Author: Тихомиров В.Н. Павлов В.Н.
Tags: география растений фитогеография флора географическое распространение растений
ISBN: 5-85549-073-4
Year: 1995
Text
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФЛОРА
МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Выпуск одиннадцатый
Москва
1995
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФЛОРА
МОСКОВСКОЙ
ОБЛАСТИ
Под редакцией
профессора В.Н. Павлова,
члена-корреспондента РАН В.Н. Тихомирова
Выпуск одиннадцатый
Издательство Московского университета
Издательство «Аргус»
1995
УДК 581.9 (471.31 1)
Биологическая флора Московской области. Вып. 11. Под
ред. В.Н.Павлова, В. Н. Тихомирова. — М.: Изд-во МГУ,
Изд-во «Аргус», 1995. — 222 с.
ISBN 5-85549-073-4
В книге обобщены итоги оригинальных наблюдений, экспе-
риментальных работ и литературные данные по систематике,
географическому распространению, морфологии, онтогенезу,
экологии, консортивным связям, фитоценологии, хозяйственно-
му значению и охране видов растений, произрастающих в Мос-
ковской области. Охарактеризованы как широко распростра-
ненные лесные и луговые виды (вейник тростниковидный, иван-
чай, купена лекарственная, щавель туполистный), так и водные
(рдест гребенчатый, водокрас лягушачий) и более редкие виды
растений (кортуза Маттиоли, любка зеленоцветная, ужовник
обьпсновенный).
Для студентов, аспирантов, преподавателей высших учеб-
ных заведений и широкого круга специалистов-биологов, ра-
ботников сельского и лесного хозяйства, деятелей охраны при-
роды.
Редакторы выпуска М.Г. Вахрамеева. Н.Г. Уланова
Рецензенты: доктор географических наук О.Л. Лисс,
кандидат биологических наук И.В. Татаренко
Печатается по постановлению Редакционно-издательского
Совета Московского университета
Biological Flora of the Moscow Region. Part 11.
Chief editors - Prof. V.N. Pavlov. Prof. V.N. Tikhomirov
Edited by M.G. Vakhrameeva, N.G. Ulanova
Издание осуществлено при поддержке Российского фонда
фундаментальных исследований по проекту № 95-04-286506 и
ГНТП «Биологическое разнообразие».
067 - 95 — заказное © Коллектив авторов,
1995
ISBN 5-85549-073-4
ПРЕДИСЛОВИЕ
Начиная с 1972 г., опубликовано 10 выпусков сборника
«Биологическая флора Московской области», в которых оха-
рактеризовано около 170 видов растений. В настоящем выпуске
принимали участие сотрудники ряда вузов и научных учрежде-
ний: Московского государственного университета, Московского
государственного педагогического университета и ряда других.
Растения описаны в традиционном для данного издания плане:
номенклатура и систематическое положение, географическое
распространение, морфологическое описание, онтогенез, спосо-
бы размножения и распространения, сезонное развитие, эколо-
гия, фитоценология, биологическая продуктивность, хозяйст-
венное значение. Во всех статьях, кроме «Ужовника обыкновен-
ного» и «Клубнекамыша приморского», раздел «номенклатура»
написан чл.-корр. РАН В.Н. Тихомировым.
В разделе экология, как и в предыдущих выпусках, исполь-
зованы экологические шкалы Л.Г. Раменского (Раменский и др.,
1956), Г. Элленберга (Н. Ellenberg. Zeigerwerte dec Gefasspflanzen
Mittcleuropas. In: Scripta Geobotanica. 1974. Bd. 9) и Э. Ландоль-
та (E. Landolt. Okologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora. In:
VerOlT. Geobot. Inst. ETH., 1977. H. 64). В тексте приведены толь-
ко фамилии авторов экологических шкал без ссылки на ис-
точники.
Основную работу по комплектации выпуска и его редакти-
рованию осуществляли сотрудники кафедры геоботаники Мос-
ковского государственного университета — проф. В.Н. Павлов,
с.н.с. М.Г. Вахрамеева, доц. Ю.Е. Алексеев, н.с. Н.Г. Уланова, а
также с.н.с. А.А. Маслов.
3
В.Р. Филин
УЖОВНИК ОБЫКНОВЕННЫЙ
Номенклатура, систематическое положение,
внутривидовая систематика
Ophigglossum vulgatum L., 1753, Sp. pl.: 1062; Кауфм. 1866,
Моск, фл., изд. 1: 616; 1889, изд. 2: 646; Цингер, 1886, Сборн.
свед.: 502; Шмальг. 1897, Фл. 2: 683; Сырейщ. 1906, Илл. фл.
Моск. губ. 1: 47; Фомин, 1934, Фл. СССР 1: 93; Назаров, 1940, в
Маевск. Фл., изд. 7: 93; Пояркова, 1964, в Маевск. Фл., изд. 9: 51;
Rothmaler, 1964, Fl. Europ. 1: 8; Тихомиров, 1966, Опр. раст.
Моск, обл.: 49; Бобров, 1974, Фл. евр. части СССР, 1: 69; Черепа-
нов, 1981, Сосуд, раст. СССР: 306. — Ужовник обыкновенный
(семейство Ophioglossaceae (R. Br.) А.С. Agardh — Ужовнико-
вые).
Латинское название рода происходит от греч. ophis — змея
и glossa — язык и дано по напоминающему язык спороносному
сегменту. До недавнего времени большинство ботаников при-
держивалось принятой в «Die naturlichen Pflanzenfamilien»
(Bitter, 1900) точки зрения, согласно которой ужовник вместе с
родами Botrychium Swartz и Helminthostachys Kaulf. составляют
одно семейство Ophioglossaceae. В 1937 г. Nakai предложил вы-
делить Helminthostachys в сем. Hehninthostachydiaceae, но по-
скольку это название явилось nomen nudum, используют закон-
ное название Helminthostachyaceae Ching, 1941 (Pichi Sermolli,
1970). Несколько позже и род Botrychium было предложено вы-
делять в особое семейство — Botrychiaceae (Nakai, 1949; Pichi
Sermolli, 1977). Сейчас многие исследователи придерживаются
системы папоротникообразных, предложенной Pichi Sermolli
(Pichi Sermolli, 1977), согласно которой бывшее семейство ужов-
никовые разбито на три семейства. Некоторые ботаники пони-
мают семейство ужовниковые шире, выделяя в нем подсемейства
Ophioglosssoideae и Botrychioideae (Wagner, Wagner, 1993). Род
ужовник, в его прежнем понимании (Bitter, 1900), согласно сис-
теме Pichi Sermolli разбивают на роды Cheiroglossa Presl,
Ophioderma (Blume) Endl., Ophioglossum L. и Rhizoglossum Presl,
но некоторые специалисты считают целесообразным рассматри-
4
вать эти роды как подроды в пределах рода ужовник (Mesler,
1975) либо понимают род ужовник широко, не выделяя и подро-
дов (Kato, 1987).
Относимые по способу развития и строения спорангия к эв-
спорангиатным папоротникам (Bower, 1923) ужовниковые явля-
ют собой, в пределах современных папоротников, отдельную (в
том числе и от других эвспорангиатных папоротников — ма-
раттиевых) ветвь эволюции, отделившуюся от общего ствола,
видимо, уже в палеозое (Mickel, 1974). Поэтому группу ужовни-
ковых предлагают рассматривать в качестве подкласса
Ophioglossidae (Nayar, 1970) или, даже, класса Ophioglossopsida
(Bierhorst, 1971). Bierhorst предполагает, что ужовниковые — это
потомки растений из порядка Protopteridales (из класса праголо-
семенных — Aneurophytopsida, или Progymnospermae), либо они
являются потомками растений, связывающих Protopteridales и.
Trimerophytaceae (из класса риниевых — Rhyniopsida). Ужовни-
ковые рассматривают как группу, отдаленно связанную не толь-
ко с папоротниками (особенно мараттиевыми), но и с цикадовы-
ми (Wagner, 1964; Wagner, Wagner, 1993), а некоторые полагают,
что ужовниковые — дожившие до настоящего времени праголо-
семенные, от которых ведут свое начало голосеменные и покры-
тосеменные, при этом спороносную часть листа ужовниковых
(сорофор) гомологизируют с плодолистиком покрытосеменных
(Takahashi, Kato, 1988; Kato, 1988, 1990).
Объем н границы вида О. vulgatum неопределенны, а но-
менклатура многих из относимых когда/го к этому виду внутри-
видовых таксонов крайне запутана. Одни исследователи отно-
сят к этому виду в качестве подвидов и даже разновидностей
таксоны, описанные в свое время как самостоятельные виды, и,
напротив, другие ботаники склонны рассматривать некоторые
из внутривидовых таксонов ужовника обыкновенного в качест-
ве хороших видов. Например, описанный из долины гейзеров на
Камчатке О. thermale Korn. А.В.Фомин (1930) первоначально
склонен был считать разновидностью ужовника обыкновенного
— О. vulgatum var. thermale (Korn.) C.Christ., но чуть позже, в
начавшей выходить под редакцией В.Л.Комарова «Флоре
СССР» (1934) привел этот таксон в качестве вида. За вид при-
знают этот таксон многие ботаники (Nishida, Kurita, 1969; Во-
рошилов, 1982; Khandelwal, 1990; Цвелев, 1991), а сам вид отме-
чают не только на Камчатке и в Японии, но ri в Индии
(Panigrahi, Dixit, 1969; Nair, Dixit, 1981; Bhambie, Madan, 1982;
5
Khandelwal, Goswami, 1984) и, даже, в Колумбии (Maroti, 1965).
Некоторые из японских ботаников (Nishida, 1959; Ohwi, 1965;
Uehara, Kurita, 1989) рассматривают распространенный в Япо-
нии и приводимый также и для российского Дальнего Востока
(Цвелев, 1991) ужовник японский — О. nipponicum Miyabe et
Kudo в качестве разновидности О. thermale, но Clausen оба эти
названия сводил в синонимы О. vulgatum (Clausen, 1938).
В 1901 г. из района Бухары была описана новая разновид-
ность ужовника обыкновенного — var. bucharicum (Федченко
О.А. и Б.А., 1901), отличающаяся, по мнению авторов, от типо-
вой разновидности очертаниями и меньшими размерами пла-
стинки стерильной части листа, несколько суженной к основа-
нию, чем новая разновидность (опять же по мнению авторов)
напоминает О. var. polyphyllum А.Вг. Растения были собраны на
твердой песчаной почве солонцеватой низины. Позже Б.А. Фед-
ченко (1915) привел изображение растения с отходящим от кор-
невища единственным листом. Спустя несколько лет, О.А. и Б.А.
Федченко (1923) возвели var. bucharicum в ранг вида, сослав-
шись при этом на изображение (но не описание) в работе Б.А.
Федченко 1915 г. Но при этом в видовом диагнозе отмечено, что
от корневища отходят 2—3 листа, длина пластинки листа варь-
ирует от 3 до 5 см, а ширина — от 1 до 1.5 см. По очертанию и
величине пластинки новый вид вполне укладывается в размах
изменчивости ужовника, произрастающего в Средней России,
особенно если учесть, что бухарские растения могут достигать в
высоту 30 см (Фл. Узбекистана, 1941). Clausen (1938), следуя
Christenen (1934), считал О. bucharicum синонимом О.
angustatum Maxon. В синонимы О. angustatum он сводил и О.
nipponicum Nakak Но и О. nipponicum Nakai, 1926, и О.
nipponicum Miyabe et Kudo, 1916, — названия, которые были не-
зависимо предложены взамен незаконного названия О.
japonicum Prantl, 1883 (Fuchs, 1960), поэтому, сводя первое в си-
нонимы О. angustatum, а второе — в синонимы О. vulgatum,
Clausen дает повод думать о конспецифичности О. vulgatum и О.
angustatum. Fuchs полагает, что, хотя О. bucharicum и О.
nipponicum описаны из разных районов, тем не менее они кон-
специфичны, и, если понимать этот таксон в ранге вида, то при-
оритетным следует считать название О. nipponicum Miyabe et
Kudo, если же понимать этот таксон в ранге разновидности (к
чему, вслед за Nishida склоняется Fuchs), то era следует назы-
вать О. thermale var. bucharicum (О. et В. Fedtsch.) Fuchs. Соглас-
но Fuchs, ареал О. thermale протягивается от Камчатки через
6
Японию на юг до Тайваня и Индии, а на запад — через Китай
до Па мир о-Алта я. Выше отмечено, что у среднеазиатских расте-
ний, описанных О.А. и Б.А. Федченко,первоначально в качестве
О. vulgatum var. bucharicum, от корневища (согласно диагнозу,
но не изображению) отходят 2—3 листа, чем они (помимо очер-
тания и размеров листовой пластинки) также напоминают О.
vulgare var; polyphyllum А. Вг. Но, Pichi Sermolli (1954) полагает,
что относимые к О. polyphyllum западноевропейские растения с
2—3 листьями на корневище чаще всего представляют собой О.
vulgatum, а настоящий О. polyphyllum А.Вг. встречается лишь в
Средиземноморье, Африке, Аравии, Афганистане, Индии. Точку
зрения Pichi Sermolli разделяют, например, Lobin (1986), Schmida
и Liston (1987).
Авторы, признающие вид О. bucharicum, отмечают в Сред-
ней Азии (в предгорьях) и О. vulgatum (Фл. Узбекистана, 1941;
Рябкова, 1970, 1982). Очевидно, что произрастающие в районе
Бухары растения требуют дополнительного изучения, особенно
если учесть, что спороносят они в ноябре (Фл. Узбекистана,
1941), в то время как О. polyphyllum А.Вг. в Израиле спороносит
весной в марте, и к лету листья отмирают (Shmida, Liston, 1987).
Из Средней Азии (с Зеравшанского хребта) был описан О.
mironovii Sumn. Согласно диагнозу (Сумневич, 1945), этот вид
отличается от О. vulgatum очертанием пластинки — почковид-
ной в основании и суженной на закругленной верхушке в корот-
кое (до 1,5 мм) остроконечно. Подобные пластинки можно най-
ти у ужовника обыкновенного, произрастающего в Европе. Оче-
видно, О. mironovii — одна из форм О. vulgatum.
Из таксонов, нахождение которых возможно в пределах
бывшего СССР, следует отметить О. azoricum C.Presl, который,
как и О. polyphyllum A. Br., Clausen сводил в синонимы О.
vulgatum. Следуя обработке, принятой во «Flora Еигораеа»
(1964), одни авторы (Lobin, 1986) считают О. azoricum хорошим
видом, но другие продолжают сводить это название в синонимы
О. vulgatum ssp. ambiguum (Coss, et Germ.) S.F.Waburg, полагая,
что этот подвид замещает типовой на атлантическом побережье
Западной Европы (Critical supplement..., 1968). Кроме Азорских
островов, Мадейры, Исландии и атлантического побережья За-
падной Европы О. azoricum отмечен также на Корсике, в Сарди-
нии, а также в Северной Европе — Польше, Чехословакии (Atlas
Florae Europaeae, 1972) и в Герцеговине (Silic,. 1985). Love и
Kapoor (1966, 1967) утверждают, что О. azoricum — это гибрид
между О. vulgatum и О. lusitanicum L., но если Rothmaler для О.
7
azoricum указывает 2n=480, то согласно Love и Kapoor, у этого
вида 2п=720. Поскольку и в пределах О. lusitanicum, и в преде-
лах О. vulgatum есть расы с разными хромосомными числами,
то, допуская гибридогенное происхождение О. azoricum, следует
признать возможность существования гибридов (и не только в
Европе) с различными хромосомными числами. В то же время
Paul (1987), подробно изучавший О. azoricum, не исключает то-
го, что О. azoricum — один из экотипов О. vulgatum, представ-
ляющий собой крайний предел изменчивости вида. Удовлетво-
рительно отличить этот экотип от типичного О. vulgatum по
признакам морфологии листа (особенно по гербарным экземп-
лярам) нельзя, тем не менее Paul полагает, что пока лучше счи-
тать О. azoricum самостоятельным видом, так как некоторые
растения, характеризующиеся очень отогнутыми листьями,
встречаются в своеобразных, необычных для типичного О.
vulgatum экологических условиях. Lebrun (1962) сводит О.
azoricum в синонимы О. vulgatum ssp. ambiguum, но в то же вре-
мя считает хорошим видом (О. alpinum Rouy) ужовник, обитаю-
щий в Альпах Франции.
Не оставались неизменными взгляды на границы и объем О.
vulgatum, распространенного и в других районах мира. Описан-
ный в конце прошлого века с Аляски О. alaskanum Britt., 1897
позже стали считать разновидностью О. vulgatum — О.
vulgatum var. alaskanum (Britt.) C.Chr., а сейчас считают вновь
особым видом, носящим, правда, другое, приоритетное название
— О. pusilium Rafmesque, 1814. Приуроченная в основном к юго-
востоку Северной Америки разновидность ужовника обыкно-
венного — var. pycnostichum Femald была затем возведена в
ранг вида — О. pycnostichum (Femald) Love et Love на том осно-
вании, что у растения было насчитано необычно высокое для
ужовника обыкновенного число хромосом (2n=1260). Wagner
одно время рассматривал этот таксон в ранге разновидности
(Wagner, 1971), затем — в качестве вида (Wagner act al., 1984), а
в обработке рода для «Flora of North America» он принимает,
что ужовник, распространенный к югу от южной границы лед-
ника висконсинского оледенения — это О. vulgatum, и не делает
попытки различить разновидности этого вида (Wagner, Wagner,
1993). Отмечая, что у О. vulgatum в Аппалачах насчитано при-
мерно 1320 хромосом (диплоидное число), W. и F. Wagner не ис-
ключают того, что большинству североамериканских популяций
этого вида, как большинству европейских и индийских, свойст-
венно 2п=480. Но у О. vulgatum var. pseudopodum (Blake) Farwell
8
из Онтарио в материнских клетках спор насчитано по меньшей
мере 480 бивалентов (Mulligan, Cody, 1969).
Согласно Khandelwal (1990), в пределах видов рода
Ophioglossum есть циторасы, образующие полиплоидные ряды.
В частности, в пределах О. vulgatum гаплоидные числа таких
рас образуют ряд от 120 до 570. Khandelwal считает, что эволю-
ция рода и дифференциация его видов не связаны с полиплоиди-
ей и что морфологические признаки вида в полиплоидной серии
не меняются. В то же время, устанавливая родственные связи ме-
жду видами, он отдает предпочтение аминокислотному составу,
замечая, что морфологические признаки более пластичны, по
сравнению с биохимическими (Khandelwal, 1989).
Имеющиеся к настоящему времени данные позволяют ут-
верждать, что в Евразии и в Северной Америке распространены
близкородственные циторасы, возможно, одного комплекса, ио
проблема различения в поле, а тем более по гербарным образ-
цам растений с простыми по своей морфологии листьями на ос-
нове признаков последних ещё не решена. Монограф рода,
Clausen (1938) считал, что при различении видов ужовника, мно-
гие из которых описаны всего по одному экземпляру, следует с
осторожностью использовать такие изменчивые признаки, как
величина и очертание стерильного сегмента, место отхождения
спороносного сегмента. Крупный специалист по морфологии
ужовниковых, Nishida (1959) отмечал, что текстура, очертания,
размер и характер жилкования стерильной пластинки сильно
варьируют, и при разграничении видов больший вес он прида-
вал морфологии спор. Описанный им, совместно с Kurita
(Nishida, Kurita, 1969) новый вид из Японии — О. namagatae
вряд ли можно отличить от О. vulgatum по стерильным образ-
цам, если, к тому же, не будет указано место их сбора. О боль-
шой изменчивости признаков листа свидетельствуют и другие
работы (Wagner et. al., 1981, 1984; Wang, 1986).
Очевидно, что для различения циторас и близких видов
ужовника необходимы исследования по экологии и морфологии
растений, опыты по выращиванию особей одной популяции в
разных экотопах и представителей разных популяций в одном
местообитании. Небесполезным, по-видимому, может оказаться
и электрофоретическое изучение изоферментного состава расте-
ний, в результате чего иногда удается решить непростые вопро-
сы таксономии и эволюции (напр., Gastony, 1988; Soltis, Soltis,
1990; Soltis et al., 1989; Werth, 1989, 1991), хотя и следует пом-
9
нить при этом о большем, по сравнению с животными, химиче-
ском полиморфизме растений.
Приводимые ниже данные по хорологии, морфологии и эко-
логии ужовника обыкновенного следует оценивать с учетом то-
го, что под названием О. vulgatum в некоторых случаях могут
скрываться циторасы, заслуживающие, возможно, выделения в
качестве самостоятельных видов.
Географическое распространение
Преимущественно циркумбореальный вид, приуроченный к
лесной зоне и горно-лесному поясу Евразии и Северной Амери-
ки и изредка выходящий за пределы лесной зоны и горно-лесно-
го пояса (Hulten, 1962; Meusel et al., 1965; Atlas Florae Europaeae,
1972). Вид отмечен также в Южной Америке, в Северной и Юж-
ной Африке, на Индостане (Lichtenstein, 1944; Panigrahi, Dixit,
1969; Schelpe, 1969; De La Sota, 1977); не исключено, что указа-
ния на находки вида в некоторых из этих районов следует отне-
сти на счет близких к О. vulgatum видов.
Поскольку растение легко просматривается, то говорить о
границах сплошного ареала вида в пределах бывшего СССР
трудно, но, в целом вид чаще отмечают в районах, где сильнее
сказывается влияние переноса осадков с Атлантического и Ти-
хого океанов, а там, где осадков выпадает меньше, вид встреча-
ется реже, иногда в далеко отстоящих одна от другой точках.
Например, местонахождение ужовника обыкновенного на севе-
ро-восточном побережье Байкала, рассматриваемое первона-
чально как реликтовое, оставшееся от третичного времени (По-
пов, 1956), отстоит от ближайшего на западе местонахождения
вида в Восточном Саяне (Опред. раст. Тувинской АССР, 1984)
примерно на 1000 км.
В европейской части бывшего СССР северная граница ареа-
ла вида не выходит за пределы северной границы подзоны сред-
ней тайги, постепенно спускаясь от широты примерно 65° у Бе-
лого моря до примерно 63° на Северном Урале. На юге европей-
ской части, за пределами лесной зоны, вид встречается в горных
районах — в Крыму, на Кавказе, в Закавказье (Гроссгейм, 1949;
Попова, 1970: Опред. высших раст. Крыма, 1972; Фл. европ. час-
ти СССР, 1974; Аскеров, 1977). В азиатской части бывшего
СССР северная граница ареала в Сибири не выходит, кажется,
за пределы 60° северной ш. (Крылов, 1927; Игошина, 1954). Изо-
лированные местонахождения за пределами лесной зоны в Се-
10
верном Прикаспии рассматриваются как реликтовые, оставшие-
ся от рисс-вюрмского межледниковья или, что менее вероятно,
от раннего послеледниковья (Иванов, 1972). К югу от лесной зо-
ны в Западной Сибири вид встречен в Ташкентском оазисе, на
Памиро-Алае и в Тянь-Шане (Лапин, 1938; Фл. Узбекистана,
1941; Рябкова, 1970, 1982). Вид отмечен в Приморье, на Камчат-
ке, Сахалине и Курильских островах (Ворошилов, 1982; Цвелев,
1991).
В Московской области вид встречен во всех флористических
районах, кроме Заокского.
Морфологическое описание
Основные сведения по морфологии и анатомии спорофита и
гаметофита ужовника обыкновенного приведены во многих ра-
ботах, из ко торых здесь отметим основные сводки, содержащие
ссылки ни обширную литературу (Ростовцев, 1892; Luerssen,
1889; Bitter, 1900; Bower, 1926; Nozu, 1955a,b; Mahabale, 1962;
Ricrhorst, 1971; Pant, Nautiyal, 1984).
Ужовник обыкновенный — невысокий (до 45 см), корне-
вищный, облигатно микотрофный летнезеленый геофит, с ко-
ротким вертикальным подземным стеблем, с многочисленными
более или менее горизонтальными придаточными корнями и
обычно с одним длинночерешковым листом, состоящим из двух
сегментов — стерильного и спороносного, сидящих на общем
черешке (филломофоре по Nishida, 1957^.
Радиально симметричный буроватый или желтоватый сте-
бель, обычно называемый корневищем и обладающий призна-
ками эпигеогенных и гипогеогенных корневищ, достигает 5 см в
диаметре и 3 см в высоту и покрыт близ верхушки сближенными
бурыми основаниями старых листьев, после разрушения кото-
рых остаются полулунные листовые рубцы. В основании стебля
обычно сохраняется корень, на котором появилась почка, дав-
шая начало этому стеблю. Стебли простые, очень редко дихото-
мически ветвящиеся (Petry, 1925). Некоторые стебли, производя-
щие впечатление ди- и даже трихотомически ветвящихся, пред-
ставляют собой, как выясняется при анатомическом изучении,
результат возникновения ветвей на каллусе, образовавшемся
при декапитации главного стебля. Изредка от стебля отходят
ветви, производящие впечатление ветвей, возникших при моно-
подиальном ветвлении, но на самом деле такие ветви образова-
лись из почек, расположенных в той части придаточного корня,
И
lutiopini vine нс вышла за пределы первичной коры (Ростовцев,
IК92), | ,с. мы имеем дело с корневыми отпрысками, соединенны-
ми со стеблем материнского растения.
(' поверхности молодой стебель покрыт эпидермисом. Боль-
шая часть первичной коры состоит из тонкостенных клеток, за-
полненных зернами крахмала и каплями жира; внутренний слой
клеток коры зрелого стебля дифференцирован в эндодерму с
пятнами Каспари. Склеренхимы в стебле, равно как и в других
органах, у ужовника нет, чем ужовниковые отличаются от леп-
тоспорангиатных папоротников. Наружные клетки коры могут
делиться тангентальными перегородками, образуя ткань, кото-
рую многие авторы считают перидермой (Bierhorst, 1971;
Khandelwal, Goswami. 1977; Takahashi, Kato, 1988), но посколь-
ку феллогена и феллодермы у ужовииковых нет, лучше, по-види-
мому, говорить о пробкоподобной ткани, сходный с той, что от-
мечена у некоторых однодольных.
Зрелый стебель обладает стелой, ограниченной внутренней,
и внешней эндодермами и состоящей из 3—4 коллатеральных
пучков с эндархной протоксилемой. Сторонники сближения
ужовниковых с папоротниками считают эту стелу диктиосте-
лой, те же, кто сближает ужовниковые с праголосеменными, по-
лагают, что стела ужовниковых это эустела, составленная сим-
подиально ветвящимися пучками и не имеющая листовых- про-
рывов (Stevenson, 1980; Chau, 1986). На поперечном срезе стебля
в пучке, по направлению от периферии к центру стебля, разли-
чимы один слой ситовидных элементов, несколько слоев парен-
химных клеток и, наконец, ксилема, наружные трахеиды кото-
рой располагаются нередко радиальными рядами. Такое распо-
ложение трахеид, .напоминающее расположение трахеид вторич-
ной ксилемы у голосеменных и покрытосеменных, уже давно
(Boodle, 1899) послужило основанием для утверждения о том,
что ужовниковым свойственно вторичное утолщение. Но по-
скольку радиального расположения элементов флоэмы у ужов-
никовых не наблюдается (что характерно для настоящего, бифа-
циального камбия), некоторые исследователи предпочитают го-
ворить о настоящем унифациальном камбии, хотя и не исключа-
ют того, что отсутствие радиально расположенных элементов
флоэмы связано с непродолжительной деятельностью бифаци-
ального камбия (Chau, 1986). Учитывая все признаки, которыми
разные исследователи руководствуются при выделении прокам-
бия и камбия (Лебеденко, Яценко-Хмелевский, 1984), и помня о
том, что прокамбий и камбий это, фактически, находящаяся
12
на разных стадиях развития одна и та же меристема, по-видимо-
му, целесообразнее связывать присутствие радиальных цепочек
трахеид в ксилеме ужовниковых не с наличием у этих растений
камбия (пусть даже и унифациального), а с замедленной, про-
должающейся несколько сезонов дифференцировкой прокамбия.
Трахеиды метаксилемы, кроме сетчатых утолщений с высо-
кими балками, обладают также продолговатыми или более или
менее округлыми окаймленными порами, расположенными меж-
ду балками. И балки и окаймления сложены одревесневшей тре-
тичной оболочкой, что, как полагают (Loughridge, 1932), свиде-
тельствует о специализации ужовниковых и отличает их от дру-
гих сосудистых растений, у которых третичная оболочка, если
она есть, формирует лишь спиральные утолщения. В окаймлен-
ных порах ужовниковых, изучаемых с помощью светового мик-
роскопа, был отмечен торус (Wright, 1920), что, по мнению мно-
гих исследователей, сближает ужовниковые с голосеменными.
Проведенное мною электронномикроскопическое изучение пор
ужовниковых (в том числе и О. vulgatum) показало ошибоч-
ность вывода Wright — за торус были приняты отложения
аморфного вещества на замыкающей мембране окаймленных
пор. Изредка, как и у других представителей семейства (Madan,
Bhambie, 1980), у ужовника обыкновенного встречаются ^ильча-
тые трахеиды, появление которых, очевидно, обусловлено очень
интенсивным интрузивным ростом материнских клеток.
Стебель заканчивается верхушечной почкой, в почти плос-
ком апексе которой можно выделить одну пирамидальную ини-
циалу отделяющую сегменты по трем граням. Апекс полностью
прикрыт 4—6-разновозрастными листовыми примордиями. Вла-
галище наружного, самого старого примордия подобно конусо-
видной шапочке покрывает находящиеся под ним также конусо-
видные и частично сросшиеся между собой влагалищные части
более молодых примордиев. Узкие полости между «конусами»
сообщаются между собой с помощью каналов, каждый из кото-
рых первоначально возникает вследствие того, что примордий
закладывается по кольцу вокруг апекса и растет вверх, но впо-
следствии, из-за неравномерного роста сторон примордия, от-
верстие на вершине примордия, диаметр которого соответствует
апексу, смещается в сторону и суживается, так что каналы по-
следовательных примордиев не располагаются на одной пря-
мой. Каналы, кроме того, выстланы простыми и разветвленны-
ми слизевыми волосками, что в целом способствует весьма эф-
фективной защите апикальной меристемы от иссушения.
13
Корни придаточные, сочные, длинные (до 115 см), тонко
пшуровидные, отходящие от стебля по радиусу во всех направ-
лениях и располагающиеся в почве более или менее горизон-
тально. Они обычно простые, редко однажды или дважды дихо-
томически ветвящиеся. Правда, некоторые корни, производящие
впечатление ветвящихся, на самом деле представляют собой
корни с возникшими на них придаточными побегами, у которых
стебель прекратил свой рост в длину, но успел дать начало сво-
ему придаточному корню (Ростовцев, 1892).
Ризодерма корня без корневых волосков. При повреждении
поверхности корня клетки ризодермы, делясь, образуют пробко-
подобную ткань. В наружных слоях клеток первичной коры на-
ходятся гифы гриба, лежащая глубже зона коры состоит из
крахмалоносных клеток. На свету в клетках коры появляются
хлоропласты. С верхней, адаксиальной стороны корневого пуч-
ка располагается флоэма, а с нижней ксилема, так что пучок
производит впечатление монархного, особенно в том случае, ес-
ли имеется один полюс протоксилемы. Но наличие двух, а ино-
гда и трех полюсов протоксилемы позволяет предполагать, что
пучок псевдомонархный, возникший из ди- или триархного пуч-
ка вследствие недоразвития одного-двух участков флоэмы, кото-
рые появляются в тех местах корня, где он ветвится. Наличие
2—3 полюсов протоксилемы позволяет считать дихотомическое
ветвление корня ужовника производным от моноподиального
(Joshi, 1940). Проводящие элементы флоэмы и ксилемы в корне
того же типа, что и в стебле.
Верхушка корня прикрыта корневым чехликом, под кото-
рым располагается меристема с тетраэдрической апикальной
клеткой. В своем происхождении корни связаны с листовыми
следами, и обычно одному листу соответствует один, редко два
корня, так что по числу отходящих от стебля корней можно ори-
ентировочно судить о возрасте стебля. Под чехликом близ апи-
кальной клетки из ее производных на поверхности корня обра-
зуется придаточная почка, которая, прорастая и пробивая чех-
лик, производит впечатление эндогенной почки.
Листья очередные (филлотаксис у зрелого побега 2/$ или 3/в),
в почкосложении прямые, длинночерешковые. Основание череш-
ка окружено, как воротничком, влагалищным основанием пре-
дыдущего, уже отмершего листа. С адаксиальной стороны у ос-
нования черешка располагается конусовидная влагалищная
часть листа, под ее защитой находится зачаток листа, который
развернется на следующий год. На обращенной к черешку сто-
14
роне конуса располагается отверстие канала, выстланное волос-
ками. Округлый в сечении и иногда наполовину погруженный в
почву черешок, достигающий !4 и более всей длины листа, сла-
бый, без механической ткани и потому может поддерживать ос-
тальную часть листа (стерильную и спороносную) только нахо-
дясь в состоянии тургора. Отходящий от стелы одиночный лис-
товой след в основании черешка начинает делиться, так что у
верхушки общего черешка уже образуется кольцо из 7—10 и бо-
лее пучков, самый крупный из которых (адаксиальный) просле-
дует затем (вновь претерпевая деления) в спороносный сегмент,
а остальные в стерильную пластинку.
Вегетативный, или стерильный сегмент листа представлен
сидячей или коротко-черешочковой пластинкой, имеющей 1—12
см в длину и 0,5—3 см в ширину. Пластинка желтовато-зеленая,
слегка мясистая, плоская или в основании слегка лодочковидная
и охватывающая черешочек спороносного сегмента. Она бывает
почти округлой, яйцевидной, узкояйцевидной, продолговатой,
эллиптической или почти ланцетной, обладает клиновидным,
округлым, срезанным или суженным основанием и цельным кра-
ем; верхушка закругленная или с коротким остроконечием.
Жилкование сетчатое. Входящие в основание пластинки много-
численные главные жилки следуют далее вдоль пластинки, ана-
стомозируя между собой и образуя некое подобие средней жил-
ки, состоящей из узких длинных ячеек. По направлению к краям
листа ячейки становятся более короткими и широкими, часто
почти изодиаметрическимц. В некоторых ячейках имеются про-
стые или дихотомически разветвленные и оканчивающиеся сле-
по жилки; иногда тонкие жилки, ветвясь и анастомозируя, обра-
зуют в пределах первичных более мелкие вторичные ячейки.
Ячейки без включенных жилок чаще наблюдаются у листьев
растений более сухих и открытых мест; у более крупных расте-
ний, развивающихся в затененных (например, в густом высоком
травостое) и более влажных местообитаниях, ячейки с включен-
ными жилками встречаются чаще, этим ужовник обыкновенный
напоминает О. nudicaule L. fil. (Wagner et. al., 1981);}
Эпидермис листа без волосков, стенки его клеток волни-
стые, а сами клетки содержат хлоропласты (Maroti, 1965). Усть-
ица располагаются с обеих сторон листа и более или менее рав-
номерно распределены по поверхности, будучи слегка погружен-
ными, когда щель открыта, и находясь на уровне остальных кле-
ток эпидермиса, когда щель закрыта. Они аномоцитные, пери-
гспные, как и у других видов рода (Pant, Khare, 1967; Inamdar,
15
1970), а размеры замыкающих клеток позволяют говорить о
двух популяциях устьиц (Peterson et al., 1975). Мезофилл состоит
из крупных, рыхло расположенных клеток, при этом особенно
крупные межклетники находятся под устьицами.'
Спороносный сегмент листа смотрится как продолжение об-
щего черешка, филломофора, и представляет собой прямостоя-
чий, сидящий на ножке «колосок» с двурядно расположенными
вдоль оси «колоска» и погруженными в его ткань многочислен-
ными, в числе 10—30 (50) пар спорангиями. Часто спороносный
сегмент недоразвит, и в основании стерильной пластинки с ее
адаксиальной стороны заметен иногда лишь небольшой вырост.
Ножка зрелого спороносного сегмента тонкая, в сечении округ-
лая, длиной от 2 до 17 см, равная «колоску» или во много раз
превышающая его по длине. «Колосок» линейный, с шиловид-
ным окончанием, слегка уплощенный в трансверсальной плос-
кости, билатерально симметричный, дайной 1—7 см и шириной
1—5 мм. Три сосудисто-проводящих пучка, находящиеся в нож-
ке «колоска», ветвятся и анастомозируют в оси «колоска», отде-
ляя короткие горизонтальные пучки в стерильную ткань между
спорангиями. Окончание каждого из этих пучков резко изгиба-
ется вниз, по направлению к расположенному ниже спорангию,
и, иногда, в свою очередь, ветвится, при этом одна из ветвей
обязательно подходит к основанию спорангия, а другие оканчи-
ваются слепо в ткани абаксиальной стороны «колоска».
Относительно морфологической природы спороносного сег-
мента (равно как и всего листа) ужовниковых высказывались
различные точки зрения (Bower, 1896; Campbell, 1907; Nozu,
1955; Nishida, 1957; Sen, 1968; Deckerei, Hagemann, 1978;
Khandelwal, 1986). Ни одна из них не является общепринятой, но
наиболее широкое распространение в последние годы получило
основанное'на теломной теории суждение о том, что споронос-
ный сегмент представляет собой одну из ветвей дихотомии той
системы осей, которая дала начало всему листу. В пользу этой
точки зрения может свидетельствовать ветвление «колоска», из-
редка наблюдаемое и у ужовника обыкновенного (Nozu, 1956;
Jovet, Lebrun, 1961).
Спорангии шаровидные, крупные, до 1,5 мм в диаметре. Со-
гласно С.Ростовцеву (1892), каждый спорангий возникает из од-
ной поверхностной клетки; в таком случае спорангий ужовника
не вполне отвечает определению «спорангий эвспорангиатного
типа» в смысле Bower (1923). Другие исследователи, изучавшие,
правда, иные виды ужовника (Bower, 1896; Sen, 1968; Shanna,
16
Singh, 1986), считают, что каждый из спорангиев возникает из
группы клеток, а все эти группы образуют прерывистый или не-
прерывный тяж по обе стороны оси «колоска». Нет единой точ-
ки зрения и относительно происхождения тапетума — возника-
ет ли он из внутренних слоев стенки спорангия или из внешних
слоев спорогенной ткани (Ростовцев, 1892; Burlingame, 1907;
Maheshwari, Singh, 1934; Steil, 1935; Bierhorst, 1971; Shanna,
Singh, 1986). Но при этом вряд ли можно согласиться с Shanna и
Singh в том, что у разных видов ужовника тапетум, возможно,
образуется по-разному; скорее разногласия в описании развития
тапетума, равно как и спорангия, связаны с тем, что разные ав-
торы изучали разные стадии развития спорангия и по-разному
интерпретировали наблюдаемые при этом картины. Тапетум
плазмодиального типа, и в ходе его развития отмечен неполный
кариокинез.
Стенка молодого спорангия многослойная, зрелого — одно-
слойная в месте вскрывания и многослойная в остальных местах
спорангия. Большая часть поверхности спорангия сложена клет-
ками, обладающими неравномерно утолщенными оболочками и
напоминающими по своему строению клетки кольца спорангия
лептоспорангиатных папоротников. Среди этих клеток рассея-
ны многочисленные устьица, а посередине спорангия дифферен-
। цируется полоса из тонкостенных клеток, по которой он при со-
зревании лопается поперечной апикальной щелью на две
створки.
Развивающиеся в спорангии многочисленные (до несколь-
ких тысяч) споры, содержащие в качестве запасного питательно-
го вещества белки и липиды, светло-желтые.
Сведения по морфологии спор, полученные с помощью све-
тового микроскопа и относящиеся к прошлому и к первой поло-
вине нашего столетия, обобщены в работах А.Н. Сладкова
(1959, 1968); дополнительные данные, полученные позже с помо-
щью не только светового, но и электронных микроскопов, чита-
тель может найти у многих авторов (Рябкова, 1974, 1982; Devi,
Nayar, 1969; Lugardon, 1971, 1972, 1975, 1976; Pant, Misra, 1975;
Singh, Choudhury, 1975; Sahashi, 1976; Dhir, Datta, 197.7; Ferrarini
et al., 1986; Lobin, 1986).
Споры ужовника обыкновенного трехлучевые, анизополяр-
ные, радиально-симметричные, в полярном положении в очерта-
нии округлые или треугольно-округлые, в боковом — почти
плоские с проксимальной и сильно выпуклые (почти по дуге
круга) с дистальной стороны.. Лучи щели ра.зверзания длинные,
17
каждой из них превышает по длине 2/з радиуса споры и иногда
доходит почти до экватора. Дистальную поверхность спор опи-
сывали по-разному: как ямчатую, гребенчато-сетчатую, фестон-
чато-сетчатую, грубосетчатую, сетчато-бугорчатую, бугорча-
тую, папиллятаую и, даже, гладкую (что, конечно же, было обу-
словлено малым увеличением). У топотипа вида (у лектотипа
споры оказались незрелыми) поверхность спор описана как бо-
родавчатая, при этом отмечено, что бородавочки имеют тенден-
цию располагаться по окружностям (Pant, Misra, 1975). Анализ
микрографий, полученных с помощью электронного микроско-
па, позволяет говорить о том, что первичным элементом релье-
фа спородермы ужовника являются ямочки. По-видимому, у раз-
ных циторас ужовника величина (диаметр и глубина) ямочек и
плотность их расположения различны, так что по мере сближе-
ния ямочек между собой ямчатая поверхность может в конце
концов перейти в сетчато-бугорчатую.
Сообщаемые в литературе данные по величине спор ужов-
ника обыкновенного, также сильно различаются, что связано не
только с разными способами обработки спор, но, по-видимому,
и с тем, что разные циторасы, действительно, могут обладать
разными по величине спорами. По литературным данным диа-
метр спор ужовника обыкновенного варьирует от 28 до 57 мкм,
а полярная ось — от 24 до 39 мкм. Примечательно, что, соглас-
но одним исследователям, споры О. vulgatum и О. thermale сход-
ны по величине и различаются лишь характером скульптуры
спородермы (Сладков, 1959), согласно же другим (Sahashi, 1976),
споры этих видов различаются не только своей скульптурой, но
и размерами, при этом споры О. thermale крупнее спор О.
vulgatum, но споры О. thennale var. nipponicum почти равны О.
vulgatum.
Тонкий электронноплотный слой на поверхности спор
ужовника обыкновенного Lugardon называет периспорием
(Lugardon, 1971, 1972). Подобный слой спородермы гроздовни-
ка, по мнению А.Н.Сладкова, образуется из стенки специальной
материнской клетки, и поэтому его следует называть псевдопе-
риспорием, поскольку настоящий периспорий образуется из пе-
риплазмодия (Сладков, 1967, 1968). Но Uehara и Kurita (1989)
считают, что у всех видов ужовниковых внешний тонкий слой
спородермы образуется из периплазмодия и представляет собой
бумажистый периспорий; продуктом деятельности периплазмо-
дия, по их мнению, может быть и внешний бесструктурный слой
экзоспория. Под внутренним ламеллятным слоем экзоспория ле-
жит слой, который Lugardon называет псевдоэндоспорием; на-
стоящий эндоспорий, согласно его исследованиям, появляется
лишь при прорастании спор.
Кроме нормальных, у ужовника обыкновенного изредка по-
падаются и аномальные споры, возникающие при нарушении
нормального хода кариокинеза и цитокинеза материнской клет-
ки, — монады, диады, полиады и др. Образование таких спор
свойственно многим папоротникообразным (Филин, 1967). В ря-
де случаев это может быть связано с гибридизацией, но нельзя в
таких случаях исключить также и неблагоприятного влияния на
кариокинез и цитокинез внешних условий, например, повышен-
ной или пониженной температуры. Так, отмечено, что у расте-
ний ужовника (речь идет не об одном виде), обитающих на сол-
нечных местах, мейоз^а&взчно протекает неправильно, а у расте-
ний, обитающих в тени, этого не наблюдается (Kurita, Nishida,
1965).
Гаметофиты ужовника обыкновенного многолетние, под-
земные, микотрофные, мясистые, корневидные, со слегка взду-
тым в виде клубенька базальным концом и заостренной верхуш-
кой, длинные (до 60 мм) и тонкие (до 1 мм), червеобразно изви-
листые или с боковыми ветвями (Bruchmann, 1904; Manton, 1950;
Nozu, 1961). Гаметофиты такого типа Nayar, Kaur (1971) отно-
сят к клубневидным. На верхушке гаметофита располагается
тетраэдрическая апикальная клетка. Более молодая часть гаме-
тофита беловатая, старая — светло-коричневая, но темная окра-
ска заростка не связана с суберинизацией оболочек поверхност-
ных клеток, как предполагал Bruchmann, а, как показано для О.
engelmannii Prantl (Whittier, Peterson, 1984), вызвана появлением
на поверхности заростка фенольных веществ. Ризоидов у евро-
пейских популяций не отмечено, но у заростков, обнаруженных
в Японии (Nozu, 1961), отмечены короткие выросты. Клетки ба-
зальной части заростка и периферические клетки его цилиндри-
ческой части инфицированы гифами гриба. У переднего конца
заростка без определенного порядка располагаются гаметангии,
довольно глубоко погруженные в ткань заростка. Антеридии
массивные, шаровидные, с многочисленными сперматидиями, с
двуслойной (там, где антеридий выдается над поверхностью за-
ростка) стенкой и небольшой клеткой—крышечкой. Архегонии
с короткой, едва выступающей над поверхностью заростка шей-
кой.
Из-за многочисленности и малой величины хромосом у
ужовника определить точное число бивалентов в мейозе мате-
19
18
piiiicKH.x клеток спор не всегда удается. К настоящему времени
дня ужовника обыкновенного, собранного в Западной Европе,
определены следующие гаплоидные хромосомные числа (п): 240,
247, 251, 250, 250—260, 344, 480, для ужовника из Индии — 120,
150 160, 340—346, 385—390, 400, 410—420, 466—475, 515- 520,
570, для японских растений — 240, для растений из Северной
Америки — 480, 580, 660 (Kurita, Nishida, 1965; Mulligan, Cody,
1969; Love a oth., 1977; Khandelwal, 1990; Wagner, Wagner, 1993).
Если на заре цитологического изучения рода полагали, что ос-
новное хромосомное число (п) у ужовника равно. 15 (Ninan,
1956, 1958), то сейчас полагают, что n=120 (Pichi Sennolli, 1987;
Khandelwal, 1990). Анализ данных по хромосомным числам у ви-
дов ужовника позволил Khandelwal утверждать, что п=120 —
это вторичное основное число, а первичным было п=30, кото-
рое, в свою очередь, возникало в ходе различных сочетаний чи-
сел 4, 5 и 6. Поскольку 30 можно получить в результате 7 сочета-
ний чисел 4, 5 и 6, то теоретически число 120 могло возникнуть
74 = 2401 способом. Дифференциация видов в пределах рода, со-
гласно Khandelwal, зависела именно от способа достижений но-
вого основного числа и не была связана с полиплоидией. Одни
авторы полагают, что современные папоротникообразные (в
широком смысле) с высокими хромосомными числами ведут свое
начало от предков с небольшим основным числом (Vida, 1976;
Lovis, 1977; Walker, 1979), другие (Duncan, Smith, 1978) считают,
что эволюция на родовом уровне шла от предков, уже обладаю-
щих высоким числом хромосом. Различение у ужовника
(Khandelwal, 1990) двух уровней плоидности — древнего и моло-
дого (palaeoploid и neoploid) в какой-то мере сближает две край-
ние точки зрения.1
При электрофоретическом анализе изоферментов у папо-
ротникообразных с высокими хромосомными числами было ус-
тановлено, что с генетической точки зрения такие полиплоиды
являются диплоидами (Haulier, Soltis, 1986); по-видимому, ужов-
ник не является исключением в этом отношении. Высокие хро-
мосомные числа у видов ужовника некоторые авторы связывают
с микотрофным способом питания гаметофитов и спорофитов
ужовника (Kurita, Nishida, 1965), но если учесть, что высокие
хромосомные числа свойственны растениям, у которых только
заростки питаются микотрофно (Psilotum, Thmesipteris,
Lycopodium selago s.l.), или растениям, у которых везикулярно-
арбускулярная микориза выявляется очень редко (Equisetum), то
более вероятной представляется связь высоких хромосомных чи-
20
сел с широко распространенной в растительном мире соматиче-
ской полиплоидией, «накладывающейся» в данном случае на яр-
ко выраженную у вышеперечисленных растений способность к
вегетативному размножению. В пользу появления соматических
мутантов может свидетельствовать и существование циторас у
О. eliminatum с «убывающим» (по Khandelwal, 1990) от 120 до 30
основным числом хромосом.
Согласно одним авторам (Kurita, Nishida, 1965), корреляции
между уровнем плоидности и морфометрическими показателями
(например, величиной замыкающих клеток устьиц эпидермиса)
не наблюдается, согласно Другим (Mahabale, Nair, 1972), сущест-
вует прямая зависимость между величиной растений и числом
хромосом.
Онтогенез
При проращивании спор in vitro на питательной среде с
микроэлементами и сахарозой установлено, что первая перего-
родка в делящейся споре проходит перпендикулярно ее поляр-
ной оси, в результате чего образуется более мелкая проксималь-
ная и более крупная дистальная клетки (Whittier, 1981). Это так
называемый полярный тип прорастания (Nayar, Kaur, 1971).
Спородерма в области трехлучевого рубца лопается, и прокси-
мальная клетка слегка выпячивается, образуя небольшой сосо-
чек — гомолог типичного ризоида гаметофита других папорот-
ников. В природных условиях, очевидно, через эту клетку в мо-
лодой заросток проникает гифа гриба, обеспечивающего в даль-
нейшем питание заростка. В результате ряда последовательных
делений дистальной клетки (на стадии 7—10 клеток in vitro) вы-
членяется апикальная клетка заростка, а когда шаровидный за-
росток будет состоять из 10 клеток, спородерма сбрасывается.
Дальнейшие этапы развития заростка in vitro не прослежены.
Исходя из наблюдений за линейным приростом выкопанных в
природе и пересаженных в лабораторию червеобразных зарост-
ков, Bruchmann (1904) предположил, что гаметофит длиной в 6
см рос не менее 20 лет.
Образовавшаяся в результате оплодотворения зигота де-
лится перегородкой, проходящей перпендикулярно продольной
оси архегония. Подвесок при этом не образуется; из производ-
ных верхней клетки в дальнейшем возникает верхушка стебля, а
из производных нижней — стопа й первичный корень; это так
называемый экзоскопический тип эмбриогенеза (Wardlaw, 1965).
21
Корень, согласно Bruchmann (1904), в своем росте опережа-
ет побег и, высовываясь из заростка, постепенно, в течение не-
скольких сезонов, удлиняется. При этом клетки зародыша полу-
чают, откладывая в запас, питательные вещества от заростка,
не вступая в непосредственный контакт с грибом. Вслед за пер-
вым корнем появляются апекс побега и первый лист, а затем —
апекс второго корня и второй лист. Первый лист остается под
землей. Медленный рост зародыша ужовника обусловлен, как
полагают (Wardlaw, 1965), особенностями его питания, неспо-
собностью гриба удовлетворить потребности зародыша (опо-
средованно, через заросток) в азоте и, возможно, в стимулято-
рах роста. Третий по счету лист обычно стерильный и лишь из-
редка обладает спороносным сегментом.
При формировании корневых отпрысков почка обычно воз-
никает из находящихся под корневым чехликом дериватов вер-
хушечной меристемы корня (Ростовцев, 1892), либо появляется в
зрелой части корня во внутренней или в средийной зоне коры
(Wardlaw, 1953). Вскоре после дифференциации почки появля-
ются первый и второй корни отпрыска, которые растут столь
быстро, что становятся хорошо заметными намного раньше, чем
Первый и второй листья, с которыми они связаны в своей проис-
хождении. Разную последовательность появления органов у за-
родыша и отпрыска объясняют различиями в снабжении их пи-
тательными веществами: зародыш полностью, а отпрыск лишь
отчасти зависят в своем питании от гриба (Wardlaw, 1953, 1965).
Но, учитывая определяющую роль апекса побега в морфогенезе
растений, не исключено, что и у зародыша, как и у отпрыска,
первой все же дифференцируется апикальная клетка побега, а не
корня, и утверждения Bruchmann об обратном обусловлены
трудностями распознавания этой клетки. Эта клетка не всегда
ясно различима даже у зрелого побега, что связано, вероятно, с
чрезвычайно большой продолжительностью клеточного цикла
(согласно С.И. Ростовцеву, апикальная клетка отделяет всего
один сегмент в год). Очевидно необходимо дополнительное изу-
чение эмбриогенеза ужовника обыкновенного.
Первые два листа отпрыска располагаются по спирали '/г,
затем филлотаксис меняется и становится равным 2/з, а потом 3/«.
Лист со спороносным сегментом появляется на 3—4-й год жизни
отпрыска, что сравнимо с появлением спороносного сегмента у
проростка. На протяжении первых двух междоузлий наблюдает-
ся переход от гаплостелы с экзархной протоксилемой к эктоф-
лойной сифоностеле с мезар&ной протоксилемой но без эндодер-
22
мы и листовых прорывов, затем к сифоностеле с внешней эндо-
дермой и листовыми прорывами и, наконец, к диктиостеле из
3 —4 коллатеральных пучков с эндархной протоксилемой и с
внешней и внутренней эндодермами. Таким образом, происхо-
ущт усложнение стелярной организации, обусловленное увеличе-
нием объема апекса побега, и, можно сказать, завершается этап
эпидогенеза, и растение вступает в период менетогенеза, как это
свойственно высшим споровым и многим семенным с детерми-
нированным ростом (Eggert, 1961, 1962). Если исходить из того,
что каждый год у растения формируется один лист и обычно
один придаточный корень, можно установить примерный воз-
раст отпрыска по числу имеющихся у него придаточных корней.
Определенный таким образом максимальный возраст отпрыска,
соединенного при этом с родительским корнем, равнялся 25 го-
дам (Ростовцев, 1892). По-видимому, в природе побег не дожи-
вает до периода апоксогенеза, и, возможно, условный макси-
мальный возраст особи, состоящей из соединенных корнями по-
бегов, колеблется в незначительных пределах благодаря отмира-
нию старых и постоянному появлению молодых побегов.
Развитие листа ужовника обыкновенного в деталях изучено
С. Ростовцевым (1892) и McAlpin (1971). На дае чашевидно уг-
лубленной верхушки стебля располагается конус нарастания,
вокруг которого, прикрывая его, по стене чащй располагаются
4—6 разновозрастных листовых примордия. Каждый примор-
дий возникает сбоку от конуса в виде небольшого пальцевидно-
го выступа, но вскоре образуется соединенный с этим выступом
И располагающийся вокруг конуса кольцевидный валик. Из вы-
ступа впоследствии возникнут черешок и сегменты листа, из ва-
лика — влагалище. Способ заложения влагалища не позволяет
считать его структурой, возникшей из сросшихся прилистников.
11о мере роста примордия диаметр и высота влагалища увеличи-
вается, оно становится конусовидным, а на его верхушке долго
сохраняется отверстие, диаметр которого равен диаметру кону-
са нарастания стебля и канал которого выстлан членистыми во-
лосками. Под защитой влагалища возникает новый примердий,
II поскольку зачатки листьев располагаются по спирали, каналы
последовательных примордиев не лежат на одной прямой, но
образуют ломаную линию, что, естественно, еще более снижает
испарение с поверхности конуса нарастания и самых молодых
примордиев. Конусовидные и полые внутри влагалища последо-
вательных примордиев, будучи вдвинуты одно в другое, плотно
сомкнуты и частично срослись основаниями. Увеличиваясь (по
23
мере роста примордиев) в размерах, влагалища остаются до-
вольно тонкими (4—5 слоев клеток).
Та часть примордия, которая первой появляется сбоку от
конуса нарастания — пальцевидный вырост, дает впоследствии
начало общему черешку, а также стерильному и спороносному
сегментам листа. Верхушечный, а затем и краевой рост выроста
ведут к тому, что высота и диаметр выроста увеличиваются,^ у
его основания появляется зачаток спороносного сегмента, рас-
полагающийся на границе будущего общего черешка и стериль-
ного сегмента. Согласно Ростовцеву (1892), находящийся внутри
влагалищного основания предшествующего листа примордий 4-
го года жизни, которому предстоит развернуть свою пластинку
над землей в следующем сезоне, представляет собой прямой, ци-
линдрический в основании и конусовидный вверху вырост,
плотно прилегающий адаксиальной поверхностью к своему ко-
нусовидному влагалищу и равный ему по высоте. Нижняя поло-
вина выроста — это зачаток общего черешка, в верхняя — зача-
ток стерильной пластинки, прикрывающей своими краями более
короткий, но хорошо развитый зачаток «колоска». Таким обра-
зом, листья ужовника в почкосложении прямые, чем они отлича-
ются от улиткообразно свернутых листьев других папоротни-
ков. По мере своего роста примордий 4-го года жизни так силь-
но растягивает прикрывающее его конусовидное влагалище
предшествующего листа, что верхушка влагалища смещается на
ту сторону конуса, которая обращена к черешку листа, чьим ос-
нованием является данное влагалище. Осенью примордий раз-
рывает прикрывавшее его влагалище, черешок слегка вытягива-
ется, а разорванное влагалище остается в его основании в виде
воротничка. Пластинка листа, разрастаясь в длину и в ширину,
складывается в трубочку, окружающую «колосок». Весной сле-
дующего года черешок вынесет пластинку и спороносный сег-
мент на поверхность. Скорость разрушения «воротничка» в ос-
новании черешка зависит, по-видимому, от деятельности поч-
венных микроорганизмов и влияющих на интенсивность этой
деятельности эдафических условий. В более влажной почве «во-
ротничок» разрушается быстрее. Признак наличия или отсутст-
вия влагалища при основании черешка вполне развитого листа
использовали для различения в Северной Америке var.
pycnostichum и var. pseudoppdum: первая разновидность, рас-
пространенная на юго-востоке США, характеризуется сохра-
няющимся кожистым влагалищем, вторая, приуроченная к севе-
ру Северной Америки, эфемерным, бумажистым влагалищем.
24
К осени стерильный и спороносный сегменты и черешок от-
мирают. Отделительный слой в основании листа не образуется.
Сезонное развитие
Заростки ужовника, по-видимому, растут, подобно корням,
большую часть года, когда условия влажности и температуры
благоприятствуют росту гиф гриба, на котором, фактически,
паразитирует гаметофит ужовника. Начало лета — время появ-
ления половых органов на заростках ужовника в Европе
(Bruchmann, 1904; Manton, 1950). С июня по сентябрь можно на-
блюдать вскрывание антеридиев и ар/егониев.
Во внепочечную фазу развития диет ужовника, очевидно,
вступает в конце весны, поскольку у растений, выкопанных
поздней осенью, зачаток листа, который должен развернуться к
лету следующего года, еще прикрыт, как к< тлачком, конусовид-
ным влагалищным основанием предшествующего листа, чере-
шок и пластинка которого уже отмерли (Ростовцев, 1892). По-
видимому, в конце апреля — начале мая, когда почва прогреет-
ся, лист разрывает влагалищное основание, его черешок начина-
ет быстро удлиняться и выносит сложенную вдоль пластинку и
обнимаемый ею зачаток «колоска» на поверхность почвы. В.ус-
ловиях средней полосы европейской части России, на открытых
местах (лугах и опушках) стерильная пластинка очень быстро
развивается и полностью разворачивается уже к середине мая.
Развитие спороносного сегмента, по сравнению со стерильной
пластинкой, несколько замедлено, но к концу мая, когда вер-
хушка «колоска» достигает верхушки пластинки, в спорангиях
уже начинается мейоз, который проходит в пределах колоска
очень быстро. Ножка «колоска» продолжает удлиняться, что
очевидно, зависит от ростовых веществ, синтезируемых в «ко-
лоске». Удаление части молодого «колоска» у О. petiolatum L.
ведет к замедлению процесса удлинения ножки, при полном же
удалении «колоска» рост ее полностью прекращается (Peterson,
Cuttier, 1969).
К началу спороношения удлинение ножки завершается, «ко-
лосок» желтеет. К этому времени «колоски» находятся над уров-
нем верхушек растений, слагающих основную массу травостоя,
так что растение, прежде не бросающееся в глаза, легко заме-
тить. Спорангии вскрываются в жаркую сухую погоду в конце
июня — в июле. Несколько позже лист начинает отмирать, при-
чем первым начинает отмирать «колосок». Нанесение на лист
25
инеты с ростовыми веществами может ускорить либо замедлить
процесс отмирания, но не приостановить его полностью, а если
учесть, что удаление «колоска» замедляет старение пластинки,
то, по-видимому, исходной причиной старения листа следует
считать использование содержащихся в нем питательных ресур-
сов на нужды развивающихся спор (Biswas et al., 1990). Какую-
то роль в отмирании листа, по-видимому, играют и повышен-
ные температуры середины лета, поскольку при переносе расте-
ний в прохладную теплицу листья сохраняются зелеными и до
ноября (Wardlaw, 1953), а пластинка желтеет и ссыхается даже и
в том случае, если спороносный сегмент у листа отсутствует. В
тенистых и более влажных местообитаниях, по сравнению с бо-
лее сухими и открытыми местами, фенофазы несколько запазды-
вают.
В августе следов листа над землей обнаружить уже не удает-
ся, но под землей в основании черешка этого листа остается ко-
нусовидное влагалище, прикрывающее зачаток листа следующе-
го года. Судя по наблюдениям за ростом почек у О. engelmannii
(Baskin, BaSkin, 1974) и опытам по пересадке и удалению листьев
у О. vulgatum (Wardlaw, 1953), зачаток листа, который должен
развернуться к лету следующего года, находится у ужовника
первоначально в состоянии органического покоя. Повышенные
температуры лета способствуют нарушению этого покоя, после
чего зачаток вступает в состояние вынужденного покоя, связан-
ного, по-видимому, с недостатком влаги в почве. По окончании
этого периода зачаток может расти как при низких, так и при
высоких температурах, но с разной скоростью. Таким образом,
рост зачатков отвечает модели, разработанной и для многих
других высших растений (Vegis, 1964). Если осень влажная и
очень теплая, то зачаток листа растет очень быстро, почка уве-
личивается в размерах, и ее верхушка подходит близко к поверх-
ности почвы. Наступившие при отсутствии устойчивого и дос-
таточно мощного снежного покрова морозы, по-видимому, по-
вреждают зачаток спороносного сегмента, так что на следую-
щий год у растения разовьются только стерильные пластинки, в
основании которых можно найти рудимент спороносного сег-
мента. Не исключено, правда, что зачаток сегмента испытывает
неблагоприятное воздействие температурного фактора и на бо-
лее ранних стадиях развития. Небольшой процент ежегодно
спороносящих растений может свидетельствовать о том, что
ужовник обыкновенный, подобно страуснику и хвощу зимующе-
му (Филин, 1990; Нехлюдова, Филин, 1993), ша большей части
26
территории России, является реликтом теплого периода после-
ледниковья, но реликтом, который не только удержал, но и рас-
ширил свой ареал, благодаря способности к вегетативному раз-
множению.
Неблагоприятные условия ранней зимы (низкие температу-
ры при отсутствий снежного покрова) после продолжительной
теплой влажной осени могут повредить, очевидно, не только
спороносный сегмент, но и стерильную пластинку, так что на
следующий год над землей никакого листа у растения не будет.
Лишь через год, если следующий сезон будет благоприятным, у
растения покажется лист, и скорее всего этот лист будет более
мелким и стерильным, поскольку при удалении листа в феврале
у растения, обитающего в теплице, новый лист, развернувшийся
через 4—5 месяцев, бывает мельче предыдущего и не имеет «ко-
лоска» (Wardlaw, 1953). Не исключено, что при неблагоприят-
ном стечении обстоятельств, растение может «выпасть» из тра-
востоя на несколько лет и под землей будут находиться лишь
питающиеся только микотрофно стебли с корнями и почками.
Такое исчезновение растений из травостоя на несколько лет от-
мечено для О. pollyphyllum (Schmida, Liston, 1987), но у этого ви-
да оно связано, очевидно, не с низкими температурами, а с усло-
виями увлажнения. Широко распространенное мнение о редко-
сти ужовника может быть отчасти связано с временным «выпа-
дением» его из травостоя.
Способы размножения и распространения
Как и другим папоротникам, ужовнику свойственно беспо-
лое и вегетативное размножение. Судя по числу и величине спо-
рангиев, споровая продуктивность растения довольно велика,
хотя следует заметить, что число побегов со спороносными сег-
ментами в популяциях ужовника незначительно (см. раздел
«Биологическая продуктивность»). Вскрывание спорангиев в
сухую погоду и значительное вытягивание к этому времени нож-
ки «колоска» способствует разносу спор ветром, а наличие у
спор толстого экзоспория, очевидно, является гарантией того,
что при «путешествии» по воздуху споры не утратят своей жиз-
неспособности. Сохранению жизнеспособности спор помогает
также малая обводненность их цитоплазмы, о чем можно судить
по тому факту, что в качестве запасных питательных веществ
споры содержат жиры и белки. Но, конечно, возникновение из
спор гаметофита, а затем и спорофита, сопряжено со множест-
27
вом факторов, из которых отметим основные: 1) споры должны
попасть под землю и все время, пока они будут заноситься суб-
стратом, сохранять жизнеспособность; 2) молодые гаметофиты
должны вступить в симбиоз с грибом на очень ранних стадиях
своего развития; 3) эдафические условия (в том числе влажность
почвы) в течение длительного времени должны благоприятство-
вать росту гриба, гаметофита и росту молодого спорофита. Ко
всему этому следует добавить, что в условиях аксенической
культуры in vitro на среде с сахарозой в темноте у О. vulgatum
var. pseudopodum спустя 4 месяца после посева проросло всего
лишь 0,7% спор, а у О. vulgatum var. pycnostichum спустя и 13
месяцев после посева спор молодых заростков еще не было
(Whittier, 1981). К сожалению, не выяснено, с чем связан такой
низкий уровень прорастания — с режимом культивирования, с
малой жизнеспособностью спор вообще или с тем, что для про-
растания спор требуется еще больший период времени.
Судя по географии районов, где найдены в природе зарост-
ки ужовника обыкновенного, благоприятными для прорастания
спор и развития заростков и молодых спорофитов являются об-
ласти с влажным, умеренно теплым климатом — атлантическим
и муссонным. Если исходить из очень низкой всхожести спор,
приходится признать, что источник спор и место нахождения
заростков должны отстоять одно от другого на небольшое рас-
стояние. Что же касается районов с более континентальным
климатом, то, видимо, популяции ужовника здесь являются ре-
ликтовые, так как проникновение ужовника на эти территории
«шаг за шагом» из источников, отстоящих от мест современного
произрастания, на многие тысячи километров, маловероятно.
Возможно также, что в области сплошного ареала, в районах с
более континентальным климатом изредка все же возникают ус-
ловия, благоприятствующие бесполому размножению, в осталь-
ное же время ужовник размножается только вегетативно. Что же
касается местонахождений ужовника, далеко отстоящих от гра-
ницы сплошного ареала вида, то они, скорее всего, реликтовые,
хотя нельзя полностью отрицать и того, что возникновение спо-
рофита из спор в результате очень дальнего разноса последних
также возможно. Такой вариант допускают, например, для О.
polyphyllum, отдельные небольшие популяции которого отстоят
Одна от другой в Азии и Африке на многие тысячи километров
(Schmida, Liston, 1987).
Намного успешнее, чем спорами, ужовник размножается ве-
гетативно с помощью корневых отпрысков, вырастающих из
28
почек, расположенных обычно близ верхушки корня. Эти почки
могут появиться как на молодых, так и на старых корнях, и на
одном корне по мере его роста последовательно может развить-
ся несколько почек. Хотя большинство корней ужовника распо^
лагается почти строго горизонтально, у побегов, верхушка ко-
торых очень близко подошла к поверхности почвы, молодые
корни нередко растут косо, а то и почти вертикально вниз и,
достигнув определенной глубины, переходят к росту в горизон-
тальном направлении. Точка роста побегов новых отпрысков
будет, таким образом, располагаться на большей, по сравнению
с материнским побегом, и, видимо, оптимальной для вида в дан-
ных условиях глубине. Не исключено, что в случае отложения на
пойменном лугу слишком толстого слоя наилка, самые молодые
придаточные корни будут расти некоторое время вверх и лишь
затем принимать горизонтальное положение, но нельзя в таких
случаях исключать и быстрого удлинения стебля. У представи-
теля ужовниковых, гроздовника северного (Botrychium boreale
(Franch.) Midle) автору приходилось находить растения, кото-
рые, при заносе их песком, развивали столь длинные междоуз-
лия (до 15 мм), что такие участки побегов с еле заметными руб-
цами листьев внешне выглядели как придаточные корни с поч-
ками на концах.
Наряду с корнями, обладающими сравнительно небольшой
(10—50 см) длиной и толщиной (1—1,5 мм), у ужовника обнару-
жены и более толстые (около 2 мм) и более энергично растущие
корни (Edwards, 1982). Один из таких корней у растения, оби-
тающего на заболоченном пастбище в Великобритании, залегал
па глубине около 20 см и имел 115 см в длину, а от отпрыска,
расположенного у верхушки корня, согласно Edwards, отходил в
том же направлении, что и предыдущий, следующий корень,
верхушка которого при раскопках была обломана и который
имел 56 см в длину. Принимая во внимание наблюдения С. Рос-
товцева (1892), не исключено, что новый корень это продолже-
ние родительского корня. Может показаться, что с помощью та-
; ких энергично растущих корней ужовник как бы «переходит» с
! места на место, но фактически мы имеем дело с разрастанием
особи, отдельные листья которой при наблюдении сверху дале-
ко отстоят один от другого. Разрастание особи с помощью кор-
ней сопровождается их перегниванием или их разрывом в ре-
зультате роющей деятельности животных. В конце концов особь
распадается на несколько более мелких, и возникает клон, части
которого при благоприятных условиях начинают разрастаться,
29
захватывая постоянно освобождающиеся ниши или на той же
территории или предпринимая попытки «убежать» на новую,
образуя цепочки отпрысков на энергично растущих и идущих в
одном направлении корнях.
Почки могут возникать не только на корнях, соединенных
со здоровым материнским растением, но и на отрезках корней и
на корнях, соединенных с побегом, верхушка которого уничто-
жена (Goebel, 1902; Wardlaw, 1953). Почки, иногда расположен-
ные рядом, могут возникать и на отрезках декапитированных
корней. При повреждении верхушки побега на нем изредка так-
же могут образоваться придаточные почки, возникая из оста-
точной меристемы близ верхушки листового прорыва (Wardlaw,
1953). Возможна и регенерация верхушки при ее срезании, а если
ее не срезать, а аккуратно удалить зачатки листьев (самый мо-
лодой при этом вряд ли возможно удалить), то спустя 4—5 меся-
цев после операции почка быстро восстанавливает свою ем-
кость, и у растения появляется небольшой лист, правда, не обла-
дающий спороносным сегментом (Wardlaw, 1953).
Экология
Рассмотренные выше особенности морфологии, развития,
размножения и распространения ужовника являются результа-
том длительной эволюции растения и отражают его приспособ-
ленность к определенным условиям внешней среды. С другой
стороны, чтобы правильно оценить роль тех или иных факторов
внешней среды и понять, почему так широка амплитуда толе-
рантности ужовника обыкновенного к режимам 10 важнейших
факторов (Цыганов, 1983), необходимо учитывать биолого-мор-
фологические особенности растения.
Учитывая облигатную микотрофность вида, следует при-
знать, что в жизни ужовника эдафические условия играют суще-
ственную роль. Его споры могут прорасти, как и споры других
представителей семейства, только в темноте (Whittier, 1972,
1973, 1981, 1987), для чего им необходимо попасть в подстилку
или в верхний горизонт почвы, где развивающийся заросток
сможет вступить в симбиотические отношения с грибом. Гриб
же будет играть основную роль и в питании молодого спорофи-
та до тех пор, пока листья спорофита не покажутся над поверх-
ностью почвы. Судя по характеру фитоценозов, в которых
встречен ужовник, и указаниям на условия его произрастания,
его можно обнаружить на различных почвах, но наиболее бла-
30
гоприятными для него являются влажные, хорошо аэрируемые и
с хорошим дренажем лесные и луговые почвы, на поверхности
которых ежегодно и в большом количестве откладывается мерт-
вая органика в виде травяной ветоши. Весной свернутые в труб-
ку нежные листья ужовника легко продираются сквозь этот
слой, сложенный в основном стеблями злаков и других трав. В
го же время мест, где осенью скапливается достаточно мощный
слой листового опада, ужовник избегает. Отпрыски, которые
появляются на корнях, заходящих под кроны деревьев, погиба-
ют, так как весной их листья не могут пробить слежавшийся
слой опада и отмирают, обычно так и не развернувшись в пол-
ной мере. В конце концов особь, попытавшаяся продвинуться с
помощью придаточных корней в направлении густых зарослей
церевьев, «поворачивает» обратно на более открытые места, вы-
искивая свободные ниши. Поведение ужовника в таких случаях
напоминает поведение плаунов, обладающих стелющимися по-
логами, таких, как Lycopodium annotinum L. (Callaghan et al.,
1986).
Разложению ветоши грибами способствуют достаточно вы-
сокие температуры, хорошие условия .аэрации и водоснабжения,
поэтому неудивительно, что ужовник обыкновенный чаще всего
можно встретить на лугах в поймах рек и ручьев и по окраинам
водоемов, там, где верхний корнеобитаемый горизонт почвы хо-
рошо аэрируется большую часть года, а нижний, обычно песча-
ный горизонт в самый сухой сезон насыщен водой. Не избегает
ужовник и сырых приречных лугов в местах выхода ключей, где
хорошие условия аэрации обеспечены быстрым током воды. В
таких местах он отмечен в Литве (Лякавичус, Янкавичене, 1969;
Дабужинскайте и др., 1987; собственные наблюдения). В Крыму
ужовник обыкновенный указан в качестве эксплерента на вто-
рой стадии сукцессии такого экогенетического ряда, как евтроф-
ная гидросерия, где доминантом выступает Equisetum telmateia
Iihrh. (Разумовский, 1981). Лишь изредка ужовник можно ветре-
ник на кислых заболоченных местах с застойной водой, в таких
Местах, как например, заросли тростника на торфе над озерным
Ином (Paul, 1987). В то же время ужовник не избегает и отпоси-
I сдано сухих мест. Так, в Великобритании он отмечен не только
ПП заболоченных пастбищах, но и на меловых склонах, песча-
ных датах, в сосняках, где встречается нередко вместе с орляком
(Paul, 1987). В подобных местах почва, за исключением самого
нирхнего горизонта (и то на короткий срок), в общем-то не пере-
сыхает, а тот слой почвы, где находятся сочные корни ужовпи-
31
ка, (5—15 см) постоянно остается достаточно влажными. Нахо-
дящаяся же ближе к поверхности почвы точка роста стебля хо-
рошо защищена от потери влаги конусовидными листовыми
влагалищами. Не исключено, что в таких местах ужовник обык-
новенный может переносить и продолжительные засухи, как это
отмечено для близкого вида — О. polyphyllum (Schmida, Liston,
1987). После дождливой зимы в пустынном сообществе с саксау-
лом белым (Haloxylon persicum Bunge ex Boiss. et Buhse) на 20 м2
авторы насчитали сотни побегов многолистного ужовника, а в
следующие 4 сухих года не смогли даже найти эту популяцию и
лишь на пятый год, когда случилось несколько хороших штор-
мов и наступил прохладный сезон, вновь обнаружили ее.
Выше (см. раздел «Способы размножения и распростране-
ния») отмечалась низкая всхожесть спор ужовника in vitro. Заме-
тим, что споры при этом проращивали на среде с pH 6,3
(Whittier, 1981). Хотя корни ужовника нередко располагаются в
нейтральной почве (именно такую реакцию почвы отмечают
Barklay-Estrup и Hess (1974), не следует забывать, что споры
вначале попадают в подстилку и, не исключено, там же начина-
ют прорастать. Реакция же подстилки может отличаться от ре-
акции почвы в сторону большей кислотности. В этой связи от-
метим, что у эпифитного О. palmatum L., заростки которого
обитают в гумусе, накапливающемся в пазухах черешков паль-
мовых листьев, споры успешнее всего прорастали в умеренно ки-
слой среде (pH 4—4,7), хуже — при pH 3,4, 5 и 5,4, а при pH 6,2
споры вовсе не проросли (Whittier, Moyroud, 1993). Характер пи-
тания ужовника, очевидно, следует учитывать при интерпрета-
ции данных по кислотности того горизонта почвы, где распола-
гаются корни растения, поскольку основная масса гиф гриба,
снабжающего эти корни водой и питательными веществами, мо-
жет находиться в ином горизонте. То же справедливо и в отно-
шении заростков ужовника, которые иногда залегают на глуби-
не около 13 см (Manton, 1950).
При изучении фотосинтеза и дыхания ужовника обыкно-
венного установлено (Lohr, 1968), что его листья характеризу-
ются низкой дыхательной активностью, низкой скоростью фо-
тосинтеза и тем, что световая кривая выходит на «плато насы-
щения» при сравнительно низком уровне освещенности. Такие
особенности свойственны теневым листьям. В то же время пло-
щадь листа, на которую приходится 1 г сухого вещества, у ужов-
ника такая же (35—50 см2), как у световых листьев. Низкий уро-
вень содержания сухого вещества (10—11%) связан с сильной
32
обводненностью листьев. Такой тип листа, который обнаружен
у ужовника, предложено называть теневым полусуккулентным.
Заметим, что в отличие от листьев типичных суккулентов, ли-
стья ужовника плохо удерживают воду, но быстро насасывают
се. В этом легко убедиться, удалив, например, на лугу побеги ок-
ружающих ужовник растений. После этого на свету в жаркую
погоду' листья ужовника, не обладающие специализированной
механической тканью, быстро вянут, но стоит их прикрыть, на-
пример, листом бумаги, или стоит пойти дождю, листья быстро
восстанавливают тургор.
Хотя ужовник обыкновенный идет довольно далеко на се-
вер, в целом, — это теплолюбивое растение. Его споры не про-
растают при низких температурах (3±1°) (Whittier, 1981). Точки
роста ужовника обычно избегают повреждающего воздействия
низких температур благодаря тому, что находятся глубоко в
почве, прикрытой к тому же подстилкой, а для выведения расте-
ния из состояния органического покоя требуется повышение
температуры. Напротив, низкие температуры являются причи-
ной того, что растение впадает в состояние вынужденного по-
коя, и нередко — причиной повреждения приступившего к росту
листа (см. раздел «Сезонное развитие»).
Фитоценология
Приспособленность спорофита ужовника к довольно широ-
кому спектру экологических условий позволяет ему выступать в
I качестве патиента травяного яруса в различных фитоценозах.
I Вид встречен на пойменных и материковых лугах, среди зарос-
। лей кустарников, в широколиственных и мелколиственных ле-
। сах. Правда, более или менее подробная характеристика ассо-
I циаций, в состав которых входит вид, приведена в немногих ра-
| ботах (Попов, 1970; Barklay-Estrup, Hess, 1974; Dostal, 1975;
Milne-Redhead, Trist, 1975; Silic, 1985). Наибольшего обилия в
средней полосе России ужовник достигает и чаще всего спороно-
сит на пойменных лугах, неплохо чувствуя себя на полянах в
широколиственных лесах, размножаясь в подобных местах, по-
видимому, исключительно вегетативно (предпринятые мною
многократные попытки обнаружить заростки на луга^'й в-лесах
средней полосы не увенчались успехом). Представляется весьма
вероятным, что поймы рек бассейна Черного и Каспийского мо-
рей были теми первичными путями, по которым ужовник рассе-
пялся на север в межледниковья и в голоцене из убежищ, распо-
зз
ложсиных к югу в зоне широколиственных лесов. На возмож-
ную связь вида с широколиственными лесами давно указывал
Д.И. Литвинов (1924), объясняя отсутствие ужовника в Сибири
исчезновением там широколиственных лесов, и связывая про-
никновение вида в Туркестан с появлением там ореха.
Довольно высокая вегетативная подвижность ужовника и
присущая ему способность к nepqjacnpefle4einno ресурсов позво-
ляет составляющим клон особям перемещаться в пространстве,
задерживаясь и «кочуя» с места на место в более благоприятных
местообитаниях на сотни лет. В таких местах популяции ужов-
ника могут насчитывать тысячи побегов (см. ниже раздел «Био-
логическая продуктивность»). Можно предположить, что при
относительной стабильности условий на какой-либо ограничен-
ной территории объем клона, измеряемый числом побегов, оста-
ется более или менее неизменным при постоянно меняющемся
объеме составляющих этот клон особей.
Консортивные связи
Ужовник обыкновенный — облигатный микотроф, гамето-
фит и спорофит которого в своем питании зависят (в первом
случае полностью, во втором — частично) от гриба, относимого
обычно к Fusarium (Ячевский, 1933; Келли, 1952). На корнях
ужовника обыкновенного обнаружены присоски марьянника
гребенчатого (Melampyrum cristatum L.).
В сводке по поедаемости папоротников насекомыми (Balick
et al., 1978) ужовник не упомянут. И действительно, следы повре-
ждения листьев ужовника какими-либо травоядными на лугу
или в лесу попадаются крайне редко. Не исключено, что это свя-
зано с тем, что травоядные беспозвоночные имеют возможность
выбора пищи в густом травостое, при выращивании же ужовни-
ка на грядке в ботаническом саду повреждение листьев слизнями
— обычное дело.
Биологическая продуктивность
У ужовника,’ плотные стебли которого развивают много-
численные мясистые и довольно длинные придаточные корни и
обычно только один наземный лист, биомасса подземной сферы
a priori должна превышать биомассу надземной. И, действитель-
но, у произрастающего в Мордовии на поименном лугу в доли-
не Суры ужовника сырой вес 10 сантимеярового участка толь-
34
ко одного придаточного корня равен 93 мг (всего взвешено 1597
кусков корней общей длиной 5288 см), сырой вес 1 -сантимегро-
вого кусочка стебля 85 мг (всего взвешено 176 стеблей с почками
и с находящимся в основании стебля кусочком корня), а сырой
вес 1 листа 146 мг (всего взвешено 819 листьев с пластинкой,
длина которой варьировала от 15 до 90 мм, а ширина — от 5 до
35 мм); сухая биомасса этих частей равна, соответственно, 17, 24
И 21 мг. Если же учесть, что длина 25-летнего стебля может дос-
тигать 5 см, и он, обладая несколькими длинными корнями, бу-
дет развивать только один надземный лист, то можно утвер-
ждать, что основной запас биомассы растения падает па под-
земные органы. Поскольку число побегов на 1 м2 в разных ассо-
циациях, в которых встречается ужовник, различно, то и биоло-
гическая продуктивность может варьировать в значительных
пределах. О плотности зарослей ужовника дают представление
следующие цифры, полученные при изучении э того вида в Мор-
довии в долинах Суры»и впадающего в нее ручья Чсрмспсй. На
пойменном лугу в долине Суры на трех метровых площадках
было насчитано 222, 258 и 339 листьев, из них со спороносным
сегментом было, соответственно, 39, 77 и 24. На луговинах в мо-
лодом березняке с липой в долине Черменея на трех метровых
площадках было насчитано 51 1, 540 и 595 листьев, из них с «ко-
лосками» было, соответственно, 102, 120 и 124. Конечно, недале-
ко от таких площадок находились участки, где плотность зарос-
лей была невелика (около 10 экземпляров на 1 м2) или ужовника
вовсе не было.
В Великобритании на заброшенном поле на 10 участках по
1 м2 было насчитано 797'листьев, из которых спороносным сег-
ментом обладало 142 (число листьев на 1 м2 варьировало от 23
до 148, из них со спороносным сегментом - от 0 до 34) (Milne-
Redhead. Trist, 1975).
В годы, когда все или часть листьев у растения не развер ты-
вается, биомасса надземной части резко падает (вплоть до 0), в
то время как биомасса подземной сферы при этом вряд ли силь-
но уменьшится, несмотря на уменьшение или полную потерю
фотосин тезирующей поверхности.
Хозяйственное значение
По данным X. Роллова (1908), Мау (1978) и Islam (1983),
ужовник обыкновенный используют при лечении ран, нарывов,
водянки, для промывания глаз, как рвотное, вяжущее и тонизи-
35
рующсс средство. Листья ужовника обыкновенного, по-видимо-
му, используют в традиционной китайской медицине, судя по
тому, что на о. Тайвань в больших количествах собирают ли-
стья О. petiolatum Hook. (Moran, 1992). Вряд ли сборщики сырья
различают эти виды, для надежного определения которых спе-
циалисты рекомендуют изучить скульптуру спородермы (Ohwi,
1965).
Усилившийся в последние годы за рубежом интерес любите-
лей к культивированию в садах различных, в том числе и дико-
растущих папоротников, вызвал появление на книжном рынке
многочисленных руководств по выращиванию таких папорот-
ников в культуре, но включение в эти руководства ужовника
обыкновенного (как, например, у Oudshoom, 1986) вряд ли оп-
равдано. Во-первых, потому, что культивирование микотрофно-
го вегетативно подвижного растения — дело непростое. А, во-
вторых, стремление любителя заполучить редкое растение при-
ведет, скорее всего, к тому, что он получит материал в виде спо-
рофита, изъятого из живой природы, поскольку вырастить
ужовник из спор не в лаборатории, а в саду удалось пока лишь
одному любителю и то случайно (Bouckley, 1989).
В то же время не следует проявлять и спешки с включением
ужовника в списки охраняемых растений, поскольку редкость
вида в ряде случаев можег быть только кажущейся, сопряжен-
ной как с его временным «выпадением» из травостоя (см. разде-
лы «Сезонное развитие» и «Экология»), так и с тем, что листья
ужовника, за исключением периода спороношения, обнаружить
в густом травостое непросто даже человеку, наблюдавшему вид
в данном местообитании в предыдущие годы.
А.Г. Лапиров
РДЕСТ ГРЕБЕНЧАТЫЙ
Номенклатура, систематическое положение,
внутривидовая систематика
Potamogeton pectinatus L. 1753, Sp. Pl.: 127; Кауфман, 1864,
Моск, фл., изд. 1: 598; Цингер, 1885, Сборник свед.: 411; Шмаль-
। нузен, 1897, Фл. Средн, и Южн. Росс. 2: 536; Сырейщиков, 1906,
Илл. фл. Моск. губ. 1: 82; он же, 1927, Опред. раст. Моск, губ.:
17; Юзепчук, 1934, Фл. СССР, 1: 239; Назаров, 1940, в Маевский,
Фл., изд. 7: 65; Юзепчук, 1964, в Маевский, Фл., изд. 9: 644; В.
Тихомиров, Павлова, 1966, Опред. раст. Моск, обл.: 56; Цвелев,
1979, Фл. Европ. части СССР, 4: 192; Dandy, 1980, Fl. Europ. 5:
II; Черепанов, 1981, Сосудист, раст. СССР: 408; В. Тихомиров,
1986, Опред. раст. Мещеры, 1: 67. — Рдест гребенчатый (семейст-
по Potamogetonaceae — рдестовые).
Potamogeton pectinatus L. — крайне полиморфный вид, в
пределах которого разные авторы различали несколько разно-
нидностей. Ф. Фибе (Fiebee, 1938) различал четыре разновидно-
। ш: foliosus Mert et Koch, pratensis Mert et Koch, ramosissimus
Mcrt et Koch, caespitosus Mert et Koch, основываясь на призна-
ках ветвления побегов и размеров междоузлий, листьев, цвето-
носов. Однако эти разновидности последующими авторами при-
нты не были.
Н. Кауфман (1989) и Д.П. Сырейщиков (1906) у рдеста гре-
Ноичатого выделяли две разновидности: var. scoparius Wallr. —
< пиьио ветвистое растение с узкими, линейно-щетиновидными
листьями с одной жилкой; var. interruptus Kit — растение менее
ти нистое, листья более широкие с тремя жижами. Кроме них Г.
Фишер (Fischer, 1906) признавал еще var. vulgaris Cham. — рас-
НЧ1ИС с длинными верхними и короткими нижними междоузлия-
ми, листьями с 1—3 жижами чуть шире стебля. Кроме того,
НОТ автор у var. scoparius Wallr. выделил форму
ludgipedunculatus Tis. с длинным цветоносом (до 20 см), а для
М1Г, vulgaris Cham. — форму dichotomus Wallr. с рыхло отстоя-
щими короткими веточками и пальчато рассеченными листья-
ми, В последующих работах ссыжа на разновидности scoparius
37
Wallr., interruptus Kit и vulgaris Cham, получили широкое при-
знание. Кроме них X. Запалович (Zapalowicz, 1906) по особенно-
етям внешнего етроения плодов и их размерам приводит var.
drupaceus Koch. Фишер считает ее разновидностью var.
scoparius Wallr. и выделяет сам var. capillaceus Zap. — стебель
тонкий, удлиненный, широко разветвленный, узлы стебля до 5
см длиной, листья нитевидные. П. Гребнср (Graebner, 1907) раз-
делил все разновидности Р. pectinatus по особенностям строения
листа на две большие группы. В первую вошли var. vulgaris
Cham., interruptus Kit, scoparius Wallr., tenuifolius Mert et Koch и
var. mongolicus Benn., имеющие 1—3 жилки и заостренную вер-
хушку листа; во вторую — var. amblyophyllus С.А. Меу и
zosteraceus Fries с 3—5 жилками и тупой верхушкой. На основе
этих же признаков (число жилок и ширина листа) в монографии
по рдестам Швеции Д. Хагстрем (Hagstrom, 1915) приводит 5
разновидностей рдеста гребенчатого, из которых две он выделя-
ет сам: var. undulatus Hagstr., var. diffusus Hagstr., var. mongolicus
Benn., var. striatus Ruiz et Pavon и var. zosteraceus Fries. Две по-
следние разновидности имеют широкие стеблевые листья с 3—7
жилками, все остальные — узкие листья с 3 жилками. Для четы-
рех разновидностей (кроме mongolicus Benn.) Д. Хагстрем ука-
зывает 22 формы, к которым'отнссены f. scoparius Wallr. и f.
interruptus Kit (как формы var. diffusus Hagstr.), однако H.H. Ка-
уфман (1889) и Д.П. Сырейщиков (1906) считают их разновидно-
стями.
Вик (Wijk, 1983), а затем Калкман и Вик (Kalkman, Wijk.
1984) отмечают, что многие морфологические характеристики Р.
pectinatus L., использованные рядом ученых для выявления раз-
личий между подвидами и разновидностями (ширина листа, чис-
ло жилок и т. п.), оказались ненадежными, так как зависят от
экологических условий. Дальнейшие исследования показали,
что морфологические различия между популяциями рдеста гре-
бенчатого не имеют генетической основы (Kalkman, Wijk, 1984).
Все эти промежуточные формы отнесены Лютером к модифика-
ционным («habitat modification») (Luther, 1950, цит. по: Wijk,
1983). Множество экологических форм, сильно отличающихся
по внешнему облику, отмечали разные исследователи (Флора
СССР, 1934; Маценко, 1971; Мяэметс, 1979 и другие), считая,
что Р. pectinatus L. -- сборный вид, нуждающийся в тщательном
изучении.
Исходя из вышеизложенного, здесь мы рассматриваем этот
вид в широком смысле (sensu lato), взяв в качестве основных
38
признаков следующие: постепенно заостренные, острые или
снабженные остроконсчием верхушки листьев, а также их не-
сросшиеся влагалища (т. е. признаки, которые объединяют все
формы) (Мяэметс, 1979).
Географическое распространение
Potamogeton pectinatus L. почти космополитный вид, аре-
ал которого охватывает всю Европу, Азию от 70° с. ш. до Ин-
дии (включая южный Китай и южную Японию); Северную и
Южную Америку, Восточную и Южную Африку, Австралию,
Тасманию и Новую Зеландию (Casper, Krausch, 1980). Ареал ви-
да на территории бывшего СССР включает все природные зоны,
кроме арктической, и все горные пояса, кроме альпийского (Бы-
ков, 1962). В Московской области встречается часто (хотя и не-
равномерно) в различных районах (Ворошилов и др., 1966; Щер-
баков, 1990).
Морфологическое описание
Рдест гребенчатый -- погруженно-прикрепленный гидро-
фит, по жизненной форме длиннопобеговый, симподиально сто-
лонообразующий, клубневой вегетативный малолетник. Однако
в ряде «флор» и специальных работ по водным растениям рдест
щебенчатый называют корневищным или корневищным с клуб-
необразными утолщениями или особыми зимующими почками
(Петров, 1930; Генерозов, 1934; Флора СССР, 1934; Рычин, 1948;
Fischer, 1906; Hagstrom, 1915; Casper, Krausch, 1980). Есть осно-
вания сомневаться в правильности взглядов этих авторов. Тем
не менее, имеются сведения, что в особых экологических услови-
ях рдест щебенчатый может существовать как в форме длинно-
корневищного (многолетнего), так и столонообразующего (веге-
тативно однолетнего) растения (Wijk, 1983).
Клубень представляет собой разросшуюся базальную часть
столона, включающую два метамера и завершающуюся верху-
шечной почкой. Верхушечная почка клубня — это сложная сис-
тема «почек в почве» (рис. 1). Зрелая верхушечная почка содер-
жит, максимально, 10 - 13(14) листовых зачатков: из них 3 ниж-
них представлены только влагалищами, остальные имеют лис-
товую пластинку. Из верхушечной почки клубня образуется уд-
линенный орэо'гропный ассимилирующий побег. Хотя он воз-
ник не из семени, мы условно называем его главным побегом.
39
Он включает 16(18)—33(36) метамеров, заканчивается соцветием
и имеет две формации листьев: низовые — чешуевидные (первые
три) и срединные — ассимилирующие (все остальные листья).
Рис. 1. Строение клубня и его верхушечной почки (в сентябре).
а, б — клубень; в — верхушечная почка (ВП): БМ — базальные междо-
узлия; ДК — дочерний клубень; Ч: — Ч2 — чешуевидные листья; ГЦ —
П3 — почки; ВЛ/ — ВЛ3 — зачатки чешуевидных влагалищных листь-
ев; Л1 — Л5 — зачатки ассимилирующих листьев; М/ — М2 — первое и
второе междоузлия.
40
Боковые почки в пазухах чешуевидных и ассимилирующих
листьев морфологически и функционально различаются, что
приводит к различиям в характере вырастающих из них побе-
гов. В пазухах низовых листьев главного побега, как правило,
развивается лишь одна почка (в пазухе 3-го листа). Из нее фор-
мируется итеративная система побегов, симподиалъно сменяю-
щих друг друга. Побег каждого порядка включает плагиотроп-
пый и ортотропный участки. Из плагиогропных участков не-
скольких последовательных порядков — подиумов (термин И.Г.
Серебрякова, 1952) в грунте образуется довольно длинный сто-
лон (он назван симподий I). Его рост идет очень интенсивно, за
один вегетационный период образуется до 15—20 порядков по-
бегов. Когда рост в длину прекращается, ось последнего участка
столона утолщается, паренхиматизируется, и образуется клу-
бень, сохраняющийся только до следующего вегетационного пе-
риода.
Ортотропные участки побегов выходят на поверхность, об-
разуют ассимилирующие листья и затем укореняются («побеги
закрепления»). Каждый такой побег имеет только два чешуевид-
ных листа, в пазухах которых почки в тот же вегетационный се-
зон могут формировать симподиалъные столоны третьего, чет-
вертого и последующих порядков (симподий III, IV, V и т. д.).
Ряд из них также заканчивается клубнями.
Из почек в пазухах листьев срединной формации образуют-
ся боковые ассимилирующие побеги («побеги обогащения»). Од-
нако и у них в пазухе второго чешуевидного листа имеется сто-
лонообразующая почка. Потенциально все боковые побеги мо-
гут дать симподиалъные столоны, которые также могут закан-
чиваться клубнем, Но обычно столоны формируются только у
первого (по времени образования) ассимилирующего бокового
побега (симподий II). Развитие симподия II идёт также, как и
симподия I, но появляется он чуть позже первого. 1
Таким образом, на одном растении может образоваться не-
сколько симподиалъных столонов, несущих клубни. По нашим
подсчетам, на одном средневозрастном генеративном растении
формируется от 15 до 100 клубней. Самые крупные клубщ! обра-
зуются на первом и вггором симподиалъных столонах. Все это
обеспечивает рдесту возможность активного освоения новых
площадей, благодаря интенсивному вегетативному размноже-
нию. Значительное число ассимилирующих ортотропных побе-
гов создает высокую биомассу растения.
41
Нами была отмечена также еще одна закономерность в
формировании боковых ассимилирующих побегов II порядка.
Часть их проходит полный цикл развития, достигая цветения.
Они расположены на главном побеге в его основании и ближе к
верхушке. Причем частота встречаемости соцветий на боковых
побегах в базальной части примерно в 2—4 раза больше тако-
вой в апикальной. Побеги с неполным циклом развития распо-
лагаются, как правило, в средней части главного побега.
По В. Троллю (Troll, 1964) на побеге травянистого расте-
ния, который заканчивается соцветием, различают зоны возоб-
новления, торможения и обогащения. На главном побеге рдеста
гребенчатого также можно выделить аналогичные зоны, однако
порядок расположения их будет несколько иной.
В базальной части побега, расположенной, как правило, в
грунте, можно выделить две зоны: первая — зона торможения (в
пазухе первого чешуевидного листа почка не образуется, а у
второго она обычно слабо развита и в рост не трогается); вто-
рая — зона возобновления (с хорошо развитыми почками, обра-
зующими первый и второй симподии, которые заканчиваются
клубнями). К зоне обогащения относится часть побега с генера-
тивными почками. Расположена она в толще воды и представле-
на цветоносными облиственными побегами. Листья погружен-
ные, узколинейные до нитевидных 5—15 см длиной, нижние око-
ло 1 мм шириной, обычно с 3 жилками, верхние щетиновидные,
с 1 жилкой, на верхушке заостренные или острые. Влагалища
2—5 см длиной, язычок до 1 см длиной, тупой.
Соцветие колосовидное, 3—6 см длиной, малоцветковое,
прерванное, обычно из 5 мутовок. Ножка соцветия 5 -10 см
длиной (Флора СССР, 1934). Цветки обоеполые, околоцветника
нет. Тычинок 4, со связником, снабженным крыловидным вы-
ростом, похожим на листочек околоцветника, округлой формы.
Пыльники продолговатые, пыльцевые зерна округлые. Гинецей
состоит Из 4 односемяпочечных плодолистиков, каждый из ко-
торых способен развиться в плодик, хотя обычно образуется два
плодика из четырех (Yeo, 1965). Плодик рдеста косо обратнояй-
цевидный или почти округлый, 4,4—5 мм длиной, со складчатой
поверхностью, по спинке — с небольшим складчатым килем до
0,2 мм шириной, с выпуклыми боками; ножка довольно длинная
(до 0,3 мм); стилодий до 0,5 мм длиной, изогнутый; рыльце —
грибовидное (Азарова, Артеменко, 1979).
Имеющиеся в литературе данные о структуре околоплодни-
ка немногочисленны и противоречивы. Мюншер (Muenscher,
42
1936) отмечал два слоя перикарпа: мягкий — экзокарп и твер-
дый — эндокарп; Иео (Yeo, 1965), Альто (Aalto, 1970), Э.С. Тере-
хин (1985) описывают три слоя: экзо-, мезо- и эндокарпий, при
этом Альто обнаружил большие воздушные полости в мезокар-
пии, а Э.С. Терехин — в экзокарпии. Нам на основе электронно-
микроскопических исследований также удалось выделить три
слоя перикарпа, что подтверждает правильность взглядов Э.С.
Терехина,-Иео и Альто. Как верно отмечал Э.С. Терехин, стенки
клеток мезо- и эндокарпиев пронизаны многочисленными пора-
ми, а у клеток семенной кожуры поры отсутствуют.
Рис. 2. Этапы развития «семенного» растения.
а — прорастание семени; б — строение зародыша; в — взрослое расте-
ние; 1 — утолщенный базальный конец гипокотиля; 2 — симподий сто-
лонов; к— клубни.
43
Морфологический тип плода рдеста гребенчатого трактует-
ся по-разному. Основываясь на современной карпологической
классификации (Левина, 1987), мы не можем признать верным
определение плода рдеста гребенчатого как семянки (Muenscher,
1936; Mason, 1957), поскольку данный тип относится к цено-
карпным плодам. Цветок Р. pectinatus имеет апокарпный гине-
цей. Исходя из этого и принимая во внимание особенности
строения околоплодника, мы считаем односемянные плодики
рдеста орешками.
В целом, в морфогенезе рдеста мы различаем 7 фаз (рис. 2):
прошлогоднего клубня, главного побега, системы главного по-
бега, системы «главного побега» и побегов закрепления, систе-
мы побегов закрепления с клубнями, одиночного побега закреп-
ления с клубнем и фазу клубня. Переход от одной фазы к другой
связан с возникновением существенных структурно-биологиче-
ских изменений в жизни растения.
Сезонное развитие
В условиях водохранилищ средней полосы европейской час-
ти России (Угличское, Иваньковское) вегетация рдеста зребен-
чатого длится 6 (реже 7) месяцев, из них вегетативный период
длится 4, генеративный — 2 месяца.
В ритме развития рдеста гребенчатого нами выделены и
описаны две фазы:
1) внутрипочечное развитие главного побега, т. е. заложе-
ние основных его элементов в верхушечной почке клубня (с кон-
ца июня — начала июля одного года до апреля следующего);
2) внепочечное развитие побега, т. е. развертывание и рост
уже заложенных мегамеров, а также закладка новых элементов
побега (с мая по август текущего года).
Ритм внутрипочечного развития главного побега. Клубни
рдеста формируются в конце июня начале шозгя. Затем в их
развитии наступает' период покоя, в-котором нами выделено два
этапа. 1) Этап глубокого покоя конец июня (начало июля)
середина декабря, когда увеличивает емкость верхушечная поч-
ка клубня. Глубокий покой клубня может быть прерван при воз-
действии на него хойодом в осенний (и отчасти в зимний) пери-
од. После этого возможен переход к следующему этапу. 2) Этап
вынужденного покоя - сер типа декабря . конец апреля сле-
дующего года. За этот период значительно увеличивается длина
первых междоузлий верхушечной почки, и она очень рано вес-
44
ной выносится из толщи фунта на поверхность. Таким обра-
ти, рдест гребенчатый относится к группе растений, у которых
и почках возобновления к осени успевает сформироваться лишь
ЧИСТЬ вегетативной сферы побега будущего года. Дальнейшее
сложение различных элементов побега происходит в следую-
щим году вместе с его весенним ростом.
В фазе видимого роста побегов нами выделены следующие
11нпы. 1) Прорастание верхушечной почки родительского клуб-
ни и начало видимого роста побега I порядка (первая половина
мня). 2) Дальнейшее ветвление главного побега и нача ло бу то-
низации (вторая половина мая — первая половина июня). 3)
Формирование подземных симподиалъных столонов, клубпеоб
рпзование, цветение и плодоношение (вторая половина июня
донец июля). 4) Начало отмирания «главного» побега (конец
! июля - первая половина августа). 5) Отмирание симподиаль
ных»столонов (вторая половина августа конец’сентября). Ос-
нпотся живыми и зимуют лишь клубни.
Таким образом, рдест гребенчатый по ритму развития отно-
. и гея к летнезеленым растениям, несущим ассимилирующие ли-
। п,я с весны до осени. При естественном расселении вида на
большие пространства он встречает в разных частях ареала не-
одинаковые условия внешней среды, что влечет за собой измене-
ние ритма развития. По мере удлинения вегетационного перио-
III (при движении с севера к экватору) фаза покоя у рдеста гре-
бенчатого укорачивается или вообще исчезает. Длительность
негетативной и генеративной фазы увеличивается, причем нача-
зо генеративной сдвигается на более ранние сроки.
Онтогенез
Особи вегетативного происхождения
«Всходами» мы условно назвали первые этапы развития по-
бега из клубня, когда начинается рост почки, удлиняются меж-
доузлия, становятся видимыми три чешуевидных листа на от-
росшей почке и когда срединные листья еще не появляются на
верхушке. В это время на побеге хорошо выражены первые два
междоузлия (в области низовой формации листьев) длиной до
'1,5 и 3,2 см. В зоне ассимилирующих листьев, полностью или
частично скрытых под третьим чешуевидным листом, междоуз-
|ия не развиты.
Ювенильные растения имеют 13 зеленых развернувшихся
|иста и достигаю т длины 9 16 см. Емкость верхушечной почки
45
главного побега 6—8 зачатков. Придаточных корней от 4 до 6,
длиной 0,5—1,5 см.
Имматурные растения характеризуются началом бокового
ветвления. Образуются 1—2 ассимилирующих побега II порядка
и первые участки столона, прорывающего базальную часть
третьего чешуевидного листа. В 2—2,5 раза увеличивается об-
щее число и длина придаточных корней. Связь с клубнем еще со-
храняется. '
Молодые вегетативные растения отличаются от предыду-
щей группы появлением новых симподиалъных побегов более
высоких порядков, более обильным боковым ветвлением 4(5)—7
побегов II порядка. Дальнейший рост столона приводит к фор-
мированию начальных участков симподия I, с одним или двумя
ортотропными побегами, которые закрепляются в грунте при
помощи придаточных корней («побеги закрепления» по Л.Е.
Гатцук (1974) или «центры закрепления» по О.В. Смирновой
(1974)). У этой группы растений начинает свое развитие и сим-
подий II, представленный в это время только первыми плагио-
тропными участками. Главный побег несет 15(19) развернув-
шихся листьев, емкость его почек — 8(10) зачатков. Как прави-
ло, связь с клубнем сохраняется.
Молодые генеративные растения отличаются от предыду-
щей группы лишь наличием верхушечного цветоноса, который
образует только главный побег (условно побег I порядка). У не-
которых растений главный побег может нести несколько боль-
шее число развернувшихся ассимилирующих листьев (22—27) и
боковых побегов (9—11). Степень развития симподиев (I и II)
такая же, как и у молодых вегетативных растений.
Средневозрастные генеративные растения — это растения,
достигшие максимального развития. Они представляют собой
обширную систему многочисленных ортотропных побегов за-
крепления, связанных между собой плагиотропными участками.
Число таких симподиалъных побегов (по сравнению с предыду-
щей группой) значительно увеличивается: на симподии I их об-
разуется от 5 до 18, а на симподии II — от 1 до 8. Причем в ба-
зальной части большинства из них формируются боковые сто-
лоны (или короткие симподии), которые «расползаются» в раз-
личных направлениях, активно захватывая площадь. Причем,
основные (I и II) и ряд боковых симподиев у этой возрастной
группы, оканчиваются клубнями, на одном растении их образу-
ется от 15(30) до 100. Главный побег плодоносит, а некоторые
его боковые побеги (II и III порядка) либо приступают к цвете-
46
пию, либо интенсивно цветут. Кроме того, верхушечный цвето-
нос может формироваться и на первых трех (по времени образо-
вания) ортотропных побегах закрепления на симподии I, и у од-
ного (реже двух) — на симподии II. У наиболее сильных расте-
ний плодоносит не только главный, но и ряд его боковых побе-
гов (II порядка).
У старых генеративных растений начинает проявляться де-
зинтеграция или автономизация отдельных частей особи, при-
водящая в конечном итоге к их обособлению и самостоятельно-
му существованию (Смирнова, 1976). Обычно дезинтеграция у
рдеста гребенчатого проходит в 2 фазы. Первая (раза начинает -
ся с разрушения верхней части главного побега, однако связь
между его остатками , и симподиями еще сохраняется. Часть
клубней отделяется от столонов. Вторая фаза дальнейшая де-
зинтеграция: перегнивают ортотропные побеги закрепления II,
III и последующих порядков на симподиях и связывающие их
плагиотропные участки. Различная длина отделившихся участ -
ков симподиев зависит от степени дезинтеграции.
В конечном итоге вся побеговая часть растения отмирает,
остаются только клубни, которые и перезимовывают'. Таким об-
разом, на основе одного материнского растения, выросшего из
клубня прошлого года, образуется достаточно большое число
дочерних клубней; растения переходят в покоящееся состояние.
Взрослые вегетативные растения. Эта возрастная группа
отмечена нами только на бедных песчаных грунтах. По ст рукт у-
ре и всем морфологическим показателям вегетативных органов
эти растения сходны со средневозрастными генеративными, но
отличаются отсутствием репродуктивных побегов. На эт ой (разе
онтогенез растения может закончиться. Происходит разделение
растения на обособленные части, т. е. дезинтеграция подобна
гой, которая наблюдается у старых генеративных особей. Зимо-
вать остаются лишь клубни.
Покоящиеся клубни представляют собой глубоко омоло-
женные вегетативные диаспоры. Посредством их осуществляется
вегетативное размножение рдеста гребенчатого, которое услов-
но можно назвать юношеской партикуляцией (Смирнова, 1976).
Необходимо подчеркнуть, что в каждом из .возрастных состоя-
ний можно выделить растения различных уровней жизненности.
Однако независимо от этого, все особи вегетативного происхо-
ждения достигают к концу осени взрослого состояния. Их асси-
милирующие побеги отмирают, зимуют лишь клубни, которые
На следующий год дают новое вегетативное поколение.
Принимая во внимание описанные выше особенности
структуры взрослых особей и ход онтогенеза, мы относим рдест
гребенчатый к явно полицентрическому типу биоморф, группе с
полной поздней специализированной дезинтеграцией.
Особи семенного происхождения
Большой интерес представляет развитие рдеста гребенчато-
го из семени, так как «у водных растений значительная вегета-
тивная активность действует сдерживающе на семенное размно-
жение» (Arber, 1920).
Латентный период. Семена рдеста гребенчатого на водо-
хранилищах созревают в конце июля — августе. В лаборатор-
ных условиях свежесобранные семена не прорастают в течение
двух и более лет. После 7—8-месячной стратификации процент
прорастания семян очень низкий — 12—15. Не влияет на него и
различная предварительная обработка. В результате длитель-
ной (21 месяц) стратификации всхожесть возрастает до 44%.
Очевидно, что сохранение всхожести в течение нескольких лет
служит дополнительной гарантией для поддержания численно-
сти популяций.
Виргинильный период. На ранних этапах развития семени
зародыш слабо дифференцирован и имеет колбовидную форму.
В его строении четко выделяется утолщенный базальный конец
шириной 0,1—0,4 мм и зачаток первичного корня в виде бугор-
ка длиной 0,2—2,1 мм (рис. 3). Семядоля изогнута. По нашим
наблюдениям, прорастание у рдеста надземное, как и у боль-,
шинства водных однодольных (Boyd, 1932; Kaul, 1978). В мо-
мент прорастания гипокотиль сильно удлиняется (до 3—3,5 мм),
изгибается и споЬобствует вскрытию семени. Затем он выпрям-
ляется и выносит семядолю (длиной 6—7 мм) на поверхность. В
этот период на утолщённом базальном конце заметен венец во-
, лосков, встречающийся и у других водных и болбтных растений
(Васильченко, 1938). Он служит для укрепления проростка в
грунте и адсорбции питательных веществ (Klebs,, 1885, цит. по:
Васильченко, 1938; Goebel, 1889, цит. по: Манохинц, 1985). Се-
мядоля зеленеет. Она имеет хорошо выраженное влагалище,
внутри которого находится уже дифференцированная почка
(первый лист зеленеет). На третий день после прорастания семе-
ни первый ассимилирующий лист прорывает влагалище и выхо-
дит на поверхность. Вслед за ним на 3(4)-й день появляется вто-
рой зеленый лист, на 5-й день — третий, на 10(11)-й — четвер-
тый, на 17—19-й — пятый. В течение последующих двух недель
48
число листьев не увеличивается, возрастают лишь их линейные
размеры (длина, ширина). В их пазухах довольно рано заклады-
ваются до четырех боковых почек. Число и емкость последних
возрастает по мере развития растения. Постепенно увеличивает-
ся и емкость верхушечной почки растущего побега.
На главном побеге проростка эпикотиль и следующие за
ним междоузлия в большинстве случаев укороченные, реже уд-
линенные, т.е. побег I порядка чаще розеточный. Нарастает он
ортотропно и несет только литья срединной формации. HqjBo-
началъно в области семядольного узла на 17 20 день начинают
развиваться 1—2 придаточных корня. Они вскоре достигают
длины 1,2—1,5 см. Главный корень развивается после нрпда точ-
ного или одновременно с ним и достигает в длину 1,5 2 см. На
30—33-й день семядоля отмирает. Следует отметить, ч то гибель
проростков очень велика и, в ряде случаев они не успевают об-
разовать более 5 листьев. Мы отмечали это при посадке пророс-
ших семян в ил. При росте их на песчаных грунтах удалось про-
следить дальнейший онтогенез растения.
Ювенильные растения. В этом возрастном состоянии рдест
пребывает 15(17) дней. За это время у растения число ассимили-
рующих листьев достигает 6—8, увеличивается их длина и ши-
рина, число придаточных корней — 4- -6.
Имматурные растения. В экспериментальных условиях че-
рез 1,5 месяца растение начинает ветвиться. Боковые побеги
столоны возникают из пазух двух—трех самых нижних средин-
ных ассимилирующих листьев. Они имеют короткий гипоподий
и удлиненный мезоподий. Однако в большинстве случаев интен-
сивно растет только побег, образующийся из почки в пазухе
первого ассимилирующего ли«га. В случае роста двух или реже
трех столонов отчетливо видна базитония: чем ниже располо-
жен боковой побег, тем он мощнее и быстрее развивается. Изме-
нений числа листьев и их размеров на главном побеге в этот пе-
риод не происходит. По нашим наблюдениям, в этом возрас-
тном состоянии растение пребывает от 3 до 5 дней. Имматурное
состояние у рдеста может, очевидно, наступить и гораздо рань-
ше. Так, Моор (Moore, 1915) приводит в работе рисунок вырос-
шего из семени трехнедельного растения, которое уже имеет два
столона в начальной фазе развития.
49
50
Взрослые вегетативные растения. В течение последующих
1(6) месяцев происходит становление характерной для рдеста
жизненной формы (симподиалъный столонообразующий клуб-
невой однолетник). Растение сохраняет большей частью укоро-
ченный главный побег с 6—8 зелеными листьями. Боковые асси-
милирующие побеги отсутствуют. Самый нижний боковой по-
бег (столон), развивающийся из почки в пазухе первого ассими-
лирующего листа, ветвится, образуя симподий столонов до 2,5
1 см длиной, который заканчивается 1—2 клубнями (рис, 3).
Симподий состоит из 3—6 звеньев, образуя в узлах от I до 3(4)
ортотропных побегов закрепления. К концу восьмого месяцп в
условиях эксперимента отмирают ассимилирующие noociii и
участки симподия, остаются лишь клубни.
Латентный период. Представлен одиночными клубнями, но
хожими на клубни растений вегетативного происхождения, но
отличающийся от последних гораздо меньшими (в 7—8 раз) ли
ценными размерами.
В заключение необходимо отметить, что «семенные» расзе
пия рдеста в первый год в опыте не достигали цветения. Вероят
но, цветение отсутствует у них и в природе. По особенностям
возрастных состояний можно выделить 5 фаз морфогенеза: по-
коящееся семя, фаза главного побега, системы главного побега,
системы главного побега и побегов закрепления с клубнем и фа-
за клубня.
В разных частях ареалов в естественных условиях ни про-
росшие семена, ни проростки, ни взрослые растения, выросшие
из семян, практически не встречаются (Muenscher, 1936;
Teltscherova, Hejny, 1973; Wijk, 1983). Нами они также обнаруже-
ны не были. Кроме того, наши лабораторные наблюдения за
прорастанием семян и их дальнейшим ростом показывают, что у
рдеста гребенчатого семенное возобновление подавлено.
Рис. .3. ()нтогенез рдеста гребенчатого.
Фазы морфогенеза: I — клубень; 2. J — главный побег; 4 — система
главного побега; 5 система «главного побега» и побегов закрепле-
ния с клубнями; 6 - система побегов закрепления с клубнями; 7 — оди-
ночный побег закрепления с клубнем;
I. II. III... — порядки ветвления; п — п-ое число участков симпо-
дия; а прошлогодний клубень; б — вегетативный побег: в — генера-
тивный побег; г -• чешуевидный лист; <) — ассимилирующий лист; е —
клубень нынешнего года; ж растущий участок симподия; з — уро-
вень грунта.
51
Главную роль в становлении и сохранении на длительное
время популяций этого вида играют органы вегетативного во-
зобновления — клубни. Несмотря на это, мы поддерживаем мне-
ние Вайзеля (Waizei, 1971) и Ван Вика (Wijk, 1983) о том, что се- i
менное размножение все же важно, поскольку заключает в себе ;
механизм для заселения новых участков и гарантирует медлен-
ное, но непрерывное возобновление запасов новых проростков,
а, следовательно, и новых популяций этого вида.
Экология и фитоценология
I
Рдест гребенчатый встречается в водоемах самого различ-
ного типа. Растет как в закрытых участках, так и в прибойной
зоне на глубинах 20—200 см. Чаще встречается на глубине 40
100 см. Волнобой переносит хорошо и способен в этих условиях
создавать устойчивые сообщества. Однако большие глубины и
сильная замутненносгь вод сдерживают его развитие (Robel,
1961, 1962).
Вид выдерживает значительные колебания солености от
0,8 до 17 г/л (Катанская, 1970, 1979: Шехов, 1971; Luther, 1951;
Pip, 1979; Howard-Williams, Liprot, 1980; Hartog. 1981), причем,
концентрация NaCl, равная 3 г/л, стимулирует рост растений и
продукцию клубней, а 15 г/л —- снижает рост и задерживает про-
растание семян (Teeter, 1965). Ряд исследователей (Moyle, 1945;
Spence. 1967) считают это растение характерным для жестких
вод внутри своей области распространения.
Лохаммер (Lohammar, 1938) классифицировал рдест гребен-
чатый как калъцефил, хорошо растущий в воде с уровнем Са2+
до 25 мг/л. Однако, по-видимому, наиболее важную роль играют
физические условия (Moyle, 1945; Hutchinson, 1975). Нами уста-
новлено, что рдест гребенчатый растет преимущественно на пес-
чаных грунтах. Это либо чистые пески, либо песчаные грунты
различной степени заиленности. Наиболее благоприятные для
роста рдеста грунты содержат значительное количество под-
вижных форм фосфора (15,6-24 мг), железа (15,8-70 мг) и от-
носительно мало калия (4,5 7,5 мг); реакция почвенного рас-
твора близка к нейтральной (pH 6.17- 6,60). Содержание орга-
нического вещества, в среднем, невысоко и составляет 3 8%.
Прослежена зависимость между химизмом грунта и степенью
развития системы подземных побегов: на бедных питательными
веществами песчаных грунтах образуется длинная и очень раз-
52
I
I
I
। нетленная система, что позволяет увеличивать общую поверх-
i кость поглощения всего растения.
С помощью метода меченых атомов (,4С) мы выяснили, что
придаточная корневая система рдеста,' наряду с листьями, спо-
собна извлекать карбонаты из воды. Карбонаты из корневой
системы транспортируются как на свету, так и в темноте, одна-
ко при освещении интенсивность усвоения карбонатов значи-
н-льно выше. Корни поглощают на свету в 3 раза больше i4C-
кпрбонатов, чем в темноте, листья — в 28 раз.
Учитывая то, что рдест гребенчатый растет в условиях по-
нышенного волнового воздействия, способность его придаточ-
ных корней поглощать минеральные вещества из воды имеет
Оольшое значение. Это дает возможность рдесту выжить в успе-
ниях, когда значительная часть подземной системы (вместе с
придаточными корнями) может быть вымыта из грунта и пла-
нпть в толще воды. Подобная картина отмечена нами на оз.
Ьиаговещенском (Северо-Двинская система). Все это является
одним из показателей высокой экологической пластичности ви-
(н и позволяет ему занимать водоемы с широким диапазоном
физико-химических свойств грунта и воды и создавать там об-
шнрные группировки.
Рдест гребенчатый относится к доминантам — коннекторам
Uro яруса средних водных трав и образует мощный дважды
(подземно и на земно) сомкнутый слой (Быков, 1962). В первые
(оды существования водохранилищ рдест гребенчатый, как и
большинство других видов рдестов, образует на мелководье от-
дельные чисиле пятна, которые в дальнейшем смыкаются (Эк-
К’рцев, 1966).
Potainogetonela et Potamogetonion pectinati — широко рас-
пространенная пресноводная (формация и интеграция (Быков,
1962). Так, в Учинском водохранилище, наряду с чистыми сооб-
ществами (асе. Р. pectinatus purum), встречаются и асе. Р.
pectinatus + Р. pusillus (Тихомиров, 1963).
В системе Браун-Бланке сообщества с господством или уча-
стием гребенчатого рдеста, наряду е другими ценозами погру-
женных водных растений, входят в союз Potamogetion W. Koch
(|926, em. Oberd. 1957) класса Potamogetonetea Тх. et Prsq. (1942)
Порядка Polamogetonetalia W. Koch (1926), а также в союз
Klippion inaritiinac Br.-Bl. (1931) порядка Ruppietalia maritimae J.
Гн. (I960) класса Ruppielea maritimee J. Tx. (i960) (Rothmales,
1472: Миркин, 1986).
53
Анализ структуры и видового состава сообществ рдеста
гребенчатого, проведенный нами, показал, что группировки,
слагающие формацию этого вида, преобладают в открытых,
подверженных волнению участках мелководий. Они приурочены
к глубинам 30—120 см, иногда начинаются от уреза воды. Рас-
тут на различных типах грунтов, но предпочитают песчаные
или песчано-илистые.
Травостой сообществ развит хорошо, одноярусный, очень
редко — двухъярусный. Растения распределены по площади в
большинстве случаев равномерно. Однако встречается и нерав-
номерное, пятнистое сложение. Общее проективное покрытие
грунта колеблется от 20 до 100%. Флористический состав фор-
мации довольно беден и насчитывает не более 20 видов из 15 се-
мейств. Преобладают виды, попэуженные в воду — 59%, меньше
воздушно-водных — 32%, и очень мало плавающих — 8%. Наи-
большим числом видов представлено сем. Potamogetonaceae —
5. Среднее число видов в ассоциациях 2(3), с колебаниями от 1
до 7. Во всех сообществах постоянно присутствует лишь доми-
нант рдест гребенчатый (постоянство 100%). Вместе с ним
часто встречается рдест пронзеннолистный (Potamogeton
perfoliatus — постоянство от 31 до 67%), который нередко явля-
ется также содоминантом рдеста гребенчатого. Из других видов
можно отметить в погруженном ярусе уруть колосистую
(Myriophyllum spicatum), в плавающем — Polygonum amphibium,
среди воздушно-водных растений — Sparganium simplex. В со-
ставе формации рдеста гребенчатого нами выделено 2 группы:
1) монодоминантная ассоциация — Potamogeton pectinatus
purum или subpurum (чистые или почти чистые заросли) и 2)
группа ассоциаций Р. pectinatus с участием других попэуженных
прикрепленных растений. Коэффициент общности между этими
двумя группами достаточно высок — 40%, что свидетельствует
об их значительной флористической однородности.
Наиболее широко сообщества рдеста распространены на
водохранилищах. Преобладают монодоминантные фитоценозы,
входящие в одну ассоциацию Р. pectinatus purum или subpurum.
Они занимают участки мелководий с песчаными грунтами, под-
верженные волновому действию, предпочитают глубины 40-
75(80) см. Более половины сообществ (55%) включают только
один вид — рдест гребенчатый. В почти чистых сообществах из
сопутствующих видов наиболее часто встречаются рдест прон-
зеннолистный (постоянство 31%) и уруть колосистая (10%).
Сообщества Р. pectinatus с участием других видов погружен-
ных растений встречаются единично. В составе этой группы на-
ми описано 4 ассоциации: Potamogeton pectinatus + Р.
perfoliatus; Р. pectinatus + Chara sp., P. pectinatus + P. lucens, P.
pectinatus + Lemna trisulca + Eleocharis acicularis. Наши наблю-
дения показали, что рдест гребенчатый создает плотные моно-
видовые сообщества в условиях интенсивного прибоя на песча-
ных грунтах. На участках с меньшей гидродинамической актив-
ностью в состав сообществ Р. pectinatus начинают внедряться
другие виды. В более изолированных местах с илистыми грунта-
ми рдест не способен выдержать конкуренцию с другими погру-
женными растениями иявляется здесь сопутствующим видом.
Все это свидетельствует о низкой конкурентной способно-
сти рдеста гребенчатого, который может поселяться в условиях,
малопригодных для существования других растений. По той же
причине в большинстве случаев данный вид образует одновидо-
ные сообщества.
Биологическая продуктивность и хозяйственное значение
Фитомасса рдеста гребенчатого на Волжских водохранили-
щах представлена в табл. (Довбня, 1979).
Водохранилище Сырой вес г/м2 Воздушно-сухой вес
г/м2 ц/га
Угличское 879±046 87± 05 8,7±0,4
Горьковское 1490±151 184±12 18,4±1,1
Волгоградское 962±197 128±24 12,8+2,4
Известна практическая ценность рдеста гребенчатого как
корма для рыб (белый амур, густера, плотва), ценных водных
(ондатра, нутрия) и некоторых сельскохозяйственных животных
и птиц. Кроме того, заросли этого растения служат хорошим ме-
стом нагула молоди рыб (Генерозов, 1934; Доброхотова и др.,
1982; Yeo, 1965; Anderson, 1978). Рдест гребенчатый обладает
высокими кормовыми качествами и содержит (в % от абсолютно
сухого вещества) 13,8% — золы, 20,9% — протеина, 2,6% — жи-
ра, 26,1% — клетча тки (Доброхотова и др., 1982).
54
55
И.С. Кривохарченко, П.Ю. Жмылев,
Г.А. Белякова
ВОДОКРАС ЛЯГУШАЧИЙ
Номенклатура и систематическое положение
Hydrocharis morsus-ranae L. 1753, Sp. PL: 1036; Кауфман,
1866, Моск, фл., изд. 1: 485; Цингер, 1885, Сборник свед.: 414;
Шмальгаузен, 1897, Фл. Средн, и Южн. Росс., 2: 444; Сырейщи-
ков, 1906, Илл. фл. Моск, губ., 1: 92; он же, 1927, Опред. раст.
Моск, губ.: 57; Федченко, 1934, Фл. СССР, 1: 295; Назаров, 1940,
в Маевский, Фл., изд. 7: 75; Юзепчук, 1964, в Маевский, Фл.,
изд. 9: 640; В. Тихомиров, 1966, Опред. раст. Моск, обл.: 63; Гу-
сев, 1979, Фл. Европ. части СССР, 4: 170; Dandy, 1980, Fl.
Europ., 5: 4; Черепанов, 1981, Сосудист, раст. СССР: 260; В. Ти-
хомиров, 1986, Опред. раст. Мещеры, 1: 71. — Водокрас лягуша-
чий, или обыкновенный.
Голотип: «Habitat in Europae fossis limosis» (LINN, Savage
cat. N 1189-1).
Водокрас лягушачий — типовой вид рода Hydrocharis L. из
семейства Hydrocharitaceae Juss. В роде насчитывают всего 3—4,
а по некоторым данным — 6 видов свободно плавающих вод-
ных растений. Название рода происходит от греческих слов
«hydor» (вода) и «charia» (украшение), и отражает ту красоту,
которую придают водоемам нежные цветки и глубоко сердце-
видные листья этих растений (Каден, Терентьева, 1975). С нали-
чием глубокой выемки в основании листовой пластинки вероят-
но связан и видовой эпитет водокраса лягушачьего, который
происходит от латйнскйх слов «morsus» (укус) и гапа (лягушка).
Во флоре России, кроме этого растения, встречается еще один
вид. Это водокрас сомнительный (Н. dubia (Blume) Backer), ко-
торый произрастает в водоемах бассейна оз. Ханка и отличат-
ся наличием одного, а не двух прилистников в основании череш-
ка (Цвелев, 1987).
56
Географическое распространение
Водокрас лягушачий - евразиатский (нрепмушсн пенно сн
ропейский) вид, встречающийся в странах Скандниамни (ин
Швеции и Финляндии), Средней, Атлантической и Но< | очной
Европы,. Средиземноморья, Африки (севера запад), 1ин*Нг|о
Востока (Иран, Израиль), Предкавказья и iiihinihii п.и, Миной
(Турция) и Средней Азии (Прибалхашье) (Фчорн CCCI', 19 Ы,
Assadi, Wendelbo, 1977; Cook, Luond, 1982). В I'H? i он iiiupn
дуцирован из Швейцарии в ботанический сад I (еп i ра iii.noil ин
перименталъной сельскохозяйственной станции г. Оз iина, him
да через 7 лет проник в естественные водоемы и натура ни iihiii и
ся на прилегающих к реке Святого Лаврентия территория х К и
нады (провинции Онтарио, Квебек) и США (штат Нью Парь)
(Dore, 1968; Catling, Dore, 1982).
На территории России водокрас лягушачий pacnpoi ipmn и
в европейской части, на Кавказе, на юге Западной Сибири и ли
лее на восток до нижнего течения Ангары. Северная граница ei о
распространения постепенно спускается к югу с 66° с.ш. па зана
де до 60° с.ш. на востоке. Изолированные местонахождения из-
вестны в Иркутской (пос. Ербогачен) и Читинской областях (ок-
рестности Нерчинска), на юге Тазовского полуострова (р. Ны-
да, в 70 км от Обской губы) (Флора Северо-востока..., 1974;
Флора европейской части СССР, 1979; Раменская, Андреева,
1982; Раменская, 1983; Флора Сибири, 1988).
В Московской области водокрас лягушачий - растение не-
редкое, однако он чаще встречается в восточной части области
(Щербаков, 1990).
Морфологическое описание
Водокрас лягушачий — столонообразующий вегетативный
однолетник, свободно плавающий по поверхности воды. Корне-
вая система мочковатая. Придаточные (кладогенные) корни от-
ходят от стебля розеточного побега. Они — тонкие, невствн-
стые, в начале развития — бледно-зеленые, позднее белые, с
хорошо заметными корневыми волосками. Длина корней зави-
сит от глубины водоема, но обычно не превышает 50 см.
Из пазушных почек каждого второго листа розеточного по-
бега развиваются белесые неветвящиеся столоны, достигающие
15 см длиной. Они располагаются в толще вода! и несут сезонно
диморфные терминальные почки. Весной и летом почки узко
57
булавовидные или веретеновидные, около 5 мм длиной. Из них
образуются розеточные побеги с плавающими на поверхности
воды листовыми пластинками. Осенние и зимние почки — более
крупные, 6—9 мм длиной, эллиптической формы. Это — зимую-
щие почки (гибернакулы или турионы), из которых на следую-
щий год развивается новое растение. У прибрежных и особенно
наземных особей гибернакулы могут формироваться и летом на
подземных столонах.
Стебель розеточного побега несет 3—5 ассимилирующих
листьев с плавающими на поверхности воды пластинками. Ли-
стья — простые, длинночерешковые, с двумя крупными, до 2,5
см длиной, прозрачными прилистниками. Длина черешков зави-
сит от уровня погружения почки в толщу вода, но обычно не
превышает 14 см. Листовые пластинки — 1,2—6 см длиной и
1,3—6,3 см шириной, цельнокрайние, сердцевидной, почковид-
ной или почти округлой формы, с притупленной верхушкой и
глубоко сердцевидным основанием.
Водокрас лягушачий — растение двудомное. Причем дочер-
ние особи, образующие клон от одного материнского растения,
как правило, имеют одинаковые цветки: либо мужские, либо
женские. Очень редко встречаются растения и с обоеполыми
цветками.
У мужских растений пазушные цветоносы, 0,7—5,5 см дли-
ной, несут покрывало, образованное двумя пленчатыми брак-
теями 1—1,2 см длиной, и единственный цветок либо цимозное
(полузонтиковидное) соцветие из 2—5 цветков. Мужские цветки
— актиноморфные, трехчленные, на тонких цветоножках до 4
см длиной. Чашелистики 4—5,5 мм длиной, беловатые или блед-
но-зеленые. Лепестки широко обратнояйцевидные или округ-
лые, белые, 9—19 мм длиной. Желтоватые тычинки 2—3,5 мм
длиной, расположены в четырех кругах. Тычинки первого круга
(внешнего, против чашелистиков) — голые, фертильные, соеди-
нены основаниями нитей с папиллезными стерильными (иногда
фертильными) тычинками третьего круга. Пыльники — до 1 мм
длиной. Тычинки второго круга (против лепестков) — голые,
фертильные, соединены основаниями нитей с папиллезными ста-
минодиями (редуцированными тычинками внутреннего круга).
В центре цветка расположен лопастной нектарник. .
Женские цветки — актиноморфные, трехчленные, одиноч-
ные, на более толстых цветоножках. Чашелистики 4—5 мм дли-
ной, бледно зеленые. Лепестки — широко обратнояйцевидные
или округлые, белые или с бледно розовым оттенком, 10 15 мм;
58
/Шиной. Стаминодии расположены в два круга. Внешний из них
(против чашелистиков.) образован цельными, частично или пол-
ностью раздвоенными нитями. Второй — выростами, внешне
похожими на стерильные тычинки. Напротив лепестков (внут-
ренний круг придатков) расположены нектарники. Завязьдшж-
пяя, образована шестью сросшимися плодолистиками. Шесть
папиллезных рылец раздвоены.
Пыльцевые зерна желтые, сфероидальные, беспоровые, *без-
бороздные, мелко шиповатые (шипики экзины 0,5 мкм высотой),
15—36 мкм в диаметре. При высыхании экзина часто сминается,
образуя на поверхности зерна складки в виде извилистых тяжей.
Плоды — ягодообразные, многосеменные. Семена — широ-
ко-эллипсоидальные, 1—1,3 мм длиной. Во влажном состоянии
они покрыты бочонковидными полыми бугорками, которые при
высыхании спирально сморщиваются, что придает семенной ко-
журе ямчатую скульптуру.
Для водокраса лягушачьего неоднократно и из различных
частей его ареала установлено хромосомное число 2п=28
(Tuschnjakowa, 1929; Maude, 1940; Ehrenberg, 1945; Skalinska,
1961; Gadella, Kliphuis, 1973; Murin, 1976; Love, 1980). Цитогене-
тических различий между женскими и мужскими растениями не
обнаружено (Sykes, 1909; Cook, Luond, .1982).
Онтогенез
Прорастание семян водокраса лягушачьего описано в рабо-
те R. Scribalo и U. Posluszny (1985). В условиях культуры семена
прорастают после стратификации в течение четырех месяцев
при температуре +4°. В результате разрастания зародыша (уве-
нпчения размеров семядоли и корешка) покровы семени растрес-
киваются, и со стороны микропиле наружу выдвигается зароды-
шевый корешок. В это время семя ориентировано в пространст-
ве так, что семядоля находится параллельно поверхности воды.
Вслед за корешком из семядольного влагалища появляется пер-
вый лист, который поворачивает проросток в вертикальное по-
нижение (семядоля занимает диагональное положение относи-
тельно поверхности воды). Плавающий на поверхности водоема
пни всплывающий со дна проросток не отодвигается от семени
(прорастание адмотивное). Семядоля выполняет функцию запа-
сающего органа и скрыта покровами семени, как и почечка за-
родыша. Связь между проростком и семенем сохраняется долго
(иногда больше одного месяца).
59
Первые два листа у растения семенного происхождения —
маленькие, эллиптической формы и внешне очень похожи на
листсцы ряски или многокоренника. Только третий и следую-
щие за ним листья имеют листовые пластинки типичной формы
(округло-сердцевидные). На стадии двулистного проростка по-
является второй корень, который закладывается, в отличие от
зародышевого корешка, выше семядольного узла. Придаточные
корни очень быстро покрываются корневыми волосками и на
стадии четырехлистного проростка достигают 6 см в длину.
Жизнь растений семенного происхождения в природе ско-
ротечна: от одного до трех месяцев. Вероятно они не вступают в
репродуктивную стадию развития даже в оптимальных услови-
ях произрастания. Но за короткий период жизни образуют не-
сколько дочерних особей. Осенью раметы формируют столоны с
гибернакулами и отмирают, как и материнское растение.
Гибернакулы водокраса видоизмененные апикальные
почки столонов, которые содержат до 10 листовых зачатков,
плотно окутанных двумя чешуевидными придатками. Богатые
крахмалом, они после отмирания столонов опускаются на дно и
переживают зиму. В начале лета следующего года гибернакулы
прорастают: покровные чешуи медленно отгибаются, появляет-
ся первый придаточный корень, и за счет роста черешка выдви-
гается первый лист с очень маленькой листовой пластинкой. У
вгорого и третьего листьев пластинки более крупные. При про-
растании запасные вещества быстро расходуются, и листья с хо-
рошо развитой аэренхимой поднимают гибернакулу к поверх-
ности водоема.
Взрослые растения семенного и вегетадивного происхожде-
ния представляют собой систему укороченных побегов («розег-
ки») и удлиненных побегов (столоны). В период активной веге-
тации ощга особь обычно состоит из трех-четырех «розеток»,
соединенных столонами в одну «цепочку». В апикальной почке
укороченного побега в течение почти всего вегетационного пе-
риода в определенной последовательности закладываются лис-
товые зачатки (л.з.), а в пазухе каждого в торого листа - пазуш-
ные почки (п.п.): л.з. 1, л.з. 2 + п.п. 1, л.з. 3, л.з. 4 + п.п. 2, л.з. 5 и
г.д. (Irmisch, 1859; Cutter, 1964). Листья разворачиваются по од-
ному с такой скоростью, что стебель обычно несет зри (пять) зе-
леных листа и один-два желтеющих (отмирающих). Апикальная
почка находится под водой (на разной глубине), и выдвижение
листьев на поверхность воды осуществляется за счет роста их
черешков. У плавающих растений черешки удлиняются до тех
60'
пор, пока листовая пластинка не окажется на поверхности воды
(см. Arber, 1920; Sculthorpe, 1967). Пазушная почка ветвится и
после начала роста ее кроющего листа, образует одну латераль-
ную почку. Однако из этих двух почек обычно только одна (пер-
вая или основная) развивается в столон (Cutter, 1963, 1964). Вто-
рая или боковая недоразвивается или в ней закладываются
цветки.
Как правило, от одного укороченного побега («розетки»)
отходят один или два столона. Остальные его пазушные вегета-
тивные почки не раскрываются, или некоторые из них все же
трогаются в рост, но только после отмирания (разрыва) столо-
нов, соединяющих «розетки» друг с другом. Столон представля-
ет собой удлиненное второе междоузлие побега ветвления. Он
песет- в своем основании чешуевидный лист, а наверху - почку.
Эта почка внешне похожа на гибернакулу, но меньше по разме-
рам и содержит не более пяти листовых зачатков. Верхушечная
почка столона начинает раскрываться с момента появления в ее
основании первого придаточного корня. Только после этого по-
является первый лист со свернутой листовой пластинкой. Он
быстро разворачивается, увеличивается в размерах, и за счет
роста черешка уже через 24 ч. после появления его листовая пла-
стинка выносится на поверхность воюя. С этого момента воз-
растает скорость роста придаточного корня. Когда длина его
достигает 1 см, из почки появляется второй лист побега. Одно-
временно с развертыванием листовой пластинки из его пазухи
выдвигается столон (первый побег ветвления). Верхушечная
почка этого столона раскрывается после появления гретьег о
листа на стебле укороченного (материнского) побега, и форми-
рующаяся дочерняя «розетка» развивается аналогично материн-
ской.
Раметы водокраса лягушачьего обычно развиваются очень
быстро. От одной гибернакулы за вегетационный период может
образоваться более 10 дочерних особей (Scribalo, Posluszny,
1984). По нашим набшодеггиям, в условиях культуры за 7 10
дней формируется растение, состоящее из трех последователь-
ных «розеток» с хорошо развитой корневой системой. По дан-
ным Minshall (1959), придаточные корни у культивируемых рас-
тений за первьге 2 3 дня вырастают до 3 4 см длиной. Затем
скорость рост а увеличивается до 5 8 см в день, и длина корней
достигает 15 см. После эт ого они растут медленнее и постепенно
дост игаю т ;щипы 25 30 см.
61
Сезонное развитие
В естественных условиях водокрас лягушачий цветет крайне |
нерегулярно. Вероятно, даже небольшие изменения погоды мо- j
гут тормозить или, напротив, стимулировать заложение и рас- I
крывание его цветков (Gurney, 1949; Cook, Luond, 1982). По мне-
нию A. Vegus (1955), соотношение между фотопериодом и темпе-
ратурой — основной фактор, индуцирующий цветение водокра-
са. В определенной мере это согласуется с результатами визуаль-
ных наблюдений. Наиболее интенсивное цветение популяций
растения отмечается в годы с жарким летом и в небольших по
площади, открытых водоемах. Например, на севере Московской
области в 1992 г. водокрас интенсивно цвел с середины июня
почти до конца августа, а в последующие два года с относитель-
но прохладным летом единичные цветущие особи отмечались
только во второй половине июля.
В оптимальных условиях длительность цветения женских [
растений непродолжительна (Scribalo, Posluszny, 1984). После
восхода солнца бутоны поднимаются над поверхностью воды за
счет удлинения цветоносов. Примерно через час—полтора после
этого цветки раскрываются и остаются открытыми не более
двух (трех) дней. В утренние часы до полудня они источают аро-
мат, а с поверхности их нектарников в основание венчика ска-
тывается каплями тягучий нектар. В холодные дни, напротив,
цветки не пахнут, а нектар кристаллизуется. После опыления
или через 2—3 дня у неопыленного цветка лепестки увядают,
цветоножка изгибается и цветок быстро (в течение одного дня
или немногим более) погружается в толщу воды.
Длительность цветения мужского растения зависит оз коли-
чества цветков, образующих его соцветие, но обычно более про-
должительна. Число бутонов в соцветии варьирует от 2 до 5.
Цветки поочередно выдвигаются над noBqjxnocTbio воды, рас-
крываясь в утренние часы и увядая вместе с уходящим днем. По
данным R. Scribalo и U. Posluszny (1984), среди 30 мужских осо-
бей популяции водокраса лягушачьего в парке Rondeau (Кана-
да) 80% растений имели соцветия из четырех цветков, 10% — из
пяти, 7% — из трех, 3% — из двух цветков. Причем у 68% расте-
ний три цветка раскрывались поочередно через день, у 18%
четыре цветка открывались поочередно каждый день и у 14%
растений два цветка открывались поочередно через два дня.
Через 4—6 недель после опыления отделившиеся от расте-
ния плоды ослизняются и растрескиваются (Serbanescui-Jitariu,
62
1972; Scribalo, Posluszny, 1985). Семена освобождаются и, склеен-
ные вместе желатиновой массой, опускаются на дно. Большая
часть из них, вероятно, погибает, а остальные прорастают ле-
том следующего года.
Взрослые растения семенного и вегетативного происхожде-
ния вегетируют в течение почти всего лета и осенью отмирают,
образуя гибернакулы (турионы). Гибернакулы впадают в глубо-
кий покои (Kummerow, 1958; Hartman, 1967) и даже при значи-
тельном повышении температуры воды в период «бабьего лета»
не прорастают.
В условиях культуры при постоянной температуре и осве-
щенности гибернакулы прорастают недружно в течение 15—190
дней. Причем наиболее интенсивно — в январе и феврале. По
мнению Н.О. Пепеляевой (1990), в естественных водоемах гибер-
пакулы находятся в глубоком покое до декабря, и после естест-
венной стратификации их прорастание контролируется темпе-
ратурой воды независимо от длительности светового периода
(см. раздел «Экология»).
Способы размножения и распространения
Водокрас лягушачий размножается как генеративным спо-
собом, так и вегетативным. Однако вегетативный способ явля-
ется основным, как и у других водных растений. Размножение
водокраса генеративным способом ограничивают четыре фак-
тора.
L Тесная зависимость заложения и развития цветковых по-
чек от температуры окружающей дзеды и как следствие — нере-
гулярное цветение вида (см. раздел «Сезонное развитие»).
2. Небольшая численность или полное отсутствие женских
особей в популяциях. В Северной Америке плодоношение водо-
краса отмечается чаще, чем в Европе (Parlatore, 1855; Lindberg,
1873; Dore, 1968; Cook, Luond, 1982; Catling, Dore, 1982). Однако
по данным Scribalo и Posluszny (1984), в канадских популяциях
тоже преобладают мужские особи. Например, в парке Rondeau
(провинция Онтарио) на 1 м2 водоема соотношение женских
особей к мужским составляла 1:8,5 (в других популяциях 1:100 и
более).
3. Ограниченное число специализированных опылителей
(см. раздел «Консортивные связи») и свободное перемещение
растения под действием ветра. В результате цветки водокраса
63
чисто «скрыты» от насекомых пологом высокорослых прибреж-
ных растений (табл. 1).
4. Низкая семенная продуктивность и жизнеспособность се-
мян. Плоды водокраса лягушачьего содержат от 10 до 60 семян
(в среднем около 30). По данным Scribalo и Posluszny (1984, 1985)
минимальный уровень семенной продуктивности растения со-
ставляет 250 семян/м2 (при условии, что каждая женская особь
плодоносит два раза в год; см. табл. 1).
Таблица 1.
Семенная продуктивность водокраса лягушачьего при естест-
венном и искусственном опылении (по: Scribalo, Posluszny, 1984).
Опыление Число плодов, % Число семян в плоде Число образцов
среднее min. шах
Насекомыми 38,3 32,7 15 53 47
Кисточкой 96,5 31,6 7 47 29
Неопыленные 0,0 0,0 0 0 28
В отличие от генеративного, вегетативный способ размно-
жения водокраса лимитируется, вероятно, только одним факто-
ром — температурой. Даже наземные формы растения образуют
гибернакулы на подземных столонах (Gluck, 1906; Sculpthorpe,
1967). Длинные столоны водокраса обеспечивают не только бы-
строе увеличение плотности популяции, но и его распростране-
ние в пределах одного водоема. Расселение на более далекие рас-
стояния осуществляется, прежде всего, переносом гибернакул и
рамет током воды. Не исключено, что семена, гибернакулы и ра-
меты могут переносить на своем оперении водоплавающие пти-
цы (Ridley, 1930). Однако, если учесть, что успешное половое
размножение водокраса — событие редкое, что большая часть
семян после вскрывания плодов тонет, что гибернакулы и осо-
бенно раметы на воздухе гибнут, то следует признать: водопла-
вающие птицы не могли играть заметной роли в формировании
современного ареала водокраса лягушачьего.
Экология
Водокрас лягушачий свободно плавающий по поверхно-
сти воды гидрофит пресных водоемов. Изредка встречается и в
64
слабосоленых водах, например, в устье рек на юге Финляндии
(Luther, 1951). Особенно хорошо водокрас развивается в неболь-
ших мезотрофных и эвтрофных прудиках и озерах. Часто встре-
чается в водохранилищах лесной зоны и северной лесостепи
(Катанская, 1979). Но здесь, как и в других крупных водоемах,
водокрас приурочен к защищенным от ветра местам и непроточ-
ным или слабо проточным участкам.
Водокрас лягушачий факультативный гелиофит, хорошо
развивается при небольшом затенении (7-я ступень шкалы осве-
щенности Элленберга; 3-я ступень шкалы освещенности Лан-
дольта). Соотношение пигментов в листьях характеризует его
как светолюбивое растение: хлорофилл А - 7,2; хлорофилл В •
2,7; каратиноиды 4,6 мг/г сухой массы (Лукина, Смирнова,
1988). При этом по способности поглощать, пропускать и отра-
жать солнечные лучи его листья мало чем отличают ся от листь-
ев сухопутных мезофитов (Шульгин, Верболова, 1980). Интен-
сивность фотосинтеза (в культуре 1,00-1,19 мл кислорода на
I г сырой массы в час), как и у других плейстофитов, в значи-
тельной мере зависит от сезонных и суточных изменений пого-
ды, свет ового режима, возраста растения и химического состава
воды. Неорганический углерод для фотосинтеза водокрас по-
требляет из воздушной и водной среда. Но в условиях низкой
активной кислотности он, как и многокоренник, поглощает не-
органический углерод преимущественно из воды (Лукина,
Смирнова, 1988).
Температурный интервал устойчивости водокраса лягу-
шачьего. вероятно, небольшой. В целом, это растение равнин-
ных террит орий и выше 1500 м над уровнем моря не встречает-
ся. Северная граница его ареала проходит южнее Северного по-
парного круга и отчасти соответствует изотерме +15°. Семена
водокраса прораст ают при температуре вода около +15° (Cook,
Luond. 1982) и. вероятно, гибнут при длительном проморажива-
нии. Нс менее чувствительны к температурному режиму нежные
«розетки» растения. Они плохо вегетируют при температуре во-
ды ниже +15° и быстро отмирают при температуре воды +10° и
ниже. Реальный порог теплоустойчивости водокраса значитель-
но ниже его экспериментального значения (44° по: Лукина,
Смирнова, 1988).
Гибернакулы неустойчивы к длительному замораживанию
и погибают через несколько дней (Gluck, 1906) или недель
(Guppy, 1893). Но ,для их развития необходимо продолжитель-
ное воздействие низких положительных температур. После стра-
65
гификации они прорастают при температуре воды выше +10°
(Пепеляева, 1990). Впрочем, развитие гибернакул контролирует-
ся не только температурой, но и освещенностью. Причем связь
между этими факторами — обратная: высокая температура ин-
гибирует, а длинный фотопериод стимулирует, рост гибернакул
(Vegis, 1955, 1965). Для индуцирования прорастания необходимо
повышение температуры воды при коротком фотопериоде
(Cook, Luond, 1982).
Таблица 2.
Влияние pH воды на развитие корней водокраса лягушачьего
(по: Minshall, Scarth, 1952).
pH Длина корней, см Корневые волоски
длина, мкм диаметр, мкм
3,6 10 600 71
4,0 26 1500 73
5,0 27 5000 44
6,0 25 6000 45
6,5 25 6000 44
Водокрас лягушачий избегает олиготрофных условий и тя-
готеет к водоемам с жесткой водой. В Карелии встречается толь-
ко в мезотрофных и эвтрофных озерах (Семин, Фрейндлинг,
1983). В континентальных районах зарубежной Европы прояв-
ляет себя :г кальцефил (Sculthorpe, 1967), но в других частях
ареала нередко обильно разрастается при недостатке кальция
(Cook, Luond, 1982). В Одинцовском районе Московской облас-
ти популяции с наибольшей плотностью (бо'юе 1000 рамет на
м2) встречаются в мезотрофных прудиках с pH /.5- 8,2. В усло-
виях культуры водокрас хорошо развивается при pH 4,0 и до-
вольно хорошо - при pH 3,5. Однако при повышенной кислот -
ности воды развитие его корней замедляется (табл. 2). Активная
кислотность воды, вероятно, опосредованно влияет на развитие
водокраса. Сильнокислая и кислая вода, как правило, бедна эле-
ментами минерального питания. Поэтому в естественных усло-
виях водокрас обычно встречает ся в водоемах с pH 5—8 (3-я сту-
пень шкалы Ландолы а) и продуцирует наибольшую фитомассу
в водоемах с нейтральной или слабощелочной водой.
66
Фитоценология
В оптимальных условиях произрастания водокрас лягуша-
чий, покрывая зеленым ковром прибрежную часть водоемов,
формирует маловидовые группировки или является субдоминан-
там в сообществах прибрежно-водных растений. Очень часто он
растет вместе с другими свободно плавающими гидрофитами и
поэтому относится к диагностическим видам союза
Hydrocharition (Stratiotion) и ассоциации Hydrocharito-
Stratiotetum. Кроме того, водокрас — вполне обычный компо-
нент ассоциаций: Myriophyllo-Nupharetum, Hotloniclum,
Sparganieto-Sagittarietum и др. (Podbielkowski, Tomaszewicz,
1974). Однако раметы водокраса, свободно перемещаясь по вод-
ной поверхности под влиянием вира или течения, могут «коче-
вать» из одного сообщества в другое. В некоторых они задержи-
ваются надолго (например, в зарослях прибрежных злаков) и да-
же пышно разрастаются. В других — быстро исчезают или на-
ходятся в угнетенном состоянии (например, среди листьев ним-
фейных). Очень редко водокрас встречается вместе с Elodea
canadensis. С одной стороны, подводные заросли элодеи препят-
ствуют всплыванию прорастающих гибернакул водокраса. С
другой сам водокрас, разрастаясь на поверхности вощи, пере-
хватывает- большую часть солнечного света. В эксперименталь-
ных условиях водные вытяжки водокраса ингибируют движение
хлоропластов в листьях элодеи (Мегейко и др., 1977).
Консортивные связи
Водокрас лягушачий — растение энтомофилънос. Цветки
мужских и женских растений, источая в теплую погоду прият-
ный запах и выделяя нектар, привлекают большое количество
разнообразных насекомых. R. Scribalo и U. Posluszny (1984) в не-
большой изолированной популяции водокраса (провинция Он-
тарио, Канада) насчитали более сотни насекомых, посетивших 4
цветки его женских и мужских особей (табл. 3). В подавляющем
большинстве эго представители семейств Aphididae
(Homoptera) и Ephydridae (Diptera). Афиды самый обычный,
компонент эитомофауны водных фитоценозов, и наиболее часто
они посещают растения с плавающими листьями (напр. ряско-
вые: Hillman, 1961). Однако тело у них маленькое, двигаются
они медленно и не проявляют ярко выраженного антофилыюго
поведения. Поэтому афиды не могут способствовать эффектпв-
67
пому переносу пыльцы. Эфидриды так же часто посещают цвет-
ки водокраса, но переносят пыльцу в небольшом количестве и
на пебодашие расстояния. По мнению Scribalo и Posluszny
(1984), цветки водокраса очень привлекательны для насекомых.
Но среди тех, кто их посещает ради нектара и пыльцы, очень
мало настоящих опылителей. Только виды родов Toxomerus и
Dialictus, судя по модели их актофильного поведения, вероятно,
могут эффективно способствовать перекрестному опылению
растения. В Европе цветки водокраса лягушачьего посещают и
другие специализированные опылители: пчелы (Knuth, 1906).
Таблица 3.
Насекомые, собранные на цветках водокраса в парке Rondeau
(Канада, провинция Онтарио) (по: Scribalo, Posluszny, 1984).
Насекомые Число Насекомые Число
Aphididae >100 Hydrellia griseola 7
Dubiraphia sp. 1 H. surata 2
Toxomerus marginatus 2 H. lactuosa 2
Notiphila (Dichaeta) 4 H. sp. 4
Notiphila (Notiphila) 1 Scatopsidae 2
Notiphila sp. 3 Dialictus sp. 1
По данным Н.С. Гаевской (1966), известно 13 видов живот-
ных, поедающих листья водокраса. А именно: молшоски
(Limnaca stagnalis, Radix auricularia, R. ovata, Corelus corneus,
Melanopsis dufouri), равнокрылые хоботные (Rhopalogiphum
nympheae), жуки (Donacia malinovskii, Galenicella grisescens), дву-
крьипде (Hydrella mutata), бабочки (Nymphula nymphaeata), ры-
бы (белый амур - Ctenopharyngodon tdella), птицы (кряква
Anas platyrhynchos), млекопитающие (нутрия Myocastor
coypus). Многие из них охотно поедают нежное растение, на-
пример, водоплавающие птицы и грызуны (Beraatowicz, Wolny,
1969). Однако только моллюски и рыбы, вероятно, могут нанес-
ти значительный урон популяции водокраса.
Большинство пресноводных брюхоногих моллюсков всеяд-
ны и в большом количестве поедают высшие растения. Напри-
мер, самый обычный в водоемах моллюск, Limnaea stagnalis, по-
требляет около 40 видов растений, и среда предпочитаемых
водокрас.
68
У рыб кормовое значение водокраса установлено только
для белого амура (Веригин, Нгуен Вьет, Нгуен Донг, 1963). В во-
доемах-охладителях тепловых электростанций из 22 водных рас-
тений белый амур наиболее охотно поедал водокрас. Причем су-
точное потребление растения превышало вес тела рыбы на 45%.
Побеги и корни водокраса представляют собой субстрат
ддя прикрепления эпифитиых водорослей. На севере Москов-
ской области в естественных и искусственных водоемах эпифит-
ная альгофлора водокраса насчитывает почти 50 видов. Наибо-
лее часто встречаются представители родов: Synedra, Cocconcis,
Fragilaria, Oedogomum, Spyrogira. Больше всего водорослей
(46%) можно найти на листовых пластинках (преимущественно
па нижней поверхности). На прилистниках (24%) и корнях (24%)
видовое разнообразие алы оэпифитов почти в два раза меньше,
а черешки (6%) и столоны (0%) водокраса практически не обрас-
тают (табл. 4). Кроме водорослей, па поверхности вегетативных
органов растения скапливается значительное количество бакте-
рий. По данным И.В. Вишняковой (1980), на 1 г сырой массы во-
докраса приходится 24477 31710 млн. клеток бактерий. При
этом численность сапрофитов достигает 63,7 262,2 млн. клеток.
Биологическая продуктивность
В водоемах Одинцовского района Московской области в
период активной вегетации водокрас продуцирует от 300 до 900
г сухой массы/м2. При этом плотность популяций составляет
176-1104 рамст/м2 соответственно. В течение вегетационного
сезона в оптимальных естественных условиях одна материнская
особь образует более 10 рамет и несколько десятков гибернакул
(Scribalo, Posluszny, 1984). По нашим наблюдениям за три года
вегетации водокрас осваивает до 20 25 м2 свободной водной
поверхности, ежегодно продуцируя около 600 новых рамет.
Хозяйственное значение
Водокрас лягушачий относится к так называемым «сладким
травам» (Воронихин, 1953), содержащим большое количество
углеводов. В абсолютно сухой массе водокраса углеводы состав-
ляют 59,8%, зола 19.7° о, сырой протеин 17,9%, липиды
2,6% (Борги, 1974).
69
Таблица 4J
Эпифитные водоросли водокраса лягушачьего.
Таксон Встречаемость в баллах
Л Ч ПР КР
Achnantes lanceolata (Breb.) Grun. — — 1 1
Cocconeis placentula Ehr. 3 2 3
C. p. var. lineata (Ehr.) Cl. 3 2 3
C. p. var. euglypta (Ehr.) Cl. 3 2 3 —
Diatoma vulgare Borv 2 2 2 —
Epitemia turgida (Ehr.) Kutz. 1 — 1
Eunotia lunaris (Ehr.) Grun. — 3 — 3
Fragilaria sp. 1 — — -•
Gomphonema constrictum Ehr. 1 1 1 1
G.acuminatum var. coronatum (Ehr.) W. Sm. I . 1 1 1
Melosira varians Ag. 1 1 — 1
M. talica (Ehr.) Kutz. 1 1 — 1
Navicula sp. 1 — „ —
Pinnularia sp. 1 — — —
Synedra capitata Ehr. 1 — — 1
S. ulna (Nitzsch.) Ehr. 1 — — 1
S. u. var. danica Kutz. 1 — — 1
Tabellaria fenestrata (Lyngb.) Kutz. 1 — 1 —
T. flocculosa Kutz. 1 — 1 —
()scillatoria amphibia Ag. 2 — — —
Oscillatoria sp. 1 — — т
Tolypotrix sp. 1 — — -
Ankistrodesmus falcatus Ralfs 1 I 1 -
A. densus Korschik. 1 1 1 —
Characium sp. • 1 — —
C. omitocephalum A. Br. 1 — — --
Scenedesnius qadricaudata Breb. 1 — — —
Protoderma viride Kutz. 1 — 1 —
Gedogoniiim sp. ter. form. 3 2 —
O. undulatum (Breb.) Ag. 1 — — —
Coleochaeta orbicularis Pringsh. 1 — — —
Bambusina brebissonii Kutz. — 1 1 —
Desmidium schwartzii Ag. 1 1 1 —
Spondilosium pulchellum Arch. 1 — 1
Closteriuni moniliferum (Bory) Ehr. 1 — — —
Mougeotia ster. forma 1 — — .
Spyrogira ster. forma 1 — — —
Rhipidodendron splendidum Stein. 1 1 -• -
Баллы встречаемости: 1 — единично, 2 — редко, 3 часто, Л — листья, Ч —
черСТГки. ПР — прилистники, К — корни.
70
Однако, насколько нам известно, водокрас мало использу-
ется в рыбном хозяйстве (см. раздел «Хонсортивные связи»). Че-
ловечеству он больше известен своей способностью «воду кра-
сить». Впрочем, и это его декоративное качество редко исполь-
|уется даже аквариумистами. Для водного цветоводства водо-
крас лягушачий — растение хлопотное, требующее не только
постоянного внимания за состоянием искусственного водоема,
по и оздоровления городской среды. Водокрас извлекает биоген-
ные элементы непосредственно из воды и очень чутко реагирует
па антропогенное загрязнение. Содержание биогенных элемен-
|ов в его тканях в период активной вегетации составляет (в %
от абсолютно сухой массы): зола — 27, азот — 3,28, фосфор —
0,39, калий — 2,20, 'натрий — 1,36, кальций — 0,69, магний
1,25% (Лукина, Смирнова, 1988). По некоторым данным (Каду-
кин и др., 1982), в Иваньковском водохранилище концентрация
микроэлементов в воде составляет следующий нисходящий ряд:
железо, магний, цинк, медь, хром. В таком же соотношении они
обнаруживаются и в тканях водокраса (мкг/кг сухого вещества):
железо — 1740, магний — 1590, цинк •— 227, медь 31, хром —
1,1. Способность быстро поглощать микроэлементы из воды
еще одно проявление главного качества растения «украшать во-
ду». Однако использование этой способности требует механиче-
ского удаления растения в конце вегетационного периода. Водо-
крас лягушачий — вегетативный однолетник. После отмирания
его плавающих розеток часть микроэлементов снова попадает в
иодную среду, другая - накапливается в донных отложениях и
может служить источником вторичного загрязнения.
Значение вбдокраса лягушачьего как биологического инди-
катора качества воды ограничено только небольшими по пло-
щади естественными евтрофированными водоемами с жесткой
кодой..В слабо минерализованных озерах, подверженных антро-
погенному воздействию, водокрас, как и другие лемниды, обыч-
но отсутствует или встречается в небольшом количестве (Мя-
>метс, 1980; Лукина, Смирнова, 1988).
71
Н.Г. Уланова
ВЕЙНИК ТРОСТНИКОВИДНЫЙ
Номенклатура, систематическое положение,
внутривидовая систематика
Calamagrostis arundinacea (L.) Roth., 1789, Tent. Fl. Genn. 1:
34; Сырейщиков, 1906, Илл. фл. Моск. губ. 1: 123; он же, 1927.
Опред. раст. Моск, губ: 61; Рожевец, 1934, Фл. СССР, 2: 222; он
же, 1940, в Маевский, Фл. изд. 7: 111; Цвелев, 1964, в Маевский,
Фл., изд. 9: 796; Скворцов, 1966, Опр. раст. Моск, обл.: 75; Цве-
лев, 1974, Фл. европ. части СССР, 1: 219; он же, 1976, Злаки
СССР: 303; Clarke, 1980, Fl. Europ. 5: 237; Черепанов, 1981,.Со-
суд. раст. СССР: 339; Е. Алексеев, 1986, Опр. раст. Мещеры, 1:
83. — Aira arundinacea L. 1753, Sp. Pl.: 61 — Arundo sylvatica
Schrad. 1806, Fl. Genn. 1: 218. Calamagrostis sylvatica (Schrad.)
DC. 1815, in Lam. et DC, Fl. Franc. 5(6): 253; Ledebour, 1853, Fl.
ross. 4: 426; Кауфман, 1866, Моск, фл., изд. 1: 557; Цингер, 1885,
Сборник свед.: 486; Шмалыаузен, 1897, Фл. Средн, и Южн. Росс.
2: 609. — Вейник тростниковидный, или лесной, или тростнико-
вый (семейство Роасеае — Злаки).
Вид очень полиморфен. В европейской части России и в Си-
бири встречается только подвид subsp. arundinacea (Цвелев,
1976), внутри которого выделяют популяции с мелкими колоска-
ми var. alpina (Schur.) Matuszk. 1948. Крупноколосковые популя-
ции описаны как var. grandillora Lilv. 1911. Кавказские популя-
ции описаны как var. macrotricha Litv. 1922 (Цвелев, 1976).
Вейник гростниковидный гибридизирует с другими видами
вейника (Цвелев. 1%5): 1) Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, x
C. oblusata Trin. = Calamagrostis x andrejewii Litw. 2) C. arun-
dinacea (L.) Roth, x C. canescens (Web.) Roth. = Calamagrostis x
hartmanniana Fries. 3) C. arundinacea (L.) Roth, x C. villosa
(Chaix) Mutel = Calamagrostis x indagala Torges el Hausskn. 4) C.
arundinacea (L.) Roth, x C. purpurea (Trin.) Trin. = Calamagrostis
x subchalybaea Tzvel. hybr. nov. 5) C. arundinacc» (L.) Roth, x C.
epigeios (L.) Roth. = Calamagrostis x acutillora (Schrad.) Reichb.
72
Географическое распространение
Вейник гростниковидный распространен почти по всей Ев-
ропе (на юге -- только в горных районах), на Кавказе, в Перед-
ней Азии и на юге Сибири, на севере Казахстана и далее на вос-
ток до Прибайкалья. Не обнаружен в Якутии и Приморье. Ха-
рактерен'дня лесов Центрально-европейской, Восточноевропей-
ской, Кавказской и Эвксинской провинций Циркумбореалыюй
флористической области (Карписонова, 1985).
В горах вейник тростниковидный поднимается до верхнего
горного пояса; на Кавказе обычен для субальпийских лугов (Ов-
чинникова, 1953). Северная граница в европейской части России
бассейны рек Вычегда!, Оны й и верховья Волги (Флора Севе-
ро-востока..., 1974). Южная граница совпадает с северной гра-
ницей степной зоны (не найден в Воронежской, Волгоградской,
Астраханской областях, в Краснодарском крае, Калмыкии,
Крыму). В Московской области встречается повсеместно, обыч-
ный лесной вид.
Морфологическое описание
Травянистое рыхлодерновинное (рыхлокустовое, по Сереб-
ряковой, 1971) многолетнее растение. Корневая система юве-
нильных растений стержневая, у взрослых мочковатая. Для
молодых корней характерно наличие многочисленных корневых
волосков, окончания которых заметно утолщены. Корневища
образуются у молодых вегетативных растений. От подземных
побегов в стороны и наклонно вниз идут многочисленные при-
даточные корни прочные, извилистые, с диаметром у основа-
ния до 1 мм. Длина их может достигать 1 м. На всем протяже-
нии корни оветвлены тонкими (0,1 0,2 мм), относительно ко-
роткими (обычно не длиннее 1 см) боковыми корнями. В более
сухих условиях ветвление идет более интенсивно до V поряд-
ка включительно (Рысин, Рысина, 1987). Соответственно увели-
чиваются размер!,I корней предыдущих порядков (длина корней
II порядка до 5 см, III до 2 см, IV до 1 см). Корневищам
свойственно итеративное ветвление, они многократно вегвятся,
образуя дерновину (рис. 1).
П.А. Смирнов (1958) считал дерновину вейника «ложной»,
гак как каждый гксгравагиналыгый побег- имеет короткую го-
ризонтальную часть, которая быстро загибается вверх (рис. 1).
Действительно, плагиозропная часть побегов, несмотря на
73
большое количество узлов (6—12 и
более), обычно укорочена до 0,5—2
см, так как междоузлия очень корот-
кие (0,5—3 мм). Однако возможно об-
разование и удлиненных корневищ из
почек возобновления, расположен-
ных ближе к основанию материнской
оси. Плагиотропная часть в этих слу-
чаях отрастает иногда на 7—10 см, а
отдельные междоузлия достигают 1,5
см длины (Бельков и др., 1974).
Стебель — 40—130 см высотой,
под соцветием и под узлами обычно
шероховатый. Побеги — вневлага-
лищные, с чешуевидными листьями
при основании. Вегетативные вневла-
галищные побеги обычно укорочены.
Генеративные стебли — с 3—4 узла-
ми, из которых верхний обычно рас-
положен близ середины стебля или
ниже. Влагалища листьев — рассеян-
но опушенные или шероховатые от
шипиков. Листья сверху с редким
опушением, 3—7(9) мм шириной, в
почкосложении свернутые. Листовая
пластинка — тонкая, блестящая,
нижняя ее сторона почти ровная,
верхняя — с закругленными ребрами,
киль выражен слабо (Злаки Украины, 1977). Влагалищно-пла-
стиночное сочленение снизу по бокам с бородкой густо располо-
женных волосков. Язычки верхних стеблевых листьев 2,5 - 8,0
мм, розеточных — 0,5—2 мм.
Соцветия — метелки высотой 8—30 см, цилиндрические,
продолговато-ланцетные с многочисленными короткими веточ-
ками, во время цветения слегка раздвинуты. Колоски — 4,0—5,5
мм длиной, одноцветковые, редко с зачатком-второго цветка.
Ось колоска при основании цветка с более или менее длинными
волосками, иногда продолжена над цветком в виде волосистого
стерженька. Нижняя цветочная чешуя — пленчатая с коленча-
той скрученной остью, выходящей от ее основания (Рожевиц,
1937). Ость выступает из колоска на 7—ГО мм. Волоски каллуса
равны 1/4—1/5 длины нижних цветочных чешуй. Колосковые че-
рне. 1. Схема кущения вейни-
ка тростниковидного (по
П.А. Смирнову, 1958).
74
шуи — узколанцетные, постепенно заостренные; нижняя цветко-
вая чешуя — 3,5—5,0 мм длиной, верхняя — немного короче или
равна нижней (Злаки Украины, 1977).
У вейника тростниковидного установлено стабильное чис-
по хромосом 2п = 28 (Соколовская, Пробатова, 1977).
Онтогенез
Вейник тростииковидный не имеет запаса жизнеспособных
семян в почве (Петров, 1989; Работнов, 1990). В год созревания
семена при проращивании в лабораторных условиях прораста-
ют плохо (Бельков, 1957). Исследования в лаборатории показа-
ш-1, что температурный режим слабо влияет на прорастание, но
продолжительное проращивание свежесобранных семян в тече-
ние 350 дней при меняющемся температурном режиме привело к
прорастанию 60—70% семян. При постоянной температуре про-
росли лишь единичные экземпляры. По мнению В.П. Белькова,
семена вейника обладают высокой всхожестью лишь после зим-
него покоя. При осеннем посеве семян в природных условиях на-
олюдалось энергичное прорастание семян весной следующего
года. На необходимость периода зимнего покоя для семян этого
вида указывал и И.Г. Серебряков (1947). Среди других факто-
ров, определяющих развитие и всхожесть семян вейника, В.П.
бельков (1957) отмечает постоянную влажность и наличие ки-
слорода.
По нашим наблюдениям, в лабораторных условиях (на
фильтровальной бумаге при 18—22°, после стратификации в те-
чение 3 месяцев семян, собранных осенью) развитие проростков
идет очень быстро. На второй день после прорастания зерновки
у проростков уже сформирован первичный корешок и влага-
лищный лист, который пробивает цветочные чешуи. На третий
день заметен вертикально стоящий линейный первый лист. Че-
рез неделю после посадки в почву формируется второй и третий
лист. Через две недели начинают формироваться горизонталь-
ные придаточные корни и зона кущения, расположенная чуть
выше зерновки. Первые 1—2 боковых побега образуются экст-
равагииально в течение первого месяца. В природных условиях
Ш1 вырубках Тверской области проростки появляются из семян в
мае июне, а к июлю все они достигают имматурного состоя-
ния.
Нмматурное состояние характеризуется наличием 2—5 бо-
ковых побегов. Листья — очень узкие, их ширина 2,0—2,5 мм.
75
Ошцая высота растений варьирует от 7 до 35 см. Стержневой
корешок сохраняется и продолжает расти вертикально вниз;
формируются отдельные придаточные корни; корневища отсут-
ствуют. Начинают закладываться почки возобновления в осно-
вании боковых побегов. Такие растения уже способны к перези-
мовке; они найдены нами в массе на трехлетней вырубке в конце
августа.
Маргинальное состояние характерно, главным образом, для
растений второго года жизни. В наиболее благоприятных усло-
виях растения могут достигать его и в конце первого вегетаци-
онного сезона. В это время образуется моноцентрический куст с
укороченными вегетативными побегами. Корневая система —
мочковатая, зон кущения — от 5 до 50. Ширина листьев — ти-
пичная для взрослого растения (4—6 мм), почек возобновления
от 4 до 45, они расположены в основании побегов. В пределах
виргинильного состояния нами выделяется три категории расте-
ний;
Vi. Экземпляры в молодом виргинильном состоянии харак-
теризуются небольшим кустом диаметром около 1 см. Общая
высота таких растений — 15—25 см. Листья — ярко-зеленые,
сочные. Старых сухих побегов нет.
V2. Растения в зрелом виргинильном состоянии, отличаются
большими размерами куста (диаметр 2—5 см) и большим чис-
лом вегетативных побегов (4—6), резко увеличивается общий
объем растений. Появляются отдельные сухие побеги. Листья
темно-зеленые, сизоватые, огрубевшие.
Vj. В старом виргинильном состоянии растения характери-
зуются большим диаметром куста (4—9 см). Количество вегета-
тивных побегов — от 7 до 40. Высота растений — 30- -65 см,
ширина листьев сужается До 3—4 см. Число корневищ составля-
ет в среднем 34, а почек — 32, сухих побегов — 30. Появляются
отдельные генеративные побеги, часто не выходящие из влага-
лища верхнего листа (так называемые «скрытогенеративные»
побеги.
Для генеративного состояния характерно наличие в кустах
цветущих стеблей. Их высота на вырубках сильно варьирует в
зависимости от условий произрастания оз 1,0 до 1,7 м. Дер-
новина плотная, компактная. Число корневищ доходит до не-
скольких сотен. Всегда присутствуют сухие генеративные побе-
ги. По нашим наблюдениям, кусты переходят в генеративное со-
стояние на гретий год жизни. В генеративном возрастном со-
стоянии мы также выделяем три категории растений.
76
Gi. Молодые генеративные кусты, характеризуются нали-
чием 1 5 генеративных побегов, высотой 1,0 1.3 м. Соцветия
,шиной 12 17 см. На каждом побеге 2 5 почек. Вегетатив-
ных побегов 4 30, сухих генеративных нет, а сухих вегета-
тивных много.
G:. Зрелые генеративные кусты, отличаются равным ко-
личеством генера тивных и вегетативных побегов. Длина соцве-
тий увеличивается до 14—24 см, а цветущих побегов до 1,2
1,6 м. Число корневищ у особей этой ка тегории достигает 100
100. Сухих вегетативных побегов — 150 400, а генеративных
2- 5.
Gj. Стареющая генеративная стадия, отличается увеличени-
ем числа сухих генеративных побегов при сохранении большого
числа сухих вегетативных побегов. Генеративные побеги нерав-
ноценны по длине, среди них появляются недоразвившиеся. Диа-
метр дерновин достигает 30 см. Число почек резко сокращается.
Сенильный период можно охарактеризовать как период пар-
гикуляции рыхлых дерновин за счет отмирания корневищ в цен-
тральной части куста. Преобладают сухие побеги и корневища.
Число вегета тивных и генеративных побегов постепенно сокра-
щается. Цветки в единичных соцветиях недоразвиты и стериль-
ны. Листья широкие, темно-зеленые, жесткие. Почек сравни-
тельно мало. Переход в сенильное состояние на вырубках на-
блюдается начиная с шестого года жизни кустов, г.е. на 8 10
год существования вырубки. В это время доминируют уже лист-
венные породы, поэтому деградация вейника связана в первую
очередь с фитоценотическими причинами.
Под полоюм леса многие особи вместо дерновины форми-
руют своеобразную систему симподиальных корневищ, приспо-
собленную к поддержанию основной зоны кущения у поверхно-
сти почвы. Система придаточных корней у них развита слабо.
Образуются небольшие кусты, состоящие из нескольких побе-
гов. Связано э го с гем, что в зонах кущения образуется мало по-
чек возобновления, при э том часть почек отмирает в год заклад-
ки. Растения не цветут и могут переходить в сенильное состоя-
ние, однако длительность жизни в таком состоянии может ис-
числяться десятками лет. У таких отмирающих особей, шире
бенных под подстилкой 2- 3 см толщиной, из почек могут обра-
зовываться новые короткие корневища, однако при этом не по-
являются новые надземные побеги. В состоянии в торичного по-
коя корневища могут сохраняться в земле более 5 8 лет (Бель-
ков. 1956). На наличие покоящихся в лесной почве подземных
77
органов растений указывал T.A. Работнов (1990). С восстанов- J
пением благоприятных условий угнетенные особи быстро при-
обретают' вид нормально развитых растений.
Сезонный ритм развития
Для репродуктивных побегов вейника тростниковидного
характерно постгенеративное кущение. По данным Т.И. Сереб-
ряковой (1971), почки возобновления начинают развертываться
в зонах кущения отцветающих и плодоносящих материнских по-
бегов во второй половине лета или осенью, или даже весной, по-
сле перезимовки зоны кущения закончившего полный цикл раз-
вития материнского побега. В Подмосковье у вейника тростни-
ковидного наряду' с озимыми развиваются и моноциклические
побеги (Серебряков, 1959). Феноритмотип вида весенне-лет-
не-зимнезеленый (Карписонова, 1985).
Исследования ритма сезонного развития вейника в подмос-
ковном ельнике проводились И.Г. Серебряковым (1947). У
взрослых особей вейника в мае—июне в базальной части над-
земных побегов в пазухах низовых и нижних срединных листьев
начинают развиваться боковые почки возобновления. Форми-
рование зачатков зеленых листьев в почках происходит с сере-
дины июля и в течение всего года до их распускания 1$ мае, при
этом формирование собственно озимых побегов происходит с
конца сентября. Измерения средних размеров почек возобновле-
ния, проведенные И.Г. Cq)e6paKOBbtM, показали, что с июня до
середины октября почки увеличились с 1,0-1,5 мм до 30 70 мм.
Для вейника тростниковидного характерен интенсивный летне-
осенний рост почек, а также подснежное развитие почек с ран-
ним началом весеннего роста. Число зачатков в почке увеличи-
вается с 5- 6 в тоне до 16—17 в середине октября. В конце веге-
тационного периода в почках возобновления уже полностью
сформирована вегетативная часть побегов. Зачатки соцветий ге-
неративных побегов формируются в почках одновременно с ве-
сенним ростом в начале следующего вегетационного периода.
Веспой почки возобновления трогаются в рост и образуют тер-
минальные генеративные и вегетативные побеги с неполным
циклом развития, ортотропная, часть которых осенью отмирает,
а подземная, плагиотропиая, долгое время остается жизнеспо-
собной (Бельков и др., 1974).
В связи с итеративным ветвлением в дерновине можно одно-
временно встретить почки как закрытого, так и открытого ти-
78
пи. В зависимости от длительности времени, прошедшего с на-
чала формирования почки, почки могут зимовать в закрытом
ниде, либо же в виде розеток озимых побегов.
В Вологодской и Архангельской областях дая полного фор-
мирования побега с момента закладки почки требуется три веге-
тационных сезона: первый — закладка зачатков в почке, второй
рост и развитие почки, третий — рост и развитие ассимили-
рующего побега (Корконосова, 1967). Однотипные монокарпи-
ческие побеги завершают свой цикл ра звития от раскрытия поч-
ки до цветения в течение одного вегетационного периода. Если
«с под влиянием тех или иных причин они не доходят в то же
чего до цветения, они отмирают в вегетативном состоянии, но
не сохраняются до следующей весны (Серебряков, 1959). Если же
Повреждается точка роста побега, в основании которого разви-
ваются почки возобновления, и этот побег в начале вегетацион-
ного периода отмирает, развитие побега следующего порядка
происходит в тот же год без перезимовки в состоянии почки.
. Вейник тростниковидный относится к растениям, несущим
шстья в течение круглого года (Серебряков, 1947). Летняя гене-
рация листьев появляется с апреля—мая, зимняя — с июля- сен-
1Ября. Продолжительность жизни листьев составляет 5 —6 и 9—
10 месяцев соответственно. Образование зачатков соцветий и
цветков продолжается с конца мая до середины июля, цветение
с середины июля до конца августа (Серебряков, 1947). Цветки
вейника тростниковидного открываются с 6 до 9 ч. утра, что ха-
рактерно для утренних злаков (Пономарев, 1966). На открытых
местах, по нашим наблюдениям в Тверской области, цветки от-
крываются лишь после высыхания утренней росы с 12 — 13 ча-
10В. Созревание семян и обсеменение происходит в сентябре и
ок тябре (Серебряков, 1947).
Способы размножения и распространения
Семенная продуктивность. вейника зависит от экологиче-
। КИХ условий. На вырубках вейник плодоносит наиболее обиль-
но. На 2-х летней вырубке в Ленинградской области в среднем
UII одном генеративном побеге образуется 450 семян в метелке,
НН 1 м2 почвы падает 43 тысячи семян (Бельков, 1956). В лесах
вологодской области (сосняки-черничники свежие) наибольшая
(именная продуктивность вейника наблюдалась на молодых 2—
Ълстних вырубках (Корконосова, 1967), что связано здесь как с
мпксимальным обилием генеративных побегов, так и с наиболее
79
интенсивным развитием генеративных органов (табл. I). На бо-
лее старых вырубках подрост мелколиственных пород угнетает
вебпик. и популяции вейника стареют.
Таблица 1.
Семенная продуктивность вейника тростниковидного на выруб-
ках разной давности (по Коркопосовой. 1967).
Возраст выруб- ки, лег Длина метелки, см Число генеративных побегов на 1 м- Число семян
в метелке на 1 м-
2 17,6 6 7 508 3500
3 17,6 8 9 395 3500
4 16,1 10 12 376 4500
7 15,2 5-6 311 1800
10 12,4 1 2 166 300
В таблице приведены средние значения для 100 метелок на каждой вырубке.
В лесу развитие генера тивных побегов происходит лишь на
открытых полянах, в доста точно крупных окнах древостоя. Од-
нако длина метелок генеративных побегов не достигает 10 см,
при этом многие семена не созревают. Так, в ельнике-чернични-
ке (Московская область), по нашим данным, под пологом леса
среднее число спелых семян в метелке 85, а в окне 184.
В.П. Бельков (1956) отмечает, что 50“о семян попадает и
почву в радиусе 0,6 м от материнского растения, 38% в радиу-
се от 0,6 до 1,0 м, 12% - 1,0 3,0 м, а на расстоянии более 3 м
семена вообще не обнаружены. Это же подтверждаю! наши на-
блюдения на вырубках Тверской области проростки и
ювенильные растения обнаружены лишь вблизи материнских
кустов.
При сильном уплотнении почвы всходы очень слабо разви-
ваются и быстро гибнут. Хорошо развиваются всхода на гнию-
щей древесине, имеющей стабильную влажность и хорошую
аэрацию. Нами были найдены кусты вейника, выросшие на ста-
рых пнях. На вырубках на суглинистых почвах ювенильные рас-
тения найдены только на определенных участках, где почва бы-
ла нарушена, а дерновый горизонт взрыхлен. На оголенном
80
подзолистом горизонте всходы не выживают из-за высокой
плотности почвы и частого застоя воды. На опесчаненных поч-
вах вырубок в Вологодской области всходы приурочены к уча-
сткам с нарушенной почвой (Корконосова, 1967). Довольно
обильны всходы на волоках с содранной подстилкой и оголен-
ным подзолистым горизонтом, в полосах с лесными культурами
(табл. 2)., Отсутствуют всходы на задерненных участках и на
участках с мертвым покровом. Шанс на развитие всходы имеют
лишь в отдалении от других растений, и потому на вырубках их
можно обнаружить только в течение первых трех лет — до смы-
кания травяного покрова.
Таблица 2.
Число семенных экземпляров вейника на 1 м2 (пятилетняя вейни-
ковая вырубка, по Корконосовой, 1967).
Место учета Возраст особей, лет Всего
1 2 3
Минерализованная поверхность 1046 39 1 1086
Огнища (по периферии) 1127 18 7 1152
Мертвый покров 116 1 — 117
Задерненный участок 165 — — 165
По мнению Л.И. Корконосовой (1967), высокий отпад про-
ростков после трех лет вызывается неблагоприятными условия-
ми, складывающимися на вейниковых вырубках ко времени мас-
сового плодоношения вейника и массового появления всходов.
Надземная часть кустов образует сомкнутый покров, создавая
значительное затенение. Одновременно, полегая в виде ветоши,
стебли с листьями механически подавляют молодые растения и
препятствуют проникновению семян в почву. Ухудшается также
температурный режим приземного слоя воздуха под кустами и
ветошью: увеличивается амплитуда колебания температур в пе-
риод вегетации, и удлиняется продолжительность заморозков в
весенний и осенний периоды. Плотность корней и корневищ в
почве велика, так как достигается полное смыкание корневых
систем соседних кустов, что также препятствует появлению про-
ростков. Всходы и молодые растения укореняются в зоне наи-
большей насыщенности корнями, естественно, здесь наиболее
81
сильно проявляются конкурентные взаимоотношения между мо-
лодыми семенными и старшими (дорубочными) поколениями
вейника. Подтверждают это и опыты В.Г. Карпова (1958) с по-
севом семян вейника. На трехлетней вырубке при посеве семян
вейника на площадках, где предварительно была срезана вся
надземная часть вейникового травостоя, взошло 14% от общего
количества высеянных семян. На площадках с удалением
надземной части травостоя вместе с корневой системой всходы
составляли 25%, на десятилетней вырубке соответственно 10
и 51%.
На вырубках старше трех лет нами найдены лишь единич-
ные ювенильные растения. На 'трехлетием вырубке, наоборот,
явно преобладают ювенильные растения, возникшие из семян
переживших рубку взрослых кустов. Вместе с тем на всех выруб-
ках в производных березняках и еловых молодняках можно най-
ти отдельные молодые экземпляры, растущие на нарушенных
местах и на гниющем валеже.
Н.П. Бельков с соавторами (1974) отмечает, что вейник тро-
стниковидный способен к интенсивному побегообразованию и
вегетативному размножению. Потенциально у каждой особи
вейника число надземных побегов может увеличиваться в гео-
метрической прогрессии. Обычно этого не происходит, так как
значительная часть пазушных почек впадает в состояние покоя
и в дальнейшем отмирает. Но даже развитие 2—3 почек из 6
15, образующихся ежегодно на каждом побеге, способствует
чрезвычайно высокому побегообразованию вейника, что обес-
печивает быстрое разрастание угнетенных особей после устра-
нения древесного полога.
По мнению Г.П. Рысиной и Л.П. Рысина (1987), говорить об
«интенсивном размножении» нельзя, так как с возрастом куст,
хотя и увеличивается в размерах, остается фактически на одном
и том же месте. Вейник относят к вегетативно малоподвижным
растениям (Любарский, 1967). Следует согласиться с Г.М. Зозу-
линым (1959), который указывает; что вейник может только
медленно разраста ться, и поэтому относится к группе «дерно-
винных кошщевых растений». По нашим данным, для вейника
тростниковидного характерна партикуляция дерновин в сениль-
ном возрастном состоянии. Однако части таких дерновин отми-
рают, омоложения их не происходит.
82
Экология
По экологическим шкалам Элленберга (Ellenberg et al., 1991)
вейник располагается между полутеневыми и полусветовыми ви-
дами (6-я ступень по освещенности). По данным А.А. Маслова
(1988), в старовозрастных ненарушенных лесных сообществах
Московской области вейник однозначно выбирает микроусло-
вия с определенной освещенностью (от 5 до 5,5-й ступени по Эп-
пенбергу) независимо от средней освещенности в каждом кон-
кретном сообществе. На вырубках вейник прекрасно растет при
полном освещении.
Растение холодостойкое, не повреждается морозами и замо-
розками (Карписонова, 1985). Листья могут уходить под снег в
зеленом состоянии и сохраняются до появления молодых побе-
гов весной. Хорошее развитие кустов вейника на вырубках так-
же свидетельствует об устойчивости к резким колебаниям темпе-
ратуры и заморозкам.
Вейник произрастает на свежих почвах (5-я ступень шкалы
увлажнения) со средним содержанием минерального азота (5-я
ступень шкалы по азоту) на кислых и слабокислых почвах (4-я
ступень шкалы по кислотности почв).
По мнению К.В. Зворыкиной (1983), вид обладает весьма
широкой амплитудой по отношению к фактору грофности поч-
вы и очень узкой - по отношению к гранулометрическому со-
ставу почвы. Вейник о тносится к числу растений, крайне чувст-
вительных к недостатку аэрации почвы. Ограничивающим фак-
тором распространения вейника является недостаток кислорода
при избытке почвенной влаги, либо при временном застое воды
па суглинистых почвах. Поэ тому вейник типичен для горных ле-
corf. Наши исследования почв на вейниковой вырубке Подмос-
ковья (Уланова, Тощева, 1989) подтверждают мнение К.В. Зво-
рыкиной: вейниковая микротруппировка связана с почвами
наиболее легкого гранулометрического состава.
Корневая система вейника очень полиморфна. В первую
очередь глубина проникновения корней зависит от механиче-
ского состава почвы, глубины залегания грунтовых вод, нали-
чия водоупорных горизонтов, причем разброс данных о глубине
проникновения корней велик. Так, по одним источникам, корне-
вая система сосредоточена в подстилке и в подзолистом гори-
зонте до глубины 10 см (Ефимова, 1970), по другим в под-
стилке и верхних горизонтах почвы до 50 60 см (Kopicbiiocoilll,
Мочалова, 1967). На маломощных песчаных подзолах наиболее
НЗ
насыщены корнями вейника горизонты Ао и Вь В подзолистом ;
горизонте преобладают относительно крупные корни, в основ-
ном расположенные в верхней части горизонта Аз и Вi. В гори-
зонте В, корни сильно ветвятся, образуя второй ярус из много-
численных мелких всасывающих корней. Содержание элементов
питания здесь также выше. С распределением элементов мине-
рального питания тесно связано и распространение корней в го-
ризонтальном направлении. Растущие корни, достигая подзоли-
стого горизонта, не сразу углубляются вниз, а горизонтально
отклоняются в сторону по зоне контакта подстилки с горизон-
том Аг, затем проходят через подзолистый горизонт и вновь об-
разуют большое количество мелких корней в горизонте Bi.
В случае сильных пожаров с выгоранием подстилки вейник
тростниковидный погибает (Корконосова, 1967). При слабом
прогорании подстилки обгорает лишь надземная часть растения
без повреждения зоны кущения. Это стимулирует ускоренное
развитие почек, интенсивное побегообразование и способствует
разрастанию кустов вейника (Корконосова, 1965). На костри-
щах после сжигания порубочных остатков вейник отсутствует и
не появляется вновь в течение 4—5 лет (Мелехов, 1954). Окру-
жающий кострища вейник создает защиту для успешного посе-
ления на них ели и березы.
Вейник тростниковидный выживает на уплотненных поч-
вах. В березняке злаково-разнотравном, подвергающемся интен-
сивному вытаптыванию, он продолжает расти, при этом встре-
чаемость не уменьшается по сравнению с контрольным участ-
ком, но корневая система растений заметно меняет свой внеш-
ний облик, становясь более компактной (Рысин, Рысина, 1987).
Фитоценология
Вейник тростниковидный — сильный эдификатор, он проч-
но и надолго удерживает занятую территорию. При этом проис-
ходит значительное изменение условий среды как в приземном
слое воздуха, занимаемом надземными органами растения, так и
в почве. Листья и стебли вейника — жесткие, малопитательные,
поэтому плохо поедаются животными. Отмирая осенью, они об-
разуют густой слой мертвого войлока. Так как один куст вейни-
ка имеет диаметр от 10 см до 1 метра (Рысин, Рысина, 1987), то
отмирающие побеги формируют подстилку на круговых пло-
щадках диаметром от 0,8 до 1,5 м. Эта подстилка плотным сло-
ем прикрывает минеральнут часть почвы и препятствует появ-
84
лению всходов растений. Микроклиматические условия под кус-
тами вейника также изменены (Корконосова, 1967). В дневные
часы температура воздуха в приземном слое 5—10 см может дос-
тигать 40—45° (критических для всходов и молодых сосен) (Ни-
лов, 1967). Кроме того, кусты вейника вызывают уплотнение и
иссушение почвы (Данилов, 1937; Глухов, Федяков, 1938).
На вырубках вейник тростниковидный является одним из
наиболее мощных конкурентов за элементы минерального пита-
ния (Карманова, 1961). В почве на вырубках он образует плот-
ный войлок из подземных корней и побегов (см. раздел «Эколо-
гия») на расстоянии до 1,0—2,2 м от кустов. Отмирают и разла-
гаются корни медленно (Данилов, 1945). Многомерный анализ
мозаичности растительности вейниковой вырубки в Москов-
ской области подтвердил сильное эдификаторное воздействие
вейника и подавление им других видов вблизи кустов (Уланова,
Маслов, 1989).
В дерновинах вейника могут произрастать очень немногие
виды: в ненарушенных коренных лесных сообществах Москов-
ской области в них растут лишь Maianthemum bifolium и
Trientalis europaea. На внутриценотическом уровне вейник не
проявляет явной приуроченности к стволам елей, сосен и берез
(Маслов, 1990).
По стратегии жизни вейник тростниковидный — виолент в
условиях, где он является доминантом. Наряду с высокой конку-
рентной мощностью он обладает значительной ценотической
толерантностью и высокой семенной продуктивностью, способ-
ностью к захвату территории, следовательно, имеет черты сук-
цессионного эксплерента. Под пологом леса он может быть па-
тиентом, в течение долгого времени существуя в виде небольших
кустов с несколькими вегетативными побегами. Пластичность
поведения вида способствует выживанию и процветанию вейни-
ка в лесах на огромных территориях.
А.А. Ниценко (1969) относит вейник к свите лесных и опу-
шечно-полянных видов. С. Каразия (1977) считает, что вейник
входит в одну фитоценотическую группу с Rubus idaeus й
Chamaerion angustifolium. В лесах Ленинградской области вей-
ник тростниковидный не был включен ни в одну из групп инди-
каторных видов (Федорчук и др., 1978).
В европейских сводках по синтаксономии (Matuszkiewicz,
1981; Ellenberg et al., 1991) вейник тростниковидный не упомина-
ется как диагностический вид синтаксонов, встречающихся на
85
icppn i opun России; синтаксономическая роль этого вида нуж-
дается в изучении.
Вейник тросч пиковидный широко распространен в равнин-
ных лесах южной зайти и хвойно-широколиственных лесах
(Корконосова, 1967; Бязров и др., 1969; Орлов и др., 1974). Для
средней тайги менее характерен. Отмечается в дубняках лесо-
степи и даже па самых северных участках луговой степи. В
Средней полосе не встречается в заболоченных лесах и очень су-
хих лишайниковых борах, на пойменных и водораздельных лу-
гах (Смирнов, 1958), однако отмечен в зравостое вторичных лу-
гов Прибалтики (Ма твеева, 1973) и осгепиенных лугов Приура-
лья и Западной Сибири (Лавренко,.1956). Широко распростра-
нен вейник зростниковидный па субальпийских лугах Кавказа
(Овчинникова, 1953; Шиффере. 1953; Гулисашвили и др., 1975).
Обычен для среднегорной гемиохвойиой тайги Южного Урала
и Восточной Сибири (Сочава, Семенова-Тян-Шапская, 1956). В
горах Ал тая и Саян предпочитает свеглохвойиые леса сосня-
ки и лисгвенинчннки о тноси тельно сухих эко гопов.
К.В. Зворыкина (1983), проанализировав литературу по
распространению вейника тростниковидного в лесах, пришла к
следующим выводам. В условиях холмистого рельефа вейник
встречается в неморальных ельниках и весьма обилен в произ-
водных березняках (неморальных и кисличных) на вершинах не-
широких гряд и по их склонам. Почвообразуюшей породой в
этом случае являются покровные суглинки. Огсутствует на суг-
линистых почвах моренных равнин, за исключением делювиаль-
ных отложений в долинах мелких водотоков. На супесчаных
почвах становится домииапгом во многих группах типов сосня-
ков и березняков. Обилен па бедных песчаных почвах в сосняках
чернично-брусничных и даже мохово-лишайниковых. Распро-
странение вейника связано исключительно с местообитаниями,
имеющими хорошую аэрацию почвы, поэтому он предпочигасз
тощие пески богатым моренным суглинкам, где периодически
наблюдается избыток почвенной влаги, а соответственно и не-
достаток кислорода.
При вырубании леса вейник сохраняется и уже на второй
год после рубки значительно разрастается и активно цветет.
Формирование вейниковых вырубок определяется исключитель-
но произрас танием вейника в лесу до рубки. Максимального до-
минирования вейник достигает, по нашим данным для Тверской
области и данным Л.И. Корконосовой (1967) для Вологодской
области, на 5 7 леших вырубках. Лссновейпиковые вырубки
86
(лесоводственное название вырубок с доминированием вейника
тростниковиднот'о) широко распространены в таежной зоне ев-
ропейской части России, на Урале и в Сибири (Мелехов, 1959:
Корконосова, 1967; Обыденников, 1976). Вейниковые сообщест-
ва сохраняются на вырубках до тех пор, пока вейник не вытес-
няется березой или ивой, или елыо. Иногда наблюдается вытес-
нение вейника малиной уже на 4-й год существования вырубки.
На 1()-летних вырубках вейник сохраняется под пологом деревь-
ев, но уже не цветет. В производных березняках может бы ть до-
минантой, если освещенность под пологом деревьев доста точно
высока. В коренных лесах вейник тяготеет к наиболее освещен-
ным местам: окнам, просветам в пологе.
Анализ динамики популяций вейника гростниковидного па
вырубках сукцессионного ряда ельника кисличника проведен
нами совместно с Г.Т. Давлетшиной в охранной зоне Ценграль-
но-лесного государственного биосферного заповедника. На диу-
летних вырубках возрастной спектр цепопопуляции можно ха-
рактеризовать как нормальный с пиком численности в генера-
тивном состоянии (рис. 2). Кусты, сохранившиеся после рубки
леса, интенсивно разрастаются за счет массового развитая побе-
гов из почек, возникших в первый год после уничтожения древо-
стоя. На вьдтубках. третьего года спектр возрастных состояний
двухвершинный с максимумами в нмматурном и т оперативном
состояниях. Молодые растения в массе возникли из семян, обра-
зованных в предыдущий год после перезимовки. На пятилетних
вырубках наблюдается нормальная ценопопуляция с пиком в ге-
неративном состоянии, процент растений в виргинилытом со-
стоянии невелик. Кусты, возникшие па -третий год, достигли ге-
неративного сост ояния и доминируют на вырубке. На семилет-
ней вырубке сохраняется нормальный тип спектра, сохраняется
и небольшой процент виргннильных кустов.
Коренным образом меняется тип спектра на 30 летних вы-
рубках под полот ом вторичного березняка. Ценопопуляция вей-
ника имеет здесь регрессивный тип с незначи тельной долей вир-
гинильных особей. В ельнике-кисличнике (50 лет после вырубки)
ретреесивиая ценопопуляция вейника имеет преимущественно
сенильные кусты. Однако при изреживании древост оя, образо-
вании ветровальных окон возможно обновление популяции, тто
спектр возрастного сост ояния будет имеет, двухвершинный тип с
максимумами в виргинилытом и сенильном состояниях. Боль-
шой жизненный цикл цепопопуляции вейника гросгниковидно-
го складывается из наложения волны развития «лесной» ценопо-
87
пуляции и волны возобновления. Различные варианты возмож-
ны в развитии ценопопуляции во вторичных лесах. Нормальный
тип ценопопуляция может сохранять при периодическом освет-
лении посадок лесотехническими мероприятиями. Выборочные
рубки также способствуют поддержанию ценопопуляции вейни-
ка.
60
Рис. 2. Распределение возрастных состояний в популяциях вейника
тростниковидного на вырубках разного возраста в % (Тверская
область).
im vl v2 v3 gl g2 g3 ss s
88
Консортивные связи
Вейник тростниковидный — мйкосимбиотроф с образова-
нием микоризы на корнях.. Степень микотрофности варьирует,
но в целом вид относится к слабо микотрофным растениям. (Се-
ливанов и др., 1961). Микориза — эндотрофная, фикомицетная
или тамнискофаговая. Эндофитный гриб сосредоточен преиму-
щественно в эндодерме, причем гифы гриба и продукты его пе-
реваривания находятся в клетках коры, а не межклетниках.
Гриб встречается только в самых тонких ответвлениях питаю-
щих корней. Корни большего диаметра микоризы не имеют.
Поражается вейник ржавчинными грибами (Ростовцев,
1908; Ульянищев, 1978), являясь промежуточным хозяином для
второй и третьей стадии развития гриба. Основные грибы —
паразиты: Puccinia calamagrostidis Sydow., Р. coronata Corda, P.
coronifera Klebhn., P. gluinarum Schmidt., P. graminis Pers., P.
Rubigo vera DC., P. pygmaea, P. epigeios Ito. Кроме того, вейник
поражается спорыньей Claviceps microcephala Walk. Другие гри-
бы также обитают на листьях и стеблях: Ascochyta
calamagrostidis Brun., Epichloe typhina Pers., Fusoma triseptatum
Sacc., Septoria calamagrostidis Sacc., Tilletia calamagrostidis Fuck.,
T. striformes Westend., Uromyces calamagrostidis Uljanish.,
Ustilago hypodyles Schlecht.
Млекопитающие и насекомые плохо поедают мало пита-
тельные листья и стебли вейника.
Биологическая продуктивность
В ельнике зеленомошнике (Московская область) фитомасса
надземной части вейника составляет 66,3±5,4 г/м2 (воздушно-су-
хой вес), а на вырубке — 246+10 г/м2 (Герасимов, 1972). Фито-
масса корневой системы вейника под пологом сосняка чернич-
ного (Костромская область) составляет 24,4 г/м2; на 4-летней
вейниковой вырубке — 352 г/м2, а на 12-летней вейниковой вы-
рубке — 998 г/м2 (Корконосова, Мочалова, 1967). Для лесов ле-
состепной части Приобья Л.А. Игнатьева (1966) приводит сле-
дующие значения продуктивности вейника: в сосняке снытево-
осоковом — 0,33 г/м2, в березняке хвощово-снытевом — 16,1
г/м2, в березово-осиновом костянично-снытевом лесу — 2,5 г/м2.
На вейниковых вырубках разного возраста (Тверская об-
ласть) нами исследована динамика биомассы кустов вейника в
процессе старения популяции (табл. 3).
89
Таблица 3.
Средняя фитомасса особей вейника тростниковидного на вы-
рубках разного возраста (Тверская область), в г абсолютно су-
хого веса.
Фракция фитомассы Возраст вырубки, лез
2 1 5 7 30 50
Листья 20.9±6.6 26.2±4,2 13,7±2.2 3.7±0,40 2,2±0,20
Ген ер. побеги 2;5±0,8 1,1+0,2 1,0±0.,3 0,1 ±0,05 0,1 ±0,05
Корневища 3,3±1,1 4,2+0,3 3.3±0,5 2,1±О,ЗО 1,5±0,20-
Корни 2,2±0,7 1,8+0,2 2,5±0.4 0,5±0,10 0,2±0,06
Надземная 23,4±4,8 27.3+3,1 14.7±1,8 3,8±0,20 2,3±0,10
Подземная 5,5±0,8 6,0±0,3 5.8±0,5 2,6±0,20 1,7±0,10
Общая 28,9±3,2 33,4+2,1 20,5±0,9 6,5+0,20 4,1±0,10
Максимального развития достигают кусты вейника на пя-
тилетней вырубке, а позднее затенение березой и елью приводит
к угнетению вейника, и фитомасса его уменьшается.
Хозяйственное значение
Вейник тростниковидный как кормовое растение использу-
ется мало. Листья его быстро грубеют, растение плохо поедается
скотом и не рекомендуется для ввода в культуру (Кормовые рас-
тения.. , 1950).
В лесном хозяйстве лесновейниковые вырубки в европей-
ской части России и на Урале считаются трудными для возоб-
новления главных пород (Кррконосрва, 1962;... Обыденников,
1976). Связано это с сильной задерненностыо и неблагоприят-
ными условиями, создаваемые вейниковым покровом для разви-
тия самосева и посадок ели и сосны. Вейник не только препятст-
вует лесовозобновлению, но и значительно затрудняет обработ-
ку почвы при уходе за лесными культурами (Патранин, 1959). В
Сибири, в связи с неблагоприятными для вейника почвенно-кли-
матическими условиями, на вырубках с его доминированием за-
дернение почвы не достигает критических величин; возобновле-
ние главной породы на вырубках в сосняках здесь протекает ус-
пешно.
90
Ю.Е. Алексеев
КЛУБНЕКАМЫШ ПРИМОРСКИЙ
Номенклатура
Scirpus maritimus L 1753, Sp. PI.: 50; Кауфман, 1866, Моск,
фл., изд. 1: 512; Цингер, 1885, Сборник свед.: 446; Шмальгаузен,
1897, Фл. Средн, и Южн. Росс. 2: 547; Сырейщиков, 1906, Илл.
фл. Моск. губ. 1: 172; он же, 1927, Опред. раст. Моск, обл.: 74;
Скворцов, 1966, Опред. раст. Моск, обл.: 92; De Filipps, 1980, Fl.
Europ. 5: 278; Новиков, 1986, Опред. раст. Мещеры, 1: 107. — S.
compactus Hoffm. 1804, Deutschl. Fl. 2: 25. — Bolhoschoenus
maritimus (L.) Palla, 1907, in Koch, Synops, Anfl. 3, 3: 2352; Роже-
виц, 1935, Фл. СССР, 3: 56; Назаров, 1940, в Маевский, Фл., изд.
7: 175; Егорова, 1964, в Маевский, Фл., изд. 9: 707; она же, 1976,
Фл. Европ. части СССР, 2: 94; Черепанов, 1981, Сосудист, раст.
СССР: 194. — В. compactus (Hoffm.) Drob. 1913, Тр. Бот. музея
Акад, наук, 11: 92, р.р.; Рожевиц, 1935, цит. соч.: 57, р.р. — В.
maritimus (L.) Palla var. compactus (Hoffm.) Egor. 1976, Фл. Сев.-
вост. европ. части СССР, 2: 18. — Камыш приморский (семейст-
во Сурегасеае — Осоковые).
Внутривидовая систематика
Клубнекамыш приморский принадлежит к олиготипному
роду, насчитывающему в мировой флоре около 10 видов, в СНГ
— 6 видов. Этот вид характеризуется значительной изменчиво-
стью, которая затрагивает, прежде всего, соцветия, цветки и
плоды, поэтому его отношения с рядом близких таксонов оста-
ются недостаточно изученными.
У данного вида было описано несколько внутривидовых
таксонов, среди которых основными являются следующие раз-
новидности: var. maritimus, var. compactus (Hoffm.) Egor., var.
monostachya G.F. Mey. На юге Восточно-европейской равнины
и на Кавказе встречается разновидность var. macrostachys
(Willd.) Egor. (В. macrostachys (Willd.) Grossh.) (Флора европ.
части СССР, 1976). Она имеет длинные, узкие колоски более 4
см длиной. Растения с компактным соцветием из нескольких си-
91
дячих колосков рассматривались не только в качестве разновид-
ности var. compactus, но и также и в качестве подвида ssp.
compactus (Hoffm.) Heiny (Forster, 1972) или вида В. compactus
(Hoffm.) Drob. Взаимоотношение этой формы с типовой разно-
видностью, имеющей зонтиковидное соцветие (колоски на нож-
ках и обычно 3 рыльца), являлось предметом специального изу-
чения. В частности, экология и география этих таксонов была
понимаема различно. В.П. Дробов (1913), например, считал, что
форма-тип В. compactus встречается в более сухих местообита-
ниях, а также на солончаках. Может быть обнаружен и на забо-
лоченных почвах и в таежной зоне. В противовес этому сущест-
вует мнение других ботаников, которые считают, что каждая из
рассматриваемых форм не имеет определенной экологической
приуроченности и что между ними существуют многочисленные
переходы.
Взаимоотношение ssp. maritimus и ssp. compactus частично
проясняют исследования, проведенные в Институте ботаники в
Чехии. Искусственное культивирование клубней этих подвидов
в течение 4 лет, показало, что продукция вновь образующихся
клубней и продолжительность их покоя различаются. Авторы
исследования полагают, что эти различия являются биологиче-
скими характеристиками подвидов (Zakravsky, Hrondova, 1994).
К приморскому клубнекамышу близок описанный из Афга-
нистана вид — Scirpus schmidtii Raymond (Raymond, 1965),
(Здесь автором вида принят широкий объем рода Scirpus). Это
растение не имеет околоцветных щетинок, у него трехгранные
или плоско-выпуклые плоды. Первый из признаков привлекает
внимание, потому что авторы систематического обзора клубне-
камышей для Южной Африки также отмечают случаи отсутст-
вия околоцветных щетинок у приморского клубнекамыша, но не
считают этот факт важным для систематики (Browning, Gordon-
Gray, 1992).
В качестве подвида ssp. affinis (Roth) Т. Koyama (Koyama,
1979) к клубнекамышу приморскому относят вид В. affinis (Roth)
Drob. В настоящее время в отечественной литературе утверди-
лось мнение, что клубнекамыш в популяциях из Предкавказья и
Средней Азии, относящийся к формам типа «affinis», следует
считать самостоятельным видом, который получил название
В. popovii Egor. Обычно это — невысокое растение со светло-бу-
рыми, порой белесыми (а не коричневыми) колосками и мелки-
ми клубнелуковицами, которые иногда не формируются вовсе.
Распространено оно в пустынях и полупустынях по сырым запа-
92
данам. Приморский клубнекамыш в североамериканских по-
пуляциях также часто принимается в ранге подвида ssp.
paludosus (A. Nelson) Т. Koyama (= Scirpus paludosus A. Nelson)
(Koyama, 1980).
По мнению A.E. Кожевникова (1988), в Сибири, на Дальнем
Востоке, в Центральной Азии и Северном Китае, а также на юге
Восточно-европейской равнины встречается близкий к примор-
скому клубнекамышу вид — В. koshevnikovii (Litv.) A.E.
Kozhevnikov, который имеет компактное соцветие и 2 рыльца.
Представители дальневосточных популяций этого вида имеют
набор хромосом 2п=26, 50—52 (Пробатова, Соколовский, 1987,
цит. по: Кожевников, 1988), причем хромосомное число 2п=26
неизвестно у европейских растений. Указание на то, что клуб-
некамыш Кожевникова встречается на юге Восточно-европей-
ской равнины, является новым фактом и требует дальнейшего
изучения.
К приморскому клубнекамышу близок также вид В.
planicuhnis (Fr. Schmidt) Egor., встречающийся на побережье
Дальнего востока. По поводу диагностики и распространения
данного вида в литературе существуют противоречивые мнения.
Он похож на растения типа В. compactus, но в отличие от по-
следнего имеет плоды не плоско-выпуклые, а с обеих сторон
плоские и с небольшими впадинками. Т.В. Егорова (Флора ев-
ропейской..., 1976) указала на произрастание данного вида в
Сибири и на Восточно-европейской равнине. Согласно мнению
R.A. De Filippes (Fl. Europaea, 1980, 5: 278), В. planicuhnis следует
считать синонимом подвида ssp. maritimus. Наконец, на основе
третьей точки зрения, В. planicuhnis отличается от комплекса В.
maritimus псевдо латеральным, одно- (редко) двухпучковьТм со-
цветием, трехгранными листьями, которые имеют тенденцию
становиться унифициальными, и корневищами, которые разъе-
диняются, не становясь одревесневшими. Т. Кояма считает, что
это — эндемичный вид, который растет в эстуариях рек Сахали-
на, Японии и в других районах; его сообщества во время прили-
вов заливаются водой.
Для дальнейшей разработки систематики приморского
клубнекамыша важны кариологические данные, с учетом их
внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости. В
литературе указаны следующие диплоидные наборы хромосом у
представителей разных популяций: 2п=40, 55—60, 76—77, 80, 86,
90, 104, НО. В Болгарии обнаружены цитотипы 2п=64 и 112.
Хромосомы — голоцентрические, короткие, до 1 мкм; Самые
93
крупные в 2 раза длиннее самых мелких; в метафазной пластин-
ке преобладают хромосомы средней длины (Stoeva, 1992). Из
имеющихся цитологических данных следует, что клубнекамыш
приморский обладает как полиплоидией, так и анеуплоидией.
Можно предполагать, что существование полиплоидов с раз-
ным уровнем плоидности и, одновременно, образование анеуп-
лоидов является очень важным фактором, влияющим на эколо-
гическую пластичность вида и возможность формирования ши-
рокого ареала.
Географическое распространение
Если принять широкий объем вида клубнекамыша при-
морского, то его ареал охватывает умеренную зону и часть суб-
тропической зоны Евразии и Северной Америки. В Европе за-
падная граница его сплошного распространения проходит во
Франции (изолированные местонахождения известны в Испа-
нии), а северная — вдет приблизительно по 55° с.ш. В Дании, на
юге Швеции, Норвегии и Финляндии растение распространено
в основном по побережью Балтийского моря, причем отсутству-
ет на северном побережье Фенноскандии (Zukowski, 1969;
Clevering, Gulik, 1991).
В европейской части нашей страны на северной границе
обитания клубнекамыш представлен изолированными популя-
циями на побережье Белого моря и в устьях Онеги, Северной
Двины и других рек. Однако граница сплошного ареала нахо-
дится в верховьях и среднем течении Волги в Костромской и
Ивановской областях, откуда по той же широте вдет в сторону
Урала. В Западной Сибири растение обитает в бассейне Ирты-
ша и Оби, распространяясь на север до 57—58° с.ш. На юге Вос-
точной Сибири растет в бассейне Енисея.
Восточная граница ареала в Азии неясна из-за различных
мнений по вопросу признаков вида. Южная граница ареала
клубнекамыша в Евразии проходит по южному побережью Сре-
диземного моря, в Малой Азии, Иране, Афганистане, Монго-
лии. Вероятно, изолированный фрагмент ареала вида находится
в Южной Африке, на территории, расположенной к югу от 18°
ю.ш. (Browning, Gordon-Grey, 1992). Местонахождения вида
здесь известны как по морским побережьям ряда стран, так и в
континентальных районах.
94
Морфологическое описание
Многолетник, 15-—120 см высотой, с подземными длинны-
ми, горизонтальными корневищами и клубнелуковицами, кото-
рые состоят из клубневидно утолщенного участка корневища,
одетого снаружи несколькими чешуевидными листьями. Корне-
вища — коричневые, около 2 мм в диаметре, многочисленные,
около 0,5 мм в диаметре, рыжеватые, позже— черно-бурые, раз-
мещенные почти исключительно на клубнелуковицах. На по-
следних закладываются также боковые и верхушечная почки, в
связи с чем клубнелуковица представляет собой зону кущения на
восходящей части корневища. Из образующихся на ней почек
вырастают надземные вертикальные побеги и новые молодые
подземные корневища. Нижние чешуевидные листья в основа-
нии побегов имеют форму от овальной до ланцетовидной, тем-
но-бурые, при старении распадаются на простые волокна. Сре-
динные листья — с трубчатым влагалищем и листовой пластин-
кой 3—8 мм шириной, без язычка в области влагалищно-пла-
стиночного сочленения. Пленчатая грань влагалища с жилками,
доходящими до ее Bqjxnero свободного края. Остальные грани
влагалища — зеленые, с продольными и немногочисленными
поперечными жилками. Листовая пластинка — линейная, в поч-
косложении вдоль сложенная, в развернутом виде складчатая,
снизу с выступающим килем, по краю гладкая или с короткими
шипиками. Стебли выше срединных листьев — трехгранные.
Верхние листья (в соцветии) — без влагалищ, с листовыми
пластинками, превышающими свои пазушные веточки щитко-
видно-зонтиковидного или головчатого соцветия, колоски кото-
рого имеют очень короткие ножки. Наиболее длинные веточки
соцветия могут заканчиваться не одиночным колоском, а нести
группу из 2—4 сближенных колосков с короткими ножками. Ко-
лоски — многоцветковые, цилиндрические, от. овальных до уд-
линенно-ланцетных, 15—25(40) мм длиной, буро-коричневые.
Кроющие чешуи цветков — черепитчатые, овальные или эллип-
тические, 4—7 мм длиной, с 1—Д жилками, по краю с ворсинка-
ми, на верхушке слегка расщепленные на 2—3 лопасти. Около-
цветник — простой, обычно из 6 не вполне равных друг другу
гонких, светлых щетинок, почти равных по длине плоду, с мно-
гочисленными, направленным и вниз шипиками. Тычинок —
три. Тычиночные нити — белесые, уплощенные, по отцветании
бурые. Пыльники линейные, 3—4 мм длиной, экстрозные, с уз-
коконическим надсвязником около 0,5 мм длиной, снабженным
95
полупрозрачными щетинками. Завязь — верхняя, с линейным
столбиком и 2—3 рыльцами. Орешек — обратнояйцевидный,
около 3 мм длиной, двухгранный, плоско-выпуклый или трех-
гранный, на верхушке с конусовидным стиллоподием около 0,2
мм длиной, темно-коричневый, иногда почти черный. Поверх-
ность плода гладкая, блестящая. Клетки эпидермиса его изодиа-
метрические, с извилистыми стенками, внутри часто с централь-
ной папиллой.
Как показали исследования, проведенные в Израиле, из
опада клубнекамыша приморского в почве образуются фитоли-
ты на основе кристаллов кремнезема. Они представляют собой
сильно уплощенные конуса с неровной поверхностью (Ollendorf
et al., 1987).
Онтогенез и сезонное развитие
Биология семян клубнекамыша приморского изучена еще
недостаточно. По нашим наблюдениям, находящиеся в комнат-
ных условиях диаспоры растения остаются жизнеспособными в
течение двух лет, но их всхожесть при посеве в горшки с землей
по истечению этого срока очень низка — около 5%. Предельный
срок сохранения жизнеспособности семян в этих условиях неиз-
вестен. Есть указания на то, что семена клубнекамыша отлича-
ются длительным периодом покоя, что способствует их выжива-
нию в периоды с неблагоприятными условиями (O’Neill, 1972).
Однако остаются неизвестными условия нормального прораста-
ния. семян и сроки их стратификации. В степной зоне на рисо-
вых полях, где клубнекамыш является сорным растением, весной
можно наблюдать появление массы всходов, вырастающих из
перезимовавших семян (Алешин, Конохова, 1986). Прорастание
семян в этих условиях начинается при наступлении устойчивых
положительных температур выше 20° и влажности почвы, близ-
кой к полному насыщению. Всхожесть составляет 50—80%. Если
семена прорастают под слоем воды, то их всхожесть по сравне-
нию со всхожестью семян на почве и на мелководье (на глубине
1 см) существенно снижается: на глубине 5 см вдвое, на глубине
10 см втрое. По нашим наблюдениям, нестратифицированные
семена растения, помещенные в комнатных условиях на дно со-
суда с водой на глубину 1 см не прорастают в течение двух лет
(продолжительность данного эксперимента).
Прорастание семян клубнекамыша — подземное: гаусто-
риальная часть семядоли размещается внутри семени, в эндос-
96
перме. Прорастание начинается с появления влагалищной части
семядоли, которая направляется вверх. Почти одновременно по-
является главный корень. Через 1—2 дня из семядоли начинает
вытягиваться первый лист. Листья и корень растут синхронно.
Спустя 3—4 дня с начала образования всхода появляются пер-
вые придаточные корни. Главный корень начинает отмирать че-
рез 2 недели (по наблюдениям в культуре). В конце первого года
жизни проросток продолжает оставаться побегом I порядка,
имеет 6—7 зеленых листьев. В пазухах нижних листьев заклады-
ваются боковые почки. Рост последних и образование побегов II
порядка происходит на 2-й год жизни особи и служит показате-
лем перехода в ювенильную стадию онтогенеза, которая обычно
продолжается один вегетационный период. На следующий год
из почек, которые расположены в основании побегов II поряд-
ка, возможно образование побегов двух типов: вертикальных
вневлагалищных и горизонтальных подземных, которые стано-
вятся корневищами. Образование корневищ — свидетельство
перехода особи в имматурное состояние. Репродуктивные побе-
ги образуются на 4—5-й год жизни растения. Ими оказываются
побеги IV—VI порядков. Время вступления индивидуума в ре-
продуктивный период зависит от эколого-ценотических усло-
вий: при отсутствии конкуренции этот процесс убыстряется.
Взрослые особи клубнекамыша представляют собой систе-
му подземных горизонтальных корневищ и расставленных
групп надземных вертикальных побегов. Зона кущения, которая
размещается, как правило, на восходящей дуге корневища, со-
стоит из почек, находящихся на клебнелуковице. Горизонталь-
ное корневище, клубнелуковица и побег, выросший из верху-
шечной почки клубнелуковицы, представляют собой моноподи-
альный побег, формирующийся обычно от 1 до 2 лет. Указанная
система имеет тенденцию к непрерывному росту (итеративному
ветвлению), благодаря образованию симподиальной системы
годичного побега.
Строение систем годичных побегов растения разнообраз-
но, что зависит от экологических условий — влажности и богат-
ства почвы, мощности аллювиальных наносов, глубины водо-
ема. В этой системе изменчивы следующие признаки: общее чис-
ло боковых побегов в зоне кущения на клубнелуковице (вклю-
чая горизонтальные корневища и боковые вертикальные побе-
ги); число и длина горизонтальных корневищ; направление рос-
та корневищ (горизонтальное первоначально или восходящее);
число вертикальных корневищ в отдельной зоне кущения. В ти»
97
пичном случае система годичного побега состоит из 4—5 групп
побегов, симподиально соединенных подземными корневищами
и отстоящих друг от друга на 5—10 см. Образование новых кор-
невищ в этой системе осуществляется в течение всего вегетаци-
онного периода. Каждое новое корневище после изменения на-
правления роста на вертикальное формирует новую («свою»)
клубнелуковицу на своей восходящей части, т.е. дуге (рис. 1). Го-
ризонтальный участок корневища обычно состоит из 6 междо-
узлий, клубнелуковица формируется на базе 7—13 междоузлия.
Клубнелуковица, как уже отмечалось, имеет верхушечную и бо-
ковые почки, являясь, таким образом, первичной зоной куще-
ния. Побеги, возникшие из самых нижних ее почек, превраща-
ются в горизонтальные корневища (их бывает от 1 до 3). Побе-
ги, возникшие из средних почек, представляют собой укорочен-
ные корневища, вертикальные почки которых при последующем
моноподиальном нарастании вырастают в надземные побеги.
Из верхних почек клубнелуковицы (как верхушечной, так и бо-
ковых) вырастают вертикальные ассимилирующие побеги. Ос-
нования всех типов побегов способны утолщаться, т.е. образо-
вывать клубнелуковицу. Поэтому по прошествии 2—3 лет пар-
циальные кусты (группы надземных побегов) представлены в
подземной сфере наклонной цепочкой симподиально соединен-
ных четковидных клубнелуковиц. Эти образования особенно
характерны в условиях ежегодно возникающих аллювиальных
наносов.
Самые длинные корневища, образующие систему годично-
го побега, как правило, растут в одном и том же направлении (к
периферии клона) в соответствии с правилом центробежного
развития длиннокорневищных многолетних трав. Поэтому по
краю зарослей клубнекамыша всегда можно видеть цепочки мо-
лодых побегов, размещенных по радиусам.
Как вегетативные, так и репродуктивные побеги, отрас-
тающие от верхних почек клубнелуковицы, могут быть моно-
циклическими, озимыми моноциклическими или дициклически-
ми. Эти различия в ритме развития побегов обусловлены разно-
возрастностью отдельных элементов в симподиальной системе
годичного побега, которая существует постоянно, в том числе
— ив момент завершения роста побегов разного порядка в
осенний период. Побеги меньших порядков, начавшие рост и
развитие весной, имеют осенью наибольшее число листьев —
около 16. Побеги более высоких порядков, которые появились
над поверхностью почвы в середине лета, имеют осенью лишь
98
Рис. I. Корневища и клубнелуковицы клубнекамыша приморского в
осеннем состоянии. Часть нижних чешуевидных листьев удалена.
Цифрами обозначены порядковые номера листьев.
99
4 5 листьев. Самые молодые побеги в этой системе представле-
ны только своими подземными частями, а молодые корневища в
конце лета имеют на конце только частично сформированную
клубнелуковицу без надземных побегов. Клубнелуковицы, дос-
тигшие предельных размеров к началу осени, весят около 1,5 г.
Отдельная клубнелуковица живет в среднем около двух
лет. За этот срок рядом с ней на побегах более высоких поряд-
ков (отросших из ее почек) образуются молодые клубнелукови-
цы. Продолжительность жизни корневищ — 3—4 года, благода-
ря чему условный возраст особей, образующихся в результате
вегетативного размножения, имеет те же значения. При отмира-
нии корневища у него сначала отслаивается кора и обнажается
чернеющий центральный цилиндр. Полное отмирание корневи-
ща происходит на 4-й год его существования. Поскольку корне-
вища образуют разветвленную систему, их отмирание приводит
к образованию клона, который ежегодно разрастается центро-
бежно при условии «однородности» экологических параметров
занимаемого местообитания.
Элементарные структурные единицы растения — моно-
карпические побеги представлены у клубнекамыша двумя основ-
ными типами. Первый из них — длинное (или короткое) гори-
зонтальное подземное корневище с клубнелуковицей и верти-
кальным надземным побегом, который вырос из терминальной
почки последней. Второй тип — это вертикальные побеги, кото-
рые образовались из боковых почек в зоне кущения на клубне-
луковице. Все вертикальные побеги к моменту завершения сво-
его роста являются удлиненными. Кроме того, вертикальные по-
беги дифференцированы на вегетативные и репродуктивные.
Почки возобновления начинают закладываться на клубне-
луковицах в июле одновременно с разрастанием оси последних.
После перезимовки в рост трогается, прежде всего, верхушечная
почка, а боковые почки формируют боковые побеги во вторую
очередь. Во многих случаях боковые почки клубнелуковицы ос-
таются спящими и спустя год в таком же состоянии отмирают.
Репродуктивные побеги образуются из верхушечных почек, ред-
ко — из боковых. Горизонтальные корневища формируются
только из нижних почек зоны кущения. Обычно они состоят из
6 метамеров: выше их «на базе» 7—13 метамеров возникает
клубнелуковица. Придаточные корни (как и боковые почки) за-
кладываются только на клубнелуковице. По своему положению
нижние боковые почки клубнелуковицы — чаще всего внепа-
зушные, тогда как верхние боковые почки — пазушные. Образо-
100
вание новых клубнелуковиц начинается в июле и продолжается
до сентября. Формирование отдельной клубнелуковицы проис-
ходит в акропетальной последовательности: сначала утолщает-
ся самое нижнее междоузлие, затем расположенные выше.
От описанной схемы строения и развития побегов возмож-
ны отступления. Например, в случае отложения толстого наилка
начинают функционировать пазушные меристематические ком-
плексы в основании вертикальных побегов. Эти пазушные за-
чатки превращаются в почки, которые расположены выше уже
существующей зоны кущения на соответствующей клубнелуко-
вице. На следующий год эти новые почки дают начало новой
зоне кущения, которая оказывается расположенной на 5—8 см
выше старой и представлена новым ярусом горизонтальных
корневищ. Старые корневища и клубнелуковицы нижнего яруса
начинают отмирать раньше, чем в ординарных экологических
условиях.
Репродуктивные побеги клубнекамыша почти всегда мо-
но циклические, редко — озимые моноциклические. Закономер-
ность их размещения в системе годичного побега (побегов) оста-
ется невыясненной. Можно лишь предположить, что здесь игра-
ют роль как эндогенные, так и экологические факторы. Время
цветения растения зависит от местообитания: на берегах — это
конец июля, на глубоких участках водоемов — начало августа.
Абсолютный возраст особей растения неизвестен. Невозможно
без специального эксперимента установить продолжительность
соответственно генеративного и сенильного периодов.
Способы размножения и распространения
В естественных условиях увеличение численности особей
клубнекамыша происходит постоянно благодаря вегетативному
размножению, то есть вследствие разрастания горизонтальных
корневищ, а в дальнейшем — их старения и отмирания. Ввиду
непрерывности этого процесса живые и более молодые участки
корневищ оказываются обособленными, и происходит образо-
вание клона. Благодаря тому, что корневища растения пред-
ставляют собой ветвящиеся годичные приросты, формирование
клонов идет интенсивно. Количественные показатели скорости
вегетативного размножения могут быть основаны на подсчете
числа новых клубнелуковиц, образовавшихся на протяжении од-
ного вегетационного периода на единице площади. По естест-
венным сообществам с участием вида таких сведений еще нет.
101
Они получены лишь на плантациях риса, где клубнекамыш вы-
ступает как очень конкурентноспособный (сорный) компонент
агрофитоценоза (Алешин, Конохова, 1986). Здесь каждая клуб-
нелуковица, находящаяся в слое почвы от 10 до 15 см глубиной,
способна образовать от 10 до 47 новых дочерних клубнелуко-
виц. Общая численность клубнелуковиц в пахотном слое старых
пашен на площади 1 м2 достигает, а иногда и превышает 1000.
Особенно интенсивно образование новых подземных органов
идет в слое почвы до глубины 15 см. Клубнелуковицы, проле-
жавшие в почве на глубине 20—23 см более 3 лет, в значитель-
ной степени теряют свою жизнеспособность (Алешин, Конохо-
ва, 1986).
Для клубнекамыша характерно перекрестное опыление на
основе анемофилии. Отдельные цветки обладают устойчивой
протогинией. Недавно появились основания предполагать, что
в опылении растения могут принимать участие отдельные виды
насекомых. В Голландии обнаружено, что соцветия клубнека-
мыша посещают следующие сирфидные мухи: Platycheirus
scambus Staeger, Р. fulyiventis Macq, P. clypeatus Mg., Lejops
vittata Mg., Melanostoma mellinum L., Pyrophaena glanditarsa
Forster, Spaerophora scripta L. Идентифицированная с помощью
сканирующего микроскопа пыльца клубнекамыша обнаружена
на поверхности тела указанных насекомых, где она застревает
между волосками на груди и на других органах. Количество
пыльцы клубнекамыша в исследованных образцах, собранных с
тела насекомых, составляет от 20 до 100% по отношению к ко-
личеству пыльцы других видов растений. Причем в большинстве
случаев она составляет 100%. По мнению авторов данного ис-
следования, можно предположить наличие у приморского клуб-
некамыша факультативной энтомофилии (Leereveld et al., 1981;
Leereveld, 1984).
Семенное возобновление растения обычно наблюдается в
местах с разреженным травостоем; на свежих аллювиальных на-
носах и т.п. Плоды растения способны плавать в воде благодаря
наличию в эпидермисе перикарпия крупных воздухоносных кле-
ток (Ulbrich, 1928). Перемещение диаспор по поверхности воды
продолжается в течение нескольких дней (сроки плавания зави-
сят от погодных условий), в результате чего они могут быть пе-
ренесены в новые местообитания (LeefTers, Shay, 1981).
Объем почвенного банка семян неодинаков в разных ме-
стообитаниях. По материалам, собранным на небольших озерах
в Северной Дакоте (США), число семян в почвенном слое тол-
102
щиной 5 см на площади в 1 км2 следующее: на мелководьях с от-
крытой водной поверхностью — 70, в поясе земноводной расти-
тельности с глубиной водного слоя до 1м — 135, на берегу с на-
ходящимися на нем лужами и прилегающей обводненной кром-
кой— 37 (Poiani, Johnson, 1989). Отмечена также разногодичная
изменчивость указанных показателей: она может быть в 1,5—2
раза выше приведенных величин. Обнаружение семян клубнека-
мыша в местообитаниях, где он отсутствует, является следстви-
ем подводного переноса диаспор из более мелководных участ-
ков водоемов, где клубнекамыш произрастает вместе с другими
видами растений. Причиной переноса является колебание уров-
ня воды и, прежде всего — его понижение в летний период.
Экология и фитоценология
Основные эколого-фитоценотические параметры клубне-
камыша приморского следующие: это дчиннокорневищный гео-
фит и гелофит, а также гигрогидрофит. Обычно он — доми-
нант-коннектор среднего яруса надводных грав (Катанская,
1979). Основными местообитаниями растения являются слабо
заросшие сырые луга в прирусловых частях речных пойм на глу-
боких аллювиальных наносах, а также мелководья рек, стариц,
озер, прудов, водохранилищ. Кроме этого он растет на примор-
ских сырых и засоленных лугах, на солончаковатых лугах кон-
тинентальных районов по отрицательным формам рельефа
(Podlejski, 1981; Kriiger, Kirst, 1991). Спорадически клубнекамыш
встречается и во вторичных фитоценозах: в придорожных кюве-
тах, карьерах, дренажных канавах и др. В южных районах степ-
ной зоны этот вид выступает в роли сорняка, главным образом
на рисовых полях с постоянно высоким увлажнением почвы. В
целом клубнекамыш имеет высокую встречаемость в степной зо-
не и низкую в лесной.
Сообщества клубнекамыша при флористическом подходе
к классификации синтаксонов выделены в самостоятельный
класс Bolboschoenetea maritimi Vicherek et Tx. 1969 ex Tx. et Holb.
1971 (Korotkov et al., 1991). Низшие таксономические подразде-
ления в этом классе представлены рядом ассоциаций, в которых
диагностическими видами являются Raponticum serratuloides,
Scirpus lacustris, Tripolium vulgare.
Клубнекамыш приморский — обитатель открытых хоро-
шо освещенных местообитаний. Он способен выносить лишь не-
значительное затенение, оказавшись под пологом (навесом)
103
крон деревьев. Характерная особенность вида — принадлеж-
ность к эколого-биологической группе земноводных растений.
Он растет на мелководьях, максимальная глубина которых
обычно не превышает 0,5 м. В целях определения оптимальной
для развития растений глубины водного слоя проводились сле-
дующие эксперименты. Клубнелуковицы высаживались на раз-
личную глубину (10, 20, 30, 40 и 50 см), а также на уровне воды и
на грунте с высотой поверхности над уровнем воды 10 см. Ре-
зультаты экспериментов, выполненных в Канаде, показали ин-
тересные черты в стратегии размножения и выживания вида
(Liefers, Shay, 1981). Во всех вариантах отрастание побегов на
клубнелуковицах началось через 6 дней после начала опытов. У
клубнелуковиц, которые росли на грунте (условно «+10 см») и в
условиях, где уровень воды совпадал с уровнем почвы («0»), на-
блюдался нормальный рост нескольких побегов. С другой сто-
роны, в экспериментах с «глубоководным» положением зачат-
ков (толщина слоя воды 40 и 50 см) значительная часть побегов
(37%) отмерли, не достигнув поверхности воды. На «мелковод-
ных» участках (—10, —20 см) формирование соцветий на побе-
гах завершилось в конце первого месяца от начала опытов, а на
«глубоководных» спустя еще 2 недели. По завершении роста вы-
сота побегов растения в разных вариантах опытов оказалась
различной. В целом она увеличивалась по мере увеличения тол-
щины водного слоя: у наземных побегов (+10 см) она составляла
в среднем 83 см, у «глубоководных» — 123 см. Обнаружено так-
же, что по мере уменьшения глубины водного слоя происходит
пропорциональное увеличение биомассы подземных органов
(корней, корневищ, клубнелуковиц) и уменьшается биомасса со-
цветия. По наблюдениям того же автора в Саскачеване, опти-
мальное развитие вегетативной сферы клубнекамыша и его нор-
мальное клонирование наблюдается в водоемах глубиной около
20 см, тогда как увеличение глубины воды более чем на 30 см за-
метно ограничивает этот процесс. При сравнении приведенных
данных видно, что интенсивность вегетативного размножения и
показатель репродуктивного усилия при однонаправленном из-
менении экологических условий изменяются в противополож-
ных направлениях. Иначе говоря, при понижении уровня воды в
природных водоемах и появлении обнаженных субстратов про-
исходит успешное семенное возобновление вида. Но в другой си-
туации — в период поднятия уровня воды и при затоплении не-
давно обнаженных участков грунта происходит энергичнбе раз-
витие корневищ и в дальнейшем клонирование особей.
104
Клубнекамыш приморский, как уже отмечалось, растет на
приморских засоленных лугах и расценивается как факульта-
тивный галофит аккумулятивного типа. В этих местообитаниях
его листья накапливают соду и хлориды, причем концентрация
этих веществ постепенно увеличивается в течение вегетационно-
го периода вплоть до отмирания листьев (Levitt, 1980: цит. по
Kruger, Kirst, 1991). В местообитаниях с более высоким уровнем
засоления листья клубнекамыша имеют более высокую концен-
трацию ионов Cl, Na, Mg, К. Подобная положительная корреля-
ция установлена в устьях рек, впадающих в Северное море (Гер-
мания), где соленость воды на литорали составляла в одном слу-
чае 1,5%о, а в другом — 6—13,5%о (Kruger, Kirst, 1991). Анало-
гичную прямо пропорциональную зависимость от уровня засо-
ления субстрата имели осмотический и водный потенциал расте-
ния. С другой стороны, интенсивность транспирации и фото-
синтеза оказались не связаны с этим параметром среды. Конста-
тировано, что уровень засоления почвы не оказывают влияния
на фенологический ритм отдельных популяций, а также на ана-
томические признаки растения, изученные с помощью светового
микроскопа (Podlejski, 1981; Dykyjova, 1986).
Из обособленных клубнелуковиц растения выращивались
побеги в экспериментальных условиях с различной концентра-
цией соли в почвенном растворе. Оказалось, что в опытах с вы-
сокой концентрацией NaCl количество и размеры побегов
уменьшаются. Кроме того, во всех вариантах опытов отмеча-
лось лучшее развитие растения при повышенных температурах
(+20, +30°). Наконец, было обнаружено, что на первых этапах
опытов отрастание побегов в темноте идет энергичнее, чем в ус-
ловиях освещения (Yang Hae-Kyeng, Kim Ok-Kyung, 1992).
Как обременительный сорняк выступает клубнекамыш в
поймах степных рек на распаханных угодьях. Десятилетние на-
блюдения за поведением вида на полях в низовьях Дона показа-
ли, что обилие вида с 1978 г. существенно увеличилось (Голова-
нев и др., 1991). На плантациях риса различия в аутэкологии
клубнекамыша и культурного вида при совместном произраста-
нии выражаются, помимо прочего, в различной способности к
поглощению некоторых ионов из почвенного раствора. После
извлечения из лугово-черноземных почв (в местах рисосеяния)
10-дневных проростков клубнекамыша и риса изучена поглоти-
тельная способность их корней с использованием ионитовых
мембран (катионовая мембрана МК—40, анионовая мембрана
МА—40). В экспериментах с мембранами использовалась дис-
105
гиллированная вода, предварительно насыщенная смесью Кио
па, а в третьем варианте опытов корни растений помещались»
раствор смеси Кнопа, разбавленной в 10 раз. Через сутки в ран
новесных растворах, было определено содержание катионов Си.
Mg, Fe, Мп, Си, Zn с использованием атомного абсорбционного
спектрофотометра. Во всех вариантах опытов содержание Са и
растениях клубнекамыша было меньше, чем в рисе. Это дает ос
нование считать, что недостаток Са в почве не будет сильно
влиять на развитие клубнекамыша в условиях совместного про
израстания с культурным видом (Савич и др., 1991).
Консортивные связи
Клубнекамыш приморский образует везикулярно-арбуску
лярную микоризу с Glomus aggregatum (Blaszkowski, 1991). Его
листья поражаются ржавчинным грибом Uromyces sciqri (Cast.)
Burr. (Купревич, Ульянищев, 1975). Цветки растения посещаю!
несколько видов насекомых для сбора пыльцы (см. раздел «Спо-
собы размножения и распространения»). В Сомали было замече-
но, что стебли клубнекамыша пожираются саранчой (Burkill,
1985, цит. по: Inglis, 1994).
Хозяйственное значение и биологическая продуктивность
Негативную роль клубнекамыш играет в районах рисосея-
ния (Алешин, Конохова, 1986). В Предкавказье на плантациях
риса отмечено более 390 побегов этого сорняка на 1 м2. В этом
случае площадь надземных органов составляет 38000 см2/м2 (при
140—150 побегах эта величина составляет 15180 см2/м2). Вредное
влияние клубнекамыша на рис выражается, во-первых, в затене-
нии последнего и, во-вторых, в извлечении из почвы питатель-
ных веществ и накоплении их в клубнелуковицах, которые начи-
нают разлагаться только на 3 -4-й год. В тех случаях, когда на
1 м2 вырастает 150 побегов клубнекамыша, они извлекают 50
70% питательных веществ из вносимых под рис минеральных
удобрений. В 1 т воздушно-сухой массы количество питатель-
ных веществ (в кг) составляет (Алешин. Конохова, 1986):
Фракция N Р К
Клубнекамыш (все органы) 49 36 55
Рис (зерно и солома) 22 12 31
106
Биологическая продуктивность популяций клубнекамыша
Изучалась в Северной Америке (Karagatzides, Hutchinson, 1991),
В центральной Европе (Krisch, 1985, 1986; Dykyjova, 1986), на
Востоке Азии (Kikuchi et al., 1989). Исследования проводились
ризными методами, и результаты их трудно сравнимы. На Вос-
Точно-европейской равнине фитомасса сообществ с участием
Клубнекамыша (асе. Bolboschoenus maritimus + Agrostis
Itolonifera) изучена в плавнево-литоральных местообитаниях в
устье Днепра (район г. Цюрупинск) с помощью дистанционного
впектрофотометрического метода (Дубына, Небесный, 1991).
Кроме контрольных ненарушенных сообществ объектом сравне-
ния были избраны фитоценозы, относящиеся к различным ста-
диям дигрессии (всего 4 стадии). Получены следующие значения
Величин сырой фитомассы фитоценозов с участием клубнекамы-
Ща (римские цифры соответствуют стадии дигрессии): IV — 0,17
Кг/м2, III — 0,53 кг/м2, II — 0,76 кг/м2, I — 1,07 кг/м2. Доминиро-
вание клубнекамыша в этом районе имеет место в плоских пони-
женных кратко затопляемых местообитаниях, включая также
галофильные низкопродуктивные сообщества.
По сообщению корейских ученых (Kim et al., 1988), клуб-
пекамыш характеризуется сильной цитотоксической активно-
стью против раковых клеток.
С. А. Баландин, Т. П. Баландина
КУПЕНА ДУШИСТАЯ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Polygonatum odoratum (Miller) Druce, 1906, Ann. Scott. Nat,
Hist.: 226; Скворцов, 1966, Опред. раст. Моск, обл.: 118;
DeFilipps, 1980 , Fl. Europ., 5: 71; Черепанов, 1981, Сосуд, раст.
СССР: 291; Новиков, 1986, Опред. раст. Мещеры, 1:128; Цвелев,
1979, Фл. европ. части СССР, 4: 260. Convallaria odorata Miller,
1768, Gard. Diet., ed. 8: № 4. C. polygonatum L., 1753, Sp. pl.: 315,
— Polygonatum officinale All., 1785, Fl. Pedem. 1: 131; Кауфман,
1866, Моск, фл., изд. 1: 493; он же, 1889, Моск, фл., изд. 2: 510;
Цингер, 1885, Сборник свед.: 427; Шмальгаузен, 1897, Фл.
Средн, и Юж. России, 2: 480; Сырейщиков, 1906, Илл. фл. Моск,
губ., 1: 243; он же, 1914, Илл. фл. Моск, губ., 4: 40; он же, 1927,
Опред. раст. Моск, губ.: 91 («officinalis»); Кнорринг. 1935, Фл.
СССР, 4: 463; Назаров, 1940, в Маевский, Фл., изд. 7: 231; Побс-
димова, 1954, в Маевский, Фл., изд. 8: 680; она же, 1964, в Маев-
ский, Фл., изд. 9: 668. — Купена душистая, или лекарственная;
Соломонова печать [семейство Convallariaceae — Ландышевые
(Liliaceae s.l. — Лилейные)].
Название рода Polygonatum происходит от латинизирован-
ного греческого названия polygonaton (от polys Многий и gony
— колено, узел, утолщение), данное из-за корневищ со многими
утолщениями (Каден, Терентьева, 1975).
Род включает около 30 видов и широко распространен и
умеренных областях Северного полушария. Он имеет восточно-
азиатский центр происхождения; современный голарктический
ареал является вторичным (Тахтаджян, 1970). В Московской об-
ласти встречается два вида: Polygonatum multiflorum (L.) All. и
P. odoratum (Mill.) Druce. Оба вида — голарктические и являем-
ся вторичными по своему происхождению и по области распро-
странения (Абрамова, 1973).
Купена душистая — типовой вид рода Polygonatum Mill,
Описана из Европы. «Locus classicus» — Великобритания («to
grow naturally in England»). Тип в Лондоне.
108
Очень полиморфный вид, в пределах которого наиболее
различаются узколистная и широколистная формы, из которых
первая обычна в сухих сосновых лесах, а вторая — в листвен-
ных. Для Тернопольской области (Украина) Приводилась разно-
видность — var. ambiguum (Link) Zapal. (= P. ambiguum Link) c
цветками, расположенными по 3—5 в пазухах листьев. Изредка
встречается длительно существующий гибрид Р. odoratum х Р.
multiflorum (= Р. х hybridum Brugg.) (Vestergren, 1925; Флора ев-
роп. части СССР, 1979).
Географическое распространение
Широко распространенный от Атлантического до Тихого
океана евразиатский голарктический вид. Вне пределов терри-
тории бывшего СССР купена душистая распространена в Скан-
динавии, в Средней и Атлантической Европе, на западе Среди-
земноморья, в Монголии и Китае.
На Восточно-европейской равнине ареал Р. odoratum зани-
мает Ладожско-Ильменский, Верхневолжский, ^Волжско-Кам-
ский, Верхне-Днепровский, Волжско-Донской, Заволжский,
Причерноморский, Нижне-Донской, Нижне-Волжский районы и
Крым, на Кавказе — Предкавказье и Дагестан; в Западной’Си-
бири — Обский, Верхне-Тобольский, Иртышский и Алтайский
районы, в Восточной Сибири — Ангаро-Саянский район и Дау-
рию; на Дальнем Востоке — Зее-Буреинский район (Флора
СССР, 1935).
В Московской области купена душистая встречается во всех
ботанико-географических районах по лесам, преимущественно
осветленным (Ворошилов и др., 1966).
Морфологическое описание
Купена душистая — многолетнее травянистое растение с
вертикальными дуговидными побегами (30—65 см высотой) и
толстыми горизонтальными симподиально нарастающими кор-
невищами (10—12 мм в диаметре). На корневищах в местах от-
хождения старых отмерших надземных годичных побегов распо-
ложены утолщения. От этих отмерших пробегов на корневище
остаются круглые вдавленные рубцы, давшие растению народ-
ное название «Соломонова печать». Корневища гипогеогенные
(Серебряков, Серебрякова, 1965). Глубина залегания корневища
— 2 3 см в лесных, 4 5 см в степных сообществах, на рыхлых
109
почвах до 10 см. Согласно классификации жизненных форм
Раункиера, купена —- ризомный геофит. От оснований как но-
вых, так и прошлогодних побегов, отходят пучки сильно ветвя-
щихся придаточных корней, проникающих в почву на глубину
до 23—24 см. От побегов возраста до 4 лет отходят 30—40 хоро-
шо развитых корней, от оснований 5—6-летних побегов — 5—6
слабо ветвящихся корней, а на узлах корневищ 7-летнего возрас-
та остаются немногочисленные короткие остатки отмирающих
корней. Ежегодный прирост корневища составляет около 5 см,
длительность его жизни 7—8 лет. Иногда корневище разветвля-
ется на две оси (Зозулин, 1959).
По данным Е.Л. Любарского (1972а), изучавшего фитоце-
нотические популяции купены в условиях сосняка вейниково-
ландышевого на дерново-слабоподзолистых песчаных почвах,
возраст живой части корневищ здесь может достигать 21 года.
Длина живой части корневища в тридцатилетием сосняке у
особей разного возраста варьирует от 1,5 до 33,8 см (в среднем
— 16,8) и в 170-летнем сосняке — от 3,7 до 125,5 см (в сред-
нем — 27,0). •
У годичных вертикально-дуговидных побегов стебель про-
дольно-ребристый, голый, неразветвленный. Листья — очеред-
ные, стеблеобъемлющие, продолговато-эллиптические, реже —
. яйцевидные, голые, 10—14 ем длиной и 2- 5 см шириной, сверху
зеленые, с нижней стороны серовато-эеленые, матовые. Цвето-
ножки располагаются в пазухах листьев; в каждой пазухе распо-
ложено по 1—2, реже 3 цветка на поникающих голых цвето-
ножках. Околоцветник простой, венчиковидный, беловатый,
с шестью зеленоватыми короткими яйцевидными зубчиками,
опушенными с внутренней стороны. Андроцей — из 6 тычинок,
прикрепленных к средней части лрубки околоцветника и не вы-
ступающих из нее. Тычиночные нити — голые, пыльники ши-
роколинсйные, равные по длине нитям. Гинецей - сиикарпиый,
из грех плодолистиков; верхняя завязь — трехгнездная, с 1 3
семязачатками в каждом гнезде; длинный нитевидный столбик
заканчивается головчатым, немного ярехлопастным рыльцем.
Плод малосемянная сине-черная ягода. Семена крупные,
овальной или почти округлой формы, до 3,8 мм длиной и 2,7 мм
шириной. Зародыш до 1 мм длиной и 0.5 мм шириной (Тро-
фимов, 1963).
Кариотип относительно симметричен. Хромосомы круп-
ные. Диплоид, 2п=20 (Абрамова, 1971. 1975).
НО
Онтогенез
Семена прорастают под землей, и проросток в первый год
развития ведет подземный образ жизни. При прорастании семян
верхушечная часть семядоли остается в семени и выполняет гау-
сториальную функцию, преобразуя и перекачивая питательные
вещества к растущим частям зародыша.
Семенам купен свойствен двойной период покоя. Их заро-
дыш формируется при высокой температуре летних месяцев,
причем формирование зародыша продвигается настолько дале-
ко, что к осени он принимает форму проростка с почкой, корне-
вищем и разветвленной корневой системой.
Надземное развитие растения начинается лишь после пре-
бывания в условиях пониженной температуры зимних месяцев.
При прорастании семени влагалищная часть семядоли с точкой
роста и зачаточным корешком пробивается со стороны, проти-
воположной рубчику. Черешок семядоли укороченный, до 1,5
мм, так чз о проросток почти соприкасается с семенем. По выхо-
де из семени влагалищная часть семядоли начинает утолщаться,
принимает усеченную трубчатую форму, а внутри нее вскоре об-
разуется почечка, от нижней части которой отходят 1 2 кореш-
ка. К осени происходит обособление Корневищной части. Кор-
невище проростка - усеченно-конусовидное. 3,5- 4 мм длиной
и 3,3 мм шириной, почка 5 мм дштой и 1,7 мм шириной. В
почке 3 чешуи, прикрывающие зачаточный листочек с точкой
роста у основания. В конце августа начале сентября связь про-
ростка с семенем еще сохраняется, что указывает па неполное
использование запасов питательных веществ тпдоспсрма. Часть
зимнего периода проростки находятся в состоянии нс органиче-
ского. а вынужденного покоя. Веспой следующего года над поч-
вой появляются один или два листа, их широколанцетная пла-
стинка имеет длину от 4,5 до 8 см и ширину 5 10 мм. черешок
достигает 2,5 4,5 см длины. Очень рано начинается обособле-
ние нового сегмента корневища. К началу нюня этот сегмент
имеет до 6 мм в ширину н 2,5 3 мм в высота с заложенной вер-
хушечной почкой возобновления п зачатками молодых кореш-
ков (Трофимов. 1963).
Для дальнейшего нормального развития и образования
надземных побегов проростки должны определенное время на-
ходиться в условиях пониженной температуры. При постоянной
положительной температуре, обычно вполне досга точной для
роста и развития растений, они в размерах не увеличиваются и
11 1
надземного побега или листьев не образуют. В случае поврежде-
ния морозами почки на корневище, новый побег может образо-
ваться из добавочных почек на прошлогодних или позапрошло-
годних узлах корневища (Трофимов, 1963).
Зацветает купена на 10—15-й год жизни. Количество сохра-
нившихся годичных приростов может достигать 15—19. Опреде-
лить возраст отмершей части в большинстве случаев не удается.
Для подземной части в процессе онтогенеза характерен пе-
реход от моноподиального к симподиальному типу нарастания
корневища. Корни у купены живут 8—10 лет (Серебряков, 1952).
Сезонное развитие
Годичный побег у купены является основной структурной
единицей. К осени надземная часть побега отмирает, и сохраня-
ется лишь плагиотропная подземная, от которой отходит почка
возобновления и стеблевые придаточные корни. После периода
зимнего покоя почки возобновления весной выходят на поверх-
ность, и начинается рост надземного побега. Это повторяется в
течение многих лет.
По степени сформированности побега в почках возобновле-
ния к концу вегетационного периода (Серебряков, 1947) купена
относится к растениям с полностью сформированными побега-
ми в почках возобновления (вместе с зачатками соцветий и
цветков).
Для купены душистой отмечена сезонная динамика накоп-
ления и расходования запасных веществ. Среднее содержание
углеводов по всему корневищу и среднее содержание углеводов
по сегментам каждого годичного прироста осенью (в середине
сентября) ниже, чем летом (конец июня—начало августа). Таким
образом, в середине сентября растения «уходят на зимовку» уже
с частично израсходованными запасами углеводов корневища,
так как некоторое время растения находились без листового ап-
парата.
По всей длине корневища в его средней части, и летом и
осенью, различия в содержании углеводов по сегментам незна-
чительны. В переднем сегменте корневища летом наблюдается
резкое повышение содержания углеводов (в среднем с 18,5 до
10,7% от абсолютно сухой массы), а осенью наоборот понижен-
ное (7,5 против 8,9%). Вероятно это связано с тем, что летом,
прежде всего, питательными веществами пополняется передний,
ближайший к фотосинтезирующему побегу, участок корневища;
112
щтем постепенно запасы распределяются по остальной части
Корневища. К осени же передний сегмент, наоборот, больше все-
ГО теряет свои запасы, используя для образования почки возоб-
новления пластические материалы из ближайшего сегмента.
Осенью, и особенно летом, характерно значительно повы-
шение запаса углеводов в сегментах морфологически нижнего
Конца корневища. Особенно резкое увеличение содержания угле-
водов наблюдается в последнем сегменте (до 42,5%). Возможно,
что связано с повышением сопротивляемости процессам отмира-
ния корневища. Отмечена также корреляция между содержанием
углеводов и площадью листьев.
Осенью относительное содержание крахмала (по сравнению
слетом) значительно снижено, а относительное содержание лег-
коподвижных углеводов (моно- и дисахаридов) повышено, что
соответствует представлениям о приспособлении к пережива-
нию пониженной температуре (Любарский, 19726).
Способы размножения и распространения
Размножается купена, главным образом, семенным путем,
однако способность корневшца к ветвлению не исключает и ве-
гетативного размножения.
Цветки гомогамные, имеют слабый приятный запах. Обыч-
но рыльце не выступает из околоцветника. Если цветок не опло-
дотворен, то рыльце выступает из околоцветника, а поскольку
цветки висячие возможно самоопыление. После оплодотворения
цветки закрываются (Bernatsky, Kirchner, 1934).
В самых верхних цветках часто отмирает гинецей, и эти
цветки долго остаются открытыми. В литературе описаны анд-
рооднодомные (андромонэцичные) и андродвудомные (андроди-
эцичные) экземпляры купены. В старых цветках много свобод-
ного нектара; описано посещение цветков купены шмелями.
Экология
В отношении к температурному режиму купена душистая
относится к субмикро-субмезотермным растениям (Цыганов,
1976). Обладает широкой экологической амплитудой по услови-
ям увлажнения — мезоксерофит-гигрофит; встречается в услови-
ях увлажнения от среднестепного до болотного (43—100-я ступе-
ни шкалы Раменского), но обильна в пределах от лугово-степно-
го до сухолугового — 49—57-я ступени шкалы (Раменский и др.,
' 113
1956); предпочитает умеренно-переменное увлажнение (ступени
9—10 шкалы переменности увлажнения Раменского. В Цен-
тральной Европе, согласно X. Элленбергу (Ellenberg, 1974),
предпочитает сухие нейтральные почвы (3-й балл шкалы влаж-
ности), но может встречаться на кислых и щелочных. Произра-
стает на почвах с разным содержанием элементов минерального
питания — от относительно бедных дерново-подзолистых почв
до типичных черноземов, занимая ступени 4—17 (от бедных до
богатых) шкалы Раменского; в Центральной Европе обычна на
бедных азотом почвах (Ellenberg, 1974). В отношении освещен-
ности обладает довольно широкой экологической амплитудой,
встречаясь, с одной стороны, в тенистых лесах, а с другой — в
лугово-степных сообществах, предпочитая несколько затенен-
ные местообитания. X. Элленберг (Ellenberg, 1974) относит купе-
ну к полусветовым растениям (балл 7 шкалы освещенности).
Фитоценология
Купена душистая — вид с довольно широкой синэкологиче-
ской амплитудой, встречается, в светлых сосновых лесах, в ос-
ветленных еловых, смешанных, березовых, осиново-березовых и
широколиственных (дубовых) лесах, в редколесьях, а также сре-
ди кустарников. Особая экологическая форма приурочена к со-
обществам луговых степей.
Консортивные связи
Поедается маралами (Cervus elaphus L.) и пятнистыми оле-
нями (Cervus nippbn Temin.) (Ларин, Паламарчук, 1947; Рябова,
Саверкин, 1937; Ларин, 1957). Известно также, что листья и
стебли поедает лось (Alces alces L.), а ягоды — тетерев (Lyrurus
tetrix L.) (Ларин, 1957). Перекрестное опыление осуществляется
шмелями (Bernatsky, Kirchner, 1934).
Биологическая продуктивность
В 30-ти и 170-летних сосновых лесах масса корневищ от-
дельных особей (в воздушно-сухим состоянии) составляла: в пер-
вой популяции •- 0,05—2,85 г (среднее — 0,9 г), во второй попу-
ляции 0.08-12,62 г (среднее — 1,87). Масса надземных побе-
гов особей в изученных популяциях соответственно составляла:
0,01 0,34 г (среднее — 0,09 г) и 0,01—1,48 г (среднее — 0,33 г).
114
Общий запас фитомассы купены в этих популяциях в воздушно-
сухом состоянии составлял соответственно 103,95 г и 154 г на 1
М? (Любарский, 1972а)
Согласно нашим исследованиям, проведенным на террито-
рии Звенигородской биостанции МГУ, популяции купены в сме-
шанных лесах могут характеризоваться следующими показате-
лями биологической продуктивности и структуры фитомассы
(см. таблицу).
Структура фитомассы купены душистой в смешанных лесах
Звенигородской биостанции МГУ (Московская область).
Органы растения Абс. сухая масса
г на м2 %
Стебли 5,36 2,55
Листья 8,91 4,24
Корневища 178,80 85,09
Корни 17,05 8,12
Итого: 210,12 100,00
Хозяйственное значение
В плодах купены содержатся те же гликозиды, что и в лан-
дыше (конвалатоксин и конваламарин), а в корневищах — алка-
лоиды. В листьях содержится до 330 мг витамина С. Корни дают
положительную реакцию на сапонины (Гусынин, 1947; Крече-
тович, 1931).
Купена душистая — мало ядовитое растение. Средняя смер-
тельная доза воздушно-сухих листьев для белых мышей 10,4 г/кг
при внутрибрюшинном введении (Горшков, 1960, 1961). При
употреблении плодов в пищу человеком отмечается рвота. Од-
нако есть указания на то, что молодые побеги можно использо-
вать в пищу, как спаржу (Медведев, 1957). Ряд исследователей
отмечает ядовитость купены для домашних животных; признаки
отравления такие же, как от ландыша. На природных кормовых
угодьях купена душистая подлежит уничтожению (Кормовые
растения..., 1950; Ларин, 1957).
115
Я. Мацку и Й. Крейча (1972) отмечают, что в прошлом кор-
невище растения использовалось в качестве сырья для лекарств,
вызывающих рвоту и обладающих мочегонным действием
(Radix polygonati, Radix sigilli Salomonis). Отвар корневища при-
меняли как средство от сыпи на лице. Медицина интересуется
купеной главным образом с токсикологической стороны, по-
скольку в литературе имеются данные об отравлениях детей се
плодами.
В качестве декоративного растения купена в конце XVI в,
была введена в культуру (Helm, 1973). Легко культивируется и
хорошо растет на открытых делянках (Новосельцева, 1959).
М.Г. Вахрамеева, М.Н. Загульский
ЛЮБКА ЗЕЛЕНОЦВЕТНАЯ
Номенклатура, систематическое положение и
внутривидовая систематика
Plathanthera chlorantha (Custer) Reichenb. 1828, in Moessler,
Handb., ed. 2, 2: 1565; Кауфман, Моск, фл., изд. 1: 473; Цингер,
1885, Сборник свед.: 419; Сырейщиков, 1906, Илл. фл. Моск,
губ., 1: 259; он же, 1927, Опред. раст. Моск. губ.:96; Невский,
1935, Фл. СССР, 4: 658; Назаров, 1940, в Маевский, Фл., изд. 7:
245; Голицын, 1964, в Маевский, Фл., изд. 9: 683; Скворцов,
1966, Опред. раст. Моск, обл.: 124; Webb, 1980, Fl. Europ. 5: 331;
Черепанов, 1981, Сосудист, раст. СССР: 313; Новиков, 1986, Оп-
ред. раст. Мещеры, 1: 135. — Orchis chlorantha Custer, 1827, Neue
Alp. 2: 401. — Habenaria chlorantha (Custer) Babingt. 1836, Trans.
Linn. Soc. 17: 463; Шмальгаузен, 1897, Фл. Средн, и Южн. Росс.
2: 463. — Любка зеленоцветная (семейство Orchidaceae —
Орхидные).
Название рода происходит от греческих слов «платис» --
широкий и «антера» — пыльник (Флора СССР, 1935). Вид до-
вольно изменчив, известны формы с тремя и даже четырьмя ли-
стьями, с крупными (до 3 см в диаметре) цветками с крупными
брактеями. Всего выделено 8 форм и 26 разновидностей любки
зеленоцветной (Ziegenspeck, 1936; Peitz, 1961; Fuller, 1978;
Prochazka, Velisek, 1983). Вид близок к любке двулистной
(Platanthera bifolia (L.) Rich.) по многим параметрам (Царевская,
1974), но отличается в морфологическом отношении, прежде все-
го, строением цветка, в меньшей мере — других органов. На ос-
новании описаний этих видов, приведенных в различных источ-
никах (Флора СССР, 1935; Ziegenspeck, 1936; Флора европ. час-
ти СССР, 1976; Fuller, 1978; Flora Europaea, 1980) составлена
диагностическая таблица 1.
Л. Нильссон (Nilsson, 1983, 1985) считает эти два вида сим-
патическими, способными к скрещиванию, с частично совпа-
дающими сроками цветения, и отмечает, что в северных странах
гибридов меньше (до 0,46%), чем в южных. Гибрид Platanthera
bifolia х chlorantha (Platanthera x hybrida Bruegg.) отмечен во
117
многих странах, в том числе — в Швеции (Nilsson, 1983, 1985),
Чехословакии (Prochazka, Velisek, 1983) и др.
Таблица 1.
Основные морфологические отличия двух видов рода
Platanthera, произрастающих в Московской области.
Любка двулистная Любка зеленоцветная
1. Изящное растение с до- вольно тонким стеблем. Более крупное растение с крепким стеблем.
2. Клубень округлый, резко суженный на конце. Клубень более мощный, удлиненно-веретеновид- ный, постепенно сужаю- щийся на конце.
3. Листья желтовато-зеле- ные с удлиненно-оваль- ными пластинками, к ос- нованию суженными в довольно длинный кры- латый черешок. 4. Цветок белый с сильным запахом. 5. Средний листочек наруж- ного круга околоцветни- ка — широкояйцевид- ный, вогнутый, боковые листочки — узкояйцевид- ноязычковые, тупые. 6. Шпорец узкий, нитевид- ный. Листья светло-зеленые с более широкой удлинен- но-яйцевидной пластин- кой, суженные в короткое крылатое подобие череш- ка. Цветок зеленоватый, со слабым запахом. Средний листочек наруж- ного круга околоцветни- ка — округло-сердцевид- ный, боковые листочки — косояйцевидные, губа — линейная. Шпорец более толстый, на конце булавовидно расширенный.
7. Пыльник с узким связни- ком, его гнезда располо- жены параллельно и со- прикасаются. Пыльник с широким связ- ником, гнезда его замет- но расходятся, вверху — на 1,6 мм, внизу — на 4 мм.
В Московской области нет указаний на присутствие этого
гибрида, что, возможно, объясняется двухнедельной разницей в
118
сроках наступления цветения. Но на Северном Кавказе (Туап-
синский район Краснодарского края) мы неоднократно встреча-
ли гибридные экземпляры. Некоторые популяции были пред-
ставлены только гибридными формами. Интересно отметить,
что нередко формы негибридного происхождения, переходные
по строению цветка, находят в тех районах, где встречается
только один из упомянутых видов, что может быть доказатель-
ством тесного родства этих видов (Fuller, 1978). Любка зелено-
цветная образует и межродовые гибриды с Coeloglossum viride
(L.) Hartm., Gymnadenia odoratissima (L.) L.C. Rich, и c Orchis
pallens L. (Peitz, 1961; Fuller, 1978).
Географическое распространение
Вид европейско-средиземноморский, более обильный в юж-
ной части ареала. Граница его распространения в основном сов-
падает с границей дуба и широколиственных лесов. Распростра-
нен по всей Европе от Британских островов и средней части
Скандинавии (где в Норвегии доходит до 63° с.ш.) до Испании,
Италии, Кипра, Греции. На востоке доходит до Волги. На юге
Европы встречается в основном в горах. Отсутствует на самом
севере, юге и юго-западе Европы. Ареал любки зеленоцветной в
основном совпадает с ареалом любки двулистной, но несколько
отступает на севере, а на юге заходит несколько далее любки
двулистной. На восток же любка двулистная идет значительно
дальше — до Забайкалья и Монголии. На Кавказе (Дагестан,
Западное, Восточное, Южное Закавказье) распространена толь-
ко любка зеленоцветная, лишь в Предкавказье встречаются оба
вида (Флора СССР, 1935; Козловская, Парфенов, 1972; Флора
европ. части СССР, 1976; Flora Europaea, 1980; Флора Сибири,
1987).
Граница ареала любки зеленоцветной на территории Рос-
сии заслуживает уточнения. В соответствии с представлением.
Изложенным в большинстве важнейших изданий (Флора СССР,
1936; Флора европ. части СССР, 1976; Маевский, 1954; 1964;
Flora Europaea, 1980 и др.) этот вид встречается только в евро-
пейской части России от Ленинградской, Новгородской, Кост-
ромской области на севере, до Курской, Воронежской, Саратов-
ской областей на юге, а также в Краснодарском и Ставрополь-
ском краях (еде встречается в горах). Однако в гербарии Мос-
ковского университета нами были обнаружены образцы любки
119
зеленоцветной, собранные за пределами указанного ареала. На
северной границе — в Вологодской области (собран Иванни-
ковым) и в Архангельской на границе с Вологодской обл. (Нян-
домский район, А.П. Шиманюк). За пределами сплошного ареа-
ла этот вид указан М.Л. Раменской и В.Н. Андреевой (1982) на
острове Валаам в качестве заносного. Учитывая особенности
биологии вида, «заносность» его представляется мало вероят-
ной (нельзя исключить, что это — реликтовое местонахожде-
ние). В том же гербарии имеются два образца и из Волгоград-
ской (Сталинградской области) — из окр. г. Камышина и с ле-
вобережья р. Арчеды (М.С. Двораковский, И.К. Халилеева).
В пределах Московской области (Ворошилов и др., 1966)
любка зеленоцветная указана для Южного, Приокского, Запад-
ного и Заокского районов, а для Восточного — под вопросом.
Однако в гербарии Московского университета имеются образ-
цы не только из Восточного, но и из Клинско-Дмитровского
района.
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое растение с удлинненно-веретено-
видным клубнем, постепенно сужающимся в шнуровидное окон-
чание. По И.Г. Серебрякову (1962, 1964), любку следует отно-
сить к классу наземных травянистых поликарпических растений
с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, подклассу
клубнеобразующих травянистых многолетников, группе клубне-
вых многолетников. Е.С. Смирнова (1991) относит такие расте-
ния к клубневым,розеточным растениям. Корневая система, по
В.Н. Голубеву (1984), — кистекорневая, образованная 5—6 при-
даточными корнями, отходящими от основания побега. Обычно
у растения имеются одновременно два клубня: один — функцио-
нирующий в этом году, несколько сморщенный, с надземным
ортотропным побегом, вегетативным или генеративным, второй
— молодой (в начале лета меньшего размера, чем старый), плот-
ный, белый, с почкой возобновления (из которой разовьется по-
бег в следующем году).
В большинстве отечественных и зарубежных работ отмеча-
ется, что клубень наземных орхидей — корневого происхожде-
ния. Однако исследования видов из родов Platanthera,
Habenaria, Orchis и др. показали, что в образовании клубня мно-
гих наземных орхидей принимает участие не только корень,’но
и, частично, стебель (Sharman, 1938; Ogura, 1953; Kumazava,
120
1956, 1958). В связи с этим Р. Дресслер (Dressier, 1981) предложил
называть этот орган стеблекорневым тубероидом, но мы счита-
ем целесообразным сохранить общепринятое название —
клубень.
Стебель любки зеленоцветной — высотой 30—60 см, полый,
ребристый, в нижней части побега имеются 1—2 узких коричне-.
вых чешуевидных низовых листа. Выше располагается влага-
лищный лист, а еще выше — два (реже 1—3) сближенных сре-
динных зеленых листа с широкой удлиненно-яйцевидной пла-
стинкой, на конце тупой, суженной в крылатое подобие корот-
кого черешка, 10—16 см длиной, 2,5 — 7 см шириной. Выше
этих листьев по стеблю идут 1—3 мелких ланцетных листочка
(срединные брактеи по Е.С. Смирновой, 1990).
Соцветие — рыхлое, многоцветковое, из 12—19 (до 30)
цветков, колосовидное, редкоцветное. Прицветники — ланцет-
ные, туповатые (немного длиннее завязи). Цветки — зеленова-
тые, неправильные, с простым венчиковидным околоцветником,
состоящим из двух трехчленных кругов. Средний наружный лис-
точек околоцветника — вогнутый, округлый или почти почко-
видно-яйцевидный, 6,5—7,5 мм длиной, выше основания, до 8,5
мм шириной, обращен кверху и сближен с двумя боковыми лис-
точками внутреннего круга, образуя подобие шлема. Боковые
листочки наружного круга — косояйцевидные, к верхушке су-
женные, туповатые, 9—12 мм длиной и 5 мм шириной. Два бо-
ковых листочка внутреннего круга — узколанцетные, при осно-
вании 2,5 мм шириной, согнутые, неравнобокие, выше — посте-
пенно суженные в узкую линейную пластинку 1 мм шириной,
равные среднему наружнему. Губа (средний листочек внутренне-
го круга) — линейно-ланцетная, к концу немного суженная, ту-
пая, 11—14 мм длиной, 3 мм шириной, с горизонтально (или не-
много косо) направленным шпорцем. Шпорец — слегка искрив-
ленный и сжатый, 1,8—2,7 мм и более длиной, 1 мм толщиной, к
концу булавовидно утолщенный, в 1,5—2 раза длиннее завязи.
Сохранилась лишь одна плодущая тычинка с двугнездным
пыльником. Пыльник — с широким связником и сильно расхо-
дящимися гнездами, расстояние между гнездами — до 1,5 мм
вверху и до 4 мм внизу. Пыльца склеена в булавовидные полли-
пии с довольно длинными ножками. Базальные части пыльни-
ков заключают в себе «хвостики» поллиниев и располагаются
По бокам выпуклых лопастей фертильного рыльца. Завязь — си-
дячая, скрученная. Плод — удлиненная коробочка, раскрываю-
щаяся узкими щелями и содержащая огромное количество семян
121
(Флора СССР, 1935; Fuller, 1978; Жизнь растений, 1982; Flora
Europaea, 1980; Смирнова, 1990).
Диплоидный набор хромосом 2п = 42 (Хромосомные чис-
ла...,1969; Флора европ. части СССР,1976; Flora Europaea,
1980), но у кавказских образцов указывают еще и 2п=54—55
(Аверьянов, 1985).
Онтогенез
Размножение любки зеленоцветной происходит почти ис-
ключительно семенами. Поскольку семена очень мелкие и прак-
тически не содержат питательных веществ, зародыш не диффе-
ренцирован, для прорастания необходима помощь гриба — ми-
коризообразователя, снабжающего прорастающее семя пита-
тельными веществами (Burgeff, 1936). Вначале образуется так
называемый протокорм — округлое бесцветное полупрозрачное
тело размером 1—2 мм, с одним чешуевидным листом и неболь-
шой почкой. Позднее формируется 1—2-членное первичное кор-
невище, внутри которого находятся гифы гриба. Все это образо-
вание называют иногда микоризомом (Ziegenspeck, 1936).
На следующий год к осени образуется небольшой побег с
листовой почкой, и одновременно формируется придаточный
корень. На третий год (реже — на 2—4-й) над поверхностью
почвы появляется первый зеленый лист, один из придаточных
корней превращается в запасающий клубень, и растение перехо-
дит в ювенильное состояние (Ziegenspeck, 1936; Fuller, 1978).
Ювенильное растение имеет один зеленый узколанцетный лист
до 5—6 см длиной, с 2—4 жилками (не считая средней), малень-
кий клубень веретеновидной формы 0,15—0,2 см длиной, 1—2
придаточных корня. В этом состоянии растение пребывает 2—3
года (реже — более). Имматурные особи имеют один ланцетно-
эллиптический лист с 6—8 жилками. Клубень крупнее, но также
веретеновидной формы, число придаточных корней 3—4. У лю-
бок наблюдается четкая корреляция между числом жилок и дру-
гими морфологическими признаками в надземной и подземной
сфере (размером листьев, клубней, числом корней и пр.), коэф-
фициент корреляции довольно высок 0,6—0,7. Длительность
пребывания в этом возрастном состоянии 2—4 года. Взрослые
виргинильные особи имеют 2 (редко 1—3) листа, почти супро-
тивно расположенных, эллиптических или продолговато-яйце-
видных, с 10—12 жилками, корней 5—6. Длительность пребыва-
ния в этом возрастном состоянии 1-3 (до 5 и более) лет. Генера-
122
тивные особи имеют 2 (реже 3) крупных листа с 10—16 жилка-
ми. Клубни в молодом состоянии — небольшие, позже, в средне-
возрастном — более крупные, округло-продолговатые, прида-
точных корней 6—8 (до 10). Соцветие — из 8—22 (редко до 30)
цветков. В генеративном состоянии растения могут пребывать
до 10 и более лет (периодически переходя в вегетативное состоя-
ние). Сенильные особи имеют 1 (реже 2—3) некрупных листа с
многочисленными (12—16) жилками, не менее 10 корней, но
обычно более коротких и слабых, чем у генеративных растений.
Некоторые растения сразу после последнего цветения отмира-
ют, не переходя в сенильное состояние. Для сенильного и юве-
нильного состояния, как правило, характерна меньшая длитель-
ность вегетации (в среднем на 1—1,5 мес.) по сравнению с взрос-
лым и генеративным состоянием.
Наблюдения за маркированными особями показали, что
ювенильные и имматурные растения При длительном пребыва-
нии в одном и том же состоянии (более 4—5 лет), как правило,
отмирают, не переходя в следующее онтогенегическое состоя-
ние. Взрослое вйргинильное состояние может длиться и более 5
лет. Так, в Одинцовском районе Московской области мы на-
блюдали растение во взрослом виргинильном состоянии с 1981
по 1994 год. Надо отметить, что особенно долго любка зелено-
цветная может находиться во взрослом вегетативном состоянии
(генеративном временно нецветущем) 7—11 и более лет.
Генеративные особи цветут нерегулярно, и строгой ритмич-
ности чередования лет цветения и вегетации не отмечено. Чаще
после цветения любка последующие 1—2 года вегетируег. За 20
лет наблюдений никакой определенной закономерности в этом
отношении выявить не удалось. Растение может цвести каждый
год (но не более четырех лет подряд), через год (что бывает не-
редко), и с перерывами в 2—4 года. Максимальный перерыв в
цветении, отмеченный нами, был равен 9 годам, после чего рас-
тение зацвело еще раз через 4 года. Максимальный срок ежегод-
ного цветения, отмеченный нами в условиях Подмосковья — 5
лет. При первом и последнем цветении обычно наблюдается
меньше цветков в соцветии (соответственно 10—15 и 9—12), чем
у средневозрастных (14—27).
К вторичному покою любка зеленоцветная переходит реже,
чем двулистная. В основном это происходит в ювенильном и им-
матурном состоянии; длительность состояния — 1 (редко 2—3)
года. Вторичный покой после первого цветения нами не был от-
мечен.
123
Средняя продолжительность жизненного цикла любки зеле-
ноцветной — 20—27 лет (но, возможно, и значительно больше).
Выделяются три типа жизненного цикла: ускоренный — расте-
ние зацветает на 4-й год после появления первого зеленого лис-
та и на 6-й год после прорастания семени, средний — растение
зацветает на 8-й (11-й) год, и замедленный — растение зацвета-
ет на 11 -й (14-й) год жизни.
Ритм сезонной вегетации
В условиях Подмосковья любка зеленоцветная — типичное
летнезеленое растение. Почка возобновления начинает заметно
увеличиваться и появляется над поверхностью почвы вскоре по-
сле того, как сойдет снег (10—20 апреля). Развертывание листь-
ев начинается в последних числах апреля (25—30), окончатель-
ного размера они достигают 5—15 мая. В южной части ареала
— в Крыму, на Северном Кавказе почка раскрывается и листья
начинают расти в конце лета—начале осени, в связи с чем В.Н.
Голубев (1984) относит этот вид к группе эфемероидов, отрас-
тающих в позднелетне-осенний период. В Московской области
цветочная стрелка становится заметной и вытягивается 10—20
мая. Зацветает любка в середине июля (15—20), полное цветение
наступает 25 июня — 5 июля. В зависимости от погоды цветение
длится 2—3 недели. Плоды созревают к концу августа — началу
сентября, к этому моменту обычно происходит высыпание семян
(еще до полного пожелтения плодов). Листья желтеют и быстро
отмирают в первой половине сентября. Молодой клубень стано-
вится заметным к моменту развертывания листьев (закладывает-
ся он значительно раньше, примерно за год до этого). К концу
цветения клубень заметно увеличивается и приобретает типич-
ную для этого вида форму с вытянутым шнуровидным оконча-
нием. К началу сентября подземные органы любки приобретают
вид и размеры, ^соответствующие возрастному состоянию, ак-
тивно функционируют в следующем вегетационном периоде и к
его концу в сентябре отмирают одновременно с отмиранием ли-
стьев (или несколько позже). Молодые корни становятся замет-
ными на месяц позже клубня, а отмирают одновременно с ним.
В Подмосковье цветение любки зеленоцветной обычно на-
чинается на 10—12 дней раньше, чем двулистной, что позволяв!*
им избежать скрещивания. То же явление отмечено и в Герма-
нии (Ziegenspeck, 1936). Но для Швеции отмечено обратное явле-
ние — раньше зацветает любка двулистная (Nilsson, 1979).
124
Внутрипочечное развитие любки зеленоцветной не изучено.
Однако у близкого вида, любки двулистной, установлено, что в
условиях Ленинградской области, почка возобновления закла-
дывается почти за два года до начала развития из нее надземно-
го побега (Тихонова, 1983). Почку впервые можно обнаружить в
июне в пазухе чешуевидного листа побега, заложенного в почке,
сидящей на «молодом» клубне. Есть основания полагать, что у
любки зеленоцветной внутрипочечное развитие протекает сход-
ным образом.
Способы размножения и распространения
Как и большинство клубневых наземных орхидных любка
зеленоцветная размножается почти исключительно семенным
путем. В условиях Подмосковья процент генеративных особей в
популяции составляет от 5 до 25, в среднем — 15%; число гене-
ративных особей на 1 м2 составляет от 0,2 до 4,7 (в среднем —
2,5%). Число цветков в соцветии колеблется от 8 до 25(27) со
средним 13,3±3,5. В других частях ареала, по нашим наблю-
дениям, процент генеративных особей в составе ценопопуляций
составлял: в Прибалтике — 12—20%, в Карпатах 8- 30, в
Крыму — 5—-51 , на Кавказе — 10—52%. Процент цветков, за-
вязавших плоды, колеблется (в зависимости от условий место-
обитания и погодных условий.) от 30 до 95 (многолетнее среднее
- 57%). В отдельные неблагоприятные годы (например, 1994
год с дождливой холодной погодой в момент цветения любки)
процент таких цветков может снижаться до 10% и менее. По-
следнее десятилетие в Подмосковье погодные условия не содей-
ствовали успешному опылению и соответственно плодоноше-
нию любки, из-за чего численность ювенильных и имматурных
особей даже в условиях заказника довольно заметно снизилась
по сравнению с прошлым десятилетием, составляя лишь 5— 10%
от состава ценопопуляпии.
По сведениям, приводимым для европейских стран, процент
завязывания плодов у этого вида довольно высок: в Англии
70- 90% (Suinmerhaycs, 1951), в Германии от 9 до 88%
(Ziegenspeck, 1936), в Швеции в разные годы в одном и том же
местонахождении от 30,8 до 78,3% (Nilsson, 1978).
Семенная продукция одного плода на Украине (Северное
Подолье): минимальная 3580, максимальная 14320 средняя —
8170±3890. На 1 м2 в среднем обнаружено 2,7 генеративные осо-
би. В Крыму реальная семенная продуктивность одного плода
125
составляет 4199, а одного генеративного побега 37374 семени;
плоды завязываются преимущественно из нижних цветков со-
цветий (Назаров, 1995).
В обычных условиях любка зеленоцветная образует лишь
один клубень (замещающего типа), то есть коэффициент раз-
множения равен 1:1. Но в условиях культуры (Лукс, 1970; Нефе-
дова, 1985) отмечены случаи возникновения двух молодых клуб-
ней одновременно, что свидетельствует о потенциальной воз-
можности вегетативного размножения. О.Н. Нефедова (1985)
пишет, что, если во время цветения отторгнуть молодой клу-
бень, то на материнском растении появляются один или два но-
вых замещающих клубня (как правило, их размеры меньше раз-
меров отторгнутого клубня), и, следовательно, коэффициент
размножения равен 1:2 или даже 1:3. В Германии в природных
условиях также отмечены случаи, когда у «особенно роскошных
экземпляров» спящая почка, заложенная на первом междоузлии
в пазухе чешуевидного листа, пробуждается и дает второй побег
(Ziegenspeck, 1936).
Экология
По экологическим свойствам любка зеленоцветная близка к
двулистной, отличаясь, однако, меньшей требовательностью к
увлажнению и реже встречаясь на полностью открытых участ-
ках (Вахрамеева, Денисова, 1988; Вахрамеева и др., 1994).
Любка зеленоцветная — полутеневое растение, обычно
встречающееся в условиях от среднего до значительного затене-
ния (2-я ступень шкалы Ландольта, 5-я ступень шкалы Эллен-
берга), по В.Н. Голубеву (1984), — гелиосциофит. Сильное зате-
нение может выдерживать довольно долго, благодаря интенсив-
ной микоризной инфекции, переходя на какое-то время к под-
земному существованию (Summerhayes, 1951). При длительном
сохранении низкой освещенности постепенно исчезает. В усло-
виях Московской области встречается чаще при относительной
освещенности от 8 до 25%, но иногда — и при полной освещен-
ности.
Мезофит, растет на почвах от сухих до влажных, но нико-
гда не встречается на заболоченных (2-я ступень шкалы Лан-
дольта, 3—7-я ступени шкалы Элленберга), предпочитая все же
более сухие и теплые участки (2—4-я ступени шкалы Ландольта,
3—7-я ступени шкалы Элленберга). В Подмосковье встречается
на почвах с относительной влажностью 16—25%. В Германии
126
вид отмечен на сырых лугах (Ziegenspeck, 1936), В южных частях
ареала, например, в Крыму, на Северном Кавказе, часто встре-
чается на сухих участках. Так, в Северо-Осетинском заповедни-
ке в сухом разреженном сосняке с можжевельником была найде-
на ценопопуляция любки зеленоцветной — полночленная, го-
меостатическая, насчитывающая свыше 50 особей, из которых
более половины были генеративными. В южных частях ареала,
особенно в Средиземноморье, отмечена устойчивость любки к
летней засухе (Ziegenspeck, 1936).
Любка зеленоцветная обычно растет на довольно бедных
питательными веществами (особенно азотом) почвах (2-я сту-
пень шкалы Ландольта, 3-я ступень шкалы Элленберга), хорошо
аэрированных, предпочитая нейтральные и щелочные, реже сла-
бокислые (4-я ступень шкалы Ландольта, 7-я ступень шкалы Эл-
ленберга). В Чехословакии ее находили на почвах с pH 6,8—8,4
(Prohazka, Velisek, 1983), на Украине — с pH 6,8—8,2 (Собко,
1989). Известно также, что вид растет как на равнине, так и в
горах, поднимаясь на высоту до 1700 м над уровнем моря.
В Московской области любка зеленоцветная отмечалась на-
ми на дерново-подзолистых, слабоподзолистых, бурых лесных
почвах, как правило, суглинистых и более кислых, чем указыва-
лось выше — при pH 5,4—6,9.
Фитоценология
Любка зеленоцветная — преимущественно лесной вид, чаще
растет в широколиственных (дубовых, буковых, грабовых, липо-
вых) лесах, реже — в мелколиственных (как правило, возникших
на месте широколиственных), смешанных хвойно-широколист-
венных лесах, изредка может встречаться в сосняках (в том чис-
ле на речных террасах и на морском побережье) и в ельниках с
богатым травяным покровом. Однако в ельниках с мощным мо-
ховым покровом и преобладанием в травяном покрове кислицы
и ожики (Ziegehspeck, 1936) переходит к подземному образу жиз-
ни и отмирает. Есть указания на произрастание любки зелено-
цветной на суходольных и пойменных лугах, на сенокосах и па-
стбищах, на горных лугах (Godfery et al., 1933; Флора СССР,
1935; Ziegenspeck, 1936; Флора европ. части СССР, 1976; Nilsson,
1977; Вахрамеева, Денисова, 1988; Vakhrameeva, Denisova, 1990;
Вахрамеева и др., 1994).
Наши наблюдения в разных частях ареала (Средняя полоса
России, Прибалтика, Карпаты, Крым, Кавказ) показали, что
127
любка зеленоцветная нередко встречается на участках близ
«окон» в древостое, около вырубок, вдоль дорог, на опушках. В
Крыму любка часто приурочена к опушкам и полянам в лесах из
пушистого дуба с грабинником, реже - к лесам других типов
(ясеневым с кизилом, скальнодубовым с ясенем).
В Московской области вид встречается (хотя и нечасто) в
широколиственных лесах, сложных ельниках и сосняках (со зна-
чительным участием широколиственных пород), во вторичных
лесах (возникших на месте широколиственных). Растет любка
зеленоцветная единичными экземплярами или небольшими
группами, редко образуя скопления в несколько десятков осо-
бей. Самое крупное скопление было встречено нами в липняке с
примесью ели и березы в Одинцовском районе — 52 особи на
площадь 15 м2.
Изученные нами в Московской области популяции любки
зеленоцветной чаще имеют правосторонний возрастной спектр
с преобладанием взрослых вегетативных и генеративных особей
(до 50 -60% популяции). Процент ювенильных особей (по срав-
нению с другими видами наземных орхидных) довольно высок
— 15—30%, что свидетельствует о достаточно успешном семен-
ном возобновлении. Сходные особенности возрастной структу-
ры отмечены у популяций этого вида и в других регионах. Но в
Крыму, как правило, несколько выше процент генеративных
особей — от 5 до 30, иногда до 50% . Там же нами были отмече-
ны «волны возобновления», когда число ювенильных растений
доходило до 35%. Сходная картина, но с несколько повышен-
ным процентом имматурных (что, вероятно, связано с последст-
виями «волны возобновления», наступившей 2—3 года назад)
отмечена в Украинских Бескидах: ювенильные — 6,8, имматур-
ные — 37,5, взрослые вегетативные —- 25, генеративные особи —
10,7% при средней плотности ценопопуляции 8,8 особей на м2.
Надо отметить, что по сравнению с любкой двулистной, зе-
леноцветная на территории Московской области имеет' более
низкую численность и плотность популяций. Максимальная
плотность ценопопуляцйй любки зеленоцветной, отмеченная на-
ми, составляла 9 особей, а средняя — 2,5 особи на м2.
На территории Московской области одним из наиболее
серьезных конкурентов любки зеленоцветной в широколиствен-
ных лесах следует признать осоку волосистую, образующую
плотное переплетение корней и корневищ в верхних горизонтах
почвы, что препятствует нормальному существованию любки. В
таких лесах любка обычно встречается поблизости от кустарни-
128
ков и подроста деревьев, где практически отсутствует осока во-
лосистая.
Таблица 2.
Динамика численности популяции любки зеленоцветной в лип-
няке волосистоосоковом (Одинцовский р-н Московской обл.).
Возрастная группа / годы 1975 1980 1985 1990 1994
Ювенильные 29 12 0 0 0
Имматурные 27 6 4 0 0
Взрослые вегетативные 18 46 29 5 5
Генеративные особи 27 1 0 2 1
Общее число особей 101 65 33 7 6
Изменение состояния ценопопуляции (табл. 2) вызвано из-
менением ценотичаской обстановки — увеличением роли осоки
волосистой в травяном покрове, что привело к резкому сниже-
нию численности ценопопуляции, в первую очередь, за счет юве-
нильных и генеративных особей. Наиболее стойкими оказались
взрослые вегетативные растения, сохранившиеся в благоприят-
ных микроусловиях. Нельзя исключить, что они со временем
станут источником нового заселения этой территории (подоб-
ные случаи нами неоднократно наблюдались). Вероятность это-
го подтверждается и наблюдениями Н ж Ziegenspeck (1936) в Гер-
мании, он отмечал, что, несмотря на довольно слабую конкурен-
тоспособность, любка зеленоцветная обычно стойко удерживает
свои позиции в течение длительного времени (иногда при этом
переходя в состояние вторичного покоя).
Очень редко отмечаются случаи, когда любка зеленоцвет-
ная доминирует в травяном покрове, например, в травостое бу-
ковых и сосновых лесов в Германии (Fuller, 1978).
Консортивные связи
Любка зеленоцветная — микосимбиотроф (Burgeff, 1936),
связана с микоризным грибом с момента прорастания семени и
в течение всей жизни (более тесно на ранних этапах развития).
При наступлении неблагоприятных условий она и во взрослом
состоянии может полностью зависеть от гриба—симбионта при
129
переходе к подземному образу жизни на некоторое время. Как и
для других наших орхидей, для любки зеленоцветной характер-
на эумицетная толипофаговая микориза (Крюгер, Шардакова,
1980), сосредоточенная в корнях и отсутствующая в клубнях. За-
ражение корней микоризным грибом происходит из почвы неод-
нократно в течение вегетационного периода.
Любка зеленоцветная — энтомофильное растение. Еще
Ч. Дарвин (Darwin, 1862) обратил внимание на ее опыление и, в
частности, отметил, что при посещении цветка насекомым-
опылителем поллинии прикрепляются к его глазам. При подсы-
хании ножек поллинии принимают такое направление, что при
посещении следующего цветка они могут прижаться к поверхно-
сти рыльца (Fuller, 1978). Вопреки укоренившемуся мнению,
цветки любки зеленоцветной обладают запахом, но менее силь-
ным, чем у любки двулистной (Kugler, 1970). В шпорце цветка
содержится нектар — от 2 до 4 мл (Nilsson, 1978). Запах, испус-
каемый цветком, усиливается ко времени питания насекомых
опылителей, что вынуждает их искать пищу. Подробно процесс
опыления любки зеленоцветной в Швеции был изучен А. Нильс-
соном (Nilsson, 1978, 1981), отмечавшим четкую морфологиче-
скую адаптацию цветка этого вида к его опылителям. Посеща-
ет любку зеленоцветную в основном ночные и сумеречные ба-
бочки, способные извлечь нектар из длинного шпорца цветка с
узким входом (Фегри, Пейл, 1982). Всего отмечено 28 видов на-
секомых, опыляющих этот вид орхидей.
Хозяйственное значение и охрана вида
Любка зеленоцветная, как и многие корнеклубневые орхи-
деи, относится к лекарственным растениям, дающим салеп,
употребляемый при желудочно-кишечных заболеваниях, а также
как общеукрепляющее средство.
В связи с резким сокращением численности этот вид на
большей части ареала относят к охраняемым, в том числе — ив
Московской области. Сбор ее в качестве лекарственного сырья
запрещен.
В конце прошлого века любка зеленоцветная встречалась
даже в ближайшем Подмосковье — Кунцеве, Петровско-Разу-
мовском (Кауфман, 1866), где впоследствии в связи с расширени-
ем городского строительства полностью исчезла так же, как и
из многих других местонахождениях области. В настоящее вре-
мя численность любки зеленоцветной в Московской области
130
резко сократилась, а крупных популяций этого вида в последние
годы не наблюдали совсем.
Ю.А. Лукс (1980), культивировавший любку зеленоцветную
в Никитском ботаническом саду, отмечает, что она плохо под-
дается культивированию —цветение угнетено, а растения не-
долговечны (несмотря на то, что в природных условиях в непо-
средственной близости от ботанического сада они вполне жиз-
неспособны).
А.М. Былова
ЩАВЕЛЬ ТУПОЛИСТНЫЙ
Номенклатура, систематическое положение,
внутривидовая систематика
Rumex obtusifolius L. 1753, Sp. pl.: 335; Кауфман, 1866, Моск,
фл., изд. 1: 424; Цингер, 1895, Сборник свед.: 376; Шмальгаузен,
1897, Фл. Средн, и Южн. Росс. 2: 397; Сырейщиков, 1907, Илл.
фл. Моск. губ. 2: 65; он же, Опред. раст. Моск, губ.: 111; Лозина-
Лозинская, 1936, Фл. СССР, 5: 477; Федченко, 1940, в Маевскйй,
Фл., изд. 7: 280; Шишкин, 1954, цит. соч., изд. 8: 204; Вороши-
лов, 1964, цит. соч., изд. 9: 203; Rechinger, 1964, Fl. Europ. 1: 87;
Ворошилов, 1966, Опред. раст. Моск, обл.: 141; Черепанов, 1981,
Сосуд, раст. СССР: 405; В. Тихомиров и Чичев, 1986, Опред.
раст. Мещеры, 1: 148. — Щавель туполистный (семейство
Polygonaceae — Гречишные).
На обширной площади своего ареала Rumex obtusifolius
отличается значительной изменчивостью. В частности, в цен-
тральной России распространена форма со слабо выраженными
зубчиками на внутренних листочках околоцветника, которая
многократно описывалась под разными названиями. Однако
таксономический статус ее пока неясен.
Внутривидовая систематика щавеля туполистного основана
на варьировании строения листочков околоцветника при пло-
дах. Они могут отличаться размерами, формой, наличием или
отсутствием желвачков и их размерами, зубцами по краю или
формой верхушки. В пределах вида выделяются:
var. sylvestris (Lam.) Reck. (= var. transiens Simk. =
R. sylvestris Wallr. = R. laevigatus Willd. =
R. acutus Kit.);
subvar. subalpinus Schur.;
var. agrestris Fries (= R. friesii Rech. = R. divaricatus Fries
= R. wallrothii Nym.);
R. obtusifolius L. ssp’. agrestis (Fries) Danser;
var. subulatus Reichinger (Hegi, 1912; Флора СССР, 1936).
,132
Bo «Flora Europaea» (1964) приводится следующая внутри-
видовая систематика: subsp. sylvestris, subsp. transiens, subsp.
obtusifolius, subsp. subalpinus.
Щавель туполистный дает гибриды с другими видами. В
Северной Америке и Белоруссии встречается гибрид Rumex
obtusifolius L. х Rumex crispus L. (Britton, Brown, 1936; Михай-
ловская, 1967). Известен межродовой гибрид Rumex obtusifolius
x Polygonorumex guineti J. Weill. 1946, Bull. Soc. Bot. France 93, 9:
321, 324 (fig.) = Rumex obtusifolius L. x Polygonum hydropiper L.,
промежуточный по облику между обоими родительскими вида-
ми (Бородина, 1979).
Географическое распространение
Щавель туполистный — бореальный вид, довольно широко
распространенный в Европе. Ареал его простирается от южной
Скандинавии и Великобритании до Средиземноморья; включает
Среднюю и Атлантическую Европу, Балканы, заходит в Север-
ную Африку, Малую Азию и Иран. Вид распространен на зна-
чительной части европейской территории бывшего СССР (кро-
ме севера, хотя и там встречается как заносное растение). Отсут-
ствует в Нижневолжском, Заволжском районах и в юго-восточ-
ной части Волжско-Камского района. Однако В.И. Грубов
(1966) отмечает его местонахождение восточнее — в районе за-
падно-уральских широколиственных лесов (Верхотурский за-
вод) и в предуральской лесостепи (Мелеузовский район). Встре-
чается также в Предкавказье, восточном и западном Закавказье.
Из Европы щавель туполистный занесен в Северную Аме-
рику, где натурализовался и широко распространился. В Канаде
он встречается в провинциях Новая Шотландия, Нью-Брансу-
ик, Британская Колумбия; в США распространен в штатах Оре-
гон, Флорида, Техас, Нью-Мехико; встречается также в Вест-
Индии. Из Великобритании щавель туполистный занесен в Но-
вую Зеландию вместе с другими видами щавеля, там тоже нату-
рализовался и широко распространился (Флора СССР, 1936;
Гроссгейм, 1949; Станков, Талиев, 1957; Маевский, 1964; Hegi,
1912; Cheeseman, 1925; Britton, Brown, 1936; Rydberg, 1965;
Hitchcock, Cronquist, 1974).
В Московской области щавель туполистный растет во всех
районах, но на юго-востоке (Егорьевский район) встречается ре-
же (Ворошилов и др., 1966).
133
Морфологическое описание
Щавель туполистный — многолетнее, травянистое, стерж-
некорневое каудексовое или короткокорневищно-кистекорневое,
симподиально нарастающее поликарпическое растение с ди- или
полициклическими закрытыми полурозеточными побегами, ге-
микриптофит.
Корневая система — смешанного типа, состоит из системы
главного корня и многочисленных придаточных корней, кото-
рые появляются уже у проростков. Придаточные корни играют
очень важную роль в жизни щавеля, часто преобладая по массе.
Сенильные и субсенильные растения существуют исключитель-
но за счет придаточных корней. Главный корень у генератив-
ных особей в базальной части достигает толщины 15—20 мм,
сбежистый, ветвится по всей длине. Боковые корни, располагаю-
щиеся в почве горизонтально или косо, имеют разную толщину,
ветвятся и чередуются с корневыми придаточными корнями. По-
следние быстро вырастают после обильных доадей, а у выко-
панных растений, помещенных в воду, за 10 дней достигают
длины 7—8 см. У растений, произрастающих на влажной почве
среди гигрофитов (мягковолосника водного, подмаренника цеп-
кого и др.), на узлах розеточной части и на нижнем узле удли-
ненной части генеративного побега на высоте 3—5 см от по-
верхности почвы образуются мутовки придаточных корней, на-
правленных вниз.
При повреждении и отмирании главного корня растение ме-
няет жизненную форму и из стержнекорневого становится кис-
текорневым. Придаточные корни, отходящие от глав каудекса
или от корневищ, подразделяются на более крупные скелетные,
запасающие (могут быть, толщиной до 15 мм) и мелкие тонкие
всасывающие. Те и другие обильно ветвятся.
Главный стержневой корень й егб разветвления, как и круп-
ные придаточные корни, достигают подпочвы, но основная мас-
са корней сосредоточена в верхнем гумусированном слое почвы.
В ширину корневая система распростерта на несколько десятков
сантиметров.
В почве на глубине 3—10 см располагается разветвленная
симподиально нарастающая система корневищ щавеля или кау-
декс (одноглавый или многоглавый). На плакорах годовые при-
росты плагиотропных корневищ невелики (1—2 см), и система
корневищ располагается на глубине 3—4 см, а на аллювиальных
почвах приросты составляют 3—6 см, а общая длина ортотроп-
134
ных корневищ может достигать 10 см. Толщина корневищ —
7—20 мм. Корневища образуются из осевых частей вегетатив-
ных и зоны возобновления генеративных побегов. Если вегета-
тивный побег не развивается в генеративный, то ответвление
корневища бывает тоньше и короче. Корневища покрыты сбли-
женными листовыми рубцами с отходящими от них короткими
мацерированными проводящими пучками отмерших листьев. От
корневищ отходят толстые и тонкие придаточные корни, на них
расположены немногочисленные пазушные почки, вегетативные
и генеративные побеги. Система корневищ или разветвленный
каудекс могут быть в диаметре 15—18 см.
Надземные побеги — двух типов: розеточные вегетативные
и полурозеточные генеративные. Вегетативные побеги у расте-
ния прегенеративного и постгенеративного периодов развива-
ются на основаниях генеративных побегов во второй половине
вегетационного периода. Вегетативные побеги в зависимости от
возрастного состояния и условий произрастания имеют несколь-
ко длинночерешковых листьев разного размера и формы.
Генеративные побеги — ортотропные, ветвятся в области
главного соцветия и имеют побеги обогащения, расположенные
в пазухах листьев верхнего и среднего ярусов, а у особей повы-
шенной жизненности — также в пазухах листьев нижнего яруса.
Высота генеративных побегов зависит от возрастного состоя-
ния, от условий произрастания и колеблется в пределах 30 -190
см. Толщина стебля в базальной части побега — (3)6—10(15)
мм. Стебли в поперечном сечении — почти округлые, с невысо-
кими, скругленными ребрами, внутри — полые. Темно-коричне-
вые засохшие генеративные побеги с плодами сохраняются час-
то до нового вегетационного периода (иногда — до июня). По-
беги олиствены, листорасположение очередное.
Листья — с раструбом, черешковые, темно-зеленые, с почти
плоской листовой пластинкой, вдавленными сверху и выступаю-
щими снизу жилками, цельнокрайние или слегка волнистые по
краю. Продолговатый раструб представляет собой беловатое
пленчатое трубчатое образование с 6 жилками, заканчивающее-
ся наверху колпачком. Раструб полностью охватывает следую-
щий верхний листовой зачаток и служит ему защитой, подобно
колеоптилю злаков. Длина раструба — до нескольких сантимет-
ров. Растущим листом раструб прорывается наверху, а затем
разрывается на клочки и слущивается, от него остается только
основание.
135
Лнстосложение у щавеля — завернутое, у молодого листа
края пластинки поддернуты вниз, плотно скручены, позднее они
разворачиваются, и лист становится плоским. Листья сильно
варьируют по величине и форме в зависимости от положения на
побеге. Листья нижнего яруса — крупные, черешковые, с эллип-
тическими или узкояйцевидными листовыми пластинками, с ту-
пой, реже слабо заостренной верхушкой и сердцевидным осно-
ванием. Листья среднего яруса — мельче, короткочерешковые,
по форме напоминают нижние, но часто несколько уже. Листья
верхнего яруса — еще мельче, широко- или узкоианцетные, ко-
роткочерешковые, с острой верхушкой, округлым или широко-
клиновидным основанием, иногда неравнобокие. На побегах
обогащения листья мелкие (2—5 см), ланцетные, яйцевидно-лан-
цетные, короткочерешковые. Черешки опушены короткими про-
стыми и железистыми волосками, как и главная жилка листа,
часто окрашены антоцианом в красный цвет.
Соцветия щавеля туполистного — крупные, разветвленные,
брактеозно-фрондозные, занимают от ’/з до 2/з верхней части по-
бега. Объединенное соцветие состоит из главного соцветия и со-
цветий паракладиев первого, второго и третьего порядков. Эле-
ментарные соцветия иногда называют мутовками. Они не явля-
ются настоящими мутовками, так как не охватывают полно-
стью стебель, а представляют собой пучки из нескольких —
многих цветков, располагающихся в пазухах зеленых или мел-
ких светло-коричневых чешуевидных листьев. Когда паракла-
дии отходят супротивно или почти супротивно, элементарные
соцветия, находящиеся на самых основаниях паракладиев, ока-
зываются сближенными и создается впечатление мутовчатого
расположения цветков на главной оси соцветия.
Первым раскрывается центральный, верхний цветок элемен-
тарного соцветия, который имеет более длинную цветоножку,
затем раскрывание цветков идет в базипетальном порядке. На
концах главного соцветия и паракладиев элементарные соцве-
тия — малоцветковые (из 2—5 цветков), ниже они становятся
многоцветковыми двойными извилинами и могут насчитывать
до 43 цветков. Элементарные соцветия расставлены на 1—9 см,
так что соцветие прерывистое. Соцветие щавеля туполистного
— метельчатый тирс.
Цветки — обоеполые или функционально женские и функ-
ционально мужские, поникающие, на тонких, разной длины (2—
14 мм) цветоножках. Цветоножки под цветком — расширенные,
сочлененные ниже середины, дуговидно изогнутые. Околоцвет-
136
ник зеленого цвета, осенью красноватый от антоциана,
простой, состоит из двух трехчленных кругов и остается при
плодах. В обоеполых цветках листочки околоцветника наруж-
ного круга немного короче внутренних, продолговатые или ли-
нейно-ланцетные, цельнокрайные, сросшиеся в основании. Лис-
точки внутреннего крут а чуть длиннее, с хорошо развитой се-
тью жилок и продолговатыми бледно-зелеными, иногда Красно-
ва тыми бугорками по средней жилке в основании листочка. При
плодах >ти бугорки превращаются в желвачки. В обоеполых
цветках 6 хорошо развитых, попарно сближенных основания-
ми тычинок. Тычинки легко раскачивают ся п имеют гонкие, со-
чилюнныс v верххшки тычиночные шин. примерно равные по
длине пы и,инкам. В целом начинки немчою длиннее около-
HBeiiiiiKa. Пыльники крхпиыс линенньл равные четырех-
ГНС'ДНЫС Нр.1КреНТЯЮ!СЯ К 1ЫЧИ11ОЧНЫМ Н111ЯМ основаниями, с
морщишь юн поверхностью. Вскрываю к я пыльники продоль-
ными । ретинами по бокам в резу.плате,ра (решения модулярной
перл ородкп п '.амыкающих клеток. Пыльцевые icpiia сред-
них размеров (25.5 3) .5 мкм), тонкоеi ениые. окры ii,ic. с |ремя
рсдуцпрованными до гонких желобков оорощами. (рехк (сточ-
ные. Гинецей из грех плодолистиков. . ш ’.икарпнын. )авжь
верхняя, грехгранпая, одногпездпая, с одном а (репным, 6aia.ii,-
пым. красеинхцсллятпым. почти сидячим семезачатком. Рыльце
гре.храздсльнос. на концах кистевидно ветвистое. лопасти
сю высовываются между листочками око.тоцвс(инка.
Функционально жейские клетки находятся в темен lapm.ix
соцветиях вместе с обоеполыми. Оии мельче, имею i более ко-
роткие цветоножки и более мелкие листочки око юнвешика
(особенно наружные). В них недоразвиты тычинки, пы шипки
которых в X ра 1 короче нормально ра шитых, фер!ильные пыль-
цевые терпя не образуются, но пестики с более крупными
рыльцами.
Функционально мужские цветки iimcioi нормально ра иш-
I ый околоцветник и тычинки, продуцирующие пыльцу. И не-
большой! пестик, у которого разветвления лопастей рыльца ко-
роче и поверхность их гладкая, без сосочков. В них цветках
плоды нс созревают и по отцветании они опадают. Для щавеля
конскою (Rumex coniertus Willd.) Г.Б. Салахова и В.А. Подтуб-
ная-Арио. 1ьди (19X6) от мечают половой полиморфизм к выдели-.
ют 3 типа особей: с обоеполыми, функционально женскими, п
функционально мужскими (щетками. У функционально мужских
HBCIKOB рыльца нс улавливают пыльцу, поверхностные клетки
137
рыльца имеют кубическую форму. Обоеполые и функционально
женские цветки имеют на поверхности рылец продолговатые
клетки, в виде сосочков, более длинные в женских цветках.
Сходная структура клеток воспринимающей поверхности рылец
в разных цветках отмечена нами и у щавеля туполистного. От-
личие состоит в том, что у щавеля конского есть особи функцио-
нально мужские, на побегах которых после цветения не образу-
ется плодов, а у щавеля туполистного цветки трех типов нахо-
дятся в одном соцветии, но функционально мужские цветки при-
урочены к концам главного соцветия и паракладиев, поэтому в
пору плодоношения концы ветвей оказываются оголенными на
протяжении 1—3 см.
Плоды созревают под защитой разрастающихся и смыкаю-
щихся листьев околоцветника внутреннего круга (наружные не
разрастаются, засыхают), на которых явственнее выступает сеть
жилок и образуются овальные или узкояйцевидные желвачки,
более крупные (1,5—2 мм) на листочке, обращенном к оси соцве-
тия, и более мелкие — на двух других. Во время цветения в клет-
ках крупных желвачков можно обнаружить единичные мелкие
крахмальные зерна, поэтому щавелевый листоед иногда отгры-
зает желвачки.
Внутренние листочки околоцветника при плодах становят-
ся овально- или яйцевидно-треугольными, 2—3 мм длиной и
1,5—2 мм шириной, в основании с обеих сторон с острыми
длинными зубцами. Желвачки и зубцы часто развиты слабо (Бо-
родина, 1979).
По классификации Н.Н. Кадена (1965), плод щавеля — ли-
зикарпный орешек, верхний, трехчленный, с оболочкой. По
классификации З.Т. Артюшенко и Ал.А. Федорова (1986), плод
щавеля туполистноГо нужно называть крылатым орехом с жил-
ковато-зубчатыми крыльями. Однако разрастающиеся и остаю-
щиеся при плодах листочки околоцветника плотно окружают
плод, но не прирастают к нему.
Плод щавеля туполистного — односемянной, с твердым,
гладким, блестящим, темно-коричневым околоплодником, трех-
гранный, с острыми ребрами и заостренной верхушкой, в очер-
тании — яйцевидный или широкояйцевидный. Четко выражена
размерная гетерокарпия. Более крупные плоды образуются в
верхних цветках элементарных соцветий и на осях невысоких
порядков, чем выше порядок оси, тем больше функционально
женских цветков, и плода в них обычно мельче. Наиболее круп-
ные плода — 2,1—2,2 мм длиной и 1,8—1,9 мм шириной, наибо-
138
лее мелкие.— 1,2—1,5 мм длиной и 0,8—0,9 мм шириной, между
ними можно найти все размерные вариации. Вес 1000 плодов без
околоцветника — 904—1473 мг, с околоцветником — 1860—
1960 мг.
Семена с нуклеарным эндоспермом, плотно прилегают к
околоплоднику. В середине эндосперма находится прямой заро-
дыш со сложенными семядолями, слегка дуговидно изогнутыми.
Семядоли длиннее гипокотиля и зародышевого корня. В эндос-
перме запасается крахмал и белок.
Диплоидный набор хромосом равен 40 (Хромосомные чис-
ла..., 1969). В хромосомном аппарате, как и у других видов под-
рода Rumex, нет отличающихся друг от друга половых хромо-
сом (Бородина, 1979).
Онтогенез
Семена щавеля туполистного прорастают при благоприят-
ных условиях без периода покоя в любое время года. После на-
бухания семени околоплодник на верхушке плода растрескива-
ется по трем швам, корень прорывает семенную кожуру и выхо-
дит наружу. Прорастание — надземное. Вытягивающийся гипо-
котиль способствует заглублению корня и выносит семядоли
над почвой.
Проростки имеют две одинаковые плоские, узкояйцевидные
или продолговатые семядоли 6—7 мм длиной и 2,5—3 мм шири-
ной, с черешком длиной 3—4 мм. Семядоли — цельнокрайные,' с
тупой верхушкой и клиновидным основанием, слегка опушен-
ные, с главной жилкой, заметной только снизу, без раструбов,
но сросшиеся основаниями в короткую трубку. Корневая шейка
часто слегка изогнута, гипокотиль — 6—7 мм длиной и около 1
мм толщиной, заметно толще главного корня, диаметр которого
— 0,5—0,6 мм. В нижней части от гипокотиля отходят ветвя-
щиеся придаточные корни в числе 1—3, расположенные почти
горизонтально. Главный корень, делая небольшие изгибы, рас-
тет вертикально и начинает ветвиться, когда проростки имеют
только две семядоли. У подросших проростков имеются боковые
корни II—III порядков. Они имеют стержневую корневую систе-
му смешанного типа, включающую систему главного корня и
придаточную.
Верхушечная почка проростка развивает розеточный побег,
который имеет 2—4 ярко-зеленых листа. Первый настоящий
лист появляется на 18—20-й день с момента прорастания семени.
139
Листья ддипночерешковые (длина черешков 10 30 мм), с
раструбами длиной около 2 мм, широкояйцевидные, или эллип-
тические. цельнокрайние или со слабо волнистым краем, с при-
тупленной или тупой верхушкой, округлым основанием, с замет-
ной сетью жилок, слабо опушены. В зависимости от условий
произрастания размер листьев сильно варьирует. Листовые пла-
стинки могут быть длиной 10 20 мм и шириной 6-13 мм. Ги-
покотиль утолщается, укорачивается, и розеточный побег про-
ростка оказывает ся приближенным к поверхности почвы.
В природе проростки были встречены с апреля до конца ию-
ля, продолжи дельность их жизни 2,5 3 месяца.
Теряя семядоли, со второй половины лета проростки пере-
ходят в ювенильное возрастное состояние, поэтому проростков
не оказалось в составе ценопопуляции щавеля, изученных с кон-
ца июля по октябрь.
Ювенильные растения имеют розеточный побег с 2 4
длинночерешковыми листьями 2 7 см длиной. Верхние листья,
позднее развившиеся, имеют овальную или почти округлую
форму лист овой пластинки с более четко выраженной сетью жи-
лок и сильнее заметной волнистостью края. Главный корень
толщиной 1- 1.5 мм сильно ветвится. Ювенильные растения,
поврежденные фитофагами, отстают в росте и быстро по-
гибают.
В ценопопуляциях щавеля туполистного ювенильные расте-
ния многочисленны и вегетируют до поздней осени. За зиму
многие из них погибаю т, а сохранившиеся на втором году жиз-
ни переходят в имматурное возрастное состояние. Верхушечная
почка образует новый розеточный побег, в котором, как прави-
ло, бывает 4—5 более крупных дтиниочерешковых листьев дли-
ной 10 17 см. Главный корень еше сильнее углубляется и в ба-
зальпой части достигает толщины 2 3 мм.
Имматурные растения гоже в значительном числе отмира-
ют за осенне-зимний период, а сохранившиеся на третьем году
жизни становятся взрослыми виргинильными растениями. Это
возрастное состояние длится 2 3 года (иногда дольше), поэто-
му разновозрастные особи отличаются размером и строением.
Свой отпечаток накладывают также условия произрастания.
Растения этого возрастного состояния можно разделить на две
группы однопобе! овые и кустящиеся.
Однопобе! овые взрослые виргиннльные растения имеют ро-
зеточный побег с 2 6 (чаще 3) листьями на длинных черешках.
Черешки растут почти вер тикально или' косо вверх. Верхние мо-
140
лодьзе неразвернувшиеся листья, окруженные раструбом, плотно
вложены в желобок нижней части черешка ближайшего более
развитого листа.
В ивняке средняя длина листьев таких растений составляет
35 см, но некоторые достигают дайны 78—82 см, их листовые
пластинки имею т длину до 36 см, в то время как средняя дайна
17 см. Главный корень - довольно толстый, средняя толщи-
на 6 мм (от 3 до 14 мм).
Заметно отличаются растения, растущие на плакоре и на
аллювиальных почвах. На плакоре формируется короткое пла-
гиотропное корневище из осевых частей моноподиально нарас-
тающего розеточного побега (зоны возобновления), которые
втягиваются в субстрат. Годичные приросты короткие, и дли-
на всего корневища 5- 10 мм. На аллювиальных почвах го-
дичные приросты корневищ завися) от величины седиментации,
так как верхушечная почка должна выноситься к поверхности
почвы. Средняя длина корневищ около 5 см, иногда корне-
вища короче, но иногда они могут достигать дайны 10 см и тол-
щины 15 мм. Корневища растут вертикально, расширяясь ввер-
ху и немного утолщаются в тех местах, где находятся сближен-
ные листовые рубцы розеточных побегов. На корневище есть
немногочисленные пазушные почки, и оз них отходят мацериро-
ванные проводящие пучки листьев прошлых лет. От корневища
отходя)' также тонкие, волосовидные и толстые (3 5 мм толщи-
ной) придаточные корни, более мощные и многочисленные, чем
боковые, имеющиеся в базальной части главного корня. Растут
они горизонтально или косо вниз, обильно ветвятся, располага-
ясь в поверхностных слоях почвы. Эти орто тропные корневища
часто бываю)- повреждены почвенными животными вредите-
лями щавеля, которые образую!' хода) и полости на месте вы-
еденной сердцевины. При повреждении и отмирании главного
корня взрослые виргинильные растения переходя ) на почвенное
питание с помощью придаточных корней, что нередко происхо-
да)' в постгенеративном периоде.
Кустист ые формы с 2--6 побегами чаще появляются в бла-
гоприятных условиях и имеют повышенную жизненность. Цен-
гральный побег первого порядка обычно крупнее, чем боковые,
отходящие от корневища. Они могут быть ди- или полицикличе-
скими и впоследствии участвуют в формировании многоглавого
каудекса.
В генеративный период щавель туполистный переходит на
пятый -шестой 1 од жижи, по при ускоренном развитии на ры.х-
141
лых почвах он зацветает на второй—третий год. Генеративные
побеги развиваются из верхушечных меристем вегетативных по-
бегов взрослых виргинильных растений. Генеративные особи
можно подразделить на молодые, зрелые и старые.
Молодые генеративные растения, как и взрослые вирги-
нильные, могут быть однопобеговыми и многопобеговыми. Во
многих определителях и «Флорах» для щавеля туполистного
указывается высота побегов 30(60)—120 см. Эти цифры не отра-
жают всех вариаций размеров генеративных побегов.
В инвазионной ценопопуляции щавеля туполистного в ру-
деральном сообществе на зарастающем обнажении (Истринский
район Московской области) на площади 20 м2 измерено 120 по-
бегов у молодых генеративных растений повышенной жизнен-
ности. Десять побегов имели высоту от 60 до 100 см, семь — от
101 до 120, тридцать три — от 121 до 150, пятьдесят два — от
151 до 170, а восемнадцать — от 171 до 190 см. Из 143 молодых
генеративных растений НО было с одним побегом, 13 — с дву-
мя, 11 — с тремя, 6 — с четырьмя, 2 — с пятью и одно — с ше-
стью побегами. У многопобеговых растений высота и толщина
побега первого порядка обычно больше (табл. 1).
Таблица 1.
Некоторые биометрические показатели молодых генеративных
растений щавеля туполистного
Общее число генеративных побегов Побеги I порядка Средний диа- метр главно- го корня, мм
средняя высота, см средний диаметр, см
1 157 8,0 7,5
2 156 8,6 10,3
3 158 8,9 13,0
4 160 7,8 15,0
5 171 9,0 14,0
6 170 8,0 17,0
Главный корень у многопобеговых растений более — тол-
стый, чем у однопобеговых, и может достигать в базальной час-
ти 2 см толщины.
142
В других сообществах молодые генеративные растения ме-
нее мощные. Выросшие в тенистых ельниках и в ивняке растения
щавеля — все однопобеговые и имеют в ельнике побеги 57—97
см высотой, а в ивняке — 98—132 см.
В конце июля на основаниях генеративных побегов можно
видеть почки, которые к концу вегетационного периода разви-
ваются в вегетативные побеги. Весной их верхушечные меристе-
мы образуют новые генеративные побеги, происходит базисим-
подиальное возобновление, формируется многоглавый каудекс,
и растение переходит в зрелое генеративное состояние. Однако
иногда случаются перерывы в цветении, и тогда после первого
года цветения растение имеет только вегетативные побеги. Та-
кие случаи наблюдаются чаще при разного рода антропогенных
воздействиях.
Зрелые генеративные растения, выросшие на плакоре на
плотной почве, имеют систему симподиально нарастающих уко-
роченных толстых (1,5—2 см) плагиотропных корневищ, распо-
ложенных в поверхностных слоях почвы. В отличие от них рас-
тения на аллювиальной рыхлой почве имеют каудекс с верти-
кально расположенными главами. От корневищ и глав каудекса
отходят два или несколько генеративных побегов. После их от-
мирания рубец иногда затягивается перидермой, но чаще рези-
ды побега первого и следующих порядков становятся теми мес-
тами, через которые в корневища и главный корень приникают
из почвы грибы, бактерии, животные — сапрофаги и фитофаги,
разрушающие и поедающие ткани растения. Особенно быстро
разрушаются подземные органы щавеля, выросшего на аллюви-
альных почвах.
В инвазионной ценопопуляции, в которой были отмечены
молодые генеративные растения повышенной жизненности, че-
рез два года среди зрелых генеративных растений отмечено: с
одним побегом — 33%, с двумя — 7, с тремя — 14, с четырьмя —
33, с пятью — 2 и с 6 побегами — 7% особей. Наиболее мощно
развитые растения щавеля имели 22 генеративных побега высо-
той в среднем 150—170 см и 30 вегетативных.
У старых генеративных растений сильно разрушаются кор-
невища и каудексы, в которых образуются большие полости,
они становятся часто однобокими, одно- или двуглавыми. Нару-
шаются связи между корнями и побегами, что приводит к быст-
рому старению. Система главного корня может совсем отмереть,
резко сокращается число придаточных корней. Генеративные
побеги — низкорослые, тонкие (2—4 мм), малопродуктивные. В
143
юпе возобновления уменьшается число и размер почек. Отмер-
шие части растений перегнивают медленно, и нередко большая
часть каудекса или корневищ состоит из некротических тканей.
В этом возрастном состоянии часто происходит смена жизнен-
ной формы со стержнекорневой на кистекорневую, что, впро-
чем, возможно и на более ранних этапах онтогенеза.
Субсенильные растения имеют розеточные побеги, сходные
с таковыми виргинильных особей. Число этих побегов бывает
один два с 2 4 довольно крупными листами. В ивняке у таких
растений листовые пластинки имею т длину от X до 33 см (сред-
няя 16) и ширину о т 4 до 18 см (средняя 10). Оз сильно ра >-
решенных корневищ пли каудексов о тходя т пемшн очисленныс
корпи толщиной 0.5 6 мм (средняя 2.6 мм) и многочислен-
ные гонкие, волосовидные. У таких растений может происхо
дин. паргикуляния пли оарческий распад, при котором образе
'.лея клон и i 2 4 сенильных особей.
Сенильные растения всегда имеют только 1 ро юз очный по-
бс! в ко юром не больше 3 листьев. Листья шметно мельче,
.шина inciовых пластинок 4 15 см (средняя X см), ширина
их 2 8 см (средняя 5 см). Эти побеги отходил обычно оз
небольших (1 5 см) кхсочков корневищ или обособившихся
глав каудекса, на которых отсутствуют живые почки возобнов-
ления. Такие особи быстро отмирают, составляя всего I 1.5'л
от общего числа особей.
В онтогенезе щавеля г\полистного самым продолжитель-
ным является 1 оперативный период. Прегепсрадивный период
длится 3 5 лет, генеративный 4 10 тез. поспеперагивиьш
2 4 года. Ускоренными темпами oinoi cues щавеля гхполисз-
по1 о прозекас! (как эго обычно бывает v зравяниегых миого-
лезних растений)' в условиях питомника, где он может быть
пройден в течение 6 7 лег.
Сезонное развитие
Вегетация щавеля туполистного в Подмосковье начинается
в первых числах апреля (если весна ранняя), а по щней весной
сдвигается па середину или конец апреля. Почки у щавеля от-
крытые. про.кпгическне, из которых быстро вырастают Beieia-
гивпые побеги. Всходы появляются гоже в апреле, но их можно
вс грезить в природе также в мае. июне и до середины июля. В
койне июля проростки становятся ювенильными растениями.
144
Теплой весной генеративные побеги начинают расти в ап-
реле и к концу месяца достигают длины 7—10 см. В середине
или конце июня начинается бутонизация; массовое цветение на-
блюдается в конце июня — начале июля. Во второй половине
июля на открытых местах у щавеля созревают плоды, но в лесах
цветение может происходить в более поздние сроки, а плоды со-
зревают только в августе. Отдельные растения запаздывают с
цветением, и в фазе бутонизации и цветения их можно встретить
даже во второй половине октября (в отаве на полях со скошен-
ными сеяными травами и на мусорных местах по окраинам
полей).
Генеративные побеги после созревания плодов засыхают,
становятся темно-коричневыми и за зиму обычно обламывают-
ся, но нередко прошлогодние генеративные побеги сохраняются
с плодами до июня следующего года (Московская область, Ист-
ринский район). К моменту созревания плодов зародыш полно-
стью сформирован, поэтому семена могут прорасти без периода
покоя, что и подтвердилось в многочисленных опытах. Однако
в природе поздним летом и осенью всходов не найдено.
После созревания плодов у генеративных особей в августе
сентябре в основании плодоносящих побегов вырастают розе-
точные побеги, которые сохраняют зеленые листья (как и веге-
тативные особи) до наступления устойчивых морозов, nq)cnoc4
кратковременные заморозки. Зимой листья отмирают, но рас-
тения, помещенные в комнатные условия, могут вегетировать
всю зиму.
На сенокосах или на полях с многолетними травами после
скашивания щавель образует быстро отрастающую отаву.
Побеги у щавеля туполистного — ди- или полициклические,
поэтому из перезимовавших верхушечных почек моноподиально
нарастают вегетативные или генеративные побеги. Зачатки ге-
неративных органов закладываются весной.
Нарастание корневой системы, образование придаточных
корней и утолщение корней происходит также до конца вегета-
ционного периода. В середине октября у виргинильных особей в
корнях обнаружена активная камбиальная зона и они, помешен-
ные в сосуд с водой, в комнатных условиях были способны обра-
зовывать придаточные корни как от корневищ, так и от корня,
а в розеточных побегах на смену отмирающим нижним листьям
появлялись молодые.
145
Способы размножения и распространения
Щавель туполистный размножается почти Исключительно
семенным путем. Старческий распад, приводящий к небольшому
увеличению числа особей, нельзя считать эффективным вегета-
тивным размножением, так как в образовавшихся клонах се-
нильные особи быстро отмирают. Корневых отпрысков щавель
туполистный не образует, но возможно вегетативное размноже-
ние черенками корневищ, что мы наблюдали на картофельном
поле. От корневищного черенка длиной 2,5 см вырос розеточ-
ный побег с подземной частью 8 см, от которой в области узлов
отходили придаточные корни.
Щавель туполистный — анемофильное растение. Длитель-
ное цветение, постепенное раскрывание цветков обеспечивают
эффективное опыление.
Диаспорами щавеля туполистного являются плоды с остаю-
щимися при них листочками околоцветника и частью плодо-
ножки. Способы распространения диаспор различны. Щавель
— баллист. При сотрясении прочных, упругих сухих побегов со
зрелыми плодами осенью, зимой или весной происходит разла-
мывание плодоножки в месте сочленения. Плоды при этом отле-
тают на десятки сантиметров. Листочки околоцветника прида-
ют диаспорам большую парусность, поэтому, упав на снежный
наст, они далеко относятся ветром (анемохионохория). Листоч-
ки околоцветника, -снабженные желвачками, состоящими из
мертвых клеток губчатой паренхимы, заполненных воздухом,
придают диаспорам плавучесть, поэтому щавель туполистный
можег быть и гидрохором. Опытным путем установлено, что
брошенные на поверхность воды, многие плоды долго остаются
на плаву (после 17 дней — 34%, после 32 — 28, после 43 дней —
1,7%). Поэтому плоды могут разноситься талыми водами, и лег-
ко объяснимо произрастание щавеля в пойменных ивняках.
Щавель также — антропохор. Диаспоры его разносятся,
прилипая с грязью к обуви и к колесам автомобилей, чем объяс-
няется произрастание щавеля вдоль лесных дорог, вокруг кост-
рищ и т.п. Мы наблюдали также'возобновление щавеля на раз-
нотравно-злаковом лугу в глубоких колеях, оставленных грузо-
виком.
Листочки околоцветника, остающиеся при плодах, по-види-
мому, имеют значение не только для распространения диаспор,
но регулируют прорастание семян. Для определения лаборатор-
ной всхожести семян плоды вынимались нами из окружавших их
146
листочков околоцветника. В этом случае семена могли прорас-
тать осенью, зимой и весной (табл. 2).
Таблица 2.
Лабораторная всхожесть семян щавеля туполистного
Дата сбора плодов Дата посева Размер плодов Оц На какой день прорастание %. всхо- жее- ти
к м р нача- лось закон- чилось
2.10.87 6.04.88 + — — — 4 18 83
2.10.87 6.04.88 — + — — 4 17 84
18.02.88 6.04.88 + — — — 5 18 90
18.02.88 6.04.88 — + — — 4 16 79
23.03.88 6.04.88 + — — — 6 15 100
23.03.88 6.04.88 — + — — 6 15 92
30.10,89 3.03.90 + — — — 6 12 99
30.10.89 3.03.90 — + — — 5 16 93
30.10.89 9.09.91 — — + — 5 11 100
27.10.90 28.11.90 + — — — 4 21 80
27.10.90 28.11.90 — + — — 3 23 82
15.02.91 15.02.91 + — — — 5 20 89
15.02.91 15.02.91 — + — — 4 21 87
30.07.91 3.09.91 — — + — 6 29 100
2.09.91 3.09.91 — — + — 6 29 96
2.09.91 3.09.91 — • — + + 8 60 16
Размер плодов: к — крупные, м — мелкие, р — разные; Оц — наличие
околоцветника.
Крупные семена (2 мм и более) и мелкие семена (меньше 2
мм), подвергшиеся промораживанию или посеянные осенью сра-
зу после сбора или после двух лет хранения, при проращивании
в теплом помещении имели высокий процент всхожести (80
100%). Однако одновременно произведенный посев плодов, cofi-
147
рапных 2 сентября с одного растения, с листочками околоцвег-
пика и без них, дал другие результаты. Через месяц во втором
случае проросло 96% семян, а при наличии листочков около-
цветника — только 5% (через 60 дней проросло 16%). По-види-
мому, долго негниющие листочки околоцветника оказывают
ингибирующее действие и препятствуют прорастанию семян не
только в опыте, но и в природе, чем объясняется отсутствие про-
ростков в ценопопуляциях щавеля в конце лета и осенью
(табл. 3). Весной семена могут беспрепятственно прорастать,
так как за зиму листочки околоцветника перегнивают.
Экология
Щавель туполистный — мезогигрофит, растет в условиях
увлажнения от влажно- до сыролугового (66—77-я ступени шка-
лы Раменского). В Подмосковье растет в сырых приречных ле-
сах из серой и черной ольхи, в ивняках, в ельниках и смешанных
лесах вместе с другими гигрофитами. В опыте по определению
плавучести плодов 23% семян проросло прямо в воде после 43
дней их пребывания на поверхности. Некоторые особенности
анатомического строения щавеля также свидетельствуют о его
влаголюбии: тонкие листовые пластинки, приподнятые устьица,
крупные межклетники в мезофилле листа и в паренхиме че-
решков.
Щавель выносит заливание полыми водами, встречается в
пойменных ивняках. По длине приростов ортотропных корне-
вищ, что соответствует мощности найлка (1—4 см), можно ска-
зать, что он приурочен к умеренно или сильно аллювиальным
местообитаниям. '
Щавель туполистный — эутроф. Он мощно разрастается
вместе с крапивой двудомной и лопухом паутинистым на бога-
тых азотом почвах. Hegi (1912) указывает на его произрастание
около конюшен. На. бедных супесчаных почвах зандровой рав-
нины в Егорьевском районе Московской области он очень ре-
док. В Подмосковье щавель растет на подзолистых (от сильно-
до слабо подзолистых) и дерново-подзолистых почвах. Может
расти на почвах разного гранулометрического состава: от тяже-
лых суглинков до песчаных аллювиальных почв. Растет на свал-
ках и среди строительного мусора, на каменистых субстратах.
Особенно благоприятны для щавеля условия на рыхлых почвах
и отвалах земли, где он, как правило, имеет повышенную жиз-
148
ненность и ускоренное прохождение онтогенеза. Правда, нема-
ловажное значение имеет при этом и отсутствие конкуренции.
Щавель туполистный — факультативный гелиофит. Он вы-
носит довольно сильное затенение, разрастаясь вдоль дорог в
тенистых ельниках, растет по дну глубоких оврагов, но обычен
также в местах слабо затененных или с переменной освещенно-
стью и на открытых местах — на лугах, пустырях, в посевах, на
огородах, обнажениях.
Щавель хорошо переносит низкие температуры, не боится
ранних осенних и весенних заморозков. Вегетация его длится до
наступления устойчивых морозов. Осенью после стаивания рано
выпавшего снега его вегетативные побеги остаются с живыми
зелеными листьями. Защитную функцию при низких температу-
рах выполняют таннины, которые содержатся во всех органах
растения.
Щавель распространен от равнинных предгорий до субаль-
пийских лугов и горных пастбищ, в горы поднимается до 2100 м
(Hegi, 1912).
Фитоценология
Щавель туполистный не является доминантой или содоми-
нантом в коренных естественных фитоценозах. Он — типичный
эксплерент, имеет г-стратегию и встречается в нарушенных фи-
тоценозах, часто являясь индикатором антропогенного воздей-
ствия, или на ранних стадиях первичных сукцессий. Он растет
на обнажениях и отвалах земли, на полях и в огородах, в посе-
вах многолетних трав и на молодых залежах, по канавам и обо-
чинам дорог, вокруг кострищ. Встречается также по склонам и
Днищам оврагов, по берегам рек и озер,.в болотистых зарослях
и в лесах, в населенных пунктах около домов, у заборов, в пали-
садниках, на газонах, на пустырях и на мусорных местах, реже
| — на лугах, в том числе субальпийских.
I В подмосковных ельниках, дубово-осиновых и смешанных
лесах щавель чаще всего растет по колеям зарастающих дорог, а
в сероольшаниках — как под пологом леса, так и на опушках. В
пойменных ивняках с разреженным травостоем он образует це-
нопопуляционные локусы. На лесных дорогах, на пашне и в ру-
деральных сообществах щавель может быть доминантой или со-
дОминантом. При этом при преобладании ювенильных особей
плотность ценопопуляции может быть 60—183 особи на 1 м2, а
при преобладании мощных генеративных особей — до 10 осо-
<.щ
I
бой на 1 м2. Содоминантами щавеля или видами; растущими
вместе с ним довольно обильно, являются:
— на зарастающих отвалах земли, на тяжелом суглинке —
крапива двудомная, чистотел большой, бодяк полевой, лопух
паутинистый;
— в пойменном ивняке (Серпуховской район) — вербейни-
ки монетчатый и обыкновенный, крапива двудомная, костер
безостый, водяной перец, зюзник европейский;
— по зарастающим колеям дорог в ельниках — лютик пол-
зучий, гравилат речной, мята полевая, незабудка дернистая, по-
левица столонообразующая и др.;
— по опушкам сероолыпаников — крапива двудомная, ку-
пырь лесной, дудник лесной, чертополох курчавый, яснотка пят-
нистая и др.;
— на огородах — мокрица, лютик ползучий, крестовник
обыкновенный, пырей ползучий и др.
Щавель туполистный не выносит конкуренции со стороны
других видов, выпадая из травостоя. Он испытывает сильное уг-
нетение даже со стороны такого эксплерента, как недотрога
мелкоцветковая.
Таблица 3.
Возрастные спектры ценопопуляций щавеля туполистного
(численность, %)
Место- обита- ние Поймен- ный ивняк Рудеральное сообщество Обнажение почвы через
3 года 5лет
Дата 27.07.87 30.10.88 25.07.89 14.07.91
Р1 — — — 6,6
J 71,5 • 83,7 5,5 59,9
I 15,5 22,1 6,0 6,6
V 5,8 6,6 6,5 10,5
Gi 2,8 2,3 72,0 2,6
G? 1,1 4,0 — 9,3
G3 0,3 1,2 — 2,6
SS 1,5 1,2 — 2,6
S 1,5 1,0 —- —
150
Возрастные спектры ценопопуляций щавеля туполистного
имеют флуктуационный тип. Они заметно меняются в зависимо-
сти от условий внешней среды и антропогенного воздействия.
Ценопоцуляции чаще всего — нормальные, полночленные, име-
ют левосторонний возрастной спектр, в них преобладают юве-
нильные растения (Былова, 1991). Однако в инвазионной цено-
популяции, возникшей на обнажении, в течение пяти лет пик
численности переместился с ювенильной группы на молодую ге-
неративную, а после обсеменения генеративной группы — опять
на ювенильную (табл. 3).
Консортивные связи
Большинство обнаруженных нами консортов щавеля тупо-
листного — это беспозвоночные животные, которые имеют со
щавелем как трофические, так и топические связи.
Особенно сильно фитофаги повреждают генеративные рас-
тения, листья которых могут быть почти полностью, скелетиро-
ваны или иметь погрызы: по краю или в виде крупных и мелких
отверстий. Погрызы встречены у растений всех возрастных со-
стояний, кроме проростков. Скелетирование производят жуки
щавелевого листоеда (Gasteroidea viriduza Deg. L.) и его личинки
всех возрастов, питаясь мякотью листа и обходя жилки. Взрос-
лые жуки обгрызают также желвачки на внутренних листочках
околоцветника. На одном генеративном побеге может быть 7—
10 жуков. Их кладки, расположенные в основном на нижней сто-
роне листьев, насчитывают 10—50 яиц. Мякотью листа питают-
ся некоторые моллюски: янтарка обыкновенная (Succinea
graminis) и слизни (Deroceras reticulatum Mull и D. agreste L.).
Слизни питаются листьями вечером или утром, а на дневку за-
бираются в полости разрушающегося корня или каудекса щаве-
ля. Листьями питаются также ложногусеницы пилильщиков
(Ametastegie equiseti Fall), гусеницы совки (сем. Noctuidae) и пя-
деницы (сем. Geometridae), взрослые жуки корневого долгоноси-
ка (сем. Gurculionidae), личинки которого поедают корни щаве-
ля. На листьях часто встречаются обширные мины мух, которые
могут охватывать почти всю листовую пластинку, а также мно-
гочисленные пососы, сделанные клопами и их личинками
(Adelphocoris sp.), нимфами листоблошки (сем. Cicadellidae) и
тлями (сем. Aphididae). Тли часто встречаются также на осях со-
цветий, на стеблях и черешках листьев, а также на тканях корня.
В начале сентября мы обнаружили взрослое виргинильное рас-
151
гении, у которого тли густо облепили основания черешков всех
инстьсв. Поверхностные мягкие ткани толстых корней, богатые
крахмалом, служат пищей крупным гусеницам подгрызающей
совки, которые делают широкие ходы в корне, а также личин-
кам корневого (Hypera sp.) и клубенькового долгоносика (Sitona
sp.), которые часто встречаются также в каудексах.
В разрушающихся корнях, каудексах и резидах отмерших
генеративных побегов мертвыми тканями питаются многие са-
профаги: многоножки — многосвяз (Polydesmus sp.), Enchitraeus
sp., дождевые черви, личинки щелкунов. Ногохвостки и простиг-
матические клещи поедают грибы, которые разрушают ткани
стебля.
В свернутом листе ювенильного растения найден пупарий
комара долгоножки (сем. Limoniidae).
Плоды щавеля поедают птицы: зеленушка, коноплянка, че-
чевица, щегол. Фитофаги привлекают хищных беспозвоночных
животных и птиц — членов второго концентра. Жук щетинкоус
(Lorocera pilicomis F.) и его личинки уничтожают личинок раз-
ных вредителей щавеля. Тли привлекают муравьев (Myrmica
rubiginosa), которых часто можно встретить на растениях щаве-
ля. На листе генеративного побега щавеля найдена кладка пау-
ка. Гусениц пяденицы поедают зяблик, снегирь, зарянка, скво-
рец, овсянка, большая синица.
На листьях встречаются мучнеросные и ржавчинные грибы.
Щавель туполистный — микотроф.
Биологическая продуктивность
У наиболее мощно развитых зрелых среднегенеративных
особей щавеля, развивающих до 22 генеративных и 30 вегета-
тивных побегов, на каждом генеративном побеге образуются
сотни и тысячи плодов (225—7650). Одна такая особь произво-
дит 65000 плодов, масса которых (с листочками околоцветника)
составляет 141 г. Масса каудекса, оснований корней длиной до
20 см у этого растения равна 650 г. При большой плотности це-
нопопуляции щавеля на пахотных землях, где с 1 м2 собрано 183
ювенильных, имматурных и взрослых виргинильных растений,
масса их розеточных побегов и корневых систем (до глубины
15—20 см) составляет 660 г.
152
Хозяйственное значение
Л.Г. Раменский и др. (1956) относит щавель туполистный к
растениям низкого кормового достоинства. В свежем виде он
почти не поедается крупным рогатым скотом. Из-за наличия
таннинов листья его имеют горьковато-терпкий вкус.
Отрицательное значение щавеля состоит в том, что он явля-
ется сорняком садов, полей, огородов, сильно разрастается на
газонах.
Хозяйственное использование щавеля туполистного невели-
ко. Из него получают дубители. Особенно много таннинов — в
корневищах и корнях (12—20%), где содержится также красящее
вещество — хризофановая кислота. В листьях образуется вита-
мин С.
В народной медицине отвар корней применяется как вяжу-
щее, при кровавых поносах, как противоцинготное, а сок листь-
ев — как кровоостанавливающее средство (Карягин, 1952; Ма-
евский, 1954; Станков, Талиев, 1957).
Водные экстракты из корней щавеля туполистного с приме-
нением различных протрав используют для окрашивания шер.-
стяной пряжи в разные цвета. Опыты дали следующие результа-
ты: нейтральная ванна (вода) — коричневатый, алюмокалиевые
квасцы (6%) — желтоватый, медный купорос (6%) — зеленова-
тый, железный купорос (5%) — серо-черноватый, красная кровя-
ная соль (5%) — оливково-серый, желтая кровяная соль (5%) —
бежевый, хромпик (0,1%) — кирпичный, кадмий уксуснокислый
(6%) — зеленовато-бежевый, калий марганцовокислый (0,1%) —
бежевый, никель хлористый (6%) — оливково-бежевый, олово
двухлористое (0,1%) — желтый, щавелевая кислота и олово
двухлористое (1,5% + 0,1%) — лимонно-желтый (Касумов, Ку-
лиев, 1982).
Р.П. Барыкина, Н.В. Чубатова
БОРЕЦ СЕВЕРНЫЙ
Номенклатура
Aconitum septentrionale Koelle, 1786, Spicil. Aeon.: 22; Кауф-
ман, 1866, Моск.фл., изд. 1: 34; Цингер, 1885, Сборник свед.: 46;
Tutin a. Merxmiitter, 1964, Fl. Europ. 1: 211; Черепанов, 1981, Со-
судист. раст. СССР: 414. — A. lycoctonum L. Sp. Pl.: 532 nom.
ambig.; Ledeb. 1842, Fl. ross. 1: 66. — A. lycoctonum L. var.
septentrionale Schmalh. 1895, Фл. Средн, и Южн. России, 1: 31. —
A. excelsum Reichenb. 1825, Ill. sp. Aeon. gen. tab. 53; Сырейщи-
ков, 1907, Илл. фл. Моск. губ. 2: 140; он же, 1927, Опред. раст.
Моск, губ.: 131; Штейнберг, 1937, Фл. СССР, 7: 201; Невский,
1940, в Маевский, Фл., изд. 7: 361; Маценко, 1964, в Маевский,
Фл., изд. 9: 76; Ворошилов, 1966, Опред. раст. Моск, обл.: 165;
Новиков, 1986, Опред. раст. Мещеры, 1: 177. — Борец северный
(семейство Ranunculaceae — Лютиковые).
Географическое распространение
Aconitum septentrionale Koelle — евразийский, субарктиче-
ский (беТулярный) вид (Клеопов, 1941), ареал которого широ-
кой полосой проходит от Скандинавии до Китая, захватывая
лесную полосу европейской части России, юг Сибири, горы
Средней Азии (Флора СССР, 1937). Г.П. Рысина (1973) относит
его к бореальным евросибирским видам, К.Н. Игошина (1963)
— к бореально-неморальным, в то время как А.В. Куминова
(1963) считает его характерным представителем «черневой тай-
ги», первоначально тесно связанным с хвойно-широколиствен-
ными лесами. Встречается по лесам, высокотравным и лесным
лугам, уремам, оврагам, берегам рек. В горах поднимается до
лесного предела, растет на субальпийских, реже — альпийских
лугах.
На территории Московской области обычен в северной по-
ловине, в южной — гораздо реже, в Заокском районе не найден
(Ворошилов и др., 1966).
154
Морфологическое описание
Борец северный — вертикально-корневищный партикули-
рующий одно- или многоглавый травянистый поликарпик, в хо-
де онтогенеза проходящий стадию короткостержнекорневого.
Цветоносный побег — полурозеточный. Стебель высокий (65—
200 см), ребристый, вместе с черешками листьев и цветоножками
покрыт отстоящими или слегка спутанными простыми волоска-
ми. Листья — крупные, в очертании сердцевидно- или почковид-
но-округлые, в среднем 35 см шириной и 20 см длиной (у наибо-
лее крупных экземпляров листья достигают 55 см в длину и 30
см в ширину), лапчато 3—9-раздельные на широкие, почти ром-
бические кверху 3-надрезанные крупнозубчатые доли. Пластин-
ки как прикорневых, так и стеблевых листьев на верхней сторо-
не покрыты очень редкими, слегка прижатыми волосками или
голые. На нижней стороне опушение гуще, особенно по жилкам,
и состоит из прямых, реже слепса курчавых волосков; по краям
листья реснитчатые.
Соцветие — длинная (до 40 см), терминальная, рыхлая, раз-
ветвленная, многоцветковая брактеозная кисть. Цветоножки с
двумя прицветничками в основании (1—10 мм длиной). Цветки
— зигоморфные, с двойным грязно-лиловым или серовато-фио-
летовым околоцветником, ациклические. В разных частях цвет-
ка (околоцветник, андроцей, гинецей) спирали разные (?/s, 3/s),
правые и левые. Спираль чашелистиков (2/s) является продолже-
нием спирали брактей и листьев генеративного побега, что от-
части подтверждает их листовую природу (Барыкина и др.,
1976). Чашечка — венчиковидная, пятилистная; верхний чаше-
листик шлемовидный. Шлем — высокий, узкий, конически-ци-
линдрический, 1,5—2,5 см высотой, в средней части суженный, с
сильно выдающимся носиком, угол его основания близок к пря-
мому (Ворошилов, 1945). Жилкование в пределах шлема меняет-
ся от лучисто-дихотомического (в основании и средней части) до
сетчатого (в носике). Цвет чашелистиков обусловлен присутст-
вием хлоропластов и антоциана. Шлем прикрывает два лепест-
ка—нектарника, обеспечивая им определенную защиту.
Каждый нектарник в основании имеет длинный ноготок,
непосредственно переходящий в тонкий спирально закрученный
шпорец, на дне которого помещается нектароносная железка
(Жизнь растений, 1980). Средняя часть пластинки образует ко-
роткую трубочку, не приросшую к ноготку. Лепестки—нектар
ники являются первыми членами в спирали тычинок (3/в), что в
155
определенной мере свидетельствует об их тычиночном проис-
хождении.
Многочисленные тычинки — голые, с уплощенной, расши-
ренной в нижней половине однопучковой нитью и округлым че-
тырехгнездным пыльником. Форма поперечного сечения нити
меняется от крылатой в основании до округлой близ пыльника.
Пыльники — экстрорзные, вскрываются продольной щелью.
Пыльцевые зерна — эллипсоидные, трехбороздные с мелкото-
чечной поверхностью экзины (Савицкий, 1982).
Пестиков апокарпного гинецея — 3. Стилодий, составляю-
щий половину длины пестика (до 3 мм), отходит от завязи почти
под прямым углом, проводниковая ткань смещена к его вен-
тральной стороне и выстилает весь канал.
Плоды — трехлистовки (Каден, 1950), голые или редковоло-
систые, многосеменные (до 9), 10—15 мм длиной, 3—4 мм шири-
ной. Семена — темно-коричневые, трехгранные, около 4 мм дли-
ной, 2—2,5 мм шириной, поперечно-морщинистые, по морщин-
кам обыкновенно усаженные прозрачноперепончатыми чешуй-
ками (Флора СССР, 1937).
Основное число хромосом — 8; 2п = 16(24) (Хромосомные
числа..., 1969; Савицкий, 1982, Лавренко, Сердитов, 1988).
Онтогенез
В зрелых семенах борца северного маленький зародыш
(около 0,65 мм длиной), дифференцированный на. семядоли и
осевую часть, окружен эндоспермом. Отношение веса зародыша
к весу эндосперма — 0,0004, а отношение их длин - 0,166 (Вали-
шина, Цингер, 1952). Семена этого вида относятся к числу мед-
ленно прорастающих (Монтеверде, 1946; Штейнбчш, 1946; Ры-
сина, 1973). Согласно данным И.Ф. Сациперовой (1972), в лабо-
ратории семена всходят через 2,5—4 месяца. По данным И.А.
Ивановой (1966), оптимальная температура для прорастания се-
мян не превышает 2°. В природе всходы (рис. 1, А) появляются
весной, вскоре после стаивания-снега (Рысина, 1973). В мае они
имеют две длинночерешковые семядоли с широкоовалъными
светло-зелеными пластинками (длиной 10 12 мм, шириной 8-
10 мм), сердцевидными в основании. Черешки, срастаясь в ба-
зальной части, образуют короткую трубку. Пластинки семядо-
лей выносятся на поверхность почвы в основном за счет интер-
калярного роста их черешков (котиледонарный тип прорас-
тания).
156
Рис. 1. Разновозрастные особи Aconitum septentrionale. .4 всход.
Б, В — ювенильные, Г—имматурнос, Д — вегетативное растения; г --
семядоля, гп — гипокотиль, гк — главный корень, пч — терминальная
почка, пчв — пазушная почка возобновления, чл — чешуевидные
листья, крщ — партикулируюшее корневище.
157
Гипокотиль — бесцветный, короткий, густо опушенный
простыми и железистыми волосками, отчетливо отграничен от
хорошо развитого главного корня. Главный корень — тонкий,
охристого цвета, густо покрыт всасывающими волосками той
же окраски.
Семядольная фаза обычно длится в течение всего первого
вегетационного сезона. К концу вегетации у всхода формирует-
ся терминальная почка возобновления, снаружи защищенная
двумя почечными чешуями и имеющая на конусе нарастания 1—
2 листовых примордия, развертывающихся весной следующего
года. Иногда у однолетних сеянцев вслед за семядолями появля-
ется один (реже 2—3 — Голубев, 1956) пятилопастный ассими-
лирующий лист (рис. 1, Б). Пластинка такого листа — более
тонкая, чем у семядолей, что обусловлено меньшим числом слоев
мезофилла (4—5 против 5—7) и небольшими размерами слагаю-
щих его клеток (Барыкина и др., 1976). В пазухах семядолей и
первого ассимилирующего листа закладываются боковые поч-
ки, которые несколько лет остаются спящими. Отмечается не-
значительное утолщение гипокотиля. Главный корень проника-
ет на глубину 3—4 см, ветвится до корней третьего порядка.
Ювенильные растения образуют побег с 1—2 пальчато-ло-
пастными ассимилирующими листьями, которым предшествуют
1—2 чешуевидных листа (рис. 1, В). Ассимилирующие листья
сходны с листьями всходов и густо опушены простыми волоска-
ми. Осенью (благодаря контрактильности базальной части
главного корня) осевая часть материнского моноподиально на-
растающего побега несколько углубляется в почву, давая нача-
ло короткому вертикальному эпиг югенному корневищу 1—1,5
мм толщиной. Разрастание корневища в длину и в толщину со-
провождается снижением интенсивности роста и ветвления глав-
ного корня, но он еще отчетливо различим среди боковых и при-
даточных корней. Таким образом, ювенильные растения могут
быть охарактеризованы как короткостержнекорневые. Главный
корень проникает на глубину не более 50 см. Начиная с третьего
года жизни, отмечается образование тонких придаточных кор-
ней на гипокотиле и базальных узлах укороченного главного
побега; корневая система становится смешанной, а растение пе-
реходит в имматурное возрастное состояние.
В течение последующих лет, вплоть до цветения (на 8—10-й
год), главный побег остается розеточным моноподиальным. С
возрастом постепенно увеличивается чисДо метамеров в преде-
лах годичного прироста, длина междоузлий, емкость почек (до
158
4—5 чешуевидных и 2—3 зачатков ассимилирующих листьев).
Увеличиваются размеры черешков и листовых пластинок, воз-
растает толщина и степень их расчленения (они становятся
пальчато-раздельными), иногда увеличивается и число раскры-
вающихся почек возобновления. В результате ежегодного погру-
жения в почву базальных метамеров главного побега вертикаль-
ное корневище увеличивается в длину, достигая к 10-му году
жизни 4,5—5,5 см при диаметре 6—8 мм.
В виргинильный период развития нередко уже у имматур-
ных (4—6-летних) или взрослых вегетативных растений обнару-
живаются первые внешние признаки партикуляции подземных
органов в виде небольших продольно-щелевидных поверхност-
ных углублении (рис 1, Г). Начинается партикуляция в области
гипокотиля, затем она распространяется вверх на корневище и
вниз на базальные участки главного корня. Степень выражен-
ности ее увеличивается по мере разрастания корневища и кор-
ней в толщину (рис.1, Д). С возрастом поверхность подземных
органов становится сетчатой (Михайловская, 1976).
Наличие партикулирующих корневищ, имеющих резерв
спящих почек и функционирующие придаточные корни, обу-
словливает потенциальную способность растения к вегетатив-
ному размножению. Однако в природе были обнаружены лишь
единичные отделившиеся партикулы.
К концу виргинильного периода параллельно с усилением
партикуляции наблюдается затухание роста и ветвления, а так-
же начало отмирания главного корня, функцию которого пол-
ностью берут на себя стеблевые прйдаточные корни. Коротко-
стержнекорневая фаза морфогенеза, характерная для ювениль-
ных растений, сменяется вертикальнокорневищной
Растения семенного происхождения в природе зацветают на
8—10-й год, а по данным И.С. Михайловской (1976), — на 4—
6-й. Генеративный побег — полурозеточный, олиственный. В
основании , он несет пять сближенных чешуевидных листьев,
один (реже 2—3) прикорневых и далее 5—10 стеблевых листьев
срединной формации. Листорасположение 2/s. С переходом рас-
тения в генеративную фазу развития моноподиальный рост
главной оси сменяется симподиальным. У зрелых генеративных
растений отмечается ветвление корневищ, которое происходит в
результате раскрытия 1—8 спящих почек близ поверхности поч-
вы (у наиболее крупных экземпляров раскрывается до 15 почек).
Боковые побеги, прежде чем развиться в цветоносные, в течение
2—3 лет проходят фазу замедленного внутрипочечного роста,
159
образую! ежегодно только чешуевидные листья и лишь затем
развертывают розетку ассимилирующих листьев. Монокарпиче-
ские побеги — полициклические (Серебрякова, Полынцева,
1974; Гуланян, 1976).
Корневая система взрослых особей представлена слабо раз-
ветвленными корнями, число которых из года в год пополняется
новыми. Эти новые корни развиваются на погружающихся в
почву узлах базальных метамеров побегов возобновления, со-
храняющихся в составе эпигеогенного корневища. Корневая
система дифференцирована на тонкие эфемерные поглощающие
микоризные корни с длинными корневыми волосками и более
толстые многолетние ростовые корни, выполняющие преимуще-
ственно функцию запасания питательных веществ и втягивания.
Поглощающие корни сохраняют, как правило, первичное строе-
ние. Через эпиблему и однорядную тонкостенную экзодерму та-
ких корней гифы гриба проникают в первичную кору. В клетках
ее встречаются отдельные гифы, комки переваренных гиф и из-
редка везикулы (Катенин, 1962; Барыкина и др., 1976). Ростовые
корни рано переходят к вторичному утолщению, в них преобла-
дает крахмалоносная паренхима, и они могут партикулировать.
Определить продолжительность генеративного периода и
уловить переход растения в сенильное состояние трудно из-за
ранней партикуляции. -
Сезонное развитие и способы размножения
В условиях Средней полосы европейской части России по-
бег будущего года в почках возобновления осенью полностью
сформирован, включая соцветие и отдельные цветки. Однако
весной, наряду с развертыванием уже заложившихся в прошлом
году элементов генеративного побега, происходит образование
и новых зачатков цветков (Серебряков, 1952).
Изучение биологических особенностей борца северного
проводились нами на территории Одинцовского района Мос-
ковской области. Были выбраны две наиболее типичные цено-
популяции: в липовом лесу на склоне оврага и на днище оврага
в сложном ельнике.
Зацветает борец северный в Подмосковье' в середине июня.
Период цветения растянут до августа. Плоды созревают, начи-
ная с конца июля. Период диссеминации значительно короче,
многие цветки отмирают, не завязав плодов, что бывает связано
с отсутствием опылителей из-за плохих погодных условий, или с
160
поздним цветением. К началу обсеменения листовки занимают
вертикальное положение и наиболее широко раскрываются
вверху. Цветоносы становятся упругими, при их раскачивании
семена рассеиваются обычно на расстояние, равное высоте стеб-
ля (Левина, 1957).
Размножается борец северный главным образом семенами.
Энтомофил. Зигоморфные цветки приспособлены к опылению
насекомыми с длинным хоботком, так как нектар скапливается
на дне шпорцев. Хороший опылитель — самка садового шмеля
Bombus hortorum с хоботком 19—21 мм (Жизнь растений, 1980).
Семенная продуктивность борца изменяется в онтогенезе,
так как число генеративных побегов колеблется от 1—2 (у моло-
дых и старых особей) до 10 и даже 15 (у зрелых). Число цветков
на главной оси генеративного побега разное не только у разно-
возрастных особей, но даже на отдельных побегах в пределах
одной особи. Обычно на главной оси развивается от 10 до 60
цветков. В случае отмирания большинства цветков на главной
оси происходит интенсивное ветвление до побегов третьего и
четвертого порядка с заложением бутонов на паракладиях (до
150 цветков и еще больше бутонов). В целом растение может не-
сти до 3000 цветков (хотя в среднем их число не превышает 700),
большая часть которых не раскрывается или отмирает, не завя-
зав плодов (табл.1).
Таблица 1.
Количественные показатели плодоношения борца северного
Место- обита- ние Число побегов Число цветков Число плодов
глав- ная ось пара- кладии глав- ная ось пара- кладии всего
Склон оврага 1—2 min. 27 0 7 0 7
max. 50 45 34 12 88
X 39 17 19 8 22
Днище оврага 1—15 min. 1 0 2 0 2 '
' max. 58 220 33 37 630
X 21 27 18 8 390
161
Потенциальная семенная продуктивность отдельного гене-
ративного побега варьирует от 200 до 5000 семян (около 1000 в
среднем), а растение в целом может дать до 70000 семян, однако
реальная семенная продуктивность одного побега не превышает
1200, а всего растения — 12000 семян.
Семена борца северного — мелкие, вес 100 семян — около
244 мг. Распространяются семена ветром и полыми водами. В
природе всходы встречаются довольно часто. Скопления моло-
дых растений обычно обнаруживают недалеко от материнского
растения.
По данным В.Н. Голубева (1956), у взрослых особей нередко
отмечается процесс отмирания наиболее старых частей корневи-
ща, в результате чего молодые периферические ответвления его
с почками возобновления приобретают самостоятельность; об-
разуется гнездо разновозрастных особей.
Экология
Борец северный — лесной мезофит, принадлежит к числа' за-
метных компонентов травяного яруса широколиственных лесов.
Требователен к влаге, массово произрастает на влажных почвах
— от 67-й до 70-й ступени увлажнения по шкале Л.Г. Раменско-
го (1956) и обильно — от 64-й до 74-й ступени соответственно.
По мере уменьшения обилия в составе травостоя его экологиче-
ский диапазон расширяется, захватывая также местообитания,
соответствующие сухолуговому (до 58-й ступени) и сыролугово-
му (до 87-й ступени) увлажнению. Произрастает часто на рых-
лых легко суглинистых, супесчаных и песчаных бурых лесных
почвах с ^мощной подстилкой, защищающей почки от вымерза-
ния. К богатству почв борец северный не требователен и массо-
во может встречаться на небогатых (7—8-я ступени шкалы Л.Г.
Раменского) почвах, обильно и умеренно на небогатых и бедных
(до 5-й ступени). В малых обилиях он встречается также на до-
вольно богатых почвах (10-я ступень), а в сторону бедности поч-
венных условий ограничивающая ступень не установлена (Ра-
менский и др., 1956). Не требователен к свету и выдерживает
значительное затенение под пологом широколиственных пород.
Сравнительный анализ морфологических особенностей бор-
ца северного в двух фитоценозах (табл. 2) показал, что условия
обитания на днище оврага в сложном ельнике (крапивно-тавол-
гово-страусниковая ассоциация) более благоприятны, чем на
склоне оврага в липняке пролесниковом, о чем свидетельствуют
162
большие размеры генеративных побегов и листьев, более мощ-
ные корневища.
Таблица 2.
Некоторые морфологические показатели цветущих экземпляров
борца северного в различных условиях обитания
Место- обита- ние Прикорневые листья Генер. побег
число чере- шки пластинки высо- та, см общее число листьев
длина, см шири- на, см длина, см
Склон оврага min. 1 38 16 25 99 4
max. 7 77 24 45 184 7
X 2 49 19 36 13> 5
Днище оврага min. 1 50 13 20 1'00 4
max. 10 95 30 54 223 10
X 4 70 20 35 143 6
Фитоценология и консортивные связи
Борец северный — растейие лесное, в Московской области
обитает в широколиственных и смешанных лесах, занимающих
склоны надпойменных террас, склоны оврагов. В растительных
сообществах борец северный доминантой не является, но оказы-
вает заметное влияние на структуру фитоценоза из-за своих
крупных размеров. Обычно он произрастает группами, занимая
площади от 5 до 40 м2 и более. Плотность зрелых популяций до-
вольно высока: на Юм2 насчитывается от 5 до 10 особей. Моло-
дые популяции, как правило, полночленные, плотность их вы-
ше, чем зрелых: на Юм2 обнаруживается до 15 разновозрастных
растений (табл. 3).
Наиболее частыми спутниками борца северного являются
неморальные виды: пролесник многолетний, зеленчук желтый,
осока волосистая, сныть обыкновенная, бутень ароматический,
страусник и другие.
163
Таблица 3.
Возрастной состав популяций борца северного
в различных условиях обитания
Местообита- ние и размер площадки Число особей Возрастной состав, %
Р1 j im V g
Склон овра- га, 33 м2 51 17 6 16 36 25
Днище овра- га, 21 м2 20 100
Тонкие поглощающие корни пронизаны гифами гриба и
образуют эктоэндотрофную микоризу (Катенин, 1962; Гуланян,
1976). Цветки опыляются шмелями (Жизнь растений, 1980).
Кроме того, борец северный нередко поражается тлей. Особенно
страдают молодые верхушки побегов с бутонами и цветками.
Биологическая продуктивность
Биологическая продуктивность борца в условиях Москов-
ской области высока. Средняя масса одного побега молодой ге-
неративной особи в различных фитоценозах колеблется от 50 до
75 г, зрелой — от 60 до 150 г. Величина надземной биомассы од-
ной зрелой особи в зависимости от возраста и условий может
варьировать в значительных пределах и достигать 1500 г
(табл. 4). Продуктивность одних популяций не превышает 130 г
на м2, других — может достигать 800 г/ м2.
Биомасса подземной части в зависимости от возраста и ме-
стообитания варьирует от 19 г (сухой вес — 4,6 Г) до 330 г (сухой
вес — 68,0 г). Выход воздушно-сухого сырья осенью — 24 и 20%
соответственно. Общая биомасса — от 190 до 2000 г.
Хозяйственное значение
Ядовиты все части растения (Кречетович, 1931; Гусынин,
1962), но особенно — корневища и зрелые плоды. Содержащие-
ся в борце алкалоиды (лаппаконитин, циноктонин, септентрио-
налин) вызывают общий паралич у животных, смерть наступает
164
через несколько часов, травятся чаще овцы, козы, свиньи (Пал-
ков, 1911,цит. по: Флора СССР, 1937).
Присутствие алкалоидов обусловливает применение этого
вида в качестве лекарственного растения. В народной медицине
он используется при лечении желудочно-кишечных заболеваний,
при почечных и печеночных коликах, эпилепсии, зубной боли,
при паразитарных болезнях кожи, настой корневищ и корней —
как болеутоляющее средство (Растительные ресурсы СССР,
1984). Содержание лаппаконитина в подземных органах борца
северного в 10 раз выше, чем в надземных частях используемого
сейчас в официальной медицине борца белоустого в качестве
эффективного антиаритмического средства. Борец белоустый —
редкий вид и запасы его невелики. Борец северный с его обшир-
ным ареалом, большими запасами (особенно в Башкирии, где он
является доминантом или субдоминантом травяного покрова
некоторых типов лесов), и высокой жизненностью может стать
ценным источником лекарственного сырья (Цицилин, Шретер,
1990). Кроме того, порошок корневищ и корней используется в
качестве ратицидного средства и как инсектицид против тара-
канов (Васина, 1972).
Борец северный может служить индикатором рудных зон,
где руда содержит бериллий (Никонова, 1971).
Таблица 4.
Биологическая продуктивность борца северного
в разных условиях обитания
Место- обита- ние Надземная биомасса одной особи, г Продуктивность популяции, г/м2
сырая воздушно- сухая ' сырая в оз душно- сухая
Склон оврага min. 55 7
max. 160 20
X 107 14 130 16
Днище оврага min. 170 160 500 86
max. 1500 160 800 147
X 835 90 690 НО
165
Н.А. Забелкин, Н.Г. Уланова
ИВАН-ЧАЙ УЗКОЛИСТНЫЙ
Номенклатура, систематическое положение,
внутривидовая систематика
Chamerion angustifolium (L.) Holub, 1972, Folia Geobot,
Phytotax. 7, 1: 86; Черепанов, 1981, Сосудист, раст. СССР: 303.
Epilobjum angustifolium L. 1753, Sp. Pl.: 347; Кауфман, 1866,
Моск, фл., изд. 1: 180; Цингер, 1885, Сборник свед.: 172; Шмаль-
гаузен, 1895, Фл. Средн, и Южн. Росс. 1: 370; Сырейщиков, 1907,
Илл. фл. Моск. губ. 2: 382; он же, 1927, Опред. раст. Моск, губ.: ।
190,; Raven, 1968, Fl. Europ. 2: 309. — Chamaenerion '
angustifolium (L.) Scop. 1772, Fl. cam., ed. 2, 1: 271; Горшкова,
1940, в Маевский, Фл., изд. 7: 528; она же, 1949, Фл. СССР, 15:
628; Скворцов, 1964, в Маевский, Фл., изд. 9: 362; он же, 1966,
Опред. раст. Моск, обл.: 240; Октябрева, В. Тихомиров, 1987,
Опред. раст. Мещеры, 2: 22. — Иван-чай узколистный (семей-
ство Onagraceae — Кипрейные или Ослинниковые).
, А.Н. Петрунников (1896), а за ним и Д.П. Сырейщиков
(1907) отмечали наличие специфических внутривидовых форм
(модификаций): Е. angustifolium, L. f. macrophyllum Haussk.,
E. angustifplium L. f. albiflomm Haussk.
Американские исследователи (Raven, Moore, 1964) на осно-
ве различий в хромосомном наборе выделяют подвид
Chamaenerion angustifolium ssp. circumvagum (Mosquin) Mold.
Морфологические вариации двух подвидов (диплоидный ssp.
angustifolium и тетра- и гексаплоидный ssp. circumvagum) час-
тично перекрываются, и различия в хромосомном наборе —
единственное диагностическое различие между ними (Муег-
scough, 1980). Распространение ssp. circumvagum охватывает Се-
верную Америку и Евразию от Камчатки до Японии, и далее —
через Гималаи до Афганистана и Турции (Myerscough, 1980).
С.К. Черепанов (1981) приравнивает ssp. circumvagum к са-
мостоятельному виду Chamerion danielsii (D. Love) Czer. comb,
nova. К этому же виду причисляется разновидности
Chamaenerion angustifolium var. platyphyllum Daniels.
166
Межвидовые и межродовые гибриды иван-чая в природе
достаточно редки. В Гренландии встречаются гибриды иван-чая
С Epilobium latifolium L. (Bocher, 1962). Характеристики-цветков,
листьев и стебля таких растений демонстрируют йх гибридное
Происхождение. Обнаружены также гибриды иван-чая и
Epilobium conspennum Hausskn (Raven, 1962).
Географическое распространение
Иван-чай — полностью циркумполярный вид. Распростра-
нен в Евразии и Северной Америке от 25° с.ш. до Полярного
круга включительно. В последнее время он зарегистрирован
также в Северной Африке. В Европе иван-чай широко распро-
странен и очень обычен в северной части континента, гораздо
реже встречается на юге (Myerscough, 1980).
Высотные границы распространения иван-чая также сильно
варьируют. В Швейцарии вид занимает высоты до 2530 м над
ур. моря, на востоке Северной Америки — до 3960 и в Гималаях
- до 4850 м. В горах восточной Камчатки иван-чай входит в со-
став растительности лесного (100—590 м) и субальпийского
(590—900 м) поясов, однако его максимальная встречаемость на-
блюдается здесь на отметке 250 м над ур. моря. В центре своего
ареала в Евразии и на Британских островах иван-чай чаще все-
го распространен на высотах ниже 100 м над ур. моря.
На территории России и сопредельных государств вид рас-
пространен в широтном направлении от Мурманской области
до Туркменистана, а в долготном — от Калининградской облас-
ти до Чукотки. В Московской области обычен, встречается
повсеместно.
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое корнеотпрысково-стержнекорне-
вое растение, поликарпик с моноциклическими побегами. Гео-
фит, однако в условиях мягких зим может существовать как ге-
микриптофит (Myerscough, 1980).
Характерна поверхностная обильно ветвящаяся корневая
система, в границах которой можно наблюдать корни IV—V по-
рядков ветвления. В ходе онтогенеза главный корень может от-
мереть, и в этом случае растение становится корнеотпрысковым.
Корни плагиотропно нарастающие, крупные, мясистые, 1,5—2
см в диаметре, в длину достигающие 5 м и более. Полностью
167
развитые корни имеют характерную коричнево-розовую или ю
логисто-коричневую окраску, молодые корни розовато- или
желтовато-белые.
Надземные побеги — моноподиально нарастающие, с не-
многочисленными, нерегулярно возникающими боковыми от-
ветвлениями. Высота основного побега колеблется от 0,5 до 3 м.
Побеги — весенние, моноциклические, зеленые (иногда красно
ватые у основания, в конце вегетационного периода — с корич-
невым оттенком), гладкие в нижней и средней частях. Вверху по
беги нередко опушены мелкими белыми прижатыми волосками.
Листорасположение — спиральное, иногда некоторые ли-
стья расположены попарно. Очень редко все листья имеют по-
парное или супротивное расположение. Листья — сидячие или с
очень короткими черешками, узколанцетные, от 1,5 до 20 см
длиной, 0,5—5 см шириной, гладкие, сверху — с опушенной
средней жилкой. Жилкование — сетчатое, с четкой средней жил-
кой и характерными маргинальными утолщениями — внутри-
краевыми соединениями сосудов. Верхняя поверхность листа
темно-зеленая, слегка глянцеватая, нижняя — матовая, серова-
то-зеленая. Иногда листья целиком окрашены в пурпурный
цвет.
Соцветие — верхушечная кисть, в нижней части — фрон-
дозная, в верхней — брактеозная. Паракладии — немногочис-
ленные, неразветвленные или отсутствуют. Цветки в пределах
соцветия развиваются строго акропетально.
Цветочные почки — продолговатые, с усеченным основани-
ем и выраженным апексом, зеленоватые, иногда красноватые,
часто опушенные. Цветки — обоеполые, от зигоморфных до
актиноморфных, протандричные. Цветоножка — длиной 8— 25
мм, обычно опушенная, зеленовато-пурпурная. На цветоложе
расположены нектарники. Чашелистиков — 4, они — узколап
цетные, 7—16 мм длиной и 2—2,5 мм шириной. Самый нижний
чашелистик — в основании пятнистый, несколько длиннее трех
верхних, с четкой средней жилкой. Окраска чашелистиков меня-
ется от темно-красной до пурпурной. Лепестки — в числе 4, рас-
топыренные, обратнояйцевидные, резко сужающиеся в верхней
части в короткий «коготок», с сетчатым жилкованием, гладкие.
Длина лепестков — 10—12 мм, ширина — 5—9 мм.
Окраска лепестков колеблется от красновато-пурпурной до j
розовой. Наличие альбиносов у иван-чая — явление сравнитель- |
но редкое. Белоцветковые растения в своем сезонном развитии |
значительно отстают от пурпурноцветковых и образуют мены 1
168
ше плодов и семян. С другой стороны, отсутствие пигмента сни-
жает перепады температуры в тканях цветка (Насимович, 1993).
Восемь тычинок расположены в 2 круга. Изначально расто-
пыренные, они ко времени полного развития пестика увядают.
Тычиночные нити — гладкие, белые, длиной 4—10 мм, сплю-
щенные у основания и сближенные вокруг завязи. Пыльники —-
сиренево-пурпурные, иногда — почти черные, длиной до 2 мм,
прорывающиеся при созревании двумя продольными боковыми
щелями. В 4-гнездных пыльниках гнезда попарно объединены в
2 теки. Пыльцевые зерна — зеленоватые, клейкие, трехпоровые,
почти шаровидные, с крупными выступающими куполовидными
порами, длиной 72- -82 мкм и шириной 57—60 мкм.
Гинецей — синкарпный, завязь — нижняя, 4-гнездная; пла-
центация — краевая (центрально-угловая). Столбик длиной 7—
10 мм, пурпурный, с кольцом растопыренных волосков у осно-
вания, выше (вплоть до рыльца) покрыт редкими одиночными
волосками. Рыльце — открытое, 4-раздельное. Плод — коробоч-
ка, в зрелом состоянии дайной 10—15 см, вскрывается четырьмя
продольными створками, закручивающимися от вершины к ос-
нованию. Положение коробочек на стебле сначала — горизон-
тальное, а после их созревания — почти вертикальное.
Семена — многочисленные, светло-коричневые, 1-3 мм
дайной, 0,25 мм шириной, с летучкой — пучком волосков дли-
ной более 13 мм. В месте прикрепления летучки развит неболь-
шой валик. По форме семена — сплюснутые, вверху — тупова-
то-, у основания — сильно заостренные, с одной стороны —
мелкоребристые, с другой — округлые.
Хромосомы -- мелкие. Диплоидный (2п = 36) набор хромо-
сом, отмеченный для большинства евразиатских и ряда амери-
канских популяций иван-чая, характеризует подвид Chamerion
angustifolium ssp. angustifolium. Тетраплоидные (2n = 72) и гекса-
плоидные (2п=108) растения иван-чая относятся к подвиду
Chamerion angustifolium ssp. circumvagum (Mosquin, 1966). Ши-
рина листа, опушение средней жилки, диаметр пыльцы и коли-
чество устьиц на 1 гран (9,0648 г) листа у растений иван-чая на-
ходятся в прямой зависимости от хромосомного набора, хотя во
многих областях диплоидные, тетраплоидные и гексаплоидные
популяции иван-чая морфологически неразличимы (Mosquin,
1966, 1967).
।
169
Онтогенез
Грушевидный зародыш со всех сторон окружен в семени
слоем эндосперма. По мере развития и роста семядолей и других
органов происходит разрушение эндоспермальных клегок. Зре-
лое семя целиком заполняется зародышем, эндосперм лизируется
(Гачегиладзе, 1981). Семена иван-чая характеризуются высоки-
ми показателями энергии прорастания и практически не облада-
ют периодом органического покоя. Поэтому в природе семена
иван-чая прорастают с момента их созревания вплоть до глубо-
кой осени. Зимуют семена в состоянии вынужденного покоя и
весной начинают прорастать уже с начала - середины мая.
Всхожесть семян иван-чая в лабораторных условиях за 3 дня
и за 6 дней проращивания представлена в таблице (семена соб-
раны в Тверской области 31.08.1992).
Дата высева Всхожесть семян за 3 дня, % Всхожесть семян за 6 у.шей, %
01.09.92 90 100
31.10.92 45 62
30.11.92 29 60
31.12.92 19 45
31.01.93 17 34
Первая группа семян была посажена сразу после сбора.
Хранение остальных семян проводилось в условиях средней от-
носительной влажности воздуха (60%), полного затенения и при
комнатной температуре (+20°). Эти условия можно считать не-
благоприятными для зародыша из-за потери воды в процессе
дыхания. Очерещгыс группы высаживались с интервалом в один
месяц. За четыре месяца всхожесть семян за 6 дней уменьшилась
в 3 раза; при этом энергия прорастания (всхожесть за 3 дня)
уменьшилась более чем в 5 раз.
В другом нашем эксперименте семена, хранившиеся при
I = +5°, спустя 5,5 месяцев сохраняли высокую энергию прорас-
тания (за 3 дня 75%) и хорошую всхожесть за 6 дней 77,5%..
Таким образом, в природных условиях центра России при зи-
мовке под толстым снежным покровом до весны может дожи-
вать большинство семян осенней генерации. По литературным
170
данным (Thompson, Grime, 1979; Granstrom, 1987), семена иван-
чая сохраняют всхожесть не более одного года.
Для иван-чая характерно надземное прорастание. Пророст-
ки имеют 2 одинаковые яйцевидные семядоли, возникающие еще
на стадии предзародыша. У семядолей слабо выражены средняя
жилка и утолщения сосудов на их маргинальных участках, ха-
рактерные для настоящих листьев взрослых растений. В клетках
семядолей содержится хлорофилл, и ассимиляция питательных
веществ начинается сразу после прорастания.
Проросток не превышает по высоте 3 мм, обычно — 1,5—
2,0 мм. Уже в первые 2 дня после прорастания кожура опадает и
первоначально сложенные семядоли раскрываются. Затем гипо-
котиль начинает активно вытягиваться и перегоняет в своем
росте зародышевый корешок. Зародышевый корешок проростка
— белый, тонкий, часто принимает горизонтальное положение,
выполняя роль своеобразной подпорки, необходимой для роста
побега. На границе с гипокотилем часто образуется розетка
эфемерных одноклеточных волосков. Через них осуществляется
дополнительное поглощение воды с растворенными питатель-
ными веществами. Продолжительность пребывания растений в
состоянии проростков 5 . 7 дней.
Переход в ювенильное состояние характеризуется образова-
нием первой пары настоящих листьев. Ювенильные растения
иван-чая однопобеговые. Первая пара листьев закладывается
супротивно по отношению к семядолям. Первое и последующие
междоузлия стебля укорочены. Рост стебля на этом этапе огра-
ничен замедленным ростом эпикотиля. Нижние листья - непра-
вильно овальной формы. На этой стадии формируются вторая,
третья и четвертая пары настоящих листьев остроконечных,
со средней жилкой и маргинальными утолщениями сосудов. Од-
новременно наблюдается активное удлинение корня, так что в
конце ювенильного состояния корень по длине превышает сте-
бель в 1,5- 2 раза. Продолжительность этого возрастного со-
стояния 1 1.5 месяца.
Переход в имматурное состояние характеризуется отмира-
нием семядолей и началом образования придаточных побегов
па гипоко тиле (Серебряков, 1952). Одновременно начинается за-
кладка первых прида точных почек па ветвящихся корнях. Поч-
ки образую тся эндогенно обычно в месте разветвления боковых
корней, при этом наиболее молодые располагаются ближе к
171
концу корня (Stocklin, 1992). Через 2 месяца растение уже имеет
маленькие почки на главном корне.
Имматурные особи образуют побеги двух типов: укорочен-
ные и удлиненные. Листорасположение у обоих типов законо-
мерно меняется с супротивного на спиральное. У укороченных
побегов большая часть питательных веществ идет на развитие
крупных листьев, длина которых может достигать l/j5 длины
листа взрослых растений. Листья укороченных побегов - - узко-
ланцетные, похожи на взрослые. С началом подсемядольного
ветвления может происходить отмирание главного корня. Ино-
гда главный корень сохраняется в течение большей части онто-
генеза. На приповерхностных участках корней появляются руб-
цы и складки, характерные для контрактильных корней геофи-
тов (Серебряков, 1952). Продолжительность имматурного воз-
растного состояния составляет один год.
Переход в виргинильное состояние сопровождается интенсив-
ным нарастанием надземной и подземной частей растений, при-
чем рост стебля сначала обгоняет рост корня (рис. 1, а). На этой
стадии начинается смена первичного строения корня вторич-
ным, связанная с нарастанием корня в толщину. Активизирует-
ся развитие ксилемы, в частности, ее механических элементов;
корни древеснеют. Белые, тонкие, легко рвущиеся корни имма-
турных растений становятся коричневыми, значительно более
упругими. Происходит дифференциация корней на удлиненные
ростовые (скелетные) и укороченные сосущие. В отличие от им-
матурных растений, у виргинильных на корнях образуются уже
не единичные, а многочисленные, равномерно закладывающиеся
на всем протяжении корней придаточные почки. Каждая сле-
дующая придаточная почка может с равной вчюятностью за-
кладываться на любом участке корня. Наряду с развитием кор-
ней на этом этапе происходит нарастание в толщину и одревес-
нение стеблей побегов. Укороченные побеги у виргинильных
растений отсутствуют. Все листья приобретают «взрослую»
ферму, становятся узколанцетными. Появляется хорошо выра-
женное сетчатое жилкование листьев. Но по размерам листья
еще уступают листьям растений старших возрастных состояний,
Продолжительность виргинильного состояния колеблется от од-
ного вегетационного сезона до 3 лет.
С образованием первого генеративного побега растения
иван-чая переходят в генеративное состояние. Растения характе-
ризуются максимальным развитием надземных и подземных
172
частей (рис. 1, б). Площадь, занимаемая корневой системой од-
ной колонии иван-чая в этом состоянии, может достигать 15—
20 м2, а длина некоторых корней — до 5,5 м. Преобладают ске-
летные боковые корни. На корнях активно формируются пре-
имущественно вегвистые каудексы (Водолазский, 1982). Число
надземных побегов в среднем составляет 7, но может достигать
25. Средняя длина побега у наблюдаемых нами особей составля-
ет 158 см, хотя встречались единичные экземпляры с длиной по-
бега 260 см и более (абсолютный максимум длины равнялся 304
см). У большинства (80%) изученных генеративных растений со-
отношение надземной и подземной биомассы было 1:1. Отмер-
шие побеги составляют половину надземной биомассы особей.
У старых генеративных растений биомасса надземной и
подземной частей уменьшается. Продолжается разрастание кау-
дексов. В корнях паренхимные клетки прошлогодних слоев кси-
лемы сгнивают, и возникают щели между слоями новой и ста-
рой ксилемы; появляются трещины и дупла. Каудексы, много-
летние основания побегов и запасающие корни часто становят-
ся центрами клонов старых генеративных растений. У таких
клонов образуются многочисленные короткоживущие всасы-
вающие корни. Количество закладывающихся на корнях жизне-
способных придаточных почек у старых генеративных особей
уменьшается. В надземной части наблюдается самоизреживание
побегов в границах особи. По нашим данным, на одно растение
здесь в среднем приходится 4 побега. Среди побегов отдельной
особи снижается доля генеративных. Средняя продолжитель-
ность генеративного возрастного состояния составляет 4 года,
варьируя от 1 года до 8 лет.
С потерей способности к семенному размножению иван-чай
переходит в субсенильное состояние. Субсенильные особи пред-
ставляют собой фрагменты распавшихся колоний (рис. 1, в).
Каудексы, фрагменты корней покрыты многочисленными тре-
щинами и дуплами с некротическими, отслаивающимися тканя-
ми. На корнях продолжают закладываться почки. В границах
отдельно взятой партикулы в среднем насчитывается 57 прида-
точных почек, но лишь немногие из них прорастают. Среднее
число живых побегов составляет 2 на растение. Соотношение
живых и отмерших побегов — 1:4.Количество отмерших побе-
гов соответствует числу так называемых «пеньков» — многолет-
них оснований ежегодно отмирающих надземных побегов.
Средняя длина живых стеблей — 60 см. Продолжительность суб-
сенильного возрастного состояния не превышает 1 года.
173
174
Рис. 1. Растения иван-чая разных возрастных состояний. а молодые
виргннильные растения, б молодое генеративное растение, в____
субсенильные растения.
175
Переход субсенильных растений в сенильное состояние про-
исходит очень плавно. Корневая система сенильных растений
практически разрушена. Развитие придаточных почек осуществ-
ляется за счет приповерхностных слоев паренхимы текущего го-
да. Молодой побег питается за счет немногочисленных коротко-
живущих всасывающих корней, возникающих на основании по-
бега или на ближайших участках корневой системы. В сениль-
ной партикуле образуется в среднем лишь один побег, средняя
длина которого составляет 49 см. По сравнению с субсенильным
состоянием соотношение живых и отмерших побегов существен-
но не меняется. Продолжительность сенильного возрастного со-
стояния может достигать 1 года, хотя в среднем не превышает
2—3 месяцев.
Проростки, ювенильные и имматурные растения имеют
биоморфу простого индивида. На виргинильный этапе онтоге-
неза большинство растений иван-чая меняет тип биоморфы на
неявнополицентрическую (Смирнова, 1976) й образует колонию
(Заугольнова и др., 1988). Развивающиеся из придаточных почек
надземные побеги (раметы), не теряя связи с материнским расте-
нием, проходят онтогенез, аналогичный онтогенезу простого
индивида семенного происхождения. Старые генеративные рас-
тения иван-чая распадаютсяена многочисленные клоны, при
этом вновь происходит смена типа биоморфы на явнополи-
центрическую.
Подсчет годичных слоев механических элементов ксилемы
на срезах старейших участков корней позволил нам довольно
точно определять абсолютный возраст колонии и относитель-
ный — клонов,- Как оказалось, общая продолжительность жиз-
ни растения иван-чая в условиях Средней полосы России состав-
ляет около 10 лет. Продолжительность жизни особей иван-чая
во многом определяется условиями их существования, о чем го-
ворит значительный разброс данных у разных исследователей.
Так, Е.Н. Moss (1936) насчитывал на срезах корней иван-чая до
20 годичных слоев, J. van Andel (1975) — до 27.
Сезонное развитие
Придаточные почки на корнях начинают расзй в конце ве-
гетационного периода в конце августа. Открытые почки бес-
цветны и к весне следующего года достигают длины 1-10 см
(Stocklin, 1992). Побеги вегетативного происхождения, а также
проростки из перезимовавших семян появляются из почвы уже в
176
начале мая. Корни начинают активный рост еще раньше в
начале—середине апреля. Облиствение побегов наиболее интен-
сивно проходит в мае. В многолетних корнях начало деятельно-
сти камбиальной зоны приурочено к началу мая, а дифферен-
циация новообразованных клеток заканчивается к концу мая
началу июня (Moss, 1936). Максимального развития надземные
побеги иван-чая достигают ко второй половине вегетационного
сезона, между серединой июня и серединой августа. С середи-
ны—конца июня начинают распускаться отдельные цветочные
почки. Начало массового цветения приходится на начало сере-
дину июля. По нашим данным, в 1993 г. в Московской области
цветение иван-чая закончилось в начале сентября, а в 1994 г.
оно продолжалось до середины сентября и полностью заверши-
лось лишь к третьей декаде месяца. Для Тверской области
Т.В. Иванова (1984) отмечала период цветения до 5 сентября.
Уже с середины—конца июля начинают завязываться пло-
ды, которые полностью созревают и начинают раскрываться
примерно через месяц. В середине—конце августа начинается
разлет семян. Распространение семян в Московской области
продолжается до середины—конца октября. Для Архангельской
области наиболее интенсивный разлет семян наблюдался
И.С. Мелеховым и А.А. Корелиной (1954) в 20-х числах августа.
Обычно к середине—концу октября побеги большинства расте-
ний иван-чая отмирают. Рассеивание семян, начинаясь на жи-
вых побегах, во второй половине октября продолжается с от-
мерших побегов.
Практически все летне-осенние проростки и молодые расте-
ния, находящиеся в ювенильном и имматурном возрастных со-
стояниях, отмирают в начале—середине октября, в основном из-
за напочвенных заморозков. Перезимовывают непроросшие се-
мена и подземные части растений старших возрастных состоя-
ний. В условиях Средней полосы России иван-чай — типичный
геофит.
Способы размножения и распространения
Иван-чай размножается как семенным, так и вегетативным
путем. Распространение вида в новые местообитания происхо-
дит исключительно семенным путем и с высокой эффективно-
стью, тогда как поддержание конкретных популяций происхо-
дит преимущественно за счет вегетативного разрастания.
177
Цветки иван-чая — выражено протандричные. В бутоне ча-
шелистики полностью закрывают венчик. Пыльники располага-
ются выше гинецея. Рыльце пестика закрыто. Раскрытие цветка
начинается с расхождения чашелистиков сверху или сбоку. Од-
новременно с образованием щелей в бутоне удлиняются тычи-
ночные нити. Венчик при этом еще закрыт. Раскрытие цветка
длится 6—8 ч, в пасмурную погоду — дольше (Иванова, 1985).
Пыльники лопаются поочередно: сначала 1—2, через два—четы-
ре часа — 2—4, и еще через два—четыре часа — оставшиеся 2—
5. Полное освобождение пыльников от пыльцы происходит в те-
чение 6—24 ч. Рыльце открывается лишь спустя 24 ч после осы-
пания последнего в пыльника цветке.
Растения способны к автогамии, хотя в проводившихся
опытах при отсутствии ветра и насекомых они не образовывали
семян (Mosquin, 1966). D. Ockendon и М. van den Driessche (1963)
нашли, что растения иван-чая со стерильными пыльниками при
изолированном культивировании формируют короткие стериль-
ные коробочки. Когда такие растения в опыте получали фер-
тильную пыльцу от особей с полноценными пыльниками, они
формировали нормально развитые полноценные коробочки.
Опыление эффективнее протекает между цветками иван-чая
на разных соцветиях, так как клейкой пыльце несвойственно
пассивное осыпание из пыльников верхних цветков на рыльца
нижних. Кроме того, большую роль играет специфическое пове-
дение насекомых—опылителей, которые при посещении соцве-
тия всегда начинают сбор или поедание нектара с нижних цвет-
ков, постепенно продвигаясь к верхним, а не наоборот (Benham,
1969; van Andel, 1974). В качестве одной из исторических причин
возникновения этого инстинкта можно предположить особен-
ность продуцирования нектара цветками иван-чая. Нектар на-
чинает активно выделяться спустя примерно 24 ч после полного
развития цветка и подъема столбика завязи (Mosquin, 1966) и
достигает максимального объема в цветках с полностью откры-
тым, доступным рыльцем (Михайлова, 1959). Учитывая, что
цветки иван-чая в соцветии развиваются акропетально, можно
объяснить факт «восходящего» движения насекомых в границах
соцветия древней адаптацией. Отдельный цветок иван-чая про-
дуцирует 3,3 мг нектара (Myerscough, 1980). Насекомые—опыли-
тели лучше опыляют симметричные цветки (Moller, Eriksson,
1995).
Растения иван-чая сочегают особенности энтомофильной
структуры (яркая окраска цветков, нектарники, клейкая пыльца,
178
соцветие как единица привиечения) и анемофильной структуры
(большое количество цветков, отсутствие выраженного арома-
та, высыхание пыльцы, жизненная форма колонии с достаточно
тесно расположенными надземными побегами). Энтомофильные
черты в целом преобладают.
По нашим наблюдениям на вырубках Тверской области,
число коробочек на одном взрослом побеге варьирует от 68 до
139, а число семян в одной коробочке — от 308 до 428. Показа-
тель реальной семенной продуктивности побега, по нашим под-
счетам, достигает 44660 семян. Для особи (колонии) — в среднем
134 тыс. семян. Урожай растений составляет 2009,7 млн. семян
на гектар.
По способу распространения семян иван-чай относится к
анемохорам. Дальность разлета семян может достигать 10 км и
более (Myerscough, 1980).
Иван-чай относится к вегетативно подвижным видам. J. van
Andel (1975) определил, что распространение колоний иван-чая
в одном направлении составляет в среднем 1 м/год (на протяже-
нии нескольких лет наблюдений). Вегетативное разрастание
особей и увеличение их биомассы наблюдалось нами на выруб-
ках вплоть до момента формирования сомкнутого древесного
яруса.
Для иван-чая характерен тип вегетативного размножения,
который можно считать промежуточным между сенильной и
нормальной партикуляцией (Заугольнова и др., 1988). Вегета-
тивному размножению особей иван-чая предшествует энергич-
ное вегетативное разрастание. Партикуляция (с образованием
диффузных клонов) начинается в конце генеративного периода
и продолжается вплоть до отмирания материнской особи или
старейшей партикулы. Омоложение образующихся партикул —
незначительное. Эффект омоложения обусловлен здесь главным
образом устранением негативного влияния самых старых частей
корневой системы. Молодые партикулы не участвуют в повто-
ряющемся клонировании, пока в свою очередь, не достигнут
старого генеративного состояния. Специализированных орга-
нов вегетативного размножения у иван-чая нет.
Экология
По отношению к влажности почвы иван-чай можно считать
мезофитом (балл 5 по шкале Элленберга). Иногда иван-чай
можно встретить на сильно увлажненных и даже заболоченных
179
iio'llinx по берегам водоемов, однако он никогда не растет в воде
и не выносит длительного затопления в поймах (Смирнов, 1958).
Н разных частях своего обширного ареала вид выступает также
кик гигро- и ксеромезофит, что говорит о его высокой пластич-
ное ти по отношению к фактору увлажнения. В Северной Афри-
ке и на Ближнем Востоке иван-чай растет в условиях сухого кли-
мата и низкой почвенной влажности (Myerscough, 1980).
При недостатке влаги на песчаных почвах иван-чай может
развивать достаточно длинный стержневой корень (до 50-55
см), достигающий слоя подстилающих супесей и суглинков (Да-
нилов, 1938). В Тверской области, по нашим наблюдениям, на
довольно богатых и влагоемких глинистых почвах лесных выру-
бок растения иван-чая не имеют специальных приспособлений к
восполнению водного дефицита. Даже необычно засушливым
летом 1992 г. популяции иван-чая развивались нормально. ,
Семена иван-чая в наших экспериментах при комнатной
влажности и температуре +20° сохранят! высокую всхожесть
после 3—4 месяцев хранения. Наблюдения в полевых условиях
показали, что семена активно прорастают на участках с почвен-
ным увлажнением от 3,2 до 3,8 баллов по шкале Элленберга. Не-
посредственно перед прорастанием потребность семян иван-чай
в воде резко возрастает. Влажность почвы менее 20% отрица-
тельно сказывается на прорастании семян (Myerscough,
Whitehead, 1966, 1967).
Проростки, ювенильные и имматурные растения наиболее
чувствительны к недостатку почвенной влаги. Так, молодые
растения иван-чая в массе отмирают на оголенной почве моло-
дых вырубок в результате чрезмерного нагревания и иссушения.
Эффективное приживание проростков на молодых вырубках на-
блюдалось нами лишь в микропонижениях.
Иван-чай — весьма требовательное к свету растение — ге-
лиофит (балл 8 по шкале освещенности Элленберга). Хорошие
условия освещенности могут отчасти компенсировать для расте-
ний неблагоприятный температурный режим. В тундровой зоне
распространение иван-чая ограничено солнечными сторонами
склонов южной и юго-восточной экспозиции (Myerscough,
1980). Резкое снижение освещенности под пологом молодого ле-
са при зарастании вырубок можно считать важной причиной
быстрого выпадения иван-чая из состава фитоценоза.
Зависимость роста растений иван-чая от длины светового
дня изучалась в эксперименте (Myerscough, Whitehead, 1966,
1967). Почки на корнях взрослых растений, выкопанные с фраг-
180
ментами корня в середине зимы, при ] 2-часовом освещении в ла-
бораторных условиях бысзро формируют генеративные побеги.
При длине светового дня в 16 часов удлиняются междоузлия
стеблей, но форма роста и вид побегов при этом мало. При
уменьшении длины светового дня до 8—9 ч и меньше растения
формируют меньше листьев, однако размеры каждой листовой
пластинки увеличиваются. Эта адаптивная реакция свидетельст-
вует, что иван-чай может проявлять определенную степень тене-
выносливости.
При нормальной длине светового дня (более 9 часов) доля
корней в обшей фитомассе растений выше, чем при коротком
дне (Myerscough, Whitehead, 1966, 1967). Таким образом, разви-
тие корней у растений иван-чая сильно зависит от интенсивно-
сти фотосинтеза в зеленых тканях надземных побегов. Измене-
ние режима освещенности влияет сильнее всего на репродуктив-
ную функцию растений иван-чая. Длинный световой день при
достаточно низкой освещенности усиливает процесс нарастания
вегетативной массы (Myerscough, 1980).
Проростки, ювенильные и имматурные особи наиболее за-
висимы от фактора освещенности. Однако семена иван-чая в на-
ших экспериментах прорастали даже в условиях полного
затенения.
По отношению к температурному режиму иван-чай облада-
ет широкими адаптационными возможностями, о чем свидетель-
ствует присутствие вида на высотах свыше 1000 м в горах. В су-
ровых температурных условиях альпийского горного пояса в
Скандинавии, Гренландии, Гималаях, на Камчатке и Алеутских
островах иван-чай образует развитые колонии на плодородных
почвах. В течение короткого вегетационного сезона развитие
растений идет здесь очень интенсивно.
Надземные части иван-чая гибнут при низких температу-
рах. Однако стеблевые придаточные почки более устойчивы к
холоду, и в отдельные теплые зимы почки, расположенные на
уровне земли, сохраняют жизнеспособность.
Корни, выкопанные зимой, в лабораторных условиях начи-
нают активный рост при +4—5°. При температуре выше 5° на
корнях начинается интенсивное почкообразование (van Andel,
1975). Активный рост надземных побегов начинается при темпе-
ратуре выше +15°, что соответствует температурным условиям
начала мая в центре европейской России.
Иван-чай. обычно обитающий на открытых местообитани-
ях, достаточно вынослив к суточным перепадам температуры в
IH1
течение всего вегетационного сезона. Проростки, ювенильные и
имматурные растения наименее приспособлены к воздействию
низких температур, что объясняет частичное отмирание проро-
стков весенней генерации при весенних заморозках и полное от-
мирание проростков летне-осенней генерации в течение осени.
Взрослые побеги иван-чая достаточно устойчивы к кратковре-
менному воздействию отрицательных температур, при котором
в первую очередь страдают цветки и листья (Myerscough, 1980).
Что касается семян, то по нашим данным, значительное умень-
шение всхожести наблюдается лишь при температуре ниже +7°
или выше +30°, причем повышение температуры оказывает бо-
лее негативное воздействие, чем ее понижение.
По отношению к фактору богатства почвы иван-чай харак-
теризуется как эвтрофный вид. Наиболее важным для него эле-
ментом является азот. Иван-чай обитает на почвах, богатых ми-
неральным азотом (балл 8 по шкале Элленберга). Содержание в
тканях иван-чая азота зависит как от общей обеспеченности
азотом почв конкретного местообитания, так и от вида химиче-
ских соединений, в составе которых находится азот. У иван-чая
на плодородных почвах низменностей средней Британии кон-
центрация азота в листьях составила 30 мг/г сухого веса, тогда
как у образцов с песчаных дюн в Нидерландах — 25,5 мг/г сухо-
го веса (Myerscough, Whitehead, 1966, 1967). Из разных форм
азота иван-чай лучше усваивает нитраты. Концентрация азота
в листьях растений иван-чая, выращенных методом гидропони-
ки на растворе Са(ЬГОз)2, составила 52 мг/г сухого веса, тогда
как у растений, выращенных тем же методом, но с использова-
нием раствора NH4NO3, концентрация азота в листьях не пре-
вышала 47 мг/г сухого веса (Myerscough, Whitehead, 1966, 1967).
Ион аммония является не только трудно усваиваемым, но и в из-
вестном смысле вредным, так как в данном опыте он препятст-
вует более полному усвоению нигратов, взаимодействуя с ними
по конкурентному принципу.
Очень большая концентрация азота в листьях иван-чая объ-
ясняется (помимо общего свойства «нитрофильности» вида) осо-
бым значением для побегов формирующейся листовой массы. В
начале вегетационного периода развитие листьев опережает
формирование стебля и соцветия, как бы подготавливая базу
для их развития в виде питательных веществ (Myerscough,
Whitehead, 1966, 1967). Неслучайно для растений иван-чая пер-
вых стадий онтогенеза характерна укороченная форма стебля.
182
Количество азота в субстрате и степень его доступности оп-
ределяют активность поглощения иван-чаем других питатель-
ных веществ. У растений, выращенных в условиях периодиче-
ской подпитки раствором Ca(NCh)2, концентрация калия в ли-
стьях была в два раза больше по сравнению с растениями, выра-
щенными без добавления азотных соединений. Имеет место и
синергизм в усвоении растениями иван-чая азота, калия, фосфо-
ра, кальция. Вместе с тем для магния, марганца и (в меньшей
степени) железа отмечен антагонизм между процессами погло-
щения вышеупомянутых элементов. Четко установленные кон-
курентные взаимоотношения здесь можно отметить лишь для
кальция и магния (Myerscough, Whitehead, 1966, 1967).
По нашим данным, прорастание семян иван-чая практиче-
ски не зависит от фактора богатства почвы в пределах от 2,2 до
3,1 баллов по шкале Элленберга. Проростки и молодые расте-
ния иван-чая достаточно требовательны к плодородию почвы.
Лишь совместное присутствие в почве азота, фосфора и калия
позволяет развиваться проросткам из семян, находящихся на
глубине более 1 см. Впрочем, калий, по сравнению с азотом и
фосфором, является наименее необходимым элементом и может
быть заменен кальцием (Reinikainen, 1964; Myerscough,
Whitehead, 1966, 1967). Если растения иван-чая сначала были
обеспечены питательными веществами, а затем помещались в
условия их недостатка, то у побегов появлялась красная окра-
ска: шла адаптационная реакция синтеза антоциана, свидетель-
ствующая о переводе большей части запасных питательных ве-
ществ в активную форму растворимых сахаров. Такие растения
были менее подвержены негативному воздействию снижающих-
ся концентраций питательных веществ по сравнению с теми, ко-
торые были изначально выращены в условиях недостатка необ-
ходимых элементов (Myerscough, Whitehead, 1966, 1967). Этот
факт свидетельствует о способности растений иван-чая накап-
ливать, и запасать в тканях большое количество питательных
веществ и о повышающейся в процессе развития устойчивости к
недостатку элементов минерального питания.
В отношении pH почвы иван-чай может быть определен как
нейтрофил (но по шкале Элленберга он имеет балл 5, что соот-
ветствует слабокислым почвам). J. Grime с соавторами (1987) от-
мечает два пика в распространения иван-чая по градиенту pH
-- в природных местообитаниях с pH почвы 4,5—5,0 и во вто-
ричных местообитаниях антропогенного происхождения с pH
почвы более 7,5. Интоксикация растений иван-чая не отмеча-
183
unci, ни па щелочных, ни на кислых почвах (van Andel, 1978). На
щелочных почвах' где азот в виде нитратов отсутствует, расте-
ния иван-чая начинают активно использовать азот в виде аммо-
нийных солей (Tamm, 1956).
Семена иван-чая устойчивы к низким значениям pH почвен-
ного раствора. Прорастание семян в опыте полностью прекра-
щалось лишь при снижении pH до 3,0, тогда как уже при pH 4,5
количество проросших семян составило 50% от общего числа се-
мян в эксперименте (Myerscough, Whitehead, 1966, 1967).
Гранулометрический состав почвы играет существенную
роль при прорастании семян в случаях, когда мелкие семена
иван-чая не остаются на поверхности, а с дождями проникают в
почву по капиллярам. Хотя иван-чай в своем распространении
тяготеет к обочинам дорог, он никогда не растет на самих доро-
гах из-за высокой плотности грунта. В этих условиях даже у
взрослых растений корни, близко расположенные к поверхности
почвы, страдают от низкой аэрации (Myerscough, 1980). Заглуб-
ление в почву негативно сказывается на прорастании семян
иван-чая, очень чувствительных снижению концентрации кисло-
рода (Myerscough, Whitehead, 1966, 1967).
Фитоценология
В густых зарослях иван-чая формируется специфический
микроклимат. Наблюдения на двулетних вырубках ельника-чер-
ничника в Архангельской области показали, что ночная темпе-
ратура на участках с покровом из иван-чая на 1,0—1,5° выше,
чем на открытых участках. При высокой дневной температуре в
зарослях иван-чая бна обычно ниже (Протопопов, 1.959). Таким
образом, микроклиматические условия в негустых зарослях
иван-чая весьма благоприятны для развития проростков древес-
ных пород, а также новых особей иван-чая. Например, у подрос-
та березы повислой и ели на вырубках в Архангельской области
максимальный рост в высоту наблюдался под пологом иван-чая
сомкнутостью 30%, что соответствует 20—25 надземным побе-
гам иван-чая на 1 м2 (Мелехов, Корелина, 1954). При большой
густоте побеги иван-чая начинаюз угнетать развивающиеся под
их пологом молодые деревья, кустарники, травы. Высокая сре-
допреобразующая способность характерна для популяций иван-
чая не только в надземной, но и в подземной части ценоза.
Верхние части побегов иван-чая перехватывают большую
часть фотосинтетически активной радиации. При этом нижние
184
листья побегов в условиях плохого освещения и дефицита пита-
тельных веществ начинают отмирать в акропетальном направ-
лении, и зачастую побеги теряют до 50% листовой массы. Ос-
новная часть питательных веществ в условиях активной внутри-
видовой конкуренции идет на нарастание побега в длину и фор-
мирование соцветий.
Многочисленные сосущие корни иван-чая активно погло-
щают воду, перехватывая влагу атмосферных осадков. В связи с
этим на южных границах ареала или на бедных влагой песча-
ных почвах иван-чай может успешно конкурировать с другими
видами в борьбе за ограниченное количество воды.
Как показали опыты И.В. Кармановой (1959, 1960, 1967),
взрослые особи иван-чая подавляют развитие молодых расте-
ний, при этом большое значение имеет корневая конкуренция.
Аллелопатического воздействия корней в опытах не наблюда-
лось, так как сразу после обрубки корней взрослых растений на
экспериментальных участках резко возрастает приживаемость
проростков иван-чая.
Отпад всех органов иван-чая имеет нейтральную реакцию;
он быстро перегнивает, образуя рыхлую, богатую мягким гуму-
сом и хорошо аэрируемую подстилку, что повышает трофнэсть
почвы. Подобные изменения в верхнем слое почвы благоприят-
ны для самого иван-чая и большинства других растений.
Стратегия жизни и динамика ценопопуляций иван-чая изу-
чена нами на вырубках ельника-кисличника в Тверской
области.
На молодых вырубках (1-3 года после рубки) иван-чай ве-
дет себя как эксплерент, появляясь в результате инвазии огром-
ного количества семян из других местообитаний. Приживание
проростков иван-чая возможно только на средне нарушенных
участках, в открытых, достаточно увлажненных местах с уме-
ренным плодородием почвы и малым количеством конкурентов.
В этот период возрастной спекзр ценопопуляции характеризует-
ся выраженной левосторонней асимметрией (рис. 2), то есть име-
ет инвазионный тип.
Проективное покрытие растений иван-чая на средневозра-
стных вырубках (4—10 лет с момента рубки) достигает, по на-
шим данным, 60—65%. Особи иван-чая активно формируют
крупные латеральные корни, захватываю ! большие пространст-
ва и образую! чистые заросли. По отношению к растениям дру-
гих видов, а также молодым растениям своего вида иван-чай
проявляет определенные черты виолента. При этом растения
185
иван-чая, достигающие генеративного возрастного состояния,
каждый вегетационный сезон продуцируют огромные количест-
ва семян, то есть имеют черты эксплерецта.
80 -|
60 -
40 -
20 -
о -
7 лет
im vl v2 v3 gl g2 g3 ss s
ini vl v2 v3 gl g2 g3 ss s
Рис. 2. Распределение возрастных состояний в популяциях иван-чая на
вырубках разного возраста, в % (Тверская область).
186
Однако уже на средневозрастных вырубках наблюдается ак-
тивное развитие других характерных видов вырубок и гарей —
березы и ели в подросте и малины в подлеске, которые впослед-
ствии полностью вытесняют иван-чай. Отрицательное влияние
на иван-чай оказывают также: вейники наземный и тростнико-
видный, щучка дернистая и ситник развесистый. Все это вызы-
вает падение проективного покрытия иван-чая до 40% на ста-
реющих вырубках (11—15 лет с момента рубки) и до 0,5% на
старых вырубках (20—30 .лет с момента рубки).
Тип возрастного спектра ценопопуляций иван-чая за это
время несколько раз меняется (рис. 2). На средневозрастных вы-
рубках (от 4-х до 10 лет) он является равновесным и соответст-
вует нормальному типу ценопопуляции. На стареющих выруб-
ках возрастной спектр становится двухвершинным с пиками на
молодых виргинилъных и старых генеративных возрастных со-
стояниях. На старых вырубках второй пик смещается на субсе-
нильные и сенильные состояния.
Последние типы возрастного спектра ценопопуляций иван-
чая можно считать условно-регрессивными. Появление молодых
самостоятельных особей в процессе партикуляции на старых вы-
рубках создает потенциальную возможность флюктуационного
развития ценопопуляций. Однако обычно эта возможность не
реализуется. Выпадение иван-чая из состава сообщества проис-
ходит из-за формирования на месте вырубки сомкнутого леса
(вторичного мелколиственного или хвойного за счет культур).
На старых вырубках под пологом молодого леса усилива-
ются процессы старения и отмирания особей иван-чая. Растения
виргинильного возрастного состояния резко замедляют свое
развитие и могут некоторое время пребывать в квазисенильном
состоянии. В этих условиях растения иван-чая проявляют ряд
черт, характерных для патиентов. Таким образом, тип динами-
ки ценопопуляций иван-чая во временном ряду вырубок мы оп-
ределяем как сукцессивный.
Образование огромных количеств семян идет вплоть до пе-
рехода основной массы особей в субсенильное возрастное со-
стояние. Таким образом, черты эксплерента у иван-чая в целом
преобладают. Как виолент иван-чай проявляет себя только в
развитых популяциях, где он является доминантой фитоценоза.
На границах ареала и в неблагоприятных местообитаниях чер-
ты патиентности у иван-чая усиливаются.
В континентальной части западной Европы иван-чай — это
диагностический вид ряда ассоциаций класса Betulo-Adeno-
187
slyletca Br.-Bl. 1948 (Myerscough, 1980). В европейской части Рос-
сии иван-чай является характерным видом порядка Epilobietalia
angustifolii Тх. 1950 — единственного порядка в классе
Epilobietea angustifolii Тх. et Plag 1950, выделенного для расти-
тельности вторичных местообитаний.
В целом иван-чай — это вид вторичных местообитаний как
естественного происхождения (ветровалы, гари, осадочные по-
роды вулканического происхождения, места птичьих базаров),
так и искусственного происхождения (вырубки, гари, крупные
бытовые свалки, промышленные отвалы, терриконы). Ненару-
шенные, первичные местообитания, на которых отмечено при-
сутствие иван-чая, включают в себя ряд участков в альпийском
и субальпийском горных поясах и в тундре. В лесах иван-чай
приурочен к местам локальных нарушений растительности (вет-
ровалы, просеки, окна) или к опушкам.
Во вторичных местообитаниях иван-чай выступает обычно
как серийный доминант. На изученных нами вырубках Твер-
ской области иван-чай встречается в различных условиях, но до-
минирует на участках, где нарушения почвы затронули лишь
подстилку- Здесь вместе с иван-чаем обычно растут Calarnag-
rostis epigeios, С. canescens, Deschampsia caespilosa, Juncus effusus,
Salix caprea в подросте. Завалы, образованные порубочными ос-
татками, ветвями, также интенсивно зарастают иван-чаем,
малиной, осиной, березой.
Многомерный анализ мозаичности растительности вейни-
ковой вырубки (в Московской области) позволил выделить
очень стабильную группу пионерных видов: Chamerion
angustifolium, Rubus idaeus и Galeopsis bifida (Уланова, Маслов,
1989). Эта группа растений растет в местах с нарушенной поч-
вой, на кострищах, в местах скоплений порубочных остатков,
диагностируя самые освещенные микроучастки с высоким содер-
жанием в почве азота.
Биологическая продуктивность
Абсолютно сухой вес одного семени иван-чая с летучкой со-
ставляет в среднем 0,072 мг (Myerscough, Whilehead, 1967). У им-
матурных растений с укороченными побегами общая биомасса,
по нашим данным, составляет 66 мг, причем на долю листьев
приходится ее 'А часть. У имматурных растений с удлиненным
стеблем общая биомасса не превышала 45 мг. Для изученных на-
ми 50-ти виргинильных особей иван-чая средняя (абсолютно су-
188
хая) фитомасса надземной части составила 260 мг, подземной
части — 750 мг.
Сухой вес корневой системы генеративных растений иван-
чая в среднем составляет 74,9 г. а максимальный (в наших на-
блюдениях) — 184,7 г. Средний сухой вес надземной части одно-
го зрелого генеративного растения равняется 69,1 г, а макси-
мальный — 200,6 г. У стареющих генеративных растений сухой
вес подземной части составляет 54,3 г, а надземной — 43,8 г. По-
сле партикуляции эти показатели резко снижаются. У партикул
субсенильного возрастного состояния сухой вес подземной час-
ти — 10,3 г, а надземной части — 1,3 г. У сенильных особей (по
сравнению с субсенильными) корневая система разрушена еще
больше, и сухой вес подземной части составляет 1,07 г, тогда
как надземной — 1,1 г.
По нашим данным, максимальная биомасса надземной час-
ти популяций иван-чая наблюдается на средневозрастных вы-
рубках. Сухой вес стеблей составляет здесь в среднем 223,3 г/м2,
а соцветий — 51,8 г/м2. Однако максимальная биомасса листьев
отмечается на молодых вырубках — 20,1 г/м2. Это обусловлено
преобладанием на молодых вырубках растений прегенератив-
ного периода, активно формирующих большое количество
листьев.
Биомасса подземной части популяций иван-чая на 4 -15-
летних вырубках несколько превышает биомассу надземной час-
ти. Максимальное значение сухого веса корней отмечено на ста-
реющих вырубках —• 325,5 г/м2., так как здесь преобладают ста-
рые генеративные растения, у которых в корневой системе уве-
личивается доля каудексов и запасающих корней.
Консортивные связи
В корнях иван-чая обнаружена микориза двух типов: одна
— везикулярно-арбускулярная (с Endogone sp.) и вторая спе-
цифическая, с очень узкими (менее 1 мм в диаметре) гифами,
формирующими арбускулы (Daft, Nicolson, 1974). Даже в тех ме-
стообитаниях, где степень микоризной инфекции была высока,
на корнях сохраняются обильные корневые волоски.
Обычными дневными опылителями иван-чая являются шме-
ли Bombus terrestris L.; В. pascuorum Scopoli и В. lapidarius L., a
также общественная пчела Apis mellifera L. Ночью цветки иван-
чая не закрываются и могут достаточно эффективно опыляться
мотыльками вида Leucania pallens’L. (Bencham, 1969). При посе-
189
Iцснии цветка опылители в поисках нектара ползают непосред-
ственно по цветоложу, и при этом трутся брюшком о тычинки
или пестик. В сводке А.Р. Moller и М. Eriksson (1995) приводится
список опылителей иван-чая в Германии.
Многие виды насекомых посещают цветки иван-чая и пита-
ются нектаром, не контактируя с рыльцем пестика и тычинками.
Это — оса Vespula vulgaris L., многочисленные мухи (Muscidae и
Syrphidae), мотылек Procus strigilis Clark (Bencham, 1969). Ночью
обычная уховертка Forticula ouricularia L. взбирается по стеблю
и поедает пыльцу. Жуки Strangalia maculata Poda и Eusphalerum
lubeum Marsham питаются как нектаром, так и пыльцой иван-
чая. Ряд мух откладывает на листьях и стеблях иван-чая яйца.
Личинки Craspedolepta subpunctata (Psyllidae) спускаются по
стеблям вниз и кормятся на корнях иван-чая, формируя мелкие
скрученные галлы. Перезимовав, эти личинки весной линяют и
новая стадия, нимфа, питается молодыми стеблями и листьями.
Козы, лошади, коровы и овцы поедают молодые побеги и
листья иван-чая. Из диких копытных им питается лось и косуля.
На всем протяжении своего ареала иван-чай испытывает
негативное воздействие паразитических грибов. В Великобрита-
нии и Ирландии на листьях иван-чая с августа по октябрь раз-
виваются уредоспоры и телейтоспоры Pucciniastrum epilobii Otth.
Другой листовой паразит иван-чая — Septoria epilobia Westd.
(Myerscough, 1980).
Отмершие листья и стебли иван-чая образуют субстрат, на
котором развиваются разнообразные виды сапрофитов, напри-
мер, грибы — Phomopsis epilobii Grove, Sydowiella fenestrans
(Duby) Petr., Paradidymella testa (Bark & Br.) Petr., Phoma
onagracearum Cooke (Myerscough, 1980). Отмершие стебли побе-
гов иван-чая представляют собой единственный травянистый
субстрат, на котором замечены грибы Sporodesmum album
(Preuss) М.В. Ellis и Propolis versicolor (Fries) Fries, которые в сво-
ем развитии приурочены к остаткам древесных растений
(Myerscough, 1980).
Хотя заселение иван-чаем тех или иных местообитаний час-
то следует за нарушением растительного покрова, сам иван-чай
не выдерживают длительный выпас или регулярные палы.
Хозяйственное значение
Иван-чай игрйет положительную роль при возобновлении
хвойных пород на вырубках в северных регионах России, в част-
190
ности,— в Архангельской области (Мелехов, 1954). При этом
отмечено уменьшение опасности заражения елового самосева
ржавчинным грибом Chrysomixa ledi D.B.
Наблюдения И.С. Мелехова и А.А. Корелиной (1954) за со-
стоянием самосева березы после заморозков на открытых местах
и в зарослях иван-чая показали, что на открытых местах погиб-
ло около 2/з самосева, тогда как под пологом иван-чая самосев
пострадал лишь на 20%.
Листья иван-чая содержат до 10% танина пирогалловой
группы, около 0,1% алкалоидов, витамин С, сахар, пектин (Ту-
рова, Сапожникова, 1982). В корнях растения танин отсутству-
ет. Препараты иван-чая обладают противовоспалительными и
обволакивающими свойствами, которые обусловлены танинами
пирогалловой и слизью. Коэффициент противовоспалительного
действия иван-чая равен 1:400, у медицинского танина этот по-
казатель составляет 1:1500. Из 51 вида растений, в разной степе-
ни обладающих противовоспалительными свойствами, иван-
чай по противовоспалительной активности стоит на втором
месте вслед за медицинским танином, обойдя по этому показате-
лю бадан толстолистый, толокнянку обыкновенную, дуб череш-
чатый и т. д., при этом препараты иван-чая еще и мало токсич-
ны. Иван-чай можно использовать при лечении язвенной болез-
ни желудка, гастритах и колитах.
Листья и цветки иван-чая можно заваривать в качестве ос-
вежающего чая. Настой листьев и цветков — почти бесцветный,
обладает легким приятным запахом.
Иван-чай является одним из важнейших медоносов среди
дикорастущих растений южной тайги. При количестве цветков,
достигающем 40 млн. на 1 га, нектаропродукция иван-чая с 1 га
близка к 500—600 кг, а в переводе на сахар — 250—300 кг (Глу-
хов, 1960). Мед иван-чая обладает приятным запахом, зеленова-
тый, очень сладкий.
1 01
Т.В. Петру к, С. А. Баландин
КОРТУЗА МАТТИОЛИ
Номенклатура и систематика
Cortusa matthioli L„ 1753, Sp. pl.: 144; Цингер, 1885, Сборник
свед.: 295; Кауфман, 1889, Моск, фл., изд. 2: 418; Шмальгаузен,
1897, Фл. Средн, и Юж. России, 2: 194; Сырейщиков, 1910, Илл.
фл. Моск, губ'., 3: 30; он же, 1927, Опред. раст. Моск, губ.: 207;
Федченко, 1940, в Маевский, Фл., изд. 7: 569; Ан. Федоров, 1952,
Фл. СССР, 18: 248; он же, 1954, в Маевский, Фл., изд. 8: 420; он
же, 1964, в Маевский, Фл., изд. 9: 405; Скворцов, 1966, Опред.
раст. Моск, обл.: 262; Ferguson, 1972, Fl. Europ.,,3: 23; Черепа-
нов, 1981, Сосуд, раст. СССР: 409; Ан. Федоров, 1981, Фл. европ.
части СССР, 5: 77; — Кортуза Матгиоли (семейство Primulaceae
— Первоцветные).
Род Cortusa впервые был упомянут Карлом Линнеем в
«Genera Plantarum» (ed. 1, 1737: 40) и назван им в честь директо-
ра Ботанического сада в Падуе Jacobi Antonio Cortuso. Долгое
время род считался монотипным с видом Cortusa matthioli L.
(Лозина-Лозинская, 1936). J. Podpera (1922) выделял несколько
форм в пределах вида, опираясь при этом на существенное гео-
графическое разграничение рас; попытки выделить новые виды
на основе этих форм встречали с его стороны критику. Он также
отмечал существование переходных форм. Позже А.С. Лозина-
Лозинская (1936) представляет этот род состоящим из 9 азиат-
ских и 5 европейских видов. Во «Флоре СССР» (1952) для терри-
тории бывшего Советского Союза описано 7 видов.
В Московской области, как и во всей европейской части
России, встречается единственный вид рода — Cortusa matthioli.
Географическое распространение
С. matthioli — бореальный евразиатский вид. Ареал ее охва-
тывает Среднюю Европу, высокогорные хребты Евразии от
Приморских Альп до Гималаев, Северного Китая и Японии
(Liidi, 1927) и Монголии. В европейской части России — это
Башкирия, Уральские горы и северо-восточные регионы (бассей-
192
ны рек Северная Двина и Печора, северный берег о-ва Вайгач);
на Украине — изредка в Карпатах (хр. Черногора) и в Черно-
вицкой области (гора Томнатик)-(Гогина, 1975; Флора сев’еро-
востока..., 1977; Флора европ. части СССР, 1981; Определитель
высших растений Украины, 1987). В центральных районах евро-
пейской части кортуза Матгиоли встречается в малом количест-
ве только на известняковом склоне р, Москвы между ст. Подуш-
кино и Тучково (Московская область) и на р. Таруса (Калуж-
ская область) (Ворошилов и др., 1966; Дервиз-Соколова, Хому-
това, 1973).
Редкое растение, хотя иногда встречается в изобилии (окре-
стности Архангельска, р. Банная). Ареал вида дизъюнктивный,
часто представлен локальными популяциями.
Морфологическое описание
Травянистый многолетник, поликарпический, кистекорне-
вой, короткокорневищный,, розеточного типа, с корневищем,
нарастающим симподиально. Растение в большинстве случаев
опушенное, часто — железисто-волосистое, степень опушенно-
сти значительно варьирует внутри популяции. Прикорневые ли-
стья с длинными черешками; листовая пластинка довольно
крупная, округлая, с сердцевидным основанием и рассеченная до
'/4 диаметра на 7—13 полукруглых двоякозубчатых лопастей с
зубцами разной величины. Размеры листьев на одном взрослом
растении сильно варьируют.
Соцветие — зонтиковидное, из 5—12 цветков на безлистной
стрелке высотой 10—40 см; цветоножки — неравные, до 5 см
длиной. Листочки обертки — ланцетные, цельнокрайние или
зубчатые, часто неодинаковые, расположены в основании зон-
тика. Околоцветник актиноморфный, двойной, пятичленный.
Чашечка — 5 -6 мм длиной, колокольчатая, до середины рассе-
ченная, с остроконечными зубцами, которые достигают выемки
венчика. Венчик — спайнолепестный, воронковидно-колоколь-
чатый, розово-фиолетовый, до 1 см длиной; рассечен до 7з и,
как правило, превышает чашечку. Имеет малозаметную грубку,
доли цельные. Нити тычинок при основании соединены пере-
понкой в кольцо. Коробочка — многосемянная, округло-яйце-
видная, пятистворчатая, в 2—2,5 раза длиннее чашечки, при
вскрывании створки коробочки отгибаются наружу; семена
сплюснуто-шаровидные (Liidi, 1927; Флора СССР, 1952; Флора
европ. части СССР, 1981). Цветки С. matthioli протерогин-
193
пые, рыльце выступает из нераскрывшегося цветка (Kerner, цит.
по Liidi, 1927).
Диплоидный набор хромосом 2п = 24 (Флора европ. части
СССР, 1981).
Онтогенез
Сведения об онтогенезе и онтогенетической структуре попу-
ляций С. matthioli в литературе отсутствуют. В ходе работ в
Башкирском государственном заповеднике нами условно выде-
лены онтогенетические состояния этого вида.
Проростки — растения, появившиеся в текущем году, как
правило, не более 2 см в высоту, с 1—2 листьями и часто с сохра-
нившимися семядолями; листовая пластинка округло-сердцевид-
ная, без лопастей и зубцов.
Ювенильные особи — растения от 1 до нескольких лет, бо-
лее крупные по размерам, с 1—2, реже 3 листьями; часто — с
достаточно развитым опушением. Листовые пластинки — с хо-
рошо различимыми лопастями; иногда на них заметны зубцы
первого порядка. На этой стадии у растений начинает формиро-
ваться корневище.
Имматурные особи, до 10 см в высоту, обычно с хорошо
оформившимся корневищем и 2—4 листьями, до 10 см в высоту.
Листовая пластинка в очертании очень схожа с листовой пла-
стинкой взрослого растения, зубчато-лопастная.
Вегетативные особи имеют толстое корневище, нередко вет-
вящееся; обычно с 3—7 листьями. На листовых пластинках, как
правило, формируются зубцы второго порядка.
Генеративные особи — растения с хорошо развитой корне-
вой системой, несут 1, в редких случаях 2 генеративных побега.
Листья могут быть более мелкими, чем у вегетативных особей.
Статистические данные по количественным характеристи-
кам особей С. matthioli разных онтогенетических состояний, вы-
деленных нами, приведены в таблице.
Способы размножения и распространения
С. matthioli размножается преимущественно семенным пу-
тем. Достоверных сведений о наличии у нее вегетативного раз-
множения нет. Хотя корневище у этого растения может ветвить-
ся, вегетативно подвижным оно не является. Распространяется
194
кортуза путем анемохории и, возможно, гидрохории (так как
часто растет в непосредственной близости от проточных вод).
Нами выяснено, что доя популяций С. matthioli на террито-
рии Башкирского заповедника процент «плодоцветения» (Ра-
ботнов, 1957) колеблется от 46,3 до 96,6 (в среднем 75,7 %); сред-
нее число семян в одном плоде — 21 (минимальное — 6, макси-
мальное — 44). Среднее число потенциально жизнеспособных
семян, высыпающихся после созревания, равно 171 на 1 м2.
Семена легко прорастают на свету. При воздействии пони-
женных температур (—5° С) всхожесть увеличивается. Более вы-
сокие температуры убивают большинство семян (Liidi, 1927).
Сведения о сроках сохранения жизнеспособности семян в лите-
ратуре отсутствуют. Вероятно, со временем всхожесть быстро
теряется.
Средние морфологические параметры разных
онтогенетических состояний С. matthioli L.
Онтогенетическое состояние 1 pl 1 j im V g
Величина выборки 250 275 \ 267 955 281
Число листьев 1,1 ±0,1 1,5±0,1 1,9±0,1 3,6±0,1 4,5±0,1
Длина черешка, мм 15±0,1 25±1,0 43±1,0 109±1,2 125±2,0
Длина листа, мм 6±01 14±0,4 24±0,3 55±0,5 67 ±0*, 9
Ширина листа, мм 7±0,1 22±0,2 35±0,4 74±0,7 88±1,1
Длина генератив. 24,8±0,4
побега, см
Число цветков 7,8±0,2
Число плодов 5,9±0,2
Min. длина цвето- 27±0,5
ножек, мм
Мах. длина цвето- 49±7,0
ножек, мм
195
Экология и фитоценология
По данным Liidi (1927), в условиях Европы вид обычно
встречается на влажных местообитаниях в кустарниковых сооб
ществах среднего и субальпийского горных поясов, прежде всего
— в тенистых ущельях и на замшелых выходах скал, у родников
и небольших ручьев, где влажность воздуха постоянна. Теневы
нослив. Как правило, приурочен к отложениям туфа, суглинкам
и известнякам (калъцефил). Часто растет на почвах, богатых
элементами минерального питания, и с достаточным содержа
нием гумуса.
В горах Украины кортуза встречается на скалах и в кустар-
никах субальпийского пояса (Определитель высших растений
Украины, 1987).
В лесной зоне растет обычно в местах с избыточным увлаж-
нением проточными водами и богатых известью — вдоль ручьев
и небольших речек, нередко у самой воды (Флора северо-
востока..., 1977).
По нашим наблюдениям, на территории Башкирского запо-
ведника С. matthioli обычно приурочена к достаточно затенен-
ным местам с хорошо развитым травяно-кустарничковым яру-
сом и встречается здесь только в непосредственной близости от
ручьев (редко — на берегу р. Узян) или, как правило, не далее I
м от воды. Почвы на местообитаниях данного вида имеют реак-
цию, близкую к нейтральной, (рНсол. от 6,5 до 7,7). В целом рас-
тение достаточно нетребовательно к почвенным условиям; часто
укореняется на мелкой гальке.у самой воды и в мелких трещи-
нах на камнях.
В большинстве случаев С. matthioli является компонентом
травяно-кустарничкового яруса лесных фитоценозов. Часто
это заросли высокотравья и кустарников в долинных травяни-
стых и мохово-разнотравных еловых, смешанных лесах. На р.
Таруса встречается в дубраве.
На Южном Урале кортуза входит в состав растительных со-
обществ, формирующихся в поймах ручьев. В большинстве слу-
чаев — это влажные березово-сосновые леса с зарослями высо-
котравья, а также ольхово-черемуховые кустарниковые заросли
(урема). В тундре и лесотундре кортуза встречается на разно-
гравных лужайках, среди влажных мохово-разнотравных ивня-
ков, по склонам оврагов (Флора северо-востока.;., 1977).
В Московской области кортуза растет в смешанных долин-
ных лесах в составе пойменного высокотравья.
196
Консортивные связи
В Туркмении на С. matthioli был найден гриб Puccinia
cortusae Teranzsch. (Liidi, 1927). На южном Урале плоды этого
растения часто повреждаются насекомыми, которые прогрыза-
ют стенки коробочки и выедают ее содержимое; ими поврежда-
ется также и вегетативная сфера. На выпасаемой части заповед-
ника С. matthioli поедается скотом.
Охрана вида
Как уже было сказано, в Московской области популяция
кортузы Маттиоли сохранилась только в районе ст. Полушкино
(известняковые выходы по берегу р. Москвы). Это место являет-
ся популярным местом отдыха, и потому постоянно находится
под мощным антропогенным воздействием. В результате проис-
ходит активное вытеснение сорными видами редких дал области
представителей растительности известняков. Поймы небольших
речек и ручьев, родниковые ключи, т.е. места, где встречается С.
matthioli, очень быстро разрушаются под воздействием различ-
ных антропогенных факторов (особенно легко нарушается
столь важный для растения гидрологический режим). Поэтому
вид нуждается в строгой охране как находящийся под угрозой
полного исчезновения из флоры Московской области.
ЛИТЕРАТУРА
Абрамова Л. И. Кариосистематический обзор видов Polygonatum Mill
Советского Союза // Бот. жури. 1971. Т. 56, № 4, С. 530—543.
Абрамова Л.И. Polygonatum laoticum Gang, и место в системе роди
Polygonatum Mill.//Бот. жури. 1973. Т. 58,№ 12. С. 1794—1799.
Абрамова Л.И. О таксономической структуре рода Polygonatum Mill.
// Бот. журн. 1975. Т. 60, № 4. С. 490—497.
Аверьянов Л.В. Числа хромосом представителей сем. Orchidaceac <•
Кавказа// Бог. жури. 1985. Т. 70, №7.
. Азарова Е . И., Ар те м е н к о В. И. Плоды рдестов (Potamogeton 1
европейской части СССР//Бюл. МОИП, отд. биол. 1979. Т. 84, вып. 2. С. 90—97.
Аккумуляция железа, марганца, цинка, меди и хрома у некоторых водных
растений //Гидробиол. журн. 1982. Т. 18, № 1. С. 79—82.
Алешин Е.П., Конохова Е.П. Краткий справочник рисовода.
М.. 1986.
Артюшенко З.Т., Федоров Ал.А. Атлас по описательной мор-
фологии высших растений: Плод. Л., 1986.
Аскеров А.М. Pteridophyta Азербайджана И Бот. жури. 1977. Т. 62,
№7. С. 1022—1030.
Барыкина Р.П., Гуланян Т.А., Чубатова Н.В. Мор-
фолого-анатомическое исследование некоторых представителей рода Aconituni
секции Lycoctonum L. в онтогенезе // Бюл. МОИП, отд. биол. 1976. Т. 81, № I.
С. 99—116.
Байтулин И.О. Строение и работа корневой системы растений. Алма-
Ата, 1987.
Бельков В.П. Развитие живого покрова на вырубках в ельниках-
кисличниках. Л. 1956.
Бельков В.П. Особенности главнейших видов травяного покрова
вырубок в кисличниках и черничниках. Л., 1957.
Бельков В.П-. Мартынов А.Н., Омельянеико А.Я.
Регулирование травяного покрова в лесу. М, 1974.
Бородина А.Е. Основные направления эволюции в роде Щавель
(Rumex L.) и его систематика// Бот. жури. 1979. Т. 64, № 4. С. 541—553.
Борш 3 . Т . Химический состав массовых видов водных растений Кучур-
ганского лимана-охладителя Молдавской ГРЭС // Биологические ресурсы водо-
ёмов Молдавии. 1974. Вып. 12. С. 23—43.
Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза.
Алма-Ата, 1962.
Былова А.М. Возрастная структура ценопопуляций щавеля конского и
туполистного в разных условиях произрастания // Популяции растений: принци-
пы организации и проблемы охраны природы. Йошкар-Ола, 1991. С. 69.
Бязров Л.Г., Дылис Н.В., Жукова В.М. и др. Основ-
ные типы широколиственно-еловых лесов и нх производных Малинского лесниче-
ства Краснолахорского лесхоза Московской области // Биогеоценологнческие ис-
следования в широколиственно-еловых лесах. М., 1971. С. 7—150.
Валишина В.П., Цингер Н.В. Зависимость прорастания семян
аконитов от размеров зародыша// Бюл. ГБС АН СССР. 1952. Вып. 13. С.
Васильченко И . Т . О значении морфологии прорастания И Сов. бот,
1938. № 3. С. 37,
Васина А . Н . Использование растений диких видов для борьбы с вреди-
телями садовых и овощных культур. М., 1972.
Вахрамеева М . Г . , Денисова Л.В. Биология и динамика цено-
популяций двух видов рода Platanthera И Бюл. МОИП, отд. биол. 1988. Т. 93, Ns 3.
С. 87—92.
Вахрамеева М.Г.. Татаренко И.В., Быченко Т.М.
Экологические характеристики Некоторых видов евроазиатских орхидных // Бюл.
МОИП, отд. биол. 1994. Т. 99, № 4. С..
Вере г ин Б.В., Нгуен Вьет, Нгуеи Доиг. Материалы по
избирательности в пище и суточном рационе белого амура И Проблемы рыбо-
хозяйственного использования растительноядных рыб в водоемах СССР. Аш-
хабад, 1963.
Вишнякова И.В. Определение численности бактерий на мацериро-
ванных вегетативных органах высших водных растений // Биология внутренних
вод. Информ, бюл. № 79. Л., 1980. С. 20—22.
Водолазский Л.Е. Развитие структуры в онтогенезе Chamaenerion
angustifolium и Ch. angustissimum // Бот. журн. 1982. Т. 67, № 1. С. 33—48.
Воронихин Н.Н. Растительный мир континентальных водоемов.
М.-Л., 1953.
Ворошилов В.Н. Заметки по систематике видов аконита флоры СССР
//Бот. журн. 1945. Т. 30, №3. С. 125—143.
Ворошилов В.Н. Определитель растений Советского Дальнего Вос-
тока. М., 1982.
Ворошилов В.Н., Скворцов А.К., Тихомиров В.Н.
Определитель растений Московской области. М., 1966.
Гаевская Н . С . Роль высших водных растений в питании животных
пресных водоемов. М., 1966.
Гатцук Л.Е. Геммаксилтарные растения и система соподчиненных еди-
ниц их побегового тела//Бюл. МОИП, отд. биол. 1974. Т. 74, вып. 1.С. 100—112.
Гачегиладзе М.И. Эмбриология некоторых видов семейства онагро-
вых // Автореф... канд. биол. наук. Тбилиси, 1981.
* Генер оз о в В.Л. Культура кормовых и защитных растений для водо-
плавающей дичи. М.. 1934.
Герасимов С.М. Надземная фитомасса травяно-кустарничкового и
мохового покрова и масса неживого органического вещества в некоторых парцел-
лах елового леса // Вести. МГУ. Сер. 6. Биология, почвоведение. 1972. № 5.
С. 104—105.
Глухов М.М. Альбом медоносов. М., 1960.
Глухов Н.М.. Федякова А.А. Влияние зарослей иван-чая и вей-
ников на физико-химические свойства лесных почв. // Леей, хоз-во, 1938, № 3.
С. 50—53.
Гогина Е.Е. Об угрозе исчезновения Cortusa matthioli L. из флоры
Московской области И Бюл. ГБС АН СССР. 1975. Вып. 95. С. 110—111.
Голованев П.С.. Голованева Е.Е. Динамика сорной флоры
Нижнего Дона в связи с антропогенной деятельностью // Флора Нижн. Дона и
Сев. Кавказа: Структура, динамика, охрана, проблемы использования. Тезисы
докладов. Ростов-на-Дону, 1991. С. 26—28.
Голубев В.Н. К биоморфологии природных растений Подмосковья с
запасающими органами побегового происхождения // Уч. зап. Моск. обл. пед.
инст-та. Тр. каф. ботаники. 1956. Т. 41, вып. 1. С. 41—104.
Горшков Г.И. Материалы к изучению фармакологических свойств ку-
пены лекарственной // Авторефератдисс... канд. ветер, наук, <)мск, 1961.
199
I' о p ш к о в Г . И . Фармакологическая характеристика купеиы лекарст-
венной. И Тр. Троицкого ветеринар, ин-та. Т. 7, 1960.
Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М„ 1949.
Гусы нии И.А. Токсикология ядовитых растений (фитотоксикология).
М.. 1947.
Дабужиискайте 3., Камайтите Б.. Науялис Й. Некото-
рые особенности экологии сосудистых споровых растений в юго-восточной и севе-
ро-восточной Литве И Научи, тр. высш, учеби. заведений Лит. ССР, биология.
1987. Т. 25. С.22—32.
Данилов М.Д. Вегетативное и семейное размножение иван-чая
(Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.) И Природа. 1938. № 3. С. 6—62.
Дервиз-Соколова Т.Г.. Хомутова М.С. Материалы к фло-
ре Калужской области // Физическая география в пединституте. Полевая практика.
М„ 1973. С. 60—80.
Доброхотова К.В.. Ралдугии И.И.. Д о б р о х от о в а О.В.
Водные растения. Алма-Ата. 1982.
Довбня И.В. Фнтомасса гидрофильной растительности Волжских во-
дохранилищ И Флора и растительность водоемов бассейна Верхней Волги.
Рыбинск. 1979. С. 149—154.
Дробов В.П.К систематике рода Bolboschoenus Palla и его распростра-
нению в Сибири И Тр. Бот. музея Акад. наук. 1913. Т. 2. С. 86—96.
Ду б ы и а Д.В., Небесный В.Б. Фитомасса наземной травянистой
растительности плавиево-литоральиого ландшафта Днепра и его территориальное
распределение (по материалам дистанционного исследования) // Раст, ресурсы.
1991. Т, 27. вып. 4. С. 103—109.
Ефимова О.Т. Исследование состояния напочвенного покрова на
сплошных узколесосечиых вырубках. И Научи, тр. Лесотех. акад. 1970. № 127.
С. 63—70.
Жизнь растений. М. Т. 4—6. 1978—1982. ,
3 а у г о л ь и о в а 'Л.Б.. Жукова А.А., Комаров А. С.,
Смирнова О. В. Цеиопопуляции растений. М.. 1981.
Зворыкина К.В. Эколого-ценотическая характеристика некоторых
представителей р. Calamagrostis Adans, (на примере южиотаежных березняков) //
Эколого-цеиотические и географические особенности растительности. М, 1983.
С. 85 98.
Злаки Украины. Киев, 1977.
3 о з у л и и Г . М . Подземные части основных видов травянистых расте-
ний и ассоциаций плакоров Среднерусской лесостепи в связи с вопросами форми-
рования растительного покрова // Тр. Цеитр,-Чериозем. гос. заповедника. 1959.
Вып. 5. С. 302 - 314.
Иванов В. В. Находки папоротников на крайнем юго-востоке
европейской части СССР И Науч. докл. высш, школы. Биологич. науки. 1972. № 6.
С. 62—67.
Иванова И . А . < > внутреннем троении семяи лютиковых И Бюл. ГБС
АН СССР. 1966. Вып. 61. С. 72- 79.
Иванова И . А . i) некоторых вопросах биологии семяи лютиковых //
Бюл. ГБС АН СССР. 1971. Вып. 79. С. 87 92.
Иванова Т.В: Иван-чай в различных фитоценозах Калининской об-
ласти И Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в южной тайге. Калинин,
1985. С. 52 60.
Игнатьева Л . А . Продуктивность травостоя лесных ценозов Приобья
//Бот.журн. 1966. Т. 51. № 2. С. 196 -209.
200
Игошина К.Н. Новинки для флоры Енисейского кряжа // Ботан. мате-
риалы Герб. Бот. ии-та АН СССР. 1954. Т. 16. С. 16—28.
Игошина К.Н. Лиственница на Урале // Материалы по истории флор и
растительности СССР. Вып. 4. Л.. М. 1964.
Каден Н . Н . Плоды и семена среднерусских лютикоцветных // Бюл.
МОИП, отд. биол. 1950. Т. 55, № 6. С. 71—90.
Каден Н.Н.. Терентьева Н.Н. Этимологический словарь латин-
ских названий растений, встречающихся в окрестностях агробиостаиции МГУ
«Чашниково». М.. 1975.
К ар аз и я С. Фитоцено-экологические группы растений лесов Литов-
ской ССР. //Тр. Литов. НИИ лесн. хоз-ва. 1977. Т. 17. С. 3—10.
Карманова И . В . О значении конкуренции корней в семенном возоб-
новлении травянистых сообществ таежной зоны //Докл. АН СССР. 1959. Т. 127,
№3. С. 706—709.
Карманова И.В. Конкуренция за питательные вещества и семенное
возобновление в травянистых сообществах таежной зоны //Докл. АН СССР. I960.
Т. 133,№6.С. 1468—1471.
Карманова И.В. Динамика зарастания лесосек в связи с взаимоотно-
шениями растений иа вырубках таежной зоны: Автореф. Дне... каид. бйол. наук.
Л. 1961.
Карманова И.В.. Некоторые результаты экспериментальных исследо-
ваний взаимоотношений между растениями на лесосеках И Лесоведение. 1967. Т.
25, №2. С; 46—59.
К а р и и с о н о в а Р . А . Травянистые растения широколиственных лесов
СССР: Эколого-флористическая и иитродуциоиная характеристика. М.. 1985.
Карпов В.Г. Конкуренция корней древостоя и строение травяно-
кустарничкового яруса в таежных лесах //Докл. АН ССС 'Р. 1958. Т. 119. № 2.
Карягин И . И . Флора Азербайджана. Баку, 1952.
Касумов М.А.. Кулиев В.Б. Виды рода Rumex L. как красиль-
ные растения, пригодные для окрашивания шерстяной пряжи // Изв. АН Аз. ССР,
сер. биол. паук. 1982. № 2. С. 124—125.
Катанская В.М. Растительность степных озер северного Казахстана и
сопредельных с иим территорий // Озера семиаридной зоны СССР. Л.. 1970.
С. 92—136. '
Катанская В.М. Растительность водохранилищ — охладителей тепло-
вых электростанций Советского Союза. Л., 1979.
Катенин А.Е. Эндотрофная микориза у видов лилейных и лютиковых
в Арктике И Бот. журн. 1967. Т. 47. № 9. С. 1273—1282.
Келли А . Микотрофия у растений. М. 1952.
Классификация растительности СССР. Подред. Б.М. Миркина. М., 1986.
Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных
лесов европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности
СССР. Вып. 1. Л..М., 1941.
Кожевников А.Е. Сытевые, осоковые — Cyperaceae Juss. И Сосуд,
раст. совет. Дальи. Востока. Л. 1988. Т. .3. С. 175—403.
Козловская Н.В.. Парфенов В.И. Хорология флоры Белорус-
сии. Минск, 1972.
Комарова Т.А. Изменение сииузиальной структуры травяио-кустар-
ничкового яруса в ходе послепожариых сукцессий // Бот. журн. 1993. Т. 78, № 6.
Коркой о сова Л. И. К природе задериеиия таежных вырубок вейни-
ком лесным. Докл. ВАСХНИЛ. 1965. № 11. С. 20—22.
201
Корконосова Л . И . К вопросу формирования вейниковых вырубок
пи европейском Севере И Вопросы таежного лесоводства на европейском Севере.
М.. >967. ('. 101—118.
Корконосова Л.И.. Мочалова Г.А. Изменение запаса корне-
вой массы вейника на вейниковых вырубках из-под сосияка черничника свежего И
Вопросы таежного лесоводства на европейском Севере. 1967. М., С. 119—124.
Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.,Л, 1950.
Кречетович Л.М. Ядовитые растения, их польза и вред. М„ 1931.
Крюгер Л.В., Шардакова О.Н. Микосимбиотрофизм орхид-
ных и некоторые вопросы их биологии // Микориза и другие формы коисортив-
ных связей в природе. Пермь, 1980. С. 20—28.
Куваев В.Б. Высотное распределение сосудистых растений в горах
Кроноцкого заповедника (Восточная Камчатка) И Бот. жури. 1993. Т. 78. № 5.
Кузнецова Т.В.. Пряхина Н.И., Яковлев С.Н. Соцве-
тия. Морфологическая классификация. СПб. 1992.
Куиннов А . В . Некоторые вопросы формирования современного рас-
тительного покрова Алтая // Материалы по истории флоры и растительности
СССР. Вып. 4. Л.. М.. 1963.
Купревич В . Ф . . Ульянищев В . И . ()пределитсль ржавчинных
грибов СССР. Минск, 1975.
Лавреико А.И.. Сердито в Н.П. Кариотип Aconitum septen-
Irionale (Ranunculaceae) на северо-востоке европейской части СССР И Бот. жури.
1988. Т. 73. № 3. С. 376—382.
Лавреико Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли иа месте степей И
Растительный покров СССР: Пояснительный текст к геоботанической карте
СССР. М„ Л.. 1956.
Л алии А.М. Определитель растений Ташкентского оазиса. 4.1.
Ташкент, 1938.
Ларин И. В. Кормовые растения СССР // Растительное сырье СССР.
Т. 2. М,-Л, 1957.
Лебеденко Л.А., Яценко-Хмелевский А.А. Камбий и его
цитологические особенности. Л., 1984.
Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. М. 1957.
Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. Л, 1987.
Литвинов Д.И. Прибавление к списку папоротникообразных русско-
го Туркестана // Бот. матер. Герб. Глав. бот. сада РСФСР. 1924. Т. 5, вып. 1.
С. 14— 16.
Лозина-Лозинская АС. Материалы к монографии рода Cortusa
L.//Tp. Бот. сада АН СССР. Вып. 3, сер. 1. Л„ 1936. С. 229—255.
Лукина С.Ф.. Смирнова Н.Н. Физиология высших водных
растений. Киев, 1988.
Лукс К). А . Результаты опытного культивирования крымских орхидей в
Никитском ботаническом саду И Охрана и культивирование орхидей. Таллин.
1980. С. 70—75.
Любарский ЕЛ. Экология вегетативного размножения высших рас-
тений. Казань, 1967.
Любарский Е . Л . () морфологической неоднородности особей в цено-
популяциях длиинокорнсвищиых растений и взаимозависимости их био-
морфологических показателей // Тр. Волжско-Камского заповедника. 1972а,
вып. 2. С. 30—49.
Любарский Е.Л. О распределении запасных углеводов в корневище
купены //Тр. Волжско-Камского заповедника. 19726. вып. 2. С. 49—58.
202
Л як а в и чу с А.А., Янкявичене Р . Л . Более редкие и новые во
флоре Литвы таксоны. 1. Папоротникообразные и однодольные // Тр. АН
ЛитССР. 1969. Сер. В. № I. С. 19—29.
Маевский П.Ф. Флора Средней полосы европейской части СССР.
М., 1964.
Манохина Р.П. Интродукция декоративных прибрежно-водных
растений в центральном Таджикистане. Автореф. дисс... канд. биол. наук. Ду-
шанбе, 1984.
Маслов А.А. К оценке параметров экологических ниш лесных расте-
ний при помощи индикационных шкал // Перспективы теории фитоценологии.
Тарту, 1988. С, 105—110.
Маслов А.А. Количественный анализ горизонтальной структуры
лесных сообществ. М, 1990.
Матвеева Е.П. Луга Советской Прибалтики (сравнительный анализ).
Л., 1973.
Маценко А.Е. Сем. Potamogenaceae Dum. // Растения центральной
Азии. Л., 1971. С. 40—50.
Мацку Я., Крейча Й. Атлас лекарственных растений. Брати-
слава, 1972.
Медведев П.Ф. Пищевые растения СССР // Растительное сырье СССР.
Т. 2, М.-Л., 1957.
Мелехов И. С. К типологии концентрированных вырубок в связи с из-
менениями в напочвенном покрове // Концентрированные рубки в лесах Севера.
М„ 1954. С. 110—125.
Мелехов И . С . Основы типологии вырубок И Основы типологии выру-
бок и ее значение в лесном хозяйстве. Архангельск. 1959.
Мелехов И. С., Корелина А.А. О кипрейных вырубках и меро-
приятиях по возобновлению леса применительно к иим И Концентрированные
рубки в лесах Севера. М.. 1954. С. 149—158.
Метейко Т.Я., Мережко А.И., Смирнова Н.Н. Влияние
экстрактов высших водных растений на проницаемость протоплазмы и движение
хлоролластов элодеи // Первая Всесоюз. коиф. по высш, водным и прибрежно-
водиым растениям. Борок, 1977. С. 127—128.
Мирк ни Б.М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. Словарь
понятий и терминов современной фитоценологии. М., 1989.
Михайловская И. С. Особенности анатомической структуры гео-
фильного органа борца высокого И Бюл. МОИП. отд. биол. 1976. Т. 81. вып. 6.
С. 95—111.
Михайловская И . С . Кории и корневые системы растений. М.. 1981.
Моитевсрде Н.Н. О. сроках прорастания семян и развития всходов
видов рода Aconituin L. И Сб. научи, работ, выполненных в Ленинграде за три
года Великой Отечественной войны 1941 1943. Л. 1946. С. 109 111.
Мяэметс А.А. Изменения высшей водной растительности // Антропо-
генное воздействие на малые озера. Л. 1980. С. 77 85.
Назаров В.В. Репродуктивная биология орхидных Крыма. Автореф.
дисс... канд. биол. наук. СПб. 1995.
Н а с и м о в и ч 1О . А . <) популяциях Chamerion angustifolium ((hiagraceae)
с пурпурными и белыми цветками // Бот. жури. 1993. Т. 78, № 9.
Нехлюдова М . В .. Филин В . Р . Страусник обыкновенный // Био-
логическая флора Московской области. Вып. 9. М.. 1993. С.4 31.
Нилов В . Н . <) микроклимате вейниковой вырубки // Вопросы таежного
лесоводства на европейском < 'евере. 1967. М. С. 125 130.
203
Ниценко А.А. К истории формирования современных типов мелколи
ствениых лесов северо-запада европейской части СССР И Бот. жури. 1969. Т. 54,
№ 1.С. 3—13.
Новосельцева Н.П.< >пыт выращивания лесных травянистых видов
на открытых делянках. // Бот. ж.. 1959. Т. 44. № 7.
О б ы д е и и и к о в В.Н. Вейниковые вырубки таежиой зоны СССР //
Научные тр. Моск, лесотехи. ин-та, 1976. Вып. 88. С. 38—42.
Овчинникова Е.А. О фитоценотической роли вейника тростнико-
видного (Calamagrostis arundinacea Roth) на субальпийских лугах Зап. Кавказа //
Уч. записки Карело-Фин. уи-та, 1953. Т. 5, вып. 3. С. 45—56.
Определитель высших растений Крыма. Л., 1972.
Определитель растений Тувинской АССР. Новосибирск. 1984.
Определитель высших растений Украины. Киев, 1987.
Орлов А. Я.. Кошельков С.П.. Осипов В.В., Соко-
лов А . А . Типы лесных биогеоценозов южной тайги. М.. 1974.
Патраири А.В. К образованию вейниковых вырубок в Вологодской
области // Основы типЬлбгии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Архан-
гельск. 1959. С. 187—195.
Пепеляева Н О. Интенсивность дыхания турионов некоторых видон
гидрофитов в связи с периодом покоя // Устойчивость растений и ее регуляция.
Саранск, 1990. С.8—13.
Петров В.А. Флора Якутии. Л., 1930.
Петров В.В. Байк семян в почвах лесных фитоцеиозов европейской
части СССР. М.. 1989.
Пономарев А.Н. Некоторые приспособления злаков к опылению
ветром. Бот. журн. 1966. Т. 51, № 1. С. 28—39.
Попов М . Г . Ophioglossum vulgatum L. на Байкале // Бот. журн. 1956.
Т. 41, № 11. с. 1673.
Попов Т.Н. Заметки о некоторых редких растениях Воронежской губер-
нии//Вестник русской флоры. 1870. Т. 2, вып. ЗЛА 148—150.
Попова Т.Н. Флористические находки в Армении // Биол. журн. Арме-
нии. 1970. Т. 23. № 6. С.102—104.
Протопопов В.В. Микроклиматические условия в зарослях кипрея
(Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.) // Бот. жури. 1959. Т. 44, № 8.
Раб от нов Т.А. Некоторые вопросы изучения жизнеспособных диас-
пор растений в почвах природных биогеоценозов // Бюл. МОИП, отд. биол., 1990.
Т. 95, вып. 3. С. 53—62.
Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М., 1981.
Раменская М Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии.
Л., 1983.
Раменская М. Л.. Андреева В.Н. Определитель высших расте-
ний Мурманской области и Карелии. Л., 1982.
Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н..
Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному
покрову. М., 1956.
Рожевиц Р.К). Злаки: Введение в изучение кормовых и хлебных
злаков. М.-Л., 1937.
Роллов А.Х. Дикорастущие растения Кавказа, их распространение,
свойства и применение. Тифлис, 1908.
Ростовцев С . И . Материалы к изучению группы ужовииковых папо-
ротников (Ophioglossaceae) II Учен, записки Моск, уи-та. Отд. ест. истор. 1892.
Вып. 9. С. 21—132.
204
Ростовцев С . И . Пособие по определению паразитных грибов по рас-
тениям хозяевам. М., 1908, 2-е изд.
Рысии Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов
лесных травянистых растений. М.. 1987.
Рысии а Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений
Подмосковья. М.. 1973.
Р ы ч и и К) . В . Флора гигрофитов. М.. 1948.
Рябкова Л . С . Род Ужовник — ()phioglossum в Таджикистане // Докл.
АНТадж. ССР. 1970. Т. 13.№ 6. С. 51—52.
Рябкова Л. С. Морфология спор папоротников Таджикистана // Расти-
тельность Таджикистана и ее освоение. Душанбе. 1974. С. 159—174.
Рябкова Л .С - Палииография флоры Таджикской ССР. Папоротнико-
образные— злаки. Л.. 1982.
Савицкий В . Д . Палиноморфологическое исследование семейства лю-
тиковых // Н овости сист. высш, и иизш. раст. Киев. 1981.
Савич В. И.. Дана б ай Аттика и иг. Корректировка оптималь-
ных параметров почвенного плодородия с учетом сорбционных свойств корневых
систем //Докл. ТСХА. 1991. № 11.С. 11—14.
Салахова Г. Б.. П о д д у б н а я - А р и о л ь д и В. А. Цитоэмбрио-
логическое исследование полового полиморфизма Rumex confertus (Polygonaceae)
// Бот. журн. 198.3. № 3. (373—383.
С а ц ы п е р о в а И . Ф . Биологические особенности семян лютиковых //
Тр. БИН АН СССР. Сер. 5. вып. 16. 1972. С. 136- 147.
Селиванов И.А.. Верещагина В.А., Мельникова
С . Л . . С а л а м а т о в а И . Г . Материалы к изучению микориз некоторых зла-
ков. произрастающих в степной полосе // Уч. зап. Пермского гос. уи-та, 1961.
Т. 18, вып. 3. С. .3 -10.
Семин В.А.. Фрейндлинг А.В. Макрофиты как индикаторы за-
кисления и изменения трофиости водоемов // Научные докл. высш, школы. Биол.
науки. 1983, № 7. С. 68—74.
Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосков-
ных лесов И Вестник Моск, уи-та, 1947. № 6. С. 75— 108.
Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших расте-
ний М, 1952.
Серебряков II. Г. Типы развития побегов у травянистых многолетни-
ков и факторы их формирования И Ученые зап. МГПИ, 1959. (3—37.
Серебряков И.Г., Серебрякова Т.Н. О двух типах формиро-
вания корневищ у травянистых многолетников // Бюл. МОИП, отд. биол., 1965.
Т. 70. вып. 2.
Серебрякова Т.Н. Морфогенез побегов и эволюция жизненных
форм злаков. М.. 1971.
Серебрякова Т.Н.. Полынцева Н.А. Ритм развития побегов
и эволюция жизненных форм в роде Aconitum L. // Бюл. МОИП. отд. биол. 1974.
Т. 69, вып. 6. С. 78—97.
Сладко в А.Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ. М., 1967.
Сладков А.Н. О «периспории» у Botrychium Sw. И Вест. Моск, ун-та.
Биол., почв. 1968. №5. С. 106-108.
Сладков А.Н. Споры ужовниковых папоротников, произрастающих
на территории СССР // Бюл. МОИП, отд. биол. 1959. Т. 44. вып. 2. С. 97—111.
Смирнов П.А. Флора Приокско-Террасного заповедника // Труды
Приокско-Террасного гос. заповедника, 1958. Вып. 2.
Смирнова О . В . ()собениосги вегетативного размножения травяни-
стых растений дубрав в связи с вопросом самоподдержания популяций /7 Возрас-
205
гной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.. 1974.
С. 168 ЮЗ.
Смирнова О.В. Анализ фитоцеиотическон структуры синузий дубрав-
ного широкотравья // Структура и динамика растительного покрова. М., 1976.
С. 75—76.
Соколовская А.П.. Пробатова Н.С. К кариологическому
изучению р. вейник Calamagrostis Adans, в СССР (Роасеае) // Бот. жури. 1977.
Т. 62, №9. С. 1252—1261.
Сочава В.Б.. Семе и о ва-Тяи-Шанская А.М. Хвойно-ши-
роколисгвенные леса II Растительный покров СССР.: Пояснительный текст к
геоботанической карте СССР. М.-Л.. 1956.
С у м н е в и ч Г . П . Новый вид рода < Iphioglossuni // (.'ист. зам. по матер,
герб, при Томском гос. ун-те. 1945. Т. 17, № 1.
Тахгаджяи А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений.
Л.. 197(1.
Терехин Э.С. Сем. Potaniogetonaceae // Сравнительная анатомия семян.
Т. 1. Однодольные. Л.. 1985. С. 5)—53.
Тихомиров В.Н. Очерк флоры Учинского водохранилища // Учин-
ское и Можайское водохранилища (гидробиологическое и ихтиологическое иссле-
дования). М., 1963. С. 80—107.
Тихонова М . Н . К вопросу о природе подземных органов некоторых
представителей трибы (Irchidinae // Бот. журн. 1983. Т. 68, № 5. С. 648—652
Трофимов Т . Т . О типах прорастания семян некоторых многолетников
// Бот. ж., 1963. Т. 48. №11.
Турова А . Д . . С а п о ж и и к о в а Э . Н . Лекарственные растения
СССР и их применение. М.. 1982. .
Уланова Н . Г . . Маслов А . А . Многомерный анализ гори-
зонтальной структуры растительности вырубки И Бот. жури. 1989. Т. 74, № 9.
С.1316 1323. ’
Уланова Н.Г.. Тощева Г.П. ('вязь растительности микрогруп-
пировок вейниковых вырубок с почвами // Бюл. М( 1ИП. отд. биолог.. 1989. Т. 94.
вып. 4. С. 73—84.
Ульянищев В. И. Определитель ржавчиииых грибов СССР. Л.,
1978. Ч. 2.
. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоцеиопопуляции как функция вре-
мени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. Т. 45, № 2.
Фе гр и К.. Пей л ван д е р .()сиовы экологии опыления. М., 1982.
Федорчук В.Н.. Дыренков С.А., Мельницкая Г.Б. и
др. Определитель п схема типов леса Ленинградской области. Методические ука-
зания. Л.. 1978.
Федченко Б.А. Растительность Туркестана. Пг., 1915.
Федченко О.А.. Федченко Б.А. Высшие тайнобрачные Русско-
го Туркестана И Тр. Общ. естественен, при Казанск. ун-те. 1901. Т. 36. вып. 3.
С. 1—36.
Федченко О.А., Федченко Б.А. Новый вид р. Ophioglossum //
Ботаи. матер. Герб. Главн. бот. сада РСФСР. 1923. Т. 4, вып. 1. С. 8.
Федченко О.А.. Федченко Б.А. Перечень растений Туркестана
и Киргизского края. Вып. I // 1'р. Глав. бот. сада. 1924. Т.38. № 1. С. 1 236.
Филин В.Р. О внутривидовом полиморфизме спор папоротникообраз-
ных. 1. Виды, обнаруживающие уклонения при спорообразовании // Вест. Моск,
ун-та. Биол., почв. 1967. № 4. (’. 65 73.
Филин В.Р. Хвощ зимующий // Биологическая флора Московской
области. Выи. 8. М.. 1990. С. 21 41.
206
Флора европейской части (ЧЧ'Р. Л.. 1974 1989.'Г. 1 -8.
Флора Западной С ибири. Вып. 1. Томск. 1927
Флора северо-востока европейской части (ЧЧ’Р. Л.. 1974- 1977. Т. 1—4.
Флора Сибири. Новосибирск. 1987-1988.
Флора СССР. М.-Л.. 1934—1964. Т. 1- 24.
Флора Узбекистана. Т. 1. Ташкент. 1941.
Фомин А . В . Папоротникообразные // Флора Сибири и Дальнего Восто-
ка. Вып. 5. Л., 1930.
Хромосомные числа цветковых растений. 1969.
Цвелев Н.Н. К систематике рода вейник « alamagrostis Adans.) в (Ч Ч 'Р
И Новости систематики высш. раст. 1965. Т. 2. С. 5 50.
Цвелев Н.Н. Злаки (ЧЧ’Р. Л., 1976.
Цвелев Н.Н Водокрасовые Hydrocharitaceae Juss // Сосудистые рас-
тения Советского Дальнего Востока. Т. 2. Л.. 1987. С. 309 -314.
Цвелев Н.Н. Отдел Папоротниковидные - Polypodiophyta И Сосуди-
стые растения Советского Дальнего Востока. Т. 5. СПб. 1991. С. 9—94.
Ц ы г а и о в Д . Н . Фитоиндикация экологических режимов в подзоне
хвойио-широколиствеимых лесов. М.. 198.3.
Шехов А . Г . Фитоценотическая классификация кубанских лиманов И
Биология виутр. вод. (Информ, бюл.). 1971. №9. С. 13 18.
Штейнберг Е.И. К вопросу о биологии прорастания семяи видов ро-
да Aconitum L. И Сб. научи, работ, выполненных в Ленинграде за три года Вели-
кой Отечественной войны 1941 - 1943. Л. 1946. С. 103—108.
Шульгин И . А . . В е р б о л о в а М . И . < )б оптических свойствах ли-
стьев водных растений//Научн. доКл. высш, школы. 1980. Вып. 4. С.34—39.
Щербаков А. В. Конспект флоры водоемов Московской области //
Флористические исследования в Московской области. М.. 1990. С. 106- 120.
Экзерцев В А. Флора Иваньковского водохранилища // Раститель-
ность волжских водохранилищ. М.-Л.. 1966. С. 104—141.
Э с с а у К . Анатомия растений. М.. 1969. •
Я ч е в с к и й А . А . < )сновы микологии. М.-Л. 1933.
Atlas Florae Europaeae. Helsinki. V. 1. 1972-
Aalto M . Potamogetonaceae fruits. 1. Recent and .subfossil endocarps of the
Fennoscandian species // Acta Bot.. J 970. V. 88.
Andel J. van. An experiment on reproduction from seed within existing
populations of Chamaenerion angusti/oliu'» (J..) Scop. II Plant and Soil. 1974. V 41.
P. 415—419.
Andel J . van. A study on the population dynamics of the perennial plant
species Chamaenerion angusti/olium (L.) Scop. // (lecologia. 1975. V. 19. P. 329— 337. '
Andel J. van.. Bos W.. Ernst W. An experimental study on two
populations of Chamaenerion angustilolium (L.) Scop, occurring on contrasting soils,
with particular reference to the response to bicarbonate // New Phytol. 1978. V. 81.
P. 763- -772.
Anderson M.(>. Distribution and production of sago pondweed
(Potamogeton pectinatus I..) on the Northern prairie marsh // Ecology. 1978. V. 59. № 1.
P. 154-160.
A r b e r A . Water plants: a study of aquatic angiosperms. ('ambridge. 1920.
A s s a d i M .. W e n d e I b о P . New and interesting plant records from NW
Iran//Iran J. Bot. 1977. V.1.JW2.P.97 108
Balick M.J.. Furth D.G . , Cuopcr-Dr.ivcr (1. Biochemical
and evolutionary aspects of Arthropod predation on fems // Oecologia. 1978. V. .35.
P. 55 -89.
207
Barklay-Estrup P.. Hess G . V . Adder’s-tongue fem, Ophioglossum
vulgatum L., in Northwestern Ontario И Canad. Field Natur. 1974: V. 88. P.217—219.
Baskin J.B., Baskin Some aspects of the ecology <>l
Ophioglossum engelmannii in the cedar glades of Kentucky and Tennessee // Amci
fem J. 1974. V. 64, № 3. P. 65—73.
Benham B.K. Insect visitors to Chamaenerion angustifolium and thcii
behavior in relation to pollination//Entomologist. 1969. V. 102. P. 221—228.
Bernatowicz S., Wolny P. Botanika Rybacka. Warszawa, 1969
Bernatsky J., Kirchner О . Polygonatum // Lebensgeschichte dei
Bliitenpflanzen Mitteleuropas. Specielle Okologie der BlUttenpflanzen Deutschland'.
Osterreichs und der Schweiz. Band I. Abteilung 3. Stuttgart, 1934, S. 655—663.
Bhambie S., M ad an P. (Ibservations on the venation patterns in
Ophioglossum. Botrychium and Helminthostachys // Fem. Gaz. 1982. V. 12, № 4,
P. 215—223.
Bierhorst D.W. Morphology of vascular plants. NY. 1971.
Biswas A.K., Ghosh A.K., Mandial S.K., Sarkar U.
Whole plant senescence in Ophioglossum vulgatum: influence of sporangiferous spike,
kinetin and abscissic acid // Indian J. Exp. Biol. 1990. V. 28. P. 492—493.
Bitter G. Ophioglossales // Engler A., Prantl K. Die naturlichcn
Pflanzenfamilien. 19OO.Bd. 1, Abt. 4. S.449—472.
Blaszkowski J. Polish Endogonaceae. 9. Glomus aggregatum with spores
forming an evanescent outermost//Grypt. Bot. 1991. V. 2 (2—3). P. 130—135.
В ocher T.W. A cytological and morphological study of the species hybrid
Chamaenerion angustifolium x Ch. latijolium // Sv. Bot. Tidskr. 1962. V. 58. P. 1—34.
Boodle L . A . On some points in the anatomy of the Ophioglossaceae // Ann.
Bot. 1899- V. 13, № 51. P. 377—394.
Bouckley J. Ophioglossum vulgatum from spores // Pteridologist. 1989.
V. 1,№6. P. 239.
Bo u 11 ar d B. Le gametophyte des Ophioglossacees. Consideration
biologiques // Bull. Soc. Linn. Normandie. 1963. V. 4. P. 81—97.
Bower F. О . Studies in the morphology of spore producing members.
2. Ophioglossaceae. L. 1896.
Bower F.O. The fems. Cambridge. V. 1—2.1923-1926.
Boyd L. Monocotylous Seedlings. Morph, stud, in the postseminal
development of the embrio // Trans, and Proc. Bot. Soc. Edinburgh. 1932. V. 1. № 31.
P. 5—224.
Britton N.L.. Brown H.A. An illustrated flora of the northern
United States, Canada and the British Possessions. NY, 1936.
Browning J . . G о r.don - Gray К . D . Studies in Cyperaceae in
southern Africa. V. 19. The genus Bolboschoenus H S. Afr. J. Bot. 1992. V. 58. № 5.
P. 380—385.
Bruchmann H. fiber das Prothallium und die Keimpflanze von
Ophioglossum vulgatum L. // Bot. Zeit. 1904. Bd. 62. S. 227—247.
Burlingame L.L. The sporangium of Ophioglossales // Bot. Gaz. 1907. V.
44, № 1. P. 34—56.
Callaghan T.V., Headley A.D., Svensson B.M.. etal.
Modular growth and function in the vascular cryptogam Lycopodium annotinum // Proc.
Roy. Soc. Lond. 1986. V, 288 В. P. 195—206.
Calling P.M., Dore W.G. Status and identification of Hydrocharis
morsus-ranae and Limnobium spongia (Hydrocharitaceae) in northeastern North
America // Rhodora, 1982. V. 84, № 5. P. 523—545.
208
G a m p b e 11 D . H . Studies on the Ophioglossaceae // Amer. Naturalist. 1907.
V. 41, №483. P. 139—159.
Casper S.I., Krausch H.D. Subwasserflora von Mitteleuropa.
Pteridophyta und Anthophyta. Jena, 1980. V. 23. P. 130—132.
Chau R. I . Xylem structure in Botrychium dissectum Sprengel and its
relevance to the taxonomic position of the Ophioglossaceae H Amer. J. Bot. 1986. V. 73,
№8. P. 1201—1206.
Cheeseman T.F. Manual of the New Zealand flora. Wellington, 1925.
Ching R . C . New family and combinations of fems // Bull. Fan Mem. Inst.
Biol. Bot. 1941. V. 10, №5. P. 255—256.
Christensen С . C . Index Filicum. Suppiementum tertium. Hafniae. 1934.
Clausen R.T. A monograph of the Ophioglosssaceae H Mem. Torrey Bot.
Club. 1938. V. 19, № 2. P. 1 — 177.
Clevering О ., Gulik W. The establishment of Scirpus lacustris ssp.
lacustris and S. maritimus in the northern Delta area, The Netherlands // Verh. Int. Ver.
Theor. Angew. Limn., 1991. V. 24. № 5. P. 2711—2713.
Cook C . . L u о n d R . A revision of the genus Hydrocharis
(Hydrocharitaceae) // Aquat. Bot. 1982.. V. 14, № 2. P. 177—204.
Critical supplement to the Atlas of the British flora. L.1968.
Cutter E.G. Experimental modification of the pattern of organogenesis in
Hydrocharitaceae // Nature (Luond.) 1963. № 198. P. 504—505.
Cutter E.G. Observations on leaf and bud formation in Hydrocharis
morsus-ranae И Amer. J. Bot. 1964. V. 51, № 3. P. 318—324.
Daft M.J., Nicolson Т.Н. Arbuscular mycorhizas in plants
colonizing coal wastes in Scotland //New Phytol. 1974. V. 73. P. 1129—1138.
Darwin Ch. The various contrivances by which British and foreign orchids
are fertilized by insects and in the good effects of intercrossing. L. 1862.
De La Sota E. Sinopsis de las pteridofitas del Noroeste de Argentina, 4 И
Darwiniana. 1977. V. 21, № l.P. 120—138.
Deckerei C . , Hageman n W. Origin of fertile spike of Ophioglossum
pedunculosum // Plant systems. 1978. V. 130. P. 143—155.
Decker- Eis.el C ., Hagemann W. Untersuchungen uber den
Ursprung der fertilen Fieder von Ophioglossum pedunculosum // Pl. Syst. Evol. 1978.
V. 130, № 1—2. P.143—155.
Devi S., Nay ar B.K. Spore morphology of Indian fems. 9.
Ophioglossaceae. Marattiaceae. Osmundaceae and Schizaeaceae // Bull. Bot. Soc.
Beng. J- 1969. Sen Mem. V. 27. P. 209—222.
Dhir K.K.. Datta K.S. Fems of Dharamsala Hills. Ophioglossaceous,
schizaeaceous and hymenophyllaceous species // J. Bombay Nat. Hist. Soc. 1977. V. 74,
№ 3. P. 459—480.
Dore W . G . Progress of the European frog-bit in Canada // Can. Field. Nat.
1968. V. 82. № L P. 6—84.
D о s t a 1 L . Ophioglossum vulgatum L. pri Sarbove 11 Biologia (CSSR). 1975.
V. 30, №7. P. 555—556.
Dressier R.L. The orchids. London. 1981.
Duncan T., Smith A.R. Primary basic chromosome numbers in fems:
facts or fantasies // Syst. Bot. 1978. V. 3. P. 105—114. '
Dykyjova D. Production ecology of Bolboschoenus maritimus (L.) Palla
(Scirpus maritimus L. s. 1.) // Folia Geobot. Phytotax. 1986. V. 21. P. 27—64.
Edwards P. Root connections in a colony of Ophioglossum in Southern
England // Fem Gaz. 1982. V. 12, № 4. P. 241 — 242.
Eggert D . A . The ontogeny of Carboniferous arborescent Lycopsida //
Palaeontographica. 1961. Bd. 108B,№ 3—6. P. 43—92.
209
Eggert D.A. The ontogeny of Carboniferous arborescent Sphenopsidn n
Palaeontographica. 1962. Bd. HOB. № 5—6. P. 99—129.
Ehrenberg L. Kromosomtalen hos nagra Karlvaxter // Bot. Notiscr. 19 T>
№ 4. S. 430 -437.
Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas // S'ciipt.i
geobotanica. 1974. Bd. 9.
Ferrarini E.. Ciam polini F.. Pichi Sermolli R.E.i,
Marchetti D. Iconographia palynologica pteridophytorum Italiae // Webbiii
1986. V. 40. № 1. P. 1—202.
F i e b e e F . Die Potamogeta Bohmens. Prag. 1838.
Fischer G. Die bayerischen botanischen Gesellschaft zur Erforschuni’ di i
heimischen Flora. 1906. V. 11. P. 22—162.
Flora Europaea. V. 1—6. Cambridge. 1964—1980.
Foerster E. Bolboschoenut maritimus (L.) Palla // Getting. FloiiM
Rundbriefe. 1972. V. 2.№4. S. 101.
Fuchs H . P . The nomenclature of a Japanese Ophioglossum // Amer. Fern I
1960. V. 50. № I. P. 124—127.
Gadella T.W.J.. К lip hi us E. Chromosome numbers of flowciui|i
plants in the Netherlands. Vl // Proc. K. Ned. Acad. Wet.. Ser. C. 1973. V. 76, № I
P. 303—311.
Gaston у G . J . The Pellaea glabella complex: electrophoretic evidence for 11n<
derivations of the agamosporous taxa and a revised taxonomy ii Amer. Fern J. 19Я8
V. 78. Ns 2. P. 44—67.
Gluck H . Biologische und morphologische I Intersuchungen uber Wasser- und
Sumpfgewachse. II. Untersuchungen uber die mitteleuropaischen lltricularia-Artcn.
uber die Turionenbildung bei Wasserpflanzen. sowie uber Ceratophyllum. Jena, 1906.
Godfery M.J.. Godfery H.M. Monograph and Iconograph <d
native British < Irchidaceae. Cambridge. 1933.
Goebel К . Uber Regeneration im Pflanzenreich // Biol. Centralb. 1902. Bd
22. S. 493.
Graebner P. Potamogeton L. И In: A. Engler. Das Pflanzenreich. 190/
S. 39—142.
Gran strom A. Seed viability of fourteen species during five years of storage
in a forest soil. J. Ecol. 1987. V. 75. P. 321- 331.
Grime J.K., Hodson J.G.. Hunt K. Comparative plant ecology
(a functional approach to common British species). 1987. L.
Guppy H . В . The river Themes as an agent in plant dispersal II J. Linn. Soc.
(Bot.). 1893. V. 29. №4. P. 333- 346.
Gurney R. Notes on frogbit (Hydrocharis) and hair-weed (Potamogeton
pectinatus) //Trans. Norfolk Norwich Nat. Soc. 1949. V. 15.
Hagstrom J.O. Critical researches on the Potamogeton И K. Svenskii
Vetensk. Handl. 1916. V. 55. №5.
Hartmann H. Utersuchungen zur Wachstumsruhe in der Turkmen von
Utrieularia minor L., Hydrocharis morsus-ranae L. und Stratiotes aloides L. // Be:
Dtsch.Bot. Ges. 1967. V. 80, № 1. S. 61—73.
H ar tog C. Aquatic plant communities of poikilosaline waters //
Hydrobiologia. 1981. V. 81—82. P. 15—22.
Haufler C.H., Soltis D.S. Genetic evidence suggests that
homosporous fems with high chromosome numbers are diploids// Proc. Natl. Acad. Sei.
USA 1986. V. 83. P.4389—435.3.
H eg i G . Illustrierte Flora von Mittel-Europa. 1909.
Helm J. Familie Liliengewachse. Liliaceae I Urania Pflanzenreich, Hohciv
Pflanzen 2. Leipzig et al., 1973, S. 338—352.
210
Hillman W . S . The Lemnaceae or duckweeds. A review of the descriptive
and experimental literature. // Bot. Rev. 1961. V. 27. № 2. P. 221—287.
Hitchcock (' . L . . Cronquisl A . Flora of the Pacific Northwest.
Seattle and London. L.. 1974.
Howard-Williams C .. Liprot M. Submerged macrophyte
.communities in a brackish south African estuarine-lake system И Aquatic botany. 1980.
V. 9, №2. P. 101 — 116.
H u 11 ё n E . The circumpolar plants. 1. H Kungl. Sv. Vetensk. Akad. Handl.
1962. Ser. 4. Bd. 8, №5.
Hutchinson G.E. A Treatise on Limnology. V. 3. Limnological botany.
NY, 1975.
I n am d ar J.A. Development of stomata in some Ophioglossum species H
Ann. Bot. 1970. V. 34. № 137. P. 975—981.
Inglis C . Checklist of economically important Cyperaceae // Cyperaceae
newsletter. № 13. 1994. P. 13—15.
Irmisch T. Bemerkungen uber einige Wassergewachse // Bot Zeit. 1859.
№ 17.8.353—356.
Islam M. Utilization of certain ferns and fem-allies in the North-Eastern
region, India//J. Econ. Tax. Bot. 1983. V. 4, № 3. P. 861—867.
Joshi A . C . A note on the anatomy of the roots of Ophioglossum // Ann. Bot.
1940. V. 4, № 15. P.663—664.
Jovet P.. Lebrun J.-P. Trois specimens anormaux d'Ophioglossum
vulgatum L. H Bull. Centre etudes et rech. Scient. Biarritz. 1961. V. 3, № 4. P. 477—480.
Kalkman L., Wijk R.T. On the variation in chromosome number in
Potamogeton pectinatus // Aquatic bot. 1984. V. 20. № 9. P. 343—349.
Karagatzides J., Hutchinson 1. Introspecific comparisons of
biomass dynamics in Scirpus americanus and Scirpus maritimus on the Fraser river delta
//J. Ecol. 1991. V. 79, №2. P. 459—476.
Kato M . A phylogenetic classification of the Ophioglossaceae II Gard. Bull.
Singapore. 1987. V. 40, № 1. P. 1—14.
Kato M . The phylogenetic relationship of Ophioglossaceae H Taxon. 1988.
V. 37, №2. P. 381—386
Kato M . Ophioglossaceae^ a hypothetical archetype for the angiosperm carpel
//Bot. J.Linn. Soc. 1990. V. 102. P. 303—311.
Kaul R. В . Morphology of germination and establishment of aquatic
seedlings in .4 lismalaceae and Hydrocharitaceae II Aquatic botany. 1978.. V. 5, № 2.
P. 139—147.
Khandelwal S. The morphological nature of the fertile spike in the
Ophioglossaceae II Bot. J. Linn. Soc. 1986. V. 92. P. 89—94.
Khandelwal S. Chemosystematics of Indian Ophioglossum L. // Bioch.
Syst. and Ecol. 1989. V. 17, № 2. P. 167—174.
Khandelwal S. Chromosome evolution in the genus Ophioglossum L, H
Bot. J. Linn. Soc. 1990. V. 102. P. 205—217.
Khandelwal . S., Goswami H.K. Stomata in Ophioglossum
palmatum L. //Curr. Sei. 1977. V. 46. P. 51—54.
Khandelwal в., Goswami H.K. A new Ophioglossum from India //
Fem Gaz. 1984. V. 12, № 6. Р.ЗЗО.
Kikuchi E ., Suzuki T.. Takeda S.etal. Biological survey on the
brackish tidal flats on Sinoeri (Namyang) and the Nagdong river estuary, Korea // Bull.
Marine Biol. Stn. Asamushi. 1989. V. 18. №3. P. 109—128.
Kim K.S., Paik J.M., Hwang W.I. Determination of antitumor
effects of extracts from Korean medicinal plants on cancer cells // Korea Univ. Ved. J.
1988. V. 25. № 3. P. 759—770.
211
Knuth P. Handbook of flower pollination. Oxford, 1906. V. 1.
Korotkov K.O.. Morozova O.V., Belonovskaja E.A.
The USSR vegetation syntaxa prodromus. Moscow. 1991.
К о у a m a T . Studies in the Cyperaceae of Thailand. 2. Miscellaneous taxa of
Fimbrisstylidaeae, Rhynchospireae, Scirpeae and Sclerieae H Brittonia, 1979. V. 31. № 2.
P. 284—293.
К о у a m a T . The genus Bolboschoenus Palla in Japan II Acta Phytotax. Geob.
1980. V. 31. № 4—6. P. 139—148.
К r i s c h H . Biomassproduktion und edaphishe verhaltnisse von
Bolboschoenus maritimus Bestanden des Greifswalder Boddens // Limnologica (Berlin).
1985. Bd. 16,№ 2. S. 277—295.
К r i s c h H . Die jahreszeiliche Entwicklung zweier Bolboschoenus Bestande am
Greifswalder Bodden // Folia Geobot. Phytotax. 1986. V. 21, № 3. S. 262—276.
KrOger L., Kirst G. Field studies on the ecology of Bolboschoenus
maritimus (L.) Palla (Scirpus maritimus L.; s.l.) // Folia Geobot. Phytotax. 1991. V. 26.
№ 3. P. 277—286.
Kugler H. Blutenokologie. Jena, 1970.
Kumazawa M. Morphology and development of the sinker in Pecteilis
radiata (Orchidaceae) II Bot. mag. Tokyo. 1956. № 69. P. 455—461.
Kumazawa M. The sinker of Platanthera and Perularia, its morphology
and development // Phytomorphology. 1958. V.8, № 1—2. P. 137—145.
Kummerow J. Beitrage zur Kenntnis der Ruheperiode von Winterknospen
und Samen// Beitr. Biol. Pflanzen. 1958. V. 34, № 3. S. 293—314.
Kurita S., Nishida M. Cytotaxonomy of Ophioglossales. 3.
Chromosome numbers and systematics of Ophioglossum // Bot. Mag. Tokyo. 1965.
V. 78, №930. P. 461—473.
Lebrun J . - P . Les pteridophytes dans la region parisienne. 4. Ophioglossum
vulgatum //Cahiers des Natur., Bull. N.P., 1962. N.S. V. 18, № 4. P. 85—94.
Leereveld H. Anthecological relations between reputedly anemophilous
flowers and syrphid flies. 6. Aspect of anthecology of Cyperaceae and Sparganium
erectum L. // Acta Bot. Neerl. 1984. V. 33, № 4. P. 475—482.
Leereveld H., Meeuse A • D . J ., Stelleman P. Anthecological
relations between reputedly anemophilous flowers and syrphid flies. 4. A note on the
anthecology of Scirpus maritimus L. // Acta Bot. Neerl. 1981. V. 30, № 5—6.
P. 465—473. .
L i c h t e n s t e i n J.S. Ofioglosaceas de la Argentina // Darwiniana. 1944.
V. 6. P. 380—441.
L i e f f e r s V.J., Shay J . M . The effect of water level on the growth and rep-
roduction of Scirpus maritimus var.paludosus //Can. J. Bot. 1981. V. 59. P. 118—121.
Lindberg S.O. Is Hydrocharis. really dioecious? // Trans. Bot. Soc.
Edinburgh. 1873. V. 11. P. 389.
L о b i n W . Ophioglossum Linnaeus 1753 in the Azores, Madeira, Canary and
Cape Verde Islands // Senckenberg. Biol. 1986. V. 66, № 4—6. P. 399—401.
Lohammar G. Wasserchemie und hohere Vegetation schwedischer Seen //
Symp. Bot. Uppsal. 1938. V. 3. P. 1—252.
L 6 h r E . Trehalose, Respiration und Photosynthese in dem Fam Ophioglossum •
Ein neuer Schattenblattypus// Physiol. Plantarum. 1968. V. 21, № 3. P. 668—672.
Loughridge G.A. Nature and development of the tracheids of the
Ophioglossaceae //Bot. Gaz. 1932. V. 93, № 2. P. 188—196.
Love A . Chromosome numbers reports. LXIX. //Taxon, 1980. V. 29,№ 6.
Love A . , Kapoor В . M . An alloploid Ophioglossum // Nucleus. 1966.
V. 9, №2. P. 132—138.
212
Love A., Kapoor В . M . The highest plant chromosome number in
Europe//Svensk Bot. Tidskr. 1967. Bd. 6], H. l.P. 29—32.
Love A., Love D., Pichi Sermolli R.E.G. Cytotaxonomical
atlas of the Pteridophyta. Vaduz. 1977.
Lovis J . D . Evolutionary' patterns and processes in fems // Adv. Bot. Res.
1977. V. 4. P. 229—415.
L u d i W . Genus Cortusa . In: G. Hegi. Illustriete Flora von Mittel-Europa.
Bd. 3. Munchen, 1927. S. 1816—1819.
Luerssen CL Die Fampflanzen der Gefassbundelkryptogamen (Pterido-
phyta) // Rabenhorst’s G.L. Kryptogamen Flora von Deutschland. Osterreich und der
Schweiz. 1889. Bd. 3. Leipzig.
Lugardon B. L’endospore et la «pseudoendospore» des spores des Filicinees
isosporees // C.R. Acad. Sci. 1971. V . 273 D, № 7. P. 675—678.
Lugardon B. La structure fine de 1’exospore st de la perispore des filicinees
isosporees. I. Generalites. Eusporangiees et Osmundales // Pollen et spores. 1972. V. 14,
№3. P. 227—261.
Lugardon В. Sur le sporoderme des isospores et microspores des
Pteridophytes, et sur la terminologie appliquee a ses parois И Bull. Soc. Bot. France.
1975. V. 122. Colloq. palynol. P. 155—167.
Lugardon B. Sur la structure fine de 1’exospore dans les dives groups de
Pteridophytes actuelles (microspores et isospores) // Evolutionary significance of exine.
L.-NY, 1976. P. 231—250.
Luther H . Verbreitung und Okoiogie der hoheren Wasserpflanzen im
Brackwasser der Ekenas-Gegend in Sudfinnland // Acta bot. fenn. 1951. V. 49—50.
S. 1—231, 1—370.
Luther H . Verbreitung und Ekeuas gegend in Sudfinnlandii. Spezieller Teil //
Acta Bot. Fennica. 1951. V. 50. S. 1—370.
Mad an P., Bhambie S. Tracheary elements in Ophioglossaceae //
Feddes Repert. 1980. Bd. 91, H. 5—6. S. 301—307.
Mahabale T.S. Species of Ophioglossum in India. Their taxonomy and
phylogeny II Bull. Bot. Surv. India. 1962. V. 4. P. 71—84.
Mahabale T.S.. Nair L.N. Cytology of some species of the
Ophioglossaceae in.India // Proc. Indian Acad. Sci. 1972. V. 75B, № 5. P. 201—214.
Mahesh w a r i P ., S i n g h В . The morphology of Ophioglossum fibrosum
Schum.//L Ind. Bot. Soc. 1934. V. 13. P. 103—123.
Manton J. Problems of cytology and evolution in the Pteridophyta.
Cambridge. 1950.
Maroti I . Vergleichende anatomische Untersuchungen an den Blattem der
Ophioglossaceae //Acta Biol. Szeged. 1965. V. 11, № 1—2. P. 55—81.
Mason H.C. A flora of the marshes of California. California, 1957.
P. 53—55.
- Matuszkiewicz W. Przewodnik do bznaczania zbiorowisk roslinnych
Polski. W-wa, 1981.
Maude P . F . Chromosome numbers in some British plants // New Phytol.
1940. V. 39, № l.P. 17—31.
May L . W . The economic uses and associated folklore of fems and fems allies
// Bot. Rev. 1978. V. 44, № 4. P. 491—528.
McAlpin В . W . Ophioglossum leaf sheaths: development and morphological
nature//Bull. Torrey Bot. Club. 1971. V. 94, № 4. P. 194—199.
M e s 1 e r M . R . The gametophytes of Ophioglossum palmatum L. И Amer. J.
Bot. 1975. V. 62, № 9. P. 982—992.
213
M i с к e I J . Т . Phyletic lines in tlie modem fems // Ann. Mo. Bot. Gard. 197>|,
V.61,№2. P. 474—482.
Milne-Redhead E., Trist P.J.O. A. remarkable population of
Ophioglossum vulgatum L. in Suffolk// Watsonia. 1975. V. 10. № 4. P. 415—416.
Minshall W. H . Effect of light on the extension growth of roots of frog-bit //
Can. J. Bot. 1959. V. 37, № 12. P. 1134—1 136.
Minshall W . H ., Scarth G . W . Effect of growth in acid media on the
morphology, hydrogenion concentration, viscosity and permeability of water hyacinth
and frog-bit root cells // Can. J. Bot. 1952. V. 30, № 2. P. 188—208.
Moore E . The Potamogetons in relation to pond culture // Bull. United States
Bureau of Fisheries. 1915. V. 33. P. 251—291.
Moran R.C. Serpent’s-tongue tea//Fiddlehead Forum. 1992. V. 19, №6.
P. 43—44.
Mosquin T. A new taxonomy for Epilobium angusti/olium L. (Onagraceae)
//Brittonia. 1966. V. 18. P. 167—188.
Mosquin T . Toward a more useful taxonomy for chromosome races II
Brittonia. 1966. V 18. P. 203—214.
Moss E . H . The ecology of Epilobium angustifolium with particular reference
to rings of periderm in the wood H Amer. J. Bot. 1936. V. 23. P. 114—120.
Moyle J , В . Some chemical factors influencing the distribution of aquatic
plants in Minnesota //An Midi. Nat. 1945. V. 34. P. 402—420.
Moller A.P.. Eriksson M. Pollinator preference for symmetrical
flowers and sexual selection in plants // Oik os. 1995. V. 73. P. 15—22.
Muenscher W.C. The germination of seeds of Potamogeton // Ann. Bot.
1936. V. 50. P. 805—822.
Mulligan G.A., Cody W.J. The highest chromosome numbers known
to occur in a North American plants // Canad. Field Natur. 1969. V. 83, № 3.
P„ 277—288.
M u r i n A . Index of chromosome numbers of Slovakian flora // Acta Fac.
Rerum Nat. Univ. Comenianae Bot. 1976. V. 25. P. I—18,
Myerscough P.J. Epilobium angustifolium L. Chamaenerion angustifolium
(L.) Scop.) Hi. Ecol. 1980. V. 68. P. 1047—1074.
Myerscough P.J., Whitehead F.H. Comparative. biology of
Tussilago farfara L., Chamaenerion angustifolium (L.) Scop., Epilobium montanum L. &
Epilobium adenocaulon Hausskn. I. General biology and germination // New Phytol.
1966. V. 65. P. 192—210.
Myerscough P.J., Whitehead F.H. Comparative biology of
Tussilago farfara L., Chamaenerion angustifolium (L.) Scop., Epilobium montanum L. &
Epilobium adenocaulon Hausskn. II. Growth and ecology // New Phytol. 1967. V. 66,
P. 758—823.
Nair N.C.. Dixit R.D. A list of taxa Indian ferns riSt included in
Beddome’s handbook to the fems of British India and a supplement to the handbook to
the fems of British India// J. Bombay Natur. Hist. Soc. 1981. V. 78, № 3. P. 443—462.
Nay ar B.K.A phylogenetic classification of the homosporous fems // Taxon.
1970. V. 19. № 2. P. 229 -236.
Nayar B.K.. Kaur S. Gametophytos of homosporous fems // Bot. Rev.
1971. V. 37. № 3. P. 296 - 396.
Nilsson 1.. A . Pollination ecology and adaptation in Platanthera chlorantha
(Orrhidaceae) // Bot. Notiser. 1978. V. 131. P. 35—51.
Nilsson L . A . Pollination ecology and evolutionary processes in six species
of orchids // Abstracts of Uppsala .Diss, from the Fac. Sci. 1981. V. 593. P. 1—40.
Ninan C.A. Cytology of the Ciphioglossaceae //Curr. Sci. (Ind.). 1956. V.25.
P. 161—162.
214
N i n a n C . A . Studies on the cytology and phylogeny of the Pteridophytes.
6. Observations on the Ophioglossaceae //Cytologia. 1958. V. 23. P. 291—300.
Nishida M . Studies on the systematic position and constitution of
Pteridophyta. 10. A further investigations on the vascular dichotomy in the
phyllomophore of Ophioglossales with special reference to phylogeny // J. Coll. Arts Sci.
Chiba Univ., Natur. Sci. Ser. 1957. V. 2. P. 179—211.
Nishida M . Studies on the systematic position and constitution of
Pteridophyta. 11. (tphioglossales. with special reference to Japanese species H Bull. Nat.
Mus. Tokyo. 1959. V. 4. № 2. P. 325--335.
Nishida M . . Kurita S. Ophioglossum namagatae sp. nov.. a new fem
found in Toride, Ybaraki Prefecture //J. Jap. Bot. 1969. V. 44. № 8. P. 247—254.
Nozu Y . Anatomical and morphological studies of Japanese species of the
Ophioglossaceae. 1. Phyllomophore//Jap. J. Bot. 1955a. V. 15,№1.P,83—102.
Nozu Y . Anatomical a nd morphological studies of Japanese species of
the Ophioglossaceae. 2. Rhizome and root //Jap. J. Bot. 1955b. V. 15, № 2. P. 208—226.
Nozu Y. < )n some abnormalities of Japanese species of the Ophioglossaceae //
Bot. Mag. Tokyo. 1956. V. 69. №816. P. 267272.
Nozu Y . The gametophyte of Helminthostachys zeylanica and Ophioglossum
vulgatum //Phytomorphology. 1961. V. 11. P. 199— 206.
O'Neill E.J. Alkali bulrush seed germination and culture // J. Wildl.
Manage. 1972. V. 36. P. 646—652.
Ockendon D . , van den Driessche M. Experiment with Chamae-
nerion angustifolium // Proceed. Bot. Soc. Brit. < Isles. 1963.
Ogura Y . Anatomy and morphology of the subterrain organs in some
Orchidaceae // Joum. Fac. Sci. Univ. Tokyo. Sect. 3. 1953. V. 6. P. 135 -157.
Ohwi J. Flora of Japan. Washington. 1965.
Ollendorf A.L.. Mulholland S.C., Rapp G. Phitoliths from
some Israeli sedges//Israel. J. Bot. 1987. V. 36. № 3. P. 125—132.
Oudshoorn W. Fame fur Haus und Garten. Stuttgart, 1986.
Panigrahi G .. Dixit R.E). Studies in Indian pteridophytes. 4. The
family Ophioglossaceae in India // Proc. Nat. Inst. Sci. India. 1969. Bd. 35, № 3.
P. 230—266.
Pant D . I). . Khare P.K. Epidermal structure and stomatai ontogeny in
some eusporangiate fems // Ann. Bot.J<967. V. 33. № 132. P. 795—805.
Pant D . D . . ivl i s r a D . R . Spore morphology of Ophioglossum vulgatum
L. // Phytomorphology. 1975. V. 15. № 4. P. 465—470.
Pant D . D . . Nautiyal D . D . Gametophytes of Ophioglossaceae //
Phyta Monograph. 1984. V. 1. P.l — 111.
Parlatore M.P. Note sur VHydrocharis morsus-ranae // Bull. Soc. Bot. Fr.
1855. V. 2, № 3. S. 526—528.
Paul A . M . The status of Ophioglossum azoricum (Ophioglossaceae.
Pteridophyta) in the British Isles// FemGaz. 1987. V. 13,№ 3. P. 173—187.
Peterson R.L. Bud development at the root apex of Ophioglossum
petiolatum //Phytomorphology. 1970. V. 20,№2. P. 183—190.
Peterson R.L... Puttier E. G . The fertile spike of Ophioglossum
petiolatum L. ( ontrol of spike elongation and a study of aborted spikes // Amer. J. Bot.
1969. V. 58, №5. P. 484 —491.
Peterson R.l. .. Firminger M.S., Dobrindt L.A. Nature of
the guard cell wall in leaf stomata of three Ophioglossum species // Can. J. Bot. 1975.
V.53.№ 16.P. 1968—1711.
Petry L . C . Branching in the Ophioglossaceae II Bot. Gaz. 1925. V. 59, № 8.
P. 345—365.
215
Pichi Sermolli R.E.G. Anumbratio florae Aethiopicae. 3. Ophio-
glossaceae. Osmundaceae, Schizaeaceae // Webbia. 1954. V. 9, № 2. P. 623—660.
Pichi Sermolli R.E.G. A provisional catalogue of the family names of
living Pteridophytes // Webbia. 1970. V. 25, № 1. P. 219—297.
Pichi Sermolli R.E.G. Tentamen Pteridophytorum genera in taxo-
nomicum ordinem redingendi//Webbia. 1977. V. 31. P. 313—512.
Pichi Sermolli R.E.G. A look at the chromosome numbers in the
families of Pteridop'nyta /7 Webbia. 1987. V. 41, № 2. P. 305—314.
Pip E . Survey of the ecology of submerged aquatic macrophytes in Central
Canada//Aquatic botany. 1979. V. 7. № 4. P. 339—357.
Po dbielko w s к i Z ., Tomaszewicz H. Syntaxonomic position of
Hydrocharitetum morsus-ranae van I.angendonk 1935 // Acta Soc. Bot. Polon. 1974.
V. 43, №3. P. 377- -380.
Podlejski V. Observations sur Scirpus maritimus L. en Camargue // Ecol.
Mediter. 1981. V.7.P. 63—78.
Podpera J. Ad Cortusas aliquot dilucidans nota brevis. Praha, 1922. (Acta
Botanica Bohemica. V. 1).
Poiani K.A., J oh son W.C. Effect of hydroperiod on seed-bank com-
position in semipermanent prairie wetland // Can. J. Bot. 1989. V. 67, № 3. P. 337—395.
Raven P . H . The genus Epilobium in the Himalayan region // Bull. Brit. Mus.
Nat. Hist. Ser. B.. 1962..V. 2. P. 325—382.
Raven P. H . Generic and sectional delimination in Onagraceae, tribe
Epilobieae // Ann. Missouri Bot. Gard. 1976. V. 63. P. 326—340.
Raymond M. Cyperaceae // Symbolae Afgahnica VI. Kopenhavn, Biol.
SKR. Dan. Vid. Selsk. 1965. V. 14, №4. P. 8.
Reinikainen A. Vegetationsunbersuchungen auf dem Walddungun-
gsversuchfeld von Kivisuo in Mittel-Finnland//Folia Forestalia. 1964. V. 6. P. 1—17.
Ridley H . N . The dispersal of plants throughout the world. Ashford, 1930.
Rothmaler A. Exkursionflora. Berlin. 1972.
Rydberg P.A. Flora of the prairies and plains of the central north of
America. NY, L.. 1965.
S a h a s h i N . Spore morphology of the Ophioglossaceae of Japan H J. Japan.
Bot. 1976. V. 44, № 2. P. 48—53.
Schelpe E.A.C’.L.E. A revised check-list of the Pteridophyta of Southern
Africa // J. S. Afric. Bot. 1969. V. 35. № 2. P. 127 -140.
Schmid a A.. Liston A. Ophioglossum polyphyllum. An addition to the
fem flora of Israel and its ecogeographical significance // Bot. Jahrb. Syst. 1987.
Bd. 109. №2. P. 145—151.
Scribailo R.W., Posluszny U . The reproductive biology of Hydro-
charis morsus-ranae. 1. Floral biology // Can. J. Bot. 1984. V. 62, JMb 12. P. 2779—2787.
Scribailo R.W.. Posluszny U . The reproductive biology of Hydro-
charis morsus-ranae. II. Seed and seedling morphology // Can. J. Bot. 1985. V. 63, № 3.
P.,492 496.
Sculthorpe C.D. The biology of aquatic vascular plants. L.. 1967.
Sen U. Morphology and anatomy of Ophioglossum reticuiatum // Can. J. Bot.
1968. V. 46, № 8. P, 957—968.
Setbanescui-Jitariu G . < 'ontributions a la connaissance du fruit et de
la germination de quelques representants de la famille des Hvdrdcharitaceae H Bull. Soc.
Hist. Nat. Afr. Nord. 1972. V. 63, № 1. P.I9 28.
Sharma B.D .. Singh R. Sporogenesis in Ophioglossum gramineum //
Phytomorphology. 1986. V. 36. № 1 —2. P. 107—109.
Sharntann B.C. The development of sinker of Orchis mascula // Linn. Soc.
Joum. Bot. 1939. V. 52. № 342. P. 145- 158.
216
S i 1 i с C . Prilog poznavanju horologije, ekologoje i fitosocioloske pripadnosti
nekih paprati (Filicatae) u flori Yugoslavije // Gias. Zemaljsk. muz. BiH Sarajevu, Priz.
nauke. 1985. V. 24. P. 113—121.
Singh N.J., Choudhury D. Ophioglossum vulgatum Linn. A new
record from Manipur// Curr. Sci. (India). 1975. V. 44, № 16. P. 608.
Skalinska M. Further additions to chromosome numbers of Polish
angiosperms//Acta Soc. Bot. Polon 1961. V. 30, № 4. P. 463—498.
Solereder H. Systematische Anatomic der Dicotyledonen. Stuttgart, 1899.
Soltis P.S., Soltis D.E. Genetic variation within and among
population of fems//Amer. Fem J. 1990. V. 80, № 4. P. 161 —172.
Soltis P.S., Soltis D.E.,' Wolf P.G., Riley J.M.
Electrophoretic hybridization for interspecific hybridization in Polystichum // Amer.
Fem J. 1989. V. 79, № 1. P. 7—13.
Spence D.H.N. Factors controlling the distribution of Freshwater macro-
phytes with particular reference to the Lochs of Scotland // Joum. Ecol. 1967. V. 55,
№ 1. P. 147—170.
S t e i 1 W . N . Incomplete nucleae and cell division in the tapetum of Botrychium
virginianum and Ophioglossum vulgatum // Amer. J. Bot. 1935. V. 22, № 3. P. 409—425.
, Stevenson D.W. Ontogeny of the vascular system of Botrychium multi-
fidum (Ophioglossaceae) and its bearing on stelar theories // Bot. J. Linn. Soc. 1980. V. 8.
P. 41—52.
Stoeva M.P. Kariological study of Bolboschoenus maritimus (L.) Palla and
Holoschoenus vulgaris Link (Cyperaceae) in Bulgaria // Compt. rend. Acad. Bulg. Sci.
1992. V. 45. № 1. P. 61—63.
StSckling J. Differences in the location of subcotyledonary buds among
Epilobium angustifolium L., E. dodonaei Vill. and E. fleischeri Hochst. (Onagraceae) and
effects on architecture and population structure // Bot. J. Linn. soc. 1992. V. 108.
P. 35—47:
Sykes M . G . Notes on the nuclei of some unisexual plants // Ann. Bot. 1909.
V. 23, № 3.
Takahashi A., Kato M. Developmental anatomy of vascular cambium
and periderm of Botrypus virginianus and its bearing on the systematic position of
Ophioglossaceae // Bot. Mag. Tokyo. 1988. V. 101. P. 373—385.
Tamm С . О . The response of Chamaenerion angustifolium (L.) Scop, to
different nitrogen sources in water culture // Plant. Physiol. 1956. V. 9. P. 331—337.
iTeeter J . W . Effects of sodium chloride on the pondweed И Joum. Wildlife
manag. 1965. V; 29. P. 838—845.
Teltscherova L ., Hejny S. The germination of the Potamogeton
species from South-Bogenjian fishponds // Folia. Geobot. et phytotaxon. 1973. V. 8,
№3. P. 231—239.
Thompson K., Grime J.P. Seasonal variation in the seed banks of ;
herbaceous species in ten contrasting habitats // J. Ecol. 1979. V. 67. P. 893—921.
Troll W. Die Infloreszenzen. Bd. 1. Jena, Stuttgart, 1964.
Tuschnjakowa M. Untersuchungen uber die Kembvschaffenheiten einiger
diozischer Pflanzen // Planta. 1929. Bd. 7. S. 427—443.
Uehara K., Kurita S. Ultrastructural study of spore wall
morphogenesis in Ophioglossum thermale Kom. var. nipponicum (Miyabe et Kudo)
Nishida//Bot. Mag. Tokyo. 1989. V. 102. P. 413—427.
U 1 b r i c h E . Biologie der fruchte und samen (karpobiologie). Berlin. 1928.
V e g i s A . Uber den Einfluss der Temperatur und der taglichen Licht-Dunkel-
Perioden auf die Bildung der Ruheknospen zugleich ein Beitrag zur E. tstehung des
Ruhezustandes// Symp. Bot. Uppsala. 1955. № 14. S. 1—175.
217
V e g i s A . Dormancy in higher plants // Ann. Rev. Pl. Physiol. 1964. V. | 5
P. 185—224.
Vegis A. Bedeulung von Aussenfaktoren bei Ruhezustanden bei hoheivn
Pflanzen // Handb. Pfi. Physiol. 1965. V. 15. № 2. S. 499—668.
Vestergren F. Bolygonalum multiflorum (L.) All. x officinale All. in Sweden
//Swensk. Bot. Tidskr.. 1925. V. 19. P. 495—519.
Vida G . The role of polyploidy in evolution H Evolutionary biology. Pndin,
1976. P. 267—294.
Wagner W.H.. Wagner J.R. Evolutionary patterns of living ferns II
Mem. Torrey Bot. Club. 1964. V. 21. P. 86—95.
Wagner W.H.. Wagner J.R. The southemeastem adder’s-tonguo,
Ophioglossum vulgatum var. pycnostichum found for the first time in Michigan // Mich
Bot. 1971. V. 10. P. 67—74.
Wagner W.H.. Wagner Jr., Allen C.M., Landry G.P.
Ophioglossum ellipticum Hook, et Grev. in Louisiana and the taxonomy of O. nudicaiilr
L. f. // Castanea. 1984. V. 49. № 3. P. 99—110.
Wagner W.H., Wagner Jr., Wagner F.S. Ophioglossaceae C.
Agardh // Flora of North America. 1993. V. 2, Ne 4. P. 85—106.
Wagner W.H., Wagner Jr.. Wagner F.S. et al. A reinterpret»
tion of Ophioglossum dendroideum E. P. St. John // Castanea. 1981. V. 46, № 4,
P. 311—322.
W a i s e Y . Seasonal activity and reproductive behavior of some submerged
hydrophytes in Israel//Hydrobiologia. 1971. V. 12. P. 219—227.
Walker T . G . The cytogenetics of ferns И The experimental biology of fems
L. 1979. P. 87—132.
Wang Zhong-Ren. The polymorphy of fronds and chromosome numbei
of Ophioglossum petiolatum Hook. // Acta Bot. Sinica. 1986. V. 28, № 5. P. 472—476.
W a r d 1 a w C . W . Experimental and analytical studies of pteridophytes. 23
, The induction of buds in Ophioglossum vulgatum L. // Ann. Bot. 1953. V. 17. № 68.
P.513—527.
Wardlaw C.W. General physiological problems of embryogenesis in plants
// Encyclopedia of plant physiology. Berlin, etc.. 1965. V. 15/1. P. 424—442.
Werth C . R . Isozyme studies on the Dryopteris «spinulosa» complex. 1. The
origin of the log fem Dryopteris celsa II System. Bot. 1991. V. 16, № 3. P. 446—461.
Werth C .R. The use of isozyme data for inferring ancestry of polyploid
pteridophytes//Biochem. System, and Ecol. 1989. V. 17.№2. P. 117—130.
Whittier . D.P. Gametophytes of Botrychium dissectum as grown in sterile
culture // Bot. Gaz. 1972. V. 133, № 3. P. 336—339. '
Whittier D.P. Gametophytes of Ophioglossum engelmannii II Can. J. Bot.
1983. V. 61. P. 2369—2373.
Whittier D.P. Germination of Helminthostachys spores И Amer. Fem J.
1987. V. 77, №3. P. 95—99.
Whittier D.P. Spore germination and young gametophyte development of
Botrychium and Ophioglossum in axenic culture // Amer. Fem J. 1981. V. 71, № I.
P. 13—19.
Whittier D.P. Theeffect of light and other factors on spore germination in
Botrychium dissectum //Can. J. Bot. 1973. V. 51. № 10. P. 1791-1794.
Whittier D.P.. Moyroud R. The promotion of spore germination
and gametophyte development in Ophioglossum palmatum by low pH II Amer. Fem J.
1993. V. 83, №2. P.41—46. ,
Whittier D.P..Peterson R.L. The surface coating on gametophytes
of Ophioglossum engelmannii //Can. J. Bot. 1984. V. 62. P. 360—365.
218
Wijk van R.J. Life-cycles and reproductive strategies of Potamogeton
pectinatus L. in the Netherlands and the Camarque (France) // Proc. Int. Symp. Aquat.
Macrophytes. Nijmegen, 18—23 September. 1983. P. 317—321.
Wright G . Pit-closing membrane in Ophioglossaceae // Bot. Gaz. 1920. V. 69,
№ 3. P. 237—247.
Yang Hac-Kyeng, Kim Ok-Kyung. Hanguk sangtenak hkwech II
Korean J. Ecol. 1992. V. 15. №2. P. 127—135.
Yeo R. Life history of sago pondweed И Weeds. 1965. V. 13. P. 314—321.
Zakravsky P., Hroudova Z. The effect of submergence on tuber
production and dormancy in two subspecies of Bolboschoenus maritimus II Folia
Geobot. Phytotax. Praha, 1994. V. 29. P. 217—226.
Zapalowicz H. Conspectus Florae galiciae criticus. Krakow. 1906. V. 1.
P. 243—245.
Zukowski W. Studia systematyczne I geograficzne nad podrodzina
Cyperaceae w Polsce // Poznan. Towar. przyjaciol nauk, wydzial mat.-przyr., place
komisji biol., Poznan. 1969. V. 33, № 3.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие .........................,.............. 3
Ужовник обыкновенный. В.Р. Филин .....................4
Рдест гребенчатый. А.Г. Лапиров.................. 37
Водокрас лягушачий. П.Ю. Жмылев, И.С. Кривохарченко,
ГА. Белякова...................................... 56
Вейник тростниковидный. Н.Г. Уланова.............. 72
Клубнекамыш приморский. Ю.Е. Алексеев............... 91
Купена лекарственная. С.А. Баландин, Т.П. Баландина... 108
Любка зеленоцветная. М.Г. Вахрамеева, М.Н. Загульский. 117
Щавель туполистный. А.М. Былова.................. 132
Борец северный. Р.П. Барыкина, И.В. Чубатова.....154
Иван-чай узколистный. Н.А. Забелкин, Н.Г. Уланова..... 166
Коргуза Маттиоли. Т.Н. Петрук, С.А. Баландин ..... 192
Литература ........................................ 198
220
CONTENTS
Introduction ............................................... 3
Ophioglossum vulgatum. V.R. Filin ............................4
Potamogeton pectinatus. A.G. Lapirov........................ 37
Hydrocharis morsus-ranae. P. Yu. Zhmylev, I.S. Krivokharchenko,
G.A. Belyakova.............................................. 56
Calamagrostis arundinacea. N.G. Ulanova .................... 72
Scirpus maritimus. Yu.E. Alekseev........................... 91
Polygonatum odoratum . S.A. Balandin, T.P. Balandina........ 108
Plathanthera chlorantha. M.G. Vakhrameeva, M.N. Zagul'sky .... 117
Rumex obtusifolius. A.M. Bylova.......................... 132
Aconitum septentrionale. R.P. Barykina, N. V. Chubatova..... 154
Chamerion angustifolium. N.A. Zabelkin, N.G. Ulanova........ 166
Cortusa Matthioli. T.N. Petruk, S.A. Balandin.............. 192
Literature cited........................................... 198
Научное издание
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФЛОРА
МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
выл. 11
Зав. редакциями И.И. Щехура.
А.В. Щербаков
Редактор О. В. Апентъева
Компьютерная верстка
А.А. Маслов
Подписано в печать 27.03.1992 г. ЛР№ 040414 Формат 60х90'Аб Бумага
тип. № 1 Ротапринт Усл. печ. л. 12, Усл. кр.-отг. Уч.-изд. л. 13,0
Тираж 500 экз. Заказ № 150 Заказное. Изд. № 5901.
Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии НИИСУ.
ДЛЯ ЗАМЕТОК