Text
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ им. И.П.ПАВЛОВА
М.Е.ЛОБАШЕВ и В.Б.САВВАТЕЕВ
ФИЗИОЛОГИЯ
СУТОЧНОГО РИТМА
ЖИВОТНЫХ
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР М О С КВА ‘ЛЕНИНГРАД
19 5 9
АННОТАЦИЯ
В книге освещаются явления возникновения суточной периодичности функций животных, суточный ритм сна в бодрствования, влияние светопериодики на половые циклы животных, а также рассматривается механизм светоперио-дизма.
Излагаются данные современной отечественной и иностранной литературы по этой проблеме и обобщается собственный экспериментальный материал.
Книга рассчитана на широкий круг биологов, физиологов и зоотехников.
Ответственный редактор «9, Ш, Айрапетъянц
ВВЕДЕНИЕ
До сих пор принято рассматривать эволюцию животных в связи с распространением их в трех сферах пространства. Вода определила развитие водной фауны, суша — наземной фауны и воздух — орнитофауны. Но общей для всех трех сфер мы должны признать четвертую — сферу времени суток. Животные осуществляли свое прогрессивное развитие в каждой из трех сфер соответственно суточному колебанию света, температуры и других раздражителей. В результате в каждом классе как позвоночных, так и беспозвоночных животных возникли формы с приспособлением своей деятельности к дневному, ночному или сумеречному периоду суток.
Разнообразие суточных ритмов активности способствует широкому размещению видов в пространстве, расширяет возможности их биологической специализации. Разнообразие ритмов играет роль фактора видовой изоляции: несовпадение в течение суток, например, половой активности у части популяции может приводить к нескрещиваемости и таким путем служить началом дивергенции внутри вида или более мелкой таксономической группы животных.
Разновременность проявления суточной активности является одной из форм приспособления животных: избавления от хищников, сохранения потомства, изменения напряженности конкуренции в борьбе за пищевые ресурсы, избавления от неблагоприятных воздействий и т. п. Вид таким путем завоевывает не только место своей деятельности — пространственную нишу, но и «нишу времени», когда он проявляет максимальную активность.
Некоторые виды животных в определенные часы суток преодолевают огромные пространства, совершают местные миграции в вертикальном и горизонтальном направлениях, уточный ритм животных часто может служить одним из систематических видовых признаков.
1*
4
Введение
Современная зоология накопила огромное количество фактов по изменчивости суточной периодичности животных. Однако становится все более очевидным, что зоология только своими методами не может вскрыть тех общих закономерностей, которые лежат в основе этого явления, и объяснить механизм происхождения суточной периодичности. Здесь на помощь должна прийти физиология, так как суточный периодизм является выражением изменения функций животных дю времени, а двигательная активность — «мышечным» отражением этих функций, связанных с обменом веществ, размножением и сохранением вида и индивидуума. Накопленные физиологией знания позволяют ставить вопрос о значении динамики возбуждения и торможения как функциональной основы осуществления приспособительных реакций организма и распределения их во времени.
Возможность анализа периодичности функций и их регламентации в течение суток неизмеримо расширилась после того, как И. П. Павлов с сотрудниками показали, что головной мозг животных является органом координации всех процессов организма. Сила и время действия внешнего агента определяют ответную реакцию животного, в основе которой лежит изменение величины раздражительного и тормозного процессов в центральной нервной системе. Таким образом, динамика возбудительного и тормозного процессов оказывается следствием непрерывного изменения взаимосвязи организма со средой. Благодаря этому представляется возможность поставить вопрос об исследовании суточной динамики процессов возбуждения и торможения, определенного нормирования этих процессов во времени.
Объективным методом изучения основных нервных процессов является метод условных рефлексов.
Условный рефлекс в естественной жизни животного занимает особое место, так как на его основе осуществляется приспособительное сочетание различных врожденных актов, которые координируются и комбинируются во времени. С помощью условного рефлекса можно нарочито изменить мышечную деятельность, секрецию любой железы в организме животного (слюнной, желудочной, поджелудочной, молочной и др.), регулировать обмен веществ, терморегуляцию, работу почек, овуляцию яйцеклетки, изменять разрешающие свойства рецепторов (глаза, уха и пр.), влиять на рост и развитие животного и т. д. Словом, исходя из рефлекторной теории И. П. Павлова, можно принять, что нет такой деятельности в организме, которая бы не регулировалась направленно и во времени.
Введение
5
физиология высшей нервной деятельности еще не нашла ясного места в изучении общих биологических проблем: ДОЛимоотпошенпя животных в естественной среде их обитания, в^популяциях, и при исследовании конкретных факторов эволюции (борьбы за существование, физиологической изоляции полового подбора и др.), а также суточной и сезонной миграции животных и индивидуального развития и т. д.
В биологических исследованиях, изучая влияние отдельных внешних агентов на различные функции животного, часто недооценивают комплексное влияние факторов внешней среды, складывающееся в определенный стереотип раздражителей. Отдельный агент в таком стереотипе может служить для животного условным раздражителем сложной цепи процессов и актов; так, у некоторых животных снижение освещенности оказывается сигналом понижения температуры окружающей
среды, увеличение освещения — повышения температуры. В силу этого перемещение и миграция животных могут происходить не по реальному безусловному действию агента, а по индифферентному, но ставшему условным сигналу, который воспроизводит целый комплекс факторов внешней и внутренней среды. Причем этот стереотип может иметь значение как одновременно, так и последовательно действующего комплекса. Благодаря этому и ответные реакции организма оказываются различными. Эти стереотипы складываются у животного в течение индивидуальной жизни на основе сочетания безусловных и условных рефлексов. Поэтому обычно делаемые выводы при изучении изолированного действия внешнего фактора на организм при так называемых «прочих равных условиях» требуют большой осторожности.
Внутренняя среда организма есть отражение истории взаимоотношений его с условиями жизни. Например, при укороченном световом дне низкая температура (ниже 0°) снижает яйценоскость у кур, если же увеличить длительность дня, яйценоскость повышается. С точки зрения рефлекторной теории это понятно. В природе животное преимущественно встречается при укороченном дне с низкими температурами. В весенний период низкие температуры сочетаются с нарастанием светового дня. В эволюции такой стереотип постоянно закреплялся отбором. Поэтому свет и при низких температурах по сложной рефлекторной дуге стимулирует гипофиз к секреции полового гормона, оказывающего влияние на развитие репродуктивных органов. Естественно, что в таких условиях микаНЯеТСЯ ВСЯ Деятельпость организма и его суточная рит-
6
Введение
Анализ действия агента еще более осложняется, если учесть роль внутренних процессов в организме, врожденных и приобретенных координаций.
Исследованиями К. М. Быкова (1947) с сотрудниками (Рогов, 1951; Айрапетьянц, 1952; Курцин, 1952; Слоним, 1952, и др.) была установлена связь коры головного мозга с деятельностью внутренних органов. Эти работы дали возможность изучать образование временных связей между действиями раздражителей на внешние рецепторы и работой внутренних органов. Эти исследования показали, что нет таких соматических и генеративных функций, которые были бы независимы от тонуса коры и ее импульсов, пускающих и направляющих внутренние процессы в организме. Установлено и обратное влияние. Состояние внутренних органов создает сильные очаги возбуждения в коре и подкорке, влияющие на деятельность животного. Эта двусторонняя связь дает возможность выяснять биологию целого организма.
И. П. Павлов считал, что эволюция животных шла в направлении расширения способности животных дистантно дифференцировать факторы внешней среды по их различным свойствам — силе, месту и времени действия. Но по мере усложнения отношений организма с внешней средой происходило дифференцирование его внутренней среды. Это привело к тому, что количественно возросло поступление импульсов-информаций в кору головного мозга не только с наружных рецепторов (уха, глаза, носа, кожи), по и из внутренней среды животного. И. П. Павлов отмечал, что кроме зрительного, слухового, обонятельного и других анализаторов, надо признать существование еще особых анализаторов, внутренних, которые имеют целью разлагать огромный комплекс явлений, происходящих в самом организме.
«Важнейшим из внутренних анализаторов является двигательный анализатор, анализатор движения» (Павлов, 1912, стр. 211), охватывающий всю деятельность организма. Двигательный анализатор в физиологии суточного ритма занимает особое место, потому что он самый древний и общий для всех животных; он обеспечивает завоевание пространства и отсчет времени.
Головной мозг как орган координации, анализа и синтеза раздражителей развивался в процессе естественного отбора. Его усовершенствование явилось не только следствием эволюции, по и средством ее осуществления. Приобретенное им свойство образовывать временные связи, трансформировать внешнюю энергию в импульсы различной силы и адресовывать
Введение
7
по назначению для совершения определенного акта является их м из механизмов приспособления животного. Исходя из этих представлений о роли головного мозга, мы скорее можем вскрыть физиологическую систему целого организма, работающую во времени.
физиология высшей нервной деятельности располагает
достаточным фактическим материалом, доказывающим, что последовательность функций во времени у животных складывается на основе действия условного рефлекса на время. Временная связь на время действия агента является точнейшим
«хронометром» процессов в системе деятельности целого организма. Каждому хорошо известно из обыденной жизни,
что осуществление различных привычек приурочивается к определенному времени суток.
Условный рефлекс на время является основным механизмом возникновения суточной периодичности у животных в индивидуальной жизни. Вероятно, он же имел значение и в процессе эволюции последовательно протекающих безусловных рефлексов, связанных с определенной суточной периодичностью. Приуроченность деятельности животного к определенному суточному режиму могла привести через отбор к наследственному закреплению адаптивных морфологических и функциональных свойств организма, к ночному, сумеречному и дневному образу жизни. Но кроме указанной причины возникновения периодичности, могла быть и другая.
Согласно представлениям И. П. Павлова, нервные клетки головного мозга под влиянием длительного раздражения в течение суток истощаются. И они, равно как и все другие клетки тела, но в более выраженной форме, обладают особым защитным механизмом — охранительным торможением, осуществляющимся в целом организме в виде спа. Предохранение головного мозга от истощения путем периодического сна — одна из основных причин суточного ритма. Сои для животного имеет такую же биологическую необходимость, как и бодрствование. Их соотношение в течение суток определяется врожденной и приобретенной работоспособностью нервных клеток, продолжительностью и силой нервной нагрузки в течение суток.
Ааким образом, суточный ритм определяется рядом разно-о разных факторов и механизмов.
данной книге ставится задача обобщить некоторые имеющиеся в литературе факты и изложить экспериментальный п*ТеР?ал’ иакопл*ппый коллективом сотрудников Лаборато-бап <*)кзиол?гии низших животных, руководимой М. Е. Ло-евым. Конечно, излагаемая проблема обширна; опа ка
8
Н ведение
сается, по существу, всей деятельности животного организма в его естественной среде. И было бы по меньшей мере неосторожно претендовать на полное освещение ее. Поэтому мы ограничились лишь попыткой приложения теории кортикальной регуляции функций к анализу некоторых явлений суточного ритма. Для этого взято 3 аспекта проблемы: 1) физиологический анализ суточной периодичности двигательной активности и некоторых функций, 2) анализ периодичности сна и бодрствования и 3) изучение действия одного из основных внешних факторов, влияющих па суточную периодичность животных, — светопериодизма, в частности, действия последнего на изменение половой функции.
В изложении физиологических сторон данной проблемы мы стремились найти общий язык для зоолога и физиолога, так как в этом есть огромная необходимость. Настало время, когда физиологу нужно осознать, что эволюция функций животного организма происходила в интересах существования и прогресса вида, а зоологу — убедиться в том, что без познания физиологических процессов биология животного останется для него загадочной и непонятной.
Литература по суточному и сезонному ритму физиологических функций у животных и растений настолько обширна, что обобщение ее под силу только большому коллективу. Имеющиеся сводки как па русском, так и иностранных языках охватывают лишь небольшую часть фактов (Калабухов, 1940а, 1950; Ковальский, 1941; Быков, 1947; Наумов, 1955; Welsh, 1938; Kleitman, 1939, 1949; Allee a. oth., 1950; Harker, 1958, и др.). Поэтому мы избрали путь не монографического описания всех имеющихся фактов, а изложения физиологического толкования некоторых явлений суточной динамики двигательной активности и функций, зависимых от периодичности как внешних, так и внутренних факторов.
Как указывалось выше, в анализе суточного ритма двигательной активности и функций животных мы исходим из теории кортикальной регуляции функций. С точки зрения этой теории периодически повторяющийся двигательный акт, ритмические реакции организма обязаны изменению двух основных нервных процессов: возбуждения и торможения, их иррадиации и концентрации, происходящих под влиянием возникающих раздражений с периферических внешних и внутренних рецепторов. Действие раздражений может быть двух типов: безусловное, врожденное (когда при действии осуществляется биологически целесообразная реакция) и условное (когда индифферентные агенты в течение индивидуальной
Введение
9
и животного сочетались с какой-либо безусловной деланностью и приобрели сигнальное значение времени, местат ТеЛЬы и характера действия безусловного раздражителя).
СИ Так как влияние внешних агентов характеризуется комплекс
ным действием на организм, то естественно, что расчленить безусловный и условнорефлекторный ответ без специального анализа часто не представляется возможным. Сложные реф-
лекторные акты животного, составляющие его поведение и целесообразные по своему проявлению, нуждаются в объективном анализе. И в этом случае мы сталкиваемся с несколькими способами в исследовании поведения животного: экспе-
риментально-зоологическим, или экологическим, зоопсихоло-гическим и физиологическим.
Экологический метод изучения характеризуется тем, что ответная реакция животного ставится в прямую связь с действием определенных агентов, минуя физиологический анализ происхождения реакции. Соответственно и объяснение биологического акта животного дается также по принципу агент-
реакция.
Зоопсихология исходит из того, что поведение животного,, его «эмоции» и способность к «обучению» являются отражением особых «психических» процессов, которые не подчиняются разложению на элементарные рефлекторные акты. Зоопсихо-логический метод также изучает лишь конечные поведенческие реакции организма на факторы внешней среды, в основном безусловные раздражители, и не может обеспечить объективность анализа биологии животного. Ограниченность зоопсихологического метода вытекает также из антропоморфических идей этой дисциплины. Общим недостатком как экологического, так и зоопсихологического метода изучения суточного ритма является то, что они оба не позволяют вскрывать причинность того или иного суточного ритма.
Физиологический метод с позиций теории кортикальной регуляции функций И. П. Павлова исследует прежде всего механизм динамики нервных процессов, лежащих в основе* поведения животного и изменения его функций.
Мы с достаточной полнотой ответственности осознаем, что взялись за изложение сложной биологической проблемы. Эта попытка оправдывается важностью и назревшей необходимостью изучения суточного ритма в интересах теоретической и практической биологии.
мы РИСТУПаЯ К РассмотРС1ШЮ проблемы суточного ритма, сот СЧИТаем св°им долгом поблагодарить коллектив научных рудников нашей лаборатории, в течение ряда лет принимав
40 Введение
ших непосредственное участие в разработке излагаемой проблемы: В. В. Пономаренко, Н. Г. Лопатину, И. А. Никитину, Р. Ю. Касимова, Г. Д. Головачева, Д. Н. Евгенова, И. М. Януш, Е. Г. Чеснокову и др. Наряду с этим нам хочется поблагодарить весь научный коллектив, работающий в Колтушах, в Институте физиологии им. И. П. Павлова АН СССР. Некоторые освещаемые здесь вопросы возникали в связи с дружескими дискуссиями по ряду проблем физиологии высшей нервной деятельности и ее значения для биологии.
Мы глубоко благодарны акад. К. М. Быкову, который проявлял большую заботу о наших исследованиях.
Глава 1
СУТОЧНЫЙ РИТМ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ
животных
Общие положения
Периодичность функций растительного и животного ор-ганизмов в течение суток и годового цикла является следствием приуроченности всех отправлений организма к закономерно меняющемуся ритму условий внешней среды.
Периодичность смены света и темноты, изменения температуры и влажности, атмосферного давления, приливов и отливов, электрических изменений в атмосфере, ионизации и многих других внешних факторов прямо или косвенно определяет периодичность процессов ассимиляции и диссимиляции у животных и растений, их размножение, выживаемость, рост и развитие, ритмические изменения всех внутренних процессов и морфологические изменения организма.
В настоящее время суточная периодичность различных физиологических функций и многообразных биологических процессов установлена для многочисленных животных и растительных организмов различного уровня филогенетического развития.
Четкие суточные ритмы обнаружены у растений (Leopold, 1951), бактерий и микробов, водорослей, грибов (Schon, 1955; Bruce a. Pittendright, 1957), морских беспозвоночных животных (Stephens, 1957; Fingerman, 1957; Harker, 1958; Webb а. Brown, 1959) и других животных.
Для растительных организмов характерны не только суточные ритмы целого растения, по и изолированных тканей, например суточное изменение тургора и кислородного обмена ,1()™анях моркови, картофеля и других растений (Brown,
12
Глава первая
В ряду беспозвоночных животных наиболее полно исследованы насекомые (Allee a. oth., 1950), а в ряду позвоночных — птицы и млекопитающие (Калабухов, 1950; Welsh, 1938; Kleit— man, 1949; Harker, 1958). Среди позвоночных животных мало исследован суточный ритм рыб (Hasler a. Willemonle, 1953).
Мы не будем рассматривать суточную динамику организмов, не имеющих нервной системы. Наблюдаемый у них суточный ритм может быть обусловлен прямым действием физических факторов или каким-то адаптационным процессом, иным, чем у животных с нервной системой. Изучение суточного ритма у растений, бактерий и грибов является самостоятельной проблемой.
Методы регистрации суточного ритма животных
Исследование суточного ритма деятельности животного ограничивалось вначале визуальной регистрацией его поведения. В дальнейшем стали применять специальные методы, с помощью которых можно было определить изменение какой-либо функции в течение суток. Наиболее простым и доступным способом определения суточного ритма животных явилась регистрация их двигательной активности. Для этого не требуется сложного оборудования, так как двигательную активность легко регистрировать по колебаниям подвижных площадок или пола в клетках. Был предложен ряд конструкций акто-графов, позволяющих определять общую активность животного за сутки или отдельные их периоды (Калабухов, 1940а).
Кроме того, были разработаны приемы определения газообмена, температуры тела, изменения пигментного состава кожи и т. д. Однако определение двигательной активности остается и до настоящего времени наиболее важным и главным способом определения суточного ритма животных.
В целях объективного отражения величины и характера двигательной активности проводят графическую регистрацию ее на движущейся лепте кимографа, совершающей 1 оборот за сутки. На основании таких актограмм нетрудно определить длительность активности за сутки или отдельные отрезки времени. Для этого на актограмму накладывают масштабную линейку с нанесенными на пей делениями, соответствующими скорости движения ленты за час или минуту, и затем подсчитывают длительность активности в течение суток (Калабухов, 1940а).
Активность измеряют в абсолютных или относительных величинах, выражая последние отношением к длительности
Суточный ритм .'функций животных
13
покоя или в процентах к 24 час. Н. И. Калабухов (1940а) считает более удобным 2-й способ определения.
При измерении продолжительности двигательной активности животных в большинстве случаев регистрируют суммарную двигательную активность за сутки, без расчленения ее в связи с проявлением пищевого, полового и охранительного безусловных рефлексов.
Так, А. Н. Промптов сделал попытку произвести расчет дневной активности птиц и выразить ее в километрах. Оказалось, что скворец за день делает не менее 100 км, стриж — около 1000 км и более.
Для сравнения двигательной активности разных видов Шиманский (Szymansky, 1914) предложил вычисление «коэффициента активности» (Q) путем деления часов активности на сумму часов покоя за 24 часа. Исходя из такого расчета, он установил коэффициент активности для ряда животных:
Уж . . 0.11 Улитка. 0.75
Квакша 0.17 Муха . 0.81
Кошка . 0.23 Кролик . 1.03
Таракан 0.29 Белая мышь . 1.04
Собака 0.39 Дождевой червь 1.09
Рак 0.46 Танцующая мышь 1.42
Крыса . 0.73 Канарейка 1.59
Серая мышь 0.75
Как показывают приведенные данные, коэффициент активности сильно различается у разных животных. Закономерной видовой изменчивости его у животных не наблюдается: низкий коэффициент имеют таракан и собака, а высокий — дождевой червь и канарейка.
Хотя такое выражение активности животных и является удобной характеристикой их суточного ритма, однако коэффициент активности может быть сравним только при однообразии условий проведения опыта.
При этом необходимо иметь в виду, что животные различной организации с разными особенностями экологической специализации могут иметь совершенно различное отношение к одному и тому же раздражителю. Поэтому коэффициент активности не может отражать полностью величину двигательной способности отдельных животных.
Надо отметить, что до сих пор не существует методики регистрации величины (силы) двигательных актов и суммарного выражения мышечной деятельности (работы) животных в килограммометрах. Такая методика позволила бы характе
14
Глава первая
ризовать относительную константу энергетической способности каждого вида животных не только в течение суток „ но и в годовом цикле, что представляло бы большой интерес для определения работоспособности нервной системы организма.
Классификация животных по характеру суточного ритма
По характеру суточного ритма различают животных дневного, ночного, сумеречного и круглосуточного типа активности. В любом классе животных встречаются все выше перечисленные типы суточной активности.
Активность (в %)
Дневные виды днем ночью
Краб (Pseudotel phusa richmondii) 74.0 26.0
Золотой карась (Carassius auratus) 40.4 59.6
Г (Mabuya mabuya) . . 90.0 10.0
Ящерица < (Basiliskus basiliskus) 85.0 15.0
1 (Anolis frenatus) . 82.0 18.0
Суслик крапчатый (Cittellus suslica) 98.3 1.7
Свинья домашняя (Sus scrofa) . . . 88.0 12.0
Куры леггорн (Gallus domesticus) 1 82.0 18.0
Ночные виды
Многоножка (Spirobolus marginatus) 8.8 91.2
Тарантул (Seriocopelma rubronitens) 3.0 97.0
Травяная лягушка (Rana temporaria) 15.1 84.9-
Ящерица (Thecadactylus rapicaudis) . . . 11.0 89.0
Желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis) 15.5 84.6
Полевая мышь (A. agrarius) 15.5 84.6
Лесная мышь (A. silvaticus) 20.9 79.1
Курганчиковая мышь (Mus musculus hortulanus) . 1.5 98.6
Хорек черный (Mustela putorius) 17.9 82.1
Виды с круглосуточной активностью
Дубовый шелкопряд (гусеницы 1-го возраста)
(Antheraea pernyi) . 48.0 52.0
Жук (Passalus cornutus) 54.0 46.0
Осетр русский (Acipenser giildenstadti)1 50.0 50.0
Осетр куринский (A. giildenstadti persicus) 1 50.0 50.0
Стерлядь (A. ruthenus) 50.0 50.0
Лосось балтийский (Salma salar) 1 . . 39.2 60.8
Пашенная полевка (Microtus agrestis) 35.5 64.6
Обыкновенная полевка (М. arvalis) . 29.9 70.1
Степная пеструшка (Lagurus lagurus) 39.8 60.2
Хорек степной (Mustela eversmanni) . 36.5 63.6
1 По исследованиям нашей лаборатории®
Суточный ритм функций животных
15-
в табличке на стр. 14, показано распределение не-
ВЫШе=„пАП животных по различным типам суточной дви-K0T°Sfl активности по данным Н. И. Калабухова (1951), НТП Наумова (1955) и нашим.
Что касается распределения интенсивности активности, то п ппеделах каждой группы животные могут быть активными в течение какого-либо одного периода суток или периоды активности могут чередоваться с периодами покоя более или менее равномерно па протяжении суток. 1-й тип активности Шиманский (Szymansky, 1914, 1918) называл монофазным, а 2-й полифазным.
Полифазный тип суточного ритма активности животного может быть строго ритмичным и аритмичным, когда нет четкого чередования между бодрствованием и покоем. Полифазные ритмы активности могут состоять из 5—8 и более периодов активности в течение суток.
Промежуточным или переходным между монофазным и полифазным типами активности может быть двухфазный ритм суточной деятельности, обнаруженный у ряда животных (Калабухов, 1940а, 1950).
Классификация суточного ритма двигательной активности была дополнена систематизацией многообразных ритмов по признаку зависимости функций от факторов внешней среды. Парк (Park, 1940) выделил ритм врожденного типа, независимый от окружающих условий, и суточный ритм, полностью определяющийся факторами окружающей среды. 3-й тип активности был назван аритмичным, так как в нем проявлялись особенности первых 2 типов, без четкого чередования периодов покоя и активности. К 4-му типу был отнесен смешанный ритм, совмещающий признаки первых 3 ритмов.
Трудность такой классификации ритмов заключается в том, что порой трудно установить зависимость протекания функции от какого-либо одного фактора. Кроме того, условия онтогенетического приспособления могут сильно изменить реакцию организма па раздражители внешней среды.
Согласно Стефенсу (Stephens, 1957), наиболее простым ритмом является ритм, частота которого полностью зависит от факторов окружающей среды, например связь перемещения инктонных организмов с интенсивностью освещения. Более ожеп такой ритм, который, вызываясь действием опреде-ихШЫх агентов среды, может воспроизводиться затем без ме ВЛИ?ГНИЯ в постоянных условиях в течение некоторого вре-- ^аиб°лее сложными и совершенными являются такие логические ритмы, которые полностью независимы от внеш
16
Глава первая
ней среды. Подобные ритмы могут быть обусловлены наследственностью. Можно изменить величину активности, извратить время совершения реакции в течение суток, по изменить частоту ритма не удается.
Разбирая классификацию суточных ритмов животных, когда в ее основу кладется признак зависимости ритма от условий внешней среды, нужно заметить следующее. Конечно, зависимость суточного ритма животных от условий внешней среды несомненна, однако определенный раздражитель не обязательно вызывает однотипные изменения в суточной деятельности животных. Характер его воздействия может определяться совокупностью внешних и внутренних условий деятельности организма — сезоном года, возрастом животного, скоростью обмена веществ, величиной пищевой возбудимости, а также и свойствами нервной системы.
Например, условия освещения оказывают различное влияние па динамику суточного ритма животных даже в пределах одного вида. Так, за полярным кругом в летнее время, несмотря на круглосуточное освещение, лесные птицы сохраняют четкий суточный ритм, свойственный птицам средних широт (Новиков, 1949). У морских птиц, живущих у литорали, суточная активность также не зависит от освещения, а обусловлена ритмом отлива и прилива: во время отлива они собирают корм на осушенной части литорали, а в течение прилива находятся в состоянии покоя (Флинт, 1955).
Период наиболее высокой суточной активности некоторых насекомых приходится па самую жаркую часть дня, когда их враги — птицы относительно малоактивны. В утренние и вечерние часы, когда пищедобывательная деятельность птицы возрастает, насекомые оказываются малоактивны (Котт, 1950).
Поэтому при классификации суточных ритмов нужно учитывать, что зависимость деятельности организма от условии внешней среды очень многосторонняя и определяется во многих случаях не физической силой раздражителя, а тем биологическим значением, которое данный раздражитель приобрел для вида в процессе его филогенетического или индивидуального развития.
Суточная периодичность вегетативных процессов
Большое количество фактов показывает изменение в течение суток разнообразных вегетативных функций — газообмена, температуры тела, интенсивности клеточных митозов, роста и т. п.
Суточный ритм функций животных
17
Периодичность газообмена и ряда е г ет а т и в н ы х функций организма
И чение суточного ритма газообмена относится к середине ^ЗУ<го столетия. Еще в 1855г.Молешоттом было установлено, ингушки днем на свету выделяют на 8—25% больше угле-слоты, чем В темноте. Во многих последующих исследованиях было подтверждено, что на свету у большинства изученных животных, в том числе и у человека, повышается обмен (Арнаутов и Веллер, 1931). В связи с этим возник вопрос, изменяется ли обмен веществ у животных непосредственно иод влиянием света или вторично, в результате изменения двигательной активности. Последней точки зрения придерживался, в частности, Ж. Лёб (1918). Он считал, что в дневные часы свет, повышая двигательную активность животного, обусловливает увеличение газообмена. Мысль эта не лишена основания. Однако возможно, что свет, рефлекторно увеличивая метаболические процессы, изменяет газообмен.
В настоящее время на различных животных установлен ритм суточных изменений разнообразных вегетативных признаков: состава крови, величины кровяного давления, частоты пульса, концентрации сахара, гликогена, электрической проводимости и т. и. (Пыков, 1947).
Примером суточных изменений вегетативных процессов могут быть показатели отделения мочп (табл. 1). Из числа обследованных О. П. Щербаковой (1949в) животных у одной группы выделяется большее количество мочи в ночные часы (обезьяны, барсук), у другой — равномерно (кошка и медведь), у третьей группы количество мочи преобладает в дневные часы (собака, енотовидная собака).
Т а б л и ц а 1
Дневной и ночной диурез у ряда животных
(По данным Щербаковой, 1949в)
Виды животных Количество мочи (в мл)
днем НОЧЬЮ
Павиан гамадрп; 56.7 (38.6%) 87.3 (61.4%)
Макака резус 35.3 (28.3%) 89.3(71.7%)
Барсук 86 (22%) 305 (78%)
Ношка (домашняя) . . Медведь закавказский 65 (45.1 %) 79 (54.9%)
201 (57.8%) 147 (42.2%)
Собака Енотовидная собака 140(63.3%) 191 (65.6%) 81 (36.7%) 100.5 (34.4%)
2
Е. Лобашео и В. Б. Савватеев
18
Глава первая
По двигательной активности обезьяны относятся к дневным животным, а функция диуреза осуществляется у них преимущественно в ночное время. Следовательно, активность отдельных функций также имеет свою периодичность, которая не совпадает с двигательной активностью. По активности любой функции в течение суток животных также можно разделить на 3 группы: ночные, дневные и круглосуточные.
б) Суточный ритм митотической активности клеток
В последние годы рядом отечественных и иностранных исследователей обнаружено интересное явление, касающееся суточного метаболизма. Оказывается, динамика клеточного деления в тканях организма также подвержена суточному колебанию в зависимости от светового фактора и функционального состояния целого организма.
Исследуя суточный ритм ми’гозов белых мышей, В. П. Уткин (1953) обнаружил изменение количества делящихся клеток в эпителии роговицы глаза в зависимости от времени суток и режима освещения. Наибольшее количество клеточных делений происходит в утренние часы, наименьшее — в ночное время. При этом распределение митозов по площади эпителия различно. Утром наибольшее количество митозов встречается в центральной части и меньшее — на периферии, в вечернее время суток — обратная картина.
Свет оказывает стимулирующее влияние на интенсивность митозов (табл. 2). Как видно из табл. 2, интенсивность митозов у белых мышей на свету и при длительном освещении зимой возрастает.
Таблица 2
Динамика митозов в эпителии роговицы белых мышей в зависимости от условий освещения и сезона года
(По Уткину, 1953)
Суммарная плотность митозов в роговице
Условия содержания >
Количество животных
В стеклянных банках на свету 10 621
В затемненных банках 8 141
В клетках:
в летнее время 8 366
в зимнее время 5 300
при дополнительном осве-
щении зимой . 5 452
Суточный ритм функций животных
19
Суточному ритму митозов посвящено большое количество пабот. Результаты исследований на разных тканях у животных приведены в табл. 3.
Таблица 3
Суточный ритм митозов в различных тканях (По Залкинду и Уткину, 1951)
Время суток
Ткань
максимум митозов
минимум митозов
Авторы
Дневные животные и человек
Эпидермис человека . . Эпидермис кролика . . Регенерирующий эпидермис кролика . 21—24 ч. 4 4 7—10 ч. 8 18—20 Купер и Шифф. | Блюменфельд.
Роговица котят .... Кишечный эпителий 22 ч. 30 м. 10 ч. 30 м. > Фортин Ван-Лей-
котят 22 30 Ночные я 10 30 животные I ден.
Эпидермис белой крысы 8—10 ч. 18—22 ч. > Блюменфельд. ' Купер и Франклин.
Эпидермис белой 1 мыши | 8—12 10 20—24 22
12 20—24 Пикон.
Печень белой мыши . . Слюнные железы белой 5-9 17—21 Вильсон.
крысы Кишечный эпителий бе- — 2—4 Блюменфельд.
лой крысы . . . Корковый слой почек 8 24 Леблопд и Стивенс.
белой крысы .... 14—16 22—24 Блюменфельд.
Эпидермис уха мыши . 6, 4 10, 22 Бсллеф.
Эпидермис белой мыши 20—24 12 Карльтоп.
Между суточным ритмом митозов и двигательной активностью животных имеется обратная зависимость. Во время покоя митотическая активность в тканях животных максимальна. при бодрствовании снижается до минимума. Эта зависимость специально исследовалась Беллефом (Bullough, 1948а). В его опытах искусственно вызванный сон с помощью барбитуратов приводил к резкому повышению митозов в эпидермисе белых мышей. Наоборот, извращение суточного ритма животных (стимуляция бодрствования во вращающемся ба
2*
20
Глава первая
рабане в часы покоя) вызывало снижение митотической активности.
В зависимости от режима освещения митотическая активность клеток в течение нескольких суток резко меняется. Пока трудно сказать, каков механизм действия света на динамику деления клеток. Возможно, что свет, действуя через эндокринную систему, повышает уровень возбудительного процесса и стимулирует выделение адреналина, который тормозит клеточное деление. Установлено, что при электрическом раздражении животных выделяющийся из надпочечника адреналин играет существенную роль в торможении митозов клеток (Стрелин и Козлов, 1956, 1959; Стрелин и Суворова, 1956). Действительно, при удалении надпочечников подобное раздражение вызывает менее резкое торможение клеточных митозов (Алов и др., 1955; Рябуха, 1955). Выделение адреналина, возможно, является существенным фактором в механизме торможения клеточных митозов, однако такой же эффект в клетках роговицы, кишки и языка наблюдается при введении эстрогена (Алов, 1957). Митотическая активность клеток печени белых крыс увеличивается в ночные часы (Кладиенко, 1954): количество митозов в ночные часы (с 21 до 8 час. утра) относится к таковому в дневной период (с 8 до 21 часа), как 14 1 и
44 1 (по 2-й серии опытов). Различия оказываются огромными.
Непрерывное освещение уничтожает периодичность митотической активности (Carleton, 1934).
Изложенные факты показывают безусловнорефлекторпое действие раздражителей среды па суточный ритм митозов. Не исключается при этом и условнорефлекторпое их влияние. Это утверждение основывается на том, что известно условно-рефлекторное изменение функционального состояния клеток и их метаболических процессов (Подкопаев и Саатчиан, 1928; Михельсон, 1938; Черниговский, 1938, и др.). В наших опытах (Лобашев и Савватеев, 1952) было показано, что внутриклеточная сорбция нейтрального красного может быть увеличена под влиянием положительного условного раздражителя и снижена — отрицательным, дифференцировочным. Представляло бы большой интерес изучить влияние условных раздражителей на динамику клеточных митозов. Есть все основания ожидать положительный результат, ибо очевидно, что и внутриклеточные процессы через сложную цепь рефлексов подвержены кортикальной регуляции. По этому поводу уже имеются предварительные данные при выработке электрооборонитель-ного условного рефлекса (Чжэн, 1954).
Суточный ритм функций животных
21
Если митотическая активность имеет суточную периодичность, естественно искать ту же закономерность в периодичности поста и развития животных. Пока имеется лишь небольшое число фактов, указывающих на это. Обнаружено, что у личинок карпа наблюдается определенная периодичность в интенсивности роста: наивысший рост рано утром — в 5—7 час., в середине дня — 14—17 час. и вечером — 20—22 часа (Оли-фан, 1948).
О врожденной природе суточного ритма животных
Поскольку периодическая смена функций обусловлена последовательной динамикой не только условцорефлекторных, но и безусловных реакций, естественно поставить вопрос о мере врожденности, видовой наследственной предопределенности суточного ритма.
Может ли быть суточный ритм периодичности двигательной активности и функций предопределен наследственно? На этот вопрос надо ответить утвердительно. Ряд данных говорит в пользу положительного решения этого вопроса (Kalmus, 1955).
К ряду врожденной суточной и сезонной периодичности могут быть отнесены особенности ритма дыхания, работы сердца, спячки, половых циклов и т. д.
Для доказательства существования врожденной суточной периодичности животных исследователи пытаются регистрировать суточную периодику в возможно более постоянных условиях среды (Ascholl, 1953, 1955). Так, четкие, устойчивые ритмы различных физиологических функций, повторяющиеся и сохраняющиеся некоторое время даже при отсутствии суточного колебания внешних факторов, например, в экспериментальных условиях с созданием в течение многих дней постоянства температуры, круглосуточного освещения или затемнения, неизменяющейся солености воды и т. п., обнаружены у весьма разнообразных групп животных: кишечнополостных, червей, моллюсков, иглокожих, членистоногих и др. (Harker, 1958), а также у позвоночных: рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Например, Джонсон (Johnson, 1926) наблюдала сохранение ночного ритма активности у оленьих мышей при содержании их в течение 7 месяцев 13 полной темноте.
В другой серии опытов этим автором было установлено, пто родившиеся и выращенные в темноте мыши (2 особи) имели свойственную взрослым животным суточную периодику.
22
Глава первая
Правда, эти мышата в течение 6 педель находились в темноте вместе со своими родителями. Возможно, что у потомства суточная двигательная активность возникла в порядке подражания родителям и усвоения их суточного ритма двигательной активности.
Это предположение не лишено основания, поскольку у детенышей млекопитающих легко вырабатываются условные рефлексы в период выкармливания и в последующий период в порядке подражания. Поэтому суточный стереотип двигательной активности родителей может ненаследствеппо воспроизводиться потомством.
О длительном сохранении ритма в условиях постоянного затемнения у полевых мышей известно из работ Дэвиса (Davis, 1933) и Вольфа (Wolf, 1930), у крыс — Кальхоум (Са1-houm, 1945).
По данным Н. И. Калабухова (1950), черный хорек, даже выращенный в неволе, не изменяет суточной ритмики двигательной активности. Подобные факты можно встретить и среди других диких животных, выращенных в домашних условиях.
Калабухов (1950) приводит любопытный факт, когда длительное содержание желтогорлой и лесной мыши в темноте более 100 дней не изменило суточной активности у 1-й, а у 2-й вызвало даже некоторое увеличение активности. Физиологический механизм этих случаев не выяснен.
Крысы, воспитанные в течение 25 генераций в условиях постоянного освещения, сохраняли 24-часовую суточную ритмику (Browman, 1952).
В естественных условиях освещения ритм активности личинок поденок приходится на ночные часы суток — с 19 до 7 час. Этот ритм сохраняется неизменным в течение длительного времени (до 2 месяцев) при круглосуточном или извращенном освещении. Интересно, что при воспитании личинок со стадии яйца в течение 7 месяцев при непрерывном искусственном освещении, активность значительно снижается, а ритмичность исчезает. Но восстановление ритма личинок происходит удивительно быстро, сразу после однократного суточного естественного освещения или кратковременного затемнения в течение 6 час. (Harker, 1953). Харкер считает, что ритмы до известной степени определены наследственно.
Сходный результат получен при изучении периодики вылета плодовых мушек — Drosophila emergence. В условиях нормального светового периодизма вылет мух происходит между 6 и 9 час. утра. В условиях постоянной темноты этот
Суточный ритм функций животных
23
м де проявляется, но достаточно подвергнуть личинку Р л1Обом возрасте однократному освещению от 1 мин. до 12 час., как он вновь возникает с прежней точностью (Brett, 1955). Механизм этих явлений еще неизвестен.
У морского краба Ucapugnax обнаруживается устойчивый оитм расширения меланофор в условиях постоянной температуры и затемнения (Stephens, 1957).
Прочный, длительно сохраняющийся ритм фильтрации воды, совпадающий с ритмом приливов и отливов, обнаруживается у мидий, содержащихся в постоянных условиях аквариума (Rao, 1954).
Примеры устойчивых ритмов у насекомых приведены в работе Брюкке и Питтендрай (Bruce a. Pittendright, 1957).
Интересный экспериментальный анализ механизма врожденного ритма был проведен Харкером (Harker, 1956) на таракане Periplaneta americana. В норме тараканы имеют четкий монофазный ночной тип активности. При извращении условий освещения активность на 2—3-й день устанавливается соответственно режиму освещения. В условиях круглосуточного затемнения или освещения первоначальный монофазный ритм сохраняется в течение 3—5 дней, а затем становится хао-
тическим, с равномерным движением на протяжении суток. В условиях экспериментального соединения животных (парабиоза) удалось показать, что ритм такой пары может регулироваться от одной особи гуморальным путем. По условиям методики осуществления такого парабиоза (Bodenstein, 1953) верхний парабионт пассивен, обездвижен, прикреплен в области груди бегающего таракана, однако именно верхний парабионт, находившийся до опыта в условиях естественной смены освещения, определяет ритм нижнего па-рабионта в условиях круглосуточного освещения. При за
крашивании глаз черным лаком животные теряют нормальный ритм. Но если верхний парабионт останется с нормальным зрением, он определит ритм нижнего бегающего таракана.
Харкер локализовал механизм, регулирующий ритм у таракана, в подглоточном ганглии. Имплантация подглоточ-
ного ганглия нормального насекомого к декапитированному восстанавливает утраченный ритм. Результат этого опыта может служить примером того, как зависимость суточного ритма от факторов внешней среды проявляется через сложные физиологические системы. В данном случае гуморальная система может служить рецептором светового раздражения (внутренняя секреция) и передатчиком раздражений (гемо
24
Глава первая
лимфа) в нервный орган (подглоточный ганглий), исполняющий роль локомоторного центра у насекомых.
Наиболее ярким проявлением врожденной периодичности функций и двигательной активности надо считать сезонную периодичность. К таким явлениям относят спячку животных, перелеты птиц, период размножения, линьку и т. д. В частности, сезонные изменения вызывают в бргапизме птиц глубокие функциональные и морфологические перестройки в деятельности желез внутренней секреции, половых желез, составе крови и т. д. Одним из ярких примеров морфологических изменений в зависимости от периодичности функций в течение сезонов года может служить временное окостенение костного мозга у самок птиц и изменение состава крови у самцов (Константинов, 1952). Вначале окостенение костного мозга у птиц принимали за патологическое явление и считали болезнью — остеомиелосклерозом. Рядом исследователей было установлено, что у цыплят до 3-месячного возраста остеомиелосклероз не встречается, до 5-месячного возраста встречается редко и то только у молодок, а у петухов он отсутствует. Зато взрослые куры заболевают на 75%.
3. М. Младенов (1955) в Болгарии установил, что остеомиелосклероз развивается в период яйцекладки кур, особенно в наиболее интенсивный период яйценоскости. При насиживании курицей яиц у нее к 7—15-му дню это заболевание исчезает, с началом яйцекладки остеомиелосклероз вновь развивается.
Оказалось, что это вовсе не заболевание костного мозга, вызванное неправильным питанием птицы, а вполне нормальный периодически повторяющийся процесс, связанный с яйценоскостью. Отложение костного вещества в костномозговом пространстве костей скелета курицы представляет собой временный резервуар (депо) солей кальция, необходимого для построения оболочек яйца (скорлупы). А. Константинов (1952) в Болгарии установил это явление для 53 видов диких птиц. У самок диких птиц обнаруживается остеомиелосклероз только непосредственно во время яйценоского периода, а затем исчезает.
Исследование количества эритроцитов и гемоглобина по-сезонам года у кур и петухов также показало закономерную периодичность их колебания. Сезонные колебания числа эритроцитов и содержания гемоглобина происходят только у петухов (повышение в весенне-летний период и понижение в осенне-зимний период). У кур заметного колебания по показателям крови не наблюдается.
Суточный ритм функций, животных
25
Подобные различия в сезонном изменении показателей кпови у разных полов наблюдаются и у водоплавающей до-машней птицы (гуси и утки).
Можно предположить, что любой врожденный ритмически повторяющийся акт в прошлом возник по принципу временной связи с любым одновременно действующим внешним раздражителем и впоследствии мог быть закреплен отбором. Одним из доказательств этого служит возможность изменять по методу условного рефлекса многие ритмически проявляющиеся процессы организма.
Наиболее доказательна, иа наш взгляд, врожденная суточная периодичность физиологических функций в том случае, когда она проявляется сразу после рождения, когда для ее проявления не требуется многократного сочетания данной функции с раздражителями или ее тренировки в онтогенезе. Поэтому в тех случаях, когда устойчивый суточный ритм функций оценивают как врожденный тип на взрослых животных, делается существенная ошибка в толковании происхождения и свойств данной периодичности. Прочное сохранение в течение длительного времени в относительно не колеблющихся условиях среды прежнего характера периодичности еще не является доказательством наличия врожденного типа. Можно создать искусственный ритм, постепенно закрепить в онто-ГЗДДОО новую периодичность, которая будет удерживаться Вг^р>ние определенного времени в постоянных условиях, ОМРРЮ ни о какой врожденности ритма в данном случае говорить из приходится. Примеры подобного рода еще будут приведены в других разделах книги.
С другой стороны, как бы пи были многочисленны факты кажущейся стойкости суточной периодики животных в постоянных условиях, всегда возникает вопрос, достаточно ли это для доказательства чисто внутреннего, врожденного характера суточного ритма независимо от факторов внешней среды, па чем настаивают некоторые авторы (Cloudsly-Thompson, 1953). Ибо вряд ли можно создать, особенно на длительное время, действительно строго постоянные условия среды, которые в какой-то мере могли бы быть совершенно независимыми от процессов, связанных с вращением земли. В такого рода экспериментальных исследованиях должен быть очень строгий учет относительного постоянства внешних и внутренних факторов, содержание на одном уровне в течение длительного времени температуры, влажности, атмосферного давления и даже освещения представляется технически трудным. Так называемые «постоянные» условия, на фоне которых проявляется как бы
26
Глава первая
внутренний механизм циклики, очень относительны. Исследования, проведенные на различных животных и растениях, показывают, что в подобных постоянных условиях организм все же получает сигналы из окружающего мира. Например, высокая зависимость суточного ритма активности и обмена веществ у животных и растений была получена от барометрического давления и изменения уровня радиации (Brown а. oth., 1955; Brown, 1957).
На характер ритмики оказывает влияние и ритм приливов и отливов и лунных циклов. Колебания внешних факторов могут не улавливаться экспериментаторами. Животные же, обладая специальной рецепцией таких малозаметных изменений в среде, могут их воспринимать. Ритм в постоянных условиях может быть вызван тем, что ряд экзогенных факторов синхронизируется с суточной периодикой эндогенных процессов (Aschoit, 1953).
Предполагается также, что если создать максимально возможные постоянные условия для животных, то у них может проявляться собственный ритм, не совпадающий с 24-часовым суточным циклом. Например, у новорожденных цыплят, содержащихся в условиях постоянной температуры, влажности и освещения, наблюдается периодика суточной активности продолжительностью не в 24, а в 25.4 часа, что некоторые склонны трактовать с точки зрения врожденности ритма животных (Aschoti a. Meyer-Lohman, 1954).
Согласно этим авторам, цыплята развиваются с периодичностью, не совпадающей с периодичностью окружающего мира (т. е. имеют 25.4 вместо 24-часового цикла). Возникновение таких ритмов можно объяснить становлением функций взрослого организма в раннем развитии организма. Особенно это вероятно в раннем онтогенезе животных, когда происходит подготовка молодого организма к выполнению функций во взрослом состоянии; например, у цыплят такой период может быть обусловлен подготовкой к периодичности яйцекладки, не совпадающей с суточным ритмом; у других животных его можно объяснить подготовкой периодичности иных физиологических процессов и циклов, в частности половых.
При содержании белых мышей в постоянных условиях освещения в акустически изолированных подвалах с постоянной вентиляцией и температурой воздуха обнаруживается стандартная величина двигательной активности с незначительными отклонениями на 0.2—1.8 часа. При этом для каждого животного характерна своя ритмика, сохраняющаяся на всю жизнь (Aschott, 1955).
Суточный ритм функций животных
27
Если для белых мышей сокращать продолжительность суток до 21 часа или удлинять до 27, то продолжительность активности устанавливается в соответствии с изменением продолжительности дня. При установлении искусственных суток менее 20 или удлинении более 28 час. животные приспособиться к этим ритмам не могут. В этих условиях у них возникает независимый от внешнего суточный ритм продолжительностью около 27 час. (Tribukait, 1956).
Одной из возможностей проявления врожденных свойств суточной периодичности могут быть морфологические признаки животных. Морфологические же признаки животных, возникающие в связи с ночным или дневным образом жизни, являются наследственно закрепленными. А функциональные свойства организма находятся в прямой зависимости от структурных особенностей, как например терморегуляция зависит от окраски животного, обмен веществ от жировых накоплений, характер зрения от строения глаза и т. п. Животные ночного образа жизни приобрели ряд специальных приспособлений для жизни в сумерках или в темноте. Так, среди ночных птиц совы имеют специальное строение глаз, мягкое оперение, делающее полет их бесшумным, они мало заметны в сумерках благодаря окраске и т. д. То же самое относится и к дневным животным, обладающим покровительственной окраской для дневной активности (мимикрия, мимитизм). Следовательно, в тех случаях, где дневной или ночной образ жизни животного предопределен морфологическими признаками, мы вправе считать, что суточный ритм если не прямо, то косвенно через эти признаки закреплен наследственно.
Вполне возможно, что в ряде явлений раннего предопределения суточного ритма, принимаемого часто за врожденное свойство, происходит формирование его на стадиях эмбриогенеза, например, у животных с внутриутробным развитием лод влиянием периодичности функций материнского организма.
Наследование суточного ритма животных скорее всего происходит не непосредственно, а косвенно — через наследование морфологических и физиологических свойств животного, уровня •его энергетического обмена, окраски, терморегуляции, свойств нервной деятельности и т. д. Очевидно, что попытка разделить наследственный и приобретенный компоненты в суточном ритме, складывающемся в онтогенезе, полезна только с точки зрения установления времени, последовательности и места отдельных функций в той сложной цепи рефлексов, которые определяют деятельность целой системы организма но времени.
28
Глава первая
Влияние внешних условий на суточный ритм животных
Значение наиболее изученных раздражителей внешней среды для проявления суточной периодичности животных могут иллюстрировать нижеприводимые факты. В целях удобства изложения мы ограничимся отдельными примерами влияния наиболее легко учитываемых раздражителей среды — света, температуры и др.
а) В л и я и и е света и температуры
Влияние света на двигательную активность и отдельные функции животных широко известно. Значение света в суточной периодичности полно и детально исследовано во многих работах.
Хилдеп и Стенбек (Hilden a. Stenback, 1916), изучая суточный ритм активности различных птиц, нашли, что температура тела птиц днем выше, чем ночью. Извращая условия освещения, они получали у этих птиц извращение суточного температурного ритма.
Наряду с повышением в дневной период температуры тела у птиц (голубей) отмечается усиление до 15% метаболических процессов по сравнению с ночным периодом. При извращении условий освещения эти процессы также извращаются. Ослепление птиц и полная изоляция от дневных шумов выравнивают эти различия в суточном ритме дня и ночи. После перерезки дыхательного сплетения у нормальных особей обменные процессы ночью снижаются па 10—15%, так как снижается тонус мышц. Исходя из этих фактов, был сделан вывод, что повышение температуры тела в дневное время происходит за счет повышения тонуса мышц и обусловлено освещением и действием звуковых раздражителей (Burckardt a. olh., 1933). Однако не всегда повышение температуры тела связано с освещением, так как для ночных птиц, например сов, максимальная температура тела отмечается в ночное время суток (Galbraith a. Simpson, 1904а), так же как и уровень газообмена (Сегаль, 1958).
У птиц установлена четкая зависимость их активности от продолжительности светового дня (Промптов, 1940; Сегаль, 1956). Почти все светлое время суток птицы находятся в движении, в добыче корма для птенцов (табл. 4).
Из табл. 4 видно, что длительность кормления за сутки почти полностью совпадает с продолжительностью светового дня.
Суточный ритм функций животных
29
Таблица 4
Зависимость суточной нищедвигательной активности птиц от длительности светового дня
(По Промптону, 1940)
Вид Количество птенцов Общая длительность кормления за день Длительность светового дня
Большая синица: 1-й вывод 11 17 ч, . 58 м. 18 ч. 36 м. ( 8 VI)
2-й вывод 6 16 30 17 24 (26 VII)
Горихвостка 8 20 18 18 46 (16 VI)
Мухоловка-пеструшка 6 18 58 18 49 (25 VI)
Мухоловка серая 5 19 07 18 49 (26 VI)
Городская ласточка 4 18 05 18 40 ( 4 VII)
Стриж 3 19 09 18 25 (10 VII) (31 V)
Скворец 4 16 58 18 13
Зависимость суточных вертикальных миграций ряда планк-тоноядных рыб от интенсивности освещения хорошо показана в работе С. Г. Зуссер (1958). С сумерками большинство рыб поднимается в поверхностные слои воды, а с рассветом опускается вниз. В полярных условиях при отсутствии смены темного и светлого периодов суток вертикальных миграций у сельдей не наблюдается.
У обезьян, содержащихся в условиях питомника, также имеется строгая зависимость суточной двигательной активности и температурного режима как от естественного, так и искусственного освещения. Если у обезьян извратить этот режим, т. е. освещение перенести на ночные часы суток, а днем создать темноту, то происходит перестройка как двигательной активности, так и температурного ритма соответственно новому режиму суток, как это было показано в одном из ранних исследований температурного ритма у обезьян Гелбрайтом и Симпсоном (Gelbraith a. Simprson, 1904b). Перестройка ритмов происходит довольно быстро — на 3—4-е сутки.
Позднее, в исследовании О. П. Щербаковой (1949а, 19496) выяснилось, что при создании искусственного ритма у обезьян почти параллельно изменению двигательной активности, но с некоторой задержкой происходит изменение не только температуры тела, но и частоты дыхания, а также кислотности, Щелочности мочи. Перестройка двигательной активности на новый лад в течение ряда дней вызывает соответствующее изменение многих функций организма.
30
Глава первая
Автор приходит к выводу, что основным фактором, определяющим изменение физиологических функций у обезьян, является освещение. Время кормления не играет существенной роли в перестройке ритмики организма. Это подтверждается другой серией опытов Щербаковой. Для обезьян сохранялся обычный суточный ритм, освещение днем и темнота ночью,, но кормление производилось в ночные часы суток. При этом двигательная активность изменялась мало. Кормление в днев-
Рис. 1. Распределение дневной активности тонкопалого (Л) и желтого (Б) сусликов в мае в условиях Туркмении. (По Калабухову, Нургольдиеву и Скворцову, 1958).
1 — число зверьков; 2 — температура воздуха; з — температура почвы. По оси абсцисс — часы; по оси ординат — число зверьков.
ные часы, по в темноте, также не изменило двигательной активности.
При анализе влияния света на суточные ритмы активности животных следует учитывать, что в пределах одного и того же вида может наблюдаться различная реакция на свет в зависимости от ряда условий: высокой или низкой температуры, разной потребности животных в питании и т. п.
Суточные ритмы активности животных зависят также в сильной степени от изменения температуры среды. Многие насекомые дневного типа начинают свою деятельность при достижении определенной температуры воздуха (Стрельников, 1940) и прекращают ее с падением температуры. У ночных насекомых (различных видов бабочек) суточный ритм активности определяется сложной зависимостью между температурой среды, температурой их тела и солнечной радиацией. Ночные
Суточный ритм функций животных
34
бабочки начинают двигаться при снижении температуры окружающей среды с 20—25° до 10—15°. При такой температура температура тела бабочек также снижается, а это приводит к появлению их активности и затем восстановлению температуры тела до 20—25° (Стрельников, 1940). Снижение температуры воздуха является сильным раздражителем, вызывающим двигательную реакцию животных для удержания постоянства температуры их тела.
Величина суточной двигательной активности у ряда грызунов (тонкопалый и малый суслики, большая, малоазиатская и краснохвостая песчанки и др.) в значительной степени определяется температурой окружающей среды (Щеглова, 1952, 1953).
Четкая зависимость суточной активности от температуры среды обнаружена у сусликов (рис. 1). Так, у тонкопалого суслика в наиболее жаркое время дня, с 11 до 16 час. (в условиях Туркмении), резко снижается активность, а у желтого суслика с 12 до 16 час. полностью прерывается. Основная часть его популяции от 10 до 17 час. вообще не активна (Калабухов и др., 1958).
б) Влияние местообитания
Суточная активность зависит также от географических условий существования популяций животных. Например, Крумбигль (Krumbiegel, 1932) сравнил суточный ритм в одинаковых условиях опыта у жужелиц из районов северной, средней й южной Европы. Оказалось, что северные формы ведут ночной образ жизни, а южйые — дневной. У этих же двух форм различное строение глаз и реакция на свет (Кала-бухов, 1950).
Для желтогорлой и лесной мыши установлено, что при относительном постоянстве их активности в дневные часы ночная активность этих грызунов резко уменьшается при движении с севера на юг. У желтогорлой мыши уменьшается активность с 244 до 124 мин., а у лесной соответственно с 153 до 103 мин. Общее увеличение активности северных форм связывается с ее'возрастанием в ночные часы.
Проверка в фотоградиент-приборе также подтвердила относительно большую темнолюбивость северных грызунов (Ка-лабухов, 1950). Н. И. Калабухов выяснил также, что северные формы (лесная, желтогорлая мыши и др.), имея большую активность, характеризуются и более высоким уровнем энергетических показателей (потреблений кислорода, дыха-
32
Глава первая
тельная функция крови и др.), обусловливающих относительно меньшую теплолюбивость северных форм.
Аналогичные данные получены для домовой мыши П. К. Смирновым (1957). Северные популяции (Ленинградская обл.) домовой мыши имели более высокую суточную активность, чем южные (Харьковская обл.), причем увеличение суточной активности происходит в основном за счет сумеречных часов,
в) В л и я н и е отдельных раздражителей ца с у т о чн ый р и т м
Если влияние света и температуры среды на суточные циклы проявляется в отчетливой форме у многих животных, так как изменение их в течение суток очень резкое, то действие других раздражителей среды выявляется лишь при тщательном анализе характера суточной периодики животных. Например, удается установить строгую зависимость периодичности размножения у полихет и других беспозвоночных животных от фаз лунного цикла (Киселева, 1957; Мплейковский, 1958; Hauenschild, 1956; Fiiigerman, 1957).
При физиологическом анализе свойств суточной периодики в деятельности организма и оценке действия внешних условий нужно учитывать и то, что суточный ритм зародышей и молодых особей может не соответствовать ритму родительских форм. Например, ритм личинок амфибий отличается от ритма взрослых особей. У беспозвоночных животных, как правило, ритм личинок и взрослых особей совпадает (Harker, 1958).
Особенно сложна зависимость ритма паразитов от ритма хозяина. В частности, на канарейках было установлено, что споруляция малярийного плазмодиума изменяется соответственно извращению суточного режима освещения и вновь восстанавливается, когда устанавливается естественный режим (Boyd, 1929). Если канареек с извращенным ритмом активности заразить плазмодиумом от птиц с нормальным суточным ритмом, то ритм паразита устанавливается быстро в соответствии с ритмом нового хозяина (Stauber, 1939). Еще в 30-х годах сходная зависимость ритма паразита и хозяина была найдена в образовании ооцитов Isopora у воробья. Изменение светового режима для воробья сказывалось на образовании гамет паразита в том случае, если оно производилось за 48 час. до образования спор. Если же создавать два режима света и затемнения в течение суток, каждый по 6 час., то ритм образования ооцитов к этому режиму освещения приспосо-
Суточный ритм функций животных
33
биться не может: несмотря на ритм двухфазного освещения в течение суток, имеется только 1 пик образования ооцитов (Boughton a. oth., 1935).
Было бы чрезвычайно интересно произвести опыты с изменением циклов у паразитов через образование у хозяина условного рефлекса на время освещения и затемнения с последующим содержанием хозяина при однообразном режиме освещения или затемнения.
Значение комплексных раздражителей внешней и внутренней среды для суточного периодизма
Для биолога очевидно, что отдельные факторы внешней среды действуют на организм комплексно, а не изолированно. Поэтому когда исследуется действие того или иного фактора на двигательную реакцию организма, то это только искусственный прием в изучении данного явления. Кажущийся локальный ответ есть результат целой цепи рефлексов, протекающих в определенной последовательности. В силу этого трудно отчленить периодическое изменение общедвигательной активности от соответствующего ритма отдельных функций организма.
Физиологическая природа комплексного действия раздражителей внешней и внутренней среды складывается, как нам кажется, из нескольких приспособительных механизмов, свойственных животному. К ним можно отнести, во-первых, врожденные приспособительные реакции на раздражители, возникшие в процессе отбора и являющиеся характерными для каждого вида; во-вторых, адаптации в онтогенезе к длительно (монотонно или ритмически) безусловно действующему раздражителю; в-третьих, систему временных связей. Все эти 3 вида механизмов обеспечивают организму адекватные реакции на изменение как целого комплекса факторов, так и его отдельных компонентов.
Например, в природных условиях свет всегда сочетается с повышением температуры в оптимальных пределах, а темнота—-с ее понижением. Такая суточная перемена комплекса может обусловить определенную периодичность деятельности организма и соответствующий ей характер обменных процессов.
Так, действие одного из раздражителей — повышение или понижение температуры, казалось бы не имеющего отношения к реакции организма на свет, может менять знак фотореакции. Сильная или слабая освещенность изменяет реакцию организма на предпочитаемую температуру. Подобный характер изме-
3 М. Е. Лобашев и В. Б. Савватеев
34
Глава первая
нения ответных реакций можно обнаружить уже у беспозвоночных животных, в частности у дафний. Некоторые виды и экологические расы дафний имеют индифферентную реакцию на свет в условиях оптимальных температур: 15—18°. Повышение температуры до известных пределов вызывает положительную фотореакцию; при крайне высокой температуре у дафний вновь изменяется реакция на освещенность — они начинают избирать темноту. В природных условиях перегрев прибрежных слоев воды вызывает уход дафний в более глубокую и темную часть водоема.
Как показал еще Ж. Лёб (1918), неблагоприятное изменение pH воды вызывает у некоторых видов дафний также отрицательную фотореакцию. Положительная реакция на темноту является неспецифической защитой для организма от неблагоприятных воздействий как высокой температуры, так и химических агентов. Если же температура воды опускается ниже оптимума, у тех же дафний проявляется положительная реакция на освещенность: животное на низкую температуру реагирует отрицательно.
Указанные выше приспособительные реакции являются врожденными, они проявляются без предварительной выработки. Но эти же реакции могут быть извращены, если освещенность многократно сочетать с высокой температурой (28— 30°), а затемнение — с низкой температурой (3—5°) (Лобашев и Иванова, 1947; Коган и Семеновых, 1955).
Интересно, что характер реакции дафний зависит и от предварительной адаптации к высокой (37—39°) и низкой (3—5°) температуре. После того как дафнии адаптированы к высокой температуре, в дальнейшем, несмотря на то, что испытание проводится при комнатной температуре 15—18°, они отрицательно реагируют на свет и положительно на темноту (Лобашев и Иванова, 1947). Следовательно, процесс адаптации организма к одному из факторов (температуре) изменяет двигательную реакцию к другому (свету).
Аналогичные реакции на температуру можно вскрыть у животных при различных режимах освещения. Так, если содержать золотых рыбок в аквариуме с постоянной температурой воды, но при различных суточных режимах освещения, то оказывается, что рыбы, содержащиеся в темноте 40—50 дней при 8-часовом освещении и 16-часовом затемнении, что соответствует зимним световым условиям, являются более стойкими к низкой температуре воды (1—4°) и более чувствительными к повышенной температуре (36.5°), чем рыбы, содержавшиеся при 16-часовом освещении и 9-часовом затемнении, т. е. при
Суточный ритм функций животных
35
летних условиях затемнения; последние, наоборот, более стойки к повышению температуры, нежели к понижению (Hoar, 1956).
С физиологической точки зрения механизм подобных реакций животного может быть двоякого рода: типа безусловного, врожденного приспособления либо типа временной связи.
Зависимость суточной периодичности от комплексного действия факторов можно проследить также на примере действия света при различных температурах па один подвид оленьих мышей (Peromyscus leucopus noveboracenis). Джонсон (Johnson, 1926), проводя опыты на этих грызунах в летнее время при высоких температурах, сделала вывод о независимости суточного цикла от условий освещения. Содержание мышей в течение длительного времени в темноте не сказывалось на изменении их суточного двигательного ритма. Наоборот, Биней (Behney, 1936) в зимнее время установил повышение их активности при затемнении. При низкой температуре возрастала потребность грызунов в питании, а затемнение клеток способствовало еще большему увеличению двигательной активности и появлению полифазной, равномерной активности на протяжении суток вместо однофазной ночной активности.
Сходные явления установлены на лисицах. Понижение температуры внешней среды вызывает у лисиц (караганок и корсаков) смещение двигательной активности на светлые часы суток, повышение температуры — на ночные. В данном случае смещение двигательной активности можно рассматривать как приспособление для сохранения определенного уровня энергетического баланса (Калабухов, 1950).
Взаимозависимое проявление безусловных рефлексов в суточном периодизме
Чтобы понять физиологический механизм приспособительного периодического акта животного к перемене во внешней среде, мы должны принять следующее положение. Организм отвечает на всякое изменение во внешней и внутренней среде как единая система. Он реагирует последовательно исторически сложившимися частными процессами (функциями), закрепленными в виде безусловных рефлексов. Поэтому для физиологического анализа влияния ряда факторов на периодичность функций животного необходимо рассмотреть характер реакции организма с точки зрения взаимосвязи безусловных рефлексов. При этом очевидно, что условные рефлексы
3*
36
Глава первая
коррегируют ритм актов животного соответственно конкретным условиям среды, сложившимся для него в индивидуальной жизни.
Суточная периодичность различных физиологических функций животного может быть лучше понята исходя из оценки динамики основных нервных процессов — возбуждения и торможения.
Изучение динамики нервных процессов в пищевом, половом и оборонительном нервных центрах головного мозга позволяет объяснить некоторые из причин возникновения разнообразных ритмов и их изменение под воздействием внешней среды и физиологического состояния организма. Например, периодическое колебание уровня возбуждения пищевого центра, возникающее при голодании или насыщении животного, изменяет ритм его двигательной активности.
В опытах нашего сотрудника Р. Касимова было выяснено методом актографии, что стерлядь при нормальном кормлении менее подвижна в светлые, чем в темные часы суток. Но если путем многодневного голодания повысить пищевую возбудимость, то двигательная активность в поисках пищи значительно увеличится в дневные часы суток.
На других осетровых рыбах (осетр) тот же вопрос был исследован следующим образом. В возрасте 5 месяцев осет-рята были разделены на 2 группы: одна из них ежедневно получала корм в изобилии, другая получала ограниченное его количество — «голодную норму». Естественно, в течение следующих 5 месяцев в силу недостачи корма эта группа сильно отстала вроете, по двигательная активность ее значительно возросла. После 10 месяцев «сытая» и «голодная» группы осет-рят были поделены на 2 подгруппы: подгруппа сытых была переведена па голодный рацион, а подгруппа голодных на изобильное кормление. Каждая из этих групп осетрят вела себя своеобразно. Бывшие голодавшие, переведенные на изобилие корма, лишь в первые 3—4 дня съедали корма значительно больше голодной нормы, по снижая двигательной активности. В последующем, даже при наличии корма круглые сутки они съедали прежнюю свою норму, т. е. соответственно с ранее установившимся уровнем пищевой возбудимости, но продолжали сохранять высокую двигательную активность. Бывшие сытые, переведенные на голодную норму, также повысили двигательную активность. Таким образом, в результате длительного повышения уровня пищевой возбудимости в онтогенезе, которое приводит к значительному усилению двигательной активности, в дальнейшем даже при изобиль
Суточный ритм функций животных
37
ном кормлении, при полном насыщении, сохраняется высокая величина двигательной активности этой группы рыб.
Оказывается, что не только непосредственное голодание или сытость животного, но и накопление жировых запасов определяют уровень возбуждения пищевого центра и как следствие изменяют суточную двигательную активность. Установлено, что суточная двигательная активность малых сусликов зависит от накопления у них жировых резервов. В почные часы активность проявляется только у тех из них, которые не имеют жировых резервов. У упитанных суточная двигательная активность снижается. У самок сусликов, выкармливающих детей и истощенных, суточная двигательная активность возрастает. Например, средняя продолжительность суточной активности размножающихся самок составляла 243.8 мин., а неразмножающихся — 147.G мин.
Но уровень пищевой возбудимости, определяющий суточный ритм двигательной активности, в свою очередь может находиться под влиянием других безусловных центров, па-пример терморегуляциоппого, а также центров, регулирующих обмен веществ. Так, па ряде видов диких грызунов А. И. Щеглова (1953) выяснила поедаемость ими корма при разных температурах. Желтогорлая мышь при температуре 5° потребляла пищи за сутки 659 г на 1 кг веса тела. При повышении температуры среды на 20° потребление корма снизилось па 40—42%, а при температуре 35° — на 61—64%.
Такое опосредованное изменение пищевой возбудимости животного в свою очередь должно сказываться на величине и характере суточного ритма деятельности животного.
Но можно показать обратную связь, когда длительное повышение пищевой возбудимости путем голодания приводит организм к поискам таких низких температур, при которых снижаются метаболические процессы. Биологически это целесообразный рефлекс, поскольку он позволяет голодающему организму сохраняться более длительное время.
Приведем недавние исследования, проведенные нашей аспиранткой Дцзян Яо-цин (1959) на 2 видах осетровых рыб и их прямых и реципрокных гибридах. Объектами служили осетр (Acipcnser guldentstadti persicus) и шип (A. nudivent-ris). Личинки этих рыб и их гибридов были привезены с Ку-ринского рыбозавода и выращены в лабораторных условиях в Колтушах. В приборе Гертера у четырех групп мальков в возрасте 3 месяцев определялась предпочитаемая температура среды. В одной серии мальки в течение 5 дней содержались при изобильном кормлении (корм постоянно находился
3«
Глава первая
в аквариуме), во второй серии мальки в течение 4 дней голодали (совсем не получали пищи). При исследовании предпочитаемых температур оказалось, что у всех 4 форм обнаруживается адаптивная реакция. При голодании молодь избирала более низкую температуру, а при насыщении — более высокую (табл. 5). Видимо, голодание, снижая метаболические процессы, ведет к изменению в безусловном центре регуляции температуры, что для существования особи чрезвычайно целесообразно.
Таблица 5
Средние предпочитаемые температуры при насыщении и голодании у молоди осетра, шипа и их гибридов (По материалам Дцзян Яо-цин за 1958 г.)
Виды и гибриды При насыщении При голодании
количество рыб количество подсчетов средняя предпочитаемая температура количество рыб количество подсчетов средняя предпочитаемая температура
Осетр 9 540 20.1 ±0.13 3 540 18.9+0.12
Шип . . 10 600 19.2±0.06 3 540 17.8+0.05
^ШипХ(5 осетр 12 720 19.4+0.08 3 360 17.7+0.09
фОсетрХ(? шип 15 900 20.9+0.06 3 1 720 1 19.8 Ч).О9
Для каждого из 2 видов характерна своя предпочитаемая температура, устанавливаемая разница между ними оказывается статистически достоверной. Молодь осетра избирает более высокую температуру, чем шипа. Гибриды их предпочитают те же температуры, что и исходный вид материнского организма. Создается впечатление, что наследование этой физиологической реакции идет по типу матроклинной (материнской) наследственности. Изложенные материалы указывают также на то, что взаимосвязи безусловных центров и безусловных рефлексов, обеспечивающих адаптивную реакцию организма, являются наследственно закрепленными у данного вида.
Суточная периодичность животных может определяться также влияниями, связанными с различными фазами полового инстинкта. Примером этого может служить изменение суточной двигательной активности птиц во время насиживания и выкармливания птенцов. Например, А. Н. Промптов (1940) исследовал суточную активность 7 видов птиц в гнездовой
Суточный ритм функций животных 39
период с помощью автоматической регистрации прилета птиц к гнезду с кормом для птенцов. Оказалось, что птицы в период выкармливания птенцов совершают огромную мышечную работу в течение суток (табл. 6). У всех исследованных видов птиц длительность активности в весенне-летнее время на широте Ленинграда хотя и колеблется, по в небольших пределах (от 17 до 20 час. в сутки). На непрерывный покой и сон птиц приходится всего 4—7 час. в сутки.
Таблица 6
Суточная пшцедобывательная активность у птиц во время выкармливания птенцов
(По Промптову, 1940)
Вид Наибольшее количество прилетов Максимальная длительность «рабочего дня»
за час 1 за день
Стриж 5 31 19 ч. 09 м.
Скворец . Городская лас- 21 198 17 13
точка Большая синица: 28 295 18 05
1-й вывод 32 332 18 38
2-й вывод 27 217 17 03
Горихвостка 33 469 20 18
Мухоловка серая Мухоловка-пе- 36 484 20 I3
струшка 37 561 19 30
Безусловный пищевой центр находится непрерывно па высоком уровне возбуждения. Лишь наступающее затемнение приводит к торможению двигательной активности. В данном случае без специального экспериментального анализа трудно вскрыть ту сложную канву взаимосвязи безусловных и условных рефлексов, которая определяет столь огромную суточную Деятельность организма. Материнский рефлекс, который при насиживании характеризуется покоем птицы, после появления птенцов сменяется высокой активностью. В первом случае тактильное раздражение яйцами поверхности кожи птицы в одном ее пункте создает высокий и концентрированный очаг торможения двигательной активности, после же вылупления птенцов издаваемые ими звуки и их вид становятся сильнейшими раздражителями другого безусловного нервного центра птицы— иищедобывательного. Так, внутренние и внешние
40
Глава первая
безусловные раздражители складываются в определенный последовательный стереотип реакций организма с характерным для него суточным периодизмом.
Влияние одомашнивания на суточный периодизм животных
Влияние одомашнивания на изменение периодичности суточной активности животных — общеизвестный факт. Среди домашних животных нет таких, которые имели бы в основном ночной цикл активности. Даже домашняя собака, будучи, вероятно, по происхождению ночным животным, в условиях одомашнивания и длительной селекции стала по преимуществу дневным животным. Суточный ритм деятельности человека становится обязательным и для домашних животных, у которых вырабатывается условный рефлекс на время кормления, эксплуатации и ухода за ними.
Изучение суточной двигательной активности домашнего хорька в сравнении с черным и степным показало, согласно опытам Н. И. Калабухова, значительные отличия. Черный хорек ведет чисто ночной образ жизни, степной— больше ночной, чем дневной, а у домашнего преобладает дневная активность (Калабухов, 1950). В качестве другого примера изменения суточной двигательной активности Н. И. Калабухов приводит лисиц. Дикие лисицы являются ночными животными. В условиях неволи ритмика активности полностью приурочивается ко времени кормления животных. Даже сильные звуковые раздражители ночью (например, артиллерийская стрельба) лишь незначительно увеличивали двигательную активность, связанную, вероятно, с ориентировочными реакциями.
Четкая зависимость суточного ритма в неволе от условий кормления обнаружена также у соболей и у лесной и каменной куниц (Пономарев, 1949).
Доказательством влияния одомашнивания на изменение суточной двигательной активности служат опыты, в которых изучается двигательная активность диких животных, недавно пойманных и выращенных в домашних условиях. Сравнение двигательной активности у пойманного барсука и барсука, выращенного в лаборатории с момента рождения, выявляет между ними поразительное отличие. У первого активность проявляется только в ночные часы, а у второго — строго в дневные часы (Щербакова, 1949в). Дикие хищные животные, обладающие на воле ночной активностью, при длительном содержании в зоопарках изменяют ее на дневную активность (шакал, енотовидная собака и многие другие).
Суточный ритм функций животных
41!
В опытах О. П. Щербаковой (1949в) исследовалась суточная двигательная активность у 2 домашних собак. Одна из них была комнатного содержания, а другая дворовая. Комнатная собака имела типично дневную активность, а дворовая — круглосуточную активность, правда с характерным для хищника периодом покоя — сном в утренние часы (4—7 час.).
В свое время Шиманский (Szymansky, 1918) считал, что при доместикации животных у них устанавливается полифаз-ная двигательная активность. С таким общим выводом согласиться нельзя. Скорее всего это характерно только для тех животных, которые в природе имеют активность преимущественно в ночные часы суток. Объяснить это можно таким* образом. При одомашнивании ночных животных, обладающих дневным зрением, угашаются ориентировочные и оборонительные условные рефлексы на массу зрительных раздражителей, которые в природе днем тормозят двигательную активность. Кроме того, ночная активность в значительной степени обусловлена пищедобыванием — охотой, которая исключается в домашних условиях содержания. Пищевая возбудимость у таких животных, обусловливающая пищедобывание, в большей или меньшей степени перемещается на дневные часы суток. Поэтому у животных такого типа может сохраняться и ночная и дневная, т. е. полифазная двигательная активность.
Следует заметить, что иногда определение двигательной активности диких животных в неволе принимают за истинную» характеристику их суточного ритма в природе. Так, например, в опытах О. П. Щербаковой (1949в) с закавказским медведем оказалось, что он имеет однофазную двигательную активность (с 6 до 22 час.), а ночью спит. На основании этого медведь, отнесен автором к чисто дневным животным. На самом деле,, по сведениям зоологов, в природе он проявляет активность и в ночные часы суток; это зависит от наличия пищевых ресурсов, сезона года и пищевой активности. У разных животных при доместикации изменение суточного ритма протекает по-разному. Для того чтобы правильно судить о степени изменения суточного ритма приручаемых животных или животных, содержащихся в неволе, необходимо учитывать, во-первых,, суточный стереотип, создаваемый для них человеком, во-вторых, длительность приручения и, в-третьих, ставить контрольные испытания с угашенном ориентировочных рефлексов на обстановку опыта. Сильный ориентировочный рефлекс может исказить картину нормального суточного ритма. Проверку угасания этого рефлекса можно сделать по величине абсолютной поедаемости корма в течение нескольких суток. Динамика
42
Глава первая
пищевой возбудимости в течение ряда дней может дать ответ на вопрос о тормозящем действии обстановки на рефлекс на время.
При наличии внешнего торможения животное поедает мало корма, а по мере исчезновения внешнего торможения пое-даемость корма увеличивается и восстанавливается прежний суточный стереотип либо вырабатывается новый.
Изучая двигательную активность уток, мы легко могли в этом убедиться. В связи с изучением влияния доместикации на свойства высшей нервной деятельности мы поставили задачу одновременно выяснить, каким образом проявляется суточная пищевая и двигательная активность у домашних, диких (кряква) и подсадных уток. В опытах Д. Н. Евгенова одновременно были взяты домашние (пекинские) и подсадные утята с первого дня жизни.
Дикие утята (7 штук) были пойманы в природе примерно в возрасте 40 дней. Все утята выращивались в одних условиях до половозрелого состояния. После годового содержания <в лабораторных условиях у них исследовались в течение суток следующие показатели общедвигательной активности — подход к корму, кормление и питье. До начала регистрации этих реакций у уток, помещавшихся в камеры, угашались ориентировочные рефлексы на обстановку камеры.
Из табл. 7 видно, что наиболее высокая общая продолжи тельность активности за сутки оказалась у уток пекинской породы (587.5 мин.), затем у подсадных (405.1 мин.) и наименьшая у диких уток (307.4 мин.). Суточная двигательная активность, связанная с подходом к корму, оказывается одинаковой у всех 3 групп уток (302.5, 285.6 и 297.5 мин.). Длительность кормления и питья воды у пекинских и диких уток в течение суток оказывается равной, у подсадных эта активность несколько ниже.
Следовательно, у домашних уток значительное превышение общей двигательной активности за сутки над пищевой активностью (587.5 302.5 мин.) не обусловлено последней. У диких уток общая суточная двигательная активность почти совпадает с величиной подхода к корму (307.4 297.5 мин.). Их двигательная активность в условиях опыта ограничивается кормлением и питьем воды. В остальное время они неподвижны, находятся в покое (сторожевых позах) или позе сна. Только при повышении пищевой возбудимости у них проявляется двигательная активность. Это указывает на то, что хотя дикие утки и выращивались с раннего возраста в домашних условиях, но ориентировочный рефлекс у них не угас. У до-
Суточный ритм функций животных
43
Таблица 7
Суточная двигательная активность у домашних, подсадных и диких уток (По материалам Д. Н. Евгенова за 1958 г.)
Средняя продолжительность активности за час (в мин.) Общая продолжительность активности за сутки (в мин.)
ночь, 21—3 час. утро, 4—7 час. день, 8—16 час. вечер, 17—20 час.
Пеки и с к а е । 1
Общая двигательная
активность . 16.9 31.1 26.0 27.8 587.5
Подход к корму 8.6 15.5 14.2 13.1 302.6
Еда 2.4 3.5 7.1 7.0 122.7
Питье 1.4 5.2 13.7 8.4 207.4
Подсадные
Общая двигательная
активность . 11.8 18.7 19.5 I I 17.8 405.1
Подход к корму ’ 1 7.6 15.7 13.2 I 1 12.5 285.6
Еда 2.5 3.7 5.0 5.4 98.7
Питье 1.1 4.4 9.5 8.-7 145.9
Дикие
Общая двигательная
активность . 7.6 20.5 11.1 18.0 307.4
Подход к корму 8.1 20.5 10.2 16.7 297.5
Еда 3.1 8.8 4.2 1 9.2 131.0
Питье 4.7 11.2 7.8 |2.,> 207.7
П римечание. Корм дава. тся 1 раз в сутки. 1
мапших уток ориентировочный рефлекс в значительной мере угашен, поэтому их суточная активность почти в 2 раза выше. Подсадные утки в этом отношении являются промежуточными между домашними и дикими утками.
Что же касается периодичности активности в течение суток, то она также оказывается различной (табл. 7). У уток пекинской породы и подсадных наиболее высокая двигательная активность проявляется преимущественно в ранние утренние, дневные и вечерние часы. В ночные часы она хотя и имеет место, но подавлена. У диких уток, так же как это наблюдается и в естественных условиях, наибольшая двигательная активность, связанная с временем кормления и перелетов (вечерних и утренних), приходится на ранние утренние (4—7 час.) и вечерние часы (17—20 час.). В эти периоды суток средняя за
44
Глава первая
час продолжительность активности составляет 20.5 и 18.7 мин., а в ночное и светлое время дня соответственно 7.6 и 11.1 мин. Здесь мы видим четкое проявление рефлекса на время, сохранившегося с раннего онтогенеза.
Полученные нами данные служат достаточным основанием для того, чтобы высказать несколько общих замечаний.
Вначале у приручаемых животных в силу сохранения ориентировочных рефлексов и, возможно, охранительного торможения двигательная активность затормаживается (подавляется). При угашении ориентировочных рефлексов в домашних условиях у животных двигательная активность может повышаться.
Повышение суточной двигательной активности может быть обусловлено и влиянием повышения пищевой возбудимостит приуроченной к определенным периодам суток. Последнее является проявлением условного рефлекса на время, образованного в раннем онтогенезе.
У домашних и подсадных уток проявляется преимущественнодневная и вечерняя активность. По-видимому, их повышенная суточная активность зависит от отсутствия торможения в двигательном анализаторе благодаря угашению ориентировочного рефлекса. Поэтому точка зрения Шиманского (Szymansky, 1918) о том, что при одомашнивании животные приобретают полифазную активность, имеет лишь некоторое основание.
Итак, па основании рассмотренного в этой главе фактического материала можно высказать некоторые общие соображения относительно суточного ритма физиологических функций.
Суточный ритм проявляется у животных в виде неравномерного распределения в течение суток двигательной активности и покоя (сна), интенсивности протекания отдельных процессов — обмена веществ, темпа клеточного деления, работы органов и т. д.
Ритм вегетативных функций не всегда совпадает с ритмом, двигательной активности.
Суточная двигательная активность у представителей разных классов проявляется в виде различных форм передвижения (миграции) в пространстве и во времени.
По периодизму активности животные разделяются на дневных, ночных и животных с круглосуточной активностью.
Суточная двигательная активность для каждого вида имеет свою характерную величину. Одной из причин, обусловливающих ее, является жизненный стереотип животного данного вида: приспособление к среде и месту обитания, способ и время
Суточный ритм функций животных
45
добычи пищи, половые циклы, защита от врагов и неблагоприятных факторов среды и т. п.
Существующие представления о классификации ритмов в зоологии недостаточно разработаны с физиологических позиций. Чаще всего системы классификации основываются на констатации внешнего проявления ритмов.
Возникновение суточного ритма объясняется как наследственными факторами, так и влиянием периодически колеблющегося комплекса внешней среды. Однако можно высказать предположение о непрямом (косвенном) наследовании суточного ритма животных через наследование морфологической организации животного (зрительного аппарата, покрова и т.д.).
Каждый ритмический акт слагается из последовательной цепи реакций и процессов.
Факторы внешней среды влияют на суточный периодизм комплексно. Это объясняется безусловным и специальным (условным) значением раздражителей в комплексе, а также взаимосвязью безусловных центров в коре и подкорке головного мозга.
Влияние факторов внешней и внутренней среды на суточный ритм функций животных осуществляется через центральную нервную регуляцию.
Нервная регуляция суточных периодических функций животных
В обширной литературе по суточному ритму мало разбирается вопрос об изменениях отдельных периодических процессов в зависимости от состояния высших отделов центральной нервной системы. Выяснение зависимости проявления ритмической деятельности организма от функциональной активности головного мозга является доказательством наличия нервной регуляции этих процессов.
В качестве одного из примеров исследования зависимости суточной периодичности функций и механизма их изменения под влиянием нервной системы мы избрали суточный ритм откладки яйца, считая его удобной моделью для решения поставленной задачи. Овуляцию, рост яйцеклетки, динамику синтеза белка куриного яйца и периодическую яйцекладку можно рассматривать как сложный безусловный половой рефлекс, характеризующийся определенным суточным ритмом. Рассмотрим некоторые отдельные этапы формирования яйца, из которых складывается периодичность его откладки; затем приведем факты нервной регуляции этого процесса.
46
Глава первая
Известно, что у кур в период яйценоскости существует строгая периодичность откладки яиц. Промежуток времени„ за который откладывается определенное количество яиц без перерыва, принято называть циклом кладки. Например, некоторые куры несут яйца подряд 3—4 дня, затем наступает день перерыва и снова повторяется этот цикл. Более хорошие-несушки откладывают яйца подряд в течение 6—10 дней,, с 1—2 днями перерыва. Есть и такие куры, которые без перерыва откладывают яйца почти круглый год, давая 362— 363 яйца в год. Равномерное повторение циклов и является
правильным суточным ритмом откладки яиц.
Для характеристики ритма кладки яиц иногда определяют частоту кладок яиц /. Если обозначить число яиц, снесенных без перерыва, через /г, а дни пропуска или отдыха в кладке —
п
Н —
через z, то частота кладки выразится формулой: f =
(Fraps,.
1955). Из этой формулы видно, что чем больше число’снесенных
без перерыва яиц и чем меньше промежутки между циклами, тем больше будет сохраняться суточный ритм кладки яиц.
Куры откладывают яйца через 244-Л час., где h — часы. Величина h зависит от частоты кладки: чем чаще курица несется, тем меньше h. Следовательно, на формирование яйца требуется больше 24 час., в среднем от 25 до 28. У кур-рекордисток формирование яйца с откладкой укладывается в 24 часа.
Длительность формирования яйца в различных отделах яйцевода имеет следующие сроки. После овуляции яйцеклетка.
с желтком попадает в первый отдел яйцевода — воронку. Воронка поглощает овулированное яйцо очень быстро (Warren a. Scott, 1935). Около 18 мин. идет па то, чтобы яйцо могло-пройти через воронку яйцевода. Оплодотворение происходит в воронке (Olsen a. Neher, 1948). Затем яйцо поступает в следующий участок — белковый отдел яйцевода, достигающий 30—50 см длины и более, секретирующий белок. На прохождение этого отдела требуется около 3 час. После этого участка начинается относительно короткий (около 10 см длины) и суженный отдел яйцевода — перешеек. На прохождение перешейка затрачивается в среднем 74 мин., в нем образуются подскорлуповые оболочки яйца и происходит накопление некоторого количества воды. Затем яйцо поступает в самый последний участок яйцевода — матку. На формирование различных элементов яйца при прохождении его по яйцеводу до матки требуется около 4—5 час., а остальное время падает на пребывание яйца в матке. Яйцо в матке находится около 18—20час., что составляет примерно 80% от общего количества времени,
Суточный ритм функций животных
47
необходимого на формирование яйца. В матке идет образование скорлупы; вначале скорость отложения кальция низкая,, а начиная приблизительно с 5—6-го часа она увеличивается и сохраняется до момента откладки яйца. Овуляция очередного яйца после снесения предыдущего происходит в среднем через 30—32 мин. (Warren a. Scott, 1935; Philipps a. Warrenr 1937). Овуляция первого яйца в цикле наблюдается в раннио утренние часы, между 4—7 час. утра (Fraps a. Dury, 1943).
Овуляцию можно значительно затормозить. Если экстренно увеличить освещение в ночное время, то овуляция задерживается на несколько часов (Bastian, Zarrow, 1955). Овуляция не происходит, если яйцо находится еще в яйцеводе (Sturkie, 1954). Торможение овуляции яиц может наблюдаться также, если в яйцевод ввести стеклянные шары или сделать его перевязку. При этом рефлекторно происходит прекращение овуляции яйцеклеток в яичнике, однако рост фолликулов не прекращается (Huston a. Nalbandov, 1953).
Откладка яиц представляет сложный половой безусловный рефлекс, состоящий из цепи более элементарных рефлексов.. Акт откладки яйца через интероцептивные раздражители сказывается на поведении курицы, т. е. на формировании двигательного безусловного рефлекса. Курица вначале ищет места для откладки яйца, при наличии свободного гнезда заходит в него, начинает устраиваться в нем, разгребать и укладывать, вокруг себя подстилку. Это продолжается почти до самого* момента откладки яйца. Длительность снесения яйца в норме,, т. е. время от момента входа курицы в гнездо до откладки яйца, может колебаться в пределах от 30 до 90 мин.
Рефлекс откладки яйца протекает очень ярко, выливаясь, в сильнейшую доминантную установку. Если курицу вытащить, из гнезда «в разгар» проявления этой половой доминанты,, то и вне гнезда, на полу, она продолжает производить характерные движения и находится в сильнейшем возбуждении. Однако возбуждение у разных пород и особей кур в момент откладки яйца протекает различно и зависит от свойств их нервной системы. Импульсы, вызываемые яйцом с яйцевода, различно изменяют величину и течение специально выработанных пищедобывательных условных рефлексов у кур с различной силой возбудительного процесса (табл. 8).
Курица первомайской породы имеет сильные уравновешенные возбудительный и тормозной процессы, леггорн — °олее слабый возбудительный процесс и еще более слабый тор-мозный. Наличие яйца в яйцеводе или даже момент снесения ЯиЦа может совсем не сказаться на величине условного
-48
Глава первая
рефлекса курицы первомайской породы. У леггорна при тех же условиях рефлексы полностью нарушаются. Это указывает
на то, что откладка яйца может
Таблица 8
Изменение величины условного рефлекса у кур разных пород в зависимости от наличия яйца в яйцеводе (в условных единицах) (По Пономаренко, 1958)
Величина условного рефлекса Курица первомайской породы Курица породы леггорн
В норме 26.6 25.0
G яйцом 26.5 11.4
При снесении яйца 26.2 0
периодически нарушать пище-добывательные реакции у птиц.
А может ли изменение стереотипа раздражителей в период откладки яйца изменить периодичность яйцекладки? Известно, что дикие птицы могут бросить кладку яиц в результате незначительных изменений в обстановке гнезда — удаления части яиц, изменения гнездовой территории и т. п. (Шульпин, 1940).
Если откладка яйца есть периодически повторяющийся сложный половой рефлекс, то
не изменится ли его характер в результате срыва первоначальных звеньев этого рефлекса? Для анализа нервной регуляции четкого суточного ритма яйцекладки было изучено влияние внешнего торможения. Известно, что торможение бывает двух категорий — безусловное, врожденное, и условное, внутреннее, обязанное своим происхождением выработке тормозных условных рефлексов. К безуслов
ному виду торможения относят внешнее и запредельное. К внутреннему — угасательпое, дифференцировочное и запазды-
вательпое.
Внешнее торможение может вызываться при действии чрезмерных и непривычных раздражителей, при ограничении животного, перемещении его с одного места на другое, т. е. при всяком резком изменении установившегося стереотипа условий.
Многими работами павловской школы было установлено, что внешнее торможение имеет корковый механизм действия (Васильев, 1906; Миштовт, 1906; Фурсиков, 1922; Федоров, 1927, и др.). Внешнее торможение по своему физиологическому механизму рассматривается как отрицательная индукция из экстренно возникшего очага возбуждения. При этом часто наблюдается резкое нарушение нервной деятельности организма. В новой обстановке у животного нередко тормозятся сложные безусловные рефлексы, например пищевой, инстинкт размножения или его отдельные стороны (кормление детенышей, насиживание яиц и т. н.).
Суточный ритм функций животных
49
У животных в естественной среде обитания внешнее торможение приобретает оборонительное значение. Вероятно, реакцию затаивания у птиц и животных при появлении нового раздражителя можно принять за пример того, как внешнее торможение вызывает пассивно-оборонительный рефлекс, биологически выгодный для сохранения особи.
Внезапное действие внешних раздражителей может значительно изменять периодичность работы органов и последовательность физиологических процессов в организме. Так, JI. Н. Воскресенский (1917) показал, что при изменении окружающей обстановки выведение молока у коз и коров уменьшается.
Опыты в лаборатории Г. И. Азимова (1955) показали, что внешнее торможение снижает процент жира в молоке у коров. В наших опытах (Савватеев, 1954) основной методический прием для изучения влияния внешнего торможения на характер суточного ритма яйцекладки заключался в изменении обычных для курицы условных и безусловных раздражителей, связанных с местом откладки яиц. Выражалось это в следующем. В момент, когда курица входила в гнездо, у нее проверялось наличие яйца в яйцеводе и она изолировалась из общего помещения и переносилась в отдельную клетку.
Продолжительность откладки яиц в этих условиях определялась временем с момента помещения курицы в экспериментальную клетку до снесения яйца. При контрольной проверке курица также пересаживалась из одного гнезда в другое, но находившееся в обычной для нее обстановке. Избрание такого простого методического приема в целях демонстрации значения внешнего торможения для изменения периодичности процесса яйцекладки мотивировалось следующими соображениями.
В практике часто наблюдаются различного рода изменения в условиях содержания кур, снижающие их продуктивность. Объяснение этого нередко ищут в каких-то особых причинах. На самом деле нарушение обыденных условий содержания птицы, изменение распорядка дня оказываются достаточными для того, чтобы вызвать снижение продуктивности.
Дарвин, разбирая влияние изменения окружающих условий на животных, писал: «Я должен отметить, что небольшие изменения приводят к большим различиям в их плодовитости» (1951, стр. 560).
Как было указано выше, куры несут яйца в определенном ритме. Правильный ритм является удобным контрольным фоном, по изменению которого можно судить о глубине экспериментального воздействия.
4 М. Е. Лобашев и В. Б. Савв1
50
Глава первая
На рис. 2 показан ритм кладки яиц у курицы с 5 V по 25 VII 1952. Прямыми линиями соединяются точки, соответствующие времени откладки яиц в одном цикле. Как видно, эта курица в период с 5 по 25 V обладала четким правильным ритмом, со-стоящим из циклов по 3 яйца в каждом с одним днем перерыва. Первое яйцо откладывается около 10—11 час. утра, второе — на следующий день, около 12—14 час. Следовательно, откладка яиц длится 28—29 час. Таков нормальный ритм яйцекладки у данной курицы до опыта.
26 V 1952 был поставлен опыт. Курица в 12 час. зашла в гнездо (на рис. 2 указано стрелкой), затем была пересажена в отдельную клетку без гнезд. В первый момент курица в клетке
107 157 207 257 307 5 71 1071 1571 2071 2571 3071 5711 10711 1571120711 1352
Рис. 2. Нарушение ритма откладки яиц у курицы.
Темные кружки, соединенные линиями, — циклы кладок; светлые кружки — момент захода курицы в гнездо; стрелками указано начало проведения опытов. По оси ординат — часы; по оси абсцисс — дни откладки яиц.
была сильно возбуждена, пыталась выбраться из нее, кричала, у нее наблюдалась сильная двигательная реакция. Откладка яйца была заторможена новой обстановкой на 3 часа. Вместо того чтобы снести яйцо около 16 час. дня, она снесла его вечером, в 19 час. Нормальный цикл откладки яйца изменился, что в норме никогда не наблюдалось.
Следовательно, сильная ориентировочная реакция, вызванная изменением обычного стереотипа, привела к кратковременному подавлению рефлекторного акта животного.
Наблюдавшиеся в других опытах остановки яйцекладки и медленное восстановление правильности ритма их указывали, что при этом могут происходить и более глубокие изменения в созревании яйца, проявляющиеся у разных кур по-разпому. У одних при первом же применении внешнего тормоза происходит значительное извращение цикла и депрессия яйценоскости, у других необходимо для этого повторное воздействие. Это связано, во-первых, с разными типологическими свойствами нервной деятельности, а во-вторых, с уровнем развития до-
Суточный ритм функций животных
51
млнапты па яйцекладку в момент применения внешнего тормоза.
При повторном опыте, проведенном 8 VI 1952 с той же курицей (рис. 2), наблюдалась резкая задержка откладки яйца па 8 час. Курица в клетке находилась в сильном возбуждении и снеслась вместо 14 час. только в 21 час., причем отложила не одно, а подряд 2 яйца — одно нормальное, второе без известковой скорлупы.
Снесение второго яйца, в подскорлуповой оболочке, указывает на то, что в этом случае нарушен уже сам процесс образования яйца. Яйцо было сформировано неполностью и выведено преждевременно из яйцевода, до образования известковой скорлупы. После такой необычной откладки наблюдался перерыв в яйценоскости на 10 дней.
Интересно отметить, что после снесения 2 яиц курица па следующий день в «положенный» час (14 час.), соответственно рефлексу на время откладки яйца, зашла снова в гнездо, хотя и была без яйца. Таким образом, хотя непосредственного безусловного раздражителя с яйцевода не было, курица зашла в гнездо в часы, которые соответствовали снесению очередного яйца, только под влиянием условнорефлекторного импульса. В последующем наряду с изменением периодичности функции созревания яйца произошло значительное снижение яйценоскости: в норме за 32 дня было снесено 25 яиц, а после нарочито вызванного торможения за такой же срок — всего лишь 15 яиц.
В ряде случаев под влиянием торможения происходит изменение деятельности яичника: наблюдается задержка яйца в яйцеводе на длительный срок (до 16 дней), отложенные яйца иногда имеют утолщенную и деформированную скорлупу и большую изменчивость в размере. Восстановление нормальной яйценоскости сопровождается часто откладкой двухжелтковых (крупных) или безжелтковых (мелких) яиц.
Другой пример, показывающий зависимость торможения яйцекладки от новизны раздражителя, дает опыт, в котором Рядом с клеткой привязывалась собака (табл. 9).
Как видно из табл. 9, длительность задержки откладки яйца у кур в условиях возможной для хозяйства обстановки Увеличивается почти в 9 раз.
Доказательством того, что в основе торможения периодично-Сги яйцекладки лежат нервные влияния, могут служить опыты По угасанию тормозящего значения повой обстановки, вызывающей ориентировочный рефлекс. Если повторить несколько Раз перенос курицы из ее обычного гнезда в одну и ту же клетку 4*
52
Глава первая
Таблица 9
Влияние изменения обстановочного стереотипа на задержку откладки яйца у курицы
Число Продолжительность задержки яйцекладки Примечание
4 \ 11 2 ч. 10 м. Курица в клетке. Собаки нет.
5 VII 19 00 Курица в клетке. Около клет-
ки находится собака.
И VII 1 50 Курица в клетке. Собаки нет.
всякий раз, когда она должна снести яйцо, то наблюдающееся в первый раз торможение откладки яйца с повторением угасает.
Приведенный экспериментальный материал показывает, что срыв первоначальных звеньев полового безусловного рефлекса — откладки яйца — ведет к изменению ритма всей цепи рефлексов вплоть до овуляции яйцеклеток.
Таким образом, изменение стереотипа раздражителей играет важную роль в нарушении периодических функций. При этом надо обратить внимание на то, что торможение одного звена в цепи реакций приводит к прекращению на некоторое время нормального ритма функционирования целого органа. Это объясняется, быть может, тем, что расстройство согласованности одних звеньев сложного рефлекса вызывает в порядке цепной реакции изменение всего безусловного рефлекса (Лобашев, 1952).
Сходные результаты по нарушению рефлекса откладки яйца у кур при изменении стереотипа содержания были получены С. К. Карапетяном и А. В. Аршакяном (1959).
Кроме данных об изменении некоторых физиологических реакций животного под влиянием головного мозга, в дальнейшем изложении будут приведены материалы о непосредственном изменении функциональных свойств головного мозга в течение суток.
Г л а в а 2
АНАЛИЗАТОРЫ И СУТОЧНАЯ ПЕРИОДИЧНОСТЬ
Понятие об анализаторах и их роль в суточном периодизме
Вместо прежнего представления в физиологии об органах чувств И. П. Павлов ввел новое — анализаторы. «Анализаторами мы называем, — писал И. П. Павлов, — приборы, которые имеют своей задачей разлагать известную сложность внешнего мира на отдельные элементы, например глазной анализатор будет состоять из периферической части — ретины, затем из зрительного нерва и, наконец, из тех мозговых клеток, в которых оканчивается зрительный нерв» (Павлов, 1912, стр. 211). Соединение всех этих частей в один механизм носит общее название „анализатора".
Кроме известных пяти анализаторов: зрительного, слухового, обонятельного, тактильного и вкусового, воспринимающих внешние раздражения, И. П. Павлов считал необходимым признать наличие внутренних анализаторов, информирующих головной мозг из внутренней сферы организма. Одним из основных универсальных внутренних анализаторов он считал анализатор движения — «двигательный анализатор». Центральным концом этого анализатора является двигательная область больших полушарий (Павлов, 1911).
Физиологической разработке деятельности системы анализаторов И. П. Павлов придавал большое значение. Он считал, что многогранная работа больших полушарий головного мозга зиждется на основе двух нервных механизмов — на механизме временных связей и механизме анализаторов.
Изучение анализаторов имеет прямое отношение к пониманию механизма суточного ритма животных. Одним из характерных направлений процесса эволюции является усложнение, Уточнение или, напротив, упрощение анализаторов в случае Регресса, например при паразитизме. Вся эволюция физиоло-
54
Глава вторая
гических функций организма, относящихся к анализу среды, шла от контактного способа определения силы и качества раздражителя к дистантному — анализу факторов среды на расстоянии. Точнее сказать, дистантный анализ явился в эволюции животных новым качественным приобретением и добавкой к контактному распознаванию окружающей среды.
Зрительный, слуховой и двигательный анализаторы сыграли особенно выдающуюся роль в прогрессивном развитии животных. Благодаря этим анализаторам животные расширили анализ пространства и времени. Каждый вид для своего развития и процветания приспособился к определенному сочетанию факторов внешней среды и времени их действия.
В ходе эволюции животных и сами анализаторы усовершенствовались соответственно требованиям целого организма. В качестве примера можно привести эволюцию совершенствования двигательного анализатора.
Двигательный анализатор, являясь одним из самых древних, развивался на основе смены типов движения, начиная от амебообразного (гидравлического) через ресничное, волновое до рычажного, особенно прямоходящего движения. Л. А. Зенкевич (1944) в своей работе «Очерки по эволюции двигательного аппарата животных» специально рассматривает филогению двигательной системы (мускулатуры) и способности к активному движению животных. Автор устанавливает параллельный сходный ряд эволюции в типах движения у первичпоро-тых и вторичноротых. Им дается схема филогенетического развития способности к активному движению у животных (рис. 3).
В процессе эволюции двигательного аппарата животных, при переходе от низших групп к высшим, наблюдается уменьшение разнообразия типов движения и выработка более дифференцированных, тонко разработанных и оформленных органов передвижения (Зенкевич, 1944). Важно подчеркнуть, что с появлением сегментации и особенно конечностей в ряду первичноротых уменьшается количество двигательной мускулатуры по отношению к объему тела, что, вероятно, связано с более тонкой дифференцировкой самой мышечной ткани, ее функциональных свойств и наиболее экономичным принципом работы двигательного аппарата. С ускорением движения происходит расширение контакта организма с внешней средой.
Данное направление развития в пределах одного двигательного аппарата сопряженно могло вызвать дифференцирование других, анализаторов и их совершенствование.
Анализаторы и суточная периодичности
55
Прав II. А. Бернштейн (1947), подчеркивая мысль о том, что двигательный анализатор является значительно более древним, чем внешние дистантные анализаторы; собственно само
Рис. 3. Схема филогенетического развития способности к активному движению у животных. (По Л. А. Зенкевичу, 1944).
1 — сидячие группы животных (адромные); 2 — малоподвижные группы животных (олигодромные); J — хорошо подвижные группы животных (эвдром-ные).
Движение вперед привело к образованию продолговатых форм Животного, пришедших на смену более древним округло-симметричным (лучистым) формам. Переход к ускорению движения Животного определил преимущественное развитие «перед
56
Глава вторая
него, ротового конца тела, первым сталкивающегося как с добычей, так и с опасностью». Это увеличило значение передней части метамеров в исполнении функции сигнализации, способствовало высокому темпу их эволюционного развития в центральный сложный головной ганглий с замыкательной функцией. Осуществление нервной функции передними метамерами могло привести к возникновению телерецепторов, воспринимающих раздражители па расстоянии. Из контактных рецепторов, как более древних, могли развиться дистантные: обонятельные — из вкусовых, слуховые — из вибрационных, зрительные — из кожных фотохимических рецепторов. Действительно, в каждом филогенетическом ряду наиболее низко стоящие формы в основном пользуются контактными рецепторами, в то время как высшие — дистантными.
Эволюция анализаторов, в особенности анализатора движения, имела прямое отношение к выработке и становлению соответствующего суточного ритма деятельности животного.
Само движение животного было сопряжено с определенными условиями в течение суток: с ярким светом или темнотой, с погоней за пищей или избавлением от врагов. Во всех случаях животные должны были четко дифференцировать положительные раздражители во внешней среде от отрицательных, вредящих. Период покоя животных также закреплялся в соответствии с конкретными условиями их. существования. Все эти состояния организма должны были обеспечиваться непрерывной работой анализаторов. Животное охраняет себя непрерывно как активными, так и пассивными средствами. Это и обеспечивается в первую очередь сменой функций анализаторов или временным замещением деятельности одного анализатора другим в течение суток.
У дневных животных зрительный анализатор в темноте как бы выключается, подавляется, а роль слухового, кожнотактильного, обонятельного увеличивается. У животных с ночной активностью наблюдается обратная картина. У животных с круглосуточной активностью соотношение значения анализаторов также меняется. Возможность взаимного замещения анализаторов хорошо показана в экспериментальных исследованиях.
Если подавить деятельность главнейших дистантных анализаторов — зрительного или слухового, то у животного появляется «чрезвычайная изощренность деятельностей сохранившихся в целости запахового, кожного и двигательного анализаторов» (Павлов, 1927, стр. 379). Способность оставшихся анализаторов к замещению и их функциональная тренировка зависят от полноты и скорости удаления других
Анализаторы и суточная периодичность
57
анализаторов. Одновременное выключение дистантных анализаторов — зрения, обоняния и слуха — ведет к тому, что взрослое животное впадает в глубокий сон, продолжающийся до 23—23.5 час. в сутки (Галкин, 1933; Абуладзе, 1936). Если же удаление тех же дистантных анализаторов производить в раннем возрасте, то наблюдается довольно быстрая и хорошая приспособляемость к окружающим условиям (Кло-совский и Космарская, 1955). Эта приспособляемость осуществляется за счет кожных и мышечно-суставных рецепторов.
Как изменяется суточная активность в зависимости от выключения анализаторов, показано в работах Л. В. Лобановой (1953г 1956). Сначала она изучала суточную двигательную активность у нормальных собак. Для этого последние помещались в клетку с подвижным полом и движения записывались на актографе. После того как у собак был установлен фон суточной двигательной активности, производилось последовательное удаление периферических концов зрительного (экстирпация глазных яблок), слухового (разрушение улиток) и обонятельного (перерезка обонятельных нервов) анализаторов. В промежутках между операциями, которые составляли 1—9 месяцев г у собак записывалась суточная активность (табл. 10). Коэффициент суточной активности рассчитывался делением суммы часов бодрствования на сумму часов сна за сутки.
Таблица 10
Коэффициент двигательной активности у подопытных собак после последовательного выключения зрительного, обонятельного и слухового анализаторов
(По Лобановой, 1956)
Кличка собак В норме После энуклеации После перерезки обонятельных нервов После разру- шения улитки
Бобик 0.92 0.45 0.41
Серый . 1.28 0.55 0.20 0.26
Черный 1.28 0.60 0.33 0.33
Пеки 1.00 0.41 — 0.60
Бек 1.00 0.26 0.20 —
Животные, лишенные глаз, сразу же в 2—3 раза снижают Двигательную активность. Последующая перерезка обонятельных нервов тормозит ее еще более. Разрушение улиток и лишение животного звуковых раздражителей уже мало изменяет картину двигательной активности.
58
Глава вторая
К сожалению, в своем интересном исследовании автор не провел сопоставления идентичных часов бодрствования и сна до и после операций, чтобы установить значение рефлекса па время, который мог образоваться в дооперационный период. Сохранение активности животными после удаления периферических концов трех анализаторов Лобанова объясняет сохранением интероцептивной стимуляции. «В то время как прочный ритм нормальных животных, — пишет Лобанова, — определяется главным образом раздражителями внешней среды, у собак, лишенных дистантных анализаторов, преобладающая роль в поддержании суточного ритма принадлежит „интероцептивной стимуляции"» (Лобанова, 1956, стр. 416). Правомерность такого вывода автора нельзя считать доказанной, так как у собак, лишенных зрительного, слухового и обонятельного концов анализаторов, сохраняется ряд других анализаторов, например кожный, проприоцептивный, вкусовой, которые остаются проводниками раздражений из внешней среды. Что же касается раздражений, идущих в кору головного мозга с внутренних органов, то они, очевидно, играют одинаковую роль в обоих случаях: как при наличии, так и при отсутствии некоторых дистантных анализаторов. При выключении некоторых из них происходит усиление деятельности двигательного и других внутренних анализаторов, а также и кожного.
Несмотря на сделанные замечания, необходимо отметить, что исследование Лобановой отчетливо показало роль дистантных анализаторов в суточной двигательной активности животных как важных приборов, через которые раздражители внешней среды поддерживают высокий тонус коры головного мозга.
В исследовании Э. Ш. Айрапетьяпца и Н. А. Моисеевой (1957) на большом количестве щенков было установлено, что при одномоментном выключении четырех рецепторов (зрения, слуха, обоняния и вестибулярного аппарата) у щенков скорость восстановления суточной двигательной активности зависит от их возраста. Щенки, оперированные в возрасте 10 месяцев, длительное время не передвигались по клетке, самостоятельно не брали пищу. Щенята, оперированные в 5-месячном возрасте, как правило, на 8—9-й день передвигались по клетке, а к 10—11-му дню суточная двигательная активность восстанавливалась до нормы. Еще более разительное восстановление двигательной активности имело место у щенят, оперированных в 2—3-месячном возрасте: на 2—6-й день у них возобновлялась высокая двигательная активность •.с сохранением координации. Восстановление условнорефлек
Анализаторы и суточная периодичность 59
торной деятельности осуществлялось с той же закономерностью. На основании этого авторы сделали очень важный вывод о том, что чем моложе животное, лишающееся одновременно 4 рецепторов, тем быстрее осуществляется компепса-,ция за счет сохранившихся анализаторов, главным образом мышечного и висцеральных. Эти факты могут указывать также на то, что не только у животных, лишенных рецепторов, по и в норме, в разных биологических ситуациях, как искусственно создаваемых, так и природных, в процессе индивидуального развития возможно приспособительное изменение рецепторов м их направленная специализация.
Приспособительное изменение зрительного анализатора в онтогенезе и под влиянием тренировки
По мере развития новорожденного организма контакт его <со средой быстро увеличивается. Молодой организм все «пробует», на все реагирует и соответственно приобретаемому опыту, т. е. вырабатываемому условпорефлекторпому стереотипу, па одни раздражители реагирует положительно, а на другие — отрицательно.
В этот период, когда еще только начинают реализоваться врожденные безусловные рефлексы, возможно и наиболее широкое приспособительное их изменение. Могут изменяться также и рецептивные возможности анализаторов в соответствии •со складывающимся суточным стереотипом.
В предыдущем разделе были изложены факты, показывающие довольно широкие возможности компенсаторных функциональных изменений анализаторов и изменения суточной двигательной активности при поочередном выключении анализатора.
Мы поставили задачу исследовать изменение рецептивной ‘функции периферического и центрального концов зрительного анализатора путем специальной его тренировки в онтогенезе, причем тренировка осуществлялась на основе нарочито созданной периодичности освещения в течение суток. В опытах В. Б. Савватеева (1959) были взяты 2 группы цыплят после вылупления их из яйца. Цыплята обеих групп воспитывались при совершенно одинаковом режиме суточного освещения и затемнения. Режим освещения был следующий: 6 периодов света сильной освещенности в 180—200 лк через часовые интервалы темноты чередовались с 6 периодами света слабой освещенности — 5—10 лк (измерение освещенности ^производилось на уровне пола).
60
Глас сто рал
Длительность одного интервала сильного и слабого освещения была 30 мин. Для обеих групп суммарная длительность сильного и слабого освещения составляла но 3 часа. Цыплята воспитывались только при искусственном освещении. Для контроля была взята группа цыплят, содержащаяся при естественной смене дня и ночи. Итак, первые 2 подопытные группы цыплят в отношении светового режима были полностью уравнены. Территориально они находились в одном домике и были изолированы светонепроницаемой перегородкой.
Разница в содержании этих групп цыплят заключалась в следующем. В одной группе свет большей интенсивности (200 лк) подкреплялся пищей, а в период слабого освещения, условно
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24-
-----1--*—I I----1----1----1___I___|___I______|__|___]_____|---1___I______I__|___|-----1----1----1----1--1
t f ! t t
Рве. 4. Схема режима освещения цыплят.
Группы цыплят: I — сумеречная, II — световая, III — контрольная. Прямоугольники: белые — освещенность 200 лк, заштрихованные — освещенность 5 лк, черные периоды темноты. Стрелками указано время кормления.
«сумеречного», корм не давался. В другой группе, наоборот,, цыплята получали пищевое подкрепление в период слабого освещения (5—10 лк), в «сумерках», а сильный свет действовал «изолированно», без преднамеренного сочетания с какой-либо врожденной деятельностью. На протяжении суток было 6 кормлений. Схема режима освещения приведена па рис. 4.
Таким образом, в одном случае у цыплят вырабатывался пищевой условный рефлекс на период освещения, а в другом — па «сумеречный».
Для удобства изложения материала первая группа цыплят условно названа световой, а вторая — сумеречной.
Цыплята при таком режиме содержались около года. Для нас особенно интересно было сравнить реакцию птиц па свет слабой интенсивности (5 лк), так как хорошо известно, что такая низкая освещенность у дневных видов птиц (к которым принадлежат и куры) вызывает гипнотическое состояние. При такой освещенности прекращается двигательная и пищевая активность.
Анализаторы и суточная периодичность
61
В результате проведенных испытаний оказалось, что зрительный анализатор кур сумеречной группы осуществляет -свою деятельность и при слабой освещенности в 2—5 лк, тогда как при тех же условиях проведения опыта куры световой группы находятся в заторможенном состоянии.
Деятельность зрительного анализатора в этих опытах оценивалась по пищевой активности кур при слабой освещенности. Как видно из рис. 5, у всех кур сумеречной группы наблюдается пищевая и двигательная активность, в то время как в тех же условиях у большинства кур световой группы она отсутствует.
О характере некоторых различий в нервной деятельности между этими группами может говорить разница в длительности животного гипноза.
Выяснить длительность гипнотического состояния при различных условиях освещения у этих кур представлялось очень любопытным, так как низкая естественная освещенность сама по себе вызывает у кур гипнотическое состояние или оптикогенную каталепсию (Бирюков, 1958; Карманова, 1958).
Оказалось, что у кур сумеречной группы при слабом свете гипноз длился меньше, чем у кур световой группы при той же интенсивности освещения (табл. 11).
Эти данные показывают, что, несмотря па то, что куры воспитывались при равной длительности освещения, характер ответной реакции их определяется условиями выработки условного рефлекса на определенные периоды сильной или слабой освещенности.
В целях более полной характеристики свойств нервной деятельности этих кур было проведено исследование особенностей их высшей нервной деятельности.
Для более полной характеристики пищевых и двигательных реакций кур, выращенных при световых режимах разной интенсивности, были выработаны условные рефлексы па звуковые раздражители: стук метронома частотой 120 ударов в мин. (положительный раздражитель) и 60 ударов в мин. (дпф-ферепцировочпый). О функциональном состоянии высшей нервной деятельности у кур различных групп мы судили по скорости выработки данных условных рефлексов, постоянству условпорефлекторной реакции и степени сохранения величины условных рефлексов при слабой освещенности в 0.5—1 лк в контрольных испытаниях.
У одной партии кур сумеречной и световой групп условные рефлексы на звук вырабатывались при сильной освещенности (200 лк), а у другой — при слабой (5—8 лк). Всего,
1
7261 29 V11958 t______________________________________,
'I .1 ,2 ,3 » .5 .6 ,7 ,8 9
rillinilfHIVWHIII^IIIHIIIRUlllll IlIIIIlli||illII.Alli hl in
7219 26 V11958
.....,Z.......2.............,4.....6^6 „ ...............,8 ,9^9JU2'
7299 26 VI1958
’’ 7 2 3 9 5 ,6 ,7 ,8 ,9 to
HiiinnwInii iiiiiiliiiiirinwIiHi ...........................
7215 30 V11958
J 1 1 ,3 5 .8
1 7228 30 V11958
7201 10 VI11958
a —-------—---------------------
H s—-------
1 7 2 3 ,9 J ,f ? .8 9
7227 10VH1958
L ,„,L../ .,
7263 30 Vfl 1958
— -1
г~ I.I..... I..I..I..i.A
12 3^ 5 5 7 8 0 W
Рис. 5. Регистрация пищевой и двигательной реакции при низкой освещенности (5 лк) у кур световой (/) и сумеречной (2) групп.
Линии на актограммах (сверху вниз): пищевая реакция, двигательная реакция, отметка включения светового раздражителя, отметка времени (в мин.).
7279 30VI1958
2
, .1 ,2 ,3 t9 ,5 ,5 7 .8 9 10 11
>УГ||П1ППГГГГ1||||Ц1ППГГТИ>>>ПГГТ>Н>>Г1ГГГЦ1П1|ППГППП1111|П||»||||||ППЙГПГТ|ГЯГ/|П||||П1^1ППГГГП|1|1111111111111ГП
7276 30 V11958
t<liiiiii>i6niiii 111 ft i и 1111111 li 11 ii 1111 nfcn 11111 n i h i»1111 г г rlr । п и n iiili in 111 и hIii i ii 111»। ft и ii inn ib и 111 и и,in । и । щи
1 2 3 9 5 6 7 8 9 10 11 1?
7278 911111958
12 3 9
6 7 8 9 10
WrTTrrTWnlllllllllll I/| I п III HI ,/i,,w>,
7272 9 VI[1958
1 ,2 ,3 .9 ,5 ,6 ,7 ,8 9 10,
.................................................................... pH*
7273 29-VJ11958 jUd
nt-
...
7282 24 7111958
4±
,5 ,7 ,8 ,9 ,10
Jl.......... niiAinorrnJuniiHvi^mmi
/ .2 ,3 ,9 ,5 ,6,7 -8 -9
111111111П/|Т|Г| Г1П Fl/| 1111111111П fl./ill ||Г|||ПЙГТГ1|1|11>11111ИПГ|»|||.n.ftllfllW’'
7293 30 VI 1958
нН.»
4-
А.../ -Л. №
Pne. ( ii родилжени'1)
<54
Глава вторая
Таблица 11
Длительность животного гипноза (в мин.) при различной интенсивности освещения у кур, воспитанных при разном режиме освещения
Группа кур । Условия освещенности
слабый свет (2—5 ли) сильный свет (180—200 лк)
Сумеречная 5.7 ± 1.0 9.7 ± 1.1
Световая 14.1 ± 1.6 11.0 ± 1.1
таким образом, было 4 партии животных. Величины условных рефлексов и пищевой возбудимости при различной степени освещенности приведены в табл. 12. Пищевая возбудимость определялась по количеству съеденного в опытах корма.
Таблица 12
Величина условных рефлексов (в условных единицах) и пищевой возбудимости (в г) у кур при разной силе освещения
Группа кур 1-я партия 2-я партия
сильный свет (180—200 лк) слабый свет (5-8 лк) слабый свет (1 лк)
условный рефлекс пищевая возбудимость условный рефлекс пищевая возбудимость условный рефлекс пищевая возбудимость
Сумеречная 22.5 + 0.6 24.3 + 1.1 19.2+1.0 24.7 ± 0.9 10.7 ± 1.7 24.0 + 1.7
Световая 20.0+1.0 23.0 + 0.9 14.0 + 0.8 21.0+1.1 3.0 ±1.4 14.9 + 1.1
Как видно из таблицы 12, величина условных рефлексов и пищевой возбудимости у кур сумеречной группы на свету и в сумерках (5—8 лк) одинакова. У кур же световой группы величина условных рефлексов в сумерках снижается. Практически полное выпадение условных рефлексов у кур световой группы происходит при слабом освещении в 1 лк. У них почти в 2 раза снижается при этом и пищевая возбудимость. Можно было предположить,что длительное содержание кур при сумеречном освещении приведет к изменению характера суточной ак-
Анализаторы и суточная периодичность
65
живности кур. Для проверки этого предположения регистрировалась двигательная активность кур за сутки в клетках с подвижным полом и насестом. Результаты опытов представ-лены в табл. 13.
Таблица 13
Величина двигательной активности кур сумеречной и световой групп за сутки при различной силе освещения
Группа кур Длительность суточной двигательной активности (в мин.)
в сумерках на свету в темноте всего за сутки
Сумеречная 81.1 50.7 19.3 151.1
Световая 34.8 83.9 25.8 144.5
Куры сумеречной группы оказались наиболее активными при слабой степени освещения, а у кур световой группы при этой силе освещения длительность активности снизилась почти в 2.5 раза.
В результате длительной тренировки зрительного анализатора кур сумеречной группы к свету слабой интенсивности путем постоянного сочетания данного раздражителя с безусловным пищевым подкреплением куры «осваивают» слабую интенсивность света. Диапазон возможной положительной реакции кур на свет расширяется, безусловное тормозное значение света низкой интенсивности теряется. Можно сказать, что функция зрительного анализатора расширяется, обеспечивая проявление приспособительной реакции животного.
Таким образом, эти опыты показывают, что реакция кур на свет изменяется в соответствии с их воспитанием. В группе, где свет слабой интенсивности все время сочетался с пищевой Деятельностью животных, он приобрел положительное сигнальное значение. Куры этой группы при слабой интенсивности освещения сохраняли высокую активность и возбудимость нервных клеток головного мозга, что доказывалось опытами с условными рефлексами. В группе же кур, где свет той же интенсивности не сочетался с пищевым подкреплением, он сохранил свое безусловное тормозное значение. Следовательно, тренировка зрительной рецепции к действию светового агента осуществляется более эффективно, если действие светового Раздражителя сочетается с повышением уровня возбужде-
5 М. Е. Лобашев и В. Б. Савватеев
Глава вторая
ния в пищевом центре, т. е. если на применяемый агент вырабатывается условный рефлекс. При «изолированном» же применении агента, когда его действие преднамеренно не сочетается с какой-либо безусловной деятельностью, результат тренировки оказывается значительно слабее (Лобашев, 1957). В дальнейшем мы покажем, что такой способ тренировки эффективен и для слухового анализатора. Механизм этого явления остается еще не исследованным, однако он раскрывает один из возможных путей эволюции анализаторов, связанной с безусловной пищевой, оборонительной и половой деятельностью животных, приуроченной к соответствующей периодичности факторов внешней среды.
Биологическая специализация анализаторов и суточный периодизм
Как уже отмечалось, анализаторы развивались в соответствии с биологической специализацией вида. Каждый из анализаторов (зрительный, звуковой, обонятельный и др.) у различных видов в зависимости от их приспособления к условиям обитания приобрел различные значения как в дневные, так и в ночные часы суток. Поэтому роль анализаторов меняется в зависимости от времени суток и той безусловной деятельности, которая осуществляется в этот период или данную фазу онтогенеза. Реакция организма на один и тот же раздражитель в различные периоды развития может меняться. Так, например, в недавних исследованиях наших сотрудников В. Г. Маршина и Р. Ю. Касимова фотореакции личинок осетровых рыб выяснился следующий факт. У личинок осетра и шйпа с первого дня после вылупления проявляется отрицательная реакция на свет. Личинки избирают темноту. Но по мере резорбции желточного мешка, еще задолго до перехода к активному питанию, у шипа скорее, а у осетра медленнее происходит полное изменение знака фотореакции. К моменту резорбции желточного мешка личинки шипа скопляются на свету, избегая темноты. После перехода к активному питанию для всех личинок свет становится положительным условным раздражителем, а темнота — отрицательным (табл. 14).
Такую смену реакций на один и тот же раздражитель на протяжении 10 дней развития можно толковать как выработанное в процессе эволюции приспособление к условиям внешней среды. Положительная реакция на темноту в стадии личинки с пассивным питанием и ограниченной двигательной активностью может быть защитной реакцией от врагов. Не исключено,
Анализаторы и суточная периодичность
67
Таблица 14
Изменение реакции на освещенность у личинок осетра и шипа
I Дни после вылупления личинок
1-й 2-й 7-й 10-й
свет темнота свет темнота свет темнота свет темнота
Шип Г количество ! личинок 2 248 51 221 171 104 263 12
1 В о/о 0.8 99.2 19.6 80.4 62.2 37.8 95.6 1.4
Осетр Г количество { личинок 0 275 3 272 1 271 174 81
1 В о/о 0 100 1.1 98.9 1.5 98.5 70.6 29.1
что такая реакция сохраняется у личинок и в силу адаптации, возникшей в период эмбриогенеза. При переходе к активному питанию в связи с добычей пищи у личинок возникает положительная реакция на свет. Тут же включается и пищевая условнорефлекторная реакция. Если же пищевое подкрепление давать активно питающимся личинкам в темноте, то вырабатывается положительная реакция на темноту. В зависимости от реакции личинки или малька на свет будет изменяться суточная периодичность их вертикальной миграции, связанной с пищедобывательной деятельностью. Из табл. 14 видно, что изменение знака фотореакции у данных двух видов рыб неодновременное. Вероятно, это объясняется видовой биологической специализацией в развитии зрительного анализа^ тора. Подтверждается это и более ранними исследованиями А. И. Промптова (1947, 1956) на птенцах воробьиных птиц. Он установил, что птенцы полевых птиц прозревают скорее, чем лесных. У птенцов открыто гнездящихся птиц прозрева-ние происходит в возрасте 4—5 дней, а у птенцов птиц, гнездящихся в дуплах (дуплогнездники-скворцы, большая синица), оно наступает па 3 дня позднее (Мальчевский, 1959).
Анализаторы специализируются в зависимости от места обитания животных. Так, у птиц, живущих в лесу, где ограничено поле зрения, роль слухового анализатора воз-Растает по сравнению с зрительным анализатором. У птиц, Живущих на открытых пространствах, преобладает значение зрительного анализатора. Например, полевой жаворонок (Alauda arvensis) и луговой конек (Anthuis praten-s,s) являются обитателями полей и пастбищ. В их жизни 5*
68
Глава вторая
зрение, его острота и тонкость, приобрело решающее значение в борьбе за пищу, за сохранение потомства от врагов.
Промптов (1947) провел исследование угасания ориентировочного рефлекса у жаворонка и других птиц, выращенных в лабораторных условиях, па зрительные и сильные звуковые раздражители в дневное и ночное время. Учитывалась врожденная специфическая «паническая» двигательная реакция птиц. Оказалось, что эта реакция у жаворонка на зрительный раздражитель днем не угасала и после 300 опытов за 30 дней. В то же время па звуковые раздражители «паническая»» реакция либо вовсе не проявлялась, либо быстро угасала. При выключении зрительного анализатора (применение звуковых раздражений в ночное время в темноте) те же раздражители и даже более слабые (шуршание бумаги, тонкий писк, скрип пишущего пера и др.) вызывали у жаворонка «паническую» реакцию. У лугового конька имела место та же картина. У соловья и варакушки, обитающих в кустарниках, более сильная ориентировочная реакция была па те же звуковые раздражители в дневное время и слабее на зрительные раздражители. На последние реакция скорее угашалась, чем на звуковые раздражители. Звонок днем и ночью вызывал приблизительно одинаковую реакцию.
Изложенные опыты показывают, что удельное значение анализатора определяется той естественной ситуацией, в которой обитает вид, и временем суток. В дневное время у одних видов ведущим анализатором является зрительный, у других — слуховой. В ночное время соотношение в значении анализаторов меняется. При этом важно отметить, что различное значение этих анализаторов сохраняется у птиц, выкормленных в лабораторных условиях, что указывает на врожденный характер этих реакций.
Ярко выраженная биологическая специализация анализаторов в зависимости от способа, места добычи пищи и времени суток установлена у рыб. Например, у морского ерша (Scorpaena porcus) главную роль в пищедобывапии — нападении на движущуюся пищу — играет зрение. В случае удаления глаз главным воспринимающим органом становится система боковой линии (сейсмосензорная система). По силе колебания воды, производимого жертвой, ерш точно определяет место ее нахождения и совершает хватательное движение. Острота этой рецепции связана с охотой ерша в сумеречное, вечернее и предрассветное время. Обоняние, вкус и осязание при добывании пищи почти не играют роли (Андрияшев, 1944а).
Анализаторы и суточная периодичность
69
У морского налима (Gaidropsarus mediterraneus) зрительная рецепция из всех прочих органов чувств оказывается наиболее слабой. Это связано с тем, что налим добывает пищу в ночное время суток. Дистантными рецепторами для обнаружения пищи у него является сейсмосензорная система. Обоняние, осязание и наружные органы вкуса (усики) являются анализаторами ближнего действия при броске па добычу (Андрияшев, 19446).
Если рыба питается малоподвижной донной пищей, как например черноморская султанка (Mullus barbatus ponti-cus Essip.), то рецепция зрительная и водных колебаний в отыскании пищи никакой роли не играет, зато обоняние и особенно вкус играют здесь главную роль. Слепая султанка легко обнаруживает пищу, даже зарытую в песок (Андрияшев, 1944в).
А. П. Андрияшев указывает, что обоняние особенно хорошо развито у рыб, активно разыскивающих пищу у дна в темное время суток. У глубоководных животных, живущих при очень слабом освещении или в полной темноте, наблюдается либо гипертрофия органов зрения, либо полная их редукция.
Проблема специализации анализаторов в зависимости от экологии вида еще мало исследована.
В нашей лаборатории Р. Ю. Касимовым (1958) специально исследовался вопрос о скорости выработки двигательных пищевых условных рефлексов со зрительного анализатора у двух близких видов осетровых рыб: осетра и стерляди. У них же изучалась суточная вертикальная миграция в зависимости от светового режима и уровня возбуждения пищевого центра. Эти рыбы выращивались с личиночного возраста до 15 месяцев в лабораторных условиях при одинаковом суточном режиме освещения и содержания.
У осетра и стерляди в лабиринте сначала вырабатывался положительный пищевой условный рефлекс на зеленый свет (40 лк). У осетра довольно быстро появился и укрепился рефлекс по условному сигналу подплывать к месту пищевого подкрепления. У стерляди этого долго не удавалось добиться. У одной особи условный рефлекс появился только к 80-му сочетанию, а у двух совсем не выработался. Некоторые результаты этих опытов приведены в табл. 15.
Наблюдая процесс образования пищевого условного рефлекса у рыб этих видов, мы предположили, что для осетра освещенность в 40 лк является обычным раздражителем, а для стерляди той же силы раздражитель вызывает оборонительный рефлекс: как только устранялся световой сигнал, опа момен
70
Глава вторая
тально плыла к месту пищевого подкрепления. Следовательно, сильный световой раздражитель вызывал более сильный очаг возбуждения в оборонительном центре, откуда индукционпо тормозился пищевой центр. Поэтому пищевая двигательная реакция задерживалась.
Таблица 15
Скорость образования пищевого условного рефлекса у осетра и стерляди на зеленый свет разной интенсивности
Виды рыб №№ рыб Сила условного раздражителя (в лк) Число сочетаний, необходимых для выработки положительного условного рефлекса
появление 1 укрепление
1 40 12-20 40—44
Осетр 2 40 12—18 45—50
3 40 15—22 49—54
40 58—63 78—79
1 1 20 1-5 5
Стерлядь 2 1 40 20 4—241 2—5 Не укрепился. 5—10
3 1 40 41—185 Не укрепился.
3 1 20 2-4 5-8
Если это предположение было правильным, можно было ожидать, что при уменьшении силы условного раздражителя (освещенности) условная пищевая реакция должна быстро укрепиться. Так в действительности и случилось, когда освещенность была снижена до 20 лк.
Эти опыты наводили па мысль, что здесь мы встретились с фактом видовых различий световой рецепции в зрительном анализаторе, возникших в силу биологической специализации вида. Для того чтобы глубже обследовать это явление, Касимов провел опыты по изучению суточной вертикальной двигательной активности рыб при различных световых и пищевых режимах. Для этого был сконструирован специальный аквариум с контактами, позволяющими регистрировать раздельно движение рыбы в верхних и нижних слоях воды. При этом оказалось, что осетр при круглосуточном освещении и затемнении мало изменяет вертикальную миграцию (рис. 6, ZJ, В, Г); он почти равномерно двигается во всех горизонтах аквариума.
Анализаторы и суточная периодичность
71
У стерляди в тех же условиях опыта ярко выражена суточ-ная периодичность в вертикальной миграции. При нормальной смене дня и ночи в темные часы суток движение стерляди равномерное как в придонном, так и в верхнем слое. В освещенные часы суток она находится исключительно в придонных горизонтах воды и лишь изредка поднимается кверху (рис. 7, Л).
Ряс. 6. (’уточная двигательная активность у осетра.
А — при естественной смене освещения; Б — при круглосуточном освещении; В — при круглосуточной темноте; Г — при частичных периодах затемнения. Линии на ак-тограммах (сверху вниз): регистрация в верхних слоях, регистрация в нижних слоях воды. Стрелками указаны периоды затемнения.
Это подтверждается и другими опытами. Если создать круглосуточное освещение аквариума, то стерлядь все часы суток находится на дне (рис. 7, Б). При круглосуточном затемнении она двигается равномерно как в нижних, так и в верхних слоях воды (рис. 7, В).
Чтобы точнее выяснить роль светового фактора в определении вертикального суточного распределения стерляди, были проведены две другие серии опытов.
72
Глава вторая
В одной из серий опытов, где создавалось круглосуточное освещение, дважды по два часа в дневные и ночные часы суток производилось затемнение. При этом оказалось, что стерлядь только в эти два периода поднималась в верхние горизонты аквариума (рис. 7, Г).
В другой серии опытов у стерляди производилась энуклеация. После энуклеации двигательная активность у стерляди
Д
маммаммапа칫№мм<амам1 > 4ммот»»«чммнмамм'м •* 8 9 Ю 11 12 13 Л 15 18 17 18 19 20 21 22 23 29 1 2 3 9 5 С /8 1 । » « । f I I I I I » I I I I i I t I i i i । i
Рис. 7. Суточная двигательная активность у стерляди.
Д — после 7 дней голодания при естественном освещении. Остальные обозначения те же, что на рис. 6.
в верхних слоях воды увеличивалась. При этом примечательно, что преимущественная активность приходилась на ночные часы.
На примере анализа суточного ритма двигательной активности осетра и стерляди в вертикальном направлении можно видеть, что она определяется зрительной рецепцией, обусловливаемой биологией вида. Осетр является мигрантной фор
Анализаторы и суточная периодичность
73
мой, он совершает значительные миграции как в течение суток, так и по сезонам года, в период размножения — нереста. Стерлядь — туводная форма, живущая в ограниченном ареале обитания. У осетра лишь в слабой степени проявляется суточная ритмика вертикальной миграции, и она очень мало зависит от светового фактора. Пищедобывательные рефлексы у осетра оказываются ведущими, а световой фактор играет второстепенную роль. Это подтверждается тем, что при круглосуточной темноте и периодическом затемнении на фоне круглосуточного освещения его активность в верхних слоях воды не увеличивается.
У стерляди суточный ритм двигательной активности в вертикальном направлении в большей степени, чем у осетра, обусловлен специализацией зрительного анализатора к низкой освещенности, поэтому при сильном освещении стерлядь прижимается к грунту; что в этой реакции играет роль именно уровень возбуждения в оборонительном центре, можно демонстрировать следующим опытом. Если стерлядь выдержать голодной (до 7 суток) и, следовательно, повысить уровень возбуждения в пищевом центре, то индукционное торможение с оборонительного центра будет ослаблено, а порог световой рецепции как бы повысится. При этом действительно движение в вертикальном направлении у стерляди увеличивается (рис. 7Г Д), т. е. «светобоязнь» уменьшается. Следовательно, в голодном состоянии стерлядь и в дневное время может подниматься в верхние слои воды.
Таким образом, порог световой чувствительности оказывается измененным в силу повышения пищевой возбудимости, что в свою очередь приводит к изменению характера суточного ритма рыбы.
Роль зрительного анализатора и его связь с двигательным анализатором в приспособительных реакциях установлена и для беспозвоночных животных, что можно иллюстрировать исследованиями В. В. Ковальского и Н. С. Шульгиной (1957). Авторы изучали суточную и сезонную изменчивость защитных реакций у морских ракообразных: идотей (Idothea baltica Pall.), которые имеют изменчивую окраску от зеленого до черного и бурого цветов.
У этих ракообразных известны четыре формы защитных реакций: 1) приспособительное изменение окраски тела, обусловленное изменением состояния хроматофоров (от степени концентрированности пигментных зерен); 2) активный выбор фона, соответствующего окраске их тела; 3) реакция на соприкосновение с предметами (стереотаксис); 4) наконец, реак
74
Глава вторая
ция на освещенность (фототаксис). Предполагается, что наиболее существенную роль у этих животных играет реакция активного выбора фона, которая осуществляется через зрительную рецепцию, т. е. зрительный анализатор. При небольших освещенностях идотеи, соответственно цвету своего тела, активно избирают фон окраски в природных условиях в течение суток. В табл. 16 приведены результаты опытов авторов. Как видно из этой таблицы, бурые и черные идотеи в светлые часы суток избирают по преимуществу цвет водорослей, соответствующий покровительственной окраске. В темные часы суток, когда цвет перестает играть роль защитной окраски, идотеи распределяются равномерно как па зеленые, так и на темно окрашенные водоросли.
Таблица 16
Распределение идотеи в природных условиях в июле 1948 г. в разное время суток
(По Ковальскому и Шульгиной, 1957)
Время суток <в час.) Показатели Зеленые идотеи Бурые и; Черные и коричневые идотеи
на зеленых водорослях на бурых водорослях на зеленых водорослях па бурых водорослях на зеленых водорослях на бурых водорослях
11 | L Количество идотей 824 51 4 53 0 25
В % 98.2 1.8 7.0 93.0 0 100.0
23 { Количество идотей 824 42 15 80 5 20
В % 94.7 5.3 15.8 84.2 20.0 80.0
3 | Количество идотей 900 45 100 63 58 68
В % 95.2 4.8 61.3 38.7 46.0 54.0
Для выяснения роли зрительной рецепции в активном выборе цвета субстрата авторы произвели опыт с ослеплением животных: либо покрывали глаза асфальтовым лаком, либо ампутировали их. Оказалось, что ослепленные идотеи размещались на водорослях беспорядочно, независимо от их цвета. Но интересно, что они усиленно двигались до тех пор, пока не соприкасались с предметом, после чего длительное время сохраняли неподвижное состояние (стереотаксис). Та же кар
Анализаторы и суточная периодичность
75
тина стереотаксиса наблюдается у нормальных животных при вСтряхивапип воды или волнении, прибое в море, когда идо-теи забираются в щели, под камни.
Потеря способности к активному выбору покровительственного фона заменяется другим защитным рефлексом — тактильным, с торможением в двигательном анализаторе. В природе широко распространено явление связи покровительственной окраски с инстинктивной позой животного, имеющей защитное или агрессивное значение (Котт, 1950). Физиологическая корреляция этих свойств остается неисследованной, тем не менее она существует.
Примером зависимости развития периферических рецепторов анализаторов от условий окружающей среды — места обитания и источников добычи пищи — является развитие зрительной и обонятельной рецепций у насекомых. Точнее здесь существует взаимообусловленность. Между окраской перекрестно опыляющихся цветов и цветовым зрением насекомых имеется прямая связь. Лепестки цветов растений, произрастающих в Европе и посещаемых пчелами, распределяются по окраске на три основные группы — оранжево-желтые, сине-фиолетовые и белые или бледно окрашенные. Цветы первых двух групп являются для пчел привлекающими, т. е., с точки зрения физиологии, они имеют более сильное сигнальное значение, поскольку связываются с пищевым подкреплением (нектаром). В процессе отбора по зрительной рецепции пчелы приобрели способность различать цвета в ультрафиолетовой части спектра.
Таким образом, многообразие суточного ритма деятельности животных в различные периоды суток обеспечивается специализацией анализаторов к действию различных раздражителей внешней среды. При этом функциональное значение каждого из анализаторов меняется в зависимости от этапа развития безусловных рефлексов в онтогенезе, уровня возбуждения в безусловных центрах и условнорефлекторного значения раздражителей, действующих в данный период суток. Анализаторы специализированы по месту обитания и времени активности вида.
Глава 3
УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС НА ВРЕМЯ И СУТОЧНЫЙ ПЕРИОДИЗМ ЖИВОТНЫХ
Время как условный раздражитель
Суточный ритм животных является одним из частных проявлений деятельности организма, совершающейся в макроинтервалах времени, которые животные способны отмеривать. Это свойство называют различными терминами: «чувство времени», «отсчет времени» и т. п. Однако эти термины из-за психологического смысла не имеют научного значения, они должны приобрести физиологическое содержание. При физиологической оценке явления отсчета времени животными необходимо учесть, что ритмическая деятельность целого организма слагается из соподчиненных отдельных ритмов как физиологических, так и биохимических процессов в отдельных тканях и органах, и существование их можно рассматривать только с точки зрения приспособления животного к среде. Движение организма, вызванное сокращением мышц, сопровождается сложным цепным процессом последовательно осуществляющихся ритмических реакций во многих органах животного.
Очень четко охарактеризовал причинность времени И. М. Сеченов, который считал, что представление о времени у человека возникло на основе мышечных ощущений (Сеченов, 1866).
«Как понимать физиологически время в качестве условного раздражителя? — писал И. П. Павлов. — На это, конечно, точного, определенного ответа пока дать нельзя. Но к известному пониманию этого подойти можно. Как мы вообще отмечаем время? Мы делаем это при помощи разных циклических явлений, захода и восхода солнца, движения стрелок по циферблату часов и т. д. Но ведь у пас в теле этих циклических явлений тоже немало. Головной мозг за день получает раздражения,
Рефлекс на время и суточный периодизм
77
утомляется, затем восстанавливается. Пищеварительный капал периодически то занят пищей, то освобождается от нее и т. д. И так как каждое состояние органа может отражаться на больших полушариях, то вот и основание, чтобы отличать один момент времени от другого» (Павлов, 1927, стр. 57).
В этой формулировке И. П. Павлова дано широкое обоснование причинности ритма физиологических процессов в организме. В этой же формулировке подчеркивается и еще один важный момент для понимания физиологии периодической деятельности животных. Головной мозг, получая за день многочисленные раздражения, утомляется. Утомление как определенное состояние нервной системы привело к выработке специального приспособления в нервных клетках головного мозга для сохранения от истощения путем чередования периодов сна и бодрствования. Нервная система сама приобрела адаптивные реакции в процессе эволюции.
Отсчет времени можно относить к отдельным функциональным и структурным единицам животного: деятельности клетки, органа и системы органов. По представлениям К. М. Быкова, временные отношения в физиологических процессах возникают не только как отражение воздействия ритмических процессов в окружающей среде. По его мнению, скорость совершения различных физико-химических реакций в клетках и тканях организма, время, требующееся для осуществления сложнейших биохимических процессов в клетках, являются основой всей временной структуры деятельности организма. Микроинтервалы времени совершения физико-химических превращений в живом веществе создают основание для протекания различных физиологических процессов. А так как эти реакции тесно увязаны с ритмическими изменениями внешнего мира, то создается •определенный стереотип деятельности животного, могут возникать ритмы и осуществляться сложнейшие физиологические процессы, текущие много часов и дней подряд. Объединение разнообразных сигналов, приходящих из внутренней и внешней среды организма, их увязка и регулирование осуществляются центральной нервной системой. И в случаях проявления суточной, сезонной или годовой ритмики животных интегративная деятельность центральной нервной системы выступает особенно наглядно.
На основании анализа литературного и собственного экспериментального материала X. С. Коштоянц (1957) дает сходное объяснение происхождения ритмической деятельности организма: «. .в основе постоянного уровня ритмической деятельности тех или других образований лежат ритмически протекаю
78
Глава третья
щие процессы обмена веществ, целостность которых поддерживается нервнорефлекторными влияниями, а также, что регуляторное значение для организма в целом имеют вызываемые рефлекторным путем отклонения от постоянного уровня ритмической активности» (стр. 34).
Попытка подойти к анализу сложной ритмической деятельности организма с физиологических позиций имеется и в ряде иностранных работ (Wachholder, 1955).
Нам представляется более правильным рассмотреть механизм отсчета времени сначала в системе целого организма, так как время протекания частных процессов эволюционировало соподчиненно организации целой системы.
С точки зрения теории И. П. Павлова, любая ритмическая активность как отдельных функций, так и целого организма сопровождается определенным распространением во времени процессов возбуждения и торможения. Поэтому представляется более доказательным рассматривать всякую периодичность в животном организме исходя из этой теории. Указанная теория позволила впервые поставить проблему изучения суточной периодичности функций на научную физиологическую основу.
Согласно представлениям И. П. Павлова, физиологической основой ритма деятельности целого организма являются, во-первых, перерывы в действии безусловных раздражителей, т. е. изменение силы и качества раздражений из внешней и внутренней среды; во-вторых, образование условного рефлекса на время путем совпадения во времени индифферентных факторов среды с любой безусловной деятельностью организма (пи-щедобывателыюй, пищевой, оборонительной, половой). Хотя практически трудно разделить безусловнорефлекторный и условнорефлекторный отсчет времени организмом, мы рассмотрим значение условного рефлекса на время как одного из механизмов в возникновении периодической деятельности животного.
Механизм условного рефлекса на время
Условный рефлекс на время в лабораториях И. П. Павлова довольно подробно и разносторонне исследовался как в специально посвященных этому вопросу работах, так и попутно (Пименов, 1907; Завадский, 1908; Кржышковский, 1909; Гроссман, 1909; Добровольский, 1911; Горн, 1912; Павлова, 1914, и др.).
Условный рефлекс на время экспериментально доказан как для позвоночных (рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие), так и беспозвоночных животных (ракообразные,
Рефлекс на время и суточный периодизм
79
насекомые, моллюски и др.). Можно сказать, что условный рефлекс на время образуется у всех животных.
Первое систематическое исследование условного рефлекса на время было проведено Ю. П. Феокритовой (1912) и Рожап-ским (1913), а в дальнейшем повторено М. М. Стуковой (1914) и В. С. Дерябиным (1916). Позднее этот вопрос изучался многочисленными исследователями как на собаках, так и на других объектах (Никифоровский, 1929; Василенко, 1932; Фролов и Изергина, 1935; Вацуро, 1948; Болотина, 1955; Воронин, 1957, и др )-
Условный рефлекс на время по своему образованию ничем не отличается от выработки обычного условного рефлекса на индифферентный раздражитель, который, однажды укрепленный, длительное время может сохраняться, если не происходит его угасания.
Чтобы яснее представить условный рефлекс на время, мы изложим классический опыт Феокритовой, анализ результатов которого сделал И. П. Павлов.
Собаке в станке в одной и той же обстановке, в одни и те же часы опыта, через равные промежутки времени, например 30 мин., несколько раз даются равные порции пищевого подкрепления — подкармливание. На пищу у собаки выделяется слюна, учитываемая по каплям. После того как этот опыт несколько раз повторяется, в одном из испытаний после 1—3 подкреплений одно подкармливание пропускается. К концу 30-минутного интервала даже в отсутствие пищи начинается слюноотделение, сопровождающееся двигательной реакцией собаки. Если этот ритм хорошо упрочен, то в промежутках между подкреплениями такой реакции не наблюдается. В последующем, после укрепления условного рефлекса на время, пищеварительные железы активизируются без наличных раздражителей, под влиянием импульсов с нервных клеток головного мозга. Эта Деятельность вызывается соответственно их состоянию, в том же ритме, в котором прежде вырабатывался условный рефлекс на время приема пищи. На основании таких опытов И. П. Павлов пришел к выводу, что «в данном случае время является условным раздражителем» (Павлов, 1927, стр. 56).
Если через каждые 30 мин. к моменту каждого подкармливания присоединить перед подачей корма какой-либо агент, не Имеющий пищевого значения, — звонок, свет лампочки и т. п., то тогда образуется суммарный условный рефлекс на время Подкармливания и действия агента. Применение последнего вне 30-минутного интервала оказывается совсем неэффективным или малоэффективным.
ВО
Глава третья
Однако условный рефлекс на время оказывается нестойким, даже после длительного укрепления он без наличного дей ствия раздражителя быстро угасает.
И. П. Павлов указывает, что «промежутки для образования рефлекса на время, конечно, можно брать любые» (Павлов, 1927, стр. 57). Как будет видно из дальнейшего, это очень важный вывод для понимания физиологии суточного ритма.
Встает вопрос о том, что же происходит с нервными процессами в нервных клетках в промежутках между выработанными условными интервалами?
В интервалах между условными раздражителями в нервных клетках головного мозга протекают сложные динамические процессы. Для выяснения этого имело большое значение исследование П. С. Купалова (1933).
В опытах Купалова на собаках вырабатывались последовательно чередующиеся положительные и тормозные условные рефлексы через равные интервалы времени. Оказалось, что в интервалах между действиями раздражителей уровень возбудимости нервных клеток головного мозга изменяется. После применения тормозного раздражителя, не подкрепляемого безусловным раздражителем, возбудимость падает, а по мере приближения времени действия положительного условного раздражителя возбудимость повышается, и так создается периодическое колебание уровня процесса возбуждения через равные отрезки времени соответственно образованию условного рефлекса на время.
Прямое отношение к пониманию последовательности осуществления периодических функций во времени имеет системность в работе головного мозга. Если у собак выработать прочный условный рефлекс на систему раздражителей разной силы, расположенных в определенной последовательности и действующих через строгие интервалы времени, то применение лишь одного из них па всех местах прежних раздражителей воспроизводит условную пищевую реакцию в той же последовательности и соответственно силе ранее применявшихся условных раздражителей (Асратян, 1934; Скипин, 1938). Благодаря этому свойству работы головного мозга осуществляются анализ и синтез отрезков времени разной продолжительности.
До сих пор мы говорили об условном рефлексе на время, имея в виду относительно краткие интервалы, когда следы прошедших возбуждений могут легко сохраняться. Правомочно ли говорить о таком механизме при объяснении продолжительных интервалов, длящихся часами между применениями раздражителей? Могут ли тогда сохраняться следы возбуждений?
Рефлекс на время и суточный периодизм.
81
Очевидно, что для физиологического анализа суточного ритма более важное значение имеют именно такие длительные интервалы времени.
Но как часто случается, наиболее важные стороны проблемы, кажущиеся очевидными, на самом деле остаются малоизученными. Так произошло и здесь. G точки зрения теории кортикальной регуляции функций, «пустых интервалов» не может быть. И совершенно прав Ю. П. Фролов (1951), когда пишет, что «в строго физиологическом смысле незаполненных, пустых интервалов времени, о которых пишут психологи, вовсе не существует: каждый отрезок времени в „паузе" заполнен более или менее интенсивной деятельностью центров, а именно сменой следов возбуждения, характеризуется угасающими в мозгу „отзвуками" пережитого» (стр. 837).
Но если не существует прерывности в динамике нервных процессов, то как можно понять сохранение меры времени на следах пережитых возбуждений между двумя раздражителями, отделенными друг от друга несколькими часами, сутками, а иногда неделями и месяцами? В ответе на этот вопрос, вероятно, прав К. М. Быков (1946), который в своей интересной статье «Кортикальная регуляция деятельности внутренних органов в свете категории времени» высказывает предположение, что макроинтервалы времени отмериваются по тому же принципу, что и микроинтервалы, но на разном уровне свершения процессов. Из малых интервалов слагаются более продолжительные при включении разных систем организма. Различные органы с разной скоростью вступают в работу. К. М. Быков пишет: «Кора мозга как бы распределяет порядок течения сложного акта, обеспечивающего целость организма, а органы как бы отсчитывают время вступления в действие. При этом каждый орган отсчитывает время по своим часам» (стр. 41).
Данное К. М. Быковым определение отсчета длительных интервалов времени следует понимать как стереотип длинной цепи следов возбуждения, создающихся в коре головного мозга, по «часам» работы органов. Следовательно, отсчет длительных отрезков времени также осуществляется в коре головного мозга или шире — в высшем ассоциативном нервном центре данного животного.
Условный рефлекс на длительные интервалы времени, вероятнее всего, обеспечивается системностью работы коры головного мозга. Поэтому «пустое время» можно представить как часть динамического стереотипа нервных процессов в коре головного мозга, созданного раздражениями из внешней и внутренней среды организма.
о М. Е. Лобашев и В. Б. Савватеев
82
Глава третья
Далее возникает вопрос о том, вырабатывается ли условный рефлекс на время лишь на одиночную, элементарную реакцию, например работу слюнной железы, пли обязательно затрагивает всю систему процессов, относящихся к данному безусловному рефлексу, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Быть может, вопрос этот и является тривиальным, но он нуждается в некотором освещении, чтобы понять большой ряд фактов, накопленных экспериментальной зоологией. Очевидно, что при высокой дифференциации структуры и функций каждого органа в силу системности целого организма существует взаимодействие составляющих организм отдельностей.
Если вырабатывается условный рефлекс на время проявления одной реакции, то в силу осуществляемой корой головного мозга координации, а также благодаря исторически сложившейся и наследственно закрепленной взаимосвязи в деятельности органов, одновременно возможна выработка условного рефлекса на время и других реакций, что обеспечивает биологически целесообразный акт организма. Так, в опытах П. Е. Евсеева (1950) у собак вырабатывался условный рефлекс на время, с интервалом в 10 мин., с присоединением метронома в качестве условного раздражителя при пищевом подкреплении. В качестве условных реакций на время одновременно регистрировались: движение головы, шеи, рта, секреция слюны, дыхательные движения, сердечный ритм, снималась электрическая активность жевательных мышц. Автор получал условный рефлекс на время по всем указанным реакциям с точностью наступления их за несколько секунд до применения наличного условного раздражителя и безусловного подкрепления. Причем они были зарегистрированы как при действии условного раздражителя, так и без него. Интересно отметить, что ритм мышечных биотоков к моменту времени подкрепления возрастал в среднем со 160—190 до 200—225 раз в сек., напряжение увеличивалось с 13—15 до 30—40 pV. Таким образом, в опытах Евсеева при выработке пищевого условного рефлекса на время сопряженно вырабатывался условный рефлекс на время целой системы реакций. Вероятно, если бы удалось зарегистрировать и ряд других, более интимных процессов, можно было бы проследит), совокупность реакций, которые обеспечивают всю цепь пищевого рефлекса лишь по сигнальному значению фактора времени.
Итак, нервные клетки головного мозга отмеривают время. Они отсчитывают время по своему состоянию, по следам остающихся и постепенно затухающих после раздражения возбуж
Рефлекс на время и суточный периодизм
83
дений. В природных условиях при систематическом подкреплении многими раздражителями условный рефлекс на время действия агента оказывается для организма тем механизмом, который лежит в основе образования суточного ритма животных.
Условный рефлекс на время в суточном ритме двигательной активности
Для иллюстрации образования условного рефлекса на длительное время и выяснения его значения в проявлении суточного двигательного ритма мы решили выработать у кур условный рефлекс на два периода (по 8 час.) двигательной ак-
Рис. 8. Схема режима освещения кур.
1 — двухфазный ритм; 2 — однофазный ритм. Sawmpu-хованы периоды темноты.
тивности и два периода (по 4 часа) покоя в течение одних суток (Лобашев и Савватеев, 1953). Если в природе животные испытывают однофазный ритм, то в данном случае было создано два укороченных дня (с 4 по 12 и с 16 до 24 час.) и две укороченных ночи (с 12 до 16 и с 24 до 4 час.). Одновременно с таким ритмом, вырабатываемым у одной группы, у другой сохранялся однофазный ритм, но по количеству часов бодрствования равный 16 час. и покоя — 8 час. (рис. 8).
Исходя из представления, что суточный ритм двигательной активности формируется в онтогенезе по принципу условного рефлекса на время, два указанных выше ритма создавались У цыплят с первого дня после вылупления. По мере того как у них закреплялся подобный условный рефлекс на время, они изменяли суточный стереотип поведения. После кормления в 11 час. Дня куры постепенно начинают садиться на насест и осуществляют чесательные рефлексы, предшествующие сну. В 12 час.
6 *
84
Глава третья
наступает сои. В середине дневной «ночи», около 14 час., и перед «рассветом», примерно за полчаса до зажигания света (после 15 час.), петухи поют несколько раз, т. е. проявляется рефлекс, который принято называть «ночным пением». В 16 час. зажигается постепенно свет, и петухи вновь поют Куры отряхиваются, чистят перья и т. д. (чесательные рефлексы). В то время как куры контрольной группы в 18—19 час. садятся на насест, подопытные (в нюне—июле) разгуливают в сумерках (22— 23 час.) по территории выгула, разыскивая в траве корм.
Петухи, особенно после дневной «ночи», так же как и в обычное утро, а затем до окончания второго дня (до 23—24 час.) ухаживают за курами и производят покрытие.
В 23 часа курам дают последнюю порцию суточного рациона, они активно едят и затем расходятся от кормушек. Часть кур садится на насесты, а некоторые продолжают разгуливать. В связи с этим любопытно привести одно из наблюдений, указывающее на образование рефлекса па точное время. Когда в осенние месяцы 1952 г. мы внезапно удлинили обе ночи на один час и стали гасить свет на час раньше, т. е. не в 24, а в 23 час., то даже после того как свет был окончательно погашен, куры не только не сели при затемнении на насест, но вышли через лаз на улицу и ходили в вольере. Условный рефлекс на время оказался сильнее, чем безусловное действие затемнения.
С полным основанием можно говорить о том, что никаких особых отличий в стереотипе поведения, особенно у молодых кур и петухов, между первым и вторым «днем» не наблюдалось.
Однако, кроме наблюдения, требовалось объективно зафиксировать и более детально выяснить отдельные компоненты условного стереотипа. Дело в том, что ритмическое изменение режима суток, т. е. образование нового суточного стереотипа, складывалось из разнообразных раздражителей. Для проверки значения компонентов комплекса условий проводилось изучение двигательной активности курицы. Сначала важно было проверить ритм двигательной активности в той обстановке, в которой курица жила обычно. Для этого курицу изолировали в большой клетке, стоявшей в общем помещении с курами. Чтобы угасить ориентировочный рефлекс на клетку и изоляцию, курица несколько дней подряд находилась в этой клетке и там же питалась одновременно со всеми курами. Дно клетки было подвижным, и его колебания при помощи пневматической передачи записывались на ленте кимографа, помещавшегося в другой комнате. Так записывалась суточная активность. В этой клетке был сделан насест высотой в 0.5 м от подвижного пола.
Рефлекс на время и суточный периодизм
85
Одна из таких записей приводится па рис. 9, Л. На приведенной актограмме четко видны границы покоя и двигательной активности курицы в течение суток. С наступлением затемнения, около 12 час., она садится на насест и до 16 час. с него не сходит. После зажигания света в 16 час. и до 24 час. курица находится в движении о короткими паузами отдыха. С 24 и до 4 час. курица, так же как и первую ночь, находится в полном
М———ЛиЙйй*
7 Л? 16 18 20 22 24 2 4-6 8 10
Рис. 9. Двухфазный ритм суточной двигательной активности у кур.
А — при двухфазном режиме освещения; Б — при круглосуточном освещении; В — при создании сумерек с 12 до 16 час. Линии на актограммах (сверху вниз): регистрация двигательной реакции, отметка времени (в час.).
покое, с 4 час. наблюдается активность, которая сохраняется до 12 час. Так завершаются «двухдневные» сутки.
Чтобы проверить закрепление рефлекса на время и сигнальное значение затемнения, были проведены следующие испытания. Курицу помещали в описанную выше клетку и изолировали в отдельной комнате, освещавшейся в дневные часы естественным светом, а в вечерние и ночные часы — электрической лампочкой в 100 вт. Таким образом, для курицы создавались и новая обстановка, и круглосуточное освещение.
На рис. 9, Б приводится запись двигательной активности подопытной курицы. Как видно на актограмме, несмотря на круглосуточное освещение, курица вела себя в соответствии с ритмом «двухдневных» суток. Несмотря на совершенно новую
86
Глава третья
обстановку и сильное дневное освещение, она находилась на насесте 2 ч. 30 м. Частичное растормаживание обязано отсутствию комплекса условных раздражителей и особенно затемнения.
В третьем варианте испытания в новой для курицы обстановке было осуществлено совершенно незначительное затемнение. Курицу из группы двухдневного ритма, ранее испытанную непосредственно в общей группе, затем при круглосуточном освещении, помещали в новую комнату, где окна с 12 до 16 час. закрывались занавеской настолько, что при этом можно
ЙЫи---------------------------IWiHWW
12 К 15 18 20 22 24 2 4 И ’ 40 12
L---1-> I I * . t I 1 1 , i t t t . x. I 4 .4-
Рис. 10. Однофазный ритм суточной двигательной активности у кур.
А — при однофазном режиме освещения; Б — при круглосуточном освещении. Остальные обозначения те же, что на рис. 9.
было свободно читать текст газеты. Ночью (с 24 до 4 час.) окна не занавешивались. Актограмма этого испытания приведена на рис. 9, В. На актограмме ясно видна четкая двухфазность в двигательной активности курицы. Следовательно, стоило только восстановить в комплексе условного стереотипа в слабой степени затемнение, как проявился полностью условнорефлекторный ритм. Причем, как видно из этой актограммы, курица с 16 до 23 ч. 45 м. находилась в активном состоянии. Неточность рефлекса на время выразилась всего в 15 мин.
Примером ритма двигательной активности у кур в контрольной группе может служить такой опыт (рис. 10, А). Напомним, что контрольная группа имела один непрерывный день продолжительностью 16 час. Помещение освещалось с 4 до 20 час. Запись активности производилась в контрольной группе кур таким же образом, как и в подопытной группе. На актограмме ясно видно, что двигательная активность отражает ритм «однодневных» суток.
Рефлекс на время и суточный периодизм
87
Для проверки выработки у кур контрольной группы услов-норефлекторного суточного ритма на 16-часовой день было поставлено такое же испытание, как и в предыдущем случае. Курица была помещена в клетку, поставленную в комнате, которая круглые сутки освещалась. Актограмма суточного ритма двигательной активности контрольной курицы приведена па рис. 10, Б. И здесь мы видим суточную периодичность активности соответственно услошюрефлекториому ритму.
Следует заметить, что у контрольных кур рефлекс на время в условиях непрерывного освещения проявляется всегда с боль-
Рис. 11. Растормаживание дневной фазы сна при применении посторонних звуковых раздражителей.
Стрелкой указано время действия раздражителей. Остальные обозначения те же, что на рис. 9.
шей точностью, чем у подопытных, у которых «дневная» ночь приходится на середину дня. По всей вероятности, это связано с тем, что для контрольной курицы дифференциация времени по внешним раздражителям облегчена, так как в вечерние часы прекращается масса дневных раздражителей, которые приводят к растормаживанию дневной фазы сна у подопытных кур.
В контрольных испытаниях воспроизведение обстановки, в которой вырабатывался условный рефлекс на время, уточняет его проявление.
К этому следует добавить еще одно обстоятельство. В опытах выяснилось, что выработанный двухфазный ритм сохраняется легче в том случае, если в дневной и особенно ночной период соблюдается тишина. Если же включаются различные Дневные звуковые раздражители, покой курицы легко растормаживается и она меньше сидит на насесте, чем при отсутствии Блумов (рис. 11).
88
Глава третья
Здесь приведены лишь отдельные примеры многочисленных испытаний, но и они достаточно ясно указывают на то, что у подопытных кур ритм вырабатывался на комплексе условий (время и затемнение) и что образованный двухдневный суточный ритм прочно вошел в стереотип поведения животных. Последнее доказывается тем, что даже при резко измененных условиях внешней обстановки (новом стереотипе) и при отсутствии затемнения в середине дня суточный ритм сохраняется. Значит, выработанный условнорефлекторный стереотип стал необходимым в жизни организма вне зависимости от стереотипа обстановки.
Искусственный двухфазный ритм освещения в одни сутки для обезьян (гамадрилы и макаки) создавала О. П. Щербакова (19496), Сутки были разделены на четыре равных периода по 6 час. каждый. Периоды освещения создавались с 7 до 13 час. и с 19 до 1 часа, в промежутках производилось затемнение. Корм давался в часы освещения. Двигательная активность регистрировалась на кимографе. Одновременно у обезьян учитывалась температура тела и поедаемость пищи. На 3-й день у обезьян образуется два периода активности и два — покоя, соответственно суточному режиму освещения. Температура тела меняется в том же порядке.
Условный рефлекс на время в суточном ритме откладки яиц
Наряду с изучением условного рефлекса на время двигательной активности нами исследовалось значение условного рефлекса на время в суточном ритме откладки яиц. Представлялось интересным выяснить динамику изменения периодичности такой сложной физиологической функции курицы, как формирование яйца и время его откладки. Мы стремились экспериментально выяснить, в какой мере в основе данного процесса лежит образование условного рефлекса на время.
Яйцекладка у птиц является четко выраженным ритмическим рефлексом и представляет удобную модель для доказательства зависимости периодичности функций от факторов внешней среды. Время кладки яиц у кур в обычных условиях приходится преимущественно на период дня — с 8 до 16 час.
Если несущихся кур содержать днем при естественном освещении, а в ночной период освещать электрическим светом, но меньшей освещенности, то куры сохраняют откладку яиц в дневной период, снесение яиц в ночной период повышается незначительно. Казалось бы, это можно было бы принять за доказательство врожденной приуроченности времени откладки яиц к дневному периоду. Однако это не так.
Рефлекс на время и суточный периодизм
89
Чтобы выяснить, в какой мере взаимодействие света и кормления влияет на изменение времени откладки яиц, нами были проведены специальные опыты (Савватеев, 19576). Куры содержались в индивидуальных клетках, что позволяло точно учитывать яйценоскость. Опыты проводились в отдельном изолированном домике.
Результаты опытов представлены на рис. 12. Для удобства анализа экспериментального материала все яйца, снесенные
Рис. 12. Распределение откладки яиц у кур в течение суток в зависимости от условий освещения и кормления.
I — при естественном освещении; II — при круглосуточном освещении, кормлении днем и ночью; III — при извращенном освещении: освещении ночью, с 18 до 8 час., затемнении с 8 до 18 час., кормлении в ночные освещенные часы; IV — при круглосуточном освещении, кормлении ночью; V — при круглосуточном освещении, кормлении днем и ночью; VI — при круглосуточном освещении, кормлении днем. Сплошная линия — откладка яиц в дневной период — от 8 до 18 час.; пунктирная линия — откладка яиц в ночной период — от 18 до
8 час. По оси абсцисс — дни; по оси ординат — количество яиц (в %).
с 8 до 18 час., считаются отложенными в дневной период, а с 18 до 8 час. — в ночной период суток.
Вначале прослеживался ритм кладки яиц у кур в естественных условиях смены дня и ночи. Откладка, как видно из рис. 12, /, наблюдается только в дневные часы суток.
Затем, в следующий период опыта, дневное освещение кур было заменено на искусственное круглосуточное освещение и кормление производилось также равномерно (в дневные и ночные часы суток). После 2-недельного содержания кур в этих условиях (электрическое освещение двумя лампами по 150 вт) У них начиная с 6-го дня отмечается почти равномерная откладка яиц в течение суток, соответственно режиму освещения и кормления (рис. 12, 77).
После периода круглосуточного освещения было вновь введено чередование света и темноты, но в извращенном режиме: в дневной период суток, с 8 до 18час., — затемнение, а в ночной период, с 18 до 8 час.,—освещение электрическими, лампами. Пищевое подкрепление осуществлялось в ночные (освещаемые)
90
Глава третья
часы — в 18, 24 и 8 час. Уже на 4-й день содержания в этих условиях у кур полностью прекращается откладка яиц в дневные часы и перемещается на ночное, освещаемое время суток. Максимум откладываемых яиц наблюдается около 24 час. (рис. 12, III).
Извращение суточного стереотипа не приводит к торможению яйценоскости. Наоборот, в это время она несколько возрастает. Результаты этой части опытов находятся в полном согласии с данными, полученными ранее Уорреном и Скоттом (Warren a. Scott, 1936).
Эти примеры быстрого изменения ритма яйцекладки кур в условиях круглосуточного освещения и извращенного ритма являются ярким свидетельством зависимости суточной периодичности откладки яиц от изменения времени действия светового режима. Однако представляло принципиальный интерес показать, что такое изменение может происходить на основе механизма временных связей. Конкретным решением этой задачи могло быть изменение жизненного стереотипа кур. С этой целью общая активность кур на базе основного пищевого подкрепления связывалась с определенными часами суток, другими словами, вырабатывался и закреплялся пищевой условный рефлекс на желаемое время суток. Чтобы это проверить, после периода извращенного ритма освещения было введено круглосуточное освещение, а кормление производилось только в ночные часы суток. Результаты даны на рис. 12, IV Если при первом введении круглосуточного освещения наблюдалось широкое распространение откладки яиц в течение суток, то в этом опыте, при круглосуточном освещении и кормлении кур в ночные часы, после укрепления условного рефлекса на время откладка происходила только в ночные часы суток. Причем это изменение, сохранялось в течение длительного времени — до 32 дней, пока не был введен новый режим содержания кур. За этот период, несмотря на круглосуточное освещение, 95.3% отложенных яиц приходится на ночной период и только 4.7% — на дневной период суток.
О преимущественной откладке яиц в ночное время в условиях круглосуточного освещения при кормлении в ночные часы суток сообщают также Фрапс (Fraps, 1946), Фрапс, Неер и Ротшильд (Fraps, Neher a. Rothchild, 1947) и Мак-Нелли (McNally, 1947).
Следовательно, в наших опытах ранее выработанный условный рефлекс на ночное время откладки яиц сохранялся длительное время при круглосуточном освещении потому, что пищевое подкрепление производилось в прежнем ритме.
Рефлекс на время и суточный периодизм
91
Постоянство откладки яиц в ночное время суток при круглосуточном освещении в наших опытах было настолько велико, что нужно было применять ряд специальных мер, чтобы вызвать у кур откладку яиц не в ночное, а снова в дневное время. Для этого целую неделю в условиях круглосуточного освещения применялось равномерное кормление в течение суток. Это не дало положительных результатов (рис. 12, V). Никаких признаков перемещения во времени яйцекладки на дневные часы суток не наблюдалось. Лишь при полном переносе кормления на дневные часы па 7-й день наблюдалось перемещение откладки яиц на эти часы (рис. 12, VГ). Следовательно, только при изменении комплекса условий — сроков кормления кур и светового режима — произошла перестройка времени откладки яиц в суточной периодичности. Однако за 2-недельный период наблюдения жизни кур в условиях круглосуточного освещения и при кормлении в дневные часы откладка яиц все еще продолжалась и в ночной период суток.
Причиной такого прочного сохранения откладки яиц в ночные часы суток при круглосуточном освещении может явиться, по всей вероятности, выработка и закрепление условного рефлекса на время. То, что кормление имеет определяющее значение для выработки условного рефлекса на время откладки яиц, показывает дополнительно проведенная серия опытов па других курах. Когда в этих опытах после извращенного периода освещения было введено круглосуточное освещение с равномерным кормлением в сутки, количество отложенных яиц в дневное время составило к концу 2-недельного пребывания при этом режиме освещения в среднем 22.56 + 1.75%. При испытании этих же кур при круглосуточном освещении и кормлении только в ночные часы за тот же период времени откладка яиц в дневное время была равна 3.1+0.93%. Разница, как видно, статистически вполне достоверная.
В дальнейшем с целью более полного изучения условного рефлекса на время яйцекладки был создан режим двухфазного ритма независимо от времени суток. При этом ритме представлялось интересным проследить скорость изменения времени яйцекладки, ее количество, а также характер двигательной активности. По этой методике на курах был проведен ряд исследований другими авторами. На эмбрионах и цыплятах до 2-месячного возраста исследовались характер газообмена и становление двигательной активности (Hiebel, Kayser, 1949), величина яйценоскости и линьки (Dobie a. oth., 1946, и др.). Однако в указанных исследованиях не вырабатывался условный рефлекс на время, мы же специально вырабатывали такой рефлекс.
92
Глава третья
у кур после 20-дневного содержания при двухфазном режиме освещения.
Светлые, столбики — откладка яиц в периоды освещения: 1 — от 8 до 14 час., з— от 20 до 2 час. Темные столбики — в период затемнения: 2 — от 14 до 29 час., 4 — от 2 до 8 час. По оси ординат — количество яиц (в %).
Для этого создавались 2 световых и темновых периода одинаковой длительности — по 6 час., которые чередовались между собой в течение суток в таком порядке: с 8 до 14 час. — «день», с 14 до 20 час. — «ночь», с 20 до 2 час. — «день», с 2 до 8 час. — «ночь». Кормление производилось в каждый из освещаемых периодов — после зажигания и перед тушением света. Опыт продолжался более 20 дней. Освещение было только искусственное. Дневной свет полностью исключался.
В результате содержания кур в этих условиях произошло распределение откладки яиц следующим образом: за дневной световой период с 8 до 14 час. отложено 15.2%, за дневной затемненный период с 14 до 20 час. — 15.7/6, за ночной световой период с 20 до 2 час. — 18.4% и наибольшее количество яиц — 40.4% — в ночной затемненный период с 2 до 8 час. (рис. 13). Куры откладывали яйца в большом количестве в истинно ночные часы суток. В то же время интересно заметить, что двигательная активность кур, как показывают акто-граммы, носила ярко выраженный двухфазный характер: состояла из двух периодов покоя и двух периодов активности, соответственна часам затемнения и освещения (рис. 14).
Если в данной серии опытов двухфазны й суточный ритм был введен на короткое время и в опыте находились взрослые куры, то в следующей серии опытов мы решили выяснить, как такой искусственный ритм может повлиять на распределение яйцекладки в течение суток, если его вводить с первого дня жизни цыплят и длительно укреплять
в онтогенезе. В этом случае у одной группы цыплят с первого дня вырабатывался условный рефлекс на 2 периода бодрствования (свет с 4 до 12 и с 16 до 24 час.) и 2 периода покоя (темнота с 12 до 16 и с 24 до 4 час.), причем в светлые часы суток использовался дневной свет, а в темные — электрический. Кормление производилось в оба периода бодрствования. Другая группа цыплят, контрольная, содержалась при непрерывном; 16-часовом освещении (с 4 до 20 час.). Все прочие условия были уравнены. Опыт длился около 2 лет (Лобашев иСавватеев, 1953).
Рефлекс на время и суточный периодизм
93
Если двухфазные сутки в порядке условного рефлекса на время прочно закрепились в онтогенезе, то можно было надеяться, что и время откладки яиц соответственно изменится. Опыты подтвердили это.
В подопытной группе кур рассеивание времени кладки яиц в зависимости от двухдневных суток претерпело значительное изменение. В период «первого дня» (с 4 до 12 час.) при есте-
Рис. 14. Запись двигательной активности курицы при двухфазном режиме освещения.
Стрелкой обозначено время снесения яйца после 5 час. в затемненный период от 2 до 8 час. Остальные обозначения те же, что на рис. 9.
ственном освещении куры в сумме за год отложили 30.4% от всего числа снесенных яиц, во «второй день» (с 16 до 24 час.) тех же суток — 18.4%; при однофазном ритме за период с 16 до 24 час. — лишь 3.4%, т. е. смещение яйценоскости па «второй» условный день в подопытной группе увеличилось более чем в 5 раз (табл. 17).
Таблица 17
Распределение яйцекладки в течение суток у кур при разном суточном стереотипе за 12 месяцев учета яйценоскости
94
Глава третья
Как можно видеть из табл. 17, увеличение кладки яиц во «второй день» (16—24 час.) происходит за счет уменьшения ее в «первый день» (4—12 час.). Однако, следует отметить, что наибольшее количество снесенных яиц при двухфазном ритме приходится, так же как в контроле, на период до 16 час.
Таким образом, откладка яиц хотя и распределяется по всем периодам суток, однако не приобретает абсолютного двухфазного характера, как это имеет место относительно двигательной активности. Как видно из табл. 17, значительную часть яиц куры снесли в затемненную часть дня. Циклы созревания яиц приходились на дневную «ночь». Можно было подозревать, что дело здесь заключается, во-первых, во врожденной закрепленности рефлекса на время откладки яйца в течение суток, связанного с действием целого ряда факторов внешней среды (температуры, влажности, света, различного рода как естественных, так и искусственных звуковых раздражителей и др.), приуроченных к суточному ритму смены дня и ночи; во-вторых, в том, что в данных опытах по техническим условиям трудно было уравнять световые и температурные условия «двух» дней в течение суток.
Как мы указывали, двойные сутки в одни сутки создавались с использованием естественного дневного света и электрического. В ранние утренние и вечерние часы для создания двух дней применялось электрическое освещение, а в остальные часы дня использовался дневной свет.
Естественно было предположить, что курами легко различается именно этот комплексный фактор, что затрудняет возможность уравнять два коротких дня по сигнальному значению действия света. Кроме того, вероятно, что морфо-физиологические особенности формирования яйца — овуляция, рост желтка, наращивание белкового слоя, образование известковой скорлупы — представляют сложный цепной рефлекс, непосредственно связанный с интимным механизмом обмена веществ животного. Перестройка такой сложной цепи процессов происходит медленнее, чем изменение двигательной активности. Здесь необходимо учитывать специфику интероцептивных рефлексов (Айрапетьянц, 1952). В этом случае, изменяя время пищевой активности животных и закрепляя определенный стереотип на соответствующее время суток, удается лишь частично перемещать время яйцекладки. Кроме того, было установлено, что сила светового раздражителя имеет большое значение. Действительно, при однообразном искусственном круглосуточном освещении яйцекладка оказывается равномер
Рефлекс на время и суточный периодизм
95
ной в течение суток. Если же создавать круглосуточное освещение за счет естественного света, т. е. большей силы светового раздражителя днем и искусственного (более слабого света) ночью, то постепенно откладка яиц перемещается на дневное время суток на 9-й день (табл. 18).
Таким образом, изменение стереотипа в суточном ритме освещения и особенно изменение времени кормления резко сказываются на перемещении времени яйцекладки. Это подтверждает зависимость времени яйцекладки от комплекса агентов, на который выработан стереотип суточного ритма. При этом изменение времени откладки яиц зависит от силы раздражителя. С точки зрения рефлекторной теории И. П. Павлова это понятно и объясняется следующим образом.
Доказано, что скорость образования и прочность сохранения условного рефлекса на наличный раздражитель подчиняются общему «закону силы» (Макарычев, 1941). Этому же закону подчиняется образование условного рефлекса на время. Чем сильнее действие условного ц безусловного раздражителей (в известных пределах), тем условный рефлекс на время, при прочих равных условиях, образуется скорее и дольше сохраняется.
Таким образом, чтобы правильно оценивать влияние ведущих внешних факторов на пе-
96
Глава третья
риодичпость функций животных, т. е. на образование услов ного рефлекса на время, необходимо учитывать «закон силы» действия как безусловного, так и условного раздражителей.
В описанных опытах наличие условнорефлекторных механизмов в изменении времени кладки яиц можно видеть из следующих фактов. Во-первых, при переходе одного ритма содержания кур к другому наблюдается постепенное угасание прежнего рефлекса и выработка рефлекса кладки яиц па новое время суток, соответственно новому суточному ритму. На процесс выработки такого рефлекса требуется 5—10 дней. Во-вторых, изменение времени откладки яиц можно получить в условиях постоянного круглосуточного освещения на основе принципа временных связей: закрепления двигательной активности животных в определенные часы суток с помощью пищевого подкрепления. Измененное время откладки яиц при этом длительно сохраняется в условиях круглосуточного освещения.
Сходные опыты, правда в течение короткого времени, проводились при изучении развития метаболических процессов цыплят в условиях такого же двухфазного режима суток. При этом наблюдалось повышение обменных процессов в периоды освещения. Проверка этого ритма в условиях круглосуточного освещения показала, что данный ритм исчезал (Hiebel, Kayser, 1949).
Условный рефлекс на время в суточном периодизме в природных условиях
Условный рефлекс на время лежит в основе суточного периодизма животных и в природных условиях. Его выработку обеспечивает то обстоятельство, что во всех сферах обитания (суша, вода, воздух) в течение суток имеется строго закономерное колебание многих раздражителей — света, температуры, влажности и т. п. Постоянное изменение этих раздражителей вызывает соответствующее периодическое изменение физиологических функций животных. Это хорошо можно видеть на примере многих морских беспозвоночных животных. Например, морские беспозвоночные животные балянусы, живущие в прибрежной части моря, осушающейся во время отлива, имеют ярко выраженный ритм жизнедеятельности. В период прилива балянусы активны, добывают пищу; в период отлива (отсутствия воды) находятся в недеятельном состоянии, скрываясь внутри известковой капсулы. Чередование приливов и отливов привело к развитию соответствующего ритма приспособительных реакций (Крепе, 1929; Беляев, 1949) и изменению тканевых процессов (Савватеев, 1952). У свежевыловленных ба-
Рефлекс на время и суточный периодизм
97
лянусов при постоянном содержании их в аквариуме некоторое время наблюдается повторение их естественного ритма активности и покоя (Крепе, 1929).
Сходный суточный ритм по типу условного рефлекса на время имеет место и у других животных. Так, у некоторых планктонных рачков наблюдались вертикальные миграции в сосуде с постоянным уровнем воды в часы приливов и отливов (Esterly, 1919; Clarke a. Zinn, 1937), ритмические сокращения щупалец у актинии в те же периоды, хотя животные находились в аквариуме (Hoffmann, 1926). Сохранение ритма деятельности в постоянных условиях среды можно трактовать как проявление условного рефлекса па «чистое» время. Браун (Brown, 1954) наблюдал суточный ритм активности по относительной длительности открытия створок у устрицы (Ostrea viginica). Опыт длился в течение 46 дней. Устрицы содержались в лабораторных условиях при постоянном слабом освещении и температуре от 8 до 15° Обнаружено, что в течение суток имеется три максимума активности: в 2, 10—11 и 19 час. В первый 2-недельный период пребывания устриц в лаборатории, удаленной от места их вылова, максимумы открытия створок совпадали с периодами прилива и отлива в океане. В последующем точка максимума смещалась соответственно реальным условиям среды. Здесь также можно усматривать сохранение условного рефлекса на время и постепенное угашение его.
Интересные опыты были проведены А. Д. Слонимом с сотрудниками (Попугаева и Слоним, 1953) в отношении изменения терморегуляции у летучих мышей в связи с условным рефлексом па время. У этих животных в летнее время образуются довольно строгие суточные циклы температуры тела в связи с временем суточной активности. Слоним (1945) установил, что газообмен и температура тела у летучих мышей видов Myotis Myotis и Miniopterus schreibersii повышаются в вечерние часы, когда основное стадо их вылетает на охоту за насекомыми. Но интересно, что этот рефлекс на время повышения газообмена в вечерне-ночные часы сохраняется и во время зимней спячки (Попугаева и Слоним, 1953), однако он сохраняется в более заметной форме при температуре от 3 до 14°, а при температуре 2° этот подъем едва заметен. Следовательно, условные рефлексы на время изменения интенсивности обменных процессов, выработанные в фазе активности животного, сохраняются и в фазе покоя — спячки (рис. 15).
Это явление позволяет отчасти попять, почему у животных, имеющих циклическую спячку, сохраняются после просыпания временные связи, приобретенные в активный период. Сохране-
7 М. Е. Лобашев и В. Б. Савватеев
98
Глава третья
ние условного рефлекса на время в период спячки может играть в высшей степени приспособительное значение как реакция готовности организма к активной деятельности в случае необычного изменения климатического режима.
Слоним (1952) и его сотрудники исследовали кортикальную регуляцию температуры и газообмена во времени у разных животных с различной экологией и суточным ритмом. Типичным примером такого рода исследований может служить следующий опыт. В течение 15—20 дней в одно и то же время дня
Рис. 15. Суточные изменения потребности кислорода при разных температурах, внешней среды у ушана (Plecotus auritus) зимой
(в декабре). (По Понугаевой и Слониму, 1953).
1 — у одиночек; 2 — в группе. По оси абсцисс — часы; по оси ординат — потребление кислорода (в см8).
на 2 часа голуби помещаются в разные камеры при температуре 12 и 25° Измеряется потребление кислорода в одной камере при 12°, где оно увеличивается, и в другой — при 25°, где оно уменьшается. По мере повторения этих опытов у голубя вырабатывается условный рефлекс на обстановку и время проведения опыта. Если затем в тех же камерах извратить температурный режим, т. е. в той камере, где была пониженная температура, ее повысить, а в другой камере изменить в обратном порядке, то потребление кислорода изменяется соответственно сигнальному значению обстановки камеры и времени опыта. При реально действующей температуре (25—30°) в «холодной» камере потребление кислорода увеличивается, несмотря на повышенную температуру, обратная зависимость наблюдается при помещении животного в «теплую» камеру, но при пониженной температуре. Несмотря на простоту такой методики, она позволяет хорошо учитывать условнорефлекторный компонент при изучении воздействия внешних факторов на животных в эксперименте.
Рефлекс на время и суточный периодизм
99
Условный рефлекс на время действия разнообразных агентов на организм оказывается механизмом, через который они объединяются в единый комплекс. При одновременном действии агентов они связываются по времени, в силу чего каждый компонент комплекса может становиться сигналом времени.
Итак, на основании рефлекторной теории можно утверждать, что суточная периодичность животных, как очень сложное и многообразное явление, складывается и проявляется на основе выработки условного рефлекса па время различной продолжительности действия факторов среды — света, температуры, влажности, атмосферного давления и т. п. в сочетании с условиями пищевого, полового и оборонительного подкрепления. На этой основе создаются условные рефлексы как на микроинтервалы времени, так и на продолжительные периоды осуществления физиологических функций и двигательной активности всего животного.
В конечном счете, вероятно, и сезонные циклы активности и миграции животных также можно рассматривать как условный рефлекс на время, но только более многочленный, являющийся сложным цепным рефлексом. Последний слагается из ответных реакций животного на последовательную цепь изменений раздражителей во времени и пространстве соответственно сезонам года. Основой образования сезонных условных цепных рефлексов могут быть безусловные рефлексы: пищевые, защитные и половые. Указанные рефлексы могут быть причиной сезонных дальних миграций животных, хотя на первый взгляд они кажутся чисто врожденными и инстинктивными. Перемещения животных на большие расстояния по сезонам года могут осуществляться на основе условных рефлексов, образующихся на непосредственное действие изменяющихся в течение года раздражителей, а также в порядке подражательного условного рефлекса для стадных животных. Сезонные ритмы можно рассматривать как сложенные в последовательную цепь суточные ритмы, образующиеся из условных рефлексов на время суточного и более продолжительного колебания факторов внешней среды и гуморальной деятельности организма.
Образование и угашение условного рефлекса на время является широко распространенным процессом в мире животных. На основе условного рефлекса на время животные измеряют реальное время действия факторов внешней и внутренней среды. Он образуется на малые и большие интервалы времени. Отрезки времени, фиксируемые в больших полушариях или головном ганглии, отражаются в виде определенного функционального состояния, в виде следов пережитых возбуждений. Этот физио
7*
100 Глава третья
логический механизм обеспечивает организму приспособление не только в пространстве — по месту действия раздражителей, но и по времени их действия.
Вот почему условный рефлекс на время является обязательным компонентом суточной периодичности физиологических функций животных. Нам представляется, что только через него можно понять сложную динамику становления и проявления суточной и сезонной периодичности у самых различных животных.
Глава 4
ПЕРИОДИЧНОСТЬ СНА
Общие замечания
В суточной периодичности животных особую роль играет сон, который в процессе эволюции приобрел чрезвычайное значение в связи с развитием нервной системы. Исходя из рефлекторной теории можно предполагать, что ритм сна в течение суток должен был закрепляться отбором по мере того, как возрастала роль головного мозга как координационного органа. Чем больше головной мозг расширял свои аналитико-синтетические функции, тем более увеличивалась надобность в защитных приспособительных реакциях нервных клеток головного мозга от истощения.
В наиболее яркой форме периодичность спа проявляется у высших позвоночных животных (млекопитающие), у которых в большей степени и разностороннее развиты анализаторы, такие, как двигательный, зрительный, слуховой и обонятельный. После высокой функциональной активности анализаторам в определенный период суток необходим своевременный отдых или сон.
Как можно было убедиться выше (гл. 1), у разных видов животных суточная периодичность активности различна. Опа перемежается неодинаковыми по количеству и продолжительности периодами сна пли покоя. Периоды сна могут быть часты, во кратковременны, редки, но продолжительны. Это обусловлено суточным стереотипом жизни вида, нервной нагрузкой в периоды бодрствования и глубиной сна.
О природе сна выдвигалось большое количество теорий и гипотез: нейронная, гуморальная, нервно-гуморальная, морфологическая и биологическая. Однако они во многом оказываются односторонними и несостоятельными. Такое разнообразие
102
Глава четвертая
представлений указывает на сложность проблемы изучения природы сна.
Мы не будем останавливаться на анализе этих теорий, поскольку они подробно рассмотрены в книге Ф. П. Майорова (1951).
Наиболее экспериментально обоснованной и получившей наибольшее признание является кортикальная теория сна. Чтобы правильно понять значение и возникновение спа в суточном периодизме у разных животных, его продолжительность и глубину, нужно кратко сказать об особенностях этой теории.
Кортикальная теория сна
Теория сна И. П. Павлова, или, как ее назвал Ф. П. Майоров (1951), «корковая теория сна», состоит в том, что в основу спа положен механизм иррадиации процесса торможения в коре больших полушарий, с распространением его на подкорковые области центральной нервной системы.
С этой точки зрения сон и внутреннее торможение являются одним и тем же процессом. Разница между ними лишь количественная и пространственная. «Торможение есть парциальный, как бы раздробленный, узколокализованный, заключенный в определенные границы под влиянием противодействующего процесса — раздражения, сон, а сон есть торможение, распространившееся на большие районы полушарий, на все полушария и даже ниже — на средний мозг» (Павлов, 1923, стр. 382). Такое представление о физиологической природе спа позволило И. П. Павлову считать два состояния организма — сон и бодрствование выражением взаимоотношения двух нервных процессов: возбуждения и торможения, их концентрации и иррадиации во времени. В бодром состоянии эти два процесса «находятся в постоянном подвижном уравновешивании, как бы в борьбе» (Павлов, 1935а, стр. 331). Сонное состояние наступает тогда, когда отпадает масса внешних и внутренних раздражителей и берет перевес тормозный процесс.
При этом нельзя не подметить того, что для данной концепции нет необходимости признания особой причины возникновения сна. Достаточно признать, что в процессе эволюции два нервных процесса приобрели оптимальные (адаптивные) границы, за пределами которых наступает изменение их нормального протекания. Для простоты выражения в данном слу чае мы пользуемся термином истощение энергетических ре сурсов нервной клетки, как наиболее точно выражающим причины возникновения сна. Следует еще заметить, что кортикаль
Периодичность сна
103
ная теория сна не исключает, а предполагает роль подкорки в возникновении сна. И строго говоря, эту теорию следовало бы обозначить как корково-подкорковую, поскольку взаимоотношение этих отделов головного мозга неразделимо.
Впервые наиболее убедительное доказательство физиологического механизма сна, подтверждающее точку зрения И. П. Павлова, получил Н. А. Рожанский (1913). Почти все основные факты, относящиеся к данной проблеме, накопленные в павловской школе к тому времени и обоснованные в монографии Рожанского, подтверждены и расширены последующими исследователями. Основное положение физиологической теории спа — иррадиация различных видов торможения в коре головного мозга — остается незыблемым до настоящего времени.
Нам приходится здесь напомнить те условия, которые вызывают сон и служат доказательством этой теории, а также те стороны в процессе сна, которые представляют интерес для понимания физиологии суточного ритма.
А. А. Шишло (1910) и О. С. Соломоновым (1910) методом условных рефлексов было установлено, что особенно эффективно вызывают сонное состояние тепловые и другие слабые условные раздражители. Авторы склонны были приписать тепловым кожным раздражителям специфическое снотворное действие. Но в последующем тем же методом было выяснено, что этим свойством при определенных условиях обладают любые раздражители.
Рожанский (1913, 1954), а вслед за ним и другие (Петрова, 1914) установили, что главную роль в развитии сонного состояния играет длительное и монотонное действие одного и того же раздражителя. Возникает оно при перенапряжении раздражительного процесса, когда сила нервных клеток не способна выдержать заданную нагрузку.
Оказалось, что сон возникает в процессе угасательного, дифференцпровочпого, запаздывательного и других видов торможения. Сои вызывается и углубляется при выработке диф-ференцировочного торможения, по по мере его концентрации сон исчезает (Красногорский, 1911; Петрова, 1914).
Б. Н. Бирман (1925, 1928) установил в опытах па собаке, что применение отрицательных (дифференцировочных) звуковых раздражителей вызывает тем более глубокий сон, чем длительнее их действие и меньше интервал между их применениями. Наступлению сна способствует угашение ориентировочного рефлекса (Шишло, 1910; Соломонов, 1910; Рожанский, 1913; Чечулин, 1923; Розенталь, 1924, 1929, и др.). При этом, чем
104
Глава четвертая
с большей скоростью угашается ориентировочный рефлекс, тем быстрее наступает сон. У животных в новой обстановке, при массе новых раздражителей сон развивается медленно. Ориентировочный рефлекс на новизну обстановки не дает возможности широко иррадиировать процессу торможения.
В опытах И. С. Розенталя (1924, 1929) сон наступал как при многократном, так и однократном, по длительном применении раздражителя. Длительное раздражение одного какого-либо пункта независимо от способа применения агента ведет к более быстрому истощению нервных клеток головного мозга, чем при разнообразии раздражителей. При угашенпи ориентировочного рефлекса у щенят наблюдается иногда положительная индукция в виде предсонного возбуждения. Этим объясняется усиление игрового двигательного рефлекса у молодых животных перед засыпанием. Впрочем, ту же картину можно наблюдать и у взрослых животных, в особенности у дневных птиц в виде их вечерней активности.
Ограничение движения животного может также вызывать иррадиировапное торможение, а как следствие этого и сон. Сон, наступающий от насильственного ограничения движений, позволяет провести аналогию со сном при животном гипнозе. Эти факты представляют большой интерес для понимания эволюции поведения домашних животных, которые в процессе приручения и одомашнивания человеком могли испытать на себе все средства насильственного ограничения, способствовавшие развитию у них особого ритма сонного торможения. В этом отношении мы наблюдали следующее явление в опытах Д. Н. Евгенова на диких утках, которые были пойманы еще утятами. В течение двух лет у этих уток, находившихся вместе с домашними в вольере, вырабатывали двигательные пищевые условные рефлексы в камере и в вольере. Сначала у них длительное время угашался ориентировочный рефлекс па обстановку камеры. Затем они приучались брать корм из кормушки. После нескольких месяцев такого почти ежедневного приучения, иногда с предварительным голоданием, утки почти не брали корма. Они забирались в угол и стояли в неподвижной позе.
Так, в течение длительного времени у них почти не удавалось выработать условные рефлексы па цветовые и звуковые раздражители. Оказалось, что у некоторых животных обстановка камеры являлась раздражителем, вызывающим гипноз. Только после применения экстренного сильного звукового или светового раздражителей утки выходили из гипнотического состояния и подходили к кормушке.
Периодичность сна
105
Сон наступает не только в условиях, ограничивающих движения животного, но и при свободном его поведении в экспериментальных условиях (Купалов, 1950). Так, у собаки, свободно бегающей по комнате, на звуковые раздражители вырабатывались двигательные пищедобывательные рефлексы (прыгание на разные столы). Неоднократное применение отрицательного (тормозного) раздражителя, особенно в конце опыта, когда происходит некоторое истощение нервных клеток головного мозга, а также, возможно, и снижение уровня пищевой возбудимости, приводило к наступлению сна.
Сои может быть вызван не только применением условных тормозных раздражителей пли при угашении ориентировочного рефлекса, но и при чрезмерном усилении раздражительного процесса в коре головного мозга импульсами, идущими из внутренней сферы организма. Сильное половое возбуждение, голодание, чрезмерная двигательная активность, словом, любое сильное возбуждение, которое может приводить к истощению нервных клеток головного мозга, в силу охранительного торможения вызывает частичный или глубокий сон у животного.
Снижение уровня возбуждения в безусловных центрах также способствует сну. Понижение пищевой возбудимости (у сытого животного), сексуальной (кастраты) также способствует более частому наступлению сна. Умеренное повышение уровня возбуждения способствует уменьшению глубины сна.
Сон наступает быстрее в том случае, если торможение одновременно развивается в нескольких анализаторах. Бирман отметил очень важный факт, что наличие в коре «сторожевого пункта» на один из раздражителей (например, звуковой), ведет к пробуждению животного даже из глубокого сна. Этот пункт ограничивает иррадиацию торможения. Данноефизиологи-ческое явление имеет определенное приспособительное значение в жизни животных. Наличие сторожевого пункта у диких животных позволяет им во время сна быть наготове при неожиданных нападениях и экстренных переменах во внешней среде. Эти пункты могут быть в любом из анализаторов: слуховом, зрительном, обонятельном и кинестетическом. В зависимости от обстановки, от времени суток сторожевой пункт может быть в том анализаторе, который наилучшим образом обеспечивает в данных условиях службу информации. Так, в ночное время у животных с дневным зрением, вероятно, этот пункт чаще будет находиться в слуховом анализаторе.
И. П. Павлов различал сои активный и пассивный. К активному сну он относил такой сои, который возникает вслед
106
Глава четвертая
ствие разлитого торможения в коре и подкорке. Пассивным сном он называл сои, возникающий при ограничении рецепции и отсутствии влияния раздражителей: при естественном или искусственном выключении органов чувств и при удалении коры головного мозга. Согласно точке зрения И. П. Павлова, такой сон объясняется снижением тонуса нервной системы при отсутствии импульсов, поступающих в кору головного мозга.
Во 2-й главе было показано, что при нарушении зрительной, слуховой и тактильной рецепции животное как бы обездвиживается вследствие разобщенности организма со средой и впадения его в сонное состояние. То же самое наблюдается и при удалении коры головного мозга (Галкин, 1933; Абуладзе, 1936).
К пассивной форме сна, по-видимому, следует отнести также увеличенную продолжительность сна животных в раннем онтогенезе. Слабое внутреннее торможение и низкая работоспособность нервных клеток головного мозга, а также отсутствие тренировки ведут к быстрому их истощению и возникновению сонного торможения. Сон в раннем онтогенезе можно рассматривать как врожденное, безусловное охранительное торможение.
К этой форме сна следует отнести и сон в период спячки животных. Спячка в своем начальном звене, возникнув под влиянием ограничения пищедобывателыюй деятельности животного, а также, возможно, ослабления внутренних импульсов, сопровождается снижением тонуса нервной системы. Между спячкой и сном животных имеется много общего (Эмме, 1946).
Особый интерес представляет сон у свиней, которые при ожирении в период откорма около 20 час. в сутки находятся в сонном состоянии. Вызывается ли такой сон чрезмерным истощением нервной системы из-за локального возбуждения преимущественно пищевого центра и отрицательной индукции на другие, пока остается неясным. Во всяком случае есть основание подозревать, что такой сон свиньи имеет много общего по механизму своего возникновения со спячкой животных.
В периодизме спа животных (дневных или ночных) в естественной среде обитания имеет место как активная, так и пассивная форма сна.
Как мы указывали выше, И. П. Павлов не противопоставлял процесс бодрствования процессу сна во времени. Оба процесса могут протекать одновременно, но парциалыю при бодрствовании. По этому поводу он писал: «парциальный сон по
Периодичность сна
107
стоянно участвует в бодром состоянии животного и именно в тончайших соотношениях его с внешним миром». — «И обратно, в сонном состоянии всегда есть бодрые, деятельные пункты в больших полушариях, как бы дежурные, сторожевые пункты. Общеизвестны случаи мельника, хозяина водяной мельницы, просыпающегося от прекращения мельничного шума, как бы он крепко ниспал; матери, просыпающейся от малейшего шороха больного ребенка, хотя другие, гораздо более сильные раздражители не будят ее; многих людей, просыпающихся в назначенный для себя час, и т. д. Таким образом никакой противоположности между бодрствованием и сном, которую мы обыкновенно привыкли себе представлять, не существует. Все дело сводится только к преобладанию, при известных условиях, то бодрых, то сонных пунктов в массе больших полушарий» (Павлов, 1921, стр. 357—358). Исходя из такой монистической концепции физиологии сна и бодрствования, можно предполагать, что строго монофазный ритм сна и бодрствования у животных отсутствует. Сон в большей или меньшей степени прерывный. Это вызывается действием не только внешних, но и внутренних раздражителей.
Действительно, у огромного количества низших позвоночных (рыбы, амфибии) и у беспозвоночных животных очень трудно точно определить фазы сна. У огромного большинства млекопитающих, живущих в естественной среде обитания, где сторожевые и ориентировочные рефлексы совершенно необходимы в течение всех суток, не существует монофазного сна с одновременной полной иррадиацией торможения в коре и подкорке головного мозга. У этих животных должен существовать парциальный сон, как одно из приспособительных средств самосохранения животного от неожиданного нападения врага, экстренных повреждающих воздействий факторов среды и т. д.
Каждое животное в природе приурочивает свой сон не только к определенному периоду суток, по и к обстановке. Одни пункты коры в это время заторможены, другие в то же время и в той же обстановке сохраняются в бодрствующем состоянии, хотя при этом, возможно, и снижен уровень возбуждения, т. е. меньше его концентрация в пунктах сторожевого бодрствования. Таким образом, можно представить, что частичный сон дневных животных днем является отдыхом преимущественно тех пунктов и анализаторов с их центральными концами, которые бодрствуют в ночное время. Такая перемежающаяся смена деятельности разных пунктов коры головного мозга обеспечивается механизмом компенсации, что и доказано экспериментально.
108
Глава четвертая
Очень вероятно, что именно такой механизм лежит в основе так называемого непрерывного бодрствования, например у животных с постоянным движением, у которых не наблюдается ясной периодичности сна и бодрствования. Парциальный сон, текущий мозаично, обеспечивает у них непрерывное бодрствование и непрерывный сон в одно и то же время при коротких периодах и соответственно частой смене ритма. Это предположение логически вытекает из кортикальной теории сна, рассматривающей, что «сон и внутреннее торможение — один и тот же в сущности процесс» (Павлов, 1923, стр. 390).
Из обыденной жизни хорошо известно, что приучение себя к отдыху днем в определенные часы суток ведет к образованию условного рефлекса па время сна, в особенности в привычной обстановке. Рассматривая сон как иррадиирование тормозного процесса, можно полагать, что на время, продолжительность и глубину иррадиации торможения также вырабатывается условная связь.
Раздражители как из внешней, так и из внутренней сферы, сочетающиеся с условиями наступления сна, приобретают свойство самостоятельно вызывать сон. Физиологический механизм этого явления сходен с явлением условного тормоза. М. А. Панкратов (1952) показал на павианах гамадрилах, что после ряда сочетаний почесывания одного пункта кожи со звуком метронома, применение только одного метронома приводит к глубокому сну. Аналогичный факт был воспроизведен в пашей лаборатории в опытах на курах Г. Д. Головачевым. При действии сильного звука трещотки у кур в камере развивается сонное торможение. Если производить многократное сочетание действия света электрической лампы со звуком трещотки, то впоследствии изолированное применение светового раздражителя вызывает у кур сонное состояние.
Таким образом, согласно кортикальной теории, сон возникает как охранительное торможение при действии однообразных, монотонных или сверхсильных раздражителей, идущих из внешней и внутренней сфер организма. Периодизм спа вызывается не только чрезмерной нервной нагрузкой животного в период бодрствования, но и отсутствием раздражений. Понижение уровня возбуждения безусловных подкорковых центров (пищевого, полового, оборонительного) также способствует возникновению сна.
Указанные выше общие положения физиологической теории сна раскрывают пути изучения периодичности спа у животных в естественных для них условиях обитания и облегчают
Периодичность сна
109
задачи отыскания доступных приемов вызывания его у домашних животных в производственных условиях в целях повышения и изменения направления продуктивности.
Проблема локализации нервных центров, определяющих периодизм сна и бодрствования
В противоположность корковой теории сна Н.. А. Рожанский (1949, 1957) выдвинул теорию об особых центрах, расположенных в подкорковых областях центральной нервной системы, которые якобы определяют суточную периодичность сна и бодрствования. Опыты, давшие основание Рожанскому настаивать на своих взглядах, проведены Л. А. Лемкулем (1935, 1936), Л. А. Лемкулем и М. И. Вакар (1937), М. И. Вакар (1939), исследовавшими сон дневных и ночных птиц.
Лемкуль (1935, 1936) изучал сон у дневных (голуби) и ночных (филин, сова) птиц. Сон исследовался па протяжении суток путем регистрации двигательной активности (актогра-фия). Голуби были нормальные и бесполушарные (зрительно-бугорные).
У ночных птиц активность распределялась на два периода: в вечерние и предутренние часы. Покой разделялся также на два периода: длинный, дневной, и более короткий — в середине ночи. В противоположность ночным птицам у дневных птиц наблюдался один период активности — в дневное время, и один период покоя — ночью. Подобные различия в сонно-бодром состоянии у дневных и ночных видов птиц Рожанский объясняет неодинаковым влиянием, оказываемым светом различной интенсивности на различные нервные элементы сетчатки глаза. Как известно, у дневных птиц в сетчатке глаза имеется значительное преобладание колбочковых нервных окончаний, а у ночных — палочковых.
Раздражение светом колбочковых нервных элементов создает длительное возбуждение в нервных центрах головного мозга птиц, вызывая бодрствование животных. В доказательство этого Рожанский приводит опыты Лемкуля, которому у дневных птиц (голуби) удалось сильным светом вызвать непрерывное активно-двигательное состояние в течение длительного времени. В одном из опытов у голубя наблюдалось около 100 дней бессонницы. Автор отмечает, что при этом животные не изменяли веса и постоянства азотистого обмена. То, что суточная периодичность спа и бодрствования при естественном чередовании света и темноты, а также бессонница при круглосуточном освещении наблюдались и у бесполушарцых птиц,
110
Глава четвертая
позволило Рожанскому (1949) высказать предположение, что «центр» сонно-бодрой периодичности находится в подкорковостволовой части, так же как считало большинство клиницистов. «Почти несомненно, — пишет Рожанский, — что различное состояние сна и бодрствования свидетельствует о наличии двух „центров“ сна и бодрствования» (стр. 15). Центр сна, по его мнению, способствует распространению тормозного состояния па все окружающие отделы, связанные с разными сторонами поведения, а центр бодрствования на те же отделы распространяет состояние возбуждения.
Сон и бодрствование рассматриваются автором как «состояние выработанного биологического приспособления поведения к условиям освещения» (стр. 15). У ночных птиц «сильный свет создает споподобное торможение, а слабое раздражение— снижение порогов раздражения в нервной системе и повышенную возбудимость» (стр. 15—16). При непрерывном сумеречном освещении период бодрствования этих птиц растягивается на целые сутки.
Дневной сон ночных птиц отличается от ночного и напоминает каталептоидное состояние при гипнотическом сне. Дневные птицы спят с закрытыми глазами, а ночные — с открытыми. Поэтому автор находит различия в центрах сна у дневных и ночных птиц, а центр бодрствования признает одинаковым.
Приведенные Рожанским опыты Лемкуля малоубедительны для признания существования особых центров в подкорковых образованиях центральной нервной системы.
После децеребрации филин, по утверждению Рожанского, впал в полную неподвижность, что создавало впечатление непрерывного сна. На том основании, что у нормального филина сна не было, а появился он только у децеребрированного животного, автор сделал вывод, что в полушариях у филина необходимо предположить наличие центров, препятствующих появлению сна.
Прежде чем перейти к обсуждению этой проблемы, нужно отметить, что эксцериментальный материал, полученный Лем-кулем, нуждается в проверке, так как в наших опытах па курах при круглосуточном освещении непрерывной активности получить никогда не удавалось. Данные других авторов также не подтверждают опытов Лемкуля. В. В. Ефимов и А. В. Демидов (1939) на основании своих исследований считают голубей наиболее мопофазными животными по сравнению с другими птицами: при освещении длительность периодов полного покоя у голубя даже увеличивалась (стр. 390).
В наших опытах, проведенных в последнее время на голубях, также установлено, что при круглосуточном освещении
Периодичность сна
111
периоды покоя полностью сохраняются и монофазный характер суточной двигательной активности не изменяется. При угаше-нии ранее выработанного условного ритма у взрослых кур мы наблюдали появление многофазного непродолжительного сна. Это может создать у экспериментатора впечатление непрерывной бессонницы у животного.
Очевидно, что в тех случаях, когда рецепторный периферический прибор в процессе эволюции изменился, как это произошло с глазом ночных птиц (филина и совы), еще недостаточно предполагать появление принципиально иной локализации функции сна и бодрствования. Достаточно предположить изменения чувствительности нервных окончаний в воспринимающей и проводящей части глаза, как об этом и пишет Рожанский, чтобы отказаться от идеи особой локализации. Нет необходимости оспаривать, что биологическая специализация вида в восприятии раздражителей ведет к глубоким функциональным и морфологическим изменениям рецепторных аппаратов животных. Такие примеры мы приводили.
Основанием для утверждения Рожанского о наличии подкорковых центров сна и бодрствования было сохранение сонно-бодрой периодичности у бесполушарных птиц. Однако это еще не доказывает, что периодизм сна определяется подкорковостволовой частью мозга. Отрицание ведущего значения коры больших полушарий в возникновении сна было высказано и другими исследователями (Баяндуров и Корчуганов, 1940; Баянду-ров, 1949).
Эти авторы, изучая суточную ритмику у молодых и старых животных до и после удаления больших полушарий мозга, пришли к заключению, что суточная периодичность организма осуществляется внутренним состоянием его и в меньшей мере деятельностью коры больших полушарий. Авторы придерживались той точки зрения, что смена бодрого и сонного состояния зависит от различного тонуса симпатической и парасимпатической нервной системы. Такую теорию, как известно, развивал в свое время Гесс (Hess, 1929).
Представление Рожанского (1949) о подкорковом механизме сна полностью опровергается павловской теорией спа.
Согласно представлению И. П. Павлова, все факты, якобы говорящие о наличии подкоркового центра сна, могут быть объяснены с единой физиологической точки зрения как результат патологического или экспериментального выключения интероцептивных и проприоцептивных импульсов, создающих определенный тонус коры. При их выключении тонус коры падает, и создаются условия для развития сонного торможения
112
Глава четвертая
с дальнейшей иррадиацией на подкорку. Поэтому пет необходимости выделять особую группу клеток, регулирующих сон животных. Торможение и сон существуют для каждой нервной клетки, указывал И. П. Павлов. Казалось бы, наличие спа у животных с удаленной корой опровергает корковую теорию сна. Однако И. П. Павлов, специально разбирая этот вопрос, указывал, что подобное возражение пе является «сколько-нибудь сильным и физиологическим» (Павлов, 19356, стр. 418). «Если больших полушарий нет», — писал он, то почему в нижних отделах центральной нервной системы не быть торможению, которое то сконцентрировано, то иррадиировано? «Раз есть торможение, раз имеется клетка, которая от раздражения должна утомляться, переходить в тормозное состояние, тогда все основания для торможения есть. И только раз нет коры, сон теперь начинается не с коры, а с подкорковых образований» (там же, стр. 419).
Определение продолжительности и глубины сна
Для изучения периодизма сна у животных очень важно определить пе только количество периодов сна в течение суток, но и продолжительность их. Восстановление рабочего состояния нервной клетки обусловлено как продолжительностью, так и глубиной сна.
Глубина сна определяется тем, насколько торможение иррадиирует по коре головного мозга и охватывает нижележащие отделы центральной нервной системы, где локализуются центры безусловных рефлексов. Поэтому определение глубины сна имеет прямое отношение к физиологии суточного ритма. Сои может быть непродолжительным, но глубоким и продолжительным, но неглубоким.
Для объективного измерения глубины спа необходимы методы регистрации пока еще неизвестного по своей природе процесса торможения в нервных клетках головного мозга. За объективный показатель глубины сна можно принять: степень нарушения условпорефлекторной и безусловнорефлекторной деятельности, изменение ориентировочно-исследовательской реакции организма на определенную интенсивность нового, как дистантного, так и контактного, раздражителя (звук, запах, термические изменения и т. п.), состояние двигательного анализатора (снижение тонуса мускулатуры), изменение вегетативных реакций, изменение порогов электрического и механического раздражения кожи и т. д.
Периодичность сна
ИЗ
И. П. Павлов предложил Н. А. Рожанскому (1913) для характеристики перехода из бодрого состояния в сон учитывать величину условного рефлекса. Хорошо известно, что переход от сна к бодрствованию и обратно происходит через ряд гипнотических фаз. При наличии выработанного условного стереотипа и точного учета величины рефлекса процесс засыпания и просыпания можно проследить объективным способом.
В павловской школе установлено, что нормально условно-рефлекторная деятельность животного протекает согласно закону силы и биологического значения раздражителей. Большей силе положительного условного раздражителя соответствует увеличение реакции. С уменьшением силы раздражителя величина условного рефлекса падает. На дифференцировочный (отрицательный) раздражитель ответная реакция обычно полностью отсутствует (абсолютная дифференцировка) или значительно подавляется. При гипнотических фазах эти отношения более или менее закономерно изменяются. В табл. 19 приводятся схематические данные, характеризующие величину условных рефлексов при различных гипнотических фазах у собаки.
Таблица 19
Изменение величины условных рефлексов при развитии гипнотических фаз
(По Майорову, 1951)
Фазы Величина условных рефлексов в каплях слюны
на сильный условный раздражитель на слабый условный раздражитель на дифференцировочный условный раздражитель
Уравнительная . 30 30
Парадоксальная . Ультрапарадоксаль- 15 25 —
ная .... 0 — 30
Наркотическая . 15 5 —
Тормозная . Нормальные отно- 0 0 —
шения 70 35 0
Нет оснований сомневаться в том, что эти закономерности являются общими и для всех животных. Однако их обнаружение часто может затрудняться при отсутствии точной ^егистра-
8 М. Е. Лобашев и В. Б. Савватеев
114
Глава четвертая
ции величины рефлекса, особенно когда учитывается двигательная реакция животных, по которой трудно дать количественную оценку величины рефлекса.
Учет глубины сна по ориентировочному рефлексу на новизну раздражения сводится к подбору определенной силы звуковых, механических, обонятельных раздражителей, которые могут вызывать у спящего животного ответную двигательную реакцию или его пробуждение. Наиболее подходящим раздражителем в данном случае является звуковой. Применяя звуковой генератор, позволяющий регулировать силу и частоту колебания звуков, можно объективно учесть пороговую силу раздражителя, нарушающего сон животного.
Нужно сказать, что измерение глубины сна по определению абсолютного порога пробуждения является наиболее старым приемом, известным еще из работ Колыпюттера (Kohlschiit-ter, 1862). Согласно Колыпюттеру, порог пробуждения является функцией от времени, т. е. чем дольше сон, тем он должен быть глубже.
Колыпюттер предположил прямую пропорциональную связь между порогом пробуждения и глубиной сна. Однако это оказалось гораздо сложнее. Клейтманом (Kleitman, 1939) с сотрудниками в опытах на собаках и людях были установлены различия в порогах слуховой чувствительности в процессе развития сна. Наибольший порог наблюдался спустя 30—35 мин. после засыпания, а затем он снижался. Для всего периода сна характерно колебание величины порога звукового раздражения.
Однако такое колебание порогов в течение ночи может зависеть от применяющихся способов определения глубины сна. связанного с периодическим пробуждением животных.
Вёлпш (Wolisch, 1954), рассматривая различные способы определения глубины сна, приводит несколько методических приемов, используемых рядом авторов. Кроме указанного выше способа определения глубины сна по абсолютному порогу пробуждения, она определяется также по относительному порогу сна:
Г) Kg (t)
Kw ’
где — порог пробуждения в определенное время ночи: Rw — пороговая сила раздражителя в бодрствующем состоянии животного. Кроме этого относительного порога, иногда глубину сна характеризуют разницей в пороге сна по сравнению с бодрствующим состоянием. Автор считает, что наиболее
Периодичность сна
115
правильным или первым приближением к абсолютному определению глубины сна будет логарифмическое выражение пре-, дыдущего уравнения:
L,= lg^
При определении глубины сна по интенсивности звука или механического, или электрического болевого раздражения необходимо считаться с тем, что в условиях такой методики измерение глубины сна всегда будет определяться опосредованно, т. е. по измерению возбудимости рецептора, а не собственно нервного центра, как справедливо указывает Вёлиш.
Кроме того, необходимо учитывать, что действие раздражителя может попасть на сторожевой пункт в коре головного мозга. Например, при выключении зрительного анализатора животное сохраняет дежурные бодрствующие пункты в звуковом анализаторе.
Третий способ определения глубины сна заключается в оценке двигательной активности; он отличается простотой, но недостаточно точен. В свое время И. П. Павлов предложил регистрировать положение головы как показатель тонуса шейной мускулатуры, что достаточно полно отражает протекание сна (Павлов, 1927, стр. 263—278).
А. Н. Пахомовым (1941) в лаборатории Ф. П. Майорова успешно была использована методика определения сна по измерению тонуса мышц. Мышечный тонус при развитии сонного торможения падает. Во время длительного сна отмечается волнообразное изменение мышечного тонуса. Интероцептивные раздражения во время сна и сновидения повышают мышечный тонус.
Регистрация движений и положения головы при изучении сна у коров была успешно использована в работе В. А. Сюсю-кина (1956).
Наиболее распространена актографическая запись сна и бодрствования (Калабухов, 1951; Szymansky, 1918). Недостатком этого способа является отсутствие объективной оценки (различения) истинного сна от простой остановки движения.
Определение продолжительности сна у животных по покою — отсутствию движения, регистрируемого по суточной актограмме двигательной активности, не является точным, Покой животного может иметь различное биологическое значение и физиологический механизм. Отсутствие движения не всегда может сопровождаться сном; затаивание при пассивнооборонительном рефлексе, неблагоприятные факторы внешней среды: слишком низкая или высокая температура, обильные
8*
116
Глава четвертая
осадки, препятствующие нормальной биологической деятельности, — все эти факторы могут снижать или полностью тормозить двигательную активность и вызывать покой животного, но не обязательно он будет сопровождаться сном в нашем обычном понимании. Вероятно, что эти условия будут способствовать иррадиации торможения в двигательном анализаторе и возникновению гипнотических фаз, т. е. парциального сна.
Чтобы избежать ошибки при определении длительности сна такой методикой, иногда параллельно регистрации общей двигательной активности проводят запись движений век. Регистрация закрывания глаз более точно определяет длительность сна. При этом было установлено в опытах на собаках, что сон в условиях темноты согласно актограмме равен 90%, а по записи смыкания век — лишь 36% (Ефимов и Демидов, 1939). Актографическая запись и регистрация движений век применяется также для исследования динамики сна и у людей (Андреев, 1950, 1952). Кроме общей регистрации двигательной активности, у коров и свиней иногда проводят протокольную запись всех движений в течение ночи или суток (Шульженко, 1955; Ляпустин, 1956, и др.). В отдельных случаях проводится изучение суточной активности целого стада (Бого-любский и Бугаев, 1955).
Двигательный безусловный рефлекс, например отдергивание лапы при умеренном тактильном (механическом) раздражении, также может служить показателем глубины сна, если установлен порог раздражения в бодрствующем состоянии животного (Рожанский, 1913). Рожанский, сравнивая все три приема определения глубины сна (по определению мускульного тонуса, величины условных рефлексов и безусловных мускульных рефлексов в процессе сна), пришел к убеждению, что «они совпадают только в середине спа, выражаясь мускульным расслаблением, полным отсутствием условных рефлексов; вначале же и в конце расхождение между ними весьма значительно» (стр. 31). Он считает, что этими приемами нельзя дать абсолютной характеристики глубины сна, .а можно лишь отметить разницу в сравнении с нормой.
В настоящее время для определения глубины сна успешно может применяться метод отведения биотоков с мышц. Этот показатель является более объективным для оценки сна, чем простое визуальное наблюдение или даже регистрация двигательной активности животного.
Действительно, имеются факты, говорящие о том, что в момент перехода ко сну наблюдается прогрессивное падение потенциалов действия скелетных мышц человека (Мах, 1935).
Периодичность сна
117
Была исследована также взаимосвязь между мускульным расслаблением и состоянием потенциалов мозга человека (Kleitman, 1939). Автор полагает, что снижение мышечного тонуса (выпадение предмета из рук) происходит очень быстро после исчезновения альфа-ритма.
При переходе ко сну у людей наблюдается понижение порогов болевого раздражения электрическим током (Miller, 1926).
При наступлении сна удлиняется хропаксия скелетных мышц, при пробуждении она снова возвращается к норме (Майоров и Киселев, 1937; Киселев и Майоров, 1938; Bour-guinion, 1931).
А. И. Мареппной (1952а, 19526) в лаборатории Ф. П. Майорова производилось исследование динамики спа у человека посредством измерения электрического сопротивления кожи. Учитывая, что электрическое сопротивление поверхности кожи зависит главным образом от величины выделения пота, Маре-нина имела возможность проследить по изменению потоотделения глубину спа. Маренипа пришла к выводу, что с углублением естественного сна потоотделение заметно снижается, оно оказывается наименьшим в период глубокого спа и повышается при пробуждении. Любопытно отметить, что при растормаживании гипнотического сна потоотделение также увеличивается.
При измерении кожных потенциалов опа выяснила, что с углублением естественного сна величина кожных потенциалов снижается до среднего уровня, характерного для каждого субъекта, и повышается при пробуждении. Этот метод может быть использован в изучении наступления периодичности и глубины сна и у некоторых видов животных.
В последние годы для определения спа и бодрствования делаются попытки применить снятие биоэлектрических потенциалов непосредственно с коры головного мозга. При этом объективным показателем наступления сна животного является изменение электрической активности головного мозга, устанавливаемое с помощью отведения электрических потенциалов как с коры, так и с подкорковых структур головного мозга. Электроэнцефалограмма (ЭЭГ) позволяет регистрировать изменения частоты ритма и его амплитуды по мере развития сна (Коган, 1949; Маренипа, 1952в; Гуляев, 1954, 1956; Копылов, 1957, и др.). Соответствие этих показателей состоянию развития определенных стадий сонного торможения по мере углубления сна дает основание говорить о некоторой адекватности электрических показателей состоянию нервуых процессов в головном мозгу. Однако и в этом случае мы имеем
118
Глава четвертая
дело с суммарным усредненным показателем нервных процессов.
Многими исследованиями давно установлено, что активность вегетативных функций во время сна животного обязательно снижается или почти целиком подавляется. Уменьшается обмен веществ, снижается температура тела и пр. Показатель вегетативных функций, если строго установлен их уровень в бодрствующем состоянии, может служить дополнительным показателем глубины спа и вообще динамики сонного торможения.
Биохимические исследования с мечеными атомами указывают на то, что обменные процессы в тканях во время сна также снижаются.
Исследования последних лет, проводимые в лабораториях Г. Е. Владимирова, Е. М. Крепса, А. В. Палладина и др., показывают, что биохимическими методами удается регистрировать разницу в скорости обменных процессов мозга в состоянии бодрствования и сна, сильного возбуждения и торможения.
Так, А. А. Смирнов (1955) исследовал фосфорный обмен с помощью изотопа фосфора Р32 в различных зонах коры головного мозга и в промежуточном мозгу (дорзальной части) собаки в состоянии естественного, наркотического сна и бодрствования (табл. 20).
Он выяснил, во-первых, что в состоянии сна проникновение фосфатов из крови в ткани разных зон коры больших полушарий и промежуточного мозга снижено примерно на 25%. Во-вторых, скорость обновления фосфора, фосфолипидов в двигательной и зрительной зоне коры в состоянии сна снижена также на 25%. Наименьшая скорость обмена фосфорных соединений во время сна наблюдалась в слуховой зоне. Последнее Смирнов склонен объяснить тем, что у собаки во время сна слуховая зона больших полушарий меньше заторможена, так как в ней, вероятно, во время сна сохраняются дежурные пункты. В пользу этого говорит тот факт, что в состоянии наркотического сна собаки скорость фосфорного обмена в слуховой зоне также снижается. Однако хотя это предположение и очень правдоподобно, оно требует дополнительного экспериментального подтверждения.
Следует заметить, что Смирнов установил еще один важный факт: он подтвердил, что нет существенной разницы в скорости фосфорного обмена в головном мозгу собаки в состоянии естественного и фармакологического сна.
Во время сна животного происходят" изменения в соотношении процессов возбуждения и торможения, их иррадиации
Периодичность сна
119
Таблица 20
Скорость обмена фосфора в коре больших полушарий и в промежуточном мозгу собаки в бодрствующем и сонном состоянии
(По Смирнову, 1955)
Зоны коры и отделы мозга Состояние животного Относительная удельная активность неорганического фосфора X 100 % обновления фосфорных франций
фосфолипиды фракция РНК
Двигательная зона. Бодрствующее состояние . . . Естественный сон 7.1 5.6 3.1 2.3 1 19.1 11.8
Зрительная зона. Бодрствующее состояние . . . Естественный сон 8.0 6.6 3.2 2.4 16.0 14.0
Слуховая зона. < Бодрствующее состояние . . . Естественный сон 4.9 3.8 2.7 2.4 15.3 14.0
Промежуточный мозг (дорзальная ’ часть). Бодрствующее состояние . . , Естественный сон 2.0 1.4 2.7 2.3 26.0 16.0
и концентрации, а также индукционных отношений между корой и подкоркой головного мозга. Особенно затрудняет определение глубины сна сохранение у животных во время сна сторожевых пунктов.
Поэтому ряд перечисленных приемов дает лишь относительную характеристику глубины сна, фазовых явлений и распространения иррадиированного коркового торможения на подкорку. Методы измерения глубины сна позволяют все же в известной мере воспроизводить в относительной форме динамику нервных процессов в головном мозгу в процессе развития сонного торможения.
Указанные современные методические приемы могут быть широко использованы для изучения физиологии сна и его периодичности у животных.
Таким образом, корковая теория сна позволяет изучать его периодичность, экспериментально воспроизводить и отыскивать пути объективного исследования нервных процессов, лежащих в основе возникновения сна*
120
Глава четвертая
Продолжительность сна у разных видов животных
Применение корковой теории сна к изучению суточной продолжительности его у разных видов животных в связи с их биологической (экологической) специализацией позволяет выяснять причины возникновения различной периодичности сна и бодрствования и одновременно прослеживать эволюцию основных нервных процессов возбуждения и торможения в параметрах времени и биологии вида животных.
Сравнительное изучение продолжительности сна у различных видов животных является неотложной задачей эволюционной физиологии. Наши сведения в этой части оказываются просто скудными.
Видимо, отсутствием достаточно объективного и удобного метода учета сна животных следует объяснить курьезное положение, что в настоящее время нельзя составить точного представления о суточной продолжительности сна у различных видов животных. А между тем, как будет видно из дальнейшего изложения, исследование этой проблемы имеет прямое отношение к животноводству, повышению его продуктивности.
Определение продолжительности сйа у разных видов затрудняется также и тем, что слишком большое количество факторов вмешивается в течение нормального сна животных в природе и домашних условиях их содержания. Кроме того, на продолжительность сна влияют возраст животного, его тренировка в индивидуальном развитии и т. д.
Наиболее подробно изучалась продолжительность сна у человека. Однако анализ сна особенно усложняется социальными и психическими факторами.
Ф. П. Майоров и Л. А. Фирсов (1956) исследовали суточный ритм сна у трех человекообразных обезьян шимпанзе. Они нашли, что для них характерен монофазный сон, приходящийся на период ночи. Сон имеет фазы: засыпание, вечерний максимум глубины сна, ночную кратковременную активизацию, утренний максимум глубины сна, пробуждение.
Авторы отмечают, что у половозрелой обезьяны (около 10 лет) общая продолжительность сна в сутки составляет 12.5 час., у подростков обезьян — около 13.5 час. Для каждой обезьяны соответственно индивидуальным особенностям имеется свой стереотип засыпания и проходжения фаз ночного сна.
Определение наступления и длительности сна визуально по закрыванию глаз на обезьянах гамадрилах показало, что животные имеют прерывистый сон. В течение ночи обезьяны просыпаются через каждые 2—3 часа на 30—40 мин. Фаза глубокого
Периодичность сна
121
сна наступает после засыпания и длится 20—30 мин. Перед сном отмечается фаза возбуждения. При групповом сне самки 10—15 раз сменяют позу, а самец до 40 раз. При индивидуальном сне, наоборот, самка меняет позу 20—30 раз, а самец приблизительно 20 (Зайцева и др., 1947). К сожалению, в своей работе авторы не указывают общей длительности сна в сутки.
Для свиньи установлено, что в 10-месячном возрасте при мясо-сальном откорме продолжительность сна в сутки составляет около 21 часа, бодрствование — только 3 часа (Шульженко, 1957; Шульженко и Гуляева, 1959). По этим же наблюдениям, у свиньи имеется около 14 периодов сна, которые перемежаются периодами двигательной активности.
У кур сон протекает преимущественно в ночные часы с короткими периодами активизации ночью. В длинный летний день они спят и в дневное время. Некоторые материалы о продолжительности сна приводятся в табл. 21, но очевидно, что они нуждаются в дальнейшем уточнении.
Таблица 21
Продолжительность сна за сутки у различных видов животных
Виды и породы животных Средняя длительность сна за сутки Количество периодов сна Метод изучения сна Авторы
Коровы: симменталь-
ская порода 2 ч. 25 м. 5—15 Визуальный. Ляпустин, 1956.
неизвестная 4 30 7—42 Регистрация смыкания век. Сюсюкин, 1956.
неизвестная . Кратковременная. И и 121 Актография. Balch, 1955.
голландская . 3 ч. 34 м. 3—12 Визуальный. Кокорина, 1953.
Шимпанзе . 12 30 13 30 2 Актография и визуальный. Майоров и Фирсов, 1956.
Свиньи 21 00 14 Визуальный. Шульженко, 1957.
Куры:
русская белая белый плиму- 13 00 I2 Актография. Пономаренко,
трок . . 16 43 1 » • 1958.
австралорп 17 13 1 »
1 Первая цифра — количество периодов покоя лежа; вторая цифра — количество периодов покоя стоя.
2 Монофазный период покоя, но сон — прерывный. ।
122
Глава четвертая
Как видно из табл. 21, продолжительность сна у коров сильно колеблется. Вероятно, это объясняется, во-первых, тем, что разными авторами учитывались различные реакции, общие и частные, во-вторых, различными режимами содержания, принятыми в тех хозяйствах, где изучался суточный ритм сна у коров.
В нашей лаборатории определялась продолжительность покоя у кур в осенние месяцы (Пономаренко, 1958). Каждая из породных групп была предварительно охарактеризована по силе возбудительного процесса. Оказалось, что куры русской белой породной группы, с наиболее сильным возбудительным процессом, имеют наименьшую продолжительность покоя за сутки (13 час.), австралорпы, с наиболее слабым возбудительным процессом, имеют значительно более длительный период покоя (17 ч. 13 м.).
Итак, определяя суточную продолжительность сна животных, необходимо иметь в виду, что сон зависит: от продолжительности светового дня, сезона года, климатических факторов, возраста животного, тренировки его нервной системы в онтогенезе, выработанного у него стереотипа суточной периодичности, работоспособности нервной системы, нагрузки в период бодрствования, биологического цикла и степени угашения ориентировочного рефлекса на обстановку, в которой осуществляется сон.
У домашних животных, в силу большего угашения ориентировочного рефлекса в условиях односторонней монотонной нагрузки на нервную деятельность, вероятно, сон протекает иначе, чем у диких животных.
Заканчивая эту главу, хочется сказать, что проблема продолжительности сна в течение суток у разных видов животных, имеющих свою суточную активность, подлежит дальнейшему изучению современными методами физиологии и экологии.
Глава 5
СТАНОВЛЕНИЕ ПЕРИОДИЧНОСТИ СНА И БОДРСТВОВАНИЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ
Вводные замечания
Периодичность действий природных факторов прямо или косвенно определила соответствующий ритм реакций, темпы и направление развития животных.
Казалось бы, что суточная ритмическая деятельность должна быть врожденной и проявляться с момента рождения у всех животных. Однако ряд позвоночных животных при рождении не имеет суточной периодичности, приуроченной ко времени дня и ночи. На основании имеющихся фактов можно утверждать, что новорожденные животные имеют вначале полифаз-ный ритм сна и бодрствования. Этот ритм в первые дни определяется в основном импульсами из внутренней среды организма. Возможно, что именно такой ритм является наиболее пластичным и приспособительным в начале онтогенеза. Позвоночные животные в течение индивидуальной жизни создают свой суточный ритм в соответствии со складывающимися конкретными условиями жизни особи.
Развитие периодичности сна и бодрствования у животных в онтогенезе находится в прямой зависимости не только от экологических факторов, определяющих условия существования вида, но и от способности особи анализировать и синтезировать явления внешней среды. Поскольку собственно сон животного является по своей физиологической природе одним из видов коркового торможения, надо полагать, что становление периодичности сна и бодрствования в онтогенезе не в последнюю очередь обусловлено также функциональным созреванием коры головного мозга и ее взаимосвязи с подкоркой и соответствующим развитием (созреванием) анализаторов.
124 Глава пятая
Большую роль при формировании суточного ритма новорожденных играет ритм родителей—воспитателей и охранителей потомства. Через родителей поддерживается непрерывность индивидуального опыта в поколениях вида. Стереотип жизни родительских форм вследствие наличия подражательных рефлексов у потомства усваивается им, как бы навязывается новому поколению. Это осуществляется благодаря многосторонней системе условных рефлексов, которая быстро укрепляется, создавая приспособительное поведение, характерное для форм данного вида. У зрело и незрело рождающихся животных условные рефлексы образуются с поразительно точной последовательностью и быстротой.
Ф. П. Майоровым и В. А. Трошихиным с сотрудниками было установлено, что у щенят условные рефлексы образуются довольно рано. Трошихиным (1952) при применении адекватной методики исследования было установлено важное положение, что условные рефлексы образуются с момента рождения. У щенят при первом сосании молока образуется двигательный условный рефлекс на запах кожи матери. Обонятельный анализатор с первого кормления вступает в действие и позволяет образовывать прочные условные связи на искусственные и естественные раздражители.
Исходя из анализа рефлекторной теории можно считать, что условные рефлексы могут возникать на самом раннем этапе развития организма. Иначе невозможно представить развитие функциональных свойств коры головного мозга, обусловленное приспособлениями животного в онтогенезе.
Если с момента рождения у щепка образуется условный рефлекс, то мы обязаны предполагать наличие двух процессов — возбуждения и внутреннего торможения. Однако прямых данных на этот счет еще не имеется. Имеющиеся данные, полученные в лаборатории Ф. П. Майорова, относятся к 2-месячным щенкам (Чинка, 1953,1954). И. И. Чинка указывает, что динамика развития внешнего торможения в онтогенезе характеризуется волнообразностью, особенно в младшем возрасте. В этом же возрасте характерна наклонность к иррадиации внешнего торможения. Глубина внешнего торможения увеличивается с возрастом.
Чинкой, а также Л. Н. Стельмах (1955) было выяснено, что предел работоспособности корковых клеток с возрастом повышается. У молодых щенков запредельное торможение вызывается меньшей интенсивностью раздражителя.
Внутреннее условное торможение у щенков развивается в той же зависимости от возраста, что и безусловное. Угаса-
Становление периодичности сна и бодрствования
125
тельное торможение проявляется с месячного возраста щенят. По трудности выработки различные виды внутреннего торможения распределяются следующим образом: угасателыюе, дифференцировочное, запаздывающий рефлекс и следовые условные рефлексы.
На основании большого количества материала, полученного в опытах ряда исследователей, можно сделать вывод, что с возрастом увеличивается сила как возбудительного, так и тормозного процесса. При этом сила возбудительного процесса развивается быстрее, чем сила условного торможения.
Слабость корковых клеток в раннем возрасте может быть одной из основных причин, определяющих преобладание сна в жизни новорожденного над бодрствованием, частую смену сна и бодрствования.
По сведениям Н. Я. Пэрна (1923), у человека длительность сна в сутки с возрастом сокращается, а бодрствования — увеличивается: у новорожденного сон длится 24 часа, к старости (к 70 годам) он сокращается до 6 час. в сутки (табл. 22).
Таблица 22
Изменение продолжительности сна и бодрствования у человека с возрастом (в час.)
(По Пэрна, 1923)
Новорожденные 1 месяц 2 года 6 лет 12 лет 18—25 лет 70 лет
Бодрствование 0 2 7 12 14 16-17 18
Сон 24 22 17 12 10 8—7 6
Причины продолжительного сна у новорожденных и в раннем онтогенезе понятны с точки зрения ранее изложенного. Сокращение его в старости, вероятно, объясняется возрастающим влиянием импульсов с подкорки на корковые нервные клетки. Однако этот вопрос требует дальнейших исследований.
Частота и продолжительность периодов бодрствования и сна в течение суток в онтогенезе
Изменение продолжительности и частоты периодов сна и бодрствования в индивидуальном развитии организма служит отражением становления основных нервных процессов в онтогенезе животного.
126
Глава пятая
В исследовании В. П. Благовещенской, Л. А. Беловой и др. (1926), проведенном под руководством Н. М. Щелованова, изучалось развитие периодичности сна и бодрствования у собаки с момента рождения. Продолжительность сна и бодрствования регистрировалась визуально и выражалась в минутах. Все двигательные реакции принимались за признак бодрствования, а обездвиженное положение щенка — за сонное состояние. Детальное наблюдение с точностью до х/2 мин. велось за одним щенком из помета. Данные этих наблюдений мы суммировали в табл. 23.
Таблица 23
Развитие периодичности сна и бодрствования в онтогенезе у щенков (По данным Благовещенской и др., 1926)
Возраст щенков (в днях) Бодрствование Сон
за сутки количество периодов бодрствования за сутки в течение суток а суть- количество периодов сна за сутки
ночь день
1 7 ч. , 05 м. 148 3 ч. 35 м. 3 ч. 30 м. 16 ч. 55 м. 148
5 7 27 147 4 27 3 00 16 33 147
11 6 05 84 3 05 3 00 17 55 84
15 4 51 71 2 31 2 20 19 05 72
20 4 45 50 2 25 2 20 19 15 51
25 7 37 38 3 25 4 12 16 23 37
30 8 08 21 4 12 3 56 15 32 21
35 7 36 51 1 56 5 40 16 24 52
60 10 1 08 40 - 18 7 50 13 52 39
Из табл. 23 видно, что с момента рождения и до возраста 35 дней у щенят значительно преобладает сон над бодрствованием. Сон у щенят является прерывистым, и по мере их роста количество периодов сна и бодрствования сокращается.
К 2-месячному возрасту суммарная продолжительность двигательной активности за сутки увеличивается с 7 ч. 05 м. до 10 ч. 08 м., а покой сокращается с 16 ч. 55 м. до 13 ч. 52 м. Период бодрствования постепенно приурочивается к дневному периоду суток (сутки были разделены на два периода: с 7 до 19 час. — день, с 19 до 7 час. следующих суток — ночь).
Уменьшение продолжительности бодрствования (с 7 ч. 05 м. до 4 ч. 51 м.) и увеличение покоя (с 16 ч. 55 м. до 19 ч. 05 м.) совпадает с моментом прозревания щенков. Сонное торможение как бы увеличивается с момента вступления в деятельное со
Становление периодичности сна и бодрствования
127
стояние периферической части зрительного, а затем и слухового анализаторов (к 15 дню, как отмечает автор, у щенят открывается слуховой проход). Это вполне вероятно, так как нервные клетки головного мозга начинают воспринимать новый поток раздражителей, в силу чего включается охранительное торможение.
Сокращение количества периодов бодрствования и сна у щенят с возрастом, вероятно, следует объяснить постепенным возрастанием влияния коры головного мозга на функции внутренних органов, а перемещение периодов бодрствования к 35-му дню на дневное время — образованием условных двигательных рефлексов.
Интересные данные по развитию периодичности сна (покоя) и бодрствования у свиней крупной белой породы получены в работе под руководством И. Ф. Шульженко на научно-опытной станции при Институте физиологии им. И. П. Павлова в Колтушах. Наблюдения проводила зоотехник П. Д. Гуляева в 1953—1954 гг. над поросятами в возрасте 10, 30, 60 дней, 7 и 10 месяцев. Регистрация двигательной активности велась визуально. За бодрствование принимались следующие движения поросят: сосание, движение без видимых причин и в период подкормки. За период покоя приняты: сон, обездвиженное состояние с закрытыми глазами и лежание с открытыми глазами. Под наблюдением было 10 поросят и 4 взрослых свиньи. Результаты этих наблюдений приведены в табл. 24.
В первые 10 дней суточный ритм поросят поразительно сходен с тем, что наблюдается у щенят, т. е. отношение периодов бодрствования к периодам покоя составляет примерно 1 : 2. Пока трудно сказать, является ли это отношение общей закономерностью для всех млекопитающих, но весьма вероятно, что это именно так.
С возрастом у свиньи наблюдается сокращение продолжительности бодрствования. К 10-месячному возрасту она составляет всего лишь 3 часа в сутки, а время покоя увеличивается с 16 ч. 38 м. (у 10-дневных поросят) до 21 час. (у взрослых). Характерно также, что количество периодов бодрствования с возрастом резко уменьшается: с 74 до 6. Количество периодов покоя также сокращается: с 33 до 14. Это указывает на увеличение продолжительности периодов покоя.
Особенностью развития суточного ритма свиньи является то, что с возрастом продолжительность двигательной активности сокращается, а покой в течение суток увеличивается в большей степени, чем у собак и кур. Физиологическая причина этого
128
Глава пятая
Таблица 24
Развитие периодичности сна и бодрствования в онтогенезе у свиней (По материалам И. Ф. Шульженко и П. Д. Гуляевой за 1953—1956 гг.)
Возраст Часы суток Бодрствование Покой
общее время количество периодов бодрствования общее время количество периодов покоя
6—18 4 ч. 20 м. 41 7 ч. 40 м. 16
10 дней . (день) 18-6 3 02 33 8 58 17
(ночь)
Итого за сутки 7 22 74 16 38 33
30 дней | | 6—18 3 54 42 8 06 16
18-6 0 53 34 И 02 16
Итого за сутки 4 52 76 19 08 32
60 дней | 6—18 5 54 19 6 06 8
Итого за 12 час . 5 54 19 6 06 8
6—18 2 45 5 9 15 4
7 месяцев { | 18-6 1 15 6 10 45 5
Итого за сутки 4 00 11 20 00 9
10 месяцев { 6—18 2 45 4 9 15 6
18—6 0 15 2 И 45 8
Итого за сутки 3 00 6 21 00 14
явления остается неясной. Сокращение двигательной активности может быть объяснено чрезмерной слабостью нервной системы свиньи, на что указывал И. П. Павлов. Вследствие слабости нервных клеток головного мозга у свиньи возникает хроническое ирра-диированное сонное торможение, в особенности в двигательном анализаторе, что еще в большей мере может способствовать ожирению. Однако этот вопрос требует специального изучения.
Если у свиньи в онтогенезе действительно имеет место ослабление работоспособности нервных клеток головного мозга, особенно зоны двигательного анализатора, то отыскание рацио
Становление периодичности сна и бодрствования
129
нального соотношения бодрствования и сна в онтогенезе может явиться мощным средством воздействия через тонус коры больших полушарий на продуктивность этих животных.
Свинья с момента рождения отличается высокой пищевой возбудимостью, а в период откорма, ограниченная в движении, с сохранившимся высоким уровнем возбуждения лишь пищевого центра, непрерывно дремлет, т. е. находится как бы в гипнотическом состоянии. Двигательный анализатор оказывается заторможенным.
Нельзя не отметить, что исследование физиологии высшей нервной деятельности свиньи представляет огромную и перспективную проблему для решения ряда вопросов животноводства. В частности, представляет большой интерес установление связи между работоспособностью нервных клеток головного мозга свиньи, характером продуктивности (мясное или сальное направление, скороспелость породы) и величиной пищевой возбудимости в период откорма. Важно также выяснить в связи с этим рациональное нормирование сна и бодрствования (возбуждение и торможение в течение суток) свиньи в процессе раннего развития и откормочного периода, когда происходит накопление огромного количества мяса и сала в сравнительно короткий промежуток времени. Свидетельство эффективности положительного пищевого условного рефлекса для повышения пищевой возбудимости поросят в подсосный период и матки в период молочной продуктивности находим в работах А. В.Квас-ницкого и В. А. Конюховой (1954).
Становление суточной периодичности в онтогенезе кур в нашей лаборатории подвергалось специальному изучению в опытах В. Б. Савватеева (1955).
Опыты были проведены на двух группах цыплят, одна из которых находилась в условиях непрерывного 16-часового освещения, а другая —при 16-часовом освещении с двумя 4-часовыми периодами затемнения в середине дня (двухфазный ритм: два освещенных периода по 8 час. и два периода затемнения по 4 часа). Двигательная активность в каждой группе регистрировалась в возрасте от одного дня до недели, в месячном возрасте, в 2 месяца и старше. Регистрация движений птиц производилась одинаковым способом в клетках с подвижным полом. Вначале прослеживались скорость и характер становления в онтогенезе двухфазного ритма суточной двигательной активности. Проверка закрепления того или иного ритма производилась путем помещения цыплят и кур в условия круглосуточного освещения. Опыты были проведены на 30 цыплятах й курах. }'
9 М. Е. Лобашев и В. Б. Савватеев
130
Глава пятая
При последовательной регистрации суточной двигательной активности цыплят с первого дня жизни были отмечены следующие моменты. В первые дни жизни цыплят при двухфазном ритме освещения периодичности двигательной активности не наблюдается (рис. 16). В это время для цыплят с высокой пищевой возбудимостью характерна генерализованная двигательная активность, относительно независимая от естественных световых раздражителей внешней среды. Цыпленок практически движется в любое время суток. Торможение двигательной активности в периоды затемнения как в подопытной, так и в контрольной группе цыплят неглубокое и кратковременное. Такая интенсивная полифазная активность цыпляз дает возможность выработать в дальнейшем соответствующий суточный стереотип. В процесс специализации рефлексов и развития анализаторной функции головного мозга вовлекается в первую очередь двигательный анализатор. Новый жизненный стереотип поведения постепенно совершенствуется, и уже к 8-му дню наблюдается двухфазный характер активности соответственно безусловному действию режима освещения.
При контрольном испытании образования условного рефлекса на время двигательной активности цыплят оказалось, что на 9-й день опа сохраняет генерализованный и многофазный характер (рис. 16). Это говорит о том, что двухфазный характер двигательной активности еще не закреплен. Для примера становления суточного двигательного ритма у цыплят с возрастом на рис. 17 приведены графики, отражающие величину двигательной активности птиц в минутах за каждый час суток. Из характера кривых можно видеть, что при создании нового ритма жизнедеятельности вырабатывается и двухфазный характер двигательной активности. К 2-недельному возрасту у цыплят при чередовании света и темноты устанавливается четкий двухфазный ритм суточной деятельности. Однако при испытании 2-недельных и месячных цыплят в условиях круглосуточного освещения двухфазной периодичности отметить не удается. Следовательно, у цыплят этого возраста условный рефлекс на время сна и бодрствования еще не образован.
Впервые укрепление условного рефлекса на время суток (испытание при круглосуточном освещении) замечается в 2-месячном возрасте (рис. 17). В дневное время суток торможение котя и проявляется, но не является полным и не соответствует по длительности обычному периоду сна в это время. Второй
^—4 * IЙЙ "ф । Ц*.i|fc|k->‘1 й
26IV
*< it fr4)"Hp»i4 l||>-
10 12 10 16 18 20 22 <?4 2 0 6 8 10
,1 f „ >" * ' » b. > JU.—...t, „ t U.„ 1, >—I U—Х,„„.д, , i i l
; Часы
Рис. 16. Регистрация суточной активности цыпленка с первого дня жизни при двухфазном ритме.
Нижняя актограмма — запись активности при круглосуточном освещение
9*
132
Глава пятая
период снижения активности относится к ночному времени суток, с минимумом движений около 1—2 час. Хотя второй период снижения активности более заметный и длительный,
Ночь Ночь
ю 1г ъ 16 18 го гг гч 'б'в #
Рис. 17. Выработка в онтогенезе у кур двухфазного условнорефлекторного ритма суточной двигательной активности.
чем первый, но полного торможения активности животных, как это наблюдается обычно при затемнении, не происходит. Условный рефлекс на время хорошо упрочивается лишь после 2-месячного возраста (рис. 17).
Кроме изменения двигательной активности соответственно суточному ритму, у цыплят в процессе развития наблюдается изменение ее величины за сутки. Наибольшая величина подвижности наблюдается в первые 2 месяца жизни (с максимумом в первом месяце), с возрастом происходит ее снижение (рис. 18). Падение величины двигательной активности с возрастом может служить одним из примеров специализации рефлекторной деятельности животного в онтогенезе, когда генерализованная двигательная актив-
ность, биологически целесообразная для сохранения молодого организма, постепенно «уточняется» соответ-
1’ — активность кур при двухфазном режиме освещения; 2 — то же при круглосуточном освещении. По оси абсцисс — часы; по оси ординат — величина двигательной активности (в %).
ственно конкретным условиям жизни взрослого организма.
У хрящевых галоидов (осетр) в течение онтогенеза
происходит увеличение двигательной активности и уточнение ее характера с режимом освещения. В 3-месячпом возрасте в течение суток наблю
дается несколько кратковременных периодов покоя, цри этом движение в верхних горизонтах аквариума незначительно. В 9-месячном же возрасте наблюдается почти беспрерывное дви
Становление периодичности сна и бодрствования
133
жение днем в нижних слоях воды и в вечерне-ночное время в верхних слоях (рис. 19).
Вопрос о том, как длительно сохраняется суточный стереотип сна и бодрствования, выработанный в течение онтогенеза, имеет общебиологический и практический интерес. Для его исследования проводились специальные опыты. Была проведена непрерывная запись угашепия суточного двигательного ритма кур в условиях постоянного круглосуточного освещения в течение ряда диен. Эта работа могла быть выполнена лишь при отсутствии посторонних раздражителей, ко-
Рис. 18. Изменение величины двигательной активности кур с возрастом.
1 — активность при двухфазном режиме освещения; 2 — то же при круглосуточном освещении. Но оси абсцисс — возраст кур; по оси ординат — двигательная активность (в %).
торые могли бы растормаживать установившиеся фазы сна. Для ежедневной регистрации двигательной деятельности куры были помещены в специальном домике, который стоял в уединенном месте на территории института. Корм и вода давались в изобилии раз в сутки между 10 и И час. утра.
Опыты по проверке прочности ритма проводились па курах, которые до этого в течение года с момента вылупления из яйца содержались при двухфазном ритме. С целью угашения ориентировочного рефлекса на новую обстановку куры предварительно содержались в этом домике в течение 1—2 недель при двухфазном ритме. Затем вводилось круглосуточное освещение.
У одной части кур двухфазный характер двигательной активности в условиях круглосуточного освещения изменялся
134
Глава пятая
иа другой же день, но активность принимала не однофазный, а полифазный характер. У других кур это изменение происходило на 4—5-й день. Иногда при выпадении и растормаживании дневной фазы сна у кур сохранялась ночная фаза сна, соответствующая времени от 24 до 4 час. утра, но во всех случаях активность в вечернее время поддерживалась до 22— 24 час. В некоторых случаях двухфазный ритм сохранялся до
Рис. 19. Изменение величины двигательной активности у осетра с возрастом.
А — в 3; Б — в 5; В — в 9 месяцев. Остальные обозначения те ж что на рис. 6.
15-го дня содержания при круглосуточном освещении. В дальнейшем происходило изменение ритма, принимавшего полифазный характер, наподобие тому, который наблюдается у цыплят раннего возраста.
Таким образом, у кур, воспитанных с первого дня жизни при двухфазном ритме и через год перемещенных в условия круглосуточного освещения, нет возврата к однофазному природному двигательному ритму, при котором куры содержались на протяжении всей истории существования вида. Двухфазный ритм в этих случаях сменяется полифазным ритмом активности, характерным для цыплят раннего возраста.
Наряду с определением прочности искусственно выработанного двухфазного ритма активности кур по его угашению,
Становление периодичности сна и бодрствования
135
представляло интерес изучить прочность обычного однофазного ритма активности, соответствующего естественному суточному ритму, в котором воспитывались куры. Опыты проводились в той же обстановке, что и в предыдущем случае. У 4 кур двигательная активность записывалась 2 месяцев.
При содержании кур в условиях круглосуточного освещения происходят последовательные изменения характера их двигательной активности. Уже в течение первых 5 дней наблюдается изменение величины активности — растормаживание сна в часы, соответствующие ночному периоду суток (с 20 до 4 час. утра). В дальнейшем у кур при круглосуточном освещении однофазный характер активности хотя и сохраняется, однако прежние черты нормального суточного стереотипа сильно изменяются. Если в норме торможение двигательной активности (сон кур) наблюдается в течение 8 час. (с 20 до 4 час. утра), то после месяца пребывания в условиях круглосуточного освещения период сна ограничивается 4 час. (с 24 до 4 час. утра), а к концу 2-го месяца — 2 час. (с 22 до 24 час.) (рис. 20).
Таким образом, и естественный однофазный суточный двигательный ритм кур в условиях круглосуточного освещения изменяется довольно глубоко. Хотя характер двигательной активности и не изменяется, но длительность непрерывного покоя сокращается с 8 до 2 час. Иногда наблюдаются растормаживание ночной фазы сна и тенденция к образованию полифазного ритма щего впечатление бессонницы у кур.
При длительном сохранении однофазного суточного ритма колебания физических факторов среды (температура, давление, звуковые раздражители и др.) являются передатчиком времени, синхронизирующим суточный ритм животного с суточным ЦИКЛОМ.
непрерывно в течение
Рис. 20. Изменение однофазного (естественного) ритма активности при длительном содержании кур при круглосуточном освещении.
I — активность при естественном освещении; II — на 1—5-й день освещения; III — в конце 1-го месяца; IV — в конце 2-го месяца. По оси абсцисс— часы; по оси ординат — двигательная активность (в %).
активности, создаю-
136
Глава пятая
На основании вышеизложенных фактов можно сделать вывод, что суточная периодичность двигательной активности цыплят формируется в онтогенезе непосредственно на периоды смены освещения и пищевого подкрепления сравнительно быстро. Уже к 5—10-му дню проявляется указанный двухфазный характер периодов покоя и активности. К концу 2-го ме сяца жизни суточный двигательный стереотип поведения закрепляется условнорефлекторно настолько, что сохраняется при круглосуточном освещении до 9—15 дней. Это указывает на относительную прочность выработанного ритма. При его угашении в условиях круглосуточного освещения он сменяется в дальнейшем полифазным. Однофазный ритм активности более устойчив. Он сохраняется после 2-месячного содержания кур в условиях круглосуточного освещения.
С возрастом величина двигательной активности кур уменьшается. К этому выводу приходят и другие авторы (Siegel а. Guhl, 1956). Это, вероятно, характерно для многих позвоночных животных.
Таким образом, в онтогенезе суточная периодичность сна и бодрствования, покоя и активности формируется по принципу условного рефлекса. При рождении у обезьян» (Черкович, 1953), собак, свиней и в первые дни после вылупления у цыплят имеет место многофазный ритм активности, не связанный с временем дня и ночи. Затем у каждого из этих видов в различные сроки формируется ритм активности соответственно периодичности дня и ночи, т. е. действию света и темноты, и другим факторам внешней и внутренней среды.
У цыплят суточный ритм активности с успехом можно формировать и на стадии эмбриогенеза. Действительно, Хибель и Кайзер (Miebel, Kayser, 1949), осуществляя графическую запись движений цыпленка в последние дни инкубации, отметили чередование периодов активности и покоя в соответствии с действием света и темноты.
В тех случаях, когда потомство выкармливается материнским организмом, формирование суточной периодичности может обусловливаться установившимся ритмом матери. У некоторых паразитических беспозвоночных ритм их деятельности и циклов развития зависит от суточного ритма хозяина.
У новорожденных ряда млекопитающих общая сумма часов сна и покоя составляет около 70% за сутки. С возрастом абсолютная величина двигательной активности уменьшается в силу более высокой специализации двигательных реакций взрослого организма. У каждого вида по-своему изменяется в онтогенезе соотношение периодов сна и бодрствования*
Становление периодичности сна и бодрствования
137
У взрослой собаки сокращается общая продолжительность сна и увеличивается двигательная активность. При откорме свиней с возрастом увеличивается общая продолжительность сна и покоя.
Создавая определенный ритм сна и бодрствования в онтогенезе путем образования рефлекса па время, можно получить различный порядок суточной периодичности. Изменяя последнюю в сторону более высокой (бодрствование) пли низкой (увеличение периодов сна) нервной нагрузки и отыскивая рациональное их соотношение, мы можем тренировать силу возбудительного процесса и предохранять от истощения нервные клетки головного мозга.
Поиски наилучшего соотношения сна и бодрствования в онтогенезе представляют большой интерес для разработки методов повышения продуктивности сельскохозяйственных животных и тренировки свойств нервной деятельности и ее работоспособности. С другой стороны, изучение становления периодичности сна в онтогенезе представляет интерес для эволюционной теории.
Об эволюции периодичности сна и бодрствования
Исторический подход к изучению возникновения периодичности сна и бодрствования может осуществляться разными методами: сравнительно-физиологическим, онтогенетическим с учетом экологических особенностей жизни вида и др.
При этом очевидно, что проблему возникновения и развития в процессе эволюции периодичности этих двух состояний животного возможно будет решить тогда, когда станет окончательно ясным физиологический механизм сна как в функциональном, так и топографическом отношениях.
Если встать целиком на точку зрения И. П. Павлова о целесообразности сна как способе защиты от истощения нервных клеток, а о его механизме — как процессе иррадиированного торможения, то проблема эволюции периодичности спа и бодрствования должна рассматриваться в плане эволюции суточной периодичности двух основных нервных процессов — возбуждения и торможения — и их силы.
В самом деле, до сих пор для беспозвоночных и низших позвоночных (рыбы, амфибии) сон как таковой не установлен, хотя фазы покоя имеются у всех классов беспозвоночных и позвоночных животных. Так, например, у хищных рыб (щука, окунь, лосось и др.) имеется импульсивная суточная двига
138
Глава пятая
тельная активность: короткие паузы покоя сменяются активностью (рис. 21). У рыб, амфибий и рептилий имеются годовые циклы (спячка или обездвиженность). Но исходя из рефлекторной теории можно предполагать, что всякий покой, вызванный иррадиацией торможения, является сном и он должен существовать у животных всех уровней развития нервной системы. Состояние сна может проявляться лишь
!•»••• iai *> -и» ii
WHWWXWIP- К>44 14-444—4-МИНКШ—М-
в
iMlilil И ri 'ii»1it Й
11 12 7J 15 16 17 18 19 20 2! 22 23 24 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 .
I I 1 I 11 I \ t 111 I V t____j_J_ 1-1-J-1-1-1--A-}_
Часы
Рис. 21. Суточная двигательная активность балтийского лосося.
4 — при естественной смене освещения; Б — при круглосуточном освещении; В — при круглосуточной темноте.
в разной форме. По мере возрастания и усложнения роли нервной деятельности в координации функций организма, очевидно, развиваются приспособительные, защитные механизмы нервных клеток (запредельное торможение).
А. А. Ухтомский (1937) развил идею о том, что в эволюции возрастает роль «оперативного покоят как высшей формы концентрации тормозного процесса. Вероятно, это свойство нервной системы могло осуществиться благодаря взаимосвязи морфологической и функциональной дифференциации нервной ткани в ряду позвоночных животных.
В связи с обсуждением проблемы суточной периодичности Н. А. Рожанский поставил интересную и перспективную про
Становление периодичности сна и бодрствования
139
блему эволюции механизма сонно-бодрой периодичности у позвоночных животных. Хотя с его схемой трудно согласиться, тем не менее она представляет положительное явление как первая попытка в постановке вопроса об эволюции физиологического механизма суточной периодичности в зависимости •от светового режима.
Ввиду сказанного мы приводим эту схему почти полностью. Всю эволюцию сонно-бодрой периодичности Н. А. Рожанский делил на 3 периода (1949, стр. 20—21).
Первый период. Подчинение сонпо-бодрой периодичности условиям суточного освещения. Образование периодичности поведения как защитного приспособления в условиях видения. Образование рефлекторного механизма палочковой и колбочковой сонно-бодрой периодичности. Этот период делится на 2 стадии:
1) раннее разделение сетчатки на палочки и колбочки с еще неясным разделением поведения на сон и бодрствование (амфибии);
2) специализация сетчатки па дневное и сумеречное видение соответственно преобладанию колбочкового механизма. Развитие выраженного разделения поведения на сонное и бодрое, что привело к делению животных на дневных и ночных. Высшее приспособление к освещению — образование нервных механизмов и соответственных корковых центров во всей вышеописанной сложности. Нервный механизм сонпо-бодрой периодичности всецело подкорковый, если нет иного нервного аппарата мозга (гады, птицы).
Второй период. Развитие способности к смешанной деятельности сетчатки, освобождающейся от световой зависимости. Развитие полифазных форм сна. Выпадение защитной роли сна. Различные формы антагонистического взаимодействия палочкового и колбочкового нервного механизма. Развитие полушарий. Потеря в сонно-бодрой периодичности значения светозащитного биологического механизма. Переход ведущей роли к коре полушарий с изменением значения периодичности как фактора повышения работоспособности нервной системы. В этом периоде могут быть отмечены 2 стадии:
1) Развитие двухрецепторной сетчатки и ограниченное развитие полушарий. Период нейтрализации светозависимости и господство полифазпости сна и бодрствования. Начало развития коркового регулирования сонно-бодрой периодичности. Сравнительно малое значение коркового утомления (низшие полушарные млекопитающие). ’
140
Г ла ра пятая
2) Развитие полушарной деятельности. Различные формы коркового вмешательства r подкорковую периодичность поведения. Различные изменения степени многофазности смены сна и бодрствования. Преобладание влияния коркового механизма периодичности поведения над подкорковым механизмом. Изменение периодов сна и бодрствования в сторону уменьшения числа и увеличения длительности каждого (высшие млекопитающие до обезьяны).
Третий период. Возврат к моиофазпости сонно бодрой периодичности у человека, но без зависимости от свето-освещенпости. Подчиненное положение подкоркового механизма корковому и задачам поддержания работоспособности коры головного мозга на достаточно высоком уровне. Ведущее значение утомления и коркового торможения в развитии соннободрой периодичности. Переход от большого числа периодов к двум.
В этой схеме, рассматриваемой в эволюционном плане в ряду позвоночных, корковое торможение ставится в прямую связь только со специфичностью периферического зрительного рецептора. Как будто сонное торможение, иррадиирующее с коры головного мозга на подкорку, обусловлено только зрительными раздражителями, хотя известно, что оно возникает в равной мере под влиянием любого раздражителя г разных анализаторах. Поэтому вопреки фактам - птицы (куры, голуби) оказались в числе животных, механизм сонно-бодрой периодичности которых всецело подкорковый.
Изучение периодичности сна и бодрствования в онтогенезе кур показало, что она формируется на основе периодичности факторов внешней среды и необходимости охранительного торможения, причем эти условия являются общими и для класса млекопитающих, и класса птиц.
Однако было бы неправильным недооценивать влияние света в образовании суточной периодичности животных вообще и домашних в особенности. Свет является мощным раздражителем, для которого в животном организме имеется сложная и широкая система рецепции и трансформации его в нервногуморальные импульсы и процессы. Свет является не только непосредственным раздражителем светочувствительных органов, но он благодаря условным связям придает всем окружающим предметам»сигнальное значение.
Именно поэтому у дневных животных освещение поддерживает тонус коры головного мозга в бодрствующем состоянии, а затемнение устраняет возбуждающее значение окружающих предметов и вызывает у них сонное торможение.
Становление периодичности сна и бодрствования 141
Из изложения проблемы становления суточной периодичности в онтогенезе и ее эволюции видно, что она нуждается в дальнейшем детальном сравнительно-физиологическом исследовании.
Для решения указанной проблемы необходимо изучение изменения основных нервных процессов, работоспособности нервных клеток и взаимозависимого влияния коры и подкорки в индивидуальном развитии. Нам представляется, что полезным при таком изучении может быть учет зависимости проявления -основных нервных процессов от экологии вида.
Глава 6
СУТОЧНЫЙ РИТМ СНА И БОДРСТВОВАНИЯ И РАБОТОСПОСОБНОСТЬ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЖИВОТНЫХ
О понятии работоспособности нервной системы
Как мы видели, количество периодов бодрствования и покоя (сна) у одного и того же вида животных может меняться в онтогенезе под влиянием разнообразных агентов. В силу этого число периодов сна и бодрствования в течение суток не всегда служит критерием филогенетического уровня вида. У некоторых видов животных имеется частая смена периодов нервного напряжения и кратковременного сна или покоя. Этот нормальный вид работы нервных клеток головного мозга с частой периодичностью активности и покоя является целесообразным приспособлением (полифазная активность). Имеются виды животных с меньшим количеством периодов сна и бодрствования, но с большей продолжительностью их по времени.
Продолжительность бодрствования, т. е. рабочего состояния организма, зависит от оптимального уровня протекания основных нервных процессов. Однако отчего зависит длительность сохранения этого оптимального уровня в течение суток, остается неясным. Этот вопрос, как можно видеть из последних обзоров по суточному ритму, вообще не ставится в план исследований суточной периодики у представителей животного мира (Harker, 1958).
Что же определяет общую активность и характер периодичности за сутки? Мы считаем, что одним из основных механизмов, определяющих соотношение продолжительности спа и бодрствования в течение суток, является работоспособность нервной системы животных, обусловленная в свою очередь характером организации нервной системы и специфи-
Суточный ритм и работоспособность
143
ческими для каждого вида особенностями биологической специализации.
Однако понятие работоспособности нуждается в объяснении. Если в общежитейском смысле значение этого термина понятно и не вызывает сомнения, то вопрос о конкретном физиологическом механизме, лежащем в основе этого сложного явления требует анализа.
В общем смысле работоспособность можно было бы определить как способность организма длительно удерживать в течение суток активное состояние. За величину или длительность работоспособности можно было бы принять то время, в течение которого живая система может работать без признаков утомления. Но дело в том, что утомление как процесс само нуждается в физиологическом анализе. Достаточно указать хотя бы на то огромное количество теорий, которые выдвигались в истории физиологии для того, чтобы в какой-то мере объяснить это состояние.
Говоря о работоспособности нервной системы и ее роли в определении длительности суточной активности разнообразных животных, мы в первую очередь должны учитывать работоспособность не отдельной нервной клетки, а целого организма. В силу этого характеристика работоспособности такой сложной нервной организации как головной мозг животного должна включать в себя динамику и проявление основных свойств нервной системы в течение суточного цикла.
А. А. Ухтомский (1934) в своей замечательной статье «Возбуждение, утомление, торможение» рассматривает эти три физиологических процесса как важнейшие условия, определяющие деятельность всякого рабочего органа или систему уравновешивания организма с внешней средой. В условиях нормальной деятельности животного организма возбуждение и торможение создают рабочую целостную установку организма. Однако в случае условий, выводящих организм за пределы нормы, при развитии признаков утомления ткани и целого органаг в первую очередь начинает страдать процесс торможения. А. А. Ухтомский считает, что «торможение требует для себя более сложных и более точно определенных условий для срочного своего существования. Это процесс, более дорого и более поздно вырабатывающийся, чем простой разряд возбуждения. Процесс возбуждения оформляется и направляется торможением» (стр. 74). Нарушение торможения при утомлении можно было видеть и в наших опытах с условными рефлексами в вечернее время и при нарочитом истощении нервной системы животных. Бодрствование животного является
144
Глава шестая
проявлением возбуждения, концентрируемого и направляемого торможением в зависимости от срочных требований уравновешивания организма со средой.
Процесс возбуждения обеспечивает бодрствование животного, активное состояние, а торможение — целесообразность активного действия животного. «Торможение есть срочная задержка возбуждения. Это значит, — пишет Ухтомский, — что уже есть налицо та активность и возбуждение, которые приходится срочно затормозить, равно как лишь новой срочной активностью и срочными импульсами удается достичь тормозящего эффекта в срок. Иными словами, торможение есть непременно результат встречи тормозимого и тормозящего возбуждений, т. е. непременно предполагает их наличие в том субстрате, где процесс торможения складывается из их взаимодействия» (стр. 75). Ухтомский рассматривает процессы возбуждения и торможения при обязательном их взаимодействии; без взаимодействия этих процессов не может осуществляться работа, т. е. адекватный ответ на раздражитель, а следовательно и приспособительная реакция организма. Далее Ухтомский замечает: «Другое дело — утомление. Когда эффект иссякает сам собой и не оказывает упорства, ему не приходится противопоставлять нарочитого тормозителя. Иссякание работы, совершающееся само собой, по принципу декремента, не может быть смешиваемо с нарочитым сдерживанием работы на требующемся уровне в заданный срок!» (стр. 75).
Утомление оказывается следствием изменения уровня возбуждения, когда его снижение синхронно сопровождается иррадиацией торможения. По представлению Ухтомского, это утомление выражается в затягивании интервалов ответной реакции организма, т. е. в неспособности организма ответить своевременно на действие раздражителей.
А всякое затягивание интервала, лежащее в основе утомления, есть, как об этом писал Ухтомский, не что иное, как снижение функциональной подвижности, или лабильности ткани. Как известно, под функциональной подвижностью, или лабильностью живой ткани, согласно взглядам Н. Е. Введенского, понимается «то наибольшее число электрических осцилляций (импульсов), которое данный физиологический аппарат может воспроизвести в 1 сек., оставаясь в точном соответствии с ритмом максимальных раздражений» (Введенский, 1901, стр. 652).
Следовательно, причину понижения работоспособности ткани можно видеть в падении лабильности живого субстрата.
Суточный ритм и работоспособность
145
Однако развивающееся и уже возникшее утомление организма может быть срочно снято, например, при эмоциональных воздействиях: чувстве радости, интересной работе и т. п. Служившим в армии хороню известно положительное влияние музыки па уставшего солдата, идущего в колонне. При многодневном походе особенно малотренированпые люди настолько устают, что дальнейшее движение кажется невозможным. Но если вдруг слышатся звуки походного марша, то усталость мгновенно побеждается. Снятие утомления происходит на основе повышения лабильности нервной системы.
Развивающееся утомление в равной мере может устраняться и у животных. Если многократно применять положительный условный раздражитель в одном и том же опыте, то животное перестает на него отвечать положительной реакцией. Стоит только несколько изменить силу или качество того же раздражителя, как животное вновь воспроизводит положительный рефлекс. То же самое происходит, если изменить качество пищи при подкреплении. Новизна раздражителя (условного или безусловного) с положительным их значением увеличивает уровень возбуждения в соответствующем пункте головного мозга и тем снимает утомление, повышая работоспособность.
А. А. Ухтомский (1934) различает разные формы утомления; среди большого их числа он выделяет 2 формы: «Утомление без нарушения рабочей гармонии в организме и утомление, связанное с заведомо наступившими дисгармониями» (стр. 76). Вероятно, первая форма является наиболее адекватной биологическому состоянию организма. С этой точки зрения всякая работа оказывается нормальным, а не патологическим процессом. Вторая форма утомления в ряде случаев также может быть приспособительной. С одной стороны, опа выявляет потенциальную рабочую возможность системы организма, с другой — расширяет адаптационные возможности рабочей системы, так как работа на пределе может способствовать возникновению новых адаптивных реакций.
По Ухтомскому, работоспособность может быть охарактеризована как способность живой системы в течение достаточно долгого времени сохранять неизменной свою лабильность, т. е. способность развивать возбуждение с возможностью срочной его задержки — торможением — в неизменном интервале времени.
В свете этих представлений в основе определения процесса работоспособности нервной деятельности должны лежать все три процесса: возбуждение, торможение и утомление.
Ю М. Е. Лобашев и В. Б. Савватеев
146
Глава шестая
С таким понятием работоспособности согласуется и точка зрения И. П. Павлова, который под работоспособностью нервной клетки понимал тот максимальный раздражительный процесс, который опа может развить при своей деятельности. Количественно это может быть выражено той предельной физической силой раздражителя, на которую нервная клетка еще может отвечать положительной адекватной реакцией.
Физическая сила чрезмерных внешних раздражителей может быть для нервных клеток «точным показателем силы их раздражительного процесса, силы (т. е. работоспособности)» (Павлов, 1935в, стр. 270). За этой верхней границей возбуждения, за которой исчерпываются функциональные возможности корковой клетки, развивается торможение. Данный, механизм объясняет развитие запредельного торможения, когда в ответ па чрезмерный по силе раздражитель экстренно развивается охранительное торможение, чтобы обезопасит], нервные клетки головного мозга от истощающего действия раздражителя. То же самое происходит и при действии слабого, но более продолжительно действующего раздражителя. И. П. Павловым на основе богатого экспериментального материала был сделан вывод, что «у корковой клетки есть предел работоспособности, за которым, предупреждая чрезмерное функциональное израсходование ее, выступает торможение» (Павлов, 1932, стр. 225).
Причины, вызывающие «функциональное израсходование» энергии нервной клетки, могут быть самые различные. Кроме непосредственной большой физической силы раздражителя, это может быть известное напряжение тормозного процесса, а также определенная сумма дневной работы. Для случаев интересующего нас суточного периодизма животных причины, определяющие функциональные возможности нервной клетки, могут быть самыми различными: например, непосредственное действие одиночных или многообразных агентов различной физической силы, адресуемых к разным анализаторам, в течение суток.
Поэтому суточная активность может быть выражена в соответствии с величиной функциональной возможности нервной клетки развивать свою деятельность без признаков истощения. Это и будет величиной работоспособности, определяющей суточную периодичность животных.
Предел работоспособности корковых клеток не есть строго фиксированная величина, опа зависит от генетических факторов, функционального состояния организма, пола, воз
Суточный ритм и работоспособность
147
раста, тренировки силы возбудительного процесса в онтогенезе и других моментов.
Таким образом, соотношение периодов бодрствования и сна животных в течение суток является функцией «рабочей энергии» нервной клетки головного мозга. Хотя эта точка зрения в некоторой степени схематизирована, по она пока является наиболее плодотворной в исследовании данного явления, ибо дает возможность количественно измерять реакции на раздражитель — меру работоспособности, т. е. бодрствования животного.
Сон же является приспособительным процессом для сохранения головного мозга в рабочем состоянии в течение суток. И как таковой он зависит не только от характера действия внешних агентов, но и от предела работоспособности нервных клеток головного мозга. Работоспособность нервных клеток головного мозга каждого животного можно характеризовать также и скоростью развития охранительного торможения, т. е. наступлением сна, его периодичностью и продолжительностью в течение суток.
Суточная динамика условных рефлексов как показатель работоспособности
Тот или иной суточный ритм бодрствования и сна возникает соответственно пределу работоспособности нервных клеток головного мозга.
По этому поводу И. П. Павлов писал: «Дневная работа представляет сумму раздражений, которые обусловливают известную сумму истощения, и тогда эта сумма истощения, дошедшая до конца, и вызывает автоматически, внутренним гуморальным путем, тормозное состояние, сопровождаемое сном» (Павлов, 1935в, стр. 427).
Очевидно, что уровень деятельности организма находится в прямой зависимости от функционального состояния головного мозга. Поэтому бодрствование животного, являющееся функцией работоспособности нервной системы, можно определять по динамике основных нервных процессов — возбуждения и торможения, их силе, скорости иррадиации и концентрации в коре и подкорке. Для доказательства этого могут быть использованы разные приемы. Надежным методом определения функционального, рабочего состояния головного мозга в разные периоды суток является метод условных рефлексов (см. гл. 4). Он позволяет охарактеризовать 10*
148
Глава шестая
динамику основных нервных процессов и тем самым определить работоспособность нервных клеток в каждый отрезок суток.
Суточный ритм условных рефлексов исследовался у человека (Славина, 1936) и у низших обезьян (Ширкова, 1949; Болотина и Попова, 1953). При этом было установлено, что условнорефлекторная деятельность закономерно ухудшается к вечеру, а к утру, после сна, восстанавливается. В особенности страдает в вечерние часы дифферепцировочпое торможение.
Чтобы продолжить исследование влияния длинного светового дня на истощение нервных клеток головного мозга, в нашей лаборатории проводились специальные опыты на собаках и курах (Савватеев, 1957а). Объективной оценкой работы головного мозга в различные периоды суток служило главным образом изучение условпорефлекторной деятельности: иа собаках по слюносекреторной методике, на курах — по пищедвигателыюй. Кроме того, на курах была применена методика определения продолжительности «животного гипноза» как показателя функционального состояния головного мозга в разные периоды суток, о чем будет сказано ниже.
Для опыта было взято 6 собак с определенным ранее типом нервной системы, которые в течение ряда лет использовались в Лаборатории экспериментальной генетики высшей нервной деятельности Института физиологии им. И. П. Павлова. Опыты проводились в зимне-весенний период 1956—1957 гг.
У собак ранее был выработан стереотип пищевых условных рефлексов па звуковые раздражители: звонок (положительный), метроном-60 (М-60; отрицательный), звонок и зуммер (оба положительные). Опыты велись в звукоизолированной камере (Савватеев, 1959).
Для выяснения суточной периодичности условнорефлекторной деятельности контрольные опыты па собаках проводились через 6—10-часовые интервалы. За сутки проводилось 3—4 опыта: утром (в 8—12 час.), вечером (в 19—20 час.), ночью (в 1-— 3 часа) и утром следующего дня (в 8—10 час.). В другие дни поддерживался и проверялся фон условпорефлекторной деятельности. В интервале между опытами собаки находились в собачнике.
Первые же эксперименты показали, что в течение суток происходят закономерные изменения условнорефлекторной деятельности собак. Для иллюстрации приводится часть про токола опытов на собаке Ор (табл. 25) в утренние (10 ч. 30 м.)»
Суточный ритм и работоспособность
149
Таблица 25
Протокол опыта 26—27 III 1957 на собаке Ор
Время суток Интервал между раздражителями (в мин.) Порядковый номер применения условного раздражителя Условные раздражители Продолжительность изолированного действия условного раздражителя (в сек.) Периоды запаздывания условного рефлекса (в сек.) Величина условного рефлекса (в делениях шкалы) Величина безусловного рефлекса (в делениях шкалы за 1 мин.)
10 ч. 30 м. 5 430 Звонок 20 3 10 215
5 140 М-60 (—) 20 — 0 0
4 431 Звонок 20 7 12 223
5 235 Зуммер: 180 155 5 230
за 1-ю мин. — — 0 —
за 2-ю мин. — — 0 —
за 3-ю мин. — — 5 —
19 ч. 00 м. 5 433 Звонок 20 2 30 260
5 143 М-60 (—) 20 8 5 10
4 434 Звонок 20 18 2 268
5 237 Зуммер: 180 18 12 213
за 1-ю мин. — — 7 —
за 2-ю мин. — — 2 —
за 3-ю мин. — — 3 —
2 ч. 05 м. 5 436 Звонок 20 — 0 198
5 146 М-60 (—) 20 — 0 0
4 437 Звонок 20 — 0 205
5 239 Зуммер: 180 — 0 208
за 1-ю мин. — — 0 —
за 2-ю мин. — — 0 —
за 3-ю мин. — — 0 —
вечерние (19 час.) и ночные часы суток (2ч. 05 м.). По данным С. С. Бархударяна, Ор принадлежит к животным сильного типа высшей нервной деятельности.
У этой собаки в систему совпадающих условных рефлексов был введен запаздывающий условный рефлекс на зуммер. Как видно из протокола опытов, в вечернее время (19 час.) происходит растормаживание дифференцировок, тормозной фазы запаздывающего условного рефлекса и развитие последовательного торможения. Это указывает на нарушение концентрации внутреннего торможения в вечернее время и его иррадиацию по коре больших полушарий. В ночное же время (2 ч. 05 м.) все положительные условные рефлексы полностью исчезают, собака находится в гипнотическом состоянии. При
150
Глава шестая
этом величина безусловных рефлексов держится приблизительно на одном уровне по сравнению с утренними часами. В данном случае наблюдается интересный факт — полное торможение, особенно в ночное время, в корковых клетках звукового анализатора и сохранение возбуждения в безусловном пищевом центре.
В качестве другого объекта исследования были взяты куры породы леггорн, выращенные в лабораторных условиях. Опыты проводились па 8 курах. У них по двигательно-пищевой методике (Бару, 1953) вырабатывался стереотип условно-рефлекторной деятельности на цветовые раздражители. Стереотип состоял из двух чередующихся в опыте раздражителей положительного и тормозного значения. В качестве положительного раздражителя применялся зеленый цвет монохроматического светофильтра (длина волны Х = 530 тц), а тормозного— желтый (Х = 585 пцы). Этот стереотип применялся в утреннее (8—10 час.) и вечернее время (20—22 час.), когда куры уже сидели на насесте. Результаты этих испытаний приведены в табл. 26.
Таблица 26
Изменение величины положительных условных рефлексов 1 у кур в утренние и вечерние часы
Время суток Величина положительных условных рефлексов (в %) Количество испытаний
8—10 час. 1 74.6 ± 1.8 73
20-22 час. I 50.7 ± 3.2 i 18
С выпадением или снижением величины положительных условных рефлексов в вечернее время у кур происходило развитие общего тормозного состояния и гипнотизация животных в опыте.
Кроме того, при проведении опытов через 4-часовые интервалы оказалось, что у кур в течение суток наблюдаются закономерные изменения их условиорефлекторной деятельности.
1 Величина положительных условных рефлексов оценивалась по длительности латентного периода условного рефлекса: чем меньше латентный период последнего, тем больше его величина. Во всех последующих упоминаниях о величине условного рефлекса у кур она получена сходным методом.
Суточный ритм и работоспособность
151
К вечеру величина положительных условных рефлексов падает, наибольшее снижение наблюдается около 24—2 час., а к утру отмечается снова их повышение. Величина дифференцировки в течение суток держится приблизительно на одном уровне и лишь в 17 час. происходит некоторое ее растормаживание, что, вероятно, связано с падением концентрации внутреннего торможения (рис. 22). Наряду с этим у кур в вечернее время отмечалось значительное развитие последовательного торможения и замедление скорости выработки угасательного торможения.
Суточные изменения нервной деятельности у животных в вечерние и ночные часы могут быть полностью объяснены с точки зрения рефлекторной
теории И. П. Павлова. В ночное время при развитии сна, т. е. в состоянии разлитого торможения по коре головного мозга, концентрация внутреннего торможения становится невозможной. Доказательством этого является растормаживание дифференцировок и тормозной фазы следового и запаздывающего условных рефлексов, развитие последовательного торможения и в силу этого — снижение величины положительных условных рефлексов.
Однако на фоне развития сонного торможения у собак
Рис. 22. Изменение условноре-флекторпой деятельности кур в течение суток.
А, 1 — величина положительного условного рефлекса (в %); Б, 2 — то же отрицательного рефлекса.
падение секреции слюны или ее полное отсутствие сопровождаются сохранением высокой величины безусловнорефлекторного слюноотделения, такой же, как в часы бодрствования. Лишь только в результате более глубокой иррадиации внутреннего торможения, в случае создания предварительно двигательной нагрузки, происходит снижение величины безусловного слюноотделения.
В то время как корковые клетки оказываются полностью заторможенными, нервный центр безусловной секреции находится на обычном уровне активности. Прежде всего это лишний раз свидетельствует о корковом механизме сна.
При сравнении данных, полученных в опытах на курах и на собаках, следует отметить общность процессов изменения динамики условных рефлексов в течение суток. Вместе
152
Глава шестая
с тем имеется и ряд различий, которые в основном сводятся к тому, что у кур, находящихся в состоянии сна, в ночное время (судя по регистрации двигательной активности) можно вызвать условнорефлекторную реакцию клевания на условные раздражители, в то время как у собак наблюдается значительно большее снижение или полное выпадение условных рефлексов в ночное время. Даже увеличение числа положительных и отрицательных условных раздражителей с 4—5 до 20 и проведение опытов регулярно через 4-часовые интервалы времени в течение суток у Многих кур не вызывало полного выпадения условных рефлексов в вечерние и тючные часы, как это наблюдалось в опытах на собаках и низших обезьянах (Ширкова, 1949). Интересно заметить, что у кур условнорефлекторная двигательная реакция сохранялась, но исчезал безусловный пищевой рефлекс, в то время как у собак полное выпадение условных рефлексов в ночные часы сопровождалось сохранением величины безусловнорефлекторного слюноотделения.
Сравнение результатов этих опытов показывает, кроме того, что у высших животных (собака), у которых имеется высоко развитая кора больших полушарий, утомление корковых клеток в течение суток происходит в более глубокой степени, чем у кур. Это и не является неожиданным, так как в своей многообразной деятельности корковые клетки больших полушарий высших животных в большей степени нуждаются в охранительном торможении, чтобы предотвратить возможное истощение.
По этому поводу И. П. Павлов писал: «. .эта клетка как, так сказать, сторожевой пункт организма владеет высшей реактивностью, а следовательно стремительной функциональной разрушаемостью, быстрой утомляемостью» (Павлов, 1927, стр. 263).
Поэтому нет ничего удивительного в том, что у собак в конце дня наблюдается большее снижение условпорефлекторной деятельности, чем у кур. Особенно сильно снижается функциональная активность корковых клеток собак после усиленной двигательной активности в течение дня. В то же время специальные наши опыты на курах показывают, что не только длительное применение условных раздражителей в течение суток (до 100—120 раз), но даже и многократное практикованпе нервных сшибок не приводят к столь резкому снижению условнорефлекторной деятельности или развитию невротического состояния, характерного для собак (Петрова, 1926, 1955; Строганов, 1928; Розенталь, 1932; Ярославцева, 1938, и др.).
Суточный ритм и работоспособность
153
В связи с этим нельзя согласиться с А. И. Карамяиом (1953), утверждающим, что у низших животных нарушение условно-рефлекторной деятельности наступает быстрее, чем у высших животных.
При изучении вопросов суточного ритма деятельности нервной системы в плане сравнительной физиологии необходимо считаться с взаимоотношениями условных и безусловных рефлексов, характером безусловных рефлексов (пищевого, полового, материнского) определенными формами биологической специализации животных, а также со специализацией высших рецепторов организма, которые могут определять в значительной мере работоспособность нервной системы животного в течение суток. Учет этих особенностей поможет устранить возникающие разногласия в решении этих сложных вопросов.
Периодичность спа и бодрствования как определенное выражение объема работоспособности нервной деятельности животного в течение суток поддерживается не только внешними факторами, по и функциональными особенностями нервных клеток, быстротой развития охранительного торможения. Эти особенности для разных видов животных могут быть различными, и их разработка предстоит в будущем.
Кроме того, не решен еще вопрос о том, что происходит при наступлении охранительного торможения. Возможно, что истинного истощения нервных клеток, когда диссимиляционные процессы выше ассимиляционных, и не происходит. В этом убеждает и сохранение нормальной деятельности нервных клеток безусловных центров после исчезновения условных рефлексов к концу дня и в ночное время. В таком случае механизм периодичности сна и бодрствования ограничивается динамикой процессов возбуждения и торможения в коре головного мозга.
И. П. Павлов считал, как известно, что в основе происхождения сна лежит двойной механизм: распространение торможения из коры и ограничение раздражений, поступающих в высшие отделы головного мозга как извне, так и изнутри организма.
Вопрос о степени участия того или другого механизма в явлениях суточного периодизма сна у животных не решен. Изучение процессов периодизма сна и бодрствования, утомления и восстановления, величины работоспособности нервной системы у разных видов животных представляет исключительный интерес в плане сравнительной физиологии и биохимии.
154
Гласа шестая
Функциональное изменение головного мозга в период бодрствования под влиянием рабочей нагрузки и при дополнительном сне
Истощение рабочей энергии нервной системы в течение периода бодрствования зависит от той нагрузки, которую приходится выполнять организму. К нагрузке относится все разнообразие реакций организма на раздражители, которые на пего действуют, исходят ли они из внешней пли из внутренней среды.
Сильные и сверхспльные раздражители, неожиданные ситуации, с которыми животному приходится встречаться в течение дня и ночи, постоянная добыча пищи, избегание врагов, охрана и воспитание потомства и т. п. — все это составляет огромную нагрузку на нервную систему животного. Все эти процессы осуществляются на основе мышечной деятельности. Изучение влияния мышечной нагрузки на функциональное состояние головного мозга, определяющего ритм бодрствования и сна, представляет очень важную современную проблему как для эволюционной теории, так и для практики животноводства.
Для определения работоспособности нервных клеток в зависимости от рабочей нагрузки, кроме изучения динамики условных рефлексов, можно пользоваться несколькими приемами и тестами. Часть таких тестов мы излагали выше. Б. В. Павлов с сотрудниками для определения работоспособности успешно используют способ многократного применения положительного условного раздражителя до того момента, когда животные прекращают отвечать на условный раздражитель. Хотя этот тест и является приемлемым, однако мы считали, что надо искать более простой и менее трудоемкий способ определения функционального состояния головного мозга. Такой тест нами был применен в исследованиях на курах, утках, а затем и рыбах и в течение 5 лет успешно используется в пашей лаборатории.
Длительность животного гипноза очень хорошо отражает функциональное состояние головного мозга. Чем продолжительнее животный гипноз, тем слабее сила возбудительного процесса и ниже тонус головного мозга и обратно. Если нарочито истощить клетки головного мозга действием сверхсильных раздражителей, то длительность животного гипноза значительно увеличивается. Это и понятно, если исходить из учения И. П. Павлова.
По И. П. Павлову, животный гипноз есть один из само-охранительных рефлексов задерживающего характера (прояв
Суточный ритм и работоспособность
155
ление частичного торможения в двигательном анализаторе). Длительность гипноза может быть некоторым показателем глубины торможения, хотя она и колеблется в зависимости от физиологического состояния организма. Известно, например, что кастрация приводит к удлинению гипноза. Физиологическая характеристика гипнотического состояния и зависимость его проявления от функционального состояния птиц известны из ряда работ (Прессмап, 1936; Ларин, 1937; Gilman a. oth., 1950, и др.). А. В. Тонких (1938) показала, что парасимпатические вещества (ацетилхолин и пилокарпин) удлиняют гипноз, а симпатические (адреналин) прекращают его.
В работе В. Б. Савватеева (1953) животный гипноз специально применялся как индикатор функционального состояния клеток головного мозга кур в зависимости от длительности светового дня. П. 3. Симонов (1954) использовал гипноз как показатель функционального состояния высших отделов центральной нервной системы у кроликов. Все раздражители, вызывающие торможение, удлиняют время гипноза, а усиливающие процесс возбуждения — уменьшают время гипноза.
В свое время К. М. Быков детально исследовал влияние мышечной работы на функциональное состояние коры головного мозга собак. Им совместно с С. Н. Выржиковским и И. С. Александровым (1926) было установлено, что двигательная нагрузка (перевозка груза различного веса) вызывает у собак на 5-й день работы падение (до 0) положительных пищевых рефлексов и развитие широко иррадиированного торможения по коре головного мозга. Более сильная нагрузка, обусловленная перевозкой большей тяжести, вызывает значительно быстрее истощение нервных клеток головного мозга собак (Быков, 1935). Детально этот вопрос был исследован И. С. Александровым (1932).
После усиленной двигательной активности у грызунов были получены длительные изменения (до 1—5 дней) суточного ритма активности (Майзелис, 1953).
Наступление процесса утомления после определенной функциональной нагрузки головного мозга известно из работ Г. В. Фольборта с сотрудниками (Фольборт, 1951).
С усилением нагрузки степень истощения нервных клеток увеличивается. Это приводит к изменению условно-рефлекторной деятельности животного в течение суток и суточной периодичности сна и бодрствования. Этот вопрос изучался и в нашей лаборатории. Опыты велись по следующей схеме. После выяснения динамики суточной периодичности
156
Глава шестая
условных рефлексов при обычных условиях в дальнейшем проводилась их проверка при нарочито создаваемой в течение дня повышенной двигательной активности. Для этого собак заставляли в течение 3—4 час. пробегать по 15—20 км. После длительного малоподвижного образа жизни собак в собачнике подобная процедура служила сильной нагрузкой па двигательный анализатор головного мозга животного.
Рис. 23. Изменение условпорефлекторной деятельности у собаки в течение суток после двигательной нагрузки и без нее.
I — до нагрузки; II — после двигательной нагрузки. А — величина условнорефлекторного слюноотделения; Б— безусловнорефлекторного слюноотделения. По оси абсцисс — часы; по оси ординат — величина слюноотделения (в %; за 100% взята величина суммарной реакции в утренний опыт).
После усиленной дневной двигательной активности динамика условных рефлексов в течение суток значительно изменялась. Наблюдалось сильное снижение величины условных рефлексов не только в вечерние и ночные часы, но даже и утром следующего дня. Собака выглядела вялой, на условные раздражители не реагировала, впервые обнаружилось резкое уменьшение величины безусловной секреции (рис. 23). К концу опыта собака засыпала, повиснув в лямках станка. Этими опытами демонстрируется зависимость функционального состояния головного мозга от характера и длительности дневной двигательной нагрузки на нервную систему животного.
Если под влиянием дополнительной рабочей нагрузки снижается работоспособность нервных клеток головного мозга, то естественно, что под влиянием дополнительного сна
Суточный ритм и работоспособность
157
или при соответствующем чередовании бодрствования и спа, нервные клетки головного мозга можно дольше удерживать в оптимальном рабочем состоянии. Хорошо известно, что сон восстанавливает нормальную деятельность коры головного мозга.
Значение сонного торможения для восстановления работоспособности истощенного органа известно из ряда работ. Н. А. Подкопаевым (1926) было установлено, что функциональное состояние головного мозга животного, сниженное после усиленной двигательной нагрузки, восстанавливается значительно быстрее, если у подопытного животного усиливать торможение с помощью бромирования. Даже кратковременный естественный сон в течение 25—30 мин. приводит к восстановлению работоспособности головного мозга до уровня работоспособности его в бодром состоянии (Каменский, 1940). Применение условнорефлекторного сна устраняет истощение и приводит к быстрому восстановлению функциональной активности (Ва-колюк, 1954). Устранение невротического состояния коры головного мозга после сшибки процессов возбуждения и торможения наблюдается быстрее в условиях длительного затемнения собаки (до 20—22 час. в сутки) (Михнева, 1954).
Естественный длительный сон (спячка) препятствует быстрому возникновению и росту злокачественных опухолей (Георгадзе п Медведев, 1952).
Но дополнительный сон сокращает время активной деятельности животного. Чтобы избежать этого, есть другой путь: находить для животного наиболее оптимальное чередование периодов спа и бодрствования в одни сутки. С этой целью на курах нами был применен двухфазный ритм, описанный в 3-й главе (Лобашов и Савватеев, 1953).
В наших опытах цыплята и куры в одной группе содержались при однофазном (16-часовом освещении), во 2-й — при двухфазном суточном ритме. В 1-й группе «рабочий день» продолжался 16 час. в сутки, во 2-й — два раза по 8 час., перемежавшихся двумя периодами сна по 4 часа каждый. По сумме часов суточной нагрузки обе группы были уравнены, однако функциональное состояние головного мозга у кур в этих группах к концу дня оказалось различным. Определение велось методикой учета продолжительности животного гипноза и величины условных рефлексов. Гипноз у кур при однофазном ритме определялся в 8 и в 18—20 час., а при двухфазном, непосредственно после дневного сна, в 16 час., и вечером, в конце «второго» дня, в 22—24 часа. Результаты этих испытаний приведены в табл. 27.
158
Глава шестая
Таблица 27
Средняя продолжительность животного гипноза у цыплят при разном режиме сна и бодрствования в сутки (в сек.)
Двухфазный ритм Однофазный ритм
16 час. | 22—24 часа 8 час. 20 час.
162 1 I 260 i 1 186 443
Из табл. 27 видно, что у цыплят, содержавшихся при двухфазном ритме, к концу суток длительность гипноза мало изменяется, сила возбудительного процесса как в середине, так и в конце дня остается высокой. При непрерывном же дне нервная система цыплят скорее истощается.
Чтобы убедиться в том, что двухфазный ритм действительно сохраняет у кур высокую работоспособность в вечернее время, как это обнаружено по длительности животного гипноза, были проведены дополнительные испытания по методу условных рефлексов.
У кур, выросших из цыплят, содержавшихся при двухфазном ритме, был выработан стереотип на зрительные и звуковые-условные раздражители. Определение величины условных рефлексов велось вышеописанным методом — по скорости осуществления пищедвигательной реакции.
Первые же контрольные испытания работоспособности нервных клеток в вечернее время показали резкие различия между двумя группами кур, содержавшихся при разных суточных режимах (табл. 28). В то время как при двухфазном ритме общая картина условнорефлекторной деятельности в вечернее-время (23—24 часа) оставалась примерно такой же, как в первой половине дня (9—10 час.), при однофазном ритме в вечернее время (после 20 час.) наблюдалось резкое изменение характера условнорефлекторной деятельности. Так, у всех кур однофазного ритма в вечернее время происходило падение величины условных рефлексов, частичное или полное отсутствие реакции на положительные условные раздражители, развитие признаков гипнотизации, отказы от еды.
Отсутствие положительной реакции на пищевые условные раздражители в конце «рабочего дня» говорит о резком снижении
Суточный ритм и работоспособность
159>
величины раздражительного процесса в это время. Эта разница является статистически достоверной. У кур, имевших дополнительный сон в середине дня, этих различий не имеется (табл. 28).
Таблица 28
Величина условных рефлексов у кур в утренние и вечерние часы
Группы кур Время суток (в час.) Величина условных рефлексов (в %)
С повторным сном в днев- ( ное время. 1 9—11 23—24 78.73 ± 2.98 80.26 ± 2.95
Без дневного сна. | «—10 20—21 68.36 ± 2.97 39.70 ± 4.77
На основании полученных результатов можно сказать, что> определенное соотношение периодов сна и бодрствования в течение суток при длинном световом дне способствует сохранению рабочего функционального состояния нервных клеток. При этом величина раздражительного процесса в вечернее время не снижается, а сохраняется приблизительно такой же, как и в первую половину дня. То, что длительный световой период приводит к более быстрому истощению и половой функции птиц, в настоящее время хорошо известно (Burger, 1953).
Введение повторного сна в дневное время способствует увеличению общей активности курицы за сутки, устраняет развитие сонного торможения в вечернее время и создает условия для протекания нервной деятельности почти па таком же уровне, как и в первую половину дня. Повышение общей суточной активности кур и сохранение работоспособности нервных клеток головного мозга в вечернее время в условиях двухфазного ритма отражаются и на яйценоскости, что будет описано в дальнейшем.
В решении этого вопроса важно обратить внимание па следующее. Закрепление общего суточного стереотипа поведения кур с двумя четко разграниченными периодами активности является, с одной стороны, средством изменения, регламентирования периодов бодрствования и спа в течение суток, а с другой стороны — средством регулирования функционального состояния нервной системы животных.
160
Глава шестая
Особенности типа высшей нервной деятельности животных и работоспособность
И. П. Павлов считал, что предел работоспособности нервных клеток головного мозга определяется свойствами высшей нервной деятельности. Эти свойства характеризуются тремя основными показателями процессов возбуждения и торможения: силой, т. е. работоспособностью нервных клеток, уравновешенностью, т. е. соотношением силы возбудительного и тормозного процессов, и подвижностью, т. е. скоростью перехода их из одного состояния в другое. Очевидно, что каждое из этих свойств, как в отдельности, так и в комбинации, может обусловливать двигательную активность. Животные с высокой работоспособностью нервных клеток должны выдерживать большую нагрузку в виде раздражений, получаемых в течение суток. Напротив, слабые животные, обладающие низкой работоспособностью нервных клеток, скорее могут истощаться и впадать в состояние сна и покоя или иметь прерывистую — импульсивную двигательную активность.
Ф. П. Майоров (1951) отмечал, что «предел работоспособности коры больших полушарий различен у разных типов нервной системы: у сильных типов он выше, чем у слабых» (стр. И). У животного слабого типа наблюдается более частое вмешательство запредельного торможения.
Согласно исследованиям школы И. П. Павлова, известно также, что нередко у сильных собак с подвижными нервными процессами сон может развиваться даже не от действия чрезмерно сильных, истощающих нервную систему раздражителей, а при их отсутствии. Сильной нервной системе, особенно с преобладанием возбудительного процесса, необходим постоянный приток раздражений для ее деятельности. При ограничении или отсутствии таких раздражений развивается пассивное, сонное состояние.
Имея в виду сильный уравновешенный тип собак с высокой подвижностью нервных процессов, «в бодром состоянии очень оживленных, чрезвычайно подвижных, все осматривающих, все обнюхивающих», И. П. Павлов отмечает у них склонность ко сну при однообразной обстановке. «Эти животные вместе с тем странно наклонны ко сну. Как только их ввести в нашу обстановку, оставить в отдельной комнате одних, поставить в станок, как только среда около них перестает резко колебаться, они сейчас же начинают дремать и засыпают. Это прямо удивительное сочетание подвижности с сонливостью» (Павлов, 1928, стр. 85).
Суточный ритм и работоспособность
161
Это явление особенно важно учитывать при сравнительном исследовании суточной двигательной активности домашних и диких животных. Первые, содержащиеся в однообразной обстановке, чаще могут впадать в сонное (гипнотическое) состояние. Особенно характерно это для диких животных, содержащихся в домашних условиях. Даже после длительного приручения они часто находятся в гипнотическом состоянии, лишь изредка проявляют двигательную активность.
Внешнее поведение животного часто служит одной из дополнительных оценок высшей нервной деятельности. По такому принципу различают подвижных и малоподвижных собак, резвых и нерезвых лошадей и т. п. Одни из них возбудимы, отвечают двигательной реакцией па любой раздражитель, другие спокойны.
При характеристике свойств высшей нервной деятельности И. П. Павлов и его сотрудники часто прибегали к оценке двигательной активности как дополнительному критерию. На положительную связь некоторых свойств нервной деятельности с двигательной активностью указывал также ряд других авторов. Так, в результате пятилетней регистрации суточной двигательной активности Гент и Манси (Gaunt a. Mancie, 1941) обнаружили определенную индивидуальную цикличность в проявлении суточной двигательной активности собак. У нормальных собак имеется высокая корреляция между их двигательной активностью и условиями содержания в вольерах, у невротических собак такой корреляции пет.
Различная степень суточной активности характерна для собак различных пород: гончих, такс, пастушьих и др. (James, 1953). Джемс отмечает, что собаки, имеющие более сильный ориентировочный рефлекс, имеют и более высокую двигательную активность.
Если скрестить активную собаку одной породы с малоактивной другой породы, то первое поколение собак по величине двигательной активности располагается между двумя этими крайними родительскими группами собак. Во втором поколении имеются наибольшие вариации величины двигательной активности, что указывает на полифакториальную природу наследования этого сложного свойства.
В исследованиях М. С. Алексеевой, В. К. Красуского и Е. Ф. Мелиховой (1958) для изучения суточной двигательной активности было использовано 23 собаки. У всех собак определялся тип нервной системы согласно стандарту, принятому в Институте физиологии им. И. П. Павлова. Для регистрации суточной двигательной активности использовалась клетка
11 м. Е. Лобашев и В. Б. Савватеев
162
Глава шестая
площадью 3.35 м2. Собаки помещались в клетку на 10 дней.
За период бодрствования принималось время суток с 17 до 20 и с 5 до 8 час., когда в собачнике не было обслуживающего персонала, за период сна или покоя — с 20 до 5 час. В общей сложности двигательная активность регистрировалась за 15 час. в сутки.
В результате исследований оказалось, что у собак всех типов в первые 5 дней активность выше, чем в последующие 5 дней. Повышенная активность первого периода объясняется проявлением ориентировочного рефлекса на новизну обстановки.
Прямой зависимости двигательной активности от типа нервной системы авторы не установили. Однако им удалось найти положительную связь двигательной активности с отдельными свойствами высшей нервной деятельности: подвижностью и в меньшей степени с уравновешенностью нервных процессов.
Так, из 23 собак 13 были с высокой подвижностью, из них 10 шмели почти в 2 раза более продолжительную двигательную активность, чем собаки с малой подвижностью нервных процессов (инертные). Из 10 инертных собак 9 оказались с низкой активностью.
То, что авторам не удалось обнаружить положительной корреляции двигательной активности с силой нервных процессов, сильные и слабые оказались в равной мере активными, вероятно, объясняется методикой опыта, так как ими не учитывалась активность за целые сутки. Авторы избрали только вечернее и ночное время суток для учета двигательной активности, что могло маскировать истинную картину суточной двигательной активности. В связи с этим представляют большой интерес опыты тех же авторов, исследовавших двигательную активность у собак «свободного» и «несвободного» (камерного, относительно изолированного) воспитания. Авторы установили, что внутри каждого помета собаки свободного воспитания имеют большую двигательную активность, чем собаки несвободного воспитания. Эти данные несколько расходятся с результатами исследований Томпсона и Герона (Thompson a. Heron, 1954). Имеющееся расхождение, вероятно, объясняется различиями в постановке опытов и методических приемах.
Однако влияние предшествующего воспитания на величину и характер суточной двигательной активности указывает на то, что стереотип животного, созданный в онтогенезе, имеет большое значение для последующей его активности. Здесь может
Суточный ритм и работоспособность
163
сказываться различие в тренировке силы нервных процессов и мышечной деятельности животного в онтогенезе.
Следует отметить также, что Алексеева, Красусский и Мелихова подметили интересный факт, а именно: собаки с инертными и уравновешенными нервными процессами имеют большую длительность сна в ночной период, чем подвижные и неуравновешенные. Физиологически это явление представляет интерес.
Для изучения породных различий в нашей лаборатории были поставлены специальные опыты по исследованию суточной динамики условных рефлексов и двигательной активности у разных пород кур с определенной характеристикой нервных процессов (Савватеев, 1957а; Пономаренко, 1958). Оказалось, что у кур суточная динамика условных рефлексов обусловливается различием основных свойств высшей нервной деятельности. Если взять кур с разной характеристикой этих свойств, то динамика условных рефлексов у них различна в разные часы суток.
Для исследования этого вопроса были взяты две породные группы: первомайская и леггорн, которые имеют довольно ясные различия в свойствах высшей нервной деятельности. Первая имеет сильные возбудительный и тормозный процессы с хорошей уравновешенностью. Леггорны являются более слабыми и неуравновешенными с преобладанием возбудительного процесса. У кур обеих пород был выработан стереотип условных рефлексов на зрительные раздражители. Затем этот стереотип применялся в утренние и вечерние часы.
Можно было предполагать, что куры породы леггорп, отличающиеся недостаточной силой возбудительного и тормозного процессов, скорее будут истощаться в течение дня, нежели куры породы первомайской, величина рефлексов у леггорнов в вечернее время будет больше снижаться. И действительно, различия в суточной динамике условных рефлексов у этих пород оказались огромными (табл. 29).
Таблица 29
Средняя величина положительных условных рефлексов в утренние и вечерние часы у различных породных групп кур (в условных единицах)
Породы кур Утро (8—10 час.) Вечер (21—23 час.)
Леггорн ... 25 ± 2.2 13.1 ± 3.6
Первомайская . 26 ± 1.5 26.2 ± 1.7
ц*
164
Глава шестая
Уменьшение величины условных рефлексов у кур породы леггорн в вечернее время при непрерывном 16-часовом освещении говорит о снижении функционального состояния их нервной системы, об определенном падении работоспособности нервных клеток головного мозга. Для леггорнов, обладающих возбудимой нервной системой с отсутствием достаточной уравновешенности нервных процессов, обнаруженные различия в динамике условных рефлексов в течение дпя не являются случайными. Многочисленные раздражители, действующие на головной мозг леггорнов, скорее истощают его нервные клетки, чем у первомайских кур, вызывая падение условнорефлекторной деятельности к концу дпя.
Различия в свойствах высшей нервной деятельности среди кур как одной породы, так и разных пород сказываются и на величине их суточной активности. Внутри каждой породы установлена зависимость суточной двигательной активности от силы возбудительного процесса. Если по этой величине распределить кур русской белой породы в убывающем порядке, то суточная активность в минутах также составит убывающий ряд: 671, 619, 561, 550, 402. Для породы белый плимутрок устанавливается та же зависимость суточной двигательной активности в минутах от силы возбудительного процесса, например, 560, 504, 380, 366, 342. Чем меньшей силой возбудительного процесса характеризуется нервная система индивидуума данной породы, тем меньше у него величина двигательной активности за сутки.
Таблица 30
Двигательная активность трех пород кур (По Пономаренко, 1958)
Пон; Русская белая Полый пли-| мутрок I Австралорп
Продолжительность суточной двигательной активности (в мин.) . 561 437 408
Количество движений около кормушки в камере условных рефлексов за опыт (в среднем) 38.5 28 19.4
Куры породы австралорп, характеризующиеся слабым возбудительным процессом и низкой подвижностью нервных процессов, имеют наименьшую суточную двигательную активность (табл. 30). В камере они также малоподвижны. На рис. 24 приведены актограммы кур различных пород. Различия в вели
С у точны it ритм и работоспособность
165
чине суточной двигательной активности у некоторых пород кур установлены и другими исследователями (Боголюбский, 1958).
Однако и эти данные еще недостаточны для суждения о прямой связи между суточной периодичностью и типологическими
А_______
У 11 13 13
. ..................................... ______________________u.
.9 11 '-Ч Л 1 3 7
Рис. 24. Запись суточной двигательной активности у различных пород кур.
1 — русские белые; 2 — плимутроки; 3 — австралорпы. Линии па актпограм-мах (сверху вниз): двигательная реакции, регистрации нахождении на насесте, отметка времени (в час.).
свойствами высшей нервной деятельности. Так, оказалось, что куры породы белый плимутрок и русской белой, обладающие одинаково сильным возбудительным процессом, различаются средней величиной суточной двигательной активности (табл. 30). Проблема зависимости суточной двигательной активности от типологических свойств остается неразрешенной.
Сложность изучения корреляции между типологическими свойствами и суточной активностью животного объясняется
166
Глава шестая
тем, что сами свойства определяются не только наследственными факторами, но в сильной степени подвержены тренировке в онтогенезе. Режим содержания животного в раннем развитии в большой мере определяет его суточную активность.
Влияние тренировки на работоспособность
Если работоспособность обусловлена силой возбудительного и тормозного процессов и какими-то, пока неизвестными свойствами самих нервных клеток, то естественно возникает вопрос о влиянии тренировки па скорость истощения нервных клеток в период бодрствования животного.
В павловских лабораториях в исследованиях па собаках Н. Р. Шенгер-Крестовниковой (1921), И. П. Разенковым (1924), К. М. Быковым (1927), М. А. Усиевичем (1949) и многими другими и в исследованиях на мышах Викт. К. Федоровым (1951) было установлено, что основные нервные процессы — силу, подвижность и уравновешенность нервных процессов — можно тренировать.
М. К. Петровой (1925) было показано, что тренировка в области одного анализатора сказывается на деятельности другого анализатора.
Если производить выработку положительного и отрицательного условного рефлекса в слуховом анализаторе, то в последующем скорость выработки условного рефлекса па зрительный раздражитель также ускоряется. Тренировка угасатель-ного торможения в звуковом анализаторе низших обезьян сказывается на скорости угашения условного рефлекса на световой раздражитель в зрительном анализаторе (Воронин, 1952). Кора головного мозга оказывается не мозаикой из скоплений разных нервных клеток (центров или центральных звеньев анализатора), а функционально целостной системой.
Исходя из этого в опытах на курах нами была применена тренировка силы возбудительного процесса при действии сверхсилыюго звукового раздражителя, а проверка последствий этой тренировки производилась по стереотипу световых условных раздражителей. В этих опытах было сделано, как нам кажется, принципиально важное добавление к методу тренировки нервных процессов в индивидуальном развитии. Обычно тренировка производилась эпизодически, т. е. в течение опыта, па взрослых животных. Мы же вели тренировку при обычном воспитании животных с первого дня рождения. Это было сделано для выяснения следующей биологически существенной стороны дела в изучении влияния внешних факторов на тре
Суточный ритм и работоспособность
167
нировку нервных свойств животного. Очевидно, что каждый раздражитель имеет безусловное действие на организм, но оно может бы!ъ индифферентное и условное. Условное действие возникает па базе какого-либо безусловного рефлекса. Благодаря этому агент внешней среды, ставший условным раздражителем, приобретает большее значение в отправлениях организма, чем он же, будучи индифферентным.
Возникает вопрос: в каком случае тренировка того или иного свойства нервной деятельности будет эффективнее — только при безусловном действии агента или при преднамеренном сочетании его с какой-либо врожденной деятельностью по принципу условного рефлекса (Лобашев, 1957). До сих пор при изучении влияния внешних факторов на организм данная постановка вопроса не учитывалась.
Для решения поставленной выше задачи был использован шум трещотки от 65 до 86 дб. Если шум трещотки применить перед началом действия ранее выработанного условного стереотипа раздражителей, то у животного полностью или частично в зависимости от силы нервных клеток головного мозга тормозятся условные рефлексы. Сохранение или несохрапение условных рефлексов или их извращение после действия трещотки служит показателем силы возбудительного процесса у данной собаки. У кур наблюдается та же картина. При длительном действии шума трещотки куры засыпают.
Для тренировки силы нервных клеток в опытах Г. Д. Головачева были взяты 2 подопытных группы цыплят и 3-я — контрольная. Обе первые группы находились в одном домике, но изолированно друг от друга. Звук трещотки в равной мере действовал на обе группы. В 1-й группе с первого кормления цыплят после вылупления из яйца шум трещотки предшествовал даче корма и продолжался в течение всего кормления. Таким путем этот сильный раздражитель сочетался с пищевым подкреплением в течение суток 4 раза. В этой группе цыплят, а затем и взрослых кур в течение длительной тренировки (до 347 дней) трещотка была применена 1294 раза. На 2-ю группу воздействовали столько же раз, но без пищевого подкрепления.
После того как тренировка закончилась, для проверки силы возбудительного процесса у обеих групп (у контрольных также) были выработаны пищедвигательные условные рефлексы на зрительные раздражители. Через 6—12 месяцев после окончания тренировки были произведены испытания. Оказалось, что эти группы кур, на которых ранее действовал одной и той же силы шум трещотки, имели большие различия
168
Глава шестая
в своих реакциях на этот раздражитель. У 1-й группы кур сверхсильный раздражитель не вызывал охранительного торможения. При длительном (15 мин.) действии трещотки даже в новой обстановке у них проявлялась нормальная безусловная пищевая возбудимость и не наблюдалось сонного торможения (табл. 31). У 2-й группы кур, которая
Таблица 31
Поедаемость корма курами при воздействии трещоткой (сила шума — 92 дб, продолжительность действия — 15 мин.)
(По Головачеву, 1959)
Группы • КУР Число измерений Средняя поедаемость норма в норме (н г) Число измерений Средняя поедаемость корма во время применения трещотки (в г) Разница в поедаемостп корма
в °/0 к пое-даемости в норме
1-Я 24 38.0 ± 6.5 24 36.2 ± 7.5 1.8 ± 10.4 95.2
2-я .. . 20 39.8 ± 7.9 20 10.5 ± 1.5 29.3 ± 9.3 28.9
Контроль-
ная 20 \ 1.4 ± 2.0 20 12.5 ± 1.3 29.2 ± 2.4 30.0
Примечание. За одно измерение принят показатель одного
опыта на одном животном.
в онтогенезе испытывала действие того же шума, но без пище вого подкрепления, т. е. на трещотку не вырабатывался пищевой условный рефлекс, проявлялись рефлексы, характерные при наступлении охранительного торможения — спа. Во время действия трещотки даже наличие корма перед голодными курами не растормаживало у них сонного состояния (табл. 31). При этом наблюдались чесательные рефлексы, сопутствующие наступлению сна. С прекращением действия трещотки петухи, просыпаясь, обычно пели и проявляли отряхивательные рефлексы. На известном этапе онтогенеза у кур 2-й группы развивался настолько постоянный чесательный рефлекс, что он доводил до образования искусственных аптерий в определенных местах поверхности тела птиц (на груди, у основания крыльев, на спине у копчика). 70% кур 2-й группы в этих местах не имели оперения.
У 1-й группы кур шум трещотки не вызывал чесательных рефлексов и больших изменений в оперении не наблюдалось.
Суточный ритм и работоспособность
169
У этих же групп кур имелись большие различия в проявлении сонного торможения (табл. 32). У 1-й группы оно было
Таблица 32
Протекание сонного торможения у кур при воздействии трещоткой (сила шума — 92 дб, продолжительность действия — 15 мин.)
(По Головачеву, 1959)
Группа кур Число измерений Средняя длительность сонного торможении во время действия трещотки (в сея.) Число измерений Средняя длительность сонного торможения после выключения трещотки (в сен.) Разница между длительностью торможения во время действия и после выключения трещотки (в сек.)
1-я 24 24 ± 16 24 53 ± 36 29 ± 39
2-я .. . 20 288 ± 39 20 314 ± 37 26 ± 55
Контроль-
ная 20 501 ± 34 20 36 ± 3 468 ± 35
Примечание. За одно измерение принят показатель одного опыта на одном животном.
кратковременно, у 2-й группы продолжалось более длительно как во время действия шума трещотки, так и после прекращения действия, контрольная группа спала только во время ее действия. У последней группы механизм охранительного торможения проявляется строго своевременно на наличный раздражитель.
Чтобы нагляднее представить различия в результатах тренировки у этих кур, мы применили методику учета продолжительности животного гипноза. Оказалось, что как в норме, так и после действия трещотки в течение 10 мин. длительность гипноза резко отлична у 1-й группы в сравнении со 2-й и контрольной (табл. 33).
Это испытание также указывает на то, что сила возбудительного процесса лучше тренировалась в 1-й группе, чем во 2-й.
Эти факты свидетельствуют о том, что тренировка силы возбудительного процесса оказалась успешной только при сочетании сильного раздражителя с пищей; тренировка на тот же раздражитель без пищевого подкрепления была малоэффективной.
Однако проведенные испытания могли вызвать подозрение, что получаемые различия в отношении к шуму трещотки обязаны образованию положительного пищевого рефлекса у кур 1-й группы.
170
Глава шестая
Таблица 33
Продолжительность животного гипноза (в сек.) у кур после тренировки к сверхсильному звуковому раздражителю в онтогенезе
(По материалам В. Н. Шабуниной за 1953 г.)
Дата опыта 1-я группа 2-я группа Контрольная группа
16 VIII 1953 61 118 211
29 VIII 1953 55 263 274
6 IX 1953 107 227 244
Среднее. . 74 202 243
Чтобы детальнее исследовать возникшие различия по силе возбудительного процесса, были поставлены следующие эксперименты. Через 214 дней после окончания применения тренировки на шум трещотки у всех 3 групп кур вырабатывался стереотип из зрительных положительных и отрицательных пищевых условных раздражителей в особой камере. После укрепления стереотипа и получения стабильного фона условно-рефлекторной деятельности были применены тесты на силу возбудительного процесса. Надо заметить, что до момента испытания в течение года к этим курам не применялись никакие сильные звуковые раздражители. Световые раздражители были специально избраны для того, чтобы проверить результаты тренировки в зрительном анализаторе, который не подвергался тренировке.
Сила возбудительного процесса испытывалась по следующим тестам: применение шума трещотки силой 92 дб, звука генератора частотой 800—850 гц и силой 107 дб, применение голодания для повышения возбудимости и др. Надо заметить, что различные звуковые раздражители, отличные от шума трещотки, вызывали у всех 3 групп кур одинаковую ориентировочную реакцию.
Для каждой группы кур в отдельных опытах перед испытанием условного стереотипа применялось 10-мипутное действие трещотки силой звука 92 дб. Затем, через 30 сек., проверялась величина условных рефлексов на световые раздражители.
Оказалось, что 1-я группа легко выдерживала 10-минутное действие трещотки и после этого полностью воспроизводила стереотип условных двигательных рефлексов. У 2-й группы
Суточный ритм и работоспособность
171
кур оно вызывало сон, обусловливающий значительное нарушение стереотипа. У контрольной группы кур нарушения оказывались еще более глубокими. Результаты этих испытаний приведены в табл. 34.
Таблица 34
Действие сильного шума трещотки на последующее протекание условных рефлексов у кур (сила звука — 92 дб, продолжительность действия — 10 мин.)
(По Головачеву, 1959)
Группа и номера кур Число измерений Скрытый период положительного условного рефлекса (в сек.) Величина положительного условного рефлекса (в % к норме) Процент растормаживания дифференцировок
Нормальные условия (фон)
(18 60 4.5 ± 0.2 100 5.0
1-я 20 60 4.6 ± 0.2 100 1.7
(40 60 3.2 ± 0.2 100 26.7
') «-Г / 80 60 3.6 ± 0.5 100 5.0
2-Я ( 86 60 3.4 ± 0.5 100 5.0
Контроль- { 6 60 2.7 ± 0.1 100 1.7
ная 1 8 60 3.2 ± 0.5 100 1.7
Действие сильного звука трещотки перед стереотипом
(18 12 3.8 ± 0.4 102.8 8.3
1-я 20 12 2.7 ± 0.3 107.8 0.0
(40 12 3.8 ± 0.4 97.8 1.7
/ 80 12 27.0 ± 1.6 13.8 0.0
2-Я 1 86 12 23.8 ± 3.1 23.8 5.0
Контроль- 1 6 12 23.1 ± 2.6 25.3 0.0
ная I « 12 — 0.0 0.0
Примечание. Тире обозначает отсутствие ответа на раздражитель.
Нам кажется, что приведенные опыты уже могли быть доказательством повышения силы возбудительного процесса у кур 1-й группы. Однако для устранения возможного возражения, что сила возбудительного процесса могла не выявляться в данных испытаниях при использовании в качестве сильного раздражителя звука трещотки, были проведены дополнительные опыты. Так как на трещотку в свое ^ремя был выработан прочный пищевой условный рефлекс, который, воз
172
Глава шестая
можно, мог как-то проявляться при описываемых испытаниях, то для выявления повышения силы возбудительного процесса в качестве сильного раздражителя был применен сильны]! звук генератора (частотой 800—850 гц и силой 108 дб).
Результаты испытаний применения сверхсильного звука генератора (табл. 35) полностью совпадают с данными опытов, в которых применялся сильный шум трещотки. Сильный звук генератора вызывал значительное снижение величины условных рефлексов у кур 2-й группы и контрольной. Величина условных рефлексов у кур 1-й группы практически не изменилась.
Таблица 35
Влияние сверхсильного звука генератора на величину условных рефлексов у кур (частота — 800—850 гц, сила звука—107 дб)
Группа и номера кур Число измерений Скрытый период положительного условного рефлекса (в сек.) Величина положительного условного рефлекс:; (в % к норме) Процент растормаживания дифференцировок
Нормальные условии
1 а 1 18 20 3.6 ± 0.2 100 0.0
1-Я 1 20 20 3.3 ± 0.2 100 0.0
9 « 180 20 4.0 ± 0.2 100 0.0
Z-H t 86 20 2.2 ± 0.1 100 25.0
Контроль- ! 6 20 3.0 ± 0.2 100 0.0
ная 1 8 20 2.7 ± 0.1 100 0.0
После действии сильного звука генератора
1 ст / 18 8 5.0 ± 1.2 | 94.8 0.0
1 -н 1 20 8 2.8 ± 0.2 1 101.9 12.5
2-я ( 80 186 сю сю 16.9 ±4.2 . 18.5 ± 3.5 I 50.4 41.3 25.0 12.5
Контроль- ! 6 8 26.2 ± 3.1 14.1 12.5
ная 1 8 8 11.2 ±4.2 1 68.9 37.5
Результаты одного из таких опытов показаны на рис. 25. В норме у кур 2-й группы и контрольной наблюдаются четкие реакции на положительные и отрицательные условные раздражители. После применения сильного звука генератора, как видно из рис. 25, условнорефлекторцая деятельность тор
Суточный ритм и работоспособность
173
мозится у 2-й и контрольной групп кур и остается неизменной у кур 1-й группы.
Наличие более высокой силы возбуждения у кур 1-й группы доказывается и другими тестами на силу возбудительного процесса — голоданием и увеличением физической силы условного раздражителя.
(нКЛЛл
_____
в
Рис. 25. Изменение условпорефлекторной деятельности кур после применения сильного звука генератора.
Верхняя килограмма — 1-я группа; средняя — 2-я группа; нижняя — контрольная группа. Линии на килограммах (сверху вниз): двигательная активность, условно-рефлекторная реакция, отметка условных и безусловных раздражителей (черным — применение звука генератора), отметка времени (в 5-секундных интервалах).
У кур 1-й группы, тренированных к действию сильной трещотки, подкрепляемому пищей, сила возбудительного процесса оказалась повышенной не только в центральном конце звукового, по и зрительного анализатора. Результаты тренировки сохранялись свыше полутора лет (Лобашев, 1957).
Тренировка свойств высшей нервной деятельности в раннем онтогенезе путем образования пищевых условных рефлексов па определенный стереотип раздражителей, усиливающий основные нервные процессы, вызывает глубокие изменения в функциональных свойствах нервных клеток головного мозга. Эти изменения способны сохраняться длительное время. Тренировка к безусловному действию применяемого раздражителя без преднамеренного сочетания с какой-либо врожденной деятельностью оказывается малоэффективной. Изложенный факт
174
Глава шестая
имеет, как нам кажется, принципиальное значение для изучения физиологического механизма процесса приспособления животных в онтогенезе к факторам внешней среды.
Таким образом, действие на организм сильных, истощающих нервную систему раздражителей, но сочетаемых по принципу условного рефлекса с пищевой деятельностью, вызывает выработку и закрепление стойкой приспособительной к ним реакции животного, которая при прямом действии этих раздражителей не вырабатывается. Выработка такой приспособительной реакции обеспечивает возможность животному отвечать положительной реакцией на чрезмерные по силе раздражители. Увеличение предельной силы раздражителя в реакции клетки означает повышение ее работоспособности. Повышенная на основе такой тренировки в онтогенезе работоспособность нервной системы животного может обеспечивать соответствующий суточный ритм деятельности животных с возможностью удлинения периодов бодрствования за сутки, так как от нее зависит диапазон реакций организма на раздражители.
Мера общей активности животных за сутки объективно может быть выражена в величине работоспособности их нервной системы.
Глава 7
СВЕТОПЕРИОДИЗМ У ЖИВОТНЫХ
Влияние периодичности освещения на функции животных
Одним из важнейших компонентов комплекса суточных изменений является свет. С чередованием дня и ночи связана вся жизнь на земле.
К настоящему времени накоплено огромное количество фактов в различных областях биологии, физиологии и медицины, говорящих о сложном и многообразном действии света на животных.
Еще в прошлом столетии было выяснено, что при голодании потеря в весе животных на свету происходит скорее, нежели в темноте (Годпев, 1882). При голодании животные па свету гибнут быстрее, чем в темноте (Манасеин, 1869; Годпев, 1882; Попов, 1936). Отдельные части спектра различным образом изменяют газообмен теплокровных животных; в частности, при сине-фиолетовом освещении газообмен усиливается (Дайч, 1891). Свет и темнота по-разному влияют на характер роста кроликов (Борисов, 1901).
Скорость развития гусениц бабочки (Aporia crataegi) зависит от характера цветного освещения. Развитие ускоряется при обычном свете и замедляется в красных, фиолетовых и зеленых лучах спектра. Последние в наибольшей степени задерживают развитие и вызывают большую смертность гусениц (Ненюков, 1902).
В многочисленных исследованиях по изменению пигмента у бабочек (Poulton, 1892; Przibram, 1922) было установлено, что окраска куколок зависит от цвета субстрата, или светофильтра, на котором содержатся гусеницы и где происходит их окукливание. 1
176
Глава седьмая
В интересной работе А. П. Владимирского (1935) было показано, что окукливание гусениц капустной моли (Plutella maculipennis) на черном фоне дает куколок темной окраски, под зеленым и желтым светофильтром — светлой окраски. Механизм подобного действия на развитие покровительственной окраски куколок чрезвычайно сложный и зависит от ряда нервно-гуморальных факторов.
Под влиянием длительного содержания в темноте у рыб наблюдается атрофия яичников, дегенерация яйцевых клеток, а также резко выраженные атрофические процессы в сетчатке глаза (Огнев, 1910). Развитие икры у некоторых лососевых на свету протекает скорее, чем в темноте.
Регенерация седалищного нерва лягушки после перерезки дольше протекает в темноте.
Изучение условных рефлексов на монохроматический свет у отдельных видов животных показывает, что на некоторые части спектра с большим трудом вырабатываются рефлексы. Так, например, у некоторых птиц (врановые) па оранжевый цвет не удается образовать положительный пищевой рефлекс (Овчинникова, 1955). По данным Н. В. Праздниковой, у золотых карасей на красный цвет с большим трудом вырабатывается положительный пищевой условный рефлекс, а па зеленый цвет — значительно легче.
Непосредственное действие света способствует изменению возбудимости кожи и мышц животных (Введенский, 1879; Загорулько и Лебединский, 1935; Поляков и др., 1935).
Таким образом, эти примеры показывают, что при анализе механизма влияния света на функции как позвоночных, так и беспозвоночных животных нужно учитывать его условное и безусловное значение.
Влияние суточной периодичности освещения на сезонные циклы развития насекомых
В последнее время в серии интересных исследований А. С. Данилевского с сотрудниками (Данилевский, 1948,1957; Данилевский и Гейспиц, 1948; Данилевский и Глиняная, 1949, 1950, и др.) было показано, что периодическая смена света и темноты в определенных соотношениях определяет развитие ряда полицикличных насекомых.
Гусеницам двух поливольтинных видов (капустницы и дубового шелкопряда) создавались различные световые режимы. Искусственное изменение длины дня привело к полной инверсии нормального сезонного цикла. Куколки бабочки капуст-
Светопериодизм у животных
177
ницы из весенней генерации в темноте и при естественном освещении не имели перерыва в развитии — фазы покоя, или диапаузы. При коротком же дне (4—8 час.) абсолютное большинство куколок впадало в диапаузу. Гусеницы дубового шелкопряда моновольтинной породы имели иную реакцию на свет. Число диапаузирующих куколок дубового шелкопряда уменьшалось при укороченном световом дне, а при темноте и при естественном освещении — увеличивалось.
Поэтому относительно повторного цикла развития капустница может быть охарактеризована как форма длинного дня, а дубовый шелкопряд — короткого (Данилевский и Гейспиц, 1948). Авторы сделали вывод, что в данных реакциях насекомых действующим фактором является не свет сам по себе, а периодическая смена света и темноты в определенных соотношениях.
А. С. Данилевский и Г. И. Глиняная (1949) в опытах на совке (Acronycta ги-micis) выяснили величину минимального периода темноты, необходимого для получения фотопериодического эффекта.
Изучение этого вопроса велось путем включения в темновой период суток дополнительного интервала света.
Таблица 36 Зависимость числа покоящихся куколок от режима освещения (По Данилевскому и Глиняной, 1949) Часы суток сч 1111++
я 111I++
й 111+++
сч 111+++
8 11I+++
оэ 111I++
00 1 1 +1 +1
11+111
СО 11+111
1+1111
1+11+1
со чн 1+11+1
СМ т-н 1111++
111I++
О яН 111I++
о ++++1+
QO ++++1+
t- 4—1—1—Н 1
СО ++++I1
++++I1
++++I1
СО -I-+++I 1
сч ++++11
- + I-++I 1
Примечание. Знак 4- означает свет, знак — означает темноту.
Сумма 1 часов тем-1 ных
ci ет-лых 9 12 12 12 12 12
опытов
12 м. Е. Лобашев и В. Б. Савватеев
178
Глава седьмая
Соотношение 9 час. света с 15 час. темноты в сутки веде i к 100 %-й диапаузе куколок. В пяти вариантах опытов авторы включали свет в темповой период, т. е. создавали пре рывистую периодичность света и темноты при суммарном равенстве освещенных и затемненных часов (12 12). В табл. 36 приведены результаты этих опытов.
Создавая перемежающуюся смену периодов освещения и темноты в сутки, авторы получили поразительную разницу в направлении развития гусениц совки. Оказалось, что суммарная длительность светлых и темных часов не имеет никакого значения для развития куколок, так как при их равенстве можно получить различную фотопериодическую реакцию куколок, изменяя лишь периодичность действия света и темноты в течение суток. В тех вариантах опытов, где длительность темнового периода не превышала 6 час., он не тормозил развития. Увеличение же длительности темноты до 9 час. приводит к явному прекращению развития и появлению пауз в развитии куколок.
В других опытах Данилевский и Глиняная (1950), подтвердив ранее установленный факт, что свет и темнота 12-часовой продолжительности вызывают диапаузу насекомых, показали, что она может быть устранена в том случае, если 12-часовой период темноты разделяется 3-часовым периодом освещения, совпадающим с высокой температурой (20°). Если же в период 3-часового освещения создать пониженную температуру (0—14°), то возникает уже 100% диапаузирующих куколок. При низкой температуре происходит как бы слияние действия двух отрезков темноты. Любопытно, что низкие температуры на фоне круглосуточного освещения совершенно не дают никакого эффекта.
Зависимость появления диапаузы от длительности светового дня и температуры была установлена и Н. И. Горышиным (1956) в опытах на колорадском жуке. При повышении температуры пороговая длина дня для развития фотопериодической реакции насекомых уменьшается. Так, если при температуре 25° диапауза при 16-часовом освещении составляла 34%, а при, 15-часовом — 100%, то при 28° соответственно только 9 и 85%. 100%-я диапауза куколок наблюдалась при этой температуре при 14-часовой длительности света.
Следует заметить, что фотопериодическая реакция насекомых развивалась как приспособление к естественным ритмам освещения. Световые ритмы, далеко выходящие за пределы природных, оказыг.аются биологически педеятель-ными.
С вето периодизм у животных
179
Таким образом, результаты многолетних исследований в лаборатории А. С. Данилевского раскрывают непосредственную зависимость развития насекомых от суточного режима освещения. Режим освещения выступает существенным экологогеографическим фактором, роль которого для насекомых рапьтпе не учитывалась.
Влияние суточного режима освещения на половые циклы позвоночных животных
В настоящее время накоплен большой фактический материал о значении продолжительности освещения для размножения животных и проявления половых рефлексов: течки, повышения плодовитости, скорости овуляции, беременности пт. п. (Иванова, 1936; Светозаров и Штрайх, 1940, 1941; Ларионов, 1945; Беляев, 1950; Беркович, 1953; Bissonnette, 1933, 1936а; Rowan, 1938; Brody, 1945; Hammond, 1954b; Yeates, 1954;
Farrier, 1955, и др.).
Наиболее интенсивная разработка проблемы действия света
Рис. 26. Зависимость развития репродуктивных органов птиц от длительности освещения в течение года. (По Benoit, 1950).
I — длительность дневного освещения; 2 — размер семенника. По оси абсцисс — месяцы; по оси ординат —г диаметр левого семенника.
осенне-зимнее время, исследователи наблю-развитие — «просыпание» половой функции
на половые циклы животных относится в 20—30 годам нашего столетня.
У огромного большинства дневных видов птиц и млекопитающих в осенне-зимний период, при сокращении продолжительности светового дня, насту-
пает депрессия половой функции, уменьшение величины половых желез. В весенний период половая активность увеличивается (рис. 26). Искусственно повышая длительность дня в дали бурное
как у самцов, так и у самок различных животных. Одним из первых исследователей, демонстрировавших значение дополнительного освещения, был Роуэн. В его опытах увеличение
длительности светового дпя в зимнее время вызывало преждевременное развитие половых органов и появление инстинкта перелета у американских вьюрков (Rowan, 1925). Постепенное увеличение освещения в зимнее время стимулировало преждевременный сперматогенез с образованием спермы в декаб'ре— январе в опытах Биссонпетта на скворцах, в то время как
12*
180
Глава седьмая
контрольная группа скворцов оставалась инактивной. Преднамеренное увеличение двигательной активности у скворцов сперматогенеза не вызывало (Bissonnette, 1931).
Светостимулирование половой функции у различных видов птиц (утки, воробьи, фазаны, куропатки, перепелки и т. д.) подтверждено многочисленными авторами (Benoit, 1934, 1950; Miyzaky, 1934; Riley, 1936; Clark a. oth., 1936—1937, и др.). При искусственном удлинении светового дня в осенне-зимний период у птиц преждевременно возникают игровые, гнездо-строительные и целый ряд связанных с размножением рефлексов, появляется пение, увеличиваются размеры половых желез и активизируются эндокринные железы, стимулируется яйцекладка.
Таким образом, можно считать твердо установленным фактом, что дополнительное подсвечивание в зимнее время ускоряет наступление полового размножения у птиц, смещает сезонность яйцекладки с весеннего периода на осенне-зимний.
С другой стороны, установлено, что длительное затемнение в естественный сезон размножения приводит к замедлению и даже полной остановке протекающего полового цикла у птиц. Недостаточное освещение или резкое качественное изменение светового режима (применение красного, зеленого и синего цветного облучения) вызывают у кур падение продуктивности (Карапетян, 1958).
Фазаны и куропатки перестают размножаться, если содержатся при слабой интенсивности света во время нормального весеннего сезона размножения (Rowan, 1938, и др.). Уменьшение длительности освещения в весенний период приводит к снижению яйценоскости и у фазанов (Bissonnette, Csech, 1938); то же самое характерно и для кур.
Ускорение яйцекладки при дополнительном освещении не всегда сопровождается нормальной оплодотворяемостыо яиц й выводимостью птенцов. Так, Н. С. Анорова (1948), прослеживая кладку яиц и выводимость у голубей в зависимости от разного светового режима, отмечает, что в марте и апреле у голубей наблюдалась интенсивная кладка, но с низкой выводимостью.
Как видно, в этом случае сложный половой рефлекс распадается на ряд этапов (яйцекладка и насиживание), каждый из которых осуществляется при определенном световом режиме.
Зависимость полового развития от режима освещения установлена и у рыб. Применением соответствующего режима суточного освещения можно добиться стимуляции и депрессии активности гонад (Craig-Bennett, 1931; Hoover, 1937; MaH-
Светопериодиам у животных
181
hews, 1939; Hoar, 1955; Harrington, 1957). Изменение суточного режима влияет также на циклы размножения и половую активность млекопитающих.
Дополнительное освещение в зимние месяцы в условиях даже низких температур стимулирует рапнюю течку у самок хорьков и спаривание с самцами (Hammond, 1952b). У самок происходит набухание влагалища и разрастание молочных желез. У самцов наблюдается преждевременное стимулирование сперматогенеза, образование сперматоцитов и сперматид, однако сперматозоиды пе образуются, поэтому хотя спаривание и происходит, оно заканчивается у хорьков ложной беременностью (Bissonnette, 1932). У молодых кроликов дополнительное освещение в сентябре—декабре приводит к раннему наступлению течки, случке и беременности (Поликарпова, 1948).
В зимнее время (декабрь) с наступлением холодов и выпадением снега еноты впадают в спячку. Однако введение дополнительного освещения устраняет спячку и продлевает двигательную активность. Если естественное спаривание у них наблюдается после спячки в феврале, то у освещаемых енотов первые спаривания наблюдались уже с середины декабря (Bissonnette, Csech, 1937). Эти авторы (1939) показали также, что дополнительное освещение серых кроликов при содержании в открытых зимних загонах приводит к преждевременной половой активности.
Удлиняя световой день в зимнее время, можно получить сезонное смещение гона (Кузнецов, 1949) и ускорение сроков наступления спаривания *у серебристо-черных лисиц (Беляев, 1950). Удлиняя световой день в зимнее время до 18—19 час., можно вызвать размножение белок, которые до этого в условиях неволи без учета светового режима пе размножались (Войтке-вич, 1945а). Изменением светового режима вызывается линька у зайца-беляка (Афонская, 1949).
Световой режим влияет пе только па ускорение начала спаривания, но, что особенно интересно, он сказывается и на наступлении беременности. Некоторые виды из семейства куньих имеют латентную фазу беременности. После оплодотворения яйцеклетки на стадии трофобл астулы временно прекращают дальнейшее дробление и остаются в полости рогов матки пеимплантированпыми. У порки латентная стадия такого эмбриона длится около 20 дней, у соболя — 6.5 месяцев, колонка (илька) — 9 месяцев. Наличие такого периода является приспособительным свойством, так как позволяет приурочивать появление потомства к наиболее благоприятному сезону года, к необходимым климатическим уело-
182
Глава седьмая
виям. Соболя и куницы, спариваясь примерно в июле и имея фактический период беременности около 35—40 дней, щенятся только весной (апрель—май). Но если после спаривания (в июле—августе) начать с сентября постепенно увеличивать длительность светового дня и довести его к ноябрю до 16 час., то самки куниц начинают щениться на 4—4.5 месяца раньше (в декабре вместо нормального срока — апреля—мая) (Pearson a. Enders, 1941).
Удлинением светового дня также довольно легко сократить у порок продолжительность латентного периода на 10 дней, а его сокращением в весенний период увеличить продолжительность беременности па 10 дней (Bowness, 1948).
Механизм влияния продолжительности освещения на плодовитость, ускорение имплантации оплодотворенных яйцеклеток и сокращение сроков беременности остается неизвестным, и его изучение составляет задачу дальнейших физиологических исследований.
Изменение сезона размножения у копытных под влиянием режима освещения
Сезонность размножения отчетливо проявляется у различ пых пород овец. Наиболее яркая зависимость приуроченности периодов сезона размножения к определенному времени года наблюдается у диких, пли малопродуктивных овец (Иванов, 1935; Robinson, 1951). У большинства, пород и особенно у диких овец имеется один малопродолжительный сезон размножения, у домашних овец сезон размножения может быть более растянут (Милованов, 1934; Завадовский, 1945; Robinson, 1951). В обычных нормальных условиях среды сезон размножения протекает в среднем с 20 сентября по 27 марта, т. е. в период наиболее короткого дня. При удлинении светового дня весной охота у овец замедляется и прекращается (Yeates, 1949, 1954; Hammond, 1952а). В. А. Петров (1935) обнаружил, что 71 ?о каракульских овец приходит в охоту в конце августа, а обычный сезон размножения пх — в октябре и ноябре. По данным Е. А. Поман-ского и В. И. Стояповской (1936), каракульские овцы размножаются круглый год, имея четыре половых сезона в течение года. Половой покой у мериносов наблюдается с мая до сентября (Л ито вчепко, 1938).
Время и длительность сезона размножения зависят от происхождения п породы овец (Hafez, 1950). По его мнению, овец по длительности сезона размножения можно разбить на 3 группы.
Светопериодиам у животных
183
В 1-ю группу входят овцы с очень ограниченным сезоном размножения, такие, как черномордые, лейчестерские и уэльские моунтапы. Продолжительность сезона размножения этих овец в среднем достигает 19 недель. Длительность освещения, необходимая для того, чтобы овцы пришли в охоту, составляет 11 —12 час. в сутки. Эти овцы происходят из горных районов Шотландии и Уэльса, расположенных на высоте 2000 м над уровнем моря.
Ко 2-й группе относятся овцы с продолжительностью сезона размножения, равной в среднем 26 неделям. Необходимая длительность освещения — 12—13.5 час. в сутки. Происходят они из южных мест Англин, к ним относятся суффолкские и ромни-марш.
3-ю группу составляют овцы с продолжительным сезоном размножения. Сюда относятся дорсетские, средняя продолжительность сезона размножения которых равна 32 неделям, необходимая длительность освещения — 12—17 час. в сутки. Эти овцы происходят, вероятно, от ввезенных в Англию испанских мериносов.
Если у птиц или плотоядных млекопитающих преждевременная половая активность вызывается увеличением освещения, то для многих копытных животных преждевременное половое развитие достигается путем укорочения светового дня.
Извращая сезонный световой режим у овец в течение года путем создания укороченного периода освещения в весенние месяцы и удлиненного в осенние, можно значительно изменить их половую ритмику (Yeates, 1949).
Опыты проводились следующим образом. Овцы содержались в светонепроницаемых загонах только при искусственном свете — 4 лампы по 100 вт. Строго контролировался режим освещения: начиная с сентября длительность освещения постепенно увеличивалась до максимума в феврале (21 час в сутки), а в весенне-летний период (июнь—июль) освещение уменьшалось до минимума (6—8 час.) и вновь увеличивалось зимой.
В результате подопытные овцы пришли в охоту в июле, т. е. на 3 месяца раньше, чем в естественных условиях освещения. Изменение полового сезона наблюдалось через 10— 14 недель после изменения режима освещения. Активность размножения овец летом может быть вызвана также разрывом длинного светового летнего дня двумя короткими периодами затемнения: 4 часа света—2 часа темноты, 4 часа света-14 час. темноты (Hart, 1950).
Обширный материал накоплен по изменению периода охоты у овец при перемещении их из одного полушария |В другое.
184
Глава седьмая
При перевозе овец из Англии в Южную Америку или Африку они хотя и сохраняют один период размножения в году, но изменяют его соответственно новому суточному световому режиму полушария. В первое время после перевоза из северного в южное полушарие у овец тормозится и расстраивается половая цикличность, которая затем устанавливается соответственно новому суточному ритму. Подавление половой функции в первый момент после перемещения может быть вызвано влиянием резкого изменения привычного стереотипа условий содержания и суточного ритма освещения. В данном случае необходима переделка условного рефлекса на время освещения, кормления и суточной двигательной активности.
Перестройка ритмов половой активности соответственно новым климатическим условиям среды совершается в разные сроки в зависимости от контрастности смены раздражителей.
Большинство зарубежных исследователей придерживается представления о прирожденном характере ритма половой и двигательной активности животного. Однако многие факты указывают на то, что врожденный ритм при перемещении животного рано или поздно перестраивается. Сезон размножения у овец приурочивается к новому ритму освещения и условиям среды. По данным Куинлана и Мари (Quinlan а. Маге, 1931), перестройка сезона размножения у овец происходит через 6 месяцев после перевоза, а по другим данным, этот процесс совершается в течение года или двух лет (Bedford a. Marshall, 1942). Скорость перестройки в каждом конкретном случае зависит от пола и возраста животного, сезона перевозки животных, физиологического состояния организма и т. п.
Так, например, в Южную Африку из Англии были перевезены беременными овцы соутданнской породы, которые в Африке дали потомство в январе; но так как в весенний период (март—май) световой день в южном полушарии укорочен и соответствует осенним месяцам северного полушария, когда у овец на родине наблюдается сезон размножения, то эти же овцы после январского окота пришли снова в охоту в мде и были покрыты баранами. Нормально у этих овец половой сезон должен был наступить лишь в сентябре (Marshall, 1937).
Маршалл приводит и другие интересные примеры. Олени, завезенные в Новую Зеландию из Англии и Шотландии, полностью приспособились к местному климату. Рост и смена рогов у самцов наблюдались в сроки, обратные по времени европейским, так же как течка и половое созревание у самок.
Другие жвачные, завезенные в Новую Зеландию, приходили в охоту не в октябре, как в Англии, а в апреле. Лоси,
Светопериодизм у животных
185
которые имели половой сезон в Канаде в сентябре—октябре, изменили его в Новой Зеландии на март—апрель.
В ряде случаев отмечается, что очутившиеся в новых климатических условиях животные вместо одного нормального полового цикла приобретали два. Полное приспособление к новым условиям совершается в течение 2 лет.
Из рассмотрения подобных примеров Маршалл приходит к выводу, что течка и все ее стадии регулируются не только эндокринными железами, например гипофизом, а что в этот механизм включаются и экстероцептивные влияния, осуществляемые через нервную систему животных (Marshall, 1937, 1942).
У большинства самцов млекопитающих сперма образуется только в определенные сезоны года; сезонность активизации сперматогенеза является характерной чертой диких животных. У самцов домашних животных сперма хотя и образуется на протяжении целого года, но все же имеются сезонные различия в качестве спермы. У баранов в нормальных условиях максимальная активизация сперматогенеза наблюдается осенью и минимальная в летние месяцы. Соответственно изменяется и качество спермы (McKenzie a. Berliner, 1937).
Мак-Кензи и Берлинер в опытах на шропширских и гемп-ширских овцах установили, что при высокой температуре в летние месяцы происходит значительное снижение интенсивности сперматогенеза, падение числа нормальных сперматозоидов в семенной жидкости. Половое влечение баранов также уменьшается. Тормозящее действие температуры на половую деятельность овец проявляется и в их естественный сезон размножения в осенние месяцы, если животных содержать в помещении при повышенной температуре.
Щитовидная железа, вероятно, имеет отношение к активности репродуктивных органов, так как если баранам вводить тироксин или тироактивные вещества, половая активность, резко сниженная при действии высокой температуры, восстанавливается (Bogart a. Mayer, 1946).
Двадцатилетнее изучение размножения молочных коров в США показало, что максимальная оплодотворенность приходится па весенний период (март—июнь) и минимальная — на осенне-зимний (август—февраль). Частично эти различия определяются действием сезона года па качество спермы (ЕгЬ а. oth., 1942). Но, вероятно, мепьший процент яловости при весеннем спаривании объясняется лучшей овуляцией у коров.
Изучение оплодотворяемости у 125 тыс. коров и качества спермы у 71 быка в штате Нью-Йорк показало, что сезон года
186
Глава седьмая
больше влияет на молодых и старых животных. При этом было замечено, что количество дневного света имеет определяющее значение для оплодотворяемости коров (Mercier a. Salisbury, 1947).
Эти наблюдения могут быть полезными для разработки методов борьбы с яловостью у коров. В особенности следует учитывать в животноводстве сезонность половой активности в связи с введением круглогодичной случки.. Осенне-зимние случки могут давать наиболее высокий процент неоплодотво-ренных коров. Применение удлиненного светового дня в этот период может оказаться полезным мероприятием.
Регулирование половой активности возможно и для свиней. При выращивании поросят в условиях затемнения па 10% увеличивается внутренний и подкожный жир, но при этом угнетается развитие половых органов (яичников на 26%, семенников на 21 %) и уменьшается вес гипофиза на 20—24% (Свечин, 1950). Матки и хряки, выращенные в темноте, имеют пониженную половую активность.
Лошади также чувствительны к сезонным световым изменениям. Кобылы, подвергнутые добавочному искусственному освещению в период полового покоя, в зимние месяцы приходят в половую активность на 2 месяца раньше контрольных животных. Кроме того, дополнительное освещение вызывает у лошадей и коров ускорение сбрасывания зимней шерсти (Burkhardt, 1947; Laing, 1948) и изменение газообмена (Стояновский, 1951).
В опытах на козах было показано, что увеличенное освещение в зимний период (январь—апрель) и укороченный день весной (апрель—июнь) вызывают наступление срока случки и рождения на 2 месяца раньше в сравнении с нормальными контрольными животными (Bissonnette, 1941).
Хэммондом (Hammond, 1954а) была высказана гипотеза, согласно которой секреция молока регулируется в некоторой степени продолжительностью освещения, усиливающего выделение лактогенного гормона из передней доли гипофиза.
Итак, нормирование условий освещения является серьезным средством, способным привести к изменению нормальных сроков размножения и некоторых функций сельскохозяйственных животных.
Глава 8
О МЕХАНИЗМЕ СВЕТОПЕРИОДИЗМА У ЖИВОТНЫХ
Условия гонадотропного действия света
а) 3 начени'е температуры при освещении
Несмотря на огромный материал, накопленный в области изучения светоперподизма у животных, до настоящего времени нет единого представления о механизме действия света, о том, каким путем стимулируется или тормозится половое развитие под влиянием изменения светового режима, действует ли свет как первичный раздражитель или в комплексе с другими факторами, обеспечивающими половое развитие животных. Явление преждевременного развития половых функций животного, смещения сроков яйцекладки и ее повышения при дополнительном освещении вначале объясняли теплом, излучаемым светом. Однако затем было установлено, что тепло не имеет существенного значения, так как половое развитие происходило при освещении в условиях постоянной пли даже низкой температуры.
Так, Роуэн (Rowan, 1925) наблюдал у вьюрков развитие семенников при увеличении освещения с октября по декабрь при содержании птиц па открытом воздухе при температуре, достигавшей —50° по Фаренгейту. Значительное увеличение семенников у городских и полевых воробьев происходило при дополнительном освещении их в зимнее время при низких температурах (Кабак и Тереза, 1939). Повышенная температура (до 17—20°) самостоятельно не вызывает развития семенников у руанских уток, эффективным оказывается лишь удлинение освещения (Benoit, 1934). Но при сочетании действия света с повышенной (21°) температурой половое развитие у птиц (овсянок) усиливается (Earner a. oth., 1953; Earner, 1955).
188 Глава восьмая
Сходная картина зависимости половой стимуляции от света при низких .температурах среды наблюдается и у некоторых млекопитающих.
Так, было установлено, что дополнительное освещение приводит к преждевременному половому развитию серых кроликов, находящихся в открытых зимних загонах (Bissonnette а. Csech, 1939).
То же самое наблюдалось и в опытах с енотами (Bissonnette a. Csech, 1937).
В природных условиях как у птиц, так и у многих млекопитающих время развития гонад и спаривание приурочиваются к весеннему периоду, когда удлинение светового дня сопровождается низкими температурами. Особенно правомерно это положение для северных районов (Hutchinson, 1954).
Для некоторых животных, причем в зависимости от географического их местоположения, температурный фактор безусловно играет существенное и порой определяющее значение в половой периодичности. Так, например, половой цикл у белых крыс может быть удлинен при содержании их в условиях низкой комнатной температуры (Lee, 1926).
У оленей при низких температурах во время сильных морозов течка обычно не происходит (Marshall, 1942).
Для некоторых животных (земляная белка) свет совсем не* влияет на половую цикличность. Для размножения земляной белки требуются пониженные температуры: до 4° (Zalesky a. Wells, 1940). Важно иметь в виду, что гонадотропная функция гипофиза этих животных проявляет сезонный ритм также независимо от света. Видимо, к этой группе животных следует отнести и кроликов. По одним данным (Поликарпова, 1948), свет стимулирует половую активность у молодых кроликов; по другим — непрерывный свет или темнота при кратковременном или длительном воздействии в различные сезоны года па самцов кроликов совершенно не действуют (Smelser а. oth., 1934; Magsood, Parsons, 1954).
На основе этих данных высказывается предположение, что кролики, по-видимому, рефрактерны к действию беспрерывного света или темноты.
б) Значение пищи и удлиненного периода бодрствования
В качестве одного из объяснений стимулирующего действия дополнительного освещения выдвигалось предположение, что оно способствует большему поеданию корма, но и без до
О механизме светопериодизма у животных
189
полнительного корма в условиях удлиненного освещения птицы увеличивали яйценоскость (Staffe, 1951).
Один из наиболее известных исследователей в этой области, Роуэн (Rowan, 1938), предполагал, что дополнительное освещение потому вызывает преждевременное половое развитие, что свет способствует более длительному бодрствующему состоянию. Увеличенная в результате этого двигательная активность является, по мнению автора, первичным половым стимулирующим фактором.
Долю истины в этом предположении необходимо признать, так как свет у дневных животных может повышать уровень нервных процессов, сопряженных с активной деятельностью животных.
Однако ряд исследователей (Bissonnette, 1931; Benoit, 1935а, 1935с; Riley, 1940; Kendeigh, 1941) не подтвердил гипотезу Роуэна. Они установили, что специально усиленная двигательная активность в темноте не вызывает развития гонад. Даже нарочито усиленная двигательная активность не может стимулировать полового развития (Burger, Bissonnette a. Doolittle, 1942).
Искусственное продление двигательной активности даже при повышенной температуре (21°), но без дополнительного освещения также не стимулирует полового развития (Earner a. Mewaldt, 1955).
Самостоятельное стимулирующее действие света для развития гонад, не связанное с увеличением двигательной активности, было установлено рядом исследователей для кур, воробьиных, голубей, соек, фазанов, перепелов и других видов птиц (Benoit a. Ott, 1944).
Признавая, что свет является сильным безусловным раздражителем, стимулирующим половую деятельность животного, можно тем не менее полагать, что в ряде случаев и другие факторы внешней среды, изменяя функциональное состояние организма, могут влиять на половую активность животного.
в) Значение определенной длительности освещения
Важной стороной в изучении механизма действия света является выяснение необходимой длительности освещения животных в течение суток.
Есть основание говорить об известном оптимуме воздействия светом как по длительности, так и интенсивности. Установлено, что смещение сроков развития и проявления половых
190
Глава восьмая
рефлексов наблюдается с определенной пороговой длительности освещения. При длительном освещении в сутки (16—18 час.) у ряда животных происходит интенсивное развитие половых функций, однако после быстрого периода стимуляции половой деятельности при удлиненной световой экспозиции наблюдается резкое ее снижение вплоть до состояния покоя.
В недавнее время в опытах на скворцах была установлена обратная зависимость — затухание половой активности от
Рис. 27. Скорость развития семенников у самцов скворцов от длительности освещения. (По Burger, 195.3).
Цифры у кривых — длительность светового дня (в час.). По оси абсцисс — недели; по оси ординат — объем семенников (в мм3).
длительности применявшегося искусственного освещения. Наиболее быстрое развитие семенников происходило при длительности освещения в осенне-зимний период: от 14 до 24 ч^с. в сутки. Активация семенников при длительности освещения в 15, 17, 24 часа в сутки хотя и была быстрой, но короткой, вслед за чем следовало быстрое уменьшение их веса. При этом прогрессивные и регрессивные фазы сперматогенеза заканчивались в течение 7 недель. Освещение продолжительностью в 15 и особенно 12.5 часа приводит к длительному и растянутому сперматогенезу (до 18—20 недель). Дневное освещение по 9.5—8.5 часа в сутки на протяжении 22—24 недель опыта не приводит к заметному развитию сперматогенеза (Burger, 1953) (рис. 27).
О механизме светопериодизма у животных
191
Рефрактерный период в реакциях животных на свет
Дополнительное освещение оказывает вначале очень сильное гонадостимулирующее действие, однако при продолжающемся действии освещения через определенное время наблюдается затухание половой активности и приближение ее к состоянию покоя.
В этот период устанавливается так называемое рефрактерное состояние, когда гонады после пройденной фазы развития уже не отвечают на дополнительное освещение.
Однако, если в период наступления рефрактерного состояния создать укороченный день, то после этого периода семенники птиц вновь начинают развиваться при искусственном удлинении светового дня. Так, Вульфсон (Wolfson, 1954) установил, что если в течение года создавать перемежающийся режим из периодов удлиненного и укороченного светового дня, то у вьюрков и белогорлых воробьев в течение года можно многократно стимулировать половую активность и повторность линек. В результате такого воздействия было получено на протяжении года пять периодов половой активности и две линьки.
Подобные результаты были получены и на других видах птиц. У скворцов, как было показано (Burger, 1947, 1953), наблюдавшееся вначале усиленное развитие семенников в условиях удлиненного светового дня вскоре, на 4—5-й неделе заканчивается, а к 5—8-й неделе опыта, несмотря на продолжающееся освещение, величина их возвращается к исходному уровню.
Дифференцированным режимом чередования периодов длительного п укороченного освещения можно получить в течение года три максимальных и два минимальных периода в развитии гонад у скворцов (Burger, 1947). Сходные результаты получены и на зеленых вьюрках (Damste, 1947).
В последнее время В. Ф. Ларионов (1957) получил аналогичные результаты на курах. Создавая на протяжении 2 лет дифференцированный режим освещения, состоящий из трех периодов удлиненного освещения по 14 час., чередуемых с двумя периодами с коротким освещением до 8 час., он значительно изменил сезонность яйцекладки у кур, получив в течение 2 лет три сезона яйцекладки с увеличением среднегодовой яйценоскости.
Относительно механизма развития рефрактерного состояния, или покоя половой функции в условиях продолжающегося удлиненного освещения, высказывалось несколько предположе ний. Одни авторы считают, что в условиях продолжающе-
192
Глава восьмая
гося освещения происходит потеря чувствительности ткани половых желез к гонадотропному гормону гипофиза. Согласно другим представлениям, в данном случае происходит не потеря чувствительности ткани половых желез к гормону гипофиза, а понижение концентрации гормонов гипофиза в крови.
Наиболее простым объяснением этого состояния является представление о том, что оно якобы обусловлено определенным жизненным циклом интерстициальных клеток половых желез. При завершении цикла функциональной активности этих клеток развивается рефрактерное состояние (Marshall, 1950, 1951).
Обычно по мере накопления фактического материала различные точки зрения оказываются взаимодополняющими сторонами.
Объяснение рефрактерного состояния гонад периодической потерей их чувствительности к выделяющемуся при действии света гонадотропному гормону гипофиза опровергается опытами, показывающими возможность немедленного их развития в различные периоды рефрактерного состояния при искусственном введении животным гонадотропных гормонов гипофиза (Новиков, 1955; Clark a. oth., 1937; Miller, 1949; Benoit et al., 1950a).
В настоящее время наиболее убедительные данные говорят о том, что циклические изменения половых желез при содержании птиц в условиях постоянного длинного светового дня вызываются изменениями гормональной активности передней доли гипофиза, а не изменениями чувствительности тканей гонад к гонадотропному гормону (Войткевич, 19456; Новиков, 1955, и др.). Чувствительность тканей половых желез к гонадотропному гормону в различные фазы развития не изменяется. Так, Б. Г. Новиков инъецировал препарат передней доли гипофиза крупного рогатого скота двум группам воробьев, содержащимся при укороченном и удлиненном световом дне, и получил тождественные результаты: семенники после инъекции достигли одинакового веса и микроскопического строения в обеих группах. То, что реакция па свет не зависит от чувствительности тканей гонад, показывает ряд остроумно проведенных автором опытов. При пересадке семенников от птиц, находящихся в фазе депрессии после 4-месячного 16-часового освещения, в организме «темповых» птиц вновь наблюдается переход гонад в активное состояние под влиянием последующего 16-часового освещения. А семенники, пересаженные от темповых птиц, подвергшихся предварительно удлиненному освещению, остаются в пнактив-пом состоянии. Таким образом, можно думать, что реакция гонад на свет не зависит от предыдущего их состояния, а за
О механизме све/по периодизма у животных
193
висит от физиологического состояния животного (реципиента).
В интересных исследованиях Хэммонда (Hammond, 1954а, 1954b) установлено, что продолжительность периода покоя зависит от длительности ранее применявшегося светового воздействия.
А. А. Войткевич (19456) ослабление биологической активности гипофиза в условиях продолжительного непрерывного освещения относил за счет функционального истощения секреторных клеток гипофиза. В условиях непрерывного освещения фаза выведения активных начал в кровяное русло преобладает над фазой накопления их в клетках гипофиза. Непрерывное освещение, создавая поток нервных импульсов, тормозит восстановление активных веществ в гипофизе. При суточном же ритме чередования света с темнотой создаются более оптимальные условия для деятельности базофильных клеток гипофиза—для выработки и траты соответствующих гормонов. В последнее время к такому же выводу приходят и американские исследователи, которые детально изучают механизм овуляции, являющийся сложным по своей зависимости от условий освещения (Sturkie, 1954; Bastian, Zarrow, 1955; Fraps, 1955).
Объяснение наступления полового покоя в условиях непрерывного светового воздействия снижением гормональной активности передней доли гипофиза хотя и правдоподобно, ио требует дальнейшего исследования причин, вызывающих истощение секреции гипофиза, и приемов ее восстановления.
Предполагают, что восстановление истощенной от длительного освещения секреторной функции гипофиза происходит при затемнении (Cowie a. Folley, 1955).
Вполне возможно высказать и такое предположение, что наступление периода покоя в развитии гонад зависит от функционального состояния головного мозга, которое может в свою очередь определять функциональную активность гипофиза, а через него устанавливать контроль над развитием и активностью половых желез. Это предположение может быть вполне оправданным, так как в последнее время накапливается все больше фактов, показывающих зависимость функциональной активности гипофиза от деятельности центральной нервной системы (Cowie a. Folly, 1955).
Поэтому наступление периода покоя в развитии гонад и скорость последующего восстановления половой активности следует относить «не только за счет истощения секретирующих элементов гипофиза, но и за счет изменений работоспособности нервных элементов некоторых отделов центральной
13 м. Е. Лобашев и В. Б. Савватеев
194
Глава восьмая
нервной системы под влиянием длительно действующего светового стимула. Изменение тонуса нервных клеток в свою очередь может определять работу гипофиза. Для доказательства этого положения необходимо дальнейшее накопление экспериментального материала.
Влияние прерывистого освещения на развитие половых функций
Оказывается, что преждевременное половое развитие может быть вызвано не только применением удлиненного светового дня, но и короткого, если освещение производится прерывисто. Иначе говоря, главное стимулирующее действие оказывает не сумма света, а периодичность светового воздействия.
Для иллюстрации приведем несколько фактов, раскрывающих возможность влияния световых импульсов на формирование половых циклов и функции животных.
Начиная с работ Бенуа (Benoit, 1936) стали накапливаться данные, показывающие, что гонадотропный эффект может быть получен при прерывном (мерцающем) режиме освещения. В опытах Бенуа молодые самцы уток содержались в условиях освещения с дополнительной подсветкой в вечернее время в течение 2.5 часа. Но одна группа получала эти 2.5 часа освещения 10.5-минутными порциями света каждый час на протяжении 14 час. в ночное время, а 2-я группа освещалась в течение 2.5 часов непрерывно. Опыты продолжались в течение 16 дней. За это время в 1-й группе произошло большее развитие семенников, чем при непрерывном дополнительном освещении (2-я группа).
Аналогичные результаты были получены на скворцах (Burger a. oth., 1942). Добавляя в вечернее время к дневному освещению мерцающее освещение — определенной длительности вспышки, они вызывали у самцов полный сперматогенез.
Авторы поставили перед собой задачу выяснить минимальную продолжительность действия света и периода темноты, которые могут вызвать проявление сперматогенеза у скворцов.
Было установлено, что минимальная длительность вспышки, при которой возможна еще активация семенников, равна 0.9 сек., тогда как при 0.1 сек. активация уже не происходит. Максимальный интервал темноты, который не препятствует сперматогенезу, лежит между 10 и 15 сек. Наиболее оптимальным условием освещения является 5-секундная вспышка, чередуемая с 5-секундной паузой.
О механизме светопериодизма у животных
195
В опытах на курах также было установлено, что 10-часовое непрерывное освещение в сутки вызывает у кур сокращение яйценоскости и даже преждевременную линьку. В сумме то же время освещения за сутки, по данное вразбивку, вызывает повышение яйценоскости (Dobie a. oth., 1946).
По нашему предложению в опытах па курах породы леггорн, которые проводились И. Ф. Шульженко с сотрудниками начиная с декабря 1955 г. была применена следующая схема суточного режима освещения.
Куры были разбпты на 3 группы, в каждой из которых имелось по 50 голов, которые содержались в групповых клетках. Вначале для всех 3 групп был создан одинаковый режим освещения: 13 час. освещения с утренней и вечерней подсветкой, 11 час. затемнения. Затем для 1-й и 2-й групп количество света было уменьшено до 10 час., для 3-й — увеличено па 1 час (всего 14 час. света). Но в 1-й группе 10-часовое освещение давалось вразбивку: 8 час. основного и 2 часа дополнительного во второй половине дня. Во 2-й группе те же 10 час. света сначала, в первый период опыта, давались непрерывно, а затем вразбивку, так же как и в 1-й группе. Результаты оказались поразительными по своему эффекту (табл. 37).
Прослеживая реакцию кур 2-й группы при непрерывном (10-часовом) и прерывистом (8+2 часа в сутки) освещении можно увидеть четкие различия. Одни и те же куры при непрерывном 10-часовом освещении резко снижают яйценоскость: с 10.2 до 2.7 яйца на курицу, у них начинается линька; с введением же прерывистого освещения через 10 дней линька прекращается и значительно увеличивается яйценоскость (до 16.9 яйца на курицу).
Сходные результаты изменения половой функции при действии прерывистого освещения получены в опытах Киркпатрика и Леопольда па ряде воробьиных птиц. Так, например, у перепелов при 10-часовом непрерывном освещении и длинном 14-часовом периоде темноты развития гонад пе происходит. Если же птиц освещать двумя периодами — 9 час. непрерывно и час дополнительно в различное время ночи, наблюдается развитие генеративных функций. Наибольший эффект получен в той подопытной группе, где добавочное освещение включалось через больший промежуток от конца светового дня — в середине ночи. При этом происходит такое же увеличение генеративных органов, как и в группе птиц, получавших непрерывное удлиненное освещение — 17 час. в сутки (Kirkpatrick a. Leopold, 1952).
13*
196
Глава восьмая
Таблица 37
Изменение яйценоскости и линьки в зависимости от прерывного и непрерывного светового дня
1-31 XII 1955 1 1-10 II 1956 11 11—20 III 1956
Условия освещения и показатели
группы кур
1-я 2-я 3-я 1-я
Общее количество света в сутки (в час.) ....
Время освещения (в час.): основное дополнительное . . .
Среднее количество яиц на курицу . .
Количество линяющих кур: туловище . маховые перья крыла . .
Количество нелиняющих кур
13 13 13
7—20 7—20 7—20
10.8 10.2 10.8
Ю 11
10 10
7-17 7-21
7—15 7—15
19-21 19—21
19.0 16.9
18.3
В аналогичных опытах Дженнера и Энгельса (Jenner а. Engels, 1952) были подтверждены факты Киркпатрика и Леопольда. В условиях короткого 10-часового дня па протяжении 8 недель у воробьиных птиц не наблюдалось развития семенников. В группе же, где птицы получали те же 10 час. света, но двумя периодами (8 ч. 15 м. света, 7-часовой период темноты, затем 1 ч. 45 м. света), наблюдалось значительное развитие половых органов, приблизительно в такой же степени, как у птиц, получавших непрерывное освещение до 16 час. в сутки.
Фарнер, Мевальдт и Ирвинг (Earner, Mewaldta. Irving, 1953) сходные результаты получили на белогорлых воробьях. Без дополнительного освещения, но с небольшим разрывом ночного темнового периода удается вызвать развитие семенников в такой же степени, как и при удлинении освещения.
Следует указать, что стимулирующее действие дополнительного повторного освещения проявляется также при кратковременном, но сильном световом воздействии. Так, Штафф
О механизме светопериодизма у животных
197
(Staffe, 1951) установил, что кратковременное, но сильной интенсивности (1500 вт) световое воздействие в середине ночи может привести к увеличению яйценоскости кур. Это же подтвердилось в опытах Вебера (Weber, 1951).
В опытах Штаффа было взято 3 группы кур (по 50 голов в каждой). У 1-й группы в ночной период, когда они сидели спокойно, без заметных движений, прерывисто, на 2 сек. вспыхивал свет лампы в 1500 вт. Общая продолжительность дополнительного светового воздействия составляла 4—4.5 часа. 2-я группа кур освещалась дополнительно такое же время непрерывно лампочкой в 40 вт, 3-я была контрольной, содержавшейся при естественном дне.
В результате оказалось, что при дополнительном световом воздействии, как при импульсации света, так и при непрерывном освещении слабым источником света, яйценоскость увеличивалась лишь в период короткого естественного дня. С удлинением последнего обе подопытные группы кур сравнялись по яйценоскости с контрольной. На основании этого автор сделал вывод, что не бодрствование и физиологическая активность являются причиной стимуляции овуляции яйцеклеток, а непосредственное влияние света. Однако основания для такого одностороннего вывода у автора по было, так как он не изучал состояния нервной системы н вегетативных функций, активность которых может увеличиваться без видимого усиления двигательных реакций.
Штафф допускает, что световое воздействие, влияя через гипофиз на выделение гонадотропных гормонов, стимулирующих половую сферу, одновременно улучшает кровоснабжение яичника и ускоряет овогенез.
Интересные результаты были получены Хартом (Hart, 1951) в опытах иа хорьках. Половозрелые, но девственные самки хорьков в зимние месяцы при 11-часовом освещении только на 18-й педеле впали в эструс. Если к 10 час. непрерывного освещения добавлялся еще 1 час освещения в середине ночи, то эструс наступал уже па 10-й педеле, т. е. на 8 недель раньше.
Харт считает, что общая продолжительность света не является решающим фактором. Для стимуляции гипофиза важнее контраст действия света и темноты.
Для хорьков существенное значение в появлении эструса имеет отношение света к темноте, как 2 1.
В работе на суффолкскпх овцах установлено, что для них имеет значение отношение света к темноте, как 1 2 (Hart, 1950) (табл. 38). Прерывистое освещение вызывает значительное
198
Глава восьмая
Таблица 38
Влияние прерывного освещения на стимуляцию охоты у овец (По Hart, 1951)
Группа овец Количество голов Световой режим Время опыта Средний срок наступления охоты
1-я — девственные годовалые
овцы 2-я — девственные годовалые 7 4 часа света + 2 часа темноты + 4 часа света 4- 14 час. темноты. 19 V 1948- 21 I 1949. На 22-й день.
овцы 3-я — контрольная к 1-й и 2-й 7 4 часа света + 8 час. темноты + 4 часа света + 8 час. темноты. 19 V 1948— 20 I 1949. На 30-й день.
группам Обыч- Естественное осве- 19 V 1948— На 127-й
4-я — окотившиеся овцы с ягня- ное стадо. щение. 20 I 1949. день.
тами 5-я — окотившиеся овцы с отняты- 5 4 часа света + 8 час. темноты + 4 часа света 4~ 8 час. темноты. 15-23 III 1949 —14 XI 1949. На 91-й день.
ми ягнятами 5 4 часа света 4- 8 час. 24 IV 1949— На 117-й
6-я — контрольная к 4-й и 5-й темноты 4- 4 часа света 4- 8 час. темноты. 14 XI 1949. день.
группам 5 Естественное освещение. 21 III 1949— 14 XI 1949. На 272-й день.
ускорение наступления половой охоты у овец по сравнению с естественным освещением.
Таким образом, фактор прерывистого освещения, с помощью которого можно регулировать интенсивность и величину половой деятельности у животных, является очень важным. При этом оказывается, что значительную роль играет не только продолжительность действия света, но и темноты.
О механизме свепгопериодизма у животных
199
В толковании этих фактов ист еще единой точки зрения. Одни авторы считают, что при действии непрерывного освещения нужно учитывать продолжительность темнового периода. Для получения значительного полового развития нужно разорвать длинный темновой период хотя бы кратковременным периодом освещения (Kirkpatrick a. Leopold, 1952, 1953).
Другие, уточняя туже точку зрения, делают предположение, что в период освещения выделяются активные вещества гипофиза, приводящие к гонадотропному эффекту. Гонадотропный эффект сохраняется после прекращения действия света в темновом периоде. Этим объясняется развитие половой активности в условиях чередующихся кратковременных периодов освещения, когда выделяющийся за световой промежуток гонадотропин продолжает действовать в темновой период (Hammond, 1953; Earner a. oth., 1953). По мнению этих авторов, говорить, как настаивают на этом Киркпатрик и Леопольд, об активной или существенной роли темнового периода в фотопериодизме птиц необязательно. Последнее мнение разделяют также Вильсон, Вудард и Аблапальп (Wilson a. oth., 1956).
Из приведенных фактов нетрудно убедиться в сложности реакции изменения половой цикличности, которая осуществляется в организме под влиянием изменения светового режима. В настоящее время еще нет достаточно обоснованной гипотезы, объясняющей механизм действия суточной периодики освещения на половую активность животных. Многочисленные догадки и предположения о механизме действия света не могут полностью объяснить разнообразные факты проявления половой периодичности животных. Причина этого заключается в сложности данного явления.
Гуморальная теория регуляции половой активности животных
Большинство исследователей, изучая сезонный или годовой половой ритм животных, исходят преимущественно из гуморальной, в частности гипофизарной регуляции половой активности (Rice a. Andrews, 1951).
Основные черты гуморальной теории сводятся к следующему. Главным регулятором половой активности животных признается гипофиз. Гипофиз служит основным передатчиком действия света к гонадам. Схема передачи световой энергии выглядит как цепь, состоящая из следующих звеньев: свет— глаза—гипофиз—гонады.
200
Глава восьмая
Представление о доминирующем значении гипофиза вытекало из того, что при удалении гипофиза животные не впадают в эструс, в то время как у освещаемых нормальных животных наблюдается обычное половое развитие (Hill a. Parkes, 1933у 1934). Если у взрослых селезней удалить гипофиз и освещать их до 14 час. в сутки, то у них прекращается сперматогенез и уменьшается вес семенников до 1 /20 первоначального веса (Benoit, 1935b).
Вопрос о том, являются ли эти и им подобные опыты достаточным доказательством главенствующего значения гипофиза в половой периодичности, все же остается открытым. Хотя большая роль гипофиза как важного звена в цепной реакции в репродуктивной функции животного не вызывает сомнения, тем не менее возможно, что депрессию полового развития и уменьшение веса семенников можно вызвать удалением не только гипофиза, но и другого какого-либо органа или железы внутренней секреции. С равным основанием можно было бы считать, что, например, поджелудочная железа является регулятором половой деятельности, так как при ее удалении произошла бы остановка в половом развитии пли уменьшение веса генеративных органов. Приходится сожалеть, что в опытах с удалением гипофиза пе производилось контрольных опытов с удалением других желез.
Эффективное значение гормонального влияния для проявления половой функции животных видно из следующих примеров. Работами Н. Л. Гербильского (1941) с сотрудниками показано, что с помощью гипофизарных инъекций у рыб удается с поразительной четкостью активировать овогенез и получить половое созревание производителей в течение нескольких дней. В настоящее время этот прием широко применяется в практике рыбоводных заводов. Важно отметить, что этот эффект достигается в отсутствие тех естественно сопряженных экологических факторов, которые обычно сопровождают сезонное половое созревание. Здесь внешнее звено, т. е. экстероцептивпое раздражение, отсутствует, а пусковым механизмом служит чисто внутренний фактор — гонадотропный гормон передней доли гипофиза.
Другим примером могут служить опыты М. М. Завидовского на овцах. Завидовский (1945, 1957) предложил метод гормональной стимуляции половой активности овец с помощью сыворотки крови жеребой кобылы (СЖК), содержащей в большом количестве гонадотропный гормон. Этот прием позволил реализовать, по мнению Завидовского, дополнительные резервы животноводства за счет повышения многоплодия кара
О механизме светопериодизма у животных
201
кульских овец двухкратного размножения их в году (Завадов-ский, 1941, 1945, 1957).
Применяя этот способ, удается получить от 100 самок 160— 170, а иногда и 200 ягнят вместо 110—120 в обычных условиях размножения. Отдельные овцы приносили по 6—7 ягнят одновременно.
Гормональная стимуляция позволяет вызывать половую активность овец и в «мертвый сезон» — в весенне-летний период и, получая повторный окот в году, создавать так называемые уплотненные окоты, тогда как в обычных условиях в весенне-летнее время овцы в охоту по приходят, поэтому уплотненные окоты пе получаются. Если в апреле — мае овцам вводить сыворотку жеребой кобылы в дозе 1200—2000 ME, удается пустить в случку до 85% овец, тогда как обычно в этот период в охоту и случку идет только около 3.5°/0 овец.
Основным недостатком гуморальных теорий является игнорирование нервного фактора. В схеме: раздражитель (свет) — рецептор (глаз)—эффектор (гипофиз, гонады) не учитывается центральное звено — головной мозг. Гипофиз и гонады, но существу, являются эффекторами для нервных импульсовг вызываемых внешними факторами. Роль головного мозга оказывается в гормональной теории вне той многочленной цепи, которая осуществляется при изменении половой цикликп под влиянием внешних и внутренних факторов организма.
Вместе с тем очевидно, что эта цепь находится в тесной зависимости от коры головного мозга. Свет и темнота являются сами по себе пе только безусловными, по и условными раздражителями, поддерживающими определенный уровень возбуждения в центральной нервной системе.
В этом легко убедиться на опыте. Создавая затемнение и тем самым устраняя многочисленные зрительные раздражители — предметы окружающей обстановки, условно связанные с пищевой и половой деятельностью, у животного можно вызвать сон. У дневного животного в освещенной камере величина условных рефлексов повышается, в темноте — уменьшается (Денисов и Купалов, 1933; Костепецкая, 1949). При этом возбудимость коры головного мозга от действия адекватного светового раздражителя повышается (Денисов и Купалов, 1933), а от неадекватного (электрического тока) снижается (Прессман, 1955).
Приписать причину сложного полового развития исключительно одному световому фактору явно недостаточно.
Известно, что половое развитие птиц стимулируется при освещении сильнее в присутствии противоположного пола
202
Глава восьмая
(Burger, 1953). У птиц можно в зимнее время получить яйцекладку, если, кроме освещения, создавать соответствующую обстановку: наличие гнезд, присутствие вместе с самками самцов и т. д. (Поликарпова, 1941). Значение подобного рода влияний подробно разобрано А. А. Машковцевым (1940, 1949).
Согласно гуморальной теории гипофиз продуцирует гонадотропин во время действия света. Гонадотропин через кровяное русло действует па половые железы и активирует их. На гипофизэктомированных животных свет не оказывает гопа-достимулирующего действия (Hill a. Parkes, 1933). Укороченный световой день также не вызывает развития гонад, так как не обеспечивает в достаточной степени активизации гипофиза.
Однако в отдельных случаях имеется отклонение от этого правила. Например, у хорьков в конце января, хотя они и содержались 23.5 часа в сутки в полной темноте, не удалось задержать половой цикл, они пришли в половую охоту и нормально спаривались (Hill a. Parkes, 1934). Несмотря на содержание хорьков почти в полной темноте в весенне-летний период (от апреля до июля), у части из них происходит наступление половой охоты (Marshall a. Bowden, 1934). Более того, есть данные, что хорьки с перерезанными зрительными нервами также впадают в эструс, правда с некоторым замедлением (Bissonnette, 1936b).
С. А. Иванова (1935) отмечает, что если в период декабря— февраля дополнительное освещение не вызывает эффекта у воробьев с надетыми им на глаза светонепроницаемыми колпачками, то к марту происходит увеличение семенников как у освещаемых птиц без колпачков, так и у птиц с колпачками. В данном случае можно говорить о вероятном проявлении сезонного полового ритма у птиц за счет сигнального действия звуковых, температурных и других раздражителей. Механизм этого влияния может быть объяснен па основе принципа условного рефлекса. Брачные песни, повышенная двигательная активность других особей могут становиться эффективными сигналами полового возбуждения ослепленных животных и приводить к развитию их репродуктивных органов.
Механизм гонадотропного влияния света
Существенный интерес представляет изучение того механизма, который обеспечивает трансформацию световой энергии в зрительном анализаторе и перенос нервных импульсов к гипофизу.
О механизме свето периодизма у животных
203
Для выяснения путей действия света на генеративные функции были проведены многочисленные опыты. В ряде исследований установлено, что развитие гонад происходит только тогда, когда глаза открыты и доступны для света. Свет, падающий на поверхность тела утки, когда глаза ее закрыты светонепроницаемыми колпачками, не вызывает развития гонад. Развитие не происходит и тогда, когда утки полностью закрываются светонепроницаемыми капюшонами (Benoit, 1934). Однако по мнению Бенуа (Benoit, 1935b), свет в некоторой степени может стимулировать развитие генеративных органов и у ослепленных птиц при освещении района глазной орбиты. Так, у уток с удаленными глазными яблоками и с перерезанными зрительными нервами развитие семенников было приблизительно таким же, как и у нормальных птиц.
В литературе обсуждался и другой возможный путь гонадостимулирующего действия света. Так, например, С. А. Иванова (1935) пришла к выводу, что свет может действовать через рецепторы, расположенные на поверхности тела. Закрывая голову птиц светонепроницаемыми капюшонами, она получила гонадотропный эффект тогда, когда свет падал только на поверхность тела без перьев.
Роуэн (Rowan, 1938), рассматривая вывод Бенуа о возможности половой стимуляции искусственным светом через освещение кожи в участке глаз у ослепленных уток, считает, что причиной их полового развития могло явиться совместное содержание их с нормальными, неослепленными утками. Постоянное беспокойство, стимулируемое двигательной активностью нормальных уток, могло служить фактором, обеспечивающим развитие половых органов у ослепленных животных.
Такое предположение имеет основание, так как не исключена возможность стимуляции гипофиза и условнорефлекторно через кожпо-двпгательный анализатор тактильными, температурными и другими раздражителями. Кожно-двигательный анализатор после разрушения зрительного в порядке компенсации может играть ведущую роль.
Что касается млекопитающих, то имеется твердое убеждение, что для гонадостимулирующего действия световой энергии необходим нормальный зрительный аппарат. Всякое повреждение зрительного анализатора или ограничение светового восприятия, например катаракта глаз или перерезка зрительных нервов, приводит к нарушению нормальной половой функции животных (Bissonnette, 1936а).
Оказывается, что не только при перерезке зрительных нервов, но и при перерыве кровообращения в ретине глаза хорьки
204
Глава восьмая
не реагируют на дополнительное освещение (Thomson, 1951). Разрушение в этих условиях ганглиозного клеточного слоя ретины не обеспечивает трансформации света и фотопериодическая реакция животных не возникает.
В настоящее время имеется достаточное количество работ, показывающих, что гонадотропная функция гипофиза регулируется через нервно-гуморальные влияния со стороны гипоталамуса (Киршенблат, 1952; Harris, 1948; Benoit et Assen-macher, 1955; Cowie a. Fol ley, 1955).
В опытах на кроликах Марки, Сойер и Холлпнптед (Marker a. oth., 1946) наблюдали, что электрическое раздражение гипофиза может вызвать гонадотропный эффект только в том случае, когда электрическим тоКом раздражается и центральная нервная система животного. При электрической стимуляции только одной передней доли гипофиза гонадотропного эффекта (овуляции) не наблюдается. Более детальное исследование показывает, что передняя стенка серого бугра гипоталамуса при раздражении в наибольшей степени вызывает гонадотропный эффект (Harris, 1948).
У птиц гонадотропная функция гипофиза при стимуляции светом может быть сохранена до тех пор, пока поддерживается кровеносная связь гипоталамуса с передней долей гипофиза — так называемая гипофизеальнопортальная кровеносная система (Benoit et Assenmacher, 1955).
При действии света в среднем возвышении гипоталамуса образуются особые активные химические вещества, которые через кровяной поток передаются к передней доле гипофиза и вызывают секрецию гонадотропного гормона в гипофизе. Образуются они в том месте среднего возвышения гипоталамуса, где в его вышележащих слоях обнаруживаются нервные волокна, представляющие слой тонких петель, тесно связанных с капиллярами кровеносной системы.
Если прервать кровообращение из этого места гипоталамуса к гипофизу, то, несмотря на продолжающееся освещение и кровоснабжение гипофиза из других мест, гонадостимулирующее действие света исчезает (Benoit, 1950; Benoit et Assenmacher, 1955).
Иногда после перерезки кровеносной портальной системы в отдельных случаях может наблюдаться гонадостимулирующее действие света (Thomson a. Zuckerman, 1955), однако это объясняется быстрой регенерацией кровеносных сосудов в перерезанном стебле гипофиза. Если регенерацию устранить, прокладывая вощеную бумагу в месте разреза, то светостимулирующий эффект света теряется (Donnovan a. Harris, 1956).
О механизме светопериодизма у животных
205
Рис. 28. Освещение гипофиза утки через кварцевую палочку. Схема горизонтального разреза головы утки. (Ио Benoit, 1950).
Г — гипофиз.
Данные ряда исследователей показывают, что связь гипоталамуса с гипофизом осуществляется через медиаторы апдре-нолитической природы (Cowie a. Folley, 1955).
В настоящее время высказывается предположение, что в передней части гипоталамуса расположен центр, управляющий процессами размножения животных (Donnowan a. van der Werllten Bosch, 1956). Односторонность такого утверждения очевидна, однако попытка найти пути контроля функции гипофиза со стороны центральной нервной системы заслуживает внимания, тем более что ранее гипофизу придавалось самостоятельное, главенствующее значение в контроле половых процессов в организме животного (Светозаров и Штрайх, 1940, 1941).
В схеме‘механизма гонадостимулирующего действия света сетчатка глаза является первым рецептором световой энергии. Однако весьма любопытно, что гонадотропное действие света можно наблюдать, если световую энергию направлять непосредственно в район гипофиза или гипоталамуса. Венуа с сотрудниками осуществили это па утках с уда
ленными глазами. В орбите глаза фиксировалась кварцевая палочка, через которую направлялся световой пучок в район гипофиза пли другие отделы мозга (рис. 28). Оказалось, что при непосредственном освещении гипофиза вызывается четкий гонадотропный эффект, как и при обычном освещении птиц. При освещении других, кроме гипофиза или гипоталамуса, участков мозга увеличения размера семенников пе происходит (Benoit et Kehl, 1939).
Возражение о возможном механическом или тепловом раздражении мозговых тканей при этом устранялось другими сериями опытов, когда стимулирующий эффект света зависел от различной длины волны света.
Еще в ранних работах было обращено внимание на то, что развитие репродуктивных органов птиц в длинноволновой части спектра происходит сильнее, чем в коротковолновой части (Marshall a. Bowden, 1934; Bissonnette, 1936а). Применение монохроматических светофильтров позволило более точно исследовать этот вопрос.
206
Глава восьмая
Бенуа с сотрудниками (Benoit et al., 1950а, 1950b) показали, что наибольший гонадостимулирующий эффект возникает при действии красно-оранжевой части спектра. Свет в области зеленых и желтых, так же как ультрафиолетовых и инфракрасных волн, не оказывал влияния.
Интересно, что зависимость эффекта фотостимуляции от длины волны была получена и при прямом освещении гипофиза по вышеописанной методике передачи светового раздражителя через кварцевую цилиндрическую палочку. В этих условиях освещения оказывается, что инфракрасные и красные лучи, примыкающие к спектру (760 тц), не действуют па гонадотропную функцию гипофиза или вызывают слабый эффект. Сине-фиолетовые лучи, неэффективные при общем облучении организма, при прямом облучении гипофиза через кварцевую палочку оказываются сильнодействующими (Benoit а. Ott, 1944). В аналогичных опытах па канарейках были получены сходные результаты. При локальном облучении гипоталамического или гипофизарного района мозга монохроматическим светом с длинными волнами (красно-оранжевая часть спектра до 577 тц) возникает гонадостимулирующий эффект, при применении коротких воли (366 и 313 тр) — нет (Benoit et al., 1950b).
На основании опытов по гонадостимулирующему действию света при прямом облучении гипофиза или гипоталамуса с помощью кварцевой палочки Бенуа приходит к выводу о существовании дополнительных, кроме глаз, рецепторов света, расположенных непосредственно в мозге. Данные рецепторы, по его мнению, в нормальных условиях освещения воспринимают свет через мозговые ткани головы и кости черепа.
Во всяком случае вопрос о наличии особых, расположенных в глубине мозга светочувствительных рецепторов нуждается в дополнительной проверке и исследовании. Возможно, что здесь при непосредственном облучении гипофиза лучами короткой части спектра возникают электрические явления, которые имитируют нервные импульсы, а в случае действия длинных волн возникает тепловой эффект.
Однако устанавливаемая разница в скорости и величине развития репродуктивных органов птиц при освещении различными длинами воли представляет общебиологический интерес. Известно, что с укорочением длины световой волны происходит снижение скорости развития у насекомых. Разница в проявлении физиологических функций, зависящая от качества спектрального состава света, наблюдается и у других животных.
О механизме светопериодизма у животных
207
Опосредованное влияние света
При оценке механизма действия света на половую циклику животных в свое время Н. И. Калабуховым (19406) было сделано замечание, что трудно представить механизм действия света на животных, ведущих в природе ночной образ жизни (например, хорьки). В то же время эти животные являются излюбленным лабораторным объектом для исследований действия длительности освещения на их половые ритмы.
Гонадостимулирующее влияние света на ночных животных ставит вопрос о других, косвенных путях его действия. Световой раздражитель не может быть единственным фактором, ответственным за регуляцию половой цикличности у животных. Так как световой суточный периодизм в весенний, летний, осенний и зимний периоды всегда находится в определенном комплексе с колебаниями температуры, влажности и давления, то закономерное изменение любого из этих факторов может приобретать условное, т. е. сигнальное значение для стимуляции полового развития. В природных условиях в жизни животного условный рефлекс образуется на комплекс разнообразных факторов, действующих во времени, создавая суточный и сезонный стереотип поведения животного.
Поэтому любой изолированный фактор, как бы он ни был важен для той или другой функции организма, имеет не только непосредственное (безусловное) действие, но и условное (сигнальное), поскольку он воспроизводит определенный стереотип условных раздражителей. Сокращение светового дня в осенний период для северных широт сопровождается понижением температур, увеличением осадков, изменением качества и количества пищи и т. д. и т. п. В весенний период создается другой суточный стереотип па основе образований условных рефлексов па определенный комплекс раздражителей. Следовательно, каждый из факторов, составляющих осенний или весенний стереотип раздражителей, может быть агентом, провоцирующим изменение функции, характерной для данного сезона. Например, Перри (Perry, 1938) наблюдал, что если воробьев содержать в естественных условиях освещения в период депрессии половой активности и кормить их зерном пшеницы, облученной кварцевой лампой, то начинается развитие гонад.
В этом случае свет оказывает опосредованное влияние через качество пищи, измененной под влиянием ультрафиолетовых лучей. Вероятность такого влияния вполне оправдана особенно тем, что в последнее время в значительной части растений (злаковых, бобовых, зонтичных и др.) в период вегетации обнару
208
Глава восьмая
жены биологически активные вещества гонадотропного действия. Внутривенная инъекция или непосредственное введение водных вытяжек из этих растении через рот стимулируют овуляцию и секрецию молока у кроликов (Скворцов, 1954). Даже у девственных или кастрированных самок можно вызвать значительный рост молочной железы при помощи этих активных веществ, названных фптоэстрогепами (Schoop, 1956).
Открытие гонадотропных веществ в зеленых частях растений более убедительно может объяснить опосредованное влияние света через поедание животными подобных растений.
По данным В. А. Скворцова (1954), активным гонадотропным действием на яичники обладают те виды растений, которые содержат окислительный фермент полифенолоксидазу и относятся ботаниками к оксидазному типу растений. Биологически активные вещества, содержащиеся в растениях, действуют на яичники не непосредственно, а через гипофиз. Разрушение гипофиза устраняет гонадотропный эффект вытяжек из растений, который вновь возникает, если вводить препараты передней доли гипофиза. При нарушении нервных связей головного мозга с гипофизом гонадотропное действие экстрактов из растений также исчезает.
Приведенный факт убеждает в том, что стимуляция гипофиза и его гонадотропная функция являются зависимыми от активных гонадостимулирующих веществ. Половые циклы стимулируются также витаминами в корме (Валюс, 1958). При авитаминозе у животных наблюдается депрессия половой функции. Эти факты нужно иметь в виду, чтобы правильно понять влияние суточной и сезонной периодичности на половую циклику животных.
Примеры независимости половой периодичности животных от светового режима
Стимуляция генеративных функций продолжительным освещением происходит в основном у птиц, гнездящихся в северном полушарии. У некоторых видов птиц активация половой деятельности происходит, наоборот, при укороченном дне, например у антарктического королевского пингвина (Aplenodytes), новозеландского попугая (Nestor), австралийского эму (Dromi-ceius) и др. (Marshall, 1955).
У птиц экваториального пояса, где длительность освещения составляет постоянную величину (12 час.), незначительно изменяющуюся в течение года (на 2 мин.), свет вообще перестает играть стимулирующую роль в половой периодичности (Marshall a. Disney, 1956).
О механизме светопериодизма у животных
209
Для птиц экваториального пояса в процессе приспособления к окружающим условиям сигнальное значение в половой периодичности начинает приобретать другие факторы среды (Marshall, 1955). Так, например, особи одного и того же вида птиц, обитающие в разных частях Цейлона, размножаются в различное время года в зависимости от периода муссонов (Wait, 1931) или от периода дождей, т. е. в наиболее благоприятное время для выкармливания потомства. При этом как часто повторяется данное явление природы, так же часто возобновляется сезон размножения. Например, у некоторых видов птиц циклы размножения могут повторяться через 2 года или дважды за 6 месяцев в зависимости от частоты периодов дождей и независимо от длины дня и ночи.
Особенности приспособления птиц к конкретным окружающим условиям приводят к тому, что особи даже одного вида птиц могут размножаться в различное время года. Например, па западном побережье Австралии чайки (Larus), бакланы (Anous), крачки (Sterna) и ряд других птиц имеют различный сезон размножения в году. Любопытно, что чайки одного и того же вида имеют две отличающиеся друг от друга популяции с совершенно различным сезоном размножения. В то же время эти птицы уживаются па одном небольшом острове (Ser-venty a. Whittell, 1951). В этом видна удивительная пластичность в проявлении половой периодичности птиц и ее роль как фактора изоляции в микроэволюции.
Отсутствие четкой зависимости между стимуляцией генеративных органов и длительностью освещения у тропических и ксерофитпых видов птиц позволило Вожьяну (Vaugien, 1952, 1953) сделать вывод, что определяющим половое развитие этих птиц фактором является темнота. Однако проверочные опыты Маршалла и Сервепти (Marshall a. Serventy, 1958), проведенные на ксерофитном виде птиц Poephila castenotis, живущем в засушливых районах Австралии, не подтвердили вывода Вожьяна о значении темноты как наиболее благоприятного фактора для размножения этих видов. Сперматогенез этих особей хотя и наблюдался в темноте, по в большей степени он происходил на свету. Возможность же развития репродуктивных органов у этих видов птиц в темноте авторы рассматривают как адаптивное изменение половой функции при неблагоприятных условиях. Если бы половые ритмы данных видов птиц контролировались светом, то в конце концов эти виды были бы устранены естественным отбором, так как засушливые периоды в году не совпадают с сезонным изменением длительности света.
14 М. Е. Лобашев и В. Б. Савватеев
Глава 9
ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ИЗУЧЕНИЯ СУТОЧНОГО РИТМА ЖИВОТНЫХ
Общие замечания
Обычно в аргументации научных тем считают необходимым ссылаться на их теоретическое и практическое значение. Вряд ли такая оценка необходима для научно поставленной проблемы. Исследование любого явления природы, облегчающего познание общей закономерности, если оно доведена до логического конца в эксперименте, неизбежно приобретает практическое значение. В начале исследования не играет роли и хозяйственная ценность объекта изучения. Выбор объекта определяется наибольшей доступностью для доказательства природы исследуемого явления. Как можно было убедиться, некоторые факты при изучении светопериодизма были установлены на объектах, далеких от практики, но полученные результаты могут найти последующее приложение и к хозяйственно-ценным объектам.
Исходя из этого, в изложении материала мы не ограничивались лишь объектами, цепными в практическом отношении, но стремились подчеркнуть те явления, которые в дальнейшем могут представить интерес для широкой практики. В заключение мы хотим осветить один из путей применения суточного ритма в практических целях.
Проблема суточного ритма имеет прямое отношение к медицине и животноводству. Она с давних пор занимала творческую мысль людей.
Отыскание средств для повышения работоспособности нервной системы является громадной, практически важной задачей. Выше было показано, что как только увеличивается нагрузка на нервную систему в виде чрезмерной двигательной
Практическое значение изучения ритма 211
активности, многократного действия одного и того же условного раздражителя, монотонности действия или применения сильных звуковых раздражителей, нарушается условнорефлекторная деятельность. Пока мы не знаем причины истощения и тем более его механизм. В будущем, возможно, окажется так, что само понятие «истощение» не будет отвечать современным представлениям об этом сложном процессе как об изменении энергетического баланса нервных клеток. Однако эта схема пока является наилучшей рабочей гипотезой, объясняющей периодичность сна и бодрствования.
Согласно рефлекторной теории, тонус коры головного мозга можно в норме поддерживать на высоком уровне при продолжительном дне, если найти оптимальное соотпбшепие периодов спа и бодрствования в течение суток. Исходя из этого И. П. Павлов предложил сонную терапию как одно из средств лечения нервных заболеваний. Хорошо известно, что кратковременный сои или отдых в течение длинного рабочего дня снимает усталость и повышает работоспособность нервной системы, поэтому является профилактической мерой против истощения нервной системы.
Сейчас еще трудно конкретно говорить о режиме суток для человека. Но мы верим, что когда этот вопрос будет детально исследован, а социальные условия общества позволят ввести научно обоснованный режим суток, то человек будущего введет его в норму своей жизни. Пока же перед биологией и медициной должна быть поставлена задача исследовать влияние различных режимов сна и бодрствования на рост, развитие, продолжительность жизни и деятельность организма. Что же касается животных, то знание физиологии суточного ритма уже сейчас раскрывает большие возможности для регулирования некоторых их функций., связанных с изменением продуктивности.
Указанные выше общие положения физиологической теории спа раскрывают пути изучения периодичности сна у домашних животных и отыскания доступных приемов вызывания его в производственных условиях в целях повышения продуктивности.
Как известно, в лечебных целях для сонной терапии в клинике применяется преимущественно медикаментозный сон, вызываемый снотворными веществами (Асратян, 1946; Стрель-чук, 1952). Для углубления этого сна используется простое устранение различных случайных раздражителей, растормаживающих сон.
14*
212
Глава девятая
Применение фармакологических снотворных препаратов для искусственного вызывания спа у сельскохозяйственных животных с целью нормирования сна и бодрствования в производстве вряд ли будет когда-либо оправдано. Лишь в отдельных случаях, может быть, возникнет необходимость прибегать к снотворным веществам в качестве средств углубления сна у сельскохозяйственных животных в нормальных условиях их эксплуатации.
Существенное препятствие для применения медикаментозного сна в животноводстве могут представить материальные затраты, трудоемкость, кратковременность действия снотворных, привыкание к ним, неблагоприятные последействия наркотиков, могущих снижать аппетит (коммулятивпый эффект наркотиков), и т. д.
Однако возможность применения фармакологических препаратов для регулирования периодичности спа у сельскохозяйственных животных не может быть отвергнута. В частности, С. С. Полтырев (1953) с сотрудниками, исследовавшие возможность регулирования продолжительности и глубины сна у свиней с помощью снотворных с целью повышения интенсивности их откорма, пришли к выводу, что удлинение продолжительности и углубление спа у свиней в эксперименте может быть достигнуто применением средств, понижающих процессы возбуждения и усиливающих процессы торможения в коре головного мозга.
Для вызывания сна у свиней в опыте В. Н. Логиновой применяли, как сообщает Полтырев, бром и люминал. Многодневное применение брома и люминала для удлинения сна у свиней в период откорма вызывало снижение аппетита и поедаемости корма. К сожалению, из работы неясно, происходило ли у свиней привыкание к этим наркотикам, какие дозы применялись и в какой мере затрата медикаментозных средств оплачивается привесом животных при откорме.
Для того чтобы регулировать периодичность сна и бодрствования у сельскохозяйственных животных, необходимо, во-первых, упростить методы экспериментального вызывания сна, во-вторых, вызывать его одновременно у большой группы животных. Такие возможности раскрывает метод условных рефлексов, позволяющий вырабатывать желаемый стереотип суточного ритма животных.
Исходя из корковой теории сна можно наметить следующие доступные в производственных условиях стойлового и комбинированного содержания приемы вызывания сна у сельскохозяйственных животных.
П рактическое значение изучения ритма
213
Чтобы вызывать сон в дневные часы суток у животных в стойловых условиях, необходимо в отведенные для сна часы устранять действие агентов (звуковых, световых и др.), растормаживающих сон; создавать и закреплять стереотип внешних условии скотного двора, способствующих сну: ритмическое кормление и соблюдение распорядка эксплуатации животного. Сон должен вызываться в одни и те же часы суток при соблюдении строгого распорядка дня, в особенности кормления и дойки коров. Затемнение помещения должно быть обязательным условием для вызывания сна. Благодаря образованию условного рефлекса па время спа у животного будет вырабатываться стереотип на период спа и бодрствования в течение суток. Строгое соблюдение суточного распорядка кормления, дойки, уборки и т. д. иа скотном дворе представляется важным условием, так как нарушение условного стереотипа будет растормаживать сои животных. Возможность применения определенного суточного режима в практических целях ниже проиллюстрирована отдельными примерами на некоторых видах домашних и приручаемых животных.
Значение светового режима в птицеводстве
Возможность регулировать половую активность птиц изменением длительности светового дня нашла самое широкое применение в птицеводстве. Способ дополнительного освещения кур, первоначально примененный на птицеводческих фермах Америки, вскоре широко распространился по хозяйствам различных стран. Интересно, что испанские птицеводы знали о возможности применения дополнительного освещения для повышения зимней яйценоскости кур более ста лет тому назад (Baker, 1938).
Однако первоначальный интерес к возможности влиять на яйценоскость кур увеличением длительности освещения в последующем сменился некоторым разочарованием. Объяснялось это тем, что, хотя осенне-зимняя яйценоскость кур в значительной степени и возрастала, общегодовая яйценоскость или совсем не увеличивалась, или увеличивалась в слабой степени (КаЫе a. oth., 1928). Так, Л. Д. Кикавский (1952) указывает, что постоянный удлиненный световой режим вызывает незначительное повышение общегодовой яйценоскости (на 7.5 яйца) по сравнению с обычным содержанием.
При дополнительном освещении достигается в основном лишь перемещение сезонов яйцекладки без значительного повышения среднегодовой яйценоскости. В. Ф. Ларионов
214
Глава девятая
(1951) утверждает, что при дополнительном освещении наблюдается раннее начало яйцекладки, но зато и раннее ее окончание в следующую осень, в результате чего общегодовая яйценоскость почти или вовсе не изменяется. Объясняется это тем, что длинный световой день растягивает линьку. Автор предложил создавать для кур дифференцированный световой режим: удлиненный день в период яйцекладки и укороченный до 8 час. — в период линьки. По-видимому, это является наиболее эффективным приемом для переярой птицы.
В настоящее время прием искусственного продления светового дня наряду с улучшением мероприятий по уходу и содержанию птицы находит все более широкое применение в птицеводстве.
Дополнительное освещение является эффективным как при выгульном, так и клеточном содержании кур. И в условиях интенсивного птицеводства па птицефабриках, и при одиночном или групповом содержании кур в клетках искусственное поддержание 12—14-часовой световой продолжительности дня является обычным хозяйственным мероприятием.
С практической точки зрения применение удлиненного светового дня вполне оправдано, так как дает возможность получать яйцо в любое время года и вместе с тем несколько повышает годовую яйценоскость (Сметнев, 1946; Пигарев и Самолетов, 1954; Карапетян, 1955; Кондратюк, 1955; Ларионов, 1956; Rice a. Andrews, 1951).
Интенсивность дополнительного освещения не является существенной для увеличения яйценоскости кур (Skaller a. oth., 1954) и размножения воробьиных (Bartholomew, 1949; Hess, 1950).
Дополнительное освещение применяется и для повышения оплодотворяемости яиц. Низкая оплодотворяемость наблюдается у общепользовательных пород кур, например род-айлепдов. Оплодотворяемость может быть повышена селекцией, а также дополнительным освещением в зимнее время. Однако надо сказать, что чрезмерно длительное освещение (круглосуточное до 60—80 дней) вызывает снижение оплодотворяемости яиц, особенно при использовании старых петухов (Hays, 1954).
У водоплавающих птиц (уток и гусей), у которых яйцекладка протекает лишь в весенние месяцы, дополнительное освещение значительно удлиняет сезон яйцекладки, и даже в большей степени, чем у кур (Benoit, 1934—1950; Маслиев, 1935; Новиков, 1953; Копылов, 1953). Опыты па диких, шад-оинских, роменских и тулузских гусях показали, что их яйценоскость увеличивается втрое.
Практическое значение изучения ритма
215
У гусей дополнительное освещение, кроме повышения яйценоскости, вызывает увеличение отложения жира (Schild-macher, Rautenberg, 1957), ускоряет рост и развитие (С. Благодатская, 1955).
Б. Т. Новиков (1953) установил, что пекинские утки, развиваясь в условиях 16-часового освещения, достигают полового развития на 105 дней раньше, чем при обычном содержании. Значение дополнительного освещения для продуктивности различных видов птиц показано в табл. 39.
Т а б л и ц а 39
Влияние дополнительного освещения на яйценоскость некоторых видов птиц
Виды и породы птиц Среднегодовая яйценоскость Длительность светового дня (в час.) Увеличение яйценоскости (в %) Автор
без освещения с освещением
Куры . . . 136.1 177.9 12 30.7 Ларионов, 1956.
Утки пекин- f ские . . . . ( Утки русские 76.3 105.0 154.8 13 16 37.6 102.8 | Новиков, 1953.
подсадные 30.5 49.6 14 62.6 Ларионов, 1956.
Гуси тулуз- 1 ские . ( 28.8 28.8 93.0 56.1 13 16 222.8 94.8 | Новиков, 1953.
Индейки 72.0 104.2 13 44.2 Панкратьев и Пигарев, 1954. Ларионов, 1956.
Голуби 6.5 10.7 12 64.6
Значение суточного ритма для откорма и роста животных можно иллюстрировать следующими примерами. В опытах Н. А. Попова с сотрудниками было установлено, что птицы (голуби), содержащиеся на однотипном рационе, при переводе в темноту прибавляют в весе, а при том же количестве съеденного корма, но па свету значительно теряют в весе (Попова и др., 1934а; Попов, 1936). Эти же авторы нашли, что голуби после предварительного содержания в темноте па половинном питании не погибают в условиях длительного освещения, тогда как голуби, не адаптированные предварительно к половинному рациону, на свету при резком сокращении пищи быстро теряют в весе и погибают. Авторы высказывают интересную мысль, что регулированием светового режима можно увеличить привес животных без фактического увеличения корма (Попова и др., 19346).
216
Глава девятая
Рост цыплят в условиях периодической ритмической смепы освещения и затемнения происходит несколько быстрее, чем при непрерывном освещении (Третьяков, 1952; Lamoreux, 1943; Clegg a. Sandford, 1951; Barott a. Pringle, 1951).
Длительное или непрерывное освещение вызывает, кроме угнетения роста, снижение функций репродуктивных органов, падение веса щитовидной железы и ее реакции к тиоурацилу (Puntriano a. Meites, 1951).
Известно, что тиоурацил применяется иногда для увеличения привеса (накопления жира). Оказывается, что он вызывает большее угнетение роста при длительном световом дне (16 час.), чем при коротком (8 час.) (Moreng a. oth., 1956).
Тормозящее влияние длительного светового режима на рост и продуктивность известно из ряда работ. Особенно не рекомендуется удлиненное освещение в периодах интенсивного роста в раннем возрасте (Hutt a. oth., 1955).
Заслуживает внимания попытка ряда исследователей найти дифференцированный режим освещения для периода роста и развития кур (Петрова, 1952; Чистов, 1952). Однако в поисках наиболее выгодных световых отношений для быстрого развития птицы недостаточно учитывается значение сезонности в витаминном составе корма (Петрова, 1952).
С 1950 г. мы изучаем применение метода условных рефлексов в целях приспособительного изменения безусловных рефлексов в онтогенезе. Для исследования, в частности, был избран половой рефлекс у кур. К половому рефлексу у кур относятся все процессы, реакции и акты поведения, связанные так или иначе с половой продуктивностью: скорость созревания яиц, время их откладки и т. д.
Если половая активность кур, скорость созревания яиц приурочены к определенной периодичности суток, то представлялось важным исследовать изменение половых рефлексов при создании двух «дней» и двух «ночей» в пределах 24 час. При этом предполагалось, что если деятельность организма определенным образом связывается с образованием рефлекса на время (через образование условных рефлексов па периодическое действие раздражителей), то, изменив суточный ритм, мы тем самым подвергнем изменению и процесс развития организма. Первые сообщения об этих исследованиях нами были сделаны ранее (Лобашев и Савватеев, 1953; Лобашев, 1954а, 1957).
Периодический (кратковременный) сон животных в течение дня в естественных условиях хорошо известен. Что касается
Практическое значение изучения ритма
217
домашних животных, то, хотя и установлено положительное* влияние рационального распределения сна и бодрствования в течение суток на их продуктивность, этой проблеме уделяется мало внимания в теории животноводства. А между тем правильное нормирование сна у домашних животных, избавление их от массы излишних раздражителей может стать мощным фактором в повышении их продуктивности. Надо помнить, что правильное чередование сна и бодрствования в суточном стереотипе, примененное в воспитании животного и его эксплуатации, может быть одним из формирующих моментов как свойств его нервной системы, так и его продуктивности. Исходя из высказанных соображений опыты по изменению суточного ритма в онтогенезе ставились как на цыплятах с момента вылупления из яйца, так и па взрослых курах породы леггорн. Методика этих опытов была описана выше (гл. 3).
Главные показатели изменений, вызванных влиянием двух «дней» в одни сутки, были следующие: стереотип поведения в течение суток, время откладки яиц, количество и вес снесенных яиц за год, распределение яйценоскости по месяцам, половая активность петухов, изменение веса семенников в период развития цыплят, скорость роста цыплят и др. Цыплята, взятые в опыт и контроль, были одной инкубации и одного происхождения.
В норме кладка яиц закономерна в своей периодичности, определяющейся скоростью овуляции и формирования яйца. Нормальный промежуток времени от одной кладки яйца до другой около 26—28 час. Но в отдельных случаях даже в обычных, кажущихся нормальными условиях этот промежуток сокращается, и в одни сутки курица откладывает два яйца. В норме эти случаи довольно редки. Но коль скоро такие явления встречаются, значит есть возможность увеличить их. Оказалось, что при двухдневном ритме как у старых, так и у молодых кур увеличивается число двойных кладок яиц в одни сутки. В табл. 40 приведены суммарные данные по количеству кладок у старых и молодых кур за весь период яйценоскости.
Результаты опытов показывают, что при двухдневном ритме в течение года 93.3% всего стада кур (кроме больных) имели двойные кладки, при однодневном ритме (контроль) — лишь 41.1 %. Среднее число двойных кладок на одну курицу в опыте было 2.1, т. е., иначе говоря, все куры стада не менее 2 раз в год. откладывали по 2 яйца в сутки, в контроле же 0.5, т. е. число случаев двойных кладок в сутки в опыте было больше в 4 раза по сравнению с контролем. При этом небезынтересно отметить»
218
Глава девятая
Таблица 40
Число двойных кладок яиц при двухдневных и однодневных сутках у кур (период учета яйценоскости: 1951—1952 гг.)
Возрастные группы кур Общее количество кур Число кур, давших двойную кладку Число случаев двойной кладки яиц в одни сутки Число двойных кладок на одну курицу в среднем
при двухдневных сутках при однодневных сутках
Старые куры: в опыте 4 4 16 0 4.0
в контроле . 5 5 и 7 1.4
Молодые куры: в опыте . 15 14 32 0 2.1
в контроле 17 7 0 9 0.5
что среди молодых кур встречаются особи, которые в течение года дали по 4—5 двойных кладок.
Сравнение промежутка времени между откладкой 2 яиц в сутки показывает, что у молодых кур различия между опытом и контролем были значительные. В контрольной группе для 9 случаев двойной кладки в среднем промежуток составляет 20 час., в подопытной группе для 32 случаев —18 ч. 56 м., т. е. короче на один час. Несомненно, это сокращение является значительным, если еще при этом учесть, что в опытах наблюдались факты, когда нормально оформленные яйца откладывались молодыми курами дважды в сутки через 10—12 час. При непрерывном дне этого ни разу не наблюдалось.
Эти факты указывают па то, что двухфазный суточный ритм у молодых кур рефлекторно вызвал более глубокие сдвиги в ускорении процесса овуляции и созревания яиц, что подтверждается трехкратным и четырехкратным увеличением числа двойных кладок яиц в одни сутки.
Здесь следует заметить, что продолжительность формирования яйца в яйцеводе и сопряженного с ним процесса овуляции у кур обусловливается наследственностью. Это подтверждается тем, что высокая яйценоскость кур, при которой некоторые из них (рекордистки) несут 362 яйца в год, достигается путем селекции, причем в наследовании свойства яйценоскости значительную роль играет производитель. По сведениям Ямо-мота (1953), в Японии, в Институте птицеводства, была курица, 1952 года рождения, которая в некоторые дни несла по 3 яйца в сутки, а в среднем 47 яиц в месяц. Прабабушка ее несла
Практическое значение изучения ритма
219
362 яйца в год, а петух-производитель происходил от курицы, в потомстве которой было 18 кур, каждая из которых снесла свыше тысячи яиц за 4 года, т. е. в среднем 330 яиц в год, н 32 курицы, каждая из которых снесла более 300 яиц в первый год яйцекладки.
Эти данные свидетельствуют о том, что японские ученые 'исследуют селекционную линию, которая обладает наследственно высокой яйценоскостью. Следовательно, сокращение сроков формирования яйца в яйцеводе и овуляции возможно и генетически.
Создавая двухдневный ритм в сутки, мы надеялись па повышение яйценоскости. Учет яйценоскости подтвердил ожидания. Переярые куры (на втором году яйцекладки) при двухфазных сутках дали увеличение годовой яйценоскости по сравнению с контролем почти на 12%. При этом важно отметить, что перестройка организма этих кур на более высокую яйценоскость произошла пе сразу, а лишь спустя 3 месяца с момента начала выработки условного рефлекса на двухфазный ритм.
Яйценоскость молодых кур, выращенных с момента вылупления из яйца при двухфазных сутках, была значительно выше, чем в контрольной группе, и в среднем за год превышала яйценоскость контрольной группы на 19.5%. Данные за 12 месяцев учета яйценоскости приводятся в табл. 41. Из динамики яйцекладки можно видеть, что в опыте в течение 8 месяцев имелось систематическое превышение яйценоскости над контролем. Уравнивание яйценоскости в июне и в июле и превышение яйценоскости в контроле в августе объясняется наступлением усиленной линьки в августе в подопытной группе кур. Осенняя депрессия яйценоскости у нее проявилась также в меньшей степени. Протекание линьки в опытной группе1 имеет свои особенности. Куры при двухдневном ритме на протяжении 8 месяцев (с декабря 1951 по июнь 1952 г.) как-то незаметно линяли и неслись почти с одинаковой интенсивностью, чего при однофазном ритме и удлиненном световом дне не наблюдалось. Эти фактические данные дают основание считать, что при двухдневном ритме сокращается необходимость отдыха между циклами кладки яиц: в течение года резко снижалась яйценоскость лишь на 1 месяц, в то время как при однодневном — дважды по 2 месяца.
Надо иметь в виду, что количество и соотношение кормов в рационе были уравнены для обеих групп, по, вероятно, для подопытной требовалось иное качество и количество корма. Если бы удалось найти оптимальные условия для кормления
Таблица 41
Яйценоскость молодых кур при двухдневных и однодневных сутках
Me ни и год Двухдневные сутки Однодневные сутки
общее число кур убыло по болезни количество несушек снесено яиц за месяц среднемесячная яйценоскость яйценоскость на действительную несушку общее число кур убыло по болезни количество несушек снесено яиц за месяц среднемесячная яйценоскость яйценоскость на действительную несушку
XI 1951 19 1 8 76 9.5 16.2 21 1 15 66 4.4 7.3
XII 18 0 14 184 13.1 13.5 20 0 17 174 10.2 13.7
I 1952 18 0 15 234 15.6 16.0 18 2 17 228 13.4 16.4
II 18 0 14 170 12.1 14.3 18 0 17 130 7.6 12.9
III 17 1 14 181 12.9 17.3 17 1 15 149 9.9 13.8
IV 16 1 13 210 16.1 20.2 16 1 15 191 12.7 14.4
V 14 2 12 193 16.1 17.2 16 0 14 214 15.2 17.3
VI 14 0 И 152 13.8 19.0 16 0 13 188 14.4 17.8
VII 13 1 11 149 13.5 17.7 14 2 12 159 13.2 15.8
VIII И 2 10 98 9.8 12.6 12 2 11 142 12.8 17.6
IX И 0 9 71 8.0 14.8 И 1 И 59 5.3 14.6
X И 0 9 93 10.3 16.7 И 0 И 78 7.0 13.1
t3a год — 8 11.6 1812 150.8 195т5 — 10 14.0 1777 126.1 174,7
Практическое значение изучения ритма
221
кур при двухфазном ритме, то различия в яйценоскости, по-видимому, можно было бы еще более увеличить.
Повышение яйценоскости при двухфазном ритме заставило нас обратить внимание на разницу в весе яиц. Систематическое взвешивание яиц в течение 11 месяцев показало, что средний вес яйца при двухдневном ритме ниже на 0.8 г. Так как это снижение в весе составляет лишь 1.5% к среднему весу яйца в контрольной группе, а яйценоскость в подопытной группе увеличивается на 20%, то говорить о снижении валовой продуктивности не приходится.
Следует сказать, что повторение этих опытов в ряде случаев не дает заметного повышения яйценоскости, в чем мы убедились сами. Как правило, это объясняется методическими дефектами проведения массового опыта (на большом поголовье) и в особенности трудностями создания суточного режима, о чем мы специально предупреждали птицеводов (Лобашев, 1954в). Главным моментом в выработке двухфазного ритма является, во-первых, образование условного рефлекса на два периода сна. Одно затемнение, да к тому же неполное, не достигает цели. Необходимо контролировать наличие сна в течение «дневной ночи». Если же птица не спит в сумерках, то истощение нервных клеток может быть более высоким, чем при освещении. И тогда возможен обратный эффект — снижение яйценоскости, так как затемнение будет вызывать сильное внешнее торможение. Кроме того, затемнение в помещениях, где содержатся куры в летнее время без достаточной вентиляции или специального снижения температуры, может вызвать повышение температуры и сильно ослабить птицу. Иногда это приводит к полной остановке яйцекладки. Во-вторых, необходимо соблюдать своевременное и обильное кормление, правильный уход и освещение в соответствии с двухдневным режимом сна и бодрствования.
Массовое применение двухфазных суток требует дальнейшей разработки этого способа соответственно производственным условиям содержания птицы (клеточно-групповое, клеточноиндивидуальное и выгульное).
Наиболее верным показателем образования условного рефлекса на двухдневный ритм является время откладки яиц. Если у подопытных кур не перемещается время снесения яйца на два периода бодрствования, то это служит критерием того, что условный рефлекс па двухфазный ритм не выработался. Чаще всего причиной этого может быть неполное затемнение, отсутствие постепенного затемнения, когда куры не успевают сесть на насест. Возможно, что даже отсутствие петухов в стаде может
222
Глава девятая
сказываться на растормаживании сна у кур. Если в стаде-в период дневного сна и неполного затемнения имеются бодрствующие куры, то последние могут растормаживать сон у всего стада. Чем больше стадо кур в помещении, тем легче-растормаживается сон.
Одновременно с нашими исследованиями в Японии также-был применен способ дневного затемнения с 12 до 14 час. для повышения яйценоскости кур в летнее время — в августе — сентябре, когда повышается температура воздуха. Это способствовало увеличению яйценоскости птицы (Яманака, 1954).
Интересно отметить, что в одном из птицеводческих хозяйств Англии в течение суток создавались 2 световых и темновых периода путем включения электрического освещения в середине ночи па 1.5 часа. Такой способ освещения дает больший эффект, чем непрерывное освещение. Под действием двухфазного освещения значительно увеличиваются случаи откладки двух яиц в день, а также откладка двухжелтковых яиц (Лобашев. и Савватеев, 1953; Блаунт, 1957).
Практическое применение двухфазного режима освещения (ночная подсветка в середине ночи с 23 до 1 часа) осуществлепо-П. М. Григорьевым и II. М. Рюмшиным (1957). Применение такого измененного суточного режима освещения пе сказалось отрицательно на продуктивности и поведении кур. Куры полностью приспособились к новому режиму, наблюдалась, откладка двухжелтковых яиц, а у некоторых кур и двух яиц, в день.
Наряду с учетом половой продуктивности у самок представлялось интересным проследить изменение половой активности петухов при двухфазном режиме суток.
Оказалось, что половая активность у петухов при двухфазном ритме значительно выше, чем при однофазном. В последнем случае у петухов лишь в утренние часы проявляются половые рефлексы, при двухфазном ритме — с одинаковой частотой как в утренние, так и в вечерние часы. Важно отметить, что после дневного сна наблюдается максимальная половая активность. Дополнительный сон в известной мере способствует повышению половой активности у кур. Физиологические причины этого явления остаются пока не исследованными, но, вероятно, оно объясняется восстановлением тонуса нервной деятельности после дневного сна.
Резкое повышение проявления половых рефлексов у петухов в подопытной группе дало основание подозревать, что условнорефлекторное изменение суточного ритма вызвало ускорение-полового созревания у петухов. Для того чтобы удостовериться
*<<
Рис. 29. Изменение величины семенников при двухфазном (Л) и однофазном (Б) режимах роспитания петухов.
224
Глава девятая
в правильности предположения, вначале пришлось обратиться к самым грубым методам оценки скорости роста семенников, путем сравнения их по весу. Для этого были забиты петухи из групп однодневного и двухдневного ритма.
Средний вес семенников у петухов из группы двухдневного ритма оказался почти в 2 раза больше, чем у петухов из группы однодневного ритма (превышение в весе на 97.2% — табл. 42). Фотографии этих семенников приведены на рис. 29.
Таблица 42
Средний вес парных семенников у петухов в возрасте 4 месяцев 15 дней при воспитании в двухдневном и однодневном суточном ритме
Условии опыта Количество опытов Средний вес тела петуха (в г) Средний вес парных семенников (в г) Средний вес семенников X 100
средний вес тела
Двухдневный ритм 13 1093.4 1.265 0.115
Однодневный ритм 26 1021.0 0.641 0.063
Вычисление корреляции между весом семенников и весом тела обнаруживает тенденцию связи ускоренного роста семенников с депрессией роста тела.
Ускорение яйценоскости и половой деятельности у кур при двухфазном ритме могло вызвать подозрение, что у кур при таком режиме может быстро наступить истощение как нервной, так и половой деятельности. Многолетняя проверка показала, что опасаться этого нет оснований. У кур на втором и третьем году жизни в условиях двухфазного ритма при сохранении повышенной яйценоскости был и меньший отход.
Весьма вероятно, что при определенном нормировании сна и бодрствования в онтогенезе данный суточный ритм даже способствует темпу роста животных. Такой вопрос у нас возникал с самого начала исследования. Мы в своих опытах с цыплятами пе наблюдали различия в темпе роста при разных режимах суток. Б. Г. Новиков с сотрудниками (1956), ставившие проверочные опыты на цыплятах, установили, что при двухфазном ритме наблюдается прирост цыплят.
Таким образом, измененный суточный ритм у кур вызвал глубокую перестройку в развитии организма, формировании и проявлении половых безусловных рефлексов. Изложенные результаты опытов, осуществленных на курах, могут представить -общий интерес. Они указывают на то, что периодическое влия
IIрактическое значение изучения ритма
225
ние внешних факторов, совпадающих во времени по механизму условного рефлекса, в течение онтогенеза способно изменить направление развития врожденных свойств. Из приведенных результатов также вытекает, что скорость овуляции и формирование япца обусловлены влиянием факторов внешней среды через нервно-гуморальный механизм. Развитие и овуляция половых клеток контролируются высшими отделами головного мозга.
Применение светового режима в звероводстве
Изменение светового режима является практически важным мероприятием, позволяющим регулировать не только продолжительность беременности и плодовитости, но также и процесс линьки и роста шерсти пушных зверей.
У норки нормальное созревание меха происходит в ноябре и первой половине декабря. Если же в весенне-летний период укоротить световой день, то созревание меха ускорится на 45—60 дней (Bissonnette a. Wilson, 1939). Содержание норок при пониженных температурах в весенне-летнее время не оказывает влияния на созревание меха.
Ускорение созревания меха при укорочении светового дня имело место и в опытах с лисицами (Беляев и Уткин, 1949; Беляев, 1950; Bassett a. Lewellin, 1947).
Д. К. Беляев и Л. Г.Уткин проводили опыты в 1949 г. на большом количестве подопытных серебристо-черных лисиц в условиях совхоза (Эстонская ССР). Они взяли 21 старую лису в возрасте около 3 лет и 40 молодых лисиц в 2-месячном возрасте. Сокращение светового дня было начато с июня, когда естественная продолжительность дня приближалась к максимальной. С июня по октябрь длина дня для взрослых лисиц была сокращена до 6 ч. 15 м., т. е. по сравнению с естественной продолжительностью дня укоротилась на Зч. 45 м. Для молодых лисиц за тот же срок длина дня сократилась до 5 ч. 15 м. (укорочение на 4 ч. 45 м.). Такое сокращение длительности светового дня привело к тому, что в октябре обе подопытные группы лисиц перелиняли и достигли нормального опушения и мездры. У контрольных же лисиц созревание меха и мездры произошло только в первой половине декабря. Следовательно, созревание меха и мездры у подопытных животных произошло на 40—55 дней раньше, чем у лисиц, содержавшихся в условиях естественного светового дня. Однако следует отметить, что качество меха у первых было хуже, чем у контрольных. Этот факт подчеркивает, что световой режим сам по себе, вне зависимости от других факторов внешней среды, а также условий содержания и кор-
15 м. Е. Лобашев п В. Б. Савватеев
226
Гласа девятая
мления еще недостаточен для нормального протекания процесса линьки и созревания меха. О сокращении сроков созревания меха у лисиц говорится и в другой работе (Беляев и Портнова, 1950).
Увеличение светового дня повышает многоплодие норки, разводимой в зверосовхозах. Спаривание порки в разные периоды длительности светового дня влияет на плодовитость самок (Абрамов и Паненков, 1952). Если спаривание самок происходит в феврале, то количество щенков в помете в среднем составляет 2.7, а в случае спаривания самок в марте — 5.3. Поставленные опыты дают основание говорить о том, что длительность светового дпя в период беременности у норки влияет на количество потохмства (Хронопуло, 1955).
На основании таких опытов можно убедиться, что удлинением светового дня можно уменьшить период беременности у ряда пушных зверей, а сокращением его вызвать преждевременную линьку и ускоренение созревания меха. Поэтому применение световых режимов представляет большой интерес в практических целях.
Значение суточного режима при откорме свиней
Периодичность сна и бодрствования влияет на суточную двигательную активность, а последняя далеко не безразлична для темпа роста животных. Чтобы выяснить этот вопрос, были проведены опыты на свиньях. Опыты велись под руководством И. Ф. Шульженко.
Суммарные результаты этих опытов сведены в табл. 43. У свиней хорошо вырабатывается условный рефлекс на время сна в дневные часы. Выращивание свиней при двухфазном ритме дает прибавку живого веса при меньшей затрате кормовых единиц. Эта прибавка происходит за счет большего отложения сала. Процентное же отношение веса мяса и костей к общему весу туши уменьшается.
Это можно объяснить тем, что при двухфазном ритме суточная двигательная активность снижается, в силу чего рост скелета и мышц замедляется, а отложение жира увеличивается.
При однофазном ритме наблюдается обратная картина.
Поскольку при двухфазном ритме общий живой вес, при большей оплате корма, был несколько выше, его применение в хозяйстве может давать экономический эффект при сальном типе откорма свиней.
Практическое значение изучения ритма
227
Таблица 43
Результаты опытов по применению двухфазного суточного ритма при откорме свиней
(По материалам И. Ф. Шульженко за 1953—1956 гг.)
Показа I серия II серия III серия
двухфазные сутки однофазные сутки Двухфазные сутки однофазные сутки двухфазные сутки одно-фезные сутки
Количество опытов в каждой серии . . 1 1 2 2 3 3
Возраст животных к началу опыта (в месяцах) .... 6 6 2 2 7 7
Продолжительность опыта (в днях) . . . 114 114 242 242 97.5 97.5
Продолжительность сна в дневные часы . . . 5.30 1.30 6.03 5.10 8.15 5.06
Живой вес животных в 10-месячном возрасте (в кг) . 134 115.5 145.3 145.1 161.7 158.1
Разница (в %) . +16.0 +0.2 +2.3
Прирост за опытный период (в кг) . 62.7 | 58.5 128.2 | 128.1 55.2 | | 52.1
Разница (в %) . . . +7.2 +0.1 +0.2
Затрачено кормовых единиц на 1 кг прироста 4.8 5.6 5.0 5.4 5.3 6.2
Разница (в %) . . . —14.3 —7.4 —14.5
Соотношение в туше (В °/о): сало 49.8 42.5 43.0 37.3 40.9 36.9
мясо 42.6 48.4 47.6 51.9 50.5 52.8
кости 7.6 9.1 9.4 10.8 8.6 10.3
Проверочные опыты с применением двухдневных суток в производственных условиях были поставлены на большом поголовье свиней (до 200 голов) в Выборгском совхозе под Ленинградом, они также дали положительный результат (Пере-феркович и Романчук, 1957).
По нашему предложению Е. П. Карманова в 1954 г. также проводила опыты в производственных условиях в пригородном совхозе им. Зайцева в Петрозаводске. В ее опытах изучалось влияние двухфазного ритма па откорм свиней крупной белой породы. Для этого были взяты подсвинки в 4-месячном возрасте. Животные были разбиты на 3 группы:
15*
228
Глава девятая
1-я содержалась при двухфазном ритме с выработкой условного рефлекса на время сна с 13 ч. 30 м. до 17 ч. 30 м. (4 часа) при ежедневном моционе с 9 час. утра до 12 ч. 30 м., 2-я — при тех же условиях дополнительного сна, но без утреннего моциона, 3-я (контрольная) — при обычном ведении откорма в хозяйстве. Количество кормлений и корма было одинаковым.
В начале выработки условного рефлекса на время сна путем затемнения и устранения посторонних раздражителей животные вели себя беспокойно, долго не ложились, а сон был прерывистым. Затем выработался прочный условный рефлекс на сон и свиньи продолжали спать даже при освещении. Результаты этих опытов приведены в табл. 44.
Таблица 44
Влияние двухфазного ритма на привес при откорме свиней крупной белой породы
(По материалам Е. П. Кармановой за 1954 г.)
Режим суток Количсстго голов подопытных животных (кастраты) Исходный средний живой вес в 4-месячном возрасте (’’ кг) Средний живой вес в 8-месячном возрасте (в кг) Привес за 4 месяца
в кг В %
Двухфазный ритм с моционом . 6 40.7 116.2 75.5 112
Двухфазный ритм без моциона . . 5 41.1 110.0 68.9 102
Однофазный ритм с моционом 40.1 107.6 67.5 100
Эти данные также говорят с очевидностью в пользу двухфазного ритма при откорме свиней. Тот же режим может быть применим и в регуляции других функций сельскохозяйственных животных.
Таким образом, первые результаты применения нормирования сна и бодрствования в производстве хотя и являются утешительными, однако они нуждаются в тщательной проверке. Дело в том, что целый ряд вопросов остается совершенно невыясненным. Например, если применить двухфазный ритм с 2-месячного и 6—7-месячного возраста поросят, то оказывается, что в первом случае эффект оказывается меньшим, чем во втором. Это видно из табл. 43.
Из опытов Е. П. Кармановой выясняется положительная роль утреннего моциона при двухфазных сутках. Физиологически это можно объяснить таким образом. Дополнительная
Практическое значение изучения ритма
229
двигательная активность является фактором, увеличивающим нагрузку на нервную систему свиньи, поэтому значение периода сна заметно возрастает. К сожалению, автору не удалось произвести разделку туш и оценить соотношение прироста мышечной и костной тканей и отложение жира. Вероятно, при введении двигательной нагрузки соотношение прироста тканей будет иное: прирост мышечной ткани может увеличиваться, а жировой — уменьшаться.
Регулирование и формирование определенного суточного стереотипа жизнедеятельности сельскохозяйственных животных в целях паилучшего их использования в хозяйстве, повышения продуктивности, интенсивности роста, скороспелости, высокой оплаты корма, по нашему глубокому убеждению, с каждым годом все шире будет входить в практику сельского хозяйства. Успехи техники создадут реальные предпосылки для строгого регулирования режима освещения, полной автоматизации всех производственных процессов по содержанию животных. Строгое и точное поддержание режима может не только способствовать высокой продуктивности животных, но создаст условия для более рационального использования труда обслуживающего персонала (Синещеков, 1955; Пшеничный, 1956).
Следует заметить, что выбор определенного суточного ритма должен соответствовать направлению продуктивности животных, их возрасту и полу, а также определенным периодам индивидуального развития (Лебедев, 1954; Свечин, 1956). Выработка соответствующего ритма с раннего онтогенеза является наилучшей гарантией его более прочного укрепления. В онтогенезе наиболее полно тренируются функциональные особенности нервной системы организма (Лобашев, 19546, 1957) и морфо-физиологические свойства животных, обеспечивающие высокую продуктивность взрослых животных (Пшеничный,* 1955).
ЗАКЛЮЧЕН HE
В изложении фактического материала мы пытались исходить из теории кортикальной регуляции функций для анализа суточного ритма животных. Эта попытка мотивировалась тем, что в настоящий момент уже назрела необходимость обратить внимание на проблему физиологии времени, представляющую огромный интерес для современного естествознания. В связи с этим нельзя не вспомнить мысль К. М. Быкова, который по поводу важности суточного ритма писал: «Проблема суточного ритма имеет огромный практический и теоретический интерес, так как вскрывает ряд более простых и более сложных механизмов приспособления организма к космическому циклу дня и ночи. При этом вскрываются как более простые регулируемые в нижних этажах мозга взаимоотношения, имеющие тесную связь с обменом веществ, так и более сложные временные отношения, координируемые с коры больших полушарий мозга» (Быков, 1949, стр. 1).
Как можно было видеть, изучение суточного ритма имеет прямое отношение к исследованию эволюции функций нервной системы, биологической специализации анализаторов, а также причинности возникновения ритмов. В настоящее время у физиологов вряд ли может возникнуть сомнение в том, что сама эволюция частных функций протекала под контролем целого организма и его взаимоотношения с внешней средой обитания. Это положение в равной мере распространяется и на происхождение ритмических колебаний функций как в деятельности отдельной клетки, ткани, органа, так и индивидуума.
Изучение суточного ритма животных в естественной среде обитания важно для исследования физиологических факторов микроэволюции, поскольку видовая характеристика суточного ритма является фактором как видовой изоляции, так и возникновения биоценозов. Время активности и покоя каждого вида животного обусловливается взаимоотношениями животных в сообществе. Поэтому сравнительное изучение суточного
Заключение
231
ритма у разных видов животных в естественной среде обитания представляет огромный интерес для понимания адаптивной эволюции.
Познание суточного ритма животных важно и в практических целях. Эффективный промысел и правильная организация борьбы с вредителями возможны при условии точного знания места и состояния организма в каждый период суток. Изучение физиологии суточного ритма имеет значение и для животноводства, о чем будет сказано ниже.
В анализе суточного ритма мы исходили из теории кортикальной регуляции функций организма. Согласно содержанию этой теории, все функции нормальных животных, имеющих нервную систему, пускаются в ход, коррегируются, ослабляются или усиливаются в своей активности через головной мозг. Основой такой деятельности нервной системы является закономерная динамика возбуждения и торможения, их сила, скорость иррадиации и концентрации. Благодаря этим процессам осуществляются сложнейшие биологические акты животных, удивляющие своей автоматичностью.
Применение метода условных рефлексов в изучении динамики основных нервных процессов в целом организме позволяет анализировать сложные биологические акты животных и воспроизводить их экспериментально. К таким сложным актам относится и суточный периодизм животных.
Суточный ритм животных слагается из периодов бодрствования и спа, каждый из которых приурочивается к одному пли нескольким периодам суток,к месту в пространстве, к определенному комплексу факторов внешней среды. Он является отражением функционального состояния нервно-гуморальной системы организма.
Суточный ритм возникает на основе как врожденных, безусловных ритмов, так и приобретенных в онтогенезе под влиянием периодического колебания факторов внешней и внутренней среды.
Врожденные ритмы могут определяться через наследование: 1) разрешающих свойств периферических и центральных концов анализаторов и их адаптации к комплексу факторов внешней среды, сопутствующих тому или иному периоду суток; 2) работоспособности нервной системы, т. е. ее свойств длительно осуществлять основные нервные процессы на оптимальном уровне без наступления признаков утомления и истощения; 3) адаптации признаков и реакции организма к периодически колеблющимся факторам внешней среды (мимикрия, стереот> аксис и др.).
232
Заключение
На основании литературных данных и собственных исследований мы пришли к выводу, что при рождении все животные имеют полифазный ритм, который затем в онтогенезе либо остается полифазным, либо специализируется у каждого вида на свой манер в зависимости от перечисленных выше условий. Специализация ритмов осуществляется по механизму условного рефлекса: на время действия раздражителя и на «чистое» время, т. е. условное время бодрствования и сна. Последовательное изменение факторов внешней среды в течение суток ведет к образованию суточного стереотипа поведения животного, складывающегося как в раннем, так и позднем онтогенезе. Суточный стереотип в раннем онтогенезе, в период специализации безусловных рефлексов и становления аналитикосинтетической деятельности молодого организма может в известных пределах влиять на изменчивость основных свойств нервной деятельности и морфологических признаков животных. Например, вырабатываемый с первого дня жизни двухфазный суточный стереотип вызывает глубокие изменения в развитии половых рефлексов и ряда морфологических признаков животных, а также в функциональных свойствах нервной системы (повышение работоспособности).
На характер проявления суточного ритма животных огромное влияние оказывает состояние уровня возбуждения в безусловных центрах коры головного мозга: пищевых, половых и оборонительных. Повышение или снижение пищевой возбудимости увеличивает или сокращает суточную двигательную активность и ее продолжительность. То же самое происходит п под влиянием изменения возбудимости полового и оборонительного центров. Их индукционные отношения, а также импульсы с подкорковых отделов центральной нервной системы могут вызывать изменение ранее сложившегося суточного стереотипа. Снижение или повышение тонуса коры головного мозга прямо отражается на суточном ритме животного. При повышении тонуса коры головного мозга животное становится способным проявлять активность в несвойственный для него период суток. Например, после дневного сна куры, будучи строго дневными животными, оказываются бодрствующими в сумеречные часы суток.
Вероятно, характер суточного ритма, т. е. соотношение продолжительности периодов бодрствования и спа, зависит от типологических врожденных свойств нервной деятельности. Однако в пользу этого предположения говорят лишь косвенные доказательства. Прямых данных о такой связи пока не су-хцествует.
Заключение
233
Наконец, нам хотелось бы еще раз подчеркнуть значение суточного ритма для животноводства и разведения полезных животных.
Выработка определенного суточного ритма в онтогенезе животных с успехом может быть использована в практических целях. Из описанных выше фактов можно видеть, что изменением суточного режима освещения удается регулировать время линьки и созревания меха у пушных зверей, у кур перемещать время яйцекладки как в течение суток, так и сезонов года, и увеличивать яйценоскость, у овец перемещать половые циклы из одного сезона в другой, у некоторых млекопитающих сокращать продолжительность беременности и т. д. Вырабатывая определенный характер суточного ритма, можно изменять темп роста и развития некоторых сельскохозяйственных животных. Следовательно, проблема физиологии суточного ритма имеет непосредственное отношение к решению вопроса о повышении продуктивности сельскохозяйственных животных. Однако, несмотря на ее широкие перспективы и доступность ее исследования в обычных хозяйственных условиях содержания скота и его выращивания, проблема эта оказывается малоисследованной. А между тем изучение физиологической основы рационального суточного стереотипа содержания животных и отыскание оптимальных соотношений периодов сна и бодрствования могут принести большие плоды.
Создание условного стереотипа периодичности сна и бодрствования позволит регулировать оптимальный рабочий тонус коры головного мозга домашних животных соответственно направлению их продуктивности, даст возможность устранить в течение суток раздражители, истощающие нервную систему животных, и повысить работоспособность нервных клеток головного мозга.
В этой области раскрываются широкие и заманчивые перспективы исследования, поскольку суточный ритм животного является зеркалом его адаптации ко времени действия факторов внешней и внутренней среды.
Нам представляется, что наиболее рациональной, убедительной теорией, позволяющей объединить уже накопленный, но разрозненный фактический материал по физиологии суточного периодизма животных, привести его в стройную систему и наметить дальнейшие пути исследования, является рефлекторная теория И. П. Павлова.
ЛИТЕРАТУРА
Абрамов М.Д. и Г. Д. Паненков. Пути повышения продуктивности норок. Каракулеводство и звероводство, № 1, 1952.
Абуладзе К. С. Деятельность коры больших полушарий головного мозга собаки, лишенных трех дистантных рецепторов: зрительного, слухового и обонятельного. Физиол. журн. СССР, т. 21, вып. 5—6, 1936.
Азимов Г. И. Вопросы жирномолочности. Журн. общ. биол., т. 16, № 4, 1955.
Айрапетьянц Э. Ш. Высшая нервная деятельность и рецепторы внутренних органов. Изд. АН СССР, М.—Л., 1952.
Айрапетьянц Э. Ш. и П. А. Моисеева. Двигательные рефлексы у щенков после выключения дистантных рецепторов. Бюлл. эксп. биол. и мед., т. 44, № 10, 1957.
Александров И. С. Влияние статической работы на деятельность коры головного мозга собак. Сообщение 2. Функциональные изменения в коре мозга во время выполнения статической работы. Арх. биол. наук, т. 32, вып. 5—6, 1932.
Алексеева М. С., В. К. Красуский и Е. Ф. Мелихова. Двигательная активность у собак разного типа нервной системы. Журн. высш, нервн. деят. им. И. П. Павлова, т. 8, вып. 1, 1958.
Алов Н. А. О роли эстрогена в регуляции клеточных делений. Арх. апат., гистол. и эмбриол., т. 34, № 6, 1957.
Алов Н. А., Г. Я. П а в л е н к о и М. В. С у х и н и н а. О рефлекторном механизме регуляции клеточных делений. Бюлл. эксп. биол. и мед., т. 39, № 4, 1955.
Андреев Б. В. Исследование динамики естественного сна у человека методом регистрации движения век. Физиол. журн. СССР, т. 36, № 4, 1950.
Андреев Б. В. Исследование динамики сна у детой методом актогра-фии. Тр. Инет, физиол. им. И. П. Павлова АН СССР, т. 1, 1952.
Андрияшев. А. П. Способы добывания пищи у морского ерша (Scorpaena porcus L.). Журн. общ. биол., т. 5, № 1, 1944а.
Андрияшев А. П. Роль органов чувств в отыскании пищи у морского налима. Журн. общ. биол., т. 5, № 2, 19446.
Андрияшев А. П. Способы отыскания пищи у султанки (Mullus barbatus ponticus Essip.). Журн. общ. биол., т. 5, № 3, 1944в.
Анорова Н. С. Размножение голубей в условиях дифференцированного светового дня. ДАН СССР, т. 61, № 3, 1948.
Арнаутов Г. Д. и Е. Г. В ел л ер. Влияние естественного и искусственного света на газообмен человека. Русск. физиол. журн., т. 14, № 2—3, 1931.
Литература
235
Асратян Э. Системность работы больших полушарий головного мозга. ДАН СССР, т. 1, вып. 8, 1934.
Асратян Э. А. Физиология центральной нервной системы (Научные работы). М., 1953.
Афонская Р. И. Влияние температуры и света на сезонную смену меха некоторых млекопитающих. Влияние света и температуры на линьку зайца-беляка. Тр. Моск, зоопарка, т. 4, 1949.
Бару А. В. Методика исследования двигательных пищевых условных рефлексов у птиц. Тр. Инет, физиол. им. И. П. Павлова АН СССР, т. 2, 1953.
Бая и дуров Б. И. Трофическая функция головного мозга. Медгиз, М., 1949.
Баяндуров Б. И. иН. И. Корчуганов. Об изменении суточной подвижности у молодых и старых животных после удаления обоих полушарий головного мозга. Сб. трудов кафедры норм, физиол.Томск, мед. инет., т. 3, Томск, 1940.
Беляев Г. М. Осморегуляторные способности усоногих ракообразных. ДАН СССР, т. 67, № 5, 1949.
Беляев Д. К. Роль света в управлении биологическими ритмами млекопитающих. Журн. общ. биол., т. И, № 1, 1950.
Беляев Д. К. и Н. Г. П о р т и о в а. К вопросу об ускорении срока созревания меха у лисиц. Каракулеводство и звероводство, № 5, 1950.
Беляев Д. К. и Л. Г. У т к и н. Влияние сокращения светового дня па сроки созревания меха у лисиц. Каракулеводство и звероводство, № 2, 1949.
Беркович Е.М. Влияние белого и монохроматического света на животный организм. Усп. совр. биол., т. 36, вып. 1, 1953.
Бернштейн Н. А. О построении движений. Медгиз, [М.], 1947.
Бирман Б. Н. Экспериментальный сон. Л., 1925.
Бирман Б. Н. Об изменении раздражительного процесса при переходе от сна к бодрствованию. Тр. физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, т. 3, вып. 1, 1928.
Бирюков Д. А. Основные проблемы сравнительной физиологии и патологии нервной деятельности. Сб.: Проблемы сравн. физиол. и патол. нервн. деят. ИЭМ, Л., 1958.
Благовещенская В. П., Л. А. Б е л о в а, Р. А. К а н и ч е в а иФедорова. О развитии бодрствования и сна у собаки. Новое в рефлексол. и физиол. нервн. сист., сб. второй, Л., 1926.
Б л а г о д а т с к а я Г. И. Значение светового режима в общем росте и половом развитии гусей. Тр. Инет. зоол. АН УССР, т. 12, 1955.
Блаунт В. П. Клеточное содержание кур. М., 1957.
Б о г о л ю б с к и й С. И. Особенности ночного отдыха кур. Записки Ленингр. с.-х. инет., т. 74, вып. 15, 1958.
Б о г о л ю б с к и й С. И. и Г. И. Б у г а е в. Методика изучения поведения кур в стаде. Тр. Пушкинск. н.-и. лабор. разведен, с.-х. животн., вып. 7, 1955.
Болотина О. П. К сравнительной физиологии условного рефлекса на время. Автореф. канд. дисс., Л., 1955.
Болотина О. П. и А. А. П о п о в а. Влияние фенамина на двигательные рефлексы на время у низших обезьян. Тр. Инет, физиол. им. И. П. Павлова АН СССР, т. 2, 1953.
Борисов П. К учению о влиянии света и темноты на организм животных. Тр. Общ. русск. врачей в СПб., год 68, сентябрь—октябрь, 1901.
Быков К. М. (1927). Случай практики торможения. Избр. произв., М., 1953.
t36
Литература
Быков К. М. Изменения в деятельности головного мозга под влиянием мышечной работы. Уч. зап. Гос. пед. инет. им. Герцена и Гос. инет, научи, педагогики, т. 1, вып. 1, 1935.
Быков К. М. Кортикальная регуляция деятельности внутренних органов в свете категории времени. Тр. юбилейн. научи, сессии, секция биол. наук ЛГУ, Л., 1946.
Быков К. М. Кора головного мозга и внутренние органы. Медгиз, М.—Л., 1947.
Быков К. М. Предисловие. В сб.: Опыт изуч. период, измен, физиол. функц. в организме, М., 1949.
Быков К. М., С. Н. В ы р ж и к о в с к и й и И. С. А л с к с а п д-р о в. Влияние мышечной работы на деятельность коры головного мозга у собак. Тр. II Всес. съезда физиол., Л., 1926.
Вакар М. И. Влияние различной интенсивности освещения на поведение дневных и ночных птиц. Тез. VIII кавказск. съезда физиол., Баку, 1939.
В а к о л юк Н. И. Влияние условнорефлекторного спа на течение процесса восстановления после функционального истощения. Вопр. физиол., № 8, 1954.
В ал юс М. И. Значение витаминного питания для изменчивости функций размножения в процессе эволюции приручаемых и домашних животных. Журн. общ. биол., т. 19, № 1, 1958.
Василенко Ф. Д. К вопросу об условном рефлексе на время. Тр. физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, т. 4, 1932.
Васильев П. Н. Влияние постороннего раздражителя на образовавшийся условный рефлекс. Тр. Общ. русск. врачей в СПб., год 73, март—апрель—май, 1906.
В а ц у р о Э. Г. Рефлекс на время в системе условных раздражителей. Тр. физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, т. 13, 1948.
Введенский Н. Е. (1879). О действии света на возбудимость кожи лягушки. Поли. собр. соч., т. I, изд. ЛГУ, Л., стр. 125, 1951.
Введенский Н. Е. (1901). Возбуждение, торможение и наркоз. Избр. произв., ч. 2, Изд. АН СССР, 1951.
Владимирский А. П. Действительно ли цвет субстрата влияет па окраску куколок через глаза гусеницы? (Опыты над капустной молью Plutella Malippenni). Тр. по динамике развития, т. 10, 1935.
Войткевич А. А. Стимуляция светом полового цикла у Sciuris vulgaris L. ДАН СССР, т. 47, № 1, 1945а.
Воиткевич А. А. Значение светового режима для тиреотропной активности гипофиза. Изв. АН СССР (сер. биол.), «№ 4, 19456.
Воронин Л. Г. Анализ и синтез сложных раздражителей. Медгиз, [Л.], 1952.
Воронин Л. Г. Лекции по сравнительной физиологии высшей нервной деятельности. М., 1957.
Воскресенский Л. Н. Материалы к физиологии выведения молока. Русск. физиол. жури., т. 1, вып. 1—2, 1917.
Галкин В. С. О значении рецепторных аппаратов для работы высших отделов нервной системы. Арх. биол. наук, т. 33, вып. 1—2, 1933.
Георгадзе Г. Е. и Н. Н. М е д в е д е в. О влиянии длительного сна (спячки) на возникновение и рост злокачественных опухолей у закавказских хомяков (Mesocricetus brandt). ДАН СССР, т. 83, № 5, 1952.
Гербильский М. Л. Метод гипофизарных инъекций и его роль в рыболовстве. Сб.: Метод гипофизарных инъекций и его роль в воспроизводстве рыбных запасов, изд. ЛГУ, Л., 1941.
Литература
237
Годпев И. В. К учению о влиянии солнечного света на животных. Казань, 1882.
Головачев Г. Д. Влияние тренировки к сверхсил ьпому звуковому раздражителю у кур в онтогенезе. Журн. высш, нервн. деят., т. 9, вып. 4, 1959.
Гори Э. Л. Материалы к физиологии внутреннего торможения условных рефлексов. Дисс., СПб., 1912.
Г о р ы ш и н II. И. О фотопериодической реакции колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say). ДАН СССР, т. 109, № 1, 1956.
Григорьев П. М. и Н. М. Р ю м ш и н. О некоторых изменениях в поведении кур при измененном распорядке рабочего дня. Тр. Новосибирск. с.-х. инет., т. И, 1957.
Гроссман Ф. С. Материалы к физиологии следовых условных слюнных рефлексов. Дисс., СПб., 1909.
Гуляев П. И. Парабиотические стадии электрических процессов в коре головного мозга человека при развитии сонного торможения. Бюлл. эксп. биол. и мед., т. 38, № 9, 1954.
Гуляев П. И. Отображение динамики возбуждения и торможения в ЭЭГ сонного состояния. Физиол. журн. СССР, т. 42, № 3, 1956.
Д айч II. Я. О влиянии белого света и разноцветных лучей иа газообмен у теплокровных животных. СПб., 1891.
Данилевский А. С. Фотопериодическая реакция насекомых в условиях искусственного освещения. ДАН СССР, т. 60, № 3, 1948.
Данилевский А. С. Сезонные ритмы и внутривидовая географическая дифференциация у насекомых. Всстн. Лен. уиив.» № 21 (сер. биол.), вып. 4, 1957.
Данилевский А. С., К. Ф. Г е й с п и ц. Влияние суточной периодичности освещения на сезонную цикличность насекомых. ДАН СССР, т. 59, № 2, 1948.
Данилевский А. С., Е. И. Глиняная. О влиянии соотношения темных и светлых периодов суток на развитие насекомых. ДАН СССР, т. 68, № 4, 1949.
Данилевский А. С. и Е. И. Г л и н я п а я. О влиянии ритма освещения и температуры па возникновение диапаузы у насекомых. ДАН СССР, т. 71, № 5, 1950.
Дарвин Ч. Соч., т. 4, Изд. АН СССР, М.—Л., 1951.
Денисов П. К. и П. С. К у п а л о в. Величина условных рефлексов собаки в освещенной и затемненной камерах. Арх. биол. паук, т. 33, вып. 5—6, 1933.
Дерябин В. С. Дальнейшие материалы к физиологии времени как условного возбудителя слюнных желез. Пгр., 1916.
Добровольский В. М. О пищевых следовых рефлексах. Дисс., СПб., 1911.
Евсеев П. Е. Новые данные о рефлексе времени. Сообщения АН ГрузССР, т. И, № 5, 1950.
Ефимов В. В. и А. В. Д е м и д о в. Изменение ритма спа и бодрствования у животных под влиянием света и звука по актограммам и записям движения век. Бюлл. эксп. биол. и мед., т. 7, № 5, 1939.
Завадовский М. М. Гормональный метод стимуляции многоплодия овец. Ссльхозгиз, М., 1941.
Завадовский М. М. Резервы животноводства. Стимуляция многоплодия сельскохозяйственных животных. Уч. зап. МГУ, вып. 50, 1945.
Завадовский М. М. Стимуляция многоплодия сельскохозяйственных животных. Природа, № 2, 1957.
238
Литература
Завадский И. И. Материалы к вопросу о торможении и растормаживании условных рефлексов. Изв. ВМА, т. 17, № 2, октябрь, 1908.
Загорулько Л. Т. и А. В. Лебединский. К вопросу о фоторецепторной функции кожи лягушки. Физиол. жури. СССР, т. 18, вып. 5, 1935.
Зайцева О. Г., Е. М. К о б а к о в а, М. П. Ш т о д и н. О нормальном физиологическом сне обезьян. Тр. инет, эволюц. физиол. и патол. высш, нервн. деят. им. И. П. Павлова, т. 1, 1947.
3 а л к и п д С. Я. и И. А. У т к и н. Современное положение проблемы физиологического изучения митоза. Усп. совр. биол., т. 31, вып. 2, 1951.
Зенкевич Л. А. Очерки по эволюции двигательного аппарата животных. Журн. общ. биол., т. 5, № 3, 1944.
3 у с с е р С. Г. Суточные вертикальные миграции пелагических рыб. Тр. Всес. н.-и. инет, морск. рыбн. хоз. и океанограф., т. 36, 1958.
Иванов М. Ф. Овцеводство. Сельхозгиз, М., 1935.
Иванова С. А. Изучение механизма действия света па семенник птицы (Passer domestic us). Биол. журн., т. 4, № 5, 1935.
Иванова С. А. Сезонные изменения половых желез животных и факторы, их вызывающие. Усп. совр. биол., т. 5, вып. 6, 1936.
Кабак Я. М. и С. И. Т е р е з а. Роль температуры и света в регуляции сезонных изменений половой системы. Тр. по динамике развития, т. И, 1939.
Калабухов II. И. Суточный ритм активности животных. Усп. совр. биол., т. 12, вып. 1, 1940а.
Калабухов Н. И. О механизме влияния света на половой цикл у позвоночных. Усп. совр. биол., т. 13, вып. 1, 19406.
Калабухов Н. И. Эколого-физиологические особенности животных и условия среды, ч. 1. Изд. Харьковск. гос. унив., Харьков, 1950.
Калабухов И. И. Методика экспериментальных исследований- по экологии наземных позвоночных животных. Сов. наука, М., 1951.
Калабухов И. И., О. Н. Н у р г е л ь д ы е в и Г. Н. С к в о р-ц о в. «Жизненные формы» грызунов песчаных и глинистых пустынь Туркмении. Зоол. журн., т. 37, вып. 3, 1958.
Каменский Д. А. Влияние кратковременного естественного сна на восстановление условнорефлекторной деятельности головного мозга собаки. Тр. физиол. лабор. им. акад. И. П. Павлова, т. 9, 1940.
К ар а м я н А. И. Об особенностях патологии высшей нервной деятельности у низших позвоночных. Физиол. жури. СССР, т. 39, вып. 5, 1953.
Карапетян С. К. Значение удлиненной световой экспозиции в повышении биологической активности животного организма. Усп. совр. биол., т. 39, вып. 1, 1955.
Карапетян С. К. Изменение высшей нервной деятельности домашней птицы под воздействием удлиненной световой экспозиции. Изв. АН АрмССР, (биол. и с.-х. науки), т. И, № 10, 1958.
Карапетян С. К. и А. В. А р ш а к я н. О влиянии изменения стереотипа содержания на рефлекс откладки яйца, угашение материнского инстинкта насиживания и уровень яйцекладки у кур в онтогенезе. Тез. докл. Всес. совещ. по физиол. и биохим. с.-х. животы., М.—Л., 1959.
Карманова И. Г. Оптикогенная экспериментальная каталепсия кур. Сб.: Проблемы сравн. физиол. и патол. нервн. деят. ИЭМ, Л., 1958.
Касимов Р. 10. Условные рефлексы у осетровых рыб. Зоол. журн., т. 37, вып. 9, 1958.
JI umepantypa
239
К в а с п и ц к и й А. В. и В. А. Конюхова. Применение учения И. П. Павлова в животноводстве. Киев, 1954.
К и к а в с к и й Л. Д. Зоотехнический и биологический анализ возрастных и сезонных изменений продуктивности кур. Тр. Н.-и. инет, птицеводства, т. 22, 1952.
Кир шеи блат Я. Д. Нервная регуляция гонадотропной секреции гипофиза. Усп. совр. биол., т. 33, вып. 2, 1952.
Киселев II. А. и Ф. П. М а й о р о в. Измерение моторной хронаксии как метод исследования динамики сонного торможения у человека. Физиол. жури. СССР, т. 27, вып. 3, 1938.
Киселева М. И. Лунная периодичность в роении гетеронерсидпых форм Platynereis duineriiii (And. et edw.) и Nereis sonata Malmgren в Черном море. ДАН СССР, т. 117, № 4, 1957.
К л а д и с н к о Д. П. К вопросу о суточной периодичности митозов в печени белых крыс в норме и под влиянием наркотиков. ДАН СССР, т. 96, № 1, 1954.
К л о с о в с к и й Б. Н. и Е. Н. К о с м а р с к а я. Поведение животных после полного выключения зрительного, слухового, обонятельного и вестибулярного рецепторов в раннем возрасте. Бюлл. эксп. биол. и мед., т. 40, № 9, 1955.
Ковальский В. В. Периодическая изменчивость химических свойств организмов и ее биологическое значение. Усп. совр. биол., т. 14, вып. 3, 1941.
Ковальский В. В. и Н. С. Ш у л ь г и н а. Суточная и сезонная изменчивость защитных реакций у идотей (Idothea baltica Pall.). Сб.: Мат. по эволюц. физиол., т. 2, М.—Л., 1957.
Коган А. Б. Электрофизиологическое исследование центральных механизмов некоторых сложных рефлексов. Изд. АМН СССР, М., 1949.
К о г а и А. Б. и А. П. С е м е п о в ы х. О наследственном закреплении условных рефлексов у низших животных. Природа, № 9, 1955.
Кондратюк Н. Д. Организация интенсивного птицеводства в колхозах. М., 1955.
Константинов А. Овогенната остеотезауризмоза у дивите птици. Изв. на Инет, по сксп. вет. мед. при Болгарской АН, кн. 2, 1952. Копылов А. Г. Изменения функционального состояния головного мозга при развитии сна у человека по данным электроэнцефалографических кривых усвоения ритма. Вести. Лен. унив., № 15 (сер. биол.), вып. 3, 1957.
Копылов В. Н. Повышенная яйценоскость гусей путем дополнительного освещения. Достиж. науки и передов, опыта в сельск. хоз., № 12, 1953.
Костенецкая Н.А. О регуляции общего функционального состояния коры больших полушарий. Тр. физиол. лабор. им. акад. Н.П. Павлова, т. 15, 1949.
Котт X. Приспособительная окраска животных. Изд. иностр, лит., М., 1950.
Коштоянц X. С. Основы сравнительной физиологии, т. 2. Изд. АН СССР, М.—Л., 1957.
Красногорский Н. И. О процессе задерживания и о локализации кожного и двигательного анализаторов в коре больших полушарий у собаки. Изд. ВМА, СПб., 1911.
Крепе Е. М. Исследования над газообменом у Balanus crenatus при разной концентрации солей в окружающей среде. Тр. Мурм. биол. ст., т. 3, № 1, 1929.
240
JI untepamypa
Кржышковский К. II. К физиологии условного тормоза. Тр. Общ. русск. врачей в СПб., год 76, ноябрь—декабрь 1909.
Кузнецов Г. Л. Влияние светового режима на смещение гона серебристо-черных лисиц. Сов. зоотехн., № 1, 1949.
Купалов П. С. О механизме функционального разграничения коры больших полушарий. II. Состояние возбудимости коры полушарий в интервалах после применения положительных и тормозных условных раздражителей. Тр. физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, т. 5, 1933.
Купалов П. С. Об иррадиации внутреннего торможения и переходе его в сон. Сб.: Совр. вопр. общ. патол. и мед., М., 1950.
К у р ц и н И. Т. Мехапорецспторы желудка и работа пищеварительного аппарата. М.—Л., 1952.
Ларин Е. Ф. К физиологии гипнотического состояния у птиц. Тр. Томск, мед. инет., т. 5, 1937.
Ларионов В. Ф. Смена покровов и ее связь с размножением. Уч. зап. Моск, упив., вып. 88, 1945.
Ларионов В. Ф. Значение условий освещения для продуктивности сельскохозяйственных птиц. Птицеводство, № 1, 1951.
Ларионов В. Ф. Свет и повышение продуктивности сельскохозяйственных птиц. Изд. МГУ, 1956.
Ларионов В. Ф. О специфичности действия света на размножение птиц. ДАН СССР, т. 112, № 4, 1957.
Лебедев И. А. Биологическое обоснование наиболее важных периодов в управлении развитием крупного рогатого скота. Усп. совр. биол., т. 38, вып. 1, 1954.
Лемкуль Р. А. Сравнение сна и бодрствования у нормальных и децеребрированных птиц. Физиол. журн. СССР, т. 19, вып. 3, 1935.
Лемкуль Р. А. Сравнение сна и бодрствования у нормальных и децеребрированных птиц. Бюлл. эксп. биол. и мед., т. 1, вып. 5, 1936.
Л е м к у л ь Р. А. и М. И. В а к а р. Сон у ночных птиц. Тр. VII кавказек. съезда физиол., Ростов н/Д., 1937.
Лёб Ж. Вынужденные движения, тропизмы и поведение животных. ГИЗ, М.—Л., 1918.
Литовченко И. Р. и Е. Н. Влияние сыворотки крови жеребой кобылы на половой аппарат овцы. Сб.: Усп. зоотехн. наук, т. 5, вып. 2, 1938.
Лобанова Л. В. Условные рефлексы у собак после выключения периферических концов дистантных анализаторов. Тез. докл. 16-го совсщ. по пробл. высш, нервн. деят., М.—Л., 1953.
Лобанова Л. В. Двигательная активность собак при последовательном выключении периферических концов трех дистантных анализаторов. ДАН СССР, т. 109, № 2, 1956.
Лобашев М. Е. Суточный ритм кормовой активности и роста гусениц дубового шелкопряда. ДАН СССР, т. 71, № 4, 1950.
Лобашев М. Е. К поведению дубового шелкопряда в процессе завивки кокона. Журн. общ. биол., т. 13, № 6, 1952.
Лобашев М. Е. К вопросу об изменении безусловных рефлексов в онтогенезе у кур. Изв. АН СССР (сер. биол.), № 2, 1954а.
Лобашев М.Е. Очерки по истории русского животноводства. М.—Л., 19546.
Лобашев М. Е.О содержании кур в условиях измененного суточного ритма. Птицеводство, № 3, 1954в.
Лобашев М. Е. О направленном формировании свойств высшей нервной деятельности в онтогенезе. Сб.: Вопросы физиол. с.-х. животн., М.-Л., 1957.
Литература
241
Лобашев М. Е. и И. Г. Иванова. Некоторые закономерности онтогенетической адаптации. ДАН СССР, т. 58, № 1, 1947.
Лобашев М. Е. и В. Б. С а в в а т е е в. Условнорефлекторное изменение сорбционных свойств протоплазмы эпителиальных клеток кишечника. Физиол. журн. СССР, т. 38, № 4, 1952.
Лобашев М. Е. и В. Б. С а в в а т е е в. Изменение безусловных рефлексов в онтогенезе кур методом условных рефлексов. Тр. Инет, физиол. им. И. П. Павлова АН СССР, т. 2, 1953.
Л я п у с т и н А. К. Сезонная и суточная ритмика некоторых физиологических функций высокопродуктивных коров. Тр. Моск. вет. акад., т. 15, 1956.
Май зелие М. Р. Влияние мышечной деятельности на суточную периодику активности у грызунов. Сб.: Опыт изуч. регуляц. физиол. функц., т. 2, М.—Л., 1953.
Майоров Ф. П. Физиологическая теория сновидений. Изд. АН СССР, М.—Л., 1951.
Майоров Ф. П. и П. А. К и с е л е в. Хронаксия как метод исследования динамики сонного торможения у человека. Тез. докл. совещ. по пробл. высш, нервн. деят. в связи с 1-й годовщиной со дня смерти акад. И. П. Павлова, М.—Л., 1937.
Майоров Ф. П. и Л. А. Ф и р с о в. Изучение динамики сна у шимпанзе. ДАН СССР, т. 109, № 1, 1956.
Макарычев Р. И. «Закон силы» в учении о высшей нервной деятельности. Медгиз, 1941.
Мальчевский А. С. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л., 1959.
Манасеин В. А. Материалы для вопроса голодания. Дисс., СПб., 1869.
М а р е н и н а А. И. Исследование динамики сна у человека посредством измерения электрического сопротивления поверхности кожи. Тр. Инет, физиол. им. И. П. Павлова АН СССР, т. 1, 1952а.
М а р е н и н а А. И. Исследование динамики сна посредством измерения кожных потенциалов. Тр. Инет, физиол. им. II. П. Павлова АН СССР, т. 1, 19526.
Маренина А. И. Электроэнцефалографическое исследование естественного и гипнотического сна у человека. Тр. ИПст. физиол. им. И. П. Павлова АН СССР, т. 1, 1952в.
Маслиев И. Яйцекладка уток при искусственном удлинении рабочего дня электрическим освещением. Сов. птицеводство, № 10, 1935.
Машковцев А. А. Биологическое и физиологическое значение полового диформизма у позвоночных животных (нервно-эмоциональная теория половых циклов). Журн. общ. биол., т. 1, № 1, 1940.
Машковцев А. А. Значение для биологии учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности. Усп. совр. биол., т. 28, вып. 1 (4),1949.
Милейковский С. А. Лунная периодичность нереста у литоральных и верхнесублиторальных беспозвоночных Белого моря и других морей. ДАН СССР, т. 129, № 3, 1958.
Милованов В. К. Основы искусственного осеменения. М., 1934. Михельсон М. Я. О возможности корковой регуляции проницаемости железистой ткани. Физиол. журн. СССР, т. 25, вып. 6, 1938.
Михнева Н. Е. Восстановление нарушенной условнорефлекторной деятельности собаки при длительном затемнении. Журн. высш, нервн. деят., т. 4, вып. 3, 1954.
Миштовт Г. В. Опыты торможения искусственного условного рефлекса (звукового) различными раздражителями. Тр. 06pj. русск.. врачей в СПб., год 74, ноябрь—декабрь, 1906.
16 м. Е. Лобашев и В. Б. Савватеев
242
Л шпература
М л а де и ов 3. М. Некоторые физиологические особенности птиц в связи с полом и временем года. Журн. общ. биол., т. 16, № 4, 1955.
Наумов Н. II. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. Изд. АН СССР, М.—Л., 1948.
Наумов Н. П. Экология животных. Сов. наука, М., 1955.
Н е н ю к о в Д. В. К вопросу о влиянии различных лучей спектра на развитие и окраску животных. Уч. зап. имп. Моск, унив., т. 8 (мед. отд.), 1902.
Н и к и ф о р о в с к и й 11. М. К физиологии времени. Русск. физиол. журн., т. 12, № 5, 1929.
Новиков Б. Г. Половое созревание и яйценоскость водоплавающей птицы при различном световом режиме. Тр. Инет. зоол. АН УССР, т. 10, 1953.
Новиков Б. Г. Экспериментальный анализ половых и сезонных различий в реакции гонад птиц па свет. Тр. Инет. зоол. АН УССР, т. 12, 1955.
Новиков Б. Г., Е. А. М о ш к о в и А. Н. А б р а ж е й. О значении различного светового режима в росте и развитии птиц. ДАН, т. 107, № 3, 1956.
Новиков Г. А. Суточная жизнь лесных птиц в Субарктике. Зоол. журн., т. 28, вып. 5, 1949.
Овчинникова Н.П. Двигательные пищевые условные рефлексы па цепи раздражителей у птиц. Журн. высш, нервн. деят.,т. 5, вып. 1, 1955.
Огнев И. Ф. Об изменениях в органах золотых рыб после 3-летнего пребывания в темноте. Биол. журн., т. 1, вып. 2, 1910.
Олифан В. Н. Суточная ритмичность роста личинок карпа (Cyprinus carpio L.). ДАН СССР, т. 59, № 1, 1948.
Павлов И. П. (1911). Собака с разрушенным в больших полушариях кожным анализатором. (На основании опытов Н. М. Сатурнова). Поли. собр. соч., т. III, кн. 1, Изд. АН СССР, М.—Л., 1951.
Павлов И. П. (1912). Сводка результатов опытов с экстирпацией различных участков больших полушарий по методу условных рефлексов. Поли. собр. соч., т. III, кн. 1, Изд. АН СССР, М.—Л., 1951.
Павлов И. П. (1921). Строго объективное изучение всех высших проявлений жизни животных. Поли. собр. соч., т. III, кн. 1, Изд. АН СССР, М.-Л., 1951.
Павлов И. П. (1923). «Внутреннее торможение» условных рефлексов и сон — один и тот же процесс. Поли. собр. соч., т. Ill, кн. 1, Изд. АН СССР, М.—Л., 1951.
Павлов И. П. (1927). Лекции о работе больших полушарий головного мозга. Поли. собр. соч., т. IV, Изд. АН СССР, М.—Л., 1951.
Павлов И. П. (1928). Физиологическое учение о типах нервной системы, темпераментах тож. Поли. собр. соч., т. Ill, кн. 2, Изд. АН СССР, М.—Л., 1951.
Павлов И. П. (1932). Физиология высшей нервной деятельности. Поли. собр. соч., т. III, кн. 2, Изд. АН СССР, М.—Л., 1951.
Павлов И. П. (1935а). Условный рефлекс. Поли. собр. соч., т. III, кн. 2, Изд. АН СССР, М.—Л., 1951.
Павлов И. П. (19356). Проблема сна. Поли. собр. соч., т. III, кн. 2, Изд. АН СССР, М.-Л., 1951.
Павлов И. П. (1935в). Общие типы высшей нервной деятельности животных и человека. Поли. собр. соч., т. III, кн. 2, Изд. АН СССР, М.—Л., 1951.
Литература
243
Павлова В. И. О следовых условных рефлексах. Тр. Общ. русск. врачей в СПб., год 81, сентябрь—декабрь, 1914.
Панкратов М. А. Экспериментальный сон у обезьян. Тр. Инет, физиол. им. И. П. Павлова АН СССР, т. 1, 1952.
Панкратьев Г. В. и Н. В. П и г а р е в. Опыт племенной работы в птицеводческом совхозе «Березки». М., 1954.
Паршутип Г. В. Ориентировочное определение типов высшей нервной деятельности у лошадей в производственных условиях. Тез докл. 2-го совещ. по физиол. с.-х. животн., М.—Л., 1955.
Пахомов А. Н. Изменения мышечного тонуса в течение сна. Тез. докл. 9-го совещ. по физиол. пробл., посвящ. 5-летию со дня кончины акад. И. П. Павлова, М.—Л., 1941.
Переферкович М. С. и И. И. Р о м а н ч у к. Совхоз «Выборгский». Л., 1957.
Петров В. А. О раннем окоте в каракульском овцеводстве. Пробл. животноводства, № 2, 1935.
Петрова А. Ф. Вывод цыплят в ранние сроки как метод повышения продуктивности и племенных качеств кур. Тр. Н.-и. инет, птицеводства, т. 22, 1952.
Петрова М. К. К учению об иррадиации возбуждения и тормозных процессов. Изд. ВМА, СПб., 1914.
Петрова М. К. (1925). Различные виды внутреннего торможения при особенно трудном условии. Тр. физиол. лабор. им.акад. И. П. Павлова, т. 1, вып. 1—3, 1953.
Петрова М. К. Патологическое отклонение раздражительного и тормозного процессов при трудной встрече этих процессов. Тр. фп-зиол. лабор. акад. И. П. Павлова, т. 1, вып. 2—3, 1926.
Петрова М. К. О роли функционально ослабленной коры головного мозга в возникновении различных патологических процессов в организме. Медгиз, М., 1955.
П и г а р е в Н. В. и А. И. С а м о л с т о в. Опыт работы Томилинской птицефабрики. М., 1954.
Пименов П. П. Особая группа условных рефлексов. Дисс., СПб., 1907.
Подкопаев II. А. Случай хронически развившегося затормаживания всех условных рефлексов у собаки и его извлечение. Тр. II Всес. съезда физиол., Л., 1926.
Подкопаев II. А. и Р. Л. С а а т ч и а и. Условный рефлекс и клеточная реакция. Тр. III Всес. съезда физиол., 1928.
Поликарпова Е. Ф. Внешние факторы и половой цикл птиц. Журн. общ. биол., т. 2, № 1, 1941.
Поликарпова Е. Ф. Факторы, определяющие половые ритмы и овуляцию кролика. Изв. АН СССР (сер. биол.), № 5, 1948.
Полтырев С. С. Регулирование сна у свиней как прием повышения интенсивности откорма. Тез. докл. совещ. по физиол. с.-х. животн., М.—Л., 1953.
Поляков К. Л., Г.М.М арг о л и и и В. Л. Ф е д д е р. Изменение хронаксип лягушки при освещении тела световыми лучами различной длины волн. Физиол. жуон. СССР, т. 18, вып. 6, 1935.
П о м а н с к и й Е. А. и В. И. С т о я н о в с к а я. Уплотнение око-тов в связи с половой сезонностью каракульских овец. Пробл. животноводства, 3, 1936.
П о н о м а р е в А. Л. Суточный цикл активности соболей, лесной и каменной куниц и харзы. Тр. Моск, зоопарка, т. 4, 1949. '
16
244
Л шпература
Пономаренко В. В. Изучение индивидуальных особенностей свойств высшей нервной деятельности кур. Тез. докл. совещ. по вопр. эволюц. физиол. нервн. смет., Л., 1956.
Пономаренко В. В. Изучение особенностей высшей нервной деятельности у кур различных пород. ДАН СССР, т. 118, № 3, 1958.
Понугаева А. Г. и А. Д.Слоним. Суточный ритм теплопродукции у летучих мышей во время зимней спячки. Сб.: Опыт изуч. регу-ляц. физиол. функц., т. 2, М.—Л., 1953.
Попов Н. А. О центральной нервной регуляции процессов питания в организме. М., 1936.
Попова Е. В., Е. Л. С е р г е е в а и II. А. П о п о в. О влиянии выключения дневного света на весовой баланс. Сб.: Центральн. нервн. сист. и регуляц. питания в организме, М., 1934а.
Попова Е. Ф., Е. Л. Сергеева и Н. А. Попов. О влиянии светового режима на процессы питания в условиях уменьшения пищевого рациона и о перестройке центральной нервной системы под влиянием лучистой энергии. Сб.: Центральн. нервн. сист. и регуляц. питания в организме, М., 19346.
Прессман А. П. Наблюдения на experimentum mirabile у птиц. Арх. биол. наук, т. 42, вып. 1—2, 1936.
Прессман Я. М. Оборонительно-двигательные условные рефлексы у собак при адаптации к темноте. Журн. высш, нервн. деят., т. 5, вып. 3, 1955.
Промптов А. Н. Изучение суточной активности птиц в гнездовой период. Зоол. журн., т. 19, вып. 1, 1940.
Промптов А. Н. Об эволюционно-биологических особенностях ориентировочной реакции у некоторых экологически специализированных видов птиц. Тр. Инет, эволюц. физиол. и патол. высш, нервн. деят. им. акад. И. П. Павлова, т. 1, 1947.
Промптов А. Н. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.—Л., 1956.
Пшеничный П. Д. Основы учения о воспитании сельскохозяйственных животных. Изд. АН УССР, Киев, 1955.
Пшеничный П. Д. К вопросу о повышении производительности труда на фермах. Животноводство, № 2, 1956.
П э р н а 11. Я. Сон и его значение. Пгр., 1923.
Разенков И. П. (1924). Изменение раздражительного процесса коры полушарий головного мозга собаки при трудных условиях работы. Тр. физиол. лабор. им. акад. И. П. Павлова, т. 1, вып. 1—3, 1925.
Рогов А. А. О сосудистых условных и безусловных рефлексах человека. М.—Л., 1951.
Рожанский II. А. Материалы к физиологии сна. Изд. ВМА, СПб., 1913.
Рожанский Н. А. Согласование корковых и подкорковых механизмов сна. Сб.: Новости медицины, № 14, М., 1949.
Рожанский Н. А. Материалы к физиологии сна. Медгиз, М., 1954. Рожанский Н. А. Очерки по физиологии нервной системы. Медгиз, М., 1957.
Розенталь И. С. Переход внутреннего торможения в сон при угасании ориентировочного рефлекса. Русск. физиол. журн., т. 7., вып. 1, 1924.
Розенталь И. С. Переход внутреннего торможения в сон при угасании ориентировочного рефлекса. Арх. биол. наук, т. 29, вып. 3, 1929.
Литература
245
Розенталь И. С. Изменения в высшей нервной деятельности собаки при частом применении слабого условного раздражителя. Арх. биол, наук, т. 32, вып. 3, 1932.
Рябуха А. К. О значении надпочечников в реактивном торможении митозов при болевом раздражении. ДАН СССР, т. 104, № 4, 1955.
Савватеев В. Б. О физиологии приспособления балянусов к колебаниям солености. Зоол. журн., т. 31, вып. 6, 1952.
Савватеев В. Б. Влияние измененного суточного ритма на проявление полового рефлекса у кур в онтогенезе. Автореф. канд. дисс., Л., 1953.
Савватеев В. Б. Влияние внешнего торможения на процесс яйцекладки у кур. Журн. общ. биол., т. 15, № 2, 1954.
Савватеев В. Б. Формирование суточного ритма двигательной активности у кур в онтогенезе. Тр. Инет, физиол. им. И. П. Павлова, т. 4, 1955.
Савватеев В. Б. О суточной периодичности условнорефлекторной деятельности кур. Бюлл. эксп. биол. и мед., т. 44, № И, 1957а.
Савватеев В. Б. Влияние изменения суточной периодичности на время откладки яиц у кур. Журн. общ. биол., т. 18, № 4, 19576.
Савватеев В. Б. Безусловно- и условнорефлекторное влияние света на половую функцию и некоторые свойства нервной деятельности кур. Тез. докл. 2-го совещ. по экология, физиол., М.—Л., 1959.
Светозаров Е. и Г. Штрайх. Свет и половая периодичность у животных. Усп. совр. биол., т. 12, вып. 1, 1940.
Светозаров Е. и Г. Штрайх. Значение внешних и внутренних факторов в половой периодичности животных. Усп. совр. биол., т. 14, вып. 1, 1941.
Свечин К. Б. Световые условия содержания и репродуктивные функции животных.Сб.: Гигиена с.-х.животн. (Тр. 29-го пленумавет.секц. Академии), Сельхозгиз, М., 1950.
Свечин К. Б. Влияние света на рост и продуктивность сельскохозяйственных животных. (К изучению стадийности онтогенетического развития животных. Сообщение2). Тр. Днепропетр. с.-х. инет., № 6,1956.
Сегаль А. Н. Двигательная активность и газообмен большой синицы при изменении светового режима. ДАН СССР, т. 109, № 5, 1956.
Сегаль А. Н. Суточные изменения газообмена у серой неясыти. Зоол. ¥ журн., т. 37, вып. 7, 1958.
Сеченов И. М. (1866). Рефлексы головного мозга. Избр. произв., М., 1953.
Симонов П.*3. Экспериментальное исследование условнорефлекторного сна животных (кроликов). Журн. высш, нервн. деят., т. 4, вып. 4, 1954.
Синещеков А. Д. Режим дня на фермах молочного скота. Достиж. науки и передов, опыта в сельск. хоз., № 3, 1955.
Скворцов В. А. Роль кормовых средств в воспроизводительной функции сельскохозяйственных животных. Автореф. докт. дисс., Л., 1954.
Скипи и Г. В. О системности в работе больших полушарий. Тр. физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, т. 8, 1938.
Славина Е. Е. О колебании возбудимости коры больших полушарий в течение суток и влияние на нее недосыпания. Арх. биол. наук, т. 41, вып. 2, 1936.
С л о н и м А. Д. Суточная и сезоппая периодика активности и терморегуляции у летучих мышей. Изв. АН СССР (сер. биод.), № 3, 1945.
246
Литература
С л о ним А. Д. Животная теплота и ее регуляция в организме млекопитающих. Изд. АН СССР, М.—Л., 1952.
Сметнев С. И. Повышение яйценоскости кур зимой. М., 1946.
Смирнов А. А. Фосфатный обмен в коре больших полушарий собаки во время сна и бодрствования. ДАН СССР, т. 101, № 5, 1955.
Смирнов П. К. Некоторые проявления внутривидовой экологофизиологической дифференциации у мышевидных грызунов. Вести. Лен. унив., Я° 21, 1957.
Соломонов О. С. О тепловых условиях и снотворных рефлексах с кожи. Изд. ВМА, СПб., 1910.
Стельмах Л. Н. О становлении ориентировочной реакции и динамике внешнего торможения в онтогенезе у собаки. Автореф. канд. дисс., Л., 1955.
Стоя н ов с к и й С. В. Влияние освещения на газообмен лошадей. Сб. научн. труд. Львовск. гос. вет. зоотехн. инет., т. 4, 1951.
Стрелин Г. С. и В. В. К о з л о в. О регуляции процессов клеточного деления в организме. Тез. докл. совещ. по вопр. роли нейрогумор, и эндокрин, факторов в деят. нервн. сист. в норме и патол., Л.. 1956.
Стрелин Г. С. и В. В. К о з л о в. К проблеме нейрогуморальных влияний на процессы размножения клеточных элементов. Арх. анат.. гистол. и эмбриол , т. 36, № 2, 1959.
Стрелин Г. С. и Л. В. С у в о р о в а. Значение витамина С в механизме реактивного торможения клеточного деления при болевом раздражении животных. ДАН СССР, т. НО, № 3, 1956.
Стрельников И. Д. Теплопродукция при движении и ее значение в экологии ночных бабочек. Изв. Научн. инет. им. П. Ф. Лесгафта, т. 23, 1940.
С т р е л ь ч у к И. В. Охранительное торможение и лечебный сон в психиатрии и невропатологии. Журн. высш, нервн. деят., т. 2, вып. 4. 1952.
Строганов В. В. О реакции на столкновение противоположных нервных процессов у собаки с уравновешенным типом нервной системы. Тр. физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, т. 2, вып. 2, 1928.
Стукова М. М. Дальнейшие материалы к физиологии времени, как условного возбудителя слюнных желез. Изд. ВМА, СПб., 1914.
Сюсюк и п В. А. К методике изучения суточной ритмики спа у коров. Тр. Моск. вет. акад., т. 18, 1956.
Тонких А. В. Роль автономной нервной системы в явлениях так называемого животного гипноза. Физиол. журн. СССР* т. 24, вып. 1—2. 1938.
Третьяков II. П. Результаты применения пониженных температур и периодического покоя при выращивании молодняка сельскохозяйственных птиц. Птицеводство, № 4, 1952.
Трошихин В.А. Некоторые итоги изучения высшей нервной деятельности в онтогенезе. Сб.: 50 лет учения акад. И. П. Павлова об условных рефлексах, М.—Л., 1952.
Усиевич М. А. (1949). Тренировка силы, подвижности и уравновешенности нервных процессов. Физиол. высш, нервн. деят. (Статьи и доклады), М., 1953.
Уткин В. П. Роль среды в регуляции митотического режима организма. Влияние света и времени суток на митотическую активность эпителия роговицы. Бюлл. эксп. биол. и мед., т. 36, вып. 1 (7), 1953.
Ухтомский А. А. (1934). Возбуждение, утомление, торможение. Собр. соч., т. 2, Л., 1951.
Литература
247
Ухтомский А. А. (1937). Физиологический покой и лабильность как биологические факторы. Собр. соч., т. 2, Л., 1951.
Федоров Викт. К. К вопросу о тренировке подвижности нервных процессов у мышей при многократном переделывании пары рефлексов. Физиол. журн. СССР, т. 37, № 3, 1951.
Федоров Л. Н. Действие необычно сильных раздражителей на возбудимый тин нервной системы собаки. Тр. физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, т. 2, вын. 1, 1927.
Фсокритова Ю. П. Время, как условный возбудитель слюнной железы. Изд. ВМА, СПб., 1912.
Флинт В. Е. Суточная активность птиц на литорали. Природа, № 4, 1955.
Ф о л ь б о р т Г. В. Процессы утомления и восстановления в высшей нервной деятельности и практическое значение их изучения. Сб.: Физиол. процессов утомления и восстановления, Киев, 1951.
Фролов 10. П. Физиологическое учение И. П. Павлова о времени как своеобразном раздражителе нервной системы. Журн. высш, нерв, деят., т. 1, вып. 6, 1951.
Фролов 10. П. и А. Ю. И з е р г и и а. Физиологический анализ явления отсчета времени в центральной нервной системе животных и человека. Тез. XV Междупар. физиол. конгр., М.—Л., 1935.
Ф у р с и к о в Д. С. Влияние внешнего торможения па образование дифференцировки п условного тормоза. Арх. биол. наук, т. 22, 1922.
Хронопуло Н.П. Повышение многоплодия норок путем увеличения светового дня. Каракулеводство и звероводство, № 4, 1955.
Ч о р к о в и ч Г. М. Онтогенез суточного ритма у обезьян. Сб.: Опыт изуч. регуляц. физиол. функц., т. 2, М.—Л., 1953.
Черниговский В. Н. Влияние коры больших полушарий па выделение йода слюнными железами при угашении условного рефлекса, Физиол. журн. СССР, т. 25, вып. 6, 1938.
Чечулин С. И. Новые материалы в физиологии угасания ориентировочного рефлекса и переход в сон. Арх. биол. наук, т. 23, вып. 1—3, 1923.
Чжэн О. Торможение процессов клеточного деления в эпителии роговицы крыс под влиянием условных раздражителей. ДАН СССР, т. 99, № 6, 1954.
Чинка И. И. Развитие коркового внутреннего торможения в онтогенезе у щенят. Тр. Инет, физиол. им. И. П. Павлова АН СССР, т. 7, 1953.
Ч инка И. И. Развитие различных форм коркового торможения в онтогенезе. Автореф. канд. дисс., Л., 1954.
Чистов Т. И. Сроки вывода племенных цыплят в Ленинградской области. Тр. Н.-и. инет, птицеводства, т. 22, 1952.
Шенгер-Крестовникова Н. Р. К вопросу о дифференцировании зрительных раздражений и о пределах дифференцирования в глазном анализаторе собаки. Изв. Пгр. инет. им. П. Ф. Лесгафта, т. 3, 1921.
Ш и р к о в а Г И. Суточные колебания условнорефлекторной деятельности у низших обезьян.. Бюлл. эксп. биол. и мед., т. 28, № 8, 1949.
Ш и ш л о А. А. О температурных центрах и снотворных рефлексах. Изд. ВМА, СПб., 1910.
Шульженко И. Ф. Влияние измененного-суточного ритма содержания животных па их продуктивность. Тез. докл. 2-го ебвещ. п? физиол. с.-х. животп., М.—Л., 1955.
248
Литература
Шульженко И. Ф. Влияние измененного суточного ритма содержания животных на продуктивность. Сб.: Вопросы физиол. с.-х. животп. (Тр. 1-го и 2-го совещ.), М.—Л., 1957.
Шульженко И. Ф. и П. Д. Г у л я е в а. Влияние покоя и сна на продуктивность свиней при откорме. Животноводство, № 2, 1959.
Ш у л ь п и н Л. М. Орнитология. Л., 1940.
Щеглова А. И. Физиологические особенности некоторых видов грызунов в связи с их экологией. Автореф. канд. дисс., Л., 1952.
Щеглова A. И. Влияние температуры среды на суточный ритм активности некоторых грызунов. Сб.: Опыт пзуч. регуляц. физиол. функц., т. 2, М.—Л., 1953.
Щербакова О. П. Сезонные и суточные изменения двигательной активности у обезьян. Сб.: Опыт изуч. период, измен, физиол. функц. в организме, М., 1949а.
Щербакова О. П. Экспериментальное изучение суточного ритма физиологических функций у обезьян. Сб.: Опыт изуч. период, измен, физиол. функц. в организме, М., 19496.
Щербакова О. П. Суточная периодика физиологических функций у некоторых отрядов млекопитающих. Сб.: Опыт изуч. период, измен. физиол. функц. в организме, М., 1949в.
Эмме А. И. Физиологические процессы у зимнеспящих млекопитающих. Усп. совр. биол., т. 22, вып. 1, 1946.
Я м а п а к а К. Новое исследование по вопросу выращивания кур при искусственном освещении. Ниватори-но-кенкю, т. 29, № 9, 1954 (перев. с японск.).
Ярославцева О. П. Опыт продолжительного столкновения процессов торможения и возбуждения в звуковом анализаторе собаки. Тр. физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, т. 8, 1938.
Allee W. С., О. Park, А. Е. Emerson, Т. Р а г к, К. Р. Schmidt. Principles of animal ecology. Philadelphia a. London, 1950.
Aschoff J. Aktivitiitsperiodik bei Gempein unler natiirlichen und kiinstlichen Belichtungsverhaltnissen. Z. vergl. Physiol, 35, 159, 1953.
Aschoff J. Tagesperiodik bei Mausestanzen unter konstanten Umge-birngsbedingungen. Pflug. Arch., 262, 1, 1955.
Aschoff J. u. I. M e у e r - L о h m a n. Angeborene 24-Stunden-Periodik beim Kiicken. Pflug. Arch., 260, 170, 1954.
Baker J. Increasing winter egg production in Spain more than hundred years ago. Nature, 143, 477, 1938.
Balch С. C. Sleep in ruminants. Nature, 175, 940, 1955.
В a rot H. G. a. E. M. Pringle. Effect on environment on growth and feed and water consumption of chicks. IV. The effect of light on early growth. J. Nutrition, 45, 265, 1951.
Bartholomew G. A. The effect of light intensity and day length on reproduction in the English sparrow. Bull. Museum Comp. Zool., 101, 431, 1949. Цит. no: Farner a. Mewaldt, 1955.
Bassett P. a. N. Le well in. The effect of increased or decreased length of daylight on pctt primeness in growing foxes. Canadian Silver Fox a. Fur., 13, 10, 1947.
Bastian J. W., M. X. Z а г г о w. A new hypothesis for the asynchronous ovulatory cycle of the domestic hen (Gallus domcsticus). Poultry Sci., 34, 776, 1955.
Bedford D. a. F. H. A. M a r s h a 1 1. On the incidence of the breeding season in mammals after transference to a new latitude. Proc. Roy. Soc., B, 130, 396, 1942.
Литература
249
В е h п е у W. Nocturnal explorations of the forest deer-mouse. J. Mammal, 17, 225, 1936.
Benoit J. Activation sexuclle obtenue chez le canard par Гё-clairement artificiel pendant la periodo de repos genital. C. R. Acad. Sci., 199, 1671, 1934.
Benoit J. Stimulation du developpement testiculaire par I’eclairement artificiel. C. R. Soc. Biol., 118, 664, 1935a.
Benoit J. Hypophysectomie et eclaremcnt artificiel chez le canard male. C. R. Soc. Biol., 120, 1326, 1935b.
Benoit J. Nouvelles experiences relatives a la stimulation par la lumiero du development testiculaire chez le canard. C. R. Acad. Sci., 201, 359, 1935c.
Benoit J. Facteurs externes et internes de 1’activite sexuelle. Bulb biol. France et Belg., 70, 487, 1936.
Benoit J. Reproduction, caracteres sexuels et hormones deter-minisme du cycle sexuel saisonnier. In: Traite de Zoologie, 15, 384, 1950.
Benoit J. et L. A s s e n m a c h e r. Le controlc hypothalamique de 1’activite prehypophysaire gonadotrope. J. Physiol., 47, 427, 1955.
Benoit J. et R. Kehl. Nouvelles recherches sur les voies nerveuses photoreceptrices et hypophysostimulantes chez le canard domestique. C. R. Soc. Biol., 131, 89, 1939.
Benoit J., P. M a n d e 1, F. X. W a 1 t e r et S. A s s e n m a c h e r. Sensibilite testiculaire aux hormones gonadotropes hypophysaires chez le canard domestique, au cours de la periode de regression testiculaire saisonniere. C. R. Soc. Biol., 144, 1400, 1950a.
Benoit J a. L. О t t. External and internal factors in sexual activity. Effect of irradiation with different nave-lengths on the mechanisms of photostimulation of the hypophysis and on testicular growth in the immature duck. Yale J. Biol. a. Med., 17, 27, 1944.
Benoit J., F. X. Walter et S. A s s e n m a c h e r. Nouvelles recherches relatives a Paction de lumiercs de diflorentes longueurs d’onde sur la gonadostimulation de canard male impubeie. C. R. Soc. Biol., 144, 1206, 1950b.
Bissonnette T. H. Studies on the sexual cycles of birds. IV. Experimental modification of the sexual cycle in in males of the Europe on starling by changes in the daily period of illumunation and muscular work. J. Exp. Zool., 58, 281, 1931.
Bissonnette T. H. Modification of mammalian sexual cycles. Proc. Roy. Soc., B, 110, 322, 1932.
Bissonnette T. H. Light and sex cycles in starlings and ferrets. Quart. Rev. Biol., 8, 201, 1933.
Bissonnette T. II. Sexual photoperiodicity. Quart. Rev. Biol., 11., 371, 1936a.
Bissonnette T. H. Modification of mammalian sexual cycles. V. The avenue of reception of sexually stimulating light. J. Comp. Psychol., 22, 93, 1936b.
Bissonnette T. H. Experimental modification of the breeding cycles in goats. Physiol. Zool., 14, 379, 1941.
Bissonnette T. IL, A. G. C s e c h. Modification of mammalian sexual cycles. Proc. Roy. Soc., B, 122, 246, 1937.
Bissonnette T. IL, A. G. Csech. Interrupted night-lighting with pheasants. Ecology, 19, 2, 1938.
Bissonnette T. H., A. G. C s e c h. Modified sexual phptoperiodi-city in cotton-tail rabbits. Biol. Bull., 77, 3, 1939.
250
Литература
Bissonnette Т. Н. а. Е. Wilson. Shortening daylight periods between May 15 and September 12 and the pelt cycle of the mink. Sci., 89, 418, 1939.
Boden stein D. Studies on the humoral mechanisms in growth and metamorphosis of the cockroach, Periplaneta americana. I. Transplantation of integumental structures and experimental parabiosis. J. Exp. Zool., 123, 189, 1953.
Bogart R. a. D. T. M a у e r. The relation of temperature and the thyroid to mammalian reproductive physiology. Am. J. Physiol., 147, 320, 1946.
В о n a d о n i T., G. C. Pozzi. Osservationi sull’azione del fattore luce nei riguardi della produzione spermatica nel Gallus gallus. Zootech, et vet., 10, 43, 1955.
Boughton 1). C., F. О. Л t c h 1 e y, L. С. E s к r i d g e. Experimental modification of the diurnal aocyte-production of the sparrow Coccidium. J. Exp. Zool., 70, 55, 1935.
Bourguinion G. and J. B. S. H a 1 d a n e. Evolution de la chrona-xie pendant le somineil. C. R. Soc. Biol., 107, 1365, 1931.
В о w n e s s R. Critical factors in shed construction. Canadian Silver Fox a. Fur., June—July, 1948.
Boyd G. H. Experimental modification of the reproductive activity of Plasmodium cathemerium. J. Exp. Zool. 54, 111, 1929.
В г о w m a n L. G. Artificial sixtee-hour day activity rhythms in the white rat. Am. J. Physiol., 168, 699, 1952.
Brett W. I. Persistent diurnal rhythmicity in Drosophyla emergence. Ann. Entomol. Soc. America, 48, 119, 1955.
Brody S. Bioenergetics and growth. N. Y. 1945.
Brown F. A. Persistent activity rhythms in the Qyster. Am. J. Physiol., 178, 510, 1954.
Brown F. A. Biological chronometry. Am. Natur., 91, 129, 1957.
Brown F. A., H. M. W e b b, M. E. В e n n e t t a. M. I. S a n d e e n. Evidence for an exogenous contribution to persistent diurnal and lunar rhythmicity under so-called constant conditions. Biol. Bull., 109, 238, 1955.
Bruce N. G. a. C. S. P i t t e n d r i g h t. Endogenous rhythms in insects and microorganisms. Am. Natur. 91, 179, 1957.
В u 1 1 о u g h W. Mitotic activity in the adult male mouse, Mus musculus L. The diurnal cycles and their relation to waking and sleeping. Proc. Roy. Soc., B., 879, 212, 1948a.
В u 1 1 о u g h W. The effect of experimentally induced rest and exercise on the epidermal mitotic activity of the adult male mouse, Mus musculus L. Proc. Roy. Soc., B, 879, 233, 1948b.
Rurckardt E., L. Dontsheeff etC. Kayser. Le rythme nycUiemeral chez le pigeon. Ann. de physiol., 9, 303, 1933.
Burger J. W. On the relation of day length to the phases of testicular involution and inactivity of the starling. J. Exp. Zool., 105, 259, 1947.
Burger J. W. The effect of photic and psychic stimuli on the reproductive cycle of the male starling, Sturmus vulgaris. J. Exp. Zool., 124, 227,
Burger J. W., T. H. В i s s о n n e t t e a. II. D. D о о 1 i t t 1 e. Some efiecls of flashing light on testicular activation in the male starling. J. Exp. Zool., 90, 73, 1942.
Burkhardt J. Transition from anaestrus in the mare and the effects of artificial- lighting. J. Agric. Sci., 37, 64, 1947.
Литература
251
С а 1 hou m I. В. Twenty-four hour periodicities in the animal kingdom. Part II. Vertebrates. Tenn. Acad. Sci., 20, 291, 1945.
Carleton A. A rhythmical periodicity in the mitotic division of animal cells. J. Anat., 68, 251, 1934.
Clark L., W. E. Le G г о s, T. M с К e о w n a. S. Z u с к e r m a n. Visual pathways concerned in gonadal stimulation in ferrets. Proc. Roy. Soc., B, 126, 449, 1939,
Clark L. B., S. L. L e о n a r d a. G. В u m p. Light a. sexual cycle of game birds. Sci., 83, 268, 1936.
Clark L., S. Leonard, G. Bump. Light and the sexual cycle of game birds. Sci., 85, 339, 1937.
Clarke G. a. D. Z i n n. Seasonal production of zooplankton of woods holo with special reference to Calamus fimnarchicus. Biol. Bull., 73, 464, 1937.
Clegg R. E. a. P. E. S a n d f о r d. The influence of intermittent periods of light and dark on the rate of growth of chics. Poultry Sci., 30, 760, 1951.
Cloudsly-Thompson I. E. Diurnal rhythms in animals. Sci. News, 28, 76, 1953.
Cowie A. T. a. S. J. F о 1 1 e y. Physiology of the Gonadotropins and the lactogenic hormone. Hormones, 3, 309, 1955.
Craig-Bennett A. The reproductive cycle of the three-spined stickleback. Philos. Trans. Roy. Soc., B, 219, 197, 1931.
D a m s t e P. H. Experimental modification of the sexual cycle of the greenfinch. J. Exp. Biol., 24, 20, 1947.
Davis D. H. S. Rhythmic activity in the short-tailed vole, Microtus. J. Animal. Ecol., 2, 232, 1933.
Dobie I., I. Carver, I. Roberts. Poultry lighting for egg production. State College Washington Inst. Agric. Sci., Agricult. Exp. Stations, bull. 471, 1946.
D о n n о w a n В. T. a. G. W. H a r r i s. The effect of pituitary stalk section on light-induced oestrus in the ferret. J. Physiol., 131, 102, 1956.
Donnowan В. T. a. J. J. van der Werf f ten Bosch. Regulation of the reproductive cycle of the ferret. Ill Intern. Congr. on animals reproduct., 75, 1956.
Erb К. E., F. N. A n d r e w s a. I. H. H i 11 о n. Seasonal variation in semen quality of the Dairy Bull. J. Dairy Sci., 25, 815, 1942.
E s t e r 1 у C. Reactions of various plankton animals with reference to their diurnal migrations. Univ. Californ. Pub. Zool., 19, 1,
1919.
E у s t e r B. Quantitative measurement of the influence of photoperiod, temperature and season on the activity of captive songbirs. Ecol. Mo-nogr., 24, 1, 1954.
Farner D. S. The annual stimulus for migration: experimental and physiologic aspects. In: Recent studies in avian biology 198, 1955.
Farner D. S. a. L. R. M e w a 1 d t. Is increased activity or wakefulness on essential element in the mechanism of the photoperiodic responses of avian gonads? Northw. Sci., 29, 265, 1955.
Farner D. S., L. R. M e w a 1 d t, S. D. I r v i n g. The Riles of darkness and light in the photoperiodic response of the testis of whitecowned sparrows. Biol. Bull., 105, 434, 1953.
Fingerman M. Lunar rbythmicity in marine organisms. Am. Natur., 91, 167, 1957.
252
Литература
F г а р s R. М. The relation between body temperatures times of ovulation, and time of feeding in hens under continuous lighting. Anat. Rec., 96, 524, 1946.
F r a p s R. M. Egg production and fertility in poultry. In: Progress in the Physiology of Farm animals, 2, 661, 1955.
F r a p s R. M. a. A. D ury. Occurence of premature ovulation in the domestic fowl following administration of progesterone. Proc. Soc. Exp. Biol. a. Med., 52, 346, 1943.
F r a p s R. M., В. H. N eh er a. I. R о t h c h i 1 d. The imposition of diurnal ovulatory and temperature rhythms by periodic feeding of hens maintained under continuous light. Endocrinol., 40, 241, 1947.
Galbraith J. J. a. S. Simpson. Temperature variation in nocturnal and other birds. J. Physiol., 30, XIX, 1904a.
Galbraith J. a. S. Simpson. Conditions influencing the diurnal wave in the temperature of the monkey. J. Physiol., 30, XX, 1904b.
G a n n t W. H. a. W. M u n c i e. Rhythmic variations of muscular activity in normal and neurotic dogs correlated with secretion and with conditioned reflexes. Am. J. Physiol., 133, 287, 1941.
Gilman Th. T., F. L. M a r c u s e a. A. U. M oor e. Animal hypnosis: a study in the induction of tonic immobility in chickens. J. Comp, a. Physiol. Psychol., 43, 99, 1950.
Hafez E. S. E. Sexual season of the ewe and daylight environment. Nature, 166, 822, 1950.
Hammond J. J. Farm animals. London, 1952a.
Hammond J. Control of reproduction and pelt changes in ferrets: some experiments with animals kept entirely upon artificial light. J. Agric. Sci., 42, 293, 1952b.
Hammond J. J. Photoperiodicity in animals. The role of darkness. Sci.. 117, 389, 1953.
Hammond J. J. Light regulation of hormone secretion. Vitamins a. Hormones, 12, 157, 1954a.
Hammond J. J. Effects of artificial lighting on the reproductive and pelt cycles of mink. Cambridge, 1954b.
Harker J. The diurnal rhythm of activity of mayfly nymphs. J. Exp. Biol., 30, 525, 1953.
Harker J.E. Factors controlling the diurnal rhythm of activity of Peri-planeta americana L. J. Exp. Biol., 33, 224, 1956.
Harker J.E. Diurnal rhythms in the animal kingdom. Biol.Rev., 33, 1, 1958.
Harrington R. W. Sexual photoperiodicity of the cyprinid fish Notropis bifrenatus (Cope) in relation to the plases of its asexual reproductive cycle. J. Exp. Zool., 135, 529, 1957.
Harris I. W. Neural control of the pituitary gland. Physiol. Rev., 28, 139, 1948.
Hart D. S. Photoperiodicity in Suffolk sheep. J. Agric. Sci., 40, 143, 1950.
Hart D. S. Photoperiodicity in the female ferret. J. Exp. Biol., 28, 1, 1951.
Hasler D. a. J.Willemonte. Observation of the daily movements of fishes. Sci., 118, 321, 1953.
Hauenschild C. Neue experimentelle Untersuchungen zum Problem der Lunarperiodizitat. Photoperiodizitat als Ursache des lunaren Schwarmrhythmus bei dem Polychaeten Platy nereis dumeriltii. Natur-wiss., 43, 361, 1956.
Литература
25а
Hays F. A. Artificial light for activating males and females to higher fertility. Poultry Sci., 33, 325, 1954.
Hess E. H. Development of the chick responses to light and shade coes of depth. J. Comp.,Psychol., 43, 112, 1950.
H e s s W. R. The mechanism of sleep. Am. J. Physiol., 90, 386, 1929.
H i e b e 1 G., Ch. Kayser. Le rythme nycthemeral de I’activite et de La calorification chez 1’embryon de Poulet et le jeune Poulet (Light Sussex). C. R. Soc. Biol., 143, 864, 1949.
H i 1 d e n A. u. K. S. S t e n b a c k. Zur Kenntnis der Tagesschwankun-gen der Korpertemperatur bei den Vogeln. Skand. Arch. f. Physiol., 34, 382, 1916.
Hill M. a. A. S. P а г к e s. Studies on the hypophysectomized ferret. IV. Comparison of the reproductive organs during anoestrus and after hypophysectomy. Proc. Roy. Soc., B, 113, 537, 1933.
Hill M. a. A. S. P а г к e s. Effect of absence of light on the breeding season of the ferret. Proc. Roy. Soc., B, 115, 14, 1934.
Hoar W. S. Reproduction in teleoste fish. Memoirs Soc. Endocrinol., 4, 5, 1955.
Hoar W. S. Photoperiodism and thermal resistance of Goldfish. Nature, 178, 364, 1956.
Hoffmann R. W. Periodischcr Tageswechsel und andere biologische Rhythmen bei den poikilothermen Tieren (Reptilien, Amphibien, Fische, Wirbellose). Handb. d. norm. u. path. Physiol., 17, 644, 1926.
Hoover E. E. Experimental modification of the sexual cycle in trout by control of light. Sci. Press, 86, 425, 1937.
Horstmann E. Die tagesperiodischen Pigmcntwanderungen in Facet-tenauge von Nachtschmetterlingen. Biol. Centralbl., 55, 23,
u s t о n T. M. а. Л. V. N a 1 b a n d о v. Nerohumoral control of the pituitary in the fowl. Endocrinol., 52, 149, 1953.
Hutchinson I. C. D. Heat regulation in birds. In: Progress in the physiology of farm animals, 1, 299, 1954.
H u t t F. B., W. F. L a m о r e u x, K. G о о d w i n. Don’t light growing pullets. Washcoegg, 33, 8, 1955.
James W. T. Morphological and constitutional factors in conditioning. In: Comparative conditioned neuroses. Annals of the New York Academy of Sci., 56, 171, 1953.
Jenner C. a. W. E n g e 1 s. The significance of the dark period on the photoperiodic response of male juncos and whitethroated sparrows. Biol. Bull., 103, 345, 1952.
Johnson M. S. Activity and distribution of certain wild mice in relation to biotic communities. J. Mammal, 7, 245, 1926.
К a b 1 e G. W., F. F о x, A. L u n n. Electric light for increasing egg production. Oregon. Agric. Exp. St. Bull., 231, 1928.
К a 1 m u s H. Genetical responses to season and day. Acta med. Scand., 152, 59, 1955.
К e n d e i g h S. C. Length of day and energy requirements for gonad development and egg-laying in birds. Ecology, 22, 237, 1941.
Kirkpatrick С. M. a. A. C. Leopold. The role of darkness in sexual activity of quail. Sci., 116, 280, 1952.
Kirkpatrick С. M. a. A. C. Leo p о 1 d. Replay to «Photoperiodicity in animals: the role of darkness» by Hammond. Sci., 117, 390, 1953.
К 1 e i t m a n N. Sleep and wakefulness. Chicago. 1939.
254
Литература
Kleitman N. Biological rhythms and cycles. Physiol. Rev., 29,1, 1949.
Kohlschiitter (1862). Цит. по: Wohlisch, 1954.
Krumbiegel J. Untersuchungen fiber physiologische Rasscnbildung. Ein Beitrag zur Problem der Artbildung und der geographischen Variation. Zool. Jahrb., Abt. Syst., 63, 183, 1932.
Laing J. A. (1948). Цит. no: Yeates, 1954.
Lamoreux W. F. The influence of different amounts of illumination upon the body weights of birds. Ecology, 24, 79, 1943.
Lee M. 0. Studies on the oestrous cycle in the rat. III. The effect of low environmental temperatures. Am. J. Physiol., 78, 246, 1926.
Leopold A. C. Photoperiodism in plants. Quart. Rev. Biol., 26, 247, 1951.
Loeb J. Der Einfluss des Lichtes auf die Oxydationsvorgiinge in ticrischen Organismen. Arch. f. d. ges. Physiol., 42, 393, 1888.
M agsoo d M., U. P a rso ns. Influence of continuous light or darkness on sexual development in the male rabbit. Experientia, 10, 188, 1954.
M ar kee J. E., С. H. S a w у e r a. U. H. H о 1 1 i ns h e a d. Activation of the anterior hypophysis by electrical stimulation in the rabbit. Endocrinol., 38, 345, 1946.
Marshall A. J. Mechanism and significance of the refractory period in the avian testis cycle. Nature, 166, 1034, 1950.
Marshall A. J. The refractory period of testis rhythm in birds and its possible bearing on breeding and migration. Wilson Bull., 63, 238, 1951.
Marshall A. J. Reproduction in birds: the male. Memoirs. Soc. Endocrinol., 4, 75, 1955.
M a r s h a 1 1 A. J. a. H. J. de S. D i s n e y. Photostimulation of an equatorial bird (Quelea quelea L.). Nature, 177, 143, 1956.
M a r s h a 1 1 A. J. a. D. L. S e r v e n t y. The internal rhythm of reproduction in xcrophilious birds under conditions of illuminatuon and darkness. J. Exp. Biol., 35, 666, 1958.
M a r s h a 1 1 F. H. A. On the change over in the oestrous cycle in animals after transference across the equator. Proc. Roy. Soc., B, 122, 413,1937.
Marshall F. H. A. Exteroceptive factors in sexual periodicity. Biol. Rev., 17, 68, 1942.
M a r s h a 1 1 E. II. a. F. P. В о w d e n. The effect of irradiation with different wave-lengths on the oestrus cycle of the ferret with remarks on the factors controlling sexual periodicity. J. Exp. Biol., 11, 409, 1934.
Matthews S. A. The effects of light and temperature on the male sexual cycle in fundulus. Biol. Bull., 77, 99, 1939.
Max L. W. An experimental study of the motor theory of consciousness. III. Action current responses in deaf-mutes during sleep, sensory stimulation and dreams. J. Comp. Psychol., 19, 469, 1935.
McKenzie F. F. a. V. R. Berliner. The reproductive capacity of rams. Mi. Agr. Exp. Sta. Res. Bull., 265, 1937.
McNally E. 11. Some factors that affect oviposition in the domestic fowl. Poultry Sci., 26, 396, 1947.
Mercier E. a. G. W. S a 1 i s b u r y. Fertility level in artificial breeding associated with season, hours of daylight, and the age of cattle. J. Dairy Sci., 30, 74, 1947.
Miller A. H. Potentionality for testicular recrudescence during the annual refractory period of the golden-crowned sparrow. Sci., 109, 546, 1949.
Литература
255
Miller М. Changes in the response to electric shock produced by varying muscular conditions. J. Exp. Psychol., 9, 26, 1926.
M i у z a к i H. On the relation of the daily period to the sexual maturity and the moulting of Zosterops palpebrosa japonica. Sci. Rep. Tohoku Univ., Biol. Ser.A 9, 183, 1934.
M о 1 e s c h о t t J. Uber den Einfluss des Lichtes auf die Menge der vom Thierkorper ausgeschiedenen Kohlensaure. Wiener, med. Wschr., 43, 681, 1855.
Moreng R. E., K. L. В г у a n t, D. C. Gosslee. Physiological reaction of chicks to limited light. Poultry Sci., 35, 977, 1956.
Olsen M. W., а. В. H. N e h e r. The site of fertilization in the domestic fowl. J. Exp. Zool., 109, 355, 1948.
Park 0. Nocturnalism. The development of a problem. Ecol. Monogr., 10, 485, 1940.
Pearson О. P. a. R. К. E n d e r s. Duration of pregnancy in certain Mustelids. Canadian Silver Fox a. Fur., 10, 4, 1941.
Perry I. Influence of diet on gonad activity of English sparrow, Passer domesticus. Proc. Soc. Exp. Biol. a. Med., 38, 716, 1938.
Philipps R. E. a. D. C. W a r r e n. Observation concerning the mechanisms of ovulation in the fowl. J. Exp. Zool., 76, 117, 1937.
Poulton E. B. Further experiments upon the colour relation between certain Lepidopterous larvae, pupal, cocoons and their surroundings. Transact. Entomol. Soc., 1892. Цит. по: Владимирский, 1935.
P r z i b r a m H. Verpuppung kopfloscr Raupen von Tagfaltern. Arch. f. Entwicklungsmech., Bd. 50, 1922. Цит. по: Владимирский, 1935.
Puntriano G. a. J.Meites. The effect of continuous light or darkness on thyroid function in mice. Endocrinol., 48, 217, 1951.
Quinlan J. a. A. M a r e. The physiological changes in the ovary of the Merino sheep in South Africa and their practical application in breeding. Rep. Vet. Res. S. Afr., 18, 831, 1931.
Rao К. P. Tidal rhythmicity of rate water propulsion in Mytilus and its modifiability by transplantation. Biol. Bull., 106, 353, 1954.
Rice V. A. a. F. N. A n d r e w s. Breeding and improvement of farm animals. London, 1951.
Riley G. M. Light regulation of sexual activity in the male sparrow. Proc. Soc. Exp. Biol., 34, 331, 1936.
Riley G. M. Light versus activity as a regulator of the sexual cycle in the house sparrow. Wilson Bull., 52, 73, 1940.
Robinson T. I. Reproduction in the ewe. Biol. Rev., 26, 121, 1951.
Rowan W. Relation of light to bird migration and developmental changes. Nature, 115, 494, 1925.
Rowan W. Light and seasonal reproduction in animals. Biol. Rev., 13, 374, 1938.
Schildmachcr IL, W. Rautenberg. Legetatigkeit und Fet-tansatz der Ilausgans unter dem Einfluss kiinstlich veranderter Photo-periode. Arch. f. Gefliigel. u. Kleintiere, 6, 3, 1957.
Shon W. J. Period isclie Sch wank ungen der Photosynthese and Atmung bei Hydrodictyon. Flora, 142, 347, 1955.
Schoop G. Phytoestrogens and their singificance in animal reproduction. Ill Intern. Congr. on animals reproduct., 97, 1956.
Serventy D. L. a. H. M. W h i t t e 1 I A Handbook of the birds of Western Australia. Pty, 1951. Цит. no: Marsh ill 1955
256
Литература
Siegel Р. В. а. А. М. G u h 1. The measurement of some diurnal rhythms in the activity of white leghorn cockerels. Poultry Sci., 35, 1340, 1956.
S к a 1 I e r F., P. E. Allen a. Sheldon. The effect of intensity of. daylight on egg production of fowls in cages. Aust. J. Agric. Res., 5, 78, 1954.
S m e 1 s e r G. K., A. Wattona. Whetham. The effect of light on the ovarian activity in the rabbit. J. Exp. Biol., 11,352, 1934.
S t a f f e A. Belichtung und Legeleistung beim Huhn. Experientia, 7, 399, 1951.
S t a u b e r L. A. Factors influencing the asexual periodicity of avian malarias. J. Parasitol., 25, 95, 1939.
Stephens G. C. Twenty-four hour cycles in marine organisms. Am. Natur., 91, 135, 1957.
S t u г к i e P. Avian physiology. N. Y., 1954.
Szymansky J. Eine Methode zur Untcrsuchung der Ruhe- und Aktivitatsperiode bei Tieren. Pfliig. Arch., 152, 343, 1914.
Szymansky J. Die Verteilung der Ruhe- und Aktivitatsperioden bei weissen Ratten und Tanzmausen. Pfliig. Arch., 171, 324, 1918.
Thompson W. R. a. W. Heron. The effects of early restriction on activity in dogs. J. Comp. a. Physiol. Psychol., 47, 77, 1954.
T h о m s о n A. P. D. Relation of retinal stimulation to oestrus in the ferret. J. Physiol., 113, 425, 1951.
T h о m s о n A. P. D. a. S. Zuckerman. Anterior-pituitary-hypothalamic relations in the ferret. Nature, 175, 74, 1955.
Tribukait B. Die Aktivitatsperiodik der weissen Maus iin Kunsttag von 16—29 Stunden Lange. Z. vergl. Physiol., 38, 479, 1956.
V a u g i e n L. Sur le comportement sexuel singulierde la Perruche ondulee, maintenue a 1’obscurite. Compt. R. Acad. Sci., 234, 1489, 1952.
V a u g i e n L. Sur Г apparition de la maturite sexuelle des jeunes perruches ondulees males soumises a diverses conditions d’eclairement; le de-veloppement testiculaire est plus rapide dans I’obscurite. Bull. biol. France et Belg., 87, 274, 1953.
Wach holder K. Die allgemeinen physiologischen Grundlagen der Entgehung von Lebensrhythmen. Acta med. Scand., 152, 21, 1955.
W a i t W. E. Manual of the birds of Ceylon. London, 1931. Цит. no: Marshall, 1955.
W a r r e n D. С. a. H. M. S с о t t. The time factor in egg formation. Poultry Sci., 14, 195, 1935.
Warren D. a. H. Scott. Influence of lihgt on ovulation in the fowl. J. Exp. Zool., 74, 137, 1936.
W e b b H. M. a. F. А. В г о w n. Timing long-cycle physiological rhythms. Physiol. Rev., 39, 127, 1959.
W e b e r W. A. Influence of the light shock on the laying potential. Proc. 9-th World’s Poultry Congr., 2, 99, 1951.
W e 1 s h I. H. Diurnal rhythmus. Quart. Rev. Biol., 13, 123, 1938.
Wilson W. О., A. E. Woodard, H. A b 1 a n a 1 p. The effect and after-effect of varied exposure to light on chicken development. Biol. Bull., 3, 415, 1956.
Wohlisch E. Die lineare und die logarithmische Schlaftiefenzahl. Z. ges. inn. Med., 9, 1047, 1954.
Wolf E. Die Aktivitat der japanischen Tanzmaus und ihre rhythmische Verteilung. Z. verffl. Physiol., 11, 321, 1930.
Wolfson A. Day length, migration and breeding cycles in birds. Sci. Monthly, 74, 191, 1952.
Литература
257
W о 1 f s о n A. Production of repeated gonadal, fat and molt cycles with one year in the J unco and white crowned sparrow by manipulation of day lenght. J. Exp. Zool., 125, 353, 1954.
Yeates N. T. M. The breeding season of the sheep with particular reference to its modification by artificial means using light. J. Agric. Sci., 39, 1, 1949.
Yeates N. T. M. Daylight changes. In: Progress in the physiology of farm animals, 1, 363, 1954.
Z ales к у M. a. L. I. W e 1 1 s. Effects of low environmental temperature on the thyroid and adrenal gland of ground squirrel Cittellus tridecem-lineatus. Physiol. Zool., 13, 268, 1940.
17 м. E. Лобашов и В. Б. Савватеев
О Г Л А В Л Е Н И Е
Стр.
Введение .................................................... 3
Г л а с а 1. Суточный ритм физиологических функций животных 11
Общие положения (стр. 11). Методы регистрации суточного ритма животных (стр. 12). Классификация животных по характеру суточного ритма (стр. 14). Суточная периодичность
вегетативных процессов (стр. 16). О врожденной природе суточного ритма животных (стр. 21). Влияние внешних условий на суточный ритм животных (стр. 28). Значение комплексных раздражителей внешней и внутренней среды для суточного периодизма (стр. 33). Взаимозависимое проявление безусловных рефлексов в суточном периодизме (стр. 35). Влияние одомашнивания на суточный периодизм животных (стр. 40). Нервная регуляция суточных периодических функций животных (стр. 45).
Глава 2. Анализаторы и суточная периодичность................. 53
Понятие об анализаторах и их роль в суточном периодизме (стр. 53). Приспособительное изменение зрительного анализатора в онтогенезе и под влиянием тренировки (стр. 59). Биологическая специализация анализаторов и суточный периодизм (стр. 66).
Глава 3. Условный рефлекс на время и суточный периодизм животных ..................................................... 76
Время как условный раздражитель (стр. 76). Механизм условного рефлекса на время (стр. 78). Условный рефлекс на время в суточном ритме двигательной активности (стр. 83). Условный рефлекс на время в суточном ритме откладки яиц (стр. 88). Условный рефлекс на время в суточном периодизме в природных условиях (стр. 96).
Глава 4. Периодичность сна................................... 101
Общие замечания (стр. 101). Кортикальная теория сна (стр. 102). Проблема локализации нервных центров, определяющих периодизм сна и бодрствования (стр. 109). Определение продолжительности и глубины сна (стр. 112). Продолжительность сна у разных видов животных (стр. 120).
Глава 5. Становление периодичности сна и бодрствования
в онтогенезе........................................... 12В
Вводные замечания (стр. 123). Частота и продолжительность периодов бодрствования и сна в течение суток в оптоге-
Оглавление
23£
Стр. иезе (стр. 125). Об эволюции периодичности сна и бодрствования (стр. 137).
Глава 6. Суточный ритм сна и бодрствования и работоспособность нервной системы животных ............................... 142
О понятии работоспособности нервной системы (стр. 142). Суточная динамика условных рефлексов как показатель работоспособности (стр. 147). Функциональное изменение головного мозга в период бодрствования под влиянием рабочей! нагрузки и при дополнительном сне (стр. 154). Особенности типа высшей нервной деятельности животных и работоспособность (стр. 160). Влияние тренировки на работоспособность (стр. 166).
Глава 7. Светопериодизм у животных............................ 175
Влияние периодичности освещения на функции животных (стр. 175). Влияние суточной периодичности освещения на сезонные циклы развития насекомых (стр. 176). Влияние суточного режима освещения на половые циклы позвоночных животных (стр. 179). Изменение сезона размножения у копытных под влиянием режима освещения (стр. 182).
Г л а в а 8. О механизме светопэриодизма у животных........... 187
Условия гонадотропного действия света (стр. 187). Рефрактерный период в реакциях животных на свет (стр. 191). Влияние прерывистого освещения на развитие половых функций (стр. 194). Гуморальная теория регуляции половой активности животных (стр. 199). Механизм гонадотропного влияния света (стр. 202). Опосредованное влияние света (стр. 207). Примеры независимости половой периодичности животных от светового режима (стр. 208).
Глава 9. Практическое значение изучения суточного ритма животных ....................................................... 210
Общие замечания (стр. 210). Значение светового режима в птицеводстве (стр. 213). Применение светового режима в звероводстве (стр. 225). Значение суточного режима при откорме свиней (стр. 226).
Заключение ................................................ 230
Литература................................................. 234
17*
Михаил Ефимович Лобашев и Владимир Борисович Савватее в ФИЗИОЛОГИЯ СУТОЧНОГО РИТМА животных
♦
Утверждено к печати
Институтом физиологии им. И. П. Павлова Академии наук СССР
*
Редактор издательства 3. А. Васильева Технический редактор Р. А. Ароне Коррею оры И. П. Палкина и Г. В. Трекало
Сдано в набор 28/X 1959 г Подписано к печати 31/XII 1959 г.
Р11СО АН СССР № 118-51 В. Формат бумаги 60X92/]g. Бум. л. в1^. Иеч. л. 1()1/4=1()1/4 усл.-печ. л. Уч. изд л. 16,27. Изд. № 951. Тин. зак. № 383 М-56211. Тираж I860.
Цена 13 р. 40 к.
Ленинградское отд. Изд-ва АН СССР
Ленинград, В-164, Менделеевская лпн., д. 1
1-я тип. Издательства АН СССР
Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12