Text
                    В ов А С Моичадскии
ЮИ не А. Л Стрелков
Боль ой
актикум
о зоочогаи
беспозвоночных
ебн*е * "Ив


А.В.Иванов, А.С. Мончадский, Ю.И. Полянский, А.А.Стрелков Большой практикум по зоологии беспозвоночных ТИПЫ: КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ, ЧЛЕНИСТОНОГИЕ ЧАСТЬ ВТОРАЯ Издание третье, переработанное и дополненное Допущено Министерством высшего и среднего специального образования СССР в качестве учебного пособия для студентов биологических специальностей университетов МОСКВА <ВЫСШАЯ ШКОЛА> 1983
ББК 28.691 Б 79 УДК 592 Рецензент: кафедра зоологии Львовского государственного университета (зав. кафедрой д-р биол. наук, проф. В. И. Здун) Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Типы: Б 79 Кольчатые черви, Членистоногие: Учеб. пособие для студентов биолог, спед. ун-тов. Ч. 2/Иванов А. В., Мончадский А. С, Полянский Ю. И., Стрелков А. А. — 3-е изд., перераб. и доп.— М.: Высш. шк., 1983. — 543 с, ил. В пер.: 1 р. 90 к. Книга представляет собой третье издание учебного пособия к специализированному студенческому лабораторному практикуму по зоологии беспозвоночных животных, выпускаемому в трех частях. I часть — «Простейшие, Губки, Кишечнополостные, Гребневики, Плоские черви, Немертины, Круглые черви» вышла в 1981 г. В III части будут описаны Сипункулиды, Моллюски, Щупальцевые и Иглокожие. Второе издание Практикума вышло в двух частях в 1958 г. Рассмотрены внешняя и внутренняя морфология типичных представителей двух типов — Кольчатые черви и Членистоногие. Описание объектов составлено jio единому плану. Объекты подобраны таким образом, чтобы оин были по возможности доступны. 2005000000—273 ББК 28.691 И 81—83 001(01)—83 592 © Издательство «Высшая школа», 1983 ПРЕДИСЛОВИЕ Книга представляет собой третье издание учебного пособия к специализированному студенческому лабораторному практикуму по зоологии беспозвоночных животных, выпускаемому в трех частях. I часть «Простейшие, Губки, Кишечнополостные, Гребневики, Плоские черви, Немертины, Круглые черви» вышла в 1981 г. В III части будут описаны Сипункулиды, Моллюски, Щупальцевые и Иглокожие. Второе издание Практикума вышло в двух частях в 1958 г. Вторая часть «Большого практикума по зоологии беспозвоночных» посвящена членистым животным (Articulata в понимании Кювье): Кольчатым червям (Annelida) и Членистоногим (Arthropoda). Третье издание Практикума переработано и дополнено в соответствии с новыми достижениями науки. Особенно значительному изменению подвергся раздел, посвященный Многощетинковым кольчецам. Систематика приведена в соответствие с новыми исследованиями, выполненными в основном советскими зоологами. Библиографические ссылки снабжены краткими аннотациями. Опыт показывает, что они полезны для подбора литературы. В настоящую книгу включены также два представителя насекомых — таракан и жук-плавунец. Это отнюдь не дублирует курса энтомологии. Упомянутые насекомые рассматриваются в зоологическом плане сравнительно с другими классами членистоногих. В существующих энтомологических практикумах таких подробных очерков морфологии насекомых нет. А. В. Ивановым написаны: • Кольчатые черви, Паукообразные (кроме Клещей) и Многоножки; А. С. Мончадским — Насекомые; Ю. И. Полянским — Ракообразные; А. А. Стрелковым — Клещи. Академик А. В. Иванов, член-корреспондент АН СССР Ю. И. Полянский
Тип Annelida — Кольчатые черви КЛАСС POLYCHAETA- МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ Для ознакомления с классом многощетинковых червей предлагаем изучить представителей различных групп: из отряда Archiannelida — Dinophilus vorticoides О. Schmidt и Polygordius ponticus Salensky, из отряда Nereimorpha — Nereis pelagica L. и из отряда Drilomorpha — Arenicola marina L. Систематическое положение архианнелид до сих пор остается спорным. Многие зоологи рассматривают эту группу как самостоятельный примитивный класс аннелид. В настоящее время после их детального изучения, представляется более вероятным, что это примитивные поли- хеты, приспособившиеся к жизни в толще песка и приобретшие некоторые упрощения организации (Ливанов, 1955; Германе, 1969; Орхаге, 1974). Среди них Dinophilidae олигомерны, тело их слагается только из ларвальных сегментов, а целом лишен метамерного расчленения. Общий характер метамерии, охватывающей ресничные пояски, кожные железы, протонефридии и брюшные ганглии, отсутствие параподий, щетинок и кровеносной системы и развитие без личинки трохофоры резко отличают динофилид от остальных архианнелид и придают им большой теоретический интерес. Polygordiidae и другие родственные им полимерные архианнелиды во многих отношениях занимают такое же место среди аннелид, как и ланцетник среди хордовых, который, несмотря на наличие вторичных приспособлений к роющему образу жизни, рассматривается как прототип позвоночных. Представители рода Nereis широко распространены почти во всех морях СССР, в которых представлены несколькими легко добываемыми видами. В частности, N. pelagica принадлежит к наиболее распространенным и обычным формам. При отсутствии этого вида он может быть легко заменен другим, так как организация разных видов чрезвычайно близка. Труднее подобрать главный объект среди полихет, ведущих седентарный образ жизни. На побережьях Баренцева и Белого морей обычна Arenicola marina, она обитает в легко доступных местах на литорали, где может быть добыта в больших количествах. Разнообразие организации Polychaeta и сравнительно большое морфологическое значение класса делают необходимым ознакомление со строением еще и других представителей этой обширной группы. л ОТРЯД ARCHIANNELIDA- ПЕРВИЧНЫЕ КОЛЬЧЕЦЫ Dinophilus vorticoides О. Schmidt Материал и методы изучения. Dinophilus vorticoides — (сем. Dinophilidae) один из обычных обитателей прибрежной зоны Белого и Баренцева- морей (Мурманский берег). Собирается Dinophilus следующим образом. С небольших глубин с помощью сачка или частой драги добываются мелкие водоросли и оставляются в покое в сосуде с морской водой. Через некоторое время из водорослей выползают различные мелкие беспозвоночные, в том числе Dinophilus, которые заметны простым глазом в виде оранжевых червячков, напоминающих на первый взгляд мелких ресничных червей, рабдоцелид. Хорошие результаты дает также просмотр водорослей в чашке Петри под лупой или бинокуляром. Иногда, для того чтобы найти несколько экземпляров, приходится просматривать большие количества проб, нередко Dinophilus обнаруживаются сразу же. Особенно хорошие сборы может дать просмотр водорослей Clado- phora и Ectocarpus. По данным И. Г. Малиновой (1971), на Мурманском побережье размножение Dinophilus vorticoides происходит в апреле и мае1. Вышедшие из яиц молодые червячки к середине июня или июля достигают 0,5—0,8 мм в длину и инцистируются, переходя в покою- щееся состояние. Они выделяют вокруг себя защитную цисту; тело их округляется, реснички исчезают, рот и анус замыкаются, происходит некоторая дегенерация тканей. Из цисты животные выходят только в феврале — марте следующего года. После этого они испытывают второй период роста и, достигнув к апрелю — маю максимальной величины (1,2—1,5 мм), становятся половозрелыми. Самки, отложив несколько кладок, погибают. На западном побережье Швеции все этапы жизненного цикла Dinophilus vorticoides наступают на 1—2 месяца раньше (Иегерстен, 1944). На Белом море жизненный цикл ди- нофилюса не изучался. В Японском море (побережье залива Петра Великого) встречается Dinophilus gyrociliatus О. Schmidt (рис. 1). Этот вид также' может быть использован для целей большого практикума. Дальневосточный Dinophilus, однако, принадлежит к группе видов с особенно резким половым диморфизмом. Самцы у этой формы рудиментарные, а в кладках самок есть яйца большие, дающие самок, и мелкие, развивающиеся в самцов. Изучение организации Dinophilus производится на живых объектах методом витальных окрасок и на сериях срезов. Хорошие результаты дает прижизненная окраска метиленовым синим. Для этого живые черви помещаются в слабый раствор красителя в морской воде. Через несколько часов краска проникает в клетки покровов и окрашивает секрет кожных желез и пигментные гранулы. Специфически окрашиваются ресничные клетки, особенно клетки мерцательных поясков и оральной области, которые заполняются густыми зернышками вишнево-фиолетового цвета. Позднее окрашиваются нефридии и эпителий кишечника. При продолжительном выдерживании в мети- леновом синем красится кожная мускулатура и одновременно отдельные участки периферической нервной системы. 1 И. Г. Маликова определила мурманских особей как Dinophilus taeniatus Harmer, но, судя по ее рисункам, это скорее D. vorticoides. Мы считаем, что в Белом, Баренцевом, а также в Северном морях (у берегов Скандинавии) обитает один вид Dinophilus vorticoides О. Schmidt. Рис. 1. Dinophilus gyrociliatus. Самка. Вид со спинной стороны (ориг.): 1 — слюнная железа, 2 — отверстие глоточного кармана, 3 — ротовое отверстие, 4 — глаз, 5 — осязательные волоски, 5 — простомиум, 7 — преоральный ресничный поясок, 8 — глоточный карман, 9 — средняя кишка, 10 — яичник, И — задняя кишка, 12 — анус, /У— пи- гидий, 14 — ресничный поясок V сегмента 5
Животные, предназначенные для изготовления срезов, фиксируются холодной или горячей смесью сулемы с уксусной кислотой, или раствором сулемы в морской воде, или же подогретым абсолютным спиртом. Заливку можно производить обычным способом через кедровое масло и парафин. Однако для лучшей ориентировки рекомендуется заливка по Петерфи на целлоидиновых пластинках. Срезы окрашиваются гематоксилином (например, гематоксилином Эрлиха) или кислым гемалауном Майера. Хорошие результаты дает окраска in toto борным кармином. Внешняя морфология. Тело червя продолговатое, цилиндрической формы, в четыре раза длиннее своей ширины (рис.2). Длина 1,2—1,5 мм; самцы несколько меньше самок. Метамерия в расположении нефридиев и в строении нервной системы (см. ниже), так же как метамерное расположение мерцательных поясков, слизистых желез и кольцевой мускулатуры, указывает на сегментированность Dinophilus. Помимо просто- миума (головного отдела), тело слагается из шести сегментов. Простомиум (рис. 2, 4) закруглен спереди и отделен от туловища ясной кольцевой бороздой. На заднем конце тело заметно сужено, образуя небольшой хвостовой отдел, или пигидий (рис. 2, 12). На простомиуме и туло- вТище располагаются поперечные ресничные пояски (рис. 2, 20). Хорошо видны пояски при витальной окраске мети- леновым синим. Одновременно окрашивается довольно широкая брюшная мерцательная полоска, которая впереди переходит в мерцательный эпителий околоротовой области (рис. 2,18). С ней же соединяются и ресничные пояски головы. Сзади брюшная мерцательная полоска переходит в ресничный покров хвостового отдела. Каждый сегмент снабжен двумя мерцательными поясками, состоящими из одного ряда ресничных клеток, и только второй, головной, поясок образован двумя рядами клеток (рис. 2, 1). По характеру расположения этих клеток он чрезвычайно напоминает пре- оральный мерцательный поясок трохофоры. Передний головной поясок прерван на брюшной стороне. На спинной стороне головного отдела ле- Рис. 2. Dinophilus vorticoides. A — самка со спинной стороны; Б — самец с брюшной стороны (ориг.): / — преоральный ресничный поясок, 2 — глаз, 3 — апикальные осязательные волоски, 4 — простомиум, 5 — глоточный карман, 6 — слюнные железы, 7 — средняя кишка, 8 — передний яичник, 9 — задний янчник, 10 — задняя кишка, // — анальное отверстие, 12 — пигидий, 13 — хромофильные железы, 14 — ну- хальный орган, 15 — язычок, 16 — отверстие глоточ- ного кармана, Я —рот, 18 — брюшная ресничная по- ЖИТ Пара ГЛЗЗ (рИС. 2, 2). При лоска, 19 — семенник, 20 — пояски III сегмента, 21— <„„, „„. .,„„„„„„ „ „. „„„ ;„ семенной пузырек, 22 - половое отверстие ООЛЬШОМ увеличении МИКрОСКО- Рис. 3. Dinophilus vorticoides. Самцы, окрашенные метиленовым синим. А — окрасились мерцательные пояски и кишечник; Б — протонефридии и кишечник (по Шимкевичу): / — бороздка, отграничивающая головной отдел, 2 — совокупительный орган, 3 — анальное отверстие, 4 — семенные пузырьки, 5 — туловищный отдел, 6 — ротовое отверстие, 7 — глаз, 8 — чувствительные волоски головного отдела, 9 — протонефридии, 10 — задняя кишка, Л — передняя киш- . ка, 12 — средняя кишка, 13 — семенник, 14 — мужское половое отверстие, л1—л11 — мерцательные пояски, I—VI — сегменты тела па видно, что каждый из них состоит из темного пигментированного бокала и двух светопреломляющих телец. На переднем крае головного отдела хорошо заметны осязательные волоски (рис. 2,5), такие же волоски рассеяны на туловище и хвостовом отделе. Небольшое ротовое отверстие Т-образной формы, оно располагается на брюшной стороне на границе между головным отделом и туловищем (рис. 2,17). Анальное отверстие лежит на спинной стороне у основания хвостового отдела (рис. 2,11). Хорошо красятся метиленовым синим, но и без витального окрашивания заметны одноклеточные слизистые железы эпидермиса, а также некоторые внутренние органы: передняя средняя и задняя кишки и некоторые части полового аппарата (рис. 3). Живые черви имеют желто- 7
красный цвет, что зависит от наличия пигмента в клетках эпидермиса и эпителия кишки. Анатомия. При ознакомлении с внутренней организацией рекомендуется изучение серий срезов дополнять наблюдениями над животными, окрашенными in vivo. Необходимо приготовить серии поперечных, фронтальных и сагиттальных срезов. Кожно-мускульн ы й мешок. Все клетки однослойного эпидермиса, за исключением клеток мерцательных поясков и медио-вентраль- нои мерцательной полоски, лишены ресничек (рис. 4). На брюшной стороне и головном отделе эпидермис гораздо выше, чем в других местах; всюду он подстилается базальной мембраной. Между обычными покровными клетками залегают бокаловидные одноклеточные хро- мофильные железы (рис. 4, /). Содержимое их хорошо окрашивается витальными красками, в частности метиленовым синим. Слизистые железы развиты на брюшной стороне тела и особенно многочисленны в хвостовом отделе. На брюшной стороне тела в толще эпидермиса лежат крупные базальные клетки, не имеющие протоков (рис. 4,6). Их функция неизвестна. Кроме этих желез имеются головные, или теменные, железы, которые хорошо видны на фронтальных срезах. Это группы одноклеточных железистых клеток, лежащие глубоко под эпидермисом в передней части головного отдела (рис. 5,/). Их длинные выводные протоки соединяются пучками, которые открываются наружу субвентрально на уровне первого головного мерцательного пояска. Такими же погруженными под эпидермис железами являются передние и задние губные железы, заметные на поперечных срезах в области рта (рис. 5,14). Они представляют собой комплексы одноклеточных желез. Мускулатура развита слабо. Под кожей залегают редкие мышечные пучки различных направлений, которые можно наблюдать на животных, окрашенных in vivo метиленовым синим. Каждый мускульный пучок состоит из 3—4 тонких гладких мускульных волокон. Кольцевая мускулатура лежит непосредственно под эпидермисом; ее мускульные пучки немногочисленны. Расположение поперечных и продольных мускульных волокон (а также продольных нервных стволов) показано на рис. 6. К мускулатуре кожно-мускульного мешка принадлежат также два мощных продольных брюшных мускула, которые тянутся над брюшными нервными стволами и отвечают вентральным продольным мышечным полям других аннелид (рис. 6,10).. Гомологи спинной пары мышечных полей у Dinophilus отсутствуют. В головном отделе волокна каждого 8 Рис. 4. Dinophilus vorticoides. Поперечный разрез эпидермиса в латеро-вентралыюй области туловища (по Иегерстену): / — хромофильные железы, 2 — прокутикула, 3 — слизистые железы, 4 — брюшной нервный ствол, 5 — ядра, 6 — базальные клетки, 7 — базальная мембрана, 8 — мерцательная клетка брюшного мускула загибаются внутрь, проходят вдоль заднего края мозга, где взаимно перекрещиваются и прикрепляются к стенке тела позади глаз (см. рис. 5,9). Кроме того, имеется еще пара поперечных мускулов, пересекающих головной отдел и соединяющих стенки тела противоположных сторон (рис. 5, З)1. Полость тела. Динофили- ды обладают хорошо развитой вторичной полостью тела (целомом), которая, однако, лишена каких-либо признаков метамерии. Септы (диссепименты) и мезентерии отсутствуют. Целом состоит из пары боковых (латеральных) мешков, лежащих по бокам от средней кишки и сообщающихся в средней части тела с непарным брюшным (вентральным) мешком; сзади и дор- зально боковые мешки соединяются друг с другом (рис. 7). Такая конфигурация целомической полости объясняется, по-видимому тем, что она развивается в промежутках между внутренними органами, вытесняя соединительную ткань паренхимы. Стенка целома тонка и имеет вид мембраны, которая на первый взгляд представляется неклеточной. На срезах, однако, на ней видны редкие линзообразно уплощенные клетки с ядрами (Иегер- стен, 1944). Пищеварительная система. Т-образное ротовое отверстие, расположенное вентрально на переднем крае первого сегмента, окружено подвижными кожными складками (см. рис. 2, 17), причем обычно ясно выделяется подковообразный валик, ограничивающий рот с боков и сзади. Позади 1 В тканях различных органов Dinophilus могут встретиться молодые и взрослые стадии грегарины Clepsidrina dinophili. 12 В Рис. 5. Dinophilus vorticoides. A — фронтальный разрез передней . части тела самки на уровне поперечных мускулов головного отдела; Б~ то же на уровне прикрепления брюшной продольной мускулатуры в области глаз; В — сагиттальный разрез передней части тела самки (по Шим- кевичу): / — теменные железы, 2 — бороздка, отграничивающая головной отдел, 3 — поперечные мускулы головного отдела, 4—пищевод, 5 — волокнистая часть головного мозга, 6 — слой ганглиозных клеток головного мозга, 7 — место прикрепления брюшных продольных мышц, 8 — глаз, 9 — перекрещивающиеся брюшные продольные мышцы, 10 — брюшные продольные мышцы, // — глотка, 12 — ротовое отверстие, 13 — головной мозг, 14 — передняя губная железа
рта лежит серповидное поперечное отверстие посторального органа — глоточного кармана. Это довольно обширное впячивание покровов, в котором находится своеобразный плотный язычок (см. рис. 5, //). Стенки ротовой полости способны сильно выпячиваться, вследствие чего рот оказывается в центре подушкообразного возвышения покровов. У фиксированных животных, напротив, вся околоротовая область втянута внутрь, поэтому создается впечатление, что глоточный карман открывается непосредственно в ротовую полость (см. рис. 5, В). Как видно на поперечных срезах, ротовая полость окружена мускульными волокнами, образующими ротовой сфинктер. От стенок тела к пищеводу проходят мускульные пучки. Глоточный карман снабжен ретракторами и парой протракторов. Подвижный язычок состоит из плотно упакованных уплощенных мускульных клеток, каждая из которых содержит две системы пересекающихся миофибрилл. Пищевод (передняя кишка) изогнут коленообразно (см. рис. 7); его ресничный эпителий богат бокаловидными железистыми клетками. С пищеводом связаны хорошо заметные на срезах, небольшие мешковидные придатки неизвестного назначения, находящиеся на боковых стенках в задней его части, и группы слюнных железистых клеток, изливающие секрет через длинные протоки в просвет пищевода; они расположены по бокам вдоль пищевода (см. рис. 2, А, 6). Средняя кишка занимает значительную часть тела (рис. 6,2; 12, Л, 3). Ее эпителий, богатый желтыми и оранжевыми включениями, несет Рис. 6. Dinophilus vorticoides. Схема поперечного разреза в средней части тела (по Иегер- стену из Бошана): / — семенник, 2 — кишка, 3 — продольные мускульные волокна, 4 — боковой мешок целома, 5 — протонеф- ридий, 6 — брюшной мешок, 7 — брюшная мерцательная полоска, 8— добавочные нервные стволы, 9 — брюшной нервный ствол, 10 — продольные брюшные мускулы Рис.,7. Dinophilus vorticoides. Схема расположения целомических мешков самки. А — медианный разрез; Б — парамедианный разрез (по Иегерстену): / — брюшной мешок целома, 2— боковой мешок, 3— соединение брюшного мешка с боковыми, 4 — спинное соединение боковых мешков 10 Рис. 8. Dinophilus vorticoides. Расположение ресничных колец, органов чувств и протонефридиев самки (по Иегерстену): / — апикальные волоски, 2—глаз, 3 — теменные волоски, 4 — нухальный орган, 5 — протонефридин, 6 — анус, 7 — отверстия нефридиев, 8 — рот редкие реснички и содержит железистые клетки. Задняя кишка гораздо меньшего размера (рис. 2, А, 10) образована ресничным эпителием. Анальное отверстие лежит на спинной стороне у основания «хвостика» (рис. 2,4,//). Выделительная система. Органы выделения представлены протонефридиями, причем у самца Dinophilus vorticoides их 4 пары (см. рис. 3,5, 9), ау самки —6 пар (рис. 8, 5). Каждый нефридий состоит из трех частей: тонкостенного лопастного терминального пузырька, вдающегося в целом, промежуточного отдела и выводного канала (рис. 9). В пузырьке находится пучок жгутов, в узком просвете канала видны реснички. Полость терминального пузырька, по-видимому, сообщается с выводным каналом лишь через неправильные вакуоли промежуточного отдела (Иегерстен, 1944). Данные о наличии у Dinophilus соленоцитов не подтвердились. Наружные поры протонефридиев расположены латеро-вент- рально (рис. 8, 7). Нервная система. Центральная нервная система изучается на срезах (желательно изготовление графической реконструкции, для чего наиболее удобны фронтальные срезы — см. рис. 5, А). Демонстративны также тотальные препараты, изготовленные по методу Же- ребцова в модификации Котиковой ( гистохимическая реакция на холинэстеразы)1. На них видны многие детали строения нервной системы, ускользающие при изучении одних срезов. Головной мозг лежит в простомиуме. От него отходят окологлоточные коннективы, огибающие пищевод и соединяющиеся на брюшной стороне тела с вентральными нервными стволами, имеющими вид волнообразно изогнутых тяжей (рис. 10). Рис g Протонефридии Задние концы вентральных стволов соединены Dinophilus vorticoides (по Иегерстену): 1 — терминальный отдел, 2 — промежуточный отдел, 1 См. СПИСОК литературы. 3— канал, 4 — жгуты 11
/4 / 75 Рис. 10. Dinophilus vorti- coides. Нервная система на препарате после обработки на холинэстера- зы. Вид с брюшной стороны (А) и спереди (Б) (по Е. А. Котиковой): / — глоточный ганглий, 2 — окологлоточный коннектнв, 3 — боковой нерв, 4 — глаз, 5 — мозг, 6 — глоточный коннектив, 7 — брюшной нервный ствол, 8 — дополнительные нервные стволы, 9 — медиальный брюшной ствол, 10 — спинной нерв, // — ганглии, 12 — коммис- сура, 13 — нервное кольцо, 14 — чувствительная нервная сеть, 15 — глоточная ком- миссура нервным кольцом. Между стволами расположены три очень тонких дополнительных продольных ствола (рис. 10, 8). Имеется 6 пар брюшных ганглиев, из них 4 передние пары с поперечной коммиссурой. Между ганглиями расположены парные ганглиозные расширения, от которых отходит по нерву, загибающемуся на спинную сторону. Следует обратить внимание на пару небольших ганглиев, лежащих в начальных отделах окологлоточных коннектив. Это глоточные ганглии (рис. 10, /), связанные коммиссурой; от них начинаются довольно мощные глоточные коннективы, идущие по стенке глоточного кармана на спинную сторону. Вероятно это элементы стоматогастрической нервной системы. Мозг — цельный, нерасчлененный орган с боковыми лопастями. На его передней и боковых сторонах расположены нервные клетки, центральная часть образована преимущественно нервными волокнами (см. рис. 5, А, 6). От мозга отходят боковые нервы, с ним контактируют глаза (рис. 10, 4). Органы чувств представлены глазами, осязательными волосками и обонятельными ямками — нухальными органами. Глаза лежат на спинной стороне простомиума (см. рис. 2, А, 2); по строению они напоминают глаза турбелля- рий. Чувствительные волоски — длинные пучки ресничек, правильно расположены главным образом на головном отделе, спинной стороне, боковых поверхностях тела и «хвостике». Самые крупные осязательные волоски (апикальные) находятся на переднем конце тела, дорзально на задней границе головного отдела (затылочные) и спинной поверхности хвостового отдела (см. рис. 8, 1, 3). Нухальные органы хорошо видны у особей обоих полов, после выдерживания в растворе метиленового синего. Они в виде небольших овальных мерцательных ямок расположены дорзо-латерально непосредственно впереди третьего ресничного пояска (см. рис. 2, А, 14; 8,4). Половая система. У самцов есть пара колбасовидных семенников, лежащих под средней кишкой по бокам от брюшного целомическо- го мешка. У зрелых особей они соединяются друг с другом широкими перемычками спереди и сзади (рис. 11, 2—3). Сзади семенники обра- 12 зуют боковые соединения (протоки) с овальными семенными пузырьками, лежащими в VI сегменте (рис. 11,5). В семенниках и перемычках между ними у зрелых самцов in vivo видны густые пучки спермы, а в семенных пузырьках — «кишащий клубок» сперматозоидов. Стенка семенных пузырьков состоит из плоского эпителия. От пузырьков отходят ресничные каналы, открывающиеся в мужское половое преддверие, в котором лежит конусовидный совокупительный орган с внутренним каналом, напоминающий выворачивающийся пенис ресничных червей (рис. 11,8). Преддверие открывается наружу брюшным половым отверстием (рис. 11, 9). В проксимальную часть пениса открываются протоки зернистых железистых клеток, а на его дистальной вершине — протоки одноклеточных желез, выделяющих оформленный игловидный секрет (рис. 12,11). При спаривании пенис может значительно выпячиваться наружу, благодаря сокращениям специальных мускульных волокон. Женская половая система слагается из двух пар овальных яичников, лежащих вентрально по бокам брюшного целомического мешка (рис. 12, 5). У зрелой самки в целомическом мешке находится сперма самца, а позднее происходит созревание ооцитов. Выпячивания брюшного целомического мешка доходят между яичниками почти до боковых стенок тела (рис. 12, /). Яичники имеют хорошо Рис. 11. Dinophilus vorticoi- des. Мужская половая система (ориг. рис. Ю. В. Мам- каева): / — семенник, 2, 3 — переднее н заднее соединения семенников, 4 — проток, ведущий в семейной пузырек, 5 — семейной пузырек, 5 — ресничный канал, 7 — мужское преддверие, 8 — пеиис, 9 — половое отверстие, 10 — канал пениса, // — железы с игловидным секретом, 12 — зернистые железы заметную клеточную стенку. Они полностью обособлены от целома, в который ооциты попадают через разрыв стенки яичников (Иегерстен, 1944). Таким образом, у Dinophili- dae, как и у других аннелид, одной из важных функций целома является половая функция. , Polygordius ponticus Salensky Материалы и методы изучения. В окрестностях Севастополя и в других местах по побережью Черного моря в изобилии встречается Polygordius ponticus Salensky (сем. Polygordiidae), морфологически почти не отличимый от средиземноморского P. neapolitanus Fraipont. Наиболее существенное отличие между этими видами сводится к неодинаковому строению личинки трохофоры и различию в метаморфозе. Для P. neapolitanus характерна трохофора типа exolarva, тогда как P. ponticus обладает трохофорой типа endolarva. P. ponticus ведет роющий образ жизни в песчаных грунтах, встречаясь на глубине от 10 до 20 м, откуда добывается драгой. Обычно Polygordius встречается вместе с ланцетником (Amphioxus). Помимо Polygordius ponticus 13
Рис. 12. Dlnophilus vorticoides. Поперечные разрезы самки в средней части туловища (А) и самца в области совокупительного органа (Б) (по Р. В. Селивановой) : / — боковой мешок целома, 2 —эпидермис, 3 —средняя кишка, 4 — мезенхима, 5 — яичник, 6 — брюшные продольные мускулы, 7 — брюшной нервный ствол, 8 — брюшной продольный мускул, 9 — брюшной мешок целома, 10 — задняя кишка, 11 — семяпровод, 12 — железы с игловидным секретом, 13 — пенис, 14 — половое отверстие, 15 — мужское преддверие, 16 — брюшиая ресничная полоска, 17 — канал пениса, 18 зернистые Железы в морях СССР имеются представители и других семейств Archiannelida. В Черном море обычен Protodrilus flavocapitatus Uljanin (сем. Protodrilidae) и Saccocirrus papillo- cercus Bobrezky (сем. Saccocirridae). В Японском море (залив Петра Великого) встречаются Polygordlus pacificus Uschida, Saccocirrus gabriellae Marcus и Protodrilus sp. Если невозможно достать материал по Polygordlus, для ознакомления с Archiannelida можно воспользоваться Protodrilus или Saccocirrus. В таком случае надо иметь в виду, что эти формы во многом отличаются от Polygordlus. Внешнюю морфологию Polygordlus предпочтительнее изучать на живых червях. Для этой же цели полезно изготовить также несколько тотальных препаратов, различно ориентировав на них объекты. Перед заключением в канадский бальзам животные окрашиваются квасцовым или борным кармином. Фиксация живого материала для изготовления .срезов производится' подогретой сулемой с уксусной кислотой, жидкостью Джильсона, Ценкера и другими фиксаторами. Наилучшие результаты, однако, дает способ фиксации, предложенный Вольтереком (концентрированный раствор сулемы—1 ч., спирт 80%-ный—1 ч., ледяная уксусная кислота — 0,2 ч.). Для того чтобы животные зафиксировались в вытянутом состоянии, предварительно в морскую воду с живыми червями капля за каплей добавляется 50%-ный спирт. Постепенно концентрация спирта в воде достигает такой степени, что черви остаются совершенно неподвижными и вытянутыми. В таком состоянии их перекладывают в фиксатор. Заливку следует производить в парафин. Срезы окрашиваются гематоксилином. Хорошие результаты дает окраска слабым раствором кислого гемалауна Майера с последующей окраской слабым водным раствором эозина. Внешняя морфология. Сильно вытянутое, цилиндрическое тело состоит, из многочисленных одинаковых сегментов (гомономная сегментация), лишенных каких бы то ни было придатков (рис. 13). Все сегменты U Polygordius постларвальные; лар- вальные сегменты отсутствуют1. Брюшная сторона тела несколько уплощена. Сегменты тела почти одинаковой длины и ширины; границы между ними отчетливы и имеют вид кольцевых бороздок, особенно хорошо заметных на консервированных животных. Передний конец червя уже, чем остальное тело, и представляет собой небольшую головную лопасть, или просто- миум (prostomium, рис. 13, 1), ясно отграниченный с брюшной стороны поперечной бороздкой от туловища. Простомиум снабжен парой пальп и парой обонятельных ямок. Глаза отсутствуют. Цилиндрические пальпы направлены вперед и прикрепляются к спинной стороне переднего края головной лопасти. Длина их едва превышает длину простомиума (рис. 13, 5). На поверхности пальпов хорошо заметны редкие осязательные волоски. Обонятельные ямки имеют овальные очертания и расположены по боками простомиума, у его задней границы (рис. 13, 3). Следующий за простомиумом I сегмент, также входящий в состав головного отдела, называется ротовым сегментом, или метасто- миумом (metastomium). Спереди он ясно отграничен бороздкой, но сзади лишен ясной границы (рис. 13, Б). На брюшной его стороне впереди располагается широкое поперечное ротовое отверстие. Анальная лопасть, или пигидий (pygidi- um), отличается вздутой формой и обычно резко отделена от впереди лежащих сегментов кольцевой бороздой (рис. 13, 2). В средней вздутой своей части она несет кольцевой ряд маленьких сосочков, на которых открываются хвостовые же_лезы (рис. 13, 6). Анальное отверстие расположено терминально (рис. 13, 7). Рис. 13. Polygordlus neapoletanus. А — внешний вид животного; Б — передний конец тела с правой стороны; В — задний конец тела с левой стороны (по Фрэпону): 1 — простомиум, 2 — пигидий, 3 — обонятельная ямка, 4 — место расположения ротового отверстия, 5 т- пальп, 5 — анальные папиллы с хвостовыми железами, 7 — анальное отверстие, 8 — задние сегменты туловища 1 О ларвальных и постларвальных сегментах см.: Иванов П. П. Общая и сравнительная эмбриология. М., 1937, с. 199—202. 15
Общее число сегментов нередко превышает сотню; количество их варьирует в широких пределах. Длина червя измеряется несколькими сантиметрами(2,5—5 см). Самки крупнее самцов. Основная желтовато- розоватая окраска живых червей несколько изменяется в период половой зрелости, становясь у самок более яркой, а у самцов более бледной, от цвета просвечивающих сквозь стенки тела половых продуктов. Анатомия. Детальное ознакомление с внутренней организацией Polygordius возможно только на сериях срезов. В дополнение к этому . основному методу, следует внимательно изучить тотальные препараты, а также исследовать несколько живых экземпляров под микроскопом или бинокуляром. При этом живых червей следует сдавить между двумя предметными стеклами. Необходимо приготовить следующие серии срезов: поперечную головного отдела, включая 2— 3 первых сегмента тела; поперечную 2 —3 сегментов из средней области тела; поперечную нескольких задних сегментов и пигидия; фронтальные — головного, среднего и заднего отделов тела и сагиттальную — головного отдела. Изучение анатомии и гистологии производится путем детального просмотра серий срез за срезом, сопоставления их и сравнения поперечных серий с продольными, а также путем сравнения тоталь^ ных препаратов со срезами. При разборе серий срезов полезно делать глазомерные графические реконструкции. К о ж н о-м ускульный мешок. Строение кожно-мускульного мешка хорошо видно на поперечных разрезах через среднюю область тела (рис. 14). Он слагается из кожного эпителия и слоя продольной мускулатуры. Брюшной нервный ствол тесно связан с кожей. Однослойный кожный эпителий (эпидермис) снаружи покрыт тонкой кутикулой, лишен ресничного покрова и подстилается отчетливой базаль- ной мембраной. Следует обратить внимание на отсутствие невротро- хоида, т. е. медиальной брюшной ресничной бороздки, характерной для других представителей Archiannelida и личинок аннелид. Эпидермис слагается из различных клетбчных элементов, отличающихся строением ядер. В основном, однако, это более или менее уплощенные цилиндрические клетки без ясных границ (рис. 14, /). Немногочисленные кожные железы представлены двумя сортами клеток. Одни из них представляют слизистые железы, разбросанные по всей поверхности тела, другие, хвостовые, железы сосредоточены на вздутой части пигидия. Именно каждый сосочек кольцевого вздутия имеет свою группу хвостовых желез, выводные канальцы которых открываются на его вершине (рис. 15, 3). Хвостовые железы выделяют клейкий секрет, служащий для временного прикрепления червя к субстрату. Продольная мускулатура кожно-мускульного мешка образует толстый слой, непрерывно продолжающийся из сегмента в сегмент (см. рис. 14, 2; рис. 15, 8). Этот слой распадается на два спинных и два брюшных пучка. Он разделен сверху и снизу мезентериями, а по бокам — в местах прикрепления диагональных мышц. В головной лопасти четыре мускульных пучка широко расставлены друг от друга. Они кончаются у основания пальпов, не продолжаясь в них. 16 12 П Рис. 14. Polygordius ponticus. A — поперечный разрез в средней области туловища; Б — часть поперечного разреза с брюшным нервным стволом (по В. В. Заленскому): / — эпидермис, 2 — продольная мускулатура, 3 — канал метанефридия, 4 — брюшной кровеносный сосуд, 5 — диагональные мышцы, 6 — брюшной нервный ствол, 7 — гонада, 8 — ядро мышечной клетки, 9 — перитониум, 10 — спинной кровеносный сосуд, 11 — спннной мезентерий, 12 — средняя кишка, 13 — медиальный пучок нервных волокон, 14 — опорные клетки, 15 — латеральный пучок нервных волокон, 16 — кишечная камера целома, П — нервные клетки, 18 — нефридиальная камера целома Рис. 15. Polygordius ponticus. Фронтальный разрез через задний конец тела (по В. В. Заленскому) : / — средняя кишка, 2 — диссепи- меиты, 3 — хвостовые железы, 4 — пигидий, 5 — анальное отверстие, 6 — кольцевые мышцы, 7 — задняя кишка, 8 — продольные мышцы, 9 — диагональные мышцы, 10 — гонада Кольцевая мускулатура кожно-мускульного мешка у Polygordius отсутствует. Лишь в пигидий внутрь от узкого продольного слоя имеется слабый слой кольцевых мускульных волокон (рис. 15, 6). Положение этого слоя не позволяет гомологизировать его с кольцевым слоем других аннелид. Мускульные клетки (миоЦиты) продольного слоя своеобразного строения. Они представляют собой заостренные на концах лентовидные элементы, сильно вытянутые в продольном направлении. Плоские стороны соседних миоцитов прилегают друг к другу. На поперечных срезах видно, что их наружные части слегка ряейшреш»ц-^__вщЩ1енние куполообразно закруглены и вдаются в поло£й^т^лжл<В«р^Ер£нд^| отделы состоят из тонкозернистой плаз- к J- БИБЯ-.ОТЕК им. Ф. м. Достсйюк,г0 UU-Г АП. > м .-. _ . agp/pps 17
мы, содержащей одно ядро (см. рис. 14, 8). Наружные — содержат миофибриллы в форме пластинок, которые располагаются перпендикулярно к поверхности животного и параллельно друг другу, подобно листам книги. В каждом миоците залегает 10—12 таких пластинок (см. рис. 14, 2). Строение миоцитов видно не на каждом срезе. Сплошь и рядом внутренние отделы мускульных клеток склеиваются вместе, сливаясь как бы в сплошной плазматический слой с ядрами или образуя плазматическую сеть, сливающуюся с клетками перито- неального эпителия. На поперечных срезах хорошо заметны косые мускульные пучки, пересекающие полость тела. Это диагональные мышцы (musculi transversi obliqui), не относящиеся к кожно-мускуль- нбму мешку. Их брюшные концы прикрепляются в области брюшного нервного ствола, а противоположные — к боковым стенкам тела (см. рис. 14, 5; рис. 15, 9). Сравнивая ряд поперечных срезов одной серии, нетрудно обнаружить их метамерное расположение. Наличие диагональных мышц характерно для аннелид. В головном отделе диагональные мышцы дифференцированы в пучки специальною значения. Вся мускулатура Polygordius слагается из гладких мышечных волокон. Полость тела. Хорошо развитая между стенками тела, кишечником и другими органами полость представляет собой целом (см. рис. 14). Соответственно наружной сегментации целом делится многочисленными поперечными перегородками, диссепиментами (рис. Рис. 16. Polygordius ponticus. Передний конец тела, нарисованный с тотального препарата. Вид справа (А); с брюшной (Б) и со спинной (В) сторон (по В. В. Заленскому): / — пальпы, 2 — нерв пальпа, 3 — пальпарный ганглий, 4 — обонятельная ямка, 5 — пищевод, 6 — глоточная коммиссура, 7 — ротовое отверстие, 8 — окологлоточный кониектив, 9 — верхняя губа, 10 — головной карман, Я — церебральные ганглии, 12 — борозда на задней границе головной лопасти, 13 — глотка, 14 — задний глоточный карман, 15 — передний глоточный карман, 16 — обонятельный ганглий 18 15, 2) на ряд камер, или сомитов. Все сомиты разделены также на одинаковые правые и левые половины продольной перегородкой, проходящей в медианной плоскости — спинным и брюшным мезентериями (см. рис. 14, //). Пересекающие целом диагональные мышцы делят каждый сомит на центральную кишечную камеру, в которой лежит кишка (см. рис. 14, 16), и две боковых нефридиальных камеры (см. рис. 14, 18). В простомиуме целом отсутствует. У основания пальпов и впереди церебральных ганглиев имеются узкие щелевидные пространства первичной полости тела. Стенки полости тела выстланы перитонеальным (целомическим) эпителием, который одевает также все органы, лежащие в целоме (кишечник, метанефридии, кровеносные сосуды). В клетках париетального листка перитонеума нередко встречаются жировые капли и скопления экскреторных зерен. Диссепименты и мезентерии состоят из двух слоев перитонеального эпителия, между которыми встречаются мускульные волокна, особенно сильно развитые в диссепиментах в виде мускульного кольца, охватывающего кишечник. Зона образования новых сегментов расположена непосредственно впереди пигидия. Здесь, как хорошо видно на фронтальных срезах, всегда имеется несколько молодых сегментов и сегментов, находящихся в процессе образования (рис. 15). Пищеварительная систе- м а. Кишечный канал представляет собой прямую трубку, проходящую через все тело; он слагается из передней, средней и задней кишок. Наиболее сложно устроена передняя кишка, которая состоит из ротовой полости, глотки и пищевода. На тотальных хорошо просветленных препаратах отчетливо видны главнейшие части передней кишки. Ротовое отверстие ограничено спереди пузыревидным утолщением кожи — верхней губой (рис. 16, 9). Передняя граница последней образует глубокое впячивание покровов — головной карман, которое начинается впереди губы и имеет вид длинного сильно уплощенного кармана, простирающегося назад и в дор- зальном направлении и кончающегося слепо вблизи спинной стенки головного отдела (рис. 16, 10; см. рис. 17, //). Посредством впячивания покровов верхняя губа отделена от головной лопасти. Задняя граница рта образо- Рис. 17. Polygordius ponticus. Сагиттальный разрез передней части тела (по В. В. Заленскому): / — нерв пальпа, 2 — пальпарный ганглий, 3 — церебральный ганглий, 4 — обонятельный орган, 5 — глоточная мускулатура, 6 — эпидермис, 7 — продольная мускулатура, 8 — нижняя губа, 9 — передний глоточный карман, 10 — верхняя губа, 11 •— • отверстие головного кармана 19
7 вана поперечным, изогнутым назад, эктодермальным валиком — нижней губой (см. рис. 17, 8), под кожей которой даже на тотальных препаратах заметен пучок поперечных мускульных волокон (сжиматель нижней губы) . Через широкое ротовое отверстие видны стенки ротовой полости, которая образует пару направленных вперед выпячиваний, обычно хорошо заметных вследствие того, что их клеточные элементы интенсивно окрашиваются. Это передние глоточные карманы (рис. 16, 15). Стенки их в передней части сильно утончаются, а полости имеют характер каналов. Позади нижней губы заметен лежащий на брюшной стороне широкий полуовальный толстостенный мешок — глотка, просвечивающая сквозь покровы (рис. 16, £, 13). При известных положениях объекта видны боковые выпячивания этого органа — задние глоточные карманы (рис. 16, Б, 14). Они начинаются от заднего отдела глотки, направлены вперед. При изучении фронтальных разрезов видны центральная часть глотки и обе пары глоточных карманов так же, как и соотношения этих частей. Следует проследить по срезам ход глоточных карманов. Задние карманы отличаются от передних незначительной толщиной стенок и отсутствием ресничек (рис. 17). Поперечные срезы показывают, что глоточные карманы являются, по существу, желобо- видными выпячиваниями передней кишки (рис. 18, 5, 6). Передние глоточные каналы подвешиваются к спинной стенке тела посредством особых мускульных пучков. На срезах, прошедших позади нижней губы, передняя кишка имеет форму замкнутого мешка, состоящего из толстостенного спинного и тонкостенного брюшного отделов. Последний и является собственно глоткой; глотка может быть прослежена до передней границы II сегмента (см. рис. 16,5). В глотке различаются три части: средняя и две боковых. Средняя сообщается с пищеводом. Пищевод представляет собой толстостенную трубу, которая слагается из высоких цилиндрических клеток, снабженных ресничками (рис. 19, 6). Более узкая,. чем пищевод, средняя кишка образует перетяжки в местах прикрепления к ней диссепиментов. Эпителий ее ресничный. Специальная мускулатура кишки отсутствует (см. рис. 14, 12). Задняя кишка представляет лишь незначительный конечный отдел пищеварительного канала (см. рис. 15, 7). Стенки ее слагаются из плоского или кубического ресничного эпителия. Органы дыхания. Специальные органы дыхания отсутствуют, и Polygordius дышат всей поверхностью тела. 20 • Рис. 18. Polygordius ponticus. Поперечный разрез в области глотки (по В. В. Заленскому): / — передние ветви брюшного кровеносного сосуда, 2 — диагональные мышцы, 3 — окологлоточные коннективы, 4 — посторальный поперечный мускульный пучок, 5 — задний глоточный карман, 6 — передний глоточный карман, 7 — спинной кровеносный сосуд Рис. 19. Polygordius ponticus. Фронтальные разрезы (А, Б) через передний конец тела (по В. В. Заленскому) : / — пальп, 2 — нерв пальпа, 3 — пальпарный ганглнй, 4 — церебральные ганглии, 5 — обонятельная ямка, 6 — пищевод, 7 — средняя кишка, 8 — головной карман, 9 — коннектив, соединяющий церебральные ганглин с пальпарным, 10 — ретракторы обонятельной ямки, // — продольная мускулатура, 12 — диссепнмент, 13 — целом, 14 — дилататоры глотки, 15 — обонятельный ганглий, 16 — коннектив, соединяющий церебральные ганглии с обонятельным, 17 — первичная полость головной лопасти Рис. 20. Polygordius neapolita- nus. Кровеносная система. Вид с брюшной стороны. А — передний конец тела; Б — задняя часть тела (по Фрэпону): / — кншечннк, 2 — диссепимент, 3 — брюшной сосуд, 4 — кольцевой сосуд, 5 — вторичная полость тела, 6 — спннной сосуд, 7 — сосудистое окологлоточное кольцо, 8 — ротовое отверстие, 9 — продольная мускулатура, 10 — эпидермис, // — слепая сосудистая ветвь, 12 — анальное отверстие, 13—задняя кншка, 14 — метанефриднй Кровеносная система. Сдавливая между стеклами живых червей, можно, благодаря красному цвету крови, частично видеть кровеносные сосуды. На тотальных препаратах тоже можно наблюдать кровеносную систему в том случае, если фиксация хороша и объект отлично сохранился. Лучше всего изготовить несколько тотальных препаратов специально для изучения кровеносной системы. Для этой цели черви окрашиваются in toto слабым водным раствором эозина, который окрашивает кровь в сосудах в красный цвет. Благодаря эозинофильности крови сосуды хорошо заметны и на срезах, подкрашенных эозином. 21
Главными кровеносными сосудами являются продольные спинной (vas dorsale) и брюшной (vas ventrale) сосуды, которые проходят вдоль всего тела над и под кишкой (рис. 20, 6 и 3). Оба продольных сосуда связаны друг с другом интерсегментальными кольцевыми сосудами (vasa commissuralia, рис. 20, 4). От последних назад отходят короткие слепые сосудистые ветви, направляющиеся к половым железам (рис. 20, 11). На переднем своем конце брюшной сосуд раздваивается, ветви его окружают глотку с боков и в головном отделе соединяются со спинным сосудом (рис. 20, 7). Продольные сосуды залегают в мезентериях, причем более объемистый брюшной занимает почти весь брюшной мезентерий (см. рис. 14, 4). Эти сосуды лишены собственных стенок, представляя собой лишь пространства между обоими листками мезентериев, т. е. являются, по существу, кровеносными синусами. Только в головном отделе они отделяются от перитонеума и принимают характер настоящих сосудов. На фронтальных разрезах через брюшной сосуд обнаруживаются редкие кольцевые мускульные волокна, залегающие под клетками перитоне- ального эпителия, прилегающего к сосудам. Спинной сосуд помимо кольцевых имеет еще наружный продольный слой мускульных волокон. По спинному сосуду кровь движется от заднего конца к переднему, по брюшному — в обратном направлении. В переднем отделе туловища кровь поступает по кольцевым сосудам из спинного сосуда в брюшной, а в заднем — из брюшного в спинной сосуд. Выделительная система. Органы выделения имеют экто- дермальное происхождение и гомологичны протонефридиям, от которых, однако, отличаются отсутствием клеток с мерцательным пламенем (соленоцитов) и наличием ресничной воронки. Таким образом, это истинные метанефридии, отличные от мезодермальных целомо- дуктов. Они могут быть найдены только на очень хороших срезах. Гораздо больше дает изучение живых червей под микроскопом. Именно in vivo метанефридии обнаруживаются довольно легко по мерцанию ресничек внутри нефридиального канала. Каждый сегмент тела имеет свою пару метанефридиев, которые занимают передние 2/з сомита, располагаясь в его боковых частях и прилегая к внутренней поверхности стенок тела (рис. 20, 14). Каждый метанефридии состоит из воронки-, или нефростома (рис. 21, 1), открывающегося в полость предыдущего сегмента, и прямого нефридиального канала (рис. 21, 2). Нефростом лежит на передней стороне диссепимента. У живых червей воронки различимы благодаря мерцанию ресничек. Наружные отверстия, или нефропоры метанефридиев, не различимы. Они лежат попарно на боковых поверхностях каждого сегмента. На поперечных срезах иногда видно строение нефридиального канала. Стенки его слагаются из многих клеток без ясных границ. Нервная-систем а. Центральная нервная система Polygordius состоит из головного мозга, окологлоточных коннективов и брюшного нервного ствола. Несмотря на слабое развитие органов чувств, головной мозг имеет сравнительно сложное строение. Замечательной чертой является ясное разделение головного мозга на три пары ганглиев, 22 Рис. 21. Метанефридии Polygordius neapolitanus (no Фрэпону): / — нефростом, 2 — нефрнднальный канал которые обнаруживаются на тотальных препаратах. Все они лежат в простомиуме. Передняя часть головной лопасти занята парой крупных пальпарных ганглиев (см. рис. 16, 3). Позади них лежит большая масса церебральных ганглиев (см. рис. 16, И), а сзади и дорзальнее церебральных располагаются небольшие обонятельные ганглии (см. рис. 16, А, 16). Пальпарные ганглии представляют собой компактные грушевидные массы, разделенные щелевидным участком первичной полости тела (см. рис. 17, 2; рис. 19, А, 2). Передние их концы соединяются под эпидермисом. От переднего края каждого ганглия берет начало мощный нерв, пронизывающий пальп (см. рис. 17, 1; рис. 19, А, 2). Сзади от пальпарных ганглиев по направлению к церебральным отходят короткие коннективы, лучше всего заметные на фронтальных срезах (см. рис. 19, А, 9). Церебральные ганглии, занимающие большую часть простомиума, представляют ганглиозную массу, нередко разделенную на две симметричные половины (см. рис. 19, 4). Небольшие участки боковых поверхностей, а также передней брюшной поверхности церебральных ганглиев тесно связаны с эпидермисом, образуя места фиксации мозга. От этих ганглиев отходит пара нервов, иннервирующая переднюю часть кишечника, что хорошо видно на срезах. Обонятельные ганглии берут начало от боковых частей переднего отдела церебральной массы. Далее они загибаются дугообразно назад и примыкают своими задними концами ко дну обонятельных ямок, которые они иннервируют (см. рис. 19, Б, 15). От церебральных ганглиев они отделены значительными участками полости тела. Гистологическая дифференциация мозга невысока. Во всех ганглиях униполярные и биполярные нервные клетки располагаются по периферии, тогда как Центральная часть занята волокнистым веществом. В пальпарных. ганглиях нервные клетки сосредоточены преимущественно на задних концах, а в церебральных — на передних (см. рис. 19, А, 3 и 4). Окологлоточные коннективы тесно связаны с эпидермисом, от которого, однако, их немногочисленные клетки резко отграничены. Начинаясь от боковых поверхностей церебральных ганглиев, коннективы направляются назад. Далее, загибаясь на брюшную сторону, они охватывают с обеих сторон переднюю кишку (см. рис. 16, А, 8) и позади глотки соединяются с брюшным нервным стволом. Последний представляет собой продукт слияния двух брюшных нервных стволов. Он погружен в стенку тела, будучи тесно связан с эпидермисом (см. рис. 14, А, 6). Ганглиозные клетки располагаются на всем протяжении ствола, так что брюшные сегментарные ганглии отсутствуют. На поперечном срезе брюшной нервный ствол выглядит как медио- вентральное утолщение эпидермиса (см. рис. 14, Б). Он слагается из трех волокнистых пучков, из которых медиальный намного меньше бо- 23
ковых (см. рис. 14, Б, 13> 15). Клетки эпидермиса, прилегающие к нервному стволу, дифференцированы в качестве опорных и защитных элементов (см. рс. 14, Б, 14). Они снабжены длинными отростками, которые внедряются между волокнистыми пучками и окружают нервный ствол снаружи. Собственно нервные клетки прилегают к волокнистым пучкам с брюшной стороны, образуя довольно резко очерченные клеточные группы. В поперечном разрезе они имеют полулунную форму (см. рис. 14, Б, 17). Органы чувств представлены пальпами, несущими осязательную функцию, и обонятельными ямками. Глаза й статоцисты отсутствуют. Пальпы Polygordius не имеют внутреннего целомического канала (см. рис. 13, Б, 5). Обонятельные ямки, называемые также ну- хальными органами, окаймлены светлым кожным валиком (см. рис. 13, Б, 3). Более темное дно ямок выстлано чувствительными ресничными клетками, связанными с обонятельными ганглиями. Это лучше всего видно на фронтальных срезах. Дно обонятельных ямок способно несколько погружаться внутрь, благодаря действию особых мускулов- ретракторов. (см. рис. 19, Б, 10). Половая система. Все виды Polygordius раздельнополы. Гонады различимы только в период половой зрелости. Половые клетки развиваются в перитонеуме, . образуя на поверхности диагональных мышц более или менее заметные компактные клеточные группы — гонады (см, рис. 14, Л, 7 и рис. 15, 10). Последние развиваются во всех сегментах, за исключением нескольких передних и задних молодых сегментов. Созревающие и вполне созревшие половые элементы плавают в полостной жидкости сомитов и к моменту полного созревания совершенно его переполняют. Выход половых продуктов осуществляется через разрыв стенки тела. Трохофора Polygordius ponticus Salensky Онтогенетическое развитие Polygordius сопровождается метаморфозом, причем личинкой является типичная трохофора. Личинка Polygordius ponticus принадлежит к довольно обычным планктонным формам Черного моря. Так, в окрестностях Севастополя трохофоры встречаются в планктоне массами в течение лета (июнь — сентябрь), реже — зимой. Собирание личинок Polygordius производится планктонными сетками с судна или шлюпки. Изучение организации рекомендуется, если возможно, производить на живом материале. Для этого трохофору помещают в капле воды под покровное стекло на восковых ножках и рассматривают в микроскоп. Для изготовления тотальных препаратов достаточна фиксация 4%-ным раствором формалина. Затем трохофоры отмываются от формалина в воде и окрашиваются квасцовым кармином. Просветление производится в гвоздичном масле или, лучше, во избежание сморщивания объектов, посредством постепенного замещения абсолютного спирта кедровым маслом. Покровное стекло должно быть с восковыми ножками, иначе личинки будут раздавлены. Восковые ножки помогают также правильно ориентировать объект. Если покровное стекло едва 24 касается объекта, то, сдвигая его в ту или иную сторону и перекатывая таким образом личинку, нетрудно добиться желаемой ориентировки. На тотальных препаратах организация трохофоры может быть изучена только в общих чертах. Для изучения нервной системы, мускулатуры, выделительных органов (протонефриди- ев), а также образования мезодермы и органогенеза необходимо применять специальную методику и проводить исследование на срезах. Здесь мы ограничимся описанием того, что обычно видно на тотальных препаратах (рис. 22). Известно два типа трохо- фор, принадлежащие к различным видам Polygordius и называемые exolarva и endolarva. Различие сводится главным образом к тому, что у exolarva тело будущего червя развивается в форме торчащего свободно, постепенно вырастающего придатка на нижней половине трохофоры, тогда как у endolarva оно развивается внутри тела личинки. Личинкой типа exolarva обладает, например, средиземноморский P. neapolitanus. Endolarva свойственна P. lacteus Schneider из Северного моря. Трохофора P. ponticus также относится к последнему типу. Трохофора Polygordius ponticus почти шаровидной формы. Экваториальный ресничный поясок — прототрох, делит тело личинки на два полушария — верхнее, или эписферу, и нижнее, или гипосферу (рис. 22, А, 13 и 14). Прототрох проходит над ротовым отверстием, являясь преоральным мерцательным пояском (рис. 22, А, 3). В центре эпи- сферы на верхнем полюсе личинки расположено хорошо заметное утолщение — теменная пластинка, центральный орган личиночной нервной системы (рис. 22, А, 1). На ней обычно различима пара пигментных пятен — глазков. Довольно широкое ротовое отверстие расположено непосредственно под прототрохом на брюшной стороне тела (рис. 22, А, 9). Анальное отверстие лежит на нижнем полюсе личинки в центре ги- Рис. 22. Трохофора Polygordius ponticus, нарисованная с "тотального препарата. А и Б — последовательные стадии (ориг.): / — теменная пластинка, 2 — нервные клетки, 3 — прототрох, 4 — впячнвание вокруг зачатка туловища, 5 — зачаток туловища, 6 — мезобласт, 7 — задняя кишка, 8 — средняя кишка, 9 — ротовое отверстие, 10 — передняя кишка, Я — впячнвание, в котором лежит зачаток туловища, 12 — мембрана, замыкающая сзади впячивание, 13 — эпнсфера, 14 — гипосфера, 15 — полость тела 25
посферы. Эктодерма личинки слагается из плоского эпителия, но клетки прототроха довольно высоки. В области порошицы эктодерма образует циркуманальное утолщение, которое несколько выдается над поверхностью тела. Это возвышение представляет собой первый заметный зачаток будущего туловища червя (рис. 22, А, 5). Сквозь стенки тела просвечивают внутренние органы. Ротовое отверстие ведет в короткую переднюю кишку, стенки которой состоят из довольно высокого мерцательного эпителия (рис. 22, 10). Затем следует сравнительно объемистая и тонкостенная средняя кишка (рис. 22, А, 8). Кишечник заканчивается задней кишкой (рис. 22, А, 7). Передняя и задняя кишки имеют эктодермальное происхождение. Кишечник лежит в объемистой первичной полости тела (рис. 22, Б, 15). Далее, под клетками прототроха заметен ряд крупных клеток, прилегающих к стенке тела изнутри. Это нервные клетки экваториального нервного кольца (рис. 22, А, 2). По сторонам от задней кишки в зачатке туловища червя легко обнаружить пару крупных светлых клеток, представляющих собой мезобласты (рис. 22, 6). Во время метаморфоза они образуют мезодермальные полоски. На более поздней стадии видны следующие этапы метаморфоза. Туловищный зачаток сильно разрастается, тогда как тело трохофоры увеличивается очень незначительно. Зачаток туловища червя (рис. 22, Б, 5) целиком помещается на нижней стороне личинки, будучи погружен в особое впячивание стенок тела—амниотическую полость (рис. 22, Б, И) и закрыт снизу специальной тонкостенной складкой экдотермы, или мембраной (рис. 22, Б,12). Благодаря быстрому росту туловищного зачатка и недостатку места внутри впячивания, стенки зачатка образуют многочисленные складки (рис. 22, Б, 5). Помимо трохофор, едва начавших метаморфоз, и средних стадий в планктоне нередко попадаются поздние стадии метаморфоза. На них кроме еще большего увеличения туловищного зачатка можно наблюдать плотные зачатки щупалец, которые развиваются на поверхности теменной пластинки. Голова взрослого червя образуется из эписферы, причем теменная пластинка дает начало церебральным ганглиям, а все туловище червя развивается из туловищного зачатка. Сближение этих двух участков личинки при образовании тела взрослого животного сопровождается элиминацией промежуточной зоны стенок тела. ОТРЯД NEREIMORPHA Nereis pelagica L. Материал и методы изучения. Род Nereis (сем. Nereidae) в морях СССР представлен несколькими видами. Из них наиболее доступен N. pelagica L., в изобилии встречающийся в Баренцевом море на Мурмане, в Белом море и во всех дальневосточных морях. На Мурмане N. pelagica обычен в биоценозе литотамния и среди зарослей асцидий Phallusia. При невозможности получить именно этот вид в качестве материала могут быть использованы другие виды Nereis. Для вскрытий предпочтительнее более крупные формы, например N. virens (Sars.) из Белого и Японского морей, тогда как для фиксации с гистологическими целями следует выбирать мелких червей. В Баренцевом море кроме N. pelagica встречается N. zonata Malmgren. В Черном и Азовском мо- 26 рях имеется несколько видов. Из ннх обычны N. cultifera (Gr.) и более крупный N. diversicolor Mull., а также N. succinea (Leuckart) н N. zonata. В 1939—1941 гг. N. diversicolor был пересажен из Азовского моря в Каспнй с целью увеличения запасов живого корма для промысловых рыб. Это мероприятие удалось, и теперь этот вид является обычным обитателем северного Каспия '. Nereis cultifera жнвет в тонких трубках, которые легко покидает, N. succinea обитает в U-образных норках. Добываются Nereis сачком среди водорослей илн путем драгировок. Внешняя морфология изучается на живых или консервированных в спирту червях, а также на тотальных препаратах (параподии, щетинки). Изучение внутренней организации производится путем вскрытий и.на срезах. Для фиксации с гистологическими целями следует выбирать не слишком крупные .экземпляры. Рекомендуется предварительно разрезать тело червя на несколько кусков. Хорошие результаты дает фиксация подогретой сулемой с уксусной кислотой илн фиксация жидкостью Джильсона, а также смесью Ценкера или Флеммннга. Срезы окрашиваются обычными красителями: гематоксилином с докраской эозином по Маллори или борным кармином in toto. Окраска срезов по' Маллори дает возможность изучить пограничные образования. Для изготовления больших продольных срезов необходимо производить залнвку в целлоидин. Наблюдения над живыми животными. Следует обратить внимание на характер движения Nereis. Передвигающийся по дну аквариума червь совершает синусоидальные движения. Передний конец тела остается вытянутым вперед, тогда как остальное туловище волнообразно изгибается в горизонтальной плоскости, причем волны пробегают спереди назад. Параподии участвуют в движении как плавники. При этом обе параподии одного сегмента движутся одновременно в противоположных направлениях, в строгом соответствии с волнообразными движениями тела. На гребне волны они ударяют с силой назад, тогда как параподии на другой стороне тех же сегментов движутся вперед (рис. 23). При ударе в заднем направлении щетинки параподии высовываются, что увеличивает их рабочую поверхность, при обратном движении втягиваются. Спасаясь от преследования, Nereis начинает быстро плавать, при этом характер движения сохраняется. Таким образом передвигаются многие Erran- tia. Помимо того легко наблюдать дыхательные движения Nereis. He меняя своего положения на дне аквариума, червь многократно совершает волнообразные колебания туловища в вертикальной плоскости, что приводит к обновлению омывающей -его воды. Иногда удается видеть, как животное выпячивает ротовую (буккальную) область, и тогда на переднем ее конце заметны две крючкообразные хитиновые челюсти, служащие для схватывания добычи. Процесс выворачивания и вворачивания буккального отдела происходит очень быстро. Надавливая пальца- ) ) $ 1 См.: Сборник работ по акклиматизации N. succinea в Каспийском море. М., 1952. Рис. 23. Схема синусоидального движения Nereis (по Будденброку). Стрелки показывают направление движения параподнй 27
ми на передний конец живого червя, можно заставить его выпятить буккальный отдел. Внешняя морфология. Для изучения внешнего строения пригоден как живой, так и фиксированный материал. Тело Nereis pelagica сильно вытянуто и достигает в длину 6— 12 см. На Мурмане были случаи нахождения экземпляров более 20 см длиной. Наибольшей ширины тело достигает в передней и средней своей части; задняя треть тела постепенно суживается к заднему концу (рис. 24). Спинная,-более темноокрашенная, сторона выпукла, брюшная поверхность плоская с глубокой медиальной продольной бороздкой. Живые Nereis pelagica окрашены в буро-зеленый цвет, нередко с бронзовым отливом и металлическим блеском. На головной лопасти между глазами иногда имеется светлое пятно неправильной формы. Все тело состоит из 80—100 сегментов. Голова слагается из- двух отделов, небольшого переднего — простомиума, или головной лопасти, и более крупного заднего — перистомиума (рис. 25). Простомиум представляет собой слегка сплющенную в дорзовентральном направлении треугольную лопасть (рис. 25, А, 12). На суженном переднем его конце заметна пара небольших осязательных придатков — щупальца, или антенны (antennae,' рис. 25, А, 1). Вторая пара более массивных придатков отходит от задней части простомиума, прикрепляясь к нему по бокам. Они называются пальпами (palpi) и заметны гораздо лучше, чем антенны. Каждый пальп состоит из двух частей: базальной крупной (пальпо- фор) и маленькой терминальной (пальпостиль, рис. 25, 2). Пальпы мускулисты и, являясь органами чувств, функционируют и как боковые губы. На спинной поверхности простомиума отчетливо видны две пары темных глаз, передняя и задняя (рис. 25, 3). Позади каждого заднего глаза лежит небольшое углубление. Это ресничные ямки, несущие обонятельную функцию (рис. 25, А, 11). Второй головной отдел, перистомиум, похож на типичные сегменты Рис. 24. Nereis pelagica. A — атокная особь; Б — эпитокный самец (Heteronereis — форма) (орнг.) 28 Рис. 25. Nereis pelagica. Передний (А) и задний (Б) концы тела (ориг.): / — антенна, 2 — пальп, 3— глаза, 4 — параподий, 5—спинной усик, 6 — щетинки, 7 — пигиднй, 8 — анальные усики, 9 — просвечивающий спинной сосуд, 10 — перистомиум, Я — ресничная обонятельная ямка, 12 — простомиум, 13 — перистомиальные усики. I—VI — сегменты туловища туловища, но гораздо длиннее и лишен параподий (рис. 25, А, 10). На переднем своем крае он с каждой стороны снабжен четырьмя длинными щупальцевидными осязательными выростами, постепенно утончающимися к концам. Это перистомиальные усики, или cirri tentaculares (рис. 25, А, 13). На брюшной стороне перистомиум несет ротовое отверстие. Перистомиум по происхождению является продуктом слияния ротового сегмента (metastomium), несущего ротовое отверстие на переднем своем крае, с двумя следующими сегментами (процесс, называемый цефализацией). У Nereis в личиночном состоянии имеется три ларваль- ных щетинконосных сегмента. Все они во время метаморфоза, сливаясь, образуют перистомиум, причем усики параподий превращаются в перистомиальные усики, а щетинки исчезают. Остальные сегменты — типичные сегменты туловища, гораздо короче перистомиума; их ширина в три раза больше длины (рис. 25, А, I—VI). Каждый сегмент снабжен двумя мускулистыми выростами — параподиями (рис. 25, 4). Последний участок тела — пигидий (pygidium), лишен параподий, имеет более или менее конусовидную форму (рис. 25, Б, 7) и снабжен двумя длинными щупальцевидными анальными усиками (cirri anales). На заднем крае пигидия лежит анальное отверстие. Впереди пигидия находится пролиферационная зона. Здесь по мере роста образуются новые сегменты тела. 29
Рис. 26. Nereis pelagica. Перед- Рис. 27. Nereis pelagica. Параподия атокной ннй конец тела с выпяченным формы (орнг.): буккальным отделом (орнг.): / — спинной усик, 2 —лопасти нотоподни, 3 — тол- /—челюсть, 2 —буккальный отдел, стые гомогомфные щетннки, 4 — тонкие гомогомф- 3 — антенна 4 — простомиум 5 — пери- ные щетинки, 5 — тонкие гетерогомфные щетинки, стомиум, 5 —обонятельная 'ямка, 7 — 5 —толстые гетерогомфные щетинки, 7 — лопасть неглаза, 8 — перистомиальные усики,- вроподии, S —брюшиой усик, 9 — невроподия, 10 — 9 — пальп, 10 — парагнаты, И — линии, опорные щетинки, И — нотоподия по которым происходит складывание буккального отдела Следует рассмотреть буккальный отдел, способный выворачиваться. Надавливая пальцами на передний конец живого червя и вызвав его выворачивание, следует перевязать ниткой животное поперек в передней части тела. Этим предотвращается обратное вворачивание буккального отдела. Имея под рукой лишь фиксированных червей, необходимо выбрать особи, буккальный отдел которых выпятился при фиксации. Вполне выпяченный буккальный отдел (рис. 26) имеет вид широкого мешка, разделенного поперечной бороздкой на переднюю и заднюю части. На его переднем крае лежит отверстие, ведущее непосредственно в полость глотки (см. рис. 30, Б, 7). По бокам этого" отверстия торчит пара мощных челюстей черного цвета. Челюсти крючкообразно изогнуты внутрь остриями и на внутреннем крае снабжены несколькими зубцами (рис. 26, 1). Они служат своего рад граблями, загребающими пищу — детрит с различными мелкими организмами, а также соскребывающими водоросли с камней1. Кутикула, покрывающая буккальный отдел, образует местные небольшие утолщения, зубчики или бляшки черноватого цвета, называемые парагнатами (paragnathae, рис. 26, 10). 1 См.: Беклемишев К. В. Питание N. pelagica и функциональное значение его челюстного аппарата. — Докл. АН СССР, 1950, т. 73, j4° б. 30 Далее следует детально изучить параподии. Для этого острой бритвой или скальпелем вырезают один из сегментов тела и рассматривают его под бинокуля- ром или микроскопом. Можно изготовить тотальный препарат, предварительно подкрасив вырезанный кусок борным или квасцовым кармином. Параподии Nereis имеют типичное строение. Каждая параподия (рис. 27) представляет собой мускулистый боковой вырост стенки тела и состоит из базальной нерасчле- ненной части и двух ветвей: спинной (notopodium) и брюшной ветви (neuropodium, рис. 27, 11 и 9). Нотоподия на дорзальной стороне снабжена щупальце- видным придатком — спинным усиком (cirrus dorsa- lis, рис. 27, 1), который у многих полихет" дифференцирован в качестве жабры. Сходный брюшной усик (cirrus ventralis) имеется и на брюшной стороне нев- роподии (рис. 27, 8). Каждая ветвь параподии подразделяется на две вторичных лопасти и снабжена щетинками (chaetae), концы которых торчат наружу (рис. 27, 3—6). В качестве внутреннего скелета параподия имеет две мощных хитиновых опорных щетинки (acicula, рис. 27, 10). Следует рассмотреть торчащие наружу щетинки параподии при сильном увеличении микроскопа. Щетинки Nereis pelagica (рис. 28) относятся к типу сложных щетинок. Каждая состоит из длинной стеблевой части, кончающейся бокаловидным углублением, со дна которого поднимается терминальная часть, более или менее вытянутая. У одних щетинок края воронковидного углубления одинаковой высоты; такие щетинки называются гомогомфными (рис. 28, А). У других — гетеро- гомфных щетинок, края воронки скошены, т. е. с одной стороны они выше, чем с другой (рис. 28, Б). Кроме того, сами щетинки различаются по толщине. Наряду с толстыми, грубыми, имеются более тонкие. Терминальные части толстых щетинок коротки и массивны, тогда как у тонких они вытянуты в длинную, слегка изогнутую, утончающуюся к концу саблевидную пластинку, один край которой несет ряд тонких и коротких волосков (рис. 28, А). Следует обратить внимание на расположение этих форм щетинок на параподии (см. рис. 27, 3—6). Нотоподия снабжена несколькими толстыми гомогомфными щетинками. Щетинки невроподии более многочисленны и распадаются на два пучка. Из них пучок, расположенный дорзальнее aciculum, слагается из тонких гомо- гомфных и толстых гетерогомфных щетинок, тогда как пучок, лежащий вентральнее aciculum, состоит из тонких и толстых гетерогомфных щетинок. Анатомия. С анатомией Nereis удобнее всего познакомиться путем вскрытий. Однако очень много дает также наблюдение над живыми мелкими экземплярами, которых следует рассматривать под бинокуля- ром или микроскопом, сдавливая предметными стеклами. При таком способе изучения помимо ряда анатомических особенностей можно наб- Рис. 28. Щетинки Nereis pelagica. А — тонкая гомо- гомфная; Б — толстая гетерогомф- ная (ориг.) 31
Рис. 29. Nereis pelagica. Передняя часть тела, вскрытая со спинной стороны (ориг.): 1 — концевая ветвь спинного сосуда, проходящая по поверхности буккального отдела, 2 — буккаль- ный отдел, 3— протрактор буккального отдела, 4 — спинной сосуд, 5 — просвечивающие челюсти, 6 — глотка, 7 — передние ретракторы глотки, 8 — слюнная железа (частично удалена), 9— задние ретракторы глотки, 10 — пищевод, 11 — дорзоин- тестииальные сосуды, 12 — параподио-дорзальиые сосуды, 13 — спинной мезентерий, 14 — кишка, 15 — брюшной нервный ствол, 16 — брюшной ганглий, 17 — вентро-параподиальные сосуды, 18 — брюшное поле продольной мускулатуры, 19 — железистый отдел метанефридия, 20— спинное поле продольной мускулатуры, 21 — диагональные мышцы, 22 — интерсегментарная бороздка, просвечивающая сквозь стенку тела, 23 — ннтести- нально-вентральные сосуды, 24 — щетинкоиосный мешок, 25 — брюшной сосуд, 26 — протракторы щетинок, 27, 28 — мембраны с сетью кровеносных сосудов, 29 — линии, по которым происходит складывание стенок буккального отдела, 30—-диссе- пимент людать выпячивание и впячивание буккального отдела, пульсацию спинного кровеносного сосуда, движение параподийи пр. Вскрывать следует наиболее крупные экземпляры живыми или, лучше, убив их слабым спиртом. Вскрытие ведется в препаровальной ванночке в морской воде. Приколов Nereis ко дну ванночки спинной стороной кверху ( одну булавку следует втыкать в просто- миум, другую — в заднюю часть тела), разрезают стенку тела вдоль, несколько справа от спинной медиальной линии. Края раз-' реза отворачиваются и прикалываются ко дну ванночки. При этом следует перерезать с правой стороны мощные мышечные пучки, прикрепляющиеся к задней части глотки. Обратить внимание на общее расположение органов. Многие из них располагаются метамерно соответственно наружной сегментации (рис. 29). Стенка тела, мускулатура и полость тела. Кож- но-мускульный мешок состоит из наружного покровного эпителия, одетого снаружи кутикулой, и из мышечных слоев: наружного — кольцевого и внутреннего —• продольного. Последний распадается на четыре мускульных ленты: две брюшных и две спинных (см. рис. 31, 9, 25). На вскрытом животном видны только продольные спинные и брюшные мышечные ленты (рис. 29, 18, 20). Первые разделены спинным мезентерием, и между ними проходит спинной кровеносный сосуд; между вторыми проходит нервная цепочка. Спинные мышечные ленты пересекаются поперечными линиями, которые представляют собой просвечива- 32 ющие сквозь стенку тела границы между сегментами (рис. 29, 22). По бокам тела между брюшными и спинными лентами продольной мускулатуры хорошо заметны метамерно расположенные щетинконос- ные мешки параподий (рис. 29, 24), сквозь прозрачную стенку которых видны лежащие в них acicula. Щетинконосные мешки связаны специальными мускульными пучками — протракторами щетинок —со стенками тела (рис. 29, 26). Далее хорошо заметны метамерные диагональные мышцы (musculi transversi obliqui), характерные для полихет. У Nereis эти лентовидные мышцы прикрепляются своими более широкими брюшными концами по сторонам от брюшной нервной цепочки, а более узкими латеральными концами к стенкам тела в области параподий (рис. 29, 21). В каждом сегменте имеется одна пара таких мышц. Они пересекают полость тела в косом направлении. Полость тела представляет собой целом и пересекается вертикальными нежными и прозрачными мембранами — мезентериями и диссепи- ментами. Эти мембраны отсутствуют лишь в передних сегментах тела, где подвижность кишечной трубки, связанная со способностью буккального отдела выворачиваться наружу, исключает их развитие. Спинной мезентерий начинается от спинной медиальной линии кожно- мускульного мешка и прикрепляется к дорзальной поверхности кишечника (рис. 29, 13). Брюшной мезентерий соединяет таким же образом брюшную стенку тела с вентральной поверхностью кишечника. Поперечно расположенные диссепименты являются неполными и связывают только боковые поверхности кожно-мускульного мешка с кишкой. Они проходят на границах между сегментами и связаны с поперечными кровеносными сосудами. В местах прикрепления к стенкам тела диссепименты уже, чем в местах прикрепления к кишке. Таким образом, диссепименты делят полость тела на ряд камер, из которых каждая отвечает полости одного сегмента, т. е. сомиту. Ниже и выше свободных краев диссепиментов соседние камеры сообщаются друг с другом. Кроме того, и сами диссепименты могут быть прободены небольшими отверстиями. При вскрытии большая часть диссепиментов разрывается (рис. 29, 30).- Пищеварительная система. Пищеварительный канал, начинаясь ротовым отверстием на перистомиуме, проходит через все тело в виде прямой трубки, которая дифференцирована на буккальный отдел, глотку, пищевод, среднюю и заднюю кишки. Толстостенный и мускулистый буккальный отдел цилиндрической формы (рис. 29, 2); на его поверхности заметны продольные и поперечные линии, по которым происходит складывание стенок этого органа (рис. 29). Следующий отдел — глотка представляется как бы продолжением буккального отдела (рис. 29, 6). Стенки ее очень толсты и мускулисты, а полость узка. На границе между глоткой и буккальный отделом просвечивают лежащие внутри челюсти (рис. 29, 5). В спокойном состоянии глотка у Nereis pelagica достигает V сегмента. При выворачивании буккального отдела сама глотка не выворачивается, но выдвигается далеко вперед. При этом она оказывается внутри выпятившегося наружу буккального отдела, а челюсти, лежащие по сторонам отверстия, соединяющего буккальную полость с полостью глотки, оказываются на перед- 2—2 33
нем конце выпятившегося буккального отдела (рис. 30). Выворачивание последнего происходит в результате сокращения мускулов протракторов (рис. 30, А, 3) и давления полостной жидкости, возникающего благодаря сокращению мышц в стенках передней части тела. Выворачивание останавливается диафрагмой — мускулистой пластинкой, охватывающей кругом буккальный отдел и прикрепляющейся к стенкам I сегмента. Впячивание происходит благодаря сокращению- диафрагмы, а также вследствие сокращения мощных ретракторов глотки. Эти последние соединяют задний отдел глотки со стенками тела (см. рис. 29, 7, 9; рис. 30, 5). Движение челюстей зависит от мощных мускулов, лежащих в стенках глотки. Отходящий от заднего конца глотки пищевод представляет собой узкую- цилиндрическую трубку (см. рис. 29, 10), продолжающуюся сзади в среднюю кишку. В передний отдел пищевода открывается пара продолговатых слюнных желез, наружная поверхность которых сильно складчата (см. рис. 29, 8). Более широкая, чем пищевод, средняя кишка представляет собой тонкостенную, расширяющуюся в каждом сегменте трубку (см. рис. 29, 14). Наконец, сзади кишечник оканчивается короткой задней кишкой. Органы дыхания. Специальные органы дыхания у Nereis pelagica отсутствуют. Дыхание происходит через кожу, причем особенно большое значение для окисления крови имеют сосудистые сплетения в параподиях (рис. 31, 6). Рассматривая живых мелких Nereis, сдавлен- . ных между стеклами, можно видеть в параподиях эту респираторную' сеть кровеносных сосудов. Кровеносная система. Кровеносные сосуды хорошо заметны благодаря красному цвету наполняющей их крови. Кровеносная система замкнутая, состоит из двух главных продольных сосудов — пульсирующего спинного (vas. dorsale, см. рис. 29, 4), несокращающегося брюшного (vas ventrale, см. рис. 29, 25)— и периферических сосудов. В каждом типичном сегменте кровеносная система имеет следующее строение.. Со спинным сосудом связаны две пары поперечных сосудов. Одна несет кровь к спинной поверхности кишки (дорзоинтестинальные сосуды,. рис. 31, 2; рис. 29, 11), где разветвляясь, образует капиллярную сеть в стенках кишечника. Вторая" пара сосудов принимает кровь от спинной стенки тела и главным образом от параподий (параподио-дорзальные Рис. 30. Схема выпячивания буккального отдела Nereis. A — буккальный отдел н глотка втянуты; Б — бук-, кальнын отдел вывернут, глотка выдвинута вперед (по Лангу): 1 — мозг, 2 — буккальный отдел, 3 — протракторы, 4 — глотка, 5 — ретракторы, 6 — парагнаты, 7 — отверстие, ведущее в полость глотки, 8 — челюсти 34 Рис. 31. Схема поперечного разреза Nereis через сегмент туловища (по Бенхаму): /—'спинной сосуд, 2 — дорзоинтестинальный сосуд, 3 — параподио-дорзальный сосуд, 4 — полость тела, 5 — лопасти параподин, 6 — респираторная сеть кровеносных сосудов, 7 — интестинально-вентральиый. сосуд, 8 —вентро-параподиальные сосуды, 9 — брюшное поле продольной мускулатуры, 10 — брюшная нервная цепочка, 11 — брюшной сосуд, 12 — диагональная мышца, /3—параподнальный нерв, 14 — нефро- пор, 15 — брюшной усик, 16 — метанефридий, 17 — невроподия, 18 —' опорная щетинка, 19 — нотоподия, 20 — протрактор щетинок, 21 — спинной усик, 22 — нерв спинного усика, 23 — цилиарный орган, 24 — кольцевая мускулатура, 25 — спинное поле продольной мускулатуры, 26 — полость кишки. Слева зачернена кровеносная система, справа изображена мускулатура параподий и параподиальный иерв сосуды, см. рис. 29, 12; рис. 31, 3). С брюшным сосудом связаны три пары поперечных сосудов. Одна из них принимает кровь от сосудистого сплетения кишки (интестинально-вентральные сосуды, см. рис. 29, 23; рис. 31, 7), а две других несут кровь к брюшной стенке тела и пара- подиям, именно к нотоподиям и невроподиям (вентро-параподиальные сосуды, см. рис. 29, 17; рис. 31, 8). По спинному сосуду кровь течет от заднего конца к переднему, по брюшному — в обратном направлении. Поперечные сосуды частично связаны с диссепиментами. Сосудистый комплекс одного типичного сегмента составляет ангиосомит — понятие, введенное С. И. Тимофеевым1. Главные элементы ангиосомита гомологичны у различных полихет. В передних сегментах тела у Nereis расположение сегментарных кровеносных сосудов отличается от описанной схемы. Здесь эти сосуды особенно длинны. От обоих продольных сосудов они направляются назад к передней части кишки, где на небольшом участке кишечной поверхности сближается большое количество поперечных сосудов (см. рис, 29, 23). Такое отклонение от расположения сосудов в типичном сегменте связано с подвижностью передней части пищеварительного тракта. 1 Тимофеев С. И. К морфологии Polychaeta. Сборник трудов Иркутского университета, 1923, т. V. 2* 35
Спинной сосуд проходит вдоль всего тела, достигая простомиума; он лежит на внутренней поверхности спинной стенки тела в промежутке между продольными мышечными лентами кожно-мускульного мешка (рис. 31, 1), Брюшной сосуд проникает в переднюю часть тела не столь далеко, кончаясь в области глотки, к которой он прилегает с брюшной стороны (см. рис. 29, 25). При ввороченном буккальном отделе и заднем положении глотки передняя часть брюшного сосуда образует многочисленные, изгибы, выравнивающиеся, когда буккальный отдел выпячивается и глотка выдвигается вперед. Оба продольных сосуда впереди разделяются на две конечные ветви, которые связаны друг с другом на каждой стороне. Конечные разветвления спинного сосуда длинны и сначала тянутся по спинной поверхности буккального отдела назад (см. рис. 29,1). Оба продольных сосуда, кроме того, отделяют две боковых веточки, которые соединяются друг с другом на каждой стороне, как и конечные разветвления. Таким образом, между продольными сосудами имеется двойная связь, которая, однако, не является непосредственной. А именно боковые сосуды многократно ветвятся, образуя густые сосудистые сплетения, расположенные в двух парах тонких мембран (см. рис. 29, 27, 28). Последние лежат по бокам глотки в полости тела и соответствуют диссепиментам типичных сегментов. Выделительная система. В каждом сегменте, исключая пять передних и несколько задних, лежит пара метанефридиев. Благодаря малой величине эти органы обнаруживаются с трудом и лучше заметны у крупных экземпляров. Они лежат в передней части сегмента под диагональными мышцами перед входом в полости параподии (см. рис. 29, 19). Выделив осторожно метанефридий, следует^ рассмотреть его в свежем состоянии под микроскопом или бинокуляром. Метанефридий Nereis своеобразного строения, напоминают таковые некоторых Oligochaeta. Каждый состоит из компактной железистой массы (рис. 32, 1), содержащей сильно извитой канал, мерцательный на большем своем протяжении, но лишенный ресничек в своей последней петле (рис. 32, 2). Эта последняя часть представляет собой выводной проток органа, выходит из железистой массы нефридия, прободает стенку тела и открывается нефридиаль- ной порой (рис. 32, 3) у основания невроподйи- Ресничный канал также обособляется от железистой массы, вытягивается вперед и, прободая дис- сепимент, открывается в полость предыдущего сегмента воронкой или неф- ростомом (рис. 32, 4). Рис. 32. Метанефридий Nereis (по Бенхаму): / — железистая масса, 2 — нефридиальный канал, 3 — не- фридиальная пора, 4 — нефростом 36 Края, или губы нефростома, снабжены ресничками. У Nereis cultifera губы широкого нефростома покрыты бугорковидными отростками с длинными пучками ресничек. Нервная система состоит из церебральных, или надглоточных, ганглиев, слитых в одну массу, из окологлоточных коннективов, брюшной нервной цепочки и отходящих из этих отделов нервов. На вскрытом черве хорошо видна брюшная нервная цепочка, являющаяся продуктом слияния сблизившихся в поперечном направлении двух брюшных нервных стволов и их ганглиев. Она проходит вдоль всего тела под кишкой, прилегая к кожно-мускульному мешку в промежутке между вентральными продольными мышечными лентами (см. рис. 29, 15). "В каждом сегменте нервная цепочка образует легкое утолщение — брюшной ганглий данного сегмента (см. рис. 29, 16). От каждого ганглия берут начало нервы, из которых наибольшего развития достигает одна пара, ин- нервирующая параподии. Строение и топографию переднего отдела центральной нервной системы удобнее изучить на срезах (см. с. 39,43). Органы чувств. Осязательными органами являются антенны, а также усикп перистомиума, параподии и анальные. Органы химического чувства (обонятельные) представлены парой пальпов и парой ресничных ямок, лежащих дорзально в задней части простомиума (см. рис. 25, 11). Кроме того, имеются две пары хорошо развитых глаз (см. рис. 25, 3), строение которых разбирается ниже. Статоцисты у Nereis отсутствуют. Половая система. Встречающиеся большую часть года экземпляры Nereis представляют собой неполовозрелые, лишенные половых органов особи. С наступлением половой зрелости половые продукты развиваются только в сегментах задней половины тела, которые называются эпитокными сегментами в отличие от передних, атокных. В течение короткого промежутка времени (несколько недель) эпитокные сегменты сильно изменяются, причем особенно это изменение касается параподии. Тело животного приобретает характерное резкое разделение на два отдела, чем существенно отличается от неполовозрелых форм (см. рис. 24, Б). Благодаря этому половозрелые формы прежде относились даже к особому роду Heteronereis. Nereis раздельнополы, как огромное большинство полихет, и гетеронереидные формы представлены как самцами, так и самками. Неполовозрелые Nereis ведут придонный образ жизни, тогда как гетеронереидные особи оживленно плавают на поверхности моря. Следует рассмотреть внешнюю морфологию гетеронереидной формы и вскрыть ее заднюю эпитокную часть тела. На параподиях эпиток- ных сегментов развиваются широкие вертикальные плавникообразные лопасти (рис. 33, 1, 4, 6), щетинки заменяются своебразными плавательными щетинками с веслообразно уплощенным терминальным отделом. Изменения касаются также и передней атокной части тела: глаза увеличиваются, антенны удлиняются, увеличивается несущая чувствительные клетки поверхность усиков на передних сегментах у самцов. Окраска становится ярче. Задний эпитокный отдел тела приобретает беловатый оттенок у самцов и желтоватый или зеленоватый у самок, так как мускулатура кожно-мускульного мешка претерпевает 37
Рис. 33. Nereis pelagica. Параподия гетероне- реидной формы (по Элерсу): / — мембрана нотоподии, 2 — спинной усик, 3 — щетинки, 4 — мембрана невроподии, 5 — брюшной усик, £ —мембрана, связанная с усиком, 7 —опорные щетинки дегенеративные изменения и сквозь стенки тела просвечивает масса спермы или яиц. Другие внутренние изг менения в эпитокных сегментах выражаются в дегенерации кишечника, стенки которого спадаются и склеиваются вместе в тонкую пластинку. Мускулатура па- раподий, напротив, не только не ослабляется, но даже усиливается. Явление эпи- токии обычно у Nereidae. и хорошо известно у Nereis pelagica и других видов. Гонады у Nereis дифференцируются к моменту наступления половой зрелости. Половые клетки развиваются в целомическом эпителии. Гонады прикрепляются к перитонеуму брюшной стенки тела вблизи медианной линии посредине сегмента. Созревшие половые клетки наполняют всю полость сегмента и выводятся наружу через разрыв стенки тела. N. diversicolor — живородящая форма. Изучение срезов. Следует приготовить серию поперечных и фронтальных срезов через передний конец червя, а также через несколько типичных сегментов тела. Для ознакомления со строением и топографией переднего отдела центральной нервной системы рекомендуется произвести реконструкцию этой системы по срезам. Удобнее всего сделать фронтальную реконструкцию по фронтальным срезам, хотя могут быть применены и другие способы реконструкции. В качестве примера реконструкции мы даем здесь изображение нервной системы Nereis virens, близкое к таковой N. pelagica и других видов (рис. 34). От боковых сторон компактного мозга (церебральных ганглиев, рис. 34, 5), лежащего в простомиуме, отходят окологлоточные коннективы, начинаясь каждый тремя корнями (рис. 34, 12). У основания перистомиальных усиков коннективы раздваиваются и затем загибаются под передним концом пищеварительной трубки на брюшную сторону, где соединяются с подглоточным ганглием (рис. 34, 7). Брюшные нервные стволы и ганглии сближены в попе-, речном направлении до полного слияния (рис. 34,8). От церебральных ганглиев берут начало нервы, направляющиеся к буккальному отделу, антеннам, пальпам, мускулатуре головы, ресничным обонятельным ямкам и глазам. Перистомиальные усики'иннервируются от окологлоточных коннективов (рис. 34, /3)..Перистомиум получает нервы от подгло- точного ганглия. Каждый ганглий сегмента дает несколько пар нервов, иннервирующих данный сегмент. Из них особенного развития достигает одна пара, направляющаяся в пара подии (рис. 34, 11): У основания па- 38 раподий эти нервы образуют небольшой параподиальный ганглий (рис. 34, 10). Нужно разобрать гистологическое строение церебральных ганглиев, что при указанных обработках может быть сделано лишь в общих чертах. Ганглиозные клетки занимают периферические отделы мозга, располагаясь вокруг волокнистой массы — центрального тела. По Гольмгрену, мозг Nereis имеет 26 ганглиозных центров, между которыми правильно располагаются участки волокнистого вещества (рис. 35). Следует обратить внимание на пару крупных скоплений ганглиозных клеток в передней части мозга, называемых грибовидными телами (corpora pedunculata или globuli, рис. 35,10). У Nereis pelagica каждое грибовидное тело слагается из двух шапковидных скоплений ганглиозных клеток, волокнистые отростки которых, сходясь вместе, образуют стебелек грибовидного тела. Грибовидные тела представляют собой высшие центры мозга; наличием их объясняют способность Nereis к некоторым условным рефлексам. Далее следует обратить внимание на сгущения волокнистого вещества у основания каждого нерва, иннервирующего пальп, так называемые glomeruli, а также на поперечные" волокнистые тяжи — ком- миссуры (оптическая, стоматогастрическая и др.). На срезах удается изучить строение глаз ставляет уже вполне замкнутый глазной пузырь, но еще не отделившийся полностью от эпидермиса, впячиванием которого он является (рис. 36). Место схождения краев глазного впячивания лишено пигмента и представляет собой прозрачную роговицу (cornea), не разделенную еще на настоящие внутреннюю к наружную роговицы (рис. 36, 8). В остальных местах стенки глазного пузыря представляют собой сильно пигментированную сетчатку (retina), которая слагается из двух сортов клеток — зрительных, или ретинальных, и секреторных (рис. 36, 3 и 4). Более многочисленные зрительные клетки не особенно густо окружены пигментом; на своих внутренних концах каждая из них снабжена светочувствительной «палочкой» (рис. 36, 6). Последняя представляет собой трубочку с проходящим внутри тончайшим нервным волоконцем. Секреторные клетки имеют густую пигментную обкладку. Их внутренние концы выделяют секрет, различимый в виде нитей. За его счет образуется стекловидное тело, занимающее полость глаза (рис. 36, 7). Ко дну глаза подходит зрительный нерв (рис. 36, 2). У молодых Nereis глаза представляют собой еще незамкнутые глазные бокалы без роговицы. Рис. 34. Nereis pelagica. Схема центральной нервной системы переднего отдела тела (по Ха- макеру): 1 — буккальный отдел, 2 — нерв бук- кальиого отдела, 3 — грибовидное тело, 4 — глаз, 5 — мозг, 6 — обонятельная ямка, 7 — подглоточный ганглнй, 8 — брюшные ганглин сегментов, 9 — медиальный нерв, 10 — параподиальный ганглий, 11 — параподиальный нерв, 12 — окологлоточный коннектив, 13 — перистоми- альный уснк, 14 — нерв буккально- го отдела, 15, П — нервы мускулатуры стенок тела, 16 — нерв пальпа . Каждый глаз Nereis пред- 39
Рис. 35. Nereis pelagica. Поперечный разрез через простомиум (ориг.): / — глаз, 2 — кутикула, 3 — эпидермис, 4 — кожные железы, 5 — мускульные волокна, 6 — коммиссура, 7 — корни окологлоточного кониектива, 8 — основание пальца, 9 — волокнистый стебелек грибовидного тела, 10 — грибовидное тело, // — гаиглиозные центры, 12 — волокнистые пучки Рис. 36. Разрез через глаз Nereis (по Гессе): 1 — кутикула, 2 — нерв, 3 — зрительные клетки, 4 — секреторные клетки с пигментом, 5 — эпидермис, 6 — светочувствительные палочки, 7 — стекловидное телЪ, 8 — роговица го w Рис. 37. Nereis diversicolor. Часть поперечного разреза в области, диссепимента (А) и в средней области сегмента (5). Разрез А прошел через среднюю кишку, разрез 5 — через пищевод (по Шнейдеру): I — кольцевая мускулатура, 2 — канал метаиефридия, 3 — брюшной нервный ствол, 4 — дис- сепимент, 5 — веитро-параподиальный сосуд, б —эпителий среднгй кишки, 7 — полость пищевода, 8 — брюшной сосуд, 9 — брюшиое поле продольной мускулатуры, 10 — иефропор, II — железистая масса метаиефридия, 12 — брюшной усик, 13 — щетиики, 14 — спииная и брюшная железистые лопасти, 15 — спинной усик, 16 — кутикула, 17 — эпидермис, 18 — спинное поле продольной мускулатуры, 19 — созревающие мужские половые клетки, 20 — спинной еосуд 40 Поперечный разрез через типичный сегмент выглядит различно (рис. 37) в зависимости от того, прошел ли он через среднюю часть сегмента (рис. 37, Б) или вблизи его границы в области диссепимента (рис. 37, А). Брюшной и спинной края среза имеют срединные выемки, соответственно спинной и брюшной медиальным бороздкам. На разрез через середину сегмента попадают параподии (рис. 37,5), очертания которых сильно изменяются от среза к срезу. Покровный эпителий, или эпидермис, хорошо дифференцирован и состоит из обычных покровных и железистых клеток (рис. 37, 17). Эпидермис подстилается тонкой базальной мембраной (рис. 37, 3), а снаружи покрыт довольно толстой гибкой кутикулой (рис. 37, 16; рис. 38, 6). Железистые клетки представлены тремя видами. Наряду с двумя видами белковых желез — крупными и мелкими, красящимися эозином (рис. 38, 7), встречаются слизистые, отличающиеся колбовидной формой и более редкие, нежели белковые. При окраске по Маллори белковые железы окрашиваются в красный, а слизистые — в синий цвет. Оба вида желез открываются наружу через тонкие канальцы, прободающие кутикулу (рис. 38, 2). 17 16 15 1U- Рис. 38. Nereis diversicolor. Часть поперечного разреза с брюшным нервным стволом (по Шнейдеру): / — диагональная мышца, 2— пора железистой клетки, 3 — базальиая мембрана, 4 — эпидермис, 5 — кольцевая мускулатура, 6 — кутикула, 7 — белковые железы, 8 — иерв, 9 — продольная мускулатура, 10 — нервные клетки, 11 — нервные волокна, 12 — защитная клеточная соединительная ткань, 13 — созревающие мужские половые клетки, 14 — медиовентральный пучок продольной мускулатуры, 15, 16 — волокнистые пучки, 17 — фолликулярная ткань 41
В средней области сегмента слизистые и крупные белковые железы располагаются группами, или пакетами, которые достигают особенного развития на параподиях. Здесь богатые ими спинная лопасть нотоподии и брюшная невроподии получают название железистых лопастей (см. рис. 37, 14). Эпителий параподии образует глубокие тонкостенные впячивания, щетинконосные мешки, в которых лежат щетинки. ч Стенки каждого мешка прилегают к щетинкам и различимы как нежная мембрана, местами утолщенная благодаря лежащим в ней большим ядрам. На слепом конце мешка находятся клетки — образовательницы щетинок; ядра их не отличаются от ядер других клеток. Щетинконосные мешки глубоко вдаются в полость параподии и полость тела и окружены светлой пузырчатой тканью, модифицированным перитонеумом. Мускулатура кожно-мускульного мешка состоит из наружного кольцевого и внутреннего продольного мышечных слоев. Кольцевой слой лежит непосредственно под -эпидермисом (рис. 38, 5). Он прерывается медиовентрально в области брюшной нервной цепочки, в тех местах, где она примыкает непосредственно к эпидермису, а также с боков, в местах прикрепления диагональных мышц к базальной мембране покровов. В области параподии кольцевой слой распадается на ряд мускульных пучков. Одни из них оканчиваются на дистальном конце параподии или прикрепляются на поверхности щетинконосных мешков (ретракто- ры щетинок), а другие соединяют стенки тела с внутренними концами щетинконосных мешков (протракторы щетинок) (см. рис. 37, Б). Продольная мускулатура кожно-мускульного мешка разделяется на четыре мощные ленты, или поля, на пару вентральных и пару дор- зальных (см. рис. 37, Б, 9, 18). Кроме того, медиовентрально на брюшной нервной цепочке располагается пятая, слабо развитая продольная мышечная лента (рис. 38, 14). Четыре большие мышечные ленты прилегают к кольцевой мускулатуре только дорзально и вентрально; боковые их края вдаются в полость тела. Каждая вентральная лента в поперечнике имеет S-образную форму. Диагональные мышцы прикрепляются к базальной мембране эпидермиса по бокам от брюшной нервной цепочки (рис. 38, 1), пересекают полость тела в косом направлении, проходят к основаниям параподии и здесь прикрепляются к базальной мембране боковой стенки тела. Мускулатура Nereis состоит из гладких мышечных волокон. Конфигурация полости тела усложнена вдающимися в нее продольными мышечными, лентами и пересекающими ее диагональными мускулами. Последние делят полость тела на широкое пространство, окружающее кишечник, — кишечную, или интестинальную, камеру и на две вентральных — подиальных, или нефридиальных, камеры, к которым принадлежат и полости параподии. Между боковыми стенками дорзаль- ных мышечных лент и боковыми стенками тела остаются щелевидные пространства целом а, пересекаемые цучками кольцевой мускулатуры, которые внедряются в параподии и тянутся к щетинконосным мешкам — побочным камерам. Местами стенки побочных камер впячиваются в кожно-мускульный мешок в виде кожных каналов, сопровождающих ответвления кровеносных сосудов. Вся полость тела, не исключая кож- АО ных каналов, выстлана плоским перитонеальным эпителием. Этот же эпителий выстилает все органы, лежащие в полости тела. Вокруг щетинконосных мешков перитонеум принимает характер пузырчатой клеточной ткани. В полости тела, реже в мускулатуре и других тканях встречаются амебовидные лимфатические клетки. Они имеют различную форму и величину. Плазма их наполнена эозинофильными зернами. В задней части каждого сегмента имеется пара утолщений перито- ■неального эпителия, покрытых ресничками и лежащих на дорзальных мускульных лентах на границе "между кишечной и побочными камерами. Это ресничные, или. цилиарные, органы, представляющие широко раскрытую и сильно складчатую воронку (см. рис. 31,23).Эти органы рассматриваются Гудричем как видоизмененные половые воронки (гоносто- мы), свойственные ряду других полихет. Они не связаны с метанефри- диями и несут функцию фагоцитарных органов. Метанефридии лежат в нефридиальных камерах целома. На срезах легко найти их компактную железистую массу (см. рис. 37, Б, 11). Внутри последней отчетливо видны многократно перерезанные петли нефридиального канала. Большая часть последнего железиста и снабжена ресничками, но петля канала, продолжающаяся в конечный выводной канал метанефридия, лишена ресничек. Просвет канала является частью межклеточным и частью внутриклеточным. При инъекции в полость тела живого червя карминокислого аммония вся железистая масса метанефридия поглощает это вещество, приобретая красный цвет (А. Ковалевский). Нетрудно проследить на срезах ход короткого выводного канала. Он открывается наружу нефридиальной порой- вентрально у самого основания параподии (см. рис. 37, Б, 10). Найти-воронку (не- фростом) гораздо труднее. С метанефридиями связаны вентро-парапо- диальные кровеносные сосуды. Кровеносные сосуды на срезах хорошо заметны. Стенки сокращающегося спинного продольного сосуда имеют кольцевые мускульные волокна (см. рис. 37, Б, 20). Все сосуды в тех,местах, где они свободно лежат в полости тела, снаружи одеты перитонеумом. По крайней мере, часть из них имеет собственные эндотелиальные стенки; сосуды содержат округлые кровяные тельца. Красный цвет крови зависит от растворенного в ней гемоглобина. Брюшная нервная цепочка расчленяется на ганглии сегментов и связывающие их коннективы, лежащие интерсегментально. Ганглии непосредственно прилегают к базальной мембране эпидермиса, а коннективы отделены от нее кольцевой мускулатурой. Брюшная нервная цепочка Nereis представляет собой продукт слияния двух продольных нервных стволов с их сегментарными ганглиями. На срезах парная природа нервной цепочки легко обнаруживается. Коннектив в поперечном разрезе имеет округлые очертания. Он состоит из двух мощных продольных пучков нервных волокон (рис. 38, 16), окруженных толстой оболочкой, имеющей клеточную структуру (рис. 38, 12). Между боковыми пучками волокон лежит еще маленький медианный пучок (медиальный нерв, рис. 38, 15). Все волокнистые пучки одеты глиальной тканью,, клетки которой непосредственно к ним прилегают. При окраске железным гематоксилином глиальные волокна хорошо .заметны. 43
Коннективы переходят без резких границ в брюшной ганглий сегмента. От ганглия отходят парные нервы. Легко обнаруживаются наиболее мощные параподиальные нервы. В месте их отхождения ганглий уплощен. Гистологически ганглий отличается от коннектива наличием грушевидных униполярных ганглиозных клеток, погруженных в ткань оболочки и расположенных группами латерально и снизу от волокнистых пучков (рис. 38, 10). Отростки ганглиозных клеток входят в волокнистые пучки, где перемешиваются с другими нервными волокнами. У половозрелых животных в полости тела встречаются многочисленные половые клетки (рис. 37, Б, 19; рис. 38, 13). Они лежат среди пузырчатой ткани, соединяющейся местами с перитонеальным эпителием, разращением которого эта ткань является (рис. 38, 17). Оогонии сначала соединены группами, позднее самостоятельны. Семенные клетки всегда связаны в грушевидные массы и имеют различный вид в зависимости от стадии созревания. ОТРЯД DRILOMORPHA Arenicola marina L. — Пескожил Материал и методы изучения. Arenicoh. marina L. (сем. Arenicolidae) принадлежит к числу обычных литоральных форм Баренцева (Мурман) и Белого морей. В Черном море этот род представлен A. branchialis Audouin et M. Edwards, а в Японском — A. cristata Stimpson. Морфологически все эти виды близки, отличаясь друг от друга лишь деталями. ,т, и * с ! + • \ Пескожил — типичный представитель седентарных полихет (Polycnaeta bettentanaj. Этим названием, не имеющим систематического значения, принято обозначать много- щетинковых червей, ведущих сидячий или роющий образ жизни, в отличие от форм «бродячих», или эррантных (Polychaeta Errantia). Arenicola marina в изобилии заселяет песчаные отмели, обнажающиеся во время отлива. Животное ведет скрытный образ жизни в U-образиой норке (рис. 39). Конец норки отмечен конусовидной кучкой грунта — экскрементами. Переднее колено целиком заполнено рыхлым песком, который образует здесь песочный столбик. Животное занимает горизонтальную часть норки, упираясь головой в нижний конец столбика, тогда как его хвостовой отдел вдается в заднее вертикальное колено. В результате перистальтического движения животного, вода промывает норку, входя через заднее отверстие и фильтруясь сквозь песочный столбик. По мере того, как червь заглатывает песок столбика, передний вертикальный канал норки заполняется сверху новыми порциями поверхностного грунта. Червь никогда не покидает своей норки. Добывание Arenicola производится во время отлива на песчанистых отмелях. Черви выкапываются лопатой или «червеницей» — специальным орудием, употребляемым1 рыбаками, которые собирают их для наживки. A. marina заселяет не только обнажающуюся во время отлива литораль, но встречается и глубже, в верхних-горизонтах зоны ламинарий. Здесь она представлена особой разновидностью, отличающейся некоторыми морфологическими особенностями. Изучение наружной морфологии Arenicola производится на живых или консервированных в спирте животных. Перед вскрытием черви анестезируются 8%-ным раствором хлористого магния в морской воде, в которой они должны быть выдержаны некоторое время. Наблюдения над живыми животными. Передвижение Arenicola происходит иначе, чем у Nereis, и называется перистальтическим движением, характерным для роющихся в грунте и живущих в трубках Sedenta- ria. Вынутая из норки и положенная на песок дна аквариума Arenicola позволяет наблюдать характер перистальтического движения. Прежде ЛА Рис. 39. Arenicola marina в норке (по Крюгеру). Черные стрелки показывают ток воды через норку и песочный столбик, светлые — движение песка столбика всего на заднем конце туловища возникает энергичная волна сокращения— несколько сегментов сильно вздуваются. Эта волна быстро движется вперед, захватывая все новые и новые участки туловища вплоть до IV или V сегмента. При этом полостная жидкость гонится сзади вперед, благодаря ее давлению вбуравливание переднего конца в грунт усиливается. После, волны сокращения продольной мускулатуры кожно-мускульного мешка очень быстро возникает слабая волна сокращения кольцевой мускулатуры, в особенности в передней трети тела. В результате эта часть тела сильно вытягивается, дугообразно изгибаясь над грунтом, а передний конец втыкается в песок. Так как при этом выпячиваются и раздуваются буккальный отдел и глотка, то частицы грунта раздвигаются. Быстро чередующиеся сокращения продольной и кольцевой мускулатуры в комбинации с действием выпячивающегося буккального отдела приводят к закапыванию червя. Хвостовой отдел и три первых сегмента туловища в перистальтическом движении не участвуют. При выпячивании буккального отдела и глотки сначала выворачивается первый, затем на его конце выворачивается и глотка. Впячивание происходит в обратном порядке. Внешняя морфология. С внешним строением животного лучше ознакомиться на свежеубитом экземпляре, хотя для этой цели годятся и консервированные экземпляры. Вытянутое, червеобразное тело, круглое в поперечном сечении, постепенно суживается к переднему концу, а сза: 45
ди вытянуто в более узкий хвостовой отдел (рис. 40, Л). Взрослые черви имеют длину 150—200 мм, а иногда достигают и 300 мм. Наибольшая ширина' 8—10 мм. Живые черви окрашены в желтовато-серый или бурый цвет, но сильно пигментированные особи могут быть темно-зеленого, почти черного цвета. В средней области тела бросаются в глаза ярко-красные кустики жабр (рис. 40, Л, 7). Поверхность кожи шероховатая, покрыта многочисленными мелкими бородавочками, или папил- лами. Наружная сегментация выражена отчетливо, хотя и несколько маскируется вторичной кольчатостью. Каждый типичный сегмент подразделяется внешне на пять вторичных колец (anrnili, рис. 40, IV—XIX; рис. 43, X). По сравнению с Nereis, бросается в глаза слабое развитие простомиума и параподии. Простомиум можно видеть, рассматривая передний конец животного со спинной стороны (рис. 41). Это небольшое трехлопастное образование,,, достигающее у взрослых животных 1 мм в длину и 2 мм в ширину (рис. 40, 3; рис. 41, 3). Простомиум способен впячиваться вместе с полукруглой обонятельной ямкой, которая лежит у его основания (рис. 41, 9). Он лишен чувствительных придатков и снабжен глазами, которые могут быть обнаружены лишь на срезах. Два передних колечка, прилегающие сзади к простомиуму, представляют собой перистоми- . ум, который также лишен каких бы то ни было придатков (см. ркс. 40, 4; рис. 41, 4). С брюшной стороны на его переднем конце расположено ротовое отверстие, хорошо.заметное, когда буккальный отдел и глотка втянуты внутрь. Ротовое отверстие имеет вид полулунной поперечной щели, спереди оно ограничено маленькой верхней губой и со всех сторон окаймлено рядом папилл (см. рис. 40, Б, 13). Следующие два кольца, по-видимому, являются сегментами, утратившими параподии (см. рис; 40, 5; рис. 41, 5). Все остальное тело червя может быть разделено на три области (см. рис. 40, Л): 1) шесть передних сегментов с параподиямй, но без жабр (сегменты I—VI); 2) 13 средних сегментов с параподиямй и с жабрами (сегменты VII—XIX); 3) хвостовой отдел, лишенный и пара- подий и жабр. Как уже упоминалось, каждый типичный сегмент состоит из пяти колец. Одно из них — предпоследнее, или четвертое, несет параподии (см. рис. 40, А; рис. 43). Таким образом, граница между сегментами отвечает задней границе кольца, следующего за' щетинконосным. Такое строение имеют все 16 щетинконосных сегментов, кроме трех передних. I сегмент слагается из двух колец, причем параподии помещаются на переднем кольце (см. рис. 40, I; рис. 4Г, /). II сегмент состоит из трех колец; среднее из них —с параподиямй (см. рис. 40, Л и Б, II). Такое же строение имеет следующий, III сегмент у разновидности из зоны ламинарий (см. рис. 40, Л, III), но у литоральной разновидности в этом сегменте впереди щетинконосного кольца имеется не одно, а два простых кольца, т. е^. весь сегмент слагается из четырех колец (см. рис. 40, Б, III). Хвостовой отдел, лишенный параподии и жабр, значительно варьирует у разных экземпляров. Обычно, когда он вытянут, он подразделяется серией перетяжек, которые отвечают границам сегментов (см. рис. 40, Л, 8). На конце последнего сегмента лежит округлое анальное отверстие (см. 46 Рис. 40. Arenicola marina. А — разновидность из зоны ламинарий, вид с правой стороны, буккальный отдел и глотка полностью выпячены; Б — передний конец литоральной разновидности, вид с брюшной стороны, буккальный отдел и глотка втянуты (по Эшворту): / — глотка, 2 — буккальный отдел, 3 — про- стомнум, 4 — перистомиум, 5 — передние сегменты, утратившие параподии, 6 — но- топодия, 7 — жабра, 8 — хвостовой отдел, 9 — анальное отверстие, 10 — невроподин, // — метастомиальная бороздка, 12— брюшная бороздка, 13 — ротовое отверстие. 1—XIX — щетинкоиосные сегменты Рис. 41. Arenicola marina. Передний конец, вид со спинной стороны, рук- кальный отдел выпячен лишь отчасти. Простомиум выпячен вполне (по Эшворту): х / — первый щетиикоиосный сегмент, 2 — буккальный отдел, 3 — простомиум, 4 — перистомнум, 5 — передние сегменты, утратившие параподии, 6 — нотоподия, 7 — наружное отверстие статоциста, 8 — метастомиальная бороздка, 9 — обонятельная ямка 2 рис. 40, 9), из которого иногда может выпячиваться небольшой участок задней кишки. В онтогенезе из задней зоны роста образуется около 80 хвостовых сегментов. Сегменты, которые лежат спереди, остаются неразвитыми, короткими, они многочисленны. При утрате хвоста они быстро растут в длину, восстанавливая нормальную длину хвостового отдела. Такое приспособление к быстрой регенерации объясняется тем, что хвостовой отдел пескожила часто отрывается хищниками, преимущественно рыбами и птицами. Параподии хорошо развиты на средних жаброносных сегментах, но по сравнению с параподиямй Nereis значительно редуцированы. Каждая 47
параподия состоит из изолированных и различных по строению нотоподий (спинная ветвь) и невропо- дии (брюшная ветвь). Нотоподий — это конические возвышения, расположенные дорзолатерально (см. рис. 40, А, 6; рис. 43, 5). На закругленном конце каждой помещается отверстие щетинконосного мешка (см. рис. 43, 6); из него торчит пучок волосковид- ных щетинок. Каждая невроподия (torus uncinige- rus) слагается из двух, плотно прижатых друг к другу, поперечных мясистых валиков, лежащих вентро- латерально (см. рис. 40, А, 10; рис. 43, 3). Узкая щель между валиками является отверстием щетинконосного мешка; из нее выдаются кончики одного ряда крючковидных щетинок. Параподиальные усики и опорные щетинки (acicula) отсутствуют. Первые пять пар невроподий малы, но в задней части жаброносного отдела они сильно развиты, их брюшные концы медиально почти соприкасаются (см. рис. 40, А, 10). Отделив щетинки нотоподий и невроподий, следует изучить их под микроскопом (рис. 42). 13 пар жабр располагаются на VII — XIX сегментах (см. рис. 40, А, 7). Это нежные, сильно разветвленные придатки, красный цвет которых зависит от пронизывающих их кровеносных сосудов. Первая пара жабр гораздо меньше остальных. У середины жаброносного отдела эти органы достигают наибольшего развития. Жабры прикрепляются непосредственно позади нотоподий (рис. 43,1). Форма жабр несколько различается у двух основных разновидно- . стей A. marina. У литоральной формы они в виде кустиков. Каждая жабра состоит из 8—12 радиально расположенных^ жаберных стволиков.. (2—3 мм длиной), древовидно ветвящихся. Основания стволиков связаны тонкой мембраной. У A. marina из зоны ламинарий жабры развиты лучше. От каждого из 11—14 стволиков (5—6 мм длиной) отходит до 12 пар боковых чередующихся веточек. Последние разделяются дихотомически, образуя 20—25 жаберных нитей (рис. 43, 1). Вдоль всего тела по брюшной медиальной линии проходит неглубокая бороздка. Она отмечает положение брюшного нервного ствола (см. рис. 40, Б, 12). Несколько впереди от первого щетинконосного кольца эта брюшная бороздка раздваивается. Ее ветви следуют по боковым поверхностям перистомиума в переднеспинном направлении и называются метастомиальными бороздками (см. рис. 40, Б, 11; рис. 41, 8). Под ними залегают нервные окологлоточные коннективы. Наружные отверстия шести пар нефридиев малы и могут быть обнаружены с трудом. Они щелевидной формы и лежат несколько выше- и сзади верхних концов невроподий на IV—IX сегментах (рис. 43, 4). Живых червей можно заставить вывернуть буккальный отдел и глотку, если надавливать пальцами на передний конец тела. Следует 48 Рис, 42. Щетинки Arenicola marina. А — волосковид- ная щетинка нотоподий; Б — крюч- ковидная щетинка невроподий (ориг.) рассмотреть эти отделы пищеварительного тракта в выпяченном состоянии. У молодых особей они обычно розового цвета, но у взрослых сильно пигментированы. Буккальный отдел представляет собой мешковидный, расширенный впереди, довольно объемистый орган (см. рис. 40, Л, 2). В отличие от Nereis, у Arenicola выворачивается также часть глотки, которая оказывается при.этом впереди буквального отдела (см. рис. 40, 1). Поверхность буккального отдела несет несколько рядов изогнутых папилл. Более или менее округлая глотка покрыта мелкими папиллами. Анатомия. Arenicola представляет собой прекрасный объект для анатомического вскрытия. Вскрывать следует только что пойманных свежеубитых хлороформом животных. Для этого их помещают в банку с морской водой, в которой предварительно разбалтывается небольшое количество хлороформа. При этом животные постепенно наркотизируются, оставаясь в более или менее расслабленном состоянии, что очень важно, так как иначе при вскрытии тело сильно сокращается, а нередко и разрывается. Вскрывать следует в морской воде со спинной стороны, приколов животное булавками ко дну ванночки. Две булавки втыкаются в бока I сегмента, две другие — в бока последнего жаброносного сегмента. Хвостовой отдел укрепляется одной или двумя булавками. Разрез стенки тела рекомендуется производить несколько сбоку (например, справа) от спинной медиальной линии. Нередко через разрез выпячивается средняя часть кишечника, что зависит от давления полостной жидкости и сокращения кожно-мускульно- го мешка. После ознакомления с общей топографией органов (рис. 44) следует перейти к их систематическому изучению. Стенка тела, мускулатура и полость тела. Кожно- мускульный мешок состоит, как и у других полихет, из наружного эпидермиса, покрытого кутикулой, лежащего под ним слоя кольцевых мышечных волокон и внутреннего продольного мускульного слоя. Последний хоройю виден на внутренней,поверхности стенок тела (рис. 44, 19; рис. 45, 12). Он состоит из многочисленных продольных мускульных пучков, вдающихся в полость тела в виде невысоких валиков (рис. 46, 6). Со стороны полости тела продольная мускулатура одета пери- тонеальным эпителием. Этот мышечный слой разделяется на три про- Рис. 43. Часть девятого сегмента и десятый щетинконосный сегмент Arenicola marina из зоны ламинарий! Вид справа (по Эш- ворту): / — жабра, 2 — мембрана между основаниями жаберных стволиков, 3 — невроподия, 4 — нефро- ■ пор, 5 — иотоподиальный бугорок, 6 — отверстие щетинконосного мешка, 7 — основание обрезанной ' жабры 49
дольных поля, будучи прерван брюшным нервным стволом, а также справа и слева на уровне нотоподий. В каждом ще- тинконосном сегменте имеется одна пара хорошо развитых щетинконосных ното- подиальных мешков (см. рис. 44, 23, рис. 45, 6; рис. 46, 5). В отличие от таковых у Nereis, они лишены опорных щетинок (acicula). Щетинконосные мешки невроподий редуцированы. Вершина каждого нотоподиального мешка связана 27 с ближайшими участками стенок тела несколькими мускулами-протракторами щетинок (рис. 45, 5; рис. 46, 9). Кроме того, каждый мешок имеет длинный и тонкий ретрактор щетинок, тянущийся от его вершины поперек полости тела и прикрепляющийся к стенке тела сбоку от брюшной нервной цепочки (рис. 45, 4). Сокращением этого мускула щетинки нотоподий могут полностью втягиваться. Диагональные мышцы (m. transver- si obiiqui) развиты хорошо. Они имеют вид плоских лент, пересекающих полость тела. Их вентральные концы прикрепляются по сторонам от брюшного нервного ствола, противоположные боковые концы — к стенкам тела несколько ниже уровня нотоподий. В каждом типичном сегменте находится 5—7 пар таких мышц (см. рис. 44, 21; рис. 45, 13). На перед- Рис. 44. Arenicola marina, вскрытая, со спинной стороны (по Эшворту): / — ротовое отверстие, 2 — глотка, 3 — I диафрагма, 4— спинной мезентерий, 5 —пищевод, 6— II диафрагма, 7—III диафрагма, 8 — спиииой сосуд, 9 — латеральный сосуд пищевода, 10 — слюнная железа, // — сосуд слюнной железы, 12 — «желудочек», i3 — «предсердие», 14 — латеральный гастрический синус, 15 — хлорагогеиная ткаиь, 16 — субиитестииальиый синус, П — брюшной сосуд,' 18 — приносящий сосуд жабры и нефридия, 19 — продольная мускулатура, 20 — брюшной нервный ствол, 21 — диагональные мышцы, 22 — дорзолатеральиый продольный сосуд, 23 — щетинкоиосный мешок нотоподий, 24 — воронка нефридия пятой пары, 25 — гонада, 26 — соединительнотканный тяж, связывающий кишечник со стенкой тела, 27 — воронка нефридия второй пары, 28 — брюшиой мезентерий, 29 — слепое выпячивание I—диафрагмы, 30 — ретракторы глотки, 31 — папиллы буккаль- ного отдела, 32 — нитевидные выросты брюшного сосуда, 33 — диссепимент между XVII и XVIII щетинконосными сегментами, 34 — диссепимеит хвостового отдела, 35 — дорзовентральиый кольцевой сосуд, 36 — приносящий жаберный сосуд, 37 — выносящий жаберный сосуд, 38 — невральный продольный сосуд, 39 — анальное отверстие. Н1—На — нотоподий, Ж1—Ж13 — жабры нем конце тела хорошо заметны веерообразно расположенные ретракторы глотки (см. рис. 44, 30). Начинаясь на поверхности заднего отдела глотки, они тянутся назад к стенкам тела и проходят сквозь первую диафрагму (диссепимент) . Вторичная полость тела развита хорошо. В переднем отделе тела, целом разделен тремя хорошо развитыми дис- сепиментами — диафрагмами. Передняя диафрагма прикрепляется к стенке тела на передней границе первого щетинко- носного кольца, т. е. отграничивает щетинкоиосный сегмент спереди от лежащего впереди участка целома (см. рис. 44, 3). У многих экземпляров проходящие сквозь нее ретракторы глотки выпячивают ее назад, Так что на первый взгляд ее вентральный край кажется прикрепленным возле задней границы первого ще- тинконосного кольца. Однако легко убедиться, что это не так. Вторая и третья диафрагмы отмечают задние границы II и III щетинконосных сегментов. Они прикрепляются на щетинконосными (см. рис. 44, 6 я 7). Таким образом, III сегмент изолирован двумя диафрагмами, тогда как I и II имеют общую полость. Каждая диафрагма прободена многочисленными, обычно овальными, отверстиями, пропускающими целомическую жидкость, но задерживающими половые продукты. Первая диафрагма образует пару пальцеобразных слепых выпячиваний, направленных назад и лежащих по сторонам и вентрально от пищевода (см. рис. 44, 29). Их стенки богаты кровеносными сосудами, мускулисты и способны сокращаться. Функция их неизвестна. Между первой и второй диафрагмами имеются спинной и брюшной продольные мезентерии, поддерживающие соответственные кровеносные сосуды и соединяющие стенки тела с пищеводом. Спереди спинной мезентерий кончается, не достигая первой диафрагмы (см. рис. 44, 4). Брюшной мезентерий продолжается назад в область III сегмента (рис. 44, 28). Позади третьей диафрагмы диссепименты отсутствуют, и в средней части тела целом является общим для всех 2 1 17 Iff 15 Ш 13 Рис. 45. Arenicola marina. Часть VIII и IX щетинконосных сегментов вскрытого животного. Изображены правые нефридии V и VI пары и окружающие их органы (ориг.): / — брюшной нервный ствол, 2 — невральный продольный сосуд, 3 — перерезанная диагональная мышца, 4 — ретрактор щетинок, 5 — протракторы щетинок, 6 — щетинкоиосный мешок нотоподий IX щетинконосного сегмента, 7 — дорзолатеральиый сосуд, 8 — мочевой пузырек,- 9 — экскреторный отдел нефридия, 10 — воронка (гоностом> нефридия, Л — спинная губа воронки, 12—продольная мускулатура, 13 — диагональная мышца, 14 — брюшиая губа воронки, 15 — нефридиальный сосуд, 16 — выносящий жаберный сосуд, 17 — приносящий сосуд жабры и нефридия, 18 — продольный нефридиальный сосуд, 19 — сосуд, соединяющий оба невральных сосуда задних краях колец; следующих за 51
Рис. 46. Arenicola marina. Передний конец животного, вскрытый со спинной стороны. Глотка и первая диафрагма удалены (по Эшворту): 1 — простомиум, 2 — передняя лопасть церебрального гаиглия, 3 — статоцист, 4 — место прикрепления I диафрагмы, S — щетинкоиосиый мешок иотоподии I ще- тиикоиосного сегмента, 6 — продольная мускулатура, 7 — брюшной нервный ствол, 8 — ретрактор щетинок, 9 — протракторы щетинок, 10 — окологлоточный коннек- тив, // — нерв статоциста, 12 — задняя лопасть церебрального ганглия, 13 — церебральная коммиссура ч сегментов. Однако на некоторых поперечных кровеносных сосудах (приносящие и выносящие жаберные сосуды) имеются рудименты дис- сепиментов. Особенно хорошо они заметны в задних щетинконосных сегментах, из которых два последних имеют почти полные диссепименты (см. рис. 44, 33). В хвостовом отделе полость тела сравнительно узка и пересекается спинным и брюшным мезентерием, а также многочисленными диссепиментами (см. рис. 44, 34). Так же как у Nereis, целом образует многочисленные каналообраз- ные выпячивания, выстланные перитонеальным эпителием, которые проникают в толщу кожно-мускульного мешка и нередко сопровождаются кровеносными сосудами. При вскрытии эти кожные каналы хорошо видны на переднем конце тела. Пищеварительная система. Пищеварительный канал состоит из буккального отдела, глотки, пищевода, средней кишки, передняя часть которой несколько отличается строением и называется «желудком», и задней кишки. Глотка хорошо заметна, она имеет округлые очертания (см. рис. 44, 2). К заднему отделу глотки прикрепляются многочисленные ретракторы. Пищевод представляет собой цилиндрическую тонкостенную трубку, способную значительно растягиваться. В спокойном состоянии задний его конец достигает VI щетинконосного сегмента (см. рис. 44, 5). В заднюю часть пищевода открывается пара продолговатых «слюнных» желез, обычно зеленоватого цвета. Каждая 52 из них имеет короткий проток, на котором сидит, как на стебельке (см. рис. 44, 10). Следующий отдел — желудок — самая широкая и объемистая часть пищеварительного тракта. Он покрыт желтыми хлораго- генными клетками. На поверхности его хорошо заметна сложная сеть кишечных кровеносных синусов и сосудов, которые делят поверхность ■органа на отдельные овальные площадки (см. рис. 44, 15). В области XII или XIII сегмента желудок суживается и без резких границ переходит в собственно кишку. Задний отдел последней представляет неясно дифференцированную заднюю кишку, кончающуюся на конце тела анальным отверстием (см. рис. 44, 39).. У Arenicola, находящихся в естественных условиях, в норке, буквальный отдел и глотка непрерывно то выпячиваются, то втягиваются. При этом захватывается песок, который сначала поступает в пищевод. 'Проходя по пищеводу, песок смешивается со слизью, выделяемой клетками, выстилающими эту часть кишечного тракта, а в задней части пищевода подвергается действию секрета слюнных желез. Образовавшаяся таким образом смесь,поступает далее в желудок, где к ней примешиваются еще выделения слизистых и пищеварительных клеток желудка. Вследствие сокращения мускулатуры стенок тела, а также выпячивания и втягивания переднего отдела кишечного тракта желудок совершает ритмические движения вперед и назад. Это облегчает перемешивание песка и пищеварительных соков. Всасывание переваренных питательных веществ происходит преимущественно в желудке. Таким образом, Arenicola, подобно Lumbricus и Sipunculus, пропускает сквозь кишечник большие количества грунта, изменяя его химические и физические свойства. Пройдя сквозь кишечник, песок (экскременты) выбрасывается из норки, образуя у заднего конца последней небольшую кучку. Органы дыхания. Каждая из 13 пар жабр представляет собой вырост стенки тела, в который продолжается целом. Стенки жабры очень тонки; они слагаются из наружного эпителия, под которым залегает слой мускульных волокон. Полость жабры выстлана перитонеальным эпителием. Между последним и мускульным слоем проходят кровеносные сосуды. Целомическая полость жабры пересекается мускульными тяжами; жабры способны к сильным сокращениям. Еще Мильн- Эдвардс считал, что жабры Arenicola регулярно сокращаются, выталкивая окисленную кровь в выносящие жаберные сосуды. Когда Arenicola лежит в норке, не меняя места, по ее телу проходят волны вздутий от заднего конца к переднему^ В результате этих дыхательных движений вода в норке все время обновляется. При расширении жаб- роносных сегментов жабры сжимаются, благодаря чему достигается обновление в них крови. - Кровеносная система. Наполненные красной кровью, содержащей гемоглобин, кровеносные сосуды отчетливо видны на вскрытом животном. Как и у Nereis, главными кровеносными сосудами являются спинной и брюшной продольные сосуды. Спинной сосуд (vas dorsale) начинается вблизи анального отверстия к тянется над пищеварительным каналом до переднего конца, где распадается на мелкие сосуды, и капилляры (см. рис. 44, 8). Ритмиче- 53
ски сокращаясь, он прогоняет кровь от заднего конца тела к переднему. В хвостовом отделе спинной сосуд связан с брюшным посредством; кольцевых сосудов, идущих по поверхности кишки. В каждом сегменте- имеется одна пара таких дорзовентральных сосудов (см. рис."-44, 35). В задней части жаброносного отдела в спинной сосуд открываются, семь пар (от семи пар жабр) выносящих жаберных сосудов, располагающихся метамерно и отвечающих параподио-дорзальным сосудам. Nereis (см. рис. 44, 37). Между ближайшими парами выносящих сосудов имеется две или три пары дорзовентральных сосудов. Впереди 7-й: пары жабр спинной сосуд не принимает в себя выносящих жаберных, сосудов. Здесь он тесно связан многочисленными соединениями с кишечным кровеносным плексусом (кишечным синусом, см. рис. 44, 8).. Впереди желудка в области пищевода спинной сосуд принимает следующие парные сосуды от: 1) первых трех пар нефридиев и прилегающих к ним участков кожно-мускульного мешка, 2) второй диафрагмы, и стенок тела в области 2-й пары нотоподий, 3) стенок тела, прилегающих ко второй диафрагме, и стенок тела в 1-й паре нотоподий. Впереди первой диафрагмы спинной сосуд дает капиллярную сеть буккаль- ного отдела, глотки с ее мускулатурой, стенок тела и т.д. Из этих органов кровь собирается по мелким сосудам в переднюю- часть брюшного сосуда (vas ventrale). Этот последний проходит под. кишечником до заднего конца тела (см. рис. 44, 17). Он дает небольшую ветвь — медиальный сосуд первой диафрагмы и ее мешков, а на- уровне второй пары нотоподий-—одну пару сосудов к брюшному нервному стволу и другую пару — к стенкам тела (вентро-париетальные сосуды). Несколько сзади от него ответвляется медиальный сосуд второй диафрагмы, а также сосуды к брюшному нервному стволу и мелкие сосуды третьей диафрагмы и первой пары нефридиев. От этого места брюшной сосуд тянется назад, снабжая кровью посредством сегментарных боковых парных сосудов (вентро-париетальных) щетинконос- ные мешки, стенку тела, нефридии и жабры (см. рис. 44, 18, 36; рис.. 45, 17). В области кишки брюшной сосуд связан со спинным посредством дорзовентральных сосудов. Вблизи анального отверстия он распадается на капилляры. На стенках кишки и особенно желудка развиты многочисленные- кровеносные синусы, образующие сложный кишечный плексус. У молодых экземпляров он представляет собой сеть мелких сосудов, но у~ взрослых эти сосуды превращаются в систему синусов. У старых особей можно говорить о наличии почти сплошного кишечного синуса,, расположенного между кишечным эпителием и перитонеумом, покрывающим кишечник. Спинной сосуд всегда хорошо различим, хотя в области желудка тесно связан с кишечным плексусом. На кишечном плек- сусе дифференцированы, во-первых, два продольных синуса, лежащие-, вентрально, и, во-вторых, пара продольных латеральных гастрических' синусов. Первые называются субинтестинальными синусами. Они начинаются на переднем конце желудка (см. рис. 44, 16) и могут простираться до XII щетинконосного сегмента, позади которого постепенно- исчезают. Субинтестинальные синусы принимают выносящие сосудьЕ первых пяти пар жабр (см. рис. 44, 37; рис. 45, 16). 54 Таким образом, в области желудка все поперечные сегментарные сосуды связаны либо с брюшным сосудом, либо с брюшной стороной кишечного тракта. Кроме того, они здесь длиннее, чем в других участках тела. Это связано с сильной подвижностью желудка, который совершает постоянные ритмические движения в полости тела. В качестве -приспособления, ограничивающего эти движения желудка и таким образом предохраняющего сегментарные сосуды от возможного разрыва, имеется пара прочных тонких соединительнотканных тяжей, связывающих передний конец желудка с боковыми стенками гела. Они проходят рядом с сегментарными сосудами, идущими от брюшного сосуда к четвертой паре, метанефридиев и соседним с ними участкам кожно-мус- жульного мешка (см. рис. 44, 26). Латеральные гастрические синусы (см. рис. 44, 14) теряются позади середины желудка. Каждый принимает кровь из спинного сосуда и субинтестинального синуса своей стороны через плексус и образует впереди тонкостенное вздутие, называемое «предсердием» (см. рис. 44, 13). С ним связан «желудочек», представляющий мешковидное расширение (см. рис. 44, 12). Итак, на границе пищевода и желудка с каждой стороны имеется по «сердцу», состоящему из предсердия и желудочка. Желудочки обладают мускулистыми стенками и, пульсируя, выталкивают кровь в брюшной сосуд. В желудочках старых экземпляров встречается так называемое сердечное т-е-- ло. Латеральные синусы продолжаются в виде сосудов, вдоль пищевода и, не достигая первой диафрагмы, распадаются на капилляры. По сторонам брюшного нервного ствола проходят сопровождающие его тонкие продольные невральные сосуды (см. рис. 44, 38; рис. 45, 2). Они начинаются впереди в области окологлоточных кон- нективов, где связаны с капиллярной сетью. В передних сегментах (от II до IV включительно) с ними соединяются ветви сегментарных сосудов, отходящих от брюшного сосуда. Сосуды стенок тела хорошо развиты. Среди них выделяются дорзолатеральные продольные сосуды, проходящие выше уровня нотоподий (см. рис. 44, 22; рис. 45, 7). Кроме того, имеется еще одна пара продольных более тонких нефридиаль- ных сосудов, которые тянутся тоже на внутренней поверхности стенок тела, но ниже нотоподий и нефридиев. Они хорошо заметны впереди и позади каждого нефридия (см. рис. 45, 18). Дорзолатеральные сосуды становятся различными позади первой пары нотоподий и простираются до заднего конца тела. В каждом сегменте между продольными сосудами кожно-мускульного мешка развиты следующие сегментарные поперечные сосуды: 1) короткие поперечные сосуды, соединяющие на каждой стороне дор- золатеральный сосуд с нефридиальным; 2) кольцевые сосуды, связывающие оба дорзолатеральных сосуда; они проходят по спинной поверхности кожно-мускульного мешка; 3) сосуды, соединяющие на каждой стороне нефридиальный сосуд с невральным; 4) короткие сосуды, соединяющие невральные сосуды поверх брюшного нервного ствола (см. рис. 45, 19). Дорзолатеральные и нефридиальные сосуды снабжают кровью кожно-мускульный мешок в спинной и боковых областях, тогда как невральные сосуды снабжают нервный ствол.и брюшную область кож- 55
но-мускульного мешка. Все эти сосуды хорошо заметны без вскрытия на маленьких молодых экземплярах, так как просвечивают сквозь покровы. Брюшной кровеносный сосуд на значительном протяжении покрыт многочисленными темно-коричневыми нитями, развитие которых зависит от величины и возраста животного (см. рис. 44, 32). Они многочисленнее и лучше выражены у наиболее старых животных, у которых развиваются и на других сосудах в жаброносном отделе. Каждая такая нить представляет собой слепую веточку сосуда, покрытую хлораго- генными клетками. Выделительная система. Шесть пар крупных нефридиев,. лежащих под диагональными мышцами, т. е. в нефридиальных камерах, целома, принадлежат IV—IX сегментам (см! рис. 44). Их наружные отверстия — нефропоры помещаются на поверхности щетинконосных колец несколько дорзальнее и позади невроподий (см. рис. 43, 4). Нефридий Arenicola представляет собой нефромиксий, т. е. каждый из них: есть продукт слияния метанефридия с половой воронкой (гоностомом),, причем настоящий нефростом не сохраняется. Это характерно для многих полихет. Таким образом, воронка нефридия Arenicola гомологична це нефростому Nereis, а цилиарному органу. Следует вырезать один из нефридиев и рассмотреть его внимательно в морской воде под бинокуляром. Каждый нефридий состоит из трех частей: воронки (гоностом), среднего экскреторного отдела и задней части — мочевого пузырька (см. рис. 45). Воронка велика. Она открывается- в целом вытянутой щелью, которая обращена главным образом: вперед и внутрь и ограничена спинной и брюшной губами (см. рис. 45„ 11 и 14). Спинная губа воронки несколько крупнее брюшной, бахром- чата, так как покрыта рядом лопастных придатков, содержащих кровеносные полости, от чего зависит их красный цвет. Внутренняя поверхность воронки одета ресничным эпителием. Экскреторный отдел представляет собой тонкостенный вытянутый мешок, в который спереди открывается воронка, а сзади он сообщается с полостью мочевого пузырька. Благодаря наличию в клетках "эпителия многочисленных коричневых гранул, он обычно имеет темно-коричневый цвет (см. рис. 45, 9). Мочевой пузырек окрашен в зеленоватые или коричневатые тона. В наполненном состоянии форма его почти шаровидна, но при сокращении, спадаясь, он становится розетковидным (см. рис. 45, 8).. Воронка и передняя часть экскреторного отдела прикрепляются к стенке тела тонким мезентерием; воронка, кроме того, удерживается в своем положении одной из диагональных мышц. Воронки первой пары; нефридиев располагаются на передней стороне третьей диафрагмы. Каждый нефридий снабжается специальными кровеносными сосудами- (см. с. 55). Нефридии Arenicola помимо экскреторной функции выделительных органов несут функцию выводных половых путей. Нервная система. Центральная нервная система состоит из- надглоточных церебральных ганглиев, или мозга, окологлоточных кон- нективов и брюшного нервного ствола. Чтобы обнаружить передний отдел нервной системы, нужно удалить глотку и буккальный отдел и осторожно препарировать сначала окологлоточные коннективы, начаа 56 с места соединения их с брюшным нервным стволом, а затем и мозг. Обнаружить коннективы нетрудно: их положение отмечено снаружи •метастомиальными бороздками. Церебральные ганглии расположены в простомиуме и у крупных экземпляров достигают 1 мм в длину. Каждый подразделяется на переднюю и заднюю лопасти (рис. 46, 2, 12). Ганглии соединяются широкой коммиссурой (рис. 46, 13). Передние лопасти посылают серию дорзальных нервов к эпителию простомиум.а и несколько вентральных нервов к верхней губе и околоротовому пространству. Окологлоточные коннективы отходят от боковых поверхностей ганглиев (рис. 46, 10). Несколько впереди третьего щетинконосного кольца они соединяются с брюшным нервным стволом (рис. 46, 7). От них берут начало нервы статоцистов (рис. 46, 11) буккального отдела и многочисленные нервы, иннервирующие перистомиум и первые, лишенные параподий, сегменты. Брюшной нервный ствол (рис. 46, 7) представляет собой продукт полного слияния двух нервных стволов. Обычно он отделен от эпидермиса слоем кольцевой мускулатуры, но у некоторых особей в хвостовом отделе и последних щетинконосных сегментах прилегает непосредственно к эпидермису. Брюшные сегментарные ганглии отсутствуют; гангли- озные клетки покрывают брюшной ствол по всему его протяжению. В каждом сегменте от брюшного ствола отходит несколько пар боковых нервов, из которых наиболее развиты параподиальные нервы. . Органы чувств. Помимо рассеянных чувствительных клеток в эпидермисе тела в папиллах буккального отдела и в других местах имеются локализированные органы чувств: статоцисты, обонятельный орган и'глаза. Статоцисты видны при вскрытии. Их надо искать у наружного края дорзолатеральных частей окологлоточных коннективов (рис. 46, 3). Каждый статоцист является небольшим пузырьком, связанным с наружной средой посредством узкого канала. Наружное отверстие последнего ,лежит на перистомиуме вблизи пересечения метастомиальной борозды с первой интераннулярной бороздой (см. рис. 41, 7). Под микроскопом внутри статоциста видно несколько конкреций — слуховых камешков, или отокониев, неправильной формы. Статоцисты удобно наблюдать на молодых прозрачных экземплярах. При наблюдении in vivo видно, что отоконии совершают постоянные колебательные движения. Обонятельный орган имеет вид U-образной ресничной ямки, расположенной на переднем крае простомиума (см. рис. 41, 9). Постлар- вальиая стадия обладает 2—5 парами глаз. Снаружи они заметны только у очень молодых особей, а на срезах могут быть обнаружены .лишь у экземпляров до 70 мм длиной. Они погружены в ганглиозные клетки на спинной стороне мозга. У'взрослых особей найти глаза даже на срезах очень трудно. Половые органы. У половозрелых индивидуумов нетрудно -обнаружить половые железы. Гонады расположены сегментарно по оя- ной на поверхности каждого нефридия, исключая нефридии первой пары. Они лежат позади задней части воронки и имеют вид маленьких 57
розоватых овальных телец размером от 0,4 до 1 мм. (см. рис. 44, 25). Зрелые половые продукты свободно плавают в полости тела, нередка скопляясь в нефридиальных камерах целома. Для выведения половых продуктов наружу служат последние пять пар нефридиев. Внешняя морфология различных Polychaeta Благодаря высокой пластичности организации Polychaeta приспособились к разнообразному образу жизни. В связи с этим и внешняя ш' внутренняя морфология в различных отрядах, семействах и даже родах варьирует в широких пределах. В целях ознакомления с внешними морфологическими особенностями мы рекомендуем изучить возможно большее число представителей из разных отрядов и семейств. Это удобнее всего сделать, работая на берегу моря, где можно получить различных полихет. Однако можно- использовать и фиксированный материал. Следует обращать внимание на характер сегментации, строение отдельных сегментов и параподий с их придатками, характер и особенности прсстомиума и перистомиума и их придатков, устройство буккального отдела и его вооружение и т.д. Для определения полихет могут служить определители Фовелз (1923 и 1927), Фридриха (1938) и П. В. Ушакова (1955). Сегментация. За редкими исключениями сегментация выражена отчетливо. Обычно тело слагается из многочисленных сегментов, подобных друг другу (гомономная сегментация у Nephthydae, Glyceri- dae, Syllidae, Eunicidae и др.). Но для некоторых форм, напротив, характерно небольшое число сегментов (Spirorbis, Hesionidae). У Seden-- taria тело разделяется на грудной (thorax) и брюшной (abdomen) отделы (гетерономная сегментация, рис. 47, Г). Иногда налицо особый хвостовой отдел (Arenicola, Pectinaria). У видов Spirorbis на нескольких сегментах между грудью и брюшком параподий отсутствуют. В некоторых случаях гетерономность сегментации туловища связана с различием в строении ларвальных и постларвальных сегментов. Даже по чисто внешним признакам у некоторых взрослых полихет можно отличить передние дарвальные сегменты от последующих постларвальных (Chaetopterus, Spionidae, Serpulidae и др). Число ларваль-' ных сегментов у полихет разных семейств варьирует от 3 до 13, но в пределах одного семейства оно постоянно. Простомиум. Головная лопасть хорошо развита у Errantia, но у Sedentaria низведена до степени незначительного придатка. У Serpu- limorpha она совершенно закрыта перистомиумом, что дало повод Бен- хаму разделить Polychaeta на Phanerocephala и Cryptocephala. У Errantia простомиум имеет более или менее округленную или коническую форму (см. рис. 25, Л, 12). У Nephthys он квадратный, а у Glycera конусовидный и подразделен поперечными бороздками на мелкие колечки (рис. 47, Б, 2). Простомиум обычно снабжен характерными чувстви- Рис. 47. Различные виды Polychaeta. A—Harmathoe imbricata; 5 —Передний конец. тела. .Glycera capitata; В — Cirratulus; Г — Amphitrite; Д — Amphicora fabricia; E — Spirorbis borealis (ориг): 1 — медиальная антенна, 2 — простомиум, 3 — пальп, 4 — спиииые усики, 5 — щетиики иевроподии„ 6 — щетиики нотоподии, 7 —элитры, 8— аиальные уснки, 9 — боковые антенны, 10 — аитеины, 11— 5
тельными выростами и другими органами чувств, которые наиболее полно выражены у Errantia (рис. 47, А и Б). Именно здесь могут быть щупальца (antennae), пальпы (palpi), глаза и ресничные обонятельные ямки или бороздки'. Наиболее характерны пальпы, встречающиеся обычно в количестве одной пары. Они хорошо развиты /у Nereidae, Ро- lynoidae, Syllidae и др. (см. рис. 25, 2; рис. 47, А, 3), но отсутствуют у некоторых Errantia (например, Nephthydidae). Особое внимание еле- дует обратить на видоизменения пальпов. Так, у Amphictenidae и Ат- pharetidae пальпы представлены так называемыми ротовыми щупальцами. Далее полые щупальца Chlorhaemidae являются гомологами пальпов так же, как венец перистых «жабр» на переднем конце тела Serpulimorpha (рис. 47, Д, 17; Е, 26). Простомиальные глаза представлены чаще всего одной (Phyllodo- cidae, Nephthys) или двумя парами (Polynoidae, Hesionidae, Syllidae, Nereidae и др. (см. рис. 25, 3). У Sedentaria простомиальные^ глаза встречаются реже (Spionidae. Myxicola, Amphicora и Др.). У Sabellidae и Serpulidae нередко на жаберных нитях имеются жаберные глаза (Dasychone, Potamilla и др.). Глаза полихет представляют все степени усложнения, от простых светочувствительных пигментных пятен до высокоразвитых органов зрения. Рекомендуется произвести сравнительное изучение простомиума у представителей различных отрядов и семейств: 1. Большинство Errantia (Nereidae, Polynoidae, Syllidae, Eunici- dae, Phyllodocidae, Amphinomidae и др.) имеют крупный, хорошо развитый простомиум округлой, четырехугольной, двулопастной трапециевидной или конусовидной формы. Обычно имеется одна пара пальпов и антенны в различном числе (см. рис. 25, 2; рис. 47, А, 1, 3, 9; Б, 10). Phyllodocidae и Nephthydidae лишены пальпов. 2. У Spionidae простомиум удлинен, прямоугольной формы или заострен спереди. Имеется пара очень длинных пальпов с целомичес- ким каналом внутри; они служат для захватывания пищи и при сильном раздражении легко отваливаются. 3. Иное строение имеет простомиум у Ariciidae, Maldanidae и части Capitellidae. Он сильно упрощен, обычно имеет вид заостренного спереди конуса, лишенного каких-либо придатков. 4. У Terebeliidae простомиум имеет характер широкой поперечной,, гофрированной лопасти, несущей множество (до 100) тонких, нитевидных очень длинных придатков. В совокупности они отвечают пальпам других полихет. Высовываясь из трубки, они стелются во все стороны по поверхности грунта. Брюшная сторона каждой нити имеет мерцательную бороздку, по которой пищевые частицы подгоняются ко рту. 5. Наконец, у ряда Sedentaria, например, у Sabellidae и Serpulidae, простомиум более или менее скрыт внутри перистомиума. Пальпы представлены в виде сильно развитых перистых придатков — «жабр», выставляемых из трубки. Они состоят из более или менее многочисленных жаберных лучей (radioli), несущих боковые веточки — пиннулы (pin- 1 Глаза и обонятельные органы у различных полихет могут быть развиты не только на простомиуме, но и на других частях тела. Так, у Amphicora пара.глаз расположена на заднем конце брюшка (см. рис. 47, Д). 60 nulae). Соответственно происхождению этих жабр от пары пальп, жаберные лучи поднимаются от двух боковых дисковидных оснований (рис. 47, Д, 17). У Serpulidae за счет головных жабр развиваются две (Filigrana) или одна (Protula, Splrorbis) крышечка (operculum), служащая для замыкания входа в трубку (рис. 47, Е, 28). У некоторых видов Spirorbis крышечка снабжена особой выводковой камерой, в которой происходит инкубация эмбрионов. Головные жабры Serpulimorpha в первую очередь служат для собирания пищи. Они покрыты ресничками, мерцание которых гонит воду вместе со взвешенными в ней мелкими организмами к ротовому отверстию червя. Перистомиум. Следующий за головной лопастью отдел — пе- ристомиум всегда выражен хорошо; на его брюшной стороне лежит ротовое отверстие. Обычно перистомиум представляет собой несколько' слившихся передних сегментов (цефализация). На перистомиуме могут быть видоизмененные параподии (Phyllodocidae и др.) и в различном; числе перистомиальные усики, или щупальца (cirri tentaculares, см.. рис. 25, 13). Параподии. Для изучения параподии вырезаются из сегмента (можно вырезать целиком и весь сегмент) и рассматриваются в свежем состоянии под бинокуляром или микроскопом, или же предварительно из них изготовляется тотальный препарат. Основной формой являются двуветвистые и так называемые «полные»'параподии, хорошо выраженные у Nereis (см. рис. 27) и Nephihys (рис. 48, А). Кроме наличия ясных нотоподии (спинной ветви) и невро- подии (брюшной ветви), сидящих на общем оснований, такие параподии характеризуются присутствием опорных щетинок (acicula), одного- спинного усика (cirrus dorsalis) и одного брюшного усика (cirrus vent- ralis). Видоизменения, которым подвергаются параподии у многих по- Рис. 48. Различные формы параподии Polychaeta. А — Nephthys; Б — Phyl- lodoce; В — Polynoidae, параподия с элитрой; Г — то же с простым cirrus dorsalis; Д — Syllis; E — Amphicteis; Ж — Aricia; 3—Glycera; И — Sabel- la; К — Eunice (по Фовелю) 61
лихет, прежде всего выражаются в большей или меньшей редукции нотоподии. Этот процесс ведет к образованию одноветвистых параподий (Hesionidae, Eunicidae, Lumbriconereis и др.). С другой стороны, параподий роющихся в грунте или живущих в трубках Sedenlaria характеризуются, во-первых, полным обособлением обеих ветвей и, во-вторых, своеобразным строением невроподии. Последняя превращается в поперечно-расположенный валик (torus incini- gerus), лишенный опорной щетинки и несущий один поперечный ряд крючковидных, унцинальных щетинок (uncini, рис. 48,Я). Полезно произвести сравнительное изучение параподий различных типов. 1. Двуветвистые полные, параподий характерны для Errantia. Помимо Nereis они свойственны Nephthys, Еипо'ё, Harmathoe и др. (рис. 48, А, В, Г, 3). 2. Видоизменением этого типа являются с одной стороны, параподий Spionidae и, с другой стороны, параподий Ariciidae. У первых обе ветви хорошо развиты, но усики превращены в пластинки, располагающиеся позади ното- и невроподии! У Ariciidae обе ветви удлинены, ланцетовидные или конические и смещены на спинную сторону. Имеется только спинной усик (рис. 48, Ж). 3. Одноветвистые параподий отличаются более или менее сильной редукцией нотоподии. В типичном виде они могут быть наблюдаемы у Lumbriconereis из Eunicidae и у некоторых Sedentaria. В этих случаях от нотоподии не остается никакого следа. Однако нетрудно наблюдать переходные состояния, когда нотоподия еще сохраняется в редуцированном виде или представлена неполно. Так, например-, у некоторых Hesionidae cirrrus dorsalis хорошо.развит, но сама нотоподия сильно редуцирована. У Eunice нет уже нотоподиального бугорка, но сохраняется опорная щетинка и спинной усик (рис. 48, К). Наконец, у Syllidae и Phyllodocidae от нотоподии остается только спинной усик (рис. 48, БЯД). ' 4. Типичные седентарные параподий свойственны Terebellomorpha, Serpulimorpha и Maldanidae. Нотоподия имеет форму небольшого выроста и несет только волосковидные щетинки. Невроподия представлена. в виде torus uncinigerus и несет либо крюковидные, либо унцинальные щетинки (рис. 48, И). 5. Наконец, некоторые формы характеризуются полной или почти полной редукцией обеих ветвей параподий. При этом, однако, сохраняются хорошо развитые волосковидные или унцинальные щетинки (некоторые Capitellidae и Maldanidae). Характер и расположение параподий в разных участках тела могут быть неодинаковыми. Особый интерес представляет инверсия щетинок (inversio setarum) у Serpulimorpha. Именно у этих полихет на передних сегментах спинной стороны лежат нотоподиальные бугорки с волоско- видными щетинками и вентральнее их располагаются -tori uncinigeri, тогда как на задних сегментах расположение элементов параподий обратное (рис. 49). Щетинки. Для детального изучения щетинок следует, вырезав параподию, раздавить ее под покровным стеклом и рассматривать под микроскопом. Нередко щетинки в одной и той же- параподий имеют 62 различное строение и правильно локализованы. Поэтому помимо простого изучения щетинок на раздавленной параподий необходимо обратить внимание на их расположение на неповрежденной параподий. Несмотря на большое разнообразие, щетинки могут быть разделены на следующие типы. 1. Сложные, состоящие из длинного стебелька, к дистальному концу которого прикрепляется терминальная часть щетинки. Такие щетинки характерны для Errantia (см. рис. 28; рис. 50, Б, И). 2. Простые, которые подразделяются на: 1) волосковидные —длинные, часто очень тонкие, гладкие, зазубренные или разветвленные щетинки и т. д. Иногда они окаймлены тонкой краевой мембраной. Форма их чрезвычайно разнообразна (Nephthys, Arenicola и др.) (рис.50, Ж, К, Л; рис. 42, А); 2) крючковидные —более мощные, чем предыдущие, с загнутым и заостренным концом, который может быть раздвоен или снабжен различным числом зубцов. Иногда конец щетинки покрыт перепончатым колпачком или капюшоном (Onuphis, Capitella, Maldane и др.) (рис. 50, А, В, М)\ 3) унцинальные, или uncini —короткие, нередка напоминающие очертаниями птичью голову, крючья, как бы вырезанные из плоского куска хитина. Они могут быть снабжены одним или несколькими зубцами. Характерны для живущих в трубках Sedentaria Рис. 49. Sabella fabricii. Передняя часть тела. Вид справа (ориг.): ; — «жабры», 2 — воротничок, 3 — торакальные невроподии, 4 — абдоминальные невроподии, 5 — абдоминальные нотоподии, 6 — торакальные нотоподии Рис 50. Щетинки Polychaeta. А, В, Д — Chone infundibultfomis; Б — Nereis, гетеронереидная форма; Г — Amphicteis gunneri; E — Thelepus ctn- cinnatus; Ж—Onuphis conchilega; 3 — Capitella capitata — копулятивные щетинки самца; Я — Phyllodoce maculata; K —Nephthys cihata; Л — Euphrosyne borealis; M — Capitella capitata (ориг.; Б — из Бенхама) 63
(Terebellomorpha, Serpulimorpha и др.), у которых они приурочены к невроподиям — tori uncinigeri (рис. 50, Г, Д, Е). Спинные усики (cirri dorsales). Следует обратить внимание на различные модификации спинных усиков параподий. Строение и форма, а также и функции этих органов подвержены большим колебаниям. Наибольший интерес представляют их видоизменения у Phyllodocidae, Polynoidae и Serpulidae. У Phyllodocidae (например, Phyllodoce) они представляют собой сердцевидные более или менее округлые пластинки, богатые железами и расположенные вертикально. Здесь они играют роль плавников (см. рис. 48, Б). У Polynolidae (Еипоё, Harmathoe, Lepidonotus и др.) эти органы превращены в элитры — плоские широкие щитки, связанные со стенкой тела коротким стебельком (см. рис. 48, В). Элитры располагаются че- репицеобразно, закрывая всю или часть спинной поверхности, для защиты которой они главным образом служат (см. рис. 47, А, 7). Некоторые формы под ними вынашивают развивающиеся яйца. Элитры расположены не на всех сегментах, так как сегменты, несущие их, правильно чередуются с сегментами, снабженными обыкновенными спинными усиками (см. рис. 48, Г). Характер такого чередования варьирует у разных форм, являясь характерным и постоянным признаком. У Serpulidae спинные и брюшные усики сегментов сравнительно короткой груди (thorax) сливаются вместе, образуя с каждой стороны продольные, выдающиеся на спинную сторону, торакальные мембраны. Первичной функцией спинных усиков является функция осязательная и химического чувства, но у ряда форм они играют роль жабр и в связи с этим бывают-более или менее разветвлены. Жабры. Большинство мелких форм, а также некоторые крупные (Capitellidae, Maldanidae) лишены специальных дыхательных органов; дыхание у них происходит всей поверхностью кожи. У ряда других форм дыхание сосредоточено на определенных участках тела (Lumbriconereis, параподий Nereis). Большинство же полихет обладает специальными органами дыхания — жабрами разнообразной морфологической природы. Нередко это модифицированные усики параподий (Eunice, Scolele- pis, Arenicola, Cirratulus, Amphitrite и др.) (см. рис. 48, К; рис. 43, 1; рис. 47, В, 4; рис. 47, Г, 17). Наиболее распространены истинные, или кровяные, жабры, пронизанные кровеносными сосудами (приносящий и выносящий жаберные сосуды), но у .Glyceridae и Capitellidae, у которых кровеносная система отсутствует, имеются целомические, или лимфатические, жабры. Внутрь таких жабр заходит участок полости тела. Целомические жабры можно видеть у Glycera, где они представлены небольшими выростами, расположенными над нотоподиями и способными втягиваться в особое впячивание стенок тела (см. рис. 47, Б, 12; рис.48, 3). Вскрытие различных Polychaeta Полихеты — прекрасные объекты для вскрытия. Для этой цели годится любая достаточно крупная форма. Вскрытие производится на живом или свежеубитом материале. При отсутствии живых полихет €4 вскрытие фиксированных червей полезно но дает гораздо меньшие результаты. Перед вскрытием черви убиваются слабым спиртом или хлороформом как это было указано для Nereis и Arenicola (см. с. 32, 49). Иногда перед умерщвлением полезно анестезировать животных сернокислым магнием. Не имея возможности описывать анатомию различных полихет, возможных объектов для вскрытия, укажем лишь на наиболее подходящие для этой цели и интересные формы из числа встречающихся на Мурмане. Некоторые из них во вскрытом состоянии изображены на рис. 51, 52, 53. Таковы, например, крупные Polynoidae Harmathoe imbricata L. (см. рис. 47, А) и Еипоё nodosa Sars., интересные главным образом строением пищеварительной системы. Amphinomilae (Euph- rosyne) замечательны наличием тетраневральной нервной системы и другими особенностями. Eunicidae (Eunice nor- vegica L. — рис. 51 и Onuphis conchilega Sars.) интересны наличием сложно устроенного челюстного аппарата, лежащего в особом, способном выворачиваться мешке, и наличием парного спинного сосуда. У Nephthydidae (Nephthys сое- са Fabr. или N. ciliata Mull.) можно наблюдать протонефри- дии, снабженные многочисленными соленоцитами, и связанные с ними цилиарные органы (видоизмененные половые воронки). Интерес представляет также мускулатура и кровеносная система Nephthys. Glyceridae (Glycera capitata Рис. 51. Eunice norvegica. Передняя часть тела, вскрыта'я со спинной стороны (ориг.): / — простомиум, 2 — перистомиум, 3 — спинной кровеносный сосуд, 4 — диагональная мышца, 5 — вентральный сосуд пищевода, 6 — ретракторы глоточного мешка, 7 — пищевод, 8 — брюшное поле продольной мускулатуры, 9 — диссепимеиты, 10 — спинное поле продольной мускулатуры, 11 —- парный спнниой сосуд, 12 — спинной мезентерий, 13 — поперечный сосуд, связывающий спинные сосуды, 14 — пульсирующая ампула, 15 — субиитестинальный сосуд, 16 — экскре- тофор, 17 — параподиальные железы, 18 — кишка, 19 — дорзо-субинтестинальный сосуд, 20 — выносящий жаберный сосуд, 21 — приносящий жаберный сосуд, 22 — фагоцитарный орган, 23 — вентро-параподиаль- ный сосуд, 24 — брюшиой сосуд, 25 — глоточный мешок, 26 — челюстной аппарат, лежащий в глоточном мешке, 27 — глаз, 28 — антенна 3-2 65
Рис. 52, Amphitrite. Передняя часть тела, вскрытая со спинной стороны (ориг.): / — простомиум, 2— тубипарные брюшиые железы, 3— воронка нефридия (нефромиксия) III сегмента, 4— выводной канал нефридия III сегмента, 5— жаберные сосуды, 6— диафрагма на границе IV и V сегментов, 7 —нефридий VI сегмента, 8 — мезентерий сердца, 9 — воронка нефридия VIII сегмента, 10 — кишечный плексус, // — выводной канал нефридия IX сегмента, 12 — нисходящее колено нефридия IX сегмента, 13 — восходящее колено нефридия X сегмента, 14 — нефридий XI сегмента, 15 — обрезанные щетинконосные мешки, мускулы щетинок и диагональные мышцы, 16 — брюшной нервный ствол, 17 — спннное поле продольной мускулатуры, 18 — брюшное поле продольной мускулатуры, 19 — диагональные мышцы, 20 — брюшной сосуд, 21 — субинте- стинальный сосуд, 22 — интестинально-вентральные кольцевые сосуды, 23 — диссепимент, 24 — кишка, 25 — протракторы щетинок, 26 — ретракторы щетинок, 27 — щетинконосиый мешок нотоподии, 28 — сердце, 29 — слепое выпячивание диафрагмы, 30 и 31 — нефридий III сегмента, 32 — жабры, 33 — сосуд передней кишки, 34 — обрезанные щупальцы, 35 — пищевод. Римскими цифрами обозначены сегменты Рис. 53. Chone infundibuliformis. Передняя часть тела, вскрытая со спинной стороны (ориг.): 1, 2 — нисходящее и восходящее колена нефриднального канала, 3 — вентро-пара- подиальные сосуды, 4 — спиииое поле продольной мускулатуры, 5 — брюшное поле продольной мускулатуры, 6 — диссепимеи- ты, 7 — обрезанные диагональные мышцы, 8 — гонады, 9 —- толща кожно-мускульного мешка, 10 — брюшной сосуд, 11 — интестинально-вентральные кольцевые сосуды, 12 — кишка, 13 — спинной мезентерий, 14 — диагональные мышцы, 15 — щетинконосные мешки, 16 — лопасть воротничка, 17 — передний диссепимент, 18— воронка нефридия, 19 — жабры, 20 — общий выводной канал первой пары нефридиев 66 Oerst.), а также Capitellidae (Capitella capitata van Bened.) представляют интерес как формы, лишенные кровеносной системы. Glyceridae и Phyllodocidae (Phyllodoce maculaia L.) обладают прото- нефридиями. Очень много дает вскрытие крупных Terebellomorpha (Amphitrite, Thelepus cincinnatus Fabr., Pectinaria, Amphicteis и др.). Рядом интересных анатомических особенностей, легко наблюдаемых при вскрытии, обладают Chlorhaemidae и Slernaspidae (Siylarioides plumosa Mull., Brada, Sternaspis), а также Serpulirhopha (Protula media Stimps., Pomatoceros triqueter L., Plagostegus iridentatus Fabr., Sabella fabricii Kr., Chone infundibuliformis Kr.,— рис. 53, Myxicola). Наконец, очень полезно изучить под микроскопом несколько мелких форм (Syllidae, Costalia, Amphicora, Spirorbis), сдавливая их стеклами. Если имеется возможность, то следует изучить таким же способом одного из представителей Myzostomidae (Myzostomum)—сильно моди-. фицированных многощетинковых червей, ведущих эктопаразитический образ жизни на морских лилиях и обычно относимых к особому классу кольчатых червей. Личинки Polychaeta В морском планктоне очень часто попадаются личинки различных полихет, находящихся на разных стадиях метаморфоза. При работе на море рекомендуется время от времени просматривать живой планктон, обращая внимание на личиночные стадии полихет. Изучение личинок удобнее всего производить в живом состоянии под микроскопом. Мы даем здесь несколько изображений, наиболее обычных в планктоне Баренцева моря, личиночных форм (рис.,54). Часто в прибрежном планктоне попадаются метатрохофоры Nereis (рис. 54, £), на которых следует обратить специальное внимание. Мета- трохофора состоит из простомиума, трех ларвальных сегментов и небольшого пигидия. На простомиуме имеются уже антенны, пальпы и глаза; сегменты снабжены хорошо развитыми параподиями; пигидий несет пару анальных усиков. Имеются четыре неполных ресничных кольца, в том числе прототрох. Из внутренних органов просвечивают глотка, средняя и задняя кишки. КЛАСС OLIGOCHAETA — МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ Знакомство с.малощетинковыми червями нужно начинать с изучения одного из представителей семейства дождевых червей — Lumbricidae. В фауне СССР, богатой различными Lumbricidae, имеется немало видов, легко добываемых, хорошо выживающих в неволе и достаточно крупных для анатомирования. Нередко различные роды и виды встречаются в сходных условиях обитания, и при сборе червей в природе нельзя быть уверенным в систематической однородности собранного материала. Между тем в морфологии отдельных родов и видов есть до- 3* 67
вольно значительные различия. По- ^-^ /Л ^г-\ лл этому необходимо определение видо- /~-\ А—А А—А А~^-\ вой принадлежности материала. Для А Б в Г этой цели могут служить таблицы, составленные Т. С. Перель (1979). Рис. 55. Основные типы простомиума К изученным формам относится У Oligochaeta. Л — пролобический; обыкновенный дождевой червь Lum- Я-зиголобический; В-эпилобиче- «„,-,, . „, • т скии; Г — танилобическии (из Пиге bncus terrestris L., описание которого и Бретшера) дается ниже. Впрочем, при необходимости этот вид может быть заменен другими широко распространенными у нас крупными формами, например Lumbricus rubellus Hoffm., или представителями родов Allolobop- hora, Eisenia, Dendrobaena и др. При работе с последними следует помнить о существовании многих родовых и видовых различий не только во внешних признаках, например в форме головной лопасти (рис. 55), расположении щетинок, положении мужских половых отверстий, развитии пояска, но и во внутреннем строении (пищеварительной, выделительной и половой систем). Кроме дождевого червя полезно ознакомиться с некоторыми пресноводными Oligochaeta, например Aeolosoma (Aeolosomatidae), Nais, Stylaria (Naididae), Limnodrilus и Tubifex (Tubificidae). Эти формы обычные обитатели пресноводных водоемов различного типа. Их легко можно выловить сачком среди водной растительности или захватывая грунт. Для определения пресноводных олигохет могут служить таблицы, составленные Д. А. Ласточкиным (1949) и И. И. Малевичем (1950). Изучать пресноводных олигохет следует живыми на временных препаратах под микроскопом, немного сдавливая их покровным стеклом. Этот способ дает много. Обычно удается рассмотреть не только особенности внешней морфологии, но также и многие интересные черты внутренней организации, что облегчается как малыми размерами, так и прозрачностью многих форм. Конечно, для более полного изучения организации этого недостаточно. Многие системы органов могут быть изучены только на срезах, например половая система. Тотальные окрашенные препараты, как правило, дают мало. Ниже мы рассмотрим из пресноводных олигохет только Aeolosoma. Этот род, относящийся к отряду низших олигохет (Archioligochaeta), резко отличается от Lumbricus. Он интересен значительной простотой своей организации, которую некоторые (Михаэльсен) оценивают как проявление примитивности, другие (Н. А. Ливанов) рассматривают как вторичное упрощение. Рис. 54. Личинки Polychaeta. А — Трохофора Polynoidae (Palynoe); £ —трохофора Eunicidae; В — трохофора Spionidae; Г — нектохета Spionidae; Д — нектохета Polynoidae; Е — метатрохофора Nereis pelagica; Ж—следующая стадия метаморфоза Nereis pelagica (Л —по Грэвели, Б, В, Г и Д— ориг., Е и Ж —по Рунштрому): i — зачаток медиальной антенны, 2 —нервный центр (теменной орган), 3 — прототрох, 4 — средняя кишка, 5—'.зачаток первых сегментов, 6 — невротрохоид, 7 — околоротовой пучок ресниц, 8 — ротовое отверстие, 9 — передняя кишка, 10 — зачаток глотки, Л — акротрох, 12 — глаза, IS — апикальные реснички, 14 — теменной султан, 15—анальный султан, 16 — паратрох, 17— дорзальный орган, 18 — щетинки, 19 — пигментная клетка, 20 — медиальная антенна, 21 — зачаток пальпа, 22 — сегменты, 23 — анальный усик, 24 — элитры, 25 — антенна, 26 — пальп, 27 — задняя кишка, 28 — параподия, 29 — щетииконосный мешок параподии 69
ОТРЯД OPISTHOPORA Lumbricus terrestris L. — Обыкновенный дождевой червь Материал и методы изучения. Lumbricus terrestris, принадлежащий к сем. Luinbricidae, распространен в европейской части СССР (за исключением нижнего течения Дона и Волги). Этот вид приурочен главным образом к культурным почвам и эбитает в вертикальных норках, глубина которых у крупных особей может достигать 2 м. Черви добываются выкапыванием из почвы или собираются под лежащими на земле камнями, кусками гнилого дерева, старыми досками, кусками дерна в парках, садах, огородах или на краю пашни. Увидев дождевого червя под перевернутым камнем или доской, надо как можно быстрее прижать рукой к земле заднюю часть его тела; уходящую в норку. Затем следует подкопать лопатой или совком оставшуюся в норке часть тела. Этот способ ловли удается лишь при достаточной быстроте действий, так как дождевые черви очень чувствительны к свету, сотрясению почвы и другим раздражениям и почти мгновенно уходят в норку. В тех местах, где червей много, их можно ловить также ночью, когда они выходят на поверхность почвы на поиски пищи. Фонарь, которым приходится пользоваться, надо прикрывать. Хорошие результаты дает химический способ ловли, основанный на применении слабого (0,15%-ного) водного раствора 'марганцевокислого калия. Этим раствором поливается почва там, где имеются дождевые черви. Последние появляются на поверхности земли почти сразу же и нередко в большом, количестве. Немедленно они должны быть обмыты водой для удаления марганцевокислого калия. Наконец, большое количество червей и к тому же в короткое в,ремя можно собрать, шерекапывая кучи старого навоза, компостные кучи или огородные грядки. Однако при этом попадаются представители различных родов и видов; в навозе живет 'преимущественно Eisenia foetida (Sav.). В неволе дождевые черви содержатся в деревянном ящике с землей. Ящик наполняется на три четверти чередующимися слоями огородной земли и прошлогодних древесных листьев или компостной смесью, которая составляется из равных частей садовой земли и измельченных опавших листьев, огородной ботвы и т. п. с небольшой примесью конского или кроличьего навоза. На каждую сотню червей следует брать 3—5 ведер земли. Затем почву слегка поливают водой и кладут в ящик червей. Чтобы обеспечить лучшее сохранение влажности, землю полезно прикрыть мешковиной, сложенной несколько раз. Закрытый крышкой ящик хранят в полутемном месте при температуре 12—15°С. Земля по мере подсыхания слегка поливается. Для подкормки червей время от времени в ящик подкладывают размельченные подгнивающие листья, картофельные очистки или раздавленный вареный картофель. Появляющуюся плесень, загнивающие остатки пищи и трупы червей следует немедленно удалять. Перед изучением внешней морфологии или перед вскрытием черви убиваются в парах хлороформа или погружением в 15—20%-ный спирт. Перед фиксацией кишечник животных необходимо освободить от земли, так как иначе резать на микротоме его невозможно. Для этого небольших червей помещают на пару дней на влажную фильтровальную бумагу в чашке Петри, которую следует держать в темном месте. После того как значительная часть содержимого кишечника выйдет наружу, животных пересаживают в сосуд с крахмалом смоченным водой. Через 2—3 дня черви заполнят кишечник крахмалом, а остатки земли выйдут из кишки. Для фиксации рекомендуется сулема с уксусной кислотой, жидкости Штиве или Ценкера. Сначала червь погружается на 1—2 мин в фиксатор целиком, затем извлекается и разрезается на дощечке лезвием безопасной бритвы на куски не более 1 см. Предназначенные для заливки куски снова погружаются в фиксатор на 3—4 ч. Заливка производится через ксилол или касторовое масло в парафин. Срезы окрашиваются гематоксилином Бёмера, Делафильда или железным гематоксилином и подкрашиваются эозином, смесью Маллори. Необходимы: поперечная серия срезов переднего конца половой области (IX— XV сегменты), области средней кишки и пояска, а также серия сагиттальных срезов половой области и, наконец, несколько толстых (15—20 мкм) срезов через семенные мешки не вполне зрелой и вполне зрелой особей. 70 Наблюдения над живыми, животными. Дождевой червь, ползущий по горизонтальной поверхности, передвигается перистальтическими движениями тела, то вытягивая его, то сокращая. Этот способ движения характерен для кольчатых червей, ведущих роющий образ жизни (см. также с. 44). Сокращения продольного и кольцевого мышечных слоев кожно-мускульного мешка происходят попеременно. Щетинки, которыми червь опирается при ползании по бумаге, производят характерный легкий шорох. Рытье норки и передвижение в ней, происходящее тоже посредством перистальтических сокращений, можно наблюдать в ящике или банке с землей или в специальном плоском садке со стеклянной стенкой. Задняя стенка садка делается из доски или куска фанеры размером примерно 40X50 см, передняя — из такого же по размеру стекла. Между фанерой и стеклом вдоль нижней и боковых сторон садка помещаются узкие деревянные прокладки с таким расчетом, чтобы расстояние между фанерой и стеклом было около 5—10 мм. Все части садка скрепляются деревянными скобками, имеющими форму вытянутой буквы П. Садок умеренно наполняется влажной почвой, которая должна быть уплотнена; на ее поверхность кладут дождевого червя. Зарываясь в почву, червь сначала вытягивает передний конец тела и изгибает его дугообразно так, что упирается им в грунт. Затем передний конец немного внедряется в землю и, расширяясь, раздвигает ее частицы. Это позволяет ему внедриться еще глубже и т. д. При таком способе зарывания помимо перистальтических сокращений мышц важная роль принадлежит и жидкости, находящейся в полости тела, которая вследствие своей несжимаемости придает телу животного достаточную упругость (опорная функция целома). Расширение норки и уплотнение ее стенок производится вздутием различных участков тела. В очень плотном грунте червь прокладывает ход, поедая постепенно почву и пропуская ее через кишечник. Та часть экскрементов, которая не может быть впрессована в стенку норки, выбрасывается на поверхность грунта. Характерные засохшие землистые кучки экскрементов дождевых червей часто можно видеть на поверхности почвы в садах и парках; особенно заметны они на гладких дорожках. Наблюдая червей в ящиках, банках или садках с землей, легко заметить, что свою пищу — различные растительные остатки — они затаскивают в норку, где и поедают. Черви ведут ночной образ жизни, норку покидают только в темное время суток. Однако, разыскивая пищу по соседству с норкой, они все же держат в норке задний конец тела и при опасности мгновенно в ней исчезают. Нетрудно заметить, что Черви не выносят сухости. Будучи оставлены на открытом воздухе, они быстро становятся вялыми, сморщиваются, темнеют и, наконец, погибают. При подсыхании они прежде всего испытывают недостаток в кислороде, так как обладают только кожным дыханием. В проточной или сменяемой дважды в сутки воде, достаточно богатой кислородом, они могут прожить несколько дней, но быстро гибнут в кипяченой (лишенной растворенного кислорода) воде. Среди червей, достаточно долго содержавшихся в неволе, иногда попадаются особи, находящиеся в процессе регенерации. У таких червей 71
на месте утраченного переднего или заднего конца тела имеется более или менее развитый и обычно легко отличимый по толщине и цвету регенерирующий участок (регенерат). Опыты по регенерации удаются легко, но регенерация протекает медленно в течение нескольких месяцев. Подопытные животные содержатся в стаканах или в банках с влажной фильтровальной бумагой. Внешняя морфология. Длинное цилиндрическое тело Lumbricus terrestris суживается к переднему концу. Задний отдел тела заметно уплощен и при жизни способен, лопатообразно расширяться; им червь держится за края норки, когда выползает из нее на поверхность почвы. На переднем конце тела впереди вентрального рта лежит небольшая закругленная головная лопасть—простомиум (см. рис. 58, 1). В лупу видно, что на спинной стороне медиальная часть простомиума глубоко вдается в I сегмент и достигает передней границы II сегмента (танило- бическая головная лопасть) (см. рис. 55, Г; рис. 56, 1). Туловище состоит из многочисленных (110—180) сегментов, которые в передней части тела значительно крупнее (длиннее), чем в задней. Первый сегмент, лишенный щетинок, является ротовым сегментом (ме- тастомиум), ротовое отверстие лежит на его переднем крае. В шести или семи передних сегментах олигохет имеется как ларвальная, так и постларвальная мезодерма. Однако есть все основания считать их лар- вальными. В них помимо формирования ларвальных мезодермальных полосок развиваются провизорные протонефридии и кишечник образуется несколько иначе, чем в других сегментах. У некоторых олигохет эти ларвальные сегменты и во взрослом состоянии отличаются особыми чертами строения (подробнее см. П. П. Иванов, 1944). Анальная лопасть, или пигидиум, которым заканчивается тело, очень мал, лишен щетинок и несет большое, сжатое с боков, анальное отверстие. Длина тела от 9 до 30 см. Окраска живого червя темная — красно-бурая с фиолетовым оттенком. При ярком освещении кутикула сильно иризирует, особенно на переднем конце тела. Средняя и задняя области туловища светлее, с темной спинной полоской. Брюшная сторона заметно бледнее спинной. У половозрелых червей выделяется более темная область пояска (см. с. 74). Некоторые особенности внешней морфологии требуют внимательного изучения под бнно- куляром. Все сегменты, кроме ротового, снабжены щетинками, представляющими все, что осталось у олигохет от параподий. Каждый сегмент имеет 8 щетинок, сближенных попарно, — две боковые и две брюшные пары. Таким образом, вдоль Рис. 56. Lumbricus ter- тела тянутся 4 двойных ряда щетинок (рис. 58, restris. Вид со спинной 9). Вытащив осторожно маленьким пинцетом стороны (по Михаэль- щетинки из нескольких различных сегментов в сенУ): передней области тела, следует рассмотреть их 1 — головная лопасть, 2 ■— тл ** спннные поры под микроскопом. Размеры щетинок болыиин- 72 ства сегментов около 1 мм (от 0,75 до 1,25 мм) (рис. 57). Они желтоваты, слегка изогнуты S-образно; дистальный конец их заострен. В средней части щетинки, несколько ближе к ди- сталыюму концу, имеется легкое утолщение, называемое узелком (рис. 57, А, Г). Вещество щетинок близко к хитину, разбухает в едком кали и растворяется в крепкой серной кислоте. На 2/3 своей длины щетинки погружены в толщу кожно-мускульного мешка, но благодаря сокращению мышечных пучков, связанных с мешочком, в котором они сидят (с. 91), могут несколько выдвигаться наружу или втягиваться. Они дают опору телу, когда червь передвигается в норке или ползет по поверхности почвы. Среди брюшных щетинок, имеются, однако, модифицированные, называемые половыми щетинками, так как играют определенную роль при спаривании. Таковы бороздчатые щетинки X, XV, XXVI сегментов и пояска. Они в 2 раза длиннее нормальных щетинок и снабжены четырьмя бороздками в дистальном отделе, вытянутом в тонкое острие (рис. 57, Б, В). Во время спаривания они -втыкаются в тело партнера, и по их желобкам в ранку проникает секрет железистых клеток щетинконосного мешочка. Другую группу половых щетинок составляют брюшные щетинки VI — X сегментов. Они на 7з длиннее и в три раза толще нормальных щетинок (рис. 57, Г). При спаривании ими зажимается тело партнера. На спинной стороне тела расположены очень маленькие непарные медиальные спинные поры, посредством которых полость тела сообщается с наружной средой (см. рис. 56, 2). Они отсутствуют только на передних сегментах. Искать их следует в межсегментных бороздках; на заспиртованных экземплярах они видны яснее; на только что убитых червях их можно обнаружить по выступающей из них полостной жидкости, слегка сдавливая тело животного. Как правило, спинные- поры лежат у передней границы сегмента, но иногда, особенно в заднем отделе тела, и на средней его части. Предполагают, что выходящая через поры жидкость облегчает скольжение поверхности тела при передвижении животного в норке. Считается также, что во время сбрасывания кокона через передний конец тела (с. 89) истечение полостной жидкости облегчает этот процесс, так как уменьшается давление в передних сегментах. В задней части тела спинные поры несомненно служат для выделения эскреторных телец (с. 76) из полости тела. Наконец, благодаря спинным порам, подсыхающая поверхность тела может быстро увлажняться, что важно для нормального кожного дыхания. Все эти функции, разумеется, не исключают друг друга. Парные половые отверстия расположены на брюшной стороне. Бро- Рис. 57. Щетинки" Lumbricus terrestris. A — двигательная щетинка; Б — половая щетинка из области пояска; В — ее поперечное сечение; Г—■ половая щетинка из области VI—X сегментов (по Фельдкампу) 73
сается в глаза пара железистых утолщений кожи на XV сегменте, лежащих снаружи от брюшных щетинок. Они окружают щелевидные мужские половые отверстия (рис. 58, 6). Впереди них, на XIV сегменте, помещается пара маленьких женских половых отверстий (рис. 58, 7). Кроме того, в межсегментных бороздках IX/X и X/XI на уровне боковых рядов щетинок лежат очень маленькие отверстия двух пар семяприемников, или сперматэк (см. с. 88). Снаружи они обычно неразличимы. От каждого мужского полового отверстия до пояска тянется семенная бороздка (рис. 58, 5), расположенная несколько выше брюшного ряда щетинок. Наконец, приметен поясок (clitellum) — образование очень характерное не только для Oligohaeta, но и для Hirudinea (с. 111). Это железистое утолщение покровов развивается - у половозрелых особей Lumbricus lerrestris на 6— 7 сегментах, а именно —с XXXI или с XXXII по XXXVII включительно (рис. 58, 3). Однако на брюшной стороне оно не развито, поэтому поясок обладает седлообразной формой. На пояске границы сегментов и спинные поры обычно различаются с трудом. Брюшные края пояска несут продольные железистые утолщения (рис. 58, 2), называемые пубертатными валиками и служащие для прикрепления к телу другой особи при спаривании. Во время размножения железистые клетки пояска выделяют вещество кокона. Анатомия. Вскрывать дождевого червя следует со спинной стороны (рис. 59). Сначала животное укрепляется на дне препаровальной ванночки двумя тонкими булавками; одна булавка втыкается несколько сбоку от медиальной линии на уровне III или IV сегмента, другая — позади пояска. Затем лезвием безопасной бритвы разрезают стенку тела вдоль спины от пояска до простомиума. Разрез не должен повредить кровеносные сосуды, кишечник и половые органы. После этого в ванночку наливается вода. Раздвигая далее края разреза, надо осторожно приколоть их ко дну ванночки. Натягивающиеся при этом нежные диссе- тшменты осторожно разрываются, а в задней части разреза, где они прочнее, подрезаются. Очень полезно кроме того, вскрыть другой экземпляр червя с боковой стороны тела, поступая аналогичным образом. По мере изучения различных систем органов приходится несколько раз повторять вскрытие на новых особях. Стенка тела,и полость тела. На вскрытом черве при достаточном увеличении можно увидеть почти все слои стенки тела. Тон- XXV/ ХШ XXXVI—: Рис. 58. Lumbricus ter- restris. Передний участок тела с брюшной стороны (по Стефенсону): 1 — простомиум, 2 — пубертатный валик, 3 -^ поясок, 4 — половые щетинки, 5 — семенная бороздка, 6 — мужское половое отверстие, 7 — женское половое отверстие, 8 — отверстия семяприемников, 9 — брюшные щетинки, 10 — ротовое отверстие. I, X, XV, XXVI, XXXII, XXXVII —сегменты 74 кая прозрачная кутикула, одевающая тело снаружи, нередко отстает на краях разреза. Эпидермис едва различим в виде тонкого светлого слоя, зато хорошо заметны наружный кольцевой и внутренний продольный мускульные слои. Первый красноват от большого количества пронизывающих его кровеносных капилляров и очень утончается на границах между сегментами. Второй значительно толще. Целомический эпителий может быть обнаружен лишь на срезах. На внутренней гладкой поверхности стенки тела видны ряды щетинконосных мешочков с просвечивающими в них щетинками, а также заметны многочисленные разветвления кровеносных сосудов. Обширная вторичная полость тела (целом) пересекается тонкими поперечными перегородками — дис- сепиментами, или септами (рис. 59, 12). Они развиты на всем протяжении туловища, и у Lumbricus, как и у многих других олигохет, имеется только одно отверстие под кишечником, через которое проходят брюшная нервная цепочка и брюшной кровеносный сосуд. Таким образом полости соседних сегментов сообщаются, и целомическая жидкость может переливаться из одного сегмента в другой. В диссепиментах залегают нежные радиальные, дорзовентральные и кольцевые мускульные волокна. В передних сегментах диссепименты пересекаются длинными мускульными пучками (рис. 59, 17), идущими от глотки к стенке тела. Спинной мезентерий на большем протяжении тела отсутствует, а брюшной представлен лишь узкой складкой целомического эпителия, Рис. 59. Lumbricus terrestris. Передний участок тела, вскрытый со спннной стороны (по Кюкенталю, с изменениями): / — церебральные ганглии, 2 — глотка, 3 — пищевод, 4—'Сердце, 5 — семяприемник, 6 — семейной-мешок, 7 — зоб, 8 — мускульный желудок, 9 — спинной сосуд, 10— кишка, 11 — дорзоиитестинальный сосуд, 12 — диссепимент, 13—брюшной сосуд, 14 — нефридий, 15 — брюшная нервная цепочка, 16 — тифлозоль, 17 — радиальные мышцы глотки. I—XXIV — сегменты 75
Рис. 60. Lumbricus terrestris. Клетки целомической жидкости. А — амебоцит с многочисленными мелкими псевдоподиями; Б — амебоциты с листовидными псевдоподиями; В — амебоциты с короткими псевдоподиями; Г—округлившиеся амебоциты; Д—бактерии (ориг.) соединяющей кишечник с брюшным кровеносным сосудом и нервной цепочкой и не достигает брюшной стенки. Средняя кишка и значительная часть кровеносных сосудов на спинной стороне покрыты слоем, желтых хлорагогенных клеток, которые представляют собой модификацию клеток целомического эпителия (см. с. 95). Целомическая жидкость водяниста и обычно мутновата (иногда молочно-белая). Взяв каплю этой жидкости из переднего и заднего участков тела, следует, исследовать ее под микроскопом. Содержащиеся в ней свободные клетки представлены несколькими формами. Особенно обильны крупные амебоциты с пальцевидными псевдоподиями, которых так много, что клетка представляется как бы лохматой (рис.60,Л). Нередко эти элементы собираются в большие комки. Встречаются также амебоидные клетки' с меньшим количеством прозрачных листовидных псевдоподий (рис. 60, Б), округлые клетки с мелкими заостренными псевдоподиями (рис. 60,5) и, наконец, небольшие пузырчатые шаровидные элементы с небольшим отчетливым ядром (рис. 60,Г). Возможно, что все эти формы, за исключением последних, представляют различные возрастные или физиологические состояния одних и тех же амебоцитов. Между свободными клетками нередко можно видеть большое количество бактерий (рис. 60, Д). Главная функция амебоцитов — фагоцитоз твердых экскреторных частиц и различных инородных тел. Убедиться в этом можно, произведя инъекцию в полость тела мелкорастертой туши с помощью обыкновенного шприца. Через несколько дней частицы туши окажутся сосредоточенными в амебоцитах. Кроме того, в полостной жидкости довольно часто встречаются экскреторные тельца. Это сравнительно крупные (до 1—2 мм) комки, глыбки неправильной формы, состоящие из множества амебоцитов и бурой зернистой массы и содержащие выпавшие в полость тела щетинки, продукты распада хлорагогенных клеток и даже паразитов — мелких нематод и цисты грегарин (рис. 61). Таким образом, помимо упомянутого опорного значения (см. с. 71) целомическая жидкость имеет и экскреторную функцию. 76 Рис. 61. Lumbricus terrestris. Экскреторные тельца из полости тела. А—тельце с цистами грегарин; Б — тельце с щетинками (по Штоль- те) Пищеварительная система. Ротовое отверстие ведет в небольшую складчатую ротовую полость, выстланную кутикулой. Со стенками тела ее соединяют небольшие мускульные пучки. Далее следует объемистая глотка (см. рис. 59,2), простирающаяся до передней границы VII сегмента. Поверхность ее со стороны полости тела кажется лохматой от' многочисленных прилегающих слюнных желез. От глотки отходят длинные мускульные пучки (см. рис. 59,17), расходящиеся в разные стороны, пересекающие диссепименты и прикрепляющиеся к стенке тела. Те из них, которые тянутся вперед, играют роль протракторов глотки, идущие назад являются ее ретракторами. Эти мышцы, кроме того, служат расширителями глотки. Толстостенная глотка состоит из нижнего довольно складчатого отдела, переходящего сзади в пищевод, и из верхнего слепого глоточного кармана. Упомянутые слюнные железы открываются в последний посредством тонких протоков. Это крупные, колбовидные железистые клетки, секрет которых увлажняет пищу и содержит ферменты, действующие на белки. По наблюдениям Ч. Дарвина, пища сначала смачивается выделениями передней части пищеварительного канала (слюнных желез). Лишь после этого она заглатывается, причем ротовая полость и отчасти глотка выворачиваются наружу, что достигается сокращением протракторов и облегчается давлением полостной жидкости. Пищевод снабжен перехватами в местах прикрепления диссепимен- тов; он тянется до XV сегмента (см. рис. 59,3). С пищеводом связаны три пары небольших известковых, или мор- реновых, желез (рис. 62). Эти железистые выпячивания боковых стенок пищевода лежат у Lumbricus terrestris в X, XI и XII сегментах. Чтобы их рассмотреть, необходимо осторожно обрезать заслоняющие их семенные мешки. Передняя пара желез имеет форму полусферических мешков, две следующие пары сидят на боковых поверхностях пищевода в виде коротких поперечных колбасовидных валиков. Железы покрыты легко стирающимся слоем хлорагогенных клеток. Сквозь их стенки просвечивают многочисленные продольные параллельные очень тонкие кровеносные сосуды (синусы — см. с. 92). Осторожно разрезав пищевод вдоль, следует убедиться, что передняя пара желез (рис. 62,5) сообщается с его полостью на границе X и XI сегментов, тогда как две 77
s — задние пары (рис. 62, 7, 8) лишены сообщения с пищеводом. Они открываются в полости передних желез (рис. 62, 4), которые вероятно выполняют роль общих резервуаров секрета. В железах находится белая масса кристаллов углекислой извести. Функция известковых желез состоит в удалении карбонатов, накопляющихся в крови. Однако при известных условиях известь желез может растворяться в крови, образуя бикарбонаты и связывая избыточ- . ную углекислоту. Излишки извести поступают в пищевод. Здесь они, как показал еще Ч. Дарвин, примешиваясь к пище, нейтрализуют содержащиеся в ней гуминовые кислоты. Пищевод открывается в широкий тонкостенный зоб сероватого цвета (см. рис. 59, 7), лежащий в XV и XVI сегментах. В стенках зоба разветвляются многочисленные кровеносные сосуды; полость его выстлана кутикулярным эпителием. Сзади к зобу примыкает широкий, бо- чонковидный мускульный желудок (см. рис. 59, 8), представляющий самый задний отдел эктодермальной кишки. Он помещается в XVII, XVIII и XIX сегментах. Поверхность его темно-красная от множества очень тонких кольцевых кровеносных сосудов, проходящих параллельно друг другу в поверхностном слое органа. Стенки его толсты и мускулисты, полость выстлана кутикулой. В мускульном желудке перетирается пища, чему способствуют довольно крупные кварцевые песчинки,-обычно находящиеся в его полости. Средняя кишка начинается вслед за желудком и тянется почти до заднего конца тела. Это широкая, прямая трубка (см. рис. 59,10), покрытая снаружи слоем хлорагогенных клеток. В местах прикрепления диссепиментов она имеет небольшие перехваты, а между ними образует метамерные расширения, покрытые поперечными складками. На спинной стороне стенка кишки глубоко вдается в кишечную полость в виде продольной складки — тифлозоля " (typhlosolis, см. рис. 59,16), за счет которого значительно увеличивается пищеварительная и всасывающая поверхность. Следует разрезать кишку вдоль, удалить и отмыть ее содержимое и рассмотреть тифлозоль. Он заканчивается значительно не доходя до заднего конца тела. В кишке пищевая масса подвергается воздействию пищеварительных ферментов — протеолитиче- ских, амилазы, переводящей крахмал в сахар — мальтозу, а также липазы, расщепляющей жиры, и др. Здесь же происходит всасывание. Короткая задняя кишка заканчивается анальным отверстием. XI хи хш XIV Рис. 62. Lumbricus terrest- ris. Продольный разрез через пищевод и известковые железы( по Харрингтону): / — просвет пищевода, 2 — кровеносный сосуд, 3 — хлорагоген- ные клетки, 4 — полость передней известковой железы, 5 — передняя известковая железа, 6 — кровеносные синусы железы, 7 — средняя железа, 8 — задняя железа, 9 — кристаллы извести. X—XIV — сегменты 78 Рис. 63. Lumbricus terrestris. Схема кровеносной системы передней части тела. Вид с левой стороны (ориг.): 1 — дорзоинтестинальные сосуды, 2 — заднее соединение бокового пищеводного сосуда со спинным сосудом, 3 — сосуды задней известковой железы, 4 — спинной сосуд, 5 —переднее соединение бокового пищеводного сосуда со спинным сосудом, 6 — вентро-парнетальные сосуды, 7 — боковой пищеводный сосуд, 8 — сердце, 9 — брюшной сосуд, 10 — пищеводно-поднервные сосуды, It — боковой невральный сосуд, 12 —"субневральный сосуд, 13 — сосуды мускульного желудка, 14 — вентро-ин- тестинальные сосуды, 15 — дорзосубневральные сосуды. I—XXI — сегменты Органы дыхания отсутствуют. Газообмен происходит через кожу посредством густой сети капиллярных сосудов, залегающих в поверхностных слоях стенки тела (с. 94). Кровеносная система замкнута, как и у других кольчатых червей. Сосуды залегают под целомическим эпителием кишечника, диссепиментов, стенок тела и т. д. Капиллярные сосуды проходят в толще органов и тканей. Кровь окрашена в красный цвет, что облегчает наблюдение сосудов. Для изучения кровеносной системы следует брать только что убитых червей. Ванночку лучше наполнять не водой, а 20—30%-ным спиртом, который несколько уплотняет ткани и стенки сосудов. Однако для наблюдений над сокращением сосудов необходимо вскрывать живых червей, лишь потерявших подвижность от недолгого пребывания в слабом спирте. При препаровке следует остерегаться излишнего повреждения сосудов. Хлорагогенные клетки, покрывающие многие сосуды и затрудняющие их изучение, легко счищаются кисточкой, после чего следует сменить спирт в ванночке. Кровеносная система (рис. 63, 64) состоит из продольных и мета- мерных сосудов. Среди последних различаются кольцевые, или коммис- суральные, сосуды, соединяющие продольные, и не представляющие полных колец поперечные сосуды. В стенках средней кишки между кишечным эпителием и мускульными слоями залегает сосудистая капиллярная сеть кишечного плексуса. 1. Продольные сосуды. Спинной сосуд (vas dorsale, см. рис. 63,4) тянется над пищеварительным каналом от одного конца тела до другого. Он вплотную прилегает к кишечнику, за исключением области кольцевых сердец (см. ниже), где связан с пищеводом узким мезентерием (рис. 64, Б, 12). Наи- 79
-18 Рис. 64. Lumbricus terrestris. Схемы ангиосомитов А—X сегмента; Б — VIII сегмента; В — сегмента из средней части тела (ориг.): 1 — спинной сосуд, 2 — сердце, 3 — соединение бокового пищеводного сосуда со спинным сосудом, 4 — боковой пищеводный сосуд, 5 — вентро-париетальный сосуд, 6 — пищеводно-поднервный сосуд, 7 — боковой иевральный сосуд, 8 — субневральный сосуд, 5 — ветвь, несущая кровь из стенки тела в боковой иевральный сосуд, 10 — брюшной сосуд, 11 — брюшной- мезентерий, 12 — спинной мезентерий, IS — дорзоинтестинальный сосуд, 14 — нефридий, 15 — дорзосубневральиый сосуд, 16 — вен- тро-интестинальный сосуд, 17 — кишечный плексус, 18 — сосуд тифлозоля, 19 — сосуд, соединяющий тифлозолярный и спинной сосуды большую толщину спинной сосуд имеет позади желудка и суживается постепенно как впереди, так и сзади. Он пульсирует на всем протяжении, прогоняя кровь от заднего конца к переднему. Брюшной сосуд (vas ventrale, рис. 63,5) проходит под-кишечником, будучи подвешен к нему мезентерием (рис. 64, Б, 11). Он тоньше спинного и неспособен сокращаться. По нему кровь течет спереди назад. В каждом сегменте брюшной сосуд связан с кишечным плексусом тремя непарными вентро-интестинальными сосудами (рис. 63,14), проходящими в брюшном мезентерии. Боковые пищеводные сосуды (vasa extraoesophagealia, рис. 63,7) развиты лишь в передних 12 сегментах. Эти парные сосуды тянутся вдоль пищевода под целомическим эпителием. Хлорагогенных клеток на них нет. Они начинаются в области глотки, образуясь слиянием многочисленных разветвляющихся в ее стенках сосудов, и тянутся назад до XII сегмента, где впадают в спинной сосуд (рис. 63,2), с которым связаны также поперечной перемычкой в X сегменте (рис. 63, 5; рис. 64, Л, 3). На своем пути они принимают метамерные сосуды, выносящие кровь из стенки тела, пищевода и нефридиев, от них отходят короткие сосуды к известковым железам (рис. 63,3). . Субневральный сосуд (vas subneurale, рис. 63,12; рис. 64,8) прилегает медиально к брюшной стороне нервной цепочки. Он тоньше брюшного сосуда и в каждом сегменте соединен с парой кольцевых сосудов ( рис. 63,15, рис. 64,15), несущих кровь в спинной сосуд. 80 Боковые невральные, или околоневральные, сосуды (vasa extraneu- ralia, рис. 63,7/, рис. 64,7) очень тонкие парные сосуды, .сопровождающие по бокам брюшную нервную цепочку. В середине каждого сегмента они принимают тонкую веточку из стенки тела (рис. 64,5). Ко- . роткие латеральные сосудики соединяют их с субневральный сосудом. Сосуд тифлозоля, или надкишечный сосуд (vas supraintestinale, рис. 64, В, 18), проходит внутри тифлозоля средней кишки, где залегает в хлорагогенной ткани. Он собирает кровь из кишечного плексуса. В каждом сегменте от него отходят 2—3 вертикальных сосуда (рис. 64, В, 19), впадающие в спинной сосуд. 2. Кольцевые сосуды. Кольцевые сердца (vasa dorso-ventro-commissuralia, рис. 63,8) в количестве 5 пар 1 лежат в VII—XI сегментах, где соединяют спинной и брюшной сосуды. Средняя часть их сильно расширена. Пульсируя, они перекачивают кровь из спинного сосуда в брюшной. Дорзосубневральные, или дорзопариетальные, сосуды (vasa dorso- subneuro-commissuralia, s. vasa dorso-parietalia, — рис. 63,15; рис. 64, В, 15) соединяют субневральный и спинной сосуды. Проходя по задней стороне диссепиментов, они принимают несколько ветвей, выносящих кровь из стенки тела, диссепиментов и из нефридиев. В 12 передних сегментах эти сосуды отсутствуют; здесь их заменяют пищеводно- поднервные сосуды. По дорзосубневральным сосудам кровь течет в спинной сосуд. Пищеводно-поднервные сосуды (vasa extraoesophageo-subneuro- coramissuralia, рис. 63,10; рис. 64, А, Б, 6) соединяют в передних сегментах боковые пищеводные сосуды с субневральный и, следовательно, не образуют полных колец. 3. Поперечные сосуды. Дорзоинтестинальные сосуды (vasa dorso-intestinalia,—-рис. 63,/; рис. 64, В, 13). В каждом сегменте, кроме 12 передних, в спинной сосуд впадают две пары коротких дорзоинтестинальных сосудов, отходящих от стенок кишечника. Они лежат свободно поверх кишки и одеты слоем хлорагогенных клеток. По ним кровь течет из кишечного плексуса в спинной сосуд. Вентро-париетальные сосуды (vasa ventro-parietalia, — рис. 63,6; рис. 64, В, 5) имеются во всех сегментах. Начинаясь от брюшного сосуда, они проходят по передней стенке диссепиментов и снабжают кровью стенки тела. Кровообращение совершается следующим образом. В спинной сосуд из кишечного плексуса через парные дорзоинтестинальные сосуды и непарные сосуды тифлозоля поступает венозная кровь, обогащенная питательными веществами. Сюда же попадает и кровь, богатая кислородом, из дорзосубневральных сосудов, несущих ее из субневрального хюсуда и из стенок тела. Таким обр-азом, в спинном сосуде венозная кровь смешивается с артериальной. Вся эта масса смешанной крови течет вперед по спинному сосуду благодаря его пульсации. Частота со- 1 Другие Lumbricidae могут обладать большим количеством сердец. Так, у АНо- lobophora caliginosa (Sav.) их 6—7 пар. 81
крашений сосуда в нормальных условиях 15—20 в минуту. Внутри парных сосудов, в месте их впадения в спинной сосуд, а также в нем самом, имеются клапаны, пропускающие кровь только в одном направлении (с. 94). -^- Кольцевые сердца перегоняют кровь из спинного сосуда в брюшной. Из области сердец по брюшному сосуду часть крови направляется назад, другая часть течет вперед-в головной отдел тела. Позади сердец, в среднем и заднем отделах тела кровь брюшного сосуда, ставшая уже венозной, поступает в вентро-париетальные сосуды, несущие ее в стенки тела и связанные своими разветвлениями с кожной капиллярной сетью. Здесь кровь окисляется, поступая затем через ветви дорзосуб- невральных сосудов в эти последние, а также через ветви бокового нев- рального сосуда в капилляры брюшной нервной цепочки. Другая часть крови из брюшного сосуда проходит в кишечный плексус по непарным сосудам брюшного мезентерия. В головной отдел тела поступает смешанная кровь по спинному и брюшному сосудам; по боковым пищеводным сосудам она течет обратно. Нефридии получают кровь из ответвлений вентро-париетальных сосудов (рис. 64, В, 5); отток крови из них совершается через ветви дор- зосубневральных сосудов (рис. 64, В, 15). Половые органы снабжаются кровью из пищеводно-субневральных сосудов и отдают ее вентро-парие- тальным сосудам. Выделительная система представлена парными метанеф- ридиями, развитыми во всех сегментах, кроме трех передних. Вскрыв крупного червя, сначала следует ознакомиться с общей топографией метанефридиев. Они имеют вид полупрозрачных и частью желтоватых вытянутых петлевидных лопастей и лежат в полости тела по бокам от кишечника позади диссепиментов (см. рис. 59,14), к которым подвешены собственной мезентериальной складкой. На брюшной стороне от лопастевидной массы нефридия в сторону диссепимента отходит очень тонкий канал. Это начальный канал нефридия. Он проходит сквозь дис- сепимент в полость предыдущего сегмента и открывается в нее небольшой ресничной воронкой. Следует также найти место, где концевой отдел нефридия входит в стенку тела. Оно лежит несколько сбоку от брюшного ряда щетинконосных мешочков. Затем, осторожно вырезав . метанефридий вместе с прилегающим участком диссепимента, необходимо рассмотреть его в свежем виде под лупой и под микроскопом. Нефридий состоит из двух неравных отделов — пресептального, лежащего впереди диссепимента, и постсептального (рис. 65), расположенного позади него. Пресептальный отдел представлен воронкой, или нефростомом (рис. 65,/) и короткой шейкой (рис. 66,4,5). Нефростом образован нижней и верхней губой. Первая коротка и лишена ресничек, вторая гораздо крупнее, имеет уплощенную подковообразную форму и состоит из ряда краевых мерцательных клеток (рис. 66,2), окаймляющих большую срединную клетку (рис. 66, 1). В шейке проходит очень узкий ресничный канал (рис. 66,5), окруженный гомогенной тканью целомического эпителия (рис. 66, 4). Он проходит сквозь диссепимент и скоро входит в первую лопасть постсептального отдела. 82 Рис. 65. Нефридий Lumbricus terrest- ris (по Мазьярскому): 1 — воронка, 2 — диссепимент, 3 — петлистый канал, 4 — ресничный канал, 5 — ампула, 6 — железистый канал, 7 — мочевой пузырек, 8 — нефропор, 9 — перитонеаль- ная ткань, 10—12—первая, вторая и третья лопасти постсептального отдела нефридия, 13 — палочковый канал Рис. 66. Нефростом Lumbricus terrestris (по Шнейдеру): 1 — срединная клетка, 2 — краевые клетки, 3 — реснички краевых клеток, 4— перитонеальная ткань, 5 — канал шейки, 6 — реснички канала Последний состоит из трех длинных лопастей (см. рис.. 65, 10—12). образованных петлями нефридиального канала и окружающей их оболочкой из экскреторных клеток целомического эпителия (см. рис. 65,5). В этой оболочке видна густая сеть тончайших кровеносных капилляров (рис. 67,6). Очень сложный ход нефридиального канала внутри лопастей прослеживается с трудом. Канал образует несколько длинных петлеобразных изгибов, лежащих то в одной, то в другой лопасти. В первой лопасти лежат первая, третья и пятая петли канала (см. рис. 65, 10}), во.второй лопасти — вторая и четвертая (см. рис. .65, 11). Третья лопасть образована шестой, последней, петлей (см. рис. 65,12). Картина осложняется тем, что в первой лопасти петли канала извиваются и многократно перекрещиваются. Таким образом, нефридиальный канал, чрезвычайно длинен. Начало его составляет очень узкий проток, называемый петлистым отделом (см. рис. 65,5); он образует три первые петли и проходит, следовательно, и в первой и во второй лопасти. Затем следует более широкий ресничный отдел (см. рис. 65,4). На его долю приходится только одно колено четвертой петли (во второй лопасти). В плазме его эпителиальных клеток содержатся коричневатые экскреторные зернышки. К нему примыкает короткая расширенная часть канала в концевом участке второй 83
Рис. 67. Кровеносные сосуды нефридия Lumbricus terrestris (по Бенхаму): / — воронка, 2 — брюшной сосуд, 3 —диссепнмент, 4 — брюшная нервная цепочка, 5 — субневральиый сосуд, 6 — расширения капилляров нефридия, 7 — вторая лопасть нефридия, 8 — первая лопасть нефридия, 9 — третья лопасть нефридия, 10 — выносящий сосуд нефридия, // — дорзосубневральный сосуд, 12 — приносящий сосуд нефридия лопасти, называемая ампулой (см. рис. 65,5). От ампулы начинается железистый отдел (см. рис. 65,6). Перейдя из второй лопасти в первую, он суживается и делает здесь полную петлю (пятую). Продолжение его за пределами первой лопасти составляет палочковый отдел (см. рис.65, 13), получивший название от скоплений палочковидных телец в клетках эпителия. Наконец, канал заканчивается U-образно изогнутым мочевым пузырьком (см. рис. 65,7), открывающимся наружу нефропором (см. рис. 65,8). Спустя несколько дней после инъекции в полость тела аммиачного кармина или мелкорастертой туши можно наблюдать концентрацию этих красок в ресничном отделе нефридиального канала, что доказывает его фагоцитарную роль. Через воронку и начальную часть нефридия лишь выводится жидкость, уносящая с собой экскреты. Выделение происходит преимущественно через стенки нефридиального канала, извлекающего экскреторные вещества из крови капиллярной сети органа. В выделении участвуют также хлорагогенные клетки (с. 95). Накопив в плазме в большом количестве буро-желтые или зеленоватые зерна, они отрываются от эпителия и дегенерируют в целоме. Освобождающиеся при этом экскреты выводятся затем нефридиями. Кроме того, выделительная роль принадлежит амебоцитам, целомической жидкости (с. 76). Продуктами выделения у дождевых червей являются мочевина, аммиак и креатин. Нервная система. Изучение нервной системы путем вскрытия не представляет затруднений. Церебральные ганглии, или мозг, помещаются в III сегменте над самым началом глотки, т. е. из области простомиума вторично сдвину- 84 Рис. ты назад. Это две грушевидные тесно спаянные ганглиозные массы (рис. 68, 4), от которых по бокам отходят довольно толстые окологлоточные коннективы (рис. 68, 7), соединяющиеся с под- глоточным ганглием (рис. 68, 15) брюшной нервной цепочки. Простомиум снабжается парой нервов, отходящих от боковых областей мозга (рис. 68, 1). Вблизи своего основания они разделяются надвое, а затем раздваиваются еще раз. Таким образом на каждой стороне получается четыре ветви. Из них три иннервируют простомиум (рис. 68, 3), где разветвляются, а одна направляется в I сегмент (рис. 68, 2). Помимо того, I сегмент снабжается парой нервов, берущих начало от середины окологлоточных коннективов (рис. 68, 5). II сегмент получает две пары нервов (большие и маленькие-—рис. 68,5), отходящих тоже от окологлоточных коннективов, но в том месте, где они соединяются с подглоточным ганглием. От окологлоточных коннективов отходят, кроме того, стоматогастриче- ские нервы (рис. 68, 16), иннервирующие кишечник. Брюшная нервная цепочка гомономна, но передняя ее часть характеризуется значительными вторичными изменениями, на которые указывают места отхождения упомянутых нервов двух первых сегментов. Именно ганглии I сегмента смещены на боковые стороны окологлоточных коннективов; ганглии, принадлежащие II сегменту, переместились на вентральную область коннективов, а ганглии III сегмента (слитые вместе) сдвинуты в переднюю часть IV сегмента. Они-то и представляют собой первый ганглий брюшной нервной цепочки, или подглоточный ганглий (рис. 68,15). Таким образом, в IV сегменте имеются два ганглия (рис. 68,14 и 15), принадлежащие двум соседним сегментам. В остальном нервная цепочка Lumbricidae характеризуется сильным сближением и слиянием брюшных стволов и ганглиев (рис. Q8,10), 68. Lumbricus terrestris. Нервная система. Вид со спинной стороны (по Гессу): / — нерв простомиума и I сегмента, 2 — ветвь, иннерви- рующая I сегмент, 3 — ветви, иннервирующие простомиум, 4 — церебральный ганглий, 5 — нервы I сегмента, 6 — большой нерв II сегмента, 7 — окологлоточный кон- нектив, 8 — боковые щетинки, 9 — брюшные щетинкн, 10 — брюшная нервная цепочка, // — задний нерв VI сегмента, 12 — средний нерв VI сегмента, 13 — передний нерв VI сегмента, 14 — ганглий IV сегмента, 15 — ганглий III сегмента, 16 — стоматогастрический нерв. I— VI — сегменты 85
так что ее парная природа обнаруживается отчетливо лишь на поперечных срезах. Другая особенность выражается в очень слабом анатомическом обособлении ганглиев; они имеют вид незначительных и нерезко отграниченных расширений, лежащих в задней половине своего сегмента. Каждый сегмент, начиная с III, иннерви- руется тремя парами нервов. Передняя пара (рис. 68, 13) отходит впереди ганглиозного расширения в передней части сегмента. Две другие пары (рис. 68, //, 12) начинаются рядом друг с другом от ганглия. От заднего нерва ответвляется тонкая веточка, иннер- вирующая диссепимент (см. рис. 85,. 7). Половая система. Характерными особенностями Oligo- chaeta являются гермафродитизм и малое число сегментов, содержащих гонады. У Lum- bricus ierrestris, подобно большинству' малощетинковых червей, имеются лишь две пары семенников и одна пара яичников. Мужской половой аппарат состоит из двух пар семенников, лежащих в семенных капсулах, трех пар семенных мешков и двух пар половых воронок с их протоками. На вскрытом дождевом черве из половых органов прежде всего бросаются в глаза семенные мешки. Это три пары больших мягких беловатых лопастей (рис. 69, 1, 3,4) по бокам от пищевода. Удалив осторожно пищевод и раздвинув семенные мешки, можно видеть, что на брюшной стороне они соединяются узкими основаниями с двумя непарными мешками, называемыми семенными капсулами (рис. 69,2). Последние служат особыми отделами целома X и Рис. 69. Lumbricus terrestris. Схема половой системы. На правой стороне семенные мешки вырезаны, а семенные капсулы вскрыты (ориг.): / — передний семенной мешок, 2 — семенные капсулы, 3— средний семенной мешок, 4—задний семенной мешок, 5 — диссепимент ХП/ХШ, 6 — днссепимент XIII/XIV, 7 — часть диссепимента XIII/XIV, 8 — женская половая вороика, 9 — женский половой проток, 10— брюшная нервная цепочка, // — брюшиой ряд щетинок, 12 — боковой ряд щетинок, 13 — мужское половое отверстие, 14 — семяпровод, 15 — яйдевой мешок, 16 — яичник, П — семявыносящий проток, 18 — мужские половые воронки, 19 — семенник, 20 — семяприемники. IX—XVI — сегменты 86 XI сегментов и образуются разрастанием целомического эпителия. Каждая капсула представляет собой тонкостенную широкую трубку, простирающуюся на брюшной стороне своего сегмента от переднего диссепимента до заднего. Поверх семенных капсул проходит брюшной кровеносный сосуд, нервная цепочка тянется внутри капсул (рис. 69,10). Семенные мешки развиваются как выпячивания диссепиментов. Передние мешки (рис. 69,/), уступающие по размерам остальным и отличающиеся яйцевидной формой, лежат в IX сегменте; они представляют собой выпячивание диссепимента IX/X и открываются в переднюю часть семенной капсулы X сегмента. Вторая пара мешков (рис. 69,5) расположена в XI сегменте и образовалась за счет диссепимента X/XI. Она тоже открывается в ту же капсулу, но не спереди, а сзади. Наконец, самые крупные задние мешки (рис. 69,4), представляющие разрастание диссепимента XI/XII, соединяются с задней частью капсулы XI сегмента. Эти мешки заполняют не только полость XII сегмента, но, оттесняя назад диссепимент ХП/ХШ, внедряются в XIII сегмент. Далее следует удалить семенные мешки, осторожно вскрыть стенку семенных капсул и тщательно промыть их полости с помощью пипетки. Внутри капсулы помещаются семенники и половые воронки1. Семенники в количестве двух пар (по паре в каждой капсуле) представляют собой очень маленькие (не более 1 мм) гроздевидные органы (рис. 69, 19), прикрепляющиеся к передней стенке капсулы справа и слева от брюшной нервной цепочки. У зрелых червей обнаружить их очень трудно, так как, отделяя большое количество половых клеток, заполняющих семенные мешки, они сильно уменьшаются в размерах. Зато у задней стенки капсул хорошо видны крупные, сильно складчатые половые воронки (в каждой капсуле имеется одна пара) (рис. 69, 18). Они иризируют от мерцания ресничек на их внутренней поверхности и от множества двигающихся спермиев. От каждой воронки начинается узкий семявыносящий канал (рис. 69, 17), направляющийся вкось — назад и наружу и прободающий диссепимент. В XII сегменте на каждой стороне оба семявыносящих канала соединяются в общий семяпровод (рис. 69, 14). При вскрытии семяпроводы не видны, так как залегают в соединительной ткани под целомическим эпителием. Они тянутся назад до XV сегмента и на его брюшной стороне открываются наружными мужскими половыми отверстиями.^. Половые воронки..вместе с выводными протоками представляют собой настоящие целомодукты, т. е. образования мезодермальной природы, генетически не связанные с метанефридиями. В молочно-белой жидкости из семенных мешков содержится масса половых клеток на различных стадиях созревания, объединенных в характерные группы. Изучение их, однако, удобнее производить на срезах (с. 100). В семенные мешки половые клетки попадают из семенных капсул, после того как они отделились от семенников. Зрелые спермин 1 Половые воронки легче наблюдать у Allolobophora, у которой семенные капсулы отсутствуют, а семенники и воронки лежат в полости X и XI сегментов. 87
Рис. 70. Яичник Lumbricus ter- restris (no Ю. К. Петрушевскому) из семенных мешков поступают обратно в семенные капсулы, откуда при спаривании выводятся через воронки и семяпроводы '. Женский половой аппарат состоит из нары яичников, пары половых воронок с яйцеводами, являющихся целомо- дуктами, и двух пар семяприемников. Яичники помещаются в XIII сегменте, где прикрепляются к переднему диссе- пименту по бокам от брюшной нервной цепочки (рис. 69, 16). Это сравнительно маленькие грушевидные заостренные на свободном конце органы. При рассматривании отпрепарированного яичника под микроскопом в нем видны довольно крупные ооциты, содержащие большое ядро с ядрышком и желточные зерна (рис. 70). Напротив яичников на заднем диссе- пименте того же сегмента располагаются женские половые воронки (см. рис. 69, 8), представляющие собой целомоду- кты. От каждой воронки начинается короткий канал яйцевода, прободающий диссепимент XIII/XIV и заканчивающийся женским половым отверстием уже в XIV сегменте. Половые отверстия лежат кнаружи от брюшных щетинок. Над воронками расположена пара яйцевых мешков (см. рис. 69, 15). В отличие от семенных мешков это совсем незначительные выпячивания диссепимента XIII/XIV. Они вдаются в полость XIV сегмента и легко узнаются по обилию разветвляющихся в них кровеносных капилляров. В них задерживаются развивающиеся ооциты, отделившиеся' от яичников. Семяприемники, или сперматеки, принимающие сперму партнера во время копуляции, лежат в IX и X сегментах, по паре в каждом. Эти небольшие шаровидные мешочки (см. рис. 69, 20) открываются наружу коротким и узким протоком в межсегментных бороздках IX/X и X/XI. Нередко в семяприемниках обнаруживается сперма с подвижными сперматозоидами. При копуляции черви прикладываются друг к другу брюшными сторонами, так что передние концы их обращены в разные стороны (рис. 71). Поясок каждой особи при этом расположен против области IX—XI сегментов другого червя, т. е. против отверстий его семяприемников. Прочное соединение обоих копулянтов в таком положении обеспечивается выделением кожных желез в области пояска и в~-обла- сти X, XI и XXVI сегментов, а также благодаря половым,^ щетинкам 1 J3 семенных мешках Lumbricidae часто встречаются грегарины из рода Мопо- cystis на различных стадиях жизненного цикла (см.: Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Т. 1, М., 1981, с. 150). Рис. 71. Lumbricus lerrestris. Две копулирующие особи (по Грове и Коули): / — общая слизистая муфта, 2 — XV — сегмент (с. 73). Кроме того, в начале спаривания каждое животное .выделяет на протяжении от IX сегмента до конца пояска быстро уплотняющийся слизистый футляр. Будучи независимыми друг от друга на большем своём протяжении, эти футляры сливаются в области поясков, образуя здесь общие муфты, охватывающие обоих червей. Каждая особь выделяет из мужских половых отверстий по капельке семенной жидкости, которые сокращением мускулатуры кожно-мускульного мешка гонятся по ее семенным бороздкам к области ее же пояска. Как мужские половые отверстия,, так и семенные бороздки находятся на участке тела, закрытом снаружи слизистым футляром, но в области пояска внутри общей муфты семенная жидкость попадает на поверхность тела партнера и- засасывается его семяприемниками. Поэтому семяприемники разошедшихся после копуляции животных содержат чужую сперму. Через некоторое время червь приступает к откладке кокона. Вокруг передней части тела образуется такой же слизистый футляр, как при копуляции. Железы пояска выделяют застывающий секрет, формирующий стенку кокона, который охватывает поясок в виде несколько расширенной посередине муфты. Затем в полость кокона выделяется прозрачная белковая жидкость, которой в дальнейшем питаются зародыши. После этого животное сбрасывает слизистый футляр и кокон через головной конец. Когда кокон проходит мимо.женских половых отверстий, в него откладывается от 1 до 3 яиц; почти сразу же в него поступает и сперма при прохождении мимо отверстий семяприемников. Таким образом, оплодотворение происходит в коконе. Коконы откладываются в поверхностных слоях почвы. Края отложенного кокона сжимаются, замыкая его спереди к сзади^ и благодаря этому он приобретает характерную лимонообразную форму (рис. 72). На переднем его конце некоторое время сохраняется остаток слизистого футляра. Размеры кокона у Lumbricus terrestris 6—8 мм. Стенки его сначала беловатые, через некоторое время желтеют. Изучение срезов. Кожно-мускульный мешок. Кутикула, покрывающая кожный эпителий снаружи, на срезах не обнаруживает отчетливой структуры. Однако она легко отделяется после мацерации червя в 30%-ном спирте в течение нескольких дней. Следует рассмотреть небольшой ее кусочек под микроскопом. Кутикула имеет тонкую волокнистую структуру, причем волоконца двух направлений перекрещиваются под прямым углом (рис. 73, 1)\ по отношению к главной оси тела они располагаются диагонально. Видны также крошечные отверстия кожных желез (рис. 73, 2), расположенные в центре характерных крестообразных утолщений. 89
ч^йшшг Рис. 72. Lumbricus Рис. 73. Lumbricus terrest- rubellus. Кокон с ris. Участок кутикулы из средней части тела .(по Серфонтэну): 1 — перекрещивающиеся волоконца, 2 — отверстия кожных желез в центре крестообразных фигур остатком слизистой трубки на одном конце (по Вейдовскому) Эпидермис представлен цилиндрическим эпителием (рис. 74), подостланным тонкой базальной мембраной (рис. 74, 5). Среди его клеток рассеяны многочисленные одноклеточные железы — слизистые (рис. 74, 4), содержащие грубозернистый ацидофильный секрет и более редкие — белковые (рис. 74, 2) с гомогенным базофильным содержимым. Выделения слизистых желез увлажняют кожу, что является необходимым условием кожного дыхания, и образуют слизистый футляр в период размножения. Между основаниями эпителиальных клеток часто встречаются мелкие клетки с темными ядрами; это амебоциты, проникшие сквозь базаль- ную мембрану (рис. 74, 6). В области пояска (cli- tellum) покровы сильно утолщены . за счет мощно развитых клителлярных желез (рис. 75). Из-за их обилия эпидермис здесь плохо заметен (рис. 75, 9), но по толщине не особенно отличается от эпидермиса в дру- ' гих местах тела, он только оттеснен к периферии толстым слоем желез. Этот суб- эпителиальиый слой (рис. 75, 8) состоит из массы длинных, трубковидных клеток, глубоко погруженных под базальную мембрану эпидермиса и достигающих кольцевой мускулатуры. Среди клителлярных желез различаются: 1) слизистые клетки, сходные с таковыми обычного эпидермиса (рис. 75, 2), они не погружены под эпителий; 2) грубозернистые клетки (рис. 75, 3) с секретом окрашивающимся по Маллори в оранжевый цвет; они продуцируют вещество стенок кокона; 3) тонкозернистые клетки (рис. 75, 4), голубые при окраске по Маллори, выделяющие белок кокона. Эти железы составляют главную массу; их особенно длинные тела лежат субэпителиально и образуют пачки, ог- Рис. 74. Эпидермис Lumbricus terrestris (по Серфонтэну): / — кутикула, 2 —белковая клетка, 3 —эпидер- мальная клетка, 4 — слизистая клетка, 5 — базаль- ная мембрана, 6— амебоцит 90 раниченные врастающими в их толщу тонкими соединительнотканными прослойками (рис. 75, 6). Под эпидермисом лежит довольно тонкий слой кольцевой мускулатуры (рис. 76, 3). Он состоит из сильно вытянутых веретеновидных мускульных волокон, 'между которыми развита соединительная ткань. Клеточное тело мускульного волокна с овальным ядром расположено в средней его части, прилегая к нему сбоку. Соединительнотканные клетки снабжены отростками, ядра их невелики и округлы, плазма содержит скопления белковых кристаллов в виде сильно преломляющих свет телец, известных под неправильным названием бактероидов. Следующий слой продольных мышц гораздо толще (рис. 76, 4). Он разделен на несколько продольных полей, ограниченных четырьмя рядами щетинконосных мешочков и спинной линией. Мускульные волокна находятся в особых узких камерах (рис. 77, 8), образованных тонкими соединительнотканными перепонками и расположенных параллельно друг другу и перпендикулярно к поверхности тела. На соединительнотканных перепонках этих камер (рис. 77, 9) и располагаются довольно правильными рядами мускульные волокна (рис. 77, 10). Между волокнами в полости камер находится рыхлая соединительная ткань с многочисленными ядрами (рис. 77, 11). Ядра мускульных волокон редки и не всегда обнаруживаются. Под продольной мускулатурой имеется тонкий слой соединительной ткани. Со стороны целома стенка тела ограничена уплощенным целоми- ческим эпителием, или перитонеумом, с довольно редкими ядрами (рис. 77, 12). Щетинконосные мешочки (рис. 78), в которых сидят щетинки, представляют собой впячивания кожного эпителия. Наружная часть мешочка образована более или менее высоким эпителием (рис. 78, Л, 7), несущим кутикулу, но в глубине он становится очень низким, а кутикула исчезает. Щетинка имеет нежную продольную волокнистую структуру (рис. 78, А, о). Она представляет собой кутикулярное образование, выделяемое единственной гиподермальной клеткой, которая изредка сохраняется на внутреннем конце щетинки. Иногда рядом с щетиико- носным мешочком лежит молодой замещающий мешочек, внутри которого формируется новая замещающая щетинка (рис. 78, Б, 8) с образующей клеткой у основания (рис. 78, Б, 10). К внутреннему концу щетинконосного мешочка прикрепляется несколько мускульных пучков Рис. 75. Эпидермис пояска Ei- senia sp. (по Нейманну): 1 — кутикула, 2 — слизистые клетки, 3 — грубозернистые клетки, 4 — тонкозернистые клетки, 5 — кольцевые мускульные волокна, 6 — соединительнотканные перегородки, 7 — базальная мембрана эпителия, 8 — субэпителиальный железистый слой, 9 — эпидермис 91
10 11 Рис. 76. Lumbricus terrestris. Поперечный разрез из средней части тела (ориг. Ю. К. Петрушевского): / — кутнкула, 2 — эпидермис, 3 —слой кольцевой мускулатуры, 4 — слой продольной мускулатуры, 5 — целомическнй эпителий, 6 — метанефридий, 7 — щетинка, 8 — мезентерий 9 — брюшной сосуд, 10 — субневральный сосуд, Л — брюшная нервная цепочка, 12 — хло'раго- генные клетки, ■ 13 — полость кишки, 14 — кишечный сосудистый плексус, 15 — тифлозоль, 16— сосуд тифлозоля, 17 — спинной сосуд (рис. 78, А, 1, 3), имеющих значение протракторов и ретракторов. Пищеварительная система. Из органов пищеварения рекомендуется изучить на срезах зоб, мускулистый желудок, известковые железы и среднюю кишку. . Стенка известковой железы образует серию параллельных продольных складочек, или пластинок, глубоко вдающихся в полость органа (см. рис. 62), Внутри каждой пластинки проходят два продольных кровеносных синуса — один тянется вдоль ее основания, другой — близ свободного края. Синусы соединяются пластинкой базальной мембраны. Таким образом, сквозь известковые железы непрерывным потоком проходит кровь, что понятно, если принять во внимание функцию этих органов (с. 78). Снаружи железа одета тонким- слоем мускульных волокон. Средняя кишка образована высоким цилиндрическим мерцательным эпителием, богатым одноклеточными железами (рис. 79). Эпителиаль- 92 ные клетки узки, сильно сжаты соседними железистыми клетками; плазма их обнаруживает неясную продольную исчерченность (рис.'79, /). У основания ресничек заметны базаль- ные зерна, которые могут создавать впечатление ку- тикулярной каемки. Железистые клетки овальны или веретеновидны и содержат ячеистый или зернистый секрет (рис. 79, 3). Между базальными концами клеток часто попадаются заползшие сюда мелкие амебоциты (рис. 79, 2). Эпителий тифлозоля также мерцательный (рис. 80), но реснички его видны лишь на хорошо фиксированном материале. Под базальной мембраной кишечного эпителия лежит тонкий слой из внутренних кольцевых и наружных продольных мускульных волокон (рис. 80, 2, 3). Между эпителием и мышцами располагаются кровеносные капилляры (рис. 80, 6), образующие густую сеть кишечного сплетения. Снаружи кишечник одет большим слоем хлорагоген- ных клеток (рис. 80, 1). - Кровеносные сосуды хорошо видны на срезах. Стенка их состоит из более или менее тонкой бесструктурной пограничной перепонки (интимы), которая особенно сильно развита в спинном сосуде (рис. 81, 2). Изнутри на ней нередко встречаются мелкие клетки, неправильно принимаемые многими авторами за элементы эндотелия. В стенке сокращающегося спинного сосуда между внутренней перепонкой и це- ломическим эпителием залегают мускульные слои: внутри — слабо Рис. 77. Lumbricus terrestris. Поперечный разрез стенки тела (по Шнейдеру): 1 — кутикула, 2 —эпидермис, 3 — слизистая железа, 4 — ядро соединительнотканной клетки, 5, 7 — соединительная ткань, 6 — кольцевые мускульные волокна, 8 — камера продольного мускульного слоя, 9 — соединительнотканная стенка камеры, 10 — продольные мускульные волокна, 11 — рыхлая соединительная ткань, 12 — перитонеальный слой 93
развитый продольный (рис. 81, 4), снаружи — довольно мощный кольцевой (рис. 81,5). Сосуды, лежащие в полости тела, одеты снаружи, целоми- ческим эпителием или хлора- гогенными клетками. Заслуживает. внимания кожная сеть кровеносных капилляров в стенке тела, развитие которой связано с кожным дыханием. Эти очень тонкие сосуды особенно развиты в кольцевом мускульном слое; тончайшие петлеобразные веточки их проникают даже в толщу эпидермиса (рис. 82). Очень интересны горизонтальные разрезы через спинной сосуд в области средней кишки. На удачно прошедших срезах хорошо видны клапаны в месте впадения дорзоин-. тестинальных и дорзосубнев-, ральных сосудов (рис. 83, 4, 3) и клапаны в самом спинном сосуде (рис. 83, 6), Они образуются за счет клеток це- ломического эпителия, врастающих в сосуды. Нефридии могут быть подробно изучены на срезах. В зависимости .от того, как прошел разрез, видны то одни, то другие части органа. Следует найти на соседних срезах различные отделы нефриди- ального канала. Петлистый канал состоит из вытянутых клеток с редко расположенными ядрами (рис. 84, 4). В его просвете кое-где заметны реснички. Ресничный канал легко узнается по мелким экскреторным зернам, наполняющим плазму его клеток, и по густому покрову ресничек (рис. 84, 3). На внутренней поверхности стенки ампулы (рис. 84, 2) хорошо заметен слой мелких телец — «бактероидов», которые прежде неправильно принимались за бактерий. В плазме эпителиальных клеток палочкового отдела канала содержатся палочковид- Рис. 78. Щетинконосный мешочек Lumbricus sp. А— продольный разрез щетинконосного мешочка; Б — разрез через основание замещающего щетинконосного мешочка (А — из , Шнейдера, Б — по Сайовичу): / — протракторы, 2 — основание мешочка с разрезанной поперек мускулатурой, 3 —ретрактор, 4 — цело-, мический эпителий, 5 — щетинка, 6 — стенка мешочка, 7 — эпителий, 8 — основание замещающей щетинки, 9 — боковая клетка, 10 — клетка — образователь- ница щетинки 94 ные включения. Стенки мочевого пузырька имеют собственную мускулатуру в виде перекрещивающихся мускульных волокон. Каналы окружены более или менее толстым слоем перитонеальной ткани (рис. 84, 5), пронизанной многочисленными кровеносными капиллярами. Хлорагогенные клетки (рис. 81, 1), являющиеся видоизменением клеток целомического эпителия, образуют неровный, часто очень высокий эпителий на поверхности кишки и многих сосудов. Они неравной высоты, часто вздуты на дистальном конце. Ядра располагаются на разных уровнях; плазма варьирует по виду. Обычно она переполнена множеством зеленоватых экскреторных зерен различного размера, но иногда лишена их и вакуолизирована. Как отмечалось (с. 84), хлорагогенные клетки несут выделительную функцию. Однако, кроме того, они служат -местом накопления запасных питательных веществ (гликогена) . Нервная система. Прежде чем ознакомиться с главными чертами- гистологического строения брюшной нервной цепочки, следует проследить области иннервации сегментарных нервов. В каждом сегменте, кроме трех передних, парные нервы, начинающиеся от ганглиев, образуют нервные кольца, залегающие между кольцевым и продольным мускульными слоями. Каждый нерв (рис. 85) делится на две главные ветви; одна — короткая, идет на брюшную сторону (рис. 85, 6), другая —длинная, проходит в спинном направлении (рис. 85, 2). От них отходят веточки в толщу кольцевой мускулатуры и к коже (рис. 85, /). Нервные кольца Lumbricidae на спинной стороне незамкнуты. - На поперечном разрезе через ганглий брюшной нервной цепочки бросаются в глаза две большие массы волокнистого вещества — невропиля (рис. 86, Б, 3), соединенные поперечной волокнистой коммиссурой (рис. 86, Б, 5). Со спинной стороны и с боков к ним прилегают и частью вдвигаются между внешними пучками нервных волокон мелкие плоские или булавовидные клетки опорной ткани — невроглии (рис. 86, Б, 8). Волоконца этих клеток, трудно различимые без специальной обработки, примешиваются, к волокнам невропиля. В дорзальнои части ганглия лежат три очень толстых продольных волокна, изолированные друг от друга. Это гигантские волокна, или неврохорды (рис. 86, Б, 9). Гангли- озные клетки (рис. 86, Б, 4) прилегают к массам невропиля с боков и Рис. 79. Эпителий средней кишки Lumbricus sp. (по Жозесру): / — ресничная клетка, 2 — амебоциты, 3 — железистая клетка 95
3 в Рис. 80. Lumbricus terrestris. Поперечный разрез кишки в области тифлозоля (по Шнейдеру): / — хлорагогенные клетки, 2 — продольные мускульные волокна, 3 — кольцевые мускульные волокна, 4-—сосуд тифлозоля, 5 — хлорагогенная ткань внутри тифлозоля, 6—кровеносный плексус, 7 — кишечный эпителий, 8 — спинной сосуд, 9 — дорзоинтестинальный сосуд с брюшной стороны. Они крупные, колбовидной формы и снабжены невритом и многочисленными плохо различимыми отростками. Плазма их сильно окрашивается гематоксилином. Невриты проникают в невро- пиль, где вскоре теряются среди других волокон. Ганглий окружен рыхлой, волокнистой, облегающей тканью (рис. 86, Б, 2), волоконца которой образуют вокруг неврохордов слоистые оболочки (рис. 86, Б, 11). Облегающая ткань содержит очень тонкие кровеносные сосуды и покрыта снаружи невральной пластинкой. К невральной пластинке прилегают продольные мускульные волокна (рис. 86, Б, 12). Наконец, от полости тела ганглий отграничен одевающим его слоем целомического эпителия (рис. 86, 5, 1). 96 Рис. 81. Lumbricus sp. Поперечный разрез спинного сосуда (по Шнейдеру): /-хлорагогенная клетка, 2 - пограничная перепонка, 3-кольцевой мускульный слой, 4 — продольные мускульные волокна 2— 3— Рис. 82. Lumbricus sp. Кровеносные капилляры . кожи (по Леноссеку): Ч 1 — эпидермис, 2 — кольцевой слой мускулатуры, 3 — продольный слой мускулатуры Рис. 83. Lumbricus sp. Горизонтальный разрез через спинной сосуд. Задняя часть сосуда находит- , ся в состоянии сокращения (по Джонстону): ; _ диссепименты, 2 — спииной сосуд, 3 — дорзосубнев- ральные сосуды, 4 — дорзоинтестинальные сосуды, 5 — ■ отверстия сосудов, несущих кровь из сосуда тифлозоля, 6 — клапаны ?
Рис. 85. Lumbricus terrestris. Схема нервного кольца (по Гессу): 1 — кожный нерв, 2 — спинная ветвь, 3 — продольный мускульный слой, 4 — кольцевой мускульный слой, 5 — эпидермис, 6 — брюшная ветвь, 7 — септальный нерв, 8 — брюшная нервная цепочка, 9 — кншка, 10 — тифлозоль Картина значительно меняется, если разрез прошел через коннек- тивы брюшной нервной цепочки. Здесь продольные тяжи нервных волокон отделены друг от друга (рис. 86, А, 10), Над ними проходят три неврохорда (рис. 86, А, 9). Ганглиозные клетки малочисленны (рис. 86,. А, 4). С брюшной стороны нервной цепочки под целомическим эпителием тянется субневральный кровеносный сосуд (рис. 86, 6), по бокам проходят узкие боковые невральные сосуды. Органы чувств у дождевых червей представлены группами чувствительных клетак — сенсиллами, диффузно рассеянными главным образом в коже. Таковы чувствительные почки и светочувствительные клетки и их группы. Чувствительные почки залегают в кожном эпителии на всем теле. Особенно много их на простомиуме и, в частности, на переднем крае рта, где их насчитывается около 1800. Развиты они также и в ротовой полости. На передних 15 сегментах (не считая I сегмента) имеется 399 почек. К заднему концу тела количество их уменьшается. На каждом сегменте они располагаются тремя поясками, соответственно ходу нервных колец, причем больше всего их на брюшной стороне сегмента.. Каждая почка представляет собой группу вытянутых чувствительных клеток (рис. 87, 2), лежащих в толще эпидермиса. Базальный конец клетки связан с нервным волокном (рис. 87, 5), дистальный продолжается в короткую чувствительную палочку (штифтик), проходящую 98 Рис. 84. Lumbricus sp. Разрез, через лопасть постсеп- тального отдела нефридия (по Бенхаму): / — капилляр, 2 — ампула, 3 — ресничный канал, 4 — петлистый канал, 5 — леритонеальная ткань Рис. 86. Eisenia rosea. Поперечные разрезы брюшной нервной цепочки. А — разрез через коннективы; Б — разрез ганглия (по Шнейдеру): / — целомическнй эпителий, 2 — облегающая ткань, 3 — невропиль, 4 — ганглиозные клетки, 5 — коммиссура, 6 — субневральный сосуд, 7 — волокна нерва, 8 — клетки невроглии, 9 — неврохорды, 10 — волокнистый пучок кониектива, // — волокнистая оболочка неврохорда, 12 — продольные мускульные волокна сквозь кутикулу и слегка возвышающуюся над его поверхностью (рис. 87, /). Среди веретёиовидных чувствительных клеток и вокруг них лежат опорные клетки, окрашивающиеся обычно светлее. Чувствительные почки рассматриваются как органы осязания и химического чувства. Светочувствительные клетки рассеяны поодиночке в толще эпидермиса (рис, 88, Л, 5) или образуют небольшие групяы — сенсиллы — на тонких разветвлениях кожных нервов. Эти группы легче всего обнаружить на продольных разрезах через простомиум, где они особенно многочисленны (рис. 88, Б, 9). Каждая клетка сенсиллы связана с чувствительным нервным волокном и помимо ядра содержит округлую или вытянутую и более или менее искривленную вакуоль (рис. 88, Л, 7), 4* 99
—«Й*- Рис. 87. Lumbricus terrestris. Разрез чувствительной почки (по Гессе): 1 —• чувствительные палочки, 2 — чувствительные клетки, 3 — нервные волокна, 4 — мускульное волокно, 5 — продольные мускульные волокна, 6 — кровеносный сосуд, 7 — кольцевой мускульный слой, 8 — эпидермис, 9 — кутикула Рис. 88. Lumbricus terrestris. Светочувствительные сенсиллы. А — кожная светочувствительная клетка; Б — скопление чувствительных клеток на нервах простомиума (по Гессе): / — кутикула, 2 — эпидермис, 3 — базальная мембрана, 4 — ядро светочувствительной клетки, 5 — светочувствительная клетка, 6 — ретинелла, 7 — вакуоль, 8 — нерв, 9 — скопление светочувствительных клеток представляющую собой своеобразный светопреломляющий хрусталик, тогда как стенка ее — ретинелла играет роль примитивной сетчатки. Светочувствительные сенсиллы обильнее всего на переднем конце тела. В простомиуме их насчитывается 57, в I сегменте — 26, во II— 10, в III — 7. В средней части тела они редки, а на заднем конце обильнее. Так, в последнем сегменте их 14. Половая система. Изучение срезов должно прежде всего дополнить и уточнить представление о половой системе, полученное путем вскрытий. Демонстративны в этом отношении сагиттальные разрезы в области IX — XV сегментов, на которых следует разобрать анатомию полового аппарата, руководствуясь рис. 89 и 90. Попутно полезно обратить внимание на гистологическое строение некоторых органов — половых желез, половых воронок, семяприемников. Интерес представляют наблюдения над созревающими в семенных мешках мужскими половыми элементами. Они производятся на толстых (15—25 мкм) срезах через семенные мешки и обязательно дополняются изучением под микроскопом жидкости, взятой из этих органов живого червя. Самые ранние стадии развития половых элементов встречаются в семенных мешках не вполне половозрелых особей. Сюда они поступают после обособления от семенников. Это небольшие округлые тельца — 100 // 12 Рис. 89. Lumbricus terrestris. Схема сагиттального разреза половых сегментов (IX—XV) (по Гессе): / — эпидермис, 2 — кольцевой мускульный слой, 3 — продольный мускульный слой, 4 —' дис- сепимент, 5 — семенной 'мешок, 6 — семяприемник, 7 — семенник, 8 — семенная капсула, 9 — мужская половая воронка, 10 — семяпровод, 11 — янчник, 12 — женская половая воронка, 13 — женское половое отверстие, 14 — мужское половое отверстие, 15 — яйцевой мешок Рис. 90. Lumbricus terrestris. Сагиттальный разрез в области передней семенной капсулы (по Гессе): 1 — днссепимент X/XI, 2 — половая воронка, 3—стенки семенной капсулы, 4 — семенник, 5 — днссепимент 1ХД, 6 — кровеносный сосуд, 7 — стенка тела, 8 — семявыносящнй канал фолликулы, состоящие из нескольких клеток сперматогоний, без клеточных границ (рис. 91, А). Ядра их делятся последовательно несколько раз, вокруг них обособляется цитоплазма, но клетки остаются связанными в середине узкими плазматическими стебельками (рис. 91, Б). Так образуются группы, состоящие из 16, 32, 64 и 128 клеток. По мере образования они начинают делиться," каждая распадается на две одинаковые более мелкие группы, так что 128-клеточная группа дает две 64-клеточные, 64-клеточная образует две 32-клеточные и т. д. Поэтому 101
Лк 4* W W J?ZJ Рис 91 Lumbricus sp. Стадии созревания мужских половых клеток. А-фолликул- Б — деление сперматогоний в фолликуле; В-двойная группа спеоматогонийГ сперматосфера из 64 сперматоцитов ^порядка; Д-сперма^осфераТз 128 спГрмати^ £-сперматосфера из 64 сперматид, превращающихся в спермин (А и Б по Колкие СУ, В—Е по Бюньон и Попову): / — цитофор, 2 — половые клетки, 3 — стебельки 102 очень часто встречаются группы двойные, находящиеся в процессе разделения (рис. 91, В). Все эти группы встречаются вместе, вперемешку; половые клетки в них остаются на стадии сперматогоний. В семенных мешках вполне зрелых червей встречается множество более поздних, различных стадий развития. После описанных фаз размножения и разделения, наступает новая фаза деления ядер, приводящая к образованию сперматосфер, или «морул» (рис. 91, Г). Протоплазма клеток сливается в середине в одну общую безъядерную плазматическую массу — цитофор (рис. 91, Д, 1); клетки (рис. 91, Д, 2) располагаются вокруг цитофора, с которым связаны плазматическими стебельками. В результате получаются сперматосферы, состоящие сначала из 32 сперматоцитов I порядка, из 64 сперматоцитов II порядка и даже из 128 сперматид (рис. 91, Д). Наконец сперматиды дифференцируются в спермин, освобождающиеся от цитофора, который погибает. Однако очень часто наблюдаются отклонения от описанного развития, которые выражаются в сильной изменчивости числа клеточных делений в фазе размножения клеток. Поэтому фактически одни и те же стадии сперматогенеза встречаются в сперматосферах с различным числом клеток. Спермин имеют^ очень длинную тонкую головку и сравнительно короткий хвостик и бывают короткими (длиной 40 мкм) и длинными (80—86 мкм). Первые образуются в сперматосферах из 256 или 128клеток, вторые--в сперматосферах из 64 и даже из 32 клеток. ОТРЯД PLESIOPORA Aeolosoma hemprichii Ehr. Материал и методы изучения. К наиболее обычным видам Aeolosoma относятся A. hemprichii Ehr. A. variegation Vejd. A. quaternarium Ehr. Они встречаются в разнообразных водоемах, причем A. variegatum обычно попадается среди водной растительности и в иле, a A. quaternarium — на камнях и в колониях мшанок Plumatella. Это мелкие, не более 5 мм, прозрачные формы с характерными желтыми, оранжевыми, красноватыми или зеленоватыми кожными железками. Aeolosoma hemprichii легко разводится и в лабораторных условиях живет подолгу. Исходный материал для культуры можно взять непосредственно из природы или же получить следующим образом. Верхний слой ила, взятого вместе с растительными остатками в прибрежной части водоема, распределяют слоем 1—1,5 см в большом кристаллизаторе, доливают водой и оставляют стоять при комнатной температуре. Скоро на поверхности воды от разложения -растительных остатков образуется бактериальная пленка, в которой через 10—15 дней появляются Aeolosoma и другие пресноводные олигохеты. Тем временем нужно подготовить среду для культуры. Для этого 0,15—0,2 г хорошо очищенных зерен риса заливают водой, подогретой До 40°С в чашке Петри. Зерна должны быть стекловидно-прозрачными и предварительно подсушиться. Вода должна полностью их покрывать. Через 2—3 дня в чашку Пет.ри вносят пипеткой мелких жгутиконосцев Chilomonas, Gonium или инфузорий Colpidium. Когда они размножатся (через несколько дней), подсаживают и Aeolosoma. Далее время от времени в культуру следует подкладывать небольшое количество^рисовых зерен. При недостатке пищи Aeolosoma инцистируются. Изучаются Aeolosoma в живом виде на временных препаратах под покровным стеклом. Внешняя морфология. Наряду с одиночными особями часто встречаются находящиеся в процессе бесполого размножения цепочки из не- 103
скольких индивидов. Одиночные особи состоят не более чем из 7 сегментов. Установить количество сегментов проще всего по числу парных пучков щетинок, так как межсегментные бороздки отсутствуют (щетинок нет только на I сегменте). Простомиум (рис. 92, /) довольно большой, расширен в виде закругленной уплощенной лопасти, очень подвижен и может значительно изменять форму, совершая ощупывательные движения. Он шире I сегмента и легко от него отличается, несмотря на отсутствие резкой границы. На его плоской брюшной стороне заметно мерцание низкого ресничного покрова (рис. 92,22), при помощи которого животное скользит по субстрату. Этот способ передвижения связан с малыми размерами Aeolosoma и у других олигохет не встречается. У основания по бокам простомиум несет пару маленьких обонятельных ресничных ямок (рис. 92,2). Их довольно длинные реснички малоподвижны. Наконец, простомиум усажен редкими очень тонкими неподвижными осязательными волосками (рис. 92,2/). Первый сегмент, или метастомиум (рис. 92,5), отделенный от следующего ясной поперечной бороздкой, лишен щетинок, как у всех олигохет. Все остальные сегменты снабжены четырьмя пучками щетинок (рис. 92,6) — парой брюшных и парой спинных, причем каждый пучок состоит из 3—5 длинных волосовидных щетинок, между которыми имеются укороченные. Хорошо, видны щетинкон'осные мешочки (рис. 92,5), вдающиеся в целом, и мускульные пучки (рис. 92,13), связывающие их со стенками тела. Анальная лопасть (пигидиум) мала и не обособлена от последнего сегмента. Кожные железки (рис. 92,//), особенно обильные на простомиуме, представляют собой округлые клетки эпидермиса, содержащие по большой окрашенной капле секрета, который прежде ошибочно принимался за жировое включение. Анатомия. Отчетливо видна полость тела (целом), в которой при сокращении кожно-мускульного мешка и кишки переливается прозрачная целомическая жидкость. Следует отметить почти полное отсутствие диссепиментов. Вместо них на границах сегментов развиты лишь рыхлые пучки мускульных волокон (рис. 92,14). Настоящий диссепимент имеется только между I и II сегментами (рис. 92,17). Спинной и брюшной мезентерии отсутствуют. Ротовое отверстие, окаймленное ресничками, лежит на переднем крае метастомиума'и ведет в мускулистую глотку, (рис. 92,/5), полость которой выстлана мерцательным эпителием. За глоткой следует узкий и несколько извитой пищевод (рис. 92,15), за ним — довольно широкая кишка в виде простой трубки (рис. 92, 7). В просвете кишки видно энергичное мерцание ресничек-(рис. 92, 29), направленное сзади наперед. Небольшое анальное отверстие лежит терминально на заднем конце тела (рис. 92,30). Aeolosoma питается детритом, бактериями и мелкими жгутиконосцами, которые загоняются в рот благодаря мерцанию ресничек простомиума. Кровеносная система видна прекрасно, несмотря на то что кровь бесцветна. В стенках кишки имеются многочисленные лакуны, образующие сеть кишечного плексуса (рис. 92,5), который спереди соединя- 104 Рис. 92. Aeolosoma hemprichii. Цепочка из четырех особей. Спинные пучки щетинок не изображены (ориг.): 1 — простомиум, 2 — обонятельная ямка, 3 — метастомиум, 4 — бороздка между мета- стомиумом и первым щетинконосным сегментом, 5 — щетинконосный мешочек, 6 — брюшной пучок щетинок, 7 — кишка, 8 — кишечный кровеносный плексус, 9 — зона почкования, 10 — третья дочерняя особь, Л — кожные железы, 12 — нефридий, 13 — мускул щетииконосного мешочка, 14 — мускульные волокна, 15 — пищевод, 16 — спинной сосуд П — диссепимент, 18 — глотка, 19 — полость глотки, 20 — мозг, 21 — чувствительные волоски, 22 — реснички нижней поверхности простомиума, 23 — зона почкования дочерней особи, 24 — первая дочерняя особь, 25 — ее глотка, 26 — ее простомиум, ' 27 — анальное отверстие второй дочерней особи, 28 — вторая дочерняя особь, 29 — полость кишки, 30 — анальное отверстие первой дочерней особн
ется со спинным сосудом (рис. 92,16). Последний развит только в передней части тела над пищеводом и глоткой. В простомиуме его ветви соединяются с брюшным сосудом. Благодаря частым и очень энергичным антиперистальтическим сокращениям кишки кровь из кишечного сплетения проталкивается в спинной сосуд, который, наполняясь кровью, постепенно расширяется до известных пределов, потом вдруг сокращается. Таким образом, его пульсация происходит гораздо медленнее, чем сокращения кишки. Кровь по нему движется вперед. Брюшной сосуд можно хорошо рассмотреть только с брюшной стороны, для чего надо найти на препарате соответственно ориентированное животное. Он тянется вдоль всего тела, тесно прилегая к кишечнику. Кольцевые сосуды отсутствуют. Метанефридии развиты во всех сегментах, кроме метастомиума и первого щетинконосного. Так как диссепимеНты отсутствуют, то они прикрепляются к боковым стенкам кишечника. Нефридий начинается очень маленькой воронкой и снабжен большим компактным железистым отделом (рис. 92,12), прободеняым тонким петлистым каналом, в котором заметно энергичное мерцание ресничек. Нервная система замечательна своей примитивностью. Мозг лежит, на спинной стороне в задней части простомиума, будучи тесно связан с кожным эпителием (рис. 92,20). Окологлоточные коннективы и широко расставленные брюшные нервные стволы, связанные поперечными коммиссурами, целиком залегают в толще эпидермиса и на живых червях не видны, поэтому прежде ошибочно считалось, что они вообще отсутствуют. Aelosoma размножается главным образом бесполым путем, и половозрелые особи встречаются очень редко. Данные о половой системе недостаточны и противоречивы. Наблюдения над ее строением in vivo представляют трудности. Известно, что мужские и женские половые клетки развиваются в области V—VII сегментов в полости тела. Непарное женское половое отверстие лежит вентрально на VII сегменте. Поясок (clitellum) развивается на брюшной стенке V—VII сегментов. Бесполое размножение. Очень часто встречаются цепочки из нескольких особей, возникающие в результате паратомии, т. е. бесполого размножения посредством поперечного деления. Перед делением животного позади последнего (VI или VII) щетинконосного сегмента образуется короткая зона почкования (рис. 92,9), из которой одна за другой формируются дочерние особи. Этот процесс' происходит последовательно, так что в возникающей цепочке первая по времени образования дочерняя особь оказывается сзади (рис. 92,24), а последняя — передней ( рис. 92,10). Дочерние особи отделены друг от друга ясными перетяжками и характеризуются неодинаковыми размерами тела и щетинок, а также разным числом сегментов, в зависимости от возраста. Когда формирование задней, старшей дочерней, особи заканчивается, она отрывается. Однако еще до этого она сама образует собственную зону почкования (рис. 92,23). В каждой дочерней особи сначала формируется один сегмент, который в дальнейшем становится III сегментом, затем образуется IV сегмент и т. д. до VI (или VII). Возникшая таким образом, но еще непол- 106 ная особь, лишенная еще двух передних сегментов и простомиума, может сама перейти к бесполому размножению. II, I сегменты и головная лопасть образуются последними (рис. 92,25). Кишка, которая незадолго до этого тянулась через все дочерние особи непрерывно, на этой стадии прервана. На особи, лежащей перед закончившей свое формирование, образуется анальное отверстие (рис. 92,27), а часть кишки, лежащая между этими особями, дегенерирует. Сформированная дочерняя особь оказывается связанной с предыдущей лишь небольшим участком эпидермиса, который легко разрывается, и тогда задняя дочерняя особь отделяется. От первой закладки новой особи до ее отрывания проходит около 4 дней (при комнатной температуре). Хорошо питающиеся животные образуют цепочки из 3—4 особей. Число сегментов в такой цепочке может быть представлено формулой: 7 + 0+2+4+(5+1), где 7 — число щетинконосных сегментов материнского организма; 0 — отвечает самой молодой дочерней особи, не имеющей еще щетинок; следующие особи имеют соответственно 2 и 4 сегмента; задняя особь (5 + + 1) не имеет еще двух передних сегментов, но образовала уже свою односегментную почку. На рис. 92 изображена цепочка, у которой старшая дочерняя особь (рис. 92,24) сформировала уже передние сегменты и простомиум (рис. 92,26) и готова оторваться. КЛАСС HIRUDINEA-ПИЯВКИ Удобным объектом изучения является медицинская пиявка — Hiru- do medicinatis L., принадлежащая к семейству Hirudinidae отряда челюстных пиявок — Gnathobdellea. Она широко распространена, достаточно крупна для анатомирования и относится к числу хорошо исследованных беспозвоночных. В крайнем случае она может быть заменена обычной в пресноводных водоемах большой ложноконской пиявкой — Нае- mopis sanguisuga L., относящейся к тому же семейству Hirudinidae. Кроме того, желательно ознакомиться с организацией одного" из представителей отряда хоботных пиявок —■ Rhynchobdellea, например улитковой пиявкой—Glossiphonia complanata (L.) (сем. Glossiphoniidae). ОТРЯД GNATHOBDELLEA—ЧЕЛЮСТНЫЕ ПИЯВКИ Hirudo medicinalis L. — Медицинская пиявка Материалы и методы изучения. Медицинские пиявки издавна используются с лечебными целями, в связи с чем они продаются в аптеках. Нетрудно собрать их и в природе. Этот вид широко распространен в южных областях европейской части СССР (Воронежская, Курская, Саратовская, Ростовская области, Украина, Кавказ), в Среднеазиатских советских республиках. Излюбленные места обитания — бедные известью стоячие водоемы с илистым дном,, заросшие растительностью. Здесь в теплое время года пиявок легко наловить простым сачком. Медицинские пиявки долго живут в неволе, если их содержать в прохладном месте в непрозрачной (лучше фаянсовой)1 посуде, плотно завязанной полотном. Полезно положить в воду немного конского волоса, о который животные могут счищать слизь. Для содержания 10 червей требуется не менее литра воды. Через каждые 2—4 дня воду (следует менять, а посуду тщательно мыть. Пиявки способны голодать долгое время. Однако при длительном содержании их необходимо подкармливать сгустками свежей крови (полученной с бойии) или подсаживать к ним на время живую лягушку.
новится неподвижным После этогосл^Т™361 Кр°ВЬ' 3аТеМ Успокаивается и ста- слизь, покрывающую теао^зу^ениР^Г-ЩТ1ЛЬНО "ереТЬ полотенВДм обильную тых животных. Из>чение внешней морфологии производится на свежеуби- ж„дкЙЛТиГсГаИ1иРсуГемо™ЯсВгс&^^ удина. Перед фиксацией ■рекомендуется" Гегка S'n^Z"4"0™0 Ша~ ковому дну маленькой г-тркчяттй ™„„ растянув пиявку, приколоть ее к вое- дольных срезов заливают^^целлоидин Л°' ДЛЯ ИЗготовле™я больших про- M^^Xo^^S^^'^^'^^P" С Д°КраСК0Й эозшом "- по кармином и осмиевой. Слотой Сле^т и и"еЛЫХ КуСКОВ пеРед заливкой борным реднего конца, ^"ых ^^^^^^ГпЯГХ ^ тальные и сагиттальные срезы переднего и заднего концов тела ' ** Же Фр°Н" Наблюдения над живыми животными. Представляет интеоес хяпяк тер движения медицинской пиявки. Она может ползать плавав конец, производить так называемые ДыхательныГдвижения *' **' *шаган;я>>НПппа!пРШаеТСЯ СХ°ДН° С° ВСеми ДРУ™ пиявками путем «шагания». Прочно- присосавшись к субстрату задней присоской чепвь вытягивается, нащупывает передней присоской подходящее место пои nSnTleS ппи°СГб0ДИВ 3*аДНЮЮ ПРИС0СКУ' прДик°рТлеяетМ:ТпоГаРди передней. Тело при этом изгибается петлеобразно кверху Затем освобождается передняя присоска, тело вновь вытягиваетсяи т. д (рис 93) Плавает пиявка быстро, волнообразно изгибая уплощенное тело в вертикальной плоскости. Иногда она начинает совершать волнообразные движения всем телом, оставаясь при этом прикрепленной задней присоской. Эти движения производятся для обновления воды вокруг тела и являются признаком того, что животное испытывает недостаток в кислороде. Часто можно видеть, как пиявки вылезают из воды и присасываются к стенке сосуда. Это вызывается резким недостатком кислорода в воде и связано с наличием у пиявок чисто кожного дыхания. Голодные пиявки быстро присасываются к коже живой лягушки и долго сосут кровь. В нормальных условиях пиявка всасывает за один прием от 3 до 15 г крови, в Рис 93 Схема движения Him- результате чего сильно раздувается vrp- do medicinalis (по Гертеру) личиваясь в массе в несколько раз.''После 108 Рис. 94. Hirudo medicinalis. Вид со спинной стороны (по Скрибану) Рис. 95. Внешняя морфология Hirudo medicinalis. Вид со спинной (А) и, брюшной (Б) сторон (по Скрибану, с изменениями) : ' / — простомиум, 2 — глаза, 3 — чувствительное колечко, 4 — анальное отверстие, 5 — задняя присоска, 6 — женское половое отверстие, 7 — мужское половое отверстие, 8 — наружное отверстие нефридия, 9 — передняя присоска, 10 — ротовое отверстие. I—XXVI — сегменты однократного приема пищи пиявка может голодать до 15 месяцев, за это время высосанная кровь полностью переваривается. Пиявки время от-времени линяют, т. е. сбрасывают старую кутикулу,- под которой оказывается новая. Особенно часто это происходит, когда в аквариуме вода начинает портиться. Размножение в неволе наблюдать трудно. В природе откладка коконов происходит в июле— августе. Животное делает ход в сырой земле над уровнем воды и откладывает в нем кокон яйцевидной формы, размером с лесной орех. Коричневая оболочка кокона имеет губчатую структуру; внутри него находится от 5 до 30 яиц. Внешняя морфология. В спокойном состоянии тело медицинской пиявки сильно вытянуто в длину (рис. 94). Спереди оно несколько уже. Характерна сильная дорзовентральная сплющенность: спинная сторона 109
выпуклее брюшной. На переднем конце с брюшной стороны видна передняя, или ротовая, присоска (рис. 95, Б, 9) с ротовым отверстием на дне. Сзади тело заканчивается дисковидной задней присоской (рис. 95, Б, 5), у основания которой дорзально лежит анальное отверстие (рис. 95, А, 4). Длина взрослого животного в покое достигает 8—12 см, ширина 12—20 мм. Спинная поверхность темная, зеленоватая, с тремя парами коричневатых, ржаво-красных или красновато-желтоватых полосок, на фоне которых заметны неправильные, но в общем метамер- ные черные пятна. Окраска подвержена сильным индивидуальным колебаниям. Брюшная сторона бледная — желтовато-зеленоватая, с неправильными черными пятнами. Подобно всем пиявкам Hirudo обладает вторичной кольчатостью сегментов. Все тело животного разделено тонкими поперечными бороздками на многочисленные кольца. Нормальный сегмент (в средней области тела) состоит, как у большинства Gnathobdellea, из 5 колец. Следует внимательно изучить внешнюю морфологию пиявки, пользуясь лупой или бинокуляром. Необходимо иметь в виду, что^установ- ление границ сегментов на поверхности тела требует большой внимательности. Среднее (третье) кольцо каждого сегмента (рис. 95, А, 3) узнается по наличию на его спинной стороне поперечного ряда маленьких, округлых, окрашенных светлее окружающей кожи, возвышений — чувствительных папилл, или сосочков. Поэтому третье кольцо сегмента обычно называют чувствительным. Тщательно прослеживая расположение чувствительных колец на теле, можно выяснить общее число туловищных сегментов. Различению границ отдельных сегментов помогают также повторяющиеся на определенных кольцах детали рисунка — черные пятна. Наконец, на брюшной стороне по бокам второго кольца каждого сегмента в средней области тела в хороший бинокуляр заметны парные щелевидные отверстия нефридиев (рис. 95,5). На головном отделе видны кольца передних сегментов, за счет которых формируется передняя, или ротовая, присоска. Впереди лежит неясно обособленная головная лопасть (рис. 95, А,1), затем следуют 7 узких колечек. Из них первые 2 кольца являются чувствительными кольцами I и II сегментов (рис. 95,/,//), третье и четвертое колечки принадлежат III сегменту (рис. 95,///), а пятое и шестое—IV сегменту (рис. 95, IV). Каждый из этих четырех головных сегментов несет пару глаз в виде небольших черных пятен (рис. 95, А, 2), представляющих собой видоизменение чувствительных сосочков. Ротовая присоска лежит на нижней стороне головного отдела. Ее почти треугольное углубление обращено основанием назад, а вершиной вперед (рис. 95, Б, 9). Края ее несколько уплощены и несут радиальные бороздки — границы колечек передних сегментов. На дне присоски в задней ее части хорошо заметно ротовое отверстие трехлучевой формы (рис. 95, Б, 10). Сзади присоска ограничена IV сегментом. Таким образом, этот орган слагается из головной лопасти и четырех передних сегментов, которые, по-видимому, являются ларвальными (П. П. Иванов, 1944). Туловище состоит из 22 сегментов (с V по XXVI), которые сначала постепенно расширяются, а сзади довольно быстро суживаются. Перед- 110 ние два туловищных сегмента (V и VI) трехкольчатые (рис. 95, V, VI). Первый сегмент туловища несет пару глаз. Hirudo, следовательно, обладает 5 парами глаз — 4 парами головных и 1 парой туловищных. VII сегмент разделяется на 4 колечка (рис. 95, VII). Сегменты всей средней области тела (с VII по XXII) состоят каждый из 5 колец. Наконец, XXIII сегмент четырехкольчатый (рис. 95,XXIII), XXIV —состоит из трех колечек (рис. 95, XXIV), а последние два — XXV и XXVI — двухкольчатые (рис. 95,ХАУ, XXVI). На последнем сегменте лежит анальное отверстие (рис. 95, А, 4), поэтому его иногда называют анальным сегментом. Задняя присоска куполовидна и обращена своей вогнутой стороной на брюшную сторону (рис. 95, £,5). Диаметр ее в два раза меньше наибольшей ширины тела. Она лишена каких-либо следов сегментации, но сформирована семью задними сегментами. Таким образом, в состав всего тела пиявки входят 33 сегмента (4 передней присоски, 22 — туловища й 7 —задней присоски). Это число постоянно для всех пиявок, если не считать отряда' щетинковых пиявок (Acanthobdellea), обладающих 30 сегментами. Следует также рассмотреть расположение выделительных и половых отверстий. Маленькие щелевидные поры нефридиев в количестве 17 пар помещаются по бокам на брюшной стороне VI—XXII сегментов (рис. 95, Б, 8). Непарное мужское половое отверстие (рис. 95,5, 7) лежит медиально на брюшной поверхности X сегмента, между его четвертым и пятым кольцами. Иногда из него выдается совокупительный орган — циррус — значительной длины. Такое же положение, но на следующем (XI) сегменте занимает непарное женское половое отверстие (рис. 95, Б, 6). В период половой зрелости оба половых сегмента, а также предыдущий (IX) сегмент заметно "'отличаются по внешнему виду от соседних, так как. в них развиваются особые клителлярные железы, выделяющие вещество кокона. Эти три сегмента (IX, X и XI) образуют область пояска и носят название клйтеллярных. Наконец, необходимо обратить внимание на полное отсутствие щетинок— характерную особенность для всех пиявок, кроме примитивных— Acanthobdellea, у которых на пяти передних сегментах еще сохраняются щетинки. Анатомия. Умерщвленная пиявка укрепляется на дне препаровальной ванночки спиной кверху. Одна булавка втыкается в заднюю присоску, другая — в передний конец тела. Животное следует возможно больше растянуть. Вскрытие представляет ряд трудностей, так как рространства между внутренними органами заполнены довольно плотной и прочной соединительной тканью. Сначала острым скальпелем делается неглубокий продольный разрез стенки тела несколько в стороне от медио- дорзальной линии. Затем следует осторожно отпрепарировать кишечник. Приподнимая пинцетом края разреза и отводя их осторожно в стороны, одновременно подрезают кончиком скальпеля соединительную ткань. Если при этом повреждается кишечник, то из него осторожно выдавливается выступающая кровь и весь препарат промывается 111
Рйс. 96. Hirudo medicinalis. Общий вид животного, вскрытого со спинной стороны. А— пищеварительная и лакунарная системы; Б — нервная, лакунариая и половая системы (по Гатчеку и Кори): 1 — глотка, 2 — мускулатура глотки, 3 — нефридий, 4 — желудок, 5 — боковой лакунарный канал, 6 — спннной лакунарный канал, 7 — задний вырост желудка, 8 — кишка, 9 — задняя кишка, 10 — задняя присоска, И — анальное отверстие, 12 — железистый придаток кишки, 13 — церебральные ганглии, 14 — предстательная железа, 15 — придаток семенника, 16 — железистый отдел нефридия, 17 — мочевой пузырек, 18 — брюшной лакунарный канал с брюшной нервной цепочкой, 19 — семяпровод, 20 — семенные мешки, 21 — влагалище, 22 — яйцевой мешок с яичником, 23 — мужской совокупительный орган 112 свежей водой. После изучения кишечника таким же образом отпрепаровы- вают и остальные системы органов (рис. 96, А, Б). Пищеварите л ь- ная система. Передний отдел пищеварительного аппарата удобнее изучить на отдельном экземпляре пиявки. Сначала необходимо внима- . тельно рассмотреть под бинокуляром дно передней присоски с ротовым отверстием, потом рассечь острым скальпелем передний конец тела по медио-вентральной линии (рис. 97, Б). Передняя кишка представлена ротовой полостью и глоткой, выстланными кутикулой, что указывает на их эктодер- мальную природу. Трехлучевая форма ротового отверстия (рис. 97, А, 2) зависит от наличия трех кожных складок— губ. Одна из них ограничивает рот с заднебрюшной стороны, пара других — спереди и с боков. Под губами находится небольшая ротовая полость, в которую вдаются три челюсти (характерный при- • знак отряда Gnathobdel- lea) в виде полукруглых линзообразных беловатых валиков (рис. 97, Б, 3, 4). Передняя челюсть лежит в медианной плоскости, две другие, вентро- латеральные, расположены к ней под углом в 120°. Челюсти мускулис- Рис. 97. Hirudo medicinalis. Передняя часть пищеварительной системы. А — передний конец тела с брюшной стороны; Б — он же, вскрытый вдоль; В — изолированная челюсть; Г — зубчик челюсти с широкой стороны (А—В — из Гертера, Г — по Цину): / — передняя присоска, 2 —ротовое отверстие, 3 — латеро-вентральная челюсть, 4 — дорзальная челюсть, 5 — брюшной лакунарный канал с брюшиой нервной цепочкой, 6 — продольная мускулатура, 7 — полость глотки, 8 — радиальные мускулы глотки, 9 — ряд зубчиков, 10 — двигательные мускулы челюсти ты и несут по свободному килевидному краю ряд мелких выступающих зубчиков (рис. 97,В, 9). Чтобы их рассмотреть, нужно вырезав одну из челюстей, приготовить временный или постоянный тотальный препарат и воспользоваться слабым увеличением микроскопа. Зубчики (рис. 97, Г) состоят из органического вещества, пропитанного известью, и имеют характерную форму сердцевидных пластиночек (размер около 80 мкм). Когда животное присасывается передней присоской для сосания крови, челюсти, выдаваясь между губами, прижимаются к коже жертвы. Ки- левидный край челюсти представляет как бы тонкую пилочку и при сокращении мускулатуры производит на коже жертвы разрез, действуя наподобие круговой пилы. Между зубчиками челюстей открываются протоки, слюнных желез. Так как в слюне содержится гирудин, препятствующий свертыванию крови, то ранка, прорезанная пиявкой, долго кровоточит и червь имеет возможность достаточно насытиться. В том месте, где сосала пиявка, на коже жертвы остается ранка характерной трехлучевой формы. Роль нагнетательного аппарата при сосании играет глотка. Это мускулистый орган веретеновидной формы (см. рис. 9Q,A,1). Особенно сильно развита радиальная глоточная мускулатура, связывающая глотку со стенками тела (см. рис. 96, А, 2; 97, Б, 8). Высосанная кровь поступает в следующий отдел кишечника — желудок. Этот орган, относящийся к средней кишке, объемист и тянется почти до заднего конца тела (см. рис. 96,А,4). Он имеет 11 парных боковых выростов (см. рис. 96, Л, 7). Впрочем, первая пара часто бывает рудиментарной. Особенно велика задняя пара выростов, проходящая по бокам вдоль следующего отдела средней кишки. Желудок служит главным образом резервуаром, наполняемым пищей — кровью. 113
Переваривание и всасывание происходит преимущественно в заднем отделе средней кишки, которая имеет вид тонкой трубочки (см. рис. 96, А, 8). В своей начальной части она снабжена парой небольших железистых придатков (см. рис. 96, А, 12), а сзади открывается в несколько расширенную эктодерм ал ьную .заднюю кишку (см. рис. 96, Л, 9). Последняя открывается наружу анальным отверстием (см. рис. 96, А, 11). Лакунарная система. Hlrudo medicinalis, подобно всем Gna- thobdellea, лишена истинной кровеносной системы, которая функционально замещена остатками целома в виде узких каналов, образующих лакунарную систему. Часть последней — спинной канал ■— обнаруживается уже при препаровке кишечника. Для изучения всей остальной части системы необходимо удалить желудок, который перерезается позади глотки, захватывается пинцетом и осторожно отделяется. Довольно прочную соединительную ткань4, связывающую кишечник с брюшными стенками тела, следует подрезать острыми ножницами. Лакунарные каналы легко узнаются, так как содержат красную кровь, цвет которой зависит от растворенного в ней гемоглобина. Однако изучение лаку- нарной системы путем анатомирования затрудняется тем, что часть каналов при этом неизбежно повреждается, кровь вытекает из них и они становятся незаметными. Приходится поэтому вскрывать несколько пиявок, варьируя каждый раз способ вскрытия и отпрепаровывая те части системы, которые не удалось рассмотреть на предыдущем экземпляре животного. Вскрытие и изучение препарата производится под би- нокуляром. Лакунарная система состоит из четырех продольных каналов — спинного, брюшного и двух боковых, соединенных множеством сильно ветвящихся промежуточных лакун, сетью кожных лакун и, наконец, кольцевыми коммиссурами. Спинной канал (см. рис. 96, А, 6; рис. 98, 13), проходящий медиально над кишечником, особенно часто .повреждается при -вскрытии. От него отходят парные веточки (рис. 98,14), которые, сильно разветвляясь, образуют густую кожную сеть лакун спинной стороны тела. Брюшной канал (см. рис. 96, Б, 18; рис. 98,/) заключает в себе брюшную нервную цепочку и образует небольшие расширения вокруг ее ганглиев. Спереди вокруг окологлоточного нервного кольца и сзади вокруг большого последнего ганглия он расширяется особенно сильно. От каждого расширения ответвляется пара вентродорзальных каналов (рис. 98, 7); они поднимаются на спинную сторону мимо боковых лаку- нарных каналов, не соединяясь с ними, проходят между слепыми выростами желудка к коже, где связаны с кожным сплетением лакун (рис. 98,16). Позади расширений с ганглиями отходят также тонкие парные каналы (рис. 98,5), которые загибаются слегка на спинную сторону и скоро расширяются на конце, образуя маленький пузырек, называемый ампулой (рис. 98,5). Внутри ампулы находится ресничная воронка нефридия (нефростом), и она, следовательно, представляет собой пе- ринефростомальный участок целома. Имеется всего 11 пар ампул, лежащих в средних сегментах тела (с XII по XXII), причем они прилегают 114 / 17 16 15 9 10 11 12 13 Рис. 98. Hirudo medicinalis. Часть лакунарной системы щэавой половины тела (по Гратиоле): 1 — брюшной лакунарный канал, 2 — его расширение, содержащее ганглий брюшной нервной цепочки, 3 — латеро-вентральный канал, 4 — канал, проходящий от ампулы в дорзальном направлении, 5—ампула, 6 — каналы,, соединяющие ампулу с брюшным лакунарным каналом, 7 — вентро-дор- зальный канал, 8 — свободный конец нефрндня, 9 — семяпровод, 10 — боковой лакунарный канал, 11 — латеро-латеральный канал, 12 — латеро- дорзальный сосуд, 13 — спинной лакунарный канал, 14 — канал, идущий от спинного канала к коже, 15 — железистый отдел нефридия, 16 — кожная сеть капилляров, 17 — мочевой пузырек сверху к округлым семенным мешкам, кроме двух последних пар, которые помещаются уже в сегментах, лишенных семенных мешков. В шести передних нефридиальных сегментах ампулы отсутствуют. От каждой ампулы отходит тонкий боковой сосудик, направляющийся к стенке тела (рис. 98,4), где он соединяется с кожной сетью лакун. Боковые лакунарные каналы (рис. 96,5; 98,10) проходят симметрично с боков от кишечника. Это самые заметные и толстые каналы,, отличающиеся к тому же беловатым цветом, что зависит от сильно развитого в их стенках слоя кольцевых мускульных волокон. Они слегка изгибаются волнообразно; передние и задние концы их сильно разветвляются, образуя анастомозирующие капилляры. От боковых каналов ответвляются следующие ветви: 1. Тонкие латеро-вентральные сосуды (рис. 98,5), представленные 18 парами. Каждый канал скоро раздваивается, а обе ветви его, широ-. ко расходясь, направляются на брюшную сторону, где соединяются под. брюшным лакунарным каналом с такими же ветвями с противоположной стороны тела. Таким образом, посредством латеро-вентральных сосудов боковые каналы связаны друг с другом. Латеро-вентральные со- 115.
суды дают мелкие веточки, оплетающие нефридии густой сетью капилляров. 2. Очень толстые, но короткие латеро-латеральные каналы (рис. 98,11), распадающиеся на густое капиллярное сплетение. 3. Латеро-дорзальные ветви (рис. 98,12), очень толстые длинные стволы, чередующиеся с предыдущими, в количестве 17 пар. Они направляются к средней области спинной стенки тела, ветвятся и соединяются через систему капилляров с такими же ветвями противоположной стороны. Промежуточная сеть лакун чрезвычайно сложна. Она развита между кожно-мускульным мешком й кишкой и состоит из многочисленных капиллярных разветвлений латеро-вентральных и латеро-дорзальных каналов. Капилляры имеют неправильно узловатый характер и отличаются темно-коричневым цветом, так как покрыты ботриоидной тканью (см. с. 127). Кожная сеть капилляров (рис. 98,16) также очень сильно развита. Ее разветвления лежат в коже между основаниями клеток эпидермиса и связаны с ветвями латеро-латеральных, латеро-вентральных и латеро-дорзальных каналов. Кровообращение в лакунарной системе исследовано недостаточно. В частности, неизвестно направление тока крови. Снабженные кольцевой мускулатурой боковые каналы пульсируют попеременно, когда один находится в состояний сокращения, другой наполнен кровью и наоборот. Способны сокращаться-и ампулы, называемые иногда сердцами; в их стенках также есть мускульные волокна. Все ампулы, принадлежащие к одной стороне тела, сокращаются одновременно, причем сокращения правых и левых ампул чередуются. Наконец, к сокращениям способен и брюшной лакунарный канал. Выделительная система. Выделительный аппарат представлен нефридиями и ботриоидной тканью (с. 127). Нефридии в количестве 17 пар (см. рис. 96, А, 3) расположены на вентральной стороне VI— XXII сегментов; размеры их постепенно возрастают к заднему концу тела. Один из нефридиев следует осторожно вырезать и внимательно изучить на временном или постоянном тотальном препарате. Ознакомление с тонкой структурой органа возможно лишь на срезах (с. 125). Каждый нефридий имеет вид длинного канала, образующего характерную подковообразную петлю (рис. 99), заметно утолщенную в середине. Она лежит между соседними слепыми выростами желудка. На вентральной стороне ее выдается тонкий проксимальный конец нефридия (рис. 99,8), связанный с ресничной воронкой (рис. 99,10). Рядом от петли отходит тонкий проток, называемый экскреторным каналом (рис. 99,4). Он направляется к большому сферическому мочевому пузырьку (рис. 99,5) и открывается в него. Мочевые пузырьки (см. рис. 96, Б, 17) лежат на брюшной стороне тела ковнутри от боковых лакунарных каналов. Короткий выводной проток сообщает мочевой пузырек с наружной средой. Наружные выделительные отверстия (нефро- поры) в виде маленьких поперечных щелей (см. рис. 95, Б, 8) лежат на брюшной стороне второго колечка сегмента. 116 На свободном проксимальном конце каждый нефридий прилегает ж ресничной воронке. Последняя, называемая также ресничным органом, лежит в ампуле — мешковидном расширении поперечного лаку- ларного канала (с. 125). Шесть передних пар нефридиев имеют, однако, свободные воронки, так как ампулы в их сегментах отсутствуют. Проксимальный участок нефридия и следующая за ним петля вместе обозначаются как железистый отдел органа (рис. 99,5,6, 8); у Hiru- ■dinidae железистый отдел отличается своеобразным строением. Он слагается из массы нефридиальных клеток (см. .рис. ПО, Б,3), среди которых проходит центральный канал нефридия. Очень сложный ход этого канала представлен на рис. 99. В центральный канал открываются многочисленные внутриклеточные канальцы (см. рис. 110,2), пронизывающие плазму в толще железистого отдела и образующие густую сеть (см. также с. 126). Свободный проксимальный конец нефридия (железистого отдела) не имеет центрального канала, а его ветвящиеся канальцы не сообщаются с ресничным органом. Таким образом воронка •отделена от нефридия. Эта особенность характерна для пиявок. Нефридии вместе с их воронками имеют мезодер- мальное происхождение. Из эктодермы формируются только мочевой пузырек и выводной канал. Нервная система. Центральная нервная система, состоящая из церебральных ганглиев и брюшной нервной цепочки, тщательно отпрепаровывается, окрашивается борным кармином, и из нее приготавливается тотальный препарат. Церебральные ганглии пиявок по сравнению с таковыми у других аннелид значительно сдвинуты назад. У Hirudinidae они помещаются в - VI сегменте над глоткой (см. рис. 96, Б, 13). Связывающая их ком- :миссура коротка. Коротки и окологлоточные коннекти- вы (рис. 100, 5), соединяющие церебральные ганглии vC большой передней гангли- юзной массой (рис. 100, 6) •брюшной нервной цепочки. Затем следуют 21 простой ;ганглий цепочки (рис. 100, Рис. 99. Нефридий Hirudo medicinalis (по Берну)": / — эпидермис, 2'— нефропор, 3 — мочевой пузырек, 4 — экскреторный канал, 5, 6 — части железистого отдела нефридия, 7 — центральный канал, 8— свободный проксимальный отдел нефридия, 9 — полость ресничного органа, 10 — ресничный орган 117
7) и, наконец, большая задняя ганглиозная масса (рис. 96, Б). В типичном ганглии брюшной нервной: цепочки нервные клетки собраны в виде характерных пакетов (рис. 100, 8), разделенных неврилеммой. Каждый ганглий содержит 6 таких пакетов —2 пары боковых и два медио- вентральных. Соседние ганглии соединены, друг с другом тесно сближенными коннекти- вами (см. рис. 112, А, 2), между которыми, проходит очень тонкий, медиальный, так называемый файвровский нерв (см. рис. 112, А, 4). От каждого ганглия отходят 2 пары боковых нервов. Анализ расположения и числа пакетов; внутри сложных передней и задней ганглиоз- ных масс брюшной нервной цепочки, а также изучение областей иннервации отходящих or них нервов, позволили установить их состав. У Hirudinidae передняя ганглиозная масса- состоит из 4 слившихся простых ганглиев, а задняя — из 8, причем самый задний ганглий; рудиментарен. От боковой поверхности церебральных: ганглиев отходит пара коротких стоматогаст- рических нервов, заканчивающихся придаточными ганглиями (рис. 100, /, 3). Последние входят в состав рыхлого нервного колечка симпатической нервной системы, лежащего вокруг глотки впереди церебральных ганглиев и окологлоточных коннективов. Оно иннерви- рует челюсти; от него отходят многочисленные нервы,' образующие сплетение в стенках глотки и продолжающиеся назад в виде рыхлога нервного сплетения кишечника. Половая система. Hirudo medicinatis гермафродит, как все пиявки. Изучение доловой системы путем вскрытия не представляет- трудностей. У пиявок, так же как у малощетинковых червей (с. 86), половые железы лежат в половых мешках. Однако в связи с редукцией целома, последние приняли характер совершенно обособленных образований. Семенные мешки у Hirudinidae и многих других пиявок представлены несколькими метамерными парами, но их множественность есть результат вторичного расчленения одной пары первоначально цельных мешков, которые в свою очередь возникли обособлением от целома X сегмента. У медицинской пиявки 9 пар (в виде исключения— 10 пар) семенных мешков, лежащих на брюшной стороне XII—XX сегментов, ковнут- ри от мочевых пузырьков (см. рис. 96, Б, 20). От каждого мешка с его наружной стороны отходит поперечный тонкий семявыносящий канал (рис. 101, Л, 7), открывающийся в продольный семяпровод своей сторо- 118 Рис. 100. Hirudo medici- nalis. Нервная система, церебральные ганглии и подглоточная ганглиозная масса (из Н. А. Ливанова) : " 1 — челюстной ганглий сто- матогастрической системы, 2 — нерв церебрального ганглия, 3 — ганглий стомато- гастрнческой системы, 4 — церебральный ганглий, 5 — окологлоточный коннектив, 6 — подглоточная ганглиозная масса, 7 — ганглий брюшной нервной цепочки, 8 —. пакеты Рис. 101. Половая система Hirudo medicinalis. A — передняя часть мужской половой системы; Б — дистальная часть мужского полового аппарата в оптическом разрезе (по Брандесу): / — базальная часть мужского совокупительного органа, 2 — семяизвергатель- ный канал, 3 — придаток семенника, 4 — семяпровод, 5 — железистая часть семяпровода, 6 — семенной мешок, 7 — семявыносящий канал, 8 — ганглий брюшной нервной цепочки, 9 — влагалище, 10 -т яйцевой мешок, //— мужской совокупительный орган, 12 — предстательная железа, 13 — семяпроводящий канал, 14 — cornua, 15 — атрий иы (рис. 101, Л, 4,5). Пара семяпроводов тянется вперед до X сегмента, где они закручиваются в плотные клубочки, называемые придатками семенников (epididymis, рис. 101, Л, 5). Они играют роль семенных пузырьков, т. е. служат для накопления спермы; у неполовозрелых животных они содержат секрет железистых стенок семяпроводов, а у половозрелых— массы спермиев, соединенных пучками. От каждого из этих органов отходит короткий, но довольно широкий семяизвергательный канал (ductus ejaculatorius, — рис. 101, 2) с толстыми мускулистыми стенками. Семяизвергательные каналы открываются в базальную часть мужского совокупительного органа, которая образована непарным железистым мешком, называемым атрием (atrium, рис. 101, Б, 15). Атрий снабжен правым и левым отростками (cornua, рис. 101, Б, 14). Толстая железистая масса, одевающая снаружи лтрий, ^называется лредстательной железой (prostata, рис. 101, Б, 12). От атрия отходит непарный совокупительный орган; он направляется сначала назад, потом вперед, образуя характерную петлю (рис. 101,11). Он мускулист, содержит внутри семяпроводящий канал и прикреплен передним концом к. стенке тела. Вся его дистальная половина способна выворачиваться наподобие пальца перчатки, и тогда он выпячивается через половое отверстие далеко наружу. Рекомендуется изучить под микроскопом содержимое семенного мешка, взяв его от живой или свежеубитой пиявки. 119
У зрелых особей в жидкости семенных мешков плавают мужские половые клетки различных стадий развития. Самые молодые стадии: представлены одиночными клетками сперматогониями, которые очень- рано отрываются от зачаткового эпителия стенок семенного мешка. Наряду с ними встречаются 4, 6 и 8-клеточные стадии размножения,, напоминающие морулу (рис. 102,Л). При дальнейшем размножении сперматогонии обособляют большую центральную плазматическую массу— цитофор (рис. 102, Б, 2), на поверхности которого сидят сами клетки (рис. 102, Б, 1). Цитофор лишен ядер, в нем постепенно накапливаются экскреты; после отделения от него половых клеток он погибает. Образование сперматозоидов из сперматид сопровождается сильным вытягиванием половых клеток и склеиванием их в характерные пучки, в которых они расположены параллельно друг другу. Женская половая система состоит из пары небольших яйцевых (овариальных) мешков, лежащих в XI сегменте, и выводных путей. Яйцевые мешки (рис. 103,5) представляют собой обособившиеся отделы целома XII сегмента; в каждом свободно лежат два шнуровидных компактных тяжа, образующие несколько петель. Это и есть яичники (рис. 103, 1). Тонкостенные яйцевые мешки продолжаются в виде коротких маток (рис. 103,2), которые, соединяются далее в непарный яйцевод (рис. 103,5), образующий несколько петель и покрытый массой одноклеточных слизистых, так называемых яйцеводных желез (рис. 103,4). Яйцевод сообщается с широким петлеобразным влагалищем (рис. 103,5), которое открывается наружу женским половым отверстием. Половые отверстия лежат медиально на брюшной стороне — мужское на X, а женское — на XI сегменте. ~~~ Рис. 102. Hirudo medicinalis. Co- Рис. 103. Hirudo medicirialis. Женский по- зревающие мужские половые клет- ловой аппарат в оптическом разрезе (по ки. А — сперматогонии в стадии Брандесу): размножения; Б — образование ;-яичннк, г-матка, з- яйцевод, 4-яйцевод- ЦИТОфора (по Иогансону): ные железы, 5 — влагалище, 5 —яйцевой мешок 1 — половые клетки, 2 — цитофор 120 Рис. 104. Hirudo medicinalis. Поперечный разрез (ориг. рис. Ю. "К. Петрушевского): / — кожный эпителий, 2 —кольцевая мускулатура, 3 — диагональная мускулатура, 4 — продольная мускулатура, 5 — дорзовёитральный пучок мускульных волокон, 6 — боковой лакуиарный канал, 7 —боковой карман желудка, 8 — нефридий, 9 — семенной мешок, 10 — семяпровод, // —брюшной лакуиарный канал с брюшной нервной цепочкой, 12 — желудок, 13 — лакунарный канал, 14 — мочевой пузырек, 15 — ботрноидная ткань, 16 — спннной лакунарный канал При спаривании совокупительный орган одной особи вводится во влагалище другой, в связи с чем у Hirudinidae не образуются сперма- тофоры, характерные для других пиявок (см. с. 140). Спаривание происходит в воде и продолжается от 10—20 мин до 2—3 ч. Оно может быть перекрестным, когда каждая особь одновременно играет роль самца и самки, или односторонним. Между спариванием и откладкой яиц проходит от нескольких дней до 3 месяцев. Откладка коконов происходит в июле — августе. Стенки коконов формируются из белковых выделений клителлярных желез, причем образуется муфта, сбрасываемая затем через головной конец тела так же, как у дождевых червей (с. 89). Изучение срезов. Кожно-мускульный мешок. Поверхность тела покрыта тонкой .слоистой, окрашивающейся гематоксилином, кутикулой. Эпидермис отличается некоторыми, свойственными только пиявкам, особенностями. Он состоит из слоя, высоких колбовидных или цилиндрических клеток (см. рис. 105, 4), соприкасающихся друг с другом только своими апикальными (периферическими) концами, тогда как тела клеток, содержащие ядра, разъединены внедряющей между ними соединительной тканью. Так как границы между апикальными отделами клеток незаметны, то создается впечатление, что под кутикулой лежит сплошная плазматическая безъядерная пластинка. Базальная мембрана, в отличие от таковой других аннелид, не тянется прямоли- 1 2
■w Э— нейно под эпителием, но образует между клетками глубокие выпячивания, в которые и заходят элементы соединительной ткани. Кожные железы представлены большими погруженными в соединительную ткань клетками. Одни из них—белковые— называются трубчатыми железами. Они в виде длинных, узких извилистых трубок (см. рис. 105,. 1) проникают вплоть до кожно-мускульного мешка, и содержат базофиль- ный зернистый или ваку- олизированный секрет. Слизистые железы (см. рис' 105, 7) с тонкими протоками имеют ацидофильное грубозернистое содержимое. В области пояска в коже развиты многочисленные клител- лярные одноклеточные железы. Каждая железа имеет широкое клеточное тело с крупным ядром и узкий выводной канал. В полость передней присоски открываются многочисленные специальные одноклеточные железы (см. рис. 108, 17), являющиеся разновидностью трубчатых желез. Наконец, особенно мощно развиты железы задней присоски, за их счет образуется большая компактная железистая масса внутри присоски, тогда как их многочисленные поры расположены на внутренней поверхности присоски. Эти одноклеточные железы также относятся к группе трубчатых желез. Важной особенностью кожи Hirudo является ее богатство лакунар- ными каналами, что связано с дыхательной функцией кожи. Между ба- зальными концами клеток эпидермиса находится густая капиллярная сеть лакун, содержащая кровь (см. рис. 105, 3 и с. 116). Под эпидермисом находится довольно толстый слой волокнистой соединительной ткани — кутис кожи. В петлях волокон здесь находятся многочисленные жировые1 и пигментные клетки. Последние легко узнаются по желто-коричневым зернам пигмента в плазме (см. рис. 105,5). Мускулатура стенок тела состоит из наружного кольцевого слоя 122 Рис. 105. Hirudo medicinalis. Поперечный разрез стенки тела (по Шнейдеру): J — белковая ■ железистая клетка, 2-— ядро эпидермаль- ной клетки, 3 — лакунарные капилляры, 4 — клетка кожного эпителия, 5 — пигментная клетка, 6 — дорзовент- ральное мускульное волокно, 7 — слизистая железистая клетка, 8 — соединительная ткань, 9 — волокно кольцевого мускульного слоя, Л) —лакун арный сосуд, 11 — пучок продольных мускульных волокон, 12 — дорзовент- ральные мышцы (рис. 104,2), следующего за ним диагонального (рис. 104,3) и внутреннего очень толстого продольного слоя мускульных волокон (рис. 104,4). Кроме того, сильно развиты пучки дорзовентральных мышц (рис. 104,5), пересекающие паренхиму и продольный слой кожно-мускульного мешка. Мышечные волокна толстые. Структура их хорошо видна на поперечном сечении и в особенности на волокнах продольного слоя. Они напоминают как бы длинные трубки (рис. 105,11), образованные пе-. риферическим слоем параллельных друг другу вытянутых вдоль волокна миофибрилл. Центральная часть волокна заполнена саркоплазмой, в которой лежит ядро. Между мускульными волокнами развита соединительная ткань с капиллярными лакунами и пигментными клетками. По форме различаются простые, ветвящиеся и сетеобразные мускульные волокна. Передняя и задняя присоски имеют особую сильно развитую систему мышц. Собственной мускулатурой обладают также различные внутренние органы — челюсти, глотка, лакунарные сосуды, органы полового аппарата и др. Паренхима, заполняющая все пространство между внутренними органами, представлена волокнистой соединительной тканью (рис. 105,8). В прозрачном основном веществе ткани лежат сильно вытянутые соединительнотканные клетки, снабженные одним или двумя длинными не- ветвящимися отростками,, которые и придают паренхиме грубо волокнистое строение. Плазма этих опорных клеток сильно вакуолизирована, что зависит от растворения жировых капель при изготовлении препарата; ядра небольшие, темноокрашивающиеся. Имеются, кроме того, округлые жировые клетки и подвижные трудно различимые амебоциты •с более короткими отростками. Пищеварительная система. Гистологическое строение челюстей удобнее изучать на поперечных разрезах через эти органы (рис. 106). Челюсть, представляющая мускулистую складку переднего края глотки, одета кутикулярным эпителием. Кутикула очень тонка (рис. 106,8). Между зубцами на килевидном крае челюсти открываются тонкие протоки слюнных желез (рис. 106,7), выделяющих гирудин. Мускулатура состоит из поперечных, радиальных и продольных периферических волокон (рис. 106,3—5). Середина челюсти занята многочисленными выводными каналами слюнных желез (рис. 106,6). Кроме перечисленных мышц к основанию челюсти прикрепляются еще две труппы антагонистических мускульных пучков; сокращаясь они двигают челюсть наподобие круговой пилы, в результате чего челюсть прорезает кожу жертвы, когда пиявка питается. Слюнные железы лежат в переднем отделе тела, где рассеяны в соединительной ткани между кожно-мускульным мешком и покровами (рис. 107, А, 4). Это многочисленные мелкие колбовидные железистые клетки с очень длинными и тонкими протоками (рис. 107,5). Тела клеток округлы; плазма их содержит большое количество мелких капель секрета. Протоки объединяются в мощные пучки, направляющиеся внутрь челюстей. Строение глотки выясняется из сопоставления срезов различных направлений. Полость ее выстлана однослойным эктодермальным эпи- 123
Рис. 106. Hirudo medicinalis. Поперечный разрез челюсти (по Скрибану): 1 — наружное отверстие протоков слюнных желез, 2 — утолщение кутикулы, 3 — продольные мускульные клетки, 4 — радиальные мускульные волокна, 5 — поперечные мускульные волокна, 6 — протоки слюнных желез, 7 — эпидермис, 8 — кутикула, 9 — концевые участки протоков слюнных желез Рис. 107. Слюнные железы Hirudo medicinalis. A — топография слюнных желез; Б — отдельная железистая слюннаж клетка (по Списсу): / — глотка, 2 — продольная мускулатура, 3 —желудок, 4— скопление слюнных желез, 5 — протоки желез, входящие в челюсть, 6 — клеточный проток, 7 — зерна секрета, 8 — ядро железистой клетки телием, снабженным кутикулой. Под эпителием лежит продольный мускульный слой (рис. 108,5), состоящий из маленьких пучков волокон, отделенных друг от друга радиальной мускулатурой. К' нему прилегает кольцевой слой (рис. 108,6), между пучками которого тоже проходят радиальные волокна (рис. 108,27). Последние не образуют самостоятельного слоя; выходя из стенок глотки, они тянутся во все стороны и внешними концами прикрепляются к коже переднего конца тела. Просвет глотки в передней ее части имеет треугольную форму, а стенка глотки соответственно приобретает трехлучевую симметрию. Стенки желудка складчаты (см. рис. 104,12). Однослойный эпителий, из которого они состоят, покрыт тонким палочковым слоем. В плазме цилиндрических или кубических клеток находятся жировые включения, растворяющиеся при изготовлении препаратов; на их месте остаются небольшие вакуоли. На границе с кишкой расположен мускульный сфинктер. Эпителий кишки толще, чем в желудке. Клетки здесь значительно выше, но тоже снабжены палочковым слоем. Прямая кишка состоит из цилиндрического ресничного эпителия. Лакунарная система. Следует обратить внимание на гистологическое строение продольных каналов лакунарной системы. Спинной и брюшной каналы (см. рис. 104,16,11) тонкостенны; стенка их состоит из тонкой, но прочной соединительнотканной перепонки, одетой изнутри слоем эндотелиальных клеток. Стенки боковых каналов (см. рис. 104,5) толстые и слагаются из слоев наружного мощного слоя кольцевых мускульных волокон, соединительнотканного, внутреннего- продольного мускульного и, наконец, эндотелиального. 124 / — передний край ротовой присоски с отверстиями железистых клеток, 2 — полость ротовой присоски, 3 — заднебоковая губа, 4—подглоточиая ганглиозная масса, 5 — продольная мускулатура глотки, 6 — кольцевая мускулатура глотки, 7 — ганглий брюшной нервной цепочки, 8 — пищевод, 9 — сфинктер, 10 — слюнные железы, // — продольный мускульный слой, 12 — пучок слюнных протоков, 13 — церебральный ганглнй, 14 — дорзальиая челюсть, 15 — переднебоковая губа, 16 — кольцевой мускульный слой, П — железы передней присоски, 18 — глаз, 19 — вентро-латеральная челюсть, 20 — нефридий, 21 — радиальные мускульные волокна глотки, 22 — мускулатура челюсти Выделительная система. На многих поперечных срезах видны разрезы через различные отделы нефридиев. Следует найти разрез через ампулу и изучить лежащий в ней нефростом, или ресничный орган. Последний состоит из многих ресничных клеток (рис. 109,3), образующих воронку вокруг мерцательного канала. Каждая клетка несет снабженную ресничной бороздкой лопасть. В пространстве между клетками ресничной воронки лежат многочисленные лимфоидные' клетки (рис. 109,5). Со стенками ампулы воронка соединяется несколькими соединительнотканными поддерживающими пластинками (рис. 109,4). 125
Особая нефридиальная капсула, в которую открывается нефростом у многих пиявок, у Hirudo отсутствует. Наконец, следует обратить внимание на отсутствие связи между ресничной воронкой и самим нефридием, проксимальный конец которого только прилегает к ампуле. Строение железистого отдела нефридия особенно отчетливо выступает на срезах, окрашенных по Маллори. Окружающие главный канал нефридиальные клетки( рис. ПО, Б, 3) образуют вокруг него плотную массу. Форма клеток полигониальная; плазма вакуолизирована; ядро маленькое. Отчетливо видны тонкие внутриклеточные каналы (рис. ПО, 2), переходящие из клетки в клетку, разветвляющиеся и в конце концов открывающиеся в центральный канал нефридия, 'который, несмотря на большой диаметр, также внутриклеточный. Клетки, внутри которых он проходит, имеют вид цилиндрических гильз., расположенных в один ряд одна за другой. Рис. 109. Hirudo medicinalis. Разрез через ампулу и нефростом (по Лесу): / — лакунарный канал, соединяющий ампулу с брюшным лакунарным каналом, 2 —полость ампулы, 3 —ресничная клетка, 4 — поддерживающая пластинка, 5 — лимфоидные клетки,. 6 — полость ресничной воронки — нефростома 126 Б Г Рис. 110. Hirudo medicinalis. Поперечные разрезы через нефридий. Л —через железистый отдел; Б — через проксимальный участок нефридия, в котором отсутствует центральный канал; В —поперечный разрез нижней более тонкой части нефридия; Г — то же, продольный разрез (по Бользиусу): / — центральный канал, 2 — внутриклеточный каналец, 3 — нефридиальные клетки, 4 — соединительная ткань Мочевой пузырь состоит из тонкой соединительнотканной оболочки, в которой развиваются многочисленные лакунарные капилляры, и внутреннего кубического эпителия. Большой интерес представляют ботриоидные клетки, называемые также хлорагогенными. Большей частью они вплотную облегают каналы промежуточной капиллярной сети лакунарной системы, расположенной ковнутри от продольного слоя кожно-мускульного мешка (см. рис. 104, 15). Реже они встречаются также и в соединительной ткани паренхимы вне связи с капиллярами. Это крупные клетки (рис. 111), более или менее вдающиеся в просвет лакунарных канальцев. Плазма их содержит различные включения, среди которых видны желто-коричневые зерна экскреторной природы. Ядра мелки и обычно плохо заметны. При инъекции аммиачного кармина в тело пиявки этот краситель-индикатор накапливается в ботриоидных клетках, которые,, таким образом, имеют выделительную функцию и являются нефроци- тами. Нервная система. На поперечных срезах, прошедших между ганглиями брюшной нервной цепочки, хорошо видно строение нервных стволов. Они представляют собой мощные тяжи нервных волокон и имеют округлое сечение (рис. 112, А, 2). Между ними ближе к брюшной стороне виден гораздо более тонкий, медиальный, файвровский, нерв (рис. 112, А, 4). В центре каждого ствола находится большая глиаль- ная клетка (рис. 112, А, 3). Она тянется от одного ганглия до следующего; ядро ее можно найти, просматривая последовательно срез за срезом (рис. 112, А, 5). Тонкие глиальные воло- Рис. 111. Ботриоидная клетка Hirudo medicinalis (по Скрибану): 1 — ядро, 2 — жировые включения, 3 — соединительная ткань, 4 — желтые зерна 127
конца этой клетки расходятся радиально и делят нервные волокна на отдельные участки. Снаружи нервные стволы одеты общей соединительнотканной волокнистой оболочкой—неврилеммой (рис. 112, А, 1). Расположение элементов брюшного ганглия меняется в зависимости от того, как прошел срез. Однако парная природа ганглия всегда выступает отчетливо. Значительное место занимают парные основные массы волокнистого нервного вещества — невропиль (рис. 112, Б, 6). Они соединяются двумя поперечными волокнистыми комиссурами (рис. 112, Б, 11), лежащими одна над другой. Файвровский нерв в ганглии разделяется на три медиальных'стволика (рис. 112, Б, 10). Крупные униполярные ганглиозные клетки расположены по периферии ганглия с дор- зальной и вентральной сторон (рис. 112, Б, 7), образуя три пары так называемых пакетов (рис. 112, Б, 8). Медиально под стволиками файвров- ского нерва видна очень крупная звездчатая глиальная клетка (рис. 112, Б, 9), называемая обычно средней клеткой. В .каждом ганглии имеются только две такие клетки, причем одна лежит непосредственно позади другой. Снаружи ганглий окружен волокнистой неврилеммой, состоящей преимущественно из кольцевых соединительнотканных волокон. Органы чувств. Из органов чувств заслуживают внимания чувствительные сосочки (рис. 113) и глаза, которые являются их видоизменением. И те и другие лежат на среднем колечке сегментов, причем глаза принадлежат пяти передним сегментам (см. с. 111). Чувствительные сосочки, или почки, представляют собой органы типа сенсилл, т. е. скопления кожных чувствительных клеток. У Hirudo это главным образом веретеновидные клетки, связанные с нервным волокном (рис. 113,5). Апикальный плазматический отросток каждой клетки продолжается сквозь кутикулу торчащим наружу тонким и коротким чувствительным волоском (рис. 113, 1). Кроме того, в состав почки входят железистые слизистые клетки и дугообразные мускульные волокна (рис. 113, 4), прикрепляющиеся к кутикуле разветвленными концами и вызывающие при сокращении выпячивание чувствительной почки. Такая сенсилла является осязательным органом и, вероятно, также в какой-то мере органом химического чувства. Глаза, лежащие непосредственно под кожей в толще паренхимы, состоят из крупных зрительных клеток (рис. 114), окружающих в виде однослойного чехла осевой пучок нервных волокон (рис. 114, 6). Снаружи глаз одет скоплением черного пигмента (рис. 114, 5). Первые три пары глаз несколько отличны от двух последних пар. Именно в передних глазах зрительный нерв отходит от дна цилинд- Рис. 114. Hirudo medicinalis. Схема разрезов заднего (Л) и переднего (£) глаз (по Гессе). / — кутикула, 2 — эпидермис, 3 — соединительная ткань, 4 — зрительная клетка, 5 — пигмент, 6 — нерв, 7 — ядро зрительной клетки, в — вакуоль, 9 — слой светочувствительных палочек 5-2 J29
рического глазного бокала, составляя продолжение его оси (рис. 114, Б, 6), тогда как в задних глазах он выходит сбоку (рис. 114, А, 6). Строение зрительных клеток своеобразно и характерно для пиявок и олигохет. Каждая клетка, кроме ядра, содержит большую вакуоль (рис. 114, Б, 8) с белковой жидкостью, не окрашивающейся гематоксилином. Стенка вакуоли покрыта слоем маленьких светочувствительных палочек (рис. \\А,Б,9). Удаленный от источника света полюс зрительной клетки связан с нервным волокном (рис. 114,Б). Следовательно, глаз принадлежит к неинвертированному типу. Однако в задних глазах (рис. 114,Л), те зрительные клетки, которые лежат проксимальнее места выхода нерва, получают нервные волокна со стороны источника света и являются инвертированными. Первичными у пиявок являются глаза инвертированные, а отсутствие инверсии развилось вторично. В задних глазах Hirudo процесс превращения инвертированных органов зрения во вторично неинвертированные (или реинвертированные) не дошел до конца. ОТРЯД RHYNCHOBDELLEA —ХОБОТКОВЫЕ ПИЯВКИ Glossiphonia complanata L. — Улитковая пиявка Материал и методы изучения. Glossiphonia complanata, принадлежащая к сем. Glossiphoniidae, широко распространена по всему СССР. Это обычный обитатель пресноводных водоемов, заросших водной растительностью. Ее пищей являются преимущественно мелкие пластинчатожаберные Sphaerium и Pisidium, а также прудовики и другие уЛитки, в меньшей степени черви и личинки водных насекомых. Внешняя морфология изучается на животных, убитых слабым спиртом или 10%-ным раствором азотной кислоты. Для изучения внутреннего строения производятся вскрытия и приготавливаются тотальные препараты и срезы, поперечные и продольные. Очень много дает также .изучение молодых живых особей, сдавленных между стеклами. Разрезая на куски, фиксировать пиявок.следует жидкостью Буэна или Флемминга или сулемой с уксусной кислотой. Срезы окрашиваются гемотокси- лином Бёмера с эозином или по Маллори. Внешняя морфология Glossiphoniidae, к которым принадлежит улитковая пиявка, отличаются широким, сильно уплощенным телом (рис. 115). Длина Glossiphonia complanata достигает 3 см, ширина до 1 см. Передняя присоска имеет вид треугольного углубления на брюшной стороне переднего конца тела (см. рис. 117, 1). Ротовое отверстие лежит на ее переднем крае (см. рис. 117, 2). Задняя присоска сравнительно невелика, дисконидна (см. рис. 117, 12); у ее основания на спинной стороне заметно маленькое анальное отверстие (рис. 116, 8). В состав тела, как у других пиявок, кроме Acanthobdellea, входят 33 сегмента. . , . , За счет первых четырех образуется перед- ^.^ид^ТиГойстоЙы няя присоска,, за^ счет семи последних- (по Аутруму) задняя. Типичный сегмент состоит из 3 ко- 130 лечек — признак, свойственный всем Glossiphoniidae, причем среднее является чувствительным, так как несет три пары спинных чувствительных сосочков (рис. 116, 11). Последние, таким образом, располагаются тремя парными продольными рядами (рис. 116, 5, 9, 10). Сосочки внутренних рядов крупнее (рис. 116, 5); пространства между ними отмечены черными продольными линиями (рис. 116, 6). Иногда правильное расположение сосочков 'нарушается, так как некоторые из них могут отсутствовать или, напротив, развиты дополнительные на третьих колечках сегментов. На трех передних сегментах за счет сосочков образуется три пары сближенных медиальных глаз, которые заметны в виде небольших пятен (рис. 116, 2). Вторичная кольчатость Glossiphonia отличается от таковой Hirudo. Впереди глаз различимы простомиум (рис. 116, У) и I сегмент в виде простого колечка (рис. 116,7). За ними следует II сегмент с двумя парами глаз, состоящий из двух неясно разграниченных колечек (рис. 116,Я). III сегмент состоит из одного колечка, которое несет третью пару глаз (рис. 116, III). Сегменты с IV по XXIII являются полноценными, трехкольчатымл. XXIV сегмент редуцирован до двух колец, а XXV до одного кольца. Наконец, XXVI сегмент состоит из двух колечек; анус лежит на задней границе последнего колечка (рис. 116,8). Мужское половое отверстие (рис. 117,5)' помещается на брюшной стороне между X и XI сегментами, а женское (рис. 117,5) — на XI сегменте между его вторым и третьим кольцами. Поясок (clitellum) у Glossiphonia внешне не различим. Анатомия. Пищеварительная система. Общая морфология и топография пищеварительного тракта хорошо видны при простом сдавливании живой пиявки между двумя стеклами, если кишечник ее заполнен пищей. Многое видно и на тотальных препаратах. Вскрытие затрудняется наличием прочной мускулатуры и соединительной ткани, развитых между внутренними органами. Поэтому можно ограничиться следующим простым приемом. После укрепления на дне ванночки вскрывается спинная лакуна. Для этого острым скальпелем разрезается стенка тела несколько сбоку от медиальной спинной линии. Под довольно широкой спинной лакуной обнажается кишечник. Гистология органов пищеварения изучается на срезах. Ротовое отверстие ведет в длинную трубку — влагалище хоботка (рис. 118,2), которое в задней своей половине расширяется, окружая длинный хоботок (рис. 118, 3). Стенка влагалища представляет продолжение кожного эпителия и изнутри одета тонкой кутикулой. Она снабжена продольными мускульными волокнами, при сокращении которых влагалище хоботка укорачивается, образуя многочисленные кольцевые складки. Хоботок, представляющий собой глотку, имеет вытянутую цилиндрическую форму и трехгранный просвет, ограниченный кутикулярным эпителием. Стенка его чрезвычайно мускулиста — в ней развиты кольцевые, радиальные и продольные мышечные волокна. Кроме того, имеются протракторы, расположенные вне хоботкового влагалища. Благодаря их сокращению, хоботок способен выдвигаться наружу через ротовое отверстие, в чем легко убедиться, если сильно сдавить пальцами 5* 131
Рис. 116. Сегментация Glos- slphonia complanata (no Аутруму): / г- простомиум, 2 — глаза, 3 — уровень мужского полового отверстия, 4 — уровень женского полового отверстия, 5 — внутренние чувствительные сосочкн, 6 — пигментные полоски, 7 — задняя присоска, 8 — анальное отверстие, 9 — латеральный ряд чувствительных сосочков, 10 — средний ряд чувствительных сосочков, // — чувствительное колечко. Римские цифры — сегменты Рис. 117. Glossiphonia complanata. Расположение брюшной нервной цепочки, нефридиальных капсул, иеф- ридиальных и половых отверстий (по Брумпту): / — передняя присоска, 2 — ротовое отверстие, 3 — подглоточная ганглиозиая масса, 4 — первое иефридиальное отверстие, 5 — мужское половое отверстие, 6 — женское половое отверстие, 7 — иефридиальные капсулы, в — иефридиальные отверстия, 9 — гаиглии брюшной нервной цепочки, 10 — 14-е иефридиальное отверстие, 11 — задняя ганглиозная масса, 12 — задняя прнс'оска переднюю часть тела живой пиявки. Будучи очень упругим, хоботок может проникать сквозь нежные покровы животных. Он же играет роль сосательного органа, перекачивающего кровь жертвы в желудок. Втягивание хоботка осуществляется сокращ&нием пары ретракторов, соединяющих его основание со спинной стенкой тела. 132 На вершине хоботка открываются слюнные железы (рис. 118, 4), лежащие в соединительной ткани вокруг него и пищевода. Это многочисленные округлые железистые клетки, снабженные очень длинными и тонкими клеточными протоками, которые образуют пучки, пронизывающие хоботок по всей его длине. Ядра слюнных клеток велики и богаты хроматином, плазма содержит многочисленные зерна секрета. Пищевод — гибкая цилиндрическая трубка (рис. 118, 5), соединяющая хоботок с желудком. По бокам от него проходят два ретрактора .хоботка, внутри которых видны протоки слюнных желез. Желудок (рис. 118, 6), принадлежащий уже к средней энтодер- мальной кишке, объемист и снабжен шестью парами боковых слепых выростов (рис. 118, 7), из которых задняя пара достигает наибольшего развития.' От следующего, заднего, отдела средней кишки он отделен мускулистым сфинктером. Собственно кишка (рис. 118, 9), в которой происходит переваривание и всасывание пищи, также снабжена боковыми карманами в количестве четырех пар (рис. 118, 8). Задняя кишка состоит из переднего ректального пузырька (рис. 118, 10), образованного ресничным эпителием, и из прямой кишки (рис. 118, 12), выстланной кутику- лярным эпителием. Лак унарна я система. Для изучения лакунарных каналов применяется инъекция. Можно получить демонстративные препараты простой инъекцией воздуха в лакунарную систему. Еще лучшие результаты дает инъекция растертой туши или окрашенной желатины в спинную или брюшную лакуну. Инъецированные животные затем обезвоживаются и просветляются в кедровом масле. На таких тотальных препаратах лакунарную систему можно изучить гораздо быстрее и проще, чем на сериях срезов. Лакунарная система хоботных пиявок является системой каналов настоящего целома и полностью отделена от кровеносных сосудов, которые еще сохраняются. Рис. 118. Пищеварительная система Glossiphonia complanata (по Брумпту): / — ротовое отверстие, 2 — влагалище хоботка, 3 — хоботок, 4 — слюнные железы и их протоки, б — пищевод, 6 — желудок, 7 — слепой вырост желудка, 8 — слепой вырост кишки, 9 — кишка, 10 — ректальный пузырек, 11 — анальное отверстие, 12 — прямая кишка, 13 — семенной мешок, 14 — семяпровод 133.
В широком спинном продольном канале (р'ис. 119, 1), проходящем над кишечником, лежит спинной кровеносный сосуд (рис. 119, 12). В более обширном брюшном канале (рис. 119, 11) помещаются брюшной кровеносный сосуд и лежащая под ним брюшная нервная цепочка (рис. 119, 10, 9). В передних и задних сегментах" оба канала сливаются, образуя переднюю и заднюю медиальные лакуны (рис. 119, 4). Боковые лакунарные каналы (рис. 119, 6) тянутся вдоль узких боковых краев тела и отличаются небольшим диаметром. Все четыре продольных канала соединяются сложной системой поперечных лакун, среди которых различаются: метамерные вентральные и дорзальные соединительные лакуны (рис. 119, 8, 2), промежуточные лакуны (рис. 119, 4), боковые соединительные лакуны (рис. 119, 7), кожные лакунарные капилляры (рис. 119, 3, 120, 1—12 и др.) Сильное развитие лакун в коже показывает, что у хоботных пиявок, несмотря на наличие настоящей кровеносной системы, лимфа лакун берет на себя дыхательную функцию. Кровеносная система. Кровеносные сосуды могут быть изучены на живых мелких молодых, сжатых между двумя стеклами, пиявках. Кроме того, они хорошо видны на срезах. Замкнутая кровеносная система состоит из спинного и брюшного сосудов (см. рис. 119,12,10; 121, 2,3) и из серии петлеобразных капиллярных сосудов, соединяющих их спереди и сзади (рис. 121,5—7,12). Настоящие кольцевые метамерные сосуды отсутствуют. В области XII—XVIII сегментов спинной сосуд подразделен рядом перетяжек на 15 метамерных камер. Между камерами имеются клапаны, пропускающие кровь только вперед. На уровне заднего отдела средней кишки спинной сосуд сильно расширяется и охватывает его це-. ликом вместе с боковыми карманами, образуя соответственно 4 пары слепых боковых расширений (рис. \2\,10). Благодаря этому вся кишка омывается кровью. Направление тока крови такое же, как у других аннелид. По спинному сосуду кровь движется от заднего конца тела к переднему. Его толстые стенки обладают собственной мускулатурой, и он играет роль сердца. По брюшному сосуду кровь течет в обратном направлении. Выделительная система G. complanata обладает 14 парами нефридиев. Передняя пара, принадлежащая VII сегменту, рудиментарна и мала. Следующие две пары нормальны, но соединены друг с Рис. 119. Glossiphonia complanata. Схема лакунарной системы в средней части тела (по Ока): /—спннной лакунарный канал, 2 — спинная соединительная лакуна, 3 — кожные капиллярные лакуны, 4 — промежуточные лакуны, 5 — кожная соединительная лакуна, 6 — боковой лакунарный канал, 7 — боковая соединительная лакуна, 8 — брюшная соединительная лакуна, 9 — брюшная нервная цепочка, 10 — брюшной кровеносный сосуд, // — брюшной лакунарный канал, 12 — спинной кровеносный сосуд. Стрелка показывает направление движения крови 134 Рис. 120. Glossiphonia complanata. Схема лакунарной системы передней и задней частей тела (по Ока): /— передняя часть спинного кровеносного сосуда, 2 — передние петлеобразные кровеносные сосуды, 3 — брюшная соединительная лакуна, 4 — медиальная лакуна, 5 — боковая соединительная лакуна. 6 — промежуточные лакуны, 7 — спинная соединительная лакуна, 8 — спинной кровеносный сосуд, 9 — брюшной кровеносный сосуд, 10 — брюшная нервная цепочка, 11 — боковой лакунарный канал, 12 — задние петлеобразные кровеносные сосуды. Черным цветом изображены кровеносные сосуды, лежащие вне лакунарной системы Рис. 121. Hemiclepsis marginata. Схема кровеносной системы (по Ока): 1 — раздвоенный передний конец спинного сосуда, 2 —тонкая часть спинного кровеносного сосуда, 3 —брюшной сосуд, 4 — капилляры хоботка, 5 — вторая пара передних петлеобразных сосудов, б —третья пара петлеобразных сосудов, 7 — четвертая пара петлеобразных сосудов, 8 — боковой карман желудка, 9 — часть спинного сосуда, разделенная на камеры, 10 — слепые мешки спинного сосуда, //— анальное кольцо спинного сосуда, 12 — задние петлеобразные сосуды 135
другом и с первой парой. В половых сегментах (X и XI) нефридии отсутствуют. Однако в соединительной ткани здесь имеются их рудименты в виде изолированных нефр'идиальных клеток. Следующие 11 сегментов (с XII по XXII) имеют нормальные нефридии. Каждый нефридий состоит из ресничной воронки — нефро- стома (рис. 122, 6), связанной узким каналом с нефридиальной капсулой (рис. 122,5), и длинного петлистого железистого отдела (рис. 122,4). Внутри последнего проходит иефридиаль- ный канал, заканчивающийся небольшим мочевым пузырьком (рис. 122, 8), который открывается наружу на брюшной стороне второго колечка своего сегмента. Железистый отдел не соединяется с нефридиальной капсулой, а только тесно к ней прилегает проксимальным концом. Двулопастная ресничная воронка (рис. 123, А, Г, 1)~ вдается в брюшную лакуну (рис. 123, Г, 11), широко открываясь в ее полость. Нефридиальная капсула лежит уже вне лакуны (рис. 123, Г, 4). Ресничная воронка состоит только из трех больших клеток, причем две образуют ресничные лопасти (рис. 123, А, 2), а одна—мерцательный канал стебелька воронки (рис. 123, А, 3). Капсула представляет собой тонкостенный эпителиальный пузырек (рис. 123, Г, 4). Воронка служит для собирания твердых и жидких экскретов и перегруженных ими амебоидных фагоцитов, которые накапливаются в капсуле. Нередко поэтому воронку и капсулу называют цилиофагоцитарным органом. При инъекции в спинной или брюшной лакунарный канал растертой в воде туши или кармина частицы этих красок через сутки накапливаются в капсулах (рис. 123, .Г, 12). Жидкие экскреты отсюда могут просачиваться в каналы железистого отдела нефридия, который также извлекает конечные продукты обмена из окружающих его тканей и ла- кунарных каналов. Железистый отдел нефридия состоит из одного ряда крупных клеток (рис. 123,5,7), пронизанных центральным каналом (рис. 123,5), от которого в тело каждой клетки отходят тончайшие разветвленные канальцы (рис. \22>,В,10). Ботриоидные клетки, несущие у пиявок выделительную функцию, у G. complanata встречаются только в спинной, брюшной и промежуточных лакунах, где они обычно видны вместе с амебоцитами. Они го- Рис. 122. Glossiphoniidae. Схема естественного расположения нефридия (по Ока): /, 2 —первое и второе колечки сегмента, 3 — третье колечко предыдущего сегмента, 4 — железистый отдел нефридия, 5 — нефридиальная капсула, 6 — воронка, 7 —проксимальный конец железистого отдела, прилегающий к нефридиальной капсуле, 8 — мочевой пузырек 136 5 В ■■ , '• Г- , f —f Рис. 123. Glossiphonia complanata. Гистологическое строение нефридия. А — воронка; Б — разрез проксимальной части нефридия; В — часть предыдущего разреза при более сильном увеличении; Г—разрез через брюшной лакунарный канал, в который были инъецированы кармин и взвесь бактерий (А, Б, В — по Ока, Г — по А. Ковалевскому): / — вход в воронку, 2 — клетка левой лопасти воронки, 3 — ресничный канал воронки, образованный одной клеткой, 4—стенка капсулы, 5— ядро клетки канала, б —нефридиальная капсула с фагоцитами, 7 — проксимальная часть железистого отдела нефридия, 8 — канал нефридия, 9 — ядро иефроцита, 10 — внутриклеточный каналец, 11 — брюшиой лакунарный канал, 12 — скопление кармина и бактерий в капсуле, 13— брюшной кровеносный сосуд, 14 — брюшная нервная цепочка, /5 — соединительная ткань раздо крупнее последних и содержат в плазме так называемые кислые зерна, поэтому обычно именуются кислыми клетками (рис. 124). Нервная система отпрепаровывается сравнительно легко. Желательно приготовить ее тотальный препарат, окрасив борным или квасцовым кармином. Строение ее сходно с нервной системой медицинской пиявки (с. 117). Нервное кольцо (церебральные ганглии, окологлоточные коннективы и подгло- точный ганглий — см. рис. 117,3) — лежат впереди хоботка, окружая его влагалище. Органы чувств. Из органов чувств следует обратить внимание на байеровские органы и глаза. И те и другие легко обнаружить на срезах. Первые встречаются в большом количестве в коже на спинной стороне тела (рис. 125, 1). Эти Рис. 124. Кислые клетки Glossiphonia complanata (по Скрибану): / — лакуна, 2 — соединительнотканная стенка лакуны, 3 — соединительная ткань, 4— кислая клетка, 5—плазма с кислыми зернами, 6 — амебоцит 137
Рис. 125. Glossiphonia complanata. Поперечный разрез стенки тела (по Байе- РУ): / — байеровскне органы, 2 —эпидермис, 3 — кутикула, 4 — грушевидная железистая клетка, 5 — кольцевые мускульные волокна, 6 — продольные мускульные волокна, 7 — трубчатая железистая клетка, в'— лакуна, 9 — желтая клетка, 10 — дорзовентральное мускульное волокно, 11 — соединительная ткань, 12 — подкожная соединительная ткань кий и короткий семявыносящии длинный семяпровод-'(рис. 128, 8) своеобразные органы, принимаемые за органы осязания, просты и состоят всего из двух клеток. Чувствительная клетка (рис. 126, 2) слегка выдается над эпидермисом, основание ее охвачено мускульной клеткой (рис. 126, 4). Бокаловидные глаза замечательны своей простотой. Глаз состоит из нескольких зрительных клеток (рис. 127, 1), окруженных чашевидным скоплени- ем пигмента (рис. 127, 3). Каждая клетка на конце, прилегающем к пигменту, содержит светлую вакуоль со слоем светочувствительных палочек (рис. 127, 4, ср. также с. 130). Нервные волокна (рис. 127, 5) отходят от обращенных к свету концов клеток, т. е. глаз является инвертированным. Половая система. Органы полового аппарата наблюдаются при вскрытии, за исключением части мужских протоков, слишком тонких и нежных; для их изучения необходимы срезы. Десять пар семенных мешков (рис. 128, 4) лежат на брюшной стороне тела между слепыми выростами кишечника (начиная с XII сегмента). От спинной поверхности каждого мешка отходит очень тон- проток (рис. 128, 7), впадающий в своей стороны. Достигнув X сегмен- Рис. 126. Glossiphonia complanata. Байеровский орган на разрезе (по Байеру): / — кутикула, 2 — чувствительная клетка, з — кожный эпителий, 4 — мускульная клетка Рис. 127. Схема строения глаза Glossiphonia complanata (по Гессе): / — зрительная клетка, 2 — ее ядро, 3 — пигмент, 4 — вакуоль с палочковым слоем, 5 — нерв 138 та, семяпроводы переходят в каналы несколько большего диаметра, называемые по их функции семенными пузырьками и отвечающие придаткам семенников челюстных пиявок (с. 119). Эти каналы образуют большие петли (рис. 128, 9,10), направленные назад, и легко наблюдаются на вскрытии-, так как свободно лежат в брюшной лакуне. В области X сегмента семенные пузырьки переходят в короткие мускулистые семяизвергатель- ные каналы (рис. 128, 1), которые в свою очередь продолжаются в виде небольших железистых расширений — спер- матофорных мешков. Последние гомологичны отросткам атрия (cornua) медицинской пиявки (с. 119). Внутри них образуются хитиноидные стенки спермато- форов. Наконец, сперматофорные мешки соединяются под брюшной нервной цепочкой в короткий непарный канал, заканчивающийся мужским половым отверстием на брюшной стороне между X и XI сегментами. Совокупительный орган отсутствует, что связано с развитием у хоботных пиявок сперматофорного оплодотворения. Женский половой аппарат состоит из пары вытянутых овариальных мешков (рис. 128, 3), лежащих в брюшной лакуне, и выводных путей. В полости каждого овариального мешка свободно лежит нитевидный, извитой яичник, утолщенный на заднем конце (рис. 128, 2). Овариальные мешки спереди соединяются друг с другом над брюшной нервной цепочкой и под ней, окружая ее в виде кольца. На брюшной стороне это кольцо сообщается с коротким непарным влагалищем, которое открывается наружу на XI сегменте. В средней полосе СССР спаривание у G. complanata происходит во второй половине мая, чаще всего ночью. Копулирующие пиявки прикрепляют друг к другу где-либо наспинной стороне по нескольку (3—4, реже до 6) сперматофо- ров. Через 5—6 дней после этого пиявка откладывает 3—8 крупных коконов, содержащих в общем до 200 яиц, и при- Рис. 128. Половая система Glossiphonia complanata (по Брумп- ту): 1 — семянзвергательный канал, 2 — яичник, 3 — яйцевой мешок, 4 — семенные мешки, 5 — часть брюшной нервной цепочки, 6 — задняя присоска, 7 — семявыносящие каналы, 8 — семяпровод, 9 — нисходящее колено семенного пузырька, 10 — его восходящее колено Рис. 129. Сперма тофор Glossiphonia complanata (по Бренту) 139
крывает их своим широким телом. Вылупляющаяся вскоре молодь прикрепляется присосками к брюшной поверхности матери, которая некоторое время «охраняет» свое потомство. Сперматофор (рис. 129) состоит из двух веретеновидных, спаянных вдоль, хитиноидных мешочков, содержащих сперму. Двураздельность его объясняется тем, что один мешочек формируется в правом, другой — в левом сперматофорном мешке. Оба мешочка открываются раздельно на более широком конце сперматофора. Здесь же находится скопление зернистой цементной массы, служащей для приклеивания сперматофора к коже пиявки. Из сперматофора спермин проходят через кожу пиявки в лакунарную систему и по ней достигают области женских половых органов, в которые активно проникают по окружающей их особой рыхлой проводящей ткани. Такой способ введения спермы в тело партнера при спаривании называется гиподермальной импрегнацией. Тип Arthropoda — Членистоногие Тип членистоногих содержит большое количество разнообразных по организации групп. Однако при прохождении зоологического практикума приходится несколько ограничить выбор материала. Это выражается, с одной стороны, в том, что некоторые относительно мелкие группы, не представляющие большого сравнительно-анатомического и филогенетического интереса, в практикум не включаются (Tardigrada, Pentastomida, Pantopoda). С другой стороны, классы Onychophora и Xiphosura хотя и представляют большой интерес, нами также не рассматриваются, так как добыть материал практически недоступно. В пределах изучаемых групп некоторые объекты берутся как основные и рассматриваются подробно (например, Artemla, Daphnia, речной рак, скорпион, жук-плавунец). В отношении же ряда других можно ограничиться изучением внешней морфологии и тотальных препаратов. Техника исследования членистоногих отличается своеобразием в основном благодаря наличию у них наружного хитинового скелета. Большое значение приобретает здесь метод вскрытия. Техника изучения внешней морфологии и анатомии членистоногих Наличие у членистоногих твердого хитинового наружного скелета вызывает при их изучении, во-первых, изменение относительного значения отдельных применяемых методов исследования в их общем комплексе, во-вторых, модификацию некоторых из них. Слабая проницаемость хитиновой кутикулы по отношению к ряду реактивов, твердость и в то же время хрупкость хитина создают ряд специфических трудностей и вызывают необходимость в добавочных операциях при фиксации, изготовлении тотальных препаратов и при заливке и изготовлении срезов из большинства членистоногих. С другой стороны, твердый наружный скелет дает возможность применения в большей степени, чем при изучении других групп, методов вскрытия и препаровки в целях изучения объекта или отдельных его частей in toto. Именно эти методы должны применяться в первую очередь при изучении анатомии членистоногих. Изучение срезов лишь дополняет в части знакомства с тонким строением данные, полученные при вскрытии и на тотальных препаратах. Техника изучения внешней морфологии (хитинового скелета) и изготовления тотальных препаратов. Для изучения внешней морфологии крупных членистоногих не требуется специальных методов обработки; оно может производиться как на свежем, так и иа спиртовом или сухом материале. Если необходимо произвести расчленение наружного хитинового скелета на отдельные склериты, то объект, с предварительно разрезанными в нескольких местах межсегментными перепонками, вываривается в едком кали' и после промывки в воде разнимается на отдельные склериты, высушивается и монтируется путем наклейки иа картой или иа проволочном каркасе. Если у животного имеются втянутые внутрь сегменты или их части (последние сегменты брюшка у большинства насекомых или их придатки), то для их обнаружения и изу- 141
чения впрыскивается внутрь живого объекта шприцем спирт, формалин или другой фиксатор, после чего, вследствие резкого увеличения внутреннего давления, все втянутые и скрытые части выпячиваются наружу и становятся легко обозримыми (способ, предложенный акад. Е. Н. Павловским). Из мелких объектов или из отдельных отпрепарованных частей, конечностей и т. п. приготовляются тотальные препараты. Препаровку конечностей или других деталей удобнее проводить не на живых или свежеубитых объектах, а на спиртовом материале или даже на просветленном в гвоздичном масле. Тогда мышцы становятся более хрупкими, что облегчает выделение мелких деталей и уменьшает риск потерять их при переводе через спирты возрастающей крепости. Темнопигментированный и малопрозрачный объект необходимо выварить в едком кали; иежные и мелкие объекты подвергаются действию 1—5%-ного раствора без нагревания на срок до 1 сут, крупные и грубые — при нагревании в 5—20%-ном растворе. Иногда необходимо полностью депигментировать объект. Для этого служит диафанол (диоксидуксусная кислота). Приводим рецепт его изготовления: 150 г порошковидной щавелевой кислоты смешивают с 40 г бертолетовой соли (не растирать, может взорваться), помещают в колбе с 20 см3 дистиллированной воды в водяную баню при 60°С. Образующиеся красно-коричневые пары С102', пропустив для очистки через воду, отводят в сосуд с 500 см3 50%-ной уксусной кислоты, стоящий во льду. Все соединения и газопроводные трубки должны "быть герметичны. Полученная в сосуде жидкость желтого цвета сохраняется в склянке коричневого стекла, герметически закупоренной пропарафинированной притертой пробкой, в темном прохладном месте. Объекты помещают в темноте в диафанол из 65%-ного спирта. При обесцвечивании диафанола его сменяют. После окончательной депигментации необходима промывка в 65%-ном спирте. Для депигментации пригоден также указанный ниже метод Паля (см. с. 145) при условии значительного удлинения сроков обработки. Прозрачный объект с непигментированным хитином при заключении в бальзам может просветлиться настолько, что его мелкие детали сделаются неуловимыми для глаза. Этого избежать можно двумя путями. Во-первых, путем заключения в среду менее преломляющую свет: глицерин, глицерин-желатин (см. т. 1, с. 17) или в гум- миарабиковую смесь (дистиллированной воды 50,0 г, глицерина 20 см3, гуммиарабика 40,0 г, хлорал-гидрат 50 см3, кокаина 0,5 г). В последнюю смесь на предметном стекле можно непосредственно помещать живые объекты и покрывать их покровным. Полученный тотальный препарат может храниться долгое время. Если не работать с живым материалом, то можно в гуммиарабиковой смеси хлорал-гидрат и кокаин заменить 5 г кристаллической карболовой кислоты или несколькими кристалликами тимола (против загнивания). Гуммиарабиковая смесь очень удобна для приготовления тотальных препаратов из мелких Crustacea — Ectomostraca, их конечностей, мелких клещей, личинок насекомых и т. п. Во-вторых, путем окраски. Наиболее простой способ — окраска пикриновой кислотой, растворенной в ксилоле. Обезвоженный в абсолютном спирте объект переносится в ксилол с пикриновой кислотой, где он одновременно и просветляется и окрашивается. Значительно совершеннее метод серебрения. В наиболее простом виде он применяется следующим образом. Объект из воды погружается в 5%-ный раствор азотнокислого серебра на 5—10 мин, затем ополаскивается водой для удаления избытка раствора серебра и помещается в 5%-ный раствор едкого натра или кали на 5—15 мин или на более долгий срок, до появления желто-коричневого окрашивания; затем следует промывка в воде, необходимы спирты возрастающей крепости и гвоздичное масло, в котором отпрепаровываются необходимые части. Нередко приходится иметь дело со сморщенными сброшенными шкурками, с высохшими сморщившимися нежными объектами и т. п. материалом. Для расправления таких объектов их помещают в смесь равных объемов молочной кислоты и 96%-ного спирта на 5—10 мин, переводят в чистую молочную кислоту, где объект быстро размягчается. Затем его переносят на предметное стекло и под бинокуляром или лупой расправляют при помощи препаровальных игл. Придав нужное положение, удаляют фильтровальной бумагой избыток молочной кислоты и прибавляют по каплям абсолютный спирт. Когда объект уплотнится (1—2 мин), его на шпателе осторожно переносят в абсолютный спирт, а после обезвоживания — в гвоздичное масло 1 Необходимо иметь в виду, что С102 ядовито, и требуется соблюдение правил техники безопасности. 142 для просветления. Таким путем можно получать хорошие препараты из материала, который при употреблении обычных методов считается негодным. При изготовлении препаратов из цельных объектов надо всегда их надкалывать, надрезать или даже разрезать пополам при переносе их во время обезвоживания из 70%-ного в 96%-ный спирт. При заключении препаратов в бальзам часто бывает необходимо расположить отдельные отпрепарованные части в определенном порядке (например, ротовые органы, конечности и т. п.), который обычно нарушается при покрывании покровным стеклом, вследствие возникающих в бальзаме токов. Для избежания этого можно пользоваться указанным ниже методом заключения отпрепарованных органов в целлоидиновую пленку (см. 144) или, что проще, на предметном стекле в- тонком слое жидкого бальзама разложить отпрепарованные объекты в нужном порядке и, прикрыв стекло от пыли, оставить на 15—30 мин, пока бальзам слегка не подсохнет; после этого прибавить бальзама и прикрыть покровным стеклом. Последнее всегда должно иметь восковые ножки, высота которых должна соответствовать толщине объекта. Вскрытие и препаровка членистоногих. Перед вскрытием животное должно быть анестезировано хлороформом или эфиром. При отсутствии живого материала можно пользоваться спиртовым. Для препаровки мускулатуры и нервной системы спиртовой материал даже более удобен, но прочие органы, вследствие уплотнения тканей, утрачивают гибкость, делаются ломкими и ие.поддаются расправлению. Вскрытие и препаровка, особенно мелких объектов, производится под бинокулярным препаровальным микроскопом или под препаровальной лупой. При выборе увеличения начинающие обычно берут наибольшее. Это ошибка; необходимо пользоваться наименьшим, при котором видны нужные^ детали. Пользование крыльями, имеющимися при каждом бинокуляре или лупе,— обязательно; иначе руки будут на весу и скоро начнут дрожать. Вскрытие и препаровка производятся при падающем свете, предпочтительно — при естественном. Для усиления освещения объекта, если нет специальных осветительных ламп, 'между источником света (окно, электрическая лампочка) и объектом помещается обычная колба или стеклянный шар, наполненные водой; при работе с искусственным светом вода слегка подкрашивается медным купоросом в слабо голубоватый цвет. Необходимо помнить, что плохое освещение объекта может явиться причиной неудачи работы. Если объект можно держать пальцами, то все необходимые для вскрытия первоначальные разрезы (например, продольные боковые разрезы на спинной стороне) необходимо сделать, держа его в руке. Вскрытие производится в препаровальной ванне с восковым дном (см. т. 1, с. 42). Мелкие объекты надо вскрывать в небольших плоскодонных чашечках, или солонках с восковым дном, или в стеклах с углублением. Крупные и средней величины объекты прикрепляются ко дну ванночки булавками. При вскрытии мелких и средней величины объектов, имеющих достаточно твердый хитиновый покров иа брюшной стороне, удобнее вплавлять их брюшной стороной в восковую массу дна ванночки. Для укрепления мелких объектов удобно в солонку налить немного расплавленного парафина, поместить на его поверхность живой объект спинной стороной кверху и дать застыть. Мелкие объекты с мягкой кутикулой вскрывают, не прикрепляя их к субстрату, а придерживая препаровальной иглой. Для вскрытия и последующей препаровки необходимы кроме тонких (глазных) ножниц и остроконечного пинцета препаровальные иглы. При препаровке это самые нужные инструменты. Они приготовляются работающим самостоятельно путем заточки на точильном бруске обыкновенных швейных игл. Наиболее пригодны иглы двух родов: заточенные в форме очень острого конуса и в форме плоского с двух сторон кинжала. Кроме того, очень удобны копьевидная игла и приготовляемая из нее, путем стачивания полукругом концевого острия, лопатовидная препаровальная игла. Иногда удобны иглы с согнутым под углом концом. Для очень тонких вскрытий и препаровки употребляют «минуции» — наиболее тонкие из энтомологических булавок. Иглы должны быть острыми (их необходимо часто подтачивать) и чистыми (обезжиривать, протирая ваткой с хлороформом или 96%-ным спиртом); к грязным иглам прилипают части препарируемых органов, что создает большие неудобства. Вскрытие для знакомства с общей анатомией производится под водой, сменяе- * мой по мере загрязнения. Если объект вскрывается для последующей препаровки и \ фиксации отдельных органов, вместо воды надо пользоваться физиологическим раствором или другими изотоническими жидкостями (Рингера и т. п., см. т. 1, с. 8). 143
Так как поверхность хитина, особенно у наземных форм, не смачивается водой, мелкие объекты необходимо перед вскрытием на мгновение опустить в 96%-ный спирт; после этого они без труда могут быть погружены в воду для вскрытия. При препаровке надо держать препаровальные иглы в пальцах свободно, не сжимая их. В противном случае уже через 1—2 мин утомленные пальцы начинают дрожать и движения становятся неточными. Давать общую схему вскрытия в порядок препаровки отдельных органов членистоногого—■ бесполезно: схема и порядок будут слишком общи. Поэтому, ограничиваясь здесь сделанными замечаниями, отсылаем к систематическому обзору членистоногих, где для каждого объекта указаны необходимые приемы и порядок вскрытия и препаровки. Приготовление тотальных препаратов из отпрепарованных органов (способ Е. Н. Павловского). 1. Отпрепарованные органы переносят на чистое предметное стекло с помощью шпателя (крупные объекты), лопатовидной или копьевидной иглы (мелкие объекты). Часто для этого удобно пользоваться «ушком». Во избежание прилипания переносимого объекта к шпателю или иглам, последние должны быть тщательно обезжирены. 2. На стекло прибавляют физиологический раствор и под бинокуляром или препаровальной лупой, с помощью препаровальных игл, расправляют орган, после чего тонкой пипеткой или полоской фильтровальной бумаги осторожно удаляют физиологический раствор, стараясь не сдвинуть с места расправленный орган. 3. Приводят стекло в строго горизонтальное положение и осторожно, по каплям, чтобы ие сдвинуть с места объект, прибавляют жидкость Карнуа (см. т. I, с. 15) до тех пор, пока объект не будет полностью покрыт фиксатором. Фиксация длится 1— 2 мин для мелких' объектов и 5—10 мин для крупных (длиной свыше 1—1,5 см); в последнем случае фиксатор необходимо сменить. При осторожной работе объект при фиксации приклеивается к стеклу. Далее осторожно сливают фиксатор и для промывки наливают 96°/о-ный спирт, —который сменяют 2—3 раза. 4. На предметное стекло наливают затем несколько капель смеси равных объемов абсолютного спирта и серного эфира, сливают и быстро наливают 0,25%-ный раствор целлоидина (коллодия или фотоксилина) в смеси равных объемов абсолютного спирта и серного эфира. Легким покачиванием стекла равномерно распределяют раствор вокруг объекта и оставляют на воздухе до начала загустения пленки (1— 3 мин), когда игла после прикосновения начинает оставлять на ней след. После этого стекло переносят в 85—90%-ный спирт до следующего утра, а затем в 70—75%-иый спирт для длительного хранения. 5. Для приготовления постоянного препарата стекло переносят в воду, окрашивают объект квасцовым кармином или гематоксилином (Бёмера, Деляфильда, Эрли- ха). При последующем проведении через спирты возрастающей крепости надо иметь ■ в виду, что абсолютный спирт растворяет целлоидиновую пленку. Поэтому лучше выдержать стекло в 96%-ном спирте и сменить его лишний раз, а в .абсолютном'спирте держать не более 1—2 ч. После просветления в ксилоле препарат заключают в бальзам под стекло с восковыми ножками. Если при просветлении в ксилоле на пленке остаются молочно-белые непрозрачные пятна — это признак, что препарат недостаточно обезвожен и его снова надо перевести иа 30—45 мин в абсолютный спирт. Чтобы избежать вредного действия абсолютного спирта на целлоидиновую пленку, можно для просветления употреблять карбол-ксилол, куда стекло можно переносить непосредственно из 96%-ного спирта. Так как длительное хранение в спирте на предметных стеклах иногда (например, в экспедиционных условиях) бывает громоздко, можно наклеивать объекты на покровные стекла или в спирте снимать со стекла целлоидиновую пленку вместе с объектом и хранить только ее. В последнем случае надо брать более крепкий раствор целлоидина (1—2%-ный), наливать его на стекло в большем количестве, чтобы пленка была более толстая, и, после 1—2 мин пребывания залитого целлоидином препарата на открытом воздухе, поместить его для отвердения целлоидина в пары хлороформа. После отвердения стекло переносят в спирт, где с помощью лезвия от безопасной бритвы снимают пленку вместе с объектом. Фиксация. При фиксации членистоногих необходимо помнить, что их хитиновая кутикула плохо проницаема для большинства реактивов и красок. Поэтому в целые 144 объекты фиксатор проникает внутрь очень медленно, и притом разные его компоненты — с неодинаковой скоростью. Это влечет неравномерную и плохую фиксацию отдельных тканей и органов, а у объектов с мягкой кутикулой — сморщивание и деформацию. Во избежание этого при фиксации необходимо накладывать (мелкие) и надрезать или разрезать (крупные) объекты. Перед фиксацией объекты желательно анестезировать хлороформом или эфиром, чтобы они не съеживались под влиянием судорожных сокращений мышц. Особенно это необходимо для объектов с мягкой хитиновой кутикулой (личинки насекомых, животные непосредственно после линьки и т. п.), у которых во время фиксации сокращения мускулатуры вйзывают выпячивание наружу частей кишечника и других органов из проколов и разрезов в кожных покровах. Хорошие анатомические и гистологические картины дают различные формалиновые, сулемовые, пикриновые и осмиевые фиксаторы, а также и жидкость Карнуа (см. т. I, с. 10—15). После всех этих фиксаторов для получения хороших обзорных анатомических препаратов с окрашенными в различные цвета отдельными тканями пригодна окраска срезов по Мал- лори (см. т. I, с. 34—35). После осмиевых фиксаторов для получения хорошей окраски по Маллори необходимо срезы (из воды) обработать по методу Паля (1) 0,25%-ный марганцевокислый калий — 2—3 мин, 2) короткое ополаскивание в воде, 3) смесь равных объемов 1%-ной щавелевой кислоты и 1%-ного серноватистокисло- го калия — 4—5 мин, 4) промывка в воде — 20—30 мин). Заливка и приготовление срезов. Приготовление срезов из членистоногих, особенно с твердой хитиновой кутикулой, сопряжено с большими трудностями; хитин обычно крошится, рвет срезы, в результате чего не удается получить не только полную серию срезов, но и один хороший срез. Кроме того, вследствие плохой проницаемости кутикулы, отдельные участки объекта, особенно удаленные от места разреза, могут недостаточно обезводиться и не пропитаться парафином, следствием чего яв-- ляется выкрашивание этих участков при резке на микротоме. Во избежание этих трудностей необходимо подготовляемые к заливке мелкие объекты при переносе из 70%-ного в 96%-ный спирт разрезать пополам, а крупные надрезать. Если объект удлиненный, то места, удаленные от разреза, надо надколоть. Заливать надо всегда в целлоидин-парафии по Петерфн (см. т. I, с. 23). При этом желательно употреблять более крепкий (3—6%-ный) раствор целлоидина. Объекты в растворе целлоидина следует выдерживать не менее 4—6 дней. Заливать следует не в чистом парафине, а в смеси с пчелиным воском (9 ч. парафина, 1 ч. воска; нагреть до появления паров при тщательном помешивании и охладить). Держать объекты в термостате в парафине с воском надо не более 30—40 мин. При такой за; ливке для объектов с умеренно твердым хитином возможность неудач исключается. Заливка объектов в смесь парафина с воском имеет еще одно важное преимущество. Она дает возможность с одного блока получать срезы различной толщины — от 2—5 мкм до 50—70 мкм. Это важно для получения с одного объекта толстых срезов. В целях изучения общей топография органов и тканей (особенно мускулатуры) и промежуточных между толстыми — тонких срезов для параллельного изучения гистологического строения отдельных деталей. Так как точка плавления смеси парафина с воском несколько ниже точки плавления чистого парафина, то при получении тонких срезов (5—6 мкм и тоньше) надо парафиновый блок время от времени охлаждать, смачивая его 'бока эфиром или 96%-ным спиртом, и дуть на него, чтобы ускорить испарение. Наоборот, для получения толстых срезов приходится блок слегка подогревать, придвигая к нему сверху электрическую лампочку. При работе со срезами неодинаковой толщины надо наклеивать их соответственно на разные предметные стекла. В противном случае при окраске тонкие срезы могут быть уже перекрашены, в то время как 'толстые еще не успевают полностью прокраситься. Рекомендуемые обычно методы размягчения хитина путем химического растворения сообщающих ему твердость включений (инкрустов) органического и неорганического характера (диафанол или соответствующие ему сернокислый' и азотнокислый препараты, щавелевая вода и т. п.) здесь не рассматриваются, поскольку они действуют неблагоприятно на структуру тканей и не имеют преимущества по сравнению с описанным способом заливки. Объекты с хитином, пропитанным углекислой известью (многие ракообразные, некоторые паукообразные и как исключение насекомые), необходимо до заливки выдерживать в подкисленном спирте (0,5—2%-ных азотной или соляной кислот) до размягчения на ощупь их кожных покровов. 145
Подтип Chelicerata — Хелицеровые КЛАСС ARACHNIDA—ПАУКООБРАЗНЫЕ В качестве представителей паукообразных рассматриваются скорпион (Buthus eupeus), паук (AraneuS diadematus) и клещ (Ixodes ri- cinus). Подробное изучение организации скорпиона представляет интерес в том отношении, что этот отряд является наиболее примитивной и древней группой среди современных арахнид. Паук-крестовик издавна считается классическим объектом изучения паукообразных. Кроме того, широкое распространение и многообразие форм пауков заставляет остановиться на организации этой группы достаточно подробно. Организация клеща (Ixodes ricinus) представляет интерес как пример глубоко специализированной группы арахнид, являющихся вместе с тем паразитическими организмами. ОТРЯД SCORPIONES —СКОРПИОНЫ Buthus eupeus (С, Koch) — Скорпион пестрый Материалы и методы изучения. Buthus eupeus (С. Koch), или скорпион пестрый (см. Buthidae), принадлежит к наиболее обычным видам скорпионов, встречающихся в СССР. Он распространен в Закавказье, на юго-востоке европейской части СССР и в Средней Азии. Скорпионы ведут ночной образ жизни, выползая из своих убежищ лишь с наступлением темноты на охоту за насекомыми и другими мелкими животными. В местностях, где они обычны, их можно собрать, разбирая кучи камней, под отдельными камнями, в трещинах глинобитных строений, в развалинах и т. п. Обычно скорпионы живут одиночно, на некотором расстоянии друг от друга, никогда не образуя скоплений из нескольких особей. Ввиду наличия у них ядовитого жала, для ловли следует употреблять длинный пинцет. Живых скорпионов собирают порознь в отдельные баночки или в ящик с отделениями, так как они могут поедать друг друга. Buthus eupeus, как -и другие представители семейства Buthidae, живет в неволе по нескольку месяцев. Для кормления скорпионов рекомендуются мухи, личинки мучного жука Tenebrio и другие насекомые, а также пауки и мелкие дождевые черви. От тараканов скорпионы обычно отказываются. Влаголюбивые скорпионы Euscorpius выносят неволю Гораздо хуже. Анатомически Buthus eupeus довольно близок к другим видам этого рода. Поэтому он может быть заменен В. caucasicus (Nord.), обитающим в Закавказье, Азербайджане и Средней Азии, и В. crassicauda (Oliv.) из юго-восточной части Закавказья или даже представителями других родов и семейств. Из числа последних наиболее обыкновенны Euscorpius italicus (Her.) (сем. Chactidae) из западного Закавказья и крымский Е. taurtcus (С. Koch). Несколько видов Buthidae обитают также у нас в Средней Азии (Psammobuthus, Liobuthus, Ammalobuthus и др.)1. 1 Для определения скорпионов ом. работу. А. А. Бялыницкого-Бирули «Фауна России». 146 ' Изучение внешней морфологии производится на животных, убитых хлороформом или эфиром, или на спиртовом материале. Вскрытие предпочтительно делать на свежем материале, по пригодны и фиксированные скорпионы. Для изучения кровеносной системы применяется инъекция. Для изготовления срезов через печень, легкие и т. д. эти органы вырезаются и фиксируются подогретой сулемой с уксусной кислотой. Мозг и глаза рекомендуется фиксировать жидкостью Тройана ' или Карнуа. Для изготовления разрезов через все тело следует выбирать самые маленькие, молодые экземпляры и, обрезав предварительно конечности, фиксировать сулемой с уксусной кислотой. Перед заливкой в парафин, хитин размягчается диафанолом, а затем объект проводится через жидкость Петерфи. Срезы окрашиваются обычными красками — борным кармином in toto перед заливкой, железным гематоксилином. Для нервной системы рекомендуется гематоксилин Делафильда. Внешняя морфология. Вытянутое тело скорпиона разделяется на небольшую, покрытую общим хитиновым щитом головогрудь (cepha- lothorax, рис. 130, А, 1) и длинное, сегментированное брюшко (abdomen). Последнее в свою очередь подразделяется на передний, более широкий отдел — переднебрюшие (praeabdomen, рис. 130, 21) и суженный отдел — заднебрюшие (postabdomen, рис. 130, 20). Тело заканчивается несущей искривленное острие анальной лопастью, или тельсо- ном (telson, рис. 130, А, 19). Длина тела скорпиона пестрого достигает 5 см; самцы несколько меньше самок. Основной цвет хитинового покрова желтый, но головогрудь и переднебрюшие со спинной стороны нередко с черноватыми полосками и пятнами. Последний сегмент заднебрюшия обычно темный, особенно на брюшной стороне. Как у всех Scorpionoidea и у большинства Chelicerata, в состав головогруди входят акрон (асгоп), отвечающий головной лопасти (prostomium) аннелид, и шесть сегментов, соответственно шести парам головогрудных конечностей: хелицер, педипальп и четырех пар ходных ног. Из них четыре передних сегмента ларвальные; их мезодерма развивается иначе, чем в остальных постларвальных сегментах. Эти ларвальные сегменты гомологичны у всех Chelicerata и отвечают четырем сегментам протасписовои личинки трилобитов, образующим голову взрослых трилобитов. Таким образом, две последние пары ходных ног принадлежат уже передним постларвальным сегментам. Следующий, относящийся уже к брюшку сегмент, — рудиментарный, лишенный конечностей VII сегмент, появляющийся в эмбриональном развитии. Но его присутствие у взрослых животных выражается только в наличии принадлежащей ему пары боковых артерий и лигаментов сердца, тогда как в других системах органов и в наружном скелете от него не остается никаких следов. В состав переднебрюшия входят семь сегментов (с VIII по XIV). Из них шесть передних несут сильно видоизмененные конечности (половые крышечки, гребневидные придатки, легкие). XIV сегмент, так же как все следующие пять сегментов заднебрюшия (с XV по XIX), лишен конечностей или их дериватов. Между последним сегментом заднебрюшия и тельсоном лежит анальное отверстие. 1 В состав жидкости Тройана входят: 5%-ный водный раствор двухромовокисло- го калия — 7 частей, формалин — 1 часть, уксусная кислота — 1 часть. 147
Рис. 130. Buthus eupeus. Вид со спинной (А) и брюшной сторон (Б) (по- А. А. Бялыницкому-Бируле): 1 — головогрудь, 2 — хелицера, 3 —вертлуг педипальпы, 4 — бедро педипальпы, 5 — подвижный палец, 6 — ладонь, 7 — голень педипальпы, 8 — нога второй пары, 9 — нога третьей пары, 10 — тазик, // —вертлуг, 12 — бедро, 13 — голень, 14 — основной членик лапки, 15 — первый членик лапки, 16 — второй членик лапки, 17 — коготки, 18 — ядовитая игла, 19 — тельсои, 20 — заднебрюшне, 21 — переднебрюшие, 22 — анальное отверстие, 23 — шпоры, 24 — стигма, 25 — стерннт XII сегмента, 26 ~ зубчики, 27 — средние пластинки, 28 — краевые пластинки, 29 — тазик ноги четвертой пары, 30 — половая крышечка, 31 — стернум, 32 -- педипальпа, 33 — неподвижный палец, 34 —тазик педипальпы, 35 — челюстная лопасть ноги первой пары, 36 — челюстная лопасть ноги второй пары, 37 — тазик ноги второй пары, 38 — тазик ноги третьей пары, 39 — гребневидный орган, 40 — четковидные пластинки, 41 — метастернум. VIII—XIX — сегменты туловища 148 Итак, если считать VII рудиментарный сегмент, в состав тела помимо акрона и тельсона входят 19 сегментов. Наряду с подразделением тела скорпионов на головогрудь, переднебрюшие и заднебрюшне, существует другое, не совпадающее с ним, но применимое ко всем Chelicerata разделение на pro-, meso- и metasoma. Первое деление наиболее распространено среди систематиков, второе основывается на большом сравнительно морфологическом (главным образом эмбриологическом) материале. К переднему отделу тела — prosoma кроме акрона относятся шесть упомянутых сегментов головогруди (рис. 130, А, 1), VII рудиментарный сегмент представляет собой первый сегмент mesosoma. Последний сегмент переднебрюшия. (XIV сегмент), который у Chelicerata никогда не имеет конечностей даже в зародышевом состоянии и в этом отношении сходен с сегментами заднебрюшия, вместе с этими последними составляет задний отдел metasoma. Следовательно, граница между meso- и metasoma проходит между VI и VII сегментами переднебрюшия (рис. 130, А, граница между XIII и XIV сегментами). Головогрудь невелика; она занимает только 7в—!/э часть тела. На ней располагаются глаза, ротовое отверстие и шесть пар конечностей. Впереди лежат хелицеры, затем следуют педипальпы и далее четыре пары ходных ног. Спинной щит головогруди (сагарах) представляет собой продукт полного слияния акрона и тергитов (дорзальных щитков) шести следующих сегментов. Он трапециевидной формы, заметно расширяется кзади; углы его равномерно закруглены (рис. 131). Поверхность щита неровна, сильно скульптурирована, покрыта бороздками, ямками и гребешками с характерными рядами бугорков, а также редкими волосками. Последние особенно хорошо заметны на переднем крае, где они крупнее и, по некоторым данным, являются чувствительными. Примерно посредине спинного щита расположена пара круглых выпуклых и довольно крупных медиальных глаз (рис. 131,2). Близ каждого переднего угла щита лежит группа из пяти боковых глаз (рис. 131,/). Из них три передних и внешних глаза крупнее. Два маленьких задних глаза мало заметны, так как легко смешиваются с окружающими хитиновыми бугорками. Пара медиальных глаз свой- _„_„^^ ственна всем Chelicerata; число боковых у 1^-£"'/'"\"\~\к различных скорпионов варьирует от двух до ^Ж ( J% } т. пяти пар. 2 Кк у|||Т,|</ (Шк Бока головогруди, или ее плевральные |7ЖА11« ||1 области, покрыты мягкой, кожистой кутику- I/ VTWlllw I \f\ к/IP Я «Г1' *? £ ' А\ ill Брюшная поверхность головогруди почти 1^^Ът0''- "№ЧШ?'^Ж. целиком образована тазиками, или коксами Wf^\ ^'к\т^^^^Ж (coxae), педипальп (рис. 132,/) и ходных ног i|^^^=Ai=2?^^3 (рис. 132, 5, 6, 8, 9). Только сзади, между та- ^继 зиками третьей и четвертой пары ног сохра- Рис. 131. Сагарах But- няется небольшая хитиновая пластинка почти hus sp. (по А. А. Бялы- треугольной формы — метастом, или стернум иицкому-Бируле): (sternum, рис. 132, 10), ~ результат слияния '~бок°1™™13?к*1~меда" 149
стернитов (брюшных щитков) V и VI сегментов. В состав стернума входит также и задняя часть стер- нита IV сегмента (Павловский, 1917). Из передних стернитов сохраняются принадлежащие III и II сегментам, но снаружи они не видны. Позади стернума лежат парные половые крышечки (рис. 130, Б, 30), относящиеся уже к VIII туловищному сегменту, т. е. ко второму сегменту переднебрю- шия. Тазики педипальп первой и второй пар ног на внутренней стороне несут челюстные отростки, или лопасти, тазики двух задних пар ног лишены их. Челюстные лопасти велики и образуют значительную часть брюшной поверхности головогруди (рис. 132, 3, 4). Характерно, что челюстные лопасти второй пары ног вытянуты вперед по направлению к ротовому отверстию и внедряются между" отростками первой пары ног (рис. 132, 3). Челюстные лопасти представляют собой не что иное, как жевательные отростки (эндиты), свойственные всем низшим Chelicerata и Trilobita, у которых они располагались на всех ходных ногах. У скорпионов, однако, они не имеют жевательной функции, хотя и ограничивают предротовую полость. Необходимо отрезать ножницами челюстные лопасти первой и второй пары ног в том месте, где они отходят от тазиков. Лучше это' сделать только на одной стороне (рис. 132). При этом открывается предротовая полость, в глубине которой лежит ротовое отверстие. Предротовая полость представляет собой узкое пространство, ограниченное дорзально хелицерами, направленными параллельно друг другу вперед (рис. 132,17,19), с боков — коксами педипальп (рис. 132, 7), а вентрально — налегающими друг на друга челюстными лопастя- мя ног (рис. 132,3,4). От задней стенки предротовой полости отходит довольно большой, килеобразный, направленный вперед мускулистый вырост — ротовой конус, или рострум (rostrum, рис. 132,16). У самого его основания, между подходящими сюда челюстными лопастями первой пары ног и педипальп, помещается очень маленькое ротовое отверстие (рис. 132,75). Таким образом, оно лежит между сегментами педипальп и первой пары ходных ног. Внутренние поверхности тазиков педипальп, образующие боковые стенки предротовой полости; представ- Рис. 132. Buthus eupeus, вид голо- груди снизу. Левые первая и вторая ноги удалены (ориг.): / — тазик педипальпы, 2 — вертлуг педи- пальпы, 3 — челюстная лопасть второй ноги, 4 — челюстная лопасть первой ноги, 5 — тазик первой ноги, б — тазик второй ноги, 7 — вертлуг второй ноги, 8 — тазик третьей ноги, 9 — тазик четвертой ноги, 10 — стернум, 11 — предротовая полость, 12 — основание второй ноги, 13 — ротовое отверстие, 14 — боковой край карапакса, 15 — основание первой ноги, 16 — рострум, 17 — первый членик хелицеры, 18 — боковая стенка предротовой полости, 19 — второй членик хелицеры, 20 — конечный членик хелицеры — подвижный палец, 21 — фурка, 22 — неподвижный палец хелицеры 150 ляют выпуклые, мясистые подушечки, покрытые тонкой и гибкой кутикулой (рис. 132,18) и в этом отношении сходные с рострумом. Своими мягкими покровами они резко отличаются от соседних сильно хи- тинизированных частей тазиков педипальп и ходных ног. Подушечки несут густые и довольно длинные волоски. Такие же волоски покрывают рострум и нижнюю поверхность хелицер. Таким образом, стенки предротовой полости образованы подвижными, но более или менее плотно примыкающими друг к другу поверхностями соседних органов. В предротовую полость поступает сильно размельченная и обильно смоченная выделениями пищеварительных желез (вероятно, главным образом печени) добыча, которая здесь высасывается. (Скорпионы питаются только соками своей добычи, и твердые пищевые частицы отбрасываются.) Снабженный сложной специальной мускулатурой рострум при этом играет роль поршня; сокращаясь, он создает в полости отрицательное давление! Волоски, в изобилии покрывающие рострум и соседние органы, смачиваются и как бы «законопачивают» щели между отдельными частями стенок предротовой полости, препятствуя проникновению воздуха извне, что важно для более полного высасывания добычи. Антенны I у Chelicerata отсутствуют, и передняя пара конечностей представлена хелицерами (chelicerae, см. рис. 130, Д 2), которые гомологичны антеннам II трилобитов и ракообразных, т. е. первой паре посторальных конечностей. Хелицеры лежат впереди и над ротовым отверстием и прикрепляются к передней мягкой, кожистой стенке головогруди под краем спинного щита так, что последний нависает над ними. Хелицеры состоят из трех члеников. Первый короткий членик скрыт под передним краем головогрудного щита (рис. ,132,77), второй — толстый, яйцевидной формы (рис. 132,75) на своем передневнутреннем крае вытянут в крючковидный отросток, называемый неподвижным пальцем ( рис. 132,22). Третий членик, или подвижный палец, прикреплен на передне-наружном крае второго и вместе с неподвижным пальцем составляет клешню хелицеры (рис. 132,20). Подвижный палец на конце раздвоен, образуя два серповидных острия вилочки, или фурки (furca, — рис. 132,27), в которую вкладывается конец неподвижного пальца, когда клешня сжимается. Внутренние края обоих пальцев вооружены крепкими дополнительными хитиновыми зубцами. Нижняя поверхность хелицер покрыта густыми и длинными щетинками. В покое из-под головогрудного щита торчат только передние части хелицер, но они способны значительно выдвигаться вперед, в чем легко убедиться, осторожно вытягивая их пинцетом. Поочередно действуя хелицерами, скорпион разрывает свою добычу и медленно перемалывает ее в кашицеобразную массу, которая затем высасывается в предротовой полости. Педипальпы (pedipalpi, см. рис. 130, А, 3—7) значительно толще и длиннее всех прочих конечностей. Они служат для осязания, схватывания и удерживания добычи, поднесения ее к хелицерам и для чистки хелицер. Педипальпы состоят из шести члеников: тазика (соха — рис. 132,7), вертлуга (trochanter, см. рис. 130, А, 3), бедра (femur, ем. рис. 130, А, 4), голени (tibia, см. рис. 130, Л, 7), основного (basitar- sus, см. рис. 130, А, 6) и конечного (telotarsus, рис. 130, Л, 5) члеников 151
Рис. 133. Четвертая левая нога Buthus eupeus (по А. А. Бялыницкому- Бируле): / — вертлуг, 2 — бедро, 3 — голень, 4 — основной членик лапки, 5 — шпоры, 6 — первый членик лапки, 7 — второй, членик лапки, 8 — коготковый членик, 9 — шип, 10 — коготки лапки. Последний, по-видимому, представляет, собой результат слияния нескольких члеников. Тазики подвижны. Два последних членика образуют мощную клешню, причем основная часть ее — ладонь представлена предпоследним члеником, вытянутым на передневнутреннем углу в длинный неподвижный палец клешни (см. рис. 130, Б, 33). Последний членик играет роль подвижного пальца и прикреплен на внешнем углу ладони (см. рис. 130, А, 5). Пальцы у Buthus eupeus слегка изогнуты; на внутренней стороне они заострены в лезвия, вдоль которых расположены мелкие хитиновые бугорки, группирующиеся в косые, параллельные друг другу ряды. Членики педипальп несут ряды бугорков и слабо развитые гребешки. На них рассеяны волоски, а на ладонях и особенно на пальцах, кроме того, многочисленные чувствительные волоски, или трихоботрии. Ходные ноги постепенно увеличиваются в каудальном направлении. Самая маленькая — первая пара, самая мощная — четвертая. Все они состоят из восьми члеников, из которых первые пять те же, что и на педипальпах, шестой и седьмой называются первым и вторым члениками лапки (tarsus I и II, рис. 133, 6,7), а восьмой представлен коготко- вым члеником (praetarsus, рис. 133, <§). Последний очень мал и почти скрыт в углублении на вершине лапки. На нижней стороне он вооружен крепким, но коротким шипом (рис. 133,5), к его верхнему краю подвижно прикреплены два острых коготка (рис. 133,/0). При ходьбе скорпион опирается на землю лишь двумя последними члениками. Тазики ходных ног отличаются характерной особенностью, свойственной многим паукообразным, — они неподвижны, так как входят в состав брюшной стенки головогруди. Ограниченную подвижность сохраняют лишь коксы первой пары ног. Первые четыре членика несут только редкие волоски, остальные снабжены многочисленными щетинками. Кроме того, конец второго членика лапки вооружен одной, а конец первого членика — двумя подвижными и заостренными шпорами. Переднебрюшие состоит из семи широких и несколько уплощенных сегментов. Каждый сегмент сверху прикрыт твердым хитиновым спинным щитком, или тергитом (см. рис. 130, Л, VIII—XIV). С каждой стороны от тергита отчленяется по одному маленькому отогнутому вниз боковому щитку. Бока переднебрюшия покрыты тонкой и мягкой, морщинистой хитиновой кутикулой, соединяющей тергиты со стерни- тами. Передние тергиты самые короткие и имеют прямоугольную фор-~ му, последний, седьмой, самый длинный; форма его трапециевидная (см. рис. 130, А, XIV). На поверхности тергитов имеются продольные бугорчатые ребрышки. 152 Все сегменты переднебрюшия, кроме первого, обладают также хорошо выраженными стернитами. Стернит второго сегмента (IX туловищный) представлен небольшой, вытянутой в поперечном направлении пластинкой — метастернумом (metasternum, см. рис. 130, Б, 41), расположенной между гребневидными органами. Стерниты всех следующих сегментов (X—XIV) велики и занимают всю их брюшную сторону. Они имеют форму прямоугольников, кроме заднего — трапециевидного (см. рис. 130, Б). Сегменты переднебрюшия, за исключением последнего, снабжены сильно видоизмененными конечностями. Лишенный стернита передний сегмент (VIII туловищный) несет пару небольших половых крышечек, прикрывающих половое отверстие (см. рис. 130, Б, 30). Замечательно, что у всех Chelicerata половое отверстие всегда лежит на этом сегменте. Половые крышечки находятся непосредственно впереди метастерну- ма и гомологичны конечностям VIII сегмента. У самцов Buthus eupeus, как и у многих других скорпионов, под половыми крышечками по бокам от полового отверстия лежат небольшие хитинизированные сосочки, половые папиллы, которые, по-видимому, играют роль мужских совокупительных органов. Конечности следующего, второго сегмента представлены гребневидными придатками (см. рис. 130, Б, 39), своеобразными органами, которые свойственны только скорпионам. Каждый состоит из суживающегося к дистальному концу стержня, который прикрепляется к боковому краю метастернальной пластинки, и сидящих на его заднем краю, подобно зубьям гребня, подвижных зубчиков, или пластинок. Стержень слагается из трех рядов неподвижно спаянных друг с другом пластинок. Передний край образован большими, удлиненными краевыми пластинками (см. рис. 130, Б, 28); во втором ряду лежат округлые средние (см. рис. 130, Б, 27); третий ряд составляют многочисленные мелкие четковидные пластинки (см. рис. 130, Б, 40). К последним прикрепляются подвижные, образующие гребень зубчики, которые слегка колено- образно изогнуты, по внешнему краю несколько расширены и отчасти налегают друг на друга (см. рис. 130, Б, 26). Гребневидные органы имеются у обоих полов, но у самцов они несколько длиннее и шире и несут большее количество зубчиков. На четырех следующих сегментах (с X по XIII) располагается по паре легких, мешки которых часто просвечивают сквозь стерниты на их боках. У заднего края каждого легкого видна поперечная щель, окруженная невысоким хитиновым валиком, — дыхальце, или стигма (см. рис. 130,24). Легкие скорпионов гомологичны жаброносным конечностям их предков (Eurypterida), они располагаются на этих же сегментах. Принадлежность заднего, седьмого, сегмента переднебрюшия к ме- тазоме видна не только в отсутствии конечностей, но и в общей форме и характере скульптуры, особенно на его стерните. Расположенные здесь продольные гребешки напоминают таковые на заднебрюшных сегментах (см. рис. 130,5). Заднебрюшие — это самая узкая и длинная часть тела (см. рис. 130, А, 20). Все пять сегментов его отличаются полным слия- 153
ш- UK- ШЕ- -— тель- -XIX — нием своих тергитов и стернитов так, что каждый имеет вид сплошного хитинового кольца. Передний край каждого кольца имеет выемку (хорошо видно на брюшной стороне), в которую входит округлый выступ предыдущего кольца. Подобное сочленение 'придает 'всему заднебрюшию особую подвижность и позволяет животному поднимать эту часть тела вверх, загибая ее дугой над спиной. Анальное отверстие лежит на брюшной стороне между пятым сегментом заднебрю- шия и тельсоном, под самым основанием последнего (см. рис. 130, Б, 22; 134,/). Оно окружено четырьмя мясистыми лопастями несколько вывороченной наружу задней кишки и прикрывается полукруглой, морщинистой хитиновой лопастью заднего края тельсона. Т е л ь с о н сильно вздут у своего основания и загибается на спинную сторону (рис. 134, 2), заканчиваясь острой, искривленной назад иглой, или жалом (рис. 130, А, 18; 134,5). В тельсоне лежит пара ядовитых желез, протоки которых открываются на вершине иглы двумя маленькими отверстиями. Анатомия на вскрытии. Вскрытие скорпиона производится в препаровальной ванночке в воде или, если анатомируется свежеубитое животное, в физиологическом растворе.' Вначале разрезаются острыми ножницами плевральные стенки переднебрюшия и головогруди.,Разрезы проводятся по сторонам тела, вдоль под боковыми щитками и под краями спинного щита головогруди. Оба разреза соединяются поперечными — под передним краем головогрудного щита и позади последнего тергита переднебрюшия. Затем пинцетом слегка приподнимается передний край головогрудного щита. При этом обнаруживается, что к щиту изнутри прикрепляются многочисленные мышечные пучки, которые следует осторожно и тщательно отделить острым скальпелем. Действуя так же и далее, следует отделить до.рзальную стенку переднебрюшия. Эту в общем трудную операцию удобнее производить вне воды, до прикалывания животного к дну ванночки, и если, проделать ее аккуратно и тщательно, то внутренние органы и мускулатура не повреждаются. Наконец, разрезаются с боков кольца заднебрюшия и снимается спинная стенка с этой части тела. В результате обнажается дорзальная мускулатура, которая закрывает все внутренние органы. Только в головогруди видна часть так называемой желудочной железы, а в заднебрюшии спинная аорта и лежа-, щая под ней кишка '. Далее необходимо вырезать мускульные пучки в головогруди и удалить мускульную стенку переднебрюшия и дорзальные мышцы заднебрюшия, после чего обнажается часть пищеварительной системы и сердца. При анатомировании свежего ма: териала печень, разрываясь, мутит воду. Прибавление к воде небольшого количества спирта препятствует помутнению. Рис. 134. Конец заднебрюшия Buthus eupeus. A — сбоку, Б — с брюшной стороны (по А. А. Бялыницкому-Бируле): / — анальное отверстие, 2 сон, 3 — ядовитая игла. XVI- сегменты туловища 1 При недостаточно аккуратном вскрытии большая часть мускулатуры брюшка остается на снимаемых спинных покровах. 154 Полость тела разделена поперечной мускулистой перегородкой, диафрагмой, проходящей между головогрудью и переднебрюшием (см. рис. 138, 6; 142, 3). Впереди от диафрагмы сразу бросается в глаза большая пятилопастная желудочная железа, занимающая всю заднюю половину головогруди (рис. 142, 1). Пе- реднебрюшие заполнено объемистой коричневатой или сероватой печенью (рис. 142,5). Медиально над печенью помещается вытянутое, трубковидное сердце (рис. 142, 12), лежащее в тонкостенном иерикардиальном мешке (рис. 142, 13). Многие детали сердца хорошо видны. Спереди оно продолжается в переднюю аорту (рис. 142, 17), а сзади от него отходит задняя аорта (рис. 142, 8). Передняя аорта проходит сквозь диафрагму и направляется вперед и вниз под желудочную железу так, что видно только основание этого сосуда. Спинная аорта тянется над кишечником до заднего конца тела. По бокам от перикардия печень прободается шестью парами дорзовент- ральных мускулов (рис. 142, 4). Пара таких же мускулов проходит сквозь желудочную железу (рис. 142, 2). Дальнейшее вскрытие сводится к постепенному и осторожному удалению органов, лежащих сверху. Сначала удаляется сердце, желудочная железа и печень. Последняя отрывается маленькими кусочками, и препарат время от времени промывается водой. При вскрытии только что умерщвленного скорпиона печень легко уд'аляется целиком. Для этого надо перерезать кишку сзади диафрагмы, захватить пинцетом, спереди всю массу печени и, осторожно подергивая, отделить ее от нижележащих органов. Таким же образом можно изолировать передний участок кишечника с желудочной железой. В головогруди обнажаются передняя часть кишечника, эндостернит, коксальные железы, и головной мозг. У основания брюшных лопастей печени проходит связанная с ней средняя кишка. Глубже лежит половая система, а еще вентральнее — брюшная нервная цепочка. Наконец, после удаления всех внутренностей становятся видными мускулы, связанные с брюшной стенкой тела, и легкие. В некоторых случаях удобнее производить вскрытие с брюшной стороны. Особенно это рекомендуется прн изучении на спиртовом материале печени, ее протоков и средней кишки, а также мальпигиевых сосудов. Наибольшие трудности представляет препарирование глотки, надглоточной и подглоточной нервных масс и особенно тонкостенных и нежных кровеносных сосудов. Изучение нервной системы должно предшествовать изучению кровеносных сосудов. Внутренний скелет скорпионов, как и у других паукообразных и Xiphosura, состоит из образований двоякого происхождения. С одной стороны, имеются аподемы, или эндосклериты, т. е. глубокие впячивания наружного хитинового покрова, с другой стороны — эндо- хондриты, или скелетные образования мезодермальной природы (Шим- кевич, 1893; Переяславцева, 1907), не связанные с наружным хитином. К числу последних относится сложный по форме лежащий в головогруди эндостернит. Для изучения аподем, головогрудь без педипальп и ног и без спинного щита вываривается в 10%-ном едком кали. После промывания хорошо заметны: 1. Коксальные аподемы — пластинчатые выросты, отходящие от первого членика хелицер и тазиков первой и второй пары ног (рис. 135,70). Они глубоко вдаются в полость тела и служат Местом прикрепления мощной мускулатуры. 2. Медиальные, непарные, аподемы. Впереди лежит преоральный эндосклерит с двумя большими боковыми выростами (рис. 135,13). Позади него виден посторальный эндосклерит в виде короткой хитиновой пластинки (рис. 135,75). В области стернума лежит карино-стернальная аподема. Интерес представляет посторальный эндосклерит, который представляет собой видоизмененный стернит III сегмента (сегмента первой пары ходных ног). Он образует задний край ротового отверстия; с бо- 155
Рис. 135. Buthus eupeus. Аподемы головогруди (ориг.): / — хелицера, 2 — педипальпа, 3 — тазик первой ноги, 4 — тазик второй ноги, 5 — тазик третьей ноги, 6—тазик четвертой ноги, 7 — гребенчатый орган, 8 — легкое, 9 — стернит, 10 — коксальные аподемы, // — половая крышечка, 12 — стернум, 13 — боковой вырост преорального эндо- склерита, 14— аподема хелицеры, 15 — посторальный эндосклерит Рис. 136. Эндостернит головогруди Buthus eupeus. Вид сзади (А) и сверху (Б) (ориг.): / — субневральная дужка, 2 — пластинчатые выросты ков к нему прикрепляются базаль- ные углы тазиков педипальп первой и второй ходных ног. На этом же препарате следует ознакомиться с особенностями соединения головогруди с переднебрю- шием, которое на цельных скорпионах рассмотреть не удается. Мягкая соединительная кожа между этими двумя отделами глубоко вдается в тело между тазиками последней лары ходных ног в виде большой складки. Эндохондриты состоят из волокнистой, хрящеподобной ткани и при кипячении в едком кали легко разрушаются. Поэтому приходится их отпрепаровывать особо. Эндостернит лежит в головогруди под передним отделом кишечника и выделяется обычно с обрывками прикрепляющихся к нему диафрагмы и мышц. Это бесцветное, довольно широкое кольцо с четырьмя парами пластинчатых выростов (рис. 136, А а Б). Оно окружает подглоточную нервную массу (рис. 137). Представляет интерес нижняя часть кольца, называемая суб- невральной дужкой (рис. 136, А,1). Она поддерживает нервную систему и отвечает подобной же дужке эндостернита у Limulus. На верхней дуге эндостернита имеется медиг альный ' желобок для пищевода и сосудов. Сзади эндостернит связан с диафрагмой. В переднебрюшии лежит над- гребешковый эндохондрит. Он принадлежит IX сегменту, являясь его эндостернитом, и имеет вид маленькой поперечной пластинки, расположенной- вблизи брюшной стенки тела над метастернумом. К нему прикрепляются дорзовентраль- ные мускулы и мускулатура гребенчатых органов. Мускулатура. В теле скорпиона имеется не менее 150 (боль- 156 шей частью парных) мышц, не считая мускулатуры конечностей. Сравнительно с .сегментированным брюшком, лишенным двигательных конечностей, головогрудь представляет сложный отдел тела. Соответственно и мускулатура головогруди по дифференциации и расположению резко отличается от таковой брюшка, где она целиком Рис т. Scorpiones. Поло- носит метамерныи характер. жение эндостернита относи- Мезозома и метазома различаются по тельно нервной системы (из характеру своей мускулатуры. Versluys и Demoll): Вся туловищная мускулатура может быть т0~нТяТеНр0вйная0массаГзп-АсУб- раЗДеЛена На Следующие ГРУППЫ: невральная дужка, 4 — эндо- I. Продольная мускулатура. II. Дорзо- стернит вентральные мускулы. III. Мускулы, прикрепляющиеся к конечностям. IV. Мускулы, прикрепляющиеся к непарным элементам внутреннего скелета (энд остер ниту, надгребешковому эндо- хондриту, преоральному эндооклериту и др.). V. Мускулатура глотки, перикардия и других внутренних органов 1. Следует обратить внимание на наиболее заметные мышцы первых трех групп. I. Продольная мускулатура наиболее примитивна в мезозоме. Здесь каждый типичный сегмент имеет три пары спинных и четыре пары брюшных мускулов. Это лентовидные продольные и косые мышцы. На спинной стороне лежат: 1. Передне-задние мускулы (m. antero-posteriores, рис. 138,5). Они прилегают к нижней поверхности тергита, прикрепляясь у переднего края следующего тергита. При сокращении сближают соседние терги- ты, т. е. укорачивают переднебрюшие. 2. Косые тергальные мускулы (m. tergales obliqui — рис. 138,8). Прикрепляются спереди к тергиту, а сзади к переднему краю следующего тергита. Ретракторы сегментов. 3. Боковые спинные мускулы (m. laterodorsales, рис. 138,10). Прикрепляются сходно с предыдущими. Контракторы и дилататоры брюшка. На брюшной стороне в первых, двух сегментах мезозомы (VIII и IX сегменты) продольная мускулатура сильно видоизменена. В остальных же четырех сегментах имеются: 1. Средние передне-задние мускулы (m. antero-posteriores. mediani, рис. 139,4). Проходят от переднего края стернита к переднему краю следующего. Действие их аналогично таковому передне-задних мускулов. 2. Боковые передне-задние мускулы (m. antero-posteriores laterales, рис. 139,5). Соединяют стерниты двух соседних сегментов. 3. Косые стернальные мускулы (m. sternales obliqui, рис. 139,6). 1 Некоторые мышцы этой группы рассматриваются ниже при описании соответствующих органов. Особый интерес представляют перикардиовентральные мускулы (см. с. 167—168). 157
Рис. 138. Buthus eupeus. Спинная мускулатура туловища (ориг.): I — первый дорзовеитральный мускул, 2 — медиальный глаз, 3 — второй дорзовент- ральиый мускул, 4 — третий дорзовеитральный мускул, 5 — четвертый дорзовеитральный мускул, 6 — диафрагма, 7 — пятый дорзовеитральный мускул, 8 — косой тёргальный мускул, 9 — передне-задний мускул, 10 — боковой спинной мускул, II — дорзовеитральный мускул, 12 — дорзовеитральный мускул метазомы, 13 — передне-задний мускул метазомы, 14 — косой мускул метазомы, 15 — поверхностный дорзовеитральный мускул, 16 — желудочная железа, 17 — дорзококсальные мускулы ног, 18 — дорзодейтомеритные мускулы педипальпы, 19 — дорзококсальные мускулы педипальпы, 20 — дорзоэндосклеритиые мускулы хелицеры, 21 — дорзококсальные мускулы хелицеры 158 Проходят от стернита косо назад к межсегментной сочленовной коже. 4. Задне^тигмальные мускулы (m. poststigmatici, рис. 139, 7). Проходят косо позади и кнутри от легочных мешков и стигм. Прикрепляются к стерниту и сочленовной коже. Из этих мышц в прозоме имеются только спинные, именно пара передне-задних (см. рис. 138, 9) и пара косых тергаль- ных (см. рис. 138, 10); брюшные мышцы здесь отсутствуют. В каждом сегменте метазомы сохраняются по четыре пары мускулов: сверху — передне-задние (см. рис. 138, 13) и косые (см. рис. 138, 14), а снизу— средние передне-задние (рис. 139, 4) и косые стернальные (рис. 139, 6). Однако они здесь имеют характер мощных толстых пучков и иначе называются. В первом метазоматичес- ком сегменте (XIV) лежит еще, кроме того, пара мощных поверхностных дорзовентральных мышц (m. superfi- ciales dorso-ventrales, см. рис. 138,15). Среди мышц метазомы имеются элеваторы, ретракторы и экстензоры, обеспечивающие сильную подвижность этого отдела тела. II. Дорзовентральные мускулы (m. dorso-ventrales) представлены одиннадцатью парами. При сокращении они сплющивают тело в спинно- брюшном направлении. В прозоме имеется четыре пары. Все они начинаются от головогрудно- го щита и направляются вниз. Передняя пара (см. рис. 138, /) вентрально прикрепляется к мягкой коже между хелицерами, вторая пара (см. рис. 138, 3)—к преоральному эндо- склериту, третья (см. рис. 138, 4) проходит сквозь желудочную железу к эндостерниту. К нему же прикрепляется и четвертая пара (см. рис. 138, 5), проходящая впереди диафрагмы. Остальные дорзовентральные мускулы принадлежат брюшку. Пара, отходящая от первого тергита мезо- зомы (см. рис. 138, 7), тянется по задней стороне диафрагмы, прободает ее и прикрепляется к задней части эндостер- нита. Следующая пара проходит через печень от второго тергита к надгребеш- ковому эндохондриту. Далее следует пять пар мускулов (см. рис. 138, // и 12), принадлежащих четырем задним сегментам мезозомы и первому сегменту метазомы. Они соединяют тергит со стерни- том своего сегмента и, как предыдущая - пара, прободают печень. III. Мускулы, двигающие конечностями и прикрепляющиеся к их основаниям, лежат в прозоме. Наиболее заметны из них следующие группы: Мускулы хелицер. 1. Дорзо-коксальные (m. dorso-coxa- les chelicerae, см рис. 138, 21). Две пары. Прикрепляются к первому членику хелицер. 2. Дорзо-эндосклеритные (m. dorso- endosclerites chelicerae, см. рис. 138, 20). Две пары. Идут к эндосклеритам (апо- демам) хелицер. Мускулы педипалвп. 1. Дорзо-коксальные (m. dorso-coxa- les pedipalpi, см. рис. 138, 19). Соединяются с тазиками. 2. Дорзо-дейтомеритные (m. dorso- deutomerites pedipalpi, см. рис. 138, 18). Тянутся в основание педипальп, где прикрепляются к вертлугу. Мускулы ходных ног. 1. Дорзо-коксальные мышцы первой, второй, третьей и четвертой пар ног (т. dorso-coxales pedis, см. рис. 138, 17). Прикрепляются к тазикам соответствующих конечностей. Пищеварительная система. Кишечный канал представляет собой прямую трубку небольшого диаметра и дифференцирован на глотку, пищевод, желудок, тонкую и заднюю кишки. Желудочная железа открывается в желудок, который является первым отделом средней, энтодермальной, кишки. Печень открывается в переднюю половину тонкой кишки. Первые три отдела кишечника помещаются в головогруди, остальные—в брюшке, причем задняя кишка ограничена последним сегментом заднебрюшия. У скорпионов, подобно Рис. 139. Buthus eupeus. Брюшная мускулатура туловища (ориг.): / — мускул половой крышечки, 2 — надгребешковый эндохондрит, 3 — брюшные концы дорзовентральных мускулов, 4 — средний передне- задний мускул, 5 — боковые передне-задние мускулы, 6 — косые стериальные мускулы, 7 — задне- стигмальный мускул, 8 — латеральный мускул, 9 — стигма, 10 — легкое 159
Рис. 140. Scorpiones. Схема передней и задней частей пищеварительного канала. Вид справа (по Е. Н. Павловскому)-. / — рострум, 2 — глотка, 3 — головной мозг, 4 — пищевод, 5 — расширители пищевода, 6 — желудок, 7 — тонкая кишка, 8 — леваторы ануса, 9 — анальная папилла, 10 — анальное отверстие, Я — задняя кишка, 12 — сжнматели пищевода, 13 — подглоточная нервная масса, 14 — боковой отросток преорального эндосклерита, 15 — боковые расширители глотки, 16 — сжиматели глотки Рис. 141. Scorpiones. Схема пищеварительного канала (по Е. Н. Павловскому): / — глотка, 2 — пищевод, 3 — желудок, 4 — диафрагма, 5 — тонкая кишка, 6 — печеночные протоки, 7 — передний мальпигиев сосуд, 8 — задний мальпигнев сосуд, 9 — проток желудочной железы, 10 — расширители пищевода, Л —нервная масса, 12 — боковой вырост преорального эндостернита, 13 — боковые расширители глотки другим Arachnida (кроме Acarina), слюнные железы, открывающиеся в ротовую полость, отсутствуют. Ротовое отверстие ведет в глотку, которая помещается между основанием рострума и головным мозгом (рис. 140,2; 141,/). Суживаясь кзади, глотка подходит к окологлоточному нервному кольцу, где переходит в очень узкий пищевод. Глотка представляет собой мощный сосательный аппарат. Осторожно разрезав этот орган, можно видеть, что просвет его имеет почти трехгранную форму, характерную для глотки многих сосущих жидкую пищу животных (многие паукообразные, Pantopoda, пиявки и др.). Полость глотки выстлана хитиновой кутикулой, стенки ее мускулисты, так как состоят из кольцевых мускульных пучков, играющих роль сжимателей (рис. 140,16). К глотке прикрепляются также несколько парных мускулов расширителей, из которых наиболее заметны боковые расширители (рис. 140,75; 141,73). Отходя от боковых стенок глотки, они огибают переднюю часть мозговой массы и прикрепляются к крыловидным отросткам преорального эндостернита (рис. Ш,14; 141,72). Пищевод в виде узкой трубки, проходит сквозь окологлоточное отверстие нервной системы (рис. 140,4; 141,2). Полость его также выстлана хитиновой кутикулой, что говорит о принадлежности к передней, эктодермальной, кишке. Позади мозга пищевод заметно расширяется. Так как здесь от него отходят несколько мускульных пучков — расширителей, частью прикрепляющихся к передним отросткам эндостернита, 160 частью — к диафрагме (рис. 140,5,141 10), то считается, что эта задняя часть пищевода функционирует как второй, дополнительный, сосательный аппарат (Е. Н. Павловский, 1917). Антагонистами мускулов, расширяющих просвет пищевода, являются кольцевые мускульные волокна в его стенках (рис. 140,72). У пауков, Pedipalpi и части клещей имеется более развитый сосательный аппарат, гомологичный этому участку пищевода. Следующий отдел кишечника — головогрудная часть средней кишки— условно называется желудком (рис. 140, 6; 141, 4; 143, 3). Стенки желудка железисты.- От пищевода он отделен небольшим кольцевидным перехватом. В желудок открывается желудочная железа посредством пары коротких протоков. Последние хорошо видны, если удалить часть налегающей сверху железы (рис. 141, 9). Желудочная железа подразделена на пять больших лопастей—непарную переднюю и две пары боковых' и слагается из множества железистых долек (рис. 142, 7; 143, 10). Задняя поверхность ее прилегает к диафрагме. Центральная часть железы пробо- дена парой отверстий, сквозь которые проходит третья пара дорзовентраль- ных мускулов (рис. 142, 2). Гистологически желудочная железа очень близка к печени, развивается сходное ней, как выпячивание средней кишки, и, по-видимому, имеет одинаковые с ней функции. Желудочная железа гомологична простым боковым выпячиваниям средней кишки, лежащим в головогруди других паукообразных. Тонкая кишка на всем протяжении почти одинакового диаметра (рис. 141, 5; 143, 4) имеет сходную гистологическую структуру. Передний ее отдел, лежащий в переднебрюшии, покрыт печенью. Последняя представляет собой объемистую пищеварительную железу, занимающую почти Рис. 142. Buthus eupeus. Пищеварительная система и сердце (ориг.): / — желудочная железа, 2 — отверстия для прохода третьей пары дорзовентраль- ных мышц, 3 —диафрагма; 4 — отверстия дорзовентральных мышц, 5 — печень, 6— задний конец печени, 7 — тонкая кишка, 8 — задняя аорта, 9 — девятая пара боковых артерий, 10 — остие, 11 — боковая артерия, J2 —сердце, 13^ перикардий, 14 — верхний экзокардиальный лигамент, 15 — эпикардиальные лигаменты, 16 — боковая артерия первой пары (VII сегмента), 17 — передняя аорта 6—2 161
всю полость переднебрюшия, и состоит из многочисленных мелких долек, спаянных соединительной тканью в компактный орган (рис. 142,5; 143,//). Снаружи печень одета тонкой соединительнотканной оболочкой, образующей очень нежные боковые отростки, посредством которых железа прикрепляется к стенкам тела. С каждой стороны печени имеется пять таких брыжеечных тяжей. Задний конец печени проникает в полость первого, а у некоторых экземпляров даже второго сегмента заднебрюшия (см. рис. 142,6). Печень имеет дорзальный медиальный желоб, в котором лежит перикардий с сердцем, и по бокам от перикардия — шесть пар метамерных вертикальных каналов, пронизывающих всю толщу железы, В этих каналах проходят дорзовентральные мускулы (см. рис. 142,4). У всех Buthidae печень со спинной стороны цельная и не делится на метамерные парные лопасти, как это имеет место у других скорпионов. Однако нижняя поверхность ее подразделяется на многочисленные лопасти. При вскрытии свежего материала удается изолировать печень целиком вместе с кишкой (см. стр. 155). Но при анатомировании спиртовых экземпляров нижнюю поверхность печени можно рассмотреть, только вскрывая животное с брюшной стороны, после удаления стенки переднебрюшия с мускулатурой (рис. 144). Итак, печень состоит из дорзального нерасчлененного отдела и отходящих'от его брюшной поверхности многочисленных лопастей. Последние достигают до брюшной стенки тела. У- Buthus eupeus число их постоянно. Они располагаются в четыре продольных ряда: два медиальных (рис. 144,/) и два латеральных (рис. 144,2). Между ними проходят 6 пар дорзовентраль- ных мускулов (рис. 144,5). Имеется 11 пар медиальных лопастей, из. них впереди передних мускулов лежит одна пара, остальные метамерно располагаются по две пары между каждыми двумя соседними парами мускулов. В латеральных рядах имеется по 8 лопастей. Лопасти обычно не достигают задней границы последнего сегмента переднебрюшия, и благодаря этому здесь видны тонкая кишка (рис. 144,4) и брюшная нервная цепочка (рис. 144,5). Заходящий в сегмент заднебрюшия участок печени представляет собой задний конец спинного отдела этого органа (см. рис. 142, 6). Между лопастями печени часто бывают видны участки сетеобраз- ной половой железы (рис. 144,7). Нередко у самцов по бокам от печени заметны дополнительные органы полового аппарата (рис. 144,5). У самок развитие печени зависит от физиологического состояния половой системы. Так, у беременных самок, половые органы которых сильно раздуваются, вся печень, в том числе и лопасти ее, значительно, уменьшаются в объеме (см. рис. 160,4). Печень скорпионов гомологична печени других паукообразных, которые вообще характеризуются сильным развитием этого органа. Во время эмбрионального развития печень закладывается в виде метамерных первичных выпячиваний средней кишки (по паре на каждый сегмент), но позднее они сливаются на спинной стороне, а на брюшной — подразделяются на вторичные лопасти. Для изучения протоков печени следует осторожно удалить вентральные и латеральные лопасти и лежащие между ними брюшную нерв- 162 ж Рис. 143. Buthus occitanus. Пищеварительная система (по Blanchard): / — рострум, 2 — пищевод, 3 — желудок, 4 — тонкая кишка, 5 — проток печени, 6 — мальпигиев сосуд, 7 — тельсон, 8 — диафрагма, 9 — коксальная железа, 10 — желудочная железа, И — печень Рис. 144. Buthus eupeus. Печень самца с брюшной стороны (ориг.): / — медиальные лопасти печени, 2 — латеральные лопасти печени, 3 — ганглнй брюшной нервной цепочки, 4 — тонкая кишка, 5 — брюшной нервный ствол, 6 — дорзальный отдел печени, 7 — семенник, 8 — отверстия дорзовентральных мускулов, 9 — параксиальный орган ную цепочку и половые органы. Печень открывается маленькими кусочками до тех пор, пока не обнаружится медиальная тонкая кишка и печеночные протоки с их разветвлениями. Печень сообщается с тонкой кишкой посредством пяти пар протоков, располагающихся в пяти передних сегментах переднебрюшия (см. рис. 141,6; 143,5). Протоки мно: гократно ветвятся; их многочисленные, тончайшие разветвления связаны с дольками железы (см. рис. 143). Передняя пара протоков меньше других (см. рис. 141). Протоки задней пары особенно сильно 6* 163
развиты. Они направляются назад и принадлежат всей задней половине печени (см. рис. 143, 5). Физиологическая роль печени велика, так как в ее полостях происходит переваривание пищи, а в клетках печеночного эпителия — внутриклеточное пищеварение. Особые клетки печени секретируют пищеварительные ферменты. Кроме того, в ней происходит резорбция и отложение Рис 145. Euscorpius car- запасных питательных веществ. Наконец, печень pathicus. Легкое после несет также отчасти и экскреторную функцию, вываривания в едком ка- В последнем сегменте переднебрюшия в тон- ли. Вид со спинной сто- кую кишку открываются две пары тонких маль- роны (из Kastner): пигиевых сосудов (см. рис. 141, 7, 8; 143, 6). 1 — легочные пластинки, 2 — у, ^ J ч г ' ' преддверие,- з-стернит В заднебрюшии тонкая кишка несколько расширяется (см. рис. 143, 4). В последнем сегменте -заднебрюшия она переходит в заднюю кишку, от которой отделяется слабой кольцевой бороздкой. Задняя, или прямая, кишка коротка (см. рис. 140, //). Полость ее выстлана хитиновой кутикулой. К концу ее прикрепляется пара косых мускулов — леваторы ануса (см. рис. 140, 8), при сокращении которых вся область заднепроходного отверстия с анальными лопастями втягивается внутрь. Органы дыхания. Четыре пары легких располагаются на брюшной стороне X—XIII сегментов. Их щелевидные наружные отверстия, стигмы, или дыхальца (stigmata, см. рис. 130, Б, 24; 139,5), лежат по бокам на соответствующих стернитах. Каждая стигма открывается в заднюю часть довольно объемистого легочного мешка. Таким образом легочные мешки лежат целиком впереди стигм (см. рис. 139,10). От передней стенки легочного мешка отходит большое .число (около 7ТГ—80) широких, очень тонких и нежных легочных пластинок (рис. 145,/). Они представляют собой полые внутри, сильно уплощенные складки легочной стенки.-В их полость заходит кровь из венозных синусов, тогда как воздух проникает сзади между ними. Наличие их увеличивает общую дыхательную поверхность легкого. Нежность и тонкость их стенок обеспечивает быстрое окисление крови. Легочные пластинки разделяются узкими щелевидными пространствами (рис. 146, А, 4), располагаясь параллельно друг другу, наподобие листов книги, почему английские авторы нередко называют легкие паукообразных «booklungs». Легочные пластинки заполняют почти все легкое, оставляя свободной лишь самую заднюю его часть, называемую преддверием легкого (см. рис. 145,2; 146,6). Расположение их не вполне горизонтально; они пересекают полость легкого в косом направлении, так как их наружные края лежат несколько ниже краев, обращенных внутрь. Пластинки связаны со стенками легкого не только спереди» но и по бокам, и только задние их края остаются свободными. Поэтому если смотреть на вскрытый легочный мешок сзади, то пластинки, как таковые, не видны, но бросаются в глаза многочисленные, параллельные друг другу, узкие, щелевидные отверстия, ведущие в пространства между пластинками (рис. 146, А, 4). Узкие перегородки между со- 164 седними щелевидными отверстиями представляют собой задние свободные края легочных пластинок (рис. 146, Л, 5). Стенки легкого, которое является глубоким впячива- нием кожных покровов, а также поверхности легочных пластинок, выстланы тонкой хитиновой кутикулой. Изучить детали строения легкого можно, предварительно выварив его в 10%-ном растворе едкого кали. При этом ткани, находящиеся внутри каждой легочной пластинки и связывающие оба ее хитиновых листка, разрушаются. Поэтому последние легко расходятся при вдвигании между ними кончика препаровальной иглы со стороны передней стенки легкого. Каждое щелевидное, легко расширяемое иглой, пространство между двумя соседними листками представляет собой, таким образом, внутреннюю полость одной легочной пластинки (рис. 146, 8). Легочные пластинки скорпионов снабжены особыми утолщениями хитина (хитиновыми столбиками, гребешками и т. д.), которые препятствуют слипанию соседних пластинок, обеспечивая наличие постоянного свободного пространства между ними. У Buthus eupeus пластинки легких покрыты тончайшими хитиновыми гребешками, образующими на их поверхности очень нежную сеточку. Такую же роль играют и мельчайшие хитиновые шипики на свободных краях пластинок. Судя по тому, что на них могут оседать мелкие посторонние частицы, попадающие в легкие с воздухом, эти шипики служат также фильтром, предохраняющим легочные пластинки от загрязнения. Все эти хитиновые образования легко наблюдать под микроскопом на изолированной пластинке. Легочные пластинки скорпионов очень похожи на жаберные лепестки Limulus, а сами легкие гомологичны жаброносным конечностям водных Chelicerata, видоизменение которых они и представляют (MacLeod, 1884, Kingsley, 1885, 1893, и др.). Обновление воздуха внутри легкого осуществляется посредством вентиляции и диффузии. К задней стенке преддверия легкого прикрепляется небольшой мускул (расширитель преддверия — гомолог внутреннего бр.анхиального мускула Limulus). При его сокращении стигма открывается, а полость преддверия расширяется. При расслаблении мускула стенка преддверия возвращается в прежнее положение, а стигма закрывается. Таким образом, полость преддверия хорошо' вентили- Рис. 146. Opisthophthalmus. Схема строения легкого. А — средняя часть; Б — боковой участок легкого (по Kastner): 1 — наружные покровы, 2 — внутренняя поверхность стенки легочной пластинки, 3 — соединительнотканный столбик, 4 — щелевидный вход в пространство между двумя легочными пластинками, 5 — задний свободный край легочной пластинки, 6 ~ преддве- / рие, 7 — стигма, 8 — внутренняя полость легочной пластинки 165
руется. В узких пространствах между легочными пластинками воздух обновляется посредством диффузии. Благодаря пульсации крови в синусе, омывающем легкое, ритмически сужаются и расширяются лаку- нарные пространства легочных пластинок, и сами пластинки при этом совершают слабые колебательные движения, что, конечно, способствует обновлению воздуха между ними. Кровеносная система скорпионов, сравнительно с таковой у других паукообразных, развита очень сильно, что связано с наличием локализированных органов дыхания. Сердце может быть изучено путем вскрытий живых или даже консервированных скорпионов, но для препарирования кровеносных сосудов требуется инъекция. Животное убивается в парах хлороформа и предварительно вскрывается в физиологическом растворе. Осторожно удаляются тергиты пе- реднебрюшия начиная с шестого по второй включительно. При этом дорзовентральные мышцы и лигаменты сердца подрезаются острым скальпелем. Инъекция производится обыкновенным шприцем с очень тонкой иглой. В качестве инъекционной краски можно взять разведенную берлинскую лазурь, растертую тушь или карминовую глицерин- желатиновую массу. Артериальную систему следует инъецировать через сердце, втыкая иглу шприца в его стенку наискось, острием вперед. При этом, однако, сосуды заднебрюшия наливаются плохо, и для их выявления следует сделать инъекцию на другом экземпляре в задний конец сердца, направляя острие иглы назад. Венозная система инъецируется через брюшные венозные синусы, что гораздо труднее, так как приходится, не вскрывая скорпиона, вводить иглу наугад между стернитами переднебрюшия несколько кнутри от легочных отверстий. Эта операция удается не сразу, и для нее обычно требуется несколькб скорпионов. Инъецированное животное фиксируется затем в течение нескольких часов 95%-ным спиртом и перекладывается на сутки в 75%-ный спирт, после чего его молено анатомировать. Однако прослеживание сосудов облегчается, если после фиксации, обезвоженное в абсолютном спирте животное просветляется в гвоздичном масле. Препарирование производится под бинокуляром. Все органы и ткани, мешающие изучению сосудов, осторожно удаляются с помощью игл и остроконечного пинцета. Сердце сильно вытянутое, трубковидное тянется на спинной стороне почти через все переднебрюшие — от переднего края первого терги- та до середины седьмого (рис. 142, 12; 147, 5; 148, 24). Оно заключено в несколько более широкий мешковидный, тонкостенный перикардий (см. рис. 142,13), вместе с которым лежит в медиальном желобке печени. На спинной стороне сердца заметны семь пар метамерно расположенных остий в биде косых, щелевидных, маленьких отверстий, сообщающих полости перикардия и сердца (см. рис. \42,10; 151,75). Первые пять пар остий лежат на уровне задних краев соответствующих тергитов, шестая пара — несколько впереди заднего края, а седьмая — ближе к переднему краю своего тергита. Смещение задних пар остий 166 вперед — явление вторичное (они закладываются интерсегментарно) и связано с укорочением сердца на заднем конце. Наличие остий придает сердцу вид семикамерного органа, но в действительности оно не разделено ни перетяжками, ни внутренними перегородками и полость его сплошная '. Через остий кровь может проходить только в одном направлении, а именно из перикардия в сердце. Это обусловлено наличием клапанов. Края каждого отверстия заворачиваются внутрь, образуя уплощенную вороночку, которая и играет роль клапана. Рассмотреть клапан можно не только на срезах, но и в бинокуляр, вырезав соответствующий участок сердечной стенки. Сердце подвешивается посредством восьми метамерно расположенных групп парных лигаментов, т. е. соединительнотканных эластичных тяжей. Каждая группа, за исключением передней, состоит из четырех пар лигаментов, расположенных на уровне остий. Самые короткие из них — эпикардиальные лигаменты (ligamenta epicardialia, см. рис. 142, 15), которые отходят на спинной стороне сердца. Вторая, более длинная пара начинается кнаружи от первой на краях остий и тянется в дорзолатеральном направлении. Это верхние наружные лигаменты (1. exocardialia superio- res, см. рис. 142, 14). Третья пара представлена горизонтальными нижними наружными лигаментами (1. exocardialia inferiores), которые часто неправильно принимаются за крыловидные мышцы сердца. Четвертая пара называется гипокардиальными лигаментами (1. hy- pocardialia). Они начинаются от брюшной стенки сердца, тянутся, несколько расходясь в брюшном направлении, и сопровождают перикар- Рис. 147. Buthus occitanus. Сердце и артериальные сосуды (по Blanchard): / — артерии хелицеры, 2 — артерия педи- пальпы, 3 — артерия ноги, 4 — передняя аорта, 5 — сердце, 6 — печень, 7 — экзо- кардиальный лигамент, 8 — боковая артерия 9-й , пары, 10 — тонкая кишка, 11 — боковая артерия, 12 — остие, 13 — толстая артерия 1 В ряде учебников и руководств ошибочно указывается, что сердце скорпионов состоит' из. восьми камер, из которых каждая несет пару остий. 167
Рис. 148. Схема организации скорпиона (по Newport из Kastner): 1 — хелицеры, 2 — артерия педипальпы, 3 — нерв педипальпы, 4 — артерия ноги, 5 — под- глоточная нервная масса, 6 — проток желудочной железы, 7— основание ноги, 8— стигма, 9 — ганглий XII сегмента, 10 — проток печени, И — спинальная артерия, 12 — брюшной нервный ствол, 13 — легкое, 14 — тонкая кишка, 15 — боковая артерия XV сегмента, 16 — передняя узелковая ветвь, П— подузелковый сосуд, 18—задняя узелковая ветвь, 19 —-'межузелковый сосуд, 20 — анальное отверстие, 21 — ядовитая железа, 22 — задняя аорта, 23— боковая артерия, 24 — сердце, 25 — остие, 26 — передний клапан, 27 — передняя аорта, 28 — диа- фрагмальная артерия, 29 — медиальный глаз, 30 — головной мозг, 31 — глазная артерия, 32 — зрительный нерв, 33 — боковые глаза, 34 — хелицеральная артерия, 35 — хелицеральный нерв дио-вентральные мускулы (рис. 149,2). Дистальные концы всех лига- ментов связаны с соединительной тканью тела или прикрепляются к базальной мембране гиподермы. Первая группа лигаментов прикрепляется к переднему концу сердца впереди первой пары остий и состоит только из эпи- и гипокардиальных лигаментов. Она принадлежит рудиментарному прегенитальному (VII) сегменту. Лигаменты пересекают перикардий и делят его полость на области, которые называются перикардиальными синусами, хотя и сообщаются широко друг с другом в тех местах, где лигаменты отсутствуют. Функциональное значение лигаментов отнюдь не ограничивается их опорной ролью, они имеют также важное значение в работе сердца. Систола сердца осуществляется сокращением кольцевых мускульных волокон, залегающих в его стенках. Сокращаясь, сердце преодолевает сопротивление лигаментов и растягивает их. Когда мышцы сердца- расслабляются, то эластичные лигаменты возвращают стенки сердца в прежнее положение, т. е. наступает диастола. Осторожно удалив у живого скорпиона несколько тергитов, нетрудно наблюдать сокращения сердца. Оно сокращается целиком, как одно целое. Число сокращений у Buthus около 60 в минуту. Метамерность сердца подчеркивается еще сегментарным расположением боковых сосудов, связанных с ним и с перикардием. Под каж- 168 дой парой остий от брюшной поверхности сердца берет начало пара боковых артерий, которые, как и у других паукообразных (см. 216), проходят в вентральном направлении между лопастями печени. Но позади диафрагмы имеется еще одна пара боковых артерий (см. рис. 142, 16; 151, 17), а от заднего конца сердца отходят 'парные сосуды, впадающие на брюшной стороне в спинальную артерию (см. рис. 142, 9; 148, 15; 151, 12). Они представляют собой самую заднюю видоизмененную пару боковых артерий. Итак, всего имеется девять пар боковых артерий, причем передняя пара, очевидно, принадлежит прегенитальному (VII) сегменту, а задняя, девятая,— первому сегменту заднебрюшня (XV туловищному), хотя и лежит в предыдущем XIV сегменте. Кроме того, непосредственно против остий в перикардий открываются семь пар легочных вен (табл. 1). Наличие лишних, по сравнению, с остия- ми, передних лигаментов и артерий, а также задних артерий указывает на то, что у предков скорпионов сердце было гораздо длиннее и распространялось далее как вперед, так и назад, захватывая большее'число сегментов. Лигаменты и артерии VII, редуцированного сегмента, по-видимому, представляют собой все, что от него осталось у скорпионов. Артериальная система. Спереди сердце продолжается в переднюю аорту, сзади от него берет начало задняя аорта. Все сосуды, отходящие от сердца, в том числе метамерные боковые артерии, имеют у своего основания клапаны, пропускающие кровь только из сердца; Если осторожно вскрыть основание аорт, то можно рассмотреть в бино- куляр их клапаны. Клапаны боковых артерий видны только на срезах. Передний клапан лежит в самом начале передней аорты,, в том месте, где она проходит через, диафрагму. Он представляет собой косой складкообразный вырост, направленный вперед и вниз. Спинной и боковые края его прикреплены к стенке сосуда, а брюшной край свободен (см. рис. 148, .26). При расширении сердца свободный край клапана прижимается к вентральной стенке аорты, закрывая вход в сердце. Клапан задней аорты лежит в ее основании и устроен иначе. Он имеет вид воронки, обращенной узким концом назад и приросший своим широким концом к стенке сосуда. Передняя аорта (aorta anterior) проходит сквозь диафрагму и тянется вперед и вниз под пищеводом до головного мозга (см. рис. 148, 27). Близ своего начала она ответвляет пару маленьких артерий, снабжающих кровью желудочную железу. Возле задней поверхности голов- Рис. 149. Androctonus. Сердце с брюшной стороны (по R. Lankester): 1 — передняя аорта, 2 — гипо- кардиальный лигамент, 3 — боковая артерия, 4 — дорзовеит- ральный мускул, 5 — дорзовент- ральный мускул XIV сегмента, 6 — боковая артерия последней пары, 7 — основание задней аорты, 8 — перикардий с сердцем 169
Таблица 1. Сегментарная принадлежность всех образований, связанных с сердцем Головогрудь V VI Переднебрюшие VII 1 VIII 1 IX LA OLAV OLAV X 1 XI 1 XII XIII OLAV OLAV OLAV OLAV XIV OLAV Заднебрю- шие XV A XVI О—остии, L — лигаменты, А—боковые артерии, V — легочные вены. ного мозга аорта дает последовательно несколько сосудов. Сначала ответвляется непарная верхняя мозговая артерия (a. cerebralis superior), которая несет кровь в головной мозг. Несколько впереди начинаются мощные парные головные артерии (a. cephalicae), огибающие мозг с боков, и непарная нижняя мозговая артерия (a. cerebralis inferior).Последняя проходит над пищеводом под головной мозг и входит в него снизу. Под корнем нижней мозговой артерии аорта делится на две мощные, но короткие толстые артерии (arteriae crassae, см. рис. 147,73), охватывающие пищевод с боков и лежащие на верхней стороне подгло- точной нервной массы. Каждая головная артерия (a. cephalica) впереди мозга образует две ветви. Одна из них проходит в хелицеры рядом с хелицеральными нервами и дает ответвления к мускулатуре головогруди (см. рис. 147,/; 148,34). Другая — несет кровь к глазам и назад к диафрагме (рис. 149,3/ и 28). Впереди мозга обе задние ветви головной артерии соединяются сосудистой коммиссурой (ramus supercerebra- lis). Толстые артерии дают начало пяти парам крупных артерий конечностей (a. pedipalpales, рис. 147,2; 148,2; 150,1 и a. pedales, 147,3; 148,4; 150,2), которые тянутся рядом с соответствующими нервами и снабжают кровью мускулатуру. Кроме того, толстые артерии связаны друг с другом короткими поперечными сосудистыми мостиками (rami transversales, рис. 150, 6). Последние снабжают кровью подглоточную нервную массу, к которой прилегают сверху. Распределение их ветвей внутри нервной массы может быть изучено при препарировании инъецированного и просветленного материала и представляет большой интерес с точки зрения метамерии нервной и кровеносной систем. Однако оно становится понятным после ознакомления с более примитивными отношениями между артериями и ганглиями брюшной нервной цепочки. От заднего, лежащего на подглоточной нервной массе, поперечного сосудистого мостика начинается большой меди- - Рис. 150. Scorpiones. Артерии, отходящие от arteriae crassae, вид со спинной стороны (из Kastner): 1 — педипальпальная артерия, 2 — педальные артерии, 3 — толстая артерия, 4 — спинальная артерия, 5 — межузелковые артерии, отходящие от спиналь- ной артерии, 6 — поперечные артерии, 7 — межузелковые артерии, отходящие от поперечных артерий 170 альный сосуд — спинальная артерия (a. spinalis, рис. 150, 4; 148, 11), которая проходит над брюшной нервной цепочкой до последнего брюшного ганглия, где разделяется на две ветви, сопровождающие нервы этого ганглия. Позади диафрагмы она ответвляет многочисленные парные сосуды к различным органам брюшка.'Но особенно интересны короткие непарные сосуды, которые отходят от спинальной артерии к свободным брюшным ганглиям. У каждого ганглия эта артерия дает две непарные ветви: 1. Переднюю узелковую ветвь (ramus ganglionaris anterior, см. рис. 148,76), которая идет вертикально вниз по передней стороне нервного узла между коннективами. 2. Заднюю узелковую ветвь (г. g.. posterior, см. рис. 148,78), проходящую вниз по задней поверхности ганглия. На нижней стороне ганглия обе узелковые ветви соединяются медиальным продольным подузел- ковым сосудом (ramus subganglionaris, см. рис. 148, 17). Таким же образом снабжаются сосудами все свободные ганглий, кроме седьмого, заднего, состоящего из слившихся нервных узлов XVIII и XIX сегментов. Этот ганглий имеет не только передний и задний узелковые сосуды, но, кроме того, прободен коротким вертикальным межузелковым сосудом (г. interganglionaris, см. рис. 148,19), проходящим в соединительнотканной прослойке между обоими составляющими его невромерами. Межузелковый сосуд представляет собой продукт слияния задней узелковой ветви, принадлежащей ганглию XVIII сегмента с передней узелковой ветвью ганглия XIX сегмента. Совершенно сходно, вследствие сближения и слияния четырех передних ганглиев брюшка, образовались вертикальные межузелковые сосуды в задней части подглоточной нервной массы (рис. 150,5).. И здесь межузелковые сосуды отходят от нижней поверхности спинальной артерии и разделяют невромеры VIII—XI сегментов. Каждый межузелковый сосуд на нижней стороне подглоточной массы дает подузелковую ветвь, как. и на свободных брюшных ганглиях. Подузелковые ветви отдельных невромеров соединяются друг с другом в продольный медиальный сосуд, проходящий по нижней.стороне нервной массы. Подобным же образом снабжается сосудами и передний отдел подглоточной нервной массы, состоящий из слившихся ганглиев педипалыт и четырех пар ходных ног. Но здесь межузелковые сосуды начинаются не от спинальной артерии, а от поперечных сосудистых мостиков (рис. 151,7). Все задние узелковые и межузелковые сосуды дают по небольшой непарной стернальной ветви (г. sternalis), которая направляется вниз к стенке тела. Сосудистая система подглоточной нервной массы усложняется еще наличием коксальных ветвей (г. coxales), расположенных на ее нижней стороне и соединяющих стернальные ветви с артериями конечностей. Задняя аорта (a. posterior, см. рис. 142,8; 147,9; 148,22) представляет собой большой сосуд, проходящий над кишечником от заднего конца сердца через все заднебрюшие. По пути она дает парные ветви к 171
Рис. 151. Scorpiones. Главнейшие вены переднебрю- шия. Вид с левой стороны (по Kastner): / — передняя аорта, 2 — тонкая кишка, 3 — диафрагма, 4 — проток печени, 5 — легочные вены первого легкого, 6 — легкое, 7 — стигма, 8 — циркумпульмональный синус, 9 — вентральный синус, 10— легочные вены четвертого легкого, // — брюшная нервная цепочка, 12 — девятая боковая артерия, 13 — задняя аорта, 14 — боковая артерия, 15 — остие, 16 — перикардий с сердцем, П — первая боковая артерия стенкам кишки и мускулатуре (см. рис. 147). Ее конец проходит в тель- сон, где она разветвляется на поверхности ядовитых желез. Из девяти пар боковых артерий (a. laterales, см. рис. 142, //, 16; 148,23) передние восемь погружаются в печень, где дают многочисленные разветвления, пронизывающие весь орган. Артерии девятой пары (рис. 148,75; 151,12), несомненно, также являются видоизмененными боковыми артериями, ибо имеют у основания собственные клапаны. Они загибаются по бокам кишечника вниз и открываются в спинальную артерию1. В таком длинном, проходящем почти через все тело сосуде, как спинальная артерия, нагнетающее действие сердца должно в конце концов затухать. По-видимому, именно в связи с этим у скорпионов установилось вторичное соединение этого сосуда с сердцем посредством девятой пары боковых артерий, благодаря чему в спинальной артерии создается дополнительное давление, достаточное для проталкивания крови до конца. Несколько расширенные основания боковых артерий, снабженные клапанами, гомологичны кардио-целомическим отверстиям, свойственным некоторым другим паукообразным (Pedipalpi). Венозная система. У скорпионов, как и у других Arthropoda, кровеносная система незамкнутая. Артерии/ сильно ветвятся, образуя густую сеть тонких сосудов (см. рис. 147). Эти последние открываются в лакуны и синусы, часть которых обладает собственными соединительнотканными стенками и заслуживает название вен. В головогруди и переднебрюшии из лакун венозная кровь собирается в пару продольных вентральных синусов (si- 1 Некоторые авторы неправильно считают последнюю пару боковых артерий ла^ теральными ветвями задней аорты. 172 nus ventrales, рис. 151,9). В сегментах переднебрюшия, имеющих легкие, синусы расширяются, образуя легочные, или циркумпульмональ- ные, синусы (s. circumpulmonales, рис. 151,8), которые омывают легочные мешки. Заходя из них в лакунарные пространства легочных пластинок, кровь окисляется. Из легочных синусов окисленная кровь поступает в перикардий по семи парам легочных вен (v. pulmonales, см. рис. 151, 5, 10). Эти вены проходят поверхностно в каждом сегменте переднебрюшия между продольной мускулатурой и покровами, соединяя синусы легких с полостью перикардия. Так как количество легочных вен и легких не совпадает, то с передней парой легких связаны три пары легочных вен (в VIII, IX и X сегментах — рис. 151, 5), а с задней — две лары (вены XIII и XIV сегментов — рис. 151, 10). Вторая и третья пары легких имеют по одной паре вен (рис. 151). При каждом сокращении сердца давление в перикардиальной полости падает, что вызывает приток крови через легочные вены. Существенную роль в кровообращении играют также перикардио-вентраль- ные мускулы (m. pericardio-ventrales), которые в количестве семи пар прикрепляются своими дорзальными концами к брюшной стенке перикардия. Первый сегмент переднебрюшия (VIII туловищный) лишен этих мышц, последний (XIV) — содержит две пары, причем задняя принадлежит первому сегменту заднебрюшия (XV туловищному). Они проходят в брюшном направлении несколько впереди дорзовентральных мускулов, их брюшные концы связаны с соединительной тканью стенки вентральных венозных синусов. В сегментах, в которых имеются легкие, они прикрепляются к стенкам легочных синусов. Строение перикардио-вентральных мускулов своеобразно, так как в верхних и нижних своих отделах они полые, но средняя их часть лишена полости, поэтому они не могут проводить кровь из брюшных синусов в перикардий, как может показаться на первый взгляд. По-видимому, они сокращаются согласованно с сердцем и в том же ритме. При этом они поднимают верхнюю стенку вентральных и легочных синусов и насасывают в них кровь. Вероятно, и движение стенок тела (тергитов и стернитов) также способствует циркуляции крови. Выделительная система. Органы выделения представлены коксальными железами, мальпигиевыми сосудами и лимфатическими железами. Коксальные железы в числе одной пары лежат в головогруди под боковыми лопастями желудочной железы, у основания третьей и четвертой пары ног (см. рис. 153,9). Их задняя поверхность прилегает к диафрагме. Каждая железа состоит из концевого целомического мешочка (sacculus, рис. 152,/) и очень длинного мезодермального экскреторного канала, многочисленные петли которого закрывают мешочек почти со всех сторон. Только в передней части железы, где К'ней подходит коксальная артерия, ответвляющаяся от артерии третьей пары ног (рис. 152, 3), мешочек не закрыт петлями канала. Самый канал состоит из нескольких частей различного строения. От мешочка отходит короткий и неясно выраженный собирательный канал (рис. 152,7); он переходит в наиболее длинный участок — так называемый лабиринт 17.3
(рис. 152, 5). Затем следует небольшое расширение—■ мочевой пузырек (рис. 152, 2). Наконец весь орган заканчивается коротким выводным каналом, который выстлан хитиновой кутикулой и является производным эктодермы (рис. 152, 4). Наружные отверстия коксальных желез лежат в глубине бороздок, между тазиками третьей пары ходных ног и стернумом. Они очень малы, и у Buthus eupeus без приготовления ^аГой жеГеГТпо Buxton срезов обнаружить их не удается. По 'мне- из Kastner): нию многих авторов, они имеются только у / — мешочек, 2- мочевой пузырек, ЭмбрИОНОВ И МОЛОДЫХ ЖИВОТНЫХ. но! к0акнаалл,ь5-Жй.*в-3-" Коксалыше железы у Chelicerata - ( рагма, 7 — собирательный канал. ЭТО ВИДОИЗМеНеННЫе ЦеЛОМОДуКТЫ, И у СКОр- v-vi сегменты пионов принадлежат V сегменту. Во время развития зародыша целомодукты закладываются в III, IV, V и VI, а также VIII сегментах, но в коксальные железы превращается только одна пара, лежащая в V сегменте. Остальные редуцируются, за исключением целомодуктов VIII (генитального) сегмента, из которых формируются половые протоки. Мальпигиевы сосуды хорошо видны при вскрытии, но отпрепарировать их целиком, особенно на свежем материале, очень трудно. Их четыре, и открываются они в кишку в VII сегменте переднебрюшия. Обе пары представляют собой очень тонкие трубочки, которые благодаря белому цвету хорошо выделяются на фоне темной печени. Передняя пара тянется над кишечником вперед к диафрагме и образует боковые веточки, которые теряются в массе печени (см..рис. 141,7; 143,6). Задняя пара гораздо короче; от места впадения в кишку они расходятся в стороны, разветвляются и, по-видимому, анастомозируют с концевыми вбтвями передней пары (см. рис. 141,5). Мальпигиевы сосуды скорпионов тесно связаны с печенью, залегая в соединительнотканной оболочке лопастей этого органа. В печени происходят интенсивные процессы пищеварения, накопление запасных питательных веществ и вообще происходит энергичный обмен веществ. Здесь же происходит усиленная экскреция отчасти посредством печеночных клеток. Поэтому предполагают, что мальпигиевы сосуды являются выделительными органами, обслуживающими специально только печень, тогда как экскреция в других частях тела осуществляется кок-' сальными и лимфатическими железами. Мальпигиевы сосуды скорпионов, так же, как и у других Arachnida, имеют энтодермальное происхождение и не гомологичны эктодермальным мальпигиевым сосудам насекомых. В связи с этим следует обратить внимание на то, что у скорпионов они открываются в среднюю, энтодермальную, кишку очень далеко от начала задней, эктодермальной, кишки. Лимфатические железы развиты неодинаково у различных скорпионов. У Buthus eupeus они представлены несколькими лимфатическими узелками неправильной формы, расположенными над брюшной нервной цепочкой, и всегда легко обнаруживаются при препарировании 174 нервной системы (рис. 153, 4). Эти органы представляют собой разросшиеся дорзальные. выпячивания стенок артерии,' проходящей над нервной цепочкой, с которой они связаны, и несут кроветворную и фагоцитарную функции. Свойственные некоторым родам скорпионов особые лимфоидные железы, связанные с диафрагмой, у Buthidae отсутствуют. В экскреторной функции коксальных и лимфатических желез можно убедиться, произведя опыт с инъекцией в полость тела соответствующих веществ. Для изучения роли коксальных желез следует применить растворы красок индикаторов — индиго- кармина и отдельно на других экземплярах скорпионов — аммиачного кармина. Для наблюдения над лимфатическими железами впрыскивают взвесь твердых частиц — тушь или порошок кармина, растертых в воде. Во всех случаях инъекция делается стерильной пастеровской пипеткой. Живой скорпион предварительно укрепляется на куске пробки путем обкалывания его булавками и заостренными дужками проволоки. Особенно тщательно укрепляется одна из ходных ног, в которую затем и производится впрыски- Рис. 153. Buthus eupeus. Лимфатические железы (по Е. Н. Павловскому) : / — диафрагма, 2--— /-, а ганглии, 3 — нервный ВЭНИе. ОТЛОМИВ КОНЧИК ПИпеТКИ, Следует Набрать В ствол, ^-лимфатические железы нее краску и вращательным движением ввести ее под мягкую сочленовную перепонку между двумя члениками ноги. Из пипетки краска выдувается ртом. Если она не выходит, то пипетку следует несколько подать назад и повернуть вокруг оси. Через несколько минут после извлечения пипетки из ноги скорпион освобождается и пересаживается в садок. Если инъекция произведена аккуратно, то кровь из ранки не выступает. Инъецированных скорпионов следует вскрывать через сутки. Результаты опыта видны невооруженным глазом. При введении индигокармина окрашиваются лабиринты коксальных желез, которые, таким образом, выделяют кислые вещества. Аммиачный кармин и, следовательно, вещества с щелочной реакцией выделяются только мешочками коксальных желез'1. Твердые частицы туши и кармина накапливаются в лимфатических железах, которые через сутки, после введения этих веществ, становятся' черными или красными и, следовательно, играют роль фагоцитарных органов, или почек накопления. Нервная система. Из всех Arachnida скорпионы отличаются наименее концентрированной нервной системой. Центральная нервная система состоит из головного мозга и длинной брюшной нервной цепочки, доходящей до четвертого сегмента зад- небрюшия. Передние ганглии нервной цепочки слиты в одну объемис- 1 По некоторым данным, аммиачный кармин выделяется также мальпигиевыми сосудами и поглощается нефроцитами — крупными клетками, рассеянными преимущественно на брюшной стенке тела у основания ног и на органах нервной системы. 175
тую подглоточную массу, которая вместе с головным мозгом лежит приблизительно в середине головогруди. Головной мозг, лежащий над пищеводом, смещен несколько назад, так как помещается не впереди, а непосредственно над передним отделом подглоточной массы (рис. 154, Л и Б,1). На его верхней стороне имеется неглубокая медиальная бороздка. Окологлоточные коннективы очень коротки и массивны. От передней поверхности головного мозга отходят следующие нервы: 1. Зрительные нервы медиальных глаз (п. optici mediales, рис. 154, 10). Самые толстые нервы мозга; берут начало от его переднего верхнего края. 2. Нервы боковых глаз (п. optici laterales, рис. 154,5). Начинаются несколько ниже предыдущих. 3. Непарный нерв рострума (п. rostralis, рис. 154,8). 4. Нервы хелицер (п.. chelicerales, рис. 154, 7). Пара больших нервов, отходящих от нижнего отдела мозга, почти от окологлоточных коннективов. У их основания начинаются дополнительные хелицеральные нервы. С головным мозгом связана также симпатическая нервная система, представленная двумя парами тонких нервов, начинающихся от задней части мозга. Латерально отходит пара боковых нервов (п. laterales, рис. 154, Б, 14), они ин- нервируют желудочную железу и печень, а также легкие. Вторая пара — интести- нальные нервы (п. intestinales, рис. 154, Б, 13) — сопровождает кишечник вплоть до заднебрюшия. Подглоточная нервная масса лежит под пищеводом и над стернумом, будучи окружена кольцом эндостернита. Она значительно крупнее и шире головного мозга и разделяется на широкий, большой передний и узкий, маленький задний отделы (рис. 1.54, 2). От переднего отдела спереди берут начало мощные нервы педипальп (п. ре- dipalpales, рис. 154, 6; 155, 20). Затем следуют четыре пары нервов ходных ног (п. pedales, рис. 154, 5; 155, 23). Следовательно, эта часть подглоточной массы состоит из пяти пар слившихся друг с другом ганглиев, принадлежащих пяти сегментам головогруди (со II по VI). У основания нервов педипальп отходит Рис. 154. Мозг Euscorpius сагра- thicus. Вид с правой (А) и спинной сторон (Б) (по Gottlieb): / — головной мозг; 2 — подглоточная нервная масса, 3 — брюшные коннективы, 4 — иерв VIII сегмента, 5 —педальные иервы, 6 — педипальпальный нерв, 7 — хелицеральный иерв, 8 — ростральный нерв, 9 — нерв боковых глаз, 10 — нервы медиальных глаз, //— иерв первого и второго легких, 12—нерв гребенчатого органа, 13— интестинальный нерв, 14 — латеральный нерв 176 пара маленьких дополнительных нервов. Кроме того, следующие четыре невромера дают начало, по меньшей мере, четырем парным дорзальным нервам. Последние иннервируют мускулатуру головогруди и переднюю аорту, а также связаны нервными анастомозами с непарным-эпикарди- альным нервом (п. epicardicus), ~ который проходит медиально над сердцем, содержит ганглиозные клетки и иннервирует этот орган (Kastner, 1940)1. От небольшого заднего отдела подглоточной массы начинаются нервы генитального, VIII сегмента (нервы мускулатуры диафрагмы, см. рис. 154, Б, 4), гребенчатых органов (см. рис. 154, 12) и двух передних пар легких (см. рис. 154, 11), т. е. в состав этой части нервной массы входят ганглии четырех передних сегментов переднебрюшия (с VIII по XI). Невромер рудиментарного прегенитального (VII) сегмента у взрослых скорпионов отсутствует. Таким образом, подглоточная нервная масса есть результат слияния девяти невроме- ров, ее метамерный состав см. в табл. 2. На протяжении -брюшной нервной цепочки, лежащей в брюшке, имеются семь ганглиев. Из них три передние лежат в пе- реднебрюшии, остальные помещаются в заднебрюшии (см. рис. 148 и 155). Все элементы нервной цепочки непарны. Но первично-парная природа ганглиев и коннективов, их связывающих, у скорпионов еще- очень хорошо видна на протяжении всей цепочки, Чем ближе к заднему концу, тем 1 По данным других авторов (Police, от задней поверхности головного мозга. Рис. 155. Buthus occitanus. Нервная система in situ (no Blanchard): / — хелицера, 2— педипальпа, 3 — ходиые ноги, 4 — циркумпульмональный синус, 5 — дор- зовентральный мускул, 6 — тельсон, 7 — кишка, 8 — ганглий XVIII и XIX сегментов, 9 — ганглий XVII сегмента, 10 — нервные кокиек- тивы, // —ганглий XVI сегмента, 12 — ганглий XV сегмента, 13 — ганглий XIV сегмента, 14 — ганглий XIII сегмента, 15 — гаиглий XII сегмента, 16 — подглоточная нервная масса, 17 — головной мозг, 18 — нерв ноги, 19 — хелицеральный нерв, 20 — педипальпальный нерв, 21 — медиальные глаза, 22 — рострум, 23 — нерв ногн, 24 — боковой нерв, 25 — легочный нерв, 26 — иерв мускулатуры за исключением ее передней части, яснее эта парность, зависящая от 1902), эпикардиальный нерв берет начало 177
Таблица 2. Метамерный состав подглоточной нервной массы Невромеры 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Сегменты туловища II III IV V VI VIII IX X XI Иннервируемые органы Педипальпы Ходные ноги I » » II » » III » » IV Мускулатура диафрагмы Гребенчатые органы Легкие 1 » II просвечивающих волокнистых масс ганглиев и волокнистых пучков кон- нективов. Первый свободный ганглий принадлежит V сегменту брюшка и соответственно иннервирует третью пару легких, но у Buthus eupeus лежит на границе III и IV брюшных сегментов (рис. 155,15). Следующий ганглий помещается в передней части VI сегмента брюшка и снабжает нервами четвертую пару легких (рис. 155,14).. Третий- ганглий лежит в VII сегменте и обслуживает органы этого сегмента (рис. 155,13)1. Каждый из четырех следующих ганглиев лежит в передней части своего сегмента (с I по IV сегмент заднебрюшия — рис. 155,8,9,11). Последний ганглий образован слиянием ганглиев IV и V сегментов заднебрюшия и дает пару больших нервов, которые соответственно иннер- вируют эти два сегмента и тельсон. Этот последний своего ганглия не имеет. От каждого ганглия отходят две пары нервов,, но на каждой сторо- не два нерва сливаются в один большой нерв (рис. 155,24). Каждый такой нерв двух передних ганглиев дает заднюю веточку к легкому (рис. 155,25) и более крупную боковую ветвь к мускулатуре и стенке тела своего сегмента (рис. 155, .26). Сходно разветвляются и нервы двух задних невромеров подглоточной нервной массы. Органы чувств у Buthus eupeus представлены осязательными щетинками, рассеянными на разных частях тела, и в том числе трихо- ботриями, чувствительными органами гребенчатых придатков, медиальными и боковыми глазами. Однако тонкое гистологическое строение всех этих органов может быть изучено только на срезах. (Строение глаз. см. на с. 184—186.) Трихоботрии расположены на ладонях и пальцах педипальп и представляют собой волоски, сидящие в окаймленных, круглых ямках. Строение их недостаточно известно. Волосок поднимается со дна чашевидного углубления хитина; у его основания лежат чувствительные клетки, происходящие за счет гиподермы. По мнению одних авторов, 1 Положение передних трех ганглиев по отношению к сегментам брюшка и легким варьируе\ у различных скорпионов и, по данным Laurie (1896), неодинаково у близкородственных родов и даже видов и сходно у форм неродственных. В заднебрю- шии локализация четырех нервных узлов постоянна у всех скорпионов. 178 трихоботрии имеют слуховую функцию, другие считают их осязательными органами. Гребенчатые придатки — характерные органы скорпионов, отсутствующие у других паукообразных. Внешнее строение их описано на с. 153. Будучи сильно измененными конечностями первого постгениталь- ного сегмента, они обладают сложной мускулатурой. Наиболее развиты мускулы, прикрепляющиеся к их основному членику и головогруди и двигающие всем органом в разных направлениях. Внутри самого гребневидного придатка имеются серии мышц, двигающие отдельными его частями. На гребневидных придатках расположены чувствительные органы и чувствительные палочки. Последние во множестве собраны на особых чувствительных полях на зубчиках гребневидных придатков. Каждая «алочка связана со сложным многоклеточным чувствительным аппаратом. Функциональное значение гребешков до сих пор неизвестно. Им приписывалась функция органов осязания и органов обоняния. Это мнение, основанное на анализе структуры чувствительных аппаратов гребешков, наиболее вероятно. Половая система. Для скорпионов характерно отсутствие резко выраженного полового диморфизма. В частности, у Buthus eupeus самцы почти не отличаются от самок. Небольшие различия выражаются лишь в несколько меньших размерах самцов и касаются незначительных отличий в форме клешни педипальп и величине гребневидных придатков. Мужской половой аппарат состоит из пары семенников и парных дополнительных органов. Семенники помещаются в переднебрюшии и достигают задними концами передней границы XIV сегмента. Каждый семенник состоит из двух продольных семенных трубок, соединенных четырьмя более короткими поперечными (рис. 156, //). Нередко семенники более или менее анастомозируют друг с другом (рис. 157). Короткие семяпроводы (рис. 156,10) передними концами связаны с параксиальными органами, которые имеют вид вытянутых пластинок (рис. 156,8). Каждый параксиальный орган загибается на конце наружу и вперед, образуя тонкий придаток (flagellum, рис. 156,5). Сквозь 179 Рис. 156. Buthus eupeus. Мужская половая система. Левый семенник удален (по Е. Н. Павловскому): / — половое отверстие, 2 — передняя придаточная железа, 3 — овальная железа, 4 — расширение семяпровода, 5 — цилиндрическая железа, 6 — семенной пузырек, 7—стержень параксиального органа, 8 — параксиальный орган, 9—flagellum, 10 — семяпровод, 11 — семенник
Рис. 157. Buthus eupeus. Различные вариации в степени слияния семенников (по Е. Н. Павловскому) стенки параксиальных органов просвечивают лежащие в них твердые и темные стержни (рис. 156, 7). Передние концы параксиальных органов соединяются друг с другом и открываются в половое отверстие. Сюда же открывается пара передних придаточных желез (glandulae accessoriae, рис. 156, 2). Перед впадением в полость параксиального органа каждый семяпровод образует небольшое расширение (рис. 156, 4). В последний открывается мешковидный семенной пузырек (vesicula seminalis, рис. 156, 6), величина которого зависит от наполнения его семенем. Впереди от расширения семяпровода лежит овальная железа (glandula ovalis, рис. 156, <3). К параксиальному органу с внутренней стороны прилегает довольно большая, вытянутая цилиндрическая железа (g. cylindracea, рис. 156, 5). Функциональное значение всех этих органов выяснено недостаточно. По одним данным, стержни параксиальных органов при спаривании, по-видимому, высовываются наружу и вводятся в половое отверстие самки. Каждый стержень имеет -желобо- видную бороздку, по которой, вероятно, стекает семенная жидкость. Однако возможно, что роль совокупительных органов играют и наружные половые папиллы, лежащие под половыми крышечками по бокам от мужского полового отверстия. ■ Женский половой аппарат. Скорпионы живородящи, и яйца развиваются в половых органах самки. Женская половая система имеет различный вид в зависимости . от ее физиологического состояния. Яичник у всех скорпионов непарный и занимает то же 'положение, что и семенник у самцов. У небеременной самки Buthus eupeus (и других видов этого рода) яичник состоит из трех продольных трубок, соединяющихся пятью парами поперечных (рис. 158, 5). На поверхности трубок сидят многочисленные фолликулы различных размеров (рис. 158, 6). В каждом из них находится один ооцит или яйцо. Боковые продольные трубки продолжаются вперед в виде коротких яйцеводов (рис. 158, 4), которые, не доходя до полового отверстия, образуют по расширению, называемому семяприемником (receptaculum seminis, рис. 158, 3). Соединяясь друг с другом впереди, семяприемники образуют короткое влагалище (рис. 158, 2), открывающееся наружу женским половым отверстием (рис. 158, 1). Рис. 158. Buthus eupeus. Женская половая система (по Е. Н. Павловскому): / — половое отверстие, 2 — влагалище, 3 — семяприемник, 4 — яйцевод, 5 — яичник, 6 — фолликулы 180 Иногда в половом отверстии и влагалище обнаруживается твердое органическое вещество темного цвета. Это так называемый сперматоклейтрум (spermatocleith- rum), играющий роль пробочки, замыкающей половое отверстие после спаривания. По-видимому, он является затвердевшим выделением параксиальных органов самца. Развитие эмбрионов происходит в трубках яичника, куда попадают зрелые яйца, выскальзывая из яйцевых фолликулов К Поэтому у беременных самок трубки яичника приобретают четковидную форму. Эмбрионы, сильно увеличиваясь в размерах, растягивают стенки половых трубок и создают ряд вздутий, разделенных узкими перехватами. На вздутиях обычно видны еще мелкие фолликулы с молодыми ооцитами, которые дадут потомство в следующий сезон размножения. К концу развития эмбрионов шаровидные вначале утолщения яичника становятся овальными, а трубки яичника значительно удлиняются. Несмотря на наличие эмбриональных оболочек, которые окружают зародышей, сквозь стенки вздутий просвечивают их темные глаза и сегментированное тело <ряс. 159, 3). У самок в конце беременности лопасти-печени, между которыми лежат половые трубки, сильно уменьшаются в объеме (рис. 160,4). Самка Buthus eupeus рождает от 14 до 16 детенышей молочно-белого цвета и некоторое время носит их на спине. Новорожденные скорпионы имеют в общем такое же строение, как и взрослые, и постэмбриональное развитие сводится в основном к росту, который сопровождается линьками, и к окончательному формированию половой системы. Ядовитый аппарат. Для ознакомления со строением ядовитого аппарата необходимо вскрыть тельсон, вдоль, а также приготовить грубые поперечные разрезы бритвой через этот участок тела. Пара мешковидных ядовитых желез (g. veneniferae, рис. 161,7) занимает почти всю полость тельсона. Каждая железа имеет овальную форму и сзади постепенно сужается в длинный выводной канал, который проходит внутри жала (рис. 161,А,2). Каналы открываются наружу у самого острия жала отдельными вытянутыми маленькими отверстиями (рис. 161, А, 4). Выводные каналы выстланы тонкой хитиновой кутикулой. Как видно на поперечных разрезах, стенки ядовитых желез складчаты (рис. 161, Б, 1), и каждая железа окружена изнутри и свер- Рис. 159. Buthus occitanus. Половая система беременной самки (по Blanchard): / — половое отверстие, 2 — яйцевод, 3 —' эмбрион 1 Исключением являются представители семейства Scorpionidae, у которых бедные желтком яйца развиваются в фолликулах. 181
ху толстым слоем поперечных мускульных волокон (рис.. 161, Б, в). При сокращении этих мышц, секрет желез с силой выбрасывается наружу. Изучение срезов. Серия поперечных срезов- должна помочь разобраться в некоторых анатомических деталях. Особенно ценные дополнения к вскрытию дают разрезы через головогрудь в области глотки и эндостернита и разрезы через переднебрюшие, захватывающие легкие и легочные вены. Кроме того, следует обратить внимание на гистологическое строение некоторых органов, в первую очередь головного мозга, глаз,, легких и пищеварительных желез. Головной мозг удобнее изучать на горизонтальных, фронтальных разрезах, а легкие—■ на сагиттальных, пересекающих легочные пластинки. Головной мозг Chelicerata, в отличие ог Crustacea и Insecta, состоит только из proto- и tritocerebrum. Второй отдел мозга — deutocereb- rum, дающий у других членистоногих нервы к антеннам I, отсутствует. Proto- и tritocerebrum внешне не разделены, и границы между ними можно наметить только' на срезах. Весь головной мозг, а также короткие окологлоточные коннективы состоят из центрального волокнистого вещества и периферической коры ганглиозных клеток. Однако в волокнистом веществе заметны отдельные сгущения нервных волокон, которые 'вместе с прилегающими к ним группами и скоплениями нервных клеток периферической ганглиозной ко-. ры являются чувствительными и ассоциативными центрами. В верхней большей части мозга, представляющей собой протоцереб- рум, имеется несколько таких центров. Расположение их волокнистых Рис. 160. Buthus occita- nus. Половая система беременной самки in situ (по Blanchard): / — половое отверстие, 2 — яйцевод, 3 —эмбрион, 4 — лопасти печени Рис. 161. Ядовитый аппарат Buthus sp. A — тельсон, вскрытый вдоль; Б — поперечный разрез через тельсон (А — из Kastner, Б — по Е. Н. Павловскому): / — ядовитые железы, 2 — проток ядовитой железы, 3 — жало, 4 — отверстие протока, 5 — стенка тельсона, 6 — мускульная мантия 182 / а Рис. 162. Схема расположения чувствительных и ассоциативных центров в головном мозге скорпионов. Вид сверху (из Hanst- rom): / — зрительный нерв срединного глаза. 2 — его нервная масса, 3 — зрительный нерв боковых глазков, 4,5, 6 — его яервные массы, 7 — globulus, грибовидное тело, 8 — зрительная коммиссура, ■9—glomerulus, 10— центральное тело, //.—мостик, 12 — волокнистый пучок нерва срединного глаза Рис. 163. Euscorpius carpathicus. Разрез через боковой глаз (по Scheuring): / — хрусталик, 2 — переходные клетки ириса, 3 — кутикула, 4 — гиподерма, 5 — соединительная ткаиь, 6 — зрительные клетки, 7 — рабдом, 8 — базальная мембрана, 9 — преретинальная мембрана участков показано на рис. 162, который является схемой нескольких горизонтальных разрезов через мозг. Разобраться в строении этой части мозга можно, только тщательно изучая серии срезов и сравнивая один с другим. Дорзально и по бокам, впереди лежат зрительные центры. Нервы медиальных глаз (рис. 162,7) связаны с овальными зрительными массами, которые слагаются из маленькой шапочки мелких ганглиозных клеток, сильно красящихся гематоксилином, и густого волокнистого узелка (рис. 162,2). От последнего тянется пучок волокон (рис. 162, ./2) назад к третьей паре зрительных центров боковых глаз (рис. 162,6). Эти центры соединяются длинной дугообразной зрительной коммиссу- рой (рис. 162,8). Боковые глаза имеют три пары зрительных центров, нз которых только передняя (рис. 162,4) обладает богатыми хроматином ганглиозными клетками, тогда как другие (рис. 162,5 и 6) имеют обкладку из клеток, не отличимых от обыкновенных ганглиозных клеточных элементов. У дорзального заднего края мозга лежит большая волокнистая масса в форме полумесяца. Это так называемое центральное тело (corpus centrale, рис. 162,70). К нему принадлежит мантия •сильно красящихся нервных клеток. Центральное тело — важнейший ассоциативный орган мозга, так как связан волокнистыми пучками, хорошо заметными без специальной обработки препарата, со всеми центрами мозга, в том числе с тритоцеребрумом и с подглоточной нервной массой. В средней части мозга лежат волокнистые пучки, принадлежащие грибовидным телам (corpora pedunculata). Последние состоят из 183
пары шапочек сильно красящихся мелких нервных клеток, которые образуют середину дорзальной части ганглиозной коры мозга (globulin рис. 162,7), и упомянутых волокнистых пучков. Грибовидные тела связаны с третьей парой зрительных центров боковых глаз, центральным, телом, окологлоточными коннективами и соединяются друг с другом поперечной волокнистой коммиссурой, называемой мостиком и лежащей, впереди центрального тела (рис. 162, J7). Тритоцеребральный отдел мозга образует его самую нижнюю часть и содержит хелицеральные ганглии и центры симпатической нервной: системы. Соответственно от тритоцеребрума берут начало спереди нервы хелицер и ростральный нерв, а сзади —■ латеральные и кишечные- нервы. Хелицеральные ганглии лежат на границе мозга и ганглиозных. окологлоточных коннективов и соединяются поперечной волокнистой коммиссурой, которая проходит под пищеводом, т. е. посторально. Кроме того, хелицеральные ганглии связаны еще одной преоральной стома- тогастрической коммиссурой. Глаза скорпионов очень интересны, так как принадлежат к переходному типу, соединяя в себе черты строения простых и сложных глаз Arthropoda. Видимо, они образовались в результате слияния (интеграции) отдельных омматидиев фасеточных глаз предков (Eurypteroi- dea). Медиальные глаза стоят ближе к фасеточным, нежели боковые- Боковые глаза устроены проще. Это бокаловидные глаза, т. е. развивающиеся как простое впячивание наружного эпителия, почему и состоят из одного слоя клеток. Сильно утолщенная над глазом хитиновая кутикула покровов вдается внутрь глазного бокала, образуя выпуклую линзу, или хрусталик (рис. 163, 1). Дно глазного бокала представляет собой сетчатку, или. ретину. Между последней и хрусталиком лежит тонкая преретинальная мембрана (рис. 163,9). Сетчатка состоит только из вытянутых зрительных клеток с ядром у основания (рис. 163,6). Но они располагаются группами по нескольку клеток, образуя многочисленные просто устроенные ретинулы, не отграниченные друг от друга пигментом. Каждая, зрительная клетка на стороне, обращенной внутрь ретинулы, несет раб- домер, или светочувствительную палочку1, а рабдомеры всех клеток ретинулы сливаются в один общий рабдом (рис. 163,7). Пигмент находится в самих зрительных клетках. На краях сетчатка постепенно переходит в гиподерму, клетки которой здесь сильно пигментированы и образуют вокруг глаза темное кольцо (iris, рис. 163,2). Сетчатка подостлана базальной мембраной (рис. 163,8). Волокна зрительного нерва подходят к базальным концам клеток, т. е. глаз является неинвертиро- ванным. Боковые глаза скорпионов, по-видимому, служат для рассматривания предметов вблизи, тогда как удаленные предметы рассматриваются медиальными глазами. Строение медиальных глаз легче понять, если сначала обратиться к их эмбриональному развитию. Каждый глаз образуется из плоского* 1 Рабдомеры фасеточных глаз членистоногих представляют собой результат слияния каймы светочувствительных штифтиков, которыми заканчиваются отдельные невро- фибриллы зрительных клеток. 184 Рис 164 Scorpiones. Схема развития медиального глаза. А, Б, ледовательные стадии развития (из П. П. Иванова): ■ зрительный нерв, 3 — сетчатка, 4 — постретннальный слой, иый слой / — хрусталик, 2 - Г — ПОС- - корнеоген- карманообразного впячивания гиподермы (рис. 164, А, Б), которое затем ложится под кожей, образуя трехслойную складку (рис. 164, £,У ). Наружный слой складки дает выделяющий хрусталик корнеогенныи слой, получивший у Arachnoidea название «стекловидного тела» (рис 164, Л 5). Второй слой дифференцируется в сетчатку (рис. 1Ь4, Г,3), а третий образует так называемый постретннальный слои (рис! 164, Г, 4). Сетчатка состоит из многочисленных ретинул, а каждая ретинула ■слагается из пяти зрительных клеток с их рабдомерами. Пять рабдоме- ров сливаются вместе, образуя пятигранный рабдом (рис. 165, 8). Рассмотреть пятилучевое строение отдельной ретинулы и рабдома можно, конечно, только на фронтальных разрезах (рис. 165, Б). Между зрительными 'клетками кое-где видны особые пигментные клетки. Каждая зрительная клетка имеет V-образную форму, перегибаясь пополам, причем перегиб обращен в сторону стекловидного тела, а концы клетки — к постретинальному слою. Обращенное внутрь ретинулы суженное колено клетки образует рабдомер, тогда как наружное колено грушевидно расширено и содержит ядро. Нервное волокно подходит к основанию этой расширенной части клетки^ Таким образом, светочувствительный КО- рис 155. Медиальный глаз Euscorpi- нец клетки С рабдомерОМ повернут ОТ us carpathicus. A — разрез глаза; источника света, как в инвертирован- с- —' -■ *"""тям™ пя*пе" ных глазах, но волокно зрительного нерва связано с удаленным от света концом клетки, как в глазах неинвер- тированных. Это обстоятельство дало Б — ретинула на фронтальном разрезе сетчатки (по Scheuring): \ — хрусталик, 2 — стекловидное тело, 3 — кутикула, 4 — гиподерма, 5 — сетчатка, 6 — постретннальный слой, 7 — зрительная клетка, 8 — рабдом, 9 — зрительный иерв, 10 — зериа- пигмента 185
повод некоторым авторам (Versluys und Demoll, 1922) рассматривать медиальные глаза скорпионов как вторично видоизмененные инвентированные глаза '. Форму зрительных клеток и детали их строения без специальных методов исследования изучить не удается. Легкие. На сагиттальном разрезе через легкое следует обратить внимание на общее строение этого органа, а также на тонкую структуру отдельных легочных листков (рис. 166). Стенки последних образованы очень тонкой хитиновой кутикулой {рис. 166, 5), под которой лежит сильно уплощенный слой гиподермы с редкими ядрами (рис. 166, 6). Лакунарные пространства легочных листков кое-где пересекаются соединительными столбиками, которые связывают обе стенки листка и, видимо, имеют со- (рис. 167, 1). Кроме того, внутри легочных листков встречаются отдельные клеточные элементы крови. Задние свободные края листков несут хитиновые шипики (рис. 166, 8), а на наружной поверхности их хитиновых стенок видны перерезанные гребешки (рис. 167, 7), образующие характерную для Buthus сетчатую микроскульптуру (см. с. 165). Печень и желудочная железа. Железистый эпителий печени состоит из клеток двух типов: питательных, или резорбирующих (рис. 168, Л, 5), и ферментных (рис. 168, А, 4). Первые несколько крупнее, ядра их занимают центральное, или базальное, положение (рис. 168, А, 7), плазма переполнена крупными гомогенными шарообразными включениями разного размера (рис. 168, А, 2). Включения имеют белковую природу и окрашиваются кислыми красками. Часто, кроме того, плазма содержит небольшие скопления пигментных зерен (рис. 168, А, 6). Ферментные клетки не столь обильны и более или менее сдавлены окружающими их питательными клетками. Плазма их также содержит крупные ацидофильные включения, но зернистой структуры (рис. 168, А, 3). Между этими включениями видно множество более мелких—ба- зофильного характера в форме зернышек или нитей. Эти клетки секре- тируют пищеварительные ферменты и отвечают ферментным клеткам печени других Arachnida и Crustacea. Снаружи печень одета рыхлой соединительнотканной оболочкой, состоящей из звездчатых разветвленных клеток, анастомозирующих своими отростками (рис. 168, А, 1). Нередко в них встречаются крупные 1 Боковые глаза Pedipalpi и глаза Pseudoscorpiones инвертированного типа. 186 Рис. 166. Buthus caucasicus. Разрез через легочные пластинки (по Е. Н. Павловскому): / — скульптура на поверхности пластинки, 2 — лакунарная полость пластинки, 3 — легочная пластинка, 4 — пространство между легочными пластинками, 5—кутикула, 6 — утолщение гиподермы, 7 — утолщение кутикулы, 8 — шипы на задних краях пластинок единительнотканную природу ацидофильные шаровидные включения, сходные ■с таковыми питательных клеток. Под действием секрета ферментных клеток пища переваривается в полости печени, но затем фагоцитируется питательными клетками или, будучи резорбирована ими, уплотняется в характерные белковые шары, в которых, видимо, переваривается окончательно. Образовавшиеся при этом экскреторные зерна выталкиваются обратно в полость печени. Очень сходное гистологическое строение имеет и желудочная железа и даже стенка средней кишки. В желудочной железе Buthus eupeus обнаружены липаза, пепсин, химозин и трипсин, а в печени, кроме того, каталаза и амилаза. Маль!пигиевы сосуды. . В соединительной ткани, окружающей печень, между ее лопастями попадаются разрезы через мальпиги- евы сосуды. Мелкие разветвления этих органов, которые нигде за пределы соединительной ткани не выходят, образованы сильно уплощенным эпителием с дистально расположенными ядрами (рис. 168, Б, 9). Плазма имеет, характерную, перпендикулярную к базальной мембране исчер- ченность. Клетки лишены включений, которые обычны в эпителии мальпигиевых сосудов насекомых. Рис. 167. Teuthraustes. Горизонтальный разрез через легкое (по Е. Н. Павловскому): I — соединительные столбики, 2 — внутренние полости легочных пластинок, сообщающиеся с окружающей орган полостью циркум- пульмонального синуса, 3 — часть преддверия, 4 — пространства между соседними легочными пластинками Рис. 168. Buthus eupeus. Разрезы через печень (А) и мальпигиев сосуд (Б) (по Е. Н. Павловскому) : / — соединительнотканная оболочка печени, 2 — шарообразные белковые включения, 3 — ацидофильные включения, 4 — ферментная клетка, 5 — резорбирующая клетка, 6 — пигментные зерна, 7 — ядро резорбирующей клетки, 8 — ядро ферментной клетки, 9 — эпителий маль- пигиева сосуда 187
ОТРЯД ARANEI —ПАУКИ Araneus (-Epeira)diadematus L. — Паук-крестовик Материал и методы изучения. Araneus diadematus L., или паук-крестовик (сем, Araneidae подотряда Labidognatha), обычен в европейской части СССР. Крупные половозрелые самки встречаются в августе и сентябре в лесах, парках, во дворах и старых строениях, на заборах, где плетут большие ловчие сети из паутины, на которых они большей частью сидят. Более мелкие самцы находятся обычно вблизи гнезд самок под корой деревьев, в трещинах строений и т. д. Яйца откладываются самкой осенью в паутиновых яйцевых коконах, которые подвешиваются в укромном уголке. Молодь выходит из яиц весной, и в течение лета до августа встречаются только молодые, неполовозрелые особи. Помимо A. diadematus в нашей фауне обычен еще целый ряд видов этого рода. Все они очень близки по своей организации и отличаются главным образом только деталями строения совокупительных органов и поэтому с успехом могут быть использованы. Сбор пауков, предназначенных для изучения внешней морфологии и мускулатуры, производится сразу в спирт. Для изучения внутренней организации путем вскрытий, особенно для инъекции кровеносной системы, нужны живые пауки. Анатомия может быть изучена полно путем вскрытий, но желательно и дополнительное изучение серий срезов. Для заливки следует выбирать не слишком крупные (меньше 10 мм) экземпляры, которые фиксируются подогретой сулемой с уксусной кислотой или жидкостью Буэна. Перед фиксацией паукам обрезаются ноги. Заливку следует производить в целлоидин или парафин через жидкость Петерфи. Толстые срезы не менее 15 мкм окрашиваются обычными красками. Внешняя морфология. Тело состоит из сравнительно небольшой головогруди (cephalothorax, рис. 169,7), несущей конечности, и крупного несегментированного брюшка (abdomen, рис. 169,5). Последнее соединяется с головогрудью посредством узкого и короткого сте- ~ белька (petiolus, см. рис. 177,20). Размеры тела подвержены значительным индивидуальным колебаниям и варьируют у самцов от 10 до 11 мм, у самок от 20 до 25 мм в длину. Обильные сероватые волоски покрывают все тело, в особенности брюшную поверхность, головогрудь и конечности. На спинной стороне брюшка волоски развиты гораздо слабее. Хитин покровов бурого цвета. Характерна окраска спинной стороны тела. На темно-буром сетчатом фоне брюшка выделяются большие белые пятна и волнистые полоски, окаймленные бурой каемкой. Белые пятна образуют более или менее ясную крестообразную фигуру. Низ брюшка и головогруди тем- ' но- бурый, брюшко — с двумя продольными белыми полосками. Середина члеников ног со светлыми перевязками. У самцов эта окраска выражена не столь ясно. В состав головогруди входят акрон и шесть сегментов прозомы (четыре ларвальных и два постларвальных), подобно большинству других Chelicerata. Соответственно головогрудь несет шесть пар конечностей— хелицеры, педипальпы и четыре пары ходных ног. Стебелек образован первым абдоминальным (VII туловищным) сегментом. Пауки происходят от предков с расчлененным, 12-членис- тым брюшком, но у всех высших пауков Labidognatha, к которым принадлежит Araneus, брюшко состоит лишь из пяти передних сегментов мезозомы (с VII по XI), сливающихся полностью, и-последнего анального (XVIII). Остальные брюшные сегменты развиты лишь в зароды- • 188 Рис. 169. Самка Araneus diadematus. Вид со спинной стороны (ориг.): 1 - головогрудь, 2 — хелицеры, 3 — педипальпы, 4 — ходные ноги, 5 — брюшко, 6 — хнтинизированные площадки шевом состоянии и у взрослых животных редуцируются, и только XII и XIII представлены частично невромерами, входящими в состав под- глоточной нервной массы. Спинной щит головогруди (сагарах, рис. 170) — результат слияния акрона и всех тергитов прозомы. Его передний и боковые края загибаются вниз. Несколько позади середины щит имеет небольшое медиальное вдавление в виде плоской ямки (рис. 170, 3); от нее начинаются несколько слабо намеченных, радиальных желобков (рис. 170, 6), которые отвечают местам прикрепления мускулов сосательного желудка и конечностей. Впереди головогрудной щит несет восемь глаз, расположенных в два поперечных ряда. Четыре глаза лежат медиально, а две пары — 189
у передних углов щита. Медиальные глаза образуют трапециевидную фигуру, располагаясь по ее углам, причем глаза задней пары лежат 'ближе друг к другу, чем глаза передней пары (рис. 170, 1). Боковые глаза сильно сближены (рис. 170, 2). Все глаза имеют одинаковые размеры и лежат на небольших бугорках. Значительная часть брюшной поверхности головогруди образована крупными тазиками ходных ног (рис. 171, 7). Между тазиками лежит брюшной щит головогруди — стернум (sternum, рис. 171, 9), а впереди с ним сочленяется небольшой стернит педипальп а льно го (II туловищного) сегмента (рис. 171, 6). Стернум в общем имеет почти треугольную форму, суживаясь сзади. Его боковые края несут неглубокие вырезки для тазиков ног, а задний конец снабжен небольшим пластинчатым расширением (рис. 171, 8). Стернум образован 'слившимися стернитами сегментов ходных ног (III—VI), причем его заднее маленькое расширение, видимо, отвечает стерниту последнего прозомального (VI туловищного) сегмента. Боковые стенки головогруди образованы мягкой плевральной кутикулой, но над тазиками ног с каждой стороны лежит вытянутая боковая пластинка. Впереди педипальпального стернита лежит предротовая полость. Она ограничена спереди хелицерами (рис. 171,2), с боков — челюстными лопастями тазиков педипальп (рис. 171, 5), а сзади — стернитом, или нижней губой. Челюстные лопасти являются видоизмененными жевательными отростками (эндитами), которые у пауков сохранились лишь на педипальпах. На дне предротовой полости, между челюстными лопастями, лежит мясистый конусообразный рострум (rostrum, см... рис. 192,75), торчащий вниз. Его боковые края срастаются с нижней губой. Между рострумом и нижней губой хорошо заметно поперечное щелевидное ротовое отверстие- (рис. 192, 19). Оно, таким образом, лежит на сегменте педипальп, т. е. на II туловищном сегменте. Все органы, ограничивающие предротовую полость, очень подвижны, в том числе и несущий функцию нижней губы стернит. Отделив осторожно нижнюю губу и сочлененные с ней челюстные Рис. 170. Головогрудь Araneus diadematus. Вид сверху (ориг.): / — медиальные глаза, 2 — боковые глаза, 3 — срединная ямка, 4 — стебелек, 5 — lorum, 6 — борозд- 190 Рис. 171. Головогрудь самки Araneus diadematus. Вид снизу. А — хелицеры в обычном положении; Б — хелицеры отогнуты вперед (ориг.): 1 - когтевидный члеиик хелицеры, 2-основной членик хелицеры, 3- педипальпа, 4—пучок волосков челюстной лопасти, 5 - челюстная лопасть, 6 — нижняя губа, / —тазики ног, 8 - пластинчатое расширение стериума, 9 — стериум, 10 - тазик педипальпы, 11 - вертлуг, 12— бедро 13 — колено, « — голень, 15 — лапка, 16 — коготок лопасти педипальп и выварив в едком кали, следует приготовить тотальный препарат. Нижняя губа снаружи покрыта волосками. Среди них различаются два типа. На боковых краях губы сидят крупные простые волоски, в середине — тонкие, перистые. Внутренняя поверхность губы образованна тонкой, гладкой и темной хитиновой пластинкой, обнаруживающей нежную поперечную исчерченность. Она представляет собой заднюю хитиновую стенку глоточной полости. Челюстные лопасти значительно массивнее губы. От тазиков педипальп они отделяются явственным швом и имеют в общем треугольную форму, но на свободных краях закруглены (рис. 171,5). Края лопастей обращенные в сторону предротовой полости, несут по щеткооб- разному густому пучку волосков (рис. 171,4). Наружные волоски этой щетки простые," внутренние, торчащие непосредственно в предротовую полость, имеют перистое строение. Внутренняя поверхность каждой челюстной лопасти лишена волосков и представляет собой блестящую 191
хитинизированную поверхность. Передний, косо срезанный, край этой поверхности снабжен рядом чрезвычайно мелких хитиновых зубчиков. Рострум хорошо виден при раздвигании челюстных лопастей в ■стороны. Он прикрывает ротовое отверстие спереди и нередко называется верхней губой. Задняя его поверхность, ограничивающая вертикальную глотку, образована голой, плотной хитиновой пластинкой, на других местах покровы этого органа состоят из мягкой, кожистой кутикулы и несут волоски. Рострум очень подвижен, так как обладает собственной сложной мускулатурой. Итак, предротовая полость, сходная с таковой скорпионов, ограничена подвижными частями окружающих органов. Волоски, торчащие в ее просвет и обильно развитые у входа, играют важную роль в процессе принятия пищи. Пауки, подобно другим Arachnida, питаются исключительно жидкой пищей, высасывая свою добычу (насекомых). Убитая хелицерами добыча сначала разминается этими органами и челюстными лопастями и затем подвергается действию секрета желудочных отростков и желез, залегающих в челюстных лопастях и рост- руме. Под влиянием сильно действующих ферментов этих выделений все мягкие ткани добычи разжижаются. Таким образом, пищеварение начинается уже вне тела паука. Жидкая пища затем всасывается в предротовую полость, куда она поступает уже в силу капиллярности волосков. Существенную роль, .однако, играют также сосательные движения рострума и челюстных лопастей. В кишечник пища насасывается действием сосательного, желудка. В результате от добычи остаются только хитиновые покровы. Передняя пара конечностей — хелицеры (chelicerae, рис. 171,1,2) прикрепляется впереди рта на брюшной стороне головогруди. Эти мощные, но короткие двучленистые придатки у самцов несколько уже ' и длиннее. В покоящемся положении хелицеры располагаются вертикально, будучи направлены вниз, параллельно друг другу (рис. 171, А, 1, 2). Сверху при этом видны только их основания. Но они довольно подвижны и* могут отгибаться вперед и вверх (рис. 171, Б, 1,2). Толстый основной членик хелицеры имеет почти цилиндрическую форму, хотя у основания заметно вздут. На вершине у внешнего края он сочленен с острым, когтевидно изогнутым, черным конечным члеником (рис.171,/). Этот последний двигается только в одной плоскости и может, прогибаясь внутрь, вкладываться, подобно лезвию перочинного ножа, в бороздку на основном членике. Края бороздки вооружены хитиновыми зубцами. На концах когтевидных члеников открываются протоки пары ядовитых желез, лежащих в передней части головогруди. Хелицеры служат для умерщвления добычи и для защиты. Вторая пара конечностей — педипальпы (pedipalpi, рис. 171,5) значительно длиннее хелицер, но в 3—4 раза короче ходных ног, на которые очень похожи. У самцов педипальпы на концах сильно вздуты и своеобразно изменены, так как функционируют в качестве совокупительных органов. (Строение их рассматривается ниже — с. 220). Педипальпы самки состоят из шести члеников: тазика (соха, рис. 171, 10) с его челюстной лопастью, вертлуга (trochanter, рис. 171,17), бедра (femur, рис. 171, 12), колена (patella, рис. 171, 13), голени (tibia, 192 рис. 171, 14) и лапки (tarsus рис. 171, 15). Последний членик постепенно суживается к концу, обильно покрыт различной длины чувствительными волосками и заканчивается гребневидным коготком (рис. 171, 16), очень похожим на такие же коготки ходных ног. Самка держит педипальпы горизонтально, вытягивая их вперед. Главная функция педипальп чувствительная. Четыре пары ходных ног имеют одинаковое строение, различаясь только своей длиной. Третья пара несколько короче всех других (см. рис. 169, 4). Каждая нога состоит из семи члеников, причем первые пять носят те же названия, что и на педипальпах, шестой называется пяткой (metatarsus, см. рис. 197, А, 6), а седьмой лапкой (tarsus, см. рис. 197, А, 7). Для изучения коготков, расположенных на концах ног, необходимо приготовить несколько тотальных препаратов тарзального членика, различно его ориентировав. Каждая нога заканчивается парой больших гребенчатых коготков (рис. 172, 1). Между ними прикрепляется' изогнутый крючкообразно непарный коготок с одним зубцом у основания (рис. 172, 2). Несколько проксимальней от этих трех коготков имеются еще несколько зазубренных шипов, среди которых выделяются два особенно мощных, слегка изогнутых й-ооразно (рис. 172, 3). Ноги задней пары, кроме того, на нижней стороне лапкй у ее вершины несут по одному прямому шипу. Шипы и коготки служат для передвижения по тенетам. Коготки задних ног и прямые шипы также употребляются для натягивания паутиновых нитей при постройке тенет. При лазании по вертикальным паутинавым нитям функционирует главным образом передняя пара ног, нить при этом пропускается между крючковидным коготком и S-образными щетинками. Когда паук бежит по поверхности, то опирается на концы гребневидных коготков. Стебелек, прикрепляющийся к головогруди не на заднем ее конце, а несколько дорзально, снабжен маленькими спинной и брюшной пластинками. Продолговатая спинная пластинка (lorum, см. рис. 170, 5) имеет характерную седловидную форму, будучи изогнута задним концом кверху, соответственно изгибу самого стебелька, который соединяется с нижней поверхностью брюшка. Боковые края пластинки загибаются вниз, а передний и задний концы глубоко вырезаны. Лорум представляет собой не что иное, как тергит VII, прегенитального сегмента, за счет которого, образуется стебелек. V-образная • брюшная пластинка (plagula) гораздо меньше. Она направлена двумя концами назад и, видимо, отвечает стерниту VII сегмента. Брюшко у самок гораздо крупнее головогруди и имеет округло- яйцевидную форму. У самцов оно более вытянуто и гораздо меньше. Рис. 172. Araneus dlade- matus. A — конец тарзального членика ноги снизу; Б — то же сбоку после удаления волосков (А — из Roseler и Lamp- recht, Б — по Nielsen): / — гребенчатые коготки, 2 — крючковидиый коготок, 3 — S-образный шип, 4 — за- ' зубренные шипы, 5 — волоски 7-2 193
Рис. 173. Брюшко самки Araneus dladema- tus. Вид снизу (по Kastner): / — место прикрепления стебелька, 2 — легочная крышечка, 3 — стигма правого легкого, 4 — эпи- гастральиая бороздка, 5—стигма трахей, 6 — паутиновые бородавки, 7 — аиальиый бугорок, 8 — epigyne Рис. 174. Araneus diadematus. Паутиновые бородавки и анальный бугорок (из Ger- hardt и Kastner): / — colulus, 2—передняя паутиновая бородавка, 3 — задняя паутиновая бородавка, 4 — внутренняя паутиновая бородавка, 5 — первый членик анального бугорка, 6 — второй членик анального бугорка, 7 — третий членик анального бугорка, 8—местоположение анального отверстия, 9 — паутнновое поле передней бородавки 194 Место соединения со стебельком лежит на нижней стороне брюшка, отступя от переднего края не менее чем на 7з его длины (рис. 173, 1). Вследствие этого, во-первых, вентральная поверхность брюшка значительно меньше дорзальной и, во-вторых, широким передним краем оно налегает на головогрудь сверху, закрывая заднюю половину голово- грудного щита (см. рис. 169, 5). Все брюшко покрыто мягким хитиновым покровом, за исключением небольших хитинизиро- ванных площадок в местах прикрепления мышц (см. рис. 169, 6) и так называемых легочных крышечек (рис. 173, 2). На вентральной стороне брюшка, позади стебелька, лежит непарное половое отверстие, принадлежащее второму абдоминальному (VIII туловищному) сегменту. У взрослых самцов оно имеет вид небольшой поперечной щели, ограниченной спереди и сзади сильно хитинизированны- ми складками. У самок в области полового отверстия дифференцируется совокупительный аппарат сложного строения — эпигине (epigyne, рис. 173, 8). Он состоит из основной хитиновой пластинки с парными утолщениями и хитинизированного червеобразного придатка (описание см. на с. 223). На уровне полового отверстия покровы брюшка образуют поперечную борозду, называемую эпигастральной (рис. 173, 4), которая заканчивается парой боковых щелевидных легочных отверстий, или стигм (stigmata, рис. 173, <3). Впереди последних лежат щитковидные хитиновые пластинки — легочные крышечки, резко отличающиеся от окружа- 9 ющих покровов темной окраской, наличием поперечных морщинок и отсутствием волосков ('рис. 173, 2). Непосредственно под ними лежат легкие, которые, таким образом, помещаются несколько впереди полового отверстия, почти по бокам от места прикрепления стебелька. Легкие принадлежат VIII половому сегменту, гомологичны первой паре легких низших четырехлегочных пауков и крышечке (operculum) Li- mulus и не находят себе гомологов у скорпионов, у которых первая пара легочных мешков лежит на X сегменте '. На заднем конце брюшка с вентральной стороны лежат заметные простым глазом паутиновые бородавки (рис. 173,5). Впереди них помещается непарная стигма трахей, сзади — анальное отверстие. Для изучения этих органов отрезают заднюю часть брюшка, вываривают в едком кали и рассматривают при слабом увеличении. Кроме того, необходимо приготовить тотальные препараты изолированных паутиновых бородавок. Перед паутиновыми бородавками видно медиальное дыхальце, или стигма (stigma, рис. 173,5), в форме небольшой поперечной щели. Это отверстие ведет в трахеальное,преддверие — непарный мешочек, в который открываются две пары трахей. Как показывает эмбриональное развитие этих органов, они образуются на IX туловищном сегменте. На этом же сегменте у низших пауков (Mesothelae и Orthognathia) лежит вторая пара легких. У самого основания передних паутиновых бородавок хорошо заметна небольшая непарная хитинизированная и волосистая папилла (colulus, рис. 174, 1) —остаток cribellum. Этот хорошо развитый у некоторых пауков (Amaurobiidae) орган у Araneus находится в рудиментарном состоянии2. Паутиновые бородавки представлены тремя парами — большими передними и задними и маленькими внутренними (рис. 174,2,3,4). Последние лежат между задними бородавками. Передние и задние бородавки состоят из двух члеников, соединенных мягкой сочленовой кожей, и, как показывает их история развития, представляют собой сильно видоизмененные ножки X и XI туловищных сегментов. Внутренние бородавки во время эмбрионального развития отделяются от зачатков задней пары и самостоятельными конечностями не являются. Бородавки снабжены паутиновыми трубочками и паутиновыми конусами, которыми заканчиваются протоки многочисленных, лежащих в брюшке паутиновых желез. На передних бородавках трубочки сосредоточены на вершине небольшого конечного членика. Пространство, занятое ими, имеет почковидную форму и называется паутиновым полем (рис. 174,9). Здесь на каждой бородавке располагается около сотни паутиновых трубочек. Каждая из них состоит из двух частей — более толстой, базальной, которая как бы срезана на конце, и более тонкой, концевой части (ср. рис. 175,3 и 4). Последняя является продолжением протока железы, хорошо заметного на препарате, не слишком долго вываривавшемся в едком кали. Кроме того, с внутренней стороны пау- 1 У некоторых пауков (Caponiidae) на месте легких развиваются трахеи. 2 У Amaurobiidae cribellum представляет ситовидную пластинку, через поры которой выделяется паутина. У этих же пауков на предпоследнем членике задних ног имеется продольный гребневидный ряд волосков — calamistrum. 7* 195
Рис. 175. Araneus diadema- tus. Задняя паутиновая бородавка самки (по Vogt и Yung): / — волоски, 2 — паутииовая трубочка, 3 — концевая часть трубочки, 4—базальная часть трубочки, 5 — задний паутино- вый конус, изображенный как бы просвечивающим сквозь бородавку, 6 — проток паутиновой железы, 7 — базальная часть паутинового конуса, 8 — концевая часть конуса, 9 — паутино- вые конусы Рис. 176. Araneus diadema- tus. Внутренняя паутиновая бородавка самки, вид с брюшной стороны (из R6- seler и Lamprecht): 1 — паутиновое поле с паутино- выми трубочками, 2 — базальная часть трубочки, 3 — концевая часть трубочки, 4 — паути- новые конусы тинового поля, в том месте, где оно имеет небольшую выемку, располагается один паутиновый конус, базальная часть которого хитинизирована и имеет конусовидную форму, а концевая часть укорочена (ср. рис. 175, 7 и 8). Рядом с ним лежит небольшой дополнительный конус. Задние бородавки на вершине косо срезаны. На внутренней поверхности они несут многочисленные короткие и длинные паутиновые трубочки (рис. 175, 2). Последние, однако, у молодых животных отсутствуют, так как развиваются только после последней линьки. Образуя у взрослых пауков густой пучок, длинные трубочки закрывают остальные элементы паутинового поля. Поэтому для изучения паутиновых бородавок лучше брать молодых пауков. Помимо трубочек каждая задняя бородавка у вершины снабжена четырьмя паутиновыми конусами (рис. 175,9) и несет еще один на задней стороне (рис. 175,5). Пронизывающие их протоки паутиновых желез хорошо видны (рис. 175,6). Вся брюшная поверхность внутренних бородавок представляет собой большое треугольное паутиновое поле, покрытое многочисленными трубочками (рис. 176,/). На вершине бородавки выделяются два конуса (рис. 176,4). На всех паутиновых бородавках у Araneus diadematus насчитывается около 600 паутиновых трубочек и 16 (у самцов 10) конусов. Последние в общем имеют такое же строение, как и трубочки. При им- 196 мерсии на вершине тех и других удается рассмотреть крошечное отверстие протока железы. Брюшко заканчивается небольшим, несколько сжатым дорзовен- трально анальным бугорком. Он лежит непосредственно позади паутиновых бородавок и торчит вниз так, что его брюшная ■ поверхность обращена в сторону бородавок, а спинная — назад (см. рис. 174,5—7). Анальный бугорок, состоит из трех члеников, разделенных бороздками. Каждый членик несет хитиновую пластинку. На первом и последнем члениках она развита"только на спинной стороне, на втором — образует полное хитиновое колечко. Членики соединяются мягкими кожистыми покровами. Последний'членик, представляющий собой анальный сегмент, возвышается в виде слегка уплощенной треугольной лопасти (см. рис. 174, 7). У его основания с брюшной стороны лежит анальное отверстие (см. рис. 174, 8). Анатомия на вскрытии. Для вскрытия употребляются только что убитые пауки. Спиртовой материал менее пригоден и требует предварительного размачивания в течение суток в воде, к которой добавлено несколько капель нашатырного спирта. Но после этого препарирование сильно уплотняющегося в спирте брюшка представляет большие трудности1. Головогрудь и брюшко приходится разделять и вскрывать отдельно. Головогрудной щит подрезается острым скальпелем со всех сторон и осторожно удаляется, но передний его край с глазами оставляется на месте. Если вскрывается спиртовой материал, то прикрепляющиеся к щиту мышцы отделяются без особых затруднений. У свежих пауков они подрезаются острым скальпелем. При вскрытии брюшка следует сделать два боковых разреза покровов и удалить их со спинной стороны. При этом надо внимательно следить, чтобы внутренние органы, особенно сердце, лежащее впереди под печенью, не были повреждены. После удаления спинной стенки тела, в головогруди видны только мощные мускульные' пучки, которые своими внутренними концами частью прикрепляются к пластинчатым отросткам эндостернита. При раздвигании мышц заметны концы ядовитых желез (рис. 177, 2) и слепые выросты желудка (рис. 177, 14, 54), пронизанные кровеносными сосудами. Мускульные пучки, связанные с конечностями, передней кишкой и эндостернито.м, тщательно вырезаются. При этом обнажается нервная система (рис. 177, 16, 55) и передняя часть кишечника со слепыми отростками желудка, а также кровеносные сосуды. Однако все эти органы настолько переплетаются друг с другом, что невозможно изолировать один из них, не повредив другие. Такие же затруднения возникают и при препаровке брюшка. Печень закрывает со спинной стороны все остальные органы и глубоко внедряется между ними (рис. 177, 48): Удалив возможно тщательнее эту железу, необходимо обнажить сердце (рис. 177, 44). Оно лежит медиально впереди и изогнуто соответственно выпуклости брюшка. От него отходят артериальные сосуды (рис. 177, 40, 50). Захватив сердце пинцетом, следует осторожно отделить его вместе с частью печени, лежащей между ним и кишечником. В результате обнаруживается половая железа (рис. 177,27) и проходящая над ней тонкая кишка (рис. 177, 45), а также клоака и прямая кишка (рис. 177, 39, 38), Под половой железой лежат многочисленные паутиновые железы нескольких различных типов (рис. 177, 26, 28, 29, 32, 37). У вентральной стенки брюшка, спереди находятся легочные мешки, а сзади — трахеи (рис. 177, 21, 30). Кровеносные сосуды изучаются на отдельных экземплярах при помощи инъекции. Внутренний скелет представлен, как и у других Arach.nida, впячиваниями хитинового покрова, вдающимися в полость тела,— апо- 1 При препарирований мускулатуры спиртовой материал представляет ряд преимуществ. ' ■ - 197
Рис. 177. Схема организации Araneus (no Comstock): / — глаза, 2 — ядовитая железа, 3— хелицеральный нерв, 4 — артерия педипальпы, 5 — педипальпа, 6 — нерв педипальпы, 7 — проток ядовитой железы, 8 — основной членик хелнцеры, 9 — артерия хелицеры, 10— коготок, Л — когтевидиый членик хелицеры, 12— верхняя и нижняя губы, 13 — нерв ноги, 14 —• боковые ветви желудочных выростов, 15 — артерия иогн, 16 — подглоточная нервная масса, 17 — truncus peristomacalis, IS — желудок, 19 — нервный ствол, 20 — стебелек, 21 — легкое, 22—стигма легкого, 23 — отверстие семяприемника, 24 — семяприемник, 25 — матка и половое отверстие, 26 — древовидная железа, 27 — янчник, 28 — ампуловидиая железа, 29 — трубковидная железа, 30 — трахеальное преддверие, 31 — стигма трахей, 32 — грушевидные железы, 33 — передняя паутиновая бородавка, 34 — внутренняя паутиновая бородавка, 35—задняя паутииовая бородавка, 36 — анальное отверстие, 37 — дольковидные железы, 38 — задняя кишка, 39 — клоака, 40 — задняя аорта. 41 — эпикардиальные лигаменты, 42 — мальпигиевы сосуды, 43 — проток печени, 44—■ сердце, 45 — расширение тонкой кишкн, 46—остие сердца, 47 — перикардий, 48 — разветвления печени, 49 — легочная вена, 50 — передняя аорта, 51 — сосательный желудок, 52 — мускулатура сосательного желудка, 53 — пищевод, 54 — вырост желудка, 55 — головной мозг, 56 — зрительные нервы, S7 — глазная артерия демами и мезодермальными эндохондритами. Аподемы обнаруживаются очень легко — вывариванием вскрытых головогруди и брюшка в едком кали. Нежные эндохондриты отпрепаровываются без предварительного вываривания, если изучается свежий материал, или, если материал сильно уплотнен спиртом, после непродолжительного кипячения в слабом растворе едкого кали. В головогруди аподемы развиты очень слабо. Спинной щит в области медиальной ямки имеет небольшую непарную аподему, к которой прикрепляются мускулы сосательного желудка. На брюшной стороне головогруди небольшие треугольные пластинчатые аподемы развиты лишь на тазиках педипальп. В стебельке задние углы тергальной пластинки (lorum) снабжены. маленькими аподемальными отростками (рис. 178, /; 180, 42). Ниже их на границе стебелька и брюшка лежат две пары очень маленьких аподем (рис. 178, 21), к которым прикрепляются медиальные продольные мускулы брюшка. Но особенно интересны вентральные аподёмы, так как они расположены на задних границах брюшных сегментов. Это. довольно значительные, языкообразные или пластинчатые впячи- вания интерсегментарной кожи VIII—IX сегментов. Передняя из них непарная широкая аподема помещается на уровне легочных стигм, (рис. \78,20). Эпигастральная борозда представляет собой наружное щелевидное отверстие этой аподемы, которая принадлежит VIII сег- 198 менту. Следующая, тоже непарная аподема IX сегмента лежит позади трахей (рис. 178, 18), и, наконец, две пары пластинчатых аподем, принадлежащих X и XI сегментам, помещаются позади передних и задних паутиновых бородавок (рис. 178, 15, 16). Эндохондриты представлены главным образом брюшными элементами — эндостернитами (endoster- па). Из спинных эндохонд- ритов (endoterga) сохраняется лишь одна пара в основании брЧошка. Самый крупный, непарный эндостернит, отвечающий таковому Limulus и других Arachnida, лежит в головогруди между сосательным желудком и под- глоточной нервной массой. Это довольно широкая, большая бесцветная пластинка, несколько вогнутая сверху, >с глубокой вырезкой, обращенной в сторону головного мозга (рис. 179, А я Б). С 'каждой стороны край эндостернита образует два вертикальных пластинчатых киля— спинной и брюшной (рис. 179, 2, 3). Края этих килей вытянуты в пластинчатые выросты. На брюшном киле видны четыре слабо развитых, неправильно зазубренных отростка (рис. 179, 4). Сп'инной киль щесет столько же верхних отростков, направленных кверху, параллельно друг другу, и, кроме того, один внутренний (рис. 179, 5, 6). К верхним отросткам прикрепляются мощные мускулы, связывающие эндостернит со спинным щитом. От брюшной поверхности эндостернита и от нижних его отростков отходят мышцы к стернальной пластинке (Sternum). Спинная поверхность эндостернита связана мощными мускульными пучками с сосательным желудком. В брюшке единственная пара эндотергитов лежит непосредственно над задними концами тергальной пластинки стебелька (рис. 178, 3; Рис. 178. Araneus sp. Аподемы брюшка и органы дыхания (ориг.): / — аподемальиые отростки lorum, 2 — утолщения кутикулы в местах прикрепления мышц, 3 — эндотергит стебелькового сегмента, 4 — lorum, 5 — место прикрепления стебелька, 6 — легкое, 7 — преддверие легкого, 8 — внутренняя трахея, 9 — наружная трахея, 10 — трахеальиое преддверие, // — передняя паутиновая бородавка, 12 — задняя паутиновая бородавка, 13 — внутренняя паутиновая бородавка, 14 — анальное отверстие, 15 — аподемы XI сегмента, 16 — аподемы X сегмента, 17 — colulus, 18 — аподемы IX сегмента, 19 — место прикрепления вентральных продольных мускулов, 20 — аподема VIII сегмента, 21 — аподемы VII стебелькового сегмента 19Э
180, 2). К ним прикрепляются несколько парных мускулов. Небольшие эндостерниты располагаются метамерно на вентральной стороне. Имеются четыре пары медиальных и столько же латеральных эндостернитов, связанных друг с другом многочисленными мышцами. Они принадлежат VIII—XI сегментам, причем каждый сегмент имеет по одной паре медиальных и по паре латеральных элементов (рис. 180,8,24,26,35,38). Медиальные эндостерниты лежат над аподемами соответственных сегментов, т. е. интерсегментарно. Передние медиальные, эндостерниты связаны друг с другом поперечным сухожильным тяжем (рис. 180, 38; 182, 12). Мускулатура. Препарирование мускулов удобнее производить на спиртовом, предварительно размягченном в воде материале. Если от продолжительного пребывания в спирте материал сильно уплотнен, то хорошие результаты дает вываривание в 5%-ном растворе едкого кали. Перед вывариванием следует удалить спинной щит головогруди и покровы со спинной стороны брюшка. Остатки размягченных тканей и органов удаляются тщательной промывкой; остается только мускулатура, которая дольше противостоит разрушающему действию щелочи. В головогруди ряд мышц, прикрепленных к спинному щиту, соединяют его с эндостернитом. В середине располагаются мускульные пучки сосательного желудка (см. рис. 177,52; 191, 2; 192,4), а впереди, медиально, подниматели глотки (см. рис. 191,5; 192,9). Другие мышцы своими нижними концами прикрепляются к конечностям. Несколько мускульных пучков соединяют головогрудь с брюшком. В стебельке рядом с кишечником проходит пара продольных мускулов, которые спереди начинаются от эндостернита а головогруди, а сзади подходят к спинным.мускулам брюшка. Более тонкие парные мускульные тяжи тянутся на брюшной стороне стебелька и сзади прикрепляются к аподемам VII сегмента. Гораздо интереснее мускулатура брюшка, так как она сохраняет метамерный характер и дает ясное представление о сегментарном составе этого отдела тела. Все мускулы брюшка могут быть разделены на следующие группы. I. Дорзальные мускулы. Две пары мощных мышц, которые соединяют эндотергиты со спинными покровами. Из -них передняя пара коротка и направлена вперед (рис. 180,/; 181,18). Задняя пара проходит Рис. 179. Araneus reau-muri. Эн- достернит головогруди. Вид сверху (А) и сбоку (Б) (из Gerhardt и Kastner): / — передняя вырезка, 2 — брюшной киль, 3 — спинной киль, 4 — отростки брюшного киля, 5 — отростки спинного киля, 6 — внутренний вырост 200 в дорзальном направлении, сходно с дорзо- вентральными мускулами (см. ниже), с которыми может быть легко смешана. Места прикрепления этих мускулов на спине хорошо видны после удаления стенок тела (см. рис. 183, А, Б, 8). Они тянутся рядом с сердцем по бокам от' него, почему нередко называются латеро-карди- альными мышцами (latero-cardiales, рис. 180, 4; 181, 20). Обе нары спинных мускулов, видимо, представляют собой остатки ме- тамерной дорзальной мускулатуры предков. . • II. Вентральные мускулы. Многочисленные мышечные пучки, разделяющиеся в свою очередь на несколько групп: 1. Продольные медиальные мускулы (т. medio - longitudinales, рис. 180, 16, 21, 25; 181, 6, 9, 32). Парные мышцы, соединяющие медиальные эндостерниты VIII—IX сегментов. Передняя пара, относящаяся к VIII сегменту, спереди прикрепляется к боковым аподемам VII сегмента (рис 180, 39; 181, 13; 182, 5) и закрыта сверху особыми мускульными пучками, которые передними концами фиксируются на верхних атюдемах тер- / . -43 Рис. 180. Araneus sp. Мускулатура брюшка. Вид со спинной стороны (ориг.): ;_ передний дорзальный мускул, 2 — эндотергит VII сегмента, 3 — легочная вена, 4 — латеро-карднальный мускул, 5 — цир- кумпульмональный синус, 6 — передний продольный латеральный мускул, 7 —легкое, 8 — латеральный эндостернит VIII сегмента, 9 — открыватель стигмы, 10 — поперечный мускул VIII сегмента, 11 — мускул, соединяющий медиальный эндостернит VIII с тергитом VII, 12 — дорзовентральный мускул VIII, 13 — латеральный продольный мускул IX, 14 — косой мускул IX, 15 — задний конец продольного медиального мускула, связанный с покровами, 16 — продольный медиальный мускул IX, П — латеральный продольный мускул X, 18 — мускул передней паутнновой бородавки, 19 — мускулы задней паутнновой бородавки, 20 — латеральный продольный мускул XI, 21 — медиальный продольный мускул X, 22 — анальный мускул, 23 — ■ анальное отверстие, 24 — медиальные эндостерниты XI, 25 — медиальный продольный мускул XI, 26 — латеральный эндостернит XI, 27 — дорзовентральный мускул X, 28 — задняя паутнно- вая бородавка, 29 — передняя паутиновая бородавка, 30 — латеральный эндостернит X, 31 — косой мускул X, 32 — мускул передней паутнновой бородавки, 33 — поперечный мускул IX, 34 — дорзовентральный мускул IX, 35 — латеральный эндостернит IX, 36 — косой мускул IX, 37 — продольный мускул, соединяющий медиальные эндостерниты VIII и X, 38 — медиальные эндостерниты VIII, 39— продольный медиальный мускул VIII, 40 — дорзовентральный мускул VII, 41 — поверхностные мускулы, 42 — задние аподемы brum, 43 — поперечный мускул, соединяющий задние аподемы lorum 201
1 8 9 wll ПЯ 14 15 гита стебелька (рис. 180, 11; 181, 15). 2. Кроме того, ближе к брюшной стенке тела лежат продольные мускулы, связанные своими задними концами частью с эндостернитами и частью с аподемами и брюшными покровами. Из них одна пара проходит под эндостерни- там« IX, соединяя эндостерни- ты VLII и X сегментов; (рис. 181, 8; 182, <§). Непосредственно к стенке тела прикрепляются задние концы нескольких парных мускулов (рис. 180, 15; 181, 5, 10), места прикрепления которых хорошо видны на брюшных покровах (см. рис. 178, 19). 3. Продольные латеральные мускулы (m. latero-longi- tudinales, см. рис. 180, 17, 20). Четыре пары проходят между латеральными эндостернитами. Из них две передние пары отличаются некоторыми особенностями. Первая пара, принадлежащая VIII сегменту, проходит над легочными мешками и сильно скошена (см. рис. 180, 6), что связано с сужением брюшка впереди у стебелька. Вторая пара (IX сегмента) в передней своей половине редуцирована и не доходит до латеральных зндостернитов VIII сегмента (см.. рис. 180, 13). 4. Поперечные мускулы (m. transversales) соединяют медиальные и латеральные эндостерниты своего сегмента. К ним относятся длинные поперечные мышцы VIII сегмента, проходящие параллельно задним краям легочных мешков (см. рис. 180,10), и короткие, скошенные мускулы IX сегмента (см. рис. 180,33). В X и XI и частично в IX сегментах эти мышцы своими внутренними концами прикрепляются не к эндостернитам, а у основания паутиновых бородавок, для движения которых они служат (см. рис. 180,18,32). Возможно, что к этой же группе принадлежат анальные мускульные пучки, проходящие позади задней кишки (см. рис. 180,22). 5. Косые мускулы (m. obliqui, см. рис. 180, 14, 31, 36). Три пары в IX и X сегментах. Они соединяют медиальные эндостерниты с латеральными следующего сегмента. Рис. 181. Araneus. Схема расположения сердца, мускулатуры и зндостернитов в брюшке. Вид с правой стороны (ориг.): / — анальное отверстие, 2 — задняя паутииовая бородавка, 3 — передняя паутиновая бородавка, 4 — эндо- стернит X сегмента, 5 — мускул X, прикрепляющийся к покровам, 6 — медиальный продольный мускул X, 7 — медиальный эндостернит IX, 8 — мускул, соединяющий эндостерниты VIII и X, 9 — медиальный продольный мускул IX, 10 — мускул XI, прикрепляющийся к покровам, // — эпигастральная щель, /2 — медиальный эндостернит VIII, 13 — медиальный продольный мускул VIII, 14 — дорзовентральныи мускул VII, 15 — мускул, соединяющий медиальный эндостернит VIII с тергнтом VII, 16 — аподема терги- та VII (lorum), П — эндостергнт VII, 18— передний дорзальный мускул, 19 — остие сердца VIII, 20 — латеро-кардиальный мускул, 21 — остие сердца IX, 22 — эпикардиальный лигамент, 23 — гипокардиаль- ный лигамент IX, 24 — сердце, 25 — дорзовентральныи мускул VIII, 26 — остие сердца X, 27 — гипокар- диальный лигамент X, 28 — гипокарднальныи лигамент VIII, 29 — дорзовентральныи мускул IX, 30 — дорзовентральныи мускул X, 31 — гипокардиальный лигамент XI, 32—медиальный продольный мускул XI, 33 — медиальный эндостернит XI 202 III. Дорзовентральные мускулы (m. dorso- ventrales). Четыре пары. Первая пара очень мала, располагается на задней границе стебелька и принадлежит стебельковому сегменту. Начинается она на брюшной стенке тела и проходит вверх к верхним аподемам lorum (см. рис. 181, 14). Три следующие пары принадлежат VIII, IX и X сегментам и снизу прикрепляются к соответственным медиальным эндостернитам, а верхними концами к спинной стенке тела. Они развиты неодинаково: передняя пара очень мощная (см. рис. 180, 12; 181, 25), следующая несколько слабее (см. рис. 180, 34; 181, 29), зад- ня-я очень тонка (см. рис. 180, 27; 181, 30). В XI сегменте дорзовентральные мускулы полностью редуцированы. У низших пауков с сегментированным брюшком (Liphistiidae) дорзовентральные мускулы занимают интерсегментарное положение и верхние их 'концы лежат в одной плоскости с остия- ми сердца того же сегмента. Но у Labidognatha спинные концы мускулов вторично смещаются, а сердце укорачивается, и вследствие этого первичные отношения мышц и остий нарушаются. У Araneus наиболее мощные дорзовентральные мускулы VIII сегмента прикрепляются на епине по бокам от остий X сегмента (см. рис. 181, 25; 189, 6; 190, 11). IV. Открыватели легочных стигм. Пара широких косых мышечных лент, которые связывают задние стенки легочных мешков с брюшной стенкой тела (см. рис. 180, 9). V. Поверхностные мускулы. Многочисленные, очень своеобразные мускульные пучки, начинающиеся от брюшной стенки тела (см. рис. 180," 41) и проходящие между печенью и гиподермой на спинную сторону. Здесь они постепенно сливаются друг с другом, образуя сравнительно немного радиальных тяжей. Эти последние лежат в неглубоких бороздках печени и в конце концов подходят к выходящим сквозь печень на спинную сторону дорзальным концам латерокардиальных и дорзовентральных мускулов, а также лигаментов сердца, с которыми они, видимо, прочно связаны (рис. 183, А, Б, 7; 189, А, Б, 10). Пищеварительная система. Передняя кишка дифференцирована на глотку, пищевод и сосательный желудок. Средняя кишка разделяется на желудок и тонкую кишку, причем первый лежит еще в Рис. 182. Araneus sp. Часть брюшной мускулатуры (ориг.): / — аподемальные выросты lorum, 2 — lorum, 3 — задняя граница стебелька, 4 — боковые аподемы стебелька, 5 — продольный медиальный мускул VIII сегмента, 6 — поперечный мускул VIII, 7 — косой мускул IX, 8 — продольный мускул, соединяющий эндостерниты VIII и X, 9 — медиальный эндостернит X, 10 — продольный медиальный мускул XI, // — эндостернит XI, 12 — сухожильный тяж, 13 — медиальный эндостернит VIII. Мускулы, соединяющие аподемы lorum с эндостернитами VIII сегмента, а также часть медиальных мускулов IX и X сегментов, удалены 203
головогруди, а вторая помещается в брюшке, где заканчивается расширением — клоакой, которая сообщается с очень короткой задней кишкой. Желудок снабжен парными слепо замкнутыми на концах железистыми выростами. Тонкая кишка принимает протоки объемистой печени, целиком лежащей в брюшке. Все отделы кишечника, находящиеся в головогруди, могут быть легко изолированы целиком. Для этого, срезав спинной щит бритвой, надо выварить головогрудь в течение часа в слабом растворе едкого кали. После тщательной промывки, которая удаляет растворенную и размягченную мускулатуру, передняя часть кишечника оказывается совершенно открытой. Ротовое отверстие имеет вид поперечной щели и ограничено спереди рострумом, а сзади стернитом педипальпального сегмента, играющими роль верхней и нижней губ. Ротовое отверстие ведет в объемистую глотку, которая располагается вертикально, сплющена в передне- заднем направлении и, вследствие этого, имеет щелевидныи просвет (см. рис. 191, 18; 192, 21). Ее передняя и задняя стенки выстланы широкими хитиновыми пластинками, связанными друг с другом по бокам глотки очень тонкой и нежной, прозрачной кутикулой. На спинной стороне глотка открывается в тонкий, расположенный горизонтально пищевод. Обе глоточные пластинки имеют одинаковые размеры, но отличаются по структуре. Передняя, граничащая с рострумом, снабжена медиальным желобком, постепенно углубляющимся по мере приближения к пищеводу, внутрь которого он продолжается (рис. 184, /). Темный цвет пластинки зависит от просвечивающей железистой гиподермы. Наружный край снабжен перистыми волосками (рис. 184,2). Задняя пластинка глотки, прилегающая к нижней губе, очень тонка, прозрачна, слегка выпукла и обнаруживает тонкую поперечную исчерченность. Под ней лежит темная железистая гиподерма. Глотка снабжена мощной мускулатурой. От ее верхнего конца отходит пара больших (треугольных поднимателей глотки, которые дор- зально прикрепляются к щиту головогруди (см. рис. 191, 8; 192, 9). Антагонистами их являются расширители глотки — несколько мускульных пучков, из которых наиболее заметна одна пара, начинающаяся тоже от верхнего отдела глотки и проходящая параллельно ее стенкам вниз к области нижней губы. Тонкий трубчатый пищевод отходит от глотки назад под прямым углом (см. рис. 177, 53; 192, 22). Пройдя сквозь окологлоточное нервное кольцо, под головным мозгом, он соединяется с сосательным желудком. Полость пищевода выстлана хитиновой кутикулой, очень тонкой и нежной на брюшной стороне и образующей толстый продольный желобок на спинной стороне. Сосательный желудок лежит позади мозга над подглоточной нервной массой на пластинке эндостернита. В общем он имеет форму трехгранной пирамиды, обращенной основанием вперед (см. рис. 177, 51; 192, 3). Боковые стенки его сильно вогнуты внутрь (рис. 185). К стенкам сосательного желудка прикрепляются мощные мускульные пучки, расходящиеся в разные стороны. Следует осторожно отделить этот орган и "приготовить тотальный препарат в глицерин-желатине. Полость 205
Рис. 184. Araneus diadematus. Передняя глоточная пластинка (по Vogt и Yung): / — медиальный желобок, г —перистые волоски, 3 — спинной желобок пищевода Рис. 185. Пауки Labidognatha. Схема строения сосательного желудка (из Ger- chardt и Kastner): /~ спинная пластинка, 2—пищевод, 3 — брюшная пластинка, 4 — боковая пластинка, 5 — задний конец, переходящий в - среднюю кишку сосательного желудка имеет трехгранную, почти Т-образную форму и ограничена хитиновой кутикулой, которая утолщается в четыре продольные пластинки: широкую спинную (рис. 185, /), две боковые (рис. 185, 4) и желобовидную брюшную (рис. 185,3). Пластинки соединяются друг с другом нежной гибкой кутикулой. От спинной пластинки отходят мощные мускулы, которые верхними концами прикрепляются к спинному щиту головогруди (см. рис. 177, 52; 191, 2; 192, 4). Боковые и брюшная пластинки связаны мышцами с эндостернитом. Помимо этих мускулов-расширителей сосательный желудок снабжен мантией кольцевых сжимателей. Он представляет собой очень мощный сосательный аппарат. Следующий отдел кишечника — желудок имеет энтодермальное происхождение и состоит из железистого эпителия, лишенного внутренней кутикулы. Сам желудок невелик (см. рис. 177,18), но его боковые стенки образуют пару больших, разветвленных выпячиваний, которые гомологичны желудочной железе скорпионов и головогрудным железистым придаткам, других паукообразных. Эти железистые выросты загибаются на спинную сторону и вперед, помещаясь сверху и по бокам от сосательного желудка (см. рис. 177, 54). Здесь между ними проходят мощные пучки спинных мышц сосательного желудка, а боковая стенка каждого из них дает четыре широкие боковые ветви. Далее выросты желудка проходят над головным мозгом и, суживаясь, заканчиваются под задними концами ядовитых желез (см. рис. 177,2). Боковые ветви выростов загибаются вниз, внедряются в тазики ходных 206 ног между мышцами, здесь резко загибаются назад и на брюшную сторону и заканчиваются слепо между подглоточной нервной массой и стернумом (см. рис. 177, 14). Желудок продолжается в цилиндрическую тонкую кишку, которая проходит через стебелек в брюшко, где тянется в виде-медиальной беловатой трубки, изгибаясь характерной дугой кверху более или менее параллельно выпуклой спинной поверхности брюшка и несколько расширяясь (см. рис. 177, 45; 192, 29). Она лежит в массе печени между сердцем и половой железой и на своем пути принимает протоки печени. Задний конец тонкой кишки открывается в широкий мешок-— клоаку—грушевидный мешок, занимающий около 7б части брюшка, с толстым закругленным передним концом, суживающимся кзади (см. рис. 177, 39). Кишка открывается в клоакальный мешок с его брюшной стороны, задняя часть кишки проходит под нижней стенкой мешка, будучи настолько тесно с ним связана, что ее трудно отделить. В клоаке почти всегда лежат крупные, черные веретенообразные экскременты. У места впадения тонкой кишки в клоаку открываются две пары мальпигиевых сосудов белого цвета (см. рис. 177,42). Сзади клоака сообщается с очень короткой задней кишкой (см. рис. 177,38), выстланной хитиновой кутикулой и заканчивающейся анальным отверстием (см. рис. 177, 36). Печень представляет собой сплошную массу, не разделяющуюся на правую и левую доли (см. рис. 177, .9), но по происхождению является парным органом. Наличие нескольких пар печеночных протоков указывает, кроме того, на 'метамерную природу этой железы (ом. рис. 177,43). У многих пауков имеется непарный брюшной проток, впадающий в кишку впереди, и четыре парных протока. Но у Araneus кроме этих первичных протоков развивается еще несколько вторичных: изменчивой формы. Коричневатая ткань печени слагается из бесчисленных мелких железистых долек, что видно хорошо уже при небольшом увеличении лупы или бинокуляра. Печень занимает большую часть брюшка, окружая все органы, за исключением легочных мешков. Полости долек сообщаются друг с другом и связаны в одну массу рыхлой соединительной тканью. Наружная поверхность печени покрыта неглубокими бороздками, более обильными на брюшной стороне; в них лежат тонкие подкожные поверхностные мускульные волокна, соединяющиеся на спинной стороне с дорзовентральными мускулами и лигаментами сердца, которые прободают печень (см. рис. 183, 7). Жидкая пища из сосательного желудка поступает в слепые мешки желудка и в полости печени. В этих органах она переваривается и всасывается, причем главную роль играет печень. Эпителий последней состоит, как и у других паукообразных, из ферментных и резорбирующих, или питательных, клеток. Первые выделяют ферменты, поступающие в просвет печени. Питательные клетки воспринимают частицы пищевой кашицы с ферментами и переполнены вакуолями, в которых продолжается переработка пищевых веществ. Непереваренные остатки в виде темных экскреторных шаров и конкреций выталкиваются в просвет печени, откуда затем выносятся в тонкую 207
5 Рис. 186. Aranei. Схема строения легкого. А— наружная; Б — средняя и В — внутренняя часть легкого (по Kastner): / — легочная крышечка, 2 — наружный угол легочного мешка, 3 — щелевидное пространство между соседними легочными пластинками, 4 — полость преддверия, 5 — стигма, 6 — внутренний угол легкого, 7 — внут