Text
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГ ИЯ
ЖИВОТНЫХ
Comparative Animal Physiology
Edited by C. Ladd Prosser
Professor of Physiology and Zoology Department of Physiology and Biophysics University of Illinois at Urbana — Champaign
Third Edition
W. B. SAUNDERS COMPANY PHILADELPHIA LONDON TORONTO 1973
Сравнительная физиология
1
животных том ш
Под редакцией Л. Проссера
Перевод с английского
под редакцией
чл.-корр. АН СССР Т. М. Турпаева
ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР»
МОСКВА
1978
УДК 591.1
,В 1977 г. в издательстве «Мир» вышли первые два тома фундаментального труда по сравни тельной физиологии животных, сочетающего в себе достоинства учебного пособия и монографии, в которой собраны основные факты и наиболее важная литература по этой обширной области науки. В 1-ми 2-м томах приведены материалы по пищеварению, дыханию, 'водному, минеральному и азотистому обмену и т. д.
В третьем томе рассмотрены центральная нервная система, мышцы, электрические органы, амебоидное движение, реснички, циркуляторные системы, эндокринная система, нематоцисты и их аналоги, хроматофоры и изменение окраски, биолюминесценция.
Книга предназначена для биологов всех специальностей, в первую очередь физиологов, биохимиков, экологов, зоологов, для студентов, аспирантов и преподавателей соответствующих кафедр университетов и институтов, а также инженеров, занимающихся проблемами бионики и кибернетики.
Редакция биологической литературы
© 1973 by W. В. Saunders Company 50300—000
С 041(01)—78 Подп- изд-
© Перевод на русский язык, «Мир», 1978
Глава 15
Центральная нервная система
Л. ПРОССЕР
Основной задачей нейробиологии является познание нервных механизмов поведения. За последние годы сравнительная нейрофизиология внесла существенный вклад в выяснение природы нервных импульсов и синаптической передачи, а также механизмов рецепции и мышечного сокращения. Достигнуты также определенные успехи в сравнительно-физиологических исследованиях закономерностей центральной нервной интеграции функции сенсорных и двигательной систем и крупных вставочных нейронов [52, 215].
Методы исследования
Нейробиологи не вполне единодушны в вопросе о наиболее адекватных методах исследования ЦНС. Ниже перечисляются те из методов, с помощью которых были получены новые сведения о функции нервной системы различных животных.
1. Исследования поведения животных как в природных условиях, так и в условиях лабораторных опытов. Очевидно, что ограничение или усложнение движений животных в лабораторных условиях искажает их поведение. Введение телеметрических методик открывает новые возможности для наблюдений в природных условиях.
2. Хирургические и фармакологические воздействия на ЦНС, нарушающие те или иные поведенческие акты (или делающие их более выраженными), служат первым этапом при определении локализации функций. При таких вмешательствах трудно, однако, отделить первичные эффекты от вторичных.
3. Физиологические измерения соотношений между входом и выходом рефлекторных реакций в норме и при наркозе дают ценную информацию для анализа разных типов локомоций, пищевых актов, реакций избегания.
4. Для понимания функции нервной системы необходимо располагать нейроанатомическими сведениями, касающимися всех уровней — макроскопического, микроскопического и ультраструк- г турного. Детали ультраструктуры синапсов были описаны в гл. 11.
6
Глава 15
5. Сравнительное изучение особенностей нейрохимии разных отделов нервной системы способствует пониманию механизма действия синаптических медиаторов и их метаболизма. Современная нейрофармакология создает реальную возможность химического воздействия на разные функции нервной системы.
6. Регистрация электрической активности и измерение различных констант возбудимой мембраны являются основными способами изучения функции нервной системы; электрические свойства аксонов и синапсов описаны в гл. 11. Для анализа интегративной деятельности ЦНС оправдали себя два подхода, а) Регистрация электрической активности одиночных нейронов вне- или внутриклеточными электродами; отведения от отдельных нервных клеток используются при исследовании афферентных, эфферентных и крупных вставочных нейронов; однако еще не существует способов отведения активности от мелких вставочных нейронов нейропиля. б) В нервных системах животных, обладающих корой или послойной нейрональной организацией (например, мозжечок и большой мозг позвоночных), можно записывать суммарные потенциалы, которые представляют собой алгебраическую сумму электрической активности популяции нейронов, и, в частности, суммарные синаптические токи; конфигурация этих суммарных токов дает нам сведения об активации и взаимодействии совокупности нейронов.
7. Создание моделей нервных цепей, в частности машинных моделей, позволило высказать некоторые гипотезы, а также дать рекомендации по проведению экспериментов на живых системах и дальнейшему моделированию функций.
Общие свойства нервной интеграции
Большинство функциональных свойств нервной системы, поддающихся экспериментальному определению, можно обнаружить почти у всех многоклеточных, но некоторые свойства особенно удобно изучать на определенных видах животных.
Распределительные системы: полярность, задержка. Самой простой нервной системой, обладающей свойствами координации, является система, подобная распределительному щиту. Выход ее представляет собой некоторую функцию входа. Преобразование может происходить в отношении один к одному, с суммацией или без суммации конвергирующих входов. Одного входа может быть недостаточно для запуска выхода, и тогда совокупность входов является или аддитивной (суммация), или мультипликативной (облегчение) . Один вход может уменьшать ответ на другой, т. е. быть тормозным. Один вставочный нейрон запускает несколько мотонейронов (дивергенция) или же несколько вставочных нейронов конвергируют на одном мотонейроне.
Центральная нервная система
7
В сложных сетях информация кодируется так, чтобы она избирательно активировала специальные нейроны и хранилась в памяти. Избирательность в центральной нервной системе в значительной мере основана на специфических межнейронных связях и сетях, которые подчас трудно бывает представить в виде схемы. Градация и характер сигналов выражаются амплитудой напряжения при электротонической передаче или же частотой и порядком следования импульсов, подчиняющихся закону «все или ничего». Возможно, существует и химическое кодирование в виде участков специфических мембранных липопротеидов, каждый из которых обусловливает определенное распределение ионной проницаемости.
Для того чтобы придать _ смысл рассмотрению центральных уровней нейронной организации у разных групп животных, нужно дать несколько определений, приложимых к установленным реакциям, или рефлексам. В одной из предыдущих глав (гл. 11) дано описание синаптической задержки и полярности. Неполяри-зованные электрические синапсы встречаются сравнительно редко; они обнаружены в перегородчатых гигантских волокнах и в некоторых центральных нервных системах со строгой синхронностью в активности нескольких нейронов. Электрические (поляризованные) синапсы обеспечивают быстроту и синхронность действия, но допускают относительно малую степень интеграции. Поляризация синапсов (химическая или электрическая) гарантирует одностороннее проведение, поскольку она препятствует входу антидромных импульсов в нервный путь. Однако многие нейроны, особенно те, аксоны которых выходят из центра, снабжены возвратными веточками для обратной связи (feed-back) через вставочные нейроны (рис. 15-1). Обычно такая обратная связь осуществляет торможение, блокируя ритмическую импульсацию эфферентного нейрона. Примерами могут служить клетки Реншоу в спинном мозге, клетки Пуркинье в мозжечке млекопитающих и маутнеровские нейроны у рыб. Иногда возвратные коллатерали являются возбуждающими и вновь вызывают ритмическую или круговую импульсацию, как это имеет место в нервных сетях. Иного типа контроль осуществляется аксонами, входящими в центр и отдающими тормозные коллатерали, которые оканчиваются на нейроне, возбуждаемом затем по параллельному пути или же вторым импульсом в первичном пути; таким образом нейрон тормозится или же возбудимость его снижается еще до прихода к нему возбуждения,-Такое торможение называют поступательным (feed-forword inhibition); оно препятствует возникновению импуль-сации вставочного нейрона в ответ на обычные входные сигналы. В качестве примера можно привести ганглии аплизии и параллельные волокна мозжечка, активирующие корзинчатые клетки, которые оказывают тормозное действие на клетки Пуркинье (а эти последние сами возбуждаются параллельными волокнами).
8
Глава 15
В некоторых нервных центрах существует связь между дендритами, как, например, у пейсмекерных нейронов сердечных ганглиев ракообразных. У многих мультиполярных нейронов в центральной нервной системе беспозвоночных дендриты не отли-
Агл чаются от аксонов, и прове-
kJ < дение в одном и том же отростке не обязательно од-
А - — -И.---.—- - ностороннее. Иной меха-
низм кодирования в ветвящихся нейронах основан
на наличии участков волокон разного диаметра и < возникающих вследствие этого различиях в факторе надежности и ограничениях частоты в окончаниях. В об-
щем микроархитектоника нервных центров обеспечивает большое разнообразие сигнализации по поляризо-< ванным межнейронным связям.
Еще один тип локаль-
Рис. Г5-'1. Схемы цепей возвратного и поступательного торможения.
А. Непосредственное возвратное торможение. Б. Возвратное торможение через вставочный нейрон. В. Перекрестное пресинаптическое поступательное торможение. Г. Перекрестное постсинаптическое поступательное торможение через вставочные нейроны. Светлые треугольники — возбудительные синапсы, черные треугольники—тормозные синапсы.
ного контроля осуществляется благодаря внешним полям, создаваемым син-< хронизированными импуль-
сами и синаптическими
потенциалами. Так, например, из спинного мозга в передние и задние корешки распространяются медленные потенциалы. У лягушки антидромная стимуляция некоторых аксонов передних к-орешков деполяризует соседние мотонейроны, и
это взаимодействие усиливается ортодромией (сенсорной) импуль-сацией. Таким образом, между перекрывающимися дендритами соседних мотонейронов существует электрическое взаимодействие. Антидромные импульсы в аксонах переднего корешка вызывают
также потенциалы, которые можно зарегистрировать извне в задних корешках, но в отличие от мотонейронных эффектов эти потенциалы уничтожаются холинэргическими блокаторами; следовательно, они обусловлены синаптическими связями возвратных волокон мотонейронов. Вероятно, антидромные импульсы эквивалентны активности возвратных коллатералей ортодромного пути
Центральная нервная система
9
[173]. Ниже описана корреляция между потенциалами поля и вероятностью импульсации корковых нейронов.
Суммация и облегчение. В большинстве случаев при синаптической передаче в интегративных центрах и в некоторых нервно-мышечных соединениях для возникновения спайка недостаточно одного входного импульса. Каждый пресинаптический импульс вызывает синаптический потенциал, однако необходимость большего числа входных импульсов создает фактор надежности против разряда эфферентных нейронов в ответ на однократный афферентный импульс. В релейных, или распределительных, центрах, какими являются некоторые сенсорные ядра, симпатические ганглии или мантийный ганглий кальмара, передача возможна в отношении один к одному. Когда требуется суммация двух входных процессов, то они суммируются либо в пространстве (два или более конвергирующих волокна), либо во времени (два импульса в одном волокне, быстро следующие один за другим). Суммация означает простое сложение потенциалов в синапсе независимо от того, вызваны ли они из одного или из разных источников, а облегчение означает, что два входа вызывают эффект больший, чем их алгебраическая сумма. Так, для двух конвергирующих волокон, или для пространственного облегчения, (a + b)>a + b, а для двух быстро следующих друг за.другом событий в одном волокне, или временного облегчения, (2а)Д>а + а. Эти два вида облегчения могут сочетаться в том смысле, что максимальное облегчение создается при синхронности обоих входных сигналов, т. е. тогда, когда оба синапса находятся на равном расстоянии от места генерации импульса. Облегчение сходит на нет с постоянной времени, близкой к постоянной времени ВПСП. Сгибание одной сенсорной щетинки на хвосте у рака вызывает один импульс или серию импульсов, идущих в шестой брюшной ганглий, но для того, чтобы возник один постсинаптический импульс, требуется стимуляция нескольких (обычно четырех) волосков. В одиночных волокнах, идущих к мышце ракообразного, резко выражено временное облегчение (гл. 16). Центральное облегчение первоначально выражали числом выходных импульсов; по Шеррингтону, этот термин включает пространственную суммацию, которая ведет к облегчению импульсации. Современное применение этого термина допускает различие между суммацией и облегчением на уровне синаптических потенциалов; в препаратах, где нельзя измерить синаптические потенциалы, различие это не всегда ясно.
Другой тип облегчения, измеряемый по рефлекторному выходу, достигает максимума через некоторое время после начального входного сигнала. Так, при рефлекторном сокращении сгибателей у кошки максимальный ответ на второй афферентный залп наступает через 10—20 мс после начального залпа. В некоторых препаратах установлена связь задержанного облегчения с обходной, или параллельной, цепью из нескольких нейронов, по которой им
10
Глава 15
пульсы приходят к постсинаптическому нейрону одновременно со вторым, облегчающим, сигналом. В таком аспекте задержанное облегчение выходной активности в действительности представляет собой пространственную суммацию [ПО]. Явление, обратное облегчению (дисфасилитация), обозначает снижение ПСП при повторении; возможно, оно представляет собой синаптический механизм поведенческого привыкания.
Гетеросинаптическим облегчением называют длительную по-тенциацию синаптического ответа при сочетании слабого тестирующего входного сигнала с более сильным, направляющимся по другому, конвергентному, пути «кондиционирующим» (priming) сигналом. После ряда таких сочетаний один лишь тест-сигнал вызывает сильный ответ. Возможно, что это явление представляет собой пресинаптическое облегчение [281].
Торможение. В большей части интегративных центров торможение является такой же важной синаптической функцией, как и возбуждение. На выходе нейрона создается баланс между этими двумя процессами. Торможение может быть пресинаптическим, и тогда оно снижает выделение возбуждающего медиатора и препятствует разряду постсинаптического нейрона даже в том случае, когда на постсинаптической мембране потенциал не меняется. Торможение может быть по ст синаптическим, меняющим проводимость в постсинаптической мембране, снижая таким образом ответ на возбуждающий медиатор.
Приведем пример пресинаптического торможения в спинном мозге. К окончаниям афферентных волокон, идущих от мышечных веретен, пресинаптическое торможение при быстром сокращении поступает от афферентов, начинающихся в сухожилиях, и в результате мышечные афференты не выделяют медиатора на постсинаптическую мембрану мотонейрона. Примером постсинаптического торможения спинальных мотонейронов служит следующее явление: коллатеральные веточки от аксонов мотонейрона возбуждают вставочные нейроны Реншоу, которые в свою очередь тормозят мотонейрон и препятствуют повторному разряду после начального возбуждения [10]!.
Как правило, постсинаптическое торможение осуществляется через вставочные нейроны, иногда со значительным латентным периодом. Торможение модулирует спонтанную активность и входные сенсорные сигналы. Примеры торможения мышцы и органов чувств даны в гл. 12 и 16. Выходная активность центральных нейронов обычно зависит от алгебраической суммы возбуждения и торможения, и каждый нейрон имеет и возбудительные и тормозные участки рецептивной мембраны. Одним из способов центрального кодирования может служить варьирование относительной величины этих участков.
Ритмические ответы и спонтанная активность. В ответ на длительную деполяризующую стимуляцию многие нервные волокна
Центральная нервная система
И
дают ритмические разряды с частотой более высокой, чем та, которая лимитируется длительностью рефрактерного периода. В некоторых нервных центрах часть рефлекторного ответа нейрона состоит из разряда последействия, или ритмической импульсации. Многие центральные нейроны обладают ритмической активностью и в отсутствие сенсорного или какого-либо другого входа; иными словами, они разряжаются спонтанно. Приходящие сигналы могут модулировать эту спонтанную импульсацию, повышая или снижая ее частоту, что создает большие возможности для градации передачи информации, чем если бы нейрон «молчал», и единственным эффектом входных сигналов был бы запуск его импульсации. В интегративных нервных системах спонтанная нервная активность наблюдается повсюду. В распределительных нервных центрах она встречается реже.
Известны два типа спонтанности в центральной нервной системе. В ганглиях многих беспозвоночных и в большей части интегративных областей головного мозга позвоночных наблюдается спонтанная активность отдельных клеток. Частота импульсации варьирует от клетки к клетке, и синхронизация выражена слабо. Одиночная клетка способна разряжаться регулярно или пачками, разделенными периодами молчания, как в сердечных ганглиях ракообразных. В тот или иной момент времени спонтанно активно лишь небольшое число клеток. Спонтанная импульсация чувствительна к температуре и нуждается в энергии, поставляемой окислительным обменом, но связь между обменом и ритмическими изменениями проводимости не установлена. Второй тип спонтанной активности обнаружен преимущественно в корковых структурах — в коре больших полушарий, мозжечке и тектуме. Здесь синхронизована активность очень многих клеток, и этим создаются медленные ритмы, которые необязательно связаны с импульсацией; это могут быть медленные изменения мембранного потенциала. Синхронизация обеспечивается отчасти реверберационными кругами, а отчасти — электротонической связью между нейронами.
У рака-отшельника и омаров ритм вентиляционных движений регулируется парой нейронов, у которых мембранные потенциалы не генерируют спайков, но вызывают спайки в мотонейронах дыхательных мышц [364]. У аплизии одни нейроны разряжаются равномерно в пределах одной пачки, у вторых частота разряда постепенно снижается, а у третьих она возрастает, а потом падает. При устранении импульсации воздействием тетродотоксина в лишенной кальция среде сохраняются ритмические медленные волны, соответствующие по частоте устраненному импульсному разряду. Эти медленные волны исчезают под действием уабаина или в лишенной натрия среде; возможно, они служат отражением ритмической активности натриевого насоса [519]i. Весьма вероятно, что в создании осциллирующих мембранных потенциалов и
12
Глава 15
ритмической импульсации участвует несколько разных механизмов [15, 63] и что для интегративных нервных центров характерна спонтанная активность.
Ниже мы приведем много примеров поведенческого значения спонтанной активности и запрограммированных последовательностей импульсов в нервных центрах. Наблюдения над животными после деафферентации показывают, что многие координированные движения не требуют обратной сигнализации от органов чувств и придатков. Возможно, что для определения характера ритмической активности сенсорная информация играет большую роль при развитии животного, чем на более поздних стадиях жизненного цикла. После того как структура активности сформировалась, сенсорные сигналы, быть может, лишь запускают запрограммированную последовательность поведенческих актов. Они могут также поддерживать тонический уровень возбудимости в центре. Известны многочисленные примеры эндогенных центральных ритмов ходьбы и полета у насекомых [589]!. Дыхательные нейроны в стволе мозга позвоночных сохраняют активность и после деафферентации. На характер вокализации у птиц не влияет деаффе-рентация, которая устраняет приход звуковых сигналов (см. гл. 12). В картине активности нейронов трудно отделить генетическую детерминированность от онтогенетической. Но так или иначе, ясно, что в интегративных центрах на клеточном уровне существует спонтанная активность и что в нейронных цепях и кругах осуществляется запрограммированная последовательность импульсации.
Системы гигантских волокон
Примерами простых быстродействующих распределительных систем служат гигантские волокна. Они возникли независимо в нескольких группах животных; их следует считать результатом специализации, а вовсе не примитивными структурами.
Существует несколько типов систем гигантских волокон все возрастающей сложности (от волокон с непрерывным проведением до перегородчатых нейронов с электрическими синапсами и до цепей гигантских волокон с химическими синапсами), и в том числе некоторые из самых сложных известных нам одиночных нейронов.
Мы уже упоминали о гигантских волокнах как о приспособлениях, обеспечивающих быстрые реакции, в качестве примеров электронотонических соединений и электрических синапсов (см. гл. 11). Гигантские волокна многоклеточного или функционально синцитиального типа встречаются у кольчатых червей, ракообразных и головоногих моллюсков. Крупные нейроны, называемые гигантскими, встречаются часто, особенно у насекомых и низших позвоночных.
Центральная нервная система
13
Системы гигантских волокон участвуют главным образом в быстрых движениях, в реакциях избегания и хватания, которые начинаются резко и обычно не градуальны. Они эффективны, поскольку один импульс в гигантском волокне активирует мышцы больших участков тела. Скорость проведения в гигантских волокнах в 2—10 раз выше, чем в мелких волокнах у того же животного.
Дождевые черви
У дождевых червей описаны септированные (перегородчатые) гигантские волокна — два латеральных и одно медиальное; каждое из них. соединено с одним телом клетки в каждом сегменте. Оба латеральных волокна соединены между собой перекрестными электрическими синапсами и отдают по 5 веточек в каждый сегмент [384]. По этим гигантским волокнам передаются сигналы быстрого сокращения, распространяющегося из конца в конец туловища. Перерезка отдельных гигантских волокон и последующая тактильная стимуляция показывают, что в медиальном волокне проведение обычно направлено назад, а в латеральных волокнах— вперед. В изолированных цепочках импульсы проводятся в каждом волокне в обоих направлениях. Полярность в проведении возникает потому, что медиальное волокно получает сенсорные связи в переднем конце туловища (в первых 40 сегментах), а латеральный комплекс — в заднем отрезке тела червя [50]. Перегородки (септы) представляют собой остатки эмбриональных границ клеток. Регистрация мышечных сокращений, возникающих при стимуляции гигантских волокон с разной частотой и последовательностью, показывает, что совместное раздражение обоих латеральных и медиального волокон вызывает более сильные быстрые сокращения, чем раздражение только одного волокна. Кроме того, многократно вызываемые ответы подвержены утомлению, которое можно снять облегчающими стимулами, причем изменения возбудимости длятся до 9 с. Эти изменения происходят на уровне соединений гигантских волокон с мотонейронами [440,
Полихеты
У одних полихет нет гигантских волокон (Aphrodite, Chaetop-terus), у других имеется только одно такое волокно (Arenicola, Pista), у третьих их несколько (Neanthes, Glycera) [52];. Myxi-cola обладает одним волокном диаметром 560 мкм. У представи- > телей сабеллид и серпулид гигантские волокна образуют перекресты в середине тела; при утомлении место перехода нисходящих импульсов с одной стороны на другую перемещается к более передним перекрестам. У этих червей можно зарегистрировать си-
Центральная нервная система 15 наптические потенциалы в области связей между двумя волокнами, причем гиперполяризация снижает ВПСП. Электротониче-ских соединений у них мало (1:30), и взаимодействие осуществляется, очевидно, через химические синапсы. Кроме того, в области головы имеются прямые анастомозы [180]. При ритмической низкочастотной стимуляции ответ в синапсе между латеральными гигантскими волокнами и мотонейронами исчезает (наступает утомление); восстановить этот ответ можно высокочастотной стимуляцией (облегчение). Когда синапс между латеральным гигантским волокном и мотонейроном перестает проводить возбуждение (у Nereis или Harmothoe), реактивность синапса можно восстановить стимуляцией медиального волокна [208].
Кальмары
Кальмары имеют два гигантских нейрона в заднем паллиовис-церальном ганглии головного мозга; их аксоны сливаются и перекрещиваются, а затем образуют синапсы в висцеральной части головного мозга со второй группой гигантских нейронов, отростки которых проходят в составе мантийных нервов (рис. 15-2) [602]. Эти гигантские волокна второго порядка образуют синапсы в звездчатом ганглии с третьей группой гигантских нейронов, которые снабжают мантийную мышцу. Гигантские аксоны третьего порядка образованы слиянием отростков многочисленных (300— 1500) нейронов, начинающихся в звездчатом ганглии; каждый гигантский аксон третьего порядка получает ветви от крупного (200 мкм) и мелкого (75 мкм) гигантских нейронов второго порядка. Кроме того, еще одна группа крупных аксонов (добавочных) от головного мозга проходит к звездчатому ганглию, причем некоторые из них образуют синапсы на гигантских нейронах третьего порядка, а другие проходят через ганглий [59],. Синаптическая задержка составляет 0,55 мс; активность двух волокон второго порядка может суммироваться и дать спайк. Синапсы добавочных аксонов с гигантскими нейронами более чувствительны к утомлению и аноксии, чем синапсы гигантских волокон второго
Рис. 15-2.
А. Схема синапсов гигантского волокна мантийного ганглия кальмара (по [46]). Задний гигантский аксон (/), образованный слиянием отростков, идущих от скопления нейронов. Добавочные ^волокна (2) в преганглионарном нерве (3) образуют проксимальные синапсы (4), а крупный преганглионарный аксон (5)—дистальные синапсы (6); проведение через них измеряется посредством раздражающих электродов в пре- и постганглионарном волокнах (соответственно I и II) и отводящих электродов (соответственно III и /V). Б. Соотношение между пресинаптической деполяризацией и постсинаптическими потенциалами [619]. Верхняя запись — пресинаптическое, нижняя — постсинаптическое отведения. 1—3 — возрастающие уровни пресинаптического тока, а — нормальный препарат; ПСП, амплитуда которого возрастет по мере увеличения ответа в пресинаптических терминалях и который генерирует спайк в точке 3. б — препарат после применения тетродотоксина; синаптические токи не блокированы. График выражает отношение между ПСП и пресинаптической деполяризацией в обоих препаратах.
16
Глава 15
порядка. Один из гигантских аксонов третьего порядка крупнее остальных — его диаметр достигает 700—1000 мкм. Каждый гигантский аксон иннервирует большой участок мантии; поскольку к заднему концу идут самые крупные волокна, импульсы приходят ко всей мантии приблизительно одновременно. Скорость проведения (при 10 °C) варьирует от 5 до 25 м/с. Один моторный импульс в гигантском волокне вызывает максимальное сокращение мантийной мышцы. Это приводит к выбросу воды из мантийной полости через воронку, что в свою очередь приводит к движению животного вперед или назад в зависимости от положения воронки.
Рак
Латеральные гигантские волокна рака синаптически связаны: а) с сенсорными элементами и вставочными нейронами в нейропиле, б) с контралатеральным гигантским волокном посредством электрического синапса на месте перекреста в цепочке, в) с латеральным гигантским волокном соседних заднего и переднего сегментов в области перекрытия сегментов и г) с моторными гигантскими волокнами и другими мотонейронами флексоров следующего переднего сегмента [572] (рис. 15-3). Перекрывающиеся соединения латеральных гигантских волокон не поляризованы и обычно проводят в отношении один к одному, но при утомлении иногда отвечают не на каждый, а только на несколько импульсов (создающих облегчение). Тела сегментарных клеток расположены контралатерально и отдают ипсилатерально широкое дендритное ветвление [435]. Латеральные гигантские волокна образуют электрические синапсы с сегментарными гигантскими мотонейронами; на этих нейронах имеются также входы от средних волокон в виде электрических синапсов и от тормозных аксонов нервной цепочки в виде химических синапсов [572, 573]. Медиальные гигантские волокна не образуют синцития; их клетки лежат в надглоточном ганглии, где аксоны перекрещиваются. Импульс в медиальном гигантском волокне вызывает тормозную реакцию (ТПСП) в латеральном гигантском нейроне, которая устраняется пикротоксином. Кроме того, импульс в коллатералях латерального гигантского волокна вызывает возвратное торможение в обоих латеральных волокнах, не чувствительное к пикротоксину. Возвратное торможение в цепочке ограничивает число моторных импульсов, которое может быть вызвано одним афферентным залпом [437]1 Один импульс в гигантском волокне (как в латеральном, так и медиальном) вызывает сокращение брюшных флексоров, что приводит к удару хвостом. При повторных раздражениях наступает очень быстрое привыкание. При стимуляции сегментарных задних корешков в синапсах латеральных гигантских волокон возникают возбудительные потенциалы, состоящие из двух, а иногда из трех компонентов: ранняя волна стабильнее поздней,
Рис. 15-3. [©20].
А. Реконструкция брюшного ганглия рака, показывающая гигантский мотонейрон (отростки, выявленные при помощи инъекции красителя) и его отношение к одному из четырех гигантских волокон. Б. Схема и записи ответов мотонейронов и мышц-сгибателей у рака на стимуляцию различного типа. Стимуляция латерального гигантского волокна (I) вызывает ортодромный ответ в соме нейрона и в корешковых аксонах. Стимуляция сомы нейрона (II) вызывает прямой ответ сомы и синаптический мышечный ответ. Стимуляция корешкового аксона (III) вызывает антидромный ответ сомы нейрона и синаптический мышечный ответ.
18
Глава 15
а эта последняя представляет собой длительную активацию, вызванную вставочными нейронами [302]. Все синапсы на отростках латеральных гигантских нейронов электрические; такой характер передачи, возможно, связан с тем, что эти синапсы находятся на вентральных дендритах, на некотором расстоянии от места возникновения импульса, а также с высоким порогом возбуждения крупного латерального гигантского волокна (рис. 15-4) [617].
Рис. 15-4. Схема нейронов ('брюшко рака), участвующих в реакции избегания [617].
ТР — тактильные рецепторы; А — унисегментарный тактильный вставочный нейрон; Б и В — мультисегментарные тактильные вставочные нейроны; ЛГ — латеральное гигантское волокно; ГМ — гигантский мотонейрон; БМСг — быстрый мотонейрон сгибателя; справа сгибательная мускулатура. Черточками обозначены электрические синапсы; черным кружком — облегчающий химический синапс; светлыми кружками — антиоблегчающие химические синапсы.
Таракан
В последнем брюшном ганглии таракана имеются синапсы между сенсорными нейронами, идущими от расположенных на конце брюшка церков, и крупными восходящими несинцитиальными нейронами. Такие же «гигантские» волокна найдены у сверчков и саранчи. Эти синапсы поляризованы — они проводят возбуждение в одну сторону; для них характерна пространственная или временная суммация и некоторая лабильность ответа в зависимости от временной характеристики приходящих импульсов. Для появления спайка в гигантском волокне шестого брюшного ганглия необходимо большое количество пресинаптических импульсов в цервикальных нервных волокнах [64]. У таракана синапсы блокируются при частоте импульсов 40—50 в 1 с, а у сверчка— при 70—100 [448}. Система гигантских волокон принимает участие в прыжке сверчка и вызывается воздушной струей, направленной на церки, расположенные в конце брюшка. Гигантские волокна активируют мотонейроны ног не непосредственно, и латентный период реакции ног на церкальную стимуляцию вдвое длиннее чем если бы импульсы к мотонейронам ног шли по гигантским волокнам. Очевидно, активация мотонейронов осуществляется мелкими волокнами; гигантские же волокна активируют общую систему тревоги, и движение усиков [87]. Гигантские волокна обеспечивают также непрерывную сенсорную сигнализацию, создаваемую движением при реакции избегания. Дорсальные
Центральная нервная система
19
и вентральные гигантские волокна Periplaneta идут непрерывно от последнего брюшного ганглия до подглоточного ганглия, но у них имеются сегментарные сужения, особенно в брюшке, и заметное схождение в грудном отделе. В каждом сегменте происходит задержка по 0,6 мс, и в каждом ганглии проведение может быть блокировано никотином; этот эффект является следствием сегментарных сужений. Несмотря на отсутствие синапсов, проведение не равномерно. Разная его скорость обусловлена различиями в диаметре аксонов [409, 509].
Маутнеровские клетки рыб
Гигантские несинтициальные маутнеровские клетки рыб и хвостатых амфибий обладают множеством входов и, по-видимому, способны к более сложной интеграции входной активности, чем любые другие известные нейроны. У серебряного карася обе маутнеровские клетки имеют по одному крупному дендриту, который идет в каудальном и латеральном направлениях, и по два или более вентральных дендрита. Аксон выходит из большого аксонного холмика, который окружен колпачком или витками окончаний. Аксон образует перекрест, а затем поворачивает в каудальном направлении; от него отходят веточка к преоптическому центру, веточка к контралатеральной маутнеровской клетке и коллатеральная веточка обратно к телу его собственной клетки; затем он идет к мотонейронам спинного мозга (рис. 15-5) [512]. Волокна ипсилатерального восьмого нерва являются возбуждающими и образуют палочковидные окончания (clubs) на дистальной части латерального дендрита и бляшки (boutons) — на его проксимальной части. Ипсилатеральный восьмой нерв генерирует ранний ВПСП с латентным периодом меньше 0,1 мс, вероятно через электрические синапсы палочковидных окончаний, которые построены по типу контактов со щелью; он вызывает также ВПСП с латентным периодом 0,6 мс, вероятно через химические синапсы на окончаниях с бляшками. Контралатеральный восьмой нерв является тормозным и имеет окончания со вздутиями, представляющими собой химические синапсы, на проксимальной части латерального дендрита и на соме. Веточка аксона контралатеральной маутнеровской клетки тоже тормозная и действует через один > или несколько вставочных нейронов.
Кроме того, от каждого аксона идет коллатераль, которая через вставочный нейрон вызывает возвратное торможение в своей собственной маутнеровской клетке, о чем свидетельствует тот факт, что распространение антидромного импульса устраняется предшествующим импульсом; это торможение осуществляется электрическим путем в форме внешнего гиперполяризационного потенциала (ВГП) на аксонном холмике. Кроме того, возникает позднее коллатеральное возвратное торможение, передающееся
2*
20
Глава 15
через химические синапсы, в которых создаются продолжительные ТПСП вследствие усиления проницаемости для хлора и которые чувствительны к гиперполяризации сомы нейрона [154]. Раннее возвратное торможение проявляется в большом положительном потенциале, отводимом снаружи от аксонного холмика; на этом торможении не сказывается гиперполяризация сомы. Внешний гиперполяризационный потенциал блокирует возникно-
Рис. 15-5. Схема маутнеровских клеток и связей у серебряного карася [621].
1 — вестибулярные ядра, 2 — восьмой нерв, 3 — аксон, 4 — вентральный дендрит, 5 — латеральный дендрит, 6 — маутнеровские аксоны.
вение импульса, если он совпадает с ВПСП; в обеих маутнеровских клетках развивается торможение ВГП в результате действия коллатералей от того или другого аксона через вставочные нейроны (рис. 15-6). Еще одно возвратное коллатеральное торможение от ипсилатеральной и контралатеральной маутнеровских клеток возникает вследствие снижения возбуждения в восьмом нерве; этот эффект, очевидно, осуществляется химическим путем — вероятно, посредством гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК)—и действует пресинаптически через слуховое ядро [156, 157]. В низких концентрациях ГАМК снижает ВПСП, вызываемый стимуляцией ипсилатерального восьмого нерва [ЮЗ], к маутнеровским клеткам приходят пути от других частей головного и спинного мозга, и особенно от вентрального слухового ядра. На записях активности этих клеток видны фоновые ВПСП, которые соответствуют случайным звукам, действующим на рыбу [104].
Аксоны маутнеровских клеток частично идут к передним моторным центрам, где импульсы маутнеровских клеток модулируют
Центральная нервная система
21
движение челюсти, глазного яблока и жаберной крышки. Основная часть этих аксонных ветвлений спускается по спинному мозгу и активирует мотонейроны, преимущественно на той же стороне, на которой лежит аксон. Скорость проведения по аксону составляет от 50 до 100 м/с (при 15°C), а поведенческий эффект состоит в сильной флексий брюшка, движении плавников и ударе хвостом, что ведет к продвижению вперед. Важно, чтобы нисходящие
Рис. 16-6. Ответы маутнеровской клетки у серебряного карася [>155].
А и Б. Стимуляция ипсилатерального восьмого нерва. А. Отведение от сомы. Б. Отведение от латерального дендрита. В. Антидромная стимуляция. Г. Стимуляция контралатерального восьмого нерва. Д. Стимуляция контралатерального (/) и ипсилатерального (II) восьмых нервов.
импульсы не приходили к мотонейронам одновременно с обеих сторон, так как в противном случае мышечные эффекты нивелируются и удар хвостом не осуществится. Контроль частично осуществляется посредством перечисленных выше тонких коллатеральных тормозных механизмов. Кроме того, реципрокное пере-крестное торможение на уровне спинальных мотонейронов (рис. 15-7) делает возможным разрешение в пределах 0,15— 0,2 мс; два импульса маутнеровских клеток, следующие с меньшим интервалом, не оказывают возбуждающего действия. Ответив на импульс одной маутнеровской клетки, мотонейрон не может ответить на импульс второй маутнеровской клетки в течение примерно 10 мс [104]',.
В общей сложности на одной маутнеровской клетке (рис. 15-8) имеются следующие шесть входов: главный возбуждающий вход
22
Глава 15
от ипсилатерального восьмого нерва через электрические и химические синапсы; пять тормозных входов — от контралатерального восьмого нерва на латеральном дендрите, от него же — на соме, коллатерали маутнеровской клетки через вставочный нейрон посредством ВГП на аксонном холмике, коллатеральный — через химический тормозный синапс и пресинаптическое торможение слухового входа [155—157]. Выход направлен отчасти к голове, но
Рис. 15-7. Схема части спинальных связей маутнероиского рефлекса и его торможения [104].
1 — маутнеровский аксон, 2 — коллатераль, 3 — миелиновая оболочка, 4 — первичный мотонейрон, 5 — вентральный дендрит, 6 — «промежуточный элемент», 7 — перекрестное торможение, 8 — моторный аксон.
преимущественно к спинальным мотонейронам, где благодаря сильной тормозной системе возможна дискриминация активации от обеих маутнеровских клеток с точностью до 0,15 мс. По восьмому нерву приходит как вестибулярная, так и слуховая активность. Значение маутнеровских клеток для поведения состоит в осуществлении быстрых реакций — тревоги и избегания.
В итоге следует сказать, что гигантские волокна возникали в процессе эволюции многократно и делятся на несколько разных типов, но все они служат быстроте и синхронности реакций организма. Это могут быть распределительные системы, сложные одиночные клетки или же функциональные синцитии с относительно фиксированными ответами.
Центральная нервная система
23
Рис. 15-8. Ответы маутнеровокой клетки серебряного карася.
А. Синаптическое взаимодействие [622]. 1 — вестибулярное ядро, 2 — волосковая клетка саккулюса, 3 — VIII нерв, 4—латеральный дендрит, 5—аксон правой М-клетки, 6 — шапочка аксона, 7 — аксон левой М-клетки. В — возбудительные синапсы, Т — тормозные синапсы, Н — вставочный нейрон. Показана блокада утомлением (/), прокаином (II) и стрихнином (III). Б. Схема временных соотношений ответов контралатеральной (I) и ипсилатеральной (II) маутнеровской клетки на стимуляцию VIII нерва [104]. Возбудительные ответы — выше, тормозные — ниже горизонтальной линии.
Нервные сети
Нервная сеть состоит из нейронов, распределенных по плоскости или в трех измерениях и связанных таким образом, чтобы обеспечить диффузное проведение; это придает сети некоторые интегративные свойства. Такие сети составляют главную часть нервной системы у кишечнополостных, гребневиков и кишечноды-щащих; в сочетании со скоплениями нейронов в ганглиях они образуют нервную систему у иглокожих, асцидий и некоторых моллюсков; нервные сети интегрируют движения висцеральной мускулатуры у животных, относящихся ко многим типам. Лучше всего они изучены у кишечнополостных. У сцифоидных медуз и коралловых полипов по нервной сети проводится большая часть сигналов из одной части тела в другую; у гидроидных полипов главную роль играет эпителиальное проведение, но нервные сети имеются у животных также и этого класса [338—340].
24
Глава 15
Кишечнополостные
В ранних гистологических работах нервная сеть полипа или медузы представлялась как некий континуум анастомозирующих волокон от мультиполярных и биполярных нейронов, в котором аксоны не отличимы от дендритов. Однако исследования с помощью поляризационного и электронного микроскопа показали, что отростки обычно не сливаются; в местах их соединения волокна лишь прилегают друг к другу; впрочем, у парусников и, вероятно, у гидр некоторые отростки, возможно, сливаются [337]. В нервной сети медузы крестовичка обнаружены типичные синапсы, по одну сторону которых лежат пузырьки с плотной сердцевиной; синапсы эти, вероятно, поляризованы [568]|. В отличие от них у Aurelia, Phialidium, Cyanea, Cordylophora и сифонофоры Nanomia синапсы симметричные, и проведение через них, по-видимому, двухстороннее [218, 265, 267]. У гидры синапсы имеют 0,8 мкм в длину с синаптической щелью шириной 150 А и пузырьками от 1200 до 2000 А; одни синапсы симметричны, у других пузырьки лежат только с одной стороны [568]. Таким образом, по своей ультраструктуре типы синаптических соединений варьируют от полного слияния мембран через симметричные синапсы и до синапсов с односторонним проведением. Чаще всего встречаются симметричные синапсы, имеющие пузырьки с обеих сторон.
Типичная нервная сеть проводит возбуждение свободно во всех направлениях; импульсы огибают углы, проходят по тканевым мостикам и, миновав узкий участок, расходятся. Общие свойства сети могут быть иными, чем у отдельных нейронов, а приемы исследования свойств отдельных волокон в нервной сети кишечнополостных еще не разработаны. Большинство кишечнополостных обладает двумя или более параллельными сетями [24]; так, например, у сцифомедуз для быстрых плавательных движений служит сеть из крупных волокон, а медленные сокращения при пищевых движениях координируются диффузной сетью из тонких волокон [411]'!. У актиний Calliactis одна медленная система проводит импульсы со скоростью от 4,4 до 14,6 см/с, а другая — со скоростью от 3 до 5,3 см/с, тогда как в быстрой сети мезентерия проведение имеет скорость 120 см/с [358]; еще не известно, из каких проводящих тканей состоят первые две системы.
В пучках волокон в быстро проводящей сети актинии зарегистрированы быстрые потенциалы действия [420]. Различия порогов активации сети в разных ее участках создают полярность особого рода. Ротовой диск актинии в 4000 раз чувствительнее к тактильному раздражению, чем ее стебель [413]. У гребневиков импульсы, вызывающие свечение, идут по нервной сети во всех направлениях, а импульсы, запускающие биение гребня, — от аборального к оральному концу.
Центральная нервная система 25
Гидрозон обладают несколькими проводящими системами, и нельзя сказать с уверенностью, какие из них эпителиальные, а какие — нервные. У Tubularia имеются следующие проводящие системы: 1) система, запускающая электрические процессы в области шейки со скоростью проведения 17 см/с; 2) система дистального открывателя, раскрывающая венчик щупалец со скоростью проведения 15 см/с, и 3) медленная система стебелька со скоростью проведения 6 см/с с высоким порогом и никак не связанная с поведением. Две первые системы, по-видимому, нервные, блокируются Mg2+. Третья, по-видимому, эпителиальная. Система дистального открывателя тормозит шейный пейсмекер [264— 267]. Гидра генерирует связанные с сокращением пачки потенциалов, возникающих в гипостоме и распространяющихся со скоростью 3—5 см/с; число импульсов в пачке варьирует в зависимости от освещения или степени насыщения; эти потенциалы происходят, вероятно, из мышечно-эпителиальных клеток. У гидры отводятся также ритмические потенциалы (1—10 в 1 мин), не связанные с сокращением, которые проводятся со скоростью 5 см/с и возникают у основания стебелька, возможно в клетках гастродермы [268, 412, 474].
Нервные сети кишечнополостных широко варьируют по степени необходимого им облегчения. У актиний и медуз для возникновения максимальной сократительной реакции требуется многократное раздражение, и один залп может вызвать лишь незначительный механический ответ. Опыты с применением блокаторов, например ионов магния, и с регенерацией нервных связей после перерезки показывают, что в большей своей части требуемое облегчение носит нейро-нейрональный характер, а в остальном является нервно-мышечным. Заметный декремент проведения происходит вследствие снижения облегчения в соединениях по мере распространения волны из точки ее возникновения. У люминесци-рующего Renilla неполяризованное, бездекрементное проведение требует облегчения, которое исчезает при интервалах больше 1,5 с. В щупальце Anemonia облегчение сохраняется от 10 до 30 с [91], а у Tealia — в течение 2 мин.
У актинии Calamactis нервные импульсы, распространяющиеся со скоростью 0,9 м/с, оказывают некоторое облегчающее действие в нервно-мышечных соединениях при интервалах в 30 мс, дают максимальное облегчение в интервале 200 мс и небольшой остаточный эффект в интервале от 1 до 4 с [420]. У Metridium быстрее сокращение запускается сетью при частоте стимуляции 1 стимул в 1 с; медленное сокращение той же мышцы вызывается стимуляцией^ частотой 1 стимул каждые 5 с [444]j. Париетальный и кольцевой мышечные слои дают только медленные ответы, а ретрактор и маргинальный сфинктер способны и на быстрый, и на медленный ответы [408]; медленный ответ зависит от облегчения в большей степени, чем быстрый. Рефрактерный период для медленно
26 __________________________Глава 15_________________________
g проводящей сети составляет от 0,3 до 3 с, а для быстро проводя- jl щей — 60—70 мс. Актиния Stomphia начинает плыть под влиянием * химического вещества, выделяемого морской звездой; плавание вызывается также электрическими толчками, но для этого нужно от 24 до 40 раздражений, причем максимальный эффект они дают при частоте 1 раздражение в 3 с [459].
У кораллов отмечается большое разнообразие в реакциях колоний на раздражение (рис. 15-9). У альцинарии Ttibipora одна
Рис. 15-9. Зависимость между числом стимулов (при частоте 1 имп/с) и числом реагирующих полипов у кораллов равных видов [207].
I — Ttibipora; вся колония сокращается после первого стимула. II— Acropora; III—Hetero-xenia; IV — Goniopora; V — Galaxca; VI — Sarcophyton; VII — Palythoa. Угол подъема кривой возрастает, волна сокращения все быстрее охватывает всю колонию — Нeteroxenia и Sarcophyton. Угол подъема кривой уменьшается, волна сокращения охватывает лишь ограниченное число полипов при любом числе стимулов — Goniopora и Galaxea.
волна распространяется по всей колонии подобно быстрой волне в мезентерии актинии. У Heteroxenia реакция распространяется по мере нанесения последовательных стимулов, пока не охватит всю колонию. У Acropora и Porites реакция полипа облегчается при частоте 1 стимул в 1 с и не облегчается при 0,25 в 1 с. У Ро-lythoa реагируют только полипы, подвергшиеся стимуляции, и их реакция почти не распространяется. Очевидно, в некоторых колониях кораллов по мере распространения в них импульсов непроводящие соединения приобретают проводимость и для сокращения определенного полипа требуется критическое число активных нейронов [207].
В нервных сетях часто регистрируются ритмические ответы, своего рода серия разрядов последействия, что, вероятно, является следствием кругового или реверберационного распространения
Центральная нервная система 27
импульсов. Волна сокращения, связанная с циркуляцией возбуждения в нервной сети, может двигаться по вырезанному из колокола медузы кольцу в течение многих часов и дней. У лептомедуз в сети, по которой возбуждение распространяется в радиальном направлении, передача осуществляется медленно, а в сети с кольцевым проведением — быстро; реципрокность в сокращении кольцевых и радиальных мышц свидетельствует о взаимодействии этих сетей, причем радиальная сеть может тормозить кольцевую, но не наоборот [209]j. Сокращения в кольцах, полученных из стебля или педального диска Calliactis, тормозятся при соответствующей стимуляции нервной сети [131].
Вторая функция некоторых нервных сетей состоит в запуске спонтанной ритмической активности. Краевые тельца медузы представляют собой скопления нейронов, которые вызывают ритмические сокращения зонтика. Интактные актинии производят чрезвычайно медленные (от минут до часов) спонтанные ритмические движения [131]. У Tubularia нервная сеть ротового диска представляет собой пейсмекер, но после ее удаления спонтанные ритмы возникают в других участках [264, 266]. Пейсмекером может быть любой участок — шейка гидранта, щупальцы или стебелек [264, 267]>
Нервные сети обеспечивают некоторые очень сложные формы поведения. К ним относятся: отвергание одних пищевых веществ, принятие других и подведение ротового стебелька к пище у гидромедуз; расширение, вытягивание, дефекация и покачивание у актиний. У Stomphia при воздействии пищевым экстрактом прекращается плавание. Calliactis обычно живет на раковинах улиток, в которых поселились раки-отшельники; когда рак переходит в новую раковину, актиния посредством ряда сложных движений перебирается на нее. Рак-отшельник Dardanus помогает актинии в этом перемещении в отличие от рака Pagurus [458].
Если не считать нескольких записей серий нервных импульсов, клеточная активность в сетях кишечнополостных не изучена. У них, вероятно, имеются химические медиаторы, о чем свидетельствует наличие синаптических пузырьков, однако такие подробно изученные у более высокоорганизованных животных медиаторы, как норадреналин и ацетилхолин, оказываются здесь малоэффективными [457]. Обычно для блокирования проведения по сети используется магний, который действует, по-видимому, на синаптические соединения.
Не всегда удается отделить проведение возбуждения по сети от межклеточного проведения по эпителию, особенно у гидрозоев; проведение возбуждения, которое ранее приписывали только нервным сетям, в ряде случаев оказалось эпителиальным.
Системы, которые имеются у кишечнополостных и которые несомненно ’являются нервными сетями примитивного типа, тем не менее обладают многими свойствами нервной системы более вы
28
Глава 15
сокоорганизованных животных. Важную роль в них играет свойство облегчения, благодаря которому животное отвечает не на каждый стимул, а только на значительное их число. Для облегчения требуется также определенная полярность синаптической передачи. Контакты в нервных сетях по своему характеру, вероятно, варьируют от слившихся нейронов до неполяризованных и далее до поляризованных синапсов. Они характеризуются спонтанностью, торможением и реципрокной иннервацией мышц и обеспечивают большой набор поведенческих реакций. Они могут служить моделями сложных нервных систем и никак не могут считаться простыми.
Переход от периферической интеграции к центральной
Координация движений периферическими сетями наблюдается не только у кишечнополостных, но и у некоторых животных, обладающих центральной нервной системой. У брюхоногих и двустворчатых моллюсков по субэпидермальному сплетению в ноге и мантии передаются импульсы, вызывающие сокращение края мантии и околоротовых лопастей. Эта нервная сеть обладает интегративными свойствами. У дождевых червей существует периферическая нервная связь между эпидермальными рецепторами и мышцами. У баланоглосса реакции хоботка могут координироваться периферическим сплетением [421]. У большинства животных, у которых локомоция подчинена центральной регуляции, висцеральные движения координируются или запускаются нервными сплетениями желудочно-кишечного тракта.
Переход от периферического к центральному контролю локомоции хорошо виден у иглокожих. Их нервная система состоит из центрального околоротового кольца, от которого отходят 5 радиальных нервных стволов, содержащих нервные клетки и связанных с периферической сетью в амбулакральных ножках, иглах, педицелляриях и коже. У офиур и морских лилий периферическое сплетение имеется только в амбулакральных ножках. Если у морской звезды перерезать радиальный нерв, то ответ на прикосновение передается по периферическому сплетению к кольцу или к другим лучам. Если удалены все элементы нервного кольца, то изолированный луч движется в сторону своего основания; если же часть кольца сохранена, луч движется по направлению к своему дистальному концу. Если кольцо перерезано в двух местах, морская звезда может разорвать себя надвое. Координированные движения амбулакральных ножек возможны при интактном радиальном нерве, но направление движения зависит от нейронов в местах соединения кольца и радиальных нервов [502]':. Проведение по кольцу идет со скоростью 11 см/с, а по радиальным нервам — со скоростью 17 см/с [424].
У морских ежей в основании каждой иглы лежит по нескольку нейронов, составляющих часть общего сплетения. Проведение
Центральная нервная система
29
возбуждения в сплетении осуществляется со скоростью 6 см/с и не сопровождается движением иглы, т. е. этот процесс не является цепью рефлексов [51]. У ежа Diadema локальное экранирование падающего света вызывает сгибание игл в сторону тени — защитную реакцию, для которой необходим радиальный нерв [601]. Стимуляция радиального элемента вызывает два потенциала действия; один проводится со скоростью 22 см/с и вызывает движение иглы, а второй распространяется со скоростью 6 см/с и тормозит движение иглы [375, 376]1 Реакция выпрямления происходит у морской звезды при участии радиальных нервов и совершается с большей легкостью при наличии нервного кольца.
У плоских червей от головного мозга к концу туловища идут нервные стволы (от 2 до 8), которые содержат нервные клетки, не сгруппированные в ганглии. У планарий и немертин для спонтанных координированных движений, по-видимому, требуется только отрезок одного из этих нервных стволов. У поликлада Planocera возбуждение не переходит с одной стороны тела на другую по периферической сети; для координированной локомоции, нормального выпрямления, ориентации в сторону пищи и питания (но не для глотания и не для откладывания яиц) необходим «головной мозг» [174]. Очевидно, у плоских червей периферическая система не функционирует как независимая нервная сеть.
Функции ганглиев у моллюсков
Брюхоногие и двустворчатые моллюски
У брюхоногих и двустворчатых моллюсков локомоторные и другие рефлексы осуществляются через посредство четырех пар, связанных между собой ганглиев — церебральных, педальных, плевральных и висцеральных. Эти ганглии в разной степени слиты друг с другом и обладают разной степенью симметрии в зависимости от общего строения животного. У улиток, например у Helix, и у голожаберных, например у аплизии, кроме множества мелких нейронов, имеется также небольшое число гигантских вставочных нейронов и крупных мотонейронов, расположенных в определенном порядке [237, 238, 531]. У Helix, Aplysia и Tritonia определены локализация и функция гигантских нейронов. На каждом гигантском вставочном нейроне имеются входы от сенсорных нейронов, иннервирующих ограниченные участки тела; синаптические связи делают возможной фиксированную циркуляцию импульсов; моторные выходы на обеих сторонах нервной системы расположены либо симметрично, либо несимметрично [73, 74, 106, 107]. Синапсы у моллюсков по большей части аксо-аксонные, иногда аксо-соматические, но аксо-дендритных синапсов нет. Ге
30
Глава 15
нерация импульсов происходит на некотором расстоянии от тела клетки независимо от него [528][.
Субэпидермальное нервное сплетение в изолированных около-ротовых лопастях беззубки Anodonta проводит ответы на прикосновение или освещение. У многих моллюсков в периферических нервах лежат тела нервных клеток. У аплизии жабра, отделенная от центральных ганглиев, сокращается при тактильной стимуляции, и для этой реакции, проводимой по периферическому сплетению, может наступить привыкание [414]. Остается неясным, в какой мере периферические нервные сети у брюхоногих и двустворчатых моллюсков взаимодействуют с центральными ганглиями.
Рефлексы у двустворчатых и брюхоногих моллюсков. Как правило, у двустворчатых моллюсков сокращение (фазическое или тоническое) и расслабление аддукторов вызываются разными нейронами. У беззубки импульсы, идущие от висцерального ганглия, вызывают либо тоническое, либо фазическое сокращение в зависимости от того, какой стимул подействовал на ганглий. В церебральном ганглии заложен центр расслабления аддукторов [477, 478]. У литорального моллюска Spisula к специфическим мотонейронам висцерального ганглия приходят импульсы от сенсорных клеток с обеих сторон тела; возбуждение этих нейронов вызывает билатерально симметричные моторные реакции моллюска. Им-пульсация поступает к мотонейронам по церебро-висцеральным коннективам и по нервам от сифона и мантии; в одних мотонейронах возникает деполяризация, за которой следуют гиперполяризационные синаптические потенциалы; в других появляются деполяризационные ответы. От мотонейрона активность поступает на мышцы аддукторы [362]. У морского черенка Ensis сенсорные сигналы от ноги или переднего края мантии идут к одной стороне церебрального ганглия, затем к противоположной стороне, а потом к педальному ганглию и оттуда к ноге; коротколатентный рефлекс проходит только через педальный ганглий [403]i. Плавательные движения у гребешка включают миотатический рефлекс, причем разряд мотонейрона приводит к сокращению, которое в свою очередь вызывает сенсорный разряд, поступающий обратно на мотонейрон [363].
По некоторым данным, у Helix педальный ганглий оказывает на мышцы ноги как возбуждающее, так и расслабляющее действие. Один вставочный нейрон отвечает на раздражение области ноги или головы. У некоторых двустворчатых пути рефлекса и баланс между возбуждением и торможением варьируют в зависимости от интенсивности сенсорной стимуляции. Удаление церебрального ганглия у аплизии усиливает локомоторную активность; следовательно, церебральный ганглий тормозит активность педального, а возбуждение последнего вызывает сокращение мышцы ноги. Прослежены пути рефлексов в центральной нервной
Центральная нервная система
31
системе улитки Buccinium\ значительная сенсорная конвергенция на центральных нейронах в сочетании с определенной эфферентной активностью делает возможными координированные ответы на механическую и химическую стимуляцию рецепторов [20]. Отсюда вывод, что все ганглии моллюсков выполняют ту или иную рефлекторную функцию, но вся нервная система так взаимосвязана, что локализация функций в ганглиях весьма ограничена.
Функция идентифицированных нейронов и скоплений вставочных нейронов. Большие успехи достигнуты в соотнесении специфических функций с отдельными идентифицированными нейронами у брюхоногих моллюсков. Абдоминальный ганглий аплизии содержит от 1000 до 2000 нейронов в зависимости от размеров животного [73], и крупные клетки можно идентифицировать по отдельности на основании их положения в ганглии, пигментации, характера импульсации, синаптических потенциалов, ответов на орто-дромную активность, характера эфферентных путей, связей с другими нейронами и реакций на фармакологические вещества. Удалось идентифицировать 30 крупных клеток и 8 сходных между собой скоплений клеток (рис. 15-10) [150]. Кроме того, имеются нейросекреторные клетки, к которым относятся «клетки сумок» у выхода нервов, а также белые и пигментированные клетки. Некоторые из этих последних реагируют на освещение: наблюдается либо гипер-, либо деполяризация [16]. Все клетки данного скопления ведут себя сходным образом и названы не-идентифицированными вставочными нейронами. Синхронность в активности связанных друг с другом нейронов часто касается пачек импульсов, а не отдельных импульсов. На основании сведенных в таблицы свойств идентифицированных клеток построены модели дивергентных и конвергентных цепей внутри ганглия (рис. 15-11) [283]. Нейроны с одинаковыми функциями локализуются примерно в одной зоне; один разветвленный вставочный нейрон может оказывать множество разных эффектов на следующие клетки, а разные вставочные нейроны вступают друг с другом в разнообразные взаимодействия [280]. Значительная функциональная сложность системы мелких нейронов объясняется резкими индивидуальными различиями ее отдельных элементов. Кодирование осуществляется или модуляцией эндогенных ритмов, или суммацией ПСП, или же комбинацией тормозных и возбудительных эффектов [553]).
Из 30 идентифицированных нейронов абдоминального ганглия у 27 отмечена эндогенная активность, которая обычно выражается в многократных залпах импульсов. Клетка Л15 у аплизии дает ритмические залпы [517]. Эта активность имеет суточный ритм с максимальной частотой залпов после рассвета; такой ритм характерен и для изолированного ганглия [518], но может быть изменен при изменении режима светового дня перед изоляцией ган-
Рис. 15-110. Схема дорсальной (Д) и вентральной (£>) поверхностей брюшного ганглия аплизии [150].
Показаны идентифицированные нейроны на правой (П) и левой (Л) сторонах. ЛРК— левый ростральный квадрант, ЛКК — левый каудальный квадрант, ПРК—правый ростральный квадрант, ПКК — правый каудальный квадрант. 1 и 2 — соответственно левая и правая кон-нективы, 3 — «клетки сумки», 4 — сифонный нерв, 5 — генито-перикардиальный нерв, 6 — бранхиальный нерв.
Центральная нервная система
33
глия [328]. Предполагаемые ионные механизмы ритмичности описаны в гл. 16.
Из 30 идентифицированных нейронов у 28 аксоны входят в состав периферических нервов. Одновременное отведение несколькими электродами показывает, что многие клетки функционально связаны с другими нейронами. Активность большинства нейронов модулируется торможением их эндогенной импульсации, а также
Рйс. 15-11. Схема связей вставочного нейрона Лю в 'брюшном ганглии аплизии ,[283].
Показаны связи вставочных нейронов II, III, IV и V и идентифицированных клеток Л», Лт, Пи и П1в, обеспечивающие поступательное торможение; светлые окончания — возбудительные, черные — тормозные, наполовину зачерченные — и возбудительные и тормозные.
активностью периферических нервов или неидентифицированных вставочных нейронов. Ритмика четырех моторных клеток в верхнем левом квадранте модулируется тормозными ТПСП, но еще одна клетка в той же группе дает синхронные ВПСП; следовательно, две ветви одного синхронизирующего вставочного нейрона производят разные эффекты [278}. Активация в клетках от Л1 до Л6 сочетается с ВПСП в П15 и Лю. Лю, крупный нейрон абдоминального ганглия, посылает веточки к 14 следующим клеткам в трех скоплениях, тормозные веточки — к ростральному ганглию, возбуждающие — к правому каудальному и те и другие (тормозные и возбуждающие) — к левому каудальному ганглию [278, 284].
Пять мотонейронов абдоминального ганглия аплизии получают сенсорный вход от сифона и мантии, а также возбуждающий и тормозящий вход от спонтанно активных вставочных нейронов. Изменение в балансе этих двух входов (число импульсов на еди-
3—2067
34
Глава 15
ницу времени) может превратить осуществляемый через мотонейрон простой рефлекс в сложную реакцию ухода в раковину [307]. Единственная крупная пигментированная клетка в висцеральном ганглии аплизии активируется сенсорными волокнами в каждом из нескольких периферических нервов; при этом импульс в левом висцеральном нерве, предшествующий импульсу в плевральном нерве, эффективнее обратной последовательности. Когда группы из трех сенсорных импульсов активировались при постоянном интервале между Si и S3, но при варьировании момента появления S2, ответ вставочного нейрона был максимальным при S2, близком к S3, но эффект зависел от средней частоты, т. е. от интервала между Si и S3; следовательно, вставочный нейрон опознает характер импульсации на своем входе [492].
Некоторые вставочные нейроны, особенно их группа в правом верхнем квадранте абдоминального ганглия аплизии, отличаются продолжительным гетеросинаптическим облегчением, при котором один вход (primer) облегчает ответ на действие другого (тест-сигнала). Начальный приток активности не изменяет проводимости в гигантском нейроне, следовательно, здесь имеет место пре-синаптическое воздействие на тестируемые аксоны или на цепь вставочного нейрона, включающую эти аксоны [281]!. В другой цепи один вход производит пресинаптическое торможение, которое может длиться целую минуту; ответ клетки абдоминального ганглия на стимуляцию правой коннективы тормозится импульсацией жаберного нерва [529]. Другой тип длительного электрического изменения в мотонейронах коррелирует с поведенческим привыканием (habituation) и отвыканием (dishabituation).
В синаптических ответах гигантских нейронов аплизии и виноградной улитки на медиаторы наблюдаются индивидуальные различия (см. гл. 11). Ацетилхолин (АХ) возбуждает (деполяризует) П15 и в то же время тормозит (гиперполяризует) Л3; две веточки одного и того же вставочного или сенсорного нейрона могут возбуждать одну клетку и тормозить другую. В буккальном ' ганглии аплизии два вставочных нейрона с каждой стороны, во-первых, гиперполяризуют через синапс 6 нейронов, во-вторых, де-: поляризуют один нейрон и, в-третьих, деполяризуют, а затем ги-перполяризуют по одному нейрону с каждой стороны. Ацетилхолин (АХ) оказывает такое же двойное действие, и авторы приходят к заключению, что одна и та же клетка может обладать рецепторами для реакций, связанных с проводимостью и для Na, и. для С1 [158]. Торможение объясняется повышением gci, возбуждение— преимущественно повышением £ка (см. гл. 11). Некоторые клетки возбуждаются АХ и тормозятся дофамином, причем торможение отчасти вызывается усилением g&. Серотонин (5-ок-ситриптамин, 5-ОТ) вызывает деполяризационные ПСП в одних клетках и гиперполяризационные — в других. Таким образом, отдельные нейроны должны обладать разными и иногда нескольки-
Центральная нервная система
35
Рис. 15-12. Гигантские клетки мозга моллюска Tritonia. (С любезного разрешения д-ра А. Упллауса.)
А. Активность 6 нейронов; одновременная запись в течение 55 с плавания; импульсация клетки 1 коррелирует с флексией, направленной вниз, клеток 2 и 6 — с флексией, направленной вверх справа и слева, клеток 3 и 4 — с активностью клеток, которые запускают последовательность движений в реакции избегания, клетки 5 — с втягиванием жабр на левой стороне тела. Б. Одновременная регистрация активности двух клеток, управляющих флексиями туловища при избегании, показанными на рисунках между двумя записями. Верхняя клетка управляет дорсальной, нижняя — вентральной флексией.
ми мембранными рецепторами; АХ, 5-ОТ и дофамин являются медиаторами (см. гл. 11).
На идентифицируемых нейронах у улиток сделаны сходные, но менее многочисленные (по сравнению с аплизией) наблюдения. Так, на вентральной поверхности слившегося церебрального ган
8*
36
Глава 15
глия Helix лежат две симметричные клетки, которые посылают отростки к четырем ипси- и четырем контралатеральным нервам, а также к трем ипси- и трем контралатеральным межганглионарным коннективам; на них имеются входы от двух общих вставочных нейронов [282]. В буккальном ганглии Navanax найдены 10 клеток, которые не связаны друг с другом непосредственно через синапсы, но активируют вставочные нейроны, взаимодействующие друг с другом, а затем посылающие обратные связи к 10 крупным клеткам [326]). У виноградной улитки, как и у аплизии, после привыкания к раздражению одного сенсорного участка центральный нейрон способен ответить на сигналы, приходящие из другого участка [563].
У голожаберного моллюска Tritonia в церебральной массе идентифицировано около 50 нейронов. С помощью нескольких электродов, вживленных в головной мозг животного так, что оно могло свободно двигаться, регистрировали и стимулировали отдельные вставочные нейроны [582, 583]. Стимуляция отдельных нейронов вызывала специфическое локальное сокращение, а при стимуляции нескольких вставочных нейронов возникала сложная форма поведения (рис. 15-12). При применении естественных стимулов (например, экстракта морской звезды) и одновременно при отведении активности идентифицированных вставочных нейронов получены 3 типа ответов: 1) импульсация, совпадающая по фазе с дорсальными флексиями латеральных «крыльев» ноги; 2) активность, чередующаяся с ответами (1) и совпадающая по фазе с вентральными флексиями и 3) импульсация, возникающая при обоих плавательных движениях (нейроны общего возбуждения). Очевидно, разряды клеток одной группы синхронизированы, а возбуждение в двух группах флексоров поддерживается положительной обратной связью между нейронами флексоров и нейронами общего возбуждения. Координация попеременных движений основана на реципрокной тормозной связи. В ответ на приход определенной сенсорной активности изолированный мозг может генерировать импульсы по той же программе, что и мозг интактного животного [582а].
Итак, крупные нейроны в ганглиях брюхоногих моллюсков отличаются поразительной индивидуальностью синаптических свойств и соотношения с поведением. Ганглии содержат около 1—2% крупных нейронов, которые удается идентифицировать в каждом животном. Функции остальных 98% нейронов и вообще мелких клеток еще предстоит выяснить. Один центральный нейрон получает волокна от широкого сенсорного поля, и одна клетка может запустить сложную моторную реакцию.
Г оловоногие моллюски
'"У головоногих моллюсков масса мозга представляет собой несколько слившихся ганглиев и обеспечивает сложные формы по
Центральная нервная система
37 -
ведения животного (рис. 15-13, 15-14). Функции разных частей мозга проанализированы в анатомических исследованиях путем разрушений и электрического раздражения. Попытки зарегистрировать электрическую активность в мозге головоногих оказались
Рис. 15-13. Мозг и зрительные доли Octopus vulgaris (вид сверху) [604].
1 — nervus opticus, 2 — gangl. opticum sup. post., 3 — подглоточный ганглий, 4 — задняя базальная доля, 5—n. sympathicus, 6 — и. palatinus, 7 — и. rectus capitis, 8 — n. olfactorius, Э — вертикальная доля, 10 и 11 — верхняя и нижняя фронтальные доли, 12 и 13 — верхняя и •нижняя буккальные доли, 14 — tractus opticus, 15 — обонятельная доля, 16 — lobus peduncu-latus, 17 — зрительная доля.
безуспешными. Роль их мозга в обучении рассматривается в конце главы, а происхождение системы гигантских волокон в подглоточной магноцеллюларной доле описано в первых разделах.
У каракатицы надглоточная часть мозга содержит две моторные области — передние базальные доли, контролирующие положение головы, рук и глаз, и задние базальные доли, контролирующие хроматофоры, плавание, дыхание и другие акты посред
38
Глава 15
ством шести моторных центров. Над базальными долями лежат нижние и верхние фронтальные доли, а дорсально и в центре — вертикальные и субвертикальные доли. Это ассоциативные области, и их раздражение не вызывает движений; они связаны также с мощным зрительным трактом. Подглоточная часть мозговой
Рис. 15-14. Схема путей зрительного и тактильного обучения осьминога [604]'.
1 — верхняя фронтальная медиальная доля, 2 — вертикальная, 3 — верхняя фронтальная латеральная, 4 — субвертикальная, 5 — нижняя фронтальная, 6 — буккальная, 7 — губы, 8 — моторная зона, 9—передняя базальная, 10 — руки, 11— зрительная доля, 12 — глаз.
массы состоит из передней брахиальной, средней педальной и задней паллиовисцеральной долей. В их состав входят небольшие моторные центры для различных областей — мантии, воронки,, плавников, хроматофоров, глазных мышц и т. д., — как показано-в табл. 15-1 [41].
У осьминога Octopus зрительные тракты соединяются с крупными зрительными долями, которые служат центрами рефлексов и памяти и которые соединяются с фронтальным и вертикальным комплексами. Тактильные сигналы от рук идут прямо к буккальной и фронтальной долям [606, 609]. У осьминога в подглоточном комплексе идентифицированы моторные центры, такие же, как у каракатицы [561]. Удаление дорсальных надглоточных долей не сопряжено с двигательными нарушениями, но серьезно нарушает сложное приобретенное поведение. За исключением немногочисленных нейронов системы гигантских волокон, нейроны
Таблица 15-1
Моторные связи областей головного мозга каракатицы (Sepia) [41]
Область
Доли
Части тела, реагирующие на стимуляцию
Надглоточная—
Вертикальный
—комплекс
Вертикальная _________
Субвертикальная
Верхняя фронтальная
Дорсальная Нет моторных ре-базальная акций
—Базальные
Передняя базаль- Голова, глаза, ру-ная ки, плавники, ман-
тия
Латеральная Хроматофоры,
базальная кожа
Медиальная ба- Голова, руки,
зальная плавники, гигант-
ские волокна, буккальная -масса
Интербазальная _______Щупальца
Буккальная и ниж-Рот и язык няя фронтальная
Передняя педаль- на я Задняя педальная Руки, щупальца, хроматофоры Голова, воронка, плавники, щупаль-
Подглоточная— Латеральная пе- дальняя ца Глаз
Палиовисце-ральные Центральная Плавниковая Хроматофорная Магноцеллюлар- ная Вазомоторная Мантия, воротник, воронка, внутренние органы Плавники Хроматофоры Гигантские волок-на
Зрительные доли-
Периферия Центр
_____Нет реакции
_____Такие же, как при стимуляции базальных долей
40
Глава 15
мозга головоногих по большей части мелкие (у 90% из них диаметр меньше 5 мкм). Обе зрительные доли содержат около-120-106 нейронов, вертикальная доля 25-106, верхние фронтальные доли 1,8-106. Подсчитано, что мозговая масса осьминога содержит в общем больше 168-106 нейронов [561, 606].
В руках осьминога имеются не только афферентные и эфферентные волокна, но и аксиальные ганглии, которые обеспечивают рефлекторные акты присосок; вставочные нейроны в этих ганглиях дают ответы разной конфигурации на раздражение разных участков тела [461]|.
Физиология ганглионарных нервных систем лестничного типа
Кольчецы
Центральная нервная система кольчатых червей представляет собой цепочки ганглиев по типу лестницы; у некоторых олигохет (дождевых червей) в субэпидермальном сплетении имеются лишь ограниченные связи между эпидермальными рецепторами и сегментарными мышцами, но у других кольчецов (пиявок и полихет} все связи между входом и выходом, очевидно, осуществляются через центральную нервную цепочку. У дождевого червя несколько» сегментов брюшной нервной цепочки, изолированные лигатурой от мышц тела, продолжают проводить перистальтическую волну к области, лежащей за лигатурой. Но в норме эта волна усиливается сегментарными рефлексами. Если отрезок туловища дождевого» червя длиной в 20—40 интактных сегментов подвесить в физиологическом растворе и плавно покачивать, то перистальтики не будет, но легкое растягивание или тактильное раздражение отрезка вызывают сильную перистальтику [79]. Перистальтика, вызванная растяжением, тормозится тактильной стимуляцией. Максимальная частота ритмических сокращений составляет примерно* 1 за 2 с; такие сокращения продолжаются иногда несколько минут после удаления вызвавшего их груза. Кольцевые мышцы сот кращаются во время расслабления продольных, и наоборот, а щетинки управляются координированными рефлексами. Система чередующихся рефлексов осуществляется через посредство центральных волокон с медленным проведением 0,4—0,6 м/с [441]. Перистальтика наблюдается и после перерезки брюшной нервной цепочки или удаления нескольких ее сегментов и даже в том случае, когда червь разрезан надвое, а обе части соединены нитками,,, или же при наркотизации промежуточных сегментов. Но если удалить нервную цепочку червя на протяжении более трех сегментов; и эти сегменты плотно связать, то перистальтическая волна не пройдет через них. Каждый сегментарный нерв обладает сенсорным и моторным полями, охватывающими три сегмента. Отделен
Центральная нервная система
41
ная от ганглия продольная мышца проявляет спонтанную активность (см. гл. 16), а лишенные ганглиев сегменты сокращаются Б ответ на тактильные или световые раздражения. Очевидно, подкожное сплетение обладает какими-то периферическими связями между сенсорными окончаниями и мышцей и обеспечивает конвергенцию многих сенсорных клеток на нескольких нейронах, отростки которых проходят в сегментарных нервах к центральным ганглиям.
У пиявок перерезка нервной цепочки нарушает координированное плавание. Натяжением, прикосновением к рецепторам туловища или стимуляцией присоски можно вызвать рефлекторную перистальтику. В отличие от дождевых червей у пиявок гигантские вставочные нейроны активируются сенсорными окончаниями -с обоих концов тела [318]. В каждом ганглии содержатся 350 нейронов; 14 сенсорных нейронов образуют три группы с каждой -стороны; три отвечают на легкое прикосновение, две на длительное давление и две другие — на повреждающие химические воздействия (рис. 15-15). Сенсорные поля тактильных нейронов перекрываются. Сенсорные нейроны имеют контакты с одной стороной ганглия и с тремя клетками в каждом смежном ганглии через электрические синапсы с двойным выпрямлением (см. гл. 11). Передача от этих тактильных клеток на мотонейроны тоже происходит электрическим путем, но только с одним выпрямлением. От сенсорных клеток, воспринимающих повреждающие воздействия, активность проводится к мотонейронам медленно (с задержкой в 2—4 мс), подавляется ионами магния и усиливается ионами кальция; следовательно, проведение идет через химический синапс. Передача к мотонейронам от клеток, чувствительных к давлению, происходит и химическим и электрическим способом с одним выпрямлением, как у тактильных клеток [392, 393],. Мотонейроны иннервируют в мышце перекрывающиеся поля, причем каждый из них снабжает волокнами один мышечный слой. В каждом ганглии заложены 14 пар возбуждающих и три пары тормозных мотонейронов. Между собой мотонейроны связа-• ны электротонически, но передача активности от них на мышцу осуществляется химическим путем [520]. Связи одного ганглия со следующим не симметричны; связь от заднего к переднему ганглию содержит как тормозные, так и возбуждающие синапсы, :а от переднего к заднему — только возбуждающие. Таким образом, нервная система пиявок характеризуется большой нейронной специфичностью и наличием как электрических, так и химических синапсов.
У большинства полихет перистальтика контролируется сегментарными рефлексами и центральными ритмами. В отличие от дождевых червей у них не найдены периферические связи. У Nereis при локомоции параподии движутся последовательными группами по 4—8. Одновременно с их волнообразными биениями про-
42
Глава 15
дольные мышцы той же стороны сокращаются, а на противоположной стороне расслабляются; ползание Nereis состоит из ряда. S-образных движений, а не из волны кольцевой перистальтика [171]. У Harmothoe .перистальтика может не зависеть от перемещения параподий; волна их движения распространяется вперед на 3—10 сегментов за 1 с; а ипсилатеральные и контралатеральные циклы расходятся по фазе на 180°. Волнообразные дви
Рис. 15-115. Ганглий улитки, вентральная поверхность [623].
Сенсорные вставочные нейроны идентифицированы по ответу на раздражение кожи. I — прикосновение, // — давление, III — вредящие стимулы. Приведены записи соответствующих! ответов на внутриклеточную стимуляцию. 1 — коннективы, 2 — корешки.
жения параподий запускаются нервной цепочкой и не прекращаются после перерезки сегментарных нервов (сохраняющей интактными веточки, идущие к параподиям) [319]. У полихет, живущих, в трубках, периодически повторяющиеся движения животного, связанные с питанием и со смещением жидкости в трубке, управляются центральной нервной системой. У Arenicola marina ритмические сокращения стенки тела и хвоста запускаются отдельными,, но взаимодействующими пейсмекерами. У Arenicola ecaudata выворачиваемая полихетой часть тела (хоботок и глотка) в изолированном состоянии производит ритмические пищевые движения,, если она связана с надглоточным ганглием. Некоторые циклы ак
Центральная нервная система
43
тивности, управляемые из центра, развиваются очень медленно (по одному за 40 мин) [559]j. Nephthys с интактным мозгом роет более сложные норки, чем после децеребрации; обучение в лабиринте после децеребрации замедляется, но если мозг удален после обучения, то приобретенное поведение сохраняется [72, 125, 126].
функции ганглиев у членистоногих
Нервная система членистоногих, как и кольчецов, принадлежит к лестничному типу. Вдоль тела животного идут две симметричные цепочки ганглиев, соединенные коннективами. Парные правый и левый ганглии соединены поперечными коммисурами. В грудном отделе ганглии часто сливаются. Надглоточный ганглий, «мозг», к которому подходят пути от главных органов чувств головы, соединен двумя коннективами с подглоточным ганглием. Число нейронов в нервной системе членистоногих сравнительно невелико: оно не соответствует сложности их поведения.
У рака в каждом брюшном ганглии имеется 500 «крупных» нейронов, в каждом грудном несколько больше, в подглоточном — 6000, в мозге— 10 000, а всего — около 29 000 «крупных» нейронов; «мелких» нейронов насчитывается около 37 000 [574]. Второй брюшной ганглий палочника C.arausius состоит из 600 нейронов, 1000 глиальных и 500 периневральных клеток [25]. Метатора-кальный ганглий таракана содержит 3000 нейронов, из них у 230 диаметр превышает 20 мкм [76]. Кроме обычных нейронов, многие членистоногие обладают системой гигантских волокон; у насекомых и некоторых ракообразных она состоит из крупных, длинных одиночных нейронов, у десятиногих раков — из разделенных перегородками латеральных гигантских волокон (см. рис. 15-3).
У членистоногих меньше половины нейронов сравнительно крупных размеров (5 мкм или больше). Их можно исследовать по ‘отдельности, или расщепив пучок до нескольких волокон, или ,отводя активность внутриклеточно от тела нейрона или крупного аксона. Центральные нейроны большей частью униполярны, и активность может распространяться по ним и по их разветвленным отросткам, не проходя по телу клетки (рис. 15-3, 15-16). Оба синаптических участка и точки генерации импульсов могут лежать в нейропиле на некотором расстоянии от сомы. Нейроны независимы друг от друга в своей спонтанной импульсации и ответах на сенсорные раздражения; здесь нет ни суммарных медленных электрических волн, ни вызванных потенциалов, характерных для позвоночных, быть может, из-за того, что здесь нейроны не расположены слоями, как в коре большого мозга. Поведение членистоногих хотя и стереотипное, но весьма сложное. Очевидно, отдельные нейроны обладают значительными индивидуальными разли-
Рис. 15-16. Нейроны ганглиев таракана, выявленные ионофорезом кобальта. (С любезного разрешения М. Коэна.)
А. Вентральная поверхность метаторакального ганглия; видны гигантские волокна и коллатерали. Б. Дорсальная поверхность шестого брюшного ганглия; видны тело гигантского нейрона, дендриты и часть гигантского аксона. В. Дорсальная поверхность метаторакального ганглия; виден мотонейрон (управляющий быстрой реакцией коксального депрессора).
Центральная нервная система
45
чиями; вставочные нейроны функционируют по иерархии уровней, I а поведение животного определяется простыми нервными сетями.
Локомоция у членистоногих сложнее, чем у кольчецов, из-за наличия членистых конечностей со сложной мускулатурой, эндогенных ритмов в управляющих нервных центрах и модуляции моторной активности проприоцептивными воздействиями и импульсами, идущими от мозга. Членистоногих можно расположить в ряд по возрастающей сложности их локомоции [345]. У Peripattis Наблюдается Основная для членистоногих форма локомоции, I в пределах которой существует несколько «аллюров». При движе-I нии на «первой скорости» парные ноги перемещаются в одной и
| той же фазе и совершают длинное обратное движение, на «сред-
| ней скорости» шаги одинаковые, а на «третьей скорости» шаг короткий, а парные ноги движутся попеременно. У Diplopoda выработалась ходьба по типу «первой скорости», и они отталкиваются ногами; Chilopoda движутся на «третьей скорости» и «тянут ноги».
У тарантула четыре пары ходильных ног; порядок движений при ходьбе непостоянный, попеременные шаги часто сменяются «диагональными». Контралатеральный антагонизм выражен не сильно. Каждая нога со своей половиной ганглия представляет своего рода осциллятор, который соединен отрицательной связью с ногой на противоположной стороне и с соседними ногами. Координация локомоторных движений описана несколько ниже.
Ракообразные. Сенсорные вставочные нейроны. Первичные сенсорные входы нервной системы ракообразных описаны выше для разных органов чувств: рецепторы растяжения, тактильные ре^ цепторы и статоцисты — в гл. 12, глаза — в гл. 14. Аксоны вставочных нейронов, интегрирующих сенсорную информацию, лежат в строго определенных участках нервного ствола и глазного стебелька. Вставочные сенсорные нейроны можно отличить от первичных сенсорных нейронов по большей чувствительности к аноксии, способности усваивать только низкие частоты и широким (часто множественным) периферическим рецептивным полям.
В одной из коннектив между III и IV брюшными ганглиями рака идентифицировано и картировано 75 нейронов. Из 57 вста-> вочных нейронов 30 отвечали на стимуляцию механорецепторов только ипсилатеральную, 10 — только на контралатеральную и 7 — на билатеральную [577]. Самые простые вставочные нейроны ограничены одним сегментом, а другие проводят информацию от нескольких ганглиев. Один вставочный нейрон может иметь входы на нескольких дендритах, у других аксоны образуют перекрест в нервной лестнице. В шестом брюшном ганглии один парный нейрон возбуждается по многим сенсорным корешкам, а на внутриклеточных записях видны единичные ВПСП, возникающие при раздражении отдельных волосков; вставочные ней
46
Глава 15
роны второго порядка в этом и других ганглиях активируются сенсорными вставочными нейронами [291].
В коннективе между грудной и брюшной цепочкой рака най-
дены отличимые друг от друга элементы числом 131, из которых 22 представляют собой первичные сенсорные волокна. Вставочные нейроны распределяются по характеру входов следующим образом (в процентах) [576].
Ипсилатеральные Контралатеральные Билатеральные
От статоцистов 2 1 0
От тактильных волосков 42 8 5
От тактильных волосков и 6 2 2
суставов
Только от суставов 13 4 6
От общей активности 6 5 7
Из этих нейронов 31% направляют активность по нисходящим путям, 51%—по восходящим и 18%—в обоих направлениях. В нескольких клетках зарегистрировано торможение при раздражении головы [576, 579]. Воздействие колебаний воды на антен-нулу вызывало ответ вставочного нейрона в окологлоточной коннективе; ответ был меньше в случае одновременного движения ног или брюшка и при зрительной стимуляции; таким образом, чувствительность вставочного нейрона модулируется разными входами [532].
Глазной стебелек ракообразных имеет три переключения и представляет собой сложную интегративную структуру, которая анатомически представляет собой часть мозга. В глазном стебельке омара или рака идентифицированы 11 вставочных нейронов [13, 575, 580]. По одним волокнам передается информация об интенсивности освещения; вторые реагируют на движение предметов— соответственно на быстрое, умеренное, поступательно-возвратное или очень медленное движение. Третьи вставочные нейроны сигнализируют о движении темных или же светлых предметов. Имеются нейроны с узкими и широкими полями, а также такие, которые реагируют на движение лишь в одном направлении. Мультимодальные вставочные нейроны получают зрительные сигналы от глаз и тактильные сигналы от волосков на теле. Некоторые нейроны с фоновой активностью отвечают на стимуляцию небольшого зрительного поля, окруженного тормозным кольцом с on — off-ответами на границе (см. гл. 14). Волокна, отвечающие на поступательно-возвратное движение, не способны различать направление движения, а волокла с пространственной константностью сигнализируют о константности локализации и размеров поля при изменении положения глаза. В фоновой активности волокон, отводимой вживленными электродами, наблюдаются циркадные ритмы с максимальной реактивностью в период между 22 и 24 ч [13]'. Некоторые вставочные нейроны в мозге находятся
Центральная нервная система 47
под контролем статоцистов, но на них влияет и зрительная активность, и командные мотонейроны, управляющие мышцами глазного стебелька [580].
Итак, многиф вставочные нейроны второго и третьего порядка в нервной системе ракообразных имеют строгую локализацию; на них конвергируют и перекрываются сенсорные входы; они сигнализируют о специфических свойствах сенсорных сигналов и отвечают более чем' на одну модальность; на возбудимость некоторых из них влияют другие вставочные нейроны.
Моторные вставочные нейроны. Функция вставочных нейронов исследовалась также в наблюдениях над моторными ответами на стимуляцию отдельных клеток. Мотонейрон активируется вставочным нейроном, который, возбуждая множество мотонейронов, может вызывать координированные движения нескольких мышц. Один вставочный нейрон возбуждает или тормозит целые мышцы или отдельные пучки мышечных волокон, и эффект его меняется с изменением частоты и порядка следования импульсов. Уронод рака совершает движения в трех плоскостях при помощи 18 разных мышц, которые иннервируются по меньшей мере 55 мотонейронами. Тонические мышцы уропода получают иннервацию от трех (возбуждающих клеток и одной тормозной; фазическими мышцами управляют до 5 возбуждающих нейронов и один (или ни одного) тормозный [313].
Один (командный) вставочный нейрон активирует группу мотонейронов иногда через посредство других вставочных нейронов и, таким образом, вызывает координированное движение. Командные нейроны координируют активность мотонейронов и таким образом управляют степенью и характером сокращений. Командные нейроны вызывают симметричные движения уроподов на обеих сторонах брюшка. Эти движения реципрокны: во время разгибания флексоры получают тормозный сигнал и из центров, и с периферии; при сгибании тормозятся экстензоры [130].
У интактного рака или омара плавательные конечности совершают ритмические биения синхронно в каждом сегменте и последовательно в каждом следующем сегменте. Каждая плавательная конечность приводится в движение 12 мышцами, и рабо-< чие удары и обратные движения взаимосвязаны на обеих сторонах сегмента. В одной коннективе между грудью и брюшком лежит не менее 5 вставочных нейронов, и стимуляция любого из ню; вызывает двустороннее ритмическое движение всех плавательных конечностей брюшка. В каждом сегменте брюшной цепочки с обеих сторон находится по пять командных нейронов; стимуляция любого из них запускает осцилляторный нейрон, который в свою очередь вызывает ритмическую импульсацию группы мотонейронов. Стимуляция с частотой 30 в 1 с вызывает нормальные биения и ритмические разряды частотой один раз в 1 с. Любой из трех вставочных нейронов тормозит ритмические разряды на обе
48
Глава 15
их сторонах [18, 578]!. Каждый из двух нервов плавательной конечности состоит из 6 крупных возбуждающих аксбнов и одного тормозного, а также из многочисленных мелких моторных аксонов; перерезка веточек сенсорных окончаний не i/рерывает ритмическую активность мотонейронов. Мотонейронь^ плавательных j конечностей действуют как одно целое, причем / мелкие клетки -разряжаются раньше крупных. По-видимому, командные нейро- ; ны конвергируют на одном или нескольких еще не идентифицированных осцилляторных нейронах, поочередно возбуждающих и 5 тормозящих группы мотонейронов, которые синергично действуют ' на мышцы и вызывают резкое движение плавательной конечности вверх или вниз [95—97].
Быстрая флексия брюшка и реакция «убегания» запускаются раздражением тактильных волосков; несколько групп продольных мышц активируются мотонейронами, которые управляются или мелкими вставочными нейронами, или же гигантскими волокнами. У рака медиальные или латеральные гигантские волокна действуют посегментно на гигантский мотонейрон и несколько более мелких мотонейронов, иннервирующих фазические флексоры (рис. 15-4). Гигантский мотонейрон получает возбуждение через выпрямляющий электрический синапс от веточки латерального гигантского аксона (см. гл. 11). Моторные синапсы расположены на дендритах, в которых возникают спайки; эти спайки, очевидно, усиливают ВПСП настолько, что за пределами зоны низкого фактора надежности возникает аксонный спайк. Ветвление дендрита создает некоторую лабильность ответов гигантских мотонейронов [617, 618]. Многократные удары хвостом при плавании вызываются или гигантскими волокнами, или менее крупными вставочными нейронами цепочки [488]. Латеральные гигантские волокна управляют также взмахами уроподов [314]!. Ростральная механическая или зрительная стимуляция активирует медиальное гигантское волокно, тело которого лежит в мозге; каудальная стимуляция активирует латеральные гигантские волокна. Обе системы гигантских элементов имеют билатеральные вход и выход [526].
Рефлексы у ракообразных. Рефлексы представляют собой прямые ответы определенной структуры на сенсорный сигнал, которые модифицируются сенсорными и центральными сигналами, конвергирующими на вставочных нейронах. Движение в сочленениях ноги рефлекторно вызывает реципрокное возбуждение и торможение. Так, например, пассивное разгибание дактилоподита возбуждает замыкатель клешни и тормозит размыкатель [60]: стимуляция пары хордотональных органов возбуждает размыкатель клешни и тормозит замыкатель [129].
Между грудью и брюшком, а также между брюшными сегментами лежат по две пары рецепторов растяжения, один из которых тонический, а другой — фазический. Медленно адаптирую
Центральная нервная система 49
щийся, низкоЬороговый рецептор рефлекторно возбуждает один из мотонейронов^, иннервирующих экстензоры брюшка той же стороны; при сокращении экстензора рецептор освобождается от нагрузки. Таким \образом тонический рецептор растяжения участвует в «рефлексе на растяжение», который приводит к стабилизации длины сегмента. Он действует преимущественно ипсилате-рально и IB пределах одного сегмента, функционируя как детектор ошибки в сйстеме сервоконтроля положения сегмента [141, 142].
Примером рефлекса поразительной точности у ракообразных может служить оптокинетическая реакция — движение глазного стебелька, следящее за смещением предмета или маленького светового пятна. Глаз краба может следить за движением солнца даже в том случае, если ориентиры и горизонт заслонены от него. Глаза ракообразных реагируют на очень медленные движения, всего 0,001° в 1 с, следят за движущейся границей на протяжении около 15°, а затем скачком возвращаются обратно—-нистагм. Перемещение изображения по сетчатке преобразуется в возбуждение последовательного ряда дирекционально чувствительных нейронов в мозге, благодаря чему один, ослепленный глаз будет двигаться под влиянием второго, зрячего, глаза, который фиксировали и лишили возможности двигаться; для этого не нужна проприоцептивная обратная связь. Если глаз краба фиксирует ряд определенным образом расположенных полос, а затем свет выключают, передвигают полосы и снова освещают их, то глаз движется так, как будто он .видел, как полосы перемещались. Благодаря памяти в ЦНС коррелируется стимуляция омматидиев до темноты со стимуляцией других омматидиев после темноты. Обычно тремор глаза усиливает восприятие границ [21, 58, 216, 219, 221].
Один из защитных рефлексов у краба состоит во втягивании глазного стебелька, которое вызывается четырьмя мотонейронами в мозге. Каждый из них имеет по два крупных дендрита, которые сильно ветвятся и к которым поступают сигналы от механорецепторов на поверхности тела. При этом регистрируются и ВПСП, однако спайковой активности в крупных дендритах не отмечается. Синаптические потенциалы в двух ипсилатеральных мотонейронах синхронны; между ними имеется слабая электрическая связь, но их синхронность, по-видимому, создается главным образом общими пресинаптическими связями. Активность, приходящая по покровному нерву, оказывает возбуждающее действие, а импуль-сация от окологлоточной коннективы — и возбуждающее, и тормозное [481].
Стоматогастральный ганглий у рака состоит из 25, а у омара из 33 нервных клеток; он иннервирует мышцы передней кишки '[312]. Сенсорные импульсы, возникающие в ответ на механическую стимуляцию стенки желудка, проходят через ганглий по 4—2067
50
Глава 15
стоматогастральному нерву к грудному отделу центральной нервной системы [312]1. Выходящие из нее эфферентные' волокна заканчиваются густым синаптическим нейропилем в соматогастраль-ном ганглии. Нейроны по большей части представляют собой мотонейроны, иннервирующие 25 мышц желудка (рис. 15-17). Одна их группа (9 нейронов) генерирует разряд, приводящий в действие желудочную мельницу; генерация разрядов, по-видимому,
Рис. 15-17. Схема связей стом'атогастральных ’нейронов в пилорическом цикле омара '[351].
Параллельные линии — электротехнические синапсы. Большие светлые кружки — медленные тормозные синапсы; маленькие светлые кружки — быстрые тормозные синапсы; нейроны: ПД — пилорический дилататор; ПЗ — передний нейрон, генерирующий залпы; ВД — вентрикулярный дилататор; ЛП — латеральный пилорический; НК — нижний кардиальный, П — пилорический. Справа — упрощенная схема.
подчинена командным нейронам в центральной нервной системе. Другая группа (14 мотонейронов) активирует пилорический фильтр и связанные с ним мышцы; разряды этих мотонейронов продолжают возникать с той же последовательностью в изолированном ганглии. Их ритмика зависит как от взаимосвязей, так и от мембранных характеристик специфических нейронов. В записях активности идентифицированных отдельных нейронов обнаруживаются быстрые и медленные ТПСП и ВПСП, сильное и слабое электротоническое взаимодействие — результаты многочисленных связей. Нейроны, разряжающиеся с одной и той же временной последовательностью, связаны между собой синапсами, а нейроны, активирующие одну и ту же или синергические мыш
Центральная нервная система
51
цы, обычно связаны электротонически. Химические синапсы по большей части тормозные. На рис. 15-17 дана соответствующая схема [350, 351].
Другим примером программированной активности вставочного нейрона у омара служит контроль дефекации, осуществляемый шестым брюшным ганглием. Моторные импульсы идут к ректальным мышцам по двум задним кишечным нервам и возникают во вставочных нейронах, которые активируются глоточными коннек-тивами или другими отделами нервной цепочки. Вставочные нейроны разряжаются или отдельными импульсами, или пачками или же вовлекаются в ритм стимуляции. Связь между этими клетками варьирует в зависимости от частоты стимуляции нервной. цепочки: одни синапсы устают быстрее других и синхронность работы нейронов меняется с изменением частоты [598].
Насекомые. Ходьба и полет. Локомоция насекомых, очевидно, определяется фиксированными формами активности грудных ганглиев, которая вызывается специфическими стимулами и меняется под действием проприоцептивных сигналов [378]1. Полет обычно запускается прекращением контакта ног с субстратом и поддерживается стимуляцией (движение воздуха) тактильных рецепторов на голове. Точно так же белостома (гигантский водяной клоп) начинает плыть, если подняты его лапки [105]. Ходьба может быть вызвана любым из нескольких конвергирующих сенсорных входов. Часто 6 ног насекомого составляют две попеременно действующие группы по три, и первой совершает шаг та нога, на которую приходится наименьшая нагрузка [236]. Изменение скорости передвижения или же ампутация одной ноги меняет ритм ходьбы. У богомола движения ног при спокойной ходьбе совершаются в такой последовательности: Л (левая) 3, Л2, П (правая) 3, П2; при 'возбуждении и ускорении ходьбы ритм такой: Л2, П2, ЛЗ, ПЗ; когда он ползет — ЛЗ, П1, Л2, ПЗ, Л1, П2 [448]. У некоторых насекомых последовательность движений ног зависит от характера поверхности. У таракана поочередное перемещение ног (по три) сохраняется при любой скорости ходьбы, но по мере ускорения ходьбы возрастает отношение времени вытягивания ноги к времени поджимания [98, 587]. Попеременное сокращение протракторов и ретракторов регулируется центрами, но на скорость этих движений влияют сигналы, идущие по обратным связям от рецепторов [136].
У разных насекомых, возможно, существуют центральные осцилляторы для каждой ноги, связанные друг с другом; сенсорные сигналы от рецепторов на проксимальных частях ноги влияют на активность осциллятора данной ноги; у быстро передвигающегося таракана влияние рецепторов слабее, чем у медленно шагающего палочника (Carausius) [567] (рис. 15-18).
При покалывании брюшка у личинки стрекозы она выбрасывает воду и таким образом движется вперед. Ее брюшная нервная
52
Глава 15
цепочка содержит много клеток со спонтанной активностью, часто идущей регулярными пачками. Одни клетки тормозятся сенсорными раздражениями, у других импульсация учащается, а некоторые молчащие нейроны активируются тактильной стимуляцией. Сенсорное поле вставочного нейрона бывает ипси-, контра- или билатеральным, и на нейроне конвергирует множество волокон [139, 140, 298].
Рис. l<5-il8. Модель управления разгибанием и сгибанием ноги таракана [98]. Активацию осуществляет центральный командный нейрон, который непрерывно посылает сигнальт к элементам А и Б. А преобразует ряды сигналов в синусоидальный сигнал, который затем регулируется порогом Б и выдает периодические пачки импульсов, возбуждающие одну группу мышц. Подобные же, но тормозные пачки импульсов, идущие от Б, взаимодействуют с продолжающейся командой от В, и в результате возникает другая эфферентная активность; в ней пачки точно противоположны по фазе пачкам Б и идут к мышцам-антагонистам. Сенсорные сигналы, приходящие в А, модулируют уровень активности системы.
У саранчи мышцы — закрыватели дыхальца управляются комплексом мотонейронов. Командные вставочные нейроны в метато-рак-альном ганглии вовлекают в свой ритм мотонейроны, которые обладают и собственным ритмом. Они или вовлекают в ритм мотонейроны в отношении 1:1, или облегчают их активность, или же тормозят ее; синаптические участки мотонейрона отделены от пейсмекерных зон [372]'. У богомола механическими или зрительными стимулами или СО2 можно вызвать вентиляцию, причем движения дыхальца сопряжены с локомоцией [374].
В прямых летательных мышцах, например у бабочек и саранчи, разряд мотонейрона и сокращение мышцы находятся в отношении 1 : 1 (см. гл. 16). Привязанная саранча начинает открывать крылья через 45 мс после стимуляции движением воздуха или через 30 мс после нарушения контакта лапок с опорой; непривязанная саранча раскрывает крылья через 15 мс после прыжка, начинающего полет. В полете пронация переднего крыла варьирует в зависимости от скорости ветра, и вставочные нейроны, активируемые рецепторами ветра, участвуют в управлении подъ
Центральная нервная система 53
емом [65]. Боковой ветер вызывает коррекцию направления по-лета. Детекторы ветра могут компенсировать вызываемое повреждением крыла искажение направления, но обычно для сохранения ориентации саранча смотрит на горизонт [167, 589—591]. Вставочные нейроны сигнализируют о направлении и силе ветра и меняют характер импульсации мотонейронов, о чем свидетельствует.' одновременная запись активности нескольких летательных мышц.. Мотонейроны одного пула могут быть связаны друг с другом: электрически, но связь между пулами осуществляется через синапсы [290}. Поочередное сокращение мышц, поднимающих и опускающих крыло, определяется эндогенной ритмикой двух групп мотонейронов. При полете залп импульсов, идущий к мышцам, опускающим крыло, сопровождается паузой в разрядах мышц, поднимающих крыло; иначе говоря, обе группы мотонейронов; связаны по фазе [555, 556, 558]. Полет саранчи менее пластичен,, чем ходьба.
В центральной нервной системе активность определенной! структуры может быть вызвана гормонами. Так, разряд в нерве-фаллуса у таракана, связанный с копуляцией, усиливается введением экстракта из кардиальных тел [368, 369]. Последовательность движений бабочки шелкопряда перед ее выходом из куколки полностью соответствует последовательности электрической активности в нервной цепочке; эта же последовательность регистрируется и в деафферентированной цепочке, обработанной гормоном кардиальных тел, который вызывает превращение куколки [541].
У саранчи ритм полета сохраняется и после удаления головного мозга и подглоточного ганглия; ритмические эфферентные разряды и некоторое движение крыльев возможны и после перерезки идущих от них сенсорных нервов, а также если крылья прижаты и рецепторы, воспринимающие движение воздуха, прикрыты; следовательно, центральный ритм имеет эндогенную природу, но до некоторой степени подвержен рефлекторной модуляции [584, 591]'. Большинство нейронов разряжаются по одному разу на каждый взмах крыла, и учащение их активности соответствует увеличению числа активных клеток и более раннему началу импульсации, так что взмах крыла ограничен [584, 591]. Устранение проприоцептивного входа снижает частоту взмахов; в норме рецепторы дают импульсные разряды один или несколько раз в момент наибольшего подъема крыла и оказывают тонический эффект на эндогенный ритм. Кроме того, ветер также усиливает разряды; Мотонейрона. Растяжение и активность, поступающая к крылу, суммируются в интервале времени, превышающем один цикл движений крыла, и регулируют полет [586].
У ночных бабочек на один взмах крыла приходится один или несколько потенциалов действия. Полет невозможен, пока насекомое не разогреется быстрыми, низкоамплитудными движениями:
54
Глава 15
крыла, при которых часто отмечается по два мотонейронных спайка на одно сокращение. Активность, связанная с разогреванием, имеет эндогенное происхождение и возникает в проторакальных ганглиях. У павлиноглазок частичная ампутация крыла сокращает продолжительность взмаха, а перерезка сенсорных нервов крыла увеличивает ее. При большой частоте взмахов залпы им-. пульсов, производимые мотонейронами, укорачиваются ,(рис. 15-19) [276, 278].
Рис. 15-19. Мышечные .потенциалы у бабочки Celerio при трепетании крыльев (Л) и при спокойном полете (Б) [624].
Три мышцы, поднимающие крыло (2 — тергостернальная, 3 — неидентифицированная, 4 — терготрохантерная), действуют синхронно с дорсальной продольной мышцей (1) при трепетании, но не при полете.
Летательные мышцы двукрылых, а также многих перепончатокрылых и жесткокрылых осциллируют или обладают миогенным ритмом и обычно непрямо связаны с крылом; между отдельными импульсами мотонейрона и движением крыла нет специфических фазовых отношений [385]'. У этих насекомых градации движений создаются частотно-модулированным импульсным кодом и повышение частоты импульсации мотонейрона учащает взмахи крыла, но без строгого соответствия между этими двумя ритмами. У двукрылых сенсорные влияния оказывают на мотонейроны тоническое модулирующее действие, а у саранчи эта модуляция носит фазический характер [593]. Непрямые летательные мышцы мух при большой частоте сокращений работают почти синхронно, а направление полета определяется неосцилляторными прямыми мышцами; таким образом, имеются две моторные системы [389]. У шмеля Bombus синергичные мышечные элементы во время разогревания действуют синхронно, а во время полета последовательно [386].
Центральная нервная система
55
Следовательно, можно заключить, что нейрональный механизм полета насекомых организуется в грудных ганглиях; что у насекомых с прямыми летательными мышцами импульсация более ритмичная, чем у насекомых с осцилляторными мышцами, и у обеих групп сенсорные сигналы оказывают тоническое модулирующее действие. Нейронные цепи ритмически активных центров еще не изучены.
Нелокомоторные рефлексы. Можно привести и другие примеры поведения, которое запускается сенсорным стимулом, а затем следует готовой стереотипной программе. Световые вспышки, испускаемые светляками, по своей длительности, интенсивности и частоте специфичны для данного вида. Самцы тех видов, у которых свечение не является непрерывным, испускают световые вспышки в ответ на краткую световую стимуляцию, и сотни особей одного» вида светятся синхронно. Электрическим раздражением нервной системы можно вызвать вспышку с латентным периодом в несколько сот миллисекунд, тогда как латентный период ответа на прямое раздражение органа свечения составляет от 15 до 75 мс*. [47—49, 67]'|. Нервные пути этой реакции еще не установлены.
О рефлекторном управлении питанием и опорожнением передней кишки у мясной мухи было сказано выше (см. гл. 13). Вкусовые рецепторы на лапках запускают вытягивание хоботка и сосательные движения лабеллы; стимуляция рецепторов растяжения в передней кишке прекращает прием пищи. После перерезки возвратного нерва у мухи формии она проглотила 37,4 мкл сахарного раствора; после перерезки нервной цепочки между мозгом-и грудью — 39,4 мкл, а после «ложной операции» (без перерезки; нервной цепочки)—всего лишь 15—18 мкл. Следовательно, импульсы, возникающие в рецепторах растяжения передней кишки,, идут по возвратному нерву и тормозят двигательный центр питья [99, 166].
Обнаружение звука и центральная реакция на звуковую стимуляцию у бабочек сем. Noctuidae описаны выше (см. гл. 12). Бинауральные первичные слуховые волокна идут ипсилатерально к трем грудным ганглиям; они связаны через релейные нейроны с ипсилатеральными и контралатеральными вставочными нейронами. К вставочным нейронам высших порядков в метаторакаль-ном ганглии относятся: 1) нейроны, отмечающие частоту звуковых стимулов, давая один большой импульс на каждый звуковой толчок, 2) нейроны, отмечающие серии импульсов, т. е. сигнализирующие об их длительности; 3) бинауральные вставочные нейроны, импульсация которых при стимуляции обоих ушей сильнее,, чем при стимуляции одного уха, и 4) спонтанно-активные нейроны,., импульсация которых прекращается при раздражении одного уха-[447—449, 616]. У других вставочных нейронов частота импуль-сации меняется в зависимости от силы звука, а некоторые слуховые клетки в мозгу прекращают свою импульсацию, вызванную»
Глава 15
-56 звуком, при воздействии зрительных стимулов. Центральные связи, управляющие поведением избегания, не прослежены.
У одного из представителей настоящих саранчовых описаны «крупные мезоторакальные слуховые вставочные нейроны двух ти-.пов. 1) Нейрон, получающий и ипсилатеральные, и контралатеральные слуховые волокна и посылающий отросток в головной мозг; многократная стимуляция вызывает в нем привыкание, для ^восстановления ему нужно 25 мин, от мозга к нему приходят тормозные волокна. 2) Вставочный нейрон второго типа со значи-тельной точностью сигнализирует о направлении звука [465]. У кузнечика сем. Tettigonidae один крупный вставочный нейрон (Т) на каждой стороне мезоторакального ганглия возбуждается ^активностью, приходящей от барабанной перепонки; на его реакции воздействует возвратное торможение от заднего ганглия и торможение от контралатеральной барабанной перепонки [521, !522]„ Другой вставочный нейрон, S, отвечает на песню насекомых .данного вида и тормозит нейрон Т через вставочный нейрон D. 8 и Т активируют мотонейроны [360].
Сверчки и некоторые другие прямокрылые издают звуки в .виде специфичной для данного вида стридуляции. Несколько самцов стрекочут попеременно или синхронно, и различные формы стридуляции означают призыв, соперничество или ухаживание (две песни). Если сверчок услышит звуки, характер его песни «изменится [263]. Состоящая из четырех звуков песня создается разными движениями передних крыльев по напильникам и возникает благодаря строгой последовательности точно запрограммированных сокращений ряда тергостернальных, базальных и субаларных мышц. На внутриклеточных записях активности мотонейронов, управляющих складывателем и раскрывателем крыла «сверчка, видны поочередные тормозные и возбудительные синаптические потенциалы. Попеременная импульсация двух групп мотонейронов свидетельствует о наличии обратной связи с осцилля-торным пейсмекером и вставочным нейроном, который поочередно тормозит мотонейроны раскрывателя и складывателя [30— 32]. Подобным же образом последовательные движения ухаживания запрограммированы в грудных ганглиях [123]!.
У «сверхподвижного» мутанта дрозофилы регистрируются быстрые пачки импульсов, идущие от мотонейронов в грудных ганглиях. Структура этой активности не связана с приходом сигналов от органов чувств или от ганглиев более высоких уровней; она представляет собой генетически обусловленный код мотонейронов [240].
У саранчи Schistocerca в метаторакальном ганглии идентифицированы 26 мотонейронов, из которых одни вызывают «медленные», а другие — «быстрые» сокращения определенных мышц. Моторные импульсы возникают на расстоянии 400—500 мкм от тела мотонейрона; дендритные участки, где регистрируются ВПСП
Центральная нервная система
57'
и ТПСП, лежат ближе к телу нейрона; импульсы и синаптические потенциалы пассивно распространяются по телу клетки. Связи: между «быстрыми» и «медленными» мотонейронами частично идут’ через вставочные нейроны; синергизм и распределение во времени активности мотонейронов различных мышечных групп осуществляются премоторными вставочными нейронами. Запись активности вставочных нейронов показывает, что в некоторых из них: происходят выраженные колебания мембранного потенциала, синхронные с залпами импульсов в мотонейронах. В ближайшем будущем, возможно, будут полностью определены нейронные структуры, ответственные за комплекс мышечных сокращений при ходьбе и прыжках, а также механизмы прекращения этих движений [225].
Итак, ганглионарная нервная система ракообразных и насекомых дала возможность подробно изучить интегративные функции одиночных идентифицированных вставочных нейронов. Некоторые из них связаны с сенсорными нейронами; они реагируют-на многочисленные входы, которые состоят из специфических комбинаций сигналов от периферических сенсорных элементов. Другие вставочные нейроны вызывают разряды в соответствующих группах мотонейронов, приводящие к координированным движениям. «Гигантские» волокна представляют собой специальные-мотонейроны крупных размеров, дающие фазические ответы, участвующие в актах «избегания». Многие ритмические движения управляются мотонейронами, которые активируются осциллятор-ными нейронами, а те в свою очередь возбуждаются небольшим числом командных вставочных нейронов. Определенные ритмы импульсации создаются отдельными спонтанно-активными вставочными нейронами или же нервными сетями. Интеграция осуществляется главным образом в нейропиле, но изучение отношения между входом и выходом идентифицированных вставочных и мотонейронов позволяет надеяться, что нам удастся узнать, как программируются сложные движения.
Функция «мозга» членистоногих. Надглоточный ганглий, или мозг, членистоногого животного оказывает тормозное действие на грудные моторные центры; об этом свидетельствует моторная активность, возникающая после разрушения мозга. Степень сложности мозга значительно варьирует у разных членистоногих, но обычно он состоит из нескольких областей: medulla terminalis и добавочные доли являются обонятельными и зрительными центрами; средние и передние области (прото-, дейтеро- и тритоце-ребрум) несут функцию координации и включают крупные дорсальные грибовидные тела (corpora pedunculata), состоящее из нейропиля центральное тело и протоцеребральный мост, а задний дейтеро- и тритоцеребрум получают тактильную иннервацию от-антеннул, содержат моторные центры и дают начало окологлоточным комиссурам и нервам, снабжающим ротовые части. Как
Глава 15
Рис. 15-20. Срезы мозга (надглоточного ганглия) у беспозвоночных, обладающих грибовидными телами [186].
А. Полихета Nereis: 1 — грибовидные тела; 2 — пальпальный нерв, 3 — зрительные нервы, 4 — слой ганглиозных клеток. Б. Ракообразное Calo-caris: 1 — грибовидные тела, 2 — зрительный ганглий 1,3 — зрительный ганглий II, 4 — зрительный ганглий III, 5— латеральный центр, 6 — центральное тело, 7 — слой ганглиозных клеток. 8 — доли дейтероцеребрума, 9 — антеннальный нерв, 10 — тритоцеребрум. В. Рабочая пчела Apis: 1 — грибовидные тела, 2 — центральное тело, 3 — зрительный ганглий I, 4 — зрительный ганглий II, .5— зрительный ганглий III, 6 — антеннальный центр.
и в других областях нервной системы многих беспозвоночных, центральная часть мозга состоит из волокнистого нейропиля, в котором многие нейроны являются униполярными (рис. 15-20).
О сенсорных и рефлекторных функциях мозга было сказано выше. Часть мозга, занимаемая зрительными центрами, составляет от 0,3 до 2,8% У паукообразных и многоножек с эпителиальными фоторецепторами и глазками; от 2,9 до 9,9% у низших ракообразных и насекомых с рудиментарными сложными глазами и от 33 до 80% у насекомых с высокоразвитыми сложными глазами ;[186]. Грибовидные тела, или corpora pedunculata, состоят из большого стебелька, образованного нейропилем, с множеством мелких униполярных клеток в крупных дорсальных долях. Сходные по внешнему виду образования встречаются у некоторых поли-хет, имеют очень большие размеры у мечехвоста, варьируют по величине от 10 до 30% всего мозга у десятиногих раков и обладают значительным объемом у большинства насекомых. Неизвестно, гомологично ли это образование у всех кольчецов и членистоногих [52].
Удаление любой части мозга, которая получает волокна от какого-либо сен
Центральная нервная система
59»
сорного органа, равносильно удалению этого органа. У многих членистоногих после удаления одного глаза или антенны возможна компенсация, а при повреждении мозга дефект поведения оказывается стойким. После перерезки обеих окологлоточных комиссур рефлекторные движения головы сохраняются и возможно-жевание, но не глотание. Сохраняются также рефлексы выпрямления и рефлекторное сокращение ножных мышц, причем могут возникнуть чрезмерные беспорядочные движения ног. После перерезки одной комиссуры или разрушения одной латеральной половины мозга членистоногое животное производит манежные движения в интактную сторону. Удаление подглоточного ганглия или перерезка цепочки позади него может прекратить спонтанную^ активность, но локальные сегментарные рефлексы сохраняются.. Подглоточный ганглий служит для координации ходьбы, плавания или полета, а другие ганглии способны к рефлексам локомоции и автотомии и к значительной спонтанной активности.
Удаление мозга у личинки стрекозы приводит к учащению дыхания, но после удаления подглоточного ганглия частота дыхания снижается. У крабов тормозное действие мозга на брюшные ганглии проявлялось в прекращении круговых движений при элект рической стимуляции перерезанной окологлоточной комиссуры.. После локального разрушения нейронов или стебелька грибовидных тел у гусеницы цекропии она ткет кокон неправильной формы. Повреждение надглоточного ганглия у паука приводит к тому, что он ткет маленькую, неправильной формы паутину [598а].
У сверчка грибовидные тела тормозят локомоторную активность; левая и правая сторона мозга взаимно тормозят друг друга. Центральное тело мозга и подглоточный ганглий возбуждают грудные мотонейроны, но их функция тормозится грибовидными телами [232—235]. У богомола после одностороннего удаления-протоцеребрума ноги противоположной стороны утрачивают то-» нус, а на оперированной стороне становятся более активными;, круговые движения животного направлены в интактную сторону. Обе стороны мозга дают сигналы для поворотов вправо и влево,, а также оказывают тормозное действие на командный центр подглоточного ганглия, который в свою очередь возбуждает мотонейроны (рис. 15-21) [448].
Иногда во время спаривания самка богомола, обхватив самца, отъедает ему голову, но копуляция продолжается. Если у самца Удален только мозг, то половая активность прекращается, но если Удален также и подглоточный ганглий, копуляция может произойти; таким образом, центр копуляции, который находится в последнем брюшном ганглии, в норме тормозится подглоточным ганглием [445, 446, 448]1. После декапитации таракана его ноги совершают координированные движения, а фалломеры сохраняют способность к копуляции. Декапитация таракана или перерезка впереди терминального ганглия приводит к усилению ритмической.*
60
Глава 15
активности в последнем брюшном ганглии. Такое же усиление происходит под 'воздействием экстракта из кардиальных тел; -нервные сигналы, идущие от мозга, в сочетании с гормоном вызывают половое поведение [369, 450].
На записях электрической активности грибовидных тел таракана видны большие синхронизованные спайки, возникающие в
Уис. 15-21. Схема влияния на локомоцию различных разрушений мозга богомола [448].
1 — мозг удален, II — мозг расщеплен, III — интактный мозг, IV — удалена голова, V — удалена половина мозга; м — мозг, пг — подглоточный ганглий, гр — грудной моторный комплекс, (+) возбудительный, (—) тормозный эффекты.
ответ на стимуляцию антеннального нерва с латентным периодом в 40—70 мс; если стимулы наносятся чаще одного в 1 с, наступает утомление. В мозге омара многие нейроны спонтанно активны; некоторые клетки после краткой стимуляции антеннального нерва продолжают отвечать в течение 60 с [352, 399].
У сверчка после удаления мозга исчезает спонтанное стрекотание. Чтобы оно продолжалось, достаточно сохранить одно грибовидное тело. Локальная стимуляция грибовидного тела вызывает один из типов стрекотания; в нем участвует около 28 мышц. Стимуляция центральных тел мозга приводит к аномальному стрекотанию [233]. Иногда стимуляция может оказать тормозное влияние на стрекотание, которое уже началось. Последователь
Центральная нервная система
61
ность работы мышц, по-видимому, запрограммирована в грибовидных телах и преобразуется в команду в центральном теле; вероятно, мышцы активируются мезоторакальными мотонейронами [234]'. Препятствие, создаваемое движению ног и крыльев, не меняет порядка активности мезотор акальных мышц; следовательно, стрекотание запрограммировано в центральной нервной системе, а не вызывается рефлекторно [306]. Активность некоторых центральных нейронов следует циркадному ритму, который проявляется в моторике и стрекотании [19].
Зрительная доля большинства насекомых состоит из периферической ганглиозной пластинки в сетчатке, первой медуллярной пластинки и глубже лежащей второй медуллярной пластинки; все эти три области соединены перекрестами. У бражников и совок найдены сенсорные вставочные нейроны многих типов: монокулярные «оп»-элементы; «оп—оЯ»-нейроны, которые являются детекторами контраста и не зависят от движения; бинокулярные дирекциональные клетки, реагирующие на зрительную стимуляцию, сопровождающую наклон тела и изменение направления движения; нейроны, соединяющие долю одной стороны с противоположной зрительной долей, и небольшое число эфферентных (центробежных) элементов [78]. У саранчи нисходящий нейрон — детектор движения —на противоположной стороне посылает аксон от зрительной доли к грудным ганглиям; многократная сти-’ муляция одной и той же точки сетчатки вызывает привыкание его ответов, которые восстанавливаются при перемещении стимула на другую точку и растормаживаются раздражением цервикальной коннективы или двигательной активностью [463—465];.
Некоторые вставочные нейроны в мозге и подглоточном ганглии мясной мухи не прекращают активности при затемнении сложных глаз, но тормозятся при освещении фасеток; другие пставочные нейроны реагируют на движение антенн, и эта реакция облегчается освещением фасеток [377]. В мозге саранчи некоторые вставочные нейроны отвечают или на зрительные, или на тактильные сигналы; привыкание ответов на стимулы одной модальности не изменяет ответов на другие стимулы [220].
Итак, «мозг» членистоногих состоит из над- и подглоточного «отделов нервной системы. Специфические сенсорные вставочные нейроны осуществляют сенсорную интеграцию. Кроме того, некоторые области «мозга» тормозят вентральные моторные центры и содержат командные вставочные нейроны, управляющие слол$-, ными движениями.
Основные черты морфологии нервной системы позвоночных
В основном у всех позвоночных нервная система организована одинаково: она состоит из нервной трубки, дорсальных сенсорных я вентральных моторных корешков и сходных в общих чертах
62
Глава 15
черепно-мозговых нервов. Детали ее строения можно найти в многочисленных руководствах по сравнительной анатомии [452]. Относительные размеры разных областей мозга показаны на рис. 15-22, а на рис. 15-23 дана сравнительная схема разных областей мозга у млекопитающих и у других видов животных. В то время как основные части нервной системы у позвоночных сходны, гомология их подотделов представляется теперь гораздо менее несомненной, чем несколько лет назад. Важнее разобраться в общности их функций, чем постулировать их гомологию.
Организация центральной нервной системы позвоночных отличается большим количеством нейронов относительно размеров тела, чем у каких-либо беспозвоночных, за исключением головоногих моллюсков. Избыточность выражается в том, что некоторые нейроны могут быть заменены другими, и удаление некоторых; частей мозга не нарушает сколько-нибудь заметно поведения животного; однако более точные измерения показывают, что избыточность эта, пожалуй, кажущаяся. В поясничном сегменте собаки один дорсальный корешок состоит из 12 000 волокон, большей частью афферентных; вентральный корешок содержит 6000 волокон; а в одном поясничном сегменте спинного мозга до-375 000 нейронов, главным образом мелких, и лишь небольшое-число крупных [190, 191]j. Тела сенсорных клеток находятся в; спинальных ганглиях вне спинного мозга, а в самом спинном мозге лежат вставочные и двигательные нейроны (мотонейроны);, и на каждом из последних имеется около 5500 синаптических бля; шек. Таким образом создается потенциальная возможность значительной интеграции в пределах одного сегмента спинного мозга.
У рыб и амфибий главным интегративным отделом мозга считается средний мозг (мезэнцефалон), состоящий из крыши (тек-тум) и покрышки (тегментум); у рептилий большее значение приобретает промежуточный мозг (диэнцефалон); у птиц развиты крупные базальные ядра переднего мозга. Новая кора — шестислойный покров переднего мозга — имеется только у млекопитающих; структурами переднего мозга с такими же связями и функциями обладают рептилии и птицы [102] (рис. 15-23). Иногда встречаются высказывания, что интегративная функция в процессе эволюции переместилась кпереди; но теперь становится ясно, что даже у млекопитающих средний мозг — верхние и нижние бугорки— играет важную роль в простом зрительном опознании предметов и в рефлекторных ответах на эти стимулы, а также в слуховых реакциях. Представление о перемещении функции из «низшего» центра в «высший» сейчас стало не таким незыблемым, как раньше. Кроме того, в пределах отдельных классов (например, млекопитающих) эволюция во многом шла параллельно, и здесь трудно делать обобщения. Примеры развития и переноса функций по мере усиления цефализации будут даны в следующих разделах как для сенсорных, так и для моторных систем.
Рис. 15-22. Сравнительная величина областей головного мозга у некоторых позвоночных [625].
Л. Треска. Б. Аллигатор. В. Кошка. Г. Лягушка. Д. Гусь. Е. Человек. 1 — зрительная доля, •2 — большой мозг, 3 — обонятельная луковица, 4 — мозжечок, 5 — обонятельный тракт, — гипофиз, 7 — нижняя доля, 8 — промежуточный мозг, 9 — воронка, 10 — обонятельная доля, И — зрительный тракт, 12 — эпифиз, 13 — IX и X пары.
Рис. 15-23. Схема головного мозга позвоночных [390].
А. Не-млекопитающие. Б. Млекопитающие; г — гиппокамп, м — миндалина, мж — мозжечек, гип—гипоталамус, тал — таламус, ср. л.—средний мозг, ромб. — ромбэнцефалон, сп. м.— спинной мозг, па — палеостриатум, мкт — медиальное коленчатое тело, лкт — латеральное коленчатое тело, пе — перегородка, вб — верхний бугорок, нб — нижний бугорок; 1 — обонятельная область, 2 — палеостриариый комплекс, 3 — лимбическая система, 4 — наружная стриарная область, 5 — общая кора, 6 — полосатое тело, 7 — новая кора.
Центральная нервная система 65
Одна часть головного мозга осталась сравнительно неизменной в процессе всей эволюции позвоночных — это мозжечок. Возможная причина того, что мозжечок и спинной мозг сохранили одну и ту же структуру во всех классах, состоит в том, что локомоция в этих классах в основном одна и та же, несмотря на различие придатков и способов движения в разных средах.
Как можно видеть у круглоротых и рыб, телэнцефалон развивался вместе с парными обонятельными нервами, и обонятельная луковица, строго говоря, составляет часть переднего мозга. Анатомы не единодушны в своих суждениях о гомологии отделов переднего мозга в разных классах позвоночных. Передний мозг состоит из обонятельной области, лимбической системы, полосатого тела (очень крупного у птиц) и новой коры (хорошо развитой у млекопитающих) [390]. Примитивный плащ (паллиум) выполняет преимущественно обонятельную функцию, и некоторые анатомы считают, что он гомологичен грушевидной доле высших позвоночных (рис. 15-23). Однако передний мозг рыб тоже получает проекции от диэнцефалона и посылает двигательные тракты к стволу мозга и верхнему отделу спинного мозга. Функции необонятельных отделов переднего мозга тесно связаны с функциями диэнцефалона и мало изучены у низших позвоночных. Передний мозг составляет около 60% всей массы головного мозга у акулы и 12% —у серебряного карася; у обоих видов большая его часть не связана с обонянием. В медиальном мозговом плаще амфибий имеются области конвергенции многочисленных сенсорных входов, а дорсолатеральный паллиум представляет собой складку, которая у рептилий превращается в дорсальную стенку желудочка. Неопаллиум рептилий впячивается в желудочек, образуя его дорсальную стенку, средняя часть которой получает слуховые, а латеральная часть — зрительные проекции [396а].
Птицы обладают массивным складчатым плащом; дорсальная стенка желудочка (эктостриатум) получает волокна от круглого ядра промежуточного мозга, каудальный неостриатум — слуховые волокна от медиального коленчатого тела, а дорсомедиальная кора посылает двигательные волокна в спинной мозг. Возможно, что центральные ядра млекопитающих — бледное и чечевицеобразное— гомологичны палеостриатуму пресмыкающихся и птиц. О гомологии говорят высокие концентрации дофамина и ацетил-холинэстеразы в палеостриатуме птиц и в подушке и бледном шаре млекопитающих [390].. Лимбическая система, или необонятельная часть архипаллиума, превращается в гиппокамп и миндалевидный комплекс. У однопроходных и сумчатых животных новая кора имеет слои, но организована иначе, чем у всех других млекопитающих. У высших млекопитающих новая кора состоит из 6 четко очерченных слоев, толщина которых у высших приматов доходит до 100 клеток. Общее число нейронов в коре большого мозга человека составляет 1010, и многие связи между ними 5—2067
66
Глава 15
лежат в самой коре. Подсчитано, что во всей нервной системе на каждый мотонейрон приходится 2000 вставочных нейронов.
Нейрональная организация областей, содержащих множество мелких вставочных нейронов, например центрального ретикулярного вещества в области ствола мозга, остается еще совсем неясной.
Вызванные потенциалы и ритмическая, электрическая активность головного мозга
Внеклеточная и внутриклеточная регистрация импульсной активности отдельных нейронов дала много важных сведений о кодировании информации в нервной системе позвоночных, а также в ганглиях беспозвоночных животных. Однако многие нейроны головного мозга имеют небольшие размеры, а центральный нейропиль представляет собой сложную сеть из тонких отростков; поэтому здесь неприменимы методы, используемые при регистрации активности одиночных клеток. Для изучения притока синхронизированной активности к структурам центральной нервной системы и активности в областях со слоистой, или корковой, структурой применяются три вида суммарной регистрации: запись синхронизированных ответов, вызванных потенциалов в различных областях коры и электроэнцефалография.
В некоторых сенсорных ядрах импульсации, поступающая по группам волокон, так хорошо синхронизирована, что на внеклеточных записях видны воспроизводимые волны. Так, у дельфина Stenella в слуховом ядре продолговатого мозга, в нижнем бугорке и медиальном коленчатом теле сложные вызванные потенциалы, возникающие в ответ на звуковые толчки, состоят из ряда колебаний, каждое из которых соответствует синхронным импульсным разрядам группы нейронов. Изменения амплитуды, формы волны и латентного периода связаны с параметрами звука [54].
В мозжечке, тектуме (особенно у рыб и амфибий), коре больших полушарий и обонятельной луковице специфические типы нейронов образуют слои, причем дендриты их часто ориентированы перпендикулярно поверхности, а аксоны идут в направлении, противоположном дендритам [320]. Число слоев в одной структуре варьирует в зависимости от исследуемого вида да и от усердия гистолога. На записях, полученных от дендритного слоя, видны медленные негативные отклонения, которые представляют собой суммарные синаптические потенциалы, вызываемые синхронизированной входной активностью. По мере погружения электрода в клеточные и более глубокие аксонные слои знак потенциала меняется на обратный, и в типичных случаях имеется последовательность, состоящая из отрицательного (сток) и положительного ^источник) колебаний потенциала (рис. 15-24). Нанесение изопо-
Центральная нервная система
67
тенциальных контуров в коре больших полушарий млекопитающих [539] или тектума рыб [525] показывает форму полей сток — источник (рис. 15-25). Измерения тока (а не напряжения) в разных точках выявляют неоднородность электрического сопротивления в структуре коры.
Рис. 15-24. Суммарные синаптические потенциалы [626].
А. Вызванные потенциалы зрительного нерва лягушки в ответ на его стимуляцию; слева — указана глубина погружения электрода в тектум (в мкм). Б. Микрофотография тектума, видны его слои и темное пятно — место инверсии знака потенциала.
Связанные с этими явлениями регистрируемые внеклеточно потенциалы — электрические волны мозга, или ЭЭГ, — представляют собой суммированные локальные и синаптические потенциалы множества работающих синхронно нейронов данного уровня. В телэнцефалоне трески возникают нерегулярные электрические волны с частотой 7 в 1 с, а в тектуме 8—13 в 1 с [124]. У серебряного карася зарегистрированы волны в мозжечке, идущие с частотой 25—35 в 1 с, в тектуме — с частотой 7—14 в 1 с и в переднем мозгу — 4—8 в 1 с [485, 486]. У каймана волны в перед-5*
68
Глава 15
нем мозге идут с частотой 7—12 в 1 с, а в тектуме — 6—8 в 1 с [419]. У млекопитающих так называемые альфа-волны регистрируются лучше всего (но не исключительно) в затылочных областях; они имеют частоту 7—8 в 1 с у кошки и 10 в 1 су человека. У детей медленные волны (3 в 1 с) появляются в возрасте 3 мес. У щенят отдельные волны появляются на 18—20-й день, стойкие
Время, мс
Рис. 15-25. Профили плотности тока в тектуме серебряного карася при раздражении зрительного нерва в двух препаратах [525].
Линиями обозначены одинаковые токи, заштрихованными участками — движение тока вниз, незаштрихованными — вверх. Во время поверхностно-отрицательного потенциала поля ток течет преимущественно вверх и имеет максимальную плотность в центральной зоне серого вещества тектума. По мере развития ответа пункт максимального направленного вверх тока, смещается на ббльшую глубину.
альфа-волны — к 5-й нед, а характерный для взрослой собаки ритм устанавливается в 5 мес [297]. Исследователи, регистрирующие ЭЭГ, различают медленные дельта-волны (1—3 в 1 с), тета-волны (4—7), отводимые от гиппокампа, альфа-волны (8—12), быстрые бетаг (13—18), бетаг- (19—25) и бета3-волны (26—29) [5]. Корковые ритмы прерываются сенсорной 'стимуляцией — зрительной или звуковой — или же изменением уровня внимания. Во время сна альфа-ритмы заменяются более медленными волнами и иногда — веретенами (см. ниже). Запись множественными электродами выявляет распространение волн по коре со скоростью меньше 1 м в 1 с. Раздражение ретикулярной формации головно
Центральная нервная система 69
го мозга в состоянии покоя может вызвать «реакцию пробуждения»— десинхронизацию альфа-волн и усиленные быстрые коле-, бания. Стимуляция медиальных неспецифических ядер таламуса вовлекает корковые волны в свой ритм (реакция вовлечения) [253, 432]. Перерезка таламических проекций, идущих к коре, приводит к исчезновению синхронных волн. В изолированных полосках коры регистрируется нерегулярная спонтанная активность и горизонтальное проведение. Разные электрические волны мозга слагаются из комбинации спонтанных разрядов нейронов, распространения активности внутри коры и в особенности суммированных В ПСП и ТПСП в .корковых дендритах.
Медленные вызванные потенциалы, отводимые от поверхности коры больших полушарий и тектума, часто используются при исследовании сенсорных входов и их проекций. Так, для соматосенсорной коры составлена карта тактильных и проприоцептивных проекций от различных областей тела (см. ниже). У аллигатора [193], и серебряного карася [431, 489] участки сетчатки проецируются в правильной последовательности на контралатеральном тектуме.
Анализ формы вызванных потенциалов на разной глубине обычно производится при помощи синхронизированной сенсорной стимуляции или электрического раздражения определенных ограниченных трактов. Рассмотрим несколько примеров. Обонятельная луковица представляет собой почти сферическое образование с первичными обонятельными волокнами, которые образуют синапсы на направленных кнаружи дендритах митральных клеток; эти клетки отдают аксоны в обонятельный тракт и, кроме того, посылают коллатерали к клеткам-зернам, которые по обратным связям тормозят митральные клетки (см. гл. 13). Вызванный ответ на антидромное, а также на ортодромное раздражение, отводимый на различной глубине, состоит из трех фаз: 1) начальной негативной на уровне синапсов митральных клеток и позитивной на поверхности; 2) позитивной фазы на уровне клетки в результате реполяризации и второй негативной волны, создаваемой током от клеток-зерен, и 3) завершающей длительной позитивной фазы, обусловленной ТПСП [391, 433].
В мозжечке каждая крупная клетка Пуркинье обладает ветвящимся дендритным древом; синапсы параллельных волокон лежат главным образом на дендритных шипиках близ периферии ветвлении, тогда как синапсы лазящих волокон находятся на центральных веточках. Стимуляция лазящих волокон создает отрицательный вызванный потенциал максимальной амплитуды на уровне тело клеток Пуркинье, не меняющий своей полярности на большой глубине, между тем как в ответ на стимуляцию параллельных волокон у большинства видов (млекопитающие, амфибии, рыбы) возникает вызванный потенциал, отрицательный на поверхности и (положительный у тела клетки. Антидромная стимуляция
70
Глава 15
через аксоны клеток Пуркинье также вызывает ответы, меняющие-свою полярность. Такие ответы трактуют как пассивную дендритную деполяризацию типа сток — источник. В мозжечке аллигатора некоторые ответы на стимуляцию параллельных волокон не-меняют полярности, и в них видят свидетельство возникновения импульсов в дендритах. У всех видов вызванный ответ на стимуляцию лазящих волокон не меняет полярности, потому что их синаптические окончания распределены диффузно в теле и в верхних дендритных слоях клеток Пуркинье [114, 331, 394].
В ответ на стимуляцию сенсорных путей, идущих в кору больших полушарий, также возникают локальные вызванные потенциалы; ответы на стимуляцию ретикулярных и некоторых таламических проекций не столь локальны. Стимуляция таламических входов у кошки вызывает два типа ответов — один с начальным, негативным стоком в зернистом слое и негативностью, перемещающейся к поверхности за 20—30 мс, и другой — с поверхностной негативностью, переходящей в позитивность на глубине ниже 0,3—0,5 мм [505]. В зрительной коре кролика изопотенциальная точка находится на глубине 0,8 мм, а регистрация активности одиночных клеток показывает, что ВПСП длятся около 80 мс [327]'.
В гиппокампе пирамидные клетки ориентированы в направлении, обратном по сравнению с остальной корой, т. е. аксоны выходят с поверхности. При ортодромном возбуждении возникают поверхностно-положительные и отрицательные на глубине вызванные потенциалы [120]. Стимуляция каждого из нескольких входов в гиппокамп вызывает большую положительную волну на глубине 0,5 мм, которая создается ТПСП на уровне тел пирамидных клеток и обусловлена активацией корзинчатых клеток коллатералями от пирамидных нейронов [11]. rt
В тектуме рыбы и лягушки световая стимуляция контралатерального глаза вызывает медленную поверхностно-отрицательную волну, которая меняет свою полярность на средней глубине; отрицательная и положительная волны не строго зеркальны между собой и, возможно, отражают время, которое нужно для элек-тротонического распространения из поверхностных синаптических слоев. Проведение в горизонтальном направлении тоже может сказываться на ответах. В тектуме некоторых рыб на уровне па-равентрикулярных или пириформных нейронов лежит вторая область негативности [429, 431]. При сильном электрическом раздражении зрительного нерва или при обширных полях зрения высокой интенсивности в вызванных потенциалах появляются множественные волны, по-видимому, отражающие синаптические ответы волокон с разными порогами и разной скоростью проведения.
И волны ЭЭГ, и вызванные потенциалы служат показателями состояния головного мозга и синхронной активации большого числа нейронов. Отношений между этими медленными потенциалами
__________________Центральная нервная система______________71 и импульсацией отдельных клеток исследовались при помощи одновременного измерения обоих типов активности, часто одним и тем же электродом, соединенным с усилителями, имеющими малую и большую постоянные времени. В зрительной коре наибольшая вероятность импульсации одиночного нейрона совпадает по времени с самым резким спадом отрицательного отклонения вызванного потенциала, а наименьшая вероятность приходится на самый резкий спад позитивного отклонения; это соотношение сохраняется на любой глубине; следовательно, ответ нейрона определяется местным электрическим полем [547]|. И в зрительной, и в соматосенсорной коре кошки суммирование импульсов усреднителем дает кривую, соответствующую по форме вызванному потенциалу; кроме того, вероятность импульсного разряда соответствует характеру ЭЭГ. Впрочем, волны ЭЭГ появляются и в отсутствие пирамидных импульсов [148]. Когда та или иная область в мозжечке кошки дает вызванные потенциалы в ответ на раздражение гиппокампа и импульсные ответы на звуковые щелчки, то вероятность импульсного ответа хорошо коррелирует с формой и величиной вызванного потенциала [147]. При внутриклеточной регистрации активности пирамидных нейронов в гиппокампе кролика улавливаются импульсы, синхронные с ритмическими тета-^ волнами, причем оба вида активности усиливаются при раздражении седалищного нерва. При помощи методики условных рефлексов (подкрепление вливанием в рот молока) удавалось увеличивать по выбору либо положительную, либо отрицательную фазу вызванного ответа в коре больших полушарий на зрительную стимуляцию [149].
Можно сделать вывод, что вызванные потенциалы и ЭЭГ могут использоваться как показатели региональной активности совокупностей или слоев множества сходных нейронов, но вместе с тем трудно установить точно природу их разных компонентов. Медленные потенциалы могут влиять на порог импульсной активности нейронов, находящихся в поле такого потенциала.
Двигательные системы позвоночных
Спинной мозг и нижние отделы ствола мозга
Первые детальные исследования, установившие принципы рефлекторного поведения, проведены на спинном мозге млекопитающих [83, ПО, 190, 498]. По задним корешкам в спинной мозг идут несколько афферентных входов (см. гл. 12): 1) от рецепторов растяжения, к которым относятся первичные и вторичные волокна мышечных веретен и сухожильные органы Гольджи, реагирующие на напряжение, а не на длину мышцы, и 2) от различных кожных окончаний, которые конвергируют на тех же вставочных нейронах,
72
Глава 15
что и рецепторы растяжения. Одни сенсорные входы ограничены пределами одного сегмента, другие — несколькими сегментами, а иногда происходит переключение на задние столбы, по которым импульсы поднимаются к мозговому стволу. Тракты в задних столбах — спиноталамические и спиноцеребеллярные — являются преимущественно ипсилатеральными. Нисходящие пути — пирамидные, тектоспинальные, руброспинальные, вестибулоспинальные и ретикулоспинальные — конвергируют на мотонейронах всех уровней спинного мозга.
Действие многочисленных входов на мотонейроны одного сегмента спинного мозга подчиняется определенным правилам. Приходящие волокна оказывают возбуждающее действие на один мотонейронный пул и тормозят мотонейроны, иннервирующие антагонистические мышцы; так, моносинаптические рефлекторные сокращения экстензоров, вызываемые афферентами от их веретен, тормозятся афферентами, идущими от флексоров. И наоборот, входы, конвергирующие на мотонейронах нескольких пулов, обеспечивающих одно и то же мышечное движение, обычно оказывают друг на друга облегчающее действие. Торможение может быть постсинаптическим, обычно коротколатентным, или же пресинапти-ческим и достигать пика приблизительно через 15 мс. Стрихнин блокирует йЪстсинаптическое, но не пресинаптическое торможение; это последнее блокируется пикротоксином. Пресинаптическое торможение деполяризует афферентные окончания в спинном мозге; постсинаптическое — повышает проводимость для хлора и обычно гиперполяризует мотонейроны (см. выше) {ПО, 244]. Кроме того, мотонейроны отдают коллатерали, которые образуют возвратные пути и через вставочный нейрон (клетку Реншоу или ее эквивалент) блокируют текущую активность того же и соседних нейронов. Антидромные импульсы тормозят или облегчают другие мотонейроны по коллатералям и могут прервать тоническое торможение, вызываемое вставочными нейронами, запуская множественные разряды >[595, 596]. Вставочные нейроны Реншоу дают высокочастотные залпы в ответ на одиночные антидромные импульсы в мотонейронах; они действуют на мотонейроны постсинаптически.
Самые мелкие мотонейроны (гамма-эфференты) иннервируют интрафузальные мышечные волокна; обычно они спонтанно активны и сильно возбудимы электрически и рефлекторно. Мелкие альфа-эфференты активируются рефлекторно и дают многократные импульсные разряды в ответ на умеренное растяжение, вызывая слабые сокращения экстрафузальных мышечных волокон. Крупные альфа-мотонейроны создают максимальное напряжение, имеют более высокие пороги и весьма чувствительны к торможению. Таким образом, величина мотонейрона обратно пропорциональна его возбудимости и прямо пропорциональна торможению и вызываемому напряжению [190].
Центральная нервная система 73
Управление движением антагонистических мышц осуществляется механизмами обратной связи (см. выше). Первичные мышечные веретена (афференты группы 1а) моносинаптически возбуждают а-мотонейроны, как, например, в экстензорах рефлекса на растяжение, и тормозят антагонистические а-мотонейроны. Вторичные афференты от веретен (группа II) представляют собой волокна с более медленным проведением; они действуют через вставочный нейрон, тормозят а-мотонейроны экстензоров и возбуждают мотонейроны флексоров. Сухожильные рецепторы (афференты группы 1b) тормозят ипсилатеральные а-мотонейроны, особенно те, которые иннервируют экстензоры. Веретена сигнализируют о длине мышцы, а сухожильные рецепторы — о напряжении. Гамма-мотонейроны вызывают сокращение интрафузальных мышечных волокон и тем самым повышают частоту импульсации веретена при данной длине мышцы.
Вставочные нейроны иногда спонтанно активны и обычно генерируют более длительные разряды, чем мотонейроны; самые короткие разряды генерируются альфа-мотонейронами. Вставочные нейроны выполняют функции: 1) распределительных путей для конвергенции и дивергенции; 2) усилителей сенсорной входной активности посредством ряда Т-образных связей или реверберационных кругов с различным числом клеток; 3) своеобразных клапанов между несколькими входами, например в тех случаях, когда нисходящие команды и сенсорная входная активность взаимодействуют, что ведет к облегчению или торможению, и 4) элементов, изменяющих полярность, например когда возбудительный вход меняется на тормозный '[190].
После перерезки спинного мозга у кошки или собаки в верхней грудной области сначала все двигательные рефлексы подавляются вследствие спинального шока. У кошки сгибательные рефлексы восстанавливаются через несколько часов, разгибательные — через несколько дней. У лягушек и рыб спинальный шок очень непродолжителен, т. е. длительность шока обратно пропорциональна степени цефализации. Спинальное млекопитающее не может стоять, но если его подвесить, совершает шагательные движения. Сохраняются рефлексы конечностей, требующие координа-. ции активности многих мышц, как, например, в ритмическом чесательном рефлексе. У спинального млекопитающего можно вызвать висцеральные рефлекторные акты — такие, как мочеиспускание, дефекация и сосудистые реакции. Возможны половые рефлексы. 1акие наблюдения привели к заключению об эндогенной активности и врожденной организации связей в спинном мозге. Впрочем, У Децеребрированных кураризованных кошек зарегистрированы эфферентные импульсы в поясничных передних корешках в ответ на раздражение сенсорных волокон в малоберцовых нервах; при стимуляции нервов на обеих сторонах со слегка различной частотой возникали моторные разряды ритмических шагательных ре
74
Глава 15
акций, если же стимуляцию производили с одинаковой частотой, разряды не возникали ‘[118]. Это подчеркивает важное значение сенсорных входов для временной организации шага у млекопитающих.
У млекопитающих в акте глотания участвует множество мотонейронов продолговатого мозга, иннервирующих около 20 разных мышц. Группа нейронов, лежащих билатерально и дорсолатераль-но по отношению к нижней оливе, координирует последовательность сокращений глотательных мышц. Эта координация смены возбудительных и тормозных реакций осуществляется не рефлекторно, поскольку она не зависит от характера стимула — прикосновения к глотке, быстрого вливания воды в рот или же электрической стимуляции верхнего гортанного нерва; разрыв цепи обратной связи не оказывает существенного влияния на организацию этих движений {109].
Перерезка ствола мозга непосредственно позади среднего мозга или на верхнем уровне моста у млекопитающих приводит к чрезмерной активности экстензоров, которую иногда называют децеребрационной или экстензорной ригидностью. При этом повышаются экстензорные рефлексы, и обычно возникает спастичность. Такой эффект объясняется устранением тормозных влияний, идущих от коры больших полушарий, хвостатого ядра и мозжечка, а также тонической активностью облегчающих путей — ретикулоспинальных й вестибулоспинальных трактов [343]. Приходится заключить, что еще далеко не ясно, каким образом у млекопитающих уравновешиваются эндогенные факторы, формирующие деятельность мотонейронов, и сенсорные и нисходящие влияния, определяющие течение ее во времени.
У амфибий, как и у млекопитающих, входная активность поступает к спинному мозгу от мышечных веретен и сухожильных, кожных и суставных рецепторов. При внутриклеточном отведении активности от мотонейронов в изолированном спинном мозге лягушки в. ответ на раздражение задних корешков регистрируются как возбудительные, так и тормозные синаптические потенциалы... Возбудительные реакции могут быть моносинаптическими (задержка 2,2 мс), а тормозные — включать один вставочный нейрон (задержка 5 мс) [305]. Внеклеточные измерения фокусов синаптических потенциалов на мотонейронах показывают, что импульсы в задних корешках действуют на дистальные зоны дорсально ориентированных дендритов, а нисходящие импульсы нейронов в боковых столбах действуют на тело и близлежащие участки дендритов; импульсация мотонейронов возникает в начальном сегменте аксона, на некотором расстоянии от синапсов [43]. Моторные импульсы могут распространяться электротонически в обратном направлении по телу мотонейрона. В мотонейронах возникают также спонтанные миниатюрные синаптические потенциалы [287].. Антидромная стимуляция через передние корешки также возбуж-
Центральная нервная система 75 дает мотонейроны, вероятно по коллатералям, что приводит к генерации заднекорешкового потенциала. Этот последний подавляется холинолитическими агентами и усиливается нагреванием; возможно, что он возникает в холинэргических синапсах. У лягушек слабая антидромная стимуляция вызывает переднекорешковый потенциал и во многих мотонейронах обнаруживается коротколатентная деполяризация, которая даже генерирует импульсы; переднекорешковый потенциал, вызываемый коротким антидромным залпом, понижается при нагревании и не чувствителен к блокаторам. ^Очевидно, между дендритами многих мотонейронов существует электрическая связь [173, 305].
Имеются данные о наличии у амфибий обоих видов ответов и об их зависимости от сенсорного притока. Перерезка ствола мозга над продолговатым мозгом не приводит к децеребрационной ригидности, наблюдаемой у млекопитающих. При соответствующей стимуляции спинальная лягушка совершает координированные прыжки. Прежние наблюдения над координированными движениями ног показали, что они возможны при сохранении сенсорной и ^моторной сегментарной иннервации [172]. Нормальная последовательность движений ног при ходьбе у жабы Bufo marinus следующая: правая задняя (ПЗ), правая передняя (ПП), левая задняя (ЛЗ), левая передняя (ЛП). После перерезки всех задних корешков спинного мозга нормальные локомоторные движения сохрани-.лись; если в нормальной последовательности совершались три движения, то за ними обычно следовало четвертое >[187]. Головной мозг и черепно-мозговые нервы оставались интактными, но эти .данные показывают, что в передвижении амфибий важную роль играет программа, заложенная в центральной нервной системе. •Эти данные о наличии эндогенного ритма подтверждают наблюдения, касающиеся реиннервации и онтогенеза (см. ниже). У амфибий и рептилий не удается обнаружить различий между интра-фузальными и экстрафузальными мышечными волокнами (см. гл. 12), и для этих классов животных не найдено ничего аналогичного регулирующей системе гамма-петли, свойственной млекопитающим. Возможно, это связано с тем, что у лягушек эндогенные программы эффективнее, чем у млекопитающих.
У рыб, по-видимому, существуют большие видовые различия в степени автономии спинного мозга. Считается, что у них нет мышечных веретен, а кожа так плотно прилегает к мышце, что кожные рецепторы воспринимают движение [439]. У костистых и пластиножаберных рыб рефлекторные движения плавника можно вызвать локальным раздражением кожи. Высокая перерезка спинного мозга у угря почти не нарушает его ритмических волнообразных движений; ритмическая волна проходит вдоль спинного мозга через участок, на котором удалены кожа и мышцы 1[170]. Гольян 'С перерезанным верхним отделом спинного мозга, ослепленный и не соприкасающийся с субстратом, все же способен к спонтанным
76
Глава 15
плавательным движениям. Кошачья акула после перерезки спинного мозга позади головы плавает почти как нормальная рыба, и если ни с чем не соприкасается, то совершает локомоторные движения с частотой 40 волн в 1 мин, которые усиливаются или ослабляются под влиянием тактильной стимуляции. При полной де-афферентации ритмическое движение тела и плавников кошачьей акулы прекращается, но при денервации, охватывающей, скажем, 12 сегментов, программа этого движения может перейти через этот участок на остальную часть спинного мозга |[201]. У серебряного карася перерезка спинного мозга перед спинным плавником приводит к парезу — атонии и исчезновению спонтанных движений, — но при стимуляции возникают координированные движения плавника; через 30 дней спинной мозг регенерирует [34].
На записях электрической активности двигательных нервов кураризованной спинальной кошачьей акулы видны спонтанные залпы импульсов мелких мотонейронов, длящиеся 1—2 ч после перерезки спинного мозга. Однако в отсутствие проприоцептивных входов двигательные разряды больше не возникают. Волны сокращения у кошачьей акулы передаются со скоростью 0,3—0,8 м/с. Нейроны на обеих сторонах спинного мозга организованы так, что разряжаются попеременно, но без фазического сенсорного возбуждения продольная координация локомоторной волны нарушается )[439]. Непарные плавники кошачьей акулы ударяют в ритме, который может не совпадать с ритмом движений туловища; сенсорный приток, вызываемый движением туловища, изменяет ритм плавников [439].
Спинальные круглоротые (миксины) при стимуляции плавают нормально и волна сокращения проходит через область перерезки спинного мозга благодаря локальным рефлексам, возникающим при движениях сегментов за перерезкой. У миноги (Petrotnyzori) тела сенсорных клеток лежат не только в заднекорешковых ганглиях, но и в спинном мозге; они отвечают на прикосновение, давление и вредящее раздражение кожи. Стимуляция сенсорных клеток вызывает ВПСП и ТПСП в мотонейронах, вероятно, через вставочные нейроны. При многократной стимуляции сенсорных клеток или кожных рецепторов в моторном синапсе наступает привыкание [36, 461]. Одни мотонейроны активируют медленные красные мышечные волокна, другие иннервируют быстро сокращающиеся белые мышцы, третьи снабжают ипсилатеральные мышцы, которые вызывают движения плавников. Ни для одного мотонейрона не обнаружено возвратного торможения, но контралатеральные мотонейроны тормозятся при локальном рефлексе [533]. Медленные мотонейроны дают тонические следовые разряды. Сенсорные нейроны имеют Т-образную форму и вызывают как локальные, так и мультисегментные рефлексы.
У миног, кроме дорсальных сенсорных нейронов, в спинном мозге имеются мелкие вставочные нейроны и мотонейроны, а так-
Центральная нервная система 77
;ке несколько исключительно крупных вставочных нейронов. Далее, бульбарная область продолговатого мозга содержит около 8 пар мюллеровских (гигантских) клеток с неперекрещивающимися аксонами и две пары гигантских маутнеровских нейронов с перекрещивающимися аксонами. На мюллеровских и маутнеровских клетках имеются входы от многих источников — от зрительных, тройничных, вестибулярных нервов, от нервов заднего отдела боковой линии и спинного мозга [460]. Многие входы на мюллеровские клетки от спинного мозга являются тормозными; одна пара клеток отвечает при напряжениях ниже тех, какие требуются аксонам дорсальных клеток; возможно, что они возбуждаются восходящими аксонами средней величины. Аксоны мюллеровских клеток образуют синапсы на мотонейронах и вставочных нейронах. Одна пара мюллеровских аксонов вызывает в спинномозговых вставочных нейронах возбуждающие синаптические потенциалы с медленным компонентом, который выражает химическую передачу (последняя подавляется высоким содержанием магния и восстанавливается высоким содержанием кальция), и с быстрым компонентом, для которого характерна электрическая передача (рис. 11-16). ВПСП, вызываемые в мотонейронах мюллеровскими нейронами, имеют небольшую амплитуду и достигают порога только при большой частоте стимуляции [460, 461].
Химические и электрические синапсы на маутнеровских нейронах у рыб были описаны выше (рис. 15-8). У миног входов на маутнеровских клетках больше, чем у костистых рыб. У рыб каждый маутнеровский аксон посылает множество веточек к вставочным нейронам спинного мозга и вызывает ипсилатерально сокращения мышц туловища и хвоста, жаберной крышки, глаз и нижней челюсти; он также тормозит мотонейроны на противоположной стороне. Аддукторы грудного плавника у клинобрюшки Gasteropelecus иннервируются системой гигантского нейрона (рис. 15-26). В продолговатом мозге этой рыбы каждый маутнеровский аксон активирует четыре контралатеральных гигантских волокна через химические синапсы с задержкой 0,4 мс и вызывает ВПСП, который может изменить свой знак при деполяризации гигантского волокна. Гигантские волокна активируют около 40 ипсилатеральных мотонейронов в первых спинальных сегментах через электрические синапсы с задержкой менее 0,05 мс. Система гигантских нейронов позволяет рыбе делать быстрые броски вверх |[18а].
У наземных позвоночных нет образований, которые были бы аналогичны гигантским маутнеровским нейронам. В продолговатом мозге и мосту находится множество функциональных переключений восходящих (сенсорных) и нисходящих (моторных) путей, которые являются центрами вегетативных функций. Выше (гл. 12) были описаны центры слуховых, вестибулярных нервов и нервов боковой линии. У всех позвоночных мозжечок связан многочисленными связями со средним и продолговатым мозгом.
78
Глава 15
Красное ядро пресмыкающихся, птиц и млекопитающих является важным центром, который имеет связи с мозжечком, корой больших полушарий, таламусом и спинным мозгом. Здесь находятся также сосудодвигательный и дыхательный центры. У млекопитающих дыхательный центр моста модулирует (обычно посредством
Рис. 15-26. Схема связей между маутнерювскими волокнами, гигантскими волокнами и мотонейронами аддукторов грудного плавника у Gasteropelecus [18а]. Каждое маутнеровское волокно (2) образует несколько синапсов с ипсилатеральными гигантскими волокнами (1) и один синапс с центральным гигантским волокном. Перекрещивающиеся ветви гигантских волокон идут попарно. Отростки каждого гигантского волокна образуют синапсы с мотонейронами (5). Между маутнеровским и гигантским волокнами имеются химические синапсы (3), а между гигантским волокном и ипсилатеральным мотонейроном— электрические синапсы (4); 6 — нервы, 7—мышца.
торможения) активность инспираторных и экспираторных нейронов. Некоторые нейроны этого центра чувствительны к СО2 или же получают импульсацию от респираторных рецепторов каротидного синуса млекопитающих, а также, возможно, в жабрах и псев-добранхиях у рыб (см. гл. 5). Активность сердечно-сосудистых центров модифицируется другими сенсорными входами, а выходная активность может быть видоизменена условнорефлекторно; примерами могут служить перерыв дыхания и замедление сердечного ритма у рыб [419].
Центральная нервная система
79
Моторные центры в головном мозге, управляющие локомоцией
Локомоторный автоматизм у позвоночных во многом можно объяснить спинальными рефлексами и спонтанными ритмами; роль высших центров в возникновении движений и их контроле изучена хуже. В произвольном движении участвует динамическое кольцо взаимодействия между нейронами сенсомоторной коры, базальных ганглиев, таламуса, мозжечка и сенсорных и моторных ядер в стволе мозга. У обезьян при произвольных движениях глаз, рук и ног [127, 534] меняется частота импульсации в соответствующих областях мозга. Клетки Пуркинье в мозжечке могут давать
разряды при прекращении движения, и некоторые данные говорят о том, что мозжечок оказывает на моторные системы преиму-' щественно тормозное действие [114]. У кошек, у которых вырабатывали мигательный рефлекс на щелчок, вызванный потенциал в двигательной коре возникал с латентным периодом 13 мс и предшествовал мышечной активности на 7 мс [599].
Точечная стимуляция (электрическая или химическая) моторной коры млекопитающих (в области, лежащей ростральнее центральной борозды) вызывает реакции отдельных мышц или отдельных моторных единиц мышцы. Более обширная стимуляция вызывает отдельные движения ног, шеи, туловища или других областей. Карта моторной коры соответствует карте сенсорной коры по другую сторону борозды: нога представлена в дорсальной части, рот и лицо — в вентральной, глаз — спереди, и все это контрала-терально. Величина этих участков у разных видов различна и соответствует размерам конечностей; так, представительство хвоста у паукообразной обезьяны занимает такую же площадь, что и представительства ног (рис. 15-27). Стимуляцией соматосенсорной коры можно вызвать движение по связям с моторной корой. Как правило, стимуляция какой-либо точки моторной коры вызывает
ответ в другом полушарии по связям через • мозолистое тело. У однопроходных и сумчатых животных сенсорные и моторные области перекрываются и накладываются на одну и ту же карту [1, 321—323, 434].
Выходная моторная активность покидает кору млекопитающего животного по аксонам пирамидных нейронов моторной зоны и по соседним экстрапирамидным нейронам. У человека насчитывается 1 млн. пирамидных нейронов. Произвольные выработанные движения запускаются через пирамидные нейроны, но поза и статические реакции контролируются главным образом экстрапира-мидными нервными клетками. Почти все пирамидные пути перекрещены и образуют синапсы на разных уровнях мозгового ствола и спинного мозга; у большей части пирамидных волокон имеются синапсы на вставочных нейронах, но некоторые из них образуют синапсы прямо на мотонейронах. Все экстрапирамидные пути переключаются в базальных ганглиях и других подкорковых ядрах.
80
Глава 15
У ненаркотизированных обезьян с вживленными регистрирующими электродами крупные пирамидные нейроны с максимальной скоростью проведения «молчат» в условиях покоя и фазически активны при движении; пирамидные нейроны, проводящие с мень-
Б
Рис. 15-27. Схема коры большого мозга крысы (Д), кролика (Б), кошки (В) и обезьяны i(jT) [627].
Показана локализация первичных и вторичных моторных (Af) и соматосенсорных (S) областей, а также первичной и вторичной зрительных (V) и слуховых (А) областей. Представительство частей тела показано в виде «гомункулуса». Схемы соответствуют латеральной поверхности полушария; вверху показаны проекции на медиальной поверхности.
шей скоростью, активны в отсутствие движения; во время мышечной активности частота разрядов этих нейронов повышается или понижается [127]. После двусторонней перерезки пирамид животные некоторых видов сохраняют способность к локомоции; животные других видов не способны к координированным движениям. Односторонняя перерезка пирамидного пути сказывается на противоположной стороне — понижаются использование мышц и двигательная инициатива. Относительное значение пирамидных и экс-трапирамидных трактов сильно варьирует у разных видов, а у однопроходных животных вообще нет пирамидного тракта. У сумча
Центральная нервная система
81 -
того Тrichosurus пирамидные аксоны доходят только до середины грудного отдела, где они иннервируют передние конечности; экс-трапирамидные волокна образуют синапсы на вставочных нейронах, которые спускаются по спинному мозгу и снабжают задние конечности i[203].
В переднем мозге низших позвоночных не обнаружено узколокальных истоков двигательных трактов. Удаление переднего мозга у пластиножаберных и костистых рыб не приводит к заметному нарушению позы й локомоции [34]. У лягушек и жаб, лишенных переднего мозга, несколько снижены спонтанные движения. Впрочем, электрическое раздражение переднего мозга не вызывает специфических моторных реакций [2].
Средний мозг осуществляет некоторый моторный контроль, и электрическая стимуляция тектума вызывает движения, вероятно, через посредство тегментума. Так, у серебряного карася при раздражении тектума возникает движение глаза на противоположной стороне; во время движения глаз некоторые нейроны тедтума дают импульсные разряды; эти нейроны не отвечают на зрительные стимулы, но запускают движения, способствующие фиксации изображения [262]. У жабы стимуляция тектума приводит к повороту головы вправо или влево, к схватыванию пищи и глотанию >[132—135]. В тектуме жабы имеется моторное представительство туловища. У лягушки локальная стимуляция тектума вызывает ориентировочное движение и схватывание пищи, а раздражение претектума или таламуса приводит к движению избегания.
У птиц удаление коры большого мозга не нарушает моторики. Управление движениями, по-видимому, локализовано в полосатом теле. Электрическая стимуляция этого отдела вызывает движение конечностей, а его удаление создает тяжелые расстройства моторики и поведения [451].
Таким образом, двигательные системы позвоночных служат хорошей иллюстрацией смещения локализации функций по мере цефализации. У рыб и амфибий локомоция, по-видимому, регулируется преимущественно эндогенными спинальными ритмами, а у млекопитающих контроль осуществляют сенсорные входы путем взаимодействия кожных афферентов, мышечных афферентов трех типов и нисходящих волокон от головного мозга. У круглоротых, и в меньшей степени у рыб и хвостатых амфибий, большие группы мышц управляются специализированными гигантскими нейронами. В ходе эволюции новой коры у млекопитающих появляются пирамидные нейроны — быстродействующие активаторы низших моторных центров. Во всех классах позвоночных некоторые регулирующие влияния на локомоцию оказывает мозжечок.
Мозжечок
Мозжечок представляет собой сложную структуру, входящую в состав нервной системы всех позвоночных. Он не является ни 6—2067
82
Глава 15
сенсорным, ни моторным, ни интегративным образованием в рефлекторном смысле этих понятий; он стоит в стороне от главных, входных и выходных путей и служит органом, направляющим и координирующим нервную деятельность других отделов мозга. Анатомические и электрофизиологические исследования показывают, что принцип нейрональной организации мозжечка один и тот* же во всех классах позвоночных [112, 315, 320]. Детали функциональных связей в мозжечке изучены у американской куньей акулы [115], лягушки [332, 475], ящерицы |[296], аллигатора [331], кошки [ИЗ, 114] и обезьяны'[534].
У круглоротых (миног) мозжечок представляет собой плоскую структуру (архицеребеллум), которая сохраняется в виде флоккуло-нодулярных долек у птиц и млекопитающих. У пластиножаберных и костистых рыб ростральный конец мозжечковой пластинки загибается кверху и образует corpus и vulvuli cerebelli (палеоце-ребеллум) [114]. Электрические рыбы, например мормириды со специализированными электрорецепторными органами, обладают огромным мозжечком, который составляет почти половину головного мозга [29, 396]. У амфибий и рептилий мозжечок состоит из небольшой доли — гомолога палеоцеребеллума птиц и млекопита-щих, передней доли, или червя, и части задней доли. У млекопитающих полушария мозжечка называются неоцеребеллумом.
У рыб и амфибий пути, выходящие из коры мозжечка, направляются как прямо к нижележащим двигательным центрам, так и к глубоким мозжечковым ядрам. У высших позвоночных большая часть выходных путей идет через базальные ядра мозжечка. У рептилий это nuclei fastigiae, emboliformis и globosus; у птиц и млекопитающих к этим трем добавляется зубчатое ядро. От глубоких мозжечковых ядер эфферентные волокна идут к нижележащим двигательным центрам.
Две группы волокон служат входами в кору мозжечка, и обычно каждая сенсорная модальность использует оба пути (рис. 15-28, А, Б). Это, во-первых, лазящие волокна, которые оканчиваются прямо на клетках Пуркинье, и, во-вторых, моховидные волокна, которые оканчиваются на клетках-зернах, по нескольку волокон на одной клетке. Аксоны клеток-зерен поднимаются к поверхностному слою, где они расходятся Т-образно и идут в пучках параллельных волокон, которые активируют клетки Пуркинье. Дендритное древо клетки Пуркинье лежит в одной плоскости с параллельными волокнами и перпендикулярно им (рис. 15-29). В коре мозжечка обнаружены 3 слоя: наружный молекулярный, состоящий из параллельных волокон клеток-зерен и синапсов на дендритах клеток Пуркинье; средний слой, или слой клеток Пуркинье, и более глубокий зернистый слой, состоящий из клеток-зерен. У кошачьей акулы клетки-зерна лежат цепочками по обе стороны от средней линии, а не в зернистом слое.
Рис. 15-28. Основные типы нейронов мозжечка.
Л. Стереограмма [114]. 1 — звездчатая клетка, 2 — параллельные волокна, 3 — корзинчатая клетка, 4~- клетка Пуркинье, 5 — клетка Гольджи, 6 — лиановидные волокна, 7 — аксон, ^ — моховидные волокна. Б. Клетки Пуркинье у различных позвоночных [628]. I—минога, II — акула, III — костистая рыба, IV — черепаха, V — птица, VI — человек.
<5*
84
Глава 15
У высших позвоночных лазящие волокна приходят в мозжечок из переключательных ядер в нижней оливе, а моховидные волокна — из многих ядер восходящих трактов. У млекопитающих моховидные волокна идут из следующих источников: от вестибулярной системы через вестибулярные ядра, от проприоцепторов и соматосенсорных органов через задний спинномозжечковый и клиновидномозжечковый тракты, от сенсомоторной коры больших
Рис. 15-29. Схема связей в мозжечке [629].
Синапсы лиановидного волокна на клетке Пуркинье; синапсы моховидного волокна на гло-меруле мозжечка. Клетки Гольджи, звездчатые и корзинчатые клетки — тормозные; параллельные волокна — возбуждающие. 1 — клетка Пуркинье, 2 — параллельные волокна, 3—звездчатая клетка, 4 — корзинчатая клетка, 5 — клетка Гольджи, 6 — лиановидное волокно, 7 — моховидные волокна, 8 — клетки-зерна, 9 — молекулярный слой, 10 — зернистый слой.
полушарий через ядро переключения в толще варолиева моста и от ретикулярной формации ствола мозга. Информация, поступающая по моховидным волокнам, обычно модально-специфична и тонко градуирована в соответствии с силой стимула [388]. Система лазящих волокон образует поточечную проекцию от нижней оливы на поверхности мозжечка. У кошки стимуляция как разных нервов ноги [388], так и быстро адаптирующихся кожных рецепторов и мышечных афферентов активирует лазящие волокна через нижнюю оливу. Моховидные и лазящие волокна лежат под прямым углом друг к другу, причем моховидные ориентированы в передне-заднем направлении.
Центральная нервная система
85
Активность клеток Пуркинье отчасти эндогенна, но большей частью она вызывается постоянным возбуждающим действием системы моховидных волокон. У кошки нейроны нижней оливы дают ритмические разряды в ответ на различные входные сигналы и могут вовлекать в синфазную активность клетки Пуркинье. Недавно был описан третий вход, состоящий из тонких адренэргических волокон, идущих от голубого ядра и, возможно, оказывающих тормозное действие на клетки Пуркинье [38].
У лягушки раздражение вестибулярного нерва i[332], а также физиологическая стимуляция саккулуса или утрикулуса [330, 332] активируют лазящие волокна, идущие к мозжечку. Сигналы от полукружных каналов проходят преимущественно по моховидным волокнам, а клетки Пуркинье отвечают следующим образом: латеральные клетки отвечают на ипсилатеральное, передние — на контралатеральное вращение; найдены клетки Пуркинье, которые реагируют на вращение в любом направлении, и такие, в которых при любом вращении спонтанная активность прекращается i[332]. Ответы на слуховые и зрительные сигналы варьируют в зависимости от класса животных; у костистых рыб зрительный путь идет через ядро переключения в тектуме [396, 416]. У млекопитающих множество волокон поступает в мозжечок из коры больших полушарий.
Одно лазящее волокно иннервирует одну клетку Пуркинье и образует множество синаптических контактов на базальных дендритах — у кошки около 2000, а у лягушки 300. Параллельные волокна идут пучками вдоль листка перпендикулярно плоскости дендритного сплетения. Их синаптические контакты находятся близ окончаний дендритов клеток Пуркинье и всегда расположены на шипиках; у кошки шипики одной клетки Пуркинье образуют около 200000 синапсов, и на каждую клетку Пуркинье приходят сигналы от нескольких тысяч параллельных волокон.
При нанесении раздражения на ножку мозжечка можно различить 3 возбудительных ответа в клетках Пуркинье. Во-первых, это антидромные импульсы, вызываемые стимуляцией аксонов этих клеток. Во-вторых, это коротколатентные ответы на стимуляцию лазящего волокна, которые регистрируются в виде комплекса «все или ничего» из ВПСП с множественными спайками на них ![27] (рис. 15-30). Число этих импульсов варьирует в зависимости от уровня возбудимости клеток Пуркинье. В-третьих, после длинного латентного периода возникает ответ, который идет по цепи из моховидного волокна, клетки-зерна и параллельного волокна и который состоит из одного или нескольких ВПСП с одним или несколькими импульсами и одного импульса в клетке Пуркинье. Моховидные 'волокна оказывают на клетки-зерна возбуждающее действие, которое, вероятно, передается ацетилхолином [12, 116].
Кроме возбуждающих путей, имеются три типа тормозных вставочных нейронов. Параллельные волокна активируют клетки
86
Глава 15
Гольджи, которые тормозят клетки-зерна; иными словами, они оказывают возвратное торможение на возбудительную цепь из моховидного волокна, клетки-зерна и параллельного волокна. Кроме того, коллатерали моховидного волокна возбуждают клетки Гольджи и тем самым осуществляют поступательное торможение клеток Пуркинье. У млекопитающих звездчатые и корзинчатые клетки,
Рис. 15-30. Активация клеток Пуркинье по лиановидньгм волокнам и антидромными импульсами [630].
Внеклеточная регистрация — на двух верхних кривых, внутриклеточная — на двух нижних. А. Лягушка: 1 — антидромный импульс; 2 — антидромный импульс и импульс лиановидного волокна (ЛВ); 3, 4 — ВПСП, вызванные активацией по ЛВ. Б. Аллигатор: 5, 6 — антидромные импульсы и ответ ЛВ; 7,8— ВПСП. В. Голубь: 9 — антидромные импульсы, 10 — антидромные и ЛВ-импульсы; И — антидромные и ЛВ-импульсы. Г. Кошка: 12 — антидромные импульсы; 13 — антидромные и ЛВ-импульсы; 14 — антидромные и ЛВ-импульсы; 15 — ВПСП, вызванные стимуляцией ЛВ.
возбужденные параллельными волокнами, тоже тормозят клетки Пуркинье. Аксоны звездчатых клеток оканчиваются на дендритном древе клетки Пуркинье, а аксоны корзинчатых — на аксонном холмике. Кроме того, коллатерали лазящих волокон тоже возбуждают корзинчатые и звездчатые клетки, осуществляя поступательное торможение. Корзинчатая клетка вызывает в клетках Пуркинье ТПСП длительностью 100 мс или больше. Коллатерали лиановидных волокон возбуждают также клетки Гольджи, которые снимают облегчение возбуждающих и тормозных входов системы моховидных волокон. После импульсного разряда клетки Пуркинье, вызванного стимуляцией лиановидных волокон, активность клеток Пуркинье прекращается, и их возбудимость, тестированная антидромной импульсацией, падает вследствие активации тормозных нейронов по коллатералям лазящих волокон ,[317]. Этот механизм
Центральная нервная система
87
производит «исправление» или «чистку» и стирает текущую активность или же «освобождает» зоны клеток Пуркинье, дающие-импульсацию, от прихода избыточной возбуждающей или тормозной активности [388].
Торможение звездчатыми клетками показано у кошачьей акулы (оно длится до 125 мс в виде блока ответа лазящих волокон), у лосося (30—150 мс) [554], лягушки [475] и ящерицы {296]. У аллигатора звездчатые клетки блокируют импульсацию клеток. Пуркинье через параллельные волокна, а клетки Гольджи блокируют клетки-зерна {331].
На том основании, что параллельные волокна относительно однородны по своему диаметру и что дендритное древо клеток Пуркинье лежит преимущественно в одной плоскости и под прямыми углами к параллельным волокнам, было выдвинуто предположение, что последовательная активация клеток Пуркинье по пучку параллельных волокон может служить своего рода таймером [42]. В мозжечке лягушки найдена однонаправленная временная корреляция между рядами смежных клеток Пуркинье и определенным пучком параллельных волокон [151]. У лягушки {504] и у рыб-мормирид [274] описано близкое прилегание друг к другу клеток-зерен, иннервируемых одними и теми же моховидными волокнами; это говорит об электрической связи между клетками-зернами и синхронизации активности параллельных волокон одного пучка.
Выходами из коры мозжечка служат только аксоны клеток Пуркинье. У млекопитающих эти клетки во всех областях коры мозжечка (за исключением flocculus, волокна от которого идут к вестибулярным ядрам) дают проекции к глубоким мозжечковым ядрам. Все выходы мозжечка являются тормозными и адресуются к двигательным системам через различные ядра ствола мозга. У низших позвоночных одни аксоны клеток Пуркинье идут прямо-к моторным центрам мозгового ствола, а другие оканчиваются в субцеребеллярных (шатровых) ядрах. У рыбы азиатского змееголова Ophiocephalus некоторые аксоны клеток Пуркинье образуют-синапсы с глазодвигательными нейронами, так что стимуляция мозжечка вызывает в этих нейронах ТПСП и блокирует их ответ-на возбуждающие сигналы от вестибулярных нейронов {294]. Эта система обеспечивает коррекцию ошибок при быстрых и тонких приспособлениях положения и движения глаз [244]. У электрических рыб мормирид в коре мозжечка найдено несколько типов-клеток, соответствующих глубоким ядрам.
Медиатором тормозного действия клеток Пуркинье, вероятно,, является ГАМК {309, 397]. По имеющимся данным, тормозные-эффекты звездчатых [475] и корзинчатых {86] клеток тоже передаются с помощью ГАМК.
У млекопитающих описаны прямые и обратные связи между сенсорной корой и мозжечком. Стимуляция некоторых областей мозжечка вызывает десинхронизацию ритмики коры больших по
88
Глава 15
лушарий и вызывает в сенсомоторной коре серии импульсов более низкой частоты, чем та, с которой импульсы поступали в мозжечок [286]. Раздражением мозжечка можно подавить движения, вызванные раздражением коры.
Повреждения мозжечка нарушают позу и движения в разной степени у разных животных. У кошачьей акулы они не мешают плаванию, хотя часто рыба описывает круги в сторону повреждения. У карпа и серебряного карася возникает мышечная атония на этой стороне, виляние из стороны в сторону, нарушается управление равновесием; у такой рыбы не вырабатываются условные рефлексы на звук и свет, а ранее выработанные рефлексы утрачиваются [286]. Лягушки и ящерицы с удаленным мозжечком способны ходить и прыгать, но у них снижается спонтанность движений, и они вращаются или изгибают тело в сторону повреждения. У птиц и млекопитающих, не относящихся к неприматам, после такой операции создается утрированная поза экстензии, особенно головы и шеи. У приматов возникает флексия конечностей, а также мышечная слабость и ослабление рефлексов на растяжение с мышечных афферентов. При повреждениях мозжечка затруднены начало и координация движения, появляется тремор. Мелкие повреждения флоккуло-нодулярных долек нарушают у птиц и млекопитающих позу и равновесие, а при повреждениях передней доли и полушарий мозжечка страдают двигательные навыки.
Электрическим раздражением мозжечка можно вызвать движения или изменить позу, а также облегчить или подавить двигательную активность, вызываемую из другого источника. Изменение силы и частоты раздражения может превратить облегчающие эффекты в тормозные и наоборот. Как у рыб, так и у млекопитающих короткое раздражение коры мозжечка вызывает движение или определенную позу, за которыми следует постстимульная отдача в пиде длинного ряда других (обычно противоположных) движений или поз.
Организация связей мозжечка позволяет думать, что он способен осуществлять более тонкую функцию, чем описанные двигательные эффекты. В основном эта организация одинакова у всех классов позвоночных; в процессе эволюции произошло лишь совершенствование тормозных элементов и развитие глубоко лежащих ядер. Все классы позвоночных отличаются избыточностью входов (по лазящим и моховидным волокнам), что создает конвергенцию возбуждения за значительный отрезок времени. Торможение действует на одном, двух или трех синаптических уровнях {388’.
Для мозжечка предлагались разные функции (128]: 1) Он получает афферентные сигналы от мышц, активированных большим мозгом, и затем сам посылает модулирующие сигналы, уточняющие движение. 2) Сенсорная активность, направляющаяся к другим отделам мозга, по параллельным путям идет к мозжечку. 3) Моторные сигналы, идущие из коры больших полушарий к мо
Центральная нервная система 89
тонейронам спинного мозга, одновременно следуют в мозжечок, и таким образом выходная активность мозжечка добавляется к выходной активности коры. 4) Импульсный разряд клетки Пуркинье предшествует корковой импульсации и вызывает ее. Тем самым мозжечок контролирует главные входы и выходы. У классов животных, лишенных моторной коры, мозжечок и центры стволовой ретикулярной формации играют особенно важную роль в запуске движений и управлении ими. О значении мозжечка говорит тот факт, что он имеется у всех позвоночных и изменился в эволюции меньше, чем любой другой отдел головного мозга.
Центральные сенсорные пути у позвоночных
В предыдущих главах рассматривались периферические сенсорные структуры и функции и лишь те части центральных путей, которые обеспечивают простые ответы на различные сенсорные стимулы.
Центральные зрительные пути
Свойства той части головного мозга, которая образует сетчатку, описаны в гл. 14, где было показано, что на уровнях биполярных, горизонтальных, амакриновых и ганглиозных клеток происходит значительная переработка зрительной информации. Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв.
Рыбы и амфибии. У костистых рыб и амфибий все зрительные волокна переходят на противоположную сторону и распределяются главным образом в тектуме (дорсальном мезэнцефалоне); кроме того, небольшие зрительные тракты идут в таламус и гипоталамус [66, 169] (рис. 15-31). Посредством повреждений тектума у лягушки установлены пути от него к претектуму и таламусу, а также к спинному мозгу, верхней оливе, ретикулярной формации и зрительному нерву (эфференты) [472]. В тектуме рыб и амфибий многие зрительные волокна образуют синапсы в верхних слоях, а некоторые из них проходят в более глубокие слои. В тектуме вставочные нейроны посылают волокна в мозжечок и спинной мозг по текто-церебеллярным и текто-спинальным трактам; тек-тальные связи с передним мозгом мало изучены. В тектуме содержится несколько типов клеток: пирамидные, некоторое количество горизонтальных и мелкие пириформные клетки в паравентрикуляр-ном слое, к которым относятся 90% нейронов тектума >[320]. У лягушек и ящериц нейроны тектума образуют особенно отчетливые слои, число которых варьирует в зависимости от вида [500],.
В ответ на зрительную стимуляцию в тектуме возникают вызванные потенциалы — отрицательные непосредственно под поверхностью и положительные на большей глубине, на уровне пирамидных нейронов. Посредством локальной стимуляции отдельных
Сетчатка
_____--^-Таламус------------Передний мозг
/х
{ Тектум
/iX |
S' \ Тектум
/ X
< ----*- Таламис-----------Передний мозг
Сетчатка J
Б
Таламус
Доре, отдел ----------
Латеральное коленчатое ' тело
Дорсомедиальная кора
Сетчатка
Сетчатка
Круглое ядро
Круглое ядро
Верхний бугорок
Верхний бугорок
-+ I
. Эктостриатум Дорсальный вентрикулярный край
Эктостриатум Дорсальный вентрикулярный край
Лора отдел ____________► Дорсомедиальная
Латеральное коленчатое тело К0Ра
Рис. 15-31. Схема главных зрительных путей у позвоночных.
Многие связи не показаны, например от среднего мозга к мозжечку. А. Рыбы, амфибии. Б. Птицы. В. Млекопитающие.
•Центральная нервная система 9>.
участков сетчатки установлена ее поточечная проекция на тектум,. в которой назальные квадранты представлены сзади, темпоральные — впереди, нижняя часть сетчатки — медиально (дорсально) и верхняя ее часть латерально (вентрально) у рыб (59, 431, 489] (рис. 15-32), аллигатора [192, 193], лягушки 162 (рис. 15-33), у Xenopus [161] и серебряного карася. В тектуме центр сетчатки имеет более широкое представительство, чем ее периферия. У животных с бинокулярными полями зрения, например у лягушки,, при помощи проецирования света на экран установлено, что центральная часть поля представлена каждым глазом и бинокулярное поле занимает по горизонтальному меридиану 100° [159].
При регистрации импульсов посредством микроэлектродов и высокочастотного усилителя не всегда легко отдифференцировать волокна зрительного нерва от нейронов тектума. В общем по сравнению с клетками тектума для зрительного нерва характерны: более короткий латентный период, меньшего размера рецептивные поля, более постоянные характеристики ответа и более высокая частота вовлечения в ритм световых вспышек; эти различия-легко обнаружить, если раздражать зрительный нерв электрическим током. Многие ганглиозные клетки сетчатки реагируют на концентрические или лежащие рядом возбудительные и тормозные поля; при этом «оп»-клетка усиливает свою импульсацию при-освещении центра поля и ослабляет ее, если освещается внешнее-кольцо; «ofb-клетки дают противоположный ответ. Одна ганглиозная клетка отвечает на неподвижную границу, другая на изменение интенсивности, третья — на движение пятна в одном или нескольких направлениях (см. гл. 14). Классификация ответов ганглиозных клеток зависит от вида животного (лягушка [178, 348], серебряный карась [346, 398]). У лягушки зрительные волокна, идущие от детекторов края, могут оканчиваться в тектуме более поверхностно, чем волокна от детекторов контраста или затенения [164, 176]. У некоторых видов, в частности у рыб, некоторые ганглиозные клетки связаны с колбочками и по-разному отвечают на-цветовой контраст в центре и на периферии.
В средних слоях тектума серебряного карася горизонтальные и пирамидные клетки отвечают с более длинным латентным периодом и обладают более широкими полями, чем ганглиозные клетки, и их ответы зависят от параметров предыдущего раздражения. Для большинства нейронов тектума характерна спонтанная активность и зрительная стимуляция прекращает их импульсацию; У немногих из них зрительные стимулы учащают импульсацию или вызывают ее [398, 525, 615]. Ответы центральных нейронов тектума подвержены привыканию; но при изменении характера раздражения — например, цвета, соотношения освещенных и неосвещенных участков, при движении и ударе по телу рыбы — происходит восстановление ответа [249, 398]. В глубоких слоях тектума серебряного карася пириформные нейроны дают спонтанные-
Дорсальная
Рис. 15-32. Топография поля зрения в левой сетчатке и его проекция к соответствующим положениям электрода на правом тектуме карпа [489].
Л. Сетчатка. Б. Тектум.
Центральная нервная система
93
разряды, которые прекращаются при зрительном раздражении; ответы этих нейронов очень лабильны. Выходы пириформных клеток почти не прослежены; известно, что их аксоны переходят на противоположную сторону тектума и образуют внутритектальные связи. Нейрон в верхнем слое тектума щуки (Esox) чувствителен
Рис. 15-33. Рстинотектальная проекция у лягушки [247].
Монокулярная проекция переходит по зрительному перекресту к противоположному текту-МУ: Б ~ от правого глаза и В—Г — от левого глаза. Бинокулярная проекция Б—В от
каждого глаза к тектуму той же стороны. Интертектальные комиссуры связывают соответствующие точки.
к движению стимулов в одном направлении; нейроны среднего слоя реагируют на небольшие пятна и контраст, а нейроны нижнего слоя — на изменения интенсивности '[615]. Нейроны тектума лягушки делятся на ряд типов. Одни реагируют на край, другие — на движущиеся объекты (светлые или темные) или же на удаляющиеся и приближающиеся предметы. При многократной стимуляции нейронов тектума наблюдается привыкание [177]. В поверхностных слоях тектума лягушки латеральное торможение осу
94
Глава IS
ществляется, по-видимому, по холинэргическим связям (515]'.. Г У саламандры окраска на ацетилхолинэстеразу совпадает с про-екцией зрительных волокон, и некоторые нейроны тектума отве- $ чают или на зрительную, или на контралатеральную тактильную стимуляцию [175].
Зарегистрированы ответы нейронов тектума на вестибулярное ; (у лягушки) [379, 480] и соматосенсорное (у хвостатых амфибий j и серебряного карася) раздражения. Ниже тектума расположен * тегментум, в котором находятся двигательные ядра. В тегменту- ” ме серебряного карася некоторые , нейроны отвечают на зритель- ц ные и слуховые сигналы [407]. У жабы также отмечена конвер- i генция модальностей — зрительной, тактильной и слуховой на суб- I тектальных нейронах {135]. В тектуме лягушки многие элементы, \ отвечающие на ипсилатеральную стимуляцию, получают сигналы, J приходящие через контралатеральный тектум [162, 164]. |
У черепахи для оптокинетической регуляции необходима тек-талъная комиссура [196]. После удаления поверхностной части
тектума у серебряного карася нарушается зрительное обучение ;
(346]. Локальное повреждение одной половины тектума вызывает \ круговые движения и переворачивание. Разряды тектальных ней- t ронов у серебряного карася, возможно, связаны с саккадическими $ движениями глаз. Локальное повреждение тектума у рыбы препятствует выработке уеловнорефлекторного изменения ритма сердечных сокращений на зрительную стимуляцию поля сетчатки, ] посылающего проекции в поврежденный участок; следовательно, для локализации в пределах поля зрения необходима ретинотек-тальная проекция [489]. У лягушки локальная стимуляция тектума вызывает организованные движения. Тектум участвует в движениях, определяемых зрительными стимулами, — поворотах тела, движениях глаз и оптомоторных реакциях. Промежуточный мозг лягушки тормозит или запускает активность идущих от тектума эфферентов, участвующих в ориентировочном и пищевом поведении; иными словами, таламус корректирует тектальные выходы [242].
В заднем отделе таламуса у жабы регистрируются ответы на | зрительные и соматические сенсорные стимулы. Таламические яд- 1 ра посылают проекции к примитивному гиппокампу [134]. Перед тем как напасть на двух мучных червей, жаба медлит дольше,, чем перед тем, как схватить одного, а широкий освещенный фон тормозит нападение; разрушение таламуса и претектума снимает торможение. Некоторые элементы таламуса отвечают не на те зрительные параметры, которые вызывают реакцию тектума. У лягушки аксоны некоторых ганглиозных клеток идут прямо в латеральное коленчатое тело; имеются также проекции от тектума к латеральному коленчатому телу [387]. У лягушек и рыб некоторые волокна проходят от таламуса к переднему мозгу, но эта проекция не изучена физиологически. Судя по последним данным,.
Центральная нервная система
95
можно думать, что повреждение переднего мозга у акулы нарушает различение изображений [169].
У игуаны в таламусе находятся два зрительных ядра; к дорсальному приходит прямая проекция сетчатки, а круглое ядро получает волокна от зрительного тектума [61]. У черепахи зрительные проекции на конечный мозг отвечают приблизительно на 40 мс позднее, чем элементы тектума; но некоторые зрительные волокна минуют тектум и идут через таламус в передний мозг, на что указывают ответы, которые можно зарегистрировать в переднем мозге после удаления тектума [26, 354, 614]. У аллигатора и ящерицы сетчатка проецируется на тектум, а вызванный ответ состоит из одной положительной и двух отрицательных волн, разных на разной глубине [192, 193, 344].
Птицы. У многих птиц зрительная система высокоразвита. Подсчитано, что в сетчатке голубя 20 млн. клеток, из них 2,4 млн. ганглиозных клеток, отростки которых образуют зрительные нервы. Большая доля зрительных волокон переходит к противоположной стороне тектума; из тектума пути направляются к круглому ядру •таламуса, а оттуда к эктостриатуму переднего мозга. Некоторые зрительные волокна идут прямо из сетчатки в таламус и оттуда в передний мозг.
У птиц тектум представляет собой крупное образование; вызванные потенциалы состоят из широкой отрицательной волны под поверхностью (свидетельствующей о двух синаптических стоках) и положительного колебания на более глубоком уровне. Текталь-ные нейроны обычно отвечают всего одним спайком на каждый приходящий к ним импульс и не вовлекаются в частоту стимуляции выше примерно 125 в 1 с. Входные сигналы из сетчатки могут прервать спонтанную активность, и, следовательно, тектальные нейроны у птиц могут тормозиться [200].
У отдельных тектальных нейронов голубя рецептивные поля гораздо больше, чем у ганглиозных клеток сетчатки; в большой их выборке 72% оказались избирательно чувствительными к движению, 21 % — к направлению движения (возбуждались при одном и тормозились при противоположном направлении движения) и 7% были чувствительны к концентрическим и контрастирующим фиксированным полям [254, 255]. У голубей движение и его направление регистрируются также таламическими клетками (соответствующими латеральному коленчатому телу); 75% клеток круглого ядра чувствительны к движению в поле зрения [84]. Значение полосатого тела в зрительной интеграции у птиц выявлено у голубей по нарушению различения яркости и формы (но не цвета) после повреждения гиперстриатума [427].
Млекопитающие. У млекопитающих верхний бугорок (гомолог тектума низших позвоночных) и претектальное ядро участвуют в Движениях наружных глазных мышц и в зрачковых рефлексах. Клетки претектального ядра дают и фазические, и тонические
96
Глава 15
эффекты; по сравнению с бугорком здесь большая их доля относится к тоническим нейронам {499]. Нейроны верхнего бугорка крысы и кошки образуют линейную проекцию от контралатеральной сетчатки, более точную в бугорке, чем в претектуме ,[192]. Нейроны бугорка сравнительно мало чувствительны к стационарным зрительным стимулам, но дают длительные ответы на движущиеся стимулы. Большая часть этих клеток отвечает на бинокулярную стимуляцию, и у каждой клетки есть свой оптимум скорости и направления движения. После удаления или охлаждения зрительной коры у кошки нейроны бугорка становятся малореактивными к движущимся стимулам и утрачивают бинокулярную чувствительность; это показывает, что ответы нейронов бугорка на зрительные стимулы модулируются корой [510, 513, 571]. У денаркотизированных обезьян в поверхностном слое верхнего бугорка обнаружено несколько нейронов, которые отвечали и на плавно движущиеся стимулы и на неподвижные вспышки, а также нейроны, отвечавшие на быстрые, отрывистые движения; в глубоких слоях нейроны разряжались пачками перед началом саккадических движений глаза [487]. Нейроны в тектуме саймири расположены слоями. Ответы на диффузный свет возникают в верхних слоях, на антагонистические поля — в средних и на движущиеся предметы — в глубоких слоях; имеются некоторые признаки ретинотопической проекции [273].
Двигательные реакции, вызываемые у обезьяны раздражением бугорка, хорошо коррелируют с ретинотопическими сенсорными картами на нем. У кролика стимуляция бугорка вызывает повороты головы и глаз в сторону поля зрения, соответствующего месту стимуляции. У крота зрительная система развита слабо, зрительный нерв состоит всего из 200 волокон, проекция на бугорок не обнаружена; в дорсальной части латерального коленчатого тела, по-видимому, осуществляется различение между светом и темнотой [336].
У млекопитающих большая часть зрительных волокон проходит в латеральное коленчатое тело в заднем отделе промежуточного мозга, а оттуда в зрительную кору. Подсчитано, что у макака зрительные нервы состоят из 1 млн. волокон, латеральные коленчатые тела — из 2 млн., а зрительная кора — из 200 млн. нейронов; таким образом, происходит дивергенция зрительных волокон в отношении 1:2: 100 ,[423а] в отличие от периферической части сетчатки, где происходит значительная конвергенция от многих палочек к одной ганглиозной клетке.
У рыб и амфибий в хиазме перекрещиваются все зрительные волокна, а у млекопитающих — лишь некоторая их часть. У приматов волокна от назальной половины сетчатки в хиазме переходят на другую сторону, а волокна от темпоральной части сетчатки идут в ипсилатеральном тракте. Первое переключение происходит в латеральном коленчатом теле, шестислойной структуре, где
Центральная нервная система 97
перекрестные и ипсилатеральные волокна распределены слоями. Одиночные нейроны коленчатого тела дают импульсные ответы, иногда в виде пачек импульсов; они обладают концентрическими । рецептивными полями с возбудительным «оп»-центром и «off»-ne-;риферией или наоборот {226, 227, 230]. В латеральном коленчатом теле кошки большинство клеток обладает рецептивными полями для каждого глаза, причем один глаз доминантный, а второй — недоминантный; он обычно оказывает тормозное действие [483]. От латерального коленчатого тела волокна направляются к затылочной доле коры большого мозга, преимущественно в поле 17 (стриарная кора), а некоторые волокна — в тюля 18 и 19.
Ответы одиночных нейронов в зрительной коре кошки и обезьяны принято делить на простые, сложные и сверхсложные [228]. Работы последних лет, проведенные на разных участках и разными способами зрительной стимуляции, показывают, что эти категории нейронов разграничены не строго и что они составляют некий континуум [70, 71, 359, 508, 516].
Самые простые клетки в зрительной коре имеют рецептивные поля с неконцентрическими возбудительными и тормозными зонами, как и клетки латерального коленчатого тела, но эти зоны находятся по сторонам прямого стационарного края, лежащего под «предпочитаемым» углом. Немного сложнее подобные же клетки (с возбудительной и тормозной зонами), которые дают фазические, ответы на движение края по небольшому полю; у некоторых из них чувствительность одномодальная, или дирекциональная, у других — бимодальная в отношении движения; все они вне периода стимуляции обычно находятся в состоянии покоя. К следующему уровню сложности относятся клетки, у которых нет антагонистических зон, но которые дают тонические высокочастотные ответы на движение по широкому полю в определенном направлении и под определенным углом; эти клетки вне стимуляции проявляют сильную спонтанную активность. Еще более сложные клетки (сверхсложные, лежащие в полях 18 и 19) отвечают на движущиеся ориентированные границы определенной длины, «возбудительную» полоску, по бокам которой находятся участки, вызывающие ответы только при одной ориентации [228] (рис. 15-34). Многие корковые нейроны возбуждаются бинокулярно, причем два рецептивных поля не совпадают; одни нейроны являются детекторами их диспаратности в вертикальном направлении, другие — в горизонтальном {418]. В популяции сверхсложных клеток у кошки 83% были бинокулярными, но для 68% доминировал один глаз, причем большее число нейронов реагировало на контралатеральные стимулы <[228, 229].
Если котенку сшивали веки или закрывали глаз повязкой и через 3 мес регистрировали нейронную активность, то ответы нейронов коленчатого тела характеризовались нормальными концентрическими «оп>- и «ofb-полями. Но у сверхсложных клеток меня-7—2067
Рис. 15-34. Типы клеток в зрительной коре кошки [631].
А. Простые клетки. Возбудительные (светлые) и тормозные (темные) части рецептивного “Поля показаны слева: Клетка а дает «ofb-ответы, клетка б — слабый «оп»-ответ. Б. Сложная клетка обладает спонтарной активностью. Она дает сильный ответ на движение стимула в одном направлении й тормозится его движением в противоположном направлении. чВ. Сверхсложная клетка/ДенДзальнаЯ часть! поля /возбудительная; периферия поля тормозная. Максимальное, цисло рмпульсрр вцзыда^ся,..движением . стимула по центральной части г./.-------------------------* ЧЛОЛЯ.* - ” ,
Центральная нервная система 99
лась бинокулярная доминантность и корковые клетки могли не давать ответа на стимуляцию глаза, который перед тем был выключен; таким образом, в результате неупражнения проводящего пути между коленчатым телом и корой наступало нарушение функции. Число реактивных клеток снижалось и в том случае, когда один глаз был закрыт в течение всего лишь 3—4 дней {231, 581]. Самым критическим для котят периодом являются 4-я и 5-я недели. Эффект незначителен, если односторонняя депривация начинается через 2 или 3 мес после рождения, и он полностью отсутствует при зрительной депривации взрослых животных. Поведенческие проявления вызванного депривацией коркового дефекта состоят в снижении остроты зрения, различения изображений и зрительного контроля движений лапы.
Переработка зрительной информации, наблюдаемая у кошек и обезьян, типична не для всех млекопитающих. В сетчатке у кроликов и бурундуков более выражена интеграция. У бурундука в сетчатке имеются только колбочки, и половина ганглиозных клеток отвечает на контраст (т. е. их рецептивные поля состоят из центрального и периферического участков); 25% ганглиозных клеток отличаются дирекциональностью (т. е. отвечают на движение ориентированного края), а 25% являются рецепторами противоположных цветов [366]. Одна половина волокон зрительного нерва идет к верхнему бугорку, а вторая — к латеральному коленчатому телу. Дирекционально чувствительные элементы направляются только к бугорку, а элементы, реагирующие на контраст и противоположные цвета, — к коленчатому телу. У бурундука нейроны латерального коленчатого тела сходны со сложными и сверхсложными клетками коры кошки [366, 367]. У голубя также имеются сложные ганглиозные клетки.
Итак, у кошек и обезьян ганглиозные клетки обладают концентрическими рецептивными полями; их корковые клетки по степени сложности сходны с ганглиозными клетками лягушки и серебряного карася. А у бурундуков имеются ганглиозные клетки по меньшей мере трех типов и сложные клетки в коленчатом теле. У голубей в стриарной коре находятся сложные клетки разного типа. У лягушки и серебряного карася в тектуме найдены разнообразные интегрирующие клетки.
Слуховые пути
Для большинства позвоночных звук — это важная и сложная сенсорная модальность. В головном мозге происходит переработка следующих ее параметров: временная последовательность интенсивности, частоты и шума; изменения интенсивности при постоянной частоте; модуляция частоты, шума и выделения тона из шума; положение звукового источника. Выше были рассмотрены механизмы звуковой рецепции (гл. 12), а также центральные слуховые
100
Глава 15
пути у рыб, амфибий, птиц и млекопитающих. Кроме того, описаны особые свойства слуховых центров у животных, пользующихся эхолокацией, например у летучих мышей.
У всякого позвоночного животного в продолговатом мозге заложен первичный слуховой центр. У рыб следующим уровнем является torus semicircularis в среднем мозге. Некоторые нейроны слухового ядра посылают аксоны в мозжечок. У элементов torus на аудиограммах одиночных нейронов частотные кривые уже, чем у клеток кохлеарного ядра [406]. На клетки Пуркинье в мозжечке рыб слуховые сигналы могут оказывать либо возбуждающее, либо тормозное действие.
У лягушек звуком активируются три ядра в torus semicircularis тегментума. Ответы состоят из пачек импульсов; тонотопическая организация в torus отсутствует [425]. В своей естественной среде обитания лягушки чрезвычайно чувствительны к комбинациям звуков, издаваемых представителями их вида; но где заложена видоспецифичная «матрица» этих комбинаций, пока неизвестно (см. гл. 12). У рептилий, например у каймана, нейроны кохлеарного ядра дают ответы на широкие полосы звуков, а для нейронов torus звуки, вызывающие ответы, лежат в более узком диапазоне. У этих рептилий <в переднем мозге имеется область — полосатое тело, — которая дает «оп»- и «ofb-ответы на тоны.
Птицы отличаются в этом отношении значительной видовой вариабельностью, но у некоторых из них (например, у сов) в кохлеарном ядре происходит бинауральное взаимодействие, а в мозжечке возникают интенсивные ответы. Нейроны в латеральном ядре среднего мозга (нижнем бугорке) голубя обладают спонтанной активностью; эта активность прерывается в ответ на звуковое раздражение, за исключением узкого возбудительного диапазона. Известно, что птицы каждого вида издают свои специфические звуки, но центральное представительство для них неизвестно.
В кохлеарном ядре млекопитающих (например, кошки) одна и та же клетка может отвечать деполяризацией и связанными с ней импульсами на звуки одного диапазона и гиперполяризацией, сопровождающейся подавлением спонтанной активности, — при другом диапазоне [51 Г]. О тормозных влияниях на кохлеарные ответы, вызываемых стимуляцией эфферентных волокон в оливо-кохлеарном пучке, было сказано выше. Функциональное значение этих эфферентов изучено недостаточно, но известно, что стимуляция эфферентного пучка усиливает кохлеарные микрофонные потенциалы и понижает начальный ответ кохлеарного нерва [300]; перерезка эфферентного пучка усиливает маскировку тонов шумом •[101а]. У серебряного карася стимуляцией среднего мозга можно снизить ответ torus на щелчки, и это возвратное торможение создает быструю (10 мс) модуляцию слуховых сигналов 1[421а].
Значение нижнего бугорка для слуха проявляется в способности животных и человека различать . звуки после удаления слуховой
Центральная нервная система
101
коры. Вызванные потенциалы, отводимые от нижнего бугорка у бурого дельфина, сильно варьируют, причем их различия коррелируют с параметрами звука, а аудиограмма, полученная на основании этих потенциалов, близка по своему диапазону к диапазону поведенческих реакций {54]. У морского льва (отряд китообразных) слуховая система менее специализирована, чем у дельфина; наиболее выраженные ответы нейронов бугорка лежат в пределах от 4 до 6 кГц [53]. У летучих мышей эти нейроны особенно реактивны к частотно-модулированным тонам [546].
Слуховая кора состоит из первичной и вторичной областей в височной доле, а у некоторых видов имеется еще и небольшая третичная область. Обе улитки имеют представительство в коре обоих полушарий с известным тонотопическим распределением; но ко
лонки и пространственное представительство выражены здесь слабее, чем в соматосенсорной и зрительной областях коры [3, 168]. Некоторые корковые нейроны дают нестойкие ответы на тоны, а при многократной стимуляции их активность либо угасает, либо облегчается; небольшое их число отвечает не на чистые тоны, а на час-тотно-модулированные стимулы {545].
Подробнее о центральных механизмах слуховой функции позвоночных сказано в гл. 12.
Соматосенсорные пути
У животных, не относящихся к классу млекопитающих, соматосенсорные проекции мало изучены. У лягушки вызванные потенциалы в ответ на раздражение седалищного нерва регистрируются в таламусе и переднем мозге {550]. У рыб электрические ответы на стимуляцию плавников и туловища возникают в мозжечке и тектуме, но большая часть переработки информации происходит в спинном и продолговатом мозге. В лицевых долях у серебряного карася имеются соматотопические проекции от каждого плавника и от кожи головы и туловища [417]. У тигровой саламандры контралатеральная поверхность тела проецируется на тектум, а окончания восходящих аксонов соматосенсорной системы, по-видимому, соответствуют распределению катехоламиновой флуоресценции f 175]. Таламические ядра у лягушки и черепахи отвечают на соматосенсорную стимуляцию.
У ехидны (Тachy gios sus) кора большого мозга образует складки, которые мало похожи на мозговые извилины высших млекопитающих; обширная область в задней половине коры получает сигналы о тактильном раздражении различных частей тела {322]; она лежит позади моторной области {365]. Подобным же образом насекомоядные, например еж (Erinaceus), обладают неспециализированным передним мозгом с двумя дорсальными областями зрительной проекции, обширной ростральной соматосенсорной проекцией и постеро-вентральной слуховой областью [272]. У сумча
102
Глава 15
тых — опоссума и валлаби — в коре имеются задняя зрительная область, латеральная слуховая область и обширные ростральные соматосенсорные области; сенсорное и моторное представительства частей тела полностью перекрываются и совпадают [323, 342].
В других отрядах млекопитающих соматосенсорная система следует одному общему плану. В спинном мозге волокна от ядер
Рис. 15-35. Схема первичных слуховых, соматосенсорных и зрительных областей,, а также а1ссоциатИ|В1ных областей в коре у кошки [535].
AI — слуховая область 1; АП — слуховая область II, Ер — слуховая область в задней экто-сильвиевой извилине, Ass — слуховая область в передней супрасильвиевой извилине, SI — соматосенсорная область I; SII — соматосенсорная область II, MI — соматомоторная область I, VI — зрительная область I, VII — зрительная область II, V88— зрительная область в супрасильвиевой борозде. I — передняя латеральная ассоциативная область, // — ассоциативная область в передней части средней супрасильвиевой извилины, III — ассоциативная область в задней части средней супрасильвиевой извилины, IV — перикруциатная ассоциативная область. I — слуховая область, 2 — зрительная, 3 — ассоциативная.
заднего столба проводят сигналы от рецепторов прикосновения,, давления и движения к продолговатому мозгу, куда приходит тройничный нерв с такой же информацией от лица и головы. От ядер в продолговатом мозге идут тракты в таламус, где карта проекций в большей степени пропорциональна плотности сенсорной иннервации, чем геометрии тела. Нейроны в таламусе способны различать не только точку тела, от которой приходят сигналы, но также характер и качество механических стимулов, положение частей тела и последовательность отдельных стимулов [382, 383]. Таламические ядра посылают соматосенсорные проекции на три области коры большого мозга, первую — на постцентральную извилину, вторую— на теменную кору и третью — на дорсальную
Центральная нервная система
103
часть передней супрасильвиевой извилины [89, 90] (рис. 15-35). Размеры тактильных областей соответствуют значению сенсорного входа; у обезьяны обширные области соответствуют руке и лицу, У кролика — морде, у кошки — передним конечностям и когтям, у собаки — морде, у кролика и крысы — вибриссам, у овцы — слизистой рта и у енота — передней лапе [535]. У различных обезьян размер представительства хвоста соответствует тому, насколько хвост используется при лазании.
Клетки соматосенсорной коры сгруппированы в функционально раздельные колонки одной и той же сенсорной модальности в соответствии с положением рецептивного поля на периферии. Некоторые клетки в этой области коры не обладают -специфичностью и отвечают не только на тактильную, но и на звуковую стимуляцию |[90]. Корковое представительство уточняет таламическую проекцию и приводит в соответствие сенсорные области с моторными.
Центральные обонятельные и вкусовые пути
У рыб имеется корреляция между крупным передним мозгом я хорошо развитым обонятельным органом (у угря Anguilla), между крупными лицевыми долями продолговатого мозга и вкусовой чувствительностью (у Ameiurus и Nemachilus), между крупным средним мозгом и зрением (у брызгуна Toxotes) [23]. Лосось находит путь, пользуясь обонянием [543]. С поверхности переднего мозга’ рыб отводится спонтанная электрическая активность, на которую накладываются ответы при обонятельной стимуляции. Ответы обонятельной луковицы у лосося изменяются при контралатеральном раздражении; следовательно, сюда приходят эфференты из головного мозга. Удаление обонятельной луковицы у угря влечет за собой дегенерацию в вентролатеральной части переднего мозга и в заднем и вентромедиальном отделах; имеются проекции к паллиуму и субпаллиуму {484]. Вкусовые сигналы приходят от кожи к лицевым долям, а от области рта и жабр — к^вагальным долям; таким образом, вкус и обоняние раздельны
У черепахи каждый обонятельный нерв приходит и к пириформ-ной коре, и к центральным ядрам переднего мозга; обонятельные, слуховые и зрительные пути до известной степени конвергируют в переднем^мозге [404]. У аллигатора обонятельный нерв идет к вентральной части пириформной коры {304].
У большинства млекопитающих обонятельные волокна идут в обонятельную луковицу, обонятельный бугорок, препириформную кору и кортико-амигдалярные ядра [189]. Считается, что обоняние это единственная сенсорная система, не имеющая представительства в таламусе. Вкусовые сигналы передаются через вентральное постеромедиальное ядро таламуса в небольшой участок 'й пресильвисвой борозде. •...-v.. д? з ;,п ц ?.. F
104
Глава 15
Центры эмоций в переднем мозге, участвующие в самосохранении и воспроизведении
Об ассоциативных функциях переднего мозга судят только по поведению. Необонятельная часть древнего переднего мозга получает сенсорный вход из промежуточного мозга и отдает моторные связи в ретикулярную формацию (рис. 15-23). Она тесно связана со средним отделом промежуточного мозга, в частности с гипоталамусом, и, возможно, обладает функциональной константностью по отношению к эмоциям и сложному поведению, связанным с самосохранением и сохранением вида у всех позвоночных [341]. К лимбической системе мозга относятся гиппокамп, септум (перегородка) и миндалины; она не дает дискретных электрических ответов на сенсорное возбуждение и при стимуляции не вызывает движений. Хорошим способом изучения лимбической системы служат наблюдения над поведением животных после повреждения или раздражения этой области. В общем, примитивный передний мозг согласует поведение с окружающей средой, т. е. запускает целые комплексы поведения — как стереотипные, так и нестереотипные.
После удаления переднего мозга у серебряного карася питание и спонтанная локомоция остаются нормальными; у него удается выработать условные рефлексы на свет и темноту; однако исследовательское поведение ограничено, а после одностороннего повреждения рыба плывет по большей части в направлении неповрежденной стороны [182, 250]. У колюшки после удаления необонятельного участка переднего мозга сохраняется нормальное плавание и различение цвета и яркости, но поведение, связанное с заботой о потомстве, и в частности с выбором места для гнезда, оказывается нарушенным. Передний мозг устанавливает баланс между разными формами эмоционального поведения: агрессией, половым влечением и родительским поведением; повреждение ростральных или латеральных областей ослабляет агрессию, сокращает периоды половой активности, но усиливает родительское поведение, а повреждение медиокаудальных областей усиливает агрессию и понижает родительскую активность [182, 490, 491]. Точно так же губаны и лещи с удаленным передним мозгом становятся менее драчливыми; число укусов при встрече с соперником уменьшается с 26 до 8 [138].
Когда рептилии находятся в группе, у них наблюдается сложное ритуальное поведение (демонстрирование определенных частей тела, общая агрессия, движения нападения), которым устанавливается социальная иерархия. После удаления той части мозга, где расположена миндалина (amygdala), ящерицы утрачивают агрессивность и подчиняются другим ящерицам; они могут по-прежнему принимать определенные позы, но не в связи с агрессией. Передняя часть миндалины обеспечивает позы самоутверждения;
Центральная нервная система
105
задняя часть обслуживает функции внимания и реакции на агрессивное поведение других ящериц .[527]. Стимуляция амигдаляр-ного комплекса каймана через вживленные электроды вызывала реакции бегства, а двустороннее повреждение этой области ослабляло реакции нападения и отступления [288].
Раздражая головной мозг кур через глубоко вживленные электроды, можно вызвать сложное поведение: курица кудахчет, садится на яйца, угрожает, нападает, пытается убежать |[202].
У млекопитающих в лимбическую систему входит кора гиппокампа, а также подкорковый комплекс передних септальных и задних амигдалярных ядер. Стимуляция разных частей лимбической системы вызывает вегетативные реакции, как висцеральные, так и сосудистые; раздражение других лимбических областей вызывает пищевые реакции (жевание, облизывание и др.), а некоторые другие раздражения приводят к агрессивному поведению (шипению, вытягиванию когтей), соответствующему данному виду |[295, 443, 542]. Стимуляция септального ядра у кошки вызывает «приятное ощущение», и животные с электродами, вживленными в эту область, получают «удовольствие» от самораздражения. Раздражением переднего гипоталамуса можно вызвать реакцию ярости, половое поведение, а с некоторых областей — пищевые и питьевые реакции. У кошек электрическая стимуляция миндалин подавляет агрессию, вызванную стимуляцией гипоталамуса [119]. У обезьяны нейроны гиппокампа разряжаются при ожидании пищи и перед нажатием на рычаг, в результате которого она эту пищу получает [400]. Удаление миндалин часто увеличивает количество поедаемой пищи (после начального снижения) и иногда создает гиперсексуальность. При удалении миндалин у кошки или собаки растормаживаются реакции ярости, а дикие крысы или макаки, наоборот, становятся при этом спокойными [370, 523]. У больных с повреждением области гиппокампа иногда страдает кратковременная память. Удаление новой коры у кошки делает ее более спокойной. Таким образом, поведенческие проявления повреждений •лимбической системы варьируют в зависимости от вида животного. Новая кора, лимбические центры и гипоталамус образуют систему взаимного контроля и регуляции.
Итак, новая кора служит, особенно у млекопитающих, для связи многочисленных входов с нейронами, запускающими двигательную активность. Старая кора всех классов позвоночных, очевидно, приводит инстинктивное или эмоциональное поведение в соответствие с окружающей средой. Обсуждается вопрос о том, нужны ли для осуществления сложных поведенческих актов нейронные сети, действующие en masse, или же отдельные нейроны обладают на выходе достаточно специфическим кодом, чтобы обеспечивать это сложное поведение. Во всяком случае, в примитивном переднем мозге позвоночных имеются эндогенные системы, имеющие значение для выживания.
106
Глава 15
Сон
В состоянии сна активность во многих областях головного мозга близка к синхронной. У многих млекопитающих (лучше всего это изучено у кошки) обнаружено две фазы сна [270]. В начальной фазе, или фазе медленных волн, волны электрической активности головного мозга, особенно в лобных областях, состоят из высокоамплитудных веретен (11—16 в 1 с), прерываемых медленными (1—4 в 1 с) волнами; движения глаз отсутствуют, но на электромиографических кривых видна постоянная тоническая мышечная активность, особенно в области шеи. Глубокий сон, иногда называемый парадоксальным, или БДГ (быстрые движения глаз — rapid eye movement, REM), отличается низкоамплитудной быстрой активностью, быстрыми движениями глаз и полным отсутствием мышечного тонуса. При глубоком сне крупные пирамидные нейроны моторной коры дают высокочастотные импульсные разряды, и, кроме того, возникает нерегулярная импульсация в латеральном коленчатом теле и ретикулярной формации варолиевою моста. В ретикулярной формации, от продолговатого мозга до среднего, лежат скопления нейронов с высоким содержанием серотонина (5-окситриптамина, 5-ОТ); разрушение этой области или блокирование синтеза 5-ОТ химическим путем сопровождается нарушением сна — наблюдается почти непрерывное бодрствование. Причиной появления характерных для сна медленных волн, или веретен, по-видимому, служит активность серотонинэргической ретикулярной системы [270]. Для глубокого, парадоксального, сна,, очевидно, требуется активность адренэргических нейронов тегмен-тума моста и голубого ядра, хотя в мышечной атонии участвует холинэргическая система. Фаза БДГ, возможно, сопровождается восстановлением медиатора в катехоламиновых системах <[380].
Обе фазы сна наблюдались у крота [9]; у ехидны отсутствовала фаза парадоксального сна [8]. У птиц отмечен медленный сон с короткими периодами парадоксального сна. У черепахи наблюдали медленный сон. Суточная регистрация активности в тектуме и переднем мозге у лягушки выявила и быстрые, и медленные ритмы, но картина сна отсутствовала, и лягушки все время сохраняли реактивность [198]. У рыб наблюдали поведенческие проявления «сна», но никаких его электрических коррелятов, подобных тем, какие обнаружены у млекопитающих, не было [270].
Многие животные — лягушки, жуки и другие — в ответ на угрожающие стимулы впадают в состояние тонической неподвижности, или мнимой смерти. Нейрофизиологические механизмы этой способности еще не установлены.
Развитие нервных функций
Нейробиология развития занимается двумя общими проблемами: 1) корреляцией спонтанных движений у зародышей с ответами
Центральная нервная система
107 "
на стимулы в процессе развития сенсорных, центральных нервных и эффекторных образований; 2) выяснением механизмов роста и дифференциации нервных структур.
Развитие поведенческих актов
Миогенная активность часто предшествует нервному контролю движений у многих низших позвоночных; но у других животных (например, у цыплят) даже самые первые движения управляются нервной системой. Впрочем, мышцы способны сокращаться еще до появления их иннервации.
Разные группы животных заметно отличаются друг от друга по скорости развития и по тому, являются ли самые ранние движения беспорядочными или же интегрированными. Обнаружено несколько градиентов: первичный идет от головного конца назад и вторичный — от проксимальных эффекторов к дистальным.
Переход от миогенной активности к нейрогенной можно проследить на примере дождевого червя Eisenia. После стадии гаст-рулы, снабженной ресничками, зародыш начинает совершать спонтанные сокращения вокруг стомодеума; затем в ответ на механическое раздражение возникают как локальные, так и распространяющиеся сокращения. Когда уже видна ганглионарная организация, передний конец начинает отодвигаться от стимула. Перистальтические реакции постепенно распространяются кзади, пока все животное не становится реактивным по мере развития нервной системы [428].
У зародыша кошачьей акулы Scyliorhinus миотомы ритмически сокращаются независимо на той и другой стороне до того, как возникнут идущие к ним нервные связи, и эти сокращения продолжаются после удаления нервного тяжа; таким образом, миотомы совершают и проводят сокращение. А когда нервный контроль уже установился, стимуляция вызывает сокращения с обеих сторон [188]. Такая же последовательность миогенных сгибаний, нейрогенных движений и рефлексогенной активности наблюдалась у лосося [569]. У Ameiurus развитие нервной регуляции идет в последовательности: спинной мозг, задний мозг и лабиринт; средний мозг и глаз [14].
Зародыши саламандры Ambystomaпроходят следующие стадии: немобильная стадия, когда мышцы сомитов сокращаются в ответ на прямое раздражение; стадия простого изгибания тела в ответ на тактильную стимуляцию; спонтанное сгибание на S-образной •стадии и, наконец, локомоторные волны сокращения. Первыми возникают реакции больших участков — целых частей тела, а локальные рефлексы формируются позднее. Процесс развития свя-с образованием все большего числа центральных синапсов 1[75]. У других амфибий, в частности у Xenopus и Rana, локальные сократительные реакции появляются до иннервации. Если пе
108
Глава 15
ререзка нервного тяжа производится на миогенных стадиях, каудальный стимул вызывает ростральный ответ; но если разрезаны и кожа, и нервный тяж, проведение между двумя концами прекращается. Эпителиальные клетки дают электрические ответы на тактильную и электрическую стимуляцию. Проведение может идти по эпителиальному слою и активировать миотомы [438]. Несколько позднее (на 27-й стадии или позже) для проведения уже требуется нервный тяж. В гл. И были приведены свидетельства электрической связи между клетками зародыша Loligo. У куриных эмбрионов, на стадиях 3—19 сомитов, между клетками одной и той же ткани и между разными тканями (например, между клетками хорды и нервной трубки или между хордой и мезодермой) осуществляется электрическая связь [497]. Но в других группах, помимо амфибий, электрическая связь между эпителиальными клетками и ее возможная роль в проведении на миогенных стадиях не отмечены.
У куриных эмбрионов на стадии закладки конечностей возникают беспорядочные движения, сначала в области шеи, потом туловища и наконец конечностей и хвоста. С этими хаотическими движениями коррелирует спонтанная электрическая активность, регистрируемая в спинном мозге на ранних стадиях развития. Управление координированными рефлексами появляется только после 17 дней инкубации. Проводились опыты по деафферентации путем удаления у двухдневных плодов дорсальной половины поясничного отдела спинного мозга или перерезки в грудном отделе. До 17-го дня периодические движения ног у контрольных и деафференти-рованных плодов были одинаковыми. Обычно ответы на сенсорные стимулы начинаются на 18-й день([183—185]. На электромиограммах видна слабая нерегулярная активность, которая заметно усиливается на 12—15-й день; активность, характерная для взрослого-животного, устанавливается к 17-му дню. По имеющимся данным, у куриного эмбриона и, возможно, также у плодов млекопитающих ранние беспорядочные движения вызываются двигательными разрядами спинного мозга в отсутствие сенсорных сигналов [494]. Впрочем, мышца диафрагмы в культуре ткани обладает миоген-ной ритмикой.
У плода овцы (40 дней беременности) первые движения отрывисты; они вызываются через бульбоспинальную систему. Позднее для продолжительности движений необходимо участие среднего мозга. У плода макака рефлекторное вздрагивание передних конечностей без перекрестного или антагонистического торможения совершается до миелинизации шейных нейронов, но после того, как на дендритах мотонейронов появится некоторое количество синапсов [39, 40].
Делается вывод, что миогенная стадия, наблюдаемая у пла- . стиножаберных и амфибий, возможно, отсутствует у птиц и млекопитающих.
Центральная нервная система
109
Начальное развитие центральных нервных связей происходит и в отсутствие нервных импульсов. У личинок саламандры, которые в течение многих часов находились под наркозом, развитие продолжалось, и после вылупления рефлексы у них были такими же, как если бы животные проделали промежуточные стадии двигательной активности. Эксплантаты спинного мозга крысы в культуре ткани дают спонтанную электрическую активность; добавление ксилокаина или Mg2+ в высокой концентрации, по-видимому,, полностью блокирует электрическую активность, тогда как рост продолжается. После снятия блока сохраняются нормальные свойства полисинаптической сети. Таким образом, для развития синапсов не обязательны эндогенные импульсы [82]. Нейроны развиваются в раннем эмбриогенезе; некоторые из них претерпевают обратное развитие. Самые первые рефлексы проявляются во время замыкания аксо-дендритных связей; образование миелиновых оболочек происходит на поздних стадиях развития, что, возможно, позволяет нейронам «узнать друг друга» на более ранних стадиях [40].
Развитие ритмической активности головного мозга коррелирует со степенью зрелости при рождении или вылуплении (см. выше). У морской свинки электрические волны мозга имеются уже при рождении, но максимальной частоты они достигают через 7 дней; в то же время у крысы первые волны появляются в головном мозге через 4 дня после рождения, .а ритм, характерный для взрослого, возникает через 18 дней. У цыплят некоторые виды волн обнаруживаются на 11—12-й день инкубации, выраженная синхронность — на 17-й день, а активность, свойственная? взрослым, — на 7—9-й день после вылупления. Вместе с тем на энцефалограмме голубей волны отсутствуют до 4-го дня после вылупления [415]. Появление сложных вызванных ответов в коре котят коррелирует с развитием базальных дендритов у пирамидных нейронов [432].
Специализация нейронов в процессе развития
Исследование как регенерации, так и эмбрионального развития показывает, что процессы роста нейронов и периферических структур связаны между собой реципрокно. У упомянутых выше деафферентированных цыплят приблизительно через 17 дней мотонейроны дегенерировали; следовательно, для продолжения их развития требуются сенсорные сигналы [185]. Вкусовые луковицы млекопитающих не развиваются в отсутствие сенсорных нервов. При пересадке метаторакального ганглия таракана в тазик другого таракана иннервацию приобретают только предварительно Денервированные мышцы; в мотонейронах образуется во время процесса активации плотное кольцо РНК {245].
Один из самых интересных вопросов нейробиологии развития — это вопрос о том, каким образом нейронные связи приобретают
по
Глава 15
специализацию. Специализация частично заложена в геноме, а частично создается во время развития. Как правило, сенсорные нейроны специализируются на ранних стадиях развития, а вставочные — несколько позднее. Примеры перехода от отсутствия специализации к точной специализации функции можно найти и среди сенсорных, и среди моторных нейронов.
У головастиков и лягушек пересаживали участки кожи со спины на брюшко или с брюшка на спину; если пересадку производили на поздней личиночной стадии или у взрослого животного, раздражение пересаженного лоскута кожи вызывало рефлексы, нормальные для этой области кожи до пересадки, но если пересадка была совершена у головастика на ранней стадии развития, то направленность возникающих затем рефлексов была не свойственна этому лоскуту кожи; иными словами, специализация сенсорных нейронов изменялась в соответствии с новым положением [247] (рис. 15-36). Отсюда следует вывод, что сенсорные нейроны «инструктируют» центральные связи и что сенсорные нейроны специализируются в соответствии с их положением в теле на поздних стадиях развития.
Аксоны ганглиозных клеток сетчатки у лягушки и рыбы образуют в тектуме проекцию, имеющую специфическое расположение как по поверхности, так и по глубине. Если перерезать зрительный нерв, повернуть глаз и дать возможность зрительным аксонам регенерировать, причем произвести все это у взрослого животного или на поздней стадии головастика, то в зрительных рефлексах и электрических ответах тектума проявляется инверсия нормального расположения проекции; следовательно, ганглиозные клетки специализированы для некоторых областей тектума. Но если эта операция произведена на более ранней стадии, устанавливается нормальная проекция в отношении ориентации глаза, т. е. аксоны ганглиозных клеток тогда еще не были специализированы [248] (рис. 15-37). У Xenopus после операции поворота глаза на стадии 28 проекция сетчатки была нормальной по обеим осям; после поворота на стадии 30 проекция переворачивалась по назотемпораль-ной, но не по дорсовентральной осям; при повороте на стадии 31 возникала инверсия по обеим осям. Таким образом, специализация в одном направлении происходит раньше, чем в другом [246]. У амблистомы нейроны сетчатки специализируются на стадиях 34—36, а у Xenopus — на стадии 30. Между теми областями обеих половин тектума у головастиков Xenopus, которые получают возбуждение, одинаково распределенное в пространстве и времени, образуются связи [163]. Если волокна зрительного нерва у взрослой лягушки переместить в случайном порядке, отдельные волокна будут расти обратно по направлению к месту своего прежнего положения в тектуме [507]. Такое же восстановление прежних проекций наблюдалось у серебряного карася [600].
Центральная нервная система
ш ~
Рис. 15-36. Смещенные рефлексы у лягушки [632].
Показаны области, с которых во все более далекие от операции сроки вызываются смещен* ные рефлексы. Смещенные рефлексы вызываются с зачерненных участков, нормальные — с остальной части трансплантата. А. Трансплантация кожи спины на брюшко проводилась на стадии IV, а тестирование — спустя 31, 48, 51, 58 и 68 дней. 15. Трансплантация на стадии V. а тестирование — спустя 106, 123, 131, 141 и 151 день.
У Цыплят зрительные ответы не нарушаются, если глаз был повернут и реимплантирован в первые 70 ч инкубации. В опытах с зашиванием глазной щели у котят на несколько дней в период от 4-й до 6-й недели после рождения отмечена утрата способности к распознаванию образов, если судить по активности клеток стри-
112
Глава 15
ярной коры [229]. Котят выращивали в клетках, окруженных вертикальными или горизонтальными полосами; когда через несколько месяцев их помещали в сложную среду, они оказывались слепыми по отношению к полосам, перпендикулярным тем, которыми они были раньше окружены. Бинокулярно чувствительные
Вентральная Вентральная
Рис. 15-37. РетиН'ОтекталБная проекция у Xenopus на правую половину тектума (Л) от левого глаза (Г), повернутого на 1'80° на личиночной стадии 28—29, и от правого нормального глаза (В) на левую половину тектума (В) [246].
Проекция от повернутого глаза нормальная. Номерами на тектуме показаны точки, где микроэлектродом регистрировался потенциал действия, который возникал в ответ на маленькое световое пятно, наносимое на точку сетчатки с тем же номером. Стрелкой обозначено рострально-каудальное направление (р—>к); Н — назальная область сетчатки, Т — темпоральная.
нейроны их зрительной коры выказывали предпочтение к направлению этих последних {37, 197]. У крысят, которые получали разнообразные сенсорные раздражения ежедневно, начиная с рождения, к 8-му дню число шипиков на единицу поверхности пирамидных нейронов было значительно выше, чем у крысят, лишенных такой стимуляции; величина клеток не изменилась [493]. Делается вывод, что в процессе развития сенсорные нейроны становятся все более специализированными, что некоторые периоды являются критическими для образования нервных связей и что характер специализации согласуется с их временным и пространственным распределением.
Системы мотонейронов созревают и без сенсорных входов, но в обычных условиях на организацию моторики влияет мускулату-
Центральная нервная система НЗ
ра конечностей. В столбах спинного мозга образуется больше мотонейронов, чем впоследствии используется, и в процессе центральной организации часть из них подвергается дегенерации; мотонейроны дегенерируют, если они не работают, а мышечные волокна дегенерируют, если они не иннервированы. В спинном мозге мотонейроны представлены до некоторой степени топографически; дистальная мускулатура конечностей — в передних столбах дор-сальнее, чем проксимальная, а мышцы экстензоры — латеральнее флексоров [80]. Спинномозговые нервы в течение некоторого времени «ищут» конечность, когда она пересажена не очень далеко от своего нормального положения. Если, например, подсадить саламандре добавочную ногу, сохранив ее правильную ориентацию, неподалеку от нормальной ноги, и если при этом она получит иннервацию, то соответствующие мышцы обеих ног будут сокращаться одновременно. Каждая реиннервированная мышца добавочной конечности сокращается синхронно с соответствующей мышцей нормальной конечности [558]. Если же пересаженная конечность повернута на 180° по сравнению с нормальной, то она движется координированно с последней по времени, но в обратном направлении. Сходные данные получены на цыплятах. Отсюда следует вывод о некоторой миотопической специализации мотонейронов.
Специфичность центральных аппаратов проявляется в реакциях добавочных придатков у ракообразных. Глазной стебелек был заменен у краба наружными сегментами антеннулы. Ее стимуляция вызывала такие же рефлекторные ответы, как и стимуляция нормальной антеннулы. Поскольку при этом использовались новые пути, следует заключить, что центральные связи построены на основе модальности рецепторов [352]. У сверчка брюшные церки регенерируют и их сенсорные волокна образуют нормальные контакты с гигантскими волокнами в терминальном ганглии. При пересадке регенерирующего церка на культю ноги сенсорные волокна контролируют гигантское волокно в груди; следовательно, регенерирующие сенсорные волокна узнают, на каких центральных волокнах им оканчиваться [117].
Пока неизвестно, чем определяется специфичность отростков развивающегося нейрона. Гипотезы о значении тигмо- и гальванотаксиса не оправдывают себя, хотя в культуре тканей на рост отростков нервных клеток можно повлиять ориентированными поверхностями и электрическими полями. Дистантное действие специфических химических веществ мало вероятно >[247]. Наблюдение над нейронами в культуре тканей показывает, что их отростки растут в случайных направлениях и, проходя мимо разных клеток, иногда словно проверяют, годятся ли те для контакта; затем они образуют синапсы на специальных рецептивных клетках, как если бы мембраны этих последних обладали химическим сродством к Данному аксону. Таким образом, химические факторы на близком расстоянии могут играть здесь важную роль.
«—2067
114
Глава 15
На развитие нейронов влияет множество факторов. Скорость развития меняется от упражнения или неупражнения нейрона, и дендриты не развиваются в отсутствие аксонов, которые в норме оканчиваются на них. На нейронах имеются определенные участки для аксонных окончаний данного типа (например, дендриты и тела пирамидных клеток). Зрительная депривация снижает в сетчатке концентрацию РНК, ацетилхолинэстеразы и других веществ, играющих решающую роль. На критических стадиях определенную роль в развитии нейронов играет питание, о чем свидетельствуют случаи умственной отсталости у детей при неполноценном питании; такая умственная отсталость связана с замедлением развития коры больших полушарий и до известного возраста обратима. На созревание нервной системы оказывают влияние гормоны; у головастика центральные связи, обеспечивающие рефлексы закрывания глаза на раздражение роговицы, не развиваются при слишком низком содержании тироксина [299]. Созревание симпатических и некоторых сенсорных нейронов стимулируется фактором роста нервной системы — белком, встречающимся в некоторых опухолях, слюнных железах и сыворотке крови {324, 325]. Введение животному антител, специфичных в отношении этого белкового фактора, препятствует созреванию симпатической системы.
В процессе онтогенеза происходит программирование дифференцировки и дегенерации. Маутнеровские клетки Xenopus образуют отростки и правильно функционируют у головастиков; позднее, в процессе метаморфоза они атрофируются и у взрослых животных отсутствуют. Можно показать не только то, что центральные связи влияют на рост нервных волокон, но и что свойства мотонейронов влияют на дифференцировку иннервируемых ими мышечных волокон. Для маленьких котят характерна средняя скорость сокращения мышц, тогда как у взрослой кошки имеются мышцы, которые сокращаются быстро и бедны некоторыми митохондриальными ферментами (например, икроножная мышца), и мышцы, сокращающиеся медленно и содержащие сравнительно много митохондриальных ферментов (например, камбаловидная мышца). «Перекрест» иннервации этих мышц, произведенный на ранних стадиях онтогенеза, меняет характер развития: у такого животного камбаловидная мышца приобретает способность сокращаться быстрее, а икроножная — медленнее нормальной (см. гл. 16). Двигательные нервы регулируют распределение рецепторов, чувствительных к ацетилхолину, в скелетной мышце позвоночных. В первые 2 нед после перерезки двигательных нервов наблюдается расширение области чувствительности к ацетилхолину, соответствующее классической «денервационной гиперсенситивности» (см. гл. 16). Затем вновь наступает ограничение чувствительности к ацетилхолину, что соответствует образованию новых связей регенерировавших двигательных нервов с мышечными волокнами. В свою очередь мышцы тоже могут влиять на ход диф
Центральная нервная система
115 -
ференцировки иннервирующих их нейронов. Так, в некоторых мышцах ракообразных далеко отстоящие друг от друга терминали одного аксона, находящиеся на одном и том же мышечном волокне, весьма сходны между собой, в то время как рядом расположенные терминали того же аксона, лежащие на другой, непосредственно примыкающей мышце, могут быть совершенно иными.
В общем, нейроны обладают большим диапазоном структурной пластичности. Те животные, у которых деление нейронов продолжается в течение всей жизни, весьма пластичны; у остальных специфичность связей фиксируется на какой-либо определенной стадии развития. Все нейроны способны к некоторым изменениям после повреждения аксона; детали этих процессов в точности не установлены. В процессе развития нейроны подвержены индукции в отношении образования связей; она может осуществляться контактами с сенсорными структурами, с другими нейронами и, возможно, с мышцами. И в свою очередь растущие нейроны действуют на те клетки, с которыми контактируют, и могут влиять на синтез белков в таких иннервируемых ими тканях, как мышцы.
Стойкие изменения функции центральной нервной системы
Процессы синаптической передачи, облегчения и торможения быстротечны — они длятся самое большее несколько сот миллисекунд. Многое в стереотипном поведении можно объяснить, исходя из представления о нервной системе как о распределительном щите, но наиболее адаптивные ее свойства сохраняются долго, и анализ их труден. Одно из самых важных качеств центральной нервной системы — это вариабельность и изменчивость реакций; изменения, которые сохраняются долгое время — секунды, дни или всю жизнь.
К стойким модификациям поведения относятся эффекты упражнения и неупражнения; кратковременное привыкание и отвыкание; выработка условных реакций и обучение, в которые входят краткосрочная и долгосрочная память, и видоизменение врожденных форм поведения. В обзорах и руководствах по психологии и этологии можно найти классификации и теоретические модели стойких изменений поведения [538]. В настоящем разделе кратко рассматриваются: 1) некоторые примеры изменения поведения у разных групп животных, 2) данные о стойких изменениях синаптической функции и 3) возможные объяснения первых,, исходя из вторых.
Классификация стойких изменений
Пластичность, связанная с упражнением и неупражнением, включает в себя утрату навыка или точности реакции после длительного неупражнения двигательной системы (например, ослаб-«*
116
Глава 15
ление спинального рефлекса после перерезки одного заднего корешка и тестирования через другой корешок); компенсаторный перенос функции, в частности от одной конечности на другую (например, изменение походки после ампутации одной ноги у животных, имеющих несколько ног); изменения специализации сенсорного или моторного центра в ходе регенерации или развития {495]. Близкий к этому феномен представляет собой повышенная чувствительность мышцы к нейромедиатору в течение некоторого времени после денервации; он связан с индукцией синтеза рецепторных молекул. Сенсибилизация может играть важную роль в процессе восстановления после повреждения центральных аксонов.
Привыкание. Привыкание характеризуется следующими признаками [537]: снижением ответа при повторении стимула; спонтанным восстановлением после временного прекращения стимуляции; падением реактивности, которая может упасть ниже нулевого уровня. Привыкание сильнее при частых и слабых стимулах. Устранение привыкания вызывают сильные стимулы, обычно другого вида, чем те, которые вызвали привыкание. Привыкание отлично от центрального торможения, утомления и сенсорной адаптации. Поведенческое привыкание можно наблюдать на спинальных рефлексах позвоночных, втягивании жабр и мантии у многих моллюсков, ориентировочных движениях и схватывании пищи у различных животных (например, у паука и жабы), соединении в стаю при появлении хищника (у птиц). Привыкание отдельных компонентов сложного поведения происходит с разной скоростью; например, у хватающего добычу паука ориентация в сторону добычи сохраняется при повторных предъявлениях дольше, чем реакция нападения [426]. В монографии Хорна и Хайнда [204] приведены многочисленные примеры привыкания в поведении.
Выработка условного рефлекса и угашение. Условнорефлекторное поведение, вероятно, может быть разного рода и основано на различных механизмах.
а) При простой выработке рефлекса условный стимул (УС),, за которым следует или с которым совпадает безусловный (БС), приводит при многократных применениях к такому состоянию, когда УС сам по себе вызывает реакцию, по существу такую же, как реакция, вызываемая БС. В отсутствие подкрепления условный рефлекс (УР) исчезает за короткое время. Быстрое угашение достигается также применением общей или неспецифической стимуляции.
б) Павловский условный рефлекс обычно отличается от безусловного тем, что возникает с более длинным латентным периодом, часто является предупреждающим и сохраняется очень долго, если не производится угашение.
в) Основой для обучения в лабиринте, опытов с проблемным ящиком и аналогичных тестов служит инструментальный услов
Центральная нервная система 117~ -
ный рефлекс. Вознаграждение дается после решения задачи или же реакция сама по себе является вознаграждением. Это напоминает обучение методом проб и ошибок.
г) Цепные условные рефлексы допускают переход от одной сенсорной модальности к другой. Число последовательных звеньев, какое может быть добавлено к цепи, варьирует у разных видов.
В качестве контроля образования условного рефлекса надо-применять БС изолированно столько же раз, сколько он применяется с УС; это может привести к сенсибилизации сенсорных путей, которую иногда называют ложным условным рефлексом (pseudoconditioning). Точно так же, если БС применяется до УС, УР может не выработаться. Многие данные показывают, что выработка условного рефлекса, во всяком случае у позвоночных и осьминога, проходит две стадии — раннюю и позднюю [301]. На ранней стадии создается кратковременная память, которую можно разрушить определенными центральными повреждениями или электрошоком. Последовательность событий при выработке УР’ по большей части можно свести к следующей: поступление сенсорных сигналов (УС), классификация или кодирование <в сенсорных ядрах, консолидация классифицированной или кодированной информации, длительное хранение и, наконец, извлечение из памяти, или считывание. Механизмы всех этих операций, вероятно,, различны; отсюда следует, что поиски единого целлюлярного механизма обучения нереальны [251, 252].
Способность к выработке условного рефлекса у разных животных
В поведении многих простейших, особенно Ciliata, проявляются: сложные таксисы: фото-, гео- и гальванотаксисы; такие таксисы способны к видоизменениям. Так, туфельки скапливаются вокруг платиновой проволочки после того, как они регулярно получали корм около таких проволочек [165].
В Т-образном лабиринте, где свет служил УС, а удар электрическим током — БС, планарий обучали выбирать одну ветвь лабиринта. Для «обучения» необходимо наличие церебрального-ганглия, но, по некоторым данным, если червя перерезать после-того, как он уже обучен, регенерировавшая задняя половина способна совершать соответствующий поворот {258, 356, 357]. Име-ются^сообщения о переносе какого-то вещества от обученных планарий к необученным и о соответствующем переносе приобретенного навыка, но эти наблюдения не получили достаточного подтверждения.
Психологи решительно возражают против того, чтобы считать модифицированное поведение туфелек и планарий истинной выработкой условного рефлекса [256]. По мнению Торпа [538], такие
fl 18
Глава 15
изменения представляют собой исследовательское поведение, а не .ассоциативное обучение и животные способны связать одно орто-жинетическое (направленное) движение с другим.
Животные с простыми нервными сетями (кишечнополостные) и те, у которых нервные сети сосредоточены в ограниченных зо-жах (иглокожие), способны 'видоизменять свое поведение. Привыкание гидры к механической вибрации или к освещению сопровождается понижением чувствительности, которое длится несколько часов [473]. Актиний можно до некоторой степени обучить выбору субстрата [458]. Морская звезда перестает пользоваться одним .лучом, если много раз подряд ей не позволяли им двигать. Если морской звезде предъявлять каждые 48 ч свет и пищу в надлежащей последовательности, то она «научается» после нескольких -сочетаний передвигаться по аквариуму в ответ на один только свет [ЗП].
У некоторых кольчецов происходит переделка на обратную реакцию на один сенсорный стимул, если предъявлять его с другим ^стимулом, который обычно вызывает противоположный ответ (например, переделка реакции на свет, сопровождаемый тактильным стимулом). Черви Nereidae, которые на свет и прикосновение обычаю дают отрицательную реакцию, «научаются» вылезать из своих трубочек на свету, если одновременно со светом или прикосновением они получают сок из мидий. Nereis продолжает обучаться в Т-образном лабиринте и после нарушения связи органов чувств переднего конца его тела с головным мозгом (например, если мозг отделен от глаз, пальп и антенн, но сохраняет связь с тен-такулярными органами чувств) [146]. Привыкание к свету происходит и у децеребрированных нереид и, следовательно, является, по-видимому, свойством всех отделов нервной системы {126]. Многие исследователи приучали дождевых червей поворачивать в Т-образном лабиринте в определенном направлении, обычно при .помощи светового или тактильного раздражения в качестве БС. Если у таких червей удалить затем надглоточный ганглий, условная реакция сохраняется. Дождевые черви, которые многократно получали односторонние сильные световые стимулы (отрицательный фототаксис), слабые световые стимулы (положительный фототаксис), или же односторонние электрические или тактильные -стимулы, продолжали и в отсутствие этих стимулов поворачивать в «выученном» направлении, причем это не было результатом изменения порога положительного или отрицательного фототаксиса [303].
Для членистоногих существует много примеров ассоциативного обучения, обучения путем проб и ошибок и обучения в лабиринте [538]. Разнородные стимулы способны вызывать сложные формы врожденного поведения. Свет часто применялся как УС в сочетании с уколом или электрическим стимулом в качестве БС. Так, у мечехвоста был выработан условнорефлекторный удар хвостом
Центральная нервная система119
[501]; сходное условнорефлекторное поведение получено у крабов, креветок, тараканов и других животных. У перепончатокрылых наблюдается сложное поведение, основанное на врожденных стереотипах в сочетании с кратковременной памятью. Пчел приучали летать на определенные цвета, формы или запахи, связанные с местом кормления. Память сохранялась и после того, как пчел подвергали наркозу хлороформом или охлаждению {436]. Приучив пчел прилетать за кормом в определенное время дня, их затем подвергали наркозу в течение 4 ч; на следующий день они прилетали к месту кормления и в тот час, к которому были приучены, и тремя часами позже. Когда к приученным пчелам присоединили пчел из другой колонии, новички вовлекались в выработанное поведение, а первая группа давала третий пик прилетов [329, 361]. Медоносные пчелы сообщают своим товарищам о расстоянии и месте источников питания посредством темпа и направления «танца». Они помнят запахи [152]. Рыжего муравья Formica rufa можно приучить следовать в лабиринте запаховым сигналом.
У рыб вырабатывали пищевые условные рефлексы в челночных ящиках и лабиринтах; освещение разного цвета, форма зрительных стимулов и звуки часто применялись в качестве условных раздражителей. В возвращении мигрирующих рыб к прежнему месту обитания, возможно, важную роль играет обонятельный импринтинг (см. гл. 13). У серебряного карася вырабатывается определенный ритм сердца и частота дыхания в ответ на свет или звущ Если во время выработки рефлекса на свет один глаз рыбки закрыть, то потом условная реакция возникает и при освещении этого глаза. Но если вырабатывается реакция избегания, то перенос-с одного глаза на другой не происходит; иными словами, оба глаза нужны для переноса реакции при зрительно-моторной, но не при сенсорно-вегетативной выработке {355]. У серебряного карася после удаления переднего мозга можно выработать условно-рефлекторное изменение ритма сердца при использовании света в качестве УС, но он не способен научиться различать цвета [33]. Кроме того, удаление у них переднего мозга мешает обучению реакции выбора в челночном ящике и нарушает ранее выработанный навык {181]. Условные рефлексы более чувствительны к охлаждению, чем безусловные плавательные рефлексы [430]. Серебряный карась оказался способным к инструментальному обучению (например, к нажиму на рычаг для получения корма в; двухминутном режиме); охлаждение не нарушало чувства времени [417].
Хвостатых и бесхвостых амфибий обучали в простых лабиринтах и вырабатывали у них условные рефлексы на зрительные ш слуховые стимулы. Способность к образованию ассоциаций сохраняется у них после удаления одной половины переднего мозга, но» утрачивается после удаления обеих половин.
920
Глава 15
Что касается примеров условнорефлекторного поведения птиц и млекопитающих, то можно сослаться на специальные подробные описания [538].
Локализация центров обучения
У многих животных удаление интегративных областей нервной системы приводило к прекращению условнорефлекторной деятельности. В поисках местонахождения «центра обучения» следует исключать сенсорные и моторные нарушения. Прекрасный пример применения метода разрушения определенных структур для анализа сложного обучения можно найти в работе Дж. Янга на головоногом моллюске осьминоге (см. [603—605, 607, 608, 610, 612, €13]).
Осьминог. Осьминог—«разумное» животное, которое обычно устраивает себе жилище под водой в пещере под скалами, откуда выходит для охоты и для исследования новых предметов на своей территории. Его нервная система представляет собой сложную совокупность нервных центров: надглоточный отдел содержит много сенсорных ядер и несколько областей «высшей» интегративной •функции, а подглоточный выполняет главным образом двигательные функции.
Если нормальный осьминог увидит креветку, которая затем «скроется из виду за углом, он поплывет за ней [563, 565]; но если у осьминога удалить вертикальный комплекс головного мозга, он будет гнаться за креветкой, пока видит ее, но не последует за ней, когда она скроется из глаз. В эксперименте у осьминогов вырабатывали условные рефлексы на зрительные и тактильные стимулы. Осьминоги обычно охотятся за движущейся добычей, но их можно приучить нападать и на неподвижные цели. Обычный прием обучения заключается в подкреплении пищей реакции нападения на „данный предмет (например, на пластиковый диск, на котором изображена фигура) при выработке положительной реакции и в наказании электрическим током при выработке отрицательной реакции. Обучение идет быстро, и, комбинируя вознаграждение и наказание, можно обучить осьминога за несколько сочетаний различать две фигуры. Горизонтальные фигуры различаются лучше вертикальных.
Сетчатка осьминога содержит набор рабдомов (зрительных элементов), каждый из которых состоит из четырех клеток, или рабдомеров (гл. 14). Аксоны фоточувствительных клеток обильно ^ветвятся в наружном, или сетевидном, слое зрительной доли. Каждая зрительная доля содержит около 6 -107 нейронов. Дендритные поля в глубоком сетевидном слое доли имеют овальную форму; одни ориентированы вертикально, другие горизонтально. Диаметр одного такого дендритного поля может составлять более 500 мкм. Нейроны, лежащие на большей глубине, имеют широкие кониче
Центральная нервная система
121
ские дендритные поля со входами от наружных клеток. По данным Сатерленда [524], рецепторные клетки сетчатки лежат горизонтальными рядами и вертикальными колонками. Сатерленд предполагает, что зрительная доля кодирует отношение между вертикальными и горизонтальными элементами, которые стимулируются каким-либо изображением; он связывает это кодирование с ориентацией дендритных полей в наружном сетевидном слое. Тестируя способность осьминога к различению разных фигур, Сатерленд нашел, что такое кодирование отношения горизонтальных элементов к вертикальным плюс некоторая способность к восприятию площадей позволяют объяснить способность к различению формы. Далее, если удалены статоцисты, то глаза поворачиваются так, что щелевидный зрачок вместо горизонтального становится вертикальным и реакция на вертикальные предметы оказывается такой, как на горизонтальные. Предполагается, что каждый нейрон в глубоком сетевидном слое зрительных долей отвечает на определенное отношение горизонтальных сигналов к вертикальным и что эта форма ответа устанавливается в процессе развития. Зрительные доли посылают эфферентные волокна прямо к двигательным центрам и таким образом вызывают реакцию нападения.
Тактильное обучение происходит на основе стимуляции сенсорных клеток в руках; этот вид обучения лучше всего изучать в опытах на ослепленных животных. Тактильное различение пластиковых цилиндров с разной шероховатостью или с разными бороздками можно легко продемонстрировать при помощи методики условных рефлексов. Предметы одинаковых размеров и текстуры, но разного веса не различаются. Очевидно, тактильное различение основано на соотношении гладких и шероховатых поверхностей и на величине предмета. Сенсорные нейроны в руках связаны с нижними фронтальными и субфронтальными долями, при удалении которых сразу же утрачивается способность к различению. Химическим чувством осьминог отличает раковину с живым моллюском от раковины с воском.
В верхних фронтальных и вертикальных долях (рис. 15-38), по-видимому, представлены зрительные (глаза) или субфронтальные (руки) доли. Электрическое раздражение верхних и вертикальных долей не вызывает непосредственных двигательных реакций. Аксоны от верхней фронтальной доли проходят к вертикальной доле, которая разделена на 5 долек. Импульсация из вертикальных долей идет через субвертикальную долю к зрительным, верхним и нижним фронтальным долям, т. е. обратно к тем областям, откуда она вышла. Таким образом, имеются две параллельные петли для зрительной и для хемотактильной систем.
Удаление вертикальных долей не приводит к каким-либо явным моторным или сенсорным дефектам. Но осьминог может давать неправильные реакции. Если перед этим он был обучен, то сохраняются некоторые условные реакции. Если он был обучен на
322
Глава 15
падать на предмет, а затем переучен (не нападать), то удаление вертикальной доли возвращает его к первой форме поведения (нападать). Перенос выработанного различения с одного глаза на другой нарушается при удалении вертикальной доли, даже несмотря на наличие волокон, соединяющих обе зрительные доли. После удаления вертикальных долей обучение возможно, но идет медлен-
Медиальный, верхний фронтальный
Латеральный вепхний фронтальный
Вертикалъный
Субвертикальный.
ая
Нападение
Ь®- Отступление
•разаль-Ряные :
Болевые сигналы
А
Рис. 15-38.
Л. Схема центров в мозге Octopus, участвующих в управлении локомоторной активностью (634]. Б. Схема двух комплексов парных центров в системах зрительной и тактильной памяти у
Пищевые и тактильные сигналы
нее и с большим числом ошибок, чем в норме. Способность к обучению сокращается на 75% [566]. Весьма важен тот факт, что реакция, выработанная без вертикальной доли, сохраняется недолго — всего несколько часов, тогда как нормальная память длится дни или недели. Степень нарушения обучения пропорциональна массе ткани, удаленной из вертикальной доли.
От зрительных и нижних фронтальных долей идут пути к верхним фронтальным, оттуда к вертикальным, затем к субвертикальным и обратно к зрительным и нижним фронтальным.
Замкнутые контуры идут от зрительной и нижней фронтальных долей к верхней фронтальной, от нее к вертикальной, затем к субвертикальной и обратно к зрительной и нижней фронтальной
Центральная нервная система 123
долям. Разрыв этого круга сказывается на памяти. Янг предложил следующую гипотезу. В обоих сетевидных слоях происходит извлечение информации и уменьшение избыточности по двоичному коду (вертикальный и горизонтальный ряды). Вероятно, подобным же
/. 2 и 3 — три уровня управления нападением и отступлением в ответ на зрителньый стимул. Octopus [635].
образом нижняя фронтальная доля кодирует тактильные сигналы по признакам гладкий — шероховатый. Затем в верхней фронтальной доле происходит перераспределение и смешивание каналов; в вертикальной доле сильно возрастает число параллельных каналов; от нее передача в зрительную (или субфронтальную) долю идет по меньшему числу каналов, которые оканчиваются в этих Долях двоичным кодом — нападать или не нападать. Предполагается, что первоначальное кодирование идет в зрительной или субфронтальной доле и что там локализуется кратковременная Память; долговременная память сосредоточена в вертикальной до-ле-о Кодирование происходит в ориентированной, тонко расчлененной дендритной системе клеток, в которых каким-то образом осу
Я24 Глава 15
ществляются определенные отношения входа к выходу. Долговременная память локализуется в мощном нейропиле с очень большим числом каналов [611].
Членистоногие. Удаление сенсорных долей показывает, что у многих членистоногих нейропиль играет важную роль в «обучении». Наиболее яркие примеры этого можно найти у насекомых.
После удаления антенн или перерезки между антеннальной долей и альфа-долей грибовидных тел мозга муравей не способен к обучению в лабиринте на основе обонятельных сигналов. Обонятельный центр связан с моторными областями, но для замыкания условной связи, по-видимому, необходима нервная цепь, включающая альфа-долю [552].
В норме таракан очищает свою антенну от нанесенного на нее химического вещества, держа ее контралатеральной передней ногой; если обе передние ноги ампутированы, таракан за неделю научается пользоваться средними ногами, а между окологлоточной коннективой и моторным нервом задней ноги устанавливается путь с короткой синаптической задержкой, которая снижается с 4 до 2 мс [334, 335].
Простым препаратом для изучения процесса выработки «условного рефлекса» избегания электрического тока служит изолированный проторакальный ганглий таракана. Одна лапка получает электрический удар всякий раз, когда нога Р разогнута, а другая нога R получает равное число ударов в случайном порядке. После ряда сочетаний первая нога (Р) удерживается в согнутом положении; этот навык сохраняется до 24 ч. После выработки повышается частота тонических возбудительных импульсов, идущих от ганглия к мышцам ног; выработанная реакция может быть угашена электрической стимуляцией ганглия [121, 122, 211, 224].
Позвоночные. У рыб условные реакции могут замыкаться через средний мозг. Когда у серебряного карася выработали реакцию на зрительную стимуляцию одного глаза при закрытом втором, а затем испытали эту реакцию при открытом втором и закрытом первом глазах, то обнаружили перенос рефлекса на второй глаз; перерезка интертектальной комиссуры нарушила перенос с одного глаза на другой, показав таким образом, что приобретенная энграмма находилась в тектуме [346]. У серебряного карася сначала i был выработан условный рефлекс на зрительный стимул с пище- [ вым подкреплением, а затем в качестве УС второго порядка был Г применен обонятельный стимул (амилацетат) со зрительным сти- > мулом в качестве подкрепления. После удаления части тектума выработка рефлекса второго порядка была нарушена [482]. Пе- | ренос с одного глаза на другой был получен для условнорефлек- 1 торного изменения ритма сердца в ответ на световой УС; после повреждения тектума такой рефлекс не вырабатывался {355]. : Степень участия переднего мозга в условнорефлекторной деятель- | ности, по-видимому, у разных видов разная. У Tilapia удаление •
Центральная нервная система
125
переднего мозга после выработки условного рефлекса избегания на свет привело к замедлению и вариабельности рефлекторного ответа; удаление переднего мозга до выработки снижало способность к обучению [285]. В то же время серебряный карась, лишенный переднего мозга, обучался двухстороннему избеганию так же хорошо, как нормальный '[101]. Отсюда следует, что тектум (вероятно, вместе со связанным с ним тегментумом) способен обеспечить условнорефлекторное поведение.
У птиц кора большого мозга очень слабо развита; она расположена медиальнее и позади большого стриатума, который состоит из гиперстриатума и неостриатума. Птиц можно обучить решению сложных задач, например счету и запоминанию образов. Удаление коры не вносит изменений, но повреждение любой части стриатума заметно нарушает приобретенные навыки [514].
По поводу возможности выработки спинальных условных рефлексов у млекопитающих существуют утвердительные и отрицательные мнения; нет сомнения в том, что и для спинного мозга характерно привыкание и восстановление после него. Некоторые подкорковые образования обеспечивают выработку вегетативных условных рефлексов на звук или свет. После удаления зрительной коры у кошек удавалось выработать рефлексы на общее освещение, но не на фигуры. В последних работах подчеркивается роль префронтальной коры, гиппокам-па и височной доли в процессах памяти [4]. Между гиппокампом и субталамусом существуют реципрокные отношения. У крысы с поврежденным субталамусом нарушается обучение и отсутствуют типичные изменения электрической активности в гиппокампе, возникающие при приближении к цели [4]. Крысы с поврежденным гиппокампом или сводом обучаются в Т-образном лабиринте медленнее, чем нормальные; повреждение гиппокампа после выработки условного рефлекса нарушает его сохранность и возможность повторной выработки {271].
После перерезки мозолистого тела, соединяющего правое и левое полушария, у животного можно выработать зрительный условный рефлекс. Если выработка ведется при стимуляции одного глаза, а испытание рефлекса—-при стимуляции второго, рефлекс сохраняется у нормальных животных (кошек) и нарушается у животных с перерезанным мозолистым телом. Перерезка после выработки показывает, что след памяти переносится из одного полушария в другое только во время обучения [55]. Кроме того, на {85]|Не ПОДКОРКИ ПРОИСХ°ДИТ перекрест соматосенсорных сигналов
Коре больших полушарий свойственна некоторая эквипотенциальность функций. Хотя в зрительной коре имеется поточечная проекция сетчатки, выработанные реакции на зрительные стимулы нарушаются у крыс пропорционально объему удаленной коры и в значительной степени не зависят от локализации дефекта. Слухо
126
Глава 15
вое обучение еще возможно у собак при сохранности любой из трех слуховых областей. Такие наблюдения привели к представлению о «mass action» в коре больших полушарий [316]. Данные последних лет говорят о множестве корково-корковых связей, в особенности в престриарной области, и о том, что некоторые повреждения лобной коры необратимо нарушают ассоциативное обучение, в то время как способность к различению сохраняется. Кошка не научается различать последовательность световых и звуковых стимулов после удаления обеих латеральных фронтальных и префронтальных ассоциативных областей, но способна к такому обучению после повреждения сенсомоторной коры [261, 536]. Следовательно, существует как локализация, так и выполнение одной и той же функции несколькими областями, и некоторые области коры способны замещать другие.
Условными стимулами могут служить не только все сенсорные сигналы, но и электрическое раздражение мозга. У крыс вырабатывали сгибание лапы в ответ на контралатеральную стимуляцию головного мозга [476]. Самостимуляция через электроды, вживленные в гиппокамп, и стимуляция срединного пучка переднего мозга во многих опытах служат даже лучшим подкреплением, чем пища [400, 401]. Стимуляция разных частей коры большого мозга используется как условный стимул [108].
Автономные реакции, в которых обычно не используются корковые пути, но которые модифицируются корой (например, мигательные, зрачковые, кожногальванические рефлексы, ритм сердца и кровяное давление), можно выработать условнорефлекторным путем. Пока не ясно, в какой степени такая выработка происходит в подкорковых структурах. Различные автономные реакции были выработаны с использованием стимуляции медиального пучка переднего мозга в качестве БС (подкрепления) и определенного уровня активности, например частоты сокращений сердца или уровня кровяного давления — в качестве УС [371]. У кураризо-ванных крыс условнорефлекторное изменение этих функций идет так же хорошо или даже лучше, чем у нормальных животных, следовательно, для такой выработки не обязательны произвольные движения.
Стойкие синаптические явления
Посттетаническая потенциация (ПТП). Постсинаптическая реактивность повышается на несколько секунд после ритмической пресинаптической стимуляции; такое повышение наблюдалось во множестве нервно-мышечных и синаптических соединений. Оно возникает в кураризованных мышцах или в симпатических ганглиях, где возможно увеличение амплитуды синаптических потенциалов и квантованное выделение медиатора. В препарате диафрагмальный нерв — диафрагма опустошение депо медиатора и
Центральная нервная система 127
усиленное выделение последнего дают двухфазную кривую реакции. В нервно-мышечном соединении портняжной мышцы лягушки посттетаническая потенциация зависит от общего числа нервных импульсов; при уменьшении количества кальция во внешней среде ПТП наступает раньше и заканчивается скорее [454]. В симпатических ганглиях и при моносинаптических спинальных рефлексах посттетаническая потенциация длится от нескольких секунд до нескольких минут |[110]. в цилиарном ганглии у кур потенциация возникает при химической, но не при электрической передаче в синапсе [347]. В мышце ракообразных ритмическая стимуляция повышает частоту миниатюрных ВПСП.
При моносинаптических рефлексах ВПСП мотонейронов увеличены; полисинаптические рефлексы имеют большую амплитуду при испытании их после тетануса. После ортодромного тетануса рефлекс на растяжение достигает пика за 5—30 с. Тетанизация одного заднего корешка усиливает разряд полисинаптического рефлекса, вызываемого тестирующим залпом в том же самом или соседних задних корешках; антидромная тетанизация не оказывает такого действия. Наблюдается также посттетаническая потенциация торможения <[594].
Согласно одной из гипотез относительно ПТП, во время тета-низации пресинаптические окончания накапливают Са2+ и эффект пропорционален вероятности выхода медиатора [454]. По другому представлению ПТП является следствием гиперполяризации пресинаптических окончаний и тем самым следствием усиления синаптического тока {ПО, 557].
Привыкание и отвыкание; гетеросинаптическое облегчение. Электрофизиологические данные свидетельствуют о том, что во многих нервных центрах повторение сенсорных сигналов приводит к снижению центрального ответа. Сенсорная адаптация при этом исключается, так как привыкание наступает и при низкой частоте сигналов; оно наступает и при прямом раздражении сенсорных нервов. Точно так же исключаются снижение мышечной реактивности и центральное утомление, связанное с метаболической недостаточностью.
Скорость снижения ответа при привыкании является сложной функцией числа стимулов, частоты и интенсивности стимуляции. Если после привыкания прекратить сенсорную стимуляцию, то происходит постепенное спонтанное восстановление реактивности, й какое-нибудь общее раздражение, а также изменение локализации или параметров прежнего стимула (например, перемещение зрительного или тактильного стимула на другую точку) вызовет быстрое отвыкание; такое явление свидетельствует против того, что привыкание обусловлено утомлением.
• Привыкание у позвоночных. В спинном мозге привыкание сопровождается снижением амплитуды как возбудительных, так и тормозных синаптических потенциалов в соответствующих вста-
128
Глава 15
вочных нейронах, а также изменениями частоты импульсации этих нейронов. В полисинаптических рефлекторных дугах амплитуда ВПСП мотонейронов снижается при привыкании и повышается после отвыкания; в моносинаптических рефлексах привыкание почти или совсем отсутствует [506]. В спинном мозге кошки оно достигает максимума при афферентной стимуляции в течение 1 с с частотой 50 в 1 с. Импульсные разряды вставочных нейронов подвержены привыканию, а привыкание полисинаптического рефлекса может вызвать потенциацию моносинаптического рефлекса; следовательно, это не прямое воздействие на мотонейроны '[570]. Восстановление рефлекса после привыкания до половины нормальной амплитуды требует около 6 мин.
У морских миног Petromyzon сенсорные нейроны, связанные с рецепторами, реагирующими на прикосновение, давление или вредоносные стимулы, лежат в дорсальной части спинного мозга. Движение дорсального плавника вызывается рефлекторно раздражением .кожи, при повторении которого наступает привыкание. Соответственно снижаются ВПСП в мотонейронах; привыкание и отвыкание реализуются, очевидно, на уровне синапсов между сенсорными и моторными нейронами Д36].
Привыкание сенсорных вызванных потенциалов наблюдается, например, при тектальных ответах на зрительные стимулы. В одиночных нейронах тектума серебряного карася получено привыкание при многократных раздражениях и восстановление после электрического удара, нанесенного на туловище {398]. Другие нейроны привыкали к стимулу, который двигался в одной части поля зрения, а затем отвечали на тот же стимул в другой его части {525]. Вызванные потенциалы в коре больших полушарий снижаются при повторении; у ненаркотизированных животных вызванные потенциалы снижаются при отвлечении внимания животных. Это значит, что ответ на одну сенсорную модальность может быть подавлен стимулом другой модальности [69, 125]. Для вызванных ответов в первичной слуховой коре на тоны, предъявляемые с двухминутными интервалами, привыкание наступило после 30 предъявлений {293]. В корковой ЭЭГ в ответ на звуковую и световую стимуляцию возникает реакция пробуждения — десинхронизация (см. ранее). Повторение стимулов вызывает привыкание [495].
У высших позвоночных привыкание наступает главным образом в полисинаптических системах. Отвыкание — это не просто исчезновение привыкания, поскольку ответ может превысить исходный уровень; оно представляет собой облегчение, генерализованное по нескольким входным каналам.
Привыкание у беспозвоночных. Синаптическое привыкание наблюдалось в различных распределительных ганглиях. Неясно, идентично ли оно поведенческому привыканию, но по многим па’ раметрам то и другое сходны.
Центральная нервная система 129
В звездчатом ганглии кальмара ВПСП и генерация импульсов ослабляются при повторении 0,5-секундных серий пресинаптичес-ких импульсов через интервалы в 10—15 с; при интервалах в 25— 40 с этот эффект не возникает. После отдыха отвыкание происходит спонтанно [206]. В головном мозге саранчи в одиночных нейронах тритоцеребрума, которые отвечают на движение предметов в контралатеральном поле зрения, при многократной стимуляции наступает привыкание {463, 464]. Оно происходит даже в том случае, когда интервалы между стимулами составляют несколько минут; стимуляция шейных коннектив способна восстановить ответы нейронов тритоцеребрума {467, 468].
Рефлекторная флексия брюшка у рака подвержена привыканию; оно локализуется не в гигантских волокнах и не в мотонейронах, а в сенсорных вставочных нейронах [597, 618]. У рака привыкание — снижение потенциала нервно-мышечного соединения при низкочастотной стимуляции — происходит без снижения проводимости в мышечной мембране; следовательно, это процесс пре-синаптический [44].
Простым препаратом для исследования привыкания и отвыкания может служить нервная система моллюска. У брюхоногих и двустворчатых привыканию подвержено втягивание жабр и мантии в ответ на тактильное раздражение и закрывание створки в ответ на световое раздражение [422]. При внутриклеточном отведении активности крупных нейронов в ганглиях аплизии регистрируется привыкание — ослабление ВПСП при многократной низкочастотной стимуляции соответствующих сенсорных входов {45, 68] (рис. 15-39). Сопротивление постсинаптической мембраны при этом не меняется; следовательно, привыкание происходит, вероятно, на уровне пресинаптической части и выражается в снижении выхода медиатора {307, 308]. Привыкание отличается от длительного торможения (см. гл. 11). После привыкания к ограниченной стимуляции отвыкание происходит при сенсорной стимуляции иного или общего характера. Восстановление может принять форму либо гетеросинаптического облегчения, либо посттетанической по-тенциации [279]. Привыкание можно получить в препарате изолированного ганглия и связанного с ним участка кожи [308]; точно так же, оно возникает в изолированной жабре при многократных прикосновениях к ней; эффект этот длится 2 ч; таким образом, к привыканию способны как центральные ганглии, так и периферии ческие нервные сети [414].
Гетеросинаптическое облегчение. К описанным выше феноменам примыкает гетеросинаптическое облегчение, лучше всего изученное на ганглиях Aplysia. При воздействии на некоторые вставочные нейроны 9—10 сочетаний двух стимулов — одного, вызывающего небольшой ВПСП (тест-бтимул), и другого (priming) , следующего за ним и вызывающего спайки, — ответ на тест становится «условным» — ВПСП делаются больше. Точно так же 9—2067
130
Глава 15
идентифицированные гигантские нейроны усиливают свои ответы на стимуляцию одного входа при сочетании с тетанической стимуляцией разных других входов. Это облегчение длится около 10 мин и, по-видимому, по своей локализации является пресинап-тическим, поскольку такое воздействие на ВПСП может осуществляться и после постсинаптической блокады и поскольку сопротивление постсинаптической мембраны не изменяется. При
Рис. 15-39. Привыкание движения втягивания жабры (жирная линия) и соответствующие импульсы мотонейрона при повторной сенсорной стимуляции, длящей^ ся в течение указанного числа минут [636].
1 — исходные данные, 2 — после отдыха, 3 — после отвыкания.
этом вход может быть или не быть специфическим по отношению ко входу, вызывающему облегчение; эффект длится дольше, чем ПТП, получается с различных входов и не вызывается по колла--теральным обратным связям. Поведенческое гетеросинаптическое облегчение установлено для втягивания жабр и для других рефлексов [278, 281, 308].
Электрические корреляты выработки условного рефлекса
Выше было сказано об увеличении ВПСП в нейронах Aplysia при гетеросинаптическом облегчении и о выработанной десинхронизации альфа-волн у млекопитающих. В зрительной коре кошки после выработки условного рефлекса на зрительный стимул повы
Центральная нервная система 131
шалась амплитуда и укорачивался латентный период вызванных потенциалов [149]. У серебряного карася при выработке реакции на вспышки света появлялись в зрительном тектуме новые длиннолатентные вызванные ответы. Такой выработанный поздний потенциал был более чувствителен к охлаждению, чем первоначальный прямой ответ на свет; это свидетельствует об установлении новых связей посредством выработки [431]. У ненаркотизированных крыс в ответ на звуковые или соместетические стимулы в коре и тегментуме возникают вызванные потенциалы, которые увеличиваются при подкреплении этих стимулов электрическим раздражением коры или тегментума; для этих вызванных потенциалов характерно привыкание i[69]. После выработки УР частота разрядов одних корковых нейронов возрастает, а других — снижается [251, 252]. В некоторых частях головного мозга (главным образом в гиппокампе и, кроме того, в дорсальных и вентральных отделах ретикулярной формации) обнаружены прирост или снижение частоты импульсации нейронов после выработки реакции на тон; эти изменения были связаны с кратковременной памятью [400, 401]. Выработанные изменения импульсных разрядов и поведения происходят без видимых изменений ЭЭГ.
В моторной коре кошки при выработке УР уменьшались импульсные ответы на световые вспышки, тогда как предъявление УС и БС в случайном порядке приводило к небольшому учащению импульсации [399]. Прецентральные (сенсорные) нейроны давали учащение разрядов на световые стимулы при пищевом подкреплении [137]. После выработки УР в некоторых отделах головного мозга крыс возрастала частота импульсации в ответах на свет, применяемый в качестве УС [56]. В разных частях мозга реагирует разное число клеток, но в общем оно составляет меньше половины тестированных нейронов. Некоторые таламические нейроны вначале не отвечали на свет, но после сочетания света с раздражением седалищного нерва в качестве БС появились ответы на световые вспышки. Эти ответы поддаются учащению; у одних нейронов они выражались в ускорении, у других — в замедлении |[275]. Подобные же изменения частоты происходят при выработке реакций мотонейронов в ганглиях таракана [222].
Ранние стадии зрительного и слухового обучения, по-видимому, объясняются реакциями активации и десинхронизации альфа-ритма, вероятно связанными с неспецифическими путями главным образом в ретикулярной системе [259, 260, 381]. Можно вызвать снижение амплитуды альфа-волн, десинхронизацию и замену быстрыми волнами; сначала эти эффекты широко распространяются по коре, -а затем становятся более локальными. Условнорефлекторные изменения ЭЭГ не обязательно сопровождаются поведенческими коррелятами.
Помимо изменений вызванных потенциалов, ЭЭГ и частоты импульсации некоторых нейронов, зарегистрированы изменения по-9*
132
Глава 15
стоянных, или медленных, потенциалов (ПП), охватывающих широкие области коры больших полушарий. Эти очень медленные потенциалы имеют либо положительный, либо отрицательный знак и меняются в зависимости от состояния коры (например, при распространяющейся депрессии, создаваемой локальным нанесением КС1). На корковые медленные потенциалы можно воздействовать раздражением ретикулярной формации; сочетания звукового или светового стимула с электрическим раздражением ретикулярной формации приводят к медленным изменениям ответов на изолированный звук или свет [70, 168, 381, 469, 470]. Реактивность корковых нейронов меняется также от поляризации коры постоянным током [56]. Происхождение очень медленных потенциалов коры еще не ясно, но предположительно они представляют собой активность дендритов.
Многие электрические корреляты выработки УР идентифицированы с полной очевидностью. Являются ли даже изменения синаптических потенциалов прямыми показателями консолидации следов памяти — вопрос спорный.
Химические сдвиги при изменениях нейронной активности
Синтез специфической РНК и белка; чувствительность к медиаторам. По предположению Хидена [239], нейроны кодируют энграммы посредством специфических видов мРНК. Разработаны методы выделения и анализа отдельных нейронов из наиболее важных областей головного мозга крыс. Проведен анализ нейронов из ядра Дейтерса у крыс, обученных балансированию, и установлено, что отношение аденин/урацил в них повышено по сравнению с контрольными. В корковых нейронах было определено содержание РНК в связи с предпочитаемой лапой. Когда крыс заставляли действовать непредпочитаемой лапой, содержание РНК в корковых нейронах повышалось с 22 до 27 мкм/кг, а отношение Г+Ц/А+У снижалось. Отмечалось также повышение концентрации РНК в глии. У крыс, получивших 8-азагуанин, который блокирует синтез мРНК, обучение шло хуже. У серебряного карася, обученного плавать в ненормальной позе с привязанным поплавком, изменялось отношение У/Ц в РНК ткани мозга [496]. Был сделан вывод, что во время приобретения навыка образуется новая РНК, которая, возможно, кодирует определенные энграммы.
Путем введения блокирующих агентов были получены данные об участии синтеза белка в обучении. Введенный в гиппокамп мышей пуромицин препятствовал развитию краткосрочной памяти (меньше 9 ч) в Y-образном лабиринте, а при введении в новую кору — консолидации следов долговременной памяти {22, 143— 145, 442]. Ацетоксициклогексимид блокирует синтез белка эффективнее пуромицина, однако по имеющимся данным он мало влияет на память у крыс; в опытах на серебряном карасе этот инги
Центральная нервная система
133
битор оказался эффективным. Проведенные недавно исследования показывают, что инъекция ацетоксициклогексимида в гиппокамп крыс незадолго перед обучением в Y-образном лабиринте не вызывает никаких нарушений через 3 ч после обучения, но приводит к заметным нарушениям памяти через 1 и 7 дней. Введение препарата после обучения вообще не давало эффекта. Отсюда был сделан вывод, что кратковременная память не требует нового белка, а долговременная нуждается в нем [88].
У серебряного карася, обучаемого в челночном ящике, электрошок (ЭШ), вызываемый через 90 мин после обучения (или пу-ромицин, введенный через 30 мин), нарушал обучение; при охлаждении время, в течение которого ЭШ оказывался эффективным, увеличивалось [6, 92—94]. Действие пуромицина сказывается лишь при введении его не позднее чем через 3 ч после обучения; надо думать, следовательно, что именно на протяжении этого времени происходит консолидация. У серебряного карася ацетокси-циклогексимид, введенный немедленно после тренировки в ящике, блокирует и кратковременную, и долговременную память, а при введении через 6 ч или более подобного влияния не оказывает.
В приведенных выше опытах для контроля побочных эффектов производили инъекцию этого вещества в другие области тела. Эти и другие опыты приводят к заключению, что синтез РНК и белка необходим, но недостаточен для обучения и что синтез этих веществ зависит от состояния организма [453].
Другие химические изменения связаны с медиаторами, в частности с ацетилхолином. Крысам, обучавшимся в Y-образном лабиринте, вводили в разные сроки после обучения антихолинэсте-разы — ДФФ или физостигмин; такие крысы в течение 14 дней выполняли задачи лучше контрольных. Кроме того, инъекция ацетилхолиноподобного вещества карбахола блокировала навык, приобретенный за 7 дней до этого. Предполагается, что на определенный период консолидации постсинаптическая мембрана становится более чувствительной к ацетилхолину, после чего ее чувствительность снижается [100]. В ганглиях таракана после обучения можно обнаружить снижение содержания ацетилхолинэстеразы и глутаматдекарбоксилазы {402].
Все указанные химические изменения сопутствуют процессу обучения; однако участие их в механизмах хранения следов памяти не доказано. Эти изменения, возможно, отражают воздействие на активацию, внимание и двигательные акты. Химические преобразования, быть может, лежат также в основне изменения свойств синаптической мембраны.
Структурные изменения
Одна из гипотез о механизме обучения была предложена давно, но не получила твердого обоснования. Согласно этой гипотезе, между нейронами образуются новые связи. В начале раз
134
Глава 15
вития нейронов направление их роста точно определено, но на более поздних стадиях это почти или совсем (в зависимости от вида животного) не так (см. выше). Перерезка аксона стимулирует синтез белка в теле клетки, образование большого количества новой РНК и некоторую реорганизацию отростков. В ганглиях таракана каждый нейрон обладает своей характерной формой дендритного древа; после перерезки аксона или введения колхицина кольцо РНК вокруг ядра увеличивается до максимума, а затем на 10-й день исчезает *[77]. Тело нейрона в норме не генерирует импульсов при деполяризации или антидромной стимуляции, но в стадии кольца РНК оно продуцирует высокие спайки. Таким образом, между состоянием регенерации и возбудимостью существует тесная связь [423].
Если детенышей млекопитающих выращивают в «обогащенной» среде — среди освещенных фигур, игрушек, звуков, в обществе других особей, — у них заметно увеличиваются толщина и вес коры большого мозга (особенно зрительной коры) по сравнению с животными, выращенными в «обедненной» среде. На дендритах пирамидных клеток больше шипиков, поперечное сечение синапсов увеличено на 50%, а число их невелико; общее содержание ацетилхолинэстеразы повышается, но ее концентрация на 1 г коры падает. У крыс, выращенных под открытым небом, в условиях, близких к естественным, кора-была развита даже сильнее, чем у крыс, содержавшихся в клетках, в «обогащенной» среде [28, 455, 456]. Выше упоминалось об опытах с выключением зрения, а зрительная стимуляция сама по себе является частью обогащенной среды.
Упражнение и неупражнение нейронов приводят к изменениям в количестве синаптических пузырьков. Возможно, что синапсы сохраняют способность к структурным изменениям, несмотря даже на то, что нейрон как целое относительно стабилен [81]. Выше было описано, как меняются свойства зрительных нейронов в коре кошки в зависимости от опыта, приобретаемого в процессе развития.
Итак, в различных условиях деятельности в нейронах могут происходить стойкие структурные изменения. Связаны ли они с обучением, пока не ясно.
Обзор данных о развитии и стойких изменениях
Сравнительное изучение нервной системы показывает несостоятельность попыток распространить одну какую-нибудь гипотезу о нервной пластичности на все случаи обучения. Ниже перечисляются некоторые установленные стабильные нейрональные феномены.
Нейроны представляют собой клетки, химически весьма активные. Химические поля так направляют растущие нейроны, чтобы
Центральная нервная система 135
они могли образовать генетически детерминированные связи. Во всех нейронах происходит активный синтез липопротеидов мембран, а также медиаторов и перенос сложных молекул, в частности белков, током протоплазмы от тела клетки к терминалям отростков; вся эта метаболическая активность регулируется ядром. Химическая активность нервных клеток изменяется под влиянием перерезки отростков, а также при «упражнении и неупражне-нии» функции проведения импульса. Кроме того, при «упражнении» у некоторых нейронов увеличиваются их дендритное ветвление и синаптическая структура. Таким образом, рост, разного рода биохимические синтетические процессы и структурные связи изменяются под влиянием опыта.
В пределах более сжатой временной шкалы изменениям подвержена синаптическая передача. Посттетаническая потенциация, возможно, отражает поглощение кальция или пресинаптическую гиперполяризацию и тем самым повышенную пресинаптическую дееспособность. Привыкание и отвыкание, по-видимому, представляют собой пресинаптические процессы, происходящие во вставочных нейронах. Гетеросинаптическое облегчение может быть следствием измененного баланса между тормозными и облегчающими окончаниями. Выработка условного рефлекса, возможно, происходит отчасти посредством модуляции врожденной ритмической активности. Эти изменения возникают до некоторой степени и в относительно простых нервных системах. Очевидно, любая нервная система (нервные сети, ганглии и корковые структуры) способна видоизменяться под влиянием опыта.
Но все же представляется сомнительным, чтобы процессами, возникающими в результате роста и дегенерации или в результате изменений синаптической передачи в простых моносинаптических или полисинаптических цепях, можно было бы объяснить обучение в сложных нервных системах головоногих моллюсков и позвоночных. В таких нервных системах удается различить кратковременное и долговременное обучение. Кроме того, они обладают иерархией параллельных путей, ib которой те пути, что лежат ближе всего к сенсорным входам, возможно, служат для кратковременного обучения, а те, что лежат дальше — для долговременной памяти и команд. Аналогия между обучением, и кодированием сенсорных сигналов, хранением кода, как на магнитной пленке, и его извлечением по мере надобности представляет собой чрезмерное упрощение. Ведется живая полемика по вопросу о том, осуществляются ли «высшие» функции в головном мозге позвоночных целиком посредством нервных импульсов и синаптической передачи или же в интегративной деятельности играют роль также и эффекты поля. Существуют некоторая эквипотенциальность между отдельными областями мозга и значительная синхронизация электрических ответов разных зон; имеются также данные о коммуникациях между дендритами в корковых структурах.
136
Глава 15
Установлено много явлений, сопутствующих выработке УР„ Некоторые его типы, по-видимому, связаны с синтезом белка и кодируются РНК. Обнаружены изменения чувствительности к медиаторам. Некоторые постсинаптические мембраны неоднородны, во всяком случае в отношении возбуждения и торможения, и один из типов кодирования, возможно, осуществляется посредством изменения на мембранах относительного числа участков с разной постсинаптической чувствительностью. Для сложных нервных систем статистический подход представляется более перспективным^ чем анализ, основанный целиком на специфических свойствах отдельных нейронов.
Заключение
За последние годы достигнуты серьезные успехи в понимании механизмов проведения нервных импульсов и синаптической передачи (гл. 11). В какой мере нейробиология достигает своей главной цели — познания механизмов поведения животных? Нервные системы и субсистемы образуют ряд уровней интеграции, непрерывный переход от простого к сложному, в котором, однако, можно различить эти разные уровни.
Наиболее простые нервные центры характеризуются отношениями один к одному обычно с конвергенцией или дивергенцией входов и выходов. В одних таких соединениях осуществляется электрическая передача, в других — химическая. Примером служат системы гигантских волокон, которые обеспечивают быстрые поведенческие реакции, часто сопровождающиеся синхронной активностью обширных мышечных зон. Передача в отношении один к одному происходит от сенсорного нейрона- к гигантскому волокну, между гигантскими волокнами и от гигантского волокна к мотонейронам. В других нервных центрах электрические соединения между вставочными нейронами создают значительную синхронность двигательной активности (например, в центрах, управляющих разрядом электрических органов). В химических синапсах распределительных центров устойчивые эффекты могут возникать в форме посттетанической потенциации. Выделение медиатора запускается или дискретными импульсами, или градуальными потенциалами, и постсинаптический эффект обычно является деполяризационным (но может быть и гиперполяризационным).
Простой уровень интеграции в противоположность передаче в отношении один к одному представляет собой такую активность центральной нервной системы, при которой выход не равен и не прямо пропорционален входу, а дискретные входные импульсы (подчиняющиеся закону «все или ничего») преобразуются в аналоговые (градуальные) сигналы, сортируются и преобразуются обратно в импульсные сигналы. Выход может быть усилен облегчением или ослаблен торможением; иными словами, возбуждающие
Центральная нервная система
137
входы суммируются или умножаются, а тормозные входы либо ослабляют действие возбуждающего (пресинаптическое торможение), либо снижают реактивность нейронов на выходе (постсинап--гическое торможение). Кроме того, возможны разряд последействия, модуляция спонтанной активности и послетормозная отдача. Соединения, лежащие на облегчающе-тормозном уровне интеграции, подвержены некоторым длительным изменениям, например привыканию и отвыканию. Привыкание наступает в моносинапти-ческих путях в некоторых нейронах аплизии, где это явление, по всей видимости, объясняется снижением пресинаптической активности. Привыкание происходит также во вставочных нейронах по-лисинаптических путей спинного мозга позвоночных. Этот облег-чающе-тормозный уровень интеграции наблюдается в самых примитивных нервных системах — нервных сетях — и сохраняется <в субсистемах любой центральной нервной системы. Он подробно описан для спинальных рефлексов позвоночных и для локомоторных ответов ганглиозных цепочек многих беспозвоночных. Обычно этот уровень интеграции осуществляется на основе химических синапсов.
Следующий уровень интегративного контроля принимает форму выбора из множества возможных (входов и выходов и их включения. Это происходит или а) по запрограммированным связям в центре, или б) посредством команд со стороны «высших», или специализированных, командных нейронов. Нейрональные программы определяются генетически и в процессе развития, и если какая-то последовательность запущена соответствующим входом, она считывается до конца. Примерами моторных программ могут служить совокупности движений при полете у насекомых или плавании у рыб. Близкий к этому способ кодирования осуществляется в сенсорных вставочных нейронах, дающих специализированные ответы (например, слуховые вставочные нейроны некоторых насекомых), или в нейронах, отвечающих на специфические компоненты сенсорного входа (например, в зрительных вставочных нейронах рака, или вставочных нейронах тектума у рыб, или латерального коленчатого тела у млекопитающих). Моторный выход большинства таких программированных систем состоит из ритмических разрядов; временные параметры этих колебаний заложены или 1) (в сети, как, например, в дыхательном центре, или 2) в одном ритмически активном нейроне, как при ритмической регуляции движений некоторых придатков у ракообразных (плавательных конечностей). Командные нейроны могут находиться в центре с запрограммированной активностью и подвергаться воздействию разнообразных входов. Еще не ясно, каким образом эти нейроны принимают «решения». Однако именно в отношении этого уровня нейрофизиология подошла ближе всего к полному описанию последовательности некоторых поведенческих актов (например, начала, продолжения и окончания движения плавательных конеч
138
Глава 15
ностей у десятиногих раков, полета саранчи и ходьбы у тараканов). В этих процессах может быть определена роль каждого нейрона.
Следующий уровень интеграции состоит в модуляции активности рефлекторного центра со стороны уровней «высшего контроля». Механизмы такого рода контроля изучены плохо, но обычно он осуществляется через те области, стимуляция которых не вызывает никакой видимой реакции. Так, например, области надглоточного ганглия у членистоногих оказывают тормозное действие на грудные двигательные центры. У позвоночных мозжечок контролирует сообщения, идущие от органов чувств в средний и передний мозг, а также выходные сигналы, идущие в двигательные области ствола мозга и спинного мозга. В мозге осьминога несколько уровней контроля организованы по иерархии, от простых реакций до сложных решений о нападении или убегании. С регулирующими функциями связаны те области нервной системы, которые задают программы для низших центров. У сверчка определенные участки грибовидных тел в «головном мозге» запускают специфические последовательности звуковых сигналов, составляющие их песню. Моторная кора у млекопитающих и моторные ядра ретикулярной формации каким-то неизвестным образом запускают локомоцию.
На уровне, который, возможно, является высшим уровнем интеграции, можно выделить функции двух видов, хотя ни один из них еще не изучен. Функции первого вида связаны с поведением, которое служит для сохранения особи, когда она подвергается вредному воздействию или стрессу, а также для продолжения рода. У позвоночных эти функции локализуются в значительной степени во всей лимбической системе — в комплексе, состоящем из ретикулярной формации, гипоталамуса и несенсорного примитивного переднего мозга, иногда называемого «эмоциональным мозгом». Второе свойство высшего уровня нейрональной организации — это изменчивость, связывание одного входа с другим, как при выработке условного рефлекса, сохранение приобретенной системы. и извлечение ее из памяти в случае надобности. Связывание нескольких входов, которое создает длительно сохраняющуюся способность к реакции, может происходить в некоторых ганглионарных системах (например, у головоногих моллюсков), а выработка условного рефлекса возможна у позвоночных в среднем мозге и на уровне промежуточного мозга. Вероятно, существует множество разных механизмов условнорефлекторной деятельности, но свойства инструментального обучения и извлечения следов долговременной памяти еще не описаны в строгих нейрофизиологических понятиях. Электрические явления, сопутствующие выработке условного рефлекса, выражаются в понижении порога импульсации, пресинаптическом привыкании и изменениях эндогенной ритмической активности. Химические и структурные процессы, сопут
Центральная нервная система
139
ствующие выработке, состоят в изменениях дендритного древа по мере приобретения опыта и в стимулировании обмена белков и РНК в связи с упражнением и неупражнением (и, возможно, в связи с выработкой условного рефлекса). Однако эти сопутствующие явления не объясняют возникновения измененных систем или энграмм.
Помимо установления иерархии и описания поведения на основе функции отдельных нейронов на промежуточных уровнях организации центральной нервной системы, сравнительная нейрофизиология помогает разрешить противоречие между унитарным и холистическим характером нервной интеграции [52]. Содержание информации в идентифицированных нейронах поразительно велико. В ганглиях некоторых брюхоногих моллюсков каждый из 30 известных нейронов характеризуется своими собственными соотношениями входов и выходов. Одни нейроны получают сенсорный вход от обширных рецептивных зон; другие, вставочные, нейроны тормозят одни мотонейроны и возбуждают другие или же обладают двояким действием; третьи клетки при стимуляции вызывают -сложные движения с участием многих мышц. Индивидуальные функции установлены также для сенсорных и моторных вставочных нейронов членистоногих. У позвоночных благодаря интенсивному исследованию отдельных нейронов, особенно в сенсорных системах, становится очевидной неповторимость функций отдельных клеток независимо от того, производится ли передача импульсами по закону «все или ничего» или же градуальными потенциалами. Согласно одной точке зрения, если бы было известно информационное значение каждого нейрона, нервная интеграция была бы понята. Пока еще нет возможности распространить это представление на области с мелкими нервными клетками; даже в ганглиях брюхоногих моллюсков в настоящее время удается идентифицировать меньше 1 % нейронов. В корковых структурах позвоночных — тектуме, мозжечке, коре большого мозга — синаптические потенциалы и мембранные осцилляции часто синхронизованы на больших участках. Эти «потенциалы поля» отражают входную активность корковых областей; их можно модифицировать и связать -с вероятностью импульсации отдельных нейронов. Таким образом, согласно второй точке зрения, нервная интеграция в «высших» субсистемах позвоночных осуществляется частично посредством потенциалов поля. Согласно третьей точке зрения, интегративные свойства создаются цепями, сетями нейронных связей. Получено много данных в пользу информационного значения соответствующих связей и сведений о том, что на связи, образуемые растущим нейроном, влияют его входы и выходы. Математические модели показывают, что сети обладают свойствами, которых лишены составляющие их компоненты. Следует заключить, что некоторые Целлюлярные механизмы являются общими для всех нейронов, что реакции отдельных клеток и групп нейронов обладают специфич
140
Глава 15
ностью и что каждый уровень организации построен на предыдущих уровнях, и в то же время на нем добавляются новые свойства, присущие только ему.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Abbie A. A., J. Comp. Neurol. 72: 469—488, 1940. Excitable cortex in marsupials.
2. Abbie A. A., Adey W. R., J. Comp. Neurol. 92: 241—292, 1950. Motor mechanisms of anuran brain.
3. Abeles M., Goldstein M. H., J. Neurophysiol. 33: 172—197, 1970. Organization of cat auditory cortex.
4. Adey W. R., pp. 233—276 in Brain Function II, edited by M. Brazier, University of California Press, 1964. Hippocampal mechanisms in processes of memory.
5. Adey W. R., pp. 224—243 in The Neurosciences: Second Study Program, edited by F. O. Schmitt. Rockefeller University Press, New York, 1970. Electrical brain rhythms accompanying learned responses.
6. Agranoff B. W., Davis R. E., Brink J. J., Proc. Nat. Acad. Sci. 54: 788—793,. 1965; also Brain Res. 1: 303—309, 1966. Protein synthesis and learning.
7. Akert R., Helvet. Physiol. Acta 7: 112—134, 1949. Motor representation on tectum, fish.
8. Allison T., Groff W. R., Psychophysiology 5: 200—201, 1968. Sleep in
echidna.
9. Allison T., Van Twyver H., Exp. Neurol. 27: 564—578, 1970. Sleep in moles.
10. Andersen P., Eccles J. C., Nature 196: 645—647, 1963. Inhibitory phasing of neuronal discharge.
11. Andersen P., Eccles J. C., Loyning Y., Nature 198: 541—542, 1963. Recurrent inhibition in hippocampus.
12. Andersen P., Eccles J. C„ Voorhoeve P. E., J. Neurophysiol. 27: 1138—1153^ 1964. Postsynaptic inhibition of Purkinje cells.
13. Arechiga H., Wiersma C. A. G., J. Neurobiol. 1: 71—85, 1969. Circadian rhythm of crayfish visual units.
14. Armstrong P. B., Higgins D. C., J. Comp. Neurol. 143: 371—384, 1971. Behavior in bullhead embryo.
15. Arvanitaki A., Chalazonitis N., Bull. Inst. Oceanogr. Monaco, No. 1164: 1—83,. 1960; No. 1224: 1—15, 1961. Rhythmic synaptic potentials, Aplysia neurons.
16. Arvanitaki A., Chalazonitis N., pp. 194—231 in Nervous Inhibition, edited by E. Florey. Pergamon Press, New York, 1961. Photostimulation of Aplysia neurons.
17. Atema J., Brain Behav. Evol. 4: 273—294, 1971. Sense of taste in cat-fish ictalurus.
18. Atwood H. L., Wiersma C. A. G., J. Exp. Biol. 46: 249—261, 1967. Command interneurons in the crayfish central nervous system.
18a. Auerbach A. A., Bennett M. J. V., J. Gen. Physiol. 53: 183—239, 1969. Mauth-ner cell giant neuron system in hatchet fish.
19. Азарян А. Г., Тищенко В. П., Роль нейронов мозга в регуляции циркадного» ритма поведения сверчка Gryllus domesticus L. ДАН СССР, 186, 464—466,. 1969.
20. Bailey D. Т., Laverack М. S., J. Exp. Biol. 44: 131—148, 1966. Neurophysiology of Buccinium.
21. Barnes W. J. P., Horridge G. A., J. Exp. Biol. 50: 651—671, 1969. Eyecup movements in crab.
22. Barondes S. H., Cohen H. D., Brain Res., 4: 44—51, 1967. Effects of cycloheximide and puromycin on cerebral protein synthesis and consolidation of memory.
Центральная нервная система
141
23. Barth Н., Z. wiss. Zool. 167: 238—290, 1962. Comparative anatomy of sensory centers in fishes.
24. Batham E. J., Pantin C. F., Robson E. A., Quart. J. Mier. Sei. 101: 487—510, 1960. Nerve net of sea anemone Metridium, mesenteries and the column.
25. Becker H. W., Experientia 21: 719, 1965. The number of neurons in an insect ganglion.
26. Belekhova M. G., Kosareva A. A., Brain Behav. Evol. 4: 337—375, 1971. Organization of the turtle thalamus.
27. Bell С. C., Kawasaki T., J. Neurophysiol. 35: 155—169, 1972. Responses of Purkinje cells to climbing fiber input.
28. Bennett E. L. et al., Science 146: 610—617, 1964. Chemical and anatomical plasticity of brain.
29. Bennett M. J. V., Steinbach A., pp. 207—214 in Neurobiology of Cerebellar Evolution and Development, edited by R. Llinas. American Medical Association, Chicago, 1969. Cerebellum of electric fish.
30. Bentley D. R., Z. vergl. Physiol. 62: 267—283, 1969. Neuronal activity and song patterns, cricket.
31. Bentley D. R., J. Insect Physiol. 15: 677—699, 1969. Activity of cricket neurons during behavior patterns.
32. Bentley D. R., Kutsch W., J. Exp. Biol. 45: 151—164, 1966. Neuromuscular mechanism of stridulation in crickets.
33. Bernstein J. J., Exp. Neurol. 3: 1—17, 1961. Loss of hue discrimination in forebrain-ablated fish.
34. Bernstein J. J., pp. 2—90 in Fish Physiology, vol. 4, edited by W. S. Hoar and D. J. Randall Academic Press, New York, 1970. Review of fish central nervous systems.
35. Binstock L., Goldman L., J. Gen. Physiol. 54 : 730—764, 1969. Myxicola giant axons.
36. Birnberger K. R-, Rovainen С. M., J. Neurophysiol. 34: 983—989, 1971. Habituating fin reflex in sea lamprey.
37. Blakemore C., Pettigrew J. D., Nature 225: 426—429, 1970; also Blakemore С.» Cooper G. F., Nature 228: 477—478, 1970. Eye dominance in visual cor-tex.
38. Bloom T. E., Hoffer B. J., Siggins G. A., Brain Res. 25: 501—521; 523—534; 535—553, 1971. Norepinephrine-containing afferents to Purkinje cells.
39. Bodian D., Bull. Johns Hopkins Hosp. 119: 129—149, 1966. Embryonic development of spinal cord in monkey.
40. Bodian D., pp. 129—140 in The Neurosciences: Second Study Program, edited by F. O. Schmitt. Rockefeller University Press, New York, 1970. A model of synaptic and behavioral ontogeny.
41. Boycott В. B„ Proc. Roy. Soc. Lond. B„ 153: 503—534, 1961. Functional organization of brain of cuttlefish.
42. Braitenberg V., Kybernetik 2: 248—287, 1965. Perception of movement by' the frog.
43. Brookhart J. M., Fadiga E., J. Physiol. 150: 633—635, 1960. Potential fields in frog spinal cord.
44. Bruner J., Kennedy D., Science 169: 92—94, 1970. Habituation in crayfish neuromuscular junction.
45. Bruner J., Tauc L„ J. Physiol. Paris 57: 230—231, 1965; also Nature 210: 37—39, 1966. Habituation at synaptic level, Aplysia.
46. Bryant S. H., J. Gen. Physiol. 41: 473—484, 1958; 42: 609—619, 1959. Transmission in squid giant synapses.
47. Buck J., Case J. F., Biol. Bull., 121: 234—256, 1961. Control of flashing in fireflies.
48. Buck J., Case J. F„ Hanson J. F., Biol. Bull. 125: 251—269, 1963. Peripheral excitation of photic organ.
49. Buck J.., Buck E., Science 159: 1319—1327, 1968. Rhythmic synchronous flashing of fireflies.
142
Глава 15
50. Bullock Т. Н., J. Neurophysiol. 8: 55—72, 1945. Function of giant fibers in Lutnbricus.
51. Bullock T. H., Amer. Zool. 5: 545—562, 1965. Conduction systems in echinoids and asteroids.
52. Bullock T. H., Horridge G. A., Structure and Function in the Nervous Systems of Invertebrates. W. H. Freeman, San Francisco, 1965, 798 p.
53. Bullock T. H., Ridgway S. H., Suga N., Z. vergl. Physiol. 74: 372—387, 1971. Midbrain responses to sound in sea lion.
54. Bullock T. H. et al., Z. vergl. Physiol. 59: 117—156, 1968. Central auditory responses in cetaceans.
55. Bures J., Buresova O., pp. 211—238 in Neural Control of Behavior, edited by R. E. Whalen et al. Academic Press, New York, 1970. The reunified split brain.
56. Bures J., Buresova O., pp. 363—403 in Short-Term Changes in Neural Activity and Behaviour, edited by G. Horn and R. A. Hinde, Cambridge University Press, 1970. Plasticity in single neurons.
57. Burns B. D., Salmoiraghi G. C., J. Neurophysiol. 23: 27—46, 1960. Patterns of rhythmicity in single respiratory neurons of cat.
58. Burrows M., Horridge G. A., J. Exp. Biol. 49: 223—250; 285—297, 1968. Optokinetic movements in Carcinus.
59. Buser P., Arch. Sci. Physiol. 3: 471—487, 1949; also C. R. Soc. Biol. (Paris) 143: 817—819, 1949; also J. Physiol. (Paris) 43: 673—677, 1951, Responses of optic tectum, catfish.
60. Bush B. M. H., Comp. Biochem. Physiol. 10: 273—290, 1963; 15: 567—587, 1965. Reflexes elicited by chordotonal organs in crabs.
61. Butler A. B„ Northcutt R. G., Brain Res. 26: 1—13, 1971. Retinal projections in Iguana and Anolis.
62. Cabral R. J., Johnson J. I., J. Comp. Neurol. 141: 17—36, 1971. Mechanore-ceptive projections in thalamus of sheep.
63. Callee J. J., Boistel J., C. R. Soc. Biol. (Paris) 160: 1943—1947, 2418—2424, 1966. Rhythmic synaptic potentials, abdominal ganglia, Periplaneta.
64. Callee J. J. et al., J. Exp. Biol. 55: 123—149, 1971. Synaptic transmission in cockroach.
65. Camhi J. M., J. Exp. Biol. 50: 335—348, 349—362, 363—373, 1969. Locust wind receptors.
66. Campbell С. B. G., Brain Behav. Evol. 2: 415—430, 1969. Optic systems of teleost.
67. Case J. F., Buck J., Biol. Bull. 125: 234—250, 1963. Central nervous aspects of flashing in fireflies.
68. Castellucci V. et al., Science 167: 1745—1748, 1970. Synaptic habituation in Aplysia.
69. Caviedes E., Bures J., Brain Res. 19: 249—621, 1970. Habituation of evoked responses in rat cortex and tegmentum.
70. Chow K. L., J. Neurophysiol. 24: 377—390, 1961, Brain electropotentials during visual discrimination learning in monkey.
71. Chow K. L. et al., Brain Res. 33: 337—357, 1971. Receptive field characteristics of striate cortical neurons in rabbit.
72. Clark R. B., Soc. Exp. Biol. Symp. 20: 345—379, 1966. Integrative action, worm brain.
73. Coggeshall R. E., J. Neurophysiol. 30: 1263—1287, 1967. Light and electron microscope study of abdominal ganglion, Aplysia.
74. Coggeshall R. E. et al., J. Cell Biol. 31: 363—368, 1966. Neuronal map, Aplysia ganglion.
75. Coghill G. E., Anatomy and the Problem of Behavior. Macmillan Co., New York, 1929, 113 p.
76. Cohen M. J., Jacklet J. W., Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. В 252: 561—579, 1967. Organization of motorneurons in insect ganglia.
77. Cohen M. J., pp. 798—812 in the Neurosciences: Second Study Program, edited by F. O. Schmitt, Rockefeller University Press, New York, 1970. A comparison of invertebrate and vertebrate central neurons.
Центральная нервная система 143
78. Collett Т„ J. Neurophysiol. 33: 239—256, 1970, Visual cells, medulla of sphinx and noctuid insects.
79. Collier H. O., J. Exp. Biol. 16: 286—299, 300—312, 1939. Central reflexes of earthworms.
80. Coulombre A. J., pp. 108—116 in the The Neurosciences: Second Study Program, edites by F. O. Schmitt. Rockefeller University Press, New York,. 1970. Development of the vertebrate motor system.
81. Cragg B. G., pp. 1—60 in Structure and Function of Nervous Tissue, vol. 4, edited by G. Bourne. Academic Press, New York, 1972. Plasticity of synapses..
82. Crain S. M., Bornstein M. B., Peterson E. R., Brain Res. 8: 363—372, 1968. Tissue cultures of spinal cord.
83. Creed R. S. et al., Reflex Activity of the Spinal Cord. Oxford University Press, 1938. 183 p.
84. Crossland W., Ph. D. Thesis, University of Illinois, 1971. Visual responses in brain of pigeon.
85. Cuenod M„ pp. 455—506 in Structure and Function of Nervous Tissue, vol. 5, edited by G. Bourne. Academic Press, New York, 1972. Split-brain studies.
86. Curtis D. R., Felix D., Brain Res. 34: 301—321, 1971. Synaptic inhibition in cerebral and cerebellar cortex.
87. Dagan D., Parnas I., J. Exp. Biol., 52: 313—324, 1970. Giant fiber and small fiber pathways involved in the evasive response of the cockroach.
88. Daniels D., J. Comp. Physiol. Psychol. 76: 110—118, 1971. Effects of aceto* xycycloheximide on conditioning in rats.
89. Darian-Stnith I. et al., J. Physiol. 182: 671—689, 1966. Somatic sensory cortical projection areas excited by tactile stimulation of the cat.
90. Darian-Stnith I. et al., Science 160: 791—794, 1968. Somatosensory pathways in mammalian brain.
91. Davenport D., Bull. Inst. Oceanogr. Monaco, No. 1236: 1—24, 1962. Responses of tentacles of actinians to electrical stimulation.
92. Davis R. E., J. Comp. Physiol. Psychol. 65: 72—78, 1968. Environmental control of memory fixation goldfish.
93. Davis R. E., Agranoff B. W., Proc. Nat. Acad. Sci. 55: 555—589, 1966. Stages of memory formation in goldfish: evidence for an environmental trigger.
94. Davis R. E., Bright P. J., Agranoff B. W., J. Comp. Physiol. Psychol. 60: 162—166, 1965. Effect of ECS and puromycin on memory in fish.
95. Davis W. J., J. Exp. Zool. 168: 363—378, 1968. Neuromuscular basis of lobster swimmeret beating.
96. Davis W. J., J. Exp. Biol. 50: 99—117, 1969; 51: 547—574, 1969. Reflex organization, lobster swimmeret.
97. Davis W. J., Kennedy D., J. Neurophysiol. 35: 1—12, 1972. Command interneurons controlling swimmerets of lobster.
98. Delcomyn F., J. Exp. Biol. 54: 443—452, 453—469, 1971. Cockroach locomotion.
99. Dethier V. G., Gelperin A., J. Exp. Biol. 47: 191—200, 1967. Hyperphagia in the blowfly.
100. Deutsch J. A., Science 128: 288—294, 1971. Cholinergic synapse and the site of memory.
101. Dewsbury D. A., Bernstein J. J., Exp. Neurol. 23: 445—456, 1967. Effects of forebrain lesions in goldfish.
101a. Dewson J. H„ J. Neurophysiol. 30: 817—832, 1967; 31: 122—130, 1967. Effects of efferent fibers on auditory responses, monkey.
102. Diamond I. T., Hall W. C., Science 164: 251—262, 1969. Evolution of neocortex.
103. Diamond J., Nature 199: 773—775, 1963; also J. Physiol. 194 : 669—723, 1968. Sensitivity to gamma-aminobutyric acid of different regions of Mauthner neuron.
104. Diamond I., pp. 265—346 in Fish Physiology, vol. 5, edited by W. S. Hoar, Randall D. J., Academic Press, New York, 1970, The Mauthner cell.
144
Глава 15
105. Dingle Н., Biol. Bull. 121: 117—128, 1961. Flight and swimming reflexes in giant water bugs. Lethocerus and Benacus.
106. Dorsett D. A., J. Exp. Biol. 46: 137—151, 1967. Giant neurons and axon pathways in brain of Tritonia.
107. Dorsett D. A., J. Exp. Biol. 48: 127—140, 1968. Pedal neurons of Aplysia punctata.
108. Doty R. IF., The Physiologist 5: 270—284, 1962. Behavioral aspects of neurophysiology.
109. Doty R. W, pp. 1861—1902 in Handbook of Physiology, Vol. 4, Sec. 6, edited by C. F. Code. Amer. Physiol. Soc., Washington, D. C., 1968. Neuronal organization of deglutition.
110. Eccles J. C., The Physiology of Synapses. Springer-Verlag, Berlin, 1964. 316 p. (Экклс Дж., Физиология синапсов, Изд-во «Мир», 1966.)
ill. Eccles J. С., рр. 408—427 in The Neurosciences: A Study Program, edited by G. C. Quarton et al. Rockefeller University Press, New York, 1967. Post-synaptic inhibition.
112. Eccles J. C., Naturwissenschaften 56: 525—534, 1969. Comparative physiology of cerebellum.
113. Eccles J. C., Brain Res. 15 : 267—271, 1969. Cerebro-cerebellar connections in mammals.
114. Eccles J. C., Ito M., Szentagothai J., The Cerebellum as a Neuronal Machine. Springer-Verlag, Berlin, 1967, 335 p.
115. Eccles J. C., Taborekova H., Tsukahara N., Brain Res. 17: 87—102, 1970. Responses of granule cells of elasmobranch cerebellum.
116. Eccles J. C. et al., Exp. Brain Res. 13: 15—35, 1971. Mossy fiber input to granule cells.
117. Edwards J. S., Sahota T. S., J. Exp. Zool. 166: 387—396, 1967. Regeneration in sensory system of cricket Acheta.
118. Egger M. D., Wyman R. J., J. Physiol. 202: 501—516, 1969. Reflex stepping in cat.
119. Egger M. D., Flynn J. P., Science 136: 43—44, 1962. Effect of amygdaloid on hypothalamus stimulation.
120. Eidelberg E., J. Neurophysiol. 24: 521—533, 1961. Hippocampal dendritic responses in rabbits.
121. Eisenstein E. M., Cohen M. J., Anim. Behav. 13: 104—108, 1965. Learning in an isolated prothoracic insect ganglion.
122. Eisenstein E. M., Rrasilovsky G. H., pp. 329—332 in Invertebrate Nervous Systems, edited by C. A. G. Wiersma, University of Chicago Press, Chicago, 1967. Learning in isolated insect ganglia.
123. Elsner N., Huber F„ Z. vergl. Physiol. 65: 389—423, 1969. Central nervous basis for song patterns in crickets.
124. Enger P. S., Acta Physiol. Scand. 39: 55—72, 1957. The electroencephalogram of the codfish.
125. Evans S. №., Anim. Behav. 11: 172—178, 1963. Learning in polychaetes.
126. Evans S. M„ Biol. Bull. 137: 95—104, 1969. Habituation of withdrawal response in nereid polychaetes.
127. Evarts E. V., J. Neurophysiol. 31: 14—27, 1968. Motorneuron firing in pyramidal tract correlated with movement.
128. Evarts E. V., Thach W. T., Ann. Rev. Physiol. 31: 451—498, 1969. Motor mechanisms of the CNS: cerebrocerebellar interrelations.
129. Evoy W. H., Cohen M. J., J. Exp. Biol. 51: 151—169, 1969. Sensory and motor interaction in locomotor reflexes of crabs.
130. Evoy W. H., Kennedy D., J. Exp. Zool. 165: 223—238, 1967. Command neurons controlling muscle groups in crayfish.
131. Ewer D. W., J. Exp. Biol. 37: 812—831, 1960. Inhibition and rhythmic activity of circular muscles of Calliactis.
132. Ewert J. P., Z. vergl. Physiol. 54: 455—480, 1967. Behavior elicited by midbrain stimulation. Bufo.
Центральная нервная система
145
133. Ewert J. Р., Pfliigers Arch. 306: 210—218, 1969; also Brain Behav. Evol. 3: 36—56, 1970; also Z. vergl. Physiol. 68: 84—110, 1970. Prey catching behavior by Bufo.
134. Ewert J. P., 7. vergl. Physiol. 74: 81—102, 1971. Toad caudal thalamus.
135. Ewert J. P., Borchers H. W., Z. vergl. Physiol. 71: 165—189, 1970. Tectum of toad.
136. Ewing A. W., Manning A., J. Insect Physiol. 12: 1115—1118, 1966. Control of walking in the cockroach.
137. Fetz E. E., Science 163: 955—958, 1969. Conditioning of cortical units.
138. Fiedler K., J. Hirnforsch. 9: 480—563, 1967. Forebrain influences on attack behavior in fish.
139. Fielden A., J. Exp. Biol. 40: 541—552, 1963, Interneurons, abdominal nerve cord of dragonfly nymph.
140. Fielden A., Hughes G. M., J. Exp. Biol. 39: 31—44, 1962. Unit, activity in abdominal nerve nord of dragonfly nymph.
141. Fields H. L., J. Exp. Biol. 44: 455—468, 1966. Proprioceptive control of posture in crayfish abdomen.
142. Fields H. L., Kennedy D., Nature 206: 1232—1237, 1965. Muscle receptor organs in crayfish.
143. Flexner L. B., Flexner J. B., Roberts R. B., Science 155: 1377—1383, 1967. Memory in mice.
144. Flexner L. B„ Flexner J. B., Proc. Nat. Acad. Sci. 55: 369—374, 1966; also Science 159: 330—331, 1968. Protein synthesis and memory in mice.
145. Flexner J. B. et al., Science 141: 57—59, 1963. Effects of puromycin on learning.
146. Flint P., Anim. Behav. 13: 187—193, 1965. Sensory deprivation and behavior of the polychaete Nereis in T-mazes.
147. Fox S. S., pp. 243—259 in The Neurosciences: Second Study Program, edited by F. O. Schmitt. Rockefeller University Press, New York, 1970. Evoked potential, coding, and behavior.
148. Fox S. S., O’Brien J. H., Science 147: 889—890, 1965. Duplication of evoked potential waveform by curve of probability of firing of a single cell.
149. Fox S. S., Rudell A. P., J. Neurophysiol. 33: 548—561, 1970. Cortical potentials and learning.
150. Frazier W. T. et al., J. Neurophysiol. 30: 1288—1351, 1967. Properties of identified neurons in Aplysia.
151. Freeman J. A., pp. 397—420 in Neurobiology of Cerebellar Evolution and Development, edited by R. Llinas. American Medical Association. Chicago, 1969. The cerebellum as a timing device in frog.
152. von Frisch K., Kratky A., Naturwissenschaften 49: 409—417, 1962. Flight distance and dance pattern, bees.
153. von Frisch K-, Kosmos (Stuttgart) 59: 279—283, 1963. Olfactory cues in bees.
154. Fukatni Y. et al., J. Gen. Physiol. 48: 581—600, 1965. Excitability, Mauthner cell; collateral inhibition.
155. Furshpan E. J., Furukawa T„ J. Neurophysiol. 25: 732—771, 1962. Synaptic excitation of Mauthner neurons.
156. Furukawa T., Prog. Brain Res. 21A: 44—70, 1966. Synaptic interaction, Mauthner cell of goldfish.
157. Furukawa T. et al., J. Neurophysiol. 26: 140—176, 759—774, 1963, Inhibition in Mauthner cell of goldfish.
158. Gardner D., Kandel E. R., Science 176: 675—678, 1972. Synaptic transmission in Aplysia.
159. Gaze R. M., Jacobson M., Proc. Roy. Soc. bond. В 157: 420—448, 1963. Re-tinotectal projection in frog.
160. Gaze R. M., Jacobson M., J. Physiol. 169: 92P — 93P, 1963. Single-unit responses, different depths in optic tectum, goldfish.
161. Gaze R. M., Jacobson M., Szekely G., J. Physiol. 165: 484—499, 1963. Retino-tectal projections in Xenopus.
Ю—2067
146
Глава 15
162. Gaze R. M., Keating M. J., Quart. J. Exp. Physiol. 35: 143—152, 1970. Reti-notectal projection in frog.
163. Gaze R. M., Keating M. J., Szekely G., Beazley L., Proc. Roy. Soc. bond. В 175: 107—147, 1970. Binocular interaction in the formation of intertectal neuronal connections, Xenopus.
164. Gaze R. M. et al., Quart. J. Exp. Physiol. 47: 273—280, 1970; 55: 143—152, 1970; also J. Physiol. 200: 128P—129P, 1969. Projection of binocular visual field on optic tecta of frog.
165. Gelver B., Anim. Behav. 13 (Suppl.): 21—29, 1965. Learning behavior, Paramecium.
166. Gelperin A., Z. vergl. Physiol. 72: 17—31, 1971. Negative feedback and feeding behavior of the blowfly.
167. Gettrup E., Wilson D. M„ J. Exp. Biol. 41: 183—190, 1964. Liftcontrol reaction of flying locusts.
168. Goldstein M. H. et al., J. Neurophysiol. 33: 188—197, 1970. Functional organization, cat primary auditory cortex.
169. Graeber R. C., Ebbesson S. О. E., Comp. Biochem. Physiol. 42A: 131—139, 1972. Visual learning in normal and tectum-ablated nurse sharks.
170. Gray J., J. Exp. Biol. 13: 181—191, 200—209, 210—218, 1936. Locomotor reflexes in fishes.
171. Gray J., J. Exp. Biol. 16: 9—17, 1939. Locomotor reflexes in Nereis.
172. Gray J., Lissmann H., J. Exp. Biol. 17: 227—236, 237—251, 1940; 23: 121— 132, 133—142, 1946. Locomotor reflexes in amphibians.
173. Grinnell A. D., J. Physiol. 182: 612—648, 1966. Motorneurons in frog spinal cord.
174. Gruber S. A., Ewer D. W., J. Exp. Biol. 39: 459—477, 1962. Myoneural physiology of polyclad. Planocera.
175. Gruberg E. R., Ph. D. Thesis, University of Illinois, 1969. Organization of tectum of salamander Ambystoma.
176. Grusser-Cornehls U., Pfluger. Arch. 303: 1—13, 1968. Movementdetecting neurons of frog’s retina.
177. Grusser-Cornehls U., Grilsser O. J., pp. 275—286 in: Neurophysiologie and Psychophysiologie des visuellen Systems, edited by R. Jung and H. Kornhu-ber. 1960. Reaction model of neuron in central visual system of fish, rabbits and cats with monocular and binocular light stimulation.
178. Grusser-Cornehls U., Grilsser O. J., Bullock T. H., Science 141: 820—822, 1963. Visual responses in frog tectum.
179. Guthrie D. M., Banks J. R., J. Exp. Biol. 50: 255—273, 1969. Development of patterned activity by implanted ganglia and their peripheral connections in Periplaneta.
180. Hagiwara S. et al., Comp. Biochem. Physiol. 13: 453—460, 1964. Transmission in giant axons, sabellid worm.
181. Hainsworth F. R., J. Comp. Physiol. Psychol. 63: 111—116, 1967. Learning in goldfish.
182. Hale E. B., Physiol. Zool. 29: 107—127, 1956. Effects of forebrain lesions on the aggressive behavior of green sunfish.
183. Hamburger V., 27th Symp. Soc. Devel. Biol., Suppl. 2, 251—271, 1968. Emergence of nervous coordination.
184. Hamburger V., pp. 141—151 in The Neurosciences: Second Study Program, edited by F. O. Schmitt. Rockefeller University Press, New York, 1970. Embryonic motility in vertebrates.
185. Hamburger V., Wenger E., Oppenheim R., J. Exp. Zool. 162: 133—160, 1966. Motility in chick embryo in absence of sensory input.
186. Hanstrom B., Vergleichende Anatomie des Nervensystems der wirbellosen Tiere. Springer-Verlag, Berlin, 1928, 628 pp.
187. Harcombe E. S., Wyman R. J., J. Exp. Biol. 53: 255—263, 1970. Diagonal locomotion in de-afferented toads.
'Центральная нервная система 147
188. Harris J. Е., Whiting Н. Р., J. Exp. Biol. 31: 501—524, 1954. Function in the locomotory system of the dogfish embryo.
189. Heimer L., Ann. N. Y. Acad. Sci. 167: 129—146, 1969. Olfactory connections in vertebrate brain.
190. Henneman E., pp. 1717—1732 in: Medical Physiology, edited by V. B. Mountcastle С. V. Mosby, St. Louis, 1968. Organization of the spinal cord.
191. Henneman E. et al., J. Neurophysiol. 28: 560—580, 1965. Significance of cell size in spinal motorneurons.
192. Heric T. M„ Kruger L., J. Comp. Neurol. 124: 101—112, 1965. Organization of the visual projection upon the optic tectum of reptile (Alligator).
193. Heric T. M., Kruger L., Brain Res. 2: 187—199, 1966. Electrical response evoked in reptilian optic tectum by afferent stimulation.
194. Hermann H. T., Brain Res. 26: 293—304, 1971. Saccade correlated potentials in optic tectum and cerebellum of Carassius.
195. Hernandez-Peon R., Electroenceph. Clin. Neurophysiol. Suppl. 13: 101—114, 1960. Neurophysiological correlates of habituation.
196. Hertzler D. R., Hayes W. N., J. Comp. Physiol. Psychol. 63: 444—447, 1967. Cortical and tectal function, visually guided behavior, turtles.
197. Hirsch H. B., Spinelli D. N., Science 168: 869—871, 1970. Effect of visual experience on visual cortex, kittens.
198. Hobson J. A., Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 22: 113—121, 1967. Frog EEG with reference to sleep.
199. Hoffmann К.-P., Z. vergl. Physiol. 67: 26—57, 1970. Retinal connection to receptive fields in optic tectum and pretectum of cat.
200. Holden A. L., J. Physiol. 194: 75—90, 91—104, 1968. Field potentials and unit responses in optic tectum, pigeon.
201. von Holst E., Z. vergl. Physiol. 20: 582—599, 1934; 26: 481—528, 1939; also Pfliiger. Arch. 236: 149—158, 1935. Reflexes and locomotor rhythms in fish.
202. von Holst E., St. Paul U., Naturwissenschaften 45: 579, 1960; 47: 409—422, 1960. Brain stimulation, chickens.
203. Ноге I., Porter R., Brain Res. 30: 232—234, 1971. Pyramidal neurons in a marsupial.
204. Horn G., Hinde R. A., editors, Short-Term Changes in Neural Activity and Behavior. Cambridge University Press, 1970, 628pp.
205. Horn G., Rowell С. H. F., J. Exp. Biol. 49: 143—169, 1968. Long-term changes in behavior of visual neurons in tritocerebrum of locust.
206. Horn G., Wright M. J., J. Exp. Biol. 52: 217—231, 1970. Habituation in squid stellate ganglion.
207. Horridge G. A., Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. В 240: 495—528, 1957. Inter-neural ficilitation, probability basis for transmission.
208. Horridge G. A., Proc. Roy. Soc. Lond. В 150: 245—262, 1959. Analysis of rapid responses in Nereis and Harmothde.
209. Horridge G. A., J. Exp. Biol. 36: 72—91, 1959. Properties of fast and slow nerve nets of medusae.
210. Horridge G. A., J. Physiol. 155: 320—336, 1961. Sequence of impulses initiated from ganglia of clam.
211. Horridge G. A., Proc. Roy. Soc. Lond. В 157: 33—52, 1963. Learning of leg position, ventral nerve cord in insects.
212. Horridge G. A., Proc. Roy. Soc. Lond. В 157: 199—222, 1963. Proprioceptors, bristle receptors, efferent sensory impulses.
213. Horridge G. A., J. Exp. Biol. 44: 233—245, 1966. Optokinetic memory in crab.
214. Horridge G. A., Anim. Behav. Suppl. 1: 163—182, 1966. The electrophysiological approach to learning in isolatable ganglia.
215. Horridge G. A., Interneurons. W. H. Freeman. San Francisco, 1968. 436 p.
216. Horridge G. A., Burrows M. J. Exp. Biol. 49: 269—284, 315—324, 1968. Eyecup movement, crab Carcinus.
217. Horridge G. A., Chapman D. M., MacKay B., Nature 193: 889—890, 1962. Electron microscopy of Aurelia and Cyanea.
10*
148
Глава 15
218. Horridge G. A., Mackie G. O., Quart. J. Mier. Sci. 103: 531—542, 1962. Electron microscopy of synapses, jellyfish.
219. Horridge G. A., Sandeman D. C., Proc. Roy. Soc. bond. В 161: 216—246, 1964. Nervous control of optokinetic responses in crab Carcinus.
220. Horridge G. A., Scholes J. H., Shaw S., Tunstall J., pp. 165—202 in: Physiology of the Insect Central Nervous System, edited by J. E. Treherne and J. W. Beament. Academic Press, New York, 1965.
221. Horridge G. A., Shepheard P. R. B., Nature 209: 267—269, 1966. Perception of movement by a crab.
222. Hoyle G., pp. 203—232 in Physiology of the Insect Central Nervous System, edited by J. E. Treherne and J. W. Beament. Academic Press, New York, 1965. Learning in headless insects.
223. Hoyle G., pp. 349—444 in Advances in Insect Physiology, vol. 7, edited by J. W. Beament. Academic Press, New York, 1970.
224. Hoyle G., J. Exp. Biol. 44: 413—427, 1966. Conditioning of locust ganglion.
225. Hoyle G., Burrows M., personal communication. Neural mechanisms of behavior in Schistocerca.
226. Hubei D. H., J. Physiol. 147: 226—238, 1959; 150: 91—104, 1960. Single unit activity in geniculate and optic cortex, cat.
227. Hubei D. H., Wiesel T. N., J. Physiol. 155: 385—398, 1961. Integrative action in cat’s lateral geniculate body.
228. Hubei D. H., Wiesel T. N., J. Physiol. 160: 106—154, 1962; 164: 559—568, 1963; also J. Neurophysiol. 28: 229—289, 1965. Visual fields of cortical neurons.
229. Hubei D. T., Wiesel T. N., J. Neurophysiol. 26: 998—1002, 1965. Receptive fields in striate cortex, young kittens.
230. Hubei D. T., Wiesel T. N., J. Physiol. 195: 215—243, 1968. Receptive fields and functional architecture of monkey striate cortex.
231. Hubei D. H., Wiesel T. N., J. Physiol. 206: 419—436, 1970. The period of susceptibility to physiological effects of unilateral eye closure in kittens.
232. Huber F., Naturwissenschaften 43: 317—321, 1956. Sound patterns, grasshoppers and crickets.
233. Huber F., Z. vergl. Physiol. 43: 359—391; 44: 60—132, 1960. Respiration, locomotion, sound production, Orthoptera.
234. Huber F., pp. 334—406 in The Physiology of Insecta, vol. 2, edited by M. Rock-stein, Academic Press, New York, 1965. Neural integration (central nervous system).
235- Huber F., pp. 333—351 in: Invertebrate Nervous Systems, edited by C.A.G. Wiersma. University of Chicago Press, 1967. Central control of movements and behavior of insects.
236. Hughes G. M., J. Exp. Biol. 29: 267—284, 1952; 34: 306—333, 1957. 35: 567—583, 1958. Neural coordination of insect movements.
237. Hughes G. M., J. Exp. Biol. 46: 169—193, 1967. Physiological anatomy of left and right giant cells in Aplysia.
238. Hughes G. M„ Tauc L., J. Exp. Biol. 39: 45—69, 1962; 40: 469—486, 1963. Electrophysiological evidence for central nervous pathways in Aplysia.
239. Hyden H., Egyhazi E., Proc. Nat. Acad. Sci. 49: 618—624, 1963; 52: 1030— 1035, 1964. Changes in RNA in cortical neurons of rats in learning.
240. Ikeda K., Kaplan W. D., Proc. Nat. Acad. Sci. 66: 765—772, 1970. Electrical activity in Drosophila neurons.
241. Ikeda K„ Wiersma C. A. G., Comp. Biochem. Physiol. 12: 107—115, 1964. Rhythmicity in abdominal ganglia of crayfish.
242. Ingle D., Brain Behav. Evol. 3: 57—71, 1970. Visual-motor functions of frog optic tectum.
243. Ingle D., Exp. Neurol. 33: 329—342, 1971. Potentials in goldfish optic tectum.
244. Ito M. et al., J. Physiol. 164: 150—156, 1962; also Proc. Roy. Soc. bond. В 161:
Центральная нервная система 149’
92—108, 132—141, 964. Anion permeability of inhibitory postsynaptic membrance of cat motorneurons.
245. Jacklet J. W., Cohen M. J., Science 156: 1638—1640, 1967. Synaptic connection of transplanted insect ganglion and muscles of the foot.
246. Jacobson M., Devel. Biol. 17: 202—218, 1968; also Science 163: 543—547, 1969. Neuronal specificity in retinal ganglion cells, Xenopus.
247. Jacobson M., Developmental Neurobiology. Holt, Rinehart and Winston, New York, 1970, 465 p.
248. Jacobson M., pp. 116—129 in The Neurosciences: Second Study Program, edited by F. O. Schmitt. Rockefeller University Press, New York, 1970. Development, specification, and diversification of neuronal connections.
249. Jacobson M., Gaze R. M., Quart. J. Exp. Physiol. 49: 199—209, 1964. Response of units in optic tectum of goldfish.
250. Janzen W., Zool. Jahrb. 52: 591—628, 1933. Goldfish forebrain function.
251. Jasper H. H., Doane B., pp. 79—117 in Progress in Physiological Psychology, vol 2, edited by E. Stellar and J. M. Sprague. Academic Press, New York,. 1968. Neurophysiologic-al mechanisms in learning.
252. Jasper H. H., Ricci G., Doane B., Electroenceph. Clin. Neurophysiol. (Suppl.) 13: 137—155, 1960. Cortical cell discharges during avoidance conditioning,, monkey.
253. Jasper H. H., Siefanis C., Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 18: 541—553,. 1965. Oscillatory rhythms in pyramidal neurons, cat.
254. Jassik-Gerschenfeld D., Brain Res. 24: 407—421, 1970. Pigeon optic tectum.
255. Jassik-Gerschenfeld D., Guichard J., Brain Res. 40: 303—317, 1972. Visual receptive fields of single cells in pigeon’s optic tectum.
256. Jensen D. D., Anim. Behav. 13 (Suppl. 1): 9—20, 1965. Pseudo-learning in paramecia and planaria.
257. Jha R. X-, Mackie G. O., J. Morph. 123: 43—61, 1967. Nerve net structure in. Cordylophora and siphonophore Sarsia.
258. John E. R., pp. 161—182 in Brain Function, vol. 2, edited by M. A. Brazier. University of California Press, 1965. Studies on learning and retention in Planaria.
259. John E. R., pp. 690—704 in The Neurosciences: A Study Course, edited by G. C. Quarton et al., Rockefeller University Press, New York, 1967. Electrophysiological studies of conditioning.
260. John E. R., Ruchkin D. S., Villegas J., Ann. N. Y. Acad. Sci. 112: 362—420,.
1964. Behavioral correlates of evoked potential configurations in cats.
261. Johnson R. H., Thompson R. F., J. Comp. Physiol. Psychol. 69: 485—491, 1969. Association cortex in auditory-visual conditional learning in cat.
262. Johnstone J. R., Mark R. F., J. Exp. Biol. 54: 403—414, 1971. Efference copy neuron in goldfish.
263. Jones M. D. R., J. Exp. Biol. 45: 15—30, 1966. Acoustic behavior of bush cricket.
264. Josephson R., Comp. Biochem. Physiol. 5: 45—58, 1962. Spontaneous electrical activity in a hydroid polyp.
265. Josephson R., J. Exp. Biol. 42: 139—152, 1965. Conducting Systems in stalk of hydroid.
266. Josephson R. X-, Cnidarian neurobiology in Perspectives in Coelenterate Biology, edited by L. Muscatine and H. M. Lenhoff. Academic Press, New York,. 1973.
267. Josephson R. X., Mackie G. O., J. Exp. Biol. 43: 293—332, 1965. Multiple pacemakers in hydroid Tubularia.
268. Josephson R. X., Macklin M., J. Gen. Physiol. 53: 638—665, 1969. Electrical’ properties, body wall of Hydra.
269. Josephson R. Х-, Uhrich J., J. Exp. Biol. 50: 1—14, 1969. Inhibition of pacemaker systems in a hydroid.
270. Jouvet M., Physiol. Rev. 47: 117—177, 1967; also pp. 529—544 in: The Neuro-sciences: A Study Program, edited by G. C. Quarton et al., Rockefeller Uni
150
Глава 15
versify Press, New York, 1967; also et al., Science 159: 112—114, 1968; 163: 32—41, 1969. Physiology of states of sleep.
271. Kaada B. R., Rasmussen E. W., Kriem A., Exp. Neurol. 3: 333—355, 1961. Hippocampus in memory storage in rodents.
272. Kaas J., Hall W. C., Diamond I. T., J. Neurophysiol. 33: 595—614, 1970. Erinaceus (hedgehog) cortical sensory areas.
273. Kadoya S., Wolin L. R., Massopust L. C., Jr., J. Comp. Neurol. 142: 495—508, 1971. Optic tectum of squirrel monkey.
274. Kaiserman-Abramof I. R., Palay S. L„ pp. 171—205 in: Neurobiology of Cerebellar Evolution and Development, edited by R. Llinas. American Medical Association, Chicago, 1969. Fine structural studies of the cerebellar cortex in mormvrid fish.
275. Kamikawa K„ McIlwain J. T., Adey W. R., Electroenceph. Clin. Neurophysiol.
17: 485—496, 1964. Response patterns of thalamic neurons during classic conditioning.
276. Kammer A. E., J. Exp. Biol. 47: 2772—95, 1967. Muscle activity during flight | in some large Lepidoptera.
277. Kammer A. E., J. Exp. Biol. 48: 89—109, 1968. Motor warmup in Lepidoptera. I
278. Kandel E. R., pp. 666—689 in: The Neurosciences: A Study Program, edited i
by G. C. Quarton et al., Rockefeller University Press, New York, 1967.
279. Kandel E., Castellucci V., Pinsker H., Kupferman I., pp. 281—322 in: Short-Term Changes in Neural Activity and Behaviour, edited by G. Horn and $ R. A. Hinde, Cambridge University Press, 1970. Synaptic plasticity in short-term modification of behavior.
280. Kandel E., Frazier W. T„ Coggeshall R. E., Science 155: 346—349, 1967.
Synaptic actions mediated by different branches of an identifiable interneuron Г in Aplysia. r
281. Kandel E., Tauc L„ J. Physiol. 181: 1—27, 28—47, 1965. Heterosynaptic facilitation in neurons of abdominal ganglion of Aplysia.
282. Kandel E., Tauc L., J. Physiol. 183: 269—286, 1966. Input organization of two symmetrical giant cells in the snail brain.
283. Kandel E., Wachtel H., pp. 17—65 in: Physiological and Biochemical Aspects of Nervous Integration, edited by F. D. Carlson. Prentice-Hall, 1967. Functional organization of neural aggregates in Aplysia.
284. Kandel E. et al., J. Neurophysiol. 30: 1352—1376, 1967. Interactions between neurons in Aplysia.
285. Kaplan H., Aronson L. R., Anim. Behav. 15: 438—448, 1967. Conditioned behavior in Tilapia, fish.
286. Karamian A. I., Fanardjian V. V., Kosareva A. A., pp. 639—671 in: Neurobiology of Cerebellar Evolution and Development, edited by R. Llinas. American Medical Association, Chicago, 1969. Functional and morphological evolution of the cerebellum.
287. Katz B., Miledi R., J. Physiol. 168: 389—422, 1963. Spontaneous miniature potentials in spinal motorneurons.
288. Keating E. G:, Kormann L. A., Horel J. A., Physiol, and Behav. 5: 55—59, 1970. Stimulation of amygdala of caiman.
289. Keating M. J., Gaze R. M., Quart. J. Exp. Physiol. 55: 129—142, 1970. Frog retinal ganglion cell units.
290. Kendig J., J. Exp. Biol. 48: 389—404, 1968. Motorneuron coupling in locust flight.
291. Kennedy D„ The Physiologist 14: 5—30, 1971. Crayfish interneurons.
292. Kennedy D., Mellon D., Comp. Biochem. Physiol. 3: 275—300, 1964. Receptive fields in crayfish interneurons.
293. Key B. J., Nature 207: 441—442, 1965. Correlation of behavior with changes in amplitude of cortical potentials evoked during habituation.
294. Kodokoro Y., pp. 257—272 in: Neurobiology of Cerebellar Evolution and Development, edited by R. Llinas. American Medical Association. Chicago, 1969. Cerebellar and vestibular control of fish oculomotor neurons.
Центральная нервная система
151
295. King F. A., Meyer Р. М., Science 128: 655—656, 1958. Amygdalectomy in с st
296. Kitai S. et al., Brain Res. 22: 381—385, 1970; also pp. 481—489 in: Neurobiology of Cerebellar Evolution and Development, edited by R. Llinas, American Medical Association, Chicago, 1969. Cerebellum of reptiles.
297. Klemm W. R„ Animal Electroencephalography, Academic Press, New York, 1969. 292 p.
298. Knights A., J. Exp. Biol. 42: 447—461, 1965. Activity of single motor fibers in arthropods.
299. Kollross J. J., pp. 179—199 in: Growth of the Nervous System, edited by G. E. W. Wolstenhome and M. O’Connor. Little, Brown Co., Boston, 1968. Endocrine influences in neural development.
300. Konishi R., Slepian J. Z., J. Acoust. Soc. Amer. 49: 1762—1769, 1971. Effect of efferent impulses on cochlear responses, guinea pig.
301. Konorski J., pp. 115—130 in: Brain Mechanisms and Learning, edited by J. F. Delafresnaye. Blackwell, Oxford; 1961. The physiological approach to the problem of recent memory.
302. Krasne F. B., J. Exp. Biol. 50: 29—46, 1969. Excitation and habituation of crayfish escape reflex: depolarizing response in lateral giant fibers.
303. Krivanek J. O., Physiol. Zool. 29: 241—250, 1956. Habit formation in the earthworm.
304. Kruger L„ Berkowitz E. C., J. Comp. Neurol. 115: 125—140, 1960. Afferent connections, reptile telencephalon.
305. Kubota K., Brookhart J. M., Amer. J. Physiol. 204: 660—666, 1963. Inhibitory synaptic potential of frog motorneurons.
306. Kubota K-, Brookhart J. M., J. Neurophysiol. 26: 877—893, 1963. Recurrent facilitation of frog muscle.
307. Kulsch E., Huber F., Z. vergl. Physiol. 67: 140—159, 1970. Central vs. peripheral control of cricket singing.
308. Kupfermann I. et al., Science 164: 847—850, 1969; 167: 1743—1745, 1970. Behavioral habituation, Aplysia.
309. Kupfermann I. et al., Science 174: 1252—1255, 1971. Central and peripheral control of gill movements, Aplysia.
310. Kuriyama K. et al., Proc. Nat. Acad. Sci. 55: 846—852, 1966. GABA as transmitter in cerebellum.
311. Landenberger D. E., Anim. Behav. 14: 414—418, 1966. Conditioning of starfish.
312. Larimer J. L., Kennedy D., J. Exp. Biol. 44: 345—354, 1966. Afferent signals in crayfish stomatogastric ganglion.
313. Larimer J. L., Kennedy D., J. Exp. Biol. 51: 119—133, 135—150, 1969. Innervation patterns of muscles in responses of crayfish.
314. Larimer J. L. et al., J. Exp. Biol. 54: 391—402, 1971. Connections of lateral and medial giant fibers of crayfish.
315. Lar sell O., The Comparative Anatomy and Histology of the Cerebellum. University of Minnesota Press, Minneapolis, 1970. 269 p.
316. Lashley K. S., Comp. Psychol. Monogr. 11: 3—79, 1935; also Quart. Rev. Biol. 24: 28—42, 1949. Neural basis of learning in rats.
317. Latham A., Paul D. H., J. Physiol. 213: 135—156, 1971. Activity of cerebellar Purkinje cells.
318. Laverack M. S., J. Exp. Biol. 50: 129—140, 1969. Mechanoreceptors, photoreceptors and rapid conduction pathways in leech Hirudo.
319. Lawry J. V., Comp. Biochem. Physiol. 37: 167—179, 1970. Locomotion, po-lychaete.
320. Leghissa S„ Z. Anat. EntwickL 118: 427—463, 1955. Structure of optic tectum,
321. Lende R. A., J. Comp. Neurol. 121: 395—403, 405—415, 1963; also Science
141: 730—732, 1963. Sensory and motor representation, cerebral cortex, opossum.
322. Lende R. A., J. Neurophysiol. 27: 37—48, 1964. Cerebral cortex of echidna.
352
Глава 15
323. Lende R. A., Ann. N. Y. Acad. Sci. 167: 262—275, 1969. Neocortex of mo-notremes, marsupials, and insectivores.
324. Levi-Montalcini R„ Angeletti P. U., Physiol. Rev. 48: 534—569, 1968. Nerve growth factor.
325. Levi-Montalcini R., Angeletti R., Angeletti P. U., pp. 1—38 in: Structure and Function of Nervous Tissue, vol. 5, edited by G. H. Bourne. Academic Press, New York, 1972. Nerve growth factor.
.326 . Levitan H., Tauc L., Segundo J. P., J. Gen. Physiol. 55: 484—496, 1970. Neuronal interactions in buccal ganglion of mollusc Navanax.
327. Li C., Chou S. N., J. Cell. Comp. Physiol. 60: 1—16, 1962. Cortical intracellular synaptic potentials.
328. Lickey M. E., J. Comp. Physiol. Psychol. 68: 9—17, 1969. Entrainment of circadian rhythm in Aplysia neuron.
329. Lindauer M., Medugorac 1., Colloq. Internat. Centr. Nat. Recher. Sci. 15—25, 1968. Retention of learned response after narcosis, bees.
330. Llinas R„ Hillman D. E., pp. 43—73 in: Neurobiology of Cerebellar Evolution and Development, edited by R. Llinas, American Medical Association, Chicago, 1969. Comparative morphology of the cerebellum.
331. Llinas R., Nicholson C., J. Neurophysiol. 34: 532—551, 1971; also pp. 431— 464 in: Neurobiology of Cerebellar Evolution and Development, edited by R. Llinas, American Medical Association, Chicago, 1969. Properties of dendrites and somata in alligator Purkinje cells.
332. Llinas R. et al., Brain Res. 6: 371—378, 1967; also Exp. Brain Res. 13: 408— 431, 1971. Vestibular input to cerebellum, frog.
333. Luco J. V., pp. 135—159 in: Brain Function, vol. 2, edited by M. A. Brazier. University of California Press, 1965. Plasticity of neural function in learning and retention.
334. Luco J. V., Aranda L. C., Nature 201: 1330—1331, 1964. Electrical correlate of learning.
335. Luco J. V., Aranda L. C., Nature 209: 205—206, 1977. Reversibility of electrical . correlate to process of learning.
336. Lund R. D., Lund J. S., Exp. Neurol. 13: 302—316, 1965. Vision in mole.
337. Mackie G. O., Quart. J. Mier. Sci. 101: 119—131, 1960. Velella — dual nerve net.
338. Mackie G. O., Proc. Roy. Soc. Lond. В 159: 366—391, 1964. Locomotion in a siphonophore colony.
339. Mackie G. 0., Amer. Zool. 5: 439—453, 1965. Non-nervous (epithelial) conduction in a cnidarian.
340. Mackie G. O., Passano L. M., J. Gen. Physiol. 52: 600—621, 1968. Epithelial conduction in coelenterates.
341. MacLean P. D., pp. 336—349 in: The Neurosciences: Second Study Program, edited by F. O. Schmitt. Rockefeller University Press, New York, 1970. Emotion brain and subjective brain.
342. Magalhaes С. B., Saraiva P. E. S., Brain Res. 34: 291—299, 1971. Sensory and motor representation in cerebral cortex of marsupial Didelphis.
343. Magoun H. W., The Waking Brain. Charles C. Thomas, Springfield, I1L, 1958, 188 pp The reticular system in the brain. (Мэгун Г., Бодрствующий мозг, ИЛ, 1960.)
344. Мантейфель Ю. Б., Вызванные потенциалы в тектуме ящерицы, ДАН СССР, 168, 414 (1966) - п
345. Manton S. М., J. Linn. Soc. Lond. 41: 529—570, 1950; 42: 93—166, 299—368, 1954. Locomotor rhythms in arthropods.
346. Mark R. F„ Exp. Neurol. 16: 215—225, 1966; 21: 92—104, 1968. Intertectal connections, goldfish.
347. Martin A. R., Pilar G„ J. Physiol. 168: 443—475, 1963. Synaptic transmission, chick ciliary ganglion.
348. Maturana H. et al., J. Gen. Physiol. 43: 129—176, 1960. Vision in frog.
349. Maynard D. M., Symp. Soc. Exp. Biol. 20: 111—150, 1966. Integration in lobster brain.
Центральная нервная система
153
350. Maynard D. М., Science 158: 531—532, 1967. Stomatogastric ganglion of mangrove crab.
351. Maynard D. M., Ann. N. Y. Acad. Sci. 193: 59—72, 1972. Stomatogastric ganglion in crustaceans.
352. Maynard D. M„ Cohen M. J., J. Exp. Biol. 43: 55—78, 1965. Heteromorph an-tennule in lobster.
353. Maynard D. M., Yager J. G., Z. vergl. Physiol. 59: 241—249, 1968. Function of an eyestalk ganglion.
354. Мазурская П. 3., Смирнов Г. Д., Зрительные проекции в теленцефалоне черепахи, ДАН СССР, 167, 285 (1966).
355. McCleary R. A., J. Comp. Physiol. Psychol. 53: 311—321, 1960. Interocular transfer in fish.
356. McConnell J. V., Ann. Rev. Physiol. 28: 107—136, 1966. Learning in invertebrates.
357. McConnell J. V. et al., J. Comp. Physiol. Psychol. 52: 1—5, 1959; also Amer. J. Psychol. 73: 618—622, 1960. Conditioned response in planarian.
358. McFarlane I. D., J. Exp. Biol. 51: 377—385, 1969. Slow condition systems in sea anemone Calliactis.
359. McIlwain J. T., Ann. Rev. Physiol. 34: 291—314, 1972. Visual cortex and superior colliculus.
360. McKay J. M., J. Exp. Biol. 53: 137—145, 1970. Cerebral control of an insect sensory interneuron.
361. Medugorac I., Lindauer M., Z. vergl. Physiol. 55: 450—474, 1967. Memory in bees after narcosis.
362. Mellon D., J. Exp. Biol. 43: 455—472, 1965; 46: 585—597, 1967; 53: 711—725, 1970. Reflexes in surf clam, Spisula.
363. Mellon D., Z. vergl. Physiol. 62: 318—336, 1969. Reflex control of rhythmic motor output during swimming in scallop.
364. Mendelson M., Science 171: 1170—1173, 1971. Oscillator neurons in crustacean ganglia.
365. Meulders M., et al., J. Comp. Neurol. 126: 535—545, 1966. Sensory projections in sloth.
366. Michael C. R., J. Nerophysiol. 31: 249—282, 1968. Receptive fields of optic nerve fibers in ground squirrel all-cone retina.
367. Michael C. R., Brain Behav. Evol. 3: 205—209, 1970; also Vision Res. Suppl. 3: 299—308, 1971. Superior colliculus of ground squirrel.
368. Milburn N. S., Roeder K- D., Gen. Comp. Endocr. 2: 70—76, 1962. Control of efferent activity in cockroach.
369. Milburn N. S., Weiant E. A., Roeder K. D., Biol. Bull. 118: 111—119, 1960. Release of efferent nerve activity in Periplaneta in extracts of corpus car-diacum.
370. Miller N. E., Science 148: 328—338, 1965. Chemical coding of behavior in the brain.
371. Miller N. E., Science 168: 434—445, 1969. Learning of visceral and glandular responses.
372. Miller P. L., J. Exp. Biol. 46: 349—371, 1967. Derivation of motor command to spiracles in locust.
373. Miller P. L., pp. 475—498 in: Short-Term Changes in Neural Activity and Behaviour, edited by G. Horn and R. A. Hinde. Cambridge University Press, 1970. Learning in insect central nervous system.
374. Miller P. L., J. Exp. Biol. 54: 587—608, 1971. Rhythmic activity in insect nervous system.
375. Millott N., pp. 465—485 in: Physiology of Echinodermata, edited by R. Bo-lootian. Interscience, New York, 1966. Coordination of spine movement in echinoids.
376. Millott N., Okumura H., J. Exp. Biol. 48: 279—287, 1968. Electrical activity of the radial nerve in Diadema and certain other echinoids.
377. Mimura K. et al., Z. vergl. Physiol. 62: 382—394, 1969. Unit recording, brain of fleshly.
154
Глава 15
378. Mittelstaedt Н., Ann. Rev. Entomol. 7: 177—198, 1962. Control systems of orientation in insects.
379. Мкртичева Л. И., Элементы функциональной организации зрительной системы у лягушки, Ж. высш, нервн. деят., 5, 513 (1966).
380. Morgane Р. J., Stern W. С., Ann. N. Y. Acad. Sci. 193: 95—ПО, 1972. Relation of sleep to neuroanatomical circuits.
381. Morrell F., Electroenceph. Clin. Neurophysiol. Suppl. 13: 65—79, 1960. Dendritic locus of closure.
382. Mountcastle V. B., pp. 1345—1371 in: Medical Physiology, vol. 2, edited by V. B. Mountcastle. С. V. Mosby, St. Louis, 1968. Physiology of sensory receptors: introduction to sensory processes.
383. Mountcastle V. B., Davies P. W., Bermann A. L., J. Neurophysiol. 20: 374— 407, 1957. Responses of somatic sensory cortex, cat.
384. Mulloney B., Science 168: 994—998, 1970. Structure of the giant fibers of earthworms.
385. Mulloney B., J. Neurophysiol. 33: 86—95, 1970. Organization of flight motorneurons of flies.
386. Mulloney B., J. Exp. Biol. 52: 59—78, 1970. Impulse patterns in flight motor-netirons of Bombus.
387. Muntz W. R. A., J. Neurophysiol. 25: 699—711, 1962. Diencephalon of frog.
388. Murphy J. T., Sabah N. H., Brain Res. 25: 449—467, 1971. Climbing fiber activation of Purkinje neurons.
389. Nachtigall W., Z. vergl. Physiol. 61: 1—20, 1968. Flight patterns in flesh flies.
390. Nauta W. J. H., Karten H. J., pp. 7—26 in: The Neurosciences: Second Study Program, edited by F. O. Schmitt. Rockefeller University Press, New York, 1970. General profile of the vertebrate brain, with sidelights on the ancestry of the cerebral cortex.
391. Nichol R. F., Exp. Brain. Res. 14: 185—197, 1972. Excitation in olfactory bulb.
392. Nicholls J. G., Baylor D. A., J. Neurophysiol. 31: 740—756, 1968. Sensory neurons of leech.
393. Nicholls J. G., Purves D., J. Physiol. 209: 647—668, 1970. Connections between sensory and motor cells in leech.
394. Nicholson C., Llinas R., J. Neurophysiol. 34: 509—531, 1971. Field potentials in alligator cerebellum.
395. Nicol J. A. C., Quart. J. Mier. Sci. 89: 1—45, 1968. Giant fiber system of My-xicola.
396. Nieuwenhuys R., Nicholson C., pp. 107—170 in: Neurobiology of Cerebellar Evolution and Development, edited by R. Llinas. American Medical Association, Chicago, 1969. Cerebellum of mormyrid fishes.
396a. Northcutt R. G., Ann. N. Y. Acad. Sci. 167: 180—185, 1969. Homologies in vertebrate brain.
397. Obata K. et al., Exp. Brain Res. 4: 43—57, 1967. GABA as cerebellar transmitter.
398. O’Benar J. D., Ph. D. Thesis, University of Illinois, 1971. Electrophysiology of goldfish optic tectum.
399. O’Brien J. H., Fox S. S., J. Neurophysiol. 32: 267—296, 1969. Single cell activity in cat motor cortex.
400. Olds J., pp. 257—293 in Neural Control of Behavior, edited by R. E. Whalen et al. Academic Press, New York, 1970. Behavior of hippocampal neurons during conditioning experiments.
401. Olds J., Hirano T„ Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 26: 159—166, 1969. Conditioned responses of hippocampal and other neurons.
402. Oliver G. W. O. et al., Comp. Biochem. Physiol. 38B: 529—535, 1971. Changes in GABA level, GAD, AChE activity in CNS of an insect during learning.
403. Olivo R. F., Comp. Biochem. Physiol. 35: 787—807, 1970. Relfexes in razor clam.
Центральная нервная система
155
404. Orrego F„ Arch. Ital. Biol. 99: 425—445, 1961. Olfactory pathways and cortical areas in turtle.
405. Packard A., Nature 221: 875—877, 1969. Jet propulsion and giant fiber response of Loligo.
406. ’ Page С. H., J. Neurophysiol. 33: 116—128, 1970. Electrophysiology, auditory responses, goldfish brain.
407. Page С. H., Sutterlin A. M., J. Neurophysiol. 33: 129—136, 1970. Visual-auditory unit responses in goldfish tegmentum.
408. Pantin C. F. A., Amer. Zool. 5: 581—589, 1965. Capabilities of coelenterate behavior.
409. Parnas I. et al., J. Exp. Biol. 50: 635—649, 1969. Conduction in giant axons of Periplaneta.
410. Parsons L. C., Huggins S. E., Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 119: 397—400, 1965. Electrical activity in brain of Caiman.
411. Passano L. M., Amer. Zool. 5: 465—481, 1965. Recordings from Scyphome-dusae: giant fiber net for swimming beat and diffuse nerve net.
412. Passano L. M., McCullough С. B., Nature 199: 1174—1175, 1963; also J. Exp. Biol. 41: 643—664, 1965; 42: 205—231, 1965. Coordinating system and behavior, Hydra.
413. Passano L. M., Pantin C. F. A., Proc. Roy. Soc. London. В 143: 226—238, 1955. Responses to mechanical stimulation in Calliactis.
414. Peretz B., Science 166: 1167—1172, 1969; 169: 379—381, 1970. Control of gill movements in Aplysia.
415. Peters J., Vonderahe A., Schmid D., J. Exp. Zool. 60: 255—262, 1966. Onset of cerebral electrical activity associated with sleep and attention in developing chick.
416. Peterson R. H„ Brain Res. 41: 67—79, 1972. Electrical responses of goldfish cerebellum.
417. Peterson R. H., Copeia 816—819, 1972. Somatosensory projection to facial lobe in goldfish.
418. Pettigrew J., Nikara T., Bishop P. O., Exp. Brain Res. 6: 373—390, 1968. Cat. striate cortex.
419. Peyraud C., These, University of Toulouse, 1965. 234 p. Respiratory movements in carp.
420. Pickens P. E., J. Exp. Biol. 51: 513—528, 1969. Rapid contractions and associated potentials in a sand dwelling anemone.
421. Pickens P. E„ J. Exp. Biol. 53: 515—528, 1970. Conduction along ventral nerve cord of a hemichordate worm.
421a. Piddington R. W., J. Exp. Biol. 55: 569—584, 585—610, 1971. Central control of auditory input in goldfish.
422. Pinsker K. et al., Science 167: 1740—1742, 1970. Habituation and dishabituati-on, Aplysia.
423. Pitman R. M., Tweedie C. D„ Cohen M. J., Science 178: 507—509, 1972. Responses of insect central neurons.
423a. Poggio G. F., pp. 1592—1625 in Medical Physiology, edited by V. B. Mountcastle, С. V. Mosby, St. Louis, 1968. Central visual pathways, mammals.
424. Pople W., Ewer D. W., J. Exp. Biol. 32: 59—69, 1955. Nervous system of holothurian Cucumaria.
425. Potter H. D., J. Neurophysiol. 28: 1132—1152, 1965. Mesencephalic auditory region of the bullfrog.
426. Precht H., Freytag G., Behaviour 13: 143—211, 1958. Habituation of prey capture in spiders.
427. Pritz M. B., Mead W. R., Northcutt R. G., J. Comp. Neurol. 140: 81—100, 1970. Effects of Wulst ablation in pigeons.
428. Prosser C. L., J. Comp. Neurol. 58: 603—630, 1934. Development of behavior in earthworm embryos.
429. Prosser C. L., Z. vergl. Physiol. 50: 102—118, 1965. Electrical responses, fish optic tectum.
256
Центральная нервная система
430. Prosser С. L., Farhi Е., Z. vergl. Physiol. 50: 91—101, 1965. Temperature effects on conditioned reflexes, goldfish.
431. Prosser C. L., Nagai T., pp. 171—180 in The Central Nervous System and Fish Behavior, edited by D. Ingle, University of Chicago Press, 1968. Effect of low temperature on conditioning in goldfish.
432. Purpura D. P., Int. Rev. Neurobiol. 1: 47—163, 1959. Nature of electrocortical potentials and synaptic organizations in cerebral and cerebellar cortex.
433. Rail IF., Shepherd G. M„ J. Neurophysiol. 30: 1138—1167, 1968; 31: 884—915, 1968. Evoked potentials in olfactory bulb.
434. Rees S„ Ноге J., Brain Res. 20: 439—451, 1970. Motor cortex of brush-tailed possum.
435. Render M., Selverston A., Kennedy D„ Science 162: 281—283, 1968. Lateral giant fibers of crayfish.
436. Ribbands C. R., J. Exp. Biol. 27: 302—310, 1950. Memory in bees after anesthesia.
437. Roberts A., J. Exp. Biol. 48: 545—567, 49: 645—656, 1968. Giant fibers and escape reflexes in crayfish.
438. Roberts A., Z. vergl. Physiol. 71: 295—310, 1971; 75: 388—401, 1971. Skin impulses in sensory system of young tadpoles.
439. Roberts B. L., J. Marine Biol. Assoc. U.K. 49: 33—49, 51—75, 1969. Function in spinal cord of dogfish.
440. Roberts M. В. V., J. Exp. Biol. 39: 219—227, 229—237, 1962. Giant fiber reflexes in earthworm.
441. Roberts M. В. V., J. Exp. Biol. 45: 141—150, 1966; 46: 571—583, 1967. Fast and slow reflexes, earthworm.
442. Roberts R. B., Flexner L. B., Quart. Rev. Biochem. Biophys. 2: 135—173, 1969. Biochemistry of long-term memory.
443. Roberts IF. IF., pp. 175—206 in Neural Control of Behavior, edited by R. E. Whalen et al., Academic Press, New York, 1970. Hypothalamic mechanisms for motivational and species-typical hebavior (cat, opossum).
444. Robson E. A., Jesephson R. K-> J. Exp. Biol. 50: 151—168, 1969. Neuromuscular properties of mesenteries from sea anemone.
445. Roeder K. D., Biol. Bull. 69: 203—220, 1935; also J. Exp. Zool. 76: 353—374, 1937. Nervous control of sexual behavior in mantids.
446. Roeder K. D., pp. 423—487 in Insect Physiology, edited K- D. Roeder. John Wiley and Sons, New York, 1953, Rhythms in insect nervous systems.
447. Roeder K. D., Science 154: 1515—1521, 1966. Auditory system of noctuid moths.
448. Roeder K. D., Nerve Cells and Insect Behavior. Harvard University Press, 1967. 238 pp.
449. Roeder K. D„ J. Insect Physiol. 12: 1227—1244, 1966; 15: 825—838, 1713— 1718, 1969. Acoustic interneurons, noctuid moths.
450. Roeder K. D., Tozian L., Weiant E. A., J. Insect Physiol. 4: 45—62, 1960. Nerve activity and behavior in mantis and cockroach.
451. Rogers F. T., J. Comp. Neurol. 35: 61—65, 1922; also Amer. J. Physiol. 86: 639—650, 1928. Localization of function in pigeon brain.
452. Romer A. S., The Vertebrate Body, 4th edition. W. B. Saunders Co., Philadelphia, 1970. 601 p.
453. Rose S. P. R., pp. 517—551 in Short-Term Changes in Neural Activity and Behaviour, edited by G. Horn and R. A. Hinde. Cambridge University Press, 1970. Neurochemical correlates of learning.
454. Rosenthal J., J. Physiol. 203: 121—133, 1969. PTP at neuromuscular junctions of frog.
455. Rosenzweig M. R., Bennett E. L., Diamond M. C., Sci. Amer. 226: 22—29, 1972. Brain changes in response to experience.
456. Rosenzweig M. R., Bennett E. £., Diamond M. C. et al., Brain Res. 14: 427— 445, 1969. Effect of environmental complexity and visual stimulation on occipital cortex in rat.
Центральная нервная система 157
457. Ross D. М., рр. 253—261 in Essays on Physiological Evolution, edited by I. Turpayev and J. Pringle. Pergamon Press, New York, 1964. Problems of neuromuscular activity and behavior.
458. Ross D. M., Sutton L., Proc. Roy. Soc. bond. В 155: 266—281, 1961. Response of sea anemone Calliactis to shells of hermit crab.
459. Ross D. M., Sutton L., J. Exp. Biol. 41: 735—749, 1964. Swimming response of sea anemone Stomphia to electrical stimulation.
460. Rovainen C., J. Neurophysiol. 30: 1000—1023, 1024—1042, 1967. Sea lamprey, functions of Muller and Mauthner cells; giant cells of spinal cord.
461. Rovainen C., Birnberger K. J., J. Neurophysiol. 34: 974—982, 1971. Motorneuron function, sea lamprey.
462. Rowell С. H. F., J. Exp. Biol. 40: 257—270, 1963; 44: 589—601, 1966. Arm of Octopus, reflexes.
463. Rowell С. H. F., J. Exp. Biol. 41: 559—573, 1964. Central control of insect segmental reflex.
464. Rowell С. H. F., pp. 237—280 in Short-Term Changes in Neural Activity and Behaviour, edited by G. Horn and R. A. Hinde. Cambridge University Press, 1970. Incremental and decremental processes in insect central nervous system.
465. Rowell С. H. F., J. Exp. Biol. 55: 727—747, 749—761, 1971. Visual interneuron in locust.
466. Rowell С. H. F., McKay J. M., J. Exp. Biol. 51: 231—245, 1969. An acridid grasshopper auditory interneuron.
467. Rowell С. H. F., Horn G., J. Exp. Biol. 49: 143—169, 171—184, 1968. Longterm changes in neurons in locust.
468. Rowell С. H. F., Horn G., J. Exp. Biol. 49: 176—183, 1968. Dishabituation and arousal in response of single nerve cell.
469. Rowland V., pp. 482—495 in The Neurosciences: A Study Program, edited by G. C. Quarton. Rockefeller University Press, New York, 1967. Steady phenomena of cortex.
470. Rowland V., Goldstone M., Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 15 : 474—485, 1963. Conditioned and drive-related baseline shift in cat cortex.
471. Rozin P. N., Mayer J., Science 134: 942—943, 1961. Thermal reinforcement and thermoregulatory behavior in goldfish, Carassius.
472. Rubinson K-, Brain Behav. Evol. 1: 529—561, 1968. Projections of optic tectum of frog.
473. Rushforth N. B., Animal Behavior: Suppl. 1: 30—42, 1965. Habituation in Hydra.
474. Rushforth N. B„ Biol. Bulk 140: 255—273; 502—519, 1971. Behavioral and electrophysiological studies of Hydra. I. Analysis of contraction pulse patterns.
475. Rushmer D. S., Woodward D. J., Brain Res. 33: 83—90, 315—335, 1971. Responses of Purkinje cell in frog cerebellum.
476. Rutledge L., J. Science 148: 1246—1248, 1965. Response enhanced by conditional excitation of cerebral cortex.
477. Salanki J., Symp. Neurobiol. Invert. 493—501, 1967. Cerebral ganglia in regulation of activity in freshwater mussel Anodonta. .
478. Salanki J., Pecsi T., Labos E., Acta Biol. Acad. Sci. Hung. 19: 391—406, 1968. Ganglionic regulation of tonic muscle, mollusc.
479. Salmoiraghi G. C., Burns B. D„ J. Neurophysiol. 23: 2—13, 14—26, 1960. Rhythmicity in respiratory neurons, cat.
480. Самсонова В. Г., Функциональная организация нейронов зрительного центра у лягушки. Ж. высш, нервн. деят., 16, 125 (1966).
481. Sandeman D. С., J. Exp. Biol. 50: 771—784, 1969; also Z. vergl. Physiol. 64: 450—464, 1969; 72: 111—130, 1971. Function of identified motorneurons in crab brain.
482. Sanders F. K., J. Exp. Biol. 17: 416—434, 1940. Second order learning, tectum of goldfish.
158
Глава 15
483. Sanderson К. J., Bishop P. 0., Darian-Smith I., Exp. Brain Res. 13: 178—207, 1971. Binocular receptive fields of lateral geniculate neurons.
484. Scalia F., Brain Behav. Evol. 4: 376—399, 1971. Central projections of olfacto-ry bulb in Gymnothorax.
485. Schade J. P., Arch. Neerl. Zool. 14: 604—605, 1962. Visual responses of midbrain in fish.
486. Schade J. P., Beiler I. J., J. Exp. Biol. 36: 435—452, 1959. Electroencephalographic patterns of the goldfish (Carassius).
487. Schiller P. H., Koerner F., J. Neurophysiol. 34: 920—936, 1971. Unit activity in superior colliculus of rhesus monkey.
488. Schrameck J. E., Science 169: 698—700, 1970. Crayfish swimming: motor output and giant fiber activity.
489. Schwassman H. O., Kruger L., J. Comp. Neurol. 124: 113—126, 1965. Visual projection to optic tectum in fish.
490. Seegar J., Progr. Brain Res. 14: 143—231, 1965. Telencephalon of teleosts in relation to behavior.
491. Seegar J., Nieuwenhuys, Anim. Behav. 11: 331—344, 1963. Etho-physiological experiments with Gasterosteus.
492. Segundo J. P., Moore G. P., Stensaas L. J., Bullock T. H., J. Exp. Biol. 40: 643—667, 1963. Sensitivity of neurons in Aplysia to input patterns.
493. Shapiro S., Vukovish K- R., Science 167: 292—294, 1970. Developmental effects on cortical dendrites.
494. Sharma S. C., Provine R. R., Hamburger V., Sardel T. T., Proc. Nat. Acad. Sci. 66: 40—47, 1970. Unit activity in isolated spinal cord of chick embryo.
495. Sharpless S. K, Ann. Rev. Physiol. 26: 357—388, 1964. Reorganization of brain in use and disuse.
496. Shashona V. E., Nature 217: 238—240, 1968. RNA in goldfish brain.
497. Sherman J. D., J. Cell Biol. 37: 650—659, 1968. Electrical coupling between cells of chick embryo.
498. Sherrington C. S., The Integrative Action of the Nervous System. Scribner’s, New York, 1906.
499. Siminoff R., Schwassmann H. O., Kruger L., J. Comp. Neurol. 127: 435—444,
1966; 130: 329—342, 1967. Visual projection to superior colliculus, rat.
500. Смирнов Г. Д., pp. 263—298 in: Brain and Behavior, vol. 7, edited by
M. A. B. Brazier. Amer. Inst. Biol. Sci., Washington, D. C., 1961. Neurophy-
siology of vision.
501. Smith J. C., Baker H. D., J. Comp. Physiol. Psychol. 53: 279—281, 1960. Conditioning in Limulus.
502. Smith J. E„ pp. 503—511 in: Physiology of Echinodermata, edited by R. Bo-lootian. Interscience, New York, 1966.
503. Соколов E. H., Дуленко В. П., Электрическая активность виноградной улитки при тактильном раздражении. Ж. высш. нерв, деят., 18, ИЗ (1968).
504. Sotelo С., рр. 327—371 in Neurobiology of Cerebellar Evolution and Development, edited by R. Llinas. American Medical Association, Chicago, 1969. Ultrastructural aspects of cerebellar cortex of frog.
505. Spencer IF. A., Brookhart J. M., J. Neurophysiol. 24: 26—49, 50—65, 1961. Sensorimotor cortex of cat.
506. Spencer W. A., Thompson R. F., Neilson D. R., J. Neurophysiol. 29: 221—274, 1969. Conditioning in spinal cord.
507. Sperry R. IF., Proc. Nat. Acad. Sci. 50: 703—709, 1963. Chemoaffinity in orderly growth of nerve fiber patterns and connections.
508. Spinelli D. N., Barrett T. W„ Exp. Neurol. 24: 76—87, 1969. Visual cortex, cat
509. Spira M. E., Parnas I., Bergmann F., J. Exp. Biol. 50: 615—627, 1969. Organization of giant axons of cockroach Periplaneta.
510. Sprague J. M., Science 153: 1544—1546, 1966. Interaction of cortex and superior colliculus.
511. Starr A., Britt R., J. Neurophysiol. 33: 137—147, 1970. Intracellular recording from cat cochlear nucleus during tone stimulation.
Центральная нервная система
159
512. Stefanelli A., Quart. Rev. Biol. 6: 17—34, 1951. Synaptic structure and Mauthner cells.
513. Sterling P., Wickelgren B. G., J. Neurophysiol. 32: 1—16, 1969. Visual responses of superior colliculus, cat.
514. Stettner L. J., Schulz IF. /., Science 155: 1689—1692, 1967. Effects of brain lesions on learning in birds.
515. Stevens R. J., Ph. D. Thesis, University of Illinois, 1969. Inhibition in frog optic tectum.
516. Stewart D. L., Chow K. L., Masland R. H., Jr., J. Neurophysiol. 34: 139—147, 1971. Lateral geniculate of rabbit.
517. Strumwasser F., in Physiological and Biochemical Aspects of Nervous Integration, edited by F. D. Carlson. Prentice-Hall, 1968. Membrane and intracellular mechanisms of endogenous activity in neurons.
518. Strumwasser F., pp. 442—462 in Circadian Clocks, edited by J. Aschoff, North-Holland Publ. Co., Amsterdam, 1965; also pp. 516—528 in The Neurosciences: A Study Program, edited by G. C. Quarton et al., Rockefeller University Press, New York, 1967; also pp. 291—320 in Invertebrate Nervous Systems, edited by C. A. G. Wiersma. University of Chicago Press, 1967. Circadian rhythm in a single neuron.
519. Strumwasser F., J. Psychiatr. Res. 8: 237—257, 1971. Rhythmic activity in molluscan neurons in culture.
520. Stuart A. E., Science 165: 817—819, 1969; also J. Physiol. 209: 627—646, 1970. Motorneurons in leech.
521. Suga N., Japan. J. Physiol. 11: 666—677, 1961. Tympanic neurons in noctuid moths.
522. Suga N., J. Insect Physiol. 12: 1039—1050, 1966. Ultrasonic production and its reception in some neotropical Tettigoniidae.
523. Summers T. B., Kaelber IF. M, Amer. J. Physiol. 203: 1117—1119, 1962. Amyg-dalectomy in cats.
524. Sutherland N. S., J. Comp. Physiol. Psychol. 54: 43—48, 1961. Discrimination, horizontal and vertical, octopus.
525. Sutterlin A. M., Prosser C. L., J. Neurophysiol. 33: 36—45, 1970. Electrical responses, optic tectum, goldfish.
526. Takeda K., Kennedy D., J. Cell. Comp. Physiol. 64: 165—182, 1964. Modes of activation of crayfish motorneurons.
527. Tarr R. S., Ph. D. Thesis, University of Illinois, 1971. Neuro-ethological study of ritualized aggressive behavior in the western fence lizard, Sceloporus.
528. Tauc L., J. Gen. Physiol. 45: 1077—1097, 1099—1115, 1962. Active membrane areas in giant neuron of Aplysia.
529. Tauc L., C. R. Acad. Sci. Paris 259: 885—888, 1964. Presynaptic inhibition, Aplysia neurons.
530. Tauc L., pp. 247—257 in Mechanisms of Synaptic Transmission, edited by K. Akert and P. G. Waser. Elsevier, Amsterdam, 1969, Polyphasic synaptic activity.
531. Tauc L., Hughes G. M., J. Gen. Physiol. 46: 533—549, 1963. Spikes in mollusc central neurons.
532. Taylor R. C., Comp. Biochem. Physiol. 33: 911—921, 1970. Contral of sensitivity of single crayfish interneuron.
533. Teravainen H„ Rovainen С. M., J. Neurophysiol. 34: 990—998, 999—1009, 1971. Motorneurons, sea lamprey.
534. Thach W. T„ J. Neurophysiol. 33: 527—536, 537—547, 1970. Discharge of cerebellar neurons related to two maintained postures and two prompt movements.
535. Thompson R. F., Johnson R. H., Hooper J. J., J. Neurophysiol. 26: 343—364, 1963. Organization of auditory, somatic sensory, and visual projection to association fields of cerebral cortex in cat.
536. Thompson R. F., Shaw J. A., J. Comp. Physiol. Psychol. 60: 329—339, 1965; 69: 485—491, 1969. Association cortex, cat.
537. Thompson R. F., Spencer IF. A., Psychol. Rev. 73: 16—43, 1966. Habituation.
160
Глава 15
538. Thorpe W. H., Learning and Instinct in Animals. Methuen, London, 1963. 558 p.
539. Towe A. L., Exp. Neurol. 15: 113—139, 1966. On nature of primary evoked response.
540. Treherne J. E., Beament I. W., editors, Physiology of the Insect Central Nervous System. Academic Press, New York, 1965, 277 p.
541. Truman J. W., Sokolove P. G., Science 175: 1491—1493, 1972. Silk moth eclosion.
542. Turner B., J. Comp. Physiol. Psychol. 71: 103—113, 1970. Rage syndrome of rat.
543. Ueda К. T., Hara J., Gorbman A., Comp. Biochem. Physiol. 21: 133—143, 1967. Olfactory discrimination in spawning salmon.
544. Van der Kloot W. G., Williams С. M., Behavior 5: 141—174, 1953; 6: 233—255, 1954. Hormonal and neural control of construction in silkmoths.
545. Вардапетян Г. А., Ответы одиночных нейронов в слуховой коре крыс, Ж. высш, нервн. деят., 17, 95 (1967).
546. Васильев А. Г., Электрическая активность заднего двухолмия летучей мыши, раздражаемой ультразвуком. ДАН СССР, 175, 541 (1967).
547. Verzeano №., рр. 27—54 in: Neuronal Control of Behavior, edited by R. E. Whalen et al. Academic Press, New York, 1970. Evoked responses and network dynamics.
548. Verzeano №.. Dill R. C. et al., Experientia 24: 696—698, 1968. Evoked responses, lateral geniculate.
549. Веселкин H. П., Электрические реакции в среднем, продолговатом и спинном мозге миноги при зрительной стимуляции. Физиол. ж. СССР, 52, 131 (1966).
550. Веселкин Н. П. и др., Brain Behav. Evol. 4: 295—306, 1971. Thalamotelen-cephalic afferent system in frogs.
551. Воронин Л. Л., Скребицкий В. Г., Вне- и внутриклеточное исследование ответов нейронов двигательной зоны коры бодрствующего кролика на звуковые и световые стимулы. Ж. высш, нервн. деят., 17, 523 (1967).
552. Vowles D. М., J. Comp. Physiol. Psychol. 58: 105—111, 1964. Offactory learning and brain lesions in wood ant Formica.
553. Wachtel H., Handel E. R„ Science 158: 1206—1208, 1967. Synaptic connection mediating both excitation and inhibition.
554. Waks M. D., Westerman R. D., Comp. Biochem. Physiol. 33: 465—469, 1970. Purkinje cells of Salmo.
555. Waldron J., J. Exp. Biol. 47: 201—212, 1967. Motor output pattern in flying locusts.
556. Waldron J., Z. vergl. Physiol. 57: 331—347, 1968. Mechanism'of coupling of locust flight oscillator to escillatory inputs.
557. Wall P. D., Johnson A. R., J. Neurophysiol. 21: 148—158, 1958. Post-tetanic potentiation of a monosynaptic reflex.
558. Weiss P., J. Comp. Neurol. 67: 269—315, 1937; also Comp. Psychol. Monogr.
17: 1—96, 1941. Coordination of transplanted amphibian limbs.
559. Wells G. P., J. Marine Biol. Assoc. U. K. 28: 447—464, 1949; also J. Exp. Biol. 28: 41—56, 1951. Feeding rhythms in Arenicola.
560. Wells M. J., J. Exp. Biol. 38: 811—826, 1961. Tactile and visual learning in brain of Octopus.
561. Wells M. J., Brain and Behavior in Cephalopods. Stanford University Press, 1962. 171 p.
562. Wells M. J., Ergebn. Biol. 26: 40—84, 1963. Orientation of Octopus.
563. Wells M. J., J. Exp. Biol. 41: 621—642, 1964. Detour experiments with octopuses.
564. Wells M. J., J. Exp. Biol. 42: 233—255, 1965. Orbital lobe and touch learning in Octopus.
565. Wells M. I., J. Exp. Biol., 47: 393—408, 1967. Short-term learning and interocular transfer in detour experiments with octopuses.
Центральная нервная система 161
566. Wells М. J., Young J. Z„ J. Exp. Biol. 50: 515—526, 1969. Brain lesions and effect of splitting part of brain or removal of median inferior frontal lobe on touch learning in Octopus.
567. Wendler G., Soc. Exp. Biol. Symp. 20: 229—249, 1966. Coordination of walking movements in arthropods.
568. Westfall J. A., J. Ultrastruct. Res. 32: 237—246, 1970; also J. Cell Biol. 51: 318—323, 1971. Synapses in a primitive coelenterate.
569. Whiting H. P., pp. 85—103 in International Neurochemical Symposium, 1st, Biochemistry of the Developing Nervous System: Proceedings, edited by H. Waelsch. Academic Press, New York, 1955. Functional development in the nervous system.
570. Wickelgren B. G., J. Neurophysiol. 30: 1404—1423, 1967. Habituation of spinal motorneurons.
571. Wickelgren B. G., Sterling P., J. Neurophysiol. 32: 16—23, 1969. Influence of visual cortex on receptive fields in superior colliculus.
572. Wiersma C. A. G„ J. Neurophysiol. 10: 23—38, 1947. Giant nerve fiber system of the crayfish.
573. Wiersma C. A. G., J. Cell. Comp. Physiol. 40: 399—419, 1952; also Physiol. Rev. 33: 326—355, 1953. Transmission in giant fiber systems, crayfish.
574. Wiersma C. A. G., pp. 241—279 in Physiology of Crustaceans, vol. 2, edited by T. Waterman. Academic Press, New York, 1961. Central nervous systems, crustaceans.
575. Wiersma C. A. G., pp. 269—284 in: Invertebrate Nervous Systems, edited by C. A. G. Wiersma. University of Chicago Press, 1967. Visual interneurons, crayfish.
576. Wiersma C. A. G., Bush В. M. H., J. Comp. Neurol. 121: 207—235, 1963. Neuronal connections between thoracic and abdominal cords of crayfish.
577. Wiersma C. A. G., Hughes G. M., J. Comp. Neurol. 116: 209—228, 1961. Functional anatomy of neuronal units in abdominal cord of crayfish.
578. Wiersma C. A. G„ Ikeda Ц., Comp. Biochem. Physiol. 12: 509—525, 1964. Interneurons commanding swimmeret movements in crayfish.
579. Wiersma C. A. G., Mill P. S., J. Comp. Neurol. 125: 67—94, 1965. Descending neuronal units in commissure of crayfish CNS.
580. Wiersma C. A. G., Yamaguchi T., J. Exp. Biol. 47: 409—431, 1967. Integration of visual stimuli by crayfish central nervous system.
581. Wiesel T. N., Hubei D. H., J. Neurophysiol. 26: 1003—1017, 1965; 28: 1060— 1072, 1965. Single-cell responses in striate cortex of kittens deprived of vision in one eye.
582. Willows A. O. D., in: Physiological and Biochemical Aspects of Nervous Integration, edited by F. D. Carlson, Prentice-Hall, 1967; also Science 157: 570—574, 1967. Behavioral acts elicited by stimulation of single identifiable nerve cells, Tritonia.
582a. Willows A. O. D., Sci. Amer. 224: 68—75, 1971. Behavioral function, single neurons, Tritonia.
583. Willows A. O. D., Hoyle G., Science 166: 1549—1551, 1969. Neuronal network triggering a fixed action pattern.
584. Wilson D. M., J. Exp. Biol. 38: 471—490, 1961; 41: 191—205, 1964. Locust flight, nervous control.
585. Wilson D. M., J. Exp. Biol. 47: 133—151, 1967. Stepping patterns in tarantulas.
586. Wilson D. M., in: Neural Theory and Modeling, edited by R. F. Reis. Stanford University Press, 1964. The origin of flight-motor command in grasshoppers.
587. Wilson D. M., J. Exp. Biol. 43: 397—409, 1965. Proprioceptive leg reflexes in cockroaches
588. Wilson D. M., J. Exp. Biol. 39: 669—677, 1962. Bifunctional muscles in thorax of grasshoppers.
589. Wilson D. M., J. Exp. Biol. 48: 631—641, 1968. Reflex modulation of locust flight.
11—2067
162
Глава 15
590. Wilson D. M., Adv. Insect Physiol. 5: 289—338, 1968. The nervous control of insect flight.
591. Wilson D. M., Gettrup E., J. Exp. Biol. 40: 171—185, 1963. Stretch reflex controlling wingbeat frequency in grasshopper.
592. Wilson D. M., Weis-Fogh T., J. Exp. Biol. 39: 643—667, 1962. Coordinated motor units in flying locusts.
593. Wilson D. M., Wyman R. I., J. Insect Physiol. 9: 857—865, 1963. Phasically unpatterned nervous control of dipteran flight.
594. Wilson V. J., J. Gen. Physiol. 39: 197—206, 1955; 41: 1005—1018, 1958. Post-tetanic potentiation of polysynaptic reflexes in spinal cord.
595. Wilson V. J., Burgess P. R., J. Neurophysiol. 25: 636—650, 1962. Antidromic conditioning of some motorneurons and interneurons.
596. Wilson V. J. et al., J. Neurophysiol. 27: 1063—1079, 1964. Inhibitory convergence on Renshaw cells.
597. Wine J. J., Krasne F. B., J. Exp. Biol. 56: 1—18, 1972. Escape behavior in crayfish.
598. Winlow W., Laverock M. S., Marine Behav. Physiol. 1: 1—27, 29—47, 93—121, 1972. Control of hindgut motility in lobster.
598a. Witt P. N., Amer. Zool. 9: 121—131, 1969. Effects of brain lesions in spider Araneus.
599. Woody C. D„ J. Neurophysiol. 33: 838—850, 1970. Conditioned eye blink.
600. Yoon M., Exp. Neurol. 33: 395—411, 1972. Connections of retina to tectum, goldfish.
601. Yoshida M., pp. 435—465 in: Physiology of Echinodermata, edited by R. Bo-lootian. Interscience, New York, 1966. Photosensitivity of echinoids.'
602. Young J. Z., Quart. J. Mier. Sci. 78: 367—386, 1936; also Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. В 229: 465—501, 1939. Giant fiber system of cephalopods.
603. Young J. Z., Proc. Roy. Soc. Lond. В 149: 463—483, 1958. Responses of untrained octopuses to various figures and the effect of removal of the vertical lobe.
604. Young J. Z., Proc. Roy. Soc. Lond. В 153: 18—46, 1960. Failure of discrimination learning following removal of vertical lobe of Octopus.
605. Young J. Z., Biol. Rev. 36: 32—96, 1961. Learning and discrimination in Octopus.
606. Young J. Z., Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. В 245: 1—58, 1962. Retina and optic lobes of cephalopods.
607. Young J. Z. Quart. J. Exp. Psychol. 14: 193—205, 1962. Revers?.! of learning in Octopus and effect of removal of vertical lobe.
608. Young J. Z., Nature 198: 626—630, 1963. Essentials of neural memory systems.
609. Young J. Z., Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. В 249: 27—44, 45—67, 1965. Octopus, buccal nerve system; centers for touch discrimination.
610. Young J. Z., J. Exp. Biol. 43: 595—603, 1965. Influence of previous preferences on memory of Octopus.
611. Young J. Z., pp. 353—362 in: Invertebrate Nervous Systems, edited by C. A. G. Wiersma. University of Chicago Press, 1967. Cephalopod brain.
612. Young J. Z., J. Exp. Biol. 49: 413—419, 1967. Reversal of visual preference in Octopus after removal of vertical lobe.
613. Young J. Z„ J. Exp. Biol. 52: 385—393, 1970. Short and long memories in Octopus and the influence of the vertical lobe system.
614. Загорулько T. M„ Вызванные ответы общей коры и tectum opticum у черепах (1969).
615. Зенкин Г. М., Пигарев И. Н„ Детекторные свойства ганглиозных клеток сетчатки щуки. Биофизика, 14, 722 (1969).
616. Жантиев Р. Д., Функциональные свойства нейронов в центральной нервной системе прямокрылых насекомых. ДАН СССР, 181, 477 (1968).
,617. Zucker R. S., J. Neurophysiol. 35: 599—620, 621—637, 1972. Crayfish escape behavior and central synapses.
Центральная нервная система
163
618. Zucker R. S., J. Neurophysiol. 35: 638—651, 1972. Excitation of fast flexor motorneurons.
619. Kusano K-, J. Gen. Physiol. 52: 326—345, 1968.
620. Kennedy L)., Selverston A. I., Rentier M. P., Science 164: 1488—1496, 1969.
621. Retzlaff E., J. Comp. Neurol. 101: 407—445, 1954.
622. Furukawa T., in: Tokirane T. a. Schade J. P. (Eds.), Correlative Neurosciences, Progr. Brain Res. 21A, 44—70, 1966.
623. Baylor D. A., Nicholls J. G., in: Carlson F. D., ed. Physiological and biochemical aspects of nervous integration. Prentice-Hall, 3—16, 1967.
624. Kammer A. E., Z. vergl. Physiol. 70: 45—56, 1970.
625. Truex R. C., Carpenter M. B., eds., Strong and Elwyn’s human neuroanatomy, 5th ed. Williams, Wilkins, Baltimore, 1964.
626. Vanegas EE, Essayag-Millan E., Laufer M., Brain Res. 31: 107—118, 1971.
627. Woolsey C. N., in: Harlow H. F., Woolsey C. N., eds., Biological and biochemical basis of behavior, University of Wisconsin Press.
628. Nieuwenhuys R., in: Fox C. A., Snider R. S., eds., The Cerebellum, Progr. Brain Res. 25: 1—93, Elsevier, Amsterdam, 1967.
629. Eccles J. C., Llinas R., Sasaki K. et al., Exp. Brain Res. 1: 161—183, 1966.
630. Llinas R. R. et al., in: Fields W. S., Willis W. D., eds., The Cerebellum in health and disease. Warren H. Green Publishers, St. Louis, 1969.
631. Michael C. R„ Retinal processing of visual images, Scientific American, May 1969, 109.
632. Jacobson M., Baker R. E., J. Comp. Neurol. 137: 121—141, 1969.
633. Young J. Z., Proc. Roy. Soc. Lond. В 159: 565—588, 1964.
634. Young J. Z., Proc. Roy. Soc. Lond. В 163: 285—320, 1965.
635. Kupfermann I., Castelucci V., Pinsker H., Kandel E., Science 167: 1743—1745,
1970.
Глава 16
Мышцы
Л. ПРОССЕР
Скорость передвижения животного и, следовательно, возможность добывать пищу или избегать нападения, зависит от скорости реакции его мышц. Помимо двигательной функции мышцы выполняют также функции, связанные с пищеварением, выделением, размножением и вокализацией; у большинства животных имеется несколько типов мышц, обладающих различными временными характеристиками.
Сократительные фибриллы встречаются уже у простейших (например, мионемы Vorticella и Stentor); сократительные миоциты могут закрывать поры у губок.
Клеточный механизм сокращения и расслабления обеспечивается особыми, весьма своеобразными белками. Один и тот же сократительный механизм лежит, по-видимому, в основе как быстрых движений глаз млекопитающих или комариного крыла, так и вялых движений актинии или кишечника позвоночных.
Мышечная ткань представляет собой наиболее яркий пример приспособления одного и того же механизма к выполнению самых разнообразных функций. Гистологические, биохимические и механические особенности мышц весьма разнообразны. Сравнительное изучение выявило следующие коррелирующие между собой изменения свойств мышц: 1) структурную организацию сократительных элементов, 2) природу сократительных белков, 3) обеспечение энергией процессов сокращения и расслабления, 4) временные характеристики сократительного акта, 5) особенности нервно-мышечной передачи и ее изменение при облегчении, 6) связь функции мембран с сокращением, 7) влияние механических (вязкоэластических) свойств при длительном поддержании напряжения, тонуса и при быстром растяжении и расслаблении, 8) спонтанную ритмическую активность и ее нервную и механическую регуляцию.
Одни мышцы — позные—по происхождению и месту прикрепления связаны со скелетом, внутренним или внешним, а также с кожей. Примерами могут служить мышцы, приводящие в движение ноги, крылья и ротовые части; мышцы, выдвигающие хоботки
Мышцы
165
и щупальца, или мышцы, закрывающие створки раковин моллюсков. Такие мышцы часто образуют пары антагонистов: сокращение одной мышцы рефлекторно тормозит сокращение другой, выполняющей противоположную функцию. По отношению к некоторым мышцам, например аддуктору моллюсков, антагонистическую функцию выполняют эластические связки. Обычно это сравнительно быстрые или фазные мышцы; они образуют часть рычажной системы и работают либо изотонически (укорачиваясь во время сокращения), либо изометрически (развивая напряжение при постоянной длине). Строго говоря, ни одна мышца не работает только изотонически или только изом