Author: Слоним А.Д.
Tags: биология экология физиология фауна физиология животных издательство высшая школа
Year: 1971
Text
Аслоним ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ
ФИЗИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
*
А. Д. СЛОНИМ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ
ФИЗИОЛОГИЯ животных
Допущено Министерством высше-
го и среднего специального обра-
зования СССР в качестве учеб-
ного пособия для студентов
биологических специальностей
университетов
Издательство
«Высшая школ
АННОТАЦИЯ
В книге дается краткий обзор современного состояния физиоло-
гии адаптации к природным факторам среды и микроэволюции
физиологических функций в связи с этими факторами. Эти проблемы
приобретают все большее значение при народнохозяйственном освое-
нии новых территорий, в связи с задачами повышения продуктивно-
сти биоценозов, с проблемами завоевания космоса.
Современное состояние проблемы в целом не позволяет в одина-
ковой мере подробно осветить явления физиологической адаптации на
всех этапах эволюции животного мира; наиболее полно в этом отно-
шении изучены высшие животные и человек. Поэтому в книге основ-
ное внимание уделено высшим организмам.
Книга состоит из двух частей. Первая охватывает общие явления
адаптации организма, изученные иа различных уровнях физиологиче-
ской интеграции. Сюда же следует отнести и исследования поведения
организма как неизменной составляющей физиологических адап-
таций.
Вторая часть охватывает специальные разделы экологической
физиологии, посвященные реакции организма на сложные природные
факторы среды.
Изложение предмета в книге отличается от традшц/онной формы,
так как рассматриваются не отдельные функции, а их взаимоотноше-
ния, явления замещений функций в процессе адаптаций как обуслов-
ленной генетически, так и возникающей в процессе индивидуальной
жизни. Особое внимание обращено на сопоставление физиологических
особенностей и реакций организмов близких видов как основного пу-
ти изучения микроэволюции.
2-10-6
111-112-70
От автора
Стремление к познанию физиологических основ суще-
ствования животных и человека в сложных, а иногда и
крайних (экстремальных) условиях быстро возрастает.
Непрерывный рост населения земного шара, задачи
повышения жизненного уровня миллионов людей требу-
ют хозяйственного освоения новых территорий, ранее
почти не использованных человеком—Арктики, Антарк-
тиды, жарких пустынь—аридной зоны, а также повы-
шения биологической продуктивности уже давно насе-
ленных человеком территорий. Это требует прежде всего
знаний о возможностях организма животных и человека
к существованию в новых условиях, о путях и предель-
ных возможностях приспособления (адаптации) к ним.
Особое значение эти проблемы имеют для СССР, где
расширение народнохозяйственного использования при-
родных ресурсов происходит наиболее интенсивно, а за-
дачи биологических исследований в природе разнообраз-
ны, как и сама природа страны.
Автор сделал попытку объединить в одной доступной
студенту-биологу, физиологу и врачу книге состояние
основных проблем физиологии в приложении к сущест-
вованию животных, а человека — к его деятельности.
Столь широкий охват самой проблемы адаптации жи-
вотного организма потребовал специального подбора
материала, отражающего, с одной стороны, фактическую
сторону дела, а с другой — само положение учения об
адаптации в общей проблеме эволюции. К этому автора
побуждало твердое убеждение, что поскольку функцио-
нальные особенности организма в процессе эволюции
являются более подвижными по сравнению с морфоло-
гическими, их изучение наиболее плодотворно на уровне
микроэволюции вообще и адаптивной микроэволюции в
частности.
3
Книга ориентирует читателя иа изучение экологиче-
ской физиологии высших организмов: птиц, млекопитаю-
щих и человека, но автор старался использовать и важ-
ные для понимания этих вопросов данные физиологии
низших позвоночных и беспозвоночных.
В отличие от обычного курса физиологии, где изла-
гается в определенном порядке функционирование от-
дельных органов и систем, в книге сначала даются общие
представления о физиологических адаптациях и их меха-
низмах, а затем о специальных формах адаптаций, соот-
ветствующих отдельным факторам среды.
В основу плана построения книги положены курсы
лекций, читанные автором в разные годы студентам-фи-
зиологам Л\осковского, Ленинградского, Казахского и
Новосибирского университетов.
Автор не считал нужным избегать спорных вопросов,
а их возникает более чем достаточно при попытке при-
менить данные лабораторного эксперимента к явлениям,
протекающим в живой природе. Если эти необъяснснные
сегодня факты привлекут внимание будущих исследова-
телей и прежде всего нашей вступившей в науку молоде-
жи, задачу книги автор будет считать выполненной.
ВВЕДЕНИЕ
ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ
ФИЗИОЛОГИИ
Под экологической физиологией понимают совокуп-
ность знаний о физиологических основах приспособлений
(адаптаций) к природным факторам среды и к сложному
сочетанию их в различных физико-географических усло-
виях. При этом особое значение приобретают сведения
о влиянии упомянутых выше факторов как на видовые
особенности физиологических функций и поведения жи-
вотных, так и на особенности отдельных популяций видов
в связи с особенностями их существования в разных
ареалах, в разные сезоны года, в зависимости от тех или
других изменений условий среды.
Как физиологическая дисциплина экологическая фи-
зиология представляет ветвь эволюционной физиоло-
гии — предмета, ставящего своей задачей изучение
происхождения физиологических функций, их эволюцию
в связи с общей эволюцией органического мира. Эколо-
гическая физиология пользуется физиологическими ме-
тодиками исследования и физиологическим эксперимен-
том. Задачей экологической физиологии (в отличие от
проблем эволюционной физиологии) является исследова-
ние адаптаций — совокупности физиологических явлений
в их взаимной связи, суммирующей, замещающей (вика-
рирующей) или еще более сложно интегрирующей взаи-
моотношения отдельных органов и систем, отдельных
более или менее сложных элементов поведения и регу-
ляций физиологических функций.
Экологическая физиология тесно связана с проблема-
ми экологии как самостоятельной науки о приспособле-
нии видов и популяций в широком биологическом пла-
не,— науки, опирающейся на данные генетики, зоогео-
графии, климатологии, не говоря уже о морфологии и
систематике животных.
Проблемы эволюционной физиологии, так же как и
проблемы экологической физиологии, были четко декла-
5
рированы в нашей стране на основе материалистического
учения II. М. Сеченова, II. П. Павлова, являющегося
дальнейшим развитием эволюционного учения Ч. Дарви-
на. Принципиальные положения этого учения служат
основой как при собирании материала, так и его обоб-
щении в плане решения многих теоретических и практи-
ческих задач. Исследование влияния природных факто-
ров среды на протекание физиологических функций
получило широкое распространение и за рубежом, осо-
бенно в плане изучения отдельных физико-географиче-
ских и ландшафтных зон. Это направление получило
право гражданства как «физиология внешней среды»
(environmental physiology),— термин, прямо не перево-
димый на русский язык, но часто употребляемый в анг-
лийской и американской литературе.
В связи с задачами изучения природы отдельных
физико-географических зон в зарубежной литературе по-
явились такие главы физиологии, как «пустынная физио-
логия» (desert physiology), «горная физиология»
(mountain physiology), «арктическая физиология»
(arctic physiology) и т. п. Все эти разделы науки явля-
ются частными проблемами экологической физиологии,
использующими для исследований ее приемы и методы.
Первые попытки специальных эколого-физиологиче-
ских сопоставлений в отечественной литературе принад-
лежат Е. М. Крепсу (1936). Эколого-физиологические
исследования терморегуляции были выполнены А. Д.
Слонимом и О. П. Щербаковой (1935, а, б, в; 1940).
Затем физиологические методы в экологических иссле-
дованиях были применены А. С. Шаталиной (1935),
Д. Н. Кашкаровым и Е. П. Коровиным (1936),
Н. И. Калабуховым (1933, а, б), А. И. Израэлем (1936).
А. И. Израэль (1936) опубликовал первый обзор как
собственных и отечественных, так и иностранных иссле-
дований. Эти работы в основном преследовали цели из-
учения изменений физиологических функций под влия-
нием определенных факторов среды.
Экологическая физиология животных получила осо-
бое развитие при изучении водных организмов. Достиже-
ния ее в этой области широко используются гидробиоло-
гами. Экологическая физиология занимается изучением
и млекопитающих, в том числе сельскохозяйственных
животных. Эколого-физиологические исследования про-
6
водятся на любых уровнях филогенетического развития
животных.
Если физиолог может использовать разных животных,
например крысу, кошку, черепаху, с целью получения
представлений о развитии тех или иных функций па раз-
ных этапах эволюции, то в экологической физиологии
для сопоставления необходимо иметь, по возможности,
близкие между собой виды, но живущие в разных усло-
виях, историю отпочкования которых от эволюционного
древа можно было бы проследить. Сопоставление физио-
логических особенностей у одних и тех же животных,
которые закрепились на разных территориях и сущест-
вуют в разных условиях, позволяет глубоко проникнуть
в закономерности формирования рефлекторной деятель-
ности, понять особенности биохимических процессов, т. е.
дать анализ глубокого воздействия определенного комп-
лекса факторов среды на организм в процессе эволюции.
В СССР развитие как экологической, так и эволюци-
онной физиологии неразрывно связано с исследованиями
школы И. П. Павлова.
Л. А. Орбели создал предпосылки для изучения эво-
люции физиологических процессов не только на основе
сопоставления их у видов, находящихся на разных сту-
пенях эволюционной лестницы, но и используя физиоло-
гический эксперимент и данные патологии человека. Им
обоснованы приемы выявления более древних и более
новых элементов в деятельности центральной нервной
системы (например, мозжечка, лимбической коры) в ре-
гуляции функций организма современных животных.
Учение о кортикальных регуляциях физиологических
функций, разработанное К. М. Быковым и его сотрудни-
ками, открыло широкие перспективы анализа взаимоот-
ношений сложного поведения и регуляций физиологиче-
ских функций животных и человека. Само понятие о
среде обитания значительно усложнилось благодаря вы-
делению как физических, так и сигнальных ее факторов,
действующих на организм.
Возможность образования условных рефлексов, изме-
няющих как функцию отдельных органов и систем (же-
лезы пищеварительного тракта, гладкая мускулатура,
почка и др., а также система крови, сердечно-сосудистая
система, дыхание), так и общую жизнедеятельность орга-
низма и ее проявление — общий обмен веществ, азоти-
7
стый и углеводный обмен, открыли совершенно новые
пути в изучении взаимоотношений между организмом и
внешней средой.
Этот путь исследования позволил понять и многие
стороны происхождения патологических явлений, вызван-
ных нарушениями деятельности головного мозга.
Наконец, Д. А. Бирюковым (1948, 1960) разработано
представление о значении адекватности раздражителя
(в том числе и природного) как для выявления врож-
денной — безусловнорефлекторной деятельности, так и
образования условных рефлексов. По представлениям
Д. А. Бирюкова и его сотрудников, нервная система жи-
вотного отражает не только уровень развития на фило-
генетической лестнице животного мира, но и весьма тон-
ко экологические условия существования данного вида.
Это выражается как в особенностях сложнорефлектор-
пой деятельности, так и в свойствах нервной системы, ее
возбудимости, силе и подвижности нервных процессов.
Все эти исследования намечают основные пути позна-
ния реакции животного на внешнюю среду в связи с
уровнем его организации и условиями существования в
природе. Открылись возможности выделения генетически
обусловленных (врожденных) адаптаций организмов и
адаптаций, приобретаемых в процессе индивидуального
развития в различных условиях.
Эколого-физиологическое исследование очень редко
может ограничиться изучением только одного какого-ли-
бо органа или системы. Как правило, приспособление
(адаптация) какой-либо системы к условиям существо-
вания сопровождается изменениями и сопряженных
функций. Так, например, адаптации организма к недо-
статку кислорода обязательно охватывают систему ле-
гочного, или внешнего дыхания, сердечно-сосудистую
систему и систему крови. Очень часто системные адап-
тации дублируются или замещают друг друга. Только
сопоставление функций отдельных систем и их реакций
на изменение во внешней среде может пролить свет на
действительные механизмы, которые обеспечивают жи-
вотному существование в необычных, измененных, а
иногда и крайних условиях среды.
В работе по экологической физиологии практика вы-
явила два основных приема. Первый из них — использо-
вание массового полевого (обычно экспедиционного)
8
материала — животных, отлавливаемых непосредственно
перед постановкой опытов. Физиолог в этом случае полу-
чает животных непосредственно из природы и одновре-
менно использует большое количество сведений об их
жизни в природе, обрабатывая их сообразно поставлен-
ной задаче, и ставит опыт в соответствии с этими при-
родными условиями.
Приближение условий экспериментирования к естест-
венным (например, создание нор, укрытий, соответству-
ющего освещения, изоляции и т. д.) устраняет многие
трудности и в сочетании с полевыми наблюдениями обе-
щает много существенного в понимании физиологических
реакций животного. Эти приемы особенно часто приме-
няются при изучении поведения.
Особое значение в полевой работе физиологов при-
обретают дистантные методы исследования. Сейчас в
экологии п физиологии применяется метод меченых ато-
мов, позволяющий точно исследовать расселение орга-
низмов на данной территории. Большое значение приоб-
ретают исследования с помощью регистрации по радио
физиологических функций (пульса, дыхания, электриче-
ских явлений в тканях и органах, движений и т. п.).
Другой важнейший прием работы — содержание жи-
вотных в неволе, в лаборатории. При этом открываются
возможности использовать животных, история которых
известна по возможности полнее (сроки и место вылова,
условия содержания и т. д.).
В последнее время все чаще и чаще стараются поль-
зоваться животными, родившимися и выросшими в лабо-
ратории. Это очень важно для исследования происхож-
дения физиологических особенностей, так как здесь фи-
зиолог знает всю историю данного организма и может
создать те или иные условия воздействия на него.
Специальным и очень важным разделом экологиче-
ской физиологии является экологическая физиология че-
ловека. Необходимость хозяйственного освоения новых
территорий часто заставляет человека заселять ранее
безлюдные территории. Плотность населения зависит
от социально-экономических условий, но заболеваемость
и физиологическое состояние человека определяется ча-
сто природными неблагоприятными факторами среды.
Полностью изолировать от них человека, в том числе де-
тей, нет никакой возможности, а частичная и посильная
9
борьба с влиянием этих неблагоприятных факторов мо-
жет вестись только на основе знания механизмов их
сложного и длительного воздействия. Следовательно,
экологическая физиология человека является основой
для разработки гигиенических мероприятий, методов
физического воспитания человека, широкого планирова-
ния оздоровительных мероприятий, строительства новых
городов и их планировки и т. д.
Такие проблемы, как физиолого-гигиеническое обеспе-
чение жизни человека в условиях Крайнего Севера, жар-
кого и пустынного климата, в условиях высокогорья
и т. д., имеют в своей основе глубокое изучение общебио-
логических закономерностей влияния среды на организ-
мы. Неудивительно поэтому, что многие вопросы экологи-
ческой физиологии, например проблема суточного ритма,
некоторых сезонных изменений, лучше всего разрабаты-
ваются на человеке, хотя, разумеется, физиологические
особенности этих реакций у человека имеют свою очень
сложную специфику. Особые условия среды, создавае-
мые человеком в культурных условиях жизни, сильно
осложняют многие вопросы приспособления к природным
факторам, но вместе с тем позволяют путем выбора соот-
ветствующих объектов исследования решать многие об-
щие для человека и животных вопросы. Например, такие
исследования, как влияние климата на людей, работаю-
щих на открытом воздухе или в закрытых помещениях,
влияние переездов из одних климатических зон в другие
в различные сезоны — все это вопросы, близкие гигиени-
сту, врачу-курортологу и вместе с тем дающие большой
материал для эколого-физиологических сопоставлений.
В последние годы экологическая физиология человека
получила широкое развитие во всем мире благодаря дея-
тельности международной организации — Интернацио-
нальной Биологической программы (International Biolo-
gical Programme), поставившей задачей всестороннее
изучение здоровья и деятельности человека в различных
природно-климатических районах земного шара. Про-
грамма предусматривает проведение исследований по
единой методике, с тем чтобы результаты, полученные
в разных странах различными исследователями, могли
быть сопоставлены и позволили обосновать как научные,
так и практические выводы. Специальный симпозиум в
Киото (Япония) в 1965 г. подробно обсуждал эти во-
10
просы. Следует отметить весьма важные способы реги-
страции двигательного поведения, способы разложения
суточной деятельности человека на отдельные элементы,
определения энергетических затрат, кожной температу-
ры, температуры разных областей тела, определения по-
тоотделения и водного баланса, разработку систем специ-
альных климатических камер, позволяющих унифициро-
вать метеорологические условия исследования человека,
адаптированного к разным климатическим зонам.
С другой стороны, эколого-физиологическая характе-
ристика многих видов животных, например наиболее
близких к человеку обезьян, позволяет решить ряд во-
просов терморегуляции человека, особенностей приспо-
собления к интенсивной мышечной деятельности и т. д.
Можно поэтому говорить и об эколого-физиологических
аспектах исследования и в области физиологии человека,
в особенности когда речь идет о воздействии природных
физических агентов или более сложных факторов среды.
Практическое значение эколого-физиологических ис-
следований очень велико. Кроме фактических данных,
важных для гигиенических мероприятий, касающихся
жизни и деятельности человека, огромное значение они
приобретают для сельскохозяйственной физиологии, фи-
зиологии полезных и вредных для сельского хозяйства
животных. Вопросы породного районирования и увели-
чения продуктивности животных, научное обоснование
норм кормления в разных условиях и условий содержа-
ния, специальные приемы по выращиванию молодняка
и т. д.— вот далеко неполный список вопросов, непосред-
ственно опирающихся на данные эколого-физиологиче-
ских исследований. Не менее важна и борьба с вредными
для сельского хозяйства и здоровья человека животны-
ми. Практической проблемой является, например, науч-
ное обоснование приманочного метода борьбы с вредны-
ми грызунами, прогнозирование их размножения и
планирование мероприятий по борьбе с вредными живот-
ными, защита посевов от повреждений и т. п.
Важное значение имеют эколого-физиологические
исследования и для разведения полезных представителей
дикой фауны, для восстановления и увеличения числен-
ности охотничье-промысловых животных. В то же время
эколого-физиологическое исследование требует анализа
наблюдаемых в природной обстановке явлений на всех
11
уровнях физиологической интеграции, на уровне целост-
ного организма, на органном и системном, на тканевом
и клеточном, и наконец, молекулярном.
При изучении любого животного объекта исследова-
тель сталкивается, во-первых, с элементами, генетически
обусловленными филогенезом вида, во-вторых, с элемен-
тами, приобретенными в разные периоды индивидуально-
го развития. Последние охватывают натуральные услов-
ные рефлексы различной сложности и прочности
(элементы запечатлевания — импринтинга), более глу-
бокие изменения гормональных отношений и тканевых
процессов и, наконец, некоторые результаты естествен-
ного (а у домашних животных и искусственного) отбора.
Экологи под популяцией понимают совокупность
животных, принадлежащих к определенному виду и
населяющих территорию с однородными условиями су-
ществования. Морфологические и физиологические осо-
бенности популяции зависят от целого ряда внешних
воздействий на организм и от того, в какой мере данный
вид обладает большей или меньшей вариабильностыо
своих признаков, определяющих существование живот-
ных на данной территории. Физиологический анализ
особенностей популяции чрезвычайно важен для решения
ряда практических вопросов, так как популяция харак-
теризует и представляет данный вид в его естественных
отношениях к другим видам, к тем или другим факторам
среды. Поэтому интересен анализ тех факторов, которые
определяют те или другие особенности популяции. Изуче-
ние этих особенностей заставляет обратиться к форми-
рованию рефлекторной деятельности в разные периоды
онтогенеза. Безусловные и образующиеся на их основе
условные рефлексы возникают в разные периоды пост-
натального развития. Поэтому чрезвычайно важно уста-
новить, в какой мере формирование тех и других зависит
от факторов среды и насколько прочными будут вновь
образованные условные рефлексы или сформулирован-
ные безусловные, насколько определяющими — факторы
среды, действующие на разных этапах постнатального
развития, для всего последующего развития отдельных
особей, популяции в целом.
Глава I
ПРИЕМЫ И МЕТОДЫ
ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИИ
ИССЛЕДОВАНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ
В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ И В ЭКСПЕРИМЕНТЕ
Эколого-физиологическое исследование, направленное
на изучение физиологии животных и человека в естест-
венных условиях для установления физиологического со-
стояния организма или деятельности отдельных его си-
стем, требует не только специальных приемов экспери-
ментирования, но и разработки специальной аппарату-
ры. Последняя должна отвечать требованиям современ-
ной физиологической науки и обеспечивать сохранение
или воспроизведение специфических для данного вида
организмов реакций, действующих на организм факто-
ров и форм поведения.
Если рассмотреть с этой стороны обстановку обычной
физиологической лаборатории и приемы физиологическо-
го экспериментирования па целом организме, то нельзя
не признать почти полную их непригодность для работы
на огромном большинстве диких животных. Всевозмож-
ные типы камер, станков, клеток и других фиксирующих
или ограничивающих движения животных приспособле-
ний, изолирующих его от окружающей среды и стремя-
щихся выделить только некоторые из факторов этой
среды, неизбежно нарушают природные связи животного
и требуют создания новых, искусственных, что и выра-
жается в более или менее длительном приучении живот-
ных к условиям эксперимента. Обычно это удается, и
только ценой нарушения естественных связей животного
с внешней средой физиологи получают возможность ра-
ботать на диких организмах.
Для домашних или полностью одомашненных видов
обстановка жилья человека, включая и лабораторию,
13
является более естественной средой существования, и
здесь задача физиолога значительно упрощается.
Практически эколого-физиологическое исследование
идет по двум направлениям. В первом случае работа
ведется в полевых условиях, когда исследователь исполь-
зует природную обстановку в качестве эксперименталь-
ного фона. Главной методической задачей здесь является
регистрация как элементов двигательного поведения, так
и состояния физиологических функций, по возможности
без изменений условий среды. Идеальными методами
исследования являются в этом случае дистантные мето-
ды, начиная от точного и хорошо поставленного визуаль-
ного наблюдения и кончая дистантной регистрирующей
радиоаппаратурой. Примером таких работ могут слу-
жить исследования по образованию условных рефлексов
у суслика в естественной обстановке (Реймов, 1958).
'Здесь визуальным методом изучались особенности двига-
тельных реакций на различные ориентировочные, пище-
вые и оборонительные раздражители, подаваемые экспе-
риментатором вблизи естественного места обитания —
норы. Трудность постановки таких опытов с дикими жи-
вотными очевидна, но опа целиком компенсируется цен-
ностью полученных фактов. Дистантные методы исследо-
вания и регистрации, основанные на использовании
радиоэлектроники, нашли свое применение в спортивной
физиологии, космической физиологии и начинают играть
важную роль в эколого-физиологических исследованиях
как на сельскохозяйственных, так и па диких животных
(в кн. Биотелеметрия, 1965) (рис. 1, 2).
Весьма важной в экспериментировании на животном
организме является проблема фиксирования животного.
Наиболее простые методы фиксирования, как-то: привя-
зывание за лапки, повал (для копытных), станок для
собак и т. д., широко применяются в физиологической
практике и останавливаться на их описании нет никакой
необходимости. Важно заметить, что применение всех
этих методов к диким животным сильно изменяет их
физиологическое состояние, часто вызывает неугасаю-
щую оборонительную реакцию, затрудняющую получение
необходимых данных даже и в состоянии относительного
покоя животного. Поэтому разработаны такие методы
фиксации, которые являются наиболее адекватными для
отдельных видов животных и, не вызывая длительной
14
rr
Рис. 1. Телеметрическая установка для регистрации
электромиограмм и температуры тела (по Бакалову,
1968). I — правая часть — передающее, левая — ре-
гистрирующее устройства; // — процесс регистрации
15
оборонительной реакции, позволяют быстро изучить жи-
вотных в условиях практической неподвижности. Напри-
мер, большинство грызунов, живущих в норах, быстро
иммобилизируется при помещении их в узкие трубки,
плотно облегающие туловище. Обезьяны и многие птицы
(с дневной активностью) иммобилизируются в темноте
или в темной камере с маленьким окошком-глазком.
Рис. 2. Телеметрическая установка для регистрации ды-
хания и изучения газообмена у голубя (по Харту и Рою,
1966):
I — респирационная маска с датчиком, 2—передающее устрой-
ство. 3 — антенна
Стадные животные, например овцы, могут долго оста-
ваться неподвижными при помещении их позади привя-
занных особей. Исключительно важное значение имеет
при этом привыкание животного к обстановке проведения
опыта.
В другом случае создаются экспериментальные усло-
вия в лаборатории. Специальные камеры позволяют со
здавать различные сочетания климатических факторов,
условий питания, снабжения водой, различные режимы
освещения, различные субстраты, на которых помещают-
16
ся животные. Таким образом имитируются условия под-
земного существования, комплекс, засухи, влияние высо-
ких и низких температур, специальные режимы ограни-
чения доставки пищи и воды, снижения содержания кис-
лорода или барометрического давления в окружающей
среде. Наконец, исключительное значение при изучении
адаптации приобретает исследование двигательного по-
ведения. Среди функций, которые наиболее часто исполь-
зуются для эколого-физиологических характеристик,
наибольшее значение имеет изучение общего обмена ве-
ществ как функции, отражающей общую жизнедеятель-
ность организма. Эта функция в равной мере имеет
значение как для высших организмов, так и для различ-
ных видов беспозвоночных. Важное место занимает
исследование питания, которое включает пищедобыва-
тельную деятельность и ферментативную и двигательную
активность пищеварительного аппарата. Эти проблемы
включают как вопросы изучения поведения, так и вопро-
сы, непосредственно связанные с эколого-биохимически-
ми исследованиями. Третья группа вопросов включает
изучение поддержания различных сторон гомеостазиса,
особенно важных для характеристики высших организ-
мов— позвоночных, но имеющих и немаловажное значе-
ние для видов, населяющих территории, физические па-
раметры которых подчас представляются совершенно не-
совместимыми с жизнью.
Методические приемы эколого-физиологических ис-
следований приобретают за последние годы все большее
разнообразие, а самые исследования большую глубину.
Физиологи все больше начинают регистрировать не толь-
ко феноменологическую сторон ' явлений адаптации, но
и стремятся понять лежащие в их основе механизмы.
В этом отношении любопытно замечание американского
физиолога Шмидт-Нильсена (Schmidt-Nielsen, 1967),
указывающего, что использование в работах физиолога
и в лабораторной практике необычных животных, т. е.
животных — обитателей различных экологических зон, на
разных этапах эволюции привело к значительным откры-
тиям в области физиологии и патологии. Вместе с тем
эта тенденция требует замены работы в кратковремен-
IX экспедиционных условиях, создания стационарных
’^сЬбораторш'Г'В' различных природных условиях. Сейчас
уж\создана целая сеть специальны^ лабораторий как
17
в СССР, так и за рубежом, ориентированных на изуче-
ние человека и животных в условиях Арктики, тропиков,
пустынь, а также ряд морских биологических станций.
ИЗУЧЕНИЕ ПОВЕДЕНИЯ В ПРИРОДНЫХ
И ЛАБОРАТОРНЫХ УСЛОВИЯХ
Наряду с исследованием физиологического состояния
организма и отдельных его систем важное значение для
понимания особенностей распределения и существования
животных в природе приобретает изучение двигательно-
го поведения, которое в последнее время выделяется в
самостоятельную науку — этологию, по включает эле-
менты как физиологического, так и психологического
анализа, детальную характеристику сложных форм пове-
дения в природе, количественный анализ этого поведения
и его воспроизведение при изолированном воздействии
сложных природных факторов (как биотических, так и
абиотических). Следует заметить, что развитие этологи-
ческих исследований в настоящее время находится глав-
ным образом на стадии собирания и систематизации ма-
териала. Теоретические основы этологических исследова-
ний еще очень неопределенны (см. стр. 61), поэтому
здесь изложены те методы изучения поведения, которые
лежат в основе понимания адаптивной эволюции орга-
низмов и неразрывно связаны с регуляцией вегетатив-
ных функций.
В изучении поведения отдельных видов и их популя-
ций важное место приобретает задача выявления специ-
фичности действия раздражителей, происхождения от-
дельных форм поведения в онто- и филогенезе, внутрен-
ней (эндогенной) стимуляции поведения, и наконец,
процесса замещения поведенческих реакций изменения-
ми физиологических процессов или наоборот.
Наиболее общей характеристикой поведения живот-
ного организма является распределение двигательной ак-
тивности на протяжении суток — так называемая суточ-
ная периодика двигательной активности. Обычно иссле-
дование состоит в том, что все движения животного,
помещенного в клетку, регистрируются на протяжении
суток. Иногда регистрация усложняется путем дополни-
тельной записи на кимографе движений, связанных с
18
\
кормушкой, с выходом из гнездовой камеры и т. д. Рас-
пределение периодов активности и покоя служит важной
характеристикой состояния возбуждения и торможения
в центральной нервной системе, отражением воздействия
внешних условий на эти отношения, выражением уже
выработанного на протяжении прошлого индивидуально-
го опыта или врожденного жизненного цикла.
Получаемые таким путем графики активности (акто-
граммы) характеризуют распределение активности во
времени, но совершенно не отражают интенсивность мы-
шечных движений. Кроме того, до настоящего времени
не разрешен окончательно вопрос о регистрации слож-
ных форм мышечной деятельности животных, например
роющей деятельности, полета, специальных двигатель-
ных актов.
Анализ актограмм не представляет трудности. Полу-
ченные отношения наносятся на линейную или круговую
(24-часовую) шкалу. При этом в целях суммирования
получаемых в отдельные дни данных движения сумми-
руются в пределах от 15 мин до 1 ч.
Значительно труднее осуществляется регистрация су-
точных особенностей активности животных в природе.
Исследователями в полевой обстановке применен ряд
остроумных методов исследования, сочетающих наблю-
дение за поведением животных с некоторыми аппаратур-
ными приемами регистрации. Наиболее простым методом
является суточный учет попаданий животных в ловушки.
Этот метод, применяемый обычно для грызунов, дает
хорошие результаты только при высокой численности
этих животных. Используется также методика изучения
прикопки нор в разные часы суток. Имеющиеся в нашем
распоряжении лабораторные данные свидетельствуют о
большом соответствии и совпадении во времени, напри-
мер роющей деятельности, с общей суточной активностью
животного. Поэтому эти простые методы можно считать
вполне приемлемыми для регистрации суточного распре-
деления активности.
Применяются, конечно, и визуальные наблюдения за
активностью животных, например при изучении колоний
сусликов, песчанок, стад копытных и т. д.
Совершенно особое положение при изучении двига-
тельного поведения (пищевого, оборонительного, полово-
го и т. д.) занимает визуальная регистрация во времени
19
отдельных элементов деятельности животного — методи-
ка хронометража поведения. По происхождению мето-
дика хронометража относится к области изучения про-
текания трудовых процессов у человека, но ее точность
и легкая применимость к изучению любых процессов,
протекающих во времени, сделали ее универсальным ме
тодом исследования.
При постановке хронометражных наблюдений можно
точно выявить так называемые фиксажные точки, т. е.
такие элементы движения или сложного поведения, ко-
торые периодически повторяются и могут быть выделены
с большой точностью из общего сложного комплекса
движений животного. Такими фиксажными точками при
изучении пищевых реакций в условиях природы могу г
быть время начала и конца приема пищи, начала и конца
ходьбы, бега, периодических переходов с места на место,
выхода из норы или ухода в нору, начала и конца эле-
ментов игровой деятельности молодняка и т. д. Если
такое хронометрирование производить на протяжении
суток (или на протяжении периодов активности живот-
ного), то при нанесении на суточную шкалу времени
получается «фотография активности животного». Обра-
ботка такой фотографии ведется так же, как и суточной
актограммы, по часам суток или суммарно в процентах
к общему изученному времени. Важно отметить, что сум-
мирование фотографий дня возможно только после обра-
ботки в процентах или по часам суток.
Другой способ регистрации текущей деятельности ос-
нован на фиксировании состояния активности изучаемого
объекта через определенные промежутки времени (Ъмин,
10 мин, 1 ч, 2 ч и т. д.). Этот способ позволяет единовре-
менно изучать поведение на большом числе животных,
например при пастьбе, при отдыхе в стаде. Так, едино-
временно на стаде в 20 голов отмечается, сколько живот-
ных пасется, сколько переходит с места на место и т. д.
Этот способ позволяет судить о поведении целой группы
и при достаточном материале оказывается очень ценным
для выявления зависимостей поведения от внешних фак-
торов. Таким путем было установлено влияние различ-
ных факторов среды (температуры, ветра, снежного по-
крова и т. д.) на характер и особенности пастьбы север-
ного оленя. Эти данные использованы для изучения
пастьбы других животных.
20
Хронометражные наблюдения приходится применять
не только в полевых условиях, но иногда и в лаборато-
риях. Таким путем удалось зарегистрировать время акта
еды у различных животных с различными типами и осо-
бенностями питания в условиях зоопарка и в лабора-
тории.
Несмотря на свою трудоемкость, хронометраж являет-
ся незаменимым методом изучения поведения животных
в разных физиологических состояниях и его значение для
эколого-физиологических исследований очень велико.
Но далеко не всегда двигательная деятельность жи-
вотных в природе доступна для наблюдения и особенно
для ее количественной характеристики. Между тем толь-
ко последняя позволяет сопоставить ее с другими форма-
ми деятельности или с изменением физиологического
состояния. Поэтому исследователь часто пытается вос-
произвести различные формы поведения в эксперимен-
тальной обстановке (в лабораторной или полевой), что-
бы облегчить точную регистрацию поведения в целом или
отдельных его элементов.
Наиболее просто воспроизводится в условиях экспе-
римента пищевое поведение. Так, например, изучение ско-
рости поедания определенных видов пищи может произ-
водиться в строго постоянных условиях голодания и ха-
рактеризует как пищевую возбудимость животного, так
и сложнорефлекторные отношения питания и пнщедобы-
вательной деятельности.
Скорость приема пищи можно изучать в связи с ее
добыванием, например с выкапыванием ее грызунами
из-под определенного слоя земли. В этом случае скорость
пищедобывательной реакции характеризует пищевую
возбудимость животного, а также наличие образованных
ранее условных рефлексов с обонятельного анализатора
Такой метод работы может быть применен в садках или
небольших вольерах. Разумеется, всякая фиксация жи-
вотного здесь исключается, а время регистрируется визу-
ально с отсчетом по секундомеру или методом контакт-
ной регистрации.
Более сложно воспроизведение в условиях лаборато-
рии таких форм деятельности, как грызение, роющая
деятельность, запасание корма, гнездостроение. Посколь-
ку эти формы деятельности врожденные и стимулируют-
ся определенным сочетанием внешних раздражителей —
21
объектов запасания, грызения, материалов для пост-
ройки гнезд, наличием сыпучего субстрата (земли, песка
и т. д.) и эндогенных факторов (эндокринные железы,
условия питания, суточный цикл и т. д.); исследователь
имеет возможность имитировать эти природные раздра-
жители и длительное время изучать двигательное пове-
дение животных. При этом можно изучать влияние от-
дельных факторов среды как абиотических (температу-
ра, барометрическое давление и т. д.), так и биотических
(питание, наличие особей того же или другого вида
и т. д.) (Попугаева, 1960; Слоним, 1961). Опыт показы-
вает, что такие формы деятельности, как запасание кор-
ма или грызение, производятся животными на протяже-
нии многих часов подряд в определенные отрезки суточ-
ного и сезонного цикла.
Легко воспроизводится игра молодняка при подборе
определенных пар из помета грызунов. Во время игры
могут регистрироваться определенные ее элементы (дви-
жения, поза), их распределение во времени, частота по-
вторений, общая продолжительность и т. д. Таким обра-
зом дается путем визуального наблюдения (хронометра-
жа) количественная характеристика этой формы
деятельности животных.
Воспроизведение отдельных форм поведения в лабо-
ратории сильно облегчается благодаря методу муляжей.
Под муляжем в данном случае понимают создание ис-
кусственных моделей пищевых объектов, особей противо
положного пола, яиц, пор и убежищ, на которые экспери
ментальное животное реагирует специфическим образом.
Такие модели могут быть гипертрофированы в определен-
ном направлении, например темно пли ярко окрашены,
увеличены в размерах целиком или отдельные их части.
Применение муляжей не только облегчает постановку
экспериментов с воспроизведением различных форм дея-
тельности, но и позволяет выделить наиболее важные
элементы в сложном комплексе раздражителей, которые
вызывают ту или иную деятельность. Например, при
показе самцу трехиглой колюшки нормальной самки с
раздутым икрой брюшком возникает значительно более
слабая специфическая реакция, нежели при показе гру-
бого макета с силыю раздутым брюшком. Подобные
реакции наблюдаются и у многих птиц. Из пищевых
моделей хорошо известна меловая болтушка, имитиру-
22
ющая молоко; она вызывала в классических исследова-
ниях И. С. Цитовича положительную пищевую двига
тельную реакцию и слюноотделение у щенков собаки.
Использование моделей применялось для изучения
стадных реакций грызунов, моллюсков, птиц. Примером
могут служить деревянные модели уток, применяемые
охотниками.
Весьма важной задачей в изучении поведения являет-
ся установление генетического происхождения отдельных
его форм или элементов. Для решения этого вопроса при-
меняется метод изоляции (изолированного выращивания)
или как его часто называют в иностранной литературе
метод Каспар — Хаузеров. Немедленная после рождения
или вылупления из яйца изоляция животного от тех или
иных факторов внешней среды (особей того же вида,
определенных сортов пищи, температурных условий, сме-
ны освещения) приводит к выпадению возможности обра-
зования соответствующих условных рефлексов на эти
факторы (см. также стр. 70). Тем не менее в условиях
такой изоляции в определенные сроки развиваются вро-
жденные элементы поведения и регуляции физиологиче-
ских функций. Так, например, изолированные от мясной
пищи щенки домашней собаки начинают на 18—21-й день
жизни тянуться за куском мяса и выделяют при этом
слюну. Изолированные от мясной пищи котята проявляют
на 30—32-й день охотничью реакцию на мышей и птиц
(Слоним, 1961). Таким образом удается установить, что
данная форма деятельности врожденная. С другой сто-
роны, ягнята и козлята, изолированные от грубого корма
и питавшиеся только молоком, будучи выпущены на луг,
не паслись (Рахимов, 1958).
Такое разделение на врожденные и приобретенные
формы поведения весьма важно для понимания проис-
хождения адаптивных его форм. Метод изоляции весьма
широко распространен в физиологии и очень хорошо по-
зволяет понять формирование сложных адаптивных ре-
акций и сложных форм деятельности в онтогенезе (см.
гл. II).
МЕТОДЫ СОСТАВЛЕНИЯ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ
ХАРАКТЕРИСТИК
При выявлении физиологических основ приспособле-
ния животных к факторам среды вообще и к экстремаль-
23
ным в частности физиолог неизбежно использует ряд
методических приемов эксперимента и оценки наблюдае-
мых при этом физиологических данных. Наиболее часто
применяется для эколого-физиологической характеристи-
ки животных ряд методов. Как правило, для эколого-
физиологической характеристики организма не могут
быть использованы параметры только одной его функции
или системы. Например, при изучении организма в
условиях недостатка кислорода необходимо исследова-
ние не только легочного или внешнего дыхания, но и
дыхательной функции крови, окислительных ферментов
тканей, не говоря уже о кровообращении. При изучении
приспособления организма к условиям недостатка воды
(пустыня) необходимо изучение всех функций органов,
участвующих в поддержании водного баланса — легких,
почек, пищеварительного тракта и кожи.
Физиолог, собравший все необходимые данные, как
бы рисует схему, характеризующую деятельность отдель-
ных органов и систем, их взаимозамещение, дублирова-
ние, что только и обеспечивает надежность регулирова-
ния жизнедеятельности организма как физиологической
системы. Однако оценка каждого органа и системы, да
и организма в целом, происходит на основании опреде-
ленных приемов, к изложению которых мы и переходим.
Наиболее часто физиологическая характеристика ор-
ганизма производится путем изучения: а) уровня физио-
логической активности животного или отдельных его
систем; б) физиологического (а иногда и патологическо-
го) сдвига под влиянием изолированного или сложного
воздействия на организм; в) времени и картины восста-
новления после сдвига, вызванного в эксперименте;
г) времени выживания при воздействии экстремальных
факторов среды.
Уровень физиологического состояния и морфо-фи-
зиологическая характеристика организмов являются
предметом изучения сравнительной физиологии, но пред-
ставляют и большой эколого-физиологический интерес.
Так, например, частота сердечных сокращений у кроли-
ка и зайца относится, как 3: I. Это обеспечивает значи-
тельно большую резервную мощность сердца у зайца по
сравнению с кроликом, реализуемую при выполнении
мышечной работы. Это явление обеспечивается и морфо-
логическими различиями сердца обоих видов (Аршав-
24
ский, 1958; Hesse, 1921). Подобные явления можно об-
наружить и при сопоставлении дыхательной функции
крови животных, в разной мере адаптированных к интен-
сивной мышечной работе (Крепе, 1937), гипоксии и т. д.
При изучении животных в покое необходимо учитывать
периодические изменения, постоянно имеющие место в
организме (см. гл. IV).
Для регистрации физиологических сдвигов, наблю-
даемых при изменении условий среды, питания и т. д.
отклонение функций отдельных систем или реакций це-
лостного организма служит часто применяемым приемом
эколого-физиологического исследования. Для изучения
этих сдвигов необходимо знание нормальных («долж-
ных») величин, характерных для данного организма,что
касается не только таких величин, как уровень общего
обмена (газообмена), но и показателей общего и мест-
ного кровообращения, водно-солевых констант, темпера-
туры тела и т. д. Установление этих констант представ-
ляет значительные трудности, так как у многих орга-
низмов эти величины очень лабильны. Поэтому в
большинстве случаев исследователи проводят ряд конт-
рольных исследований, совпадающих во времени (по
часам суток, сезонам года и т. д.) с постановкой основ-
ного эксперимента. Сдвиги различных функций позво-
ляют вскрыть устойчивость данного организма к воздей-
ствующему фактору и выявить физико-химические и
физиологические механизмы, лежащие в основе этой
устойчивости. Таковы механизмы устойчивости беспо-
звоночных к переохлаждению, устойчивости высших жи-
вотных к кислородному голоданию, недостатку воды.
Подробно эти вопросы освещены в соответствующих
главах.
Регистрация времени картины восстановления после
острого воздействия на организм широко применяется
при изучении не только физиологических, но и патоло-
гических сдвигов. Сюда относятся исследования восста-
новления температуры тела и других функций после
гипотермии, гипертермии, нарушения водного баланса,
недостатка кислорода после интенсивной мышечной ра-
боты и т. д. Все эти сдвиги могут рассматриваться как
образование известного «долга» в организме при таком
нарушении гомеостазиса. Время и характер кривой по-
гашения такого долга учитываются как критерий устой-
25
чивости организма к воздействию данного фактора или
к выполнению данного вида деятельности в определен-
ных условиях среды.
В экологии, а отчасти и в экологической физиологии
критерием устойчивости организма считается время вы-
живания в экстремальных условиях среды. Так, время
выживания при недостатке кислорода служит одним
из важнейших приемов изучения «высотного потолка»,
т. е. установление устойчивости к пониженному баромет-
рическому давлению (см. гл. VI). Время выживания,
конечно, не позволяет дать физиологический анализ на-
блюдаемых здесь проявлений устойчивости, но является
итоговым критерием оценки всех физиологических про-
цессов организма и отчасти отражает его морфологиче-
ские особенности.
Большое место в изучении устойчивости организмов,
а главное их способности избегать неблагоприятных фак-
торов среды занимает изучение отталкивающих (ге-
pellants) и привлекающих (attractants) агентов, кото-
рые изменяют двигательное поведение животных. К этим
факторам следует отнести не только различные химиче-
ские агенты, искусственно синтезируемые человеком, но
и ряд биологически активных веществ, раздражающих
отдельно анализаторы и направляющих поведение жи-
вотных (Киршенблат, 1968).
ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
человека
Несмотря на то, что жизнь современного человека в
значительной мере ограждена от воздействия крайних
и неблагоприятных природных факторов, проблема его
адаптации в разных климатических условиях стоит очень
остро. Если для дикой фауны распространение и числен-
ность животных определяется экологическими фактора-
ми, с одной стороны, и адекватностью реакций организма
на эти факторы — с другой, то человек благодаря своей
деятельности населяет территории, не только совмести-
мые с его жизнью, но и несовместимые. Завоевание
Арктики и Антарктиды, космические полеты — все это
многочисленные примеры нормального существования
человека в экстремальных условиях среды, никак не со-
вместимой с жизнью.
26
Однако повседневная жизнь и трудовая деятельность
человека не могут быть изолированы от влияния при-
родных факторов среды как климатических, так и усло-
вий питания, обеспечения микроэлементами, витаминами
и т. д.
Поэтому за последние десятилетия вслед за интенсив-
ным хозяйственным освоением ранее безлюдных районов
земного шара наблюдается повышенный интерес к осо-
бенностям физиологии человека в различных экологиче-
ских условиях. Кроме того, природные факторы среды
широко используются для профилактики и лечения раз-
личных заболеваний, и это смыкает интересы врачей-
курортологов и климатологов с интересами гигиенистов
при проектировании новых городов и поселений, курорт-
ного строительства и т. д.
Эколого-физиологические исследования па человеке
обычно проводятся в следующих направлениях.
Наиболее распространенным приемом исследования
является физиологическая характеристика аборигенного
и приезжего населения данного климатического района.
В этом случае целью исследования является установле-
ние «должных» показателей физиологического состояния
человека в данном районе. Подобные исследования в
СССР широко проводятся в условиях жаркого климата
(Авазбакиева, 1958; Юнусов, 1950; Кафарова, 1967
и др.), малых, средних высот и высокогорья (Миррахи-
мов, 1965, 1966; Сиротинин, 1950; Колчинская, 1965
и мн. др.), в условиях муссонов Дальнего Востока (Ма-
тюхин, 1965) и в других районах. Такое изучение идет
обычно в условиях определения основного обмена и
включает исследование сердца и сосудистой системы,
легочного дыхания, картины красной и белой крови, тем-
пературы тела, температуры кожи и реакций терморе-
гуляции, основного обмена и других функций.
Специальным аспектом таких исследований является
изучение возрастных особенностей физиологии человека
в данных условиях среды и жизни. Это особенно важно
в связи с проблемой развития детей в условиях Субарк-
тики, жаркого климата и т. д. (Юнусов, 1947; Багдаса-
рова, 1965; Кафарова, 1966 и мн. др.).
Большое место в исследованиях на человеке занима-
ет изучение суточной и сезонной динамики физиологиче-
ских функций. По существу, без этих знаний трудно
27
говорить об установлении каких-либо физиологических
констант. Ряд исследований посвящен проблеме переез-
дов в широтном и долготном направлениях и применяет-
ся для экспериментального изучения сезонного ритма и
вопросов акклиматизации (см. гл. IV, V, VI и VII).
Наконец, исследование физиологических изменений
при переездах в новые природно-климатические условия
представляет большой интерес для климатологии и ку-
рортологии.
В настоящее время разработана международная про-
грамма исследований (International Biological Program-
me), которая позволит сопоставить результаты физиоло-
гических исследований па человеке в различных районах
земного шара.
Важной стороной исследований на человеке является
и изучение патологических явлений. Данные этого раз-
дела пауки — географической патологии, также служат
для установления пределов устойчивости человека к
крайним природным факторам среды.
Совершенно еще мало изученной областью является
физиология труда человека в специальных природных
условиях. Несмотря на большие возможности создания
искусственной среды, оптимальной для работающего че-
ловека, полное выключение природных факторов, осо-
бенно таких, как температура, барометрическое давление
и отчасти световой режим, в горах и в высоких и низких
широтах практически невозможно. Кроме того, в этих
условиях возникают и специальные формы труда, напри-
мер дальние зимние переезды, плавание на судах в тро-
пиках, строительные работы, экспедиционные работы и
зимовки и т. д. Здесь обычные формы труда человека
комбинируются с подчас экстремальными факторами
среды, что накладывает глубокий отпечаток на протека-
ние физиологических процессов. Отдельные формы тру-
да всегда отражаются в картине адаптации человека к
природным факторам среды.
Глава II
О ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМАХ
ПРИРОДНЫХ АДАПТАЦИИ
КЛАССИФИКАЦИЯ АДАПТАЦИИ
И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ФУНКЦИИ
РЕГУЛИРУЕМЫХ СИСТЕМ
Одной из важнейших проблем современной физио-
логии является выявление физиологических механизмов,
лежащих в основе приспособления — адаптации организ-
ма к воздействующим на него агентам внешней среды
или к изменениям физиологического состояния.
Под физиологической адаптацией следует понимать
совокупность физиологических особенностей, обусловли-
вающих уравновешивание организма с постоянными или
изменяющимися условиями среды. В зависимости от дли-
тельности и повторяемости этих изменений адаптации
могут носить циклический характер и быть более или
менее стойкими. Самый термин «адаптация» характери-
зует только феноменологию явления и не предполагает
какого-либо объяснения механизмов, лежащих в его
основе.
За последние годы предложено несколько класси-
фикаций физиологических адаптаций. Эти классифика-
ции обычно учитывают стадии развития процесса и в
зависимости от этого включают вопрос о его обра-
тимости.
Хензель и Хильдебрандт (Hensel a. Hildebrandt,
1964) предлагают классификацию адаптаций, основан-
ную на времени воздействия на организм. Они выделяют
три типа адаптаций:
1. Острые изменения регуляций функций, возникаю-
щие в ответ на внешние или внутренние сдвиги, продол-
жительностью от нескольких секунд до нескольких
минут, а иногда и часов.
29
2. Слабые адаптивные ответы организма на измене-
ния во внешней среде; они включают понятия акклима-
ции и акклиматизации. Продолжительность этих сдви-
гов— от часов или месяцев до нескольких лет.
3. Адаптации в эволюционном аспекте — превраще-
ние и селекция генетически адаптированных типов —
чрезвычайно медленный процесс, вовлекающий ряд
поколений и во времени растянутый на миллио-
ны лет.
Этой классификацией авторы пытались заменить
классификацию канадского физиолога Харта (Hart,
1955), также подразделяющую (по отношению к воз-
действию холода) все явления на акклимацию— острый
и обратимый процесс; акклиматизацию — процесс, про-
текающий в течение всей индивидуальной жизни; и
адаптацию — процесс, длящийся на протяжении многих
поколений.
Однако эти классификации не дают анализа проис-
хождения адаптаций в онто- и филогенезе, а главное —
не предлагают отделить врожденные их элементы от
приобретенных в течение индивидуальной жизни.
С целью изучения природных адаптаций (Слоним,
1962) была предложена классификация адаптаций в
зависимости от их происхождения в онто- и филогенезе
и от их значимости для жизни отдельной особи, попу-
ляции или вида в целом. Исходя из наличия в адапта-
ции врожденных и наследственно закрепленных элемен-
тов, а также элементов, приобретенных в процессе инди-
видуального развития, все адаптационные явления было
предложено разделить на три группы.
Первая группа явлений включает индивидуальные
адаптации, возникающие на протяжении постнатального
развития. Сюда относится формирование условных
рефлексов и более сложных стереотипов, возникающих
при воздействии факторов среды на взрослый организм.
Эти явления могут носить несколько иной характер при
воздействии в определенные, главным образом ранние
этапы постэмбрионального развития (см. стр. 74).
К группе индивидуальных адаптаций нужно также от-
нести изменения гормональных отношений (типа стресс,
неспецифических явлений адаптации) и тканевых про-
цессов. Все эти изменения в организме (особенно при
относительно коротких воздействиях) практически обра-
30
тимы и сравнительно легко обнаруживаются в экспе-
рименте.
Вторая группа явлений включает видовые, наследст-
венно закрепленные адаптации. Они обусловлены на-
следственно закрепленными особенностями нервной си-
стемы и гормональными и тканевыми регуляциями и в
значительной мере всей динамикой морфологических из-
менений, возникших в процессе онтогенеза особи дан-
ного вида. Эти адаптации охватывают отдельные систе-
мы органов с характерным для каждого типа адаптаций
замещением одного органа и системы другой.
Адаптивные особенности врожденных актов поведе-
ния обеспечивают у высших организмов контакт с кор-
мящей самкой в гнездовой период развития, закономер-
ности расселения молодняка (распад гнезда и гнездовых
отношений) и т. д. Эти наследственно программирован-
ные рефлекторные акты и сложные гормональные отно-
шения весьма специализированы и очень различаются
даже у близких в таксономическом отношении видов.
Адаптивное значение таких физиологических реакций
при сопоставлении их с факторами среды обитания обыч-
но не вызывает сомнений. Они составляют основной фонд
знаний в области экологической физиологии.
Третья группа — популяционные адаптации возника-
ют в процессе формирования популяции в данных конк-
ретных условиях ее существования. Исследование этих
адаптаций и динамики их образования представляет
наибольший интерес для экологии в целом, так как ха-
рактеризует поведение вида в разных условиях сущест-
вования. Популяционные адаптации по своей генетиче-
ской структуре очень сложны. Они отражают наследст-
венные формы адаптации и накладывающиеся на них
влияния среды на всех этапах как пренатального, так и
постнатального развития, включая явления импринтинга
(см. гл. III). Кроме того, они включают, разумеется, и
все строго генетические отношения, связанные с естест-
венным (а иногда и искусственным) отбором.
Приспособительные изменения физиологических ре-
акций, возникающие в ответ на воздействие различных
факторов среды, могут зависеть от особенностей струк-
туры и функции клеток организма, целых систем органов
и, наконец, регуляций, связанных с поддержанием обще-
го уровня физиологических реакций животного.
31
Одной из основных особенностей адаптации как про-
цесса, позволяющего организму продолжать существо-
вание в измененной среде, является поддержание жиз-
недеятельности и некоторых сторон гомеостазиса, свой-
ственных организмам данного вида, данного уровня
развития нервных и гормональных его механизмов.
В соответствии с эволюционным уровнем развития жи-
вотного можно говорить о разных типах адаптации,
охватывающих различные уровни регулируемых си-
стем — клеточный, тканевой, органный и уровень цело-
стного организма. В последнем случае в процесс адап-
тации вовлекаются, кроме изменений собственно
вегетативных функций, и изменения двигательного
поведения.
Важнейшими адаптациями организмов к условиям
среды являются термическая, осмотическая, окислитель-
но-восстановительная и пищевая (ферментативная). Они
свойственны, по существу, всем без исключения живым
существам, включая и растительные организмы.
Однако по своим механизмам адаптивные изменения
физиологических функций могут быть достаточно четко
разграничены в зависимости от наличия у них тех или
других гомеостатических механизмов. Это позволяет
разделить особенности адаптации гомойо- и пойкило-
термных организмов, гомойо- и пойкилоосмотических
организмов, водных и наземных организмов и т. д.
Процесс эволюции живых существ на протяжении
нескольких миллионов лет включал в себя «химическую
эволюцию» (Prosser, 1964). За этот период организмы
приобрели способность использовать высокую потенци-
альную энергию фосфатов в процессе обмена веществ,
генетическое кодирование при помощи нуклеиновых ки-
слот, специфические протеины в качестве катализаторов
(ферментные системы), избирательную проницаемость
клеточных мембран, избирательную способность к удер-
жанию отдельных ионов (калий). Именно эти тканевые
механизмы поддержания жизнедеятельности на клеточ-
ном уровне и легли в основу адаптивной эволюции орга-
низмов.
Однако уровни, на которых используются эти элемен-
тарные химические механизмы, могут быть совершенно
различными. Кроме организменных уровней регуляции
существуют и «надорганизменные».
32
В соответствии с зависимостью жизнедеятельности
организма от данного фактора внешней среды можно
различать организмы «зависимые» (conforming orga-
nisms) и «регулирующие» (regulating organisms). Луч-
ше всего различие между «зависимыми» и «регулирующи-
ми» организмами может быть обнаружено при сопостав-
лении зависимости интенсивности общего обмена ве-
ществ от окружающей организм температуры. Чем выше
температура среды (до известного критического преде-
ла), тем интенсивнее протекает обмен веществ у пойки-
лотермного организма. Вместе с температурой среды
нарастает и температура тела. Вместе с тем, при дли-
тельном воздействии высокой температуры наступает
адаптация. Обмен веществ нарастает уже несколько
меньше. У гомойотермных организмов па фоне постоян-
ного, по сниженного обмена веществ наблюдается и
постоянная температура тела.
Адаптация имеет место в обоих случаях, но у гомойо-
термов она проявляется па уровне целостного организма
(терморегуляция), а у пойкилотермпых организмов — на
уровне клеточных систем.
Тканевые адаптации у млекопитающих и птиц обна-
руживаются по отношению к колебаниям температуры
тканей, снабжению их кислородом, содержанию воды и
ионного состава, содержанию углекислоты. Кроме того,
несомненно, клеточную природу имеет устойчивость оп-
ределенных организмов к ядам (например, устойчивость
насекомоядных к змеиному яду и др.).
Наиболее ярко выражены тканевые адаптации к по-
нижению температуры. До настоящего времени остается
загадкой, каким образом лишенные какой-либо тепло-
изоляции конечности морских птиц (чаек, бакланов,
пингвинов и др.) не замерзают при очень низких темпе-
ратурах воздуха. Каким образом осуществляется ткане-
вой обмен веществ, отдача кислорода кровью в тканевых
капиллярах при температуре, близкой к 0°С, а иногда и
ниже 0°С, когда все тканевые ферментативные системы
оказываются инактивными, а оксигемоглобин гомойо-
термных организмов не способен к отщеплению кисло-
рода даже при высоких напряжениях СО2. На многие из
этих вопросов нельзя в настоящее время дать достаточно
убедительный ответ, однако само исследование адапта-
ционных изменений клеточных систем открывает широ-
2—1204
33
кис перспективы для понимания физиологического меха-
низма экологических адаптаций животных.
КЛЕТОЧНЫЙ И ТКАНЕВОЙ УРОВНИ АДАПТАЦИЙ
У ГЮЙКИЛОТЕРМНЫХ ОРГАНИЗМОВ
В отличие от гомойотермпых организмов, где адап-
тация связана с вовлечением механизмов, поддержива-
ющих температурный гомеостазис, пойкилотермные
организмы не относятся к «регулирующим» свое физио-
логическое состояние, а «настраиваются» на определен-
ный уровень жизнедеятельности условиями внешней
среды (Hensel a. Hildebrandt, 1964).
Тем не менее уже на тканевом уровне у многих бес-
позвоночных можно наблюдать клеточные сдвиги в про-
цессе индивидуальной адаптации. Так, при воздействии
низких температур среды наблюдалось снижение содер-
жания воды в мышцах краба (Pachygrapsus crassips)
одновременно с повышением потребления кислорода
(Roberts, 1957). Однако в противоположность этим дан-
ным в мышцах бедра лягушки (Rana esculenta) «сво-
бодная» и «связанная» вода возрастает при адаптации
к низким температурам (Stangenberg, 1955).
При адаптации к холоду наблюдается «перемещение»
веществ в органах. У арктической рыбы скульпины
(Myoxcephalus quadricorius) при переходе от температур
-;-2° С к +20° С в мышцах снижается содержание фос-
фолипидов, а содержание липидов в печени возрастает.
Содержание К и Na у рыб при миграции из океана в
реки может изменяться в направлении, обратном изме-
нению содержания этих элементов в среде.
Проссер и сотрудники (Prosser a. oth., 1957) указы-
вают, что при адаптации золотой рыбки (Carassius аи-
ratus) к низкому напряжению кислорода в воде наблю-
дается понижение окислительных процессов в мышечной
ткани (от 0,157 мл О2 на 1 г сухой ткани до 0,78 мл О2).
Чрезвычайно ярко выражены клеточные и тканевые
адаптации у некоторых насекомых при воздействии хо-
лода, что неразрывно связано с явлениями переохлаж-
дения клеток и тканей.
Эти явления хорошо изучены для зимоспящих орга-
низмов, впадающих в состояние оцепенения.
34
Поскольку все членистоногие (Arthropoda) иойкило-
термны и полностью подчиняются воздействию окружа-
ющей среды, выживание при температурах ниже нуля
может протекать двумя путями:
1) организм выдерживает замерзание,
2) организм избегает его. Первое предполагает нали-
чие специальных защитных свойств, которыми обладают
немногие артроподы; последнее достигается переохлаж-
дением.
Как известно, вода обычно приходит в состояние пе-
реохлаждения, степень которого зависит от ее физиче-
ского состояния в данный момент и от поверхности тел,
находящихся в ней или содержащих ее. Ткани члени-
стоногих обычно охлаждаются значительно сильнее, чем
аналогичная масса воды. Это зависит от ряда обсто-
ятельств:
а) точка замерзания воды, 0°С, не имеет особого зна-
чения, поскольку жидкости тела содержат растворы,
понижающие точку замерзания их до уровня ниже точки
замерзания чистой воды;
б) точка замерзания организма, являющаяся наивыс-
шей температурой, при которой любая из жидкостей те-
ла может замерзнуть (без какого бы то ни было пере-
охлаждения), находится несколько ниже 0°С. Разницу
можно определить по концентрации и химической при-
роде растворов. Эта температура является также точкой
плавления, т. е. наивысшей температурой, при которой
лед может сохранять свое состояние в системе;
в) при охлаждении ниже точки замерзания организм
переохлаждается до температуры, при которой внезапно
наступает замерзание. Это — точка переохлаждения;
г) кратковременное обогревание или «отдача» наблю-
дается, когда начинается замерзание, и вызывается осво-
бождением тепла кристаллизации. Этот первый этап за-
мерзания пропорционален степени переохлаждения и
идеально подогревает систему почти вплоть до точки
замерзания (концентрация растворов, вызываемая обра-
зованием льда, несколько понижает первоначальную
точку замерзания). Достигаемая при этом наивысшая
температура называется точкой «отдачи», но этот термин
не имеет биологического значения. Однако он отражает
некоторые физические характеристики системы. В хоро-
шо изолированном большом количестве разбавленного
2*
35
раствора точка «отдачи» может приблизиться к точке
замерзания.
Таким образом, величина переохлаждения равна раз-
нице между точкой переохлаждения и точкой замерза-
ния. Поскольку последняя у членистоногих обычно при-
ближается к —1°С, величина переохлаждения и точка
переохлаждения практически совпадают. Однако неко-
торые виды, особенно те, которые перезимовывают на
открытых местах в условиях холодного климата, имеют
значительную концентрацию защитных растворов, вроде
глицерола, могущих понизить точку замерзания пример-
но на 20°С. Точка переохлаждения понижается на такую
же величину.
Большинство членистоногих при замерзании погиба-
ет. Точка переохлаждения является для них минималь-
ной летальной температурой и поэтому факторы, уста-
навливающие ее положение, имеют большое значение.
С чего начинается замерзание и как? С понижением тем-
пературы до пределов ниже точки замерзания молеку-
лярное строение воды становится все более близким к
строению льда. Движение молекул замедляется, они
сближаются и вероятность их ориентации в кристалли-
ческую решетку льда становится все более явной. Пред-
полагается, что вначале образуются скопления молекул,
которые затем расширяются или съеживаются в ответ
на различные воздействия и, в частности, на температу-
ру. Когда такое скопление достигает критических разме-
ров, оно превращается в ядро кристалла. Затем уже
замерзание системы обусловливается ростом ядра путем
наращения. Если ядра образуются только из молекул
воды, ядерные образования считаются гомогенными. Од-
нако в биологических тканях всегда имеются инородные,
т. е. неводные поверхности, которые и образуют более
или менее приемлемые участки для образования ядер.
Ядерные образования на таких поверхностях называют-
ся гетерогенными. В общем, чем больше инородная по-
верхность напоминает кристаллическую решетку льда,
тем более эффективной является она как ядрообразую-
щий агент.
Неизвестно, какие вещества определяют замерзание
у членистоногих, по некоторые факты известны. Все
зимоспящие особи вида обычно переохлаждаются при-
мерно одинаково, что дает основание предполагать на-
36
лпчие единого типа ядрообразующего агента. Когда по-
является возможность вести наблюдение за приблизи-
тельным началом замерзания, выясняется, что оно
случайно распределяется по телу, свидетельствуя о гу-
моральном или, иначе говоря, общем распределении.
Воздействие на кутикулы различных веществ показало,
что ядерные образования скорее внутреннего происхож-
дения, а не кожного.
Большинство наземных видов членистоногих способно
к значительному переохлаждению во время зимней спяч-
ки; в среднем температура понижается до —20—25° С,
нередко до —30—35° С. Точка переохлаждения ниже
—35° С предполагает более низкую, чем обычно, точку
замерзания, так как предел переохлаждения для чистой
воды находится примерно около —40° С. Зимующие ли-
чинки Bracon cephi могут охлаждаться до —47° С, но
охлаждаются лишь до —30° С, поскольку у них достаточ-
но глицерола для понижения точки замерзания на
— 17° С (Salt, 1959).
КЛЕТОЧНЫЙ И ТКАНЕВОЙ УРОВНИ АДАПТАЦИЙ
У ГОМОЙОТЕРМНЫХ ОРГАНИЗМОВ
Поскольку для гомойотермпых организмов характер-
но поддержание постоянства внутренней среды, явления
клеточных и тканевых адаптаций, казалось бы, должны
занимать незначительное место в общей картине при-
способления к различным факторам среды и условиям
существования. Однако (как это будет показано в по-
следующем изложении) представление о гомеостазисе
как о строгом постоянстве физических и химических
условий во внутренней среде организма (крови, тканях,
отдельных системах органов) может служить лишь схе-
мой, практически никогда не выявляющейся в условиях
природных отношений организма. Это положение в рав-
ной мере относится к температуре отдельных частей тела,
pH тканей, содержанию воды в клеточных элементах и
в межклеточных пространствах, напряжению кислорода
в тканевых капиллярах и т. д., это касается также и под-
держания постоянства химического состава организма —
процесса питания, который далеко неодинаково обеспе-
чивает расход вещества в отдельных органах и системах.
37
Так, голодание неодинаково сказывается на весе отдель-
ных органов и систем (Пашутин, 1902).
В последнее время изучалась возможность изменения
тканевого дыхания у разных животных при голодании.
Оказалось, что полное голодание вызывает не только
значительное падение веса отдельных тканей, но и огра-
ничение жизнедеятельности тканей, что находит свое
Рис. 3. Изменения тканевого дыхания при голодании (по Слони-
му, 1968). I — краснощекий суслик; II— белая крыса
отражение в снижении их энергетического расхода. На
рисунке 3 приведены некоторые данные, полученные на
голодающих крысах и краснощеких сусликах.
Неоднородная реакция дыхания тканей при голода-
нии указывает па особую тканевую специфичность и на
существование специальной регуляции обмена веществ
при голодании и при питании. В пользу этого говорит и
тот факт, что наличие жирового депо в значительной
мере сглаживает изменения тканевого дыхания при го-
лодании.
В истории изучения клеточных адаптаций значитель-
ную роль сыграл постулат Пфлюгера (Pfluger, 1878),
установившего, что количество энергии, вырабатываемой
клетками тканей тела организма, не зависит от доставки
к ним кислорода или пищевых веществ. Это положение
Пфлюгера оказало большое влияние на последующие ра-
боты и развирало мысль о том, что потребление кисло*
38
рода клеточными изолированными элементами, а также
изолированными тканями не зависит от общего уровня
обмена животного. Ткани пойкилотермных и гомойотерм-
ных животных (лягушка, кролик, мышь, собака) при
исследовании in vitro потребляют при одинаковых тем-
пературах равное количество кислорода на 1 г веса тка-
ни (Grate, 1928). Отсюда был сделан весьма важный
вывод, что уровень общего обмена веществ определяется
не свойствами самих клеток и тканей, а сложным нерв-
но-гуморальным аппаратом регуляции их деятельности.
Последующие исследования ввели значительные поправ-
ки в эти широко известные данные Графе. Изолированная
мышечная ткань крыс и мышей обладает при одинаковых
температурных условиях более высоким уровнем обмена
веществ, нежели ткань более крупных грызунов — кро-
ликов (Krebs, 1950; Bertalanffy a. Estvick, 1953). В этих
же исследованиях обнаружилось, что в пределах одного
вида изолированная мышечная ткань животных разного
веса потребляет одинаковое количество кислорода. Сле-
довательно, положения Графе оказываются справедли-
выми для животных разного веса в пределах одного
вида, но не подтверждаются для животных разных видов
с разной относительной поверхностью тела. Берталанфи
и Пироцинскнй (Bertalanffy a. Pyrozynski, 1953) указы-
вают, что внутривидовые различия в уровне основного
обмена, связанные с относительной поверхностью тела,
обусловливаются влиянием нервной и гуморальной си-
стем. У разных же видов можно обнаружить заметные
и притом стойкие различия тканевого дыхания, завися-
щие от внутриклеточных особенностей тканей.
Ряд исследований установил неодинаковую реакцию
тканей тела на охлаждение и нагревание. У белых мы-
шей наблюдалось значительное повышение потребления
кислорода тканью печени после кратковременного (30-
минутного) пребывания животных при низкой темпера-
туре (4-5°С), у шестинедельных лабораторных крыс
наблюдается после 10 и 26-дневного пребывания при
температуре 4-5° С повышение потребления кислорода
всеми тканями тела, за исключением ткани головного
мозга (Weiss, 1954). Когда таких же крыс содержали
5 дней при температуре 4-12° С, повышения потребления
кислорода тканями не наблюдалось. Таким образом, не-
смотря на последующую изоляцию тканей от организма,
39
можно наблюдать повышение газообмена в тканях после
воздействия холода.
В условиях значительной гипотермии наблюдается
очень большое снижение (до 22% от исходного уровня)
потребления кислорода тканями мозга (Калихман,
1953). В то же время снижение газообмена в ткани пе-
чени было значительно меньшим даже при температуре
Рис. 4. Изменения тканевого дыхания при адаптации к холоду
(по Исаакян, Макаровой, Щегловой, 1969). I — индийская крыса
(Nesokia indica); II — белая крыса
+ 15°С. Следовательно, при предварительном охлажде-
нии целого животного можно наблюдать значительные
сдвиги общих энергетических затрат тканей. Каждая
ткань имеет, по-видимому, свои параметры в этих изме-
нениях обмена веществ. Интересно отметить, что газо-
обмен ткани мозга при охлаждении до температуры тел а
4-27° С не повышается, тогда как в тканях печени и
мышц это повышение очень значительно (Калихман).
Длительная адаптация (6 недель) к холоду приводит
к значительному повышению тканевого дыхания у хоро-
шо адаптирующейся белой крысы (во внутренних орга-
нах). У тропического вида индийской крысы (Nesokia
indica) повышение тканевого обмена возникает и под-
держивается только в скелетной мускулатуре. Эти сдви-
ги не обеспечивают у тропических грызунов поддержания
постоянной температуры тела при охлаждении (рис. 4).
40
Изучение реакций организма на тканевом и клеточ-
ном уровнях открывает широкие перспективы для пони-
мания стойких изменений в организме, возникающих под
влиянием факторов внешней среды. Это хорошо иллю-
стрируется изменениями клеточных элементов скелетной
мускулатуры при воздействии холода.
Общеизвестно, что скелетная мышца по своей микро-
структуре не однородное образование; отдельные ее во-
локна обнаруживают различную способность к длитель-
ным тоническим сокращениям, чувствительность к аце-
тилхолину, отличаются по содержанию миоглобина
и т. д.
Оказалось, что сильно реагирующие при охлаждении
организма мышцы — трапецевидная и мышца бедра у
крыс (см. стр. 184) —не являются однородными по тол-
щине мышечных волокон, снабжению этих волокон ка-
пиллярами и по содержанию окислительных ферментов
(сукциндегидрогеназа). По содержанию окислительных
ферментов мышцы состоят как бы из трех клеточных
популяций. Степень васкуляризации волокон, содержа-
щих большое количество фермента, в полтора раза выше,
чем волокон, в которых фермента мало. Было выявлено
и распределение волокон с различным содержанием
окислительного фермента. В мышцах крысы обна-
ружено своеобразное, расположенное в центре мыш-
цы ядро, интенсивно окрашенное и содержащее много
фермента, и периферическая часть с малым содержанием
фермента. Такое распределение волокон с разным содер-
жанием фермента не является, однако, постоянным.
Экспозиция крыс в течение 60—100 дней при темпера-
туре + 5° С привела к некоторому изменению состава
клеточных популяций, количество интенсивно окрашен-
ных волокон возросло (Дерибас, Филипченко, Шошен-
ко, 1966).
Механизм тканевых адаптаций физиологических про-
цессов можно проследить не только по изменениям об-
щей жизнедеятельности клеточных элементов, общим
выражением которой является потребление кислорода.
Немаловажное значение приобретают в этом случае и
отдельные стороны обмена веществ, и связанные с ним
накопления отдельных потенциалов клеточных энерге-
тических превращений. Так, например, под влиянием
холода как в эксперименте на крысах (Page et Babineau,
41
1954; Pavlovic, 1954), так и у животных — обитателей
полярных областей (Шварц, 1959; Ливчак, 1960) возра-
стает содержание гликогена в печени. Под влиянием
охлаждения возрастает количество аскорбиновой кисло-
ты у крыс и обезьян (Dugal et Therien, 1947; Dugal et
Fortier, 1952). У обского лемминга и большой узкоче-
репной полевки (полярные виды) по сравнению со степ-
ной пеструшкой (степной вид) наблюдалось повышенное
содержание аскорбиновой кислоты в тканях почки, пе-
чени (Ливчак, 1960). В этой же работе установлены пря-
мые взаимоотношения между потреблением кислорода
на 1 г ткани целого животного и содержанием аскорби-
новой кислоты в ткани почки. Эти данные хорошо иллю-
стрируются следующей таблицей.
Таблица 1
Интенсивность потребления кислорода и содержание аскорбиновой
кислоты в почках у грызунов
(по Ливчак, 1960)
Вш ЖИВ ЛНОГО П )тр?бл?ние при 163 С (мг'ч) К нцен-;ация А К в почках (мг%)
Обский лемминг (Lemmas obensis) 3,6 П,2
Узкочерепная полевка (Microtus gregalis) . 4,9 13,4
Степная пеструшка (Lagurus lagu- rus) 7,0 20,1
В условиях гомойотермии значительные колебания
температуры тканей отсутствуют, однако в ряде случаев
приходится считаться с непосредственным влиянием хо-
лода на тканевые процессы.
Понижение температуры конечностей имеет место у
большинства полярных млекопитающих и птиц. Это на-
ходит свое отражение в интересных данных об особен-
ностях точки плавления жира в разных частях тела по-
лярных животных, (Irving, Schmidt-Nielsen a. Abraham-
sen, 1957). Оказалось, что жир тканей внутренних
органов имеет точку плавления +38—50° С, в суставных
сумках стопы и пальцев — ниже +10° С (у лисицы, со-
42
баки и северного оленя около 0—5°С), что совпадает с
данными для зимоспящих животных. У тропических жи-
вотных точка плавления жира конечностей много выше.
Имеются довольно многочисленные данные, характе-
ризующие термоустойчивость живых тканей у пойкило-
термных организмов (Ушаков, 1955, 1956). Обнаружены
химические особенности белков мышечного волокна.
Это доказывается различной устойчивостью мышц к на-
греванию при действии аденозинтрифосфатазы. К сожа-
лению, данных для млекопитающих и особенно для мышц
в целом организме, функционирующих при различных
температурах (например, для мышц конечностей или
мышц туловища), пока пет.
Для свойств пищеварительных ферментов 1 были ус-
тановлены как факты изменения их видовых особенно-
стей (например, у плотоядных и растительноядных
организмов), так и при длительном питании всеядных
животных растительной или животной пищей (Уголев,
1958а). Это оказалось ярко выражено в особенностях
ферментов, расщепляющих растительный и животные
углеводы (ферментативной активности по крахмалу и
по гликогену).
Весьма значительные изменения в химических процес-
сах в тканях наблюдаются в связи с особенностями снаб-
жения их кислородом. С этой стороны особый интерес
представляют данные о содержании миоглобина, указы-
вающие на то, что в мышцах млекопитающих, устойчи-
вых к функциональной гипоксии (горные животные,
ныряющие животные, животные, выполняющие интенсив-
ную мышечную работу) количество миоглобина повыше-
но (Hurtado, Rotta, Alerino, Pons, 1937; Irving, 1939;
Robinson, 1939; Clark, Criscuolo, Coulson, 1952; Верболо-
вич и сотр., 1955, 1956).
Миоглобин во всех случаях является веществом, спо-
собным связать дополнительное количество кислорода в
самой мышечной клетке, активировать окислительные
процессы с использованием кислорода в момент ограни-
чения доставки его извне (например, при нырянии) или
1 Различия в термоустойчивости различных пищеварительных
и тканевых ферментов установлены в работах П. А. Коржуева
и X. С. Коштоянца (1934), П. А. Коржуева (1936), Т. И. Привольне-
ва (1953), А. И. Комковой и Б. П. Ушакова (1955).
43
при интенсивной мышечной работе, когда снабжение ки-
слородом через дыхательно-циркуляторную систему ока-
зывается меньшим, чем кислородный запрос работаю-
щих мышц.
Однако тканевые клеточные процессы в условиях
ограничения доставки кислорода изменяются не только
в связи с увеличением содержания миоглобина как ве-
щества, создающего известное депонирование кислорода.
Как уже указывалось выше, постулат Пфлюгера предус-
матривает независимость интенсивности тканевого дыха-
ния от содержания кислорода в окружающей! среде.
Следовательно, процесс приспособления к недостатку
кислорода должен приводить с этой точки зрения к более
полному поддержанию уровня окислительного метабо-
лизма независимо от условий снабжения кислородом.
Потребление кислорода кусочками тканей сердца, пе-
чени, головного мозга, диафрагмы, взятыми от акклима-
тизированных мышей (поднимавшихся систематически в
барокамере), немного повышается в среде атмосферного
воздуха и резко возрастает при снижении давления ки-
слорода до 1,5—1,7% (Барбашова, 1960). В последнем
случае потребление кислорода тканью сердца составляет
202% для мышей и 218% для крыс, почечной тканью со-
ответственно 190 и 191%, тканью головного мозга —
212 и 219% и диафрагмой у крыс—185%- Следователь-
но, у акклиматизированных лабораторных крыс и мышей
возрастает способность тканей поддерживать высокий
уровень потребления кислорода в бедной кислородом
среде. Такой высокий уровень потребления кислорода
имеет место только при крайнем ограничении его достав-
ки в ткани. Близкие данные были получены в работе
Сэндстрема и Михаэлса (Sundstroem a. Michaels, 1942)
и некоторых других авторов, хотя, по-видимому, для раз-
личных тканей условия, в которых поддерживается отно-
сительно повышенный при недостатке кислорода окисли-
тельный метаболизм, могут быть различны.
Имеются данные, свидетельствующие об изменениях
в состоянии тканевых окислительно-восстановительных
систем (цитохрома, цитохромоксндазы). Содержание ци-
тохрома, по данным той же работы 3. Барбашовой, в
мышцах далеко не всегда возрастает в процессе аккли-
матизации к высоте. Содержание сукциноксидазы у ак-
климатизированных кошек, крыс и мышей, однако, воз-
44
растает по сравнению с контрольными животными. Осо-
бенно резко возрастает активность этого фермента в
условиях пониженного содержания кислорода в среде,
окружающей мышечную ткань. При достаточном снаб-
жении ткани кислородом активность сукциноксидазы у
акклиматизированных и неакклиматпзированных живот-
ных не отличается (Крепе, Вержбинская, Ченыкаева,
Чирковская, Гавурина, 1956). Таким образом, между
характером потребления кислорода в бедной кислородом
среде и активностью сукциноксидазы существует прямой
параллелизм, характеризующий состояние тканей живот-
ных, акклиматизированных и неакклиматизированных к
пониженному барометрическому давлению.
Кроме изменений цитохромной системы под влияни-
ем высотной акклиматизации, в тканях обнаружены сдви-
ги ряда других ферментных систем. Так, обнаружено
увеличение желтого фермента и дегидразы (Delachaux et
Tissieres, 1946), повышение активности сукциндегидроге-
на п трифосфатазы (Tappan, Reynafarje, van Potter a.
Hurtado, 1957). Резко возрастает содержание в тканях
карбоангидразы (Вержбинская, 1946; Стрельцов и Ха-
зен, 1946; Пигарева, 1947 и др.). Фермент карбоангид-
раза находится в тесной связи с интенсивностью обмена
веществ. Значение его заключается в ускорении удале-
ния СОг из тканей. Это особенно ярко выражено в хру-
сталике глаза, где кровеносные сосуды отсутствуют, и в
сетчатке глаза, где васкуляризация выражена слабо, не-
смотря на интенсивный обмен веществ (Четвериков,
1948; Kauth a. Sommer, 1953).
Под влиянием повторной и длительной гипоксии мо-
жет изменяться также соотношение между анаэробной
и аэробной фазами метаболического процесса в тканях,
особенно в мышечной ткани. Повышение анаэробного
гликолиза в эмбриональных тканях развивающегося в
условиях гипоксии куриного яйца наблюдала Т. Ф. Ко-
марова (1952). Такое же явление было обнаружено в
мышцах акклиматизированных к высоте животных (Бар-
башова, 1960), а также после тренировки к скоростным,
сопровождающимся острой кислородной недостаточ-
ностью мышечным напряжениям (Яковлев, 1950, 1955).
Повторное воздействие гипоксии, например при ане-
мизации конечности, приводит к изменениям местной
тканевой возбудимости (хронаксии), указывающим на
45
наличие тканевых процессов адаптации к гипоксии. Рез-
кое падение возбудимости становится значительно менее
выражении после 15-мииутной анемизации конечности
(руки человека), производившейся ежедневно в течение
месяца. В этом случае имеет место очень сложная кар-
тина адаптации как рецепторов тканей, так и, возмож-
но, самих мышечных элементов.
Однако едва ли приведенные выше еще отрывочные
данные в настоящее время могут исчерпать всю слож-
ную картину тканевых адаптаций млекопитающих, воз-
никающую под влиянием факторов внешней среды.
Устойчивость целого организма к гипоксии, наблюдаю-
щаяся в результате высотной акклиматизации, устойчи-
вость тканей животного к низким температурам, свойст-
венная многим арктическим животным и птицам, далеко
выходят за пределы значения описанных выше частных
физико-химических механизмов. Следовательно, различ-
ные стороны явлений такой устойчивости, хотя и одно-
родные по их внешним проявлениям, не могут быть
объяснены известными физиологическими механизмами.
Адаптации к изменению содержания воды и осмоти-
ческого давления складываются из процессов удержания
внутриклеточной и межклеточной воды. Содержание воды
в тканях большой песчанки представляется в следующем
виде (см. табл. 2).
Таблица 2
Содержание воды в органах большой песчанки при питании
растительным кормом разной влажности
(по Арешевой и Щегловой, 1961)
Влажность естествен- ных керм о в Вес тела (г) Сердце Печень Почка Мышцы Кожа
73—76% 43-47% 90,3 93,5 81,4 79,2 74,2 73,2 79,9 79,0 78,1 77,7 64,5 67,1
При уменьшении влажности корма с 73—76% ДО 43—
47% содержание воды в тканях ряда органов — печени,
почке, сердце, скелетной мускулатуре — уменьшается.
В то же время в коже содержание воды несколько воз-
растает. Это указывает на несомненную роль последней
в качестве водного депо организма.
46
Содержание воды в мышцах овец и верблюдов в ус-
ловиях пустыни Каракумы претерпевает значительные
сезонные изменения (Кузнецов, 1947). Так, содержание
воды в феврале равнялось в среднем 76,65%, в мае —
77,65% (до 89,05%), в июне — 77,82%, в ноябре —
76,28%- Увеличение влажности корма в весенние месяцы
сопровождается и возрастанием содержания воды в ске-
летных мышцах. Следовательно, скелетная мускулатура,
составляющая значительную часть тела (по весу), яв-
ляется у этих животных водным депо. Его значение у
разных млекопитающих в процессе приспособления к
условиям недостатка воды еще неясно. Очень важен
вопрос об образовании в процессе обмена веществ так
называемой метаболической воды.
У сусликов обнаружено повышенное образование ме-
таболической воды в процессе окислительного метабо-
лизма (Ковальский, Шульгина и Ржешевский, 1951). По
их данным, этот процесс может быть искусственно уси-
лен в условиях ограниченной доставки воды в организм.
Итак, тканевые процессы гомойотермных организмов
подвержены глубокой адаптации, направленной подчас
на изменение ряда физико-химических клеточных меха-
низмов, но обеспечивающей существование животного в
специальных, а иногда трудных для жизни условиях
среды.
Тканевые (клеточные) адаптации связаны не только
с прямым воздействием факторов внешней среды, но и
отражают особенности регуляции функций отдельных
систем целого организма. Так, например, ткани зимо-
спящих животных нечувствительны к глубокому охлаж-
дению только при выключении терморегуляции, т. е. в
состоянии зимней спячки. Однако у бодрствующего жи-
вотного сильное охлаждение вызывает такие же карти-
ны нарушения функций, как и у других млекопитающих.
ОРГАННЫЕ II СИСТЕМНЫЕ АДАПТАЦИИ
У ПОЙКИЛОТЕРМНЫХ ОРГАНИЗМОВ
Органные адаптации и формирование систем орга-
нов на разных этапах эволюции настолько связаны
между собой, что выявление собственно физиологических
адаптаций возможно только на сравнительно небольших
стадиях филогенетического развития.
47
Уровни адаптации у беспозвоночных практически те
же, что и у позвоночных, но изучение их также необхо-
димо проводить на близких в систематическом отношении
видах, четко разделенных различными условиями суще-
ствования.
В этом отношении хорошо изучена функция дыхания,
которая у водных, наземных и переходных форм ярко
отражает процессы адаптивной эволюции. Адаптивная
эволюция, однако, протекает на фоне филогенетической
и неразрывно с ней связана. Так, например, жаберный
аппарат, обеспечивающий дыхание в водной среде, встре-
чается у полихет, личинок насекомых, личинок хвостатых
амфибий (Urodela), не говоря уже о рыбах. Сама клас-
сификация адаптивных изменений дыхания, возникших
в процессе эволюции, необычайно сложна, так как дыха-
ние осуществляется и в водной среде, и в воздушной.
При этом имеет место как процесс диффузии (градиент
концентрации), так и сочетание диффузии с вентиляцией,
обеспечивающее интенсивный процесс диффузии при низ-
ком градиенте. Эти особенности газообмена дополняются
многочисленными изменениями циркуляции крови и лим-
фы. Само дыхание может происходить при большем или
меньшем кислородном долге.
По существу, все классы беспозвоночных животных,
за исключением Coelenterata имеют своих представите-
лей на суше. При переходе животных на сушу возникают
воздушные жабры, функционирующие во влажной среде.
Такое строение жабр имеют крабы, а лесные вши (Iso-
poda) включают жаберные виды, адаптированные к
водной, влажной и сухой среде. Классификация дыха-
тельных образований на жабры и легкие затруднялась
вследствие многих адаптивных модификаций, не имею-
щих специальных названий. У водных личинок насеко-
мых Chironomus, например, существуют жаберные вы-
росты, называемые «кровяными жабрами», так как
первоначально предполагали, исходя из их строения,
что они имеют дыхательную функцию. Часто они явля-
ются не адаптацией дыхания, а ионообменными (напри-
мер, хлоридными) структурами и, возможно, они не дол-
жны называться «жабрами». «Книжки» получили свое
название благодаря их листообразному строению и по-
тому, что они предназначены для дыхания в воздушной
среде (пауки, скорпионы). Однако среда, в которой осу-
48
ществляется дыхание, не может быть использована для
классификации.
Эволюция функции дыхания, охватывающая все без
исключения живые системы, приобретает особое значе-
ние в связи с существованием в водной или воздушной
среде. Кроме того, дыхательной функции принадлежит
основная роль в поддержании гомеостазиса как в смыс-
ле обеспечения цепи биохимических превращений в
организме, так и в плане поддержания деятельности
специальных органов, например выделительной системы.
Эволюция дыхания направлена от существования орга-
низмов в воде к существованию их в воздушной среде.
На это основное направление эволюции накладываются
в разных случаях определенные величины кислородного
запроса и условия его удовлетворения в более богатой
среде.
В водной среде дыхание осуществляется как процесс
диффузии в воде, интенсивность которого обеспечивается
разностью напряжения газов во внутриклеточных участ-
ках окисления и в окружающей среде. Экологически вся
дыхательная среда ограничивается общими характери-
стиками растворения газов в толще воды. При макси-
мальном внутриклеточном окислении интенсивность ды-
хания ограничивается общей массой диффузии устойчи-
вой протоплазмы, проникающей между поверхностью
клетки и окисляющими участками, и уровнем, на кото-
ром па поверхности клетки сохраняются обычные кон-
центрации дыхательных газов, свойственных окружаю-
щей среде.
Эти концентрации лежат в основе всех дыхательных
адаптаций животных — свободно существующих одно-
клеточных, зиготы многоклеточных или самих многокле-
точных организмов.
Основная тенденция дыхательной адаптации заклю-
чается в возможно большем уменьшении устойчивой
массы протоплазмы и в возможно большем увеличении
восстановления поверхностной концентрации. На эволю-
ционной шкале возрастания сложности дыхания физи-
ческие адаптации идут перед химическими. На физиче-
ском уровне захват поверхности, наряду со смещением
протоплазмы или смещением жидкостей тела, сталки-
вается с внутренними проблемами; выбор среды или
смещение среды встречаются с внешними проблемами.
49
Передаточные пигменты внутриклеточного Ог и транс-
портирующие пигменты О2 жидкостей тела эволюциони-
руют на химическом уровне. Все дыхание как внутрен-
нее, так и внешнее остается в основном водным в том
смысле, что О2 переходит в водный раствор до того, как
пройти поверхностные мембраны любого животного.
Типичным органом, служащим для увеличения дыха-
тельной поверхности водных организмов, являются вы-
росты на теле — образования, функционирующие как
жабры. У всех, кроме самых малых организмов, жабры
требуют некоторых транспортных процессов, и первыми
организмами такого рода с явно выраженными жабра-
ми и специальным транспортом являются кольчатые
черви Annelidae. На этом уровне развития дыхательный
пигмент уже вполне сформирован как функциональный
компонент транспортируемой жидкости. Водное диффу-
зионное дыхание у Annelidae осуществляется наружны-
ми жабрами, что вообще характерно для животных; но
у всех филогенетических образований, стоящих выше
Annelidae, водное диффузионное дыхание дополняется
вентиляционным дыханием, и жабры заключаются в
бронхиальную камеру. Среди филогенетических образо-
ваний, из которых возникли виды с воздушным дыхани-
ем, водные дыхательные системы сохранились у тех,
которые обитают во влажной среде. Поверхность жабр
уменьшается у видов, живущих как на суше, так и в
воде, а у наземных видов строение жабр становится бо-
лее жестким; водные вентиляционные механизмы умень-
шаются или исчезают, а транспортные механизмы уси-
ливают свою активность, и кожный покров становится
менее проницаемым для воды и газов.
Органом увеличения дыхательной поверхности у на-
земных животных служит инвагинированная полость,
функционирующая как легкое. У всех, кроме беспозво-
ночных очень малого размера, функция легкого сопро-
вождается и транспортирующим процессом. Первым
классом с явно выраженными легкими являются амфи-
бии. Очень малое количество классов имеют виды с диф-
фузионным дыханием в сухой среде. Это прежде всего
паукообразные (Arachnida) и насекомые (Insecta).
У первых сохраняется дыхательный орган водного типа
в виде «книжки» или жабр. Такое диффузионное дыха-
ние требует внутренней обменной поверхности с регули-
50
руемым наружным отверстием и кожным покровом, не-
проницаемым для воды. У насекомых и хордовых,
которые перешли от влажного типа дыхания к сухому
(ксерическому), поверхность легких становится все бо-
лее сложной и диффузия дополняется вентиляционным
типом дыхания. Вентиляция предшествует диффузии че-
рез поры только у тех немногих видов насекомых, кото-
рые имеют наивысший обмен; именно в этом случае
атмосферное диффузионное дыхание достигает наивыс-
шего уровня специализации при отсутствии специального
транспорта. Из числа хордовых у всех наземных амфи-
бий вентиляционный тип дыхания поддерживает диффу-
зионное дыхание и предшествует диффузии при переходе
дыхания от влажного воздуха к сухому.
У личинок рыб и амфибий и у некоторых взрослых
амфибий существует дыхание типа диффузии в воде че-
рез кожный покров или в сочетании с наружными жаб-
рами. Для рыб типична непрерывная эпноическая цир-
куляционная вентиляция внутренних жабр; однако у
видов с факультативным воздушным дыханием эпноиче-
ская вентиляция жабр иногда замещается воздушным
диффузионным дыханием жабрами наряду с периодиче-
ской буккофарингеальной вентиляцией pulmonate пла-
вательного пузыря. У амфибий наблюдается последова-
тельная замена наружных жабр, вентилируемых внут-
ренних жабр легкими и дыханием типа атмосферной
легочной вентиляции, дополняющей диффузию через
кожный покров.
Сравнительное использование легких и кожного по-
крова для дыхания у многих видов амфибий позволяет
предположить, что легкие имеют столь же важное зна-
чение для плавучести в качестве «гидростатического лег-
кого», как и для дыхания. Вентиляционный тип дыхания
использует буккофарингеальный механизм рыб и амфи-
бий, но легочная вентиляция у амфибий носит периоди-
ческий и возрастающе-убывающий характер, а эпноиче-
ская вентиляция имеет место только в назобуккофарин-
геальной полости. Во время апноэ легкое отключается от
атмосферы. Такой контроль за диффузионным обменом
с атмосферой является существенной особенностью пол-
ностью развитого атмосферного дыхания. Преобразова-
ние легочной поверхности в альвеолы с увеличивающейся
легочной васкуляризацией начинается у амфибий и ох-
51
ватывает всех, включая рептилий, но васкуляризация
кожного покрова соответственно уменьшается и у реп-
тилий диффузия через кожный покров исчезает.
Явный переход от водного типа дыхания к воздушно-
му осуществлен у амфибий. Переход от влажного дыха-
ния ко ксерическому имеет место у рептилий. Эпноиче-
ская буккофарингеальная вентиляция сохраняется у
рептилий, как и у амфибий, но сама легочная вентиляция
становится тораколюмбальной и у амфибий сохраняет
лишь периодический характер вентиляции. Сохраняется
также замкнутая легочная система, но во время легочной
вентиляции буккофарингеальная вентиляция приостана-
вливается во время апноэ; за пределами легких какого-
либо значительного дыхательного обмена не наблюдает-
ся. Только у крокодилов (Crocodilia) полное отделение
системной циркуляции от легочной развивается в напра-
влении транспорта жидкости под высоким давлением к
тканям. У рептилий также происходит некоторая диффе-
ренциация при отделении участков легочной диффузии
от вентиляционной емкости через проницаемые воздуш-
ные мешки.
Дальнейшее развитие альвеолярной структуры про-
должается у птиц и млекопитающих. Поверхность дыха-
тельного обмена значительно увеличивается, и легочная
васкуляризация возрастает с целью вместить весь объ-
ем циркулирующей венозной крови при уровнях давле-
ния, характерных для преобладающего системного
давления рептилий. Легочная вентиляция становится
эпноической. Легочная система становится открытой для
воздействия атмосферы, так как глотка закрывается
только при глотании или при фонации, кашле и де-
фекации.
Альвеолярные образования вмещают объем газа,
выталкиваемый из вентиляционного объема. Этот объем
сообщается с объемом вентиляционного обменного газа,
проходящего через поры. Его способность к разбавлению
остается постоянной на таком узком диапазоне, что ус-
тойчивая дыхательная среда у позвоночных может быть
обнаружена только при водном типе дыхания. Диффе-
ренциация вентиляционной способности наиболее явно
заметна — структурно — в дискретных воздушных меш-
ках у птиц. У них вентиляция самих легких является,
по-видимому, циркуляционной. Такая вентиляция в отли-
52
чие от вентиляции у млекопитающих обеспечивает почти
атмосферную концентрацию Ог у альвеолярных отвер-
стий. Физиологические характеристики этой системы
вполне аналогичны характеристикам трахеальной вен-
тиляции у летающих насекомых. Поэтому атмосферная
циркуляция, эпноическая вентиляция системы, открыва-
ющейся в трубчатое диффузионное легкое с регулируе-
мыми порами, является высшей дыхательной специали-
зацией у животных.
Морфологические и механические адаптации дыха-
тельных систем в процессе переноса сопровождаются
гистологическими и химическими адаптациями. У позво-
ночных тенденция эволюции явно направлена в сторону
специализации гемопоэза и молекулярной характеристи-
ки гемоглобина. Возрастающая специализация дыха-
тельного обмена сопровождается увеличивающейся ла-
бильностью и устойчивостью объемов плазмы и формен-
ных элементов. Жизнь эритроцитов у гомойотермных
организмов значительно короче, чем у пойкилотермных.
У гомойотермных организмов регуляция эритроцитов
более чувствительна к дыхательным переменным, что
выражается в преобладающем уровне О2 в тканях. Эри-
троциты становятся меньше, количество их возрастает
и концентрация гемоглобина в них возрастает в соответ-
ствии с увеличением обмена в дыхательных системах.
Наиболее ярко адаптация к дыхательной специализации
обнаруживается в химической характеристике гемогло-
бина. Молекулярные свойства гемоглобина наряду со
свойствами внутримолекулярной среды, которая обусло-
вливает ее деятельность, несомненно являются адапта-
цией для большинства организмов. Они в равной мере
относятся к развитию дыхательных условий всех живых
существ и отдельного животного.
ОРГАННЫЕ И СИСТЕМНЫЕ АДАПТАЦИИ
У МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ
Приспособления органов и систем к разным условиям
существования млекопитающих и птиц часто хорошо
выражены морфологически. Густота и теплопроводи-
мость шерстного и перьевого покровов, распределение
жира, длина ушей, хвоста, конечностей, вес сердца, лег-
53
кпх, почек п т. д. могут служить наиболее яркими при-
мерами. Морфологические и физиологические адаптации
отдельных органов оказываются настолько мощными,
что другие системы организма могут иногда совершенно
ие изменяться в связи с приспособлением к крайним ус-
ловиям среды. Таковы, например, изменения структуры
почек у пустынных видов млекопитающих. Приспособи-
тельные реакции органов могут охватывать все системы,
включая систему крови.
Морфологические адаптации органов пищеварения
хорошо выражены, проявляются в особом строении ро-
товой полости, желудка, длине кишечника. В качестве
физиологических адаптаций можно привести многочис-
ленные примеры изменении активности ферментов в свя-
зи с характером питания (Уголев, 1958) и двигательной
функции кишечника у близких видов грызунов, особен-
ностей водного обмена в кишечнике у верблюда в связи
с существованием в аридной зоне (жаркие пустыни).
Эти системные физиологические адаптации обеспечива-
ют существование организма в естественных для вида
условиях питания, снабжения водой и т. д.
Система крови также находится в тесной связи с
экологической специализацией животного. Это касается
прежде всего ее дыхательной функции (содержания эри-
троцитов, гемоглобина, кривой диссоциации оксигемогло-
бина, активности угольной ангидразы). Увеличение спо-
собности крови связывать кислород и переносить его
тканям наблюдается главным образом в процессе при-
способления к гипоксии (к условиям пониженного баро-
метрического давления), интенсивной мышечной работе,
нырянию (Барбашова, 1941, 1960; Крепе, 1936). При ча-
стичном понижении температуры тканей (например, при
очень низкой температуре конечностей) перенос кислоро-
да кровью обеспечивается соответствующим изменением
содержания гемоглобина в крови. У северного оленя в
зимний период наблюдается повышенное (с 77 до 90%
по Сали) содержание гемоглобина в крови. Одновремен-
но температура тела конечностей оленя падает до 4-4—
10°С. Очевидно, высокая концентрация гемоглобина в
крови обеспечивает снабжение кислородом тканей при
таких исключительно низких температурах среды.
Органы выделения изменяются у млекопитающих раз-
личной экологической специализации главным образом в
54
связи с характером обмена веществ и особенностями вод-
ного обмена в частности. В этом отношении большое
значение имеют морфологические особенности — соотно-
шения между толщиной коркового и мозгового слоев
почки и соответственно длиной канальцевого аппарата
почки. У пустынных форм млекопитающих (грызунов)
обнаруживается крайне увеличенный корковой слой с
длинными канальцами, покрытыми утолщенным цилинд-
рическим эпителием. Этим морфологическим отличиям
соответствует и большая способность к концентрации
мочи, достигающая соотношений первичной мочи ко
вторичной, как 1000/1 вместо 100/1 для животных — оби-
тателей орошаемых районов (Schmidt-Nielsen а.
Schmidt-Nielsen, 1952). У некоторых хищных (напри-
мер, львов) наблюдаются аналогичные отношения, хотя
по характеру водного обмена они не отличаются от непу-
стынных млекопитающих (Sperber, 1944). К сожалению,
с этой стороны изучены лишь немногие важные в
эколого-физиологическом отношении виды млекопита-
ющих.
У птиц органы выделения в значительной мере адап-
тированы к выведению повышенной концентрации солей.
Особенно ярко выражены эти явления у птиц — обита-
телей пустынной зоны (Dawson a. Schmidt-Nielsen,
1964).
Очень большие морфологические изменения в связи
с условиями обитания претерпевают у млекопитающих
кожа и ее придатки. Следует отметить общую законо-
мерность, проявляющуюся в величине шерстного покро-
ва и его теплоизоляционных свойствах в связи с сезона-
ми года, а главное в связи с ареалом данного вида
(Калабухов, 1950; Scholander, Hock, Walters a. Irving,
1950) (рис. 5). Увеличенные теплоизолирующие свойст-
ва шерстного покрова характерны для полярных млеко-
питающих, а также для зимнего периода. Сезонная сме-
на мехового покрова происходит под непосредственным
влиянием режима освещения и, в частности, ритмиче-
ской смены его на протяжении суток. Поэтому раннее
наступление зимы или перевод (в целях акклиматиза-
ции) животных из северных районов в более южные
может вызывать нарушения терморегуляции. Относи-
тельно длинный день в южных условиях не вызывает
соответствующей температуре среды смены мехового
55
покрова, и животные оказываются таким образом «не-
подготовленными» к зиме.
Кожа, являющаяся органом испарения, очень сильно
отличается у разных видов и морфологически (по стро-
ению и функциональной активности потовых желез), и
по способности к отдаче (перспирации) воды из тканей.
Рис. 5. Теплоизоляция в зависимости от толщины зимнего шерст-
ного покрова у ряда арктических млекопитающих (точки, не окру-
женные штриховкой) и тропических (окруженные штриховкой)
(по Scholander и сотр., 1950). Теплая сторона кожи 37°С во всех
случаях; вода и воздух 0°С. Видно, что лемминг не отличается
от тропических видов
Ограниченная способность к кожной перспирации на-
блюдается у пустынных грызунов (Кашкаров и Коро-
вин, 1936). Эта особенность проявляется и в морфологи-
ческих изменениях кожи. У крупного рогатого скота.
56
акклиматизируемого в условиях жаркого сухого клима-
та, обнаружено возрастание числа потовых желез и
увеличение их функциональной активности (Раушенбах,
1952, 1958). Последняя после акклиматизации прибли-
жалась к активности, свойственной аборигенному круп-
ному рогатому скоту Средней Азии.
Кожа и ее сосудистый аппарат как орган терморегу-
ляции имеет у различных видов крайне специализиро-
ванный характер. Так, например, поверхность кожи уха
кролика и зайца чутко реагирует на изменение темпера-
туры (а следовательно, и интенсивность теплоотдачи)
на мышечную работу, производимую животным. Нару-
шение симпатической иннервации уха не только устра-
няет эту тонкую регуляцию при мышечной работе, но и
ограничивает продолжительность работы вследствие на-
ступления перегревания. Если, например, интактный кро-
лик способен пробежать в третбаие около трех часов, то
после односторонней перерезки симпатического ствола
в шейной области кролик прекращает работу при той
же температуре тела (около +42°С) после 1,5-часового
бега той же интенсивности (Склярчпк, 1963). У крыс
таким органом является хвост. К сожалению, дикие ви-
ды млекопитающих с этой стороны совершенно не изу-
чены.
У птиц перьевой покров и его теплоизоляционные
свойства также сильно варьируют в зависимости от ус-
ловий обитания и сезонов года (King a. Earner, 1961;
Шилов, 1968).
Разнообразие в характере и интенсивности мышечной
деятельности обеспечивается столь же разнообразными
изменениями мышечной системы, носящими адаптивный
характер. Они ярко выражены в виде большей или мень-
шей степени развития соответствующей мускулатуры у
роющих, бегающих, прыгающих форм (Огнев, 1951;
Гамбарян, 1953). Однако физиологические особенности
отдельных высокоспециализированных мышечных групп
почти совершенно не изучены.
Поскольку в мышечной ткани осуществляются глав-
ным образом окислительные процессы, между развитием
скелетной мускулатуры, интенсивностью потребления ки-
слорода и интенсивностью мышечной деятельности име-
ют место самые тесные зависимости. Особенно ярко они
могут быть прослежены при рассмотрении строения и
57
функции сердечно-сосудистой системы и главным обра-
зом сердца.
Лучше других отделов кровеносной системы изучено
сердце, особенно его морфология и отношение веса к об-
щему весу тела, обычно выражаемое в % о- Строение и
размеры сердца отражают не только видовые особенно-
сти мышечной деятельности, но и общий уровень обме-
на веществ, связанный с химической терморегуляцией
(Шв арц, 1959), а также увеличенный кровоток в связи
с недостатком кислорода в горах (Машковцев, 1935).
Значение видовых особенностей строения сердца для
характеристики различных видов млекопитающих в свя-
зи с их мышечной деятельностью установлено многими
исследователями (Strohl, 1910а, 19106; Hesse, 1921; Маш-
ковцев, 1935; Шварц, 1959 и мн. др.).
Как правило, относительные размеры и вес сердца
уменьшаются с увеличением размеров тела (внутри од-
ного вида). Многочисленные примеры этого явления
приведены в цитированной выше книге С. С. Шварца.
Что касается изменений веса сердца в связи с природ-
ными климатическими условиями, то на основании име-
ющегося сейчас уже большого материала, приводимого
в книге Шварца, и сопоставления его с данными по хи-
мической терморегуляции у палеарктических, субаркти-
ческих и арктических видов (Слоним, 1952; Быков и
Слоним, 1960) имеется полная зависимость между ин-
тенсивностью химической терморегуляции и относитель-
ным весом сердца. У палеарктических и субарктических
видов лучше всего развита химическая терморегуляция,
а размеры сердца увеличены. У арктических видов раз-
меры сердца могут не отличаться от южных форм.
Легочное дыхание, как и кровообращение, находится
в тесной зависимости от интенсивности окислительных
процессов, от особенностей содержания кислорода в ок-
ружающей среде. Уже давно установлено увеличение
размеров грудной клетки у человека в горах (Forbes,
1870; Barcroft, 1925). Увеличенные размеры легких, боль-
ший диаметр бронхов и сильно развитая бронхиальная
мускулатура характеризуют породы овец и коз, разво-
димых в условиях гор Заилийского Алатау (Лебедева,
1954). У земноводных, обитающих в горах, наблюдается
большее развитие легочного дыхания, нежели у видов,
обитающих на равнине (Шварц, 1959).
58
НЕРВНЫЕ II ГОРМОНАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ
АДАПТАЦИИ
Огромное значение в формировании реакций живот-
ных на внешние природные факторы среды имеют нерв-
ные и гормональные механизмы. Но если нервные меха-
низмы сравнительно хорошо изучены как в аспекте ис-
следования видовых особенностей поведения, так и в ас-
пекте исследования регуляций физиологических функ-
ций, то гормональным механизмам уделялось до сего
времени очень небольшое внимание. Тем не менее имеет-
ся некоторый материал, характеризующий специально
гормональные адаптации, разумеется, тесно связанные
с особенностями нервной системы.
По существу нервные и гормональные особенности
организмов следует рассматривать как высший уровень
физиологических интеграций, суммирующих клеточные
и тканевые приспособления с органными и создающих
ту характерную для вида совокупность физиологических
регуляций, которая и составляет предмет эколого-физио-
логических исследований.
Величина и структура многих эндокринных желез
находится в прямой связи с величиной тела. Это касает-
ся таких органов, как щитовидная железа, надпочечники,
инсулярный аппарат поджелудочной железы, гипофиз
(Oboussier, 1948; Padour, 1950; Erlant, 1951). Под влия-
нием низких температур у крольчат увеличивается вес
сердца и резко возрастает вес надпочечников. При этом
гипертрофии подвергается как корковый, так и мозговой
их слои.
У полевок в зимний период наблюдается значитель-
ное возрастание размеров щитовидной железы и надпо-
чечников (Шварц, 1959). Однако это явление неодина-
ково выражено у Microtus gregalis и М. Middendorffi.
У первого вида щитовидная железа значительно отстает
в размерах при резком увеличении надпочечников.
По-видимому, различие в гормональном статусе от-
дельных видов обусловливается активностью адренало-
вой системы и содержанием в крови кортикостероидов.
Исследования Лишака, Эндреци (Lissak, Endreszi,
1960) установили определенные различия в содержании
кортикостероидов в крови серой дикой и белой лабора-
торной крыс. Однако авторы указывают и на большие
59
индивидуальные колебания в содержании кортикальных
гормонов в крови вены надпочечников.
Агрессивная реакция лактирующей самки крысы мо-
жет быть устранена введением эстрогенных гормонов —
эстрона (Endreszi, Lissak, Telegdi, 1957). Гидрокортизон
в свою очередь снимает тормозящее действие эстрона.
Авторы полагают наличие антагонистического влияния
на центральную нервную систему этих эндокринных си-
стем. По данным Лишака и его сотрудников, поврежде-
ние определенных подкорковых образований (архикор-
текса) устраняет эту агрессивную реакцию лактирующей
крысы. Следовательно, имеется связь между гормональ-
ным статусом и возбуждением определенных областей
нервной системы. По данным той же лаборатории, после
удаления аммониева рога у кошки пропадал на длитель-
ное время рефлекс охоты на мышей. Разрушение nuclei
amigdalarum (Karli, 1956) устраняет у серой крысы аг-
рессивную реакцию на белых мышей, которых интактные
серые крысы убивают совершенно стереотипным образом,
прокусывая брюшную стенку. Таким образом, многие
характерные для вида акты поведения, иногда и доста-
точно сложные, обусловливаются функцией определен-
ных центральных нервных образований и определенным
гормональным статусом животного.
Имеются, хотя и немногочисленные, данные о видо-
вой специфичности центральных аппаратов регуляции
вегетативных функций. Так, например, обнаружены раз-
личия в возбудимости дыхательного центра к повышен-
ной концентрации углекислоты во вдыхаемом воздухе у
овец гибридов архаро-каракуль по сравнению с рома-
новскими и каракульскими овцами (К- П. Иванов,
А. Р. Макарова и Д. А. Рашевская). В то же время
реакция на недостаток кислорода во вдыхаемом воздухе
у всех сравниваемых животных была однотипной. Сле-
довательно, имеется видовая специфика возбудимости
дыхательного центра, вероятно, связанная с особенностя-
ми мышечной деятельности животных.
С другой стороны, нельзя не отметить фактов, когда
введение определенных гормональных веществ в орга-
низм не оказывает влияния на характерные черты его
поведения. Так, введение адреналина не изменяет замед-
ленной, характерной для ленивца двигательной реак-
ции (см. гл. IX).
Глава III
ВРОЖДЕННОЕ И ПРИОБРЕТЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ
(ОСНОВЫ ЭТОЛОГИИ)
АДАПТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Самостоятельная жизнь организма и его развитие
в постэмбриональный период совершенно невозможны
без готовых к моменту рождения или вылупления эле-
ментов поведения различной сложности. Эти врожден-
ные формы поведения направлены на осуществление
первого контакта с кормящей самкой или кормящими
родителями, сохранение контакта с молодняком себе
подобных, поиски адекватных объектов питания. Кроме
того, врожденное поведение включает и ряд защитных
реакций, свойственных данному виду организмов и на-
правленных на сохранение особи.
Подобно другим адаптивным физиологическим реак-
циям, врожденное поведение подвержено закономерной
эволюции на протяжении индивидуальной жизни. Это
связано с развитием мозга, гормональных систем, а так-
же с образованием на протяжении всей жизни или опре-
деленных ее этапов многочисленных условных рефлексов,
многие из которых также характерны для всех особей
данного вида и отличаются различной степенью прочно-
сти. Очень часто врожденное поведение называют ин-
стинктом, подразумевая под этим ту его часть, которая
обусловлена генетически и не определяется условиями
жизни организма, т. е. образованием условных рефлек-
сов или обучением. Однако выделение собственно врож-
денного поведения представляет большие трудности и
потому сам термин инстинкт, или инстинктивное поведе-
ние, не всегда точно отражает происхождение тех или
иных актов поведения животных или даже человека.
Вместе с тем сложные акты поведения проявляются не
только вместе с регуляциями отдельных функций и тка-
невых процессов (см. гл. II), но в известной мере могут
61
замещать их. Так, например, пустынный грызун — боль-
шая песчанка (Rhombotnis opimus) при воздействии вы-
сокой температуры повышает общую двигательную
деятельность и роющую в частности. Роющая деятель-
ность замещает в данном случае недостаточную в этих
условиях терморегуляцию (Щеглова и Смирнов, 1964).
Подобные же явления известны для птиц с различной
дальностью миграций — перелетов. У дальних мигрантов
наблюдается меньшая реакция на охлаждение, чем у
ближних. У оседлых птиц реакции на холод выражены
резче, чем у перелетных (Benedict, 1936; King a. Farner,
1961) .^Следовательно, целый ряд поведенческих актов
является в полном смысле слова адаптивным; они не
только предохраняют организм от вредных влияний
внешней среды, но и дополняют недостаточные для этого
реакции поддержания постоянства внутренней среды —
гомеостазиса.
ПОНЯТИЕ ОБ ИНСТИНКТЕ
Наибольшее эколого-физиологическое значение име-
ют различные формы адаптивного поведения как сфор-
мированного в процессе эволюции и носящего характер
наследственных видовых признаков, так и поведения,
приобретенного в процессе индивидуального опыта. Ана-
лиз этих отношений иногда представляет значительные
трудности и не случайно до настоящего времени не су-
ществует признанного всеми исследователями определе-
ния термина инстинкт как характеристики видового
поведения организма.
Сложность и трудность исследования этой проблемы
привели к тому, что врожденные формы деятельности
стали изучаться особой сформировавшейся на Западе
(ФРГ, ГДР, Англии, Голландии) наукой — этологией.
Этологию определяют как науку о целостном поведении,
включающем как врожденные, так и приобретенные в
индивидуальной жизни элементы поведения. В действи-
тельности до настоящего времени изучались главным
образом врожденные акты поведения, тогда как приоб-
ретенные являлись предметом изучения высшей нервной
деятельности.
И. П. Павлов считал понятие инстинкта и безуслов-
ного рефлекса синонимами. С этим можно, однако, со-
62
гласиться только отчасти, так как существует ряд форм
инстинктивной деятельности, проявление которых возни-
кает как бы спонтанно (самопроизвольно), без всякого
регистрируемого раздражителя, действующего из внеш-
ней или внутренней среды организма. В настоящее вре-
мя есть все основания считать, что проявление отдельных
врожденных форм деятельности в большей или меньшей
мере может зависеть от действия внешних или внутрен-
них стимулов. Такие формы деятельности, как игры
молодняка, в значительной мере независимы от внешних
раздражителей.
Этой стороне вопроса различные исследователи-это-
логи придают разное значение, а отсюда и довольно
многочисленные попытки дать современное определение
инстинкта. Приведем некоторые из этих определений:
инстинктом называют не зависящие от воспитания дей-
ствия животного; инстинкт есть врожденное поведение;
инстинктивное поведение построено на безусловных реф-
лексах; инстинктивное поведение состоит из цепей реф-
лексов; инстинктивное поведение основано на специфи-
ческих для данного вида нормах движения (эндогенные
автоматизмы), а также па специфичных для вида нор-
мах реагирования; инстинкт есть нервная интеграция
внутренних элементов возбуждения и внешних элемен-
тов возбуждения под влиянием обучения. Большинство
же этологов определяет инстинкт приблизительно так:
инстинктивное поведение есть специфическое видовое
поведение, которое должно рассматриваться с тех же
позиций, что и специфическое видовое строение тела и
его функции.
Это определение очень близко к определению поня-
тия инстинкта, данного Ч. Дарвиным о том, что инстинкт
есть результат определенных наследственных свойств
мозга (...some inherited modification of the brain).
Наибольшие трудности представляет, как об этом
упоминалось выше, возможность установить, какие раз-
дражители и состояния организма способны вызывать
проявления врожденной деятельности — инстинкта.
Французский исследователь Пьерон (Pieron, 1956) пред-
ложил рассматривать следующие раздражения как спо-
собные вызывать инстинктивные ответы: условные раз-
дражения, не оказывающие внешне никакого действия,
но вызывающие у животного состояние возбуждения;
63
раздражения, непосредственно вызывающие рефлексы и
частичные реакции; раздражения, непосредственно вы-
зывающие направленное поведение; раздражители,
вызывающие устранение или ускорение действия; предо-
стерегающие или «патические» раздражители, вызываю-
щие устранение или бегство; «разрешитепи», освобож-
дающие специфические для данного вида инстинктивные
движения; заключительные раздражения, вызывающие
прекращение инстинктивного акта; комбинации раздра-
жителей, действующих как «сигналы» или «символы».
Для определения инстинктивной формы поведения
Торп (Thorpe, 1956) предлагает три критерия: эта ин-
стинктивная деятельность должна возникать спонтанно
(эндогенно), быть унаследованной и организованной
внутри. Эта крайняя, противостоящая И. П. Павлову
точка зрения рассматривает инстинкт не как рефлектор-
ную деятельность, а как спонтанную в самом прямом
смысле слова.
Крэг (Craig, 1918) первый ввел в понятие инстинкт
представление о накоплении в организме специфической
энергии, обеспечивающей протекание реакции. Поэтому
разрешающая ситуация приводит к освобождению этой
энергии, а само поведение приобретает направленность —
аппетенцию и оканчивается завершающим актом (соп-
summatory action).
Дальнейшее направление исследования акцентирова-
ло внимание на двух существенных сторонах проблемы.
Лоренц (Lorenz, 1937) ввел понятие о наследствен-
ных видовых координациях как основе инстинктивных
движений. Эти движения вызываются только специфи-
ческими стимулами, соответствующими условиям жизни
данного вида и «подходящими, как ключ к замку». Од-
нако это, по мнению многих этологов, только одна сто-
рона вопроса.
Другая связана непосредственно с накоплением в
организме специфической для проявления данной формы
деятельности энергии (Lorenz, 1937). Накопление этой
гипотетической энергии приводит к появлению реакции
даже при отсутствии внешних или внутренних стимулов
или к так называемой «реакции в пустоте» (Leerlaufreak-
tion). Сама структура инстинктивного поведения скла-
дывается из отдельных фаз. Первая из пих—аппетент-
ное поведение. Под последним понимают неспецифиче-
64
ское состояние возбуждения организма. Затем наступает
собственно инстинктивное действие, заканчивающееся
«завершающим актом» (consumrnatory action). Этот акт
благодаря афферентной сигнализации изменяет состоя-
ние определенных областей мозга, и инстинктивная дея-
тельность прекращается. Она может возобновиться лишь
борьба
Преследование
Кусание
Угроза
и тд.
потомстве
Рытье
испытание материалов
Сверление
Склеивание
и т. д.
Зигзагообразный танец
Ведет самку к гнезду
Показывает вход
Дрожанцр
Оплодотворение икринок
и т д
Промывка икринок
Зхрана икринок
и т д.
Рис. G. Схема иерархической организации полового инстинкта
трехпглой колюшки (самца) (по Tinbergen, 1952)
после накопления новой порции гипотетической специ-
фической энергии в нервных центрах (overflow activi-
ties— переливание через край) или при воздействии спе-
цифического раздражителя из внешней или внутренней
среды. Можно представить, что в процессе жизнедеятель-
ности происходит снижение порога возбудимости отдель-
ных центров активности и, таким образом, инстинктивная
деятельность возникает в ответ на подпороговые раз-
дражения.
Важное место в этологии занимает вопрос о цент-
ральной локализации определенных форм врожденного
поведения — инстинкта.
Тинберген (Tinbergen, 1952) разработал схему вза-
имного торможения центров в определенной соподчинен-
ности— иерархии. При этом высшие центры инстинктов
тормозят низшие. На рисунке 6 показана схема иерар-
3—1204
65
хической зависимости инстинкта спаривания у трехиглой
колюшки (Gasterosteus aculeatus), проанализированная
Тинбергеном.
СЛОЖНЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ
И ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ
Этологическая терминология, основанная на предста-
влениях о неделимости поведения и о невозможности его
нейрофизиологического, нейрохимического и структурно-
го анализа, резко отличается от физиологической, ис-
пользуемой в учении о высшей нервной деятельности и
нейрофизиологии.
Однако при изучении сложного поведения организма,
складывающегося из врожденных и приобретенных эле-
ментов, как физиологи, так и этологи обращают внима-
ние на одни и те же явления, обозначая их разными
терминами.
В таблице 3 сделано некоторое сопоставление тер-
минов, применяемых в физиологии высшей нервной дея-
тельности, и терминов, применяемых этологами. Разу-
меется, некоторые из них приводятся весьма условно, но
они все же позволяют ориентироваться хотя бы в тех
аспектах, в которых проводится объективное изу юнце
поведения животных.
Таблица 3
Некоторые терминологические сопоставления из области
высшей нервной деятельности и современной этологии
1 Термины, приня'ые в физиол гии 1 высшей нервш й деятельности Термины этологические
Доминанта Адекватный раздражитель «Натуральный рефлекс» Безусловные рефлексы Натуральные условные рефлек- сы Искусственные условные реф- лексы Уровень возбуждения, тонус нервной системы Обратная афферентация Аппетенция Врожденный реализующий механизм Запечатлевание (импринтинг) Врожденное поведение, ин- стинкт Облигатное обучение Факультативное обучение Зарядка центров Реафференция
66
Многие расхождения между отдельными исследова-
телями носят часто терминологический характер. Это
касается, например, вопросов обучения и образования
условных рефлексов, образования прочных условных
рефлексов и явлений так называемого запечатлевания,
проявлений доминанты и аппетенции, не говоря уже о
терминах условнорефлекторного — «разумного» и безус-
ловнорефлекторного — «инстинктивного» поведения. Все
эти различия в терминах не имеют в своей основе глу-
бокого расхождения в понимании явлений, и это сильно
затрудняет сопоставление фактов, полученных даже в
близких методических условиях. Другое дело — глубокие
методологические расхождения, касающиеся проблемы
так называемой «реакции в пустоте» (Leerlaufreaktion),
т. е. реакции, не вызванной факторами, действующи-
ми внутри или вне организма. Эта позиция многих
этологов (Lorenz, 1937, 1957, 1960; Tinbergen, 1955;
Eibl-Eiblsfeldt, 1958) не может быть не признана фина-
листской и здесь какие бы то пи было терминологические
сопоставления, конечно, совершенно бесполезны.
Современное представление о рефлекторной деятель-
ности, изучаемой на уровне целого организма, включает
детальное изучение как форм двигательной активно-
сти и ее чередования (поведение), так и ряда вегета-
тивных процессов, которые вместе с отдельными фор-
мами поведения составляют целостные рефлекторные
акты.
Уже сразу после рождения или вылупления из яйца
организм способен реагировать на определенный комп-
лекс раздражителей. Так, зрелые искусственно вынутые
из яйцевых оболочек личинки жука тополевого листогры-
за (Metasoma populi) задерживаются на листьях кор-
мовых растений — тополя, ольхи и сразу покидают
листья некормовых — например, березы или жасмина.
Однако и на этих некормовых растениях они задержи-
ваются дольше, чем на искусственных предметах, напри-
мер бумаге, кинопленке и т. п. (Уждавини. 1957)
(рис. 7). Следовательно, существует врожденная изби-
рательная способность (врожденное узнавание и разли-
чение) дифференцировать непищевые и пищевые объек-
ты. Влажная поверхность бумаги привлекает этих
личинок больше, чем сухая. Значит, существует и опре-
деленная градация элементов этой дифференцировки от
3*
67
более общих к более частным свойствам анализируемо-
го субстрата.
Эти врожденные элементы «узнавания» дополняются
образованием многочисленных условных рефлексов (вре-
менных связей). Значительный материал в этом направ-
лении собран в лаборатории М. Е. Лобашова на пчелах
и шелковичных червях.
Рис. 7. Схема установки для изучения пере-
движения личинок ио субстрату (по Уждавини,
1958): 1 — стержень для помещения личинки
и субстрата, 2 — углубление стержня, 3 —- мил-
лиметровая сетка на поверхности столика
Обширный материал, свидетельствующий о значении
слияния врожденного и приобретенного поведения у
птиц, собран Н. М. Промптовым (1956). Он показал, что
поведение птиц и многие черты их нения в период раз-
множения зависят не только от врожденных особенностей
организма (видовые характеристики), но и от условий
выкармливания своими или другими видами птиц. Осо-
бенно ярко выражены в этом отношении голосовые реак-
ции птиц, выращенных родителями другого вида. Эти
реакции являются довольно прочными, но могут изме-
няться на протяжении индивидуальной жизни.
У млекопитающих весьма сложные формы поведения
можно наблюдать уже сразу после рождения до осуще-
ствления какого-либо контакта с факторами внешней
среды. Наиболее общей реакцией, существующей прак-
тически у всех видов млекопитающих и вызывающей не
только приближение новорожденного, но и пищевую ре-
акцию, является положительная реакция на теплую
поверхность.
Особенно важно отметить специфическое значение
определенных факторов среды для появления отдельных
68
и притом специализированных форм поведения при эк-
спозиции животных па разных стадиях онтогенеза. В этом
случае — вне всякого образования условного рефлекса —
возможно проявление чисто безусловного рефлекса, и
такой адекватный раздражитель является в собственном
смысле слова реализующим механизмом этологов (ange-
borene auslosende Mechanismus). Так, например, у щен-
ков, содержавшихся от рождения и до месячного возра-
ста на молочном рационе, свойственная хищным поло-
жительная реакция на мясо появляется только на
20—21-й день после рождения, хотя мяса эти животные
никогда до этого не если (рис. 8).
Другим более сложным примером может служить иг-
ровая деятельность у золотистого хомяка. Появление
этой формы врожденной деятельности на определенном
этапе онтогенеза не зависит от факторов внешней среды,
но в то же время может усиливаться при образовании
соответствующих условных рефлексов и усиливаться и
тормозиться внешними температурными влияниями
(рис. 9, 10). Таким образом, хотя собственно «реализа-
тором» этой формы врожденной деятельности является
только партнер по игре, предшествующие раздражения
(температурные), условные рефлексы на обстановку
(систематическое отсаживание в клетку для игры), время
опыта несомненно имеют в этом случае немаловажное
значение. Однако здесь имеет место и определенная «за-
рядка» центров, которая как бы отражает накопленный
нервными центрами потенциал. Если представление об
аккумуляции энергии центрами является в данном слу-
чае только гипотетическим и ничего не объясняющим,
то само состояние повышенной возбудимости и работо-
способности выполняющих эту форму деятельности
центральных и периферических аппаратов не вызывает
никакого сомнения.
Если характеризовать с этой стороны врожденные
формы деятельности, то на основании уже многих иссле-
дований (Попугаева, 1959, 1960; Рахимов, 1958; Ужда-
вини, 1955, 1958; Щеглова, 1958, 1958а; Шепелева, 1960,
1963), можно утверждать, что существуют определенные
сроки постнатального развития, когда эти реакции вызы-
ваются ничтожными по силе (подпороговыми) внешними
раздражениями из внешней среды нли даже возникают
«спонтанно». В последнем случае нет никакой возмож-
69
1
Рис. 8. Двигательная реак-
ция на мясо у щенков до-
машней собаки (по Ужда-
вини, 1958); вверху—1-й
день после рождения, в се-
редине— 2-й день, внизу —
21-й день
Рис. 9. Изменение некоторых функций в онтогенезе у золотистых
хомяков (по Понугаевой, 1968):
1 — газообмен, 2 — пульс, 3 — кислородный пульс, 4 — игровая деятель-
ность. По оси абсцисс — возраст (дни); по левой оси ординат слева — час-
тота пульса, справа — газообмен (О2 мл'кг ч); по правой оси ординат сле-
ва — длительность игровой деятельности (сек), справа — кислородный
пульс (О2 мл'кг веса на 1 удар пульса)
70
ности установить характер «внешнего раздражения, 'вызы-
вающего сформированную к этому периоду развития
рефлекторную реакцию. Однако речь идет, конечно,
только о внешних стимулах, сравнительно легко доступ-
ных регистрации и изучению. Внутренняя стимуляция,
включая собственно стимуляцию, возникающую в самом
Рис. 10. Игровая деятельность золотистого хомяка
(сек), (по Понугаевой, 1968) при содержании при
разных температурах среды:
1 — 12° С, 2 — 25° С
нервно-мышечном приборе, остается вне поля зрения
исследователя. Эта очень важная сторона вопроса до
настоящего времени почти не изучена.
С этой точки зрения большой принципиальный инте-
рес представляет положение Делла (Dell, 1958) о взаи-
моотношениях между анимальными и вегетативными
функциями в организме. По Деллу, аппетентная стадия
деятельности организма есть «превращение нужд тела в
поведение»—(transformation of bodily needs into beha-
viour). Механизмы этого превращения выявляются в со-
временной физиологии в виде стимулирующего действия
на головной мозг восходящей части ретикулярной фор-
71
нации стволовой его части, гормональных сдвигов (кора
надпочечников). Однако современные знания находятся
еще на подступах к решению этой кардинальной про-
блемы.
Рис. II. Формы поведения у чаек (по Tinbergen, 1965).
/ — движения у сизой чайки при длительном призывном крике;
II—V — церемония встречи у серебристой чайки (// — при-
зывный крик, III — общий зов, IV — «давятся», V — отворачи-
вают голову, смотрят в разные стороны); VI—VIII — стоячая
лоза у серебристой чайки (VI— угроза, VII— неуверенность,
VIII — страх)
72
Несмотря на то, что индивидуальные элементы пове-
дения (благодаря образованию многочисленных услов-
ных рефлексов) могут различаться у разных особей
одного и того же вида, существует четко выраженная
Рис. 12. Типичные формы поведения у крас-
ной лисицы (по Tembrock, 1964). I— напа-
дение; II— пассивно-оборонительная реак-
ция (тенденция к бегству); III — наложение
состояний 1 и II (полное торможение дви-
гательной активности); IV— оборонительное
поведение против укуса сзади; V— наложе-
ние состояний I и IV (нападение с согнутой
спиной); VI — ритуализированное поведение
подчинения
специфика в формах поведения, реакциях па определен-
ные раздражители у разных, даже близких в система-
тическом отношении видов. Эта называемая этологами
«морфология поведения» служит важным таксономиче-
ским признаком и представляет одну из наиболее харак-
терных черт сложных форм поведения. На рисунках 11,
12 приведены примеры такого поведения у представите-
лей птиц и млекопитающих. Изучение этих особенностей
73
поведения у отдельных популяций одного и того же вида
представляет огромный интерес для решения эколого-
физиологических проблем.
ЗАПЕЧАТЛЕВАНИЕ (ИМПРИНТИНГ)
Под запечатлеванием, или импринтингом, подразу-
мевают реакции, образующиеся у млекопитающих и
птиц в ранний постнатальный (чувствительный) период
развития.
Эти явления были впервые описаны Лоренцом (1937)
для птиц в связи с реакцией следования. Если сразу
после вылупления (для зреловылупляющихся — вывод-
ковых птиц) перед молодняком продемонстрировать ка-
кой-либо одушевленный или неодушевленный предмет
(птицу или ее модель, шар, горящую лампочку, контуры
фигуры и т. п.), то у птенцов наступает стойкая реакция
следования, продолжающаяся в течение всего периода
постнатального развития (рис. 13). При этом сочетаются
раздражения зрительного, слухового, температурного,
химического и других анализаторов с двигательными
центрами центральной нервной системы, т. е. с врожден-
ными элементами поведения — ходьбой, следованием за
удаляющимся предметом и т. д. Важной особенностью
образования таких прочных рефлексов является быст-
рота формирования связи (однократное раздражение),
а также невозможность переделки в довольно значитель-
ное время после рождения. Так, например, ягненок, дви-
гающийся за человеком, остается совершенно неподвиж-
ным при виде удаляющейся от него овцы. Такие особен-
ности импринтинга позволили некоторым исследователям
характеризовать образующиеся в чувствительный период
связи как своеобразное завершение эмбрионального раз-
вития. Действительно, следование за движущимся пред-
метом есть врожденная реакция организма; следование
за данной особью (овцой, птицей и т. д.) формируется
сразу после рождения или вылупления.
Типичные формы импринтинга характерны для зре-
лорождающихся животных, у которых общение с кормя-
щей или оберегающей (для птиц) самкой не подкреп-
ляется кормлением. Импринтинг может возникать не
только на зрительные, но и на слуховые раздражения и,
74
вероятно, при раздражении обонятельного и вкусового
анализаторов (Sluckin, 1961).
Чувствительный период, в течение которого возмож-
но запечатлевапие, колеблется от 6—8 ч до 4—5 дней.
Наибольшее количество исследований посвящено им-
принтингу у домашней птицы — цыплят, утят, гусят.
Рис. 13. Аппарат, применяемый для изучения импринтинга, состоит из
беговой дорожки, по окружности которой движется манок утки
(по Gess, 1959). Утенок следует за манком. Контролирующая аппа-
ратура на переднем плане
Импринтированная реакция следования не сохраняет-
ся пожизненно, а исчезает на 70—72-й день после вылуп-
ления. К этому моменту молодняк перестает следовать
за взрослой самкой.
Очень мало изучен импринтинг у млекопитающих.
У них вслед за периодом молочного питания можно
выделить период, характеризующийся чрезвычайно раз-
витой пищевой ориентировочной реакцией, сроки разви-
тия и проявления которой различны для разных видов.
Зрелорождающиеся животные (ягнята, козлята) уже
75
появляются с резко выраженной ориентировочной реак-
цией. У щенков домашней собаки эта обобщенная, гене-
рализованная ориентировочная реакция появляется к
концу первого месяца жизни. Генерализация ориентиро-
вочной реакции характеризуется тем, что на любое
воздействие внешней среды животное отвечает пищевой
реакцией с ярко выраженными двигательными и секре-
торными компонентами. В этот период, благодаря широ-
кому общению с факторами внешней среды, формируется
чрезвычайно большое количество новых натуральных
условных рефлексов. Так, отползающие от гнезда моло-
дые животные как бы знакомятся с окружающим миром
путем образования многочисленных положительных и
тормозных оборонительных условных рефлексов.
Однако дело не сводится только к образованию опре-
деленного комплекса — стереотипа положительных и тор-
мозных условных рефлексов. В этот ранний период реф-
лексы отличаются исключительной прочностью, что мо-
жет рассматриваться как явление запечатлевания. Это
касается многих сторон рефлекторной деятельности:
рефлексов на терморегуляцию, рефлексов, регулирующих
протекание водного обмена, функций воспроизведения,
оборонительных рефлексов и т. д. Если взять помет обык-
новенной полевки (Microtus arvalis) и содержать молод-
няк при высокой температуре и ограниченном количест-
ве влаги, то они вырастают и становятся половозрелыми
животными, отличаясь, однако, малым весом тела, сни-
женным обменом веществ, пониженной способностью к
размножению. Если затем этих животных поставить в
условия благоприятного питания и снабжения водой, то
восстановить вес и все те функции, которые свойственны
животным, выращенным в нормальных условиях, уже нс
удается. Если воздействие таких же неблагоприятных
факторов производится в более поздние сроки развития,
можно наблюдать такое же падение веса и обмена ве-
ществ, но эти изменения оказываются обратимыми, т. е.
при помещении этих животных в благоприятные условия
среды можно наблюдать полное восстановление нару-
шенной функции.
Таким образом, существует период, когда влияние
факторов среды оказывается чрезвычайно сильным и
прочным. Это сказывается на всей последующей физио-
логической характеристике отдельных особей и всей
76
популяции. Такая особенность развития используется в
разных областях биологии, как метод так называемого
направленного воспитания. Таким приемом воздействуют
на развивающийся организм (например, холодный метод
выращивания молодняка сельскохозяйственных живот-
ных, главным образом крупного рогатого скота). Поме-
щение телят сразу после рождения в условия низких
температур и последующее их содержание при таких
температурах среды приводит к формированию стойких
изменений обмена веществ, терморецепции, скорости ро-
ста и т. д. Так животноводы, исходя из этих физиологи-
ческих данных, получают очень мощные средства воз-
действия па развивающийся организм, на физиологиче-
ские его особенности в последующий период. С другой
стороны, экологи, исходя из этих представлений, получа-
ют возможность оценивать динамику численности жи-
вотных в природе.
Учитывая факторы среды (температурные, кормовые
и другие условия на данной территории) и развивающи-
еся под их влиянием популяции животных, можно
довольно точно предсказать состояние последующих по-
колений, возможности их дальнейшего размножения и
теоретически обоснованно прогнозировать размножение
животных, что имеет огромное практическое значение,
особенно когда речь идет о таких организмах, как вре-
дители сельского хозяйства (насекомые, грызуны и пр.).
Несмотря на столь важное значение запечатлевания
для млекопитающих, оно еще мало изучено. Имеется
описание запечатлевания у ягнят; первые кормления их
молоком создают прочные связи с кормящей самкой или
дающим корм человеком. Это описано и дтя дикого ба-
рана-архара (Слоним, 1961). У морских свинок сразу
после рождения наблюдается хорошо выраженное запе-
чатлевание на окраску стен ящика, где происходи-
ли роды.
Нельзя, по-видимому, ограничивать явления запечат-
левания только реакцией следования и только началь-
ным «чувствительным» (sensitive) периодом. Есть все
основания считать, что в миграционной активности жи-
вотных (перелетах птиц, миграциях рыб) имеют место и
элементы запечатлевания. Однако с такой точки зрения
эти явления еще совершенно не изучены.
Какова роль запечатлевания в развитии человека?
77
Общеизвестно, что воспитание, т. е. вся сумма педа-
гогических и других воздействий в раннем возрасте
откладывает отпечаток на всю последующую деятель-
ность человека. Л1ногне приобретенные в детстве особен-
ности не поддаются переделке впоследствии. По-видимо-
му, здесь имеется общая с животными физиологическая
основа — образование чрезвычайно прочных связей или
запечатлевание, которые практически не удается затем
изменить.
Следовательно, физиология отдельных особей при
учете условий их развития в онтогенезе характеризует
не только особенности данного вида, по и особенности
данной популяции. Эта характеристика популяции во
многом определяется историей развития отдельных осо-
бей в раннем постнатальном периоде.
РОЛЬ АНАЛИЗАТОРОВ В ФОРМИРОВАНИИ
СЛОЖНОРЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Факторы внешней среды, воздействующие на орга-
низм изолированно или в сложном их сочетании (что
всегда имеет место в природных условиях), улавлива-
ются и оцениваются анализаторами — чрезвычайно слож-
ной системой, трансформирующей энергию внешнего
воздействия в рефлекторный ответ животного. В эколо-
го-физиологическом аспекте интересны роль и значение
анализаторов и пути их изучения не в строго ограничен-
ных условиях эксперимента, а в сложных условиях, когда
целый ряд факторов среды воздействует на организм
одновременно. Обычно в эксперименте воздействуют на
животное, выполняющее присущий ему род деятельности.
Так, при изучении роли различных анализаторов в пита-
нии и в пищедобывательной деятельности летучей мыши
бесполезно вести исследование животного, находящего-
ся в покое. Ведь в природе летучая мышь питается на
лету, и только на фоне этой деятельности можно изучать
роль того или другого анализатора. Крот питается при
одновременной интенсивной роющей деятельности, и т. д.
Изучение этих вопросов осложняется явлением так
называемого «взаимодействия анализаторов». Например,
в пищедобывательной деятельности огромную роль иг-
рает сложный комплекс химического, термического, ме-
ханического и других анализаторов. Они сформирова-
78
лись отчасти уже в процессе филогенеза, отчасти — в про-
цессе онтогенеза.
Прежде всего необходимо изучить отдельные, наи-
более важные постоянно действующие на организм фак-
торы внешней среды. При анализе специфических
реакции животных приходится иметь дело с неспе-
пифической реакцией, которая зависит от силы раз-
дражения и от общих свойств нервной системы (силы
уравновешенности и подвижности), и с очень тонкими,
сложными специализированными реакциями, свойствен-
ными лишь животным данного вида,— реакциями, кото-
рые, как было показано выше, образуются в его онто- и
филогенезе. Зрительный анализатор, реагирующий на
лучистую энергию видимой части спектра, имеет для ор-
ганизма исключительное значение. В зависимости от то-
го, дневное, сумеречное или ночное животное, интенсив-
ность освещения оказывает в большей или меньшей
степени возбуждающее или тормозящее влияние на его
деятельность, прежде всего на двигательную активность.
Хорошо известно, что если у дневных животных (а их
очень много среди млекопитающих и птиц) свет повы-
шает двигательную активность, лежащую в основе пи-
щевой и всякой другой деятельности, то для ночных
животных таким же возбуждающим фактором является
затемнение, создание сумерек. Эти рефлекторные отве-
ты, возникающие при раздражении зрительного анализа-
тора, имеют свои особенности для каждого вида орга-
низмов и тесно связаны с его экологией.
Как развиваются эти рефлексы, как они проявляются
в процессе онтогенеза и какие из них являются врожден-
ными и приобретенными? У зрелорождающегося мле-
копитающего, например козленка или новорожденной
обезьяны, освещение уже с самых первых часов после
рождения вызывает заметное повышение общего газо-
обмена у совершенно неподвижного животного. Это
повышение невелико. Если животное после рождения
оставить в условиях непрерывного круглосуточного ос-
вещения, т. е. не менять режим освещения в зависимости
от состояния бодрствования и покоя, то через несколько
дней можно убедиться, что смена дня и ночи не оказы-
вает никакого влияния на газообмен. Если же родив-
шаяся обезьянка находится в условиях нормальной
смены дня и ночи, то наблюдавшийся в самые первые
79
часы жизни врожденный рефлекс на освещение увели-
чивается и через несколько дней затемнение вызывает
резкое понижение газообмена, а освещение — резкое его
повышение. По-видимому, врожденный рефлекс па осве-
щение очень быстро дополняется условными рефлексами,
связанными с активностью матери, с активностью само-
го детеныша в дневные часы. Так формируется хорошо
выраженный у обезьяны рефлекс на дневное освещение,
который охватывает функции дыхания, двигательную
активность, обмен веществ, процессы выделения. Как
правило, сразу же после рождения у животного наблю-
даются элементы врожденного рефлекса, которые затем
при наслаивании условных рефлексов создают сложно-
рефлекторный ответ, хорошо выраженный у более взрос-
лых животных. Подобное явление можно наблюдать и у
козлят, где повышение обмена под влиянием освещения
сразу после рождения незначительно, а затем постепен-
но увеличивается.
Образующийся условный рефлекс может изменить
значение силы воздействующего па организм раздражи-
теля. Например, для обезьян наиболее сильным факто-
ром, снижающим обмен в состоянии покоя, является не
абсолютная темнота, а сумерки, наиболее возбуждаю-
щим фактором для птиц—-не яркий свет, который
включается внезапно, а постепенный переход от темноты
к свету — рассвет. Это влияние сигнальных факторов
среды. Ведь именно динамика постепенного затемнения
в условиях приближающейся ночи или постепенно нара-
стающего освещения в процессе рассвета и служит сиг-
нальным раздражителем для предстоящего покоя или
деятельности животных; силовые отношения раздражи-
телей здесь несколько нарушаются. В этом случае никак
нельзя прямо связывать абсолютную силу воздействую-
щего раздражителя с получаемым физиологическим эф-
фектом. К сожалению, относительно других врожденных
и постепенно развивающихся реакций со зрительного
анализатора сведений очень мало. Известна еще оборо-
нительная реакция «на глубину» у новорожденной обезь-
яны. Обезьяна, которую поднимают над пропастью, цеп-
ляется за ручку, за барьер, за брюхо матери. Эта оборо-
нительная реакция, никогда не подкреплявшаяся, есть
врожденная реакция, возникающая при раздражении
только одного зрительного анализатора.
80
С пуховой анализатор и звуковая среда представляют
исключительный интерес при анализе эколого-физиоло-
гических отношений. II в этом случае имеют место как
неспецифические ответы, так и высокоспециализировап-
ные реакции. Если, например, воздействовать на собаку
звуками различной интенсивности, то можно наблюдать
характерные сдвиги обмена веществ, которые являются
критерием общей жизнедеятельности организма. Харак-
терно, что здесь ярко выражены силовые отношения, о
которых речь шла выше У животного с более сильным
типом нервной системы наблюдается повышение обмена
веществ в ответ на воздействие раздражителей средней
интенсивное!и. При увеличении силы раздражителя это
повышение может смениться понижением обмена. По-
следнее возникает быстрее у животного с более слабой
работоспособностью нервной системы. Если взять очень
сильный раздражитель (трещотку), то можно получить
резкое падение обмена веществ.
Чем слабее действующий раздражитель и сильнее
нервная система, тем в порядке ориентировочной реакции
можно получить больший эффект повышения общего
обмена веществ. Эта песпецпфическая реакция характер-
на для всех видов животных, по, по-видимому, каждый
вид и отчасти каждая особь имеют свои параметры.
Поскольку речь идет об ориентировочном рефлексе, о
воздействии раздражителя, с которым животное не
встречалось, эта реакция, как и всякий ориентировочный
рефлекс, угасает.
Кроме этого неспецифического воздействия со слухо-
вого анализатора (которое может иметься и у человека),
можно наблюдать и резкую специфическую реакцию на
совершенно определенный звуковой раздражитель.
К таким определенным раздражителям прежде всего
относятся звуки, связывающие организмы между собой.
Это, выражаясь языком этологов, звуки биотического
происхождения. Например, стадные звуки, которые ха-
рактерны для стада копытных или обезьян. Рефлексы на
такие раздражители — врожденные, безусловные. Толь-
ко что родившийся ягненок немедленно отвечает на крик
матери или на имитацию крика. Эта реакция не обладает
свойством угасания, следовательно, ее нельзя назвать
ориентировочной. Реакция собаки на лай другой собаки,
как показывают очень тонкие исследования с примене-
81
нием плетизмографической методики, практически не-
угасима.
Есть большое количество факторов звуковой среды
не биотического характера, но тоже высокоспецифиче-
ских для данного вида животных. Например, плеск воды
оказывает влияние на сердечную деятельность и дыхание
животных, которые ведут водный образ жизни. Треск
сучьев вызывает неугасимую реакцию учащения сердеч-
ной деятельности у зайцев и кроликов. Очень легко
образуются при этом и условные рефлексы, отличающие-
ся исключительной прочностью, и если они образовались,
то угасить их практически невозможно (Бирюков, 1960).
Очень сложны реакции, возникающие при раздраже-
нии температурного анализатора. Во-первых, всегда су-
ществует какой-то температурный фон, на котором жи-
вотное осуществляет свою деятельность, и этот фон ока-
зывает определенное влияние на организм, создает тот
уровень, на котором протекают жизненные процессы. Во-
вторых, температура может воздействовать как раздра-
житель в случае, когда происходит суточная или сезонная
смена температуры. Важно то обстоятельство, что, как
и в других анализаторах, здесь имеются необычайно
широкие возможности' к адаптации, а в температурном
анализаторе это особенно ярко выражено. Так, длитель-
ное воздействие температуры среды приводит к тому,
что животное перестает реагировать на нее, а у предста-
вителей одного и того же вида можно встретиться с
совершенно одинаковым уровнем физиологических про-
цессов и обмена веществ, дыхания, двигательной актив-
ности и других функций при самых разнообразных тер-
мических условиях. Это особенно хорошо выражено у
гомойотермных организмов и, по существу, такие меха-
низмы позволяют животным вести действительно актив-
ное существование, в значительной мере независимое от
сезонных изменений температуры среды.
Воздействие температур тесно связано с безусловной
рефлекторной деятельностью, и для многих гомойотерм-
ных организмов прослежено формирование ее в онтоге-
незе. Если дети рождаются недоношенными, то они
неспособны поддерживать температуру тела, но посте-
пенно эта реакция формируется, и при достижении нор-
мальной физиологической зрелости наблюдается хорошо
выраженная терморегуляция. Для многих птиц, млеко-
82
питающих (хищников, грызунов) такое состояние при
рождении нормально. У них терморегуляция и реакция
на температурные раздражители развиваются уже в
процессе постнатального развития. Здесь большое зна-
чение приобретает формирование многочисленных нату-
ральных рефлексов. Эги натуральные рефлексы образу-
ются уже с первого дня рождения, а такие факторы, как
воздействие ветра, освещения, безразличные в самом
раннем постнатальном периоде, становятся сигнальными
факторами, дополняющими температурные воздействия
на организм и вызывающими реакцию терморегуляции.
Таким образом, температурный анализатор лишь с
трудом можно выделить в обычных условиях жизни
взрослого организма. Здесь- термический раздражитель
всегда дополняется раздражителем кожного анализато-
ра, раздражителем зрительного анализатора, так как
реакция на сложные климатические воздействия никогда
не сводится к воздействию температур, а обязательно
включает и элементы воздействия светового режима,
ветра, влажности и других факторов.
Очень большое значение в оценке отношений живот-
ных к внешней среде имеют химические анализаторы.
Обонятельный анализатор у многих видов животных яв-
ляется ведущим при осуществлении разнообразных форм
деятельности. Из общей физиологии хорошо известно,
что обоняние складывается из химического воздействия
па обонятельные элементы (ольфактивпая чувствитель-
ность) и из очень сложного воздействия (менее специа-
лизированного) на окончания nervi trigemini (тригеми-
нальная чувствительность). В последней большое значе-
ние имеет движение воздуха в носовых ходах (принюхи-
вание) и отчасти специфическое влияние химических
веществ, раздражающих рецепторы. Изучение обоня-
тельного анализатора чрезвычайно важно для решения
целого ряда вопросов. Например, только за последнее
время стало понятным, каким образом сухопутные жи-
вотные, например антилопа-сайгак, способны находить
воду иногда за несколько десятков километров. Исследо-
вания последнего времени указывают на возможность
своеобразной гидрорецепции, рецепции влажности воз-
духа. Очень велика роль обонятельного анализатора при
пищедобывательной деятельности, особенно когда жи-
вотное добывает корм, зарытый в землю. Работа обоня-
83
телыюго анализатора осуществляется здесь па фоне
интенсивной мышечной деятельности, что заставляет
применять ряд специальных приемов исследования.
Для изучения обонятельной рецепции существует ме-
тод ольфактомстрпи, но практика его применения сво-
дится к изучению обоняния у человека. Эта форма иссле-
дования оказывается непригодной для животных, так как
отдельные анализа горы постоянно взаимодействуют
между собой. Если взять раствор сахарозы, настопько
слабый, что он не создает ощущения сладкого во рту у
человека, то его питье не вызывает повышения содержа-
ния сахара в крови. Но если дать человеку сосать стек-
лянную бусинку и запивать этим же раствором, то этот
раствор вызывает гипергликемическую реакцию и вос-
принимается как сладкий. Здесь очень ярко видно, что
при отсутствия раздражения всего ротового анализатора,
в частности механорецепции, связанной с сосанием, нет
ощущения сладкого и нет соответствующего рефлектор-
ного повышения содержания сахара в крови. Онтогене-
тически и филогенетически эти явления имеют глу-
бокие корни. Именно сладкое вызывает акт сосания
у детей и у обезьян. Чувствительность ротового ана-
лизатора к сладкому в процессе сосания резко воз-
растает.
На примере обонятельного анализатора можно хо-
рошо продемонстрировать значение условиорефлектор-
ной деятельности в его формировании. В отечественной
зоологической литературе проходила оживленная дискус-
сия по вопросу о том, какое значение имеет обонятель-
ный анализатор для добывания пищи, выкапывания се-
мян, орехов из земли и т. п. у грызунов. Этот вопрос
очень важен с практической точки зрения. Результатом
таких исследований является целый ряд мероприятий
чисто агротехнического порядка. Отдельные исследова-
тели установили важную роль обонятельного анализато-
ра в пищедобывательной деятельности, в выкапывании
грызунами семян. Другие исследователи пришли к вы-
воду, что обонятельный анализатор не имеет никакого
значения для их пищедобывательной деятельности. Ока-
залось, что все зависит от того, какие условные рефлек-
сы образованы у животного. Например, если животное
получало пищу на поверхности, то оно выкапывать семян
и орехов не станет, даже если голодно^ а орехи зарыты
84
в землю. Переделка этого 5 же выработанного пищевого
стереотипа оказывается очень трудной (рис. 14).
Велика роль обонятельного анализатора и в протека-
нии ориентировочного рефлекса. В ответ па воздействие
обонятельного раздражителя большинство животных от-
вечает специфической реакцией — принюхиванием. Кста-
ти, у разных видов животных принюхивание различно.
Рис. 14. Схема установки для изуче-
ния скорости выкапывания грызунами
пищевых приманок (по Радько, 1957):
1—схема расположения приманок, 2 — ре-
гистрирующие приборы, 3— эксперимен-
тальный ящик
Так, у собак наблюдается фиксированное принюхивание
к отдельным предметам. Для копытных характерно под-
нятие головы кверху и нюхание воздуха. Это создает
условия для восприятия запахов издалека, что очень
важно в условиях жизни дикого стада. Оказалось, что
с этими особенностями связаны различия в реакциях
обмена веществ. В то время как у собак раздражение
обонятельного анализатора не вызывает изменений или
понижает газообмен, у копытных (например, коз)
обмен повышается. Это связано с характером ориен-
тировочной двигательной реакции, возникающей в ответ
на раздражение обонятельного анализатора. У собак при
этом имеет место фиксированная поза (обнюхивание),
у копытных — описанное выше нюхание воздуха, что свя-
зано с мышечной деятельностью и вызывает передвиже-
ние стада с места на место.
85
Следующий комплекс анализаторов связан с важным
фактором среды, вне которого вообще нельзя предста-
вить какую-либо деятельность и существование живот-
ных,—.это фактор пространственных отношений. Извест-
но, что в оценке пространства, окружающего организм,
принимает участие целый ряд анализаторов. Ведущим
для большинства организмов является зрительный ана-
лизатор. Велика роль и обонятельного, слухового, а так-
же мышечного анализаторов; с последним связано пере-
мещение животного в пространстве. О влиянии расстоя-
ния па организм и его физиологических механизмах
высказывался еще И. М. Сеченов.
Описанный выше опыт с новорожденной обезьяной,
поднимаемой над пропастью, указывает, что существует
уже врожденный рефлекс на пространство, который
никогда не преодолевался в индивидуальном опыте.
Однако этот врожденный рефлекс дополняется огромным
количеством условных рефлексов. Поэтому у взрослых
животных реакция на расстояние всегда высоко специ-
фична для данного вида и даже для данной особи. Хо-
рошей иллюстрацией этих возникающих как в фило-,
так и в онтогенезе отношений может служить характери-
стика пищевых натуральных условных рефлексов, вызы-
ваемых раздражением на расстоянии видом пищи. Если
вызывать натуральный условный рефлекс слюноотделе-
ния на раздражение видом и запахом большого и ма-
ленького куска мяса, то всегда можно обнаружить стро-
го определенные взаимоотношения: маленький кусок
мяса вызывает обильное слюноотделение, а большой—•
почти никакого. Казалось бы, это противоречит основно-
му положению о значении силы действующего на орга-
низм раздражителя. Ведь и изображение па сетчатке,
если взять зрительный анализатор, и интенсивность обо-
нятельного раздражения при большом куске мяса боль-
ше, чем при малом. Однако если обратиться к индиви-
дуальному опыту животного, то подкрепление большими
кусками мяса, как правило, не имело место, в то время
как подкрепление маленькими кусками мяса для собак
обычно. Отсюда понятна такая якобы парадоксальная
реакция, находящаяся в обратном отношении с физиче-
ским параметром воздействия раздражителя.
На каком же расстоянии оказывает влияние пищевой
раздражитель? С какого расстояния у собаки можно
86
наблюдать натуральное условнорефлекторное слюноот-
деление? Оказывается, если отнести мясо на 3—4 м, то
никакого эффекта на слюнные железы у собаки этот
раздражитель не оказывает. Начиная с 3 м и ближе,
можно уже наблюдать слюноотделение, причем оно зако-
номерно нарастает по мере приближения пищевого объ-
екта. Если мясо положить за стеклянную перегородку,
как это делал И. С. Цитович, эффект не меняется. Ока-
зывается, существует то же отношение расстояния. Чем
ближе подносится пища, тем сильнее она действует как
пищевой раздражитель. Следовательно, здесь имеет ме-
сто раздражение не обонятельного анализатора, а ана-
лизатора пространства. Не случайно условные рефлексы
сначала назывались рефлексами на расстояние. В какой
мере этот рефлекс на расстояние различен у разных
животных? Решение этого вопроса позволяет понять
рефлекторный механизм пространственных отношений
в жизни животных. Для каждого вида можно опреде-
лить то максимальное расстояние, на котором осущест-
вляется натуральное условнорсфлекторное слюноотде-
ление. Это относится к раздражению мясом или другой
пищей:
для собак — 3 м для лисиц — 2,5—3 м
для обезьян —около 4 м для ежа — не больше 10 см
Несколько иные реакции наблюдаются у копытных.
Например, у романовской овцы натуральный условный
рефлекс при раздражении видом или запахом пищи
(зеленой травы) как бы отсутствует. Но зато у этих овец
можно наблюдать резкое слюноотделение при виде дру-
гой овцы, поедающей корм даже на расстоянии около
300 м. У овец не каракульской породы, разводимых в
пустынях и полупустынях Средней Азии, наблюдается
значительное натуральное условнорефлекторное слюно-
отделение при раздражении видом и запахом травы.
Это зависит от того, что романовская овца пасется на
лугах с густым травостоем, а каракульская — с крайне
разреженным; отсюда разная условнорефлекторная ре-
акция па зеленый корм как на пищевой раздражитель.
Таким образом, реакция на расстояние как на раздра-
житель содержит и безусловные и условнорефлекторные
компоненты, и эти условнорефлекторные компоненты
различны у представителей разных видов, как отлича-
ются у них и натуральные условные рефлексы.
87
Можно привести еще пример: когда собаке показы-
вают мясо на корнцанге, ш слюны выделяется меньше,
чем если мясо держат в руке. Это происходит потому, что
рука человека является тем природным раздражителем,
который в течение жизни собаки много раз подкреплял-
ся приемом пищи. Известно, что щенки домашней собаки
отползают очень недалеко от матери и от места, где они
постоянно находятся, а лисята производят более длин-
ные экскурсии. У щенков домашней собаки хорошо вы-
раженная ориентировочная реакция примерно через
полтора месяца после рождения сменяется резко выра-
женной пассивно-оборонительной реакцией. Щенок хотя
и отходит от матери, от логова, по всякие внешние раз-
дражители вызывают у пего не положительную ориенти-
ровочную реакцию, не контакт с воздействующими на
него агентами, а наоборот, пассивно-оборонительную
реакцию. Животное либо тут же куда-то забивается,
прижимается к полу, к степе, либо быстро бросается иа
свое привычное место.
Очевидно, что у животных, развивающихся в стаде,
возникают совершенно иные реакции на пространство.
Сразу после рождения, когда животное следует за ма-
терью, преодолеваются большие расстояния. В этом слу-
чае стадный рефлекс является ведущим, а новорожден-
ное животное следует за себе подобными в стаде.
Деятельность животного во внешней среде опреде-
ляется не только воздействием таких раздражителей,
сформированных на их основе условных рефлексов и ре-
акций запечатлевания. Большую роль играет и образ
жизни животного, отражающий как врожденные особен-
ности, так и приобретенный стереотип поведения. Здесь
большое значение приходится придавать и энергетиче-
ским взаимоотношениям, пищевым связям животного
с окружающим миром.
Отдельные виды животных обладают совершенно
различными уровнями интенсивности мышечной деятель-
ности и, следовательно, разнообразными энергетически-
ми затратами. Этим объясняется различная степень
«прожорливости» того или иного животного. Как фор-
мируется разная по интенсивности мышечная деятель-
ность? Почему отдельные формы мышечной деятельно-
сти у животных характерны для данного вида и почему
проявляются в течение многих часов подряд? Кто не
88
видел в зоологическом саду, как животное (особенно
хищники) ходят из угла в угол? Это повторяется на
протяжении многих часов и длится годы. Поведение
такого животного трудно объяснить. Если открыть клет-
ку, животное не попытается уйти в открытую дверь. По-
видимому, здесь имеют место очень сложные отношения
между проявлением этой деятельности и раздражения-
ми, которые идут из внутренней среды организма. За-
гадкой остается и такая форма мышечной деятельности,
как игра молодых животных, которая является неиз-
бежным этапом в жизни каждого животного.
Можно привести следующие опыты, проведенные на
большой песчанке. Животное многие часы подряд в те-
чение дня грызет деревянные бруски, причем грызение
не является пищевой реакцией, потому что животное
дерева не поедает. Сумма взвешенных стружек и исход-
ных брусков совпадает, а животное совершает огромную
деятельность с повышением энергетических затрат на
200% и более по сравнению с состоянием покоя. Оказа-
лось, что такая деятельность поддерживается только в
условиях определенного жизненного стереотипа—жи-
вотное в течение многих часов грызет эти бруски дерева
только в TOxM случае, если в кормушке есть корм: оно
грызет и питается. Образуется прочный условный реф-
лекс на кормление с включением в стереотип грызущей
деятельности, присущей грызунам. По-видимому, при
воздействии экстеро- и интероцептивных раздражителей
образуется такой условнорефлекторный стереотип, ко-
торый поддерживает эти формы мышечной деятельности
(рис. 15).
Однако разнообразие форм поведения не может быть
объяснено у различных видов животных только образо-
ванием условнорефлекторного стереотипа. Поведение
животных различных видов отличается довольно четкими
количественно видовыми особенностями. Это особенно
ярко проявляется при изучении количественной характе-
ристики поведения в связи с процессами питания и обме-
на веществ.
К фактора.м внешней среды, воздействующим на жи-
вотных, относится и ландшафт — совокупность физико-
географических условий в широком смысле слова, ко-
торый является и совокупностью воздействующих на ор-
ганизм физических и химических раздражителей. Таким
89
образом раскрывается физиологическая сторона поня-
тия о ландшафте как факторе, определяющем животное
население данной территории. Так, в лесу на организм
воздействуют зрительные раздражители, особая влаж-
ность, своеобразие содержания кислорода и углекислоты
в дневные и ночные часы, здесь целый ряд обонятельных
раздражителей, связанных с растительностью и др. Весь
этот комплекс раздражителей и представляет собой воз-
действие ландшафта на организм.
Рис. 15. Опыт изучения грызущей деятельности у большой
песчанки (по Щегловой, 1958)
Лучше всего изучено влияние ландшафта на челове-
ка. Это имеет огромное практическое значение, и врачи
давно научились воздействовать на здоровье человека,
особенно больного с повышенной чувствительностью, тем
или иным ландшафтом: степным, горным, морским и т. д.
Все эти явления представляют большой интерес при
изучении поведения животных, причем для них большее
значение имеет влияние не макроландшафта, а прежде
всего микроландшафта. Так, для полевки микроланд-
шафтом является копна соломы. Каждому виду живот-
ных соответствует сугубо специфическая форма микро-
ландшафта.
90
КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
И ЭНЕРГЕТИКА ПОВЕДЕНИЯ
Внимание к этой стороне вопроса было привлечено
в связи с изучением суточного ритма двигательной ак-
тивности и влияния на него различных факторов. При
этом оказалось возможным изучение суммарной двига-
тельной активности животного за определенный отрезок
времени и распределение этой активности на протяжении
суток (Szymanski, 1918, 1920; Щербакова, 1937, 1938,
1949; Калабухов, 1938, 1940, 1950; Черкович, 1950, 1958
и мн. др.).
Большой фактический материал позволяет утверж-
дать, что общая суммарная двигательная активность
(ходьба, бег, прыжки) и их энергетический эквивалент
остаются при одинаковых условиях у отдельных особей
изо дня в день постоянными. Это впервые было показа-
но О. П. Щербаковой (19496) на обезьянах, причем
удалось отметить определенные взаимоотношения между
горизонтальными прыжками и вертикальными. Общая
величина выполненной работы в кг]м и м/кг при одина-
ковых условиях исследования (температура среды, осве-
щение) оставалась постоянной. Суммарная активность
животного и ее энергетический эквивалент являются
довольно постоянным признаком, характеризующим дан-
ный вид и даже данную особь. На высших обезьянах —
шимпанзе и на лемурах подобные отношения в течение
суток были установлены Р. С. Персон и Н. Е. Мярков-
ской (1953).
Тот факт, что суммарный энергетический эквивалент
мышечной работы, выполняемой животным в течение
суток, остается постоянным, заставил обратиться к изуче-
нию влияния навязанных мышечных нагрузок на спон-
танную деятельность животного. Первым исследованием
на эту тему явилась работа М. Р. Майзелис (1953), про-
веденная на больших песчанках. Оказалось, что непро-
извольная, даже кратковременная, мышечная работа
значительно сокращает спонтанную активность живот-
ного. Это уменьшение активности может продолжаться
несколько суток; наблюдается снижение газообмена
и снижение веса в дни сокращенной двигательной ак-
тивности.
91
На фоне общего снижения двигательной активности
выявились некоторые ее особенности. В течение суток
можно было наблюдать определенные циклы, характе-
ризующие такие движения, как бег и ходьба, питание и
чистка меха; чередование этих элементов оставалось
неизменным. Сокращалось только их время и увеличи-
вались промежуточные периоды покоя. Некоторые эле-
Рис. 16. Длительность игровой активности
золотистых хомяков (по Склярчик, 1965).
/ — контроль; // — бег в течение 600 мин\
III—-бег в течение 3600 мин. Белые столби-
ки— до бега в третбапе; заштрихованные—-
после бега в третбане. Линии — размахп
колебаний (минимум и максимум), столби-
ки— средние величины:
1 — дни с большой длительностью игровой актив
ности в первом исследовании. 2 — дни с меньшей
длительностью игровой активности в первом ис-
следовании
менты активности, связанные с питанием, мочеиспуска-
нием, дефекацией, существенно не изменились. Впослед-
ствии А. Г. Понугаева и Е. Л. Склярчик установили
такие же отношения в изменении поведения после мы-
шечных нагрузок и по отношению к циклам игры у моло-
дых животных (золотистые хомяки) (рис. 16).
Следовательно, в поведении животного можно раз-
личать как облигатные, так и факультативные для каж-
дого вида элементы. Облигатные элементы не могут
быть изменены даже количественно (конечно, у нормаль-
ных особей данного вида); они характеризуются своеоб-
разием не только качественным, но даже и количествен-
ным — удельным весом в общей двигательной активности
92
животного. По-видимому, пищевые рефлексы и пищедо-
бываиие не могут всегда считаться облигатными элемен-
тами поведения. Это видно хотя бы из опытов В. Г. Кас-
силя, А. М. Уголева и В. Н. Черниговского (Чернигов-
ский, 1962), установивших, что в зависимости от концен-
трации раствора и его состава (глюкоза 8% и 40%-ные
растворы), а также в зависимости от состояния пищевой
возбудимости количество выпитого раствора меняется.
При этом 40%-иый раствор глюкозы использовался как
пищевое вещество. Значит, акт питья может изменяться
в зависимости от состояния пищевой возбудимости
и наоборот.
Рассмотрение полученного материала убеждает в том,
что между временем еды и калорийностью съеденного
корма существуют обратные соотношения. Чем ниже
калорийность пищи, тем больше время еды. При расчете
на 1 кг веса тела \ растительноядных травоядных форм
поступает 0,04—0,14 кал!кг/мин, у плотоядных 1,03—
9,66 кал/кг/мин, у всеядных 1,4—5,5 кал/кг/мин. Такова
энергетическая основа пищевого поведения с количест-
венной стороны. Разумеется, эти отношения, полученные
в условиях неволи, совершенно элиминируют природную
пищедобывательную деятельность. Однако наблюдения
в условиях пастбища свидетельствуют также об опреде-
ленных отношениях времени пищедобывания у разных
видов в разных условиях (Трайб, 1959; Стопим, 1962).
Таким образом, количественная сторона поведения
определяется и энергетическими отношениями, отноше-
ниями поверхности тела и, по-видимому, именно эти ус-
ловия определяют видовое постоянство.
Количественная характеристика поведения как обще-
го (двигательного), так и специального (пищевого, пи-
щедобывательного) в значительной мере зависит от тем-
пературы внешней среды. Это хорошо выявлено во мно-
гих исследованиях пастьбы сельскохозяйственных жи-
вотных (Трайб, 1959). В лабораторных условиях измене-
ния таких врожденных форм поведения, как роющая
деятельность, грызение под влиянием температуры внеш-
ней среды, выявились в работах А. Г. Попугаевой (1960)
и А. И. Щегловой (1958). Для грызущей деятельности
большой песчанки, например, установлена оптимальная
зона температур +20—22° С, при которых животные
сгрызают наибольшее количество древесины. Высокие
93
температуры тормозят роющую деятельность у грызунов
различных видов. Следовательно, как для общей двига-
тельной активности, так и для специализированных ее
форм существует определенный температурный оптимум.
Каков же физиологический механизм, лежащий в ос-
нове этого оптимума? Многие исследователи наблюдали
сокращение времени пастьбы и сокращение времени всей
пищедобывательной деятельности сельскохозяйственных
животных. Это обычно объясняют необходимостью сни-
зить теплопродукцию в условиях нагревания, что и до-
стигается уменьшением приема пищи. Возможно также,
что повышенная теплопродукция во время двигательной
активности является фактором, повышающим темпера-
туру тела, п в порядке регуляции теплового баланса на-
ступает разлитое торможение в центральной нервной си-
стеме, ограничивающее двигательную активность. Пъ-
видимому, между температурой внешней среды и
величиной двигательной активности гомойотермпого ор-
ганизма существуют более сложные отношения.
А. А. Алимухамедовым (1960) и А. А. Алимухамедо-
вым и К. П. Ивановым (1963) было установлено, что
температурная реакция проявляется ранее, нежели раз-
вивается собственно терморегуляция. Новорожденные
грызуны, взятые из гнезда, где они находились с ма-
терью, реагируют на небольшое охлаждение сначала
повышением произвольной двигательной активности, а
затем ее понижением. В последующие после рождения
дни картина резко меняется (рис. 17). Начальная фаза
повышения обмена при охлаждении все более растяги-
вается во времени, а затем тепло, которое в первые дни
и часы после рождения вызывало возбуждение живот-
ного, начинает его угнетать. Появляется реакция, свойст-
венная взрослому гомойотермному животному,— реак-
ция, которая входит как обязательный компонент в под-
держание температуры тела (терморегуляцию) в естест-
венных условиях жизни. Очень трудно согласиться с
высказываниями некоторых исследователей (Hart, 1960;
Scholander, 1960), указывающими на то, что способность
к поддержанию температуры тела при охлаждении сле-
дует рассматривать как явление адаптации только в
состоянии полного покоя животного. Многие гомойотерм-
ные организмы практически не остаются в покое дли-
тельное время (мышевидные грызуны, землеройки). Для
94
многих видов небольшая двигательная активность яв-
ляется как бы фоновой. Поэтому теплообразование при
мышечной деятельности, особенно при умеренной, посто-
янно входит как неизбежная составная часть в общий
энергетический баланс организма.
С этой стороны представляет значительный интерес
влияние температуры среды на так называемую спонтан-
. 30 •—*>---ц‘4* — < in .......... j w—«f-ii-i.i.нr»।•>.......
20 !•!' '»i ... -.в---------и—м---------------------i
20 м<-'|'|> "»>м||'«Ц|,4 .. «. и»..। .Im
30 —h-h—i—।------------> <------*----1 • > * H———
го i>
10
30 -ь----U-H-fj-—»--------bU—I----p-1—ft-<>)>....I--------H-++
20 ----------------------------------------'— -----------'-------—
21 30 ---------------------------------—I-----------------------------
Ю —------1------rr—-----------H*—1.....------------—-------------— * У
Рис. 17. Двигательная активность белой крысы при разных темпера-
турах среды в первые дин после рождения (ио Ллпмухамедову, 19(51)
ную деятельность молодого животного, которая хорошо
известна даже стороннему наблюдателю под общим на-
званием игры, или игровой деятельности. А. Г. Попугае-
вой было показано, что интенсивность игры, изучаемая
количественно (время игры/час), в процессе развития
имеет характерную кривую. У молодняка золотистого
хомяка игра начинается на 15—18-й день, достигает мак-
симума на 26—28-й день и резко снижается на 36-й день.
У других видов грызунов эти явления несколько более
растянуты. Как показывают сопоставления данных, по-
лученных А. Г. Понугаевой и Д. А. Рашевской, интенсив-
ности игровой деятельности соответствуют в онтогенезе
и потребление кислорода, и величины систолического и
минутного объема сердца. Последние две величины опре-
95
делились как прямым путем по Фику, так и расчетом так
называемого кислородного пульса (см. рис. 10).
Исследования А. Г. Попугаевой показали, что при со-
держании помета хомяка при температуре среды + 10—
15° С на игровую деятельность приходилось около 85%
от общего времени опыта; у помета хомяков, содержав-
шихся при температуре +23—25° С, эта величина соста-
вляла только 65%.
Весьма важные данные получены в термоградиент-
ириборе при изучении игры. «Холодные» хомячки, содер-
жавшиеся при температуре +10—15°С, играли в темпе-
ратурной зоне +12—16° С. «Теплые» хомячки, содержав-
шиеся при +23—25° С, играли в зоне +17—34° С.
Интересно, что после мышечной работы — игры как теп-
лые, так и холодные животные располагались и засыпали
в термоградиентприборе при одинаковой температуре
+22—23° С. Следовательно, предварительное содержание
молодняка в различных температурах не только оказыва-
ет влияние па уровень спонтанной активности, по и позво-
ляет выявить существенные различия в термопреферен-
думе у этих животных. Выполненная мышечная работа
резко снижает термическую чувствительность организма
(Слопим, 1952, 1962, 1962). Низкая температура среды
(известный термический градиент теплоотдачи) является
одним из важных факторов, стимулирующих мышечную
активность. II хотя некоторые исследователи (Hardy,
1961; Hart, 1962) считают, что мышечная дрожь по сво-
ему калоригениому эффекту более эффективна, нежели
произвольные мышечные движения, она только в случаях
крайне интенсивного охлаждения используется живот-
ными (едва ли кто-нибудь сознательно доведет себя до
дрожи и откажется сделать несколько энергичных дви-
жений, если ему придется некоторое время пробыть на
холоде). В этих условиях и человек, и животные начина-
ют двигаться, и снижение температурной чувствительно-
сти играет, по-видимому, немаловажную роль.
Изложенные выше данные, а также специальные ис-
следования соотношений между температурой тела и
явлениями утомления при мышечной работе животных
(Склярчик, 1963) позволяют высказать гипотезу о тер-
мостатической регуляции мышечной работоспособности
и интенсивности двигательной активности животных. Во
всяком случае, для общей количественной оценки двига-
96
тельного поведения животных температура внешней сре-
ды имеет преимущественное значение как в момент са-
мого исследования, так и в предшествующий исследова-
нию период (температурная адаптация).
Однако как стимуляцию, так и угнетение общей дви-
гательной активности можно наблюдать не только при
воздействии разных температур среды. А. И. Щегловой
было установлено, что ограничение дачи воды и сниже-
ние содержания воды в корме резко повышает двига-
тельную активность у пустынного грызуна большой
песчанки. При этом распределение двигательной актив-
ности ее в течение суток не изменяется (песчанка —
животное с дневной активностью). У ночного вида — по-
луденной песчанки (Pallasiomys meridianus) содержание
на такой скудной ио содержанию воды пище вызывает
значительное снижение активности. Такие же данные
были получены А. И. Щегловой и у лабораторных крыс.
Ограничение двигательной активности при сухоядении у
желтого суслика наблюдала Л. Г. Филатова (1944).
Таким образом, такой казалось бы неспецифический
раздражитель, как изменение осмотической концентрации
крови и тканей, вызывает совершенно различные измене-
ния поведения у животных с разной экологической спе-
циализацией. Если ограничение движений в случае с
желтым сусликом является пассивной адаптацией, вы-
зывающей экономию потери воды, то увеличение актив-
ности у дневного вида большой песчанки, наоборот,
связано, вероятно, с миграцией или увеличением роющей
деятельности, что приводит к добыче частей растений,
содержащих воду.
Количественное изучение поведения животного, про-
веденное в различных условиях, может дать очень много
для понимания биологической значимости отдельных его
форм, а иногда и вскрыть отдельные физиологические
механизмы, лежащие в его основе. Однако только одна
количественная характеристика не дает возможности
вскрыть ряд зависимостей поведения различных видов от
их экологической специализации. В этом плане значи-
тельные услуги оказывает исследование структуры от-
дельных элементов поведения — рефлекторных актов,
включающих как двигательные, так и вегетативные
функции.
4—1204
Глава IV
ПЕРИОДИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ОРГАНИЗМЕ
ОТСЧЕТ ВРЕМЕНИ В ОРГАНИЗМЕ
(ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЧАСЫ)
Одним из самых существенных факторов, оказываю-
щих влияние на организм, является время; физиологи-
ческий механизм отсчета времени чрезвычайно сложен.
Этот отсчет осуществляется деятельностью каждого от-
дельного органа, его обменом веществ, элементами дви-
жения, секреторными циклами и т. д. По существу,
каждая отдельная физиологическая система, каждый
орган имеют свой отсчет времени, который может быть
охарактеризован периодами покоя и деятельности.
Однако при изучении жизни целого ряда животных
исследователь встречается с отсчетом времени целым
организмом, причем этот отсчет может регистрировать
микро- и макроинтервалы. Можно различать отсчеты
времени в организме длительные, протяженные и корот-
кие, в течение которых часто периоды покоя и деятель-
ности чередуются.
Отсчет длительных периодов времени связан прежде
всего с суточными и сезонными циклами, которые на-
кладываются на явления индивидуального развития
животных, протекающие, как было показано выше, по
собственным закономерностям, также связанным подчас
с еще более значительными периодами времени. Слож-
ные или более простые комбинации этих факторов, их
сочетание и определяют протекание повторяющихся фи-
зиологических реакций животных во времени и ритмику
физиологического состояния организма — физиологиче-
ские «часы».
Постоянно повторяющиеся физиологические измене-
ния, протекающие во времени, можно наблюдать на лю-
бых отрезках его, начиная от микроинтервалов, связап-
98
пых с элементарными процессами возбуждения живых
клеток и тканей, и кончая такими большими интервала-
ми, как суточная и сезонная периодика. Для физиологии
целого организма в экологическом аспекте наибольшее
значение имеют макроинтервалы времени. Хорошо изве-
стно, что многие физиологические функции и поведение
организма претерпевают строго циклические изменения,
приуроченные к таким же циклическим изменениям во
внешней среде. Наиболее ярко проявляется в этом смыс-
ле суточный ритм, происхождение которого несомненно
связано с суточным космическим циклом, с суточными
циклическими изменениями освещения, температуры, от-
части влажности и с суточными циклическими измене-
ниями поведения других организмов. Суточный ритм ши-
роко распространен не только у высших млекопитающих,
но и у беспозвоночных. Широко известно, что отсчет вре-
мени на протяжении суток имеет место у насекомых
(часы лета и активности у комаров), актиний, где эта
активность выражается в раскрывании щупалец во вре-
мя приливов и свертывании при отливах. Последнее на-
блюдается даже у актиний, помещенных в аквариум
с постоянным уровнем воды.
Отсчет времени представляет собой широко распро-
страненное общее физиологическое явление. У млекопи-
тающих и птиц оно получает яркое выражение не только
в двигательном поведении, но и в глубоких изменениях
физиологических функций, в частичных изменениях го-
меостазиса. Так, у дневных птиц в течение суток можно
наблюдать характерные фазы перехода от покоя к дея-
тельности на рассвете и от деятельности к покою с на-
ступлением сумерек (большая синица). Одновременно
резко изменяются температура тела (на 4-3—4°С), ды-
хание, частота сердечных сокращений. Изменения веге-
тативных функций наблюдаются даже тогда, когда жи-
вотное остается в полное покое. Эти факты представляют
наибольший интерес для исследования, так как позволя-
ют выявить циклические и закономерные изменения цент-
ральной регуляции физиологических функций животных
в состоянии покоя.
Суточные циклы у млекопитающих протекают очень
различно и в значительной мере соответствуют поведе-
нию животных, образу их жизни (дневные, ночные,
сумеречные животные). Однако соотношение между дви-
4*
99
гателыюй активностью — поведением и циклическими
изменениями физиологических функций у разных видов
резко отличается (рис. 18).
Наиболее ярко выражена зависимость между двига-
тельной активностью и состоянием вегетативных функ-
ций у представителей отряда летучих мышей (Chirop-
tera). Многие виды палеарктических видов летучих мы-
шей в период дневного покоя (летом в сезон активности)
являются пойкилотермными организмами с температурой
тела, почти равной температуре окружающей среды,
с редким пульсом, редким дыханием и с очень низкой
возбудимостью отдельных анализаторов (рис. 19 и 20).
Такое животное не в состоянии быстро реагировать.
Например, в ответ на раздражение пучком света, направ-
ленным на нее, летучая мышь улетает не сразу, а после
длительного периода разогревания, во время которого
резко увеличивается обмен веществ — теплопродукция,
повышается температура тела, учащается дыхание, воз-
растает частота пульса и повышается возбудимость
нервного и мышечного аппаратов. Только по окончании
периода разогревания летучая мышь может взлететь.
Очень глубокие различия в физиологическом состоя-
нии наблюдаются и в разные часы суток; у летучих мы-
шей они связаны с периодом их суточной активности.
Многие виды летучих мышей летают только в течение
нескольких вечерних или ночных часов, когда вертикаль-
ные токи воздуха поднимают с земли огромное количе-
ство насекомых, которыми эти животные питаются.
Для летучих мышей, обитающих в наших широтах,
характерна вечерняя и ночная гомойотермия и утренняя
и дневная пойкилотермия. В основе этих изменений фи-
зиологического состояния лежит так называемый цир-
кадный ритм, т. е. врожденные периодические колебания
центральных и периферических аппаратов, обеспечиваю-
щих гомеостазис.
Циркадные ритмы могут возникать и поддерживаться
непосредственно без периодического влияния на орга-
низм факторов внешней среды. Это можно показать на
следующем примере. Так, если отделить летучую мышь
от стада и поместить в изолированную камеру, то в часы
активности всего стада в пещере у нее можно наблюдать
описанные выше явления разогревания — калорифика-
ции. Последние наблюдаются даже во время зимней
100
Часы суток
Рис. 19. Суточный ритм у различных видов летучих мышеи
(по Aiorrison, 1961):
/ — G icszophaga, 2 — Sturnira, 3 — Artibeus. 4 — Phyllostomus
Рис. 18. Суточные кривые температуры тела у различных
млекопитающих (по Щербаковой, 1949а):
/ — макак-лапундер, 2 — макак-резус, 3 — у гамадрилов, 4 — у чело-
века, 5 — у собак, 6 — у шакалов, 7 — у кошек, 8 — у кроликов. По
оси ординат — температура тела; по оси абсцисс — часы суток
спячки, и хотя колебания температуры и обмена веществ
при этом очень невелики, они все же отмечают периоды
ночной активности и дневного покоя, имевшие место в
летний период. Эти явления продолжаются месяцами во
время всей зимней спячки (см. стр. 153) и свидетельст-
вуют об отсчете времени организмом, его центральной
нервной системой.
Физиологические сдвиги в организме летучих мы-
шей—это наиболее яркий пример суточных изменений
у высших организмов.
Рис. 20. Суточная периодика изменений
уровня сахара крови и температуры тела у
летучих мышей
Циркадные ритмы представляют огромную область
явлений в живой природе. Они охватывают как расти-
тельный, так и животный мир, но физиологические изме-
нения, наблюдающиеся при этом, различны у животных
различных систематических групп. Если у растительных
организмов циркадные ритмы охватывают главным обра-
зом процессы фотосинтеза (фотопериодизм), то у жи-
вотных они включают изменение обмена веществ и дви-
гательной активности. Особенно большое значение имеет
исследование зависимости между природными суточными
циклами (освещения, температуры среды, условий пита-
ния и т. д.) и суточными циклическими изменениями
физиологических процессов в организме.
Механизмы физиологических часов можно наблюдать
на всех уровнях физиологической интеграции — клеточ-
ном; органном, уровне целого организма. Как общее
102
правило, клеточные ритмы в значительной мере нахо-
дятся в большей зависимости от циклических факторов
внешней среды, чем ритмы целого организма, особенно
высшего. У человека образование множественных суточ-
ных ритмов практически невозможно.
Клеточные процессы во многом протекают ритмично.
Такие явления, как синтез нуклеиновых кислот, объеди-
нение молекул РНК и белка в рибосомы, синтез белка
на рибосомах повторяются в клетках ритмически. Суще-
ствует и циркадный суточный ритм в образовании нукле-
иновых кислот в печени мышей (Halberg, Halberg, Bar-
num, Bittner, 1959). Имеются данные о суточном ритме
синтеза некоторых ферментов в крови. Можно предпола-
гать, что регулирование во времени происходит с участи-
ем обратной связи. Накопление продуктов обмена ведет
к торможению процесса. Время от начала до конца
цикла является своеобразным маятником, регулирующим
весь ход процесса. Наконец, хорошо выражен суточный
ритм митотической активности клеток.
Большое значение в формировании физиологических
часов имеют гормоны. У насекомых здесь большую роль
играет нейросекреторная система, в частности подгло-
точного ганглия. Инерция суточного ритма черного тара-
кана связана с инерцией выделения нейросекрета (Har-
ker, 1960). Здесь выделение гормона под влиянием тем-
ноты поддерживает ночную активность и связано с
активностью многих внутрисекреторных образований
(прилежащих тел, околосердечной железы).
У высших животных и у человека механизм отсчета
времени связывается с гипоталамусом. Это влияние ги-
поталамуса гуморально распространяется на кору над-
почечников, что приводит к суточному циклу образования
кортикостероидов. Значительную роль в суточном цикле
играет кора головного мозга, или высшие отделы цент-
ральной нервной системы, связанные с образованием ус-
ловных рефлексов на время. Последние могут быть
образованы на разные интервалы времени у всех выс-
ших организмов, но только у обезьян и человека (кроме
летучих мышей, о которых речь была выше) включают
кроме элементов двигательной активности сосудистых
реакций и значительные сдвиги температуры тела, об-
мена веществ и т. д. Однако эти изменения сложнореф-
лекторные, т. е. они включают как условные рефлексы
103
на время, так и непосредственное влияние режима осве-
щения на возбудимость гипоталамической области.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ СУТОЧНЫХ
(ЦИРКАДНЫХ) РИТМОВ
Исследованиями последних лет (обзоры: Бюннипг,
1961; Эмме, 1967) установлено, что суточный ритм физи-
ологических процессов, в особенности двигательной ак-
тивности, является одной из основных особенностей
жизнедеятельности всех живых существ. Лучше всего
дневная суточная активность выражена у большинства
видов воробьиных птиц, а из млекопитающих — у обезь-
ян и человека. Столь же ярко выражена суточная ночная
активность у летучих мышей и ночных птиц.
Если исключить летучих мышей, о которых подробно
речь шла выше, то наиболее яркие и столь же хорошо
выраженные сдвиги имеют место у обезьян, суточные
колебания температуры тела которых составляют 4—
5° С. У человека суточные изменения температуры тела
достигают 1°С.
В течение суток претерпевают закономерные колеба-
ния также частота дыхания, состав альвеолярного возду-
ха, состав крови, мочи, потоотделение, работа сердца
(резко меняется характер .электрокардиограммы), мы-
шечная и умственная работоспособность, отделение же-
лудочного сока и т. д. Сейчас уже собрано большое ко-
личество фактов, касающихся этой стороны динамики
физиологических функций человека.
У ряда животных почти не удается наблюдать суточ-
ные изменения физиологических функций (хищные, со-
баки), у грызунов резко изменяется периодика двига-
тельной активности, но это не сопровождается значи-
тельными изменениями физиологических функций, как
у обезьяны, человека и особенно у летучих мышей.
Каков механизм образования и поддержания суточ-
ной периодики? Как формируются эти суточные циклы
физиологического состояния, представляющие собой
фон, на который воздействуют все раздражители и кото-
рый определяет в значительной мерс ответы организма
на эти раздражители? Самые старые и достаточно науч-
но аргументированные теории считали суточный ритм
104
врожденной реакцией; суточную активность, изменения
физиологических функций — отражением космического
цикла на животный организм. Опыты на человеке и
отчасти на животных подтверждали это положение.
У человека в условиях эксперимента практически невоз-
можно изменить суточный ритм. Даже переход на рабо-
ту в ночные часы не изменяет обычного суточного ритма.
Данные, полученные при изучении таких постоянных
представителей ночного труда, как сторожа, показали,
что иногда наблюдаются какие-то элементы нарушения
суточного ритма, но далеко не у всех и не всегда. Было,
например, показано, что напряженный труд ответствен-
ных работников на железнодорожном транспорте в те-
чение всей Великой Отечественной войны, т. е. в условиях
совершенно нерегулярного режима сна и бодрствования,
не изменил суточных колебаний температуры тела; они
остались в пределах нормы.
Между тем имеются уже довольно старые данные
(Osborne, 1909) и более новые (Кандрор, 1954) о том,
что при переезде в экваториальном направлении (из
Лондона в Мельбурн и из Владивостока в Москву)
суточный ритм человека постепенно перестраивается в
соответствии с географической долготой места.
При изменении режима сна и бодрствования в усло-
виях полярной ночи датский физиолог Линдхардт (Lind-
hardt, 1907) наблюдал полное извращение суточной кри-
вой температуры тела и ритма дыхания. Однако это про-
исходит лишь при полном изменении всей окружающей
человека обстановки.
Опыты с изоляцией человека от окружающей среды
п изменением продолжительности суток путем изменения
скорости движения стрелок часов были поставлены аме-
риканским исследователем Клейтманом (Kleitman, 1939).
Оказалось, что 21-часовые сутки для человека являются
пределом укорочения естественных суток, создающих
часть функций (температуры тела и др.). Предел удли-
нения суток — 28-часовой ритм. У разных людей наблю-
даются большие различия в пределах суточного ритма.
Это выявилось в исследованиях Лоббана (Lobban, 1957),
когда члены семьи, выехавшей в условия полярного дня
в Гренландию, совершенно неодинаково реагировали на
искусственно созданное извращение суточного режима
сна и бодрствования. По-видимому, для человека боль-
105
шое значение имеют типологические особенности нерв-
ной системы, подобно тому, как это выявлено в экспери-
менте у обезьян (см. также Кандрор, 1968).
Наиболее обстоятельные исследования суточного рит-
ма и прежде всего поддерживающих его факторов были
проведены в эксперименте на обезьянах (Simpson
a. Galbraith, 1905а; 1905; Щербакова, 1949) и на птицах
(Hilden a. Stenback, 1917). При этом выяснилось, что
Рис. 21. Влияние режима питания и освеще-
ния на суточные кривые температуры тела
у обезьян (по Щербаковой, 1938, 19496):
1 — нормальный режим питания и освещения,
2 — извращенный режим питания и освещения,
3 — двухфазовый суточным режим, 4 — режим
освещения днем, питания — ночью. По оси
ординат — температура тела; по оси абсцисс —
часы дня
извращение суточного режима питания и освещения
приводит к полному изменению суточной кривой темпе-
ратуры тела, дыхания, pH мочи, не говоря уже о дви-
гательной активности животных. На рисунке 21 предста-
влены примеры извращения суточного режима у низших
обезьян — павианов-гамадриллов и макаков-резусов.
Специальными опытами было выяснено, что ведущим
рецептором, при раздражении которого происходит из-
вращение суточного ритма, является зрительный, а веду-
щим фактором — освещение. В тех же исследованиях
О. П. Щербаковой (1949) удалось с применением двух-
фазового суточного режима смены освещения и питания
получить двухфазовую суточную кривую температуры
тела. Удалось получить и измененные соответствующим
образом кривые при 36-часовых «сутках» с периодами
106
освещения и затемнения по 18 ч. Изменение только ре-
жима питания (кормушки в этом случае подсвечивались,
а помещения для обезьян затемнялись) не приводило к
заметным изменениям суточной температурной кривой.
В то же время американские ученые Гриффин и Уэлш
(Griffin a. Welsh, 1937) нашли возможность изменить
суточную кривую активности у летучих мышей Myotis
lacifugus при искусственном освещении и подкармлива-
нии в неволе в дневные часы.
Для формирования суточного ритма имеют значение
и некоторые специфические для данного вида животных
раздражители. Так, например, у обезьян-гамадрилов су-
точный ритм температуры тела можно изменить в зави-
симости от распределения стадных звуков во время су-
ток. Если обезьяну поместить в изолированном домике
внутри большой вольеры, то можно получить изменение
суточного ритма, не связанное с освещением в домике,
а в зависимости от стадных звуков животных, находя-
щихся в вольере. В этом случае суточный ритм поддер-
живается, благодаря контакту между изолированным
животным и стадом, раздражением слухового анализа-
тора (Черкович, 1953а).
У большинства сельскохозяйственных животных (ко-
ров, лошадей, овец, коз) суточный ритм обеспечивает
периодическое изменение двигательной активности. Су-
точные изменения температуры тела, дыхания, кровооб-
ращения этих животных крайне невелики, хотя, как
показывают специальные исследования, вполне достаточ-
ны для того, чтобы оказать влияние на продуктивность
животных, в частности на молочную продуктивность в
связи с режимом содержания животных.
Следовательно, суточный ритм образуется у разных
животных при раздражении различных анализаторов.
Как же формируется суточный ритм в онтогенезе?
Об этом сравнительно мало данных. У детенышей обезь-
ян двигательная активность приурочивается ко времени
кормления. Врожденным признаком здесь является спо-
собность к концентрации периода возбуждения и тормо-
жения, характерная для обезьян. Молодая обезьянка
после каждого кормления обязательно длительное время
активна и длительное время остается в покое. В процес-
се развития после рождения это проявляется в период,
когда начинает формироваться нормальный суточный
107
ритм. На определенном этапе онтогенеза способность к
концентрации возбудительного и тормозного процесса во
времени формируется как безусловная реакция, как
врожденное свойство нервной системы, а факторы внеш-
ней среды являются теми условиями, которые и опреде-
ляют образование суточного ритма как условного реф-
лекса на время.
Все факты, которыми в настоящее время мы распо-
лагаем для доказательства того положения, что суточ-
ный ритм есть очень сложный динамический стереотип,
концентрируются вокруг вопроса о возможности измене-
ния суточного ритма в зависимости от условий среды.
Установлено, что у обезьян с сильным, уравновешенным
типом нервной системы полное извращение суточного
ритма в связи с изменением условий кормления и осве-
щения происходит на 3—4-й день, т. е. чрезвычайно бы-
стро. Для обезьян со слабым типом нервной системы,
с большей инерцией нервных процессов характерно
затяжное извращение суточного ритма. Встречаются
обезьяны, у которых невозможно извратить суточный
ритм даже после 25—30 дней. Типологические особенно-
сти играют ведущую, очень важную роль при изменениях
суточного ритма — суточного динамического стереотипа
(Слонпм и Черкович, 1959).
Можно образовать суточный ритм и при различных
формах деятельности животного. Так, если обезьяну кор-
мить в определенные часы три раза в день, то можно
наблюдать повышение обмена веществ, приуроченное к
этим часам кормления, даже при отсутствии каких-либо
пищевых раздражителей (Черкович, 1958).
Между прочностью суточного (циркадного) ритма и
расселением организмов можно наблюдать интересные
взаимоотношения. Так, например, существуют виды крыс,
населяющие определенные области (туркестанская кры-
са, черная крыса)—они не способны так легко менять
вновь образованный стереотип. По-видимому, в законах
расселения организмов эта пластичность и подвижность
нервной системы играют исключительную роль. Передел-
ка суточного стереотипа практически не удается ни у
туркестанских, ни у черных крыс (видов с ограниченным
распространением); у серых крыс она происходит легко.
Здесь четко выступают глубоко закрепленные видовые
особенности нервной системы. Они определяли и опре-
108
деляют законы расселения, ареал этих видов, с ними
связан и целый ряд других физиологических особенно-
стей каждого вида.
Знания об особенностях происхождения и влияния
на организм суточного ритма получили довольно широ-
кое практическое применение в зоотехнии, прикладной
физиологии и в клинике. Создание путем изменения ре-
жима освещения двухфазового суточного ритма повыша-
ет яйценоскость у кур, увеличивает отложение жира при
откорме свиней. Есть основания думать, что и молочная
продуктивность крупного рогатого скота повышается при
создании двухфазовых суток с дробными периодами
отдыха.
Многое объясняет ритм и при изучении режима ра-
бочего дня человека, при изучении явления утомления.
Оказывается, что режим труда, в частности режим тру-
да студентов с огромной перегрузкой во время экзаме-
нов, сопровождается значительным нарушением суточ-
ного ритма. В поздние ночные часы, когда должно было
наступить разлитое сонное торможение, сопровождающе-
еся снижением температуры тела, температура держится
еще на очень высоком уровне (до 12—1 ч ночи), т. е.
имеется длительный застойный процесс возбуждения, не
сменяющийся постепенно тормозным процессом, как это
имеет место в норме. Соответствующий отдых и отчасти
медикаментозная терапия позволяют устранить эти на-
рушения суточного ритма и вернуть его к норме.
Это доказано и для процесса сна. Между сном и су-
точным ритмом существуют известные соотношения. Сон
наступает в определенные фазы суточного ритма при
известной сниженной возбудимости центральной нервной
системы. По этому поводу можно привести некоторые
любопытные факты. Для людей, работающих с постоян-
ным многофазным рабочим днем, например на железно-
дорожном транспорте, где работа протекает в любые
часы дня и ночи, где отсутствует нормальный суточный
режим, характерен нормальный физиологический ритм
(кривая температуры тела, частота пульса, дыхания
и т. д.), но в то же время образуется удивительная спо-
собность засыпать в любое время суток. Такой рабочий,
приходя на работу из дома, где он провел перед этим
36 ч, получает наряд вести паровоз точно через 3 ч.
У него образован условный рефлекс засыпать в любое
109
время, как только он ляжет в постель. Рабочий ложится
спать в специальной комнате отдыха, через 3 ч подни-
мается, едет, потом опять идет в комнату отдыха и опять
засыпает до следующей поездки. Физиологические иссле-
дования показывают, что такой сон не сопровождается
значительным понижением физиологических функций;
это не тот сон, который имеет место ночью, однако он
наступает в любое время. Сопоставляя сои и явления
суточного ритма, можно отмстить, что сон представляет
торможение в первую очередь всей двигательной актив-
ности, тогда как суточный ритм охватывает все без ис-
ключения физиологические функции: изменение дыхания,
температуры тела, кровяного давления и т. д.
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ
ФУНКЦИЙ
Сезонные изменения включают глубокие сдвиги в
организме под влиянием изменений питания, температу-
ры окружающей среды, лучистого солнечного режима и
под влиянием периодических изменений эндокринных
желез, связанных главным образом с размножением жи-
вотных. Сам вопрос о факторах внешней среды, опреде-
ляющих сезонную периодику, чрезвычайно сложен и до
настоящего времени полного разрешения не получил;
в формировании сезонных циклов приобретают большое
значение сдвиги в функциях половых желез, щитовидной
железы и др., имеющие очень устойчивый характер. Из-
менения эти, хорошо устанавливаемые морфологически,
очень устойчивы в своем последовательном развитии для
разных видов и сильно усложняют анализ влияния фи-
зических факторов, вызывающих сезонную периодику.
Сезонные изменения в организме включают и реак-
ции поведения. Они заключаются либо в явлениях ми-
граций и кочевок (см. ниже), либо в явлениях зимней и
летней спячки, либо, наконец, в разнообразной деятель-
ности по постройке нор и убежищ. Между глубиной нор
некоторых грызунов и зимним понижением температуры
существует прямая зависимость.
Огромное значение для суммарной суточной актив-
ности животного имеет режим освещения. Поэтому се-
зонную периодику невозможно рассматривать вне ши-
ротного распространения организмов. На рисунке 22 при-
110
вёдены сезоны размножения у птиц в разных шпротах
северного и южного полушарий. Видны четко сдвинутые
на более ранние месяцы сроки размножения при пере-
движении с севера на юг в Северном полушарии и почти
зеркальное отображение этих отношений в Южном. По-
добные же зависимости известны и для млекопитающих,
например для овец. Здесь рассматриваются в основном
I И Ш IV Г W Е7 ИГ К X XL ZU I X Ш IV V VT
50° - 70°C-
5(f-6O°C-
«f-SCTC
30°-tf°C
?0°-30°c-
K)°-?D°O
o-nfc*
Illi
0° 10°K) II — —
Ю°-20°Ю ! -
2O~30°K)^ ——----------------------------
зо° l/jx——-------------------------------------------
----------
I К Ш V V ЕГ H3VXIX X XI XX 1 К Ш IV V VL
Рис. 22. Влияние широты па сезоны размножения у птиц
(по Hart, 1964). Площадь гистограмм на всех широтах
одинакова. По оси абсцисс — месяцы года
физиологические изменения в организме, происходящие
в умеренном климате средних широт Северного полу-
шария. Наибольшие изменения в организме в течение
сезонов года касаются системы крови, общего обмена
веществ, терморегуляции и отчасти пищеварения. Ис-
ключительное значение для бореальных организмов име-
ет накопление жира как энергетического потенциала,
расходуемого на поддержание температуры тела и мы-
шечную деятельность.
П1
Наиболее заметные изменения двигательной активно-
сти в разные сезоны можно наблюдать у дневных жи-
вотных, что несомненно связано с режимом освещения.
Лучше всего эти отношения изучены у обезьян (Щерба-
кова, 1949). При содержании обезьян в течение круглого
года при постоянной температуре среды суммарная су-
точная активность зависела от продолжительности све-
тового дня: возрастание активности имело место в мае
Рис. 23. Сезонные изменения двигательной ак-
тивности у обезьян (по Щербаковой, 1949в).
По оси ординат слева направо — температура
воздуха в °C (7), количество движений (стол-
бики), продолжительность дня в часах (2)
и июне. Повышение суммарной суточной активности на-
блюдалось еще в декабре и январе. Последнее никак
нельзя отнести за счет влияния светового дня и связано,
вероятно, с весенними проявлениями в природе в услови-
ях Сухуми (рис. 23).
В этих исследованиях обнаружилась также значи-
тельная сезонная периодика температуры тела у обезьян.
Наиболее высокая температура в прямой кишке наблю-
далась в июне, наиболее низкая — в январе. Эти сдвиги
не могут объясняться изменениями температуры во внеш-
ней среде, так как температура помещения оставалась
постоянной. Очень вероятно, что здесь имело место вли-
яние радиационного охлаждения, благодаря сниженной
температуре стен помещения.
В естественных условиях (Хрусцелевский и Копыло-
ва, 1957) яркую сезонную динамику двигательной актив-
112
пости проявляют полевки Брандта в Юго-восточном За-
байкалье. У них наблюдается резкое сокращение актив-
ности— выхода из нор в январе, марте, ноябре
и декабре. Причины такой картины поведения довольно
сложны. Они связаны с характером протекания беремен-
ности обычно весьма активных самок, со сроками восхо-
да и захода солнца, высокими температурами летом и
низкими зимой. Суточная активность, изученная в усло-
виях природы, много сложнее и не всегда отражает
картину, получаемую исследователем с помощью акто-
графической методики.
Столь же сложные отношения обнаружены (Леонть-
ев, 1957) для полевки Брандта и монгольской песчанки
в Амурской области.
У норок (Терновский, 1958) наблюдаются значитель-
ные изменения двигательной активности в зависимости
от сезонов года. Наибольшая активность имеет место
весной и летом, что, по-видимому, связано с длительно-
стью светового дня. Однако при понижении температуры
активность снижается, равно как и при осадках. У всех
без исключения стадных копытных наблюдаются сезон-
ные изменения стадности, что ярко выражено у лосей.
У северного оленя стадные отношения (группирование,
следование друг за другом) более заметны осенью, не-
жели летом пли весной (Салганский, 1952).
Лучше всего изучены сезонные изменения обмена
веществ (основного обмена). Еще в 1930 г. японский
исследователь Ишида (Ishida, 1930) обнаружил значи-
тельное повышение основного обмена у крыс в весенний
период. Эти факты были затем подтверждены многочис-
ленными исследованиями (Kayser, 1939; Sellers, Scott
a. Thomas, 1954; Kocarcv, 1957; Gelineo a. Heroux, 1962).
Установлено также, что зимой основной обмен у крыс
гораздо ниже, чем летом.
Очень яркие сезонные изменения основного обмена
обнаруживаются у пушных зверей. Так, основной обмен
у песцов летом по сравнению с зимой повышен па 34%,
а у серебристо-черных лисиц — на 50% (Фирстов, 1952).
Эти явления несомненно связаны не только с сезонным
циклом, но и с имеющим место в летнее время перегре-
ванием (см. гл. V) и отмечены разными исследователями
у песцов, енотовидных собак (Слоним, 1961). У серых
113
крыс в условиях Заполярья также обнаружено повыше-
ние обмена веществ весной и понижение осенью.
Изучение химической терморегуляции у полярных ви-
дов (песцы, лисицы, зайцы), зимующих в условиях Ле-
нинградского зоологического сада (Исаакян и Акчурин,
Рис. 24. Сезонные изменения газообмена у песцов и лисиц
(по Исаакян и Акчурину, 1953). /, // — лисица красная; III — пе-
сец белый; IV — песец голубой:
1 _ потребление О2, 2 — температура воздуха, 3 — температура те-
ла. По оси ординат слева направо — потребление О2 (ял мин),
температура тела, температура воздуха в °C; по оси абсцисс—
месяцы
1953), показало при одних и тех же условиях содержа-
ния резкие сезонные изменения химической терморегуля-
ции у лисиц и енотовидных собак и отсутствие сезонных
изменений у песца. Особенно ярко это выражено в осен-
ние месяцы, когда животные в летнем мехе. Авторы
объясняют эти различия специфическими для арктиче-
ских обитателей — песцов реакциями на смену освеще-
ния. Именно у песцов в осенний период практически
отсутствует химическая терморегуляция, хотя изолирую-
щий слой шерсти к этому времени еще не стал зимним.
Очевидно, эти специфические для полярных животных
114
реакции не могут объясняться только физическими свой-
ствами кожных покровов: они результат сложных видо-
вых особенностей нервного и гормонального механизмов
терморегуляции. Эти реакции у полярных форм сочета-
ются с теплоизоляцией (Шоландер и сотрудники, см.
стр. 208).
Большой материал по сезонным изменениям газооб-
мена у различных видов грызунов (Калабухов, Ладыги-
на, Майзелис и Шилова, 1951; Калабухов, 1956, 1957;
Михайлов, 1956; Скворцов, 1956; Чугунов, Кудряшов и
Чугунова, 1956 и др.) показал, что у незимоспящих
грызунов можно наблюдать повышение обмена веществ
осенью и понижение зимой. Весенние месяцы характери-
зуются повышением обмена веществ, а летние относи-
тельным понижением. Такие же данные на очень боль-
шом материале были получены для обыкновенной полев-
ки и рыжей полевки в Московской области.
Схематически можно представить сезонную кривую
изменений обмена веществ у не впадающих в зимнюю
спячку млекопитающих следующим образом. Самый вы-
сокий уровень обмена веществ наблюдается в весеннее
время в период половой активности, когда животные
после зимнего ограничения питания приступают к актив-
ной пищедобывательной деятельности. Летом уровень
обмена вновь несколько снижается в связи с высокой
температурой, а осенью несколько повышается или дер-
жится на летнем уровне, постепенно понижаясь к зиме.
Зимой наступает некоторое понижение основного обмена,
а к весне он опять резко повышается. Эта общая схема
изменений уровня газообмена на протяжении всего года
для отдельных видов и в отдельных условиях может зна-
чительно варьировать. Это особенно относится к сель-
скохозяйственным животным. Так, основной обмен у не-
лактирующих коров (Ritzman a. Benedict, 1938) в лет-
ние месяцы даже на 4—5-й день голодания оказался
выше, чем зимой и осенью. Кроме того, очень важно
отметить, что весеннее повышение обмена веществ у ко-
ров не связано с беременностью и лактацией, с условия-
ми содержания в стойле или на пастбище. При стойло-
вом содержании газообмен весной оказывается выше,
чем при пастбищном осенью, хотя пастбищное содержа-
ние само по себе повышает газообмен в покое в течение
всего пастбищного сезона (Калитаев, 1941).
115
В летний период газообмен у лошадей (в покос) воз-
растает почти на 40% по сравнению с зимним. Одновре-
менно возрастает и содержание эритроцитов в крови
(Магидов, 1959).
Очень большие различия (30—50%) в энергетическом
обмене зимой и летом отмечаются у северного оленя
(Сегаль, 1959). У каракульской овцы, несмотря на про-
текание беременности в зимний период, имеет место
значительное снижение газообмена. Случаи снижения
обмена веществ зимой у северного оленя и у каракуль-
ской овцы несомненно связаны с ограничением питания
в зимний период.
Изменению основного обмена сопутствуют и сдвиги
в химической и физической терморегуляции. Последнее
связано с повышением теплоизоляции (insulation) шер-
стного и перьевого покровов в зимнее время. Снижение
теплоизоляции летом сказывается как на уровне крити-
ческой точки (см. гл. V), так и на интенсивности химиче-
ской терморегуляции. Так, например, величины теплоот-
дачи в летнее и зимнее время у разных животных отно-
сятся: у белки, как 1 : 1; у собаки 1 : 1,5; у зайца 1 : 1,7.
В зависимости от сезонов года теплоотдача с поверхности
тела значительно изменяется в связи с процессами линь-
ки и обрастания зимней шерстью. У птиц электрическая
активность скелетной мускулатуры (благодаря отсутст-
вию несократительного термогенеза) зимой и летом не
изменяется; у млекопитающих, например серой крысы,
эти различия очень значительны (рис. 25).
Сезонные изменения критической точки обмена ве-
ществ обнаружены в последнее время у полярных живот-
ных в условиях Аляски (Irving, Krogh a. Monson,
1955)—у красной лисицы они составляют летом +8°,
зимой —13°; у белки — летом и зимой -;-20°С; у дикобра-
за (Erethizoon, dorsatum) летом +7°, а зимой —12°С.
Эти изменения авторы также связывают с сезонными
изменениями теплоизоляции меха.
Обмен веществ у полярных животных в зимний пе-
риод даже при температуре —40° С повышается сравни-
тельно незначительно: у лисицы и полярного дикобра-
за— не более 200% от уровня обмена при критической
точке, у белки — около 450—500%. Подобные же дан-
ные были получены в условиях Ленинградского зоосада
па песцах и лисицах (Ольнянская и Слопим, 1947). Сме-
116
щение критической точки обмена веществ от температу-
ры -!-30‘ С до +20° С наблюдалось у серой крысы зимой
(Синичкина, 1959).
Изучение сезонных изменений газообмена у степных
пеструшек (Lagurus lagurus) показало (Башенииа,
1957), что зимой критическая точка у них, в отличие от
других видов полевок, необычайно низка — около 23° С.
Критическая точка обмена веществ у полуденных песча-
нок смещается в разные сезоны, а у гребенщиковой
остается постоянной (Мокриевич, 1957).
Рис. 25. Электрическая активность мышц во время холодового воз-
действия па серых крыс (справа) и вечернего дубоноса (слева) зимой
и летом (по Hart, 1964). Переход от комнатной температуры к хо-
лодному помещению осуществляется в точке 0
Наиболее высокие величины потребления кислорода
при температурах среды от 0 до 20° С наблюдались у
желтогорлых мышей, отловленных летом, а наиболее низ-
кие— в зимний период (Калабухов, 1953). Данные для
мышей, отловленных осенью, занимали среднее положе-
ние. Эта же работа позволила обнаружить очень инте-
ресные изменения теплопроводности шерсти (снятых с
животных и высушенных шкурок), сильно возрастающей
летом и понижающейся зимой. Некоторые исследователи
склонны приписывать этому обстоятельству ведущую
роль в изменениях обмена веществ и химической термо-
регуляции на протяжении разных сезонов года. Разу-
меется, такие зависимости отрицать нельзя, но и у лабо-
раторных животных (белых крыс) имеется ярко выра-
женная сезонная динамика даже при постоянных
температурах среды (Исаакян и Избинский, 1951).
В опытах па обезьянах и диких хищных обнаружено
(Слоним и Безуевская, 1940), что химическая терморе-
117
гуляния весной (апрель) более интенсивна, нежели
осенью (октябрь), несмотря на то, что температура окру-
жающей среды была в обоих случаях одинаковой
(рис. 26). Очевидно, это результат предшествующего
влияния зимы и лета и соответствующих изменений
Рис. 26. Сезонные изменения химической термо-
регуляции у обезьян и хищных (по Слониму
и Безуевской, 1940). /, II — павиан-гамадрил;
III, IV — макак-лапундер; V — динго; VI,
VII — шакал; VIII — енотовидная собака:
1 — при температуре среды 20° С, 2 — при температу-
ре среды 35° С. По оси ординат — потребле-
ние О2 (мл/мин)
в эндокринных системах организма. В летний период на-
блюдается снижение интенсивности химической терморе-
гуляции, в зимний — увеличение.
Своеобразные сезонные изменения химической термо-
регуляции обнаружены у впадающего в зимнюю и лет-
нюю спячку желтого суслика и незимоспящего тонкопа-
лого суслика (Калабухов, Нургельдыев и Скворцов,
1958). У тонкопалого суслика сезонные изменения тер-
морегуляции выражены более отчетливо, чем у желтого
(разумеется, в состоянии бодрствования). Зимой обмен
тонкопалого суслика резко повышен. У желтого суслика
118
летом химическая терморегуляция нарушается уже при
+ 15—5° С. Сезонные изменения терморегуляции у него
почти отсутствуют и заменяются длительной зимней и
летней спячкой (см. ниже). Столь же мало выражены
сезонные изменения терморегуляции у впадающего
в летнюю и зимнюю спячку тарбаганчика.
Сопоставление сезонных изменений химической тер-
морегуляции и биологического цикла животных
(Н. И. Калабухов и сотр.) показало, что сезонные из-
менения выражены слабо как у зимоспящих видов, так
и у видов, проводящих зиму в глубоких норах и мало
подвергающихся воздействию низкой температуры на-
ружного воздуха (например, большая песчанка).
Таким образом, сезонные изменения терморегуляции
сводятся в основном к возрастанию теплоизоляции зи-
мой, снижению интенсивности реакции обмена веществ
(химической терморегуляции) и к смещению критической
точки в зону более низких температур среды.
Несколько изменяется и термочувствительность орга-
низма, что связано, по-видимому, со сменой шерстного
покрова. Такие данные установлены Н. И. Калабуховым
для песцов (1950) и желтогорлых мышей (1953).
У серых крыс, обитающих в средней полосе, предпо-
читаемая температура зимой составляет от 21 до 24°,
летом—25,9—28,5°, осенью — 23,1—26,2° и весной —
24,2°С (Синичкина, 1956).
В естественных условиях у диких животных сезонные
изменения потребления кислорода и теплопродукции мо-
гут в значительной степени зависеть от условий питания.
Однако экспериментальное подтверждение пока отсут-
ствует.
Значительно изменяется по сезонам года кроветвор-
ная функция. Наиболее яркие сдвиги в этом отношении
наблюдаются у человека в Арктике. Весной здесь можно
наблюдать большое нарастание числа эритроцитов и ге-
моглобина (НЬ) крови, что связывают с переходом от
полярной ночи к полярному дню, т. е. с изменениями
инсоляции. Однако даже в условиях достаточной инсо-
ляции в горах Тянь-Шаня у человека зимой наблюдается
несколько сниженное количество гемоглобина в крови.
Резкое повышение НЬ наблюдается весной. Количество
эритроцитов уменьшается весной и возрастает летом
(Авазбакиева, 1959). У многих грызунов, например у
119
песчанок, в летний период содержание эритроцитов сни-
жается, а в весенний и осенний периоды — повышается
(Калабухов и сотр., 1958). Механизм этих явлений до
настоящего времени неясен. Здесь имеют место и изме-
нения питания, витаминного обмена, ультрафиолетовая
радиация и т. д. Не исключены также и влияния эндо-
кринных факторов, причем особенно важная роль при-
надлежит щитовидной железе, стимулирующей эри-
тропоэз.
Наибольшее значение в поддержании сезонного рит-
ма имеют гормональные сдвиги, представляющие как
самостоятельные циклы эндогенного происхождения, так
и связанные с воздействием важнейшего фактора сре-
ды— режима освещения. При этом в настоящее время
уже намечается схема взаимоотношений гипоталамус —
гипофиз — кора надпочечников.
Сезонные изменения гормональных отношений выяв-
лены у диких животных в природных условиях на при-
мере изменения веса надпочечников (играющих, как из-
вестно, большую роль в приспособлениях организма к
специфическим и неспецифическим условиям «напряже-
ния»— стресса).
Сезонная динамика веса и активности надпочечников
имеет очень сложное происхождение и зависит как
собственно от «напряжения» в связи с условиями жизни
(питание, температура среды), так и от размножения
(Шварц и сотр., 1968). В этом плане интересны данные
об изменениях относительного веса надпочечников у не-
размпожавшихся полевых мышей (рис. 27). В период
усиленного питания и оптимальных температурных усло-
вий вес надпочечников резко возрастает. Осенью с по-
холоданием этот вес начинает снижаться, по с установ-
лением снежного покрова стабилизируется. Веспой
(апрель) начинается увеличение веса надпочечников в
связи с ростом организма и половым созреванием
(Шварц, Смирнов, Добрипский, 1968).
Морфологическая картина щитовидной железы у мно-
гих видов млекопитающих и птиц подвержена значитель-
ным сезонным изменениям. В летнее время отмечается
исчезновение коллоида фолликул, уменьшение эпителия,
уменьшение веса щитовидной железы. В зимнее время
имеют место обратные отношения (Riddle, Smith a. Be-
nedict, 1934; Watzka, 1934; Miller, 1939; Hoehn, 1949).
120
Столь же четко выражена сезонная изменчивость в
функции щитовидной железы у северного оленя. В мае
и июне наблюдается ее гиперфункция с усилением се-
креторной деятельности эпителиальных клеток. Зимой,
особенно в марте, секреторная деятельность этих клеток
прекращается. Гиперфункция сопровождается уменьше-
нием объема железы. Сходные данные получены и у
овец, но закономерность выражена гораздо менее резко.
Рис. 27. Сезонные изменения относительного веса надпочечни-
ка (л«г/г) у неразмножавшихся полевых мышей (из Шварца,
Смирнова и Добринского, 1968)
В настоящее время имеются многочисленные данные,
указывающие на наличие устойчивых сезонных колеба-
ний содержания тироксина в крови. Наиболее высокий
уровень тироксина (определяемого по содержанию йода
в крови) наблюдается в мае и июне, наиболее низкий —
в ноябре, декабре и январе. Как показали исследования
(Sturm a. Buchholz, 1928; Curtis, Davis a. Philips, 1933;
Stern, 1933) между интенсивностью образования тиро-
ксина и уровнем газообмена у человека на протяжении
сезонов года есть прямой параллелизм.
Имеются указания на тесную связь между охлажде-
нием тела и выработкой гормона щитовидной железы и
тиреотропного гормона гипофиза (Uotila, 1939; Войтке-
вич, 1951). Эти отношения также имеют весьма важное
значение в формировании сезонной периодики.
По-видимому, значительная роль в сезонной перио-
дике принадлежит и такому неспецифическому гормо-
ну, как адреналин. Большое количество данных свиде-
121
тсльствует о том, что адреналин способствует лучшей
акклиматизации как к теплу, так и к холоду. Особенно
сильно действуют комбинации препаратов тироксина
и кортизона (Hermanson a. Hartmann, 1945). Хорошо
акклиматизированные к холоду животные обладают
большим содержанием аскорбиновой кислоты в корко-
вом слое надпочечников (Dugal a. Fortier, 1952; Dugal,
1953).
Адаптация к низкой температуре среды сопровож-
дается повышением содержания аскорбиновой кислоты
в тканях, повышением содержания гемоглобина в крови
(Gelineo et Raiewskaya, 1953; Raiewskaya, 1953).
В последнее время накоплен большой материал, ха-
рактеризующий сезонные колебания содержания корти-
костероидов в крови и интенсивности их выделения при
инкубации коры надпочечника in vitro.
Роль режима освещения в формировании сезонного
ритма признается подавляющим большинством исследо-
вателей. Освещение, как было установлено еще в сере-
дине прошлого столетия (Moleschott, 1855), оказывает
значительное влияние на интенсивность окислительных
процессов в организме. Газообмен у человека и живот-
ных под влиянием освещения повышается (Moleschott
u. Fubini, 1881; Арнаутов и Веллер, 1931).
Однако до последнего времени совершенно не изу-
ченным оставался вопрос о влиянии освещения и затем-
нения на газообмен у животных с разным образом жиз-
ни. И лишь при изучении влияния интенсивности осве-
щения на газообмен у обезьян (Иванов, Макарова
и Фуфачева, 1953) выяснилось, что он всегда выше на
свету, чем в темноте. Однако не у всех видов эти изме-
нения оказались одинаковыми. У гамадрилов они были
выражены наиболее резко, далее шли макаки-резусы
и меньше всего влияние освещенности сказалось на зе-
леных мартышках. Различия можно было понять только
в связи с экологическими особенностями существования
перечисленных видов обезьян в природе. Так, обезьяны-
гамадрилы— обитатели безлесных нагорий Эфиопии;
макаки-резусы — обитатели леса и сельскохозяйствен-
ных культурных участков, а зеленые мартышки — густо-
го тропического леса.
Реакция на освещение появляется в онтогенезе отно-
сительно поздно. Так, например, у новорожденных коз-
122
лят повышение газообмена па свету по сравнению с тем-
нотой очень невелико. Эта реакция значительно возра-
стает к 20—30-му дню и еще более к 60-му (рис. 28).
Можно думать, что у животных с дневной активностью
реакция на интенсивность освещения носит характер
натурального условного рефлекса.
У ночных животных лемуров-лори наблюдались об-
ратные отношения. Газообмен у них оказывался повы-
Рис. 28. Влияние освещения на реакцию по-
вышения газообмена у козлят (потребление
кислорода кг)ч в %) по сравнению с тем-
нотой
шенным в темноте и пониженным при освещении во вре-
мя определения газообмена в камере. Снижение газооб-
мена на свету достигало у лори 28%.
Факты влияния длительного освещения или затемне-
ния на организм млекопитающих были установлены эк-
спериментальным изучением светового режима (светово-
го дня) в связи с сезонными влияниями освещения.
Экспериментальному изучению влияния длительности
светового дня на сезонную периодику посвящено боль-
шое количество исследований. Больше всего данных со-
брано для птиц, где увеличение светового дня является
фактором, стимулирующим половую функцию (Свето-
заров и Штрайх, 1940; «Лобашов и Савватеев, 1953).
123
Полученные факты указывают как на значение общей
длины светового дня, так и на значение смены фаз осве-
щения и затемнения.
Хорошим критерием влияния режима освещения и
длительности светового дня для млекопитающих служит
протекание овуляции. Однако именно у млекопитающих
такого прямого влияния света на овуляцию у всех без
исключения видов установить не удается. Многочислен-
ные данные, полученные на кроликах (Smelser, Walton
a. Whethem, 1934), морских свинках (Dempsey, Ateyers,
Young a. Jennison, 1934), мышах (Kirchhof, 1937) и на
сусликах (Welsh, 1938), показывают, что содержание
животных в полной темноте не оказывает никакого вли-
яния на процессы овуляции.
В специальных исследованиях имитировались «зим-
ние условия» охлаждением (от —5 до 4-7° С) и содер-
жанием в полной темноте. Эти условия не оказали влия-
ния на интенсивность размножения у обыкновенной по-
левки (Microtus arvalis) и скорость развития молодняка.
Следовательно, сочетанием этих основных факторов
внешней среды, определяющих физическую сторону се-
зонных влияний, нельзя объяснить зимнее угнетение ин-
тенсивности размножения, хотя бы для грызунов это-
го вида.
На хищных было обнаружено значительное влияние
света на функцию размножения (Беляев, 1950). Умень-
шение светового дня приводит к более раннему созре-
ванию меха у норок. Изменение же температурного ре-
жима не оказывает никакого влияния па этот процесс.
У куниц дополнительное освещение вызывает наступле-
ние периода спаривания и рождения детенышей на 4 ме-
сяца раньше обычного срока. Изменение режима осве-
щения не оказывает влияния на основной обмен (Бе-
ляев, 1958).
Однако сезонную периодику нельзя представлять себе
только как результат влияния факторов внешней среды,
на что указывает большое количество экспериментов.
В связи с этим возникает вопрос, существует ли сезон-
ная периодика у животных, изолированных от воздей-
ствия природных факторов. У собак, которые в течение
круглого года содержались в отапливаемом помещении
при искусственном освещении, можно было наблюдать
характерную для собак сезонную периодику (Maignon
124
el Guilhon, 1931). Сходные факты были обнаружены в
опытах на лабораторных белых крысах (Избинский и
Исаакян, 1954).
Другой пример чрезвычайной прочности сезонной пе-
риодики касается животных, привезенных из южного
полушария. Так, например, австралийский страус в за-
поведнике Аскания Нова откладывает яйца в условиях
нашей зимы, несмотря на сильный мороз, прямо в снег
в сезон, соответствующий лету в Австралии (М. М. За-
вадовский, 1930). Австралийская собака динго щенится
в конце декабря. Хотя эти животные, как и страусы,
в течение многих десятков лет разводятся в северном
полушарии, никаких изменений в их природном сезонном
ритме не наблюдается.
У человека изменение обмена веществ протекает по
той же схеме, что и у незимоспящих животных. Имеются
наблюдения, полученные в естественной обстановке с по-
пыткой извращения естественного сезонного цикла. Наи-
более простой способ такого извращения и наиболее до-
стоверные факты получены при изучении переездов из
одной местности в другую. Так, например, переезд в де-
кабре— январе из средней полосы СССР в южную
(Сочи, Сухуми) вызывает эффект повышения сниженно-
го «зимнего» обмена в течение первого месяца пребыва-
ния там в связи с новыми условиями юга. По возвраще-
нии весной на север наступает вторичное весеннее повы-
шение обмена. Таким образом, при зимней поездке на
юг можно в течение года наблюдать два весенних подъе-
ма уровня обмена у одного и того же человека. Следо-
вательно, извращение сезонного ритма имеет место и у
человека, но только в условиях изменения всего комплек-
са природных факторов внешней среды (Иванова, 1954).
Особый интерес представляет формирование сезон-
ных ритмов у человека на Крайнем Севере. В этих
условиях, в особенности при жизни на небольших стан-
циях, резко нарушается сезонная периодика. Недоста-
точная мышечная деятельность вследствие ограничения
прогулок, часто невозможных в условиях Заполярья,
создает практически полное выпадение сезонного ритма
(Слоним, Ольнянская, Руттенбург, 1949). Опыт показы-
вает, что создание благоустроенных поселков и городов
в Заполярье восстанавливает его. Сезонный ритм у че-
ловека является до некоторой степени отражением не
125
только сезонных факторов, общих для всего живого
населения нашей планеты, но, как и суточный ритм, слу-
жит отражением социальной среды, влияющей на чело-
века. Большие города и поселки на Крайнем Севере
с искусственным освещением, с театрами, кино, со всем
ритмом жизни, свойственным современному человеку,
Рис. 29. Сезонные изменения скорости роста детей
с 6 до 15 лет (по Brody, 1945). Сплошная линия —
мальчики; прерывистая — девочки. По оси орди-
нат — средняя прибавка в весе на одного ребенка
за 30 дней (английские фунты); по оси абсцисс —
возраст детей в месяцах (деления шкалы) и годах
(цифры)
создают такие условия, при которых за Полярным кру-
гом сезонный ритм проявляется нормально и выявлен
так же, как и в наших широтах (Кандрор и Раппопорт,
1954; Данишевский, 1955; Кандрор, 1968).
В условиях Севера, где зимой наблюдается большой
недостаток ультрафиолетового облучения, имеют место
значительные нарушения обмена веществ, главным об-
разом фосфорного обмена, и недостаток витамина D
(Галанин, 1952). Эти явления особенно тяжело отража-
ются на детях. По данным немецких исследователей,
в зимний период наблюдается так называемая «мертвая
зона», когда совершенно прекращается рост детей
126
(рис. 29). Интересно, что в Южном полушарии (в Авст-
ралии) это явление наблюдается в месяцы, соответст-
вующие лету в Северном полушарии. Сейчас дополни-
тельное ультрафиолетовое облучение рассматривается
как один из важнейших приемов коррекции нормального
сезонного ритма в условиях северных широт. В этих
условиях приходится говорить не столько о сезонном
ритме, сколько о специфическом недостатке этого при-
родного необходимого фактора.
Сезонная периодика представляет также огромный
интерес для животноводства. Ученые склоняются сейчас
к тому, что значительная часть сезонных периодов дол-
жна изменяться сознательным воздействием человека.
Речь идет прежде всего о сезонном режиме питания. Ес-
ли для диких животных недостаток питания приводит
иногда к гибели значительного количества особей, к
уменьшению численности представителей их в данной
местности, то по отношению к культурным сельскохо-
зяйственным животным это совершенно недопустимо.
Питание сельскохозяйственных животных не может ба-
зироваться на сезонных ресурсах, а должно дополняться
на основе хозяйственной деятельности человека.
Сезонные изменения в организме птиц тесно связаны
с характерным для них инстинктом перелета и в основе
их лежат изменения энергетического баланса. Однако,
несмотря на перелеты, у птиц наблюдаются как сезонные
изменения химической терморегуляции, так и изменения
теплоизоляционных свойств перьевого покрова (инсу-
ляция).
Хорошо выражены изменения обмена веществ у до-
мового воробья (Passer domesticus), энергетический ба-
ланс которого при низких температурах поддерживается
большей теплопродукцией зимой, чем летом. Результаты,
полученные при измерении потребления пищи и обмена,
показывают уплощенный тип кривой химической термо-
регуляции, обычно встречающийся в тех случаях, когда
теплопродукция оценивается на основе потребления пи-
щи на протяжении нескольких дней, а не исходя из по-
требления кислорода в кратковременном эксперименте.
В последнее время было установлено, что максималь-
ная теплопродукция у воробьиных птиц зимой выше, чем
летом. У дубоносов, голубей Columba livia и скворцов
Sturnus vulgaris время выживания в холодные периоды
127
зимой было большим главным образом в результате
возросшей способности поддерживать более высокую
теплопродукцию. На длительность периода до наступле-
ния смерти влияют также состояние оперения—линька
и продолжительность нахождения в неволе, но сезонный
эффект при этом всегда ярко выражен. У находящихся
в клетке птиц потребление пищи зимой возрастало на
20—50%. Но потребление пищи зимой у содержащихся
в клетке вьюрков (Fringilla montefringilla) и у домаш-
них воробьев, находящихся на воле, не увеличивалось
(Rautenberg, 1957).
Значительная ночная гипотермия, наблюдаемая зи-
мой у только что пойманных птиц, отсутствует у дубо-
носов и черноголовой гаички. Ирвинг (Irving, I960) при-
шел к выводу, что холодными ночами северные птицы
охлаждаются ниже уровня своей дневной температуры
тела примерно настолько же, насколько и птицы умерен-
ных областей.
Увеличение веса оперения, наблюдаемое у некоторых
птиц в зимнее время, позволяет предположить наличие
теплоизоляционной адаптации, которая могла бы частич-
но покрыть изменения метаболизма на холоду. Однако
исследования Ирвинга на нескольких видах диких птиц
в зимнее и летнее время, а также Дэвиса (Davis, 1955)
и Харта (Hart, 1962) дают мало оснований для предпо-
ложения о том, что увеличение метаболизма при паде-
нии температуры на Г было в эти сезоны различным.
Установлено, что у голубей теплопродукция, измеренная
при 15° С, зимой была ниже, чем летом. Однако величи-
на этих сезонных изменений была небольшой и в диапа-
зоне критических температур не наблюдалось никаких
сдвигов. Данные о сдвигах уровня критической темпера-
туры были получены для кардинала (Richmondena cardi-
nalis) (Lawson, 1958).
Вальгрен (Wallgren, 1954) изучал энергетический
обмен у желтой овсянки (Emberiza citrinelid) при 32,5° С
и при —11° С в разное время года. Обмен в состоянии
покоя не обнаружил сезонных изменений; при —11° С
в июне и июле обмен был значительно выше, чем в фев-
рале и марте. Эта инсулятивная адаптация частично
объясняется большей толщиной и «распушиванием» опе-
рения и большим сужением сосудов в зимнее время
(так как оперение было самым густым в сентябре — пос-
128
ле линьки, а максимальные изменения обмена — в фев-
рале).
Теоретически изменениями оперения можно объяс-
нить понижение летальной температуры примерно
на 40° С.
Исследования, проведенные на черноголовой гаичке
(Parus atricapillus), также указывают на наличие низ-
кой теплопродукции в результате теплоизоляционной
адаптации в зимнее время. Частота пульса и частота
дыхания имели сезонные сдвиги, причем зимой при 6° С
понижение было большим, чем летом. Критическая тем-
пература, при которой дыхание резко возрастало, зимой
также сдвигалась к более низкому уровню.
Увеличение основного обмена при термонейтральных
температурах, резко выраженное у млекопитающих и
птиц, подвергнутых воздействию холода в течение не-
скольких недель, не играет заметной роли во время адап-
тации к зиме. Единственное свидетельство значительного
сезонного изменения основного обмена было получено на
домовых воробьях, но нет оснований предполагать, что
оно играет сколько-нибудь значительную роль у птиц,
живущих на воле. У большинства исследованных видов
вообще не наблюдается никаких изменений. Кинг и Фар-
нер (King a. Earner, 1961) указывают, что большая ин
теиспвпость основного обмена в зимнее время была бы
невыгодной, так как птице потребовалось бы ночью уве-
личить расход своих энергетических резервов.
Наиболее характерными сезонными сдвигами у птиц
являются их способность изменять свою теплоизоляцию
и поразительное свойство поддерживать более высокий
уровень теплопродукции в условиях холода. На основе
измерения потребления пищи и -выделений при различ-
ных температурах и фотопериодах были сделаны оценки
энергетических потребностей для существования и про-
дуктивных процессов в различное время года. Для этой
цели птицы были размещены в отдельных клетках, где у
них измерялась метаболизированная энергия (макси-
мальный приток энергии минус энергия выделений при
различных температурах и фотопериодах). Наименьшая
метаболизированная энергия, потребная для существова-
ния при определенных температурах и фотопериодах ис-
пытания, называется «энергией существования». Ее кор-
реляция с температурой показана в левой части рисунка
5—1204
129
30. Потенциальная энергия — это максимальная метабо-
лизированная энергия, измеренная при температуре, со-
ответствующей летальному 'пределу, являющемуся самой
низкой температурой, при которой птица может поддер-
живать вес тела. Энергия продуктивности — это разница
между потенциальной энергией и энергией существо-
вания.
Рис. 30. Зависимость метаболизированной энергии
от температуры среды и фотопериода (правая
часть) и вычисленной величины потенциальной
энергии, энергии существования и энергии продук-
тивности (левая часть) в различное время года
у воробья и тропического зяблика (по Hart, 1954)
В правой части рисунка 30 показаны различные кате-
гории энергии, вычисленные для разных времен года из
средних температур и фотопериодов вне помещения. Для
этих расчетов принимается, что максимальная метаболи-
зированная энергия выявлена в условиях холода, а так-
130
же для продуктивных процессов при более высоких тем-
пературах. У домового воробья потенциальная энергия
подвергается сезонным изменениям вследствие сезонных
изменений пределов выживаемости. Энергия существова-
ния также изменяется в соответствии со средней темпера-
турой вне помещения. Благодаря сезонным изменениям
потенциальной энергии и энергии существования, энергия
продуктивности остается постоянной в течение всего го-
да. Некоторые авторы указывают, что возможность домо-
вого воробья жить в дальних северных широтах обуслов
лена его способностью растягивать свой максимальный
энергетический баланс на всю зиму и метаболизировать
столько же энергии во время короткого дневного фотопе-
риода зимой, сколько и в течение длительных фотоперио-
дов летом.
У белогорлого воробья (Z. albicallis) и у юнко (/. hue-
malis) при 10-часовом фотопериоде количество метаболи-
зированной энергии меньшее, чем при 15-часовом, что яв-
ляется серьезным недостатком зимнего времени (Seibert,
1949). Эти наблюдения были сопоставлены с фактом миг-
рации обоих видов на юг в зимнее время.
В отличие от домового воробья, тропический сине-чер-
ный зяблик {Volatinia jacarina) мог сохранять энергети-
ческий баланс примерно до 0° С при 15-часовом фотопе-
риоде и до 4° С при 10-часовом. Фотопериод ограничивал
энергетику в большей степени при понижении температу-
ры, в чем состоит отличие этих птиц от домашнего воро-
бья. Благодаря воздействию фотопериода потенциальная
энергия была наиболее низкой в зимнее время, когда
энергия существования наивысшая. Следовательно, энер-
гия продуктивности была также наиболее низкой в то
время года. Эти физиологические характеристики не по-
зволяют данному виду существовать в зимнее время в
северных широтах.
Хотя для терморегуляции энергетические потребности
в холодное время года оказываются максимальными,
различные виды активности птиц распределяются, по-ви-
димому, в течение всего года равномерно и поэтому куму-
лятивные эффекты ничтожны. Распределение установлен-
ных энергетических запросов для различной активности в
течение всего года лучше всего описано для трех воро-
бьев S. arborea (West, 1960). У этого вида наибольшее
количество энергии продуктивности потенциально прихо-
,5*
131
дилось на летнее время. Поэтому деятельность, требую-
щая энергетических затрат, как, например, миграция,
гнездование и линька, равномерно распределяется между
апрелем и октябрем Дополнительные затраты на свобод-
ное существование являются тем неизвестным, которое
может или не может повысить теоретический потенциал.
Однако вполне возможно, что потенциальная энергия мо-
жет быть использована в любое время года, по крайней
мере на кратковременные периоды — на время полета.
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯ
(МИГРАЦИИ И КОЧЕВКИ)
Сезонная периодика, характерная для животных и
прежде всего для дикой фауны, определяется в первую
очередь изменением условий существования. Например,
изменение условий питания вызывает миграции живот-
ных на большие или меныппе расстояния. Так, на не-
сколько десятков километров млекопитающие спускаются
с гор на равнину, где они легче находят пищу, не покры-
тую глубоким слоем снега (Формозов, 1946; Касимович,
1955). В условиях тундры миграции па сотни километ-
ров замечены у северных оленей, лосей. На более ко-
роткие расстояния мигрируют некоторые грызуны — се-
рый хомячок, серая крыса. У птиц миграция может быть
на тысячи километров (перелет).
Миграционная деятельность животных приурочена,
как правило, к определенным сезонам года, и такие явле-
ния, как перелет птиц, миграция крупных млекопитаю
щих (лосей, бизонов, северного оленя) уже издавна свя-
зывались с сезонными изменениями условий питания,
температуры, длины светового дня и т. д. Действительно,
можно указать на вертикальные миграции животных в
горах, которые связаны с изменением снежного покрова,
изменениями температуры. Вместе с тем миграционное
поведение в ряде случаев является врожденным видовым
признаком. Так, например, скрещивание европейского не-
мигрирующего зубра с американским мигрирующим би-
зоном приводит к тому, что гибриды — зубробизоны, про-
являют яркую тенденцию к сезонным миграциям.
Большое разнообразие форм миграций и их продол-
жительности не позволяет, конечно, даже в общей форме
определить физиологическую картину миграционного со-
132
стояния, общего для всех организмов птиц, млекопитаю-
щих, рыб. Однако некоторые общие черты здесь все же
могут быть отмечены. К ним следует отнести накопление
жира в предмиграционный период, изменения в функции
нейросекреторной системы, изменения реакции терморе-
гуляторного аппарата, стадных отношений и т. д.
Миграции птиц. В настоящее время принято считать,
что перелеты — мт рации птиц вызываются как экзоген-
ными, так и эндогенными ф.акторами. Внешними факто-
рами издавна считались понижение температуры среды,
замерзание водоемов, уменьшение количества корма. Од-
нако только этими факторами совершенно невозможно
объяснить закономерные сдвиги в организме птиц и воз-
никающие на их основе миграционные явления.
Само явление миграции у птиц по существу довольно
четко разделяется на 2 ряда проявлений активности.
Первое — это стимуляция и поддержание собственно ми-
грационной активности, второе — ориентация птиц при
перелете. Как те, так и другие явления имеют строго вы-
раженный видовой характер, по в известной степени по-
стоянно коррегируются факторами внешней среды (пого-
дой, картиной местности, наличием корма и т. д.).
Миграционные явления у птиц, их возникновение и за-
висимость от влияний внешней и внутренней среды орга-
низма довольно четко представлены на следующей схеме
(рис. 31). Из этой схемы видно, что факторы внешней
среды (сигнальные стимулы ') оказывают непосредствен
ное влияние на регулирующую систему. Последняя в
равной мере зависит как от внешних стимулов, так и ог
эндогенного (главным образом сезонного) ритма. Изме-
нения этой системы вызывают появление предмиграцион-
ного состояния, которое ведет к образованию стай, уси-
ленному питанию и жироотложению, изменению в пове-
дении и т. д. Предмигранионное состояние на каком-то
этапе его развития переходит в миграционное, характе-
ризующееся своеобразным поведением птицы (перелетное
беспокойство — Zugunruhe, немецк.), изменением суточ-
ной периодики, состоянием центральной нервной системы.
Миграционное состояние при одновременном воздействии
1 Слово «сигнальный» здесь нс следует понимать в смысле услов-
порефлекторный, а лишь как сигнал из внешней пли внутренней
среды.
133
миграционного стимула (часто изменения погодного
комплекса) приводит к осуществлению перелета — миг
рации.
Предложенная схема носит, конечно, общий и не-
сколько отвлеченный характер, но достаточно четко отра-
жает современные направления в изучении миграции
птиц.
Сигнальной стимул
Рис. 31. Схема, демонстрирующая последователь-
ность физиологических процессов и их стимуляцию
при переходе птиц в миграционное состояние и при
миграции (по Дольник. 1965)
Рассмотрение факторов внешней среды, оказывающих
влияние на миграции, приводит к выводу, что для разны:<
видов они оказываются весьма различными. Например,
наличие незамерзающих водоемов может затормозить и
сделать «оседлыми» отдельные популяции водоплаваю-
щих птиц. Большое влияние на возникновение миграции
оказывает длина светового дня. Однако у тропических
птиц сигналом к перелету являются изменения влажнос-
ти. В соответствии с этим у разных птиц наблюдаются
различия в сезонных изменениях нейросекреторной систе-
мы гипоталамуса.
134
Изучение состояния нейросекреторного аппарата ги-
поталамуса, оказывающего огромное влияние на синтез
гормонов, представляет значительный интерес для пони-
мания механизмов возникновения миграционных состоя-
ний вообще и миграции птиц в частности. Как известно,
нейросекреторный аппарат гипоталамуса имеет хорошо
выраженный цикл сезонных изменений, которые в значи-
тельной мере зависят от длины светового дня. Освобож-
дение секрета соответствует наступлению миграционной
активности.
Чрезвычайно противоречивы данные о роли различ-
ных желез внутренней секреции в миграционных явлени-
ях. Наиболее старые данные имеются в отношении поло-
вых желез. Они могут стимулироваться длинным световым
днем, но увеличения их активности не наблюдалось в пе-
риод миграции. В настоящее время эта так называемая
гонадная гипотеза уже не является ведущей. Также не
получила подтверждения довольно старая гипотеза о ро-
ли щитовидной железы. Поддержанная в свое время ря-
дом физиологов эта теория предполагала, что осеннее
угнетение активности щитовидной железы приводит к
ослаблению интенсивности теплообразования, нарушени-
ям терморегуляции и вызывает перелетное беспокойство
у птиц. Годовой цикл активности щитовидной железы с
минимумом зимой и максимумом летом, однако, не может
объяснить изменений физиологического состояния в ве-
сенний и осенний периоды, т. е. во время перелета.
Предложена гипотеза о значении периодических нару-
шений соотношений гормонов — синергистов и антагонис-
тов. Имеется в виду годичный цикл половых гормонов с
одной стороны, и годичный цикл гормона инсулярного ап-
парата поджелудочной железы — с другой. Эта гипотеза
по существу всеобъемлющая, конечно, ничего не объяс-
няет, так как не позволяет воспроизвести миграционное
поведение в эксперименте. Таким образом, гормональные
механизмы явлений миграции представляются еще в
достаточной мере неопределенными, хотя они несомненно
играют роль в природе.
Большое место в изучении миграции птиц заняло в по
следние годы исследование обмена веществ. Наиболее
яркими в период миграции являются изменения жирового
обмена. Они сводятся к тому, что в результате возросше-
го питания (гиперфагии) резко увеличивается отложение
135
жира в организме птиц. Изучение дыхательного газооб-
мена показывает в этот период высокие величины ды на-
тельного коэффициента, свидетельствующие о переходе
углеводов в жир (Дольник, 1966). Нужно заметить, что
накопление жира предшествует перелету не только птиц,
но и летучих мышей (впрочем, как зимней спячке) и яв-
ляется итогом питания в летний период. При перелетах
птиц жир расходуется и накапливается на остановках,
когда они кормятся.
Отмечаются и сдвиги углеводного обмена. Последний
возрастает во время линьки и угнетается при подготовке
к перелету.
Весьма примечательны и следующие факты. Отощав-
шие во время перелета птицы имеют значительное коли-
чество гликогена в печени. При голодании он расходует-
ся. Собственно миграционное поведение птиц пред-
ставляет весьма сложное явление, включающее как
врожденные, так и приобретенные элементы. Наиболее
удобным объектом для изучения механизмов стимуляции
перелета является перелетное беспокойство. Последнее
может рассматриваться как своеобразный инстинкт, воз-
буждаемый как внутренними, так и наружными сигнала-
ми. Многими исследователями такие сигналы рассматри-
ваются как «реализующий механизм» этой формы ин-
стинктивного поведения.
Ориентация при перелетах птиц. Эта проблема изуча-
лась специалистами орнитологами на протяжении по-
следнего столетия, но физиологические механизмы ориен-
тации еще очень мало выявлены. Существует два основ-
ных метода изучения ориентации птиц. Первый — давно
использованный метод завозов. При этом птицы завози-
лись в отдаленные места в темных ящиках без возмож-
ности воспринимать какие-либо ориентиры на местности
и затем изучались пути и скорость их возвращения. Дру-
гой метод — ориентация в клетках во время перелетного
беспокойства. При этом птица в своих движениях ориен-
тируется по направлению к зимовке.
Сейчас уже широко применяются методы радиотеле-
метрии, когда птица, снабженная миниатюрным радиопе-
редатчиком, «сообщает» о пути, проделываемом ею при
перелете. Довольно широко попользуется и радарная тех-
ника, позволяющая регистрировать движение стаи в
целом.
136
Представления о механизмах ориентации птиц при пе-
релетах еще далеко не сформировались, несмотря на
большие работы в этом направлении. Наиболее старые
взгляды опираются на роль наземных ориентиров при пе-
релетах— очертаниях материков, гор и т. д. Эти пред-
ставления, однако, совершенно не объясняют механизмов
перелетов над морем.
В настоящее время подверглась значительной критике
и почти оставлена магнитная теория ориентации птиц.
Создавая различные условия распределения магнитных
сил вокруг птицы в эксперименте, в условиях природной
магнитной аномалии, исследователи не могли, однако,
обнаружить отклонения птиц от нормального направле-
ния к зимовке. Также не подтвердились предположения о
значении сочетания магнитных сил с силами вращения
земли (Кариолисовыми силами).
Большое место в современных представлениях об
ориентации птиц занимают вопросы ориентировки по по-
ложению Солнца и по времени суток, а также и положе-
нию звезд (так как многие виды птиц летят преимущест-
венно ночью). Имеются даже данные, что существует
врожденная ориентация птпц по звездам, так как пти-
цы-ночные мигранты, выращенные в неволе при полной
изоляции (никогда не видевшие неба), точно ориентиру-
ются в направлении перелета.
Все это позволяет предполагать и наличие у птиц спо-
собности к навигации, т. е. к сопоставлению координат
местности и координат направления (цели) перелета. Ис-
следования в этом направлении не могут считаться сколь-
ко-нибудь законченными.
Миграции рыб. Миграционное поведение рыб изучено
значительно меньше, чем миграции птиц, но представля-
ет огромный не только теоретический, но и практический
интерес, особенно в связи со строительством гидротехни-
ческих сооружений на реках и нарушением путей ми-
граций.
Различают пассивные миграции молодняка рыб из рек
в море и анадромные (активные миграции) из моря в ре-
ки, связанные с нерестом.
Физиологические проблемы, возникающие при рас-
смотрении этих явлений, включают вопросы происхожде-
ния миграционного импульса и формирования миграци-
онного поведения, вопросы изменений осморегулирующих
137
систем организма в связи с изменениями солености сре-
ды. Пассивное перемещение молоди рыб из рек в море
не сопровождается специальными физиологическими из-
менениями. Здесь, однако, имеет место формирование
стаи — процесс, включающий как врожденные поведен-
ческие акты подражания, так и условнорефлекторные ме-
ханизмы (Герасимов, 1965).
Образование стаи связано и с «групповым эффектом»,
т. е. с закономерным снижением интенсивности общего
обмена веществ, подобно тому, что имеет место у назем-
ных позвоночных (Штефан, 1958; Алексеева, 1959; Кош-
тоянц, Мамокина, Александрюк, 1960 и др.).
Очень характерно то, что одиночно живущие виды рыб
в период миграционной активности образуют стаи. При
формировании стаи большое значение имеет не возраст,
а размеры рыб. Имитационное поведение и прежде всего
реакция следования и подражания проявляется па особь
одинаковой величины. Роль различных анализаторов
(зрительного, слухового) в формировании стаи рыб еще
недостаточно изучена.
Физиологический механизм анадромных миграций, по
мнению ряда исследователей (Гербильский, 1957, 1965;
Баранникова, 1965, 1968), основан на глубоких изменени-
ях нейросекреторной активности ядра гипоталамуса, а
также на функции эндокринных желез, изменениях почеч-
ной функции и клеток жабр, экскретирующих натрий.
Функциональные морфологические изменения нейросе-
креторной системы гипоталамуса, аденогипофиза связа-
ны с увеличенной выработкой гонадотропного гормона.
В результате возникают изменения в образовании поло-
вых продуктов и двигательного поведения.
Изложенная схема, разумеется, еще далека от воз-
можности объяснить все особенности миграционного по-
ведения и связанных с ним у анадромных рыб изменений
регуляции водно-солевого гомеостаза. Однако именно
по этой схеме идет в настоящее время накопление фактов
в этой важной области физиологии адаптаций.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПРИ ЗИМНЕЙ
СПЯЧКЕ
Зимнее угнетение жизнедеятельности организма, нося-
щее сезонный циклический характер, особенно ярко вы-
138
ражено у млекопитающих, впадающих в зимнюю и лет-
нюю спячку. Под спячкой понимают состояние резко
пониженной жизнедеятельности животного, сопровожда-
ющееся изменением поведения: оно перестает двигаться
и принимает ооычно характерную позу, соответствующую
позе сна. Наиболее ярким проявлением спячки является
снижение температуры тела. Многие исследователи счи-
тают, что в основе физиологического механизма спячки
лежит временное нарушение или выключение терморегу-
ляции, так называемое состояние гетеротермии. Тща-
тельное сопоставление уровня температуры тела у зимо-
спящих и незимоспящих млекопитающих по возможности
близких в систематическом отношении видов обнаружи-
вает у зимоспящих более низкий уровень температуры
тела (см. табл. 4).
Таблица 4
Температура тела у зимоспящих и незимоспящих млекопитающих
(в состоянии бодрствования)
3им< спяшн? t c Незимоспяшпе t c
Еж европейский (Eri- naceus europaeus) . . . около 35,0 Крот европейский (Talpa euro раса) . . . 39,4
Сурок альпийский (Marmota baibacina) . . 36,0 Серая крыса-пасюк (Rattus norvegicus) . . 37,6
Суслик крапчатый (&- iellus suslicus) 36,5 Заяц-русак (Lepus europeus) 38,0
Хомяк обыкновенный (Cricetus cricetus) . . . 34,7 Полевая мышь (Apode- inus agrarius) 38,5
Соня-полчок (Glis Elis) 35,5 Морская свинка (Pro- cauia cobaya) 38,6
Соня орешниковая (Muscardinus avellanari- us) 35,7 Собака (Curtis fainilia- ris) Шакал (Cauls aureus) 38,5 38,5
Барсук (Meles tneles) Медведь закавказский (Ursus arctos caucasicus) Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoi- des) 37,8 37,0 37,8 Лисица (Vulpes vul- pes) 39,0
Многие исследователи указывают, что температура
тела млекопитающих, впадающих в спячку, отличается
большим непостоянством даже в период бодрствования,
139
Рис. 32. Сезонные изменения температуры тела и потребления кислорода у двух видов сусликов'
краснощекого (Citellus erythrogenys) и длиннохвостого (Citellus undulatus) (по .Михневич, 1969)
например у ежей, сонь, сусликов. Гак, суточные колеба-
ния температуры тела ежа могут достигать около 2,5° С
(Herter, 1933) , хомяка — от 2,1 до 7,0° С (Horwath, 1878;
Kayser, 1939а, 19396, 1940а, 19406). Таким образом, у зи-
моспящих форм и в период бодрствования наблюдается
более низкая температура тела, подверженная более зна-
чительным колебаниям под влиянием изменяющихся тем-
ператур среды. У бодрствующих сусликов при круглого-
дичном содержании при комнатной температуре можно
было наблюдать закономерные снижения уровня обмена
веществ и температуры тела в месяцы, соответствующие
периоду спячки в природе (рис. 32). У наземных хищных
(см. табл. 4)—барехка, медведя, енотовидной собаки,
для которых характерен лишь продолжительный зимний
сон, температура тела также несколько снижена по срав-
нению с другими хищными млекопитающими (Слоиим,
1952).
В период зимней спячки температура тела снижается,
как правило, до уровня температуры окружающей среды,
лишь на доли градуса превышая ее. Другим не менее ха-
рактерным проявлением спячки является резкое сниже-
ние обмена веществ (потребления кислорода, выделения
углекислоты) в 10 и более раз по сравнению с состоянием
бодрствования. Уровень обмена зависит от температуры
среды, глубины спячки, но вообще он остается довольно
постоянным па протяжении многих месяцев.
О величинах снижения теплопродукции во время зим-
ней спячки у разных млекопитающих можно судить по
таблице 5.
По-видимому, понижение обмена наступает в одина-
ковой мере у всех видов вне зависимости от величины по-
верхности тела. Следовательно, в состоянии зимней спяч-
ки закон поверхности тела теряет свое значение.
Наблюдается резкое замедление частоты дыхания, а
иногда и прекращение его. В этом случае обмен газов
осуществляется благодаря так называемым кардпопнев-
матическим движениям, когда сердечные сокращения,
также редкие, вызывают толчок, который способствует
перемешиванию воздуха в воздухоносных путях, доста-
точный для того, чтобы удовлетворить резко сниженный
кислородный запрос. Так, например, у ежа частота ды-
хания в бодрствующем состоянии достигает 40—50 в ми-
нуту, а при впадении в спячку падает до 6—8 и даже до
141
Таблица 5
Теплопродукция у некоторых зимоспящих в летний
(при бодрствовании) и зимний период (в спячке)
(по Kayser, из Eisentraut, 1956)
Зим осп я nine Летом Зимой
Вес тела G) Калории (кг, ч) Вес тела (г) Калории (кг.ч)
Сурок обыкновенный (Martnota bobac) . . . 1868 2.1 2146 0,086
Еж европейский (Eri- naceus europaeus) . . . 684 3.5 600 0,075
Суслик малый (Citel- lus pygmaeus) 227 4.5 275 0,085
Соня-полчок (Gils glis) 127 5.0 130 0,069
Соня орешниковая (Muscardinus avellana- rius) 19 13,0 23 0,170
1 в минуту (Suomalaincn, 1944). У сурка частота дыхания
понижается с 25 до 4—5 в 1 мин (Benedict а. Lee, 1938).
Подобные же данные имеются для зимоспящих сусликов,
летучих мышей и т. д. Во время зимнего сна у хищных
(барсука, медведя) частота дыхания заметно не снижа-
ется.
Тщательно изучены изменения дыхания орешниковой
сопи (Muscardinus avellanarius) при зимней спячке и про-
буждении (Томилин, 1958). Во время глубокой зимней
спячки обнаружены дыхательные паузы продолжитель-
ностью до 11 мин. Такие паузы чередуются с сериями ды-
хательных движений. При пробуждении (повышении
температуры тела) длительность дыхательных пауз воз-
растает, а число дыханий между паузами уменьшается;
при понижении температуры имеют место обратные соот-
ношения. При температуре среды около —5,5° С насту-
пает пробуждение, и температура тела достигает 34,5—
36,0° С, т. е. температуры тела бодрствующего животного.
Очень сильно изменяется во время зимней спячки кро-
вообращение. Частота сердечных сокращений падает у
ежа с 230 до 24 в минуту (Suomalainen a. Sarajas, 1951).
У суслика частота пульса урежается в 8—10 раз
142
(Johnson, 1929). Минутный объем сердца может у сусли-
ка снижаться в 65 раз (Popovic, 1964). Резко замедляется
во время спячки кровоток. Если время оборота крови у
бодрствующего животного — кролика составляет 7—
8 сек, то у спящего сурка — 3—4 мин. Большое количест-
во крови депонируется в селезенке. Кровяное давление
падает с 70—72 мм Hg до 16 мм Hg в сонной артерии
(Dubois, 1896).
Большой интерес представляют морфо-физиологичес-
кие особенности сердца зимоспящих. Сердце зимоспящих
Рис. 33. Электрокардиограмма европейского ежа (по Suonialainen
и Sarajas, 1951) I, II, III — отведения:
I — в состоянии бодрствования, 2 — в зимней спячке
млекопитающих способно к ритмическим сокращениям
даже при 0° С, тогда как у незимоспящих его остановка
происходит уже при температурах около 15° С (Lyman а.
Chatfield, 1956; Sarajas, 1960; Johansson, 1967, 1968). При
этом у зимоспящих никогда не наблюдается явлений
фибрилляции желудочков при выходе из состояния гипо-
термии, что является обычным осложнением при попыт-
ках вывести незимоспящее животное из гипотермии, вы-
званной охлаждением. Эта очень интересная особенность
сердца зимоспящих получила свое объяснение недавно.
Оказалось, что клетки миокарда зимоспящих совершенно
не иннервируются адренергическими волокнами. Эта
иннервация ограничивается лишь сосудами миокарда и
повышение содержания катехоламинов, имеющее место
при пробуждении, не вызывает явлений фибрилляции же-
лудочков (Nielsen a. Owman, 1968). Во время спячки
резко уменьшается количество мочи, а концентрация ее
4значительно возрастает.
143
Терморегуляция и температурная чувствительность не
полностью выключена. Резкое охлаждение зимоспяще/о
животного обязательно вызывает пробуждение. Можно
думать, что в условиях зимней спячки и значительного
выключения терморегуляционной активности сохраняется
«сторожевой пункт» в центральной нервной системе, раз-
дражение которого вызывает пробуждение.
Глубоким изменениям подвергается также качествен-
ная сторона обмена веществ. Так как удовлетворение
пониженных энергетических потребностей организма во
время спячки осуществляется за счет накопленных жи-
ров, то в это время наиболее интенсивные изменения про-
исходят в жировом обмене. В теле летучей мыши до зим-
ней спячки было найдено 21,2 г жирных кислот на 100 г
веса тела, а после 58 дней спячки — лишь 12,6 г (Reach,
1910).
Различные жиры, отложенные к концу лета, расходу-
ются на протяжении зимней спячки неодинаково. Зимняя
спячка сравнительно мало отражается на количестве
внутреннего жира у тарбаганов; в этот период сильно
расходуется подкожный жир. К концу спячки у летучей
мыши (Myotis myotis) точка плавления жира оказалась
повышенной (Mann, 1936). Изменяется также иодное чис-
ло, кислотность жира и другие его химические и физичес-
кие свойства.
Особую роль в протекании зимней спячки и в пробуж-
дении играет скопление бурого жира, или бурой жировой
ткани. До недавнего времени этой ткани приписывали
роль своеобразной эндокринной железы. Однако в по-
следние годы благодаря химическим и гистохимическим
исследованиям роль бурого жира становится более ясной
(Joel, 1964). Анатомически бурый жир располагается в
области сердца, диафрагмы и в межлопаточной области
вдоль позвоночника. Цвет бурой жировой ткани обуслов-
лен скоплением сосудов, богатством митохондрий и ци-
тохрома. В межлопаточной бурой жировой ткани суслика
содержание цитохромов в 4 раза больше, чем в ткани
мозга или мышц.
Бурый жир встречается не только у зимоспящих орга-
низмов, но у них он подвержен значительным сезонным
колебаниям. Особенно значительно убывание бурого жи-
ра в процессе пробуждения от зимней спячки. Так, из об-
щего содержания липидов в бурой жировой ткани сусли-
144
ка в процессе пробуждения исчезает около 45%, а по
весу эта ткань теряет около 22%.
Потребление кислорода бурой жировой тканью очень
значительно. У суслика (Citellus tridecimlineatus) оно
здесь гораздо выше, чем в ткани почек того же животного
(Hook a. Barron, 1941). Особенно ярко этот факт прояв-
ляется при инкубировании срезов бурой жировой ткани
при разных температурах и при добавлении гормонов и
ферментов (см. табл. 6).
Таблица G
Потребление кислорода срезами бурой жировой ткани
и органов суслика при разных температурах и добавлении
гормонов и ферментов
(по Joel, 1965)
Тк.ШИ II орг; цы Ии куб ’НИИ при 37° С (.ц.Ю., 100 мг свежей ткани час) Инкубация при 8° С (% от скорости при 37° С) Количество нар инкубаций
Бурая жировая ткань без добавления гормо- нов 539 ±15 31 ±3 12
+ норадреналин . . . 719 ±32 38+3 12
+ норадреналин + сукцинат 1260 ±60 23 ±5 Г)
Белая жировая ткань без добавления гормо- нов 10 ± 1 9±1 7
+ норадреналин . . . 14+2 >±3 7
Печень 228 ±18 20 ±1 4
Диафрагма 214 ± 18 20±2 7
Почка 418 ±24 8.2±0,4 .)
Наблюдается резкое уменьшение содержания гликоге-
на в бурой жировой ткани после пробуждения. Таким об-
разом, бурая жировая ткань представляется в настоящее
время субстратом повышенных окислительных процессов
при пробуждении и источником повышенного теплообра-
зования (подробно см. гл. V). Высказывается предполо-
жение, что в процессе разогревания используется бурый
жир, непосредственно прилегающий к жизненно важным
органам — сердцу, спинному мозгу. На ранних стадиях
145
разогревания (пробуждения) кровообращение оказыва-
ется особенно интенсивным в этих отделах бурой жиро-
вой ткани, что сопровождается и начальным повышением
температуры. В последующие стадии разогревания бурая
жировая ткань является, вероятно, источником зна-
чительного повышения содержания жировых кислот
в крови.
Во время спячки дыхательный коэффициент падает до
очень низких величин, что, однако, связано, по имеющим-
ся данным, с удержанием некоторого количества углекис-
лоты кальцием и магнием костей.
Существуют многочисленные доказательства значи-
тельных изменений углеводного обмена во время зимней
спячки. Уже давно (Valentin, 1857; Bernard, 1859) уста-
новлено, что содержание гликогена в печени в период
спячки увеличивается, а в период пробуждения падает.
Содержание сахара в крови во время спячки резко сни-
жается, доходя до 33 лгг%, и повышается в период про-
буждения до 180 мг% и более (Dubois, 1896); количество
гликогена на протяжении спячки закономерно падает в
печени, сердце, поперечнополосатой мускулатуре (Leduc
et Lyman, 1952). Между уровнем сахара крови и темпе-
ратурой тела во время спячки наблюдаются прямые со-
отношения: чем ниже температура тела, тем больше вы-
ражена гипогликемия (Endrews, 1930; Фердманн и Файн-
шмидт, 1932; Suomalainen, 1944). При пробуждении
уровень молочной кислоты в крови нарастает (Фердманн
и Файншмидт). Таким образом, для зимней спячки ха-
рактерно своего рода блокирование углеводных резервов
в организме. С пробуждением начинается их интенсивное
расходование. Этому способствует энергичная мышечная
деятельность — дрожание, связанное с пробуждением.
Что касается обмена азота в организме зимоспящего, то
в период спячки он резко снижается.
Своеобразным глубоким изменениям во время зимней
спячки подвергаются процессы регуляции постоянства
внутренней среды (гомеостазиса).
Еще в конце XIX столетия было установлено (Dubois,
1898), что в крови спящих животных (сурков) обнаружи-
вается повышенное содержание углекислоты. Это дало
повод этому исследователю рассматривать спячку (да и
сон вообще), как проявление наркоза, вызванного угле-
кислотой (карбонаркоза). Резкое нарастание содержания
146
углекислоты связано с понижением возбудимости дыха-
тельного центра. В последние годы установлен ф.акт зна-
чительного повышения щелочных резервов крови у спя-
щего ежа (Филатова, 1946). В поддержании желочно-
кислотного равновесия в период зимней спячки играет
важную роль и выделение значительного количества кис-
лого желудочного сока. Благодаря этому освобождается
значительное количество щелочных оснований крови, свя-
зывается дополнительное количество угольной кислоты и
уменьшается возбудимость дыхательного центра. По-ви-
димому, в основе резкого сокращения частоты дыхания и
уменьшения легочной вентиляции во время спячки лежат
оба механизма — понижение возбудимости дыхательного
центра и увеличение щелочных резервов крови (Персон,
1950). Изменяются и физико-химические свойства кро-
ви— удлиняется время свертывания. Механизм проис-
хождения этих явлений пока не выяснен.
Изменения в нервной системе и соответственно реф-
лекторной деятельности имеют в основе выключение выс-
ших отделов центральной нервной системы: коры, под-
корковых узлов, области промежуточного мозга. Все же
сложные координации физиологических процессов, свя-
занные с деятельностью продолговатого мозга, сохраня-
ются. Больше того, во время спячки проявляются ярко
выраженные рефлексы, которые отсутствуют в бодрству-
ющем состоянии животного. Все эти рефлексы относятся
к поддержанию позы в состоянии спячки. Обычно спящее
животное принимает характерную позу: ежи сворачива-
ются в клубок благодаря сокращению специальной мус-
кулатуры; для летучих мышей характерно подтягивание
на задних конечностях (во время спячки они висят вниз
головой). Установлена точная локализация этих сложных
рефлексов в области продолговатого мозга. Таким обра-
зом, можно считать, что глубокая спячка характеризуется
отнюдь не выключением, а усилением деятельности от-
дельных участков продолговатого мозга (Mersbacher,
1903).
У многих млекопитающих во время спячки сохраняет-
ся способность производить некоторые движения. Особен-
но ярко это выражено у летучих мышей. Если висящую
головой вниз в состоянии глубокой спячки летучую мышь
поместить в клеточку, а затем перевернуть ее таким обра-
зом, что животное окажется головой вверх, то можно на-
147
олюдать медленное переползание оез одновременного
повышения температуры тела и обмена, т. е. без пробуж-
дения животного. Многие исследователи обращают вни-
мание на перелеты летучих мышей с места на место в
пещерах во время зимней спячки. По-видимому, здесь
имеют место самые различные степени пробуждения жи-
вотных. Однако, несмотря на значительные передвижения
внутри зимних убежищ, летучие мыши во время спячки
нищи не принимают. Вопрос этот требует дополнитель-
ных исследований и представляет большой физиологичес-
кий интерес для изучения уровней двигательных коорди-
наций.
Относительно высшей нервной деятельности во время
зимней спячки сказать что-либо трудно. Опыты с попыт-
ками выработать условные рефлексы во время зимней
спячки не проводились. Ранее же образованные условные
рефлексы во время спячки выпадают.
Имеются данные о том, что результаты дрессировки
животных исчезают даже после кратковременной зимней
спячки. Так, хомяки, приученные брать пищу из рук че-
ловека, теряли эту способность даже после короткой
спячки и к ним возвращалась их природная дикость
(Portig, 1950).
У ежа после кратковременной спячки наблюдалось ис-
чезновение искусственного двигательного условного ре-
флекса на время кормления (в утренние часы) (Филато-
ва, 19496). У летучей мыши (ночница, Nyctalus noctula)
хорошо выработанный двигательный условный рефлекс
на место кормления исчез после зимней спячки, продол-
жавшейся только одни сутки со снижением температуры
тела животного до 3,5° С (Эйзептраут, 1956). Исчезнове-
ние всех явлений приручения после кратковременной
зимней спячки наблюдал этот же автор и у ушастого
ежа. В этом отношении зимняя спячка сильно отличается
от влияний гипотермии, после которой (Калихман, 1949;
Malmejac et al., 1956) глубоких изменений условнореф-
лекторной деятельности не обнаруживается. Механизм
такого рода явлений заслуживает самого тщательного
изучения.
Однако во время зимней спячки у летучих мышей,
по крайней мере, сохраняется суточный (циркадный)
ритм обмена веществ. Он проявляется только в опреде-
ленных температурных условиях, но отражает режим по-
148
коя и бодрствования, имевший место в летний период
(Попугаева и Слоним, 1953).
Следовательно, можно думать, что образованные ус-
ловные рефлексы на время частично сохраняются и во
время самой зимней спячки, ио исчезают при пробужде-
нии. Но, если предположить, что кора головного мозга во
время спячки выключена, то замыкание этой связи, оче-
видно, осуществляется за счет нижележащих центров го
ловного мозга.
Вопрос о возможности сохранения памяти во время
зимней спячки в последние годы вновь привлек внимание
исследователей в связи с электрофизиологическими дан-
ными о выпадении во время зимней спячки электрической
активности мозга, лежащей в основе циклического воз-
буждения— реверберации. Реверберация, по мнению
многих исследователей, является механизмом удержания
кратковременной, образной памяти. В опытах над евро-
пейскими сусликами (Citellus citellus), у которых осенью
были образованы навыки прохождения через лабиринт,
было показано, что эти навыки хорошо сохраняются пос-
ле длительной зимней спячки на 32 й день после пробуж-
дения. Это приводит к общему выводу, что долговремен-
ная память связана со структурными изменениями в
нервной системе и сопровождается возрастанием содер-
жания РН1\ и белковых субстанций в мозг) (Mihailovic,
Petrovic-MTiic, Protic a. Divac, 1968). Значительное по-
вышение содержания РНК в гиппокампе было обнаруже-
но при пробуждении из спячки у краснощекого суслика
(Citellus erythrogenys)-, после полного пробуждения со-
держание РНК не отличалось от содержания во время
спячки (Семешина, 1969). Таким образом, различные
формы памяти в разной мере сохраняются как при искус-
ственной гипотермии, так и при естественной зимней
спячке.
ФАКТОРЫ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ СПЯЧКУ, ЗАСЫПАНИЕ
И ПРОБУЖДЕНИЕ
Понижение температуры внешней среды (если исклю-
чить летнюю спячку)—основной ф,актор, вызывающий
проявление спячки на фоне остальных необходимых ус-
ловий. Смена температуры среды — ее повышение — от-
носится к важнейшим факторам, вызывающим пробуж-
149
дение. У субтропических видов зимняя спячка наступает
при относительно очень высокой температуре среды. Так,
у африканского и палестинского видов ежей впадение в
зимнюю спячку наблюдалось при температуре среды от
19 до 23° С (Herter, 1957).
Обычно зимняя спячка протекает при 1,5—16° С (Her-
ter, 1934; Eisentraut, 1956). Если температура становится
ниже этих пределов, наступает пробуждение животных.
Указанный температурный режим поддерживается в те-
чение зимы в норах, пещерах и других убежищах и игра-
ет важную роль в протекании зимней спячки у различных
видов. В природных условиях наступлению зимней и лет-
ней спячки предшествуют миграции и переселения жи-
вотных, постройка специальных зимовочных нор, закры-
ваемых земляной пробкой, сосредоточение животных в
группы и т. д. Все это имеет значение для создания посто-
янной сравнительно низкой — с небольшими колебания-
ми, температуры среды, т. е. условий, в которых может
осуществляться спячка. Натуралистами-зоологами опи-
саны различные формы убежищ и нор, в которых прохо-
дит зимняя спячка (Калабухов, 1936; Eisentraut, 1956
и др.). Иногда, например у хомяка, постройка зимовочной
норы сопровождается и накоплением обильных запасов
корма (Свириденко, 1957).
Такие факторы среды, как освещение, не оказывают
непосредственного влияния на спячку. Возможно, здесь
имеет некоторое значение влияние его на образование ви-
тамина D. Ограничение питания ускоряет впадение в
зимнюю спячку, особенно в сочетании с влиянием низкой
температуры среды. В этих условиях у ежей при искус-
ственном охлаждении удается наблюдать спячку даже в
летние месяцы (Mimachi u. Weinland, 1910; Herter, 1957
и мн. др.).
Важным биохимическим аспектом изучения зимней
спячки является изучение роли накопления аскорбиновой
кислоты в организме в различные сезоны и соотношение
ее содержания с витамином Е — токоферолом. У грызу-
нов, впадающих в зимнюю спячку, происходит законо-
мерное повышение содержания токоферола в печени и
аскорбиновой кислоты в надпочечниках (Калабухов,
1962; Бондаренко, Калабухов, Козакевич, Скворцов,
1968). Так как токоферол (Т) тормозит уровень обмена
веществ в тканях и тем самым подавляет выведение и
150
расход аскорбиновой кислоты (АК), то их соотношение
АК/Т служит важным регулятором физиологического' со-
стояния зимоспящих животных. Самый процесс впадения
в спячку и выход из нее рассматривается как результат
влияния соотношения АК/Т. Этот индекс закономерно
изменяется у зимоспящих животных, снижаясь в период
'впадения в спячку и при выходе из .нее. В летний период
содержание АК резко возрастает, и индекс значительно
повышается.
Зимняя спячка сопровождается характерными изме-
нениями водно-электролитного обмена. В начале спячки
и конце ее резко возрастает содержание в легких и в поч-
ках гиалуронидазы — фермента, обеспечивающего функ-
цию удержания воды в организме (Григоренко, 1967).
Установлено и уменьшение содержания воды в легких в
тот же период (Высочина, 1967). Большие запасы жира
обеспечивают у сусликов поддержание водного баланса
при лишении их воды.
Огромное значение для возникновения и протекания
зимней спячки имеет состояние гормональных систем ор-
ганизма. Основную роль здесь играет щитовидная желе-
за, гормон которой — тироксин — повышает обмен ве-
ществ и усиливает процессы химической терморегуляции.
Падение содержания тироксина осенью и одновременная
дегенерация щитовидной железы определяют фон, на ко-
торый оказывают влияние внешние воздействия.
В период подготовки к спячке резко падает содержа-
ние адреналина в крови — с 112 до 70 лгг% (Suomalainen,
1944). Однако, по мнению некоторых авторов, эти коле-
бания находятся в пределах физиологических изменений,
имеющих место на протяжении года. Тем не менее
снижение уровня сахара в крови трудно связать с чем-
либо иным, кроме понижения содержания адреналина
в крови.
Введение инсулина вызывает состояние, близкое к
спячке, а гипертрофия островков Лангерганса подтвер
ждает значение этого гормона для зимней спячки. Несо-
мненное влияние на протекание зимней спячки оказыва
ют гормоны гипофиза и половые.
Однако гормональные сдвиги сами по себе не могут
привести к состоянию зимней спячки. Они приводят орга-
низм зимоспящего в состояние готовности, т. е. такое со-
стояние, когда внешний стимул — изменения температу-
151
ры, питания и т. д. могут вызвать появление «дремоты»
(см. ниже) и впадение в зимнюю спячку.
У зимоспящих организмов наблюдаются ярко выра-
женные сезонные изменения тонуса вегетативной нервной
системы. В период спячки повышается чувствительность
парасимпатической вегетативной нервной системы (Кра-
тиков, 1947). Одновременно понижается чувствительность
симпатической нервной системы (к адреналину). Удале-
ние верхних шейных симпатических узлов приводит к бо-
лее быстрому впадению в спячку и к большей ее продол-
жительности (Арбузов, 1952). Пробуждение сопровожда-
ется появлением симпатико-миметических веществ в
крови.
В период глубокой зимней спячки у сусликов красно-
щекого (Citellus erythrogenys) и длиннохвостого (С. ип-
dulatus) наблюдается низкая секреторная активность ги-
поталамо-гипофизариой нейросекреторной системы, по-
вышающаяся к весне и уже резко повышающаяся к мо-
менту пробуждения (Юрисова и Поленов, 1967). При
этом повышается как образование нейросекрета, так и
его выведение в кровь. Это приводит к повышению выве-
дения антпдпуретического гормона (АДГ), возрастанию
гиалуронидазной активности тканей.
Сроки наступления этих изменений у упомянутых двух
видов сусликов различны. У краснощекого суслика сни-
жение нейросекреции супраоптического ядра гипоталаму-
са наступает раньше, чем у длиннохвостого, что соответ-
ствует срокам впадения в зимнюю спячку. Таким
образом, возможен центральный механизм регуляции
гормональных отношений при зимней спячке.
Переходная стадия от бодрствования к спячке начи-
нается с расстройства высшей нервной деятельности, вы-
ражающегося в том, что животное хорошо реагирует на
сигнальные раздражители, но соотношение между услов-
ными и безусловными рефлексами нарушается. Стадия
перехода от бодрствования к спячке была названа сон-
ным опьянением (Schlaftrunken; Merzbacher, 1903 и др.)
и состоянием дремоты (Пашутин, 1902). Еж перед впаде-
нием в зимнюю спячку реагирует на пищевые сигналы,
по пищу почти не принимает. Появляется резкая оборони-
тельная реакция, растормаживаются дифференцировки.
Изменяется и двигательное поведение животного, харак-
теризующееся качаниями из стороны в сторону. Наконец,
152
животное окончательно перестает принимать пищу и за-
сыпает. Температура тела при этом снижается на 5—8° С,
по еще поддерживается на высоком уровне.
Явления сонного опьянения удается вызвать экспери-
ментально путем образования условного рефлекса. Если
ежа, подготовленного к зимней спячке, в поздний осенний
период систематически помещать в охлажденное помеще-
ние, можно выработать условный рефлекс на охлаждение
(состояние дремоты). После ряда таких сочетаний (около
15—17), поместив ежа в урочное время и в то же помеще-
ние, но нс охлаждая его при этом, можно наблюдать дре-
моту— сонное опьянение, возникшее как условный ре-
флекс. При неподкреплспип этот рефлекс через несколько
дней угасает (Исаакян, 1946).
Пробуждение — переход от спячки к бодрствованию,
сопровождается быстрым повышением температуры тела,
очень большим повышением обмена веществ и соответст-
вующими изменениями дыхания и кровообращения. Осо-
бенно быстро и последовательно протекает пробуждение
у летучих мышей. Процесс сопровождается сначала со-
кращением мышц дистальных отделов конечностей, а за-
тем судорожными сокращениями охватывается вся попе-
речнополосатая мускулатура. Резко повышается содер-
жание сахара в крови (Архангельская, Канфор, Слоним,
Черкович, 1949).
Зависимость продолжительности зимней спячки от
температуры тела равна логарифму величин температуры
тела в пределах от 2 до 25°С (Twente a. Twente, 1965).
Однако эти отношения не остаются постоянными на про-
тяжении всей зимней спячки.
Изучение двигательного поведения во время спячки у
американского суслика (Citellus lateralis) с вживленны-
ми термопарами показало, что температура тела осенью
во время спячки постепенно падает, а весной постепенно
повышается. Таким образом, наблюдается закономерный
сезонный цикл изменений температуры тела во время
спячки (Pengelley a. Fisher, 1961; Twente a. Twente,
1967). Обнаружена и сезонная периодика изменений чув-
ствительности при введении солевых растворов норадре-
налина. При введении норадреналина период пробужде-
ния сокращается как при учащении пробуждений, так и
в связи с потерей животными веса в конце зимней спячки
(Даудова и Ипатьева, 1968).
153
Большой интерес представляет химическая динамика,
лежащая в основе повышенного теплообразования при
пробуждении. Концепция разобщения между тканевым
дыханием и окислительным фосфорилированием (отно-
шение P/О) привлекла внимание многих исследователей
в связи с проблемой адаптации к холоду и природой несо-
кратительного термогенеза в скелетной мускулатуре
(Скулачев, 1962; Гусева, 1964; Маслов, 1964; см. также
гл. V). Разобщение между дыханием и окислительным
фосфорилированием можно наблюдать у летучих мышей
Myotis a. austroriparius при инкубации митохондрий пе-
чени только при температурах 13 и 21° С (Horwitz, Nelson
a. Popovic, 1967). Понижение отношения P/О связывается
авторами с дифференцированной температурой чувстви-
тельностью ферментов по отношению к различным суб-
стратам. Некоторые (Даудова и Ипатьева, 1968) выска-
зывают сомнение в значительной роли явлений разобще-
ния в разогревании при пробуждении. Механизм,
вызывающий изменения в этих процессах, до сих пор ос-
тается неясным.
Пробуждение наступает обычно в различные сроки: от
15—20 мин до 2 ч в зависимости от глубины спячки и ус-
ловий среды. Во всяком случае, оно происходит много
быстрее, чем переход от бодрствования к спячке, продол-
жающийся 10—14 ч, а иногда (у ежей, сусликов, сурков)
и больше (Suomalainen a. Suvanto, 1953).
В природных условиях пробуждение вызывается по-
вышением температуры среды. Это доказывается специ-
альными экспериментами над сусликом (Citellus latera-
lus), когда период спячки в интервале температур от +2
до +25° был тем короче, чем выше температуры среды
(Twente a. Twente, 1965). Само пробуждение сопровож-
дается повышением содержания норадреналина в крови
и может быть вызвано введением гормона интраперито-
неально. При этом резко возрастает частота пульса, но не
наступает первичного повышения теплообразования. Ве-
роятно, норадреналин оказывает влияние на возбудимость
гипталамической области мозга (Twente a. Twente, 1968).
ФОРМЫ ЗИМНЕЙ СПЯЧКИ. ЛЕТНЯЯ СПЯЧКА
Имеющийся материал позволяет выделить 3 группы
зимоспящих млекопитающих и соответственно три типич-
154
ные формы спячки как по факторам, ее вызывающим, так
и по характеру ее протекания.
Первая форма зимней спячки тесно связана с пони-
жением температуры среды. По этому типу протекает
спячка всех видов сонь — грызунов, распространенных в
СССР на юге. Они засыпают сразу при понижении тем-
пературы среды. В горных местностях при понижении
температуры можно наблюдать, как они засыпают каж-
дую ночь, что позволяет брать их из гнезда неподвиж-
ными.
На сонях Muscardinus avellanarius был проделан ин-
тересный опыт с продлением зимней спячки. Они были за-
везены на высокогорную метеорологическую станцию и
содержались в ящике па снегу; спали 345 дней, после че-
го проснулись совершенно нормальными. Это — факуль-
тативный тип спячки, вызванной исключительно низкой
температурой внешней среды.
Вторая форма спячки связана с накоплением жира.
В эту группу входит большинство зимоспящих животных:
суслики, сурки, ежи. Эти животные впадают в спячку
только при особых условиях: накоплении жира в большом
количестве и — для некоторых видов—аскорбиновой
кислоты.
Третья форма спячки — зимний сон. Зимний сон име-
ет место у некоторых хищных (у медведей, барсуков) и
представляет переходную форму между состоянием зи-
моспящего и незпмоспящего организма. Температура те-
ла во время зимнего сна понижается очень незначитель-
но— только на 1.5—2° С. Обмен веществ понижается
примерно на 50—70%. Резко уменьшается двигательная
активность, что ведет к большой экономии энергии. На-
блюдается некоторое урежение частоты дыхания и сер-
дечных сокращений. По существу, такой сон является как
бы удлинением ежесуточного сна. Барсук, например, к
началу зимы все меньше и меньше двигается и наступа-
ют дни, когда он совсем перестает выходить из норы и
питаться.
Вопрос о том, каким же образом осуществляется об-
мен веществ, поддержание жизни во время зимнего сна,
очень давно интересовал исследователей. У барсуков зи-
мой в период бодрствования был обнаружен высокий об-
мен веществ (Пашутин, 1902). В условиях субтропичес-
кой зимы (Сухуми) у барсуков удалось наблюдать очень
155
характерную особенность: животное, как правило, отка-
зывается от пищи, ио исследования газообмена показы-
вают, что в те периоды, когда оно просыпается и удастся
его покормить, полностью выпадает специфическое дина-
мическое действие пищи. Следовательно, во время зимне-
го сна нарушаются не только питание, но и .процессы ас-
симиляции (Слоним и Щербакова, 1949).
Наряду с зимней спячкой у многих животных встреча-
ется летняя — эстнвация. Летняя спячка характеризуется
теми же явлениями, что и зимняя, только начинается и
протекает она при высокой температуре среды. Наблюда-
ются те же фазы — дремота, падение температуры тела,
ограничение физиологических функций. Летняя спячка,
как правило, связана с высыханием эфемерной раститель-
ности в пустынях и полупустынях, с наступлением небла-
гоприятных условий для питания животных. Летняя
спячка встречается у насекомоядных, грызунов и даже у
полуобезьян лемуров (Мадагаскар) в засушливое время
года.
Механизм летней спячки совершенно не изучен. Из-
вестно только, что она может быть вызвана у животного,
уже подготовленного к спячке, накопившего достаточное
количество жира (а для некоторых видов грызунов—и
достаточное количество аскорбиновой кислоты, которую
они плохо синтезируют). Определенную роль здесь игра-
ют и внешние раздражители. Если взять взрослого ожи-
ревшего желтого суслика (Citellus fulviis) и иммобилизо-
вать его, растянув за лапки, то можно наблюдать резкое
падение температуры. Животное тут же засыпает, не де-
лая попыток к бегству. Сон продолжается в течение не-
скольких часов. Если дать такому животному поголодать,
пробудив его, то у него снижается содержание аскорбино-
вой кислоты в крови и вновь ввести его в спячку не
удается (Исаакян и Фельбербаум, 1949; Филатова,
19496).
В условиях эксперимента малый суслик впадает в
летнюю спячку при полном водном голодании (содержа-
нии на сухом корме) (Калабухов, 1936). Наблюдения на
желтом суслике этих фактов не подтвердили: при содер-
жании на сухой диете желтые суслики действительно рез-
ко ограничивают двигательную активность, но не снижа-
ют температуры тела и реагируют на внешние раздражи-
тели характерным свистом. Таким образом, вопрос о том,
156
какие факторы непосредственно вызывают состояние лет-
ней спячки, остается открытым.
Спячка встречается у представителей многих отрядов
млекопитающих. Низшие млекопитающие — утконос,
ехидна не впадают в зимнюю спячку, хотя в холодное вре-
мя года у них наблюдается ограничение активности (Mar-
tin, 1901; Eisentraut, 1956). В условиях охлаждения и не-
достаточного питания имеет место некоторое подобие
холодовой летаргии (Krieg, 1924). Эти явления мож-
но наблюдать и у сумчатой крысы (Dydelphis Vir-
ginia па).
У насекомоядных явления зимней спячки представле-
ны очень широко. Она хорошо выражена у среднеазиат-
ского ушастого ежа, не говоря уже о еже европейском
(Eiseittraut, 1956). Виды ежей, обитающих в Сахаре, в
зимнее время при небольшом понижении температуры
впадают в спячку (Herter, 1952).
Зимняя спячка рукокрылых (летучих мышей) охваты-
вает представителей всех палеарктических и нсоарктиче-
ских вптов. У тропических форм, например летучих собак
(Megachiroptera), се нет.
Спячка наблюдается у большого количества видов
грызунов-—сусликов (большинство видов), сурков, сонь,
хомяков и т. д. У многих из них, например сусликов, лет-
няя спячка непосредственно переходит в зимнюю (Кала-
бухов, 1936; Кашкаров и Коровин, 1936).
Существуют немногочисленные указания о летней
спячке у некоторых полуобезьян (лемуров на Мадагаска-
ре). В неволе у лемура-потто эти полевые наблюдения не
подтвердились (Эйзентраут).
У представителей американских неполнозубых (Хе-
nar’thra) настоящей зимней спячки не наблюдается, хотя
температура тела у многих представителей низка и отли-
чается значительными колебаниями.
Что касается хищных, то, как об этом уже говорилось,
они в зимний период погружаются на некоторое время в
зимний сон. не сопровождающийся снижением температу-
ры тела.
В условиях зимней стужи и затрудненной добычи пи-
щи многие грызуны, хищные, особенно мелкие, остаются
многие дни в покое. Однако эти явления нельзя аналоги -
зировать не только с зимней спячкой, но даже с явления-
ми зимнего сна.
157
В онтогенезе способность к впадению в зимнюю и
летнюю спячку появляется сравнительно поздно. На при-
мере многих видов сусликов можно наблюдать, что пер-
выми в зимнюю и летнюю спячку укладываются взрослые
зверьки прошлых лет рождения. Молодняк текущего го-
да рождения длительное время остается активным и впа-
дает в спячку только по мере накопления достаточного
количества жира. Так, молодняк горной популяции мало-
го суслика отличается более поздним сроком залегания в
спячку и более поздним накоплением жира. У молодых
животных с еще несформироваипой терморегуляцией
легко наступает состояние гипотермии, но они не впадают
в спячку в полном смысле слова.
У летучих мышей переход от гомойотермип к пойки-
лотермии нарушается, если удалить большие полушария
мозга (Слоним, 1938). Летучая мышь остается после та-
кой операции или активной (теплой) пли в состоянии
покоя (холодном) многие часы. Сходные данные нару-
шения суточной активности и поведения (полета) были
описаны Мерцбахером (Merzbacher, 1903). Ряд обстоя-
тельств говорит о том, что зимняя спячка не есть приспо-
собление специально к переживанию зимы, а лишь к бо-
лее или менее неблагоприятным условиям существования.
В условиях Заполярья с его чрезвычайно коротким летом
и очень продолжительной зимой зимняя спячка была бы,
конечно, неосуществима, поскольку за короткий летний
период животное не могло бы накопить нужного энерге-
тического потенциала — необходимого количества жира.
На средние широты падает наибольшее количество впа-
дающих в спячку видов. Особенно ярко это выражено в
тех климатических условиях, где есть колебания темпера-
туры и влажности, например в условиях полупустынь и
сухих степей. Здесь воздействуют два фактора — умень-
шение доставки воды в организм — выгорание раститель-
ности, ведущее к летней спячке, и неблагоприятный зим-
ний период (недостаток корма), ведущий к зимней
спячке. В этих условиях спячка некоторых видов продол-
жается около 8 месяцев.
Теории зимней с п я ч к и. Теории зимней спячки
довольно разнообразны и отражают отдельные стороны
этого явления, установленные в разное время различны-
ми авторами.
158
Наиболее простая теория объясняет явления зимней
спячки недостаточностью терморегуляции животного, не-
достаточным поддержанием других сторон гомеостазиса.
Эта теория разработана иа летучих мышах (Irving а.
Krog, 1954) и получила довольно широкое развитие в ра-
ботах по искусственной зимней спячке (Лабори и Гюге-
иар, 1956). В отечественной литературе эта теория защи-
щалась В. С. Галкиным (1947). Совершенно очевидно,
что эта теоретическая концепция никак не может объяс-
нить всей сложной цепи явлений, связанных с зимней
спячкой. Зимняя спячка является очень сложным и тонко
регулируемым состоянием животного, а отнюдь не прос-
тым подчинением его условиям внешней среды. Летучие
мыши, как было показано выше, не составляют в этом
отношении никакого исключения (Слоним, 1945; Пону-
гаева и Слоним, 1953).
Другие теории основывались на изменении содержа-
ния определенных веществ в организме: сахара в крови
(Dworkin a. Finney, 1927); аскорбиновой кислоты (Suo-
malainen, 1944), содержания СО2 в крови (Dubois, 1896).
Эта точка зрения также не может объяснить явлений впа-
дения в зимнюю спячку и в равной мере механизмов про-
буждения.
Важное место в теоретических представлениях о ме-
ханизме зимней спячки занимают изменения эндокрин-
ных систем. Эти точки зрения были высказаны в разное
время Адлером (Adler, 1926) —на основании изменений
щитовидной железы, Кайзером (Kayser, 1953) —на осно-
вании изменений ряда эндокринных желез, наблюдаемых
при зимней спячке. Однако ни недостаток тироксина,
гормонов гипофиза, ни удаление надпочечников и т. д. не
ведут к развитию картины, типичной для зимней спячки.
Эндокринные железы определяют готовность животного
к впадению в спячку и к пробуждению, но не определяют
от начала до конца всей цепи этих явлений.
В последнее время все большее признание получает
нервная теория зимней спячки. Эта точка зрения была
высказана впервые еще Мерцбахером (Merzbacher, 1903),
Проссером (Prosser, 1950), а в нашей литературе
К- М. Быковым (1942), Н. И. Калабуховым (1950),
А. Д. Слонимом (1952) и др. В пользу этой точки зрения
можно привести ряд ф,актов, указывающих на то, что
разрушения центральной нервной системы как в области
159
больших полушарий мозга, так и в области промежуточ-
ного мозга ведут к изменению протекания зимней спячки.
Пробуждение сурка из спячки возможно только в случае
целости промежуточного мозга (Dubois, 1896). Повреж-
дение его нарушает процесс пробуждения; это связано с
нарушением центров терморегуляции. Однако в самое
последнее время (Maiап, 1968) доказана возможность
пробуждения и спинномозговых животных.
Наиболее простая точка зрения (Prosser, 1962) исхо-
дит из изменений чувствительности центральных, регули-
рующих тепло аппаратов. Именно изменения состояния
центров терморегуляции, по мнению Проссера, и являют-
ся причиной снижения температуры тела и приводят к
изменениям физиологического состояния, характерного
для зимней спячки.
ХОЛОДОВОЕ ОЦЕПЕНЕНИЕ У ПТИЦ
(ТОРПИДНОЕ СОСТОЯНИЕ)
Некоторые птицы — колибри, стрижи, козодои харак-
теризуются удивительной способностью к впадению в
сноподобное — торпидное, состояние с понижением тем-
пературы тела и резким ограничением жизненных про-
цессов, напоминающих зимнюю спячку млекопитающих.
Это состояние было впервые описано Егером (Yaeger,
1949) под названием зимней спячки стрижей и в послед-
ние годы подверглось многочисленным исследованиям
(Cowles a. Dawson, 1951; Howell a. Bartholomew, 1959,
Lasiewski a. Dawson, 1964).
Эта группа птиц обладает низким основным обменом
по сравнению с другими видами того же веса, большой
устойчивостью к высоким температурам среды. Такая
своеобразная гетеротермия лучше выражена у колибри—
самых мелких птиц, у которых состояние гомойотермии
и пойкилотермии носит характер закономерных суточных
колебаний. При помещении в темноту у колибри шести
видов наблюдалась полная зависимость интенсивности
газообмена от температуры среды в пределах от 0 до
20° С и значительное повышение обмена при более высо-
ких температурах, когда птицы переходили в гомойотерм-
ное состояние. В торпидном состоянии Q,o у колибри при-
ближается к 4,1, а уровень обмена — к таковому у спя-
щих летучих мышей или рептилий. Частота сокращений
160
сердца в активном состоянии колеблется между 600 и
1000 в минуту в покое. В торпидном состоянии эти вели-
чины не превышают 100 в минуту. Частота дыхания в ак-
тивном состоянии колеблется между 400 и 180 и зависит
от температуры среды. Дыхание имеет большое значение
для терморегуляции: с повышением температуры среды
отдача воды испарением возрастает. Даже при темпера-
туре среды 26° С суточные колебания температуры тела
у колибри (Amazilia) достигают 8° С (от 32 до 40° С). Пе-
реход от покоя к активности и полету сопровождается по-
вышением температуры тела на 5—6° С со скоростью по-
вышения температуры 0,5° С в минуту (Morrison, 1962).
Разогревание колибри происходит за счет больших
грудных мышц, в которых обнаружено множество круп-
ных митохондрий, тесно связанных с узкими миофибрил-
лами. Величина миофибрилл возрастает с уменьшением
веса тела птицы (диаметр до 18 мк). Мышечные волокна
содержат огромное количество сукциндегидрогеназы; со-
держание фермента выше, чем у всех изученных крупньп
птиц. Все эти особенности связаны с крайне малым раз-
мером тела и особенностями разогревания (Lasiewski,
Galey, Vasquez, 1965).
Значительно устойчивее температура тела у более
крупных птиц — козодоев и стрижей. Однако обнаружена
значительная гетеротермия у птенцов стрижей и у моло-
дых летающих птиц (Кескпайк и Давыдов, 1967). Еще
более резко выражена такая гетеротермия у козодоев.
У малого козодоя (Chordeiles minor) в активном состоя-
нии наблюдается слабо выраженная химическая термо-
регуляция, однако в темноте даже при температуре сре-
ды 15—20° С уровень газообмена в 3 раза меньше, чем
в состоянии гомойотермип; частота сердечных сокраще-
ний снижается с 250 до 50—60 в минуту (Lasiewski а.
Dawson, 1964).
Важнейшее условие самостоятельного выхода птиц
из торпидного состояния — степень их упитанности.
При длительном голодании птицы из состояния холодово-
го оцепенения не выходят. Все имеющиеся до сих пор
факты позволяют думать, что холодовое оцепенение (тор-
пидное состояние) у птиц имеет биологическое значение,
предохраняя их от излишних потерь тепла (у колибри).
Однако детально роль этих физиологических особенностей
некоторых видов птиц представляется еще неясной.
6—1204
Глава V
ТЕМПЕРАТУРА СРЕДЫ ОБИТАНИЯ
ОБЩЕЕ ВЛИЯНИЕ ТЕПЛА И ХОЛОДА
НА ЖИВЫЕ СИСТЕМЫ
Температурный диапазон, на фоне которого проходит
жизнь в естественных условиях существования, довольно
широк. Не будет преувеличением, если определить его
примерно в 100° С, при диапазоне температур от —50° С
до +50° С. Низкие температуры довольно обычны в усло-
виях Арктики. Высокие температуры свойственны жар-
ким пустыням тропических областей.
Кроме того, для многих континентальных областей
(Сибирь, Центральная Азия) характерны огромные ко-
лебания температур среды в течение суток — от минусо-
вых до высоких. Здесь адаптивные изменения в организ-
ме чрезвычайно сложны, и их изучение представляет осо-
бенный интерес для понимания законов термической
адаптации. Однако все эти условия не только совмести-
мы с жизнью низших и высших организмов, но, что осо-
бенно важно, температура тела млекопитающих и птиц
поддерживается на почти постоянном уровне, несмотря
на большие колебания температуры внешней среды.
Это оказывается возможным благодаря сочетанию
физиологических и морфологических адаптаций: ткане-
вых, адаптаций поверхности тела (относительной к весу
величины) организмов, изменения теплопродукции, теп-
лоотдачи (сосудистой терморегуляции, оперения, шерст-
ного покрова, теплоотдачи дыханием), поведения (изме-
нения позы, суточной (циркадной) активности, постройки
нор и убежищ, скучивания организмов, миграций и ко-
чевки).
У пойкилотермных животных огромное значение име-
ют адаптации ферментных систем, обеспечивающие про-
текание жизненных процессов в условиях экстремальных
температур.
162
В основе реакции живых систем на изменения темпе-
ратуры внешней среды лежит изменение скорости хими-
ческих реакций под влиянием охлаждения и нагревания.
Охлаждение приводит к уменьшению энергии превраще-
ния веществ, к снижению обмена веществ и понижению
скорости многих ферментных реакций. Для каждого фер-
мента в организме имеется свой температурный опти-
мум— температура, выше и ниже которой скорость син-
теза веществ или их расщепления снижается. Высокие
температуры также ограничивают ферментные реакции
и тем самым приводят организм в состояние теплового
окоченения и далее к гибели. Собственно говоря, ограни-
чение жизнедеятельности организма при охлаждении сво-
дится не к угнетению отдельных его систем, а включает
угнетение двигательной активности животного, что при-
водит в известных пределах к состоянию, известному как
холодовое оцепенение. Такие отношения существуют у
пойкилотермных организмов или у гомойотермных с вы-
ключенным аппаратом терморегуляции (например, в со-
стоянии зимней или летней спячки, гипотермии или фар-
макологического выключения терморегуляции).
Регулирование тепла в организме (отдельные эле-
менты которого имеют место и в пойкилотермном орга-
низме) не только сильно расширяет температурный диа-
пазон высокого уровня жизнедеятельности организма, но
и обеспечивает далеко идущее постоянство этого уровня.
Поэтому температурные адаптации гомойотермных орга-
низмов, сохраняя некоторые элементы, свойственные пой-
килотермным (например адаптации активности фермен-
тов, использование радиационных потерь тепла, испаре-
ния с поверхности кожи и слизистых и др.)> коренным
образом различаются. Здесь в основе поддержания теп-
лового баланса лежат соотношения продукции тепла и
потери — отдачи его в окружающую среду. Соотношение
скорости продукции и отдачи тепла создает условия для
поддержания термического гомеостазиса — поддержания
постоянной температуры тела. Это же постоянство явля-
ется непременным условием нормальной деятельности
большинства систем организма высших позвоночных —
млекопитающих и птиц, особенно деятельности их цент-
ральной нервно?! системы, достигающей высокого уровня
развития. Следовательно, и холод и тепло действуют на
организм гомойотермного животного не непосредствен-
6*
163
но, угнетая или возбуждая клеточные и тканевые элемен-
ты, а опосредованно, через нервную систему, гормональ-
ный аппарат, т. е. через аппарат терморегуляции.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ
К ТЕПЛУ И ХОЛОДУ
Существование в различных температурных диапазо-
нах в связи с климатическими условиями, образом жизни
и типом питания накладывает значительный отпечаток
на многие стороны морфологии животных.
Наиболее яркая зависимость между климатическими
(температурными) условиями и морфологией организмов
была отмечена Бергманном (Bergmann, 1848) еще в се-
редине прошлого столетия. Правило Бергманна заклю-
чается в том, что нойкилотермпые организмы, близкие в
систематическом отношении, по мере удаления от полю-
сов к экватору становятся крупнее, а гомойотермпые—
мельче. Так как с увеличением веса животного уменьша-
ется поверхность тела (относительно единицы веса), то
такая закономерность позволяет крупным гомойотерм-
ным животным Севера уменьшать потери тепла, а мелким
южным формам увеличивать теплоотдачу поведением.
Увеличение размеров пойкилотермных организмов в
связи с более высокой температурой обитания не находит
такого простого объяснения и обычно связывается с бо-
лее интенсивным ростом этих организмов в условиях вы-
соких температур среды, с лучшими условиями питания.
Впрочем, и по отношению к гомойотермным организмам
правило Бергманна встречает ряд возражений и попра-
вок. Лучше всего это правило было доказано при сопо-
ставлении веса тела таких животных, как медведи, волки,
лисицы и многие копытные. В тропических странах пред-
ставители тех же родов имеют более мелкие размеры те-
ла, чем в умеренном климате и в условиях Севера (Арк-
тики и Антарктики). Правило Бергманна находит свое
подтверждение и для птиц. Оно явилось предпосылкой
для обоснования физиологического закона поверхности
тела Рише— Рубнера.
Увеличение поверхности тела обеспечивает более ин-
тенсивную отдачу тепла в окружающее организм про-
странство даже в условиях небольшой разницы между
температурой кожи и температурой окружающей среды.
164
Увеличение теплоотдачи, наряду с уменьшением веса
тела, обеспечивается и изменением его формы. Как пра-
вило, поверхность тела у южных видов млекопитающих
увеличена за счет более длинных ушей, длинного хвоста,
длинных конечностей. Это правило Аллена полностью
подтверждается при сопоставлении формы тела близких
видов лисиц, некоторых грызунов.
По существу, правило Аллена является весьма важ-
ным дополнением к правилу Бергманна. Это в последнее
'время показано па примере изучения терморегуляции у
африканского слона — весьма крупного животного, уши
которого содержат большое количество кровеносных со-
судов, а количество протекающей крови составляет до
30% от всей циркулирующей крови (Luck a. Wright,
1965). Увеличенная теплопродукция в связи с интенсив-
ной мышечной работой приводит также к выявлению пра-
вила Аллена, например у зайцев, хотя одновременно со
храняется и значение правила Бергманна.
Экспериментальные данные свидетельствуют о том,
что животные одного вида, выращиваемые в условиях вы-
соких температур, изменяют на протяжении многих поко-
лений свой рост, т. е. увеличивают поверхность тела. Так
было при переселении лисиц из Англии в Австралию.
Самнер обнаружил (цит. по Hesse, 1924), что белые мы-
ши, выращенные при температуре ±6,1° С, были крупнее
выращенных при 4-26,3° С. Эти изменения стойко отли
чади пх от основного штамма. Серые крысы, обитающие
в холодильниках при постоянной температуре —15° С, ока-
зались более крупными, чем обитающие на элеваторах
(Шепелева, 1950). Вес тела серых крыс на элеваторе на
70 г меньше, чем в холодильнике (на 21,5%). У тропи-
ческих животных наблюдается менее густой шерстный
покров и отсутствует подшерсток (правило Ренша).
Однако этими общими морфологическими закономер-
ностями не исчерпывается вся сложность приспособления
животных к тропическому и жаркому климату. Немало-
важную роль играет цвет шерстного покрова. Светлая
окраска многих тропических животных, особенно обита-
ющих в условиях открытых пространств, предохраняет их
от прямого нагревания солнечными лучами. У лесных
форм — обитателей тропического леса, эта защитная ок-
раска отсутствует и наблюдается увеличение содержания
пигмента.
165
Огромные различия теплопроводности шерстного по-
крова были обнаружены при сопоставлении арктических
и тропических млекопитающих. У мелких млекопитаю-
щих относительная разница в теплопроводности кожного
и шерстного покрова невелика; у крупных она очень зна-
чительна (Scholander, Walters, Hock a. Irving, 1950).
Шоландер на основании сопоставления всех имею-
щихся по этому поводу данных резко критикует правило
Рис. 34. Изменения температуры в шерстном покрове (измерение
через каждый сантиметр) и температуры кожи у овец в разные
сезоны (°C) (по Макевнину, I960)
Бергманна, считая, что свойства поверхности тела (теп-
лоизоляция, васкуляризация, потоотделение) в ходе
адаптивной эволюции могут совершенно изменить соотно-
шение веса тела у тропических и полярных видов гомойо-
термных организмов. Адаптивные изменения шерстного
покрова характерны и для сельскохозяйственных живот-
ных; исследованы различия между толщиной и характе-
ром шерстного покрова и устойчивостью температуры
тела (Раушенбах, 1967).
На рисунке 34 видно, что в зимний период при темпе-
ратуре воздуха —40° С у овец в условиях заволжской сте-
пи температура кожи остается на уровне 35,6° С. Хорошо
виден и температурный перепад в толще шерстного по-
крова, достигающий 3°С на 1 см длины шерсти (Макев-
пип, 1960).
166
Не меньшее значение, чем шерстный покров, имеет и
распределение жира в организме. У ряда обитателей юга
жировые отложения не занимают всей поверхности тела,
как это имеет место у обитателей холодного климата, а
расположены локально (например, курдюк овец, разво-
димых на юге, горб верблюда и индийского рогатого ско-
та зебу). С другой стороны, жировые отложения у тюле-
ней расположены по поверхности тела и могут составлять
до 25% от веса тела. Толщина этого жирового слоя под-
вержена значительным сезонным колебаниям, причем
вес шкуры с жировым слоем может падать весной
па 60—70%- В весенний период наблюдается физио-
логическое голодание этих животных, направленное на
уменьшение теплоизоляции в летний период (Шепеле-
ва, 1967).
ЛУорфологические адаптации выражены также у го-
мойотермных организмов и в связи с различной интенсив-
ностью обмена веществ на севере и на юге. С изменением
уровня обмена веществ связана и величина сердца у
крупных и мелких видов, населяющих разные климати-
ческие зоны. У мелких видов гомойотермов в условиях
жаркого климата обнаружен меньший вес сердца, чем у
обитателей умеренного и холодного климата (правило
Гессе). Вес сердца имеет непосредственную связь с уров-
нем обмена веществ, более высоким у тех обитателей хо-
лодной зоны, которые имеют меньшую теплоизоляцию
поверхности тела, а следовательно, большую теплоотда-
чу. С этим же связана и большая величина и длина ки-
шечника в условиях Севера (правило Ренша), а у птиц
и большая поверхность крыльев, обусловленная даль-
ностью перелетов.
Имеются многочисленные указания на то, что распре-
деление жира, в том числе и полостного, также имеет
адаптивный характер. Так, у сибирского и монгольского
крупного рогатого скота наблюдается мощное отложение
околопочечного жира в сальнике и других частях брюш-
ной полости. Последнее связывают с поеданием живот-
ными на зимних пастбищах мерзлого корма и значитель-
ным охлаждением при этом брюшных внутренностей.
Даже у человека, например у профессиональных ныряль-
щиц за губками и жемчугом (ама), обнаружено увеличе-
ние отложений подкожного жира (Remmie, Covino, Ho-
wel, Song, Kang, Hong, 1962).
167
ТЕРМИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ
У ПОЙКИЛОТЕРМНЫХ ОРГАНИЗМОВ
Вопросы адаптации пойкилотермных организмов к
различным температурам довольно широко изучены в
большом количестве исследований, направленных на ре-
шение нескольких основных проблем. Наиболее общей из
них является состояние холодового оцепенения и порогов
появления активности у наземных и водных форм. По-
скольку у всех без исключения пойкилотермных организ-
мов имеет место подчиненность жизненных процессов
температурным условиям среды, исследование холодово-
го оцепенения имеет не только большое теоретическое, но
и практическое значение и позволяет установить влияние
температурного фактора среды на основные процессы —
питание, размножение и расселение этих организмов.
Это же явление представляет очень удобный объект для
рассмотрения как индивидуальных, так и видовых попу-
ляционных адаптаций.
Для огромного большинства пойкилотермных орга-
низмов период похолодания и понижения температуры
среды до 0°С и ниже ведет пе только к холодовому оце-
пенению, прекращающему двигательную активность, по
и резко снижает энергетический обмен. Вместе с тем это
холодовое оцепенение (chill-coma) в значительной мере
зависит от предшествующих температурных условий. Уже
давно (Mellanby, 1939) установлено, что предшествующее
содержание насекомых (имаго и в личиночных стадиях)
в течение одного дня приводит к значительному сниже-
нию температурного порога, при котором наступает холо-
довое оцепенение (см. табл. 7).
Большой материал, собранный различными исследо-
вателями, указывает, что в процессе температурной адап-
тации (тепловой и холодовой) изменяется не только тем-
пература холодового оцепенения, но и летальная темпе-
ратура (Salt. 1964).
Вместе с тем адаптация к теплу и к холоду у пойки-
лотермных организмов оказывает очень различное влия-
ние у разных видов на потребление кислорода и тем-
пературный коэффициент Qio. Этот коэффициент на
протяжении уже более 50 лет привлекает внимание иссле-
дователей, так как его приложение к процессам, происхо-
дящим в целостном организме (общему обмену веществ),
168
Таблица 7
Температура холодового оцепенения у пяти видов после
адаптации к трем различным температурам среды
(по Mellanby, 1939)
Вины Температуоы адаптации
14—’.7° С 30° с 36° с
Blatta orientalis . . . Cimex lectularius . . Rhodnius prolixus . . Lucilla sericata, личин- ка Lucilla sericata, имаго ползающ. . Calliphora erythrocep- hala, личинка Calliphora erythrocep- hala, имаго ползающ. 2.0 4,5 8,6 2,0 3,5 1.0 1.0 7,5 7,0 10,5 4,5 6.0 1,0 5, 1 9,5 7,5 12.0
или отдельным его системам (например, частоте дыхания
или сердечных сокращений) позволяет сопоставлять за-
кон физико-химических моделей с отдельными физиоло-
гическими процессами. Так, показано (Scholander, Flagg,
Walters a. Irving, 1953), что арктические морские бес-
позвоночные и рыбы при сопоставлении с близкими в сис-
тематическом отношении тропическими видами имеют
одинаковый газообмен при температурах 15—20° С. Все
же наземные беспозвоночные (8 ракообразных, 4 насе-
комых, 1 паук) не обнаружили холодовой адаптации,
кроме узкого диапазона температур от 10 до 20° С. Про-
тиворечивые данные между изменениями температуры
холодового оцепенения и Qio общего обмена веществ до
сих пор не нашли своего объяснения.
Вместе с тем эти данные свидетельствуют о том, что
индивидуальные адаптации, и генетически обусловленные,
у пойкилотермных организмов резко отличаются. Есть
все основания предполагать, что ограничение возмож-
ности индивидуальной адаптации пойкилотермных жи-
вотных являются важным фактором, ограничивающим
географическое распространение видов.
Исследование изменений газообмена в процессе ин-
дивидуальной адаптации приобрело за последние годы
169
большое значение, так как позволяет понять механизмы,
лежащие в основе описанных выше сдвигов порога холо
дового оцепенения и летальных температур. Рядом ис-
следований показано, что пойкилотермные организмы бо-
лее устойчивы к высоким температурам, если они были
предварительно адаптированы к ним (Gelineo, 1964).
Различные пойкилотермные организмы по-разному
реагируют на экспозицию при температуре, при которой
они живут в течение нескольких дней или недель. У ярко
выраженных стенотермных организмов тепловую адапта
цию обнаружить не удается. У некоторых эвритермных
организмов, живущих при почти постоянной температуре,
реакция термогенетической системы вначале либо увели-
чивается, либо падает. Если животное, адаптированное
к высокой температуре, поместить в условия более низкой
температуры, то в новой среде потребление кислорода
возрастет. С другой стороны, при перенесении животного
из холода в тепло потребление кислорода после опреде-
ленного периода времени уменьшается.
Однако у некоторых видов не наблюдается изменений
окислительных процессов при температурной адаптации.
Рыба Scorpaena porcus и насекомое тополевый листогрыз
(Metasoma populi) не изменяют уровня обмена после
температурной адаптации.
Однако чаще наблюдается другой тип адаптации: по-
вышение или понижение потребления кислорода при но-
вой температуре. Во всяком случае, уровень потребления
кислорода — как повышенный, так и пониженный — со-
храняется после окончания процесса адаптации. У краба
Pachygrapsus crassipes, адаптированного к трем различ-
ным температурам среды, при более высокой температуре
адаптации потребление кислорода оказывается выше, чем
при более низкой. Таким же образом адаптируются чер-
ви, моллюски Helix fluviatilis, Ancylus fluviatilis, ракооб-
разные Emerita talpoida и Astacus fluviatilis, насекомые—
черный таракан (Periplaneta americana) и другие пойки-
лотермные организмы.
Из рыб подобным же типом адаптации обладает
Lampetra fluviatilis. При одной и той же температуре
морская рыба Tautogolabrus adspersus потребляет зимой
больше кислорода, чем летом. Классические работы
(Wells, 1935) показали, что у Fundulus parvipinnis, адап-
тированных к 20—24° С, интенсивность общего обмена
170
при 12—20° С понижается на 30—40% по сравнению с
организмами, адаптированными к 10—12° С, и что у
Gillichthys mirabilis наблюдается та же реакция. Это бы-
ло подтверждено другими исследователями на многих
видах рыб.
По мнению некоторых исследователей, рептилии не
обладают видовыми особенностями адаптации к холоду
и потому их распространение на север ограничивается ог
52° до 66° широты в северном полушарии и до 44° в юж-
ном. Также у лягушки Rana sylvatica не обнаружено раз-
личий в активности, сезонах размножения или скорости
эмбрионального развития между особями, выловленными
около Нью-Йорка и на Аляске (Hock, 1964). Поэтому
можно считать, что именно температурный фактор огра-
ничивает распространение отдельных видов рептилий и
амфибий на Север и что индивидуальной и популяционной
адаптации у них обнаружить не удается. Температура
около 15° С является нижним пределом активности для
видов, обитающих на Аляске.
Совершенно иные температурные пределы активности
зарегистрированы для южных видов рептилий. Так, у
ночной змеи Aspis cerastes из Сахары температура сни-
жения активности наблюдается уже при 32—34° С
(Saint-Girons et Saint-Girons, 1956). Такие же данные
имеются для субтропических и тропических видов яще-
риц. Однако у близких видов ящериц США и Мексики
(разница в средней температуре на 19° С, в высоте над
уровнем моря 2200 м) температура среды, при которой
наблюдается двигательная активность, колеблется всего
лишь от 32,9 до 36,9° С. Температура тела в период ак-
тивности у близких ящериц из Аризоны и Флориды вовсе
не отличалась (Bogert, 1943) (рис. 64).
Механизмы, лежащие в основе видовых адаптаций
пойкилотермных организмов к температуре внешней сре-
ды, изучены еще совершенно недостаточно.
Обширные исследования показали, что теплоустойчи-
вость клеток и тканей пойкилотермных организмов тесно
связана с ареалом видов и отчасти с физиологическим
состоянием организма (Ушаков и сотр., 1963, 1964, 1967).
Было установлено, что в зимний и отчасти весенний пе-
риоды предварительное содержание при низких или вы-
соких температурах таких животных, как лягушки, чере-
пахи, моллюски, гидры, актинии, не приводит к сущест-
171
венным изменениям теплоустойчивости, т. е. к изменению
температуры, при которой происходят изменения (необ-
ратимые) белковых структур протоплазмы. Значительно
большие сдвиги удается обнаружить в летний период, а
также под воздействием гормонов. В то же время наблю-
дается значительная разница в теплоустойчивости клеток
и тканей у организмов близких видов, живущих в разных
экологических условиях.
Особо следует отметить разнообразие теплоустойчи-
вости клеток пойкилотермных организмов на ранних ста-
диях эмбрионального развития. Установлены некоторые
факты соответствия между теплоустойчивостью отдель-
ных тканей и клеток (возбудимость соматической муску-
латуры, мерцательного эпителия, подвижности спермато-
зоидов, а также отдельных тканей по витальной окраске)
и температурой тела в природе температурному префе-
рендуму двух видов лягушек — Rana temporaria и Rana
ridibunda (Ушаков, 1964).
Все эти фактические данные указывают на значение
температуры среды для функционирования протоплазмы
у пойкилотермных организмов, что в свою очередь связа-
но с целостью составляющих ее белковых комплексов.
Однако в целом организме индивидуальная адаптация к
различным температурам среды зависит нс только от не-
посредственного термического воздействия па клетки и
ткани, а от влияния гормональных систем и воздействия
на нервную систему (см. Precht, Hensel, Christofersen,
1955). В этом плане выявляются и изменения общего га-
зообмена у различных пойкилотермных организмов.
Так, адаптивные изменения обмена у зеленой лягуш-
ки (Rana esculenta) заключаются в типичных различиях
в потреблении кислорода при трех различных температу-
рах. Адаптации накладываются на повышенный его уро-
вень во время размножения. То же установлено и для
травяной лягушки (Rana temporaria). У ящерицы Lacer-
ta melisetlensis после адаптации наблюдается тот же уро-
вень обмена. Однако у ящерицы Urosaurus ornatus, адап-
тированной к 35° С, наблюдается значительно более
низкое потребление кислорода при 15° С, чем у адаптиро-
ванной к 8° С; у ящериц Uta stansburiana, Sceloporsus
occidentalis наблюдается та же реакция.
После адаптации к холоду пойкилотермные организ-
мы при одной и той же температуре потребляют больше
172
кислорода, чем адаптированные к теплу. Золотая рыбка,
адаптированная к 10° С, потребляет больше кислорода
при 25° С, чем адаптированная к 30° С (Kanungo a. Pros-
ser, 1959). Важно также и то, что у пойкилотермных ор-
ганизмов, способных к адаптации к различным темпера-
турам среды, потребление кислорода зависит не только от
температуры тела, но и от физиологических состоянии,
возникающих в процессе адаптации. Ящерица Lacerta tn.
galvagnii потребляет одинаковое количество кислорода
(196 мл/кг/ч) при 13, 19 или 25° С в том случае, если тем-
пература тела равна температуре адаптации (Gelineo а.
Gelineo, 1955). Это свойство пойкилотермных организмов,
характеризуемое тем, что интенсивность процессов окис-
ления регулируется температурой живого существа, ос-
новано на сдвигах в энзиматических системах в период
адаптации и напоминает дыхание изолированных тканей,
интенсивность которого возрастает, если гомойотермные
организмы жили в холодных условиях (табл. 8).
Период адаптации у пойкилотермных организмов ко-
роче, чем в гомойотермных. Обычно он достигает двух
недель.
Данные, характеризующие популяционные изменения
у пойкилотермных организмов, обитающих на разных
широтах, очень ограниченные. Потребление кислорода
морской звездой (Astarte montagui) из Гренландского
моря (2° С) при температуре от 0 до 14° С было большим,
чем у особей того же вида из более теплого Датского
пролива (10°С). Гренландские особи при температуре
окружающей среды (2° С) потребляют то же количество
кислорода, что и датские формы при 10° С. Также мол-
люски Mytilus edtilis, обитающие вблизи Копенгагена
(5° С), и особи того же вида из Средиземного моря вбли-
зи Неаполя (15° С) потребляют одинаковое количество
кислорода. Эти формы обладают наивысшей возможной
адаптацией к температуре, так же как ящерицы и неко-
торые рыбы (Gelineo, 1959). Термогепетическая система
этих форм допускает одинаково интенсивное протекание
жизненных процессов как в холодной, так и в теплой
среде, независимо от различных уровней температуры
тела. Сопоставление температурных коэффициентов ак-
тивности ферментных систем у этих видов представляет
особый интерес.
173
Таблица 8
Адаптация к различным температурам и потребление кислорода
у некоторых пойкилотермных организмов
Животное Температура а таптаций (°C) Температура (°C) Потребление кислорода
Дождевой червь (Lum- briculus variegatus) Виноградная улитка (Helix pomatia) Колорадский жук (Leptinotarsa decemli- neata) Гамбузия (Gambusia affinis holbrookii) Золотая рыбка (Caras- sius auratus) Лещ (Leuciscus ruti- lus) Бычок (Scopaena por- ous) 1 16 23 16—20 6 7—8 15 11—14 24—29 10 30 4 I-'. 23 12- 13,2 25 11 20 30 11 20 14 20 24 30 6 30 6 30 8,3 15 25 8.3 15 25 10,3 28 10 29 10 25 30 10 25 30 15 23 15 23 15 23 15,2 25 15,2 25 110 227 » 390 100 197 98 145 » 179 240 79 мл/кг ч 130 94 » 182 67 мл г/ч 126 » 290 > 44 » 80 182 93 515 » 82 » 35.5 » 30.2 » 137 » 125 17,8 » 69,4 » 130.6 > 101 .ил кг ч 208 '« 82 162 64 > 132 91 мл/кг-'Ч 153 » 56 » 89
174
Продолжение табл. 8
Животное Температура алеп’сщий (°C) Температура (°C) Потребление кислорода
Ящерица (Lacerta meli- sellensis melisellensis) 11—13 20-24 13,3 24,8 30,2 13,3 25 30 284 мг]кг[Ч 525 » 607 > 158 256 369
ТЕРМИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ
У ГОМОЙОТЕРМПЫХ ОРГАНИЗМОВ
Физиологические механизмы терморегуляции гомойо-
термных организмов включают как изменения теплообра-
зования, так и изменения теплоотдачи. В эти процессы
вовлекаются почти все органы и системы и только в итоге
направленного изменения функции каждой системы тем-
пература тела млекопитающих и птиц остается на посто-
янном уровне или в рамках закономерных физиологичес-
ких колебаний.
Кроме того, большую роль в поддержании термичес-
кого гомеостазиса играют реакции поведения как более
простые — приближение или удаление от источников теп-
ла или холода, смена температурной зоны (уход в тень,
в нору, выход на солнце, скучивание особей (одного или
разных видов), так и более 'сложные — постройка гнезд,
нор, убежищ и т. д.
На примере изучения реакций животных при различ-
ной температуре среды в природных и эксперименталь-
ных условиях можно хорошо проследить взаимоотноше-
ния индивидуальных и видовых адаптаций и сопоставить
лежащие в их основе физиологические механизмы.
Наиболее изучены адаптивные изменения реакций об-
мена веществ в организме млекопитающих и птиц на из-
менение температуры внешней среды. Эти реакции в фи-
зиологии уже давно получили наименование химической
терморегуляции.
175
Кривую изменений газообмена у гомойотермного ор-
ганизма под влиянием различных температур среды мож-
но представить себе следующим образом (рис. 35). При
низких температурах среды, совместимых с жизнью дан-
ного вида, газообмен и теплопродукция повышены. При
переходе к более высоким температурам теплопродукция
Вторая химическая
терморегуляция
si
^1
Си \
V!
Нинхняя
критическая
температура
Зона преобладания химической
терморегуляции s Ц
s Гипотермия
Дополнительное
Верхняя
критическая
температура
Зона преобладания
физической
терморегуляции
Рис. 35. Схема химической терморегуляции у гомойотермных
организмов (по Gelineo, 1964)
понижается и при какой-то температуре (для разных ви-
дов млекопитающих от 5—6° С до 33—35° С) достигает
наименьших величин. Эту температуру при наименьшем
обмене веществ в покое обычно называют критической
точкой. С дальнейшим повышением температуры среды
газообмен начинает повышаться как благодаря включе-
нию механизмов физической терморегуляции — полипноэ
пли обильного потоотделения, так и вследствие повыше-
ния температуры тканей тела при высокой температуре
среды. Обычно у животных, имеющих хорошо выражен-
ное полипноэ, критическая точка обмена веществ также
хорошо выражена. У животных, не имеющих полипноэ
(непарнокопытных, обезьян), и человека критическая
176
точка выражена слабо п заменяется довольно обширной
(до 15° С) зоной постоянного уровня обмена веществ.
При дальнейшем повышении температуры среды и тем-
пературы тела газообмен начинает повышаться, но это
обычно уже связано с явлениями перегревания. При
очень низких температурах среды и наступающем охлаж-
дении тела газообмен может снижаться, что сопровожда-
ется значительным снижением температуры тела и мо-
жет знаменовать наступление гипотермии.
Рис. 36. «Вершинный» обмен (summit metabo-
lism), отнесенный к весу тела у гомойотермных
организмов (по Gelineo et Giaja, 1924, 1962)
Вместе с тем реакция обмена веществ на крайнее ох-
лаждение довольно однотипна для различных видов мле-
копитающих и птиц. Наибольшее повышение обмена
(metabolisme du sommet) (Giaja, 1934) продолжается
различное время в связи с разной скоростью охлаждения
ледяной водой (рис. 36) животных с различной поверх-
ностью тела, теплоизоляцией и т. д.
Как правило, у животных, обитающих в условиях низ-
ких температур, критическая точка ниже, чем у обитате-
лей мест с более высокой температурой (рис. 37). Сниже-
177
Рис. 37. Химическая терморегу-
ляция (СЬЛил/лшн) и критиче-
ская точка у млекопитающих
(по Слониму, 1952):
1 — собака, 2 — шакал, 3 — динго
ние критической точки наблюдается у водных млекопи-
тающих— нутрии (Слоним, 1952), ондатры (Щеглова,
1954).
Между устойчивостью организма к высокой или низ-
кой температуре среды и систематическим положением
животного данного вида едва ли существует какое-либо
соответствие. В любом кли-
матическом поясе встреча-
ются представители многих
отрядов млекопитающих и
только отдельные отряды
приспособлены в своем рас-
пространении к узким усло-
виям существования, напри-
мер обезьяны, полуобезьяны
и др. к субтропическому или
тропическому климату.
У разных животных хи-
мическая терморегуляция
развита различно. Можно
сослаться на общую форму-
лу, указывающую, что по
мере восхождения по эволю-
ционной лестнице роль изме-
нений теплопродукции при
разных температурах сре-
ды— химической терморегу-
ляции— падает. Так, у ежей
можно наблюдать 3—4-крат-
ное повышение обмена при
низких температурах (5—
6° С) по сравнению с обме-
ном при температуре 25° С. У более высокостоящих гры-
зунов— двукратное повышение обмена, а у хищников, в
частности собак, — только в 0,7—0,8 раза. Это находит
свое отражение в увеличении нормы питания лисиц и со-
бак, содержащихся в питомниках в зимнее время.
У обезьян и человека химическая терморегуляция имеет
небольшое значение. Особенно это касается человека,
мало тренированного к воздействию низкой температуры
среды. У разных видов обезьян эти явления выражены
в зависимости от того, какие климатические районы они
населяют: если это животные тропического пояса, то хи-
178
мическая терморегуляция приближается по интенсивно-
сти к таковой у человека.
Первое исследование, характеризовавшее особеннос-
ти популяций, взятых из разных широт (Руттенбург,
1950), показало, что в зоне температур от 0 до 35° С по-
пуляции серой крысы (Rattus norvegicus) из Мурманска,
Ленинграда, Севастополя и Сухими резко отличаются и
по интенсивности химической терморегуляции и по крити-
ческой точке обмена веществ.
С другой стороны, популяции черной крысы из Мур-
манска и Севастополя, а также александрийской крысы
из Ленинграда и Севастополя совершенно не отличались.
Этот весьма важный факт указывает на малую вариа-
бильность популяционных адаптаций у подвидов с более
узким географическим распространением — черной и
александрийской крысы — по сравнению с широко рас-
пространенной под всеми широтами серой крысой.
Южные формы (черная и александрийская), заноси-
мые на север морскими судами, образуют популяции в
отапливаемых зданиях, кухнях и т. д. и, таким образом,
холод и отсутствие способности к адаптации ограничива-
ют их широкое распространение в условиях Севера.
Уровень обмена и химическая терморегуляция значи-
тельно отличались у двух популяций желтогорлых мышей
(Apodemus flavicollis), выловленных под Харьковом и в
Крыму (Калабухов и Ладыгина, 1953). У крымской по-
пуляции наблюдалось более низкое потребление кисло-
рода при температуре от 0 до 25° С.
Географические отличия в теплообмене сказываются
очень ярко даже у популяций полевок Microtus arvalis,
разделенных с севера на юг расстоянием около 100 км.
Северная популяция полевок обладала более высоким
обменом, чем южная.
Между интенсивностью химической терморегуляции
и устойчивостью организма к холоду нет прямой зависи-
мости. Например,- интенсивность терморегуляции у кры-
сы выше, чем у кролика (Gelineo, 1948); вместе с тем об-
щая устойчивость организма кролика к холоду выше, чем
у крысы. Так, кролик способен поддерживать химическую
терморегуляцию до —45° С, тогда как крыса только до
— 20° С. Это различие зависит от величины теплоотдачи
с поверхности тела кролика и крысы, которая у крысы,
179
конечно, оказывается значительно большей на сдиницх
массы тела.
Повышение интенсивности обмена и химической тер-
морегуляции при переходе с юга на север не распростра-
няется на организмы, живущие за Полярным кругом. По-
лярные животные, с трудом добывающие корм в услови-
ях зимы, не могли бы существовать, если бы так резко
увеличивался их обмен веществ при низких температу-
рах. В зимних условиях на побережье Ледовитого оке-
ана песцы, например, не добывают двойного количества
пищи, а довольствуются питанием, уменьшенным по
сравнению с летним. Отсюда исключительно теплый
мех — приспособление, которое ограничивает повышение
обмена веществ при действии холода. Лучше всего выра-
жена химическая терморегуляция у животных, обитаю-
щих в средних широтах в континентальном климате, а в
условиях тропиков или в условиях Крайнего Севера она
развита слабо.
Большую роль в интенсивности реакций обмена ве-
ществ на охлаждение играет теплоизоляция кожных по-
кровов (мех и подкожный жировой слой). Эти особен-
ности могут резко уменьшать реакцию на охлаждение.
Это имеет место у животных в зимнем мехе или, напри-
мер, у полярных видов (Scholander, Hock, Walters а.
Irving, 1950). Однако только этот фактор (см. ниже) не
может объяснить своеобразия химической терморегуля-
ции ни в зимний период, ни в условиях Арктики. Но, не-
смотря на то, что отдельные виды обладают характерны-
ми чертами приспособления к определенным климатичес-
ким областям, некоторые из них имеют очень обширное
географическое распространение, не ограниченное опре-
деленной климатической зоной. Подобная особенность —
способность к существованию в разных температурных
условиях—получила в экологии название эвритермии.
Эвритермпыми организмами среди млекопитающих и
птиц являются многие грызуны (серая крыса, серый хо-
мячок), красная лисица, заяц-русак, волк, домовый воро-
бей, серая ворона и др. (Hesse, 1924). В основе эври-
термии лежит способность животного приспосабливать-
ся к измененным температурным условиям — способность
к быстрой и медленной стойкой акклиматизации.
Особенно ярко выражены эти особенности терморегу-
ляции у животных, приспособленных к континентально-
ISO
му климату, где имеются огромные суточные перепады
температуры (суточная амплитуда колебаний температу-
ры в условиях Казахстана 30—32° С). Эти значительные
перепады приводят к формированию соответствующих
реакций терморегуляции. Животные, которые здесь оби-
тают (лисица-караганка, степной хорек и др.), показы-
вают очень хорошую картину терморегуляции и приспо-
соблены к любым температурам внешней среды благода-
ря чрезвычайно подвижной реакции обмена веществ —
химической терморегуляции и полипноэ. Эти реакции
обмена и их подвижность осуществляются за счет чрез-
вычайно быстрого образования условных рефлексов, их
быстрого дифференцирования и угасания (Ольнянская и
Слоним, 1947; Исаакян, 1949; Слоним, 1952).
Географические различия в химической терморегуля-
ции у птиц изучены очень мало. Наблюдаются значитель-
ные различия критической точки у различных видов гу-
сей, гнездящихся в Северном полушарии (Якубанис,
1967).
Влиянию индивидуальной адаптации на химическую
терморегуляцию посвящено большое количество иссле-
дований. Классическими многолетними исследованиями
(Gelineo, 1934а, б, 1936, 1948) было показано, что как
интенсивность химической терморегуляции, так и темпе-
ратура критической точки изменяются под влиянием дли-
тельного (3—4-недельного) содержания при разных тем-
пературах внешней среды. Джелппео назвал эти сдвиги
теплопродукции, изученные им у птиц, белых крыс и сус-
ликов, адаптационными изменениями обмена веществ и
терморегуляции. По Джелинео, величина теплопродукции
складывается из двух компонентов: а) уровня обмена
веществ, который при всех температурах среды после
длительного пребывания в условиях низких температур
повышается, а после пребывания при высоких, наоборот,
падает; б) химической терморегуляции, которая после
пребывания в условиях низких температур возрастает, а
после пребывания при высоких — падает. Эти отношения
хорошо видны на рисунке 38, где приведены данные для
зеленушки (Chrysomitris spinus) после содержания ее
при температурах среды —2°—8° С; 15°—20,5° С и 29°—
( + 32°) С. На этом рисунке видно, что критическая точка
сдвигается после адаптации к более высоким температу-
рам с 30° С к 34° С. Данные адаптационных изменений
181
газообмена у крыс приведены в таблице 9. Здесь видно,
что изменяется но только нижняя, но и верхняя критичес-
кая точка (температуры); животные становятся намного
устойчивее к гипотермии после содержания при темпера-
туре О ----2° С.
В настоящее время твердо установлено, что индиви-
дуальная адаптация к холоду связана у гомойотермных
Рис. 38 Химическая терморегуляция при адаптации
зеленушек к высоким и низким температурам срезы
(по Gelineo, 1934):
1 — при адаптации к температуре среды 8 2Р; 2 — при адап-
тации к температуре 15—20,5°; 3 — при адаптации к
температуре 29—.32 С. По оси ординат — теплопродукция
(кал сутки)-. ио оси абсцисс — температура среды
организмов прежде всего с увеличенной способностью
поддержания температуры тела при охлаждении и време-
нем выживания организма при воздействии очень низких
температур среды (Hart, 1964а).
Обширные исследования посвящены в последние годы
проблеме источников повышенного теплообразования в
процессе адаптации к холоду. Наиболее ярким фак-
том является то, что животные при длительных или по-
вторных охлаждениях поддерживают повышенный уро-
вень обмена при одновременном снижении мышечной ак-
182
Таблица 9
Теплопродукция и ее особенности у крыс, адаптированных
к трем различным температурам среды
(по Celineo, 1934)
Температура адаптации 30—32° с 16-20° С 0—2» С
Термическая нейтраль- ность 32—34,5 30—32 29—30
Объем в покое (кг/кал/л12/24 ч) .... 364 640 911
Избыточное теплообра- зование на ГС (кг/кал/24 ч) 29 40 55
«Вершинный обмен» (кг/«ал/л12/24 ч) . . . . 746 1817 3100
Низшая критическая точка (°C) 24 2 -10
Температура, при кото- рой обмен максимален (°C) 2 -10 -10
Максимальный уровень обмена (кг/кал/л2/24 ч) 1514 2313 3100
тивности, т. е. видимой дрожи или определяемой с помо-
щью специальной аппаратуры высокой электрической
активности скелетной мускулатуры (Heroux, 1962; Hart,
19646; Бисерова и Гембчински, 1964; Иванов, 1965). Так
возникло представление о несократителыюм термогенезе,
т. е. таком повышении обмена веществ, которое не связа-
но с усиленной функцией скелетной мышцы как сокра-
щающегося органа. Прямым доказательством существо-
вания несократительного термогенеза явилось влияние
норадреналина на общий газообмен у адаптированных к
холоду крыс и на газообмен мышц тех же крыс, изучен-
ный in situ (Hsieh, Carlson, Gray, 1957; Depocas, 1960;
Heroux, 1962; Ткаченко, 1968). Норадреналин в данном
случае не является основным веществом, поддерживаю-
щим высокий метаболизм в целом организме. Приведен-
ные выше данные (Исаакян, Макарова, Щеглова, 1968;
Jansky a. Hart, 1968) свидетельствуют о значительном
повышении газообмена во внутренних органах, что также
приводит к возрастанию роли несократительного термо-
183
генеза. Возрастает и кровоток во внутренних органах и
жировой ткани (Jansky a. Hart, 1968).
Несократительный термогенез ярко выражен в раннем
постнатальном периоде (исследования на морских свин-
ках) и связывается в этом случае с развитием бурой жи-
ровой ткани в межлопаточной области (см. также гл. IV),
затем он в нормальных условиях развития животного за-
меняется сократительным термогенезом, а при холодовой
адаптации вновь проявляется (Briick, u. Wiinnenberg,
1965, 1966; Moore a. Simmonds, 1966).
Сократительный термогенез и его распределение в ор-
ганизме лучше всего может быть изучено при отведении
игольчатыми электродами биотоков с разных групп мышц
у животного, подвергающегося охлаждению (Слоним,
1964, 1966; Иванов, 1965; Баженов, 1968; Давыдов и
Кузьмо, 1968 и др.). Как общую схему здесь можно при-
нять, что наибольшую электрическую активность при ох-
лаждении обнаруживают мышцы шеи, жевательные мыш-
цы и отчасти мышцы спины и передних конечностей.
Мышцы задних конечностей вовлекаются в терморегуля-
циопную активность в последнюю очередь при очень ин-
тенсивном охлаждении. В эту схему, характерную для
всех млекопитающих, необходимо, однако, ввести поправ-
ки для водных организмов (нутрия, ондатра), у которых
наибольшая реакция наблюдается в мышцах спины и ко-
нечностей, т. е. в мышцах, непосредственно подвергаю-
щихся охлаждению в воде (Давыдов и Кузьме, 1968).
У грызунов терморегуляционный тонус выражен вообще
относительно слабо; он заменяется в жевательных мыш-
цах активными мышечными сокращениями при охлажде-
нии (рис. 39).
Такая же картина распределения мышечного термо-
регуляционного тонуса наблюдается у птиц. На рисунке
40 приведены данные, характеризующие электрическую
активность мышц груди и мышц бедра у представителей
воробьиных и водоплавающих. У последних мышцы бед-
ра являются наиболее активными в отношении сократи-
тельного теплообразования.
В процессе адаптации наблюдаются некоторые изме-
нения в химической динамике скечетной мускулатуры.
Они касаются взаимоотношений между процессами ды-
хания и окислительного фосфорилирования в процессе
теплообразования (так называемый коэффициент Р/О)
184
Рис. 39.
Схема рас-
пределения
терморегу-
ляционного
тонуса у
грызунов(по
Иванову,
1964; Слони-
му, 1964).
/—белая
мышь; //—
крыса; /// —
кролик:
а—до охлаж-
дения, б— пос-
ле охлаждения
Рис. 40. Схема распределения терморегуляционного тонуса у птиц (по Кескпайку и Давыдову, 1966 и Якуба-
пису, 1966),
I— черный дрозд; II—домашний гусь:
а — до охлаждения, б — после охлаждения (при —10° С). Отметка времени 0,1 сек.
(Lianides a. Beyer, 1960; Smith 1960; Скулачев, 1964
и др.). Однако эти изменения доказаны в основном по от-
ношению к митохондриям печени и не охватывают скелет-
ной мускулатуры. Было показано в то же время, что
инъекции норадреналина не повышают газообмена в пе-
чени адаптированных к холоду крыс (Jansky, 1965), ока-
зывая это влияние на скелетную мускулатуру. В то же
Рис. 41. Активность фермента гиалурони-
дазы в разных мышцах крыс в процессе
адаптации к холоду (по Дерибас, 1967):
/ — гл. rectus femoris, 2 — in. sterno-cleido-nia-
stoideus, 3 — m. trapecius
время установлено изменение ферментативной сукцинде-
гидрогеназной активности в процессе холодовой адапта-
ции. Гистохимические исследования скелетной мускула-
туры крыс, адаптированных к холоду (Дерибас и сотр.,
1967), показали, что в мышцах конечностей можно на-
блюдать увеличение числа мышечных волокон, содер-
жащих большое количество фермента. Характерно, что
эти сдвиги наблюдались в большей мере в мышцах ко-
нечностей, нежели в мышцах шеи и жевательных
(рис. 41). Таким образом, в процессе адаптации проис-
ходит вовлечение в терморегуляторную активность (не-
сократительную) именно той части мускулатуры, кото-
рая не является активной в обычных условиях тепло-
обмена.
В настоящее время есть основания полагать, что эти
данные, добытые в основном па крысах, могут быть пе-
187
ренессны на большинство млекопитающих, но не на птиц,
где явления несократительного термогенеза до настояще-
го времени не обнаружены. В то же время у обезьян
Saimiri sciurea при адаптации к холоду обнаружены из-
менения общего газообмена, окислительных ферментов в
тканях, скорости окисления а-глицероф.осфата в бурой
жировой ткани, митохондриях печени, совершенно ана-
логичные тем, которые описаны для лабораторных крыс
(Chaffee, Allen, Brewer, Horvath, Mason a. Smith, 1966).
Изменения основного обмена (измеренного при опре-
деленной температуре) при адаптации к холоду пред-
ставляются в следующем виде. В течение первых пяти
дней у крыс наблюдается значительное повышение газо-
обмена, затем газообмен продолжает медленно повы-
шаться до 15—20-го дня, адаптация несколько снижается
после 44-го дня к 60-му (рис. 42) (Cottle a. Carlson, 1954;
Щеглова, 1967). Однако совершенно иные картины адап-
тационных изменений газообмена были получены при
длительном содержании с температурой около 5° С пред-
ставителей субтропических видов грызунов — индийской
крысы незокин (Nesokia indica) и большой песчанки
(Rhombomis opinius) (рис. 43). Оказалось, что грызу-
ны— обитатели субтропиков и тропиков при температуре
около 5° С не обнаруживают никаких адаптационных из-
менений обмена веществ. Температура тела остается по-
ниженной и не поднимается в процессе адаптации, как
это имеет место у крыс. Следовательно, изменения газо-
обмена являются весьма важными звеньями в процессе
термической адаптации и их отсутствие указывает на не-
возможность образования адаптированных к изменив-
шимся условиям популяций.
В противоположность адаптации к холоду содержание
этих животных в тепле приводит к стойкому снижению
обмена, более выраженному, чем у крыс. Отсюда понятна
возможность расселения этих организмов далеко на юг и
возможность образования стойких популяций с изменени-
ем обмена веществ и химической терморегуляции
(рис. 43, 44).
Следовательно, адаптационные изменения газообмена
к холоду образуются только в том случае, если темпера-
турные условия среды не ведут к значительным наруше-
ниям терморегуляции, например к значительному пони-
жению температуры тела. При склонности многих мыше-
1К«
Рис. 42. Теплопродукция у белой крысы в процессе
адаптации к холоду (по Cottle a. Carlson, 1954)
Рис. 43. Изменение веса тела, потребления О2 (мл!г!ч)
и ректальной температуры у лабораторной крысы и тропи-
ческой крысы незокии (по Исаакян, Макаровой, Щегловой,
1969)
189
Рис. 44. Динамика физиологических функций у остри-
женных кроликов во время двухнедельной адаптации
к 28° С и последующей 3-недельной адаптации к 6° С.
I—вес тела (г); II — потребление пиши (г/день); III —
образование кала (г!день); IV — электрическая актив-
ность мышц (mkV/ЗО мин); V — потребление кислорода
при 28°С (мл1мин13$ мин)’, VI — температура тела (°C)
(по Heroux, 1966)
190
видных грызунов (полевок) снижать уровень температуры
тела и обмена при действии низкой температуры адапта-
ционные изменения обмена полностью отсутствуют. Так,
у содержавшихся в холоде пеструшек обмен под влияни-
ем охлаждения оказывался ниже, чем у тех же пестру-
шек, содержавшихся в тепле (Гладкина, Мейер, Мокеева,
1958). Вероятно, только благодаря адаптационным изме-
нениям теплообмена некоторые исследователи обнару-
живают крайнюю нестойкость эколого-физиологических
изменений, связанных с термическими условиями среды
обитания.
АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ТЕПЛООТДАЧИ
И СЛОЖНЫЕ ФОРМЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ
Отдача тепла во внешнюю среду происходит тремя пу-
тями. Во-первых, конвекцией — нагреванием окружающе-
го воздуха, когда нагретый воздух расширяется и под-
нимается вверх, а новые порции холодного воздуха посту-
пают на его место и омывают тело животного. Таким
образом, чем больше разница температур кожи и окру-
жающего воздуха, тем интенсивнее происходит теплоот-
дача. Во-вторых, радиацией, которая заключается в том,
что между излучением более холодных окружающих
предметов и более теплой поверхностью тела животного
устанавливается известное равновесие, при котором жи-
вотное отдает больше тепла с длинноволновой радиацией
и получает меньше тепловой энергии от окружающих
предметов. Этот второй путь также очень важен. Неко-
торые исследователи считают, что около 50% всего тепла
в обычных условиях среды отдается путем тепловой ради-
ации. В-третьих, испарением воды с поверхности кожи,
слизистых, легких. Это основной путь отдачи тепла при
высокой температуре среды, когда отдача тепла конвек-
цией и радиацией невозможна. Значение таких физичес-
ких путей отдачи тепла в природных условиях может рез-
ко изменяться как для животных, так и для человека.
Теплоотдача с поверхности тела осуществляется по
правилу Ньютона:
где Тъ — температура тела животного; Та — температура
окружающего воздуха; К—константа; / — устойчивость
191
к потере тепла (теплоизоляция), И — теплопродукция.
Зная величину критической точки и температуру тела,
можно вычислить величину теплоизоляции, т. е. темпера-
турный перепад, который не оказывает влияния на тепло-
продукцию животного и человека.
По американским данным (Irving, 1964), для челове-
ка эта температура оказывается
Ть — Та=37—27=10 С;
для арктического грызуна лемминга
7'fc-—7'я = 37—17 = 20° С;
для арктического хищника песца
7'6 —7Я = 39 —( —41 ) = 80° С.
По данным таких расчетов, арктические животные мо-
гут практически не изменять обмена веществ при очень
низких температурах за счет весьма ограниченной теп-
лоотдачи. Но схема построена на основе весьма грубых
расчетов и может быть только иллюстрацией значения
теплоизоляции.
Прежде всего в условиях основного обмена, т. е. у го-
лодных н неподвижно сидящих животных никогда не под-
держивается ректальная температура (температура тела)
на постоянном уровне. Это касается не только мелких жи-
вотных — мышевидных грызунов, воробьиных птиц и т. д.,
но даже таких крупных, как верблюды, лошади, ов-
цы. Более постоянная температура у представителей се-
мейства собак (Canidae), например домашних собак, ли-
сиц, песцов. В табл. 10 приведены колебания температуры
тела в зоне температур от 15 до 30° С при 2—3-часовой
экспозиции животных в условиях основного обмена.
Таким образом, расчеты американских исследовате-
лей (Scholander a. oth, 1950; Irving, 1964; Hart, 1964
и др.), несмотря на их привлекательную простоту, не от-
ражают всей сложности процессов, происходящих в орга-
низме при короткой экспозиции животного организма в
разных температурных условиях среды.
Вторым возражением против этой схемы является во-
прос о длительности воздействия холода. В многочислен-
ных исследованиях (Слоним, 1952, 1962) было показано,
что первые применения холодовых воздействий (если раз-
дражитель не очень силен) вызывают обычно лишь слабо
192
Таблица 10
Колебания температуры тела у некоторых видов млекопитающих
при экспозиции в зоне температур от 15 до 30° С
(по Слониму, 1952)
Животное Колебания ректальной температуры ( С)’ Ав гор
Утконос {Ornithorhync-
has anatinus) Ехидна {Echidna acu- 3,5 Мартин, 1902
leata) Летучая мышь {Myo- З.о »
tis myotis) Еж европейский {Eri- Более 20 Слоним, 1952
naceus europaeus) . . . Полевка общественная 8,0 »
{Microtus socialis) . . Ондатра {Ondatra zi- 2,2 »
bethica) Индийская крыса {Ne- (5,2 »
sokia indica) 8,5 »
Крыса лабораторная 2.8 Слоним, 1952
Большая песчанка •
{Rhombomys opimus) 4,2 »
Собака домашняя . . 1.2 »
Шакал {Canis aureus) Песец {Alopex Iago- 1.0 »
pus) 0,2
Барсук {Meles moles) Гамадрил {Papio ha- 0.5
madrylis) Макак-резус {Macaca 2.2 »
mulatto.) 2,3 »
выраженную реакцию обмена веществ. Примером может
быть собака — животное, у которого вообще химическая
терморегуляция достаточно хорошо выражена. Еще бо-
лее это заметно у человека при сравнительно коротком
воздействии слабых холодовых раздражителей. Лучше
выявляется реакция химической терморегуляции у гры-
зунов— лабораторных крыс, мышей. У многих представи-
телей диких грызунов, особенно субтропических, напри-
мер незокии (Nesokia indica), александрийской крысы
(Rattus rattus alexandrinus), туркестанской крысы (Rat-
tus turkestanicus), большой песчанки (Rhombomis opi-
7—1204
193
mas), песчанок малоазиатской (Meriones tristrami) и
краснохвостой (Meriones erythrourus), первые применения
холодового раздражителя вызывают слабо выраженное
повышение газообмена, даже несмотря на значительное
снижение температуры тела. Слабо выражена химичес-
кая терморегуляция и у тропических видов обезьян, на-
пример макак-резусов и макак-лапундер.
Отсутствие значительной реакции терморегуляции
при кратковременных воздействиях характерно для всех
гомойотермных организмов.
Значительное изменение реакции терморегуляции
можно наблюдать при ориентировочной реакции живот-
ных (резкое охлаждение может вызывать такую реак-
цию), эмоциональном возбуждении и т. д. В этой связи сле-
дует отметить значительные колебания температуры тела,
главным образом функциональную гипертермию, часто
наблюдаемую при измерении температуры у диких и ма-
ло приученных к этой процедуре животных, например
обезьян, лемуров и даже рептилий (Britton a. Klein, 1939;
Слоним, 1952). При повторных измерениях (приучении
животных) эта гипертермия может исчезать, а при воз-
действиях холода возрастает реакция на это воздействие,
т. е. повышение газообмена.
Весьма важное место в регуляции теплоотдачи зани-
мает изменение легочного дыхания — его резкое учаще-
ние при воздействии па организм тепла и замедление при
воздействии холода. Реакция дыхания — полипноэ, изу-
чалась неоднократно и служит часто простым и надеж-
ным критерием «напряжения терморегуляции», так как
обычно появляется тогда, когда возможности регулиро-
вания температуры тела снижением обмена оказываются
исчерпанными (Слоним, 1952).
При понижении температуры среды у животных, хо-
рошо поддерживающих температуру тела и приспособ-
ленных к охлаждению, наблюдается углубление и уреже-
ние дыхания (Калабухов, 1944; Раушенбах, 1958). Эта
реакция, как бы обратная термическому полипноэ, еще
мало изучена. Она сводит до минимума потери тепла ис-
парением с поверхности легких и ведет к повышению
коэффициента утилизации кислорода в легких. Таким
образом уменьшаются потери тепла во внешнюю среду.
Отдача тепла легкими — изменением дыхания — при вы-
соких температурах особенно выражена у хищников, хо-
194
тя полипноэ наблюдается в какой-то мере и у всех ос-
тальных млекопитающих. Нет полипноэ только у обезьян,
непарнокопытных и у человека. Между реакцией полип-
ноэ и потоотделением у животных существует обратная
зависимость: если функционируют потовые железы и они
хорошо развиты, то полипноэ отсутствует и наоборот.
Между особенностями протекания полипноэ у млекопи-
тающих различных отрядов установлены существенные
различия. Так, полипноэ хищных выражено резче; часто-
та дыхания достигает огромных величин (до 600 дыханий
в 1 мин), дыхание очень поверхностное. Однако у хищных
полипноэ не может продолжаться очень долго, так как
требует большого расхода энергии и ведет в конечном
счете к явлениям перегревания. Особенность полипноэ
хищных (особенно у Canidae) заключается в том, что оно
возникает при почти не изменившейся под влиянием на-
гревания температуре тела (Richet, 1898; Апгер а. Нат-
niouda, 1933; Нестеровский и Слоним, 1935: Веселкин,
1945). Полипноэ сопровождается отделением жидкой
слюны (Парфенов, 1906; Александров, 1954; Уждавини,
1960).
Для полипноэ характерны значительная акапния и
сдвиги щелочно-кислотного равновесия. Обнаружено, что
у собак в молодом возрасте при полипноэ наблюдается
большее падение содержания СОг в крови, чем у старых.
Оно сопровождается значительным учащением пульса.
Нарушенный водный баланс организма оказывает влия-
ние на полипноэ. В опытах на собаках установлено, что
газообмен, легочная вентиляция и частота дыхания при
недостатке воды в организме снижаются. У грызунов по-
липноэ всегда возникает на основе значительного повы-
шения температуры тела, хотя дыхание и становится бо-
лее поверхностным. По-видимому, у них полипноэ также
не может долго поддерживать температуру тела при на-
гревании, и животные гибнут от гипертермии (Stigler,
1930).
Полипноэ у насекомоядных (ежей) изучено Веселки-
ным (1945) и Филатовой (1949в). Частота дыхания у
ежей при нагревании увеличивается до 240 в 1 мин. Тем-
пература тела при этом возрастает с 34,5 до 40,0° С.
У жвачных полипноэ отличается сравнительно небольшой
частотой дыхания — обычно до 200 в 1 мин — и очень
большой продолжительностью этой реакции. У крупного
7*
195
рогатого скота, овец, коз полипноэ может продолжаться
всю жаркую часть дня и особенно усиливается при ин-
соляции. Для жвачных при полипноэ характерно усиле-
ние теплообразования в межреберных мышцах, компен-
сирующееся теплоотдачей; таким образом, кровь, на-
правляющаяся к коже, проходит в большом количестве
через межреберные артерии в межреберные мышцы
(Goodall a. Young, 1954) с последующим разветвлением
в коже на спине и на боках (тип «чудесной» сети)
(рис. 45).
При резких термических воздействиях обычно наблю-
даются очень яркие проявления сосудистой регуляции.
Особенно это выражено у человека, но отчасти наблюда-
ется и у животных. В последнее время установлены и
специальные механизмы — «теплообменники» в конеч-
ностях. При этом артерия, окруженная венами, отдает
тепло в венозную кровь и таким образом в зависимости
от просвета вен в большей или меныпей степени нагрева-
ет самую конечность. Подобные «теплообменники» су-
ществуют, по-вндпмому, в ряде органов животных:
хвосте у грызунов, конечностях у морских млекопитаю-
щих, ушах у жвачных и т. д. Схема такого органа пред-
ставлена на рисунке 46.
На основании большого экспериментального материа-
ла показано, что метаболическая реакция при охлажде-
нии начинается лишь после того, как исчерпаны возмож-
ности физической терморегуляции, в том числе и тепло-
изоляции, сосудистой реакции и т. д. (Hart, 19646).
Однако эта схема едва ли может быть принята в связи
с наличием кортикального механизма терморегуляции,
сильно изменяющего эти взаимоотношения на первых
этапах адаптации к теплу и холоду (Быков и Сло-
ним, 1960).
ДВИГАТЕЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
И ТЕМПЕРАТУРА СРЕДЫ
Двигательные реакции — поведение — имеют огром-
ное значение в приспособлении животных к температур-
ным условиям окружающей среды. Животное определен-
ным образом изменяет свое поведение ib зависимости и от
метеорологических условий среды. Например обезьяны в
жаркие часы дня проделывают большее количество го-
ризонтальных прыжков, чем вертикальных. При низкой
196
Рис. 15. Кровоснабжение ко-
жи теленка (по Goodall а
Young, 1954):
а — поверхностные сосудистые
анастомозы, б — глубокие сосу-
анстые анастомозы; 1 — сальная
железа, 2 — волосяной фолликул.
{ — волосяная луковица, 4 — ве-
на, 5 — артерия, 6 — потовые же-
лезы
Рис. 46. Схема артериове-
нозного «теплообменника»
(по Scholander, 1960). Из-
менения температуры крови
в артериях и венах в лапе
собаки. Поперечный разрез
через артерию (4) и опле-
тающие ее венозные пазу-
хи (В). I — в тепле; II —
на холоде
197
температуре количество вертикальных прыжков увели-
чивается. Этот, казалось бы, странный факт быт установ-
лен точным наблюдением, и очевидно, что прод> кция теп-
ла уменьшается или увеличивается в зависимости от
характера прыжков у животных (Щербакова, 1949в).
В зависимости от температуры среды животное прини-
мает определенное положение тела. Например, скручива-
ние собаки кольцом на холоде связано с уменьшением
отдачи тепла поверхностью тела в этой позе.
Роль поведения животных в осуществлении поддер-
жания температуры тела настолько велика, что некото-
рые исследователи (Стрельников, 1958) предлагают тер-
мин «экологическая терморегуляция» для характеристи-
ки всей совокупности изменений в организме под
влиянием термических условий внешней среды. Такие яв-
ления, как гнездостроение, собирание в группы (группо-
вая терморегуляция), а также сложный стереотип пове-
дения в зависимости от погодных комплексов являются
примерами сложной реакции организмов на изменение
температуры среды.
Совокупность физической и химической терморегуля-
ции в широком смысле слова позволяет животным под-
держивать температуру тела в условиях различных тем-
ператур внешней среды. Терморегуляция является сово-
купностью сложнейших физиологических процессов,
включающих как изменения двигательного поведения,
так и изменения уровня так называемых вегетативных
функций. Изменения теплопродукции и теплоотдачи, цен-
трального и периферического кровообращения, потоот-
деления и слюноотделения (при полипноэ), возбудимости
нервной системы сопровождаются совершенно законо-
мерными изменениями поведения, позы, активности и по-
коя, специальными формами деятельности. Схематически
эти сложнейшие физиологические отношения могут быть
представлены как изменения физиологических функций
и сложного поведения животного организма, а для чело-
века— также и его сознательной деятельности (см.
табл. 11).
Совокупность изменений поведения и регуляций фи-
зиологических функций, характерная для каждого вида
в определенных условиях существования, позволяет выде-
лить определенные жизненные формы, характеризую-
щиеся приспособленностью к условиям данного биотопа
198
Таблица 11
Элементы терморегуляции у гомойотермных организмов
(по Hensel, 1955)
Показатели Регуляция физиологиче- ских функций Изменения поведения и деятельности (человек)
Температура среды Теплообразова- ние Теплоотта'а Изменение пове- ления Испарение воды Геометрический фактор (поверх- ность) Тонус мышц и хо- лодовая дрожь. Хими- ческий тонус мышц. Обмен веществ во внутренних органах Кровенаполнение сосудов кожи; поло- жение перьев и шер- сти (пиломоторная реакция), линька Секреция пота; по- липноэ; секреция но- совых и ротовых же- лез Изменение позы Выбор макро- И микроклиматических зон. Выбор солнца, тени и т. д. (искусст- венное отопление и охлаждение) Активные движе- ния. Специальное ди- намическое действие (прием холодной и горячей пищи) Постройка гнезд, нор; поиски пещер, щелей и других укры- тий; изоляция убежищ сухими листьями, вен- тиляция пчелиного улья (вентиляция по- стройки, жилища) Увлажнение поверх- ности кожи (увлаж- нение одежды) Групповые скопле- ния животных (груп- повая терморегуля- ция)
(например, жизненные формы грызунов, которые отли-
чаются различной чувствительностью к температурам
внешней среды). Устойчивость к охлаждению и перегреву
различных животных из разных микроареалов различна.
Н. И. Калабухов (1954) выделяет 4 жизненные формы
грызунов лесостепей и степей левобережья Украины, раз-
лично реагирующие на понижение и повышение темпера-
туры среды (см. табл. 12).
199
Таблица 12
Чувствительность к влиянию температуры
(по Калабухову, 1954)
Темпераiypa Жизненные формы
• степей песков ПГШ 41 леса
Высокая - + +
Низкая -— + + —
Примечание: + обозначает наличие влияния,
— отсутствие влияния.
Для обитателей песков и степи высокие температуры
являются адекватными раздражителями, а на жизнедея-
тельность обитателей пашен они оказывают угнетающее
влияние. Лесные формы мало чувствительны к низким
температурам, но очень чувствительны к высоким. Низ-
кая температура оказывает значительное влияние на оби-
тателей песков и пашен, но мало влияет на обитателей
степи. Эта схема, конечно, нуждается в дальнейшем уточ-
нении, так как многое в этих влияниях зависит от образа
жизни животных, устройства нор, особенностей их под-
вижности. Тем не менее такие поиски эколого-физиологи-
ческих зависимостей необходимы для уточнения физио-
логических особенностей организмов, живущих в природе
в разных условиях.
Повышение и понижение температуры обусловливает
и глубину нор грызунов одного и того же вида. Так, глу-
бина нор обыкновенной полевки в различное время года
разная и это, по-видимому, зависит от температурных
условий. В нежаркое время года норы располагаются на
глубине 5—25 см\ в жаркий и бесснежный холодный пе-
риоды года глубина их доходит до 60—80 см. При зна-
чительном и устойчивом снеговом покрове норы устраи-
ваются на поверхности почвы непосредственно под сне-
гом. Температура в норах разных видов, по-видимому,
определяет и возможности распространения данного ви-
да. Так, температура в норах на протяжении с мая по
декабрь самая высокая у общественной полевки, причем
как в предгорьях Карабаха, так и в степном Крыму эта
200
температура ниже у обыкновенной полевки и еще ниже
у рыжей (Поляков, 1950). Последняя и характеризуется
наиболее северным ареалом.
Важное значение для поддержания температуры тела,
особенно у тропических видов, при охлаждении или во
время сна имеет собирание животных в группу — скучи-
вание. Эти явления лучше всего наблюдать у обезьян.
Рис. 47. Изменения газообмена, температуры стопы и поведения
при умеренном охлаждении во время сна у людей, в разной сте-
пени адаптированных к холоду (по Scholander, 1960)
Существует определенная зависимость между температу-
рой внешней среды и количеством гамадрилов, спящих в
группе (Слоним и Щербакова, 1949а). Подобные факты
были установлены и для капуцинов и ревунов даже в
условиях тропического климата (Niethammer, 1952).
Особенности терморегуляции человека во время сна
ярко выявились в исследовании адаптированных и не-
адаптированных к холоду норвежских студентов и або-
ригенов-австралийцев. При умеренном охлаждении в
ночные часы неадаптированные слабо повышали обмен,
плохо спали и резко снижали температуру конечности.
Адаптированные резко повышали газообмен и поддержи-
201
вали температуру конечности на постоянном уровне во
время сна. Австралийские аборигены хорошо спали, не
повышали обмена веществ и еще более резко снижали
температуру конечности. Таким образом, последний тип
адаптации связан со значительными нарушениями тем-
пературного гомеостазиса (Scholander, 1960) (рис. 47).
СЛОЖНОРЕФЛЕКТОРНЫЙ МЕХАНИЗМ
ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ АДАПТАЦИИ
К ТЕПЛУ И ХОЛОДУ
Представления об адаптации организма к теплу и хо-
лоду складывались на основе исследования длительного
и реже повторного воздействия этих факторов на орга-
низм. Как правило, при этом описываются итоговые влия-
ния тепла или холода, позволяющие животным существо-
вать в крайних условиях среды и даже поддерживать в
широких пределах температуру тела.
Однако, как уже отмечалось, в ряде случаев па приме-
нение холодового или теплового раздражителя впервые
организм отвечает атипичной реакцией, обычно более
слабой, чем на последующие воздействия. Затем насту-
пает стадия возрастания реакции и, наконец, стадия по-
степенного ее снижения, т. е. возникновение устойчивого
состояния. По поводу этих явлений до сих пор нет едино-
образного толкования и описываются они главным обра-
зом феноменологически.
В последнее время рядом зарубежных исследователей
обращено внимание на «помехи», которые возникают в
процессе реагирования, главным образом человека, на
термические раздражители (Glasser, 1962; Glasser а.
Griffin, 1962; Yoshimura a. Ida, 1963; Leblanc, 1966). Все
эти фактические данные вновь привлекают внимание к
вопросам высшей нервной деятельности и ее влияния на
сложное сочетание вегетативных и поведенческих актов,
составляющих терморегуляционный ответ организма.
В то время как образование условного рефлекса на
вегетативную реакцию организма (метаболизм, сосу-
дистые ответы, сердечная деятельность, потоотделение
и т. д.), как правило, повышает рефлекторные ответы
организма (Быков, 1942; Ольнянская, 1950, 1965; Рогов,
1951; Пшоник, 1952; Слоним, 1952; Быков и Слоним, 1960
и мн. др.), длительное воздействие факторов среды или
202
большое количество повторных сочетаний приводит к их
уменьшению или даже полному исчезновению (Слоним,
1962; Slonim, 1964). Таким образом, кортикальные влия-
ния на терморегуляцию занимают определенное место в
общих явлениях индивидуальной адаптации на опреде-
ленных стадиях ее развития. Сейчас есть все основания
предполагать, что кортикальный (условнорефлекторный)
механизм терморегуляции имеет наибольшее значение на
первых этапах индивидуальной адаптации гомойотерм-
иого организма. Действительно, наиболее яркие прояв-
ления кортикальной регуляции обмена веществ, сосудис-
той деятельности, потоотделения могут исчезать при дли-
тельных или повторных термических воздействиях.
Это наблюдали для газообмена (Слоним, 1952, 1962),
реакции сосудов (Орлов, 1961), электрической ак-
тивности скелетной мускулатуры (Ольнянская и сотр.,
1966).
Все описанные выше явления очень характерны для
индивидуальной адаптации, возникающей в результате
эксперимента. Гораздо сложнее влияют естественные со-
четания отдельных факторов среды, определяющие в ко-
нечном счете теплоотдачу и тепловое состояние орга-
низма.
Имеющийся в настоящее время экспериментальный
материал позволяет говорить, что сочетания термического
влияния среды и элементов производственной работы у
человека, сочетание воздействия природных метеорологи-
ческих факторов (освещения, движения воздуха, конвек-
ционной и радиационных потерь тепла) образуют в
центральной нервной системе прочный динамический
(жизненный) стереотип, соответственно которому на-
правляются терморегуляторные реакции и нарушение ко-
торого вызывает их торможение — полное или частичное.
Так, описаны случаи выпадения терморегуляционных ре-
акций в темноте (Тгошр, 1956; Kamyama, 1963) и усиле-
ние их при солнечном освещении. В условиях увеличен-
ных радиационных потерь тепла (свыше 50% общих
теплопотерь) наступает охлаждение организма при ма-
лой реакции сосудов и метаболизма (Марголина и По-
пугаева, 1949; Малышева, 1959). Движение воздуха мо-
жет вызвать реакцию на охлаждение без сколько-нибудь
значительных потерь тепла с поверхности кожи (Давы-
дов, 1953). Эти прочные и весьма сложные для анализа
203
физиологические реакции, хотя и являются сигнальными,
практически сохраняются в течение всей жизни.
Физиологический механизм таких прочных реакций
животных и человека еще совершенно не изучен. Некото-
рые исследователи (Бирюков, 1960) рассматривают их
как своеобразные натуральные рефлексы. Можно думать,
что в формировании их имеют большое значение реакции,
образованные на определенных (в том числе ранних)
этапах онтогенеза по типу импринтинга, или запечатле-
вания. Все это требует еще дополнительных исследо-
ваний.
О ФОРМИРОВАНИИ ТЕРМИЧЕСКИХ АДАПТАЦИИ
В ОНТОГЕНЕЗЕ
Формирование терморегуляции в онтогенезе проходит
через три характерные фазы. Первая из них — фаза пой-
килотермии. У многих незрелорождающихся гомойотер-
мов млекопитающих и птиц эта фаза ярко выражена сра-
зу после рождения. Животное не только не в состоянии
поддерживать температуру тела на постоянном уровне,
но и почти не реагирует на охлаждение или нагревание
характерными для гомойотермов изменениями обмена.
Температура тела полностью отражает температуру
внешней среды. К таким формам относятся многие гры-
зуны (мышевидные), все зимоспящие млекопитающие
(грызуны, насекомоядные, летучие мыши), птенцовые
птицы. В этих условиях огромное значение имеет нагре-
вание теплом матери в гнездовых условиях развития. Вне
присутствия матери молодняк охлаждается, но часто не
погибает, а сначала (первая фаза) лишь резко ограничи-
ваются уровень обмена веществ и подвижность (Антош-
кина, 1939а и б; Жила, 1940; Слоним, 1945; Gelineo, 1954;
Adolph, 1957 и ми. др.). Во второй фазе появляется интен-
сивная химическая терморегуляция, однако темпе-
ратура тела все еще подвержена большим колебаниям в
результате слабого функционирования сосудистой термо-
регуляции. Эта фаза продолжается до конца гнездового
периода развития, до перехода молодняка к самостоя-
тельному существованию (Понугаева, 1953). Затем
(третья фаза) молодняк приобретает черты терморегуля-
ции, свойственные взрослой форме. Если во вторую фазу
развития молодняк тропических и полярных видов пока-
204
зывает совершенно одинаковую картину терморегуляции
(интенсивность изменений обмена, уровень критической
точки), то в третью фазу проявляются уже и эти специа-
лизированные черты терморегуляции. К этому времени
формируются и элементы физической терморегуляции —
сосудистая реакция и полипноэ (Жила, 1940). Первые
проявления химической терморегуляции у грызунов мож-
но наблюдать па 3 —11-п день жизни. Они выражаются
Рис. 48. Формирование химической терморегуляции у крысят
(по Gelinco, 1959). По оси ординат О2 мл1г)ч, по оси абсцисс —
температура среды (°C)
в том, что обмен веществ перестает следовать за темпера-
турой среды сначала в малых, а затем и в больших ин-
тервалах колебаний (рис. 48). У отдельных видов наблю-
даются заметные различия в сроках становления хими-
ческой терморегуляции. Терморегуляция развивается
позже основных внешних анализаторов (зрения, слуха,
обоняния, тактильной рецепции) и никак не связана с
моментом прозревания (Батенина, 1960). Как некоторую
общую формулу можно принять, что появление химичес-
кой терморегуляции (устойчивой, т. е. второй фазы) на-
блюдается на 2—3-й день после открытия глаз.
205
У животных, рождающихся зрелыми (например зай-
цы, копытные, обезьяны), а также у человека первая фа-
за развития терморегуляции приходится на внутриутроб-
ный (а у выводковых птиц — внутрияйцевой) период раз-
вития. У некоторых видов, например копытных,
температура тела сразу становится уже довольно посто-
янной. Однако специфические для вида реакции термо-
регуляции развиваются в более поздний период (напри-
мер у обезьян-гамадрилов и макак). В более поздний
период формируются и такие специфические реакции,
как, например, реакции на движение воздуха, являю-
щиеся у взрослых организмов специфическим стимулом
для терморегуляции. Есть основания думать, что специ-
фические черты терморегуляции каждый вид приобрета-
ет в сроки появления самостоятельности: после распада
гнезда, появления самостоятельной игровой деятельности
(в стаде копытных) и т. д.
На скорость развития терморегуляции у млекопитаю-
щих и птиц оказывает влияние ряд факторов; важнейший
из них — питание. Чем меньше детенышей в помете у
грызунов, тем интенсивнее кормление и тем скорее на-
ступает поддержание постоянной температуры тела. Дру-
гим весьма важным фактором является температура сре-
ды. При содержании крысят в помещении с температурой
34° С формирование терморегуляции замедляется. У тун-
дровой красной полевки (Clethrionotnis rutilus) форми-
рование терморегуляции происходит чрезвычайно быст-
ро: в период с 12-го на 14-й день наблюдается появление
чрезвычайно устойчивой температуры тела (Morrison,
Ryser a. Strecker, 1954). У большой песчанки химическая
терморегуляция проявляется в лаборатории при темпера-
туре среды 18—20° Сна 5—6-й день, а в условиях пусты-
ни в Средней Азии при температуре 25—30° С — только
на 13—14-й день (Алимухаммедов, 1960). Таким образом,
влияние температуры среды и ее колебаний на скорость
развития терморегуляции несомненно как у зрелорожда-
ющихся животных (копытных), так и у незрелорождаю-
щихся (грызунов).
Среда, в которой происходит развитие молодняка, ока-
зывает большое влияние на все последующие особеннос-
ти терморегуляции. Эти явления, протекающие по типу
импринтинга (см. гл. III), впервые установлены живот-
новодами в практике так называемого холодного выра-
206
щивания молодняка. Формирующиеся при этом особен-
ности терморегуляции оказываются очень прочными и
характеризуются более высоким обменом веществ, ин-
тенсивным кровообращением, большой чувствительнос-
тью таких животных к высоким температурам среды
(Пшеничный, 1955; Рогаль, 1955).
Содержание при низких температурах ягнят, козлят и
морских свинок сразу после рождения стимулирует глав-
ным образом формирование сосудистой терморегуляции
(Калашников, 1958, 1962). Включение навязанной мы-
шечной работы (бег в трстбане) оказывает противопо-
ложное влияние па обмен веществ, который при такой
холодовой экспозиции повышен. Таким образом, прочное
влияние условий развития на формирование терморегу-
ляции бесспорно и представляет большой научный и
практический интерес.
Практически зрелорождающиеся животные, например
копытные, в молодом возрасте значительно отличаются
от взрослых. Так, у ягнят полипноэ сопровождается зна-
чительным учащением пульса, тогда как у взрослых овец
полипноэ сопровождается увеличением минутного объе-
ма сердца за счет увеличенного систолического объема
(Юнусов, 1960). Близкие явления обнаружены при срав-
нении молодых и взрослых домашних лам (Давыдов,
Лобанов, ^Макарова, Рашевская, 1967). Даже учащение
дыхания, отсутствующее у взрослых непарнокопытных,
наблюдается у молодняка пони в первый месяц после
рождения, когда еще не сформирована функция потоот-
деления (Давыдов, Лобанов, Абакарова, Рашевская,
Юнусов, 1967). Все это указывает на позднее в онтогене-
зе формирование специфических видовых особенностей
терморегуляции и значение ранних стадий постнатально-
го развития для формирования адаптаций.
Таким образом, в ранние периоды развития на орга-
низм можно оказать значительное влияние, приводящее
к необратимым изменениям. Есть основания думать, что
эти явления лежат в основе природных расселений жи-
вотных, занимающих подчас все новые и новые области.
При акклиматизации животных человеком в условиях
Севера, например, процесс идет успешно только тогда,
когда формирование терморегуляции в ранний период
постнатального онтогенеза происходит в условиях низ-
кой температуры.
207
КРАЙНИЕ ТИПЫ АДАПТАЦИИ К ТРОПИЧЕСКОМУ
И ПОЛЯРНОМУ КЛИМАТУ
Климатические особенности Арктики и Антарктики с
чрезвычайно низкой среднегодовой температурой, крайне
продолжительной зимой и совсем коротким летом созда-
ют совершенно особые условия существования гомойо-
термных организмов. Еще более ста лет назад были из-
мерены температуры тела у полярных животных (песца,
полярного зайца-беляка) при температурах окружающей
среды около —50°С (Раггу et Lyon, 1825). Эти исследова-
ния обнаружили, что постоянство температуры тела мо-
жет поддерживаться при разнице внутренней темпера-
туры (тела) и среды, достигающей 80° С (см. табл. 13).
Таблица 13
Температура тела полярных млекопитающих
и температура среды
(по Hesse, 1924)
Температура (°C)
Bui тела с репы Разиина
Песец (Alopex lago- pus) 39,6 —35,0 74,6
Волк (Canis lupus) Заяц-беляк (Lepus ti- 40,5 —32,8 73,3
tnidus) 38,3 —29,4 67,7
Снежная куропатка (Lagopus mutus) . . . 43,3 -37,3 0,6
Постоянство температуры тела у некоторых полярных
видов даже в условиях сильных холодов (до —25° С) бы-
ло обнаружено в работе с песцами и лисицами (Ольнян-
ская и Слоним, 1947); при этом оказалось, что теплопро-
дукция (газообмен) в условиях значительного охлажде-
ния не повышается. Слабое повышение газообмена при
охлаждении на фоне несколько снижающейся температу-
ры тела было обнаружено у серой крысы (пасюка) в ус-
ловиях Заполярья — Кольский полуостров (Руттенбург,
1950, 1953). На рисунке 49 приведены данные изменений
газообмена и температуры тела у некоторых обитателей
208
Л Б
39-90-
38-70-
20 15 Ю 5 0 5 10 15 20
Ы)
39
38
37
36
А Б
А Б
II
-110-
-90-
-70-
-50-
-3Qt-
20 15 10 5 0 5 10 15 20
39-90
38-70
37 -50
36 *~30*——1—1—1—।—।—।—।—
20 15 10 5 0 5 10 15 20
+
Рис. 49. Изменения газо-
обмена и температуры
тела при разных темпера-
турах среды у арктиче-
ских млекопитающих (по
Ольнянской и Слониму,
1947). / — песец белый;
II — песец голуб( й; III —
заяц-беляк; IV — заяц-
русак:
а — температура тела (”С),
б — потребление кислорода
(мл)
Заполярья. Пределы выживаемости некоторых млекопи-
тающих и птиц при низких температурах видны из
табл. 14.
Таблица 14
Выживаемость некоторых животных при низких температурах
(по Hart a. oth., 1957)
Живо гные Температура (°C) Врэмя выживания
Крупные млекопитающие Арктики —40 Неопре теленно
Кролик —35 3,5—6,5 ч
Крупный рогатый скот — 13 2 нетели
Крыса . —35 4->—120 мин
Утка — 10 384 ч
Г олубь — 10 16—30 ч
Воробей -30 3—5 ч
Продолжительность выживания при интенсивном ох-
лаждении зависит главным образом от теплоизоляции,
создаваемой шерстным и перьевым покровом животных.
От этой теплоизоляции в значительной мере зависит и
интенсивность повышения обмена веществ при охлажде-
нии. У арктических животных повышение обмена наблю-
дается только при очень низких температурах среды: у
ласки, суслика и лемминга при —15—18° С и ниже; эски-
мосской собаки —24° С; песца —40° С; белого медведя
—50° С (Scholander, Hock, Walters a. Irving, 1950). Ис-
ключительно постоянная температура тела наблюдалась
как в состоянии сна, так и в периоды бодрствования у та-
ких видов, как эскимосская собака, песец. При темпера-
туре среды —80° С температура тела оставалась постоян-
ной на уровне 38° С. По этим же данным критическая
точка у этих животных лежит ниже —50° С. Температура
кожи у эскимосской собаки под мехом составляет около
30° С при температуре среды около —50° С. Однако тем-
пература носа, конечностей (например, у северного оле-
ня) может не превышать в этих условиях 10° С (Irving,
1951). Вместе с тем при одинаковой теплоизоляции шер-
стного покрова устойчивость к охлаждению может быть
различной. Так, при сравнении трех мелких млекопитаю-
щих Аляски — тундровой рыжей полевки (Clethrionotnys
rutilus dawsoni), тундровой полевки (Microtus oeconomus
210
macjarlani) и длиннохвостой землеройки (Sorex cincreus
hollisteri), несмотря на одинаковую величину теплоизо-
ляции, наиболее устойчивой к холоду оказалась рыжая
полевка. Это особенно ярко было выражено при охлаж-
дении в условиях движения воздуха. При этом характер-
ными являются п позы животных при охлаждении, что
также определяет устойчивость температуры тела (Mor-
rison a. Tietz, 1957).
Очень низкая температура критической точки обна-
ружена у горного козла (Creamnos americanus) на Аляс-
ке (Krogh a. Monson, 1954). При температурах среды от
20 до —20° С газообмен оставался постоянным, при
— 30° С наблюдалось повышение его на 23%. а при
— 50° С потребление кислорода повысилось на 30%. Тем-
пература — 20° С является средней для обитания этого
животного.
На основании ряда исследований Шоландером пред-
ложена схема (рис. 50) изменений теплопродукции у
тропических и арктических млекопитающих и птиц. Эта
схема показывает, что у устойчивых к холоду гомойо-
тсрмных организмов теплопродукция с понижением тем-
пературы среды нарастает очень медленно. Это связыва-
ется Шоландером с высокой теплоизоляцией (см. выше).
Тропические формы обладают большей реакцией на ох-
лаждение. Поэтому они не могут длительное время суще-
ствовать в условиях, когда температура снижается ниже
— 10° С. Интенсивная химическая терморегуляция (по
существу приближающаяся к величинам вершинного
обмена — metabolisme de sommet) быстро приводит к ис-
тощению энергетических ресурсов и к гибели (Scholander
a. oth, 1950).
У тропических видов — обезьян и хищных наблюдает-
ся ряд особенностей химической терморегуляции и ее
взаимоотношений с физической, а также ряд особеннос-
тей теплоотдачи (Слоним и Щербакова, 1935; Слоним,
1937, 1941, 1952). Так, например, у представителей тропи-
ческих и субтропических хищных —шакалов, динго —
была обнаружена более высокая температура критичес-
кой точки, свидетельствующая о том, что полное выклю-
чение химической терморегуляции наблюдается при более
высокой температуре внешней среды. На рис. 37 приве-
дены эти данные, полученные для домашней собаки, ша-
кала и динго, содержавшихся на протяжении нескольких
211
ЧОО
Млекопитающие
। ।
Арктические
Гропические
300
7/&ъ
>&?
200
Ленивец
Снот -полоскун
КлОбпьвна Adas
Yfr- человек
- Мармозеза
100
Крыса
г коати
Основной одмен ЮО
-----Экспериментальные ванные ----------Экстраполированные данные
200
-30 -10
Температура воздуха t’C)
-10/ -50
Самая низкая темпе-
ра тура на земле (°С)
10 30
Температура тела.
(°C)
300
100
Птицы
ЧОО
-30 -ю
Температура воздуха (°C)
10) -50
Самая низкая темпе-
ратура на земле СС)
10 30
Температура тела
(°C)
Рис. 50. Терморегуляция и тер-
мочувствительность арктических
и тропических млекопитающих
и птиц. Критические градиенты
(термочувствительность) и на-
клон кривой зависят от произ-
ведения основного обмена и об-
щей термоизоляции тела (по
Scholander и сотр., 1950)
месяцев в одинаковых температурных условиях. На этих
же объектах обнаружено, что интенсивность химической
терморегуляции у тропических форм ниже, чем у обита-
телей умеренного климата. Например у шакала — обита-
теля субтропиков процент изменений обмена веществ при
переходе от 10 к 25°С составляет около 4%, тогда как у
собаки (с одинаковой примерно длиной шерсти) достига-
ет 7%. То же имеет место и у тропической собаки динго.
Подобные же данные получены при сравнении обезь-
ян— павианов и гамадрилов — обитателей плоскогорий
Эфиопии (200 м н. у м.) и обезьян-макак (резус и ла-
пундер). У первых обнаружена очень интенсивная хими-
ческая терморегуляция (до 5% изменений обмена на
1°С), а у макак значительно более слабо выраженная
(до 2% на 1°С). Критическая точка была резче выраже-
на у макак при более высокой температуре внешней
среды.
Следует отметить, что критическая точка лучше выра-
жена у животных, обладающих механизмом полипноэ.
В этом случае пониженная, по сравнению с низкими
температурами, теплопродукция при дальнейшем повы-
шении температуры среды или при увеличении длитель-
ности экспозиции сразу возрастает (Слоним, 1952). Так
обстоит дело у всех хищных, жвачных (Brody, 1945), гры-
зунов и насекомоядных (Веселкин, 1945; Слоним, 1952).
У животных, обладающих потоотделением, например
обезьян, лошади и у человека, критическая точка заменя-
ется зоной постоянного уровня обмена, отражающего
включение сначала сосудистой, а затем и потоотделитель-
ной реакции. На рисунке 51 приведены данные, получен-
ные для разных видов обезьян. Проявление критической
точки при разных температурах среды обусловлено тем,
что непосредственно перед включением полипноэ обмен
веществ более или менее длительное время оказывается
пониженным. Это явление так называемой второй хими-
ческой терморегуляции было описано (Kestner, 1924) и
подробно изучено на разных видах (Слоним и Щербако-
ва, 1938; Слоним, 1952). У тропических форм это пониже-
ние обмена при высоких температурах выражено лучше,
чем у нетропических, что можно наблюдать у шакалов,
динго, обезьян-макак. Вторая химическая терморегуля-
ция, как правило, особенно хорошо выявляется при дли-
тельном умеренном нагревании, и это ограничение про-
213
ЯЙ7 W00 900 800 ЮО 600 500 400 - 1
/' LA
L?
i / 4/
I / 4/7 39
2
- — JO 17
5 0 '5 20 2 5 30 35 Ы) 45
опп /
800 700 600 500 400 300 zoo 100 Ч——.. JJ
38 37
п 2 35 34 33 3?
31
L 10 15 20 5 30 Л г
1 39 38 J7
/ии 600 500 400 300 200 1ПП /
/
ш 2 Of
3d 35 ?4
33
5 10 15 2 0 25 30 3i 4/7 45
рпп 39
1
tuu £ПГ 3 QI
IV 500
2 35 3b
чии ъпг
dUU ОПП
LUU 1ПП QQ
/ии 5 10 15 20 25 30 3 5 4/7 45
Рис. 51. Химическая терморегуляция и тем-
пература тела у низших обезьян (по Слони-
му и Щербаковой, 1940). I— павианы-га-
мадрилы; II — павианы-анубисы; III — ма-
каки-резусы; IV — макаки-лапундеры. По
оси ординат слева — О2 (мл/мин), справа —
температура тела; по оси абсцисс — темпе-
ратура среды (°C):
1 — температура тела, 2 — потребление О2
дукции тепла, несомненно, имеет большое значение и в
процессе осуществления животным мышечной деятель-
ности.
АДАПТАЦИИ К ПРИРОДНЫМ ТЕМПЕРАТУРНЫМ
УСЛОВИЯМ У ЧЕЛОВЕКА
Не только по своему филогенезу от обезьяноподобных
предков, но и по физиологическим особенностям термо-
регуляции человек как гомойотермный организм должен
быть отнесен к тропическим видам. Относительно слабое
развитие химической терморегуляции, яркая и охватыва-
ющая большие области тела сосудистая реакция и хоро-
шо развитое потоотделение с большим количеством эк-
кринных потовых желез, характеризуют терморегуляцию
у человека. Температура тела человека подвержена су-
точным колебаниям в пределах 1°С и не является ста-
бильной в разных частях тела.
Физиологические изменения в организме человека под
длительным влиянием холода близки к тем, которые на-
ступают в организме экспериментальных животных. На-
блюдается общее повышение газообмена, уменьшение
электрической активности скелетной мускулатуры при
охлаждении, возрастание реакции газообмена в мускула-
туре при введении норадреналина, возрастание устойчи-
вости температуры тела при охлаждении (Davis a. oth.,
1965; Leblanc, 1966; Кандрор, 1968). Однако особое место
занимают изменения чувствительности конечностей к хо-
лоду и изменения кожной вазоконстрикции. Как показали
детальные исследования у рыбаков, руки которых под-
вергаются длительному систем этическому охлаждению,
наблюдается общая пониженная реакция к холоду в ре-
зультате изменения общей чувствительности к нему (Le-
blanc, 1960, 1962). В этих же исследованиях обнаружено,
что явления адаптации у рыбаков могут сохраняться в
течение 15 лет после прекращения работы. Следует заме-
тить, что экспериментальные адаптации у крыс, о которых
речь была выше, быстро исчезают после прекращения
холодового воздействия. Все это позволяет заключить,
что у человека холодовая адаптация, связанная с харак-
тером его деятельности, представляет своеобразную «па-
мять», отраженную в центральной нервной системе; тут
играют важную роль кортикальные механизмы терморе-
гуляции и их своеобразная динамика.
215
В то же время адаптация к условиям Субарктики и
Арктики не аналогична адаптации человека к холоду да-
же в условиях его повседневного воздействия на орга-
низм, например при холодовом закаливании или произ-
водственной работе, хотя контакты с природой имеют
большое значение. Например, в условиях Арктики мно-
гие исследователи наблюдали у местных жителей повы-
шение уровня основного обмена. Однако это повышение
скорее было связано с ношением тяжелой одежды, чем с
непосредственным воздействием холода на терморецеп-
торы. Тем не менее у человека основной обмен может
повышаться под влиянием длительного охлаждения
(Кандрор, 1968) в условиях Арктики у лиц, постоянно
работающих на открытом воздухе. У людей, не работав-
ших па открытом воздухе, основной обмен в таких суро-
вых климатических условиях не изменялся.
В зимнее время основной обмен эскимосов повышает-
ся на 25%, объем плазмы крови — па 25—45% и объем
эритроцитов — па 15—20%. Летом все эти сдвиги исче-
зают, что происходит, как полагают авторы, в результа-
те дезакклиматизации (Brown, Bird, Bong, Delahayc,
Green, Hatcher a. Page, 1954). С другой стороны, не об-
наружено никаких отличий критической точки обмена
веществ у лопарей (27°С), по сравнению с обитателями
умеренного пояса (Scholander, 1957). Автор считает, что
все явления приспособления лопарей к низким темпера-
турам среды происходят за счет использования теплой
одежды. Вопрос о собственно холодовой акклиматизации
у народов Севера остается, таким образом, открытым.
По-видимому, в условиях Арктики большое значение
имеет и своеобразная диета, включающая значительное
количество белков и жиров. Исключительное значение,
кроме того, имеет, по-видимому, для человека и режим
мышечной деятельности. При ограничении движений и
пребывания на открытом воздухе основной обмен в ус-
ловиях Заполярья у человека по сравнению с условиями
средних широт понижен (Слоним, Ольнянская и Руттеп-
бург, 1949). Однако процесс адаптации у человека усили-
вается при сочетании собственно климатических воздей-
ствий с умеренной мышечной деятельностью. Так, в сана-
ториях под влиянием таежного климата основной обмен
повышается при одновременном снижении частоты
дыхания и пульса. Увеличивается и скорость восста-
216
повления температуры кожи после местного охлаж-
дения.
При акклиматизации человека к условиям Севера
различают три фазы, последовательно наступающие одна
за другой (Данишевский, 1955): а) начальная фаза ак-
климатизации, когда ярче всего проявляются реакции
организма на новые для него климатические условия;
б) фаза уравновешивания и перестройки механизмов
уравновешивания организма с внешней средой. При этой
фазе наблюдаются случаи «полома» механизмов урав-
новешивания и явления дезадаптации и в) фаза устойчи-
вой акклиматизации.
В первый период акклиматизации в условиях Арктики
у человека наблюдается тенденция к понижению кровя-
ного давления. Причины этого явления неясны.
Одним из критериев акклиматизации к условиям Се-
вера можно считать скорость восстановления кожной
температуры после стандартного охлаждения. Эта ско-
рость особенно велика у коренного населения Севера —
чукчей, эскимосов, якутов (Капдрор, Солтысский, 1959).
У приезжих из умеренного климата — при условии вы-
полнения работы па открытом воздухе — картина восста-
новления кожной температуры после охлаждения при-
ближается к картине аборигенов только после трех лет
такой акклиматизации. В зимнее время сосудистая реак-
ция более выражена, чем в летнее.
Однако акклиматизация к условиям полярных облас-
тей не ограничивается непосредственными изменениями
терморегуляции под влиянием только пониженных темпе-
ратур среды. Не меньшее значение имеют и особенности
светового и ультрафиолетового режима в условиях как
полярного дня, так и полярной ночи. Полярная ночь ока-
зывает значительное и притом отрицательное воздействие
на организм человека. Световое голодание приводит к
увеличению случаев заболевания детей рахитом. Наблю-
дается снижение содержания в крови лейкоцитов и гемо-
глобина. Изменяются иммунобиологические реакции как
детей, так и взрослых, что выражается в увеличении за-
болеваниями скарлатиной, корью в зимние месяцы. На-
блюдается снижение неспецифического иммунитета, осо-
бенно у тех, кто недавно прибыл в Заполярье.
Вопрос об акклиматизации человека в условиях Запо-
лярья решается, по-видимому, исключительно в плане
217
современных гигиенических мероприятий, позволяющих
не только создать для человека достаточный тепловой
комфорт, по и компенсировать световое и ультрафиолето-
вое голодание. Такие же вопросы, как физиология
размножения и развития, требуют еще значительных
физиолого-гигиенических исследований для создания
нормальных физиологических отношений в организме
человека при этих своеобразных условиях внешней
среды.
Большое место в рассматриваемой проблеме зани-
мают исследования терморегуляции у человека в усло-
виях жаркого климата. По вопросу приспособления че-
ловека к существованию в условиях тропиков имеется
значительная литература. Большинство исследователей
приходит к выводу, что в процессах приспособления к
тропикам у людей различных рас нет существенных
различий (Stigler, 1920; Morrison, 1956; Ladell, 1964
и др.). Обычно принимают, что тропический климат с
его строго постоянной температурой среды (с колебания-
ми в году до 1°С и отсутствием суточных колебаний)
может обеспечить нормальный теплообмен человека без
всякой одежды в тени и в полном покое. Всякая дея-
тельность в этих условиях связана с дополнительной
продукцией тепла и требует увеличения теплоотдачи пу-
тем потоотделения. Имеется довольно большое количе-
ство фактов, свидетельствующих о том, что потоотделе-
ние в условиях жаркого климата увеличено, и способ-
ность к потоотделению в процессе акклиматизации
возрастает. Этим и объясняется то, что ходьба в усло-
виях тропиков по горизонтали с 20 кг нагрузки у хорошо
потеющего человека перегревания не вызывает.
Значительные изменения в условиях тропиков пре-
терпевает у человека кровообращение. Большинство ис-
следователей обнаруживает стойкое снижение кровяного
давления и возрастание минутного и ударного объема
сердца. Однако и у человека дыхательному аппарату
принадлежит в теплоотдаче значительная роль. Исследо-
вания температуры выдыхаемого воздуха показали, что
последняя зависит не только от температуры внешней
среды, но и от одежды исследуемого, т. е. от величины
общей теплоотдачи организма.
Таким образом, несмотря на отсутствие у человека
собственно механизма полипноэ, теплоотдача дыханием
218
занимает даже в условиях жаркого климата (особенно
сухого) значительное место.
Температура тела в условиях тропиков часто бывает
повышенной, причем наблюдается обратная зависимость
между интенсивностью потоотделения и температурой
тела (Ladell, 1964).
Собственно процессы адаптации человека к жаркому
климату сводятся в основном к снижению температуры
тела, возрастанию периферического кровообращения.
Увеличенное кровоснабжение кожи обеспечивает не толь-
ко большую теплоотдачу с поверхности тела, но и уси-
ленную работу потовых желез (Lewis, 1942; Юнусов,
1950). Наиболее ярко воздействие тропического клима-
та проявляется в увеличении минутного объема сердца,
сопровождающегося учащением сердечной деятельности.
Часто увеличение кровообращения коррелируется с по-
вышением температуры тела.
Важное место при адаптации в тропиках занимают
изменения в крови. Большинство исследователей отме-
чает увеличение содержания воды в плазме, особенно
ярко выраженное в первый период воздействия высокой
температуры (Юнусов, 1961). Активная реакция крови
не изменяется, хотя есть некоторая тенденция к се сдви-
гу в щелочную сторону.
Наиболее неясным представляется изменение общего
обмена веществ. Как правило, большинство исследова-
телей находит в условиях тропиков лишь незначительное
снижение основого обмена, что отчасти связывается с
особенностями питания в условиях высокой температу-
ры. Тем не менее ряд исследователей в строгих условиях
изучения основного обмена наблюдали его снижение в
тропиках как у местного населения, так и у хорошо
адаптированных приезжих (Ozorio de Almeida, 1919;
Knipping, 1923). Имеются указания на то, что интенсив-
ность химической терморегуляции у человека, адаптиро-
ванного к высокой температуре, снижена. Значительно
возрастает в условиях тропиков энергетический расход
на мышечную работу. Это связывается, однако, с вклю-
чением в активность большого количества систем (крово-
обращение, дыхание, потоотделение), обеспечивающих
поддержание температуры тела.
Таким образом, несмотря на то, что человек, по мне-
нию ряда исследователей (Слоним, 1952; Scholander,
219
1958 и др.), является тропическим организмом, интен-
сивная работа его в тропических условиях крайне за-
труднена и требует специальных искусственных мер
охлаждения. Можно сделать и более общий вывод, что
существование человека в условиях различных климати-
ческих поясов от Арктики и Антарктики до экватора
обеспечивается отнюдь не физиологическими особенно-
стями его терморегуляции, а создаваемым человеком
микроклиматом — одеждой и жилищем (Бартон и Эд-
холм, 1957). Тем не менее факт адаптации человека к
различным температурным условиям несомненен и обес-
печивается физиологическими механизмами, близкими
к таковым у высших млекопитающих.
Глава VI
НЕДОСТАТОК КИСЛОРОДА
И ЕГО ВЛИЯНИЕ НА ОРГАНИЗМ
ТИПЫ ГИПОКСИИ И МЕХАНИЗМЫ
ЕЕ ВОЗНИКНОВЕНИЯ
Протекание окислительных процессов связано с не-
прерывным поступлением кислорода в организм—'Про-
цессом, который обеспечивается легочным, жаберным,
кожным, трахейным и другими видами внешнего дыха-
ния. Внешнее дыхание на разных этапах эволюции в
разной мере непосредственно обеспечивает тканевое при
разном участии циркуляторного аппарата (кровообра-
щения пли лимфообращения). Все эти процессы обеспе-
чивают кислородный запрос организма, т. е. такое по-
ступление кислорода в организм, которое отвечает
затрачиваемой организмом энергии. Всякое усиление
жизнедеятельности связано с увеличением кислородного
запроса и наоборот. Поэтому в природных условиях со-
стояние гипоксии, т. е. несоответствие между доставкой
кислорода и кислородным запросом, часто наступает не
только при изменении содержания кислорода в окружа-
ющей среде, но и при изменении деятельности организ-
ма. Наиболее простым примером может здесь служить
мышечная деятельность, резко повышающая интенсив-
ность обмена веществ, а отсюда и кислородный запрос
организма.
Известная классификация гипоксий, предложенная
английским физиологом Баркрофтом, включала: гипокси-
ческую гипоксию, связанную с нарушением поступления
кислорода в организм, циркуляторную — с нарушением
кровообращения, гистотоксическую — с нарушением тка-
невого дыхания при выключении дыхательных фермен-
тов, анемическую — при недостатке крови, застойную —
при нарушениях кровообращения.
221
В плане эколого-физиологического сопоставления
можно выделить следующие типы гипоксий, связанные
с особенностями среды обитания организма или с его
деятельностью. Эти формы гипоксий в различной мере
компенсируются животным организмом и поэтому адап-
тивные сдвиги оказываются у разных видов выражены
в различной степени: при недостатке кислорода в горах
и на высотах; при мышечной деятельности; при нырянии;
при оборонительных реакциях (скручивание тела).
Следует заметить, что различные организмы в раз-
ной степени компенсируют во времени недостаток кис-
лорода и образующийся при неполностью удовлетворен-
ном кислородном запросе так называемый кислородный
долг. Адаптивные реакции в организме в связи с этим
могут занимать большее или меньшее место в регуляции
жизнедеятельности и поведения животного и быть в раз-
личной степени выражены.
ПОСТУПЛЕНИЕ КИСЛОРОДА В ОРГАНИЗМ
И ЕГО ПЕРЕНОС К ТКАНЯМ
Разность в напряжении кислорода в воде и жидко-
стях организма как основной путь снабжения кислоро-
дом при клеточном дыхании дополняется в процессе эво-
люции рядом механизмов, имеющих адаптивный харак-
тер. Наиболее важный этап в эволюции здесь —
появление дыхательных пигментов, постепенно приобре-
тающих исключительное значение в снабжении кисло-
родом тканей.
Огромное разнообразие морфологических и физиоло-
гических адаптаций, обеспечивающих обмен газов меж-
ду организмом и средой, связано с различным содержа-
нием (напряжением) газов во внешней среде, с одной
стороны, и кислородным запросом организма, с другой.
Дополнительные движения тела или отдельных его ча-
стей (дыхательные движения) способствуют поддержа-
нию высокой разницы в содержании газов вне и внутри
организма. Для экологической физиологии особенно ва-
жно соответствие всех этих дополняющих морфологиче-
ских и функциональных механизмов с уровнем кислород-
ного запроса, с его изменениями в организме и отдель-
ных его частях.
До настоящего времени известно очень немного слу-
чаев настоящей секреции газов, т. е. продвижения их
222
через мембраны против высокой концентрации. Эти слу-
чаи известны для плавательного пузыря некоторых видов
рыб (закрытопузырных) и некоторых водных организмов.
По существу таким образом создаются химически сво-
бодные запасы кислорода в организме. Однако в подав-
ляющем большинстве случаев в процессе эволюции
происходит образование более или менее сложных хи-
мических систем связывания как кислорода, так и СО2.
Эти химические механизмы связывания газов могут за-
мещать как физико-химические механизмы внешнего
дыхания, так и собственные механизмы дыхания (вен-
тиляцию, смешивание или проталкивание воды и т. д.).
Химические механизмы могут носить адаптивный харак-
тер и па уровне клетки.
Рис. 52. Физиологические изменения, протекающие на разных
уровнях в процессе адаптации к гипоксии (по Барбашовой, 1964)
3. И. Барбашова (1960, 1964) предлагает схему
«борьбы за кислород», которая заключается в том, что
ткани, поставленные в условия ограниченного снабжения
кислородом, «акклиматизируются» и оказываются спо-
собными дышать более интенсивно в бедной кислородом
среде. В основе этого явления лежит, по-видимому, обо-
гащение тканей окислительными ферментами. Однако
эта «борьба за кислород» может происходить не только
223
на тканевом уровне, но и на уровне транспортной систе-
мы— крови, что выражается в увеличении ее дыхатель-
ной функции, т. е. способности переносить О2 и СО2.
Кроме того, «борьба за кислород» вовлекает и функции
дыхания и кровообращения. Эта схема в настоящее вре-
мя может быть положена в основу изучения физиологи-
ческих изменений, наступающих в организме при гипок-
сии (рис. 52).
РЕАКЦИИ ОРГАНИЗМА НА ГИПОКСИЮ
Поскольку в основе явлений гипоксии лежит несоот-
ветствие между величинами кислородного запроса орга-
низма и способностью транспортных систем в его
удовлетворении, общие реакции организма на гипоксию
могут иметь двоякую направленность: а) включение фи-
зиологических механизмов, увеличивающих доставку
кислорода тканям и б) приспособление самих тканей
к существованию в бедной кислородом среде или огра-
ничение кислородного запроса путем снижения жизне-
деятельности организма или отдельных его систем.
Такая схема физиологических изменений позволяет раз-
делить все случаи приспособлений к недостатку кисло-
рода на реактивный тип приспособления, связанный с
увеличением транспорта кислорода тканям, и тканевой
тип, связанный с приспособлением к недостатку кисло-
рода тканей тела (Campbell, 1926—1927, 1927а, 1927;
Барбашова, 1941, 1960; Гинецинский и Барбашова, 1942,
1945; Ольнянская, 1950; Слоним, 1952; Филатова, 1957,
и др.).
Физиологическое влияние высоты на организм скла-
дывается из уменьшения парциального давления кисло-
рода (вследствие снижения общего барометрического
давления с высотой) и понижения температуры окружа-
ющей среды. Кроме того, на больших высотах значитель-
ную роль играет и ультрафиолетовая солнечная радиа-
ция, на равнине в значительной мере задерживаемая
атмосферой и изменяющая чувствительность организма
к гипоксии.
Длительное пребывание в условиях недостатка кисло-
рода вызывает значительные изменения дыхания. Из
морфологических изменений следует указать на увеличе-
ние размеров грудной клетки. Последнее установлено для
человека, постоянно живущего на высотах (Forbes, 1870,
224
Рис. 53. Кривые диссоциации оксигемоглобина (по Schmidt-Nielsen,
1965). I — при повышении напряжения СО2; II— у млекопитаю-
щих с разным весом тела; III — у беременной самки и плода;
IV — у высокогорного организма ламы
1875; Jourdanet, 1875; Третьяков, 1895, 1897; Barcroft
a. oth., 1923). Эти морфологические изменения сопровож-
даются значительным углублением дыхания и возраста-
нием общей величины легочной вентиляции. Последнее
очень четко выявляется у человека при подъеме с рав-
нины на высоту.
Увеличение глубины и отчасти частоты дыхания при-
водит к возрастанию величины так называемой альвео-
лярной вентиляции, в результате чего в альвеолах под-
держивается более низкое парциальное давление СО2.
Последнее является фактором, снижающим возбуждение
дыхательного центра. Недостаток углекислоты в альвео-
лярном воздухе и в крови приводит к акапнии, т. е.
к состоянию, когда легочная вентиляция, вследствие сни-
жения возбуждения дыхательного центра, не возрастает,
8—1204
225
несмотря на развивающиеся явления кислородного голо-
дания. При этом вследствие понижения содержания СОг
в крови ухудшаются условия снабжения тканей кисло-
родом из-за уменьшения степени диссоциации оксигемо-
глобина. Чувствительность к акапнии у разных организ-
мов весьма сильно различается. Так, у человека акапния
быстро приводит к появлению кислородного голодания
п горной болезни. У млекопитающих, обладающих меха-
низмом полипноэ, всегда сопровождающимся значитель-
ным вымыванием углекислоты из альвеолярного воздуха
и из крови, этого почти ие наблюдается.
Изменение кровообращения при пребывании на вы-
сотах сводится к значительному увеличению объема вы-
брасываемой сердцем крови (минутного объема серд-
ца), при этом учащается и пульс.
Некоторые считают отсутствие реакции со стороны
сердечно-сосудистой системы в процессе приспособления
к высотам благоприятным критерием акклиматизации.
Кровяное давление, как правило, в горах возрастает;
то же наблюдается и в опытах в барокамерах. Однако
во многих горных местностях (например, система Тянь-
Шань) эти явления не наблюдаются, в Альпах и на Кав-
казе, напротив, они выражены очень ярко.
Яркие морфологические изменения наблюдаются в
сердце. Впервые они были обнаружены у альпийской
горной куропатки (Lagopusy Strohl, 1910) и выражаются
в увеличении веса сердца и гипертрофии миокарда. Это
подтверждено рядом дальнейших исследований у млеко-
питающих животных и птиц (Hesse, 1921; Машковцев,
1935; Шварц, 1959), а также у человека (Миррахимов,
1964).
Особое место в изменениях кровообращения занима-
ют изменения кровообращения мозга. В процессе аккли-
матизации к высотам у крыс наблюдается стойкое (на
30—40%) увеличение содержания крови в мозге (Крепе
и сотр., 1956). Кроме того, увеличивается кровоснабже-
ние также печени и мышц, но эти изменения выражены
менее ярко, чем увеличение кровообращения мозга.
Огромным количеством исследователей установлено,
что в процессе акклиматизации к пребыванию в горах
наблюдается увеличение содержания гемоглобина и эри-
троцитов в крови. Эти изменения в картине красной кро-
ви— следствие увеличения кроветворения, а при корот-
226
ких воздействиях и перераспределения крови, благодаря
чему наблюдается возрастание кислородной емкости всей
циркулирующей крови. Усиленное кроветворение насту-
пает вследствие раздражения костного мозга; перерас-
пределение крови — благодаря опорожнению кровяных
депо: селезенки, печени, сосудов кожи. В табл. 15 приве-
дены некоторые полученные в работах разных авторов
данные об изменении содержания эритроцитов в крови
у разных животных в связи с пребыванием на высотах.
Содержание эритроцитов и гемоглобина в крови опре-
деляет ее кислородную емкость. Кислородная емкость
крови имеет огромное значение для экономного переноса
кислорода, но ее величина не всегда определяет способ-
ность животного к существованию в условиях гипоксии.
Таблица 15
Количество эритроцитов в крови животных на различных высотах
(млн. в 1 мл)
(по Барбашовой, 1941)
Животное Высота (.и н. у. м.) Количество эритроцитт в (млн. в 1 мл) Авторы
Овца Кролик .... Крыса Мышь 10,53 4,55 8,97 11,39 11,72 — — — 6,58 — — 14,37 - — 15,72 Holl и соТр. То же Lintzel и Roder То же
Другой стороной дыхательной функции крови является
характер диссоциации оксигемоглобина, определяющий
особенности переноса кислорода из легких в ткани. Кри-
вая диссоциации зависит, с одной стороны, от природных
особенностей гемоглобина животного данного вида, а с
другой, от среды, в которой происходит реакция окисле-
ния гемоглобина и восстановления его (pH плазмы,
содержание СОг, содержание С1 в плазме). Кроме того,
в последнее время к числу факторов, оказывающих вли-
яние на кривую диссоциации оксигемоглобина, относят
также интенсивность гликолиза в эритроцитах и расщеп-
ление в них же бикарбонатов карбоангидразой. Следо-
вательно, эритроцит как физико-химическая система ока-
зывает также значительное влияние на дыхательную
функцию крови (Ван-Лир и Стикней, 1967).
В* 227
Особенностям кривой диссоциации оксигемоглобина
в приспособлении к высотам организма человека прида-
валось большое значение (Barcroft a. oth., 1923; Barcroft,
1925; Холден и Пристли, 1936; Барбашова, 1941). Эти
авторы наблюдали у человека при восхождении в горы
(а также у животных) сдвиги в положении кривой дис-
социации. Кривая диссоциации оксигемоглобина зависит
от содержания СОг в крови, веса тела (интенсивности
Рис. 54. Газообмен у крыс (мл/мин на
1 кг веса тела) при различных баромет-
рических давлениях (по Архангельской,
1949а)
Потребление О2: / — «холодные». 2 — «теп-
лые»; выделение СО2: 3 — «холодные», 4 —
«теплые». По осн ординат—газообмен (лгл),
по оси абсцисс — высота (.и)
метаболизма) и условий снабжения тканей кислородом
(рис. 54).
На гиссарских овцах на высоте 3000 м н. у. м. не
обнаружено изменений положения диссоциационной кри-
вой (Барбашова и Гинецинский, 1942), также не наблю-
далось изменений диссоциационной кривой у овец мест-
ной породы, а у равнинных овец прекос был сдвиг
ее вправо (Избпнский, Кезик, Черкович и Чукин, 1949).
То же имело место и у лошадей при подъеме в горы
(Филатова, 1946а). Интересно, что эти сдвиги наблюда-
лись только для цельной крови, а не для очищенного
диализом гемоглобина. Однако у лошадей, которым про-
изводились систематические кровопускания, кривая дис-
социации очищенного гемоглобина также сдвигалась
вправо. Следовательно, при обильном новообразовании
228
гемоглобина могут изменяться его природные свойства,
что, несомненно, имеет место для гемоглобина животных
различных видов, для гемоглобина плода и новорожден-
ного. Сдвиг диссоциационной кривой, как и абсолютная
величина (%) насыщения кислородом гемоглобина арте-
риальной крови, не могут служить критериями устойчи-
вости его к условиям высокогорья. Это показывают
приводимые далее наблюдения на горных породах овец
и многие наблюдения на человеке.
Сдвиг кривой диссоциации влево приводит к более
полному насыщению кислородом крови, по в то же время
затрудняет отдачу его тканям. Поэтому имеет значение
не только абсолютное положение диссоциационной кри-
вой НЬОг, но и форма последней и ее конфигурация,
определяющая положение точек зарядного и разрядного
напряжения. Уровень потребления кислорода при гипок-
сии закономерно не изменяется. Большой материал, со-
бранный исследователями на человеке, главным образом
при восхождении в горы, а также экспериментальные
исследования гипоксии на лабораторных животных по-
зволяют утверждать, что постоянство кислородного
запроса в условиях гипоксии сохраняется. Снижение
потребления кислорода при высоких степенях гипоксии
обычно вызывает накопление продуктов неполного оки-
сления в организме и последующее возрастание потре-
бления кислорода после возвращения к нормальным
условиям дыхания (Giaja, 1938; Шик, 1939).
Способность удерживать потребление кислорода во
время гипоксии на одном уровне рассматривается мно-
гими авторами (Крепе, Вержбинская, Ченыкаева, Чир-
ковская, Гавурина, 1956) как приспособление к условиям
кислородного голодания. Некоторые отмечают явление
так называемого гипоксического парадокса, когда при
недостатке кислорода кислородный запрос возрастает
(Opitz u. Schneider, 1950). В основе лежит проявление
действия гипоксии еще до того, как в клетках произой-
дут гипоксические изменения обмена. Потребление кис-
лорода тканями остается на прежнем уровне или даже
слегка повышается, в то время как организм дает
отчетливые симптомы кислородного голодания вследст-
вие понижающегося напряжения кислорода в крови и
тканях.
Это явление объясняется двояко. Во-первых, рефлек-
сы, вызывающие соответствующие компенсаторные ре-
229
акции (увеличенное дыхание и кровообращение), воз-
никают и развиваются при таком напряжении кислорода,
которое еще не настолько низко, чтобы вызвать непо-
средственное нарушение аэробных процессов в клетках.
Поэтому при наличии выраженного увеличения дыхания,
кровообращения и других функций, характеризующих
Рис. 55. Средние градиенты давления рО2 от трахеального
воздуха до смешения венозной крови у уроженцев Лимы (уро-
вень моря) и Марокоча (4540 м н. у. м.). Альвеолярный воздух,
артериальная кровь и смешанная венозная кровь (из легочной
артерии) получены одновременно в покое лежа. рО2 капилляр-
ной вычислено (по Hurtado, 1964)
определенную фазу гипоксии, потребление кислорода
может несколько повышаться. Во-вторых, имеется и био-
химический аспект этих сдвигов, так как сама по себе
величина напряжения кислорода является важным усло-
вием деятельности различных ферментных систем. Изве-
стно, что при определенных условиях пониженное напря-
жение кислорода может вызвать усиление аэробного
гликолиза без изменений в величине потребления кисло-
рода. Реакцией, очень чувствительной к понижению на-
пряжения кислорода, является, например, синтез аце-
тилхолина и некоторые другие биохимические процессы.
230
Низкая температура среды повышает требования ор-
ганизма к минимальному давлению кислорода, при кото-
ром могут в полной мере осуществляться окислительные
процессы. Это зависит не от возрастания кислородного
запроса, а от своеобразных изменений регуляции обмена
гипоксии. Факт повышения устойчивости организма к ги-
поксии при высоких температурах среды и понижения
при низких был установлен Е. А. Карташевским (1908)
и детально изучен Н. А. Архангельской (1949а, 19496).
В исследованиях Н. А. Архангельской было установ-
лено, что при понижении барометрического давления
снижение газообмена у крыс зависит от того, при какой
температуре они содержались до опыта. У животных,
длительно содержавшихся при температурах среды 6 —
8° С, снижение обмена при гипоксии выражено при более
высоком давлении О2, чем у содержавшихся при 26—
28° С.
На рисунке 54 видно, что уровень потребления кисло-
рода у «холодных» крыс при всех изученных уровнях ба-
рометрического давления выше, чем у «теплых». Сниже-
ние барометрического давления вызывает у «холодных»
крыс понижение потребления кислорода, начиная с дав-
ления, соответствующего 1000 м н. у. м., а у «теплых»
крыс снижение обмена наступает на высоте 2500 м н. у. м.
Следовательно, влияние оказывает не только темпера-
тура среды, но и ее последействие.
Таблица 16
Зависимость между температурой среды, потреблением О2
и «начальным» давлением О2
(по Giaja et Marcovic, 1950)
Температура среды (°C) Потребление Оа (мл,'кг,ч) Начальнг е давление (лглг) Бгрокоэффиииент /О, (мл/кг. Ч\ ХрО2 мм Hg/
— 1 3970 138 28
3 3306 149 22
11,5 2716 125 22
27,5 1648 104 17
30,7 1405 89 13,5
Исследованиями югославского физиолога Джайя
(Giaja, 1938, 1953, 1957) и его школы выявлены опреде-
231
ленные зависимости между уровнем потребления кисло-
рода и интенсивностью охлаждения тела животного в ус-
ловиях недостатка кислорода. Установлено понятие на-
чального давления, т. е. того давления кислорода, ниже
которого начинает снижаться газообмен (при разных
температурах среды) и понятие барокоэффициента (Bq),
представляющего отношение между потреблением О2 в
мл/кг/ч, и напряжением О2 в мм Hg (табл. 16).
Под влиянием гипоксии (вдыхание смеси с 12,5 %-ным
содержанием кислорода) можно наблюдать уменьшение
электрических ответов в мышце кролика (Иванов, 1957).
Такое снижение электрической активности сопровож-
дается понижением общего газообмена. Переход от ги-
поксического состояния к нормальному повышению энер-
гетических затрат сопровождается повышением электри-
ческих явлений в покоящейся мышце. Таким образом,
поскольку электрические явления в мышце определяют-
ся импульсацией из центральной нервной системы, нет
оснований считать снижение обмена веществ при гипок-
сии лишь проявлением подчинения тканевых процессов
недостатку кислорода и заменой части окислительных
превращений анаэробными. Последнее несомненно имеет
место, но сопровождается и глубокими изменениями тро-
фической функции центральной нервной системы.
Температура тела даже при умеренной гипоксии поч-
ти всегда снижается. Многие факты понижения кисло-
родного запроса при гипоксии могут, по-видимому, быть
поставлены в прямую зависимость от этого снижения
температуры тела и тканей и, по-видимому, от общего
снижения возбудимости нервной системы. Последнее
выражается в снижении величин рефлекторных ответов
при глубокой гипоксии. Нарушается также и условно-
рефлекторная деятельность. Особенно страдает при этом
тормозной процесс (растормаживание дифференциро-
вок). При гипоксии резко нарушается желудочное пище-
варение— отделение желудочного сока (Разенков, 1945).
Систематическая тренировка собаки в барокамере ведет
к нормализации кривой желудочного сокоотделения на
высоте (Малкиман, 1948). Лучше всего такой эффект
наблюдается у собак с желудочком по Павлову, хуже—•
с желудочком по Гейденгайну. Повторные гипоксические
состояния (подъем в барокамере) приводят к образова-
нию весьма стойких условных дыхательных рефлексов
(Архангельская и Сегаль, 1954), а также к условнореф-
232
лекторному изменению содержания эритроцитов и НЬ и
к другим реакциям, связанным с острой гипоксией.
Специфическая роль эндокринных регуляций и, в ча-
стности, щитовидной железы в приспособлении организ-
ма к гипоксии остается еще не ясной. В настоящее время
можно считать установленным, что тиреоидэктомия при-
водит к повышению устойчивости организма к недостат-
ку кислорода (Streuly, 1918; Веселкин, 1942 и др.). С дру-
гой стороны, имеются указания на то, что гипоксические
состояния, например отравление окисью углерода, могут
быть причиной гипертиреоидизма (Raab, 1934; Schultze,
1936). По некоторым данным (цит. по: Grandjean,
1948), на высотах понижается интенсивность действия
тиреотропного гормона гипофиза. Ряд клиницистов на-
блюдали в горах снижение симптомов гипертиреоидизма
(Grandjean, 1948). В последнее время появились опреде-
ленные указания на зависимость устойчивости организ-
ма к острой гипоксии от функции щитовидной железы
и коры надпочечников. Угнетение этих функций или
тиреоидэктомия и адреналэктомия приводят к увеличению
времени выживания животных при пониженном бароме-
трическом давлении (Debias, 1966).
Адаптация к высоте угнетает активность щитовидной
железы, а искусственное введение тироксина замедляет
адаптацию. У адаптированных крыс тироксин оказывает
большее влияние на потребление корма (увеличивает
его), чем у животных на уровне моря (Weihe 1966).
Экспериментальный подъем животных в барокамере
приводит к заметным изменениям поведения. Они выра-
жаются в прекращении активности на высоте. Адапта-
ция мышей к высоте постепенно уменьшает этот эффект
и активность становится нормальной. Вместе с тем не
наблюдается никакой зависимости между реакцией кро-
ви и изменениями активности. Так, если животным вво-
дить эритропоэтины и вызвать без подъема на высоту
увеличение гематокрита с 45 до 70% эритроцитов (что
имеет место и при высотной адаптации), то такое воз-
растание гематокрита не снимает снижения активности
мышей при подъеме па высоту. Следовательно, одна
дыхательная функция крови не обеспечивает адаптации
к высоте, а является лишь одним из ее компонентов.
Двигательная активность на высоте при адаптации вос-
станавливается раньше, чем наступают изменения в
крови (Klighley, Lowy a. McCune, 1968).
233
УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ ЖИВОТНОГО ОРГАНИЗМА
В ГОРАХ И ТИПЫ АДАПТАЦИИ К ГОРНЫМ УСЛОВИЯМ
Физические факторы, действующие на животный
организм в горах, не ограничиваются пониженным пар-
циальным давлением кислорода, пониженным общим ат-
мосферным давлением, а включают также пониженную
температуру воздуха и почвы, повышенную солнечную
радиацию, значительные суточные колебания относитель-
ной влажности воздуха и, наконец, особенности мине-
рального питания, связанного с малым содержанием со-
лей в воде и почве. Все эти факторы и их сочетание
отличаются значительным разнообразием, зависящим от
рельефа местности и ориентировки отдельных склонов
и долин в отношении стран света. К этому разнообразию
собственно физических и химических параметров среды
следует добавить еще и значение собственно рельефа
местности, передвижение по которой представляет для
одних и тех же видов (например, для пасущихся живот-
ных) разную по интенсивности мышечную работу.
Животное население горных районов, а отчасти и че-
ловек не остаются постоянно в течение разных сезонов
года. Изменение температуры, глубина снежного покро-
ва в горных условиях столь значительны, что многие
организмы лишь периодически в весенне-летние месяцы
мигрируют в горы, спускаясь в предгорья и долины в
зимнее время. Все животное население гор можно раз-
делить (Насонов, 1923) на несколько групп в зависимо-
сти от степени их вертикальной «оседлости». Животные,
постоянно обитающие в горах на одних и тех же высотах
и не мигрирующие в долины, были названы стеногипсох-
тонными. В противоположность им мигрирующие орга-
низмы— эвригипсохтонными. Эта классификация, забы-
тая экологами, однако, совершенно необходима, когда
делается попытка эколого-физиологических сопоставле-
ний отдельных видов и изучения формирования адапта-
ций животных к горам в процессе эволюции отдельных
видов. В известной мере эти отношения касаются и фи-
зиологических изменений у человека в горах, так как
вертикальные миграции человека известны с незапамят-
ных времен и связаны с отгоном скота па различные
высоты в связи с высыханием растительности в пред-
горьях и долинах.
234
По мнению II. В. Насонова, собственно стеногипсох-
тонными животными являются некоторые виды моллюс-
ков (главным образом голые слизни), населяющих от-
дельные высокогорные долины и образующих большое
количество эндемичных видов. Более подвижными в этом
отношении являются насекомые, расселение которых
(например, жужелиц) охватывает значительно большие
области по вертикали. Это касается также и птиц. Зна-
чительно меньшие передвижения по вертикали проделы-
вают довольно многочисленные в горах виды грызунов,
из которых некоторые (пищухи, сурки) представляют
типичные для данной горной системы высокогорные или
среднегорные виды. Наконец, наибольшие миграции (да
и лучше всего изученные) можно наблюдать у копытных.
В этом отношении дикие копытные в известной мере
предвосхитили режим выпаса домашних, отгоняемых че-
ловеком в горы на летнее время (так называемая летов-
ка овец и крупного рогатого скота).
Исходя из этих особенностей распространения живот-
ных и человека в горах можно выделить три случая фи-
зиологических адаптаций к горным условиям: адаптация
равнинных организмов, в своей эволюции не мигриро-
вавших в горы; адаптации мигрирующих организмов и,
наконец, адаптации организмов, постоянно обитающих
на высотах. К сожалению, не все эти группы изучены
в одинаковой степени физиологами, но и имеющийся
материал уже позволяет наметить ряд важных сопо-
ставлений.
АДАПТАЦИИ РАВНИННЫХ ОРГАНИЗМОВ В ГОРАХ
И В ЭКСПЕРИМЕНТЕ
Исследования реакции на недостаток кислорода как
важнейший фактор воздействия на организм высоко-
горья широко представлены на равнинных организмах,
к числу которых должен быть отнесен и человек. При
этом используется как подъем в барокамерах в экспе-
рименте, так и перемещение в горы на разные высоты.
Практически на основании анализа довольно большо-
го материала реакций равнинных организмов обычно де-
лят горные условия на 3 группы в зависимости от высо-
ты над уровнем моря. Малые высоты включают подъем
в горы от 200 до 1000 м, средние высоты (среднегорье)
235
от 1000 до 2500—3000 .л и большие высоты от 3000 м над
уровнем моря и выше. Практически жизнь в естествен-
ных условиях высокогорья простирается до 5000—5500 м.
Выше проникает только человек, если иметь в виду высо-
когорные экспедиции, и часто с применением дополни-
тельной подачи кислорода для дыхания.
Наиболее простым и весьма важным критерием
устойчивости организма к недостатку кислорода является
определение высотного потолка. Подьем в барокамере
с определенной скоростью пли время выживания на опре-
деленной высоте (барометрическом давлении) позволя-
ют сравнить различных животных по их устойчивости к
острому или хроническому кислородному голоданию.
Наиболее систематические исследования высотного
потолка были проведены на разных животных Н. Н. Си-
ротининым (1950). Большая устойчивость в гипоксии
имеет место у коз. Автор высказывает предположение,
что это обусловлено горным происхождением этих жи-
вотных. Свиньи, по тем же данным, очень чувствительны
к недостатку кислорода — их высотный потолок не пре-
вышает 6000—7000 м н. у. м. Низкий высотный потолок
наблюдается у домашней кошки; он не превышает
10 000 м. Очень низкий потолок — 8000 м и у медведя.
Как правило, пойкилотермные организмы обладают
гораздо большей устойчивостью к гипоксии, нежели
гомойотермные. Это также ярко выявляется в опытах в
барокамере. В этой связи значительный интерес пред-
ставляет очень высокий высотный потолок у лету-
чих мышей — животных, дневной сон которых сопро-
вождается резким понижением температуры тела (см.
выше).
Более высоким, чем другие животные равнины, вы-
сотным потолком обладают организмы, в течение жизни
подвергающиеся гипоксическим состояниям,— ныряющие
и животные, способные сворачиваться клубком (скручи-
ваться).
Очень высоким потолком обладают некоторые копыт-
ные и в частности овцы и козы.
Подъем в барокамере вызывает изменения в ряде
физиологических функций, направленных на борьбу с
развивающейся гипоксией. Наиболее ярко эти явления
были продемонстрированы в исследованиях Л. Г. Фила-
товой (1961) (см. табл. 17).
236
Таблица 17
Физиологические изменения в организме под влиянием подъема в барокамере на 6000 м
(по Филатовой, 1958)
Животное Эритроциты* Гемоглобин (%) Частота дыхания (в 1 мин} Частота пульса (в 1 мин}
л> после % ЛО пгсле % Л"’ п' слг % ло I п еле 1 %
Морская свинка . . . 5,66 6,08 107 80,8 81,3 100,6 106 139 131 289 292 101
Белая крыса .... 7,68 7,75 101 80,1 84,9 106,1 88 127 144 460 466 100
Кролик 4,40 5,39 122 61,0 71,0 120,0 162 133 82 240 243 101
Ондатра (Ondatra zi- bethica) 5,97 6,28 105 90,1 91,5 101,5 77 98 121 303 319 105
Суслик желтый (Citel- lus fulvus) 5,21 5,59 107 73,0 73,8 101,1 47 93 198 274 321 117
Еж ушастый (лето) (Erinaceus auritus) . . 9,18 9,99 109 74,7 81,0 108,4 35 89 254 201 270 134
Еж ушастый (зима) 9,01 11,01 122 71,0 84,0 118,3 45 30 68 280 239 85
Серый хомячок2 (Cri- cetulus migratorius) . . 8,29 6,68 80 102,0 86,0 84,2 116 202 172 600 600 100
1 Эритроциты изучались сразу после подъема, частота дыхания и пульса во время подъема (на 30-й минуте). 2 Этот вид встречается на разных высотах и широко распространен в южных районах Евразии.
Из таблицы видно, что отдельные физиологические
функции изменяются при острой гипоксии у различных
животных неодинаково. Типично равнинные формы, на-
пример ушастый еж, желтый суслик или лабораторные
крысы и кролики, обнаруживают некоторое повышение
содержания эритроцитов. У ныряющей формы — ондат-
ры наблюдается небольшая реакция дыхания и измене-
ние содержания эритроцитов.
Существует обратная зависимость между изменения-
ми отдельных функций при гипоксии. Так, например,
у крыс почти не изменяется количество эритроцитов, про-
цент гемоглобина и частота пульса, но резко увеличи-
вается частота дыхания. У желтого суслика почти не
изменяется состав крови, но резко возрастает частота
дыхания и пульса. У морских свинок картина очень
близка к тому, что и у крыс. У серого хомячка повы-
шается только частота дыхания, кислородная емкость
крови даже несколько снижается.
Большая разница наблюдается в реакции ежей в
летний и зимний периоды (в бодрствующем состоянии).
Интересно резкое увеличение кислородной емкости кро-
ви (реакция в зимний период) при совершенно неизмен-
ных дыхании и пульсе. Таким образом, можно видеть не
только глубокие различия в отдельных реакциях, но и
их взаимное замещение при коротком влиянии кисло-
родного голодания.
На лабораторных животных, поднятых в горы, и на
животных, выращенных на разных высотах, проведено
сравнительно мало исследований. Среди них особое ме-
сто занимает работа южноамериканских исследователей,
проведенная на собаках. При исследовании собак, вы-
росших на высоте 4530 м н. у. м. и на уровне моря, было
обнаружено у первых сравнительно небольшое повыше-
ние числа эритроцитов, более значительное увеличение
гемоглобина крови и очень большое увеличение миогемо-
глобина (Hurtado, Rotta, Merino a. Pons, 1937). Послед-
нее было выражено слабее в сердечной мышце и сильнее
в скелетной мускулатуре (табл. 18).
Данные Хуртадо и сотрудников не были подтверж-
дены Полем (Poel, 1949), работавшим на акклиматизи-
рованных в барокамере крысах. Только в сердечной
мышце наблюдалось после 152 ежедневных подъемов в
барокамере (высота 7620 м и. у. м.), увеличение содер-
238
Таблица 18
Эритроциты, гемоглобин крови и мышечный гемоглобин
у собак, выросших на разных высотах
жания миоглобина. Такие же данные были получены для
скелетной мускулатуры собак (Bowen a. Eads, 1949).
В дальнейшем у крыс, акклиматизируемых в атмосфере
газовых смесей на протяжении четырех поколений, не
было обнаружено увеличения миоглобина мышц, равно
как и увеличения активности цитохромоксидазы (Крепе
и сотр., 1956). Только при интенсивной мышечной тре-
нировке нескольких поколений крыс в высокогорье на
уровне около 4000 м н. у. м. установлено возрастание
содержания миоглобина в скелетной мускулатуре на
50—70% (Clark, Criscuolo a. Coulson, 1952).
Следовательно, возрастание гемоглобина связано в
основном с воздействием высоты (при длительной ак-
климатизации) на равнинные организмы, а возрастание
миоглобина — главным образом с интенсивной мышечной
деятельностью, протекающей в условиях пониженного
парциального давления кислорода. Различия между эти-
ми формами гипоксических состояний по их влиянию па
химическую динамику снабжения тканей кислородом еще
требуют дополнительных исследований. В этой связи
интересно отметить, что у диких видов млекопитающих
и птиц наблюдается небольшое увеличение НЬ крови но
сравнению с домашними животными и значительное уве-
личение мышечного гемоглобина (Верболович и Оста-
ток, 1956). Так, гемоглобина у зайца на 20—22% боль-
ше, чем у кролика, а у дикой степной кошки па 10—27%
больше, чем у домашней. Соотношение содержания гс-
239
моглобпна и миогемоглобина и определяет, по-видимо-
му, приспособление к условиям мышечной работы жи-
вотных.
Реакция организма человека на подъем в барокаме-
ре была описана ранее. При подъеме в горы на малые
и даже средние высоты многими исследователями не
обнаруживалось заметных и достоверных возрастаний
числа эритроцитов и содержания гемоглобина в крови.
Только начиная с 2000 м н. у. м. в условиях Швейцарских
Альп можно наблюдать некоторую реакцию крови на
пребывание па высоте.
Таблица 19
Гематологическая картина жителей разных высот
(по Hurtado, 1964)
Показатели Лима (на уровне м<>ря) Мар- коч (4540 м н. у. м.)
Число испытуе- мых Число испытуе- мых
Общий объем кро- ви (л) Кровь смЧкг веса тела Общий объем плаз- мы (л) Плазма с мН кг веса те- ла Общий гемоглобин (г) Гемоглобин (г/кг веса тела) Эритроциты (млн/мм3) Гематокрит (% эритро- цитов) Гемоглобин (а/100 с.н3 крови) 20 20 20 250 250 250 4,77 79,6 2,52 42,0 756 12,6 5,11 46,6 15,64 20 20 20 83 83 83 5,70 100,5 2,23 39,2 1166 20,7 6,44 59,5 20,13
Наибольший материал по длительной адаптации че-
ловека к горам собран в Андах (Monge, 1943; Hurtado,
1964), а также в горах Тянь-Шаня (Миррахимов, 1964а,
19646). В таблице 19 приведены данные, характеризую-
щие состав крови у жителей Лимы (Перу) па уровне
моря и жителей Марокоча па высоте 4540 м н. у. м.
240
Из таблицы видно, что у постоянных жителей, оби-
тающих на высоте свыше 4000 л/, увеличены все основ-
ные показатели красной крови: общий объем крови и
плазмы, гемоглобин, количество эритроцитов и гемато-
крит. Следовательно, при достаточно сильном гипокси-
ческом воздействии резко проявляется реакция крови,
направленная на дополнительное снабжение организма
кислородом. Эти явления, отражающие раздражение ко-
стного мозга, отсутствуют у новорожденных (Reynafarjc,
1959) и появляются лишь спустя несколько дней после
рождения ребенка.
У родившихся и постоянно проживавших на высоте
4540 м н. у. м. наблюдается устойчивое повышение ле-
гочной вентиляции на 20—30% по сравнению с вели-
чинами, обычно наблюдающимися на уровне моря. Од-
нако, несмотря на такую гипервентиляцию, насыщение
артериальной крови кислородом у жителей Марокоча не
превышает 80%• Дыхательный центр обладает повы-
шенной возбудимостью, так как гипервентиляция сохра-
няется и после нормального насыщения крови кисло-
родом.
Особенно интересны данные об изменении в этих ус-
ловиях проницаемости для газов легочных мембран. Так,
градиент между парциальным давлением кислорода в
альвеолярном воздухе и напряжением кислорода в кро-
ви при такой акклиматизации снижается. Восстановление
оксигенации крови при такой акклиматизации снижает-
ся, а после мышечной деятельности — ускорено. Состав
альвеолярного воздуха изменен на 30—50%• Форма
диссоциационной кривой оксигемоглобина не отличается
от таковой на уровне моря. Количество эритроцитов уве-
личено, что обеспечивает повышенную кислородную ем-
кость крови. Однако, несмотря па это, напряжение
кислорода в тканевых капиллярах снижено с 57 мм на
уровне моря до 37 мм па высоте 4540 м и. у. м., в сме-
шанной крови соответствующие отношения 42 и 37 мм
(рис. 55).
Кривая диссоциации оксигемоглобина несколько
сдвинута вправо, что обеспечивает более легкую отдачу
кислорода тканям. Напряжение СО2 в крови несколько
снижено, но одновременно снижено и содержание бикар-
бонатов, что обеспечивает нормальные величины pH
крови. Повышенное содержание эритроцитов обсспечп-
241
вает перенос СО2, несмотря на снижение общей забуф-
ференности крови на больших высотах.
При такой адаптации человека к большим высотам
наблюдаются и заметные изменения в тканях. Так, не-
смотря на сниженное рО2 в тканях, содержание молоч-
ной и пировиноградной кислот в крови не отличается
от таковой на уровне моря. Более того, выполнение
Рис. 56. Насыщение крови кислородом на
разных высотах у млекопитающих (по
Hall, Dill, Barron, 1936):
/ — лама, 2 — викунья, 3 — овцы. По оси ор-
динат — насыщение крови (%), по оси абс-
цисс — высота (кл<)
физической работы адаптированным человеком на высо-
те 5400 м приводит к меньшему образованию этих кис-
лот, чем у человека на уровне моря. Мышечное сокра-
щение происходит за счет увеличения аэробной фазы,
по сравнению с таковым на уровне моря. Этот факт на-
ходит объяснение в увеличенной капилляризации тка-
ней, возрастании числа капилляров по отношению к чис-
лу мышечных волокон (Hurtado, 1964).
Ферментативные механизмы тканей также значитель-
но изменены. На фоне значительно увеличенного содер-
жания миоглобина наблюдается возрастание активности
митохондриальной днфеилгидрооксидазы, трансгндро-
гоназы, цптотохромредуктазы, т. е. окислительных фер-
ментов, способных к высокому использованию кислорода
в тканях (Reynafarje, 1962).
242
В противоположность этим фактам, свидетельствую-
щим о картине глубокой адаптации человека на боль-
ших высотах, был получен ряд данных, свидетельствую-
щих о малой реакции со стороны дыхательно-циркуля-
торной системы и системы крови при адаптации к
средним высотам. Следует помнить, что постоянное пре-
бывание человека на больших высотах возможно только
в южных широтах, на Тянь-Шане и Памиро-Алае, в
МНР и в Тибете, а также в горах Южной Америки.
В более северных широтах жизнь человека и его круг-
логодичное пребывание возможно лишь на высотах, не
превышающих 1500—2000 м. На этих высотах произво-
дилось исследование влияния постоянного пребывания
человека в горах Кавказа, Альпах и других горных ме-
стностях. Здесь постоянно наблюдались заметные сдви-
ги в составе крови, а также изменения дыхания и
кровообращения (Grandjean, 1948). В горах Южной
Америки — Андах, впервые было обращено внимание
(Monge, 1943) на то, что значительное повышение содер-
жания эритроцитов и гемоглобина в крови не является
признаком адаптации человека к данной высоте, а яв-
ляется «хронической горной болезнью». Монге была
выдвинута теория адаптации к высотам, привлекшая вни-
мание к тканевым процессам. Он считал, что адаптация
включает прежде всего повышенное использование кис-
лорода тканями и возрастание транспортных средств до-
ставки кислорода лишь дополняет такие изменения. Эти
явления были особенно детально изучены па средних
и даже на больших (до 3500 м н. у. м.) высотах
рядом исследователей (Слоним и сотр., 1949; Аваз-
бакиева, 1958; Филатова, 1960; Миррахимов, 1964а,
19646).
У постоянных жителей Киргизии и Казахстана на
высотах 1650—1800 м н. у. м. частота и глубина дыхания,
частота пульса, содержание эритроцитов и НЬ в крови
не превышает верхней границы нормы (Авазбакиева,
1958). На высоте 1700 и 2600 м н. у. м. (озеро Иссык-
Куль) у человека в состоянии покоя не наблюдается
увеличения числа эритроцитов, содержания гемоглоби-
на, а также увеличения частоты дыхания, пульса и по-
вышения кровяного давления (Филатова, 1954а). Однако
при выполнении мышечной работы кровяное давление
повышается значительнее, чем на высоте около 900 м.
243
Значительное снижение основного обмена в горах Тянь-
Шаня было отмечено на высотах 760—2400 м и. у. м. на
315 здоровых людях (Фанталис, I960).
Небольшое повышение содержания эритроцитов и
НЬ крови обнаружено у жителей высокогорья Тянь-Ша-
ня на высотах от 2100 до 2200 м (Миррахимов, 1964):
увеличенным оказался и объем эритроцитов, и содержа-
ние гемоглобина. У постоянных жителей Тянь-Шаня об-
наружена брадикардия. Систолическое кровяное давле-
ние не было изменено, а диастолическое имело тенден-
цию к повышению. Особенно тщательно были исследо-
ваны изменения сердечно-сосудистой системы человека
в горах Киргизии. Изучены изменения кровяного давле-
ния, скорости кровотока, особенности капиллярного кро-
вообращения у постоянных жителей малых и средних
высот и у приезжих — мало акклиматизированных. Мак-
симальное кровяное давление во многих случаях харак-
теризуется низкими величинами, минимальное несколько
повышено. Пульс в покое замедлен, а граница сердца
несколько расширена. Функциональные нагрузки харак-
теризуются быстрым возвращением состояния сердечно-
сосудистой системы к исходному уровню.
Совершенно особое место при этом заняло изучение
кислородного запроса организма как в покое в условиях
основного обмена, так и во время выполнения мышеч-
ной работы. В упомянутых выше исследованиях, прове-
денных на малых и средних высотах Тянь-Шаня, посто-
янно наблюдалось снижение основного обмена, особенно
четко выраженное, если исследование производилось с
учетом погодных условий — температуры внешней среды
(Миррахимов, 1965). Эти факты были созвучны отсутст-
вию реакции со стороны кроветворной, дыхательной и
сосудистой систем и затем детально проанализированы
при изучении адаптации к высоте у людей, прибывших
из различных районов СССР. Оказалось, что такой аре-
активный (тканевой) тип адаптации свойствен людям,
прибывающим из местностей, расположенных на малых
высотах (Авазбакиева, 1968). Другими словами, сниже-
ние реакции возникает, по-видимому, в результате пред-
варительно длительно воздействовавшей на организм
умеренной гипоксии.
В этом отношении значительный интерес представля-
ют и исследования энергетического расхода при выпол-
244
нении мышечной работы в горах. Большинство прежних
исследований, проведенных главным образом на альпи-
нистах при кратковременных подьемах в горы, обнару-
живало повышение газообмена и энергетических затрат
на выполнение дозированной мышечной работы в горах.
В последние годы, однако, показано, что у постоянных
жителей гор кислородный запрос на выполнение мышеч-
ной работы значительно ниже, чем у постоянных жителей
равнины. При этом оказалось, что у горцев в Тянь-Шане
при мышечной работе насыщение крови на 5 об.% мень-
ше, чем у жителей равнины. Артериальное давление при
выполнении одинаковой мышечной работы у горцев ни-
же. Таким образом, сниженный энергетический обмен и
кислородный запрос являются одним из критериев вы-
сотной адаптации у человека при переезде из одной гор-
ной местности в другую (Дубинина, Ковалева, Мирра-
химов, 1967).
При подъеме в горы с уровня моря исследователи
наблюдали другую картину. При переезде из Ленингра-
да на Кавказ (Пятигорск — 550 м н. у. м.) газообмен
повышался; дальнейший подъем в горы до высоты 2100м
вызывал еще большее повышение газообмена, причем
не только в состоянии покоя, но и во время мышечной
работы. При подъеме и пребывании на высоте 2100 м
количество эритроцитов в крови нарастает (Быков, Мар-
тинсон, 1933). По данным С. М. Бедаловой (1959а,
19596), у человека в условиях средних высот Малого
Кавказа (1200—1600 м н. у. м.) наблюдается учащение
пульса, понижение кровяного давления. При кратковре-
менном пребывании учащение пульса выражено более
резко (возрастание с 80 до 90 ударов в 1 мин). Увели-
чивается также венозное давление и скорость кругообо-
рота крови.
При одпомесячной адаптации детей в горах Малого
Кавказа кислородная емкость крови увеличивалась, по-
вышался газообмен и легочная вентиляция. Переезд и
в этом случае происходил с уровня моря (Салахов, 1960;
Багдасарова, 1968).
В условиях горы Арагац были обследованы группы
людей, проживающих постоянно на разных высотах: 960,
2000 и 3250 м н. у. м. В этом случае в системе гор Мало-
го Кавказа также не обнаружено отклонений основного
обмена от нормы (Захарян, 1965).
245
Таким образом, до настоящего времени вопрос о
кратковременной картине адаптации человека в различ-
ных горных системах остается открытым. Решение его
потребует еще выявления последовательных и повтор-
ных влияний факторов, воздействующих на человека в
горах на разных высотах. Высказываются предположе-
ния о значении функции щитовидной железы. В горах
Тянь-Шаня некоторые исследователи находили ее функ-
цию пониженной.
Нет никаких данных о значении содержания микро-
элементов для высотной адаптации человека и животных.
У человека скорость обмена железа (л/г/Ре/сутки/кг),
равная на уровне моря 0,37, возрастает уже через 2 ч
после прибытия на высоту (4500 м н. у. м.) до 0,54; через
1—3 недели — до 0,91, а через 6 месяцев адаптации к
высоте держится на уровне 0,73. У аборигенов высоко-
горья эта величина равна только 0,49, а после спуска на
уровень моря падает до 0,16 (Reynafarje, 1966). Возра-
стает всасывание железа в пищеварительном тракте; эта
величина изменяется параллельно содержанию гемогло-
бина в крови. При спуске на уровень моря эти показа-
тели изменяются в обратную сторону. У человека, как
поднявшегося в горы, так и родившегося там и прожи-
вающего постоянно, спуск на уровень моря приводит к
быстрой дезадаптации, к появлению отношений, харак-
терных для жителей равнины.
АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМОВ, МИГРИРУЮЩИХ В ГОРЫ
Переезды человека с одних высот на другие в на-
стоящее время уже не всегда носит сезонный характер.
Но пастухи периодически перегоняют сельскохозяйствен-
ных животных в горы, особенно овец.
Установлено, что насыщение артериальной крови у
овец падает с высотой (Hall, Dill a. Barron, 1936). В то
же время постоянные обитатели высокогорья — лама и
грызун вискаша поддерживают напряжение О2 в арте-
риальной крови па высоком уровне (рис. 56). При подъ-
еме в горы содержание эритроцитов у овец сначала уве-
личивается, а затем, на средних высотах, снижается.
Авторы уже тогда связали это явление с возможностями
глубокого снижения напряжения кислорода в тканевых
246
капиллярах, с возможностью существования животных
при низком капиллярном напряжении кислорода.
Дальнейшее развитие это направление получило в
работах советских физиологов и зоотехников. Первой
работой были исследования гпссарскон овцы и метисов
ее с английской овцой-
линкольн; возрастания
кислородной емкости кро-
ви при пребывании этих
животных в горах не бы-
ло обнаружено (Барба-
шова и Гинецннский,
1942). Более того, с подъ-
емом в горы насыщение
кислородом артериальной
крови закономерно пада-
ло. Расчет напряжения га-
зов в капиллярной крови
также показал значитель-
ное снижение этого на-
пряжения при подъеме
животных в горы (рис.
57). Это очень интересное
исследование имело, одна-
ко, тот недостаток, что
равнинные овцы изуча-
лись не одновременно с
горными, а в условиях
острой гипоксии, созда-
ваемой в лаборатории.
Детально было изуче-
но состояние животных
как при отгоне в горы, так
и при непрерывном содер-
жании их па разных высо-
тах в Киргизии.
Равнинные овцы и их
Рис. 57. Насыщение кислородом
артериальной крови на разных
высотах у овец разных пород (по
Барбанювой и Гинециискому,
1942). / — равнинные овцы; II—
гиссарские (горные) овцы и их
метисы; III — сравнение кривых
насыщения у равнинных (7) и гор-
ных (2) овец. По оси ординат —
насыщение крови кислородом (%),
по оси абсцисс — высота над уров-
нем моря (xi)
метисы с горной киргизской овцой изучались в совершен-
но одинаковых условиях содержания в стаде, отгоняемом
на различные высоты (Ольнянская и Соболь, 1946, 1949;
Ольиянская и сотр., 1949). Оказалось, что у киргизских
овец, на протяжении многих поколений постоянно отго-
нявшихся на летннй период в горы на значительные вы-
247
соты (до 4000 м н. у. м.), понижаются при отгоне в горы
основной обмен, легочная вентиляция и частота дыхания.
Кроме того, обнаружилось понижение числа эритроцитов
и содержания гемоглобина в крови (рис. 58, 59). Черты
акклиматизации, характерные для киргизских овец, мож-
но обнаружить п у метисов прекос с киргизской овцой.
Рис. 58. Потребление кислорода (/) и частота дыхания (//) у овец
разных пород,и их метисов в горах (по Ольпянской и corp., 1949)
У равнинных пород — прекос и рамбулье, содержав-
шихся в тех же условиях в одном стаде, этих явлений
наблюдать не удается. Газовый обмен в горах повы-
шается; это сопровождается увеличением легочной вен-
тиляции, частоты дыхания. Число эритроцитов и особен-
но содержание гемоглобина в крови овец равнинных
пород в горах возрастает (рис. G0).
248
Были изучены особенности высотной акклиматизации
у тех же пород овец, уже па протяжении нескольких
поколений постоянно находящихся в горах на высоте
2300—2500 м и. у. м. (Ольнянская, 19496). Обнаружи-
лось, что различия между породами овец при таком дли-
тельном содержании животных в горах сглаживаются:
Рис. 59. Содержание гемоглобина в крови овец разных пород и их
метисов в горах (по Ольнянской и сотр., 1949)
Рис. 60. Состав крови у овец в горах на высоте 2300—2500 л:
1 — овцы, спускающиеся зимовать на малые высоты, 2 — овцы, зимующие
в горах, не ниже средних высот
249
снижение газообмена и легочной вентиляции наблюдает-
ся у овец всех пород как горных, так и равнинных и их
метисов. Число эритроцитов у овец, постоянно находя-
щихся в горах, было ниже, чем у спускавшихся ежегодно
в долину.
Таким образом, при постоянном содержании живот-
ных в горах преобладают явления тканевой акклимати-
зации, а транспортные ее механизмы выражены крайне
слабо. Такая форма акклиматизации выявляется не сра-
зу после рождения. У ягнят, родившихся на высоте
3000 м и. у. м., в первые 10 дней после рождения можно
наблюдать увеличенное количество эритроцитов и гемо-
глобина в крови, сравнительно высокий уровень газооб-
мена и учащенное дыхание (Ольнянская, 1949в). В даль-
нейшем эти особенности исчезают, и картина крови ягнят
киргизской горной породы начинает к 20-му дню жизни
приближаться к картине крови их родителей. Следова-
тельно, высотная акклиматизация без реакции со сторо-
ны транспортных систем организма не следствие какого-
то недоразвития последних, а, наоборот, форма аккли-
матизации, приобретаемой животными в более поздние
периоды онтогенеза. Это позволяет сделать вывод о том,
что овцы в своем филогенетическом прошлом являются
животными равнинными, лишь впоследствии населивши-
ми горные районы (Насонов, 1923; Цалкин, 1950).
Выводы Р. П. Ольнянской и сотрудников были под-
тверждены большим количеством исследований в горах
Тянь-Шаня и Памиро-Алая (Арав и Смоличев, 1947;
Жуков и Кожевников, 1947; Арав и Мартынова, 1949;
Росляков, Евдаков, Басенко, 1953; Басенко, 1959). В этих
исследованиях еще раз было показано, что типично рав-
нинные— овцы каракульские при отгоне в горы обнару-
живают значительные сдвиги в дыхании и кровообраще-
нии. Основной обмен повышается при этом на 29%
(Арав, 1960). По этим же данным, наблюдаемые изме-
нения связаны с пастьбой на склонах гор, которая сопро-
вождается повышением обмена на 100% при подъеме и
на 52% при спуске. По мере отгона в горы от средних
к большим высотам у каракульских овец наблюдается
повышение недоокисленных продуктов обмена в моче
(vacat — О).
Влияние пребывания в горах на физиологические
функции крупного рогатого скота в последнее время
250
изучено в ряде исследований. При этом обнаружились
различия в реакциях со стороны животных, разводимых
на равнине и в горах. Так, в условиях Киргизии умень-
шение числа эритроцитов при одновременном увеличе-
нии содержания в них гемоглобина наблюдали у коров
при отгоне на горные пастбища (с 1550 до 2800 м н. у. м.)
(Одынец, Докукин и Фаиталис, 1956). Кривые диссоци-
ации оксигемоглобина при этом практически не изменя-
лись. Однако на большой высоте наблюдалось снижение
насыщения артериальной крови кислородом. Послед-
нее сопровождалось небольшим повышением частоты
дыхания и частоты пульса, быстро исчезавшим при
возвращении на исходную высоту над уровнем
моря.
Проводились исследования высотной акклиматизации
у крупного рогатого скота в условиях Северного Кавка-
за (Костин и Гастева, 1957; Костин, 1958а, 19586). При
сравнении двух пород: красного степного равнинного
скота и кубано-черноморского, издавна разводимых в
горах, оказалось, что как молодняк, так и взрослые
животные кубано-черноморской породы реагируют на
отгон с равнины на высоту 1800 м и. у. м. снижением
газового обмена и легочной вентиляции. У молодняка
красностепной породы также снижаются легочная вен-
тиляция и газообмен, а у взрослых животных эти функ-
ции повышаются.
Картина высотной акклиматизации лошадей подвер-
галась за последнее десятилетие тщательному изучению,
главным образом в условиях Киргизии и Казахстана.
Лошади содержались в стойле, а на высоте 2300 м
и. у. м. — на пастбище (Попугаева и Слоним, 1949).
Содержание эритроцитов в крови колебалось как на вы-
соте, так и при стойловых условиях содержания от 5,6
до 9,03 млн., содержание гемоглобина — от 60 до 78%
по Сали. Очень интересные данные получены при срав-
нительном изучении ряда пород лошадей в условиях гор
и равнин Киргизии (Чашкин, 1959). Наиболее высокое
содержание гемоглобина и эритроцитов оказалось у тя-
желовозов, хуже всего акклиматизирующихся в горах.
Хорошо акклиматизированные в горах киргизская, но-
вокиргизская н донская породы отличались низким со-
держанием эритроцитов и гемоглобина. В процессе
акклиматизации наблюдалось снижение содержания
251
эритроцитов у лошадей равнинных пород; если этого не
происходило, животные погибали.
Общее количество циркулирующей крови, однако,
оказывалось у хорошо акклиматизируемых пород до-
вольно высоким (киргизская — 8,4%, новокиргизская
8,1 %, донская — 7,8% веса тела). Общая суммарная по-
верхность эритроцитов па 100 кг живого веса оказалась
наименьшей у киргизских лошадей — 4970 л/2, а у рав-
нинных чистокровных — 6170 л/2. При подъеме в горы на
высоты 1600—2500 м н. у. м. наибольшее учащение ды-
хания и пульса обнаружили киргизские лошади, а наи-
меньшее— донские и чистокровные верховые. Таким
образом, имеет место как бы замещение дыхательной
функции крови увеличением дыхания и кровообращения.
Подобные факты в большой мере характеризуют адап-
тацию картины крови у лошадей на высотах 400, 700,
2000 и 3000 м н. у. м. В опытах сравнивались три группы
лошадей казахской породы: а) равнинная, никогда в
горы не поднимавшаяся; б) предгорная, ежегодно отго-
нявшаяся в горы до 2000 м н. у. м. и в) горная, содер-
жавшаяся круглый год на высоте от 2000 до 3000 л*
н. у. м. (Раушенбах, 1958а) (см. табл. 20).
Таблица 20
Физиологические изменения у лошадей при отгоне их в горы
(по Раушенбаху, 1958а)
Группа Количество ЖИВОТНЫХ Район исследования Высота (ж н. у. м.) Чаете а дыхания (за 1 мин) Частота пульса (за 1 мин) Число эритроци- тов (млн./жлг) Гемоглобин по Сали (%)
Равнинная 16 Низовья реки Чу 400 14 43 7,08 63
Предгорная 22 Северный склон 700 12 43 6,50 62
Киргизского Алатоо 2000 12 47 7,38 70
Горная 12 Кунгей-Ллатоо 2000 14 42 6,79 65
3000 13 40 6,53 65
Полученные данные свидетельствуют о том, что у
равнинной группы лошадей при подъеме в горы наблю-
252
дастся возрастание числа эритроцитов и повышение со-
держания НЬ в крови (до 7,08 млн.) и 63% НЬ по Сали.
У предгорной группы также наблюдалось повышение
этих данных, а у горной при подъеме с 2000 до 3000 м
н. у. м. никаких сдвигов не обнаружено.
Различные влияния горных систем на реакции жи-
вотных на одинаковых высотах над уровнем моря были
изучены в горах Северного Кавказа при отгоне овец на
средние высоты в летнее время. В условиях Северного
Кавказа при отгоне тонкорунных овец на пастбища на
высоту 2000 м н. у. м. увеличивается легочная вентиля-
ция на фоне неизменного потребления кислорода. Состав
красной крови за период акклиматизации не изменился.
Контрольная группы, оставленная на равнине, также не
обнаружила изменений состава крови. У полугрубошер-
стных овец, кроме возрастания легочной вентиляции к
концу периода акклиматизации (через 30 дней после
подъема), наблюдалось и увеличение потребления кисло-
рода. Таким образом, в условиях Северного Кавказа у
исследованной группы овец было обнаружено увеличе-
ние легочного дыхания (Ольнянская, Давыдов, Романов-
ская, 1969).
На основании сопоставления большого материала,
добытого на отгоняемых в горы, по по своему происхож-
дению равнинных животных (Ю. О. Раушенбах, 1958,
1967) считает возможным разделить весь процесс адап-
тации в генетическом аспекте на стадии.
Первой стадией адаптации к высоте является усиле-
ние легочного дыхания и кровообращения. Вторая (по
данным Ю. О. Раушенбаха) характеризуется увеличе-
нием кислородной емкости крови при уменьшении реак-
ции со стороны дыхания и кровообращения. Третья ха-
рактеризуется увеличением кислородной емкости крови
при уменьшении реакции со стороны дыхания и крово-
обращения и снижением кислородного запроса тканей.
Различные животные и разные возрастные группы по-
разному проходят эти стадии. Молодые животные легче
достигают третьей стадии и поэтому легче акклимати-
зируются в горах.
Что же касается вопроса о различном влиянии от-
дельных горных систем на картину высотной адаптации,
то этот вопрос как для человека, так и для животных
остается открытым.
253
АДАПТАЦИИ ГОРНЫХ ОРГАНИЗМОВ
Расселение организмов в горах по вертикали зависит
от основных физических факторов, характеризующих
горный климат, а также от условий питания.
На основании имеющихся данных можно утверж-
дать, что расселение пойкилотермных организмов не
ограничивается самим фактором понижения парциаль-
ного давления кислорода (Нооск, 1964). Многие низшие
позвоночные выдерживают в барокамере понижение
давления до 20 000—25000 м н. у. м. Это касается яще-
риц, лягушек, жаб, ужей.
В настоящее время известно 5 видов ящериц и 4 вида
моллюсков, существующих на высоте 3600 м н. у.' м.
Лишь один вид ящериц известен как обитающий до
высоты 5500 м н. у. м. Фактором, ограничивающим рас-
селение на больших и даже средних широтах, является
для пойкилотермных организмов температура. По суще-
ству, только время солнечного сияния в летние месяцы
позволяет этим животным сохранять активность, необхо-
димую для питания и размножения. Это особенно важно
для животных с хищным типом питания, так как во мно-
гих случаях и объекты питания отсутствуют на больших
и средних высотах.
В известной мере все сказанное выше относится и к
ряду высших животных — млекопитающих и птиц. Это
особенно касается животных с ночным образом жизни
и ночным питанием, когда низкая температура в горах
и ущельях, плохо прогреваемых солнцем, создает небла-
гоприятную ситуацию для питания мелкими беспозвоноч-
ными и насекомыми.
Высокогорная фауна представлена по преимуществу
растительноядными организмами или организмами, пи-
тающимися этими последними. Можно полагать, что
верхней границей распространения по вертикали в этих
случаях является сниженное парциальное давление кис-
лорода.
Старое представление о том, что кровь горных жи-
вотных, а также и человека, всегда содержит увеличен-
ное количество эритроцитов и гемоглобина, сначала по-
лучило как будто подтверждение на видах и популяциях,
постоянно живущих па разных высотах. Например, на
двух популяциях горных лесных мышей (Apodemus sil-
254
vaticus ciscaucasicus Ogn.) и равнинных (Л. silvaticus
mosquensis Ogn.) было установлено, что подвид на вы-
сотах до 1800 м н. у. м. имеет более высокое содержа-
ние эритроцитов и гемоглобина — эритроцитов на 12%,
НЬ па 6,3% (Калабухов, 1935). Однако изучение двух
популяций малого суслика, взятых на равнине (Ростов-
ская обл.) и в горах (горы Кавказа), не подтвердило
этого факта как явлений, общего для всех видов. Как
процент содержания гемоглобина, так и количество эри-
троцитов оказались у этих двух популяций приблизи-
тельно одинаковыми (Калабухов, 1950).
У нескольких видов грызунов была также изучена
реакция на «подъем» в барокамере до 3000 м н. у. м.
в течение 72 ч. Изучались грызуны, взятые из природы
в разных районах и на разных высотах.
Таблица 21
Изменение числа эритроцитов у грызунов после подъема
в барокамере
(по Калабухову, 1937, 1950)
Ви i животного Измерения после подъема (%) Местообитание
Лесная мышь (Apode- mus sylvaticus) .... 109 Московская обл.
Лесная мышь (Apode- mus sylvaticus) .... 121 Северный Кавказ (1500 м н. у. м)
Полевая мышь (Apo-
detnus agrarius) .... 84 Северный Кавказ (равнина)
Рыжая полевка (Cle- thrionomys glareolus) 95,1 Московская обл.
Серый хомячок (Crice- tulus migratorius) . . . 90,4 Северный Кавказ (равнина)
Желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis) 127,2 Северный Кавказ (рав- нина)
Малый суслик1 (Citel- lus pygtnaeus) ..... . 98,3 Северный Кавказ (гор- ный)
1 Изучался при разрежении в барокамере, соответствующем 500 Л1 н. у. м.
255
Из всех изученных видов грызунов только два — лес-
ная мышь и желтогорлая мышь — реагировали па пони-
жение барометрического давления увеличением содержа-
ния эритроцитов. Примерно такие же результаты
получены и при изучении изменении в крови гемоглоби-
на. Интересно, что у горной популяции малого суслика
снизилось содержание эритроцитов и гемоглобина «mi
высоте». У рыжей полевки и серого хомячка в ответ на
понижение барометрического давления обнаружилось
снижение числа эритроцитов. Интересно, что одинаковый
эффект повышения числа эритроцитов наблюдался у лес-
ных мышей, взятых из природы в Московской обл. и на
Северном Кавказе. Следовательно, реакция на пониже-
ние барометрического давления является очень стойким
видовым признаком, мало меняющимся в зависимости
от места обитания. Этот факт представляет большой
интерес в смысле выявления врожденных реакций видов
животных, не зависящих от условий обитания.
Однако указанные особенности, по-видимому, все же
не связаны с распространением этих видов грызунов.
Так, серый хомячок поднимается на Кавказе в горы до
высоты 1600 м, а в Средней Азии (Семиречье) —до вы-
соты 2500 м н. у. м.
Что касается желтогорлой мыши, то предел ее рас-
пространения в горы, по-видимому, ограничивается 800—
1000 м н. у. м. Между способностью вида существовать
в горных условиях и способностью увеличивать кислород-
тую емкость крови при кратковременной 72-часовой
гипоксии никакой зависимости не наблюдается.
Несколько иную трактовку дала в последнее время
этим данным 3. И. Барбашова (1960), которая отмеча-
ет, что в результате подъемов в барокамере содержание
эритроцитов у разных видов как бы уравнивается, при-
ближаясь к уровню около 9,2—9,5 млн. При этом у поле-
вой мыши количество эритроцитов даже снижается.
3. И. Барбашова делает вывод, что повторная гипоксия
вызывает уравнивание физиологических констант при-
менительно к особенностям действия раздражителя. Это
замечание хотя и снимает при характеристике исследо-
ванных видов всякую эколого-физиологическую специфи-
ку, позволяет думать, что малые и даже средние высоты
не оказывают стимулирующего влияния на кроветворе-
ние у постоянно здесь обитающих видов.
256
Последние годы принесли в этом направлении ряд
новых фактов. В Баркрофтской лаборатории на высоте
3800 л/ и. у. м. (White Mountain Research Station)
были поставлены опыты с сопоставлением реакции на
острую гипоксию у белой крысы, рожденной на этой вы-
соте, и золотистого суслика (Citellus lateralis), живу-
щего в диком состоянии на этих же высотах. У сусликов
оказалась большая устойчивость к острой гипоксии,
нежели у хорошо адаптированных крыс. Это, однако,
необходимо связать и со способностью сусликов впадать
в зимнюю спячку и с норным образом жизни (Bullard
a. Kollias, 1966), который также повышает устойчивость
животных к гипоксии (Hall, 1964).
Исследования физиологического состояния живот-
ных — постоянных обитателей высокогорья, пока еще
довольно немногочисленны. Они проведены исключитель-
но на американских видах, высоко поднимающихся в
горы Северной и особенно Южной Америки.
Основной обмен был изучен (Cook a. Hannon, 1954)
у трех популяций оленьей мыши (Peromiscus sp.), оби-
тающей на трех высотах Калифорнии: на уровне моря,
на высоте 1220 м и 3800 м н. у. м. Мыши отлавливались
на месте и исследовались на уровне моря. Разумеется,
температура среды па высотах, откуда были выловлены
животные, ниже, чем на уровне моря. Исследования об-
наружили более низкий уровень обмена веществ у жи-
вотных, взятых с большой высоты, нежели у животных
со средней высоты и с уровня моря. К сожалению, дан-
ные о составе крови в этих исследованиях отсутствовали.
Специально этому вопросу посвящены исследования
(Morrison, Kerst, Rosemann, 1963), выполненные на гры-
зунах высокогорья Чилийских Анд. Были изучены —
высокогорная полевка (Acodon andinus), кроликообраз-
ная вискаша (Lagidiutn viscacia), взятые из природы на
высотах от 4200 до 4700 м н. у. м., и два вида шиншилл —
боливийская (Chinchilla boliviana) с высоты 2800 м и
Chinchilla veligera, обитающая в Чили на малых вы-
сотах.
Кроме этих видов, изучен ряд грызунов, не подни-
мающихся в горы: длиннохвостая рисовая крыса
(Orysomys longicaudatus), шиншилловая крыса (Abro-
сота Bennetti), слепыш (Notiomys megalonix), полевая
мышь (Acodon abrothrix), а также лабораторные кроли-
9—1204
257
ки. Все животные перевозились на уровень моря, где
были изучены гематокрит и содержание гемоглобина.
Из приведенных в табл. 22 данных видно, что никакой
разницы в величинах гематокрита и содержания гемо-
глобина горных и равнинных видов не обнаружено. Ав-
торы отмечают, что особи высокогорных видов, родив-
шиеся па уровне моря, по объему эритроцитов крови
(гематокриту) ничем нс отличаются от родителей, взя-
тых из природы высокогорья. У более активных и под-
вижных представителей грызунов разных видов объем
эритроцитов па 20—25% выше, чем у менее подвижных.
Таким образом, величины гематокрита, колебавшиеся от
380 до 540 мл]л крови, не связаны с высотой, на которой
распространен вид. Некоторые данные из этой работы
приведены в таблице 22.
Таблица 22
Гематокрит у грызунов, обитающих на разных высотах
(по Morrison и сотр., 1963)
Грызуны Район Гематок- рит (мл’м) П >чвижи< сть Гем гло- бин ij.i
Р. D. Kupestris . . . Высокогор- ный 430 Малопод- вижный 289
Octodon Ур. .горя 488 » 256
Abrocoma То же 423
Notiomis 423
Acodon andin Высокогор- ный 513 Подвижный 311
A codon berl » 571 » 274
Abrotrix Ур. у.оря 522 278
Oryzomis ...... То же 546
Chinchilla boliv. . . . Высокогор- ный! 425 309
Chinchilla velig. . . . Ур. моря 420
Lagiditun Высокогор- ный 376 — 330
Oryctolagus cuniculus То же 383 — 275
В этой работе был подтвержден и давно установлен-
ный факт, что обитатели высокогорья сохраняют карти-
ну крови и ее кислородную емкость при перемещении их
на уровень моря (Антелидзе и Барбашова, 1938).
258
В специальном исследовании П. А. Коржуева и
Н. Н. Булатовой (1953), охватившем ряд равнинных
и горных копытных в условиях Московского зоопарка,
у горных животных отмечено увеличение количества
и размеров эритроцитов при одинаковом общем содер-
жании НЬ. Наибольшее количество эритроцитов обна-
ружено у винторогого козла (млн.):
Козел домашний................... 13,5
Козел випторогий................. 25,8
Сибирский козерог................ 15,2
Козел горный сибирский........... 19,8
У яков, спустившихся с высоты 2000 м н. у. м., на-
блюдается повышение содержания гемоглобина в крови
на 17% по сравнению с таковым у яков, содержавшихся
на равнине 3000 м н. у. м. Колебания в содержании эри-
троцитов и гемоглобина у яков различных возрастов
очень велики. Так, содержание эритроцитов колеблется
от 6,07 до 10,18 млн., а процент гемоглобина по Сали
от 69,10 до 81,7 (Арав, 1950а). Яки, спущенные с Во-
сточного Памира (около 4000 м и. у. м.) на высоту
около 700 м, сохраняли эту картину крови в течение двух
месяцев. При этом у животных разного возраста нара-
стало число эритроцитов от рождения к трехмесячному
возрасту и снижалось к годовалому и старше. Как до-
машний як (Poephagus grunniens), так и дикий (Р. ти-
tus) чрезвычайно приспособлены к существованию в ус-
ловиях высокогорья, обладают относительно большими
по сравнению с горным скотом размерами сердца и
легких.
Три поколения лам, прожившие па уровне моря, со-
хранили основные отличия в морфологии крови (боль-
шое количество мелких эритроцитов) (Антелидзе и Бар-
башова, 1938). Кривая диссоциации ламы сдвинута вле-
во (см. рис. 38) с зарядным напряжением около 55 мм
НЬ и разрядным около 24 мм НЬ. Столь низкое заряд-
ное напряжение обеспечивает насыщение артериальной
крови при снижении парциального давления кислорода
в горах. Однако вискаша {Viscacia viscacia)—грызун,
высоко поднимающийся в горы Южной Америки, обла-
дает кривой диссоциации, весьма близкой к кривой че-
ловека. !
Реакция высокогорных южноамериканских грызунов
на подъем в барокамере со стороны частоты дыхания
9*
259
и пульса отсутствует. Только у равнинных мышей и гры-
зуна Akodon дыхание участилось при подъеме на высоту
4500 м н. у. м. на 22%. Учащение пульса на 25% наблю-
далось у мышей с равнины и равнинного вида Phyllolis
(Morrison a. Elsner, 1962). Однако высокогорные виды
имеют при нормальном давлении более частые пульс
и дыхание.
Далеко неоднородный материал, полученный на ди-
ких животных — обитателях высокогорья, однако, неоп-
ровержимо свидетельствует о том, что обычные нормы
адаптации равнинных организмов и организма человека
совершенно неприложимы для характеристики этих ви-
дов. Картина красной крови, содержание гемоглобина
и реакции дыхания и кровообращения не могут объяс-
нить удивительной устойчивости к гипоксии таких жи-
вотных, как крупные представители семейства Cameli-
dae ламы, викуньи, альпака, а также многочисленных
видов высокогорных грызунов. Исследования над не-
сколькими видами перуанских высокогорных грызунов
показали, что содержание гемоглобина в крови у них
также не превышает нормальный уровень у животных,
обитающих на равнине (Tappan a. Reynafarje, 1957).
Это привело к выводу о необходимости изучения ткане-
вых окислительных ферментов и содержания миоглобина
в тканях.
Оказалось, что у высокогорных видов перикот
{Phyllolis}, травяной полевки {Akodon}, шиншиллы
{Chinchilla sahamai}, а также у камелид (ламы и ви-
куньи) обнаружены значительные особенности в содер-
жании миоглобина. У перикот, взятых с высот 3900—
4500 м н. у. м., обнаружена удвоенная концентрация
миоглобина в диафрагме и мышцах конечности. Более
активные высокогорные полевки Akodon не отличались
от перикот.
Миоглобин мышцы сердца у домовых мышей
{Mas tnusculus} на высоте 4500 м был выше, чем на
уровне моря, но миоглобин диафрагмы и мышц ноги —
одинаковый. У викуньи и альпака миоглобин сердца был
более высокий, а миоглобин диафрагмы и ноги значи-
тельно более высокий, чем у исследованных грызунов.
Следовательно, тканевые изменения более выражены
у животных — аборигенов высокогорья, чем изменения
крови.
260
Большой интерес в этом плане представляют иссле-
дования обмена железа как количественного критерия
скорости новообразования эритроцитов.
Хотя высокогорные животные — ламы, викуньи, алпа-
ка и не обнаруживают в высокогорье значительных сдви-
гов содержания гемоглобина и эритроцитов, самый ха-
рактер обмена железа и срок жизни эритроцита у них
резко отличаются от таковых у хорошо акклиматизиро-
ванного человека — уроженца больших высот. Срок жиз-
ни эритроцита у этих животных почти вдвое короче, чем
у человека (60 дней). Общий объем эритроцитов у них
составляет 25—31 см? [кг веса тела, что гораздо меньше,
чем в тех же условиях у человека. Следовательно, кру-
гооборот эритроцитов и их новообразование у этих видов
животных резко повышены, костный мозг функционирует
очень интенсивно и компенсирует быстрое разрушение
эритроцитов. Можно полагать, что малая реакция высо-
когорных камелид — ламы и др. на гипоксию связана
с большей поверхностью эритроцита вследствие малой
величины последних. Это обеспечивает даже при одина-
ковой капилляризации больший контакт с кислородом
в легких. Сдвинутые влево кривые диссоциации также
указывают на эту зависимость. Следовательно, самые
высокие степени адаптации организма к недостатку кис-
лорода следует видеть в особенностях структуры и жиз-
ни эритроцитов, сродства гемоглобина к кислороду и
свойств ткани утилизировать этот кислород. Несомнен-
ное значение в эволюции на определенных ее этапах при-
обретают адаптации кислородного запроса, особенно хо-
рошо выраженные при повторных воздействиях гор на
мигрирующие на разные высоты организмы.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЫРЯЮЩИХ
ОРГАНИЗМОВ
Физиологические исследования ныряющих организ-
мов, в частности млекопитающих, касаются главным
образом особенностей их легочного дыхания, естественно
прекращающегося на продолжительное время во время
ныряния. Способность пырять довольно характерна для
различных видов млекопитающих. Продолжительность
пребывания млекопитающих под водой колеблется от
50 сек до 2 ч (Irving, 1939) (табл. 23).
261
Таблица 2с
Продолжительность ныряния млекопитающих
(по Irving, 1939; Harrison, 1960)
Объект Время Объект Время
Утконос (Ornithor- hynchus anatinus) . . 10 мин Кашалот (Physeter catodon) 1 Ч — 1 Ч
Морской слон (На- lichocrus grypus) . . 6 мин 48 сек Бутылконос (Hy- per oodon ampullatus) 15 мин 2 ч
Нерпа (Pysa his- pid а) 15 мин Гренландский кит (Balaena mysticetus) 1 ч
Тюлень-тевяк (На- lichoerus grypus . . 15 мин Блювал (Balaenop- tera musculus) . . . 49 мин
Водяная крыса (Аг- vicola terrestris) . . 2 мин Японский кит (Eu- balacna glacialis) . . 50 мин
Ондатра (Ondatra zibethica) 17 сек 12 мин Большой полосатик (Balaenoptera niuscu- lus) 30 мин
Бобр (Castor fiber) Кролик (Oryctola- 15 мин Финвал (Balaenop- tera nodosa) .... 20 мин
gus cuniculus) . . . Собака домашняя 3 ми н 4 мин Горбатый кит (Me- gaptcra nodosa) . . 30 мин
Бегемот [Hippopo- 25 сек Человек (искатели жемчуга и губок) 2 мин
tatnus amphibius) . . 50 сек 30 сек
Морж (Odobcnus rosmarus) . ... , 16 мин 20 сек
Сравнение приведенных величии показывает, что
наибольшей устойчивостью к прекращению дыхания
обладают китообразные: некоторые из них способны
находиться под водой от одного до двух часов. Насеко-
моядные (выхухоль), грызуны (ондатра), а также ласто-
ногие (тюлени) способны оставаться под водой очень
ограниченное время.
Среди водных млекопитающих, способных к нырянию,
т. е. обладающих повышенной устойчивостью к гипоксии,
можно встретить представителей многих отрядов. Так,
из низших млекопитающих ныряет утконос, из насекомо-
ядных— выхухоль, из грызунов — водяная крыса, ондат-
ра, нутрия, бобр, из наземных хищных — выдра, из не-
жвачных парнокопытных — бегемот. Ныряют, разумеет-
.262
ся, все ластоногие и китообразные и ныне почти
вымершие сиреиовые.
Физиологические особенности ныряющих животных
касаются изменении дыхательного аппарата, изменении
дыхательной функции крови, содержания миогемоглоби-
на, а также некоторых особенностей регуляции дыхания
и кровообращения в условиях гипоксии.
/Морфологические отличия легких заключаются в том,
что объем их у пыряющих организмов значительно пре-
восходит объем легких у наземных форм. Например, у
дельфинов легкие составляют по весу 27% веса тела,
тогда как у наземных млекопитающих только около 12%
(Клейненберг, 1956). Количество легочных альвеол почти
в три раза превосходит таковое у человека (150 млн.
у человека и 437 у морской свиньи). Сильно развита
у дельфинов хрящевая ткань, окружающая не только
трахею, но и бронхи и бропхиоли и не позволяющая
легким спадаться. Такая структура легких в условиях
ныряния и повышения даь тения предохраняет животное
от кессонной болезни (Scholander, 1940). Вес сердца
дельфина несколько меньше, чем у волка того же веса
(около 30 кг) (Клейненберг, 1956). Скорость кровотока
у ныряющих организмов понижена. Дыхательная функ-
ция крови некоторых ныряющих животных отличается
несколько повышенной кислородной емкостью.
В табл. 24 приведены некоторые данные сравнения
дыхательной функции крови человека, собаки и ныряю-
щих млекопитающих.
Таблица 24
Дыхательная функция крови
(по Irving, 1939)
Объск г Кр >вь (м.1 о2;юо.«.?) Эритр ни ы (.«л Oj/100 лог)
Человек 20,7 45
Собака 21,8 —
Тюлень 29,3 61,3
Морской лев 19,8 68
Бобр 17,7 40
Ондатра 25,0 50
Дельфин 20,5 57,7
Кит 14,1 —
263
Таблица 25
Запасы кислорода в теле тюленя к моменту ныряния
(вес животного 29 кг)
(по Scholander, 1940)
Место связывания О2 Общее количество Оа (лгл)
Альвеолярный воздух (350 мл с 16 об. % О2) 50
Кровь (4500 мл с 25 об. % О2) 1100
Мышцы (6000 г с 4,5 об. % О2) 270
Ткани (кроме мышц) 100
Весь запас О2 . . . 1520
С уверенностью можно говорить о большой кисло-
родной емкости крови только у некоторых ныряющих
форм. У многих она нисколько не выше, чем у наземных
организмов. Одно увеличение дыхательной функции кро-
ви не может обеспечить возможности ныряния. Содер-
жание миогемоглобина в мышцах типичных ныряющих
животных, особенно китов, резко повышено. У тюленя
количество его в 7 раз выше, чем у быка (Robinson,
1939). Это же обнаружено и в сердечной мышце
(Theorell, 1934). Эти факты были затем подтверждены
для китов и тюленей (Scholander, 1940; Коржуев, 1949).
Таким образом, огромные массы мышц крупных морских
млекопитающих во время ныряния оказываются снаб-
женными кислородом за счег восстановления мышечного
гемоглобина. Есть предположение, что у китообразных
мышечный аппарат снабжается кислородом во время ны-
ряния именно за счет миогемоглобина.
Регуляция дыхания и кровообращения у ныряющих
форм отличается исключительно малой чувствитель-
ностью дыхательного центра к накоплению СОг. Это
было установлено еще в прошлом столетии (Bert, 1878;
Richet, 1898) и подтверждено многочисленными совре-
менными исследователями. Отсутствие реакции на на-
копление СОг характерно и для таких ныряющих форм,
как тюлени, бобры, ондатры, т. е. животных, далеко
отстоящих в систематическом ряду друг от друга
(Irving, 1939). Напряжение СОг в альвеолярном возду-
264
хе во время ныряния резко возрастает, но это не служит
раздражителем для дыхательного центра. Следователь-
но, кислород, имеющийся в легких, может быть исполь-
зован в большей мере, чем у не ныряющих организмов.
Однако в последнее время прямая нечувствительность
дыхательного центра к накоплению углекислоты подвер-
гается сомнению. У уток при децеребрации и трахеото-
мии (т. е. при выключении влияний с высших отделов
центральной нервной системы и назо-фарингеальных ре-
цепторов) наблюдается ярко выраженная реакция при
вдыхании воздуха с 6—10% СОг. Следовательно, имеет
место постоянное торможение дыхательного центра, воз-
растающее при раздражении интраторакальных рецеп-
торов (Jukes, Jukes a. Banihfa, 1968).
У ныряющих животных во время ныряния постоянно
наблюдается уменьшение частоты пульса. По-видимому,
это связано с уменьшением кровоснабжения мускулату-
ры, которая у всех ныряющих животных (кроме кито-
образных) во время ныряния расслабляется.
Вопрос об изменениях сердечной деятельности при
нырянии на разных глубинах был изучен детально (Har-
rison, 1960). При небольших погружениях длительностью
не более 15 мин у тюленей наблюдалась лишь скоропро-
ходящая брадикардия, сменявшаяся тахикардией. Если
период брадикардии продолжался 3 мин, то «восстано-
вительная» тахикардия—до 5—10 мин. Обнаруживается
и связь брадикардии с возрастом животного. У старых
тюленей эти явления развиваются медленнее, чем у мо-
лодых. Более глубокие погружения (от 24 до 91 лг) осу-
ществлялись в специальной камере, наполненной водой,
где повышалось давление. При этом у всех животных
(как старых, так и молодых) наступает сразу брадикар-
дия (пульс от 4 до 15 в минуту), сменяющаяся через
2—3 мин тахикардией, доходящей до 30 пульсовых уда-
ров в минуту. Интересно, что в воздушной среде анало-
гичные повышения давления вызывают лишь очень
слабый эффект со стороны сердца. Только при очень
больших повышениях давления в воздушной среде (со-
ответствующих глубине погружения 60 м) наблюдались
брадикардия и одновременное урежение дыхания.
Минутный и систолический объем сердца у тюленей
сразу после 10 минутного пребывания под водой оказы-
вается резко повышенным (минутный с 5,5 л до 14,7 л
265
и систолический с 38 мл до 100 мл) (Давыдов и Мака-
рова, 1964). Столь значительное повышение систоличе-
ского объема сердца свидетельствует об особенностях
сердечной мышцы. Расширение сердечной мышцы у че-
ловека и у наземных животных не превышает двукрат-
ного объема систолы во время работы по сравнению
с покоем.
Регуляция щелочно-кислотного равновесия у ныряю-
щих животных отличается, кроме особенностей невозбу-
димости дыхательного центра к накоплению СОг, повы-
шенными щелочными резервами крови. Суммарный за-
пас кислорода к моменту ныряния складывается из
содержания его в легких, крови и мускулатуре. Кроме
того, имеется некоторое количество его в подкожном
жире, где может раствориться кислорода в 5 раз больше,
нежели в воде (Irving, 1939). Полное использование
кислорода из легких благодаря отсутствию реакции на
накопление СОг, использование запасов кислорода из
миогемоглобина и, наконец, значительные изменения
кровообращения с преимущественным снабжением моз-
га обусловливают способность животного к существова-
нию в условиях дчительного выключения акта дыхания.
По-видимому, раздражителем дыхательного центра этих
животных служит недостаток кислорода, оказывающий
влияние на рецепторы каротидного синуса.
В конечном счете, продолжительность ныряния опре-
деляется запасами кислорода в организме и способ-
ностью тканей, в том числе и нервной системы, функци-
онировать в условиях резкой гипоксемии. У ныряющих
животных содержание кислорода в тканях и крови зна-
чительно.
Совершенно особое значение в физиологии ныряющих
животных имеют сетевидные сосудистые сплетения, так
называемая чудесная сеть. Эти образования встречаются
у китообразных в грудной клетке вдоль сонной и позво-
ночной артерий. По мнению некоторых исследователей,
чудесная сеть обеспечивает кровоснабжение мозга во
время ныряния. При этом резко сокращается кровооб-
ращение в мускулатуре и возрастает в центральной нерв-
ной системе. Эти явления, возникающие при нырянии,
в последнее время стали характеризоваться как своеоб-
разный «рефлекс ныряния». Последний предполагает
трансформацию кровообращения в «сердечно-мозговую
2G6
цепь», направляющую все резервы Ог к сердцу и мозгу,
почти полностью приостанавливая кровообращение даже
в интенсивно работающих мышцах.
Рефлекс начинается с раздражения рецепторных
окончании носа и через бульбарные механизмы резко
усиливает реакцию, возбуждаемую через хеморецепторы
сосудов. Кожные артериовенозные анастомозы обеспечи-
вают быстрое возвращение крови к сердцу без потерь
Ог в тканях. Такой круюоборот дает возможность пол-
ностью использовать резервы О2 мозгом и сердцем в
период ныряния. При всплытии наблюдается быстрое
увеличение минутного объема сердца (до 50 раз против
уровня покоя) (Folkow, 1968).
Развитие пыряния в онтогенезе совершенно не изуче-
но. Известно, что молодняк тюленей — бельки, остается
длительное время (до 1 месяца) после рождения на льду.
Однако наблюдалось нормальное плавание белька грен-
ландского тюленя, непосредственно перед этим извлечен-
ного оперативным путем из матки (В. К- Шепелева).
Неизвестно, в какой мере это относится также и к гры-
зунам— бобрам, ондатрам.
Известно также непродолжительное произвольное
ныряние у детеныша тюленя, извлеченного из матки
(Уждавипи, Шепелева, 1966). Время ныряния не пре-
вышало 1 мин. Детеныши гренландского тюленя сразу
после рождения способны оставаться под водой (при на-
сильственном погружении) лишь самое минимальное
время (2—5 мин). В более старших возрастах (стадии
«хохлуша» и «серка») возможность погружения возра-
стает до 10 мин-, отдельные животные оставались непо-
движно под водой до 7,5 мин (Давыдов и Мака-
рова, 1964).
Нервные регуляции ныряния следует рассматривать
как систему рефлекторных актов, связанных с раздра-
жением определенных рецепторных образований на по-
верхности кожи. /Можно полагать, что большое значение
в этих актах имеет терморсцепция, так как благодаря
значительной теплопроводности воды раздражения воз-
никают при каждом погружении. У лягушек, как было
показано выше, имеет преимущественное значение спе-
циальная хеморсцепция.
Особенности центральной нервной регуляции у ны-
ряющих животных проявляются в описанном виде рас-
267
слабления мускулатуры. Это установлено для утки
(Bert, 1878), ондатры, бобра и тюленя (Irving, 1938).
Утки при однократном погружении в воду способны вы-
живать в течение 5—15 мин (Richet, 1898). После мно-
гократных погружений способность выживать под водой
возрастает до 12—17 мин. Децеребрация утки (Huxly,
1913) не устраняет типичной задержки дыхания при по-
гружении головы и клюва в воду, как не устраняет об-
щего для ныряющих форм замедления пульса. Экстир-
пация лабиринтов снижает этот эффект, но не устраняет
его. По-видимому, он осуществляется в этом случае с
рецепторов шейных мышц.
Есть основания полагать, что у ныряющих и назем-
ных млекопитающих и у птиц нет принципиальной раз-
ницы в реакциях при нырянии. Эти различия носят
количественный характер и зависят от особенностей как
рецепторов, так и центров, регулирующих дыхание. Ваго-
томированный утенок становится таким же чувствитель-
ным к асфиксии, как цыпленок (Richet, 1899). Ритм
дыхания у ныряющих организмов отличается прерыви-
стостью. Тип периодического дыхания (Чейн-Стокса)
характерен в норме для таких организмов, как бегемот,
но не встречается у тюленей.
Изменения мышечного тонуса во время ныряния
были установлены электромиографическими исследова-
ниями, проведенными над молодняком гренландского тю-
леня (А. Ф. Давыдов и А. Р. Макарова). Погружение
в воду (без погружения головы) вызывает очень неболь-
шое снижение электрической активности скелетной му-
скулатуры. Погружение тела с головой вызывает резкое
ограничение электрической активности, сопровождающе-
еся, как уже указывалось выше, урежением пульса. Так
как понижение тонуса возникает сразу же после погру-
жения, нет оснований думать, что это следствие накопле-
ния СОг, как это имело место в исследованиях И. С. Ре-
пина (1959а), и недостатка кислорода, как в опытах
К- П. Иванова (19596). Можно думать о существовании
специального механизма, снижающего мышечный тонус
у ныряющих животных (тюленей), обусловливающий
сниженный кислородный запрос в период ныряния
(рис. 61).
Исследование потребления кислорода во время ны-
ряния (А. Ф. Давыдов и А. Р. Макарова) обнаружило
268
повышение газообмена только в первую минуту после
10—15-минутного погружения в воду. Затем наступает
довольно длительное (в пределах до 10—25 мин) сни-
жение потребления кислорода ниже исходного уровня.
В результате этого снижения суммарное потребление Ог
за период восстановления может быть более низким, чем
до погружения. Таким образом, выключение легочного
Рис. 61. Эчектромиограммы скелетных мышц тюленей при погруже-
нии в воду (по Давыдову и Макаровой), 1967)
дыхания, снижение мышечного тонуса и урежение пуль-
са приводит к значительному снижению кислородного
запроса у ныряющих тюленей. Правда, эти опыты по-
ставлены в условиях насильственного погружения, в по-
кое. Очень интересен вопрос, как развиваются эти
явления при интенсивной мышечной работе — плавании
в погоне за рыбой. Однако ответа на него пока нет.
Итак, основными физиологическими механизмами,
определяющими продолжительность ныряния, являются,
с одной стороны, ограничение кислородного запроса ор-
ганизма благодаря расслаблению скелетной мускулату-
ры, а с другой — наличие некоторых запасов кислорода
в теле (в крови, мышцах и воздухоносных путях). Важ-
ным механизмом является нечувствительность дыхатель-
ного центра ныряющих животных к накоплению уголь-
ной кислоты в крови, благодаря чему возможна более
полная утилизация кислорода крови.
269
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ГИПОКСИИ У НАЗЕМНЫХ
ОРГАНИЗМОВ
Ограничение доставки кислорода вследствие умень-
шения возможностей дыхания или повышения кислород-
ного запроса ткапей занимает большое место при разных
формах деятельности животных. К первой группе явле-
ний относятся все случаи замирания животных в связи
с реакциями нападения (например, у хищных) пли обо-
ронительными (у грызунов). Ограничение дыхания свя-
зано здесь с торможением дыхательного центра и обычно
не ведет к значительной гипоксии в организме. Так,
уменьшение частоты и глубины дыхания можно наблю-
дать у кошки, выслеживающей добычу (мышь или пти-
цу), лисицы и т. д. Есть основания думать, что эти
состояния сопровождаются значительным уменьшением
мышечного тонуса и в результате — понижением кисло-
родного запроса. Замирание грызунов при действии обо-
ронительных раздражителей относится к числу часто
наблюдаемых в природе явлений. Это своеобразное про-
явление пассивно-оборонительной реакции может про-
должаться очень длительное время у таких видов, как
домовая мышь, черная крыса, садовая соня и т. д. Спе-
циальное исследование газообмена (Шарипова, 1953) на
садовой соне обнаружило резкое его понижение при
экспозиции животных в камере на ветке под водой.
Наиболее яркое выражение среди сухопутных млеко-
питающих эти реакции приобретают у ежей как видов,
отличающихся своеобразной оборонительной реакцией
скручивания. Скручивание у ежа сопровождается не
только изменением позы, но и резким увеличением вред-
ного пространства дыхательных путей вследствие погру-
жения отверстий рта и носа в полость, ограниченную
сокращающейся кольцевой кожной мышцей. В таком
состоянии скручивания еж находится во время сна, зим-
ней спячки и во время оборонительной реакции па силь-
ные раздражители. Специальному исследованию функ-
циональной гипоксемии, развивающейся во время скру-
чивания, были посвящены работы Л. Г. Филатовой
(19466, 1958). Физиологическая гипоксемия, вызываемая
скручиванием, наблюдается у ежей как при осуществле-
нии короткой оборонительной реакции, так и при дли-
тельном состоянии скручивания во время зимней спяч-
270
кп. В ранний весенним период, непосредственно вслед за
пробуждением после зимней спячки, у таких ежей имеет
место очень низкое насыщение артериальной крови кис-
лородом (Филатова, 19466). Одновременно в ранний ве-
сенний период у ушастого ежа
основного обмена.
Повышению насыщения ар-
териальной крови с 43,7 до
68% соответствует понижение
теплопродукции со 128,0 до
87,9 кал на 1 кг веса в сутки.
Специальные расчеты и опре-
деления кривых диссоциации
оксигемоглобина в крови ежей
показали, что содержание СО2
в альвеолярном воздухе у ежей
после спячки должно достигать
около 12%,что намного превы-
шает эти величины у млекопи-
тающих. При напряжении уг-
лекислоты 40 мм разрядное на-
пряжение еще очень высоко и
условия отдачи кислорода тка-
ням сильно затруднены. При
напряжении СО2, равном
100 мм Hg, разрядное напря-
жение падает и, таким обра-
зом, на фоне общей гипоксемии
может осуществляться удовлет-
ворительное снабжение тканей
кислородом. Так как после
зимней спячки ежи оказывают-
ся активными, охотятся и мно-
го времени пребывают в рас-
очень высокий уровень
Рис. 62. Потребление кисло-
рода (мл/мин) у ежей (по
Филатовой, 1944, 1958). / —
в раскрученном состоянии;
// — в скрученном состоянии
крученном состоянии, то такое
напряжение кислородг! в крови является следствием дли-
тельного снижения возбудимости дыхательного центра
при зимней спячке. Только низкая возбудимость дыха-
тельного центра в это время может позволить животному
существовать без явлений тяжелой одышки в этих резко
измененных условиях.
С пробуждением от спячки эта низкая возбудимость
сохраняется еще некоторое время, обусловливая дли-
271
тельную и стойкую гипоксемию у бодрствующих живот-
ных. Для полного обоснования такого толкования фак-
тов необходимо было изучить рефлекторные изменения
дыхания и обмена веществ, которые возникают у ежей
при скручивании. При изучении газообмена и дыхатель-
ной функции крови у ежей в скрученном и раскрученном
состоянии было установлено следующее (Филатова,
1958). Уже кратковременное 15-минутное скручивание
вызывает у ушастого ежа резкое снижение потребления
кислорода (в среднем на 43,5%) по сравнению с раскру-
ченным состоянием (рис. 62). При этом наблюдается
прогрессирующая гипоксемия. Процент насыщения кис-
лородом артериальной крови тем ниже, чем дольше про-
должается состояние скручивания. В то время, как в
раскрученном состоянии насыщение артериальной крови
у ежей равно почти 100%, в скрученном состоянии на-
сыщение кислородом артериальной крови падает при
увеличении продолжительности скручивания. Резкое сни-
жение потребления кислорода при скручивании — ре-
зультат расслабления скелетной мускулатуры, деятель-
ность которой находится в состоянии функционального
антагонизма с кожно-мышечным аппаратом ежа.
Глава VII
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ
К АРИДНОЙ ЗОНЕ (ЖАРКИЕ ПУСТЫНИ)
УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ В ПУСТЫНЕ
Существование животных в аридной зоне — в услови-
ях жарких пустынь, связано с весьма своеобразными
приспособлениями к резко колеблющимся в течение го-
дового и суточного цикла физическим условиям среды,
резким колебаниям условий питания, снабжения водой,
минерального состава воды и пищи. На эти общие для
всего животного населения пустынь факторы, однако,
по-разному реагируют организмы, находящиеся на раз-
ных степенях эволюции, с разной экологической специа-
лизацией.
Факторы, действующие на организм в пустыне, не
только многообразны, но подчас вызывают противопо-
ложные реакции организма (например, па воздействие
как крайне высоких, так и крайне низких температур
среды), поэтому именно для пустынных организмов ха-
рактерен огромный диапазон физиологических адаптаций
и параметров устойчивости.
Наиболее ярко выражены в условиях аридной зоны
следующие факторы:
1. Резкие колебания температуры воздуха. В услови-
ях пустынь северного полушария они могут достигать
29° С для суточных и 50° С для сезонных колебаний. Эти
колебания температуры вызывают не только значитель-
ные колебания жизнедеятельности организмов (очень
многие млекопитающие пустыни впадают в зимнюю или
летнюю спячки), но и резкие, циклически повторяющие-
ся изменения поведения и регуляции физиологических
функций.
2. Резкие колебания температуры почвы. Характерны
перепады от 12 до 20° С в зимний и от 20 до 70° С в лет-
ний периоды. Последние приводят к значительным суточ-
ным колебаниям жизнедеятельности (ночной активности)
273
пойкилотермных организмов — беспозвоночных и низших
позвоночных, главным образом рептилий.
3. Резкие колебания инсоляции. Вызывают возникно-
вение ряда защитных морфологических изменений жи-
вотных: окраски, динамики хроматофоров.
4. Сезонные колебания в растительном покрове. Вы-
ражаются в появлении эфемерной растительности в ве-
сенний (и отчасти осенний) период и замены ее солянка-
ми в летник. Эти изменения резко меняют кормовую
базу, отсюда пищевое поведение животных.
5. Сезонные колебания содержания воды в почве и
солей в естественных и искусственных водоемах. Это
весьма важный фактор для крупных млекопитающих
и многих птиц пустыни.
Основными факторами, воздействующими в аридной
зоне в жаркий период года, являются высокая темпера-
тура, недостаток (а иногда и полное отсутствие) воды
и повышенное содержание солей в воде и почве.
Экстремальные условия существования в пустыне
приводят к появлению ярко выраженной миграционной
активности у птиц и некоторых млекопитающих, способ-
ности к зимней и летней спячке. Большинство пойкило-
термных организмов также приобретает в пустыне спе-
цифические физиологические особенности.
АДАПТАЦИИ ПУСТЫННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Удивительная способность многих беспозвоночных —
насекомых, пауков, скорпионов, существовать в пустыне
при полном отсутствии воды издавна привлекала внима-
ние биологов, и физиологические исследования над эти-
ми организмами были начаты гораздо раньше, чем на
млекопитающих и птицах.
Механизмы адаптации позволяют разделить всех пу-
стынных членистоногих на две большие группы. Первая
группа энергично испаряет воду через кожные покро-
вы — интегумент. Сюда относятся пустынные виды мно-
гоножек (Myriapoda), древесные мокрицы (Hemilepis-
tus). Это типично ночные виды с ярко выраженной поло-
жительной реакцией на темноту. Ночью повышается
относительная влажность воздуха, снижается его тем-
пература, что ограничивает испарение с поверхности те-
274
ла. Многие из этих видов населяют норы грызунов, где
условия испарения более благоприятные. Вторая группа
включает многие виды насекомых, пауков, скорпионов —
они в значительной мере независимы от испаряющей си-
лы воздуха благодаря непроницаемому панцирю — инте-
гументу. Эта группа не обязательно ведет ночной образ
жизни, и последний, если он наблюдается, связан с усло-
виями питания.
Итак, адаптации членистоногих к пустыне складыва-
ются из ограничения потерь воды через хитиновый по-
кров и путем ограничения испарения воды при трахей-
ном дыхании, т. е. ограничении ее потерь через спираку-
лы. Главной особенностью поведения пустынных видов
пауков и насекомых является хорошо выраженная рою-
щая деятельность. Например, мокрица (Hemilepistus
reaumuri) роет вертикальные норы диаметром 5 мм и
глубиной до 10 см при 35° С на сухой почве и при 45° С,
если почва увлажнена (Verrier, 1932). Многие пустын-
ные насекомые хорошо морфологически адаптированы к
рытью, например, жуки-чернотелки (Tenebrionidae).
Хорошо роют песок также низшие насекомые (Thysanu-
га). Для многих характерно рытье в горизонтальном
направлении, что способствует быстрому засыпанию на-
секомого песком. Многие скорпионы и сольпуги очень
глубоко зарываются в почву, проделывая длинные глу-
бокие ходы.
Хорошо используется насекомыми в пустыне ориен-
тация по странам света. Термиты в условиях тропиков
создают свои постройки в направлении с севера на юг,
благодаря чему подвергаются меньшему облучению. Ли-
чинки американского муравьинового льва (Myrmeleon
immaculatus) изменяют расположение своих ловчих во-
ронок на протяжении дня.
Замечено, что муравьи мало приспособлены к усло-
виям пустыни и встречаются там только во влажных
местах (Cloudsley-Thompson, 1961).
В лабораторных экспериментах было установлено, что
некоторым насекомым (Triboleum confusum, Т. costane-
ит) свойствен своеобразно обратимый преферендум на
влажность. Положительная реакция на пониженную
влажность сменяется отрицательной под действием вет-
ра, а главное в состоянии «высушивания» и голодания
(Roth a. Willis, 1951).
275
Очень существенной стороной поведения пустынных
членистоногих является реакция на освещение; отсюда
их своеобразный суточный режим. Очень многие пустын-
ные артроподы выходят из нор вечером и ночью при сни-
жениях температуры. Крупные размеры тела жуков-чер-
нотелок и их длинные конечности позволяют им сущест-
вовать на большей территории, нежели, например,
муравьи. Но нагревание нервно-мышечного аппарата у
насекомых мало зависит от их размеров и, таким обра-
зом, все дело сводится к микроклиматическим различи-
ям (Cloudsley-Thompson, 1961). Перемещение с голого
песка на растительность в зависимости от температуры
описано многими исследователями (Chapman, 1955;
Кашкаров и Коровин, 1936 и др.).
Активность разных пустынных видов на протяжении
суток, зарегистрированная в актографе, различна. Так,
сумеречной активностью обладают сколопендры (Sco-
lopendra), некоторые скорпионы (Buthus и Scorpio).
Европейские виды (Enscorpius italicus и Е. carpaticus)
обладают ночной активностью.
Большое разнообразие суточной активности от днев-
ной до ночной выявлено В. А. Кузнецовым (1969) на
Tenebrionidae в Каракумах. Отдельные виды черноте-
лок стойко сохраняют особенности суточного ритма ак-
тивности при длительном содержании в лаборатории
(рис. 63).
Суточный ритм и связанные с ним изменения темпе-
ратуры, в свою очередь, зависят от сезонного ритма.
Как общее правило, насекомые в пустыне активны в зим-
ние месяцы в дневные часы, а летом в вечерние и ноч-
ные (Bodenheimer, 1954). У многих насекомых изме-
няется на протяжении года также и цикл размножения.
Характерные особенности приобретает в пустыне и
протекание спячки и диапаузы. Диапауза представляет
состояние, при котором прекращаются питание, рост,
резко снижается обмен веществ, процессы размножения.
Это состояние характеризуется повышенной устойчиво-
стью насекомого к воздействию факторов внешней сре-
ды и особенно термических. Диапауза у насекомых на-
блюдается на любых стадиях развития, но особенно на
ранних (личиночных), хотя может охватывать и стадии
нимфы и имаго. Большинство исследователей считают
диапаузу связанной с низкими зимними температурами.
276
мм3/г живого веса
часы суток
Рис. 63. Динамика суточной активности и потребление О2 у
различных видов чернотелок (Tenebrionidae) в условиях пу-
стыни (слева) и при содержании в лаборатории (справа) (по
Кузнецову, 1969)
277
В аридной зоне встречаются случаи облигатной диа-
паузы, когда развитие приостанавливается на 6 месяцев
даже при высокой влажности среды. В других случаях
диапауза может быть факультативной, т. с. зависит в
значительной мере от температуры среды. Впрочем, фак-
торы, вызывающие диапаузу, еще далеко не ясны и здесь
положение близко к тому, что известно для зимней спяч-
ки у млекопитающих.
Особое место занимает у пустынных членистоногих
механизм удержания воды. У пустынной мокрицы (Не-
milepistus reaumuri) потери воды на 5 мг[см2/ч ниже,
чем у мокрицы умеренного климата (Porcellio seaber)
(Cloudsley-Thompson, 1939). Испарение воды прямо про-
порционально недонасыщению водяными парами окру-
жающего воздуха. Такие же данные известны для сто-
ножек (сколопендр).
Большое значение в поддержании водного баланса
некоторых насекомых пустыни имеет реабсорбция воды
в кишечнике. Так называемая криптонефрия заключает-
ся в том, что вода, выводимая мальпигиевыми сосудами,
вместе с экскретами поступает в задний отдел кишечни-
ка, где подвергается обратному всасыванию. Это хорошо
выражено у пустынных чернотелок (Tenebrionidae)
(Гиляров, 1964).
Особенно хорошо способность удерживать воду в
зависимости от экологии вида установлена для видов
скорпионов — обитателей пустынь Европы и Северной
и Тропической Африки. Пустынные виды отличаются еще
и очень большой устойчивостью к высокой температуре.
Некоторые насекомые способны адсорбировать влагу
из недонасыщенного воздуха. Впервые эти факты были
получены для колорадскою жука (Leptinotarsa decimli-
neata), а затем для мучных червей — личинок жука Те-
nebrio molitor. Классические исследования (Buxton, 1930,
1932; Mellanby, 1932) четко наметили наблюдаемые здесь
зависимости. Так, например, если мучных червей содер-
жать при сравнительной влажности 80% или ниже, они
теряют в весе; но они набирают его при 90% как при
23°, так и при 30° С. Среднее увеличение веса идет за
счет воды, содержание которой возрастает от 57 до 65%
общего веса насекомых в течение 23 дней содержания
их при 30°С и относительной влажности 90%. Равнове-
сие достигается при относительной влажности 88% и
278
определенных температурах, но при более низких вели-
чинах относительной влажности личинки теряли в весе.
Следовательно, этот процесс зависит от относительной
влажности, а не от дефицита насыщения. Анестезия на-
секомых 35% СОг прекращает поступление воды из
воздуха. Предполагают, что при этом выключается осо-
бая активность кутикулы, а не открытие спиракул.
Своеобразное равновесие между влажностью окру-
жающей среды наблюдается у других отрядов насеко-
мых— прямокрылых, двукрылых, а также у некоторых
родов клещей (Ixodes, Ornithodorus). Важную роль в
поддержании водного баланса у насекомых играет ме-
таболическая вода, образующаяся в процессе окисления
углеводов, особенно жиров.
Рядом исследователей установлено влияние влажно-
сти окружающей среды на окислительные процессы.
Впервые Бергер (Berger, 1907) показал, что мучные чер-
ви при голодании сохраняют процент воды и сухого
вещества постоянными. Данные были подтверждены
Бэкстоном (Buxton, 1930), установившим это постоянст-
во в среде от 0 до 64% влажности. Механизм такого под-
держания постоянства внутренней среды насекомого был
детально изучен Мелланби. На основании того, что у
мучного червя при 23О,С повышается обмен веществ при
недостатке влаги и понижается во влажной среде, Мел-
ланби предложил гипотезу о дополнительном окислении,
направленном на поддержание водного обмена. В даль-
нейшем, однако, было высказано предположение, что
повышение окислительных процессов связано с усилени-
ем вентиляции через спиракулы. Здесь, однако, важно
вспомнить и старое предположение Бэкстона (Buxton,
1930) о том, что насекомые способны к удержанию водя-
ных паров в воздухоносных путях, прежде чем этот воз-
дух покидает их. Эти явления в настоящее время хоро-
шо изучены на пустынных млекопитающих. Многие
аридные беспозвоночные способны выдерживать значи-
тельные потери воды (высушивание). Это относится к
некоторым видам муравьев, личинкам комаров (Chiro-
nomidae) и даже ракообразным (Artemia). У личинок
хирономид во влажной среде содержание воды в тканях
может возрасти с 3 до 32% за 6 ч при 25° С.
Непосредственная адаптация тканей к высокой тем-
пературе также весьма значительна. Многие западно-
279
африканские виды активны в зоне температур от 18 до
30° С, тогда как близкие к ним североамериканские — от
16 до 28°С (Wallwork, 1960). Летальные температуры
соответствуют в этих случаях 37 и 40° С, а термический
преферендум от 24 до 31° С и от 21 до 26° С.
Ряд величин летальных температур известен для пу-
стынных насекомых различных отрядов — от 38 до 50° С
(Cloudsley-Thompson, 1964). Наиболее высокие величи-
ны наблюдались у скорпионов (Leiurus quiquestriatus)
и у «верблюжьего паука» — camel spider (Galeodes grati-
ti). Очень высокая устойчивость к высокой температуре
и у яиц. Так, яйца ракообразного Artemia salina могут
выдерживать в сухом состоянии температуру 83°С в те-
чение 4 ч.
Механизмы, лежащие в основе устойчивости беспо-
звоночных к очень высоким температурам, совершенно
не изучены. Аридные и адаптированные к существова-
нию в бедной влагой среде беспозвоночные отличаются
исключительной устойчивостью к голоданию. Подчас го-
лодание может продолжаться несколько месяцев.
АДАПТАЦИИ РЕПТИЛИЙ К ПУСТЫНЕ
Широко распространенные в аридной зоне рептилии
представляют весьма интересный пример адаптаций ор-
ганизма, включающих как элементы подчинения факто-
рам внешней среды (conforming organisms), так и эле-
менты регуляции (regulating organisms), предохраняю-
щие животное от чрезмерных сдвигов во внутренней сре-
де. В пустыне встречаются представители всех отрядов —
змей, ящериц и черепах, питающихся как растительной,
так и в большинстве животной пищей.
У многих представителей рептилий, главным обра-
зом ящериц, обнаружены явления видовых температур-
ных адаптаций, выражающихся в различных температу-
рах, при которых наступает холодовое окоченение. Для
ящериц характерно то, что активность наступает лишь
при определенной температуре тела, которая поддержи-
вается на постоянном уровне в течение всего времени,
пока животное активно (колебания 0,56 — до 0,005°С).
Такое своеобразное поддержание температуры тела до-
стигается реакциями поведения, четко выраженной пред-
почитаемой температурой. Температура тела пустынных
280
рептилий в состоянии активности в значительной мере
поддерживается и солнечным облучением. При этом не-
которые виды способны изменять свою окраску и тем
самым регулировать поглощение и отражение лучей раз-
личной части спектра.
Поскольку поверхность почвы в пустыне может в
дневные часы нагреваться свыше 70° С, рептилии в это
время суток укрываются в норах или на ветках расте-
ний (Кашкаров и Коровин, 1936). Многие виды пустын-
ных ящериц—агамы, кругоголовки зарываются в песок,
глубокие слои которого имеют более низкую темпера-
туру, нежели поверхность, и таким образом изолируются
от прямого воздействия солнечных лучей.
Однако реакции поведения дополняются у пустынных
рептилий мощным механизмом поддержания температу-
ры путем испарения воды с поверхности верхних дыха-
тельных путей — полипноэ. Испарение с поверхности те-
ла, как и кожные железы у рептилий отсутствуют.
Термическое полипноэ лучше всего изучено у ящериц.
При этом обнаружено, что между интенсивностью полип-
ноэ, средней температурой активности и летальной тем-
пературой существуют определенные прямые и обратные
зависимости (табл. 26).
Таблица 26
Реакция на нагревание у трех видов ящериц
(по Dawson a. Templeton, 1964)
Вичы Температура
Средняя активности Летальная Наступле- ния по- липноэ Возраста- ния ча- стоты пульса на 1%
Сцинк (Eumeces obso- letus) Ящерица (Crotaphytus collaris) Игуана (Dipsosaurus dorsalis) 33 38 39-42 43 46,5 48—50 Отсутст- вует 42,5- 43,0 43 2 4,5 7
281
Очень важное значение в поддержании постоянной
температуры тела имеет так называемый париетальный
глаз. При удалении его температура тела ряда видов
ящериц повышалась при нагревании как в природной
обстановке, так и в лаборатории (Steblin a. Eakin, 1958).
Такие данные были получены В. Н. Долининым (1968)
при заклеивании париетального глаза пластинкой ста-
ниоля. Эти факты указывают на рефлекторный характер
поддержания температуры тела у пустынных ящериц, но
изучены совершенно недостаточно.
Изменение окраски ящериц под влиянием солнечного
облучения является одним из важных механизмов под-
держания температуры тела. Отражаются от поверхно-
сти тела преимущественно инфракрасные (тепловые) лу-
чи. У европейских видов отражение составляет около
20% магниевого (MgO) стандарта. Однако исследование
ряда видов с различным характером обитания указы-
вает на исключительную роль отражения лучей у пу-
стынных видов. Так, отражающая способность для лучей
от 320 до 1100ммк. составляет для тропической ящерицы-
игуаны {Iguana iguana) 6,2%, а для пустынной {Phery-
nosotna plathyshinos)—35%. Резкое уменьшение погло-
щения солнечного тепла наступает у ящериц благодаря
побелению поверхности кожи спины, наступающему од-
новременно с повышением температуры тела. У некото-
рых видов наступает и побеление кожи живота, что, ве-
роятно, предохраняет животное от отраженного излуче-
ния поверхности субстрата.
Тканевые адаптации у рептилий в пустыне выража-
ются в большей термоустойчивости мышечных белков,
активности адезинтрифосфатазы (Ушаков, 1963;
Schmidt-Nielsen a. Dawson, 1964).
Повышение температуры тела приводит у рептилий
к возрастанию обмена веществ, учащению ритма сер-
дечных сокращений. Реакция на температуру среды за-
висит от дневного и ночного образа жизни животного.
Так, летальная температура у дневных видов приходит-
ся на 49—50° С, а у ночных — 43—44° С (Saint-Girons
et Saint-Girons, 1956). Как правило, температурный пре-
дел устойчивости к нагреванию коррелирует с уровнем
температуры тела во время активности животных. У пу-
стынных видов ящериц рода Sceleropus температура ак-
тивности 35° С, а летальная 43° С. У воротниковой яще-
282
рицы (Crothaphytus collaris) соответствующие темпера-
туры равны 38—39° С и 46—47° С. Пустынная игуана
активна при температуре тела около 42° С, а ее леталь-
ная температура близка к 50° С (Cowles a. Bogert.
1944) (рис. 64).
Рис. 64. Температура тела во время активности у ящериц Chemidophorus
и Sceloporits magister из Аризоны и Sceloporus magister из Флориды
(по Bogert, 1949)
Летальные температуры у рептилий обусловлены на-
рушениями деятельности нервной системы и аноксией
в результате нарушения связывания гемоглобином кис-
лорода при высокой температуре среды (Dill, 1938).
Весьма важно для понимания адаптаций рептилий
в пустыне изучение потерь воды путем испарения. Как
общее правило, потеря воды рептилиями при темпера-
туре тела, свойственной гомойотермным организмам
(млекопитающим и птицам), составляет от 1/5 до 1/7.
Примерно около 1/7 составляет и уровень обмена при
высокой температуре тела (Dawson a. Bartholomew,
1958). Однако для пустынных рептилий соотношения не-
283
сколько иные. Воротниковая ящерица испаряет в 5 раз
меньше воды по сравнению с белой мышью, но только
в 2 раза меньше по сравнению с кенгуровой крысой
{Dipodomis merriami) (Schmidt-Nielsen, 1950).
Пребывание в норах — особенность экономии воды
рептилиями. Более низкая температура среды, а следо-
вательно, и более низкий обмен, более высокая относи-
тельная влажность, а следовательно, и более низкая
испаряющая сила воздуха создают здесь для реп-
тилий наиболее благоприятные микроклиматические ус-
ловия.
Однако низкий уровень обмена (теплопродукции) со-
здает благоприятные условия для существования репти-
лий и вне норы, так как в состоянии активности при
одинаковой с пустынными млекопитающими температуре
тела животному угрожает поступление тепла извне и
наполовину меньшее образование тепла в теле. Этим
можно объяснить богатую и разнообразную фауну реп-
тилий в пустынях Старого и Нового Света.
Очень низки потери воды испарением через кожные
покровы и при дыхании у черепах пустыни. У Gopherus
agassizii потерн воды оказались намного меньшими, чем
у Terrapene Carolina, обитающего во влажной среде
(Schmidt-Nielsen a. Bentley, 1966).
Особенно ярко эти зависимости проявляются при
сравнении небольшого каймана {Caiman sclerops) с пу-
стынными ящерицами {Iguana iguana и Sauromalus obe-
sus). У ящериц испарение воды кожей составляло лишь
5% от этой величины у каймана (Bentley a. Schmidt-
Nielsen, 1966). Данные такого рода совершенно изме-
няют укоренившееся представление о малой проницае-
мости кожи рептилий. Сравнительно высокие потери
воды испарением, однако, хорошо компенсируются ма-
лыми потерями воды с мочой и калом. Моча рептилий
содержит мочевую кислоту как основной конечный про-
дукт азотистого обмена. Для пустынных рептилий этот
тип азотистого обмена является весьма благоприятным,
так как при этом теряется минимальное количество во-
ды. Это достигается секрецией гиперосмотической — по
сравнению с плазмой — мочи.
Многие рептилии пустыни к тому же обладают удиви-
тельной .способностью хорошо переносить увеличение
концентрации хлоридов крови. Высокая концентрация
284
летом наблюдается и в полевых условиях. Регуляция
водного обмена у пустынных рептилий сходна с той, что
имеет место у млекопитающих.
ВОДНЫЙ ОБМЕН У ПУСТЫННЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Приспособительные механизмы к недостатку воды
у грызунов пустыни хорошо развиты. Так, мышей Ре-
rognathus flavescens и Р. fasciatus можно держать на
сухой диете много недель (Bailey, 1923). Мышь Ре-
rognathus fallox можно держать на сухом ячмене около
3 лет (Stefens, 1906). Следовательно, некоторые млеко-
питающие действительно способны существовать только
на одной метаболической воде, т. е. на воде, которая
освобождается в тканях в результате окислительных
процессов в ходе обмена веществ. Необходимо отметить,
что определенное содержание воды в теле стойко удер-
живается животными, несмотря на разные условия снаб-
жения водой.
Произведен точный расчет баланса воды кенгуровой
крысы при кормлении ее перловой крупой (сухой) из
расчета 25 г в день (Schmidt-Nielsen a. Schmidt-Nielsen,
1951). Большим удобством этого расчета оказалось то
обстоятельство, что 25 г сухой перловой крупы точно
содержит 100 кал. Принято, что 25 г перловой крупы
соответствует 13,4 г метаболической воды. При различ-
ной влажности и условно принятой температуре 25° С
содержание воды ib корме увеличивается с возрастанием
влажности воздуха. Влажность воздуха изменяет потери
воды испарением и количеством воды, абсорбированной
кормом.
Метаболическая вода сухого корма остается, разу-
меется, постоянной при всех степенях влажности среды
и корма. Количество суммарной воды, принимаемой ор-
ганизмом, возрастает с увеличением влажности среды.
Количество испаряемой воды с повышением влажности
снижается. Снижаются также величины (относительные)
потерь воды с мочой (на 1 г сухого зерна) и с калом.
Сопоставление кривых приводит к выводу, что при
температуре 25°С относительная влажность ниже 8%
приводит к дефициту воды у кенгуровой крысы. При
влажности 20% имеется положительный баланс воды, а
при более высокой влажности количество ее еще выше.
285
Таким образом, кенгуровая крыса может существовать,
питаясь зерновым кормом, на метаболической воде плюс
воде, абсорбированной зерном в условиях относительной
влажности выше 8—10%. При расчете принято, что кон-
центрация азота в моче при питании перловой крупой
составляет около 20% (практически наблюдалось
Рис. 65. Водный обмен у кенгуро-
вой крысы (при кормлении перло-
вой крупой разной влажности)
(по Schmidt-Nielsen a. Schmidt-
Nielsen, 1952). По оси абсцисс —
влажность (мг Н2О на I л воздуха
и относительная влажность в %);
по оси ординат — вода, использо-
ванная на 100 кал в процессе об-
мена (г):
1 — общее поступление воды, 2 — мета-
болическая вода, 3 — общая потеря
воды, 4 — потеря с калом, 4 — потеря
с мочой, 5 — потеря испарением
22,8%). Потеря воды с ка-
лом— около 0,63 г (рис.
65).
Следовательно, суще-
ствование некоторых пус-
тынных животных без во-
ды подтверждается рас-
четными данными, но ог-
раничено определенными
пределами влажности и
определенными темпера-
турами. Понижение влаж-
ности и повышение темпе-
ратуры среды приводит к
нарушению водного ба-
ланса и к быстрой гибели
этих животных, строго
поддерживающих посто-
янство воды в организме.
Эти данные были под-
тверждены ц эксперимен-
тально. Кенгуровая кры-
са, содержащаяся на пер-
ловой крупе при различ-
ной атмосферной влажно-
сти, теряла в весе в абсо-
лютно сухом воздухе, но
сохраняла свой вес при влажности примерно от 2 до 3 мг
воды на литр воздуха и даже прибавляла в весе при
большей влажности.
Практически кенгуровую крысу невозможно обезво-
дить лишением воды или сочного корма. Для обезвожи-
вания приходится прибегать к увеличению белковой на-
грузки, что достигается питанием соевыми бобами. До-
полнительное введение белка требует дополнительного
выведения продуктов обмена — мочевины, а последнее
требует большего расходования воды почками.
286
Опыты показали, что в этом случае кепгу >овая крыса
может терять в весе до 34%. Однако процент содержа-
ния воды в теле при этом не падает и составляет около
67,2 (Schmidt-Nielsen, Schmidt-Nielsen a. Brokaw, 1948).
Среди биологов значительную дискуссию постоянно
вызывал вопрос о запасах воды в теле у пустынных жи-
вотных. В результате тщательных исследований
(Schmidt-Nielsen a. Schmidt-Nielsen, 1951) кенгуровой
крысы было установлено, что содержание ее в течение
52 дней на сухом корме не изменило веса тела. Содер-
жание воды в теле при этом было равно 66,1%, т. с. со-
вершенно не изменилось в результате длительного ли-
шения воды. Следовательно, думать о каких-то запасах
воды в теле таких животных не приходится.
При исследовании большой песчанки в условиях раз-
личного снабжения водой (различная влажность кор-
ма— саксаула) выяснилось, что понижение влажности
естественного корма приводит к небольшому снижению
содержания воды в различных тканях тела (2—2,5%)
(Арешева и Щеглова, 1961). Следует учесть, что прямое
сопоставление в эксперименте пустынного грызуна —
большой песчанки и влаголюбивого — белой крысы,
крайне затруднено. При ограничении водного режима
белые крысы резко уменьшают количество поедаемого
корма и наступает не только водное, но и общее голода-
ние. 5 суток содержания на сухом корме приводит у
большой песчанки к снижению веса на 11,3%, а у белых
крыс на 26,3%. Песчанки в этих условиях резко сокра-
щают расход воды. По данным тех же авторов, удельный
вес мочи больших песчанок на влажном корме колеблет-
ся от 1,012 до 1,017, т. е. он весьма невысок. При содер-
жании на сухом корме удельный вес возрастает до
1,042—1,047, т. е. приближается к удельному весу мочи
верблюда, столь хорошо использующего воду. Очень
длительное содержание песчанок на сухом корме, одна-
ко, оказалось невозможным, так как у них из-за резкого
снижения влажности кала наступала закупорка кишеч-
ника и гибель.
Сопоставление водного обмена с энергетическим у
разных видов млекопитающих пустыни было сделано
Л. Г. Филатовой (1944, 1949а). Величины водного обме-
на, отнесенные к весу тела и энергетическому обмену,
колеблются у исследованных видов по весу от 0,014 до
287
Таблица 27
Максимальная концентрация мочи у некоторых млекопитающих
(Schmidt-Nielsen, 1949)
Объект Электролиты (%) Мочевина (%)
Человек 2,2 6
Крыса лабораторная 3,5 15
Кенгуровая крыса 7,0 23
0,061, а по обмену (О2) от 0,56 до 1,60. Наиболее низкий
уровень водного обмена наблюдается у тушканчика Се-
верцева (Allactaga severtzovi), серого хомячка (Crice-
tulus migratorius), желтого суслика и ушастого ежа
(Hemiechinus sp.); наиболее высокий — у морской свин-
ки, белой крысы и степного хорька (Putorius ewersman-
ni). Ограничению подвергаются как потери воды мочой
(ренальные), так и потери воды дыханием и испарением
с поверхности кожи — экстраренальные. Так, самый низ-
кий процент экстр арен ал ьных потерь воды, обеспечива-
ющих охлаждение животного путем испарения, у туш-
канчика Северцева. Вместе со слабо выраженной хими-
ческой термогуляцисй это обстоятельство и определяет
образ его жизни как типичного пустынного ночного жи-
вотного. Самое большое количество воды на 1 г веса тела
потребляет гребенщиковая песчанка, обитание которой
приурочено к берегам арыков или других водоемов.
Следовательно, пустынные организмы в различной
степени ограничивают расход воды. Такие формы, как
гребенщиковая песчанка, распространенная вдоль ирри-
гационных сооружений, не отличаются по характеру вод-
ного обмена от непустыпных форм. Такие же отношения
были обнаружены у пластипчатозубой крысы — незокии,
обитающей на поливных землях (Щеглова, 1952а). У ря-
да пустынных форм образуется очень небольшое коли-
чество мочи, обладающей высокой концентрацией. Так,
у кенгуровой крысы концентрация мочевины в моче
(взятой прямо из мочевого пузыря) равна 19,7—22,8%
сухого остатка с концентрацией электролитов, соответ-
ствующей 8,7% раствора NaCL У белой крысы эта кон-
центрация почти в 2 раза меньше, а у человека — почти
288
' в 5 раз меньше. У тушканчиков Аравийского п-ова эта
концентрация оказалась еще более высокой. Таким об-
разом, расход воды на выделение продуктов обмена у
пустынных животных минимальный (Schmidt-Nielsen,
1949); см. табл. 27. Самая высокая концентрационная
способность почек установлена для австралийской пу-
стынной прыгающей мыши (Nomis alexis). Осмотиче-
ская концентрация мочи у этих животных при содержа-
нии их па сухом зерне достигала 9370 мм/Осм/л, т. е.
почти в три раза превышала эти величины для кенгуро-
вой крысы, а в среднем вдвое превышала их (MacMillen
а. Lee, 1969). По-видимому, эти величины являются ре-
кордными для млекопитающих.
Детальное изучение механизмов выделительной функ-
ции у кенгуровой крысы было сделано Хауэллом и Тер-
шем (Howell a. Gersch, 1935) и Шмидт-Нильсеном с сотр.
(Schmidt-Nielsen, Schmidt-Nielsen, Brokaw a. Schneider-
mann, 1948). В канальцах сосочков при содержании жи-
вотного на сухой пище обнаружена более высокая кон-
центрация ферроцианида натрия, а также значительная
реадсорбция воды из мочевого пузыря при кормлении
сухой пищей. Однако в последнее .время факты реадсорб-
ции в мочевом пузыре подвергаются сомнению.
Между систематическим положением млекопитающих
и способностью к концентрации мочи нет прямой зависи-
мости. У самого примитивного из ныне живущих млеко-
питающих— ехидны в состоянии дегидратации можно
наблюдать концентрацию мочи выше 2300 мм/Осм!л
(Bentley a. Schmidt-Nielsen, 1966). В то же время «воз-
вращение» к примитивной почке имеет место у горного
грызуна (Aplodontia rufa), обитающего в условиях изо-
билия воды. Слабую концентрирующую способность по-
чек у водяной полевки наблюдали Л. И. Иванова и
А. П. Филюшина (1969). Это подтверждено п морфоло-
гическими исследованиями почек (Pfeiffer et al., 1960;
Dicker a. Eggleton, 1964; Nungesser a. Pfeiffer, 1965).
В противоположность этому, реабсорбционная способ-
ность у кенгуровой крысы в 10 раз превышает эту спо-
собность у непустынных видов. Обнаружено выделение
канальцами мочевины, чего никогда не наблюдали у дру-
гих млекопитающих.
Очень яркие особенности гормональной регуляции
почечной функции были обнаружены Эймсом и Вап-Дей-
10—1204
289
ком (Ames a. Van Dyke, 1950). Оказалось, что концент-
рация антидиуретического гормона в моче во много раз
выше у кенгуровой крысы, нежели у белой крысы
(50 МЕ/лм мочи у кенгуровой крысы и 6 МЕ/л/л — у бе-
лой). Гипофиз кенгуровой крысы содержит больше ан-
тидиуретического гормона (0,9 МЕДиг), чем гипофиз
лабораторной белой крысы (ОЗМЕ/л/г).
Как известно, при ограничении воды содержание ан-
тидиуретического гормона у животных нарастает. Содер-
жание антидиуретического гормона в гипофизе кенгуро-
вой крысы при нормальном для нее водном режиме
такое же, как у белой крысы после 72-часового водного
голодания.
Таким образом, у кенгуровой крысы удерживание во-
ды телом увеличено.
Эти физиологические данные могут быть дополнены
и морфологическими. Так, у большинства представите-
лей млекопитающих обнаруживается замечательная за-
висимость между длиной почечных канальцев и способ-
ностью концентрировать мочу. Это положение было
впервые установлено Петером (Peter, 1909) и затем
Спербером (Sperber, 1944), изучившими большое коли-
чество видов млекопитающих. Спербером же было уста-
новлено, что относительная толщина мозгового слоя по-
чек связана с условиями обитания животного; обитатели
пустыни (грызуны, антилопы, жирафы, верблюды, львы
и т. д.) имеют значительно большую толщину этого слоя,
нежели обитатели орошаемых местностей. Так, у льва
толщина мозгового слоя почек около 34 мм, а у свиньи
только 6,5 мм. Сравнивая травоядных, плотоядных и
насекомоядных, можно заметить, что плотоядные имеют
очень длинную петлю Генле, а травоядные — короткую.
Исключение из этого представляют пустынные грызуны,
также обладающие очень длинной петлей. В этом отно-
шении пустынные грызуны больше походят на плотояд-
ных, чем на травоядных (рис. 66).
Травоядные и всеядные организмы имеют специаль-
ный тип нефрона, называемый кортикальным нефроном.
Эти нефроны характерны гем, что проксимальный отдел
канальца не опускается в мозговое вещество и участок
этот очень короток. Такая форма нефронов свойственна
свиньям, мышам, слонам. Корковое вещество занимает
у них 9/10 всей почки.
290
Между развитием петли Гейле и способностью кон-
центрировать мочу в онтогенезе существует прямая
зависимость. У новорожденных эта способность очень
мала (Schmidt-Nielsen, 1958). Крупные животные пу-
стыни— верблюд, осел, каракульские овцы, джейран и
сайгак изучены значительно меньше, нежели пустынные
Среда
обитания
Водная
Отряд
Однопроходные и
сумчатые
Насекомоядные
Besm ап а
Psammomys
___ Тип питания
(с
Плодоядный
В Vespertilio Летучие мыши
Насекомоядный
Зерноядный
Приматы
Рис. 66. Строение почки (соотношение толщины коркового и моз-
гового вещества у млекопитающих) (по Sperber, 1944)
грызуны. Тем не менее есть основания для верблюда на-
метить некоторую схему его адаптации к условиям арид-
ной зоны.
Удельный вес мочи верблюда не отличается от удель-
ного веса у других копытных (в среднем он равен 1,030—
1,060) (см. табл. 21). Верблюд обладает большой жаж-
доустойчивостыо благодаря способности ограничивать и
без того малое количество мочи; колебания принятой
per os воды достигают от 1 до 64 л, однако его почки не
способны к большой концентрации мочи (Бахтозина,
10'
291
1960а, 19606). Температура тела верблюда в Сахаре
нередко повышается с 33 до 40° С. При высокой темпе
ратуре начинается интенсивное потоотделение, предохра-
няющее животное от дальнейшего нагревания (Schmidt-
Nielsen, 1954). Высокая температура тела уменьшает
количество тепла, принимаемого излучением, и позволя-
ет лучше сохранить постоянную температуру тела на
этом высоком уровне, сохраняя при этом воду. По дан-
ным этого же автора, в плазме поддерживается строго
Рис. 67. Суточные колебания температуры тела при
разном питьевом режиме у верблюда, осла и человека в
пустыне (по Schmidt-Nielsen, 1957):
в — дача воды ad libitum, д — содержание без воды. По оси
ординат: верхние три кривые — температура тела, нижняя —
температура среды (°C); по оси абсцисс — даты опытов (июнь
1954 г.)
постоянная концентрация солей и белка за счет поступ-
ления плазмы из межмышечных пространств. Особое
значение имеет густая шерсть, предохраняющая от на-
гревающего действия солнечных лучей и от чрезмерного
испарения. Специальными опытами показано, что остри-
женный верблюд теряет больше влаги, чем покрытый
шерстью (Schmidt-Nielsen, 1954; Schmidt-Nielsen,
Schmidt-Nielsen, Houpt a. Jarnum, 1956; Schmidt-Niel-
sen, Schmidt-Nielsen, Jarnum, Houpt, 1957) (рис. 67).
При питании сочной растительностью верблюд совер-
шенно не пьет воды (это часто бывает в Сахаре зимой,
а в Средней Азии весной). Летом на сухом подножном
корму верблюд подходит к колодцу не чаще чем 1 раз в
четыре дня. В самое жаркое время года верблюд может
находиться на сухой диете (в работе) около 7 дней, те-
ряя почти четверть веса тела без всяких серьезных
нарушений физиологического состояния и работоспособ-
ности. В течение летнего дня верблюд теряет около 2,2%
292
(на сухой диете), в то время как осел в тех же услови-
ях— около 7,7% 'веса тела.
Обмен веществ возрастает с повышением температу-
ры тела при Qi0 = 2.06. При дегидратации обмен веществ
снижается у верблюда до 77% первоначального уровня.
Частота дыхания возрастает при гипертермии (Q;0 =
= 10,8), хотя типичного полипноэ не наблюдается (Бах-
тиозина, 1960; Schmidt-Nielsen, Crawford, Hewsome,
Rawson a. Hammel, 1967).
Лишение лактирующей верблюдицы воды (при на-
личии зеленого корма, содержащего 65—75% воды) на
протяжении 23 дней не оказало влияния на количество
и состав молока (Туленбеков, 1958). Значительная
устойчивость верблюда к потерям воды подтверждается
еще и тем, что при полном водном голодании удельный
вес крови, колеблющийся в норме от 1,045 до 1,057 воз-
растает только на 12-й день до 1,069. Следовательно,
несмотря на лишение воды, содержание ее в крови ос-
тается постоянным (Бахтиозина, 1959, 1961а, 19616).
Обнаружены небольшие различия содержания воды
в крови каракульских овец в разные сезоны (Коваль-
ский и Падучева, 1951). Наименьшее количество
(307 .иг%) наблюдалось в апреле, наибольшее — в фев-
рале (401 л/г%). При различном режиме водопоя — еже-
дневном и через день — авторы не наблюдали определен-
но направленных изменений хлоридов в крови. Содер-
жание хлоридов в крови верблюдов составляет около
400—520 л/г % (Бахтиозина, 1954). При водном голода-
нии содержание хлоридов в крови несколько возрастает
(до 510—600 л/г%). Это сопровождается резким сокра-
щением мочеотделения и уменьшением выделения хло-
ридов мочой, которое падает, по данным Б. X. Бахтио-
зиной, с 3000—3600 до 900 мг в сутки.
Однако в пустыне на солевое равновесие в организ-
ме одновременно воздействуют два фактора: значитель-
ные потери воды, связанные с испарением (терморегу-
ляцией), и значительное содержание солей в воде и в
распространенных в пустыне растениях. Эти влияния от-
ражаются на водно-солевом обмене сельскохозяйствен-
ных животных.
В плазме крови пустынных млекопитающих поддер-
живается постоянная осмотическая концентрация NaCl
(Schmidt-Nielsen a. Schmidt-Nielsen, 1952). Это положе-
293
ние в общем подтверждается и при изучении животных
в условиях пустыни и в опытах с водным голоданием.
Наибольшие сдвиги содержания хлористого натрия в
крови были найдены у каракульских овец (Кузнецов,
19516). Содержание хлористого натрия повышалось
в летние месяцы по сравнению с зимними (с 459 до
683 лг%). Автор связывает эти изменения с поеданием
большого количества соли с растительной пищей. Уро-
вень NaCl в крови верблюдов стойко удерживается как
при различном режиме снабжения водой на пастбище,
так и при экспериментальном водном голодании (Бах-
тиозина, 1961а, 19616). Несколько большие изменения
(в пределах 15%) наблюдаются при переводе верблюдов
с пастбищного на стойловое содержание (Бестужев,
1951). У лошади отмечены такого же рода изменения
в крови (Протасеня, 1939; Коропов, 1946). Количество
же хлоридов в мышцах подвержено очень большим ко-
лебаниям в зависимости от водного режима и содержа-
ния солей в корме. Так, содержание воды в мышцах
изменяется по сезонам года (Кузнецов, 1951а). Влаж-
ность мяса в марте — 76,65%, в мае — 77,65 (до 79,0),
в июне — 77,82, в ноябре — 76,28%. Следовательно, по
содержанию хлоридов и влаги скелетная мускулатура
овец в пустыне обнаруживает закономерные колебания.
Мясо туркменских животных содержит воды от 76,6 до
81,7%, тогда как у животных умеренного климата оно
содержит не более 75—76% (Кузнецов, 1947, 1949,
1951а).
Обильное содержание NaCl и воды позволяет рас-
сматривать мускулатуру животных как своеобразное
водное депо. Интересными в этой связи могут быть со-
поставления с содержанием воды в мясе архаров (Бута-
рин, 1949), у которых оно равно 71,04—73,52% (а у гиб-
ридных архаромериносов 55,97%). У горных животных,
в отличие от пустынных, ткани значительно обеднены
водой.
Исследование водного обмена (мл!кг/сутки) у раз-
ных пород овец в Кении (Африка) показало, что самым
высоким водным обменом обладают каракульские овцы
(114 мг), затем следует черноголовая сомалийская
(107 мг), далее меринос (95 мг); самый низкий обмен
наблюдался у овец-катумани (Macfarlane, 1965). Среди
подобранных близнецов крупного рогатого скота у евро-
294
пейского (Bos taurus) водный обмен был выше, нежели
у зебувидного (Bos indicus) (Macfarlane a. Howard,
1966). Это наблюдалось как при стойловом, так и при
пастбищном кормлении.
Распределение воды в организме крупных млекопи-
тающих в условиях аридной зоны хорошо показано на
Рис. 68. Распределение воды в теле мериносовых овец в сухих
тропиках (21° ю. ш.) и умеренном климате (35° ю. ш.). Ярко вы-
ражено возрастание количества воды клеточной и межклеточной
(по Macfarlane, 1965)
рис. 68. Из него видно, что содержание воды относитель-
но возрастает во всех тканях: в плазме, в интерстици-
альной соединительной ткани, в клетках и тканях парен-
химатозных органов. Таким образом, в организме со-
здаются запасы воды, обеспечивающие терморегуляцию
при высоких температурах внешней среды. Однако это
влияние высокой температуры — фактор весьма важный
в аридной зоне, но не единственный. Другим фактором
является одновременный недостаток воды.
ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ ПРИ НЕДОСТАТКЕ ВОДЫ
И ТИПЫ АДАПТАЦИЙ К УСЛОВИЯМ ПУСТЫНИ
Трудные условия для теплоотдачи у млекопитающих
в пустыне приводят к уменьшению теплопродукции.
Впервые понижение основного обмена было установлено
.у большой песчанки (Rhombomis opitnus) по сравнению
с гребенщиковой песчанкой (Meriones tamaricscnus).оби-
тателем орошаемых земель и белыми и серыми крысами
295
одинакового веса (Щеглова, 1949). Этот факт был под-
твержден детальными исследованиями на молодняке
песчанок и белых и серых крыс. Оказалось, что у молод-
няка песчанок весом до 50—60 г основной обмен более
чем в два раза ниже, чем у крысят того же веса. Соот-
ветственно этим величинам у песчанок также крайне
низок и минутный объем крови сердца (Рашевская,
19b8). Крайне низкий уровень основного обмена был
установлен и для обитателя высокогорной пустыни Не-
вада оленьей мыши (Peromyscus maniculatus sonorien-
sis); он связывался с большим содержанием жира в теле
(52%). Эта точка зрения получила развитие в работах
ряда американских исследователей (McNab a. Morrison,
1963; Lee, 1963; Hudson, 1964; Hayward, 1965). Снижение
основного обмена по сравнению с контрольными живот-
ными (крысами) достигало у так ix видов, как Peromis-
cus crinitus и Heterocephalus glaber, от 25 до 60%. Для
очень суровых аридных условий снижение окислительных
процессов в летний период позволяет организму доволь-
ствоваться метаболической водой, окисляя при этом ми-
нимальные количества жира (McNab, 1968) при условии,
что вода не используется для терморегуляции.
В противоположность грызунам у верблюда установ-
лен довольно колеблющийся уровень обмена веществ в
зависимости от уровня температуры тела и величины
дегидратации (Бахтиозина, 1958). Снижение обмена кор-
релирует с потерей воды, которая у верблюда может
достигать 25% без каких-либо патологических наруше-
ний (у непустынных млекопитающих не более 12—15%)
(Schmidt-Nielsen, Crawford, Newsome a. Rawson, 1963;
Schmidt-Nielsen, Crawford, Newsome, Rawson a. Ham-
mel, 1967). Таким образом, снижение обмена веществ
в условиях пустыни является твердо установленным фак-
том, но механизм его остается неясным.
Высокая температура среды, наблюдаемая в пустыне
в летние месяцы, создает условия для перегревания ор-
ганизма, так как отдача тепла проведением и излучением
становится невозможной. Единственный путь охлажде-
ния организма — испарение воды с поверхности кожи,
слизистых. Однако недостаток воды в пустыне вызывает
значительные нарушения водного баланса, поэтому та-
кой путь отдачи тепла сильно затруднен. В результате
возникает ситуация, казалось бы, несовместимая с
296
жизнью. Выживание в этих условиях обеспечивается фи-
зиологическими адаптациями, лежащими в основе устой-
чивости как пойкилотермных, так и гомойотермных орга-
низмов в пустыне. Эти адаптации могут быть разбиты
на 3 основные группы.
Первая группа характеризуется изменением поведе-
ния— главным образом суточного жизненного цикла.
Большинство обитателей пустыни ведет ночной или су-
меречный образ жизни (Кашкаров и Коровин, 1936).
Так, типичными ночными видами являются многие насе-
комые, особенно жуки-чернотелки (Tenebrionidae), мно-
гие жужелицы, прямокрылые, бабочки, ряд рептилий
(геккон). Ночной образ жизни характерен и дтя многих
грызунов. На рисунке 69 приведены актограммы некото-
рых пустынных грызунов; на них видно, что для большей
части исследованных животных характерен покой в наи-
более жаркие часы дня. В это время грызуны укрывают-
ся в норах, где температура не превышает 18—25° С.
Вторая группа адаптаций, свойственная крупным оби-
тателям пустыни, характеризуется значительной устойчи-
востью организма к нагреванию и недостатку воды.
К этой группе следует отнести прежде всего вербтюда.
В условиях пустыни верблюд полностью лишен како-
го-либо убежища: он никогда не уходит в тень, несмотря
на самые высокие температуры воздуха и почвы. По сво-
ему пастбищному режиму он отличается от всех других
встречающихся в пустыне сельскохозяйственных живот-
ных. Пастбищный режим верблюда характеризуется не-
большими затратами времени на поедание корма (по
сравнению с коровами и лошадьми) и еще меньшей за-
тратой времени на водопой (Бестужев, 1951). Малые
затраты времени на эти процессы позволяют верблюду
сохранить значительное количество энергии, не расходуя
ее на пастьбу и связанные с ней процессы терморегуля-
ции. Курдючные овцы, разводимые в пустышях Казах-
стана с незапамятных времен, приближаются по харак-
теру пастбищного режима к верблюду. Режим пастьбы
в жаркое время года в пустынях Средней Азии характе-
рен и для каракульской овцы. Эти животные заканчива-
ют утреннюю пастьбу, когда солнце еще не успело на-
греть остывшую за ночь поверхность земли, и ложатся
па еще холодные участки. В таком положении они оста-
ются всю жаркую часть дня, отдавая тепло в ненагретую
297
Рис. 69. Суточная двигательная
активность некоторых видов пу-
стынных грызунов (по Bodenhei-
mer, 1957). I—Microtus guntheri;
II — Meriones tristrami; III—Aco-
mys dimidiatus-, IV — Cricetulus
migratorius, V — Spermophilus
sp; VI — Dipodillus dasyurus;
VII—Mus musculus praetextus;
VIII — Spalax typhlus ehrenbergi.
По оси абсцисс — часы суток; по
оси ординат — двигательная актив-
ность (в условных единицах)
солнцем землю. Характерно для каракульских овец так-
же упрятывание головы в тень другой овцы, благодаря
чему образуются своеобразные цепочки или круговые
скопления этих животных. По-видимому, инсоляция со-
здает гораздо большие затруднения в регулировании
теплового баланса овец в пустыне, нежели такое огра-
ничение теплоотдачи при собирании в группы.
Своеобразна регуляция теплоотдачи конвекцией и
испарением у крупного американского пустынного
грызуна Lepus alleni. Оказалось, что около 25% всей
поверхности тела приходится на уши, не покрытые
шерстью. При очень высокой температуре происходит
сокращение сосудов уха и испарение с их поверхности
прекращается. Такая реакция имеет место при роющей
активности этого грызуна. При температуре среды ниже
температуры тела теплоотдача может возрастать в 2—
3 раза. При более высоких температурах животное нагре-
вается. Таким образом, организм весом в 2—2,5 кг
способен значительно экономить воду для терморегуля-
ции (Dawson a. Schmidt-Nielsen, 1966).
У каракульских овец питье холодной воды приводит
к довольно значительному охлаждению тела. Питье хо-
лодной колодезной воды приводит к снижению ректаль-
ной температуры овцы на 1,5° С (Миропольский, 1939;
Макарова, Попугаева и Щеглова, 1955; Сафонов, 1958).
Таким образом, значительная группа организмов су-
ществует в пустыне в условиях периодической дегидра-
тации, периодического повышения температуры тела. По-
следнее особенно ярко выражено у верблюда и осла.
Суточные колебания температуры тела у осла и верб-
люда при различных режимах снабжения водой резко
отличаются. При ограничении дачи воды повышение тем-
пературы тела оказывается более значительным. У верб-
люда величина суточных колебаний температуры тела
может достигать 6° С.
Третий тип адаптаций к пустыне связан с миграция-
ми. К этому типу следует отнести многие виды птиц.
Большинство птиц, встречающихся в пустыне, залетает
в орошаемые районы (Miller, 1951); например, значи-
телен прилет птиц к пресному водоему в Каракумах
(Репетек, Туркмения) (Аманова, 1968). К этому же
типу следует отнести многих диких копытных — джейра-
на, сайгака, кулана, совершающих огромные переходы
299
и таким образом добывающих воду для поддержания
температуры тела.
АДАПТАЦИИ ПТИЦ К ПУСТЫНЕ
Отсутствие потовых желез у птиц, а потому очень
ограниченное испарение воды с поверхности тела опре-
деляет преимущественное охлаждение испарением при
дыхании. Термическое полипноэ у птиц наступает, как
правило, при повышении температуры тела до 42,5—
43,5° С. Количество тепла, отдаваемое при полипноэ (при
температурах среды около 40°С), у большинства птиц
составляет от 30 до 50% от общей теплопродукции. С по-
вышением температуры среды теплоотдача возрастает,
хотя температура тела птицы при этом поднимается на
2—4° С (Dawson a. Schmidt-Nielsen, 1964). Эта способ-
ность организма птиц имеет в условиях пустыни, однако,
ограниченное значение, так как не обеспечивает собст-
венно экономии воды. Кроме того, самое учащение ды-
хания при полипноэ является дополнительным источни-
ком расхода энергии и источником теплообразования.
У многих птиц полипноэ дополняется особыми колеба-
ниями глотки — gular fluttering, наблюдаемое у водопла-
вающих птиц и у птиц пустыни (козодоев Phalenoptillis
nutallii).
Механизм gular flattering, требующий очень малых
затрат энергии, обеспечивает значительную отдачу теп-
ла, достигающую при 44°С 170% общей теплопродукции
организма у козодоя Ph. nutallii (Bartholomew, Hudson,
Howell, 1962). Нет, однако, никакой уверенности в том,
что механизм этот в сочетании с вообще низкой темпе-
ратурой тела у козодоев (см. также гл. IV) специфичен
для птиц пустыни. Можно только думать о некоторой
повышенной устойчивости у них к колебаниям темпера-
туры тела. По существу, значительное повышение испа-
рения у птиц пустыни, например у кардинала (Richmon-
dena cardinalis), начинается с температуры 38° С и выше.
Здесь начинают функционировать механизмы повышен-
ной теплоотдачи, о которых речь была выше.
Высокую теплоотдачу во время полета обеспечивает
и фу [кция воздушных мешков (Salt a. Zenteen, 1960).
Потери воды пустынными птицами не столь ограни-
чены, как у пустынных млекопитающих и рептилий. Все
300
же они несколько меньше, чем у домашней птицы. По
сравнению с пустынными грызунами потери воды птица-
ми вообще и пустынными в частности очень велики и
превосходят потери грызунов от 5 до 12 раз. В противо-
положность большим потерям воды у птиц с дыханием,
потери при мочеотделении очень ограничены, что не свя-
зано с высокой концентрирующей способностью почки
птиц, выделяющей продукты азотистого обмена в виде
мочевой кислоты. Концентрирующая способность в отно-
шении мочевины у птиц немного меньше этой величины
у пустынных млекопитающих.
Способность пустынных видов птиц переносить поте-
ри воды не отличается от непустынных видов. Потеря
в весе около 15% позволяет восстановить водный баланс,
Весьма интересные особенности обнаружила М. Аманова
(1968) при изучении распределения воды в тканях пу-
стынной птицы скотоцерки (Scotocerca inquieta) в Кара-
кумах. Оказалось, что относительный вес сердца у этих
птиц много меньше, чем у пеночек (теньковки и веснич-
ки). Наблюдались закономерные уменьшения сердечно-
го индекса в летний период. В то же время в летний
период ткани скотоцерки содержали больше воды, не-
жели птиц, менее связанных с пребыванием в пустыне.
Особенно эти различия были заметны в летний период.
Малый вес многих птиц пустыни (менее 40 г) и со-
путствующий этому весу высокий обмен вызывают зна-
чительное образование метаболической воды в организ-
ме. У некоторых мелких птиц при температуре среды
около 25° С потребность в воде за счет метаболических
процессов может быть покрыта па 75% (Dawson, 1958).
Большие колебания температуры тела наблюдаются
у страуса — до 4°С. Испарение воды возрастает до
0,4 г/мин при 5° С и 4,5 г/мин при 45° С. При высоких
температурах наблюдается взъерошивание перьев, что
предохраняет от нагревания кожи. Таким образом, по
характеру терморегуляции страус — обитатель аридных
степей (саванн) близок к верблюду (Crawford
a. Schmidt-Nielsen, 1967).
Питание птиц в пустыне связано с поглощением до-
полнительного количества солей. Птицы резко отлича-
ются от млекопитающих наличием солевых назальных
желез (Schmidt-Nielsen, 1965). Можно предположить,
что секреция солевых желез связана с реабсорбцией во-
301
ды в клоаке, необходимой для образования мочи. Пу-
стынный воробей саванн (Passerculus sandwichensis
beldingi) отличается большой устойчивостью к высоким
концентрациям соли. Концентрация солей в моче у этого
вида пустынного воробья равна 527 м)Экв1л, а у непу-
стынного—175 м!Экв!л (Poulson a. Bartholomew, 1962).
Несмотря на это, в эксперименте пустынные виды птиц
не могут существовать без воды. В природе поступление
воды происходит за счет питания суккулентами, откуда
и избыток поступающей в организм соли.
Пустынная авиафауна крайне бедна. Так, из 274 ви-
дов птиц, размножающихся в Калифорнии, только 17 раз-
множаются в пустыне и 23 вида частично встречаются
в пустыне. Около 60% всей авиафауны пустыни не яв-
ляются собственно пустынными видами. Следует отме-
тить, что физиологические особенности птиц, населяю-
щих пустыни СССР (да и вообще пустыни Старого
Света), совершенно не изучены.
РОЛЬ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА В АДАПТАЦИИ
К АРИДНОЙ ЗОНЕ
Особенности пищеварения и водного обмена
пустынных млекопитающих
В связи с тем, что существование в пустыне связано,
с одной стороны, с большой экономией воды и что, с дру-
гой стороны, поедаемый многими животными корм со-
держит воду в крайне ограниченном количестве, у пу-
стынных млекопитающих имеется целый ряд особенно-
стей пищеварения. Они сводятся в общем к тому, что
обильно выделяющиеся благодаря сухой пище пищева-
рительные соки подвергаются полному обратному всасы-
ванию в кишечнике. Интересна в этом отношении высо-
коспециализированная реакция слюнных желез у кара-
кульских овец.
У каракульской овцы, хорошо приспособленной к
существованию в пустыне, при поедании сухого корма
(по сравнению с влажным) не наблюдается общего для
всех млекопитающих увеличения слюноотделения из под-
челюстной и подъязычной желез (Файзиев, 1957, 1958).
Таким образом, у каракульских овец уменьшены потери
302
воды при испарении слюны с поверхности слизистой рта
и языка. Интересно, что приспособления к условиям пу-
стыни идут в этом направлении и дальше. У каракуль-
ских овец не происходит выделения слюны во время
введения в полость рта сухого песка (отмывающая слю-
на). Это, вероятно, связано с большим количеством
песка, заглатываемого животными с пищей во время
пастьбы в пустыне. У новорожденных же каракульских
овец введение сухого корма и песка в рот вызывает уве-
личение слюноотделения. Очевидно, эта адаптивная осо-
бенность взрослых каракульских овец появляется в более
поздний период развития. У большой песчанки сухость
корма вызывает возрастание слюноотделения, как и у
других млекопитающих (Арешева и Щеглова, 1961).
Выявилось также и обильное слюноотделение при всы-
пании сухого песка в рот (отмывающая слюна). Как
показали специальные наблюдения А. И. Щегловой, пес-
чанки в жаркое время дня поедают большую часть кор-
ма, предварительно затаскивая его в норы, где влажность
воздуха значительно выше. Прежде чем есть, они тща-
тельно отряхивают песок, прилипший к растениям. Сле-
довательно, наличие отмывающей слюны в этом случае
не может вести к значительным дополнительным поте-
рям воды.
Уменьшенное слюноотделение у каракульской овцы
компенсируется обильным выделением других пищевари-
тельных соков. Этот процесс имеет значение как для
осуществления переваривания сухой пищи, так и для
выделения продуктов обмена веществ в связи с крайне
ограниченным выделением мочи. Так, объем всасывае-
мой воды в кишечнике каракульской овцы достигает вес-
ной 7,5 л, а летом 10,7 л (весной в два, а летом в три
раза превышает количество воды, принятой per os) (Ис-
хаков, 1954, 1960).
Таким образом пустынные животные увеличивают
выделение пищеварительных соков, не подвергающихся
испарению. Увеличенная тем самым циркуляция воды в
организме при уменьшенном диурезе обеспечивает выде-
ление продуктов обмена веществ. У каракульской овцы
наблюдается увеличение количества химуса при поеда-
нии сухих кормов и уменьшение его при поедании влаж-
ных. При содержании па влажном и сухом кормах про-
цент воды в верхних отделах пищеварительного тракта
303
остается практически неизменным. У больших песчанок
уменьшенное количество воды, поступающее с пищей,
компенсируется дополнительным поступлением воды с
пищеварительными соками. Однако при этом наблюдает-
ся значительное различие содержания воды в кале. При
влажном корме процентное содержание воды в кале
большой песчанки равно 66,9%, а при сухом корме —
49,1%. Так как в слепой кишке количество воды при
разных режимах не изменяется, то, очевидно, ограниче-
ние поступления воды вызывает увеличение обратного
всасывания в толстых кишках (Арешева и Щеглова,
1961).
У кенгуровой крысы при содержании на сухом кор-
ме (перловая крупа) содержание воды в кале состав-
ляет около 45%, тогда как у белой крысы — около 68%.
Интенсивный обмен воды между кровью и желудоч-
но-кишечным трактом был установлен у верблюда и ка-
ракульских овец. При полном двухнедельном водном
голодании объем проходящего химуса снизился у верб-
люда с 86 до 60 л. Содержание же сухого вещества было
до водного голодания 2,8—4,3%, а после голодания 1,3—
3,6%. Обнаружено выделение краски нейтральрот в руб-
це и сетке. Следовательно, в кишечнике верблюда даже
в условиях водного голодания содержится ее большое
количество. Повышение температуры среды приводит к
значительному выделению кальция в просвет кишечника.
Также возрастает и выделение азотистых веществ в ки-
шечник при повышении температуры среды (Лутфулли-
на, 1956а, 19566; Базанова и Степапкина, 1957; Степан-
кина, 1958).
Значительное увеличение (с 10 до 23%) золы в сухом
веществе кала обнаружено у большой песчанки, а также
значительное увеличение мочевины в желудке при вод-
ном голодании у крыс и особенно больших песчанок
(Бельская и Войтенко, 1968). Между содержанием мо-
чевины в крови и выведением ее в желудок при усилен-
ной его секреции, вызванной гистамином, существуют
обратные взаимоотношения. Большая песчанка очень
мало чувствительна к накоплению мочевины в крови
при дегидратации. Даже повышение ее содержания
до 200 мг1°1о не вызывает у этих животных каких-
либо патологических явлений (Арешева и Щеглова,
1968).
304
Все это позволяет говорить о частичном замещении
функции почек деятельностью пищеварительного аппара-
та как механизма, связанного с адаптацией к аридной
РОЛЬ КОЖИ И ЛЕГКИХ В АДАПТАЦИИ К ПУСТЫНЕ
Весьма важное место в ограничении потерь воды
у пустынных организмов занимают адаптивные особен-
ности отдачи воды кожей и легкими при дыхании. Эти
потери составляют значительную часть так называемых
незаметных потерь веса (perspiratio insensibilis), которые
издавна являются одним из путей изучения общего
обмена веществ. Кожно-легочные потери складыва-
ются из потерь воды при дыхании путем почти полного
насыщения водяными парами вдыхаемого воздуха, испа-
рения воды с поверхности (потоотделение и кожная
перспирация) и, наконец, из разности веса поглощаемо-
го кислорода и выделяемой при кожном и легочном
дыхании углекислоты. Эта разность учитывается при
определении кожно-легочных потерь воды путем одно-
временного определения газообмена и незаметных по-
терь веса.
Кожно-легочный механизм экономии воды у пустын-
ных организмов был впервые обнаружен А. Й. Щегло-
вой (1949). Кожно-легочные потери воды у большой
песчанки значительно ограничены по сравнению с лабо-
раторной белой крысой. Важно и то, что при повышении
температуры среды у белой крысы кожно-легочные по-
тери воды резко возрастают, а у пустынного вида — боль-
шой песчанки это возрастание незначительно. В итоге
при высоких температурах среды (30°С) кожно-легоч-
ные потери воды у белой крысы почти в 2 раза превы-
шают таковые у большой песчанки (рис. 70). Песчанка
лишь в минимальных количествах расходует воду на тер-
морегуляцию. А так как химическая терморегуляция
у большой песчанки также выражена слабо, то, очевид-
но, существование этого вида в пустыне обусловлено
своеобразной формой поведения — роющей деятельно-
стью, обеспечивающей в глубоких норах такой термиче-
ский режим, который не нарушает постоянства темпера-
туры тела (Щеглова, 1949).
Ограничение водного обмена было затем подтверж-
дено на желтом суслике, тушканчике Северцева (Фила-
това, 1944). У этих видов оказатся более низкий водный
305
обмен и более низкие экстраренальные потери воды,
нежели у гребенщиковой песчанки — обитателя орошае-
мых земель и белой крысы. В дальнейшем установлено
(Щеглова, 1949, 1952а, 19526, 1959), что ограничение
водного обмена можно наблюдать у многих пустынных
Рис. 70. Кожно-легочные потери воды
у большой песчанки и белой крысы
при температурах среды 10°, 20°, 30° С.
Черные столбики — большая песчанка
грызунов — тонкопало-
го суслика, малоазиат-
ской песчанки, малого
суслика. При сравне-
нии трех видов сус-
ликов — тонкопалого,
желтого и малого, са-
мый низкий уровень
водного обмена оказал-
ся у тонкопалого сус-
лика, несколько боль-
ший у желтого и са-
мый высокий — у мало-
го (Щеглова, 19526).
Различия могут быть
объяснены не только
особенностями рассе-
ления этих видов, но и
сроками залегания в
спячку желтого и ма-
лого сусликов. Первый
залегает в спячку очень
рано, когда содержание
воды в растениях пустыни снижается. Малый суслик за-
легает в спячку поздно и долго питается содержащей
воду степной растительностью.
Подобные же отношения у пустынных видов грызу-
нов Нового Света (Schmidt-Nielsen a. Schmidt-Nielsen,
1950, 1952). Потери воды кожей и легкими у пустынных
видов составляют около 2/3 потерь воды у лабораторных
животных. Обращают на себя внимание низкие величины
потерь воды у диких видов грызунов, особенно домовой
мыши, которая может находиться без воды неопределен-
но долгое время (Bing a. Mendel, 1931). Этот факт ин-
тересен как пример приспособления к недостатку воды
в условиях, весьма далеких от пустынных.
Ограничение кожно-легочных (экстрарепальных) по-
терь воды у обитателей пустыни определяется особенно-
306
стями кожного покрова и испарения воды легкими. Так
как грызуны не обладают потовыми железами, то роль
кожи в кожно-легочных потерях воды невелика. Выды-
хаемый воздух у непустынных млекопитающих насыщен
водяными парами практически на 100%- Небольшое
недона'сыщение может быть лишь при очень поверхност-
ном дыхании.
Дефицит насыщения выдыхаемого воздуха был впер-
вые обнаружен у верблюда в Южном Казахстане (Бах-
тиозина, 1948), а затем тщательно изучен как в условиях
нормального снабжения водой, так и при водном голо-
дании (Бахтиозина, 1960а, 19606). Обнаружилось, что
верблюды при достаточном снабжении водой в жаркие
летние месяцы способны выдыхать воздух с относитель-
ной влажностью, не превышающей 69—86% при исход-
ной величине 88—95%. После прекращения водного го-
лодания относительная влажность выдыхаемого воздуха
возвращалась к исходной на 5—6-й день. Относительная
влажность вдыхаемого воздуха была в этих опытах от
26,8 до 55% (табл. 28). Недонасыщение выдыхаемого
воздуха водяными парами при водном голодании было
ярко показано на курдючных овцах (в Казахстане в лет-
ний период). При низкой относительной влажности, не
превышающей 45—47%, и температуре около 31—33°С
относительная влажность выдыхаемого воздуха до вод-
ного голодания превышала 90 % • При 4-дневном водном
голодании относительная влажность выдыхаемого возду-
ха снизилась с 78 до 62 %.
При редком водопое (1 раз в три дня) у каракуль-
ских овец наблюдается снижение потерь воды легкими
(Падучева, Ковальский и Шраер, 1957). По сравнению
с ежедневным водопоем снижение потерь воды через лег-
кие может достигать в апреле 1,4%, а в июле 23,2%.
Авторы объясняют это уменьшением легочной вентиля-
ции и падением окислительных процессов.
Было высказано предположение, что длинные носо-
вые ходы некоторых пустынных животных, смачиваемые
выделяемой слизистой жидкостью, могут благодаря ее
испарению охлаждать область морды и таким образом
конденсировать водяные пары. Однако это соображение
лишено какой-либо энергетической основы, так как ко-
личество испаренной с поверхности жидкости должно
быть равно количеству удержанной, т. е. не вызывать
307
Таблица 28
Относительная влажность вдыхаемого и выдыхаемого верблюдом
воздуха при водном голодании
(Бахтиазина, 1960а)
День опыта Температурi окружаю ш го воздуха (°C) Относительная влажность воздуха
вдыхаемого (%) выхыхаемаг» (%)
Нормальные условия
1 25,7 55,0 95,0
2 25,6 38,0 90,0
3 24,2 54,2 93,0
4 22,4 52,4 91,8
5 24,8 42,6 88,8
Период водного голодания
1 28,3 31,2 82,2
2 29,9 32,4 79,8
3 27,6 36,8 86,2
4 26,6 39,5 74,6
5 24,7 38,1 79,8
6 26,0 40,8 72,7
7 25,4 34,0 78,3
8 25,7 35,0 73,0
9 25,7 36,5 69,5
10 23,3 41,6 70,4
11 25,6 26,8 69,3
Восстановительный период
1 26,0 37,7 73,0
2 26,2 35,0 83,8
3 24,1 37,7 79,8
4 23,8 40,1 82,4
5 24,9 29,5 71,3
6 25,7 32,7 91,6
7 25,0 32,0 91,0
какого-либо энергетического эффекта. Было высказано
и предположение (Слоним, 1962), что здесь может иметь
место активное удержание водяных паров слизью, скап-
ливающейся по ходу верхних дыхательных путей. Пос-
308
леднее требовало для подтверждения изучения фермен-
тативных механизмов, изменяющих физико-химические
свойства муцинов. Были необходимы и специальные
патофизиологические исследования легочной ткани и
верхних дыхательных путей, в том числе и межклеточ-
ных образований, играющих (Гинецинский, 1962) важ-
ную роль в перемещениях воды в организме.
Специальные исследования активности тканевой гиа-
луронидазы в легочной ткани и ткани почек (Григорен-
ко, 1967, 1968), показали, что у впадающего в зимнюю
спячку краснощекого суслика (Citellus erythrogenys)
и у большой песчанки наблюдается взаимно противопо-
ложно направленная динамика активности этого фер-
мента. У песчанки наибольшая активность в засушливый
период года, у суслика — в период впадения в зимнюю
спячку и сразу после пробуждения. В почках наблюда-
ются те же взаимоотношения. Эти фактические данные
позволяют думать, что проницаемость межклеточных об-
разований для воды и состояние кислых мукополисаха-
ридов могут играть существенную роль в динамике
удержания воды в легких. Введение антидиуретического
гормона вызывает однозначное изменение активности
фермента в легких и почках.
С другой стороны, гистохимические, ультрамикроско-
пические и гистологические методы исследования (Собо-
лева, 1967, 1968) осветили и морфологическую картину
в легких пустынных животных. Оказалось, что у верб-
люда и большой песчанки строение легких отличается
значительной длиной воздухоносных путей. Эпителий,
выстилающий бронхиоли, цилиндрический, лишь в самых
конечных отделах переходит в плоский — альвеолярный.
Такое строение легочной ткани обеспечивает меньшие
потери воды при поддержании высокого напряжения во-
дяных паров в альвеолах.
Особенную роль приходится отвести большим клет-
кам альвеолярного эпителия у всех млекопитающих,
принимающим на себя функцию фагоцитов-макрофагов.
Превращение этих клеток в макрофаги сопровождается
изменениями, регистрируемыми гистохимически: исчеза-
ет активность неспецифической эстеразы и проявляется
накопление липазы. Такое явление сопровождает де-
дифференцировку клеток и превращение их в мак-
рофаги.
309
Рис. 71. Микрофотография легкого
большой песчанки после дегидратации.
1 — клетки на разных стадиях дедифферен-
цировки, 2 — в просвете альвеолы пино-
цит (по Соболевой, 1964)
После содержания больших песчанок на безводной
диете большие клетки альвеолярного эпителия берут на
себя новую функцию — пнноцитов, т. е. клеток, задержи-
вающих воду. При этом клетки оказываются бедными
липидами, белком и мукополисахаридами. Цитоплазма
содержит большое количество неокрашивающихся ваку-
олей. Клетки эти часто наблюдаются не только в стенке,
но и в просвете альвеол. У белых крыс при содержании
на безводной диете на 6—7-й день также наступают
начальные стадии дедифференцировки альвеолярного
эпителия, но до образования пиноцитов дело, по-видимо-
му, не доходит (рис.
71). У верблюда после
20 дней лишения во-
ды также появляются
большие комплексы ли-
пофагов, в которых
можно предполагать
начальные стадии раз-
вития пиноцитов.
Кроме того, в этих
же исследованиях бы-
ли обнаружены значи-
тельные изменения в
жировой ткани, распо-
ложенной подплевраль-
но, заключающиеся в
нарушении структуры
жировой ткани и на-
коплении кислых мукополисахаридов. При дальнейшем
водном голодании жир почти исчезает и заменяется но-
вой тканью, состоящей из неправильных многоугольных
и округлых клеток с уплощенными ядрами, передвигаю-
щимися к периферии. В цитоплазме этих клеток мало
белка, нет липидов и мукополисахаридов и содержится
большое количество вакуолей. Это позволяет думать о
наличии системы пиноцитов, расположенных в подплев-
ральной области и удерживающих воду.
Изложенные данные позволяют выявить пути удер-
жания воды легкими при дыхании и понять интимные
механизмы этого явления. Окончательное решение этих
вопросов требует еще дальнейших исследований.
310
АДАПТАЦИИ К ЗАСОЛЕНИЮ (ВОДА, ПОЧВА,
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ)
Наряду с ограниченным снабжением водой, организ-
мы в условиях пустыни встречаются с значительным уве-
личением концентрации солей в питьевой воде, почве и
растительности, что оказывает наибольшее влияние на
растительноядные организмы, но играет роль и для пло-
тоядных. Практически это касается не только эколого-
физиологических сопоставлений, но имеет значение и для
организации содержания сельскохозяйственных живот-
ных в пустыне, обоснования водного режима сельскохо-
зяйственных животных, использования пастбищ, различ-
но удаленных от источников питьевой воды с различной
концентрацией солей (табл. 29). Имеются литературные
данные, указывающие на предельно допустимые концен-
трации солей в воде, пригодной для использования чело-
веком и животными (Бокина, 1968).
Таблица 29
Характеристика питьевой воды, используемой для водопоя
сельскохозяйственных животных в пустыне
(по Минервину, 1955)
Характеристика воды Плотный г ста гск (г/л)
Пресные воды, пригодные в течение круглого года Слабосоленые (солоноватые), пригодные к круг- логодовому использованию Соленые, годные только осенью или зимой . . Соленые, годные только зимой Чрезмерно засоленные, непригодные До 2 » 6 > 13 . 13—16 Свыше 16
Содержание овец на протяжении тысячелетий в пу-
стыне привело к значительному привыканию этих живот-
ных к высоким концентрациям солей. Этому способство-
вало и то обстоятельство, что содержание солей в колод-
цах обычно повышается от весеннего периода к зимнему.
Режим изменения содержания солей в питьевой воде со-
четается и с изменением растительного корма, с перехо-
дом от питания в весенний период эфемерами, содержа-
щими мало солей, к питанию летом и осенью солянками
311
с большим количеством солей. Поэтому в пустыне в ве-
сенние месяцы можно наблюдать значительное уменьше-
ние поступления солей в организм животных, а в летние
и осенние месяцы — большой их избыток (Минервин,
1955). Все это приводит к сезонным колебаниям содержа-
ния солей в тканях животных в пустыне.
Однако природа физиологических адаптаций к гипер-
салемии стала только в последние годы предметом спе-
циальных исследований. Впервые Бартолемью и Хадсон
(Bartholomew a. Hudson, 1959) обнаружили, что некото-
рые грызуны способны извлекать воду из концентриро-
ванных растворов хлористого натрия. Так, суслики
Citellus leucurus способны поддерживать постоянство
веса при употреблении воды с концентрацией солей в
1,4 раза больше, чем морская вода. При этом они обла-
дают способностью к большой концентрации мочи и ос-
мотическое давление ее возрастает в 6,4 раза.
Солевые нагрузки вызывают не только местные реак-
ции со стороны выделительных органов, по и значитель-
ные сдвиги в нейросекреторных и гормональных реак-
циях организма. Особенно интересна в этом отношении
стимуляция гипоталамической нейросекреции, в свою
очередь стимулирующая образование антидиуретическо-
го гормона, который повышает концентрационную спо-
собность почек (Поленов, 1962).
Установлено, что в период ограниченного поступле-
ния воды в организм (конец лета) у краснощекого сус-
лика наблюдается усиленное выведение нейросекрета из
супраоптического ядра гипоталамуса, который идет на
синтез антидиуретического гормона — вазопрессина. Эти
изменения соответствуют периоду питания растительно-
стью с повышенным содержанием солей. Особенно выяв-
ляется солевая нагрузка при питании солянками,харак-
терными для пустыни второй половины лета. К концу
лета в Сахаре концентрация солеи в растениях, являю-
щихся основной пищей типичного грызуна пустынь Се-
верной Африки и Ближнего Востока — песчаной крысы
(Psammotnis obesus), очень велика (табл. 30).
Сопоставление концентрации солей в таких растени-
ях с концентрацией в морской воде указывает на ту
нагрузку, которую в течение длительного времени несет
регулирующий осмотическое равновесие физиологиче-
ский аппарат этих животных. По тем же данным концен-
312
Таблица 30
Концентрация ионов в трех видах солянок
(по Sclimidt-Nieslen, 1964)
Объект- Na K Ca Щавелевая кислоia
Arthrocnemum sp. ... 723 38 872 0
Traganutn nudatum . . 706 153 61 421
Sueda mollis 796 51 344 555
Морская вода 470 10 548 0
трация электролитов в моче песчаной крысы в естествен-
ных условиях обитания может достигать 1920 м1Экв1л.
Это в 4 раза превышает концентрацию солей в морской
воде. Растворы поваренной соли 5, 8 и 10%-ные не вы-
зывают потери веса животного в течение 4—10 дней при
питании сухим кормом и питье исключительно этой воды.
До настоящего времени остается совершенно не яс-
ным механизм адаптации пустынных животных к высо-
кому содержанию щавелевой кислоты в корме. Щаве-
левая кислота ядовита для огромного большинства орга-
низмов, так как вызывает выпадение ионов кальция из
растворов и тем самым вызывает симптомы гипокальци-
немии. Возможно, что в кишечнике песчаной крысы про-
исходит разложение щавелевой кислоты бактериями.
Известна подобная же устойчивость овец к введению в
желудочно-кишечный тракт щавелевой кислоты. Непо-
средственное влияние введения растворов поваренной
соли в организм пустынных грызунов — больших песча-
нок было детально изучено Б. Р. Дороховой (1967,1968).
Животным в течение 10 дней через желудочный зонд вво-
дился ежедневно 7,7%-ный раствор СаС1 и КС1 из рас-
чета 10 мл раствора на 250 г веса тела в сутки. Конт-
рольным животным вводилась дистиллированная вода,
т. е. вызывалась гипергидратация (рис. 72). Оказалось,
что как водная, так и солевая нагрузка вызывает сни-
жение удельного веса плазмы крови, общего белка плаз-
мы, гемоглобина и показателя гематокрита, что свиде-
тельствует о поступлении воды в кровь. Следовательно,
высокая концентрационная способность почки позволяет
животным пустыни реагировать на введение солей в ор-
ганизм не сгущением крови, а, наоборот, разжижением,
313
благодаря быстрому удалению электролитов с мочой.
Эта реакция у большой песчанки выражена настолько
ярко, что наблюдается даже небольшое снижение со-
держания солей в тканях. Сдвиги при водной нагрузке,
однако, более значительны, чем при солевой.
У белых крыс при тех же нагрузках наблюдается
меньший сдвиг в плазме и крови и накопление электро-
Крысы контрольные солевой нагрузкой EZ3 водной нагрузкой
Рис. 72. Изменение удельного веса крови и плазмы у больших песчанок
и белых крыс при солевой и водной нагрузках (по Серебрякову и Доро-
ховой, 1967)
литов в тканях. Таким образом, «вымывание» солей из
организма пустынных животных как следствие повышен-
ной концентрационной способности почек — основной ме-
ханизм адаптации к гиперсалемии. При гиперсалемиях
важное место занимает и возрастание клубочковой филь-
трации. При этом теряется значительное количество воды,
так как канальцевая реабсорбция снижается. Такова ре-
акция на гиперсалемию у непустынных организмов, обыч-
но ведущая к дегидратации организма.
Глава VIII
АДАПТАЦИИ К ПИТАНИЮ,
ПИЩЕВАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ И ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
ТИПЫ ПИТАНИЯ животных ОРГАНИЗМОВ
Вещества, превращаемые животными в энергию ро-
ста, размножения, двигательной активности и т. д., а
также используемые ими в процессе жизнедеятельности
и для поддержания структур собственного тела, могут
быть разделены на небольшое количество групп. Это
биополимеры — белки, углеводы, жиры, а также вита-
мины, вода, неорганические соли. Однако процессы пи-
тания, переваривания, всасывания и усвоения пищевых
веществ у различных животных отличаются исключи-
тельным разнообразием. Таким же разнообразием
отличаются и пищевые связи животных с внешним
миром. Эти связи и их классификация основаны на из-
учении характера принимаемой животными данного
вида пищи.
При изучении пищевых связей в экологии принято
различать эврифагию, т. е. питание разнообразной пи-
щей (часто и растительной, и животной) и стенофагию —
питание однородной пищей. Иногда различают монофа-
гию, т. е. питание одним видом пищи, олигофагию —
немногими видами пищи и полифагию — питание разно-
образной пищей (всеядность).
, Однако, несмотря на все эти многообразные формы
пищевых (трофических) связей животных организмов
с внешним миром, конечный их итог — обеспечение пол-
ного энергетического баланса с физиологическим состоя-
нием и особенностями деятельности животного. Оно до-
стигается целым рядом физиологических особенностей
пищеварения и всасывания, ассимиляции и диссимиля-
ции, а также специальными формами пищедобыватель-
ной деятельности и акта еды. Вся эта совокупность дви-
гательных и вегетативных процессов и составляет
315
сущность процесса питания — исходного этапа осущест-
вления обмена веществ, этапа, в значительной мере
определяющего характер обмена и его особенности.
За основу формирования пищевых связей с внешним
миром в физиологии давно уже принята следующая схе-
ма. Обмен веществ вызывает соответствующее обеднение
энергетических потенциалов организма. Это приводит
к повышению пищевой возбудимости, к возбуждению тех
нервных образований, которые И. П. Павлов называл
пищевым, или химическим, центром. Интеграция всех
раздражений и, следовательно, регуляция пищевого по-
ведения связана с концентрацией возбуждения в обла-
стях холинэргического уровня, т. е. в сетевидной форма-
ции таламуса и обонятельных долях мозга (Soulairac,
1963). В результате возбуждения химического центра
возникает пищедобывательная деятельность животного,
а если есть пища, то и самый пищевой акт. Животное
добывает пищу или поедает ее до тех пор, пока возбу-
димость пищевого центра не снижается — тогда живот-
ное перестает добывать пищу и перестает есть. Насту-
пает период пищеварения, всасывания и ассимиляции.
Эта элементарная схема лежит в основе изучения вся-
кого пищевого рефлекса и рефлекторной пищедобыва-
тельной деятельности. Если попытаться приложить схе-
му к условиям существования различных видов живот-
ных, то она оказывается совершенно недостаточной для
пояснения наблюдаемых явлений.
Количество потребляемой пищи прямо связано с энер-
гетическими потребностями организма. Однако в природе
постоянно наблюдаются случаи, когда животные прини-
мают значительно больше пищи, нежели требуют их
энергетические затраты, т. е. они повышают свой энер-
гетический потенциал главным образом за счет накоп-
ления жира. С другой стороны, эти жировые запасы
расходуются в неблагоприятные для добывания пищи
времена года или в условиях выкармливания детены-
шей. Это наблюдается, например, у медведя, самки ко-
торого рожают и выкармливают детенышей зимой, не
выходя из берлоги. Лактирующие самки тюленей неко-
торое время после родов не принимают пищи совсем.
Таким образом, нельзя считать, что питание обеспечи-
вает сохранение энергетического и вещественного балан-
са в организме в каждый данный момент. Явления избы-
316
точного питания и голодания постоянно чередуются
в естественных условиях и сопровождаются анатомиче-
скими изменениями. Так, у крыс после искусственно вы-
званной гиперфагии, длившейся 6—12 месяцев, значи-
тельно возрастала длина кишечника, особенно тонкий
отдел (Lesby a. Levin, 1966). Можно считать, что только
на протяжении очень больших отрезков времени (поряд-
ка годового цикла) пищевые связи с внешним миром
уравновешивают все жизненные потребности животного
организма. По существу, все эти явления лежат в основе
энергетики зимней спячки и зимнего сна.
От состояний накопления и расходования энергетиче-
ского потенциала следует отличать такое состояние ба-
ланса вещества, когда в организме задерживаются
главным образом азотсодержащие вещества (ретенция
азота), что связано с ростом и развитием организма,
формированием половых продуктов и внутриутробным
развитием плода. К этой же группе явлений относятся
лактация и рост шерстного покрова после линьки или
стрижки.
К обычным источникам питания животных относятся
зеленые или сухие растения, другие животные, а также
микроорганизмы (бактерии и грибки). Эти основные
группы содержат почти бесчисленное множество различ-
ных видов пищевых веществ и столь же различны типы
механизмов питания.
При рассмотрении аппаратов питания необходимо на-
метить какую-то классификацию, но она не может осно-
вываться на обычной таксономической классификации
животных, поскольку способ питания любого вида зави-
сит от характера пищи (растительного или животного
происхождения, размера частиц относительно веса дан-
ного животного), особенностей среды обитания, а также
уровня организации животного. Животные разных видов,
обитающие вместе в любой среде, могут добывать и по-
едать одни и те же пищевые вещества с помощью спо-
собов питания и органов, которые, хотя и отличаются в
деталях, однако действуют на основе одних и тех же
основных принципов. Также возможно обратное поло-
жение, когда животные близких видов потребляют со-
вершенно различную пищу и разными способами как за
счет изменений исходных механизмов питания, так и при
помощи совсем других систем.
317
Эти положения могут быть проиллюстрированы на
примере животных любого местообитания, рассмотрения
различных механизмов питания, при помощи которых
они получают пищу. На морском побережье, например,
животные с организацией очень различных уровней и
сложности — губки, кольчатые черви, различные моллюс-
ки и ракообразные, а также организмы, имеющие обо-
лочку, питаются примерно одинаково, отфильтровывая
из морской воды мелкие растения и животных, личинок
и органический детрит. Структуры, используемые этими
разными видами животных при поедании пищи, неодно-
родны, однако все они действуют на основе одного и того
же принципа: пропускают морскую воду через какой-то
аппарат фильтрационного типа, который задерживает
находящиеся в ней пищевые вещества и передает их ор-
ганам пищеварения.
Контрастом этим неродственным видам животных,
питающихся одинаковым образом, могут служить также
прибрежные представители одного типа или класса, силь-
но отличающиеся по способу питания и поедаемой пищи.
Особенно яркие примеры дают моллюски гастроподы,
у которых некоторые члены класса малоподвижные тра-
воядные животные, пасущиеся на морских водорослях,
другие — хищные и охотятся за другими моллюсками, а
третьи отфильтровывают пищевые вещества из морской
воды или ловят свободноплавающие частицы пищи с
помощью приспособлений. Эти приспособления полно-
стью отличаются от аппаратов, которые используются
травоядными и хищными представителями.
Все эти факты не позволяют создать классификацию
механизмов питания на основе сопоставления таксоно-
мических признаков животных. Были предложены клас-
сификации, основанные на других критериях, и наиболее
пригодной и исчерпывающей оказалась составленная
С. М. Йонджем (1954). Она охватывает все типы беспо-
звоночных и Chordata (подтипы Hemichorda, Urochorda,
Craniota) и основана в основном на учете размера ча-
стиц поедаемой пищи. Несмотря на то, что предлагаемая
классификация разработана прежде всего для беспозво-
ночных, она образует удобную основу для краткого об-
зора аппаратов и способов питания большинства жи-
вотных.
318
Классификация способов и аппаратов питания животных
(по Ионджу, 1954)
Аппараты поедания малых, частиц пищи
1. Псевдоподиальный.
2. Жгутиконосцевый.
3. Цилиарный.
4. Фильтрующий (тентакулярный).
5. Мукоидный.
Способы поедания больших частиц пищи
1. Проглатывание неподвижной пищи.
2. Соскребывание и рытье.
3. Схватывание добычи.
а) Схватывание и проглатывание.
б) Схватывание и жевание перед проглатыва-
нием.
в) Схватывание и наружное переваривание до
проглатывания.
Способы поедания жидкостей или мягких тканей
1. Прокалывание и высасывание.
2. Высасывание.
3. Абсорбирование всей поверхностью тела.
В соответствии с этими особенностями питания и пи-
щедобывания необычайно разнообразной оказывается и
морфология аппарата пищедобывания и пищеварения.
В качестве примера приведем различия в строении клю-
ва у различных видов птиц: хищных, насекомоядных,
зерноядных, всеядных (рис. 73). Формы клюва соответ-
ствуют не только этим большим группам питания, но и
отражают особенности питания рыбой, насекомыми (в
земле, под корой деревьев и т. п.), мелкими плавающими
организмами и т. д. У представителей одного класса
сильно отличаются как аппарат пищедобывания, так и
акт еды. Как общее правило, в отношении пищевых
адаптаций наибольшим адаптивным изменениям в про-
цессе эволюции подвергаются пищедобывательная дея-
тельность и акт еды, далее следуют особенности строения
желудка и желудочного пищеварения. Пищеварение в
кишечнике подвержено значительно меньшим адаптив-
ным видовым различиям. Это можно наглядно видеть
319
Рис. 73. Различные формы клюва у птиц (по Jennings, 1965):
1 — Mersanger, 2 — фламинго, 3— широконоска (утка), 4 — Scissorbill
(взрослый), 5—Scissorbill (молодой), б—аист, 7— птица-носорог, 8 —
колибри, 9 — шилоклювка, 10 — попугай, 11 — попугай, 12 — колпица,
13 — клест, 14 — козодой, 15 — орел, 16 — Balaeniceps
при сопоставлении процессов питания у насекомых, птиц,
млекопитающих, принадлежащих к разным классам жи-
вотных. Даже такой акт, как жевание, оказывается весь-
ма специфичным не только у млекопитающих отдельных
отрядов, но и отдельных видов внутри отряда, например
различных видов грызунов.
Особенное строение имеет пищевоспринимающий ап-
парат у организмов, которые переваривают пищу вне
320
желудочно-кишечного тракта; выделение ферментов (с
соками) может растворять твердые пищевые вещества,
которые потом всасываются. Такой гни питания встре-
чается у многих хищных насекомых (например, жужелп
цы), а также у крабов.
К этому типу питания относится и адсорбция нище-
вых веществ всей поверхностью тела. Помимо простей-
ших, такой тип питания свойствен многим экто- и эндо-
паразитам: червям, насекомым и их личинкам.
ТИПЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Под пищеварением понимается совокупность процес-
сов, обеспечивающих ферментативное расщепление (ча-
ще всего гидролитическое) полимерных пищевых ве-
ществ па простые составные части, в основном мономеры
(Уголев, 19G7).
До настоящего времени в зависимости от условий
действия ферментов на пищевой субстрат установлено
три типа пищеварения: дистантное, внеклеточное пище-
варение, внутриклеточное и пристеночное (контактное,
или мембранное).
У высших животных протекают процессы пищеваре-
ния всех трех типов и есть все основания думать, что
они могут дополнять друг друга в зависимости от харак-
тера субстрата и условий выделения ферментов, а так-
же от концентрации отдельных ферментов.
Все эти формы пищеварения изучены у разных видов
с разной экологической специализацией неодинаково.
Наиболее изученное дистантное внеклеточное пище-
варение характеризуется тем, что самый процесс расще-
пления происходит главным образом в специальных по-
лостях пищеварительного аппарата. Реже ферменты вы-
деляются во внешнюю среду, воздействуя на пищевые
вещества, которые затем в расщепленном виде так или
иначе всасываются животным. К последним случаям
следует отнести внеклеточное пищеварение у некоторых
насекомых — жужелиц, муравьиного льва и др. Общим
признаком внеклеточного пищеварения служит значи-
тельное расстояние этих полостей (желудка, кишечника,
зоба) от секретирующих клеток желез. Этот тип пище-
варения является объектом исследования давно, начиная
с классических исследований И. П. Павлова и его пред-
шественников.
11—1204
321
Внутриклеточное пищеварение имеет наибольшее
значение у одноклеточных животных, однако часто
встречается и у высших форм как в виде фагоцитоза,
так и в виде пииоцитоза — поглощения отдельными клет-
ками (например, эпителием) жидких веществ.
Характерная черта внутриклеточного пищеварения —
образование вакуоли, т. е. отграниченного от протоплаз-
мы клетки пузырька (пространства), куда поступают
ферменты, расщепляющие твердые или жидкие субстра-
ты пищи. Эта способность была установлена сравнитель-
но недавно путем электронно-микроскопических иссле-
дований. Таким образом, внутриклеточное пищеварение
имеет большое сходство с внеклеточным — полостным.
Пристеночное (контактное, мембранное) пищеваре-
ние было открыто всего около 10 лет назад А. М. Уголе-
вым. Оно осуществляется ферментами, фиксированными
на клеточной мембране. Клеточные мембраны осущест-
вляют, таким образом, не только перенос веществ из
окружающей среды в клетку, но и участвуют в процессе
пищеварения (расщепления), ориентируя определенным
образом активные центры ферментов, подобно тому, как
при гетерогенном катализе. Пристеночное пищеварение
осуществляется на специальных поверхностных структу-
рах, например на щеточной кайме тонкой кишки. Оно
может происходить и на всей поверхности клеток у одно-
клеточных организмов.
В качестве общей схемы можно указать, что дистант-
ное пищеварение приобретает наибольшее значение, ко-
гда собственно пищевое вещество отграничено от среды
воздействующего на него фермента различными трудно
проницаемыми барьерами, например оболочками расти-
тельных клеток, соединительной тканью и т. д. Внутри-
клеточное пищеварение обеспечивает пищевыми вещест-
вами непосредственно данную клетку. Пристеночное
пищеварение осуществляет одновременное направлен-
ное действие фермента на пищевой объект и создает
условия для всасывания, т. е. переноса через оболочку
пищеварительного тракта или для одноклеточных орга-
низмов оболочку клетки.
Эколого-физиологическое значение описанных выше
типов пищеварения изучено еще совершенно недостаточ-
но. Наиболее важный в этом отношении факт касается
зависимостей в развитии полостного и пристеночного
322
пищеварения у млекопитающих в постиатальиом онтоге-
незе. В этот период жизни млекопитающих как пиноци-
тозная активность клеток кишечника, так и полостное
пищеварение (содержание ферментов) очень ограниче-
ны, а между тем осуществляется интенсивное перевари-
вание молока и всех его составных частей, в частности
гидролиз крахмала. В этот период пищеварение осуще-
ствляется за счет действия ферментов на внешней по-
верхности клеточных мембран (Уголев, 1967). Эту функ-
цию кишечник животных начинает осуществлять уже к
концу эмбрионального периода развития, предупреждая,
таким образом, наступление фазы молочного питания.
Важно и то, что у морских свинок (зрелорождающихся)
амилолитическая активность поджелудочной железы
оказывается уже значительной к моменту рождения.
Развитие отдельных сторон (типов) пищеварения яв-
ляется врожденным признаком, индуцируемым генети-
ческим аппаратом клеток пищеварительных желез и
гуморальными стимулами. Пока еще очень мало данных
о возможностях смещения взаимоотношений между по-
лостным и пристеночным пищеварением под влиянием
диеты в более поздние фазы онтогенеза.
Приспособительный характер пристеночного пищева-
рения можно иллюстрировать еще и следующим фактом.
У круглых червей — кишечных паразитов аскарид струк-
тура щеточной каймы кишечника такая же, как и у выс-
ших животных. Ферменты тоже абсорбированы на этих
поверхностях. Важно и то, что у спороцист некоторых
кишечных паразитов щеточная кайма покрывает экто-
дермальную поверхность тела, т. е. эктодерма является
аналогом кишечной поверхности высших животных.
АД ХПТАЦИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ФЕРМЕНТОВ
Разнообразие объектов питания приводит к образо-
ванию в организме большого количества ферментов, ак-
тивность которых направлена на расщепление сложных
пищевых веществ. Эти ферменты группируются следую-
щим образом: амилолитические, расщепляющие углево-
ды различной сложности; протеолитические, расщепля-
ющие белки, и липолитические — жиры.
В лаборатории И. П. Павлова давно уже был установ-
лен кардинальный факт, что выделение пищеварительных
11*
323
соков по количеству и качеству, т. е. по содержанию в
них ферментов, зависит от химических особенностей по-
едаемого пищевого продукта. Зависимость была уста-
новлена в опытах на собаках, но сохраняет свое значе-
ние в процессах питания животных на всех этапах
эволюции. Однако в связи с различными условиями сре-
ды, продолжительностью пребывания пищи в разных
отделах пищеварительной системы и т. п. адаптации
довольно сложны и разнообразны. Кроме того, для ог-
ромного количества пойкилотермных организмов фермен-
тативные системы характеризуются оптимумом активно-
сти, соответствующим температуре тела животного,
которая зависит от температуры среды обитания в пери-
од активности. Для гомойотермных организмов темпера-
турный оптимум активности ферментов находится в
сравнительно узком диапазоне температур от 37 до 40° С.
При рассмотрении адаптаций пищеварительных фер-
ментов следует различать их по происхождению — видо-
вые генетические адаптации, свойственные видам с оп-
ределенным типом питания, и индивидуальные, возник-
шие в процессе питания каким-либо одним видом пищи.
Всеядные организмы, как общее правило, обладают
значительно большим набором ферментов, нежели пло-
тоядные или растительноядные. У первых преобладают
протеазы, у вторых — карбогидразы (амилазы).
Однако наблюдается и более тонкая специализация
ферментов, что выявляется особенно ярко в процессе ин-
дивидуального развития организма. Например, многие
насекомые в личиночной стадии имеют более богатый
набор ферментов в кишечнике, чем в стадии имаго. Это
особенно заметно для гусениц бабочек, пчел, у которых
остаются только амилолитические ферменты. В желудоч-
ном соке новорожденных млекопитающих постоянно есть
химозин — фермент, створоживающий молоко; он отсут-
ствует у взрослых. В соке желудочных и поджелудочных
желез многих рептилий, амфибий и млекопитающих со-
держится хитиназа, расщепляющая хитиновые оболочки
насекомых (Frankignol et Jeuniaux, 1965). Таким обра-
зом, имеется значительное соответствие между измене-
ниями в объектах питания и пищеварительными фермен-
тами в онтогенезе. Большую роль в процессе расщепле-
ния пищевых веществ играют и ферменты гканей,
служащих объектом питания. Это особенно касается
324
растительных тканей и имеет большое значение для
растительноядных насекомых, особенно для полифагов.
У млекопитающих ферментный состав желудочного
сока имеет определенную направленность. Легче всего
у каждого животного перевариваются белки, которыми
в норме питается данный вид. Это было четко установ-
лено еще в лаборатории И. П. Павлова для желудочного
сока собаки по отношению к белкам животного и ра-
стительного происхождения. Последние переваривались
желудочным соком собаки с большим трудом, т. е. тре-
бовали большего количества фермента. Ферменты пище-
варительных соков различных животных не идентичны
по своей активности в отношении одинаковых пищевых
веществ у видов с различной экологической специали-
зацией.
Имеются указания на то, что даже кристаллические
препараты пепсина быка, свиньи и цыпленка неодина-
ковы по свое?! активности в отношении различных бел-
ков. Протеиназы гидролизируют нативные белки животно-
го другого вида или денатурированные белки того же
вида.
Пищеварительная роль и содержание, а также ак-
тивность ферментов слюны у разных животных сравни-
тельно невелики. В слюне некоторых животных, напри-
мер лошади, вовсе не удается обнаружить присутству-
ющего у других животных амилолитического фермента.
Почти нет этих ферментов также и в слюне хищных
млекопитающих. Небольшая амилолитическая актив-
ность обнаружена в слюне кошек, лисиц и очень незна-
чительная —в слюне морских свинок, белых крыс и низ-
ших обезьян (Уголев, 1958). В таблице 31 приведены
некоторые данные сравнения амилолитической активно-
сти у млекопитающих.
Для слюны обезьян характерно наличие в ней ами-
лазы и очень большая чувствительность состава слюны
к химическим и механическим раздражителям полости
рта (Малиновский, 1953). Высокая амилолитическая спо-
собность слюны связана с растителыюядностью обезьян
и многообразием поедаемых ими растительных про-
дуктов.
Значительная ясность в эти вопросы с эколого-физи-
ологической точки зрения внесена работами А. М. Уго-
лева (1957, 1958а, 19586, 1958в). Была изучена сравни-
325
Т а б л н ц а 31
Амилолитическая активность слюны у некоторых млекопитающих
(Уголев, 1958а)
Животные Амилолитическая активность слюны (опретеление п > Вольге- муту)
Кошка домашняя Лисица Морская свинка Крыса белая Макак-резус 20-160 До 10 320—1 280 5 000—20 000 10 000—100 000
тельная активность ферментов пищеварительных соков
(слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного)
у многих видов млекопитающих по отношению к крах-
малу и гликогену как основным продуктам, близким по
химической структуре, но различным по происхожде-
нию— животному или растительному. Оказалось, что
ферменты пищеварительных соков (например, слюны)
различны по своей активности в отношении крахмала
(фптолптическая активность) и гликогена (зоолитиче-
ская активность). В отношении желудочного сока и его
фермента пепсина выявилось, что постоянно наблюдае-
мое более медленное переваривание растительных белков
у собаки может быть изменено, если, например, накану-
не накормить ее хлебом. Такой удивительный факт не
может быть объяснен концентрацией фермента, так как
п-ри этом замедляется переваривание белков мяса и ус-
коряется переваривание растительных. Следовательно,
здесь имеет место определенное приспособление фер-
ментного состава пищеварительных соков к роду пищи,
не количественное — в отношении содержания фермента,
а качественное — в отношении направленности действия
этих ферментов. Пепсин желудочного сока и его свой-
ства очень тонко регулируются в зависимости от режима
питания животного. Очевидно, пищевой режим животно-
го определяет не только количество желудочного сока,
выделяемого на различные пищевые вещества, но и
спектр его ферментативной активности.
Индивидуальные адаптации пищеварительных фер-
ментов обнаружены у многих организмов. Так, у тара-
326
кана при содержании его на пшеничных отрубях выра-
батывается больше протеиназы, чем при кормлении
белым хлебом. При содержании на картофеле у насеко-
мых резко повышается активность амилазы. Подобные
же данные известны для .моллюсков.
Особенно хорошо явления адаптации ферментов же-
лудочных желез изучены на собаке. Впервые факты это-
го рода были установлены X. С. Коштоянцем (1928) и
В. А. Музыкантовым (1929). Оказалось, что длительное
содержание собаки на мясном или углеводном пищевом
режиме приводит к значительному изменению количе-
ства и состава желудочного сока, отделяемого па различ-
ные пищевые вещества. Составу сока и особенностям его
отделения, изменяющимся при длительном кормлении
определенными веществами, соответствуют и измене-
ния морфологии желез желудка (Лозовский, 1948).
Значительное изменение морфофизиологических особен-
ностей желудка в связи с пищевым режимом можно на-
блюдать и у человека. Характерно, что длительные при-
способительные сдвиги в составе и характере желудоч-
ного сокоотделения повторяют приспособительные
сдвиги, наблюдаемые при однократном кормлении этими
же веществами.
Сравнение состава сока у разных видов млекопита-
ющих показывает значительные особенности, связанные
как с отличиями возрастного питания, так и с характером
питания данного вида. Однако эти различия намного
меньше соответствующих различий в ферментном соста-
ве слюны. Протеолиз в кислой среде, расщепление бел-
ков мяса и молока и только частичное расщепление жи-
ра— вот общая практически для всех млекопитающих
функция ферментов желудочного сока. У жвачных она
заменяется частичным перевариванием растительных
белков и белков, составляющих тела симбионтных мик-
роорганизмов (бактерий и инфузорий). У крыс в без-
железистом отделе желудка происходят процессы,
аналогичные рубцовым, и образующиеся летучие жир-
ные кислоты (триацетат, трипропионат и трибутират)
могут служить источниками энергии, что выяснилось при
добавлении этих веществ в корм (Little a. Mitchell, 1965).
Механизм регуляции отделения желудочного сока и
его пищеварительных свойств осуществляется нервной
системой и многочисленными гуморальными связями,
327
хорошо изученными в физиологии животных и человека.
Основной опыт с изучением нервной регуляции деятель-
ности желез желудка — опыт мнимого кормления — ока-
зался эффективным для всех исследованных до сих пор
млекопитающих. Так, по данным павловской лаборато-
рии (Тихомиров и Савич, 1911), секреция желудочного
сока из сычуга у козы происходит непрерывно. Можно
наблюдать усиление ее в часы обычного кормления.
Блуждающий нерв является основным секреторным пер-
вом желудка млекопитающих. Мнимое кормление мясом
вызывает выделение желудочного сока, активного по
белкам животного происхождения, а мнимое кормление
хлебом — сока, активного по отношению к растительным
белкам (Уголев, 1958). Отсюда можно сделать вывод,
что не только истинное, но и мнимое кормление собаки
хлебом 'или мясом оказывает влияние на специфическую
зоо- или фитолитическую активность желудочного сока
на следующий день. Тончайшее приспособление желез
желудка к роду пищи происходит рефлекторно при раз-
дражении рецепторов полости рта жевательного ап-
парата.
Секреция поджелудочной железы мало изучена как
в сравнительно-физиологическом, так и в эколого-физи-
ологическом отношениях. Есть указания, что поджелу-
дочная железа различных животных выделяет сок, по
химическому составу одинаковый. Три основных фермен-
та— трипсин, липаза и амилаза находятся в поджелу-
дочном соке в одинаковых соотношениях, изменяется
лишь концентрация их в связи с родом пищи (Разен-
ков, 1948).
Как известно, поджелудочная железа является ис-
точником не только ферментов поджелудочного сока, но
и ферментов крови — трипсина, амилазы и липазы. Ко-
личество и соотношение последних могут изменяться в
зависимости от пищевого режима организма. Была ис-
следована активность амилазы крови у лабораторных
мышей, крыс, морских свинок, кроликов, хомяков, кошек,
собак, африканских белых хорьков и ежей (Уголев,
1958). Оказалось, что независимо от принадлежности
к тому или другому отряду у растительноядных видов
амилолитическая активность крови преобладала над
гликогенолитической, у всеядных обе были равны, а у
плотоядных превалировала гликогенолитическая актив-
328
ность. Аналогичные данные были получены и при иссле-
довании водных экстрактов поджелудочной железы у
разных животных. Что касается регуляции деятельности
поджелудочной железы, то как нервные пути (блужда-
ющие нервы), так и гуморальный механизм (секретин)
не отличаются специфичностью даже в пределах разных
классов животных.
Из всего изложенного можно сделать вывод, что из-
менение ферментативной активности как в пределах от-
ряда млекопитающих, так и в пределах одного вида при
разных пищевых режимах является основным механиз-
мом приспособления (в широком смысле этого слова)
к роду питания. Детально эти механизмы еще не
изучены.
АДАПТАЦИИ ДВИГАТЕЛЬНОЙ ФУНКЦИИ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА
Различные типы питания, особенно поедание пищи
твердой (костей), инкапсулированной (семян), а также
разные типы пищедобывательной деятельности связаны
с особенностями строения и двигательными функциями
полости рта, желудка и отчасти кишечника. Наиболь-
шую специализацию приобретают при этом функции
полости рта и желудка; движения тонкого и толстого
кишечника довольно однотипны у разных видов млеко-
питающих.
Но время общего прохождения пищи по желудочно-
кишечному тракту у разных видов животных представ-
ляет характерные особенности. Как правило, оно боль-
ше у растительноядных форм (обладающих и большей
длиной кишечной трубки) и меньше у плотоядных.
Акты ж е в а пи я и г р ы з е н и я. Жевание у раз-
ных видов чрезвычайно разнообразно. Лучше всего из-
учена механическая сторона жевания у человека и от-
части собаки (Рубинов, 1958). Применяемая обычно
графическая методика регистрации жевательных движе-
ний (так называемая мастикациограф|ия) позволяет
установить время и интенсивность смыкания и размыка-
ния зубных рядов, растирающих и перемалывающих
движений челюстей. Для каждого вида пищи можно на-
блюдать своеобразное сочетание этих компонентов же-
вательного акта; такая структура акта жевания наблю-
329
дается у человека. Акт жевания собаки резко отличает-
ся; отсутствуют длительные смыкания челюстей,
характеризующие растирающие и размалывающие дви-
жения.
У жвачных характер жевания и жевательного реф-
лекса изменяется в зависимости от количества захвачен-
ного корма, его физических и химических свойств. Вве-
дение в рот сладкого, соленого, кислого и горького
изменяет протекание жевательного рефлекса (Плетнев,
1953). Жевательные рефлексы у сельскохозяйственных
животных (главным образом, овец) тщательно изучены
(Плетнев и Щербакова, 1952). Число жевательных дви-
жений зависит от пищевой возбудимости и «грубости»
корма. Чем грубее корм и голоднее животное, тем боль-
ше число жевательных движений во время еды. Опреде-
ленной степени возбудимости пищевого центра соответ-
ствует и определенное число жевательных движений. Это
устанавчивается наблюдениями в разные сроки после
последнего кормления животного. У непарнокопытных
жевание осуществляется очень долго с чередованием ра-
боты двух противоположных сторон.
У насекомоядных (ежа) жевание носит характер раз-
ламывающих движений. Оно характеризуется таким же
чередованием работы челюстей.
У грызунов разных видов процесс жевания очень сло-
жен и приобретает характер грызения. Оно представляет
самостоятельную форму деятельности, обеспечивающую
не только функцию питания, но и играющую большую
роль в жизнедеятельности отряда. Грызение у кроликов
вызывает длительное повышение газообмена, хорошо
выраженное и после прекращения такой мышечной ра-
боты (Исаакян, 1953). Эти данные были подтверждены
на большой песчанке (Щеглова, 1959); оказалось, что
грызение у нее может занимать до 30% суточного вре-
мени. Грызение же древесины не связано с приемом пи-
щи, а входит в общий жизненный стереотип этих жи-
вотных.
Движения губ и щечной мускулатуры 1принимают не-
посредственное участие в акте еды. У представителей
разных видов млекопитающих роль движений губ раз-
лична. Большое значение они имеют у обезьян — низших
и особенно у антропоидных. Губы принимают непосред-
ственное участие в акте питья у копытных, обезьян, от*
330
части грызунов. Питье хищных, насекомоядных осуще-
ствляется лакающими движениями языка. Роль щечной
мускулатуры главным образом заключается в осущест-
влении акта питья путем создания отрицательного дав-
ления в полости рта. Какие-либо объективные исследо-
вания этих мышечных аппаратов неизвестны.
Функция защечных мешков. Парные за-
щечные мешки есть у некоторых представителей отряда
грызунов и у низших обезьян. Они располагаются в
передней полости рта (cavum oris anterior) и несут
функции запасания пищи. У грызунов защечные мешки
по существу являются органом запасания корма. У но-
ворожденных обезьян при первом кормлении из рожка
можно наблюдать заполнение защечных мешков. Есть
основания думать, что их функция начинает осуществ-
ляться с (Самого начала питания через пищеварительный
канал (Архангельская, 1958). Иннервация защечных
мешков грызунов и обезьян совершенно не изучена.
Важное значение для млекопитающих приобретает
обратная перистальтика верхней части желудочно-ки-
шечного тракта, связанная с актом рвоты, отрыгиванием
принятой нищи и отрыгиванием жвачки. Акт рвоты —
важнейший оборонительный рефлекс, свойственный мно-
гим низшим позвоночным (рыбам, амфибиям, рептили-
ям), млекопитающим (хищным, приматам, жвачным; у
непарнокопытных отсутствует), птицам. Он возникает
при сильных раздражениях желудка, всего кишечника
и его тонкого отдела. Этот оборонительный рефлекс в
норме легче всего возникает в ответ на чрезмерное ра-
стягивание желудка и является своего рода охранитель-
ным при избыточном поедании пищи. Однако самый акт
рвоты биологически используется не только как охра-
нительный рефлекс. Так, у хищных (например, волка)
принятая пища отрыгивается при запасании ее или при
кормлении молодняка в логове. Многими хищными (со-
баками, кошками) отрыгиваются непереваренные остат-
ки пищи (к примеру кости значительной величины).
У грызунов акт рвоты отсутствует и заменяется своеоб-
разным задерживанием ядовитых веществ, попавших в
желудок с пищей.
Двигательная функция пищеваритель-
ного тракта. Движения желудка и кишечника в эко-
лого-физиологическом отношении изучены крайне недо-
331
статочпо; имеются данные для собаки, сельскохозяйст-
венных животных и для человека.
Наиболее простые отношения в моторике желудка на-
блюдаются у организмов с плотоядным и всеядным типом
питания. В качестве общей схемы здесь можно принять
следующее. Пища, поступающая в желудок, в течение
длительного времени остается неподвижной в его фун-
дальной части, не смешиваясь с выделяющимся при этом
желудочным соком. Сокращения продвигают ее по на-
правлению к pylorus. Однако здесь благодаря работе
так называемого препилорического сфинктера происхо-
дит отбрасывание части пищевых масс назад и переме-
шивание их с желудочным соком. Препилорический
сфинктер есть у собаки, низших обезьян, а также чело-
века. У зерноядных грызунов пища также долго задер-
живается в желудке, где она, однако, остается совер-
шенно неизмененной, подвергаясь перевариванию только
в тонком кишечнике.
Двигательная функция рубца жвачных состоит из пе-
риодических сокращений, которые стимулируются как
условиями наполнения рубца, так и самим актом приема
корма. Своеобразная моторика рубца связана с его функ-
цией и потому зависит от характера питания. Двигатель-
ная функция рубца возникает независимо от перехода
животного от питания молоком к грубым кормам (Тул-
баева, 1959). Возникновение жвачки может быть связано
с раздражением грубыми кормами стенок преджелудков
жвачных (опыты на овцах и козах). Так, у каракульских
овец движения рубца зависят не только от наличия кор-
ма, но и от состояния пищевой возбудимости. При напол-
ненном рубце и при длительном голодании движения
прекращаются (Хайрутдинов и Воробьева, 1954).
Двигательная функция кишечника в эколого-физио-
логическом аспекте почти не изучена.
ПРИЕМ ПИЩИ И ТИПЫ ПИЩЕДОБЫВАТЕЛЬНОЙ
ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Разнообразие типов питания сопровождается и зна-
чительным разнообразием поведенческих актов, приво-
дящих организм в контакт с объектами питания. Во
многих случаях эта деятельность вызывается рефлектор-
332
но при раздражении видом, запахом пищи, звуками,
издаваемыми живой добычей, и т. п.; во многих случаях
здесь имеют значение химические изменения в крови
(«голодная» кровь) или раздражение отдельных орга-
нов, например желудка.
В настоящее время наиболее приемлемой можно счи-
тать схему, согласно которой обеднение крови отдельны-
ми химическими веществами приводит к раздражению
специальных областей мозга. Изменения состояния этих
регулирующих центров служат стимулом для возникно-
вения общего возбуждения животного и проявлений спе-
циальных форм пищедобывательной деятельности.
Гипоталамическая область является объектом много-
численных исследований в этом направлении. В гипота-
ламической области расположены специфические нервные
центры регуляции пищевого поведения, его стиму-
ляции и торможения (Anand, 1968). Различают два цент-
ра: латеральный — «пищевой центр», вызывает пищевое
поведение, стремление (drive) к объекту питания и под-
держание состояние голода, медиальный — центр на-
сыщения, тормозит это поведение, подавляя активность
пищевого центра. Активность «центра насыщения» опре-
деляется главным образом изменениями внутренней сре-
ды при поступлении пищи. К факторам внутренней сре-
ды, влияющим на центр насыщения, относятся уровень
содержания (использования) глюкозы в крови, состоя-
ние специфического динамического действия, уровень
содержания жира в депо. Растяжение желудочно-кишеч-
ного тракта служит дополнительным источником сигна-
лов, возбуждающих центр насыщения и прекращающих
прием пищи. Таким образом, состояния голода и насыще-
ния, обусловливающие стремление животного к пище,
зависят от взаимодействия гипоталамических центров.
Стремление животного к определенному виду пищи
осуществляется благодаря сочетанному возбуждению ги-
поталамических центров и интеграции этого возбужде-
ния в лимбической системе. Гипоталамическая область
является и центром осморецепции, регулирующей прием
воды (Andersson, 1967). Это доказывается введением ги-
пертонического раствора поваренной соли в переднюю
медиальную часть гипоталамуса или в полость III же-
лудочка (Andersson, 1953). При этом животное (коза)
выпивает огромное количество воды.
333
Эти факты свидетельствуют о центральной гипотала-
мической регуляции приема пищи и воды, которая, од-
нако, непрерывно коррелируется сигналами из внутрен-
ней среды организма, а также сигналами из высших
отделов центральной нервной системы — коры головно-
го мозга. Последнее может быть доказано образовани-
ем многочисленных условных рефлексов., не только на-
правляющих и изменяющих пищевое поведение, но и всю
деятельность пищеварительного аппарата.
Важное значение имеют и натуральные условные
рефлексы, образованные на разных этапах индивиду-
ального развитая. Так, был описан факт, что щенки,
выращенные на молоке, до 6-месячного возраста крайне
медленно и «неуверенно» поедали мясо (Цитович, 1911).
Эти факты были подтверждены позднее (Бреслав, 1952).
Также у ягнят и козлят, выращенных на молочном ра-
ционе, до 5-месячного возраста отсутствует акт пастьбы;
вид и консистенция обычного корма и у таких искусст-
венно выращенных щенят, и у ягнят не вызывают воз-
буждения пищевого центра, имеющего условнорефлек-
торное происхождение.
Насыщение животного или вливание голодному жи-
вотному «сытой» крови, т. е. крови накормленного жи-
вотного, вызывает отказ от еды и торможение выделения
слюны и желудочного сока (Разенков, 1927).
Большую роль играют интероцептивные раздраже-
ния, исходящие из желудка. Так, скорость поедания хле-
ба у собак по мере насыщения падает, представляя
довольно характерную кривую. Промывание желудка
непосредственно перед едой новокаином не изменяет ско-
рости акта еды. Раздувание желудка собаки резиновым
баллоном (до 500 см3) резко затормаживает акт еды,
меньшее раздувание не оказывает на него влияния
(Бельская, 1949). Раздувание желудка вызывает раздра-
жение иптероцеиторов его мышечной оболочки.
Роль интероцепторов в регуляции питания и питья
ярко показана в исследованиях А. М. Уголева и
В. Н. Черниговского (1959). Было установлено, что ритм
потребления крысами пищи (в опытах — 40% раствора
глюкозы) изменяется после перерезки блуждающих нер-
вов под диафрагмой. Если ставить опыт на сытых живот-
ных, эта закономерность не наблюдается, так как в этом
случае раствор глюкозы используется в качестве питья,
334
а пе пищи. Суточное количество глюкозы, принятой пос-
ле перерезки нервов под диафрагмой, оставалось прак-
тически неизменным. После двусторонней денервации
синокаротидных клубочков потребление глюкозы умень-
шалось, а потребление воды (8%-ного раствора глюкозы)
резко возрастало. Авторы делают вывод, что рецепторы
пищеварительного канала играют преимущественную
роль в регуляции режима питания (покрытия энергети-
ческих трат организма), а синокаротидная зона — в ре-
гуляции поступления воды. Однако этот пример не един-
ственный в области регуляции двигательного поведения
в связи с изменениями во внутренней среде организма.
Введение гипертонического раствора хлористого нат-
рия в желудок собаки через фистулу вызывает отказ
собаки от питья концентрированных (2,5%, 3,5% NaCl)
растворов поваренной соли в молоке (Кассиль, Уголев
и Черниговский, 1959). Двусторонняя перерезка блужда-
ющего нерва под диафрагмой снимала этот эффект более
чем в половине случаев.
Таким образом, афферентная импульсация с желуд-
ка, обнаруживаемая и электрофизиологически, имеет,
по-видимому, прямое отношение не только к механоре-
цепции желудка, но и к хеморецепции, в свою очередь
изменяющей характер пищевого поведения животного.
Что касается стимуляции пищедобывательной дея-
тельности в природных условиях — стимуляции акта еды,
то здесь зависимости очень сложные, физиологический
анализ их — дело будущего. Так, совместное пребывание
крыс стимулирует количество потребляемого корма
(Soulairac et Soulairac, 1954).
Существует ли контроль (регуляция) за калорической
стоимостью пищевого материала, поступающего в орга-
низм? Бробек (Brobeck, I960) предполагал, что тепло,
образующееся в процессе переваривания и ассимиляции
принятой пищи, регистрируется термочувствительными
структурами промежуточного мозга и таким образом
специфическое динамическое действие является важным
звеном в регуляции пищевого поведения. Этим взглядам
противостояли теории глюкостатическая, липостатиче-
ская и протеостатическая, пытавшиеся объяснить насы-
щение организма и угнетение пищевого поведения накоп-
лением в организме белков, углеводов пли жиров
(Мауег, 1955).
335
Ма ньон и Та л лои (Magnen el Та I Ion, 1968) убедитель-
но показали, что кормление крыс ad libitum жирами или
углеводами приводит к потреблению их соответственно
калорическому эквиваленту. Насколько эти факты могут
восстановить значение термогенной теории Бробека, дол-
жны показать будущие исследования.
Высказанные выше в значительной мере противоре-
чивые точки зрения на механизм поддержания аппетита
и регулирования приемов пищи все же позволяют сде-
лать некоторые обобщения.
Рис. 74. Схема, показывающая общий ход регуляции для четырех ос-
новных систем питания. Каждый квадратик перекрывает соответствую-
щий квадратик с другого края, предшествующий и последующий эффек-
ты образуют систему замкнутого контура. Влияния могут оказываться
в любую сторону. Прочное соединение всех контуров указывает на цент-
ральную роль питания во всех компонентах регуляции (по Gamilton,
1965)
Изменения в крови имеют значение для самого акта
приема пищи. Наступающие при этом растяжение и ме-
ханическое раздражение желудочно-кишечного тракта и
изменения обмена веществ (включая и специфическое
динамическое действие) определяют новый уровень со-
стояния крови. Это состояние опять-таки вызывает после-
дующее состояние пищевого возбуждения и характерный
для данного вида цикл пищедобывательной деятельности
и приема пищи (рис. 74).
При изучении времени, необходимого для осуществ-
ления пищедобывательной деятельности, было устаиов-
336
лево, что животные с хищным типом питания затрачива-
ют на поедание пищи намного меньше времени, чем
растительноядные (Слоним, 1962). Особенно продолжи-
тельна пастьба копытных в разных условиях и при раз-
личной питательности пастбищного корма, его разрежен-
ности и т. д. Особенный интерес в этом отношении пред-
ставляет зимняя пастьба (тебеневка) оленей, связанная
с выкапыванием корма из-под снега и требующая боль-
ших затрат энергии на пищедобывание (Макарова и Се-
галь, 1958).
В эксперименте регламентирование времени поеда-
ния пищи приводит к увеличению усвояемости пищи, к
ожирению (опыты на крысах) (Leveill а. О’Неа, 1967).
Описано также образование стереотипа пищевого пове-
дения у обезьян (Быков и Слоним, 1960). Значение ре-
жима питания для огромного большинства организмов
еще мало изучено.
Широко распространенное представление о том, что
объект питания раздражает своими физическими или
химическими свойствами один или несколько анализато-
ров, в результате чего последовательно наступают акт
захватывания пищи, акт еды и процессы пищеварения,
очень схематично и практически не имеет реального во-
площения в природе. Наиболее близка такая схема
к всеядному характеру питания домашней собаки. Все-
ядность, возникшая в процессе одомашнивания, привела
собаку к потере специализированных реакций хищника,
к крайнему упрощению пищедобывательного рефлекса
(Слоним,1962).
СИМБИОНТНОЕ ПИТАНИЕ И ПИЩЕВАРЕНИЕ
Под симбионтиым питанием и пищеварением понима-
ют участие животных или растительных организмов в
обеспечении цитация (или расщепления отдельнЫ/Х пи-
щевых веществ) животного-хозяина. Хотя эти симбионт-
ные отношения лучше всего выражены в организме не-
которых насекомых (термитов) и млекопитающих (жвач-
ных), их можно наблюдать и у животных, стоящих на
более низких ступенях эволюции.
Довольно распространено у низших организмов —
кораллов, турбсллярпй, некоторых моллюсков симбионт-
337
нос питание при помощи зооксантелы и зоохлореллы.
Одноклеточные зоохлореллы образуют благодаря фото-
синтезу крахмал, который затем поглощается подвиж-
ными клетками — амебоцитами. Зоохлореллы поглоща-
ются полипами.
Особенно большое значение приобретает симбионтное
питание при усвоении целлюлозы. У большинства выс-
ших организмов нет фермента, расщепляющего целлюло-
зу— целлюлазы. Только некоторые организмы, в том
числе дождевые черви, способны самостоятельно усваи-
вать целлюлозу. Большинство же улиток (Helix) перева-
ривает целлюлозу при помощи бактерий. Из насекомых
жуки-усачи (Cerambycidae), златки (Buprestidae) и жу-
ки-точильщики (Anobiidae) имеют в кишечнике целлю-
лазу и могут питаться древесиной. Другая группа жу-
ков— рогачи (Lamellicornia), личинки которых тоже
питаются древесиной, содержат в кишечнике бактерии,
расщепляющие целлюлозу.
Однако симбионтное питание не ограничивается ис-
пользованием целлюлазы. У жвачных огромная масса
инфузорий и бактерий, населяющая рубец, перевари-
вается в сычуге и нижележащих отделах кишечного ка-
нала; так удовлетворяется около 1/3 общей потребности
животного в белке.
Микроорганизмы рубца способны синтезировать бе-
лок из таких простых азотистых соединений, как моче-
вина, аммонийные соли и даже аммиак. Это служит ос-
нованием для использования синтетической мочевины
при кормлении сельскохозяйственных животных. Есть ос-
нования полагать, что в слепой кишке грызунов проис-
ходят аналогичные процессы, и поедание цекотрофов
кала служит источником белка, так как в основном це-
котрофы состоят из тел микробов и инфузорий. При
содержании животных в стерильных условиях для них
требуется большее количество белка. То же наблюдает-
ся и при исключении цекотрофии.
Пребывание пищи в рубце жвачных характеризуется
интереснейшим среди высших организмов примером сим-
биоза бродильных бактерий, инфузорий с макроорганиз-
мом жвачного. Рубцовое «пищеварение» связано с дея-
тельностью микроорганизмов, расщепляющих клетчатку,
и с образованием глюкозы, молочной кислоты и летучих
жирных кислот (уксусной, пропионовой, масляной, мура-
338
вьииой и др.). При этом выделяется и значительное
количество тепла. Если бактериальная флора рубца обе-
спечивает химическое расщепление клетчатки путем бро-
жения, то инфузории механически расщепляют клетчат-
ку, содействуя тем самым более полному ее расщепле-
нию. Брожение происходит с образованием большого
количества нелетучих жирных кислот и СО2. И те, и дру-
гие всасываются в кровь, а углекислота частично отры-
гивается. Непрерывная секреция паротндных слюнных
желез обеспечивает поддержание в рубце слабощелочной
реакции (pH около 8,0), что является оптимальным для
протекания бродильных процессов. Фактически размно-
жение микробов и инфузорий приводит к тому, что пере-
вариванию в сычуге и кишечнике подвергается огромное
количество микробных тел и простейших, составляющих
основной источник усвояемости жвачными азота (Lously,
1949; Renaux, 1955; Ennison, a. Lewis, 1962). Кроме того,
некоторые микробы синтезируют аминокислоты из моче-
вины, а также витамины.
Около 40% энергетического обмена восполняется в
организме жвачных за счет микрофлоры и простейших
рубца. Кормление корнеплодами, содержащими много
углеводов, усиливает процесс перехода растительных
белков в животные белки тел микроорганизмов в рубце.
Переход на грубые корма у новорожденных жвачных
сопровождается появлением инфузорий в рубце. Так, по
старым данным, появление инфузорий в рубце ягнят п
телят можно наблюдать только с началом кормления
сеном. Закономерная динамика нарастания количества
инфузорий обнаруживается к 6-месячному возрасту
животного с последующим падением числа простейших
к 7—8 месяцам, когда их количество достигает величин,
характерных для взрослого. Корм задерживается в рубце
в течение 5—6 ч (овцы). Реакция содержимого рубца
при скармливании углеводов становится кислой, при
скармливании грубого корма — щелочной. У овец бро-
дильные процессы приобретают наибольшее развитие
через 4 ч после начала пастьбы. Кормовая свекла уве-
личивает степень брожения и вызывает увеличение коли-
чества инфузорий (Ташенов, 1956). По данным той же
работы, наименьшее брожение вызывает скармливание
животным силоса. Это может объясняться тем, что в си-
лосе уже есть большое количество перебродивших про-
339
дуктов расщепления углеводов. Процессы нитрификации
в рубце протекают крайне энергично. При этом усваи-
вается как неорганический азот (например, азот аммиа-
ка), так и азот мочевины (Виноградова-Федорова, Ми-
хина, Павлов, Солдатенков и Трофимова, 1935; Имше-
нецкий, 1953; Ташенов, 1956).
Таким образом, в преджелудках жвачных, поскольку
у млекопитающих нет ферментов, расщепляющих клет-
чатку, осуществляется расщепление клетчатки вместе с
населяющими преджелудки бактериями и отчасти инфу-
зориями. Здесь обеспечивается переваривание до 45%
всей клетчатки, поступившей с пищей. Сетка и книжка
служат, по существу, фильтрами, обеспечивающими бо-
лее полное разложение грубой пищи в рубце и препят-
ствующими переходу ее в сычуг.
Как было сказано выше, переваривание клетчатки
обеспечивается не только процессами, происходящими в
рубце у жвачных (расщепление клетчатки микроорга-
низмами), но и расщеплением клетчатки в слепой кишке
непарнокопытных и специальным механизмом цекотро-
фии у некоторых видов грызунов. Было установлено рас-
щепление целлюлозы в слепой кишке лошади и доказана
роль бактерий в этом процессе (Scheunert, 1906).
Переваривание клетчатки у непарнокопытных (лоша-
ди) обеспечивается интенсивно развитой слепой кишкой,
вмещающей до 37 л содержимого (вдвое больше желуд-
ка). По характеру процессов слепая кишка может быть
уподоблена рубцу с той разницей, что интенсивность про-
цессов брожения и нейтрализации образующихся при
этом жирных кислот происходят за счет выделения ки-
шечной слизи. Частично процессы брожения протекают
в толстой (ободочной) кишке. Пища задерживается в
слепой кишке лошади до 72 ч, причем переваривается
около 40—50% всей клетчатки, содержащейся в химусе.
Здесь происходит переваривание химуса ферментами
частично растительного, частично животного происхож-
дения, поступающими из вышележащих отделов кишеч-
ного канала (Никулин, 1954). Однако и у жвачных сле-
пая кишка является местом интенсивного брожения.
Мигрирующие из лимфатических желез в просвет кишеч-
ника лимфоциты регулируют развитие флоры кишечника
и тем самым процессы брожения (Синельников и Ивки-
на, 1954).
340
По-видимому, сходные явления длительного задер-
живания пищевой массы (химуса) в слепой кишке про-
исходят и у некоторых видов грызунов, питающихся зе-
леными частями растений (полевок, песчанок). Толстая
и прямая кишка составляет у домовой мыши 18,6% об-
щей длины кишечника, а у обыкновенной полевки —
38,3% (Рубин, 1953); в заднем отделе кишечника и сле-
пой кишке идут процессы брожения и усвоения клет-
чатки.
Первые исследования значения слепой кишки для
пищеварения у кролика принадлежат Цунтцу (Zuntz,
1905). Морфологические особенности слепой кишки ука-
зывают на чрезвычайное развитие этого органа у ряда
видов грызунов (травоядные). Наибольшего развития
слепая кишка достигает у травоядных форм — полевок.
Удаление слепой кишки в асептических условиях приво-
дило к быстрой гибели полевок, снижению веса тела у
черной крысы, но не оказывало практически никакого
влияния на состояние крыс-пасюков (В. К. Шепелева).
Как известно, пасюк в значительной мере питается жи-
вотной пищей и усвоение клетчатки имеет для этого вида
наименьшее значение в ряду грызунов. Отсутствует сле-
пая кишка у зимоспящих видов — сонь, однако для этих
животных характерно исключительно зерноядное пита-
ние, главным образом орехами и семенами хвойных.
У домашних кроликов многие исследователи (Morot,
1882) уже давно обнаружили поедание собственного
кала (копрофагию) и скопление кала в области дна же-
лудка. При лишении возможности поедания части соб-
ственного кала кролики погибали в течение нескольких
месяцев. Копрофагия играет важную роль в пищеварении
многих грызунов: крыс, морских свинок и хомяков
(Krzywanek, 1927). Кал кроликов состоит из двух ча-
стей: более плотной части — мелких шариков (pellets),
которые поедаются животными, и более крупных, состав-
ляющих обычный кал (Briiggeman, 1937). Было выска-
зано предположение (Morot, 1882), что два вида кала
связаны в своем происхождении с однократным или
двукратным прохождением его по кишечнику. Исследо-
ваниями Мадсена (Madsen, 1939) было установлено, что
в кишечнике кролика формируются особые слизистые
комки, которые заглатываются животными и отклады-
ваются в области дна желудка. На рисунке 75 показано
341
распределение очищенных зернышек винных ягод (точ-
ки) и слизистых клубочков-катышков (pellets) в желуд-
ке кроликов, убитых в разные сроки введения этих зер-
нышек в опорожненный желудок. Катышки заглатыва-
ются животным сразу же после выхода их из анального
отверстия. Интересно, что в этих опытах «желудочные
Рис. 75. Контуры желудка кролика (по Olsen
a. Madsen, 1944). Точки — распределение семян
винных ягод через разные промежутки времени
после введения в желудок; кружки — желудочные
шарики-катышки; кружки с точками — то же
с включением семян
шарики» были обнаружены в прямой кишке через 7 ч
после кормления, а в желудке только через 12 ч после
кормления. Некоторые из «желудочных шариков» пред-
ставляли просто скопление слизи, в центре других нахо-
дилось непереваренное зернышко.
Многократное прохождение пищи через кишечник
кроликов доказывается и тем, что введенная в пищу соль
меди (CuSO4) циркулирует в кишечнике кролика до
5 недель (Eden, 1941). Такая циркуляция обеспечивает
как наиболее полное насыщение содержимого кишечни-
ка расщепляющими целлюлозу микроорганизмами, так
и циркуляцию и использование образуемого микроорга-
низмами витамина Bi2-
342
Вторичное пережевывание выделяемых шариков-ка-
тышков кроликами и зайцами рассматривалось некото-
рыми исследователями, как так называемая псевдожвач-
ка, а роль всех этих явлений в усвоении целлюлозы на-
чисто отрицалась. Так как шарики-катышки поедаются
животными прямо из анального отверстия, в нормальных
условиях видеть эти образования невозможно. Специаль-
ные формы эксперимента — деревянные воротники, по-
зволили некоторым исследователям (Olsen a. Aladsen,
1944; Harder, 1950 и др.) не только отделить эти обра-
зования от кала, но и установить значение поедания и
двукратного прохождения части пищи через кишечник.
Олсен и Мадсен обнаружили, что одевание воротника
на кроликов ведет к падению веса и привес в процессе
развития уменьшается. Они рассматривали эти явления
как результат уменьшенного снабжения организма ви-
таминами, которые образуются в результате деятельно-
сти бактерий и поедаются животными. Однако более де-
тальные исследования (Harder, 1950; Frank, Hadeler
a. Harder, 1951; В. К- Шепелева) установили несомнен-
ную роль слепой кишки в происхождении упомянутых
выше шариков-катышков.
Хардер приводит довольно противоречивые данные о
влиянии выключения цекогрофпи на рост и поддержание
веса у грызунов. У лабораторных мышей надевание во-
ротника, исключающего поедание шариков-катышков,
быстро приводит к гибели; у кролика в зимний период
можно наблюдать значительное падение веса, в летний
период при поедании зеленого растительного корма па-
дения в весе почти не происходит. По-видимому, здесь
имеют значение и растительные ферменты расщепления
клетчатки, содержащиеся в зеленом корме.
Некоторые исследователи считают копрофагию у кро-
ликов (домашних и диких), а также зайцев нормальным
физиологическим явлением и критерием полноценности
пищи в отношении содержания витаминов группы В
(Anghi, 1957; Rodel, 1957).
У бобров поедание кала наблюдается главным обра-
зом при питании травой, в меньшей мере — картофелем
и еще меньше при введении кефирной подкормки (Шпд-
ловская, I960). Автор считает, что копрофагия (цекотро-
фпя) обеспечивает витаминный обмен в организме, глав-
ным образом витаминов группы В (В12). Поедание так
343
называемого мягкого кала (цекотрофа) бобрами проис-
ходит непосредственно из клоаки.
На основании детального исследования поедания ка-
тышков, их химического состава выдвинута теория цеко-
трофии, т. е. значения образующихся в слепой кишке
шариков-цекотрофов в пищеварении грызунов (Harder,
1950). Цекотрофы содержат значительное количество
белка, большое количество бактериапьных тел (кал —
2700 млн. бактериальных тел, цекотрофы — 95G0 млн.).
Цекотрофы, формирующиеся в слепой кишке, поедаются
затем животными сразу после выхода из анального от-
верстия и откладываются в слепом конце желудка. От-
туда отдельными порциями они поступают в кишечный
канал и поддерживают на протяжении всего пищевари-
тельного канала расщепление целлюлозы. Наиболее раз-
вит (да и лучше всего изучен) механизм цекотрофии у
кролика, хотя есть все основания придавать ему боль-
шое значение у всех без исключения травоядных гры-
зунов.
ВЫПАДЕНИЕ ПИЩЕВЫХ РЕФЛЕКСОВ
И ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ГОЛОДАНИЕ
Питание животных, как сказано выше, отнюдь не
всегда ведет к полному уравновешиванию прихода —
расхода вещества и на коротких отрезках времени (ино-
гда в пределах целых сезонов) можно наблюдать или
накопление или расходование пищевых резервов орга-
низма. С этой стороны особенный интерес представляет
физиологическое состояние, когда организм на длитель-
ное время полностью (или частично) прекращает при-
ем пищи и текущие энергетические затраты осуществля-
ются исключительно за счет ранее накопленного ве-
щества.
Впервые на состояние физиологического голодания
обратил внимание В. В. Пашутин (1902), рассматривав-
ший явления зимней спячки и зимнего сна. Как уже ука-
зывалось (Слоним, 19616), одно из первых проявлений
зимней спячки заключается в полном выпадении пище-
вых рефлексов, прекращении питания и пищедобыва-
телыюп деятельности. По существу, нельзя проводить
полную аналогию между состоянием зимней спячки и
344
состоянием физиологического голодания, так как в спяч-
ке одновременно с прекращением приемов пищи наблю-
дается и резкое ограничение общего обмена веществ, т.е.
сокращение расходования пищевых ресурсов. Гораздо
ближе к состоянию подлинного голодания зимний сон
некоторых хищных млекопитающих (медведя, барсука,
енотовидной собаки), не сопровождающийся значитель-
ным снижением температуры тела и обмена веществ.
Отсюда очень большая потеря в весе этих животных, рез-
кие сдвиги во всей регуляции обмена веществ и пище-
варения. Некоторое снижение обмена при зимнем сне
возникает, ио-видимому, за счет почти полного выпаде-
ния специфического динамического действия пищи (об-
наруживаемого в том случае, если животное удается
покормить; Слоним и Щербакова, 19496).
Состояние органов пищеварения во время физиологи-
ческого голодания почти совершенно не изучено. Извест-
но, что при глубокой зимней спячке (температуре тела
около 17—18°С) у сусликов выделяется кислый желудоч-
ный сок — pH 3,5—3,8. Это явление связывается с не-
обходимостью поддержать щелочно-кислотное равнове-
сие в организме при резком ограничении легочного
дыхания и мочеотделения (Персон, 1950; Valentin,
1857).
Удалось изучить некоторые особенности функции же-
лудка у нескольких видов тюленей во время лактации,
когда эти животные в течение длительного времени (до
6 недель) не принимают пищи (Шепелева, 1968). На
только что убитых на льдинах Гренландского моря тю-
ленях изучались pH содержимого желудка, характер
содержимого и титруемая кислотность. У непитающихся
л актирующих самок тюленя-хохлача (Cystophora crista-
ta) pH желудочного содержимого колеблется от 5,0 до
6,0. В отдельных случаях можно наблюдать и очень
высокие величины pH, связанные с забрасыванием дуо-
денального содержимого. Следовательно, у непитающих-
ся животных в процессе голодания устанавливается стой-
кая щелочная реакция в желудке. Поддержание ще-
лочно-кислотного равновесия, несмотря на обильное выде-
ление молока и связанную с этим потерю щелочей,
происходит за счет изменений дыхания и мочеотделения.
У морского зайца (Erignatus barbatus), по данным той
же работы В. К. Шепелевой, при питании обнаружено
345
уже значительное содержание кислот в желудке и pH
желудочного содержимого колебался от 1,0 до 4,0. Сле-
довательно, состояние физиологического голодания при-
водит не только к выпадению пищевых и ппщедобыва-
тельных рефлексов (отказу от пищи), ио и к глубокому
изменению реакции пищеварительных желез. Эго голо-
дание особого рода, не сопровождающееся повышением
возбудимости пищевого центра. Центральный физиоло-
гический механизм такого голодания можно рассматри-
вать как проявление отрицательной индукции с других
центров и формирование на такой основе соответствую-
щей «отрицательной пищевой доминанты». Однако эти
общие физиологические соображения требуют для свое-
го подтверждения специальных исследований.
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ РАСХОД ОРГАНИЗМА
П о й к и л 0 т е р м н ы е животные. Потребность
в пище и ее удовлетворение тесно связаны с энергетиче-
скими затратами, в свою очередь зависящими от ряда
факторов внешней среды, из которых главное место за-
нимает температура. Кроме того, энергетические затра-
ты животного зависят от размеров тела, подвижности,
ряда сложных биологических циклов (суточного, сезон-
ного, лунного и т. д.), стадии развития в онтогенезе,
условий питания, а также от наличия других организмов
того же вида. Эти очень сложные связи не могут быть
сведены к какой-либо элементарной схеме, тем более,
что безусловно не существует никакой зависимости меж-
ду уровнем энергетических затрат (потреблением кисло-
рода) и уровнем эволюционного развития (Hemming-
sen, 1950).
Наиболее общая зависимость, которая здесь наблю-
дается,— это правило поверхности тела, установленное
впервые для гомойотермных организмов и затем широко
исследованное для пойкилотермных (Hemmingsen, 1950).
В основе этого правила (закона) лежит факт, что между
весом тела и уровнем энергетического обмена есть лога-
рифмическая зависимость. Так как поверхность тела
представляет собой экспоненциальную функцию веса
тела, то при изображении такой кривой в логарифмиче-
ском масштабе можно наблюдать прямую, наклон кото-
рой зависит от возрастания уровня обмена в связи
346
с весом тела. На рисунке 76 приведены данные этих
зависимостей, полученные для одноклеточных (пойкило-
термных и гомойотермных) организмов. Ясно видно, что
увеличение размеров (веса) организма приводит к от-
носительному снижению общего обмена веществ. Это
наблюдается на бактериях, жгутиконосцах, амебах, ин-
фузориях hi яйцах морских животных и насекомых.
Рис. 76. Потребление кислорода у однокле-
точных пойкилотермных и гомойтермных
организмов в зависимости от веса тела
(по I lemmingsen, 1959)
Объяснение этому обычно видят в способности кислоро-
да проникать внутрь свободно живущей клетки. Однако
у многоклеточных интенсивность обмена уже зависит от
поверхности.
Появление органов дыхания еще более усложняет
положение (Krywienczyk, 1956). При жаберном дыхании
моллюсков (Lamellibrcmchiata), ракообразных (Isopo-
da) потребление кислорода зависит ог поверхности гела.
У насекомых, дышащих через трахеи, окислительные про-
цессы в большей степени зависят от веса тела. Тем не
менее для пойкилотермных организмов, как и для гомой-
347
отермпых, обмен веществ в покое может быть рассчитан
по формуле
M = KWb,
где М— общий обмен веществ (кал), V7— вес тела,
b — константа, отличающая наклон кривой, полученной
в эксперименте, от кривой соотношений веса (по оси
абсцисс) и теоретического потребления кислорода (по
оси ординат) в логарифмических выражениях. Констан-
та К показывает уровень окислительных процессов, на
котором ведется отсчет. Для млекопитающих она равна
примерно 10. Величина b обычно меньше 1,0 и у млеко-
питающих равна 0,70. У пойкилотермных величина b
также меньше 1,0. Так, для амфибий она равна 0,738,
для моллюсков и равноногих раков (Isopoda) около 0,66,
для насекомых около 1, что означает, что закон поверх-
ности тела для них практически отсутствует (Bertalanffy,
1949). Впрочем, у насекомых разного веса эти отношения
оказываются различными. Так, у жуков-чернотелок (Те-
nebrionidae) метаболизм возрастает на единицу веса до
5 мг, затем быстро снижается до 45 мг и остается посто-
янным до 140 мг (Chauvin, 1956). У насекомых с полным
превращением b приближается к 1,0, а у насекомых с
неполным превращением этот коэффициент ниже. Так,
у тараканов и палочников он равен примерно 0,8 (Enger
a. Savalov, 1958). Для очень мелких беспозвоночных ве-
сом менее 40 мг коэффициент b равен 0,95 (Zeuthen,
1953). У более крупных ракообразных значение b сни-
жается, т. е. выявляется правило поверхности тела.
В последнее время выявлены зависимости между ин-
тенсивностью дыхания и содержанием азота в теле жи-
вотных (Zeuthen, 1953). С увеличением содержания азота
интенсивность газообмена снижается. Это хорошо выяв-
лено у рыб, ракообразных и насекомых.
Механизмы, лежащие в основе 'изложенных выше за-
висимостей, неясны. В исследованиях дыхания тканей
установлена обратная корреляция между интенсивностью
Q О2 птиц и размерами тела (Bertalanffy a. Pirozynski,
1951). Некоторые ткани (печень, мозг, мышцы) дышат с
одинаковой интенсивностью у рыб разного веса (Vern-
berg, 1954).
Вместе с тем наблюдается четкая зависимость между
количеством митохондрий на вес ткани и общим обменом
348
веществ. Это же относится и к содержанию некоторых
окислительных ферментов (сукциноксидазы, дегидроге-
назы) (Prosser a. Brown, 1962).
Таким образом, у пойкилотермных организмов такая
же тенденция к зависимости уровня обмена от поверх-
ности тела, как и у гомойотермных. Однако очень боль-
шое значение приобретает механизм дыхания — снабже-
ние кислородом отдельных тканей, что приобретает осо-
бое значение и в связи с тем, что большинство
пойкилотермных организмов подчиняет уровень окисли-
тельных процессов содержанию кислорода в окружаю-
щей среде (конформация дыхания), т. е. потребление
кислорода зависит от его доставки (Tang, 1931). Особен-
но ярко это выражено у беспозвоночных, не имеющих
дыхательных пигментов. Впрочем, у многих форм пиг-
мент насыщается в зависимости от содержания кислоро-
да в среде и потому тип дыхания становится зависимым
(конформируемым).
Г о м о й о т е р м н ы е животные. Общая величина
энергетических затрат организма складывается из затрат
энергии в полном покое, дополнительного расхода энер-
гии на пищеварение, всасывание, ассимиляцию, допол-
нительного расхода на терморегуляцию, расхода на
поддержание положения тела, сопротивление току воды
и т. п. затраты энергии в полном покое — основной
обмен.
Понятие об основном обмене, разработанное главным
образом для человека, лишь с большим трудом может
быть применено к животным и особенно к тем формам,
у которых процессы пищеварения и всасывания идут не-
прерывно. Именно для этих животных состояние голода-
ния (состояние «натощак») не является физиологическим
и достигается уже в результате настоящего голодания с
распадом собственных тканей тела. Так обстоит дело,
например, у всех копытных. Некоторые грызуны (кро-
лики, зайцы) при лишении их пищи также очень долго
сохраняют в желудке пищевые массы. По-видимому, это
касается и многих других травоядных млекопитающих.
Изучение основного обмена v всех этих животных воз-
можно только на какой-то стадии пищеварения и всасы-
вания и, следовательно, сравнивать их с хищными, обезь-
янами и человеком как с организмами с фазовым типом
пищеварения и всасывания очень трудно.
349
Другой стороной рассматриваемого вопроса является
мышечная деятельность. Для многих мелких видов мле-
копитающих и птиц исключить двигательную активность
практически невозможно. Многие мышевидные грызуны,
некоторые мелкие хищные (хорьки, ласки, виверровые),
воробьиные птицы очень редко остаются в состоянии по-
коя, а при исключении мышечной деятельности у них
значительно снижается температура тела.
Учение об основном обмене — следствие работ дерпт-
ских физиологов середины XIX столетия Биддера и
Шмидта, установивших у собаки удивительно постоянный
уровень метаболизма изо дня в день. Эти факты были
подтверждены большим числом исследователей.
Под основным обменом всегда понимают величину
энергетических затрат (в единицу времени), отнесенную
к весу тела животного. Таким образом, величины основ-
ного обмена всегда отражают интенсивность тканевых
окислительных превращений. Общеизвестно, что уровень
обмена веществ, рассчитанный на единицу веса тела,
резко падает с увеличением веса тела животного, с
уменьшением его относительной поверхности. Поскольку
последняя является важным фактором, определяющим
величину теплоотдачи животных, возник важнейший био-
логический принцип, получивший название закона по-
верхности тела. Впервые положение о значении поверх-
ности тела для уровня обмена веществ было сформули-
ровано более 100 лет назад (Sarrus et Rameaux, 1837,
1838; Rameaux et Sarrus, 1838, 1839). Эти исследователи
впервые сделали вывод, что уровень теплоотдачи зави-
сит от величины «свободной поверхности животного», а
потребление кислорода пропорционально количеству вды-
хаемого воздуха. Отсюда был сделан вывод, что потреб-
ление кислорода пропорционально потере тепла и, следо-
вательно, зависит от соотношений веса и поверхности
тела. Интересно, что эти авторы включили в число фак-
торов, определяющих поверхность тела, еще и общую
поверхность легких и количество дыханий. Саррю и Рамо
представили взаимоотношения возрастания веса и сни-
жения при этом числа пульсовых ударов и частоты дыха-
ний, продукции и потери тепла по формуле:
У = а\\Г7 2/3,
350
где У— величины перечисленных физиологических функ-
ций, а — константа для каждого животного, U’’—вес те-
ла (2). Таким образом, первые положения о законе по-
верхности связывались с уровнем основных физиологи-
ческих функции животных. Дальнейшие исследования
ряда физиологов подтвердили эти положения о связи
величин обмена веществ и величин, характеризующих
легочное дыхание и кровообращение.
Важным этапом в развитии представлений о роли
поверхности тела организмов в регуляции их жизнедея-
тельности явились положения Бергманна (Bergmann,
1847—1848). Бергманн, впервые употребивший термины
«гомойотермный» и «пойкилотермпый», обратил внима-
ние на то, что первые от полярных стран к тропическим
(у близких в систематическом отношении видов) имеют
все меныпие размеры (вес) тела; у пойкилотермных ор-
ганизмов, наоборот, тропические формы обладают боль-
шими размерами тела, чем обитатели северных широт.
Эти закономерности важны не только для эколого- и зоо-
географических сопоставлений, но и служат основанием
для физиологического истолкования поверхности тела
как важнейшего фактора, определяющего обмен веществ
в организме.
Правило Бергманна было использовано для физиоло-
гического исследования обмена веществ на собаках
(Rubner, 1883) и кроликах (Richet, 1889). На сельскохо-
зяйственных животных и птицах было выявлено значе-
ние поверхности тела для интенсивности охлаждения и
повышения обмена веществ при низких температурах
среды (Kleiber, 1932).
Формулировка закона поверхности тела принадлежит
Рубнеру (Rubner, 1883). Он обосновывал закон поверх-
ности тела тем, что при расчете на единицу поверхности
тела обмен веществ собаки остается почти постоянным,
тогда как при расчете на единицу веса он резко изме-
няется. Положения основывались на исследовании тепло-
продукции в полном покое и в голодном состоянии у
7 собак весом от 31 до 3 кг (табл. 32). Такие же явления
наблюдаются и при сопоставлении теплопродукции у
животных разных видов (табл. 33).
На рисунке 77 приведены данные величин основного
обмена (Benedict, 1938), нанесенные на полулогарифми-
ческую шкалу. Из схемы видно, что обмен веществ, рас-
351
Таблица 32
Теплопродукция у собак различною веса
(по Rubner, 1883)
Собаки (№) Вес тела (кг) Тсплопротукция (кал за 24 ч)
на 1 кг на 1 м~ поверхности тела
1 31,20 35,68 1036
2 24,00 40,91 1112
3 19,80 15,87 1207
4 18,20 46,20 1097
5 9,61 65,16 1183
6 6,.'.О 66,07 1153
7 3,19 88,07 1212
Таблица 33
Теплопродукция у животных разных видов
Объект В.с тела (кг) Теплопротукция (кал за 24 ч)
на 1 кг веса тела на 1 м* п верхно- сти тела
Лошадь 441 11,3 948
Свинья 128 19,1 1078
Человек 64,3 32,1 1042
Собака 15,2 51,5 1039
Кролик 2,3 75,1 776
Г усь 3,5 66,7 969
Курица 2,0 71,0 943
считанный на единицу поверхности тела, возрастает очень
медленно от самых маленьких животных (мышь, воробей
и т. д.) к средним (до 100 кг), но затем у крупных жи-
вотных (копытных — пони, першерона, быка, слона) —
очень резко. Следовательно, относительно очень малая
поверхность тела не является фактором, снижающим
уровень окислительных процессов. Для протекания жиз-
ненных процессов гомойотермного организма существу-
ет какой-то минимум, связанный, по-видимому, с воз-
352
мощностями ферментативных реакций и с процессами
возбуждения, ниже которого в нормальных условиях
жизни обмен веществ понижаться не может (Слоним,
1952). Поэтому очень крупные гомойотермные животные
в условиях наземного существования представляют зна-
чительную редкость (другое дело — водные организмы,
Рис. 77. Соотношения между пульсом, уровнем обмена и величи-
ной тела у млекопитающих (по Brody, 1945). По оси ординат —
отношение потребления О2 (мл) к частоте пульса; по оси абс-
цисс — вес тела (кг)
у которых теплоотдача в воде значительно более интен-
сивна), а уровень обмена веществ у них, рассчитанный
на поверхность тела, оказывается в значительной мере
сниженным по сравнению с животными среднего веса,
представляющими огромное большинство ныне живущих
видов. Вместе с тем отношение уровня основного обме-
12—1204
353
на и частоты пульса у гомойотермпых организмов удиви-
тельно постоянны (см. рис. 76) и нанесенные на лога-
рифмическую шкалу (по весу тела) представляют такую
же прямую зависимость, как и величина тела и потреб-
ление кислорода у пойкилотермных.
Были изучены газообмен и некоторые физиологиче-
ские функции у самых маленьких животных — землероек
весом около 3,5 г. В таблице 34 дано сравнение самых
маленьких млекопитающих с животными среднего и круп-
ного веса.
Таблица 34
Основной обмен у различных млекопитающих
(по Morrison a. Pearson, 1947)
Объект Вес (кг) Основной <бмен (кал) на:
кг/сутки м*/сутки
Бык 500 12 1090
Человек 63 2 920
Макак 4,2 49 670
Морская свинка .... 0,41 86 710
Мышь белая 0,021 170 330
Землеройка (Blarina) 0,020 370 1020
Землеройка (Sorex) . . 0,0031 830 1570
Согласно этим данным, землеройки двух исследован-
ных родов Blaritia и Sorex сильно отличаются по своим
физиологическим особенностям от близких им по весу
тела грызунов. Авторы объясняют это чрезвычайной про-
жорливостью землероек, не могущих оставаться без пищи
дольше 10—11 ч.
У крупных животных ритм сердечных сокращений
уменьшается в связи с весом животного (Brody, 1945;
Аршавский и Пяткин, 1958). Изменение сердечной дея-
тельности крупного рогатого скота в онтогенезе связано
с развитием и возбудимостью антигравитационной му-
скулатуры. Зависимости между весом и поверхностью
тела и частотой пульса и дыхания не менее сложны, чем
эти же зависимости при основном обмене веществ.
Закон поверхности тела может быть прослежен на
разных этапах развития млекопитающих; его нельзя
354
установить, вероятно, только для летучих мышей (Сло-
ним, 1952). У Chiroptera летательные перепонки, перио-
дически наполняющиеся кровью и периодически — во
время состояния гомойотермии и полета — отдающие
значительное количество тепла, в состоянии пойкилотер-
мии и дневного сна не принимают сколько-нибудь зна-
чительного участия в теплоотдаче. В таблице 36 приве-
дена теплопродукция у летучих мышей (2 вида) в со-
стоянии гомойотермии в сопоставлении с теплопродук-
цией желтогорлой мыши (Apodemus jlavicollis), близкой
ей по весу.
Таблица 35
Газообмен и теплопродукция у летучих мышей
и желтогорлой мыши
(по С лини му, 1952)
Вит Вес тела (г) Поверхность тела (с.и5) Вы пихаемый СО2 (слР.'.иии) Гсплоот ia<ia (кал)г)
на 1 кг па I .w2
Подковонос (Rhynolop- lius terrium equinum) . . 22 451,4 0,95 12,90 27,5
Большая ночница (Myotis myotis) .... 26 504,6 1,02 11,99 23,8
Желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis) 20 66,3 2,3 345,0 520,0
Несмотря на большую поверхность тела летучих мы-
шей, их основной обмен при температуре среды около
30° С в гомойотермном состоянии оказывается более низ-
ким, чем у мыши. Это объясняется тем, что температура
большей части поверхности тела летучей мыши очень
низка — почти совпадает с температурой внешней среды.
Условия кровообращения в летательных перепонках ле-
тучей мыши таковы, что в покое (при определении основ-
ного обмена) отдача тепла происходит почти исключи-
тельно с поверхности туловища.
Правило Бергманна, хорошо подтвержденное совре-
менными исследователями (Allen, 1906; Botticher, 1915;
Rensch, 1932, 1939; Лукин, 1940), в известной мере отра-
жает значение климатического фактора для формирова-
12*
355
ния высших организмов. Вместе с тем вся организация
животного — его относительный вес и длина кишечника,
поверхность легких, вес сердца, печени и т. д. тесно свя-
зана с основными жизненными процессами в организме,
с их интенсивностью. Эти особенности развиваются в
процессе эволюции или параллельно, или в тесной зави-
симости от основных энергетических потребностей жи-
вотного организма. Способность организма отдавать и
терять тепло в окружающую среду определяет в значи-
тельной мере тепловой баланс организма, а потому ве-
личина поверхности тела в установлении уровня общей
жизнедеятельности гомойотермных организмов несом-
ненно играет выдающуюся роль.
Рассмотрение большого материала внутри отдельных
отрядов (близких в систематическом отношении видов)
позволяет выявить значение закона поверхности тела как
общей закономерности, свойственной всем без исключе-
ния организмам. Однако на эту зависимость наклады-
ваются влияния экологического порядка, связанные с
особенностями питания, пищедобывательной деятельно-
стью и с длительным воздействием температуры среды
обитания.
Глава IX
АДАПТАЦИЯ К ПЕРЕДВИЖЕНИЯМ
И МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
ОКРУЖАЮЩЕЕ ОРГАНИЗМ ПРОСТРАНСТВО
КАК ФАКТОР СРЕДЫ
Существование организмов в окружающей среде не-
возможно без мышечной активности, т. е. без преодоле-
ния этого пространства или без двигательных актов, при-
водящих организм в контакт с пищей, изменяющих со-
держание газов в теле, без оборонительных реакций
и т. п. Поэтому, строго говоря, далеко не все мышечные
двигательные реакции животных связаны с перемещени-
ем тела в окружающем пространстве, но все они направ-
лены на преодоление этого пространства. Последнее
можно наблюдать даже у сидячих организмов — губок,
коралловых полипов, актиний, асцидий.
Двигательные акты, обусловливающие перемещение
животных в окружающей среде, чрезвычайно многооб-
разны. Передвижение в воздушной среде — полет, в вод-
ной— плавание, в плотной (земля)—роющая деятель-
ность, передвижение по поверхности — скольжение, бег,
ходьба, ползание — вот далеко неполный перечень типов
передвижения многоклеточных организмов. Учитывая и
сложные акты передвижения у высших форм, и двига-
тельные акты простейших (жгутиковых, реснитчатых,
амебовидных), едва ли можно создать какую-либо ра-
ционально построенную классификацию.
Однако, как правило, физиологические особенности
мышечной деятельности различных по уровню организа-
ции и систематическому положению организмов тесно
связаны с их образом жизни, особенностями пищедобы-
вательной, оборонительной, миграционной и воспроизво-
дительной деятельности. Именно эти основные биологи-
ческие стимулы легли в основу формирования не только
структуры двигательных актов, но и обеспечения их
357
энергетическими ресурсами, циркуляцией, дыханием
и т. д. Поэтому адаптивные изменения мышечной дея-
тельности и двигательной активности охватывают боль-
шинство видов и в какой-то мере создают морфологиче-
ски однотипные жизненные формы. Это можно видеть
прежде всего при изучении структуры конечностей, типы
которых (бегающий, роющий, прыгающий, плавающий,
летающий) в известной мере сходны у видов, принадле-
жащих не только к различным отрядам, по и к разным
классам животных.
На морфологических особенностях строения конечно-
стей отражается, однако, не только субстрат (среда), по
и самый параметр перемещения, характерная для вида
скорость, попутная деятельность, характер стимулов,
определяющих эту форму деятельности (ориентировоч-
ная, оборонительная, пищевая и т. д.).
ОСОБЕННОСТИ ПЕРЕДВИЖЕНИЯ
(ПРЕОДОЛЕНИЯ ПРОСТРАНСТВА) В ВОДНОЙ СРЕДЕ
Передвижение в водной среде (плавание) лучше все-
го изучено у водных позвоночных (рыб и млекопитаю-
щих), так как их движения, связанные с деформациями
тела, лучше всего могут быть подвергнуты биодинами-
ческому и математическому анализу (Cray, 1933; Bain-
bridge, 1961, Шулейкин, 1966 и др.).
При изучении этих явлений можно наметить три ас-
пекта: 1) изучение морфологии рыбы —формы тела, обе-
спечивающей наименьшее сопротивление в различных
условиях обитания; 2) изучение механики движения —
математический анализ двигательных актов, построен-
ный на данных киноциклосъемки; 3) изучение энергети-
ческих затрат при плавании с различной скоростью, яв-
лений, связанных с производимой животным мышечной
работой. Сочетание всех этих исследований позволяет
вычислить для плавающих организмов коэффициент по-
лезного действия и найти оптимальное значение скоро-
стей в связи с величиной организма и особенностями
биодинамики.
Эколого-морфологические особенности водных орга-
низмов выражены очень ярко. Они касаются в равной
мере как формы тела рыб, живущих в различных усло-
виях, разного типа питания, так и различных по этим
358
Рис. 78.
Различ-
ные типы
формы
тела рыб
(по Ни-
кольско-
му, 1963):
1—стрело-
видный
(с; рган),
2—торпе-
довидный
(скумбрия),
3—сплю-
щенный с
боков, ле-
щевиднын
(обыкно-
венный
лещ), 4—
тип рыбы
луны (лу-
на-рыба),
5—тип кам-
балы (реч-
ная камба-
ла), 6—
змеевид-
ный
(угорь),
7—ленто-
видный
(сельдяной
король),
3—шаро-
ви 1НЫЙ
(кузовок),
9—плоский
(скат)
же признакам морских млекопитающих. На рисунке 78
приведена различная форма тела рыб; передвижение их
в воде значительно отличается и связано с условиями
среды и скоростью плавания. Так, торпедовадная форма
обеспечивает наиболее быстрое передвижение в откры-
той воде, сплющенная с боков — возможность плавания
в водоемах с густой растительностью; впрочем, этот тип
формы тела встречается и среди живущих в толще воды,
и среди придонных и донных. Змеевидный тип тела ха-
рактерен для рыб зарослей и зарывающихся в ил. Мед-
ленно плавающие рыбы имеют лентовидную форму тела,
шаровидную и плоскую.
Особое положение занимают в этом своеобразном
ряду летучие рыбы, с громадной скоростью движущиеся
в воде и завершающие этот двигательный акт своеобраз-
ным полетом в воздухе. Здесь большое значение приобре-
тают не только змеевидные движения туловища, но и
большие боковые плавники, обеспечивающие своеобраз-
ное парение в воздухе. Характерно, что до момента пол-
ного отрыва летучей рыбы от воды скорость благодаря
движениям хвоста продолжает нарастать. В воздухе ле-
тучая рыба держится около 10 сек, пролетая за это вре-
мя около 100 м (Никольский, 1963).
Своеобразной адаптацией рыб к существованию в
водной среде и к перемещению на различные глубины
является способность к изменению удельного веса тела.
Это осуществляется при помощи плавательного пузыря,
сокращение которого позволяет изменять количество га-
за в пузыре или давление в нем. Наполнение плаватель-
ного пузыря происходит либо за счет заглатывания воз-
духа (у открытопузырных и у всех рыб на ранних
стадиях постэмбрионального развития) или за счет вы-
деления кислорода и СОг по типу секреции специальным
образованием — красным телом. У рыб, живущих в тол-
ще воды и быстро передвигающихся по вертикали (аку-
лы, скумбриевые), плавательный пузырь отсутствует
вовсе. Плавательный пузырь связан у рыб со слуховым
лабиринтом и давление в пузыре регистрируется в цент-
ральной нервной системе.
Приведенными примерами, конечно, не исчерпывает-
ся ряд морфологических адаптаций рыб, обитающих в
морях, реках и других водоемах (Никольский, 1963;
Строганов, 1964).
360
Скорость перемещения рыб в воде очень различна.
Наибольшей скоростью обладают некоторые акулы, тун-
цы, меч-рыбы, лососевые. Так, тунец перемещается со
скоростью 20 м/сек, голубая акула— 10 м/сек, лосось —
5 м/сек (Никольский, 1963). Поскольку скорость движе-
ния зависит от длины тела, для сравнения рыб различ-
ного размера принят так называемый коэффициент ско-
рости, рассчитываемый по формуле—где V — абсо-
Г-
лютная скорость, J L — корень квадратный от длины
рыбы. Получаемые коэффициенты колеблются от 70
(акулы, тунцы) до 5 (луна-рыба). В таблице 36 приве-
дены некоторые данные скоростей плавания рыб разных
видов.
Таблица 36
Скорость передвижения (плавания) водных организмов
Животное MjCCK
Барракуда (Sphyraena picuda) Голубая акула (Carcharias glaucus) Тупец (Thunnus thunnus) Лосось (Salmo salar) Форель (Salmo trutta morpha fario) Щука обыкновенная (Esox Indus) Треска (Gadus morhua) Плотва (Rutilus rutilus) Лещ (Abramis brama) Налим (Lota lota) Морской окунь (Sebastes marinas) 12,2 10,1 6,2 6,0 3,6 3,5 2,5 1,2 0,9 0,6 0,4
Стандартная скорость плавания рыб принимается
обычно как 4 А. У мелких рыб при бросках эта скорость
может намного превышать отношение к длине тела. Так
как сопротивление движению пропорционально квадра-
ту линейных размеров, а мощность (масса) мышц — ку-
бу линейных размеров, крупные рыбы движутся при про-
чих равных условиях быстрее мелких.
Некоторые морские млекопитающие отличаются боль-
шой скоростью плавания. Так, для кита-сервала описана
скорость 6 м/сек, для дельфинов до 10 м/сек и более.
361
Скорость передвижения в воде зависит от формы те-
ла, характера движений туловища, хвоста и плавников,
а также от гидродинамических особенностей тела рыбы,
т. е. от сопротивления, оказываемого водой при продви-
жении вперед. Между скоростью плавания рыбы и ее
гидродинамическими свойствами существует значитель-
ный параллелизм (Шулейкин, 1966). Так, наименьшее
сопротивление при движении оказывает вода телу дель-
фина, наибольшее медленно плавающей рыбе — морско-
му языку.
Гидродинамические свойства плавающих организмов
определяются, однако, не только формой тела, но осо-
бенностями его поверхности. Помимо гладкой поверхно-
сти, почти не создающей трения «I вызывающей мини-
мальное образование пограничного слоя движущейся
вместе с плывущим телом воды, здесь большое значение
имеет выделение слизи. Она выделяется специальными
бокаловидными железами и имеет большое значение для
увеличения коэффициента полезного действия плаваю-
щего животного. Мягкий демпферный слой подкожной
жировой клетчатки у дельфинов также выполняет функ-
цию гашения турбулентности.
Плавание осуществляется благодаря движениям те-
ла, при которых поперечные колебания головы оказы-
ваются меньшими по сравнению с колебаниями хвоста.
Большой движущей силой обладает хвост; он переме-
щается из стороны в сторону, проделывая синусоидный
путь. Само тело рыбы в зависимости от вида в большей
или меньшей степени проделывает синусоидные движе-
ния. Силы, действующие при сокращении туловища и
движениях хвоста, изгибают хвост, но тем не менее хвост
образует угол с движением тела по воде. Поэтому на
хвост действуют и сила сокращения, и упор о воду. Рав-
нодействующая этих сил направлена вперед. Когда хвост
перемещается влево, равнодействующая направлена
вправо и наоборот, но средняя сила, измеренная на всем
протяжении сокращения цикла, направлена точно вперед.
Мощность общей работы, выполняемой телом плыву-
щей рыбы, является произведением скорости и силы со-
противления движению. Эта сила в свою очередь склады-
вается из силы сопротивления воды движению сложно
изгибающегося тела рыбы и силы внутреннего сопротив-
ления изгибу тела. Кроме того, затрачивается энергия
362
на сопротивление распространяющейся вдоль тела
волны.
Специальные исследования показали, что каждый сег-
мент тела рыбы обладает различной мощностью, и это
соответствует и анатомической толщине расположенных
на отдельном сегменте мышц (Шулейкин, 1968). Мышеч-
ный тяж, идущий вдоль тела рыбы, обладает в различ-
ных его участках (сегментах) разными биохимическими
особенностями. Следовательно, плавание рыбы представ-
ляет исключительно интересный объект для изучения
эволюции адаптаций мышечной системы к выполнению
различных нагрузок.
Энергетический обмен у рыб при плавании был объек-
том многих работ отечественных и иностранных исследо-
ваний. Поскольку многие рыбы существуют в проточной
воде, плавание как способность противостоять течению
является у них функцией непрерывной. Отсюда возникло
понятие о так называемом активном обмене — обмене в
толще движущейся воды (Ивлев, 1960). Эти величины
активного обмена составляют около 200% от уровня об-
мена веществ в неподвижной воде.
Исследование мышечной деятельности (плавания)
рыб производится в специальных гидродинамических ка-
мерах, где можно создавать различную скорость течения
воды, поддерживать постоянную температуру и измерять
содержание кислорода в воде (Fry a. Hart, 1948; Blazka
a. oth., 1960; Brett, 1964), содержание углекислоты. По-
добно исследованиям, проведенным на наземных орга-
низмах, главным образом на человеке, энергетическая
оценка движения — плавания производится путем вычи-
тания из величин газообмена, наблюдаемых во время
плавания, величин так называемого стандартного обме-
на— более низких величин газообмена в состоянии пол-
ного покоя рыбы. Подобно фактам, хорошо изученным
на человеке, потребление кислорода при плавании с до-
статочно большой скоростью не сопровождается полным
удовлетворением кислородного долга, что установлено
как при сопоставлении теоретически вычисленных вели-
чин потребления кислорода с наблюдаемыми фактиче-
ски, так и при изучении величин кислородного долга
(Brett, 1964; Smith, 1965). С возрастанием скорости газо-
обмен повышается, однако имеется определенный энер-
гетический оптимум скорости, когда газообмен, рассчи-
363
Плавание
Покой
<з
*
Oj
1200
Запрос и обеспечение
Накопление
ь Кислородный''
О,
/«
1000
Обмен во время работы
800
600
№0
200
too-
100-\
80-
Стандартный обмен
20
У1" Утомление
^Нормальная—"
б нагрузка
Погашение долга
Коллапс
Возобновление
работы
Обмен во время работы
Время
юмле>
/мин)
2
Кислородный
Стандартный обмен
—L
1
Время восстановления
। Спонтанная
। активность
Скорость плавания (1/сек)
5
В
%
1
?
4
5
Рис. 79. Взаимоотношения между потреблением кислорода, скоростью движения (плавания), време-
нем работы до утомления, кислородным долгом и восстановлением у красной нерки при температуре
воды 15° С (по Brett, 1964)
танный на пройденный путь, оказывается наименьшим.
Этим величинам ряд исследователей придают большое
значение, предполагая, что именно эти наиболее «эко-
номные» скорости используются рыбами в процессе
дальних миграций.
Одной из характерных черт мышечной энергетики рыб
является очень длительная (после работ, проведенных до
утомления) ликвидация кислородного долга, продолжа-
ющаяся более 3 ч. Нагрузка, при которой рыба может
продолжать работу в устойчивом состоянии (steady sta-
te), не превышает величины 4 линейных ее размеров
(4 Л) в секунду (Brett, 1964). На рисунке 79 приведены
отношения потребления кислорода, скорости утомления
и восстановления у нерки {Oncorhynchus nerka) ве-
сом 50 г.
Таблица 37
Потребление кислорода и скорость плавания при различных
температурах среды у нерки
(по Brett, 1964)
Температура сре чы (°C) Вес тела Потребление О5 (мг!кг ч) при работе Потреблен не О 2 (мг кг, ч) стандартный обмен Критическая скорость плавайия
о!>т сек 1'сек
5 37,6 514 41 1,76 3.26
10 32,9 627 60 1Л0 3,65
13 55,2 895 71 2,52 4,12
20 62,6 852 120 2,43 3,90
24 32,2 848 196 2,23 3,75
В последнее время для изучения энергетических за-
трат плавающих рыб стали применять косвенный метод
расчета по содержанию жира в теле. Эти пути исследо-
вания имеют большое значение при изучении миграций.
Весьма интересные данные по плаванию рыб получе-
ны при различной температуре воды. Максимальная ско-
рость плавания с повышением температуры воды возра-
стает. При этом стандартный метаболизм увеличивается
с 41 до 196 мг1кг1ч\ расход же на плавание — с 514 до
948 мг!кг!ч, т. е. менее чем вдвое. Эти результаты полу-
365
чены после двухнедельной адаптации к температурам от
5 до 24° С и указывают па значительную независимость
коэффициента полезного действия скелетной мускулату-
ры рыбы от температуры среды и от предшествующих
температурных воздействии, да и скорость плавания
не возрастает с температурой выше 15°С.
Несмотря на большой интерес, проявляемый в по-
следнее время к изучению морских млекопитающих, осо-
бенно дельфинов, какие-либо данные о физиологии пла-
вания отсутствуют. Имеются только предположительные
расчеты, исходя из наблюдений за скоростью и весом
тела, свойствами поверхности тела.
ПЕРЕДВИЖЕНИЕ НАЗЕМНЫХ ОРГАНИЗМОВ
Мышечная активность наземных млекопитающих от-
личается исключительным разнообразием и включает,
кроме собственно перемещения тела, многие формы «дея-
тельности».
Низшие млекопитающие — однопроходные, сумчатые
и неполнозубые — представляют в этом отношении край-
не пеструю картину. Среди однопроходных утконос срав-
нительно малоподвижен на суше и более подвижен в
воде; он хорошо плавает, ныряет и роет землю. Мышеч-
ная сила утконоса (особенно спинных мышц) очень зна-
чительна, что позволяет ему быстро передвигаться во
время плавания и при зарывании в землю. Ехидна —
ночное наземное животное, более подвижна. Для нее
характерны ходьба, бег и особенно рытье земли.
Сумчатые млекопитающие включают очень разнооб-
разные формы, начиная от малоподвижных сумчатых
кротов и кончая сумчатыми копытными. К последней
группе относятся кенгуру. Наряду с малыми скоростями
у сумчатых наблюдаются и большие, которые развивает
кенгуру, способный делать прыжки 6—10 м длиной. Бег
и прыжки у большого кенгуру настолько интенсивны,
что по скорости передвижения (до 90 км/ч) с ним не
может сравниться ни одно животное.
Чрезвычайно большой интерес представляет мышеч-
ная деятельность представителя американских неполно-
зубых (Edentata) —ленивцев. Их отличительная особен-
ность— исключительная медленность движений, причем
каждый шаг может продолжаться до минуты и более.
366
Как древесные животные, ленивцы висят вн'из головой
и в такой же позе совершают переходы по ветвям. Для
ленивцев характерна низкая температура тела —31,5—
36,0° С. У беременной самки ленивца значительно более
постоянная температура тела, не понижающаяся даже
при охлаждении (наружная температура 10°С); разни-
ца между температурой тела беременной и небеременной
самки достигает 12° С. При введении американскому ле-
нивцу (Bradypus tridactilis) экстрактов щитовидной же-
лезы и гипофиза не обнаружилось повышения двига-
тельной активности и повышения температуры тела. Та-
ким образом, медлительность, с которой совершаются
мышечные сокращения у ленивца, не зависит от гормо-
нальных влияний, а связана, по-видимому, с особенно-
стями его нервной системы.
Насекомоядные (Insectivora)—большей частью ноч-
ные животные — обладают очень небольшой скоростью
движения. Тем не менее мышечная деятельность насеко-
моядных довольно разнообразна. Так, для ежа и земле-
роек характерны ходьба, бег и роющая деятельность; для
крота — исключительно развитая роющая деятельность,
для выхухоли — плавание.
Чрезвычайно большую мышечную работу выполняет
крот, питание которого осуществляется только под зем-
лей путем выкапывания дождевых червей и личинок на-
секомых. Эта исключительно интенсивная мышечная дея-
тельность крота находит свое отражение в высоком со-
держании НЬ в теле — до 11,8 а на 1 кг веса тела, тогда
как у полевок всего около 7,0 г.
У ежа сильно развита кожная мускулатура, имеющая
первостепенное значение при осуществлении оборони-
тельного рефлекса — скручивания в шар. Это поперечно-
полосатая мускулатура большой мощности. Еж имеет
три мышечные системы: поддерживающую позу, стягива-
ющую кожный покров и тело ежа в шар, и стягивающую
кожу над головой. Исследование роющей деятельности
ежей разных видов — европейского и ушастого — показа-
ло, что ушастый еж вырывает в два раза меньше земли,
чем обыкновенный, но роет вдвое дольше и при этом за-
трачивает в 1,5 раза меньше энергии на 1 кг вырытой
земли. По-видимому, значительная способность к дли-
тельному рытью, свойственная степным формам, накла-
дывает отпечаток на физиологические реакции этих близ-
367
ких видов животных. В таблице 38 приведены некоторые
из данных, полученных при сравнении двух видов ежей.
Длительное рытье создает и особый тип выполнения
этой работы — с небольшой интенсивностью потребления
кислорода в единицу времени и с более экономным рас-
ходованием энергии.
Таблица 38
Роющая деятельность обыкновенного и ушастого ежей
(по Понугаевой, 1960)
Потребление О2 (ли8)
Еж обыкновенный
(Erinaceus europaeus) 9
Еж ушастый (Erina-
ceus auritus) .... 9
292 1650 20
261 1253 35
1835 3107
1629 2143
Рукокрылые, или летучие мыши (Chiroptera),— отряд
млекопитающих, приспособленных к полету и к покою
при висении головой вниз в состоянии повышенного то-
нуса задних конечностей. Медленные переползания по
горизонтали сравнительно редко наблюдаются в приро-
де. У летучих мышей можно наблюдать ползание вверх
по вертикальной стене задним концом тела вперед.
Полет осуществляется благодаря исключительно боль-
шой летательной перепонке, представляющей складку ко-
жи, натянутую между туловищем и задними и передними
конечностями, а также пальцами передних конечностей
и хвостом. Очень развита у них грудная мускулатура при
сравнительно слабой тазовой. В зависимости от строения
летательных перепонок различают острокрылые, длинно-
крылые виды и ширококрылые, относительно тупокрылые
(Огнев, 1951). Первые являются весьма быстрыми лету-
нами, вторые — медленными. А. П. Кузякин (1950) раз-
личает три типа полета у летучих мышей: гребной, пор-
хающий и планирующий. Схемы движений при этих трех
368
формах полета приведены на рисунке 80 (кадры кино-
съемки). Гребной полет характерен для большой ночни-
цы, малого подковоноса. При порхающем полете живот-
ное удерживается на месте и поднимается вверх. Такой
полет позволяет летучей мыши-ушану подхватывать спя-
щих насекомых. Эта форма полета свойственна не толь-
ко медленно летающим летучим мышам (ширококры-
лым), но и быстро летающим (например, длиннокрыл
Рис. 80. Типы полета у летучих мышей (по Кузякину, 1950).
/ — гребной; // — порхающий; III — планирующий
южноевропейск'пй — Miniopleriis schreibersii). Скорость
полета летучих мышей, по-видимому, не превышает 8—
10 м[сек.
Грызуны (Rodentia) —отряд млекопитающих, насчи-
тывающий наибольшее количество видов, населяют все
климатические зоны земного шара. По количеству не
только видов, но и особей грызуны занимают, несомнен-
но, доминирующее место среди млекопитающих.
369
У грызунов встречаются всевозможные проявления
мышечной деятельности. Так, у летяг наблюдаются эле-
менты полета по типу затяжных прыжков, близких к
прыжкам белки. Среди грызунов немало плавающих
и ныряющих, многие развивают большую скорость бега,
например тушканчики, зайцы. У египетского тушканчика
(длина тела от конца морды до основания хвоста
130 мм) задние конечности имеют длину 161 мм, что
Отдыхает (сидит)
Очищает шкурку
Роет землю —
Выбрасывает
Роет землю
Выбрасывает
землю
Отдыхает (сидит) -|—।
Очищает шкурку -|—I
Слепец ।
Лесная мышь
। । । । ।
землю J I г
Разравнивает землю |
Рис. 81. Распределение роющей деятельности грызунов во време-
ни (по Понугаевон, 1960)
позволяет ему делать прыжки в 2,5 м. При этом разви-
вается скорость до 40 км/ч. Многие грызуны хорошо
лазают (белки, черные крысы и др.). Большинству гры-
зунов свойственна интенсивная роющая деятельность и
интенсивное грызение как пищевых, так и непищевых
объектов. Если прибавить к этому многочисленные позы,
принимаемые грызунами в связи с ориентировочными
оборонительными реакциями (например, поза столбика
у суслика), то совершенно очевидно большое многообра-
зие мышечной деятельности, связанное с разнообразны-
ми условиями жизни этого отряда.
На весьма распространенной у этого отряда роющей
деятельности можно наблюдать смену форм движений,
что позволяет грызунам выполнять сравнительно тяже-
лую работу на протяжении многих часов подряд. На
рисунке 81 приведены данные, сопоставляющие режим
роющей деятельности лесной мыши и слепца. Ясно вид-
но, что интенсивная роющая деятельность слепца в зна-
370
чительной мере более непрерывна, чем у лесной мыши.
Здесь имеет значение и прямой отдых, и смена интенсив-
ной мышечной работы на более легкую (очистка шкур-
ки), что ускоряет процесс восстановления (эффект Се-
ченова) .
Многообразие форм мышечной деятельности связано
с многообразием морфологических приспособлений: дли-
ны ног, хвоста, ушей, особенностей строения кисти и т. д.
Эти данные прекрасно изложены в книге С. II. Огнева
«Экология млекопитающих». Для грызунов характерна
большая пластичность их мышечной деятельности.
А. Н. Северцов (1922) считал, что изменения в пове-
дении организмов имеют огромное приспособительное
значение для сохранения вида в целом в новых условиях
существования. Действительно, многие грызуны, напри-
мер крысы, способны приспосабливаться в своих движе-
ниях к окружающей обстановке; например, александрий-
ская крыса (Rattus rattus alexandrinus}—лазать по ка-
натам, проводам и т. п. Кролики, живущие в Западной
Европе на земле в норах, при переселении в леса Авст-
ралии легко переходят к древесному образу жизни. Не-
обычайная пластичность двигательных функций отличает
нс только отдельных индивидуумов, по и отряд в целом.
Таблица 39
Максимальная скорость движения (бега) у грызунов
В п 1 Скорость (км ч) Автор
Заяц-беляк (Lepus Н- midus) Суслик малый (Citel- lus pygmaeus) .... Бурундук (Eutamias sibiricus) ...... . Дикобраз (Hystrix leucura) . 55—со 12 11,5 3 Огнев, 1940 Cottam, 1942 >
Как показано в таблице 39, многие грызуны способны
развивать при движении — беге очень большие скорости.
Хищные млекопитающие (Carnivora) представляют
со стороны их мышечной деятельности большой интерес,
371
поскольку некоторые их представители (собаки и кош-
ки) служат наиболее распространенными лабораторны-
ми животными.
Наземные хищные отличаются необычайным приспо-
соблением к выполнению различной по интенсивности
мышечной работы. У них прекрасно развиты механизмы
распределения крови, регуляции дыхания, изменения
дыхательной функции крови, обеспечивающие очень ин-
тенсивный и дифференцированный перенос кислорода.
У хищных встречаются очень разнообразные формы мы-
шечной деятельности (рытье, грызение, прыжки, бег,
ползание, плавание). По скорости .выполнения движений
хищные неоднородны. Так, барсук, медведь обладают
медленными движениями, а волк, собака, лисица разви-
вают при беге очень большую скорость. Максимальная
скорость бега у волка достигает 45 км/ч, причем такая
скорость может поддерживаться 15 км подряд. У лиси-
сы скорость бега не превышает (по тем же данным)
35 км/ч (Зверев, 1948).
Среди копытных встречаются представители с боль-
шой скоростью движения: кабарга, сайга, передвигаясь
прыжками, могут развивать скорость 70-80 км/ч
(табл. 40).
Таблица 40
Максимальная скорость движения (бега) у копытных
Вп 1 животного Скорость движения (Км/ч) Автор
Джейран (Casella sub- gutturosa) 56—64 Зверев, 1948
Сайга (Saiga tatarica) Архар (Ovis ammon 72
polii) 50—60 »
Олень благородный (Cervas elaphus) . . . 56 Cottam a. Williams,
1943
Большерог (Ovis cana- densis) . 48 >
С другой стороны, здесь встречаются такие живот-
ные, как верблюд, с очень характерными медленными
движениями, но своеобразным режимом работы и отды-
372
ха. Любопытные данные в этом отношении приводит
Н. М. Пржевальский (1888), который указывает, что для
верблюда характерна способность очень интенсивно ра-
ботать в течение недель и месяцев, но отдых, требую-
щийся после этого, продолжается от 2 до 3 месяцев, а
иногда и до года. Опыт монголов по содержанию этих
животных показывает, что такой режим необходим для
восстановления рабочего потенциала животного. Подоб-
ные же факты известны из практики спорта и у человека,
когда для устранения явлений перетренировки требуется
длительный отдых.
Очень большой интерес представляют наиболее близ-
кие к человеку млекопитающие — обезьяны. Переход-
ные формы между приматами и прочими млекопитаю-
щими— полуобезьяны (тупайи, лемуры) Prosimiae —
отличаются крайне однообразным типом движений, мало
подвижны. Эти по преимуществу ночные лазающие жи-
вотные с очень узким ареалом, по существу, связаны с
очень ограниченными условиями обитания. Физиология
почти не изучена. Низшие обезьяны по сравнению с че-
ловеком и хищниками отличаются чрезвычайным непо-
стоянством условий внутренней среды. Такне константы,
как температура тела, уровень сахара в крови, дыхание
подвержены у низших обезьян закономерным изменени-
ям в течение суток (что связано с суточными изменения-
ми возбудимости центральной нервной системы), а так-
же с большими колебаниями при выполнении даже крат-
ковременной мышечной деятельности.
Средний путь, проделываемый обезьяной в большой
клетке (объемом 7,7 я3), составляет около 10—12 км
в сутки, т. е. около 1 км!ч активности (Щербакова,
1949). Обезьяны-гамадрилы способны за 6 ч пробежать
в третбане около 38 км (Г. М. Черкович). При этом,
однако, наблюдалось значительное утомление, выразив-
шееся в повышении температуры в ночные часы. Мотор-
ная функция обезьян чрезвычайно разнообразна и скла-
дывается из сложного сочетания врожденных и приобре-
тенных в течение индивидуальной жизни движений.
Среди обезьян не все виды отличаются богатством дви-
жений. Особенно разнообразны движения у древесных
видов (макак). Наземные виды (павианы) отличаются
более однообразными движениями и несколько большим
постоянством физиологических функций.
373
Наиболее важный момент в эволюции моторики
обезьян — переход их к передвижению на задних конеч-
ностях. При этом передние конечности освобождаются
для более сложной, но у низших обезьян еще достаточ-
но примитивной деятельности. Передвижение обезьян
происходит в основном на четырех ногах (особенно убе-
гание от опасности); движения кисти, а также ряд дру-
гих, связанных с жизнью стада и воспитанием детены-
шей, происходят при стоянии на двух ногах. Важно от-
метить, чго скорость передвижения па двух ногах в
4 раза меньше скорости передвижения па четырех. В эво-
люции такое падение скорости компенсировалось разви-
тием передних конечностей и образованием более слож-
ных жизненно важных форм движения (поиски и лучшее
выбирание пищи, сложные прыжки и т. п.).
Полное отсутствие физиологических данных о мы-
шечной деятельности высших человекообразных обезьян
не позволяет продолжать обзор и связать его непосред-
ственно с особенностями физиологии мышечной деятель-
ности человека. Можно отметить малую интенсивность
и скорость мышечной деятельности у высших обезьян,
являющихся животными также с узким ареалом, с тру-
дом приспосабливающихся к изменениям условий среды,
питания и существования.
Мышечная деятельность человека отличается значи-
тельным разнообразием, причем характерны большие
возможности тренировки скорости и выносливости. Вся
мышечная работа человека протекает при относительно
неглубоких изменениях постоянства внутренней среды,
а чрезмерная чувствительность высокоорганизованной
нервной системы человека ко всяким колебаниям послед-
ней не мешает проведению работы в крайних пределах.
По своим возможностям к осуществлению мышечной
деятельности человек, разумеется, уступает многим из
рассмотренных животных форм, но по многообразию
форм движений он их значительно превосходит.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ
ПРИ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Поскольку всякая мышечная деятельность животно-
го сопровождается увеличенным энергетическим расхо-
дом, наиболее общей чертой является здесь адаптация
374
физиологических систем, направленных на обеспечение
организма кислородом. Поэтому наибольшие сдвиги в
процессе адаптации происходят в функции дыхания,
кровообращения и в дыхательной функции крови.
Между величиной выполняемой животным работы
как в короткие промежутки времени, так и на протяже-
нии, например суток, и общим энергетическим расходом
существуют прямые соотношения. Однако только для
очень немногих форм деятельности известны энергети-
ческие характеристики; большинство сложных актов по-
ведения и длительной работы животных с этой стороны
еще совершенно не изучены.
Мышечная деятельность по своей интенсивности и
общей величине выполненной работы распределяется в
течение жизни животного совершенно неравномерно.
Особенно интенсивна мышечная деятельность в опреде-
ленные периоды жизни и в определенные сезоны. Так,
большая мышечная работа производится животными
при кочевках, миграциях и перелетах. С другой стороны,
например, период беременности у самок многих грызу-
нов, сопровождается резким ограничением мышечной
активности. Большую мышечную работу производят жи-
вотные при постройке нор и укрытий, а также в процес-
се запасания корма. Наконец, резкие возрастные отли-
чия, связанные с повышенной игровой деятельностью
молодняка, характеризуют большинство млекопи-
тающих.
Мышечная деятельность по своей интенсивности и
суммарному эффекту (в кг/м работы) величина постоян-
ная для отдельных видов. Особенно это характерно для
многих хищных, которые даже в условиях клеточного
содержания в зоопарках выполняют большую мышечную
работу, ритмически передвигаясь по клетке в течение
многих часов в сутки (многие куньи, рыси, гиены, львы
и т. д.). Физиологический механизм, лежащий в основе
этой «произвольной» деятельности, совершенно не ясен.
Во всяком случае, он никак не связан с пищедобыва-
тельной, оборонительной или какой-либо другой формой
деятельности. Происхождение этой деятельности также
неясно, как и происхождение игровой деятельности мо-
лодого животного.
Физиологические изменения, происходящие при мы-
шечной работе, а равно и приспособление к выполнению
375
мышечной работы различной интенсивности, скорости и
продолжительности изучены главным образом на чело-
веке в связи с проблемами физиологии труда и спорта.
При трактовке многих фактов, касающихся мышечной
деятельности животных, как домашних, так и диких,
приходится опираться на этот большой и хорошо систе-
матизированный материал (Atzler, 1927; Бейнбридж,
1927; Кекчеев, 1931; Конради, Слоним, Фарфель, 1934;
Виноградов, 1941; Крестовников, 1951; Зпмкин, 1956;
Виноградов, 1958).
При мышечной работе наблюдается увеличение со-
держания эритроцитов и НЬ в крови. Это обычно свя-
зывается с сокращением селезенки и выбрасыванием
крови из кровяных депо в периферическое кровяное
русло. Объем такой депонированной крови может содер-
жать до 40% всей крови. По-видимому, у разных мле-
копитающих роль отдельных депо различна. У человека
это в основном кожа, у собаки — селезенка и сосуды
печени. Сдвиг в содержании эритроцитов объясняется
тем, что депонированная кровь содержит больше эри-
троцитов, чем циркулирующая. Кроме того, усиливается
и новообразование крови, что выражается в возрастании
числа ретикулоцитов.
Наиболее ярки и доступны для наблюдения измене-
ния частоты пульса. При мышечной работе частота пуль-
са возрастает параллельно ее интенсивности, т. е. па-
раллельно потреблению кислорода. При очень интенсив-
ной мышечной работе последнее происходит не только
во время выполнения работы, но и после ее окончания.
Соответственно этому и пульс, учащенный во время
работы, приходит к исходным величинам спустя несколь-
ко минут (иногда 50—60) после окончания работы. Уста-
новлено, что у тренированных людей и животных пульс
учащается меньше, чем у нетренированных. У трениро-
ванного человека при мышечной работе резко увеличи-
вается объем каждой систолы—ударный объем сердца,
а частота пульса сохраняется на более низком уровне.
Факт уреженного пульса у тренированного человека,
объясняемый обычно повышением тонуса блуждающего
нерва, можно наблюдать и у животных, выполняющих
очень интенсивную мышечную работу и хорошо приспо-
собленных к ней. Так, частота пульса у зайца состав-
ляет около 70 в 1 мин, у кролика, не выполняющего
376
столь интенсивной работы, как заяц, частота пульса в
покое — около 180 в 1 мин (Аршавский, 1958). Такие
же соотношения были обнаружены при сравнении часто-
ты пульса каракульских и романовских овец и гибридов
1 генерации архара и каракульской овцы. Частота пуль-
са у каракульских овец была около 100, а у гибрида
в покое — около 70. Это находит свое отражение и при
сравнении лошадей различных пород. Так, частота пуль-
са у шотландского пони весом 284 кг около 42,9 в 1 мин,
а у першерона весом 646 кг — также около 42,8 (Brody,
1949). Таким образом, несмотря на разницу в весе, при-
способленный к интенсивной работе пони имеет относи-
тельно замедленный пульс. Частота пульса у очень
крупных животных невелика — у слона она равна 31 в
1 мин (Brody, 1945).
Кровяное давление во время мышечной работы воз-
растает. Это касается прежде всего систолического дав-
ления, возрастание которого находится в прямой зави-
симости от интенсивности мышечной работы. Диастоли-
ческое кровяное давление падает или поддерживается
на постоянном уровне. Разность между величинами
систолического и диастолического давления — пульсовое
кровяное давление, как правило, возрастает. Существует
определенная зависимость между величиной пульсового
кровяного давления и минутным объемом сердца.
Изменения дыхания при мышечной деятельности со-
провождаются увеличением частоты и глубины дыхания,
что позволяет увеличить минутный объем дыхания или
легочной вентиляции. Как правило, учащение дыхания
при мышечной работе сопровождается углублением его;
однако есть основания считать, что при тренировке и в
дыхании наблюдаются такие же изменения, как и в ми-
нутном и ударном объеме крови. Частота и глубина
дыхания зависят от интенсивности выполняемой работы.
У тренированных людей увеличиваются и частота и глу-
бина, у нетренированных — главным образом частота
дыхания.
Частота дыхания у животных, приспособленных к
интенсивной мышечной деятельности, также несколько
ниже, чем у домашних, мало приспособленных. Так, ча-
стота дыхания у гибридов архарокаракуль оказывается
более редкой, а объем выдоха большим, чем у овец ка-
ракульской или романовской породы.
377
Замечательным свойством дыхательной деятельности
и сердечнососудистой системы тренированного организ-
ма является способность к поддержанию содержания
кислорода в артериальной крови на постоянном уровне
даже при выполнении довольно интенсивной (но, конеч-
но, не предельной, истощающей) мышечной работы. Из-
меренное с помощью осигемометра насыщение артери-
альной крови у тренированного человека показывает
почти постоянный уровень как при интенсивной, так и
при умеренной работе. У нетренированного человека в
первые минуты после начала работы насыщение кисло-
родом артериальной крови значительно падает (Войтке-
вич, 1952). К сожалению, проверка этих данных в при-
ложении к диким животным, способным к выполне-
нию интенсивной мышечной деятельности, не произво-
дилась.
Поддержание постоянства внутренней среды и преж-
де всего постоянства состава крови и реакции осущест-
вляется за счет выведения продуктов мышечного обмена
(молочной кислоты, СОг) из организма почками и по-
том, а СО2 — легкими. Однако огромное значение для
поддержания pH крови имеют буферные системы крови,
которые лучше всего могут быть изучены суммарно как
щелочные резервы крови. Щелочные резервы крови (спо-
собность крови связывать угольную кислоту) у человека
и животных разной тренированности к мышечной ра-
боте также различны. У тренированных они повышены
и сохраняют этот высокий уровень и при выполнении
мышечной работы (Конради, Слоним, Фарфель, 1935).
Повышенная резервная щелочность встречается у жи-
вотных, выполняющих интенсивную мышечную работу.
Северный олень обладает большой кислородной ем-
костью и более высокими щелочными резервами. Кривая
диссоциации оксигемоглобина сдвинута вправо, что обе-
спечивает интенсивный перенос кислорода и отдачу его
тканям (Крепе, 1936; Антелидзе и Барбашова, 1938).
Количество крови у северного оленя превышает наблю-
дающееся у домашних животных (от 11 до 14% к весу
тела), тогда как у других сельскохозяйственных живот-
ных эти отношения не превышают 10% (Городецкий,
1959). Высокие щелочные резервы крови наблюдаются
также у таких животных, как лошадь — 72%, осел —
66%, собака — 56% и, наконец, у человека — около 60%.
378
Низкие щелочные резервы характерны для животных с
малой активностью: кролик — 48%, кошка — 46%, мышь
белая — 45%, морская свинка — 36% (Меньшикова и
Писарева, 1945). Любопытно, что низким щелочным ре-
зервом обладает романовская овца (по данным тех же
авторов, около 45%). Это можно объяснить малой мы-
шечной активностью овец этой породы, разводимых поч-
ти исключительно в стойловых условиях.
Содержание угольной ангидразы — фермента, расще-
пляющего водный раствор угольной кислоты, находится
в обратной зависимости от величин щелочных резервов
крови.
Существуют многочисленные исследования содержа-
ния сахара в крови при мышечной деятельности (Кон-
ради, Слоним, Фарфель, 1935; Виноградов, 1941 —1958).
В качестве общей схемы, одинаково приемлемой для
человека и животных, можно принять следующие поло-
жения. При коротких, хотя и интенсивных мышечных
нагрузках, наблюдается возрастание содержания саха-
ра в крови, особенно ярко выраженное в начале работы.
Эю явление отражает картину мобилизации гликогена,
расходуемого в первую очередь как энергетический ма-
териал для мышечной деятельности. При более продол-
жительной (хотя и не предельной по напряжению) мы-
шечной деятельности наблюдается снижение содержания
сахара в крови. Это явление отражает, вероятно, про-
цессы начинающегося истощения запасов гликогена в
организме. Оно связано также и с ресинтезом углеводов
из молочной кислоты, происходящим на протяжении про-
должительной и не слишком тяжелой мышечной работы.
По-видимому, при более или менее продолжительной ра-
боте можно наблюдать как начальную фазу повышения
содержания сахара в крови, так *и фазу понижения, свя-
занную с нарастающим истощением организма. Эти
факты, полученные на человеке, нашли свое подтверж-
дение и при исследованиях, проведенных на лошадях
как в процессе коротких беговых испытаний, так и при
длительных переходах.
Мышечная деятельность — полет, сопровождается у
летучих мышей разогреванием, повышением температу-
ры тела и возрастанием содержания сахара в крови. Во
время длительного полета содержание сахара в крови
падает.
379
По интенсивности работы и по возможностям обеспе-
чения ее выполнения доставкой кислорода все мышеч-
ные работы могут быть разделены на 2 группы: истоща-
ющая работа, протекающая с нарастанием кислородного
долга и требующая его устранения после окончания
работы (или перехода на более легкую работу, например
с бега на шаг), и работа, когда количество продуктов
мышечного метаболизма (молочной кислоты), образую-
щееся б единицу времени, не превышает того количест-
ва, которое может быть устранено окислением или вос-
становлением в 1исходные вещества (гликоген). Состоя-
ние такого равновесия получило название устойчивого
состояния (steady state). Кроме величины выполняемой
работы, оно зависит еще от мощности дыхательной и
циркуляторной систем организма.
Однако такое состояние наблюдается лишь при срав-
нительно нетяжелых, а главное не очень интенсивных
мышечных работах. При очень тяжелых, истощающих
работах потребность работающих мышц в кислороде
превышает возможности доставки его с помощью аппа-
ратов дыхания и кровообращения. В этих условиях в
результате несоответствия между кислородным запросом
тканей и его доставкой образуется кислородный долг.
Нарастание этого долга на протяжении самой работы
ограничивает ее продолжительность, а кислородный долг
ликвидируется после работы в результате усиленного
дыхания и восстановительных процессов в мышцах.
Выше уже указывалось, что по особенностям выпол-
нения мышечной работы организм можно характеризо-
вать по силе, быстроте (скорости) и выносливости. Каж-
дое из этих качеств в различной степени представлено в
отдельных мышечных спортивных упражнениях, каждое
из них в различной степени представлено у животных
с разной экологической специализацией.
Картины кривых диссоциации оксигемоглобина у ло-
шади и верблюда различны (Крепе, 1936). Кривая дис-
социации лошади характеризовалась значительной кру-
тизной падения, что в ее разрядной части (при рО2
40) обеспечивает быструю отдачу кислорода оксигемо-
глобином в тканевых капиллярах. Такой тип кривой
диссоциации обеспечивает обильное снабжение тканей
кислородом при резко возросшем кислородном запросе.
Тип кривой диссоциации у верблюда оказался более
380
пологим, с меньшей возможностью отдачи кислорода
тканями и с большей способностью к фиксации его
кровью. Первый тип кривой обеспечивает быстроту и
большую интенсивность мышечной деятельности, вто-
рой— медленную устойчивую работоспособность на дли-
тельное время (рис. 82).
Характер мышечной деятельности и работоспособ-
ность животного в значительной мере определяются так-
же и морфологическими особенностями скелетной муску-
латуры. В организме животного имеются мышцы двух
Рис. 82. Диссоциация оксигемоглобина у животных с разными типами
мышечной деятельности (по Крепсу, 1936). По оси ординат — содержа-
ние оксигемоглобина (%); по оси абсцисс — напряжение кислорода
(мм II):
/—лама. 2— верблюд, 3 — лошадь, 4 — северный олень
родов: мышцы белые, главным образом быстро сокра-
щающиеся, и мышцы красные — тонические, обладаю-
щие свойствами более медленного сокращения и более
развитыми свойствами поддержания мышечного напря-
жения— тонуса. Последнее особенно важно при под-
держании позы и характеризуется малым энергетиче-
ским расходом, малой утомляемостью и малой интенсив-
ностью центральной импульсации (Виноградов, 1958).
У лошадей количество желудочного сока, отделяемо-
го во время мышечной работы, уменьшается, но после
окончания работы быстро восстанавливается (Курилов,
1955). Практически это находит свое отражение в том,
что при мышечной работе интенсивностью около
381
2 .млн. кг/м в сутки наблюдается снижение переварива-
емости сено-овсяных рационов. Последнее по клетчатке
составляло 9%, а по жиру 7% (Чалюк, 1950). Однако
это положение может быть правильным только для тех
организмов, у которых процесс еды происходит или по
окончании пищедобывательной деятельности (например,
у хищника после охоты) или у животных, питающихся
на одном месте после поисков корма (например, пита-
ющихся падалью, всеядных организмов).
Движения обезьян, направленные на добывание пи-
щи (движения передних конечностей), всегда сопровож-
даются отделением слюны (Уголев, Волкова, Корневищ
1953). У лисицы при раскапывании норы грызунов на-
блюдалось увеличенное слюноотделение (Уждавини).
Мышечная деятельность оказывает очень большое
влияние на терморегуляцию организма. Поскольку мы-
шечные сокращения связаны со значительным теплооб-
разованием и при выполнении работы в условиях сред-
них температур (не говоря уже о высоких), всегда
имеется положительный баланс тепла. Это находит свое
отражение в том, что температура тела, как правило,
при интенсивной мышечной деятельности повышается.
У человека такое повышение температуры тела может
наблюдаться при работе значительной интенсивности, у
животных — в зависимости от интенсивности работы и
видовых особенностей животного. Наибольших сдвигов
температура тела во время работы достигает у летучих
мышей, являющихся практически пойкилотермными ор-
ганизмами в периоды отсутствия работы (полета).
Очень сильно повышается температура тела при мы-
шечной работе у низших обезьян. Повышение темпера-
туры тела после бега в третбане может достигать 2,5—
3°С. Особенно ярко это выражено у молодых живот-
ных— подростков, отличающихся большой подвиж-
ностью.
МЫШЕЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ У ПТИЦ
Мышечная деятельность у птиц изучается с разных
сторон: такие явления, как сезонные миграции, самый
механизм полета, ориентация при полете представляет
огромный интерес для биологии и механики. Однако до
настоящего времени наши знания о физиологических
382
механизмах, действующих .при выполнении мышечной
работы в полете, чрезвычайно ограничены.
Самый полет птиц с биодинамической стороны из-
учался неоднократно, начиная с работ французского
физиолога Марея (Магеу, 1890) и кончая последними
исследованиями (Гладков, 1960).
Значительное количество исследований посвящено
изучению энергетических резервов птиц, связанных с пе-
релетом, в том числе и резервов жира, являющегося
в этом случае источником образования механической
энергии (Дольник, 1965). Установлена определенная за-
висимость между резервами жира и дальностью переле-
та у отдельных видов. Однако эти исследования позво-
ляют лишь косвенно судить об энергетике полета птиц,
а добытый материал по своему объему и достоверности
не идет ни в какое сравнение с данными, имеющимися
для млекопитающих.
Только в самые последние годы метод радиотелемет-
рии позволил получить первые прямые данные о физио-
логических изменениях, происходящих у птиц во время
полета. В некоторых более ранних исследованиях было
установлено, что подъем крыла у голубя сопровождает-
ся вдохом, тогда как у чайки, кряковой утки число взма-
хов крыла на одно дыхание может колебаться от 3 до 9.
У небольших птиц число дыханий много меньшее, чем
движений крыла (Tomlinson, 1957; Loz, Berios a. Coch-
zan, 1962).
Однако главным приемом изучения физиологических
изменений во время полета птиц оставались расчеты, ис-
ходившие из сопоставлений мышечной работы птиц с
работой млекопитающих. Так, было рассчитано, что по-
лет голубя со скоростью 50 км/ч должен сопровождаться
увеличением теплопродукции в 10 раз, а легочной вен-
тиляции в 20 раз, чтобы обеспечить отдачу тепла и со-
хранение температуры тела птицы. Однако исследования
испарения, проведенные с помощью двойной изотопной
метки (Litson, Gordon a. Me Clintock, 1955), не подтвер-
дили этого расчета.
Непосредственное определение легочной вентиляции
было проведено с применением радиотелеметрии и реги-
страции изменений давления и сопротивления в маске,
одетой на головку птицы (Hart a. Roy, 1966). Оказалось,
что легочная вентиляция возрастает при полете более
383
чем в 20 раз, при неизменном объеме дыхания. После
полета в восстановительном периоде глубина возрастает
одновременно с понижением частоты дыхания. Мини-
мальный объем дыхания при -максимальной частоте был
найден во время термического полипноэ. Следовательно,
легочная -вентиляция во время полета почти в 2,5 раза
превышает метаболические потребности. Легочная вен-
тиляция в покое составляла 7,2 л{ч, в полете—147, пос-
ле полета — 20,4. Соответственно продукция тепла в
покое — 2,69 кал{ч, в полете — 22,0 и после полета
8,2 кал/ч. Частота дыханий в покос составляла 26 в
1 мин, в полете — 487, при ходьбе 77, а после полета .
156. Частота дыхания при полипноэ достигала 437 ды-
ханий в минуту. Частота пульса в покое в среднем со-
ставляла около 166 в мин (птицы весом около 400 г),
а во время полета возрастала незначительно — не более
чем в 2 раза против величин покоя. Приведенный матери-
ал еще недостаточен для обобщений, касающихся птиц
вообще, но он совершенно ясно свидетельствует об исклю-
чительной роли легочной вентиляции в регуляции тепла
у птиц во время полета. При этом огромное значение
приобретают и воздушные мешки, служащие главным
путем отдачи тепла (Zeuthen, 1942; Hart a. Roy, 1967).
Глава X
СТАДНЫЕ И ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ОТНОШЕНИЯ
И ИХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ
ГРУППОВЫЕ РЕАКЦИИ ЖИВОТНЫХ
И подражательная деятельность
Из факторов внешней среды, оказывающих значи-
тельное влияние на физиологическое состояние организ-
ма, его поведение, а также реакции на отдельные дейст-
вующие агенты, следует особенно выделить организмы
того же вида или реже других видов. Изучение этих вли-
яний составляет большой раздел экологии — влияние
биотических факторов среды.
Под биотическими факторами в экологии понимают
совокупность влияний на организм других организмов,
входящих в состав данного биоценоза. Последний вклю-
чает всю совокупность организмов (животных, расти-
тельных, микроорганизмов), существование которых
взаимосвязано при осуществлении питания, защиты от
врагов, размножения и т. д. (Кашкаров, 1944; Нау-
мов, 1963).
В экологии установлены многочисленные и вместе с
тем очень важные для существования видов и их попу-
ляций биотические факторы. Это отношения, существу-
ющие между хищником и жертвой, между объектом пи-
тания и питающимся. В понятие биотического фактора
входят сложные взаимоотношения между двумя видами,
населяющими один и тот же узкий ареал, сложные от-
ношения между возрастными группировками внутри
отдельных популяций, внутри всего животного населения
данной территории. В группу биотических факторов вхо-
дят также отношения животных одного и того же вида
между собой — колониальные, стадные и групповые от-
ношения.
В принятых в настоящее время в физиологии пред-
ставлениях об «уровнях» изучения физиологических
13—1204
385
функций, их сложного взаимного влияния выделяют и
так называемый надорганизменный уровень исследова-
ния, а возникающие при этом связи характеризуются
трудно переводимым английским термином — mass
physiology (Christian, 1950). Исследование взаимного
влияния организмов включает теперь уже хорошо очер-
ченное учение об агрегациях (скоплениях) животных,
подражательных реакциях (имитационных) и подража-
тельном поведении, учение о доминировании особей, спе-
циализации стада и нервных и гормональных регуляци-
ях численности популяций.
Рассмотрение всех этих направлений в физиологиче-
ских исследованиях, проводимых на надорганизменном
уровне, уместно начать с группы подражательных реак-
ций, которые, как уже указывалось выше, относятся к
важнейшим компонентам сложных форм поведения.
Отношения -между животными — себе подобными или
даже животными разных видов — складываются из очень
широко распространенной подражательной деятельности.
Например, если взять группу взрослых крольчат и груп-
пу щенков и поставить перед ними миску с морковью, то
голодные кролики бросятся к ней. Сюда же бросятся
и щенки, но есть морковь, конечно, не будут, а начнут
нюхать ее, облизывать и повторять движения, близкие
к тем, которые проделывают пожирающие морковь
крольчата. В основе таких явлений лежат подража-
тельные рефлексы — рефлексы условные, где на осно-
ве рецепции звуков и вида акта еды воспроизводится
акт еды животного, даже другого, далеко отстоящего
вида.
Впервые детальное изучение подражательных реак-
ций, лежащих в основе стадных взаимоотношений, было
осуществлено В. Я- Кряжевым (1935, 1955). Им был
установлен основной факт, заключающийся в том, что
если собаку кормить в присутствии другой собаки, то
у последней выделяется слюна. Эти взаимоотношения
между собакой-актером и собакой-зрителем основаны на
условных рефлексах, где сигнальными раздражителями
являются звук и вид самого акта еды. В зависимости от
силы действующего раздражителя (пищевой возбудимо-
сти «зрителя») и типологических особенностей его нерв-
ной системы реакция может принимать различный ха-
рактер.
386
А. Г. Понугаева (1953 б), изучая в близкой к опытам
В. Я. Кряжева методической постановке реакцию уша-
стого ежа на поедание пищи другим ежом, обнаружила
усиленное слюноотделение у «зрителя» наряду с весьма
агрессивной реакцией по отношению к «актеру». Таким
образом, такого рода взаимоотношения у животных раз-
ных видов неоднородны и отражают черты безусловно-
рефлекторного видового поведения.
Значительное ускорение образования условных реф-
лексов в условиях общения В. Я. Кряжев объясняет по-
вышением возбудимости нервной системы животных в
группе. Из его опытов несомненно явствует, что в усло-
виях группы (по крайней мере собак) процессы возбуж-
дения преобладают над процессами торможения. Это
выражается в невозможности добиться четко выражен-
ных дифференцировок, полного угасания условных
рефлексов.
Если голодную обезьяну держать в камере перед
группой поедающих пищу обезьян, то у первой можно
наблюдать резкое снижение газообмена (Макарова,
1953).
В тех же условиях у обезьян резко снижается содер-
жание сахара в крови, т. е. проявляется реакция, про-
тивоположная той, которая имеет место при акте еды.
По-видимому, для столь возбудимых животных, как
обезьяны, такой раздражитель сверхсильный, он вызы-
вает запредельное торможение и вместо повышения об-
мена, связанного с актом еды и последующим специфи-
ческим динамическим действием пищи (рефлекторной
его фазой), можно видеть его понижение.
Самый простой случай реакции подражания обычно
связывался с образованием натурального условного реф-
лекса на звук, запах, вид поедающего пищу животного.
Однако в исследованиях В. Я- Кряжева (1955) показано,
что изоляция животных от себе подобных не выключает
таких рефлекторных актов. Эти явления наблюдаются
у животных, воспитанных в самой строгой изоляции, что
позволяет считать подражательную деятельность в зна-
чительной степени врожденной и только дополняемой
целым рядом условных рефлексов. На звук и вид акта
еды и поедаемой пищи может образоваться условный
рефлекс и у изолированного от других особей жи-
вотного.
13*
387
В процессе подражания (имитации) также может
быть образовал целый ряд условных рефлексов. Выше
уже было подчеркнуто значение имитационного услов-
ного рефлекса при пастьбе копытных.
Л. Г. Воронин (1947) выработал двигательные пище-
вые условные рефлексы у детеныша обезьяны, хотя де-
теныш, находящийся с матерью, пищевого подкрепления
не получал (питаясь исключительно материнским моло-
ком), а лишь подражал матери. Следовательно, в стаде
эти формы поведения приобретают исключительный вес
и значение.
Однако стадные отношения охватывают не только
различные формы двигательного поведения животных.
Они сильно изменяют и протекание основных физиоло-
гических (вегетативных) функций. Особенно ярко это
проявляется у отдельных особей, например при удалении
или приближении стада овец или коз к одиночному жи-
вотному или группе (Понугаева и Трубицына, 1955).
При удалении стада от одиночно стоящей овцы пли козы
у последней наблюдается резкое повышение газообмена
(реакция следования). При приближении стада к стоя-
щему одиночно животному изменения газообмена отсут-
ствуют. В основе происходящих здесь физиологических
изменений лежат мышечные реакции, связанные с под-
держанием определенного расстояния между членами
агрегации. По-видимому, от видовых особенностей дви-
гательных реакций и зависит протекание физиологиче-
ских процессов у животных разных видов. Добытые в
этом направлении факты полностью оправдывают такую
постановку вопроса.
Следование за движущимся предметом особенно яр-
ко проявляется у многих копытных в определенные пе-
риоды постнатального развития. Если в первые дни жиз-
ни новорожденный не следует за овцой-маткой или за
кормящим его человеком (при выращивании в искусст-
венных условиях), то через некоторое время он обяза-
тельно начнет следовать за ними. Давно описаны случаи,
когда теленок бизона приходил в лагерь вслед за ло-
шадью охотника или за самим охотником. То же отмече-
но и у жеребенка зебры. У молодняка гну наблюдается
следование за всяким удаляющимся предметом («способ-
ность догонять все, что удаляется»; Hediger, 1952). При
воспитании молодняка овец разных пород и муфлонов
388
(в неволе) также наблюдалось неотступное следование
молодняка за кормящим их человеком (Goethe, 1939).
В соответствии с этими врожденными физиологиче-
скими особенностями копытных разных видов можно
предполагать, что и газообмен, и такие физиологические
реакции, как пульс или дыхание, изменяются при ди-
стантном раздражении новорожденного копытного видом
удаляющейся матери или движущегося предмета.
Повышение обмена у новорожденных ягнят сразу
после рождения наблюдалось при удалении кормящей
овцы-матки. Это явление очень хорошо выражено у яг-
нят каракульской породы. Приближение овцы-матки к
ягненку обычно не вызывает изменения газообмена, а
также пульса и дыхания. Только на фоне очень повы-
шенной пищевой возбудимости у каракульских ягнят
можно наблюдать повышение газообмена при приближе-
нии к ним овцы-матки. Иная картина наблюдается у
ягнят гибридов (архарокаракуль). Здесь как приближе-
ние, так и удаление матери вызывает у новорожденного
значительное повышение газообмена и частоты пульса.
Реакции эти на протяжении индивидуального развития
не остаются постоянными. Различия в реакциях на уда-
ляющуюся и приближающуюся овцу у новорожденных
ягнят каракульской овцы и ягнят гибридов архарокара-
куль интересно сопоставить с особенностями врожден-
ного поведения ягненка овцы и ягненка архара.
Как известно, домашние овцы-матки никогда не ос-
тавляют своих ягнят с самого рождения и до взрослого
состояния. При этом как ягненок следует за матерью, так
и овца следует за ягненком. Совершенно иную картину
можно наблюдать у многих видов диких копытных.
У отнятого от самки сразу после родов ягненка архара
наблюдалось полное отсутствие следования за движу-
щимся предметом и человеком в первые 2—3 дня после
рождения. Лишь на 5—6-й день ягненок архара неотступ-
но следовал за человеком, который его постоянно кор-
мил молоком.
СТАДНЫЕ II АТРЕГАЦИОИНЫЕ РЕАКЦИИ
Подражательное поведение и возникающие на его
основе явления, однако, не исчерпывают всех реакций
животных на себе подобных и являются скорее лишь
389
частной и весьма специализированной формой врожден-
ной физиологической реакции. И тем не менее есть все
основания думать, что именно на основе этого подража-
тельного поведения, фиксирующего расстояние между
особями, и создается объединение животных в группы —
агрегации (Слоним, 1965). Само же существование жи-
вотных в группе приводит к ряду физиологических из-
менений в организме каждого члена группы. Лучше дру-
гих при этом выявляются реакции общего обмена ве-
ществ и эндокринные, главным образом со стороны коры
надпочечников.
Изменения газообмена в группе лучше всего выяв-
ляются в состоянии полного мышечного покоя. Если
взять группу лабораторных белых крыс и поместить их
в условия низкой температуры, то они образуют скопле-
ние: садятся друг на друга, постоянно меняют положе-
ние (крайние особи протискиваются внутрь группы)
(Hill, 1913). Отмечено, что при групповом скоплении га-
зообмен у них резко снижен. Это явление тогда же было
истолковано Хиллом как проявление терморегуляции, как
следствие ограничения теплоотдачи в связи с тем, что
суммарная поверхность тела животных, собранных вме-
сте, значительно меньше отдающей тепло поверхности
животных, посаженных врозь. Это, если можно так вы-
разиться,— коллективная терморегуляция. Однако уже
расчеты Хилла обнаружили недостаточность такого
объяснения, так как уменьшение поверхности тела было
меньше, нежели соответственное падение теплообразо-
вания. Хилл считал, что здесь имеет место снижение дви-
гательной активности животных.
Хорошо выраженный двигательный аффект в группе
был недавно обнаружен Ю. Кескпайком и А. Ф. Давы-
довым (1966). Оказалось, что с развитием терморегуля-
ции у птенцов появляется хорошо выраженное «скучива-
ние» при умеренном охлаждении, когда родители поки-
дают гнездо. На рисунке 83 показаны позы птенцов и их
реакция через 20 мин на изменение температуры каме-
ры. Птенцы в возрасте четырех суток «скучиваются» при
температуре 20° С и отодвигаются друг от друга при тем-
пературе 33° С. В первый день после вылупления скучи-
вание наблюдается даже при температурах 34 и 35° С.
Двигательная реакция на охлаждение появляется ранее,
чем формируется терморегуляция. Последняя как бы за-
390
меняет при определенных температурах реакцию окучи-
вания. На рисунке 84 показаны те же отношения у птен-
цов разного возраста по наблюдениям, произведенным
через 10 мин после вылета самки из гнезда.
Явление скучивания (агрегации) широко распростра-
нено и среди пойкилотермных организмов: массовые ско-
пления лягушек и жаб, насекомых во время зимовки, мас-
совые скопления моллюсков (Allee, 1931; Понугаева,
Рис. 83. Положение птенцов дрозда в гнезде при различной тем-
пературе среды (°C) через 15—20 мин после экспозиции в камере.
1, II — 1-е сутки; /// — 4-е сутки
1953). Для таких скоплений характерно резкое суммар-
ное понижение обмена веществ в покое, достигающее
у представителей отдельных видов 40% и более (Пону-
гаева, 1949, 1952, 1953, 1960). Факт этот был обнаружен
у моллюсков, рыб и лягушек, т. е. у животных, не обла-
дающих терморегуляцией. Интересно, что у моллюсков
понижение обмена веществ можно обнаружить не только
при помещении их в группу живых моллюсков, но и сре-
ди вываренных раковин. Очевидно, это связано не только
с химическими раздражителями, особенно интенсивными
в водной среде.
М. Штефан (1957), а затем К. А. Алексеева (1959)
на рыбах'подтвердили данные Хилла, Элли и А. Г. Пону-
391
гаевой. Было установлено, что удаление переднего мозга
рыб влечет за собой выпадение стадного влияния на
газообмен. Последний оказался неодинаково выражен-
ным у разных видов рыб. У водных организмов иссле-
дователи неоднократно обнаруживали химические веще-
ства, выделяющиеся в окружающую среду и могущие
действовать на обмен веществ (телергоны) (Киршен-
блат, 1968). (Имеются многочисленные указания па
Рис. 84. Положение птенцов различного возраста
в гнезде через 10 мин после вылета самки: / — од-
носуточные; II— двухсуточные; III — трехсуточ-
ные; IV — четырехсуточные; V — пятисуточные;
VI — шестисуточные
вещества, стимулирующие и задерживающие рост расте-
ний, действующие через корневую систему.)
Особенно ярко изменение обмена веществ в стаде или
группе проявляется у млекопитающих со стадным или
колониальным образом жизни. Для получения «стадно-
го» эффекта непосредственный термический контакт жи-
вотных друг с другом не обязателен (Понугаева, 1960).
Например, обезьяны собираются на ночь (особенно при
низких температурах среды) в большие группы (Слоним
и Щербакова, 1949). Снижение газообмена в группе
обезьян можно наблюдать, если посадить животных в раз-
личные камеры. Контакт животных обеспечивается с по-
392
мощью стадных звуков, и обмен веществ в такой разде-
ленной группе снижается.
У сусликов, живущих колониями, можно наблюдать
яркий «стадный» эффект при отсаживании их в общую
газообменную камеру. Физиологический механизм реф-
лекторного влияния на обмен веществ в группе подобных
организмов подвергается тщательному изучению с целью
определения роли различных анализаторов и сроков воз-
никновения стадных рефлексов. В онтогенезе стадные
рефлексы (изменения газообмена) возникают у грызу-
нов сравнительно поздно (на 30-й день). Можно считать
установленным, что этих рефлексов нет ни в момент
рождения животного, ни в последующий период гнездо-
вого развития (Попугаева, 1960). Понижения газообме-
на при групповом скоплении не наблюдается у предста-
вителей ряда млекопитающих, ведущих во взрослом со-
стоянии одиночный образ жизни. Помещение таких
животных, как серый хомячок (Mesocricetus griseus),
незокия (Nesokia indica), ушастый еж (Hemiechinus
attritus'), в среду себе подобных вызывает у них повы-
шение газообмена (Попугаева, 1960).
В таблице 41 приведены основные величины измене-
ний газообмена.
Изменения обмена веществ в группе и во время спяч-
ки не исчезают. Исследования, проведенные в пещере
«Адзаба» возле Сухуми, в Саблинской пещере под Ле-
нинградом на различных видах летучих мышей, обнару-
жили снижение обмена веществ в группе и в состоянии
дневного сна у летучих мышей летом и во время зимней
спячки (Понугаева, 1949; Понугаева и Слоним, 1953).
Последний факт представляет большой интерес, так как
поясняет значение скоплений животных в их зимних убе-
жищах во время спячки. В этих условиях скучивание
животных обеспечивает сниженный энергетический рас-
ход, а следовательно, лучшие условия выживания во
время прекращения питания в зимний период. Большие
зимние скопления грызунов в копнах сена и соломы (по-
левая мышь — Apodemus agrarius, курганчиковая
мышь — Alus musculus hortulanus и др.) также способст-
вуют лучшему выживанию в этих резервациях. Ог-
раничение газообмена в группе мелких видов может
достигать 50% по сравнению с одиночными осо-
бями.
393
Таблица 41
Изменение газообмена у изолированных животных и в группе
(по Понугаевой, 1960)
Отряд Жив >тное Температура камеры CC Потребление O2 (мл,кг/ч) Обмен веществ (в °А от сб- мена одиночек) Вероятность случайности । (%)
у изолированных животных я группе
Р у КО- Подковонос малый
крылые (в покое) (Rhino top- hus hipposidcros) . . 23 1169 838 72 —
Ночница большая
(в покое) (Myotis myotis) 14 4366 2364 54 —
Длиннокрыл обык-
новенный (в покое) (Miniopterus schrei- bersi) 23 1846 1084 59
Насеко- Еж ушастый (Не- 16 134
моя тные miechinus auritus) . . 1698 2280 95
Грызуны Полевка обыкно- венная (Microtus ar- il al is) 20 5689 4196 73,8 99
Полевка общест-
венная (Microtus so- cialis) 25 6218 3756 60,4 99
Полевка рыжая (Clethrionomys gla- reolus) 22 2366 2771 117 99
Крыса пасюк (се- рая) (Rattus norvegi- cus) 20 4615 2529 54,8 99
Крыса пасюк аль- бинос (Rattus norvegi- cus var. albino . . . 20 3413 2704 79,2 95
Незокия (Nesokia indica) ..... . 16 1390 1375 98,5 95
Мышь домовая /20 4412 4061 92 96
(Mus musculis) . . (20 4173 4127 98,8 95
Мышь белая . . . Соня лесная (Dyro- 22 8168 6309 77,2 99
mys nitedula) .... 25 3767 3166 84 99
394
Продолжение табл. 41
Отряд Жипотное Температура камеры (rC) Потребление O2 (мл/кг,ч) Обмен веществ (в % от об- мена одиночек) Вероятность случайности (%)
у изолированных ЖИВОТНЫХ в группе
Пеструшка степная (Lagurus lagurus) . . 22 7537 6802 90 95
Хомячок серый (Cricetulus migrato- rius) ....... 23 3079 3728 121 98
Хомяк крысовид- f 18 1568 1609 102,2 95
ный (Cricetulus triton) 118 1846 1452 78 99
Песчанка мало- азийская (Meriones 125 2504 1540 61,5 99
tristrami t 25 3789 2153 65,5 —
Суслик тонкопалый (Spermophilopsis lep- 120 1062 1040 97,9 95
todactylus) 120 888 787 89,2 95
Суслик малый (Ci- 1 25 2807 1484 52,8 99
tellus pygmaeus) . . 125 2648 1476 55,7 99
Хищники Норка (Mustela lut- / 13 2972 2336 78,6 98
reola) I 13 3360 2356 70,1 99
Кошка домашняя . 20 1066 751 70,5 99
Обезья- Зеленая мартышка
II ы (Cercopithecus griseo- viridis) 28 579 632 108,9 99
Павиан-гамадрил (Papio hamadrylas) 24 689 475 68,9 99
Однако описанные выше рефлекторные изменения га-
зообмена проявляются далеко не во всяком физиологи-
ческом состоянии. Наибольший эффект удается наблю-
дать на группах, состоящих из особей одного пола, или
на разнополых особях вне периодов спаривания (гона).
В периоды спаривания «стадный» эффект резко умень-
шается или исчезает, заменяясь значительным повыше-
нием обмена при совместном пребывании однополых
395
Рис. 85. Схема постановки опы-
тов с изучением стадных реф-
лексов на газообмен. I—груп-
па; II—разделенная группа;
III — одиночка
особей, что особенно ярко проявляется у малого суслика
в весеннее время.
Специальной формой эксперимента, когда животные
помещались в отдельные клеточки в общей камере, уда-
лось установить наличие стадного эффекта. Однако когда
часть животных была заменена источниками теплового
излучения равной интенсив-
ности, то стадный эффект
оставшегося в камере жи-
вотного исчез. Следователь-
но, изменения газообмена не
могут быть сведены к про-
цессам ограничения тепло-
отдачи, т. е. к процессам
терморегуляции (рис. 85).
Физиологические сдвиги,
происходящие в группе себе
подобных организмов, не ог-
раничиваются только изме-
нением газообмена. Напри-
мер, в группе овец можно
наблюдать учащение пульса
и дыхания при удалении
других овец. У взрослых
овец этот эффект выражен
ярче, чем у ягнят (Понугае-
ва и Трубицына, 1955). Так,
частота сердечных сокраще-
ний у новорожденного яг-
ненка, оставшегося без ов-
цы-матки на 30—40 уве-
личивалась на 5 ударов у
серой каракульской породы,
на 12 у черных и на 14 у
гибридов. В момент удаления матки у серых пульс уча-
щался на 17, у черных на 13 и у гибридов на 2 удара;
при приближении матки у серых пульс повышался на
3 удара, у черных на 9, у гибридов архарокаракуль на
12. Изменения дыхания были незначительны. На 5-й день
после рождения характер изменения пульса и дыхания
остался тем же (изучалась реакция только у гибридов).
Так, у находящегося с овцой-маткон ягненка частота
пульса была 218 ударов, во время ухода матки частота
396
пульса увеличилась до 256 ударов. Когда ягненок остал-
ся один, пульс понизился до 200 ударов, при приближе-
нии овцы-матки увеличился до 238.
Анализаторы, раздражение которых вызывает
описанные эффекты, по-видимому, достаточно разнооб-
разны и до сих пор у грызунов изучены мало; вероятно,
температуре внешней среды (по Понугаевой, I960)./ — пес-
чанка; II— общественная полевка; III — обыкновенная по-
левка:
1 — одиночные животные, 2 — животные в группе. По оси ординат —
потребление Оз (мл'мин/г)' по оси абсцисс — температура среды
все анализаторы принимают участие при изменении ре-
акции газообмена в группе. Установлена роль зритель-
ного, обонятельного и, по-видимому, звукового анализа-
торов. Опыт показывает, что если этих животных расса-
дить по отдельным камерам, имеющим прозрачные
стенки, так, чтобы общение осуществлялось только за
счет звукового и зрительного анализаторов, а обонятель-
ный будет выключен, то в первое время стадная реакция
исчезает, но через некоторое время вновь обнаруживает-
ся. Очевидно, нарушенный динамический стереотип через
некоторое время восстанавливается на основе других
анализаторов. Однако здесь имеют место большие видо-
вые различия.
Чрезвычайно важен вопрос о роли температурного
анализатора в изменениях обмена веществ в стаде. Из
рисунка 86 видно, что эти изменения наиболее ярко вы-
397
ражаются при низких температурах среды, при средних
они уменьшаются, а при высоких сравнительно невели-
ки, по не исчезают полностью. Следовательно, стадный
эффект имеет много общего с «групповой» терморегуля-
цией, но не аналогичен ей.
Стадные изменения обмена веществ обнаруживаются
не только у бодрствующего (гомойотермного) животно-
го, и во время зимней спячки. Так, у спящей группы ле-
тучих мышей газообмен оказывался пониженным по
сравнению с одиночной особью в том же состоянии, при
той же температуре среды и температуре тела.
Имеются немногочисленные данные о физиологиче-
ских механизмах, лежащих в основе наблюдаемых из-
менений газообмена. Роль щитовидной железы в прояв-
лении стадного эффекта у белых крыс изучалась путем
подавления ее функции при введении в организм р-ме-
тилтиоурацила — 25,35 и 50 мг ежедневно. Во всех слу-
чаях наблюдалось понижение газообмена в зависимости
от дозы. Однако на фоне этого сниженного уровня на-
блюдался отчетливо выраженный стадный эффект (око-
ло 15% снижения обмена в группе). Кроме того, были
поставлены исследования с полной одномоментной экс-
тирпацией щитовидной железы. В ряде случаев наблю-
далось увеличение стадного эффекта на фоне выключе-
ния (полного и частичного) функции щитовидной железы.
Особенно яркий эффект получен при очень низкой тем-
пературе среды (7°С в летний период). Здесь стадный
эффект почти отсутствовал у нормальных крыс и соста-
влял около 15% снижения обмена у крыс, получавших
метилтиоурацил. Таким образом, в отличие от специфи-
ческого динамического действия пищи, выпадающего при
угнетении функции щитовидной железы, стадный эффект
при этом сохраняется и даже становится более значи-
тельным.
Снижение газообмена в 70% случаев сопровождает-
ся снижением величины электрической активности ске-
летной мускулатуры. Есть все основания предполагать,
что в основе наблюдаемых изменений газообмена лежат
сдвиги в состоянии мышечного тонуса, изменения воз-
буждения мышечных волокон скелетной мускулатуры.
Каковы при этом изменения в других органах и в част-
ности во внутренних органах и в центральной нервной
системе, должны показать будущие исследования.
398
Стадные и групповые реакции связаны с эндокринны-
ми системами. В группе животных постоянно действуют
факторы, которые ^ерез нервную систему вызывают из-
менения в функции эндокринных желез, особенно гипо-
физарно-адренокортикальной и репродуктивной систем
(Christian, 1963). В основе этих явлений лежит реакция
стресса, т. е. неспецифических стадий адаптации, особен-
но ярко выраженных при экспозиции животных в группе
на сравнительно короткое время. В опытах Кристиана
подсаживание полевки Microtus agrestis в клетку, где
уже жила пара полевок этого же вида, приводило к
борьбе, покусам животных н к значительной гипертро-
фии надпочечников и селезенки, атрофии тимуса, увели-
чению межпозвоночных хрящей, т. е. к явлениям стресса,
что было ярче выражено у подсаженных особей, нежели
у тех, которые жили здесь ранее.
При сопоставлении числа рубцов от укусов (в процес-
се борьбы) с перечисленными выше морфофизиологиче-
скими изменениями в организме; никакой связи между
этими явлениями установить не удалось (Clarke, 1953;
Chitty a. oth., 1956; Christian, 1959). Таким образом,
физиологические изменения в группе не связаны пи с
мышечной деятельностью, ии с травмами, которые жи-
вотные получают в процессе борьбы.
Физиологические механизмы, лежащие в основе явле-
ний стресса, возникающего в этих условиях, были тща-
тельно изучены и описаны Кристианом (Christian, 1963).
Они заключаются в возбуждении гипофизо-адренокорти-
кальной системы, усилении распада белков, подавлении
роста костей, соединительной ткани, продукции колла-
гена, в подавлении митотической активности, что связа-
но и со снижением выделения гормона роста. Повышение
активности коры надпочечников (выделение кортикои-
дов) может оказывать угнетающее влияние и на щито-
видную железу. Однако, по-видимому, снижение обмена
веществ в группе связано не только с этим угнетением
тиреоидальной функции, а и с изменением состояния
скелетной мускулатуры и особенно с двигательным пове-
дением животного.
Изучение ориентировочно-исследовательской реакции
по «поведению на открытой площадке» (open field
behaviour) показало, что изолированное содержание бе-
лых крыс ведет к снижению ориентировочно-исследова-
399
тельской активности по сравнению с белыми крысами,
содержащимися в группе. Ориентировочно-исследова-
тельская активность как у изолированных, так и у со-
держащихся в группе животных несколько выше в зимний
период (январь—февраль), чем в весенне-летний.
Меняется в зависимости от сезона и активность гипо-
физарно-надпочечниковой системы. Однако направлен-
ность этих изменений различна у «групповых» и изоли-
рованных животных (Старыгин, 1969). В зимнее время
уровень кортикостерона в крови у содержащихся в груп-
пе животных в 2—2,5 раза выше, чем у изолированных.
С наступлением весны активность гипофизарно-надпо-
чечниковой системы у изолированных животных повы-
шается, а у групповых несколько снижается. В результате
в мае уровень кортикостерона у групповых животных
оказывается в 2 раза ниже, чем у изолированных.
СТАДНЫЕ РЕАКЦИИ И «СОЦИАЛЬНОЕ»
ДОМИНИРОВАНИЕ
Стадные реакции и физиологическое состояние живот-
ных в стаде неразрывно связаны со своеобразной струк-
турой стада или группы, которую в зарубежной литера-
туре называют «общественной» или «социальной». Эти
явления носят характер либо более простой иерархии
«доминирования» или «подчинения», либо более слож-
ной специализации, что имеет место особенно у «соци-
альных» видов насекомых.
Лучше всего формы доминирования и подчинения
описаны для низших обезьян (Hartmann, 1932; Войтонис,
1948; Тих, 1950). Более простые формы изучены в рабо-
тах Дэвиса и Кристиана (Davis a. Christian, 1959) на
домовых мышах и Эйкнесса (Eiknes, 1959) на собаках.
В группе домовых -мышей, помещенных в общую клет-
ку, возникает борьба, вскоре прекращающаяся. Вместо
борьбы устанавливается своеобразная иерархия, когда
одна мышь доминирует, а другая подчиняется. Такой
иерархии подчинены все члены этой группы. Установле-
ние иерархии сопровождается гипертрофией коры надпо-
чечника, наибольшей у животных, оказавшихся в самом
низу иерархической лестницы. Гипертрофия уменьшается
по мере подъема вверх по иерархической лестнице и у
доминирующих животных полностью отсутствует или вы-
400
ряжена очень слабо. Наблюдается подавление секреции
гонадотропных гормонов в связи с увеличенной секреци-
ей гипофиза и кортикостероидов. В этих условиях у до-
минирующих мышей увеличивались и органы размноже-
ния (Davis a. Christiarl, 1957).
Доминирующие по поведению собаки отличались
меньшей секрецией кортикостероидов по сравнению с
собаками, занявшими подчиненное положение. Такие же
данные были получены для самцов серых крыс (Rattus
norvegicus) методом изучения содержания эозинофилов
в крови. Здесь особенно выявились изменения в крови
животных, которых подсаживали в колонии с уже сфор-
мировавшимися отношениями между их членами (Bar-
nett, 1958).
Кристиан считает, что повышение адренокортикальной
активности и снижение функции размножения у грызу-
нов происходит в результате массированного раздраже-
ния нервной системы у подчиненных животных, т. е. у
тех из них, которые уклоняются от борьбы с домини-
рующими.
Факты и сопоставления Кристиана были в известной
мере подтверждены на обезьянах-резусах. При содержа-
нии этих животных в- группах наблюдалось значительное
увеличение гидрокортикоидов в моче (Mason, 1959).
Своеобразные групповые отношения хорошо изучены
и на многих видах птиц, особенно домашних курах. Здесь
доминируют, как правило, петухи. Их доминирование
прерывается периодом насиживания и выращивания вы-
водка цыплят. Затем куры возвращаются в свои группы.
Особенно интересно для рассматриваемой проблемы
распределение птиц на определенной территории, также
изменяющееся в связи с репродуктивным циклом. Опыт,
поставленный на изолированном необитаемом коралло-
вом острове (Mebride, 1967), показал четкое разделение
территории у ряда образовавшихся групп птиц.
Физиологические механизмы, лежащие в основе «со-
циального» доминирования или подчинения, не представ-
ляются ясными. Они включают свойства нервной систе-
мы, в свою очередь зависящие от особенностей гормо-
нального аппарата. Свойства нервной системы грызунов
(Федоров, 1962) значительно варьируют как по силе, так
и по уравновешенности нервных процессов. Это касается
как лабораторных популяций крыс, так и диких видов
401
(пасюк, большая песчанка). Отсюда, можно Полагать,
возникают различия в стадном поведении и формирова-
нии своеобразной иерархии (доминирования и подчине-
ния). Однако эта проблема ждет еще будущих иссле-
дователей.
НЕРВНЫЕ И ГОРМОНАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ
РЕГУЛИРОВАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ В ПОПУЛЯЦИИ
Изменения физиологического состояния и появление
симптомов адаптации по Селье оказалось возможным
наблюдать и в естественных популяциях млекопитаю-
щих. Наиболее четкие данные были получены для серой
крысы, ряда видов полевок (Microtus), мышей (Рего-
niiscus) и оленей (Cervus nippon). Наиболее убедитель-
ным было сопоставление городских и сельских популя-
ций серых крыс. При искусственном уменьшении числен-
ности популяции в отдельных городских кварталах (яв-
лявшихся как бы островами) наблюдалось немедленное
и пропорциональное плотности уменьшение веса надпо-
чечников (на 33%) (Christian a. Davis, 1955).
В сельской местности при отлове получены такие же
данные, как и для домовых мышей и полевок в естест-
венных популяциях. В естественных популяциях был и
эффект внесения новых (чужих) особей в популяцию.
При этом наблюдалось общее снижение численности
популяции (Calhoun, 1948) и уменьшение веса надпочеч-
ников. Возможно, что здесь имело место значительное
возрастание смертности средн вновь внесенных особей,
а также среди «подчиненной» части аборигенов по-
пуляции.
Имеются данные о зависимости между естественны-
ми колебаниями численности и весом надпочечников у
полевок (Christian, 1959). Сезонные изменения числен-
ности также могут быть сопоставлены с весом надпочеч-
ников. Так, резкое сокращение плотности популяции по-
левок от сентября к ноябрю сопровождается снижением
веса надпочечников. С ноября до марта, несмотря на
стрессирующие зимние условия, вес надпочечников, а
также низкая плотность популяции поддерживались на
одинаковом уровне. Существует обратная зависимость
между плотностью естественной популяции и содержани-
ем эозинофилов в крови полевок (Louch, 1958).
402
Зависимость веса надпочечников от изменения плот-
ности естественных популяций была установлена также
для мышей Peromiscus и для ондатр (Beer a. Meyer,
1951), а также для оленей Cervus nippon в результате
их естественной гибелц (Christian a. oth., 1960).
Интересно, что ограничение питания на фоне посто-
янной плотности популяции не приводит к возрастанию
веса надпочечников. В то же время недостаток питания
приводит к уменьшению интенсивности размножения, что,
возможно, является следствием уменьшения активности
гипофиза.
Первыми исследованиями о регулировании численно-
сти в популяциях были работы Крю и Мирской (Creu
a. Mirskaja, 1931) и Ретцлафа (Retzlaff, 1938), устано-
вивших, что численность животных на определенной тер-
ритории (плотность популяции) приводит к торможению
интенсивности размножения. Интенсивность размноже-
ния мышей была обратно пропорциональна численности,
состоящей из 1, 4, 8 или 12 пар. Уже в этих работах было
выявлено, что наиболее агрессивные самки оказывались
и наиболее плодовитыми. Ретцлаф также заметил, что
неагрессивные подчиненные самки чаще подвергались
инфекциям и погибали. Интересно, что понижение тем-
пературы среды, при которой содержались мыши, с 20
до 4° С приводило к снижению числа детенышей в поме-
те. Это также связывачось с тем, что при низких темпе-
ратурах мыши скучиваются и это оказывает влияние на
их плодовитость. В последующих работах было показано,
что эстральные циклы самок мышей в группах оказыва-
лись более короткими.
Скученность мышей в клетке в течение трех недель
приводит к 30%-ному увеличению площади поперечного
сечения коркового слоя надпочечников и к 80%-ному уве-
личению площади мозгового слоя (Bullough, 1952). Эти
сдвиги сопровождались 60%-ным сокращением митоти-
ческой активности эпидермиса, которая стимулируется
секрецией кортикостероидов. Содержание полевок в груп-
пе снижает уровень гликогена в печени (Chitty, 1955).
Таким образом, эмпирически были установлены за-
висимости между плотностью популяции млекопитаю-
щих— грызунов, изменениями в надпочечниках и ре-
продуктивной функцией. Последняя сопровождается
уменьшением веса семенников как абсолютного, так и
403
Рис. 87 Схема регулирования численности особей в популяции (по Christian, 1963)
по отношению к тоже уменьшающемуся весу тела. Эти
явления сопровождаются уменьшением веса тимуса.
Все изложенные выше физиологические изменения,
возникающие в экспериментальных условиях в популя-
циях различной плотности, позволили Кристиану выска-
зать положение о саморегуляции численности популяции
млекопитающих. Схема такой саморегуляции представ-
лена на рисунке 87. В левой части рисунка указаны фак-
торы, оказывающие угнетающее влияние на численность
животных. Это факторы «социального давления», возни-
кающего внутри популяции на основе агрегационных ре-
акций, возрастания численности смертности взрослых
животных. В правой части рисунка приводится последо-
вательность развивающихся при этом физиологических
и патологических явлений. Все эти явления возникают
после достижения популяцией максимальной плотности
и поэтому действуют по принципу механизма обратной
связи. Изложенная схема, построенная на эксперимен-
тальных популяциях, получила некоторое подтверждение
на естественных популяциях.
За последние годы накоплен значительный материал,
характеризующий соотношения между состоянием есте-
ственных популяций млекопитающих и эндокринного ап-
парата. Так, установлен значительный параллелизм меж-
ду численностью популяции и весом надпочечника и
числом взрослых (зрелых) самок у полевки Microius
pennsylvanicus (Christian a. Davis, 1966). Установлена
также и часть коркового вещества надпочечника (вну-
тренняя юкстомедуллярная часть), связанная с секре-
цией эстрогенов, которая увеличена при созревании
самок полевок. Все это приводит к установлению кор-
реляций между весом надпочечников и величиной по-
пуляции.
В естественных популяциях приобретает, однако, зна-
чение не только факт воспроизведения — рождаемость,
но и смертность в данной популяции. Последняя зависит
от сопротивляемости организма, в частности сопротив-
ляемости инфекциям. В частности на мышах в лаборато-
рии и на диком американском грызуне Arctomys топах
было изучено влияние введения АКТГ на протекание
гломерулонефрита, очень частого заболевания среди ла-
бораторных и диких популяций грызунов. Нагрузка этим
гормоном увеличивала смертность животных. Эта смерт-
405
ность стояла в прямой связи с «социальной» структурой
популяции (Christian, Lloyd a. Davis, 1965).
Совершенно определенные данные о значении пере-
населения для смертности оленей Cervas nippon были
получены на популяции, интродуцированной в штате Мэ-
риленд (США). Наблюдалась гибель до 60% стада при
явлениях гломерулонефрита, а также расстройства вод-
ноэлектролитного обмена в связи с нарушениями сим-
патоадреналовой и адренокортикальной регуляций. Чис-
ленность высших организмов в природе может зависеть
не только от физических факторов среды, не от условий
питания, а от плотности популяции.
Вопрос о влиянии факторов среды и условий суще-
ствования на популяционные отношения очень мало из-
учен. По данным Кристиана, условия питания не оказы-
вают влияния на иерархические отношения в группе
крыс и не влияют на процессы размножения.
Интересные факты добыты при изучении солевого
питания животных Гленном, Ауманном и Эмленом
(Glenn, Aumann, Emlen, 1965); они показали, что между
плотностью популяций грызунов в природе и содержа-
нием натрия в почве существует тесная корреляция. При
низком содержании натрия в почве численность полевок
была 30 особей на акр, при среднем — до 400, а при вы-
соком— до 1000. Эти положения добыты на основании
анализа большого количества литературных источников.
Поставленные в лаборатории эксперименты подтвердили
эти положения. Животные с высокой плотностью попу-
ляции по сравнению с популяциями малой плотности вы-
бирали большие концентрации солевых растворов. Нат-
риевый дефицит в плотных популяциях авторы рассмат-
ривают как возникающие в них нарушения адренокорти-
кальной регуляции.
Эти факты получили свое отражение и развитие в
работе А. Ф. Баженовой и М. Г. Колпакова (1969), уста-
новивших в условиях высокогорья Памира расселение
полевок Alticola в районах с высоким содержанием нат-
рия в почве и растениях. При переводе полевок в усло-
виях эксперимента на рацион с меньшим содержанием
натрия выявлена возможность адаптации и сохранения
концентраций натрия и калия в крови. Следовательно,
при высокой плотности популяции механизм этой адап-
тации нарушается.
ЛИТЕРАТУРА
Авазбакиева М. Ф., 1958. Влияние климата Казахстана
и Киргизии на организм человека. Алма-Ата.
Авазбакиева М. Ф., 1959. К вопросу о сезонных измене-
ниях крови, кровообращения и основного обмена у человека. Совет,
по экол. физиол., тез. докл.. Изд-во АН СССР, вып. 2., М.— Л.: 3.
Александров И. С., 1954. Влияние на слюнные железы
веществ, возбуждающих центральную нервную систему. Автореф.
дисс., Л.
Аманова ЛЕ, 1968. Интерьерные особенности скотоцсрки
в Каракумах. Всес. научн. коиф. по изуч. и освоению пустынных тер-
рит. Ср. Азии и Казахст. Секц. 2. Подсекция «Животный мир». Тез.
докл., Ашхабад: 37.
Анохин П. К., 1968. Биология и нейрофизиология условного
рефлекса. Изд-во «Медицина», М.
Антелндзе Б. и Барбашова 3., 1938. Сравнительная
характеристика дыхательной функции крови некоторых копытных
животных. Физиол. жури. СССР, т. 25, вып. 4.
Антошкина Е. Д., 1939 а. Онтогенетическое развитие тер-
морегуляции. Физиол. жури. СССР, т. 26, вып. 1.
Антошкина Е. Д., 1939 б. Онтогенетическое развитие термо-
регуляции. Сообщ. 2. Физиол. жури. СССР, т. 26, вып. 1.
Арав И. М., 1950 а. Картина красной крови у яка Памира.
Сообщ. Таджик, фпл. АН СССР, вып. 26, Душанбе: 31.
Арав И. М., 1951. Сравнительная характеристика картины кро-
ви у равнинных и горных пород овец. Тр. Таджик, фил. АН СССР,
вып. 28, Душанбе: 133.
Арав И. М., 1960. Обмен веществ у каракульских овец в го-
рах. Тез. докл. 2-й конф, физиол., биохим. и фармакол. Ср. Азии,
Фрунзе: 39.
Арав И. М. и Мартынова В. Н., 1959. Результаты ис-
следований по физиологии гиссарских овец при отгонно-пастбищной
системе содержания. Всес. совещ. по физиол. и биохим. с.-х. живот-
ных. Тез. докл. Изд-во АН СССР, М. — Л.: 128.
Арав И. М. и С м о л и ч е в Е. П., 1947. Акклиматизация
сельскохозяйственных животных в горах. Сообщ. 2. Некоторые осо-
бенности крови в горах. Изв. Таджик, фил. АН СССР, № 14, Ду-
шанбе: 23.
Арбузов С. Я., 1952. Влияние химических веществ на зимне-
спящих животных. Усп. совр. биол., т. 33, вып. 1.
Арешева 3. С., С к л я р ч и к Е. Л., Ш е г л о в а А. И.,
1968. Возрастные изменения содержания воды в теле у большой
песчанки. В кн.: «Сравнительная и возрастная физиология», 186.
Изд-во «Наука», Л.
Арешева 3. С. и Щеглова А. И., 1961. Распределение
воды в организме некоторых грызунов. Тез. докл. III конф, по эволюц.
физиол., Л.: 8.
407
Арешева 3. С. и Щеглова А. И., 1968. Содержание
мочевины в крови некоторых грызунов при разных водных режимах.
В кн.: «Сравнительная и возрастная физиология», Изд-во «Нау-
ка», Л.: 7.
Арнаутов П. Д. и Веллер Е. Г., 1931. Влияние естест-
венного и искусственного света на газообмен у человека. Русск.
физиол., т. 14, вып. 2.
Архангельская Н. А., 1949а. Влияние низких и высоких
температур среды на устойчивость к гипоксической гипоксии. Сб.
«Опыт изуч. регуляц. физиол. функц.». Изд-во АН СССР,
М. — Л.: 107.
Архангельская Н. А., 1949 б. Влияние функционального
выключения и экстирпации коры головного мозга на устойчивость
организма к гипоксической гипоксии. Сб. «Опыт изуч. регуляц. фи-
зиол. функц.» Изд-во АН СССР, М. — Л.: 123.
Архангельская Н. А., К а н ф о р И. С., Слоним А. Д.
иЧеркович Е. М., 1949. Материалы по изучению гомеостазиса
у летучих мышей. Реф. науч.-исслед. работ АМН СССР, сер. медико-
биол. наук, № 7, М.: 163.
Архангельская Н. А. и Сегаль Н. А., 1954. Регуляция
дыхания в условиях недостатка кислорода. Бюлл. эксп. биол. и мед.,
№ 23.
Аршавский И. А., 1958. К сравнительно-онтогенетической
характеристике некоторых черт физиологии кроликов и зайцев в связи
с особенностями их экологии. Совещ. по экол. физиол., тез. докл.,
вып. 1, изд-во АН СССР, М. — Л.: 3.
Аршавский И. А., и Пятки и Е. М., 1958. К механизму
изменения естественного ритма сердца у крупного рогатого скота
в процессе постнатального онтогенеза. Совещ. по физиол. и патол.
нервн. сист. животных и человека ранних возрасти, этапов разви-
тия. М.: 7.
Багдасарова Т. А., 1965. Об адаптации детского организ-
ма в горах Малого Кавказа. Тр. IX Всес. съезда физиол., т. П. Изд-во
АН СССР, М. — Л.
Баженов Ю. И., 1968. Мышечная деятельность и химическая
терморегуляция. Автореф., Л.
Баженова А. Ф. и Колпаков М. Г., 1969. Состояние
натриевого гомеостаза у травоядных животных, адаптированных к
условиям высокогорья. В кн.: Сборн. реферат, к V конф, физиол.
Ср. Азии и Казахст., стр. 6. Новосибирск.
Базанова Н. У. и С теп ан кин а И. М., 1957. Физиоло-
гические особенности деятельности пищеварительной системы овей
и верблюдов в зависимости от породы, возраста, условий кормления
и содержания. Вопр. физиол., с.-х. животн. Изд-во АН СССР,
Л.: 216.
Баранникова И. А., 1965. Функциональные основы мигра-
ционного поведения анадромных рыб. В кн. «Биохимическое значение
и функциональная детерминация миграционного поведения живот-
ных». Изд-во «Наука», М. — Л.: 32.
Барбашова 3. И., 1941. Материалы к проблеме акклиматиза-
ции к низким парциальным давлениям кислорода. Изд-во АН СССР,
М, —Л.
Барбашова 3. И., 1960. Акклиматизация к гипоксии и ее
физиологические механизмы. Изд-во АН СССР, М. — Л.: 12.
408
Барбашова 3. И. и Гинецинский А. Г., 1942. Особен-
ности приспособления к высоте у гиссарских овец. Изв. АН СССР,
сер. биол. № 5: 295.
Бартон А. и Эд холм О., 1957. Человек в условиях холода.
Изд-во ИЛ, М.
Бахтиозина Б. X., 1948. К изучению водного обмена у вер-
блюдов. Вести. АН КазССР, № 10 (43), Алма-Ата.
Бахтиозина Б. X., 1954. О физиологии водного обмена у
верблюда. Автореф. дисс., Л.
Бахтиозина Б. X., 1959. Регуляция водного обмена у вер-
блюда. Уч. зап. Каз. гос. пед. ин-та., сер. естеств.-геогр., т. 17,
Алма-Ата: 30.
Бахтиозина Б. X., 1960 а. Количественная характеристика
водного обмена у верблюда. Изв. АН КазССР, сер. мед. и биол.,
вып. 1 (13): 90.
Бахтиозина Б. X., 1960 б. Изменение объема воды при
водном голодании верблюда. Изв. АН КазССР, сер. мед. и биол.,
вып. 2(14): 101.
Бахтиозина Б. X., 1961 а. Содержание хлоридов в моче
и крови у верблюда при водном голодании. Изв. АН КазССР, сер.
мед. и биол., вып. 1 (15): 37.
Бахтиозина Б. X., 1961 б. Влияние водного голодания на
состав крови верблюдов. Изв. АН КазССР, сер. мед. и биол.,
вып. 1 (15): 27.
Б а шенин а Н. В., 1957. К вопросу о кормлении степных
пеструшек при разведении их в неволе. Зоол. журн., т. 36, вып. 12.
Б а ш е и и н а Н. В., 1960. Материалы по онтогенезу терморегу-
ляции обыкновенной полевки и степной пеструшки. Сб. «Фауна и
экология грызунов», вып. 6, изд-во МГУ: 111.
Бедалова С. М., 1959а. Изменение венозного давления,
скорости кровотока и капиллярного кровообращения у человека под
влиянием горного климата Малого Кавказа. Совещ. по экол. физиол.,
тез. докл., вып. 2. Изд-во АН СССР, М. — Л.: 18.
Бедалова С. М., 1959 б. Изменение пульса и кровяного дав-
ления у человека под влиянием горного климата Малого Кавказа.
Совещ. по экол. физиол., тез. докл., вып. 11. Изд-во АН СССР,
М. — Л.: 17.
Бейнбридж Ф. А., 1927. Физиология мышечной деятельно-
сти. ГИЗ, М.
Бельская И. П., 1949. О влиянии интероцептивных раздра-
жений на акт еды. Сб. «Опыт изуч. регуляции физиол. функций».
Изд-во АН СССР, М. — Л.: 266.
Бельская И. П. и Войтенко Н. И., 1967. К вопросу об
участии пищеварительного тракта грызунов в адаптации их к обез-
воживанию сухоядением. Матер, к III Всес. совещ. по экол. физиол.,
биохим., морфол. Т. «Биохимич., фармакол. и токсикол. аспекты
исслед. адаптаций», Новосибирск: 15.
Беляев Д. К-, 1950. Роль света в управлении биологическими
ритмами млекопитающих. Жури. общ. биол., т. 11, № 1.
Бестужев А. Г., 1951. Кормление двугорбых верблюдов.
Алма-Ата.
Бирюков Д. А., 1960. Экологическая физиология нервной дея-
тельности. Медгиз, Л.
409
Бисерова А. Г. и Гембчински М., 1964. Об изменениях
холодовой дрожи при повторных охлаждениях организма. В ки.:
«Теплообразование в организме». Изд-во «Наукова думка»: 38.
Б оки на А. И., 1968. Физиологические основы гигиенического
нормирования солевого состава питьевых вод. Автореф. дисс., М.
Бондаренко А. И., Калабухов Н. И., Козаке-
вич В. П. и Скворцов Г. Н., 1968. Сезонные изменения содер-
жания аскорбиновой кислоты и токоферола у грызунов. Жури,
эволюц. биохим. и физиол. Изд-во «Наука», т. IV, № 2: 137.
Бреслав И. С., 1952. Газообмен и условные пищеваритель-
ные рефлексы у собак. Тр. ин-та физиол. им И. П. Павлова
АН СССР, т. I: 103.
Булатова Н. А., 1953. Некоторые особенности дыхательной
функции крови высокогорных животных. Автореф. дисс., М.
Бухарин Н. С., 1949. Краткие итоги работы по созданию
новой породы овец архаромеринос. Изв. АН КазССР, т. 1, вып. 5,
Алма-Ата.
Быков К. М., 1942. Кора головного мозга и внутренние орга-
ны. Киров; 1952, изд. 2-е. Медгиз, М. — Л.
Быков К. М. и Мартинсон Э. Э., 1933. Материалы по
физиологии горного климата. Арх. биол. наук., т. 32, вып. 1—2.
Быков К. М. и Слон и м А. Д., 1960. Исследование слож-
ио-рефлекторной деятельности животных и человека в естественных
условиях существования. Изд-во АН СССР, М. — Л.
Бюннинг Э., 1961. Ритмы физиологических процессов («фи-
зиологические часы»), Медгиз, М.
Ван Лир Э. и Стик ней К., 1967. Гипоксия. Изд-во «Меди-
цина».
Басенко Е. П., 1959. Некоторые вопросы экологии сельско-
хозяйственных животных. Объед. научи, сессия по пробл. повыщ.
продукт, животн. в Казахст., тез. докл., Алма-Ата: 168.
Верболович П. А., Валитова М. С., Грос-
сман Ю. Г., Куровская Н. И. и Пухова Н. Н., 1955.
Влияние условий существования на химический состав мышц живот-
ных. Тез. докл. VIII Всес. съезда физиол., биохим. и фармакол.
М„: 113.
Верболович П. А. и Остапюк 3. А., 1956. О содержа-
нии гемоглобина в крови диких и домашних животных. I конф,
физиол., биохим. и фармакол. Средн. Азии и Казахстана, тез. докл.,
Ташкент: 56.
Вержбинская Н. А., 1946. Угольная ангидраза в мозгу
млекопитающих. Изд. АН СССР, сер. биол., № 1: 135.
Веселкин П. Н., 1942. О влиянии пониженного барометри-
ческого давления на животных с экспериментальным гипотиреозом.
Билл. эксп. биол. и мед., т. 14, вып. 4.
Веселкин П. Н., 1945. Бюлл. эксп. биол. и мед., т. 14, вып. 4.
Веселкин П. Н., 1945. Тепловая одышка. Л.
Виноградов М. И., 1941. Очерки по энергетике мышечной
деятельности. Изд-во ЛГУ, Л.
Виноградов М. И., 1958. Физиология трудовых процессов.
Изд-во ЛГУ.
Виноградова-Федорова Т. В., Михина Т. Н., Сол-
датенков П. Ф., Павлов Г. Н., Трофимова А. И., 1935.
410
К вопросу о роли инфузорий жвачных в усвоении азота мочевины.
Физиол. жури. СССР, т. 19, вып. 3.
Войткевич А. А., 1951. Зависимость функции щитовидной
железы от центров переднего мозга. Журн. общ. биол., т. 12, № 5.
Войткевич В. II., 1952. Оксигемометрические исследования
насыщения артериальной крови в здоровом и больном организме.
Автореф. днсс., Л.
Войтоннс Н. Ю., 1948. Предыстория интеллекта. Изд-во
АН СССР, М.
Воронин Л. Г., 1947. К вопросу об имитационных способно-
стях у низших обезьян. Физиол. журн. СССР, т. 33, № 3.
Высочи на Т. К., 1967. Ионные сдвиги в организме мелких
грызунов при экспериментально вызванной дегидратации. Сб. «Гор-
мональные механизмы адаптации. Сезонная периодика в организме.
Адаптация водно-солевого обмена». Матер. III Всес. совещ. по экол.,
физиол., биохнм. и морфол. Изд-во СО АН СССР. Новосибирск: 154.
Галанин II. Ф., 1952. Лучистая энергия и ее гигиеническое
значение. Л.
Галкин В. С., 1947. Об изучении нервных механизмов физио-
логических и патологических реакций. Сб. «Механизм патол. реак-
ций». вып. 9—10., Л.: 5.
Гамбарян О. И., 1953. Адаптивные особенности передних
конечностей слепца. Зоол. сб., вып. 8. Изд. АН АрмССР, Ереван: 103.
Гербильский Н. Л., 1965. Биологическое значение и функ-
циональная детерминация миграционного поведения рыб. В кн.: «Био-
логическое значение и функциональная детерминация миграционного
поведения животных». Изд-во «Наука», М. — Л.: 23.
Гиляров М. С., 1964. Основные направления приспособлений
насекомых к жизни в пустыне. Зоологич. журн., т. 43, вып. 3, стр. 443.
Г и н е ц и н с к и й А. Г., 1963. Физиология водно-солевого рав-
новесия. Изд-во АН СССР, М. — Л.
Г л а д к и н а Т. С„ Мейер М. Н. и М о к е е в а Т. М„
1958. Некоторые морфо-физпологические отличия подвидов степной
пеструшки и их реакции на температурные условия. Совещ. по экол.,
физиол., тез. докл. вып. 1, изд-во АН СССР, М. — Л.: 15.
Гладков Н. А., 1960. Полет птиц. Изд. МОИН, М.
Григоренко В. Е., 1967. Гиалуронидазная активность тка-
ней у животных с разной экологической специализацией. Матер,
к III Всес. конф, по экол. физиол., биохим. и морфол., вып. «Био-
химия», Новосибирск: 12.
Гуменер П. И., 1962. Изучение терморегуляции в гигиене
и физиологии труда. Медгиз, М.
Гусева Л. А., 1964. Изменение некоторых окислительных
процессов при адаптации к холоду. Сб. «Теплообразование в орга-
низме», Киев: 58.
Давыдов А. Ф., 1958. Наблюдения по терморегуляции у
северного оленя. Сб. «Вопросы физиологии и патологии нервной
системы», Л.: 47.
Давыдов А. Ф., Лобанов Н. В., Макарова А. Р.,
Рашевская Д. А. и Юнусов С., 1967. Особенности терморегу-
ляции у представителей семейства Equidae в онтогенезе в условиях
высокой температуры. В кн.: «Физиол.-генетич. исслед. адаптаций у
животных». Изд-во «Наука»: 5.
Давыдов А. Ф., Лобанов Н. В., Макарова А. Р.,
411
Рашевская Д. Л. и Юнусов С., 1967. Возрастные изменения
легочного дыхания и кровообращения в условиях тепловой нагрузки
у муфлонов, тонкорунных овец и их гибридов. В кн.: «Физиол,-
генетич. исслед. адаптаций у животн.», изд-во «Наука»: 21.
Давыдов А. Ф., Макарова А. Р., 1964. Изменения тер-
морегуляции и кровообращения у новорожденных тюленей прп пере-
ходе к водному образу жизни. Физиол. журн. СССР, т. 50, № 7: 894.
Данишевский Г. М., 1955. Акклиматизация человека на
севере. Медгиз, М.
Даудова Г. М. и Ипатьева Н. В., 1968. Изменение тем-
пературы в различных участках тела сусликов Citellus major во вре-
мя искусственного пробуждения от зимней спячки. Журн. эволюц.
биохим. и физиол. Изд-во «Наука», т. 4, № 4: 348.
Дейвис Т. и Р. Джой. 1965. Естественное и искусственное
приспособление человека к холоду. В кн.: «Биометеорология». Изд.
Гидрометеорол., Л.
Дерибас В. И., Ливчак Г. Б., Филипченко Р. Е.
и Шошенко К. А., 1966. К вопросу о функциях «красных» и «бе-
лых» волокон в скелетных мышцах белых крыс. Тез. докл. Всес. конф,
по терморегуляции, Л.
Долинин В. А., 1967. Исследование основного обмена и вод-
ных потерь у пустынных видов рептилий. Реф. покл. к III Всес.
совещ. по экол. физиол.. биохим., морфол., т. «Видовые и прпродно-
климат. адаптации», Новосибирск: 33.
Дольник В. Р., 1965. Физиологические основы миграций
птиц. Сб. «Биологическое значение и функциональная детерминация
миграционного поведения животных». Изд-во «Наука», М. — Л.: 12.
Дорохова Б. Р., 1967. Исследование водно-солевого обмена
у белых крыс и больших песчанок (Rhomb omis opimus) при водной
и солевой нагрузках. Матер, к III Всесоюзн. совещ. по экол. физиол.,
биохим., морфол., т. «Гормон, механизмы адаптации», Новоси-
бирск: 159.
Дорохова Б. Р. и Серебряков Е. П., 1967. Изменение
водно-солевого обмена у белой крысы и большой песчанки (Rhombo-
mis opimus') в условиях дегидратации. Матер, к III Всес. совещ. по
экол. физиол., биохим., морфол., т. «Гормональные механизмы адап-
тации...», Новосибирск.
Дубинина Ж. С., Ковалева Р. И. и М и р р а х и-
м о в М. М., 1967. К вопросу о регуляции дыхания на высоте. Сб.
«Физиол. и патол. организма в усл. высокогорья». Фрунзе: 7.
Дэн Су-и и Иванов К. П., 1958. О влиянии режима осве-
щения на периодику физиологических функций у «ночных» животных
(лемуров). Совещ. по экол. физиол., тез. докл., вып. 1. Изд-во
АН СССР, М—Л.: 17.
Жила Е. С., 1940. Материалы к сравнительной физиологии
терморегуляции. Терморегуляция у новорожденных животных (гры-
зуны. хищники, приматы). Физиол. журн. СССР, т. 28, вып. 4.
Жуков А. П. и Кожевников В. А., 1947. Сравнительная
характеристика красной крови в горах. Изд. Таджик, фпл. АН СССР,
№ 14, Душанбе: 731.
Журавлев И. II., 1948. О питьевой возбудимости. XIII со-
вещ. по физиол. пробл., тез. докл.. Л.: 41.
Журавлев И. Н„ 1952. Анализ двигательных пищевых реак-
ций в свете учения И. П. Павлова о пищевом центре и анализаторах.
412
Сб. «50 лет учения акад. И. П. Павлова». Изд-во АН СССР,
М. — Л: 231.
Завадовский И. М., 1930. Исследования по эксперимен-
тальной зоологии летом 1923 г. Сб. «Аскания Нова», ГИЗ, М.: 343.
3 а х а р я и А. Б., 1965. Основной обмен у лиц, проживающих в
условиях высокогорья. Арагац. В кн.: «Матер, симпозиума «Газо-
обмен в условиях высокогорья», Фрунзе: 21.
Зверев М. Д., 1948. К вопросу о быстроте бега некоторых
животных. Тр. Алма-Ат. гос. запов., вып. 7: 145.
3 и м к и н Н. В., 1956. Физиологическая характеристика силы,
быстроты и выносливости. Изд-во «Физкультура и спорт», М.
Иванов К. П., 1954. Регистрация дыхательных движений у
грызунов. Физиол. журн. СССР, т. 40, вып. 3.
Иванов К. П., 1959. Потребление кислорода и изменение то-
нуса скелетных мышц при гипоксии. Физиол. журн. СССР, т. 46,
вып. 8.
Иванов К- П., 1965. Мышечная система и химическая термо-
регуляция. Изд-во «Наука», М. — Л.
Иванов К- П. и АлимухаммедовА. А.» 1963. О физио-
логических механизмах химической терморегуляции в онтогенезе.
Физиол. журн. СССР, т. 49, № 4.
Иванов К. П., Макарова А. Р. и Ф уф а ч ев а А. А.,
1953. Влияние интенсивности освещения на газообмен у обезьян.
Сб. «Опыт изуч. регуляции физиол. функций», вып. 2, Изд-во
АН СССР, М. —Л.,: 94.
Израэль А. И., 1936а. Значение факторов высокогорья в
физиологии человека и животных. Труды САГУ, серия VIII, вып. 24.
Израэль А. И., 1936 б. Физиология лошади на горных пере-
валах Тянь-Шаня. Тр. Среднеаз. гос. ун-та, сер. Villa, вып. 28,
Ташкент.
Имшепецкпй А. В., 1953. Белок микроорганизмов в пище-
варительном тракте жвачных животных. Микробиология целлюлозы.
Госиздат., М.
И с а а к я п Л. А., 1946. Филогенез кортикального механизма
терморегуляции у млекопитающих. Дисс. АМН СССР, Л.
И саакян Л. А., 1949. О кортикальном механизме терморегу-
ляции у некоторых отрядов млекопитающих. Сб. «Опыт изуч. регу-
ляции физиол. функций». Изд-во АН СССР, М. — Л.: 21.
И саакян Л. А., 1953. Об условнорефлекторном механизме
терморегуляции у ежей. Сб. «Опыт изуч. регуляции физиол. функ-
ций», вып. 2. Изц-во АН СССР, М. — Л.: 46.
Исаакян Л. А. и Акчурин Р. И., 1953. Сезонные изме-
нения газообмена у хищных млекопитающих. Сб. «Опыт изуч. регу-
ляции физиол. функций», вып. 2. Изд. АН СССР, М.— Л.: 217.
Исаакян Л. А. и Избинекий А. Л., 1951. Материалы
к вопросу о сезонных изменениях газообмена и терморегуляции.
Бюлл. эксп. биол. и мед., т. 32. вып. 5, № 11.
Исаакян Л. А. и Ф е л ь б е р б а у м Р. А., 1949. Физио-
логические исследования желтого суслика (Citellus fulvus) при впа-
дении в летнюю спячку. Сб. «Опыт изуч. период изменений физиол.
функций в организме». Изд-во АМН СССР, М. — Л.: 194.
Исхаков 3. А., 1954. Изучение пищеварительной деятельно-
сти каракульских овец в условиях пустыни. Автореф. дисс.
Исхаков 3. А., 1960. Пищеварительная деятельность кара-
413
кульских овец в условиях пустыни. Сб. «Биология каракульской ов-
цы». Изд-во АН Уз. ССР, Ташкент: 63.
Калабухов Н. И., 1933 а. Анабиоз у животных при темпе-
ратурах ниже 0°. 1. Действие низких температур на летучих мышей.
Бюлл. МОИП, т. 47, вып. 3.
Калабухов Н. И., 1933 б. Физиологическая закономерность
в изменении эритроцитов у млекопитающих. Зоол. журн., т. 12, вып. 1.
Калабухов Н. И., 1935. Физиологические особенности гор-
ных и равнинных подвидов лесной мыши (Apodemus silvaticus).
Докл. АН СССР, нов. сер., т. 2. вып. 1.
Калабухов Н. И., 1936. Спячка животных. Бпомедгиз, ДА.
Калабухов Н. II., 1937. Особенности реакции некоторых ви-
дон равнинных грызунов на понижения атмосферного давления. Зоол.
журн., т. 16,: 48.
Калабухов II. И., 1938. Некоторые экологические особенно-
сти близких видов грызунов. 1. Особенности реакции лесных мышей
(Apodemus silvaticus п A. flavicollis) и сусликов (Cytellus pygtnaeus
и С. suslica) на интенсивность освещения. Зоол. жури., т. 17, вып. 3.
Калабухов Н. И., 1940. Суточный цикл активности живот-
ных. Усп. совр. биол., т. 12, вып. 1.
Калабухов Н. И., 1944. О зависимости темпа дыхания мле-
копитающих от температуры. Докл. АН СССР, т. 53, № 9.
Калабухов И. II., 1950. Эколого-физиологические особенно-
сти животных и условия среды. 1. Дивергенция некоторых эколого-
физиологических признаков близких форм млекопитающих. Харьков.
Калабухов Н. И., 1953. Сезонные изменения реакции желто-
горлых мышей на воздействие условий среды. Бюлл. МОИП, отдел,
биол. т. 58, вып. 3.
Калабухов Н. II., 1956. Сезонные изменения реакции крас-
нохвостой Meriones erythrourus и большой Rhombomis opimus песча-
нок на влияние температуры среды. Тр. Ин-та биол. АН ТуркмССР,
вып. 4: 3.
Калабухов Н. И., 1957. Предпочитаемая температура мле-
копитающих и ее связь с другими особенностями их терморегуляции.
«Грызуны и борьба с ними», вып. 5, Саратов: 3.
Калабухов Н. И. и Ладыгина К. М., 1953. Возникно-
вение эколого-физиологических особенностей у млекопитающих под
воздействием внешней среды. Зоол. журн., т. 32, вып. 2.
Калабухов Н. И., Ладыгина Е. М., М а й з е л и с М. Р.
и Шилова Т. И., 1957. Сезонные изменения в организме некото-
рых видов мышей и хомячков. Тез. докл. II экол. конф., ч. 3—4,
Киев: 92.
Калабухов Н. И., Нургельдыев О. Н. и С к в о р-
ц о в Г. Н., 1958. «Жизненные формы» грызунов песчаных и глинпс-
стых пустынь Туркмении. Зоол. жури., т. 37, вып. 3.
Калашников В. П„ 1958. О влиянии мышечной тренировки
на терморегуляцию у новорожденных козлят при низких температу-
рах среды. Сб. «Опыт изуч. регуляции физиол. функций», т. 4. Изд-во
АН СССР, М. —Л.: 158.
Калита ев М. В., 1941. О легочном газообмене и теплопро-
дукции у дойных коров в условиях стойлового и пастбищного режи-
мов. Докл. ВАСХНИЛ, вып. 4, М.: 37.
К а л и х м а н А. А., 1953. Изменения общего газообмена и окис-
лительных процессов в тканях при общем охлаждении теплокровного
414
организма. Сб. «Опыт изуч. действия низких температур на теплокр.
организм». Изд. АМН СССР, М.: 61.
Кандрор И. С., 1954. Изменения суточной температурной
периодики у человека при переездах на дальние расстояния в широт-
ном направлении. Сб. «Опыт изуч. регуляции физиол. функций»,
вып. 3. Изд-во АН СССР, М. — Л.: 185.
Кандрор II. С., 1958. О нормировании пищевого рациона с
учетом сезонов и климатических поясов. Вопр. питания, вып. 3: 9.
Кандрор И. С., 1968. Очерки по физиологии и гигиене чело-
века на Крайнем Севере. Изд. «Медицина», М.
Кандрор И. С. и Раппопорт К. А., 1954. Основной
обмен у человека в холодном климате. Сб. «Опыт изуч. регуляции
физиол. функций, вып. 3. Изд-во АН СССР, М. — Л.: 153.
Кандрор И. С. и Солтысский Е. Н., 1959. Акклимати-
зация и заболеваемость в холодном климате. Сб. «Физические фак-
торы внешней среды», М.: 365.
Канфор И. С., 1959. О сложнорефлекторной регуляции
углеводного обмена. Автореф. дисс., М.
Карташев ск ий Е. А., 1908. О влиянии недостатка кисло-
рода на обмен веществ и теплопроизводство в животном организме.
Изв. ВМА, т. 16: 259.
Кафарова Р. 3., 1966. Возрастные особенности терморегу-
ляции и их сезонные изменения в условиях жаркого климата. Авто-
реф. дисс., Баку.
Каш кар ов Д. В., 1944. Основы экологии животных. Учпед-
гиз., Л.
Кашкаров Д. И. и Коровин Е. П., 1936. Жизнь пусты-
ни. Биомедгпз, М.
Кекчеев К. X., 1931. Физиология труда. М.
Кескпайк Ю. и Давыдов А., 1966. Теплообмен и поведе-
ние птиц в гнездовой период развития. Изв. АН Эст. ССР, т. 15,
сер. биол., № 1: 99.
Киршенблат Я. Д., 1968. Телергоны. Химические средства
воздействия животных. Изд-во «Наука», М.
Клейненберг С. Е., 1956. Млекопитающие Черного и Азов-
ского морей. Изд-во АН СССР, М.
Климов Н. М., 1949. К физиологии желудочного пищеварения
у северных оленей. Сов. зоотехн., № 6.
Ковальский В. В. и Падучева А. Л., 1951. Вопросы
водного обмена у каракульских овец. Каракулеводство и звероводст-
во. № 1: 26.
Ковальский В. В., Шульгина Н. С. и Ржешев-
ский И. К., 1951. Роль наследственности в приспособительных
изменениях водного обмена у близких видов. Укр. биохимич. журн.,
т. 23, № 3.
Колчинская А. 3., 1965. Гипоксия в детском возрасте.
Изд-во «Медицина», Киев.
Комарова Т. Ф., 1952. Процессы дыхания и гликолиза
в мозгу куриных эмбрионов в зависимости от условий среды. Авто-
реф. дисс., Л.
Комкова А. И. и Ушаков Б. П., 1955. Температурная
инактивация аденозинтрифосфатазы мышц травяной и озерной лягу-
шек. Докл. АН СССР, т. 102, № 6.
415
Конради Г. П.» Слоним А. Д. и Ф а р ф е л ь В. С., 1935.
Общие основы физиологии труда. Биомедгиз., М.
Коржуев П. А., 1936. Влияние высокой температуры на
трипсин теплокровных и холоднокровных позвоночных животных.
Физиол. журн., СССР, т. 21, № 3.
Коржуев П. А. и Коштоянц X. С., 1934. Материалы
к сравнительной физиологии пищеварительных ферментов. Зоол.
жури., т. 13, вып. 3.
Коропов В. М., 1946. О водном голодании у лошадей. Вете-
ринария, № 8—9: 30.
Коштоянц X. С., 1923. Влияние различных пищеварительных
режимов на секреторную деятельность желудочных желез. Жури,
экспер. мед., т. 16(1): 109.
Коштоянц X. С., 1937. Основы сравнительной физиологии,
т. 1. Изд-во АН СССР.
Коштоянц X. С., 1947. Основы сравнительной физиоло-
гии, т. 1.
К р а т и н о в А. Г., 1947. Спячка млекопитающих и сезонная
динамика функционального состояния вегетативной нервной системы.
VIII Всес. съезд физиол., биохим. и фармакол., докл., М.: 295.
Крепе Е. М., 1936. Дыхательная функция крови. Бюлл. ВИЭМ,
№ 3—4, М.
Крепе Е. М., Вержбинская Н. А., ЧеныкаеваЕ. Ю.,
Чирковская Е. В., Гавурина Ц. К-, 1956. О приспособле-
нии животных к хронической гипоксии (влияние приспособления к
хронической гипоксии на «потолок» и на высоту газообмена при
пониженном содержании кислорода). Физиол. журн. СССР, т. 42, № 1.
Крестовников А. Н., 1951. Очерки по физиологии физиче-
ских упражнений. Изд-во «Физкультура и спорт», М.
Кряжев В. Я., 1935. Пищевые рефлексы «стадного характе-
ра». Физиол. журн. СССР, т. 18, № 4.
Кряжев В. Я., 1955. Высшая нервная деятельность живот-
ных в условиях общения. Медгиз, М.
Кузнецов В. А., 1947. Сезонные колебания влажности
и хлоридов в мясе каракульских овец. Тр. Туркм. с.-х. ин-та, т. 5,
Ашхабад.
Кузнецов В. А., 1949. О мясе туркменского одногорбого
верблюда. Изв. Туркм. фил. АН СССР, № 3, Ашхабад: 29.
Кузнецов В. А., 1951а. Сезонные колебания влажности
и хлоридов в мясе каракульских овец. Тр. Туркм. с.-х. ин-та, т. 5,
Ашхабад: 41.
Кузнецов В. А., 1951 б. Мясная продуктивность туркмен-
ской каракульской овцы. Автореф. дисс., Л.
Кузякин А. П., 1950. Летучие мыши. Изд-во «Советская
наука», М.
Курилов Н. В., 1955. Физиологические основы диетического
кормления лошадей. Автореф. дисс., М.
Лабори А. и Гюгенар П., 1956. Гибернотерапия (искус-
ственная зимняя спячка) в медицинской практике. Медгиз, М.
Лазовский Ю. М., 1948. Функциональная морфология в нор-
ме и патологии. Изд-во АМН СССР, М.
Лебедева Н. Г., 1954. Особенности в строении органов дыха-
416
ния некоторых новых пород овец и коз. Тр. ин-та эксп. биол.
АН КазССР, т. 2, Алма-Ата: 78.
Леонтьев А. Н., 1957.. К суточной активности монгольской
песчанки и полевки Брандта. Пзв. Иркутск, науч.-исслед. прогиво-
чумн. ин-та Спб. и Д. Востока, вып. 16, Иркутск: 78
Ливчак Г. Б., 1960. Некоторые эколого-физиологические
и биохимические особенности полярных полевок. Автореф. дисс., Л.
Л ишак К. и Эндреци Э., 1967. Иейро-эндокринпая регу-
ляция адаптационной деятельности. Изд. АП, Будапешт.
Лобашев М. Е. и Савватееи В. Б., 1953. Изменение
безусловных рефлексов в онтогенезе у кур методом условных рефлек-
сов. Сообщ. 1. Изменение суточного стереотипа и времени кладки
яиц. Тр. Ин-та физиол. им. И. II. Павлова АН СССР. Изд-во
АН СССР, М. — Л.: 503.
Лукин Е. И., 1940. Дарвинизм и географические изменения
организмов. Изд-во АН СССР, М. — Л.
Лутфуллипа М. С., 1956а. Изучение суммарной деятельно-
сти главных пищеварительных желез верблюда. Тр. Ин-та биол.
АН Каз. ССР, т. 3, Алма-Ата: 40.
Лутфуллина М. С., 19566. К вопросу водного обмена у
верблюдов. Тр. Ин-та биол. АН Каз. ССР, т. 3, Алма-Ата: 104.
Ма гидов Г. А., 1959. Сезонные и возрастные изменения в об-
мене веществ у лошадей. Всес. совещ. по физиол. и биохим. с.-х.
животп., тез. докл. Изд. АН СССР, М. — Л.: 151.
М а й з е л и с М. Р., 1953. Влияние мышечной деятельности на
суточную периодику активности у грызунов. Сб. «Опыт изуч. регу-
ляции физиол. функций», вып. 2, Изд. АН СССР, М. — Л.: 162.
Макарова А. Р., 1953. О влиянии приемов пищи и режимов
питания на газообмен. Автореф. дисс., Л.
Макарова А. Р., П о н у г а е в а А. Г. и Щеглова А. И.,
1955. Исследование газообмена и дыхания каракульской овцы в ус-
ловиях полупустыни. Тез. докл. II совещ. по физиол. с.-х. животн.,
АН СССР: 34.
Макарова А. Р. и Сегаль А. Н., 1958. Физиологическая
характеристика зимней пастьбы северного оленя. Сб. «Опыт изуч.
регуляции физиол. функций», т. 4. Изд. АН СССР: 29.
Малиновский О. В., 1953. Безусловная секреция около-
ушной железы обезьяны макака резус. Физиол. журн. СССР, т. 39,
вып. 1.
М а л к и м а н И. В., 1948. Материалы к вопросу о влиянии
пониженного барометрического давления на секрецию желудочных
желез. Сб. «Влияние пониженного барометр, давл. на процессы пи-
щевар.», М.: 19.
Маслов С. П., 1964. О самостоятельном значении специфи-
ческой терморегуляторной функции мышц. Сб. «Теплообразование
в организме», Киев: 130.
Малышева А. Е., 1959. О некоторых функциональных сдви-
гах при работе в условиях охлаждения. Конф, по физиол., тепло-
обмена и гигиене промышл. микрол., тез. докл., М.,: 31.
Матюхин В. А., 1965. О физиологии и патологии человека в
условиях дальневосточного муссонного климата. Автореф. дисс., Л.
Машковцев А. А., 1935. Влияние горного климата на кон-
ституцию млекопитающих. Тр. Лабор. эвол. морфол. АН СССР, т. 2,
вып. 3, М.
14—1204
417
Меньшикова А. В. ч Пигарева 3. Д., 1945. К сравни-
тельной физиологии угольной ангидразы. Тр. Ин-та им. И. П. Пав-
лова АП СССР, т. 1. Изд. АН СССР, М. —Л.: 84.
Минер вин В. II., 1955. Пастбищно-водопойный режим овец
в пустыне. Изд. АН ТуркмССР, Ашхабад.
Мпропольский С. В., 1939. Газообмен и терморегуляция
у каракульской овцы в пустынях Средней Азии. Вопр. экол. и био-
хим., № 5—6.
Миррахимов М. М., 1964а. О картине периферической
крови в условиях высокогорья Тянь-Шаня и Памира. Фрунзе.
Миррахимов М. М., 19645. Об акклиматизации человека
к высокогорью Средней Азии. Автореф. дисс., Л.
Миррахимов М. М., 1965. Основной обмен в высокогорье.
Матер, сими. «Газообм. в усл. высокогорья» и конф. «Высокогорн.
климат и больной организм», Фрунзе: 26.
Миррахимов М. М., 1964. Очерки о влиянии горного клима-
та Средней Азии на организм. Изд. «Кыргызстан», Фрунзе.
Михайлов В. М., 1956. Сезонные изменения некоторых эко-
лого-физиологических признаков емуранчиков и тарбаганчиков.
Тр. Ростовск. н/Д. противочумн. ин-та, т. 2: 161.
Мокриевич Н. А., 1957. Сезонные изменения некоторых
эколого-физиологических особенностей полуденной (Meriones meridi-
anus Pall.) и гребенщиковой песчанок (Meriones tamariscinus Pall.)
в Волжско-Уральских песках. Сб. «Грызуны и борьба с ними»,
вып. 5, Саратов,; 29.
Музыкантов В. А., 1929. Об особенностях секреторной
деятельности желудочных желез при молочной диете. Сб. «Оздоров-
ление труда», вып. 9, М.: 42.
Нас им о вич А. А., 1955. Роль режима снежного покрова
в жизни копытных животных на территории СССР. Изд-во
АН СССР, М.
Насонов Н., 1923. Географическое распределение горных
баранов. Изд-во АН СССР, Л.
Наумов Н. П., 1963. Экология животных. Изд-во «Высшая
школа».
Нестеровой ий Г. В. и Слоним А. Д., 1935. Условно-
рефлекторный механизм тепловой одышки. Бюлл. ВИЭМ,
вып. 3—4, М.
Никольский Г. В., 1963. Экология рыб. Изд-во «Высшая
школа», М.
Никулин В. Н., 1954. Закономерности анатомического строе-
ния желудочно-кишечного тракта некоторых млекопитающих. Рефер.
докл. Рязаиск. с.-х. ин-та, вып. 1, Рязань: 28.
Огнев С. И., 1951. Экология млекопитающих. МОИП, М.
О д ы н е ц Р. Н., Докукин А. Ф. и Ф а н т а л и с И. А.,
1956. Изменение дыхательной функции крови у лактпрующих коров
при отгоне их на горные пастбища. Тр. Ин-та зоол. и паразитол.
АН КиргССР, вып. 5, Фрунзе: 9.
Ольнянская Р. П., 1949. К физиологии высотной акклима-
тизации у новорожденных ягнят. Сб. «Опыт изуч. регуляции физиол.
функций». Изд-во АН СССР, М. — Л.: 164.
Ольнянская Р. П., 1950. Кора головного мозга и газо-
обмен. Изд-во АМН СССР, М.
418
Ольнянская Р. П., Давыдов Л. Ф., Романов-
ская Г. Д., 1959. Об изменениях легочного дыхания, газообмена
и состава красной крови у овец при акклиматизации их к горным
условиям Северного Кавказа. Совещ. по экол. физиол., тез. докл.,
вып. 2, изд-во АН СССР, М. — Л.: 73.
Ольнянская Р. П., Из б и некий А. Л., Кез и к Р. С.,
Черкович Г. М. и Чу кин К- А., 1949. Кровь и ее дыхатель-
ная функция в горах Тянь-Шаня на различных высотах. Сб. «Опыт
изуч. регуляции физиол. функций». Изд-во АН СССР, М. — Л.: 135.
Ольнянская Р. П. и Слоним А. Д., 1947. О приспособ-
лении организмов к очень низким температурам среды. Изв.
АН СССР, сер. биол., № 2.
Ольнянская Р. П. и Соболь Е. М., 1946. Газообмен
и легочное дыхание у овец на различных высотах. Тр. Кирг. фил.
АН СССР, т. 4, Фрунзе: 141.
Ольнянская Р. П. и Соболь Е. М., 1949. Легочное ды-
хание и газообмен у овец в горах Тянь-Шаня на различных высотах.
Сб. «Опыт изуч. регуляции физиол. функции», Изд-во АН СССР,
М. — Л.: 146.
Опыт изучения периодических изменений физиологических функ-
ций в организме. 1949, изд-во АМН СССР, М.
Опыт изучения регуляций физиологических функций в естествен-
ных условиях существования организмов: т. 1 — 1949, т. 2 — 1952,
т. 3—1954, т. 4 — 1958, т. 5—1961, т. 6 — 1963. изд-во АН СССР,
М. — Л.
Орлов В. В., 1961. Плетизмография. Изд-во АН СССР, М. — Л.
Падучева А. Л., Ковальский В. В. и Ш р а й е р Б. С.,
1957. Приспособительные изменения и нечувствительные потери воды
у каракульских овец в различных температурных условиях и при
разреженном водопое. Докл. АН СССР, т. 113, № 4.
Парфенов Н. Ф., 1906. Специальный случай работы слюнных
желез у собаки. Тр. Общ-ва русских врачей в СПб, год 73, сент.—
дек., стр. 30.
Пашутин В. В., 1902. Курс общей и экспериментальной па-
тологии (Патологическая физиология), СПб.
Персон Р. С., 1950. Желудочная секреция во время спячки
как фактор регулирования щелочно-кислотного равновесия крови.
Докл. АН СССР, т. 72, № 5.
Персон Р. С. и Мярковская Н. Е., 1953. Материалы
по суточной периодике некоторых представите чей приматов. Опыт
изуч. регуляции физиол. функций, т. 2, Изд-во АН СССР,
М. — Л.: 183.
Писарева 3. Д., 1947. Угольная ангидраза в крови и в мозгу
в эмбриногенезе кроликов и морских свинок. Докл. АН СССР, т. 58,
№ 7: 1535.
Плетнев А. В., 1953. Жевательные и жвачные рефлексы. Со-
вещ. по физиол. с.-х. животн., тез. докл. Изд. АН СССР, М. — Л.: 40.
Плетнев А. В. и Щербакова Г. Ф., 1952. Жевательные
рефлексы у сельскохозяйственных животных. Докл. АН СССР,
т. 84, № 3.
Поляков И. Я., 1950. Травопольная система земледелия
и вредные мышевидные грызуны. Журн. общ. биол., т. 9, № 1.
Понугаева А. Г., 1949. Стадная форма существования и су-
14* 419
точная периодика у летучих мышей. Опыт изуч. периодпч. изменений
физиол. функции в организме. Изд-во АМН СССР: 104.
Понугаева А. Г., 1952. О взаимоотношениях стадных и обо-
ронительных рефлексов на теплообмен. Тр. Ин-та физиол.
им. И. П. Павлова АН СССР, т. 2. Изд-во АН СССР, М.— Л.: 490.
Понугаева А. Г., 1953. Рефлекторная регуляция газообмена
при групповых скоплениях грызунов в гнездовой период развития.
Тр. Ин-та физиол. им. И. П. Павлова АН СССР, т. II. Изд-во
АН СССР, М. — Л.: 490.
Понугаева А. Г., 1959. Изучение реакции запасания корма
у золотистых хомяков в онтогенезе. Совещ. по экол. физиол., тез.
докл. вып. II, изд-во АН СССР, М.— Л.: 81.
Понугаева А. Г., 1960. Физиологические исследования ин-
стинктов у млекопитающих. Изд-во АН СССР, 1960, М. — Л.
Попугаева А. Г. и Марголина О. И., 1949а. Химиче-
ская терморегуляция у человека при низких температурах среды. Сб.
«Опыт изуч. регуляции физиол. функций» Изд-во АН СССР,
М. — Л.: 40.
Понугаева А. Г. и Марголина О. И., 19496. Корти-
кальный механизм химической терморегуляции у человека. Сб. «Опыт
изуч. регуляции физиол. функций». Изд-во АН СССР, М. — Л.: 40.
Понугаева А. Г. и Слоним А. Д., 1953. Суточный ритм
теплопродукции у летучих мышей во время зимней спячки. Сб. «Опыт
изуч. регуляции физиол. функций», вып. 2. Изд. АН СССР,
М. — Л.: 155.
Понугаева А. Г. и Трубицына Г. А., 1955. Стадные
изменения газообмена у овец. Тр. Ин-та физиол. им. И. П. Павлова
АН СССР, т. 4. Изд-во АН СССР, М. —Л.: 171.
Пржевальский Н. М., 1888. От Кяхты на истоки Желтой
реки. Гл. 1. Как путешествовать по Центральной Азии. СПб.
Привольнев Т. И., 1953. Влияние температуры солнечного
света на активность каталазы рыб. Изв. Всес. научи.-иссл. ин-та
озерн. и речи. рыбн. хоз., т. 28: 127.
Промптов А. Н., 1956. Очерки по проблеме биологической
адаптации поведения воробьиных птиц. Изд-во АН СССР, М. — Л.
Проссер Л. П. и Браун Ф.. 1967. Сравнительная физио-
логия животных. Изд-во «Мир». М.
Протасеия Т. П„ 1939. Физиологические и биохимические
сдвиги при разных степенях водного голодания лошадей. Сов. вете-
ринария, № 2: 63.
Пшеничный П. Д., 1955. Основы учения о воспитании сель-
скохозяйственных животных. Изд-во АН УССР, Киев.
П шони к А. Т., 1952. Кора головного мозга и рецептивная
функция организма. Изд-во «Советская наука», М.
Ра зенков И. П., 1927. Исследование вазомоторных свойств
крови. Изд-во Ком. акад. М.
Разенков И. П., 1945. Пищеварение на высотах. Медгиз,
М. — Л.
Разенков II. И., 1948. Новые данные по физиологии и пато-
логии пищеварения. М.
Рахимов К., 1959. О формировании пищевых рефлексов в
постиатальпом онтогенезе у жвачных. Автореф. дисс., Л.
Раушенбах Ю. О., 1952. О природе устойчивости сельско-
хозяйственных животных к специфическим факторам среды. Тр. сове-
420
щання по бпол. основ, повыш. продукт, животновод., Изд. АН СССР,
М. — Л.: 71.
Раушенбах Ю. О., 1958а. О физиологической природе ус-
тойчивости животных к гипоксическим условиям высокогорья. Сб.
«Опыт изуч. регуляции физиол. функций», вып. 4. Изд-во АН СССР,
М. — Л.: 71.
Раушенбах Ю. О., 19586. О природе устойчивости сельско-
хозяйственных животных к высокой температуре среды. Сб. «Опыт
изуч. регуляции физиол. функций», вып. 4, Изд-во АИ СССР,
М. — Л.: 84.
Раушенбах Ю. О., 1967. Видовые различия в структуре
реакции на высокие и низкие температуры у домашних животных.
Реф. докл. к III Всес. совещ. по эколог., физиол., биохим., морфол.,
т. «Видовые и природно-климатич. адаптации», Новосибирск: 91.
Рашевская Д. А., 1968. Возрастные изменения кровообра-
щения у некоторых видов грызунов. В кн.: «Сравнительная и возра-
стная физиология». Изд-во «Наука-», стр. 272.
Рейм о в Р., 1958. Полевое изучение высшей нервной деятель-
ности малого суслика (Citellus pygmaeus) в целях усовершенствова-
ния борьбы с ним. Автореф. дисс., Л.
Репин И. С., 1959. Блокирующее действие СО2 на терморегу-
лярный мышечный тонус и влияние ее на физическую теплорегуля-
цию. Ежегод. Ин-та эксп. мед. за 1958 г., Л., 119.
Рогаль И. Г., 1955. О холодном методе выращивания молод-
няка сельскохозяйственных животных и его физиологическом обо-
сновании. Журн. общ. биол., т. 16, № 4.
Рогов А. А., 1951. О сосудистых условных и безусловных реф-
лексах человека. Изд. АН СССР, М. — Л.
Росляков А. К., Евдаков А. Н., Басенко Е. П.,
1953. Газовый обмен у овец в зависимости от физиологического со-
стояния организма и условий внешней среды. Тр. Ин-та эксп. биол.
АН КазССР, т. 1, Алма-Ата: 108.
Рубин Ф. Е., 1953. Эколого-морфологический очерк некоторых
видов грызунов Белоруссии. Автореф. дисс., Минск.
Рубинов И. С., 1958. Физиология и патофизиология жевания
и глотания. Медгиз, Л.
Руттенбург С. О., 1950. Физиологические особенности неко-
торых видов крыс в связи с их географическим распространением.
Автореф. дисс., Л.
Руттенбург С. О., 1953. Химическая терморегуляция у не-
которых видов крыс в связи с их географическим распространением.
Сб. «Опыт изуч. регуляции физиол. функций», т. 2. Изд-во АН СССР,
М, —Л.: 35.
Салахов А. X., 1960. Изменение морфологического состава
крови у практически здоровых людей при пребывании в Чухугорте.
Сб. тр. Азерб. мед. ин-та, т. 7, Баку: 136.
Сал га некий А. А., 1952. Опыт выпасного содержания пят-
нистых оленей без изгороди. Каракулеводство и звероводство № 5: 52.
Сафонов А. Ф., 1958. Характер внешнего дыхания у при-
аральскпх тонкорунных овец. Тр. Ин-та биол. АН КазССР, т. 4,
Алма-Ата: 49.
Светозаров Е. и Штрайх Г., 1940. Свет и половая пе-
риодичность у животных. Усп. совр. биол., т. 12, вып. 1.
421
С в и р п д е п к о II. Л., 1957. Запасание корма животными.
Пзд-во АН УССР, Киев.
Се вер нов А. Н., 1945. Эволюция и психика. Собр. соч., т. 3.
Пзд-во АН СССР, М. —Л.: 289.
Сегаль А. II., 1959. Зависимость некоторых физиологических
функции у северного оленя от температуры воздуха в условиях .лес-
пых пастбищ Карелии. Совещ. по экол. физиол., вып. 2. Изд-во
АН СССР, М.— Л.: 95.
Синельников Е. И. и Ивкина К. Л., 1954. Регуляция
нормального состава бактериальной флоры кишечника лимфатически-
ми образованиями. Тр. научн. совещ. по физиол. и патол. пищевар.
Изд-во АН СССР. М. — Л.: 23.
С и н и ч к и п а А. А., 1956. Особенности реакции серых крыс на
влияние сезонных изменении условий среды. Тр. Ин-та «Микроб»,
вып. 2, Саратов.
Синичкина А. А., 1959. Особенности реакции серых крыс на
сезонные изменения среды. Совещ. по экол. физиол., тез. докл., вып. 2.
Изд-во АН СССР, М. — Л.: 96.
Сироти нин Н. Н., 1941. Об аноксической аноксии. Кчин.
мед., т. 19, вып. 3: 5.
С и р о т п и и н Н. Н., 1950. Об эволюции адаптаций к гипоксии.
Мед. журн. АН УССР, т. 20, вып. 6, Киев.
Скворцов Г. II., 1956. Сезонные изменения некоторых эко-
лого-физиологических особенностей тушканчиков мохноногого (Dipus
sagitta) и тарбаганчика (Alactagulus acontion) в условиях Туркме-
нии. Автореф. дисс., М.
Склярчик Е. Л., 1963. Минутный объем сердца и газообмен
у кроликов и зайцев в покое и при мышечной деятельности. Сб.
«Опыт изуч. регуляции физиол. функций», т. 6, Изд-во АН СССР,
М. — Л.: 16.
Скула ч ев В. П., 1962. Соотношение окисления и фосфори-
лирования в дыхательной цепи. М.
Скулачев В. П., 1964. Разобщение окисления и фосфорили-
рования в дыхательной цепи. Изд-во АН СССР, М.
Слоним А. Д., 1937. К физиологии терморегуляции у некото-
рых тропических и горных животных. Физиол. журн. СССР, т. 22: 89.
С л о и и м А. Д., 1941. Температура среды обитания и регуля-
ция тепла в организме млекопитающих. Усп. совр. биол., т. 14: 52.
Слоним А. Д., 1945. Суточная и сезонная периодика актив-
ности и терморе’«ляцпп у летучих мышей. Изв. АН СССР, сер. биол.,
№ 3: 303.
Слоним А. Д., 1952. Животная теплота и ее регуляция в ор-
ганизме млекопитающих. Пзд-во АН СССР, М. — Л.
Слоним А. Д., 1958. О влиянии факторов внешней среды на
физиологические функции. Материал I кон. физиол., биохим. и фар-
макол. Ср. Азии и Казахст. Ташкент: 207.
Слоним А. Д., 1961. Основы общей экологической физиологии
млекопитающих. Пзд-во АН СССР, М. — Л.
Слоним А. Д., 1962. Частная экологическая физиология мпе-
копптающих. Пзд-во АП СССР, М. — Л.
Слоним А. Д., 1964. О физиологических механизмах природ-
ных адаптаций животных и человека. Изд-во «Наука», М. — Л.
Слоним А. Д., 1966. Физиология терморегуляции и термиче-
422
ской адаптации у сельскохозяйственных животных. Изд-во «Наука»,
М. — Л.
Слоним А. Д., 1967. Инстинкт. Изд-во «Наука», Л.
Слоним А. Д. и Безус вс кая Р. Я., 19 И). Сезонные
изменения терморегуляции. Физиол. журн. СССР, т. 28, вын. 2—3.
С л о н н м А. Д„ Ольнянская Р. И. в Р у т т е н-
бург С. О., 1949. Опыт изучения динамики физиологических функ-
ций человека в условиях Заполярья. Сб. «Опыт изуч. период, измене-
ний физиол. функций». Изд-во АН СССР, М.— Л.: 207.
Слоним А. Д., Понугаева А. Г., Марголина О. И.,
Руттепбург С. О., Лупинская 3. А. и Избив
ский А. Л., 1949. Опыт изучения физиологии высотной акклимати-
зации человека в горах Тянь-Шаня. Сб. «Опыт изуч. регуляции фп-
зиол. функций». Изд-во АН СССР, М. — Л.: 180.
Слоним А. Д. и Черкович Г. М., 1959. Роль типологи-
ческих особенностей нервной системы в формировании суточного рит-
ма физиологических функций у обезьян. Конф, по вопр. о роли типа
нервн. сист. в обмен., компенсат. и восстан. реакц. организма. Pv р.
докл., Киев: 84.
Слоним А. Д. и Щербакова О. П., 1935а. Материалы к
сравнительной физиологии терморегуляции. Сообщ. 1. Терморегуля-
ция у обезьян гамадрилов. Бюлл. ВИЭМ, № 11 —12.
Слоним А. Д. и Щербакова О. П., 19356. Материалы
к сравнительной физиологии терморегуляции. Сообщ. 2. Терморегуля-
ция у обезьян макак. Бюлл. ВИЭМ, № 11 —12.
Слоним А. Д. и Щербакова О. П. 1935в. Материалы
к сравнительной физиологии терморегуляции. Сообщ. 3. Терморегу-
ляция у хищников. Бюлл. ВИЭМ, № 11 — 12.
Слоним А. Д. и Щербакова О. П., 1938. О последую-
щем влиянии высоких температур среды на газообмен и температу-
ру тела. Физиол. журн. СССР, т. 25: 827.
Слоним А. Д. и Щербакова О. П., 1940. Физиология
терморегуляции у низших обезьян. Архив биол. наук, т. 55: 3.
Слоним А. Д. и Щербакова О. И., 1949а. Наблюдения
над ночным сном у обезьян. Сб. «Опыт изуч. период, изменений
физиол. функций», Изд-во АМН СССР, М.: 156.
Слоним А. Д. и Щербакова О. П., 19496. Обмен ве-
ществ и физиологические особенности зимнего сна у барсука. Сб.
«Опыт изуч. период, изменений физиол. функций в организме». Изд-во
АМН СССР, М.: 167.
Смирнов В. С. и Шварц С. С., 1957. Сезонные изменения
относительного веса надпочечников у млекопитающих в природных
условиях. Докл. АН СССР, т. 115, № 6.
Соболева А. Д., 1967. Гистохимические механизмы адапта-
ции легких к условиям пустынного существования (сухоядение). Ма-
териалы к III Всес. конф, по эколог., физиол., биохим. и морфолог.
Вып. «Морфология», Новосибирск: 72.
Степа нк и на М. К., 1958. Об участии пищеварительного
тракта некоторых пород овец и верблюда в межуточном обмене азо-
та. Автореф. дисс., Алма-Ата.
Стрельников И. Д., 1958. Экологическая терморегуляция
у некоторых наземных беспозвоночных (насекомые) и позвоночных
(рептилии и млекопитающие). Совещ. по экол. физиол., тез. докл.,
вып. 1. Изд-во АН СССР, М. — Л.: 61.
423
Стрельцов В. В. и Хазен II. М., 1946. Активность кар-
боангидразы в крови и некоторых тканях организма при пониженном
барометрическом давлении. Бюлл., Эксп. биол. и мед., т. 21, вып. 4.
Ташенов К. Т., 1956. Активность фаупы рубца овец. Тр.
Ин-та биол. АН Каз. ССР, т. 3, Алма-Ата: 7.
Терновский Д. В., 1958. Биология и акклиматизация амери-
канской норки на Алтае. Новосибирск.
Томилин А. Г., 1958. Некоторые данные о терморегуляции у
орешниковой сони (Muscardltius avellanurus). Изменение характера
дыхания и температуры тела во время спячки и бодрствования.
Зоол. жури., т. 37, выи. 1.
Трайб Д. Е., 1959. Поведение пасущихся животных. Сб. «Но-
вое в физиологии домашних животных», т. 2, Сельхозгиз,
М. — Л.: 227.
Третьяков Н., 1895. К вопросу о влиянии разреженного воз-
духа Памирских высот. Военно-мед. журн.: 183.
Третьяков Н., 1897. К вопросу об акклиматизации. Дисс.
СПб.
Ту л баев П., 1959. О рефлекторной деятельности многокамер-
ного желудка коз в онтогенезе в связи с типом питания. Автореф.
дисс., Л.
У го лев А. М., 1957. Адаптивные свойства желудочного сока.
Докл. АН СССР, т. 113, № 1.
У голев А. М., 1958а. К сравнительной физиологии фермента-
тивных свойств пищеварительных соков. Совещ. по экол. физиол., тез.
докл., вып. 1. Изд-во АН СССР, М. — Л.: 64.
У го л ев А. М., 19586. Приспособление пищеварительных желез
к качеству пищи. Автореф. дисс., М.
У го ле в А. М., 1958в. Материалы о деятельности слюнных же-
лез у грызунов. Сб. «Опыт изуч. регуляции физиол. функций», т. 4,
Изд-во АН СССР, М. — Л.: 173.
У голев А. М., 1961. Пищеварение и его приспособительная
эволюция. Изд-во «Высшая школа», М.
У гол ев А. М., 1963. Пристеночное (контактное) пищеваре-
ние. Изд-во АН СССР.
У голев А. М., 1967. Физиология и патология пристеночного
(контактного) пищеварения. Изд-во «Наука», Л.
У го ле в А. М., Волкова Е. А. и Кор не виц Г. В.,
1953. Натуральные пищевые условные рефлексы у обезьян. Сб. «Опыт
изуч. регуляции физиол. функций», т. 2. Изд-во АН СССР,
М, —Л.: 147.
У гол ев А. М. и Черниговский В. Н., 1959. О роли
интероцепторов в формировании поведения высших животных. Докл.
АН СССР, т. 126, № 2.
Уждавини Э. Р., 1955. О формировании натуральных пище-
вых рефлексов в онтогенезе у собаки. Автореф. дисс., Л.
Уждавини Э. Р., 1958. Врожденные пищевые рефлексы у
щенков. Сб. «Опыт изуч. регуляции физиол. функций». Изд-во
АН СССР: 101.
Уждавини Э. Р., 1960. Материалы к сравнительной физиоло-
гии слюнных рефлексов. Тр. Ии-та физиол. им. И. П. Павлова
АН СССР, т. 9, Изд-во АН СССР, М. — Л.: 139.
Уждавини Э. Р. и Шепелева В. К-, 1966. Очерки раз-
вития врожденного поведения. Изд-во «Наука», М. — Л.
424
Ушаков Б. П., 1955. Теплоустойчивость соматической муску-
латуры земноводных в связи с условиями существования вида. Зоол.
журн., т. 34, вып. 3.
Ушаков Б. П., 1956. Теплоустойчивость клеточных белков
холоднокровных животных в связи с видовым приспособлением к
температурным условиям существования. Журн. общ. биол.,
т. 17, № 2.
Ушаков Б. П., 1963. О классификации приспособлений жи-
вотных и растений и о роли цитоэкологии в разработке проблемы
адаптации. Сб. «Проблемы цитоэкологии животных». Изд. АН СССР,
М. — Л.
Ушаков Б. П., 1964. Исследование теплоустойчивости клеток
и протоплазматических белков пойкилотермных животных в связи с
проблемой вида. «Клетка и температура среды», в khz Тр. межд.
симпозиума по цитоэкологии. Л., 1963.
Ушаков Б. П., 1967. Заметка о корреляции между индиви-
дуальной изменчивостью показателей теплоустойчивости клеток жи-
вотных в онто- и филогенезе». Изд-во «Наука», Л.
Файзиев С., 1957. Безусловные и натуральные условные
слюнные пищевые рефлексы у овец романовской и каракульской
пород. Автореф. дисс., Л.
Файзиев С., 1958. Об особенности оборонительного слюно-
отделения у овец каракульской породы. Сб. работ аспир. АН УзССР.
Ташкент: 219.
Ф а н т а л и с И. А., 1960. Изменение некоторых физиологиче-
ских показателей у людей в горных районах Киргизии. 2-я конф,
физиол. биохим. и фармакол. Ср. Азии, тез. докл., Фрунзе: 362.
Федоров В. К-, 1959. Современное состояние проблемы на-
следования изменений высшей нервной деятельности животных.
Журн. высш, нервн. деят., т. 9, вып. 6.
Фер дм ан Д. Л. и Файн шмидт О. Н., 1932. До биохи-
мии зымовой сплячкы. Наук. зап. Укр. биохимичн. институту, т. 5,
вып. 2.
Физиология человека в пустыне, 1952. Изд-во ИЛ, М.
Филатова Л. Г., 1944. Эколого-физиологические исследова-
ния у млекопитающих — обитателей полупустынь Киргизии. Тез. дисс.,
Фрунзе. Ф.
Филатова Л. Г., 1946а. Дыхательная функция крови при
повторной длительной гипоксемии. Журн. Биол. Ин-та Кирг. фил.
АН СССР. 1, Фрунзе, 173.
Филатова Л. Г., 19466. Особенности легочного дыхания
и физиологическая гипоксемия у ежа. Бюлл. эксп. биол. и мед., т. 22,
вып. 5.
Филатова Л. Г., 1949а. Водный обмен у животных — обита-
телей полупустынь Киргизии. Сб. «Опыт изуч. регуляции физиол.
функций». Изд. АН СССР, М. — Л.,: 220.
Филатова Л. Г., 19496. Суточный ритм у грызунов и насе-
комоядных и опыт его экспериментального изучения. Сб. «Опыт изуч.
измен. период. функций организма», Изд-во АМН СССР,
М. — Л„: 116.
Филатова Л. Г., 1948в. Терморегуляция млекопитающих —
обита гелей полупустыни. Сб. «Опыт изуч. регуляц. физиол. функций».
Изд-во АН СССР, М. — Л.: 83.
425
Филатова Л. Г., 1954. Опыт изучения влияния горного кли-
мата Киргизии па организм человека. Уч. зап. биол.-почв. фак-та
Кирг. гос. ун-та, вып. 4, Фрунзе: 29.
Филатова Л. Г., 1957. Исследование высотной акклимати-
зации животных п человека в условиях Тянь-Шаня. Автореф.
дисс., Л.
Филатова Л. Г., 1958. Реакция на гипоксемию у млекопи-
тающих с различной экологической специализацией. Совещ. по экол.
физиол., тез. докл., вып. 1. Изд. АН СССР, М. — Л.: 75.
Филатова Л. Г., 1960. Акклиматизация к гипоксии. Фрунзе.
Филатова Л. Г., 1961. Исследования по физиологии высот-
ной акклиматизации животных и человека. Изд-во Кирг. гос. ун-та,
Фрунзе.
Фирстов А. А., 1952. Биологические особенности в основном
обмене у пушных зверей. Тр. Моск, пушно-мех. ин-та, т. 3, М.: 212.
Формозов А. Н., 1946. Снежный покров в жизни млекопи-
тающих и птиц СССР. Изд. МОИП, М.
Хайрутдинов X. Ш., Воробьева А. В., 1954. Двига-
тельная реакция рубца каракульских овец на различные внешние
факторы. Докл. АН УзССР, № 10, Ташкент.
Холден Дж. и Пристли Д ж., 1936. Дыхание. Биомед-
гиз., М.
X р у с ц е л е в с к и й В. П. и Копылова О. А., 1957. Мате-
риалы по экологии полевки Брандта. Изв. Ирк. гос. науч.-исслед.
противочумного ин-та Спб. и Д. Востока, т. 16, Иркутск: 69.
Цалкии В. II., 1950. Горные бараны СССР. Изд. МОИП, М.
Ц и т о в п ч И. С., 1911. Происхождение и образование нату-
ральных условных рефлексов. Дисс. СПб.
Ч а л ю к Е. А., 1950. Влияние работы на перевариваемость се-
но-овсяных рационов. Тр. Всес. иауч.-иссл. ни-та коневодства, вып. 18.
Чашкпн И. И., 1959. Современное состояние новокиргизской
породы лошадей и дальнейшее ее совершенствование. Тр. Кирг. науч.-
иссл. ип-та животновод., вып. 14, Фрунзе: 136.
Черкович Г. М„ 1950. Экспериментальное изучение суточной
периодики некоторых физиологических функций у обезьян. Автореф.
дисс., Л.
Черкович Г. М., 1953. Слуховой анализатор и роль стадных
отношений в суточной периодике физиологических функций у обезьян.
Сб. «Опыт изуч. регуляции физиол. функций», вып. 2. Изд-во
АП СССР, М, —Л.: 187.
Черкович Г. М., 1958. Получение неврозов у обезьян при
нарушении стереотипа натуральных раздражителей. Совещ. по экол.
физиол., тез. докл., вып. 1. Изд-во АН СССР, М. — Л.: 76.
Черниговский В. II., 1962. Значение интероцептивной сиг-
нализации в пищевом поведении животных. Изд-во АН СССР,
М. — Л.
Черниговский В. Н., III е х т е р С. Ю. и Я роше в-
с к п й А. Я., 1967. Регуляция эритропоэза. Изд-во «Наука», Л.
Четвериков Д. А., 1948. Карбоангидраза тканей глаза в он-
тогенезе. Пзв. АН СССР, сер. биол., № 4: 461.
Чубин скип С. М., 1965. Биоклиматология. Изд-во «Меди-
цина», М.
426
Чугунов Ю. Д., Кудряшова II. И., Чугунова II. Д.,
1956. Особенности терморегуляции степных п горных малых сусликов
в условиях Северного Кавказа. Тр. Науч.-неся. противочумп. ин-та
Кавказа и Закавказья, вып. 1. Ставрополь: 265.
Шарипова Р. Р., 1953. Исследование газообмена при тони-
ческих напряжениях. Сб. «Опыт изуч. регуляции физиол. функции-»,
т. 2. Изд-во АН СССР, М. — Л.: 109.
Шаталина А. С., 1935. Влияние климата на состав крови.
Журн. «Соц. наука и техн.», Ташкент, № 3.
Шварц С. С., 1959. Некоторые вопросы проблемы впда у на-
земных позвоночных животных. Тр. Ип-та биол. Уральск, фпл.
АН СССР, вып. II, Свердловск.
Шварц С. С., 1960. Принципы и методы современной эколо-
гии животных. Изд-во АН СССР, Свердловск.
Шварц С. С., Смирнов В. С. и До бри некий Л. Н.,
1968. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии назем-
ных позвоночных. Тр. ин-та экологии растений и животн., Сверд-
ловск.
Шепелева В. К., 1950. Некоторые особенности питания
пасюка (Rattus norvegicus) и черной крысы (Rattus rattus). II экол.
конф., тез. докл., ч. 2, Киев: 121.
Шик Л. Л., 1939. Цит. по: Кандрор и Раппопорт, 1957.
Штефан М., 1957. Сравнительно-физиологическое исследова-
ние группового эффекта у рыб. Автореф. дисс., МГУ, М.
Шулейкин В. В., 1966. Физика моря. Гл. IX. Изд-во «Нау-
ка», М.
Щеглова А. И., 1949. Терморегуляция п кожно-легочные по-
тери воды у большой песчанки (Rhombomis ophnus Licht). Co.
«Опыт изуч. регуляции физиол. функций» Изд-во АН СССР,
М. — Л.: 71.
Щеглова А. И., 1952а. Физиологические особенности некото-
рых видов грызунов в связи с их экологией. Автореф. дисс., Л.
Щеглова А. И., 19526. Приспособление водного обмена у не-
которых видов сусликов к условиям жизни. Докл. АН СССР,
т. 83, № 5.
Щеглова А. II., 1958. Опыт физиологического анализа гры-
зущей деятельности большой песчанки. Сб. «Опыт изуч. регуляции
физиол. функций», т. 4, Изд-во АН СССР, М. — Л.: 184.
Щеглова А. И., 1959. Значение водного обмена в жизне-
деятельности млекопитающих. Совещ. по экол. физиол., тез. докл.
Изд-во АН СССР, М. — Л.: 125.
Щеглова А. И. и Смирнов П. К., 1963. Роющая дея-
тельность некоторых грызунов в разных условиях температуры среды
и солнечной радиации. Сб. «Опыт изуч. регуляции физиол. функций»,
вып. 6. Изд-во АН СССР, М. — Л.: 110.
Щербакова О. П., 1937. Материалы к изучению суточной
периодики физиологических процессов у высших млекопитающих.
Сообщ. 1. Нормальная суточная периодика физиологических процес-
сов. Бюлл. эксп. биол. и мед., т. 4, вып. 4.
Щербакова О. П., 1949. Сезонные и суточные изменения
двигательной активности у обезьян. Сб. «Опыт изуч. период, измен,
физиол. функций организма». Изд-во АМН СССР, М. — Л.: 143.
Щербакова О. П., 1949а. Суточная периодика физиологиче-
ских процессов у некоторых отрядов млекопитающих. Сб. «Опыт
427
изуч. периодич. измен, физиол. функций организма». Изд-во АМН
СССР. М. —Л.: 15.
Щербакова О. П., 19496. Сезонные и суточные изменения
двигательной активности у обезьян. Сб. «Опыт изуч. период, измен,
физиол. функций», Изд-во АМН СССР. М.: 143.
Эмме А. М., 1967. Биологические часы. Изд-во «Наука», Ново-
сибирск.
Юнусов А. Ю., 1950. Физиологическая характеристика пото-
отделения у детей. УзГИЗ, Ташкент.
Юнусов А. Ю., 1961. Физиология крови человека и животных
в жарком климате. Медгиз УзССР, Ташкент.
Юнусов А. Ю. и Коротько Г. Ф., 1962. Функции орга-
нов пищеварения в жарком климате. Медгиз УзССР, Ташкент.
Юнусов С., 1960. Газообмен и минутный объем сердца у овец
и муфлона. Сб. «Регуляция обмена тепла и др. физиол. функц. у с.-х.
животн. в условиях высоких температур». Краснодар: 301.
Юнусов С., 1961. Физиологическое состояние у овец при
polypnoe. Тр. Аидпжанск. гос. пед. ии-та, т. VIII, Андижан.
Юрисов а М. Н. и Поленов А. Л., 1967. Сравнительный
эколого-гистофизиологический анализ состояния гипоталамо-гипофи-
зарной нейросекреторной системы у двух видов сусликов. Матер.
III Всес. совещ. по экол. физиол., биохим., морфол., вып. «Морфол.
исслед.», Новосибирск: 176.
Яковлев Н. Н., 1950. Последовательность биохимических из-
менений в мышцах при тренировке и растренировке. Физиол. журн.
СССР, т. 36, № 6.
Яковлев И. Н., 1955. Очерки по биохимии спорта. Изд-во
«Физкультура и спорт», М.
Adler L., 1926. Der Winterschlaf. Boethe’s Handb. d. norm. u.
pathol. Physiol., Bd. 17, Teil III, Correlationen.
Adolph E. F., 1957. Ontogeny of physiological regulations in the
rat. Quart. Res. Biol., vol. 32 : 89.
Alexander R. Me. N., 1967. Functional Design in Fishes. Hut-
chinson Univers. Library, London.
Allee W. C., 1931. Animal aggregation. Chicago Press.
Allen J. A., 1906. The influence of physical conditions on the
genesis of species. Ann. Rep. of Smith’s Inst.: 375.
Ames R. G. a. H. B. Van Dyke, 1950. Antidinretic hormone
in the urine and pituitary of the kangaroo rat. Proc. Soc. Exp. Biol. a.
Med., vol. 75:417.
Anand В. K-, 1968. Limbic system in innate animal behavior.
Proc, of the XXIV Int. Congr. of Physiol. Sci., vol. VI, Washing-
ton, D. C.
Andersson B„ 1956. Hypothalamic control of the water intake.
In: XX Int. Physiol. Congr., Bruxelles, vol. 1 : 126.
Andersson B., 1967. Studies on the thirst mechanism. Acta
Biol. Exper. (Warsaw), vol. 27, No. 3 : 269.
Andersson В. a. M. McCann, 1956. The effect of hypotha-
lamic lesions on the water intake of the dog. Acta Physiol. Scand.,
vol. 35 : 312.
Anghi C. G., 1957. Die Coecotrophie als Indicator der richtigen
Kaninchenfiitterung. Kaninchenziichter, No. 13, Jg. 61: 121.
428
Animal drives. 1965. Ed. by G. A. Cicala D. Van Nostrand C°, Inc.
An n i s о n E. F. a. D. Lewis, 1962. Metabolism in the Rumen.
London Methuen and C°.
Airep G. W. a. M. Ham mouda, 1933. Observation on pan-
ting. J. Physiol. London, vol. 67 : 87.
A tfc I e r E., 1927. Korper und Arbeit. Leipzig.
Bailey V., 1923. Sources of water supply for desert animals. Sci.
Monthly, vol. 17 : 66.
Bainbridge R., 1961. Problems of fish locomotion. Symp.
Zool. Soci No. 5.» Vertebrate locomotion, London : 13.
Bainbridge R., 1963. Caudal fin and body movement in the
propulsion of some fish. J. Exptl. Biol., vol. 40 : 23.
Barbashova Z. I.» 1964. Cellular level of adaptation. Handb.
of Physiol., Environment, U. S. A.: 37.
Barcroft J. S„ 1925. The respiratory function of the blood.
I. Lessons from high altitude. Cambridge.
Barcroft J. S., С. A. В i n g e r, A. W. Bo ok, J. H. Bog-
gart, H. S. Forbes, G. Harrop, J. C. Meakins a. A. C. Re-
dfield, 1923. Observations upon the effect of high altitude on the
physiological processes of the human body. Phil. Trans. Roy. Soc. B.,
vol. 211: 353.
Barnett С. H., 1955. Competition among wild rats. Nature,
175 : 126.
Barnett С. H., 1958. Physiological effects of «social stress» in
wild rats. I. The adrenal cortex. J. Psychosomat. Res., 3: 1.
Bartholomew G. A. a. J. W. Hudson, 1959. Effects of
sodium chloride on weight and drinking in the antelope ground squir-
rel. J. Mammology, vol. 40 : 354.
Bartholomew G. A., J. W. Hudson a. T. R. H о w e 11,
1962. Body temperature oxygen consumption, evaporative water loss,
and heart rate in the poorwill. Condor 64 : 117.
Beer J. R. a. R. K- Meyer, 1951. Seasonal changes in the
endocrine organs and behavior patterns of the musk rat. J. Mam-
mol. 32 : 173.
Benedict F. G., 1938. Vital energetics, a study in comparative
basal metabolism. Carneg. Inst., Washington, Publ. No. 503.
Benedict F. G. a. R. C. L e e, 1938. Hibernation and marmot
physiology. Carneg. Inst., Washington, Publ. No. 497.
Bentley P. J. a. K. Schmidt-Nielsen, 1966. Cutaneous
Water Loss in Reptiles. Science 151, No. 3717 : 1547.
Berger B., 1907. Uber die Widerstandsfahigkeit der Tenebrio-
larven gegen Austrockung. Arch. Ges. Physiol. 118 : 607.
Bergmann H., 1847—1848. Heber die Verhaltnisse der Wiir-
meokonomie der Tiere zu ihrer Grosse. Gottingen.
Bernard CL, 1859. De la matiere glicogene consideree comme
condition de developement de certain tissues. C. R. Acad. Sci.
t. 48 : 673.
Bertalanffy L., 1949. Relation between total and tissue meta-
bolism and body size and growth type. Nature 116 : 156.
Bertalanffy L. a. R. Estwick, 1953. Tissue respiration of
musculature in relation to body size. Amer. J. Physiol. 173, 1.
Bertalanffy L. a. W. Y. Pirozynski, 1953. Tissue respi-
ration, growth and basal metabolism. Biol. Bull. 105, 1.
429
Bing F. С. а. С. В. Mendel, 1931. The relationship between
food and water intakes in mice. Amer. J. Physiol. 98 : 169.
В 1 a z к a P„ M. Volf a. M. С e p e 1 a, 1960. A new type of respi-
rometer for the determination of the metabolism of fish in an active
state. Physiol. Bohemosl. 9 : 553.
В о d e n h e i m e r F. S., 1954. Problems of physiology and ecolo-
gy of desert animals. In: Biology of Deserts. Ed. by J. L. Ckiudsley —
Thompson. London, Inst. Biol. : 162.
Botticher II., van., 1915. Untersuchungen fiber den Zusam-
rnenhang zwischen Klima und Korpergrosse bei homdothermen Thieren.
Zool. Jarb., Bd. 40 : 1.
Bowen W. J. a. H. J. E a d s, 1949. Effect of 18 000 ft simulated
altitude on myoglobin content of dogs. Amer. J. Physiol. 159:77.
Brett J. R., 1965. The respiratory metabolism and swimming
performance of young sockeye salmon. J. Fish. Res. Bd. Canada,
vol. 22 : 623.
Brett J. R., 1967. Swimming Performance of Sockeye Salmon
(Oncorhynchus nerka) in relation to Fatigue Time and Temperature.
J. Fish. Res. Bd. Canada, 24 : 1731.
Britton S. W. a. R. F. К I e i n, 1939. Emotional hyperglicemia
and hyperthermia in tropical mammals and reptiles. Amer. J. Physiol.
125 : 730.
В г о b e с к J. R., 1960. Food and temperature. Recent Progr. Hor-
mone Res. 16: 439.
Brody S„ 1945. Bioenergetics and Growth. New-York.
Brown С. M., G. S. Bird, L. M. В о u g, D e 1 a h a у e,
G. E. Green, J. D. H a t c h e r a. Page, 1954. Metabolism clinical
and experimental. Metabolism 333.
Brfick К. a. B. Wfinnenberg, 1966. Influence of ambient
temperature in the process of replacement of nonshivering by shive-
ring thermogenesis during postnatal development. Fed. Proc. 25, 4.
Bullard R. W. a. J. К о 1 1 i a s, 1966. Functional characteris-
tics of two high — altitude mammals. Fed. Proc. 25, 4: 1288.
В u 11 о u g h W. S., 1952. Stress and epidermal mitotic activity.
J. endocrinol. 8 : 265.
Buxton P. A., 1930. Evaporation from the meal — worm (Tene-
brio: Coleoptera) and atmospheric humidity. Proc. Roy. Soc. London
Ser. B. 116: 560.
Buxton P. A., 1932. Terrestrial insects and humidity of the
environment. Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc. 7 : 275.
Calhoun J. B., 1948. Mortality and movement of brown rats in
artificially supersaturated populations. J. Wildlife Meng. 12 : 167.
Campbell J., 1926—1927. Prolonged alterations of oxygen
pressure in the inspired air with special reference to tissue oxygen ten-
sion, tissue carbon dioxide tension and haemoglobin. J. Physiol. (Lon-
don) 62: 211.
Campbell J., 1927. Note on some pathological changes in the
tissues during attempted acclimatization to alterations of O2 pressure
in the air. Brit. J. Exp. Pathol. 8 : 347.
Chaffee R. R., J. R. Allen, M. Brewer, S. M. Hor-
vath, C. Mason a. R. E. S m i t h, 1966. Cellular physiology of cold
and heat—exposed squirrel monkeys (Saimiri Sciurea). J. Appl. Phy-
siol. 21 : 151.
430
Chapman R. F., 1955. Some temperature responses of numphs
of Loiusta migratoria migratoria migratorioides (R. S. F.) with special
reference to aggregation. J. Exptl. Biol. 32: 126.
Chauvin R., 1956. Physiologic de 1’insectes. Inst. Nat. de la
Recherche Agronomique, Paris.
Chitty D., 1955. Adverse effects of population density upon the
viabilitylof later generations. In: The Number of Men and Animals, ed.
by Olivei a. Boyd, Edinbourgh : 57.
Chitty D. a. C. R. Austin, 1957. Environmental modification
of oestrus.in the vole. Nature 179 : 592.
Christian J. J., 1950. The adrenalo-pituitary system and popu-
lation cycles in mammals. J. Mammol. 31 : 247.
Christian J. J., 1959. Adrenocortical splenic and reproductive
responses to inanition and to grouping. Endocrinology 65 : 189.
Christian J. J., 1963. Endocrine Adaptive Mechanisms and the
Physiologic Regulation of Population Growth in Physiological Mam-
mology. Ed. by Meyer a. Gelder, Acad. Press New York a. London,
vol. 1 : 189. I
Clark R. T., J. D. Criscuolo a. С. K. Coulson, 1952.
Effects of 20 000 ft simulated altitude on mioglobin content of animals
with and without exercise. Feder. Proc. 11 : 25.
Clarke J. R., 1953. The effect of fighting on the adrenals, thy-
mus, and spleen of the vole (Microtus agrestis). J. Edocrinol. 9 : 114.
Cl ou d s I ey Th om p so n J. L., 1959. Studies in diurnal
rhythms. IX. The water relations of some nocturnal tropical arthropods.
Entomol. Exptl. Appl. 2 : 249.
Cloudsley-Thompson J. L., 1961. Rhythmic activity in
animal. Physiology and Behaviour, Acad. Press, London.
Cook S. F. a. J. P. H a n п о n, 1954. Metabolic differences bet-
ween three strains of Peromyscus maniculatus. J. Mammal. 35, 4.
Cottle W. H. a. L. D. Carlson, 1954. Adaptive changes in
rats exposed to cold. Caloric exchange. Amer. J. Physiol. 178 :305.
Cowles R. В. a. С. M. В о g e r t, 1944. A preliminary study of
the thermal requirements of desert reptiles. Bull. Am. Museum Nat.
Hist. 83 : 261.
Cowles R. B. a. W. R. D a w s о n, 1951. A cooling mechanism
in the Texas nighthawk. Condor 53 : 19.
Craig W., 1918. Appetites and Aversions as Constituents of
Instinct. Biol. Bull. 34,2 : 91.
C r a w f о r d E. C., Jr., a. K. Schmidt-Nielsen, 1967. Tem-
perature regulation and evaporative cooling in the ostrich. Am. J. Phy-
siol. 212. 2: 347.
Crew F. A. a. L. M i r s к a j a, 1931. The effect of density on an
adult mouse population. Biologia gencralis 7 : 239.
Curtis G. M., С. B. D a v i s a. F. J. P h i 1 i p s. 1933. Signifi-
cance of the iodine content of human blood. J. Amer. Medic. Ass.
101 :901.
Davis D. E. a. J. J. Christian, 1957. Relations of adrenal
weight to social rank of mice. Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 94:728.
Davis E. A., 1955. Seasonal changes in the energy balance of
the English sparrow. Auk 72 : 385.
D a \v son W. R., 1958. Relation of oxygen consumption and eva-
porative water loss to temperature in the cardinal. Physiol. Zool. 31,
1 : 37.
431
Dawson W. R. a. G. A. Bartholomew, 1958. Metabol/c and
Cardiac Responses to Temperature in the Lizard Dipsosaurus dersalis.
Physiol. Zool. 31, 2 : 100. /
Dawson W. R. a. K- Schmidt-Nielsen, 1964. Terrestrial
animals in dry heat: desert birds. In: Handb. of Physiol. Sect. 4. Adap-
tation to Environment. Washington D. C. (
Dawson W. R. a. K. S c h m i d t - N i e 1 s e n. 1966. Effect of
Thermal Conductance on Water Economy in the Antelope JaZk Rabbit,
Lepus alleni. J. of Celhil. Physiol. 67, 3 : 463.
D e b i a s D. A., 1966. Thyroid-adrenal relationship in altitude to-
lerance. Fed. Proc. 25, 4 : 1227.
D e 1 a c h a u x A. et A. T i s s i e r e s, 1946. L’adaptatipn tissulaire
a 1’hypoxie dosee. Helvet. med. acta 13 : 333.
Dempsey Z. W., N. J. M e у e r s, W.C. Young a. I. Jen-
n i s о n, 1934. Absence of light and the reproduction cycle in the gui-
nea pig. Amer. J. Physiol. 109, 2.
D e p о c a s F., 1960. Calorigenesis from various organ systems in
the whole animal. Feder. Proc. 19. Suppl. 5 : 25.
Dicker S. E. a. M. G. E g g 11 о n, 1964. Renal function in the
primitive mammal Aplodontia rufa with some observations in squirrels.
J. Physiol. 170 : 186.
Dill D. B„ 1938. Life. Heat and Altitude. Cambridge, Harvard
Univ. Press : 211.
Dubois. R., 1894. Variations du glycogene du foie dans 1’etat du
torpeur et pendant le passage de la torpeur a 1’etat de veille. C. R. Soc.
Biol. 64: 219.
Dubois R., 1896. Physiologie comparee de la marmotte. Lion.
Dugal L. R., 1953. Les glandes endocrines et le froid. XIX Int.
Congr. Physiol., Resumes et commun., Montreal: 121.
Dugal L. R. a. G. F о r t i e r, 1952. Ascorbic acid and acclima-
tization to cold in monkeys. J. Appl. Physiol. 5 : 143.
Dugal L. R. a. AL T h e r i e n, 1947. Ascorbic acid and acclima-
tization to cold environment. Canad. J. Res. Sect. E. 25: 1.
Dworkin S. a. W. H. F i n n e y, 1927. Artificial hibernation in
the woodshuck (Aretomis monax). Amer. J. Physiol. 80:75.
Eden A., 1941. Studies on the excretion of copper in the rabbit.
J Agric Sci 31 * 145
Eibl-Eiblsfeldt J. a. S. Kramer, 1958. Ethology, the
comparative study of animal behaviour. Quart. Rev. of Biol. 33, 3 : 181.
Eisentraut M., 1956. Der Winterschlaf mit seinen okologischen
und physiologischcn Begleiterscheinungen. VerL G. Fischer.
E n g e r a. S a v a 1 о v, 1958. Metabolism of tropical arthropods.
J. Insect. Physiol. 2 : 232.
Folkow B. 1968. Circulatory adaptation to diving in ducks
XXIV Intern. Congr. Physiolog. Sci. v. 6 p. 23 Washingion D. C.
Forbes D., 1870. On the Aymara Indians of Bolivia and Peru.
From: Barcroft J., 1925.
Frank L, U. Hadeler a. W. Harder, 1951. Zur Ernah-
rungsphysiologie der Nagetiere. Pfliigers Archiv, 253: 173.
Frankignoul AL a. Ch. J e u n i a u x, 1965. Effect of chitin
on chitinase secretion by rodents. Life Sci. 4, 17 : 1669.
Fry F. E. J. a. J. S. Hart, 1948. Cruising speed of goldfish in
relation to water temperature. U. Fisheries Res. Board Canada 7 : 169.
432
Gelineo S., 1934a. Influence du milieu thermique d’adaptation
sur la thermogenese des homeothermes. Ann. Physiol. Physicochim.
Biol. 10 \ 1083.
Gelineo S., 1934b. Influence du milieu thermique d’adaptation
sur la coturbe de la thermoregulation. C. rend. Soc. Biol. 40: 117.
G elineo S., 1936. Der Sauerstoffverbrauch bei Behaglichkeits-
temperatui\ nach exogener Hyperthermie. Biologia generalis 12 : 234.
Gelineo S., 1948. Contribution a la connaissance de la calori-
facation di| lapin. Bull. Mathem. et Naturclles Science 24 XII.
Gelineo S„ 1959. Temperature d’adaptation et consummation
d’oxygene cbez la scorpene truie — Scorpaena porcus L. Bull. Acad.
Serbe Sci. 2j : 37.
Gelineo S., 1964. Organ systems in adaptation: the temperature
regulating system. In: Handb. of Physiol., sect. 4. Adaptation to Envi-
ronment, Amer. Physiol. Soc. Washington : 259.
Gelineo S. a. A. G e 1 i n e o, 1955. Les echanges respiratoires
des lizards noirs de Dalmatie, adaptes a differentes temperatures.
Compt. Rend. Soc. Biol. 149 : 387.
Gelineo S. et R. Kocarev, 1957. Sur ia depence d’oxygene
chez le rat rassasie au cours de la lutte centre le froid. Bull, de
1’Acad. Serbe Sci., Sci. naturelles 18, 5.
Gelineo S. et T. Raiewskaya, 1953. Influence d’un regime
alimentaire de mais sur la concentration de I’hemoglobine a des tem-
peratures differentes. C. R., Soc. Biol. 147 : 136.
G i a j a J., 1938. Sur 1’analyse de la fonction de la aolorification
de 1’homeotherme par la depression barometrique. C. R. Soc. Biol.
127 : 1355.
G i a j a J., 1953. Hypothermie, hybernation et poikilothermie
experimentalle. Biol. Mcdicale 42, 6.
Giaja J. a. S. G e 1 i n e o, 1931. La thermogenese aux tempera-
tures inferieures a celle de la resistance homeotherme. Ann. Physiol.
Physicochim. Biol. 7: 152.
Giaja J. a. L. M a г к о v i c - G i a j a, 1950. Le spectre de la
thermogenese de 1’organisme refroidi. Arch, des Sci. Physiol. 9:89.
Glasser E. M. a. J. P. G r i f f i n, 1962. Effect of the cerebral
cortex upon habituation. J. Physiol. (London) 160 : 429.
Glenn D., A u m a n n J. a. T. E m 1 e n. 1965. Relation of popu-
lation density to sodium availability and sodium selection by microti-
nae rodents Nature v. 208 p. 198.
Goethe F., 1939. Auf Jugendleben des Muffelwildes. Zool. Gar-
ten, N. F. 11 : 1.
Goodall A. M. a. S. H. Y о n g, 1954. The vascular supply of
the skin of ayrshire calves and embryos. J. Agric. Sci. 1 :44.
Grafe C., 1928. Die nervose Regulation des Stoffwcchsels. In:
Oppeiih. Handb. d. Biochem. Bd. 8.
Grandjean E., 1948. Physiologic du climat de la montagne.
J. de physiol. 49, 1 : 52.
Gray J., 1933. Studies in animal locomotion. J. Exp. Biol.
10: 88.
Griffin D. R. a. J. H. W e 1 s h, 1937. Activity rhythms in bats
undes constant external conditions. J. Mammal. 18 : 337.
H a 1 b e r g F., E. H a 1 b c r g, С. P. Bar n u ni a. .1. .1. В i t-
t n e r, 1959. Physiologic 24-hour periodicity in human beings and
433
mice, the lighting regimen and dayly routine. Photoperiodism and
related phenomena in plants and animals. Ed. by Withrow, A. A. A. S.
Washington.
Hall F., D. D i 11 a. G. E. В a г г о n, 1936. Comparative physiolo-
gy in high altitude. J. Cell. Comp. Physiol. 8: 301.
Hamilton C. L., 1965. Control of food intake. In: Physiologi-
cal Controls and Regulations, Ch. 13. Ed. by Saunders C°. Philadel-
phia, London. I
Handbook of Physiology, 1964. Sect. 4. Adaptation to
the Environment. Am. Physiol. Soc. Washington D. C. '
Harder W., 1950. Zur A4orphologie und Physiologle des Blind-
darmes der Nagetiere. Zool. Anzeiger. Suppl. 14 : 95.
Hardy J. P., 1961. Physiology of temperature regulation.
Physiol. Rev. 41 : 521.
Harker J., 1960. Endocrine and Nervous Factors in Insect
Circadian Rhythms. In: Biological clocks, Cold Spring Harbor Sympo-
sia on Quantitative Biology, XXV, N. Y.
Harrison S. J., 1960. Experiments with diving seals. Nature
188: 1068.
Hart J. S., 1956. Seasonal changes in insulation of the fur.
Canad. J. Zool. 34, 1.
Hart J. S„ 1959. The relation between thermal history and cold
resistance in certain species of rodents. Canad. J. Zool. 31, 2.
Hart J. S., 1960. Energy metabolism during exposure to cold.
Feder. Proc. 19, 4, part II : 15.
Hart J. S., 1962. Seasonal acclimatization in four species of
wild birds. Physiol. Zool. 35 : 35—224.
Hart J. S., 1962a. Heat production mechanisms. Proc, of the Int.
Union of Physiol. Sci. XXII Int. Congr., Leiden 1 :398.
Hart J. S., 1964. Insulative and metabolic adaptations to cold in
vertebrates. Symp. Soc. Exp. Biol. 18:31. Feedback Homeostasis and
Mechanisms. Cambr. Univ. Press.
Hart J. S. a. O. Z. R о y, 1966. Respiratory and cardiac respon-
ses to flight in pigeons. Physiol. Zool. 39 : 291.
Hart J. S. a. O. Z. Roy, 1967. Temperature regulation during
flight in pigeons. Amer. J. Physiol. 213 : 1311.
Hartmann F. A. a. K. A. Brownell 1949. The adrenal
glands. Ed. by Lea a. Febiger, Philadelphia.
Hayward J. S., 1965. Metabolic rate and its temperature-adap-
tive significance in six geographic races of Peromyscus. Can. J. Zool.,
v. 43, p. 309.
Hediger IL, 1952. Beitriigc zur Saugetier-Soziologie. Structure
et Physiol, des Soc. Animalcs, Colloq. Internal. Paris.
Hem mingsen A., 1950. Energy metabolism as related to body
size and respiration surfaces and its evolution. Rep. Steno Hosp.
4 : 7-58.
Hensel H., 1955. Temperatur und Leben. Von H. Precht
Christophersen u. H. Hensel. Berlin.
Hermanson V. a. F. A. Hartmann, 1945. Protection of
adrenalectomized rats against high temperature. Amer. J. Physiol.
144 : 108.
Heroux. O., 1962. Seasonal adjustments in captured wild rats.
IL Survival time, pelt insulation, shivering and metabolic and pressor
responses to noradrenaline. Canad. J. Biochem. Physiol. 40 : 537.
434
Heirter К., 1933. Dressurversuche mit Igeln. Z. Vergl. Physiol.
Heitor K., 1932. Der Tcinperalursinn flor Siingetiere. Leipzig.
Her ter K., 1957. Das Verhalten der Insectivoren. Handb. d.
Zool. 8, Lii. 9, Berlin.
Hess E. H., 1959. Two conditions limiting critical age for imprin-
ting. J. Comp. Physiol. Psychol. 52 : 515.
Hess W. R., 1949. Das Zwischenhirn. Basel.
Hesse R., 1921. Das Herzgewicht der Wirbeltiere. Zool. Jahrb.
Abt. Zool. u Physiol. 38, 3 : 243.
Hesse R., 1924. Tiergeographie und okologische Grundlage. Jena.
H i 1 d e п A. a. K. S. S t e n b a c k, 191G. Zur Kentniss der Tages-
schwankungen der Korpertemperatur bei den Vogeln. Skand. Arch,
f. Physiol. 34 : 382.
Hill A. V., 1913. Heat production in animals living together.
J. Physiol. London 46, 2 : 411.
Hock R., 1964. Animals in high altitudes: reptiles and amphi-
bians. Handb. of Physiol. Sect. 4. Adaptation to Environment, Washing-
ton, D. C. : 841.
Hoehn E. O., 1949. Seasonal changes in the thyroid gland and
effects of thyroidectomy in the mallard in relation to moult. Amer.
J. Physiol. 158 : 337.
Hoock R. J., 1951. Temperature and metabolism of bears. Proc.
Second Alaska Science Confer.: 310.
Hoock R. J., 1964. Animals in high altitudes: reptiles and
amphibians. Handb. of Physiol. Sect. 4. Adaptation to the Environ-
ment. Am. Physiol. Soc., Washington : 841.
Hook W. E. a. E. S. Barron, 1941. The respiration of brown
adipose tissue and kidney of the hibernating and nonhibernating gro-
und-squirrel. Amer. J. Physiol. 133 : 56.
Horwath A., 1878. Beitrag zur Lehre fiber den Winterschlaf.
Verh. d. Phys. med. Gesellschaft zu Wiirzburg, Bd. 12, 1.
Horwitz B. A., L. Nelson a. V. Popovic, 1967. Effect of
temperature on oxidative phosphorylation in hibernators and nonhiber-
nators. J. Appl. Physiol. 22 : 639.
Howell A. B., 1965. Speed in animals. Hapn. Publ. Comp.
Howell A. B. a. J. Gersch, 1935. Conservation of water by
the rodent Dipodomis. J. Mammol. 16 : 1.
H о w e 1 1 T. R. a. G. A. Bartholomew, 1959. Further expe-
riments on torpidity in the poor-will. Condor 61 : 180.
Hsein A. C. L. a. L. D. Carlson, 1957. Role of the Thyroid
in AJetabolic Response to Low Temperature. Am. J. Physiol. 188, 1 : 40.
Human Adaptability and its Methodology, 1966. Papers at the
Symp. in Kyoto, Japan. Ed. for IUPS a. IBP by Jap. Soc. of Promot.
for Sci., Tokyo.
Hudson J. W., 1964. Temperature regulation in the round-tailed
ground squirrel, Citellus tereticaudus. Ann. Acad. Sci. Fenn. A. IV,
v. 30, p. 219.
Hurtado A., 1964. Animals in high altitudes: resident man.
Handb. Physiol. Sect. 4. Adaptation to the Environment, Washin
gton D. C. : 843.
Hurtado A., A. R о 11 a, С. M e r i n о a. J. P о n s, 1937. Stu-
435
dies of myohaemoglobin at high altitudes. Amer. J. Med. Sci. 194 : 708.
Huxley F. M., 1913. On the reflex nature of apnoea in the duck
in diving. Quart. J. Physiol. 6 : 147.
Irving L., 1939. Respiration in diving mammals. Physiol.
Rev. 19, 1.
Irving L., 1951. Physiological adaptation to cold in arctic and
tropic mammals. Fed. Proc. 10 : 543.
Irving L„ 1960. Birds of Anaktuvak Pass, Kobuk and Old
Crow. U. S. Nat. Mureum Bull. 217.
Irving L., 1964. Terrestrial animals in cold: birds and mammals.
Handb. of Physiol. Sect. 4. Adaptation to Environment. Washington,
D. C.
Irving L. a. J. Krog, 1954. Temperature of skin in the Arctic
as a regulator of heat. J. Appl. Physiol. 7 : 355.
Irving L., H. Krogh a. M. Monson, 1955. The Metabolism
of Some Alaskan Animals in Winter and Summer. Physiol. Zool.
28: 173.
Irving L., a. K. Schmidt-Nielsen a. N. S. Abraham-
sen, On the melting points of animal fats in cold climates. Physiol.
Zool. 30 : 93.
Ishida K., 1930. Uber den Einfluss der Jahreszeit auf den respi-
ratorischen Gaswechsel weisser Ratten. Mifteil. Mediz. Acad. Kioto,
4: 117.
Jukes M. G. M., M. M. R. Jukes a. W. Banihfa, 1968. The
respiratory response of the duck to inhaled carbon dioxide XXIV In-
tern. Congr. Physiolog. Sci. v. 7 p. 23 Washington D. C.
Jansky L., 1965. Adaptability of heat production mechanisms in
homeotherms. Acta Univer. Carolinae Biologica vol. 1 : 1, Praha.
Jansky L. a. J. S. H a r t, 1968. Cardiac output and organ
blood flow in warm- and cold-acclimated rats exposed to cold. Can.
J. Physiol. Pharmacol. 46 : 653.
Jaeger E. S., 1949. Further observations of the hibernation of
the poor-will. Condor 51 : 105.
Jennings J. B., 1965. Feeding Digestion and Assimilation in
Animals. Pergamon Press.
Joel C. D., 1965. The physiological role of brown adipose
tissue. Handb. of Physiol. Sect. 5. Adip. tissue. Am. Physiol. Soc.
Washington.
Johansson B., 1960. Brown fat and its possible significance
for hibernation. Bull. Museum Comp. Zool. Harvard Coll. 124 : 233.
Johansson B. W., 1967. Heart and circulation in hibernators.
Mammalian Hibernation III, New York, o. 200.
Johansson B. W., 1968. Electrocardiographic changes in dep-
ressed metabolism. Proc, from the Conference in Depressed Metabolism,
Washington, D. C.
Johnson G. E., 1929. Hibernation of the thirteen-lined ground
squirrel Citellus tridecemlineatus. III. The rise in respiration, heart
beat and temperature in waking from hibernation. Biol. Bull. 57 : 107.
Jourdanet D., 1875. L’influence de la pression de Pair sur
la vie de 1’homme. Paris.
Kami у am a K., 1956. On effects of environment condition
on vasomotor reflex. Papers in Meteorol. a. Geophysics 7, 2.
Kanungo M. S. a. C. L. Prosser, 1959. Physiological and
biochemical adaptation of goldfish to cold and warm temperatures.
436
I. Standard and active oxygen consumption of cold- and warm accli-
mated goldfish at various temperatures. J. Cellul. Comp. Physiol.
54 : 259.
Karli P„ 1956. The norway rats killing response to the white
mouse: an experimental analysis. Behaviour, Leiden 10, 1—2:81.
Kauth H. u. H. Sommer, 1953. Das Ferment im Tierkorper,
IV. Biol. ZbL 72, 3—4.
Kayser Ch., 1939. Evolution saisonniere de la thermoregulation
chimique chez les hibernants reveilles. C. R. Soc. Biol. 131 : 893.
Kayser Ch., 1940a. Les echanges respiratoires des hibernants.
3-e partie: Echanges respiratoires des hibernants a 1’etat de sonuneil
hibernal. Ann. Physiol. 16: 128.
Kayser Ch., 1940b. Les echanges respiratoires des hibernants.
4-e partie: Essai d’analyse du mechanisme du sommeil hibernal. Ann.
Physiol. 16 : 314.
Kayser Ch., 1953. L’hibernation des mammiferes. Ann. Biol.
29 : 109.
Kayser Ch., 1961. The physiology of natural hibernation. Per-
gamon Press.
King J. R. a. D. S. F a r n e r, 1960. Energy metabolism, thermo-
regulation and body temperature. In: Biology and Comp. Physiol, of
Birds, ed. by Marshall, vol. 2. Acad. Press, N.—Y. : 215.
Kirchhoff H., 1937. Jahreszeiten und Belichtungen in ihrem
Einfluss auf weibliche Genitalfunktionen. Arch. f. Gynakol. 163.
Kleiber M., 1932. Body size and metabolism. Hilgardia 6, 315.
К 1 e i t m a n N., 1939. Sleep and wakefulness. Univ, of Chicago
Press. Chicago.
Klighley, G. P. Low у a. C. McCune, 1968 Polycythemia
as ineffective component of altitude acclimation. XXIV Int. Congr.
Physiol. Sci. Washington D. C.: 232.
Krebs H. A., 1950. Body size and tissue respiration. Biochem.
et Biophys. Acta 4.
Krieg H., 1924. Biological Reisestudien on Siidamerika, HI.
Chilenische Beutelratten. Z. Morph. Okol. 3 : 169.
Krogh H. a. M. Л4 о n s о n, 1954. Notes on the Metabolism of a
mountain goat. Amer. J. Physiol. 178 : 515.
Krueger H. M., J. B. Saddler, G. A. Chapman, I. J. Tin-
sley a. R. K- Lowry, 1968. Bioenergetics, Exercise and Fatty Acid
of Fish Amer. Zool. 8, 1.
Krywienczyk J., 1952a Korpergrosse, Korperzeiten und
Energiebilanz. IVte Mitteilung. Korpergrosse, O2-Konsum und Kriech-
geschwindigkeit bei Prosobranchieren. Z. Vergl. Physiol. 34 : 6.
Krywienczyk J., 1952b. Korpergrosse, Korperzeiten und
Energiebilanz. V Mitteilung. Korpergrosse, O2-Konsum und Kriechge-
schwindigkeit bei Wasserpulmonaten. Z. Vergl. Physiol. 34: 14.
Krzywanek F. W., 1928. Uber die Temperatur im Panzer des
Schafes. Pfliigers Arch. Physiol. 222, 89.
L a d e 1 1 W., 1964. Terrestrial animals in humid heat: man.
Handb. Physiol. Sect. 4. Adaptation to Environment. Washington,
D. C.:625.
Lasi ewski R. C., 1963. Oxygen consumption of torpid, resting,
active and flying humming birds. Physiol. Zool. 36 : 122.
L a s i e w s к i R. C. a. W. R. Dawson, 1964. Physiological
responses to temperature in the common lighthawk. Condor 66 : 477.
437
L a s i e w s к i R. C., F. R. G a I e у a. C. Vasquez, 1965. Mor-
phology and physiology of the pectoral muscles of humming birds.
Nature''206 : -104.
Leblanc J., 1962. Local adaptation to cold of Gaspe fishermen.
J. Appl. Physiol. 17 : 950.
Leblanc J., 196G. Adaptive mechanisms in humans. Ann. of
N—Y Acad. Sci. 134, 2 : 721.
L e b 1 a n c J., J. A. H i 1 d e s a. O. Heroux, 1960. Tolerance of
Gaspe fichermen to cold water. J. Appl. Physiol. 15 : 1031.
Leduc E. H. a. Ch. P. Lyman, 1952. Changes in blood sugar
and tissue glicogen in the Hamster during arousal from hibernation.
Anat. Rec. 113: 112.
Lee A. K-, The adaptation to arid environments in wood rats of
the genus Neotoma. Univ. CaliL Pubis Zool., v. 64, p. 57.
Les by J. E. a. R. S. Levin, 1966. Anatomic adaptation of the
alimentary tract of the rat to the hyperphagia of chronic alloxan
diabet. Nature 210, 5034.
Leveill G. A. a. E. K. O'Hea, 1967. Influence of Periodicity
of Eating on Energy Metabolism in the Rat. J. Nutr. 93, 4: 541.
L i a n i d e s S. P. a. R. E. Beyer, 1960. Oxidative phosphoryla-
tion in liver mitochondria from cold-exposed rats. Am. J. Physiol.
199 : 836.
Lindhardt J., 1917. Physiological investigation in the Dane-
mark expedition. Meddelelseron Gronland, Kopenhavn.
Litson N. I., G. B. Gordon a. R. McClintock, 1955.
Measurement of total carbon dioxide production by means of D2O1S.
J. Appl. Physiol. 7 : 704.
Little L. O. a. G. E. M i t c h e 11, 1965. Rumen metabolites as
metabolizable energy sources for rats. Life Sci. 5 : 905.
Lobban M. C., 1957. Studies on physiological diurnal rhythms
in polar regions. Advancem. Sci. 13 : 413.
L о о s 1 i J. K-, H. H. Williams, W. E. Thomas, F. H. Fer-
ris a. L. A. M a g n a r d, 1949. Synthesis of aminoacids in the rumen.
Science 110, 5.
Lord R. D., F. С. В e 11 г о s e a. W. W. Cochran, 1962. Ra-
diotelemetry of the respiration of a flying duck. Science 137 : 39.
Lorenz K., 1937. Uber die Bildung des Instinktbegriffes. Natur-
wissenschaften 25 : 199.
Louch C. D., 1958. Adrenocortical activity in two meadow vole
populations. J. Mammol. 39 : 109.
Liman С. P. a. P. O. Chatfield, 1956. Physiology of hiber-
nation in mammals. The Physiology of Induced Hypothermia, Washing-
ton, p. 80.
Alacfarlane W. V., 1965. Water metabolism of desert rumi-
nants. In: Studies in Physiol., Springer-Verlag N—Y : 191.
Macfarlane W. V. а. В. H о w a r d, 1966. Water content and
turnover of identical twin Bos indicus and Bos taurus in Kenya.
J. Agris. Sci. 66 : 297.
MacMillen R. E. a. A. K. Lee, 1967. Australian Desert Mice:
Independence of Exogenous Water. Science, v. 158, N 3799, p. 383.
MacMillen R. E. a. A. K- Lee, 1969. Water metabolism of
Australian hopping mice. Comp. Biochem. Physiol., v. 28, p. 493.
M c N a b. В. K., 1968. The influence of fat deposits on the basal
438
rate of metabolism in desert homoiotherms. Comp. Biochcm. Physiol.,
v. 216, p. 337.
McNab В. К. a. P. R. A'lorrison, 1963. Body temperature
and metabolism in subspecies of Peromyscus from arid and mesic
environments. Ecol. Monorg., v. 33, p. 63.
Madsen H., 1939. Does the hare chew the cud? Nature 143: 981.
de Magnen J. et S. T a 1 I о n, 1968. Equivalence des apports
caloriques ghicidiques et lipidiques dans la regulation de la prise
alimentaire chez 1c rat. Arch, des Sci. Physiol. 22, 1 : 127.
M a i g п о n F. et H. G u i 1 h о n, 1931. L’influence des saisons sur
les changes respiratoires chez le chien. Cr. Acad. Sci. 192 : 1410.
Malmejac J., G. N e v e г r e, P. Plane, M. Montero et
С. M a 1 m e j a c, 1956. Action de hypothcrmie «provoquee» sur les
differentes parties du systeme nervoeux: cortex, centres bulbo-protube-
rantiel, ganglions vegetatifs. XX Int. Congr. de Physiol., Resumes et
commun. Bruxelles : 612.
Mammalian Hibernation. Bull. Museum Comp. Zool., Cambridge,
Mass. U. S. A.
M a rey E. J., 1890. Le vol des oiseax. Ed. Masson, Paris.
Martin C. J., 1901. Thermal adjustment and respiratory
exchange in monotremes and marsupials. Proc. Roy. Soc. (London)
69 : 352.
Mason J. W., 1959. Central nervous system factors in the re-
gulation of endocrine secretion. Hormone Research 15 : 345.
Mayer J., 1955. Regulation of energy intake and the weight:
the glucostatic theory and the lipostatic hypothesis. Ann. N. Y. Acad.
Sci. 63: 15.
Mellanby K., 1932. Effects of temperature and humidity on
the metabolism of the fasting ber-bug (Cimex lectularius). Hemiptera
Parasitology 24: 419.
Merzbacher L„ 1903. Die Nervendegeneration wahrend des
Winterschlafes. Die Beziehungen zwischen Temperatur und Wintersch-
laf. Pfliig. Arch. 100 : 568.
Mihai lovic Lj., В. P e t г о v i c - M i n c, S. Protic, I. D i-
v a c, 1968. Effects of Hibernation on Learning and Retention. Nature,
v. 218, N 5136, p. 197.
Miller A. H., 1951. An analysis of the distribution of the birds
of California. Univ. Calif., Berkley, Publ. Zool. 50:531.
MillerS., 1939. A study of the phlsiology of the sparrow thyroid.
J. Exp. Zool. 80, 2.
Mimachi H. u. E. W e i n 1 a n d. 1910. Beobachtungen am Igel
in der Periode dor Nahrungsaufnahme. Z. Biol. 55 : 1.
Moleschott J„ 1855. Uber den Einfluss des Lichtcs anf die
Menge von Tierkorper ausgeschwidenen Kohlensaure. Wien. med.
Wochcnschr. 43 : 1.
Moleschott J. ii. S. F u b i n i, 1881. Uber den Einfluss
gemischten und farbigen Lichtes auf die Ausscheidung der Kohlensau-
re bei Tieren. Moleschotts Untersuchen 12, 2 : 266.
Monge C., 1943. Chronic mountain sickness, Physiol. Rev.
Moore R. E. a. M. A. Simmonds, 1966. Decline with age in
the thermogenic response of the voung rat to 1-noradrenaline. Fed.
Proc. 25, 4.
Morot Ch., 1882. Des pelotes stomacales des leporides. Memoires
Soc. Ctr. Med. Veter. 12, Paris : 1.
439
Morrison P. R. a. W. J. T i e z t, 1957. Cooling and thermal
conductivity in three small alaskan mammals. J. Mammol. v. 38, N 1,
p. 78.
Morrison P. R. 1962. Modification of body temperature by
activity in brazilian humming birds. Condor 64 : 315.
Morrison P. a. R. Elsner, 1962. Influence of altitude on
heart and breathing rates in some Peruvian rodents J. appl. Physiol,
v. 17, p. 467.
Morrison P. R., К. К e r s t a. M. R о s e n m a n n, 1963. He-
matocrit and Hemoglobin Levels in some Chilean Rodents from High
and Low Altitude. Int. J. Biometeor. 7 : 45.
Morrison P. R. а. О. P. Pearson, 1947. The metabolism of
very small mammals. Science 104 : 287.
Morrison P. R„ F. A. R у s e r a. F. S t г e с к e r, 1954. Growth
and the development of temperature regulation in the tundra redback
vole. J. Mammal. 35 : 3.
Nielsen К. С. а. С. О w m a n, 1968. Difference in cardiac
adrenergic innervation between hibernators and non-hibernating mam-
mals. Acta Physiol. Scand., Suppl. 316.
Niethammer G., 1952. Tiergeographie. Fortschr. Zool. 9 : 368.
Nungesser W. С. a. E. W. Pfieffer, 1965. Water balance
and maximum concentrating capacity in the primitive rodent, Aplodo-
ntia rufa. Comp. Biochem. Physiol. 14 : 289.
О b о u s s i e r B., 1948. Uber die Grossenbeziehungen der Hypo-
physe und ihre Teile bei Saugetieren und Vogeln. Arch. f. Entw. Meehan,
d. Organismen 143 : 172.
Olsen H. a. H. Madsen, 1944. Investigation on the pseudoru-
mination in rabbits. Videnskabelige Meddelelser. 107, Kopenhavn : 37.
Opitz E. u. M. Schneider, 1950. Uber die Sauerstoffversor-
gung des Gehirns und den Mechanismus von Mangelwirkungen. Erg.
Physiol. 46 : 126.
Ozorio de Almeida B., 1919. Le metabolisme minimum et
le metabolisme basal de 1’homme tropicale de race brauche. J. Phys, et
Path. 18: 958.
Pa dour L., 1950. Differenzen endokrinen Driisen bei Saugetieren
verschiedener Korpergrosse mit besondcrer Beriicksichtigung der Lan-
gerchanschcn Inseln. Zool. Jahrb., Abt. Physiol. 62: 3.
Page E. a. L. M. В a b i n e a u, 1954. Tissue glicogen and glu-
cose absorption in rats adapted to cold. Canad. J. Biochem. Physiol.
32, 4.
Parry et Lyon, 1825. Temperature des animaux aux grands
froids. Ann. de Chim. et de Physique 28 : 223.
P a v 1 о v i с. V., 1954. Adaptation to environmental temperature
and liver glycogen fractions in rats —Mus decumanus. Arch. Biol. Sci.,
Beograd 6, 3.
Pengel ley E. T. а. К- C. F i s h e r, 1963. Rhythmical arousal
from hibernation in the golden — mantled ground squirrel Citellus
lateralis tescorum. Can. J. Zool. 39 : 105.
Peter K-, 1909. Die Nierenkaniilchen des Menschen und andere
Siiugetiere. Untersuchungen fiber Ban und Entwicklung der Niere.
Jena.
P flii ger E., 1878. Uber Warme mid Oxydation der lebenden
Materie. Pflfig. Arch. 188 : 4.
440
Physiological Mammoiogy, 1963. Vol. I. Mammalian populations.
Ed. by V. V. Alayer a. R. G. van Gelder, Academic Press.
Pier on H., 1958. De 1’actinie a 1’homme. I. Paris.
Pool W. E., 1949. Effect of anoxic anoxia on myoglobin concen-
tration in striated muscle. Amer. J. Physiol. 156 : 44.
Popovic V., 1964. Cardiac output in hibernating ground squir-
rels. Am. J. Physiol. 207 : 1345.
Portig F., 1950. Bemerkungen zur Uberwinterung des Hamsters
(Cricetus cricetus). In: Nene Ergebn. u. Probl. d. Zoolog. : 756.
Poulson T. L. a. G. A. Bartholomew, 1962. Salt balance
in the savannah sparrow. Physiol. Zool. 35: 109.
P r e c h t IL, C h r i s t о p h e r s e n J. a. H. H c n s e 1, 1955. Tem-
peratur mid Leben. Springier — Verlag, Berlin.
Prosser. C. L., 1964. Perspectives in adaptation theoretical
aspects. In: Handb. of Physiol. Sect. 4. Adaptation to Environment,
p. II, Washington, D. C.
Prosser C. L. a. F. В г о w n, 1962. Comparative Animal Phy-
siology. W. B. Saunders Company Philadelphia — London.
Raab W., 1934. Morbus Basedov nach Kohlenoxydvergiftung.
Wien. Klin Wchschr., Jahrg. 47 : 1482.
Raiewskaya T., 1953. Influence de la temperature d’acclimatisa-
tion sur la concentration de hemoglobine. Comp. Rend. Soc. Biol.
147: 1981.
Rameaux et Sarrus, 1838—1839. Rapport sur un memoire
adressee a 1’Academie Royale de Medicine. Bull, de 1’Acad. Roy. de
Med. 3 : 1094.
Rautenberg W., 1957. Vergleichende Untersuchungen fiber den
Energieaushalt des Bergfinken (Fringilla montefringilla) und des
Haussperling (Passer domesticus). J. Ornithol. 98 : 36.
Reach F., 1910. Beitrag zur Physiologic des Winterschlafes.
Bioch Z. 26 : 331.
Readings in ecology, 1965. Prentice—Hall, Inc. New Jersey.
Rennie D. W., B. G. С о v i n о, B. J. H о w e 11, S. H. S о n g,
B. S. К a n g a. S. K- Hong, 1962. Physical insulation of Korean
diving women. J. Appl. Physiol. 17 : 961.
Rensch B„ 1932. Uber die Abhangigkeit der Grosse des relati-
ven und Oberflachenstruktur der Landeschneckschalen von den Um-
weltfactoren. Z. f. Morphol. Okol. 25: 16.
Rensch B., 1939. Klimatische Auslese von Grossenvarianten.
Arch. f. Naturg. N. F. 8 : 1.
Re t z 1 a f f E. G., 1938. Studies in population physiology with the
albino mouse. Biologia Generalis 14 : 238.
Reynafarje C., 1966. Iron metabolism during and after alti-
tude exposure in man and in adapted animals (Camelids). Fed. Proc.
25, 4.
Reynafarje В. a. P. Morrison, 1962. Myoglobin Levels in
Some Tissues from Wild Peruvian Rodents Native to High Altitude.
J. Biol. Chem. 237, 9 : 2861.
R i c h e t Ch., 1889. Chaleur animal. Paris.
Riche t Ch., 1898. De 1’influence de 1’education sur la resistance
du canard a 1’asphyxie. C. R. Soc. Biol. (Paris) 50 :481.
R i c h e t Ch., 1899. De la resistance des canard a 1’asphixie.
J. Physiol, et Pathol. Gencr. 1 : 641.
441
Riddle О., G. C. S m i t h a. F. G. В с n e d i c t, 1934. Seasonal
and temperature factors and their determination in pigeon on percen-
tage metabolism change per degree of temperature change. Amer.
J. Physiol. 107 : 334.
Ritz man E G. a. F G. Benedict, 1938. Heat production in
sheep. Carnegie Inst. Washington, Publ. 494.
Robinson D., 1939. The muscle hemoglobin of seals as an
oxygen store in diving. Science 90, 2334.
R 6 d e 1 E., 1957. Zum Problem der Coecotropie als Anzeiger
richtiger Kaninchcnfiittenmg. Kaninchenzuchter 19, 61 : 181.
Roth L. M. a. E. R. Willis, 1951. The effect of dessication
and starvation on the humidity behaviour and water balance of Tribo-
lium confusum a. T. castancuin. J. Exptl. Zool. 118:337.
Rubner M., 1883. Uber den Einfluss der Korpergrosse auf Stoff
und Kraftwechsel. Z. f. Biol. 19: 535.
Saint-Girons H. et M. C. Saint-Girons 1956. Cycle
d’activite et thermoregulation chez les reptiles (lizards et serpents).
Vie et Milieu 7 : 133.
Salt G. W., 1964. Respiratory evaporation in birds. Biol. Rev.
39 : 113—136.
Salt G. W. a. E. Z e u t h e n, 1960. The respiratory system. In:
Biology and Comparative Physiology of Birds, ed. by A. J. Marshall.
New York, Acad. Press, vol. 1 : 363.
Sa raj as H. S. S.. 1960. On the cardiac responce in hibernation
and induced hypothermia. Functional, pathologic and metabolic aspects.
Mammalian Hibernation, Bull. Museum Comp. Zool., v. 124, Cambrid-
ge, Mass., p. 337.
Sarrus et Rameaux, 1837—1838. Application des sciences
accessoires et principalment des mathematiques a la physiologic gene-
rale. Bull, de I’Acad. de Med. 2 : 538.
Scheunert A., 1906. Zum Mechanismus der Magenverdauung.
Pfliig. Arch. 114 : 64.
Schmidt-Nielsen B., 1949. Reduced evaporative water loss
from the lungs of certatin desert mammals. Feder. Proc. 8 : 139.
Schmidt-Nielsen K-. 1949. Efficiency of excretory system in
desert mammals. Feder. Proc. 8 : 140.
Schmidt-Nielsen K-, 1954. Heat regulation in small and
large desert mammals. Biol, of Deserts, J. L. Cloudsley — Thompson,
Ed., Inst, of Biol., London : 182.
Schmidt-Nielsen K-, 1956. Animals and Arid Conditions:
Physiological Aspects of Productivity and Management. The Future of
Arid Lands, Amer. Assoc, for Advancem. of Sci., Washington,
D. C.: 368.
Schmidt-Nielsen K-> 1958. Animals and arid conditions.
In: Climatology and microclimatology. Proceedings of the Canberra
Symposium. Paris, Unesco : 217.
Schmidt-Nielsen K-, 1965. Animal Physiology. Prentice —
Hall, Inc. New Jersey.
Schmidt-Nielsen К., E. C. Crawford Jr., A. E. New-
some, K. S. R a w s о n a. H. T. H a m m e 1, 1967. Metabolic rate of
camels: effect of body temperature and dehydration. Am. J. Physiol.
212, 2 :341.
S c h m i d t - N i e 1 s e n K. a. W. R. Dawson, 1964. Terrestrial
442
animals in dry heat: desert reptiles. Handb. of Physiol. Sect. 4. Adapta-
tion to the Environment. Am. Physiol. Soc. Washington : 467.
Schmidt-Nielsen К. a. B. Schmidt-Nielsen, 1951.
A complete account of the water metabolism in kangaroo rats and an
experimental verification. J. Cell. Comp. Physiol. 38 : 165.
Schmidt-Nielsen К. a. B. Schmidt-Nielsen. 1952.
Water metabolism in desert mammals. Physiol. Rev. 32, 2.
Schmidt-Nielsen К, B. Schmidt-Nielsen a. A. Bro-
kaw, 1948. Urea excretion in desert rodents exposed to high protein
diets. J. Cell. Comp. Physiol. 32 : 361.
Schmidt-Nielsen В., K. Schmidt-Nielsen, A. Bro-
kaw a. A. S c h n e i d e r m a n n, 1948. Water conservation in desert
rodens. J. Cell. Comp. Physiol. 32 : 331.
S c h m i d t - N i e 1 s e n K-. B. S c h m i d t -N i с 1 s e n, S. A. J a r-
num a. T. R. H о u p t, 1957. Body temperature of the camel and its
relation to water economy. Am. J. Physiol. 188 : 103.
S c h m i d t - N i e I s e n В., K. S c h m i d t -N i e 1 s c n, T. R. H o-
ii p t a. S. A. J a r n u m, 1956. Water balance of camel. Amer.
J. Physiol. 185 : 185.
Scholander P. F., 1940. Experimental investigation on the
respiration in diving mammals and birds. Norse. Vid. Akad. 1 : 31.
Scholander P. F., 1955. Evolution of climatic adaptation in
homeotherms. Evolution 9, 1 : 15.
Scholander P. F., 1958. Studies of man exposed to cold.
Feder. Proc. 17 : 1054.
Scholander P. F„ 1961. Habituation processes. Ann. Acad.
Reg. Sci. Upsalieu 5 : 1.
Scholander P. F., Flagg G. S., V. Walters a. L. I r-
v i n g, 1953. Climate adaptation in arctic and tropical poikilotherms.
Physiol. Zool. 26 : 67.
Scholander P. F., R. Hock, V. Walters a. L. Irving,
1950. Adaptation to cold in arctic and tropical mammals and birds in
relation to body temperature insulation and basal metabolism rate.
Biol. Bull. 99 : 259.
Schultze E., 1936. Kohlenoxyd und Schilddrusc. Arch. exp.
Pathol, n. Pharm. 180 : 639.
Seibert H. C„ 1949. Differences between migrant and non-mig-
rant birds and water intakes at various temperatures and pholoperiods.
Auk 66 : 128.
Sellers E. Л., I. W. S с о 11 a. N. T h о m a s, 1954. Electrical
activity of skeletal muscle of normal and acclimatized rats on exposure
to cold. Amer. J. Physiol. 177 : 371.
Simpson S. a. J. J. Galbraith, 1905. An investigation into
the diurnal variation of the body temperature of nocturnal and other
birds and a few mammals. J. Physiol. (London), 33:225.
S luckin W., 1965. Imprinting and early learning. Aldine Publ.
Comp. Chicago.
Smelser G. R., Walton a. E. O. Whet hem, 1934. The
effect of light on ovarian activity in the rabbit. J. Exp. Biol. 11,4.
Smith R. E., 1960. Mitochondrial control of oxidative phosphory-
lation in cold-acclimated rats. Feder. Proc. 19, suppl. 5 : 64.
Soulairac A., 1963. Neurological factors in the control of the
appetite. Intern. Rev. Neurobiol. 5, New York-London, Acad. Press.
443
S о u 1 a i г a с A. a. M. L. S о п 1 a i r a c, 1954. Effets du group-
ment sur le comportement alimentaire du rat. Conipt. rend. Soc. biol.
148, 3—4 : 304.
Sperber J., 1944. Studies on the mammalian kidney. Zool. Bid-
rag Iron Uppsala 22 : 249.
S t e b 1 i n s R. C. a. R. M. E a к i n, 1958. The role of the “third
eye” in reptilian behavior. Am. Museum Novitates 1870 : 1.
Stern F., 1933. Der Blutjodspiegel bei Hautkrankheiten. Arch.
Derm. u. Syph. 167 : 285.
Stigler R., 1920. Rassenphysiologische Studien. Wiener Med.
Wochensch: 1263.
Stigler R., 1930. Vergleichende Untersuchungen der physiolo-
gischen Warmeregulation. Die Warmeregulation der Nagetierc bei cxo-
gcn gesteigerter Korpertemperatur. Ach. exper. Pathol, u. Pharmacol.
155: 257.
Streuly H., 1918. Das Verhalten von Schilddriisenlosen und
milzlosen Tieren bei O2—Mangel. Zugleich ein Beitrag zur Theorie
der Bergkrankheit. Bioch. Z. 87 : 359.
Strohl J., 1910. Die Massenverhaltnisse des Herzens in Hoch-
gebirge. Zool. Jahrb. Abt. Zool. u. Physiol. 30, 5 : 1.
Strohl J., 1910a. Le poids relatif du coeur et 1’effet des grands
altitudes. Etude comparative sur deux especes de lagopedes, habitant
1’une les Hautes-Alpes, 1’autre les plaines de la Laponie. C. R. Acad.
Sci. 150 : 1257.
Sturm A. u. B. Buchholz, 1928. Beitrage zur Kenntnis de'
Jodstoffwechsels. IV Mitteil. Jodverteilung im menschlichen und tieri-
schen Organismus in ihrer Bezichung zur Schilddriise. Dtsch. Arch,
klin. Med. 161 : 227.
Sundstroem E. S. a. G. Michaels, 1942. The adrenal cor-
tex in adaptation to altitude, climate and cancer. Berkley.
S u о m a 1 a i ne n P., 1944. Uber die Physiologie des Winterschla-
fes. Sitzber. Finn. Akad. d. Wis>ensch., Helsinki.
Suomalainen P. a. S. Sarajas, 1951. Heart-beat in the
hibernating hedgehog. Nature 168 ; 211.
Szymanski J. S., 1918. Versuche uber Aktivitat und Ruhe bei
Siiuglingen. Pflug. Arch. 172 : 424.
Szymanski J. S., 1919. Aktivitat und Ruhe bei Tieren und
Menschen. Z. f. Allg. Physiol. 18: 105.
Tang. P. S., 1933. O2 consumption and O2 pressure. Quart. Rev.
Biol. 8: 260.
Tappan D. V. a. B. Reynafarje, 1957. Tissue pigment mani-
festation of adaptation to high altitudes. Am. J. Physiol. 190 : 99.
T a p p a n D. V., B. R e у n a f a r j e, R. v a n P о 11 e r a. A. H u r-
t a d o, 1957. Alteration in enzymes and metabolites resulting from
adaptation to low oxygen tensions. Amer. J. Physiol. 190 : 93.
Tembrock G., 1964. Verhaltungsforschung. Eine Einfuhrung in
die Tier — Ethologie. Veb. G. Fischer Verlag, Jena.
Thorpe W. H., 1956. Learning and instinct in animals. London.
Tinbergen N., 1955. The study of instinct. Oxford Univ. Press.
Tomlinson J. T., 1957. Pigeon wing beats synchronized with
breathing. Condor 59 : 401.
Tromp S. W., 1963. The influence of weather and climate on
urinary volume pH, 17-ketosteroids, hexosamines, Cl, K, Na and urea.
Int. J. Biometeor. 7 : 59.
444
Twente J. W. a. J. A. Twente, 1965. Regulation of hiberna-
ting periods by temperature. Proc. Nat. Acad. Sci. 54 : 1058.
Twente J. W. a. J. A. T w e n t e, 1967. Seasonal variation in the
hibernating behaviour of Citellus lateralis. Mammal. Hibern. III. Else-
vier N. Y. : 47.
Twente J. W. a. J. A. Twente, 1968. Effects of epinephrine
upon progressive irritability of hibernating Citellus lateralis. Comp.
Biochem. Physiol., v. 25, p. 475.
U о t i 1 a U. U., 1939. The role of the pituitary stalk in the regula-
tion of the anterior pituitary with special reference to the thyrcotropic
hormone. Endocrinology 25 : 635.
Valentin G., 1857—1888. Beitrage zur Kenntniss des Wintcr-
schlafes der Murmeltiere.
Vaughan В. E. a. N. Pace, 1956. Changes in myoglobin con-
tent of the high altitude acclimatized rat. Amer. J. Physiol. 183: 549.
Vernberg F. Y., 1954. O2 consumption by tissues of teleosts of
different size. Biol. Bull. 106 : 360.
V e r r i e r M. L., 1932. Etude des’rapports de la forme de 1’habitat
et du comportement de quelques crustaces isopodes. Bull. Biol. Fran-
ce — Belg. 66 : 200.
Wai Igren H., 1954. Energy metabolism of two species of the
genus Emberiza as correlated with distribution and migration. Acta
Zool. Fennica 84 : 1.
Wall work J., 1960. Observations on the behaviour of some
oribatid mites in experimentally controlled temperature gradients. Proc.
Zool. Soc. London 135 : 619.
Watzka M., 1934. Physiologische Veranderngen der Schilddrusc.
Z. mikr.-anat. Forsch. 36 : 67.
W e i h e W. H., 1966. Influence of age, physical activity and ambi-
ent temperature on acclimatization of rats to high altitude. Fed. Proc.
25, 4 : 1342.
Weiss A. K., 1954. Adaptation of rats to cold air and effects on
tissue oxygen consumption. Amer. J. Physiol. 177, 2:201.
Wells N. A., 1935. Variations in the respiratory metabolism of
the Pacific killfish Fundulus parvipinnis due to size, season, and conti-
nued constant temperature. Physiol. Zool. 8 : 318.
Welsh J. H., 1938. Diurnal rhythms. Quart. Rev. Biol. 13: 123.
West G. C., 1960. Seasonal variation in the energy balance of the
three sparrow in relation to migration. Auk 77 : 306.
W i n d h e m С. H. a. J. F. xM о r r i s о n, 1956. Heat regulation of
Masarwa (bushman). XX Congr. Int. Physiol., Resum. de commun.,
Bruxelles : 981.
Y о s h i m u r a H. a. T. I d a, 1952. Studies on the reactivity of
skin vessels to extreme cold. Jap. J. Physiol. 2 : 177.
Yonge С. M., 1954. Feeding mechanism in the Invertebrata. Ta-
bulae Biologicae 21, 3, 22.
Zeuthen E., 1942. The ventilation of respiratory tract in birds.
Det. Kgl. Danske Vidensk. Biol. Medd. 17 : 1.
Zeuthen E., 1953. O2 uptake as related to size of organisms.
Quart. Rev. Biol. 28 : 1.
Zuntz N., 1905. Die Bedeutung des Blinddarms fiir die Ver-
dauung bcim Kaninchen. Arch. f. Anat. u. Physiol., Physiol. AbteiL.
Leipzig, 1 : 403.
445
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
От автора................................................ 3
Введение. Предмет и задачи экологической физиологии . . 5
Глава I. Приемы и методы эколого-физиологических иссле-
дований ........................................... 13
Исследование физиологических функций в природ-
ных условиях и в эксперименте..................... 13
Изучение поведения в природных и лабораторных
условиях.......................................... 18
Методы составления эколого-физиологических харак-
теристик ......................................... 23
Эколого-физиологические исследования человека . . 26
Глава II. О физиологических механизмах природных адап-
таций ............................................. 29
Классификация адаптаций и их значение для функ-
ции регулируемых систем........................... 29
Клеточный и тканевой уровни адаптаций у пойкило-
термных организмов................................ 34
Клеточный и тканевой уровни адаптаций у гомой-
отермных организмов............................... 37
Органные и системные адаптации у пойкилотермных
организмов ....................................... 47
Органные и системные адаптации у млекопитающих
и птиц............................................ 53
Нервные и гормональные механизмы адаптации ... 59
Глава III. Врожденное и приобретенное поведение (основы
этологии).......................................... 61
Адаптивное поведение.............................. 61
Понятие об инстинкте.............................. 62
Сложные формы поведения и их происхождение . 66
Запечатлевание (импринтинг) ...................... 74
Роль анализаторов в формировании сложно-рефлек-
торной деятельности............................... 78
Количественная характеристика и энергетика пове-
дения . .......................................... 91
Г лава IV. Периодические изменения физиологических про-
цессов в организме................................. 98
Отсчет времени в организме (физиологические часы) 98
Экспериментальное изучение суточных (циркадных)
ритмов .......................................... 104
Сезонные изменения физиологических функций ... 110
Сезонные изменения поведения (миграции и кочевки) 132
446
Стр.
Физиологические изменения при зимней спячке . . . 138
Факторы, вызывающие, спячку, засыпание и пробуж-
дение ......................................... . 149
Формы зимней спячки. Летняя спячка............... 154
Холодовое оцепенение у птиц (горпидпос состояние) 160
Г лава V. Температура среды обитания.................. 162
Общее влияние тепла и холода на живые системы . . 162
Морфологические адаптации к теплу и холоду . . . 164
Термические адаптации у пойкилотермных организ-
мов ............................................. 168
Термические адаптации у гомойотермпых организмов 175
Адаптивные особенности теплоотдачи и сложные фор-
мы терморегуляции................................ 191
Двигательное поведение и температура среды .... 196
Сложнорсфлекторный механизм терморегуляции и его
значение для адаптации к теплу и холоду.......... 202
О формировании термических адаптаций в онтогенезе 204
Крайние типы адаптации к тропическому и полярно-
му климату . , .................................. 208
Адаптации к природным температурным условиям у
человека......................................... 215
Глава VI. Недостаток кислорода и его влияние на организм 221
Типы гипоксии и механизмы се возникновения .... 221
Поступление кислорода в организм и его перенос к
тканям........................................... 222
Реакции организма па гипоксию.................... 223
Условия существования животного организма в горах
и типы адаптаций к горным условиям............... 234
Адаптации равнинных организмов в горах и в экспе-
рименте . . .................................... 235
Адаптации организмов, мигрирующих в горы ... 246
Адаптации горных организмов...................... 254
Физиологические особенности ныряющих организмов 261
Физиологические гипоксии у наземных организмов . . 270
Г лава VII. Физиологические адаптации к аридной зоне
(жаркие пустыни)................................. 273
Условия существования в пустыне.................. 273
Адаптации пустынных беспозвоночных............... 274
Адаптации рептилий к пустыне..................... 280
Водный обмен у пустынных млекопитающих .... 285
Терморегуляция при недостатке воды и типы адап-
таций к условиям пустыни......................... 295
Адаптации птии к пустыне......................... 300
Роль пищевари.сльного тракта в адаптации к арид-
ной зоне......................................... 302
Особенности пищеварения и водного обмена пустын-
ных млекопитающих................................ 302
Роль кожи и легких в адаптации к пустыне......... 305
Адаптации к засолению (вода, почва, растительность) 311
447
Стр.
Г iaea VIII. Адаптации к питанию, пищевая специализация
и обмен веществ................................... 315
Типы питания животных организмов................. 315
Типы пищеварения................................. 321
Адаптация пищеварительных ферментов.............. 323
Адаптации двигательной функции пищеварительного
тракта........................................... 329
Прием пищи и типы пшпедобывательной деятельно-
сти ............................................. 332
Спмбиоитное питание и пищеварение.............. 337
Выпадение пищевых рефлексов и физиологическое
голодание . . ................................... 344
Энергетический расход организма.................. 346
Глава IX. Адаптация к передвижениям и мышечной дея-
тельности ........................................ 357
Окружающее организм пространство как фактор
среды . ,........................................ 357
Особенности передвижения (преодоления пространст-
ва) в водной среде .............................. 358
Передвижение наземных организмов.............. 366
Физиологические адаптации при мышечной деятель-
ности ........................................... 374
Мышечная деятельность у птиц.................. 382
Глава X. Стадные и популяционные отношения и их физио-
логические механизмы.............................. 385
Групповые реакции животных и подражательная
деятельность .................................... 385
Стадные и агрегационные реакции.................. 389
Стадные реакции и «социальное» доминирование . . 400
Нервные и гормональные механизмы регулирования
численности в популяции . ....................... 402
Литература............................................. 407
Абрам Данилович Слоним
экологическая физиология животных
Редактор Л. П. Петровская. Художник Н. В. К р а с о в и т о в а.
Художественный редактор С. Г. Абелин. Технический редактор
Л. Л. Муравьева. Корректор Р. К. Иванова
ьХ^дано в набор 1I/V 1970 г. Поди, к печати 19/XI 1970 г.
С/формат 84Х108‘/з2 Объем 14 печ. л. 23,52 усл. п. л. Уч.-изд. л. 25,18
Изд. № E-19I Тираж 10 000 экз. Цена 1 р. 07 к.
План выпуска литературы издательства «Высшая школа» (вузы и технику-
мы) на 1970 год. Позиция № 111—112.
Москва, К-51. Неглинная ул., д. 29/14,
Издательство «Высшая школа»
Московская типография № 8 Главполиграфпрома
Комитета по печати при Совете Министров СССР,
Хохловский пер., 7. Зак. 1204.