Similar
Text
В. В. Мурина
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
ПЕЛАГИЧЕСКИХ ЛИЧИНОК
многощетинковых червей
(Polychaeta)
Черного моря
Национальная академия наук Украины
Институт биологии южных морей
им. А. О. Ковалевского
В. В. Мурина
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
ПЕЛАГИЧЕСКИХ ЛИЧИНОК
мноГощетинковых червей
(Polychaeta)
Черного моря
Севастополь
ZUU5
УДК 595.142 (262.5)
Мурина В. В. Определитель пелагических личинок многощетинковых
червей (Polychaeta) Черного моря. - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика,
2005. — 67 с. (иля. 136, табл. 15, библ. 103 назв.)
Книга содержит систематическое описание, сведения о морфологии и встречаемости
личинок 58 видов 27 семейств черноморских многощетинковых червей (Polychaeta),
имеющих в своем развитии пелагические стадии. Даны рисунки, словарь основных
морфологических терминов и определительные таблицы по трем стадиям развития.
Рассчитана на специалистов зоологов и гидробиологов широкого профиля,
преподавателей и студентов естественных факультетов университетов и институтов.
Murina V. V. A Manual for identification of pelagic polychaeta larvae from the
Black Sea. - Sevastopol: EKOSI-Gydrofizika, 2005. - 67 p. (fig. 136, tabl. 15, ref.
103)
Systematic descriptions and morphology of larvae of 58 species, 27 families of Polychaeta
having in their life cycle a pelagic larva are given. The illustrations, glossary of morphological
terms and keys over 3 main stages of development for practical diagnosis were presented.
This book is intended for specialists in zoology and hydrobiology, teachers and students of the
biological faculties of Universities and Institutes
Mypina В. В. Визначник пелапчних личинок багатощетинкових к!льчак1в
(Polychaeta) Чорного мори. - Севастополь: ЕКОС1-Пдроф1зика, 2005. - 67 с.
(рис. 136, табл. 15. библ. 103 назв.)
Книга м ютить систематичний опис, зведення про морфолопю i поширення личинок 58
вид|в 27 родин чорноморських багатощетинкових юльчаюв (Polychaeta), шо мають у
своему розвитку пелапчш стадп. Дано рисунки, словник основних морфолопчних
термЫв i означальш таблиц! по трьох стад!ях розвитку.
Розрахована на фах1'вшв зоолопв i Ндробюлопв широкого профино, викладач!в i
студенпв бюлопчних факультете ушверситеДв i шституДв.
2005
СОДЕРЖАНИЕ
Введение.........................................................5
Словарь основных терминов морфологии личинок полихет.............6
Краткое описание морфологии личинок полихет......................9
Ключ для определения семейств Poiychaeta по стадии трохофоры....14
Ключ для определения семейств Polychaeta по стадии метатрохофоры... 16
Ключ для определения семейств Polychaeta по стадии нектохеты....18
Семейство Phyllodocidae....................................... 20
Ключ для определения личинок черноморских видов семейства
Phyllodocidae по трохофоре...................................20
Ключ для определения личинок черноморских видов семейства
Phyllodocidae по метатрохофоре............................. 21
Ключ для определения личинок видов семейства Phyllodocidae по
иекгохете....................................................21
Семейство Nephtyidae............................................21
Семейство Glyceridae ...........................................22
Семейство Polynoidae............................................23
Семейство Sigationidae........................................ 24
Семейство Chiysopetalidae.......................................24
Семейство Pisionidae.......................................... 25
Семейство Nereidae..............................................26
Ключ для определения личинок черноморских видов семейства
Nereidae на стадии трохофоры.................................26
Ключ для определения личинок семейства Nereidae на стадии двух
и трех сегментов.............................................27
Ключ для определения личинок Nereidae по нектохете на стадии
трех сегментов...............................................27
Ключ для определения личинок, семейства Nereidae на стадии
четырех-шести сегментов......................................28
Семейство Syllidae..............................................28
Семейство Eunicidae........................................... 29
Семейство Dorviellidae..........................................30
Семейство Polygordiidae....................................... 30
Семейство Protodrilidae.........................................31
Семейство Saccocirridae.........................................31
Семейство Owenidae..............................................31
Семейство Orbinidae.............................................32
Семейство Spionidae...................................:.........32
Ключ для определения личинок видов семейства Spionidae по
нектохете...................................................36
Семейство Magelonidae............................................37
Семейство Cirratulidae......................................... 38
Семейство Opheliidae.............................................39
Семейство Capitellidae...........................................39
Семейство Maldanidae.............................................41
Семейство Arenicolidae............................................41
Семейство Sabel lariidae.........................................41
Семейство Pectinariidae..........................................42
Семейство Serpulidae........................................... 43
Семейство Spirorbidae............................................44
Распределение личинок полихет в пелагиали Черного моря...........45
Литература.......................................................46
Приложение (таблицы 1 -XV).......................................51
Введение
Изучение пелагических личинок класса Polychaeta из Черного моря было
начато еще в конце XIX века. Так, Н. В. Бобрецкий (1870, 1872) проследил раз-
множение и развитие Saccocirruspapillocercus от яйца до поздней трохофоры, а
для Pholoe synophthalmica представил рисунки ранней и поздней нектохеты.
В. В. Заленскому (Zalensky, 1907) принадлежат первое описание и рисунки
кладки и личинок Perinereis cullrifera. Сведения о наличии личинок еще у четы-
рех видов (Polygordius sp., Microspio mecznikowianus, Pectinaria neapolitana и
Magelona rosea) даны M. А. Долгопольской (1940). К сожалению, ее данные не
были подкреплены рисунками личинок.
В Трудах Карадагской биологической станции вышла работа известного
гидробиолога К. А. Виноградова (1949), представляющая собой каталог фауны
взрослых многощетинковых червей Карадага (92'вида). На основании результа-
тов собственных исследований и экспериментальных наблюдений сотрудницы
биостанции М. Ю. Бекман автор приводит сведения о нахождении в акватории
Карадага пелагических личинок 11 видов полихет.
Первая обобщающая сводка по пелагическим стадиям развития черно-
морских полихет опубликована М. И. Киселевой (1957). В ней приведены опи-
сания и рисунки 29 видов из 16 семейств. Исследование выполнено, в основном,
на материале из Севастопольской бухты при длительном содержании в лабора-
торных условиях личинок некоторых видов. На основании круглогодичного
мониторинга прибрежного черноморского зоопланктона М. И. Киселева впер-
вые изучила полный жизненный цикл от трохофоры до нектохеты 7 видов, а
также проследила развитие в условиях Черного моря 9 видов полихет средизем-
номорского происхождения. Для остальных 13 видов, ввиду отсутствия собст-
венных наблюдений, автор приводит рисунки и подробное описание личинок по
литературным источникам. Позднее она дополнила этот список описанием ли-
чинок еще трех видов (Киселева, 1959, 1968, 1992). Сведения о встречаемости в
Черном море личинок полихет приведены в работах других авторов (Г. А. Кисе-
лева, 1965; Мурина, 1987, 1989, 1991, 1992; Мурина, Лукьянова, 1990; Мурина,
Скуляри. 2000).
К настоящему времени в пелагиали Черного моря найдены личинки 35
видов полихет. У 23 видов, развитие которых изучено на материалах из других
морей, личинки в черноморском планктоне пока не обнаружены.
Интенсивное накопление знаний по морфологии личинок черноморских
полихет, имеющих широкое географическое распространение в других аквато-
риях, происходило в 60 - 80-х годах прошлого столетия. Активно велись работы
в прибрежных водах Аркашона, в Бискайском заливе (Bhaud, Cazaux, 1982.
1987; Cazaux, 1968, 1969, 1972, 1985), а также в Средиземном море, у Неаполя.
Марселя, Венеции, Баньюль-сюр-мер (Knight-Jones; 1954; Laubier. 1962; Bhaud,
1967; Guerin, 1970, 1971). Из большого числа работ, выполненных в 40 - 50-е
годы, особо следует отметить исследования Вильсона (Wilson, 1928. 1929-30.
1932, 1933, 1936 а, б, 1948) в водах Англии (Плимут, Ливерпуль), Торсона
(Thorson, 1946), Дейлса (Dales, 1950. 1951а, б) и Смита (Smidt, 1951) в датских
водах.
При составлении ключей и подборе рисунков личинок для Определителя
были использованы также работы В. А. Свешникова (1961, 1962, 1967, 1978) по
Белому и Японскому морям. Первая определительная таблица для 18 видов ли-
чинок черноморских полихет была составлена М. И. Киселевой и опубликована
в первом томе трехтомного «Определителя фауны Черного и Азовского морей»
(Киселева, 1968). Позднее она была дополнена ключами для 6 видов семейств
Nereidae (Мурина, Лукьянова, 1990) и 4 видов семейств Polynoidae и Sigalionidae
(Мурина, 1991).
В монографии М. И. Киселевой (2004) дана определительная таблица
только по двум стадиям развития - метатрохофоре и нектохете, ключ для опре-
деления видов по трохофоре отсутствует. Ключ для определения личинок по
стадии метатрохофоры представлен для 14 родов 20 семейств, по стадии некто-
хеты-личинок 13 родов 18 семейств.
Заметим, что пелагические личинки многощетинковых червей Черного
моря отдельных семейств изучены неравномерно. Степень изученности полного
цикла развития, то есть основных трех стадий: трохофоры, метатрохофоры и
нектохеты некоторых таксонов связана, в первую очередь, с видовым
богатством того или иного семейства, его распространением в Черном море,
наличием планктонной стадии и ее временной протяженностью. Для 16 се-
мейств пелагические личинки описаны только у одного вида, для 5 семейств -
Sigalionidae, Spirorbidae, Opheliidae, Serpulidae и Magelonidae - только у двух
видов, для семейств Capitellidae и Polynoidae — для трех. Таким образом, из 27
семейств больше половины представлены в Черном море одним или тремя ви-
дами. Наибольшим разнообразием пелагических личинок характеризуются 3
богатых видами семейства, наиболее полно представленные в Черном море -
Spionidae (15 видов 9 родов), Phyllodocidae (14 видов 9 родов) и Nereidae (9 ви-
дов 9 родов) (Киселева, 2004). Можно предположить, что пелагическую стадию
в развитии имеют все виды этих семейств, но, возможно, ввиду их редкой встре-
чаемости и кратковременности планктонной фазы, еще слабо изучены.
Прежде чем перейти к рассмотрению морфологии личинок полихет
(рис. 1), считаем необходимым дать словарь основных терминов, использован-
ных нами при описании личинок и составлении ключей
Словарь основных терминов морфологии личинок полихет
Абдомен - задний участок тела, расположенный позади грудного отде-
ла (торакса).
Акротрох - ресничный пояс, расположенный на эписфере, между пе-
ритрохом и прототрохом.
Анальная лопасть - задний отдел тела, образующийся из нижней
сферы трохофоры.
Анальные цирры (циррусы или уриты) - нитевидные, грушевидные
или листовидные придатки анальной лопасти.
Антенны - головные щупальца или цирры.
Апикальный - передний конец личинки.
Апикальный хохолок - пучок или группа мелких ресниц, отхо-
дящих от верхнего полюса личинки.
6
Атрохная личинка - личинка, полностью или почти полностью по-
крытая ресницами.
Г астротрохи - полные или неполные ресничные кольца, распола-
гающиеся на брюшной стороне личинки.
Г ипосфера - верхняя часть шарообразной трохофоры.
Глотка- передняя часть пищевода, иногда вооружена хитиновыми че-
люстями.
Головная лопасть, или простомиум - передний конец червя.
Дефинитивные щетинки - щетинки, характерные для взрослых
особей.
Жабры, или жаберные придатки - различного рода отростки сегментов
туловища, характерные для видов рода Prionospio (сем. Spionidae).
Кап ю шо н и рован н ы е щетинки - сложные щетинки, дисталь-
ный конец которых покрыт прозрачным колпаком или капюшоном.
Ларвальные сегменты - сегменты, одновременно закладываю-
щие при метаморфозе и расположенные в передней части тела (сем. Spionidae,
Capitellidae).
Ларвальные щетинки - щетинки ларвальных сегментов,: распо-
ложенных в передней части тела.
Медиальное — непарное щупальце у филлодоцид.
Меланофоры- клетки, снабженные темным пигментом.
Метастомиум — совокупность всех сегментов туловища личинки.
Метатрох - ресничный пояс, расположенный сразу за ротовым отвер-
стием.
Метатрохофора - следующая стадия после трохофоры с зачатками
сегментации.
Невротрох - ресничная полоска на брюшной стороне тела личинки
Нектохета - поздняя стадия планктонной личинки перед ее оседанием
на субстрат
Нототрох - ресничная полоска на спинной стороне личинки
Ну хал ь н ы й, или затылочный, орган - покрыт ресничным эпителием и
расположен в виде ямки у заднего края головной лопасти.
Опахало (веер) - пучок из крупных золотистых щетинок на передних
сегментах амфаретид, пектинарий и сабелларид, прикрывающий наружное от-
верстие трубки.
П а л ь п ы или щупики - парные придатки головной лопасти.
Параподии - боковые выросты сегментов, несущие пучки щетинок.
Паратрох - ресничный пояс, находящийся на гипосфере, между про-
тотрохом и телотрохом.
Перитрох - ресничный пояс, расположенный ближе к апикальному
(переднему) концу личинки.
Перистомиум — располагается позади и несколько вентральнее про-
стом иума.
Пигидий - задняя или анальная лопасть.
Простомиум - передняя часть тела личинки или головная лопасть.
П рототрох - пояс ресничек у личинок на границе эписферы и гипо-
сферы.
Протрохофора - ранняя стадия, предшествующая трохофоре.
7
Ресничный теменной гребень - полоска ресниц, расположенная на
верхнем конце эписферы.
Ресничная ямка - углубление на вентральной стороне одного из
трех первых сегментов (только у видов сем. Spionidae).
Прототрох - пояс ресниц на границе эписферы и гипосферы.
Ротовые выросты, или губы - полукруглые выступы вокруг рото-
вого отверстия.
С к а ф а - образование ромбовидной формы, состоящее из сильно изме-
ненных задних сегментов, отчленненных от тела личинки узкой перетяжкой
(сем. Pectinariidae).
Султан- пучок ресниц, расположенный на апикальном верхнем конце
эписферы
Телетрох- пояс ресниц на заднем конце тела личинки.
Теменной гребень - пучок ресниц на апикальном конце эписферы.
Торакс- грудной отдел.
Туловищные сегменты - расположены между головной лопа-
стью и пигидиумом.
Хроматофоры- клетки, снабженные пигментом.
Челюсти - хитиновые образования глотки в виде крючков или зубчиков
(сем. Nereidae, Glyceridae, Dorviellidae).
Щетинки - тонкие хитиновые структуры, выступающие из параподий,
используемые для локомоции и защиты.
Щетинковые мешки - метамерно расположенные парные образо-
вания, содержащие зачатки будующих параподий.
Щупики- пальпы.
Щупальцевидные, или перистомиальные усики - придатки перед-
него сегмента
Э л и т р ы - дорсовентрально сплющенные листовидные усики (сем. Poly-
noidae, Sigalionidae).
Эписфера - верхняя или передняя часть трохофоры, расположенная
выше прототроха.
Эпрохета - ползающая стадия личинки, отличающаяся от плавающей
нектохеты более массовным, круглым в сечении, телом.
Ц и р р у с, или цирры - усики головного конца личинки.
--------------------------------------------------------------к
Рис. 1 Морфология личинок полихет на примере видов семейства Spionidae:
А-личинка сбоку; Б-личинка с брюшной стороны
Аил - анальная лопасть; Гтр - гастротрохи; Дщ - дефинитивные щетинки; Зк -
задняя кишка; Зр - зона роста; Лщ - ларвальные щетинки; Мел - меланофор;
Нотр — нототрохи Нтр — невротрохи; П — пальпы; Парп — параподий; Перст —
перистомиум; Пж — хромотофор; Пк — передняя кишка; Прст — простомиум;
Пртр - прототрох; Р - рот; Ря - ресничная ямка; Ск - средняя кишка; Сш5 -
специализированные щетинки пятого сегмента; Ттр - телотрох
8
Краткое описание морфологии личинок полихет
Полихеты имеют несколько типов развития: прямое развитие, когда яйца
откладываются в капсулы, выводковые камеры или вынашиваются материнским
организмом на своем теле. Таких личинок можно разделить на две группы: пер-
вая группа - все развитие происходит под защитой яйцевых оболочек (Brania
clavatfi^Exogone gemmiferaa из сем. Syllidae), и из них выходит уже молодая
особь; вторая группа - полихеты с кратковременной пелагической стадией (ви-
ды сем. Spirorbidae). Так, пелагическая жизнь Janua pagenstecheri может про-
должаться максимум 6 ч (Киселева, 1957). Кратковременной пелагической ста-
дией характеризуются некоторые виды других семейств.
9
Большая часть видов полихет имеет свободное пелагическое развитие и
отличается длительной планктонной стадией. Как правило, различают 3 главные
стадии: трохофору, метатрохофору и нектохету (Свешников, 1978). На стадии
трохофоры (Приложение: табл. I - III) личинка еще не имеет сегментации и
движется с помощью тонких ресничек, расположенных обычно кольцами. Раз-
личают несколько ресничных колец: перитрох, акротрох, прототрох, паратрох и
телотрох. Однако только немногие виды имеют полный набор ресничных колец.
У большинства видов обычно только 3 кольца - передний (перитрох), средний
(паратрох) и задний (телотрох). Часто на верхнем конце тела или полюсе личин-
ка несет хохолок, или султан, состоящий из длинных ресничек.
Стадия метатрохофоры (Приложение: табл. IV - V) характеризуется по-
явлением сегментации и формированием щетинковых мешков, прообразов так
называемых параподий. Некоторые авторы (Bhaud, 1967; Bhaud, Cazaux, 1982,
1987; Cazaux, 1972, 1985) для семейств Polynoidae, Sigalionidae и Phyllodocidae
различают для метатрохофоры и нектохеты не одну, а 2 стадии развития - пер-
вую и вторую.
Стадия нектохеты (рис. 1) (Приложение: табл. VI — VIII) отличается от
предыдущей хорошо выраженной сегментацией, обособлением головного и
заднего концов, т.е. появлением головной лопасти, или простомиума. и аналь-
ной лопасти. Головной конец может нести антенны, пальпы и другие придатки.
Анальная лопасть иногда снабжена анальными усиками. За головной лопастью
следует сегментированный ларвальный отдел, характерный отсутствием в нем
половых продуктов. Щетинки - тонкие хитиновые структуры, выступающие из
параподий, используются для локомоции и защиты. Сложные щетинки состоят
из основного базального членика и рукоятки, или дистального членика; разли-
чают волосовидные, крючковидные и капюшонированные щетинки. Строение
щетинок является важным систематическим признаком.
Приведенные выше литературные и авторские данные'по личиночным
стадиям полихет 58 видов 27 семейств показали неравномерность изучения трех
основных личиночных стадий развития. Например, для трех семейств -
Oweniidae, Polygordiidae и Saccocirridae развитие описано только по стадии тро-
хофоры. По стадии метатрохофоры описано развитие видов семейств Spirorbidae
и Protodrilidae, по нектохете - Magelonidae. Для семейства Pisionidae известны
описание и рисунки стадий метатрохофоры и нектохеты. Для видов семейств
Arenicolidae, Syllidae, Cirratulidae, Glyceridae и Maldanidae описаны стадии тро-
хофоры и метатрохофоры, а у двух последних вместо нектохеты имеется стадия
эпрохеты, т. е. ползающая личинка, которая иногда может всплывать.
Виды 13 семейств имеют полный набор всех стадий развития от трохо-
форы до нектохеты, а некоторые еще две дополнительные стадии - метатрохо-
фора II и нектохета II (Polynoidae. Sigalionidae). Трудности создания полного
Определителя для пелагических личинок полихет Черного моря заключаются
еще и в том, что некоторые авторы при описании стадий развития обычно ука-
зывают возраст личинки в часах или сутках, не называя стадию развития, как,
например, при описании Lysidice ninetta и двух видов семейства Spirorbidae (Ки-
селева, 1957). В этом случае приходится идти на некоторые допущения и руко-
водствоваться точным определением основных трех стадий развития: трохофо-
ры. метатрохофоры и нектохеты, данным В. А. Свешниковым (1978), которые и
используются в этой работе.
10
В настоящем Определителе даны не только описания и рисунки личи-
нок, но приведены географические названия районов, откуда они впервые опи-
саны (табл. 1).
Таблица 1
Список видов полихет Черного моря, имеющих в своем развитии пелагические личинки
Таксоны (семейство, вид и подвид) класса Polychaeta Авторы, год описания личинок с рисунками Район, из которого описа- ны личинки
1 2 3
Phyllodocidae
Mystidesl. limbata Saint-Joseph, 1888 Bhaud, 1967 Средиземное море, Марсель
Genetyllis tuberculata Bobretzky, 1868 Киселева, 1957 Севастопольская бухта
Phyllodoce (Anaitides) maculata (L., Thorson, 1946 Датское побережье,
1767) Петровская, 1960 Баренцево море
Phyllodoce (Anaitides) mucosa Oersted, Cazaux, 1969 Аркашон, Бискайский залив
1843 Eumida sanguinea (Oersted, 1843) Gravely, 1909 Ливерпуль, Англия;
Cazaux, 1969 Аркашон, Бискайский залив
Eteone (Mysta) picta Quatrefages, 1865 Cazaux, 1985 Аркашон, Бискайский залив
Nephtyidae
Nephtys hombergii Savigny, 1818 Gravely, 1909 Ливерпуль, Англия,
Fuchs, 1911 Киселева, 1957 Севастопольская бухта.
Glyceridae
Glycera convoluta Fuchs, 1911 Побережье Англии,
Keferstein, 1862 Киселева, 1957 Севастопольская бухта
Bhaud, Cazaux, 1987 Аркашон, Бискайский залив
Polynoidae
Harmothoe reticulata (Claparede, 1870) Nolte, 1936 Северное море
Harmothoe imbricata (L., 1767) Киселева, 1957 Севастопольская бухта,
Свешников, 1978 Белое море; побережье
Bhaud, Cazaux, 1982,1987 Франции; Бискайский залив
Lagisca extenuata (Grube, 1840) Cazaux, 1968 Аркашон, Бискайский залив
Sigalionidae
Sthenelais boa (Johnston, 1839) Cazaux, 1968 Аркашон, Бискайский залив.
Pholoe synophthalmica Киселева, 1957 Севастопольская бухта,
Claparede, 1868 Bhaud, Cazaux, 1982, 1987, Аркашон, Бискайский залив
Pisionidae
Pisione remota (Southern, 1914) Banse. 1957 Северное море, Кильская
Akesson, 1961 бухта
Nereidae
Nereis zonata Malmgren, 1867 Киселева, 1959 Севастопольская бухта,
Nereis pelagica L., 1768 Cazaux, 1972 Аркашон, Бискайский залив;
Thorson, 1946 воды Дании; юго-западная
Smidt, 1979 Гренландия
Neanthes succinea Banse, 1954 Балтийское, Черное моря
Frey et Leuckart, 1847 Беляев, 1939
11
Продол ж. табл. 1
1 1 2 1 з
Perinereis cultrifera Cazaux, 1969 Аркашон, Бискайский залив;
(Grube, 1840) Киселева, 1972 у Севастополя
Platynereis dumerilii Киселева, 1959 Севастопольская бухта.
(Audouin & M.Edwards. 1834) Cazaux, 1969 Бискайский залив.
Syllidae Thorson, 1946 Воды Дании
Typosyllis variegata (Grube, 1860) Cazaux. 1969 Аркашон, Бискайский залив
Autolytusprolifera (Muller, 1788) Eunicidae Dales, 1951 Воды Англии
Lysidice ninetta Audouin et M.-Edwars, 1834 Dorviellidae Киселева, 1957 Севастопольская бухта
Schistomeringos rudolphi (Della Chiaje, 1828) Poiygordiidae Richards, 1967 Калифорнийский залив
Pofygordius neapolitanus ponticus Saiensky, 1907 Севастопольская бухта
Saiensky, 1882 Киселева, 1957
Protodrilidae
Protodrilus purpureus (Schneider, 1868) Saccocirridae Киселева, 1957 Севастопольская бухта
Saccocirrus papillocercus Bobretzky, Бобрецкий, 1872 Севастопольская бухта
1872 Orbinidae Киселева, 1957
Naineris laevigata (Grube. 1855) Okuda, 1946 Хоккайдо, Япония
Oweniidae
Myriochele heeri Malmgren, 1867* Srnidt. 1979 Юго-западная Гренландия
Spionidae
Scolelepis fuliginosa Day, 1934 Ла-Манш,
(Claparede. 1870) Побережье Англии
Scolelepis squamata (Muller. 1806) Киселева, 1957 Севастопольская бухта,
(=Nerine cirratulus) Day, 1967 Побережье Англии
Pseudomalacoceros cantabra (Rioja, Bhaud. 1967 Баньюл ьс-сюр-мер,
1918) Средиземное море
P. tridentata (Southern, 1914) Bhaud, 1967 Баньюл ьс-сюр-мер. Средиземное море
Aonides oxycephala (Sars. 1862) Свешников,1978 Япония (близкий черноморскому подвид)
A. paucibranchiata (Southern,1914) Лебский, 1970 Белое море
Microspio mecznikowianus (Claparede, 1868) Киселева, 1957 Севастопольская бухтая
Spio filicornis (MUIler, 1776) Свешников 1978 Белое море,
Pigospio elegans Thorson, 1946 Воды Дании; юго-западная
(Claparede, 1863) Srnidt, 1951 Гренландия; Баренцево и
Петровская, i960 Свешников. 1978 Белое моря
Polydora ciliata (Johnston, 1838) Wilson, 1928 Воды Англии;
Киселева, 1957 Севастопольская бухта;
Thorson, 1946 Свешников, 1978 Воды Дании; Белое море
12
Продолж. табл. 1
1 1 1 2 1 3 |
Prionospio cirrifera (=P.malmgreni) Knight-Jones, 1954 Средиземное море, у Неапо-
Wirren, 1883 ЛЯ
P. caspersi (Laubier, 1962) Laubier, 1962 Адриатическое море.
Magelonidae Guerin, 1970 Венецианская лагуна
Magelona rosea Moore, 1907 Киселева, 1957 Севастопольская бухта
Mageloma mirabilis Bhaud et. Cazaux, 1987 Ла-Манш.
(Johnston, 1865)* Мурина, Скуляри, Баньюльс-сюр-мер,
Cirratulidae 2000 Средиземное, Черное моря
Cirriformis lentaculata Montagu. 1808 Opheliidae Wilson, 1936 У Плимута, Англия
Ophelia bicornis Savigny, 1818 Wilson, 1948 У Плимута, Англия
Pofyophthalmus pictns Guerin, 1971 Марсель, залив Баньюльс-
(Dujardin, 1839) Capitellidae сюр-мер, Средиземное море
Capitella capitata capilala (Fabricius, Thorson, 1946 Северное,
1780) Киселева, 1957 Черное, Японское моря;
Свешников, 1978 Smidt, 1979 юго-западная Гренландия
Notomastus laiericeus Sars, 1851 Wilson, 1933 Day, 1967 У Плимута, Англия
Heleromastus filiformis Rassmussen, 1956 Воды Дании, Японское
(Claparede, 1964) Maldanidae Свешников, 1978 море
Clymenura clypeata (Saint-Joseph, Cazaux, 1972 Аркашон,
1894) Arenicolidae Бискайский залив
.Arenicola marina (L., 1758) Sabellariidae Newell, 1948 Воды Англии,
Sabellaria taurica (Rathke, 1837) Wilson, 1929, Ла-Манш,
Pectinariidae Киселева, 1957 Севастопольская бухта
Lagis neapolitana (Claparede, 1868) Wilson, 1936 6; Воды, Англии и: Дании,
Киселева, 1957; Белое море; Севастополь-
Serpulidae Свешников, 1978: с кая бухта
Pomatoceros truqueter (Linn6, 1757) Segrove, 1941 Ла-Манш
Mercierella enigmatica Fauvel, 1823 Spirorbidae Rullier, 1955 Баньюльс-сюр-мер, у Венеции и Валенсии, Средиземное море
Pileolaria mililaris (Claparede, 1868) Киселева, 1957 Севастопольская бухта
Janua pagenslecheri (Quatrefages, 1865) Chrysopetalidae Kisseleva, 1957 Севастопольская бухта
Vigtorniella zaikai Kiseleva, 1952 Мурина, 1986 По всему Черному морю в
Киселева, 1992. слое 50 - 250 м
13
Ключи и рисунки представлены по всем стадиям развития - трохофоре,
метатрохофоре и нектохете (Приложение: табл. I - XV). Определительные таб-
лицы разделены на две группы. Первая - ключи и соответственно рисунки ли-
чинок полихет для 24 семейств, личинки которых описаны по одному - трем
видам (Приложение: табл. 1 - VIII). Вторая группа - ключи и рисунки личинок
полихет для 3 семейств - Phyllodocidae, Spionidae и Nereidae, содержащих 6 и
более видов с пелагической фазой в развитии (Приложение: табл. IX - XV).
Ключ для определения семейств Polychaeta по стадии трохофоры
(табл. I - III)
1 (4) Трохофора яйцевидной формы
2 (3) Имеется пучок мерцательных ресничек на эписфере, на поздней стадии два
ресничных пояса - прототрох и телотрох......Saccocirridae (табл. I, рис. 1)*
3 (2) Пучок мерцательных ресниц отсутствует; кроме прототроха и телотроха
развиты еще несколько ресничных поясов........ Orbinidae (табл. I, рис 2)**
4(1) Личинки другой формы
5 (6) Трохофора в форме митрарии; от ее нижнего края отходит пучок длинных
провизорных щетинок...........................Oweniidae (табл. I, рис 3)*
6 (5) Трохофора неправильно-грушевидной формы; эписфера округлая, гипо-
сфера округло-коническая; пучок щетинок отсутствует..........
............................................Polygordiidae (табл. I, рис. 4)*
7 (10) Личинка атрохного типа, все тело покрыто ресничками
8 (9) Форма тела овальная в виде ракетки для пинг-понга, с полусферическим
выступом на заднем конце, заканчивающимся коротким шипом.....
..............................................Maldanidae (табл. I, рис. 5)
9 (8) Форма тела на поздней стадии яйцевидная; сферический выступ на заднем
конце с шипом отсутствует.....................Eunicidae (табл. I, рис. 6)**
10 (7) Реснички собраны в отдельные пояса или пучки
II (12) Ресничные пояса слабо выражены........Dorviellidae (табл. I, рис. 7)
12(11) Ресничные пояса четко выражены
13(16) Форма тела личинки правильно шаровидная
14(15) Личинка с султаном рениц на апикальном конце; около каждого из двух
глаз имеется округлое блестящее пятно, нет длинных пучков ресниц.......
.................................................Syllidae (табл. I, рис 8)
15 (14) Нет султана ресниц и блестящих пятен около глаз; имеются зубчатые
щетинки, собранные в 2 длинных пучка.......................Sabellariidae (табл. I, рис. 9)
16(13) Личинка грушевидной или вальковидной формы
17 (18) Форма тела вальковидная; прототрох широкий; нет султана ресниц; эпи-
сфера треугольной формы.......................Cirratulidae (табл. I, рис. 10)
18 (17) Форма тела грушевидная; эписфера полушаровидной формы..........
..............................................Arenicolidae (табл.1, рис 11)
19 (20) На эписфере имеется характерный косой ресничный теменной гре-
бень..........................................Glyceridae (табл. I, рис. 12)
20 (19) Ресничный теменной гребень отсутствует
21 (28) У ротового отверстия имеется треугольный пучок длинных рулевых рес-
ниц; личинки неправильной шарообразной формы, слегка сплющены в дорзо-
вентральном направлении
14
22 (25) Личинки мелкие, диаметром 75- 150 мкм
23 (24) Ширина личинки лишь немного превышает ее высоту; диаметр 75 мкм;
на эписфере темно-коричневые пятна......Sigalionidae.(77?o/oty (табл.II, рис.1)
24 (23) Ширина личинки заметно превышает высоту, диаметр 150 мкм; темно-
коричневых пятен на эписфере нет......Sigalionidae (Sthenelais) (табл.П, рис. 2)
25 (22) Личинки крупные; диаметр 160-180 мкм
26 (27) Ширина личинки лишь немного превышает ее высоту; диаметр личинки
180 мкм................................Polynoidac (Harmothoe) (табл. II, рис. 3)
27 (26) Диаметр личинки 160 мкм, ее ширина заметно превышает высоту; тело
сплющено в дорзо-вентральном направлении..................................
.........................................Polymoidae (Lagisca) (табл. II, рис. 4)
28 (21) Треугольный пучок ресниц у ротового отверстия отсутствует; личинки
правильной яйцевидной формы, не сплющены в дорзо-вентральном направле-
нии..................................................Phyllodocidae (Eteone) (табл. II, рис. 5)
29 (32) Личинки неподвижные или малоподвижные, в яйцевых оболочках или в
слизистых коконах
30 (31) Личинки неподвижные, часто в яйцевых оболочках; сильно пигментиро-
ваны; пояса ресничек сплошные.............Spionidae (Aonides) (табл. II, рис. 6)
31 (30) Личинки малоподвижные; часто в слизистых коконах, слабо пигменти-
рованы; оба пояса ресничек в виде отдельных пучков........................
.........................................Nereidae (Perinereis) (табл. II, рис. 7)
32 (29) Личинки подвижные
33 (36) Личинки обычно с темной пигментацией; форма тела яйцевидная или
вальковидная
34 (35) Форма тела яйцевидная; на апикальном конце пучок коротких щетинок;
один пояс ресниц................................Nephthyidae (табл. II, рис. 8)
35 (34) Форма тела вальковидная; на апикальном конце нет щетинок; два широ-
ких пояса ресниц.....................Capitellidae (Capitella) (таб. Ill, рис. 1)
36 (34) Нет темной пигментации; форма тела иная
37 (40) Форма тела шарообразная
38 (39) Эписфера в области ротового поля заметно нависает над гипосферой; от
апикальной пластинки отходит султанчик из 3 длинных ресниц; нет 2 пучков
длинных ресничек в передней части личинки..........................
.................................Capitellidae (Heteromastns) (табл. Ill, рис. 2)
39 (38) Эписфера не нависает над гипосферой; нет султана ресниц; имеются два
пучка длинных ресничек в передней части личинки...........................
..............................Chrysoopetalidae (Viglorniella) (табл. Ill рис. 3)
40 (37) Личинки иной формы.
41 (42) Личинки не симметричны; гипосфера вытянута в ротовые губы.........
......................................Pectinariidae.(Zag/s) (табл. Ill, рис. 4)
42 (41) Личинки правильной симметричной формы; гипосфера не вытянута в
ротовые губы
43 (44) Эписфера примерно равна гипосфере; на заднем конце имеется длинный
шип.................................Serpulidae (Pomatoceros) (табл. Ill, рис. 5)
44 (43) Эписфера в 2 раза выше гипосферы; шип на заднем конце личинки от-
сутствует...........................Serpulidae (Mercierella) (табл. Ill, рис. 6)
* Развитие описано по трохофоре
* * Развитие описано только по трохофоре, нектохета донная
15
Ключ для определения семейств Polychaeta по стадии метатро-
хофоры (табл. IV - V)
1 (4) Тело четко делится на торакальный и абдоминальный отделы, на тораксе
хорошо видны 3 щетинковых сегмента.
2 (3) Имеется одна цементная железа; абдоминальный отдел короче торакально-
го.................................Spirorbidae (Pileolaria) (табл. IV, рис. 1)*
3 (2) Две цементные железы; абдоминальный отдел почти равен по длине тора-
кальному..............................Spirorbidae (Janua) (табл. IV, рис. 2)*
4 (1) Нет четкого деления на торакальный и абдоминальный отделы; щетинко-
вые сегменты на тораксе отсутствуют
5 (8) Форма тела овально-удлиненная или яйцевидная
6 (7) Форма тела удлиненно-конусовидная; гипосфера со следами сегментации;
4 ресничных пояса; щетинки отсутствуют.....Protodrilidae* (табл, IV, рис. 3)
7 (6) Форма тела яйцевидная; нет следов сегментации и ресничных поясов; име-
ется две пары щетинок..........................Eunicidae (табл. IV, рис. 4)
8 (5) Форма тела грушевидная или вальковидная
9(10) Форма тела грушевидная; около каждого глаза имеется округлое блестя-
щее пятно.......................................Syllidae (табл. IV, рис. 5)
10 (9) Форма тела вальковидная; блестящие пятна около глаз отсутствуют; эпи-
сфера треугольной формы.................... Cirratulidae (табл. IV, рис. 6)
11 (14) Длина личинки четко превышает ее ширину, есть султан ресниц; нет
зачаточных параподий
12 (11) Эписфера по длине примерно равна гипосфере; прототрох узкий, два
неясных щетинковых сегмента, султан ресниц короткий; нет длинной тонкой
щетинки на заднем конце тела................Arenicolidae (табл. IV, рис. 7)
13 (12) Эписфера в три раза короче гипосферы; прототрох широкий; три ясных
щетинковых сегмента; султан ресниц длинный....Opheliidae (Табл. IV , рис. 8)
14(11) Длина личинка почти равна ее ширине; султан ресниц отсутствует; име-
ются 3-4 пары зачаточных параподий............Pisionidae (табл. IV , рис. 9)
15 (16) Три, реже две пары четких сегментов с щетинковыми мешками, на зад-
нем конце нет пигментации, щетинки сложные..............................
....................................Nereidae (Perinereis) (табл. IV , рис. 10)
16(15) Семь намечающихся сегментов; на конце тела, перед телотрохом, корич-
невая пигментация; щетинки простые..Nephthyidae (табл. IV, рис. 11)
17 (18) На простомиуме два длинных щупальца; в их основании видны две пары
черных глаз; по бокам ресничные сумки с двумя пучками длинных зазубренных
щетинок....................................Sabellariidae (табл. IV , рис. 12)
18 (17) На простомиуме нет длинных щупалец с глазками при основании; ще-
тинки иной структуры
19 (20) Форма тела правильно бочонковидная; эписфера округлая, полусфериче-
ская; гипосфера с 4 щетинковыми сегментами..............................
...................................Phyllodocidae (Eteone) (табл.I V, рис. 13)
20 (19) Форма тела личинки иная; гипосфера обычно с 4 - 5 щетинковыми сег-
ментами, на поздней стадии иногда с элитрами............................
21 (22) На поздней стадии метатрохофора II имеются 5 щетинковых сегментов;
появляются элитры; личинки крупные, 460 мкм.............................
...................................Sigalionidae (Sthenelais) (табл. IV, рис. 14)
16
22 (21) На поздней стадии щетинковых сегментов 4; элитры отсутствуют; ли-
чинки мелкие, 290 мкм................Sigalionidae (Pholoe) (табл. V. рис. 1)
23 (24) Щетинковых сегментов 6-8
24 (25) Щетинковых сегментов 6-7; элитры отсутствуют....................
...................................Polynoidae (Harmothoe) (табл. V, рис. 2)
25 (24) Щетинковых сегментов 8; имеется 4 пары элитр....................
.......................................Polynoidae (Lagisca) (табл. V, рис. 3)
26 (29) Форма тела вальковидная или Г-образная; нет длинных экваториальных
ресничек
27 (28). Форма тела в форме буквы Г; один пояс ресниц - прототрох; сквозь
стенки тела просвечивают крупные щетинки опахала........................
............................................Pectinariidae (табл. V, рис. 4)
28 (31) Форма тела вальковидная
29 (30) На апикальном конце имеется высокий султан ресничек; прототрох ши-
рокий, телотрох узкий..............Capitellidae (Notomastus) (табл. V, рис. 5)
30 (29) Нет султана ресниц; прототрох и телотрох широкие................
...................................Capitellidae (Capitella) (табл. V, рис. 6)
31 (28) Форма тела яйцевидная
32 (33) В передней трети тела два пучка длинных волосовидных щетинок; эква-
ториальный пояс ресниц и ресничный теменной гребень отсутствуют.........
Chrysopetalidae (табл. V, рис. 7)
33 (32) Нет пучков длинных волосовидных щетинок; теменной ресничный гре-
бень и экваториальный пояс длинных ресниц имеются.........
...............................................Glyceridae (табл. V, рис. 8)
34 (35) Метатрохофора в оболочке; реснички теменного хохолка, прототроха и
телотроха выступают наружу через оболочку...............................
........................................Spionidae (Aonides) (табл. V, рис. 9)
35 (34) Метатрохофора свободная, без оболочки
36 (39) Эписфера с султаном ресниц; гипосфера треугольной формы;
мешковидных выступов около ротового отверстия нет
37 (38) Эписфера нависает над гипосферой; сегментация слабо выражена....
................................Capitellidae (Heteromastus) (табл. V, рис. 10)
38 (37) Эписфера не нависает над гипосферой; имеется три четких щетинковых
сегмента........................Serpulidae (Pomatoceros) (табл. V, рис. 11)
39 (36) Эписфера без султана ресниц; форма гипосферы иная, нет четкой сег-
ментации, у рта формируются зачатки будущего воротничка.................
...................................Serpulidae (MerciereHa) (табл. V, рис. 12)
40 (41) Форма тела овально-удлиненная или вальковидная; нет султана ресниц;
телотрох хорошо развит
41 (42) Эписфера яйцевидной формы, с двумя ресничными поясами; гипосфера
с четко выраженной сегментацией, задний конец тела с двумя короткими высту-
пами.........................................Dorviellidae (табл. V, рис. 13)
42 (41) Эписфера овальной формы, полностью покрыта ресничками; гипосфера
без ясной сегментации; задний конец без выступов ..Maldanidae (табл. V, рис. 14)
*Разишис описано только по метатрохофоре
17
Ключ для определения семейств Polychaeta по стадии нектохеты
(табл. VI - VIII)
1 (2) Крупные щетинки переднего конца тела собраны в виде двух симметрично
расположенных пучков, образующих опахало; задний конец ромбовидной фор-
мы с отростком (скафой)..................Pectinariidae (табл. VI, рис. 1)
2(1) Опахало на переднем конце тела и скафа на заднем отсутствуют
3 (4) Пальцы простомиума по длине составляют половину длины тулови-
ща.......................................Sabellariidae (табл. IV, рис. 2)
4 (3) Пальпы короткие или отсутствуют
5 (10) Тело личинки отчетливо расчленено на торакальный и абдоминальный
отделы; число торакальных сегментов 10 или более
6 (7) На простомиуме нет никаких придатков; тело сильно пигментировано,
особенно анальный конец.............Capitellidae {Capitella) (табл. VI, рис. 3)
7 (6) На простомиуме придатки имеются; нет интенсивной пигментации
8 (9) Пара длинных придатков (пальп) покрыта мелкими папиллами; тело про-
зрачное, не пигментировано.Magelonidae {Magelona rosea) (табл. VI, рис. 4)*
Тело непрозрачное, пигментировано; на ранних стадиях правая пальпа
сильно укорочена....Magelonidae (Magelona mirabilis) (табл. VI, рис. 5 а, Ь)*
9 (8) Пальпы короткие, без папилл; тело непрозрачное................
....................................Spionidae {Polydora) (табл. VI, рис. 6)
10 (5) Нет отчетливого расчленения на торакальный и абдоминальные отделы;
сегменты тела многочисленные
11 (12) Простомиум конический, маленький, со следами вторичной
сегментации.................................Glyceridae (табл. VI, рис. 7)
12(11) Простомиум иной формы, без следов сегментации
13 (20) Простомиум округлый
14 (15) .Простомиум несет две латеральные антенны и две намечающиеся
пальпы..............................Nereidae {Perinereis) (табл. VI, рис. 8)
15(14) Придатки простомиума иные
16(19) Передний конец неясно отделен от туловища
17 (18) Глазные пятна почти невидимы; овальной формы глотка снабжена
крючками-стилетами.....................Chrisopetalidae (табл.. VI, рис. 9)
18(17) Имеется две пары четких глаз; крючья-стилеты отсутствуют......
............................................Pisionidae (табл. VII, рис. 1)
19(16) Головной конец четко отделен от туловища
20 (29) Спинные усики превращены в элитры
21 (24) Щетинки простые и сложные; 4-5 щетинковых сегментов
22 (23) Имеется 4-5 шетинковых сегментов; анальные усики корот-
кие.................................Sigalionidae {Pholoe) (табл. VII, рис. 2)
23 (22) Имеется 6-7 щетинковых сегментов; анальные усики длинные.....
..................................Sigalionidae {Sthenelais) (табл. VII, рис. 3)
24 (21) Щетинки только сложные; щетинковых сегментов 6-8
25 (28) Щетинковых сегментов 6-7, элитр 4-5 пар
26 (27) Щетинковых сегментов 7.......................................
.........................Polynoidae {Harmothoe imbricata) (табл. VII, рис.4)
27 (26) Щетинковых сегментов 6.......................................
18
..........................Polynoidae (Harmothoe reticulata) (табл. VII, рис. 5)
28 (25) Щетинковых сегментов 8.. Polynoidae (Lagisca exlenuata) (табл. VII, рис. 6)
29 (20) Спинные усики не превращены в элитры
30 (33) Простомиум трапецевидный или овально-прямоугольный
31 (32) Простомиум округло-треугольный или трапецевидный; на переднем
конце две пары коротких щупальцевидных усика; на метастомиуме с каждой
стороны по 3 - 4 пары длинных щупальцевидных усиков; щетинки сложные;
задний конец в виде двух округлых выступов..............................
....................................Phyllodocidae (Eteone) (табл. VII, рис. 7)
32 (31) Простомиум овально-прямоугольный; щупальца и усики на простомиуме
и метастомиуме отсутствуют; щетинки простые; задний конец - пигидиум - с
одним коротким выступом.............Nephthyidae (табл. VII, рис. 8)
33 (30) Простомиум иной формы.
34 (35) Торакальный отдел с одним щетинковым сегментом; на заднем конце
два коротких округлых выступа...............Dorviellidae (табл. VII, рис. 9)
35 (34) Торакальный отдел с тремя и более щетинковыми сегментами; на заднем
конце тела нет коротких выступов
36 (41) Торакальный отдел с тремя щетинковыми сегментами
37 (38) На апикальном конце высокий султан ресниц; на заднем конце тела две
пары папилл.........................Opheliidae (Ophelia) (табл. VIII, рис. 1)
38 (37) Нет султана ресниц на апикальном конце и пары папилл на заднем кон-
це тела
39 (40) Головной отдел полушаровидной формы, четко отделен от короткого
торакального; на апикальном конце длинный султан ресниц, на заднем конце
несколько ресничек..............Serpulidae (Pomatoceros) (табл. VIII, рис. 2)
40 (39) Головной конец прямоугольной формы, слабо отделен от длинного тора-
кального; на апикальном конце короткий султан ресниц, на заднем конце нет
ресничек..........................Serpulidae (Mercierella) (табл. VIII, рис. 3)
41 (36) Торакальный отдел с 6 щетинковыми сегментами....................
............................Opheliidae (Polyophthalmus) (табл. VIII, рис. 4)*
42 (43) Форма тела личинки удлиненно-вальковидная, суживающаяся к аналь-
ному концу тела; паратрох заметно шире телотроха
43 (42) Тело личинки четко поделено на 4 щетинковых сегмента; на апикальном
конце султан ресниц.............Capitellidae (Notomastus) (табл. VIII, рис. 5)
44 (43) Тело личинки слабо поделено на сегменты; султан ресниц отсутству-
ет ..Capitellida (Heteromastus) (Ta6a.VIII, рис. 6)
45 {46) Головная часть личинки - простомиум - слабо обособлена от туловища;
формируется челюстной аппарат; 3 сегмента туловища......................
...................................Eunicidae (Lysidice) (табл.VIII, рис. 7)**
46 (45) Головная часть более или менее четко обособлена от туловища; челюст-
ной аппарат не развит; 5-6 торакальных сегментов
47 (48) Пять сегментов туловища несут щетинки; появляются зачатки головных
придатков; нухальные органы по бокам головной лопасти отсутствуют
....................................Syllidae (Autolytus) (табл. VIII, рис. 8)**
48 (47) Три сегмента туловща несут щетинки; нет зачатков головных придатков;
нухальные органы по бокам головной лопасти имеются......................
...................................Orbinidae (Naineris) (табл. VIII, рис. 9)**
** Поздние нектохеты, переходящие к донному образу жизни.
19
Семейство Phyllodocidae
В Мировом океане насчитывается 40 родов1 филлодоцид, в Черном море
9 родов и 15 видов. Пелагические личинки описаны для 6 видов (табл. 1).
Размножение филлодоцид приурочено к летнему сезону. Дробление и
формирование трохофоры протекает внутри слизистых кладок. Трохофоры
имеют эксцентрично расположенный хохолок и иногда продолговатую форму
тела, причем эписфера меньше гипосферы. Трохофоры - хищники, они охотно
питаются другими полихетами и велигерами моллюсков. Метатрохофоры ха-
рактеризуются наличием двух пар глаз, большим количеством сегментов и за-
чатками четырех головных усиков. Нектохеты крупные, многосегментные. Па-
раподиальные придатки в виде спинных и брюшных усиков. Щетинки сложные.
Непарный усик появляется обычно после оседания нектохеты на дно. Переход к
донному образу жизни у личинок филлодоцид сопровождается многократными
пробными посадками и всплытиями в поисках наиболее благоприятного суб-
страта (Свешников, 1978).
Сведения о численности и встречаемости пелагических личинок филло-
доцид в Черном море скудные. Максимальная численность личинок (22 экз.)
отмечена для Genetyllis tuberculata в планктонной пробе из Севастопольской
бухты, взятой в июле в горизонте 10 - 5 м над глубиной 15 м, при температуре
24°С. Процесс превращения трохофоры в нектохету в лабораторных условиях
при температуре воды 20 - 24°С занимал не более 2 суток (Киселева, 1957).
Редкая встречаемость в наших пробах личинок филлодоцид, определен-
ных как Phyllodocidae gen. sp. или же Phyllodoce sp., объясняется
кратковременностью их планктонной фазы.
Ключи и рисунки личинок для черноморских видов Phyllodocidae даны,
в основном, по материалам из Средиземного моря и Бискайского залива (Bhaud,
1967; Bhaude, Cazaux, 1987; Cazaux, 1969, 1985).
Ключ для определения личинок черноморских видов семейства
Phyllodocidae по трохофоре (табл. IX, рис. 1-5)
1 (2) Менискотрох на эписфере отсутствует.............................
............................Phyllodoce (Anaitides) maculata (табл. IX, рис. 1)
2(1) Менискотрох на эписфере имеется
3 (9) Пояс прототроха широкий
4 (8) Трохофоры крупные, длиной 230 - 250 мкм
5 (6) Ярко пигментированная лента расположена ниже прототроха..........
........................................Phyllodoce mucosa (табл. IX, рис. 2)
6 (5) Ярко пигментированная лента ниже прототроха отсутствует.........
.............................................Eteone picta (табл. IX, рис. 3)
8 (4) Трохофоры мелкие, длиной 85- 180 мкм...
......................................Eulalia sanguinea (табл. IX, рис. 4)
9 (3) Пояс прототроха узкий...........Genetyllis tuberculata (табл. IX, рис. 5)
1 Здесь и далее по тексту число родов полихет в каждом семействе в Мировом океане
дано по Фочальду (Fauchald, 1977).
20
Ключ для определения личинок черноморских видов семейства
Phyllodocidae по метатрохофоре (табл. IX, рис. 6-10; табл. X, рис. 1)
1(2) Форма тела личинки грушевидная; эписфера и гипосфера примерно
одинаковой длины...................Phyllodoce maculata (табл. IX, рис. 6)
2 (1) Форма тела яйцевидная или вальковидная; гипосфера значительно длиннее
эписферы
3 (6) 9 - 10 сегментов
4(5) 9 сегментов; форма тела яйцевидная; простомиум на ранней стадии не обо-
соблен от туловища.................Genetyllis tuberculata (табл. IX, рис. 7)
5 (4) 10 сегментов; форма тела вальковидная; простомиум четко обособлен от
туловища; 4 пары длинных щупальцевидных усиков; дорсальные усики листо-
видные.................................Phyllodoce mucosa (табл. IX, рис 8)
6 (3) 6 сегментов; дорсальные цирры овальные или конусовидные; 2 или 3 пары
щупальцевидных усиков
7 (8) 3 пары щупльцевидных усиков; дорсальные усики овальные; интенсивная
пигментация ниже паратроха.............Eumida sanguinea (табл. IX, рис. 9)
8 (7) 2 пары щупальцевидных усиков, дорсальные усики полушаровидные; нет
интенсивной пигментации ниже паратроха.......Eteone picta (табл. X, рис.1)
Ключ для определения личинок видов семейства Phyllodocidae по
нектохете (табл. X, рис 2-7)
1 (4) Личинки мелкие, длиной 610 - 800 мкм; 2 или 3 пары щупальцевых усиков
2 (3) 2 пары щупальцевидных усиков, личинки длиной 610 мкм...........
...........................................Eteone picta (табл. X, рис. 2)
3 (2) 3 пары щупальцевидных усиков, личинки длиной 800 мкм...........
.........................................Mystides limbata (табл. X, рис. 3)
4(1) Личинки крупные, длиной более 900 - 1150 мкм
5 (6) 4 пары щупальцевидных усиков неодинаковой длины; из них одна пара
доходит до 5-го сегмента; передний головной конец трапецевидной формы;
4 антенны......................... Genetyllis tuberculata (табл. X, рис. 4)
6 (5) Все пары щупальцевидных усиков примерно одинаковой длины; 5 ан-
тенн...................................Eumida sanguinea (табл. X, рис. 5)
7 (8) Передний конец шестиугольной формы; параподий 12 пар...........
.......................................Phyllodoce maculata (табл. X, рис. 6)
8 (7) Передний конец треугольно-овальной формы; параподий 11 пар.....
.......................................Phyllodoce mucosa (табл. X, рис. 7)
Семейство Nephtyidae
В Мировом океане 4 рода, в Черном море 2 рода и 3 вида. Личинки опи-
саны для Nephtys hombergii Savigny, 1818 по всем стадиям развития (Gravely,
1909; Fuchs, 1911; Киселева, 1957) по материалам из Ливерпуля и
Севастопольской бухты (табл. 1).
Трохофора (табл. II, рис. 8) неправильно-шаровидная; эписфера более
узкая, чем гипосфера; имеется длинный пучок ресниц на апикальном конце и
широкий экваториальный прототрох. Тело метатрохофоры (табл. IV, рис. 11)
четко делится на 2 части - короткую заругленную эписферу с двумя черными
21
глазными пятнами и треугольно-удлиненную гипосферу с 7 ресничными сег-
ментами и телотрохом. Для живой личинки нефтиса характерно окрашивание
пигидия в розовый цвет и просвечивающего через стенку тела кишечника с го-
лубовато-зелеными гранулами.
Личинка на стадии нектохеты (табл. VII, рис. 8) длиной 740 мкм, харак-
теризуется широким лопатовидным простомиумом с двумя глазными пятнами.
Тело личинки состоит из 9 сегментов; два передних сегмента без параподиаль-
ных выступов, несут только пучки щетинок; сохраняется розовая окраска пиги-
дия. Личинки нефтиса на поздней стадии нектохеты часто встречались в пробах
меропланктона, собранных в Севастопольской бухте (Мурина и др., 1999), при-
брежных водах Карадагского природного заповедника (Мурина, Загородная,
1989) и в западной части Черного моря (Мурина, 1987).
Взрослые особи обитают на различных грунтах и глубинах, выносят де-
фицит кислорода и понижение солености до 6 %о. Максимальная численность
(270 экз./м2) отмечена на глубине 50 м на мидиевом илу (Киселева, 1981).
Семейство Glyceridae
В Мировом океане 3 рода, в Черном море 1 род с 7 видами. Личинки на
всех стадиях развития описаны для Glycera convoluta Keferstein из Бискайского
залива и Севастопольской бухты (Fuchs, 1911; Киселева, 1957).
Трохофора на ранней стадии в возрасте 36 ч достигает в длину 140 мкм,
имеет правильную шаровидную форму, хохолок на апикальном конце эписферы
и очень широкий прототрох. По экватору личинки четко видна коричневая пиг-
ментация (табл. I, рис. 12). Строение метатрохофоры (табл. V, рис.8) из Среди-
земного моря в возрасте 7 недель с 6 сегментами и 4 бугорками на переднем
конце тела хорошо совпадает с описанием черноморской личинки, длиной 500
мкм, выловленной из планктона Севастопольской бухты (Киселева, 1957). Ран-
няя нектохета веретеновидной формы, длиной 800 мкм, имеет 7 сегментов; на
конце конусовидного кольчатого простомиума видны 4 коротких маленьких
щупальца; через стенку тела просвечивает глотка с 4 зубцами (Киселева, 2004).
Для G. convoluta. описана также стадия донной личинки эпрохеты в воз-
расте 8 недель, длиной 1 мм, с 8 сегментами (табл. VI, рис. 7). Она отличается от
нектохеты способностью переходить от донного образа жизни к пелагическому,
время от времени всплывая в верхние слои воды и снова опускаясь на субстрат
(Bhaud, Cazaux, 1987).
Личинки Glyceridae были встречены в планктонных пробах, собранных в
Севастопольской бухте в мае - июле, сентябре и ноябре при температуре воды
от 14 до 23°С. Максимальная численность в пробе (9 экз.) отмечена в конце мая.
У самки длиной 35 мм численность яиц диаметром 120 - 150 мкм достигала
более 74 тыс. (Киселева, 1957). В прибрежных водах Карадага личинки
G. convoluta встречались с конца июня по август (Виноградов, 1949).
Взрослые особи обитают на песчаных, песчано-илистых и илисто-
ракушечных грунтах до глубины 50 м; наибольшую встречаемость и высокую
плотность имеют в прибрежной зоне (Якубова, 1930; Виноградов, 1949). На
отдельных учатках побережья Болгарии, по данным Т. Маринова (1977), чис-
ленность глицер достигает 100 экз./м2.
22
Семейство Polynoidae
В Мировом океане 94 рода, в Черном море 3 рода и 4 вида. Размножение
только половое, приурочено в основном к зимне-весеннему сезону. Некоторые
виды, напр., Harmothoe imbricata (L.) вынашивают потомство под элитрами до
полного формирования из яиц трохофор, способных самостоятельно питаться.
Развитие Н. imbricata изучено в'Белом море (Свешников, 1978), в при-
брежных водах Франции и в Бискайском заливе (Bhaud, Cazaux, 1982, 1987).
Трохофора (табл. II, рис. 3) шарообразной формы, слегка сплюснута в дорсо-
вентральном направлении; ресничный пояс проходит немного выше экватора и
над ротовым отверстием прогнут вверх. С двух сторон от рта, в нижнем ряду
имеется пучок длинных рулевых ресниц. На эписфере расположен слабый ак-
ротрох. От рта до анального отверстия на брюшной стороне узкой полоской
тянется невротрох. Имеется одна пара глаз. Пелагические трохофоры питаются
фитопланктоном.
Метатрохофора Н imbricata (табл. V, рис. 2) несколько вытягивается в
длину и приобретает яйцевидную форму. В центре эписферы возникает пучок
ресниц. К первой паре глаз прибавляются еще две; образуются зачатки 8 пар
щетинковых мешков. Нектохета крупнее метатрохофоры, однако число сегмен-
тов остается равным 8. Позднее формируются дорсальные усики и невроподии.
На простомиуме появляются зачатки трех антенн и двух пальп (табл. VII, рис. 4).
В Черном море известно два вида Harmothoe - Н. imbricata (L.) и
Н. reticulata Claparede (Виноградов, Лосовская, 1968; Киселева, 2004). Личи-
ночное развитие Н. imbricata из Черного моря изучено по материалу из Севасто-
польской бухты (Киселева, 1957).
По данным В. Г. Досовской (1977), наибольшая плотность поселения взрос-
лых Н imbricata в Черном море отмечена на ракушечнике - в среднем 36 экз./м'; на
песчаных и илистых грунтах средняя численность не превышала 3-7 экз.м2.
Рисунок личинки Н reticulata на стадии нектохеты (табл. VII, рис. 5)
представлен по материалу из Северного моря (Nolte, 1936). Отсутствие в лите-
ратуре рисунков и описаний ранних стадий развития дало основание в большин-
стве публикаций определять личинок Harmothoe только до рода. Однако на
поздней стадии развития - нектохете имеется разница в числе щетинковых сег-
ментов, а именно, 7 у H.imbricata и 6 у 77 reticulata (табл. VII, рис. 4 и 5).
Наши многолетние исследования видового состава, численности и
встречаемости взрослых полихет рода Harmothoe в биоценозах обрастаний на
естественных и искусственных субстратах Севастопольского взморья и Кара-
дагского природного заповедника (Мурина, Гринцов, 2004) показали, что на 100
взрослых особей Н. reticulata приходится примерно одна особь Н. imbricata. Это
позволяет высказать предположение, что, в отличие ot H.imbricata, Н. reticulata
типична для биоценозов обрастаний крымского побережья.
Распространение личинок Harmothoe в прибрежных водах Крыма до-
вольно широкое: бухта Ласпи, Севастопольская бухта, Карадагский природный
заповедник (Мурина, Лукьянова, 1990; Мурина, Артемьева, 1991; Мурина 1992;
Мурина и др., 1999, 2000). Виды Harmothoe отличаются максимальной среди
полихет терпимостью к низким температурам. В зимних пробах зоопланктона,
собранных при температуре 6 - 8°С, их личинки часто бывают единственными
представителями меропланктона.
23
Подробное описание всех трех стадий развития Lagisca extenuata (Grube)
дал Казо (Cazaux, 1968). Половозрелые самки из района Аркашона (Бискайский
залив) содержали мелкие яйца диаметром 95 мкм. Трохофора (табл. II, рис. 4)
сплющена в дорзо-вентральном направлении; ширина личинки в области про-
тотроха 160 мкм. Передняя губа очень выпуклая. Поздняя метатрохофора или
метатрохофора II (табл. V, рис. 3) длиной 510 мкм, овальной формы; тело рас-
ширено в средней части и сужено к заднему концу; простомиум округло-
трапецовидной формы; имеется 4 пары элитр Нектохета (табл. VII, рис. 6) лишь
немного крупнее метатрохофоры, ее длина 520 мкм. На ранней стадии она со-
храняет 4 пары элитр, на поздней появляется пятая пара. Простомиум приобре-
тает почти прямоугольную форму, появляются пальпы в виде овальных высту-
пов; анальные усики по длине примерно равны головным усикам (щупальцам)
L. extenuata - один из самых редких видов сем. Polynoidae в Черном мо-
ре. Взрослые формы единично встречены в прибрежных водах Карадага и у
Севастополя (Виноградов, 1949; Якубова, 1930). Личинки единично регистриро-
вались нами у Карадага (Безвушко, 2001; Мурина и др., 2004).
Семейство Sigalionidae
В Мировом океане 17 родов, в Черном море 2 рода и 2 вида: Pholoe
synophtalmica Claparede и Sthenelais boa (Johnston). Личиночное развитие под-
робно изучено Казо (Cazaux, 1968) на материале из Аркашона (Бискайский за-
лив). Трохофоры отличаются не только размерами, но и формой тела: трохофо-
ра Ph. synophtalmica (табл. II, рис. 1) в возрасте 9-10 дней менее сплющена в
дорзо-вентральном направлении, чем таковая S. boa (табл. II, рис.2). Метатро-
хофоры (табл. IV, рис. 14; табл. V, рис. 1) отличаются не только по внешней
форме и размеру, но и по числу ларвальных сегментов и длине анальных при-
датков. Кроме того, метатрохофора Ph. synophtalmica длиной 290 мкм на более
поздней стадии характеризуется отсутствием элитр и сильно пигментированным
крупным передним апикальным концом (эписферой). Эти отличия сохраняются
и на стадии нектохеты (табл. VII, рис. 2 и 3).
Личинки Ph. synophtalmica впервые отмечены нами в планктоне Карада-
га летом и осенью 1986 - 1987 гг. с встречаемостью 41 % (Мурина, Артемьева,
1991); личинки S. boa в планктоне Черного моря не найдены.
Взрослые особи Ph. synophtalmica - массовый вид в прибрежных водах у
Севастополя, в бухте Ласпи, Карадагском природном заповеднике (Виноградов,
1949; Мурина, Гринцов, 2004). Максимальная численность (до 3800 экз./м3) от-
мечена у Карадага в летний период в прибрежной зоне на заиленном песке (Ки-
селева и др., 1984).
S. boa в Черном море встречается крайне редко в небольшом количестве
в прибрежной зоне Карадага на илисто-песчаном грунте и среди корней зостеры
(Виноградов, 1949). Инофрмация о нахождении этого вида в районе Севастополя
(Якубова, 1930) в дальнейшем не подтвердилась.
Семейство Chrysopetalidae
В Мировом океане 4 рода (Fauchald, 1977). М. И. Киселева (1992) описа-
ла пятый, монотипичный, эндемичный для Черного моря род Vigtorniella с
24
единственным видом V. zaikai Kisseleva. Заметим, что личинки этого вида опи-
саны раньше взрослых форм (Киселева, 1957; Bacescu, 1963; Мурина, 1986).
Размер живых трохофор варьировал в длину от 220 до 396 мм в зависи-
мости от стадии развития (Мурина, 1986). На самой ранней стадии личинка
(табл. III, рис. 3) имеет шарообразную форму; передний и задний концы тела
окаймлены короткими ресничками. В передней трети тела можно обнаружить
два округлых выступа, от которых в разные стороны отходят многочисленные
волосовидные щетинки, длина которых превышает диаметр тела личинки. Ме-
татрохофора отличается от трохофоры намечающейся сегментацией и наличи-
ем 3 пар пучков сложных щетинок и 2 пар щупальцевых усиков (табл. V, рис.7).'
Нектохета характеризуется четко выраженной сегментацией, которая проявля-
ется наличием 3-5 пар одноветвистых параподий, несущих пучки сложных
щетинок; перистомиум с двумя парами усиков; появляется зачаток глотки с
двумя парами челюстных пластинок (табл. VI, рис. 9).
Экология и распространение в Черном море личинок V. zaikai изучены
на большом количестве проб из различных районов моря (Мурина, 1986, 1987).
В результате исследований 1984- 1992 гг. нами был выяснен ареал вигторниел-
лы и выявлена ее приуроченность к редокс-зоне (Мурина, Субботин, 1996). Не-
сомненно, этот вид населяет и прибрежные воды Турции: его личинки опреде-
лены нами в пробах, любезно предоставленных А. Е. Kideys (Институт морских
наук, Эрдемли, Turkey).
При максимальной плотности ИЗ экз./м3 трохофоры, метатрохофоры и
нектохеты V. zaikai населяют водную толщу от 50 до 200 - 250 м. Личинки най-
дены при температуре 6,3 - 9,0°С и солености 18,2 - 21, 5%о. Они способны дли-
тельное время находиться в циклоническом круговороте, как за счет запасов
желтка, так и небольшого потребления детрита. Разнос личинок по всему морю
осуществляется системой Основного Черноморского Течения.
Взрослые особи впервые обнаружены в 1994 г. в нижней суб литорали
юго-западнее Крыма на глубине 130 - 150 м (Sergeeva and all., 1997). Они мел-
кие, не более 1 мм, тело продолговато-овальное, диаметром 0,3 мм. Характерна
бочонковидная глотка с парой челюстей в виде темных пластинок.
Семейство Pisionidae
В Мировом океане 4 рода, в Черном море один вид - Pisione remota
(Southern, 1914). Сведения о размножении и развитии вида противоречивы.
К. А Виноградов (1949) наблюдал его размножение столонами, как у видов сем.
Syllidae. Пелагические личинки на стадии трохофоры, размером 175 х 160 мкм,
найдены в Кильской бухте (Banse, 1957). Описание и рисунок метатрохофоры
(табл. IV, рис. 9) и нектохеты (табл. VII, рис. 1) дал Акессон (Akesson, 1961) по
материалу из Северного моря. Он наблюдал в эксперименте потребление метат-
рохофорой фитопланктона и мелких жгутиковых. Личинка с 8 сегментами и
двумя парами глаз постепенно переходила к донному образу жизни.
Взрослые особи мелкие, до 10 мм, нитевидной формы, с многочислен-
ными (до 50) сегментами. В Черном море вид впервые отмечен (Виноградов,
1949) в акватории Карадага. Полихеты (45 экз.) были собраны на песчано-
галечном пляже в зоне заплеска. Т. Маринов (1977) обнаружил его на песчаном
25
пляже в биоценозе Saccocirrus papillocercus + Ophelia bicornis + Donaccilla
(=Mesodesma) cornea вблизи села Галата (Болгария) в количестве 15000 экз./м2.
Семейство Nereidae
В Мировом океане 37 родов, в Черном море 9 родов и 11 видов. Развитие
изучено для 6 видов (табл. 1), причем взрослая форма Nereis pelagica (L.), как
редкий вид, найдена только у берегов Болгарии (Маринов, 1977). Среди нереид
наблюдается большое разнообразие способов размножения и развития. Возмож-
но, это связано с их широкой экологической пластичностью. Нереиды обитают
в морях, эстуариях, входят в пресные воды и даже приспособились к существо-
ванию на банановых плантациях (Свешников, 1978).
Наряду с планктонной фазой, прямое развитие без пелагической личинки
отмечено для Perinereis cultrifera и Hediste diversicolor. Для последнего вида
характерны также случаи живорождения (Thorson, 1946). Остальные виды име-
ют только пелагическую стадию и хорошо выраженную эпитокию, при которой
происходят морфологические изменения заднего конца тела, вызванные созре-
ванием там половых продуктов (гетеронереидные пелагические формы). Самки
этого вида содержат в среднем 11300 яиц диаметром 200 мкм (Киселева, 2004).
По данным Дейлса (Dales, 1950), наблюдавшего размножение Н. diversicolor
вблизи Плимута, в вымете яиц существует четкая лунная периодичность.
В развитии видов Nereidae различают 3 стадии: трохофору, метатрохо-
фору и нектохету. Продолжительность пелагической фазы изучена для 6 видов:
Nereis zonata - 1,5 сут (Киселева, 2004); Н. diversicolor - 7 сут (Cazaux, 1969); N.
pelagica - 9 сут (Wilson, 1932); Platynereis dumerilii - 6 сут (Киселева, 1959); Р.
cultrifera - 2 сут (Киселева, 2004); Neanthes succinea - 4 сут (Banse, 1954).
Такие виды, как N. zonata и Р. dumerilii, являются массовыми формами в
обрастании искусственных И естественных субстратов, достигая численности
100-250 экз./м2 (Гринцов, Мурина, 2004). Третий массовый вид - Neanthes suc-
cinea населяет различные субстраты и широко распространен по всему Черному
морю, предпочитая опресненные и соленые лиманы. Максимальная плотность
его взрослых особей (936 экз./м2) отмечена напротив устья Дуная, а наибольшая
численность личинок (135 экз./м3) - в районе Филлофорного поля Зернова
(Мурина, Михайлова, 1994).
Ключ для определения личинок черноморских видов семейства
Nereidae на стадии трохофоры (табл. XI)
1 (2) Трохофора слабоподвижнай или неподвижная; длиной 280 мкм
3 (4) Личинка слабоподвижная; телотрох в виде ресничных островков, обра-
зующих сплошное кольцо; окраска светлозеленая; в возрасте 6 сут длина 280
мкм...................................Hediste diversicolor (табл. XI, рис. 1)
4 (3) Личинка неподвижная, находится в яйцевой оболочке; островки ресниц
телотроха не образуют сплошного кольца; окраска личинки бледно-зеленая; в
возрасте 6 сут длина 260 мкм I........Perinereis cultrifera (табл. XI, рис. 2)
2(1) Трохофора подвижная, на ранней стадии с апикальным хохолком; протот-
рох в виде ресничных островков; длина 140 - 175 мкм
26
5 (6) Личинка шаровидной формы; желток в виде четырех блестящих сферул
желто-зеленого цвета; телотрох и зеленый пигмент отсутствуют; в возрасте од-
ного дня длина 175 мкм................Platynereis dumerilii (табл. XI, рис 3)
6(5) Личинка грушевидной формы; желток в виде четырех сферул отсутствует;
имеется зеленый пигмент в районе телотроха; в возрасте 2,5 сут длина 140 мкм
.........................................Neanthes succinea (табл. XI, рис. 4)
Ключ для определения личинок семейства Nereidae на стадии
двух и трех сегментов (продолж. табл. XI)
1 (2) Два ларвальных сегмента
3 (4) Форма тела личинки овально-яйцевидная; головная часть тела четко сфор-
мирована; две пары глазных пятен в виде восьмерки; акротрох, прототрох, пара-
трох и телотрох в виде ресничных островков; личинка слабоподвижная, нахо-
дится внутри яйцевой оболочки; в возрасте 8 сут длина 360 мкм.........
........................................Perinereis cultrifera (табл. XI, рис. 5)
4 (3) Форма тела грушевидная; головная часть не сформирована; одна пара глаз;
прототрох и телотрох цельные; личинка активная, подвижная; в возрасте 3,5 сут
длина 1,75 мкм...........................Neanthes succinea (табл. XI, рис. 6)
2 (1) Три ларвальных сегмента
5 (9) Глазные пятна отсутствуют; прототрох цельный; личинки мелкие, длина
180 мкм
7 (8) Личинка грушевидная; щетинки различимы в двух первых парах щетинко-
вых мешков; есть протототрох, паратрохи отсутствуют; в возрасте 1,5 сут длина
180 мкм.....................................Nereis zonata (табл. XI, рис. 7)
8 (7) Личинка овально-яйцевидная; щетинки различимы на всех трех сегментах
щетинковых мешков - зачатков будущих параподий; два паратроха; в возрасте
3, 5 сут длина 180 мкм......................Nereispelagica (табл. XI, рис.8)
9 (5) Глазные пятна имеются; прототрох в виде островков или вообще отсутст-
вует; личинки сравнительно крупные, длина 275 - 290 мкм
10(11) Форма тела яйцевидно-шаровидная; личинка массивная, с большим чис-
лом жировых включений; две пары глаз в виде восьмерки; ресничатость слабая;
прототрох отсутствует; личинка слабоподвижная; в возрасте 7 сут длина
290 мкм ................................Hediste diversicolor (табл. XI, рис.9)
11 (10) Форма тела яйцевидная, эписфера полусферическая, гипосфера конусо-
видная; жировых включений мало; одна пара глаз; ресничатость сильная, про-
тотрох имеется; личинка подвижная; в возрасте 36 ч достигает длины 275 мкм.
.....................................Platynereis dumerilii (табл. XI, рис. 10)
Ключ для определения личинок Nereidae по нектохете на стадии
трех сегментов (табл. XII)
1 (2) Личинки мелкие, не более 300 мкм; обычно подвижные, типично пелагиче-
ские; антенны слабо развиты, очень короткие, в виде небольших выступов
2 (1) Личинки сравнительно крупные от 300 до 455 мкм; большей частью слабо-
подвижные; бенто-пелагические; антенны хорошо развиты
3 (4) Одна пара глазных пятен; параподий в виде зачатков; личинка с зеленым
пигментом на пигидиуме; в возрасте 6 сут длина 275 мкм................
........................................Neanthes succinea (табл. XII, рис. 1)
27
4 (3) Две пары глазных пятен, расположенных в виде восьмерки; параподий
хорошо развиты; зеленый пигмент отсутствует
5 (6) Личинки с 6 цельными ресничными поясами; пре- и пост-окулярные по-
лоски ресниц (трохи) на голове отсутствуют; щупальцевые усики и анальные
цирры в виде небольших слабозаметных выступов; в возрасте 3,5 сут длина
250 мкм...................................Nereis zonata (табл. XII, рис. 2)
6 (5) Ресничные пояса в виде островков; имеются пре- и пост-окулярные трохи;
щупальцевые усики и анальные цирры удлиненно-пальцевидные; в возрасте
3 сут длина 300 мкм...................Platynereis dumerilii (табл. XII, рис. 3)
7 (8) По бокам головы коричневые пятна дуговидной формы; 3 паратроха, по-
следний цельный; параподий второй и третьей пары имеют зачатки вентраль-
ной лопасти и вентрального цирруса; личинки пелагические, подвижные; в воз-
расте 9 сут длина 380 мкм.................Nereispelagica (табл. XII, рис. 4)
8 (7) Нет коричневых пятен на голове; паратрох отсутствует, а если имеется, то
второй и цельный; параподий второй и третьей пары без вентрального цирруса;
личинки слобоподвижные и быстро переходят от плавания к ползанию на суб-
страте
9 (10) Передняя часть головы округлая; придатки головы тупоконические; пара-
трохи отсутствуют, телотрох в виде островков; личинки бесцветные; в возрасте
19сутдлина410 мм.....................Hediste diversicolor (табл. XII, рис. 5)
10 (9) Передняя часть головы трапецевидная; придатки головы тонкие, пальце-
видные; второй паратрох и телотрох цельные; личинки желто-зеленого цвета; в
возрасте 10 суток длина 455мкм........Perinereis cultrifera (табл. XII, рис. 6)
Ключ для определения личинок Nereidae на стадии четырех -
шести сегментов (табл. XIII)
1 (4) Голова сильно пигментирована
2 (3) Голова округлая, ее высота примерно равна ширине; придатки головы и
анальные усики: по длине почти равны ширине головы.....................
......................................Perinereis dumerilii (табл. XIII, рис. 1)
3 (2) Голова округло-трапецевидная; придатки головы и анальные усики равны
половине ее ширины....................Nereispelagica (табл. XIII, рис. 2)
4 (1) Голова слабо пигментирована
5 (6) Голова четко отделена от туловища; головные придатки хорошо развиты;
антенны тонкие, остроконические; 6 щетинковых сегментов................
......................................Neanthes succinea (табл. XIII, рис. 3)
6 (5) Голова нечетко отделена от туловища; головные придатки слабо развиты;
антенны толстые, тупоконические
7 (8) Анальные придатки короткие; по длине примерно равны головным придат-
кам..................................Hadiste diversicolor (табл. XIII, рис. 4)
8 (7) Анальные придатки подлине заметно превышают головные.............
....................................Perinereis cultrifera (табл. XIII, рис. 5)
Семейство Syllidae
В Мировом океане 54 рода, в Черном море 14 родов и 20 видов. Развитие
с пелагической личинкой детально описано (Cazaux, 1969) для Typosyllis
variegata (Grube, 1860) из Аркашона (Бискайский залив) и для Autolytusprolifera
28
Mueller, 1978 из прибрежных вод Англии (Dales, 1951b). Пелагическая фаза
Т. variegata короткая - около 2 сут. Трохофора (табл. I, рис. 8) сферической фор-
мы, диаметром до 1 мм, с пучком апикальных ресничек и прототрохом по эква-
тору. Пара красных глазных пятен расположена на эписфере; около каждого из
них круглое блестящее пятно
Ранняя метатрохофора в возрасте 24 ч длиной 0,12 мм (табл. IV, рис.5),
характеризуется наличием на гипосфере двух формирующихся сегментов и вен-
чиком ресниц на апикальном конце; там же появляется пара блестящих пятен.
Поздняя метатрохофора в возрасте 18 ч длиной 0,2 мм, приобретает вальковид-
ную форму тела; имеет уже 3 сегмента гипосферы и овально-продолговатую
глотку; прототрох исчезает; появляется добавочная пара глазных пятен. В воз-
расте 6 недель личинка длиной почти 0,25 мм и приобретает первый щетинко-
вый сегмент. Уже на стадии ранней метатрохофоры, благодаря появлению нев-
ротрохов, она способна ползать по дну. В возрасте 7 недель, при длине 0,290 мм,
личинка окончательно переходит к донному образу жизни.
Т. variegata найдена в обрастании скал Карадага (Виноградов, 1949; Му-
рина, Гринцов, 2002; Мурина и др., 2004; Синегуб, 2004) и в прибрежных водах
Кавказа (Виноградов, Лосовркая, 1968). Отметим, что морфологические разли-
чия взрослых форм Т. variegata и Т. prolifera незначительны и касаются в ос-
новном длины глотки (Киселева, 2004). Т. prolifera является обычным компо-
нентом биоценозов обрастаний у Севастополя (Гринцов, Мурина, 2002), а
Т. variegata - у Карадага (Мурина, Гринцов, 2004).
A prolifera размножается столонами, содержащими мужские и женские
половые продукты. Ранние стадии не описаны. Поздняя личинка, переходящая к
донному образу жизни, имеет 5 щетинковых сегментов (табл. VIII, рис. 8). Эта
редкая полихета единично найдена в обрастании скал у Севастополя (Якубова,
1930).
Семейство Eunicidae
В Мировом океане 7 родов, в Черном море 3 рода и 4 вида. Пелагическая
личинка описана только для Lysidice ninetta Aud. et M.-Edw. из Севастопольской
бухты (Киселева, 1957). Трохофора атрохного типа шаровидной формы, диа-
метром 200 мкм, с двумя красными пятнами глаз (табл. I, рис.6). Через сутки
форма тела личинки становится яйцевидной, уменьшается количество включе-
ний. В возрасте 5 дней личинка вальковидной формы, длиной 250 мкм, с двумя
парами щетинок и двумя округлыми анальными лопастями (табл. IV, рис. 4). В
возрасте 14 дней появляется третья пара щетинок и сквозь стенку тела видны
формирующиеся челюсти (табл. VIII, рис. 7). Две последние стадии придонные.
Половозрелые самки встречаются в Черном море в летне-осенний период, их пло-
довитость при длине 40 мм составила 16500 яиц. Трохофоры встречены нами в
Севастопольской бухте, в бухте Ласпи, у м. Айя и в прибрежных водах Карадага.
L. ninetta - одна из массовых форм полихет биоценозов обрастаний Чер-
ного моря. В акватории Карадага она встретилась в 73 % проб (Мурина, Грин-
цов, 2004); в обрастании бетонного мола ближнего рейда Севастополя по чи-
ленности (48 экз./м2) занимала пятое место, а по встречаемости (36 %) - четвер-
тое (Гринцов, Мурина, 2002). L. ninetta населяет также песчаные и ракушечные
грунты до глубины 30 м (Якубова, 1930; Маринов, 1977). Подобно Polydora
ciliata, она обладет способностью сверлить раковины живых и мертвых дву-
29
створчатых моллюсков. Крупные экземпляры L. ninetta длиной до 49 мм обна-
ружены в желудках султанки, морского языка и зеленушки (Виноградов, 1949).
Семейство Dorviellidae
В Мировом океане 8 родов, в Черном море 3 рода и 4 вида. Пелагические
личинки детально описаны для Schistomeringos rudolphi (Delle Chiaje) из Кали-
форнийского залива (Richards, 1967). Стадия трохофоры длится около суток.
Сферической формы атрохная личинка длиной 120 мкм имеет пучкок апикаль-
ных ресничек и пару глазных пятен (табл. I, рис.7). Метатрохофора в возрасте
24 ч длиной 140 мкм (табл. V, рис. 13), характеризуется наличием 6 поясов рес-
ниц, зачатками анальных усиков и началом формирования кишечника Особенно
интересна стадия нектохеты, которая наступает в возрасте 3 сут при длине 170
мкм. Гипосфера приобретает яйцевидную форму, с 3 ресничными поясами и
двумя четкими глазными пятнами. На третьем сегменте при длине нектохеты
360 мкм формируются пальпы с парой сложных щетинок, через стенку тела про-
сматривается челюстной аппарат, появляются 4 анальных усика (табл. VII,
рис. 9). Оседание на субстрат происходит на 13 сутки.
Редкий вид, обитает на песке и ракушечнике, а также между корнями
зостеры (Якубова, 1930; Маринов, 1977, Киселева, 2004). Единично встречен в
2002 г. в обрастании причала у пос. Курортное (Карадаг) (Мурина, Гринцов,
2004). Личинка в планктоне Черного моря не отмечена.
Семейство Polygordiidae
В Мировом океане 2 рода, в Черном море один вид - Polygordius
neapolotanus var. ponticus Selensky. По данным В. Заленского (Saiensky, 1907),
следует различать 3 типа личинок рода Polygordius - североморскую эндоларву,
понтическую эндоларву и экзоларву. Развитие черноморского эндемика
Р. neapolotanus var. ponticus изучено М. И. Киселевой (1957) по материалу из
Севастопольской бухты. Трохофоры (экзо- и эндоларва) диаметром от 230 до
860 мкм (табл. I, рис. 4) имеют хорошо выраженный широкий прототрох, кото-
рый отделяет полушаровидную эписферу от округло-конической гипосферы. В
основании ресничного экваториального пояса лежат зерна темно-коричневого
пигмета. На эписфере располагается теменная пластинка; через прозрачные
стенки тела просвечивает кишечник. Окраска личинки желтовато-розовая. Ста-
дии метатрохофоры и нектохеты отсутствуют; эндоларва без метаморфоза пре-
вращается в молодого червя. Трохофоры отмечены в планктоне в районе Сева-
стополя с июля по ноябрь при температуре 10 - 25°С (Киселева, 1957).
М. А. Долгопольская (1940) считала трохофоры Polygordius типичными летне-
осенними планктерами, которые встречаются в слое 10 - 15 м с середины июля
и до конца ноября с максимумом встречаемости в сентябре и октябре.
Взрослые формы Р. neapolotanus vox. ponticus населяют песчаный грунт
прибрежной зоны до глубины 25 м (Киселева, 2004). В водах Карадага особь
длиной 16 мм найдена у самого уреза воды вместе с Protodrilus purpureus и Рг.
Jlavocapitatus (Виноградов, 1949). Вид отмечен также на южном и западном
берегу Крыма, у м. Тарханкут, побережья Кавказа, в Новоросиийской бухте и у
Анапы (Киселева, 2004). По данным Т. Маринова (1977), численность полигор-
диуса у побережья Болгарии достигала 750 экз./м2.
30
Семейство Protodrilidae
В Мировом океане 20 видов 2 родов, в Черном море 2 рода и 2 вида. Раз-
витие изучено для Protodrilus purpureus (Sneider) по материалу из Севастополь-
ской бухты (Киселева, 1957/ Личинка длиной 400 мкм (табл. IV, рис. 3) имеет 4
ресничных пояса: 3 в передней половине тела и один на анальном конце. На
простомиуме 2 глазных пятна. Гипосфера со слабыми следами сегментации.
Окраска в передней части серая, в задней красно-коричневая. Встречаются в
планктоне вблизи Севастополя в мае, июне и сентябре при температуре воды 15
- 25°С. В лабораторных условиях личинки оседали на субстрат через 17 дней и
превращались в молодых червей длиной 1,5 мм
Р. purpureus - редкий вид. Взрослые формы встречены у Карадага всего
2 раза в количестве 3 экз. в зоне заплеска в песчаном грунте между камнями
(Виноградов, 1949), а также у Севастополя в амфиоксусном песке на глубине 10
-18 м вместе с Polygordius (Якубова, 1930). Наибольшая длина особей 1,5 мм;
половозрелые формы (гермафродиты) содержат 8-10 яиц (Ульянин, 1877).
Семейство Saccocirridae
В Мировом океане 1 род с 20 видами, в Черном море отмечен один вид -
Saccocirrus papillocercus Bobretzky, 1872. Сведения о развитии саккоцирруса
приводит Н. В. Бобрецкий (1972). В планктоне встречаются только редкие ли-
чинки на ранней стадии развития - трохофоре. На поздней стадии трохофоры
личинка яйцевидной формы; пучок ресниц на эписфере; прототрох и телотрох
хорошо развиты (табл. I, рис. 1). Отсутствие личинок саккоцирруса в наших
многочисленных многолетних пробах зоопланктона, как у Карадага, так и в Се-
вастопольской и других бухтах Крыма, можно объяснить кратковременностью
его пелагической стадии.
Взрослые особи У. papillocercus встречаются в массовом количестве в
зоне заплеска, в песке между камнями, часто в защищенных от морского прибоя
учасках бухт Карадага (Виноградов, 1949), а также в других районах Черного
моря, за исключением его северо-западной части и побережья Румынии (Вино-
градов, Лосевская, 1968). В сентябре 2003 г. саккоциррус найден В. А. Гринцо-
вым в большом количестве в песке Пуццолановой бухты (Карадаг).
Семейство Owenidae
В Мировом океане 5 родов, в Черном море 2 рода и 2 вида - Oweniafiisi-
formis Delle Chiaje и Myriochele /zem'Malmgren. Оба найдены в прибосфорском
районе Черного моря (Маринов, 1977). Личинка на стадии трохофоры описана
для М. heeri из планктона юго-западной Гренландии (Smidt, 1979). Наиболее
удачный рисунок личинки Owenidae дал В. А. Свешников (1978). Он отнес ее к
типу митрарии, т. к. тело личинки имеет форму митры. Личинка обладает пуч-
ком длинных провизорных щетинок (табл. I, рис. 3). Нами трохофора М. heeri
обнаружена в северо-западной части Черного моря в слое 75 - 100 м, и, вероят-
но, принесена сюда течением из прибосфорского района (Мурина, 1987). Най-
денные М. И. Киселевой у южного побережья Крыма взрослые особи М. heeri
отнесены, по новым данным, к Galathowenia sp. (Киселева, 2004).
31
Семейство Orbinidae
В Мировом океане 14 родов, в Черном море 3 рода и 4 вида. Пелагиче-
ские личинки редкие и кратковременные (2-4 дня), описаны для Nainereis
laevigata (Grube, 1855) из прибрежных вод Японии (Okuda, 1946). Трохофора
оранжевого цвета, имеет длину 300 мкм, ширину в области прототроха 200 мкм.
Помимо прототроха, у личинки развиваются акротрох, паратрох и телотрох и
появляются 2 маленьких глазных пятна (табл. I, рис. 2). Стадия метатрохофоры
не описана. Нектохета вальковидной формы, длиной 700 мкм, шириной 140 мкм
(табл. VIII, рис 9). На апикальном конце полукруглой головной лопасти эписфе-
ры появляются многочисленные чувствительные реснички. Гипосфера состоит
из 6 сегментов, последний из которых с телотрохом вдвое длиннее остальных.
На третьем и четвертом сегментах возникают щетинки, но еще сохраняются
паратрох и прототрох Нухальные органы в виде двух ресничных углублений
появляются уже после оседания личинки на субстрат.
Взрослые формы этой полихеты с большим количеством сегментов (до
400), длиной до 130 мм, являются обычными обитателями морских аквариумов
в Севастополе, Неаполе, Роскофе, Карадаге (Якубова, 1930; Виноградов, 1949).
В море вид встречается в заиленном песке между камнями в зоне заплеска. Не-
сколько экземпляров .N. laevigata найдены на глубине 0,3 м в районе Кузьмиче-
ва камня (Карадаг) (Киселева, 2004). Половозрелые формы и планктонные ли-
чинки встречались в водах Карадага в июле - августе, жили в лаборатории 5
месяцев (Виноградов, 1949).
Семейство Spionidae
В Мировом океане 27 родов, в Черном море 15 родов и 19 видов. Разви-
тие описано для 12 видов (табл. 1). Размножение большинства видов приуроче-
но к летне-осеннему сезону. Личинки обладают рядом специфических приспо-
соблений, которые отличают их от личинок других полихет (рис. 1). Прежде
всего, для них характерно раннее функционирование кишечника и глотки. Пер-
вые личиночные стадии спионид чаще всего проходят под прикрытием специ-
альных оболочек (слизи, капсул), и в планктон выходят личинки, имеющие уже
несколько сегментов. Кратковременная пелагическая трохофора, свободная от
оболочек, имеется только у видов родов Nerine, Aon ides и Prionospio. (Утсюра
следует, что для определения личинок большинства видов спионид используют
только позднюю стадию развития - нектохету, причем, главное значение имеет
количество сегментов, строение переднего конца тела и ресничного аппарата.
Рот ведет в обширный, покрытый ресничками пищевод, который переходит в
объемистый кишечник, способный вместить обильную пищу. Многие личинки
спионид ведут хищный образ жизни (Свешников, 1978).
Распространение и численность пелагических личинок 6 видов спионид
в Черном море изучены нами на основании обработки около 750 количествен-
ных и качественных проб зоопланктона, собранного в 1982 - 1987 гг. в западной
половине Черного моря. Большая часть - около 400 проб - взяты на 87 станциях
в открытом море, не ближе 0,6 миль от берега (Мурина, 1989).
К списку личинок спионид Черного моря сравнительно недавно приба-
вился еще один вид - Prionospio caspersi (Laubier, 1962), ранее найденный в
Венецианской лагуне Адриатического моря. Его взрослые особи были
32
обнаружены в Черном море в заливе Капсель, на юго-западном побережье Кры-
ма (Бритаев и др., 1991). Личинки Р. caspersi (табл. XV, рис. 1) описаны из вос-
точной части Средиземного моря (Баньюльс-сюр-мер, Неаполь и Марсель)
(Guerin, 1970). М. И. Киселева (2004) считает, что все виды рода Prionospio,
собранные на песчаном и песчано-илистом грунтах на глубине 10 - 30 м и
определенные как Prionospio malmgreni, должны быть отнесены к виду Р.
caspersi. Мы не согласны с этим утверждением, принимая во внимание редкую,
пока единичную, встречаемость взрослых Р. caspersi в Черном море.
К числу наиболее широко распространенных в планктоне видов спионид
следует отнести Prionospio cirrifera Wiren, ранее неверно определенную как
Р. malmgreni (Claparede). Последний вид рассматривается как nom. nudum
(Maciolek, 1985). В отличие от редкого в Черном море Р. caspersi, поздняя ли-
чинка Р. cirrifera имеет не 22, а 18 сегментов, обладает тремя парами жабер и на
заднем конце тела тремя анальными усиками (табл. XJV, рис. 6).
Максимальная численность Р. cirrifera в бухте Ласпи в августе составила
70 экз./м3, в районе Филлофорного поля Зернова в сентябре - 182 экз./м3. Боль-
шинство находок личинок в открытом море сделано южнее м. Тарханкут и не-
далеко от болгарского побережья. Всего личинки найдены на 40 из 90 станций.
Максимальная удаленность личинок от ближайшего берега составила 91 милю
(Мурина, 1989). По мере удаления от берега численность личинок Р. cirrifera
уменьшается и в центральной части моря не превышает 2 экз./м3. Сезонная ди-
намика личинок изучена по мониторингу меропланктона в 1989 - 1990 гг. в
бухте Ласпи (Мурина, 1992), в Севастопольской бухте в 2002 - 2004 гг. (не-
опубл. данные). В сентябре 2002 г. на всем протяжении заповедной зоны Кара-
дага численность превышала 20 экз./м3, а в бухте Разбойничей достигала
67 экз./м3 (Мурина и др., 2004).
Взрослые особи Р. cirrifera широко распространены в Черном море, на-
чиная от болгарского и румынского побережья до берегов Крыма и Кавказа
(Якубова, 1930; Виноградов. 1949; Лосовская, 1977; Киселева, 1981). Несомнен-
но, этот вид населяет и прибрежные воды Турции: его личинки были определе-
ны в пробах, любезно представленных нам А. Е. Kideys (Институт морских на-
ук, Эрдемли, Turkey).
Размножение и развитие другого массового в Черном море вида -
Р. ciliata подробно изучено М. И. Киселевой (1957), а также В. А. Свешниковым
(1978) - на материале из Белого моря. Идентификация личинок полидоры на
поздних стадиях из планктонных сборов облегчается наличием крупных спе-
циализированных щетинок на пятом сегменте нектохеты (табл. XIV, рис. 1).
Личинки Р. ciliata широко распространены в планктоне прибрежных вод
Крыма - от м. Тарханкут до Карадага, а также у побережья Болгарии, Румынии
и Турции (Виноградов, Лосовская, 1968; Маринов, 1977). В западной половине
Черного моря они найдены на 20 из 90 станций (Мурина, 1989). Высокая чис-
ленность в прибрежных водах зарегистрирована в бухте Ласпи (30 экз./м3) в
июне, в районе Филлофорного поля Зернова (116 экз./м3) в сентябре. Макси-
мальная дальность разноса личинок полидор от ближайшего берега в западной
части Черного моря составила 74 мили (Мурина, 1989).
Р ciliata - один из наиболее полно изученных черноморских видов мно-
гощетинковых червей. Биологии полидоры посвящены многие работы как оте-
чественных, так и зарубежных авторов. Сезонная динамика численности личи-
33
нок изучена нами в 1989 — 1990 гг. в бухте Ласпи, где они встречались в планк-
тоне с февраля по октябрь, и в Севастопольской бухте с марта по ноябрь 2002 -
2004 гг. По личному сообщению Е. В. Лисицкой, максимальная численности
личинок полидор в куте Балаклавской бухты в начале мая 2002 г. достигала
около 900000 экз./м3
Взрослые особи полидоры длиной не более 5 мм широко распростране-
ны по всему Черному морю до глубины 40 м. Они строят песчаные трубки в
рыхлых грунтах и высверливают ходы в известковых субстратах, раковинах
моллюсков и балянусов (Якубова, 1930; Виноградов, 1949; Маринов, 1977).
Перфорируя раковины живых моллюсков, полидора приносит существенный
вред мидийным и устричным хозяйствам (Пиркова, Лисицкая, 2004).
Развитие М. mecznikowianus подробно описано по материалу из Севасто-
польской бухты (Киселева, 1957). Характерными чертами личинки, начиная со
стадии 9 - 10-сегментной нектохеты, являются наличие трех пар глаз, располо-
женных в одну поперечную линию, четкой пигментации на всех сегментах и
четырех анальных усиков на конце тела (табл. XV, рис. 5)
Размножение М. mecznikowianus происходит в широком диапазоне тем-
ператур. Так, в бухте Ласпи, по нашим данным, ее личинки встречались с марта
по сентябрь, в Севастопольской бухте — с февраля по ноябрь, с максимумом
48 экз./м3 в июне. В северо-западной части Черного моря нектохеты
М. mecznikowianus обнаружены на 7 из 90 станций. Дальность разноса личинок
от берега в открытое море составила 91 милю (Мурина, 1989).
Взрослые особи микроспио длиной 15 - 20 мм обитают на песчано-
илистых грунтах до глубины 40 м. М. mecznikowianus широко распространена в
Черном море (Виноградов, Лосевская, 1968) и, судя по высокой встречаемости
личинок, населяет также прибрежные воды Болгарии, Румынии и Турции.
Краткие сведения о биологии Spio filicornis имеются в работах многих
авторов, но более детально развитие изучено В. А. Свешниковым (1978) по
личинкам из планктона Белого и Японского морей и Окуда (Okuda, 1946) из
сборов в Японском море. Нектохета имеет 3 пары глаз, расположенных на раз-
ном уровне, и длинные пальпы, достигающие третьего сегмента (табл. XV, рис
6). У побережья Румынии, в устье Дуная, численность личинок превышала
80000 экз./м3 (Bacescu, 1963; Bacescu and all, 1965).
Взрослые полихеты спио, длиной 20 - 30 мм, обитают на песчаном и
илисто-песчаном грунтах до глубины 30 м (Виноградов, 1949; Маринов, 1977;
Киселева, 1981). В северо-западной части Черного моря они встречаются пре-
имущественно на глубинах 5 - 15 м, при солености 10,5 - 18 %о. (Виноградов,
Лосевская, 1968). У болгарского побережья, в Варненском заливе, плотность
взрослых спио превышала 50000 экз./м2. Высокая численность этой спиониды
зарегистрирована в районах с низкой соленостью и температурой (до 10°С), а
также наличием сероводорода (Маринов, 1977). В прибрежных водах южного и
восточного Крыма Spio filicornis встречается редко.
По литературным данным (Виноградов, 1949; Свешников, 1978), раз-
множение этой спиониды приурочено к весенне-летнему сезону. Лабораторные
наблюдения на Карадагской биологической станции за личинками спио, осев-
шими на субстрат в сентябре, показали, что они превратились в половозрелые
особи в мае - июне следующего года (Виноградова, 1949).
34
к
Развитие и размножение Scolelepis fuliginosa описано по материалу из
Плимутской станции (Day, 1934). Развитие от яйца до нектохеты проходит в
толще воды и длится 6 недель. На стадии 14 сегментов личинка достигает дли-
ны 1 мм. Она светло-коричневого цвета, с темными хромотофорами и интенсив-
но окрашенным пигидием; простомиум прямоугольной формы; пальпы корот-
кие и толстые (табл. XIV, рис. 5). В Черном море личинка впервые обнаружена в
сентябре 1987 г. в планктоне р. Отузка (Мурина, Арьемьева, 1991), затем в ап-
реле 1999 г. отмечена при температуре 9°С в прибрежных водах у пос. Курорт-
ное, вблизи Карадага (Мурина и др., 2000).
Взрослые особи S. fuliginosa длиной 25 - 40 мм впервые найдены
Л. И. Якубовой (1930) в Севастопольской бухте, среди корней зостеры в зоне
заплеска на глубине 1 - 3 м и в илисто-песчаном грунте. Следующие находки
сделаны в 1981 г. во время бентосной съемки в зоне Карадагского заповедника в
биотопе песка на глубине 12 - 15 м (Киселева и др., 1984).
Описание и рисунки личинок другой спиониды - Scolelepis squamata
(ранее известной как Nerine cirralulus Day, 1967) даны М. И. Киселевой (1957)
по материалу из Севастопольской бухты. От личинок других спионид поздняя
нектохета на стадии 23 сегментов отличается резко заостренным простомиумом,
длинными и тонкими пальпами (табл. XIV, рис. 4). Впервые личинки этого вида
найдены нами вблизи Карадагского природного заповедника в 1987 г. (Мурина,
Артемьева, 1991) и впоследствии неоднократно отмечались (Мурина, Лисицкая)
в летне-осенних планктонных пробах, как у Карадага, так и в Севастопольской,
Круглой, Балаклавской бухтах, бухте Ласпи. В мористой части западной поло-
вины моря личинки S. squamata найдены на 5 из 90 станций; при этом наиболь-
шая удаленность от берега составляла 34 мили (Мурина, 1989).
Взрослые особи S. squamata длиной 60 - 70 мм населяют песчаные
грунты прибрежных вод Крыма от Евпатории до Карадага, а также встречаются
в псевдолиторали и верхней литорали у берегов Болгарии и Румынии (Якубова,
1930; Мокиевский; 1949; Виноградов, Лосевская, 1968; Маринов, 1977).
Развитие двух редких для Черного моря видов рода Pseudomalacoceros
описано (Bhaude, 1967) по материалу из залива Баньюльс-сюр-мер (Средиземное
море). Личинки Р. cantabra (Rioja) и Р. tridentata (Southern) на стадии нектохеты
имеют удлиненно-овальную форму и характеризуются строением перистомиу-
ма, прямоугольные латеральные края которого имеют вид “эполетов».
Р. canladra (табл. XIV, рис 2) отличается от близкого Р. tridentata (табл. XIV,
рис. 3) менее интенсивной окраской тела и подкововидно изогнутым пигидием.
Нектохеты Р. tridentata впервые отмечены в планктоне у Карадага в августе
1931 г. (Виноградов, 1949), а позднее вблизи заповедника и в самом заповеднике
в прибрежной зоне от 0 до 25 м (Мурина, Артемьева, 1991; Безвушко, 2001)..
Взрослые полихеты Р. tridentata длиной до 20 мм впервые для Черного
моря указаны К. А. Виноградовым (1930) по бентосным сборам, выполненным у
Карадага на глубине 12 - 22 м, а также единично встречены в Севастопольской
бухте (личн. сообщ. Н. А. Болтачевой). Взрослые полихеты Р. cantabra отмече-
ны у Евпатории и у берегов Румынии (Мокиевский, 1949; Маринов, 1977). Дан-
ные о нахождении в Черном море личинок Р. cantabra отсутствуют.
Описание развития и морфологии личинок Aonides oxycephala (Sars) и
A. paucibranchiata (Southern) известно только по исследованиям из других мо-
рей. Сведения о строении личинок Aonides oxycephala obligobranchia дал
35
В. А. Свешников (1978) по материалу из Японского моря. Им приведены описа-
ние и рисунки трех стадий развития - от трохофоры до восьмисегментной нек-
тохеты, длиной 0,8 мм (табл. II, рис. 6; табл. V, рис. 9; табл. XV, рис. 3). Точных
указаний на нахождение в Черном море личинок этого вида нет.
Взрослая особь A. oxycephala длиной 20 мм найдена у Карадага на глу-
бине 14 м на мелком песке с примесью гравия вместе с экземплярами с
A. paucibranchiata (Виноградов, 1949), а также у Ялты (Н. А. Болтачева, личн.
сообщ.).
Описание личинки A. paucibranchiata дано только по стадии восьмисег-
ментной нектохеты, выловленной в планктоне Белого моря (Лебский, 1970). От
нектохеты A. oxycephala она отличается короткими, почти незаметными пальпа-
мии и закругленным пигидием, лишенным анальных придатков (табл. XV, рис. 2).
Взрослые особи A. paucibranchiata длиной до 20 мм в большом количе-
стве найдены у Карадага на разных грунтах, от зоны заплеска до глубины 31 м,
причем численность полихет в бентосных пробах, взятых в зоне мидиевого ила,
достигала 200 экз. (Виноградов, 1949). Кроме Карадага, A. paucibranchiata в
больших количествах указана для побережья Болгарии и Румынии на различных
грунтах до глубины 125 м (Маринов, 1977; Bacescu, 1963; Киселева, 1981)
Развитие Pygospio elegans (Claparede) по материалу из Япоского моря,
наиболее подробно описано Торсоном (Thorson, 1946). Он обнаружил в планк-
тоне датских вод 3 типа личинок этого вида, которые отличались не только мор-
фологией, но и размерами. Для каждого типа он дал описание и рисунки некто-
хет. Наиболее полное описание и четкие рисунки приведены для крупных
личинок с 3 парами глазных пятен, длиной 1600 - 2300 мкм и с 15 - 20-
щетинковыми сегментами. Простомиум четко диференцирован; число сегмен-
тов нектохеты на последней стадии перед оседанием не меньше 18. Форма туло-
вища удлиненно-бочонковидная, слегка сужающая к обоим концам; капюшони-
рованные щетинки начинаются с 8-го сегмента (табл. XV, рис. 4).'
Литературных данных о встречаемости этой личинки в водах Черного
моря нет. Единственная находка личинки Р elegans длиной 350 мкм, на стадии
10 сегментов, сделана нами в Севастопольской бухте в декабре 2004 г. По сво-
ему строению она соответствует первому типу, описанному Торсоном (Thorson,
1946, fig. 41 А, В).
Взрослые особи Р elegans длиной 5 - 6 мм впервые указаны (Виногра-
дов, 1949) для Черного моря по сборам на заиленном песке в акватории Карада-
га. В северо-западной части моря полихеты достигают длины 10 мм и встреча-
ются на песчано-илистых грунтах, от уреза воды до 24 м. Они обитает в широ-
ком диапазоне температуры и солености (Маринов, 1977). Р elegans наиболее
обычна в опресненных районах северо-западной части Черного моря (лиманы,
устье реки Дунай), где образует особую форму, отличающуюся от типичной,
главным образом, большим количеством жабер (Виноградов, Лосовкая, 1968).
Ключ для определения личинок видов семейства Spionidae по
нектохете (табл. XIV, XV)
1(2) Специализированные гребневидные щетинки с одним крупным заострен-
ным зубцом имеются на 5-м сегменте тела.Polydora ciliata (табл. XIV, рис. 1)
2(1) Специализированные щетинки на пятом сегменте тела отсутствуют
36
L
3(6) Латеральные края перистомиума прямоугольные и имеют вид “эполетов”;
пальпы слабо развиты
4(5) Капюшонированные щетинки двузубчатые; пигидиум подкововидно
изогнут; провизорные щетинки изогнутые, с 3 рядами зубцов; окраска личинки
зеленая......................Pseudomalacoceros cantabra (табл. XIV, рис. 2)
5 (4) Капюшонированные щетинки трехзубчатые; пигидиум закругленный, без
выемки; провизорные щетинки прямые, без трех рядов зубцов; окраска личинки
коричнево-оранжевая.........................Р. tridentata (табл. XIV, рис. 3)
6 (3) Латеральные края перистомиума овальные, нет “эполетов”; пальпы хорошо
развиты
7(8) Простомиум резко заостренный; пальпы длинные, тон-
кие.................................Scolelepis squamata (табл. XIV, рис. 4)
8 (7) Простомиум прямоугольный; пальпы короткие и толстые..............
Scolelepis fuliginosa (табл. XIV, рис. 5)
9 (10) Простомиум округло-треугольной формы; тело тонкое, длинное, почти
прозрачное, слабо пигментированное; на поздних стадиях имеются жаберные
усиковидные придатки; число сегментов 18 - 22
И (12) Поздняя личинка с 18 сегментами; 3 пары жабер; на анальном конце 3
усика...............................Prionospio cirrifera (табл. XIV, рис. 6)
12 (11) Поздняя личинка с 22 сегментами; 4 пары жабер; на анальном конце 5
усиков, из которых один дорсальный, короткий, и 2 пары вентральных длин-
ных Prionospio caspersi (табл. XV, рис. 1)
13 (17) Простомиум слабо дифференцирован; число сегментов на последней
стадии перед оседанием не превышает 10
14 (15) Тело вальковидное или удлиненно-вальковидное, непрозрачное, более
или менее пигментированное; жаберные придатки отсутствуют
15 (16) Пальпы короткие, капюшонированные щетинки трехзубчатые; пигидиум
без анальных придатков; имеются пильчатые щетинки......................
..................................Aonidespaucibranchiata (табл. XV, рис. 2)
16 (15) Пальпы пальцевидно-удлиненные; капюшонированные щетинки
двузубчатые; пигидиум с 2 анальными придатками; пильчатые щетинки
отсутствуют....................... Aonides oxycephala (табл. XV, рис. 3)
17 (13) Простомиум четко диференцирован; число сегментов на последней ста-
дии перед оседанием не меньше 18
18 (19) Форма туловища удлиненно-бочонковидная, слегка суживающая к обо-
им концам; капюшонированные щетинки начинаются с 8-го сегмен-
та Pygospio elegans (табл. XV, рис. 4)
19 (18) Форма туловища удлиненно-вальковидная, постелено суживающаяся к
заднему концу; капюшонированные щетинки с 9 или с 10-го сегмента
20 (21) Три пары глаз расположены в одну поперечную линию; капюшониро-
ванные щетинки с 9 сегмента; пальпы достигают второго сегмента; есть пигмен-
тация на сегментах; на анальном конце четыре анальных уси-
ка Microspio mecznikowianus (табл. XV, рис. 5)
21 (20) Три пары глаза расположены на разных уровнях; капюшонированные
щетинки начинаются с 10-го сегмента; пальпы достигают третьего сегмента; нет
пигментации на сегментах; пигидиум без анальных придатков..............
..........................................Spio filicornis (табл. XV, рис. 6)
37
Семейство Magelonidae
В Мировом океане описан один род Magelona с 35 видами. М. И. Кисе-
лева (1957. 2004) указывает для Черного моря М. rosea Moore, 1907 и М.
papillocornis Muller, 1858. Однако анализ литературных данных (Glemarec, 1966;
Wilson, 1982) показал, что М papillocornis в европейских водах не обитает (Му-
рина, Скуляри, 2000). Описанные ранее (Маринов, 1977; Микашавидзе, 1981)
взрослые особи М papillocornis, скорее всего, относятся к М. mirabilis (Bhaud,
Cazaux, 1987).
Морфология пелагической стадии М. rosea описана М. И. Киселевой
(1957) по 20-сегментной личинке из Черного моря. Нектохета длиной 1,6 мм,
шириной 0,08 - 0,1 мкм, по форме напоминала миниатюрную прозрачную со-
сульку, обладала трапецевидным простомиумом, 2 парами красновато-корич-
невых глаз и длинными, симметричными, спирально закрученными пальпами
(табл. VI, рис. 4). Нектохеты М. rosea отмечались единично в Севастопольской
бухте в мае - июле, при температуре 15 - 22°С в прйбрежной зоне в слое 10-5
м (Киселева, 1957). Они часто попадались в летне-осенних пробах у Карадага
(Мурина и др., 2000). Взрослые особи, длиной от 5 до 25 мм, единично встреча-
ются на песчаных и песчано-илистых грунтах до глубины 30 м в водах Крыма и
у Болгарии (Виноградов, 1930; 1949; Маринов, 1977; Киселева, 1981).
Сравнительно недавно из планктона Севастопольской бухты описана
новая для Черного моря личинка Magelona mirabilis длиной 3.75 мм (Мурина,
Скуляри, 2000). Она имела 24 сегмента и характеризовалась ассиметрией пальп,
одна из которых была укорочена (табл. VI, рис. 56). Подобное явление описано
для М. mirabilis длиной 3 мм из вод Шотландии (Wilson, 1932). Остальные при-
знаки соответствовали личинкам из Атлантического океана (Wilson, 1932) и из
Средиземного моря (Bhaud, Cazaux. 1987). Размер личинок с укороченной паль-
пой из двух разных географических точек (Атлантический океан, и Черное море)
примерно совпадает. Личинка более позднего возраста из Средиземного моря с
30 сегментами имела длинные симметричные пальпы (табл. VI, рис. 5а).
Семейство Cirratulidae
В Мировом океане 9 родов, в Черном море 3 рода и 3 вида. Пелагические
личинки описаны (Wilson, 1936а) только для Cirriformia tentaculaia (Montagu.
1808), ранее известного как Audouinia tentaculata. В зависимости от местообита-
ния. размножается разными способами, в том числе и со стадией пелагических
личинок. В планктоне они редкие и кратковременные. Различают 2 стадии раз-
вития: ранняя трохофора в возрасте 3 сут и поздняя метатрохофора в возрасте 7
сут (Wilson, 1936а). Трохофора (табл. I, рис. 10) характеризуется широким про-
тотрохом и узким телотрохом. На апикальном конце личинки есть пучок длин-
ных ресничек, на заднем конце 1 - 2 чувствительные щетинки Метатрохофора
(табл. IV, рис. 6) отличается намечающейся сегментацией и дополнительными
поясами ресничек, удлиненной гипосферой и исчезновением апикального пучка
ресниц. Нектохета не описана. Превращение в ювенильную донную особь про-
исходит через 8 - 10 дн. после выхода личинки из яйца.
Взрослые особи С. tentaculata населяют различные субстраты, часто
обитают среди корней зостеры и руппии (Якубова, 1930; Виноградов, 1949;
Виноградов, Лосовская, 1968). Большей частью встречаются на глубине до 2 м,
но единичные находки сделаны на 20 м (Маринов, 1977). В прибрежных водах
38
единичные находки сделаны на 20 м (Маринов, 1977). В прибрежных водах Ка-
радага половозрелые с яйцами особи длиной 60 - 80 мм отмечены в июле (Ви-
ноградов, 1949). Диаметр зрелых яиц 110-130 мкм (Wilson, 1936 а). Личинки в
планктоне Черного моря не найдены.
Семейство Opheliidae
В Мировом океане 11 родов, в Черном море 2 рода и 3 вида. В планктоне
встречаются личинки Ophelia bicornis Savigny, 1818 и Polyophthalmus pictus (Du-
jardin, 1839. Развитие О. bicornis с пелагической стадией от трохофоры до нек-
тохеты описано по материалу из вод Англии (Wilson, 1948). Планктонная стадия
кратковременная, оседание на субстрат происходит на 6 - 8-й день после выхода
из яйца. Есть описание морфологии трохофоры (Wilson, 1948), но рисунок от-
стутствует. Трохофора грушевидной формы, зеленовато-коричневого цвета;
эписфера с апикальным султаном и двойным прототрохом; телотрох не развит.
Метатрохофора (табл. IV, рис. 8) в возрасте 5 дней вальковидно-удлиненная;
эписфера с глазными пятнами. Гипосфера имеет два четких сегмента с зачатка-
ми параподий и щетинками. На анальном конце тела появляются телотрох, две
пары папилл и тонкая щетинка; окраска личинки зеленоватая. Перед оседанием
на субстрат появляется третий сегмент (табл. VIII, рис. 1). Личинки в планктоне
Черного моря не найдены.
Взрослые особи О. bicornis длиной до 40 мм обитают в зоне заплеска,
иногда образуют большие скопления - более 4000 экз./м2 (Мокиевский, 1949).
Они найдены у западного побережья Крыма, в Каркинитском заливе, у побере-
жья Румынии и Болгарии (Виноградов, Лосовская, 1968; Маринов, 1977). Сред-
няя плодовитость червей, собранных у болгарского побережья, составляет 13600
яиц, максимальная 208000 (Маринов, 1977).
Развитие Р. pictus описано только по нектохете (Guerin, 1971). Личинки
длиной 0,25 мм с 4 — 5 сегментами; простомиум с 2 коричневыми глазами; име-
ется прототрох. Пигидий без телотроха, с 3 брюшными и 2 спинными усиками
(табл. VIII, рис. 4).
Взрослые полихеты длиной 10-20 мм обитают в обрастании, поселяясь
среди водорослей и морских трав; встречаются в прибрежных водах Крыма,
Кавказа и у Болгарии (Якубова, 1930; Виноградов, 1949, Маринов, 1977).
Г. А. Киселева отмечала в районе Карадага единичные взрослые формы в зарос-
лях цистозиры на глубине 103 м (Мурина и др., 2004). Для размножения поло-
возрелые особи способны в ночное время подниматься в верхние слои воды
(Виноградов, 1949). Личинки в планктоне Черного моря не найдены.
Семейство Capitellidae
В Мировом океане 36 родов, в Черном море 7 родов и 6 видов. Пелаги-
ческие личинки известны для 3 видов. Наиболее полно изучено размножение
Capitella capitata capitata (Thorson, 1946; Srnidt, 1951; Rasmussen, 1956; Киселе-
ва, 1957; Свешников, 1978). Развитие и морфология пелагических стадий С. с.
capitata (Fabriceus, 1780) от трохофоры до нектохеты подробно описано на ма-
териале из Белого и Японского морей (Свешников, 1978). Трохофора (табл. III,
рис. 1) длиной 0,16 мм обладает цилиндрической формы гипосферой и кониче-
ской эписферой. Позади прототроха имеется пара глаз красного цвета. Реснич-
39
ный пояс телокроха шире, чем прототроха. Метатрохофора (табл. V, рис. 6)
длиной 350 мкм отличается от трохофоры вальковидной формой тела и наме-
чающейся сегментацией. Полукруглый, интенсивно пигментированный аналь-
ный конец густо покрыт короткими ресницами. Нектохета (табл. VI, рис. 3) дости-
гает в длину 800 мкм, ее форма вальковидно-удлиненная, закругленная на обоих
концах. Сохраняется телотрох; прототорох исчезает. Число щетинковых сегмен
тов 13, как и у метатрохофоры. По наблюдениям, проведенным в датских фиор-
дах, капителла может размножаться без пелагической стадии (Thorson, 1946).
Личинки капителлы часто встречаются в планктоне Черного моря на
стадии метатрохофоры и нектохеты, длиной до 300 мкм, шириной до 90 мкм
(Киселева, 1968), их строение полностью совпадает с приведенным выше опи-
санием. В наших пробах зоопланктона из района Карадага и Севастопольской
бухты личинки капителлы чаще всего встречались вблизи сброса бытовых сточ-
ных вид, однако их численность не превышала 5-10 экз./м3. Взрослые формы
длиной до 70 мм встречались почти повсеместно до глубины 125 м, предпочитая
заиленные песчаные грунты, живые и гниющие водоросли (Якубова, 1930; Ви-
ноградов, 1949; Киселева, 1981). Капителла образует огромные скопления -
свыше 1800000 экз./м 2 (Киселева, 2004) и способна сущствовать при высокой
концентрации сероводорода. Этот вид наиболее устойчив к антропогенному за-
грязнению, поэтому его редкая встречаемость и низкая численность в планктоне
являются косвенным показателем экологического состояния прибрежных вод.
Развитие Notomastis latericeus Sars, 1851 подробно описано Вильсоном
(Wilson, 1933). Трохофора длиной 210 мкм обладает широким прототрохом и
узким телотрохом; на переднем конце эписферы имеется султан ресниц (рису-
нок трохофоры отсутствует). Метатрохофора (табл. V, рис. 5) длиной 285 мкм
характеризуется намечающейся сегментацией; у нее сохраняются прототрох с
длинными ресницами и телотрох с короткими ресницами. Нектохета (табл. VIII,
рис. 5) в возрасте 6 дней достигает длины 335 мкм, у нее еще полностью сохра-
няется ресничный аппарат, хотя число ресниц султана уменьшается. На аналь-
ном конце появляются 2-3 тонких чувствительных волоска. Пелагические ли-
чинки в Черном море не найдены. Редкий вид; взрослые особи отмечены в при-
босфорском районе (Rullier, 1963).
Развитие Heteromastus filiformis Claparede подробно изучено на материа-
ле из Белого и Японского морей (Свешников, 1978). Беломорская трохофора
(табл. III, рис. 2) диаметром 115 мкм имеет неправильно-округлую форму; эпи-
сфера в области ротового отверстия нависает над гипосферой. От апикальной
пластинки отходит султан ресниц длиной до 100 мкм. Прототрох, расположен-
ный по экватору, имеет один ряд длинных ресниц; на эписфере видна пара
крупных глаз. Метатрохофора (табл. V, рис. 10) достигает в длину 350 мкм; ги-
посфера конусовидной формы, с четкими следами сегментации. Нектохета
(табл. VIII, рис. 6), по сравнению с метатрохофорой, еще более вытягивается в
длину, достигая 400 мкм; только 3 передних сегмента несут волосовидные ще-
тинки. На анальном конце формируется телотрох; на переднем конце появляется
тонкий пищевод.
Взрослые особи Н. filiformis длиной до 15 мм встречаются почти повсе-
местно, обитая на глубинах от 0 до 90 м, на заиленных песчаных грунтах, ми-
диевом и фазеолиновом илах (Виноградов, Лосовская, 1968; Киселева, 1981).
Наибольшая плотность поселения (227 экз./м2) зарегистрирована у побережья
40
Болгарии на глубине 14-25 м (Маринов, 1977). Период размножения вида у
Карадага приходится на май - октябрь, личинка, пойманная в осеннем планкто-
не, к маю следующего превратилась в половозрелую самку (Виноградов, 1949).
Семейство Maldanidae
В Мировом океане 30 родов, в Черном море 5 родов и 5 видов. Развитие
Clymenura clypeata (Saint-Joseph) с пелагической стадией описано Казо (Cazaux,
1972). Личинки редкие и кратковременные, в планктоне до 4 суток. Трохофора
(табл. I, рис. 5) в возрасте 2 дней имеет длину 0,425 мм. Она - атрохного типа,
все тело покрыто ресничками. По форме личинка напоминает ракетку для на-
стольного тенниса с укороченной ручкой. На переднем конце видны 2 красных
глаза; на заднем конце имеется сужение, отделяющее полусферический выступ
- будущий пигидий. На его конце расположено несколько чувствительных рес-
ничек, из которых одна, центральная, длиннее остальных
Следующая стадия С. clypeata - ползующая по дну личинка - эрпохета
длиной 0,520 мм (табл.У, рис. 14). Она характеризуется массивным, вытянутым
в длину телом, лишенным ресничатости. В ее средней части появляются сим-
метрично расположенные щетинки зачатков будущих параподий. В возрасте 6
дней длина личинки составляет 0, 550 мм Взрослые особи длиной до 30 мм ши-
роко распространены в Черном море (Якубова, 1930; Виноградов, 1949; Мари-
нов, 1977). Они населяют песчаные и илисто-песчаные грунты от зоны заплеска
до глубины 38 м; способны жить в широком диапазоне температуры при соле-
ности от 17 до 1?,5%о Средняя плотность поселения составляет 21 экз./м2 (Кисе-
лева, 2004). Личинки в наших пробах не найдены.
Семейство Arenicolidae
В Мировом океане 4 рода, в Черном море 2 рода и 2 вида. Развитие с пе-
лагической личинкой описано для Arenicola marina (L.) (Newell, 1948). Личинки
редкие и кратковременные в планктоне. Трохофора (табл. I, рис. 11) длиной
0,240 мм имеет хорошо развитые прототрох и телотрох. На апикальной конце
тела пучок длинных щетинок; на брюшной стороне полоска коротких щетинок.
Эписфера с 2 темно-коричневыми глазными пятнами. Метатрохофора (табл. IV,
рис.7) длиной 0,250 мм отличается наличием двух щетинковых сегментов, сохра-
няются апикальный султанчик, прототрох, телотрох, ресничная полоска на брюш-
ной стороне и два глазных пятна на спинной стороне. Нектохета не описана.
Взрослые особи A. marina - типичные обитатели песчаных грунтов при-
брежной зоны; найдены у Севастополя, в Каркинитском заливе, у побережья
Румынии и Болгарии (Якубова, 1930; Виноградов, Лосовская, 1968; Маринов.
1977). A. marina характеризуется высокой эврибионтностью (Маринов, 1977) и
высокой плодовитостью - до 3 млн. яиц (Петровская, 1960). В Черном море ли-
чинки не найдены.
Семейство Sabellariidae
В Мировом океане 7 родов, в Черном море один вид - Sabellaria taurica
(Rathke). Развитие S. taurica изучено по материалу из Ла-Манша (Wilson, 1929),
а также из проб, собранных в Севастопольской бухте (Киселева, 1957). На ста-
41
дии трохофоры (табл. I, рис. 9) шарообразная личинка обладает широким про-
тотрохом в виде двух боковых полосок и двумя пучками очень длинных зазуб-
ренных щетинок, длина которых в два раза превышает диаметр личинки. На
стадии метатрохофоры (табл .IV, рис. 12) черноморская личинка имеет 7 сег-
ментов, хорошо развитый ротовой сегмент с двумя длинными щупальцами, на
спинной стороне 2 четких глазных пятна. На брюшной стороне виден рот в виде
буквы V. Конусовидный анальный конец покрыт короткими ресничками; тело-
трох хорошо развит. По данным французских исследователей (Bhaud, Cazaux,
1987), у близкого вида 5. alveolata метатрохофора сразу переходит в эпрохету
или молодую бентическую стадию (табл. VI, рис. 2), минуя стадию нектохеты;
причем она может время от времени подниматься в толщу воды. Пелагические
личинки 5. taurica. длиной 0,470 мм, диаметром 0,200 мм, встречались в массо-
вом количестве (до 2600 экз./м3) вблизи Севастополя в осеннем планктоне при
темпратуре воды 20 - 2°С. Продолжительность пелагической стадии 10 - 15
дней (Киселева, 1957). В северо-западной части Черного моря личинки обнару-
жены в слое 0 - 25 м (Мурина, 1987). В акватории Карадага личинки впервые
найдены в августе 1999 г. вблизи Кузьмичева камня (Безвушко, 2001).
Взрослые особи достигают длины 15 мм, их тело состоит из 30 - 40 сег-
ментов (Киселева, 2004). Они живут поодиночке или группами в плотных пес-
чанистых трубках, прикрепленных к раковинам моллюсков, камням, слоевищам
водорослей и листьям зостеры. Глубина обитания до 50 м. Распространение в
Черном море S. taurica достаточно широкое - от болгарского побережья, вдоль
южного и восточного берегов Крыма до вод Кавказа (Якубова, 1930; Виногра-
дов, 1949; Виноградов, Лосовская, 1968; Маринов, 1977).
Семейство Pectinariidae
В Мировом океане 5 родов, в Черном море 2 рода и 2 .вида. Пелагиче-
скую фазу в развитии Lagis neapolitana (Claparede) описала М. И. Киселева
(1957). Многие авторы (Fauvel, 1927; Якубова, 1930; Виноградов, 1949; Мари-
нов, 1977) рассматривают Рectinaria {Lagis) neapolitana (Claparede) в качестве
синонима Р. (Lagis) koreni Malmgren, 1863. Поэтому мы сочли возможным допол-
нительно использовать описание и рисунки трохофоры и нектохеты L. koreni из
Белого моря, развитие которого подробно изучено В. А. Свешниковым (1978).
Форма тела трохофоры (табл. III, рис. 4) неправильная; эписфера шлемо-
видная, с султаном ресниц, гипосфера ромбовидная, с вытянутыми ротовыми
лопастями. Размер личинки 0,130 мм, апикальный султанчик длиной 0,59 мм. У
метатрохофоры (табл. V, рис. 4) ротовые лопасти сильно удлиняются, так что
личинка в профиль приобретает Г-образную форму, напоминая морского конь-
ка; при этом сохраняются паратрох и телотрох, но деградирует султан ресниц.
Определение личинок этого вида на двух ранних стадиях облегчается наличием
меланофоров. На стадии 16-18 сегментов метатрохофоры они густо покрывают
головную лопасть, так что личинка приобретает окраску пантеры. Тело личинки
имеет следы намечающейся сегментации; на уровне 7-го сегмента появляется
пара мешков с 6 крупными щетинками - зачатками опахала,Длина черномор-
ских метатрохофор L. neapolitana 0,350 мм, ширина в области прототроха
0,280 мм. Беломорская личинка L. koreni на этой стадии крупнее - до 0,500 мм.
Нектохета (табл. VI, рис. 1) длиной 0,700 мм характеризуется появлени-
42
ем новых признаков, а именно - потерей султана ресниц, укорачиванием рото-
вых лопастей, появлением четких сегментов. Превращению нектохеты в моло-
дого червя перед его оседанием на субстрат предшествует кратковременная
стадия поздней нектохеты, которая приобретает иной облик. Такая пелагическая
личинка имеет длину чуть более 1 мм. Для нее характерно формирование голо-
вы, обрамленной опахалом. Тело состоит из 15 - 17 щетинковых сегментов и
заканчивается скафой, имеющей ромбовидную форму, с конечным анальным
усиком. Личинки L. neapolitana впервые для Черного моря обнаружены в планк-
тоне Карадага в 1929 г. (Долгопольская, 1940) и впоследствии неоднократно
отмечались с апреля по октябрь (Виноградов, 1949; Киселева, 1957; Безвушко,
2001). Максимальная плотность 33 экз./м3 отмечена в планктоне Лисьей бухты, у
Карадага (Мурина, Артемьева, 1991).
Взрослые формы длиной 20 - 50 мм живут в трубках длиной до 85 мм и
обитают на песках, илах и заиленной ракуше с обязательной примесью песка, из
которого они и строят свои трубки. L. neapolitana широко населяет прибрежные
воды Черного моря от Одессы до Кавказа (Виноградов, 1949). Полихеты рода
Lagis хорошо живут в лаборатории и являются удобным объектом эксперимен-
тальных исследований (Виноградов, 1949; Киселева, 1957; Свешников, 1978;
Wilson, 1936 b; Thorson, 1946).
Семейство Serpulidae
В Мировом океане 53 рода, в Черном море 7 родов и 7 видов. Развитие с
пелагической лйчинкой известно для Pomatoceros triqueter L. и Mercierella
enigmatica FauveL Их пелагические личинки в Черном море не обнаружены.
Биология Pomatoceros triqueter изучена многими иностранными автора-
ми; описаны пелагические стадии (Segrove, 1941). Трохофора (табл. 111, рис. 5)
длиной менее 0,1 мм имеет форму волчка; эписфера полукруглая, с длинным
апикальным султаном. Гипосфера конусовидная, на анальном конце заканчива-
ется длинным шипом. На границе между эписферой и гипосферой по экватору
расположен прототрох, состоящий из двух поясов ресниц, коротких и длинных.
На следующей стадии поздней метатрохофоры или ранней нектохеты (табл. V,
рис. 11) личинка в возрасте 3 недель имеет длину 0,32 мм. Гипосфера сильно вы-
тягивается, сохраняя конусовидную форму; появляются 3 щетинковых сегмента.
Поздняя личинка (табл. VIII, рис. 2), постепенно переходящая от плавающего к
ползающему образу жизни, внешне напоминает куколку, с ясно обособленной
головой и двумя полукруглыми выступами в передней части тела - зачатками
формирующегося воротничка; султан ресниц постепенно деградирует.
Взрослые особи длиной 15 - 20гм широко распространены в прибреж-
ных водах Черного моря, населяя песчанистые, илистые с ракушей грунты до
70 м (Якубова, 1930; Виноградов, 1949, Маринов, 1977). В северо-западной час-
ти моря вид отмечен при солености 17 - 20,5 %о. (Виноградов, Лосовская, 1968).
Черви прикрепляют свои известковые трубки к любому субстрату, в том числе к
слоевищам водорослей, листьям зостеры, раковинам моллюсков и панцирю кра-
бов. По многолетним исследованиям и многочисленным дночерпательным сбо-
рам в водах у Карадага (Виноградов, 1949), максимальная встречаемость (до 40
находок) отмечена на глубинах от 16 до 31 м. По нашим данным (Мурина,
Гринцов, 2004), Р. triqueter является обычным компонентом биоценозов обрас-
43
таний с плотностью поселений на скалистом грунте Карадага до 350 экз./м2.
Для М. enimatica все 3 стадии развития подробно описал Рулье (Rullier,
1955). Трохофора (табл. III, рис. 6) размером 0,120 мм, неправильной формы;
эписфера крупная, яйцевидная, гипосфера небольшая, конусовидная. На перед-
нем конце расположен длинный апикальный султанчик; прототрох состоит из 3
поясов ресниц разной длины; телотрох отсутствует; на апикальном конце замет-
на коричнево-желтая пигментация. Метатрохофора (табл. V, рис. 12) длиной
0,160 - 0,300 мм, желто-коричневого цвета, с широкой, в виде шляпы, эписфе-
рой и овально-треугольной гипосферой. В гипосфере появляются зачатки трех
щетинковых сегментов и двух крупных полукруглых лопастей; султан ресниц
исчезает. Нектохета (табл. VIII, рис. 3) вальковидной формы; эписфера прямо-
угольная, с двумя крупными глазными пятнами; гипосфера с тремя щетинковы-
ми сегментами; прототрох и апикальный пучок ресниц редуцируются; появляет-
ся кишечник, открывающийся наружу анальным отверстием.
Взрослые особи М. enimatica длиной до 20 мм образуют клубок тонких
известковых трубочек длиной до 80 мм. Обширные поселения мерсиереллы
отмечены в опресненных районах, где они обрастают гидротехнические соору-
жения. Наиболее полно биология М. enimatica изучена по сборам из Варненско-
го озера, где вид размножается с июля по ноябрь (Маринов, 1977). Максималь-
ная плотность М. enimatica (свыше 5000 экз./м2) отмечена нами в обрастании
бетонного мола ближнего рейда Севастополя, вблизи мидийной фермы (Грин-
цов, Мурина. 2002).
Семейство Spirorbidae
В Мировом океане 27 родов, в Черном море 3 рода и 3 вида. Пелагиче-
ские личинки описаны М. И. Киселевой (1957) для Piliolaria militaris (Claparede)
и Januapagensteher (Quatrefages) по материалу из Севастопольской бухты. Мы
условно относим их к стадии метатрохофоры. Личинка Р. militaris (табл. IV,
рис. 1) оранжево-красного цвета, длиной 0,39 мм, имеет длинный широкий то-
ракальный отдел и короткий узкий абдоминальный отдел. Простомиум с не-
сколькими чувствительными волосками на апикальном конце, двумя парами
красных глаз и венчиком ресниц. Анальный конец заканчивается телотрохом с
несколькими длинными ресничками. На границе торакального и абдоминально-
го отделов имеется сдвоенная цементная железа. Время нахождения личинки в
планктоне не указано. Через 30 мин после оседания на субстрат личинка строит
временную прозрачную прямую песчаную трубочку.
Взрослые особи длиной до 2 мм широко распространены в Черном море
и обитают, в основном, на водорослях, где образуют большие скопления до
800000 экз./м2 (Виноградов, 1949; Киселева, 1957).
Пелагическая стадия J. pagensteheri длится от 1 до 6 ч. Личинка, только
что вышедшая из выводковой камеры, имеет размер 200 мкм (табл. IV, рис. 2).
От личинки Piliolaria militaris она отличается более или менее равной длиной
широкого торакального и узкого абдоминального отделов. Торакальный отдел
состоит из трех сегментов и имеет по бокам складки будущего воротничка.
Цементные железки расположены полностью в торакальном отделе и не
сливаются друг с другом, как у предыдущего вида. После оседания на субстрат
личинка строит спиральную трубку.
44
Взрослые формы J. pagensteheri, длиной до 1 мм, обитают в прибрежной
зоне Крыма и Кавказа, образуя большие скопления - до 900000 экз./м2 (Вино-
градов, 1949, Киселева, 2004), густо населяя камни, водоросли, створки раковин
моллюсков, панцири крабов и другие твердые субстраты.
Распределение личинок полихет в пелагиали Черного моря
По способу питания пелагические личинки полихет делятся на две груп-
пы: личинки, питающиеся планктоном - планктотрофные формы (планктофаги),
и личинки, потребляющие запасы желточного мешка - лецитотрофные формы
(Милейковский, 1961; Свешников, 1978; Мурина, 2004). Первая группа личинок
может существовать в толще воды длительное время, иногда до месяца. Для них
Р. Шелтема (Schelema, 1971) предложил термин - телепланические личинки
(teleplanic larvae). Они могут разноситься течением, например, Гольфстримом,
на тысячи километров - от атлантического побережья США до берегов Сканди-
навии. В Черном море известны примеры разноса личинок семейств Spionidae,
Nereidae, Phyllodocidae и ряда других более чем на 90 миль от берега (Мурина,
1993). Лецитотрофные личинки Vigtorniella zaikai и Protodrilus sp. постоянно
находятся в циклонических круговоротах в слое 50 - 150 м, и приурочены к по-
граничному с сероводородом переходному слою или редок-зоне (Мурина, Суб-
ботин, 1996). Однако большая часть планктотрофных личинок держится в при-
брежной зоне и обычно скапливается в верхнем (0-10 м) слое воды (Мурина,
1987, 1993). Причиной такого распространения являются два фактора - положи-
тельный фототаксис и приуроченность к богатой фитопланктоном продуктив-
ной зоне
Обобщение обширных экспедиционных материалов позволило нам пред-
ложить эколого-морфологическую классификацию пелагических личинок
многощетинковых червей (Мурина, 2003). Она учитывает следующие факторы:
отношение к температуре воды, запасы желтка, возможность внешнего питания
(детритом, фитопланктоном и микрозоопланктоном), длительность нахождения
в пелагиали и дальность разноса течениями личинок от материнской популяции.
При быстром истощении запасов желтка и невозможности перейти на внешнее
питание, личинки остаются в прибрежных поверхностных, хорошо прогретых
слоях воды, где после метаморфоза превращаются в молодых червей, оседаю-
щих вблизи берега. Естественно, что часть личинок выносится в открытые рай-
оны моря, где они либо гибнут, не найдя подходящего субстрата для оседания,
либо поедаются хищниками.
Фенология личинок многощетинковых червей в Черном море изучена
многими авторами (Киселева, 1957; Г. А. Киселева, 1965; Мурина, 1987, 1989,
1991, 1992, 1993, 2003; Мурина, Николаенко, 1990; Мурина, Артемьева, 1991;
Мурина, Михайлова, 1994; Мурина и др., 1999; Мурина и др., 2000; Безвушко,
2001; Мурина, Лисицкая, 2001).
Обобщение большого массива собственных и литературных данных по
видам полихет, имеющим в своем жизненном цикле пелагическую стадию, по-
зволило привести краткие сведения о биологии, экологии, численности и рас-
пространении в Черном море 58 видов, составляющих одну треть всей фауны
многощетинковых червей Черного моря.
45
Благодарности. Выражаю благодарность за предоставленные дополнительные
материалы сотрудникам ИнБЮМ НАН Украины В. А. Гринцову, Е. В. Лисицкой,
М. А Скуляри, Н. А. Болтачевой, моим турецким коллегам А. Е. Kideys (Институт
морских наук, Эрдемли, METU), Melih Cinar Ertan (Департамент Гидробиологии, Ege
University, Bornova, Измир) за ценные советы и консультации, научным сотрудникам
МГИ НАН Украины М. В. Соловьеву и Д. М. Соловьеву за подготовку электронного
варианта текста и рисунков, а также проф. А. В. Гаевской за редактирование рукописи.
Литература
Беляев Г. М. О развитии некоторых черноморских беспозвоночных в каспийской воде //
Зоол. журн. - 1939. - 18, вып. 2. - С. 319 -325.
Безвушко А. И. Видовой состав и сезонная динамика меропланктона района Карадагско-
го природного заповедника//Экология моря. - 2001. - Вып. 56. - С. 23 - 25.
Бобрецкий Н. В. Материалы для фауны Черного моря; АннелиДы // Зап Киев, об-ва есте-
ствоиспытателей. - 1870. - 1,-вып. 2. - С. 188-274.
Бобрецкий Н. В. Saccocirrus papillocercus n.gen. et sp. - тип нового семейства аннелид.
Сравнительно - анатомический очерк//Зап. Киев, об-ва естствоиспытателей. - 1872. -
11, вып. 2. - С. 211 -259.
Бритаев Т. А., Кастелли А., Аксюк Е. С. О находке Prionospio caspersi (Polychaeta, Spi-
onidae) в Черном море//Зоол. журн. - 1991. - 70, вып. 12. - С. 5 - 9
Виноградов К. A. Magelona rosea Moore К фауне Polychaeta Черного моря»// Тр. Карадаг.
биол. станции. - 1930. - Вып. 3. - С. 39-40.
Виноградов К. А. К фауне кольчатых червей Черного моря // Тр. Карадаг. биол. станции.
- 1949. - Вып. 8. - С. 3-84.
Виноградов К. А., Лосовская Г. В. Класс многощетинковые черви - Polychaeta // Опре-
делитель фауны Черного и Азовского морей. - Киев: Наук, думка, 1968. - 1. - С. 251
-359
Гринцов В. А., Мурина В. В. Некоторые вопросы экологии полихет - обитателей
искусственного рифа прибрежного района Севастополя // Экология моря. - 2002. -
Вып. 61. - С. 45-48.
Долгопольская М. А. Зоопланктон Черного моря в районе Карадага // Тр. Карадаг. биол.
ст. - 1940. - Вып. 6. - С. 57-111.
(Заленский В. В.) Salensky IV. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Anneliden // Biol.
Zentralb. 1988. - 2. - S. 198-208
Киселева Г. А. Распространение личинок полихет и моллюсков в планктоне Черного
моря // Бентос. - Киев: Наук, думка, 1965. - С. 38 - 46.
Киселева М. И. Пелагические личинки многощетинковых червей Черного моря // Тр.
Севастоп. биол. станции. - 1957. - 9. - С. 59-111.
Киселева М. И. Распределение личинок многощетинковых червей в планктоне Черного
моря//Тр. Севастоп. биол. станции. - 1959. - 12. - С. 160- 167.
Киселева М. И. Пелагические личинки полихет и архианнелид // Определитель фауны
Черного и Азовского морей. - Киев: Наук, думка, 1968. - 1. - С. 360-371.
Киселева М. И. Бентос рыхлых грунтов Черного моря. - Киев: Наук, думка, 1981. - 165 с.
Киселева М. И. Новый род и вид семейства Chtysopetalidae, Polychaeta из Черного моря //
Зоол. журн. - 1992. - 71, N И. - С. 128- 132.
Киселева М. И. Многощетинковые черви Polychaeta Черного и Азовского морей. -
Апатиты, 2004. - 409 с.
Киселева М. И., Н. А. Валовая, С. Ю. Новоселов. Видовой состав и количественное раз-
витие бентоса в биотопе песка района Карадагского заповедника // Экология моря. -
1984. - Вып. 17. - С. 70-76.
Лебский В. К. Развитие Glycera capitata Oersted и Aonides paucibranchiata Southern (Anne-
lida, Polychaeta/ //Тр. Беломор. биол. ст. МГУ. - 1970. - 3. - С. 91-97.
46
Досовская Г. В. Экология полихет Черного моря. - Киев: Наук. Думка, 1969. - 90 с.
Микашавидзе Э. В. О новых нахождениях некоторых видов полихет, моллюсков и рако-
образных на шельфе юго-восточной части Черного моря //Зоол. журн. - 1981. - 15,
вып. 9. - С. 1415-1417.
Маринов Т. Многочетинести червей (Polychaeta) // Фауна на България. - София, 1977. -
6. - С. 3 - 258.
Милейковский С. А. Некоторые проблемы экологии размножения морских донных беспо-
звоночных с пелагическим развитием //Тр. Мурм. морск. биол. ин-та. - 1961. - Вып.
3(7). - С. 147- 169.
Мокиевский О. Б. Фауна рыхлых грунтов литорали западных берегов Крыма // Тр. ин-та
океанол. АН СССР. - 1949. - 4. - С. 124 - 159.
Мурина В. В. О нахождении личинок пелагической полихеты в Черном море // Зоол.
журн. - 1986. - 65, вып. 10. - С. 1575- 1578.
Мурина В. В. Вертикальное распределение пелагических личинок полихет в западной
части Черного моря//Экология моря. - 1987. - Вып. 26. - С. 31-36.
Мурина В. В. Распределение и численность пелагических личинок многощетинковых
червей спионид в Черном море//Экология моря. - 1989. - Вып. 31. - С. 35-41.
Мурина В. В. Пелагические личинки массовых видов полихет семейства Polynoidae и
Sigalionidae в Черном море//Экология моря. - 1991. - Вып. 38. - С. 66 - 75
Мурина В. В. Фенология пелагических личинок полихет в акватории мидиевой фермы
Южного Крыма // Многощетинковые черви и их экологическое значение: Сб. научн
работ. - СПб., 1992. - С. 152- 157.
Мурина В. В. Планктон Черного моря. Меропланктон. - Киев: Наук, думка, 1993. - С.
194 - 204.
Мурина В. В. Меропланктон Черного моря: история изучения, современные проблемы //
Мор. экол. журн. - 2003.-2, N 3. - С. 41-50.
Мурина В. В., Гринцов В. А. Видовой состав и количественное развитие многощетинко-
вых червей из сообщества обрастаний волнореза пос. Курортное (Карадаг) И Карадаг.
Гидробиологические исследования: Сб. науч, тр., посвящ. 90-летию Карадаг. науч,
станции им. Т.П. Вяземского и 25-летию Карадагского природного заповедника НАН
Украины. - Симферополь: СОНАТ, 2004. - Кн. 2. - С. 130- 137.
Мурина В'. В. Артемьева Я. Н. Пелагические личинки многощетинковых червей, брюхо-
ногих моллюсков и десятиногих раков акватории Карадагского заповедника // Эколо-
гия моря. - 1991. - Вып. 37. - С. 36-44.
Мурина В. В. , Загородняя Ю. А. Зоопланктон // Природа Карадага. - К.: Наук, думка,
1989. - С. 228-232.
Мурина В. В., Лисицкая Е. В. Современное состояние меропланктона бухт Севастополя //
Наук. зап. Терношл. пед. ун-ту. Сер. Бюлопя. - 2001. - Спец. вип. Пдроеколопя. -N
3(14). - С. 142-144.
Мурина В. В., Лукьянова Л. Ф. Пелагические личинки многощетинковых червей нереид
Черного моря/7 Экология моря. - 1990. - Вып. 34. - С. 38-47.
Мурина В. В., Михайлова Т. В. Распространение полихеты Nereis succinea в бентали и
пелагиали Филлофорного поля Зернова в северо-западной части Черного моря // Гид-
робиол. журн. - 1994. - 30, N1. - С. 19-27.
Мурина В. В., Николаенко Т. В. Полихетный меропланктон мидиевого хозяйства Ласпи //
Экология моря. - 1990. - Вып. 36. - С. 34-36.
Мурина В. В. , Скуляри М. А. О нахождении личинки нового вида полихет (Magelona
mirabilis. Magelonidae) в Черном море//Зоол. журн.. - 2000. - 79, вып. 7. - С. - 859-
860.
Мурина В. В., Субботин А. А. Экология и распространение в Черном море загадочной
личинки Vigtorniellazaikai И Океанология. - 1996. - 36. - С. 418-423.
47
Мурина В. В., Безвушко А. И., Лисицкая Е. В. Фенология пелагических личинок полихет
в акватории Карадагского природного заповедника (Черное море) // Экология моря. -
2000. - Вып. 51. - С. 68-71.
Мурина В. В. Киселева ГА., Костенко Н.С. Тип Кольчатые черви. Многощетинковые
черви - Polychaeta И Карадаг. Гидробиологические исследования: Сб. науч, тр., посвящ.
90-летию Карадаг. науч, станции им. Т.И. Вяземского и 25-летию Карадагского при-
родного заповедника НАН Украины. - Симферополь: СОНАТ, 2004. - Кн. 2. - С.
340 - 360.
Гидробиологические исследования. - Сборник научных трудов, посвященный 90-летию
Карадагской научной станции им. Т.И.Вяземского и 25-летию Карадагского природно-
го заповедника НАН Украины. Книга 2-я. - Симферополь: Сонат, 2004. - С. 340 - 360.
Мурина В. В., Лисицкая Е. В., Аносов С. Е. Видовой состав меропланктона как показа-
тель экологической ситуации Севастопольской бухты // Акватория и берега Севастопо-
ля: экосистемные процессы и услуги обществу. - Севастополь: Аквавита, 1999. - С.
149- 158.
Петровская М.В. К экологии многощетинковых червей восточного Мурмана и некото-
рые данные о периодах их размножения и личиночных формах // Тр. Мурм. мор. биол.
ин-та. - 1960. - 5. - С. 28-67.
Пиркова А. В., Лисицкая Е. В. Полихета Polydora ciliata (Johnston) - перфоратор рако-
вин живых устриц Crassostrea gigas (Th.) // Рыб. хоз-во Украины. - 2004. - 6 (35). - С.
14- 17.
Свешников В. А. Пелагические личинки полихет Белого моря // Зоол. журн. - 1961.-40,
вып. 2. - С. 164- 177.
Свешников В. А. Пелагические личинки семейства Spionidae (Polychaeta) Белого моря //
Тр. Беломор. биол. станции. - 1962. - 1, - С. 146 - 170.
Свешников В. А. Личинки архианнелид и полихет залива Посьет Японского моря // Ис-
следования фауны морей. - Л., 1967. - 5(13). - С. 125- 159.
Свешников В. А. Морфология личинок полихет - М.:Наука. - 1978. - 151с.
Сергеева Н.Г., Заика В. Е„ Киселева М. И. (Sergeeva N. G., Zaika V.E., Kisseleva М. I.).
Life cycle and ecological demands of larval and adult Vigtorniella zaikqi Kisseleva, 1992
(Chrysopetalidae) in the Black Sea // Bull. Mar. Sci. Fifth Inter. Polychaeta Conf, held 2-7
Jily 1995. Qingdao, China. - 1997.-60, N7. - P. 622-623.
Синегуб И. А. Макрофауна зоны верхней сублиторали скал в Черном море у Карадага //
Карадаг // Гидробиологические исследования: Сб. науч, тр., посвящ. 90-летию Карадаг.
науч, станции им. Т.И. Вяземского и 25-летию Карадагского природного заповедника
НАН Украины. - Симферополь: СОНАТ, 2004. - Кн. 2. - С. 12-132.
Ульянин В. П. Наблюдения над Polygordius, живущими в Севастопольской бухте И Bull.
S. Imp. Natur. - 1877. - 2. - С. 46-48.
Якубова Л. И. Список Archannelidae и Polychaeta в Севастопольской бухте Черного мо-
ря. И Изв. АН СССР. Сер. 7. -1930. - N 9. - С. 863 - 881.
Akesson В. On the histological differentiation of the larvae Pisione remota (Pisionidae, Poly-
chaeta//Acta ZooL. - 1961. - 42. - P. 117-225
Banse K. Uber Morphologie und Larvalentwicklung von Nereis (Neanthes) succinea // Zool.
Jb. - 1954. - 74. - P. 160-171.
Bacescu M. Contrbution a la biocoenologie de ka mer Noire I’dtage periazoique et la facies
dreissenifere leurs caracteristiques // Papp. Proc. Verb. Reun. C.I.E.S. M. M. - 1963. - 17,
f.2. - P. 107- 122.
Bacescu M., Muller G„ Scolka H. et al. CertSri de ecologie in sectorul predeltaic in conditiile
anilor 1960 - 1961 // Ecologia marina. - Bucurejti, 1965. - 1. - P. 185 - 344.
Bhaud M. Etude du dbvelopment de quelques larves d’annblides polychetes a Banyuls - sur -
Mer//Vie et milieu. - Ser.A. - 1967.- 1,N18. - P. 531 - 558
Bhaud M., Cazaux C. Polychete larvae from French coasts//Oceanis. - 1982.. - 8, 2. - P.57-
160.
48
Bhaud M., Cazaux C. Description and identification of Polychaeta larvae; their implications in
current biological problems//Oceanis. - 1987. - 13,6. - P. 596 - 753
Black J. A. The larval development of Polychaeta from the Northern California coast. III.
Eighteen species of Errantia// Ophelia. - 1975. - 14. - P. 24 - 84?
Cazaux C. Etude morphologique du ddveloppement larvaire d’annelides polychctes (Bassin
d’Arcachon). I. Aphroditidae, Chrysopetalidae//Archs. Zool. Exp. Gdn.. - 1968. - 109,
fasc. 3. - P. 477-543.
Cazaux C. Etude morphologique du ddveloppement larvaire d’annelides polychctes (Bassin
d’Arcachon). 1.1. Phyllodocidae, Syllidae, Nereidae // Archs. Zool. Exp. Gen. - 1969. -
110, fasc. 2. - P. 145-202.
Cazaux C. Development larvaire d’Annelides Polychfetes (Bassin d’Arcachon) // Archs. Zool.
Exp. Gdn. - 1972. - 113,Nl. - P. 71 - 108.
Cazaux C. Ddveloppment larvaire d’Annelides Polychfete Phyllodocidae Eteone picta dans le
bassin d’Arcachon//J. Exp. Mar. Biol. Ecol. - 1985. - 85, N2. - P. 191 -209.
Day J. The development Scolelepis fuliginosa Clap. //J. Mar. Biol. Assoc. UK. - 1934. - 19,
N2. - P.633 - 654.
Day J. A monograph of the Polychaeta of Southern Africa. Pt.l. Errantia. - London, 1967. -
487 p.
Dales R. P. The reproduction and larval development of Nereis diversicolor // J. Mar. Biol.
Assoc. U.K. - 1950. - 29, N 2. - P. 321 -360.
Dales R. P. Notes on the reproduction and early larval development of the cirratulid Tharyx
marioni (St. Joswph) // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. - 1951a. - 30, N 1. - P. 113 - 117.
Dales R. P. Observation on the structure and Life history Autolytus prolifera // J. Mar. Biol.
Assoc. U.K. - 1951b. - 30, NL - P.119-128.
Fauchald K. The Polychaeta worms. Definitions and keys to the order, families and genera //
Nat. Hist. Mus. Los Angeles County, Sci. Ser. - 1977.-N28. - 188 p.
FauvelP. Polychctes sedentaires. Faune de France. - Paris. - 1927, Fasc. 16, Nl. - 494 p.
Fuchs H. Note on the early larvae of Nephthys and Glycera // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. -
1911. - 9,N2. - P.164- 170.
Glemarec M. Les Magelonidae des c6tes de Bretagne. Description de Magelone wilsoni nov.
sp.//Vie et Milieu. Ser. A. - 1966. - 17,fasc.3. - P. 1077- 1085.
Gravely F. Polychaeta larvae of Port Erin // Liverpool Mar. Biol. Com. - 1909. - 23. - P. 575
-653.
Guerin F. Description des stades larvaires de Prionospio caspersi Laubier (Anndlide Poly-
chdte) et repartation des larves de Prionospio en Mediterranee occidentale // Tethys. - 1970. -
2. - P. 35 - 40
Guerin F. Modalites d elevage et description des stades larvauires de Polyophthalmus pictus
Dujardin (Annelide Polychadte) // Vie et Milieu. - Ser. A. - 1971. - 221, fasc.l - P. 143 -
152.
Knight - Jones, E. Notes on invertebrate larvae observed at Naples during may and june // Publ.
statione zool. Napoli. - 1954. - 25, fasc. 1. - P.135- 144.
Laubier L. Quelques Annelides polychfetes de la lagune de Venise. Description de Prionospio
caspersi n.sp. И Vie et Milieu. - Ser. A. - 1962. - 13, fasc 1. - P. 123 - 159.
Maciolek N. S. A revision of the genus Prionospio Malmgreni, with special emphasis on spe-
cies from Atlantic Ocean and new records of species belonging to the genera Apoprionospio
Foster and Paraprionospio Caullery (Polychaeta, Annelida, Spionidae) // Zool. J. the Linnean
Soc., 1985. - 84. - P. 325-385.
Newell G. A. contrabution to our knowledge of the life history of Arenicola marina Lil J. Mar.
Biol. Assoc. U.K. - 1948. - 27, N3. - P 554 -580.
Nolte W. Anneliden larven//Nordishes Plankton, - 1936. - 10,23. - P. 57- 169.
Okuda S. Studies on the development of Annelida Polychaeta // J. Fac. Sci. Hokkaido Imper
Univ. Ser.6. - 1946. - 9,N2. - P. 115-219.
49
Richards T. Reproduction and development of the polychete Stauronereis rudolphi, including a
summary of development in the superfamily Euniccea//Mar. Biol. - 1967. - 1,N2. - P.
121 - 133.,
Rullier F. Development du serpulien Mercierella enigmatical/Vie et Milieu. - 1955. - 6,
fasc. 2. - P. 225-240.
Rullier F. Les annelides polychetes du Bosphore, de la mer de Marmara et de la mer Noire, en
relation avec celles de la Mediterranee // Rapp. Proc.Verb. reunion C. 1. E. S. M. M. - 1963.
- 17. N 2. - P. 161-260.
Rassmussen E. Faunistic and biological notes on marine invertebrates H Biol. Medd.Danske.
Videns. Selsk. - 1956. - 23,Nl. - P. I - 84.
Segrove F. The development of the serpulid Pomatoceros triqueter // Quiart. J. Mier. Sci. N.S.
- 1941. - 82, N3. - P. 467-540.
Scheltema R. S. The dispersal of the larvae of shoal-water benthic invertebrate species over-
long distance of ocean currents // Fourth European Mar. Biol. Symp. - London: Cambridge
Univ. Press, 1971. - P. 7 - 28.
Smidt E. Animal production in the Danish Waddensea // Medd. Komm. Damn. Fisk.Havunders.
Ser. Fiskeri. - 1951. - 11, N6. - P.3-151
Smidt E. L. B. Annual cycles of primary production and of Zooplankton at Southwest
Greenland//Medd. Gronland, Greenland Bioscience. - 1979.- N 1. - 55 p.
Thorson G. Reproduction and larval development of Danish marine bottom invertebrates, with
special reference to the planktonic larvae in the Sound // Medd. Fra komm. For. Dan.fisk.
Havunders. - 1946. - 4,N1. - P.3 -523.
Wilson D. P. The larvae Polydora ciliata and P. hoplura//}. Mar. BioL Assoc. U.K. - 1928. -
15, N 2. - P.129 - 149.
Wilson D. P. The larvae of the British Sabellarians // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. - 1929 - 30,
NL - 16, P. 221 -268.
Wilson D. P. The development of Nereis pelagica L. /П. Mar. Biol. Assoc. U.K. - 1932a - 18.
- P. 203-217.
Wilson D. P. The larval stages of Notomastus latericeus Sars // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. -
1933. - 18. - P.511-518.
Wilson D. P. The development of Audouinia tentaculata (Mont) // J. Mar. Biol. Assoc.U.K. -
1936 a. - 20, N3. - 567-579.
Wilson D. P. Notes on the early stages of two polychaets Nephthys hombergi Lam. and Pecti-
naria koreni Malm. // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. - 1936 b. - 21, Nl. - P. 305 -310
Wilson D. P. The larval development of Ophelia bicornis Savigny // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. -
1948. - 27,N3. - 540 - 553.
Wilson D. P. The larvae development of three species of Magelona (Polychaeta) from localities
near Plymouth//J. Mar. Biol. Ass. U.K. - 1982. - 62, N 2. - P. 385 -401.
50
, ПРИЛОЖЕНИЕ
Подписи к рисункам полихет на стадии трохофоры
(в скобках здесь и далее авторы рисунков)
Таблица I
1. Saccocirrus papillocercos; 2. Nainereis laevigata (no: Okuda, 1946);
3. Myriochele heeri (по: Свешников, 1978); 4. Polygordius neapolitanus;
5. Clymenura clypeata (no: Cazaux, 1972); 6. Lysidice ninetta; 7. Schistomeringos
rudolphi (no: Richards, 1967); 8 Typosyllis variegata (no: Cazaux, 1969);
9. Sabellaria taurica; 10. Cirriformis tentaculata (no: Wilson, 1936a); 11. Arenicola
marina (no: Newell, 1948); 12. Glycera convoluta
(рис. 1,4,6 - по: Киселева, 1957; 9, 12 - no: Bhaud, Cazaux, 1987)
Таблица II
1. Pholoe synophthalmica; 2. Sthenelais boa; 3. Harmothoe imbricata; 4. Lagisca
extenuata; 5. Eteone picta (no: Cazaux, 1985); 6. Aonides oxycephala; 7. Perinereis
cultrifera (no: Cazaux, 1969); 8. Nephtys hombergii (no: Fuchs, 1911)
(рис 1 - 4 - no: Bhaud, Cazaux, 1987; 6 - по: Свешников, 1978)
Таблица III
1 Capitella capitata; 2. Heteromastus filiformis; 3. Vigtorniella zaikai ([по: Мурина,
1986); 4. Lagis neapolitana; 5. Pomatoceros triqueter (no: Sergove, 1941); 6. Merci-
erella enigmatica (no: Rullier, 1955)
(рис. 1,2, 4 - по: Свешников, 1978)
Подписи к рисункам личинок полихет на стадии метатрохофоры
Таблица IV
\.Pileolaria militarist 2. Januapagensteheri; 3. Protodrilus purpureus; 4. Lysidice
ninetta; 5. Typosyllis variegata (no: Cazaux, 1969); 6. Cirriformia tentaculata (no:
Wilson , 1936 a); 7. Arenicola marina (no: Newell, 1948); 8. Ophelia bicornis (no:
Wilson, 1948); 9. Pisione remote (no: Akesson, 1961); 10. Perinereis cultrifera (no:
Cazaux, 1969); 11. Nephtys hombergii; 12. Sabellaria taurica; 13. Eteone picta (no:
Cazaux, 1985); 14. Sthenelais boa (no: Cazaux, Bhaud, 1987).
(рис. 1, 2, 3, 4, 11, 12 - по: Киселева, 1957)
Таблица V
1. Pholoe synophthalmica; 2. Harmothoe imbricata; 3. Lagisca extenuata; 4. .Lagis
neapolitana (по: Киселева, 1957); 5. Notomastus latericeus (no: Wilson, 1933);
6 Capitella capitata; 7. Vigtorniella zaikai (по: Мурина, 1986); 8. Glycera
convoluta; 9. Aonides oxycephala; 10. Heteromastus filiformis; 11. Pomatoceros
triqueter (no: Sergove, 1941); 12. Merierella enigmatica (no: Rullier, 1955);
13. Schistomeringos rudolphi (no: Richards, 1967); 14. Clymenura clypeata (no: Ca-
zaux. 1972).
(рис. 2 — по: Киселева, 1957; 1 — 3, 8, — no:. Bhaud, Cazaux, 1987; 6, 9 — по: Свеш-
ников, 1978)
51
Подписи к рисункам полихет на стадии нектохеты (26 видов)
Таблица VI
1. Lagis neapolitana', 2. Sabellaria taurica (no: Wilson, 1929 - 1930); 3. Capitella
capitata-, 4. .Magelona rosea (по: Киселева 1957); 5. M. mirabilis: 5a - поздняя
стадия (no: Bhaud, Cazaux, 1987), 56 - ранняя стадия (по Мурина, Скуляри,
2000); 6. Polydora ciliata-, 7. Glycera convoluta (no: Bhaud, Cazaux, 1987);
8. Perinereis cultrifera (no: Bhaud, Cazaux, 1982); 9. Vigtorniella zaikai (по: Мури-
на, 1986).
(рис. 1, 3, 6 - по: Свешников, 1978)
Таблица VII
1. Pisione remota (по: Akesson, 1961); 2 Pholoe synophthalmica-, 3. Sthenelais boa;
4. Harmothoe imbricata (по: Киселева 1957); 5. H.reticulata (no: Nolte. 1936);
6. La^isca extenuata-, 7. Eteone picta; 8. Nephtys hombergii (по: Свешников, 1978);
9. Schistomeringos rudolphi (no: Richards, 1967);
(рис. 2, 3, 6 - no: Bhaud, Cazaux, 1987; 4, 7 - по: Киселева 1957)
Таблица VIII
1. Ophelia bicornis (no: Wilson, 1948); 2. Pomatoceros triqueter (no: Sergove,
1941); 3. Mercierella enigmatica (no: Rullier, 1955); 4. Polyophthalmus pictus (no:
Guerin, 1971); 5. Notomastus latericeus (no: Wilson, 1933); 6. Heteromastus filicor-
nis (по: Свешников, 1978); 7. Lysidice ninetta (по: Киселева 1957); 8. Autolyttus
prolifera (no: Dales, 1951); 9. Naineris laevigata (no: OKuda,1946)
Примечание: 7, 8, 9 - поздняя донная стадия
52
53
Табл. П
54
Табл. Ш
55
Табл. IV
56
Табл. V
57
Табл. V]
58
Табл. VH
59
Табл. УШ
60
Табл. IX
Таблица IX. Трохофоры Phyllodocidae: 1. Phyllodoce maculata', 2. Ph. mucosa-,
3. Eteone picta', 4. Eumida sanguinea; 5. Genetyllis tuberculata.
Метатрохофора Phyllodocidae: 6. Ph. maculata; 7. Genetyllis tuberculata; 8. Ph.
mucosa; 9. Eumida sanguinea
(рис. 1, 6 - по: Петровская, 1960; рис. 2 - 4, 7 -9 - no: Cazaux, 1969; 5 - 7 - по:
Киселева, 1957)
61
Табл. X
Таблица X. Метатрохофора Phyllodocidae: 1. Eteone picta (по: Cazaux,1985)
Нектохеты Phyllodocidae: 2. Eteone picta (no: Bhaud, Cazaux, 1987); 3. Mystides
limbata (no: Bhaud, 1967); 4. Genetyllis tuberculata (по: Киселева, 1957); 5 Eumida
sanguinea; 6. Phyllodoce maculata (no: Thorson, 1946); 7. Ph. mucosa
(рис. 5, 7-no: Cazaux, 1969)
62
Табл. XI
Таблица XI. Трохофоры Nereidae: 1. Hediste diversicolor 2. Perinereis cultrifera;
3. Platynereis dumerilii; 4. Neanthes succinea.
Метатрохофора Nereidae: 5. Perinereis cultrifera; 6. Neanthes succinea; 7. Nereis
zonata; 8. Nereis pelagica; 9 Hediste diversicolor; 10. Platynereis dumerilii.
(рис. 1,2, 3, 5, 9, 10 - no: Cazaux, 1969; рис. 4, 6 - 8 - no: Banse, 1954)
63
Табл. XII
6
Таблица XII. Нектохеты Nereidae на стадии 3 сегментов:
1. Neanthes succinea (Banse, 1954); 2. Nereis zonata (Киселева, 1957);
3. Platynereis dumerilii', 4. Nereis pelagica (no: Cazaux, 1972);
5. Hediste diversicolor; 6. Perinereis cultrifera.
(рис. 3, 5, 6 — no: Cazaux, 1969)
64
Табл. XIII
Таблица XIII. Нектохеты Nereidae на стадии 4-6 сегментов:
1. Platynereis dumerilii-, 2. Nereispelagica (no: Cazaux, 1972); 3. Neanthes succinea
(no: Black, 1975); 4. Hediste diversicolor, 5. Perinereis cultrifera
(рис. 1, 4, 5 - no: Cazaux, 1969)
65
Табл. XIV
Таблица XIV. Нектохеты Spionidae.- 1. Polydora ciliata, со спинной и брюшной
стороны; 2. Pseudomalacoceros cantabra (по: Bhaud, 1967), щетинки параподий,
передний конец тела с брюшной стороны; 3. Pseudomalacoceros tridentata,
передний конец тела с брюшной стороны; 4. Scolellepis squamata-, 5. Scolelepis
fuliginosa (no: Day, 1934), сбоку и со спинной стороны; 6. Prionospio cirrifera (по:
Knight-Jones, 1954).
(рис. 1, 8 - по: Свешников, 1978; рис. 2, 3 - по: Bhaud, 1967; рис. 4 - по:
Киселева, 1957)
66
Табл. XV
Таблица XV. Нектохеты Spionidae; 1. Prionospio caspersi (по: Guerin, 1970);
2. Aonides paucibranchiata', 3. Aonides oxycephala', 4. Pygospio elegans, co спинной
и брюшной стороны (по: Thorson, 1946); 5. Microspio mecznikovianus; 6. Spio
fdicornis, co спинной и брюшной стороны
(рис. 2, 3, 6 - по: Свешников, 1978; 5 - по: Киселева, 1957)
67
Наукове видання
Мурша В. В. Визначник пелапчних личинок багатощетинкових кьпьчишв
(Polychaeta) Черного моря. - Севастополь: ЕКОС1-Гщроф1зика, 2005. - 67 с.
Монография
(рос’Лською мовою)
Рецензенти-С. В. Павлова, докт. бюл. наук
Н. Г. Сергеева, докт. бюл. наук
Друкуеться за постановок) вчено'1 ради
1нституту 61олог11‘ швденних Mopie НАН Укра'Гни
(протокол № 11 Biд 13 червня 2005 р.)
На перипй сторшц! обкладинки: трохофора Vigtorniella zaikai Kisseleva, 1992
(is: Мурина, 1986)
Пщп. до друку 29.06.2005 Формат 70x108 г/|6 Бум. офсетна № 1 Друк офсетний
Тираж 150 прим. Зак. №33 ЦЫа догов!рна
НВЦ "ЭКОС1-Пдроф1зика", 99011 Севастополь, вул. Лежна, 28
Свщоцтво про державну реестрашю № 914 Сер1я ДК вед 16.02.02 р.