Author: Тихомиров В.Н. Павлов В.Н.
Tags: география растений фитогеография флора географическое распространение растений
ISBN: 5-85549-148-Х
Year: 1996
Text
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФЛОРА
МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Выпуск двенадцатый
Москва
1996
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФЛОРА
МОСКОВСКОЙ
ОБЛАСТИ
Под редакцией
профессора В.Н, Павлова,
члена-корреспондента РАН В.Н. Тихомирова
Выпуск двенадцатый
Москва
Аргус
1996
УДК 581.9 (471.311)
Биологическая флора Московской области. Выл. 12 /
Под ред. В.Н. Павлова и В.Н. Тихомирова. — М.: Артус,
1996. — 182 с.
ISBN 5-85549-148-Х
В книге обобщены итоги оригинальных наблюдений, экспе-
риментальных работ и литературные данные по систематике,
географическому распространению, морфологии, онтогенезу,
экологии, консортивным связям, фитоценологии, хозяйственно-
му значению и охране видов растений, произрастающих в Мос-
ковской области. Охарактеризованы как широко распространен-
ные лесные и луговые виды (малина обыкновенная, нивяник
обыкновенный), так и водные (стрелолист стрелолистный) и бо-
лее редкие виды растений (пыльцеголовник длиннолистный).
Для студентов, аспирантов, преподавателей высших учеб-
ных заведений и широкого круга специалистов-биологов, работ-
ников сельского и лесного хозяйства, деятелей охраны природы.
Редакторы выпуска М.Г. Вахрамеева, Н.Г. Уланова
Рецензенты: доктор биологических наук В.С. Новиков,
кандидат биологических наук Е.И. Курченко
Печатается по постановлению Редакционно-издательского
Совета Московского университета
Biological Flora of the Moscow Region. Part 12. — Moscow:
Argus, 1996. — 182 p.
Chief editors — Prof. V.N. Pavlov, Prof. V.N. Tikhomirov
Edited by M.G. Vakhrameeva, N.G. Ulanova
Издание осуществлено при поддержке Российского
фонда фундаментальных исследований по проекту
№ 95-04-286506 и ГНТП ^Биологическое разнообразие».
077(02) - 96 — заказное
О Кафедра геоботаники
ISBN 5-85549-148-Х МГУ, 1996
ПРЕДИСЛОВИЕ
Начиная с 1974 г., опубликовано 11 выпусков сборника
«Биологическая флора Московской области», в которых оха-
рактеризойано около 260 видов растений из 50 семейств. В на-
стоящем выпуске принимали участие сотрудники Московского
государственного университета и Московского государственно-
го педагогического университета. Растения описаны в традици-
онном для данного издания плане: номенклатура и систематиче-
ское положение, географическое распространение, морфологи-
ческое описание, онтогенез, способы размножения и распро-
странения, сезонное развитие, экология, фитоценология, биоло-
гическая продуктивность, хозяйственное значение. Во всех
статьях, кроме «Мятлика лугового» раздел «номенклатура» на-
писан чл.-корр. РАН В.Н. Тихомировым.
В разделе экология, как и в предыдущих выпусках, исполь-
зованы экологические шкалы Л.Г. Раменского (Раменский и др.,
1956), Г. Элленберга (Н. Elienberg. Zeigerwerte der Gefasspflanzen
Mitteleuropas. In: Scripta Geobotanica. 1974. Bd. 9) и Э. Ландоль-
та (E. Landolt. Okologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora. In:
Veroff. Geobot. Inst. ETH., 1977. H. 64). В тексте приведены толь-
ко фамилии авторов экологических шкал без ссылки на источ-
ники. Краткий перевод последних двух шкал опубликован в 6-м
выпуске «Биологической флоры Московской области» (1980).
Авторы обработок таксонов во «Флорах» и «Определите-
лях» приведены в номенклатурных цитатах, в списке литерату-
ры даны только названия источников.
Основную работу по комплектации выпуска и его редакти-
рованию осуществляли сотрудники кафедры геоботаники Мос-
ковского государственного университета — проф. В.Н. Павлов,
с.н.с. М.Г. Вахрамеева, доц. Ю.Е. Алексеев, н.с. Н.Г. Уланова, а
также с.н.с. Л.А. Маслов.
И.С. Кривохарченко, П.Ю. Жмылев
СТРЕЛОЛИСТ СТРЕЛОЛИСТНЫЙ
Номенклатура и систематика
Sagittaria sagittifolia L. 1753, Sp. Pl.: 993; Кауфман, 1866,
Моск, фл., изд. 1: 487; Цингер, 1885, Сборник свед.: 413; Шмаль-
гаузен, 1897, Фл. Средн, и Южн. Росс. 2: 528; Петунников, 1901,
Крит, обзор, 3: 65; Сырейщиков, 1906, Илл. фл. Моск. губ. 1: 88;
он же, 1927, Опред. раст. Моск, губ.: 50; Юзепчук, 1934, Фл.
СССР, 1: 287; Назаров, 1940, в Маевский, Фл., изд. 7: 74; Юзеп-
чук, 1964, в Маевский, Фл., изд. 9: 641; В. Тихомиров, 1966, Опр.
раст. Моск, обл.; 61; Цвелев, 1979, Фл. европ. части СССР, 4:
166; Dandy, 1980, Fl. Europ. 5: 1; Черепанов, 1981, Сосуд, раст.
СССР: 8; В. Тихомиров, 1986, Опр. раст. Мещеры, 1: 70; Черепа-
нов, 1995, Сосуд, раст. России: 9. — Стрелолист стрелолистный
(семейство Alismataceae — Частуховые). Тип: Европа («in
Europae, Americae fiuviis lacubus argillosis»).
Род Sagittaria L. относится к трибе Sagittarieae Dumort се-
мейства Alismataceae Vent, и объединяет 25—30 видов, распро-
страненных преимущественно по мелководьям пресных водо-
емов и болот умеренно теплых и тропических областей Америки
и Евразии (Жизнь раст., 1982). Название рода происходит от
латинского «sagitta» (стрела) и связано со стреловидной формой
листьев, которая характерна для большинства этих растений.
На территории России произрастает 5 видов стрелолиста,
включая интродуцированный из Северной Америки S. latifolia
Willd. Из них в Московской области встречается только S. sagit-
tifolia, который отличается пурпурно-фиолетовой окраской
пыльников и фиолетово-пурпурным пятном в основании лепест-
ков, часто имеющих бледно-розовую окраску. Листья у этого
растения очень изменчивы, что послужило основанием для выде-
ления 5—8 форм (Городков, 1913; Hroudova et al., 1988 и др.).
Растения мелководий имеют 3 типа листьев: подводные, пла-
вающие и надводные, которые различаются выраженностью и
формой листовой пластинки (рис. 1), У растений, произрастаю-
щих на большой глубине или на течении, соответственно, разви-
ваются только подводные' и плавающие листья (f. natans (Klinge)
4
Рис. 1. Морфологическое разнообразие листьев Sagittaria sagittifolia.
1—2 — подводные листья; 3—8 — листья с плавающей пластинкой;
9—12—листья с надводной (воздушно^ пластинкой.
5
Рис 2. Индивидуальная изменчивость формы листьев Sagittaria sagit-
tifolia в течение вегетационного периода. / — лист с плавающей
пластинкой; 2—6 — лист с надводной (воздушной) пластинкой;
7—предлист.
6
Buchenau, рис. 1, 5) или только подводные (f. stratiotoides Bolle, f.
vallisneriifolia Coss, et Germ., рис. 1,1). Кроме того, можно выде-
лить наземную форму (f. terrestris (Klinge) Gluck) и форму расте-
нии мелководий с очень узкими пластинками надводных листь-
ев (f. angustifolia Gaud., f. bollei Aschers. et Graebn., рис. 1, 12). Пе-
речисленные формы отражают значительную эколого-морфоло-
гическую пластичность S. sagittifolia и, при большем желании,
их количество можно увеличить. Другая крайность в интерпре-
тации этой морфологической изменчивости — объединение под
одним названием «S. sagittifolia» всех дикорастущих в России
стрелолистов (см. Bogin, 1955). Действительно, в некоторых ме-
стообитаниях у S. sagittifolia формируются листья, которые в од-
них случаях напоминают листья S. natans Pall., в других — S. tri-
foliata L. Есть сведения (Фл. СССР, 1934), что у S. sagittifolia
очень редко, но пыльники не пурпурно-фиолетовые, а желтые
(f. xanthanthera Holmb.). К сожалению растений и образцов с та-
кими цветками мы не видели. Что же касается формы листовой
пластинки, то ее индивидуальная изменчивость вполне сопоста-
вима с популяционной (рис. 2).
В современных «Флорах» и «Определителях» S. sagittifolia
рассматривается как вид, хорошо отграниченный от других, в
том числе и отечественных, стрелолистов. И для сомнений в
этом пока нет серьезных оснований. Возможно, что он сфор-
мировался в результате гибридизации более древних видов
S. natans и S. trifohata (Цвелев, 1983).
Географическое распространение
Стрелолист стрелолистный — евр азиатский бореальный
вид, распространенный в Европе (исключая крайний север), i а
Кавказе и юге Сибири (до р. Енисей), в странах Среднего Восто-
ка (Иран), в Малой, Средней (север) и Восточной (юг) Азии
(Флора СССР, 1934; Флора европ. части СССР, 1979; Сосуди-
стые растения..., 1987; Флора Сибири, 1988, и др.). Наиболее
Часто встречается в районах с относительно теплым и влажным
климатом (преимущественно субокеанический вид). В связи с
этим северная граница его ареала не выходит за пределы лесной
зоны и постепенно опускается в широтном направлении с запа-
да на восток.
В Московской области стрелолист стрелолистный — одно
из обычных растений, но частота его встречаемости в водоемах
уменьшается с юга на север (Щербаков, 1990).
7
Морфологическое описание
Стрелолист стрелолистный — вегетативный однолетник с
мочковатой корневой системой и длинными подземными столо-
нами, несущими апикальный клубень.
Ортотропные побеги — розеточные и с очень разнообраз-
ными листьями у растений, произрастающих на глубине, мелко-
водье и на берегу. В типичном случае розеточный побег резко
гетерофильный (рис 1). Его нижние (подводные) листья — сидя-
чие и широко линейные. Реже, некоторые из них более или менее
разделены на черешок и широко овальную пластинку. Верхние
листья розетки (плавающие и надводные), напротив, всегда с
длинным трехгранным черешком, который в основании расши-
ряется во влагалище, охватывающее стебель своими пленчаты-
ми краями. Форма пластинок у этих листьев постепенно изменя-
ется снизу вверх. У плавающих листьев пластинки округло-
яйцевидные или слегка стреловидные, а у надводных — отчетли-
во стреловидные, с широко или узкотреугольными боковыми
лопастями. Длина боковых лопастей, возвышающихся над во-
дой листовых пластинок, равна или немного меньше длины цен-
тральной (верхней) лопасти. Анатомическое строение листьев
разных формаций описано в работах А. АгЬег (1920), Р.В. Tom-
linson (1982), Z. Hroudova et al. (1988) и др.
Цветонос — безлистный, трехгранный, возвышающийся
над водной поверхностью, а иногда и над листьями розетки. Со-
цветие — кистевидное, реже кистевидно-метельчатое, обычна
многоцветковое, но всегда рыхлое. Цветки — актиноморфные,
однополые или (редко) обоеполые, на цветоножках разной дли-
ны. Мужские и женские цветки собраны в общее соцветие му*
товками по 3. Пестичные цветки расположены в нижних (одной
или двух) мутовках, а тычиночные — в остальных. Иногда 1—2
цветка в нижних мутовках — мужские или обоеполые. Редко со-
цветие растения состоит только из тычиночных цветков.
Околоцветник образован тремя чашелистиками и тремя ле-
пестками. Чашелистики — зеленые, широкояйцевидные и раз-
растающиеся при плодах. Лепестки — белые или бледно-розо-
вые, с фиолетовым или пурпурным пятном в основании, округ-
лой формы и у женских цветков опадающие после опыления.
Тычинки — многочисленные, с фиолетовыми двухгнездными
пыльниками. Гинецей образован большим количеством свобод-
ных плодолистиков, которые плотно скучены на выпуклом и
разрастающемся при плодах цветоложе.
8
Плод — многоорешек, легко распадающийся после созрева-
ния на односемянные плодики. Орешки — мелкие, кожистые, и с
воздухоносной тканью. Семена — с эндоспермом, подковооб-
разно изогнутые, с волнистой поверхностью. Зародыш — круп-
ный и дифференцированный (Меликян, 1985).
Хромосомные числа: 2п = 16, 20—22 (Bogin, 1955; Hroudova
et al., 1988).
Онтогенез и ритм сезонного развития
Прорастание семян стрелолиста стрелолистного описано в
работах О.А. Коровкина (1987) и Z. Hroudova et al. (1988). При
прорастании первым наружу выходит гипокотиль, который вы-
тягивает удлиненную белую, но вскоре зеленеющую семядолю
(рис. 3, 1—2). В этой фазе развития базальный участок гипоко-
тиля покрыт волосками, которые выполняют функцию заякори-
вания прорастающего семени вместо недоразвитого зародыше-
вого корешка (Sculthorpe, 1967; Kaul, 1978). Позднее появляется
первый, быстро зеленеющий лист, а в области семядольного уз-
ла — придаточный корень.
Проростки развиваются очень медленно. В условиях культу-
ры через 2,5 месяца после прорастания они представляют собой
Небольшие растеньица с семядолей, 5—6 линейными листьями
до 5 см длины, образующими розетку, и 6—8 придаточными
корнями длиной до 5 см. Последующие листья растения отлича-
ются постепенной дифференциацией на пластинку и черешок:
7—8-й лист розетки имеет стеблеобъемлющее влагалище и слег-
ка расширенную верхушку, 9—11-й лист — хорошо выражен-
ный черешок и овальную пластинку, а 11—14-й лист — стрело-
видную пластинку. Семядоля отмирает после формирования
7—9 листьев (Коровкин, 1987).
К концу периода вегетации у молодого растения образуется
13—15 листьев и около 30 придаточных корней до 25 см длиной.
Большая часть листьев — подводные, и только последние
листья розетки, Да и то у растений мелководий, — плавающие.
К этому времени, из пазушной почки каждого 6—7(10)-го листа
формируется небольшой (до 10 см длиной) неветвящийся столон
Со стеблеобъемлющими катафиллами и острой верхушкой. Сто-
лоны развиваются экстравагинально. После прободения пазухи
листа они изгибаются и проникают в грунт под углом 45—60°
на глубину до 5—30 см в зависимости от характера дна Водоема.
Во второй половине лета на апикальном конце столона форми-
9
Рис. 3. Прорастание семени (/—Т) и клубня (3—б) Sagittaria sagittifoli*.
В — волоски, Г— гипожотша, К — придаточный корень, Л — подвод-
ный лист, С—семядоля, СП—столоновидный прирост.
10
руется клубень. Он состоит из 2 утолщенных междоузлий и вер-
хушечной закрытой почки, покровы которой образуют слегка
загнутый твердый «носик» (рис. 3, 3).
Растения, образующиеся из семян, не цветут. Осенью они
отмирают, а их клубни перезимовывают. Весной, после прогре-
вания воды, верхушечная почка клубня трогается в рост и обра-
зует столоновидный «прирост» (рис. 3, 4—6). Длина этого при-
роста зависит от глубины залегания клубня в грунте. После вы-
хода верхушечной почки на поверхность дна водоема ее конус
нарастания формирует розеточный «прирост». Стебель этого
прироста несет настоящие листья, а в узлах первых 7 листьев —
придаточные корни. В нормальных условиях (без понижения
температуры, изменения уровня воды и пр.) листья разворачива-
ются непрерывно. Первые из них — линейные, последующие —
все более и более резко дифференцированные на черешок и лис-
товую пластинку. Количественное соотношение между подвод-
ными, плавающими и надводными листьями зависит от глуби-
ны водоема и скорости течения воды. На мелководье (0,3—1 м
глубины) первые 3 листа — линейные и подводные, 4—6-й лист
— дифференцированы на черешок и пластинку, находящуюся в
толще или на поверхности воды, а 7—9-й лист с надводной (воз-
душной) и отчетливо стреловидной пластинкой. Пазушные поч-
ки закладываются в пазухах каждого 4—9-го листа по одной и в
мезотонной последовательности.
Растение зацветает только после образования надводных
листьев. В- фазу 9-ти листьев (в некоторых условиях, вероятно,
12-ти листьев) из верхушечной почки розеточного побега разви-
вается соцветие с безлистным цветоносом (генеративный «при-
рост»), К этому моменту из пазушных почек (4)5—7(8) листьев
розетки поочередно образуются столоны (плагиотропные удли-
ненные побеги ветвления). Столон пробивает своей острой вер-
хушкой (закрытой верхушечной почкой), словно шилом, влага-
лище кроющего листа, изгибается и, зарываясь в грунт водоема
На глубину до 30 см, простирается параллельно дну на расстоя-
ние до 0,5 м. Некоторые столоны ветвятся. Как правило, это
Наиболее крупные столоны, у которых в пазухах 2—4 катафилла
закладывается почка. Во второй половине лета из таких почек
рбразуются тонкие, короткие и не углубляющиеся в грунт столо-
ны, которые несут маленькие апикальные клубни. ,.
Период цветения стрелолиста стрелолистного растянут за
счет последовательного образования двух—трех вегетативно-ге-
неративных побегов. Перед отцветанием первого соцветия из
II
пазушной почки верхнего (9-го или 12-го) листа розетки разви-
вается следующий вегетативно-генеративный розеточный побег
(рис. 4). В отличие от материнского побега стебель его несет 1
пленчатый, удлиненно-треугольный предлист бледно-зеленого
цвета и 5 длинночерешковых листьев с резко стреловидными
надводными (воздушными) пластинками. В пазухе 6-го листа
розетки этого побега закладывается пазушная почка, которая
раскрывается в конце цветения второго соцветия. Третий веге-
тативно-генеративный побег — тоже розеточный, но его сте-
бель несет всего 3 листа: предлист и 2 длинночерешковых листа
с надводными стреловидными пластинками. В результате тако-
го итеративного ветвления образуется симподий («корневище»).
Стебель его сильно утолщается (паренхиматизация) и поэтому
внешне выглядит как моноподиальное «корневище», которое
втягивается в илистый грунт водоема контрактильными корня-
ми. Несомненно, что из-за такого «массивного» облика «корне-
вища» стрелолист стрелолистный нередко относят к многолет-
ним растениям (Кокин, 1982; Жизнь раст., 1982 и др.). В точном
смысле этот эпигеогенный симподий не является корневищем,
так как осенью растение полностью отмирает и только его
клубни сохраняются (перезимовывают) до следующего лета.
Способы размножения и распространения
Стрелолист стрелолистный хорошо размножается генера-
тивным и вегетативным способами. Правда интенсивность и со-
отношение между ними зависит от многих факторов. Например,
глубоководные (f. natans, f. stratiotoides, f. vallisneriifolia) и на-
земная формы (f. terrestris) обычно не цветут и размножаются
преимущественно вегетативно.
Стрелолист стрелолистный — растение самонесовместимое.
Цветки у него открытые и опыляются как различными неспе-
циализированными насекомыми, так и ветром. По мере созрева-
ния плода, часть орешков осыпается, остальные остаются на вы-
пуклом цветоложе, которое погружается в воду из-за потери уп-
ругости цветоноса. Плодики — легкие: 1000 орешков весят
1,07—2,05 г. (Деев, 1984), и предполагается, что они могут раз-
носиться ветром. Нельзя исключить, что в их распространении
принимают участие и водные животные (см. Collon, Velasquez,
1989). Однако основной способ распространения семян стрело-
листа стрелолистного — гидрохория. Его орешки очень долго
сохраняют плавучесть и в экспериментальных условиях оседают
12 .
Рис. 4. Структура лебеговой системы Sagittaria sagittifolia в середине
лета. К—придаточный корень; Л/7—листья главного побега (подвод-
ные, плавающие, надводные); JIB — Листая бокового побега; ПБ—па-
зушная почка в базальной част главного побега; ПВ — верхняя па-
зушная Почка; С — столон; ЦП — цветонос главного побега; ЦВ —
цветонос бокового побега.
13
на дао после промораживания (Arber, 1920; Hroudova et al.,
1988). Зрелые плодики прорастают только после естественной
или искусственной стратификации (Sculthorpe, 1967) и, вероят-
но, долго сохраняют жизнеспособность. Всхожесть их при хра-
нении при температуре ±5° через 10 лет составляет 15—20%
(Hroudova et al., 1988). Правда, в естественных условиях проро-
стки встречаются далеко не во всех местообитаниях стрелоли-
ста. Оптимальные условия для их развития — прибрежные и
мелководные участки со стоячей водой.
Семенная продуктивность стрелолиста стрелолистного за-
висит от многих факторов, в том числе от совпадения женской и
мужской фазы цветения растения и половой структуры популя-
ции. Женские и мужские цветки у стрелолиста расположены в
разных частях соцветия и распускаются в акропетальной после-
довательности. Длительность функционирования одного цветка
— около 3 дней, так что женская и мужская фазы цветения од-
ной особи более или менее разделены во времени. Впрочем, у не-
которых растений нижние мутовки соцветия могут нести не
только пестичные, но и тычиночные или даже обоеполые цвет-
ки. Однако последние под изоляторами не образуют плодов, что
исключает возможность гейтоногамии при перекрывании жен-
ской и мужской фаз цветения одной особи.
Популяции (заросли) стрелолиста стрелолистного часто об-
разованы растениями, которые растут на разной глубине и в
разных условиях освещения. Причем рядом расположенные осо-
би (на одной глубине) зацветают примерно в одно и то же время
и, следовательно, друг от друга более или менее изолированы.
Их женские цветки опыляются преимущественно пыльцой, при-
несенной из других мест, или пыльцой растений той же популя-
ции, но которые зацвели раньше (на полностью освещенных и
быстро прогреваемых мелководьях). В связи с этим в небольших
по площади и изолированных популяциях или в однородных ме-
стообитаниях (одинаковая глубина и освещенность) семенная
продуктивность стрелолиста может быть невысокой. Например,
в мелководных старицах р. Оки (Серпуховской район), окружен-
ных высокими ивняковыми зарослями, после первого цветения
грюды сформировались всего у 45% растений.
Вегетативное размножение стрелолиста стрелолистного
осуществляется с помощью клубней. В зависимости от условий
произрастания одно растение образует 3—9 (в культуре до 15)
мелких и более крупных клубней, которые располагаются в
грунте водоема на разной глубине (см табл.). В местообитаниях
14
с проточной водой расположенные почти на поверхности клуб-
ни вероятнее всего вымываются и переносятся в другие места
(расселение), а более крупные и глубоко залегающие клубни ос-
таются на месте и выполняют роль возобновления популяции на
следующий год.
Среднее число и размеры клубней стрелолиста стрелолистного
на разной глубине в грунте мелководного водоема, размер уча-
стка 25x25 см (по: Hroudova et al., 1988, с изменениями).
Глубина (см) Число клубней Характеристики 1 клубня
длина, см сухой вес, I
0—10 15,3 0,69 0,163
11—20 14,0 1,56 0,763
21—30 0,5 2,46 2,107
Экология
Стрелолист стрелолистный — гидрофит с очень широкой
экологической амплитудой. Обычно растет в пресных водоемах
с медленно текущей или стоячей водой, у берегов рек, озер, пру-
дов, водохранилищ, по ирригационным каналам, обводненным
кюветам и т.п. Встречается он и в водоемах со слабо солеными
водами, но в этих условиях проявляет себя как стеногалинный
вид (Luther, 1951; Клоков, 1977).
Как правило, стрелолист стрелолистный встречается до глу-
бины 1,2—1,5 м (Смиренский, 1952; Пашкевич, Юдин, 1978;
Hroudova, 1980; Hroudova et al., 1988 и др.). Реже отмечается на
глубинах до 2—5 м (Gluck, 1905; Деев, 1984). Оптимальные усло-
вия его произрастания — мелководья до 0,8 м глубиной. На
больших глубинах у стрелолиста стрелолистного не образуются
надводные листья и соцветия (f. natans, f. vallisneriifolia, f. strati-
otoides). В водоемах с переменным уровнем воды его особи,
правда преимущественно вегетирующие, нередко встречаются и
на влажной оголенной почве берега (f. terrestris).
Особенно хорошо стрелолист стрелолистный развивается в
спокойных водоемах или на участках с неподвижной или слабо
текущей водой. Сильное течение его проростки (раметы и гене-
ты) обычно не выдерживают (сносятся). Но в речках с перемен-
15
ным уровнем и скоростью течения воды проростки, вероятно,
имеют возможность укорениться. Развивающиеся из них
взрослые растения (f. vallisneriifolia) устойчивы к потоку воды
0,2—0,4 м/сек. (Смиренский, 1952), но размножаются тодько ве-
гетативным способом.
Р
К - •—1—•
Мд- у----1-,
Са - -----1-----
РОГ- •-----------1---।
NHt- *------*-
WO,- >-------1------
Л/л - ---1----.
Cat~ > 4
рн гт;
,1 AQt ДО2 ДО3 ДО* л#
нго-
КС!-
Рис. 5. Экологическая амплитуда произрастания'Sagittaria sagittifolia в
водоемах Чехословакии (Hroudova et al., 1988).
Стрелолист стрелолистный растет Гфеимущественно на уча-
стках с глинистым дном и считается видом — индикатором та-
ких мест. Реже он встречается на глинисто-песчаном грунте, на
тонкозернистом песке, на торфянистом грунте и даже в водо- 1
емах с каменисто-песчаным дном (Смиренский, 1952; Hroudova
et al, 1988 и др.). Правда, на твердом грунте он плохо размножа-
ется вегетативным способом и очень требователен к содержа-
нию элементов минерального питания и азота (6-я ступень шка-
лы Эппенберга и 4-я ступень шкалы Ландольта). Многие рас-
сматривают стрелолист стрелолистный как индикатор эвтроф- ,
ных водоемов (Samuelsson, 1934; Luther, 1951 и др.). Однако не
избегает он и водоемов с бедным торфянистым грунтом. По дан-
ным Z. Hroudova et al. (1988), рост растения лимитируется либо i
16
небольшим содержанием в почве солей, либо низким значением
pH (7-я ступень шкалы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландоль-
та). Впрочем, кислотность воды, вероятно, опосредованно влия-
ет на развитие стрелолиста, который в естественных условиях
произрастает в самых разных водоемах, включая и озера верхо-
вых торфяников (Смиренский, 1952).
Столь разнообразные и порой противоречивые сведения об
экологических предпочтениях растения, скорее всего, отражают
широту экологической амплитуды стрелолиста, который в раз-
ных частях своего обширного ареала и в разных климатических
условиях предпочитает те или иные водоемы (рис. 5).
Z. Hroudova et al. (1988) выделили 4 группы местообитаний, в
которых встречается стрелолист на территории Чехослойакии.
Из них 3 — искусственные или естественные водоемы, находя-
щиеся под сильным антропогенным воздействием.
Несомненно, что развитие стрелолиста стрелолистного, как
и других водных растений, прежде всего, зависит от температу-
ры воды в период вегетации. Северная граница его распростра-
нения не выходит за пределы лесной зоны. В условиях культуры
его семена и клубни прорастают при температуре воды не ниже
+10°С. При этом интенсивное прорастание семян наблюдается в
интервале +13—35°С (рис. 5). Однако в условиях теплого и сухо-
го климата стрелолист предпочитает водоемы с небольшим со-
держанием элементов минерального питания, что связано с уве-
личением содержания в воде ионов SO42- и С1* и слабой устойчи-
востью растения к засолению.
Стрелолист стрелолистный встречается в различных по ос-
вещенности местообитаниях: от полностью открытых участков
водоема до затененных прибрежными кустарниками (7-я сту-
пень шкалы Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта). По со-
отношению в надводных листьях хлорофилла а и b (3,3—4,0) его
можно отнести к светолюбивым растениям (Лукина, Смирнова,
1988). Впрочем, этот показатель у подводных листьев, по-види-
мому, ниже. Предполагается, что листья с надводной (воздуш-
ной) стреловидной пластинкой образуются только при доста-
точном освещении (Sculthorpe, 1967; Деев, 1984).
Фитоценология
Стрелолист стрелолистный встречается в различных сооб-
ществах водных и прибрежно-водных растений, что срязано с
его способностью расти на разных глубинах. Например, в водо-
17
емах с постепенно понижающимся уровнем дна он нередко уча-
ствует в формировании почти всех «зон» (поясов) водной расти-
тельности: от несомкнутых группировок сырого берега до груп-
пировок гидатофитов (в основном рдестов). Правда, числен-
ность его в большинстве этих группировок — небольшая. Ис-
ключение составляют только мелководья с илистым дном. В
этих условиях стрелолист часто образует чистые или почти чис-
тые заросли, или занимает доминирующее или субдоминирую-
щее положение в ассоциациях Butomo-Sagittarietum sagittifoliae
Losev et Golub, 1988 и Sagittario-Sparganietum emersi Tx., 1953
(Hroudova et al., 1988; Korotkov et al. 1991).
Развивается стрелолист стрелолистный очень быстро и за
вегетационный период образует большую биомассу, значитель-
ная часть которой в тот же год поступает в кругооборот ве-
ществ водного биогеоценоза. Его выделения ингибируют разви-
тие анабены и стебельчатых гидр (Нэграш, Бондаренко, 1965;
Гуревич, 1971). Но реализация большого потенциального значе-
ния стрелолиста в жизни водоема ограничена его слабой устой-
чивостью к зарастанию (эксплерентностью). Даже в оптималь-
ных для развития местообитаниях его численность быстро
уменьшается по мере развития высокорослых гелофитов (Typha,
Carex, Phragmites и др.), укореняющихся нейстофитов с крупны-
ми листьями (Nymphaea, Nuphar) или интенсивно растущих ги-
датофитов (Elodea). Огромная продукция легких и плавучих се-
мян, которые дружно прорастают на оголенной сырой Почве
или на мелководных незаросших другими растениями участках,
обуславливает быстрое заселение стрелолистом нарушенных
или созданных человеком водоемов. Пышное развитие его за-
рослей отмечается на первых стадиях формирования водной i
растительности водохранилищ (Калинина, 1945; Экзерцева,
1977; Лисицына, 1990; Экзерцев и др. 1990). Однако по мере за-
растания их берегов и заливов злаками и осоковыми числен-
ность его популяции сокращается. Например, после наполнения
водой Куйбышевского водохранилища площадь зарослей стре-
лолиста изменялась следующим образом: в 1965 г. — 3,7 га, в
1970 г. — 136,6 га, а в 1976 — 0,0 га (Голубева, 1978). Возможно,
что слабая устойчивость растения к зарастанию обусловлена ха- i
рактером его онтогенеза (вегетативный однолетник) и поддер- !
жанием численности популяции преимущественно за счет зи- |
мующих клубней (экологический ареал проростков семенного !
происхождения значительно уже экологического ареала взрос- |
лых растений). » |
18
Биологическая продуктивность
Продуктивность стрелолиста стрелолистного колеблется в
широких пределах в зависимости от многих факторов. Одно
растение продуцирует от 400 до 4000 плодиков и 3—9 (15) клуб-
ней за вегетационный период. При этом сухой вес растения со-
ставляет от 1 до 20 г. Соотношение биомассы надземных и под-
земных органов обычно 2:1 (рис. 6), но у наземных форм оно
почти равное (Лукина, Смирнова, 1988; Hroudova et al., 1988).
Для Московской области приводятся следующие сведения. На
мелководьях оз. Глубокого максимальная биомасса стрелолиста
стрелолистного в период его цветения составляла 34 кг/м2 сыро-
го веса и 2 кг/м2 сухого веса (Щербаков, 1950), а в Клязьминском
водохраншшще — 3,6 кг/ м2 и 0,41 кг/м2 соответственно (Каба-
нов, 1959).
Консортивные связи
В типичном случае органы стрелолиста стрелолистного рас-
положены в трех средах: подземной, водной и воздушной. По-
этому можно предполагать, что топические и трофические связи
с этим растением имеют весьма разнообразные организмы. По
данным И.В. Вишняковой (1988), численность бактерий на под-
водных частях растения составляет от 17831 до 20965 млн. кле-
ток на 1 г сырой массы. Открытые и относительно крупные
цветки стрелолиста представляют собой хорошее убежище, пи-
щевой столик или свадебное ложе не только для мелких, но и
для крупных насекомых. Сочные стебли и листья, богатые крах-
малом клубни, обильная пыльца и нектар привлекают к этому
растению многих фитофагов. Судя по литературным данным
(Смиренский, 1952; Гаевская, 1966; Пашкевич, Юдин, 1978; Доб-
рохотова и др., 1982), стрелолист стрелолистный входит в пище-
вой рацион более 26 видов. Среди них: брюхоногие моллюски
(прудовик), жуки (галеруцелла, радужница, долгоносик), дву-
крылые насекомые (хирономиды), рыбы, водоплавающие птицы
и млекопитающие (нутрия, ондатра, водяная полевка).
Плавающие и надводные листья стрелолиста стрелолистно-
го,.как и других гелофитов, характеризуются сильной транспи-
рацией. При .'отмирании 5% площади листа водный дефицит
растения составляет 9,5%. Для сравнения: водный > дефицит
Hippuris vulgaris — 14,5%, a Phragmites australis — 21% (Горы-
шина, 1979). Поэтому многие из перечисленных фитофагов и,
19
прежде всего те, которые лакомятся листьями, стеблями и корня-
ми, даже при умеренном аппетите могут нанести существенный
урон популяции стрелолиста. Для примера: за сутки ондатра по-
требляет до 0,5 кг массы растения (Пашкевич, Юдин, 1978), а 5
молодых особей прудовика обыкновенного за 2 суток съедают
целиком растение высотой 25 см (Fromming, 1953, 1956, цит. по:
Гаевская, 1966).
Хозяйственное значение
Потенциально стрелолист стрелолистный имеет довольно
большое и разнообразное значение в хозяйственной деятельно-
сти и жизни человека. Однако использование его ограничено
слабой устойчивостью растения к зарастанию прибрежных уча-
стков водоема, однолетностью листостебельной стадии разви-
тия и чувствительностью к механическому воздействию. Прежде
всего, обращает на себя внимание изящность габитуса. Но для
аквариумистов и любителей искусственных прудиков на приуса-
дебных участках культивирование стрелолиста — дело хлопот-
ное. Как и многие водные растения, стрелолист характеризуется
высокой степенью поглощения растворенных в воде веществ
(Кадукин и др., 1982). Но большая часть из них быстро возвра-
щается обратно или оседает на дне (вегетативная однолет-
ность), что приводит к вторичному загрязнению водоема.
Клубни стрелолиста богаты питательными веществами и в
сухом виде содержат около 55% крахмала. По вкусу они напо-
минают орех и после термической обработки вполне съедобны
(Деев, 1984; Коровкин, 1987 и др.). В природе свежие клубни
охотно поедаюз' водоплавающие птицы, ондатра, нутрия, и по-
этому стрелолист стрелолистный рекомендуют высаживать как
кормовое растение в озерах и прудах охотничье-промысловых
хозяйств (Смиренский, 1952; Пашкевич, Юдин, 1978).
Стрелолист стрелолистный устойчив к значительному ан-
тропогенному загрязнению водоемов (Hroudova et al., 1988 и
др.), что позволяет использовать его как биологический индика-
тор качества воды при экологических и санитарно-гидробиоло-
гических исследованиях. Правда, из-за высокой чувствительно-
сти (морфологической пластичности) растения к небольшим из-
менениям среды обитания и очень широкой экологической ам-
плитуды не один из предлагаемых показателей (биомасса, фор-
ма листа, структура соцветия и др.), вероятно, не имеет хороше-
го диагностического значения. Для подтверждения этого рас-
смотрим 2 примера.
По наблюдениям Н.М. Кабанова (1962), на загрязненных
участках р. Пахры листья стрелолиста имеют более широкие
пластинки, чем в Клязьминском водохранилище с относительно
более чистой водой. Однако известно, что ширина листовых
пластинок плавающих и надводных листьев одного растения из-
меняется в течение вегетационного периода (рис. 2). Есть сведе-
ния, что ширина листовых пластинок изменяется также в зави-
симости от освещенности и влажности воздуха (см. Gluck, 1905;
Hroudova et al., 1988).
По мнению А.Г. Сидорского (Сидорский, Деев, 1981; Си-
дорский, Родионов и др., 1984; Сидорский, Деев и др., 1984; Си-
дорский, Баранов и др., 1986; Сидорский, Колосов и др., 1989;
Сидорский, 1992) половая структура популяции (соотношение
мужских и женских цветков) стрелолиста стрелолистного изме-
няется в зависимости от характера водоема и может рассматри-
ваться как хороший биоиндйдационный показатель. С ухудше-
нием условий произрастания «снижается число особей со слож-
ным соцветием вплоть до их полного исчезновения; увеличива-
ется среди растений с простым соцветием число особей с типич-
1 ным соцветием..., снижается число модификаций (появление ты-
чиночных цветков в нижних мутовках — И.К.) как простых, так
и сложных соцветий; наблюдается сдвиг в соотношении тычи-
ночных и пестичных цветков в сторону преобладания жецских
цветков» и т.п. (Сидорский, 1992, с. 70—71). Однако в средней
полосе России стрелолист стрелолистный цветет 2—3 раза (см.
раздел «Онтогенез»), и половая структура его популяций (соот-
, ношение женских и мужских цветков) может неоднократно ме-
няться в течение одного вегетационного периода. Обычно муж-
ских цветков в соцветии одного растения в 2—3, а то й в 4 раза
' больше, чем женских, что зависит не только от условий место-
1 обитания, но и от времени цветения. Например, на одном из
мелководных участков реки Москвы (Одинцовский район) в пе-
риод первого цветения (июнь) соотношение женских и мужских
цветков В заросли стрелолиста составляло 1:6, а в период второ-
го цветения (июль) — 2:5. Причем, почти у всех особей первое и
второе соцветие отличались числом мутовок, разветвленностью
и присутствием тычиночных цветков в двух нижних мутовках
(модификациями, по терминологии A.F. Сидорского).
© И.С. Кривохарченко, П.Ю. Жмылев, 1996
20
21
В.Н. Егорова
МЯТЛИК ЛУГОВОЙ
Номенклатура, систематическое положение,
внутривидовая систематика
Роа pratensis L. 1753, Sp. Pl.: 67; Кауфман, 1866, Моск, фл.,
изд. 1: 569; Цингер 1885, Сборник свед.: 476; Шмальгаузен, 1897,
Фл. Средн, и Южп. Росс. 2: 635; Сырейщиков, 1906, Илл. фл.
Моск. губ. 1: 135; он же, 1927, Опред. раст. Моск, губ.: 66; Роже-
вец, 1934, Фл. СССР, 2: 371; он же, 1940, в Маевский, Фл., изд. 7:
108; Цвелев, 1964, в Маевский, Фл., изд, 9: 761; Скворцов, 1966,
Опред. раст. Моск, обл.: 82; Цвелев, 1974, Фл. евреи, части
СССР, 1: 280; он же, 1976, Злаки СССР: 456; Clarke, 1980, Я.
Europ. 5: 162; Черепанов, 1981, Сосуд, раст. СССР: 377; он же,
1995, Сосуд, раст. России: 745; Е. Алексеев, 1986, Опред. раст.
Мещеры, 1: 92. — Мятлик луговой (семейство Роасеае — Злаки).
Мятлик луговой — очень полиморфный вид. Н.Н. Цвелев
(1976) в монографии «Злаки СССР» описывает следующие под-
виды. Р. pratensis subsp. alpigena (Blytt) Hiit. встречается в раз-
личных типах тундр, на лужайках, каменистых склонах, приреч-
ных песках и галечниках, иногда в ивняках и березняках,
Р. pratensis subsp. colpodea (Th. Fries) Tzvelev распространен при-
мерно в тех же местообитаниях, что и предыдущий подвид.
Р. pratensis subsp. rigens (Hartm.) Tzvelev чаще всего встречается
на приречных и приморских песках и галечниках, на камени-
стых склонах и осыпях. От сходного с ним подвида Р. pratensis
subsp. alpigena отличается широко раскидистыми метелками с j
немногими, но довольно крупными колосками, а также более '
волосистыми чешуйками в нижней части нижней цветочной че-
шуи (обычно по промежуточным жилкам). Р. pratensis subsp.
sobolevskiana (Gudoschn.) Tzvelev встречается на влажных лугах,
песках и галечниках, у берегов водоемов. Р. pratensis subsp.
ifrigata (Lindm.) Lindb. встречается на торфянистых лугах, боло- - ,
тах, приморских и приречных песках и галечниках, в населен- J
ных пунктах. Типичные экземпляры этого подвида — очень мел-
кие (8—20 см). На болотах встречаются более крупные экземпля-
ры (до 20—50 см). Р. pratensis subsp. sergievskaja (Probat.) Tzvelev
22
наиболее часто встречается в березовых, еловых и лиственнич-
ных лесах, на приречных галечниках, окраинах болот. Р. praten-
sis subsp. skrjabinii Tzvelev встречается на подвижных и слабо за-
крепленных лесках. Р. pratensis subsp. sabulosa (Rochev.) Tzvelev
распространен на солонцеватых лугах, песках и галечниках.
Р. pratensis subsp. angustifolia (L.) Arcang. встречается на сухих
лугах, песках и галечниках, лесных полянах, иногда на полях у
дорог, в населенных пунктах. Возможно, этот вид включает и
другие еще не описанные подвиды.
В настоящей статье мы рассматриваем только Роа pratensis
subsp. pratensis — Р. pratensis L. Растения этого вида характери-
зуются листьями с широкой листовой пластинкой и лодочковид-
ной формой верхушки взрослого листа. Вид распространен в
наиболее мезофильных местообитаниях. Широко встречается на
пойменных лугах.
В природных сообществах популяции мятлика лугового ши-
роко представлены особями семенного и вегетативного происхо-
ждения, которые характеризуются различными жизненными
формами и отличаются ходом онтогенетического развития (Его-
рова, 1980). В этих же сообществах широко варьируют количе-
ственные характеристики различных морфологических призна-
ков особей семенного и вегетативного происхождения (высота и
количество побегов, длина и ширина листовых пластинок, дли-
на корневищ, размер дерновин и др.) в зависимости от экологи-
ческих условий и антропогенного воздействия (внесение различ-
ных доз удобрений, сенокосного и пастбищного использование
и пр.). Например, ширина листовых пластинок колеблется от
0,3—0,5 мм до 5,0—7,0 мм, длина листовых пластинок — от
12(15) см до 40(55) см, высота побегов — от 20—25 см до 70—
i 105 см. В природных популяциях мятлика лугового присутству-
} ют особи с плотнодерновинной, плотнодерновинно-длиннокор-
! невищной и Длиннокорневищной жизненными формами. На вы-
। сокую внутривидовую изменчивость морфологических призна-
; ков мятлика лугового указывают и другие авторы (Пробатова,
1968, 1969, 1970; Мирошниченко, Петрова, 1984; Дощенникова,
Кутлунина, 1994; Мальцев, 1994).
О.А. Дощенникова и Н.А.-Кутлунина (1994) по степени ва-
рнабельности выделяют три группы морфологических призна-
' ков мятлика лугового: слабо варьирующие (высота побега, чис-
ло и размеры сосудистых гонков, число мутовок в метелке, весо-
вое соотношение вегетативных и генеративных побегов); уме-
) ренно варьирующие (наружный диаметр и толщина стенки стеб-
'I
*
.23
I
ля, длина метелки, число колосков); сильно варьирующие (плот-
ность стояния генеративных побегов, выход зеленой массы,
число цветков и семян в метелке, длина второго нижнего междо-
узлия).
Географическое распространение
Мятлик луговой в пределах бывшего СССР встречается во
всех районах европейской части, в Предкавказском районе, в го-
рах Большого Кавказа, Западного, Восточного и Южного За-
кавказья, во всех районах Западной и Восточной Сибири, а так-
же во всех районах Дальнего Востока и Средней Азии. За преде-
лами бывшего СССР мятлик луговой распространен в Сканди-
навском районе, в Атлантической и Средней Европе, в горах
Средиземноморья, в Малоазиатском, Иранском, Гималайском,
Джунгаро-Кашгарском, Монгольском, Японо-Китайском рай- .
онах, в Северной Америке. В качестве заносного и интродуциро-
ванного растения встречается во многих других странах.
В Московской области распространен повсеместно. Встре-
чается на суходолах, пойменных лугах, осушенных болотах, вы-
щелоченных и тучных черноземах, светлых лесах, по окраинам
полей, обочинам дорог, берегам водоемов, низинным болотам,
дубравам, низинным лугам (Сырейщиков, 1906; Флора СССР,
1934; Ларин, 1956; Раменский и др., 1956; Тоомре, 1966; Андреев,
1975; Конспект флоры Рязанской Мещеры, 1975; Цвелев, 1976).
Морфологическое описание
Мятлик луговой — многолетнее травянистое, поликарпиче- j
ское растение, образованное системой побегов разного типа: ор- |
тотропных экстра- и интравагинальных, длиннокорневищных
экстравагинальных, ди-полициклических полурозеточных побе-
гов. В природных сообществах растения семенного происхожде- ;
ния имеют дерновинно-длиннокорневищную жизненную форму. !
Жизненная форма растений мятлика, возникших в процессе :
формирования клона, меняется от дерновинно-длиннокорне-
вищной до длиннокорневищной. Дерновинно-длиннокорневищ- ,
мая жизненная форма растений семенного происхождения фор-
мируется в процессе кущения главного побега, возникшего из
зародыша семени. Та или иная жизненная форма растений кло-
на формируется в процессе кущения ддиннокорневищного экст- .
равагинального побега, возникшего из боковой почки (Егоро- I
24
ва, 1980). А.М. Дмитриев (1948) относит мятлик луговой к кор-
невищно-рыхлокустовой жизненной форме.
Корневая система у проростков представлена системой
главного корня, у ювенильных и имматурных растений — систе-
мой главного и придаточных корней, в остальных возрастных
состояниях — системой придаточных корней. При прорастании
зерновки формируется 2—3 первичных (главных) корня (очень
редко — один). Эти корни ветвятся до II—III порядка, проника-
ют неглубоко в почву (до 10—15 см) и живут непродолжитель-
ное время. Система придаточных корней формируется уже у по-
бега проростка и продолжает формироваться у всех побегов по-
следующих порядков, ^возникших из боковой почки. Основная
масса корней (78,0—91,0%) размещается в поверхностном слое
почвы, до 10 см (Работнов, 1974; Koski, Street, Danneberger,
1988), хотя в целом корни могут проникать на глубину до 125—
150 см.
Интенсивность формирования и глубина проникновения
корней в значительной степени зависит от температуры почвы.
Наиболее активно рост корней идет при 15—30°, а при 30—35°С
он существенно замедляется. В то же время корни могут продол-
жать рост и тогда, когда поверхность почвы уже замерзла. В ус-
ловиях культуры в чистых посевах мятлика на третий год жизни
формируется до 101 ц/га корней. В зависимости от температуры
изменяется структура корней. При температуре выше 30°С обра-
зуются небольшие, светло-бурые тонкие ветвящиеся корни, а
при 15° формируются корни толстые, сочные, белые, с неболь-
шим ветвлением. Наиболее интенсивное формирование корней
происходит в первоначальные фазы развития ортотропных по-
бегов, а у длиннокорневищных побегов — при переходе их к ор-
тотропному росту. Корневищная часть побегов формирует не-
большое количество корней. Есть указания на отсутствие возду-
хоносной ткани в корнях мятлика лугового (Nishimura, 1922;
Смелов, 1966; Егорова, 1981; Nelson, 1984). Корневища мятлика
длиной 4—12(2—15) см располагаются близко к поверхности
почвы (до 5—7 см).
Стебель высотой 20—100 см, как правило, — цилиндриче-
ский, редко слегка сплюснутый, гладкий, не ветвящийся. Глав-
ный побег не отличается от побегов последующих порядков,
иногда может быть развит и слабее побегов следующих поряд-
ков. Листья — .плоские или щетиновидные, вдоль елрженные,
большей частью гладкие, иногда на спинке слегка шероховатые;
влагалища — цилиндрические, иногда с маленьким килем. Цвет
25
листьев — темно-зеленый, ширина не превышает 4—6 мм, на-
верху они загнуты в виде колпачка. Лодочковидную форму вер-
хушки взрослого листа объясняют ранним окончанием апи-
кального роста пластинки. Язычок короткий, усеченный, около
1—2 мм длиной.
Соцветие — пирамидальная метелка до 20 см длиной; ветви
— шероховатые, до и после цветения — сжатые, во время цвете-
ния — раскидистые. Колоски — мелкие (5—6 мм), яйцевидные,
2—5 цветковые, зеленые или с фиолетовым оттенком. Кроющие
чешуи — почти одинаковой длины (около 4 мм); прицветные че-
шуйки — продолговатые, заостренные, с килем, с довольно яс-
ными опущенными жилками, при основании с многочисленны-
ми шерстистыми волокнами. Тычинок — 3, на тонких, вытяги-
вающихся при цветении нитях, с качающимися пыльниками.
Рылец — 2. Зерновки — мелкие, почти трехгранные, дайной 2—
3 мм, шириной 0,5 мм, жесткие, в массе имеют буроватый отте-
нок, несыпучие,, с войлочным опушением в нижней части. Вес
1000 зерновок — 0,20—0,36 г. В одном килограмме насчитывает-
ся 4 200 000 семян (Сырейщиков, 1906;; Флора СССР, 1934; Ла-
рин, 1956; Лабораторно-практические занятия по луговодству,
1958; Лющинский, Прижуков, 1969; Работнов, 1974; Серая и др.,
1977; Егорова, 1980; Анищенко, 1988; Мальцев, 1994; Nishimura,
1922).
Онтогенез
Свежесобранные семена мятлика лугового имеют высокую
всхожесть, энергично прорастают после осыпания. На свету зер-
новки прорастают лучше (до 62%), чем в темноте (до 22%). В
почве они сохраняют всхожесть до 39 лет, что является важным
приспособительным свойством. В хранилищах всхожесть семян
уменьшается намного быстрее: через два года — на 7%, через че- :
тыре — на 25%, через шесть лет — на 50%, через восемь лет —
на 80%, через десять лет — на 95% (Природные сенокосы и паст-
бища, 1963).
В естественных сообществах проростки появляются на 10—
28-й день. При прорастании зерновки первой появляется колео- j
риза, затем — зародышевый корешок, колеоптиле. Часто обра-
зуется 2—3 корешка. В зерновке зародышевая почка еще незре-
лая. Но при ее прорастании, когда колеоптиле вытягивается, на- ,
чикается активная деятельность конуса нарастания, и еще до I;
раскрытия колеоптиле емкость почки проростка возрастает до 4
26 . '
фитомеров (Лебедев, 1966). Максимальной емкости' зародыше-
вая почка достигает в процессе прорастания. В фазах проростка
и ювенильного возрастного состояния идет интенсивное измене-
ние формы и размеров вегетативной верхушки. В этот период
высота конуса нарастания увеличивается в 11—22 раза, ширина
(диаметр) — в 9,5—23 раза, высота «точки роста» (гладкая без-
листная часть конуса) — в 4—9 раз (Лебедев, 1966, 1968). В це-
лом проростки имеют 2—4 зеленых листа с одним отмершим,
или без отмерших, сохраняются зародышевые корни и формиру-
ются придаточные.
Ювенильные растения — также однопобеговые с 4—5 ли-
стьями (2—3 зеленых 1—2 отмерших). Увеличивается дайна и
ширина листовых пластинок по сравнению с проростками. Уве-
личивается число придаточных корней и интенсивность их ветв-
ления. Кущение главного побега начинается при формировании
5—6-го зеленого листа. С момента образования первых побегов
из пазушных почек растения мятлика лугового переходят в им-
матурное возрастное состояние. Побеги II порядка — ортотроп-
ные, чаще интравагинальные, отдельные экстравагинальные. В
течение вегетационного периода формируется II—III порядка
побегов. К концу имматурного возрастного состояния растение
мятлика имеет небольшую дерновину (0,5—1,0 см) с розеточны-
ми побегами до IV—V порядков и по 1—3 побега каждого по-
рядка. Формируются первые корневищные побеги, как правило,
из пазушных почек побегов II—III порядка, а в особо благопри-
ятных условиях иногда и побега I порядка. С момента образова-
ния корневищных побегов начинает формироваться дерновин-
но-даиннокорневищная жизненная форма растений семенного
происхождения.
Виргинильные растения образуют компактную, целостную,
округлую или полуокруглую дерновину размером 2—4 см. Во-
зобновление побегов — смешанное, преобладает интраваги-
нальное. Число побегов каждого порядка увеличивается до 2—4,
почки трогаются в рост без особого периода покоя. Формирует-
ся несколько длиннокорневищных розеточных побегов, расту-
щие корневища. Могут быть отмершие побеги в фазе розетки.
Сходную морфологическую структуру имеют и молодью генера-
тивные растения. Они отличаются -присутствием в структуре
особей 2—3 генеративных побегов, а также наличием несколь-
ких парциальных кустов 1—3 года жизни. Увеличивается интен-
сивность’ кущения, можно обнаружить 3—5 побегов одйоГо по-
рядка. ' ’’
27
Средневозрастные генеративные растения мятлика лугово-
го достигают наиболее интенсивного развития, образуя типич-
ную дерновинно-длиннокорневипшую жизненную форму. Наме-
чаются признаки нарушения физической целостности дернови-
ны, интенсивно формируется клон. У субсенильных растений
физическая целостность дерновины нарушена, она представлена
компактно расположенными партикулами с несколькими розе-
точными побегами по периферийной части. Возобновление пре-
имущественно происходит из спящих почек, интенсивность ку-
щения нс более 1—2 побегов каждого порядка. Старые генера-
тивные растения, в отличие от субсенильных, имеют в своей
структуре 1—2 генеративных побега и характеризуются более
интенсивным кущением. Сенильные растения также представле-
ны отдельными, компактно расположенными партикулами с 1—
2 розеточными побегами, корневищные побеги единичны или
полностью отсутствуют. Потенциальных возможностей для
формирования клона уже практически нет (рис. 1).
Ценопопуляции мятлика лугового в пойменных ценозах
широко представлены особями вегетативного происхождения.
Формирование клона осуществляется в результате нарушения
целост ности корневищных побегов и отделения одиночных или
системы парциальных кустов в молодом генеративном состоя-
нии и продолжается до субсенильного возрастного состояния се-
менных растений. Формирование клона наблюдается и у расте-
ний вегетативного происхождения. Растения мятлика лугового,
возникшие в результате вегетативного размножения на разных
этапах формирования клона, существенно различаются по жиз-
ненности, жизненной формой, ходом онтогенетического разви-
тая (рис. 2). В связи с этим среди потомства клона мы выделяем
растения четырех уровней жизненности, которые зависят от эта-
пов формирования клона.
Растения вегетативного происхождения I уровня жизненно-
сти образуются на первых этапах формирования клона при от-
делении парциальных кустов от молодых генеративных, средне-
возрастных генеративных растений семенного происхождения-.
Они отличаются более высокой жизненностью. Онтогенез этих
растений сходен с онтогенезом растений семенного происхожде-
ния. Отличаются они только первоначальным развитием. Онто-
генез растений вегетативного происхождения I уровня жизнен-
ности начинается, как правило, с имматурного или молодого ве-
гетативного возрастного состояния, а далее они проходят те же-
этапы развития, что и семенные растения (рис. 1).
28
Рис. 1. Схема онтогенетического развития растений мятлика лугового
семенного и вегетативного происхождения. А — растения семенного
происхождения. В — растения вегетативного происхождения. I—IV —
уровни жизненности растений вегетативного происхождения.
— вегетативные побетут; fj? — генеративные побеги;
***«*• —молодое корневища; —отмершая часть корневищ-
ного побега, давшего начало дерновине; aJJ — основания отмер-
ших побегов; — отделившиеся парциальные кусты; ________________
разрушенные участки дерновины; ITTJ' —уровень почвы.
29
Рис. 1, В
Рис. 2. Схема формирования клона мятлика лугового: С — растениями семенного происхождения; I—IV —расте-
ниями вегетативного происхождения разного уровня жизненности; О — клонирующие особи; -» — указывает ход он-
тогенетического развития; —> —указывает пропуск возрастных состояний в онтогенезе особей.
Группу растений II уровня жизненности составляют особи,
которым свойственна сравнительно невысокая степень омоло-
женности. Почки возобновления прорастают чаще на следую-
щий вегетационный сезон после заложения, формируется 1—3
побега одного порядка в процессе кущения. Онтогенез этих рас-
тений проходит с пропуском средневозрастного генеративного
состояния. У них не формируется типичная для растений семен-
ного происхождения дерновина, и жизненная форма ближе к
даиннокорневищной кустовой. Растения III уровня жизненности
отличаются слабой омоложенностью и интенсивностью куще-
ния. Генеративный период слабо выражен, жизненная форма
даиннокорневищная кустовая. Возобновление из спящих почек.
Растения IV уровня жизненности — с низкими потенциаль-
ными возможностями для побегообразования. Побеги здесь
формируются, как правило, в зоне кущения отмерших розеток в
надземной части. Онтогенез их быстро завершается и проходит
с пропуском большинства возрастных состояний. Жизненная —
форма длиннокорневищная кустовая, с простым строением кус-
тов, в которых прослеживается 1—3 порядка с 1—2 побегами
каждого порядка (Егорова, 1980).
Сезонное развитие
Развитие растений из семян возможно в течение всего веге-
тационного периода. Основная масса проростков в средней по-
лосе появляется в течение мая — начала июня. В летне-осенний
период отмечается небольшое число проростков.
По нашим данным, наибольшее число проростков наблюда-
ется в ценозах, где группу доминантов и содомзшантов состав-
ляют виды рыхлокустовой, стержнекорневой, длиннокорневищ-
ной жизненных форм со средней высотой травяного покрова до
60—70 см. Эколого-фитоценотическая обстановка таких цено-
зов характеризуется невысокой задернованностью поверхности
почвы и благоприятными для развития проростков освещением
и влажностью приповерхностного слоя воздуха и поверхности
почвы. В естественных ценозах семена лучше прорастают с глу-
бины 2—5 см и с поверхности почвы и подстилки. Созревшие се-
мена прорастают в тот же вегетационный период, без особого
периода покоя. Большая часть проростков в естественных цено-
зах погибает (до 82—87,0%) в первые 2—3 недели жизни, и толь-
ко небольшое их число переходит в следующее, ювенильное воз-
растное состояние. В ювенильном возрастном состоянии отми-
рание растений не превышает 10—15%. По нашим'данным, за
10 лет в пойменных ценозах в среднем число проростков состав-
ляло 2—3 на м2.
Отрастание побегов начинается вскоре после схода снега. В
этот же период идет формирование побегов из пазушных почек.
Емкость зрелой боковой почки — 5 фитомеров у интраваги-
нальных побегов и 6—7 — у экстравагинальных побегов. В про-
цессе формирования побега емкость почки не уменьшается, так
как формирование зеленых листьев идет одновременно с заложе-
нием новых примордиев.
У длиннокорневищных побегов в зрелой закрытой верху-
шечной почке заложены только будущие чешуевидные листья
корневища, а в растущей почке могут формироваться или че-
шуи, или уже переходные и зеленые листья. При емкости корне-
вищной почки в 6—7 узлов, общее число узлов корневищ может
быть от 6 до 12—14 и даже до 16—20. Как правило, чем больше
узлов формируется на корневищной части побегов, тем меньше
их в розеточной части, и наоборот, так как общее число узлов
на побеге от развития почки до формирования генеративного
побега е удлиненными междоузлиями почти постоянно (в сред-
нем, 18—24). Почки с небольшой емкостью фитомеров (3—5)
формируются чаще в ксерофильных условиях произрастания.
: В природных условиях полициклический побег проходит
следующие этапы: первый год — почка, 2-й год — почка или ро-
зетка, 3-й и 4-й год — розетка, 5-й год — розетка или цветонос-
ный побег. В условиях культуры онтогенез побегов сокращается
до 2—3 лет (Лебедев, 1966; Серебрякова, 1959, 1971; Денисова,
1960; Серая, 1965; Рытова, 1967; Серая и др., 1977; Калинани и
др., 1988; Meijer, 1984).
В естественных условиях мятлик луговой зацветает на 5—9
J год. Главный побег, развившийся из зародыша зерновки, ино-
,1 гда не становится генеративным, так как отмирает в фазе розет-
ки. Первыми генеративными побегами нередко становятся по-
|! беги II—III порядков.
Отрастание побегов и образование побегов из пазушных
почек начинается вскоре после схода снега. Кущение побегов
(‘осуществляется в зонах сближенных междоузлий ортотропных
(побегов и зонах сближенных междоузлий, образующихся в месте
' перехода плагиотропного роста побегов в ортотропный. Фор-
мирование побегов в пазухах чешуевидных листьев не наблюда-
ется. Ортотропные и плагаотропные побеги формируются в те-
32
33
чение всего вегетационного периода без ярко выраженного пе-
риода покоя (Мельник, Илюхина, 1994).
Структура особи мятлика лугового представлена разновоз-
растными побегами. Среди них преобладают побеги в фазе ро-
зетки, число генеративных побегов, по нашим данным, не пре-
вышает 10%. Удлиненные вегетативные побеги у растений мят-
лика отсутствуют (Серебряков, 1952). По данным Т.А. Работно-
ва (1974), в ценозах с преобладанием мятлика лугового можег
формироваться до 8—10 тыс. побегов на 1 м2. При внесении ми-
неральных удобрений число побегов на особь и единицу площа-
ди сокращается (Работнов, 1973).
Скашивание травостоя стимулирует появление новых побе-
гов и отрастание уже сформировавшихся. Интенсивное отраста-
ние побегов после срезания связано: 1) — с незначительным из-
менением запаса веществ в оставшейся части побегов после их
скашивания или стравливания (Клапп, 1937; Thompson, Clark,
1989); 2) — с высокой фотосинтезирующей деятельностью остав-
шихся после срезаштя или скусывания листьев в приземном слое
почвы (Смелов, 1966). В лесной зоне мятлик зацветает в конце
мая — начале июня и даст зрелые зерновки к середине июля.
Цветение продолжается 12— 17 дней. Созревание зерновок (как
и цветение) происходит в течение продолжительного времени.
Осыпаются семена слабо, часто вместе с колосками (Ларин,
1956; Лющинский, Прижуков, 1969; Работнов, 1974; Борисова, !
1979; Егорова, 1982; Жямайтис, 1983; Мельник, Стефанович,
1987; Калинании др., 1988).
По нашим десятилетним данным процент плодообразова- ]
ния, в среднем, составляет 41,5° о. Процент плодообразования су- t
щественно колеблется по годам. В отаве генеративные побеги не j
образуются. Листья второй генерации большей частью остают-
ся зелеными до весны (Серебряков, 1952; Бузунова, 1987).
Способы размножения и распространения
Мятлик луговой — перекрестноопыляемое растение, но спо-
собен и к самоопылению. Этот вид обладает факультативным
апомиксисом (апоспорией): его семена могут возникать из кле- !
ток нуцеллуса (Hovin et al., 1976). Иногда в одном и той же завя-
зи возникают как апомиктные, так и нормальные семена. По ис-
следованиям популяции вида в 7 пунктах США, расположенных
между 33° и 46° с. ш., соотношение семян разных типов не зави-
сит от географической широты, и в том числе от фотопериода.
34
Во всех случаях апомиктный и половой зародышевые мешки
дифференцируются нормальным способом, а зрелые семяпочки,
возникающие из них, не имеют гистологических различий. По-
этому нет основания предполагать, что существует «конкурен-
ция» между тем или иным типом семязачатка на поздних стади-
ях их формирования.
Семенная продуктивность в природных сообществах колеб-
лется от 90, до 240—250 зерновок на генеративный побег. Дина-
мика реальной семенной продуктивности обусловливается жиз-
ненностью растений, эколого-фитоценотической обстановкой
ценозов, погодными условиями в период цветения и опыления,
структурой консорций (Егорова и др., 1982). Урожай семян —
1—3 ц/га в условиях культуры (Ларин, 1956; Работнов, 1974; Ан-
дреев, 1975). В естественных ценозах ценопопуляции мятлика
при разной численности продуцируют от 120 до 6 476 зерновок
на 1 м2 (Егорова и др., 1982).
Осыпавшиеся зерновки прорастают довольно энергично
сразу после созревания, хорошо прорастают они и после перези-
мовки. В почве накапливается небольшое число зерновок мятли-
ка (Работнов, 1974).
Мятлик луговой обладает высокой способностью к вегета-
тивному размножению. Формирование клона осуществляется в
результате нарушения целостности корневищных побегов и от-
деления одиночных или системы парциальных кустов. Первона-
чальное формирование клона наблюдается у особей семенного
происхождения в молодом генеративном состоянии. В после-
дующем клон формируется семенными особями до субсенильно-
го состояния, а также особями вегетативного происхождения
(рис. 2). В естественных ценозах присутствует значительно боль-
ше особей вегетативного происхождения, чем возникших из се-
мян (Егорова, 1980; Афанасьева, Бикчурина, 1982). Особенно
интенсивно мятлик размножается вегетативным путем в цено-
зах, где растения характеризуются высокой жизненностью.
Формирование клона происходит путем естественного наруше-
ния более старых корневищ, за счет перегрызания, механическо-
го повреждения в результате пастьбы скота и др.
Ухудшение условий произрастания заметно снижает спо-
собность мятлика лугового к вегетативному размножению и
приводит во. многих случаях к резкому снижению численности
его ценоцопуляций.
35
Экология
Мятлик луговой — ксеромезофит. Транспирационный ко-
эффициент около 500, меняется в небольших пределах по годам
и в течение вегетационного периода. Устойчив к затоплению:
выносит его в среднем 15—30 дней, при наличии стерни до 1.0 см
— до 60 дней. По отношению к ледяной корке входит в группу
среднеустойчивых растений. Произрастает при широком диапа-
зоне температур, особенно при наличии достаточного количест-
ва влаги и элементов минерального питания. Встречается от се-
верных районов лесной зоны до юга лесостепи, в тундровой и
лесотундровой зонах культивируется при внесении извести и ми-
неральных удобрений, поскольку произрастание мятлика огра-
ничивается в таких условиях не температурой, а бедностью
почв.
Мятлик морозостоек, теневынослив. Устойчив к многократ-
ному скашиванию. По этому показателю уступает только рай-
грасу многолетнему и клеверу белому. Устойчив к вытаптыва-
нию, интенсивному выпасу. Вегетация начинается сразу после
схода снега и продолжается до поздних заморозков.
При смене режима использования растительных сообществ
с сенокосного на пастбищный мятлик луговой быстро увеличи-
вает обилие и входит в группу' доминантой или формирует
монодоминантные сообщества. Урожай сена редко превышает
25 ц/га.
Наиболее благоприятны для мятлика лугового почвы с pH
6,0—7,5 (по Ландольту — с pH 5,5—7,5), но он может произра-
стать и при pH 4,0—4,5. Хорошо произрастает на луговых поч- ,
вах, суглинистых, выщелоченных черноземах, средних и легких !
суглинках. В травостоях с преобладанием мятлика лугового
урожай его биомассы составляет до 70—85% от общей биомассы
(Ларин, 1956; Раменский и др., 1956; Природные сенокосы и па-
стбища, 1963; Тоомре, 1966; Работнов, 1973, 1974, 1978; Андреев,
1975; Горышина, 1979; Lehmann, Charles, 1985; Landschoot, Wad-
dington, 1987; Martin, Wehner, 1987; Meijer, 1987).
Фитоценелогия
В естественных ценозах мятлик луговой входит в группу до-
минантов при пастбищном использовании, в более ксерофиль-
ных местообитаниях — при сенокосном использовании. При
внесении минеральных удобрений (Nno Р«о Кео и выше) мятлик
луговой при сенокосном использовании быстро сокращает чис-
ленность и переходит в группу сопутствующих видов. В этой си-
туации он не выдерживает конкуренции с длиннокорневищны-
ми растениями — костром безостым и пыреем ползучим. Кроме
того, как показали эксперименты в природных сообществах, фи-
тоценотическая обстановка удобряемых пойменных ценозов
резко препятствует семенному размножению мятлика лугового.
В связи с уменьшением численности ценопопуляций существен-
но сокращаются потенциальные возможности для формирова-
ния клона.
Напротив, при пастбищном использовании и внесении ми-
неральных удобрений мятлик резко повышает численность, в
связи с тем, что при многократном стравливании надземной
массы побегов и повышении жизненного уровня особей сущест-
венно увеличивается побегообразование и интенсивность веге-
тативного размножения. Семенное размножение при пастбищ-
ном использовании играет небольшую роль для поддержания
численности мятлика лугового.
Возрастной спектр ценопопуляций мятлика обычно пред-
ставлен всеми возрастными группами. Связано это с энергич-
ным вегетативным размножением и семенным размножением.
Неполночленные возрастные спектры мятлика наблюдаются
только в тех ценозах, где численность мятлика снижается до ми-
нимума (Быков, 1960; Работнов, 1978).
Консортивные связи
По данным И.А. Селиванова и Л.Д. Утемовой (1965; Утемо-
ва, 1973), мятлик луговой имеет выраженную в разной степени
(от 1 до 3 баллов) эндотрофную микоризу арбускулярно-везигу-
лярного подтипа. Степень микотрофности в значительной мере
зависит от возраста растений, влажности почвы, характера ее
обработки.
В пойменных ценозах реки Оки в структуре консорций гене-
ративной сферы мятлика были зафиксированы насекомые —
Contarinia роае Tomasz и Dasyneura роае Muhe. Имаго появля-
ются в последней декаде мая, лет длится 20 дней, с максималь-
ной численностью имаго в течение семи дней. Яйца откладыва-
ются в цветок по 1—3, стадия яйца длится 4—6 дней. Личинки
— желтого цвета созревают'через 10—12 дней, питаются тычин-
ками и пестиками, зимуют в почве,, окукливаются весной. Чис-
36
37
ленность личинок в изученном ряду ценозов не превышала 50
экземпляров на один генеративный побег (Егорова и др., 1982).
Хозяйственное значение
Мятлик луговой — одно из лучших пастбищных растений,
имеет высокую питательную ценность, хорошо поедается всеми
видами домашних животных. Давно введен в культуру (конец
XVIII — начало XIX столетия), в том числе и за пределами есте-
ственного ареала. Является основным компонентом пастбищ-
ных травосмесей, но нередко включается и в сенокосно-паст-
бищные травосмеси.
Мятлик луговой является основным растением при органи-
зации культурных пастбищ; пастбища с мятликом сохраняют
высокую продуктивность в течение 50 лет. Максимального раз-
вития такие агрофитоценозы достигают на 5—7 год (Ларин,
1956; Природные сенокосы и пастбища, 1963; Клапп, 1961; То-
омре, 1966; Пробатова, Степанова, 1971; Работнов, 1973; Ми-
рошниченко, Петрова, 1984; Богатова, 1985).
©В.Н. Егорова, 1994
Ю.Е. Алексеев
СЫТЬ БУРАЯ
Номенклатура, систематическое положение,
внутривидовая систематика
Cyperus fuscus L. 1753, Sp. Pl.: 46; Цингер 1885, Сборник
свед'.: 444; Шмальгаузен, 1897, Фл. Средн, и Южн. Росс. 2: 541;
Петунников, 1901, Крит, обзор, 3: 79; Сырейщиков, 1906, Илл.
фл. Моск. губ. 1: 167; он же, 1927, Опред. раст. Моск, губ.: 73;
Шишкин, 1935, Фл. СССР, 3: 15; Назаров, 1940, в Маевский,
Фл., изд. 7: 170; Егорова, 1964, в Маевский, Фл., изд. 9: 709;
Скворцов, 1966, Опред. раст. Моск, обл.: 95; Егорова, 1976, Фл.
свроп. части СССР, 2: 124; DeFilipps, 1980, Fl. Europ. 5: 286; Че-
репанов, 1981, Сосуд, раст. СССР: 203; он же, 1995, Сосуд, раст.
России: 400; Новиков, 1986, Опред. раст. Мещеры, 1: 106. — С.
flavescens auct. non L.: Максимович, 1825, Нов. магазин естеств.
истории..., 2: 91; Кауфман, 1866, Моск, фл., изд. 1: 509. — Сыть
бурая (Семейство Сурегасеае — Осоковые).
Согласно последней классификации сыть бурая относится
(Goetghebeur, 1989) к подроду Anosporum (Nees) С.В. Clarke
(subgen. Protocyperus К. Lye.), к секции Fusci (Kunth) C.B. Clarke
(Lye, 1981), представители которой имеют соцветие пальчатого
типа с компактным расположением веточек* комплекс анатоми-
ческих признаков «эуципероидного типа» без Кранц—синдрома
и низкое содержание изотопа С13 (Lerman, Raynal, 1973; Li,
1993).
Сыть бурая обладает изменчивостью количественного ха-
рактера, которая при современном уровне знаний об этом расте-
нии может рассматриваться лишь как следствие экологической
пластичности. Среди образцов вида встречаются формы как с
черно-бурыми, так и зелеными колосками (var. virescens (Hoffm.)
Vahl.). Последние, по видимому, не имеют таксономического
значения. По нашим наблюдениям, окраска колосков может ме-
няться в течение вегетационного периода (от зеленой до черно-
бурой). Нецветущие колоски — зеленые, у цветущих и плодоно-
сящих колосков появляется черно-бурая окраска. Она захваты-
39
вает область средней жилки кроющих чешуи или распространя-
ется на всю чешую.
Географическое распространение
Сыть бурая имеет обширный, ареал евразиатского типа. Он
охватывает южную Скандинавию, Атлантическую и Централь-
ную Европу, Средиземноморье, Малую Азию и Иран, Цен-
тральную Азию, включая Монголию, Тибет, ряд районов Ки-
тая. Вид встречается также на востоке Северной Америки. В
Альпах местообитания сыти обнаружены на высоте около
1200 м (Zukowski, 1969). В европейской части России северная
граница ареала проходит через Псковскую, Ленинградскую,
Тверскую, Костромскую, Ивановскую, Нижегородскую, Вят-
скую области, Удмуртию. В Сибири она проходит приблизи-
тельно по 57° с. ш. — от долины Иртыша к Предбайкалью, За-
байкалью, низовьям Амура. На Дальнем Востоке России извест-
но единственное местонахождение растения в Шкотовском рай-
оне, оно расценивается как «заносное» (Кожевников, 1988).
В Московской области основные местонахождения сыти на-
ходятся в поймах рек Дубны, Москвы и Оки. Растение встреча-
ется нечасто. Первые достоверные сборы его были, вероятно,
сделаны Д.И. Литвиновым на берегу р. Москвы около Угреш-
ского монастыря в 1884г.
Морфологическое описание
Сыть бурая — дерновинный однолетний монокарпик, теро-
фит, высотой 5—25 см, жизненный цикл Которого охватывает
весь вегетационный период. Корневая система — кистевидная,
мочковатая, гоморизного типа из многочисленных придаточ-
ных корней. Ширина корневой системы обычно не превышает
диаметра надземной сферы растения. У взрослых растений кор-
ни проникают в глубину на 5—20 см в зависимости от экологи-
ческих условий. Корни — основные, кирпично-бурого цвета,
около 0,5 мм в диаметре, ветвящиеся до образования корней Ш
порядка. Оси побегов — трехгранные (под соцветием), 1—2 мм в
диаметре, гладкие по граням и ребрам.
Особь растения представляет собой разветвленную систему
годичного побега, у которой побег, возникающий из зародыше-
вой почки семени, является побегом I порядка и нередко отлича-
ется меньшими размерами, чем боковые побеги следующих по-
40
рядков. Возобновление боковых побегов — внутривлагалищное.
Все побеги растения являются репродуктивными, моноцикличе-
скими или побегами с неполным циклом развития, которые фор-
мируются в конце вегетационного периода. Каждый боковой
побег имеет трубчатый двукилевой предлист (иногда с короткой
листовой пластинкой), 3 срединных листа и соцветие с несколь-
кими верховыми кроющими листьями. Боковые побеги развива-
ются из почек пазушных или следующих листьев материнского
побега, т. е. побега предыдущего порядка. Предлистья побегов
— пленчато-кожистые, двукилевые, 3—7 мм шириной, с ровной
или местами с поперечно-морщинистой поверхностью, с 7—13
продольными жилками, из которых центральная и 2 боковые
жидки, равноотстоящие от средней жилки и края листа, отлича-
ются большей толщиной по сравнению с остальными. Нижняя
сторона пластинки — с выступающим килем. Пленчатая грань
листового влагалища с несколькими мало заметными сосудисто-
волокнистыми пучками, которые в виде свободных, не соединен-
ных друг с другом волокон высвобождаются при разрушении
основной ткани пленки. На границе влагалища и пластинки, в
основании последней находится пленчатый язычок, который во
многих случаях не является сплошным, а разделен на два участ-
ка, каждый из которых отходит от края пластинки, но не дости-
гает средней жилки.
Общее соцветие — головчатое, из нескольких укороченных
побегов, несущих колоски. Веточки соцветия расположены в па-
зухах сближенных и горизонтально расположенных кроющих
листьев, имеющих длину 10 см или менее и уменьшающихся в
акропетальном направлении. Число колосков в головке — от 7
до 20. Колоски могут быть простыми или сложными (ветвящи-
мися). В последнем случае боковые колоски расположены в пазу-
хе предлиста «основного колоска». Колоски — слегка уплощен-
ные, 4—7 мм длиной, продолговатые, с двурядно расположенны-
ми на гранистой оси обоеполыми цветками. Кроющие листья
цветков — продолговатые, около 1 мм длиной с темно-бурой
центральной полосой (Lorougnon, 1969).
Тычинок — 3, пыльники — продолговатые, 0,3—0,4 мм дли-
ной, желтые, с маленьким надсвязником в виде очень короткого
остроконечна и с 2 маленькими пузыревидными образованиями
на нижнем конце (биологическая роль этих образований у сыти
и других осбковых еще не изучена). Пыльца размером 27,0—
30,2 мкм’, относится к «подтипу fuscus», имеет шаровидную фор-
му с 5—6 поровидными апертурами, почти округлыми или
' 41
овальными и с нечеткими, плохо различимыми краями; мембра-
на апертур площадная (Тарасевич, 1985). Завязь — верхняя, про-
долговатая, около 0,2 мм длиной, трехгранная, с тонким столби-
ком около 0,5 мм длиной и тремя рыльцами чуть меньшей дли-
ны. Орешки — продолговато-эллиптические, 0,5—0,8 мм дли-
ной, к обоим концам суженные, трехгранные, бурые, матовые,
голые, с ровной и гладкой поверхностью.
У сыти бурой диплоидное число хромосом 2п = 72 (Love А.,
Love D., 1944).
Фитолиты двух основных типов: 1) в плане округлые, на
плоскости с конусом, по краям цельные или волнистые и 2) в
плане каплевидные, в профиль трапециевидные (описания фито-
литов любезно предоставлены Е.К. Бобковой, кафедра геогра-
фии почв МГУ). Фитолиты сыти бурой имеют сходство с фито-
литами других видов рода (Ollendorf et al., 1987).
Онтогенез и сезонное развитие
Семена сыти бурой прорастают в комнатных условиях без
стратификации. В чашках Петри их прорастание начинается че-
рез 2 недели. Всхожесть за 3 месяца наблюдений достигала 20%.
Стратифицированные в течение 2 месяцев под снегом семена сы-
ти имели в аналогичном опыте всхожесть 50%. В обоих случаях
период прорастания семян растянут. К концу наблюдений рас-
тения имели 2 срединных листа и их дальнейшее развитие в чаш-
ках Петри прекращалось, по-видимому, в результате полного
использования питательных веществ эндосперма. Корни имели
длину около 5 мм.
Семена сыти прорастают подземно. Почти одновременно из <
базальной части семени появляется зародышевый (главный) ко- ;
рень и влагалищная часть семядоли. Чуть позже формируется
мезокотиль семядоли длиной 1 -3 мм. Сформированная полно- ,
стью семядоля не является чешуевидной, а состоит из влагалища
и листовой пластинки (см. рис.). Она похожа на следующий за
ней первый лист проростка. После появления главного корня
очень быстро отрастают еще 2—3 придаточных корня. Они от-
ходят от основания трубчатой части семядоли и достигают око-
ло 1 см длины.
Формы первых этапов онтогенеза — от проростка до цвете-
ния — разнообразны. При максимальной акселерации выраста-
ет единственный побег, завершающийся соцветием с небольшим
числом колосков или даже с единственным колоском. В этом
42
случае между семядолей и соцветием — всего 3 метамера. Такая
форма онтогенеза — не редкость в пустынях (по нашим наблю-
дениям в окрестностях Ташкента).
Сыта бурая: 1 — боковой репродуктивный побег, 2 — схема ветвления
соцветия, 3 — влагалищно-пластиночное сочленение, 4 — проросток,
5 — пыльник тычинки, 6 — плод. Масштабы рисунков различны, раз-
меры органов указаны в тексте.
С другой стороны, возможно продолжительное формирова-
ние особи, когда в течение нескольких недель на главном побеге
особи вырастает 8—12 срединных, листьев. На стадий S-—6-ти
листьев у проростков закладываются боковые побеги в'пазухах
нижних листьев главного побега. Обычно почта одновременно
43
образуется 3 таких побега II порядка. В их основании образуют-
ся новые придаточные корни, которые, обладая контрактиль-
ной функцией, медленно втягивают основание особи в почву на
1—2 мм. Переход к кущению обычно считается переходом от
ювенильного состояния к имматурному. В дальнейшем побеги II
порядка сравнительно быстро вступают также в фазу кущения.
Развитие особи по второму, «медленному» пути отличается
от первого варианта тем, что процесс кущения идет до вступле-
ния особи в репродуктивную фазу. Последняя выражается в по-
явлении колосков на осях I и II порядков. В дальнейшем процесс
кущения и формирования колосков идет параллельно: у побега
любого порядка после развития на нем 3—4 срединных листьев
закладывается соцветие. Ближе к осени последние побеги (по
времени заложения и развития) имеют недоразвитые соцветия,
не цветут и являются побегами с неполным циклом развития.
Беспрерывное итеративное ветвление побегов в течение всего ве-
гетационного периода приводит к формированию дерновин, ос-
нование которых имеет диаметр 5—7 см. Их периферические по- 1
беги могут иметь X или еще более высокий порядок ветвления.
Нередко они расположены наклонно или почти горизонтально,
что неизбежно при внутривлагалищном возобновлении побегов
и коротких междоузлиях в зоне кущения. Единственное удлинен-
ное междоузлие любого побега находится между верхним сре-
динным листом и нижним кроющим листом соцветия и оно со-
ставляет 9/ю общей длины побега. Указанное обстоятельство да- ;
ет основание относить сыть бурую к розеткообразующим одно- ।
летникам. I
Начиная приблизительно с середины вегетационного пе- j
риода, наряду с продолжающимся побегообразованием наблю-
дается и процесс отмирания отдельных органов. Он имеет в це-
лом акропетальный характер и начинается с пожелтения и завя-
Дания срединных листьев главного, т. е. самого старого побега.
В дальнейшем он распространяется на срединные листья II и бо-
лее высоких порядков. Полное отмирание растений в Москов-
ской области происходит в период от конца сентября до конца
октября.
размножения и распространения
' Будучи однолетником, сыть бурая размножается и распро-
страняется только с помощью односемянных плодов. Обоеполые
цветки растения опыляются перекрестно с помощью ветра,
дальность переноса пыльцы и возможность самоопыления не
изучены.
Распускание цветков отдельного колоска происходит в ак-
ропетальной последовательности. Цветкам свойственна прото-
гиния: цветение начинается с экспонирования рылец, которые
выдвигаются;из пазух кроющих листьев колосков. Женская фа-
за цветения продолжается около суток, но при плохой погоде
может удлиняться. После этого рыльца отдельного цветка под-
вядают и наступает мужская фаза цветения, когда появляются
пыльники благодаря резкому удлинению их тычиночных нитей.
Еще необъяснимы случаи, когда выдвигаются только 1—2 ты-
чинки цветка, тогда’как остальные остаются в пазухе цветка и
их пыльники це вскрываются. Пыление тычинок отдельного
цветка осуществляется только в течение одного дня и в утренние
Часы. Влияние экологических и географических факторов на
этот процесс неизвестны. Цветение отдельного колоска идет
сравнительно быстро. Поэтому в определенный момент этого
процесса нижние цветки в основании колоска уже отцвели, а
верхние еще начинают распускаться. Большинство колосков
имеет 16—20 цветков, но боковые колоски (являющиеся осями
IV порядка) имеют их в 2 раза меньше. Самые верхние цветки
отдельного колоска (который представляет собой моноподиаль-
ный тип соцветия) — недоразвиты.
Созревание семян сыти бурой в популяциях лесной зоны
продолжается 1—1,5 месяца. С учетом специфики сезонного раз-
вития растения, даже у одной особи этот процесс — разновре-
менный. В южных районах ареала сыти возможно образование
второй генерации в местообитаниях с относительно равномер-
ным увлажнением почвы в летний период (берега арыков, водо-
хранилищ, речных стариц). По-видамому, это связано с тем, что
1) семена сыти могут прорастать без стратификации, 2) период
созревания семян непродолжителен, 3) развитие части особей
идет по пути акселерации, характерному для некоторых одно-
летних растений пустынной зоны. В лесной зоне проростков сы-
та в осенний период наблюдать не удалось/ .
Проростки сыти в природе встречаются одиночно или ком-
пактными группами, которые возникают из семян одного и того
же колоска. Происходит это в тех случаях, когда семена не вы-
падают из чешуи колоска, а сами колоски оказываются лежащи-
ми на поверхности субстрата. . .. '
Как уже отмечалось, степень развития и размеры особей сы-
та очень изменчивы в зависимости от влажности и плодородия
44
45
субстрата: от единственного тонкого побега высотой Зсягсодр
ним колоском до дерновины из 25—30 побегов высотой более
25 см. Общая биомасса и семенная продукция отдельных инди-
видуумов и популяций растения в связи с этим различаются в
десятки раз. Поэтому биологически показательными являются,
прежде всего, данные об относительном значении биомассы от-
дельных органов. У сыти бурой надземная биомасса, как прави-
ло, превышает подземную в 2—3 раза, иногда более. По-види-
мому, непродолжительное функционирование главного корня и
быстрая обновляемость придаточных корней приводит к тому,
что в корневую систему поступает небольшое количество асси-
милятов. Однако его вполне достаточно для функционирования
корней, которые не выполняют запасающих функций. Репродук-
тивное усилие (отношение биомассы репродуктивных органов к
общей биомассе надземных побегов) составляет 5—10%. Семен-
ная продукция отдельной особи с учетом экологической пла-
стичности вида варьирует от 15 до 3000 диаспор.
Распространение плодов сыти осуществляется главным об-
разом водой (Ulbrich, 1928). Можно предположить наличие и эн-
дозоохории, поскольку некоторые млекопитающие используют '
растение в пищу. В обоих случаях сведений о дальности перено-
са диаспор нет. Редкие находки сыти во вторичных местообита-
ниях (полотно железной дороги и т. п.) позволяют думать, что '(
ее плоды могут оказаться в этих условиях в результате перевоз- [
ки грунта или действия других случайных антропогенных фак- ।
торов, |
Экология и фитоценология
Основными местообитаниями сыти бурой на равнинах яв-
ляются песчаные или иловатые аллювиальные отложения в пой-
мах рек, на берегах стариц, а также берега водохранилищ, ары-
ков и других водоемов. Изредка она встречается на водоразде-
лах вдоль русел мелких ручьев, непостоянных водотоков по дни-
щам оврагов, в незаросших «свежих» кюветах около дорог. Со-
гласно флористической классификации растительности, сообще-
ства с участием сыти относятся к следующим синтаксонам:
KoSio-Nanojuncetea или Nanocyperion flavescentes (Kepczynski,
i960, цит. по: Zukowski, 1969).
В пойме р. Оки (один из районов произрастания сыти бурой
в Московской области) этот вид обитает на песчаных отмелях и
косах, поверхность которых возвышается над меженью реки на
46
10—30 см. Влажные слои песка находятся на глубине 2—5 см.-
Сообщества с участием вида — несомкнуты, обычно они отсто-
ят друг от друга на несколько сот метров; травостой местами
сильно разрежен. В границах отдельных фитоценозов расстоя-
ние между особями растения варьирует в пределах 1—10 м (по
принципу ближайшего соседа). На площади в 100 м2 их числен-
ность составляет всего 1—3 экземпляра (по наблюдениям
1995 г.) Компонентами фитоценозов с участием сыти бурой яв-
ляются: подрост нескольких видов ив, а также Artemisia abrota-
num, Agrostis stolonifera, Rumex maritimus, R. ucranicus, Bidens
tripartita, B. frondosa, Juncus compressus, J. ambiguus, Gnaphalium
uligihosum, G. rossicum, Limosella aquatica, Chenopodium glau-
cum, Ch. rubrum, Atrjplex prostrata (A. hastata). Общее проектив-
ное покрытие неравномерное, 5—30%.
Консортивные связи и хозяйственное значение
Побеги сыти бурой используются в пищу несколькими ви-
дами грызунов и нутрией (Гаевская, 1966). Сведения о пораже-
нии растения паразитными трибами не обнаружены. Сведения о
присутствии микоризы отсутствуют. В химический состав под-
земных органов растения входят следующие хиноны: дигвдрок-
сициперахинон и гидроксициперахинон (Allan et al., 1969). Ли-
стья растения содержат лютеолин (Harbome, 1971) и 3-глюкуро-
нвд кверцетина (Harbome et al., 1982; Ломакина, Чемесова,
1994).
©Ю.Е. Алексеев, 1996
1
М.Г. Вахрамеева, Т.И. Варлыгина,
П.В. Куликов
ПЫЛЬЦЕГОЛОВНИК ДЛИННОЛИСТНЫЙ
Номенклатура, систематическое положение,
внутривидовая систематика
Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch, 1888, Osterr. Bot. Zeitschr.
38: 81; Федченко, 1899; Bull. Soc. Natur. Mose. 13, 4: 362; Сырей-
щиков, 1906, Илл. фл. Моск. губ. 1; 263; он же, 1927, Опред. раст.
Моск, губ.: 96; Невский, 1935, Фл. СССР, 4: 632 (cum. auct. epith.
Huds.) Fritsch); Назаров, 1940, в Маевский, Фл., изд. 7: 245 (cum.
auct. epith. (Huds.) Fritsch); Dandy, 1958, List Brit. Vase. Pl.: 142;
Голицын, 1964, в Маевский, Фл., изд. 9:678; Скворцов, 1966, Оп-
ред. раст. Моск, обл.: 192; Черепанов, 1973, Свод дополи, и из-
мен.: 353; Смольянинова, 1976, Фл. европ. части СССР, 2: 27;
Мооге, 1980, Fl. Europ. 5: 328; Черепанов, 1981, Сосуд, раст.
СССР: 306; он же , Сосуд, раст. России: 611; — Serapias
helleborine a longifolia L. 1753, Sp. PL: 950; — S. longifolia (L.)
Huds. 1762, Fl. Angl.: 341, p.p. — Cephalanthera ensifolia L.C.
Rich. 1818, Mem. Mus. Par. 4: 60; Ledeb. 1852, Fl. ross. 4: 78; Цин-
rep, 1885, Сборник свед.: 421; Петунников, 1901, Крит, обзор 3:
56. — Пыльцеголовник длиннолистный (семейство Orchidaceae
— Орхидные).
Вид довольно изменчив, и у него в зависимости от высоты
стеблей, длины листьев и прицветников, опушения завязей, раз-
меров и окраски цветков выделяют несколько форм: f. longifoUa
(растения выше 20 см, нижние прицветники длиннее, верхние ко-
роче завязей, листочки внешнего круга околоцветника 14—16
мм длиной); f. pilosa (Harz) Soo (завязи опушены редкими волос-
ками); f. longibracteata Aschers. et Graebn. (нижние три прицвет-
ника 5—7 см длиной, верхние прицветники также длиннее завя-
зай); f. pumila Aschers. et Graebn. (растения до 20 см высотой);
f. nivea (Desf.) Sod — цветки в 2 раза мельче типичной формы.
Кроме того, отмечены формы с золотистым околоцветником
(lusus lutea So6) и желтоватым околоцветником с белой губой
(lusus paradoxa Rupp.) (Ruppert, 1918—1919;’ Prochdzka, Veiisek,
48
1983; Fuller, 1986). Нередко образует гибриды с двумя другими
европейскими видами — Cephalanthera rubra (С. х ottohechtii
G. Keller) и'С. damasonium (С. х schulzei A. Camus) в пределах
общего с ними ареала. Указывается также на наличие гибридов
с видами рода Epipactis (Rothmaler, 1963; Nilsson, 1979; Hamel,
Walter, 1986; Fuller, 1986).
Географическое распространение
Евразиатский неморальньш вид, наиболее широко распро-
страненный в роде. Растет почти по всей Европе (за исключени-
ем самых северных районов) от Британских островов и Сканди-
навии (где достигает 63° с.ш.) до Средиземноморья, Крыма и Се-
верного Кавказа, встречается также в Северной Африке (Алжир,
Марокко) и на значительной части Азии — в Малой и Передней
Азии, на Кавказе, в Иране, Средней Азии (Памиро-Алай, Фер-
гана), в Гималаях (Флора СССР, 1935; Ziegenspeck, 1936; Meusel
ct al., 1965; Флора европ. части СССР, 1976). Указывают на его
произрастание в Корее и Японии (Renz, 1978; Красная книга
РСФСР, 1988), однако в фундаментальных сводках по флорам
Японии (Ohwi, 1965) и Кореи (Nakai, 1952) этот вид отсутствует.
Современное распространение вида позволяет предполо-
жить, что он был широко представлен в неморальных сообщест-
вах Евразии в доплейстоценовое время, проникнув сюда, вероят-
но, из юго-западного Китая (где находится центр видового раз-
нообразия рода) по южному горному пути через горы Цен-
тральной, Средней и Передней Азии, Кавказа и Балканского по-
луострова. Четвертичное оледенение вызвало исчезновение вида
па значительной части Русской равнины и обособление ураль-
ского фрагмента ареала.
В России ареал вида состоит из трех частей: основная часть
расположена в Центральном и Центрально-Черноземном рай-
онах (Тверская, Смоленская, Брянская, Калужская, Нижегород-
ская, Московская, Курская, Саратовская области) и два остров-
ных участка — на Северном Кавказе (Ставропольский и Крас-
нодарский края) и второй — в Среднем и Южном Предуралье и
на Южном Урале-(Клер, 1873; Сюзев, 1912; Флора СССР, 1935;
Маевский, -1954, 1964; Meusel et-al., 1965; Горчаковский, 1-968';
Флора европ.' части СССР, 1976; Опр. сосуд, раст. Среднего Ура-
ла, 1994; Опр. .сосуд, раст. центра европейской России,' 1'995).
Интересно отметить, что распространение пыльцеголовни-
ка длиннолистного послужило С.И. Коржинскому (1894) доказа-
49
тельством его точки зрения на происхождение древней расти-
тельности Урала. Ареал вида был нанесен им на карту, причем
он провел границу распространения пыльцеголовника через
Московскую губернию, хотя этот вид лишь спустя 5 лет был
найден в окрестностях Звенигорода у деревни Сальково (Петун-
ников, 1899; Федченко, 1899).
В Московской области вид находится близ северо-восточ-
ной границы сплошного ареала, встречается очень редко и в не-
большом числе экземпляров. Известно лишь 5 местонахождений
его в западной части области, из них в 1950—70 гг. бьши найде-
ны три местонахождения: I) в 10 км к югу от г. Звенигород (и в
15 км от местонахождения, обнаруженного ранее); 2) в Серебря-
ноборском лесничестве; 3) в 12 км к северо-западу от г. Мо-
жайск. За последним местонахождением ведется наблюдение, су-
ществование вида в остальных местонахождениях нуждается в
подтверждении.
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое растение. Имеет глубоко зале-
гающее плагаотропное укороченное корневище, от которого от-
ходят два типа корней: довольно многочисленные тонкие (про-
волоковидные) постоянно нарастающие, длиной до 40—50 см,
всасывающие, и ответвляющиеся от них, короткие (до 5 см), за-
метно утолщенные, с ограниченным ростом, выполняющие за-
пасающую функцию. Обычно имеется 1 стебель (реже 2—3) 15—
45 (57) см высотой, прямой или немного извилистый, голый.
Е.С. Смирнова (1990) относит пыльцеголовник длиннолистный
к «корневищным растениям с побегами, междоузлия которых
разновелики», ветвление побегов момоподиальное. Стеблевых
листьев 5—9 (11), обычно вверх торчащих, ярко-зеленых длин-
нозаостренных, линейно-ланцетных или ланцетных, 7—16 см
данной, 0,9—3 см шириной, часто вдоль сложенных, заострен-
ных, с хорошо заметными почти параллельньши жилками (5—7
основных, между которыми 7— 11 более мелких). Элементарная
единица системы побегов — однопорядковая, многомерная, нет
четкого различия между брактеями и срединными листьями,
что, по-видимому, является примитивным признаком (Смир-
нова, 1990). Иногда нижний цветок развивается в пазухе верхне-
го нормального листа. :
Соцветие прямое, 5—10 (редко до 28) см длиной, нех-устое,
из 3—10 (до 21) направленных вверх цветков. Прицветники
50
(кроме нижнего) — маленькие, чешуевидные, 1—2 мм длиной.
Цветки — неправильные, белые, некрупные, немного отклоняю-
щиеся, с тонким запахом. Околоцветник — простой из 6 листоч-
ков. Наружные три листочка — ланцетные, заостренные, с 3—5
жилками, 1,2—2,6 см дайной; два внутренних — обратнояйце-
видно-продолговатые, тупые, с 5 жилками. Третий листочек
внутреннего круга короче наружных листочков; это — губа, ко-
торая разделена на две части: переднюю плоскую (эпихилмй) —
Почковидную, тупую, с 5—7 гребневидно выдающимися полос-
ками, на конце золотисто-желтую, 4,4—5 мм длиной и 7—-8 мм
шириной, с мельчайшими папиллами, и заднюю (гипохилий) —
вогнутую, при основании с боковыми лопастями, в расправлен-
ном виде — 8—9 мм шириной, 3,5—4 мм длиной. Колонка —
7—9 мм датой, без ножки. Пыльники прикреплены к колонке
основанием или немного выше. Пыльца в поллиниях, цилиндри-
ческих, двураздельных, без ножек и желез. Завязь — нижняя,
голая, скрученная, сидячая, около 1 см длиной. Плод — сухая ве-
ретеноввдная коробочка, 1,5—1,7 см длиной, с многочисленны-
ми мелкими коричневыми семенами (Флора СССР, 1935;
Ziegenspeck, 1936; Флора европ. части СССР, 1976; Нога
Europaea, 1980; Fiilier, 1986).
Диплоидный набор хромосом — 32 (Хромосомные числа...,'
1969; Числа хромосом..., 1993), 34 (Tanaka, Kamemoto, 1974).
Онтогенез и сезонное развитие
Онтогенез вида изучен недостаточно, что связано со слабым
семенным размножением и крайне редкой встречаемостью моло-
дых особей. Зрелые семена находятся в состоянии глубокого по-
коя и обычно не прорастают «in vitro» (Fast, 1978, 1982; Waes,
Debergh, 1986). Из семян, собранных в Финляндии, доля пророс-
ших после обработки гипохлоритом составляла 0—0,3% (в сред-
нем — 0,1%), а прорастание незрелых семян — 0—1% (в среднем
— 0,7%) (Linden, 1992). Зрелые семена уральских популяций со-
вершенно не прорастали «in vitro» даже при использовании раз-
личных методов их стимуляции. По-видимому, одной из основ-
ных причин глубокого покоя является то, что зародыш окружен
хорошо различимой темно-окрашенной, плотно прилегающей'
внутренней оболочкой, наиболее толстой на халазальном конце..
Сведения о проростках (протокормах) в литературе,отсутст-
вуют. Нам также не удалось обнаружить их в природных место-
обитаниях. Можно предположить, что их развитие сходно с изу-
51
ченным у близкого вида Cephalanthera damasonium (Fuchs,
Ziegenspeck, 1925; Summerhayes, 1951), у которого первые 2—3
года проросток ведет подземный образ жизни и затем образует
надземный побег с зелеными листьями. К этому моменту хоро-
шо развиты корневище и несколько корней. Первое цветение,
по-видимому, наступает в 10—11-летнем возрасте (Ziegenspeck,
1936; Prochazka, Velisek, 1983). Ювенильные и имматурные оеоби
в популяциях малочисленны (обычно в сумме не более 10—15%
(редко — 25%) от общей численности популяции), а разделение
их на возрастные группы затруднено. Вероятно, к ювенильным
особям следует относить растения, имеющие 1—2 зеленых листа.
Поскольку известная в настоящее время в Московской области
популяция пыльцеголовника малочисленна, то биометрические
показатели возрастных групп особей приведены по материалам
П.В. Куликова, собранным на Южном Урале. Наиболее мелкие
из обнаруженных им имматурных особей имели 3 зеленых листа,
обычно же они имеют 4—7 (в среднем 4,98±0,13) листьев, усту-
пающих по размерам листьям взрослых растений. Часть таких
особей, несомненно, имеет вегетативное происхождение. Взрос-
лые вегетативные растения (наряд}' с практически неотличимы-
ми от них временно нецветущими генеративными) имеют 4—13
зеленых листьев (в среднем 7,72±0,15), а генеративные 4—12 (в
среднем 7,26±0,07). В Московской области высота вегетативных
растений — 11—14 (25) см, число листьев — 2—4, высота гене-
ративных растений— 15—42 (57) см, листьев 5—9 (11).
На большей части ареала рост побегов начинается в конце
апреля — начале мая, цветение — с середины мая по середину
июня. Длительность цветения одного растения — 2—3 недели,
одного цветка — 7—10 дней. Изучение этого вида в Израиле
(Dafni, Ivri, 1979) показало, что одно растение цветет от 18,1±2,7
до 22,4±3,4 дней, а один цветок от 8,2±1,4 до 9,8±1,4 дня в тени и
от 5,1±1,2 до 6,8±1,2 дня на свету. По наблюдениям в Крыму
(Лагутова, 1995), оплодотворение цветков этого вида происхо-
дит через 27—29 суток после опыления. Плоды лыльцеголовни-
ка длиннолистного на большей части ареала созревают через
2—2,5 месяца после опыления. В условиях Крыма и Северного
Кавказа цветение происходит в конце апреля — начале мая.
В.Н. Голубев (1984) относит этот вид к поздневесенне-раннелет-
шш эфемероидам.
В Подмосковье пыльцеголовник зацветает в конце первой
декада июня и цветет до начала третьей декада июня. Плода
созревают в августе, надземные органы отмирают в сентябре.
52
Способы размножения и распространения '
Пыльцеголовник длиннолистный размножается как семен-
ным, так и вегетативным путем. Опыление исключительно алло-
гамное, самоопыление в природных условиях Крыма не отмече-
но (Назаров, 1995). Самоопылению в природе препятствует
структура гиностемия. Однако исследования на Урале показали,
что вид обладает самосовместимостью и цветки при искусствен-
ном самоопылении образуют плоды с нормальными семенами.
Цветки не содержат нектара и доступной для насекомых пыль-
цы. A. Dafni и Y. Ivri (1981) отмечают у пыльцеголовника
обманную аттрактацию, обусловленную ароматом цветков и их
сходством с цветками одновременно с ним цветущего в Израиле
Cistus salvifolius (Cistaceae). Верхняя сторона губы пыльцеголов-
ника имеет желто-оранжевое пятно с сосочками, имитирующи-
ми пыльцу, которую и пытаются собирать насекомые—опыли-
тели. Пыльцеголовник длиннолистный может опыляться и в от-
сутствие ладанника, т.е. здесь имеет место факультативная ми-
микрия (Dafni, Ivri, 1981; Фегри, Пейл, 1982).
В основной части ареала этот вид плодоносит регулярно и
обильно, особенно в Средиземноморье (Dafni, Ivri, 1981). Хоро-
шее плодоношение вида отмечено в Германии (Fuller, 1986). В се-
верных и восточных районах ареала плодоношение растения ос-
лаблено. Например, в Белоруссии за три года плодоношение на-
блюдали лишь один раз (Юркевич и др., 1981). В Западной Ук-
раине (Загульский, 1989, 1994) число вызревших плодов состав-
ляет в среднем 14,4—30,4% от числа цветков, что значительно
ниже, чем у близкого к нему Cephalanthera damasonium (более
66%). По нашим наблюдениям, в разных регионах число цветков
в соцветии пыльцеголовника длиннолистного колеблется:
5,4±1,4 на Северном Кавказе, 6,1 ±1,8 в Крыму, 9,8±2,5 в Карпа-
тах. Минимальное число цветков — 1—2, максимальное
20—21 (сосняк с можжевельником разнотравно-злаковый в Эс-
тонии). Плодообразование колеблется в зависимости от условий
освещения и погоды (в момент цветения) очень резко — от 0 до
82%, в среднем — 26%. Реальная семенная продуктивность (в
среднем) одного плода в условиях Крыма (Назаров, 1995) —
5993, одного генеративного побега — 6592, потенциальная се-
менная продуктивность побега — 74964 семян, т.е. коэффициент
продуктивности составляет,всего 0,088, что значительно ниже,
чем у близких видов — Cephalanthera rubra ' (0,217) и
С. damasonium (0,764). На Урале среднее число цветков в соцве-
53
тии составляет от 4,3 до 13,3, а доля вызревших коробочек от
общего числа цветков колеблется от 1,89 до 37,4%. Заметно ос-
лаблено семенное размножение в сильно затененных местооби-
таниях (в липовых и темнохвойных лесах). Кроме того, в этих
популяциях отмечены и наибольшие повреждения цветков и
плодов животными—фитофагами. В Подмосковье было отмече-
но от 2 до 17 цветков в соцветии, причем только одна особь за 4
года наблюдений цвела два года подряд, остальные — с переры-
вами (в том числе и с переходом в состояние вторичного покоя).
Вегетативное размножение осуществляется двумя способа-
ми — делением корневища и образованием растений из прида-
точных почек на корнях — корневыми отпрысками (Innish,
1853). При этом адвентивные почки возникают эндогенно по
всей длине тонких корней и по характеру морфогенеза сходны с
протокормами, образующимися при прорастании семян. После
появления на поверхности корня зачаток адвентивного побега
начинает формирование собственных корней и чешуевидных
листьев, в пазухах которых (начиная с третьего) закладываются ;
почки. Сформировав несколько междоузлий с чешуевидными
листьями и пазушными почками, побег развивает узкие зеленые
надземные листья (в числе 1—3). Далее корневище особи вегета-
тивного происхождения переходит к симподиальному росту,
ежегодно образуя приросты с тремя чешуевидными листьями и
двумя пазушными почками. Развитие адвентивных побегов
обеспечивается в основном веществами, поступающими от ми-
косимбионта, и может происходить даже на корнях, утративших
связь с растением. Описанный способ вегетативного размноже- ,
ния более характерен для Cephalanthera rubra, но отсечен и у
Cephalanthera longifolia, особенно в условиях сильного затене-
ния (Innisch, 1853; Ziegenspeck, 1936). На хорошо освещенных 1
участках вегетативное размножение пыльцеголовника осущест-
вляется за счет деления корневища.
Способ вегетативного размножения и его интенсивность за-
висит от степени микотрофии растения, которая выше в зате-
ненных местах. Длина корней, на которых могут возникать при- ;
даточные почки, значительна (до 50 см), при этом корни, утра-
тив связь с материнским растением, способны длительное время
существовать самостоятельно, поэтому определение границ кло-
нов пыльцеголовника крайне затруднено. Видимо, роль вегета-
тивного размножения в поддержании популяций пыльцеголов-
ника значительна, особенно в условиях сильного затенения и
достаточного увлажнения. В изученных нами популяциях пыль-
54.
цеголовника длиннолистного на Урале, в Крыму, Северном
Кавказе, Прибалтике процент особей, произрастающих ком-
пактными группами (где наиболее вероятно их происхождение
путем вегетативного размножения), колеблется в пределах
10—40. В Белоруссии (По страницам..., 1987) у этого вида отме-
чен преимущественно вегетативный способ размножения.
Экология
Вид характеризуется довольно широкой экологической ам-
плитудой (Вахрамеева и др., 1994). Обычно встречается в полу-
тени под-пологом леса, при освещенности около 10%, реже —
При полном освещении (4-я ступень шкалы Элленберга, 3-я сту-
пень шкалы Ландольта). В.Г. Собко (1989) отмечает, что на от-
крытых местах высота растений в 2—3 раза ниже, чем в опти-
мальных условиях освещения, в соцветии 2—4 цветка, плодов —
не более 2, а при сильном затенении высота растений может дос-
тигать 50 см, но цветение ослаблено, плоды не завязываются со-
всем. Таким образом, как при сильном затенении, так и при
полном освещении пыльцеголовник длиннолистный проявляет
признаки угнетения.
К влажности почвы не требователен, но избегает как очень
сухих, так и избыточно увлажненных почв (3-я ступень шкалы
Элленберга, 3-я ступень шкалы Ландольта), индикатор средних
условий увлажнения. Обычно растет на известковых, изредка —
на глинистых и торфянистых, преимущественно нейтральных и
щелочных почвах с pH от 6,5 до 8,6 (Prochazka, Velisek, 1983), ин-
дикатор почв, богатых основаниями (8-я ступень шкалы Эллен-
берга, 4-я ступень шкалы Ландольта), но может переносить и
слабокислую реакцию (Marczonek et al., 1989). Чаще встречается
на мелкопесчанистых почвах (4-я ступень шкалы Ландольта), но
довольно бедных питательными веществами (3-я ступень шкалы
Элленберга, 2-я ступень шкалы Ландольта). Подробное изуче-
ние кернеобитаемого слоя почвы в 20 местообитаниях пыльце-
головника длиннолистного в Польше (Marczonek, 1990) выявило
следующие результаты: pH водное — 3,71—7,68 (среднее 5,32), N
(общий) — 3,18—7,43 (среднее 4,68), Р — 0,37—2,66 (среднее
1,19), К -- 4,35—34,35 (среднее 18,55), Са — 32,09—397,2 (сред-
нее 352,68), Mg — 7,29—133,66 (среднее 58,15) мг на 100 г почвы.
Типичный геофит, пошей его зимуют в почве и не страдают
от заморозков (Ellenberg, 1974). Растет как на равнине, так и в
предгорьях и горах, предпочитая высоты 400—600 м, но может
55
подниматься и значительно вьцпе — до 1110—1400 (2000) м над
уровнем моря (Ziegenspeck, 1936; Prochazka, Velisek, 1983; Hamel,
Walter, 1986; Собко, 1989).
Фитоценология
Лесной вид, встречается преимущественно в широколист-
венных, реже — смешанных, мелколиственных и хвойных
(сосновых) лесах, а также в зарослях кустарников и по опушкам
(Флора СССР, 1935; Summerhayes, 1951; Nilsson, 1979;
Rothmaler, 1982; Prochazka, Velisek, 1983; Собко, 1989; Marconek
et al., 1989; Kolon et al., 1993). Ряд исследователей полагает, что
фитоценотический оптимум этого вида в Западной Европе —
буковые леса, (Ziegenspeck, 1936; Fuller, 1986), но в Восточной
Европе он преимущественно растет в дубовых лесах или в сме-
шанных со значительным участием широколиственных пород. В
лесах Западной и Центральной Европы Cephalanthera longifolia
указывается для сообществ союзов Cephalanthero-Fagion Тх.
1955 и Erico-Pinion Вг.-В1., 1939 порядка Quercetalia pubescentis
Br.-Bl. 1931 (Rothmaler, 1982; Hamel, Walter, 1986; Fuller, 1986).
В пределах основного ареала популяции пыльцеголовника
длиннолистного нередко занимают обширные территории, но
размещение особей в них неравномерно, а плотность популяций '
невелика (Marconek et al., 1989, Kolon et al., 1993). В фитоцено--'
зах он не играет существенной роли, избегает сильных в конку- |
рентном отношении видов, предпочитает участки с разрежен-
ным травяным покровом. . . j
Проведенные нами наблюдения за пьшьцеголовником длин- j
полистным в различных частях его ареала, показали, что вид
может встречаться в различных фитоценозах. В Крыму и на (
Кавказе чаще растет в дубовых (из дуба скального или пуши- ।
стого с примесью грабинника) и (реже) в буковых лесах, в Кар-
патах — в буковых, на Урале и в Московской области — в лесах ;
смешанного состава (хвойно-мелколиственных), березовых с i
' примесью широколиственных пород, реже — в жрупнотравных j
липняках. Иногда этот вид мы находили в сосновых лесах, на- j'
пример, в Эстонии в сосняке с можжевельником злаково-разно-
травном, а на Северном Кавказе (в окрестностях г. Туапсе) в по- ,
садках Pinus pallasiana. Несмотря на различия во флористаче- (
ском составе для всех фитоценозов характерны некоторые об- '
щие черты: низкая степень сомкнутости крон в момент цветения
вида — 0,2—0,4 (хотя позднее, после полного развертывания ли-
56
стьев, она может увеличиться до 0,8—0,9), слабое развитие тра-
вяного покрова, общее проективное покрытие которого состав-
ляет около 5—15%, редко до 30%. Везде пыльцеголовник растет
одиночными экземплярами или Небольшими группами, плотных
скоплений обычно не образует. В благоприятных условиях мак-
симальная плотность популяции — от 8 до 12 особей на м2,
средняя плотность колеблется от 0,5 до 6,1 особей на м2.
Возрастной спектр и плотность популяций пыльцеголовника
в разных частях ареала
Фитоценоз, регион Возрастной спектр (%) Плотность (экз./м2)
V1 V2 g max X
Пушистодубовый лес с грабинником (Крым) 18 31 51 8,6 3,6
Скальнодубовый лес с грабинником (Кавказ) 12 32 46 9,1 1,5
Буковый лес (Карпаты) 28 25 47 8,0 1,9
Сосняк с можжевельником (Прибалтика) 9 11 80 12,0 6,1
В возрастном спектре популяций преобладают взрослые ве-
гетативные (уг) и генеративные особи (g), а молодые (ювениль-
ные и имматурные) особи (vi) за редким исключением составля-
ют менее ’/з популяции. Поскольку трудно с достоверностью су-
дить о происхождении надземных побегов (связаны ли они с ма-
теринской особью), даже если они находятся на небольшом рас-
стоянии друг от друга, речь идет об «условных» особях (Ценопо-
пуляции растений, 1976). Польские ученые (Marconek et al., 1989;
K.olon et al., 1993) отмечают в изученных ими популяциях пыль-
цеголовника длиннолистного преобладание генеративных осо-
бей — до 87—90% от состава популяции. Во всех исследованных
уральских популяциях также преобладают взрослые особи, при-
чем соотношение между взрослыми вегетативными (включая и
генеративные, временно нецветущие) и генеративными особями
зависит от условий местообитания, особенно, от освещенности.
В тенисйых местах генеративные особи Составляют 27^-37%, а в
светлых — до 93%. Плотность популяций там невысока — от
0,03 до 0,43 экземпляров на м2.
57
Изучаемая нами популяция пыльцеголовника длиннолист-
ного в Московской области (Можайский район) растет в елово-
березовом лесу с примесью дуба, с подлеском из лещины и ряби-
ны, подростом клена, дуба, ели. Сомкнутость древесного яруса
— от 0,2 до 0,5. Общее проективное покрытие травяного покро-
ва около 30%. В нем преобладают неморальные элементы —
Stellaria holostea, Anemone ranunculoides, Aegopodiutn podagraria,
Carex pilosa и др. В 1992 г. было найдено 11 особей (9 генератив-
ных и 2 вегетативных), рассеянных в виде 5 групп на значитель-
ном расстоянии друг от друга, в 1994 г. — всего 1 генеративная,
в 1995 г. —- две генеративные в одной группе и две вегетативные
в другой. Высота генеративных растений составляла от 21 до 57
см, число цветков 2—16, число зеленых листьев — 5—9; высо-
та вегетативных рас гений -- 1114 см, число листьев — 2—4.
Пыльцеголовник дгшннолистный может расти на участках с
умеренным антропогенным воздействием — по краям пастбищ,
на восстановленных лугах (Nilsson, 1979), встречается и по кра-
ям зарастающих вырубок и просек. В Краснодарском крае мы
наблюдали несколько десятков генеративных и всгстатишпях
особей пыльцеголовника длиннолистного по обочине дороги.
Консортивные связи
Энтомофил, опылители медоносная и дикая пчелы, мел-
кие пчелы из родов Halictus и Adrena, осы, а возможно, и другие
представители Hymenoptcra (Summerhayes, 1951; Nilsson, 1979;
Dafni, Ivri, 1981). Отличается, как и друа'ме представители рода,
высокой специализацией процесса опыления. Пыльники рас-
крываются еще в бутоне, при этом часть пыльцы как бы вытал-
кивается в виде столбиков. По мере созревания цветка рыльце
наклоняется вперед, вытягивая за собой пыльцевые столбики из
пыльников. Как только насекомое заденет головой цветок, все
эго хрупкое сооружение разлетается, осыпая его пыльцой. У
пыльцеголовника нет нектара, насекомых привлекают выросты
на конце губы, содержащие сладкое вещество (По страницам. . . ,
1987). Околоцветники и развивающиеся завязи изредка повреж-
даются насекомыми. В популяциях на Южном Урале такие по-
вреждения отмечали у 1,7—5,4% плодов, а однажды было отме-
чено поедание верхушки растения тлями (Aphidae). У родствен-
ного вида С. damasonium в Крыму в среднем 11% плодов обгры-
заются гусеницами листовертки Lobesia Crimea Flkv. (Назаров,
1987).
58
Облигатный микотроф, прорастание семян возможно толь-
ко с помощью грибов, и позднее, во взрослом состоянии, тесная
связь с грибом сохраняется. Симбиотический триб находится в
коре большинства длинных тонких корней, но отсутствует в
утолщенных боковых корнях. Вид микотрофен в значительной
степени, благодаря чему, а также запасу питательных веществ в
подземных органах способен на длительное время переходить в
состояние вторичного покоя. Изредка встречаются бесхлоро-
филльные особи, существующие только за счет микотрофии
(Fuchs, _Ziegenspeck, 1926). Выделение микосимбионта удается с
большим трудом, а проверка его симбиотических свойств за-
труднена из-за отсутствия стимуляции прорастания семян этого
вида. По-видимому, микосимбионт пыльцеголовника длинноли-
стного относится к роду Rhizoclonia (Burgeff, 1936), но сведений
о нем в литературе практически нет.
Хозяйственное значение и охрана
Хозяйственного значения вид не имеет. Благодаря декора-
тивности мог бы культивироваться в садах и парках, но при пе-
реносе в культуру неустойчив и обычно выпадает через 1 —2 го-
да. Испытан в культуре в ряде ботанических садов (Лукс, 1977;
Редкие и исчезающие..., 1983; Красная книга РСФСР, 1983), но
удовлетворительных методов культивирования пока не разрабо-
тано. По данным В.Г. Собко (1989), в первичной культуре воз-
можно размножение делением корневища, но коэффициент раз-
множения низок — из одной особи за вегетационный сезон мож-
но получить 2 дочерние. Иногда дает положительный результат
подсев семян к взрослым растениям (Prochazka, Vehsek, 1983).
Численность вида сокращается в результат вырубки лесов,
осушения земель, сбора растений, рекреации, выпаса скота и пр.
В Западной и Центральной Европе местами вид встречается еще
относительно часто и образует крупные популяции. В восточ-
ных частях ареала он крайне редок и находится под угрозой
полного исчезновения. Вид занесен в Красные книги СССР,
РСФСР, Белоруссии, Латвии, Литвы, Украины, включен в При-
ложение 11 Конвенции по международной торговле видами ди-
кой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения. В
России вид охраняется на территории Кавказского и Тебердин-
ского заповедников (Нухимовская, 1994).
© М.Г. Вахрамеева, Т.И. Варлыгина, П.В. Куликов, 1996
59
Р.П. Барыкина, Н.В. Чубатова
ЖИВОКОСТЬ ПОЛЕВАЯ
Номенклатура
Consolida regalis S.F. Gray, 1821, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 711;
Chater, 1964, Fl. Europ. 1: 297; Черепанов, 1981, Сосудист, раст.
СССР: 419; Новиков, 1986, Опред. раст. Мещеры, 1: 177; Черепа-
нов, 1995, Сосудист, раст. России: 828. — Delphinium consolida L.
1753, Sp. Pl.: 530; Кауфман, 1866, Моск, фл., изд. 1: 33; Цингер,
1885, Сборник свед.: 45; Шмальгаузен, 1895, Фл. Средн, и Южн.
Росс. 1: 28; Сырейщиков, 1907, Илл. фл. Моск. губ. 2: 138; он же,
1927, Опред. раст. Моск, губ.: 131; Невский, 1937, Фл. СССР, 7:
102; он же, 1940, в Маевский, Фл., изд. 7: 359; Маценко, 1964, в
Маевский, Фл., изд. 9: 74; Ворошилов, 1966, Опред. раст. Моск,
обл.: 164. — Живокость полевая, рогатые васильки (семейство
Ranunculaceae — Лютиковые).
Географическое распространение
Живокость полевая — евро-сибирский плюризональный
вид, встречающийся от Скандинавии до Средиземноморья. За-
несен в Северную Америку. В России встречается преимущест-
венно в европейской части. Граница ареала идет через Архан-
гельск к реке Кожве (бассейн Печоры), откуда направляется в
Западную Сибирь на Туринск и Курган, и поворачивает к Лби-
щенску на р. Урал. Известно несколько местонахождений в ази-
атской. части России на Оби, Иртыше. На юге граница захваты-
вает Северный Кавказ. Встречается по степным склонам, выруб-
кам, реже — лесным полянам, как сорное на полях, у дорог, в
посевах ржи, садах, виноградниках (Флора СССР, 1937; Ядови-
тые растения..., 1950).
В Московской области живокость полевая встречается в
южных районах, где растет как сорняк в посевах яровых куль-
тур (особенно ржи) или у дорог; в северной половине области
встречается гораздо реже (Ворошилов и др., 1966).
60
Морфологическое описание
Живокость полевая — стержнекорневой однолетник, 25—50
(70—120) см высотой, голый или слегка опушенный. Главный
корень проникает на глубину 15—20 см (Рычин, 1952), ветвится
до корней третьего порядка. Тонкие окончания боковых корней
несут многочисленные корневые золоски.
Стебли — тонкие, 1—3,5 мм в диаметре, цилиндрические,
вверху — растопыренно-ветвистые (редко простые). Ветвление
— акро-мезотонное. В побеговой системе наиболее мощных осо-
бей насчитывается до IV—V порядков ветвления. Листья — два-
жды-трижды тройчатб рассеченные на узколинейные сегменты
1—3,5 см длиной и 0,5—2 мм шириной, нижние — на черешках,
которые короче или равны пластинке. Верхние листья — более
мелкие, сидячие, опушенные простыми одноклеточными волос-
ками. Боковые побеги, развивающиеся по типу силлептических,
имеют по 2 ассимилирующих тройчато-рассеченных листа и от
2 до 5 мелких верховых листьев.
Цветки — зигоморфные, гемициклические, протерандрич-
иые, на цветоножках, с двумя короткими овальными или лан-
цетными прижатоволосистыми прицветниками. Цветки обычно
собраны в сложные цимозно-ботрические соцветия (плейохазий
из кистей). Околоцветник — двойной, ярко фиолетово-синий
или фиолетовый, реже — красноватый или белый. Чашечка из 5
лепестковидных, снаружи негусто и коротко опушенных чаше-
। листиков. Боковые и нижние чашелистики — продолговатые,
обратнояйцевидные, тупые (10)12—16(17) мм длиной, 5—8 мм
шириной. Верхний чашелистик — с полым, слегка изогнутым
I кверху пшорцем 14—18 (20) мм длиной. Венчик из 2 лепестков
— нектарников, сросшихся в один лепесток с трехлопастной
пластинкой (верхняя лопасть узкая, выемчатая, боковые — ши-
рокие, полукруглые) и полым пшорцем, вложенным в шпорец
чашелистика. Тычинки — многочисленные, с расширенными
тычиночными нитями и неподвижными пыльниками. Пыльце-
вые зерна — трехбороздные, сфероидальные или эллипсоидаль-
ные, в очертании с полюса округлые, слегка трехлопастные, с
экватора округлые. Поверхность пыльцевого зерна часто сгла-
женная, густо покрыта мелкими бородавками, у полюсов —
почти гладкая, мелкопористая (Савицкий, 1982).
Плод — голая удлиненно-продолговатая однолистовка
(11)12—15 мм длиной, в три или почти в три раза длиннее своей
61
ширины с острым стилодием (рис. 1, Ж). В редких случаях гине-
цей может состоять из двух плодолистиков.
Семена — многочисленные (13—22 в листовке), овально-уг-
ловатые, около 1 мм в диаметре, темно-серые с поперечными
морщинками и чешуйками (Флора СССР, 1937; Трифонова,
1984). Диплоидный набор хромосом 2п = 16 (Langlet, 1932; Хро-
мосомные числа..., 1969).
Онтогенез и сезонное развитие
Зрелые семена содержат крупный прямой зародыш, состав-
ляющий около 50% длины эндосперма. Зародыш дифференциро-
ван на хорошо развитые семядоли (составляющие половину дли-
ны зародыша), гипокотиль и зародышевый корешок с корневым
чехликом. Конус нарастания побега слабо развит и представлен
группой меристематических клеток.. Зародыш окружен эндос-
пермом, содержащим в качестве запасных питательных веществ
масло и белок в виде алейроновых зерен. Семена сохраняют
всхожесть в течение нескольких лет. Низкие температуры поло-
жительно влияют на скорость прорастания семян. В лаборатор-
ных условиях (при температуре 19°С) после недельной страти-
фикации (при температуре 5°С) семена прорастают через 5 дней.
В природе всходы появляются поздно осенью иш рано весной.
В почве имеется довольно большой запас жизнеспособных се-
мян, но прорастают главным образом те, которые располагают-
ся в поверхностном слое почвы. При прорастании первым появ-
ляется зародышевый корешок с длинными корневыми волос-
ками. Удлиняющийся до 12 мм гипокотиль высвобождает семя-
доли из покровов семени и выносит их на поверхность почвы —
прорастание надземное гипокотидярное (рис. 1, А). Семядоли
короткочерещковые (9—12 мм), яйцевидные или овальные,
8— 12 мм длиной и 5—8 мм шириной с тремя слабо выраженны-
ми жижами (Васильченко, 1979). Почечка формируется по мере
развития всхода под защитой короткой семядольной трубки, об-
разованной сросшимися основаниями черешков.
С началом развертывания главного побега растение перехо-
дит в ювенильную фазу. В течение месяца развиваются 2—3 ро-
зеточных листа с тройчато-раздельной или рассеченной пла-
ст никой (рис. 1, Б). Это сопровождается ветвлением главного
корня.
С появлением удлиненных междоузлий растение вступает в
имматурную фазу развития (рис. 1, В), которая плавно перехо-
62
Рис. 1. Растения Consolida regalis разных возрастных состояний. А —
всход, Б — ювенильное, Г — имм-атуриое, Г — взрослое вегетативное
Д, Е — генеративные растения, Ж — плод; с — семядоли, гп — гипо-
котиль, гк — главный корень, л — ассимилирующие листья, пц — при-
цветники.
63
дит в очень непродолжительную фазу взрослого вегетативного
растения (рис. 1, Г). Для него характерно формирование полурот
зеточного побега, вытягивание самых верхних междоузлий ро-
зетки, появление на последующих метамерах его удлиненной
части новых длинночерешковых листьев с дважды-трижды
тройчаторассеченной на узколинейные сегменты пластинкой,
отмирание семядолей и первых розеточных листьев. Конус на-
растания в это время преобразуется в генеративный. Растение
вступает в фазу бутонизации.
Зацветает растение спустя 1—1,5 месяца после прорастания.
Высота главного побега достигает 25—50 су при диаметре стеб-
ля в основании — 5—8 мм. К этому времени укороченными ос-
таются лишь 1—2 самых нижних междоузлия, начинают отми-
рать листья нижних удлиненных метамеров. В листовой серии
наблюдается постепенная смена длинночерешковых листьев 2—
4 нижних узлов короткочерешковыми листьями 4—9 следующих
метамеров с дважды-трижды тройчаторассеченной на линейные
сегменты пластинкой 50—70 мм длиной, и далее — сидячими ли-
стьями с пальчато-тройчаторассечецными и даже цельными
пластинками 5—7 мм длиной.
Одновременно с удлинением главного побега раскрьшаются
пазушные почки верхних стеблевых листьев (рис. 1, Д). Из них
развиваются боковые побеги флорального обогащения, которые
несут по 2 ассимилирующих тройчаторассеченных листа, 2—5
мелких верховых листьев и соцветие из 6—7 цветков. В пазухах |
срединных листьев в зоне обогащения у некоторых особей за- I
кладываются сериальные почки, образующие нисходящий ряд.
Как правило, только абаксиальные группы почек образуют па-
ракладии. Главный корень достигает диаметра 3—4 мм в осно-
вании, боковые — остаются относительно тонкими.
Цветет живокость полевая в июне—августе. На одном рас-
тении в среднем развивается 15—40 (до 100) цветков. Генератив-
ный период длится 2—2,5 месяца, а весь жизненный цикл 3—4,5
месяца. Растение плодоносит с июля по сентябрь.
Способы размножения и распространения
< У живокости полевой цветение одного цветка длится 5 су-
ток (Киндерова, Соколова, 1994). Цветки открыты даже в
плохую погоду и часто страдают от дождя и холода. Опыление
— перекрестное (Нейппадт, 1963).
64
Живокость полевая характеризуется высокой семенной про-
дуктивностью. На одном растении развивается в среднем 15—40
цветков, хотя максимальное число цветков может достигать 100.
В каждой листовке созревает от 10 до 20 семян. В результате по-
тенциальная семенная продуктивность одной особи может дос-
тигать 1500, в то время как реальная семенная продуктивность
обычно не превышает 1200 семян.
Период диссеминации растянут, первые зрелые плоды появ-
ляются в начале июля. Листовки вскрываются по брюшному
шву, особенно широко — в верхней части (рис. 1, Ж), и семена
высыпаются. Обычно при раскачивании побегов ветром семена
рассеиваются на расстояние, не превышающее высоту растения.
В естественных условиях диссеминация может продолжаться до
сентября, но в агрофитоценозах жизненный цикл растения об-
рывается раньше в связи с уборкой урожая основных сельскохо-
зяйственных культур. Реальная семенная продуктивность замет-
но уменьшается в зависимости от сроков уборки урожая и со-
ставляет 150—800 семян. Вес 100 семян составляет около 120 мг.
Экология
Живокость полевая в умеренных количествах встречается
па почвах, соответствующих средней степени увлажнения от су-
хостепного до влажностепного (34—47-я ступень шкалы Рамен-
ского; 4-я ступень шкалы Элленберга). При малых обилиях Диа-
пазон расширяется до полупустынного и влажнолугового ув-
лажнения (23—68-я ступени шкалы Раменского). По мнению
Ландольта, растение может служить индикатором почв средней
сухости (2-я ступень). Субксеропермезофит по Д.Н. Цыганову
(1976).
Живокость полевая предпочитает довольно богатые почвы
(10—20-я ступени шкалы Раменского; 3-я ступень шкалы Лан-
дольта; 5-я ступень шкалы Элленберга) со слабо кислой, ней-
тральной или слабощелочной реакцией (5-я ступень шкалы Лан-
дольта; 8-я ступень шкалы Элленберга), как правило, луговые
или бурые лесные, на юге — черноземы, довольно легкого меха-
нического состава, часто суглинистые или супесчаные. Мезо-
зрофный или эвтрофный гликофит (Цыганов, 1976),
Живокость полевая, как считает Д.Н. Цыганов (1976), —
растение светолюбивое (гелиофит), по данным других.‘авторов,
- в определенной степени теневыносливое (3-я ступень шкалы
Ландольта; 6-я ступень шкалы Элленберга).
65
Условия местообитания сказываются не только на обилии
вида, но и на основных морфологических характеристиках. Рас-
тения, обитающие в худших условиях, отличаются малым рос-
том, мелкими листьями, меньшим их числом, слабым ветвлени-
ем, небольшим числом цветков, плодов (рис. 1, Е) и, соответст-
венно, низкой семенной продуктивностью. Такие растения
встречаются на севере Московской области на бедных глини-
стых почвах и в южной половине области на песках вдоль до-
рог, на полотне железной дороги и на известняках.
Некоторые морфолошческие показатели живокости полевой
в разных условиях обитания (все размеры даны в мм)
Мес- то- оби- та- ние Длина глав- ного корня Главный побег Чис- ло цвет- ков
вы- со- та число лис- тьев листовая пластинка
длина ширина
ПП min 6 275 14 25 30 22
max 16 415 23 65 85 100
X 12 350 19 41 50 69
зд min 20. 125 8 9 11 1
max 65 265 14 23 30 16
X 41 184 11 13 19 6
ОБ min 20 80 7 11 14 1
max 40 170 12 16 24 7
X 32 139 9 14 20 4
Обозначения: ПП — паровое поле на песчаной почве (Серпухов»!
ской р-н Московской обл.); ЗД — заросшая дорога и ОБ — обо»!
чина среди посевов клевера и ржи на глинистой почве (Дмит-|
ровский р-н). I
Большая фенотипическая изменчивость живокости полевой,!
однако, обусловлена не только экологическими причинами, но и
свойственным ей явлением гетероспермии. Физиологическая
разнокачественность семян определяет разные сроки прораста-
66
।
Ния, мощность цветущих растений, а также варьирование по го-
дам численности особей в ценопопуляции.
Представленные в таблице данные, отражают изменчивость
Морфологических показателей живокости в разных местообита-
ниях Московской области. Изменения микроструктуры листьев
показаны на рис. 2.
Рис. 2. Микроструктура листьев Consolida regaiis: а — эпидермис с по-
верхности и поперечный срез пластинки листа срединной формации,
б — то же для верхушечного листа.
Основным приспособительным признаком к открытым мес-
там обитания является относительно малая площадь испаряю-
щей поверхности листа из-за его рассеченности на узкие (до
2 мм) сегменты при довольно больших линейных размерах пла-
стинки. У крупных экземпляров вдоль побега отчетливо просле-
живается ярусная изменчивость листьев. Листья в средней части
побега —, более крупные (до 65 мм длиной и 85 мм шириной),
бифациальные, отклоненные от стебля. Микроструктура их —
ксеромезоморфная, с ярко выраженными чертами световой орга-
низации’(рис. 2,;а). Эпидерма образована относительно крупны-
ми тонкостенными клетками с тонкой кутикулой. В плайе клет-
ки —. распластанные, с извилистыми антиклинальными стенка-
67
ми. Редкие длинные простые одноклеточные волоски и немного-
численные устьица располагаются на обеих сторонах пластинки
(до 15 на 1 мм2 в верхнем и до 30 — в нижнем эпидермисе). Ли-
стьям свойствен высокий коэффициент палисадности, достигаю-
щий 50% и обусловленный большой высотой клеток столбчато-
го мезофилла с мелкими хлоропластами, повышающий их засу-
хе- и светоустойчивость.
Верхние метамеры побега несут в той или иной степени ре-
дуцированные листья, занимающие вертикальное положение.
Их пластинки — мелкие, рассеченные на еще более узкие сегмен-
ты (до 0,5 мм). Благодаря такой ориентации лист получает дос-
таточно света для дифференциации и на нижней стороне столб-
чатого мезофилла. Пластинка становится эквифациальной.
Сильное развитие палисадной ткани в определенной мере ком-
пенсирует сокращение ее фотосинтезирующей поверхности. В
крайних случаях клетки столбчатого мезофилла верхних листьев
приходят в непосредственное соприкосновение с обкладкой не-
многочисленных пучков, мезофилл становится корончатым (рис.
2, б). В эпидермисе увеличивается число волосков и устьиц на
единицу поверхности, что позволяет говорить об усилении ксе-
роморфных черт организации. Такой же тип листовой пластин-
ки свойствен мелким экземплярам, представляющим собой обед-
ненный вариант морфологической структуры растения.
Гипокотилю и главному корню присуща интенсивная рабо-1
та камбия на протяжении всего вегегационного сезона, в резуль-;
тате чего образуется мощный слой вторичной ксилемы. Харак-
тер расположения широко- и узкопросветных проводящих эле-
ментов на поперечных срезах подземных органов свидетельству-
ет о цикличности работы камбия. Вероятно, эта цикличность
связана с дифференциацией разных морфо-функциональных зон
вдоль побега и его интенсивным ветвлением.
На рост и развитие живокости полевой неблагоприятно
действует высокий уровень удобрений и гербицидов, она не при-
способлена к современным методам возделывания полей. Вместе
с тем обнаружение отдельных экземпляров на полотне железной
дороги с очень высокой конценграцией гербицидов, позволяет
предположить, что в Московской области полное исчезновение
этому виду не грозит.
Фитоценология, биологическая продуктивность
и консортивные связи
Живокость полевая на Украине, по данным Л.С. Кирилло-
вой и В.И. Тихонова (устное сообщение), является обычным
компонентом типчаково-ковыльных степей. В этих условиях
она, как правило, приурочена к склонам балок и имеет проек-
тивное покрытие 2—3%. На сильно выпасаемых участках тип-
чаково-полынных и молочайно-полынных сообществ с проек-
тивным покрытием 40—60% покрытие живокости возрастает до
4%. На каменистых известняковых склонах с мелкими почвами в
типчаково-чабрецовых ассоциациях участие живокости может
составлять 1—2%. Изредка живокость полевую можно найти в
понижениях по забурьяненным днищам балок. Наилучшие усло-
вия для роста и развития живокости полевой — это опушки по-
лезащитных полос, покрытие вида достигает здесь 20—50%.
Наблюдения в течение рада лет в Одинцовском районе Мос-
ковской области показали, что численность популяций живоко-
сти на отдельных участках подвержена значительным колебани-
ям. В отдельные годы в посевах ржи, овса, пшеницы можно об-
наружить массовое появление этого вида. Биологическая про-
дуктивность его достигает 60 г на 1 м2 (воздушно-сухой вес —
20 г на м2). В большинстве случаев это обусловлено засоренно-
стью посевного материала. При смене культур и правильном
применении агротехнических приемов борьбы с сорняками чис-
ленность живокости может быть сведена к нулю. При этом от-
дельные растения обнаруживаются лишь по окраинам полей и
на межах.
Цветки опыляются шмелями, пчелами (Нейштадт, 1963), и
некоторыми бабочками (Svensson, Wigren, 1986).
Хозяйственное значение
Живокость полевая — медонос и перганос (Глухов, 1974).
Настой лепестков с квасцами дает красивую синюю краску для
шерсти и шелка, он же использовался для приготовления чернил
(Флора СССР, 1937). Растение невысокого кормового достоин-
ства, частично — ядовитое (Раменский и др., 1956).
Семена содержат жирное масло (28,5—30,2%) и алкалоиды:
дельсолин и делькозин. В траве (стеблях, листьях, цветках и не-
зрелых плодах) содержатся алкалоиды: делькозин, дельсолин,
дельсонин, консолидин, ликоктонтин, аяконин, калькатрипин,
69
68
глюкоалькалоид дельфинин (Гусынин, 1947) и дубильные веще*
ства. Корни также содержат алкалоиды (0,5%). Семена и цветки
в порошке служат инсектицидом, который используется против
капустной тли и других вредителей сада и огорода (Раститель-
ные ресурсы СССР.1984).
Растение вызывает отравление овец (Гусынин, 1947; Ней-
штадг, 1963) и крупного рогатого скота (Растительные ресурсы
СССР..., 1984). С целью профилактики отравлений необходимо
обкашивать края посевов, заросших живокостью еще до цвете-
ния, а вегетат ивную массу сжигать. Семена созревают к момен-
ту уборки урожая, поэтому засоряют зерно (Нейштадг, 1963).
На засоренных полях снижается урожайность сельскохозяйст-
венных культур и качество продукции. Зерно нового урожая сле-
дует тщательно очищать от семян этого сорняка (Лияскин,
1983).
Растение обладаег курареподобным действием, ее алкалои-
ды вызывают паралич центральной нервной системы и дыха-
тельного центра. Лечебный препарат мелликтин употребляется
при расстройствах двигательных функций органов для сниже-
ния мышечного тонуса, что необходимо при таких заболеваниях
как болезнь Паркинсона и др. (Шпиленя, Иванов, 1983).
В свежем виде растение применяется в гомеопатии. В народ-
ной медицине отвар надземной части используется при воспале-
нии легких, коклюше, желудочно-кишечных заболеваниях, бо-
лезнях печени, как слабительное (Заупе, 1994), мочегонное и
желчегонное средство. Отвар цветков используется при голов-
ных болях, листья и семена — при астме, судорожном кашле и
как вяжущее и возбуждающее средство. Водную настойку цвет-
ков использовали для промывания глаз при глазных болезнях и
при зубной боли (Шпиленя, Иванов, 1983). Живокость полевая
обладает антибактериальной активностью; свежий сок очищает
раны и ускоряет их заживление (Заупе, 1994). Из семян готовят
мазь против чесотки, применяется также как инсектицид против
вшей (Растительные ресурсы СССР..., 1984).
Содержание алкалоидов в различных органах растения в
течение вегетационного сезона меняется. В период роста больше
всего их в зеленых частях, по окончании роста — в корнях и се-
менах (Лияскин, 1983).
' Живокость полевая — весьма декоративное растение.
Ф Р.П. Ьарьпсина, Н.В. Чубатова, 1W6
70
Н.М. Григорьева
i;
ТАВОЛГА ОБЫКНОВЕННАЯ
Номенклатура и систематика
Filipendula vulgaris Moench, 1794, Ment: 663; Hylander, 1945,
. Uppsala Univ. Arsskr. 7: 1960; Скворцов, 1966, Опред. раст. Моск.
1 облл 190; Ball, 1968-, Fl. Europ. 2: 6; Черепанов, 1973, Свод до-
поли.: 509; он же, *1981, Сосуд, pact. СССР: 436; он же, 1995,
Сосуд, раст. России: 859; Киселева, 1986, Опред. раст. Мещеры,
1 1: 214; F. hexapetala Gilib. 1781, Fl. lithuan. 2: 237, nom. illegit.
(non valide publ.); Цингер 1885, Сборник свед.: 153; Шмальгау-
зен, 1895, Фл. Средн, и Южн. Росс. 1: 317; Сырейщиков, 1907,
Илл. фл. Моск. губ. 2: 242; он же, 1927, Опред. раст. Моск, губ.:
161; Юзепчук, 1940, в Маевский, Фл., изд. 7: 440; он же, 1941,
Фл. СССР, 10: 286; Сергиевская, 1964, в Маевский, Фл., изд. 9:
120; — Spiraea filipendula L. 1753, Sp. Pl.: 490; Кауфман, 1866,
Моск, фл., изд. 1: 150; Петунников, 1896, Крит, обзор, 1: 137. —
Таволга обыкновенная (семейство Rosaceae — Розоцветные).
Географическое распространение
Ареал вида ограничен северным полушарием и относится к
палеоарктическому географическому типу (Гроссгейм, 1952) или
европейско-сибирско-североказахстанскому (средиземноморско-
европейско-североказахстанскому) типу (Носова, 1973). В Евро-
пе охватывает Скандинавию, все страны Западной и Восточной
Европы, Малую Азию, Кавказ, встречается в горах северной
Африки (Флора СССР, 1941; Flora Brit. Isles, 1952; Meusel et. al.,
1965; Fl. Europaea, 1968). По данным Р.И. Дьяковой (1949), се-
верной границей в Европе является 59° с. ш., P.W. Bali во Flora
Europaea (1968) указывает 64е с. ш. в Норвегии. В европейской
части России таволга распространена от Вологодской области
до южных границ России, на юге Западной Сибири и в Ангаро-
Саянском районе Восточной Сибири. Самое восточное нахожде-
ние — окрестности села Кургачинское, Минусинского р-иа Ени-
сейской области — 92°30' (Дьякова, 1949).
71
В Московской области обычна в Приокском и Заокском
районах, довольно часто — в Юго-Восточном, нередко в Юж-
ном, очень редко в Клинско-Дмитровском и Западном, а в Вос-
точном районе — в самой южной части (Ворошилов и др., 1966).
Морфологическое описание
Таволга обыкновенная — травянистое многолетнее корот-
кокорнсвищное растение высотой 20—80 см. До первого цвете-
ния корневище нарастает моноподиально, после отмирания ге-
неративного побега нарастание сменяется на симподиальное
(Дьякова, 1949; Голубев, 1960, 1965).
Корневая система на первых этапах развития представлена
системой главного и придаточных корней, после отмирания
главного корня у растения существует только система придаточ-
ных корней. В.Н. Голубев (1962) относит таволгу обыкновенную
к мелкокорневым (проникновение на глубину до 1 м) кистекор-
невым растениям универсального типа, т. е. растение имеет кор-
ни поверхностные, глубинные, дуговидно-изогнутые, а также
кони, идущие под разными углами вниз. В средней части глав-
ного и большинства придаточных корней образуются шаровид-
ные или продолговатые клубневидные утолщения. Исследуя их
анатомическое строение Р.И. Дьякова (1949) отметила, что они
образуются за счет сильнс разросшейся ткани древесной па-
ренхимы и сердцевидных лучей. В корневых клубнях запасаются
крахмал, инсулин, вода. Все эти вещества используются
растением в неблагоприятных условиях (Дьякова, 1949; Серебря-
ков, 1952). '
В надземной сфере растение образует два типа побегов: ро-
зеточные вегетативные и полурозеточные генеративные. Моно-
карпический побег таволги (в культуре дициклический) разви-
вается по следующей схеме: почка — розеточный побег — орто-
тропный удлиненный олиственный генеративный побег. Внача-
ле из почки формируется укороченный вегетативный побег с ро-
зеточными листьями. При переходе в генеративное состояние
весной из терминальной почки розеточного побега вновь обра-
зуется некоторое число розеточных листьев, и только после это-
го формируется удлиненный цветоносный побег с зелеными
листьями. После плодоношения удлиненная часть монокар-
пического побега обычно отмирает. На сохраняющейся базаль-
ной части его, т. е. стеблевой части бывшего розеточного побе-
га, формируются почки возобновления, а затем новые розеточ-
72
in.ie побеги, повторяющие цикл развития материнского (Голу-
бев, 1965).
Листья на розеточном побеге — прерывистоперистые с мно-
гочисленными (до 20 пар и более) крупными, продолговатыми,
глубоко надрезано-зубчатыми или перисторассеченными сег-
ментами, между которыми сидит по одной паре мелких сегмен-
тов. Они с обеих сторон — зеленые, сверху — голые, снизу по
жилкам — несколько волосистые. Листья на генеративном побе-
ге похожи на листья розеточного побега, но мельче, с меньшим
числом сегментов. Прилистники мелкие, зубчатые.
Цветки — кремовые, душистые, собраны в соцветие — ку-
бообразную метелку (Troll, 1952). Цветоложе немного вогнутое.
Цветок с двойным околоцветником. Чашечка большей частью
состоит из 6 чашелистиков. Лепестки — свободные, удлиненно-
обратнояйцевидные, с коротким ноготком, в числе 6—8. Андро-
цей — из 25—30 тычинок. Тычиночные нити не превышают или
немного длиннее лепестков венчика. Пестики — свободные, опу-
шенные, прикрепленные к цветоложу небольшой ножкой, с ко-
роткими утолщенными столбиками и большими рыльцами.
Плод — многоорешек. Плодик — орешек, волосистый, сидя-
чий, прямой, нераскрывающийся, продолговатый, с удлиненной
верхушкой и округлым основанием, темно-коричневого или ко-
ричневого цвета. Средняя длина его достигает 3 мм, толщина —
0,5 мм, ширина — 1,5 мм. Одно буроватое плоское семя про-
свечивает сквозь стенку плода.
Онтогенез
Первые этапы развития таволги из семян в культуре описа-
ны В.Н. Голубевым (1960) и Т.А. Моревой (1961). У дикорасту-
щих трав всхожесть семян — низкая, поэтому перед посевом се-
мена таволги замачивали в 2% серной кислоте в течение суток.
После этого семена просушивались и высевались в ящики. Даже
при такой стратификации всхожесть семян была 8%.
При изучении онтогенеза в природе проростки таволги не
были найдены. Поэтому собранные семена таволги в августе
1979 г. мы проращивали в лаборатории*. Через 6 дней после на-
чала опыта проросло одно семя — зародышевый корешок поя-
вился у заостренного конца семени И достиг 2 мм. Через 9 дней
--- -------__-----——-------
Большую помощь {s проведении работы по сбору и обработке материала
оказала студентка биолого-химического факультета МПГУ им, В.И. Ленина
('.В. Ярцева, за что приношу ей большую благодарность.
73
зародышевый корешок достиг 7 мм. На этом этапе хорошо вид-
на всасывающая зона с бахромой в ввде щеточки корневых во-
лосков, дойна которых 2 мм. На 22-й день появились две зеле-
ные, голые семядоли. Сначала они сложены вместе, а позже ос-
вобождаются от покровов плода и семенной кожуры, раздвига-
ются. Семядоли — короткочерешковые, обратнояйцевидные,
продолговатые, длиной 2,5 — 3 мм, шириной — 1,5 мм, по вер-
хушке - тупые, с небольшой выемкой в середине. На 13-й день
проростки поместили в почву, состоящую из дерновой земли и
песка. На 23-й день семядольные листья увеличились по длине
до 4 мм, по ширине — до 3 мм. Длина главного корня - 15 мм.
На 28-й день появляется первый зеленый лист. На 40-й день че-
решок ювенильного листа достиг длины 2,5 мм. Листовая пла-
стинка сложена по срединной жилке, на ней заметны лопасти.
Через 89 дней листовая пластинка ювенильного листа разверну-
лась. Она — простая, округлая пятилопастная, с пальчатым
жилкованием. Семядольные листья начали подсыхать с верхуш-
ки. Ко времени окончания формирования первого листа глав-
ный корень начал ветвиться. Появились от 2 до 5 боковых кор-
ней II порядка. Состояние проростка доится 3,5—4,5 месяца.
С отмиранием семядольных листьев растение переходит в
ювеншыюе состояние (см. рис.). Оно представлено побегом I по-
рядка и розеткой листьев. За вегетационный сезон у растения
развивается 2 —3 листа ювенильного типа — с прилистниками,
в общем очертании — продолговато-обратнояйцевидные, дли-
ной от 0,5 до 4,5 см, шириной от 0,5 до 1,2 см, с 2—4 боковыми
сегментами и округлым слабо рассеченным на пять неравных
лопастей верхушечным сегментом. По нашим наблюдениям и
данным Р.И. Дьяковой (1958), в этом состоянии можно просле-
дить постепенный переход от простых нерасчлененных листьев
к прерывчато-перисторассеченным. Первый лист после семядо-
лей - простой, с неглубокими 5-зубчатыми лопастями. После-
дующие 2 листа сходны с первым простым листом, но зубча-
тость становится глубже. На черешке третьего листа на некото-
ром расстоянии от верхушки закладывается небольшой боковой
сегмент и ему супротивно — зачаток второго сегмента. На чет-
вертом листе боковые сегменты увеличиваются в размерах, ста-
новятся перистолопастными, имеют перистое жилкование. Вер-
хушечный сегмент остается пятилопастным, с пальчатым жил-
кованием. Пятый ;шст — значительно крупнее, на общем череш-
ке имеется уже две пары сегментов и закладывается б)торок но-
вого сегмента.
74
Так последовательно, один за другим, закладываются сег-
менты листьев. Каждый новый лист как бы повторяет предыду-
щий и в нем добавляются новые сегмеигы как боковые выросты
от общей оси листа. У первых листьев сегменты закладываются
медленно, после седьмого листа — значительно быстрее. В про-
цессе развития верхняя, более крупная, доля неравноперисторас-
ссченного листа представляет собой как бы первый простой не-
расчленещгый лист, только увеличивающийся в размерах. Одно-
временно с переходом листа из простого нерассеченного в пери-
сторассеченный происходит изменение жилкования в листе.
Первые листья имеют пальчатое жилкование, оно остается у
верхней доли листа w Позже закладывающиеся сегменты листа
имеют перистое жилкование. Длительность жизни одного листа
— примерно 2—2,5 месяца, перезимовавшего — около 1—1,5
месяца.
Главный корень постепенно отмирает, развивается система
придаточных корней. Срединная часть придаточных корней
утолщается и дает начало клубенькам светло-коричневого цве-
та. Длина их в среднем 0,88 см, диаметр — 0,33 см. В.Н. Голубев
(1960) и Т.А. Морева (1961) указывают, что в культуре главный
и придаточные корни деятельны только в течение одного года.
На следующий год по мере развития нового розет очного побега
образуются новые придаточные корни, а прошлогодние отмира-
ют. В ювенильном состоянии растение находится 2—3 года.
Имматурные растения — розеточные, одно- или даухпобе-
говые (см. рис.). За вегетащадшый сезон растение развивает 5—
6 листьев переходного типа, с прилистниками. Их листовая пла-
стинка — прерывчатонеравнодвуперисторассеченная, с 5—10
сегментами, длиной 6—12 см, шириной — 2—2,8 см, в общем
очертании продолговатая. Верхушечный сегмент — округлый,
5-лопастной или 5-раздельный, с переходом к 3-раздельному.
Наблюдения за постоянными особями в течение 3-х лет показа-
ли, что к зиме растение имеет недоразвитый (длина около 3 см)
единственный лист, который на следующий год к июню отмира-
ет-. Длительность жизни листа летом — примерно 1—1,5 меся-
цев. Летнего перерыва в образовании листьев не наблюдается.
Поэтому в любой срок наблюдений у имматурных растений та-
волги имеется 2 развитых листа, один отмерший и один живой
или развивающийся. В этом возрастном состоянии начинает
формироваться многолетняя стеблевая часть —- эпикеогенное
ортотропное корневище. В пазухах отмерших листьев развива-
ются боковые почки. Начиная с имматурного состояния, корне-
75
Онтогенетические состояния таволги обыкновенной
76
вал система состоит из придаточных корней. Число й размеры
клубеньков увеличиваются (длина — 1,06 см, диаметр до —
0,37 см). В окраске клубеньков начинают преобладать коричне-
вые тона. Длительность имматурного состояния — 3—4 года.
Виргинилъные растения — розеточные, одно-, редко двухпо-
беговые (см. рис.). За вегетационный сезон развивается около 10
листьев взрослого типа, длиной — до 20—28 см, шириной — до
3—4 см; листовая пластинка в общем очертании продолговатая,
длиной до 19—20 см, прерывчато-неравнодвуперисторасссчен-
ная с 15—16 сегментами. Верхушечный сегмент — тройчато-раз-
дельный или тройчаторассеченный. Длительность жизни листа
— 1 месяц, летнего перерыва в образовании листьев не наблю-
дается. Поэтому одновременно у растения присутствуют 3—4
листа: 2—3 листа отмерших и 1 развивающийся. К зиме расте-
ние имеет 2—4 зеленых листа длиной 6—7 см, шириной 1,2—
1,6 см с 10—12 сильно сближенными сегментами. В этом возрас-
тном состоянии хорошо выражена подземная многолетняя побе-
говая часть (эпигеогенное ортотропное корневище) с придаточ-
ной корневой системой. С дистального конца корневище с при-
даточными корнями начинает отмирать. На корнях увеличива-
ется число и размеры клубеньков (длина — 1,23 см, диаметр —
0,42 см), окраска их темно-коричневая. В виргинильном состоя-
нии растение таволги находится 3—4 года.
Молодые генеративные растения — полурозеточные, с удли-
ненным ортотропным олиственным генеративным побегом, раз-
вивающимся из верхушечной почки. Наблюдения показали, что
за вегетационный сезон развивается, как правило, 13 розеточ-
ных листьев. Они — взрослого типа, длиной 25—30 см, длина
листовой пластинки 3—6 см, в ней 20—25 сегментов. Верхушеч-
ный сегмент — тройчаторассеченный, длиной до 2—2,5 см. Гене-
ративный побег — монокарпический, в естественных условиях
— полициклический, если растение впервые зацветает. Высота
его — 30—50 см, в удлиненной части побега — 5 листьев, похо-
жих на нижние листья. Число цветков — 40—70.
Наблюдения в 1979 г. за цветением маркированной особи
показали, что главную ось репродуктивного побега венчает 1
верхушечный цветок. Соцветие, кроме того, имело 4 боковых
мощных и 4 маломощных ветви II порядка, 9 ветвей III порядка,
14 ветвей IV порядка, 13 ветвей V порядка, 5 ветвей VI порядка
и 1 ветвь VII порядка, насчитывающих в сумме 58 цветков. Наи-
большее число цветков приходилось на побеги IV—V порядка.
Продолжительность цветения всего растения составляла 11 дней
77
— с 9 июня по 20 июня. Первым 9 июня раскрылся терминаль-
ный цветок, который венчал главную ось. Все остальные цветки
были в бутонах. На следующий день раскрылись цветки II по-
рядка, на третий — III порядка и т.д. Максимальное число рас-
крывшихся цветков приходилось на 6-й день, а на 8-й день в рас-
крытом состоянии находилось 56% цветков всего соцветия. Наи-
большее число цветков находится в раскрытом состоянии в тече-
ние трех дней.
Молодое генеративное растение в 1979 г. образовало 589
плодов, из них 137 оказались полноценными (23,3%) и 452
(76,7%) щуплых. Наблюдения над прорастанием показало, что
ни один щуплый орешек не пророс, а из полноценных на 26-й
день проросло лишь 3 плода, что составляет 2,2%.
В молодом генеративном состоянии происходит смена мо-
ноподиалыюго нарастания на симподиальное. На смену отми-
рающему генеративному побегу I порядка со второй половины
июля из боковой почки развиваегся новый розеточный вегета-
тивный побег II порядка. До конца сезона он образует 10 листь-
ев, а к зиме имеет 4 зеленых листа, длиной от 6 до 9 см и шири-
ной от 1,5 до 3 см. Наибольших размеров (30,3 см длиной и
5,9 см шириной) в период развития с 16 июля по 9 августа дос-
тиг первый образовавшийся лист. Весной и летом следующего
1980 г. в розеточной части побега образовалось 4 листа и 5 ли-
стьев на удлиненной части генеративного побега. В 1980 г. вы-
сота генеративного побега была 56 см, в соцветии насчитыва-
лось 78 цветков. При ежегодном цветении монокарпический по-
бег — озимый. Но у особей, находящихся в генеративном со-
стоянии, наблюдаются перерывы в цветении. Так, в 1981 г. мар-
кированная особь не цвела. За оставшийся вегетационный сезон
’980 г. и весь сезон 1981 г. растение образовало 21 лист длиной
от 6 до 32 см, шириной 2—3 см с 7—23 сегментами.
В подземной сфере молодого генеративного растения увели-
чи.шсь, по сравнению с виргиннльным растением, длина много-
летнего ортотропного корневища и число клубеньков, а также
их размеры (длина — до 1,35 см, диаметр — до 0,48 см). Клу-
беньки стали темно-коричневыми. Отмирание корневища с дис-
тального конца происходит медленнее, чем его нарастание с
апикального. Базальная часть отмершего генеративного побега
остается и не разлагается в течение 1—2 лет. Молодое генера-
тивное состояние длится 3—4 года.
Средневозрастные генеративные растения имеют один или
два полурозеточных побега и один или два розеточных вегста-
78
тивных побега (см. рис.). На розеточном побеге насчитывается
3'—5 листьев. Длина листовой пластинки — до 22 см, а с череш-
ком — 27—30 см. У листа 20—25 сегментов. Верхушечный сег-
мент — тройчаторассеченный. Генеративный побег — до 75 см,
в его удлиненной части — 5—6 листьев, внешне сходных с ли-
стьями розеточного побега. В соцветии 80—100 цветков.
Наблюдения за маркированной особью показали, что в
1979 г. в укороченной части генеративного побега развилось 4
листа, в удлиненной —г 6, наибольшая длина листа была 24 см,
ширина — 5 см, с 37 сегментами. Длина генеративного побега
составила 62 см. В соцветии в области верхней части главной
оси образовалось 5-боковых мощных и 4 маломощных ветви II
порядка, 18 ветвей Ш порядка, 20 ветвей IV порядка, 21 ветвь —
V порядка, 15 ветвей VI порядка, 9 ветвей VII порядка и I ветвь
VIII порядка. Кроме этого, из пазухи верхнего листа развился
побег II порядка, заканчивающийся также соцветием. В сумме в
обоих соцветиях насчитывалось 126 цветков. Наибольшее число
цветков приходится на побеги IV—VI порядков. Продолжитель-
ность цветения всего растения составила 13 дней с 14 по 26 ию-
ня. Максимальное число раскрывшихся цветков приходилось на
3-й и 5-й день от начала цветения, а на 6-й день в раскрытом со-
стоянии находилось 77% цветков соцветия.
Средневозрастное генеративное растение в 1979 г. образо-
вало 1 120 плодов, из них 260 (23,2%) полноценных и 860 (76,8%)
щуплых. Осенью в лабораторных условиях из свежесобранных
полноценных плодов проросло 17,8% и из щуплых плодов —
0,23%. В 1980 г. растение цвело и сформировало 92 цветка. За
осенний период 1980 г. и вегетационный сезон 1981 г. вегетатив-
ный побег образовал 16 листьев, причем наибольшая длина пер-
вого развившегося листа была 39 см, ширина — 7,5 см.
Корневище средневозрастного генеративного состояния —
обычно ветвящееся, с сохранившимися остатками отмерших ге-
неративных побегов. Растение в этом возрастном состоянии на-
ходится 5—6 лет.
Старые генеративные растения имеют один полурозеточ-
ный генеративный побег высотой до 60—70 см и, иногда, один
розеточный вегетативный побег, на котором образуется 3—4
листа взрослого типа. Розеточных листьев у генеративного по-
бега — 2—3 (длиной до 20 см с 22 сегментами) и на стебле —
5—6. Верхушечный лист чаще тройчатораздельный. На корне-
вище в области отмерших генеративных побегов появляются
мертвые участки, полости, дупла. В корневой системе часть при-
79
даточных корней отмирает, число клубеньков уменьшается до 8.
Продолжительность старого генеративного состояния — 4—5
лет.
Субсенильные растения — одно- редко двупобеговые. В розе-
точном побеге — 2—3 листа переходного типа длиной до' 10—18
см. Листовая пластинка в общем очертании продолговатая, пре-
рывчато-неравнодвуперисторассеченная, с 7—13 сегментами.
Верхушечный сегмент — округлый, тройчатораздельный или
пятилопастной. Корневище с большим числом мертвых участ-
ков, полостей, гниющих и разрушающихся остатков побегов
прошлых лет. Новых корней почти не образуется. Клубеньки —
веретенообразные, черные, дряблые. Длительность этого состоя-
ния не известна.
Сенильные растения — розеточные, однопобеговые, с двумя
листьями ювенильного типа (продолговатыми в общем очерта-
нии, с обратнояйцевидной листовой пластинкой длиной 6,6 см, с
7-ю сегментами). Верхушечный сегмент — пятилопастной, ок-
руглый. В подземной сфере корневище сильно разрушено, число
клубеньков уменьшается до трех, они — морщинистые, трухля-
вые, разрушаются от прикосновения. Новых придаточных кор-
ней не образуется.
В процессе онтогенеза таволга обыкновенная проходит три
фазы морфогенеза: розеточная — полурозеточная — розеточ-
ная, но не меняет своей жизненной формы и, по О.В. Смирновой
(1976), относится к моноцентрической биоморфе. Длительность
онтогенеза — 20—25 лет.
Способы размножения и распространения
Таволга обыкновенная размножается как семенным, так и
вегетативным, путем. Семенное размножение в разных возрас-
тных состояниях описано в разделе «Онтогенез». Вегетативное
размножение, осуществляемое с помощью клубеньков, отмечали
Р.И. Дьякова (1949) и И.Г. Серебряков (1952). Нами выявлено
два способа вегетативного размножения: при помощи корневых
отпрысков с глубоким омоложением вплоть до ювенильного со-
стояния и за счет дезинтеграции многолетней побеговой части
без омоложения (Григорьева, Ярцева, 1987).
Вегетативное размножение с омоложением осуществляется,
начиная с имматурного состояния; на придаточных корнях и
клубеньках этих особей развиваются придаточные почки. Лю-
бые повреждения растений подземными роющими животными
80 .
ведут к отделению частей корня с клубеньками. Это в свою оче-
редь вызывает немедленный рост и развитие на них придаточ-
ных почек. Кроме этого, отмирание придаточных корней, кото-
рое начинается с виргинильного состояния, увеличивает вероят-
ность возникновения особей вегетативного происхождения еще
до наступления генеративного периода. Появляющийся надзем-
ный побег у таких особей имеет признаки ювенильного расте-
ния, а при.дальнейшем развитии проходит все стадии онтогене-
за, как и семенные растения. Такие растения, имеют почки с
меньшим числом зачатков листьев. Зачатки листьев менее сфор-
мированы, поэтому и растения, развивающиеся из таких почек,
обладают ювенильн&ми признаками. Питание такого растения
происходит за счет клубенька до появления придаточных
корней.
Клубеньки, отделившиеся от генеративных и субсенильных
особей, имеют придаточные почки с более сформированными
зачатками. Развивающиеся из них растения образуют большое
число листьев в розетке и, видимо, такие растения быстрее будут
развиваться, образуя придаточные корни, срединная часть кото-
рых, в свою очередь, будет превращаться в клубеньки.
К вегетативному размножению без омоложения способны
средневозрастные, старые генеративные и субсенильные особи,
которые имеют ветвящееся корневище. При отделении части
корневища с придаточными корнями появляются жизнеспособ-
ные особи, но относящиеся к этому же или последующему воз-
растному состоянию. Так как размеры разветвленного корневи-
ща небольшие (около 3—4 см), появляющиеся особи вегетатив-
ного происхождения находятся близко друг от друга.
Площадь размещения в почве придаточных корней с клу-
беньками наиболее мощных средневозрастных генеративных
особей также невелика — около 20—30 см в диаметре, а у расте-
ний в виргинильном состоянии — еще меньше. Поэтому возни-
кающие из клубеньков новые растения вырастают поблизости
от материнской особи, образуя клоны. Все это обуславливает
групповое размещение особей по территории фитоценоза.
Ритм еазенного развития и консортивные связи
Таволга обыкновенная — типично зимнезеленое растение.
В течение вегетационного сезона образует две генерации листь-
ев. Вторая генерация листьев (развивающаяся в июле—«августе)
'— неполная и состоит из 1—3 листьев, часто не достигающих
81
нормальных размеров, зимует, вполне жизнеспособна после схо-
да снега и ассимилирует некоторое время весной и даже в начале
лена.
В.Н. Голубев (1965) отмечал, что в Стрелецкой степи летом
и только в засушливые годы растение теряет значительную
часть листовой поверхности, и его вегетация возобновляется
вновь осенью (полуэфемероидный тип развития). В благоприят-
ных условиях увлажнения (под пологом леса, на лесных поля-
нах) таволга вегетирует длительно, без какой-либо депрессии в
середине лета.
Таволга обыкновенная — гемикриптофит. Розеточные зи-
мующие побеги располагаются на поверхности почвы (прилега-
ют к ней), а почки возобновления или точки роста находятся на
уровне поверхности почвы.
У таволги наблюдается зимний рост почек возобновления и
зачаточных листьев лишь в теплые зимы, когда почва долгое
время не замерзает или периодически оттаивает во время зим-
них оттепелей. Оргаш1ческий покой зимой отсутствует и возоб-
новление роста листьев и побегов происходит вскоре после вне- !
сения растений в лабораторию (Голубев, 1965). !
По степени сформированное™ побега будущего года в поч-
ках возобновления И.Г. Серебряков (1952) отнес таволгу обык-
новенную к группе растений, у которых формирование вегета-
тивной части побега доходит до соцветия и на этом останавли-
вается до следующей весны иди до наступления зимы. Формиро-
ванию соцветия предшествует заложение 5- 7—10 листьев. В
почках возобновления на корневище почечные чешуи отсутству-
ют: конус нарастания прикрыт 8-10 молодыми листьями, нахо-
дящимися в разной степени развития, от самых молодых до
сформировавшихся, и, кроме этого, долго сохраняющимися ста-
рыми листьями (Дьякова, 1958).
Развитие прерывчато-непарноперисторассеченного листа
таволги происходит по первому типу развития (Эйхлер, 1861,
цгп. по: Дьякова, 1958), когда примордий вытягивается и по
всей его длшге по обеим сторонам появляются бугорки, на кото-
рых образуются сегменты листа. Особенно выделяется верхний
бугорок, дающий верхний, более крупный сегмент. Все сегменты
листа закладываются одновременно, что характерно для парал-
лельного типа формирования листовой пластинки (Серебряков,
1952), и, кроме того, очень рано, а потому расчлененность листа
— очень глубокая. На поздних стадиях развитая листа, когда
пластинка удлинилась за счет роста общей оси листа и вполне
82
сформировавшиеся, но не достигшие своих нормальных разме-
ров, отдельные сегменты раздвигаются и не налегают друг на
друга, появляются промежуточные сегменты. Каждый из по-
следних имеет 5 зубчиков, которые в дальнейшем формируются
в 5 лопастей. Промежуточные сегменты закладываются бази-
петально.
Таволга обыкновенная — раннелетнее цветущее растение,
цветет со Ъторой половины мая по июнь включительно (Голу-
бев, 1965).
В Ленинградской области сроки прохождения фенологиче-
ских фаз меняются по. годам в зависимости от погодных условий
весеннего и летнего периодов (Морева, 1961). Так, число дней от
начала вегетации дб начала созревания плодов может варьиро-
вать от 58 (в 1953 г.) до 79 дней (в 1951 г.). Наблюдения над ди-
намикой роста таволги в течение 5 лет показали, что в период
бутонизации длина стебля в среднем составляла 35 см (варьиро-
вала от 11 до 50 см), число стеблей — 3(1—6), число листьев на
стебле — 8(3—13). Во время цветения — начала плодоношения
средняя длина стебля была 48(29—61), число стеблей — 3(2—6),
число листьев на стебле — 10(8—16).
Южнее, в Московской и Курской областях, погодные и эко-
лого-ценстические условия оказывают незначительное влияние
на сроки прохождения фенофаз (см. таблицу). В жаркий сухой
год вегетация, цветение и плодоношение проходят на неделю—-
полторы раньше, чем в холодный и влажный год. Отличие в сро-
ках прохождения фаз развития в разных ценозах также незначи-
тельно. Так, в 1962 г. на участке косимой степи (Курская обл.)
начало цветения — массовое цветение — конец цветения прихо-
дились на 31.V— 05.VI — 26.VI, а в логу — на 3.VI — 8.VI —
3.VII (Голубев, 1965), В Приокско-Террасном заповеднике мас-
совое цветение таволги в ассоциации Cerasus fruticosa — Festuca
valesiaca — разнотравье отмечено с 18.VI по 6 .VII, а серебристо-
белый аспект от массового цветения ковыля и таволги в ассо-
циации Slip a joannis — Festuca valesiaca — разнотравье наблю-
дался с 24.VI по 7.VII (Данилов, 1981).
Все фазы цветения в условиях культуры наступают раньше,
чем в естественных условиях (Морева, 1961; Голубев, 1962).
Т.А. Морева отмечала, что в культуре таволга зацветает на 2-й
год жизни. Первым зацветает терминальный цветок метелки.
Раекрьп'ие цветков в соцветии происходит акропетальйо по яру-
сам ветвей, а в пределах ветви — от центра к периферий. В пер-
вый день раскрываются цветки ветвей 1, Ц и Ш ярусов, а в по-
83
следующие дни цветки ветвей IV, V и т. д. ярусов, а в преде-
лах луча (базипетально) сначала зацветают верхние цветки, а
затем — нижние.
Ритм сезонного развития таволги обыкновенной*
Показатель Ленингра- дская обл. Калужская обл. Курская обл.
Начало вегетации 17.IV — 21.IV 27.IV — 02.V
Отмирание перези- мовавших листьев 04.VI — 10. VI 29.V — 11. VI
Выдвижение цвето- носов 08.V — 12. VI 15.V — 20.V
Начало цветения 06.VI — 24.VI 16.V — 14.VI
Массовое цветение 23.VI — 09.VII 15. VI — 27.VI 18.V — 20.VI
Окончание цветения 16.VI — 08.VII 15. VI — 05.VII
Начало плодоноше- ния 15. VII — 20.VII 18. VII
Массовое плодоно- шение 04.VII — 20. VII 27.VII — 03?'III
Окончание плодоно- шения 02. VIII — 10.VIII 29. VII — 06.VIII
Обсеменение 20.VIII — 18.IX I0.VHI — 20. VIII
' Ленинградская обл. — данные Т.А. Моревой (1961) за
1952—53 гг.; Калужская обл. — данные Н.М. Григорьевой за
1979—82 гг.; Курская обл. — данные В.Н. Голубева (1965) за
1939—61 гг.
Число дней от раскрытия цветков ветвей I яруса до раскры-
тия цветков последнего яруса зависит от погодных условий и пе-
риода вегетации. Раскрытие цветков длится 12 дней: от 1 до 6%
цветков раскрывается в первый и последние д ни, массовое рас-
84
крытие приходится на второй—шестой день (10—25%). В утрен-
ние часы раскрывается 94% цветков, в 13 часов — 5%, в 19 часов
— 1%. Продолжительность цветения — 18—20 дней. Наши на-
блюдения за цветением таволги в естественных условиях приве-
дены в разделе «Онтогенез».
По наблюдениям В.Н. Голубева (1965), в степи у таволги от-
мечены случаи вторичного цветения. При сенокошении цвето-
носные побеги развиваются из терминальных почек розеточных
побегов особей, которые в текущем году цвели и плодоносили.
Период созревания семян, так же, как и период Цветения,
растянут. Обе фазы накладываются одна на другую, что объяс-
няется строением соцветия. Созревание семян происходит в той
же последовательности, что и цветение, т.е. сначала созревают
семена ветвей I и II порядков, а затем III, IV и т.д. В пределах
растения раньше всех созревают семена в соцветиях главного
стебля. В пределах ветви первыми вызревают верхние семена и
последними — нижние (Морева, 1961).
Таволга обыкновенная — перекрестно-опыляемое растение.
Однако возможно и самоопыление в условиях искусственной
изоляции- В период цветения таволгу в большом числе посеща-
ли пчелы, осы, шмели, способствующие переносу пыльцы.
Т.А. Морева (1961) отмечала, что в условиях питомника та-
волга устойчива к грибным болезням и вредителям. В естествен-
ных условиях очень часто на листьях видны пятна ржавчины
Triphragmium ulmariae Link, и паутинистый налет мучной росы
Erysiphe polygon! D.C. С.И. Ростовцев (1908) отмечает, что на
листьях таволги были найдены споры Phyllosticta filipendulina
Sacc. et Speg., а также темные пятна на листьях, образованные
Ph. filipendulae Sacc. и Cylmdrosporium fflipendulae Thum.
Экология и фитоценология
Таволга обыкновенная — экологически пластичный вид. В
ценозах, где таволга встречается единично, ее экологическая ам-
плитуда довольно широка. Растет и на богатых, и на бедных
почвах: от черноземных до луговых (дерновых) и от подзоли-
стых до слабо солончаковых (5—19-я ступени шкал Рамен-
ского), при pH от слабокислой (5,5—6,5) до слабощелочной
(7,5—8,3) и от среднестепного до влажностепного увлажнения
(ступени 39—82 шкалы Раменского).
По шкалам Элленберга таволга обыкновенная — полусве-
товой вид (7-я ступень), характерна для сухих и свежих почв (4-я
85
ст упень). Обитает в основном на нейтральных, но также на кис-
лых и щелочных почвах(8-я ступень), бедных минеральным азо-
том (балл 2). Ландольт считает таволгу индикатором хорошей
освещенности, обитает на полном свету, иногда растет при не-
большом затенении (4-я ступень); индикатором сухих почв, но
избегает очень сухих и очень влажных почв (балл 2), при pH
4,5—7,5 (почвы слабокислые, иногда на нейтральных и щелоч-
ных, 3-я ступень), на почвах бедных азотом (2-я ступень) со сред-
ним содержанием гумуса (3-я ступень).
При высоком обилии характерна для богатых луговых сте-
пей, остепненных сухих лугов, а также сухих лесов сосновых и
дубовых (зона лесостепи). В лесной зоне чаще всего таволга
встречается в остепненных пойменных лугах высокого уровня
(полеввде-красноовсяницево-разногравные луга, мелкозлаково-
разнотравные луз а) (Алехин, 1940; Дьякова, 1952, 1953; Раст, по-
кров СССР, 1956). В лесостепной зоне входит в состав богатого
разнотравья пойменных лугов и луговых степей (типчаковые,
ковыльные, ковыльно-типчаковые, остепненные овсянйчники).
В степной зоне присутствует среди многочисленного разнотра-
вья разнотравно-типчаковых и разнотравно-типчаково-ковыль-
ных степей. Кроме этого в светлых лесах встречается по лесным
полгнам, опушкам, среди кустарников. Как указывает
П.А. Смирнов (1958), в Приокско-Террасном заповеднике тавол-
га обильна в разнотравно-типчаковых степных лугах, заходит в
кустарники И Пойменные лески. Нередка и в боровой полосе по
более светлым местам и сухим полянам. По правобережью
р. Оки выходат на водораздел, где растет на вторичных лугах
из-под лиственного леса.
Л.М. Носова (1973) относит таволгу к степному-лугово-
степному эколого-фигоценотическому элементу флоры. По дан-
ным Б.А. Быкова (1965), таволга — мезоксерофит, может быть
доминаитом, чаще содомгшантом 3 яруса. Участвует в образова-
нии сухоразнотравных луговых и степных формаций
Multiherbosa stepposa, образует ассоциацию Filipenduleta
hexapetaiae (Дохман, 1954; Дьякова, 1958).
Особенности размножения определяют возрастную и про-
странствениую структуру ценопопуляций таволги. В возрас-
тных спектрах ценопопуляций, изученных нами в разных гео-
графических и эколето-фитоценотических условиях, абсолют-
ный максимум всаду приходится на особи прегенеративного со-
стояния. Поступление новых особей происходит, в основном, за
счет вегетативного размножения; из 10 особей ювенильного со-
86
стояния только 1—2 семенного происхождения. Абсолютна^,
численность особей 8,1 — 12,2 — 8,7 — 3,0 на 0,25 м2 изменяется
в зависимости от увлажнения участков. К такому же выводу
пришел в своих исследованиях В.И. Данилов (1981).
Исследования пространственной структуры ценопопуляций
показали, что особи таволги размещены по площади ценоза не-
равномерно, образуя скопления или ценопопуляционные локусы
(Григорьева и др., 1977). Применяя визуальный метод и метод
трансект, удалось выделить скопления трех уровней агрегиро-
ванности (Грейг-Смит, 1967). Скопления таволги имеют высо-
кий коэффициент плотности «центра»; скопления I уровня наи-
более удалены и отграничены друг от друга; скопления III уров-
ня также четко отграничены друг от друга (размещение особей
четко-групповое — по: Заугольнова, Шорина, 1971). Анализ
возрастной структуры скоплений позволил выделить инициаль-
ные, состоящие из ювенильных, имматурных и виргинильных
особей, и взрослые скопления, что дало возможность проследить
пути развития и формирования ценопопуляционных локусов
(Григорьева, Ярцева, 1987),
Основными чертами адаптации вида можно считать посто-
янство жизненной формы, стабильность возрастной структуры,
наличие разновозрастных ценопопуляционных локусов и осо-
бенности Вегетативного размножения.
Таволга в ценозах обычно является ассектатором, хорошо
переносит затенение в сомкнутых луговых сообществах, образуя
нижний подьярус. При местных нарушениях способна быстро
увеличивать численность, что свидетельствует о высокой реак-
тивности популяций. Одновременно проявляет высокую толе-
рантность, что отражается в низкой смертности особей (моло-
дых — 5%, взрослых 3%). По типу поведения может быть отнесе-
на к смешанному реактивно-стресс-толерантному типу.
Биологическая продуктивности
Определение фитомассы особей таволги в разных условиях
свидетельствует о чрезвычайной ее изменчивости; в одном ме-
стообитании она меняется по родам в зависимости от увлажне-
ния. По данным В.И. Данилова (1981), фитомасса (в г/м2) изме-
нялась с 1975 по 1980 г. следующим образом: 17,8 — 7,2 — 8,5 —
6,2 — 1,1 — 24,2, резко снижаясь в засушливые годы и повыша-
ясь во влажные. Урожай в условиях питомника (Ленинградская
область) в 1952 г. составил 250 Г/м2, урожай семян — 51 г/м2
87
(Морева, 1961). По данным Л.Б. Заугольновой, масса однолет-
них побегов одной особи варьирует от 1,4 до 4,7 г.
Хозяйственное значение
По данным И.В. Ларина и др.(1951), таволга обыкновенная
по химическому составу является неплохим кормовым растени-
ем. В фазе цветения таволга содержит: золы — 7,7%, протеина
— 13,0%, белка — 10,8%, жира — 4,1%; клетчатки — 17,5%, без-
азотистых экстрактивных веществ — 57,7%. Молодые листья с
мая по август и в августе в отаве хорошо поедаются животны-
ми, особенно овцами, на 95%. В Западной Сибири маралы по-
едают таволгу удовлетворительно, крупный рогатый скот —
плохо. На Северном Кавказе таволга до цветения скотом поеда-
ется хорошо. Неустойчива к выпасу. Небольшая примесь в сене
(5—10%) не вредит, скорее полезна. В южной Швеции клубни на
корнях считают особенно ценным кормом для свиней (Hegi,
1923, цит. по: Морева, 1961).
Имеются сведения об употреблении таволги как пищевого
растения. Клубни на корнях богаты крахмалом и употребляют-
ся в пищу в сыром и вареном виде. Они сладковато-горькие й
наиболее вкусны осенью. Клубни и листья таволги можно ис-
пользовать вместо овощей и салата (Роллов, 1908; Павлов, 1949,
цит. по: Морева, 1961). Надземную зеленую часть растения с
цветками заваривают как суррогат чая. Многие авторы (Бо-
гдан, Чернов, 1933; Точидловская, 1935; Фурсаев, Перекальская,
1946) отмечают, что все части таволги (корни, стебли, листья)
содержат от 5 до 9,9% таннцдов, 5,5% дубильных веществ, до
30% аскорбиновой кислоты (сырого веса в стадии вегетации)). В
листьях содержится от 250 до 291 мг витамина С.
Корни, цветки и листья в Германии применяют как диуре-
тическое средство. Эссенция, приготовляемая из корней, приме-
няется в гомеопатии и в народном медицине при острой подаг-
ре, ревматизме, при сыпях, головной боли, при заболеваниях
сердца, при гастритах, болезнях почек и мочевого пузыря
(Gessner, 1953, цит. по: Морева, 1961). На Кавказе отвар тавол-
ги употребляют как мочегонное средство и при лечении почек. В
Крыму сухими листьями присыпают раны. В Сибири и на Алтае
таволга применяется при болезнях желудочно-кишечного трак-
та, при головных болях, а также при женских болезнях.
Хороший медонос, дает нектар и пыльцу.
© Н.М. Григорьева, 199®
Ж .
Г.Т. Давлетшина, Н.Г. Уланова
МАЛИНА ОБЫКНОВЕННАЯ
Rubus idaeus L. 1753, Sp. Pl.: 492; Кауфман, 1866, Моск, фл.,
изд. 1: 153; Цингер, 1885, Сборник свед.: 165; Шмальгаузен,
1895, Фл. Средн. и Южн. Росс. Г. 319; Сырейщиков, 1907, Илл.
фл. Моск. губ. 2: 245; он же, 1927, Опред. раст. Моск, губ.: 161;
Юзепчук, 1940, в Маевский, Фл., изд. 7: 428; он же, 1941, Фл.
СССР, 10: 16; он же, 1964, в Маевский, Фл., изд. 9: 108; Сквор-
цов, 1966, Опред. pact. Моск, обл.: 201; Heslop-Harrison, 1968, И.
Europ. 2: 10; Черепанов, 1981, Сосуд, раст. СССР: 446; он же,
1995, Сосуд, раст. России: 880; Киселева, 1986, Опред. раст. Ме-
щеры, 1: 208. — Малина обыкновенная (семейство Rosaceae —
Розоцветные).
Номенклатура и систематическое положение
Впервые малина обыкновенная упоминается у Катона (III
век до н. э.), а Плиний Старший (I век до н. э.) писал о дикой ма-
лине, произраставшей на горе Ида на острове Крит (Нейштадт,
1963). Руководствуясь, по-видимому, этим преданием, Карл
Линней дал название виду Rubus idaeus. Хотя, как свидетельст-
вует Д. Дженнингс (Jennings, 1988), современные ботаники пола-
гают, что корректнее местом происхождения малины называть
гору Ида в Туркмении.
Народные названия малины: на севере — медвежья ягода, в
Карелии — ваварь, на Урале — омидзь, в Крыму — московская
ягода (Болотовская, 1949).
В пределах описанного Линнеем вида Rubus idaeus L. раз-
личные авторы выделяли новые мелкие виды, подвиды, разно-
видности и формы (Розанова, 1945). В частности, В. Фоке
(Focke, 1911) установил семь подвидов и ряд разновидностей.
М.А. Розанова (1945) в пределах R. idaeus L. выделяет три вида:
Rubus vulgatus Arrh. — европейскую малину, R. sachalinensis
Leveilie — сибирскую, сахалинскую или камчатскую малину, и
R. strigosum .Mchx. — американскую щетинистую малину.- Все
эта вида,! (подвиды по Фоке) характеризуются опредф^е^ными
морфологическими признаками и ареалами. Кроме тогр, R. sa-
chalinensis оказалась полиплоидным видом (2 n s 28). На осио-
89
вании экспериментальных данных и наблюдений в природе, в
пределах R. vulgatus выделяется кавказский подвид — R. vuiga-
tus subsp. buschii Roz. Установленный Nakai вид Rubus koma-
rovii принимается M.A. Розановой за подвид R. sachalinensis
subsp. extremi-orientalis Roz. Ею установлены также две разно-
видности*. i) R. vulgatus var. illuminatus Roz. [экотип освещенных
мест, соответствующий var. angustifolium Schmidely (1888)] и
2) R. vulgatus var. umbrosus Roz. (экотип затененных мест).
Г.М. Синькова (1972) провела ревизию подрода Idaeobatus
Focke секции Idaeanthi Focke. Во флоре России выделены виды:
Rubus komarovii Nakai, R. sibiricus (Kom.) Sinjkova, P.. sachali
nensis Levi. [= R. matsumuranus Levi & Vaniot. (Черепанов, 1995)],
R. buschii Grossh. ex Sinjkova, R. idaeus L. Описан новый гибрид
R. x curoasiaticus (R. idaeus x R. sibiricus). На территории евро-
пейской России преобладает подвид R. idaeus subsp. vulgatus
Arrhcn.
Для малины обыкновенной Г.М. Синьковой выделено 9 раз-
новидностей: R. idaeus var. idaeus — типовая разновидность;
R. idaeus var. angustifolius Schmidely, с более узкими ланцетными
листьями с мелкими плодами; R. idaeus var. latifolius Sinjkova, с
крупными листьями и широкояйцевидным конечным листочком;
R. idaeus var. rhombifolius Sinjkova, с листьями снизу зеленова-
тыми, по краям зубчатыми, конечным листочком ромбовидной
формы, длинными черешками и поникающими цветоножками;
R. idaeus var. albus West, белоплодная форма; R. idaeus var. denu-
datus Schinip. ex Spenn., с голыми и зелеными снизу листьями; R.
idaeus var. obtusifolius Willd., с округлыми почковидными цель-
ными или тройчатыми листьями (гибрид R. idaeus х R. sancti);
R. idaeus var. simplicior Brenner, имеет цельные трех- и пятилопа-
стные листья (гибрид R. idaeus х R. caesius); R. idaeus var.
monstruosus phyilanthus Lange (= R. idaeus strobilaceus Focke) —
редкая форма с ветвистыми соцветиями и чешуйчатыми зелено-
ватыми цветками (результат вирусного заболевания).
Малина обыкновенная дает многочисленные гибриды как
при межвидовом, так и при межродовом скрещивании (Синько-
ва, 1972). Отмечен гибрид R. vulgatus х R. saxatilis, который со-
ответствует R. digeneus Lindb. (Флора СССР, 1941). Rubus idaeus
гибридизирует также с R. caesius (2п = 28), но их триплоидаые
гибриды — стерильны. Однако иногда из нередуцированных га-
мет образуются плодовитые или полуплодовитые тетраплоид-
ные и гексаплоидаые гибриды (Gustafsson, 1946, 1947, цит. по:
Грант, 1984).
90
Важно отметить, чго в Западной Европе и в Америке вид
Rubus idaeus L. понимается широко и характеризуется циркум-
полярным • меренно бореальным ареалом (Mcusel el al., 1965). В
отечественной же литературе под видом Rubus idaeus L. чаще
всего подразумевается евросибирский вид P<ubus idaeus var.
vulgatus Arrh.
> Географическое распространение
Малина обыкновенная — евросибирский бореальный вид с
разорванным ареалом, основной участок которого охватывает
лесную зону и прилагающие районы лесостепной зоны европей-
ской части бывшего СССР, Западной и Восточной Сибири,
Островные участки ареала известны в горных лесах Талыша
(38е с. ш.), Большого и Малого Кавказа.
Северная граница ареала малины обыкновенной идет от
Кольского полуострова (68° с. ш.) в широтном направлении по
северу европейской части России, пересекая устье Печоры и ни-
где не спускаясь южнее 65° с. ш. (Атлас ареалов..., 1976). На
Уральских горах граница вновь поднимается до 68° с. ш., отку-
да постепенно идет к северу, где в устье Енисея известны самые
северные местонахождения малины (70° с, ш.). Восточная грани-
ца ареала проходит по правому берегу Енисея, смещаясь к вос-
току по Нижней Тунгуске и Ангаре, а затем пересекая Ангару,
где граница резко поворачивает на юго-запад и проходит по
Саянам к истокам Енисея. На Алтае граница перемещается к
югу, где известны самые южные ее местонахождения.
Южная граница ареала в Сибири идет вдоль бывшей госу-
дарственной границы СССР, а западнее — по остепненным
сосновым лесам Прииртышского Казахстана. От Семипала-
тинска южная граница проходит южнее Омска, Челябинска и по
52° с. ш. пересекает Урал, Волгу, Дон, достигает Харькова, про-
ходит южнее Днепропетровска на Кишинев.
В Московской области малина довольно обычный вид и
распространена повсеместно.
, Морфологическое опиеамие
Малина обыкновенная — геоксильный (настоящий) кустар-
ник, вег&гативно подвижный благодаря корневым отпрыскам
(Серебрякова, 1962). По мнению И.И. Истоминой (1994); малину
следует считать тмпогеогенно-геоксильным (настоящим) кустар-
91
ником. Она сходна с корневищными травянистыми многолетни-
ками, отличаясь от них лишь двухлетним периодом жизни стеб-
ля (Челядинова, 1976).
Подземная часть — многолетняя. Чаще всего главный
стержневой корень и боковые корни быстро отмирают и заменя-
ются придаточными, которые образуют мощную корневую сис-
тему (Болотовская, 1949). Основные корни располагаются гори-
зонтально, удаляясь от материнского куста на 2—3 метра. Од-
нако большая часть корней кустов малины сосредоточена вбли-
зи растений на расстоянии не более 50 см от кустов (Ревенко,
1960). Корневая система — поверхностная. Глубина залегания
колеблется в зависимости от механического состава почвы (Мо-
чалов и др., 1974), достигая глубины 75 см (Ревенко, 1960). Ос-
новная масса корней находится на глубине 30—40 см (Казаков,
Кичина, 1985). По нашим данным, на суглинистых почвах выру-
бок Тверской области основная масса корней малины распола-
гается на глубине 50—70 см.
Корни малины по величине (дайне и толщине) делятся на
два типа: а) скелетные и полускелетные корни — длиной до,
1 метра и более, толщиной от 1,5 до 1,6 см и 5) обрастающие
корневые мочки — ростовые и сосущие корни дайной от долей
миллиметра до нескольких сантиметров, толщиной — до 1,5 мм.
Ветвление корней доходит до VII порядка. Условно скелетные и
полускелетные корни относят к первым IV порядкам, а осталь-
ные - к обрастающим корням.
Проводящие корни малины имеют светло-коричневую окра-
ску у молодых особей и более темную — у ст ^рых. Всасывающие
корни имеют белый или серый цвет (Шарыпов, 1978). Длина
корневых волосков колеблется от 140 до 370 мкм (Колесников,
1974). Корни малины не «отталкиваются» при встрече, а прохо-
дят вблизи друг друга, занимая пустые пространства.
Одной из характерных особенностей малины является оби-
лие придаточных почек и этиолированных побегов на прида-
точных корнях. В результате этого образуется масса подземных
побегов (корневых отпрысков), расположенных на разном рас-
стоянии от родительского куста (Казаков, Кичина, 1985). По
свидетельству Е.А. Кондратьевой-Мельвиль (1959), возобновле-
ние корневыми отпрысками у малины проходит чрезвычайно
легко. При этом почки образуются преимущественно на корнях,
расположенных в гумусовом горизонте почвы.
Корни I и II порядков имеют Первичное строение по всей
длине, с однослойной эпиблемой и экзодермой, 3—4-слойной ме-
92 '
зодермой, эндодермой, одно-двурядным перициклом и Ф-образ-
ными утолщениями на радиальных стенках соседствующих с
эндодермой клеток первичной коры (Барыкина, 1964; Журкина,
1969). Разные корни одного растения малины имеют неодинако-
вое число лучей первичной ксилемы (от 2 до 5).
Начало вторичных изменений отмечено в корнях III поряд-
ка. В первую очередь происходит образование пробковой тка-
ни. Первичная кора с корневыми волосками отмирает у основа-
ния корней IV порядка. Пробковая ткань корня — неоднородна
и состоит из феллемы и феллоида. На корнях и корневищах, в
отличие от стебля, пробковый камбий функционирует ежегодно.
Элементы механической ткани образуются в коре двулетних
корней, когда против участков флоэмы появляются единичные
клетки механической ткани. В трех- четырехлетних корнях меха-
ническая ткань располагается уже двумя кругами. Таким обра-
зом, с возрастом количество механической ткани в корнях уве-
личивается. Большая часть поперечного среза корня и корневи-
ща (ксилоподия) занята древесиной. Хотя годичные кольца
здесь выражены не всегда ясно, по корневищу можно опреде-
лить общий возраст всего растения.
Высота малины сильно варьирует, от 0,5 до 1,5 метра и да-
же до 3 метров (Dahnanth, 1991). Каждый надземный побег ма-
лины имеет двухлетний жизненный цикл развития симподи-
ального типа (Мазуренко, Хохряков, 1977) Для Закарпатья
Р.П. Барыкина (1964) отмечала трехлетние цветущие побеги. Из
почек ксилоподия берут свое начало побеги формирования, а из
придаточных почек боковых корней — корневые отпрыски (Ка-
заков, 1994). Вегетативный побег (побег формирования I поряд-
ка) вырастает из боковых придаточных почек на основании ста-
рых побегов. В пазухах листьев этого побега закладывается по
2 почки, из которых на следующий год могут образоваться пло-
довые веточки (генеративные побеги) с соцветиями, образуя по-
бег II порядка. Чаще образуется одна плодовая веточка из поч-
ки, расположенной ближе к стеблю. Из большей части почек
нижней и средней части стебля полноценных плодовых веточек
не образуется. После плодоношения двулетний побег отмирает.
На смену ему вырастают побеги формирования I порядка ново-
го поколения. Как правило, в кусте есть побеги формирования I
и II порядков (Мочалов и др., 1974).
Побега формирования из почек на ксилоподии растут быст-
рее, чем корневые отпрыски (Казаков, 1994). Их рост идет в даи-
93
ну и в толщину, при этом удлинение побегов происходит интер-
калярно — вследствие удлинения междоузлий.
Однолетние побеги формирования I порядка — травяни-
стые, неветвистые, прямостоячие, цилиндрические, светло-зеле-
ные, щетинистые у основания стебля, с легким восковым нале-
том. Средняя часть побегов — без шипов, верхушка (осенью) —
скудно или обильно шероховато-шиповатая. Двулетние побеги
формирования II порядка — одревесневшие, буро-коричневые, с
редкими шипами, у верхушки слегка ветвистые, несут плодовые
веточки. Шипы у них — тонкие, прямые, иногда — щетинистые.
Редко встречаются ремонтантные побеги, способные к цве-
тению и плодо ношению в однолетнем возрасте. Впоследствии
верхняя часть таких побегов (где находились плоды) засыхает, а
остальная часть перезимовывает и на следующий год плодоно-
сит по общему правилу, образуя плодовые веточки (Бологов-
ская, 1949; Казаков, Кичина, 1985; Казаков, 1994).
Первичная кора у малины анатомически и физиологически
гетерогенна (Журкина, 1969). Механические ткани, кроме кол-
ленхимы, представлены также тяжами лубяных волокон, обра-
зующих на поперечном срезе прерывистое кольцо на внешней
границе флоэмы. Шипы состоят из элементов типа либриформа,
трахеид и склереид.
Малина относится к группе растений с глубоким заложени-
ем феллогена, который возникает из клеток перицикла в начале
июня (Журкина, 1969). Ей свойственно образование пробковых
клеток и их суберинизация по центростремительному типу. При
образовании пробки феллодерма не образуется. Пробка состоит
из чередующихся слоев феллемы и феллоида.
Первичная кора с однолетних побегов малины не сбрасыва-
ется, только у основания побегов появляются продольные тре-
щины. В тканях первичной коры вышележащих участков побе-
гов происходит накопление крахмала. Длительное сохранение
жизнеспособности первичной коры можно объяснить продолжи-
тельной жизнью опробковевших клеток и наличием пропускных
клеток в слоях феллемы.
Тип проводящей ткани стебля малины — пучковый. Пере-
ход ко вторичным изменениям осуществляется в непосредствен-
нрй близости от конуса нарастания. Сердцевина занимает боль-
шую часть побега. В ней различают перимедулярную зону, в
клетках которой содержатся хлорофилловые зерна, друзы окса-
лата кальция и крахмальные зерна. Все это свидетельствует о
94
физиологической активности как травянистых, так и одревес-
невших побегов (Журкина, 1969).
। В двулетнем побеге феллоген — недеятельный; меристема-
тическая активность камбия в основании и средней части побе-
га — слабая, но возрастает' ближе к верхней части побега, что
объясняется стимулирующим воздействием почек, которых
очень много на верхних участках побегов малины. Здесь же фор-
мируется и второе кольцо древесины (Журкина, 1969).
По мере роста в каждом узле побега в течение месяца закла-
дываются листья, число которых в конце вегетации может дос-
тигать 35—50. Листья в средней части побега — крупнее, чем в
нижней и верхней. Уже в начале лета нижние листья в условиях
затемнения быстро Желтеют и опадают. Срок жизни листьев в
средней части побега — 100—130 дней (Казаков, 1994).
Листья малины — сложные, непарноперистые, с 3—5(7) лис-
точками у однолетних побегов и с 3 листочками — у двулетних.
Сверху они — голые или рассеянно волосистые, а снизу — зеле-
новато-беловойлочные, усажены редкими шипиками. Конечный
листочек — продолговато-яйцевидный, с длинно заостренной
верхушкой, черешковый. Боковые листочки — прсдолговато-
овальные, сидячие или на коротких черешках (Маевский, 1964).
Пластинка листа — плоская, почти гладкая, по краям — тонко-
пильчатая. Жилкование листа — сетчато-нервное. В зависимо-
сти от экологических условий рассеченность верхнего листочка
варьирует. Она может меняться от лопастной (одно-, двух- и
многолопастной) и рассеченной (слабо, сильно рассеченный)
вплоть до расчлененной (полностью рассеченной) (Мамаев,
Чуйко, 1981). Черешки листьев — сверху желобчатые. Прилист-
ники — линейные или нитевидные, в нижней части приросшие к
черешку.
Анатомически листочки сложного листа малины однотип- .
вы по своему строению. Независимо от состава листа, формы и
степени расчлененности листовой пластинки для черешка харак-
терно наличие трех пучков. Только вблизи места отхождения
прилистников, число проводящих пучков увеличивается до 5—7
(Барыкина, 1964; Журкина, 1969).
Цветки собраны в пазушные малоцветковые кистевидные
дихазии или — конечные пазушные. Цветки — небольшие, до 1
см в диаметре, обоеполые, правильные, с двойным околоцветни-
ком. Гипантий — плоский или воронкообразный. Чашелистики
— треугольно-ланцетные, заостренные, зеленовато-сероватые, в
числе 5, при цветении горизонтально отклонены, а при плодах
95
отогнуты вниз. Лепестков — 5; они —- белые, до 2 мм шириной,
обратнояйцевидные, прямостоячие, короче чашелистиков, быст-
ро опадают. Тычинки — многочисленные, прикрепленные к
краю цветоложа. Тычиночные нити — прямостоячие, пыльники
— светло-желтые. Пестики — многочисленные, на выпуклом
цветоложе. Завязь — одногнездная, густовойлочная. Столбики
— короткие, нитевидные, боковые (почти верхушечные). По
длине столбики равны или (чаще) немного длиннее тычиночных
нитей.
Плод — сборная костянка или многокостянка (Левина,
1987), сочный, причем костянки прочно скреплены между собой
и с цветоложем; косточки округлой формы. Цветоложе — кони-
ческое, при созревании легко отделяется от многокостянки (Ма-
евский, 1964). Плоды — продолговато-овальные или конусовид-
ные, бархатистые, темно-красного, красного, реже — желтого
цвета, до 1,5 см в диаметре. В плоде — до 100 мелких костянок
(около 2 мм в диаметре), прикрепленных к плодоложу сосуди-
стым пучком, который постепенно распадается по мере созрева-
ния плода. Многие костянки бывают недоразвитыми и содер-
жат лишь зачаточный эндокарп (Казаков, Кичина, 1985).
Наследование размеров плодов у малины — полигенное (Мини-
на, 1984).
Число хромосом 2п = 14, 21, 28, 35, 42 (Хромосомные чис-
ла..., 1969). Большинство авторов указывает на редкость поли-
плоидности у малины обыкновенной.
Онтогенез
Семена малины характеризуются большой жизнеспособно-
стью, они обнаружены исследователями в почве лесов многих
типов (Бологрвская, 1949; Карпов, 1969). Длительность сохране-
ния семян малины в почве может исчисляться десятками лет
(Петров, 1989). Семена малины, обнаруженные при раскопках
слоев почвы античного времени даже удалось прорастить
(Priestly, 1986, цит. по: Clark, Moore, 1993). Однако в специаль-
ном эксперименте по проращиванию семян, находившихся в хо-
лоде 22—26 лет, положительного результата получить не уда-
лось даже после скарификации серной кислотой (Clark, Moore,
1993).
Прорастание семян тормозится толстым эндокарпом, по-
этому семенам необходима скарификация (Grime et al., 1988;
Clark, Moore, 1993). Скарификация семя обычно проводится сер-
96
пой кислотой в течение 15—20 минут. После этого их отмывают
проточной водой, погружают на 5 минут в концентрированный
раствор соды и опять прополаскивают. Скарифицированные се-
мена должны быть стратифицированы в течение 3—4 месяцев
при температуре 2—5° С.
В природе такая скарификация обычно проходит в желудке
животных, поедающих костянки малины. Помет с семенами пе-
резимовывает в почве, и уже весной следующего года прораста-
ние семян становится возможным. В естественных условиях
исходы малины можно обнаружить в массе на нарушенных уча-
стках, где по каким-либо причинам удалена подстилка или гу-
мусовый горизонт. В лрсах это обычно — бугры ветровалов, ок-
на, кучи валежа. С одной стороны, появление здесь всходов свя-
зано с прорастанием семян из почвенного банка семян при нару-
шении подстилки; с другой стороны, повышенные участки с
большим количеством сучьев наиболее привлекательны для лес-
ных птиц, которые оставляют здесь помет с семенами малины.
По данным В.В. Петрова(1989), в образцах, взятых весной из ко-
ренного ельника Ленинградской области, малина при проращи-
вании в чашках Петри прорастала в массе (420 экз. на 1 м2) из
почвенного запаса (в основном из подстилки и первых 2 см ми-
нерального горизонта). В этом эксперименте прорастание на-
блюдалось в течение 2-х лет. Вероятно, скарификация семян в
природе повышает всхожесть семян, но не является обязатель-
ным фактором их прорастания.
Полный онтогенез малина проходит от простого индивида
к парциальному кусту и до системы парциальных кустов. Мали-
на относится к континуальным видам, у которых возрастает ав-
тономность и уменьшается биологический возраст структурных
элементов в пределах физически непрерывных образований (По-
пуляции растений, 1988).
Отметим, что длительность полного онтогенеза малины
обыкновенной во времени точно определить невозможно. Еже-
годное нарастание скелетных проводящих корней с одной сто-
роны и их отмирание с другой стороны не дает возможности
упорядочить разновозрастные парциальные кусты по их поло-
жению в онтогенетическом ряду.
Малину можно отнести к явнополицентрическому типу
биоморф. Этот тип характеризуется наличием нескольких четко
пыраженцых центров разрастания особи, являющихся одновре-
менно центрами воздействия на среду. Такой относительно ав-
тономной частью особи в качестве счетной единицы мы выбра-
97
I
ли парциальный куст. Рассмотрим основные возрастные состоя-
ния малины.
Прорастание семян — наземное, гипокотилярное (Соколо-
ва, 1974). Для проростка характерны небольшие простые лопа-
стные листья и сохранившиеся семядоли на гипокотиле (см.
рис.). Стебель слабо развит и имеет короткие междоузлия. Глав-
ный стержневой корень — маленький. Высота колеблется or 3—
4 до 5—7 см. Для всего растения характерно обильное желези-
стое опушение.
Для ювенильного состояния характерно отсутствие семядо-
лей и преобладание простых лопастных, только частично разде-
ленных листочков с обильным железистым опушением. Корень
— главный стержневой. Эпикотиль и 3—4 междоузлия сильно
укорочены, образуют розетку. Начиная с 5-го листа междоузлия
несколько удлиняются. Высота стебля — от 5—6 до 12—14 см.
В имматурпом возрастном состоянии у малины уже есть ли-
стья оз грехлопастных до рассеченных, при этом в нижней части ;
побега сохраняются и простые листья с железистым опузпением.
Стебель слабо развит, с короткими междоузлиями, высотой от j
10- 12 до 25—30 см.
К концу лета псового года жизни растения могут перейти в
виргиннлыюе возрастное состояние. Для таких растений харак-
терен один однолетний побег формирования I порядка, высотой
от 15—16 до 40—50 см. Листья — уже взрослого типа: непарно-
перистые с 3—5 листочками, с восковым налетом и незначитель-
ным железистым опушением. Эти травянистые побеги способны
перезимовывать и развиваться на второй год жизни в побег
формирования II порядка. Такой первичный куст состоит из од-
ного двулетнего и нескольких однолетних побегов (см. рис.). Од-
нако под пологом леса двулетний побег может полегать. При
этом из двух придаточных почек при основании главного побе-
га образуются вертикальные побеги II порядка с удлиненными
междоузлиями (Барыкина, 1964). Они замещают собой полегаю-
щий главный побег, быстро обгоняя его в росте.
На второй год жизни высота виргинильных растений со-
ставляет от 60 до 100 см. Из придаточных почек в основании
главного корня идет образование придаточных корней и корне-
вых отпрысков. Начинается формирование ксилоподия. На тре-
тий год жизни куст состоит из 3—6 двулетних и однолетних по-
бегов. Образуются плодовые веточки на побегах второго года
жизни, однако они не плодоносят. Сам куст — довольно мощ-
ный, высотой 120—160 см. От материнского парциального кус-
98
Rubus idaeus L.
99
та может отходить 1—2 парциальных дочерних кустов вирги-
нильного возрастного состояния, а также однолетние корневые
отпрыски.
К виргинйльному возрастному состоянию относят также
однолетние побеги корневых отпрысков, развивающиеся из по-
чек на придаточных корнях, морфологически отличающиеся от
экземпляров семенного происхождения только отсутствием 'вер-
тикального главного корня. Парциальные кусты второго года
жизни и старше вегетативного происхождения также могут со-
ответствовать виргинильному возрастному состоянию.
Молодое генеративное возрастное состояние характеризу-
ется наличием 1—2 побегов формирования с генеративными
плодовыми веточками. Обычно их — 2—6. Высота побегов фор-
мирования II порядка — 90—120 см. От материнского куста от-
ходят 2—3 дочерних двулетних (трехлетних) кустов и 3—4 одно-
летних виргинильного возрастного состояния. Абсолютный воз-
раст куста обычно —- 3—4 года. Кусты семенного и вегетатив-
ного происхождения практически не отличаются между собой.
Зрелое генеративное возрастное состояние типично для
крупных обильно плодоносящих кустов. Число одно- и двулет-
них побегов — 4—10. На двулетних побегах формирования II
порядка число плодовых веточек — 15—30. Высота побегов
формирования II порядка — 140—220 см. Характерно сильное
развитие ксилоподия. Абсолютный возраст семенного куста —
от 4 до 10 лет. Для материнского куста характерно наличие раз-
витой системы парциальных кустов дочерних особей.
Старое генеративное возрастное состояние — это старые
плохо плодоносящие кусты с мощным ксилоподием. Материн-
ский куст теряет свои «физиологические связи» с дочерними,
возможен распад системы парциальных кустов и образование
клона. Число цветущих побегов — 1—2 с 18—20 плодовыми ве-
точками. Стебли — небольшой высоты, слабые, плохо олиств-
лешгые. Чаще всего на этой стадии материнский парциальный
куст погибает. Абсолютный возраст — 5—10 лет.
Субсенильное возрастное состояние характерно для старых
неплодоносящих одиночных кустов. Разрушение корневой сис-
темы материнского куста ведет к отделению дочерних кустов и
образованию клона. Двулетних побегов обычно 1—2, но плодо-
вые веточки не зацветают. Из пазушных почек ксилоподия вы-
растает 2—3 однолетних слабых побега с короткими междоуз-
лиями, высотой 20—50 см. Надземная часть продолжает функ-
100
ционировать за счет ксилоподия. Абсолютный возраст — боль-
ше 10 лет.
Сенильное возрастное состояние характеризуется процес-
сом отмирания парциального куста. Ксилоподий разрушен.
Двулетних побегов нет, однолетних 1—2.
По мере старения парциального куста идет утолщение кси-
лоподия, образование менее деятельных придаточных корней,
на которых формируются придаточные почки, дающие начало
корневым отпрыскам. Истощение материнского куста происхо-
дит из-за питания большого числа корневых отпрысков. Уже на
5—6-й год жизни у парциального материнского куста сильно
ослабевают побегу формирования I порядка (Мочалова и др.,
1974). Максимальный возраст жизни парциального куста на вы-
рубках определен нами в 12 лет.
В большом жизненном цикле малины обыкновенной выде-
ляют четыре фазы (Иванова, 1968).
1. В фазу проростка происходит наземное прорастание, ги-
покотиль — 2—3 мм длиной (Соколова, 1969); семядоли отмира-
ют только с появлением 5—6 листочков, простых, округлых, не-
долговечных, сменяющихся затем трехлопастными и сложными
листьями.
2. В фазу моноподиального нарастания главной оси у се-
менных экземпляров к осени на главном побеге формируются
пазушные почки и открытая терминальная почка, а на главном
(стержневом) корне закладываются придаточные почки. Если
трогается в рост терминальная почка, то главная ось может на-
растать моноподиально два или три года.
3. В фазу симподиального нарастания главной оси и корне-
вого побегообразования прекращается моноподиалънос нарас-
тание главной оси, трогаются в рост корневые и пазушные поч-
ки. Происходит симподиальное ветвление. Главный побег отми-
рает, замещается осью II порядка, формируется первичный куст
— система пазушных и корневых побегов (Иванова, 1968). От-
мечается появление ксилоподиев. Характерным является моно-
центрический тип биоморфы (Ценопопуляций растений, 1988).
Развитие дочерних пазушных побегов и корневых отпрысков
идет за счет материнского растения. Корневые отпрыски пере-
ходят на самостоятельное питание от собственных корней к
концу третьего года жизни (Мочалов и др., 1974).
На третий-четвертый год жизни моноподиальпос вегвлспис
под землей отсутствует, есть главный корень, а в надземной час-
ти — отмершая главная ось и система пазушных и корневых по-
101
бегов, на которых закладываются почки. В итоге образование
корневых отпрысков идет на некотором расстоянии от уже быв-
ших дочерних, а ныне материнских экземпляров. Наблюдается
явнополицентрический тип биоморфы, который в дальнейшем
приводит к образованию системы парциальных кустов. Проис-
ходит образование первых генеративных побегов на побегах
формирования II порядка (Иванова, 1968).
4. В фазу клона идет процесс отмирания материнского кус-
та и возникновение клонов за счет вегетативного размножения.
Идет процесс распада системы парциальных кустов. По перифе-
рии отделяются дочерние парциальные кусты вплоть до образо-
вания одиночного куста и парциального побега (Ценопопуля-
ции растений, 1988).
Сезонное развитие
Прохождение фенологических фаз происходит у Rubus
idaeus L. по-разному, в зависимости от географического положе-
ния и гидротермического режима (Елсакова, 1978; Моисеева,
Моисеев, 1978; Семенченко, 1978; Казаков, Кичина, 1985).
Всходы появляются с конца мая (Иванова, 1968). Распуска-
ние почек малины в условиях Московской области начинается в
конце апреля.— начале мая (Елагин, Лобанов, 1979). Опреде-
ляющими факторами прохождения фенологических фаз являют-
ся TeMnqiaTypuwii режим и влага. Бутонизация, цветение и рост
завязей приходятся на конец мая — начало июля. Для Англии
М. Бигон с соавторами (1989) приводят следующие сроки прохо-
ждения фенофаз: март—апрель — появление из-под земли и
развитие побегов корневых отпрысков, май—июнь — распуска-
ние листьев и разрастание междоузлий однолетних побегов,
июль—сентябрь — образование зачатков пазушных цветков в
почках и образование верхушечных цветков и листьев (ремон-
тантных побегов), октябрь середина ноября — увядание и
опадание листьев и окончание формирования покоящихся цве-
точных и листовых почек. К концу ноября отмирают верхушеч-
ные почки однолетних побегов и формируются покоящиеся при-
корневые почки. На двулетних побегах развитие плодовых по-
чек происходит в марте—апреле, а плодовых веточек — в мае—
июле, сами побеги отмирают в августе—октябре.
Цветки малины бывают открыты 1 день с утра до сумерек;
на следующий день они также открываются утром, но между 2 и
5 часами пополудни отваливаются или завядают (Нейштадт,
102
1963). Созревание плодов и семян наблюдается в середине июля
— начале августа. В Тверской области, по нашим наблюдениям,
плодоношение продолжается до конца августа, вплоть до нача-
ла ночных заморозков.
По данным И.В. Казакова (1994), на корневищах и корнях в
середине лета идет формирование придаточных почек, разви-
вающихся в зачатки побегов (открытые почки). Эти почки ха-
рактеризуются замедленным ростом и к началу осенних холодов
не достигают поверхности почвы, оставаясь до весны в виде
подземных этиолированных побегов с небольшими чешуйчаты-
ми листьями. Их рост возобновляется весной, одновременно на-
чинается формировать корневой системы. Новые побеги на по-
верхности почвы появляются в течение всего летнего периода,
но строго после окончания роста плодовых веточек на двулет-
них побегах.
Исследования Е.А. Кондратьевой-Менвиль (1959) показали,
что заложение почек на корнях наблюдается в сентябре-октябре
после отмирания двулетних побегов. Отмирание этих почек на-
блюдается с первой половины июня, когда листья на кустах дос-
тигают примерно половины размеров взрослого листа, и про-
должается до начала августа. Большая часть почек остается спя-
щими, а некоторые трогаются в рост. Следовательно, почки на
корнях развиваются в течение целого года от заложения осенью
до формирования открытой почки осенью следующего года.
В годовом цикле развития .наблюдается взаимосвязь между
органообразовательными процессами в надземной и корневой
системах малины. Так, в Московской области в годовом цикле
отмечено 4 максимума роста корней (Шарыпов, 1975). Первый
максимум начинается задолго до возобновления вез стации и оп-
ределяется в надземной части по набуханию почек и образова-
нию зеленого конуса, второй — совпадает с интенсивным нарас-
танием листовой поверхности, третий — с образованием и рос-
том зеленых ягод и четвертый (большой) отмечают осенью, в
конце вегетационного периода. Минимумы роста корней соот-
ветствуют периодам начала роста плодовых веточек, побегов
замещения, корневых отпрысков, бутонизации и начала цвете-
ния, а также созревания ягод. .
Способы размножения и распространения
Малина обыкновенная размножается вегетативным и се-
менным способами. Малина — насекомоопыляемое растение.
103
Цветки выделяют много нектара, и именно нектар у малины
считается мощным атрактантом для насекомых. Соцветия обыч-
но малоцветковые, но сами цветки — щетковидные, так как весь
цветок полностью образован тычинками и рыльцами пестика с
малозаметными лепестками. Насекомые — опылители, садясь на
цветок, обычно получают пыльцу на брюшко, а летающие во-
круг цветка — на голову (Фегри, ван дер Пэйл, 1982). Гинецей и
андроцей функционируют нормально. Однако малина — апо-
микт и прорастание пыльцевой трубки при опылении является
лишь стимулом для начала апомиктного развития семян, даже
если оплодотворения не произойдет (Хохлов и др., 1978; Фегри,
ван дер Пэйл, 1982). В то же время при наличии опылителей уро-
жай ягод значительно выше, чем в случае самоопыления (Моча-
лов и др., 1974).
Малина хорошо размножается семенами (см. раздел «Онто-
генез»). Семенная продуктивность зависит от абсолютного и от-
носительного возраста (возрастного состояния) куста и от усло-
вий местообитания, в первую очередь — от освещенности. Ис-
следования малины, проведенные нами в Московской области
(Одинцовский район), в ельнике-черничнике, показали, что под
пологом леса на одном генеративном побеге образуется в два
раза меньше цветков и в три раза меньше созревших семян, чем
в окне (табл. 1).
Вегетативное размножение малины обыкновенной происхо-
дит в результате морфологической дезинтеграции системы пар-
циальных кустов при отмирании материнского куста (смотри
разделы «Морфология» и «Онтогенез»).
Таблица 1.
Семенная продуктивность одного генеративного побега
малины обыкновенной
Показатель В окне Под пологом леса
Количество цветков 51,3±14,2 26,6±4,8
Засохшие цветки 20,7% 23,5%
Количество семян в многокостянке 16,4±2,4 17,1±1,8
Потенциальное количество семян 648,7±38,5 338,2±24,3
Количество созрев- ших семян 422,4±25,1 ' ’ 156.Н15.5
104
Экология
Малина обыкновенная — гемикриптофит, бореальный ме-
зофит, предпочитает условия, средние по влажности, плодоро-
дию почвы и освещенности (Синькова, 1972).
И.В. Казаков (1994) считает, что малина — один из наибо-
лее требовательных видов по отношению к освещению, не выно-
сящий длительного затенения. Потребность в свете меняется в
разных фазах развития растений. Максимальная потребность в
свете приходится на начало активного роста побегов и на фазу
формирования плодов. По экологическим шкалам Элленберга,
малина обыкновенная относится к полусветовым растениям (7-я
ступень). *
По утверждению И.В. Казакова (1994), малина обыкновен-
ная очень требовательна к влаге и болезненно реагирует на ее
недостаток, что объясняется неглубокой корневой системой и
большой листовой поверхностью, испаряющей много воды.
Большое количество влаги требуется и на ежегодное обновление
надземной части растения. Поэтому растения лучше развивают-
ся и дают больший урожай, если максимальное количество осад-
ков приходится на первые три месяца вегетации (май—июль).
Вместе с тем, малина не переносит переувлажнение и засуху. Од-
нако в Западной Европе малина считается индифферентной к
влажности почвы (Ellenberg, 1993).
Модификационная изменчивость побегов малины чаще все-
го связана с недостатком влаги (Лазарева, 1977). Во время засу-
хи происходит подавление роста растения, и начинается период
Покоя. Особенно сильное влияние внешние условия оказывают
на эмбриональные ткани листа и точек роста, вызывая морфо-
логическую изменчивость в виде вторичного прироста малины.
После прекращения засухи начинается вторичный рост из точек
роста, приводящий к появлению морфологических признаков,
не свойственных Пфвичному побегу. Побеги вторичного роста
выделяются на темно-зеленом фоне старых листьев своей более
светлой окраской и измененной формой листьев. Основание по-
бега вторичного роста больше покрыто шипами, чем вегетатив-
ная, часть, первичного побега. Диаметр побега вторичного при-
роста зачастую больше, чем у первичного вегетативного побега,
На котором он вырос (Лазарева, 8 977).
Малина — -это .вид умеренно требовательный к теплу. Оп-
тимальная для нее среднесуточная температура в период веге-
105
тации — от 18 до 25° с постепенным снижением температуры
осенью.
Характерной особенностью малины является ее хорошая
адаптация к воздействию экстремальных зимних факторов в зо-
нах с сильными перепадами температур — от больших морозов
до плюсовых температур в декабре—марте, что весьма типично
для Архангельской, Вологодской, Калининской, Ярославской и
других областей европейского Севера России. Морозостойкость
и выносливость к оттепелям — характерные признаки вада и в
нечерноземной полосе России (Рыжков, Рыжкова, 1979). Однако
раннелетние заморозки для малины очень опасны. Так, в резуль-
тате ночных заморозков 13 июня 1993 г. в Центрально-лесном
заповеднике (Тверская область) на открытых пространствах вы-
рубок полностью погибли однолетние побеги и плодовые веточ-
ки двулетних побегов.
Малина обыкновенная характеризуется высокой требова-
тельностью к плодородию почвы. Наиболее благоприятный для
нее механический состав — хорошо дренированные средние суг-
линки; предпочтительна слабокислая реакция почвенного рас-
твора (pH = 6,5—6,7). Для Англии указан интервал pH = 4,1—
5,0 (Grime et al., 1988). Малина плохо реагирует на избыток в
почве карбоната кальция и засоление почвы.
Важной особенностью малины обыкновенной является ее
нитрофильность, что определяет пышное разрастание малины
на вырубках, лесных гарях, просеках, лесосеках, дренированных
ольшаниках (Горышина, 1977; Работнов, 1978; Рыжков, Рыжко-
ва, 1977; Jobidon, 1993). На вырубках разрастание малины во
многом связано с исключением корневой конкуренции со сторо-
ны деревьев и усилением процесса нитрификации, чему способ-
ствует’ большая инсоляция и увеличение нагрева почвы (Горы-
шина, 1977). По экологическим шкалам Элленберга, малина от-
несена к видам, обитающим на довольно богатьпСминеральным
азотом почвах (6-я ступень).
Фитоценология
Малина растет, главным образом, по лесным опушкам, по-
лянам, вырубкам, буреломам, в подлеске осветленных лесов, по
берегам ручьев и речек, в оврагах, на гарях и солнечных камени-
стых склонах. Часто в результате группового ветровала в лесах
образуются окна, зарастающие малиной (Скворцова и др.,
1983). На вырубках лесной зоны малина обильно растет на ва-
106
лах из валежа, веток и остатков стволов. В лесостепной и степ-
ной зонах малина растет только по берегам рек, в пойменных
лесах, тенистых и сырых оврагах. В горах (Карпаты, Кавказ,
Саяны) малина нередко поднимается до субальпийского пояса
(Моисеева, Моисеев, 1978).
На вырубках и гарях малина обыкновенная — пионерный
вид с чертами эксплерента и виолента (Работнов, 1978). Однако
под пологом леса она существует в угнетенном состоянии, про-
являя черты патиентности. Дж. Грайм (Grime et al., 1988) счита-
ет, что малина имеет стресс-толерантную конкурентную страте-
гию жизни (SC), совмещая черты патиента и виолента.
В континентальной части Европы в зоне широколиствен-
ных лесов малина обыкновенная — диагностический вид ряда
ассоциаций класса Urtico-Sambucetea Doing 1962 era. Passarge
1968 (Matuszkiewicz, 1981). Растительность этого класса типична
для зарослей нитрофильных кустарников на руинах, вырубках,
в посадках. В европейской части России малина является также
характерным видом порядка Epilobietalia angustifolii Тх. 1950 —
единственного порядка в классе Epilobietea angustifolii Тх. et Plag
1950, выделенного для растительности вырубок и гарей.
Малину обыкновенную можно отнести к эдификаторным
средообразующим видам. Она часто образует заросли на боль-
ших площадях вырубок и пожарищ, формируя малинниковый
тип вырубки (Мелехов, 1961; Марадудан, 1968; Побединский,
1973).Без конкуренции с деревьями за свет и элементы минераль-
ного питания на вырубках и гарях данный вид в первые годы
часто господствует, угнетая (за счет затенения) еловый подрост
(Старостина, 1965). По мере восстановления леса заросли мали-
ны начинают испытывать недостаток света, доступного азота и
постепенно отмирают.
Многомерный анализ мозаичности растительности вейни-
ковой вырубки (Московская область) позволил выделить очень
стабильную группу пионерных видов: Chamerion angustifoiium,
Rubus idaeus и Galeopsis bifida (Уланова, Маслов, 1989). Эта
группа видов растет в местах с нарушенной почвой, на костри-
щах, в местах скоплений порубочных остатков, диагностируя
самые освещенные микроучастки с высоким содержанием в поч-
ве азота. Однако на вырубках отмечена и конкуренция между
малиной обыкновенной и иван-чаем (Reynolds, Obarymskyj,
1994). Н$ вырубках в Тверской области нами также выявлено
пространственное разделение популяций малины и иващчая.
107
Наши исследования динамики возрастных состояний мали-
ны обыкновенной в процессе демутации растительности выру-
бок (Тверская область) показали, что изменения возрастных
спектров популяций Rubus idaeus L. можно отнести к сукцесси-
онному типу:
Инвазионный тип популяция имеет в условиях молодой вы-
рубки (на одно-, двух- и трехлетней вырубках), где преобладают
ювенильные, имматурные, молодые виргияильные особи семен-
ного происхождения.
На 5-ти летней вырубке популяция малины имеет нормаль-
ный тип; основную часть составляют парциальные кусты вирги-
нильного и взрослого генеративного возрастного состояния.
Малина в этот период является эдификатором. Не было обнару-
жено имматурных особей, так как в густых зарослях малины но-
вые всходы не могут появиться, поэтому разрастание вдет ис-
ключительно вегетативным способом.
На 10—20-летних вырубках происходит вытеснение малины
подростом ели, березы, осины, что ведет к деградации популя-
ций малины. В молодых ельниках и березняках (30 и 40-летние
вырубки) деградация популяций продолжается и их возрастной
спектр можно отнести к условно-регрессивному типу. Постоян-
но сохраняется небольшой процент молодых кустов старого
клона при преобладании субсенильных и сенильных кустов.
Под пологом леса в ельнике-черничнике (Московская об-
ласть) спектр возрастных состояний малины, по нашим исследо-
ваниям, можно отнести к нормальному типу с преобладанием
старых кустов (56%), тогда как в окне спектр нормального типа
имеет явный пик на зрелом генеративном возрастном состоя-
нии. Анализ абсолютного возраста кустов показал, что боль-
шинство трехлетних кустов относится к зрелому генеративному
состоянию в окне и в лесу. В окне кусты 4—5 лет еще находятся
в генеративном состоянии, после чего отмирают, не переходя в
субсенильное состояние. Под пологом же леса в 4 года кусты пе-
реходят в старое генеративное или сенильное состояние и могут
в нем находиться до 8-летнего возраста. Период плодоношения
в окне составляет 3 года, а под пологом леса — 1 год, при этом
общая длительность жизни куста под пологом на 3 года больше,
чем в окне. При высокой освещенности и без конкуренции со
стороны древостоя стратегия поведения малины ориентирована
на максимальное плодоношение, под пологом же леса явно пре-
обладает вегетативное размножение- с удлинением срока жизни
куста в старом генеративном либо субсенильном состоянии.
108
Консортивные связи
Цветки малины — обоеполые, имеют много пестиков и ты-
чинок и хорошо опыляются (Мочалов и др-, 1974). Нектар цвет-
ков малины содержит много сахара, поэтому пчелы и другие на-
секомые охотно посещают их, способствуя хорошему опылению.
Урожайность выше при перекрестном опылении насекомыми.
Для малины характерна эндозоохория (Левина, 1987). Пло-
ды малины поедаются различными животными, как птицами,
так и млекопитающими, и переносятся на большие расстояния.
В августе месяце плоды малины могут составлять существенную
часть рациона питания лесных животных. Птицы, поедающие
плоды малины, потребляют их лишь в качестве сезонной добав-
ки к своему рациону, который на протяжении годового цикла
постоянно меняется. Многие насекомые являются монофагами
малины. Так, малиновый жук (Byturus tomentosus F.) отклады-
вает яйца в цветок, а развитие личинок завершается уже внутри
созревающего плода. Куколка жука впадает в диапаузу и пре-
бывает в ней вплоть до цветения малины на следующий год
(Бигон и др., 1989).
Основные консументы малины — малинно-земляничный
долгоносик (Anthonomus rubi Hbst.), побеговая галлица или ма-
линный комарик (Resseliella theobaldi Barnes), паутинный клещ
(Tetrachus urticae Koch), малинный клещ (Eriophyes gracilis Nal.),
тли — листовая (Amphorophora rubi Kalt.) и побеговая (Aphis
ideai v.d. Good), цикадка (Macropsis fuscula Zett.), малинная
стеблевая муха (Chortophila dentiens Pand.), стеблевая малинная
галлица (Lasioptera dentiens Pand.), малинная почковая моль
(Incurvaria rubiella Bjerk.) (Казаков, Кичина,-1980).
Для Англии М. Бигон с соавторами (1989) отмечали, что
цикл развития ряда насекомых строго связан с определенными
органами малины. Так, с плодами — кроме малинового жука,
красноногий косарь (Otiorrhynchus clavipes) и минно-чехликовая
моль (Lampronia rubiella), с листьями — малиновая листовая и
побеговая тли И красноногий скосарь, с почками — малиновая
тля и глинисто-рыжий скосарь (Otiorrhynchus sp.), а с корнями
— красноногий и глинисто-рыжий скосари, болотная долгонож-
ка (Tipula pallidosa), хмелевый тонкопряд (Hepiallis humuli).
Малина в культуре чаще, чем дикая, подвергается грибным
заболеваниям. Листья малицы повреждают грибы: Peronospora
potentillae De Вагу (Peron.), Sphaerotheca humuli D.C.’, Sph.
aphanis (Waiir.) U. Braun, Coleroa chaetotnium Kunze, Myco-
109
sphaerella winteri (Pass.) Tomi!., Cercospella rubi (Wint.) Plakidas,
Phyllosticta fuscozonata Thum., Ph. ruborum Sacc., Ph. argiliacea
Bres., Leptothyrium rubi Sacc., Mollisia morthieri Sacc., Pyrenocheta
rubi-idaei Cav. (Ростовцев, 1908). Обычен ржавчинный гриб
Phragmidium rubi-idaei (Pers.) Karsten.
Побеги малины — с восковым налетом, шиповатые, имеют
железистое опушение, что обеспечивает устойчивость ко многим
грибным болезням (Казаков, Кичина, 1985). Однако на стеблях
поселяются грибы: Asteroma rubi Fuck., Gloeosporium venetum
Speg., Didymella applanata (Niessl) Sacc., Phoma rubrorum West.,
Diaporthe vepris Delacr. (Ростовцев, 1908).
Из бактериальных болезней обычны серая гниль ягод и по-
бегов Botrytis cinerea Pers., антракоз — Flsinoe Veneta (Burkh.)
Jenkins, вилт — Verticillium aibo-atrum Reinke et Berth., бактери-
альный корневой рак — Agrobacterium tumefaciens (E.F.) Smith
et Town. Conr. (Казакова, Кичина, 1980).
Малина в природе довольно мало подвержена вирусным за-
болеваниям: курчавости, крапчатости, хлорозу, мозаике, гофри-
рованности листьев, израстанию (Минеев, 1993).
У Rubus idaeus L. отмечена везикулярно-арбускулярная ми-
кориза (Grime et al., 1988).
Биологическая продуктивность
Под пологом ельника крупнопапоротяикового (Москов-
ская область) фитомасса малины (абсолютно сухой вес) за 5 лет
наблюдений изменялась от 0,38 до 0,97 г/м2 (Ермолова, 1981).
Общая фитомасса малины (абсолютно сухой вес) в окне ельни-
ка-черничника (Московская область), по нашим данным, со-
ставляет 284,5 г/м2, при этом ровно половина приходится на
надземную часть, а половина — на подземную часть. Плодовые
веточки составляют 9,7 г/м2, однолетние побеги — 70,8 г/м2, дву-
летние побеги — 61,7 г/м2 . Корневища составляют 20,1 г/м2, а
корни — 102,2 г/м2. Под пологом же леса надземная фитомасса в
два раза больше подземной, а общая фитомасса составляет
63,4 г/м2. Плодовые веточки составляют 7,1 г/м2, однолетние по-
беги — 17,1 г/м2, двулетние — 19,8 г/м2, а корневища — 6,0 г/м2,
корни— 13,4 г/м2.
Анализ изменения фитомассы малины в сукцессионном раду
вырубок ельника кисличного (Тверская область) показал, что
максимальная фитомасса как надземной, так и подземной час-
тей приходится на 5-ти летние вырубки (табл. 2). К 10-ти годам
110
фитомасса уменьшается, но на плоды еще приходится 13,4%
надземной массы. Фитомасса малины на вырубках 30—40 лет
(молодые березняки и ельники) незначительна, причем фитомас-
са корневищ и корней в два раза больше надземной.
Таблица 2.
Распределение фитомассы малины на вырубках разного
возраста в Тверской области (абсолютно сухой вес, г/м2)
Возраст вырубки Листья Стебли Плоды Над- земная Под- земная Общая
1 4,7 1,1 5,8 1,9 7,7
3 42,5 - 58,2 0,5 101,2 71,2 172,4
5 64,9 232,4 39,0 336,3 57,2 393,5
10 47,5 108,1 24,0 179,6 47,6 227,2
20 56,2 78,6 134,8 33,7 168,5
30 1,4 3,5 4,9 8,5 13,4
40 0,4 1,3 1,7 4,0 5,7
На вырубках в Кировской области урожайность свежих
плодов малины составляет 6 ц/га (Раус, 1969, цит. по: Атлас
ареалов..., 1976), в Ярославской области — 4—5 ц/га (Кузнецов,
1966), в Удмуртии — 3,6 ц/га (Харитонова и др., 1971), на севере
Коми — 1,26 ц/га (Гром, 1966), в Марий Эл — 15—22 ц/га (Да-
нилов и др., 1969, цит. по: Атлас ареалов..., 1976), в Башкирии
— 32 ц/га (Байков, 1961), на северо-западе Русской равнины —
до 30 ц/га (Долгошев, 1964, цит. по: Атлас ареалов..., 1976), на
северо-востоке Алтая — 3—6,5 ц/га (Суров, 1967), в равнинной
части Сибири — 6—8 ц/га (Андрейченко, 1952). Наивысшая
продуктивность (до 30—32 ц/га свежих плодов) наблюдается на
молодых вырубках и гарях. Как правило, урожайность малины
зависит от ее обилия под пологом вырубленного леса (от типа
леса). Период наибольшего плодоношения малины приходится
на 5—7-ти летние вырубки (Моисеев, Моисеева, 1978). Это под-
тверждается нашими исследованиями в Тверской области.
Обильные урожаи малины обычно наблюдаются через 3—4 года
(Долгошев, 1964, цит. по: Атлас ареалов..., 1976).
Ш
Хозяйственное значение
Малина обыкновенная с древних пор известна человеку, ис-
пользовавшему ее из-за вкусных ягод и ценных целебных
свойств. Малина давно введена в культуру и разводится во всех
районах России. Она стала родоначальницей многих ценных
сортов, различающихся в основном по качеству плодов, урожай-
ности, холодостойкости (Болотовская, 1949; Казаков, 1994).
Плоды малины содержат до 10% сахаров (преимущественно
глюкозы, фруктозы и пентозы); органические кислоты (до 2,5%),
в том числе — лимонную, яблочную, винную, салициловую, му-
равьиную; соли железа, калия, меди; витамины группы В, РР,
фолиевую и аскорбиновую кислоты, дубильные вещества, каро-
тин, ситостерин и другие биологически активные соединения
(Губанов и др., 1976). Железа в плодах малины содержится в 2—
3 раза больше, чем у черной смородины, что определяет их вы-
сокую кроветворную способность в организме человека (Федо-
ров, 1991). Малина — богатый источник летучих антибиотиков,
обладающих антисептическими свойствами для лечения верхних
дыхательных путей и предупреждения простудных заболеваний
(Мочалов и др., 1974; Федоров, 1991; Казаков, 1994).
Значительное содержание клетчатки (до 5%) способствует
лучшей перистальтике кишечника. Наличие кумарина (0,8—4
мг%) нормализует свертываемость крови и снижает уровень
протромбина. Потогонный эффект вызывает в основном сали-
циловая кислота, содержащаяся во всех органах малины. В пло-
дах много антоцианов, обладающих свойством укрепления ка-
пилляров, они определяют антисклеротические показатели ма-
лины (Турова, Сапожникова, 5990).
Плоды малины употребляют в пищу, заготавливают на зи-
му в виде варений, компотов, сиропов, киселей. В народной ме-
дицине используются плода и листья при простудных заболева-
ниях, желудочных болях, для укрепления пищеварительной сис-
темы, как потогонное и жаропонижающее средство, при мало-
кровии, цинге, атеросклерозе. Сухая малина входит в состав по-
тогонных сборов. Малина — прекрасный медонос. С одного
гектара зарослей получают до 100 кг меда (Губанов и др., 1976).
» Заросли малины могут вызывать гибель молодых посадок
ели за счет сильного затенения (Старостина, 1965), поэтому на
дерново-слабоподзолисщх почвах при посадках елей следует
уничтожать малину или постоянно осветлять посадки.'
© Г.Т. Давлетшина, Н.Г. Уланова, 1996
! 112 k
Л.И. Абрамова
ЧЕРНОГОЛОВКА ОБЫКНОВЕННАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
*
Prunella vulgaris L. 1753, Sp. PL: 600; Кауфман, 1866, Моск,
фл., изд. 1: 388; Цннгер, 1885, Сборник свед.: 348 (сип. пот.
gener. «Brunella»); Шмальгаузен, 1897, Фл. Средн. и Южн. Росс.
2: 238 («Brunella»); Петунников, 1900, Криг, обзор, 2: 138; Сы-
рейщиков, 1910, Илл. фл. Моск. губ. 3: 112 («Brunella»); он же,
1927, Опред. раст. Моск, губ.: 224 («Brunella»); Иконников-Га-
лицкий, 1940, в Маевский, Фл., изд. 7: 614 («Brunella»); Борисо-
ва, 1954, Фл. СССР, 20: 495; она же, 1964, в Маевский, Фл., изд..
9: 491; Ворошилов, 1966, Опред. раст. Моск, обл.: 277; A.R.
Smith, 1972, Fl. Europ. 3: 162; Гладкова, 1978, Фл. европ. части
СССР, 3: 152; Черепанов, 1981, Сосуд, раст. СССР: 276; он же,
1995, Сосуд, раст. России: 567; Новиков, В. Тихомиров, 1987,
Опред. раст. Мещеры, 2: 58. — Черноголовка обыкновенная
(семейство Labiatae — Губоцветные).
В Калифорнии обнаружена популяция Prunella vulgaris L.,
состоящая из двух подвидов ssp. vulgaris и ssp. lanceolate (Bart.)
Hulten (Nelson, 1962). Первый считается интродуцированным из
Евразии, второй может быть местным, из Северной Америки.
Диплоидные числа хромосом у Prunella vulgaris L. равно 28
(Nelson, 1964), что совпадает с данными других авторов. Ранее
указанное диплоидное число хромосом 32 (ВбсЬег, 1949, цит. по:
Nelson, 1964) свидетельствует о цитологическом разнообразии в
этом виде.
Prunella vulgaris L. — полиморфный вид. Различают 1) var.
hispida DC. (= Р. hispida Benth. in Wall. Pl. As. Rar. I (1830) с во-
локнистыми щетинистыми листьями; 2) var. pinnatifida (Pers.)
Benth. (P. pinnatifida Per. Syn. II (1819) 137) с надрезанными или
рассеченными стеблевыми листьями, встречающаяся в Западном
и Восточном. Закавказье, иногда и в других местах на протяже-
нии всего ареала; 3) var. polygonifolia Boriss. (отмечена у г. Бла-
говещенск, по правому берегу р. Амур) с тремя резко выражен-
ными зубцами верхней губы чашечки, с длинным стблбиком,
превышающим венчик, с длинно клиновидными листьями;
113
4) var. japonica (Makino) Kudo., отмеченная на Камчатке у горя-
чих ключей, густо волосистая, низкорослая форма (высотой 5—
15 см) с густо- и белоопушенными стеблями, прицветниками и
листьями на длинных черешках, с темно-лиловыми небольшими
цветками. Эта форма указывается и для Курильских островов, и
для Японии (Флора СССР, 1954).
В одном из районов Калифорнии (Pitkin Marsh) Рубцовым
(Rubtzoff, 1953, цит. по: Nelson, 1964) была изучена смешанная
популяция Prunella vulgaris ssp. vulgaris, и P. vulgaris ssp lan-
ceolate, представляющая материал для изучения отношений
между двумя подвидами в естественных условиях. По данным
А.П. Нельсон (Nelson, 1964), растения, выросшие из семян ssp.
vulgaris были совершенно одинаковы и типичны для того подви-
да, который встречается в Pitkin Marsh. Растения, выросшие из
семян ssp. lanceolate, дали незначительную интрогрессию от ssp.
vulgaris. Интрогрессия подтверждается тенденцией потомства
промежуточных растений проявлять сходство с ssp. lanceolate.
Случай интрогрессивной гибридизации предполагает существо-
вание частичной репродуктивной изоляции между ssp. vulgaris и
ssp. lanceolata из Pitkin Marsh. Возможно, причиной этому явле-
нию может быть тенденция к клейстогамии в ssp. vulgaris и пре-
обладание ее у ssp. lanceolata.
Географическое распространение
Черноголовка обыкновенная — бореальный голарктиче-
ский вид (Флора СССР, 1954; Гроссгейм, 1967). Ареал его охва-
тывает почти все континенты — Европу, Азию, Северную Аме-
рику, северную Африку и Австралию. В России Черноголовка
широко распространена как в европейской части (от Карелии
до Верхне-Днепровского и Верхне-Волжского районов), так и в
азиатской части (Западная и Восточная Сибирь, Дальний Вос-
ток) (Флора СССР, 1954). На Кавказе растение обычно и дохо-
дит до верхнего горного пояса (Гроссгейм, 1949).
Растет в лесах на опушках и полянах, в кустарниках и на су-
хих лугах, в садах, вдоль арыков и по берегам озер.
По всей Московской области растение обыкновенно по лу-
гам, полям, садам, опушкам лесов (Ворошилов и др., 1966).
114
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое растение, относящееся к группе
кистекорневых, многолетников с ползучим надземным корневи-
щем. От корневища отходят прямостоячие побеги высотой от 8
до 50 см. Стебли — бурые, четырехгранные, почти голые или
шероховато-опушенные, простые. Листья — на черешках, у
верхней пдры — сидячие, листовые пластинки — яйцевидные
или продолговатые, тупые или туповатые, цельнокрайние или
верхние листья слабо зубчато-городчатые, стеблевые листья —
отстоящие друг от друга (Флора СССР, 1954).
Укоренившиеся особи имеют короткие корневища (1—2 см)
косые и ветвящиеся. Длина придаточных корней — до 25 см,
диаметр у основания — до 1 мм. Корни интенсивно ветвятся. По
данным Л.П. Рысина и Г.П. Рысиной (1987), длина корней II по-
рядка — 1—3 см, диаметр — 0,2 мм, корней III порядка — 3—
8 мм, диаметр — 0,1—0,2 мм, корней IV порядка — 1—3 мм,
диаметр — 0,1 мм. Корневые волоски — малочисленные.
По наблюдениям A.A. Winn (1987), каждая особь образует
от 1 до 10 и более прямых вертикальных генеративных побегов;
каждый цветущий побег несет единственное верхушечное соцве-
тие или, иногда, несколько пазушных. Цветки расположены по
6 в ложных мутовках, образуя густые колосовидные, яйцевид-
ные или продолговатые соцветия. При основании соцветий име-
ется пара сидячих листьев; иногда они отставлены от соцветия.
Прицветники — широко яйцевидные или почти округлые, с
сердцевидным основанием, нижние — вдруг длинно заострен-
ные, остальные — с коротким остроконечием. Длина прицвет-
ников — 0,8—1,2 см, ширина — 1—1,5 см, с поверхности они —
волосистые или, чаще, почти голые, с ресничками по краю,
красноватые до черно-пурпурных как и чашечка. Чашечка —
сидячая или на короткой ножке, прямая, со спинки сжатая, у ос-
нования чаще волосистая, двугубая, с 10—13 жижами, с корот-
кими острыми зубчиками, открытым зевом. Верхняя губа чашеч-
ки — без полого выроста с тремя более или менее одинаковыми
зубцами, нижняя губа — с 2 зубцами.
Венчик — ясно даугубый, фиолетовый, 6—12(16) см длиной,
в 1,5—2 раза длиннее чашечки, с прямой трубкой, внизу перетя-
нутой и внутри с волосистьш кольцом. Верхняя губа венчика —
шлемоввдная, цельная, с боков сжатая. Нижняя губа трехлопа-
стная; ее боковые лопасти — продолговатые, вниз отогнутые.
Средаяя лопасть — более широкая, округлая, городчатая, во-
115
гнутая (Маевский, 1964; Ворошилов и др., 1966). Как отмечал
М.И. Нейштадг (1963), на одних экземплярах растения цветки
— обоеполые, на других — тоже обоеполые, но с недоразвиты-
ми пыльниками. Тычинки сближены под верхней губой, нижние i
—- длиннее верхних, нити их под пыльниками — с нитевидным
или бугорчатым придатком. Пыльники — реснитчатые, доли их
расходящиеся, каждая вскрывается особой трещиной, по отцве- I
тапни зев чашечки закрыт (Маевский, 1964).
Плод у Черноголовки дробный, состоит из четырех орешко-
образных плодиков — мерикарпиев. Они — яйцевидные или эл-
липтические, трсх1ранные, блестящие, сдавленные, с округлой,
иногда слабовыямчатой вершиной и суженным, слабо заострен-
ным основанием. Грань на спинке — широкая, с двумя почти
параллельными слегка приподнятыми валиками, к основанию
переходящими в небольшой клиновидный придаток, где распо-
лагается плодовый рубчик. На брюшной стороне — две грани.
Окраска — светло-коричневая, реже — коричневая, валики ок-
рашены темнее, придаток белый. Длина орешка — 1,5—2,5 мм,
ширина — 0,75—1,5 мм, толщина — до 0,5 мм. Вес 1000 орешков
не превышает 0,75 г (Доброхотов, 1961). В семени заключен
крупный, прямой зародыш, полностью развитый, целиком за-
полняющий семя.
Онтогенез
По наблюдениям Г.П. Рыснной (1973), мерикарпии, попав-
шие во влажную среду, через 1,5—2 часа покрываются слизи-
стой оболочкой. У свежесобранных семян, посеянных в лабора-
тории, через 2 дня кожура разрывается и показывается корешок,
а на следующий день освобождаются семядоли. В природных ус-
ловиях семена Черноголовки, рассеявшиеся в июле, нередко про-
растают уже в августе, если почва оказывается достаточно
влажной. Подсемядольное колено, переходящее в длинный, вет-
вящийся главный корень, поднимает над поверхностью почвы
темно-зеленые лопатковидные семядоли. Пластинки семядолей
— овальные, длиной 3—4 мм, на верхушке — широко закруглен-
ные, а нередко слегка выемчатые, при основании — усеченные и
слабосердцевидные, голые, со слабо выраженными жилками.
Они несколько увеличиваются, когда в сентябре появляется пер-
вая пара листьев, яйцевидных, по краю несколько волнистых, с
верхней стороны покрытых редкими жесткими волосками, выхо-
дящими из бородавочек. При благоприятных условиях всходы
116
развиваются быстро, и в сентябре—октябре у многих из них уже
отмирают семядоли, формируется розетка листьев, от гипокоти-
ля отходят многочисленные придаточные корни. В пазухах семя-
долей и нижних листьев формируются почки, из которых в даль-
нейшем разовьются плагиотропные побеги. Молодые растения
зимуют с розеткой зеленых листьев, а всхода!, появившиеся
поздней осенью, — и с семядолями.
Семена, не проросшие осенью, в массе прорастают в начале
мая следующего года. Большинство перезимовавших молодых
растений, а также всходы, появившиеся весной, быстро приобре-
тают облик, присущий взрослым растениям. У них формируется
система коротких ползучих побегов, имеющих придаточные
корни. Нередко в середине лета второго года жизни молодые
растения уже цветут и плодоносят.
Сроки наступления генеративного периода в разных гео-
графических районах и условиях местообитания — различные.
Так, по Т. Ирмишу (Innish, 1885, цит. по: Работнов, 1946), Чер-
ноголовка зацвела на 2-й год, но раннее и обильное плодоноше-
ние иногда так истощает растение, что после созревания плодов
оно полностью отмирает. По К. Линкола (Linkola, 1936), на ни-
зинном лугу близ Сортавы Черноголовка зацветает на 3-й год;
по У. Пертула (Pertula, 1941), в лесах юго-западной Финляндии
— на 4-ый год, по И.Г. Серебрякову (1952), Черноголовка зацве-
тает не ранее 4-го года.
При изучении большого жизненного цикла вегетативно
подвижных растений, в частности, видов р. Prunella, И.М. Берко
(1976) отмечено, что вегетативное размножение в их онтогенезе
начинается в конце виргинилыюго — середине генеративного
периодов и сопровождается сравнительно неглубоким омоложе-
нием поколений вегетативного потомства (Смирнова, 1974). По
А.А. Уинн (Winn, 1985), Черноголовка — коротко живущий мно-
голетник.
Сезонный ритм развития
И.Г. Серебряков (1947), наблюдая в Подмосковье (Лосиный
остров) за сезонным развитием Черноголовки обыкновенной,
отмечал, что рост ее подземных побегов продолжается в течение
всего вегетационного периода, прерываясь лишь с наступлением
осенних заморозков и холодов. Рост осуществляется за счет об-
разования в основании генеративных побегов боковых вегета-
тивных ветвей и их дальнейшего роста, а также за счет появле-
117
ния новых генеративных побегов, приходящих на смену подсы-
хающим старым. Черноголовка относится к группе растений с
частично сформированной вегетативной сферой побегов в поч-
ках возобновления открытого типа. Черноголовка на лесных
полянах и опушках несет зеленые листья на побегах в течение
круглого года. Она образует две генераций листьев. Летняя ге-
нерация листьев (с апреля—мая) функционирует 5—6 месяцев,
зимняя (с июля—сентября) — 9—10 месяцев, включая зимние
месяцы.
Черноголовка зацветает в июне и цветет в течение июня —
начала сентября. Длительность цветения определяется способно-
стью беспрерывного образования новых симподиальных генера-
тивных побегов, возникающих в базальной части материнских
побегов. Образующиеся боковые побеги несут нормально разви-
тые срединные листья и соцветия.
Плоды начинают созревать в конце июня, но в связи с дли-
тельностью цветения весь процесс созревания плодов и обсеме-
нения продолжается в течение (июня) — июля — сентября.
Способы размножения и распространения
Черноголовка активно размножается при помощи семян, о
чем свидетельствует повсеместное обилие всходов в различных
местообитаниях; всходы отличаются хорошей сохранностью
(Рысин, 1973). Вид относится к растениям — баллистам, особен-
ностью которых является наличие сильно пружинящей плодо-
ножки, при раскачивании разбрасывающей мерикарпии (Леви-
на, 1957). Мюллер (Muller, 1936, цит. по: Левина; 1957) относит
Черноголовку к особой группе так называемых дождевых балли-
стов на основании того, что их чашечки, которые служат вме-
стилищем зачатков, раскрываются лишь во влажном воздухе, а
капли дождя раскачивают их и тем самым способствуют диссе-
минации. Размножение семенами происходит с конца июня по
сентябрь. Специальных приспособлений для распространения
во внешней среде у семян Черноголовки нет. По М.И. Нейштад-
ту (1963), семена обыкновенно распространяются, прилипая к
копытам, ногам, а также волосам, щетине и перьям животных.
। Черноголовка также эффективно размножается и расселяет-
ся вегетативным путем. В.Н. Голубев (1961) относит ее к корот-
коползучим растениям, характеризующимся недоразвитием
главного корня и наличием системы многолетних коротких пол-
зучих побегов с более или менее равномерно отходящими првда-
11S ’
точными корнями. Надземные побеги укореняются в узлах 2—4-
мя корнями, размещающимися в подстилке и в верхнем слое поч-
вы. На следующий год участки побегов разрушаются, и расте-
ния становятся автономными, происходит интенсивное вегета-
тивное размножение и расселение вида по площади (Рысин, Ры-
сина, 1987).
Экология
Черноголовка обыкновенная обладает широкой экологиче-
ской амплитудой. По отношению к условиям увлажнения может
быть гигрофитом (Рычин, 1948), чаще — мезофитом. Вместе с
тем, по исследованиям О.А. Макаровой (1987), проведенным в
Татарии и Марий Эл, в структуре корневища Черноголовки
прослеживаются черты ксероморфизма, проявляющиеся в харак-
тере проводящих тканей. Отмечено, что в корневище пучки смы-
каются в единое кольцо, площадь которого меняется в зависи-
мости от условий больше, чем у других гигрофитов. Мощная
аэренхиматизированная первичная кора (65%) свидетельствует
об адаптации к влажной среде. При недостатке воды у Черного-
ловки в общей площади аэренхимы возрастает доля паренхимы
коры и происходит усиление активности камбия, что приводит
к возрастанию площади проводяще-механического кольца. Пре-
обладание проводящих тканей в кольце является важной адап-
тацией, обеспечивающей снабжение надземных побегов и почек
водой.
По отношению к влажности вид индифферентен (Ellenberg,
1974)). По экологической шкале Ландольта Черноголовка растет
на почвах от средне сухих до влажных (обычно показатель сред-
них условий увлажнения: ступень 3).
По отношению к богатству почвы минеральным азотом вид '
индифферентен (Ellenberg, 1974); по Ландольту — растет как на
бедных, так и богатых почвах (ступень 3). Довольно широк диа-
пазон и в отношении кислотности почв. Может расти на кислых
и слабокислых почвах (ступень 4 по Эиленбергу), по Ландольту
растет при pH 4,5—7,5 (ступень 3 — на слабокислых, иногда на
нейтральных и слабощелочных почвах, но никогда на очень
кислых почвах). По данным Л.Г. Раменского и др. (1956), массо-
вое и обильное распространение вида отмечено на почвах сухих
и свежих дренированных, а также на сильно сырых почвах лугов
и лесов (ступень увлажнения 62—77). Растет как на небогатых
(мезотрофных) почвах при pH 5,5—6,5, так и на довольно бога-
119
тых почвах (луговых, лесостепных, выщелочных черноземах)
при pH 6,0—7,5 (ступени богатства почв — 7—13).
В Московской области, в Одинцовском районе, микрогруп-
пировки Черноголовки в луговых и лесных фитоценозах были
отмечены на почвах при pH 5,3—8,1.
По отношению к свету Черноголовка — полусветовое расте-
ние (ступень 7 по шкалам Элленберга, ступень 4 по шкалам
Ландольта); часто растет на полном свету, ио иногда — при не-
котором затенении.
По нашим наблюдениям и литературным данным (Рысина,
1973; Алексеев и др., 1988), Черноголовка — мезофит, растет на
довольно богатых и влажных почвах, чувствительна к недостат-
ку почвенной влаги, в условиях лесостепи ведет себя как полу-
эфемероид; в степных ценозах в засушливые годы теряет значи-
тельную часть листьев.
Фитоценология
Черноголовка обыкновенная — одно из обычных, широко
распространенных растений. Она растет в лесах (на полянах и
опушках), в зарослях кустарников, на лугах, залежах, берегах
рек, озер, по краям болот, близ жилья.
При изучении Черноголовки в Одинцовском районе Мос-
ковской области в разных фитоценозах (сложный ельник, ель-
ник-черничник, березняк орляково-разнотравный, пойменный
злаково-разнотравный луг и суходольный разнотравно-злако-
вый луг) были выделены микрогруппировки площадью от 20 до
70 м2 с проективным покрытием вида в пределах этих микро-
группировок от 6 до 15%.
В лесах такие микрогруппировки приурочены к светлым ме-
стообитаниям (старые заросшие дороги, окна, просеки, поляны
при освещенности не менее 3000 1х). Численность вегетативных
и генеративных побегов, а также их высота значительно колеб-
лются в зависимости от местообитания (табл. 1).
В изученных типах леса Черноголовка чаще встречается
вместе с такими лесными видами, как Oxalis acetosella, Galeobdo-
lon luteum, Ajuga reptans, Asarum europaeum, Fragaria vesca, a
также с лугово-лесными и лугово-придорожными — Veronica
chamaedrys, Ranunculus repens, Poa annua, Lysimachia nummu-
laria; в луговых сообществах — c Achillea millefoilium, Alchemilla
spp., Potentilla erecta и P. anserina, Equisetum arvense, Tussilago
farfara и др.
120
Таблица 1.
Численность и высота побегов Prunella vulgaris в различных, фи-
тоценозах Одинцовского района Московской области
Фитоценозы Среднее число по- бегов на 1 м2 Высота побегов, см
вегетат. гснерат. вегетат. гснерат.
Сложный ельник 90,0 80,0 3,0 17,5
Ельник-черничник 215,0 36,0 3,0 17,0
Березняк орляково- разнотравный 96,0 88,0 5,0 24,0
Пойменный луг 15,0 67,0 3,0 14,0
Суходольный луг 17,0 75,0 4,0 18,0
В результате эксперимента, проведенного в Калифорнии
А.А. Уинн (Winn, 1985) по высеву мерикарпиев Prunella vulgaris
разного размера в лесных и луговых местообитаниях, наблюда-
лось следующее. Во всех типах местообитаний крупные мери-
карпии дали больший процент всходов. В условиях луга и леса
аысокий травяной покров препятствовал появлению всходов.
Крупные мерикарпии во всех местообитаниях менее требова-
тельны к условиям среды. В местообитаниях с высоким травя-
ным покровом растения образуют мелкие мерикарпии независи-
мо от их изначального размера. Крупные мерикарпии растения
образуют в местообитаниях с низким травяным покровом. На
основании этого автор приходит к выводу, что величина мери-
карпия является фенотипически пластичной характеристикой, и
отмечает, что популяции Черноголовки в лесных сообществах
образуют меньшее число цветков в соцветии и более крупные
мерикарпии, чем популяции в луговых сообществах.
Биологическая продуктивность
Изучение фитомассы Черноголовки в различных типах ме-
стообитаний в Одинцовском районе Московской области пока-
зало, что наибольшая надземная фитомасса (вегетативные побе-
ги) продуцируется в условиях сложного ельника (склон водораз-
дела, обочина лесной дороги, в окне, на влажной и довольно бо-
гатой почве) — 67,8 г/м2 (воздушно-сухой вес); наименьшая —
28,5 г/м2 — в условиях суходольного злаково-разнотравного лу-
121
га с довольно высоким травяным покровом, имеющим проек-
тивное покрытие 80%. Фитомасса Черноголовки в разных место-
обитаниях представлена в табл. 2.
Таблица 2.
Фитомасса Черноголовки в разных фитоценозах
(воздушно-сухой вес в г/м2)
Фитоценоз Вегета- тивные побеги Соцве- тия Подзем- ные ор- ганы Общий вес
Сложный ельник 67,8 12,8 30,1 110,7
Ельник-черничник 39,2 9,9 17,2 66,2
Березняк орляково- разнотравный 37,0 7,1 13,8 57,9
Пойменный луг 36,6 23,5 18,2 78,3
Суходольный луг 28,5 26,8 10,4 65,7
Консортивные связи
Цветки Черноголовки — самоопыляющиеся, они продуци-
руют большое количество семян (Nelson, Winn, 1963, цит. по:
Winn, Werner, 1987). При изучении Черноголовки в Кашмире
(Индия) отмечено, что у этого вида, помимо самоопыления, осу-
ществляется опыление с помощью некоторых видов пчел — Apis
cerana indica, A. dorsata, хотя нектар продуцируется в минималь-
ном количестве (Aluri, Raju, 1990).
Род Prunella (Brunella) повреждается различными видами
грибов: из ржавчинных — Aecidium brunellae Wint. (Ured.) и
Uromyces brunellae Schneid. (Ured.) (ржавчина); из мучнистых —
Erysibe cichoriacearum DC. (Asc. Erys.) — паутинисто мучнистый
налет (мучная роса) и Sphaerothera humuli DC. var. fuliginea
Schlecht. (Asc. Erys.) — паутинисто мучнистый налет (мучная ро-
са) и из хитридиевых — Sunchytrium aureum Schrot. (chytr.) —
бородавочки (Ростовцев, 1908).
Хозяйственное значение
В траве Черноголовки содержатся дубильные вещества, го-
речи, смолы, эфирные масла и тритерпеновые сапонины, аглю-
122
Коном которых является оманоловая кислота. Кроме того, в
“Граве содержатся до 30 мг% витамина С, 6 мг% каротина, вита-
мины К, рутин и др. (Телятьева, 1987; Минаева, 1991). Все фрак-
ции этого растения обладают противогрибковой активностью,
алкалоидов не обнаружено.
Траву Черноголовки Издавна применяли в народной меди-
цине в вида отваров при ангине, дифтерии, нарывах в горле,
женских болезнях, поносах, кровопотерях, в виде припарок при
вывихах, в виде настоя как снижающее кровяное давление, по-
тогонное и успокаивающее средство при эпилепсии (Телятьева,
1987). В странах Юго-Восточной Азии Черноголовку считают
отхаркивающим, мочегонным и тонизирующим зрение средст-
вом (Репу, 1980, цит. по: Минаева, 1991).
Черноголовка — трава среднего кормового достоинства
(Раменский и др., 1956). На пастбищах и в сене она удовлетвори-
тельно поедается Скотом и признается желательным в сене рас-
тением (Кормовыерастения..., 1956). Листья хорошо поедаются
до цветения (Панков, 1911). В Армении хорошо поедается овца-
ми (Агабабян, 1947, цит. по: Кормовые растения..., 1956), на се-
вере, иа Кавказе И в других местах хорошо поедается крупным
рогатым скотом (Дмитриев, 1904; Дояренко, 1949).
В.Н. Доброхотовым (1961) Черноголовка обыкновенная ха-
рактеризуется как сорное растение, засоряющее посевы зерно-
вых, луга, чайные и табачные плантации, сады.
О Л.И. Абрамова, 1996
И.М. Ермакова
МЫТНИК КАУФМАНА
Номенклатура и систематическое положение
Pedicuiaris kaufmannii Pinzgcr, 1868, Progr. Said. Realsch,
Brandcnb.: 17; Введенский, 1955, Фл. СССР, 22: 764; Иванина,
1964, в Маевский, Фл., изд. 9: 457; Ворошилов, 1966, Опр. раст.
Моск, обл.: 296; Е. Mayer, 1972, Fl. Europ. 3: 273; Черепанов,
1981, Сосудист, раст. СССР: 469; Иванина, 1981, Фл. евр. части
СССР, 5: 294; Киселева, 1987, Опред. раст. Мещеры, 2: 77; Чере-
панов, 1995, Сосудист, раст. России: 923. — Р. comosa auct. non,
L.: Кауфман, 1866, Моск, фл., изд. 1: 358; Цингер, 1885, Сборп,
свед: 332; Шмальгаузсн, 1897, Фл. Средн, и Южн. Росс. 2: 289;
Петунников, 1900, Крит, обзор, 2: 109; Сырейщиков, 1910, Илл,
фл. Моск. губ. 3: 169; он же, 1914, нит. соч. 4: 147; он же, 1927,
Опред. раст. Моск, губ.: 236; Иконников-Галицкий, 1940, в Ма-
евский, Фл., изд.7; 658. — Мытник Кауфмана (сем. Scrophularia-
сеае — Норичниковые).
Русское название происходит от названия болезни лошадей
«мыт», которую лечили настоем этой травы (Попова, 1965), ла-
тинское название переводится как «вншвица». По одним авто-
рам, это растение, растущее на пастбищах, полно «вшей» (веро-
ятно, тлей), по другим — настойка на мытнике применялась для
борьбы с головными вшами (Каден, Терентьева, 1975). Тип опи-
сан с р. Пахры близ д. Чарнец Московской области («ап dcr
Pachra und bei Tschamctz»).
Видовая самостоятельность P. kaufmannii была подвергнута
критике в 1900 г. А.Н. Петунниковым. По его мнению, Пинцср
(Pinzger, 1868) избрал для различения Р. comosa и Р. kaufmannii
слишком мелкие и непостоянные признаки. Напротив, Т.Н. По-
пова (1965) в своей диссертации, посвященной роду Pedicuiaris
во флоре Кавказа, приводит веские признаки в пользу Р. kauf-
mannii. Так, по размеру Р. kaufmannii превышает Р. comosa в 2
раза. Р. kaufmannii имеет округлую и заостренную выемчатую
среднюю лопасть нижней губы, в то время как у Р. comosa эта
лопасть — выемчатая. У Р. kaufmannii — короткие зубчики шле-
ма, в отличие от длинных шиловидно вытянутых у Р. comosa,
124
Pedicuiaris kaufmannii обитает на сухих открытых пространст-'
вах равнин, а Р. comosa характерен для горных областей Евро-
пы. В области совместного произрастания виды трудно разли-
чимы, но Р. kaufmannii цветет раньше. В целом эти виды имеют
разные .ареалы: Р. comosa на территорий бывшего СССР встре-
чается в Причерноморье, Бессарабии и в Карпатах, о распро-
странении мытника Кауфмана сказано ниже.
Географическое распространение
Мытник Кауфмана — евразиатский вид, представитель ме-
зофильно-бореальной ветви ряда Comosa Vved. (Попова, 1965).
На Кавказ он мигрировал с севера в более холодные геологиче-
ские эпохи и из-за последующего потепления не смог расширить
свой ареал (Попова, 1965). Интересно, что на Кавказе вид встре-
чается на участке «вечной мерзлоты» на горе Развалка (Галуш-
ко, 1962).
На территории бывшего СССР распространен от Прибал-
тики (Литва, Латвия) и Верхней Волги до Западной Сибири, где
встречается в верховьях Тобола и западной части Иртыша, в
Курганской и Кокчетавской областях, Занимает Верхне-Волж-
ский, Волжско-Камский, Волжско-Донской, Верхне-Днепров-
ский, Днепровский бассейны. Произрастает в Причерноморье,
на Нижнем Дону, в Заволжье, на юге Украины, на Кавказе и в
Предкавказье (в Ставропольском крае, Пятигорье, Терском
гребне — в нижнем и среднем поясе гор на высоте от 500 м до
1000 м). Встречается на лугах, остспненных лугах, в кустарниках
(Флора СССР, 1955; Попова, 1965; Фл. европ. части СССР,
1981). В Московской области встречается преимущественно в
южной половине (Ворошилов и др., 1966).
Морфологическое описание
Мытник Кауфмана — многолетняя поликарпическая кисте-
корневая полурозеточная трава, факультативный полупаразит
(Ермакова, 1983). Корни — белые, клубневидно утолщевдые, ве-
ретеновидные, постепенно переходящие в тонкие волосяные.
Длина корней до 30 см, утолщенной части — до 17 см, диаметр
утолщенной части — до 0,5 см., тонкой — 0,1 см. На тонких
корнях или их боковых ответвлениях образуются присоски —
полушароввдные или овальные, с коническим основанием,
углубленным в ткани хозяина. Диаметр присосок — 1x1 или
125
1 х 2 мм. Одна или несколько присосок прикрепляются к корню
хозяина, охватывая его с боков. У места прикрепления присоски
располагаются крупные клетки, слегка вытянутые к центрально-
му цилиндру корня хозяина. В зоне контакта покровные ткани
плохо выражены. Удлиненные клетки гаустории проникают не-
посредственно в область центрального цилиндра корня хозяина
и подходят к ксилемным элементам.
Главный корень есть только у молодых растений (до вирги-
нильного, редко — до молодого генеративного состояния). Он
достигает 4 см длины, от него отходит 1 или несколько боковых
корней в виде пучка. Корни располагаются почти горизонталь-
но в верхнем слое почвы (до 10 см) и занимают пространство
диаметром 20—30 см. Мочки корней имеют запасающую функ-
цию. Число корней в мочке взрослого растения — от 10 до 50.
По В.Н. Голубеву (1960), клубнекорневая система мытника Ка-
уфмана развилась на основе преобразования стержнекорневой
системы. В почве развивается короткий первичный корень. Из
почечки зародыша в первое лето формируется розетка листьев.
С момента их развития начинают образовываться придаточные
корни, по длине не уступающие главному. К середине вегетации
на главном корне ближе к основанию появляется вздутие, стано-
вящееся корневым клубнем. На протяжении последующих лег (в
дегенеративную фазу) главная стеблевая ось, нарастающая мо-
ноподиально, остается укороченной и является корневищем. На
ее верхушке ежегодно развивается розетка листьев. В подземной
части на корневище образуются все новые придаточные корни.
У большинства корней приблизительно в их средней части раз-
виваются шаровидные или продолговатые клубни, Подобно то-
му, как это было у главного корня, (По нашим наблюдениям,
все клубни — продолговатые, веретеновидные). Со временем
первичный корень и нижняя часть корневища с придаточными
корнями отмирают. Подземная часть побега — короткое эпигс-
огенное вертикальное корневище длиной до 2 (редко — до 5) см.
Надземная часть — розеточная, моноПодиальнр нарастающая
до цветения, у генеративных побегов — полурозеточная, симпо-
диально нарастающая. Высота ортотропных генеративных по-
бегов до 41—123 см или 20—60 см (Попова, 1966). Высота веге-
тативных побегов — до 45 см. Генеративные побеги — олист-
венные. Развитие монокарпических побегов идет по типу: почка
— розеточный побег — удлиненный олиственный генеративный
побег. Стебель — простой, прямой, голый или коротковолоси-
егый (волоски направлены вниз), зеленый. Толщина стебля —
126
4—6 мм; в поперечном сечении стебель — округлый со слабо вы-
раженными гранями.
Листорасположение — очередное. В розетке бывает до 18
листьев дайной 17—42 см; черешок в 2 раза короче длины пла-
стинки. Листовые пластинки в очертании — ланцетные, яйце-
видно-ланцетные, перисторассеченные до средней жилки на пе-
ристораздельные сегменты. Эти сегменты — хрящевато заост-
ренно пильчатые, продолговато-яйцевидные. Нижние сегменты
— расставлены, верхние — сближены. Стеблевые листья кверху
постепенно уменьшаются, черешок становится короче. Верхние
листья — сидячие, перистонадрезанные на яйцевидно-ланцет-
ные сегменты, постепенно переходят в прицветники. Листья —
опушенные, особенно — снизу и по жилкам.
Соцветие — густая колосовидная продолговатая кисть дли-
ной 15—53 см. Бутоны — с верхними прицветниками, образуют
хохолок над расширенной нижней частью соцветия из цветков и
отцветших цветков. При отцветании нижних и средних цветков
хохолок образуется еще раскрытыми верхними цветками. При-
цветные листья — сидячие, нижние — листовидные, немного
длиннее цветков, дважды перистонадрезанные на неравномерно
пильчатые доли. Верхние — трехраздельные, со значительно бо-
лее крупной гребенчато-лопастной, яйцевидно-ланцетной сред-
ней частью; эти верхние прицветные листья в 1,5 раза превыша-
ют бутоны, но по размеру меньше цветков.
Цветки — двугубые, почти сидячие (цветоножки — до
2 мм), 25—30 мм длиной. Чашечка — перепончатая, колокольча-
тая, актиноморфная, с 5 травянистыми полосками, 13—15 мм
длиной, с сильными тонко разветвленными и образующими сет-
ку жилками; опушена, реже — голая. Венчик — бледно-желтый,
25—35 см длиной. Трубка — прямая, по дайне равная шлему.
Верхняя губа венчика представлена короткоклювым двугубым
шлемом. Последний вверху сильно серповидно изогнут и оття-
нут в короткий носик, в нижней части — с 2 остроугольными
зубчиками. Нижняя губа — трехлопастная, зазубренная, немно-
го короче шлема, голая, по краю волнистая, реснитчатая.
Тычинок — 4, две из них (более длинные) иногда не вполне
развиты, неплодущие. Тычинонные нити — белые, опушенные,
2—3 см дайной. Пестик из двух плодолистиков, имеет вид белой
длинной трубки, со слабо выраженным головчатым рыльцем,
спрятанным в клюве шлема вместе с пыльниками. Завязь—
верхняя, зеленая, продолговато-яйцевидная, 4 мм дайной, из 2
гнезд, с неполной поперечной перегородкой. У основания завязи
127
со стороны одного из сросшихся плодолистиков развивается
нектарник, имеющий вид неполного кольца. Семяпочки закла-
дываются в числе 20—30 на краях сильно разросшихся и ветви-
стых плацент. Эндосперм клеточного типа с гаусториями (Афа-
насьева, Граханцева, 1975).
Плод — многосемянная коробочка — косопродолговатая,
яйцевидная, наверху немного оттянута, слегка сдавлена перпен-
дикулярно перегородке, 15—18 мм длиной, выставляется из ча-
шечки. Семена — яйцевидные или овально-продолговатые, мел-
коячеистые, морщинистые или ребристые, 1,5—2 мм длиной и
1—1,4 мм шириной, немногочисленные, бурые. Зрелые семена
содержат хорошо развитый зародыш с 2 семядолями, эпикоти-
лем и гипокотилем. Нередко из-за развития в одном нуцеллусе
нескольких зародышевых мешков в семени образуется более од-
ного зародыша (Афанасьева, Граханцева, 1975).
Онтогенез
Мелкие семена мытника Кауфмана, по нашим данным, име-
ют малую всхожесть (1—3%) и длительный период прорастания
(10—30 дней). Параметры всхожести мало меняются как сразу
после сбора, так и после хранения в течение 4 месяцев или 1,5
лет. Заметно (до 4—30%) увеличивает всхожесть охлаждение се-
мян в холодильнике в течение 2 недель. Прорастание — надзем-
ное, первым появляется главный корень.
Онтогенез вида изучался нами на пойменных лугах р. Угры
в Калужской области, в меловом заказнике г. Пущино Москов-
ской области, а также в посевах и посадках на территории Мос-
ковской области. Последовательность прохождения возрастных
состояний, их длительность, смертность особей в разных возрас-
тных состояниях, перерывы в цветении и в вегетации изучались
на пойменном лугу и в посевах на постоянных площадках с ме-
чеными особями. На пойменных лугах 460 особей изучались на-
ми на трех площадках от 3 до 10 лет. В посеве на постоянных
площадках размером 0,5x0,25 м нами в течение 12 лет были изу-
чены 69 маркированных и 1380 немаркированных особей (Ерма-
кова, 1983; Ермакова, Сугоркина, 1985, 1992). С получением но-
вых данных мы каждый раз получали возможность уточнить
длительность возрастных состояний. Весь цикл онтогенеза мы
разделяем на 3 периода и 9 возрастных состояний (см. рис.).
Проростки (р) — это маленькие однопобеговые стержнекор-
невые растения с двумя овальными семядолями и 2—4 непарно-
128
перисторассеченными листьями 2,5—3 см длиной, с 4—5 сегмен-
тами. Главный корень не утолщен. Продолжительность возрас-
тного состояния — 0,5—2 месяца.
У ювенильных растений (j) семядоли отсутствуют. Розеточ-
ные листья в числе 4—5, листовая пластинка 2,5—3 см длиной, с
4—9 сегментами. Главный корень утолщен до 0,15—3 мм, от не-
го отходят тонкие боковые корни. Начинает образовываться
вертикальное эпигеогенпое корневище. Продолжительность воз-
растного состояния — 1,5—36 месяцев.
Имматурные (im) — однопобеговые растения, стержнекор-
невые, реже — кистекорневые, листовая пластинка розеточных
листьев 8—13 см длины, количество сегментов листа возрастает
до 13. Главный корень сохраняется или отмирает. Образуются
веретеновидно-утолщенные до 2 мм в средней част и боковые и
придаточные корни, утолщенная часть которых в длину состав-
ляет 2—3,5 см. Корневище — вертикальное, до 3 мм. В э том воз-
растном состоянии растения находятся от I до 24 месяцев.
Виргинильные (v) — кистекорневые или, реже, стержнекор-
невые растения, имеют розеточный побег I порядка с 4—18 не-
парно-перисторассеченпыми листьями. Листовые пластинки 9—
20 см длиной, с расставленными до 5—10 мм в нижней части
листа сегментами. Главный корень сохраняется или отмирает;
есть много (5—16) живых, светлых, утолщенных до 5 мм прида-
точных корней. Хорошо развито вертикальное корневище до
1,5 см длиной с многочисленными почками. Продолжительность
возрастного состояния — от 2 до 48 месяцев.
Виргинильный период (р + j + im) на лугу занимает суммар-
но от 5 месяцев до 9 лет. Конкретные особи проходили его за
время от 8 месяцев до 3 лет, в посеве — от 8 месяцев до 10 лет,
большая часть особей (52%) достигала генеративного периода
на 3—4-й год жизни.
Молодые генеративные растения (gi) — одно- трехпобего-
вые, по признакам сходны с виргинильными растениями. Отли-
чия сводятся к образованию 1 генеративного побега из верху-
шечной почки. Корневище — 0,6—3 см длиной. Длится это воз-
растное состояние от 12 до 60 месяцев.
Средневозрастные генеративные (g?) — многопобеговые
растения с 2—6 генеративными полурозеточными и одним или
несколькими, розеточными побегами, имеющие вертикальное
корневище от 1.до 3 см. Эти растения имеют остаток.прошло-
годнего генеративного побега. Листья, как у виргииильиых рас-
тений, в числе 21—32. Утолщенных (до 10 мм) придаточных кор-
129
ней — до 48, часть из них — темные и отмирающие. Утолщен-
ные части корней — длиной 10—20 см. Продолжительность воз-
растного состояния — 12—48 месяцев.
Стареющие генеративные особи (g2—gs) — это переходная
группа от средневозрастных к старым. Особь еще сохраняет це-
лостность, но при освобождении от земли легко распадается на
партикулы. Мощные растения с признаками средневозрастных
генеративных.
Старые генеративные (gs) — это компактный клон (обра-
зующийся в результате перегнивания и расщепления корневи-
ща) или отдельная партикула. Каждая партикула имеет один ге-
неративный побег и остатки отмерших генеративных побегов
прошлых лет. Число листьев — 6—16, длина их — 10—15 см.
Утолщенных корней насчитывается 8—33, из них много отми-
рающих. Вертикальное корневище — до 3,5 см. Продолжитель-
ность возрастного состояния — 3—26 месяцев.
Таким образом, генеративный период суммарно занимает у
этого вида от 27 месяцев до 10 лет. У конкретных особей в посе-
ве он продолжается от 5 до 7 лет. В этом периоде могут наблю-
даться перерывы в цветении: в молодом генеративном состоя-
нии на лугу — от 1 до 4 лет, в средневозрастном состоянии — на
1 год и повторные в 1 год после очередного цветения, а в посеве
— до 4—6 лет. В этих же возрастных состояниях была обнару-
жена способность к перерыву вегетации от 1 года у средневозра-
стных, до 3 лет — у молодых генеративных (единичный случай).
Субсенильные растения (ss) образованы одной или несколь-
кими партикулами. Генеративные побеги отсутствуют, могут
сохраняться остатки отмерших генеративных побегов. Листья
похожи на листья виргинильных растений: они непарно-пери-
сторассеченные, листовая пластинка — 8—20 см длиной, листь-
ев — 10—15. Утолщенных придаточных корней — 6—29, дли-
ной 6—11 см. Почти все корни — с полостями, темные. Верти-
кальное корневище — до 2,6 см. Продолжительность возрастно-
го состояния— отЗ до 12 месяцев.
Сенильные растения (s) представляют собой отдельные пар-
тикулы. Надземная часть их сходна с имматурными растениями:
розеточный побег с 4—6 листьями, длиной 3—10 см. Утолщен-
ные корни — светлые, в числе I—13, длиной 5—8 см. Длинное
тонкое вертикальное корневище имеет д лину до 2,7 см с рубца-
ми отпавших корней и листьев. Наблюдается место отрыва от
материнского растения. Продолжительность этого возрастного
состояния нам не известна.
130
131
Общая продолжительность онтогенеза — от 4 до 20 лет.
Как правило, особи мытника проходят последовательно все воз-
растные состояния. Изредка наблюдается ускорение развития за
счет пропуска того или иного возрастного состояния: вирги-
нильного, средневозрастного и старого генеративного. Напри-
мер, временно нецветущая молодая или средневозрастная гене-
ративная особь могла перейти сразу в субсенильную. После та-
кого перехода в генеративном периоде наступало обычно
быстрое отмирание субсснилыюго растения.
Ритм сезонного развития
В Калужской и Московской областях всходы появляются в
конце мая — середине июня и после покоса в конце июля. Поги-
бает от 74 до 100% всходов, больше — в сухие периоды. Массо-
вое возобновление наблюдается редко и при особых условиях,
например, в нескошснпой полосе.
Во второй половине сентября вегетативные почки имеют 12
почечных чешуй, 6 листовых зачатков настоящих листьев, 3 не-
дифференцированных листа и конус нарастания. Генеративные
почки имеют 13—15 почечных чешуй, зачатки 6 настоящих ли-
стьев, 8 прицветных и соцветие.
В Калужской области на пойменных лугах вегетация начи-
нается рано — во второй половине апреля — начале мая, в Мос-
ковской обл. (в посевах) — 18—28 апреля. Весенние заморозки
вид выдерживает хорошо, а до осенних надземная часть не до-
живает. Листья весной имеют красноватый цвет. Первыми раз-
ворачиваются до 9 чешуевидных листьев, .3 переходных, 6 на-
стоящих розеточных, до 13 стеблевых и 4 прицветных. Макси-
мальное число листьев в розетке наблюдается в первой полови-
не июня. К сентябрю в почке соцветие уже сформировано.
Цветет мытник Кауфмана во второй половине мая — пер-
вой половине июня. Около 7 мая появляется еще укороченный
генеративный побег, к 20 мая обычно он вытягивается, к 4—17
июня — отцветает. Один цветок живет около двух суток, соцве-
тие — около недели. Одновременно в соцветии есть бутоны, цве-
тущие и отцветающие цветки. Распускание цветков происходит
снизу вверх. Созревание плодов растянуто с начала июня до се-
редины — конца июля, разбрасывание семян — до середины сен-
тября. После отцветания и образования плодов в июле — нача-
ле августа вегетация прекращается: генеративный побег и розет-
ки листьев отмирают, вне зависимости от того, были растения
132
скошены или нет. Проростки, ювенильные и имматурнЫе расте-
ния иногда продолжают вегетировать до Конца августа и даже
конца сентября. Вторичного цветения не наблюдается, так же
как и осеннего отрастания после покоса. Утолщенные корни по-
сле отмирания надземной части легко отрываются от корневи-
ща (но органами размножения никогда не бывают). Гемикрип-
тофит, летнезеленое растение.
Способы размножения и распространения
Цветки у мытника Кауфмана — обоеполые, пчэекрестно-
опыЛяемые. Опыляются преимущественно шмелями (Попова,
1965). Приманкой для насекомых служит мед из нектарников,
которые представляют собой вздутия сбоку завязи. У Р. comosa
и видов со сходным строением цветка осуществляется и автога-
мия, и ветроопыление (Кернер, 1903). Число генеративных побе-
гов бывает от 1 до 7, на каждом побеге — по 1 соцветию (40—53
цветков). Процент плодообразования — 47—93. В 1 коробочке
образуется 21—43 семени. Потенциальная семенная продуктив-
ность (ПСП) побега, равная числу семяпочек, умноженному на
число цветков в соцветии, была от 978 до 3107 (максимальная —
8 308), особи — от 978 до 6 214 (максимальная — 17 589). Реаль-
ная семенная продуктивность (РСП) побега — от 748 до 1784,
максимум — 7299, РСП особи — от 756 до 2425 (максимум —
14 599). Урожай семян на 1 м2 составляет от 114 до 22 208. Поч-
ти после каждого цветения у особи бывают перерывы в цвете-
нии сроком до 4 лет на лугу и до 6 лет в посеве (Ермакова, Су-
горкина, 1992).
Семена распространяются кучками недалеко от материн-
ского растения (в радиусе до 130 см). Это происходит оттого,
что генеративный побег после созревания семян не наклоняется,
отверстие коробочки направлено вверх и только под порывом
ветра она отклоняется вниз и разбрасывает семена. Полное осы-
пание семян происходит при покосе или при полном отмирании
генеративного побега, когда он ложится на землю.
Всхожесть семян — низкая (см. раздел «Онтогенез»). Не-
смотря на это благодаря высокой семенной продуктивности на
0,25 м2 можно обнаружить до 130 проростков. В ценопопуляции
проростки составляют от 0 до 21%, ювенильные и имматурные
вместе — 5,5—95,4%. Уровень смертности у проростков 20—
100% от всех проростков, бывших под наблюдением в течение
3—Ю лет, у ювенильных — 44—100%. Из всех маркированных
133
проростков и ювенильных растений генеративного состояния
достигло менее 1%, и 5% — от всех маркированных имматурных
особей.
Вегетативное размножение мало эффективно: старческий
распад особи в старом генеративном и субсенильном состояниях
не приводит к омоложению вновь образованных партикул й не
ведет к захвату новых территорий. При распаде одной первич-
ной особи образуется 2—6 вторичных. Возможно искусственное
вегетативное размножение делением куста, кусочком корневища
с почкой и одним- двумя утолщенными корнями; в этом случае
происходит омоложение.
Способ питания
Мытник Кауфмана — факультативный неспецифический
полупаразит (Ермакова, 1983). Т.Н. Попова (1965, 1966), изучав-
шая паразитизм мытников Кавказа, не обнаружила у этого вида
гаусторий. У мытника Кауфмана паразитизм выражен слабо —
он может питаться самостоятельно (Schroeter, 1926). Однако
мною, совместно со студенткой Н. Рословой, гаустории были
обнаружены на тонких дистальных окончаниях придаточных
корней и их ответвлениях. Вследствие того, что присоски нахо-
дятся на очень тонких нитевидных корневых окончаниях, онй
присасываются к таким же тонким корням. По мнению А. Кер-
нер (1903), для «зеленых паразитов» наибольшее значение име-
ют морфологические особенности корневой системы хозяина
(толщина корней, их расположение в почве, степень разветвле-
ния), а биохимический состав важен при’ проникновении в тка-
ни. Видовая принадлежность не имеет определяющего значения.
Наиболее часто хозяевами становятся злаки и осоки, но бывают
гвоздичные, гераниевые, розоцветные, норичниковые, сложно-
цветные, колокольчиковые и гречишные. Известно, что хозяева-
ми Pedicularis comosa бывают виды рода Cerastium, Euphrasia,
Galium, Valeriana, Campanula, Geranium (Mayer, 1956).
Нами обнаружено 15 видов, на которых паразитировал
мытник Кауфмана: это злаки — Agrostis gigantea Roth, Aiopecu-
rus pratensis L., Bromus inermis Leyss., Dactylis glomerata L.,
Elytrigia repens Nevski, Festuca pratensis Huds., F. rubra L., Phle-
um pratense L., Poa angustifolia L., бобовые — Vicia cracca L.,
представители разнотравья — Bunias orientalis L., Galium mollu-
go L., G. verum L., Lysimachia nummularia L. Один и тот же эк-
земпляр может присасываться к различным видам. На одном
134
корне может быть 2—3 гаустории в отличие от Pedicularis-
euphrasioides Steph., у которого бывает по 5—8 гаусторий (Яну-
шевич, Баторева, 1969).
В чашках Петри и на делянках семена мытника Кауфмана
прорастают и без других видов, но проростки быстро гибнут. В
посевах же он проходит полный онтогенез, присасываясь к кор-
ням посеянного с ним вида и к внедрившимся в чистый посев
сорнякам. По-видимому, возможно его существование и само-
стоятельно, то есть он может быть полным автотрофом. Боль-
шое число зеленых листьев позволяет предположить, что от дру-
- гих видов — хозяев мытник берег в основном воду и минераль-
ные вещества, а не органические соединения, как и другие полу-
паразиты (Костычев, 1933, Антипов, 1965), так как его всасы-
вающие корни развиты слабо, а листья испаряют много воды.
Срезанные листья, выкопанные растения, увядают очень быст-
ро. На это свойство мытников обратили внимание давно (Кос-
тычев, Цветкова, 1920; Костычев, 1933). Завядают быстро и эк-
земпляры, выкопанные с комом земли, но с удалением других
видов. Сосуды гаусторий мытника Кауфмана подходят к ксиле-
ме в корнях хозяев, так же как у других мытников, погремков,
очанок (Кернер, 1903; Попова, 1965, 1966; Силакова, 1970, 1984).
Влияние мытника Кауфмана на соседние растения (Schroeter,
1926) не столь заметно, как влияние других 6 видов мытников,
изученных Т.Н. Поповой (1965, 1966), и погремка малого (Ерма-
кова, Сугоркина, 1974). Оно четко не выявляется при сравнении
укосов с площадок, где он присутствует и отсутствует.
Экология
Мытник Кауфмана — мезофит (Попова, 1965). По шкалам
увлажнения Д.Н. Цыганова (1983) он произрастает в широком
диапазоне увлажнения (баллы от 5 — субстепное до 15 — сыро-
лесолуговое), от слабо до умеренно переменного. В шкалах Ра-
менского вид отсутствует. На пойменных лугах р. Угры мытник
Кауфмана распространен только по вершинам грив высокого,
реже — среднего уровня, никогда не заходит в лога, где бывают
застои воды. В годы с половодьями менее обилен, чем без них.
За длительный период без половодий он широко распростра-
нился по пойме. На Кавказе обитает в сухих местах: на остеп-
ненных, суходольных лугах (Попова, 1965). От летней засухи
спасается путем ухода на покой после плодоношения.
135
Листья удерживают 70—80% воды. Интенсивность транспи-
рации — 875—900 мг утром в 8—9 часов, 820—1125 в 11—12 ча-
сов, 625—1500 — в 14—15 часов, 500—1125 — в 17—18 часов.
Это не ниже, чем у растений того же семейства, но не паразитов
(Антипов, 1965).
Мытник встречается в различных по освещенности место-
обитаниях: от совершенно открытых до полуоткрытых про-
странств (баллы 1—3 по Цыганову). На пойменных лугах пред-
почитает слегка нарушенные участки с невысоким и более ред-
ким травостоем. Проростки появляются и выживают в августе,
в основном, в притененных местах (под сенью высоко скошен-
ной травы). На Кавказе встречается на открытых пространст-
вах горных лугов, в несомкнутых зарослях кустарников, в разре-
женных лесах (Попова, 1965).
К почве мытник Кауфмана не особенно требователен, более
чувствителен к ее физическим особенностям, чем к химическому
составу. Произрастает на прсдкавказских черноземах, перегной-
но-карбонатных почвах с известковой подпочвой (Попова,
1965). На Угринских лугах произрастает на довольно богатых
луговодерновых суглинистых и легкосуглинистых почвах. В Пу-
щине встречается на мелах.
Произрастает на различных почвах — от небогатых до га-
лоэвтрофиых, слабо засоленных и от очень бедных азотом до
богатых (от 3 до 9 баллов по шкалам Цыганова). По сведениям
Т.А. Работнова (1966), у полупаразитов, в том числе некоторых
мытников, наблюдается индифферентность к азоту. По шкале
Цыганова встречается на почвах с кислотностью от 5 (кислые)
до 11 баллов (слабо щелочные почвы). На Угринских лугах про-
израстает на нейтральных почвах.
Фитоценология
Срсдообразующая способность мытника Кауфмана, по-ви-
димому, невелика. Узкие генеративные побеги затеняют незна-
чительную площадь, нависающая розетка листьев (10—40 см
высотой) притеняет круг до 30 см в диаметре, занимая в основа-
нии всего лишь 5—7см; корни расположены в верхних горизон-
тах и обладают слабой способностью поглощать влагу. Отрица-
тс п.лос влияние мытника как полупаразита — слабое. На пой-
менных лугах р. Угры и в меловом заказнике г. Пущино, где изу-
чались ценопопуляций, этот вид является асссктатором, редко
— содоминантом. У мытника сочетаются черты эксплерента и
136
I
патиента. Черты эксплерепта выражаются в высокдй семенной
продуктивности и регулярности семенного возобновления. На
нарушенных участках при благоприятных условиях (покос по-
сле созревания семян, достаточная влажность, защита всходов в
виде нескошенных полос и т.п.) появляются пятна мытника, ко-
торые могут смыкаться.
На Угринских лугах с 1969 г. мытник широко распростра-
нился с ограниченного участка в центральной пойме на сеноко-
сы и пастбища в центральной, переходной и прирусловой частях
поймы. Быстрый захват территории сочетается у этого вида с
неспособностью ее долго удерживать при усилении задсрнсиия,
увеличении высоты и густоты травостоя. Так, изучаемые нами
популяции имели высокую численность в течение года—двух.
Патентные свойства мытника выражаются в вегетативной
партикуляции, способствующей удлинению жизни особи и удер-
жанию территории, укороченном периоде вегетации, за кото-
рый он успевает принести семена и накопить запасы питатель-
ных веществ в утолщенных запасающих Хрнях. К этим же свой-
ствам относятся в 5 раз меньшая энергия фотосинтеза по срав-
нению с автотрофами того же семейства (Bonnier, 1891, цит. по:
Костычев, Цветкова, 1920) Кроме того, у вида есть способность
прерывать цветение сроком на 1—6 лет и вегетацшо — сроком
до 3 лет, что зафиксировано нами в виргинильиом, молодом и
средневозрастном генеративных состояниях.
Плотность популяции мытника сильно меняется как во вре-
мени, так и в пространстве. Средняя плотность на 0,25 м2 на раз-
ных участках и в разные годы составляла от 0,05 до 41,2 особи;
абсолютная максимальная — 71 особь в Калужской области и
98 — в Московской. Коэффициент вариации плотности по го-
дам составил от 485 до 1835% на разных участках. Сильное
варьирование численности обуславливается, главным образом,
успешностью семенного возобновления: успели ли особи обсеме-
ниться до покоса, прижилось ли потомство. На долю взрослых
особей (виргинильных, молодых и средневозрастных генератав-
ных) приходилось от 5 до 68% от всех отмерших на разных по-
стоянных площадках за 5—10 лет, при этом отмерло 33—86%
всех виргинильных, побывавших в этом состоянии, 40—68 всех
молодых генеративных и 57—100% средневозрастных, от побы-
вавших в этих возрастных состояниях. За период наблюдений
(5—10 лет) нй одна из маркированных особей не дожила от про-
ростка или ювенильного растения до старого генеративного
или субсснильного состояния. В посеве за 12 лет до средневозра-
137
стного состояния дожило 44% первоначально отмеченных осо-
бей, до старого генеративного — 16% особей, до субсенильного
состояния — 12% особей.
Возрастные спектры популяций — чаще левосторонние: в
55% из 31 изученной ценопопуляции абсолютный максимум
приходился на одну из групп прегенеративного периода, чаще
— на ювенильные. Правосторонние спектры с максимумом на
старых генеративных, реже субсенильных особях встречены в
19,2% случаев, остальные 25,8% — популяции, в которых преоб-
ладали средневозрастные растения. Погодичная динамика попу-
ляций заключается, в основном, в перемещении максимума с од-
ной группы прегенеративного периода на другую, или на одну
из групп взрослых особей в годы, когда не было возобновления
или оно было очень малым (Ермакова, Сугоркина, 1985; Ерма-
кова, 1987). В течение 10—17 лет наблюдений на постоянных
участках плотность флюктуировала, достигала своего максиму-
ма и быстро (в течение 1—2 лет) падала. В последующие 8—12
лет популяции существовали при очень низком уровне числен-
ности (от 1 особи до 0,05 на 0,25 м2). Иногда снова наблюдалось
увеличение плотности, но оно было незначительным.
Консортивные связи
Цветы опыляются шмелями, реже пчелами и бабочками: ка-
пустницей Pieris brassicae и крапивницей Adlais urticae. Насеко-
мыми повреждается до 17% коробочек. В утолщенных корнях
мытника нами были обнаружены фитофаги. Они способствуют
отмиранию корней. Мытник Кауфмана, по нашим наблюдени-
ям, также как Р. comosa (Работнову, 1951), не выносит интенсив-
ного выпаса.
Биологическая продуктивность
Надземная фитомасса годичного прироста особи мытника
Кауфмана на пойменном лугу в Калужской области колеблется
от 1,4 до 28 г, прирост биомассы генеративной особи — от 0,5
до 26 г. Средние величины у генеративных особей на разных
участках и в разные год ы меняются: надземной фитомассы — от
0,5 до 11 г, подземной — от 0,7 до 18,8 г, суммарной — от 0,7 до
24г. Доля побеговой части в подземной фитомассе составляет от
3 до 29%. Общий средняя.мйсса особи, ее стеблей, листьев, под-
земной части, соцветий изменяется в онтогенезе по одновершин-
138
ной кривой с максимумом в средневозрастном генеративном со-
стоянии. Уровень этих кривых бывает разным на разных участ-
ках: более тяжелые особи были на участке в переходной пойме в
более молодой популяции по сравнению с участком в централь-
ной пойме с более старой популяцией. Показатели меняются и
по годам на одном и том же участке: так в центральной пойме
средняя масса надземной части особи в генеративном периоде
выросла с 1980 г. по 1984 в 3 раза у старых генеративных и в 9
раз — у молодых, а на переходной с 1981 г. по 1984 г. всего в 0,8
раза.
Средний урожай на пойменном лугу менялся по участкам и
годам от 0,72 г/м2 до 23,6 г/м2, максимальный был 73,6 г/м2. В
посевах Московской области фитомасса прироста особи колеба-
лась от 1,4 до 6,9 г; прирост биомассы — от 1,3 до 7,7 г; средняя
биомасса молодой генеративной особи была 2,6—4,6 г в разные
годы, средневозрастной — 3,8 г.
Хозяйственное значение
Pedicuiaris kaufmannii считается ядовитым, как и другие ви-
ды мытников-полупаразитов, ядовито и сено, им засоренное
(Иванов, 1956; Прозорова, 1973; Куркин, Крылова, 1978; Лия-
скин, 1982). В Челябинской области специальная проверка ток-
сичности некоторых лекарственных мытников показала, что
трава мытника хохлатого (а в Челябинской области более ве-
роятен мытник Кауфмана) и препараты из него малотоксичны
(Глазырина, 1978, 1979). Автор рекомендует в условиях Южного
Урала проводить заготовку травы на сено, не опасаясь наличия
в ней до 6% мытника.
Мытник Кауфмана содержит флавоноиды и гликосапони-
ны, чьи действующие начала оказывают выраженное кардиото-
ническое и руминаторное действие.
Все мьшшки-полупаразиты считаются сорняками. Способы
борьбы с ними заключаются в предотвращении обсеменения,
применении удобрений и гербицидов (Работнов, 1951). Как кор-
мовые растения имеют значение лишь дм северных оленей, час-
тично — для маралов и пятнистых оленей.
Мытник Кауфмана — медонос; может использоваться как
декоративно^‘растение.
© И.М. Ермакова
1»
Н.С. Сугоркина
НИВЯНИК ОБЫКНОВЕННЫЙ
Номенклатура
Leucanthemum vulgare Lam. 1778, Н. Fr. 2: 137; Цингер, 1885,
Сборн. свод.: 235; Ильин и др., 1940, в Маевский. Фл., изд. 7: 720;
Цвслев, 1961, Фл. СССР, 26: 143; он же, 1964, в Маевский, Фл.,
изд. 9: 562; Ворошилов, 1966, Опред. раст. Моск, обл.: 328;
Heywood, 1976, Fl. Europ. 4; 175; Черепанов, 1981, Сосудист,
раст. СССР: 85; Октябрева, В. Тихомиров, 1987, Опред. раст.
Мещеры, 2: 111; Цвслев, 1994, Фл. европ. части СССР, 7: 137;
Черепанов, 1995, Сосудист', расг. России: 162. — Chrysanthemum
leucanthemum L. 1753, Sp. pl.: 888; Кауфман, 1866, Моск. фл. изд.
1; 260; Шмальгаузен, 1897, Фл. Среди, и Южн. России, 2: 69; Пе-
тупников, 1900, Крит, обзор, 2: 48; Сырсйщиков, 1910, Илл. Фл.
Моск. губ. 3: 265; он же, 1927, Опред. раст. Моск, губ.: 258. —
Ch. montanum auct. non L.: Martins, 1817, Prodr. Fl. Mosq.: 149;
Максимович, 1826, Нов. магазин... № 780. — Нивяник обыкно-
венный, поповник, ромашка луговая (ссмсйсиво Asteraceae —
Сложноцветные).
Полиморфный вид. Почти по всему ареалу на более сухих
мест ах встречаются экземпляры с более обильным жестким опу-
шением всего растения (Chrysanthemum leucanthemum var.
hispidum Bofnn. Prodr. fl. mon. 1824, p. 257). Для Западной Евро-
пы указываются экземпляры с корзинками без язычковых цвет-
ков (Chrysanthemum leucanthemum var. discoideum Koch, Syn. ed.
2, 1844, p. 416), на территории СССР пока не отмеченные (Фло-
ра СССР, 1961). Кроме того, описана разновидность L. vulgare
var. atratum Doch. — нижние листья цельнокрайние, только у
верхушки тупо трехлопастные, листочки обертки — с буро-чер-
ным краем (Маевский, 1933, 1941, 1956). В горных районах
Средней и Южной Европы, по-видимому, вид замещается близ-
кими эколого-географическими расами. Экземпляры с более или
менее развитой коронкой на семянках ложноязычковых цветков
одинаково часто встречаются по всему ареалу вида и не имеют
таксономического значения; хотя и были описаны как особый
вид (L. ircutianum DC. 1. с.).
140
Латинское название рода переводится как «белоцветник»,’
дано по белым краевым цветкам корзинки (Каден, Терентьева,
1975).
Географическое распространение
Евразиатский вид (Носова, 1973). Ареал охватывает Евро-
пу. кроме Арктики (Rothmaler, 1982), Азию (Сибирь, Дальний
Восток, Монголию, Среднюю Азшо, северную и западную части
Китая). Как заносное или одичавшее растение встречается в Се-
верной Америке, Японии и Новой Зеландии (Флора СССР,
1961).
Вид распространен в европейской части России во всех рай-
онах, кроме Крайнего Севера; на юге встречается спорадически;
на Кавказе — во всех районах, кроме Талыша. Растет в Запад-
ной Сибири (за исключением Крайнего Севера), в Средней Си-
бири распространен главным образом L. vulgare var. ircutianum
(DC) Kryl. (L. ircutianum DC) (Попов, 1959). В Восточной Сиби-
ри нивяник можно встретить в Енисейском районе (южнее
6 Г с.ш.), в Ангарском, Саянском районах и западной части Да-
урского района. На Лене и Колыме вид является заносным (Ка-
раваев, 1958). В Средней Азин вид встречается в Прибалхашье и
Арало-Каспийском районе. Он произрастает также на Дальнем
Востоке в Хабаровском крае (Флора СССР, 1961); в Приморье,
на Камчатке, Сахалине и Курилах вид является заносным (Во-
рошилов, 1982).
Во всех районах Московской области нивяник является
обычным растением (Ворошилов и др., 1966).
Морфологическое описание
Нивяник обыкновенный — многолетнее травянистое поли-
карпическое короткокорневищное растение (Голубев, 1959;
Джалилова, 1978; Сугоркина, 1983) с розеточными вегетативны-
ми и полурозеточными генеративными побегами. Т.И. Серебря-
кова (1953) относит его к группе кистекорневых, Г.М. Зозулин
(1959) считает стержнекорневым, В.Н. Голубев (1957) —коротко
ползучим растением. Скорее всего, жизненная форма растений
данного вида зависит от условий существования, которые опре-
деляют строение взрослых особей, длительность существования
главного корня, длину годичного прироста корневищ и особен-
141
пости самоподдержания популяций путем вегетативного раз-
множения.
Растения имеют косые или горизонтальные часто укорочен-
ные корневища диаметром до 5 мм. Так как побеги развиваются
как побеги усиления, то часто корневища утончаются к базаль-
ной (отмирающей части) до 3 мм и меньше. От корневища под
острым углом отходит большое количество (от 20 до 39) доволь-
но тонких (до 1 мм в диаметре) придаточных корней, направ-
ленных чаще книзу и обильно разветвленных (Зозулин, 1959).
Корневая система мочковатая. Корни сосредоточены в верхних
20 см почвы, в степи они проникают глубже — до 26 см, в Фин-
ляндии на сухих лугах корневая система уходит на глубину ДО
30 см, на влажных — только на 6—12 см (Linkola, Tiirikka, 1936;
цит. по: Зозулин, 1959). В.Н. Голубев (1959) в условиях луговой
степи относит нивяник к группе глубококорневых растений й
мелкокорневых — на лугах степной зоны.
Н.С. Ростова (1970), исследовавшая материал, собранный в
8 точках ареала вида и представленный в трех гербариях, пока-
зала, что биометрические показатели растений в популяциях ни-
вяника не зависят от географических факторов и определяются
в основном условиями местообитания.
Растения этого вида склонны к фасциациям, особенно ха-
рактерен лентовидный тип фасциации, выражающийся в упло-
щении стеблей, в срастании ветвей стебля, а иногда и других ор-
ганов — стеблевых листьев, краевых язычковых цветков и др;
(Иванова, 1967).
Взрослые растения имеют два типа побегов: розеточные ве-
гетативные и полурозеточные генеративные. В природе расте-
ние образует обычно 1—3 генеративных побега 15—80 см высо-
той. Стебель генеративного побега прямостоячий, ребристо-бо-
роздчатый, простой или с одиночными ветвями, голый или бо-
лее-менее волосистый от очень коротких или более длинных,
курчавых волосков.
Листорасположение — очередное. Розеточные листья — до
10—15 см длиной, на длинных, превышающих по дайне .пла-
стинку, черешках. Листовая пластинка —- обратнояйцевидная,
продолговатая, или овальная, клиновидао суженная к основа-
нию, по краю — туповато зубчатая или городчатая, редко не-
глубоко лопастная. Нижние стеблевые листья имеют короткие
черешки, остальные — сидячие, клиновидао суженные к более
или менее расширенному основанию, по краю зубчатые с тупо-
142
ватами, а иногда острыми зубчиками; самые верхние листья —
уменьшенные, иногда — цельнокрайние.
Объединенное соцветие — закрытая фрондулезная кисть,
парциальное соцветие — корзинка. В природе на одном побеге
образуется 1—5 корзинок диаметром 3—6 см (включая краевые
цветки). Ложе корзинки — плоское, плотное, покрыто ямчаты-
ми углублениями. Обертки — 13—22 мм в диаметре и 3,5—5 мм
высотой, голые или почти голые. Листочки оберток — яйцевид-
но-продолговатые, треугольно-ланцетные, по спинке — зеленые,
до краю — со светлой или буроватой перепончатой каймой (у
внутренних листочков более широкой и придатковидно расши-
ренной на верхушке).
Краевые цветки — ложноязычковые, женские, молочно-бе-
лые, с трубочкой 2—3 мм длиной и отгибом 10—25 мм. Средин-
ные цветки — трубчатые, желтые, 2—3 мм длиной. Столбик —
один, заканчивается двумя рыльцами; в основании столбика
расположен нектарный диск. Завязь — нижняя, одногнездная,
образованная двумя медианными плодолистиками, с одной се-
мяпочкой. Андроцей — пятичленный. Тычиночные нити при-
крепляются к трубке венчика, они — свободные (лишь очень
редко частично срастаются друг с другом); пыльники соединены
в трубочку и раскрываются внутрь ее продольной трещиной.
Семянки — продолговатые 1,7—2 (3,2) мм длиной и около
0,6—0,8 мм шириной, без коронки или у ложноязычковых цвет-
ков с более или менее редуцированной однобокой коронкой до
0,4 мм длиной. Вес 1000 семянок — 0,45 г, число их в 1 кг дости-
гает 2 220 000 (Сори. раст. СССР, 1935).
, Числа хромосом различны: у диплоидной формы 2п = 18, у
тетраплоидной 2п = 36, у декаплоидной 2п = 90 (Хромосомные
числа..., 1969).
Онтогенез
Семена нивяника не имеют периода покоя и могут прорас-
тать сразу после осыпания. В лабораторных условиях, тотчас
после созревания, семянки имеют всхожесть 90%. Всхожесть се-
мян, находящихся в почве, зависит от глубины их залегания: на
глубине 0,5 см за 25 дней всхожесть составила 36%, на глубине
1 см за 40 дней — 23%. Семянки, перезимовавшие на поверхно-
сти песчаной почвы, проросли на 86%, на глубине 0;5 см— на
44%. Наибольшей глубиной, с которой возможно прорастание,
является глубина 4—5 см. При прохождении через пищевари-
143
тельный тракт коров всхожесть семян снижается до 7,5%
(Корсмо, 1933; Сорн. раст. СССР, 1935).
Онтогенез и биометрические характеристики возрастных,
групп растений изучены в четырех пунктах: в Калужской облас-
ти в пойме р. Угры и на суходольном лугу; в луговых ценозах
надпойменных террас р. Оки и р. Тарусы; в посевах, проведен*
ных в Московской области в Павловской Слободе (см. рис.).
Прорастание семян — надземное. Семядоли — коротко-
элиптические иЛи овальные, цельнокрайние, 4—5 мм длиной и
2—3 мм шириной, слегка мясистые. Листовая пластинка первых
двух листьев — продолговато-овальная, иногда несколько рас*
ширенная кверху, с цельным краем, длина (с черешком) — до
20 мм. Затем появляются лопатчатые листья с 3—5 крупными
краевыми зубцами или лопастями, сверху усаженные редкими
короткими волосками (Сугоркина, 1983). Проростки имеют тон-
кий главный корень с боковыми ветвями II—III порядка.
Ювенильные растения — однопобеговые, с отмершими се-
мядолями. Главный розеточный побег — с 5—7 лопатчатыми
листьями, пластинка которых имеет 3—7 тупых краевых зубца.
Главный корень интенсивно ветвится. Переход в это возрастное
состояние происходит па первом—втором месяце жизни расте-
ния, его длительность —до 1 года.
Имматурные растения сохраняют розеточный побег I по-
рядка с 3—7 листьями, пластинка которых имеет продолговато-
лопатчатую форму с тупозубчатым или городчатым краем, И
7—16 зубцов. Корневая система представлена системой главно-
го корня и придаточными корнями, отходящими от ортотропно-
го эпигеогенного корневища. Им становится многолетняя часть
главного розеточного побега. Продолжительность этого возрас-
тною состояния — 1—3 года.
У нивяника существует два варианта формирования вирги-
нильных растений. В одних условиях виргинильныс особи оста-
ются однопобеговыми и продолжают развитие главного розе-
точного побега. Он имеет 6 -8 листьев овально-лопатчатой
(иногда округло-лопатчатой) формы, край пластинки — город-
чатый, зубцов — 18—25 и более. В других случаях особи могут
иметь I—4 побега II порядка, так как у них главный побег явля-
ется побегом неполного цикла и отмирает, не переходя к цвете-
нию. Поэтому особь представляет собой «кустик» из 3—4 розе-
точных побегов II порядка. Эпигеогенные корневища становят-
ся плагиоТропными, от них отходят многочисленные придаточ-
ные корни. Продолжительность состояния — 2—4 года.
144
lumvuigare
145
Молодые генеративные растения также имеют разное
строение. Надземная их часть может быть представлена только
генеративным побегом I порядка или же представляет собой
первичный куст, имеющий наряду с генеративным побегом I по-
рядка 1—3 укороченных вегетативных побега II порядка. Нако-
нец, если побег I порядка отмер в виргинильном состоянии,
особь представляет собой куст из 2—4 генеративных побегов II
порядка. Корневая система — смешанная, представлена много-
численными придаточными корнями, главный корень часто
плохо выделяется. Зацветают особи на 4—7-й год жизни.
Средневозрастные генеративные растения формируют пер-
вичный куст из 2—5 генеративных побегов И—IV порядков,
имеют остатки генеративных побегов прошлых лет. Иногда у
части генеративных побегов образуются побеги обогащения, и
формируется объединенное соцветие. В подземной части — сис-
тема коротких эпигеогенных симподиальных корневищ с отхо-
дящими от них сильно ветвящимися придаточными корнями.
Абсолютный возраст — 7—10 лет.
Старые генеративные растения — это обычно клоны из
2—3 (8) партикул или отдельные генеративные партикулы. Гене-
ративных побегов — 1—3, иногда имеются побеги обогащения.
Корневая система состоит только из придаточных корней. Уве-
личивается протяженность плагиотропных корневищ, появля-
ются старые участки, лишенные придаточных корней.
Субсепильные растения — обычно отдельные вегетативные
партикулы, реже — клоны. Розеточные вегетативные побеги их
несут 4—7 длинночерешковых листьев. Листовая пластинка —
продолговатолопатчатая с 10—18 краевыми зубцами. От не-
большого участка старого корневища отходят придаточные
корни.
Сенильные растения представляют собой вегетативные пар-
тикулы, имеющие 1—2 розеточных вегетативных побега с 2—3
листьями. Листовая пластинка может быть от продолговатоло-
патчатой до округлолопатчатой, краевых зубцов — 7—14.
Иногда зубцы слабо заметны. Под землей имеется небольшой
участок старого корневища, с редкими, тонкими, слабыми при-
даточными корнями. Или это растения, с одним генеративным
побегом, отходящим от участка старого корневища, имеющим
высоту 5—8 см, бутонизирующим или даже цветущим, но не
дающим полноценных семян.
Продолжительность онтогенеза может быть различной.
Так, по наблюдениям А.О. Джалиловой (1967), вид является ко-
146
роткоживущим. По данным Т.А. Работнова (1946), растения
имеют разную длительность прегенеративного периода; в посе-
вах растения зацветали на третий год, в природных ценозах —
на шестой. По данным А.А. Красниковой (1960) и нашим на-
блюдениям в посевах около Павловской Слободы, единичные
особи зацветают уже в первый год развития из семени, а массо-
вое цветение отмечено на второй год. Таким образом, длитель-
ность онтогенеза нивяника зависит от условий существования
популяций и составляет 6—15 и более лет.
Сезонный ритм развития
В природных ценозах основная масса проростков нивяника
обыкновенного появляется, как правило, в мае. Число пророст-
ков и ювенильных растений может колебаться значительно и со-
ставлять 5—40% от общего числа растений. К концу мая — се-
редине июня растения переходят в ювенильное возрастное со-
стояние. Часть всходов при этом погибает, в первые недели жиз-
ни отмирает до 80% от их числа. До конца первого вегетацион-
ного сезона растения образуют по 3—6 листьев и с зелеными ро-
зеточными листьями уходит под снег.
Нивяник — гемикриптофит (Raunkiaer, 1934; Серебрякова,
1953; Абеле, 1970 и др.). Растения зимуют с открытыми почками.
Побеги развиваются как озимые (Джалилова, 1978) или озимые
моноциклические (Серебряков, 1959). По данным Т.И. Серебря-
ковой (1953), побеги бывают озимыми, большинство побегов —
трициклические, остальные — дициклические, изредка — ози-
мые третьего года; кроме того, побеги могут быть полицикличе-
скими (Красникова, 1960). До начала цветения в основании цве-
тоносного побега формируются почки возобновления. Во вто-
рой половине лета они трогаются в рост, образуя небольшие
плагиотропные побеги 3—5 см длиной. В течение августа, сен-
тября, частично, октября формируются мощные розетки зеленых
листьев, сохраняющиеся до весны следующего года. В открытой
верхушечной почке розеточного побега осенью полностью
сформирована вегетативная часть побега будущего года, но без
зачатков соцветия, которое закладывается только после перези-
мовки (Серебряков, 1954). Образование генеративных побегов
происходит цз верхушечных почек перезимовавших розеточных
ПОбеГОВ.)' ч ;; „
За вегетационный сезон у растений образуется дав'генера-
ции листьев, что связано с формированием двух генераций побе-
147
гов. Образование в конце лета второй генерации листьев на
много удлиняет период фотосинтетической деятельности.
Листья второй генерации сохраняются на зиму. В течение астро-
номического х ода происходит смена весенне-летней и осенне-
зимней генерации листьев (Серебряков, 1954, 1959; Голубев,
1965). Нивяник является длительно вегетирующим растением,
относится к группе зимнезеленых видов с двумя генерациями ли-
стьев (Голубев, 1965). Сроки отмирания розеточных листьев в
основании генеративных побегов очень варьируют: от конца
мая до середины июля. У большинства растений после отмира-
ния розеточных листьев засыхают снизу вверх и листья на удли-
ненной части побега. Нивяник — растение, обладающее вынуж-
денным покоем (Серебряков, 1959; Голубев, 1965), рост листьев
возобновляется вскоре после внесения растений в лабораторию.
Число перезимовавших побегов и листьев, время их отмира-
ния зависят от условий произрастания. Так, перезимовавшие
листья отмерли: на участке косимой степи — 26 мая, по дну и се-
верным склонам логов — 30 мая; дольше всего листья осенне-
зимней генерации сохранялись в дубовом лесу — до 21 июля.
Нивяник относится к растениям летнего цикла цветения (группа
ранне-среднслстних) и цвегет с 30 июня по 31 июля. Характер и
сроки цветения зависят от условий местообитания. Начало цве-
тения отмечено: на косимой степи — 4 июня, в логу и в лесу — 6
июня. Массовое цветение наблюдается: на косимой степи и в ло-
гу — 13 июня, в лесу — 20 июня. На участках косимой степи ре-
гулярно происходит вторичное цветение как в сухие, так и во
влажные годы (Голубев, 1965). Вторичное цветение мы наблюда-
ли и на пойменных лугах р. Угры, где оно особенно выражено в
годы раннего сенокоса. В целом для вида характерен длитель-
ный период цветения — с мая по октябрь (Флора СССР, 1961;
Rothmaler, 1972).
Способы размножения и распространения
Нивяник обыкновенный размножается семенным и вегета-
тивным путем. В исследованных луговых и степных ценозах пре-
обладает семенное возобновление. Семенная продуктивность ве-
лика: 2—5 тысяч семян на особь (Красникова, 1960). По нашим
наблюдениям на суходольном лугу у г. Таруса и на пойменном
лугу р. Угры, в одном соцветии образуется 200—550 полноцен-
ных семянок. В сложившихся ценозах формируется 1—10 корзи-
нок на особь, на залежи у г. Таруса насчитывалось до 175 кор-
148
зинок на одаю растение. На суходольном лугу количество гене-
ративных. побегов на 1 м2 колебалось от 30 до 60 штук. Доля
временно нецветущих растений от общей численности особей ге-
неративной группы может быть значительной (5,3—58,3%). Та-
кие растения были отмечены не во всех ценопопуляциях. Уро-
жай семян на суходольном лугу за годы наблюдений составил
2—17 тысяч семянок на м2. Вид, по наблюдениям Т.А. Работно-
ва (1951) на притеррасных и материковых лугах, имеет запас се-
мян в почве — около 200 на м2; по другим данным, в почвах па-
стбищ Московской области насчитывается 822 семянки на м2
(Пятин, 1970). Известны случаи нахождения семян нивяника в
почвах лесных сообществ, хотя в составе травостоя вид не был
отмечен (Рысин, Рысина, 1966). О хорошей всхожести семян в ес-
тественных условиях говорит постоянное присутствие пророст-
ков и ювенильных растений нивяника в природных ценозах.
Вегетативное размножение осуществляется участками кор-
невищ. Побеги, возникающие из пазушных почек генеративных
побегов, могут быть побегами неполного цикла развития, отми-
рающими к зиме. У других побегов образуется плагиотропная
часть, формируются придаточные корни. Постепенно, побеги
усиливаются, затем корневище в тонкой базальной части отде-
ляется от материнского растения, и образуется особь вегетатив-
ного происхождения. От семенных особей она отличается отсут-
ствием главного корня. Можно встретить имматурные и вирги-
нильные растения вегетативного происхождения. Кроме того,
растениям свойственна старческая партикуляция (клоны старых
генеративных и субсенильных растений).
Экология
Нивяник обыкновенный — мезофит (Голубев, 1965; Абеле,
1970). По шкале влажности Элленберга относится к видам сухих
и свежих почв (балл 4). Суда по широте ареала и фитоценоти-
ческой приуроченности, вид имеет достаточно широкую эколо-
гическую амплитуду по увлажнению: ступени 56—84 (от сухолу-
гового до сыролугового) по шкалам Раменского, 9—15 баллов
(от лугово-степного до даро-лесолугового) по шкалам Д.Н. Цы-
ганова (1983).
Переменность увлажнения также достаточно широка, расте-
ния нивяника единично встречаются при 2—11 ступенях — от
высоко обеспеченного (бескризисного) до умеренно переменного
увлажнения (Раменский и др., 1956), диапазон переменности ус-
149
ловии увлажнения — от устойчивого увлажнения до умеренно
переменного (Цыганов, 1983) — баллы 1—7.
По отношению к свету вид очень требователен и относится
к группе очень светолюбивых — среднесветолюбивых растений
(Кашкарова, 1972). По шкале Элленберга, нивяник обыкновен-
ный относится к полусветовым растениям (балл 7). Это — расте-
ние открытых и полуоткрытых просторов (Цыганов, 1983) —
ступени 1—3. Растение положительно реагирует на осветление и
снижение конкуренции за свет, значительно увеличивая биоло-
гическую и хозяйственную продуктивность (Джалилова, 1967).
Мезотроф, встречается в широком диапазоне изменения бо-
гатства почвы — ступени 4—17 (от бедных до слабосолончако-
вых. почв) по Раменскому, произрастает на безазотных и доста-
точно обеспеченных азотом почвах (Цыганов, 1983), по шкале
Элленберга растет в основном на бедных азотом почвах
(балл 3). По условиям засоленности диапазон также достаточно
широк — от бедных солями до слабозасоленных почв. По отно-
шению к кислотности почв вид встречается в диапазоне от сла-
бо кислых до слабо щелочных почв (Цыганов, 1983), а по шкале
Элленберга — индифферентен к кислотности почвы.
Фитоценология
Нивяник обыкновенный широко распространен на сухо-
дольных лугах, лесных полянах и опушках. По мнению
Л.М. Носовой (1973), он относится к лесолуговой эколого-фиго-
ценотической группе видов. В пойме р. Оки растет на сухих не-
заливаемых местах, песчаных дюнах притбррасья, между кустар-
никами (Серебрякова, 1953). В бореальных поймах на участках
высоких уровней существуют мелкоразнотравно-злаковые ассо-
циации со значительным участием в составе разнотравья Leu-
canthemum vulgare. В неморальных поймах луга высоких уров-
ней часто близки к суходольным и заняты разнотравно-злако-
выми ассоциациями: душистоколосковыми (в поймах Днепра,
Клязьмы, Керженца), обыкновеннополевицевыми (в поймах
Керженца, Клязьмы), красноовсяницевыми (в поймах Волги,
Клязьмы, Вятки, Камы). Для этих сообществ характерно уча-
стие других злаков, бобовых и разнотравья, в составе которого
часто обилен нивяник обыкновенный (Раст, европ. части СССР,
1980).
Вид входит в состав различных сообществ Южного Урала
(Игошина, 1964). Так, он встречается под иологом молодых дуб-
150
рав, где развит богатый травостой с преобладанием светолюби-
вых видов. Неморальных видов здесь немного, преобладают ле-
состепные и бореальные, луговые и лугово-лесные виды. Луго-
вые и сорные виды (Leucanthemum vulgare, Hieracium umbella-
tum, Achillea millefolium и др.) появились в результате антропо-
генных воздействий. Как сорное растение нивяник встречается в
луговых степях, представленных на Урале крошечными участка-
ми. Он входит в состав травостоев различных лугов, является
доминантам таежных лугов, представленных двумя формация-
ми: пахучеколосково-полевицево-листвяжной и щучковой. В лу-
гах юга лесной области входит в состав субдоминантов ассоциа-
ции узколистномятликово-разнотравной с клевером горным;
встречается среди мезофильного и бореального разнотравья бе-
лопблынцево-луговоовсяничного с бобовыми и разнотравьем
луга в Камской пойме.
Основную массу травостоя луговой степи составляет широ-
колиственное мезоморфное разнотравье — подобно многим се-
верным лугам, Курские и Тамбовские степи белеют от массы ни-
вяника (Шенников, 1938).В Стрелецкой степи один из аспектов
во второй половине июня обусловлен цветением горного клеве-
ра, нивяника обыкновенного, таволги обыкновенной, к ним
примешиваются колокольчики сибирский и персиколистный,
короставник полевой и др. (Алехин, 1934, 1944). Нивяник входит
в состав согосподствующих видов травостоя луговых степей
Крымской яйлы (Раст, европ. части СССР, 1980).
Многолетние наблюдения, проводимые нами на Залидов-
ских лугах в пойме р. Угры, показали, что нивяник обыкновен-
ный встречается здесь на участках прирусловой, переходной и
центральной поймы. Участие его в травостое невелико, проек-
тивное покрытие вида не превышает 1%. Максимальное участие
в травостое этих лугов отмечено на участках высокого уровня в
центральной пойме. На суходольных лугах в Калужской и Мос-
ковской областях нивяник более обилен, проективное покрытие
— 2—8%. Наиболее многочисленная популяция изучена на
участке молодого пара, где проективное покрытие растений со-
ставило 40%.
Плотность ценопопуляций нивяника за годы наблюдений в
разных условиях достигала от 5 до 100 особей на м2. Возрастные
спектры — бимодальные, один из максимумов численности при-
ходится на одну из групп прегенератйвного периода, другой —
на одну из групп генеративных растений. В один из вегетацион-
ных сезонов во всех исследованных ценопопуляциях он пришел-
151
ся па зрелые генеративные растения. Первый максимум числен-
ности в разных ценопопуляциях приходился на ювенильные, им-
матурные, виргинильные возрастные состояния.
Анализ возрастных спектров ценопопуляций Leucanthemum
vulgare на суходольном лугу в окрестностях г. Таруса показал,
что развитие ценопопуляций нивяника идет быстро. Появление
воли возобновления наблюдали друг за другом, каждой год.
Максимум численности особей генеративного периода перемес-
тился с молодых генеративных растений на группу старых гене-
ративных, за это время развитие особей прегенеративного пе-
риода привело к новому увеличению численности молодых гене-
ративных растений. На четвертый год наблюдений близкие по
величине абсолютный и локальный максимумы образованы мо-
лодыми и старыми генеративными растениями. Старые расте-
ния, видимо, быстро отмирают, так как накопления их в ценозе
не происходит.
Биологические особенности растений и возрастных спек-
тров ценопопуляций характеризуют нивяник обыкновенный как
вид реактивный. Об этом говорят высокая семенная продуктив-
ность, быстрый захват нарушенных и свободных территорий,
относительно быстрое развитие ценопопуляций, наличие макси-
мума численности в возрастном спектре в группе прегенератив-
ных растениях. Нивяник проявляет и свойства толерантности.
Вид способен существовать при низком уровне биологической
продуктивности, а особи могут пребывать в нецветущем состоя-
нии (перерывы в цветении растений генеративного периода); в
ценопопуляциях присутствуют старые растения, принимающие
участие в создании урожая семян, а после утраты способности к
репродукции удерживающие занятую территорию. Нивяник
можно считать факультативно монокарпическим растением, так
как за четыре года наблюдения 10% растений отмерли после
первого цветения. По классификации Т.А. Работнова (1978), ни-
вяник является ценоциклофлюктуентом, так как развитие цено-
популяций идет достаточно быстро и доминирование (а также
обильное цветение) генеративных растений в отдельные годы
может быть связано с синхронным развитием- особей одной вол-
ны возобновления.
(
Консортивныа связи
В составе комплекса ризосферных организмов-консортов
нивяника обыкновенного обнаружены азотобактер и сине-зеле-
152
ные водоросли. При совместном произрастании с тысячелистни-
ком обыкновенным количество их меньше в ризосфере нивяни-
ка, что определяет более высокую конкурентную способность
тысячелистника (Steubing, 1967, цит. по: Работнов, 1978).
Соцветия нивяника, как и других сложноцветных, посеща-
ют трипсы, бабочки, двукрылые и перепончатокрылые, некото-
рые виды долгоносиков (Правдин, 1948). Листья, соцветия и се-
мена поповника поедает летом тетерев (Соколов, 1949).
Биологическая продуктивность
В природных сообществах биологическая продуктивность
вида часто невелика, что объясняется низким обилием. Так, в
Красно-Пахорском лесхозе Московской области в дубо-осинни-
ке скердовом среднее количество побегов на 1 м2 у нивяника
обыкновенного составило 0,4, максимальная продуктивность за
сезон (данные 1963 г.) — 0,02 г на м2, а полная продуктивность
— 0,15 г на м2 (Ермолова, 1969).
В питомнике и в разреженных посевах особи нивяника фор-
мируются гораздо более мощными, чем в сомкнутых сообщест-
вах, развивая от 6 до 26 генеративных побегов, что отражается
на продуктивности. В среднем трехлетняя особь накапливает
17,5 г абсолютно сухого вещества. При этом листья летне-осен-
ней генерации составляют 10% массы, а остальные 90% набира-
ются после перезимовки в ходе генеративной фазы жизни побе-
гов. Стебли составляют 50%, соцветия — 15%, а стеблевые ли-
стья — 25% массы. В подземной части такой особи накаплива-
ется 7 г абсолютно сухого вещества, что составляет 29% массы
надземной и подземной частей (Джалилова, 1978).
В опыте, проведенном на Карельском перешейке в течение
пяти лет, у особей нивяника увеличивалось число генеративных
и вегетативных побегов в нарушенном, осветленном травостое,
но побеги становились более низкими. В сомкнутом травостое
отмечались перерывы в цветении в течение 1—4 лет, в нарушен-
ном травостое перерывы в развитии цветоносных побегов, как
правило, отсутствовали. С увеличением числа побегов при нару-
шении травостоя повышалась биологическая и хозяйственная
надземная масса. Так, хозяйственная продуктивность нивяника
возросла при этом в 21 раз (Джалилова, 1967).
Нащи наблюдения в различных сообществах Московской и
Калужской областей показали, что такие показатели,продук-
тивности, как побеговая фитомасса особей и годичный прирост
153
биомассы, сильно варьируют в разных условиях, в одном ценозе
в разные годы, и у разных растений в один год наблюдений.
Биомасса однолетних побегов составляла от 0,3 до 7,4 г на
особь, побсговая фитомасса изменялась от 0,5 до 8,9 г на особь,
побеговая фитомасса — от 1 до 36 г на 0,25 м2. Наибольшие по-
казатели фитомассы и годичного прироста биомассы наблюда-
лись на местах пороев грызунов и на залежи.
Хозяйственное значение
Нивяник обыкновенный не обладает высоким кормовым
достоинством и относится к группе растений очень бедных про-
теином (до 7%). При большом содержании клетчатки (более
30%), растение средне богато кальцием (0,51—0,99%), что ставит
его между злаками и бобовыми (Матвеева, 1967). Сведения о по-
едаемости скотом различны у разных авторов: от «поедается хо-
рошо» (Богданов, 1932) и «посдаемость удовлетворительная»
(Максимов, 1940) до «поедается в незначительной степени»
(Кормовые растения..., 1956) и даже «поедается частично при
недостаточном корме или при полной нагрузке на пастбище
(верхушки и наиболее мягкие части стебля, листья). Лучшая по-
едаемость в сеней в зеленом состоянии» (Дмитриев, 1948).
В лесной полосе вид является сорным; в Закавказье известен
как опасный луговой сорняк, приводящий к обесцениванию лу-
гов из-за образования грубых, деревянистых стеблей и массово-
го развития (Сорные раст. СССР, 1935). Методом борьбы явля-
ется пожнивное лущение стерни, что дает резкое снижение засо-
ренности последующих посевов (Котт, 1948).
Растения содержат алкалоиды, цветки пригодны для окра-
шивания тканей в желтый цвет (Кормовые растения..., 1956). В
то же время нивяник обыкновенный не является лекарственным
видом и С.Е. Землянский (1949) предостерегает от возможности
его сбора вместо ромашки аптечной.
Нивяник обыкновенный обладает высокими декоративны-
ми качествами, в культуре размеры соцветий увеличиваются, а
декоративность еще более повышается (Красникова, 8 960; Игна-
това, 1971; Голубев, 1965; Жизнь раст., 1981).
© Н.С. Сугоркина
'54
О.В. Ковынёва
ЧЕРТОПОЛОХ КУРЧАВЫЙ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Carduus crispus L. 1753, Sp.pl.: 821; Кауфман, 1866, Моск,
фл., изд. 1: 272: Цингер, 1885, Сборник свед.: 255: Шмальгаузсн,
1897, Фл. Средн, и Южн. Росс. 2: 97; Сырейщиков, 1910, Илл. фл.
Моск. губ. 3: 293; он же, 1927, Опр. раст. Моск, губ.; 264; Ильин,
1940, в Маевский, Фл., изд. 7: 740; Тамамшян, 1963, Фл. СССР,
28: 23; Черепанов, 1964, в Маевский, Фл., изд. 9: 585; Вороши-
лов, 1966, Опред. раст. Моск, обл.: 335; Amaral Franco, 1976, Fl.
Europ. 4: 225; Черепанов, 1981, Сосудист, раст. СССР: 50; Октяб-
рева, В. Тихомиров, 1987, Опред. раст. Мещеры, 2: 118; Гельт-
ман, 1994, Фл. европ. части СССР, 7: 232; Черепанов, 1995, Сосу-
дист. раст. России: 89. — Чертополох курчавый (семейство
Asteraceae — Сложноцветные).
Чертополох курчавый — вид довольно полиморфный (Та-
мамШян, 1953). Описаны следующие гибридные формы:
subintegrifolius Schatz; sinuato-dentatus Schatz; pinnatifidus Schatz
(Сырейщиков, 1910). По материалам из Молдавии описан также
Carduus incanus Klok со сравнительно узкими корзинками (Фло-
ра УРСР, 11: 502, 567), одаако мы не считаем целесообразным
выделять такие экземпляры в особый вид, так как они связаны
Промежуточными формами и не имеют географической опреде-
ленности (Флора европ. части СССР, 1994).
Географическое распространение
Чертополох курчавый — бореальный вид восточной части
Голарктического царства (Циклаури, 1988). Произрастает в
странах Европы, Малайзии, Иране, Монголии, как заносное —
в странах Северной Америки. Есть данные (Шмальгаузен, 1897;
Mizushima, Masami, 1967), что этот вид есть также в Северном
Китае. ;
В России распространен на европейской части '(нлвшего
СССР (Флора СССР, 1963), на Кавказе, в Западной и Восточной
Сибири, на Дальнем Востоке (Алексеев и др., 1971). В Средней
155
Азии вид редок (Алексеев и др., 1971) или не обнаружен вовсе
(Опр. раст. Средней Азии, 1987). Повсеместно растет в Казах-
стане и в Молдове (Иллюстрированный опр. раст. Казахстана,
1972; Гейдеман, 1986), распространен в горных областях Перед-
ней Азии.
В Московской области чертополох курчавый встречается во
всех районах.
Морфологическое описание
Чертополох курчавый — травянистое двулетнее растение,
мопокарпик со стержневой корневой системой (Алексеев и др.,
1971; Ковынева, 1994). Поликарпичность наблюдается крайне
редко как следствие вторичного цветения растения после скаши-
вания.
Стержнекорневая жизненная форма сохраняется в течение
всего онтогенеза в разных эколого-ценотических условиях.
Главный корень — стержневой, толстый, конический, разветв-
ленный, функционирует в течение всей жизни особи, достигая
глубины 0,5 метров. Диаметр корня у взрослого генеративного
растения в базальной части — от 2 до 9 мм. Есть большое число
боковых корней (от 90 до 130).
Надземный стебель — прямой, округлый, с многочисленны-
ми (около 10) бороздками темно-зеленого цвета, паутинисто-
опушенный (Асеева; Тихомиров, 1964). До самой вершины побег
— колючекрылатый, ветвится чаще с середины или только на-
верху. Цветоносные побеги — ортотропные, сильно ветвящиеся
в средней и верхней части, достигают высоты 60—160 см (до
200) и толщины 2,5 см. Боковые ветви также ортотропные и ко-
со вверх направленные. Каждый монокарпический побег начи-
нает развитие как укороченный, розеточный; после перезимовки
из верхней почки розетки вырастает цветоносный побег с удли-
ненным стеблем и розеткой листьев в основании (полурозеточ-
ный побег), во время цветения и после цветения розеточные
листья отмирают.
Листорасположение — спиральное. Листья — без прилист-
ников, жилкование перистое, главная жилка сильно выдается с
нижней стороны листа. Стеблевые листья — сидячие, низбегаю-
щие, темно-зеленые, мягкие, по краю — реснитчатоколючие, уд-
линенно-яйцевидные, сверху — рассеянно волосистые, снизу —
серовойлочные и более слабо опушенные. Розеточные листья —
черешковые, до 20 см длиной и 10—15 см шириной; крылатый
156
черешок — до 10—12 см длиной. Иногда розеточные листья —”
менее опушенные, чем стеблевые, перисторассеченные или пери-
стораздельные с более крупной конечной долей, с колючками по
краю и на верхних долях листьев (Флора СССР, 1963; Маевский,
1964; Алексеев и др., 1971; Флора европ. части СССР, 1994).
Форма листьев, их изрезанность и размеры изменяются в онто-
генезе каждой особи, а также под влиянием экологических ус-
ловий.
Общее соцветие — сложная закрытая фрондозная метелка,
состоящая из частных соцветий. Частные соцветия — корзинки
с цветками пурпурного цвета, собранные вместе наверху по
2—5, реже — по 1—2 в пазухе листа. Корзинки — прямостоячие,
1,5—2 см длиной, от 0,4 до 1 см шириной, колокольчатой или
почти шаровидной формы. Листочки обертки в молодых кор-
зинках <— прямые, торчащие. Во время цветения наружные лис-
точки обертки — линейно-шиловидные, слегка отогнутые назад,
переходящие на вершине в толстую колючку, внутренние — тон-
кие, перепончатые, прижатые. Цветки — обоеполые, трубчатые,
на */з пятираздельные, с линейными долями, обычно все — фер-
тильные. Семянки — 3—4 мм длиной и 1—-1,2 мм шириной, про-
долговато-элипсоидальные, .слегка сжатые с боков, голые и
гладкие, серебристо-серого цвета. Хохолок — 8—10 мм длиной,
легко опадающий целиком, образован несколькими рядами спа-
янных у основания щетинок.
Диплоидное число хромосом 2п = 16, 18, 34 (Циклаури,
1988; Флора европ. части СССР, 1994).
Онтогенез и сезонное развитие
Основные фазы онтогенеза чертополоха курчавого пред-
ставлены на рисунке. Всходы чертополоха появляются в конце
лета сразу после опадения семян. В лабораторных условиях на
12 день прорастает приблизительно 68% семян. После появления
корешка выходят семядоли. Форма семядолей — продолговатая,
яйцевидная; пластинка семядолей плавно переходит в широкий
черешок, верхушка семядолей — тупая. Семядоли — плоские,
гладкие, цельнокрайние, с четкой жилкой посредине, светло-зе-
леные (светлее, чем розеточные листья). Длина семядолей — от 1
до 3 см, ширина — от 0,2 до 0,3 см. Листья проростков — обрат-
нояйцевидные или эллиптические, а верхушка листа по сравне-
нию с семядолями — более острая; по краю листа имеются оди-
ночные белые колючки. Длина листовой пластинки — от 0,6 до
157
к состояния Carduus crispus
158
9 см (в среднем 4,2 см), ширина — от 0,1 до 0,5 см (в среднем
0,3 см). Корневая система проростка представгена одним глав-
ным корнем длиной от 1,5 до 5,5 см и диаметром от 0,02 до
3,5 мм. ПрЬросгок чертополоха курчавого представляет собой
одноосное растение от 0,6 до 9 мм высотой, имеющее две семядо-
ли и 1—3 листьев. Состояние проростка длится от 62 до 223
дней. '
С сентября до начала мая проростки переходят в ювениль-
ное состояние. Ювенильное растение — это одноосное растение
от 1,5 до 11 см высоты и имеющее от 2 до 10 розеточных листь-
ев. У них уже нет семядолей, а листья — ювенильного типа: по
сравнению с листьями взрослого растения они — мельче, мень-
ше рассечены и имеют длинный черешок. Длина — от 1,5 до
11 см, ширина листьев от 0,5 до 2,5 см. Листовая пластинка —
цельнокрайняя, эллиптической или обратнояйцевидной формы.
Верхушка листа — заостренная, край — зубчатый. Qnymenne
листьев выражено несильно, а белые колючки по краю листа —
очень мелкие. Хорошо заметно жилкование. Корневая система
постепенно усложняется: главный корень увеличивается от 2 до
10,5 см в длину и от 0,1 до 0,4 см в диаметре. Появляется боль-
шое число боковых корней — от 6 до 52. Продолжительность
ювенильного возрастного состояния — от 56 до 62 дней.
В мае ювенильные особи переходят в имматурное возрас-
тное состояние. Они представляют собой однопобеговые расте-
ния с большим числом розеточных листьев (от 2 до 12). Длина
листовой пластинки — от 7,5 до 24,5 см, ширина — от 1,6 до
5,0 см. Наряду с практически цельнокрайними .листьями юве-
нильного типа появляются перистораздельные крылатоколючие
листья; верхушка листа заостренная, край листа может быть на
*/з ширины (и более) изрезан на доли. У имматурных растений
происходит дальнейшее усложнение корневой системы: главный
корень заметно утолщается (до 10 мм в диаметре) и становится
длиннее, возрастает и число боковых корней (от 15 до 62). Про-
должительность имматурного возрастного состояния — от 46 до
223 дней.
Если в мае виргинильных растений немного, то к середине
лета их число значительно возрастает (до 98% особей). Эти рас-
тения имеют высоту от 15 до 33 см., листья их уже взрослые, пе-
ристо-лопастные, число листьев у разных особей колеблется от 6
до 57. Листья — колючие, самые крупные колючки (1—2 мм) на-
ходятся на верхушках долей листьев. Если у растений предыду-
щих возрастных состояний было не более одной листовой розет-
159
ки, то у виргинильных особей их может быть до 5. Длина листо-
вых пластинок — от 15 до 33 см, ширина — от 4,2 до 8,0 см.
Длина главного корня — до 27 см, диаметр — от 3 до 6 см. Вир-
гинильпое состояние длится от 58 до 66 дней (в среднем 62 дня).
К середине лета наряду с большим числом виргинильных
растений появляются и молодые генеративные особи. Это — од-
ноосные и многоосные растения с 3—4 генеративными побега-
ми, которые имеют как розеточные так и стеблевые листья. Ро-
зеточный лист — перистораздельный, с 5—6 долями. Край листа
может быть изрезан на треть или половину ширины листовой
пластинки. Ширина листовой пластинки — от 0,7 до 8,5 см.
Число розеточных листьев — от 2 до 23. Число стеблевых листь-
ев колеблется от 30 до 45. Эти листья имеют продолговатую или
ланцетную форму и несут по краям колючки. Молодые генера-
тивные растения имеют обычно один побег I порядка, от 1 до 11
побегов II порядка, от 2 до 37 — III порядка, от 2 до 16 — IV по-
рядка. Преобладают обычно побеги III порядка, а наибольшее
число корзинок находится на побегах III и IV порядков (от 1 до
148 и от 2 до 227 соответственно). На побегах I порядка обычно
находили лишь от 1 до 4 корзинок. Главный корень у этих рас-
тений достигает в диаметре 7 миллиметров. Число боковых кор-
ней — от 18 до 105. Состояние молодого генеративного расте-
ния длится от 56 до 395 дней.
Средневозрастные генеративные растения отличаются на-
личием следов отмерших генеративных побегов. Розеточных ли-
стьев уже нет, а число прикорневых листьев колеблется от 50 до
60 у одной особи. Диаметр корня — от 2 до 9 мм. Число боко-
вых корней — от 90 до 130. Средневозрастное генеративное со-
стояние длится от 89 до 94 дней (в среднем 92 дня).
Весь жизненный цикл растения укладывается в два вегета-
ционных сезона. Однако, минимальная длительность онтогенеза
определяется как суммарная длительность минимальных сроков
возрастных состояний — 374 дня, максимальных — 1057 дней.
Следовательно, развитие каждой конкретной особи вдет в сред-
нем темпе: в некоторых возрастных состояниях происходит от-
ставание, а в других— опережение.
, Способы размножения и распространения
Чертополох курчавый имеет гомогамные обоеполые цветки
и опыляется насекомыми. Анемохор: семянки снабжены хохол-
ком и легко сдуваются ветром. Растения плодоносят ежегодно.
160
Семена, собранные у растений в фазу отцветания, способны доз-
ревать и прорастать. В лабораторных условиях, по нашим дан-
ным, всхожесть составляет от 30 до 70%. Средняя потенциальная
семенная продуктивность одной особи — 288 семянок (в одной
корзинке в среднем 51 семянка). Практически во всех корзинках
были обнаружены поврежденные (и) и целые (1|) семена при раз-
личном количестве плодов в корзинках, принадлежащих разным
побегам. Наибольшая потенциальная семенная продуктивность
побегов второго порядка — 134 (л=79, г/=55). Меньшее количе-
ство дают побеги I порядка — 49 (я =27, ц =22) и III порядка —
96 (л =58, ц =38). Побеги IV порядка имели до 9 потенциальных
семян в корзинке и давали, по нашим наблюдениям, только по-
врежденные плоды.
Потенциальный урожай семян составил от 4 798 000 до
19 992 000 семян, а реальный урожай семян оказался от 1 836 до
440 640 семян, на самом деле это число еще больше, так как пе-
ред покосом растения чертополоха курчавого имеют еще и не-
зрелые семена, которые позднее могут дозревать в сене.
Экология
Чертополох курчавый встречается по берегам рек и ручьев,
по тенистым местам, нередко около жилья, вдоль дорог, у забо-
ров и скотных дворов (Сырейщиков, 1927; Опр. раст. Мещеры,
1986). Растет он и на лесных полянах, опушках, в посевах (Фло-
ра европ. части СССР, 1994). Его часто можно встретить на му-
сорных местах, пустырях и торфоразработках (Губанов, 1995).
Согласно шкалам Раменского чертополох курчавый может
произрастать как в местообитаниях без избыточного увлажне-
ния (высокие части речных долин, остепненные сухие луга и
др.), так и в достаточно сильно увлажненных местах (сырые лу-
га и леса, относительно сухие торфяники верховых болот и др.)
— ступени с 48 по 88. Чертополох обитает в местах с сильно-пе-
ременным увлажнением — это луга речных пойм, понижения,
дренируемые рекой, некоторые местообитания в степной зоне.
Чертополох курчавый не особенно требователен к богатст-
ву и увлажнению почвы: произрастает на черноземах, каштано-
вых, бурых и среднезасоленых почвах (например, на луговых
солончаковых).. >
Суда по тому, что чертополох курчавый может расти в до-
вольно затенённых местообитаниях (в лесах, кустарниках, на
дне балок), требования к освещённости у этого вида невелики.
161
Фитоценология
Чертополох курчавый является эксплерснтом и быстро за-
нимает нарушенные местообитания. Являясь доминантом в пер-
вые два года, чертополох в последующие годы постепенно ста-
новится содоминантом, а затем полностью вытесняется такими
видами как Heracleum sibiricum, Taraxacum officinale, Agropyron
rcpcns, Zema inermis и др. Соответственно изменяется участие
этого вида в перехвате света: в первый год чертополох курча-
вый создает проективное покрытие до 75%, в дальнейшем его
роль постепенно снижается.
По нашим наблюдениям, этот вид в основном приурочен к
разнотравно-злаковым и разнотравным ассоциациям, где содо-
минатггами выступают Bunias orientalis, Geranium pratense,
Anthriscus Silvestris, Zema inermis, Taraxacum officinale и Agropy-
ron repens.
Биологическая продуктивность
Надземная масса особей чертополоха курчавого на залив-
ных лугах поймы реки Угры у д. Дворцы Калужской области со-
ставляет в среднем 599,7 г на м2 в воздушно-сухом состоянии
(укосы брались в местах с высоким обилием вида).
Консортивные связи и хозяйственное значение
Из консортов генеративной сферы отметим различных на-
секомых опылителей, принадлежащих к отряду перепончато-
крылых (пчёлы — Apis mellifera, шмели — Bombus hortorum), и
чешуекрылых (бабочки Nymphalis polychloros, Pieris гарае и др.),
а также птиц, так как семена чертополоха охотно ими поедают-
ся (Флора СССР, S963).
Консортивные связи существуют с представителями отрада
жесткокрылых, например, с долгоносиками — Rbinocyllus coni-
cus и Larinus turbinatus (Воловник, 1984). Взрослые жуки обгры-
зают верхушки молодых побегов, листья и корзинки. Яйца от-
кладываются на листочки обертки соцветия. Личинка грызёт4
незрелые семена и другие части корзинки, уничтожая 70—90%
семянок одного соцветия. Эта вцды долгоносиков обитают в ев-
ропейской части России (кроме Севера), в Казахстане и Средней
Азии, акклиматизированы в США, Канаде и Новой Зеландии
для подавления чертополохов. По данным С.В. Воловннка
162
(1984), повреждения долгоносиками вегетативных органов сор-
няков не причиняют им заметного ущерба, а повреждения гене-
ративных частей растений снижают, возможно, их жизнестой-
кость и семенную продуктивность.
Чертополох курчавый — очень хороший медонос. Как кор-
мовое растение имеет довольно низкую ценность, хотя в состоя-
ниях проростка, ювенильном и имматурном поедается скотом.
В огородах и посевах этот вид является сорняком (Сорные
растения СССР, 1935).
С О.В. Ковынёва
ЛИТЕРАТУРА
Абеле Г. П. Флористический состав разнотравных типов леса
(Heteroherbosa) в Земгальской равнине// Растения лесов и парков. Учен. зап. Латв,
гос. ун-та. 1970. Т. 127. С. 4—30.
Алексеев Ю.Е., Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В.,
Никитина С.В. Лесные травянистые растения. М., 1988. '
Алехин В.В. Центрально-черноземные степи. Воронеж, 1934.
Алехин В . В . Флора Центрально-Черноземного заповедника // Тр. Цен-
трально-Черноземного заповедника. Курск, 1940. Вып. 1. С. 8—144.
Алехин В.В. География растений. М., 1944.
Андреев Н.Г. Луговое н кормовое полевое кормопроизводство. М.,
1975.
Андрейченко Д.Л. ЯгодникиСнбирн.Новосибирск, 1952.
Анищенко И . Е. Семенная продуктивность Роа pratensis L., используе-
мого для посева на газонах И Бот. исслед. на Урале. Свердловск, 1988. С. 8.
Антипов И . И. Водный режим некоторых полупаразитов семейства но-
ричниковых//Физиология раст. 1965. Т. 12, вып. 1.С.172—174.
Асеева Т.В., Тихомиров В.Н. Школьный ботанический атлас.
М., 1964.
Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М., 1983.
Афанасьев В.Н., Бнкчурина Ф.С. Вегетативное размножение
мятлика лугового при разной площади питания И Повышение продуктивности
природ, сенокосов Нечернозем. Горький, 1982. С. 23—27.
Афанасьева Н.Г., Граханцева Л.И. К эмбриологии
Pedicuiaris kaufmannii Pinzg. (Scrophulariaceae) // Ботан. ж. 1975. Т.60, № 6. С. 777—
786.
Барыкина Р.П. Формирование куста у малины и ежевики в связи с их
вегетативным размножением И Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69, вып. 2. С. 96—
110.
Белавская А.П. Водные растения России н сопредельных государств
(прежде входивших в СССР). СПб., 1994.
Берко И . М . К вопросу об изучении и периодизации большого жизнен-
ного цикла вегетативно-подвижных растений И Укр. Ботан. ж., 1976. Т. 33, № 6. С.
604—609.
Бигон М., Харпер Дж., Таунсеи К. Экология: Особи, попу-
ляции и сообщества: В 2 т. М., 1989.
Богатова М . Г. Химический состав кормовой массы мятлика лугового
и мятлика болотного // Науч-тех. бюл. ВИР, 1985. Вып. 49. С. 54—59.
Богдан А.В., Чернов А.И. Травянистые дубильные растения
горной Осетин И Известия Сев.-Осетаиск. научи, исслед. ин-та. 1933. Т. 5.
Богданов В. М . Растешгя пастбищ засушливой зоны Северного Кавка-
за н нх кормовое значение. Северокавказ, 1932.
Болотовская Р. П . Малина. Л., 1949.
Борисов В.Ф. Характеристика образцов мятлика лугового по отраста-
нию н продуктивности в 1-й год пользования И Бюл. ВИР. 1979. Вып. 93. С. 38—
39.
Бузунова С.А. Морфогенез и развитие генеративных побегов мятлика
лугового в 1-й и 2-й год вегетации // Рост, развитие и семенная продуктивность
травянистых кормовых трав. Свердловск, 1987. С. 61—69.
164
Быков Б . А. Доминанты растительного покрова Советского Союза: В 3
т. Алма-Ата, 1960—1965.
Васильченко И.Т. Определитель всходов сорных растений. Л., 1979.
Вахрамеева М . Г., Татаренко И.В., Быченко Т. М.
Экологические характеристики некоторых видов евразиатских орхидных И Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99, вып. 4. С. 75—412.
Вишнякова И.В. Определение численности бактерий на мацериро-
ванных вегетативных органах высших водных растений И Биология внутренних
вод. № 79. Л„ 1988. С. 20—22.
Воловни? С.В. Долгоносики — фитофаги бодяков и чертополохов //
Защита растений. 1984. № и.
Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Восто-
ка. М., 1982.
Ворошилов В.Н., Скворцов А.К., Тихомиров В.Н.
Определитель растений Московской области. М., 1966.
Гаевская Н.С. Роль высших водных растений в питании животных
пресных водоемов. М., 1966.
Гейдеман Т;С. Определитель высших растений Молдавской ССР. Ки-
шинев, 1986.
Глазырина З.Я. Токсикологичность мытников И Уральская нива.
1978. №6. С. 48.
Глазырина З.Я. Фармакологическая и токсикологическая характери-
стика некоторых лекарственных растений рода мытник: Автореф. дис. ... канд.
биол. наук. Л., 1979.
Глухов М.М. Медоносные растения. М., 1974.
Голубев В.Н. Материалы к эколого-морфологической н генетической
характеристике жизненных форм травянистых растений И Ботан. ж. 1957. Т. 42, №
7. С. 1055—1072.
Голубев В.Н. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных
форм травянистых растений лесолуговой зоны в связи с нх эволюцией И Ботан. ж.
1959. Т. 44, № 12. С. 1704—1716.
Голубев В.Н. К морфолого-генетической характеристике клубневых
растений И Бюл. МОИП. Отд. бнол. I960. Т. 65, вып. 5. С. 81—91.
Голубев В.Н. К морфолого-генетической характеристике ползучих •
растений И Бюлл. МОИП. Отд. бнол. 1961. Т. 66, № 6. С. 53—55.
Голубев В.Н. Основы бноморфологни травянистых растений цен-
тральной лесостепи. Ч. 1. Бноморфология подземных органов // Тр. Центрально-
черноземного заповедника. Вып. 7. Воронеж, 1962.
Голубев В.Н. Эколого-бнологнческне особенности травянистых расте-
ний сообществ лесостепи. М., 1965.
Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. Ялта, 1984. Дел. ВИНИ-
ТИ.№5770В84.
Голубева И.Д. Итоги изучения высшей водной растительности на
мелководьях Куйбышевского водохранилища//Этапы.н темпы становления при-
брежных биогеоценозов. М., 1978. С. 17—29.
Городков Б.Н. К систематике европейско-азиатских представителей
poAaSagittaria//Tp. Ботан. музея. 1913. Вып. 10. С. 128—167.
Горчаковскнй П.Л. Растения европейских широколиственных лесов
на восточном пределе нх ареала // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФ
АН СССР. Свердловск, 1968. Вып. 59.
Горышнна Т. К . Экология растений. М., 1979.
Грант В. Видообразование у растений. М., 1984.
Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М., 1967.
165
Григорьева Н . М ., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В.
Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов расте-
ний // Ценонопуляцнн растений: Развитие н взаимоотношения. М., 1977. С. 20—
36.
Григорьева Н . М ., Ярцева С.В. Биологические особенности и
структура ценопопуляций таволги шестилепестной И Структура и функционирова-
ние луговых и степных фитоценозов. Новосибирск, 1987; С. 81—88.
Гром И . И . Урожайность дикорастущих ягодников северных районов
Коми АССР // Растит, ресурсы. 1967. Т. 3, вып. 2. С. 25—-29.
Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. М.; Л., 1952. Т. 5.
Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихо-
миров В.Н. Определитель сосудистых растений. М., 1995.
Губанов И.А., Крылова И.Л., Тихонова В.Л. Дикорас-
тущие полезные растения СССР. М., 1976.
Гуревич Ф.А.О роли фитовыделений в ценозах водоемов И Физиоло-
гически активные соединения биогенного происхождения. М., 1971. С. 32—35.
Гус ы нин И . А . Токсикология ядовитых растений. М., 1947.
Данилов В . И . Некоторые закономерности ритмики сезонного разви-
тия степных фитоценозов И Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981. Т. 86, вып. 2. С. 80—87.
Данилов В . И . О некоторых вопросах погодичной динамики степных
фитоценозов//Там же. 1981. Т. 86, вып. 5. С. 106—120.
Деев С . Стрелолист И Химия н жизнь. 1984. № 6. С. 36—37.
Джалилова А . О . Влияние фигоценотических условий на популяции
некоторых луговых видов // Ботан. ж. 1967. Т. 52, № 9. С. 1261—1266.
Джалилова А.О. Разнотравье И Продуктивность луговых сообществ.
Л., 1978. С. 135—143.
Дмитриев А . М . Луга Холмогорского района. СПб., 1904.
Дмитриев А. М . Луговодство с основами луговедения. М., 1948.
Доброхотов В.Н. Семена сорных растений. М., 1961.
Доброхотова К.В., Ролдугин И.И., Доброхотова О.В.
Водные растения. Алма-Ата, 1982.
Д о х м а и Г . И . Растительность Мугоджар. М., 1954.
Дощенннкова О.А., Ку тл у ни на Н . А. Изменчивость бномор-
фологических признаков у Роа pratensis L. Систематика и эволюция злаков. М.,
1994. С. 22—23.
Дояр ей ко Е.А. Кормовые ресурсы Лазаревского и Адлеровского рай-
онов Краснодарского края. М., 1949.
Дьякова Р.И. К изучению подземных органов степных растений
Filipendula hexapetalaGilib. //Доклады ТСХА. 1949. Вып. 9. С. 56—57.
Дьякова Р.И. Морфогенез листа таволги шестилепестной (Filipendula
hexapetala Gilib.)//Сб. работ каф. бот. ТСХА. 1958. Т. 1.С.46—54.
Дьякова Р.И. Растительность Зарайского района Московской области:
Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1952.
Дьякова Р.И. Степная растительность Зарайского района Московской
области И Бюл. МОИП. Отд. бнол. 1953. Т. 58, вып. 1. С. 68—70.
Егорова В.Н. Мятлик луговой (Роа pratensis L.). Диагнозы и ключи
возрастных состояний луговых растений. Ч. 1. М., 1980. С. 43—49.
1 Егорова В-H., Мамаева Х.П., Фирсов С.Н. Влияние ан-
троиогенных факторов на возобновление ценопопуляций злаков н связанных с ни-
ми насекомых в пойме реки Оки И Животный мнр центральной зоны европейской
части СССР. Калинин, 1982. С. 102—126.
Елагин П.Н., Лобанов А.И. Атлас-определитель фенологиче-
ских фаз растений. М., 1979.
166
Елсакова С.Д. Изучение особенностей, продуктивности и размноже-'
ния малины в условиях Заполярья: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. М., 1978.
Ермакова И. М. Мытник Кауфмана (Pedicuiaris kaufmannii Pinzger) И
Диагнозы н ключи возрастных состояний луговых растений. М., 1983. С. 30—35.
Ермакова И . М . Динамика ценопопуляций растений на пойменных
лугах р. Угры // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Львов, 1987. С.
26—32.
Ермакова И.М., Сугоркнна Н . С . Взаимоотношения погремка
малого (Rhinanthus minor L.) с овсяницей луговой (Festuca pratensis Huds.) и неко-
торые особенности его биологии И Науч. докл. высш, школы. Биол. науки. 1974.
№4. С. 61—67.
Ермакова И.М., Сугоркнна Н . С . Динамичность и устойчи-
вость ценопопуляций на естественных лугах Калужской области // Динамика цено-
популяций растений. М., 1985. С. 63—82.
Ермакова И.М., Сугоркнна Н.С. Механизмы устойчивости
ценопопуляций луговых растений // Проблемы устойчивости биологических сис-
тем. М, 1992. С. 59—68.
Ермолова Л.С. Динамика травяного покрова на вырубках в связи с
лесовозобновительными процессами. М., 1981.
Ермолова Е. Определение максимальной и полной продуктивности
надземной части травяного покрова в лесах Подмосковья с разной степенью вы-
рубки // Земледелие и растениеводство. М., 1969. С. 180—188.
Жизнь растений. М., 1982. Т. 6.
Журкина Л.А. Анатомическое строение вегетативных органов н неко-
торые физиологические особенности малины обыкновенной в связи с зимостойко-
стью: Автореф. дис. ... канд. бнол. наук. Пермь, 1969.
Жямайтис В. Влияние рыхления междурядий и борьба с сорняками в
год посева мятлика лугового на урожай семян // Тр. Лит. НИИ земледел. 1983. Т.
30. С. 22—29.
Загульскнй М.Н. Некоторые особенности репродуктивной биологии
орхидных в западных регионах Украины // Теорет. и прикл. карпология. Тез. докл.
Всесоюзн. конф. Кишинев, 1989. С. 179—180.
Загульский - М.Н. Хоролопя, структура популяцш та охорона
орхщних (Orchidaceae Juss.) захщних perionoB Украши: Автореф. дис. ... канд.
бюл. наук. Кшв, 1994.
Заугольнова Л.Б., Шорина Н.И. Опыт анализа размещения
особей в ценопопуляциях И Количественные методы анализа растительности. Ри-
га, 1971. №2. С. 105—113.
3 а у п е Ю . Природа — наш доктор. М., 1994.
Земли некий С.Е. Лекарственные растения СССР. М., 1958.
Зозулин Г.М. Подземные части основных видов травянистых расте-
ний н ассоциации плакоров Среднерусской лесостепи в связи с вопросами форми-
рования растительного покрова // Тр. Центрально-Черноземного гос. заповедни-
ка. 1959. Вып. 5. С. 3—314.
Иванов В.В. Мытник в народной медицине И Вотан, ж. 1956. Т. 41, №
2. С. 262.
Иванова И.В. Морфогенез жизненной формы у некоторых кустарни
ковых и травянистых видов р. Ежевика (Rubus L.): Автореф. дис. ... каид. биол.
наук. М., 1968.
Иванова Л.М.О фасциации Leucanthemum vulgare Lam. И Бюл. Гл.
бот. сада. 1967. Вып. 65. С. 39—43.
167
Игнатова И.П. Жизненный цикл н причины «вырождения» нивяника
обыкновенного крупноцветкового // Научи, тр. Акад, коммун, хоз-ва нм. КД.
Памфилова. 1971. Вып. 82. С. 15—32.
Игошина К.Н. Растительность Урала // Растительность СССР н зару-
бежных стран. М.; Л., 1964. С. 83—230.
Иллюстрированный определитель растений Казахстана. Алма-Ата, 1972.
Истомина И.И. Эколого-демографическая характеристика сннузни
кустарников И Восточноевропейские широколиственные леса. М., 1994.
С. 144—170.
Кабанов Н.М. Вопросы зарастания Клязьминского водохранилища //
Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва. 1959. Т. 9. С. 175—182.
Кабанов Н.М. Высшие водные растения в связи с загрязнением конти-
нентальных водоемов И Тр. Всесоюз. гидробиол об-ва. 1962. Т. 12.
С. 411—415.
Каден И.Н., Терентьева Н.Н. Этимологический словарь латин-
ских названий растений, встречающихся в окрестностях агробиостанцнн. М.,
1975.
К ад у к и и А.И., Красинцева В.В., Романова Г.И. Ак-
кумуляция железа, марганца, циика, меди и хрома у некоторых водных растений И
Гидробиол. журн. 1982. Т. 18,№ 1.С. 79—82.
Казаков И.В., Кичнна В.В. Малина.М., 1985.
Казаков И.В. Малина и ежевика. М., 1994.
К ал и и а н и С.И., Лайдннен Г.Ф., Банников В.А. Осо-
бенности цветения н плодоношения дикорастущих популяций некоторых луговых
злаков при интродукции И Раст. рее. 1988. Т. 24, вып. 4. С. 481—488.
Калинина А.В. Первые стадии зарастания мелководий Московского
моря//Сов. ботан. 1945. Т. 13, №4. С. 24—38.
Караваев М.Н. Конспект флоры Якутии. М.; Л., 1958.
Карпов В.Г. Механизмы взаимодействия растений в биогеоценозах
тайги. Л., 1969.
Кауфман Н.Н. Московкая флора, или описание высших растений и
ботанико-географический обзор Московской губернии. М., 1866; 2-е изд. М., 1899.
Кашкарова В.П. Опыт оценки степени светолюбия видов травянисто-
го яруса с помощью методики Л.Г. Раменского // Бюл.> МОИП. Отд. биол. 1972. Т.
77, вып. З.С. 100—113.
Кернер А . Жизнь растений. СПб., 1903.
Киндерова Н.Н., Соколова Т.Г. Некоторые особенности эко-
логии цветения у лютиковых И Успехи экологической морфологии растений и ее
влияние на смежные науки. М., 1994.
Кнртбая Е . К. Морфологические признаки малины, обусловливающие
ее потенциальную продуктивность // Селекция н сортоизученне косточковых,
ягодных н орехоплодных культур на Сев. Кавказе. Новочеркасск, 1990. С. 105—
НО.
Клапп Э. Сенокосынпастбища.М., 1961.
Клер О . Е. Материалы о флоре Уральского края. I. О гербарии и катало-
ге 1852 г. златоустовской флоры Я.К. Несгеровского // Зап. Уральск, об-ва любит,
ейгествозн. 1873. Т. 1, вып.1. С. 63—88.
Клоков В. М. Ценологическая характеристика водной растительности
Килийской дельты Дуная // Высшие водные и прибрежно-водные растения. Киев,
1977. С. 39—43.
Ковынёва О.В. Жизненная форма и онтогенез чертополоха курчавого
// Успехи экологической морфологии растений и её влияние на смежные науки. М.,
1994. С. 98—99.
168
Кожевников А.Е. Сем. Cyperaceae Juss. И Флора Совет. Дальн. Вос-
тока. 1988. Т. 3. С. 173—403.
Кокин К. А . Экология высших водных растений. М., 1982.
Колес н-н ков В . А. Корневая система плодовых н ягодных растений.
М., 1974.
Ко н др ать ев а-М е л в в и л ь Е.А. Образование почек на корнях
Rubus idaeus L.//Боган. ж. 1959. Т. 44, № 4. С. 651—657.
Конспект флоры Рязанской Мещеры. М., 1975.
Коржинскин С.И. Следы древней растительности на Урале И Изв.
Имп. Акад. наук. 1894. Вып. 1. С. 21—31.
Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.; Л., 1950.
Коровкин О.А. Морфогенез вегетативных органов Sagittaria sagitti-
foliaL. И VL-зъ. Тимирязев, с.-х. акад. 1987. Вып. 4. С. 121—127.
К о р с м о Э . Сорные растения современного земледелия. М.; Л., 1933.
Костычев С . П . Физиология растений. М.; Л., 1933.
Костычев С.П., Цветкова Е. С . О питании зеленых паразитов
(Rhinanthacea) // Журн. Русек, бот. об-ва. 1920. Т. 5, № 1.
Котт С.А. Сорные растения и борьба с ними. М., 1948.
Красная книга РСФСР. М., 1988.
Красная книга СССР. М., 1984.
Красникова А.А. Побегообразование и ритм сезонного развития ни-
вяника обыкновенного — Leucanthemum vulgare Lam. И Учен. зап. Моск. гор. пед.
ин-та., каф. ботан. I960. Т. 57, вып. 4. С. 137—145.
Крюгер В.А., Крюгер Л.В., Селиванов И.А. К инвента-
ризации дикорастущей флоры заповедника «Предуралье» И Учен. зап. Пермск.
гос. ун-та. 1949. Т. 5, вып. 17. С. 47—62.
Кузнецова 'М . А . Ресурсы дикорастущих лекарственных растений
Ярославской области. Автореф. дис.... канд. фарм. наук. Л. 1966.
Куркин К.А., Крылова Н.П. Приемы улучшения и использова-
ния сенокосов и пастбищ в поймах рек. М., 1978.
Лабораторно-практические занятия по луговодству. М., 1958.
Л а гутова О.И. Особенности оплодотворения некоторых видов орхи-
дей Южного берега Крыма И Мат. 8-й Межд. конф. «Изучение Онтогенеза расте-
ний природа, и культурн. флор в бот.учрежд. Евразии». Киев, 1995. С. 80.
Лазарева А.Г. Морфологическая изменчивость побегов и листьев ма-
лины И Бюл. ВИР. 1977. Вып. 71. С. 37—38.
Ларин И.В. Луговодство и пастбищное хозяйство. М.; Л., 1956.
Лебедев П.В. Морфогенез луговых злаков и условия внешней среды:
Автореф. дис.... докт. биол. наук. Пермь, 1966.
Лебедев П.В. Морфогенез луговых злаков и факторы внешней среды II
Реф. док. Межвуз. конф, по морфологии растений. М., 1968. С. 19—21. •
Лебедев С.К., Холмс И.Н. Полиморфизм сортовых популяций
мятлика лугового по числу хромосом и его причины И Генетика и селек. а Латв.
ССР. Рига, 1987. С. 94—96.
Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. М., 1957.
Левина Р.Е. Морфологи» и экология семян. Л., 1987.
Лисицыне Л.И. Флора волжских водохранилищ И Флора и продук-
тивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги. Л.,
1990. С. 3—49. .
Л и яс к и и В.. Н . Ядовитые и вредные растения луговых угодий Ц Расти-
тельность и среда.- Саранск, 1982. С. 49—69. ,,
169
Лияскин В.Н. Ядовитые н вредные для сельскохозяйственных живот-
ных растения полевых угодий Мордовской АССР // Продукт, использов. дикорас-
тущих и культурных растений. 1983. С. 63—72.
Ломакина З.В., Чемесова И.И. Сем. Cyperacea Juss. И Т?гистт.
ресурсы России и сопред. стран- (Цветковые растения, их химический состав и ис-
пользование). СПб., 1994. Т. 8. С. 104—112.
Лукина С.Ф., Смирнова Н.Н. Физиология высших водных
растений, Киев, 1988.
Лукс Ю . А . Семейство Orchidaceae Juss. И Декоративные трав. раст. для
открытого грунта СССР. Л., 1977.Т. 2. С. 326—376.
Лю щи некий В.В., При жуков Ф.В. Семеноводство луговых
кормовых трав. М., 1969.
Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР.
7-ензд. М., 1940; 8-е изд. М., 1954; 9-е изд. М., 1964.
Мазуренко М.Ф., Хохряков А.П. Структура и морфогенез
кустарников. М., 1977.
Макарова О.А. Анатомическая изменчивость корневищ в связи с
влажностью почвы: на примере некоторых представителей сем. Labiatae И Авто-
реф. дне. ... канд. биол. наук. Воронеж, 1987.
Максимов П.В. К вопросу о поедаемое™ луго-пастбищных трав //
Сов. бот. 1940. № 4. С. 57—60.
Мальцев А. В. Изучение морфогенеза соцветия у луговых злаков //
Систематика и эволюция злаков. М-, 1994. С. 38—39.
Мамаев С.А., Чуйко Н.М. Особенности внутривидовой измен-
чивости у различных представителей р. Rubus на Урале И Исследования форм
внутривидовой изменчивости. Свердловск, 1981. С. 52—69.
Марадуднн И.Н. Пихтовые леса Салаира и их возобновление: Авто-
реф. дне.... канд. биол. наук. Новосибирск, 1968.
Матвеева Е.П. Луга Советской Прибалтикн. Л., 1967.
Мелехов И.С. и др. Краткое техническое руководство по созданию
лесных культур на концентрированных вырубках. М.; Л., 1961.
Меликян А.П. Семейство Alismataceae II Сравнительная анатомия се-
мян. Т. 1. Однодольные. Л., 1983. С. 36—38.
Мельник Н.С., Илюхин Е.С. Испытание мятлика лугового и ов-
сяницы красной в газонной культуре на Среднем Урале // Онтогенез трав, поли-
карпич. раст. Свердловск, 1986. С. 131—139.
Мельник Н. С ., Стефанович Г.С. Развитие н урожайность се-
мян перспективных сортов мятлика лугового и овсяницы красной в конкурсном
сортиспытании // Рост н развитие, сем. продуктив. травянистых корм. раст. Сверд-
ловск, 1987. С. 20—28.
Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. Новосибирск, 1991.
Минеев В.Ю. Вирусные болезни малины и меры борьбы с ними И Акту-
альные проблемы развития с.-х. и с.-х. образования. Саратов, 1993. С. 105—106.
Минина И . Наследование крупноплодное™ у малины // Прогрессив-
ные приемы в селекции плодоовощных культур. М., 1984. С. 21—25.
Мирошниченко Е.Я., Петров А.Н. Мятлик луговой из при-
родной флоры Сибири — ценный генофонд для интродукции // Интродукция де-
кор, раст. в Якутии. Якутск, 1984. С. 37—41.
Моисеева В.З., Моисеев Р. Г. Распространение и плодоношение
малины в лесах Прикарпатья // Раст, ресурсы. 1978. Т. 14, вып. 2. С. 211—214.
Морева Т.А. Некоторые морфологические и биологические особенно-
сти видов лабазника, выращиваемых иа севере И Тр. БИН АН СССР. Л., 1961.
Вып. 7. С. 182—219.
170 .
Мочалов В.В. н др. Малина: Библиотечка садовода. Новосибирск,
1974. '
Назаров В.В. О повреждении плодов орхидных гусеницами листоверт-
ки Lobesia Crimea Flkv. (Lepidoptera, Tortricidae) в Крыму // Эитом. обозрение.
1987. Т. 66, № 3. С. 519—520.
Назаров В.В. Репродуктивная биология орхидных Крыма: Автореф.
дис.... канд. биол.наук. СПб., 1995.
Нейштадт М.И. Определитель растений средней полосы европейской
части СССР. М., 1963.
Носов'а Л.М. Флоро-географический анализ северной степи европей-
ской части СССР. М., 1973.
Нухнмовская Ю.Д. Сосудистые, моховидные, грибы, лишайники
Красных книг СССР и РСФСР в заповедниках России: состояние изученности н
их охраны И Растения Красных книг в заповедниках России. М., 1994. С. 5—22.
Нэграш А.К., Бондаренко А. С . Альгицидная активность вод-
ных н прибрежных растений в отношении культуры сииезеленой водоросли
Anabaena fiosaquae // Экология и физиология синезеленых водорослей. М., 1965.
С. 227—230.
Определитель растений Мещеры. М., 1986—87. Т. 1,2.
Определитель растений Средней Азии. Ташкент, 1987.
Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М., 1994.
Определитель сосудистых растений Центра европейской России. М., 1995.
Папков 'Г. А. Из наблюдений над кормовыми и другими свойствами
некоторых растений Вятской губ. И Тр. бюро по прикладной ботанике. Т. 4. 1911.
Пашкевич В.Ю., Юдин Б.С. Водные растения и жизнь живот-
ных. Новосибирск, 1978.
Петров В.В. Байк семян в почвах лесных фитоценозов европейской час-
ти СССР. М., 1989.
Петунников А.И. Растительность Московской губернии. М., 1890.
По страницам Красной книги. Растения. Минск, 1987.
Побединский А.В. Рубки н возобновление в таежных лесах СССР.
М., 1973.
Попов М . Г. Флорасредней Сибири. М.; Л, 1959. Т. 2.
Попова Т.Н. О паразитизме кавказских мытников И Науч. докл. высш,
школы. Биол. науки. 1966. № 2. С. 113—118.
Попова Т.Н. Род Pedicularis L. во флоре Кавказа — Мытники Кавказа:
Автореф.дас....канд. биол.наук. Л., 1965.
Правдин Ф.Н. Роль структуры соцветий сложноцветных в формирова-
нии биологических связей с обитающими в них насекомыми И Докл. АН СССР.
Новая серия. 1949. Т. 69, № 3. С. 733—736.
Природные сенокосы и пастбища. М.; Л., 1963.
Пробатова Н.С. Основные итоги изучения мятликов (Роа L.) Сов.
Дальнего Востока // Ботан. и зоол. исследов. на Дальн. Вост. Т. 1. Владивосток,
1968. С. 63—86.
Проб ат о в а Н.С. К вопросу о системе рода мятлика (Роа L.) в связи с
изучением его дальневосточных представителей // Комаровские чтения XV, XVI,
XVII. Владивосток, 1969—1970. С- 117—127.
Пробатова Н.С. К эколого-географической характеристике некото-
рых вадов мятлика (Роа!..} на Камчатке. Там же. С. 13—14. .
Про’батова Н.С., Степанова К.Д. Мятлики Камчатки и их
роль в создании культурных пастбищ. // Бнол. ресурсы суши Севера Дайьн. Восто-
ка. Т. I. Владивосток, 1971. С. 69—75.
171
Прозорова М.М. Луговая флора Ярославской области: Хозяйствен-
ный, экологический, биологический и морфологический анализ И Сб. научи, тру-
дов Ярославского пед. ин-та. 1973.№ 104. С. 3—27.
Пятин А.М . О содержании жизнеспособных семян в почвах луговых и
лесных пастбищ // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75. С. 85—95.
Работнов Т.А. Длительность внргинильного периода травянистых
растений // Бюл. МОИП, 1946. Т. 51, вып. 2. С. 90—98.
Работнов Т.А. Живые семена в почвах лугов Окской поймы И Вопро-
сы кормодобывания. 1951.Вып. 3. С. 111—119.
Работнов Т.А. Pedicuiaris comosa L. И Кормовые растения сенокосов и
пастбищ. 1951. Т. 3.
Работнов Т.А. Изучение травяных биогеоценозов И Программа и ме-
тоды биогеоценологни. 1966. С. 299—312.
Работнов Т.А. Влияние минеральных удобрений на луговые растения
и луговые фнтоценозы. М., 1973.
Работнов Т.А. Луговедение. М., 1974.
Работнов Т.А. Фитоценология. М. 1978.
Раменский Л.Г., Цаценкнн И.А., Чижиков О.Н.,
Антипин Н . А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному
покрову. М., 1956.
Растительность европейской части СССР. Л., 1980.
Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения: их химический состав, ис-
пользование//Сем. Magnoiiaceae — Limoniaceae. Л., 1984.
Ревенко М.М. Корневые системы малины и смородины И Тр. Казах, с.-
х. ин-та. Алма-Ата, 1960. Т. 8. С. 225—231.
Розанова М.А.К познанию некоторых видов, подвцдов и разновид-
ностей в пределах Conspecies Rubus Idaeus L. И Ботан. ж. 1945. Т. 30, № 1. С. 41—
45.
Ростова Н.С. Влияние географических н экологических факторов на
популяции нивяника обыкновенного Leucanthemum vulgare И Вест. Ленингр. ун-
та. Биология. 1970.Вып. 2,№9.С. 167—177.
Ростовцев С.И. Пособие по определению паразитных грибов по рас-
тениям-хозяевам. М., 1908.
Рыжков А.П., Рыжкова Т . С . Реакция малины на условия пита-
ния // Науч. Тр. Омского с.-х. ин-та. Омск, 1977. Т. 165. С. 29—32.
Р ы с и н Л.П., Рысина Г.П. Опыт популяционного анализа лесных
сообществ // Бюл. МОИП. Отд. бнол. 1966. Т. 71, вып. 1. С. 84—94.
Рысив Л.П., Рысина Г.П. Морфосгруктура подземных органов
лесных травянистых растений. М., 1987.
Рысина Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений
Подмосковья. М., 1973.
Рычнн Ю . В. Флора гигрофитов. М., 1948.
Рычин Ю .В . Сорные растения: Определитель. М., 1952.
Савицкий В.Д. Морфология, классификация и эволюция пыльцы се-
мейства лютиковых. Киев, 1982.
Семенченко Л.П. Феноритм ы Rubus idaeus L. в Молдавии // Бюл. Гл.
бот. сада. 1978. Вып. 107. С. 33—36.
Серая Г.П., Зворская Е.А., Бакар Б.А. О влиянии гибе-
реллина на суточную периодичность митотических делений в апикальной корне-
вой меристеме мятлика лугового и полевицы белой // Геоботаника, экология и
морфология растений на Урале. Свердловск, 1977. С. 115—117.
172
Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосков-'
ных лесов И Вестник Моск, ун-та. 1947. № б. С. 75—108. Серебряков И.Г.
Морфология вегетативных органов высших растений. М„ 1952.
Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетни-
ков//Учен. зап. Мбск. гор. пед. ин-та,каф. ботан. 1959. Т. 100, вып. 5. С. 3—37.
Серебряков И.Г. Период покоя у некоторых травянистых н древес-
ных растений Подмосковья. Там же. 1959. С. 39—51.
Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962.
Серебрякова Т.И. Побегообразование н ритм сезонного развития
растений заливных лугов Средней Оки: Автореф. дне. ... канд. биол. наук. М.,
1953.
Серебрякова Т.И. Морфология побегов и эволюция жизненных
форм злаков. М., 1971.
Сидорский А.Г. Адаптационные возможности процесса половой
дифференциации Sagittaria sagittifolia (Alismataceae) // Ботан. ж. 1992. Т. 77, № 3.
С. 60—72.
Сидорский А.Г., Баранов С.В., Булгачев А.Н. и др.
Характеристика половой структуры соцветий Sagittaria sagittifolia (Alismataceae) в
популяциях некоторых рек бассейна Днепра по сравнению с популяциями рек
Волжско-Окского бассейна // Ботан. ж. 1986. Т. 71, № 8. С. 1076—1088.
Сидорский А.Г., Деев С.В. Изменение направленности половой
дифференциации стрелолиста обыкновенного, ежеголовника прямого и всплывше-
го от верховья до устья реки Сережи//Экология. 1981. № 6. С. 88—90.
Сидорский А.Г., Деев С.В., Родионов В.Н. н др. Поло-
вая структура соцветий Sagittaria sagittifolia (Alismataceae) в популяциях некото-
рых рек Волжско-Окского бассейна//Ботан.ж. 19846.Т. 69,№9. С. 1173—1183.
Сидорский А.Г., Колосов А.Г., Терзян А.С. и др. Осо-
бенности половой дифференциации Sagittaria sagittifolia (Alismataceae) в различ-
ных регионах ареала волжской популяции И Ботан. жури. 1989. Т. 74, № 6.
С. 816—825.
Сидорский А.Г., Родионов В.Н. и др. Половая структура со-
цветий стрелолиста обыкновенного Sagittaria sagittifolia L. как биоиндикатор эко-
логических условий существования водных организмов И Экология. 1984а. № 3. С.
67—70.
Силакова В.М. Влияние погремка весеннего на некоторые растения-
хозяева//Структура и динамика растительного покрова: М., 1976. С. 120—121.
Силакова В.М. Некоторые биологические особенности погремка ве-
сеннего (Rhinanthus vemalis (Zing.) Schischk. et Serg.) и его влияние на растения-:.о-
зяева: Автореф. дис.... канд. биол. наук. М., 1984.
Синькова Г.М. Виды подрода Ideobatus Focke рода Rubus L. флоры
СССР и их значение для культуры малины: Автореф. дне... канд. биол. наук. Л.,
1972. . . ,
Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевнч В. Ф. Экологи-
ческая роль ветровалов. М., 1983.
Смелов С.П. Теоретические основы луговодства. М., 1966.
Смнренскнй А.А. Водные*кормовые и защитные растения в охотни-
чье-промысловых хозяйствах. Вып. 2. М., 1952.
Смирнова Е.С. Морфология побеговых систем орхидных. М., 1990.
Смирнова О.В. Особенности вегетативного размножения травяни-
стых растений дубрав в связи с вопросом самоподдержания популяций И Возрас-
тной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М., 1974. С.
168—193.’
173
Смирнова О.В. Объем счетной единицы при изучении ценопопуляций
растений различных биоморф И Ценопопуляций растений. М., 1976. С. 72—80.
С о б к о В . Г . Opxinei Украши. Киев, 1989.
Соколов Е.А. Корма и питание промысловых зверей и птиц. М., 1949.
Соколова Н.П. Пути становления травянистых жизненных форм в р.
Ежевика//Докл. ТСХА. 1969. Вып. 147. С. 281—286.
Соколова Н.П. Эволюция жизненных форм в роде Rubus L: Автореф.
дис... докт. биол. наук. М., 1974.
Сорные растения СССР. М.; Л., 1935. Т. 4.
Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. Л., 1987. Т. 2.
Старостина К.Ф. Экспериментальные данные о влиянии малины
Rubus idaeus L. на рост сеянцев ели Picea abies (L.) Karst, иа сплошных вырубках И
Ботан. ж. 1965. Т. 50; № 7. С. 971—974.
Сугоркина Н.С. Нивяник обыкновенный (Leucanthemum vulgare
Lam.) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М., 1983. Ч.
3. С. 62—66.
Суров Ю . П . Лекарственные и плодово-ягодные растения кедровников
Северо-Восточного Алтая. Автореф. дис. ...канд. сельск.-хоз. наук. Свердловск,
1967.
Сырейщнков Д-П. Иллюстрированная флора Московской губернии:
В 4 ч. Ч. 1. М., 1906; Ч. 2. М„ 1907; Ч. 3. М., 1910; Ч. 4. М„ 1914.
Сырейщиков Д-П. Определитель растений Московской губернии.
М., 1927.
С юз ев П.В. Конспект флоры Урала в пределах Пермской губернии И
Мат. к познанию флоры н фауны Российск. империи. Отд. бот. М., 1912. Вып. 2.
Тамамшян С.Г. Новые и малоизвестные виды чертополоха И Бот. ма-
териалы гербар. бот. ин-та им. Комарова. Л., 1953. Т. 15.
Тарасевич В.Ф. Морфология пыльцы некоторых видов рода Cyperus
(Cyperaceae) И Ботан. ж. 1985. Т. 70, № 1. С. 33—39.
Телятьев В.В. Полезные растения Центральной Снбнри. Иркутск,
1987.
Тоомре Р . И . Долголетние культурные пастбища. М., 1966.
Точндловская К.И. Технические и лекарственные растения в деко-
ративном цветоводстве. М., 1935.
Трифонова В.И. Морфология семян и анатомическая характеристика
семейной кожуры рода Consolida (Ranunculaceae) И Ботан. ж. 1984. Т. 69, № 9.
Травянистые растения СССР. М., 1971. Т. 2.
Турова А., Сапожникова Э.О пользе малины И Наука и жизнь.
1990. №8. С. 83—85.
Уланова Н.Г., Маслов А.А. Многомерный анализ горизонталь-
ной структуры растительности вырубки И Бот журн. 1989. Т. 74, № 9. С. 1316—
1323.
Фегрн К., ван дер Пэйл Л . Основы экологии опыления. М., 1982.
Федоров Ю. Малина//Сельские зори. 1991 .№ 9. С. 39.
Федченко Б.А. О некоторых орхидеях Московской флоры И Bull. Soo.
Imper. Natur. Moscou. 1899. № 4. С. 362—365.
1 Флора европейской части СССР. Л., 1974—1989. Т. 1—8.
Флора Сибири. Новосибирск, 1987—1988. Т. 1—2.
Флора СССР. М.; Л., 1934. Т. 2; 1935. Т. 3; 1935. Т. 4; 1937. Т. 7; 1941. Т. 10;
1955. Т. 22; 1961. Т. 26; 1963. Т. 28.
Фурсаева А.Д., П ер ек ал ь с к а я М . П., Витамин С в некоторых
видах Саратовской области И Уч. зап. Саратовского гос. ун-та. Саратов, 1946. Т.
16, вып. 1.
174
Харитонова Н.П., Макарова Л.С., Сапко В,Я. Уро-
жай плодов черники, малины н шиповника в некоторых районах Удмуртской
АССР IIРастит, ресурсы, 1971. Т. 6, вып. 1.С.4—10.
Холмс И.Н., Лебедев С.К. Оценка морфологических признаков
биологических свойств и анализ числа хромосом образцов мятлика лугового И
Науч.-тех. Бюл. ВИР. 1986. Вып. 158. С. 45—49.
Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г. Выявле-
ние апомитичных форм во флоре цветковых растений СССР. Саратов, 1978.
Хромосомные числа цветковых растений. Л., 1969.
Цвелев Н.Н. Sagittaria aginashi (Alismataceae) — новый для СССР вид И
Ботан. ж. 1983. Т. 68, № 11. С. 1569—1570.
Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л., 1976.
Ценопопуляций растений: Развитие н взаимоотношения. М., 1977-
Ценопопуляций растений: Очерки популяционной биологии. М., 1988.
Циклаурн М.Г. Кариосисгематика Кавказских представителей рода
CarduusL.(Compositae)//Автореф. дне... канд. биол. наук. Тбилиси, 1988.
Цннгер В.Я. Сборник сведений о флоре Средней России. М., 1886.
Цыганов Д.Н. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов.
М,, 1976.
Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне
хвойно-широколиственных лесов. М., 1983.
Челядннова А.И. Закономерности органогенеза кустарников. М.,
1976.
Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л., 1981.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России н сопредельных госу-
дарств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995.
Чернов В.Н. Заметка о двух редких растениях Нижне-волжского края
(Potamogeton obtusifolius и Cephalantheralongifolia) //Сов. ботаника. 1936. № 1.
Числа хромосом цветковых растений. М., 1989.
Шарыпов В. А. Взаимосвязь роста и развития надземной н корневой
систем малины в условиях Московской области: Автореф. дне. ... канд. бнол. наук.
М., 1975.
Шенн и ков А.П. Луговая растительность СССР И Растительность
СССР. М„ 1938. Т. 1. С. 429—629.
Шляпнтис И., Жямайтнс В. Исследование динамики созревания
семян мятлика лугового для определения сроков н способов уборки И Сб. иауч. ст.
Лит. НИИ земледелия. 1984, № 9. С. 5—10.
Шмальгаузен И. Флора Средней и Южной России, Крыма и Север-
ного Кавказа. Киев, 1895, 1897. Т. 1,2.
Шпилеия С.Е., Иванов С .И . Азбука природы. М., 1983.
Щербаков А.В. Конспект флоры водоемов Московской области И
Флористические исследования в Московской области. М., 1990. С. 106—120.
Щербаков А.П. Продуктивность прибрежных зарослей макрофитов
Глубокого озера//Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва. 1950. Т. 2. С. 69—78.
Экзерцев В.А., Лисицына Л.И., Довбня И.В. Сукцес-
сии гидрофильной растительности в леторали Иваньковского водохранилища //
Флора н продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бас-
сейна Волги. Л., 1990. С. 120—532.
Экзерцева В.В. Формирование растительности Рузского водохрани-
лища И Высшие водные н прибрежно-водные растения. Киев, 1977. С. 58—61..
Юркевич И.Д., Ярошенко Э.Л., Козло З.И., Сирот-
кина Р. Г. Сезонный ритм развития редких и охраняемых видов растений лес-
175
них фитоценозов Белоруссии И Тез. докл. делегатах. съезда Всесоюзн. бот. об-ва.
Л., 1983. С. 288—289. .
Ядовитые растения лугов и пастбищ. М.; Л., 1950.
Янушевич Н . И ., Баторева И.С. О биологии и экологии Pedi-
cularis euphrasioides Stefh. в Забайкалье//Ботан. ж. 1969. Т. 54, № 3. С. 470—471.
Allan R.D., Corell R.L., Wells R. J . A new class 6f quonones
from certain members of the family Cyperaceae // Tetrahedron Lett. 1969, N 53. P. 46^-
69.
Aluri, R.J.S. Floral biology and principal pollination of Prunella vulgaris
L.//Am. J. Bot. 1990. V. 77, N 6.
A r b e r A . Water plants. Cambridge, 1920.
Bogin C . Revision of the genus Sagittaria И Mem. New York Bot. Gard.
1955. V. 9,N 2. P. 197—233.
Burgeff H. Samenkeimung der Orchideen unc Entwicklung ihrer Keim-
pflanzen. Jena, 1936.
Clark J.R., Moore J.N. Longevity of Rubus seeds after longterm cold
storage 11 Hortscience. 1993. V. 28, N 9.P. 929—930.
Collon E.G.,. Velasquez J. Dispersion, germination and growth of
seedlings of Sagittaria lancifolia L. // Folia Geobot. et Phytotax. 1989. V. 24, N 1.
P. 37—49.
Dafni A., Ivri Y. The flower biology of Cephalanthera longifolia (Orchi-
daceae) — pollen imitation and facultative floral mimicry // Plant Syst. and Evol. 1984.
V. 137, N 4. P. 529—542.
D al m ant h P. The effect of new cultivation practices on the yield, growth,
and health status of red raspberry (Rubus idaeus L.) in Finland H Annals Agriculture
Fenniae. 1991. V. 30, N4. P. 422—437.
Fast G. Ober das Keimverhalten europaischer Erdorchtdeen bei asymbio-
tischer Aussaat // Die Orchidee. 1978. Bd. 29, N 6. S. 270—274.
Fast G . Orchid seed germination and seedling culture — a manual: European
terrestrial orchids (symbiotic and asymbiotic methods) // Orchid biology,— reviews and
perspectives. N.-Y., 1982. V. 2. P. 309—326.
Flora Europaea. V. 1—6. Cambridge, 1964—1980.
Fuchs A., Ziegenspeck H. Die Entwicklungsgeschichte der Axen der
einheimischen Orchideen und ihre Physiologie und Biologic. Г. Cypripedium,
Helleborine, Limodorum, Cephalanthera H Bot. Archiv. 1926. Bd. 14. S. 165—260.
FOller F. Epipactis und Cephalanthera H Orchideen Mitteleuropas. Neue
Brehtn-Bucherei. 1986. Bd. 5,N 329.
Gluck H. Biologische und morphologische Untersuchungen uber Wasser-
und Sumpfgewachse. I. Die Lebensgeschichte der europaischen Alismacea. Jena, 1905.
Goetghebeur P. Studies in Cyperaceae'. 9. Problems in the lectotypifica-
ceae and infrageneric taxonomy of Cyperus L. H Bull. soc. hot.-Belg. 8989. V. 121.
P. 103—114.
Grime J.P., Hodgson J.G., Hunt R. Comparative plant
ecology. L., 1988.
Hamel G., Walter H. Orchideen. Bildtafeln mitteleuropSischer Arten.
Formen und Bastarde. Jena, 1986. Bd. 2.
( Harborne J.B. Distribution and taxonomic significance of flavonoids in the
leaves of the Cyperaceae //Phytochemistry. 1971. V. 1,N7.P. 1569—1574.
Harborne J.B., Williams C.A., Wils,on К.L. Flavonoidesin
leaves and inflorescens of australian Cyperus species // Phytochemistry. 1982. V. 21, N
10. P. 2491—2501.
176
Hovin A.W. et al. Effects of geographic origin and seed production
enviroments on apomixis in Kentucky bluegrass // Crop sci. 1976. V. 16, N 5. P. 635—
638.
Hroudova Z. Occurrence of Sagittaria sagittifolia at different depths of
water//FoliaGeobot. etPhytotax. 198O.V.'15,N 5.P.415—419.
Hroudova Z., Hrouda L., Zakravsky P., Ostry I.
Ecobiology and distribution of Sagittaria sagittifolia L. in Czechoslovakia // Ibid. 1988.
V. 23, N 4. P. 337—373.
Irmisch T. Beitrage zur Morphologic und Biologie der Orchideen. Leipzig,
1853.
Irmisch T . Beitrage zur vergleichende der Pflanzen // Abh. naturforsch. Ges.
Halle. 1855. Bd. 3, Teil 2.
Jennings D.L. Raspberries and blackberries: their breeding, diseases and
growth. L., 1988.
J о b i d о n R . Nitrate stimulation emergence of red raspberry (Rubus idaeus
L.) under forest canopy//Fertilizer Research, 1993.V. 36,N 1.P.91—94.
Kaul R. В. Morphology of germination and establishment of aquatic
seedlings Alismataceae and Hydrocharitaceae H Aquatic. Bot. 1978. V. 5, N 1. P. 139—
147.
Kolon K., Dudzic J., Krawczyk J., Sadowska A. Eko-
lOgiczna charakteristyka populacji Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch naLysq Gorze
K. Rzasnika // Acta Univ. Wratislaviensis. N 1515. (Prace Bot. 57).
P. 99—104.
Koprowska J. Observations on the ecology of Cephalanthera longifolia (L.)
Fritsch in Pilawa Goma vicinity in Lower Silesia//Proceed. Symp. Biology and Ecology
ofEurop. Orchids. Acta Univ. Wratislawiensis. 1990.N 1055.P. 155—160.
Korotkov K.O., Morozova O.V., Belonovskaja E.A.
The USSR vegetation syntaxa prodromus. Moscow, 1991.
Koski A.J., Street J.H., Danneberger T.K. Prediction of
Kentucky bluegrass root growth using degree-day accumulation // Crop. Sc. 1988. V. 28,
N 5. P. 848—850.
L6ve A., L6ve D. Cytotaxonomical studies on boreal plants. 3.//Ark.
Bot. 1944. V.31-A.N 12. P. 1—22.
Landschoot P.J., Waddington D . V . Response of turfgrass to
various nitrogen sources//Soil Sc. Soc. America J. 1987.V.51.N I. P. 225—230.
Langlet O. Ober Chromosomenverhaltnisse und Systematik der Ranuncula-
eeae //Sven. bot. lidskr. 1932. V. 26,N 1—2. P. 381—400.
Lehmann J., Charles J.P. Developpement du paturin des pres Roa
pratensis dans des melanges // Rev. suisse. Agr. 1985. V. 17, N 4. P. 197—200.
Lerman J.C., Raynal J. Le teneur en isotopes stables du carbone chez les
Cypdracees: sa valeur taxonomique // Compt. ren, Acad. Sci., 1972. Ser. D. V. 275,
N13. P. 1391—1394.
Li M . Distribution of C} and C4 species of Cyperus in Europe // Photosyn-
thetica. 1993. V. 28, N 1. P. 119—126.
Linden В. Aseptic germination of seeds of nothem terrestrial orchids to
improve germination in axenic culture И Ann. Bot. Fenn. 1992. V. 29, N 4. P. 305—313.
L inkoi a K. Ober die Dauer und Jahrenklassenverhaitnisse des
Jugenstadiums bei einigen Wiesenstandun // Acta forest. Fenn. 1936. Bd. 42.
Logougrion M.G. Determination de la valeur motphologique des dldments
constituent’l’epillet des Cyperus//Compt. ten. Acad. Sci. 1969. Ser. D. V. 2t>9. F. 1506—
1509. • >'
Luther H. Wasserpflanzen ins Brackwasser der Ekenas-Gegend II // Acta
Bot. Fenn. 1951. Bd. SO. S. 1—370.
177
Lye К . A . Studies in African Cyperaceae, 18. Two new subgenera of Cyperus II
Nord.,J. Bot. 1981. V. 1,N 1.Р. 57—61.
Moller P. Ober Samenverbreitung durch den Regen H Ber. Schweiz, bot. Ges.
1936. Bd. 45.
Marczonek A. Environmental variability of Cephalanthera longifolia (L.)
Fritsch in Lower Silesia II Proceed. Symp. Biology and Ecology of Europ. Orchids. Acta
Univ. Wratislawiensis. 1990. N 1055. P. 161—172.
Marczonek A.. Masluk A., Sarosiek J., Szyrnanska E.
Ekclogiczna organizacja populacji Cephalanthera longifolia (Huds.) Fritsch w
Chwaliszowie na Pogorzu Walbrzyskim // Acta Univ: Wralislaviensis. 1989. N 973.
(PrcceBot. 39). P. 3—16.
Martin D . I.., Wehner D. I.. Influence of prestress environment on
annual bluegrass heat tolerance П Crop. Sci. 1987. V. 27,N 5. P. 579—585.
Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roSlinnych
Polski. W-wa, 1981.
Mayer Er. Pedicuiaris comosa L. // Flora Sioweniens. Ljubiiana, 1956.
P. II —17.
Meijer W.J.M. Inflorescence production in plants and in seed crops of Poa
pratensis and Festuca rubra as affected by juvenility of tillers and tiller density // Netherl.
J. agr. Sci. 1984. V. 32, N 2. P. 119—136.
Meijer W.J.M. The influence of winter wheat cover crop management- on
first-year Poa pratensis and Festuca rubra seed crops // Ibid. 1987. V. 36, N 4. P. 529—
532.
Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der
zentralcuropfiischen Flora. Jena, 1965.
Mizushima M. On Carduus crispus L. in Japan// Japan bot. 1967. V. 42, N
9.
Nakai T . A . Synoptical sketch of Korean Flora // Nat. Science Museum
(Tokyo, Japan). 1952.N31.
Nelson A . P. Relationships between two subspecies in a population of
Prunella vulgaris L.//Evolution. 1964. V. 18. P. 43—51.
Nelson S . H . Response of Kentucky bluegrass (Poa pratensis) to amount and
frequency of nitrogen application // Canad. J. Plant Sc. 1984. V. 64, N 2. P. 369—374.
Nilsson S . Orchids of Nothcm Europe. Middlesex, 1979.
Nishimura M. Comparative morphology and development of Poa
pratensis, Phleum pratense and Setaria italica // Japan. J. Bot., 1922. V. 1, N 2. P. 110—
119.
Ohwi J. Flora of Japan. Washington, 1965.
Ollendorf A.L., Mulholland S.C., Rapp G. Phytoliths from
some Israeli sedges//Israel. J. Bot. 1987. V. 36,N 3. P. 125—132.
P e r t u 11 a U . Untersuchungen Ober die generative und vegetative Vermehrung
der BlQtenpflanzen. // Ann. Acad. Sci. Fenn. Ser. A., 1941. Bd. 58.
P i n z g e r P . Kritischer Vergleich im Gouvemement Moskau wildwachsenden
Phianzen mit den Gleichen der deutschen Flora. Brandenburg. 1868. '
Prochazka F., Velisek V . Orchideje nasi prirody. Praha, 1983.
Raunkiaer C. The life form of plants and statistical plant geography.
Oxford, 1934.
Renz A. Flora Iranica. 1978. N 126. P. 28—29.
Reynolds Ph.E., Obarymskyj A . M . Development of raspberry or
fireweed competition after site disturbance or treatment with hexazinone // Northeastern
Weed Science Society Proceedings. 1994. V. 48. P. 49—55.
178
Rothmaler W. Exkursionflora fur die Gcbiete der DDR und der BRD.
Berlin,-1982.
Rubtzoff P. A phytogeographical analysis of the Pitrin Marsh li Wasmann
J. Biol. 1953. V. 2. P. 129—219.
Ruppert J. ZweineueFarbenspielartenvon Cephalanthera ensifolia Rich. //
Allg. Bot. Z. 1918—1919. N 24/25. S. 24—25.
Samuelsson G. Die Verbreitung der hoheren Wasserpflanzen in Nordeuro-
pa (Fennoskandien und Danemark) И Acta Phytogeogr. Suec. 1934. Bd. 6.
S. 1—208.
Schroeter C. Das Pflanzenleben der Alpen. 2. Auf. ZQrich, 1926.
Sculthorpe C .D . The biology of aquatic vascular plants. L., 1967.
Svensson R., Wigren M. Riddasporrtns historia och biologi i Sverige
//Sven. bot. tidskr. 1986. V. 80, N 1. P. 31—53.
Tanaka R., Kamemoto H . List of chromosome numbers in species of
the Orchidaceae // Orchids: scientific studies. N.-Y., 1974. P. 411—484.
Thompson D.J., Clark K.W. Influence of nitrogen fertilization and
mechanical stubble removal of seed production of Kentucky bluegrass in Manitoba //
Canad. J. Plant Sc. 1989. V. 69, N 3. P. 939—943.
Tomlinson P.B. Anatomy of the Monocotyledons VII. Helobiae (Alisma-
tidae). Oxford, 1982.
Troll W. Praktischs Einfahrang in die Pflanzenmorphologie. Jena, 1957.
U1 b r i c h E. Biologie der Fruchte und Samen (Karpobiologia). Berlin, 1928.
van Waes J.M., D e b er g h P. C . In vitro germination of some Wes-
tern European orchids//Physiol. Plant. 1986. V. 67, N 2. P. 253—261.
Winn A . A . The effects of sead size and microsite on seedling emergence in
Prunella vulgaris //J. Ecology. 1985. V. 73. P. 831—840.
Winn A.A.,Werner P. Regulation of seed yield within and among popu-
lations of Prunella vulgaris //Ecology. 1987. V. 68, N3. P 1224—1233.
Ziegenspeck H. Orchidaceae // Lebensgeschichte der BlQtenpflanzen Mit-
teleuropas. Bd. 1. IX. 4. Stuttgart, 1936.
Z u к о ws к i W. Studia systematyzne i geograftczne nad podrodzina Cyperoi-
deae w Polsce // Poznan, to war. przyjaC. nauk, wid. matemat.-przyr., prace kom. biolog.
1969. V. 33, N3.P. 1—132.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие ......................................... .............3
Стрелолист стрелолистный. 77.С. Кривохарченко, П.Ю. Жмылев..... 4
Мятлик луговой. В.Н. Егорова......................................22
Сыть бурая. Ю.Е. Алексеев......................................... 39
Пыльцеголовник длиннолистный. М.Г. Вахрамеева,
Т.И. Варлыгина, П.В. Куликов.................................... 48
Живокость полевая. Р.П. Барыкина, Н.В. Чубатова.--------------....... 60
Таволга обыкновенная. Н.М. Григорьева.............................71
Малина обыкновенная. Г Т. Давлетшина, Н.Г. Уланова........... 89
Черноголовка обыкновенная. Л.И. Абрамова-------------------------- 113
Мытник Кауфмана. И.М. Ермакова.......................................... 124
Нивяник обыкновенный. Н. С. Сугоркина.................................. 140
Чертополох курчавый. О.В. Ковынёва............................. 155
Литература ..................................................... 164
180
CONTENTS
Introduction.................................................. 3
Sagittaria sagittifolia. I.S. Krivokharchenko, P.Yu. Zhmylev....4
Poa pratensis. V.N. Egorova ,.............................. 22
Cyperus fuscus, Yu.E. Alekseev.................................39
Cephalanthera longifolia. M.G. Vakhrameeva, T.I. Varlygina,
P.V. Kulikov.................................................. 48
Consolida regalis. R.P. Barykina, N. V Chubatova...............60
Filipendula vulgaris. N.M. Grigor'eva .........................71
Rubus idaeus. N.G. Ulanova, G.T. Davletshina ................. 89
Prunella vulgaris. L.I. Abramova ........................... 113
Pedicularis kaufmannii. I.M. Ermakova ....................... 124
Leucanthemum vulgare. N.S. Sugorkina........................ 140
Carduus crispus. О. V. Kovyneva............................ 155
Literature cited...............................1............ 164
181
Научное издание
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФЛОРА
МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
вып. 12
Редактор к.б.н. А.В. Щербаков
Компьютерная верстка А.А. Маслов
Изд. лицензия ЛР № 061591 от 07.09.92. Подписано в печать
05.06.96. Формат 60x84 ’/и- Бумага тип. № 1. Гарнитура «Таймс».
Ротапринт Усл. печ. л. 11,5. Тираж 500 экз. Заказное.
Издательство «АРГУС».
127018 Россия, Москва, Октябрьский пер., д. 32.
Тел. 289-25-92
В 1995 г.
в издательстве «Аргус»
вышло из печати учебное пособие:
Т.А. Работнов
«История фитоценологии»
В книге рассмотрены основные этапы развития фито-
ценологии, включая современный период, детально оха-
рактеризовано совершенствование методических подходов
к исследованию растительности, сделан обзор важнейших
направлений этой науки в настоящее время. Автор, в те-
чение многих десятилетий активно участвовавший в
развитии теории, методов и практических приложений фи-
тоценологии, анализирует и оценивает вклад различных
ученых в формирование современной науки о раститель-
ном покрове.
Работа адресована студентам, преподавателям, науч-
ным сотрудникам и читателям, интересующимся историей
науки.
По вопросам приобретения книги можно обратиться на
кафедру геоботаники биологического, факультета МГУ
(ком. 513), тел. (095) 939-31-65.
В 1996 г.
в издательстве «Аргус»
вышла из печати книга:
В.Н. Тихомиров,
Т.О. Яницкая, Г.А. Пронькина
«Зонтичные Средней России.
Определитель по вегетативным
признакам»
Издание, представляющее собой атлас-определитель
зонтичных нечерноземной полосы Средней России по веге-
тативным признакам, позволяет диагностировать эти рас-
тения по величине, форме и расчленению листовых плас-
тинок, а также по особенностям строения черешков их
листьев. Помимо аборигенных в определитель включен
также ряд заносных видов более южного распространения.
Книга адресована студентам, преподавателям высшей
и средней школы, научным сотрудникам, а также натура-
листам-любителям.
По вопросам приобретения книги можно обратиться на
кафедру высших растений биологического факультета
МГУ (ком. 520), тел. (095) 939-35-08.