Author: Павлов В.Н
Tags: география растений фитогеография флора географическое распространение растений
ISBN: 5-8125-0071-1
Year: 2000
Text
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФЛОРА
МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Выпуск четырнадцатый
Москва
2000
Тихон Александрович
РАБОТНОВ
(6.VIII.1904—16.IX.2000)
Тихон Александрович Работнов — старейший профессор биологиче-
ского факультета Московского государственного университета, заведующий
кафедрой геоботаники МГУ (1968—1981), заслуженный профессор МГУ и
заслуженный Соросовский профессор, выдающийся ботаник нашей страны,
ученый с мировой известностью.
После окончания в 1924 г. агрономического факультета Ярославского
университета Т.А. поступил в Государственный луговой институт (ныне Ин-
ститут кормов им. В.Р. Вильямса), где проработал более 40 лет. Вместе с
Л.Г. Раменским и И.В. Лариным принадлежал к числу самых известных спе-
циалистов в области луговедения и луговодства. Цикл многолетних исследо-
ваний пойменных и горных лугов позволил Т.А. Работнову сформулировать
ряд фундаментальных представлений о популяционной структуре расти-
тельных сообществ, что послужило началом нового — ценопопуляционного
направления в исследовании состава и структуры растительного покрова.
Круг научных интересов Тихона Александровича был чрезвычайно широк, а
феноменальная эрудиция и память сделали его крупнейшим авторитетом
среди отечественных и зарубежных фитоценологов.
С 1948 г. Тихон Александрович читал лекционный курс «Луговедение»
на кафедре геоботаники, а с 1968 по 1994 год — также курс «Фитоценоло-
гия». В течение 14 лет Тихон Александрович был заведующим кафедрой
геоботаники МГУ. Энциклопедические знания, доброжелательность и
стремление помочь другим в науке привлекали к нему многочисленных кол-
лег как из научных ботанических учреждений и вузов страны, так и зару-
бежных стран. Он был знаком и вел активную переписку со многими круп-
нейшими ботаниками мира. За рубежом он был одним из самых «цитируе-
мых» ботаников России. Стремление передать свои знания молодежи, по-
стоянная работа в библиотеках, активная многолетняя научно-организа-
ционная деятельность в Русском ботаническом обществе и Московском об-
ществе испытателей природы (где он длительное время был вице-
президентом, членом Совета и главным редактором Бюллетеня МОИП) спо-
собствовали его поразительному научному и педагогическому долголетию.
Еще недавно он публиковал несколько статей в год, а в осенний семестр
1998 года последний раз прочитал оригинальный лекционный курс «История
геоботаники».
Выдающиеся заслуги Тихона Александровича были высоко оценены
государством и научным сообществом. Он был награжден орденами и меда-
,лями, являлся лауреатом Государственной премии СССР, Заслуженным дея-
телем науки России, был избран почетным членом Русского ботанического
общества, МОИП, Чехословацкого ботанического и Британского экологиче-
ского обществ, вице-президентом Международного общества биологов-
исследователей популяций растений.
Тихон Александрович был инициатором и организатором издания мно-
готомной сводки о растениях Московской области «Биологической флоры
Московской области». Первые 8 выпусков вышли под его непосредственной
редакцией. Большинство авторов этого издания считают себя учениками
Тихона Александровича, с гордостью сознавая свою принадлежность к его
научной школе популяционной биологии растений.
Память о Тихоне Александровиче Работнове надолго сохранится в умах
друзей, коллег, учеников — всех, кто знал этого замечательного человека.
Заведующий кафедрой геоботаники биологического факультета МГУ,
член-корреспондент РАН В.Н. Павлов
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФЛОРА
МОСКОВСКОЙ
ОБЛАСТИ
Под редакцией
профессора, члена-корреспондента РАН
В.Н. Павлова
Выпуск четырнадцатый
Москва
УДК 581.9 (471.311)
Биологическая флора Московской области. Вып. 14. Под ред. В.Н. Пав-
лова. — М., Изд-во «Гриф и К°», 2000. — 246 с.
ISBN 5-8125-0071-1
В книге обобщены итоги оригинальных наблюдений, эксперимен-
тальных работ и литературные данные по систематике, географическому
распространению, морфологии, онтогенезу, экологии, консортивным свя-
зям, фитоценологии, хозяйственному значению и охране видов растений,
произрастающих в Московской области. В книгу вошли статьи: болотница
игольчатая, гравилат речной и городской, калужница болотная, мятлик
обыкновенный и болотный, очиток едкий, очередник белый, синеголовник
плосколистный, роды Пальчатокоренник, Колокольчик, вероники секции
Veronica.
Для студентов, аспирантов, преподавателей высших учебных заведе-
ний и широкого круга специалистов-биологов, работников сельского и
лесного хозяйства, деятелей охраны природы.
Редакторы выпуска М.Г. Вахрамеева, Н.Г. Уланова
Рецензенты: доктор биологических наук В.С. Новиков,
кандидат биологических наук Е.И. Курченко
Biological Flora of the Moscow Region. Part 14. Moscow: Grif & K?
2000. — 246 p.
Chief editor — Prof. V.N. Pavlov
Edited by M.G. Vakhrameeva, N.G. Ulanova
Издание осуществлено при поддержке грантов государственной под-
держки ведущих научных школ №№ 96-15-97965, 00-15-97734, Научно-
технической программы «Университеты России — фундаментальные ис-
следования» НИР Ns 015.07.02.31 иГНТП «Биологическое разнообразие»
077(02) - 2000 — заказное © Кафедра геоботаники,
МГУ, 2000
ISBN 5-8125-0071-1
ПРЕДИСЛОВИЕ
Начиная с 1974 г., опубликовано 13 выпусков сборника «Биологическая
флора Московской области», в которых охарактеризовано 264 вида расте-
ний из 54 семейств. В настоящем выпуске принимали участие сотрудники
государственных университетов: Московского, Московского педагогиче-
ского, Тверского и Кировского и Центрально-Лесного заповедника. Расте-
ния описаны в традиционном для данного издания плане: номенклатура
и систематическое положение, географическое распространение, морфоло-
гическое описание, онтогенез, способы размножения и распространения,
сезонное развитие, экология, фитоценология, консортивные связи, биоло-
гическая продуктивность, хозяйственное значение. Раздел «номенклатура»
написан вед. н.с. каф. геоботаники И.А. Губановым, к р. Dactylorhiza
чл.-корр. РАН |В.Н. Тихомировым^!
В разделе «экология», как и в предыдущих выпусках, использованы
экологические шкалы Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956), Г. Эллен-
берга (Ellenberg, 1974) и Э. Ландольта (Landolt, 1977). В тексте приведены
только фамилии авторов экологических шкал без ссылки на источники.
Краткий перевод последних двух шкал опубликован в 6-м выпуске «Биоло-
гической флоры Московской области» (1980).
Авторы обработок таксонов во «Флорах» и «Определителях» приведе-
ны в номенклатурных цитатах, в списке литературы даны только названия
источников. Во всех статьях сборника для обозначения возрастных состоя-
ний растений применяются следующие условные обозначения: р — всхо-
ды, j — проростки, im — имматурные, v — виргинильные, g — генератив-
ные, ss - субсенильные, s — сенильные.
Основную работу по комплектации и редактированию выпуска осуще-
ствляли сотрудники кафедры геоботаники Московского государственного
университета — проф. В.Н. Павлов, с.н.с. М.Г. Вахрамеева, доц. Ю.Е.
Алексеев, с.н.с. Н.Г. Уланова.
В.Н. Егорова
МЯТЛИК ОБЫКНОВЕННЫЙ
Номенклатура, систематическое положение,
внутривидовая систематика
Роа trivialis L. 1753, Syst. Pl., ed. 10: 67; Кауфман, 1866, Моск, фл.: 570;
Сырейщиков, 1906, Илл. фл. Моск, губ., к 140; он же, 1914, цит. соч., 4:
20; Рожевйц, 1934, Фл. СССР, 2: 396; Цвелев, 1964, в Маевский, Фл., изд. 9:
760; Скворцов, 1966, Опред. раст. Моск, обл.: 81; Цвелев, 1974, Фл. европ.
части СССР, 1: 286; он же, 1976, Злаки СССР: 466; Edmondson, 1980, Fl.
Europ. 5: 161; Губанов и др., 1995, Опред. сосуд, раст. Центра Европ. Рос-
сии: 128.— Мятлик обыкновенный (семейство Gramineae (Роасеае) —
Злаки (Мятликовые).
Мятлику обыкновенному свойствен полиморфизм, обусловленный апо-
миктичным способом размножения и значительно выраженными гибриди-
зационными процессами (Мирошниченко, 1968; Соколовская, Пробатова,
1968; Олонова, 1983). Н.Н. Цвелев (1976), помимо Роа trivialis subsp. trivialis
описывает Роа trivialis subsp. sylvicola Guss. — растения с четковидно утол-
щенными короткими подземными побегами. М.А. Галкин и Р.М. Середин
(1973), на основании результатов изучения микроскопической структуры
листовой пластинки мятликов, подтверждают самостоятельность Роа
trivialis var. sylvicola (Роа sylvicola Guss.).
Кроме того, выделяются следующие разновидности мятлика обыкно-
венного: f. latifolia Schur, с широкими (до 7 мм) листьями; var. glabra Doll,
с голыми влагалищами; var. stricta Doll, с острошершавыми влагалищами и
килеватыми в верхней части; f. variegata Roshev. с более или менее окра-
шенными колосками; var. semineutra (W. et. К.) Griseb. 1—2 цветками и var.
multiflora Rchb. c 4—5 цветками (Флора СССР, 1934). Н.Н. Цвелев (1972)
указывает на сходство во многих отношениях Роа trivialis L. с Роа acroleuca
Stend. D. Meredith (1963) в окрестностях пригорода Роузбанк в условиях
культуры на красноземах определяет Роа trivialis L. как модификацию
Р. pratensis L.
Географическое распространение
Мятлик обыкновенный имеет евразиатский тип ареала. Он широко
распространен во всех районах Атлантической и Средней Европы, Среди-
земноморье, Малой Азии, Иране, Японии, Китае (Флора СССР, 1934; Цве-
4
лев, 1972, 1976). На территории России мятлик обыкновенный встречается
во всех районах Европейской части, на Кавказе, во всех районах Западной
и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, на Камчатке, Курильских остро-
вах, в странах Средней Азии (Сырейщиков, 1906, 1927; Комаров, 1927,
1937; Рожевиц, 1934; Флора СССР, 1934; Маевский, 1940, 1964; Мирошни-
ченко, 1968; Цвелев, 1972, 1976). Как заносное и интродуцированное рас-
тение встречается во многих внетропических странах (Флора ССР, 1934;
Цвелев, 1972, 1976). В последнее время наблюдается активное расселение
мятлика обыкновенного в южных районах Сахалина, в Приморье. Недавно
отмечено его появление на Камчатке (Васильева, 1951; Мирошниченко,
1968; Пробатова, 1971; Цвелев, 1972).
В Московской области встречается повсеместно (Сырейщиков, 1906,
1927; Маевский, 1940, 1964; Карасев и др., 1941; Смирнов, 1958).
Морфологическое описание
Мятлик обыкновенный — многолетнее поликарпическое длиннокорне-
вищно-рыхлокустовое (особи семенного происхождения) или длиннокор-
невищное (особи вегетативного происхождения) растение с вневлагалищ-
ным типом возобновления побегов. Вегетативные побеги розеточные и по-
лурозеточные, генеративные — полурозеточные моноциклические яровые
и озимые (Цвелев, 1976; Мирошниченко, 1968; Veldkamp, 1994; Егорова,
1980, 1997). Т.И. Серебрякова (1967) характеризует побеги мятлика обык-
новенного как столонно-безрозеточные и столонно-полурозеточные; до ро-
зеточного участка у них имеется плагиотропная надземно-ползучая часть,
обычно с зелеными ассимилирующими листьями. Плагиотропная часть
побегов легко разрушается в течение 1—2 сезонов. М.Т. Мазуренко
и А.П. Хохряков (1994) относят мятлик обыкновенный в группу вегетатив-
но-подвижных подземных, длиннокорневищных растений.
Побеги высотой от 20—30 до 100—120 см, прямостоячие, изредка
в нижней части слегка коленчато-изогнутые, влагалища сплюснутые.
В фазу созревания семян побеги приобретают светло-желтую окраску. Лис-
тья зеленые, мягкие, в почкосложении вдоль сложенные, шириной от 1,5 до
5—4 (реже 7—8) мм. Влагалища стеблевых листьев более или менее шеро-
ховатые. Язычок удлиненный, заостренный, до 5—7 мм длины у стеблевых
листьев и до 1,5—4 мм у низовых листьев.
По данным М.А. Галкина и Р.М. Середина (1973), листовая пластинка
мятлика обыкновенного на Северном Кавказе по жилкам не утолщена. Киль
в поперечном сечении треугольный. Средняя и большинство боковых жилок
I типа. Встречаются также жилки II, III, V, VI типов. Жилки IV типа отсут-
ствуют. Толщина пузыревидных клеток эпидермиса почти равна половине
толщины пластинки. В условиях Дальнего Востока листовая пластинка
у мятлика обыкновенного, по материалам Н.С. Пробатовой (1971), ребрис-
тая с обеих сторон, на разрезе с туповатыми толстыми шипиками на ребрах,
5
с умеренно выдающимся килем и немногочисленными довольно мелкими
моторными клетками, лежащими в неглубоких бороздках. Ложные мотор-
ные клетки отсутствуют. Клетки эпидермиса тонкостенные. Преобладают
проводящие пучки 3-го типа. Влагалища стеблевых листьев более или менее
шероховатые. Язычок удлиненный, заостренный, до 5—7 мм длины у стеб-
левых листьев и до 1,5—4 мм у листьев розеточной части побегов.
Соцветие — пирамидальная или продолговатая метелка, негустая, рас-
кидистая (редко сжатая), 7—20 см длиной. Колоски часто 2—3 цветковые,
но могут быть 1—2 цветковые, реже 4—5 цветковые. Как правило, колоски
зеленые, реже с фиолетовым оттенком. Колосковые чешуи неодинаковые,
шершавые по килю. Нижние колосковые чешуи у всех или почти у всех ко-
лосков метелки только с одной жилкой. Нижние цветковые чешуи ланцето-
видные, заостренные, с ясно заметными, выдающимися жилками, по килю
и боковым жилкам слабо опушенные с небольшим пучком тонких волосков
на каллусе. Верхние цветковые чешуи по килям с очень короткими, замет-
ными лишь при сильном увеличении шипиками, без волосков. Плод зерно-
вка (Сырейщиков, 1906, 1927; Флора СССР, 1934; Маевский, 1954; Ми-
рошниченко, 1968; Флора европейской части СССР, 1974; Цвелев, 1976;
Veldkamp, 1994).
Н.С. Пробатова (1971) отмечает, что мятлик обыкновенный кариологи-
чески константный вид. Хромосомные числа: 2п= 14(Авдулов, 1928, 1931;
Clapham, Tutin, Warburg, 1952; Hubbard, 1954; Love, Love, 1961; цит. no:
Мирошниченко, 1968; Пробатова, 1968, 1971; Соколовская, Пробатова,
1973; Цвелев, 1976); 2п = 28 (Carnahan, Hill, 1961; цит. по: Мирошниченко,
1968; Хромосомные числа..., 1969).
Онтогенез
В естественных сообществах проростки мятлика обыкновенного по-
являются в течение всего вегетационного периода. Наиболее массово
с 5—10 мая по 10—15 июня. Свежие семена мятлика обыкновенного, со-
бранные в пойменных ценозах, имеют всхожесть 30—35% (Егорова,
1993). При посеве в питомнике зерновки прорастают на 7—9-ый день.
При прорастании зерновки первой появляется колеориза. К концу первого
дня развития она покрывается обильными волосками, длина которых
в 1,5—1 раза превышает толщину колеоризы в основании. Колеориза име-
ет удлиненную форму. Почти одновременно с колеоризой становится за-
метен эпибласт в виде поперечной складки у основания колеоптиле. Эпиб-
ласт отчетливо выражен и покрыт волосками такого же строения, как на
колеоризе. Зародышевые корни (1—3) вскоре после появления покрыва-
ются корневыми волосками (Яковлев, 1950; Пояркова, Куценко, 1965).
Сформированные проростки — однопобеговые растения до 5 см высо-
ты с 1—3 зелеными и 1—2 отмершими листьями (рис. 1). Корневая систе-
ма представлена зародышевыми и придаточными корнями (или только за-
Рис. 1. Схема онтогенетического развития особей Роа trivialis L.
Условные обозначения: р, j, im, v, gp gj — особи семенного происхождения; v', g,g3', ss', s' — особи вегетативного происхождения
6
7
родышевыми корнями). Зародышевые корни (I—3) растут под прямым или
почти прямым углом к оси колеоризы, покрываются корневыми волосками
различной длины, ветвятся до 2—3-его порядков и живут непродолжитель-
ное время. Система придаточных корней начинает развиваться у главного
(первичного) побега в фазе проростка и формируется в последующем
у каждого побега, развившегося из боковой почки (Яковлев, 1950; Егорова,
1980, 1997). Покровы зерновки сохраняются. Продолжительность возраст-
ного состояния проростков, возникших в первой половине вегетационного
периода, около месяца. Проростки, возникшие во второй половине вегета-
ционного периода (август-сентябрь) зимуют, и продолжают развитие в на-
чале следующего вегетационного периода.
Ювенильные растения имеют побег с 3—4 зелеными и 1—3 отмерши-
ми листьями. Придаточные корни интенсивно ветвятся. Продолжитель-
ность возрастного состояния 1,5—2 месяца.
Имматурные растения формируют небольшую дерновину из вегетатив-
ных розеточных побегов 1—3 порядков по 1—2 побега каждого порядка
(рис. 1). Отмершие побеги, как правило, отсутствуют. Все побеги укореня-
ются. Начинается рост первых корневищ из боковых почек 2—3-го листа
в зоне кущения материнского (первичного) побега. Продолжительность
возрастного состояния до 1 года.
Виргинильные растения в ценопопуляциях пойменных ценозов могут
быть семенного и вегетативного происхождения. Тонкая плагиотропная
часть побегов мятлика обыкновенного разрушается через 1—2 сезона,
в связи с чем первоначальное формирование клона начинается в прегенера-
тивном периоде. Семенные виргинильные растения представляют систему
первичного (главного) куста, развившегося из семени и 1—2-х парциаль-
ных кустов более высоких порядков. Побеги вегетативные розеточные и
полурозеточные. Есть молодые корневища. Корневая система придаточная,
состоящая из молодых и старых корней. Растения вегетативного происхож-
дения имеют 2—3 парциальных куста 1—2-го года жизни. В структуре ку-
стов есть корневища. Морфологически растения семенного и вегетативно-
го происхождения достаточно сходны. Распознаются они, в основном, по
отмершей плагиотропной части побега n + 1 в парциальном кусте, отделив-
шемся от материнского растения и сформировавшем в последующем сис-
тему парциальных кустов вегетативного происхождения. Продолжитель-
ность возрастного состояния до 1 года.
Молодые генеративные растения как семенного, так и вегетативного
происхождения морфологически сходны с виргинильными растениями.
Отличия сводятся к формированию у молодых генеративных растений
1—3 генеративных побегов. Есть молодые корневища и длиннокорневищ-
но-розеточные вегетативные побеги. Продолжительность возрастного со-
стояния до года.
Средневозрастные генеративные растения формируют систему из 3—4
парциальных кустов 1—2-го года жизни с вегетативными и генеративными
побегами (рис. 1). Вегетативных побегов в 2—3 раза больше, чем генера-
8
тивных. В природных условиях в данном возрастном состоянии очень ред-
ко встречаются растения, у которых сохраняется первичный куст. По этому
признаку средневозрастные генеративные растения мятлика обыкновенно-
го можно считать растениями вегетативного происхождения. В парциаль-
ных кустах прослеживается высокая интенсивность кущения до 4-х поряд-
ков побегов с 2—3 побегами одного порядка. Есть единичные длиннокор-
невищные полурозеточные вегетативные побеги и молодые корневища.
Продолжительность возрастного состояния до 1,5 лет.
Старые генеративные растения формируют систему из 2—3 парциаль-
ных кустов с 1—3 генеративными побегами. Могут быть парциальные кус-
ты с отмершими побегами в надземной части. Парциальные кусты 1-го
года жизни и молодые корневища чаще отсутствуют; низкая интенсивность
кущения — 1—2 побега каждого порядка. Почки трогаются в рост после
периода покоя. Продолжительность возрастного состояния 1,5—2 года.
Субсенильные растения представлены системой из 2—3 парциальных
кустов, из которых вегетирует чаще только один куст (рис. 1). Всего у рас-
тения имеется 2—3 вегетативных полурозеточных побега. Молодые корне-
вища отсутствуют. Продолжительность возрастного состояния 1 год.
Сенильные растения образованы системой из 2—3 парциальных кус-
тов, среди которых вегетирует один парциальный куст с 1—2 вегетативны-
ми розеточными побегами. Продолжительность возрастного состояния
до 1 года.
Общая продолжительность онтогенеза мятлика болотного 6—8 лет
(Егорова, 1980, 1997).
Сезонное развитие
В природных сообществах развитие растений из семян возможно в те-
чение всего вегетационного периода. В лесной зоне основная масса про-
ростков формируется в период от 5—10 мая до 10—15 июня. Во второй
половине вегетационного периода в ценозах присутствуют единичные
проростки.
Семена мятлика обыкновенного прорастают сразу после осыпания
в текущем вегетационном сезоне. Всхожесть семян без периода покоя
составляет 30—35%. Свежеубранные семена из природных ценопопуляций
имеют несколько большую всхожесть, по сравнению с семенами, собран-
ными в культуре. Максимальная всхожесть семян после 6-месячного хра-
нения составляла 60—87% в зависимости от условий хранения и времени
сбора (восковая спелость, полное созревание). После 12-месячного срока
хранения наблюдается уменьшение всхожести семян. Оптимальная темпе-
ратура для прорастания семян от 7 до 23 °C. Максимальный уровень про-
растания (72%) наблюдался при 12 °C. Семена мятлика обыкновенного
прорастают на свету при любой температуре в указанном выше интервале
(7—23 °C). Эксперименты показали, что в темноте прорастание семян не
9
наблюдалось, если температура не превышала 15 °C. При повышении тем-
пературы семена мятлика обыкновенного прорастают и в темноте.
В природе большая часть проростков (до 78—92%) отмирает в первые
2—3 недели жизни, и только небольшое их количество переходит в следу-
ющее ювенильное возрастное состояние. Отмирание молодых растений
в ювенильном возрастном состоянии составляет не более 10—15% (Haggar,
1971; Williams, 1983; Froud-Williams, Hilton, Dixon, 1985; Егорова, 1993).
Отрастание побегов начинается вскоре после схода снега. На лугах
Англии начинает рост с начала апреля (Grime et al., 1988). Сначала идет
формирование побегов из пазушных почек. Кущение побегов осуществля-
ется в зонах сближенных междоузлий ортотропных побегов и зонах сбли-
женных междоузлий в месте перехода плагиотропного роста побегов в ор-
тотропный. Мы не наблюдали формирование побегов в пазухах чешуевид-
ных листьев в зоне удлиненных междоузлий плагиотропной части побегов.
Ортотропные и плагиотропные побеги формируются в течение всего веге-
тационного периода без ярко выраженного периода покоя. Однако наиболь-
шее число побегов из пазушных почек образуется в начале вегетационного
периода и после первого скашивания травостоя.
Особи мятлика обыкновенного, развившиеся из семян, в природных
сообществах зацветают на 2—3-й год жизни. Материнский побег не всегда
становится генеративным, так как может отмереть в фазе розетки при за-
медленном темпе развития особи. Нередко первыми генеративными побе-
гами становятся побеги 1—3-го порядка. Цветение начинается в первой
декаде июня. Первыми зацветают цветки в нижней части метелки. Созрев-
шие семена быстро осыпаются, даже в фазе восковой спелости. Часто на-
блюдается осыпание семян в нижней части метелки и окончание цвете-
ния — в верхней части. В структуре особи наблюдается разновременное
цветение побегов разных порядков. В отаве генеративные побеги мятлика
обыкновенного появляются только при ранних сроках первого скашивания
(в июне). Скашивание травостоя стимулирует появление новых побегов из
пазушных почек. Листья второй генерации большей частью остаются зеле-
ными до весны.
Относится к зимнезеленым травам (Grime et al., 1988).
Способы размножения и распространения
Мятлик обыкновенный — перекрестно-опыляемое растение, но спосо-
бен и к самоопылению. Этот вид обладает факультативным апомиксисом
(Мирошниченко, 1968, 1982).
Реальная семенная продуктивность мятлика обыкновенного колеблется
в пойменных сообществах, по средним данным за 10 лет, от 80,9 до 98,2
зерновок на генеративный побег в зависимости от жизненности особей,
погодных условий в период цветения и плодообразования (табл. 1). Цено-
популяции мятлика обыкновенного при разной численности продуцируют
10
от 93 до 4212 зерновок на м2. Семена рано созревают и очень легко и быст-
ро осыпаются после созревания. В естественных сообществах может на-
капливаться большое количество семян мятлика обыкновенного, в связи с
чем, он может возобновляться после нарушения растительного покрова
(например, дискования).
В природных сообществах наиболее активно зерновки прорастают вес-
ной (конец апреля—май). В культуре лучшими сроками посева мятлика
обыкновенного считаются: весной — апрель-май, осенью — август-сен-
тябрь. Наибольшее число проростков этого вида (5,8 экз./0,25 м2 в среднем
за 10 лет) нами было зафиксировано в пойменных ценозах, где группу доми-
нантов и содоминантов составляют виды рыхлокустовой, стержнекорневой
и длиннокорневищной жизненных форм со средней высотой травяного по-
крова до 60—70 см. Эти ценозы характеризуются невысокой задернованно-
стью поверхности почвы и благоприятными для развития проростков осве-
щением и влажностью поверхностного слоя почвы. В ценозах, где преобла-
дают длиннокорневищно-плотнодерновинные злаки (мятлик луговой,
овсяница красная), создающие высокую задернованность поверхности по-
чвы, численность проростков в среднем за 10 лет составляла 0,2 экз./0,25 м2
(табл. 1). В пойменных ценозах, где преобладающими доминантами являют-
ся костер безостый и пырей ползучий, биомасса которых составляет до 85%
от общей биомассы на единицу площади ценоза, семенное размножение
мятлика обыкновенного также ограничено (табл. 1). В этих ценозах особен-
но высока смертность проростков (до 92%).
Таблица 1
Семенная продуктивность и % плодообразования Роа trivialis
в пойме р. Оки с различным хозяйственным использованием
Форма воздействия на фитоценоз Семенная продуктивность Плодообра- зование, % Число проростков на 0,25 м2
потенциаль- ная реальная
Без внесения удобрений 136,6 98,2 71,9 0,2
Внесение удобрения NizoPKeo 166,7 95,1 57,1 3,2
Хозяйственное использование 181,0 80,9 44,6 5,8
Примечание: Режим хозяйственного использования: когда ежегодно не соблюдают-
ся ни нормы внесения удобрений, ни сроки скашивания травостоя.
11
Мятлик обыкновенный активно размножается и вегетативным путем,
особенно в сообществах, где его особи характеризуются высокой жизненно-
стью. Корневища мятлика разрушаются через 1—2 сезона, в связи с чем,
первоначальное формирование клона наблюдается уже у виргинильных ра-
стений семенного происхождения. В дальнейшем клоны формируются осо-
бями семенного и вегетативного происхождения. Ухудшение условий произ-
растания значительно снижает активность формирования клона и приводит
к снижению численности ценопопуляций мятлика обыкновенного в природ-
ных сообществах (Meredith, 1963; Работнов, 1974; Егорова, 1993, 1994).
Экология
Мятлик обыкновенный — довольно теневынослив, предпочитает усло-
вия с небольшим затенением, отнесен к группе средней между полутеневы-
ми и полусветовыми растений (6-й балл шкалы Элленберга). Обычно рас-
тет под пологом более высоких трав (Grime et al., 1986).
Мятлик обыкновенный — мезофит и мезогигрофит (Раменский и др.,
1956; Работнов, 1974, 1978). Относится к группе видов, произрастающих
на влажных, не просыхающих почвах (7-й балл шкалы Элленберга). Хоро-
шо произрастает на влажных луговых почвах, довольно обильно встречает-
ся по сырым и болотистым местам (Карасев и др., 1941). Затопление выно-
сит в среднем 15—30 дней. Хорошо отзывается на полив, в чистых посе-
вах — на внесение минеральных удобрений. Произрастает при широком
диапазоне температур, морозоустойчив. При сильных заморозках кончики
листьев мятлика желтеют. По отношению к ледяной корке входит в группу
среднеустойчивых растений(МегебйЬ, 1963; Мирошниченко, 1968; Работ-
нов, 1974, 1976). Не выносит длительной засухи (Карасев и др., 1941; Ра-
менский и др., 1956).
Требователен к почвам. В полидоминантных луговых ценозах входит
в группу доминантов и содоминантов в условиях стабильного увлажнения
и на богатых минеральным азотом почвах (7-ой балл по шкале Элленберга,
72—89 ступени увлажнения и 10—13 ступени богатства почвы по шкалам
Раменского). Произрастает на почвах с pH больше 5, но наиболее благо-
приятны почвы с pH = 6—8 (Grime et at, 1988). Продвижение на север при
использовании в культуре ограничивается больше бедностью почв, чем
температурой. В естественных ценозах плохо переносит интенсивное паст-
бищное использование (Раменский и др., 1956; Meredith, 1963; Мирошни-
ченко, 1968; Цвелев, 1972; Работнов, 1974, 1978).
Фитоценология
Мятлик обыкновенный растет на пойменных и суходольных лугах, на
сыроватых приморских лугах, отмелях, полянах, опушках, сырых пониже-
12
ниях среди полей, в канавах, кюветах, по обочинам дорог, на приречных
песках и галечниках, по берегам водоемов (Сырейщиков, 1906, 1927; Роже-
виц, 1934; Флора СССР, 1934; Маевский, 1940, 1964).
В естественных условиях на лугах Англии обычно растет с Ranunculus
repens, Urtica dioica, Alnus glutinosa (Grime et al., 1988).
В полидоминантных пойменных ценозах при двукратном сенокоше-
нии мятлик обыкновенный чаще всего входит в группу сопутствующих
видов, реже в группу содоминантов. В небольшом количестве в естествен-
ных сообществах встречается при пастбищном использовании. Числен-
ность ценопопуляций мятлика обыкновенного довольно быстро сокраща-
ется при внесении повышенных доз минеральных удобрений (N]2OPK60
и более), так как в этой ситуации он не выдерживает конкуренции с ддин-
нокорневищными злаками, которые при внесении удобрений быстро уве-
личивают обилие. В этих условий ограничено семенное размножение мят-
лика обыкновенного. В связи с уменьшением численности ценопопуляций
сокращаются потенциальные возможности формирования клона (Егоро-
ва, 1988, 1993).
Мятлик обыкновенный — диагностический вид класса Molinio-Arrhe-
natheretea Тх. 1937 (Grime et al., 1988). Это самые распространенные вто-
ричные послелесные луга умеренной зоны Евразии, формирующиеся на
месте широколиственных лесов на достаточно богатых незасоленных по-
чвах (Миркин, Наумова, 1998). Широко распространен на залежах в лесо-
степи (Карасев и др., 1941; Растительный покров СССР, 1956). В Средней
Сибири встречается в небольшом количестве на лесных лугах в кипрейных
и крупноосоковых ассоциациях (Аткина, Аткина, 1986). Реже встречается
в степной, субальпийской зонах.
Часто встречается в злаково-разнотравных ассоциациях сосновых лесов
Подмосковья. Может интенсивно разрастаться на пятой стадии деградации
травяно-кустарничкового покрова при рекреации (Полякова и др., 1981).
Возрастной спектр ценопопуляций мятлика обыкновенного в большин-
стве случаев представлен всеми возрастными группами. Неполночленные
возрастные спектры наблюдаются в ценозах при критической численности
этого вида (Егорова, 1988, 1993).
Консортивные связи
В пойменных ценозах реки Оки в структуре консорций генеративной
сферы мятлика обыкновенного были зафиксированы насекомые —
Contarinia роае Tomasz и Dasyneura роае Muhe. Личинки Contarinia роае
желтые. Имаго появляются в последней декаде мая, лет длится 20 дней,
с максимальной численностью имаго в течение семи дней. Яйца отклады-
ваются в цветок по 1—3, стадия яйца длится 4—6 дней. Личинки созрева-
ют через 10—12 дней, питаются тычинками и пестиками, зимуют в почве,
в коконе, окукливаются весной. Личинки Dasyneura роае оранжево-крас-
13
ные, появляются в цветках в июне. Вылет и лет имаго наблюдается позже,
чем у выше описанного вида. В остальном ход развития и образ жизни как
у Contarinia роае. За исследуемый период численность личинок обоих ви-
дов в генеративной сфере была незначительной (Егорова и др., 1982).
Хозяйственное значение
Мятлик обыкновенный является хорошим сенокосным и пастбищным
растением. Этот вид давно введен в культуру, в том числе и за пределами ес-
тественного ареала (Meredith, 1963; Мирошниченко, 1969; Цвелев, 1972;).
Дает сено высокого качества. По нашим данным урожай биомассы мятлика
обыкновенного зависит от условий экотопа и режима использования пой-
менных ценозов (табл. 2).
Биомасса надземных побегов Роа trivialis
(вес воздушно-сухой массы, г/м2) в пойме р. Оки
при различном хозяйственном использовании
Таблица 2
Форма воздействия на ценоз Прирусловая пойма Центральная пойма, уровень
верхний средний нижний
Без внесения удобрений 1,9 2,1 1,4 —
Внесение удобрения ШоРКоо 0,7 2,8 6,4 9,6
Хозяйственное использование 4,8 3,2 6,8 10,4
Мятлик обыкновенный хорошо поедается животными, как в зеленом
виде, так и в виде сена. При создании культурных сенокосов и пастбищ, как
правило, используется в травосмесях. Одновидовые пастбища мятлика со-
здаются в затененных местообитаниях с повышенной влажностью. Куль-
турные пастбища с преобладанием мятлика обыкновенного дают достаточ-
но высокий урожай в течение 5—6 лет. Мятлик обыкновенный использует-
ся на красноземах в качестве сенокосного и пастбищного растения, где
другие виды злаков приживаются с трудом. Этот вид широко используется
и как газонная трава особенно в затененных местообитаниях, где дает кра-
сивый густой светло-зеленый покров. При уходе за газонами легко скаши-
вается и быстро формирует побеги после скашивания (Meredith, 1963).
14
В культуре наиболее благоприятными сроками для посева считается весна
(апрель-май) и осень (август-сентябрь).
В одновидовых посевах хорошо реагирует на внесение удобрений
и полив (Карасев и др., 1941; Ларин, 1956; Природные сенокосы и пастби-
ща, 1963). В естественных сообществах при внесении повышенных доз
минеральных удобрений плохо переносит конкуренцию с другими видами
злаков, особенно длиннокорневищными. В культуре при достаточной плот-
ности мятлик обыкновенный успешно конкурирует с другими видами, на-
пример с Lolium perenne (Gibson, Courtney, 1977; Haggar, 1971, 1979).
Работа выполнена при поддержке Федеральной целевой програм-
мы «Интеграция» проект 5.1. №439.
15
В.Н. Егорова
МЯТЛИК БОЛОТНЫЙ
Номенклатура, систематическое положение,
внутривидовая систематика
Роа palustris L. 1759, Syst. Pl., ed. 10: 874; Сырейщиков, 1906, Илл. фл.
Моск, губ., к 138; он же, 1914, цит. соч., 4: 19; Рожевиц, 1934, Фл. СССР, 2:
397; Цвелев, 1964, в Маевский, Фл., изд. 9: 762; Скворцов, 1966, Опред.
раст. Моск, обл.: 82; Цвелев, 1974, Фл. европ. части СССР, 1: 288; он же,
1976, Злаки СССР: 470; Edmondson, 1980, Fl. Europ. 5: 164; Губанов и др.,
1995, Опред. сосуд, раст. Центра Европ. России: 129. — Р. fertilis Host,
1805, Gram. Austr., 3: 10; Кауфман, 1866, Моск, фл.: 574. — Мятлик болот-
ный (семейство Gramineae (Роасеае) — Злаки (Мятликовые).
Мятлик болотный относится к полиморфным видам. Морфологическо-
му разнообразию свойств и экологической пластичности мятлика болотно-
го способствуют присущие ему апомиктичный способ размножения и гиб-
ридизационные процессы (Kiellander, 1937,1944; Gustafsson, 1947, цит. по:
Мирошниченко, 1968; Рожевиц, 1952; Цвелев, 1964, 1980; Мирошниченко,
1968; Пробатова, 1969; Олонова, 1983, 1991). В Сибири и на северо-восто-
ке Европы этот вид слабо отграничен от Роа nemoralis L. Н.Н. Цвелев
(1964) считаёт мятлик болотный экологической расой мятлика лесного, ха-
рактерной для более открытых и более влажных местообитаниях, и геогра-
фической расой в полосе тайги и северных лесов. По мнению Н.Н. Цвеле-
ва (1972) такие виды, как мятлик болотный и мятлик лесной являются в
сущности не видами, а сложными агрегатами таксонов неясного система-
тического ранга. Морфологическая граница между этими агрегатами едва
ли более значительна, чем между входящими в их состав таксонами более
низкого ранга. В этой же работе он указывает, что первоначально мятлик
болотный обитал в поясе южнотаежных лесов.
A. Gustafsson (1947, цит. по: Мирошниченко, 1968) считает, что апо-
миктичные виды Роа palustris, Р. glauca и Р. nemoralis широко распростра-
ненные в умеренной и арктической зонах Северного полушария, скрещива-
ясь между собой в различных сочетаниях, дают начало апомиктичным
межвидовым гибридам, которые, размножаясь, занимают различные эколо-
гические ниши. Это ведет к повышению полиморфизма и еще более зат-
рудняет разграничение близких видов.
Роа palustris subsp. tanfilyewii, приуроченный к обнажениям горных
пород, приречным пескам и галечникам Печоры, по мнению Н.Н. Цвелева
(1972), возможно, произошел в результате гибридизации Роа palustris
и Р. glauca с участием Р. nemoralis. Н.Н. Цвелев (1972) также не совсем
16
уверен в самостоятельности Роа palustris subsp. volhynensis, описанного из
волынских лесов (Западная Украина, Волынь, Корабельное лесничество,
сосновый лес, болотце). Автор предполагает, что это, возможно, лишь те-
невые популяции subsp. palustris.
По данным Н.С. Пробатовой (1968, 1985), на Дальнем Востоке встре-
чается разновидность мятлика болотного var. fertilis Ascher. et. Gr. с мощ-
ными стеблями и крупными (до 27 см длины) метелками с многочисленны-
ми колосками. В Сибири среди популяции Р. urssulensis Trin. выделены
морфологически близкие формы к Р. palustris L. (Олонова, 1991).
Географическое распространение
Мятлик болотный — голарктический бореальный вид. Широко распро-
странен от Скандинавии до Средиземноморья, в Малой и Центральной
Азии, Иране, Японии, Китае, Северной Америке (Флора СССР, 1934; Маев-
ский, 1940, 1964; Цвелев, 1964, 1972). Встречается во всех районах Евро-
пейской части России, а также в Западной и Восточной Сибири, на Даль-
нем Востоке, Камчатке, на Кавказе (Комаров, 1927, 1937; Рожевиц, 1927,
1934; Флора СССР, 1934; Маевский, 1940, 1964; Ревердатто, 1950, 1964;
Цвелев, 1964, 1972, 1976; Мирошниченко, 1968; Пробатова, 1968, 1971;
Растения Центральной Азии, 1968; Галкин, 1977; Олонова, 1983).
В Московской области произрастает во всех районах (Сырейщиков,
1906, 1927; Смирнов, 1958; Ворошилов и др., 1966). Как заносное и интро-
дуцированное растение встречается во многих внетропических странах
(Флора СССР, 1934; Цвелев, 1976).
Морфологическое описание
Мятлик болотный — многолетняя поликарпическая трава, рыхлокусто-
вого типа (Сырейщиков, 1906; Мирошниченко, 1968; Егорова, 1980, 1997).
Побеги ортотропные, моно-дициклические озимого или ярового типов.
Вегетативные побеги розеточные и полурозеточные, генеративные — по-
лурозеточные. В основании побега мятлика болотного в среднем имеется
7—10 сближенных узлов, несущих чешуевидные и зеленые ассимилирую-
щие розеточные листья. Отмечают наличие побегов с плагиотропной час-
тью (Флора СССР, 1934; Станков, Талиев, 1957; Ларин, 1950; Маевский,
1954; Серебрякова, 1965).
Ортотропные побеги высотой от 20 до 120 см. Стебель цилиндрический,
гладкий. Листья узколинейные, заостренные, позже в почкосложении вдоль
сложенные, плоские, слегка шершавые. Шириной от 1(3) до 6(8) мм.
По данным М.А. Галкина и Р.М. Середина (1973), листовая пластинка мят-
лика болотного с обеих сторон по жилкам слабо утолщена. Киль в попереч-
ном сечении треугольный. Средняя и большинство боковых жилок I типа.
Встречаются также жилки II, III, IV типов. Жилок IV типа нет. Толщина пу-
17
зыревидных клеток эпидермиса почти равна половине толщины пластинки.
Язычок удлиненно-заостренный, обычно расщепленный, длина от 1(0,8)
до 3(6) мм. Метелка продолговатая, раскидистая, от 6 до 20 см длиной, с до-
вольно многочисленными сближенными колосками. Колоски яйцевидно-
ланцетные, 3—4(7) цветковые, встречаются разновидности 1—2 цветко-
вые — f. depauperata Asch, et Gr. и редко 4—5(7) цветковые — var. glabra
Asch., желтовато-зеленые, иногда с буроватыми или фиолетовыми краями,
длиной до 5 мм. Нижняя цветковая чешуя продолговатая острая с неясным
жилкованием, по килю и боковым жилкам мелко опушенная, при основании
с пучком спутанных волосков (Сырейщиков, 1906; Флора СССР, 1934; Цве-
лев, 1976; Мирошниченко, 1968; Флора Европейской части, 1974; Егорова,
1980, 1997; Veldkamp, 1994).
Указывают различные числа хромосом у мятлика болотного: 2п = 14
(Дмитриева, 1991); 28 (Мирошниченко, 1968; Соколовская, Пробатова,
1973; Хромосомные числа..., 1969); 42 (Мирошниченко, 1968; Хромосом-
ные числа..., 1969).
Онтогенез
Онтогенез мятлика болотного нами изучен в пойменных ценозах реки
Оки (Дединовская пойма, Московская область), различающихся по интен-
сивности антропогенного воздействия, экологическим условиям.
Семена мятлика болотного могут прорастать без периода покоя. При
прорастании семян почти одновременно с колеоризой становится заметен
эпибласт в виде поперечной складки у основания колеоптиля. Эпибласт от-
четливо выражен и покрыт волосками такого же строения, как колеориза.
По мнению М.С. Яковлева (1950), эпибласт физиологически деятельный
орган, принимающий участие в поглощении влаги во время прорастания.
Проростки — однопобеговые растения, имеющие с 2—3 зеленых
и 1—2 отмерших листа, 1—3 зародышевых корня (в отдельных случаях
2—3 придаточных корня) (рис. 1). Покровы зерновки сохраняются. Корне-
вая система проростков представлена системой главного корня. По данным
М.С. Яковлева (1950), при прорастании семян колеориза, имеет удлинен-
ную форму и к концу первого дня покрывается волосками, которые не от-
личаются от корневых волосков. Волоски на колеоризе обильны и их длина
в 1,5—2 раза превышает толщину колеоризы. Зародышевые корни растут
под прямым углом к оси колеоризы и вскоре после появления покрываются
многочисленными корневыми волосками. У проростков может начать фор-
мироваться и система придаточных корней. Продолжительность возраст-
ного состояния 2—3 месяца.
Ювенильные растения — также однопобеговые растения с 3—4 зеле-
ными и 2—3 отмершими листьями и системой главного и придаточных
корней. Придаточные корни формируются у всех побегов, возникших из
боковой почки. Корни молодые, светлые, интенсивно покрыты корневыми
волосками. Продолжительность возрастного состояния до 1 года.
18
Рис. 1. Схема онтогенетического развития особей Роа palustris L.
19
Имматурные растения образуют небольшие дерновинки с полурозеточ-
ными вегетативными побегами 1—IV порядков с 1—4 побегами каждого
порядка. Почки возобновления трогаются в рост сразу после созревания.
Корни представлены системой главного и придаточных корней, среди кото-
рых преобладают молодые светлые интенсивно покрытые корневыми во-
лосками. Стареющие корни единичны (среди них корни первичного побе-
га). Продолжительность возрастного состояния 1—1,5 года.
Виргинильные растения представляют собой рыхлые округлые дерно-
вины с вегетативными розеточными и полурозеточными побегами (рис. 1).
Общее число порядков побегов до 7. Почки трогаются в рост сразу после
созревания. Интенсивно развиваются придаточные корни, среди которых
преобладают молодые светлые корни. Продолжительность возрастного со-
стояния до 1 года.
Молодые генеративные растения имеют компактные округлые дерно-
вины с генеративными и вегетативными побегами. Генеративных побегов
в 2—2,5 раза меньше розеточных и полурозеточных вегетативных побегов.
В дерновинах могут быть отмершие вегетативные и генеративные побеги.
Почки трогаются в рост сразу после созревания. В корневой системе при-
сутствуют старые темные корни, среди которых встречаются корни с разру-
шающимися покровными тканями. Продолжительность возрастного состо-
яния 1—2 года.
Средневозрастные генеративные растения представлены компактными
целостными довольно округлыми дерновинами с генеративными и вегета-
тивными побегами. Число генеративных побегов превышает число вегета-
тивных (рис. 1). В течение жизни побега в зоне кущения формируется
до 4—5 побегов одного порядка. Почки трогаются в рост вскоре после со-
зревания. В центре дерновины намечается участок с отмершими побегами.
Есть признаки нарушения физической целостности. Все побеги интенсив-
но формируют придаточные корни. В центре дерновины уже есть участки
корневой системы, где заметно преобладают старые корни. Продолжитель-
ность возрастного состояния 2—2,5 года.
Старые генеративные растения образованы, как правило, единичными
партикулами с 1—3 генеративными побегами и немногими вегетативными
побегами. Иногда — это компактно расположенные 2—3 партикулы. Поч-
ки возобновления трогаются в рост после периода покоя в конце жизни ма-
теринского побега. Формируется 1—3 побега каждого порядка. Среди не-
многочисленных корней заметно преобладают старые темные корни. Про-
должительность возрастного состояния 2,5—3 года.
Субсенильные растения имеют единичные партикулы с 2—3 вегетатив-
ными побегами. Сохраняется небольшая отмершая часть партикул. Про-
должительность возрастного состояния 1,5—2 года.
Сенильные растения имеют единичные партикулы с 1—2 вегетативны-
ми побегами и небольшим участком отмершей дерновины. Продолжитель-
ность возрастного состояния до 1 года.
Общая продолжительность онтогенеза достигает 11—14 лет (Егорова,
1980,1997).
20
Сезонный ритм развития
В природных сообществах проростки мятлика болотного формируются
в течение всего вегетационного периода из свежеосыпавшихся семян и се-
мян, находящихся в почве. Наибольшее число проростков образуется в на-
чале вегетационного периода (по нашим данным, с начала мая до середины
июня), во второй половине вегетационного периода их значительно мень-
ше. В естественных ценозах семена лучше прорастают на глубине 2—5 см
и на поверхности почвы. Прорастают они и с подстилки, но в этом случае
сохраняются только единичные проростки. Смертность проростков мятли-
ка болотного, также как и у других злаков, высокая (до 85% и более). В ус-
ловиях культуры при создании одновидовых агроценопопуляций пророст-
ки появляются на 10—12-й день после посева (Мирошниченко, 1968; Его-
рова, 1993).
Отрастание побегов и формирование их из пазушных почек начинается
вскоре после схода снега. В развитии побега мятлика болотного (Bommer,
1959, цит. по: Серебрякова, 1971) выделяют две стадии вегетативного пе-
риода и четыре стадии репродуктивного периода. На первой стадии побег
имеет широкий полушаровидный конус нарастания с 1—3 валикообразны-
ми приморднями. Заложение новых примордиев идет параллельно с развер-
тыванием листьев, так что точка роста остается короткой. На второй стадии
конус нарастания вытягивается, а его апикальный конец становится конусо-
видным. Число валикообразных примордиев возрастает вследствие того,
что их заложение идет быстрее, чем развертывание новых листьев. По мак-
симальному числу накопившихся на этой стадии примордиев мятлик болот-
ный относится к группе с 5—8 примордиями. По данным Т.П. Серебряко-
вой (1965, 1971), емкость зрелой боковой закрытой почки у мятлика болот-
ного составляет 7—8 открытой верхушечной почки растущего побега
6—7 примордиев. В основании побега мятлика болотного в среднем имеет-
ся 7—10 сближенных узлов, несущих чешуевидные и зеленые ассимилиру-
ющие розеточные листья.
Фаза розетки в жизни побега мятлика болотного непродолжительна.
После формирования в зоне кущения междоузлий 4—5 зеленых листьев,
начинает формироваться выше расположенная зона удлиненных междоуз-
лий. В пойменных ценозах Московской области побеги достигают генера-
тивного состояния к середине июня. Цветение и созревание семян проис-
ходит в конце июня-начале июля. У генеративных особей преобладают ге-
неративные побеги, число вегетативных побегов не превышает 10—15%.
Н.С. Пробатова (1973) для естественных ценозов Камчатки указывает
на наличие в структуре особей мятлика болотного скрытогенеративных
побегов.
Скорость индивидуального развития зависит от экологических и фи-
тоценотических условий. В одновидовых агроценопопуляциях мятлик бо-
лотный достигает генеративного состояния в год посева (Замотаева,
1967). При посеве в мае растения мятлика болотного формируют генера-
21
тивные побеги уже к середине июля. В пазушных почках формируется по-
бег при появлении второго зеленого листа в зоне материнского побега.
Всего у особи в год посева образуется до четырех порядков побегов. Боль-
шинство из них достигает генеративного состояния в текущий вегетаци-
онный сезон. Первыми зацветают побеги 1-го и П-го порядков. Ряд авто-
ров указывают, что мятлик болотный достигает полного развития на тре-
тий год жизни и, в связи с этим, характеризуют его как вид с медленным
темпом развития (Штрекер, 1931, цит. по: Замотаева, 1967; Дмитриев,
1948; Ларин, 1950). Мятлик болотный хорошо отрастает после скашива-
ния и стравливания. В естественных условиях генеративные побеги в ота-
ве формируются только в случае раннего покоса или стравливания (до се-
редины июня).
Способы размножения и распространения
Мятлик болотный — перекрестноопыляемое (с помощью ветра) расте-
ние, но способен и к самоопылению. Этот вид обладает факультативным
апомиксисом. Е.Я. Мирошниченко (1968) указывает, что для мятлика бо-
лотного в Сибири апомиксис является основным способом размножения.
По нашим данным, в пойменных ценозах реки Оки потенциальная се-
менная продуктивность мятлика болотного колеблется от 260,1 до 464,0
цветков на генеративный побег, а реальная семенная продуктивность — от
107,0 до 161,1 зерновок на генеративный побег в зависимости от экологи-
ческих и погодных условий, режима хозяйственного использования расти-
тельных сообществ, структуры консорций, доли молодых и средневозрас-
тных генеративных особей в структуре ценопопуляций (табл. 1). В при-
родных сообществах у мятлика болотного существенно колеблется и
процент плодообразования (23,1—61,9%). В пойменных ценозах ценопо-
пуляции мятлика болотного при разной численности образуют от 190 до
10730 зерновок на 1 м2 (Егорова и др., 1982; Егорова, 1993, 1994). Однако
эффективность семенного размножения мятлика болотного в естествен-
ных ценозах непосредственно не связана с запасом семян ценопопуляций,
так как зависит в значительной степени от эколого-фитоценотических ус-
ловий. Наибольшее число проростков (до 26,1 на 0,25 м2) формируется в
растительных сообществах, где группу доминантов и содоминантов со-
ставляют виды рыхлокустовой, стержнекорневой, длиннокорневищной
жизненных форм с высотой травяного покрова до 60—70 см. Эколого-фи-
тоценотическая обстановка таких ценозов характеризуется невысокой
задернованностью поверхности почвы и благоприятными для развития
проростков освещением и влажностью приповерхностного слоя воздуха и
поверхности почвы. В ценозах, где доминируют длиннокорневищно-плот-
нодерновинные злаки мятлик луговой, овсяница красная, создающие вы-
сокую задернованность поверхности почвы, образуется минимальное ко-
личество проростков (табл. 1).
22
Таблица 1
Семенная продуктивность и % плодообразования Роа palustris
в пойме р. Оки с различным хозяйственным использованием
Форма воздействия на фитоценоз Семенная продуктивность Плодообра- зование, % Число проростков на 0,25 м2
потен- циальная реальная
Без внесения удобрений 464,0 107,0 23,1 0,8
Внесение удобрения N12oPK«o 260,1 161,1 61,9 2,4
Хозяйственное использование 362,1 117,1 32,3 26,1
Примечание: Режим хозяйственного использования: когда ежегодно не соблюда-
ются ни нормы внесения удобрений, ни сроки скашивания травостоя.
Развитие растений из семян возможно в течение всего вегетационного
периода, хотя основная масса проростков образуется в условиях Москов-
ской области в течение мая — начале июля. В летне-осенний период отме-
чается небольшое число проростков (Егорова, 1993). Отмирание пророст-
ков достигает 82—87%. Большая часть проростков отмирает в первые
2—3 недели жизни. В ювенильном возрастном состоянии отмирает
10—15% особей.
Мятлик болотный способен «накапливать» большое количество семян
в почве, в связи с чем может возобновляться достаточно интенсивно даже
после 4-кратного дискования естественных растительных сообществ (Ра-
ботнов, 1974).
Экология
Мятлик болотный —- светолюбивый мезофит, гигромезофит или мезо-
гидрофит (Ларин, 1956; Раменский и др., 1956; Аткин, Аткина, 1986). Вы-
носит небольшое затенение, отнесен к группе к полусветовыми растениям
(7-й балл шкалы Элленберга).
В пределах ареала приурочен к влажным местообитаниям в лесах и на
лугах, на окраинах болот, долинах рек. Произрастает на почвах сырых, ча-
23
сто плохо аэрируемых (9-й балл шкалы Элленберга), влажно-луговых
(87—89-я ступень по шкалам Раменского). Выносит довольно долгое за-
топление полыми водами (до 30 дней) и заболачивание, чередующееся
с высыханием. Глубокое залегание грунтовых вод приводит к снижению
биомассы. По отношению к ледяной корке входит в группу среднеустойчи-
вых растений. (Карасев и др., 1941; Работнов, 1973, 1978). В Среднейполо-
се европейской части экологическая амплитуда мятлика болотного доста-
точно широка и он растет не только на влажных почвах, но и на очень су-
хих и бедных почвах (Мирошниченко, 1968; Конспект флоры..., 1975).
Предпочитает богатые минеральным азотом почвы (7-й балл шкалы
Элленберга, 10—14-я ступень богатства почвы шкалы Раменского). На бо-
лее бедных и бедных почвах встречается в небольшом количестве
(7—4-я ступени по шкалам Раменского). Типичен для нейтральных почв
(8-й балл шкалы Элленберга), однако предпочитает почвы с pH = 6,0—7,5,
но может произрастать и при pH = 4,5—5 (Карасев и др., 1941; Демьянчик,
1953; Ларин, 1956; Ревердатто, 1964; Пробатова, 1969; Леса Нечерноземья,
1984; Landolt, 1977).
Многолетние максимальные рекреационные нагрузки переносит плохо
и довольно быстро сокращает обилие. При средних рекреационных нагруз-
ках хотя и снижает обилие, но достаточно быстро восстанавливается
и даже разрастается при снятии или существенном уменьшении рекреаци-
онного воздействия (Полякова и др., 1981).
Вегетация начинается сразу после схода снега и продолжается до замо-
розков. Хорошо и быстро формирует отаву и дает хороший второй укос.
Однако слабо переносит многократное скашивание и стравливание. При
смене сенокосного режима использования на пастбищный сравнительно
быстро снижает численность ценопопуляций. На богатых, хорошо увлаж-
ненных почвах устойчивость к выпасу увеличивается (Карасев и др., 1941).
Резко снижает обилие в ценозах с внесением высоких доз минеральных
удобрений (N120PK60 и выше), так как в этих условиях падает эффектив-
' ность семенного размножения мятлика болотного. В чистых (одновидо-
вых) посевах хорошо реагирует на внесение удобрений и полив (Рожевиц,
1935; Ларин, 1956; Демьянчик, 1953; Мирошниченко, 1968; Работнов,
1973, 1974, 1978; Егорова, 1993, Олонова; 1994; Klapp, 1971).
Фитоценология
Мятлик болотный — диагностический вид ассоциации Caricenion
gracilis (Neuhausl 1959) Oberd. et al. 1967 и союза Magnocaricion elatae
W.Koch 1926 (порядк Magnocaricetalia Pignatti 1953 класса Phragmiti-
Magnocaricetea in Klika et Novak 1941) (Korotkov et al., 1991). Это заболо-
ченные крупноосоковые луга на эвтрофных торфянистых и аллювиальных
почвах. На сырых хорошо освещенных лугах образует чистые заросли
с примесью бекмании (Смирнов, 1958).
24
Мятлик болотнный — диагностический вид союза Alopecurion рга-
tensis Passarge 1964, порядка Molinietalia W.Koch 1926, класса Molinio-
Arrhenatheretea Tx. 1937 (Grime et al., 1988). Это самые распространенные
вторичные послелесные влажные луга с доминированием злаков умерен-
ной зоны Евразии, формирующиеся на месте широколиственных лесов на
достаточно богатых минеральных пойменных почвах (Миркин, Наумова,
1998). На юге лесной зоны в пойме Волги и Камы в местообитаниях с хо-
рошим увлажнением и стабильным уровнем грунтовых вод мятлик болот-
ный встречается в фитоценозах с преобладанием костра безостого, веро-
ники длиннолистной, подорожника большого, подмаренника мареновид-
ного (Леса Нечерноземья, 1984). По данным Н.С. Пробатовой (1969,
1971), мятлик болотный характерен для долинных лугов центральной
Камчатки. Мятлик болотный входит в группу эдификаторов лугов в райо-
нах Западной Сибири (Мирошниченко, 1968). В лесостепи Западной
и Средней Сибири в бассейне Енисея формирует чистые заросли на боло-
тистых и торфянистых лугах в пойме низкого уровня (Растительный по-
кров СССР, 1956). На Кавказе чаще всего встречается в субальпийском
поясе (Галкин, 1977).
В Киевско-Черниговском Полесье встречается на остроосоковых боло-
тах в вейниковых ассоциациях. На сапропелевых отложениях с почвами,
отличающимися торфянистостью и оглеением, могут формироваться чис-
тые заросли мятлика болотного при пастбищном использовании. В лесо-
степной части Правобережной Украины в травяном покрове пойменных
приднепровских дубняков в мезофитных крупнозлаковых лугах мятлик бо-
лотный встречается в небольшом количестве. На повышенных участках
приднепровской поймы среднего уровня в условиях средней поемности
и увлажнения встречается на злаково-разнотравных лугах в растительных
сообществах с господством разнотравья и в мелкозлаковых лисохвостни-
ках (Растительный покров СССР, 1956). И.М. Распопов (1958) описывает
формирование сплавиновидных зарослей мятлика болотного на почвах
после их длительного увлажнения.
На лугах он не выдерживает конкуренции с длиннокорневищными зла-
ками: при увеличении участия этих видов в ценозах быстро снижается чис-
ленность и жизненность ценопопуляций мятлика болотного, ослабляется
семенное размножение, повышается смертность проростков и ювенильных
растений (Егорова, 1993). Т.А. Работнов (1974, 1978) указывает, что мятлик
болотный входит в группу основных мезофильных видов в фитоценозах,
формирующихся после осушения травяных болот.
В ценозах, где мятлик болотный входит в группу доминантов или содо-
минантов, возрастные спектры представлены всеми возрастными группа-
ми, что обусловлено достаточно постоянным семенным возобновлением в
пределах оптимального уровня. При низкой численности ценопопуляций
возрастные спектры вида прерывистые, с преобладанием старых генера-
тивных растений и растений постгенеративного периода, в связи с нерегу-
лярным и слабым семенным возобновлением (Егорова, 1988, 1993).
25
Консортивные связи
В пойменных ценозах реки Оки в структуре консорций генеративной
сферы мятлика болотного были обнаружены насекомые — Contarinia роае
Tomasz и Dasyneura роае Muhe. Личинки Contarinia роае желтые. Имаго по-
являются в последней декаде мая, лет длится 20 дней, с максимальной чис-
ленностью имап) в течение семи дней. Яйца откладываются в цветок по
1—-3, стадия яйца длится 4—6 дней. Личинки созревают через 10—12 дней,
питаются тычинками и пестиками, зимуют в почве (в коконе), окукливаются
весной. Личинки Dasyneura роае оранжево-красные, появляются в цветках
в июне. Вылет и лет имаго наблюдается позже, чем у выше описанного вида.
В остальном ход развития и образ жизни как у Contarinia роае. За исследуе-
мый период численность личинок обоих видов в генеративной сфере была
незначительной (Егорова и др., 1982).
У мятлика болотного, популяции которого изучались на юге Краснояр-
ского края, не обнаружена микориза (Утемова, 1996).
Биологическая продуктивность и хозяйственное значение
Мятлик болотный высоко ценится как кормовое растение за нежную
массу, не грубеющую и после цветения. При пастбищном использовании
в кормовой массе мятлика болотного содержится 31,8% сухого вещества,
15,7—4,9% сырого протеина, 8,0—25,1% клетчатки, 0,7—2,2% эфирного
экстракта, 2,0—6,3% золы; при сенокосном использовании содержится:
Таблица 2
Биомасса надземных побегов Роа palustris
(вес воздушно-сухой массы, г/м2) в пойме р. Оки
при различном хозяйственном использовании
Форма воздействия на ценоз Прирусловая пойма Центральная пойма, уровень
верхний средний НИЖНИЙ
Без внесения удобрений 5,2 1,6 1,2 —
Внесение удобрения NnoPKfiO 0,8 0,4 8,4 26,0
Хозяйственное использование 14,8 22,4 54,8 38,4
26
сухого вещества — 31,8%; сырого протеина — 4,9—15,7%; клетчатки —
8,0—25,1%; эфирного экстракта — 0,7—2,2%; золы — 1,7—4,18% (Бога-
това, 1985).
Декоративен в газонах, он пригоден для использования в декоративных
группах и для обсадки в парковых экспозициях во влажных теневых мес-
тах. При отрастании образует ярко-зеленый покров.
Широко используется при создании культурных сенокосов. После по-
коса хорошо отрастает. Дает обильный второй укос. Хорошо поедается как
в виде зеленого корма, так и в виде сена. В оптимальных условиях дает
урожай 2,2—6,75 т/га. В пойменных ценозах формирование биомассы мят-
лика болотного в значительной степени зависит от условий экотопа и режи-
ма хозяйственного использования (табл. 2).
В культуре максимальный урожай дает на второй год. Сохраняется в
травосмесях не более 5 лет. На влажных и сырых участках используется
под выпас (Флора СССР, 1934; Карасев и др., 1941; Ларин, 1956; Природ-
ные сенокосы и пастбища, 1963; Мирошниченко, 1968; Пробатова, Степа-
нова, 1971; Работнов, 1973; Klapp, 1971).
Работа выполнена при поддержке Федеральной целевой програм-
мы «Интеграция» проект 5.1. №439.
27
Ю.Е. Алексеев
БОЛОТНИЦА ИГОЛЬЧАТАЯ
Номенклатура, систематическое положение,
внутривидовая изменчивость
Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult. 1817, Syst. Veget. 2: 154; Сы-
рсйщиков, 1906, Илл. фл. Моск. губ. L 170; он же, 1914, цит. соч. 4: 25;
Цинзерлинг, 1935, Фл. СССР, 3: 70; Егорова, 1964, в Маевский, Фл., изд. 9:
703; она же, 1976, Фл. европ. части СССР, 2: 110; Ворошилов, 1966, Опред.
раст. Моск, обл.: 93; Walters, 1980, FL Europ., 5: 282; Губанов и др., 1995,
Опред. сосуд, раст. Центра Европ. России: 152.—Scirpus acicularis L.
1753, Sp. PL: 48; Кауфман, 1866, Моск, фл.: 511. — Болотница игольчатая
(семейство Сурегасеае — Осоковые).
Относится к типовому подроду, к секции Scirpidium (Nees) Benth. Как
считает I. Kukkonen (1990), это название секции приоритетно по отноше-
нию к названию Aciculares С.В. Clarke, использованному в монографии
рода (Svenson, 1929).
Вид характеризуется как географической, так и экологической изменчи-
востью. Кроме типового подвида, который имеет обширный ареал в Евра-
зии и Северной Америке, выделяют подвид ssp. yokoscensis (Franch. et
Savat.) Egor., распространенный в среднем и нижнем Приамурье, Приморье,
на Сахалине, Курильских островах, в Японии и Китае (Егорова, 1980,1981).
4 Он отличается от типового подвида более длинными околоцветными щетин-
ками, которые почти вдвое превышают плод. У обоих подвидов иногда
встречаются особи без околоцветника. Из районов Нижнего Поволжья была
описана ксерофитная форма вида f. desertorum Janisch (Янишевский, 1913).
Географическое распространение
Болотница игольчатая имеет голарктический ареал, который захватыва-
ет территории в лесной, степной и пустынной зонах Северной Евразии
и Северной Америки (Zukowski, 1965; Егорова, 1981; Данилик, 1995). Се-
верная граница ареала растения в Евразии расположена в подзоне северной
тайги. В тундровой зоне его распространение, по-видимому, ограничено:
известны местонахождения на востоке Большеземельной тундры (бассейн
р. Каратаихи), в дельте Лены и среднем течении Индигирки. Северная гра-
ница распространения вида известна недостаточно, так как в некоторых
28
районах он еще не указан (например, центральная Якутия). На Дальнем
Востоке вид встречается на Колыме, в Корякии и на Камчатке, на Сахалине
и Курилах, в Приморье, Приамурье, Японии и Китае. Южная граница бо-
лотницы игольчатой проходит за границей России — в Малой и Передней
Азии. В Афганистане вид известен из одного пункта — Wakhan, в Иране —
в горах Yard (Kukkonen, 1990). В первом случае образец растения не имеет
репродуктивных органов и идентифицирован по признакам эпидермиса
побегов. В Монголии вид распространен в северных районах, самые юж-
ные местонахождения расположены в Джунгарской Гоби (Губанов, 1996).
В Западном полушарии северные пределы обитания вида находятся
в Гренландии и на Аляске, а южные — в северных районах Мексики и Фло-
риды (Ward, 1975). Высотные пределы местонахождений вида известны
мало. В северной Норвегии он растет в горах на высоте около 400 м н.у.м.
(Engelskjon, Skifte, 1995).
В Московской области встречается повсеместно, но относительная
географическая встречаемость невелика. Она составила 11,7% при изуче-
нии состава водной флоры области в расчете на 435 квадратов площадью
100 км2 каждый (Щербаков, 1990).
Морфологическое описание
Болотница игольчатая — длиннокорневищный травянистый многолет-
ник (малолетник) высотой 3—17 см, растущий на почве или под водой.
В последнем случае его корни закреплены на дне водоема, а подводные
плавающие в толще воды побеги достигают длины до 50 см (Forster, 1976).
Побеги тонкие, 0,3—0,6 мм в диаметре, характеризуются редуцированной
структурой — отсутствием листьев срединной формации. Взрослые экзем-
пляры растения представлены системой подземных разветвленных гипоге-
огенных корневищ, обычно горизонтальных, и группами надземных верти-
кальных (апогеотропных) побегов, каждая из которых является парциаль-
ным кустом в возрасте 1—3 года.
Корневая система в основании каждого парциального куста мочкова-
тая. Корневище имеет несколько пучков мочковатых корней, придаточных
по своему происхождению. Корни — узловые, белесые, тонкие, около
0,2 мм в диаметре, с боковыми корешками II—III порядков. Корни после-
днего порядка — очень тонкие, волосовидные. Относительно крупные кор-
ни имеют на кончиках незначительные эллиптические утолщения, распрос-
транение которых и возможные функции неясны. В основании каждого по-
бега формируется 3—4 придаточных корня.
Чешуевидные листья в основании побегов — цилиндрические, обычно
без сужения и острого кончика на верхушке, нежные, пленчатые, светло-
бурые, с несколькими продольными темными жилками. Эти листья очень
легко распадаются на отдельные фрагменты с высвобождением кончиков
продольных жилок.
29
Побеги растения подразделяются на 2 типа по первоначальному на-
правлению роста и структуре. Одни — горизонтальные (диагеотропные),
изменяющие направление своего роста на вертикальное во вторую фазу
своего развития. Другие — вертикальные, возникающие в зоне кущения
побегов первого типа. Вертикальные (апогеотропные) побеги могут быть
П, Ш и более высоких порядков, благодаря последовательному образова-
нию новых зон кущения в пазухах предлистьев побегов предшествующих
порядков. Побеги всех типов — вневлагалищные, имеют быстрый ритм се-
зонного развития и формируют систему годичного побега (итеративное
ветвление, исключительно симподиальное). Система годичного побега бо-
лотницы игольчатой характеризуется следующими особенностями (рис. 1).
Рис. 1. Растущий участок системы годичного побега Eleocharis acicularis и схема его строения.
Условные обозначения: пр — предлист бокового побега, римские цифры — побеги
разных порядков.
30
1. Побеги разных порядков имеют симподиальное ветвление.
2. Побеги смежных порядков имеют на горизонтальном корневище
«общее междоузлие», возникающее на основе конгенитального срастания
первого междоузлия побега низшего порядка с гипоподием побега следую-
щего, более высокого порядка. Поэтому каждый побег следующего поряд-
ка на горизонтальном корневище является внепазушным.
3. Боковая почка побега следующего порядка закладывается в пазухе
предлиста побега предыдущего порядка.
4. Побег любого типа имеет только 2 листа: предлист и следующий за
ним чешуевидный второй лист.
5. На вертикальных побегах боковые побеги следующего порядка воз-
никают в пазухах предаистьев и вторых листьев.
6. Придаточные корни на узле второго листа диагеотропного побега
расположены асимметрично: они не образуются на той части узла, которая
занята основанием предлиста побега следующего порядка.
7. Зона кущения каждого побега состоит из одной почки или един-
ственного побега, возникшего из этой почки. Побеги развиваются вневла-
галищно, параллельно с этим происходит сравнительно быстрое разруше-
ние их кроющих листьев.
8. Совокупность вертикальных побегов на верхушке диагеотропного
побега представляет собой парциальный куст, который может быть образо-
ван побегами II—XVIII порядков в зависимости от возраста парциального
куста.
Ряд отмеченных морфологических признаков болотницы игольчатой
свойственен и другим многолетним даиннокорневищным видам данного
рода (Walters, 1949; 1950).
Внутренняя структура побегов зависит от экологических условий.
У подводных форм стебли имеют крупные воздухоносные полости, кото-
рые на поперечных срезах занимают 70—80% от общей площади, тогда как
у наземных форм они охватывают до 20% площади или отсутствуют со-
всем. Кроме того, стебли погруженных форм лишены устьиц (Rothrock,
Wagner, 1975).
Соцветие — одиночный терминальный колосок 2—8 мм длиной, про-
долговато-ланцетный, буровато-коричневый, с 4—15 спирально располо-
женными кроющими чешуями. Чешуи — продолговатые, около 1 мм дли-
ной, с зеленоватой центральной полоской, обрамленной боковыми корич-
невыми участками, с перепончатыми, полупрозрачными краями, наверху
заостренные. Формула листорасположения в колоске, как и на побеге в це-
лом, условно '/3. Цветки расположены в пазухах всех кроющих чешуй, обо-
еполые, правильные, трехмерные, с простым околоцветником. Последний
представлен тремя-четырьмя тонкими нитевидными щетинками, снабжен-
ными обращенными вниз шипиками. Обычно щетинки длиннее плода,
реже — короче его или отсутствуют.
Тычинок— 3. Пыльники длиной около 0,8 мм, удлиненные, цилинд-
рические, на тонких белесых нитях, которые в период цветения в 3—4
31
раза превышают длину пыльника. Завязь продолговатая, менее 1 мм дли-
ной. Столбики— нитевидные, белесые, около 0,7—1 мм длиной, наверху
с 3 рыльцами, лопасти которого имеют маленькие, полупрозрачные вор-
синки.
Плод — орешек, продолговато-обратнояйцевидный, иногда почти ци-
линдрический, около 1 мм длиной, с несколькими продольными ребрами
и с многочисленными поперечными валикоподобными ребрышками. На
суженной верхушке плода находится стилоподий около 0,2 мм длиной, от-
деленный от плода перетяжкой и имеющий сбоку вид широкого равнобед-
ренного треугольника. Как показало изучение с помощью сканирующего
микроскопа, антиклинальные клетки эпидермиса орешка — выпуклые,
с хорошо выраженной сферой (Мепарасе, 1991). Семя — продолговатое,
трехгранное, с эндоспермом и базальным центральным зародышем.
Хромосомные числа: 2п = 18, 20, 46, 56 (Darlington et al., 1945; Крогу-
левич, Ростовцева, 1984; Хромосомные числа..., 1990).
Онтогенез и сезонное развитие
Семена болотницы игольчатой обладают периодом покоя, который
обусловлен плотной плодовой оболочкой. Возможно, что им свойственен и
эндогенный покой, так как для своего дозревания они нуждаются в страти-
фикации. Биологические параметры семян и особенности их прорастания
изучены при разных режимах в экспериментальных условиях (Yeo, 1986).
Наивысшую всхожесть (60%) имеют семена, скарифицированные гипсхло-
ратом натрия NaOCl в течение 2 часов, а затем проращиваемые при темпе-
ратуре 10—18 °C. Семена, отделенные от околоплодника и прорастающие
при температуре 30—35 °C, имеют всхожесть 59%.
Высокую всхожесть (53%) имеют семена, также освобожденные от
околоплодника, а затем стратифицированные при температуре 4 °C в тече-
ние 2 месяцев. Оптимальная температура для прорастания в последнем
случае составляет 15 °C. Сухие семена в околоплоднике, находящиеся в те-
чение 2 месяцев при температуре 4 °C, а затем проращиваемые при темпе-
ратуре 10—18 °C, имеют всхожесть 11—20%. Наконец, сухие семена после
26 месяцев хранения при температуре 4 °C имеют различную всхожесть
в зависимости от условий следующего этапа эксперимента: 1) семена без
околоплодника имеют всхожесть 49% или 47% в условиях соответственно
следующих температур: 35 °C или 31 °C; 2) «неповрежденные» семена
имеют всхожесть 10—18%, которая незначительно повышается в серии
следующих режимов температур — от 14 °C до 35 °C. В целом результаты
данного и подобных исследований (Rothrock, Wagner, 1975; Yeo, 1986), вы-
полненных с семенами различного географического происхождения, пока-
зывают, что у болотницы игольчатой лучше прорастают семена, обработан-
ные скарифицирующими растворами, а также прошедшие стратификацию
при низких температурах. Существует предположение, что указанная про-
32
цедура химического воздействия на диаспоры растения способствует окис-
лению ингибиторных веществ на поверхности семени и тем самым ускоря-
ет их прорастание в подходящих условиях. Аналогичным образом воздей-
ствует проникновение воды через покровы плода и семени у находящихся в
воде диаспор.
Семена болотницы игольчатой имеют подземное прорастание. Форми-
рование всех органов проростка в экспериментальных условиях заверша-
ется приблизительно на протяжении I месяца. В первые 2—3 дня у прора-
стающего семени появляется направленная вверх влагалищная часть семя-
доли, а на 4—5 день геотропно растущий главный корень. У недельных
проростков влагалищная часть семядоли имеет коротенькую листовую
пластинку около 1 мм длиной. К этому времени развивается и первый
лист проростка, также снабженный короткой листовой пластинкой.
В дальнейшем происходят следующие изменения. Удлиняется и начинает
ветвиться главный корень; под основанием влагалища семядоли (на учас-
тке, который соответствует гипокотилю) появляются 2—3 придаточных
корня; из конуса нарастания почечки отрастает 2-ой лист, имеющий влага-
лище и маленькую листовую пластинку. У одномесячного проростка
обычно сформирован стебель (ось I порядка) с удлиненным верхним меж-
доузлием и без верхушечного колоска. Остается невыясненным, возможно
ли формирование колоска на оси I порядка проростка в природных усло-
виях и насколько изменчива структура проростка в различных экологичес-
ких условиях.
Скорость прохождения отдельных этапов онтогенеза сравнительно вы-
сока, так как уже в первый год жизни растение способно пройти все этапы
виргинильной фазы. Переход в ювенильное, а затем в имматурное состоя-
ние выражается в образовании побегов II порядка, которые формируются
из пазушных почек первых листьев проростка. Эти побеги развиваются
подземно и быстро переходят в симподиальному ветвлению и образованию
системы годичного побега в виде подземного горизонтального корневища
с рядом вертикальных побегов. Благодаря непрерывному итеративному
ветвлению число последних в системе каждого годичного прироста дости-
гает за вегетационный период от 4 до 8 порядков. При этом число верти-
кальных побегов в отдельных парциальных кустиках годичного прироста
варьирует от 1 до 6. На молодом растущем участке корневища парциаль-
ные кустики имеют естественно наименьшее число побегов. На второй год
жизни такой системы годичного побега в каждом из его парциальных кус-
тиков общее число вертикальных побегов увеличивается в 2—3 раза
(рис. 2). На трехлетием участке корневища число побегов в отдельных пар-
циальных кустиках увеличивается очень незначительно, и эти корневища
начинают отмирать. Нередко начинают отмирать весной и двулетние кор-
невища. Остается неизвестным, в каком возрасте происходит отмирание
корневищ и подводных популяций болотницы. Тем не менее, на основе уже
известных фактов, можно считать, что болотница игольчатая, вероятно, мо-
жет быть причислена к вегетативным малолетникам.
33
Рис. 2. Схема строения элемента двулетнего клона Eleocharis acicularis в сентябре.
Системы однолетних побегов расположены по периферии особи,
а ее парциальные кустики имеют менее 10 стеблей.
Благодаря разнообразию местообитаний, в которых встречается дан-
ный вид, ритм его развития тесно связан не только с сезонными изменени-
ями климата, но и с экологическими условиями. Репродуктивные побеги
растения моноциклические, состоят из 2 метамеров и обычно формируют-
ся на двулетних парциальных кустиках или на «старших» кустиках на одно-
летнем участке корневища. Время их развития определяется сочетанием
таких факторов, как необходимая сумма положительных температур и оп-
ределенная влажность почвы в наземных местообитаниях. При недостатке
влаги колоски на побегах недоразвиваются или не развиваются совсем.
В подходящих условиях формирование колосков и цветение наступают
обычно в середине лета, а диссеминация — в его конце.
Болотнице игольчатой свойственна тенденция постоянного образова-
ния новых побегов. В комнатных условиях при поливе этот процесс про-
должается и в зимний период, хотя и замедленно. По-видимому, способ пе-
резимовывания побегов этого растения неодинаков в разных условиях.
В Западной Европе вид считается зимнезеленым (Dierschke, 1994). По-ви-
димому, такую характеристику правильнее относить только к погруженным
в воду растениям, ибо наземные формы с наступлением заморозков буре-
34
ют. В лабораторных условиях ростовые процессы у болотницы могут про-
должаться при температуре не ниже 6 °C (Rothrock, Wagner, 1975).
Способы размножения и распространения
Болотница игольчатая размножается семенами и вегетативным спосо-
бом, при котором число особей увеличивается в результате отмирания ста-
рых участков разветвленных горизонтальных корневищ и обособления от-
дельных элементов клонов.
Опыление цветков растения — перекрестное, происходит с помощью
ветра. Для отдельного цветка характерна протогиния. Благодаря разновре-
менному цветению цветков отдельного колоска, в пределах последнего,
по-видимому, возможно и самоопыление, однако опыты с изоляцией соц-
ветия не проводились. До начала цветения рыльца, находящиеся в пазухе
кроющего листа, расположены параллельно друг другу. При переходе
к цветению столбик и рыльца удлиняются, а рыльца позже, выйдя из пазу-
хи листа, радиально расходятся в стороны. Мужская фаза цветения обыч-
но наступает на следующий день, когда тычиночные нити быстро удлиня-
ются и становятся в 3—4 раза длиннее пыльника. Цветущие особи болот-
ницы наблюдались в первую половину дня, однако точный суточный ритм
цветения и его возможная эколого-географическая изменчивость не изуче-
ны. Оплодотворение и развитие зародыша иногда сопровождаются незна-
чительными отклонениями на цитологическом уровне, но апомиксис не
обнаружен (Hicks, 1929).
Потенциальная семенная продуктивность вида имеет следующие пока-
затели. Отдельный побег с единственным колоском производит от 3 до 15
семян в разных экологических условиях, парциальных кустик из 10 побе-
гов — в 10 раз больше. Число семян в чистых парцеллах растения на площа-
ди в 1 дм2 может варьировать от 100 до 300. Однако обычно реальная про-
дуктивность в популяциях болотницы в несколько раз меньше. Семена в ко-
лосках часто вообще не развиваются или образуются побеги без колосков.
Все это зависит от ряда факторов: погодных условий в период цветения,
ухудшения водоснабжения растения при высыхании почвы на берегах водо-
емов и других. Образование бесплодных побегов происходит как в аридных,
так и гумидных областях. Поэтому в итоге пространственная изменчивость
семенной продуктивности болотницы игольчатой очень велика.
Диаспоры вида распространяются вместе с кусочками ила, прилипаю-
щего к лапкам или клюву ласточек, бекасов, трясогузок и галок (Ulbrich,
1928). Не выяснена возможность их перемещения с помощью воды или эн-
дозоохорным способом, хотя такой вариант исключить нельзя.
Примеры определения почвенного запаса семян у болотницы игольча-
той малочисленны и несравнимы. В Северной Америке под луговыми при-
брежными фитоценозами диаспоры вида в одном случае были обнаружены
на глубине 5 см (Keddy, Reznicek, 1982, цит. по: Thompson et al., 1996),
35
в другом на глубине 54 см, в количестве 97 штук на 1 м2 (Wishen, Keddy,
1991, цит. по: Thompson et al., 1996). Изучение продолжительности сохра-
нения жизнеспособности семян не проводилось.
Семенное возобновление растения в природных условиях, по-видимо-
му, происходит редко и при определенных условиях: наличие запаса семян
в почве, достаточная семенная продукция текущего сезона, благоприятные
экологические условия. Этот вывод косвенно подтверждается фактом не-
равномерного и спорадического размещения парцелл болотницы даже
в местах с внешне однородными почвенно-грунтовыми условиями. Напри-
мер, на аллювиальных наносах в пойме р. Оки отдельные популяций этого
вида находятся на расстоянии от 50 до 600 м друг от друга. Отдельные его
латки достигают 10—20 см в диаметре. В пределах отдельной латки, кото-
рая образована одним или несколькими клонами, на площади в 100 см2 на-
считывается от 180 до 400 побегов. Из них репродуктивные побеги соста-
вили в 1996 г. около 5%. Возможные разногодичные колебания данного па-
раметра не исследованы.
Вегетативное разрастание растения происходит вследствие ежегодного
формирования новых корневищ, представляющих собой систему годично-
го побега из 5—6 простых разновозрастных (по отношению к срокам одно-
го вегетационного сезона) побегов. Как отмечалось, уже в первый год жиз-
ни отдельный простой побег имеет в основании зону кущения, где из боко-
вых почек формируются побеги II порядка. В дальнейшем благодаря
итеративному ветвлению формируются парциальные кустики из несколь-
ких побегов. В отдельном таком кустике образование новых побегов проис-
ходит центробежно и последовательно. Поэтому в любой момент побеги
парциального кустика, также как и побеги отдельного годичного прироста
находятся на разных стадиях своего развития: одни в репродуктивной фазе,
другие в виде почки. Наконец, необходимо отметить, что молодые боковые
горизонтальные побеги возникают на двулетних корневищах и растут
в стороны под углом около 90°.
Интенсивное развитие и ветвление подземных корневищ приводит
к образованию плотных куртинок из многих побегов и особей, переплетен-
ных между собой. Диаметр куртинок ежегодно увеличивается на 1—4 см
в зависимости от механического состава почвы, наличия гальки или раку-
шечника. Корневища в водоемах находятся на глубине около 1 см или бо-
лее, а через свежие аллювиальные наносы толщиной около 2 см они спо-
собны прорастать в течение 2—5 дней. Значительную роль вегетативного
размножения в жизненной стратегии болотницы игольчатой можно оце-
нить, исходя из того факта, что ее популяции встречаются не только на
суше и мелководьях, но и на дне водоемов на глубинах более 2 м, где се-
менное возобновление никем не отмечалось и, вероятно, даже невозможно,
если не происходит очень большого колебания уровня воды и освобожде-
ния от нее донного субстрата.
В степной зоне встречается описанная Д.Э. Янишевским (1913) ксеро-
фитная форма болотницы игольчатой. Она растет на водоразделах по сы-
36
рым низинам, которые к осени совершенно высыхают. Растение имеет
здесь высоту только 1—2 см и очень короткие горизонтальные побеги,
т.е. приобретает дерновинный облик. От высыхающих экземпляров расте-
ния можно легко искусственно отделить небольшие пучки побегов, кото-
рые сохраняют жизнеспособность по крайней мере в течение полугода. Бу-
дучи помещенными в грунт оранжереи, такие пучки побегов (парциальные
кусты) укореняются, а из почек формируются новые зеленые побеги с тре-
мя сосудисто-волокнистыми пучками и тремя воздухоносными полостями,
тогда как типичная форма вида имеет четырехгранные побеги с четырьмя
пучками и четырьмя полостями. У первой, кроме того, на побегах ассими-
ляционная ткань двухслойная, а у типичной формы однослойная. Д.Э. Яни-
шевский предполагает, что случайное отделение побегов у ксерофитной
формы болотницы игольчатой может явиться одним из способов ее вегета-
тивного размножения.
Растение зимует в виде семян и малолетних корневищ. Отнесение его
к терофитам (Dierschke, 1994) вызывает большие сомнения и, скорее всего,
принципиально неверно.
Экология и фитоценология
Болотница игольчатая имеет широкий экологический ареал, так как
обитает в наземной и подводной средах. Ее основные местообитания —
пологие берега водоемов, мелководья, некоторые варианты низинных бо-
лот. В притеррасных участках пойм она произрастает на песчаном и глини-
стом аллювии, среди обломков гальки и ракушечника. Выносит умеренный
выпас, развиваясь как на плоских участках почвы, так и внутри вмятин, ос-
тавляемых копытами животных. На мелководьях, под водой, образует сво-
еобразные луговины, которые расползаются до глубины 2 м и более и су-
ществуют в условиях пониженной освещенности.
Болотница способна расти в водоемах со стоячей водой, а также в ре-
ках и ручьях со сравнительно быстрым течением — около 1 м/сек и более.
Обладает широкой экологической амплитудой по отношению к такому фак-
тору, как кислотность среды. Например, в Пенсильвании (США) обитает
в сильнозагрязненных водоемах, где pH достигает 2,85 у воды и 4,4 у грун-
та. Но встречается также и в других водоемах этого района, где данный по-
казатель равен 7,5—7,9 (Rothrock, Wagner, 1975).
Изучение физико-химических признаков пойменных почв (около р. Ко-
рос на востоке Венгрии) под куртинами болотницы показало, что они отли-
чаются более низким содержанием органического углерода по сравнению
с участками, занятыми другими видами растений (Bagi, 1991). Поверхност-
ный слой этих почв глубиной 10 см содержал следующие элементы: орга-
нический С — 0,51 %, общий N — 0,047%, нитратный N — 0,025 мг-экв/
100 г, общий Р — 121,9 Р2О5 мг/100 г, подвижный Р — 10,22 Р2О5 мг/100 г,
подвижный К — 27,79 К2О мг/100 г, pH (Н2О) — 7,50; водные вытяжки
37
из почвы (в мг-экв/100 г): К+ — 0,141, N+ — 0,31, Са2+ — 0,92, Mg2+ — 0,32,
НСО—0,58, С1— 0,16, SO/—0,35.
Как некоторые земноводные виды растений, болотница игольчатая об-
ладает двумя типами фотосинтеза (С3 и С4) и способна фиксировать угле-
род в дневное и ночное время. На основе полевых и лабораторных методов
исследования (ассимиляция изотопа С14, тонкослойная хроматография,
электрофорез и состав энзимов) было установлено, что в погруженном со-
стоянии фотосинтез идет как по типу С3 (вырабатывается фосфоглицерат),
так и по типу С4 (вырабатывается малат, цитрат и аспартат). При этом
удельный вес продуктов фотосинтеза второго типа больше, чем первого.
Количество углерода, фиксируемого в ночное время, не превышало 30% от
общего количества углерода, фиксируемого в течение суток (Keely et al.,
1991). Существование двух типов фотосинтеза у данного вида связывают с
особенностями его экологии и одновременно с необходимостью дальней-
шего изучения; у многих других видов рода Болотница констатирован фо-
тосинтез типа С3 (Teeri et al., 1980).
По флористической классификации растительности сообщества с учас-
тием вида относятся в Европе к одной из фаций ассоциации Eleochari
acicularis — Schenoplectum supini Soo et Ubzizsy 1948 или как подчиненный
таксон в пределах класса Isoeto-Nanojunceta Br.-Bl. etTx. 1943 (Bagi, 1991).
Благодаря обширному ареалу болотница игольчатая встречается в раз-
нообразных сообществах на пространстве Голарктики. Например, на севе-
ре Фенноскандии она растет вместе с Alisma wahlenbergi, Arctophila fulva,
в центральных районах лесной зоны Европы вместе с Elatine hexandra.
В пустынной зоне (низовья Волги) болотница обитает на иловато-песчаных
отмелях рек и озер в сообществах с Lindemia procumbens и рядом однолет-
ников из семейства осоковых. В субтропических районах этот вид растет
как сорняк на рисовых полях, урожайность которых зависит от степени их
засоренности этим видом и некоторыми другими осоковыми (Itoh, 1994).
На основе ценотипического подхода болотница игольчатая выделяется
иногда как доминант одноименной формации или как компонент других
земноводных фитоценозов (Краснова, 1996). В пойме р. Оки (Московская
обл.) это растение входит в состав фитоценозов со следующими видами:
Alisma plantago-aquatica, Butomus umbellatus, Leersia orizoides, Agrostis sto-
lonifera, Bolboschoenus maritima, Chenopodium rubrum, Ch. glauca, Gnapha-
lium uliginosum, Bidens cemua, B. frondosa, Limosella aquatica, Juncus bufo-
nius aggr., J. compressus. Травостой сообществ несомкнутый, его общее
проективное покрытие — около 10%, на пробной площади в 100 м2 обычно
встречается 3—4 куртины болотницы игольчатой.
Получены данные предварительного характера, свидетельствующие
о возможности аллелопатических отношений между данным видом и неко-
торыми другими погруженными макрофитами (Wooten, Elakovich, 1991).
В частности, в Канаде обнаружено, что он не встречается в фитоценозах
с доминированием Nuphar variegatum, тогда как в смежных фитоценозах
в отсутствии последнего вида болотница играет роль субдоминанта (Stewart,
Freedman, 1989).
38
Биологическая продуктивность
Данные по биологической продуктивности получены в провинции Но-
вая Шотландия (Канада) в 1980—1982 гг. (Stewart, Freedman, 1989). Изуче-
ны популяции в озерах двух типов: одно из них с прозрачной водой (средняя
pH за год— 5,3; прозрачность— 5 Hazen единиц; 2,0 мг/л растворимого
органического углерода), второе с темной водой (pH = 4,8; прозрачность —
87 Hazen единиц; растворимого органического углерода— 10,4 мг/л).
В первом из этих озер продуктивность болотницы составляла 0,4±1,5 г су-
хой массы/м2 в сообществе со Sphagnum macrophyllum и Utricularia vulgaris
и 3,6 г/м2 в сообществе Eriocaulon septangulare. Во втором озере данный по-
казатель составлял 3,2±14,9 г/м2 в сообществе с Eriocaulon septangulare.
Известны также данные по динамике биомассы в куртине болотницы
в течение вегетационного периода при понижении уровня воды и переходе
растения из подводного в наземное существование. По наблюдениям в во-
доемах Колорадо (Keely et al., 1991), растение имеет биомассу больше, ког-
да находится в подводном состоянии (приблизительно до конца апреля).
С наступлением лета уровень воды в водоемах снижается, куртинки расте-
ния оказываются «на берегу», и его биомасса начинает уменьшаться. Пока-
затели воздушно-сухой надземной биомассы (пробные площадки в числе
10, их диаметр 10 см) в этот период 1986 года были следующие: 20 мар-
та— 198±205, 30 апреля — 435±237, 31 мая — 56±102 г/м2.
Консортивные связи и хозяйственное значение
Кроме указанных выше примеров зоохории консортивные связи болот-
ницы игольчатой касаются отношений с грибами и водорослями. Побеги
растения поражаются стеблевой головней Entyloma parvum J.J. Davis и не-
которыми стадиями ржавчины Puccinia eleocharidis Arth; (Index of plant
diseases..., 1960). Подводные побеги обрастают диатомовыми водорослями
Eunotia tenella (Grun.) Cl., Frustulia rhomboides (Rabh.) Det., Fragillaria
stragulata (Zann.) Hustedt., Pinnularia hilseana Jun., Surirella linearis Wm.
Smith. Обычно ближе к осени на таких побегах поселяется зеленая водо-
росль Microspora tumidula Hazen. В местах скоплений водорослей на под-
водных стебельках размещаются личинки следующих насекомых: комаров
(Tendipes sp.), вислокрылок (Stialis sp.), стрекоз (Coenagrion sp.), видов
рода Chauliodes (Rothrock, Wagner, 1975).
Кормовое значение вида, по-видимому, невелико ввиду его небольших
размеров. Приносимый им вред, как сорняка на рисовых полях, количе-
ственно не оценен. Способность выживать в сильно загрязненных водо-
емах заслуживает внимания при попытках рекультивации последних (Ehrle,
1960). Наконец, болотница игольчатая может служить почти идеальным
объектом в решении проблем экологии и фитоценологии в простых водных
системах.
39
Т./О. Минаева
ОЧЕРЕТНИК БЕЛЫЙ
Номенклатура, систематическое положение,
внутривидовая систематика
Rhynchospora alba (L.) Vahl, 1806, Enum. Pl. 2: 236; Кауфман, 1866,
Моск, фл.: 509; Сырейщиков, 1906, Илл. фл. Моск, губ., к 68; Рожевиц,
1935, Фл. СССР, 3: 103; Егорова, 1964, в Маевский, Фл., изд. 9: 708; она же,
1976, Фл. европ. части СССР, 2: 132; Скворцов, 1966, Опред. раст. Моск,
обл.: 95; Webb, 1980, Fl. Europ. 5: 289; Губанов и др., 1995, Опред. сосуд,
раст. Центра Европ. России: 153. —Schoenus albus L. 1753, Sp. Pl.: 44. —
Очсретник белый (семейство Cyperaceae — Осоковые).
Описаны разновидности, отличающиеся размером соцветия, количе-
ством и длиной щетинок околоплодника, диаметром и жесткостью стебля.
V ar. macra Clarke apud Britt., 1892: Trans. N. York Acad. Sci. XI: 88 (Syn.
Rh.macra (C.B. Clarke) Small). Распространен в южной части Северной
Америки с тенденцией к Атлантическому и Карибскому побережью.
V ar. meridiana H.Pfeifer, 1933: Fedde, Rep. XXXIII: 210. Отмечен в север-
ной Бразилии,
V ar. kiusiana Makino, 1903: Bot. Mag. Tokyo XVII: 191. Описан для Япо-
ниии.
V ar. nabelekii Podp. и var. rotheana Podp. (Podpera, 1928) не упоминают-
ся в монографии G. Kukenthal (1949—1951), в Flora Europaea (1980)
и у G. Hegi в последнем издании Illustrierte Flora von Mitteleuropa (Hegi,
1980). K. Rybnicek (1970) выражает сомнение в правомерности выделения
данных разновидностей, так как их описание базируется на экологически
обусловленных различиях по биометрическим характеристикам и формам
роста (например, выраженные и слабо выраженные дерновины).
Для разновидности alba описаны систематически признанные формы:
f. alba f. laeviseta Gale in Rhod. XLVI (1944) 123. Отличается от f. alba глад-
кими щетинками при плодах (лишь у основания щетинок могут быть не-
большие волоски). Отмечается большей частью для Северной Америки,
а в Европе — для Нидерландов, причем в последнем случае более распро-
странена чем f. alba. Приводимые G. Hegi (1936) формы £ elatior, объединя-
ющая более мощные растения и £ pusilia — более мелкие и слабые особи
не имеют систематической значимости.
40
Географическое распространение
Ареал очеретника белого имеет неравномерно циркумполярный харак-
тер, а вид определяется согласно Е. Hulten (1958), как амфи-атлантический
бореальный; согласно Н. Meusel с соавторами (1965), как меридионально
(субмеридионально)-бореомеридионально-(бореально-) слабоокеаниче-
ский и циркумполярный. В Северной Америке практически повсеместно,
спорадически в средней Канаде и по Тихоокеанскому побережью Аляски,
Канады, штатов Вашингтон, Орегон и Калифорнии. Зона сплошного рас-
пространения приурочена к атлантическому побережью материка в районе
Квебека, доходя до Манитобы. На юге чаще встречается var. macra с облас-
тью сплошного распространения в Южных Аппалачах и спорадическим
распространением во Флориде (Gray, 1834; Small, 1933; Gale, 1944; Johnson,
1989). К областям спорадического распространения особых разновиднос-
тей очеретника белого относятся Северная Бразилия и Япония.
Область сплошного распространения в Евразии на севере ограничена
Британскими островами, западной и южной частью Скандинавии (Ки-
kenthal, 1949), Карелией по границе зоны средней тайги и Кандалакшским
заливом Белого моря (Раменская, Андреева, 1982). На востоке — граница
сплошного распространени совпадает с Двинско-Печерским, Волжско-
Камским (Рожевиц, 1935) и Заволжским (Котов, Егорова, 1966; Ситников,
1996) флористическими районами. Далее на восток вид встречается спора-
дически по Оби и Иртышу, в Даурии и на Камчатке. Южная граница спора-
дического распространения в Европы проходит в пределах восточной
половины Московской, Рязанской и Владимирской областей по р.Оке, зах-
ватывая южнее ее лишь район Цнинско-Мокшинской аллювиально-зандро-
вой равнины (Новиков, 1972), северную часть Правобережного и западно-
го Полесья на территории Украины (Барбарич, 1987), по северной части
Польши, Австрии (за исключением юго-востока), южной границы Швейца-
рии, Франции и северной части Испании (Rybnicek, 1970).
Отдельные находки на южной границе ареала вида связаны с одной
стороны, с высокогорными областями распространения сфагновых болот:
единичные местонахождения на Северном Кавказе (Амирханов и др.,
1996), довольно обильна на Кобулетских болотах (Малый Кавказ) (Зедель-
мейер, 1927) и в Закавказье (Егорова, 1991), в Карпатских горах на терри-
тории Украины (Барбарич, 1987), Румынии (Serbanescu, 1966), Венгрии
(Soo, 1938), Чехии и Словакии (Rybnicek, 1970), в Итальянских Альпах
(Bertani, Martini, 1991) и Пиренеях (Garcia, Navarro, 1994). С другой сторо-
ны, на южной границе вид спорадически встречается на сфагновых боло-
тах песчаных террас рек степной зоны (Украинская левобережная лесо-
тепь, Прикарпатье), которые рассматриваются некоторыми авторами как
реликты ледниковой эпохи, согласно другой точки зрения — как результат
вторичного заболачивания в субатлантическом периоде (Лавренко, 1936).
В Московской области распространение очеретника белого ограничено
районами распространения типичных для вида местообитаний, в после-
41
днее время сокращающихся: верховых и переходных болот. Редко отмечен
на трансформированных местообитаниях, например в затопленных карье-
рах (MW 3682). Основные находки приурочены к Клинско-Дмитровской
гряде и Мещерской низменности.
Процессы флороценогенеза, обусловившие современный ареал вида,
предположительно шли в направлении сужения его синэкологической амп-
литуды и бореализации в течении голоцена. И.Д. Богдановская-Гиэнэф
(1946) видит происхождение очередников как олиготрофных гелофитных
видов умеренных теплых областей, связанных древними корнями с субтро-
пиками южного полушария. А.И. Кузьмичев (1992) указывает на движение
на юг в плиоцен-плейстоцене бореальных видов травяно-мохово-кустар-
ничкового олигомезотрофного комплекса, куда в том числе, отнесен им оче-
редник белый. Однако, в целом авторы указывают на неясный характер рас-
селения вида в Евразии (Godwin, 1975). Наиболее древние находки относят-
ся к мезоплейстоцену и отмечены в восточной Франции в лигните рисского
возраста (Braun-Blanquet, 1923. цит. по: Богдановская-Гиэнэф, 1946), в Кор-
нвэлле в вюрмских отложениях (Godwin, 1975), в Польше в рисс-вюрмских
межстадиальных отложениях (Bittner, 1956), а также в северо-западной Гер-
мании (плейстоцен без детальной периодизации) (Stollner, 1908 ex Jong-
mans, 1910 цит no: Rybnicek, 1970). С бореального периода голоцена наход-
ки обычны по всему современному ареалу, а в Скандинавии доходят до По-
лярного круга (Rybnicek, 1970; Godwin, 1975; Богдановская-Гиэнэф, 1946).
Некоторые авторы указывают на вторичное расселение группы умеренно-
бореальных болотных видов, в том числе очередника белого, на юге Европы
в степных областях в субатлантическое время (Лавренко, 1936,1973).
Морфологическое описание
Многолетний травянистый короткокорневищный поликарпик дерно-
винного типа. Геофит. Короткое членистое корневище (0,1—5 см) покрыто
чешуйчатыми листьями, в пазухах которых образуются придаточные корни
и почки возобновления. У очередника белого корни двух типов (Metsa-
vainio, 1931): неразветвленные корни, 0,35—0,43 мм толщиной, растут го-
ризонтально в основном по границе живого мха и торфа и разветвленные
корни, 0,32—0,37 мм толщиной, проникают в торф. Толщина тонких вто-
ричных корней — 0,12 мм. В целом, длина корней не превышает 7—9 см,
глубина залегания — 2—10 см, при максимальной концентрации корней на
глубине 4—6 см. Центральный цилиндр корня — 0,07—0,08 мм в попереч-
ном сечении и содержит один крупный центральный сосуд и 6 мелких пе-
риферических. Эпидермис состоит из крупных тонкостенных клеток, под
которыми обнаруживается мелкоклеточный экзодермис. В коре расположе-
ны обширные воздухоносные полости. Корневые волоски на первичных
корнях 0,10—0,11 мм длиной, 30—40 волосков на 1 мм корня, на вторич-
ных — 0,62—0,87 мм длиной, 20 на 1 мм корня.
42
Стебель, как правило, одиночный (реже 2—3) выходит из пазухи чешу-
евидного листа корневища, от светло- до темно-зеленого, тонкий, трех-
гранный, диаметром 0,7—1,5 мм, длина в зависимости от местообитания
варьирует от 10 до 40 (65) см, облиственный. Нижние чешуевидные листья
обычно в числе 3—5, бурые, пленчатые, ланцетовидные, как правило,
с 4-мя жилками, 0,1—0,5 см шириной и 0,1-5 см длиной. Стеблевые листья
линейные, до 2 мм шириной, почти шиловидные, желобчатые, на спинке
с килем, по краям слегка шероховатые, с пленчатым язычком и цельными
трубчатыми влагалищами, на стебле расположены по спирали условно
по формуле 1/3 в количестве 3—5. В. области соцветия расположены верхо-
вые чешуевидные листья. Длина стеблевых листьев 1—15 см (рис. 1).
Соцветие зонтиковидное, терминальное, часто с одной пазушной вет-
вью, цветоносы 1,5—7 см длиной. Цветки в пучках до 2 см в диаметре. Ко-
лоски 1—2 цветковые, нижние 2—4 и верхние часто пустые или только
с мужскими цветками. Кроющие чешуи расположены по спирали, яйцевид-
но-ланцетные, острые, с одной жилкой и пленчатым краем, в период цвете-
ния белые, затем буровато-розоватые. Околоцветные щетинки в числе
7—15, не превышают по длине орешек, часто с обращенными вниз зубчи-
ками по краям и с ресничками при основании. Тычинок 2—3. Пестик с рас-
ширенным к основанию столбиком и двумя рыльцами.
Орешек сжатый, обратно-яйцевидный, 1,5—2 мм длиной и около 1 мм
шириной, постепенно заостренный в гладкий носик, около 1 мм длиной,
под конец буреющий.
Основное число хромосом Rhynchospora alba (L.) Vahl — 2n = 26
(Hoshino, 1987), однако отмечены и тетраплоиды (2n = 42).
Онтогенез
Плоды очеретника довольно часто встречаются в торфе на различной
глубине, однако сообщений о длительном сохранении их жизнеспособно-
сти нет. Лабораторная всхожесть семян очеретника белого довольно низ-
кая. По нашим данным всхожесть семян без стратификации—12%
за 10 недель, со стратификацией в течение четырех недель — 23% за 10 не-
дель. При этом полевая всхожесть предположительно высокая, согласно
косвенной оценке по численности проростков (до 3000 на 1 м2 на обнаже-
ниях торфа).
Зародыш представителей подсемейства Rhynchosporoideae менее диф-
ференцирован, чем у других представителей Сурегасеае (Вовк, 1985). Заро-
дыш мельче, имеет относительно маленький первый лист, прикрытый се-
мядольным влагалищем, и на корневом полюсе — корневой чехлик
и корневую меристему. Прорастание подземное, путем прорыва околоплод-
ника у основания. Корешок и почечка располагаются полярно. Щетинки
околоплодника позволяют орешку закрепиться на субстрате раньше, чем
начнут образовываться вторичные корешки.
43
Рис. 1. Строение репродуктивного побега Rhynchospora alba (рис. O.B. Чередниченко).
Обозначения: 1 — стебель с междоузлиями; 2—4 — нижние чешуевидные листья;
5—8 — стеблевые листья; 9 — брактеи.
4 > 5
6 U 7 u 8
9
44
Первый лист, как правило, пленчатый, с непропорционально короткой
относительно влагалища листовой пластиной. Последующие листья обра-
зуются из базальной почки в пазухе предыдущего листа, вырастая из труб-
ки его влагалища, и не разделены междоузлиями. У ювенильных растений
виден второй зеленый лист с листовой пластинкой 0,8—1,5 см, окружен-
ный пленчатым влагалищем первого листа, и, иногда, верхушка третьего
листа. Лишь у имматурных растений отмечается рост междоузлий внутри
влагалища второго и последующего листьев и формирование побега. Рас-
тения в имматурном онтогенетическом состоянии могут пребывать более
одного вегетационного сезона, и тогда надземный побег можно рассматри-
вать как дициклический. После формирования у имматурных растений кор-
невища и чешуевидных листьев, начинается образование зоны кущения.
Растения переходят в виргинильное онтогенетическое состояние. Вирги-
нильные растения, как правило, достигают генеративной стадии в первый
год. Лишь в неблагоприятных условиях надземные побеги отмирают в ве-
гетативном состоянии. Остаются в течении сезона вегетативными и побеги
растений в субсенильном онтогенетическом состоянии. Обычно такие рас-
тения не формируют зимующих почек возобновления. В целом, надземные
побеги растений взрослых онтогенетических состояний — моноцикличе-
ские. Вегетативные побеги несут 2—3 нижних пленчатых листа 3—7 см
длиной, с последовательно вложенными влагалищами и 2—3 настоящих
листа с замкнутыми влагалищами, разделенные междоузлиями 0,5—3 см
длиной (рис. 1, 2). В зависимости от условий могут формироваться вытяну-
тые междоузлия и между нижними пленчатыми листьями. В мочажинах,
где отмечен быстрый вертикальный рост сфагнума, длина нижних меж-
доузлий может быть 5—7 см. Достигая генеративной стадии, побеги в це-
лом мощнее вегетативных, в пазухах чешуевидных листьев развиваются
2—3 зимующих боковых почек.
Сезонный ритм развития
Очеретник белый — летнезеленое растение. Моноциклические надзем-
ные побеги формируются поздней весной или в начале лета из зимующих
почек возобновления. Последние образуются в пазухах чешуевидных ниж-
них листьев в количестве 1—3 и представляют собой луковицеподобные
структуры с мясистыми листьями, которые несут запасающую функцию.
Показано (Ohlson, Maimer, 1990) увеличение содержания азота, фосфора,
калия, серы и магния в почках возобновления в осенний период. Почки во-
зобновления могут оставаться в пазухах чешуевидных листьев, и тогда над-
земные побеги текущего года не теряют связь с прошлогодними структура-
ми. В узлах погруженной в сфагнум части прошлогоднего побега формиру-
ются придаточные корни, и стебель таким образом функционирует как
корневище. В других случаях почки возобновления отделяются от материн-
ского растения, и обнаруживаются в массе, плавающими на поверхности
45
2 мм
обводненных мочажин (Semander, 1901 цит. по: Backeus, 1985). В этом слу-
чае по циклу сезонного развития очеретник белый можно рассматривать как
функциональный однолетник (Backeus, 1985). В начале июня надземные
побеги представляют собой розетку из 2—3 верхних листьев как бы оберну-
тых в нижние листья почек возобновления. Нижние листья почек возобнов-
ления отмирают уже в июне, однако остаются на растении, часто погружен-
ные в сфагнум. В начале июля начинается одновременный рост всех междо-
узлий и формирование генеративных побегов (рис. 3). В августе начинается
последовательное, снизу вверх, отмирание листьев и рост почек возобнов-
ления. Более мощные растения остаются зелеными дольше, однако в начале
сентября уже все надземные побеги — бурые, а почки возобновления фор-
мируют 3—4 мясистых листа и начинают легко отделяться от побега.
Динамика прохождения основных фенологических фаз приведена
в таблице 1. В наших условиях вид отличает высокая требовательность
к температуре, низкие темпы сезонного развития в вегетативной сфере
и быстрое прохождение позднелетних фенологических фаз — созревание
семян и окончание вегетации.
Способы размножения и распространения
Многие авторы указывают на преобладание вегетативного размноже-
ния у очеретника белого почками возобновления. Они рассматриваются
как диаспоры, потенциально способные к распространению на большие
расстояния (Солоневич, 1956; Backeus, 1985). Однако, В.В. Мазинг(1966)
считает вегетативное размножение как способ распространения на корот-
кие расстояния. По нашим данным более 13% вегетативных и около 68%
генеративных растений образуют в начале августа 1—3 почек возобновле-
ния, которые, однако, часто остаются связанными с растениями и не служат
для распространения.
В литературе указывается на отсутствие всходов очеретника в природе.
Всходы по нашим наблюдениям встречаются в мочажинах и между кочками
довольно редко; на сфагнуме при обилии в моховом покрове печеночников
и на нарушенном сфагновом покрове — часто. Наши исследования на вер-
ховых болотах Нечерноземной зовы России, а также данные о приуроченно-
сти к песчаным и нарушенным торфяным субстратам в других регионах,
показывают, что семенное размножение играет для очеретника белого, как
типичного эксплерента, значимую роль. Семена распространяются с помо-
щью воды, а также, благодаря шиповатым щетинкам околоплодника — пу-
тем эпизоохории, вероятно распространение ветром. В.В. Мазинг (1955) ус-
тановил для очеретника белого вес семян, скорость их падения и условные
единицы парусности. Последняя составляет менее 50 условных единиц (для
сравнения у рода Eriophorum более 120 таких единиц). Введенный В.В. Ма-
зингом для болотных растений коэффициент парусности составил у очерет-
ника белого 15 см2/г. Вес 1000 семян очеретника белого составляет по дан-
47
46
J ' J ' a
Месяцы
Рис. 3. Рост листьев и междоузлий Rhynchospora alba в течение вегетационного сезона
(по: Backeus, 1985). Вертикальные линии соотнесены с приведенной масштабной линейкой.
Обозначения: а— отмирание листьев; b — мертвые листья; с — созревание плодов.
48
Таблица 1
Динамика прохождения основных фенофаз Rhynchospora alba
Фенофаза Дата наступления фенофаз (М+т) Сумма эффективных температур (М+т)
Швеция Тверская область4 п=9 Швеция Тверская область п=9
Появление новых вегет. по- бегов 4 декада мая 14,05+3,3 90 179,6±12
Массовая вегетация 2 декада июля 25,07±3,6 350 721,6+34
Первое пожелтение верху- шек листьев 2 декада августа 17,08±5,2 710 1088,1+67
Полное отмирание надзем- ных вегет. побегов 2 декада сентября 23,09+3,1 950 1229,6+17
Осеннее появление новых вегет. побегов *3) 7,09±12,4 * 1170,1+96
Появление новых генер. по- бегов * 10,07+1,5 * 578,3+11
Начало бутонизации * 20,07+2,6 * 681,7+14
Массовое цветение 2—3 дека- да июля 29,07±1,4 350—450 806,4+15
Первые зеленые плоды 1 декада августа 23,08±5,1 650 1150+59
Первые зрелые плоды * 2,09±2,7 * 1203+38
Начало опадения плодов 1 декада сентября 23,09±6,3 900 1229,6+17
Полное отмирание генер. побегов 2 декада сентября 1,10±8,2 950 1287,8+29
Обозначения: ° Backeus, 1985; 2) собственные данные; ’> фенофаза авторами по декадам
не описана.
ным В.В. Мазинга (1955) 0,82 г. По нашим данным вес пяти семян составля-
ет 2,12±0,03 мг(п = 435), в пересчете на 1000 семян — 0,42 г.
Обычно генеративный побег несет 2 соцветия (64,5% из изученных
нами 473 побегов), но встречаются побеги с одним (34,5%), тремя (0,9%)
и четырьмя (0,1%) соцветиями. Число цветков в соцветии колеблется от 5
до 60, составляя в среднем 16,03±0,48 (п = 789) цветков. Значительное чис-
ло цветков, особенно в нижних соцветиях, стерильно (табл. 2, 3).
49
Таблица 2
Показатели семенной продуктивности Rhynchospora alba
в Тверской области
1[сказатель М±т
Число полноценных цветков на побег 11,71+0,38
Число полноценных семян на побег 11,17±0,35
Число цветков с неразвитым семязачатком на побег 4,59±0,23
Численность генеративных побегов шт/м2 108,3±22,1
Довольно часто среди изученных нами семян (п = 8967) отмечены фак-
ты недоразвития (7,7%), усыхания семян (0,9%), значительные отклонения
от обычной формы (0,4%) или цвета (1,1%). Семена очеретника белого
подвержены также повреждениям головневыми грибами (табл. 3).
Качество цветков в соцветиях Rhynchospora alba
в Тверской области
Таблица 3
Состояние цветка,% Номер соцветия (сверху вниз)
1 2 3 4
Полноценные цветки 76 72 11 0
Цветки с неразвитым семязачатком 20 23 46 100
Цветки, пораженные головней 4 5 43 0
Для зрелых семян очеретника белого характерна низкая лабораторная
всхожесть. Данных о полевой всхожести семян этого вида нет.
Экология и фитоценология
Очеретник белый в Европе растет исключительно на сфагновых боло-
тах в местообитаниях более или менее мезотрофного типа, однако, на Аме-
риканском континенте и в Японии вид отмечается также на заиленных пес-
ках (Small, 1933). В пределах специфических условий повышенного увлаж-
нения, низких температур, недостатка кислорода и минерального питания,
50
характерных в целом для болот, вид показывает широкую амплитуду по от-
ношению к этим факторам, что в сочетании со стратегией эксплерента,
обуславливает и широкий спектр фитоценотической приуроченности. Не-
смотря на то, что вид является определяющим для целого союза Rhyn-
chosporion albae W. Koch 1926, индикаторная роль его весьма сомнительна.
Экологическая и ценотическая пластичность позволяет очеретнику белому
активно внедряться на нарушенные местообитания, где специфические ус-
ловия часто не позволяют селиться другим видам.
Вид довольно обилен во всех мезотрофных болотных сообществах.
Очеретник белый отнесет к промежуточной группе растений между полу-
световыми и световыми (8-й балл шкалы Элленберга). Приурочен к сырым,
часто плохо аэрируемым почвам (9-й балл по шкале Элленберга) болотно-
луговым слабо обводненным (ступень 89—93 по шкалам Раменского) и бо-
лотным сильно обводненным (ступень 94—103) почвам. Очеретник обита-
ет на почвах очень бедных (2-й балл по шкале Элленберга) и кислых
почвах (3-й балл по шкале Элленберга). К. Rybnicek (1970) приводит для
местообитаний всего спектра ассоциаций с очеретником белым на террит-
рии бывшей Чехословакии следующие характеристики (п = 22): pH воды
5,56±0,06 (4,9—6,1); уровень воды — 4,52±1,7 см (от -35 до +5); электри-
чекая проводимость воды 121,8±10,4 mS (от 49 до 213).
В различных местообитаниях очеретника белого на верховых болотах
Тверской области (п = 324) значения pH в среднем составили 3,64±0,01
и колебались от 3,04 до 4,19. Уровень воды, по-видимому, не является ли-
митирующим фактором. Значения, полученные в короткий период для
различных местообитаний, колебались от 0 до -24 см, составляя в сред-
нем -8,87±0,31. Значения электрической проводимости воды составили
76,33±1,56 mS (23,6—155,7).
По данным А.П. Сокола (1981), колебания по содержанию основных
элементов в торфе местообитаний очеретника белого достигают 2000%,
однако, численность вида имеет высокую положительную корреляцию
с зольностью торфа (R = 0,431) и отрицательную — с содержанием фосфо-
ра (R = -0,427) (Сокол, 1980). Экспериментальные данные показывают от-
рицательную реакцию вида на евтрофикацию (Zoller, Selldorf, 1989; Rossel
et al., 1995). Способность к реутилизации минеральных элементов позволя-
ет виду осваивать крайние по бедности местообитания. Так, процент реути-
лизации составляет до 55% для азота и фосфора, 30% — для калия, серы,
магния, марганца, 26% — для углерода, 23% — для цинка, 11% для каль-
ция и железа, 7% — для натрия (Ohlson, Maimer, 1990).
Необходимо отметить приспособленность Rhynchospora alba к низкому
содержанию кислорода и высоким температурам. На верховых болотах
Тверской области в местообитаниях очеретника в мочажинах различной
степени увлажнения (с преобладанием печеночников) температура воды
в августе в середине дня может достигать 27,4 °C, а содержание кислорода
падает до 0,7 мг/л. В среднем же эти параметры составили соответственно
16,68±0,14 °C и 3,57±0,09 мг/л.
51
Одним из механизмов приспособления очеретника белого к различным
условиям является подвижность структуры ценопопуляций внутри локусов
в различных микроценозах (рис. 4) при высоком уровне дифференциации
онтогенетических состояний.
Наиболее типичным сообществом, где Rhynchospora alba определенно
доминирует на фоне Sphagnum cuspidatum Ehr. ex Hoffin., являются средне-
и сильнообводненные мочажины верховых болот (на западе Европы часто
с примесью Eriophorum polystachion, а также с доминированием Sphagnum
tenellum) (Jahns, 1969; Dierssen, Reichelt, 1988), описываемые как асе.
Sphagno-Rhynchosporetum albae Osvald 23 emend. Koch 26 на всем протяже-
нии ареала, включая Московскую область. Слабо обводненные мочажины
осваиваются Carex limosa, и Scheuchzeria palustris образуя асе. Caricetum
limosae Paul 10 ex. Osv. 23 emend. Di. 82.
Рис. 4. Изменение структуры ценопопуляций Rhynchospora alba в различных локусах микро-
ценозов на верховом болоте в Тверской области (август). По оси ординат: численность побе-
гов шт/м2; по осям абсцисс: типы побегов и типы местообитаний. Условные обозначения:
Типы побегов: juv — ювенильные растения; im — имматурные растения; v — вегетативные
побеги; g— генеративные побеги. Типы местообитаний: микроценозы ассоциации Caricetum
limosae: местообитания с высоким уровнем проточности: 1 — влажный сфагновый покров
(СП) с доминированием осоки топяной и участием шейхцерии; 2 — сухой СП с равным
участием осоки топяной, шейхцерии болотной и очеретника белого; местообитания с низким
уровнем проточности: 3 — влажный СП с равным участием осоки топяной, шейхцерии
болотной и очеретника белого; 4 — влажный СП с доминированием шейхцерии болотной;
микроценозы ассоциации Sphagno-Rhynchosporetum albae: 5 — влажный СП с равным
участием очеретника белого и шейхцерии болотной; 6 — влажный СП с доминированием
очеретника белого; 7 — обводненные мочажины с деградированным СП; 8 — сплавины
с деградированным СП.
52
Вне конкуренции вид произрастает в сообществах мочажин с разру-
шенным сфагновым покровом и преобладанием печеночников Mylia
anomala (L.) Dum., Cladopodiella fluitans (Nees) Buch — рассматриваемых
как один из вариантов Rhynchosporetum albae subass. typicum. Популяции
очеретника белого с меньшей плотностью, но более высокой жизненнос-
тью обнаруживаются в мезотрофных осоковых топях часто по краю зарас-
тающих озер с Carex lasiocarpa и Carex rostrata (асе. Sphagno-Caricetum
lasiocarpae Stefen 1931) и в более богатых условиях в водотоках сплавин и
верховых болот, часто с признаками минерального подтока (асе. Scorpidio-
Utricularietum Ilschner 1959). Это наиболее распространенные ассоциации с
очеретником белым в Московской области. На осушенных болотах и по
краям мочажин очеретник белый активно заселяет влажные ковры с доми-
нированием Sphagnum magellanicum Brid., относимые к асе. Sphagnetum
medii Kastner & Flossner 1933 (Steiner, 1992). В целом в Московской облас-
ти очеретник белый произрастает по сфагновым сплавинам зарастающих
озер, на сфагновых топях, переходных осоковых болотах, в мочажинах и
сфагновых коврах на верховых болотах.
Биологическая продуктивность
Очеретник белый не рассматривается как значимый торфообразова-
тель, не формирует высоко продуктивных популяций, однако, в отдельных
местообитаниях продукция его может достигать довольно высоких значе-
ний (табл. 4).
Таблица 4
Продукция Rhynchospora alba в различных местообитаниях (ц/га)
Регион Мочажины Топи
обводненные влажные мезо- трофные олиго- трофные
Австрия1* 0,29 4,8 3,06 0,23
Швеция, Финляндия2* — 2,54 3,0 1,3
Тверская область3* 0,15 3,9 2,7 1,2
’’Ullmann, 1971; 2| Backcus, 1985;3) наши данные
Распределение биомассы между генеративной и вегетативной сферой
быстро изменяется в течение сезона, при большем вкладе генеративных
частей в формирование морт-массы в течение сезона (рис. 5).
53
Рис. 5. Сезонное изменение распределения живой и мертвой биомассы Rhynchospora alba
(по: Backeus, 1985).
Консортивные связи и хозяйственное значение
Очеретник белый не имеет хозяйственного значения. Среди консортив-
ных связей необходимо отметить устойчивую связь с видами головневых
грибов Ustilago montagnei Tul. и U.rhynchosporae Saut.
54
М.Г. Вахрамеева
РОД ПАЛЬЧАТОКОРЕННИК
Род Пальчатокоренник (Dactylorhiza Neck, ex Nevski) принимают в на-
стоящее время большинство ботаников. Он объединяет около 75 видов
(Аверьянов, 1988; Averyanov, 1990), встречающихся во внетропической Ев-
разии (включая Крайний Север), горах Северной Африки и на западном
побережье Аляски. С.А. Невский (1937) выделил этот род из рода Orchis,
от которого род Dactylorhiza четко отличается пальчатолопастными клубня-
ми, зелеными брактеями, числом хромосом.
Первичный ареал рода предположительно охватывал горные системы
Евразии и Северной Америки (Аверьянов, 1983а). Климатические измене-
ния вызвали миграцию видов рода и заселение ими равнинных территорий.
Аридизация климата, особенно на территории Центральной Азии, привела
к вымиранию здесь некоторых влаголюбивых видов и к дизъюнкции ареала
рода, в результате чего на Дальнем Востоке обособился единственный вид
рода секции Aristata (Dactylorhiza aristata). Область наибольшего видового
богатства находится на западе Европы, и по мере продвижения на восток
число видов сокращается.
Для рода характерно наличие молодых видов (нередко слабо морфоло-
гически обособленных и узко ареальных), возникших в позднетретичное
и четвертичное время. Появление их связано с оледенением и последую-
щим заселением освободившейся от ледника территории, а также с интрог-
рессивной гибридизацией и обособлением гибридных типов (Аверьянов,
1983а, б; 1990).
Род Dactylorhiza труден для изучения, что объясняется большой вариа-
бельностью видов, способностью легко гибридизировать с другими видами
и родами и неопределенностью систематического положения многих таксо-
нов. Новейшие биохимические методы исследования диплоидных и тетра-
плоидных комплексов в роде Dactylorhiza доказывают необходимость объе-
динения «мелких» видов в более крупные (Hedren et al., 1998). Несмотря на
то, что проблемы систематики рода освещены в той или иной степени в мно-
гочисленных работах (Vermeulen, 1947; Heslop-Harrison, 1951, 1953, 1954,
1957; Borsos, 1959; Soo, 1960, 1969; Талла, 1979; Bemacki, 1989; Dressier,
1981, 1990), а также в фундаментальных работах Л.В. Аверьянова (1979,
1982, 1988, 1989, 1990 и др.), до сих пор, к сожалению, нет достаточной яс-
ности в таксономическом статусе многих видов, в том числе и произрастаю-
щих в России. Нередко качественные и количественные признаки близких
видов перекрывают друг друга (например, «губа слабо трехлопастная»
и «губа от слабо до глубоко трехлопастной»; «листьев 3—6» и «листьев 4—
8»; или «листья обычно без пятен» и «листья чаще пятнистые» и т.д.), и в та-
55
ких случаях трудно определить растение с должной точностью. К такому
заключению приходит Е.Г. Филиппов (1991,1997,1998 а, б и др.), в течение
многих лет изучавший изменчивость видов рода Dactylorhiza на Урале.
На территории Московской области, как и в других регионах России,
не всегда можно четко различить виды пальчатокоренников, в частности,
Dactylorhiza fuchsii и Dactylorhiza maculata, вследствие большой изменчи-
вости этих видов. Нередко часть признаков соответствует одному виду, не-
которые признаки — другому. Так, при обследовании на территории Мос-
ковской области свыше 30 популяций, предположительно относящихся к
одному из вышеназванных видов, оказалось, что 80% растений должно
быть отнесено к D. fuchsii, 9% — к D. maculata, а 11% обладали признаками
того и другого вида. Задачу определения этих видов может несколько об-
легчить формула, учитывающая строение тубы, предложенная G. Heslop-
Harrison (1948, цит. по: Borsos, 1961): (2А):(В+С), где А — длина средней
лопасти губы, В — длина боковой лопасти, а С — длина губы до выемки
между средней и боковой лопастями (рис. 1). Если полученная величина
меньше 1,2 (0,8—1,2) — это D. maculata, если больше 1,2 (1,2—1,6) —
D. fuchsii. Надо отметить, что в Московской области эта величина может
быть и более 1,6 (1,8—2,1), то же отмечено в Польше (Jagiello, 1988). Оп-
ределение видов по указанной формуле в Московской области показало
примерно те же результаты: соотношение между численностью D. fuchsii
и D. maculata составило 9:1.
Помимо указанных двух видов, на территории области встречаются
D. incamata, D. cruenta, D. traunsteineri. Последние два вида в области очень
редки, и мы не располагаем достаточным материалом для их описания
в настоящей статье.
Наши собственные исследования (в отношении онтогенеза, ритма се-
зонного развития, структуры и динамики ценопопуляций) соответствуют
типичным формам следующих видов — Dactylorhiza fuchsii subsp.. fuchsii,
Рис. 1. Схематическое изображение губы Dactylorhiza fuchsii и D. incamata.
56
D. maculata subsp. maculata, D. incamata subsp. incamata. Сведения, найден-
ные в литературе, относятся к этим видам в широком их понимании. В том
случае, когда систематическая принадлежность описываемого вида в том
или ином источнике была неясна, мы сведения о нем не приводили.
Род Dactylorhiza включает многолетние симподиальные травы, имею-
щие сплюснутый клубень, рассеченный на пальчатые (часто сильно удли-
ненные и утонченные) окончания, откуда и произошло название «пальчато-
коренник». И.Г. Серебряков (1962, 1964) относит такие растения к классу
наземных травянистых поликарпических растений с ассимилирующими
побегами несуккулентного типа, подклассу клубнеобразующих многолет-
ников, группе клубневых многолетников. Е.С. Смирнова (1990) относит их
к клубневым розеточным растениям, И.В. Татаренко (1996) — к вегетатив-
ным однолетникам с пальчатораздельным стеблекорневым тубероидом.
Корневая система, по В.Н. Голубеву (1984),— кистекорневая, образованная
придаточными корнями, отходящими от основания побега. Обычно у рас-
тений имеется одновременно два клубня. Один — функционирующий в те-
кущем году, несколько сморщенный, буроватый, с надземный ортотропным
побегом. Второй — молодой, в начале лета значительно меньше старого
клубня, плотный, белый, с хорошо заметной почкой возобновления, из ко-
торой разовьется побег в следующем году.
Длительное время считалось, что клубень орхидных — клубневого
происхождения, однако работы более позднего времени (Shaurman, 1938;
Ogura, 1953; Kumazawa, 1956, 1958; Тихонова, 1972, 1983) показали, что
в его образовании принимает участие и стебель. В связи с этим R.L. Dres-
sier (1981) предложил называть его стеблекорневым тубероидом. Посколь-
ку в литературе до сих пор чаще употребляют термин «клубень», мы счита-
ем возможным использовать этот термин.
И.В. Татаренко (1996), подробно изучавшая строение подземных орга-
нов орхидных, считает, что клубень (стеблекорневой тубероид) представля-
ет собой совокупность видоизмененного плагиотропного участка побега
и запасающего корня (или нескольких корней). Побеговая часть состоит из
столона, образованного гипоподием и первым междоузлием побега, а так-
же прирастающих к ним двух колпачковидных сочных листьев, прикрыва-
ющих почку возобновления. Граница между побеговой и корневой частями
внешне незаметна. Определить ее можно по почке возобновления, распо-
ложенной на этой границе. И.В. Татаренко утверждает также, что клубне-
вые орхидные по существу являются корневищными растениями, у кото-
рых корневище состоит из базальной части одного годичного прироста
и полностью отмирает в конце вегетационного сезона. На основе этого она
относит группу растений, к которым принадлежит и род Dactylorhiza, к так
называемым вегетативным однолетникам (в понимании Е.Л. Любарского).
Цветки пальчатокоренников, как и у всех представителей семейства,—
зигоморфные, с простым венчиковидным околоцветником из двух трех-
членных кругов. Андроцей редуцирован, и сохранилась лишь одна плоду-
57
щая тычинка с двухгнездным пыльником, две другие обычно превращены в
стерильные стаминодии, расположенные по краям колонки (столбика,
сросшегося с нитями тычинок). Пыльца склеена в поллинии, от основания
которых отходит ножка, заканчивающаяся подушечкой — прилипальцем.
Завязь — нижняя, скрученная. Плод — коробочка, открывающаяся узкими
щелями, с большим количеством мелких семян.
Ключ для определения видов
1. Стебель во время цветения по всей длине полый, нормально развитые
нижние зеленые листья ланцетные, стянутые на конце в башлычок,
с наибольшей шириной в нижней половине или близ основания листа,
вверх направленные, без пятен; прицветники хотя бы по краю лилово
окрашенные; губа цельная или неясно трехлопастная, ее боковые доли
отогнуты назад — D. incarnata.
+ Стебель во время цветения плотный (или с очень малой полостью),
нижние листья с наибольшей шириной близ середины или выше сере-
дины листа, как правило, пятнистые .............................2
2. Нижние листья от широколанцетных до обратнояйцевидных, плоские
(без киля), сизовато-зеленые, с наибольшей шириной пластинки листа
выше ее середины, на верхушке закругленные, с пятнами продолгова-
тыми, вытянутыми поперек листа (очень редко без пятен); губа с крас-
новаты-ми пятнышками, образующими прерывистые линии, глубоко-
трехлопастная, боковые лопасти ромбические, средняя лопасть сильно
выдвинута вперед — D. fuchsii.
+ Нижние листья от линейных до широколанцетных, на верхушке остро-
ватые, сильно килеватые, с наибольшей шириной близ середины или
немного ниже ее, с округлыми пятнами; губа с мелкими фиолетовыми
пятнышками и полосками, слабо трехлопастная, средняя лопасть уже и
короче боковых — D. maculata.
Пальчатокоренник Фукса
Номенклатура, систематическое положение,
внутривидовая систематика
Dactylorhiza fuchsii (Druce) Sod, 1969, Ann. Univ. Sci. Budapest (Biol.),
11: 70; Смольянинова, 1976, Фл. европ. части СССР, 2: 56; Soo, 1980, Fl.
Europ. 5: 336; Новиков, 1986, Опред. раст. Мещеры, к 136; Черепанов,
1995, Сосуд, раст. России: 614. — Orchis maculata L. 1753, Sp. PL: 942, p.p.;
Кауфман, 1866, Моск, фл., изд. 1: 469; Цингер, 1885, Сборник свед.: 417;
58
Шмальгаузен, 1897, Фл. Средн, и Южн. Росс., 2: 458; Сырейщиков, 1906,
Илл. фл. Моск, губ., 1: 256; он же, 1927, Опред. раст. Моск, губ.: 95.—
О. fuchsii Druce, 1914, Rep. Bot. Exch. Club Brit. Isles, 4: 105; Невский, 1935,
Фл. СССР, 4: 704; Назаров, 1940, в Маевский, Фл., изд. 7: 250, in nota; Голи-
цын, 1964, в Маевский, Фл., изд. 9: 688.—Dactylorchis fuchsii (Druce)
Vermeul. 1947, Stud. Dactylorch.'. 130; Скворцов, 1966, Опред. раст. Моск,
обл.: 126. —Dactylorhiza maculata subsp. fuchsii (Druce) Hyl. 1966, Nord.
Karlvaxtfl. 2: 238, comb, invalid. — Пальчатокоренник Фукса (семейство
Orchidaceae — Орхидные).
Вид отличается высокой степенью изменчивости окраски цветков, вы-
соты стебля, окраски и размеров листьев (Vermeulen, 1947; Heslop-
Harrison, 1951; Borsos, 1959; Soy, 1960, 1969; Филиппов, 1997, 1998 a, 6).
Л.В. Аверьянов (1989,1990 и др.) считает его видом-агрегатом, объединя-
ющим множество рас (Dactylorhiza fuchsii aggr.). V. Summerhayes (1951)
полагает, что вид находится в процессе эволюции (как и D. maculata), от-
мечая образование многочисленных локальных рас, категорий внутриви-
дового ранга, некоторые из которых переведены в категорию самостоя-
тельных видов.
Вид склонен к гибридизации не только межвидовой, но и межродовой.
Известны внутриродовые гибриды с Dactylorhiza cruenta, D. incarnata,
D. maculata, D. majalis, D. russowii, D. sambucina, D. traunsteineri, а также
межродовые c Anacamptis pyramidalis, Coeloglossum viride, Gymnadenia
conopsea, Leucorchis albida (Summerhayes, 1951; Heslop-Harrison, 1954/55;
Hunt, Summerhayes, 1965; Soo, Borsos, 1966; Kiimpel, 1968; Fuller, 1972;
Ericsson, 1980; Flora Europaea, 1980; Prochazka, VeliSek, 1983; PotuCek,
1990; Schmeidt, 1996). Сравнительно недавно на территории Польши обна-
ружен гибрид с Platanthera bifolia (Bemacki, 1990). В Московской области
нередко можно встретить гибрид D. fuchsii с D. incarnata.
Географическое распространение
Евразиатский вид, распространенный на большей части Европы
(Скандинавия, Атлантическая, Средняя и Восточная Европа) и значитель-
ной части Азии (Сибирь, Монголия) (Флора СССР, 1935; Summerhayes,
1951; Флора европ. части СССР, 1976; Flora Europaea, 1980; Губанов,
1996). В Европе более характерен для северных районов и отсутствует на
юго-востоке.
В России распространен в европейской части от юга Карелии (не рас-
тет севернее широты Петрозаводска и Сыктывкара) до Волжско-Донского
района и Заволжья, в азиатской части встречается в Западной Сибири (кро-
ме Арктического и северной части Обского районов) и Восточной Сибири
(Ангарско-Саянский флористический район) (Флора СССР, 1935; Флора
европ. части СССР, 1976; Флора Сибири, 1987). Л.В. Аверьянов (1990) ука-
зывает его еще восточнее — Забайкалье, юг Якутии и Даурия.
59
В Московской области пальчатокоренник Фукса — один из наиболее
распространенных видов семейства орхидных, встречается во всех райо-
нах области в значительном количестве, но в северной части несколько
реже (Ворошилов и др., 1966).
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое растение с пальчатолопастным клубнем
длиной 1,1—1,4 см, шириной 2—2,5 см, с 2—4(6) вытянутыми корневид-
ными окончаниями (лопастями) до 12(15) см длиной. Придаточные кор-
ни — в числе 5—7(10), длиной до 6—10(15) см. Стебель — 20—65(80) см
высотой, при основании до 8 мм толщиной, плотный, не полый или почти
полый. Развитых (срединных) листьев — 4—6(8). Сверху они — темно-зе-
леные, с фиолетово-коричневыми пятнами, снизу — одноцветные, сизова-
то-зеленые, отклоненные, плоские, на верхушке — туповатые или закруг-
ленные, без киля (или с мало заметным килем). Нижний лист — от широ-
ко-ланцетного до обратнояйцевидного, с максимальной шириной выше
середины листа, 14—20 см длиной и 2—-4(5) см шириной; два следующие
листа — продолговато-ланцетные, реже продолговато-обратно-яйцевид-
ные, туповато-заостренные, достигающие основания соцветия. Пятна на
листьях — продолговатые, вытянутые поперек листа.
Соцветие — колос из (7)10—30(65) цветков, удлиненное, коническое,
густое, 6—10 см длиной, 2,2—3 см шириной. Прицветники — линейно-лан-
цетные, заостренные, короче цветков, 6—12 мм длиной, лишь самые ниж-
ние могут превышать длину цветка. Цветки — лилово-розовые. Наружные
листочки околоцветника —ланцетные или широко-ланцетные, туповатые,
боковые — 6,5—9 мм длиной и до 3 мм шириной. Средний листочек наруж-
ного круга — чуть длиннее двух внутренних, 6—8 мм длиной. Средний ли-
сточек внутреннего круга — губа, бледно-окрашенная, с более или менее
* резко обозначенным фиолетовым рисунком из пятнышек (обычно сливаю-
щихся в прерывистые толстоватые продольные линии), в очертании — ок-
ругло-ромбическая, 7—9 мм длиной и 9—10(12) мм шириной, глубоко над-
резанная на три лопасти. Средняя лопасть сильно выдается вперед, тупова-
то-заостренная, 3—4(5) мм длиной и при основании 1,5—2,5 мм шириной.
Боковые лопасти губы — ромбические, по наружному краю — городчато-
тупозубчатые; шпорец цилиндрический, прямой, 6—8 мм длиной и 1—1,5
мм толщиной, немного короче завязи. Плод — вытянутая коробочка с мно-
гочисленными желтовато-светлокоричневыми семенами (Флора СССР,
1935; Флора европ. части СССР, 1976; Смирнова, 1990; Татаренко, 1996).
Диплоидный набор хромосом 2n = 40 (Heslop-Harrison, 1951, 1957;
Borsos, 1959; Tanaka, Kamemoto, 1974; Флора европ. части СССР, 1976;
Flora Europaea, 1980; Аверьянов, 1990). Л.В. Семеренко и И.В. Швец
(1998), проводя кариологическое изучение рода Dactylorhiza в Белоруссии,
обнаружили две популяции с морфологическими признаками, типичными
для D. fuchsii, но все изученные в этой популяции образца, имели 2п = 80.
60
Онтогенез
О начальных этапах онтогенеза этого вида известно мало. Семена —
мелкие, длина их 0,84—0,95 мм, среднее число клеток в оболочке семени
по длине 9—9,4, по ширине 1,24—1,27 (Tohda, 1983). Семена практически
лишены питательных веществ и в природе могут прорастать только с помо-
щью грибов. Семена через 60 дней после опыления цветка способны
к прорастанию (Prochazka, VeliSek, 1983), высеянные позже этого срока —
прорастают плохо. Семена пальчатокоренников Фукса и пятнистого легко
прорастают. По мнению екатеринбургских ученых (Куликов, 1996; Кули-
ков, Филиппов, 1996), наилучшие результаты дает посев незрелых семян в
период от приобретения зародышем автономности и до формирования со-
стояния покоя (внешним признаком которого служит отмирание клеток ин-
тегумента). Известны попытки проращивать семена Dactylorhiza fuchsii in
vitro (Pritchard, Prendergast, 1990). Наилучшие результаты получены при
содержании семян первые три месяца в темноте, тогда их всхожесть со-
ставляет 67±4%, а при содержании на свету при прочих равных услови-
ях — всего 19±1,1%. Более высокие результаты получаются, если культуру
грибов поместить в среду для проращивания на 5 дней позже семян. Не-
сколько иные данные получены при проращивании семян в присутствии
гриба Rhizoctonia stahlii (Beyrle et al., 1987), выделенного из корней дикора-
стущих видов орхидей. Семена на агар-агаре в присутствии этого гриба
прорастали через 12—13 дней, затем их 12 недель держали при понижен-
ной температуре в условиях «покоя» и высаживали в грунт. Эти растения
зацветали на 3—4-й год.
При прорастании семян орхидных образуется округлое бесцветное тело
2—5 мм длиной, чаще называемое «протокорм» (а также прокаулом, мико-
ризом). Протокорм ведет в течение двух-трех лет подземный образ жизни
(Ziegenspeck, 1936). Численность протокормов D. fuchsii, по нашим подсче-
там, в Московской области в 1,5—2 раза выше численности ювенильных
растений на той же площади. На 3—4-й год, по мере накопления питатель-
ных веществ в протокорме, растение образует первый зеленый лист и ма-
ленький клубень (рис. 2). Вскоре протокорм отмирает (Summerhayes, 1951)
и растение переходит в ювенильное состояние (Табл. 1).
В ювенильном (j) состоянии растение имеет один небольшой узколан-
цетный лист (у которого сначала лишь одна срединная жилка, а в последу-
ющие годы появляются еще 2—4 боковые), небольшой продолговато-вере-
теновидный клубень и один придаточный корень (Вахрамеева, Денисова,
1983, 1987). Ювенильное состояние длится в благоприятных условиях
1—3 года, но иногда продолжается до 5—6 лет. Имматурные (im) растения
также имеют один более крупный ланцетный лист с 6—8 развитыми боко-
выми жилками (реже таких листьев — два). Подземная часть представлена
продолговато-веретеновидным (иногда двулопастным) вытянутым клуб-
нем. Имматурное состояние продолжается обычно 1—3 года. Взрослое
виргинильное (v) растение имеет 2—3 крупных продолговато-ланцетных
61
g
Рис. 2. Возрастные состояния Dactylorhiza fuchsii: р — протокорм, j — ювенильное,
im — имматурное, v — взрослое виргинильное, g—генеративное, s — сенильное, [белый
прямоугольник] — молодой клубень, [прямоугольник с заливкой точками] — старый клубень.
62
Таблица 1
Морфометрическая характеристика возрастных состояний
Dactylorhiza fuchsii (Московская область)
Признак Возрастное состояние
j im V g
Число листьев 1 1—2 2—3 4—6(7)
Длина листа, см* 6,8±0,6 9,0±0,4 1,2±1,19 11,0±1,87
Ширина листа, см 1,06±0,09 1,2±0,19 1,8±0,7 2,0±0,09
Число жилок 2—4 6—8 10 10—14
Длина клубня, см** 0,7±0,12 0,9±0,18 1,0±0,13 1,2±0,05
Ширина клубня, см 0,3±0,08 0,7±0,08 1,0±0,14 2,5±0,21
Отношение длины к ширине клубня 1:0,5 1:0,8 1:1,4 1:2
Число лопастей клубня 1 2—3 4—5 5-7(8)
Длина лопастей клубня, см 0,5—1,5 2-5(6) 7—10 7—14
Число корней 1 2 3—4 5-6(8)
Длина корней, см 1,0—2,5 3—5 5—7(10) 9—14(15)
Примечание: * нижний лист, ** нерассеченная часть клубня.
листа и клубень с 3—4 лопастями. В этом состоянии растение находится
1—2 года (редко более).
Молодые генеративные (g,) особи имеют 3—4 хорошо развитых листа
с 10—12 жилками, в соцветии 7—14(16) цветков. Часто после первого цве-
тения растение переходит на 1 (реже 2) года в состояние вторичного покоя.
Средневозрастное генеративное (g2) состояние характеризуется наличием
5—7 листьев с 10—12 жилками, в соцветии 20—40(65) цветков. Клубни
мощные 5—6(7)-лопастные. В этом состоянии чаще сохраняются остатки
клубней прошлых лет (2—3, иногда более). Старое генеративное (g3) состо-
яние отличается меньшими размерами листьев (но с тем же числом жилок),
в соцветии меньше цветков (10—20), часть из них нередко недоразвита.
В неблагоприятных условиях у таких особей нормально развиваются и об-
разуют плоды лишь 2—3(6) нижних цветков. В таблице приведены усред-
ненные показатели по всем трем подгруппам генеративных растений, так
как в природных условиях, особенно при маршрутном обследовании, раз-
граничить молодые, средневозрастные и старые генеративные особи слож-
63
ио. В генеративном состоянии (с более или менее длительными перерыва-
ми в цветении) растение может пребывать, судя по нашим наблюдениям за
конкретными особями, до 20 лет и более. Максимальный Наблюдавшийся
нами срок — 23 года, в течение которых растение цвело 11 раз.
Многие растения после последнего цветения отмирают, поэтому се-
нильные (s) растения в природных условиях встречаются нечасто. Внешне
они напоминают иммагурные растения, имеют 3 (реже 2) не очень крупных
листа, но со многими жилками (не менее 12). Клубни мельче, чем у взрос-
лых виргинильных и генеративных собой. Сенильное состояние длится 1,
реже 2- -3 года.
Продолжительность жизненного цикла пальчатокоренника Фукса в бла-
гоприятных условиях — 35 лет (возможно, более 40). Обычно хорошо выде-
ляются три тина жизненного цикла: замедленный, средний и ускоренный:
растения зацветают после прорастания семени соответственно на 13—15-й,
9 10-й и 6—7-й годы (Вахрамеева, Денисова, 1983, 1987). В условиях
кулыуры пальчатокоренник Фукса может зацвести значительно раньше —
через 3 года после прорастания семени (Dickson, Parkes, 1991).
Изучение выживаемости особей на постоянных пробных площадях
в типичных для вида условиях показало, что за 6 лет наблюдений погибло
63% ювенильных, 30% имматурных, 20% взрослых вегетативных и 50% ге-
неративных особей (от числа особей на момент начала наблюдений),
т.е. в среднем в год отмирает 10,5% ювенильных, 5% имматурных, 3,3%
взрослых вегетативных и 8,3% генеративных особей. Надо заметить, что
исчезновение особи не всегда свидетельствует о ее гибели, так как расте-
ние могло перейти в состояние вторичного покоя и существовать подземно
благодаря симбиозу с грибами. Ежегодно «сидят» под землей от 3 до 20%
особей пережидая какие-то неблагоприятные условия. Чаще это происхо-
дит с ювенильными особями (40% от всех находящихся в покое), имматур-
ные, взрослые вегетативные и генеративные растения составляют соответ-
ственно — 30,18 и 12%. Ювенильные особи могут находиться в состоянии
вторичного покоя 1—4 года, имматурные 1—3, взрослые вегетативные
и генеративные, как правило, не более года. Наблюдаются также случаи пе-
рехода в следующую возрастную группу во время пребывания во вторич-
ном покое (чаще это происходит с имматурными, реже с ювенильными
особями). Если растение не появляется более четырех лет, то его выжива-
ние мало вероятно. В отдельные годы (как правило, очень благоприятные
для орхидных) отмечено полное отсутствие особей в состоянии вторичного
покоя. Некоторые наиболее мощные растения никогда не переходят в со-
стояние вторичного покоя.
Ритм сезонной вегетации
Весной в конце марта — начале апреля в небольших лунках среди под-
таявшего снега можно обнаружить довольно крупные (до 2—3 см) почки
64
пальчатокоренника Фукса, покрытые фиолетово-бурыми чешуями (окра-
шенными антоцианом). К середине апреля они уже на 3—7 см приподни-
маются над поверхностью почвы. В последних числах апреля — начале
мая (25.IV—05.V) начинает разворачиваться первый лист и становится за-
метной цветочная стрелка. Нормальных размеров листья достигают к кон-
цу мая. Зацветает растение в середине июня, отцветает — в начале-середи-
не июля. Цветение отдельного растения длится примерно 3—4 недели.
Плоды желтеют в первой половине августа, тогда же (а иногда и до пожел-
тения) начинают высыпаться семена. В это же время становится заметной
почка возобновления, из которой разовьется побег в будущем году — ее
размер 2,5—3,5 см. В засушливые годы пожелтение листьев и высыпание
семян может произойти значительно раньше (на 2—3 недели).
Длительность вегетационного периода у ювенильных и сенильных рас-
тений примерно на 1 месяц (в засушливые годы на 1,5 месяца) короче, чем
у взрослых вегетативных и генеративных растений.
Ритм сезонного развития пальчатокоренника Фукса изучали в течение
одного года в Великобритании (Leeson et al., 1991). Там, в условиях морс-
кого климата, сроки некоторых фенологических фаз заметно отличаются
от наблюдаемых у нас. Листья начинают развертываться в феврале, дости-
гая максимального размера к апрелю-маю, но сроки цветения (июнь-
июль) и плодоношения (конец июля-август) совпадают с нашими. Инте-
ресные данные получены по сезонной динамике биомассы пальчатокорен-
ника: с октября по март от 50 до 90% биомассы заключено в клубнях
и около 5% — в придаточных корнях, на долю побега приходится около
10%. В марте биомасса побега составляет около 20%, увеличиваясь ко
времени цветения до 50%, с сентября основная часть биомассы снова зак-
лючена в клубнях и корнях.
Внутрипочечное развитие, по данным разных авторов, у наземных
клубнеобразующих орхидных происходит в течение 2—4 лет (Тихонова,
1983; Собко, 1983; Блинова, 1995). Все, однако, сходятся во мнении, что
осенью последнего года развития почки в ней полностью сформированы
как вегетативные, так и генеративные органы. В таком состоянии растение
переживает зимний период, после которого весной образует из этой почки
надземный побег (Татаренко, 1996).
Размножение и распространение
Пальчатокоренник Фукса в природных условиях размножается практи-
чески исключительно семенами. Он отличается высокой семенной продук-
тивностью — от 20 до 56 тысяч семян на одну особь. Число цветков зависит
от возрастного состояния: в молодом 17,2±2,1, средневозрастном 29,1 ± 10,5,
в старом генеративном состоянии 15,3±3,2 (Вахрамеева, Денисова, 1987).
Процент плодообразования изменяется в значительных пределах — от 12
до 80% (в среднем 47,6%), причем, как правило, он выше у средневозраст-
65
ных особей. В одной и той же популяции в разные годы этот показатель так-
же заметно изменяется. Например, в Одинцовском районе на васильково-
манжетково-разнотравном лугу в 1988, 1989 и 1990 гг. средний процент
(у 50 модельных особей) составлял соответственно 63, 48,5 и 40,5%.
Успех прорастания семян, развитие протокормов и ювенильных расте-
ний зависит как от интенсивности плодоношения, так и от сочетания благо-
приятных условий — увлажнения, присутствия микоризных грибов. Обыч-
но «волна возобновления» (термин А.А. Уранова,1975) появляется на 3-й
год после обильного плодоношения, что косвенно подтверждает двухлет-
нее подземное развитие проростка. Такие волны возобновления наблюда-
лись нами за 20-летний период не чаще одного-трех раз в каждой ценопо-
пуляции.
В природных условиях вегетативное размножение отмечается очень
редко. За время наблюдений за маркированными особями на постоянных
площадях нами выявлено лишь 7 достоверных случаев вегетативного раз-
множения (1 имматурная и 6 взрослых особей), при этом возникшая вегета-
тивно особь была в том же возрастном состоянии, что и материнская. Од-
нако образование нескольких протокормов из одного семени при проращи-
вании их в культуре (Батыгина, Андронова, 1983), а также способность
к ризореституционному размножению (Собко, 1989) позволяет предполо-
жить потенциальную возможность более интенсивного вегетативного раз-
множения пальчатокоренника Фукса, чем нам приходилось наблюдать.
Экология
Пальчатокоренник Фукса — вид с широкой экологической амплитудой
(Вахрамеева и др., 1994). Может встречаться как на полном свету, так
и в полутени (3-я ступень шкалы Ландольта). Растет как на средне сухих,
так и на довольно влажных почвах (3-я ступень шкалы Ландольта), индика-
тор среднего увлажнения. При избыточном увлажнении, особенно забола-
чивании, постепенно исчезает. На лугах особи пальчатокоренника Фукса
значительно крупнее, чем на болотах (Филиппов, 1997). Вид обычно растет
на щелочных почвах, богатых основаниями (4-я ступень шкалы Ландоль-
та), иногда на слабо кислой, но никогда на очень кислой. В Московской об-
ласти встречается на почвах с pH от 4,5 до 6,9. В Англии его отмечали на
почвах с pH от 5,0 до 8,0 (Heslop-Harrison, 1951), в Чехословакии — как на
богатых известью, так и на кислых почвах (Prochazka, VeliSek, 1983).
В Польше этот вид растет как на супесчаных, так и на суглинистых почвах
с pH 4,5—4,9 (Kaminska et al., 1990). Пальчатокоренник Фукса обычно рас-
тет на почвах, средне богатых азотом и другими питательными веществами
почвах (3-я ступень шкалы Ландольта), чаще на тонкоструктурных, нередко
глинистых и торфянистых (5-я ступень шкалы Ландольта). В Московской
области встречается как на торфянисто-перегнойно-глеевых, так и на дер-
ново-подзолистых почвах, преимущественно суглинистых.
66
Фитоценология
Пальчатокоренник Фукса — лугово-лесной вид. Встречается в лесах
разного состава — широколиственных (дубовых, буковых), хвойных (ело-
вых, сосновых), мелколиственных (осиновых, березовых, ивово-ольховых),
предпочитая участки с разреженным древостоем и негустым травяным по-
кровом, а также в зарослях кустарников, на лугах низкотравных и высоко-
травных (Флора СССР, 1935; Summerhayes, 1951; Флора европейской части
СССР, 1976; Nilsson, 1979; Аверьянов, 1982, 1988; Флора Сибири, 1987;
Опр. сосуд, раст. центра европ. России, 1995). Встречается также на гор-
ных лугах, в степных и лесостепных сообществах (Протопопова, 1987;
Sundermann, 1975).
Обычно растет на сухих и незаболоченных участках, но изредка встре-
чается и по краю болот. Заболачивание лугов и лесов приводит к постепен-
ному исчезновению вида из этих фитоценозов. На севере ареала, как пра-
вило, приурочен к неморальным группировкам, особенно в местах выхода
известняков (Гроссет, 1967; Аверьянов, 1988). На востоке ареала также
встречается вместе с неморальными видами (Asarum europaeum, Sanicula
europaea и др.). На Урале пальчатокоренник Фукса связан с широколиствен-
ными и южными горными темнохвойными лесами, где встречается как
в лесных, так луговых и болотных фитоценозах (Филиппов, 1997, 1998а).
По большинству биоморфологических признаков Е.Г. Филиппов (1994) не
наблюдал достоверных отличий между растениями пальчатокоренника
Фукса из болотных и лесных фитоценозов. В Вологодской области вид от-
мечался нами в разреженных хвойных и смешанных лесах с негустым тра-
вяным покровом, а также на низинных и суходольных лугах.
В Московской области растет преимущественно на лугах, реже — по
опушкам леса, нередко встречается и по мало посещаемым лесным доро-
гам. Иногда можно встретить очень крупные (до нескольких сотен экземп-
ляров), нормальные полночленные ценопопуляций, с довольно высокой
плотностью и периодически наблюдаемыми «волнами возобновления».
Базовый (типичный) возрастной спектр популяций: 15% — ювенильные,
19% — имматурные, 38% — взрослые вегетативные, 28% — генеративные
особи. В различных частях ареала на территории России возрастные спект-
ры ценопопуляций этого вида, по нашим наблюдениям, довольно сходны
(табл. 2). Однако, сведения, приведенные в работе польских исследователей
(Kaminska et al., 1990), показывают более низкий процент участия ювениль-
ных и имматурных растений: ювенильные — 0—3,15, имматурные — 2,2—
19,8, взрослые вегетативные — 1,7—14,3, генеративные — 68—96,1%.
Пальчатокоренник Фукса относительно устойчив к антропогенному
воздействию (Вахрамеева, Варлыгина, 1996; Вахрамеева и др., 1997; Фи-
липпов, 1997), выдерживает слабые рекреационные нагрузки, на сенокос-
ных угодьях образует нормальные полночленные популяции (Собко, 1989),
а при прекращении сенокошения может исчезнуть (табл. 2). Растет по обо-
чинам шоссе и вдоль железнодорожного полотна (Nilsson, 1979), что соот-
67
ветствует и нашим наблюдениям. Т.М. Быченко (1992) описала крупную
полночленную популяцию этого вида по краям отстойников шлам-лигнина
в окрестностях Байкальского целлюлозно-бумажного комбината. Но вид
отрицательно реагирует на интенсивное вытаптывание при выпасе или на
рекреацию, сопровождающуюся сбором букетов (Собко, 1989; Вахрамеева,
Варлыгина, 1996).
Таблица 2
Возрастная структура (%) и плотность (особей на м2)
ценопопуляций Dactylorhiza fuchsii в различных
условиях местообитания
Фитоценоз и регион Возрастные группы Плотность
j im у* g
Пойменный луг (М.о.)** 20 29 37 14 5,3
Пойменный низинный луг (М.о.) И 20 39 30 5,9
Низинный луг (В.о.) 12 7 39 42 3,1
Опушка леса (В.о.) 17 15 32 36 2,5
Опушка леса (М.о.) 14 24 29 33 7,1
Там же, 8 лет рекреации 2 5 76 17 1,2
Низинный луг, сенокос (М.о.) 14 36 27 23 5,4
Там же, 10 лет без сенокоса 3 7 69 21 1,4
Примечание. * Здесь и далее при описании возрастного спектра группа взрослых вегетатив-
ных растений включает и временно не цветущие генеративные особи.
** М.о. — Московская область, В.о. — Вологодская область.
Консортивные связи
Пальчатокоренник Фукса — перекрестно-опыляемое растение^, опыля-
ется одиночными и медоносными пчелами, шмелями, сирфидами и некото-
рыми другими мухами (Summerhayes, 1951; Hazeldon et al., 1991). Предпо-
лагают, что некоторые его опылители используют выделения пыльцы, со-
держащие глюкозу и аминокислоты (Dafni, Woodel, 1985). При изучении
этого вида в Италии установлено, что опылители обычно посещают только
один цветок и соцветие, длится посещение от 3 до 30 секунд (Dafni, 1987).
68
Микосимбиотроф, тип микоризы — эумицетная толипофаговая эндо-
микориза (Крюгер, Шардакова, 1980; Сизова, Вахрамеева, 1980, 1983; Си-
зова и др., 1987; Татаренко, 1996). Микориза развивается в придаточных
корнях и в неутолщенных лопастях клубня, в самих клубнях микоризы нет.
Гифы локализованы в коровой паренхиме. Гриб обычно относят к фор-
мальному роду Rhizoctonia. Отмечают сезонные циклы грибной активнос-
ти: процессы инвазии гриба и его переваривания в течение вегетационного
сезона повторяются (Ziegenspeck, 1936; Vermeulen, 1946; Harley, 1959; Си-
зова и др., 1987). Обычно в корнях орхидных наблюдают два периода пере-
варивания грибов — летний и осенний (Татаренко, 1996). Т.П. Сизова и со-
авторы (1987) выявили в условиях Московской области два периода зара-
жения корней пальчатокоренника Фукса — весной (апрель) и ранней
осенью (август). Прослеживается зависимость интенсивности микоризной
инфекции от возрастного состояния особи орхидеи (Сизова, Вахрамеева,
1984; Сизова и др., 1987; Татаренко, 1996). У ювенильных растений она
максимальна — до 95%, у взрослых — минимальна (30—50%). На слабую
микотрофность взрослых растений указывают и другие исследователи
(Prochazka, VeliSek, 1983).
По нашим наблюдениям, клубни пальчатокоренника Фукса (как и дру-
гих пальчатокоренников) в отдельные зимы интенсивно поедаются мыше-
видными грызунами. В малоснежные зимы клубнями пальчатокоренника
питаются кабаны, нередко уничтожая значительную часть популяции:
Хозяйственное значение и охрана вида
В прежнее время клубни пальчатокоренника Фукса (как и ряда других
клубневых наземных орхидей) использовали в качестве лекарственного сы-
рья для получения салепа (Собко, 1989), но в связи с резким сокращением
численности, а иногда и полным исчезновением, вид во многих местах взят
под охрану. Хороший медонос (Кучеров и др., 1987), один цветок дает до
0,5915 мг сахара. Может выращиваться в садах (Кукк, 1980), расселяясь са-
мосевом по территории сада. Пальчатокоренник Фукса хорошо приживает-
ся в первичной культуре, наиболее успешно он переносит пересадку
в период цветения, когда молодой клубень имеет еще небольшие размеры,
а формирование новых корней и рост клубня происходит уже после пере-
садки (Филиппов, 1995).
В связи с сокращением численности в ряде регионов внесен в Красные
книги Украины (1988), Татарстана (1995) и Московской области (1998).
69
Пальчатокоренник пятнистый
Номенклатура, систематическое положение,
внутривидовая систематика
Dactylorhiza maculata (L.) Soo, 1969, Ann. Univ. Sci. Budapest (Biol.) 11:
69; Смольянинова, 1976, Фл. европ. части СССР, 2: 54; Soo, 1980, Fl. Europ.,
5: 336 (quod, supsp. maculata)-, Новиков, 1986, Опред. раст. Мещеры, 1: 136;
Черепанов, 1995, Сосудист, раст. России: 616. — Orchis maculata L. 1753,
Sp. Pl.: 942 p.p.: Кауфман, 1866, Моск, фл., изд. 1: 469; Цингер, 1885, Сбор-
ник свед.: 417; Шмальгаузен, 1897, Фл. Средн, и Южн. Росс., 2: 458; Сы-
рейщиков, 1906, Илл. фл. Моск, губ., 1: 256; он же, 1927, Опред. раст.
Моск, губ.: 95; Невский, 1935, Фл. СССР, 4: 703; Назаров, 1940, в Маев-
ский, Фл., изд. 7: 250; Голицын, 1964, в Маевский, Фл., изд. 9: 688.—
Dactylorchis maculata (L.) Vermeul. 1947, Stud. Dactylorch.-. 130; Скворцов,
1966, Опред. раст. Моск, обл.: 126. — Пальчатокоренник пятнистый (се-
мейство Orchidaceae — Орхидные).
Вид очень изменчив в отношении размеров и формы листьев, прицвет-
ников, цветков, окраски листьев и цветков (Soo, 1960; Borsos, 1959, 1960;
Ravnik, 1972; Heslop-Harrison, 1951; Prochazka, VeliSek, 1983; Flora
Europaea, 1980; Мамаев, Филиппов, 1993; Филиппов, 1997, 1998a, б). Опи-
саны многочисленные внутривидовые таксоны пальчатокоренника пятнис-
того, некоторые из которых настолько обособлены, что выделяются иногда
в самостоятельные виды (Аверьянов, 1983, 1988, 1989). Нередко Dacty-
lorhiza maculata рассматривают как вид-агрегат (Flora Europaea, 1980; Аве-
рьянов, 1982, 1990 и др.). В ряде работ, посвященных изучению различных
аспектов биологии и фитоценологии орхидных, Dactylorhiza maculata
и D. fuchsii объединены в один вид, что затрудняет использование этих ли-
тературных источников.
Dactylorhiza maculata образует многочисленные гибриды как внутриро-
довые — с Dactylorhiza fuchsii, D. incamata, D. traunsteineri, D. majalis (най-
ден даже тройной гибрид — D. maculata x D. majalis x D. fuchsii), так
и межродовые — c Gymnadenia conopsea, Coeloglossum viride, Platanthera
bifolia, Orchis mascula, O. morio, O. palustris, Leucorchis albida, Anacamptis
pyramidalis (Borsos, 1961; Potiidek, 1978; Wennerberg, 1978; Flora Europaea,
1980; Dressier, 1981; Prochazka, VeliSek, 1983; Bernacki, 1990; Jagiello, 1990;
Schmeidt, 1996).
На территории Московской области изредка встречается белоцветковая
форма пальчатокоренника пятнистого (Сырейщиков, 1906). Такая же фор-
ма отмечена и в ряде других стран, например, в Эстонии (Schmeidt, 1996).
70
Географическое распространение
Евросибирский вид, распространен на территории всей Европы от
Скандинавии и Атлантической Европы до Урала (на севере — чаще, на
юге — реже), а также в Азии — до Средней Сибири (Флора СССР, 1935;
Флора европ. части СССР, 1976; Nilsson, 1979; Flora Europaea, 1980;
Prochazka, VeliSek, 1983).
В России встречается в лесной зоне от Кольского п-ова до Среднего
Поволжья, на Урале, в Западной и Средней Сибири, включая Красноярский
край (Флора СССР, 1935; Флора европ. части СССР, 1976; Раменская, 1983;
Флора Сибири, 1987; Опр. сосуд, раст. центра европ. России, 1995). На се-
вер пальчатокоренник пятнистый заходит далее других видов рода — до
побережья Белого моря и островов у Кольского и Рыбачьего полуостровов
(Блинова, 1995). На востоке граница ареала пальчатокоренника пятнистого
проходит западнее, чем пальчатокоренника Фукса. В северной половине
лесной зоны европейской части России D. maculata довольно обычен,
а южнее распространен реже, чем D. fuchsii. Более тщательные исследова-
ния показали, что D. maculata во многих районах вообще встречается зна-
чительно реже, чем считали ранее.
Пальчатокоренник пятнистый изредка (значительно реже пальчатоко-
ренника Фукса) встречается на всей территории Московской области,
но чаще — на севере и западе (Ворошилов и др., 1966).
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое растение с пальчато-лопастным клубнем,
с 2—5(6) длинными утонченными корневидными лопастями и 5—7(8)
длинными придаточными корнями. Стебель — плотный 25—50(60) см вы-
сотой, при основании 3,5—8 мм толщиной. Листья — в числе 5—6(8), пят-
нистые, отклоненные, почти плоские или слегка вдоль сложенные, тупова-
то-заостренные. Нижний лист — 5—10 см длиной и 0,8—3 см шириной,
от линейного до широко-ланцетного, с максимальной шириной близ сере-
дины или немного ниже середины листа. Два следующих листа — сильно
килеватые, продолговато-ланцетные, заостренные, 6—15 см длиной и
1—2 см шириной. Пятна на листьях — округлые. Самые верхние листья
(брактеи) — линейные или шиловидно-линейные, часто слегка извилис-
тые, заостренные, 2—9 см длиной, 2—5 см шириной, не достигающие ос-
нования соцветия.
Соцветие — колос, яйцевидно-цилиндрический, густой, многоцветко-
вый, 3—9 см длиной, около 3 см в диаметре. Прицветники — узколанцет-
ные, заостренные, короче цветков (только самые нижние иногда немного
длиннее цветков), 2—2,5 см длиной, верхние же обычно 0,4—0,7 см дли-
ной. Цветки — зигоморфные, розовато-лиловые. Наружные листочки око-
лоцветника — ланцетные, туповатые, боковые 7—9 мм длиной и 2,5—3 мм
71
шириной, неравнобокие и часто покрытые кольчатыми пятнышками. Сред-
ний листочек — 6,5—8 мм длиной, на верхушке башлычковидный. Два ли-
сточка внутреннего круга околоцветника — ланцетные, неравнобокие,
с рисунком из концентрических темных полос и штрихов на светлом фоне.
Губа — обратно-почковидная, 7—10 мм длиной и 10—12(14) мм шириной,
с мелкими фиолетовыми пятнышками и полосками, на конце коротко-трех-
лопастная. Средняя лопасть губы значительно короче и уже боковых, треу-
гольная, туповатая, 2—3 мм длиной и при основании 2,5—3 мм шириной.
Боковые лопасти губы по наружному краю закругленные, слегка городчато-
зубчатые. Шпорец — цилиндрический прямой, тупой, немного короче за-
вязи, 6—8(9,5) мм длиной и 1—1,8 мм толщиной. Плод—коробочка
с многочисленными мелкими семенами (Флора СССР, 1935; Флора европ.
части СССР, 1976; Flora Europaea, 1980).
Диплоидный набор хромосом 2п= 80 (Heslop-Harrison, 1957; Borsos,
1959; Аверьянов, 1982, 1988; Семеренко, Швец, 1998). Кроме этого числа
указываются также 78 (Аверьянов, 1982), 40 и 60 (Flora Europaea, 1980),
100, 120, 122, атакже 40, 41, и 78 (Vermeulen, 1938; Аверьянов, 1982; Flora
Europaea, 1980; Averyanov, 1990).
Онтогенез и сезонное развитие
Изучение первых этапов жизни пальчатокоренника пятнистого прове-
дено Е.В. Андроновой (1988). Максимальная интенсивность прорастания
семян наблюдается на 40—45-й день после начала цветения (до созревания
и высыпания семян), семена из уже вскрывшегося плода обладают мини-
мальной всхожестью. Образующийся после прорастания семени прото-
корм принимает на себя (вследствие отсутствия эндосперма и семядолей)
функции запасания питательных веществ, необходимых для последующего
развития проростка. Е.В. Андронова полагает, что способность зародыша
орхидей прорастать задолго до полного созревания семени, выработалась
как одно из приспособлений для повышения надежности семенного раз-
множения. П.В. Куликов и Е.Г. Филиппов (1991) установили, что при посе-
ве семян пальчатокоренника пятнистого, взятых через 18 дней после опы-
ления, прорастают от 10 до 70% из них, при более поздних сроках посева
процент прорастания семян снижается.
Первые стадии развития D. maculatum на севере ареала (побережье Бе-
лого моря) изучала Т.Н. Виноградова (1998). Она установила, что в зависи-
мости от глубины, на которой расположены протокормы, проявляются две
стратегии развития: 1) растения быстро переходят к автотрофности, разви-
вая зеленые листья; 2) растения задерживаются на «подземной» стадии,
формируют лишь чешуевидные листья и дольше остаются микотрофами.
Растения второй группы оказываются более устойчивыми к неблагоприят-
ным факторам. Однако обе группы переходят в генеративное состояние
на 5—7-й год после прорастания семени.
72
Онтогенез пальчатокоренника пятнистого в общих чертах сходен с он-
тогенезом пальчатокоренника Фукса (Вахрамеева, Денисова, 1983). Основ-
ные признаки, характеризующие онтогенетические стадии, совпадают.
В природных условиях прорастание семени возможно только при участии
гриба. Первый зеленый лист появляется на 3—4-й год после прорастания
семени. Зацветает растение не ранее, чем на 6-й год после прорастания се-
мени, чаще — на 9—11-й. Общая продолжительность большого жизненно-
го цикла в благоприятных условиях — 20—25 лет (возможно, и более).
И.В. Блинова (1998) изучала онтогенез D. maculatum в условиях Мур-
манской области, который оказался в общих чертах сходным с наблюдае-
мым в Московской области. И.В. Блинова считает целесообразным выде-
лять между стадиями протокорма и ювенильной еще две - подземные
и надземные «проростки». Однако большинство исследователей обычно
объединяют «подземные проростки» с протокормами, а «надземные» —
с ювенильными растениями.
И.В. Блинова (1995), исследуя жизненный цикл монокарпического по-
бега пальчатокоренника пятнистого в Мурманской области, показала, что
цикл развития побега от момента заложения почки составляет 4 года, из ко-
торых 3 года— внутрипочечное развитие и 1 год — внепочечное. Зачатки
генеративной сферы закладываются за год до цветения (летом в период
цветения), а формирование отдельных частей цветка происходит несколько
позже (во второй половине августа-начале сентября в период плодоноше-
ния). Клубень начинает формироваться за 2 года до выполнения своего
предназначения (летом в период цветения). В.Г. Собко (1983) показал, что
в условиях Украины этот процесс у пальчатокоренника пятнистого протека-
ет быстрее —- от начала заложения почки возобновления и до отмирания
органов, развившихся из нее, проходит 3 календарных года. Существенной
разницы в этом процессе у растений в природных условиях и в культуре
В.Г. Собко не выявил.
В Подмосковье пальчатокоренник пятнистый зацветает в середине
июня, цветение длится до середины июля. Плодоношение — в конце авгу-
ста — начале сентября, отмирание надземной части — в сентябре.
Размножение и распространение
Пальчатокоренник пятнистый размножается преимущественно семена-
ми. Семена не обладают глубоким покоем (Куликов, 1995). Они — мелкие,
длиной около 0,96 мм и шириной 0,25 мм. В оболочке семени в длину на-
считывают 9—10, в ширину — 7—8 клеток (Tohda, 1983).
Цветение пальчатокоренника происходит более или менее регулярно.
Отдельные особи могут находиться в генеративном состоянии до 10 (воз-
можно и более) лет, но цветут с перерывами в 1—3(4) года. Процент плодо-
образования резко колеблется — от 10 до 95%. В Московской области
средний процент плодообразования — 50%. Семенная продукция велика.
73
Первым подсчитал семенную продукцию этот вида Ч. Дарвин — 62 тысячи
в плоде и 186 тысяч у особи, меньшее число приводит П. Мюллер-Шней-
дер (Muller-Schneider, 1977) — ЮО тысяч семян у одной особи. Одна особь
за всю жизнь может произвести около 1 миллиона семян (Salusbery, 1942).
В природе семена пальчатокоренника пятнистого прорастают только в
присутствии гриба. Всхожесть семян довольно высока, о чем свидетель-
ствует высокая численность ювенильных особей в составе популяций. Од-
нако отмечают, что близ северной границы ареала семена не всегда вызре-
вают (Филиппова, Вылегжанин, 1980).
Вегетативное размножение в природных условиях наблюдается край-
не редко, но на севере ареала (Мурманская область) это происходит значи-
тельно чаще (Блинова, 1995). В Швеции также были описаны случаи веге-
тативного размножения Dactylorhiza maculata (Suneson, 1951), при этом от-
мечены факты одновременного формирования трех генеративных побегов
у одной особи. И.В. Блинова (1995), изучая случаи вегетативного размно-
жения, показывает, что на годичном приросте, состоящем из трех метаме-
ров (в каждом из которых закладываются почки возобновления), побего-
образование иногда осуществляется не только из верхней по положению
почки (как обычно), но и из нижележащей (средней по положению). При-
чем из верхней почки формируется побег с чертами возрастного состоя-
ния материнского растения, а из нижней — более молодого возрастного
состояния.
Потенциальная возможность вегетативного размножения проявляется
при проращивании семян в лабораторных условиях, так как при этом заро-
дыш может сформировать несколько протокормов (Батыгина, Васильева,
1980; Batygina, Vasilyeva, 1983; Шевцова, 1989). В.Г. Собко (1980) отмеча-
ет способность этого вида к ризореституционному размножению,
за один вегетационный сезон особь Dactylorhiza maculata может образовать
до 6 клубней.
Экология
Вид с более узкой экологической амплитудой, чем пальчатокоренник
Фукса (Вахрамеева и др., 1994). Светолюбив, чаще растет на полном све-
ту, но может выдержать и некоторое затенение (4-я ступень шкалы Лан-
дольта, 7-я ступень шкалы Элленберга). К увлажнению требователен, рас-
тет на почвах от сырых до очень влажных, сухих участков избегает
(4-я ступень шкалы Ландольта). Встречается чаще на кислых почвах
с pH 3,5—5,5 (2-я ступень шкалы Ландольта). В Чехословакии растет на
почвах с pH 4,9—7,5 (Prochazka, VeliSek, 1983). В Северной Европе растет
на почвах от кислых до слабощелочных (Nilsson, 1979). Чаще встречается
на почвах, бедных минеральным азотом (2-я ступень шкалы Ландольта),
тонкоструктурных, плохо аэрируемых (5-я ступень шкалы Ландольта), бо-
гатых гумусом (4-я ступень шкалы Ландольта).
74
Пальчатокоренник пятнистый растет преимущественно на равнинах,
но может подниматься и в горы до 2200 м (Eichner, 1979).
Фитоценология
Лугово-болотный вид, распространен преимущественно на сырых и за-
болоченных лугах, переходных и низинных болотах, по окраинам сфагно-
вых болот, в заболоченных хвойных и лиственных лесах, зарослях кустар-
ников, иногда по берегам водоемов, вдоль ручьев, по долинам рек (Флора
СССР, 1935; Орлова, 1954; Sundermann, 1975; Раменская, 1983; Prochdzka,
VeliSek, 1983; Hammel, 1984; Протопопова, 1987; Андреев, Макарова, 1990;
Опред. сосуд, раст. центра европ. России, 1995). Предпочитает участки
с хорошо развитым моховым покровом. Нередко, особенно на севере ареа-
ла, тесно связан со сфагнумом, что позволило И.В. Блиновой (1995) на-
звать пальчатокоренник пятнистый «сфагнофилом».
В Вологодской области пальчатокоренник пятнистый нами встречен
в разреженных заболоченных лесах с общим проективным покрытием тра-
вяного покрова от 30 до 60%, хорошо развитым моховым покровом из сфаг-
нума. На Среднем Урале и в Зауралье его находят в однотипных местообита-
ниях — на кустарничково-сфагновых торфяных болотах и в заболоченных
сосняках (Филиппов, 1996). В Московской области встречается преимуще-
ственно в заболоченных разреженных лесах, на заболоченных лугах, по ок-
раинам болот. Образует, как правило, немногочисленные (до 40—60 осо-
бей), но полночленные ценопопуляций.
Изученные нами (Экзерцева, Вахрамеева и др., 1987) ценопопуляций
пальчатокоренника пятнистого близ северной границы его ареала (Мурман-
ская область) отличались высокой численностью (до 600 особей) и плотно-
стью (максимальная — 33, средняя — 17 особей на м2). Возрастной спектр
изученных популяций в большинстве случаев был левосторонним с макси-
мумом на ювенильных растениях, что, возможно, связано в этих условиях с
более медленным развитием на ранних стадиях онтогенеза.
Консортивные связи
Энтомофил, опыляется пчелами, шмелями, бабочками, мухами (Фри-
долин, 1936; Nilsson, 1979; Dafni, 1987). К. Фегри и Л. Пейл (1982) описа-
ли механизм опыления пальчатокоренника пятнистого и близких ему ви-
дов. Опылители садятся на губу так, что ось их тела оказывается парал-
лельной оси цветка и ориентируется в направлении центра цветка и входа
в шпорец, расположенного в основании губы. Насекомое касается цветка
и с легкостью вытаскивает из пыльника поллинарий, прилипающий к телу
насекомого. Вследствие несимметричного высыхания клеток ножка пол-
линария изгибается таким образом, что поллиний при посещении насеко-
75
мым следующего цветка касается рыльца. Поверхность рыльца очень лип-
кая и поллиний легко к нему прилипает. На теле насекомого остается толь-
ко ножка и диски (остатки поллиниев), как следы успешной деятельности
опылителя.
Огромную роль в жизни пальчатокоренника пятнистого играют грибы-
микоризообразователи. Обычно они относятся к формальному роду
Rhizoctonia, в который входят анаморфы базидиомицетов из семейств
Tulasnellaceae, Ceratobasidiaceae, Tremellaceae (Warcup, 1975; цит. по: Кули-
ков, 1995). П.В. Куликов (1995), занимаясь симбиотическим культивирова-
нием ряда видов наземных орхидных, установил, что из Dactylorhiza
maculata выделяются различные по морфологическим признакам и актив-
ности грибы, одним из которых оказался Rhizoctonia goodyera repentis. Он
также обнаружил, что D. maculata отличается в этом отношении наимень-
шей специфичностью — семена его прорастают с грибами, выделенными
из 10 разных видов наземных орхидных.
Хозяйственное значение и охрана вида
Вид испробован в культуре в ботанических садах Москвы, Санкт-Пе-
тербурга, Омска, Улан-Удэ, Вильнюса, в Полярно-альпийском саду (Кукк,
1980; Протопопова, 1980; Филиппова, Вылегжанин, 1980; Собко, 1989).
Пальчатокоренник пятнистый хорошо перенес пересадку из природных ус-
ловий в Ботанический сад УрО РАН в Екатеринбурге — прижилось более
90% растений, из них цвели 30-50%. Самой надежной является пересадка
растений в момент их цветения, так как рост новых корней и молодого
клубня происходит уже после пересадки (Филиппов, 1995, 1997).
Пальчатокоренник пятнистый внесен в Красные книги Украины, Лат-
вии, Татарстана, а также в Красную книгу Московской области.
Пальчатокоренник мясокрасный
Номенклатура, систематическое положение,
внутривидовая систематика
Dactylorhiza incarnata (L.) Soo 1969, Ann. Univ. Sci. Budapest (Biol.), 11:
67; Смольянинова, 1976, Фл. Европ. части СССР, 2: 52; So6, 1980, Fl.
Europ., 5: 334 (quoad subsp. incarnata)-, Новиков, 1986, Опред. раст. Меще-
ры, Г. 136; Черепанов, 1995, Сосудист, раст. России: 615. — Orchis incar-
nata L. 1755, Fl. Suec., ed. 2: 312; Цингер, 1885, Сборник свед.: 417; Шмаль-
76
гаузен, 1897, Фл. Средн, и Южн. Росс., 2: 458; Сырейщиков, 1906, Ил. фл.
Моск. губ. 1: 1906; р.р.; он же, 1927, Опред. раст. Моск, губ.: 95; р.р.: Наза-
ров, 1940, в Маевский, Фл. изд. 7: 250; Голицын, 1964, в Маевский, Фл.,
изд. 9: 688; — О. latifolia auct. non L.: Кауфман, 1866, Моск, фл., изд. 1: 470;
Невский, 1935, Фл. СССР, 4: 717. — Пальчатокоренник мясокрасный
(семейство Orchidaceae — Орхидные).
Высокую степень изменчивости вида отмечают многие исследователи
(Heslop-Harrison, 1956; So6, 1960; Fuller, 1972; Prochazka, VeliSek, 1983;
Собко, 1989; Филиппов, 1997, 1998a; Куликов, Филиппов, 1999 и др.). Ва-
рьируют высота растений; форма, размеры и окраска листьев, прицветни-
ков; окраска цветков. S. Nilsson (1979) подчеркивает, что Dactylorhiza incar-
nata объединяет множество форм, разновидностей, экологических типов
и гибридов. Ряд исследователей полагает, что этот вид включает 4 подвида
и 11 разновидностей (So6, 1960; Senghas, 1968; Fuller, 1972). Некоторые
из этих внутривидовых таксонов нередко рассматриваются в качестве са-
мостоятельных видов.
Во многих работах (Невский, Флора СССР, 1935; Ziegenspeck, 1936;
Summerhayes, 1951; Nilsson, 1979; Bateman, Denholm, 1983; Schmeidt, 1996
и др.) отмечены формы этого вида со светлоокрашенными цветками,
обычно растущими на избыточно увлажненных, богатых кальцием почвах.
Л.В. Аверьянов (1988) считает необходимым отличать форму со светло-
желтыми (кремовыми) цветками [которая, по его мнению, и мнению ряда
других исследователей, должна быть выделена в качестве самостоятельно-
го вида Dactylorhiza ochroleuca (Wustn. ex Boll.) Holub] от альбиносной
формы с чисто белыми цветками, считающейся разновидностью —
D. incarnata (Orchis incarnata L. var. albiflora Godfery или Dactylorchis
incarnata (L.) Vermeulen var. leucantha Vermeulen). В Эстонии помимо бело-
цветковой формы отмечена форма со светло-розовыми цветками (Шмейдт,
Яагомяэ, 1987).
Д.П. Сырейщиков (1906) описывал на территории Московской области
три формы пальчатокоренника мясокрасного: 1) lanceolata Rchb. fil. (креп-
кое приземистое растение до 30 см высотой; листья прижаты к стеблю;
губа без лопастей, шпорец обычно превышает 1/2 завязи); 2) brevicalcarata
Rchb. fil. (растение до 70 см высотой, отстоящие от стебля листья, обычно
лопастная губа и шпорец, равный или короче 1/2 завязи); 3) strictifolia Opiz.
(прицветники в 2 раза длиннее цветков).
Dactylorhiza incarnata нередко образует внутриродовые гибриды
с D. cruenta, D. maculata, D. majalis, D. russowii, D. traunsteineri, но чаще
всего — c D. fuchsii (Petterson, 1947; Flora Europaea, 1980; Prochazka,
VeliSek, 1983; Jagiello, 1990; PotuCek, 1990; Филиппов, 1998a). Найдены
также и межродовые гибриды (Borsos, 1960) с Coeloviride, Gymnadenia
conopsea, Orchis coriophora, O. militaris, O. morio.
77
Географическое распространение
Евразиатский (палеарктический) вид, распространен по всей Европе
(на юге — только в горах) от Великобритании и Скандинавии, до Средней
и Восточной Европы, Средиземноморья (где редок) и Урала. В Азии его
ареал охватывает территорию, включающую Малую Азию, Иран, Север-
ный Кавказ, Центральную Азию, Сибирь, Монголию, Северо-западный Ки-
тай; отмечен также в Северной Африке (Флора СССР, 1935; Ziegenspeck,
1936; Summerhayes,1951; Флора европ. части СССР, 1976; Flora Europaea,
1980; Губанов, 1995).
В России встречается в европейской части от Карелии до Волжско-
Донского района, Нижней Волги, Заволжья и Предкавказья, а в азиатской
части — в Западной и Восточной Сибири до Якутии (Флора СССР, 1935;
Флора европ. части СССР, 1976; Флора Сибири, 1987; Опред. сосуд, раст.
центра европ. России, 1995). Л.В. Аверьянов (1990) указывает этот вид и
восточнее — в Забайкалье, Даурии и Хабаровском крае.
По всей территории Московской области нередко встречается на сы-
рых и заболоченных лугах, но не образует значительных скоплений. Рань-
ше вид был распространен значительно шире, но многие местонахожде-
ния, оказавшись в пределах Москвы или ее ближайших окрестностей (Мы-
тищи, Кусково, Хорошево, Останкино), исчезли.
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое растение с клубнем, рассеченным на 2—5(6)
лопастей. Стебель — 25—55(70) см высотой, полый, до 10 мм толщиной
у основания, кверху немного утончающийся, слегка бороздчатый, доверху
олиственный. Листья — в числе 4—6(7), вверх направленные, прижатые
к стеблю, узколанцетные, неясно килеватые, постепенно суженные, тупова-
то-заостренные, кончающиеся башлыкообразно стянутой верхушкой,
лишенные пятен. Нижние и средние листья—11(18)-—20 см длиной,
1,4—2,8 см шириной (отношение длины к ширине от 1:4,2 до 1:8,3), самые
верхние — более мелкие и узкие (брактеи), превышают основание со-
цветия.
Соцветие — густой и многоцветковый колос (из 17—74 цветков),
4—12 см длиной и 2,5—3 см шириной (вместе с отклоненными прицветни-
ками). Прицветники — длинные, ланцетные, заостренные, превышающие
цветок (до 2 раз), часто по краю лилово окрашенные, самые верхние обра-
зуют хохолок над нераскрывшимися цветками.
Цветки — мелкие, красновато-лиловые. Наружные листочки около-
цветника — продолговато-яйцевидные, тупые, с тремя жилками; средний
из них — вогнутый, 5—5,5 мм длиной, боковые — неравнобокие, 5—7 мм
длиной, 2,75—3 мм шириной, обычно с немногочисленными более темны-
ми пятнышками. Два листочка внутреннего круга — неравнобокие, яйце-
78
видно-ланцетные, тупые, 4,75—5,25 мм длиной. Губа сверху с пурпурово-
фиолетовым рисунком из точек и штрихов, при основании с мельчайшими
сосочками, широко-ромбическая, цельная, или неясно-трехлопастная, ту-
пая, по краю чуть городчатая, боковые края чуть назад отогнутые. Длина
губы — 4,2—5,5(8) мм, ширина 5—7 мм, шпорец более бледный, чем лис-
точки околоцветника, немного согнутый, 5—6 мм длиной и около
1,5—2 мм толщиной, несколько длиннее пластинки губы (Флора СССР,
1935; Флора европ. части СССР, 1976; Flora Europaea, 1980; Аверьянов,
1988; Опред. сосуд, раст. центра России, 1995). Плод — коробочка с много-
численными семенами.
Диплоидный набор хромосом 2n = 40 (Borsos, 1959; Fuller, 1972;
Tanaka, Kamemoto, 1974; Флора европ. части СССР, 1976; Flora Europaea,
1980; Семеренко, Швец, 1998). У некоторых особей изредка встречается
2п= 60 (Аверьянов, 1988).
Онтогенез
Семена — мелкие, 0,63—0,8 мм длиной (Ziegenspeck, 1936), оболочка
состоит из 12—13 клеток по длине семени и 10—11 клеток по ширине
(Tohda, 1983). В природных условиях семена прорастают только в присут-
ствии грибов. По наблюдениям П.В. Куликова и Е.Г. Филиппова (1991), се-
мена пальчатокоренника мясокрасного отличаются низкой всхожестью: при
посеве семян через 23 дня после опыления прорастает 1—6% семян, через
35 дней — лишь единичные семена, через 45 дней после опыления семена
не прорастали совсем. Первые этапы онтогенеза пальчатокоренника мясо-
красного изучала в лабораторных условиях Е.В. Андронова (1988), показав-
шая, что протокорм этого вида имеет обычно меристематическую апикаль-
ную и состоящую из крупных паренхимных клеток базальную части. Мери-
стематическими остаются участки протокорма между собственно телом
протокорма и первыми листьями, а также в узлах по мере развития побега.
Заложение корней происходит именно в этих местах. По мнению Е.В. Анд-
роновой (1988), первые листовые органы северных орхидей на протокорме,
находящемся под землей, выполняют при прорастании в основном защит-
ную роль.
Первые годы жизни после прорастания семени сходны с видами, опи-
санными выше. Первый чешуевидный лист появляется на второй год,
а первый клубень — на четвертый год после прорастания семени
(Ziegenspeck, 1935 ; Summerhayes, 1951). В генеративной стадии эти расте-
ния живут, по наблюдению С.О. Tamm (1972), 12 лет, а максимальный их
возраст — 25 лет.
Наши наблюдения за онтогенезом конкретных особей на постоянных
площадях (Вахрамеева, Денисова, 1987) показали много сходных черт
с онтогенезом пальчатокоренника Фукса (рис. 2), но некоторые онтогенети-
ческие стадии и, соответственно, весь жизненный цикл у пальчатокоренни-
ка мясокрасного более растянут (табл. 3).
79
1
Рис. 3. Возрастные (онтогенетические) состояния Dactylorhiza incamata.
Обозначения те же, что на рис. 2.
80
Таблица 3
Морфометрическая характеристика возрастных состояний
Dactylorhiza incamata (Московская область)
Признак Возрастное состояние
j im V g
Число листьев 1—2 3 4 (4)5-6
Длина листа, см** 9—11 10—15 14—18 14—17
Ширина листа, см 0,2—0,5 0,8—1,4 1,6—1,9 2,0—2,4
Число жилок 2—4 6—8 10 12
Длина клубня**, см 0,3—0,4 0,5—0,7 0,7—0,9 1,0—1,2
Ширина клубня, см 0,3—0,4 0,6—0,9 1,1—1,8 1,4—2,2
Число лопастей клубня 1 2 2—4 4-5(6)
Число корней 1 2 3—4 5—6(8)
Длина корней, см 1—2,3 2,5—4,5 5,7—7,5 7,0—9,8
Примечание: **Цифры относятся к нижнему листу и к нерассеченной части клубня
Ювенильное (j) состояние (рис. 3) наступает через 2—3 года после
прорастания семени и длится обычно 2—4 года, имматурное (im) состоя-
ние — 3—4 года, взрослое виргинильное (v) — 2—3 года, генератив-
ное (g) — 8—14 лет (возможно, более). После первого цветения особи не-
редко на год переходят в состояние вторичного покоя. В генеративном со-
стоянии у растений обычно наблюдаются перерывы в цветении от одного
до нескольких лет.
Генеративные растения можно разделить на три группы — молодые,
средневозрастные и старые, различающиеся по числу цветков в соцветии
(см. раздел «Размножение»), Кроме того, старые генеративные особи рань-
ше заканчивают вегетацию, нередко бывают повреждены насекомыми,
часть цветков в их соцветиях бывает недоразвита. Но выделить эти три
группы генеративных особей с должной надежностью можно лишь при на-
блюдении за конкретными особями на постоянных площадях, при маршрут-
ном обследовании это сделать крайне сложно. В сенильное состояние расте-
ния переходят не всегда, часто они отмирают после последнего цветения.
У пальчатокоренника мясокрасного различаются три типа жизненного
цикла (Вахрамеева, Денисова, 1987): при замедленном растения зацветают
на 15—18-й, при среднем — на 10—13-й год, при ускоренном — на 6—8-й
год после прорастания семени. Средняя длительность жизненного цикла —
около 30 лет.
81
Ритм сезонного развития
В условиях средней полосы России пальчатокоренник мясокрасный —
типичное летнезеленое растение, однако, в Крыму он ведет себя иначе —
В.Н. Голубев (1984) относит его к эфемероидам, отрастающим зимой.
В Подмосковье этот вид зацветает обычно в первой декаде июня. Цветение
одного растения длится около трех недель. В зависимости от погодных ус-
ловий оно может задержаться на 2—3 недели. В Германии отмечали задер-
жку цветения на 20 дней (Ziegenspeck, 1936). В Крыму этот вид по времени
цветения отнесен к поздневесенним-раннелетним растениям (Голубев,
1984). В южных частях ареала цветение происходит в мае, в северных —
в конце июня — начале июля. В Германии (Fuller, 1972) отмечают две фе-
нологические формы этого вида, цветение которых раздвинуто на две неде-
ли. Подобное явление со сдвигом начала цветения на 2—2,5 недели в пре-
делах одной популяции пальчатокоренника мясокрасного мы наблюдали
и в Московской области. Созревают плоды дружно, практически одновре-
менно — в конце июля — начале августа, причем в разные годы разница во
времени созревания достигает 3—4 недель. Желтеют листья обычно в кон-
це августа — начале сентября и затем в течение нескольких дней отмира-
ют. У этого вида четко выражена сезонная динамика возрастного спектра
популяций в связи с тем, что вегетация ювенильных растений на 1,5 меся-
ца, имматурных — на 1 месяца короче, чем взрослых вегетативных и гене-
ративных. Оптимальное время для определения возрастного спектра с се-
редины июня до середины июля.
Способы размножения и распространения
Главный способ размножения (как и у других клубневых орхидных) —
семенной. В отличие от других видов рода, пальчатокоренник мясокрасный
имеет четко выраженный покой семян, прорастающих лишь через 1—2 ме-
сяца после замачивания в воде. Оптимальный срок для посева семян —
23—35 дней после опыления (Куликов, Филиппов, 1991; Филиппов, 1995).
Интенсивность цветения и плодоношения зависит в значительной степени
(при прочих равных условиях) от возраста особи: у молодых генеративных
в соцветии — 13±3,2 цветка, у средневозрастных — 26±6,4 цветка, у старе-
ющих — 15±2,1 цветка. Максимальное число цветков в Московской облас-
ти, наблюдаемое нами •— 74.
Средний процент плодообразования — 57±11,2%. Для Германии
(Ziegenspeck, 1936) указаны близкие цифры — 67,6%. По нашим наблюде-
ниям в Калининградской области — 51%. В Вологодской области в 1996 г.
среднее число цветков в соцветии составляло 17,3±2,7, максимальное — 37,
плодообразование (в среднем) — 80,1%. В Крыму потенциальная семенная
продуктивность одного плода — 7755 (от 1600 до 9010), реальная — 7270
семян, а продуктивность особи, соответственно —291622 и 238446 семян
(Назаров, 1987, 1995).
82
Отдельная особь может находиться в генеративном состоянии до 10 лет
(возможно более), но цветет, как правило, с перерывами в I—2 года
(реже — 3—4). Изредка отдельная особь может цвести несколько лет под-
ряд (до 5). В отдельные годы после успешного прорастания семян можно
наблюдать кратковременные «волны возобновления» (но реже, чем у паль-
чатокоренника Фукса).
Вегетативное размножение возможно, о чем свидетельствует опыт
В.Г. Собко (1980, 1989) по ризореституционному размножению. Одна
особь за вегетационный сезон может образовать до 10—15 разновеликих
клубней. Однако в природе вегетативное размножение этого вида наблюда-
ется крайне редко и происходит обычно вследствие механического повреж-
дения клубня. С.О. Tamm (1972) за 30-летний срок наблюдения на постоян-
ной площади отметил лишь три случая вегетативного размножения.
V.S. Summerhayes (1951) считает расположение клубневых орхидных плот-
ной группой свидетельством вегетативного размножения. Это нам не пред-
ставляется достаточно убедительным. Известно, что наибольшая вероят-
ность успешного прорастания семян отмечена вблизи материнского расте-
ния, где имеются необходимые для прорастания грибы. Поэтому вокруг
сильных экземпляров можно найти такие плотные группы (как правило,
разновозрастные), выросшие из семян.
Экология
Вид характеризуется экологической амплитудой несколько более узкой,
чем пальчатокоренник Фукса (Вахрамеева и др., 1994). Он более требовате-
лен к увлажнению и освещенности. Сциогелиофит, по В.Н. Голубеву
(1984), предпочитает полностью открытые места, но может расти и при не-
большом затенении (4-я ступень шкалы Ландольта, 8-я ступень шкалы Эл-
ленберга). Большинство исследователей относит этот вид к гигрофитам
(Ziegenspeck, 1936; Голубев, 1983; Собко, 1989), а некоторые — даже к об-
лигатным гигрофитам (Prochazka, VeliSek, 1983). Пальчатокоренник мясо-
красный встречается в большинстве случаев на влажных и сырых, не про-
сыхающих почвах, очень редко — на умеренно влажных почвах, избегает
сухих местообитаний (5-я ступень шкалы Ландольта, 8-я ступень шкалы
Элленберга). Наиболее благоприятны для него условия увлажнения на за-
ливных лугах (Summerhayes, 1951). Растения на лугах значительно круп-
нее, чем на болотах (Филиппов, 1997).
Предпочитает почвы, богатые гумусом (5-я ступень шкалы Ландольта),
избегает минеральные почвы. Встречается на слабо кислых почвах (и ни-
когда — на очень кислых), но чаще — на нейтральных почвах (3-я ступень
шкалы Ландольта, 7-я ступень шкалы Элленберга). На Украине и в Чехос-
ловакии отмечен на почвах с pH 6,0—8,0 (Prochazka, VeliSek, 1983; Собко,
1989), в Германии — на почвах с pH 4,5—7,5 (Ziegenspeck, 1936). В Мос-
ковской области чаще растет на почвах с pH 4,7—6,8.
83
Пальчатокоренник мясокрасный обычно встречается на почвах, бедных
питательными веществами (особенно азотом) (2-я ступень шкалы Ландоль-
та), тонкоструктурных, плохо аэрируемых. Е.Г. Филиппов (1994) провел на
Среднем Урале сравнительное изучение двух популяций D. incarnata, расту-
щих на низинном известковом болоте и на прилегающих к нему сырых лу-
гах, отделенных от болота неширокой полосой из деревьев и кустарников.
Обнаружено достоверное различие по большинству изученных показате-
лей (высоте, числу и размеру листьев, числу цветков). Резкое отличие выяв-
лено по признаку пятнистости листьев, которая у болотной популяции в 2-
6 раз выше, чем у луговой, однако основные признаки, характеризующие
цветки, примерно одинаковы в обеих популяциях.
Фитоценология
Лугово-болотный вид, встречается преимущественно на сырых участ-
ках низинных и пойменных лугов, по берегам водоемов, на низинных и пе-
реходных болотах (Флора СССР, 1935; Ziegenspeck, 1936; Флора европ. ча-
сти СССР, 1976; Флора Сибири, 1987; Опред. сосуд, раст. центра европ.
России, 1995; Schmeidt, 1996). Может заходить в лесостепные районы
(Протопопова, 1987), расти на горных лугах, приморских дюнах, иногда
даже на засоленных почвах (Собко, 1989). Белоцветковую форму находят
только на известковых почвах, сырых или заболоченных, обычно вместе
с такими видами, как Punguicula vulgaris, Scutellaria galericulata, Cladium
mariscus (Fuller, 1972; Schmeidt, 1996).
Пальчатокоренник мясокрасный иногда может образовывать большие
скопления (до нескольких сотен особей), чаще — несколько десятков с от-
носительно небольшой плотностью — 1—5 особей на м2. Популяции, как
правило, очень динамичны. Так, многолетние исследования С.О. Tamm
(1972) показали, что многочисленная популяция этого вида, растущая на
лугу, через 10 лет после начала наблюдения практически исчезла (без ви-
димых причин), а затем через 9 лет произошло новое заселение луга, но
через несколько лет численность вида вновь резко сократилась. По его
мнению, ведущую роль в такой волнообразной динамике играли конку-
рентные отношения с другими растениями, а также консортивные связи
с грибами.
Наши наблюдения в Московской области выявили сходную динамич-
ность популяций этого вида. Так, в Одинцовском районе на калганово-
осоково-разнотравном лугу популяция, насчитывавшая в 1974 г. 115 осо-
бей, к 1982 г. сократилась до 27, а в 1988 г. исчезла полностью. В данном
случае главной причиной исчезновения вида послужило естественное за-
болачивание луга и превращение его в низинное болото, где стали доми-
нировать Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, крупные осоки (Carex
acuta и др.). На расстоянии около 100 м на незаболоченной части того же
луга есть группа генеративных особей Dactylorhiza incarnata, которые мог-
84
ли бы впоследствии способствовать заселению ранее занимаемой видом
территории.
Возрастная структура ценопопуляций пальчатокоренника мясокрасно-
го в разных частях ареала оказалась довольно сходной (табл. 4) — с доста-
точно представительной молодой частью популяции и относительно высо-
ким процентом генеративных особей. Максимальная плотность ценопопу-
ляций этого вида наблюдалась нами в Эстонии (сеслериевый луг) —
20 генеративных особей на м2.
Таблица 4
Возрастная структура (%) и плотность ценопопуляций
(особей на м2) Dactylorhiza incarnata в различных
условиях местообитания
Фитоценоз и регион Возрастные группы Плотность
j im V g
Низинный луг (В.о.)* 8 17 31 44 2,3
Низинный луг (К.о.) 10 12 32 46 1,2
Низинный луг (М.о.) 15 23 38 24 3,4
Заболоченный луг (М.о.) 14 22 39 25 3,4
Базовый спектр (европейская часть России) 12 24 40 24 —
Примечание: * М.о. — Московская область, В.о. — Вологодская область, К о. — Калинин-
градская область.
Dactylorhiza incarnata часто встречается на лугах вместе с другими вида-
ми орхидных — Dactylorhiza fuchsii, D. cruenta, Gymnadenia conopsea, Liste-
ra ovata и др. Слабое антропогенное воздействие на состоянии популяций
пальчатокоренника мясокрасного сказывается скорее положительно, но
сильное воздействие (выпас, интенсивная рекреация, осушение) приводит к
более или менее быстрому исчезновению вида (Вахрамеева и др., 1997).
Консортивные связи, хозяйственное значение и охрана вида
Пальчатокоренник мясокрасный — микосимбиотроф. В природных
условиях семена прорастают только с помощью грибов. П.В. Куликов
и Е.Г. Филиппов (1996) отмечают наличие микосимбионтов у протокор-
мов пальчатокоренника мясокрасного и их практически полное отсутствие
у взрослых растений. Энтомофил — опыляется шмелями, пчелами
(Summerhayes, 1951).
85
Культивируется в ботанических садах — Москве, Санкт-Петербурге,
Екатеринбурге, Харькове, Вильнюсе (Лукс, 1971; Князева, 1986). А.А. Але-
хин (1992) относит D. incamata к видам растений, перспективным для инт-
родукции. Однако, Е.Г. Филиппов (1997) отмечает, что при переносе паль-
чатокоренника мясокрасного из природных популяций в Ботанический сад
УрО РАН (Екатеринбург) выжило лишь 60% растений, цвели только еди-
ничные экземпляры и в последующем многие растения погибли. Наиболее
перспективным способом массового размножения пальчатокоренников
Е.Г. Филиппов считает семенное размножение in vitro.
Численность вида во многих регионах сокращается, в связи с чем, он
внесен в Красные книги Украины, Латвии, Татарстана.
86
Р.П. Барыкина, И.В. Чубатова
КАЛУЖНИЦА БОЛОТНАЯ
Номенклатура, внутривидовая изменчивость
Calthapalustris L. 1753, Sp. Pl.: 558; Кауфман, 1866, Моск, фл.: 32; Сы-
рейщиков, 1907, Илл. фл. Моск. губ. 2: 136; он же, 1914, цит. соч. 4: 72;
Шипчинский, 1937, Фл. СССР, 7: 37; Маценко, 1964, в Маевский, Фл.,
изд. 9: 72; Ворошилов, 1966, Опред. раст. Моск, обл.: 163; Tutin, Akeroyd,
1993, Fl. Europ., ed. 2: 254; Губанов и др., 1995, Опред. сосуд, раст. Центра
Европ. России: 259. — Калужница болотная (семейство Ranuncula-
сеае — Лютиковые).
Очень полиморфный вид, представляющий собой ряд форм, различаю-
щихся по генотипу, внешнему облику, структуре листовок, строению и раз-
мерам листьев, листочков околоцветника, их окраске, эколого-фитоценоти-
ческой приуроченности и т.д. В Московской области широко распростране-
на форма, близкая к типовой, для которой характерны многочисленные,
большей частью золотисто-желтые, крупные, как и все растение, цветки
с обратно-яйцевидными листочками околоцветника, прикорневые листья
на черешках не более, чем в 2—3 раза превышающих длину пластинки
(Флора СССР, 1937).
Название «калужница» происходит от слова «калуга» — «болото»
(Нейштадт, 1963). Синонимы: курослеп, куриная слепота.
Географическое распространение
Калужница болотная обитает в умеренной зоне обоих полушарий.
Ареал ее относится к голарктическому географическому типу (Гроссгейм,
1950). Он охватывает большинство районов европейской части России,
республики Предкавказья, Западную и Восточную Сибирь, Дальний Вос-
ток, территории сопредельных государств, включая Скандинавские стра-
ны, Белоруссию, Украину, государства Прибалтики и Закавказья, север
Арало-Каспийского и Прибалхашского района, Джунгарский и Тарбага-
тайский район, государства Средней и Атлантической Европы, Средизем-
номорья, Балканский п-ов и Малую Азию, Тибет, Монголию, Китай,
Японию, Берингию и Северную Америку (Флора СССР, 1937; Белав-
ская, 1994).
В Московской области встречается повсеместно (Ворошилов и др.,
1966).
87
Морфологическое описание
Купальница болотная — короткокорневищный кистекорневой травяни-
стый многолетник с полурозеточными дициклическими ортотропными или
приподнимающимися монокарпическими побегами.
Корневая система мочковатая, корни «веревковидные», проникающие
на глубину не более 25 см (Работнов, 1951).
Генеративный побег вверху более или менее ветвистый, сочный, без
опушения, высотой 10—50 см, толщиной до 0,8—1 см, слаборебристый,
плотный или полый. Листья простые, толстые, темнозеленые, прикорневые
длинночерешковые, стеблевые на более коротких черешках или сидячие.
Пластинки прикорневых листьев крупные (5—30 см длиной и шириной),
округло-почковидной формы, по краю городчатые или пильчатые; стебле-
вые листья и прицветники меньших размеров на коротких черешках или
сидячие, стеблеобъемлющие, с прилистниками, сросшимися в трубку, и ок-
ругло-сердцевидными пластинками. Жилкование пальчато-нервное.
Цветки крупные (до 35—40 мм в диаметре), на длинных цветоножках
(2—7 см), одиночные или в рыхлых цимозных соцветиях из 2—8 цветков,
гемициклические, актиноморфные, протерогинииные. Околоцветник про-
стой, венчиковидный из пяти (редко более) свободных, обратнояйцевидных
(2,5—4 см в диаметре), тупых, золотисто-желтых, глянцевитых снаружи,
ближе к основанию зеленоватых листочков. Многочисленные тычинки
с длинными, слегка расширенными и упрощенными кверху нитями и ярко-
желтыми, неподвижными, продолговатыми пыльниками расположены
по спирали на. слегка выпуклом цветоложе. Иногда встречаются чисто муж-
ские цветки. Пыльцевые зерна 3—бороздные, широкоэллиптические, сфе-
роидальные, в очертании с полюса округлые (слабо 3—лопастные), длиной
28(22—33) мкм и диаметром 22(19—23) мкм. Поверхность пыльцевого
зерна мелкозернистая. Борозды слабо погруженные, длинные, края ровные,
концы тупые, мембраны борозд отличаются более крупной зернистостью.
Пыльца, взятая из разных точек ареала, как свидетельствует Савицкий
(1982), имеет более или менее существенные отличия, например, поверх-
ность пыльцевых зерен у образцов с Карпат характеризуются более круп-
ной зернистостью.
Плодолистики, в числе 5—12(20), с короткими отклоненными наружу
стилодиями и низбегающими рыльцами. Они, как и тычинки, расположены
по спирали. Согласно Rohweder (1967, цит. по: Schaeppi, 1972), иногда на-
блюдается незначительное сращение плодолистиков в основании.
Изредка отмечается превращение тычинок в лепестки, листочков око-
лоцветника— в листья, а также пролиферация цветков (Любименко,
Вульф, 1926; Дагаева, 1929).
Плоды — спиральная многолистовка. Листовки располагаются звездо-
образно. Они голые, около 8 мм (до 15 мм) длины и 3 мм ширины, сплюс-
нуты с боков и серповидно-изогнуты наружу; завязь постепенно или до-
вольно резко переходит в прямой или изогнутый стилодий. Многочислен-
88
ные семяпочки располагаются вдоль края плодолистика. Вскрывается лис-
товка калужницы болотной по брюшному шву; семена гидрохорные, мел-
кие (2—2,6 мм длины и 0,9—1,1 мм ширины), продолговато-яйцевидные,
черные, гладкие, блестящие, с красновато-коричневым ариллусом на верх-
нем конце (Артюшенко, 1990), который служит плавательным аппаратом.
Семя, попав в воду, стоит вертикально у ее поверхности и переносится те-
чением и ветром. Семена содержат обильный, твердый, маслянистый эн-
досперм и очень маленький зародыш. Отношение величины зародыша
к длине эндосперма составляет в среднем 0,136. Зародыш дифференциро-
ван на 2 семядоли и осевую часть, почечка представлена небольшой груп-
пой меристематических клеток.
Многими авторами отмечается большое разнообразие и непостоянство
хромосомных чисел: 2п = 16 (Хромосомные числа ..., 1969; Числа хромо-
сом..., 1993), 28 (Sorsa, 1962), 32 (Langlet, 1927; Левицкий, 1931; Packer
1964), 32—35, 53—65 (Reese, 1952), 48 (Числа хромосом..., 1993), 56
(Kootin-Sanwu, 1964; Mosquin, Hayley, 1966), 60 (Числа хромосом..., 1993),
64 (Жукова, Петровский, 1976), 70 (Соколовская, 1960).
Онтогенез
Сведения о сроках прорастания семян крайне противоречивы. Одни ав-
торы считают, что проростки калужницы появляются частично осенью,
а в основном — весной следующего года, другие сразу же после опада-
ния семян на поверхность почвы (Работнов, 1951; Имс, 1964). С целью уточ-
нения вопроса о сроках прорастания семян калужницы болотной Г.П. Рыси-
ной (1973) был проведен следующий эксперимент. Часть свежесобранных
(4 июля) семян была помещена в сосуды с водой для набухания, а затем пе-
реложена на фильтровальную бумагу в чашки Петри. Другая порция семян
хранилась в бумажных пакетах при комнатной температуре в течение
6 месяцев в лаборатории. В первом случае семена проросли уже через
10—15 дней, во втором — только спустя пять месяцев после посева. Замет-
ные расхождения существуют и в оценке всхожести семян (от 2 до 99%).
Прорастанию семян калужницы болотной также способствует свет
(Kinzel, 1913). Согласно Е. Проскорякову (1926), на него положительно
влияет повышенная температура: в опыте, продолжавшемся в течение трех
месяцев, в темноте при повышенной температуре проросли 90% семян,
а при низкой — семена вообще не проросли.
Выводы, полученные нами в результате наблюдения за прорастанием
семян калужницы болотной в Наро-Фоминском районе Московской облас-
ти, совпадают с данными Г.П. Рысиной (1973), Кинцеля (Kinzel, 1913),
Е. Проскорякова (1926). Семена, посеянные сразу же после диссеминации
17 VI 1997 г. в чашки Петри с большим количеством воды при хорошем ос-
вещении и повышенной температуре, начали прорастать на 6—7-й день,
к концу второй недели всхожесть достигла 90%. В условиях относительно
89
низкой температуры и ослабленного освещения семена остались непророс-
шими. Этим можно объяснить обнаружение проростков калужницы в при-
роде летом вскоре после обсеменения лишь на открытых или слабо зате-
ненных участках на влажном субстрате. Семена, оказавшиеся на поверхно-
сти сухой почвы, затененные травостоем, прорастают, как правило, не
раньше весны следующего года.
Проросток калужницы болотной (рис. 1) имеет 2, реже 3, семядоли
с овальными, голыми, светлозелеными, выемчатыми на верхушке пластин-
ками, хорошо заметными (длиной 2—3 мм) черешками и короткой семя-
дольной трубкой в основании, в которой скрыта почечка с несколькими ли-
стовыми примордиями. Слегка изогнутый короткий гипокотиль с плотным
пучком длинных всасывающих волосков близ корневой шейки переходит в
тонкий светлый главный корень, достигающий 4—5 см длины. По мере
формирования под защитой семядольной трубки первых листьев, сначала
на гипокотиле, а затем и семядольном узле появляются первые придаточ-
ные корни; один из них принимает строго ортотропное положение и вскоре
обгоняет в росте главный корень.
Первый настоящий лист, разрывая семядольную трубку в ее основании,
развертывается спустя 3—4 недели от начала прорастания. У одномесячных
ювенильных растений укороченный главный побег имеет 2—4 сближенных
очень нежных листа с постепенно увеличивающимися в размерах округло-
почковидными с выемчатым краем пластинками и черешками. Жилкование
лучисто-петлевидное. Семядоли долго сохраняются зелеными, участвуя на-
ряду с листьями в фотосинтезе до конца вегетационного сезона. Важно от-
метить, что яркий свет губительно действует на ювенильные особи, листья
их обесцвечиваются, и растение погибает.
В естественных местообитаниях ювенильные формы обычно сохраня-
ются в ценозе под прикрытием более взрослых многолетних особей или
сопутствующих видов. Корневая система пополняется новыми, развиваю-
щимися на стеблевых узлах побега, придаточными корнями, среди которых
главный корень становится слабо различимым. В этом возрастном состоя-
нии намечается морфо-функциональная дифференциация корней на отно-
сительно толстые контрактильные ростовые и более тонкие поглощающие.
Поздней осенью листья отмирают, и 3—5—месячный сеянец зимует
в виде укороченного эпигеогенного корневища (2 мм в диаметре) с верху-
шечной почкой возобновления, включающей 3—4 листовых зачатка.
Из них два первых листа, имеющих недоразвитую пластинку и пазушные
прилистники, выполняют функцию защиты почки. Все листовые зачатки с
хорошо развитыми влагалищами и прилистниками, которые полностью об-
лекают все последующие зачатки и конус нарастания будущего побега.
Главный корень и гипокотиль отмирают. Корневая система мочковатая,
представлена пятью-семью стеблеродными придаточными корнями.
Перезимовавшие ювенильные растения весной начинают свое разви-
тие позже, чем взрослые, когда почва освобождается от талой воды. У дву-
летних растений развертываются 3—4 сближенных в прикорневую розетку
90
Рис. 1. Возрастные состояния Caltha palustris: s — внешний вид семени с присемянни-
ком (пс), pl — проросток,] — ювенильное, im— имматурное, v — взрослое вегетативное,
g— молодое генеративное растения; с — поперечное сечение завязи с нектарником (н).
91
длинночерешковых листа с небольшими (1,5—2 мм в диаметре) округло-
почковидными пластинками, имеющими городчато-зубчатый край.
Ювенильная фаза длится 2—3 года. С возрастом структура побега и ха-
рактер корневой системы не меняются, увеличиваются лишь размеры лис-
тьев, появляются дополнительные придаточные корни (до 20), утолщается
укороченное корневище.
У имматурных 3—4—летних растений число листьев в розетке возрас-
тает до 4—5, их пластинки увеличиваются до 6—7 см в диаметре. Часть
корней и самые старые участки корневищ отмирают.
Взрослые вегетативные растения сохраняют моноподиальный розеточ-
ный побег. Нижний лист розетки имеет, как правило, недоразвитую пластин-
ку и короткий черешок, остальные (4—5) — длинночерешковые (до 18 см)
с почковидной пластинкой до 11 см в диаметре. Корневище заметно разрас-
тается в толщину (до 15 мм), но каждый годичный прирост его живет не бо-
лее трех лет.
Калужница болотная переходит в генеративное возрастное состояние
на 7—8-м году жизни (Работнов, 1947, 1951; Серебряков, 1952). У молодо-
го генеративного растения цветоносный побег развивается из терминаль-
ной почки оси первого порядка. Он достигает 15 см высоты, и на удлинен-
ной части несет 3—5 почковидных (3—1,5 см длиной, 7—3,5 см шириной)
короткочерешковых (5—0,5см) листа, прилистники которых образуют бо-
лее или менее длинную трубку (раструб), охватывающую основание меж-
доузлия. В пазухе верхнего ассимилирующего листа розетки еще с лета
закладывается почка возобновления, из которой в течение вегетационного
сезона развивается розеточный побег с 4—5 длинночерешковыми листья-
ми, имеющими округло-почковидные в очертании пластинки. На следую-
щий год из его терминальной почки образуется новый удлиненный генера-
тивный побег. Таким образом при переходе к репродукции монокарпиче-
ские побеги последующих порядков формируются как дициклические,
а моноподиальное возобновление сменяется симподиальным.
У среднегенеративной особи высота генеративного побега колеблется
от 25 до 110 см, а толщина его у основания от 0,5 до 1,5 см. Высота стебля
в значительной степени зависит от уровня воды, заливающей растения вес-
ной в период цветения. У наиболее крупных экземпляров во время цвете-
ния материнского побега может развернуться не одна, а 2—3 почки возоб-
новления, что приводит к развитию 2—3 листовых розеток новой генера-
ции, а весной следующего года — соответствующего числа генеративных
побегов. К моменту созревания семян монокарпические побеги полегают
и постепенно засыхают. Розеточные листья продолжают свой рост и после
диссеминации, достигают 15 см в диаметре при длине черешка 15—11 см,
и сохраняются зелеными до сентября.
Данные по онтоморфогенезу позволяют охарактеризовать калужницу
болотную как ранневесенний короткокорневищный кистекорневой гемик-
риптофит (Лапшина, 1928) с полурозеточными ортотропными дицикличес-
кими генеративными побегами и мочковатой корневой системой, диффе-
ренцированной на запасающие и поглощающие корни.
92
Сезонное развитие
Калужница болотная — растение длительно вегетирующее с ранневе-
сенним периодом цветения. В апреле, во время половодья начинают отрас-
тать генеративные побеги. Часто над поверхностью воды возвышаются
лишь верхушки стеблей с цветками, давая сплошные желтые аспекты. Под
водой развертываются розеточные листья, которые по мере спада воды по-
степенно обнажаются. В Подмосковье массовое цветение начинается в за-
висимости от местообитания и погодных условий в конце апреля — начале
мая, когда температура воздуха достигает 7—10 °C (Кокин, 1982) и продол-
жается в течение 3 недель. В Средней Европе отмечается более раннее цве-
тение — с марта по апрель (Корсмо, 1933), а в Ленинградской области ка-
лужница цветет во второй половине мая (Любименко, Вульф, 1926). В от-
дельные годы в России и других странах наблюдалось ее повторное
цветение в августе-сентябре (Рычин, Сергеева, 1939) или в конце сентября-
в начале октября (Корсмо, 1933; Рычин, 1948; Нейштадт, 1963).
Первые зрелые плоды появляются в зависимости от погодных условий
в начале июня. Диссеминация продолжается до середины июля, после чего
генеративные побеги полегают и засыхают, а розеточные листья новых по-
бегов возобновления сохраняются зелеными до сентября, при этом темне-
ют и сильно разрастаются (пластинки их достигают диаметра 15 см при
длине черешка 15—22 см). В терминальной почке уже в середине лета пол-
ностью сформирован генеративный побег, включая соцветие. В цветках
различимы все элементы вплоть до пыльников (Серебрякова, 1956). Новые
почки возобновления закладываются в пазухах верхних розеточных листь-
ев в конце мая.
В южных районах калужница болотная характеризуется более длитель-
ным периодом вегетации и ведет себя как типичный псевдоэфемероид;
на севере — это «гляциальное растение», отличающееся по своим биологи-
ческим свойствам от особей южных популяций (Проскоряков, 1926). Веге-
тация ювенильных растений в комнатных условиях, по нашим наблюдени-
ям, продолжается до конца ноября и возобновляется в начале марта,
т.е. период покоя сокращается до 3 месяцев (как у южных рас), что свиде-
тельствует об отсутствии жесткой детерминированности сезонной перио-
дичности в жизни калужницы болотной.
Способы размножения
Калужница болотная — энтомофильное растение. Цветки раскрывают-
ся в 8 часов утра (Горышина, 1979). Цветение продолжается в течение не-
скольких (4—5) дней. Созревание пыльцы начинается с наружных тычи-
нок, у которых пыльники раскрываются экстрозно, и постепенно достигает
тычинок, прилегающих к плодолистикам. Благодаря тому, что плодолисти-
ки на первых стадиях после раскрытия цветка защищены незрелыми ты-
93
чинками, самоопыление невозможно. Лишь при созревании внутренних
тычинок становится реальным попадание пыльцы на рыльце пестика
(Жизнь растений, 1980).
Хагеруп (Hagerup, 1950, цит. по: Первухина, 1970), изучая механизмы
самоопыления калужницы болотной на Фарерских островах, описал свое-
образный способ самоопыления при помощи дождя. Даже в самый
сильный дождь обьем воды в цветках поддерживается на постоянном
уровне. Это определяется соотношением смачиваемых и несмачиваемых
поверхностей частей цветка и тем, что избыток воды стекает между их ос-
нованиями. При этом пыльца почти не вымывается стекающей водой,
а остается на ее поверхности и таким путем переносится из пыльников
на рыльце.
Однако, П. Смитом (Smit, 1967) на основании отрицательных результа-
тов экспериментального исследования было описано явление само несов-
местимости; опыление цветков калужницы пыльцой, взятой из цветков
того же соцветия, не привело к образованию семян.
Перекрестному опылению способствуют насекомые (медоносная пче-
ла, журчалки — Syrphidae), которые посещают цветки калужницы в ос-
новном ради пыльцы и обильного нектара, выделяемого группами желези-
стых волосков, находящихся на боковой поверхности завязи близ ее осно-
вания (Peterson et al., 1979; Жизнь растений, 1980). Согласно данным
Н.Н. Карташовой (1965), нектарник у калужницы имеет вид слабо разви-
той эммергенции, поэтому его можно отнести к типу морфологически
неоформленных.
Для калужницы болотной, по-видимому, характерна способность пере-
ходить от перекрестного опыления к самоопылению в зависимости от ус-
ловий.
Калужница болотная, размножаясь, главным образом, при помощи се-
мян, характеризуется высокой семенной продуктивностью. По наблюдени-
ям Т.А. Работнова (1951), на лугах притеррасной части поймы р. Оки одна
особь в среднем дает 290 семян; у более мощных экземпляров семенная
продуктивность достигает 2800 семян (Корсмо, 1933; Работнов, 1951). Со-
гласно результатам наших исследований семенной продуктивности калуж-
ницы на сыром вейниково-таволговом лугу в Наро-Фоминском районе
Московской области на одном растении развивается в среднем 9—10 цвет-
ков, в каждом из них формируется 12—13 листовок. В листовке созревает
от 9 до 18 (в среднем 12) семян. Потенциальная семенная продуктивность
одной особи может достигать 1560, а реальная — обычно не превышает
1300 семян. В 1кг насчитывается около 1170 тыс. семян (Корсмо, 1933).
Вес 100 семян — около 85 мг.
Листовки вскрываются по брюшному шву и, как указывают Н.Н. Каден
(1950), Р.Е. Левина (1957), обычно во время дождя. Это явление, подробно
изученное М. Зохари (Zohary, 1930), получило название гигрохазия. Семе-
на распространяются текучей водой по ручьям и канавам, по берегам кото-
рых она и растет (Корсмо, 1933).
94
Вегетативное размножение у калужницы болотной наблюдается редко
и осуществляется в результате деления короткого корневища взрослых осо-
бей, несущих несколько укореняющихся побегов возобновления (Щенни-
ков, 1941). Отмечены случаи вегетативного размножения калужницы бла-
годаря укоренению полегающих в конце вегетации монокарпических побе-
гов, формирующих в зоне торможения дочерние розеточные побеги. Это
становится возможным только при обилии влаги (Голубев, 1957).
Экология
Калужница болотная — высокополиморфный вид, представленный се-
рией экотипов. Живет в условиях сильного увлажнения, иногда в воде. Это
обычное растение сырых западин, лугов, болот, берегов рек, озер и ручьев,
стариц. В природе калужница болотная наиболее пышно разрастается на
лугах в дождливые годы, а в поймах — в годы с более или менее длитель-
ными разливами. В это время участие ее в создании луговых травостоев
сильно возрастает, и она становится заметной даже на более сухих лугах.
Засуха приводит к ее угнетению и даже гибели (Работнов, 1951).
Прочность побегов калужницы болотной зависит главным образом от
тургора живых клеток. Этим объясняется, почему сорванные растения бы-
стро увядают (Михайловская, 1981). На обеих сторонах листьев располага-
ются устьица, замыкающие клетки которых слегка приподняты над покров-
ными, а на верхней поверхности городков — по 8—20 гидатод. Основная
паренхима стебля и мезофилл листьев пронизаны многочисленными возду-
хоносными полостями.
Калужница болотная — полусветовой (7-я ступень шкалы, Ellenberg,
1974) гигрофит, предпочитающий влажные не просыхающие или сырые
почвы часто плохо аэрируемые (8-я ступень шкалы Элленберга; 5-я ступень
шкалы Ландольта, 1977). По данным Л.Г. Раменского и др. (1956) калужни-
ца болотная массово и обильно произрастает на почвах с болотным типом
увлажнения (94—103-я ступень), в умеренных количествах входит в состав
прибрежно-водной растительности. По мнению Елленберга (Ellenberg,
1974), калужница болотная индифферентна к реакции почвы, однако Лан-
дольт (Landolt, 1977) считает, что она произрастает, главным образом на
слабо кислых, нейтральных или слабо щелочных почвах и никогда не
встречается на очень кислых (3-я ступень). Калужница болотная выступает
в качестве индикатора богатства почв мягким гумусом (4-я ступень шкалы
Ландольта), предпочитает почвы от средне бедных до средне богатых ми-
неральным азотом (3-я ступень) и никогда не обнаруживается на очень бед-
ных или очень удобренных.
Согласно классификации Д.Н. Цыганова (1976, 1983), калужница бо-
лотная относится к мезобореальной термоклиматической свите, обитает по
окраине континентальных областей (полуконтинентальная омброклимати-
ческая свита), предпочитает болотно-луговой режим увлажнения (суббо-
95
лотная гидротопическая свита) и характеризуется как субгигрофит, по от-
ношению к богатству почв — субсемиэвтрофный гликофит, к световому
режиму — гелиосемигелиофит, принадлежащий к субсветовой гелиотопи-
ческой свите.
В очень редких случаях калужница болотная встречается в водоемах
с проточной водой (скорость течения менее 50 см в сек.) на глубине, не
превышающей 1,5 м, на илистом грунте (Поплавская, 1948; Пашкевич,
Юдин, 1978; Roll, 1938, цит. по: Кокин, 1982). Водная форма отличается от
береговой рядом признаков. Стебель может достигать длины 250 см, че-
решки — 100 см, диаметр листовых пластинок — 45 см. Развивается более
мощная корневая система, от корневища одной особи может отходить до
200 корней, в то время как у береговой формы их бывает от 50 до 130. Для
водной формы характерны также гетерофиллия (во внешнем и внутреннем
строении), наличие более крупных межклетников и воздушных схизо-лизи-
генных полостей в осевых органах.
По мнению А.И. Толмачева (1958), калужница болотная является «вы-
ходцем» из древнейшей (меловой) неморальной флоры, шедшим по пути
эфемеризации и криофитизации одновременно и приспособившимся к ве-
гетации в условиях обильного увлажнения, но при низких температурах
почвы.
Фитоценология
Калужница болотная принадлежит к лугово-болотной эколого-фитоце-
нотической группе видов. Наиболее часто она встречается по краю
низинных болот, берегам рек, озер и прудов, заросшим старицам, лесным
лощинам и заболоченным низинам, на заболоченных лугах, в дренажных
канавах, местами образуя сплошные заросли (Серебрякова, 1956). В Цент-
ральной Европе калужница болотная находит оптимальные условия в разно-
< образных сообществах, развивающихся на влажных и свежих почвах, бога-
тых азотом. Она входит в число диагностических видов многочисленных
ассоциаций союза Calthion, где наиболее часто доминируют Alopecurus
pratensis, Crepis paludosa, Filipendula ulmaria, Scirpus silvatica, иногда виды
Juncus, Ranunculus и др. (Moravec, 1983), а также характерна для асе.
Caricetum aquatilis Iljina et al. (Iljina et al., 1988, цит. no: Korotkov et al., 1991).
В таежной зоне европейской части России она входит в состав второго
яруса околоводных крупно-злаковых лугов с преобладанием Catabrosa
aquatica, Phalaroides arundinacea, Calamagrostis langsdorffii на иловато-бо-
лотной почве, а также крупно-осоковых лугов с доминированием Carex
acuta, С. cespitosa, С. aquatilis, занимающих наиболее увлажненные места
в различных частях озерных и речных пойм (Самбук, 1934).
В прирусловой части, где преобладают остроосочники (Glycerieto-
gracilo-Caricetum), калужница соседствует с такими влаголюбивыми вида-
ми, как Butomus umbellatus, Glyceria maxima, Sium latifolium, Alisma plan-
96
tago-aquatica; около оснований береговых валов в ассоциациях с господ-
ством поручейника (Siumetum) и крестовника (Senecietum) — с Phalaroides
arundinacea, Veronica longifolia, Carex acuta и др.; в наиболее низких мес-
тах средней части поймы, имеющих характер замкнутых котловин, и в ее
притеррасной части, где часто на поверхность выходят грунтовые воды,
в ассоциациях с господством осок (Equiseteto-Caricetum) и вахты (Equise-
teto-Menyanthetum) — с Hippuris vulgaris, Naumburgia thirsiflora (Ануфри-
ев, 1925; Ганешин, 1925). На слабо заболоченных аллювиально-луговых
почвах калужница болотная входит в ассоциации с осокой дернистой
(Cespitoso-Caricetum), густой травостой которых образован Filipendula
ulmaria, Alopecurus pratensis, Sium latifolium, Calamagrostis langsdorffii
и многими другими. Часто эти ассоциации бывают связаны с зарослями
Betula pubescens, Salix cinerea, Alnus glutinosa. На сильно оводненной тор-
фянисто-глеевой почве в травяном ярусе кроме Carex cespitosa присут-
ствуют Calamagrostis langsdorffii, Lyihrum salicaria, Stachys palustris,
Comarum palustris, Calla palustris (Ганешин, 1925; Ануфриев, 1925). Ка-
лужница болотная часто входит вместе с видами Carex, Lysimachia vulga-
ris, Calla palustris, Comarum palustris в состав травяного яруса таволгового
черноолыпаника 2—го бонитета, формирующегося как правило на срав-
нительно бедных почвах (Давидов, 1979). Б.А. Быков (1965) относит
калужницу болотную к доминантам второго яруса, а также считает, что
она может играть некоторую суб доминантную роль в асе. Carex acuta —
Caltha palustris.
На территории Московской области среди многочисленных ассоциа-
ций союза Calthion наиболее широко распространена асе. Filipenduletum
ulmariae (Луга Нечерноземья, 1984). В Подмосковье площади естествен-
ных лугов, интенсивно использующиеся под сенокосы и пастбища, неук-
лонно сокращаются. Как ядовитое растение калужница болотная периоди-
чески подкашивается. В результате всего этого она постепенно выпадает из
травостоя. Однако, калужница прекрасно растет и в нарушенных местооби-
таниях на вырубках, в дренажных и придорожных канавах, на заболочен-
ных вследствие нарушения водного стока лугах и редколесьях.
В Одинцовском и Наро-Фоминском районах Московской области, где
были выбраны наиболее типичные ценопопуляций (разреженное калужни-
цево-осоковое сообщество среди ольшаника в притеррасной части поймы
р. Москвы и заболоченный вейниково-таволговый луг в притеррасной час-
ти р. Боренки), участие калужницы болотной в травостое невелико, даже на
открытых местах проективное покрытие вида в период его максимального
развития не превышала 20%.
Плотность популяций составляла соответственно 50 и 102 особи на
100 м2. Обе популяции полночленные, включали особи всех возрастных
групп, от проростков до генеративных растений.
Возрастной спектр ценопопуляций калужницы болотной представлен
в таблице 1, максимальное число особей приходится на группу виргиниль-
ных растений.
97
Таблица 1
Возрастные спектры (%), плотность (особей на 100 м2)
ценопопуляций и проективное покрытие (ПП, %)
Caltha palustris в разных условиях местообитания
Фитоценоз Онтогенетические группы Плотность ПП
Р1 j im V g
Вейниково-таволговый луг 2 15 — 38 45 102 20
Калужницево-осоковый луг 18 37 19 9 17 50 8
«Накопления» старых особей в ценозе не происходит, так как они быс-
тро распадаются на несколько дочерних. Отмеченная высокая семенная
продуктивность тем не менее не приводит к заметному расширению пло-
щадей обитания. По жизненной стратегии она близка к патиентам.
Биологическая продуктивность
Наземная фитомасса годичного прироста взрослой вегетативной особи
(с 4 листьями) калужницы болотной на сыром лугу в Наро-Фоминском рай-
оне Московской области (в первой декаде июля) составляла в среднем 45 г,
сырая биомасса средневозрастной генеративной особи равнялась 56 г, в
том числе ее надземного побега с 7 листьями — 31 г и подземных органов
(корневища и 130 корней) — 25 г. Выход воздушно-сухого вещества соста-
вил около 30%.
В калужницево-осоковом сообществе сырая биомасса молодой генера-
тивной особи с 1 цветоносным побегом и 4 листьями не превышала 30 г,
средневозрастной генеративной особи с 2 генеративными побегами и 6 ли-
стьями — 50 г, выход воздушно-сухого вещества — 16%. Надземная масса
наиболее крупных растений (1 генеративный и 3 вегетативных побега) до-
стигала 150 г (сухой вес 24,6 г). Особи с тремя и пятью цветоносными по-
бегами и 10—16 розеточными листьями, вероятно, представляют собой
клон. Продуктивность калужницы в исследованных нами фитоценозах не
превышала соответственно 4,5 и 1,5 кг на 100 м2.
Консортивные связи
Калужница болотная является растением-хозяином для 7 видов парази-
тических грибов: ржавчинных, мучнисто-росяных, хитридиевых и диско-
мицетов, образующих на листьях и стеблях бурые и серые пятна (Cercospo-
98
ra calthae, Puccinia calthae, P. calticola, Fabraea rousseauane), паутинисто-
мучнистый налет (Erisiphe aquilegiae, Sphaerotheca fuliginea), мелкие боро-
давочки — галлы (Synchytrium aureum, Cladochytrium vagans) (Ростовцев,
1908; Наумов, 1954; Ульянищев, 1978; Факирова, 1991; Blumer, 1967).
Для калужницы болотной характерна непостоянная, факультативная
микотрофия, что, видимо, связано с широкой экологической амплитудой
вида. В условиях Арктики, по данным А.Е. Катенина (1962), у молодого
растения встречаются наряду с корневыми волосками в периферической
зоне первичной коры корня единичные везикулы и гифы, в глубоких слоях
последней — комки переваренных гиф. У плодоносящих экземпляров в
клетках коры обнаруживаются только переваренные гифы. Эндотрофная
микориза калужницы болотной везикулярного типа, образованная фикоми-
цетами. В то же время в фитоценозах Центрального Предуралья микориза
у калужницы болотной не была обнаружена (Крюгер, 1961).
Цветки калужницы болотной, имеющей широко раскрытые цветки
и неспециализированные нектарники, посещаются многочисленными и
разнообразными короткохоботными насекомыми — мухами, перепонча-
токрылыми и другими, питающимися нектаром и пыльцой (Любименко,
Вульф, 1926). Цветки калужницы посещают примитивные чешуекрылые
(Micropterigidae). Бабочки Micropterix tunbergella Е, М. silesiaca Toll, М.
calthella L., М. aruncella Sc. собирают и едят пыльцу и нектар (Определи-
тель насекомых..., 1978).
На калужнице болотной отмечено до 8 видов насекомых. Листья
и стебли калужницы поражаются тлями из сем. Aphididae: Rhopalosiphum
calthae и Rh. nympheae, являющимися растительноядным звеном трофичес-
кой цепи, которые в свою очередь служат пищей для последующих гетеро-
трофных звеньев, например утки кряквы и других животных. Листья и
стебли калужницы служат пищей для водяных жуков из сем. Chrysome-
lidae — Hydrothassa hannoverana, гусениц бабочки Opostega auritella. Ли-
чинки Hydromyza livens из двукрылых минируют листья и черешки калуж-
ницы, где они и окукливаются (Гаевская, 1966).
Хозяйственное значение
Калужница болотная — слабо ядовитое растение (Флора СССР, 1937)
все части которого имеют острый, жгучий вкус (Гусынин, 1947). Несмотря
на это она служит кормом для промысловых животных: ондатры, водяной
крысы, бобра, лося, косули, северного оленя (Гаевская, 1966; Пашкевич,
Юдин, 1978; Растительные ресурсы СССР, 1984). В свежем виде калужни-
ца болотная вызывает отравления лошадей и крупного рогатого скота (Гу-
сынин, 1947; Голубев, 1957). Ее токсическое действие определяется анемо-
новой камфорой (анемоноль) (Масалкина, 1961), однако, опыты по скарм-
ливанию калужницы показывают, что для смертельного отравления нужны
большие количества растения. Естественные отравления относительно ред-
99
ки и проявляются в области желудочно-кишечного тракта (колики, вздутие,
понос) и почек; у коров снижается секреция молока (Гусынин, 1947; Ядо-
витые растения лугов и пастбищ, 1950). Цветки иногда поедаются овцами.
При высушивании (как и при варке) растение теряет свою токсичность.
Вместе с тем, есть указания, что калужница может быть опасной и после
высушивания (Гусынин, 1947).
На тех пастбищах, где калужница изобилует, в целях борьбы с ней про-
водят ряд мероприятий, в частности весеннее подкашивание (Корсмо,
1933; Работнов, 1949). При этом срезается молодая розетка листьев, в пазу-
хах которых не успевают заложиться побеги возобновления. Это приводит
к угнетению и в дальнейшем к выпадению калужницы болотной из травос-
тоя. При более позднем скашивании растение не страдает, так как побег бу-
дущего года к этому моменту уже успевает полностью сформироваться.
В качестве дополнительных мер борьбы с ней применяется также дрениро-
вание почвы (Корсмо, 1933).
К осени (октябрь) количество ядовитых веществ в листьях уменьшает-
ся, а в корнях и корневищах заметно увеличивается.
Корневища и корни содержат сапонины тритерпеновые (около 3%), ал-
калоиды, надземная часть — сапонины, алкалоиды, дубильные вещества,
флавоноиды, анемонин и протоанемонин. В стеблях обнаруживается вита-
мин С, в листьях — алкалоиды флавоноиды и витамины: С и каротин,
в цветках — каротиноид элоксантин. Семена содержат алкалоиды, витамин
С и жирное масло (около 30%).
Будучи алкалоидоносным (анемонин, холин, берберин) растением ка-
лужница находит применение в народной медицине и гомеопатии: при
кашле, бронхите, при лечении ран, ожогов и пр.
Калужница болотная представляет собой хороший весенний медонос и
перганос.
Бутоны, маринованные в уксусе, извлекающем из них острые веще-
ства, известны как приправа под названием «немецкие каперцы». В Сибири
и на Дальнем Востоке молодые соцветия вместе с листьями вымачивают
и едят (Федоров, Артюшенко, 1979). На Кавказе верхушки стеблей с цве-
точными почками сушат и зимой употребляют в качестве приправы (Расти-
тельные ресурсы СССР, 1984).
Перспективное декоративное растение. В культуре хорошо растет как
у воды, так и на сухом месте, но обязательно при хорошем поливе. Извест-
ны садовые формы калужницы с махровыми цветками, бледножелтыми
и белыми. Размножают калужницу свежесобранными (в июне) семенами,
или посевом под зиму. В культуре сеянцы, по данным М.А. Евтюховой
(1968), зацветают на втором году жизни, что представляется на основе про-
веденных нами наблюдений мало вероятным. Можно размножать калужни-
цу и делением кустов, лучше всего осенью.
100
О.А. Горбачевская, П.Ю. Жмылев, КА.Шинковская
ОЧИТОК ЕДКИЙ
Номенклатура, систематическое положение
и изменчивость
Sedum acre L. 1753, Sp. PL: 432; Кауфман, 1866, Моск, фл.: 176; Сырей-
щиков, 1907, Илл. фл. Моск, губ., 2: 215; Борисова, 1939, Фл. СССР, 9: 88;
она же, 1964, в Маевский, Фл., изд. 9: 93; Тихомиров, 1966, Опред. раст.
Моск, обл.: 185; Webb et al., 1993, Fl. Europ., ed. 2:432; Губанов и др., 1995,
Опред. сосуд, раст. Центра Европ. России, изд. 2: 301. — Очиток едкий
(семейство Crassulaceae — Толстянковые).
Очиток едкий — чрезвычайно полиморфный вид, в пределах которого
было описано около 20 разновидностей и подвидов, отличающихся габиту-
сом, формой листьев, высотой цветоноса, многоцветковостью и размерами
элементов цветка (Froderstrom, 1932; Huber, 1963; Hart, 1971; Bertova et al.,
1982). В настоящее время этот таксон рассматривают как агрегатный комп-
лекс, включающий более 10 слабо отличимых микровидов. В основном это
растения Балканского полуострова (Flora Europaea, 1993). Исключения
составляют S. sexangulare L., распространенный преимущественно на севе-
ре Западной Европы, и очень похожий на него локальный эндемик юга Ук-
раины — S. borissovae Balk. При таком понимании объема S. acre s. str.
включает растения с хромосомными числами 2п = 40, 60, 80, 100, 120. Низ-
коплоидные расы, неоднократно отмечаемые для S. acre s.L, в частности
с 2п = 16, 24, 32 и 48, связывают с другими микровидами этого агрегатного
комплекса. По данным Н. Hart (1971) растения с 2п = 40 и 2п = 80 встреча-
ются в различных районах западноевропейской части ареала S. acre. Пер-
вый цитотип — южнее, а второй — севернее 45° сев. широты. Растения
с 2п=60 известны только для юга Греции, ас2п=100и120 — для запад-
ных высокогорий Альп. Морфологические различия между этими цитоти-
пами сохраняются при одинаковых условиях культивирования (табл. 1).
Причем 40-хромосомные и 80-хромосомные растения отличаются перио-
дом максимального цветения (соответственно конец июня и начало июля).
В связи с этим предлагается различать, по крайней мере, два подвида
S. acre s.str.: ssp. acre (2n = 80) и ssp. neglectum Ten. (2n - 40). Более высоко-
рослые растения с 2n = 60 вероятно относятся к S. acre ssp. majus Masters,
распространенному в Марокко, а высокошюидная раса (2п = 120) — к вы-
сокогорному S. acre ssp. glaciale Clar. (Hart, 1971).
Несомненно, что этот чрезвычайно сложный и полиморфный комплекс
требует дальнейшего изучения. Вероятно в Московской области S. acre s.
101
Таблица 1
Морфологические различия цитотипов S. acre s.str.
(по: Н. Hart, 1971)
1 (ризнаки 2п=40 2п=60 2п=80
Высота цветоноса (см) 6,5 9,0 6,0
Средняя ширина листа на генеративных побегах (мм) 3,2 3,2 2,9
Средняя длина листа па генеративных побегах (мм) 4,8 5,3 3,8
Средняя ширина листа на вегетативных побегах (мм) 2,5 2,7 2,4
Средняя длина листа на вегетативных побегах (мм) 4,1 5,8 3,1
Средняя длина лепестка (мм) 6,9 8,2 6,2
Средняя ширина лепестка (мм) 1,9 2,5 2,1
str. представлен только типовой расой. Указания на произрастание S. sexan-
gulare на востоке Европейской части России (Flora Europaea, 1993) и в час-
тности в Московской области (Кауфман, 1866; Кожевников, 1932; Смирнов,
1958) основаны на неверном определении низкорослых и густооблиствлен-
ных растений S. acre s.str. Северо-западно-европейский вид, S. sexangulare,
вероятнее всего произрастает только в западных областях России (Флора
СССР, 1939). Даже от густооблиствленных экземпляров S. acre он хорошо
отличается узколинейными в очертании листьями и черными придаточны-
ми корнями, t
Географическое распространение
Очиток едкий — средиземноморско-европейский вид, широко распро-
страненный почти по всей Западной Европе (Flora Europaea, 1993). Интро-
дуцирован в Сев. Америку. Произрастает от Кольского полуострова и Со-
ловецких островов до Крыма и Кавказа в России. Известны его изолиро-
ванные местонахождения в Омской и Тюменской областях Западной
Сибири (Флора СССР, 1939; Пешкова, 1994).
В Московской области встречается во всех районах, но наиболее часто
в ее южной и восточной частях (Ворошилов и др., 1966).
Морфологическое описание
Очиток едкий — ползучий вегетативный малолетник, образующий не-
большие клоны-латки. Корни придаточные, тонкие, светло-бурые. Листья
очередные, 3—6 мм длиной, сидячие и мясистые. В очертании они треу-
гольно-овальные, эллиптические, редко почти конические, с притупленной
102
верхушкой и иногда с небольшой шпорой в основании. Верхние листья од-
нотонно зеленые, весной иногда с красноватыми верхушками, нижние —
опадают, а если остаются на стебле, то, подсыхая, становятся белесыми
и бумажистыми. Вегетативные побеги до 5 см высотой, колончатые из-за
черепитчато-расположенных листьев. Генеративные побеги до 12(15) см
длиной, с расставленными листьями.
Цветки ярко желтые, в дихазиальных соцветиях. Чашелистики 2—3 мм
длины, с небольшой шпорой в основании. Лепестки 5—9 мм длиной, лан-
цетные или линейно-ланцетные, с заостренной верхушкой. Тычинки не-
много короче лепестков. Плодолистики растопыренные 3,5—4,5 мм дли-
ной, ланцетные, вздутые, с длинным стилодием и небольшими придатка-
ми-нектарниками в основании. Плод — многолистовка. Семена мелкие,
светло коричневые, 0,62—0,85 мм длиной.
Хромосомные числа 2п = 40, 60, 80, 100, 120 (Hart, 1971).
Онтогенез
Зародыш очитка едкого бесцветный (Яковлев, Жукова, 1973; Никитиче-
ва, 1985). В зрелых семенах он ясно дифференцирован на крупные семядо-
ли, гипокотиль и маленький вальковатый корешок. Эндосперм, как и у ряда
других представителей семейства, вероятно, полностью расходуется в про-
цессе развития семени (Данилова, 1996).
Данные по прорастанию семян немногочисленны (Байрамов, Касумо-
ва, 1975; Авакян, 1989). После 5 месяцев хранения в воздушно-сухом со-
стоянии только 30% семян проросло на 4-—6 день после посева. Всхожесть
стратифицированных семян значительно выше: от 70 до 96% (рис. 1). Се-
мена дружно прорастают на 1—2-ой день после посева. Причем их всхо-
жесть увеличивается с длительностью хранения. В связи с этим предпола-
гается, что семена очитка едкого сохраняют жизнеспособность при погре-
бении в почве и могут накапливаться в ней в значительных количествах,
формируя семенной банк популяции (Grime et al., 1988). Очевидно, что
в естественных условиях семена прорастают как осенью, так и весной. Од-
нако большинство осенних проростков вероятнее всего быстро погибает
в первые месяцы развития.
При прорастании семядоли выносятся из семени за счет разрастающе-
гося гипокотиля (гипокотилярное прорастание). Главный корень у большин-
ства проростков не доразвивается и слабо заметен среди придаточных кор-
ней, образующих «венец» в основании гипокотиля (рис. 1). Реже, как напри-
мер, у трех семядольных проростков, главный корень удлиняется до
1,5—2,5 мм и сохраняется в течение первых двух недель жизни. Семядоли
округлые мясистые. Они постепенно увеличиваются в размерах, достигая
1,5—3 мм в диаметре. Первая пара настоящих листьев появляется через
2 месяца после посева, последующие — через 5—8 дней. Эпикотиль и сле-
дующие междоузлия недоразвиваются, в результате чего проростки имеют
103
розеточный тип строения. Однако, по данным А. А. Байрамова и Ф.Ю. Касу-
мова (1975), первое междоузлие разрастается после образования 6—8-ми
листьев. Из-за длинного гипокотиля и постепенного увеличения числа лис-
тьев проростки быстро полегают и укореняются в области нижних узлов
главного побега. Первые пазушные почки обнаруживаются в виде неболь-
ших бугорков в базальной части побега на стадии 18—20-листной розетки.
Продолжительность виргинильного периода в природе не известна.
В культуре очиток едкий зацветает на 2—3-й год жизни (Байрамов, Касумо-
ва, 1975). Генеративные растения представляют собой систему главного
или материнского побега с мезотонным типом распределения побегов вет-
вления, отходящих примерно под углом в 45°. В пределах этой системы
можно выделить две функциональных зоны: «генеративную» и «вегетатив-
ную» (рис. 2). Первая состоит из вегетативно-генеративных дициклических
и редко моноциклических восходящих побегов. Эта часть особи практичес-
ки полностью отмирает после плодоношения. «Вегетативная зона», напро-
тив, сохраняется в течение двух-трех лет. Она образована базальной час-
тью плагиотропного участка главного или материнского побега и отходя-
щими от нее вегетативными побегами разной степени развития. Эти
функциональные зоны отличаются и степенью укоренения. Наибольшее
число придаточных корней образуется в «вегетативной» зоне растения.
Правда, в основном это эфемерные корни, которые, сменяя друг друга,
формируют своеобразные мочки или пучки на простратных участках стеб-
лей растения. И только некоторые из них, расположенные в основании
вегетативных побегов, утолщаются и функционируют 1—2 года. Как пра-
вило, они моноподиально ветвятся, но в некоторых условиях (железнодо-
рожные насыпи) из-за отмирания конуса нарастания переходят к симподи-
альному нарастанию.
Соотношение между вегетативно-генеративными и вегетативными по-
бегами в структуре особи непостоянно в течение вегетационного периода.
В первой половине лета развиваются преимущественно или исключитель-
но вегетативно-генеративные побеги. И только после периода интенсивно-
го цветения из почек «вегетативной» зоны растения образуются вегетатив-
ные побеги (рис. 2). Обычно почки закладываются в пазухе каждого чет-
вертого листа, что определяет потенциально высокую интенсивность
ветвления растения. Однако, в зависимости от возраста и тем более усло-
вий произрастания, почки закладываются только в пазухе каждого восьмо-
го или даже двенадцатого листа. В результате число почек на одном побеге
колеблется от 1 до 12. Причем часть почек так и не развивается и вскоре
отмирает. Прежде всего, это касается тех, которые расположены на ортот-
ропной части вегетативно-генеративных побегов. Впрочем, из-за плотно
расположенных листьев морфологическая граница между «почкой» и «рас-
тущим побегом» у очитка едкого условна. Все почки открытые и в период
роста их конус нарастания, вероятно, постоянно образует зачатки новых
листьев. В результате формируются побеги-почки, внешне напоминающие
миниатюрные кочанчики. Постепенно они увеличиваются в размерах
104
105
'j* — генеративный побег.
Рис. 2. Схема строения и развития клона Sedum acre.
Обозначения: 1 — строение материнской особи; 1.1—1.3 — строение дочерних
особей; 2 — строение клона; 3 — строение сенильной особи.
и приобретают «колонковидную» форму. При этом нижние междоузлия
благодаря интеркалярному росту удлиняются, формируя полегающую
впоследствии плагиотропную часть побега.
Как правило, побеги ветвления полегают в направлении роста материн-
ского побега, что "вязано с более или менее постоянным углом ветвления.
В оптимальных условиях за вегетационный период обычно формируется
система побегов до 2—3-го порядка ветвления (рис. 2), которая полностью
распадается на 2(3)-й год жизни. В связи с этим очиток едкий является уди-
вительным по своей экологии примером вегетативного малолетника. «Лат-
ки-коврики» этого растения формируются в результате вегетативного раз-
множения и представляют собой клоны, состоящие из нескольких десятков
особей (рамет). Скорость разрастания таких клонов связана не только
с длиной многолетнего участка плагиотропной части материнских побегов,
но и с отхождением от него побегов ветвления примерно под углом в 45°.
В результате последовательный ряд вегетативных потомков формирует на-
ложенные друг на друга и сменяющиеся во времени и в пространстве
«многоугольники» разного размера (рис. 2). Таким образом, общее разви-
106
тие латки складывается из двух элементов: «кружения» рамет в пределах ее
контура и медленного разрастания клона за счет периферийных побегов.
Длина многолетнего плагиотропного участка материнского побега не пре-
вышает 5 см. Однако, из-за постоянного «возвращения» дочерних особей
в некую исходную «точку» средняя скорость разрастания клона даже в оп-
тимальных условиях, вероятно, составляет не более 3 см в год. Кроме того,
можно выделить преимущественное направление разрастания латки, кото-
рое связано с исходным направлением роста (полеганием) материнской
особи (генеты). В результате латки часто имеют не округлую форму, а гру-
шевидную или вытянутую перпендикулярно общему направлению разрас-
тания клона.
Как и у многих длиннокорневищных растений, в строении клона очит-
ка едкого можно выделить несколько типов особей, отличающихся своим
габитусом и, очевидно, занимающих различное положение в простран-
ственно-временной структуре «латки». Материнская особь из-за разной
степени укоренения побегов и мезотонно-моноподиального нарастания
распадается на различные по строению раметы (рис. 2). Небольшие дочер-
ние особи представляют собой одиночные побеги или чаще систему побе-
га. Они отделяются от нижней части «вегетативной зоны» материнской
особи и имеют небольшой по протяженности плагиотропный участок. По-
этому такие раметы преобладают в поверхностном слое латки и, словно,
«топчась на одном месте», осуществляют освоение захваченной террито-
рии. Более крупные дочерние особи представляют собой симподиально-
моноподиальную систему побегов ветвления. Их длинные плагиотропные
участки расположены в толще латки, а прямостоячие облиствленные стеб-
ли занимают периферийные участки, осуществляя медленное разрастание
клона и захват новой территории.
Из-за постоянного и интенсивного распада (клонирования) раметы, ве-
роятно, цветут всего 1 реже 2 раза в жизни. Причем генеративные особи,
как правило, отличаются от вегетативных большей разветвленностью.
Правда, крупные вегетативные раметы встречаются и в нецветущих «лат-
ках». В связи с этим можно предположить, что в генеративном периоде раз-
вития клона есть перерывы в цветении. Однако, в популяциях очитка едко-
го нецветущие «латки» часто отличаются друг от друга плотностью распо-
ложения побегов и общими размерами. Возможно, что рыхлые нецветущие
«латки» свидетельствуют о ярко выраженном сенильном периоде в онтоге-
незе клона очитка едкого.
Ритм сезонного развития
Очиток едкий — один из немногих примеров летне-зимнезеленого тра-
вянистого хамефита с опадающими листьями. Растение вегетирует в тече-
ние 5-6 месяцев (Байрамов, Касумов, 1975; Авакян, 1989). В Московской
области оно развивается до поздней осени и с наступлением холодного пе-
107
риода года впадает в покой. В условиях культуры рост растения продолжа-
ется и зимой. Однако из верхушечных почек образуются этиолированные
побеги, которые в конечном итоге отмирают. Очевидно, что период отрица-
тельных температур является необходимым этапом для нормального разви-
тия и цветения растения. В природе возобновление роста происходит вско-
ре после схода снега. В конце апреля — в мае в верхушечных почках закла-
дываются элементы генеративной сферы побега. В различных условиях
первые цветки раскрываются в конце мае — в июне и цветение продолжа-
ется в течение 20—25 дней (Hart, 1971; Байрамов, Касумов, 1975). Еще
до окончания цветения листья на генеративных побегах подсыхают и опа-
дают. Примерно в это же время трогаются в рост пазушные почки, распо-
ложенные на плагиотропных стеблях растения. Нижние междоузлия новых
побегов удлиняются, становятся безлистными и полегают.
К концу вегетационного периода листья сохраняются только на вер-
хушках таких побегов. Эта летне-осенняя генерация листьев зимует и от-
мирает весной следующего года при формировании генеративного прирос-
та дициклических побегов.
По многолетним наблюдениям для очитка едкого установлены следую-
щие даты фенологического развития в Московской области: начало отраста-
ния побегов весной — 20.04±9 дней, начало цветения — 14.06±6 дней, конец
цветения — 17.07±6 дней, семена созревают к 10.08±12 дней (Зайцев, 1978).
Экология
Очиток едкий — лугово-степной псаммофит, произрастающий на сухо-
дольных лугах и опушках сухих боров по надпойменным террасам, на пес-
чаных и известняковых склонах, по песчаным гривам и сухим разрежен-
ным лугам в поймах рек, а также на залежах, паровых полях, обочинах до-
рог и железнодорожных насыпях. В горах встречается преимущественно
на сухих щебнистых и каменистых склонах до среднегорного пояса (Грос-
сгейм, 1950; Priszter, Tetenyi, 1963).
Является растением-индикатором сухих почв (Воробьев, 1953; Виног-
радов, 1964; 1-ая ступень шкалы увлажнения по Элленбергу и Ландолыу).
Правда, предпочитая песчаные почвы, очиток едкий хорошо развивается
при лугово-степном режиме увлажнении и не избегает умеренно увлажнен-
ных местообитаний (Раменский и др., 1956). В связи с этим В.Н. Голубев
(1984) относит его к суккулентным мезоксерофитам.
Очиток едкий — гелиофит, устойчивый к слабому затенению (5-ая сту-
пень шкалы Ландольта и 8-ая ступень шкалы Элленберга). Несмотря на
значительную обводненность листьев (до 90% от сырого веса), хорошо пе-
реносит большие колебания температуры, характерные для открытых, ос-
вещенных экотопов с разреженной растительностью. Высокая жароустой-
чивость растения обусловлена низким осмотическим давлением и вязкос-
тью цитоплазмы (Генкель, Марголина, 1948; Келлер, 1952). Вероятно,
весенние оттепели являются наиболее критическим периодом в его жизни.
108
Наличие ветоши или листового опада обуславливает выпревание растения
при таянии снега (Сидорук, 1987).
Очиток едкий произрастает на бедных и средне гумусированных поч-
вах. Однако в культуре наиболее хорошо развивается на богатых и легких
субстратах, содержащих листовую землю, торф, песок и перепревший на-
воз в соотношении 2:1:1.0,5 (Авакян, 1989). Встречается в разных по кис-
лотности почвы местообитаниях (3-я ступень шкалы Ландольта). По дан-
ным Б.В. Виноградова (1964), относится к базифильному виду и является
индикатором щелочных почв (pH = 7,5—8,0) в подзоне смешанных лесов.
На Среднем Урале отнесён в группу растений-индикаторов сланцевых об-
нажений (Викторов, Ремезова, 1988). В Одинцовском районе Московской
области встречается в местообитаниях с pH почвы от 5,7 до 7,2.
Фитоценология
Очиток едкий — стресс-толерантный вид (Grime et al., 1988), приуро-
ченный к сообществам с разреженным напочвенным покровом, в сложе-
нии которых значительное участие принимают однолетники, стержнекор-
невые и реже дерновинные травянистые многолетники. В соответствую-
щих экологических условиях участвует в зарастании оголенных участков.
Но по мере формирования сомкнутого растительного покрова постепенно
исчезает. Часто поселяется в нарушенных человеком местообитаниях,
вдоль дорог, на паровых полях и сбитых сухих лугах. Однако, слабо устой-
чив к вытаптыванию (Раменский и др., 1956).
Является характерным видом класса Sedo-scleranthetea Вг.-В1. 1955,
альянса Orostachion spinosae Saitov 1989 и ассоциации Sedo acris-Agro-
stietum tenuis Mirk. 1986 (Миркин и др., 1989; Korotkov et al., 1991).
Консортивные связи
Цветки очитка едкого посещают насекомые-опылители и, прежде все-
го пчелы (Иойтриш, 1975; Краснов и др., 1979). Как и у других травянис-
тых растений, в его «латках» встречаются различные растительноядные
и хищные насекомые. В частности, в Одинцовском районе Московской
области на вегетативных и генеративных побегах очитка были обнаруже-
ны личинки цикадок (Cicadellida), клопов (Hemiptera) и наездников
(Braconidae).
Биологическая продуктивность
Благодаря интенсивному ветвлению и вегетативному размножению
очиток едкий формирует «латки» разного диаметра. Число побегов в них
закономерно возрастает с увеличением площади клона (табл. 2). Средний
109
Число побегов в «латках» Sedum acre
в период цветения
Таблица 2
Диаметр «латки», см Число побегов Диаметр «латки», см Число побегов
5 10—20 20 110—163
10 36—53 30 230
15 50—83 >50 246
вес особи колеблется от 304,6 до 599,3 мг, а биомасса популяций в различ-
ных местообитаниях — от 198,3 до 678,5 г/м2 (сырой вес). Однако, в связи
с особенностями онтогенеза и ритма сезонного развития, число побегов
в «латках» непостоянно даже в течение одного вегетационного периода.
Например, осенью «латки» около 30 см в диаметре содержали 340 побегов,
а «латки» более 40 см в диаметре — 450 побегов.
Семенная продуктивность очитка едкого, вероятнее всего, сильно из-
меняется по годам. В природных популяциях Апшерона число семян на
1 растение достигало 286 штук, а в культуре — 371 (Авакян, 1989). Правда,
этот показатель в значительной степени зависит как от многоцветковости
соцветия, так и условий произрастания. В 5 популяциях Одинцовского рай-
она Московской области большая часть семян вообще не развилось. Так
что, среднее число живых семян на 1 растение не превышает 33,6.
Хозяйственное значение
Очиток едкий — лекарственное растение, используемое в народной
и научной медицине. Настой из его листьев обладает гипотензитивным
свойством (Соколов и др., 1936). Действие препаратов связано с большим
содержанием алкалоидов в тканях этого растения. Прежде всего — седами-
на и седридина. Эти алкалоиды были выделены из различных популяций
очитка едкого. Однако установленные на этом основании биохимические
расы практически не отличаются по морфологическим признакам (Nordal,
1946; Priszter, Tetenyi, 1963; Краснов и др., 1979). В народной медицине
побеги очитка едкого используют как слабительное, противовоспалитель-
ное, противоцинготное, ранозаживляющее и болеутоляющее средство,
а также при малокровии, желтухе и других болезнях. Как лекарственное
сырье растение рекомендуется собирать в период цветения, когда в его тка-
нях содержится наиболее количество алкалоидов (Юнусов, 1974). Правда,
НО
сок его листьев очень едкий и свежесобранные побеги могут вызывать по-
краснение кожи и слабое отравление.
Считается, что очиток едкий является ядовитым растением для всех
сельскохозяйственных животных (Неклепаев, 1937).
Как декоративное и почвопокровное растение очиток едкий культиви-
руется с 1597 г. Типичная, желтолистная (f. aureum) и карликовая формы
часто высаживаются на клумбах (Зайцев, 1978; Сидорук, 1987; Авакян,
1987; Киселев, Киселева, 1997).
111
Л. В. Петухова
ГРАВИЛАТ ГОРОДСКОЙ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Geum urbanum L. 1753, Sp. PL: 501; Кауфман, 1866, Моск, фл.: 151;
Сырейщиков, 1907, Илл. фл. Моск. губ. 2: 167; он же, 1914, цит. соч. 4:
107; Юзепчук, 1941, Фл. СССР, 10: 260; он же, 1964, в Маевский, Фл.,
изд. 9: 119; Скворцов, 1966, Опред. раст. Моск, обл.: 207; Gajewski,
1968, Fl. Europ., 2: 36; Губанов и др., 1995, Опред. сосуд, раст. Центра Ев-
роп. России: 317. — Гравилат городской (семейство Rosaceae — Розо-
цветные).
Между Geum urbanum и Geum rivale возникает гибридная форма
G. х intermedium Ehrh., встречающаяся сравнительно часто в лесах Мос-
ковской области, однако на территории Тверской области эта форма до-
вольно редка.
Автор монографии о роде Geum В. Гаевский (Gajewski, 1957) так же
подчеркивал, что гибридные популяции встречаются редко и даже там, где
G. urbanum и G. rivale растут рядом, особи с промежуточными признаками,
как правило, не образуются. Однако на территории Англии в местах, где
соседствуют эти виды, гибридные формы обычны, известны целые популя-
ции с большим размахом изменчивости (Briggs, Walters, 1984; Waldren et
al., 1987, 1988; Waldren, 1989). D. Briggs и S.M. Walters объясняют эту осо-
бенность сильной нарушенностью естественных ценозов и, возможно, бо-
лее мягким климатом, в результате чего нет такого резкого различия во вре-
мени цветения, хотя последнее заключение требует, по их мнению, конк-
ретных исследований. Гибридизация идет особенно легко, если в качестве
опылителя выступает G. rivale.
Географическое распространение
Geum urbanum L.—западно-палеарктический вид (Гроссгейм, 1952;
Meusel et al., 1965). Встречается в Западной Европе, исключая Исландию,
в Северной Африке, Малой Азии, Иране, Гималаях. На территории бывше-
го СССР распространен во всех районах Европейской части, на Кавказе,
Средней Азии (Тянь-Шань, Джунгарский Алатау, на Алтае, в Западной Си-
бири до Иртыша, дальше на восток не заходит (Крылов, 1933; Флора СССР,
1941; Флора Сибири, 1987), стал широко натурализовавшимся видом в Се-
верной Америке (Briggs et al., 1965).
112
В Московской области довольно часто встречается во всех ботанико-
географических районах (Ворошилов и др., 1966).
Морфологическое описание
Гравилат городской — моноподиально-розеточный короткокорневищ-
ный поликарпик с ортотропным эпигеогенным корневищем, гемикрипто-
фит (Петухова, 1980).
У взрослых особей корневая система кистевая и состоит только из
придаточных корней. Корни закладываются по 1—2 почти под каждым уз-
лом, за исключением узлов с соцветиями. Общее число корней на расте-
нии зависит от его состояния, при старении число корней уменьшается за
счет их более быстрого отмирания и меньшего заложения, максимальная
продолжительность функционирования до 5-—6 лет. Корни равномерно
располагаются по стеблю, поэтому при погружении их в почву корневище
сохраняет вертикальное положение, базальные его части находятся на глу-
бине 5—7 см. Первые по времени формирования отрезки корневища, кор-
ни которых утратили контрактильную способность, под «давлением» но-
вых, втягивающихся участков изгибаются. Междоузлия на корневище уко-
рочены до 0,5—1 мм при диаметре 83—10 мм, поэтому величина
ежегодного прироста не превышает 10—12 мм.
Побеги двух типов: вегетативные — многолетние, розеточные, моно-
подиально-нарастающие, образующие скелетную ось, благодаря контрак-
тильной способности корней постепенно втягиваются в почву; боковые —
генеративные, удлиненные, монокарпические, моноциклические.
На вегетативном побеге формируется только срединная формация лис-
тьев. Листья длинночерешковые, без прилистников, с расширенным основа-
нием, края которого заходят друг за друга и полностью объемлют верхушеч-
ную почку. Листья лишены отделительного слоя, и их остатки сохраняются
до отмирания корневища. Формула листорасположения’2/5. В течение веге-
тационного сезона образуются листья нескольких генераций, которые раз-
личаются размерами и формой строения. Выделяют «летние», «зимние»
(Серебряков, 1952) и «весенние» (Петухова, 1978) листья (рис. 1). «Весен-
ние» листья сравнительно некрупные, прерывисто-лировидно-перисто-рас-
сеченные с округлыми цельными верхним и боковыми сегментами, боковые
сегменты мельче верхней, зубцы края короткие и широкие. Наряду с основ-
ными боковыми сегментами имеются более мелкие. В пазухах этих листьев
закладываются генеративные почки. «Летние» листья отличаются больши-
ми размерами, постепенным рассечением верхнего сегмента и образовани-
ем второй пары боковых при одновременном уменьшении числа мелких
сегментов. Зубцы края длинные и заостренные. У последних «летних» лис-
тьев рассечение пластинки снова уменьшается, верхний сегмент становится
раздельнолопастным при одной паре боковых сегментов. Последний «лет-
ний» лист — однопарноперистый (по терминологии В.С. Житкова (1973)),
113
Рис. 1. Изменение формы листьев Geum urbanum в течение вегетации.
Обозначения: 1—4 — «зимние» листья; 5—8 — «весенние» листья;
8—12 — «летние» листья.
часто лишенный даже мелких сегментов по черешку, доли ромбические.
В пазухах «летних» листьев формируются вегетативные почки, в обычных
условиях никогда не образующие боковых побегов. «Зимние» листья имеют
крупную слабо лопастной, почти почковидный по форме верхний сегмент
и несколько боковых сегментов, причем размер листьев постепенно умень-
шается при одновременном увеличении числа и размера боковых сегментов
(рис. 1). В пазухах «зимних» листьев формируются вегетативные почки,
а из них боковые вегетативные побеги. Однако следует отметить, что вегета-
тивное ветвление у гравилата городского наблюдается очень редко, только
при отмирании верхушечной почки.
Терминальная и боковые почки открытые. У средневозрастных расте-
ний иногда наблюдается групповое (коллатеральное) расположение боко-
вых почек.
Монокарпические генеративные побеги образуются в пазухах «весен-
них» листьев. Каждый годичный прирост моноподиального побега спосо-
бен давать боковые генеративные побеги только один раз. В целом же он
является поликарпическим. Генеративные побеги специализированы, ни-
когда не укореняются, не имеют вегетативных пазушных почек, после цве-
тения и плодоношения полностью отмирают. Заканчиваются они верху-
шечным цветком, распускание цветков идет по цимозному типу. По класси-
фикации W. Troll (1964) монокарпические побеги гравилата можно считать
монотелическими с фрондулезными соцветиями. Монокарпический побег
состоит из 5—7 узлов, листья тройчатые, с крупными травянистыми при-
листниками. После отцветания верхушечного цветка в пазухах всех листь-
ев, начиная с третьего, образуются боковые побеги, обогащающие соцве-
тие. В пазухе первого листа (предлиста) почка не закладывается, в пазухе
второго, как правило, не трогается в рост. В целом соцветие гравилата го-
родского можно назвать упрощенным тирсом.
114
Цветки гравилата правильные, чашечка с подчашием, после цветения
отгибается вниз, венчик из пяти желтых свободных лепестков. Андроцей
из большого числа тычинок, гинецей — апокарпный, из 200—220 пести-
ков, завязь верхняя. Столбик (стилодий) состоит из двух частей: гипостиля
(или рострума (Gajewski, 1957)) и эпистиля, причем первый из них имеет
крючковидный изгиб в верхней части, в котором развивается отделитель-
ная ткань. Плод — многоорешек, орешки обратнояйцевидные, одеты во-
лосками, при основании прижатыми, кверху отстоящими. Рострум в полто-
ра — два раза превышает орешек, голый. Семена булавовидные, краснова-
тые, блестящие, сжатые с боков, слегка бороздчатые, сужены в носик.
Абсолютный вес 1000 семян 2,25—2,70 г, размеры: длина— 3,7—4,0 мм,
ширина— 1,2—1,5 мм, толщина 0,7—0,8 мм.
Основное число хромосом для рода Geum — 7. Гравилат городской —
гексаплоид (2п = 42), характеризуется исключительной амфиплоидией,
апомиксис отсутствует (Gajewski, 1957).
Онтогенез
Семена гравилата городского в первый год после созревания в течение
4-6 месяцев находятся в состоянии покоя (Formanowiczkowa, Kozlowski,
1969). Семена сохраняют всхожесть долго, по истечении 5-ти лет до 40%
семян способны к прорастанию. По данным, приведенным в работе К.
Taylor (1997), свежесобранные семена имеют всхожесть 70%, причем она
сохраняется неизменной через год при хранении семян в лабораторных ус-
ловиях.
В природе проростки появляются весной, в начале — середине мая.
Экспериментально установлено (цит. по: Taylor, 1997), что минимальные
температуры для прорастания семян, собранных в разных популяциях, ко-
леблются от 10,1 до 12,4 °C в лабораторных условиях, в природе — на 4°
ниже.
Прорастание надземное, семядоли выносятся наружу опушенным
красноватым гипокотилем длиной до 25 мм (рис. 2). Проростки розеточно-
го типа, с укороченным эпикотилем. Семядоли овальные или овальнояйце-
видные, 7—8 мм длиной и 4—5 мм шириной, с редкими волосками.
Черешки до 4—5 мм длиной, опушены простыми одноклеточными и желе-
зистыми многоклеточными волосками. Почки в пазухах семядолей отсут-
ствуют. Первые листья цельные, крупно зубчато-городчатые. Главный ко-
рень хорошо выражен, 6,5—7 мм длиной. В конце июня семядоли засыха-
ют, и растение переходит в ювенильное состояние. В дальнейшем
происходит моноподиальное нарастание первичного побега, формирующе-
гося в первый вегетационный сезон.
Листья ювенильных растений простые, округло-почковидные, после-
дние по времени развертывания — слабо лопастные. В конце июля под уз-
лами первых двух настоящих листьев закладываются 2—3 придаточных
115
Рис. 2. Некоторые возрастные состояния Geum urbanum.
Обозначения: а — проросток, б — ювенильное, в молодое генеративное, собранное в начале мая, г — отмершее растение.
116
корня. Гипокотиль полегает. К осени, благодаря сократительной деятельно-
сти корней, базальная часть побега втягивается в почву, становясь корневи-
щем. Поскольку главный корень сокращается значительно слабее прида-
точных, гипокотиль изгибается. В зоне с наиболее сильным придаточным
корнем образуется изгиб корневища. В первый год у растений формируется
5—6 листьев. Междоузлия сравнительно длинные, до 3—3,5 мм (при диа-
метре стебля 1,5—1,8 мм). У некоторых особей длина междоузлий около
2 мм, при этом диаметр корневища увеличивается до 2,5 мм.
На второй год трогается в рост верхушечная почка, образуя побег вто-
рого года. Он достигает диаметра 2,5—3 мм и имеет 5—6 придаточных
корней. Боковое ветвление отсутствует до наступления генеративного пе-
риода. Растения продолжают оставаться ювенильными, большая часть лис-
тьев у них простые, цельные, лишь верхние «летние» — раздельные.
На третий год особи переходят в группу молодых вегетативных расте-
ний. Размеры всех органов увеличиваются. Листья становятся более рассе-
ченными, «летние» — тройчатые, с боковыми сегментами. Главный корень
продолжает функционировать, хотя и не увеличивается в размере, но, как и
первые придаточные корни, теряет способность к сокращению, благодаря
чему первые элементарные побеги под «давлением» новых, втягивающих-
ся, изгибаются и занимают более или менее горизонтальное положение.
В этом возрастном состоянии растения находятся 1—2 года.
Зацветает гравилат чаще всего на (3)4—5(6)-й год жизни. Молодые ге-
неративные растения могут иметь систему главного корня (при зацветании
на 3—4-й год) или сохраняются только остатки гипокотиля (в случае более
позднего зацветания). Однако все придаточные корни в базальной части
корневища остаются живыми. В первый год цветения формируются
1—2 цветоносных побега. Диаметр стебля последнего элементарного побе-
га достигает 9 мм. Вегетативные боковые побеги отсутствует. В последую-
щие годы у растения увеличивается число придаточных корней, диаметр
стебля, размеры листьев и цветоносов.
На 6—8-ой год жизни растений отмирают придаточные корни на пер-
вых по времени образования участках корневища. Такие растения относят-
ся к группе средневозрастных генеративных. Их абсолютный возраст мож-
но определить при условии сохранения части корневища до первого соцве-
тия. Цветение, как правило, ежегодное, в среднем по 2—3 цветоноса,
максимально до 5.
В пределах элементарного побега средневозрастных генеративных ра-
стений образуется по 12—14 (максимально до 17) листьев. «Весенние»,
«летние» и «зимние» листья распределяются в соотношении 1,5:1:1,5.
В сосняке разнотравном (в окрестностях г. Твери) средняя длина «ве-
сенних» листьев—13,2 см (min;—7,5, max — 20), «летних» — 25,
(min— 15, max — 30), «зимних»— 17,0 см (min — 9,1, max — 30). Сред-
няя высота соцветий — 72,8 см (min — 51, max — 91). Максимальная тол-
щина корневища составляет 13 мм при длине элементарного побега
12 мм. Корневище слагается из 6—8 (до 10) годичных приростов.
117
Все приросты корневища генеративных растений сохраняют верти-
кальное положение. Наблюдается коррелятивная зависимость между чис-
лом ежегодно образующихся цветоносов и продолжительностью жизни
терминальной почки. При ежегодном большом числе цветоносных побегов
верхушечная почка отмирает на 3—5-й год цветения растений. Общая же
продолжительность ее жизни может достигать 7—9 лет. В это время на
корневище, диаметром до 13 мм, много активных придаточных корней.
В корневище имеется большой запас питательных веществ, поэтому трога-
ются в рост одна-две боковые вегетативные почки в зоне возобновления
последнего элементарного побега. Вегетативные боковые побеги являются
осями замещения главного побега, они уже в первый год достигают значи-
тельного диаметра и зацветают на второй год. Такая смена осей может про-
исходить неоднократно, причем каждый последующий побег отличается
от предшествующего меньшей продолжительностью жизни. Чаще же на-
блюдается другой ход развития растений, когда ежегодно образуется не
больше 2—3 генеративных побегов, а годичные приросты остаются одина-
ковыми в течение нескольких лет.
Постепенное старение проявляется в уменьшении числа деятельных
придаточных корней и их быстром отмирании (на 2—3-й год). Растения
с такими признаками относятся к стареющим генеративным. После
многократного цветения (примерно до 8, иногда 10—12 лет) терминаль-
ная почка отмирает, что чаще всего влечет за собой полное отмирание
растения.
Сенильный период в большом жизненном цикле гравилата городского
отчетливо не выражен.
Таким образом, боковое вегетативное ветвление у гравилата городско-
го крайне подавлено. Особь семенного происхождения может отмереть
полностью после нескольких лет плодоношения, не формируя боковых по-
бегов. Продолжительность жизни особи в этом случае составляет не боль-
ше 10—15 лет. Образование 1—2 побегов замещения после отмирания тер-
минальной почки продлевает жизнь особи, но не приводит к увеличению
числа особей.
Ритм сезонного развития
Гравилат городской — летне-зимнезеленое растение. Из-под снега вы-
ходят растения с еще зелеными «зимними» и первыми (1-2-мя) «весенни-
ми» листьями, развернувшимися с осени и не совсем закончившими свой
рост. «Зимние» листья к концу апреля завядают, а «весенние» — заканчива-
ют свое формирование и отмирают к середине мая. Следующие «весенние»
листья нового годичного прироста начинают развертываться с начала апре-
ля, в начале-середине мая достигают полного развития и постепенно завя-
дают к началу июня. «Летние» по структуре листья развертываются с сере-
дины апреля до начала июня. Продолжительность развития листа от раз-
118
я/st
Рис. 3. Ритм развития надземных органов Geum urbanum.
119
зима
осень
лето
весна
зима
осень
лето
Рнс. 4. Ритм развития элементарных побегов Geum rivale (а) и Geum urbanum (б).
Обозначения: °?,? — генеративные побеги, / — вегетативные почки, — листья,
------------------------границы элементарных побегов.
вертывания до достижения максимального размера составляет 1,5 месяца,
а еще через 15 дней эти листья отмирают. Развертывание «зимних» листьев
идет с начала июня и продолжается до августа, последние из них идут под
зиму зелеными и сохраняются до весны. В начале-середине августа начи-
нают развертываться «весенние» по структуре листья, которые также пере-
зимовывают. В пазухах этих листьев закладываются генеративные почки,
в которых к концу сентября-началу октября сформирована вся вегетативная
часть побега. Для формирования цветков необходимо воздействие холодом,
непродолжительное по времени (Tran Thanh Van, 1965). В нашем опыте ра-
стения, принесенные в комнату в ноябре после нахождения под снегом
в течение 20 дней, образовали нормальные соцветия.
В природе монокарпические побеги гравилата городского трогаются
в рост в начале мая, а в конце июня начинается цветение. Плодоношение
заканчивается в середине-конце сентября (ритм развития надземных час-
тей показан на рис. 3). Первыми в цветке созревают пестики, протерогиния
исключает самоопыление в начале цветения, однако, если перекрестное
опыление не удается, возможно, самоопыление.
120
Состояние верхушечной почки связано с ритмом листообразования.
В апреле, когда развертывание листьев только начинается, емкость почки
у средневозрастных генеративных растений равна 7—8 зачаткам. В связи
с интенсивным распусканием листьев емкость почки уменьшается до 5—6
зачатков в мае и до 4-х в июне. На деятельность меристемы конуса нараста-
ния оказывает тормозящее влияние развитие в это время цветоносных по-
бегов. В июле идет постепенное накопление листовых зачатков до 5, ско-
рость заложения и развертывания листьев выравнивается. Этот период со-
ответствует появлению «зимних» листьев. С ослаблением скорости
развертывания листьев и уменьшением их размера емкость почки увеличи-
вается в конце сентября до исходной величины (7—8 зачатков) и в таком
состоянии верхушечная почка зимует.
Таким образом, с осени в почке заложены «весенние» и «летние» лис-
тья, «зимние» закладываются на конусе нарастания в июне и распускаются
по мере их заложения. Емкость почки изменяется в течение года. Она опре-
деляется соотношением скорости заложения новых фитомеров и разверты-
вания уже заложившихся.
В образовании придаточных корней также проявляется определенная
ритмичность: корни закладываются под узлами, их заложение отстает от
формирования листьев. На новом годичном приросте моноподиального по-
бега, приподнятого над землей, заложение придаточных корней начинается
в июле и продолжается до октября, прерываясь зимой. За это время успева-
ют заложиться корни под всеми «летними» листьями. Сокращение корней
втягивает побег в почву, и он становится корневищем. В конце апреля-мае
формируются корни под «зимними» листьями. Однако их контрактильная
способность в это время имеет меньшее значение. Под «весенними» листь-
ями корни закладываются в июне.
Ритм развития моноподиального вегетативного побега (Петухова,
1977, 1978, 1984) отражается в развитии элементарных побегов, составля-
ющих вегетативный многолетний побег (рис. 4). Начинается элементарный
побег с метамеров, несущих «летние» листья, и заканчивается условно «ве-
сенними», которые частично развертываются с осени, а заканчивают свое
развитие во второй вегетационный сезон. Каждый элементарный побег
включает в себя вегетативную и генеративную зоны ветвления. Как уже
было показано, генеративные почки полностью формируются весной, по-
этому образование из них цветоносов на предыдущем элементарном побе-
ге идет одновременно с развитием нового. Ясно выраженный перерыв
в распускании листьев, заложении придаточных корней на заканчивающем
свой рост элементарном побеге и новом, развивающемся, отсутствует.
Следует отметить, что вегетативные почки элементарного побега не
равноценны. По способности образовывать боковые побеги участок
с «летними» листьями будет соответствовать нижней зоне торможения,
с «зимними» — зоне возобновления, причем даже в пределах каждой из
этих зон почки отличаются. Самые первые почки нижней зоны торможе-
ния (1—3) мельче по размеру (0,7—2,0 мм) и незначительны по емкости
121
(3—4 зачатка). Такие почки получили название «неполноценных» (Муси-
на, 1976). Последующие соответственно увеличиваются до 3—5 мм при
емкости 5—6 зачатков. В обычных условиях они также не трогаются
в рост. В зоне возобновления все почки могут трогаться в рост, однако
нормальные побеги дают самые последние 1—2 почки — это зона актив-
ного возобновления. Как уже отмечалось, у гравилата городского вегета-
тивное ветвление наблюдается редко, развитие пазушных почек, по-види-
мому, подавляется сильными цветоносными побегами.
Способы размножения и расселения
У гравилата городского вегетативное размножение отсутствует. При
достижении генеративного состояния растения цветут ежегодно, образуя
несколько генеративных побегов, чаще 2—3. Цветки содержат нектар, опы-
ление перекрестное, с помощью насекомых. За счет бокового ветвления
число цветков на цветоносе может быть до 20, однако не все они успевают
перейти к плодоношению, хотя, как уже отмечалось, период цветения
и плодоношения растянут до середины сентября. По нашим данным, в каж-
дом цветке формируется от 100 до 210 плодиков. По данным J.P. Grime
с соавторами (1988) в цветке насчитывается 100 плодиков, а общая семен-
ная продуктивность более 1000 семян на одно растение. E.J. Salisbury
(1924) отмечает, что в некоторых лесах G. urbanum может произвести
в среднем 2500 семян на одно растение (цит. по: Taylor, 1997). Таким обра-
зом, семенная продуктивность довольно высокая.
Распространяются плодики эпизоохорно и с помощью человека. При
созревании плодов эпистиль опадает, а гипостиль заканчивается крючком,
с помощью которого плодики цепляются за шерсть животных и одежду че-
ловека. Способствует лучшему распространению отгибающиеся вниз ча-
шелистики и разрастающийся карпофор, который выносит плодики вверх.
По наблюдениям А.К. Авдошенко (цит. по: Левина, 1957), плодики гра-
вилата в большом количестве пристают к шерсти животных, но держатся
на ней слабо. Значительно прочнее они цепляются за шерстяное платье.
С одежды пешехода было снято 672 плодика. Наблюдения показали, что
минимальные расстояния переноса диаспор от материнского растения со-
ставили 1, 3,5 и 4,5 м.
Экология и фитоценология
Гравилат городской — мезофит, растет на хорошо дренируемых (5-ый
балл влажности по шкалам Элленберга, 63—68 ступень шкалы Раменско-
го), достаточно рыхлых и плодородных почвах (7-й балл по богатству почв
шкалы Элленберга, 9—12-я ступени шкалы Раменского). Широко распрос-
транен на слабокислых и известковых почвах, предпочитает невысокую
кислотность почв с pH от 5,4 до 7,7 (Waldren et al., 1988). По мнению
122
К. Taylor (1990) может служить индикатором влажности, так как не растет
в сухих и умеренно-влажных местах, причем предпочитает места, богатые
легкодоступными формами азота.
Будучи лесным и опушечным видом, выдерживает затенение, однако,
лучше развивается в условиях сравнительно хорошего освещения (4-я балл
шкал Элленберга). При хорошем освещении на одном растении может об-
разоваться до 5 генеративных побегов, в то время как при затенении и даже
слабой задернованности — не больше одного-двух.
Не выносит задернованности и сильного уплотнения почвы, поэтому в
интенсивно посещаемых человеком местах держится у кустарников, в сто-
роне от тропинок.
По данным Л.П. Рысина и Г.П. Рысиной (1987) глубина проникновения
корней 10—15 см, ширина простирания 40—60 см. По наблюдениям
В.Н. Голубева (1962) в лесостепной снытевой дубраве глубина проникнове-
ния достигает 28 см при ширине простирания 90—100 см. Л.П. Рысин
и Г.П. Рысина приводят следующие биометрические показатели корней гра-
вилата городского в разных типах леса: максимальная длина 40 см при тол-
щине 0,7—1,0 мм в сосняке с дубом лещиново-чернично-разнотравном,
в сосняке лещиново-чернично-разнотравном — 30 см при толщине 1—2 мм,
в березняке злаково-разнотравном длина 25 см, диаметр 1—1,5 мм. Наши
наблюдения в сосняке разнотравном в окрестностях г. Твери показали изме-
нение толщины корней с возрастом растений: у молодых вегетативных — от
0,2 до 1,5 мм, у средневозрастных генеративных диаметр корней — от 0,7
до 2,0 мм, при среднем значении 1,2 мм.
Согласно исследованиям S. Waldren (1989) на территории Англии
(Йоркшир) естественные места произрастания G. urbanum ограничены хо-
рошо дренируемыми и затененными участками, эти же места предпочита-
ют и гибридные формы (тип «urbanum»). При увеличении влажности на-
блюдается изменение соотношения побегов и корней, уменьшение сухого
веса корней и поверхности листьев (Waldren et al., 1988).
Geum urbanum встречается преимущественно в сосняках с примесью
лиственных пород, реже в смешанных лесах и березняках, на опушках,
в зарослях кустарников, довольно часто произрастает в парках, садах. Не-
редко приобретает полурудеральный характер, обитая вблизи жилья и в на-
рушенных антропогенным воздействием лесных ценозах. Как отмечает
К. Taylor (1997) на юго-востоке Англии на опушках и в живых изгородях
встречается чаще, чем в настоящих лесах. Из 567 описаний, проведенных
в 1990 г., в 24 (4,2%) случаях гравилат городской был зарегистрирован
на границах живых изгородей.
Может встречаться одиночно или небольшими скоплениями, не являясь,
как правило, ни доминантом, ни субдоминантом. Как один из диагностичес-
ких видов отмечается в классе Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger
1937 — сообщества мезофильных и мезоксерофильных широколиственных
листопадных лесов на богатых почвах, в порядке Fagetalia sylvaticae
Pawlowski in Pawlowski, Sokolowski et Wallisch, 1928, наряду c Asarum euro-
123
peum, Actaea spicata, Dryopteris filix-mas, Paris quadrifolia, Puimonaria obscura
(Миркин и др., 1989). Является также диагностическим видом класса
Artemisietea vulgaris Lohm., Prag. et Tx, 1950 в порядке Artemisietalia vulgaris
Lohm, in Tx, 1947 Arction lappae Tx. 1937 em. Gutte 1972 —сообщества вы-
сокорослых мезофитов наряду с Arctium tomentosum, Artemisia vulgaris,
Carduus crispus, Conium maculatum, Dactylis glomerata, Leonurus quinquilo-
batus, Urtica dioica. Считается типичным видом для класса Galio-urticetea
Passarge 1967 в союзе Galio-Alliarion Lahm, et Oberd. 1967 — сообщества
нитрофильных двулетних растений на антропогенных местообитаниях ле-
сов и нарков вместе с Alliaria petiolata, Chelidonium majus, Geranium
robertianum, Lapsana communis, Veronica chamaedrys.
Включается в неморальную свиту широкотравья широколиственных
лесов (Попадюк и др., 1994) наряду с такими видами как Lamium macula-
tum, Mercurialis perennis, Puimonaria obscura и в березняковую свиту вместе
с Angelica sylvestris, Geranium sylvaticum, Роа nemoralis. При этом в сину-
зии широкотравья отмечается среди толерантных видов в группе растений
с семенным способом самоподдержания и преобладанием средневозраст-
ных генеративных растений в вариантах характерных возрастных спектров
(Смирнова и др., 1994).
С.В. Дегтева и В.С. Ипатов (1987) отмечают Geum urbanum в серооль-
шанике Alnus incana-Deschampsia caespitosa-Geum urbanum, встречающего-
ся на суходолах с хорошо дренируемыми почвами, чаще дерновыми без ог-
леения. При описании травостоя в сероольшаниках они выделяют группу
типов «Geum urbanum». Пятна этой группы отмечены только на суходолах,
наиболее обычны в покрове придорожных сероольшаников, реже встреча-
ются в сообществах, сформировавшихся в верхних частях склонов. Разме-
ры пятен от 100 до 600, редко до 1500 м2. В покрове преобладают луговые
и опушечно-полянные виды, одним из наиболее важных экологических
факторов указывается свет. В пределах группы описывается несколько ти-
пов: тип «Geum urbanum + herbae nitrophillae», облик которого определяют
виды-нитрофилы, характеризующиеся наибольшим постоянством и обили-
ем (Urtica dioica, Anthriscus sylvestris, Angelica sylvestris); тип «Geum urba-
num + herbae pratensis», в котором постоянна и часто доминирует De-
schampsia caespitosa; тип «Aegopodium podagraria + Geum urbanum», наибо-
лее обычный в суходольных сероольшаниках.
В Англии произрастает довольно постоянно в сообществе Fraxinus
excelsior-Acer campestre-Mercuriales perennis, реже в лесах с Fagus sylvatica-
Mercurialis perennis и Fagus sylvatica-Rubus fruticosus (Taylor, 1990). Встре-
чается в небольшом количестве также в черноольшаниках Alnus glutinosa-
Fraxsinus excelsior-Lysimachia nemorum в ассоциациях c Urtica dioica и De-
schampsia caespitosa. В центральной Европе Geum urbanum широко
распространен в дубово-буковых лесах с достаточным увлажнением, в кус-
тарниковых сообществах Prunus spinosa-Carpinus betulus, на территории
Франции встречается в ассоциациях Querceto-Buxetum, Fageto-Scilletum,
Alneto-Fraxinetum.
124
Консортивные связи
По сведениям К. Taylor (1997) в Англии на корнях Geum urbanum обра-
зуется везикулярно-арбо окулярная микориза с микроскопическими гриба-
ми из класса Oomycetes. Микориза хорошо известна и в континентальной
Европе у G. urbanum и у гибридных с G. rivale форм.
К. Taylor (1997) приводит сведения по видовому составу фитофагов:
Hemiptera (Aphididae). Amphorophora gei Borner, Aulacorthum solani Kalten-
bach, Macrosiphum gei Koch повреждают листья, иногда цветки,что может
быть причиной вирусных заболеваний.
Lepidoptera (Nepticulidae). Гусеницы Stigmella aurella F. и Stigmella
splendidissimella Herrich-Schaffer (Nepticulidae), Cnephasia incertana Treitsch-
ke и C.stephensiana Doubledau (Tortricidae), Idaea aversata L. (Geometridae),
Autographa pulchrina Haworth (Nostuidae) питаются листьями.
Coleoptera. Личинки Byturus ochraceus Scriba (Byturidae) питаются пло-
дами, семенами и листьями. Galerucella tenella L.(Chiysomelidae) поедают
нижнюю эпидерму и паренхиму листьев, оставляя жилки и верхнюю эпи-
дерму. Личинки Anthonomus rubi Herbst (Curculionidae) повреждают гене-
ративные почки, плоды и семена.
Hymenoptera (Tenthredinidae). На G.urbanum питаются личинки Metal-
lus gei Brischke, Claremontia waldheimii Gimmerthal, Monophadnoides genicu-
latus Hartig и Pristiphora pallideventris Fallen.
Diptera. Личинки Continarinia geicola Rubsaamen (Cecidomyiidae) вызы-
вают галлы, повреждают почки и листья.
Arachnida. Acarina (Eriophyidae). Eriophyes nudus (Nalepa) вызывает об-
разование войлочных галлов на листьях.
G. urbanum поражается Peronospora gei H.Syd.(Oomycetes), Sphaerothe-
ca alchemillae (Grev.) Junell (Plectomycetes), Trichothecium roseum (Pers.)
Link ex S.F.h Ramularia gei (Eliass.) Lindroth (Deuteromycotina).
По нашим наблюдениям, на корневищах встречаются нематоды, пре-
имущественно в пазухах отмерших листьев.
Биологическая продуктивность
Биологическая продуктивность гравилата городского зависит от эколо-
гических условий. Максимальной биомассы достигают растения, растущие
на открытых местах, вблизи жилья человека. У кирпичной стены дома
в д. Ферязкино Тверской обл. нами был найден экземпляр с 20-ю генера-
тивными побегами, общей массой 201,2 г сырого веса. В общей сложности
растение имело 115 цветков (наблюдение произведено в последних числах
июня). Число плодиков в цветке колебалось от 170-ти до 210-ти, в среднем
192. Растение имело 9 функционирующих листьев общим весом 12 г. Вес
корневища с корнями составил 72 г.
125
Ниже приведены средние показатели биомассы (сырой вес) растений,
собранных у стены хозяйственной постройки (в окрестностях г. Твери)
в пырейно-разнотравной ассоциации (1-ый фитоценоз) и в ельнике-сосняке
кисличном (2-ой фитоценоз) (табл.1). В каждом фитоценозе исследовано
по 15-ти растений. Приведены средние данные для одного экземпляра. Оп-
ределена также семенная продуктивность. В 1-ом фитоценозе на одно рас-
тение в среднем приходится 31 зрелый цветок (в стадии цветения или пло-
доношения). Цветок в среднем содержит 178 плодиков. Во 2-ом фитоцено-
зе отмеченные показатели соответственно — 2,9 и 143.
Таблица 1
Средняя сырая фитомасса растений Geum urbanum
на лугу и в лесу (г. Тверь)
Показатели Луг Лес
Г енеративные побеги ЧИСЛО 4,3 1,1
масса, г 55 6
Функционирующие листья число 7 2,9
масса, г 6,5 3
Корни число 32 26,5
масса, г 2,5 0,7
Масса корневищ, г 2,Н 2,46
Общая биомасса, г 66,12 12,15
В естественных ценозах растения имеют большую общую продолжи-
тельность жизни и соответственно плодоносят большее число раз, что, по-
видимому, увеличивает их суммарную семенную продуктивность.
J.P. Grime и R. Hunt (1975) приводят данные по потенциальной ско-
рости роста G. urbanum (RGR), полученные на песчаной культуре —
0,73 мг/мг в неделю. В общую продуктивность биоценоза G. urbanum вно-
сит небольшой, но достаточно заметный вклад. По данным К. Taylor
(1997) его годичная продуктивность составила 20 кг/га, в то время как об-
щая продуктивность флоры этого ценоза — 1040 кг/га. Наблюдения за ро-
стом и развитием растений в Нидерландах (Pons, 1976) показали, что с ап-
реля до середины мая идет непрерывный прирост массы по экспоненте,
с конца мая до начала июня рост замедляется. Сухой вес надземных час-
тей одного растения колеблется от 2,5 до 9 г, максимальная площадь лис-
товой поверхности 550 см2.
126
Хозяйственное значение
Гравилат городской — лекарственное растение, входил в фармакопею
до 1918 года, используется в народной медицине. В корневище содержатся
таннины (до 16—56%) (Блинова, 1957; Морева, 1961; Растительные ресур-
сы... , 1987, 1996), эфирное масло (0,01%), причем в масле 100% эвгенола.
Известен как вяжущее и кровоостанавливающее средство, в народной ме-
дицине применяли корневище под названием гвоздичный корень (Radix
caryophyllata).
Растение использовали как пищевое и пряное растение (Беляева, 1946;
Гроссгейм, 1954). В листьях много витамина С, тонкие корни применялись
как заменитель гвоздики и корицы при изготовлении кондитерских изделий
и в ликерном производстве для придания аромата и приятного вкуса.
В Швеции и Англии корневище и корни клали в пиво для придания арома-
та и предохранения от скисания. Отвар корней и корневищ — хороший
краситель для шерсти, придающий ей рыжевато-золотистый цвет, а отвар
всего растения — светло-русый (Роллов, 1908). Таннины гравилата исполь-
зовали ранее для дубления кож, при этом эфирные масла придавали выде-
ланной коже приятный запах (Хомутов, 1929).
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант
№98-04-48469).
127
Л.В. Петухова
ГРАВИЛАТ РЕЧНОЙ
Номенклатура и внутривидовая систематика
Geum rivale L. 1753, Sp. Pl.: 501; Кауфман, 1866, Моск, фл.: 152; Сы-
рейщиков, 1907, Илл. фл. Моск. губ. 2: 269; он же, 1914, цит. сон. 4: 107;
Юзепчук, 1941, Фл. СССР, 10: 252; он же, 1964, в Маевский, Фл., изд. 9:
119; Скворцов, 1966, Опред. раст. Моск, обл.: 206; Gajewski, 1968, Fl.
Europ., 2: 35; Губанов и др., 1995, Опред. сосуд, раст. Центра Европ. Рос-
сии: 317. — Гравилат речной (семейство Rosaceae — Розоцветные).
В пределах вида G. rivale есть разновидности, отличающиеся размера-
ми: var. minus DC. — цветоносный стебель невысокий, с 1—2 цветками
и с более мелкими листьями, растет на открытых торфяниках, и var. lividum
Chitrovo — стебель до 70 см высотой, междоузлия вытянуты, листья круп-
ные, опушение более редкое, цветки бледные, растет в тенистых местах.
По исследованию В.Н. Хиперова (цит. по: Маевский, 1940), любая форма
гравилата речного, опыляя цветки G. urbanum, дает помесь G. х interme-
dium Ehrh., а опыляя G. aleppicum, дает помесь, известную под названием
G. х willdenowii F. et М.
Географическое распространение
Гравилат речной — голарктический вид (Гроссгейм, 1952; Meusel et al.,
1965), обладает обширным ареалом, охватывающим почти всю Западную
Европу (кроме южной части Средиземноморья), Малую Азию, северо-вос-
точную Америку. На территории бывшего СССР встречается почти по всей
европейской части, на Кавказе, Средней Азии (Тарбагатай, Джунгарский
Алатау, Тянь-Шань), в северо-восточном Казахстане, большинстве районов
Западной Сибири, в Восточной Сибири — Байкал, Саяны (Флора СССР,
1941; Крылов, 1933; Попов, 1957; Байтенов и др., 1961; Маевский, 1964,
Флора Сибири, 1987). В Московской области встречается повсеместно (Во-
рошилов и др., 1966).
По сравнению с G. urbanum продвигается дальше на север и имеет ши-
рокое высотное распределение, встречаясь на Британских островах на вы-
соте 777 м, в Шотландии — 975 м, в южной Норвегии — 1450 м, в Альпах
доходит до высоты 2400 м, в Колорадо до 3000 м (Hulten, 1962, цит. по:
Taylor, 1997).
128
Морфологическое описание
Гравилат речной — моноподиально-розеточный короткокорневищный
поликарпик с плагиотропным эпигеогенным корневищем. В отличие
от G. urbanum междоузлия вегетативного побега гравилата речного длин-
нее (4—5 мм), благодаря чему ежегодный прирост составляет 3—4 см при
диаметре 7—8 мм.
Придаточные корни закладываются в узлах и по всей длине междоуз-
лия. Четко выражена анизоризия. Корни закладываются преимущественно
на нижней стороне, диаметр корней колеблется от 0,7 до 2-х мм. Кор-
невище располагается горизонтально у поверхности почвы, на глубине
0,5—1,5 см. По внешнему виду корневая система мочковатая равномерно
бахромчатая. Границы годичных приростов на корневище определяются
по характерным изгибам и различной длине междоузлий. Отмирание кор-
невища идет постепенно с базальных участков, продолжительность жизни
его годичных приростов 4—5 лет, а длина, включая отмершие, но еще со-
хранившиеся приросты, достигает 25 см.
Корневище гравилата речного ветвится достаточно интенсивно, и по-
этому взрослое растение имеет разветвленную систему корневищ. На веге-
тативном побеге гравилата речного листья только срединной формации,
причем так же, как и у гравилата городского, они различаются в пределах
годичного прироста формой и размерами.
Листья прерывисто лировидно-перисто-раздельные или рассеченные,
с 1—3 парами боковых и крупным конечным сегментом, длинночерешко-
вые с расширенным основанием (рис. 1). «Весенние» листья мельче осталь-
ных (длина от 5 до 15 см), первые из них с одной парой крупных округлых
боковых сегментов и несколькими парами более мелких. Зубцы края низкие,
неглубокие. Постепенно увеличиваются размеры, верхний сегмент стано-
вится раздельно-лопастным. «Летние» листья достигают максимальных раз-
меров (от 20 до 40 см длиной), край листа двояко-трояко зубчатый, зубцы
крупные, острые. Верхний сегмент рассеченный, боковые — крупные,
неравносторонние, кроме парных есть непарные мелкие сегменты. Посте-
пенно рассеченность уменьшается. Последние листья этой серии имеют
крупный цельный или слаболопастный почковидный (иногда широко-об-
ратнояйцевидный) верхний сегмент, одну пару боковых и небольшое число
преимущественно непарных мелких сегментов. «Зимние» листья с почко-
видным верхним сегментом и мелкими боковыми. Первые «зимние» листья
из них крупные (20—30 см длиной), последующие уменьшаются. От листь-
ев гравилата городского листья гравилата речного отличаются сильно изре-
занным краем, формой верхнего и боковых сегментов, наличием большого
числа мелких сегментов. У гравилата речного пазушные почки разных се-
рий листьев различаются: генеративные почки закладываются в пазухах «ве-
сенних» листьев (зона обогащения), почки «летних» листьев вегетативные,
в рост не трогаются (зона торможения). Боковое вегетативное ветвление
обеспечивают почки, закладывающиеся в пазухах «зимних» листьев (зона
129
Рис. 1. Средневозрастное генеративное растение Geum rivale в начале мая.
Обозначения: а — цветоносный побег; б — боковой вегетативный побег; в — остатки цвето-
носов прошлых лет; г — придаточные корни; 1 — «зимний» лист; 2 — «весенние» листья;
3 — «летний» лист, не закончивший свой рост.
130
возобновления). Отрезки побега, включающие вегетативные и генератив-
ные почки (зоны торможения, возобновления и обогащения) составляют
элементарный побег (Петухова, 1978, 1980, 1994).
Терминальная и боковые почки открытые, боковые почки могут быть
сериальными, нисходящими. В этом случае, как правило, их две. Однако
вторая почка мелкая, в рост никогда не трогается.
Цветоносные побеги монокарпические, моноциклические, узко специа-
лизированные, темно-красного цвета, с 3—5 узлами, никогда не укореняют-
ся. Междоузлия удлиненные, гипоподий часто превышает последующее
междоузлие почти в два раза, поэтому изменение длины междоузлий идет
по нисходящей кривой. Первый монокарпический побег, как правило, са-
мый сильный, последующие имеют меньшее число узлов при сравнительно
длинном гипоподии. Предлистья чаще цельные, округлопочковидные, напо-
минающие по форме «зимние» листья вегетативного побега, особенно у ста-
реющих растений, или с боковыми долями, которые, как правило, меньше
верхней, прилистники небольшие, острые. Следующие один-два листа ли-
ровидно-тройчаторассеченные. Нижние листья на длинных черешках,
у последующих листьев черешки постепенно уменьшаются, самые верх-
ние — почти сидячие, состоящие из одной продолговато-ромбической доли.
В пазухах большинства листьев цветоносного побега почки не закла-
дываются, только в пазухе одного верхнего (реже двух) развивается боко-
вой побег, несущий верхушечный и один-два боковых цветка. В среднем на
цветоносе формируется три-четыре цветка. Распускание идет по цимозно-
му типу. Соцветие гравилата речного монотеническое. Его можно считать
моно-дихазием, цимоидом.
Цветки правильные, чашечка темно-красная, доли ее почти прямостоя-
чие, доли подчашия узкие, гораздо короче чашечки. Лепестки бледно-розо-
ватые, с темно-красными жилками, обратно-яйцевидные, выемчатые, к ос-
нованию суженные в ноготок. Андроцей из большого числа тычинок, рас-
положенных по краю гипантия, пыльники качающиеся. Гинецей
апокарпный, из большого числа пестиков, плод многоорешек.
На стадии поздней бутонизации и во время цветения цветоножки пони-
кают, цветок оказывается обращенным вниз, что предохраняет пыльцу от
намокания. При отцветании за счет склерификации перициклической зоны
прочность цветоноса увеличивается и он выпрямляется, цветок становится
прямостоячим. Разрастающийся карпофор выносит плодики вверх, за пре-
делы околоцветника.
У гравилата речного часто встречается тераты, отмеченные еще
А.Н. Бекетовым (1882). Чашелистики могут разрастаться и приближаются
по виду к верхним листьям цветоноса, подчашие иногда имеет вид прили-
стников, венчик становится махровым, уменьшается число тычинок, ста-
новятся листовидными пестики, часто наблюдается пролиферация.
Плод—многоорешек. Орешки покрыты торчащими волосками, опу-
шена и большая часть рострума. Последний в 2,5 раза превышает размер
орешка, так же, как и верхняя часть завязи, карминово окрашен. Семена сла-
131
бо сжаты с боков, продолговато-эллиптические или овальнояйцевидные
с хорошо заметными двумя брюшными и одной спинной бороздками, корич-
невые или темно-красные. Размеры семян: длина — 2,6—3 мм, ширина —
0,9—1 мм, толщина — 0,7—0,8 мм, абсолютная масса семян — 1—1,35 г.
G. rivale гексаплоид, 2п ~ 42 (Gajewski, 1957).
Онтогенез
Большой жизненный цикл гравилата речного относится к полночлен-
ному типу с достаточно продолжительным генеративным периодом.
Латентный период. Семена утрачивают всхожесть через полтора года,
они способны прорастать не раньше, чем через 4—6 месяцев после созре-
вания (Formanowiczkowa, Kozlowski, 1969), т.е. имеют период органическо-
го покоя. По данным же Г.П. Рысиной (1973), в природе семена гравилата
речного способны прорастать осенью, в год обсеменения. Мы наблюдали
только весеннее прорастание.
По данным Taylor (1997), так же как и у G, urbanum, свежесобранные
семена G. rivale имеют всхожесть 70%, которая сохраняется в течение года
при хранении в лаборатории. Минимальная температура, необходимая для
прорастания семян, 11—12 °C.
Виргинильный период. Прорастание семян надземное, проростки по-
являются обильно в начале-середине мая на участках с нарушенным расти-
тельным покровом, на кротовинах.
От проростков гравилата городского их можно отличить по меньшим
размерам семядолей (6x3 мм) и первых настоящих листьев, у проростков
гравилата речного чаще образуются корешки на гипокотиле, рано отмира-
ющие. Первые листья располагаются по формуле 1/2. (Некоторые возраст-
ные состояния гравилата речного показаны на рис. 2).
Ювенильные растения имеют хорошо развитый главный корень. Пер-
вые придаточные корни у гравилата речного закладываются раньше, чем
у городского, уже под семядольным узлом и под узлами одного-двух первых
листьев. Листья ювенильных растений простые, «весенние» и «летние» —
лопастные, овальные, «зимние» — цельные, округло-почковидные. Первые
одно-два междоузлия укороченные (0,5—0,6 мм), следующие длиннее
(до 1,5—4 мм), поэтому первый годичный прирост достигает 10 мм длины.
За счет сокращения придаточных корней уже в первый вегетационный
период базальная часть побега становится эпигеогенным корневищем
с моноподиальным нарастанием. Диаметр корневища сначала не превыша-
ет 1,5 мм, на второй год жизни увеличивается до 2 мм, общее число прида-
точных корней — 4—5. Интересно отметить, что в этом возрасте корневи-
ще сохраняет вертикальное направление. В отличие от гравилата городско-
го, у речного более продолжительно ювенильное возрастное состояние:
от 3 до 5—6 лет, что отмечалось и ранее (Богдановская-Гиенэф, 1926,
1954), причем интенсивность развития зависит от окружающих условий.
132
Рис, 2. Некоторые возрастные состояния Geum rivale.
Обозначения: а — проросток; б — молодое вегетативное растение; в — старое генеративное растение, собранное в октябре;
г — сенильное растение.
133
Около взрослых растений ювенильные чувствуют себя угнетенно, слабо
укореняются, имеют мелкие листья, сравнительно длинные междоузлия
при незначительном первичном росте в толщину. Поэтому в зарослях гра-
вилата речного практически отсутствуют молодые растения семенного
происхождения.
Молодые вегетативные особи наряду с цельными имеют раздельно-
рассеченные листья. В отличие от предыдущего вида, у них главный ко-
рень отмирает и функционирует только система придаточных корней. От-
мершие базальные участки корневища сохраняются, поэтому абсолютный
возраст этих растений в большинстве случаев удается определить с точно-
стью ±1—2 года. Корневище имеет горизонтальное расположение. Проис-
ходит постепенное усиление последующих элементарных побегов. Абсо-
лютный возраст таких растений — от 4 до 8—9 лет. В конце этого возрас-
тного состояния, когда оси элементарных побегов достигают
значительной толщины (до 5—6 мм), растения могут ветвиться. Как уже
отмечалось, трогаются в рост самые верхние почки последнего элемен-
тарного побега, формирующиеся в пазухах «зимних» листьев. В начале
второго вегетационного сезона боковые побеги укореняются, их развитие
идет в соответствии с теми же закономерностями, которые выявлены для
материнского побега. В итоге образуется разветвленная система, состоя-
щая из материнского побега и одного-двух боковых.
Генеративный период. По нашим наблюдениям цветение растений гра-
вилата речного наступает на 8—10-й год жизни, реже — на 5—6-й год.
В культуре зацветает на 2-й год, а в природе (в Финляндии) — на 3—7-й
(Lincola, 1935, цит. по: Taylor, 1997).
В первый год образуется один-два цветоноса. У молодых генеративных
растений листья достигают размера и расчленения, характерного для взрос-
лых растений. Постепенно увеличивается диаметр корневища, функциони-
рует большая часть имеющихся придаточных корней, их отмирание проис-
ходит не раньше, чем на 4—5-й год. Растения в этом возрастном состоянии
чаще представляют собой небольшую систему скелетных побегов, состоя-
щую из материнского побега и одного или нескольких боковых двух-трех-
летнего возраста, образующих в свою очередь генеративные побеги или
пребывающих в вегетативном состоянии.
Группа средневозрастных генеративных растений (рис. 1) состоит в ос-
новном из особей вегетативного происхождения, причем выделить особи
семенного происхождения не представляется возможным, так как базаль-
ные части корневища отмирают и разрушаются полностью. Как правило,
растения в этом возрастном состоянии представляют собой разветвленную
систему, боковые побеги которой неравноценны и разновозрастны. Расте-
ния обладают максимальными количественными показателями. У них мно-
го деятельных придаточных корней, отмирание которых идет не раньше,
чем на 5—7-й год. Под каждым узлом образуется до 5—6 придаточных
корней. Наряду с генеративными, образуются и вегетативные боковые
побеги, иногда на одном и том же элементарном побеге. У гравилата речно-
134
го наблюдаются частые перерывы в цветении, и хотя генеративные почки
закладываются, их развитие тормозится развивающимся боковым вегета-
тивным побегом, либо они преждевременно трогаются в рост (осенью).
Абсолютный возраст растений в этом возрастном состоянии определить не
представляется возможным, так же, как и продолжительность жизни от-
дельных побегов. Терминальная почка побегов отмирает без постепенного
ослабления, часто этому предшествует образование боковых побегов или
обильное цветение. Боковые побеги при разрушении материнской оси при-
обретают самостоятельность. Попав в благоприятные условия, они частич-
но могут омолаживаться, поэтому в средневозрастном генеративном состо-
янии могут быть побеги нескольких порядков, хотя постепенно наблюдает-
ся ослабление побегов более высоких порядков. Однако этот процесс очень
медленный, поэтому данный возрастной период весьма продолжителен.
Группа старых генеративных растений отличается заметными призна-
ками старения. Прежде всего, это проявляется в уменьшении функциональ-
ной способности корней, отмирание которых наблюдается на 2—4-й год,
в уменьшении величины элементарных побегов, числа и размеров листьев
и т.д. (рис. 2). В системе побегов сохранившиеся отмершие побеги, глав-
ные для этой партикулы, большего диаметра, чем живые боковые. Часто
последующие элементарные побеги тоньше предыдущих, то есть наблюда-
ется ослабление первичного апикального утолщения.
В разветвленной системе преобладающая часть побегов находится
в вегетативном состоянии. Для этой группы характерны особенно частые
перерывы в цветении. С осени у этих растений развертываются только
«зимние» по структуре листья. Таким образом, ослабление растений сказы-
вается и на ритме их развития.
Сенильный период. В этом периоде по уровню жизненности можно
выделить две подгруппы растений: старые вегетативные и сенильные. Пер-
вые представляют собою небольшие разветвленные партикулы, каждый
боковой вегетативный побег состоит из небольшого числа (до 4—5) эле-
ментарных побегов, придаточные корни отмирают на 2—3-й год. Листья
этих растений некрупные, слабо расчлененные, «весенние» и первые «лет-
ние» — тройчатые, остальные — цельные, «зимние» по форме. Сенильные
растения представляют собой побеги более высоких порядков, имеют цель-
ные листья, даже «летние» листья у них только лопастные или раздельные,
напоминающие листья ювенильных растений (рис. 2). Особи представлены
небольшими участками корневищ, изолированными или сохраняющими
связь с побегами предыдущих порядков, находящимися в разной степени
разрушения. При отмирании верхушечной почки стареющих вегетативных
растений иногда трогаются в рост спящие почки предыдущего элементар-
ного побега, образуя очень недолговечные побеги.
Таким образом, большой жизненный цикл слагается из малых циклов
отдельных моноподиальных побегов. Наиболее продолжительный малый
цикл имеет главный побег. Его верхушечная почка отмирает не раньше, чем
на 20-й год, а последние элементарные побеги еще некоторое время сохра-
135
няются в живом состоянии. Малые циклы побегов последующих порядков
постепенно сокращаются, доходя до 2—3-х лет.
Определить общую продолжительность большого жизненного цикла
гравилата речного не представляется возможным. Растение отличается ин-
тенсивным боковым ветвлением, причем отделившиеся особи могут час-
тично омолаживаться, что, в свою очередь, влияет на общую продолжи-
тельность жизни растения. На каком порядке заканчивается ветвление кор-
невища у гравилата речного, выявить также нельзя, так как связующие
звенья не сохраняются. Предположительно продолжительность большого
жизненного цикла у этого вида около 60—65 лет, а возможно и больше.
Значительная продолжительность жизни растений и способность к интен-
сивному вегетативному размножению определяют и структуру популяций
гравилата речного (Работнов, 1969), в которых резко преобладают генера-
тивные и старые вегетативные растения.
Ритм сезонного развития
Так же, как и Geum urbanum, G. rivale — летне-зимне-зеленое растение,
в ритме их развития много общего. Однако время формирования элемен-
тарного побега и сроки цветения другие.
К концу октября у гравилата речного развертывается больше половины
«весенних» по структуре листьев, с пазушными генеративными почками,
первые из которых частично трогаются в рост. Начавшие развертываться
с осени «весенние» листья почти не подрастают весной (апрель), но продол-
жается развертывание следующих «весенних» листьев и одновременно на-
чинается рост генеративных побегов. «Летние» листья появляются из поч-
ки также в начале апреля, достигают максимальных размеров уже в конце
мая, последние — в конце июня. Соответственно раньше, чем у гравилата
городского, начинается постепенное развертывание «зимних» листьев, пер-
вые из которых могут быть полностью сформированы уже в середине
июня. В июле на растении имеются самые крупные «летние» и «зимние»
листья. Развертывание новых «зимних» листьев закачивается в середине-
конце июля, последние достигают максимальных размеров в середине ав-
густа, большая часть их перезимовывает. Таким образом, по сравнению
с гравилатом городским у гравилата речного развитие разных групп листь-
ев несколько сдвинуто на более ранние сроки.
Емкость верхушечной почки закономерно изменяется в течение вегета-
ционного сезона, она определяется соотношением скорости заложения но-
вых фитомеров и развертыванием заложившихся. В апреле перед активным
распусканием листьев емкость равна 6—7 зачаткам, в мае-июне — 4,
в июле она увеличивается до 5, а в конце сентября-октября восстанавлива-
ется до исходного уровня.
Корнеобразование отстает от развертывания листьев: листья и прида-
точные корни формируются постепенно в течение всего вегетационного
136
периода, однако в заложении корней наблюдается «отставание» от развер-
тывания листьев, у молодых и средневозрастных условно на 3—4, а у ста-
реющих растений — на 5—6 листьев.
И.Г. Серебряков (1952) относит гравилат речной по степени сфор-
мированности почек ко 2-й группе растений, у которых в почках образова-
на только вегетативная часть. Наши наблюдения показали, что приведен-
ные выводы справедливы только для гравилата городского. У гравилата
речного генеративные почки сформированы полностью в конце осени,
включая бугорки пестиков в верхушечном цветке. В благоприятные годы
с влажной и теплой осенью генеративные почки трогаются в рост, обеспе-
чивая осеннее (вторичное) цветение растения (Илличевский, 1925; Игна-
тьева, 1965).
Если осенью генеративные почки трогаются в рост, то зимой они от-
мирают, и если весь их резерв, таким образом, расходуется, то весной ра-
стение не цветет. Поэтому у гравилата речного наблюдаются частые пере-
рывы в цветении. Сохранившиеся зимой генеративные почки начинают
развертываться с середины апреля, а первые цветки распускаются в мае,
начале июня, цветение продолжается до конца июня. В середине июля,
как правило, заканчивается созревание плодов. От начала цветения цветка
до его плодоношения проходит 20 дней. Таким образом, у гравилата реч-
ного неблагоприятный зимний период «мешает» нормальному разверты-
ванию генеративных почек. Это вынужденная задержка в развитии, глубо-
кого органического покоя у гравилата речного нет. Иначе говоря, ритм
развития элементарного побега гравилата речного не соответствует совре-
менному климатическому ритму. Учитывая зимнезеленость вида, можно
предположить, что ритм развития у предковых форм вырабатывался в ус-
ловиях другого климата, более мягкого, с менее выраженной сезонностью
(Петухова, 1984).
Сравнивая ритм развития элементарных побегов двух видов гравилата,
следует отметить, что у обеих видов элементарный побег начинает свое раз-
витие в один вегетационный сезон развертыванием летних листьев, а в дру-
гой заканчивает образованием весенних с цветоносными побегами в их па-
зухах. У гравилата городского, имеющего глубокий, хотя и кратковремен-
ный, покой, зачатки цветков на конусе нарастания генеративных почек
формируются только весной, с чем и связано более позднее его цветение.
Способы размножения и распространения
Гравилат речной достаточно интенсивно размножается вегетативным
путем. При отмирании базальных участков корневища боковые побеги
обособляются и приобретают самостоятельность. Часто популяции под-
держиваются преимущественно благодаря вегетативному размножению,
так как взрослые растения угнетают прорастание семян и развитие про-
ростков.
137
Расселение осуществляется семенами. Чаще всего растения имеют
1—2 цветоносных побега, в каждом цветке образуется от 50 до 130 плоди-
ков. В зависимости от условий произрастания общая семенная продуктив-
ность одного скелетного побега растения в сезон варьирует от 200 до 1000
и более семян. Максимум способности прорастания семян (80 %) обнару-
живается в весенне-летний период. Энергию прорастания следует опреде-
лять для семян G. rivale по истечении 17 дней, а способность прораста-
ния — через 28 дней. Как уже отмечалось, семена гравилата речного утра-
чивают всхожесть через 1,5 года (Formanowiczowa, Kozlowski, 1969).
Гравилат речной — эпизоохор. Распространение плодов идет с помо-
щью человека и животных, плоды прикрепляются к одежде, шерсти живот-
ных крючочком на оставшейся при плодике части рострума.
Эксперименты показали, что семена животными могут разноситься на
расстояния от десятков метров до нескольких километров (Kiviniemi, 1996,
цит. по: Taylor, 1997).
Экология и фитоценология
Гравилат речной — гигромезофит, растет на хорошо увлажненных мес-
тах, по сырым лугам, кустарникам, в разреженных лесах, ольшаниках,
на лесных полянах, по берегам рек, ручьев, окраинам низинных болот
(77—87-я ступень шкалы Раменского и 8-я шкалы Элленберга) (Раменский
и др., 1956; Ellenberg et al., 1991). Достаточно светолюбив, но выносит за-
тенение (6-я ступень шкалы Элленберга). Произрастает на почвах с разным
значением pH — от 4,7 до 7,5 (Waldren et al., 1988). Мезотроф, встречается
на небогатых и довольно богатых почвах (8—10 и 7—12-я ступени по шка-
лам Раменского, 4-я по шкале Элленберга). Эксперименты показали, что G.
rivale хорошо отзывается на фосфорные удобрения, реагирует незначитель-
но на внесение поташа, но не проявляет реакции на азотные удобрения
(Waldren et al., 1989). Авторы делают вывод, что G. rivale не требователен к
содержанию нитратов в почве.
Конкурентноспособен, эпигеогенное плагиотропное корневище позво-
ляет растению существовать при высокой задернованности, например,
на мелкозлаково-разнотравных лугах при хорошем увлажнении. В услови-
ях сильной задернованности корневище слабо ветвится, общие размеры
растений невелики.
По нашим наблюдениям, G. rivale наиболее обилен и имеет значитель-
ные размеры на щучково-разнотравных и щучково-овсяницево-разнотрав-
ных лугах вместе с таволгой вязолистной, геранью болотной, бодяком ого-
родным.
Л.Г, Раменский (1971) относит гравилат речной к типичному виду сы-
рых и болотных низинных лугов грунтового ключевого питания на дернис-
то-осоковых и хвощево-осоково-листвяговых богатых почвах, включая его
в приземистые широколистные травы — листвяг.
138
G. rivale рассеянно встречается в сосновых лесах, особенно в типах
Pinetum myrtillosum, Р. vacciniosum, Р. mixtoherbosum, значительно чаще
в еловых лесах, особенно в ельниках травяных или приручьевых (Piceeta
herbosa), нередко в ельниках дубравных или сложных (Piceeta nemorosum).
G. rivale может доминировать в травяном ярусе в ольшаниках разнотрав-
ных (Alnetum herbosum) (Невский, 1960). Гравилат речной включается
в группу индикаторных видов для приручейно-разнотравных и болотно-
разнотравных ельников вместе с ольхой, Filipendula ulmaria, Ranunculus
repens, Viola epipsila, Cirsium oleracium и др. (Федорчук и др., 1986).
В широколиственных лесах считается характерным видом для широко-
травья бореально-ивняковой свиты (Попадюк и др., 1994). Т.О. Яницкая
(1994) при изучении структуры травяного покрова в лесах заповедника
«Калужские засеки» (ассоциации Tilieto-Nemoretum okense) отмечает
G. urbanum и G. rivale в качестве доминирующих среди черноольховых ви-
дов. Анализ встречаемости разных блоков эколого-фитоценотических
групп по элементам ветровального микрорельефа показал, что G. rivale тя-
готеет к плакорно-западинным элементам микрорельефа, его встречае-
мость на буграх составила 7,1%, в то время как на плакоре — 27,3 и в запа-
динах — 32,6%.
С.В. Дегтева и В.С. Ипатов (1987) при описании травостоя сероольша-
ников включают G. rivale в группу видов характерных для местообитаний с
повышенным увлажнением, выделяя группу типов и тип «Geum rivale». Ав-
торы отмечают, что этот вид встречается довольно часто в травяном покро-
ве пойменных и суходольных местообитаниях с повышенным увлажнением
на дерновых, реже дерново-подзолистых, в различной степени оглеенных
почвах. Гравилат образует пятна размером от 300 до 1500 м2. Наряду с G. ri-
vale в пределах типа ими выявлено 72 вида травянистых растений, в конк-
ретных пятнах — от 16 до 26 видов. Наиболее обычны комбинации пятен
«Geum rivale» с пятнами, в которых в качестве доминирующих или экологи-
чески ярких выступают влаголюбивые виды (группа типов «Filipen-dula
ulmaria, тип «Urtica dioica+herbae hydrophylae», «Aegopodium podagraria +
herbae hydrophylae», «Stellaria nemorum + herbae hydrophylae»). Пятна типа
«Geum rivale» описаны не только в комплексе, но и как самостоятельные
травостои. G. rivale отмечается в следующих типах ольшаников: Alnus inca-
na + Carex cespitosa + Filipendula ulmaria, A. incana + Urtica dioica, A. incana +
Aegopodium podagraria, A. incana + Equisetum pratense.
В Европе Geum rivale является диагностическим видом лугов класса
Molinio-Arrhenatheretea Тх. 1937 порядка Molinietalia W. Koch 1926 (Ellen-
berg, 1991).
По данным К. Taylor (1997), на Британских островах G. rivale встреча-
ется в сообществах на достаточно влажных почвах, являясь важным компо-
нентом горных ивовых кустарников и высокотравных сообществ на Шот-
ландских возвышенностях, разнотравных лугов и сенокосов в северной
Англии. Обилен по берегам ручьев, мочажинах, в дубравах при переходе их
к ольшаникам, локально обилен в дубравно-лещиновых лесах на глинист
139
тых почвах с примесью известковых валунов. Постоянен в следующих со-
обществах: Salix pentandra-Carex rostrata, Luzula sylvatica-Geum rivale,
Arrhenatherum elatius-Filipendula ulmaria. Встречается вместе c Festuca rubra
в ассоциациях Molinia caerulea-Crepis paludosa. В более холодных и влаж-
ных частях Британии обычен в лесах Fraxinus excelsior-Sorbus aucuparia-
Mercurialis perennis в ассоциациях c Crepis paludosa. По влажным берегам
входит в состав Saxifraga aizoides-Alchemilla glabra. Спорадично распрост-
ранен в зарослях Alnus glutinosa-Fraxinus excelsior-Lysimachia nemorum, ре-
док — Juniperus communis-Oxalis acetosella. В континентальной Европе от-
мечается в ольшаниках и на сенокосных лугах.
Консортивные связи
У Geum rivale обнаружена микориза везикулярно-арбускулярного типа,
свойственная и гибридным формам с G. urbanum (Harley, Harley, 1987, цит.
по: Taylor, 1997).
Фитофаги гравилата изучены достаточно хорошо. К. Taylor (1997) при-
водит следующие сведения о членистоногих, питающихся частями G. rivale.
Повреждают листья, реже цветки Aleyrodes fragariae Walker (Aleyrodidae)
и Amphorophora gei Borner C. (Aphididae) из отряда Hemiptera. Гусеницы
Stigmella splendidissimella Herrich-Schaffer (Nepti-culidae), Idaea aversata
L. (Geometridae) и Acleris comariana Leinig, Zeller (Tortricidae) из отряда
Lepidoptera питаются листьями и образуют паутину. Личинки и взрослые
особи Galerucella tenella L.(Chrisomelidae) из отряда Coleoptera поедают
нижнюю эпидерму и паренхиму листьев, оставляя жилки и верхнюю эпи-
дерму. Гравилат поедают личинки Claremontia waldheimii (Gimmerthal),
Empria klugii (Stephens), Metallus gei Brischke из отряда Hymenoptera. Conta-
rinia geicola Rubsaamen (Chrysomelidae) из отряда Diptera вызывает образо-
вание галлов на листьях цветоноса. Eriophyes nudus (Nalepa) (Eriophydae)
из отряда Acarina вызывает войлочные галлы на листьях. G. rivale поражает-
ся Peronospora gei Н. Syd. (Oomycetes), чаще всего при культивировании.
В цветках гравилата речного образуется много нектара (Карташова,
1955), поэтому они опыйяются насекомыми, преимущественно перепон-
чатокрылыми. Перекрестное опыление сопряжено с протерогинией. При
созревании рылец тычиночные нити короткие, пыльники закрыты. Позже
тычинки удлиняются, пыльники вскрываются, и, если по каким-то причи-
нам не произошло перекрестного опыления, то возможно самоопыление.
К этому времени рыльца изгибаются, кроме того, лучшему попаданию
пыльцы на них способствует изменение положения цветков на цветоножке
(Кернер, 1903).
Листья гравилата речного хорошо поедаются оленями, лошадьми,
крупным и мелким рогатым скотом (Ларин, 1951). Постоянный выпас овец
приводит к постепенному выпадению растения из травостоя (Rawes, 1981,
цит по: Taylor, 1997).
140
Биологическая продуктивность
В оптимальных условиях произрастания (в ольшаниках, щучково-раз-
нотравных лугах) продуктивность гравилата речного достаточно высокая.
Побеги растут в разных направлениях, переплетаются между собой, курти-
ны сильно разрастаются. Однако клонирование не приводит к их террито-
риальному обособлению. Формируются довольно плотные заросли в виде
пятен разного размера. При сильной задернованности, недостаточном ув-
лажнении ветвление незначительное, отмирание базальных участков ведет
к обособлению частей клона и их изоляции друг от друга.
Нами изучена фитомасса и семенная продуктивность гравилата речно-
го на щучково-разнотравном лугу и на опушке сосняка разнотравного
на границе с лугом (табл. 1,2).
Таблица 1
Фитомасса Geum rivale в разных условиях произрастания
в Тверской области
Фитоценоз Вес, гм'2 Корневища Корни Листья розетки Побеги Общий вес
Луг Свежий 841,4 95,6 782,0 196,3 1915,3
Сухой 243,2 59,3 192,0 56,3 550,8
Лес Свежий 210,6 42,3 119,2 63,8 435,9
Сухой 88,7 15,0 33,2 24,0 160,9
Таблица 2
Семенная продуктивность Geum rivale в разных условиях
произрастания в Тверской области
Фитоценоз Число генеративных побегов на м2 Число цветков нам2 Число плодиков в цветке
Луг 95 266 104
Лес 32 НО 88
141
Хозяйственное значение
Гравилат речной — ценное лекарственное растение, не случайно ста-
вился вопрос о введении его в культуру (Блинова, 1957). Корневища содер-
жат углеводы (глюкозу, арабинозу, кетосахара), пектины, органические кис-
лоты, эфирные масла, где почти 100% эвгенола, имеются сапонины, алкало-
иды, витамин С. Большое количество дубильных веществ пирогаллового
ряда, наиболее часто применяемых в медицине. В листьях довольно много
каротина и витамина С (Алиев и др., 1961; Морева, 1961; Блинова, 1957).
Корневище гравилата применяется как вяжущее и кровоостанавливающее
средство, при выздоровлении после тяжелой болезни для восстановления
сил, при головной боли, бессоннице, ревматизме, геморроях, отвары — при
гиперацидном гастрите, туберкулезе кожи. Кроме корневища, зеленая масса
может быть использована для приготовления настоев и экстрактов при сто-
матите, парадонтозе, ларингите (Растительные ресурсы СССР, 1987, 1996).
При этом следует иметь в виду, что вредных веществ растение не содержит.
По данным А.А. Гроссгейма (1952), молодые листья гравилата речного
употребляются населением Кавказа в качестве салата и пряной приправы,
а также в ликерах и пивоваренном производстве.
Интересно, что препараты гравилата речного (жидкий спиртовой экст-
ракт) в разведении 1:5 в смеси с раствором змеиного яда обезвреживают
две-три смертельные дозы этого яда (Алиев и др., 1961).
Дубильные вещества корневища и наземных стеблей пригодны для
дубления кож. Отваром корней в смеси с железистыми солями окрашивают
кожу в синий цвет, отваром корней и корневищ окрашивают шерсть в ры-
жевато-золотистый цвет (Роллов, 1908; Хомутов, 1929).
Гравилат речной — прекрасный медонос, один гектар сплошного посе-
ва может дать от 100 до 150 кг нектара. Концентрация сахара в нектаре
от 28 до 48% (Карташева, 1955). Имеет некоторое кормовое значение (Ла-
рин, 1951).
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант
№ 98-04-48469).
142
И.М. Ермакова
СИНЕГОЛОВНИК ПЛОСКОЛИСТНЫЙ
Номенклатура и систематическое положение
Eryngium planum L., Sp. pl., 1753: 233; Кауфман, 1866, Моск.фл.: 196;
Сырейщиков, 1907, Илл. фл. Моск. губ. 2: 397; Бобров, Фл. СССР, 1950, 1(х
85; Шишкин, 1964, в Маевский, Фл., изд. 9: 378; Тихомиров, 1966, Опр. раст.
Моск, обл.: 246; Chater, 1968, Fl. Europ., 2: 322; Губанов и др., 1995, Опред.
Сосуд. Раст. ЦентраЕвроп. России: 381 — Синеголовник плосколистный
(семейство Umbelliferae (Apiaceae) — Зонтичные (Сельдереевые).
Название рода Eryngium — Eryggion — дано Диоскоридом и Никанд-
ром (Флора СССР, 1950). Происходит от латинизации греческого слова
егупапо отрыгивать, икать, по применению растения (Е. campestre L.) про-
тив икоты (Каден, Терентьева, 1975). Вид описан из Восточной Европы
(Европейская Россия, Польша). Тип находится в Лондоне.
Известен межвидовой гибрид Е. planum (2п = 16) с Е. campestre (2п = 14).
У гибрида число хромосом 2п = 15 (Calleux et al., 1989).
Географическое распространение
Синеголовник плосколистный — степной евразийский элемент (Воро-
нов, 1908); его ареал показан на карте (Tunnel, 1948). Он распространен
в Средней и Южной Европе (Германия, Австрия, Фракия), в Восточной Ев-
ропе (Польша, южная Белоруссия, Украина до северного Крыма на юге,
Молдавия), на Кавказе (до Дербента на юге), в Восточном Закавказье,
в Казахстане до Западного Тарбагатая и Джунгарского Алатау, в Средней
Азии (в Северном Тянь-Шане, Прибалхашье, в Арало-Каспийском районе)
и на западе Китайского Туркестана (Кульджа, Джунгария и Кашгарии).
В горах Кавказа поднимается до высоты 5000 м н.у.м. (Воронов, 1908;
Шипчинский, 1934; Флора СССР, 1950; Горяев, 1952; Агабабян, 1956; Рас-
тительные ресурсы СССР, 1988). По мнению других авторов (Тамамшян,
Пименов, 1987), Eryngium planum в Закавказье не встречается. В Средней
Азии в горах ими указаны два местонахождения: близ устья р. Чарын
в юго-восточном Казахстане и в горах Сырдарьинского Каратау. Эти авто-
ры считают, что оба местонахождения не совсем естественны, т.к. южная
граница регулярной встречаемости в Казахстане проходит севернее Ала-
кульской впадины, по предгорьям Западного Тарбагатая.
143
В России произрастает в южных районах лесной зоны и в степной зоне
Восточноевропейской равнины и Западной Сибири, доходя на востоке до
равнин и предгорий Ал тая.
В Московской области растет по сухим лугам и склонам в долинах рек
Оки, Москвы, Клязьмы, Каширки, Лопастне, Наре, в нижнем течении Пах-
ры и некоторых их притоков, а также как заносное в городах, вдоль желез-
ных дорог и шоссе (Смирнов, 1958; Ворошилов и др., 1966).
Морфологическое описание
Синеголовник плосколистный — стержнекорневой поликарпический
травянистый многолетник. Главный корень хорошо развит, длиной до 1,5 м,
диаметром до 2,5 см (в среднем 1,4 см), вверху конусовидный, ниже шнуро-
видный вертикальный. Боковые корни намного тоньше главного образуются
на глубине 4—40 см и сначала (около 20—30 см) растут горизонтально, а за-
тем принимают вертикальное геотропное направление. Корни с поверхнос-
ти темно-бурые, на изломе — белые. На поверхности корней заметны боро-
давчатые образования — недоразвитые боковые корни, в которых скаплива-
ются продукты обмена веществ, в частности, кристаллы оксалата кальция.
У синеголовника образуется вертикальное, ортотропное корневище, кото-
рое в результате втягивающей деятельности корней постепенно погружает-
ся в почву. У взрослых растений, при втягивании уже нескольких побегов
формируется многоглавый каудекс, который достигает 1,5 см длины и до
3 см в диаметре.
Побеги растений двух типов: полурозеточные ортотропные прямостоя-
чие простые или в верхней части ветвистые олиственные генеративные
и розеточные вегетативные. Высота генеративных побегов от 10 до 100 см,
вегетативных до 30 см. Число генеративных побегов — 1—5. Стебли голые
округлые, гладкие или слабо бороздчатые, сплошные, жесткие, диаметром
0,2—12 мм, в верхней части ветвятся на 3—5 ветвей. В нижней части стеб-
ли серовато-зеленые, в верхней — лиловато-голубоватые или сиреневатые.
Листорасположение спиральное.
Прикорневые листья простые цельные длинночерешковые без прилист-
ников. Листовые пластинки цельные, продолговатые, эллиптические, оваль-
ные или продолговато-яйцевидные, обратнояйцевидные с неравно-двояко-
пильчатым шиповатым краем, (заостренно-косогородчатым — по Тихоми-
рову и др., 1996), пальчатонервные. Верхушка листа притупленная, основа-
ние округлое или почти сердцевидное. Длина черешка до 27 см, листовой
пластинки до 15 см, ширина 2—7 см. Черешок в сечении с одной дугой про-
водящих пучков, снабженных склеренхимными обкладками или без них
(Тихомиров и др., 1996). Стеблевые нижние и средние листья—расстав-
ленные, очередные, коротко черешковые или сидячие, полустеблеобъемлю-
щие, простые, цельные, яйцевидно-сердцевидные, жесткие с острозубча-
тым краем и клиновидным основанием, длиной 3—6 см, шириной 2—3 см.
144
Стеблевые верхушечные листья собраны в мутовки у основания соцве-
тия, они 3—5-раздельные с линейно-ланцетными остисто-пильчатыми ко-
лючими долями. Листочки обертки (в числе 6—7) в 1,5—2 раза длиннее
головок, или равной с ними длины, узкие, заостренные, отдаленно редко
колюче-пильчатые, 1,5—3 см длиной и 1,0—6 мм шириной, окрашены
в интенсивно синий цвет.
Общее соцветие — щитковидное, тирс, частное — головка яйцевидная
или продолговато-яйцевидная около 15 мм длины. Прицветники 5—6 мм
длины тонко заостренные, продолговато-треугольные, наружные часто
с колючими щетинками по бокам и на верхушке, нижние о трех остриях,
верхние цельные, равные по длине чашечке.
Цветки мелкие, актиноморфные, имеют пятичленную чашечку, листоч-
ки которой чередуются с пятью лепестками. Зубцы чашечки продолговато
заостренные, вытянутые в длинный (около 2 мм) шипик, листовидные, зе-
леные торчащие. Лепестки едва короче долей чашечки, продолговатые
с узкой бахромчатой загнутой вниз и внутрь долей. Изнутри они зеленые,
по краям фиолетовые или беловато-лиловые, просвечивающие, длинные,
расположены в один круг. От узкого основания лепесток расширяется
в пластинку, заканчивающуюся на верхушке сужением, которое загнуто
внутрь цветка, поэтому лепесток кажется на верхушке двулопастным. Эта
часть лепестка более интенсивно окрашена. Соприкасаясь друг с другом
краями, лепестки образуют как бы трубочку.
Тычинок 5; длинные тычиночные нити светло-лиловые тесно прижаты
друг к другу и кажутся сросшимися в трубочку. Зрелые пыльники ярко-ли-
ловые, пыльца белая. Пыльник с интрозной ориентацией. Завязь нижняя,
двухгнездная, усажена большим числом чешуек с двумя прижатыми друг
к другу столбиками, рыльца немного расширены. У основания столбика,
чередуясь с тычинками, располагаются полускрытые нектарники в виде
кольцевой пятилопастной оторочки. Они плотно срослись с чашелистика-
ми. Диски остаются и после опадания лепестков. Цветок имеет вид трубки.
J. Velenovsky (1913, цит. по: Тамамшян, 1933) и С.Г. Тамамшян (1933) счи-
тают оторочки вокруг столбиков Eryngium настоящими подстолбиями, в от-
личие от Б.М. Козо-Полянского (1923), который считает, что подстолбий
в цветке Eryngium нет.
Плод — двусемянка, серовато-белая, сжато-яйцевидная, 5—6 мм длины,
обычно до половины покрыта узкими белыми полупрозрачными пленчаты-
ми чешуйками, на нижнем конце обрублено притупленная, вверху расши-
ренная. Остающиеся при плоде засохшие чашелистики более темные, чем
плод, серовато-бежевые или темносерые, колючие, торчащие. Полностью
зрелый плод распадается на два полуплодика призматической формы около
3,2 мм длины. Их наружная сторона—серовато-белая, плотно покрыта
пленчатыми чешуйками, внутренняя — плоская, коротко густо опушенная.
Семя длиной 0,5—1 мм, выполняет полость полуплодика, лежит свободно.
Числа хромосом п = 8,2n = 16 (Wancher, 1932, цит. по: Кордюм, 1967а,б;
Хромосомные числа цветковых растений, 1969; Caleux et al., 1989).
145
Онтогенез
Семена синеголовника плосколистного могут прорастать без периода
покоя. Всхожесть свежесобранных семян в лаборатории от 0,6 до 95% в раз-
ные годы. После хранения семян в течение полугода их всхожесть остается
также высокой (95%). Семена прорастают в чашках Петри на 7—12-й день.
Многолетнее изучение и наблюдения на постоянных площадках в при-
роде на протяжении 17 лет и в питомнике 12 лет в Калужской, Рязанской,
Московской областях показали, что онтогенез растения может быть разде-
лен на 3 периода и 9 возрастных состояний (Ермакова, 1983; Ермакова,
Горячева, 1987). Проростки — растения до 2 см высотой, в виде розеточ-
ного побега I порядка, с двумя зелеными продолговатыми семядолями и
округло яйцевидными, слабогородчатыми простыми, нерасчлененными
листьями (0,45г0,45 см). Главный корень длиной до 4 см и до 1 мм в диа-
метре. Продолжительность возрастного состояния от менее 1 до 2-х меся-
цев (рис. 1).
Ювенильные растения до 2—4 см высотой в виде розеточного побега
с 2—3 простыми округло овальными цельными мелкогородчатыми листья-
ми длиной 1,1—3 см, у которых длина менее чем в 1,5 раза превышает ши-
рину (лист ювенильного типа). Главный корень тонкий 1—3 мм в диамет-
ре. Продолжительность возрастного состояния от 1,5 месяцев до 4,2 лет.
Имматурные растения до 16 см высотой, сохраняют главный розеточ-
ный побег с 2—3-мя более крупными эллиптическими листьями, 4—7 см
длиной, у которых длина превышает ширину, как правило, в 2 и более раза
и край листа зубчато-пильчатый (часть или все зубцы с остями), а крупные
зубцы чередуются с Мелкими (лист имматурного типа). Главный корень ме-
нее 10 мм в диаметре, корневище 5 мм длиной, 3 мм в диаметре. В связи
с растянутостью этого состояния, в популяциях часто присутствуют особи
с чертами, переходными от имматурных к виргинильному по числу, разме-
рам листьев, высоте. При наблюдениях на постоянных площадках они вес-
ной и летом часто выглядят как виргинильные растения, а осенью как пере-
ходные и даже имматурные. В имматурном состоянии растения пребывали
от 1 месяца до 9,7 лет, из них в собственно имматурном состоянии от 1 ме-
сяца до 4,2 лет.
У виргинильных растений продолжает существовать побег I порядка
с 5—6 крупными простыми цельными, эллиптическими листьями длиной
от 6,6 до 9 см с неравно двоякопильчатым краем. Могут быть 1—2 побега
II порядка, образовавшихся из почек в пазухах отмерших розеточных лис-
тьев на вертикальном корневище. Главный корень более 1 см в диаметре,
корневище 0,7 см длиной и 0,8 см в диаметре. Продолжительность возрас-
тного состояния от 10 месяцев до 12 лет.
На залежи весь виргинильный период продолжается суммарно от 1 года
до 26 лет. Конкретные особи проходили его за срок от 2 лет и 11 месяцев
до 10 лет 10 месяцев, в посеве — от 1 года 9 месяцев до 8 лет. В связи с вы-
сокой смертностью особей в ювенильном, имматурном и виргинильном со-
146
Рис. 1. Возрастные состояния Eryngium planum.
147
стояниях (соответственно 48,5%; 53,0%; 39,6% от особей, прошедших через
эти состояния) до генеративного периода на залежи дожило лишь 1,2%,
из тех, что были отмечены в ювенильном состоянии и 1,3% в имматурном
состоянии.
У молодых генеративных растений (g,) формируется один генератив-
ный побег I порядка, высотой 10—36 см (реже при повреждении побега
I порядка отрастают 1 — несколько генеративных побегов) и иногда 1 розе-
точный побег II порядка. Листья как у виргинильных растений. Главный
корень крепкий. Корневище или одноглавый каудекс, более 1 см в диаметре
и 1,3 см длиной. Длится это возрастное состояние от 10 месяцев до 9 лет.
Средневозрастные генеративные (g2) — мощные растения с 2—3 и бо-
лее генеративными побегами, 21—100 см высотой, с несколькими розеточ-
ными побегами II—III порядков. Есть остаток отмершего генеративного по-
бега или рубец от него на вертикальном корневище. Листья как у виргиниль-
ных растений в числе до 19. Образуется многоглавый каудекс 1,4 см длиной
и 2,5 см в диаметре. Главный корень крепкий толстый до 1,5—2,5 см в диа-
метре. Продолжительность возрастного состояния от 10 месяцев до 11 лет.
Старые генеративные (g3) — это менее мощные приземистые растения
(10—35 см высоты) с 1—2 (реже больше) генеративными побегами и 2—3
и более розеточными побегами с более мелкими, чем у предыдущей груп-
пы листьями (6,3—10,0x4,1—6,5), с остатками генеративных побегов
прошлых лет. Главный корень и каудекс мягкие на ощупь, разрушающиеся.
Каудекс 1,5 см длиной и 3,2 см в диаметре. Продолжительность этого со-
стояния от 1 месяца до 2 и более лет.
Весь генеративный период синеголовник плосколистный может прохо-
дить за срок от 1,8 года до 22 лет. Всего лишь две маркированные особи
успели за период наблюдений пройти этот возрастной период за 7 и 12 лет.
Перерывы в цветении — обычное явление для этого вида (Ермакова, 1989,
1994, 1996). В молодом генеративном состоянии у 17% особей синеголов-
ника перерывы в цветении продолжались 1 год, у 36% — в течение не-
скольких лет (до 8 лет); в средневозрастном генеративном состоянии
у 12,5% особей перерывы в цветении охватывали 1 год, у 27,5% — не-
сколько (до 10 лет подряд) и у 20% были перерывы в цветении несколько
раз, например, по 1 году 2 раза; в старом генеративном состоянии у 9%
в течение 1 года, у 18% — 2 лет, у 27% — 3 лет.
Субсенильные растения не имеют генеративных побегов, от них могут
сохраняться лишь рубцы и пеньки. Особь имеет 1—2 розеточных побега
с листьями взрослого, имматурного и ювенильного типов. Главный корень
мягкий, некоторые главы каудекса отмершие. Продолжительность этого со-
стояния от 1 месяца до 2 лет.
Сенильные растения низкорослые, около 5 см высоты, имеют 1—3 ро-
зеточных побега с мелкими листьями ювенильного и имматурного типов.
Главный корень частично перегнивает, начиная с верхушки, затем отмира-
ние распространяется вверх до основания, при этом отмирают отдельные
участки.
148
Полный онтогенез синеголовник плосколистный может проходить
за срок от 3 до 50 лет. За период наблюдений лишь одна особь прошла весь
путь (без выпадения отдельных состояний) до субсенильного состояния
включительно на залежи за 13 лет и одна особь в посевах за 8 лет. Короткие
перерывы в вегетации от 2 недель до 2 месяцев наблюдались во всех возра-
стных состояниях после покоса и в засуху, реже задержки в развитии быва-
ют весной. Более длительные перерывы (до 2 лет) встречались в единич-
ных случаях у переходных имматурных особей. Как правило, все возраст-
ные состояния особи синеголовника проходят последовательно, но были
единичные исключения. Перед отмиранием особи иногда наблюдается пе-
рерыв в цветении, иногда особь возвращается как бы в переходное к пре-
дыдущему возрастное состояние.
Ритм сезонного развития
Прорастание семян в фитоценозах при благоприятных условиях проис-
ходит в течение почти всего вегетационного сезона. Всходы появляются
в конце апреля-начале мая, в начале июня и в середине июля, следующий
пик — конец августа-сентябрь. В посевах (Московская область) семена
прорастают с 17 апреля до конца мая и в сентябре-начале октября. Всходы
быстро (за промежуток от менее одного месяца до двух) переходят в юве-
нильное состояние. Это происходит массово в начале мая и с середины
августа до конца сентября, в остальное время реже. Значительная часть
проростков гибнет. Ювенильные растения, находясь в этом состоянии
от 1,5 месяцев до 4 лет, часто «накапливаются» в популяции, несмотря на
высокий процент гибели (48,5%). Из-за более медленного развития переход
в имматурное состояние происходит постепенно, и появляется группа осо-
бей, сочетающая признаки ювенильных и имматурных растений: у них ли-
стья ювенильного и имматурного типов и переходные между ними.
Имматурные растения присутствуют в популяции в течение всего сезо-
на, но их больше в начале и конце. Так как значительная часть молодого
пополнения погибает в молодом состоянии, имматурных растений в попу-
ляции меньше. Продолжительность этого возрастного состояния от 1 меся-
ца до 4,25 лет. Значительная часть их погибает быстро. Их смертность
на постоянных площадках составила 53% от всех побывавших в этом со-
стоянии. Переход в следующее возрастное состояние может быть замедлен,
и тогда появляются особи с переходными чертами, у которых листья имма-
турного и взрослого типов. Смертность виргинильных растений — 39,6%
от всех особей, побывавших в этом состоянии.
Побеги у синеголовника плосколистного — озимые, ди- и полицикли-
ческие. В Калужской области у него образуется две генерации прикорне-
вых листьев: весенняя — от 20 апреля до конца мая, когда первые начина-
ют уже желтеть, и осенняя — в августе-сентябре. Листья осенней генера-
ции мельче и часто похожи на листья растений предыдущего возрастного
149
состояния. В августе большинство листьев весенней генерации отмирает,
остальные — к зиме. Листья осенней генерации в основном отмирают зи-
мой и перегнивают. Из-под снега выходят редкие живые желтовато-красно-
вато-зеленые или розово-зеленые или лиловатые вялые листья и 1—2 от-
мерших ближе к весне. Листья зимуют только у сильных экземпляров,
у большинства особей уже к середине октября листьев нет. По данным
Т.И. Серебряковой (1953) на Дединовских лугах р. Оки у немаркированных
особей синеголовника (т.е. тех, что были видны, так как сохранили листья
в межсезонье), перезимовывают: 1) розетки двухлетние и старше; кроме
сухих листьев у них под зиму имеется 3—4 зеленых листа и 7—9 листовых
зачатков; 2) розетки 1 года (озимые), развернувшиеся в августе-сентябре
у основания генеративного побега; у них, кроме 2 предлистьев, имеется
1—2 недоразвитых листа переходного типа и в почке 6—7 зачатков; 3) зак-
рытые почки на вертикальном корневище, в пазухах отмерших розеточных
листьев; у верхних почек (5—15 мм длины) 2 предлиста, 2 чешуевидных
и 7—9 листовых зачатков, у нижних (более мелких — 2—5 мм), кроме
предлистьев, имеется 5—6 зачатков; 4) почки, заложившиеся в пазухах ли-
стьев озимых розеток и аналогичных им почек. Весной из перезимовавших
розеток и части почек образуются генеративные удлиненные и вегетатив-
ные укороченные побеги. В генеративное состояние переходят старые ро-
зетки, реже молодые озимые.
Из перезимовавших в почке листовых зачатков образуются частью ро-
зеточные листья (2—3), частью стеблевые (4—6), не несущие в пазухах
стеблевых ветвей. Генеративная часть стебля — головки и верхушечные
стеблевые листья от 3—4 до 7—8 с пазушными цветоносными стеблями —
формируются в почке уже весной (в мае-начале июня). В середине июня
наступает бутонизация, в начале-середине июля — цветение (Серебрякова,
1953). Первой цветет верхушечная головка. Цветение продолжается до кон-
ца августа.
Вторичное цветение наблюдается в середине сентября при повреждении
генеративных побегов. После покоса разворачивание новых листьев проис-
ходит приблизительно через месяц или ранее в старых и во вновь появив-
шихся розетках. Отрастания срезанных листьев не происходит. Семена обра-
зуются в сентябре, приблизительно 10 сентября начинается диссеминация.
Розеточные листья (из перезимовавших) — всего 5—7 (в Дединове) за-
сыхают к концу июля, а собственно стеблевые после сентября. Если побег
остается вегетативным, то в розетке с весны развертываются 4—6 листьев,
а 2—3 других верхних перезимовавших листовых зачатков остаются нераз-
витыми. В конце июня-июле в верхушечных почках розеток закладываются
6—7 листовых зачатков будущего года. Розетка в июле-августе имеет сухие
прошлогодние листья, 4—6 весенних листьев, 2—3 перезимовавших «ре-
зервных» листовых зачатков и 6—7 зачатков листьев будущего года. Резер-
вные зачатки развертываются в сентябре, образуя осеннюю зимующую ге-
нерацию листьев. Весенние же листья к зиме все засыхают. Из перезимо-
вавших закрытых почек весной могут образовываться розетки (редко,
150
только из верхних сильно развитых), тогда эти побеги будут дициклически-
ми и зацветут на будущий год, 2-ой год жизни розеток. Большинство почек
остается спящими (Серебрякова, 1953).
Таким образом, синеголовник плосколистный факультативно зимнезе-
леное растение, так как перезимовывают листья только у сильных экземп-
ляров. Его можно считать гемикриптофитом, так как у него перезимовыва-
ют, главным образом, розетки с открытыми почками, и геофитом в связи
с тем, что перезимовывают и закрытые почки на вертикальном корневище.
Ритм ростовых процессов синеголовников, в том числе Е. planum, изучала
J.-M. Tunnel (1951).
Способы размножения и распространения
Семенное размножение у синеголовника плосколистного — единствен-
ный способ размножения. Цветки у него обоеполые. Приспособлением
к перекрестному опылению, как и для многих зонтичных (Пономарев,
1960, 1961; Беспалова, 1965), является протерандрия (Ермакова, Горячева,
1987). У синеголовника существует 5 фаз в развитии цветка и головки.
Фаза формирования бутона начинается с момента выхода головки из
листьев обертки. В начале фазы головка зеленая, плотно сжатая, торчат
ости чашелистиков. Позже из-под плотно сомкнутой чашечки начинают
проглядывать зеленовато-белые лепестки. Они интенсивно растут, приоб-
ретая белую окраску. Вся фаза продолжается до 14 дней. На следующей
фазе рыхлого бутона, вначале ости чашелистиков постепенно лиловеют,
лепестки плотно сомкнуты, появляются рыльца пестиков, тычинок не вид-
но. Это длится 5 дней. Позднее, начиная с нижних рядов, лиловеют. Начи-
нают расходиться лепестки венчика, в просвете между ними появляются
тычинки. Тычиночные нити изогнуты, пыльники плотно прижаты к тычи-
ночной нити. Пыльники и тычиночные нити почти белые. В этой фазе за-
вершается окончательный рост частей цветка. Столбики удлиняются, рас-
положены они в этот момент почти параллельно друг другу. Эти процессы
занимают 7—8 дней, а вся фаза 12—13 дней.
Фаза открытого цветка начинается с его раскрывания, что происходит
в светлое время суток, и затем распрямления тычинок. Пыльники и разги-
бающиеся тычиночные нити, как и в предыдущей фазе, бледно-лилового
цвета. Цветение в головке имеет акропетальное направление. Сначала раз-
гибаются наиболее рано появившиеся тычинки 2—3 нижних рядов, затем
расположенные выше. Пыльники, забитые пыльцой, приобретают ярко-ли-
ловую окраску, которая и обуславливает общую окраску головки. Тычинки
с ярко-лиловыми пыльниками еще не пылят, но через несколько часов в го-
ловке можно найти цветки с лиловыми пыльниками (не пылящие), с белы-
ми пылящими пыльниками и отпылившие цветки с пыльниками розового
цвета. В то время как пылят тычинки на цветках верхних рядов, тычинки
в цветках нижних рядов пыление уже закончили и опадают. От появления
151
тычинок до их опадания проходит 6 дней, от начала пыления до опадания 4
дня. У одной тычинки время от начала пыления до опадания равно менее
12 часов. На следующий день после опадания тычинок наступает женская
стадия цветения: на рыльцах развивается воспринимающая поверхность,
они становятся желтоватыми, блестящими; блестят и нектарники, выделяя
нектар. В конце цветения воспринимающая поверхность на рыльцах под-
сыхает, не блестит, рыльца подсыхают, столбики вильчато расходятся. Не-
ктарники теряют блеск из-за прекращения выделения нектара. Насекомые
сразу перестают посещать цветок. Женская стадия длится 1—2 дня.
Фаза увядания цветка начинается с увядания и опадания лепестков. Го-
ловка приобретает грязно-серый цвет. После опадания лепестков становят-
ся видны нектарники, которые прежде были скрыты лепестками. Нектар-
ники сначала имеют белую окраску, потом буреют вследствие подсыхания
и опадают. Воспринимающие поверхности рылец — темно-коричневые,
подсохшие. Через 6 дней после подсыхания воспринимающих поверхно-
стей подсыхают и столбики. Еще через 2 дня отпадают нектарники. Вся
фаза занимает около 8 дней.
Таким образом, от начала формирования бутона до увядания цветка
проходит 36—38 дней, всех цветков в головке — 40—42 дня, а всех цвет-
ков в сложном соцветии — 50—52 дня. Мужская и женская стадии в пре-
делах головки строго разграничены. Замечательна и строжайшая опреде-
ленность в цветении головок разных порядков: сначала цветет головка
I-ro порядка, затем последовательно И, III, IV, V. При этом наблюдается
отставание одноименной фазы приблизительно на 2 дня. Благодаря этому
особь последовательно и многократно (до 4—5 раз) оказывается то в муж-
ской, то в женской стадии, причем совмещения и наложения никогда не бы-
вает. Переход от мужской к женской стадии происходит в течение ночи.
Протерандрия у синеголовника является эффективным средством, обес-
печивающим строго перекрестное опыление. В случае если у особи есть
несколько генеративных побегов, то поведение различных побегов в отно-
шении смены фаз, очередности и согласованности цветения головок совер-
шенно независимо. В этом случае возможно перекрестное опыление цвет-
ков с разных побегов, что увеличивает возможность опыления.
К концу цветения особи на генеративном побеге появляются грязно-бу-
рые пятна, листья становятся рыжеватыми, высыхают.
Потенциальная семенная продуктивность синеголовника вычислялась
перемножением среднего числа цветков в головке, головок на побеге и ге-
неративных побегов в особи. Она зависит от возрастного состояния и уров-
ня жизненности синеголовника (рис. 2, табл. 1). Непосредственный пере-
счет числа цветков и семян у самых слабых и самых мощных особей,
встреченных в разные годы, показал, что потенциальная семенная продук-
тивность особи изменялась от 74 до 64439, ареальная семенная продуктив-
ность особи от 90 до 74815. Поврежденные семена в природных популяци-
ях составляют 1,1—2,7%. Урожай семян изменялся от 1,4 до 491,2 тысяч
на 1 м2. Тысяча семян в среднем весят 1,224 г.
152
Рис. 2. Схема строения соцветия Eryngium planum разных уровней жизненности.
153
i
Таблица 1
Семенная продуктивность особей Eryngium planum
в природных популяциях
Показатели Жизнен- ность Возрастное состояние
gi g2 g3
Число генеративных побегов I — 2—5 —
п 1 2—3 1—2
ш 1 1 1
Число головок I 1—350
II 1—20 65—70 30
ш 1—7 3—8 1—7
Число цветков в головке 31—112 45—117
Потенциальная семенная продуктивность I 21607—21861
II 1355 4542—4551 1840—1921
ш 146—526 268—573 140—492
% образования плодов* 88—100 88—95 77—86
Реальная семенная продуктивность I 19070—19303
п 1233 3668—4016 1427—1497
ш 139—485 240—510 115—387
Примечание: в таблице приведены max и min значения показателей; * для головок I и П по-
рядков
В наших опытных посевах в 1 головке молодого генеративного расте-
ния образовалось в среднем 146—168 семян на побеге I порядка, 92—106
на побеге II порядка, 61—54 на побеге III порядка; средневозрастного гене-
ративного соответственно— 139—186, 104, 47—60. По данным И.А. Ма-
кодзеба и А.В. Фисюнова (1962) на опытных делянках Эрастовской опыт-
ной станции Днепропетровской обл. одно растение давало 28000 семян.
Плодоношение популяций синеголовника, при условии сохранения
генеративных побегов, ежегодное, у отдельных особей наблюдаются пере-
рывы в цветении. Плоды распространяются животными и человеком, т.к.
к одежде и шерсти цепляются как головки целиком, так и отдельные пло-
ды. Но значительная часть их опадает недалеко от материнского растения
(в 5—200 см). Прорастание семян растянуто от осени до лета следующего
года. Лабораторная всхожесть семян сразу после сбора сильно колеблется
154
(от 0,6 до 95%) в разные годы; через полгода всхожесть оставалась высо-
кой — до 95%, особенно у той партии семян, которая имела низкую всхо-
жесть после сбора. Появление всходов и их сохранность зависит от нали-
чия свободных мест в ценозе и влаги.
Экология
Синеголовник плосколистный живет в условиях постоянного или пери-
одического недостатка водоснабжения. Он отнесен М.И. Неустроевой
(1957) к ксерофитам или склерофитам. Приурочен к песчаным почвам
с низким стоянием грунтовых вод (Серебрякова, 1953). По Л.Г. Раменскому
с соавторами (1956) этот вид произрастает на почвах от сильно увлажнен-
ных до сухих (28—86 ступени), но обилен на свежих лугах (52—61 ступе-
ни). По Д.Н. Цыганову (1983) встречается при разных типах увлажнения,
от полупустынь до сыро-лесолугового (3—13). Оптимальными для него яв-
ляются условия промежуточные между среднестепным и луговостепным
типами (свежестепная свита).
В поймах рек избегает сырых мест (Смирнов, 1958), произрастает
в прирусловой части, особенно часто на береговом валу, в незаливаемых
местах долины реки, у дорог и тропинок, по обочинам полей и на залежах.
Он не встречается в ежегодно заливаемых пониженных местах и появляет-
ся на высоких местах прирусловой поймы р. Угры в период, когда не было
больших и длительных наводнений. Глубокая корневая система до 1,5 м по-
зволяет этому виду произрастать в довольно сухих условиях. Однако, при
наблюдении за маркированными особями, обнаружено, что летом во время
засушливых периодов у растений сбрасываются листья, нередко отмирает
и все растение, особенно молодое, у которого корни еще недостаточно уг-
лублены. Максимум отмирания вообще приходится на летние периоды,
особенно засушливые.
Синеголовник встречается на небогатых слабокислых почвах
(pH = 5,5—6,5) и среднесолончаковатых (pH = 7,5—8,3) — ступени 8—20,
но обилен на богатых нейтральных (pH = 7—7,5) и слабосолончаковатых
слабощелочных почвах (pH = 7,5—8,3) (ступени 13—19 по Раменскому,
1956). По Д.Н. Цыганову (1983) он произрастает на почвах от небогатых
до среднезасоленных (балл 5—13), оптимальны для него богатые почвы
(глико-эвтрофная свита). В пойме р. Оки в Московской области растет на
разных почвах, как легких, так и тяжелых, глинистых. Любит известь и ра-
стет в изобилии на выходах известняков (Смирнов, 1958). На Дединовской
пойме встречается на лугах высокого уровня в прирусловой части, очень
редко на дюнах притеррасья (Серебрякова, 1953).
По Д.Н. Цыганову (1983) синеголовник произрастает на территориях
с довольно суровыми и с мягкими зимами (5—9), в мезоаридных и в субгу-
мидных зонах (балл 5—9), при субматериковом и континентальном клима-
те (балл 7—13), в условиях промежуточных между суббореальным и суб-
средиземноморским климатами (балл 7—11).
155
Сильные морозы в октябре убивают большинство листьев, но мелкие,
прижатые к земле сохраняются и перезимовывает. При наступлении моро-
зов листья приобретают розовато-красновато-лиловую окраску. Листья та-
кого же цвета разворачиваются весной.
Синеголовник плосколистный способен к заселению обнаженных про-
странств на песчаных наносах вдоль рек, у полей на перекопанной земле.
Это растение открытых и полуоткрытых пространств (баллы 1—3 по: Цы-
ганов, 1983). Оптимальны условия полянной свиты субсветовой (2), проме-
жуточной между открытыми и полуоткрытыми пространствами. В луговых
ценозах прикорневые листья обычно находятся в нижних ярусах под при-
крытием верхних, в условиях некоторого притенения. Но этот вид предпо-
читает невысокие разреженные травостои.
Самые крупные, мощно развитые особи встречаются на открытых мес-
тах, при отсутствии сильного затенения соседями, на плодородных, рых-
лых, хорошо аэрируемых и достаточно увлажненных почвах.
Фитоценология
Синеголовник произрастает в разнотравных и злаковых степях, в лесо-
степной зоне на суходолах и песках, в зоне полупустынь в речных долинах,
в лесной зоне по песчаным берегам рек, на суходолах вдоль дорог, полей,
в населенных пунктах, на опушках лиственных и сосновых лесов, в зарос-
лях кустарников. На береговом валу р. Угры он встречался в разнотравно-
злаковой ассоциации с господством Agrostis vulgaris и Trifolium repens,
а также в ассоциации, где к этим видам присоединились Festuca rubra и Роа
angustifolia. На прирусловой поляне он произрастает в узколистно-мятлико-
вом сообществе. На залежном лугу, где синеголовник доминирует, его по-
стоянными содоминантами были Elytrigia repens, Tanacetum vulgare, часто
Achillea millefolium, в последние годы Seseli libanotis.
Средообразующая способность синеголовника невелика: стебель с ред-
ко расположенными стеблевыми листьями слабо затеняет ниже расположен-
ные растения; густая прикорневая розетка из крупных листьев, расположен-
ная в самом низком ярусе, прикрывает только еще более низкие травы, в том
числе стелющиеся, и мох и может оказывать на них угнетающее воздей-
ствие. Глубоко проникающий главный корень и редкие боковые возможно
переносят питательные вещества из глубоких в верхние слои почвы. Цено-
тическая значимость вида небольшая: он бывает в течение короткого време-
ни абсолютным доминантам на небольших нарушенных участках, на зале-
жах, вдоль дорог, потом становится содоминантом и после разрастания зла-
ков и крупного разнотравья, ассектатором. На лугах он всегда ассектатор.
Синеголовник способен быстро захватывать новые нарушенные участ-
ки, так как обладает высокой семенной продуктивностью, хорошей всхоже-
стью семян и высокой приживаемостью всходов при наличии свободных
мест и влаги. В качестве ассектатора, после увеличения задернованности,
156
может долго сохраняться в ценозе благодаря устойчивости взрослых осо-
бей и периодическому или эпизодическому пополнению популяции моло-
дыми особями, из которых до взрослого состояния доживают лишь 15%.
Устойчивость взрослой части популяции обеспечивается длительностью ее
существования: от 10 до 35 лет. Смертность по возрастным состояниям на
залежи составила у v — 39,6%, gj — 49%, g2 — 60%, g3 — 9,1%, ss — 25%
(от тех, кто побывал в этом возрастном состоянии). Всего 70 % особей пос-
ле достижения v состояния отмерло за 16 лет наблюдений. У этого экспле-
рента выражены и черты патиента: способность задерживаться в возраст-
ных состояниях, прерывать цветение и вегетацию в неблагоприятных усло-
виях, а также устойчивость взрослых особей.
Спектры возрастных состояний ценопопуляций синеголовника можно
отнести к левосторонним непрерывным, с абсолютным максимумом на од-
ной из групп виргинильного периода. Резкое падение численности генера-
тивных растений и отсутствие или малое число постгенеративных говорит
о значительном проценте гибели молодых растений и о редких случаях
прохождения полного жизненного цикла в ценозах.
Изучение пространственной структуры двух ценопопуляций синеголов-
ника на склоне прируслового вала, используемого под пастбище (1980 г.),
и на эпизодически скашиваемом прирусловом валу вдоль дороги (1983 г.)
р. Угры показало, что для них характерно групповое распределение особей.
Наибольшей плотностью отличаются скопления размером в 1—2 м2. Они
моноцентрические, в их центре находится особь средневозрастная или ста-
рая генеративная, семенное потомство которой и дает начало новому скоп-
лению. По мере укрупнения скоплений плотность в них снижается, они ста-
новятся полицентрическими, образующимися за счет слияния нескольких
мелких. Возрастные спектры скоплений левосторонние, неполночленные.
Средняя плотность скоплений при схожести спектров в двух изученных
ценопопуляциях сильно отличается: 30,4 особей на участке 1983 г. и 3,9 на
участке 1980 г. (Ермакова, Горячева, 1987).
Биологическая продуктивность
Биомасса надземной части особи синеголовника увеличивается в тече-
ние жизни, достигая наибольших значений в средневозрастном генератив-
ном состоянии, а затем снижается. Средние значения биомассы растений,
собранных в одном ценозе в один срок в 1980 г., были у проростков и юве-
нильных — 0,05 г; у имматурных — 0,1 г; у виргинильных — 1,2 г; у гене-
ративных молодых — 5,0 г, у средневозрастных — 7,1 г, у старых — 2,8 г;
у субсенильных — 0,1 г. Отдельные особи сильно отличаются от среднего
показателя, особенно в средневозрастном состоянии, меньше в молодом
генеративном. Так минимальный вес g2 на том же участке в тот же год был
1,73 г, а максимальный — 15,28 г. В разные годы на разных участках абсо-
лютный максимум для g, составил 98,2 г, для g2 — 33,0 г. Самые крупные
157
(I уровня жизненности) особи произрастали на плодородных, рыхлых, хо-
рошо аэрируемых и достаточно увлажненных почвах при отсутствии силь-
ной конкуренции (заброшенные огороды, сорные места). На достаточно
плодородных, слабо вытаптываемых участках встречались менее мощные
растения II уровня жизненности. Особи III уровня жизненности произрас-
тали на сильно вытаптываемых участках с плотной почвой, в условиях по-
стоянного откусывания, обламывания (вдоль дорог, тропинок, на пастби-
щах). Особенно ярко уровень жизненности выявляется по строению соцве-
тий (рис. 2). Биомасса одной и той же маркированной особи в одном и том
же возрастном состоянии не остается неизменной от года к году. Биомасса
подземной части особи при возможно более полной откопке в 1980 году
была у g, — 1,3; g2 — 3,0; g3 — 3,0 г.
Средний урожай синеголовника плосколистного, срезанного на высоте
5 см, изменялся от 88 до 236 г/м2 в разные годы на разных участках (одно-
летние части составляли 90—85%). На отдельных площадках урожай коле-
бался от 12 до 860 г/м2.
Консортивные связи
Синеголовник плосколистный опыляют шмели, бабочки, осы, муравьи
и клопы (Ермакова, Горячева, 1987). Распространение плодов происходит
зоохорным и антропохорным путями, с чем связана приуроченность этого
вида к тропинкам и дорогам. Плоды повреждаются личинками двукрылых
и другими насекомыми. В ряду —g3 и с повышением порядка головки
в общем соцветии процент поврежденных семян увеличивается.
Синеголовник хорошо выносит сбой скотом и сенокошение, легко об-
разует при этом новые побеги, которые нередко зацветают в конце лета
(Смирнов, 1958).
Хозяйственное значение
В зеленых частях синеголовника плосколистного содержится около
0,5% сапонинов, 0,12—0,14% эфирных масел и 1,46% таннинов. В корнях
сапонина больше (Агабабян, 1956; Верещагин и др., 1959; Соболевская,
1972). Состав сапонинов представлен у К. Hiller (1978), подробный хими-
ческий анализ всех частей дан в сводке «Растительные ресурсы СССР»
(1988). Сапонины обладают отхаркивающим свойством, они увеличивают
и разжижают выделения слизистой бронхов (Нолле, 1944; Неустроева,
1957; Серова, 1961), обладают противовоспалительными и антифунгаль-
ными свойствами (Hiller, Friedrich, 1975; lacker, Hiller, 1976; Растительные
ресурсы, 1988). Отхаркивающее действие подтверждено клиническими
данными (Минаева, 1991). Чай из травы с успехом испытан при раздража-
ющем кашле, коклюше, бронхите (Верещагин и др., 1959; Комендар, 1961).
158
Лечебные свойства сапонинов делают желательным дальнейшее изучение
синеголовника плосколистного как лекарственного растения (Ворошилов,
1941; Нолле, 1944; Неустроева, 1957).
В народной медицине разных стран синеголовник издавна широко при-
менялся при самых разных болезнях: печени, мочевого пузыря, эпилепсии,
коклюше, ревматизме, при болях желудка, головы, сердца, как успокои-
тельное, при опухолях, при отравлении грибами и укусах змей (Роллов,
1908; Уткин, 1931; Рубцов, 1931; Минаева, 1956, 1991; Верещагин и др.,
1959; Кит, 1959; Турова и др. 1954; Крылов, 1976; Растительные ресурсы,
1988). Рекомендуется собирать листья ранней весной, а корни — осенью
(Hiller, Linzer, 1967).
Синеголовник — растение медоносное (Верещагин и др., 1959; Собо-
левская, 1972). Из молодых листьев его готовят салаты (Роллов, 1908; Во-
ронов, 1937; Гроссгейм, 1942). Может использоваться как декоративное ра-
стение, так как соцветия и стебли приобретают летом аметистовую окраску,
остающуюся до осени и частично сохраняющуюся в сухих букетах (Рол-
лов, 1908; Гейдеман и др., 1962). Букет из этого растения, поставленный на
открытое окно отпугивает мух, сухой букет, повешенный при входе, по бы-
тующим до сих пор поверьям в Калужской обл. (д. Дворцы), предохраняет
дом от злых духов — отсюда название «чертогон».
Скотом свежее растение не поедается, однако сено, если примесь его
невелика, скот поедает. Мало пригоден для силосования. На сенокосах
и пастбищах — вредное и нежелательное растение, бороться с ним можно
систематическим скашиванием, при обильном засорении рекомендуется
перепашка (Агабабян, 1956). По наблюдению А.Е. Аренс и Г.Ш. Алейнико-
ва (1945, цит. по: Агабабян, 1956) в Хоперском заповеднике, его поедали
только пятнистые олени.
Работа выполнена при поддержке Федеральной целевой програм-
мы «Интеграция» проект 5.1. № 439.
159
Н.П. Савиных
ВЕРОНИКИ СЕКЦИИ VERONICA
Вероника дубравная
Номенклатура и внутривидовая систематика
VeronicachamaedrysL. 1753, Sp. Pl.: 13; Кауфман, 1866, Моск, фл.: 350;
Сырейщиков, 1910, Илл. фл. Моск. губ. 3: 146; Борисова, 1955, Фл. СССР,
22: 430; она же, 1964, в Маевский, Фл., изд. 9: 446; Ворошилов, 1966, Оп-
ред. раст. Моск, обл.: 291; Walters, Webb, 1972, Fl. Europ. 3: 247; Еленевс-
кий, 1978, Сист. геогр. вероник СССР: 150; он же, 1981; Фл. европ. части
СССР, 5: 250; Губанов и др., 1995, Опред. сосуд, раст. Центра Европ. Рос-
сии: 451. — Вероника дубравная (семейство Scrophulariaceae — Норич-
никовые).
Вероника дубравная — чрезвычайно полиморфный вид. На основании
проведенного количественного анализа признаков А.Г. Еленевский (1978)
считает необоснованным выделение М. Fischer (1973; 1973(1974)) в ранг
вида V. vindbosensis (М. Fischer) М. Fischer. А.Н. Сенников (1995) все же
счел возможным выделить на территории бывшего СССР V. vindbosensis и
две разновидности: V. chamaedrys var. subglandulosa Sennik и V. vindbosensis
(M. Fischer) M. Fischer var. omninoglandulosa Sennik. на основе особенно-
стей опушения соцветий и листьев срединной формации. Предлагаемые
в данной публикации материалы приводятся без учета этих подразделений.
Географическое распространение
Вероника дубравная встречается по всей Европе (кроме островов Сре-
диземного моря и южной степной Украины), а также в Азии (Турция, Иран,
Китай) и Северной Америке (США, Канада). Распространена по всей евро-
пейской части России за исключением нижнего Дона, нижней Волги (юж-
нее Волгограда), некоторых районов северо-востока. За Волгой южная гра-
ница идет по линии: озеро Эльтон-Оренбург-Кустанай-Тара. В Западной
Сибири на левобережье Оби достигает почти Полярного круга. Далее к во-
стоку ареал резко сужается, смещаясь постепенно к самому югу лесной
зоны. В Восточной Сибири представлена в основном изолированными по-
пуляциями на Алтае, в Западных Саянах, в окрестностях озера Байкал.
На территории бывшего СССР встречается в горах Крыма, Кавказа, Джун-
гарского и Заилийского Алатау (Флора СССР, 1955; Флора Западной Сиби-
160
ри, 1966; Флора Кавказа, 1967; Вульф, 1969; Еленевский, 1978; Флора ев-
роп. части СССР, 1981).
В Московской области повсеместно распространена на лугах, в лесах,
садах, среди кустарников (Ворошилов и др., 1966).
Морфологическое описание
Вероника дубравная — летне-зимнезеленый вегетативно подвижный
длиннокорневищный явнополицентрический хамегемикриптофит (Сави-
ных, 1979а, 19796). В.Н. Голубев (1961) относит этот вид к корневищно-
ползучим растениям, Л.Е. Гатцук (1970) — к группе полуползучих длинно-
побеговых трав.
Корневая система вероники дубравной в генеративном возрастном со-
стоянии состоит из системы придаточных стеблеродных корней, отходя-
щих от узлов подземных органов и полегающих надземных побегов.
По данным Л.П. и Г.П. Рысиных (1987), от узла на корневище отходит по
нескольку придаточных корней, размещающихся главным образом в под-
стилке. Длина их редко превышает 10 см, диаметр — 0,2—0,3 мм. Длина
корней 2-го порядка— 5—15 мм при диаметре 0,1—0,2 мм; 3-го порядка
соответственно — 1—3 мм и 0,1 мм. На корнях хорошо различимы корне-
вые волоски. На лугах (Linkola, Tiirikka, 1936) наиболее крупные корни до-
стигают 15 см длины, размещаются в верхних 10 см почвы; имеются мно-
гочисленные корни 2-го порядка длиной 0,5—3 см, значительно реже —
корни 3-го и особенно 4-го порядка. В ельнике-черничнике длина корней
достигает 3—21 см, в ельнике кислично-черничном — 2—24 см, в ельнике
кислично-майниковом — 5—28 см; глубина корневой системы соответ-
ственно составляет 0,5—14, 0,5—13, 3,5—13 см. Если прекращается рост
главного корня, его место занимает один из боковых корней 2-го порядка,
увеличивающий длину до 6—16 см, а иногда до 25 см (Kivenheimo, 1947).
Взрослые генеративные особи вероники дубравной имеют три вида по-
бегов: надземные приподнимающиеся монокарпические побеги от 10 до
45(50) см, полегающие после цветения и способные к моноподиальному
нарастанию до конца вегетационного периода; гипогеогенные корневища
и побеги переходного типа — симподиальные столоны (Kivenheimo, 1947).
Мы (Савиных, 1979а, 19796) ранее называли эти побеги корневищными.
Они располагаются в подстилке, имеют частично редуцированные листья,
в верхушечной почке осенью сформирована вся вегетативная часть буду-
щего побега до зоны соцветия. Такие побеги ветвятся, иногда верхушки их
отмирают, так и не образуя надземной части. Таким образом, эти побеги
при отмирании с верхушки выполняют лишь функцию вегетативного рас-
селения и размножения. Стебли вероники дубравной имеют два ряда рассе-
янных мягких членистых волосков, чередующихся в различных междоуз-
лиях, в остальном — голые. Листья супротивные, без прилистников,
с округло-яйцевидными (до продолговато-яйцевидных), опушенными мор-
161
щинистыми листовыми пластинками 1,5—3 см длиной, 1—2 см шириной,
с тупой верхушкой; по краю пластинки тупозубчатые или городчатые, ред-
ко почти рассечены на тупые доли; основание листовой пластинки округ-
лое или почти сердцевидное; нижние листья короткочерешковые, осталь-
ные — сидячие. Соцветие интеркалярная двойная фрондозная кисть. Пар-
циальные соцветия — брактеозные открытые кисти в числе от 1—8
(на Кавказе и на Балканах — по нескольку десятков (Еленевский, 1978)),
рыхлые 2—20 см длиной.
Цветки на цветоножках, зигоморфные, циклические, 4-х-круговые,
10—15 мм в диаметре. Цветоножки нижних цветков длиннее прицветников
и чашечки, при плодах прямые. Чашечка четырехраздельная, более или ме-
нее опушенная, по краю реснитчатая, с ланцетными долями, вдвое короче
венчика. Венчик — ярко-голубой, иногда белоокаймленный или розовый, с
темными жилками, иногда с белой нижней лопастью и зевом, сростнолепе-
стный, с короткой трубкой. Отгиб из трех широких почковидных или ок-
руглых долей и одной яйцевидно-продолговатой. Андроцей из двух тычи-
нок, которые короче венчика и имеют белые тычиночные нити, сросшиеся
основаниями с трубкой венчика. Гинецей синкарпный, из двух плодолисти-
ков. Плод — сплюснутая обратносердцевидная многосеменная коробочка
2,5—3 мм длиной и 3,5—4 мм шириной, с клиновидным или округлокли-
новидным основанием, наверху с неглубокой выемкой. Коробочки, слегка
опушенные или волосистые, по краю реснитчатые, раскрываются продоль-
ной щелью, но семена не разбрасывают (Рысина, 1973).
Семена плоские линзообразные яйцевидные, длиной около 1 мм. Ко-
жура их мелкоморщинистая желтокоричневая. Спинка семян выпуклая,
брюшко с крупным центральным рубчиком. В эндосперме заключен бес-
цветный прямой полностью сформированный зародыш, лежащий вдоль
плоскости семени (Рысина, 1973).
Число хромосом: 2п = 16 (Fischer, 1970,1973); 2п = 32 (Love, Love, 1956;
Cadella, Kliphuis, 1963,1966; Мешкова, 1965 цит. по: Еленевский, 1978).
Онтогенез
Семена мелкие. Масса их 0,18 мг, размер 1,3x1,0 мм. Прорастание над-
земное. Семена прорастают в течение семи дней при температуре 9—28 °C
(Grime et al, 1988). Лабораторная всхожесть свежесобранных семян высо-
кая, зависит от освещения: 99% — в темноте, 78% — на свету (Рысина,
1973). Также прорастают семена, хранившиеся в бумажных пакетах от 1
до 3 лет. В природе прорастание семян происходит уже в первую осень или
в конце апреля-мае следующего года.
Проростки с мелкими, около 2 мм в диаметре, округлыми, овальными
или овально-яйцевидными темно-зелеными семядолями с едва заметной
выемкой на верхушке. Тонкий голый зеленовато-красный гипокотиль пере-
ходит в желтоватый сильно ветвящийся главный корень, образуя при этом
162
характерный крючкообразный изгиб, по которому, как и у вероники лекар-
ственной, можно легко отличить особи семенного происхождения от веге-
тативно возникших. Из почечки зародыша вскоре после прорастания семе-
ни развивается ортотропный олиственный главный побег.
Первая пара настоящих листьев имеет городчатый край. С верхней сто-
роны пластинки листьев густо покрыты волосками, с нижней — волоски
располагаются по жилкам. Главный побег рано полегает и становится пла-
гиотропным, но верхушка его по-прежнему сохраняет вертикальное поло-
жение. Минуя ювенильное возрастное состояние, особи быстро переходят
в имматурное. Из пазушных почек семядольного и первых узлов главного
побега у них образуются боковые побеги. Часто, особенно на открытых ме-
стах, а также в агроценозах в пазухах листьев первых метамеров главного
побега формируются сериальные почки, а из них — вегетативные силлеп-
тические побеги. В результате сокращения главного корня гипокотиль
и семядольный узел погружаются в почву. При этом в узлах первых мета-
меров главного и боковых побегов образуются придаточные корни. Одно-
временно из сериальных почек семядольного узла и почек в пазухах листь-
ев первых метамеров боковых побегов дополнительно образуются тонкие
приземные и подземные корневища и побеги переходного типа. Поэтому
молодые вегетативные особи вероники дубравной имеют вид достаточно
плотного первичного куста (рис. 1).
У имматурных особей главный побег может зимовать, у молодых веге-
тативных обычно отмирает. Сохраняя такое строение, но не ранее четвер-
того года жизни (Серебряков, 1952) растения зацветают и переходят в гене-
ративную фазу. Число цветущих побегов в составе куста может достигать
15 и более. Развитие особей по такой схеме происходит при отсутствии гу-
стого травяного покрова на вырубках, гарях, в агрофитоценозах. Там же,
где поверхность почвы сильно затенена, растения развиваются очень мед-
ленно, имеет сильно угнетенный вид, и нередко погибают в конце первого
года жизни (Рысина, 1973).
На лугах в онтогенезе вероники дубравной «выпадает» имматурное
возрастное состояние. Молодые вегетативные особи здесь слабо ветвятся,
образуют два боковых побега или переходят к цветению в виде одноосного
побега, тогда как первичный куст формируется лишь в зрелом генератив-
ном возрастном состоянии (Жукова, 1995). Так же развиваются растения
и при затенении в лесу. Отнесение их к раннегенеративному возрастному
состоянию возможно лишь при наличии живого гипокотиля и отсутствии
четко выраженной зоны возобновления у цветущих побегов.
Дальнейшее развитие особей в типичных условиях обитания связано
с образованием органов вегетативного расселения. На первых этапах это —
побеги переходного типа (симподиальные столоны). Иногда они сильно вет-
вятся. Весной за счет их формируется большое число цветущих побегов,
а на их основе в следующем году развиваются парциальные кусты, и особь
становится куртиной. Эта фаза онтоморфогенеза соответствует зрелому ге-
неративному возрастному состоянию (рис. 1).
163
Рис. 1. Схема развития побега Veronica chamaedrys.
Обозначения: 1 — побег в марте, 2 — в апреле, 3 — в мае, 4 — в июне, 5, 6 — в июле,
7 — в августе, 8 — в сентябре, 9 — в октябре; 10 — корневища и побеги переходного типа,
11 — плоды; 12 — бутоны.
Позднее наступает дезинтеграция особи, растение переходит в фазу
клона. Куртина распадается на ряд дочерних образований, на основе кото-
рых уже в следующем году формируется вторичная куртина. В отличие от
материнской, они состоят из нескольких парциальных кустов, соединенных
164
длинными гипогеогенными корневищами. Парциальные кусты у этих рас-
тений отличаются от первичного меньшей компактностью, небольшим
числом составляющих их побегов и наличием в основании их остатка
длинного коммуникационного корневища. У побегов в составе одного пар-
циального куста корневищная часть короткая. Характерная черта побегов
вероники в фазе клона — обособление зоны возобновления на дуге корне-
вища. Базальная часть корневища служит главным образом для вегетатив-
ного разрастания особи. Тем не менее, на второй-третий год из почек этой
части корневища могут возникать боковые побеги. В этом возрастном со-
стоянии высота особей — до 100 мм, площадь занимаемой территории от
100 до 250 мм (Grime et al., 1988). С возрастом число парциальных кустов
в составе куртины уменьшается. Часто в конце зрелого генеративного воз-
растного состояния особь состоит из одного такого куста или из несколь-
ких одиночных цветущих побегов, связанных между собой коммуникаци-
онными корневищами.
Прекращение образования куртин из парциальных кустов служит при-
знаком перехода особей в позднегенеративное возрастное состояние. Рас-
тения в этом возрастном состоянии представлены системой сменяющих
друг друга во времени побегов. Длина корневищной части может достигать
10—15 см. В зоне соцветия формируется одна, редко две кисти, а в зоне
второго вегетативного участка — несколько метамеров. У этих особей се-
мена, как правило, не вызревают, и есть нецветущие побеги. В составе кло-
на вероники дубравной часто встречаются вегетативные особи субсениль-
ного и сенильного возрастных состояний. В надземной части у них ортот-
ропные побеги из 5—6 метамеров. Строение подземной части может быть
различным. У одних особей это — 2—3-х летняя система резидов. У дру-
гих возраст подземной части может достигать 7 лет. Живых почек на под-
земных органах у этих особей нет.
Сезонное развитие
Положение почек возобновления у вероники дубравной меняется в он-
тогенезе от надземного к преимущественно подземному. Раннегенератив-
ные особи зимуют, как правило, надземно (они — хамефиты), а зрелые ге-
неративные имеют смешанный характер перезимовки: у них есть и ассими-
лирующие зимующие побеги, и органы, почки, возобновления которых
находятся в почве (рис. 1). Именно поэтому жизненную форму этого расте-
ния мы определили как хамегемикриптофит. У позднегенеративных особей
все почки возобновления находятся в почве, они криптофиты. В березняках
крупнопапоротниковых вероника дубравная относится к группе раннелет-
них растений (Ермилова, 1981).
Остановимся более подробно на строении и развитии побегов у осо-
бей зрелого генеративного возрастного состояния. Почки возобновления,
расположенные надземно и в подстилке, в конце июня трогаются в рост.
165
К сентябрю из надземных почек образуются ортотропные ассимилирую-
щие побеги. Они состоят из 3—4 метамеров, в длину достигают 4—6 см.
Из почек части побега, расположенных в верхней части листовой подстил-
ки, формируются плагиотропные побеги из одного-двух метамеров. Затем
они переходят к вертикальному росту и образуются также вегетативные
ассимилирующие побеги. Конус нарастания таких побегов защищен так
же, как у вероники лекарственной. Из почек, расположенных на границе
подстилки и почвы, образуются побеги переходного типа. Они достигают
25 см длины и могут ветвится. В последнем случае верхушка их часто от-
мирает. Обычно же она состоит из 6—8 пар листовых зачатков и конуса
нарастания.
Зимуют такие побеги в подстилке, на следующий год из верхушечных
почек образуется надземная часть цветущего побега. Из почек на корневи-
ще в почве образуются корневища следующего порядка. Осенью верхушеч-
ная почка их состоит из 6—9 пар листовых зачатков и конуса нарастания.
Корневища зимуют в почве, из верхушечных почек их на следующий год
образуются надземные части цветущих побегов. Корневища могут оста-
ваться в почве в течение нескольких лет, ветвиться, «перевершиниваться»,
и лишь после этого образуется надземная часть побега. Независимо от спо-
соба перезимовки побегов, веронику дубравную справедливо относят к
группе растений с полностью сформированной вегетативной частью до
соцветия будущего побега (Серебряков, 1952).
Сразу же после таяния снега все побеги продолжают свое развитие.
Весной в пазухах 4—5-й пары листьев надземной части побега закладыва-
ются соцветия. Зацветает вероника дубравная в условиях средней России
в мае-июне. Массовое цветение в Московской области наблюдается в се-
редине июня (Ворошилов и др., 1966). Зацветает в Великобритании
4 июня, цветет по июль, семена созревают в августе (Grime et al., 1988).
Семена созревают и рассеиваются в конце июля в августе. Одновременно
с цветением и созреванием плодов и семян продолжается моноподиальное
нарастание репродуктивных побегов и формируется второй вегетативный
участок из 3—(6—8)—10 метамеров в зависимости от условий обитания и
возрастного состояния особи (рис. 1). На открытых местах к концу лета
после рассеивания семян надземные части побегов отмирают, в лесу —по-
легают и продолжают моноподиальное нарастание до конца вегетацион-
ного периода.
В луговой степи вероника дубравная — симподиальное зимнелетнезе-
леное растение, полуэфемероид с двумя (осенней и весенней) генерациями
листьев, по времени цветения — средне- и поздневесеннее; листья осенней
генерации отмирают во вторую декаду июня, весенней генерации — в кон-
це июля; побеги полностью отмирают в конце августа (Голубев, 1965).
М.А. Борисова (1954) относит это растение к группе видов с зимующи-
ми однолетними побегами, которые «уходят» под снег с зелеными листья-
ми. В.Н. Голубев (1965) отмечает у вероники дубравной отсутствие ограни-
ческого покоя и вторичное цветение в некосимой степи во второй половине
166
лета. Вторичное цветение этого вида отмечено и в Московской, и в Киров-
ской областях. Обычно оно связано с образованием второго элементарного
побега у полегающих после цветения монокарпических побегов. Однако
теплой осенью может быть и преждевременное цветение побегов, которые
должны были бы развиваться в следующем году.
Способы размножения и распространения
Вероника дубравная — перекрестно опыляемое растение, энтомофил.
Цветки ее протерогиниины. Нектарник расположен на дне трубки венчика.
Размер пыльцы зависит от условий обитания: чем выше освещенность ме-
ста обитания, тем пыльца крупнее: от 21,9 мкм на опушке леса до 25,6 мкм
в березово-липовом лесу, 27,7 мкм на разнотравном лугу и 28,1 мкм в чис-
тых посевах на грядках (Антипова, 1965). Опыляется вероника дубравная
цветочными мухами — Syrphidae (Даддингтон, 1972).
Веронике дубравной свойственно семенное размножение. Поскольку
семена прорастают около материнских особей, растения чаще всего растут
пятнам. В березняках на 1 м2 может быть 2—58 побегов (Карпов, 1969),
в ельниках-зеленомошниках — от 5—21 побегов (Работнов, 1978). Число
парциальных кистей в составе интеркалярного соцветия колеблется от 1
до 8 и более. Коробочки содержат от 20 до 40 семян в каждой (Луговые
травянистые растения, 1990). Всхожесть семян высокая. Однако имеются
сведения о высокой смертности всходов на ранних этапах развития
(Perttula, 1941), что объясняется высокой плотностью материнских особей
и наличием плотной подстилки (Рысина, 1973).
Вероника дубравная — вегетативно подвижное растение. Вегетатив-
ное разрастание до 25—30 см в год осуществляется за счет длинных ком-
муникационных гипогеогенных корневищ и побегов переходного типа.
Вегетативное размножение — полная ранняя морфологическая дезинтег-
рация: разрушение старых базальных участков корневищ и побегов пере-
ходного типа обычно в местах сочленения их с исходным побегом, а также
отмирание междоузлий. Значительного омоложения особей в ходе вегета-
тивного размножения не происходит. Поскольку большую часть жизненно-
го цикла вероника проходит в фазе клона, а семенное размножение, осо-
бенно в условиях ненарушенных лесов и лугов, затруднено, самоподдержа-
ние популяций в этих условиях, очевидно, осуществляется в основном за
счет вегетативного размножения. В Великобритании размножение в основ-
ном вегетативное (Grime et al., 1988).
Экология и фитоценология
Вероника дубравная — экологически очень пластичный вид. Е. Landolt
(1977) относит эту веронику к полутеневым растениям (3-я ступень шка-
167
лы), Н. Ellenberg (1974) располагает ее между полутеневыми и полусвето-
выми растениями (6-я ступень шкалы). Вероника может переносить значи-
тельное затенение, произрастая в ельниках при сомкнутости крон 0,7 (Ра-
ботнов, 1978), и в ельниках с густым подростом ели при ФАР 10—15%
(Дылис, Носова, 1977). Растение может цвести даже в густом травяном по-
крове, т.к. высоко поднимает соцветие над окружающими растениями
(Kujala,1926). В Великобритании (Grime et al., 1988) вероника дубравная
отмечена как характерное растение пастбищ и нечасто встречающееся
в широколиственных лесах, на лугах, нарушенных местообитаниях, пусто-
шах. В настоящее время активного расселения вида здесь не отмечается.
На 56,9% площадок в различных условиях обитания встречается с обилием
1—10%, на нарушенных местообитаниях — 61—80%. В этих местах мо-
жет расти на склонах под углом до 60°, поднимается на высоту 410 м н.у.м.
(но не выше 820 м). В Западной Европе встречается в ассоциациях
Quercion pubescentis, Trifolion medii, Berberidion (Randuska, Somsolk,
Haberova, 1986). В луговых сообществах обитает при числе других видов
от 18—22, при повышении видового разнообразия число особей вероники
дубравной уменьшается (Grime et al., 1988).
Вероника дубравная обитает на разных типах почв: от среднесухих до
влажных (3-я ступень шкалы Ландольта), при средних условиях увлажне-
ния, слабокислых с pH = 4,5—7,5, (Grime et al., 1988), иногда— нейтраль-
ных и слабощелочных (3-я ступень шкалы Ландольта), богатых азотом
(4-я ступень шкалы Ландольта), со средним содержанием гумуса (3-я сту-
пень шкалы Ландольта). В Ленинградской области растет преимуществен-
но на дренированых супесях и песках, суглинках и двучленных наносах
(Рекомендации по определению ..., 1986). Вероника положительно реаги-
рует на увеличение доступного азота и освещенности в лесах. Эксперимен-
ты, проведенные Л.П. Рысиным (1969) в сосняках Подмосковья, показали,
что в течение 4 лет наблюдений на экспериментальных площадках с обруб-
кой корней деревьев и вырубкой подлеска число побегов (на 10 см2) веро-
ники увеличилось с 7 до 189 (в сосняке лещиновом чернично-разнотрав-
ном) и с 13 до 201 (в сосняке с дубом лещиново-чернично-разнотравном).
В контроле же число побегов уменьшилось с 20 до 8.
Л.М. Носова (1973) относит этот вид к лесо-луговому, а В.Н.Голубев
(1965) — к лесо-степному экологофитоценотическому типам. В березняках
встречается в микрогруппировках злаков и неморальных трав (Карпов,
1969). В Ленинградской области вероника дубравная входит в группу инди-
каторных видов (вместе с вероникой лекарственной) кисличной группы ти-
пов леса. В.Н. Федорчук и Ю.И. Бурневский не обнаружили случаев доми-
нирования вероники в травяном покрове изученных лесов (Рекомендации
по определению ..., 1986).
Вероника дубравная обитает в хвойных, смешанных и широколиствен-
ных лесах. Обычна в светлых лесах, на опушках, среди кустарников, на лес-
ных полянах. Растет на субальпийских лугах, поднимаясь в горы до 2270 м
н.у.м., в Швейцарских Альпах и на Кавказе — до 2500 м (Еленевский, 1978).
168
А. А. Колаковский (1961) отмечал ее в буковых лесах Колхиды. В Кры-
му мы наблюдали эту веронику в буковом лесу на северном склоне г. Ча-
тырдаг, на яйле, на каменистых склонах среди кустарников, на лугах. В ши-
роколиственных лесах Южного Урала отмечена в низинных каменистых
дубняках и липняках (Горчаковский, 1972). На Северном Алтае встречается
на лугах, в черневой и темнохвойной тайге, сосновых, березовых лесах
(Куминова, 1960). В Западной Сибири эта вероника растет на лугах, луго-
вых склонах холмов, в негустых смешанных и березовых лесах, по опуш-
кам (Флора Западной Сибири, 1966). В луговой степи обитает чаще всего
в нижних ярусах травостоя (Голубев, 1965; Дохман, 1948, 1954). В степях
Тамбовской области растет преимущественно на северных склонах; южная
граница распространения может служить границей между луговыми и ко-
выльными степями (Алехин, 1915).
Вид отрицательно реагирует на постоянный выпас скота (Луговые тра-
вянистые растения, 1990).
Вероника дубравная обладает теми же чертами жизненной стратегии,
что и вероника лекарственная. G.P. Grime (1988) характеризует ее как C-S-P
и стресстолерантный вид. Как уже отмечалось, вероника дубравная активно
заселяет нарушенные места. На кострищах в ельнике крупнопапоротнико-
вом в течение года встречаемость увеличилась с 10 до 60%, обилие — с гг
до sol, проективное покрытие — от менее 1 до 1 (Ермилова, 1981).
Биологическая продуктивность
Биомасса (абсолютно сухой вес) вероники дубравной в 25-летнем ель-
нике волосистоосоковом в Московской области (Красная Пахра) в березо-
во-злаково-разнотравных парцеллах составила 1,6 г/м2, в елово-мелколи-
ственно-осоковой и березово-елово-разнотравной — по 0,1 г/м2 (Холопова,
Солнцева, 1987). В сосняках и березняках Южного Урала эти показатели
варьируют в пределах 0,04—4,56 г/м2 (Степанов и др., 1992). На фитомассу
вероники влияет техногенное загрязнение: в 5 км от Карабашского медеп-
лавильного комбината 0,04 г/м2, в 9 км — 4,56 г/м2.
Количество фитомассы зависит от типа фитоценоза и хозяйственной
деятельности человека. В березняке крупнопапоротниковом в контроле су-
хая фитомасса составляет в июле 0,4%, на участках с постоянной рубкой —
11,8, со сплошной рубкой — 2,3% от сухой фитомассы трав (Ермилова,
1981). В дубняке скердовом в контроле этот вид отсутствует, а на участках
с постоянной рубкой фитомасса его в июле составляет 0,7%; в ельнике
крупнопапоротниковом в контроле — 0,8, при постоянной рубке— 1,0%;
в ельнике крупнопапоротниковом по наблюдениям за пять лет самый высо-
кий показатель абсолютно сухой фитомассы в контроле — 0,45; на участ-
ках с постоянной рубкой— 1,031, в березняке крупнопапоротниковом со-
ответственно — 0,28 и 15,50% (Ермилова, 1981).
169
Консортивные связи и хозяйственное значение
На верхушках побегов вероники дубравной часто образуются округлые
вздутия. Они возникают из-за поражения верхушечных почек галлицей ве-
рониковой — Dasyneura veronicae Rubs. (Фокин, 1966). Образуют галлы
также клещи Anceria anceps (Nal.), формируя обросшие волосками вздутия
на верхушках побегов и соцветий. Деформируют листовые пластинки ли-
чинки пенистых цикад Philanus spumarius L. (Hegi, 1975).
Корни имеют эндо- и эктотрофную микоризу (Луговые травянистые ра-
стения, 1990). Тип микоризы — vesciculararbuscular (гифы гриба в клетках
имеют вид пузырьков или разветвлений) (Grime et al., 1988).
Цветки опыляются насекомыми. Венчик маркирован, имеет концент-
рический (по Фегри, 1982) указатель нектара: зев темно-синий на светло-
синем фоне. По мнению Н. Kugler (1970), основные опылители вероник —
мелкие пчелиные. Мухи играют определенную роль лишь в бедных пчели-
ными местообитаниями.
В тканях вегетативных органов вероники содержится лютеолин, апиге-
нин, кофейная, хлорогеновая, неохлорогеновая, синиловая кислоты, холин,
аукубин (ринантадин), элементы: Ni, Al, Cr, Fe, Mn, Mg, Mo, Cu, Si, Ca, Na, P
(Гусев, 1976). В надземных частях свежесобранных растений обнаружены
вещества флавоновой природы и гликозиды, в свежих листьях содержится
40—88 мг%, в цветках — 105 мг% витамина С (Фролова, Джумырко, 1984).
Вероника широколистная
Номенклатура и внутривидовая систематика
Veronica teucrium L. 1762, Sp. PL, ed. 2: 16; Сырейщиков, 1910, Илл. фл.
Моск. губ. 3: 147; он же, 1914, цит. соч. 4: 143; Борисова, 1955, Фл. СССР,
22: 434; она же, 1964, в Маевский, Фл., изд. 9: 445; Ворошилов, 1966, Оп-
ред. раст. Моск, обл.: 292; Еленевский, 1978, Сист. геогр. вероник СССР:
139; он же, 1981; Фл. европ. части СССР, 5: 248; Губанов и др., 1995, Оп-
ред. сосуд, раст. Центра Европ. России: 451. — V. latifolia auct. non L.: Ка-
уфман, 1866, Моск, фл.: 350.— V. austriaca L. subsp. teucrium (L.) Webb,
1972, Bot. Joum. Linn. Soc. 65, 2: 266; Walters, Webb, 1972, Fl. Europ. 3:
245. — Вероника широколистная (семейство Scrophulariaceae — Норич-
никовые).
Вид включает три подвида: subsp. teucrium, subsp. vahlii Gaudin, subsp.
altaica Watzl (Еленевский, 1978), различающиеся размерами листовой пла-
стинки, цветков, а также ареалами. В пределах Московской области встре-
чается лишь subsp. teucrium.
170
Географическое распространение
Вероника широколистная встречается в Средней и Восточной Европе:
Германии, Италии (область Венеция), Австрии, Венгрии, Чехии, Словакии,
Польше, Румынии, Болгарии. В пределах бывшего СССР распространена
от западной границы на восток до нижнего течения р. Ишим. Северная гра-
ница ареала проходит по линии: Финский залив—низовья р. Волхов—вер-
ховья р. Волги—низовье р. Мологи и Шексны—Нижний Новгород—Ки-
ров—Пермь—Нижний Тагил—Тобольск—Усть—Ишим. На Русской рав-
нине южная граница ареала следует по линии: Одесса—Днепропет-
ровск—Ростов-на-Дону—излучина Дона—Волгоград—Уральск—Орск.
Растет в горах Крыма и Кавказа (Флора СССР, 1955; Флора Кавказа, 1967;
Вульф, 1969; Еленевский, 1978; Флора европ. части СССР, 1981).
В Московской области обыкновенна в Приокском, Юго-Восточном
и Заокском ботанико-географических районах, изредка встречается в Клин-
ском, Дмитровском, Западном и Восточном районах, не отмечена в Север-
ном районе (Ворошилов и др., 1966).
Морфологическое описание
Вероника широколистная — летнезеленый вегетативно подвижный
криптофит с гипогеогенными корневищами, однолетними удлиненными
восходящими монокарпическими побегами (Савиных, 19796). Корневая
система у зрелых генеративных особей состоит из придаточных корней, от-
ходящих от узлов корневища, главным образом на его дуге, в основании
ортотропной надземной части. Окоренение побегов происходит в год их
развития. Гипогеогенные корневища двух типов: короткие (4—5 см) у по-
бегов в составе одного парциального куста и длинные (до 10 см), связыва-
ющие парциальные кусты. Корневища в диаметре 4—5 мм, остаются жи-
выми в составе систем побегов до 7—8 лет.
Надземная часть побегов достигает 50—80(100) см. Стебли курчаво во-
лосистые. Листья обычно супротивные, без прилистников, с цельными яй-
цевидными, продолговато-яйцевидными или серцевидно-треугольными ли-
стовыми пластинками, почти стеблеобъемлющие, сидячие или на коротких
черешках; по краю пластинки от зубчато-пильчатых до городчато-надрезан-
ных, очень редко почти цельнокрайние, сверху голые, снизу — с волосками.
Соцветие расположено на верхушке побега (рис. 2Б). Обычно это — фрон-
дозная двойная открытая кисть. Как и у всех плевроботрических вероник,
у этого вида выше соцветия формируется второй вегетативный участок. Но
в отличие от других видов междоузлия в этой части монокарпического побе-
га, как правило, короткие, листья мельче. G. Sell (1964) отмечает для этого
вида наряду с латеральными и ложнотерминальные соцветия. Парциальные
соцветия вероники брактеозные открытые кисти в числе от 2 до 6—8
с длинной осью, за счет чего перерастающие вегетативную верхушку побе-
171
Рис. 2. Схема развития симподиальной системы побегов (А), строения побега (Б)
и верхушечной почки корневища осенью (В) у Veronica teucrium.
172
га. Поэтому вполне возможно считать соцветие вероники широколистной
(особенно на лугах) верхушечной двойной фрондозной открытой кистью.
Цветки на цветоножках, тонких, вверх направленных, курчаво волоси-
стых, равных или немного длиннее линейно-ланцетных или линейных при-
цветников и чашечки. Цветки зигоморфные, циклические, 4-х-круговые,
9—17 мм в диаметре, ярко-синие, розовые или белые. Чашечка неравно пя-
тираздельная, реже четырехраздельная из линейно ланцетных до шиловид-
ных, туповатых, 3—4 мм длиной, голых или волосистых долей; одна доля
из пяти значительно меньше остальных: 1,5 мм длиной. Венчик синий,
с темными жилками, в зеве белый или волосистый. Доли венчика коротко-
заостренные неравные: три яйцевидные или округло-яйцевидные, одна —
яйцевидная. Тычинки почти равны венчику. Пыльники яйцевидные, как
и нити, синие. Завязь верхняя, синкарпная, двугнездная.
Плод — коробочка, широко-обратнояйцевидная, слабо сплюснутая,
3—3,5(5,5) мм длиной (длина больше ширины), основание округлое, выем-
ка узкая незначительная; голая или покрытая редкими волосками; многосе-
менная. Семена плоские, щитовидные, около 1,5 мм шириной.
Число хромосом 2п = 64 (Scheerer, 1937; Brandt, 1952; Афанасьева,
Мешкова, 1961; Мешкова, 1965; Fischer, 1969 цит. по: Еленевский, 1978).
Онтогенез
Семена прорастают надземно. Проростки имеют две округлопочковид-
ные семядоли на длинных (до 3—4-х мм) черешках, гипокотиль до 1 см
длиной и главный корень. Первые настоящие листья яйцевидные, с одним-
двумя зубцами, черешковые. Проростки имеют хорошо развитую систему
главного корня. Семядоли отмирают в середине лета. Главный побег в кон-
це первого вегетационного периода полегает. В ювенильном возрастном
состоянии растения могут пребывать до весны следующего года. Это связа-
но с продолжительностью жизни главного побега, который чаще всего от-
мирает в конце первого вегетационного периода, но может перезимовывать
и продолжать свое моноподиальное нарастание.
Весной образуется первичный куст. Побеги второго порядка в его со-
ставе развиваются из почек первых метамеров главного побега. Основания
последнего и боковых побегов постепенно втягиваются в почву, образуя
первые эпигеогенные корневища. Первичный куст может состоять или из
двух-трех отдельных ортотропных вегетативных удлиненных побегов 2-го
порядка приземного происхождения или может быть в виде системы глав-
ного побега. Это — имматурные и молодые вегетативные особи. Из пазуш-
ных почек эпигеогенных корневищ молодых вегетативных особей образу-
ются первые гипогеогенные корневища.
Весной следующего года из верхушечных почек этих корневищ образу-
ются надземные части первых генеративных побегов, и растение переходит
в раннегенеративное возрастное состояние. В этот период особи в зависи-
173
мости от условий обитания имеют разное морфологическое строение.
На полях, вдоль дорог это— рыхлый куст из 16—18 цветущих побегов.
Многолетняя система побегов в основании куста состоит из 2—4 систем
резидов, образующихся из базальных участков корневищ после отмирания
надземных частей побегов предшествующих порядков (рис. 2А). Корне-
вищная часть побегов, образующих рыхлый куст, — короткая.
Через 1—2 года после формирования первичного рыхлого куста начи-
нается образование из спящих почек длинных гипогеогенных корневищ
и формирование на их основе новых парциальных кустов. Почти одновре-
менно происходит вегетативное размножение в результате распада особи на
отдельные партикулы путем отмирания базальных участков систе-
мы резидов. Образование парциальных кустов и вегетативное размножение
свидетельствует о переходе растения в зрелое генеративное возрастное со-
стояние. В дальнейшем вторичные особи состоят в подземной части из од-
ной или двух систем резидов, периодически образующих парциальные кус-
ты. В надземной части у этих растений от 1 до 3—4 цветущих побегов.
На лугах, среди кустарников раннегенеративные растения имеют одну
систему резидов, в надземной части — 1—2 цветущих побега. Реже встре-
чаются растения с двумя системами резидов в виде первичного куста
из 4—5 цветущих побегов. Обычно из почек возобновления побега текуще-
го года у раннегенеративных особей на лугах образуется лишь один побег
следующего порядка. Такие особи переходят в зрелое генеративное возра-
стное состояние так же, как на полях и вдоль дорог, на 5—8-й год жизни
особи одновременно с началом образования парциальных кустов и вегета-
тивного размножения. Таким образом, в зависимости от условий обитания
зрелые генеративные особи вероники широколистной могут быть пред-
ставлены первичным рыхлым кустом, партикулой из одного-двух парци-
альных кустов, отдельным парциальным кустом.
Старение растений проявляется в прекращении образования новых
парциальных кустов: в течение нескольких последних лет в зоне возобнов-
ления образуется только по одному побегу. Строение побегов то же, что и
у зрелых генеративных особей. В почве у таких растений обычно одна сис-
тема резидов. В таком виде особи вероники широколистной пребывают до-
вольно долго и чаще всего встречаются на лугах и в кустарниках. В даль-
нейшем длина корневищной части побега постепенно уменьшается. Новые
побеги образуются из почек на ортотропной части корневища. Они несут
одно парциальное соцветие, иногда у них не развиваются семена. Это —
позднегенеративные особи. Лишь в ряде случаев происходит омоложение
особей в результате образования длинных коммуникационных корневищ
и нового парциального куста (рис. 2А).
Иногда, не переходя в сенильное состояние, позднегенеративные особи
отмирают. Обычно в последние 1—2 года жизни из почек возобновления
побегов последнего года или из спящих почек на корневище образуются
небольшие вегетативные побеги длиной до 10—15 см. Цветущих побегов
в составе растения нет. Это — сенильные особи. С образованием вегета-
174
тивных побегов замедляется нарастание системы резидов, ослабевает,
а позднее и совсем завершается жизнь вторичной особи в составе клона.
Сезонное развитие
Вероника широколистная — летнезеленый криптофит. В первый год
развития побега из почек возобновления формируются гипогеогенные кор-
невища. Пазушные почки на корневище имеют различную емкость. Почки
1—3-го метамеров содержат по 1—2 пары зачатков листьев и конус нарас-
тания. Емкость почек в пазухах верхних чешуевидных листьев достигает
3—4-х пар зачатков. Верхушечная почка содержит до 11 (чаще 6—9) пар
зачатков листьев и конус нарастания (рис. 2В). В пазухах первых двух-че-
тырех пар зачатков листьев в верхушечной почке уже к осени сформирова-
ны дочерние почки. Они состоят из 2—4-х пар листовых зачатков и конуса
нарастания. Первое междоузлие в почке несколько вытянуто (рис. 2В). По-
видимому, почки в почке — это будущие почки возобновления.
Весной следующего года из верхушечных почек корневищ формируют-
ся надземные части побегов. В конце апреля-начале мая из пазушных почек
8—9-й пары листьев наземных побегов формируются парциальные соцве-
тия. Цветет вероника в мае-июне. Семена созревают в июле-августе. После
заложения соцветий моноподиальное нарастание побегов продолжается.
Размеры и число метамеров второго вегетативного участка побега зависят
от экологических условий, а также от географической широты.
В условиях Кировской области, на северо-восточной границе ареала, на
верхушке побегов формируется от одного до девяти (в среднем — четыре)
метамера с очень короткими междоузлиями и мелкими ланцетными листья-
ми. К ноябрю надземная часть побегов отмирает целиком. В Московской,
Самарской областях и в Крыму верхушки побегов такие же. Но здесь иногда
среди густого травяного покрова встречаются экземпляры с полегающими
после цветения побегами, а второй вегетативный участок у них достигает в
длину 20 см и состоит из 16 длинных междоузлий с типичными листьями
срединной формации (склоны берега реки Рожай в окрестности с. Никитс-
кое Московской обл., склоны холмов в Ульяновской обл.). В горах Крыма на
участках луговых степей около грабинниково-дубового леса у подножия се-
верных склонов гор в составе монокарпических побегов этой вероники так-
же формируется второй вегетативный участок с нормально развитыми лис-
тьями срединной формации. Но в конце ноября мы повсеместно находили
везде полностью отмершие в надземной части побеги.
Интересно отметить, что, как уже было отмечено выше, кроме описан-
ных побегов у вероники широколистной, по данным G. Sell (1964), встреча-
ются побеги с ложнотерминальными соцветиями, у которых не развивается
второй вегетативный участок. В этом случае, видимо, апикальная меристе-
ма прекращает свою органообразовательную деятельность, и боковые по
происхождению соцветия занимают верхушечное положение.
175
Таким образом, побеги вероники широколистной по строению и ритму
развития вполне соотвествуют моноциклическим (а если учитывать в раз-
витии побега фазы почки и гипогеогенного корневища — дициклическим)
монокарпическим побегом трав с полностью заложенной в почке вегета-
тивной сферой побегов в предзимний период (Серебряков, 1952).
Экология и фитоценология
Вероника широколистная — полусветовое растение (7-я ступень шка-
лы Элленберга), обитает на сухих почвах и избегает очень влажные почвы
(2-я ступень шкалы Ландольта, 3-я ступень шкалы Элленберга). Предпочи-
тает карбонатные почвы, от среднебедных до среднебогатых (3-я ступень
шкалы Ландольта), со средним содержанием гумуса (3-я ступень шкалы
Ландольта), песчаные, хорошо аэрируемые почвы (3-я ступень шкалы Лан-
дольта). По нашим наблюдениям в Росии растет на черноземах, серых лес-
ных почвах и выходах известняков, особенно на северной границе ареала.
Вероника растет на лугах, в лесостепных экотопах, по опушкам лесов.
П.Л. Горчаковский (1972) отмечает ее в дубняках Южного Урала. Встреча-
ется она здесь и в луговых степях (Крашенинников, 1951). В Крыму веро-
ника широлистная распространена в предгорьях и на горных лугах. На се-
верных склонах Крымских гор встречается на лесных полянах, на опушках,
среди кустарников (Попович и др., 1964). В.М. Косых и М.И. Карасюк
(1977) отмечают ее среди луговых видов у северного склона верхнего пла-
то Чатырдага на высоте 1000—1100 м н.у.м. В Западной Сибири встречает-
ся по сухододьным и остепненным лугам, опушкам березовых лесов (Фло-
ра Западной Сибири, 1966). На северной границе ареала распространена
по опушкам еловых лесов, в зарослях кустарников, реже — на заливных
и суходольных лугах, а также по склонам оврагов и известковым склонам.
Хозяйственное значение
Вероника широколистная — декоративное растение, используется при
создании садов непрерываного цветения в Главном Ботаническом Саду РАН.
В тканях растения, главным образом надземных органов, обнаружены
почти все те же химические лекарственные вещества, что и у вероники
дубравной (Гусев, 1976). Но пока это растение, как и вероника дубравная,
не предлагается для использования в качестве лекарственного растения в
официальной медицине.
Консортивные связи
По наблюдениям А.Г. Еленевского (1978) отмечено 16 видов насеко-
мых, более или менее регулярно посещавших цветки. Перепончатокрылые:
176
Bombus derhamellus Kby., B. pratorum L., B. hypnorum L., Apis mellifera L.
и другие различные мелкие пчелиные (Apidae), Ammophilla sabulosa L.
(Sphecidae). Двукрылые: Volucella bombylans L. (Syrphidae), Bombyllius sp.
(Bombylidae), различные мелкие Muscidae и Tachinidae. Бабочки: Augiades
sylvanus Esp. (Hesperidae) и Euclidia glyphica L. (Noctuidae). Особенно сво-
еобразно опыление так называемыми «парящими мухами», которые подоб-
но бабочкам-бражникам «пьют сок» как бы налету, лишь придерживаясь
лапками за средние утолщенные части тычиночных нитей.
Вероника простертая
Номенклатура и внутривидовая систематика
Veronica prostrata L. 1762, Sp. PL, ed. 2: 19; Сырейщиков, 1910, Илл. фл.
Моск. губ. 3: 147; Борисова, 1955, Фл. СССР, 22: 437; она же, 1964, в Маев-
ский, Фл., изд. 9: 445; Ворошилов, 1966, Опред. раст. Моск, обл.: 292;
Walters, Webb, 1972, Fl. Europ. 3: 246; Еленевский, 1978, Сист. геогр. веро-
ник СССР: 147; он же, 1981; Фл. европ. части СССР, 5: 250; Губанов и др.,
1995, Опред. сосуд, раст. Центра Европ. России: 452. — V austriaca L. var.
prostrata (L.) Kauffrn. 1866, Моск, фл.: 351. — Вероника простертая (се-
мейство Scrophulariaceae — Норичниковые).
В пределах вида выделяется два подвида: subsp. prostrata с более широ-
кими листьями серединной формации (не менее 7—10 мм шириной)
и subsp. scheereri J.P Brandt с листьями шириной не более 5 мм (Еленев-
ский, 1978). На территории России распространен только первый подвид,
к нему и относятся приводимые характеристики.
Географическое распространение
Вероника простертая — евро-сибирский вид. В Европе встречается
во Франции (Эльзас, Лотарингия), Германии, Швейцарии, Италии (провин-
ция Венеция), Бельгии, Нидерландах, Австрии, Венгрии, Чехии, Словакии,
Югославии, Болгарии, Румынии, Албании, Греции, Польше. Западная гра-
ница проходит по левобережью Рейна. Встречается в степях и лесостепи
Украины, кроме районов Причерноморья. В России распространена к югу
от линии: Новозыбков—Трубачевск—Калуга—Арзамас—Чистополь—
Уфа—Челябинск. Отдельные местонахождения известны к северу от ука-
занной линии, особенно в Ленинградской области. В Западной Сибири дос-
тигает на севере Тюмени, Ишима, Омска; на Иртыше находится восточная
граница ареала. Южная граница проходит в пределах России и Казахстана
приблизительно по линии: Новочеркасск—Армавир-—Ставрополь—Элис-
177
та—Астрахань—Уральск—Актюбинск—истоки р. Тобол—Целиноград—
Баян—Аул—Павлодар (Флора СССР, 1955; Флора Западной Сибири, 1966;
Еленевский, 1978; Флора европ. части СССР, 1981).
В Московской области встречается редко в качестве интразонального
вида на лугах, опушках, сухих склонах в трех ботанико-географических
районах: Приокском, Заокском и Восточном (Ворошилов и др., 1966).
Морфологическое описание
Вероника простертая — зимнелетнезеленый поликарпик с озимыми
удлиненными анизотропными монокарпическими побегами. Корневища
эпигеогенные. Корневая система в зрелом генеративном возрастном состо-
янии состоит из многих тонких стеблеродных придаточных корней, отходя-
щих от узлов самого основания побегов.
Побеги с осени лежачие, весной становятся ортотропными, 15—30 см
длиной. Образованные осенью листья на коротких черешках, узко-яйце-
видные, образованные весной — продолговато-ланцетные или линейно-
ланцетные, суженные в очень короткий черешок, тупые на верхушке, по
краю городчатые, 1—2 см длиной.
Соцветие двойная фрондозная интеркалярная кисть с терминальным
вегетативным участком из двух-трех метамеров со сближенными узлами.
Парциальные соцветия — открытые кисти с удлиненным основанием оси,
достигающие в длину 13—15 см. Соцветия многоцветковые, но плоды
формируются лишь в их нижней трети, особенно в степи, среди густого
травяного покрова.
Цветки на цветоножках, которые короче линейно-ланцетных прицвет-
ников. Чашечка пятираздельная с неравными долями, превышающими ко-
робочку; две передние доли чашечки вдвое короче задних, пятая — в три
раза короче передних. Венчик 4—5 мм шириной, одна лопасть округло-
яйцевидная, две островатые одинаковые широкояйцевидные и одна яйце-
видная тупая. Тычинки значительно короче венчика. Плод — коробочка
3—5 мм длиной, широко-обратнояйцевидная или обратнояйцевидная,
с длиной, превышающей ширину; у основания округлая; голая или очень
коротко опушенная, на верхушке с неглубокой и острой выемкой. Столбик
длинный, равный коробочке. Семена округлые, щитовидные около 1 мм
в диаметре, желтоватые.
Число хромосом 2п= 16 (Scheerer, 1937; Brandt, 1961; Fischer, 1969),
2n = 48 (Афанасьева, Мешкова, 1961 цит. по: Еленевский, 1978).
Онтогенез
Онтогенез вероники простертой изучен в окрестностях г. Самара и
в Жигулевском заповеднике. Семена прорастают вблизи от материнской
178
особи. Главный побег вначале ортотропный удлиненный, позднее полегает,
может жить до двух лет, но никогда не зацветает. У молодых растений
в прегенеративном периоде листья в основании побега овальные крупно-
пильчатые, в верхней части — ланцетные, цельнокрайние. В густых зарос-
лях у растения образуется по 1 побегу в год, и до перехода в зрелое генера-
тивное возрастное состояние в почве формируется одна система резидов.
На местах, лишенных сплошного травяного покрова, при переходе
в раннегенеративное возрастное состояние формируется первичный куст
из 6—10 побегов, цветут из которых лишь 5—6. Побеги у раннегенератив-
ных особей озимые монокарпические, ветвящиеся за счет образования бо-
ковых вегетативных силлептических побегов из пазушных почек зоны тор-
можения. Ветвление рассеянное. Число парциальных кистей в соцветии
достигает трех пар. Междоузлия второго вегетативного участка вытянуты.
При переходе в зрелое генеративное возрастное состояние происходит
дезинтеграция особи без значительного вегетативного расселения. Особь
по-прежнему остается компактной. Это — типичный старческий распад.
В ходе дальнейшего развития число побегов в составе особи уменьшается.
Побеги образуются всегда из зимующих почек возобновления, располо-
женных в пазухах листьев осеннего прироста. Многолетние части растения
представлены, как правило, системами из трех-четырех резидов. Число
парциальных соцветий у побегов этих особей всего 2—3. Укореняются по-
беги по-прежнему лишь в своем основании.
У позднегенеративных особей побеги текущего года — это побеги
4—5-го порядка ветвления. Их не больше двух, часто один из них — веге-
тативный с неполным циклом развития. У генеративных побегов образует-
ся не более двух парциальных соцветий, они малоцветковые. В таком
состоянии возможно отмирание особей. Несмотря на дезинтеграцию и не-
значительное вегетативное размножение, омоложения особей в ходе онто-
генеза не происходит, клон не образуется. Поэтому основной способ раз-
множения вероники простертой семенное размножение.
Энергия семенного размножения зависит от возрастного состояния
особи, а именно — от числа формирующихся парциальных соцветий. Чис-
ло сформированных плодов на одной кисти в среднем — 20, но колеблется
от 11 до 28.
Сезонное развитие
Вероника простертая — полуэфемероид, зимнелетнезеленое растение
с двумя генерациями листьев (осенней и весенней), цветущее в средневе-
сенний (максимум цветения с 15 по 20 мая) и поздневесенний (25—31 мая)
периоды (Голубев, 1965). Листья осенней генерации отмирают в первой де-
каде июня, листья весенней генерации — в июле-начале августа, побеги
полностью усыхают в конце августа. Созревание плодов в Стрелецкой сте-
пи начинается в конце мая.
179
Побеги возобновления образуются осенью. К моменту окончания осен-
него нарастания они достигают в длину 5 см и состоят из 9 метамеров
и верхушечной почки. Органический покой у этого растения отсутствует.
При перенесении в теплину вегетация продолжается, но в марте интенсив-
ный рост сменяется депрессией и отмиранием сформированных листьев
и побегов (Голубев, 1965). Возможно вторичное цветение за счет боковых
силлептических побегов.
Экология и фитоценология
Вероника простертая занимает промежуточное положение между по-
лусветовыми и полностью световыми растениями (8-я ступень шкалы Эл-
ленберга), обитает в основном в теплом климате (7-я ступень шкалы Эл-
ленберга). Вероника растет на сухих почвах (2-я ступень шкалы Элленбер-
га), избегает очень сухие и очень влажные почвы (2-я ступень шкалы
Ландольта), встречается на слабо кислых и на нейтральных почвах
с pH = 4,5—7,5 (3-я ступень шкалы Ландольта, 8-я ступень шкалы Эллен-
берга), от среднебогатых до среднебедных азотом (3-я ступень шкалы Лан-
дольта) и очень богатых азотом (1-я ступень шкалы Элленберга), со сред-
ним содержанием гумуса (3-я ступень шкалы Ландольта), на песчаных, хо-
рошо аэрируемых почвах (3-я ступень шкалы Ландольта). В России, кроме
того, обитает на черноземах и серых лесных почвах. Расхождение оценок
Э. Ландольта и Г. Элленберга связано, по-видимому, с высокой экологиче-
ской пластичностью рассматриваемого вида.
Вероника простретая распространена в луговых степях, на суходольных
и остепненных лугах; на севере — в сухих сосновых степях и по склонам. В
горах поднимается до 1500 м н.у.м. Отмечается также в каменистой степи по
известковым склонам, по опушкам дубрав. Вероника входит в состав само-
го нижнего подяруса травостоя (Голубев, 1965). В этих условиях
у нее отчетливо прослеживается тенденция к выносу соцветий вверх: пере-
ход в вертикальное положение весной, а в дальнейшем — вынос парциаль-
ных соцветий за счет длинной оси над поверхностью еще не перегнившего
степного войлока и остатков злаков и разнотравья на лугах. Листья второго
вегетативного участка выносятся в средние ярусы травостоя с достаточным
количеством света. Это обеспечивает растению синтез питательных веществ,
необходимых как для созревания плодов и семян, так и для роста и развития
побегов возобновления осенью. После плодоношения побеги отмирают.
Функцию обеспечения успешной репродукции и возобновления выполняют
у раннегенеративных особей также побеги с неполным циклом развития.
После цветения и плодоношения побеги полегают и могут моноподиально
нарастать на следующий год, становясь дикарпическими. На склонах гор
побеги остаются стелющимися, приподнимаются только соцветия.
Данных о хозяйственном и лекарственном использовании этого расте-
ния нет.
180
В.П. Викторов
РОД колокольчик
Род Campanula L. (сем. Campanulaceae Juss.) — одна из наиболее слож-
ных в систематическом отношении групп растений. Согласно представлени-
ям Ан.А. Федорова (Флора СССР, 1957; Флора европ. части СССР, 1978;
Шулькина, 1983) род объединяет около 400 видов, распространенных в уме-
ренных и холодных зонах северного полушария. В пределах бывшего СССР,
по его мнению, произрастает около 150 видов. Вопрос об объеме рода дис-
скуссионен. В последние годы появляются работы (Колаковский, 1991; Ога-
несян, 1995; Викторов, 1998 и др.), в которых обсуждаются вопросы как
об объеме рода, так и о ранге выделенных таксономических единиц.
В Московской области встречаются 10 видов (Ворошилов и др., 1966;
Определитель сосудистых растений..., 1995), описанных еще К. Линнеем
(1753).
Колокольчики — многолетние (поликарпические, плейокарпические и
монокарпические) или однолетние травянистые растения. В пределах рода
можно встретить разные системы побегов: нарастающие моно- и симпо-
дильно; сформированные полурозеточными, розеточными и удлиненными
побегами; развивающиеся по моно- ди- или полициклическому типу. Листо-
расположение очередное. Листья в основании побега сидячие или черешко-
вые. В последнем случае по мере приближения к верхушке длина черешка
уменьшается и в области соцветия листья сидячие. Соцветия весьма разно-
образны по форме, строению и числу цветков, реже цветки одиночные.
Цветки актиноморфные, с двойным четырехчленным околоцветником,
обоеполые, с нижней завязью. Чашечка с пятью зубцами и трубкой, плотно
срастающейся с завязью. Венчик пятилопастной, сростнолепестный, обык-
новенно в верхней части разделен (до 1/2—1/3) на доли, колокольчатый, во-
ронковидный, трубчато-колокольчатый, реже почти колесовидный. Андро-
цей образован пятью свободными, обычно несколько расширенными в ос-
новании тычинками, с плотно друг к другу прилегающими пыльниками.
Столбик с трех- или пятираздельным рыльцем. Лопасти рыльца к концу
цветения дуговидно загнуты или спирально закручены. Нектарного диска
нет. Завязь 3—5-гнездная. Плод — коробочка: прямая или поникающая, от-
крывающаяся порами или мелкими створками (клапанами) у основания
или на верхушке.
Цветок протандрический. Выделены 4 стадии цветения (стадия бутона,
ранняя, средняя и поздняя стадии цветения), отличающиеся по морфо-фи-
зиологическим характеристикам. Для представителей рода характерно вто-
ричное преподношение пыльцы. В конце цветения наблюдается автогамия
(Фегри, Пейл, 1982).
181
Представители рода очень декоративны, интенсивно обрываются на
букеты. Большинство видов взяты под охрану: включены в Красные книги
и списки охраняемых растений в различных регионах. Отдельные виды ис-
пользуются в декоративном цветоводстве и как лекарственные растения.
Ранее в 5 выпуске Биологической флоры Московской области Н.П. Пис-
ковацковой (1980) был обработан колокольчик скученный, а в 13 выпуске
нами (Викторов, 1997) — колокольчик широколистный.
Ключ для определения видов, встречающихся
в Московской области*
1. Между долями чашечки есть продолговатые придатки, отогнутые вниз,
С. sibirica L. — К. сибирский.
— Чашечка без придатков между ее долями ........................2
2. Цветки почти сидячие, собраны в пучки в пазухах листьев и в конечное
плотное (почти головчатое) соцветие.............................3
— Цветки на цветоножках, соцветие не головчатое ................4
3. Монокарпик. Стебли и листья густо усажены жесткими оттопыренны-
ми волосками. Нижние листья продолговато-ланцетные с клиновид-
ным основанием. Венчик светло-синий. С. cervicaria L. — К. жестко-
волосистый, или олений.
— Поликарпик. Стебли и листья голые или с короткими, довольно мягки-
ми волосками. Нижние листья продолговато-яйцевидные с округлым
или сердцевидным основанием. Венчик фиолетовый, синий, иногда по-
чти белый. С. glomerata L. — К. сборный, или скученный.
4. Стеблевые листья широкие, треугольно-сердцевидные, овальные или
ланцетные.......................................................5
— Стеблевые листья узкие, линейные или линейно-ланцетные........8
5. Цветки крупные, венчик 25—50 мм длиной. Доли чашечки направлены
вверх или слегка отклонены от трубки венчика ...................6
— Цветки мельче, венчик короче 25 мм. Доли чашечки загнуты вниз .. 7
6. Стебли и листья опушены жесткими волосками. Стебель с острыми
гранями. Черешки листьев не крылатые. С. trachelium L. — К. крапи-
волистиый.
— Стебли голые, листья с редким мягким опушением. Стебель без граней.
Листья с крылатыми черешками. С. latifolia L. — К. широколистный.
7. Венчик светло-синий, лиловый или розоватый, 13—17 мм длиной и
около 12 мм в диаметре. Листья снизу беловато-бархатистые, верхние
обычно полустеблеобъемлющие. Корневище короткое. С. bononiensis
L. — К. болонский.
* За основу взят ключ, составленный в «Определителе сосудистых растений Центра ев-
ропейской России», 1995.
182
— Венчик фиолетовый, 18—25 мм длиной и около 18 мм в диаметре. Ли-
стья снизу зеленые, верхние не стеблеобъемлющие. Корневище ползу-
чие, удлиненное. С. rapunculoides L. — К. рапунцелевидный.
8. Венчик ширококолокольчатый, крупный, до 3,5 см длиной и такой же
в диаметре, разделен на доли не более чем на 1/3. Доли чашечки лан-
цетные. С. persicifolia L. — К. персиколистный.
— Венчик колокольчатый, несколько мельче, до 3 см длиной и 2 см в диа-
метре, разделен на 1/3—1/2 своей длины. Доли чашечки линейно-ши-
ловидные .......................................................9
9. Монокарпик. Прикорневые листья продолговатые. Венчик фиолето-
вый, разделен на 1/2 своей длины, доли его сильно отклонены. Коро-
бочка прямостоячая, вскрывающаяся на верху. С. patula L. — К. рас-
кидистый.
— Поликарпик. Прикорневые листья округло-сердцевидные или почко-
видные. Венчик голубой, надрезан на 1/3 своей длины, доли его почти
не отклонены. Коробочка поникающая, вскрывается дырочками у ос-
нования. С. rotundifolia L. — К. круглолистный.
Колокольчик персиколистный
Номенклатура
Campanulapersicifolia L. 1753, Sp. PL: 164; Кауфман, 1866, Моск, фл.:
310; Сырейщиков, 1910, Илл. фл. Моск. губ. 3: 226; Ан. Федоров, 1957, Фл.
СССР, 24: 307; он же, 1964, в Маевский, Фл., изд. 9: 527; id. 1976, Fl. Europ.
4: 80; он же, 1978, Фл. европ. части СССР, 4: 228; Ворошилов, 1966, Опред.
раст. Моск, обл.: 310; Губанов и др., 1995, Опред. сосуд, раст. Центра Ев-
роп. России: 482. — Колокольчик персиколистный (семейство Сатра-
nulaceae — Колокольчиковые).
Географическое распространение
Еврозападносибирский, бореальный вид. Его ареал охватывает практи-
чески всю Европу, за исключением Скандинавии, Дании, Англии и остро-
вов на юге (Флора СССР, 1957; Флора европейской части ..., 1978; Flora
Europaea, 1976). На территории России колокольчик персиколистный про-
израстает во всех ботанико-географических районах, кроме Арктики (Фло-
ра СССР, 1957; Флора европейской части ..., 1978), в Западном Предкавка-
зье (Гроссгейм, 1949), а также в предгорьях Урала в районе Екатеринбурга;
за Урал не переходит (Говорухин, 1937; Флора СССР, 1957). В Московской
области распространен во всех районах (Ворошилов и др., 1966).
183
Морфологическое описание
Колокольчик персиколистный — многолетнее, травянистое, поликар-
пическое, корневищное (длиннокорневищное в лесных фитоценозах, ко-
роткокорневищное на лугах) растение с кистекорневой системой и симпо-
диально возобновляющимися, ортотропными, озимыми моно-, ди- или по-
лициклическими, полурозеточными побегами (Викторов, 19916, 1993).
Жизненная форма средневозрастных генеративных особей С. persici-
folia (Рысин, Рысина, 1987) очень пластична и изменяется в различных ти-
пах леса. По нашим наблюдениям, на лугах, при большой сомкнутости тра-
вянистого покрова (до 100%), формируется короткокорневищная жизнен-
ная форма — длина ежегодных приростов 0,5—1,0 см. В березовых
и осиновых лесах, при сомкнутости травянистого покрова (до 80%), фор-
мируется длиннокорневищная жизненная форма — длина ежегодных при-
ростов 5—10 см.
Корневая система придаточная, мочковатая на лугах и бахромчатая
в лесных фитоценозах. Придаточные корни светло-коричневые, их диаметр
у основания, как правило, не превышает 0,2—0,3 см, их длина зависит не
только от типа леса, но и от ассоциации (Рысин, Рысина, 1987). В разрежен-
ном травостое сосняка редкотравно-зеленомошного их длина не превышает
15—25 см, а в «пятнах мхов» — до 50 см, Длина корней 1-го порядка
20—30 см (диаметр — до 3 мм), 2-го порядка — до 6 см, 3-го — до 3 см,
4-го — до 5 мм, их диаметры соответственно: 0,3—0,4, 0,2 и 0,1 мм. Чаще
ветвление продолжается только до 3-го порядка, реже в сосняке разнотрав-
но-брусничном — до 2-го. Глубина проникновения обычно не превышает
25—30 см при ширине простирания 50—60 см. По данным В.Н. Голубева
(1962), корни колокольчика персиколистного в лесостепной снытевой дуб-
раве уходят на глубину 60 см, а в степных сообществах даже до 2 м.
Надземные побеги ортотропные, не высокие (до 60—90 см). Биометри-
ческие их показатели значительно варьируют в локальных популяциях
Московской области (Тихонова и др., 1989). Стебли зеленые, гладкие, на
поперечном срезе округлые, с неясно выраженными ребрами. Листораспо-
ложение очередное.
Листья цельные, без прилистников и опушения. Листовые пластинки
линейно-ланцетные, заостренные с редко городчато-зубчатым краем,
в нижней части побега с сильно оттянутым основанием.
Соцветия фрондулезные, кистевидные, закрытые, монотелические. Од-
нако нередко верхушечная меристема отмирает и не формирует цветка,
т.е. соцветие становится открытым, полителическим. По нашим наблюде-
ниям соотношение особей в природных популяциях с открытыми и закры-
тыми соцветиями может варьировать от 16 до 60%. Степень ветвления за-
висит от условий произрастания: у растений, произрастающих в лесных
фитоценозах, формируются, как правило, простые соцветия; в луговых со-
обществах — сложные (Викторов, Соколова, 1994).
184
Первым в простых закрытых соцветиях С. persicifolia распускается
терминальный цветок, вторым — самый нижний цветок или цветок распо-
ложенный в нижней трети соцветия. Если вторым зацветает самый нижний
цветок, дальнейшее распускание идет акропетально. Если вторым зацвета-
ет цветок в нижней трети соцветия — дальнейшее распускание идет в двух
направлениях (дивергентно). В открытых соцветиях первым распускается
самый нижний цветок или цветок расположенный в нижней трети соцве-
тия. Дальнейшее распускание идет аналогично описанному ниже.
В сложных соцветиях после терминального цветка (если он закладыва-
ется) распускается верхушечный цветок самого нижнего паракладия, или
расположенного в его нижней трети. В дальнейшем распускаются конеч-
ные цветки паракладиев в акропетальной последовательности или дивер-
гентно. Параллельно с распусканием верхушечных цветков паракладиев
наблюдается распускание базальных цветков ниже расположенных пара-
кладиев, терминальные цветки которых уже отцвели. В пределах паракда-
диев дальнейшее распускание цветков всегда акропетальное.
Цветки правильные, обоеполые, на цветоножке. Зубцы голой или в раз-
ной степени опушенной чашечки треугольные, заостренные, значительно
короче венчика. Венчик ширококолокольчатой, крупный (до 4—5 см дли-
ны), сине-голубой или почти белый с широкими короткими зубцами.
Плод — прямая коробочка, открывающаяся тремя порами на верхушке.
Семена колокольчика персиколистного коричневого цвета, блестящие, уд-
линенные 0,5—0,7 мм длины и около 0,4 мм ширины. Масса 100 семян ва-
рьирует от 4,5 до 5,0 мг. В эндосперме заключен полностью сформирован-
ный, прямой бесцветный двусемядольный зародыш длинной около 0,5 мм
(Рысина, 1973).
Вид слабо изменчив. В Московской области нами, совместно с сотруд-
никами ВНИИ «Природа», изучена изменчивость некоторых морфологи-
ческих показателей генеративного побега (Тихонова и др., 1989). Статисти-
ческий анализ вариабильности 12-ти параметров в 6 локальных популяци-
ях позволил сделать вывод о высоком уровне гетероморфности в пределах
географической популяции (Викторов, 1996). Наши наблюдения в четырех
фитоценозах в Приокско-Террасном заповеднике (ПТЗ) (разнотравно-зла-
ковый осиновый лес и разнотравно-злаковый материковый луг) и близ по-
селка Володарского (березняк разнотравно-злаковый и разнотравно-злако-
вый луг) показали, что условия произрастания в разной степени влияют на
морфологию генеративных побегов (табл. 1). Длина побега, длина соцве-
тия и длина венчика несколько больше на лугу по сравнению с мелколи-
ственным лесом в обоих локальных популяциях. В тоже время размеры ли-
стовой пластинки в одной из локальных популяций (п. Володарского) не-
сколько больше в лесу по сравнению с лугом, в другой (ПТЗ) наблюдается
обратная тенденция.
Для вида характерен диплоидный набор хромосом, 2п= 16 (Sugiura,
1942; Gadella, 1964); 2п = 16 + 4В (Bocher, 1964); 2п = 16,17,18,32 (Darling-
ton, La Cour, 1950).
185
Таблица 1
Морфологические показатели генеративных побегов Campanula
persicifolia в разных экологических условиях
Показатели птз п. Володарского
Осинник Луг Березняк Луг
Длина побега, см 75,3±2,5 86,7±2,4 72,7±2,0 79,5±2,1
Длина соцветия, см 11,8±0,9 16,8±1,6 14,3±1,3 20,4±1,8
Число узлов 19,6±0,9 19,4±0,9 17,3±О,8 16,8±0,7
Число цветков 6,3±0,4 7,0±0,8 7,7±0,5 8,0±1,0
Длина венчика, мм 31,7±0,8 34,5±1,0 31,8±0,9 32,7±0,9
Диаметр венчика, мм 38,7±1,1 39,7±1,4 34,7±0,8 34,2±1,0
Длина пластинки, мм 108,7±3,0 140,8±6,7 106,7±4,2 92,8±4,0
Ширина пластинки, мм 8,4±0,4 11,7±0,8 8,0±0,4 6,4±0,3
Примечание: число узлов дано только на удлиненной части генеративного побега, а па-
раметры листьев соответствуют 9—10 узлу.
Онтогенез
Свежесобранные семена колокольчика персиколистного хорошо прора-
стают в лабораторных условиях (95% семян проросло за 98 дней) (Рысина,
1973). М.Г. Николаева с соавторами (1985) указывают, что семена данного
вида имеют неглубокий физиологический тип покоя и являются светочув-
ствительными (на свету при 20 °C проросло 75% семян, тогда как в темно-
те только 4%). Результаты наших опытов по проращиванию семян в тече-
нии 3 месяцев свидетельствуют о их лучшем прорастании на постоянном
режиме (комната/свет) (табл. 2).
Морфогенез колокольчика персиколистного изучен нами (Викторов,
1990) в условиях питомника ГИЗЛ «Горки Ленинские». Исходным матери-
алом послужили семена, собранные в Приокско-Террасном заповеднике
(их размеры: 0,67±0,02 мм длиной и 0,43±0,01 мм шириной, масса 100 се-
мян— 5,3±0,1 мг). При проращивании в лаборатории в течение 30 дней
всхожесть составила 98±1%.
В питомнике при осеннем посеве всходы появляются в конце мая-нача-
ле июня. Полевая всхожесть — около 10 %. Прорастание семян надземное.
Семядоли темно-зеленые, округлые (до 2,5 мм длиной и до 2 мм шириной)
с выемкой на верхушке пластинки и черешком до 1 мм длины. У пророст-
ков (рис. 1) развертываются 2 листа ювенильного типа. Их листовая плас-
тинка овальная или яйцевидная (до 4—5 мм длиной и 3—4 мм шириной)
186
Таблица 2
Результаты проращивания семян Campanula persicifolia
при разных режимах, в %
Режим проращивания Всхожесть Жизнен- ность
Комната (+18—20 °C), свет 84 84
Комната (+18—20 °C), темнота 82 82
Термостат (+30 °C) 50 64
Холодильник (+4—5 °C) 40 52
Холодильник (+4—5 °C) — 16 часов, термостат (+30 °C) — 8 часов 60 70
Холодильник (+4—5 °C) — 8 часов, термостат (+30 °C) — 16 часов 64 64
с тупой верхушкой, редко городчатым краем и клиновидным основанием.
Черешок достигает 4—5 мм длины. Гипокотиль проростка в поперечном
сечении округлый, очень тонкий, постепенно переходит в главный корень
(до 2,5 см длиной).
У ювенильных растений (рис. 1) формируется 2—4 листа того же типа,
что и у проростков. Их размеры: черешок — 0,5—2,0 см длиной, листовая
пластинка — 1,0—2,5 см длиной и 0,5—1,2 см шириной. В области гипоко-
тиля и базальной части укороченного побега появляются придаточные кор-
ни. Корневая система становится смешанной по происхождению, но оста-
ется стержневой по форме. Главный корень достигает 4,0—5,5 см длины.
Имматурные растения (рис. 1) имеет розеточный побег с 5—8 листья-
ми, 2—3 из них ювенильного типа. Листовые пластинки «переходного»
типа яйцевидные или ланцетные (3,0—5,0 см длиной и 1,0—1,5 см шири-
ной) с тупой или острой верхушкой, городчатым краем и сердцевидным ос-
нованием, Черешок достигает 3,0—5,0 см длины. Корневая система сме-
шанная. Придаточные корни отходят как от гипокотиля, так и от основания
укороченного побега. Главный корень (7—9 см длиной) теряется среди
придаточных.
Виргинильные (молодые вегетативные) растения (рис. 1) характери-
зуются появлением 4—10 узколанцетных листьев (7—10 см длиной
и 1,0—1,2 см шириной) с острой верхушкой, городчатым краем и узко-
клиновидным основанием. Корневая система смешанная, мочковатая.
Главный корень достигает 12—15 см и уже практически не отличается от
многочисленных придаточных корней.
В конце первого вегетационного сезона у отдельных особей из некото-
рых (1—4) пазушных почек нижних узлов розеточного побега развивают-
187
Рис. 1. Возрастные состояния прегенеративного периода Campanula persicifolia.
188
ся побеги 2-го порядка, тоже розеточного типа. Растения, имеющие удли-
ненный вегетативный побег, следует рассматривать как отдельное возрас-
тное состояние — взрослое вегетативное. Морфологическая структура
их листьев и корневой системы такая же как и у молодых вегетативных
особей.
В питомнике, при отсутствии конкуренции, растения проходят онтоге-
нез ускоренно и зацветают на второй год. Для них характерна кистекорне-
вая жизненная форма. Особи второго года жизни имели только один глав-
ный репродуктивный побег или систему побегов, включающую до 5—7 по-
бегов 2-го порядка. Побеги второго порядка формируются из боковых
розеточных побегов или пазушных почек укороченной части полурозеточ-
ного побега, и в тот же год переходят к цветению. Биометрические показа-
тели надземных полурозеточных побегов зависят как от внешних условий
(эколого-фитоценотических и эдафических особенностей питомника), так
и внутренних (происхождение и качество семян). Например, длина побега
1-го порядка у разных особей варьировала от 61 до 165 см, а длина соцве-
тия — от 15 до 114 см.
Большинство особей в питомнике на втором году жизни, после созре-
вания семян, погибают, реже отмирание растений наблюдается в конце тре-
тьего года жизни. Таким образом, в условиях питомника колокольчик пер-
сиколистный становится кистекорневым двулетником или малолетником.
Особи третьего года жизни имели побеги значительно меньших размеров.
Их длина колебалась в пределах 35—90 см, количество цветков уменьши-
лось до 1—10. В питомнике г. Пущино отдельные особи перешли к цвете-
нию в конце первого года жизни и отмерли сразу после плодоношения.
По данным Е.А. Судаковой (1978, 1983), изучавшей морфогенез С. per-
sicifolia var. grandiflora, естественное отмирание отдельных растений начи-
нается в середине четвертого года жизни. Механизм недолговечности кис-
текорневых многолетников был изучен И.П. Игнатьевой (1965). Автор ука-
зывает, что наряду с акропетальным отмиранием у растений этой группы
наблюдается интенсивное базипетальное отмирание. Это и приводит к бы-
строй гибели растений.
В природных условиях растения переходят к цветению на 7-й год (Се-
ребряков, 1952). Длительность генеративного периода также более дли-
тельна и определяется жизненной формой особи. Молодые генеративные
растения имеют по одному генеративному побегу, под землей у них сохра-
няется главный корень. У средневозрастных генеративных растений фор-
мируется несколько побегов, 1—2 из них генеративные, другие вегетатив-
ные. Следует отметить возможные перерывы в цветении колокольчика пер-
сиколистного, поэтому при определении возрастного периода необходимо
учитывать особенности строения корневой системы. Сенильные особи ха-
рактеризуются наличием розеточного побега с листьями, схожими по фор-
ме и размерам с растениями имматурного состояния. В отличие от после-
дних в подземной сфере для них характерно наличие небольшого корне-
вищного участка и отсутствие главного корня.
189
Сезонное развитие
Для колокольчика персиколистного характерны надземные побеги раз-
вивающиеся по ди- или полициклическому типу, а также нередко формиру-
ются озимые моноциклические побеги. В конце вегетационного сезона
(октябрь) почки возобновления содержат по 15—20 метамеров, т.е. сфор-
мированы не полностью. Они защищены основаниями зеленых листьев ро-
зеточных побегов, которые, как правило, перезимовывают. Весенняя веге-
тация начинается сразу после схода снега. Цветет колокольчик персиколис-
тный в конце июня-начале июля. Нередко наблюдается и более позднее
цветение, продолжающееся до созревания семян. Наиболее ярко вторичное
цветение выражено после различных повреждений (обкусывание верхушек
побегов животными, обрыв соцветий человеком при сборе букетов и др.).
Семена созревают в августе.
По наблюдениям Т.В. Шулькиной (1975) в питомнике Ботанического
сада БИНа (Санкт-Петербург) в 1972 г. вегетация колокольчика персиколи-
стного началась 3 мая при среднесуточной температуре 6,4 °C.
Способы размножения и распространения
Колокольчик персиколистный размножается семенным и вегетативным
путем. Наиболее эффективно вегетативное размножение происходит в лес-
ных фитоценозах, где у особей формируются длинные корневища. По спо-
собу распространения диаспор, как и все представители рода, он относится
к группе раст.ений-баллистов. Вид характеризуется высокой реальной се-
менной продуктивностью (табл. 3), экологические условия при этом слабо
влияют на ее показатели. В питомнике резко возрастает число плодов и ко-
личество семян в одном плоде.
Исследования П.Г. Куприянова (1989) о возможности апомиксиса у ко-
локольчика персиколистного показали, что система семенного размноже-
ния у данного вида является амфимиктичной гермафродитной и ксеногам-
ной с тенденцией к менторольному апомиксису и двудомности в форме ги-
нодиэции.
Таблица 3
Семенная продуктивность Campanula persicifolia
Место сбора семян, возраст особей Число семян в коробочке Число коробочек на побеге Реальная семенная продуктивость
Суходольный луг 289±32 6±1 1734±348
Осиновый лес 305±29 7±1 2135±364
Питомник (2 года) 780±38 19±2 14744±1580
190
Колокольчик персиколистный произрастает на почвах разной степени
увлажнения (49—70-я ступени шкалы Раменского). Он не требователен
к богатству почвы и встречается как на бедных, так и довольно богатых по-
чвах (4—11-я ступени шкалы Раменского). Однако максимальное обилие
вида наблюдается при умеренном увлажнении (51—61-я ступени шкалы
Раменского — увлажнение сухих и свежих лугов и лесов, 8-я ступень шка-
лы Элленберга), на небогатых почвах (8—9-я ступени шкалы Раменского,
3-я ступень шкалы Элленберга). По мнению Л.П. Рысина и Г.П. Рысиной
(1987), вид предпочитают постоянно увлажненные, хорошо дренирован-
ные и относительно богатые почвы. Колокольчик персиколистный произра-
стает на довольно кислых почвах (8-я ступень шкалы Элленберга). Наш
анализ (табл. 4) почвенных образцов из природных популяций Подмоско-
вья в целом совпадают с этими данными.
Таблица 4
Физико-химические характеристики почв
в местообитаниях Campanula persicifolia
в Московской области
Показатели min значение шах значение
Механический состав супесь средний суглинок
pH водн. 4,98 7,90
pH сол. 3,80 6,98
Обменная кислотность: А13* следы 2,10
Н* следы 0,10
Гидролитическая кислотность 0,44 8,64
Поглощенные основания: Са2+ 1,44 14,94
Mg2* 0,44 4,48
Р2О5 0,60 5,15
к2о 7,46 27,45
N общ. 0,126 0,308
Гумус 1,38 4,19
Колокольчик персиколистный — гелиофил (5-я ступень шкалы Эллен-
берга), заметно повышает жизненность на участках с несколько разрежен-
ным древостоем (Рысин, Рысина, 1987).
191
Фитоценология
Колокольчик персиколистный произрастает в разреженных лесах (со-
сняки, ельники, дубняки, березняки, липняки, на лесных лужайках, среди
кустарников, на лугах (Флора СССР, 1957; Флора европ. части СССР; 1978,
Рысин, Рысина, 1987). Он является характерным видом Ass. Galio—
Festucetum pratensis Klotz et Kock 1986 Al. Polygonion krascheninnikovii
Kash. 1985 Or Galietalia ver Mirk et Naum 1986 Cl. Molinio — Arrhetatheretea
Doing 1962 em Pass 1968.
П.А. Смирнов (1958) отмечал, что колокольчик персиколистный встре-
чается довольно редко в пойменных лесах Оки (березняках и осинниках).
Наиболее часто его можно встретить в лесах второй террасы и водоразде-
лах, как в коренных насаждениях (борах брусничниках и черничниках), так
и в их производных.
Плотность зрелых популяций в Подмосковье невысокая. По нашим на-
блюдениям, она колеблется от 0,2 до 1,5 генеративных и 0,3—2,5 вегетатив-
ных побегов на 1 м2. Общее проективное покрытие растений в изученных
местообитаниях не превышает 1%. Особи в течение некоторого времени со-
храняются на интенсивно вытаптываемых участках леса, обычно только ве-
гетируя. Рекреационные нагрузки сильно влияют на редукцию корневой
и побеговой системы (Васильченко, Кунина, 1985; Рысин, Рысина, 1987).
Наиболее частными спутниками колокольчика персиколистного явля-
ются следующие виды: ежа сборная, овсяница луговая, ландыш майский,
земляника лесная, подмаренник мягкий, нивяник обыкновенный и др.
Консортивные связи и биологическая продуктивность
Колокольчик персиколистный типичное энтемофильное растение. Опы-
ляется мухами, пчелами и шмелями (Teras, 1976). На территории Звениго-
родской биостанции МГУ М. Г. Вахрамеева и Г. М. Длусский (1994) зареги-
стрировали 28 видов антрофильных насекомых на цветках данного вида.
Среди них муравьи (21,5% посещений), мелкие журчалки (17,2%), мелкие
(25,8%) и крупные (26,8%) мухи. Шмелей на цветках колокольчика персико-
листного не отмечено. Учитывая эффективность переноса пыльцы авторы
сделали вывод, что существенную роль в переносе пыльцы (83,2% играют
крупные мухи (Phaonia basalis).
Он активно поедается коровами, овцами и козами (Ларин и др., 1956).
Биологическая продуктивность колокольчика персиколистного невысо-
кая. Средняя масса одного генеративного побега в различных фитоценозах
колеблется от 30 до 50 г.
Хозяйственное значение и охрана вида
В фазу массового цветения колокольчик персиколистный очень декора-
тивен, интенсивно обрывается на букеты. В декоративном цветоводстве ис-
192
пользуются сорта с белыми, бело-голубыми, полумахровыми цветками
(Крупина, 1954; Цветочно-декоративные ..., 1983; Мамаева и др., 1986; Ко-
ролев, 1988 и др.).
Колокольчик персиколистный — медонос (Хребтов, 1941; Благовещен-
ский, 1994), но нектара в цветках мало. Пчелы, в основном, собирают
пыльцу, которой образуется достаточно много. Надземная часть идет на
корм для овец и коз (Ларин и др., 1956). Корни и листья пригодны в пищу
(Роллов, 1908). Надземная часть используется в народной медицине для
лечения эпилепсии, как отхаркивающее (Крупина, 1954; Теслов и др., 1983;
Барнаулов и др., 1983). В листьях и стеблях содержится большое количе-
ство витамина С (Муравьева, Баньковский, 1947; Панкова, Мовчан, 1957).
За последние годы численность вида резко сокращается. Он охраняет-
ся почти по всему ареалу: включен в «Красную книгу Белорусской СССР»,
взят под охрану в Ивановской, Владимирской (Шилов, 1982), Московской
(Скворцов, Тихомиров, 1986), Калининградской (Кученева и др., 1983) об-
ластях, на Урале и в Приуралье (Горчаковский, Шурова, 1982) и др.
«Пассивной» охраны для сохранения генофонда колокольчика персико-
листного явно недостаточно. В связи с этим, семена собранные в природ-
ных популяциях были положены нами на длительное хранение при разных
температурных режимах (низкие положительные, невысокие отрицатель-
ные и сверхглубокое замораживание в жидком азоте) (Викторов, Тихонова,
1994). Многолетний мониторинг показал, что наиболее надежным спосо-
бом долговременного сохранения семян является их замораживание в жид-
ком азоте (табл. 5). Хорошие результаты получены и при выращивании ра-
стений из замороженных семян (Викторов, Тихонова, 1995).
Таблица 5
Влияние замораживания семян Campanula persicifolia
на их всхожесть и жизнеспособность, в %
Вид Всхожесть Жизнеспособность
Лабораторная Полевая
К Азот К Азот К Азот
С.persicifolia 95±2 97±2 10±1 14±2 99±1 99±1
C.trachelium 43±1 37±3 43±2 38±3 94±3 88±3
C.cervicaria 46±1 25±3 9±2 14±7 68±8 55±3 .
Примечание: К — контроль, Азот — жидкий азот (длительность экспозиции — 1 месяц).
На территории Москвы и Подмосковья проведены эксперименты по
реинтродукции колокольчика персиколистного с использованием семян и
растений разного возрастного состояния (Викторов, 1991, 1995 и др.). Наи-
лучшие результаты были получены при пересадке в природу растений вир-
гинильного (молодые и взрослые вегетативные) состояния.
193
Колокольчик крапиволистный
Номенклатура и внутривидовая систематика
Campanula trachelium L. 1753, Sp. Pl.: 166; Кауфман, 1866, Моск, фл.:
308; Сырейщиков, 1910, Илл. фл. Моск. губ. 3: 223; Ан. Федоров, 1957, Фл.
СССР, 24: 193; он же, 1964, в Маевский, Фл., изд. 9: 529; id. 1976, Fl. Europ.
4: 88; он же, 1978, Фл. европ. части СССР, 4:222; Ворошилов, 1966, Опред.
раст. Моск, обл.: 311; Губанов и др., 1995, Опред. сосуд, раст. Центра Ев-
роп. России: 481. — Колокольчик крапиволистный (семейство Сатра-
nulaceae — Колокольчиковые ).
Вид на протяжении своего ареала весьма полиморфный. Описано не-
сколько форм: var. urticifolia Lej. и var. parviflora Trautv.
Географическое распространение
Еврозападносибирский вид с ареалом, охватывающим Скандинавию
(на севере до 62°30' в Швеции), Среднюю, Атлантическую и Восточную
Европу, Средиземноморье (Сирия), север Африки, Кавказ и Западную Си-
бирь; в Северной Америке — заносное растение (Флора СССР, 1957; Фло-
ра европ. части СССР, 1978; Fl. Europaea, 1976). На территории России ко-
локольчик крапиволистный встречается во всех районах европейской час-
ти, кроме Арктики (Флора европ. части СССР, 1978), на Среднем Урале
(наиболее северное местообитание с. Верх-Яйва Соликамского района; во-
сточное местонахождение — Нязе-Петровский зав.) (Говорухин, 1937) и на
, Алтае (Флора СССР, 1957). О произрастании данного вида на Кавказе све-
дения противоречивы: Ан. А. Федоров (Флора европ. части СССР, 1978)
указывает его для флоры Предкавказья. А. А. Гроссгейм (1949) сомневался
в его произрастании на данной территории, в списках И.С. Косенко (1970)
и М.Э. Оганесян (1996) этот таксон не приводится.
В Московской области вид распространен практически во всех ботани-
ко-географических районах (Ворошилов и др., 1966).
Морфологическое описание
С. trachelium — многолетнее, травянистое, поликарпическое, стержне-
корневое, каудексное растение с симподиально возобновляющимися, ор-
тотропными, монокарпическими, моно- или дициклическими, полурозе-
точными побегами (Викторов 19916, 1993). Каудекс может быть одногла-
вым или многоглавым (рис. 2).
194
Побеговая часть каудекса (ортотропное вертикальное корневище) име-
ет небольшие размеры: до 2—3,5 см длиной и до 2—2,5 см в диаметре.
Корневище может достигать 7—10 см длиной (Рысин, Рысина, 1987).
Корневая система мочковатая по форме и смешанная по происхожде-
нию. Главный корень (длина — до 25—30 см, диаметр — до 1,0—1,5 см)
сохраняется в течении длительного времени. После его отмирания наблю-
дается ускоренная партикуляция корневища, что приводит к быстрой гибе-
ли особи. В.Н. Голубев (1962) относит данный вид к группе «кистекорне-
вых универсальных». По его наблюдениям, глубина проникновения корней
в орляково-снытевой дубраве составляет около 35 см при ширине прости-
рания до 80 см. Л.П. Рысин и Г.П. Рысина (1987) также ничего не говорят
о наличии главного корня у данного вида. По их данным, в сосняке с липой
широкотравном, корни колокольчика крапиволистного располагаются не
глубже 20—25 см при ширине простирания до 40—50 см. Придаточные
корни растут преимущественно в горизонтальном направлении, их длина
обычно не превышает 30—40 см, а диаметр в основании — 3—5 мм. Дли-
на корней 2-го порядка — до 25 см (диаметр — 1 мм), 3-го порядка —
до 10 см (0,5 мм), 4-го — до 3 см (0,3 мм).
Рис. 2. Подземные органы Campanula trachelium.
195
Надземные побеги ортотропные, крупные (70—100 см высотой). Стеб-
ли зеленые, иногда несколько фиолетовые, опушены одноклеточными от-
топыренными жесткими волосками, расположенными, в основном, по реб-
рам. Листорасположение очередное.
Листья простые цельные, без прилистников, опушены, в основном, по
жилкам одноклеточными жесткими волосками. Листовые пластинки яйце-
видно-продолговатые с острой верхушкой, крупногородчатым или двояко-
городчатым краем и сердцевидным основанием в нижней части побега
и округлым на его верхушке. Размеры листовых пластинок и длина череш-
ка постепенно уменьшается к верхушке побега.
Соцветия фрондулезные, кистевидные, закрытые, монотелические, как
правило, сложные. В лесных фитоценозах иногда можно встретить про-
стые соцветия. Порядок распускания цветков аналогичен описанному для
С. persicifolia.
Цветок правильный, обоеполый, на цветоножке. Зубцы опушенной ча-
шечки треугольные, заостренные, значительно короче венчика. Венчик ко-
локольчатый, крупный (до 35—45 мм длинной и 30—40 мм в диаметре) си-
него, почти фиолетового, голубого или почти белого цвета с широкими, не-
глубокими зубцами. Внутренняя поверхность его опушена мягкими
волосками.
Плод коробочка: поникающая, овальная с тремя порами у основания.
Семена колокольчика крапиволистного коричневые, блестящие, удлинен-
ные 1,3—1,5 мм длиной и 0,6—0,8 мм шириной. Масса 100 семян в разных
популяциях варьирует от 11 до 21 мг. В эндосперме заключен прямой бес-
цветный двусемядольный зародыш длиной около 1 мм (Рысина, 1973).
В Подмосковье нами, совместно с сотрудниками ВНИИ «Природа»
(Тихонова и др., 1989), изучена изменчивость некоторых морфологических
показателей генеративного побега. Статистический анализ вариабильности
13-ти параметров в 6 локальных популяциях позволил сделать вывод о вы-
соком уровне гетероморфности в пределах географической популяции
(Викторов, 1996). Проведенный сравнительный анализ морфологических
показателей генеративных побегов в двух фитоценозах на Боровском кур-
гане (широколиственный лес с преобладанием липы и широкотравьем и
разнотравно-злаковый луг) показал, что условия освещенности неодинако-
во влияют на разные параметры (табл. 6). Одни из них несколько выше в
широколиственном лесу, другие на лугу.
Диплоидный набор хромосом, 2n = 34 (Phitos, 1965; Gadella, 1962);
2n = 34, 51 (Gadella, 1964).
Онтогенез
По данным В. Кинцеля (Kinzel, 1913) семена начинают прорастать
в чашках Петри только после трех месяцев, процесс прорастания сильно
растянут и длится почти год; лабораторная всхожесть доходит до 95%. В
196
Таблица 6
Морфологические показатели генеративных побегов
Campanula trachelium из разных ценопопуляций
Показатели Широколиственный лес Луг
Длина побега, см 69,4±2,2 61,1±2,б
Длина соцветия, см 12,9±1,6 18,4±2,3
Число узлов 17,2±0,7 18,4±2,3
Число цветков 12,3±1,8 11,7±1,1
Длина венчика, мм 36,б±0,8 31,7±0,6
Диаметр венчика, мм 35,5±1,1 29,0±0,8
Длина черешка, мм 26,0±1,9 51,6±3,2
Длина пластинки, мм 72,0±3,2 97,6±4,9
Ширина пластинки, мм 4б,5±2,0 61,3±3,0
* Примечание: число узлов дано только на удлиненной части генеративного побега, а пара-
метры листьев соответствуют 3—4 узлу.
темноте семена вовсе не прорастают. Т.П. Рысина (1973) указывает, что на
время появления первых всходов оказывает влияние длительность хране-
ния семян: после непродолжительного хранения отдельные всходы начина-
ли появляться уже на девятый день, однако, прорастание всей пробы семян
довольно растянуто. Семена, хранившиеся 6 лет в комнатных условиях
полностью теряли всхожесть.
М.Г. Николаева с соавторами (1985) отмечает, что колокольчик крапи-
волистный имеют глубокий физиологический тип покоя семян: на свету
при 20 °C семена прорастали очень плохо (за 3 года 95%). Охлаждение в
течение 3 месяцев привело к быстрому появлению всходов, даже в темноте
(69%). По данным полученным нами совместно с В.Л. Тихоновой наиболь-
шая всхожесть (80% за 13 месяцев) отмечена при использовании перемен-
ного режима (табл. 7).
При использовании экспресс-метода (Разумова, Поздова, 1987) лабора-
торная всхожесть семян, собранных в разных популяциях Подмосковья,
за 60 дней составила от 40±6 до 91±1%. Однако часть семян по-прежнему
не проросла, даже при повторной их обработки фитогормоном.
В питомнике ГИЗЛ «Горки Ленинские» при осеннем посеве всходы
появляются в конце мая-начале июня (Викторов, 1990). Полевая всхо-
жесть— около 6%. Лабораторная всхожесть тех же семян, собранных
близ д. Лермонтово Ступинского района Московской области (их разме-
ры: 1,43±0,03 мм длиной и 0,70±0,02 мм шириной, масса 100 семян —
197
Таблица 7
Результаты проращивания семян Campanula trachelium
при разных режимах, в %
Режим проращивания Всхожесть Жизненность
Комната (+18—20°С), свет 2 46
Комната (+18—20°С), темнота 0 82
Термостат (+30°С) 0 96
Холодильник (+4—5°С) 34 88
Холодильник (+4—5°С) — 16 часов, термостат (+30°С) — 8 часов 80 80
Холодильник (+4—5°С) — 8 часов, термостат (+30°С) — 16 часов 74 84
18,5±0,3 мг), за 60 дней — 68±4%. Прорастание семян надземное. Пер-
вым появляется главный корень, а затем в воздушной среде развертывает-
ся укороченный побег розеточного типа. Семядоли темно-зеленые, яйце-
видные (до 4 мм длиной и 2,5 мм шириной) с выемкой на верхушке плас-
тинки и черешками до 1,5 мм длиной. Розеточный побег проростков
имеет 3 листа ювенильного типа, опушенных одноклеточными волосками.
Листовая пластинка их округлая (0,7—1,0 см в диаметре) с тупой верхуш-
кой, городчатым краем и сердцевидным основанием. Длина черешка —
1—7. см. Гипокотиль тонкий и постепенно переходит в главный корень.
Корневая система стержневая (рис. 3).
Ювенильные растения (рис. 3) имеют розеточный побег с 2—3 листья-
, ми ювенильного типа: черешок — 2,5—3,0 см длиной, пластинка —
2,5—3,0 см в диаметре. Подсемядольное колено несколько утолщается
до 8 мм в диаметре, от него отходит 1—3 тонких придаточных корня. Кор-
невая система становится смешанной по происхождению, но остается стер-
жневой по форме. Главный корень ветвится и достигает 7—8 см длины.
Имматурные особи (рис. 3) отличаются от растений предшествующего
возрастного состояния появлением 2—4 листьев «переходного» типа.
Их листовые пластинки яйцевидные (2,5—4,5 см длиной и 2,0—3,5 см
шириной) с острой или тупой верхушкой, зубчатым краем и сердцевидным
основанием, опушены одноклеточными волосками. Длина черешка —
4,0—10 см. Гипокотиль утолщается до 2—3 см в диаметре. От него и осно-
вания укороченного побега отходят немногочисленные придаточные корни.
Корневая система смешанная. Главный корень по-прежнему занимает ли-
дирующее положение и достигает 10—12 см длины.
Розеточные побеги виргинильных (молодых вегетативных) растений
(рис. 3) имеют 5—9 длинночерешковых (8—12 см) листьев. Листовые
198
Рис. 3. Возрастные состояния прегенеративного периода Campanula trachelium.
199
пластинки их яйцевидные (8—10 см длиной и 6—7 см шириной) с острой
верхушкой, двоякозубчатым краем и сердцевидным основанием. Корневая
система смешанная. Главный корень, как правило, четко выделяется среди
2—5 мощно развитых придаточных. У С. trachelium возможно формирова-
ние укороченных побегов 2-го порядка из пазушных почек нижних листь-
ев. Такие особи мы относим к взрослому вегетативному возрастному
состоянию.
В условиях питомника особи проходят виргинильный период ускорен-
но и зацветают уже на второй год. Растения в надземной части формиру-
ют один главный побег или систему, состоящую из главного побега и по-
бегов 2-го порядка. Длина главного побега варьирует от 32 до 137 см, дли-
на соцветия от 10 до 102 см. Размеры цветков варьировали менее ( длина
венчика — 30—45 мм, диаметр венчика — 21—50 мм) по сравнению
с размерами листьев (длина черешка — 2—12 см, длина листовой плас-
тинки— 4—13 см, ширина — 3—10 см). Корневая система стержневая по
форме, смешанная по происхождению. Главный корень достигает 20 см
и четко выделяется среди 1—3 крупных (до 10—15 см) и многочисленных
мелких придаточных корней.
На третий год побеги развертываются из почек, расположенных на кау-
дексе или из верхушечных почек розеточных побегов прошлого года. Их
размеры, число метамеров и цветков уступают побегам двулетних растений
(длина побега — 47—139 см; длина соцветия — 4—70 см; число цветков —
6—19; длина венчика — 2,8—5,2 см; диаметр венчика — 2,3—4,7 см).
Большинство особей к концу третьего года жизни, после созревания
семян, погибают, реже отмирание наблюдается на четвертый год жизни.
Особи 4-го года жизни имели побеги приблизительно тех же размеров, что
и растения 3-го года.
По данным Е.А. Судаковой (1971, 1983), изучавшей морфогенез куль-
турной формы колокольчика крапиволистного, вырождение растений и на-
саждения наблюдается с 3-го года жизни.
В пределах генеративного периода Т.П. Васильченко (1985), при изу-
чении морфогенеза данного вида в Воронежской области, выделила 3 воз-
растных состояния. Молодые генеративные растения имеют одноглавый
каудекс, один генеративный побег, 5—6 крупных утолщенных корня
и множество более мелких. Средневозрастные генеративные растения от-
личаются наличием многоглавого каудекса и 2—3 генеративных побегов.
Старогенеративные растения имеют многоглавый каудекс, центральная
часть которого разрушается, в надземной сфере формируется только один
генеративный побег. Автор отмечает, что растения всех состояний могут
переходить во временное нецветущее состояние, и поэтому при определе-
нии возрастной группы необходимо учитывать строение каудекса и корне-
вой системы. Сенильные растения распадаются на партикулы. Последние
формируют 1—2 розеточных побега с двумя листьями имматурного или
ювенильного типа, реже из спящих почек образуется 3—4 побега с листь-
ями ювенильного типа.
200
Сезонное развитие
В условиях Подмосковья колокольчик крапиволистный — весенне-лет-
незеленое растение. Вегетирует с середины апреля до осенних заморозков
(Карписонова, 1985). Цветение наблюдается в июле месяце. Семена созре-
вают в августе. Вторичное цветение для данного вида не характерно. В
конце вегетационного сезона (октябре) почки возобновления прикрыты ос-
нованиями зеленых листьев розеточного побега, их емкость составляет от 7
до 12 метамеров, т.е. сформированы не полностью. Побеги развиваются по
моно-, ди-, реже полициклическому типу.
Способы размножения и распространения
Колокольчик крапиволистный размножается семенным путем. Вегета-
тивное размножение наблюдается в конце жизненного цикла и практически
не приводит к омоложению новых особей, они быстро погибают. По спосо-
бу распространения семян он относится к группе растений-баллистов.
Для вида характерна высокая реальная семенная продуктивность. Ее
показатели значительно (в три раза) увеличиваются в питомнике, за счет
образовании большого числа плодов (табл. 8).
Таблица 8
Семенная продуктивность Campanula trachelium
Место сбора семян, возраст особей Число семян в коробочке Число коробочек на побеге Реальная семенная пр одуктивность
Опушка леса 172±10 16±2 2776±415
Питомник (2 года) 168±9 57±5 9469±964
Экология
Колокольчик крапиволистный встречается на почвах с разной степенью
увлажнения (60—75-я ступени шкалы Раменского — сухолуговые — влаж-
нолуговое увлажнение), но наибольшее обилие дает на почвах средней
влажности (5-я ступень шкалы Элленберга, 68—72-я ступени шкалы Рамен-
ского). Вид произрастает на достаточно богатых (7—10-я ступени шкалы
Раменского, 8-я ступень шкалы Элленберга) и кислых почвах (8-я ступень
шкалы Элленберга), являясь слабым ацидофилом — индикатором почвы
с pH 4,5—6,0 (Викторов, Ремезова, 1988). Наши наблюдения (табл. 9) не-
сколько расширяют известные до сих пор эдафические границы распростра-
нения вида.
201
Колокольчик крапиволистный предпочитает несколько затененные мес-
тообитания (4-я ступень шкалы Элленберга).
Таблица 9
Физико-химические характеристики почв
в местообитаниях Campanula trachelium
в Московской области
Показатели min значение шах значение
Механический состав средний тяжелый
pH водн. 4,65 5,56
pH сол. 3,78 98
Обменная кислотность: А13+ 0,15 2,10
Н+ 0,05 0,08
Гидролитическая кислотность 4,05 10,39
Поглощенные основания: Са2+ 1,32 15,40
Mg2* 0,20 6,90
р205 0,60 2,64
К2О 5,54 19,41
N общ. 0,091 0,308
Гумус 1,38 5,30
Фитоценология
Колокольчик крапиволистный — характерный представитель европей-
ской широколиственно-лесной флоры (Клеопов, 1941; Ильин, 1941). Он
произрастает в широколиственных, хвойно-широколиственных и смешан-
ных лесах, на опушках, в кустарниках и на лугах; очень часто встречается
на нарушенных участках, где его обилие значительно возрастает. По мне-
нию П.Л. Горчаковского, 1968) данный вид относится к реликтам доледне-
ковых широколиственных лесов Урала и Предуралья.Изучая поведение ви-
дов в синузии широкотравья О.В. Смирнова (1987) отнесла колокольчик
крапиволистный к толерантам (патиентам).
На территории Приокско-Террасного заповедника произрастает в пой-
менных лесах на захламленных местах и в береговых ивняках, а так же
в боровой полосе и на водоразделах по сыроватым лугам (Смирнов, 1958).
202
Плотность зрелых популяций в Московской области относительно не-
высокая: она колеблется от 0,5 до 5,1 генеративных и 0,4-4,0 вегетативных
побегов на 1 м2. Общее проективное покрытие вида в изученных местооби-
таниях невысокое и колеблется от 1 до 5(20)%. Наиболее частными спутни-
ками колокольчика крапиволистного являются следующие виды: сныть
обыкновенная, манжетка, вероника дубравная, одуванчик лекарственный,
гравилат городской.
Особи резко отрицательно реагируют на вытаптывание и связанное
с ним механическое уплотнение почвы (Рысин, Рысина, 1987).
Консортивные связи и биологическая продуктивность
Колокольчик крапиволистный — энтомофил. Цветки опыляются шме-
лями и пчелами, которых привлекает прежде всего пыльца, образующаяся
в цветках в большом количестве (Teras, 1976; Вахрамеева, Длусский, 1994).
Кормовое для крупного и мелкого рогатого скота (Ларин и др., 1956).
Во время цветения, и особенно в период созревания плодов, листья ко-
локольчика крапиволистного часто поражаются ржавчинными грибами.
Биологическая продуктивность колокольчика широколистного невысо-
кая. Средняя масса одного генеративного побега в различных фитоценозах
колеблется от 60 до 110 г.
Хозяйственное значение и охрана вида
Колокольчик крапиволистный используется в цветоводстве, выделены
сорта с различной окраской венчика и махровые формы (Крупина, 1954;
Декоративные ..., 1967). Надземные и подземные органы используются
при гидрофобии, ларингите и ангине (Залесова, Петровская, 1899). Све-
жие листья в виде аппликации помогают при обезболивании и лечении
гнойных ран (Горницкий, 1887; Махлаюк, 1967). Он является медоносом
(Хребтов, 1941), используется на корм для крупного и мелкого рогатого
скота (Ларин и др., 1956). Корни, молодые побеги и листья пригодны
в пищу (Медведев, 1957).
Надземные побеги в период цветения декоративны и интенсивно обры-
ваются на букеты. Включен в Красную книгу Сибири (Редкие и исчезаю-
щие ..., 1980), взят под охрану в Удмуртии (Растительный ..., 1980), Мос-
ковской (Скворцов, Тихомиров, 1986), Ярославской (Дубровина, Прозоро-
ва, 1974) и др. областях.
Нами (Викторов, Тихонова, 1994) предприняты попытки создания бан-
ка семян колокольчика крапиволистного. Семена, собранные в разных по-
пуляциях, положены на длительное хранение при разных температурных
режимах. Мониторинг показал, что самым надежным способам долговре-
менного сохранения семян колокольчика крапиволистного является их за-
203
мораживание в жидком азоте (табл. 5). Опыты (Викторов, Тихонова, 1995)
по выращиванию в питомнике растений из семян после сверхглубокового
замораживания дали положительные результаты: не обнаружено уродли-
вых экземпляров, жизненные форма не изменилась, биометрические харак-
теристики побегов растений оказались очень близкими к контрольным.
Проведены эксперименты по созданию искусственных популяций коло-
кольчика крапиволистного в лесопарках Москвы и Подмосковья с исполь-
зованием семян и растений разного возрастного состояния (Викторов,
1991а, 1995 и др.).
Колокольчик жестковолосистый
Номенклатура
Campanula cervicaria L. 1753, Sp. PL: 167; Кауфман, 1866, Моск, фл.:
307; Сырешциков, 1910, Илл. фл. Моск.туб. 3: 226; Ан. Федоров, 1957, Фл.
СССР, 24: 210; он же, 1964, в Маевский, Фл., изд. 9: 526; id. 1976, Fl. Europ.
4: 86; он же, 1978, Фл. европ. части СССР, 3: 224; Ворошилов, 1966, Опред.
раст. Моск, обл.: 310; Губанов и др., 1995, Опред. сосуд, раст. Центра Ев-
роп. России: 480. — Колокольчик жестковолосый (семейство Сатрапи-
laceae — Колокольчиковые).
Географическое распространение
Евросибирский вид. Ареал его охватывает практически всю Европу (на
севере Феноскандинавии до 64°), изредка в Средиземноморье (Флора
СССР, 1957; Флора европ. части СССР, 1978; Flora Europaea, 1976). На тер-
ритории России колокольчик жестковолосистый произрастает во всех рай-
онах европейской части, кроме Арктики (Флора СССР, 1957; Флора европ.
части СССР, 1978), а также в Западной и Восточной Сибири до Енисея
(Флора СССР, 1957; Говорухин, 1937). В Московской области он распрост-
ранен практически во всех ботанико-географических районах (Ворошилов
и др., 1966), но встречается очень редко.
Морфологическое описание
Колокольчик жестковолосистый — многолетнее, травянистое, моно-
карпическое, стержнекорневое растение с одним ортотропным полицикли-
204
ческим, полурозеточным побегом (Викторов, 19916). Изредка развиваются
1—3(5) побега второго порядка из почек, заложенных в пазухах нижних
розеточных листьев главного побега. Корневая система стержневая.
Надземные побеги ортотропные, довольно крупные (до 80—110 см
длиной). Стебли зеленые, иногда с фиолетовым оттенком, глубоко борозд-
чатые, опушены густыми белыми жесткими одноклеточными волосками.
Листорасположение очередное.
Листья простые цельные, без прилистников, сидячие, как и стебель
сильно опушены с обоих сторон одноклеточными жесткими волосками.
Листовые пластинки линейно-ланцетные, на верхушке заостренные, с го-
родчатым краем или почти цельнокрайние, нижние листья с сильно оттяну-
тым основанием.
Соцветия сложные, фрондулезные, закрытые, монотелические. Осо-
бенности строения соцветий связаны с редукцией осей разных порядков
и формированием большого числа цветков. В верхней части синфлоресцен-
ции произошла редукция осей всех порядков и оно по форме напоминает
«головку». Ниже, на удлиненной оси синфлоресценции, расположены от-
дельные паракладии, у которых также произошла редукция осей всех по-
рядков. У отдельных растений паракладии в базальной части синфлорес-
ценции по форме напоминают строение верхней части объединенного соц-
ветия.
Цветки правильные, обоеполые типа, довольно мелкие (до 15—20 мм
длиной), почти без цветоножек. Чашечка яйцевидно-обратноколокольчатая,
голая или слабо волосистая с овальными, тупоконечными, волосистыми
зубцами. Венчик колокольчатый, синего или голубого цвета, приблизитель-
но в два раза длиннее чашечки, снаружи по жилкам опушен.
Плод — коробочка, открывающаяся тремя порами у основания. Се-
мена колокольчика жестковолосистого коричневого цвета, яйцевидные
0,9—1,1 мм длиной и 0,5—0,6 мм шириной. Масса 100 семян варьирует от
5,0 до 6,5 мг.
Вид весьма полиморфный. Изменчивость некоторых морфологических
показателей генеративного побега в природных популяциях Московской
области представлена в табл. 10.
Диплоидный набор хромосом, 2п = 24 (Sugiura, 1940); 2п = 26 (Sugiura,
1942); 2п = 34 (Gadella, 1964).
Онтогенез
Г.П. Рысина (1973) указывает, что свежесобранные семена в лаборатор-
ных условиях прорастают очень плохо. За 2 месяца проросло лишь 1—2%
семян. Наши наблюдения (табл. 11) с этим полностью совпадают. При ис-
пользовании экспресс-метода (Разумова, Поздова, 1987) лабораторная
всхожесть семян, собранных в разных популяциях Подмосковья, за 60 дней
составила от 79±4 до 99±1%.
205
Таблица 10
Морфологические показатели генеративных побегов
Campanula cervicaria в разных экологических условиях
Московской области
Показатели Ельник Березняк Сосняк
Длина побега, см 96,4+8,8 107,8+4,5 102,0+6,0
Длина соцветия, см 37,4+5,8 28,7+3,3 60,0+4,0
Число узлов* 26,3+3,1 32,0+3,5 34,5+2,5
Число цветков 2,7+16,9 76,8+7,7 130,3+11,0
Длина венчика, мм 15,40+0,3 17,9+0,4 20,5+0,5
Диаметр венчика, мм 15,1+0,3 17,1+0,8 21,0±3,0
Длина пластинки, см* 22,6+1,9 21,1+1,3 21,0+3,0
Ширина пластинки, мм* 25,9+1,6 23,0+0,8 28,5+6,5
Примечание: * — число узлов дано только на удлиненной части генеративного побега, а па-
раметры листьев соответствуют 9—10 узлу,
** — приведены параметры одной особи; ельник у п. Возрождение Ступинско-
го района, березняк — лесополоса около пл. Садовая на юге Рузского рай-
он, сосняк у д. Поляны на западе Подольского района.
Таблица 11
Результаты проращивания семян Campanula cervicaria
при разных режимах, в %
Режим проращивания Всхожесть Жизненность
Срок проращивания (месяцев) 13 13
Комната (+18—20 °C), свет 26 86
Комната (+18—20 °C), темнота 0 96
Термостат (+30 °C) 0 94
Холодильник (+4—5 °C) 34 90
Холодильник (+4—5 °C) — 16 часов, комната (+18—20 °C), свет — 8 часов 8 66
Холодильник (+4—5 °C) — 16 часов, термостат (+30 °C) — 8 часов 2 92
206
Нами (Викторов, 1990) в условиях питомника ГИЗЛ «Горки Ленинс-
кие» изучен отноморфогенез и выделены возрастные состояния колоколь-
чика жестковолосистого. В питомнике при осеннем посеве всходы появля-
ются в конце мая-начале июня. Полевая всхожесть около 2—6%. При про-
ращивании в лабораторных условиях тех же семян в течение 60 дней
всхожесть составила 63±7% (собранны в близ д. Сабурово Красногорско-
го района Московской области; их размеры: 1,04±0,02 мм длиной
и 0,56±0,02 мм шириной, масса 100 семян — 4,8±0,1 мг).
Прорастание семян надземное. Семядоли светло-зеленые, почти сидя-
чие (черешки до 0,5 мм длиной), пластинки их — яйцевидные (до 2,5 мм
длиной и до 2,0 мм шириной) с выемкой на верхушке. До момента их отми-
рания, у проростков формируется розеточный побег с 2—3 длинночереш-
ковыми (до 1—1 см) листьями ювенильного типа. Листовая пластинка их
широкояйцевидная или округлая (0,6—1,5 см длиной и 0,6—1,2 см шири-
ной) с тупой верхушкой, волнистым краем и сердцевидным основанием.
Семядоли и последующие листья опушены одноклеточными волосками.
Гипокотиль тонкий (до 1 мм в диаметре) и короткий (до 0,6 см длиной).
Корневая система — стержневая. Главный корень достигает 2,5 см длины
и ветвится (рис. 4).
Ювенильные растения (рис. 4) отличаются от проростков не только от-
сутствием семядолей, но и образованием еще 2—3-х листьев ювенильного
типа несколько больших размеров (черешок — 2,5—3,0 см, пластинка —
1,3—2,0 см длиной и 0,9—1,5 см шириной). Гипокотиль несколько увели-
чивается в диаметре (до 1,3 мм) и длине (до 1,3 см). От его базальной час-
ти отходят 2—3 тонких придаточных корня. Корневая система становится
смешанной по происхождению, но остается стержневой по форме.
Розеточный побег имматурных растений (рис. 4) имеет 4—6 листьев,
1—1 из них, как правило, ювенильного типа. Листовые пластинки «пере-
ходного» типа яйцевидные (3,0—5,0 см длиной и 2,0—2,5 см шириной)
с тупой верхушкой, зубчатым краем и сердцевидным основанием. Черешок
достигает 3,5—7,0 см длины. Листья покрыты одноклеточными волосками.
Корневая система смешанная. Редкие придаточные корни отходят от ба-
зальной части укороченного побега. Главный корень по-прежнему занима-
ет лидирующее положение (до 5 см длиной).
Виргинильные растения (рис. 4) отличаются от предшествующего воз-
растного состояния появлением листьев с узко-яйцевидными пластинками
(7,0—11,0 см длиной и 3,0—5,0 см шириной) с острой верхушкой, нерав-
ногородчатым краем и сердцевидным или клиновидным основанием. Дли-
на черешка достигает 7,0—11,0 см. В пределах укороченного побега фор-
мируется обычно 7—11 листьев, опушенных одноклеточными волосками.
Гипокотиль утолщается до 5 мм. Корневая система смешанная. Главный
корень отчетливо выражен среди нескольких мощно развитых придаточ-
ных корней.
В условиях питомника часть особей проходят виргинильный период
за один год и на следующий зацветают. Генеративные растения, как прави-
207
Рис. 4. Возрастные состояния прегенеративного периода Campanula cervicaria.
208
ло формируют один главный побег, реже систему, состоящую из главного
побега и нескольких (1—2) побегов 2-го порядка. Длина главного побега
составляет от 39 до 124 см, длина соцветия от 2 до 74 см, число цветков от
24 до 251. Размеры цветков варьировали меньше (длина и диаметр венчи-
ка— 11—25 мм) по сравнению с размерами листьев (длина пластинки —
5—21 см, ширина— 1—3 см). После созревания семян особи полностью
отмирают. Оставшиеся в вегетативном состоянии особи зацветают
на 3—5-й год. Их биометрические показатели, в целом, не отличаются от
особей перешедших к цветению на 2-й год.
Сезонное развитие
В условиях Подмосковья колокольчик жестковолосистый — весенне-
летнезеленое растение. Вегетирует с конца апреля до начала осенних замо-
розков. Почки возобновления защищены основаниями зеленых листьев.
У виргинильных растений они достигают 0,5 см длины и имеют до 10—12
(из 25—40) метамеров, т.е. сформированы не полностью.
Цветение наблюдается в июле месяце. Семена созревают в августе.
После плодоношения растения отмирают. В гербарном материале были об-
наружены генеративные особи с розеточными побегами 2-го порядка, об-
разованные из пазушных почек укороченной части главного побега. Это,
по видимому, указывает на вторичность данной жизненной формы для
рода. Скорее всего, интенсивное разрушение тканей главного побега, рас-
пространяющееся и на главный корень, приведет к гибели особи вместе с
вегетативными побегами после наступления заморозков.
Способы размножения и распространения
Для колокольчика жестковолосого характерно исключительно семен-
ное размножение. Растения имеют высокие показатели реальной семенной
продуктивности, особенно числа плодов, что соответственно приводит к
очень большим значениям реальной семенной продуктивности всей особи
(табл. 12).
Таблица 12
Семенная продуктивность Campanula cervicaria
Место сбора семян, возраст особей Число семян в коробочке Число коробочек на побеге Реальная семенная продуктивность
Опушка леса 275±260 81±10 22382±3553
Питомник (4 года) 286±20 98±10 28320±3445
209
Экология и фитоценология
Колокольчик жестковолосистый — мезофит (Рысина, 1973). По дан-
ным Раменского (1956) произрастает на небогатых (до 9-й ступени шкалы
Раменского) почвах с разной степенью увлажнения (до 64-й ступени шка-
лы Раменского — влажнолуговое), но наибольшее обилие дает при
(47—52-я ступень шкалы Раменского — увлажнение луговостепное).
Нижние значения степени увлажнения и богатства почвы им не установле-
ны. По нашим наблюдениям, колокольчик жестковолосистый является ге-
лиофитом и встречается на достаточно кислых средних или тяжелых суг-
линистых почвах (табл. 13).
Таблица 13
Физико-химические характеристики почв в местообитаниях
Campanula cervicaria в Московской области
Показатели min значение max значение
Механический состав легкий тяжелый
pH водн. 5,13 6,28
pH сол. 4,47 6,43
Обменная кислотность: А13+ следы 0,15
Н+ следы 0,05
Гидролитическая кислотность 2,30 7,65
Поглощенные основания: Са2+ 6,66 32,96
Mg* 0,50 3,12
Р2О5 3,50 28,90
К2О 9,87 38,53
N общ. 0,161 0,378
Гумус 2,49 7,00
Колокольчик жестковолосый произрастает в разреженных лесах, на по-
лянах, среди кустарников, на лугах. Численность его популяций очень низкая.
Большинство изученных нами ценопопуляций состояли из небольшого числа
особей (от 3 до 23), из которых только единичные (1—8) находились в генера-
тивном состоянии, остальные (2—15) только вегетировали. Только в одной из
популяций мы насчитали 17 генеративных и 22 виргинильных растений. Наи-
более частными спутниками колокольчика жестковолосого являются следую-
щие виды: колокольчик раскидистый, нивяник обыкновенный, лапчатка пря-
210
мостоячая, вероника дубравная. Растения резко отрицательно реагирует на
вытаптывание и связанное с ним механическое уплотнение почвы.
Консортивные связи и биологическая продуктивность
Колокольчик жестковолосый — энтомофил. Атрактантами служат не-
ктар и пыльца, привлекающие шмелей и пчел, иногда мух.
Биологическая продуктивность колокольчика жестковолосого относи-
тельно невысокая. Средняя масса одного генеративного побега в различ-
ных фитоценозах колеблется от 50 до 160 г. В связи с низкой численностью
популяций их продуктивность очень мала.
Хозяйственное значение и охрана вида
В период цветения растения выглядят очень оригинально и нередко
обрываются на букеты. Вид охраняется в Карелии (Красная книга Карелии,
1985), Архангельской (Мироненко, 1984) и др. областях. Колокольчик жес-
тковолосый не входит в списки редких и охраняемых растений Московской
области, но является самым редким по встречаемости среди всех видов ко-
локольчиков, и следовательно нуждается в охране (Викторов, 1991 в).
Колокольчик жестковолосый — медонос (Хребтов, 1941), используется
на корм для крупного рогатого скота и лошадей (Ларин и др., 1956). Над-
земные органы применяются при нервных заболеваниях, гастралгии, осте-
оалгии, мено- и метроррагиях, базедовой болезни, как детоксикационное
и лактогенное, а также при ангине и дерматитах (Крылов, 1871; Анненков,
1878; и др.). В корнях и надземной части обнаружены алкалоиды (Баньков-
ский и др., 1947), стебли, листья, и цветки содержат витамин С (Муравьева,
Баньковский, 1947).
Нами в 1986—1988 гг. собраны семена колокольчика жестковолосисто-
го в природных популяциях Подмосковья и положены на хранение при раз-
ных температурных режимах (низкие положительные, невысокие отрица-
тельные и сверхглубокое замораживание в жидком азоте). В ходе наблюде-
ния за динамикой сохранения всхожести семян мы (Тихонова, Викторов,
1991; Викторов, Тихонова, 1994) рекомендовали замораживание семян ко-
локольчика жестковолосистого в жидком азоте — как наиболее оптималь-
ный режим их долговременного хранения. Хорошие результаты получены
и при выращивании растений из семян подвергшихся сверхглубокому за-
мораживанию (Викторов, Тихонова, 1995). На территории ГИЗЛ «Горки
Ленинские» проведены эксперименты по созданию искусственных популя-
ций колокольчика жестковолосого с использованием семян и растений вир-
гинильного возрастного состояния (Викторов, 1991а, 1995 и др.). Переса-
женные в природные биотопы особи цвели, плодоносили, являясь источни-
ком семян для создания полночленных популяций.
211
ЛИТЕРАТУРА
Авакян К.В. Интродукция представителей рода Sedum в Армении. Автореф. дне....
канд. биол. наук. Ереван, 1987. 128 с.
Авакян К.В. К биологии некоторых видов очитка флоры Армении в культуре // Интро-
дукция и акклиматизация растений / Бюл. ботан. сада. Ереван, 1989. №29 С. 103—НО.
Аверьянов Л.В. О внутривидовой структуре таксона Dactylorhiza maculata (L.) Soo s.l.
(Orchidaceae)//Ботан. ж. 1979. T. 64, №4. С. 572—582.
Аверьянов Л.В. Dactylorhiza maculata s.l. (Orchidaceae) на территории СССР // Ботан. ж.,
1982. Т. 67, №3. С. 303—312.
Аверьянов Л.В. Род Dactylorhiza (Orchidaceae) в СССР. 1. // Ботан. ж., 1983а. Т. 68, №7.
С. 889—895.
Аверьянов Л.В. История рода Dactylorhiza Nevski (Orchidaceae) и перспективы охраны
его видов // Охрана живой природы. Тез. Всесоюзн. конф. мол. ученых, М., 19836. С. 6—8.
Аверьянов Л.В. Таксономические и номенклатурные изменения в роде Dactylorhiza
(Orchidaceae) И Ботан. ж., 1986. Т. 71, №1. С. 92—93.
Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck, ex Nevski // Новости систематики выс-
ших растений. 1988, 1989, 1990, 1991. Т. 25, 26, 27, 28.
Агабабян Ш.А. Синеголовник плосколистный // Кормовые растения сенокосов и паст-
бищ. М.-Л.: Сельхозгиз, 1956. Т. 3. С. 96.
Аксенов Е., Аксенова Н. Декоративные растения. Т. 2. Травянистые растения. М.: ABF,
1997. 607 с.
Алехин А.А. Предварительные итоги интродукции орхидных флоры СССР в Ботаничес-
ком саду Харьковского университета// Вести. Харьковск. ун-та, 1992. №364. С. 63—66.
Алехин В.В. Типы русских степей // Известия Императорского Ботанического Сада Пет-
ра Великого. 1915. Т. 15, вып. 3—4. С. 60—80.
Алиев Р.К., Алиев М.Д., Рахимова А.Х. Материалы к исследованию корневища гравила-
та речного // Докл. акад, наук Азербайдж. ССР., 1961. Т. 17, №6. С. 72—74.
Амирханов А.М., Георгиев А.В., Комжа А.Л. Новые находки видов семейства
Сурегасеае на Кавказе//Ботан. ж., 1996. Т. 81, №10. С. 116—117.
Андреев Г.Н., Макарова О.А. Редкие и нуждающиеся в охране растения и животные
Мурманской области. Мурманск, 1990. С. 30—35.
Андриенко Т.Л., Прядко Е.И. Экология, ценология и запас фитомассы вероники лекар-
ственной на Украине // Растительные ресурсы, 1975. Т. 2, вып. 3. С. 406—409.
Андронова Е.В. Эмбриогенез и постсеменное развитие орхидных (на примере
Dactylorhiza baltica, D. incamata, Thunia marschalliana, Bletilla striata). Автореф. дис.... канд.
биол. наук. Л., 1988. 17 с.
Анели Н.А., Ментенашашвили Т.С., Лагашвили И.И. Лекарственные растения Цхин-
вальского и Джавского района ГССР // Тр. ин-та фармакохимии. Тбилиси, 1967. Вып. 10.
С. 309—318.
Анненков Н. Ботанический словарь. СПб., 1878. 646 с.
Антипова С.М. К эмбриологии вероники дубравной (Veronica chamaedtys L.) из различ-
ных мест произрастания // Сб. асп. работ Казанского ун-та им. В.И. Ульянова-Ленина. Ка-
зань, 1965 (1967). С. 29—33.
Ануфриев Г.И. Краткий очерк растительности поймы озера Ильменя и иижнего течения
рек Ильменского бассейна // Мат-лы по исследованию реки Волхова и его бассейна, 1925.
Вып. 4. С. 59—87.
Артюшенко З.Т Атлас по описательной морфологии высших растений: Семя. Л., 1990.
204 с.
Аткин А.С., Аткина Л.И. Структура и продуктивность лесных лугов. Новосибирск: На-
ука, 1986. 128 с.
212
Байрамов А.А., Касумов Ф.Ю. К биологии очитка едкого на Апшероне // Изв.
АН АзССР. Сер. биол. науки, 1975, №6. С. 8—11.
Баньковский А.И., Зарубина М.П., Сергеева А.Л. Исследование растений, применяемых
в народной медицине на содержание алкалоидов // Тр. ВНИИ лекарственных и ароматичес-
ких растений. М., 1947. №9. С. 119—179.
Барбарич А.И. Сурегасеае // Определитель высших растений Украины. Киев, 1987. С. 422.
Барнаулов О.Д., Лимаренко А.Ю., Теслов Л.С. Противосудорожные свойства пре-
паратов из некоторых видов сем. Campanulaceae Juss. // Растит, ресурсы, 1983. Т. 19,
вып. 1. С. 20—27.
Барсукова А.В., Пятковская В.П. Влияние корневой системы ели на динамику численно-
сти и жизненное состояние некоторых растений травяно-кустарничкового яруса ельннка-зе-
леномошника//Вестник Моск, ун-та. Сер. биол., 1977. №4. С. 56—65.
Батыгина Т.Б., Андронова Е.В. Есть ли семядоля у орхидных? // Докл. АН СССР, 1987.
С. 7—8.
Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Развитие зародыша и проростка у некоторых орхидных //
Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1983. С. 73—75.
Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Система воспроизведения у орхидных // Охрана и культи-
вирование орхидей. Таллин, 1980. С. 107—НО.
Белавская А.П. Водные растения России и сопредельных государств (прежде входивших
в СССР) // Тр. Ботан. ин-та им. В.Л. Комарова. СПб., 1994. Вып. 11. С. 1—63.
Беляева В.А. Пряно-вкусовые растения, их свойства и применение. М., Госторгиздат,
1946. 108 с.
Беспалова З.Г. Суточная ритмика плодоношения некоторых растений центрального Ка-
захстана // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1965. Т. 70, вып. 3. С. 47—60.
Благовещенский. Медоносные растения Ульяновской области. Ульяновск, 1994. 138 с.
Блинова И.В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства
Orchidaceae Мурманской области: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1995. 24 с.
Блинова И.Б. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных
(Orchidaceae) Крайнего Севера// Ботан. ж., 1998. Т. 83. №1. С. 85—94.
Блинова К.Ф. Гравилаты как таннидные растения // Сборник науч, трудов Ленингр.
хим.-фармац. ин-та, Л., 1957, С. 80—90.
Богатова М.Г Химический состав кормовой массы мятлика лугового и мятлика болотно-
го//Науч.-тех. бюл. ВИР, 1985. Вып. 49. С. 54—59.
Богдановская-Гиенэф И.Д. О происхождении флоры бореальных болот Евразии // М-лы
по истории флоры и раст-сти СССР. вып. 2, АН ССР, 1946. С. 425—468.
Борисова М.А. Побегообразование и ритм сезонного развития северостепных растений
(на примере Стрелецкой степи Курской области). Автореф. дис.... канд. биол. наук. М., 1954.
Быков Б. А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Алма-Ата, Т. 3. 1965.
462 с.
Быченко Т.М. Особенности биологии некоторых видов орхидных южного Прибайкалья
в связи с вопросами их охраны): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1992. 20 с.
Васильева Л.Н. Новые для флоры Приморского края виды цветковых растений // Сооб.
Дальневост. фил. АН СССР, 1951. Т. 2.
Васильченко Т.Н., Кунина Л.И. Ценопопуляций колокольчика персиколистного в услови-
ях рекреационной дигрессии. Воронеж, 1985. 5 с. Рукопись депонирована в ВИНИТИ
25.03.1986, М1963-В.
Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И. Вопросы устойчивости и охраны орхидных на терри-
тории Московской области // Вестник МГУ. Сер. 16, биол. 1996. №3. С. 30—35.
Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Татаренко И.В., Литвинская С.А., Загульский М.Н.,
Блинова И.В. Виды евразиатских наземных орхидных в условиях антропогенного воздей-
ствия и некоторые проблемы их охраны // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 102, вып. 4. С.
35—43.
213
Вахрамеева М.Г, Денисова Л.В, Ятрышники (пальчатокоренники) пятнистый и Фукса //
Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. 2. М., 1983. С. 12—16.
Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Особенности онтогенеза и динамики численности це-
нонопуяяций двух видов рода Пальчатокоренник И Охрана и культивирование орхидей. М.,
1987. С. 22—24.
Вахрамеева М.Г., Длусский Г.М. Строение цветков трех видов Campanula как адаптация
к ценотическому окружению // Жури. общ. биологии, 1994. Т. 55, №3. С. 271—283.
Вахрамеева М.Г., Титаренко И.В., Быченко Т.М. Экологические характеристики некото-
рых видов еврачиигских орхидных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99, вып. 4. С. 75—82.
Верещагин В. А., Соболевская К.А., Якубова А.И. Полезные растения Западной Сибири.
М.-Л. AHCCCI’ 1959. 238 с.
Верещагина В. А. О цветении и опылении вероники лекарственной (Veronica officina-
lis Б.)//Уч, чаи. Пермского гос. ун-та, 1970. №206. С. 85—87.
Викторов В.П. Влияние экологических условий на семенную продуктивность двух ви-
дов рода Campanula L. (Campanulaceae Juss.) И Изучение, охрана и рациональное использова-
ние природных ресурсов. Ч. 1, Уфа, 1989. С. 104.
Викторов В.П. Онтоморфогенез охраняемых видов рода колокольчик (Campanula L.)
в условиях питомника // Труды 1П молодежной конференции ботаников г. Ленинграда, Л.,
1990. С. 125—145. Деп. в ВИНИТИ 14.П.1990, №5701-В90.
Викторов В.П. Опыт создания искусственных популяций некоторых видов рода коло-
кольчик // Проблемы рационального использования, воспроизводства и экологического мони-
торинга лесов, Свердловск, 1991а. С.27—29.
Викторов В.П. Охраняемые виды р. Campanula L. (Campanulaceae Juss.) Подмосковья:
морфологические и биологические особенности, перспективы реинтродукции. Автор, дис....
канд. биол. наук, М., 19916. 16 с.
Викторов В.П. Биологические особенности Campanula cervicaria L. И Изучение и рацио-
нальное использование природных ресурсов, Уфа, 1991 в. С. 144.
Викторов В.П. Жизненные формы редких колокольчиков (Campanula L.) Подмосковья.//
Жизненные формы: онтогенез и структура, М.: Прометей, 1993. С. 41—44.
Викторов В.П. О реинтродукции колокольчиков в лесопарки Москвы // Сохранение
и восстановление природно-культурных комплексов Подмосковья, М., 1995. С. 175—179.
Викторов В.П. Внутривидовая изменчивость некоторых видов рода Campanula L. в Под-
московье И Научные труды МПГУ им В.И. Ленина. Сер. Естеств. науки, М.: Прометей, 1996.
С. 237—247.
Викторов В.П., Соколова Т.Г. Морфологические особенности соцветий некоторых видов
рода колокольчик (Campanula L.) И Успехи экологической морфологии растений и ее влияние
на смежные науки, М.: Прометей, 1994. С. 126—128.
Викторов В.П., Тихонова В. Л. Влияние криоконсервации семян видов рода колокольчик
на морфо-биологические особенности растений // Актуальные вопросы экологической мор-
фологии растений, М.: Прометей, 1995. С. 83—92.
Викторов В.П. К биосистематике рода Campanula (Campanulaceae) И Проблемы ботани-
ки на рубеже XX—XXI веков. Тезисы докладов, представленных II (X) съезду Русского бота-
нического общества, 1998. Т. 2. С. 156.
Викторов В.П., Тихонова В.Л. Влияние продолжительности хранения семян рода
Campanula L. на их жизнеспособность // Научные труды МПГУ им В.И.Ленина. Сер. Естеств.
науки. Ч. 1, М : Прометей, 1994. С. 164—171.
Викторов С.В., Ремезова Г.П. Индикационная ботаника. М., 1988. 168 с.
Виноградов Б.В. Растительные индикаторы и их использование при изучении природ-
ных ресурсов. М.: Высшая школа, 1964. 327 с.
Виноградова Т.Н. Dactylorhiza maculata (L.) Soo: две стратегии развития // Мат.
юбил. научи, конф., посвящ. 60-летию Беломорской биол. станции МГУ. М., 1998.
С. 30—33.
214
Вовк А.Г. Порядок Cyperales // Сравнительная анатомия семян. Т. 1. Однодольные. Л.,
1985. С. 163—166.
Воробьев Д.В. Типы лесов Европейской части СССР. Киев, 1953.
Воронов Ю.Н. Дикорастущие растения Кавказа // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1937.
Т. 1, №2. С. 17—39.
Воронов Ю.Н. Род Eryngium в Крыму и на Кавказе // Вест. Тифлисского Бот. сада. Тиф-
лис, 1908. Выл. 10. 17 с.
Ворошилов В.Н. Поиски нового лекарственного сырья // Тр. Всес. инет, лекарст. раст.
М.; Сельхозгиз. 1941. Выл. 6. С. 1—256.
Ворошилов В.Н., Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. Определитель растений Московской
области. М.: Наука, 1966. 365 с.
Вульф Е.В. Флора Крыма. Ялта, 1969. 384 с.
Гаевская Н.С. Роль высших водных растений в питании животных пресных водоемов.
М., 1966. 327 с.
Галкин М.А. Виды мятликов во флоре альпийского и субальпийского поясов Северного
склона Кавказа // Использование растит, высокогорий Советского Союза. Ставрополь, 1977.
С. 22—27.
Галкин М.А., Середин Р.М. О микроскопической структуре листьев мятликов флоры Се-
верного Кавказа // Научн. докл. высш, школы. Биол. науки, 1973. №11. С. 55—66.
Ганешин С.С. Растительность поймы р. Волхова // Мат-лы по иссл. реки Волхова и его
бассейна. 1925. Вып. 4. С. 27—57.
Гатцук Л.Е. Элементы структуры жизненных форм геммаксилярных растений и биомор-
фологический анализ копеечника кустарникового (Hedysarum fruticosum Pall.). Автореф. дис.
... канд. биол. наук. М., 1970.
Гейдеман Т.С., Иванов Б.И., Ляликов С.И. и др.. Полезные дикорастущие растения Мол-
давии. Кишинев, АН МССР, 1962. 416 с.
Генкель П.А., Марголина К.П. О причинах устойчивости суккулентов к высоким темпе-
ратурам // Ботан. ж., 1948. Т. 33, №1. С. 55—62.
Говорухин В.С. Флора Урала. Свердловск, 1937. 536 с.
Голубев В.Н. О вегетативном размножении калужницы болотной // Природа, 1957. №12.
С. 95—96.
Голубев В.Н. К морфолого-генетической характеристике ползучих растений // Бюлл.
МОИП. Отд. биол. 1961. Т. 66, вып. 47. С. 53—65.
Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи //
Труды Центрально-Черноземного заповедника им. В.В. Алехина. Воронеж, 1962. Вып. 7.
С. 1—510.
Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и раститель-
ных сообществ лесостепи. М., 1965. 286 с.
Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. Ялта, 1984. Деп. ВИНИТИ. №5770 В 84.
Горницкий К.С. Заметки об употреблении в народном быту некоторых дикорастущих
и разводимых растений Украинской флоры. Харьков, 1887. 220 с.
Горчаковский П.Л. Растительность//Урал и Приуралье. М., 1968. С. 211—261.
Горчаковский П.Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южно-
го Урала. М., 1972. 146 с.
Горчаковский П.Л., Шурова Е.А, Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.:
Наука. 1982. 208 с.
ГорышинаТ.К. Экология растений. М., 1979. 368 с.
Горяев М.И. Эфирные масла флоры СССР. Алма-Ата: Изд. АН Каз. ССР, 1952. С. 380.
Гроссгейм А. А. Дикорастущие съедобные растения Кавказа. Баку: Изд, АЗФАН, 1942.71 с.
Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М., 1949. 747 с.
Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Тифлис-Эривань, 1932. Т. 3.Гроссгейм А.А. Флора Кав-
каза. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 4. 311 с.
215
Гроссгейм А. А. Растительные богатства Кавказа. М., 1952. 632 с.
Гроссет Г.Э. Пути и время миграции лесных крымско-кавказских видов на территорию
Русской равнины и последующие изменения их ареалов в связи с эволюцией ландшафтов //
Бюл. МОИП. Отд. биол. 1967.1'. 72, вып. 5.
Губанов И. А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М., 1996.
136 с.
Гусев Н.В. Вероники Кунгурско-Красноуфимской лесостепи Предуралья и перспективы
их использования. Автореф. дис.... канд. биол. наук. Пермь, 1976.
Гусынин И. А. Токсикология ядовитых растений. М., 1947. 263 с.
Давидов М.В. Ольха. М., 1979. 78 с.
Дагаева В.К. Об аномалии цветка у Caltha palustris L. // Изв. Главн. Бот. сада, 1929. Т. 28.
С. 345—356.
Даддииггон К. Эволюционная ботаника. М., 1972. 304 с.
Данилиск И.Н. Распространение видов рода Eleocharis (Сурегасеае) в Украинских Кар-
патах// Ботан. ж., 1995. Т. 80, №10. С. 55—58.
Данилова М.Ф. Семейство Crassulaceae // Сравнительная анатомия семян. Т. 5. Двудоль-
ные. Rosidae I. СПб.: Мир и семья, 1996. С. 25—32.
Дегтева С.В., Ипатов В.С. Сероольшаники северо-запада РСФСР. Л., 1987. 250 с.
Декоративные многолетники. М., 1960. 333 с.
ДемьянчикВ.И. Мятлик болотный— ценное кормовое растение // Кормовая база. 1953. №1.
Дмитриев А.М. Луговодство с основами луговедения. М., 1948.
Дмитриева С.А. Кариологическое изучение семейства злаков Белоруссии И Систематика
и эволюция злаков. Краснодар, 1991. С. 32—33.
Дохман Г.И. К экологии видов Adonis L. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1948. Т. 3, вып. 2—
3. С. 50—60.
Дохман Г.И. Материалы к изучению экологических типов растений северных и южных
степей//Доклады на совещ. по стационарн. геобот. исслед. (22—25 декабря 1951 г.). М.-Л.,
1954. С. 10—12.
Дубровина Л.В., Прозорова М.М. Ценные, редкие и исчезающие виды растений Ярос-
лавской области // Растительный покров Ярославского и Костромского Поволжья и его пре-
образование. Ярославль, 1974. Вып. 125. С. 3—9.
ДылисН.В., Носова Л.М. Фитомасса лесных биогеоценозов Подмосковья. М., 1977.143 с.
Евтюхова М.А. Дикорастущие ранневесенние растения для тенистых садов и парков.
М., 1968. 126 с.
Егорова В.Н. Мятлик болотный (Роа palustris L.) // Диагнозы и ключи возрастных состо-
яний луговых растений. Ч. 1. М., 1980. С. 64—68.
Егорова В.Н. Мятлик обыкновенный (Роа trivialis L.) // Диагнозы и ключи возрастных
состояний луговых растений. Ч 1. М., 1980. С. 60—64.
Егорова В.Н. Общие и специфические черты функционирования ценопопуляций в пой-
менных лугах И Перспективы теории фитоценологии. Тарту, 1988. С. 71—78.
Егорова В.Н. Закономерности формирования репродуктивной способности растений и
ее реализация в фитоценозах (на примере злаков пойменных лугов) // Проблемы репродук-
тивной биологии семенных растений. Санкт-Петербург, 1993. С. 46—64.
Егорова В.Н. Плодовитость злаков в связи с вопросами эволюции и коэволюции // Сис-
тематика и эволюция злаков. М., 1994. С. 26—27.
Егорова В.Н. Мятлик болотный (Роа palustris L.) И Диагнозы и ключи возрастных состо-
яний злаков. М., 1997. С. 54—57.
Егорова В.Н. Мятлик обыкновенный (Роа trivialis L.) // Диагнозы и ключи возрастных
состояний злаков. М., 1997. С. 68—71.
Егорова В.Н., Мамаева Х.П., Фирсов С.Н. Влияние антропогенных факторов на возоб-
новление ценопопуляций злаков и связанных с ними насекомых в пойме реки Оки И Живот-
ный мир центральной зоны европейской части СССР. Калинин, 1982. С. 102—126.
216
Егорова Т.В. Род Eleocharis R. Вг. во флоре Дальнего Востока СССР // Нов. систем,
высш, раст., 1980. №17. С. 65—81.
Егорова Т.В. Система и конспект рода Eleocharis R. Вг. (Сурегасеае) флоры СССР // Нов.
систем, высш, раст., 1981. №18. С. 95—124.
Егорова Т.В. Обзор подсемейств Cyperoideae и Rhynchosporideae (Сурегасеае) на Кавка-
зе//Нов. сист. высш, раст., 1991. №28. С. 5—21.
Еленевский А.Г. Систематика вероник СССР и прилежащих стран. М., 1978. 257 с.
Ермакова И.М. Синеголовник плосколистный (Eryngium planum L.) // Диагнозы и ключи
возрастных состояний луговых растений, М., МГПИ им, Ленина. 1983. С. 15—19.
Ермакова И.М. Поведение вида в широком диапазоне условий (на примере овсяницы
луговой) И Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94, вып. 2. С. 113—128.
Ермакова И.М. Поведение кровохлебки лекарственной на лугу и в посеве // Бюлл.
МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99, вып. 1. С. 67—79.
Ермакова И М. Мытник Кауфмана И Биол. флора Моск. обл. М.: Аргус. 1996. Вып. 12.
С. 124—140.
Ермакова И.М., Горячева А.И. Признаки возрастных состояний и популяционное пове-
дение синеголовника плосколистного (Eryngium planum L.) // Структура и функционирование
луговых и степных фитоценозов. Новосибирск, 1987. С. 97—108.
Ермолова Л.С. Динамика травянистого покрова на вырубках в связи с лесовозобнови-
тельными процессами. М., 1981. 139 с.
Жизнь растений. Т.5( 1). М., 1980. 430 с.
Житков В.С. Некоторые закономерности морфогенеза соцветий и листьев в роде лапчат-
ка (Potentilla L.). Автореф. дис... канд. биол. наук. М., 1973. 18 с.
Жукова Л.А. Изменения возрастного состава популяции луговика дернистого на окских
лугах. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1976.
Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 223 с.
Жукова П.Г., Петровский В.В. Хромосомные числа некоторых видов растений Западной
Чукотки // Боган, ж., 1976. Т. 61, №7. С. 963—969.
Зайцев Н.Г. Фенология травянистых многолетников. М: Наука, 1978. 152 с.
Залесова Е.Н., Петровская С.В. Полный русский иллюстрированный словарь-травник
и цветник. СПб., 1899. Т. 1. С. 493—496.
Замотаева А.В. Развитие болотного мятлика (Роа palustris L.) в первый год жизни и особен-
ности его побегообразования // Научн. докл. высш, школы. Биол. науки. 1967. №2. С. 71—76.
Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров А.С., Смирнова О.В. Ценопопуляций растений
(очерки популяционной биологии). М.: Наука. 1988. 182 с.
Зедельмейер О.М. Распространение торфяных болот и сфагновых мхов на Кавказе И
Торфяное дело, 1927. №7. С. 153—156.
Игнатьева И.П. О жизненном цикле стержнекорневых и кистекорневых травянистых по-
ликарпиков // Ботан. ж., 1965. Т. 50, №4. С. 523—531.
Ильин М.М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их возможное
происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1941. Вып. 1.
Имс А. Морфология цветковых растений. М., 1964. 197 с.
Иойтрищ Н.П. Пчелы — человеку. М.: Наука, 1975. 56 с.
Каден Н.Н. Плоды и семена среднерусских лютикоцветных // Бюл. МОИП. Отд. биол.,
1950. Т. 55, №6. С. 71—90.
Каден Н.Н., Терентьева Н.Н. Этимологический словарь латинских названий растений,
встречающихся в окрестностях агробиостанции. М.: Изд-во МГУ. 1975. 203 с.
Карасев И.И., Минина И.П., Раменский Л.Г., Смелов С.П., Цаценкин И.А. Сенокосы и
пастбища. М., 1941.
Карписонова Р.А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР. М., 1985. 205 с.
Карпов В.Г. Экпериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л., 1969. 335 с.
Карташова Н.Н. Медоносные растения Томской области. Томск, 1955. 80 с.
217
Карташова Н.Н. Строение и функция нектарников цветка двудольных растений. Томск,
1965. 194 с.
Карягин И.И. Результаты Карабахо-Зангезурской экспедиции по пересмотру флоры на
каучуконосность // Тр. Азерб. фил. АН СССР, Баку, 1936. Т. 2. С. 69—80.
Катенин А.Е. Эндотрофная микориза у видов лилейных и лютиковых в Арктике И Ботан.
ж., 1962. Т. 47, №9. С. 1273—1282.
Кауфман Н.Н. Московская флора, илн описание высших растений и ботанико-географи-
ческий обзор Московской губернии. М., 1866; 2-е изд. М., 1889.
Келлер Б.А. Осмотическое давление и содержание воды в ассимилирующих органах ра-
стений как средство для выяснения и оценки их эколого-физиологических и эколого-морфо-
логических особенностей // Тр. лаб. эвол. экологии раст. Т. 3. Растение н среда. М.: АН СССР,
1952. С. 171—212.
Кернер А. Жизнь растений. Т. 1—2, С.-Петербург, 1903. 733 с., 838 с.
Кит С.М. Растительные средства народной медицины для борьбы с опухолями // Тр.
Лен. хим. фарм. ин-та. Л. 1959. Т. 8. С. 124—129.
Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской
части СССР И Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1941. Вып. 1.
С. 183—456.
Кожевников Д А. Степные элементы и дубравы в районе реки Беспуты (Ивановский
и Каширский р-ны Московской обл.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1932. Т. 41, вып. 3—4.
С. 320—350.
Козо-Полянский Б.М. Цветок Umbelliferae и третий способ происхождения эпигннии И
Тр. Воронеж, гос. ун-та. 1923(1925). Вып. 1. С. 176—225.
Кокин К. А. Экология высших водных растений. М., 1982. 159 с.
Колаковский А.А. Растительный мир Колхиды // Материалы к познанию фауны и флоры
СССР, издаваемые МОИП. Новая серия. Отд. ботан. М., 1961. Вып. 10(8). С. 1—460.
Колаковский А.А. Колокольчиковые Кавказа. Тбилиси, 1991, 176 с.
Комаров В.Л. Флора полуострова Камчатка. Л.: Изд. АН СССР, 1927. Т. 1.
Комаров В.Л. Растительность морских берегов полуострова Камчатка И Тр. ДВ филиала
АН СССР. Сер. бот. 1937. Т. 2.
Комендар В.И. Л1карськ1 рослини. Ужгород, Закарп. вид-во. 1961. 180 с.
Конспект флоры Рязанской Мещеры. М., 1975.
Константинова Н А., Потемкин А.Д., Шляков Р.Н. Список печеночников и антоцерото-
вых территории бывшего СССР // Arctoa, 1992. Т. 1, №1—2. С. 87—127.
Кордюм Е.Л. Цитоэмбриология семейства зонтичных. Киев: Наукова думка, 1967а. 176 с.
Кордюм Е.Л. Матер1али до вивчения чисел хромосом зонтичных — Umbelliferae И
Доповщ! АН УРССР. Сер. Б, №1. 19676. С. 89—93.
Коренева Н.Н. Разнообразие видов рода Veronica L. в Молдавии // Ботан. иссл. АН
МССР, 1989. Вып. 5. С. 92—99.
Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.-Л., 1950.
Королева А.Е. Динамика возрастного состава популяций ятрышника балтийского в Ка-
лининградской областит И Изучение, рац. использование и охрана природа, рес. 7 Конф. мол.
ученых-биологов. Рига, 1987. С. 4—5.
Королев В.М. Колокольчик персиколистный // Цветоводство, 1988. №4. С. 35.
Корсмо Э. Сорные растения современного земледелия. М., 1933. 415 с.
Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавка-
зья. М„ 1970. 613. с.
Косых В.М., Карасюк М.И. Новый вид для флоры Крыма Polygonum alpinum All.
(Polygonaceae) //Ботан. ж., 1977. Т. 62, №10. С. 1511—1512.
Котов М.И., Егорова ТВ. Сем. Сурегасеае // Определитель растений Башкирской АССР.
М.-Л., 1966. 495 с.
Красная книга Белорусской ССР. Минск, 1981. 281 с.
218
Красная книга Карелии. Петрозаводск, 1985. 183 с.
Красная книга Московской области. М., 1998. 558 с.
Красная книга республики Татарстан. Казань, 1995. 452 с.
Красная книга РСФСР. М., 1988. 591 с.
Красная книга УРСР. Киев, 1988.
Краснов Е.А., Саратиков А.С., Суров Ю.П. Растения семейства Толстянковых. Томск:
ТГУ, 1979. 206 с.
Краснова А.Н. Гидрофильная флора техногенно трасформированных водоемов Евро-
пейской России (на примере С.-Двннской водной системы). Автореф. дис.... докт. биол. наук.
С.-Пб., 1996, 32 с.
Крашенников И.М. Взаимоотношения леса и степи на южных окраинах Уральской воз-
вышенности//Географические работы. М., 1951. С. 174—213.
Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений. М., 1940. 136 с.
Крогулевнч Р.Е., Ростовцева Т.С. Хромосомные числа цветковых растений Сибири и
Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1984. 280 с.
Крупина М.Г. Колокольчики. М., 1954. 78 с.
Крылов П. Флора Западной Сибири. Томск, 1933. Вып. 7. С. 1449—1817.
Крылов П.Н. О народных лекарственных растениях, употребляемых в Пермской губер-
нии // Тр. о-ва естествоиспытателей при Казан, ун-те, 1871. Т. 5, вып. 2. С. 1—130.
Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск, 1935. Т. 8.
Крюгер Л.В. Эндотрофная микориза травянистых растений некоторых фитоценозов
Центрального Предуралья // Ботан. ж., 1961. Т. 46, №5. С. 617—627.
Кузьмичев А.И. Гигрофильная флора юго-запада Русской равнины н ее генезис. СПб:
Гидрометиздат, 1992. 216 с.
Кукк Ю. Некоторые данные о культуре природных орхидных // Охрана и культивирова-
ние орхидей. Таллинн, 1980. С. 75—78.
Кулнев А.М. Задачи изучения медоносных и перганосных растений. М.-Л., 1952. 208 с.
Куликов П.В. Семенное размножение редких орхидных // Тез. Конф, молод, ботаников
стран СНГ. Апатиты, 1993. С. 20—21.
Куликов П.В. Экология и репродуктивные особенности редких орхидных Урала: Авто-
реф. дне. ... канд. бнол. наук. Екатеринбург, 1995. 24 с.
Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Прорастание семян и развитие проростков in vitro у неко-
торых орхидных умеренной зоны И Экология и интродукция растений на Урале, Свердловск,
1991. С. 39—43.
Куликов П.В., Филиппов Е.Г Некоторые особенности прорастания семян орхидных Ура-
ла// Проблемы репродуктивной биологии растений, Пермь, 1996. С. 121—123.
Куликов П.В., Филиппов Е.Г. О наличии Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova во флорах
Урала и Западной Сибири // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1999. Т. 104, вып. 2. С. 29—33.
Куминова Н.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск, 1960. 449 с.
Куприянов П.Г. О возможности апомиксиса у хохлатки плотной и колокольчика персико-
листного // Апомиксис и цитоэмбриология растений, Саратов, 1989. С. 3—32.
Кученева Г.Г., Андронова Н.Н., Семенова З.Е. Флора и растительность Калининградской
области (редкие и исчезающие виды растений). Калининград, 1983. 80 с.
Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галиева Х.М. Охрана редких видов растений на Южном
Урале. М„ 1987. 202 с.
Лавренко Е.М. О генезисе сфагновых болот в пределах степной зоны в бассейнах рек
Буга, Днепра и Дона//Сов. бот., 1936. Вып. 3. С. 24—42.
Лавренко Е.М. Бореальная растительность Лиманской группы болот и озер в долине Се-
в.Донца И Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботанической географии. Л., 1973.
С. 125—155.
Лапшина Е.И. О перезимовывании высоких растений по наблюдениям в окрестностях
Петергофа//Тр. Перергоф. естествен, истории, ин-та. 1928. №5. С. 35—98.
219
Ларин И.В. Луговодство и пастбищное хозяйство. М.-Л., 1956.
Ларин И.В., Агабабян Т.А., Работнов Т.А., Ларина В.К., Касименко М.А., Любская А.Ф.
Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.-Л., 1956. Т. 3. 897 с.
ЛевинаР.Е. Способы распространения плодов и семян в природе. М.: Изд. МГУ, 1957.
328 с.
Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. Л., 1957. 358 с.
Левицкий Г.А. Морфология хромосом и понятие «кариотипа» в систематике (на основе
исследования подсем. Helleboreae) // Ботан. ж., 1931. Т. 27, №1. С. 187—240.
Леса Восточного Подмосковья. М., 1979. 183 с.
Леса Нечерноземья. М., 1984. 158 с.
Лесные травянистые растения. Биология и охрана: справочник. (Алексеев Ю.В., Вахра-
меева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С.В.). М., 1988. 223 с.
Ломакина Е.Р., Шагова А.Н. СеМ. Orchidaceae Juss. — Ятрышниковые // Растиг.рес. Рос-
сии и сопред. государств. Цветковые растения, их хим. состав и использование. С.-Пет., 1994.
С. 84—99.
Луга Нечерноземья. М., 1984. 159 с.
Луговые травянистые растения. Биология и охрана: справочник. (Губанов И.А., Киселе-
ва К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н.). М., 1990. 183 с.
Лукс Ю.А. Берегите и вводите в культуру орхидеи //Цветоводство, 1961. №10.
Любименко В.Н., Вульф Е.В. Ранние весенние растения. Л., 1926. 138 с.
Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. 7-е изд. М., 1940;
8-е изд. М„ 1954; 9-е изд. М., 1964.
Мазинг В.В. О размножении и распространении растений верховых болот при помощи
семян//Ежегодник общ. естеств. Таллин, 1955. Вып. 48. С. 141—162.
Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Биоморфологическая классификация злаков Приморс-
кой Аджарии // Систематика и эволюция злаков. М., 1994. С. 42—44.
Макодзеба И.А., Фисюнов А.В. Плодовитость некоторых сорных растений // Ботан. ж.,
1962. Т. 47, №9. С. 1359.
Мамаев С.А., Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость видов Dactylorhiza на Урале
И Мат. 6 Совещ. ,«Внд и его продуктивность в ареале»: Прогр.ЮНЕСКО «Чел. и биосфера».
С.-Пет., 1993. С. 318.
Мамаева Е.Т, Левченко В.Г., Шагеева В.И. Колокольчики в озеленении городов Урала //
Новые декоративные растения в культуре на Среднем Урале. Свердловск, 1986. С. 22—30.
Масалкина Г.П. Распределение ядовитых веществ в отдельных органах у некоторых лю-
тиковых (Ranunculaceae) // Ботан. ж., 1961. Т. 46, №4. С. 552—556.
Махлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине. Саратов, 1967. 559 с.
Медведев П.Ф. Пищевые растения СССР И Растительное сырье СССР. М.-Л., 1957. Т. 2.
С. 5—151.
Международные правила анализа семян. М., 1984. 310 с.
Минаева В.Г. Лекарственные растения Снбирн. Новосибирск: Книж. изд. 2 изд., 1956.
141 с.; 5 изд. 1991. 428 с.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа, Гилем. 1998. 413 с.
Миркин Б.М., Соломещ А.И., Имбирдин А.Р., Алимбекова Л.М. Список и диагностичес-
кие критерии высших единиц эколого-флористической классификации растительности
СССР. М., 1989. 46 с.
Мироненко О.Н. Нуждающиеся в охране растения и фитоценозы Архангельской области
// Проблемы охраны природы в бассейне Белого моря, Мурманск, 1984. С. 64—70.
Мирошниченко Е Я. Мятлики (виды Роа L.) Сибири перспективные для введения в
культуру. Новосибирск, 1968.
Мирошниченко Е Я. Изменчивость при псевдогамном апомиксисе у мятлика // Отдален-
ная гибридизация и апомиксис. Новосибирск, 1982. С. 119—140.
Михайловская И.С. Корни и корневые системы. М., 1981. 136 с.
220
Морева Т А. Опыт первичной интродукции гравилата (Geum L.) в Ленинградской обл. И
Труды Ботан. ин-та АН СССР Сер. 5, 1961. Вып. 7. С. 220—223.
Муравьева В.И., Баньковский А.И. Исследование растений, применяемых в народной
медицине на содержание аскорбиновой кислоты И Тр. ВНИИ лекарственных и ароматичес-
ких растений, 1947. Т. 9. С. 39—118.
Мусина Л.С. Побегообразование и становление жизненной формы некоторых розеткооб-
разующих трав И Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1976. Т. 81, вып. 6. С. 123—132.
Назаров В.В. Семенная продуктивность некоторых орхидей, произрастающих в Крыму
// Охрана и культивирование орхидей. М., 1987. С. 38—39.
Назаров В.В. Репродуктивная биология орхидных Крыма // Автореф. дис ... канд.биол.-
наук. С.-Пет., 1995. 26 с.
Наумов Н.А. Флора грибов Ленинградской области. 4.1. Л., 1954. 182 с.
Невский М.Л. Растительность Калининской области И Природа и хозяйство Калининс-
кой области. Калинин, 1960. С. 287—390.
Нейштадт М.И. Определитель растений средней полосы Европейской части СССР. М.,
1963. 640 с.
Неклепаев И.Я. Ядовитые и вредные для скота травы и меры борьбы с ними. М.: Сель-
хозгиз, 1937. 173 с.
Неустроева М.И. К фармакогностическому исследованию синеголовника плоского И На-
учи. работы студентов ин-та. М.: Изд. Моск. фарм. ин-та, 1957. Вып. 1. С. 45—55.
Никитичева З.И. Семейство Crassulaceae // Сравнительная эмбриология цветковых рас-
тений. Brunelliaceae — Tremandraceae. Л.: Наука, 1985. С. 29—34.
Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.И. Справочник по проращиванию покоя-
щихся семян. Л.: Наука, 1985. 348 с.
Новиков В.С. Rhynchospora alba (L.) Vahl И Список растений Гербария Флоры СССР. Л.,
1972. Т. 196, вып. 103—106. С. 74.
Нолле Я.Х. О задачах в области изучения лекарственной флоры СССР // Фармакология и
токсикология, 1944. Т. 7, №1. С. 33—35.
Носова Н.Л. Флоро-генетический анализ северной степи Европейской части СССР. М.,
1973. 184 с.
Оганесян М.Э. Семейство Campanulaceae Juss. На Кавказе. Автореф. дис. ... канд. биол.
наук, Ереван, 1995. 50 с.
Олонова М.В. Род мятлик (Роа L.) во флоре Южной Сибири. Автореф. дис. ...канд. биол.
наук. Томск, 1983.
Олонова М.В. К изучению видов Роа секции Stenopoa в Сибири И Систематика и эволю-
ция злаков. Краснодар, 1991. С. 84—86.
Олонова М.В. Мятлики секции Stenopoa на территории Сибири // Систематика и эволю-
ция злаков. М., 1994. С. 56—57.
Определитель насекомых Европейской части СССР. Л.: Наука, 1978. Т. 4, ч. 1. 711 с.
Определитель растений Мещеры. М., 1986, 1987. Т. 1, 2.
Определитель сосудистых растений Центра европейской России. М., 1995, 560 с.
Орлова Н И. Сем. Ятрышниковые — Orchidaceae Lindl. И Флора Мурманской области.
М.-Л., 1954.
Панкова И.А. Травянистые С-витамнноновы // Тр. Бот. ин-та АНСССР. Сер. 5, Расти-
тельное сырье, М.-Л., 1949. Вып. 2. С. 292—478.
Панкова И.А., Мовчан С.Д. Витаминоносы СССР И Растительное сырье СССР. М:-Л.,
1957. Т. 2. С. 326—424.
Пашкевич В.Ю., Юдин Б.С. Водные растения и жизнь животных. М., 1978. 128 с.
Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка. Л., 1970. 167 с.
Петунников А.И. Критический обзор Московской флоры. Спб, 1896, ч. Ill, 367 с.
Петунников А.И. Критический обзор Московской флоры, ч. 1. // Бот. зап. Изд. при Бот.
саде СПб ун-та, 1896. Т. 6, вып. 13.
221
Петухова Л.В. Онтогенез и структура системы побегов манжетки пастушьей // Бюлл.
МОИП. Отд.биол. 1977. Т. 82, вып. 3. С. 120—129.
Петухова Л.В. К ритму развития некоторых моноподиально-розеточных растений // Эко-
логия и физиология растений. Калинин, 1978. С. 52—59.
Петухова Л.В. Сравнительно-морфологические исследования жизненных форм некото-
рых моноподиально-розеточных растений семейства Rosaceae: Автореф. дис... канд. биол.
наук. М., 1980. 12 с.
Петухова Л.В. Особенности ритма развития растений в связи с их происхождением //
Взаимоотношение компонентов биогеоценозов в южно-таежных ландшафтах. Калинин, 1984.
С. 61—67.
Петухова Л.В. К вопросу о корреляциях в теле растений И Флора и растительность Твер-
ской области. Тверь, 1994. С. 68—75.
Пешкова ГА. Семейство Crassulaceae - Толстянковые // Флора Сибири. Т. 7.
Berberidaceae-Grossulariaceae. Новосибирск: Наука, 1994. С. 152—168.
Писковацкова Н.П. Колокольчик скученный // Биологическая флора Московской облас-
ти, 1980. Вып. 5. С. 156—168.
Полякова Г.А., Малышева Т.В., Флеров А.А. Антропогенное влияние на сосновые леса
Подмосковья. М., 1981. 144 с.
Пономарев А.Н. О протерандрии у зонтичных И Доклады АН СССР, 1960. Т. 135, №3.
С. 750—752.
Пономарев А.Н. О протерандрии зонтичных // Уч. Зап. Перм. ун-та, 1961. Т. 18, вып. 3.
С. 27—31.
Попадюк Р.В., Смирнова О.В., Яницкая ТО., Ханина Л.Г. Флористический и эколого-це-
нотический анализ широколиственных лесов // Восточноевропейские широколиственные
леса. М., 1994. С. 30—48.
Поплавская Г.И. Экология растений. М., 1948. 295 с.
Попов М.Г Флора Средней Сибири. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. Т. 1. 553 с.
Попович Ф.Я., Попова А.Я., Кожевников И.Г Флора и растительность Краснолесья.
Симферополь, 1964. 365 с.
Пояркова Е.Н. Анатомическое строение листьев мятликов Роа L. флоры УССР И Ботан.
ж., 1966. Т. 51, №6. С. 841—844.
Пояркова Е.Н., Куценко И.Г. Морфологическое строение проростков некоторых видов
мятлика (Роа L.) на ранних этапах развития И Науч. докл. высш, школы. Биол. науки, 1965.
№3. С. 88—90.
Природные сенокосы и пастбища (ред. И.В. Ларин). М.-Л., 1963.
Пробатова Н.С. К эколого-географической характеристике некоторых видов мятлика
(Роа L.) на Камчатке И Комаровские чтения. Вып. 15, 16, 17, Владивосток, 1969—1970.
С. 5—14.
Пробатова Н.С. Основные итоги изучения мятликов (Роа L.) Сов. Дальнего Востока //
Ботан. и зоол. исследов. на Дальн. Вост. Т. 1. Владивосток. 1968. Т. 1. С.63—86.
Пробатова Н.С. Новые виды мятлика (Роа L.) с Дальнего востока И Нов. сист. высш,
раст., 1971. Т. 8. С. 25—57.
Пробатова Н.С. Род Роа L. // Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. Л.,
1985. С. 263—303.
Пробатова Н.С., Степанова К.Д. Мятлики Камчатки и их роль в создании культур-
ных пастбищ // Биол. ресурсы суши Севера Дальн. Востока. Т 1. Владивосток, 1971.
С. 69—75.
Проскоряков Е. Температурные условия прорастания весенних многолетников И
Изв.ГБС АН СССР, 1926. Т. 25, вып. 1. С. 1—22.
Протопопова В.В. Родина Орхщш // Червоиа книга Украшьской РСР. Киев, 1980.
Протопопова В.В. CeM.Orchidaceae //Определитель высших растений Украины. Киев,
1987. 546 с.
222
Работнов ТА. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа //
Ботан. ж., 1945. Т. 30, №4. С. 167—175.
Работнов Т.А. Определение возраста н длительности жизни у многолетних травянистых
растений И Успехи совр. биол., 1947. Т. 24. Вып. 1, №4. С. 133—149.
Работнов ТА. Луговые сорняки и меры борьбы с ними. 1949. 96 с.
Работнов Т.А. Ranunculaceae Juss. — лютиковые И Кормовые растения сенокосов и пас-
тбищ СССР. Т. 2. Двудольные. М., 1951. 948 с.
Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций И Бюлл. МОИП.
Отд. биол. 1969. Т. 74, вып. 1. С. 141—149.
Работнов Т.А. Влияние минеральных удобрений на луговые растения и луговые фитоце-
нозы. М., 1973.
Работнов Т.А. Луговедение. М., 1974.
Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1978. 290 с.
Разумова М.В., Поздова Л.М. О возможности ускоренного проращивания некоторых
представителей рода Campanula L. // Вопросы обогащения генофонда в семеноводстве интро-
дуцентов. М., 1987. С. 100—101.
Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л., 1983.
Раменская М.Л., Андреева В.Н. Определитель высших растений Мурманской области и
Карелии. Л., 1982. 433 с.
Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование зе-
мель. М., 1938. 620 с.
Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покро-
ва. Л., 1971. 330 с.
Раменский Л.Г., Цаценкнн И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка
кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхоз. лит. 1956. 471 с.
Распопов И.М. Сплавиновидные образования Роа palustris L. // Ботан. ж., 1958. Т. 43,
№1. С. 112—114.
Растения Псковской области, подлежащие охране. Псков, 1977. 20 с.
Растения Центральной Азии. Л., 1968.
Растительность европейской части СССР. Л., 1980.
Растительные ресурсы России и сопредельных государств. СПб., 1996. 571 с.
Растительные ресурсы СССР. Л., 1984. Т. 1; 1987. Т. 3.
Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использова-
ние. Л., Наука. 1988. Т. 4. 356 с.
Растительный мир Удмуртии. Ижевск, 1980. 71 с.
Растительный покров СССР. М.—Л., 1956.
Ревердатто В.В. Краткий обзор видов рода Роа L. Красноярского края // Бот. мат. Герба-
рия Бот. ин-та им. Комарова АН СССР, 1950. Т. 12. С. 31—34.
Ревердатто В.В. Флора Красноярского края. Томск. 1964. Вып. 2.
Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск, 1980. 224 с.
Речан С.П., Малышева Т.В., Абатуров А.В., Меланхолии П.Н. Леса Северного Подмос-
ковья. М., 1993. 316 с.
Рожевиц Р.Ю. Камчатка как местный центр эндемизма мятликов // Изв. Гл. бот. сада.
1927. Т. 26, вып. 3. С. 3—24.
Рожевиц Р.Ю. Род Роа L. — Флора СССР. Л. 1934. Т. 2. С. 366—426.
Роллов А.Х. Дикорастущие растения Кавказа, их распространение, свойства и примене-
ние. Тифлис. Типография К.П. Козловского. 1908. Т. 4. 599 с.
Ростовцев С.И. Пособие по определению паразитных грибов по растениям-хозяевам.
М„ 1908. 252 с.
Рубцов Н.И. Дикорастущие, лекарственные н пищевые растения Западного Казахстана.
Алма-Ата-M.: Казахское краевое изд., 1934. 28 с.
Рысин Л.П. Сложные боры Подмосковья. М., 1969. 111 с.
223
Рысии Л.П. Сосновые леса Европейской части СССР. М., 1975. 212 с.
Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых рас-
тений. М., 1987. 207 с.
Рысина Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья. М.:
Наука. 1973. 216 с.
Рычии Ю.В. Флора гигрофитов. М., 1948. 448 с.
Рычин Ю.В., Сергеева Л.В. Водная и прибрежная флора. М., 1939. 184 с.
Савиных Н.П. Большой жизненный цикл и сезонное развитие Veronica officinalis L. И
Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1978. Т. 83, вып. 4. С. 123—133.
Савиных Н.П. Побегообразование и большой жизненный цикл Veronica teucrium L. //
Биол. науки, 1979. Деп в ВИНИТИ 7.02.1979, №516—79. 16 с.
Савиных Н.П. Побегообразование и взаимоотношения жизненных форм в секции
Veronica рода Veronica L. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1979а. Т. 84, вып. 3. С. 92—105.
Савиных Н.П. Сравнительное морфогенетическое исследование жизненных форм Веро-
ник секции Veronica. Автореф. дис. ... каид. биол. наук. М., 19796.
Савицкий В.Д. Морфология, классификация и эволюция пыльцы семейства лютиковых.
Киев, 1982. 123 с.
Самбук Ф.В. Поемные луга бассейна Печоры. Сыктывкар, 1934. 54 с.
Семеренко Л.В., Швец И.В. Кариологическое изучение пальчатокоренников (род
Dactylorhyza Nevski) флоры Белоруссии // Бюл. Бот. сада им. И.С. Косенко. Краснодар, 1998.
№7. С. 144—145.
Сеиников А.Н. Новые данные о распространении Veronica vindbosensis
(Scrophulariaceae) на территории бывшего СССР // Ботан. ж., 1995. Т. 80, №5. С. 648—651.
Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Высшая шко-
ла, 1952. 391 с.
Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962.
Серебрякова Т.И. Побегообразование и ритм сезонного развития растений заливных лу-
гов Средней Оки. Дис. ...канд. биол. наук. М., МГПИ. им. Ленина. 1953.
Серебрякова Т.И. Побегообразование и ритм сезонного развития растений заливных лу-
гов Средней Оки // Уч. зап. Моск. гос. пед. ин-та, 1956. Т. 97, вып. 3. С. 43—120.
Серебрякова Т.И. Побегообразование и жизненные формы некоторых мятликов (Роа) в
связи с их эволюцией И Ботаи. ж., 1965. Т. 50, №11.
Серебрякова Т.И. Типы побегов и эволюция жизненных форм в семействе злаков И На-
учи. докл. высш, школы. Биолог, науки, 1967. №2. С. 61—73.
Серебрякова Т.И. Морфология побегов и эволюция жизненных форм злаков. М., 1971.
СероваН.Н. О сапонине корней синеголовника// Медицинская промышленность СССР.
1961. №11. С. 26—27.
Сидорук Т.Н. Виды рода Sedurn L. — ценные почвопокровные растения // Бюл. ГБС
АН СССР, 1987. Вып. 145. С. 59—61.
Сизова Т.П., Вахрамеева М.Г. Некоторые вопросы микоризообразования у двух видов
семейства Orchidaceae // Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1983. С. 41—43.
Сизова Т.П., Вахрамеева М.Г. Особенности микоризы любки двулистной и ятрышника
Фукса в зависимости от их возрастного состояния И Вестник МГУ. Серия биол. 1984, №2.
С. 27—32.
Сизова Т.П., Наумова О.Б., Вахрамеева М.Г. Особенности микоризообразования некото-
рых видов семейства орхидных флоры СССР // Охрана и культивирование орхидей. М., 1987.
С. 12—13.
Ситников А.П. О находках новых и редких видов цветковых растений в республике Та-
тарстан//Ботан. ж., 1996, Т. 81, №1. С. 112—115.
Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. Редкие, исчезающие и нуждающиеся в охране виды со-
судистых растений Московской области И Бюлл. МОИП. Отд. Биология. 1986. Т. 91, вып. 6.
С. 11—118.
224
Смирнов П.А. Флора Приокско-Террасного государственного заповедника// Тр. Приок.-
Террасного гос. заповедника. М., 1958. Вып. 2. 246 с.
Смирнова Е.С. Морфология побеговых систем орхидных. М., 1990. 208 с.
Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственного леса. М.: Наука, 1987.
208 с.
Смирнова О.В., Торопова Н.А. Эколого-демографическая характеристика синузий трав /
/Восточноевропейские широколиственные леса. М., 1994. С. 171—190.
Собко В.Г. Ризореституционное размножение вегетативных малолетников семейства ор-
хидных И Охрана и культивирование орхидей. Таллинн, 1980. С. 82—85.
Собко В.Г. Морфогенетические особенности орхидей трибы Orchideae флоры Украины /
/ Охрана и культивирование орхидей. Киев, 1983. С. 27—29.
Собко В.Г. Opxiaei Украши И Киев, 1989 190 с.
Соболевская К.А. Полезные растения Западной Сибири и перспективы их интродукции.
Новосибирск: Наука, Сибирское отд., 1972. 38 с.
Сокол А.П. Экологические шкалы болотных растений // Взаимосвязь компонентов лес-
ных и болотных экосистем. 1980. С. 231—240.
Сокол А.П. Экологические шкалы болотных растений (болота Северо-Восточной части
Печеро-Илычского заповедника) // Ботан. ж., 1981. Т. 66, №2. С. 227—233.
Соколов С.Д., Надирянц Р.А., Давыдова М.И. О фармакологических свойствах Sedum
acre // Тр. Крымского гос. мед. ин-та, 1936. Т. 2. С. 79.
Соколовская А.П. Географическое распространение полиплоидных видов растений (ис-
следование флоры о-ва Сахалина) // Вести. Ленинград, ун-та. Сер. биол., 1960. №21, вып. 4.
С. 42—58.
Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Кариосистематические исследования Дальневосточ-
ных видов Роа L. // Ботан. ж., 1968. Т. 53, №12. С. 1737—1743.
Соколовская А.П., Пробатова Н.С. Кариосистематическое исследование Дальневосточ-
ных видов Роа L. 2. // Ботан. ж. 1973. Т. 58, №1. С. 89—96.
Солоневич Н.Г. Материалы к эколого-биологической характеристике болотных трав и
кустарничков // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.-Л., 1956. Вып. 2.
С. 307—497.
Станков С.С., Галиев В.И. Определитель высших растений европейской части СССР.
М„ 1957.
Судакова Е.А. Морфогенез вегетативных органов колокольчика крапиволистного // На-
учные труды акад. комм, хоз-ва, 1971. Вып. 86. С. 63—68.
Судакова Е.А. Морфогенез вегетативных органов колокольчика широколистного // Науч-
ные труды акад. комм, хоз-ва, 1976. Вып. 126. С. 79—86.
Судакова Е.А. Морфогенез вегетативных органов колокольчика п
ерсиколистного // Научные труды акад. комм, хоз-ва, 1978. Вып. 156. С. 45—57.
Судакова Е.А. Онтогенетический морфогенез некоторых представителей разных
жизненных форм Campanula L. в культуре // Изв. Тимир. с.-х. акад., 1983. Вып. 3.
С. 48—51.
Сырейщиков Д.П. Иллюстрированная флора Московской губернии:в 4 ч. Ч. 1. М., 1906.
Ч. 2. М., 1907. Ч. 3. М., 1910. Ч. 4. М., 1914.
Сырейщиков Д.П. Определитель растений Московской губернии. М., 1927. 294 с.
Тамамшян С.Г. Материалы к морфологии группы Eryngieae // Тр. Тифл. Бот. Ин-та, 1933
(1934). Т. 1. С. 153—173.
Тамамшян С.Г., Пименов М.Г. Род Eryngium L. (Apiaceae) в Закавказье, Средней Азии,
Иране и Афганистане // Флора, растительность и растительные ресурсы Армянской ССР.
1987. Вып. 10. С. 26—49.
Татаренко И.В. Орхидеи России. М., 1996. 207 с.
Теслов Л.С., Корецкая Л.Н., Царева Г.И. Фенольные соединения Campanula persicifolia н
С. rotundifolia // Химия природных соединений, 1983. №3. С. 387.
225
Тихомиров В.Н., Яницкая Т.О., Пронькина Г.А. Зонтичные Средней России. Определи-
тель по вегетативным органам. 2 изд., М.: Аргус, 1997. 88 с.
Тихонова В.Л., Викторов В.П., Макеева И.Ю. Научно-методические рекомендации по
размножению охраняемых видов рода Campanula L. (колокольчик). М., 1989. 68 с.
Тихонова В.Л., Викторов В.П., Макеева И.Ю., Яшина С.Г. Влияние низких и сверхниз-
ких температур хранения на лабораторную всхожесть семян дикорастущих травянистых рас-
тений. II. Семена видов рода Campanula L. (колокольчик) И Проблемы криобиологии, 1991.
№1. С. 43—49.
Тихонова В.Л., Викторов В.П., Разумова М.В., Поздова Л.В. Внутривидовая изменчи-
вость семян Campanula latifolia L. в природных популяциях Подмосковья и в культуре // Раст,
ресурсы, 1989. Т. 27, №1. С. 61—67.
Тихонова М.Н. К вопросу о природе подземных органов некоторых представителей трн-
бы Orchideae // Ботан. ж., 1983. Т. 68, №5. С. 648—652.
Тихонова М.Н. Строение и формирование побегов некоторых представителей семейства
орхидных. Автореф. дис.... канд. бнол. наук. Л., 1972. 19 с.
Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор
северного полушария // Материалы по истории флоры. М.-Л., 1958. С. 316—360.
Турова А.Д., Чукичева М.Н., Никольская Б.С. Лекарственные средства растительного
происхождения. М.: Медгиз, 1954. 174 с.
Ульянищев В.И. Определить ржавчинных грибов СССР. Ч. 2. Л., 1978. 383 с.
Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергети-
ческих процессов // Науч. докл. высш, школы. Биол. науки, 1975. №2.
Утемова Л.Д. Распространенность микосимбиотических связей в семействе Роасеае//
Флора и растит. Сибири и Дал. Вост. Чтения памяти Л.М. Черепнина/ Тез. докл. Красноярск,
1992. Ч. 2, Красноярск, 1965. С. 357—359.
Уткин JI.A. Народные лекарственные растения Сибири // Гос. науч, хим-фарм. нн-т,
1931. Вып. 24. 135 с.
ФакироваВ.И. Гърбите в България. Т. 1. София, 1991. 154 с.
Фегри К., ван дер Пейл Л. Основы экологии опыления, М.: Мир, 1982. 379 с.
Федоров А.А., Артюшенко З.Т Атлас по описательной морфологии высших растений:
Соцветие. Л., 1979. 296 с.
Федорчук В.М., Бурневский Ю.Н. Рекомендации по определению и использованию типов
леса при лесоустройстве (на примере Ленинградской области). Л.: Лен. НИИЛХ, 1986. 71 с.
Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость видов рода Dactylorhiza на Урале // Труды
3 конф, молод, ботаников, Л., 1990. ч. 1. С. 102—115.
Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость морфологических признаков в комплексе
Dactylorhiza maculata (L.) Soo s.l. на Урале И Экология и интродукция растений на Урале,
Свердловск, 1991. С. 53—58.
Филиппов Е.Г. Экологическая изменчивость некоторых видов рода Dactylorhiza // Успе-
хи экол. морфологии растений и ее влияние на смежные науки. Межвуз. сб. научн. тр М.,
1994. С. 111.
Филиппов Е.Г. Некоторые вопросы интродукции и размножения в культуре уральских
видов рода Dactylorhiza // Биологическое разнообразие. Интродукция растений, С -Петер-
бург, 1995. С. 170—171.
Филиппов Е.Г. К вопросу о распространении редких видов рода Dactylorhiza
(Orchidaceae) на Урале И Популяции и сообщества растений. Экология, биоразнообразие, мо-
ниторинг. Кострома, 1996. ч. 2. С. 168—169.
Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость и экология видов рода Dactylorhiza Neck,
ex Nevski (сем. Orchidaceae) на Урале. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург
1997. 24 с.
Филиппов Е.Г. Таксономический состав комплекса Dactylorhiza maculata (L.) Soo s.l. на
Урале И Экология и акклиматизация растений. Екатеринбург, 1998а. С. 67—86.
226
Филиппов Е.Г. О таксономическом составе рода Dactylorhiza на Урале // Бюлл. Бот. сада
им. И.С. Косенко. Краснодар, 19986. №7. С. 171—174.
Филиппова Л.Н., Вылегжанин Т.Н. К вопросу о цветении трех видов орхидных И Биоло-
го-флорист. исслед. в связи с охраной природы в Заполярье. Апатиты, 1980. С. 60—66.
Флора европейской части СССР. Л., 19741989. Т. 1—8.
Флора Западной Сибири. Томск, 1966. 105 с.
Флора Кавказа. Л., 1967. Т. 7.
Флора Сибири. Новосибирск, 1987. Т. 1. 256 с.
Флора СССР. М.-Л., 1934. Т. 1, 2; 1935, Т. 3, 4; 1936. Т. 6; 1937. Т. 7; 1939. Т. 9; 1950. Т.
16; 1955. Т. 22; . Т. 24.
Фокин А.Д. Каталог галлов на растениях Кировской области и смежных районов. Ки-
ров, 1966. 34 с.
Фридолин В.Ю. Животно-растительные сообщества горной страны Хибин. Биоценоти-
ческие исследования. 1930—1935. М.-Л., 1936. 295 с.
Фролова В.И., Джумырко С.Ф. Флавоноиды некоторых видов сем. Scrophulariaceae //
Химия природ, соед., 1984. №5. С. 655—655.
Холопова Л.Б., Солнцева О.Н. Растительный и почвенный покров через 25 лет после
сплошной рубки древостоя // Динамика естественных и искусственных лесных биогеоцено-
зов Подмосковья. М., 1987. С. 52—62.
Хомутов А.М. Травянистые дубильные растения // Труды Северо-Кавказского промышл.
научно-исследовательского института, 1929.
Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г. Выявление апомиктичных форм во флоре
цветковых растений. Саратов, 1978. 224 с.
Хребтов А.А. Полезные и вредные растения Урала. Свердловск, 1941. 256 с.
Хромосомные числа цветковых растений. Л.: Наука, 1969. 626 с.
Цвелев Н.Н. Род Роа L. И Арктическая флора СССР. М.-Л., 1964. Вып. 2.
Цвелев Н.Н. К систематике мятликов (Роа L.) Европейской части СССР // Нов. сист.
высш, раст., 1972. С. 47—55.
Цвелев Н.Н. О роде мятлик (PoaL.) в СССР//Нов. сист. высш, раст, 1974. Т. 11. С. 24—41.
Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л., 1976.
Цветочно-декоративные растения. М.: Наука, 1983. 272 с.
Ценопопуляций растений. М., 1976. 215 с.
Цингер В.Я. Сборник сведений о флоре Средней России. М., 1985.
Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколи-
ственных лесов. М.: Наука, 1983. 196 с.
Цыганов Д.Н. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов. М., 1976. 60 с.
Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л., 1981.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах
бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 990 с.
Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. Асегасеае — Menyanthaceae. Л.: На-
ука, 1990. 510 с.
Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. II. Могасеае — Zygophyllaceae. СПб.,
1993. 427 с.
Шевцова Г.Г. Развитие репродуктивных структур Cymbidium hybridum Hort. и
Dactylorhiza maculata (L.) Soo в культуре in vitro. Автореф. дис.... канд. биол. наук. Кишинев,
1989. 25 с.
Шенников А.П. Луговедение. Л., 1941. 292 с.
Шилов М.П. Список охраняемых и нуждающихся в охране видов растений Ивановской
и Владимировской областей // Методические указания по проведению собеседований на при-
родоохранные темы, Иваново, 1982. С. 10—28.
Шипчинскнй Н. В. Eryngium planum L. И Сорные растения СССР. Л.: АН СССР, 1934. Т.
3. С. 325—326.
227
Шмальгаузен И. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа. Киев,
1897. Т. 1.
Шмейдт О.М., Яагомяэ Ы.А. Некоторые интересные формы орхидных в Эстонии И Ох-
рана и культивирование орхидей. М., 1987. С. 18—19.
Шулькина Т.В. Особенности сезонного развития некоторых видов р. Campanula L. // Бо-
тан. ж., 1975. Т. 60, №10. С. 109—117.
Шулькина Т.В. Биоморфологический анализ семейства Campanulaceae Juss. Автореф.
дис. ... докт. биол. наук, Л., 1983. 40 с.
Щербаков А.В. Конспект флоры водоемов Московской области И Флорист, исслед. в
Московской области. М.: Наука, 1990. С. 106—120.
Экзерцева В.В., Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С.В. Некоторые особеннос-
ти структуры ценопопуляций орхидных на северной границе ареала И Охрана и культивиро-
вание орхидей. М., 1987. С. 14—16.
Юзепчук С.В. Розоцветные // Флора СССР. М.-Л., 1941. Т. 10.
Юнусов С. Ю. Алкалоиды. Изд. 2-е. Ташкент: ФАН УзССР, 1974. 403 с.
Ядовитые растения лугов и пастбищ. М.-Л., 1950. 523 с.
Яковлев М.С. Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический признак И
Тр. бот. ин-та АН СССР. Сер. УП. Морфолог, и анат. раст., 1950. Вып. 2.
Яковлев М.С., Жукова Г.Я. Покрытосеменные растения с зеленым зародышем. Л.: На-
ука, 1973. 100 с.
Яницкая ТО. Структура травяного покрова в мозанчно-ярусных широколиственных ле-
сах // Восточноевропейские широколиственные леса. М., 1994. С. 215—223.
Янишевский Д.Е. Форма Heleocharis acicularis R. Вг. в ксерофитных условиях // Изв.
(Саратов.) Николаев, унив., 1913. Т. 4, вып. 2. С. 126—133.
Anton A., Connor Н.Е. Floral biology and reproduction in Роа (Роа: Gramineae) П Austral J.
Bot., 1995. V. 43, №6. P. 577—599.
Arczewska A. Wstepne stadia rozwojowe storczykow europejskich w kulturze zachowawczej
in vitro//Acta Univ. Wratislawiensis, 1993. Pr. Bot. V. 57,№1515.P. 215—221.
Averyanov L.V. The genus Dactylorhiza // Orchids biology. Reviews and perspectives. V. 5,
1995. P. 161—206.
Backeus I. Aboveground production and growth dynamics of vascular bog plants in Central
Sweden//Acta phytogeogr. Suecica, 1985. V. 74. P. 1—98.
Bagi I. Edaphic factors in the development of dwarf-plant communities of mud // Fol. Geobot.
Phytotax., 1991. V. 26, №4. P. 431-A37.
Bateman R.M., Denholm I. Dactylorhiza incamata (L.) Sod subsp. ochroleuca (Boll.) P.F.Hunt
and Summerhayes // Watsonia (Gr. Brit.), 1983. V. 14. P. 410—411.
Batygina T.B., Vasilyeva V.E. Dactylorhiza maculata. System of reproduction on Orchidaceae
(on example of Dactylorhiza maculata (L.) Soo) // Fert. and embryogen. ovulated plants. Proceed. 7
Int. Cytoembr. Symp. High Tatra (Rackova dolina) June 14—17, 1982. Bratislava, 1983. P. 27—33.
Bemacki L. A new natural intergeneric hybrid x Rhizanthera intermedia (Orchidaceae) in the
floristic reservation «Gora tut» near Cieszyr// Proceed. Symp. Biol. Ecol. Europ.Orch., 1990.
P. 195—201.
Bertani G., Martini F. The relict genus Rhynchospora Vahl in Friuli-Venezia Giulia region
(northemeastem Italy) // Gortania Atti del Museo Friulano di Storia Naturale, 1991. V. 13(0).
P. 123—136.
Bertova L., Hudecova A., Lacok P. Prispevok k taxonomii Sedum acre L. // Acta Bot. Slovaca.
Ser. A, 1982. №6. P. 86—113.
Beyrle H., Peninngsfeld F., Hock D. Orchideenmykorrhiza: Symbiotische Anzucht einiger
Dactylorhiza-Arten//Z. MykoL, 1985. Bd. 51, №2. S. 185—198.
Beyrle H., Peninngsfeld F., Hock B. Die gartherische Aufzucht von feuchtigkeitsliebenden
Dactylorhiza-Arten // Orchidee, 1987. Bd. 38, №6, S. 302—306.
Bittner K. Flora interglacjalna w Otapach//Bull. Inst, geol., Waizawa, 1956. V. 100. P. 61—143.
228
Blumer S. Echte Mehltanpilze (Erysiphaceae). Jena, 1967.
Booher T.W. Chromosome connections and aberrations in the Campanula persicifolia group //
SvenskBot. Tidskr., 1964. V. 58, №1. P. 1—18.
Borsos O. Dactylorhis fuchsii Druce et son affinite dans les flores hongroise et carpathique //
Acta Bot. Acad. Sci. Hung., 1959, V. 5, f. 3—4.
Borsos O. Dactylorhiza. I. Geobotanische Monographic der Orchideen der pannonischen und
Karpatischen Flora//Ann. Univ. Sci. Budapest. Sect. Biol., 1960. P. 93—129.
Borsos O. Dactylorhiza. 11. (Ibid.)//Ann. Univ. Sci. Budapest. Sect. Biol., 1961. t. 4. P. 51—82.
Briggs D., Walters S.M. Plant variation and evolution. 2-nd ed., Cambridge University Press,
1984,412 P.
Calleux R., Joly P., Cerceau М.-Th., Boivin J.P., Callac. P. Les Pleurotes des Ombelliferes:
modele de «pourridie nature!» et notion «despece mycologique» chez les Basidiomycetes
«Symbioti-ques». 2. Coadaptation et equilibre endemique // Bull, trimes-triel de la Societe
mycologique de France, 1989. T. 1056, №1. P. 7—27.
Crook H. Campanulas: their cultivation and classification. Sakonnen, Theophrastus, 1977.
256 p.
Dafni A. Pollination in Orchis and related genera: evolution from reward to deception //
Orchid Biology. Review and Perspectives, V. 4. 1987. P. 81—100.
Dafni A., Woodel S.R. Stigmatic exudate and the pollination of Dactylorhiza fuchsii (Druce)
Soo //Flora, 1986. V. 178. P. 343—350.
Darlington C.D., Janaki-Ammal E.K. Chromosome Atlas of Cultivated Plants. London, 1945.
Darlington C.D., La Cour L.F. Hybridity selection in Campanula // Heredity, 1950. V. 4, №2.
P. 217—248.
Dierschke H. Phflanzensoziologie. Grundlangen und Methoden. Stuttgart, Ulmer, 1994. 683 s.
Dierssen K., Reichelt H. Zur Gliederung des Rhynchosporion albae W.Koch 1926 in Europa/
I Phytocoenologia, 1988, Bd. 16(1). S. 37—104.
Dressier R.L. 1981. The orchid. Natural history and classification. Cambridge, 1981. 332 p.
Ehrle E.B. Eleocharis acicularis in acid mine drainage // Rhodora, 1960. V. 63. P. 95—97.
Eichner Ch. Orchideen im Alpenraum // Sitzungsber. Ges. Naturforsch. Freunde. Berlin, 1979.
Bd. 19. S. 49—69.
Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas // Scripta Geobotanica, 1974. Bd. 9.
Engelskjon T, Skifte O. The vascular plants of Troms, North Norway, Revised distribution
maps and altitude limits after Benum: The flora of Troms fulke. Tromso, 1995. 232 s.
Ericsson B.C. Dactylorhiza fuchsii x Gymnadenia// SvenskBot. tidskr., 1980. V. 74, №1. P.
13—18.
Fischer M. Veronica vindbosensis M. Fischer (zur Cytotaxonomie von Veronica chamaedrys
agg.3) // Osterr. Bot. Z., 1973(1974). Bd. 122, Hf. 4. S. 287—292.
Fischer M. Zur Cytotaxonomie von Veronica chamaedrys agg. 2: subsp. micans M. Fischer,
subsp. nova, eine weitere diploid Sippe. //Osterr. Bot. Z., 1973. Bd. 121, Hf. 1—2. S. 73—79.
Flora Europaea. Cambridge. 1968. V. 2; 1976. V. 4; 1980. V. 5; 1980. V. 6; 1993. V. 1.
Formanowiczowa H., Kozlowsski J. Biologia kietkowania i ocena laboratoryjna nasion roslin
leszniczych jako materialu siewnego.YII b. Nasiona gatunkow z zodziny Rosaceae — zodzaj Geum
L. // Herbapolon., 1969. V. 15, №1. P. 37-^5.
Foerster E. Die Gattung Eleocharis // Getting. Florist. Rundbreife, 1976. Bd. 6, №4. S. 96—101.
Froderstrom H. The genus Sedum L. a systematic essay, Ш // Nedel Goteb. Bot. Tradgr., 1932.
V. 7. P. 64—67.
Froud-Williams R.J., Hilton Janet R., Dixon J. Evidence for a№endogenous cycle of
dormancy in dry stored seeds of Poa trivialis L.// New Phytol., 1986. V. 102, №1. P. 123—131.
Fuller F. Dactylorhiza und Orchis // Die Orchideen Deutschlands. Neue Brehm-Biicherai,
ed. 2. 1972.
Gadella T. W.J. Some cytological observation in the genus Campanula // K. Akad. Wetenschap,
Amsterdam Proc., 1962. Ser. С. V. 65, №3. P. 269—278.
229
GadellaT.W.J. Cytotaxomic studies in the genus Campanula// Wentia, 1964. №11. S. 1—104.
Gajewski W. A cytogenetical study of the genus Geum L. // Monogr. hot. Warzawa, 1957. V. 4.
415 p.
Gale Shirley. Rhynchospora, Sekt. Eurhynchospora, in Canada, The United States and the
West Indies//Rhodora, 1944. V. 66. P. 89—134.
Garcia R.R., Navarro A.F. Flora and cormophrutic vegetation of the Zamora№regions of Pan,
Tera and Carpalleda// Studia Botanica, 1994. V. 12(0). P. 23—202.
Gibson D.I., Courtney A.D. Effects of Poa trivialis, Stellaria media and Rumex obtrusifolius
on the growth of Lolium perenne in the glasshouse // Annals of Applied Biology, 1977. V. 86.
P. 105—110.
Godwin H. The histoiy of British flora. A factual basis for phytogeography. Cambridge
University Press, 1975. 541 p.
Gray A. A monograph of the North America№species of Rhynchospora // Annals of the
Lyceum of Natural History, New York, V. 3, 1834. P. 191—219.
Grime J.P., Hodgson J.G., Hunt R. Comparative plant ecology. London, 1988. 742 p.
Grime J.P., Hunt R. Relative growthrate: its range and adaptive significance in a local flora //
J. Ecol., 1975. V. 63. P. 392—422.
Groll M. Fruchtansatz, Bestaubung und Merkmalsanalyse bei diploiden und polyploiden
Sippen von Dactylorchis (Orchis) maculata und Gymnadenia conopsea // Osterr. Bot. Zeitsch,
1965. Bd. 112, №5. S. 657—700.
Haggar R.J. A contribution on the significance and control of Poa trivialis in ryegrass pastures
// J. Brit. Grassland Soc., 1971. V. 26. P. 117—121.
Haggar R.J. Competition between Lolium perenne and Poa trivialis during establishment //
Grass and Forage Science, 1979. V. 34, №1. P. 27—36.
Hammel G. Orchideen. Bildtafeln mitteleuropaischen Arten, Formen and Bastarde. Jena,
1984. Bd. 1,2.48 s.
Harley M. Biolology of mycorrhiza. London, 1959. P. 234.
Hart H. Cytological and morphological variation in Sedum acre L. in Western Europe // Acta
Bot. Nederl., 1971. V 20, №3. P. 282—290.
Hawkes A.t>. Economic importance of the Orchidaceae // Am. Orch. Soc. Bull., 1944. V. 13.
P. 56—58.
Hazeldon E., Naisblitt T, Richards A. Differential pollination efficiency within a hybrid
swarm between Dactylorhiza purpurella (T. et T.A. Stephenson) Soo and D. fuchsii (Druce) Soo //
Watsonia, 1991. V. 18, №4. P.391—393.
Hedren M., Fay F., Chase M.W. AFLP’s elucidate relatioships in the Dactylorhiza polyploid
complex (Orchidaceae) / Abstr. Ann. Meet. Bot. Soc. Amer., Baltimore. Md., 2—6 Aug. 1998 //
Amer. J. Bot., 1998. V. 85. №6. Suppl. P. 135.
Hegi G. Illustrierte Flora von Mittel-Europa. 1936. Bd 2, H. 2; 1975. Bd. 6, H. 1; 1980.
Bd. 2, H. 2.
Heslop-Harrison J. A comparison of some Swedish and British forms of Orchis maculata s.l. /
I Svensk Bot. Tidskr., 1951. V. 45, №4. P. 608—635.
Heslop-Harrison J. Some observations on the Dactylorchis incamata (L.) Vermin, in British
Isles//Proc. Linn. Soc. London, 1953/54. №166. P. 51—82.
Heslop-Harrison J. On the hybridization of the common spotted orchid, Dactylorchis fuchsii
(Druce) Vermin, with the marsh orchids D. purpurella (T. and Steph.) Vermeln. // Proc. Linn. Soc.
London, 1954/55. №167. P. 176—185.
Heslop-Harrison J. The Physiology of reproduction in Dactylorchis // Bot. Notis., 1957.
V. 110, №1.
Hicks G.C. Cytological studies in Cyperus, Eleocharis, Dulichium and Eriophorum // Bot.
Gaz., 1929. V 88. P. 132—149.
Hiller K. Zur phytochemie der Saniculoideae // Actes du 2e symp. intern, sur les ombelliferes
(Perpignan, 1977). Contributions pluridisciplinaires a la Systematique. Paris, 1978. P. 9—386.
230
Hiller К., Friedrich E. Isolating antimycotically active saponins mixtures from Umbellifers /7
Chem Abstrs., 1976. V. 85, №2, P. 83220.
Hiller K., Linzer B. Zur Kenntnis der Inhaltsstoffe einiger Saniculoideae 5. Mitteilung:
Hamolytische Aktivitat von Eryngium — Species Sowie Jahreszeitliche Schwankungen im Hamo-
lytischen index von Sanicula europaea. L. und Eryngium planum L. // Pharmazie, 1967. Bd. 22,
Hf6. S. 321—324.
Hoshino T. Karyomorphological studies on seven species of Japanese Rhynchospora (Cypera-
ceae) // Kromosomo (Tokyo), 1987. V. 2 (47—48). P. 1557—1561.
Huber J.A. Crassulaceae // Illustrierte Flora von Mittel-Europa. Munchen, 1963. V. 4, №2. S.
67—99.
Hulten E. Amphi-Atlantic plants and their phytogeographical connections // Kungl. svensk.
vetenskapsakad. Handl., Stockholm, 1958. Ser. 4, №7. P. 1— 340.
Hunt P.F., Summerhayes VS. Dactylorhiza Nevski, the correct generic name of the Dactylor-
chis // Watsonia, 1965. V. 6, pt 2. P. 128—133.
Ignatov M.S., Ignatova E.A., Kurayeva E.N., Minayeva T. Yu., Potemkin A.D. Bryophyte flora
of Zentral’no-Lesnoj Biosphere Nature Reserve //Arctoa, 1998, V. 7. P. 45—58.
Index of Plant deseases in the United States // Agriculture handbook. Washington DC, №165,
1960. 531 p.
Itoh K. Trends in rice production and weed control in Asia // Agrochem. Japan, 1994. V. 64.
P. 18—20.
Jacker H.J., Hiller K. Zur antiexsudativen Wirksamkeit der Saponine aus Eryngium planum L.
und Sanicula europaea L. // Pharmazie, 1976, Bd. 31, H. 10. S. 747—748.
Jagiello M. Analis of population variability and distribution of species from Dactylorhiza
maculata group in Poland // Fragm. florist, et geobot., 1988. №31/32. P. 333—383.
Jagiello M. Variability and distribution of some species from the genus Dactylorhiza Necker
ex Nevski in Poland // Acta Univ. Wratislawiensis, 1990, №1055. P. 45—55.
Jahns W. Torfinoos-Gesellschaften der Esteweger Dose // Schr. Reiche Vegetationskunde,
1969. №4. S. 49—74.
Johnson J.D. Additions to the vascular flora of Manitoba (Canada) // Canadia№Field
Naturalist, 1989. V 103, №2. P. 291—293.
Kaminska E., Miemicka D., Mroz L., Sarosiek J. Ecological organisation of the population of
Dactylorhiza fuchsii (Druce) So6 // Acta Univ. Wratisawiensis, 1990, №1055. P. 77—93.
Kaminski R., Sarosiek J. Considerations on the age structure of Epipactis palustris (Mill,) Cr.
populations // Acta Univ. Wratislawiensis, 1990. №1055, P. 181—188.
Keely J.E., Sandquist D.R. Diurnal photosynthesis cycle in CAM and non-CAM seasonal-pool
aquatic macrophytes//Ecology, 1991. V. 72, №2. P. 716—727.
Kiellander C.L. ON the embryological basis of apomixis in Poa palustris L.// Svensk. Bot.
Tidskr., 1937. Bd. 36. P. 357—365.
Kiellander C.L. En ny Poa-hybrid, Poa palustris L. x Poa compressa L. // Bot. Notiser, Lund,
1944. P. 363—372.
Kinzel W. Frost und Licht als beeinflussende Krafte bei der Schmenkeimung. Stuttgart, 1913.
Kivenheimo VI. Untersuchungen liber die Wiirzelsysteme der Samenpflanzen in der Boden-
vegetation der Walder Finnlands // Ann. zool. Fenn., 1947. V 22, №2. P. 1—180.
Klapp E. Wiesen und Weiden. Auflage, 1971.
Kootin-Sanwu M. Cytology and distribution ofCaltha// Proc. Bot. Soc. British Isles, 1964.
V. 5, №4. P. 377—378.
Korotkov K.O., Morozova O.V, Belonovskaja E.A. The USSR vegetation syntaxa prodromus.
M., 1991. 346 p.
Krukowski-Zdanowicz J., Sarosiek J. Ekologiczna struktura populacji Epipactis helleborine
(L.) Crantz w Gorze Slaskiej // Acta Univ. Wratislawiensis, 1993. №1515. P. 53—64.
Kliekenthal G. Rhynchospora Vahl. A. Allgemeiner TeiL imVorarbeiten zu einer Monographic
der Rhynchosporoideae // Bot. Jahrb., 1949, V. 74. P. 375—385.
231
KOekenthal G. Sect. Albae. In: Vorarbeiten zu einer Monographic der Rhynchosporoideae //
Bot. Jahrb., 1950. V. 75. P. 91—103.
Kfigler H. Bibtemjkologie. 2 Aufl. Jena, 1970.
Kfijala V. Untersuchungen uber die Waldvegetation in Siid-und Mittelfinnland. Helsinki,
1926.
Kukkonen I. ON the genus Eleocharis (Cyperaceae) in the Flora Iranica area, with revised
infrageneric classification and nomenclatur H Ann. Bot. Fennici, 1990. V. 27. P. 109—117.
Kumazawa M. Morphology and development of the sinker in Pecteillis radiata (Orchidaceae)
// Bot. mag. Tokyo, 1956. №69. P. 455—461.
Kumazawa M. The sinker of Platanthera and Perularia, it’s morphology and development //
Phytomorphology, 1958. V. 8, №1—2. P. 137—145.
Landolt E. Okologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora // Veroff. Geob. Inst. ЕТП, 1977.
H. 64. S. 1—208.
Langlet O.F.J. Beitrfige zur Zytologie der Ranunculazeen // Svensk. Bot. Tidskr., 1927. Bd. 21,
№1. S. 1—17.
Lawler L. Ethnobotany of the Orchidaceae // Orchid Biology: Reviews and Perspectives. Ш.
Ithaca, London, 1984. P. 27—149.
Leeson E., Haynes C., Wells T.C.E. Studies of phenology and dry matter allocation on
Dactylorhiza fuchsii//Population ecology of terrestrial orchids. Hague, 1991. P. 125—138.
Linkola K., Tiirikka A. Ober Wurzelsysteme und Wurzelausbreitung der Wiesenpflanzen auf
verschiedenen Wiesenstandorten // Ann. zool. Fenn., 1936. V. 6, №6. 207 p.
Menapace F.J. A preliminary micromorphological analysis of Eleocharis (Cyperaceae)
Achenes for systematic potential // Can. J. Bot., 1991. V. 69. P. 1533—1541.
Meredith D. Poa trivialis L. as a lawn grass for shady sites on the high veld // South
Africa№Joumal of Science, 1963. V. 59, №12. P. 575—577.
Metsavainio K. Untersuchungen fiber das Wurzelsystem der Moorpflanzen // Ann. Bot. Soc.
Zool.-Bot. Fenn. Vanano. Helsinki, 1931. V. 1, №1. P. 112—113.
Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zenraleuropfiischen Flora. Jena,
Fischer, 1965. Bd. 1—2.
Moravec J. et al. Rostlinna spolecenstva Ceske Socialisticke Republiky a jejich ohroZeni.
Priloha. 1983.
Mosquin H., Hayley D.E. Chromosome numbers and taxonomy of some Canadia№arctic
plants // Can. J. Bot., 1966. V. 44, №9. P. 1209—1218.
Miiller-Schneider P. Verbreitungsbiologie. 1977.
Nilsson S. Orchids of Nothem Europe. Middlesex, 1979.
Nordal A. A pharmacognostical study of Sedum acre L. Oslo, 1946. 288 p.
Ogura Y. Anatomy and morphology of the subterranea№organs in some Orchidaceae // J. Fac.
Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3. 1953. V. 6. P. 135—157.
Ohlson M., Maimer N. Total nutrient accumulation and seasonal variation in resource
allocation in the bog plant Rhynchospora alba // Oikos, 1990, V. 58, №1. P. 100—108.
Packer J.G. Chromosome numbers and taxonomic notes on Wester№Canadish and Arctic
plants // Cand. J. Bot., 1964. V. 42, №4. P. 473—494.
Perttula U. Untersuchungen fiber die generative und vegetative Vermehrung der Blfiten-pflan-
zen in der Wald-, Hain-, Wisen und Heinfelzenvegetation // Ann. Acad. Sci. Fenn., 1941. Bd. 58.
Peterson R.L., Scott M.G., Miller S.L. Some aspects of carpel structure in Caltha palustre L.
(Ranunculaceae) // Amer. J. Bot., 1979. V. 66, №3. P. 334—342.
Petterson B. On some hybrid populations of Orchis incarnata x maculata in Gottland //
Svensk. Bot. Tidskr., 1947. V. 41, №1. P. 115—140.
Phitos D. Die quinquelokularen Campanula-Arten // Osterreich. Bot. Zeitschr., 1965. Bd.
112, №4, S. 449—498.
Podpera J. Kvetena Moravy ve vztazich systematickych a geobotanickych VI (3) // Pr. mor.
prirod. Spolecn., Brno, 1928, V. 5. P. 57—415.
232
Pons T.L. A№ecophysiological study in the field layer of ash coppice. I. Field measure-
ments // Acta Bot. Nederlandica, 1976. V. 25. P. 401—416.
PotuCek O. 1990. The Czechoslovak orchids and their endangerement // Acta Univ.
Wratislawiensis, 1990. №1055. P. 203—210.
Priszter S., Tetenyi P. A Sedum acre L. valtozatossaga // Bot. Kozlemen. Budapest: Akad.
kiado, 1963. Kot. 50, F. 2. P. 67—78.
Pritchard H.W., Prendergast F.G. Viability testing in terrestial orchid seed // Acta Univ.
Wratislawiensis, 1990. №1055. P. 11—16.
Prochazka F., Velisek V. Orchideje naSf prirody. Praha, 1983.
Randuska D., Somsok L., Haberova J. Atlas rostlin. Bratislava, 1986. 637 c.
Ravnik V. Nekoj о problematiki orchideje Dactylorhiza maculata (L.) Soo s.lat. // Biol,
vestnik, 1972. V. 20. P. 31—37.
Reese G. Hochgradige Dysploidie bei Caltha palustris L. // Planta, 1952. Bd. 41, №2.
S. 195—196.
Rossel 1.М., Leopold D.J., Raynal D.J. Competition among shoreline plants: Responses
to watershed liming// Env. and Exp. Bot., 1995. V. 35, №4. P. 507—518.
Rothrock P. E., Wagner R.H. Eleocharis acicularis (L.) R. et S.: The autecology of a№acid
tolerant sedge // Castanea, 1975. V. 40. P. 279—289.
Rybnicek K. Rhynchospora alba (L.) Vahl, its distribution, communities and habitat
conditions in Czechoslovakia, pt. 2 // Folia geobotanica et phytotaxonomica, Praha, 1970. V. 5,
№3—4. P. 221—263.
Salisbury E.J. The reproductive capacity of plants. London, 1942. 244 p.
Schaeppi H. Uber die Gestaltung der Karpelle von Caltha palustris und Trollius europaeus //
Vierteljahrsschr. der Naturforsch. Ges. in Zurich, 1972. Bd. 117, №2. S. 101—113.
Schmeidt O. Eestimaa orchideed. Tallinn, 1996. 144 p.
Sell G. Grappes terminales et grappes laterales. Gradient de puissance vegetative et gradient
floraison dans les grappes laterales //Mem. Soc. Bot. Fiance, 1964. V. Ill: P. 68—78.
Serbanescu I. Cyperaceae // Flora republicae socialisticae Romania. Bucuresti, 1966. V. 11.
P. 613—848.
Sharma№B.C. The development of sinker of Orchis mascula // Linn. Soc. J. Bot., 1939.
V. 59, №342. P. 145—158.
Small J.K. Manual of the Southeaster№Flora. New York, 1933. 1554 p.
Smit P. G. Taxonomical and ecological studies in Caltha palustris L. II. // Proc. Koninkl.
nederl. akad. wet., 1968. V. 71, №3. P. 280—292.
Soo R. Boreale Reliktpflanzen in der Flora des historischen Ungar№// Acta geobot. hung.,
Budapest, 1938. Bd. 2. S. 154—199.
Soo R. Synopsis generis Dactylorhiza (Dactylorchis) // Ann. Univ. Sci. Budapest. Sect. Biol.
3, 1960.
Soo R. A short survey of the orchids of the Soviet Union // Ann. Univ. Sci. Budapest. Sect.
Biol., 1969.
Soo R., Borson O. Geobotanische Monographie der pannonischen und karpatischen Flora //
Ann. Univ. Sci. Budapest. Sect. Biol., 1966. V. 8. P. 315—336.
Sorsa V. Chromosomenzahlen Finnischer Kormophyten. 1. // Ann. Acad. Sci. Fennica. Ser.
A. Biol., 1962. V. 4, №58. P. 1—14.
Stewart C.C., Freedman B. Comparison of the macrophyte communities of a clearwater and
a brownwater oligotrophic lake in Kejimkujik National Park, Nova Scotia (Canada) П Water Air
and Soil Pollution, 1989. V. 46, №1—4. P. 335—342.
Steiner G.M. Osterreichischer Moorschhutzkatalog. Bd. 1. Graz, 1992. 509 s.
Sugiura T. A list of chromosome numbers in angiospermous plants. V. // Proc. Imp. Acad.
Tokyo, 1938. V. 10, №1—2. P. 391—392.
Sugiura T. A list of chromosome numbers in angiospermous plants. VI. // Proc. Imp. Acad.
Tokyo, 1940. V. 16. №1. P. 15—16.
233
Sugiura T. Studies on the chromosome numbers in Campanulaceae. I. Campanulaceae —
Campanuleae//Cytologia, 1942. V. 13. P. 352—359.
Summerhayes V.S. Wild orchids of Britain. London, 1951. 366 p.
Sundermann H. Europaische und mediterrane Orchideen. Hidelheim. 1975. 243 p.
Suneson S. Fynd av dikomiskt forgrenad Orchis maculata Sverige. // Bot. Notis., 1951. H.3.
Svenson H.K. Monographic studies of the genus Eleocharis//Rhodora, 1929. V. 31. P. 121—135.
Tamm C.O. Survival and flowering of some perennial herbs. 2. The behaviour of some
orchids on permanent plots // Oikos, 1972. V. 23, №1.
Taylor K. Biological flora of the British isles. Geum rivale L. // J. Ecol., 1997. V. 85. P.
721—731.
Taylor K. Biological flora of the British isles. Geum urbanum L. // J. Ecol., 1997. V. 85. P.
705—720.
Teeri J.A., Stowe L.G., Livingstone D.A. The distribution of C4 species of the Сурегасеае in
North America in related to climate // Oecologia (Berlin), 1980. V. 47. P. 307—310.
Teras I. Flowering visits of bumblebees Bombus Latr. (Hymenoptera, Apidae) during one
summer // Ann. Zool. Fennici, 1976. V. 13. P. 200—232.
Thompson K., Bakker T., Bakker R. The soil seed banks of North West Europe:
methodology, density and longevity. Cambridge, Cambridge Univ. Press, 1996. 267 p.
Tohda H. Seed morphology in Orchidaceae. I Dactylorchis, Orchis, Poneorchis, Chondra-
denia and Galeorchis // Sci. Repts. Tohoku Univ., 1983. Ser. 4. V. 38, №3, P. 253—268.
Tran Thanh Van. M. La vernalisation du «Geum urbanum L.» Etude experimentale de la
mise a fleur chez une plante vivace en rosette exigeant le froid vemalisant pour fleurir // Theses
Univ, de Paris. Masson, 1955. P. 376—593.
Treub M. Notes sur 1’embryologenie de quelques Orchidees. Amsterdam. 1879.
Troll W. Die Infloreszenzen. Jena, 1964. Bd. 1. 615 s.
Turmel J.-M. Repartition Geographique des Eryngium. 1. Ancien Monde // Bull, du Museum
national d’histoire naturelie, Paris, 2 s., 1948. T. 20, №4. P. 395—401.
Turmel J.-M. Croissance des organes aeriens des Eryngium // Bull, du Museum national
d’histoire naturelle? Paris, 2 s., 1951. T. 23, №6. P. 655—660.
Turmel J.-M. Ecologie descriptive ex experimentale du genre Eryngium // Bull, du Museum
national d’histoire, Paris, 2 s., 1954. T. 26, №1. P. 139—148.
Ulbrich E. Biologie der Fruchte und Samen (Karpobiologie). Berlin, Springer, 1928. 232 s.
Ullmann H. Biomasse und Dominanzgesellschaften in einem Hochmoor // Ber. Detsch. Bot.
Ges., 1971. Bd. 84, H. 10. S. 637—647.
Veldkamp J.E. Poa L. (Gramineae) in Malesia H J. of plant taxonomy and plant geography.
Blumea, 1994. V. 38, №2. P. 409—457.
Vermeulen P. Chromosomes in orchids//ChronicaBot., 1938. V. 4,№2. P. 107—108.
Vermeulen P. Studies on Dactylorchis. Utrecht, 1947. 180 p.
Waldren S. Hybridization and ecology of Geum rivale and Geum urbanum L. (Rosaceae) at
MalhamTam, Jorkshire // Bot. J. Linnea№Soc., 1989. V. 101. P. 199—211.
Waldren S., Davis M.A., Etherington J.R. The effect of manganese of root extension of
G. rivale, G. urbanum and their hybrids // New Phytologist, 1987. V. 106, №4. P. 679—688.
Waldren S., Etherington J.R., Davies M.S. Comparative studies of plant growth and
distribution in relation to waterlogging // New Phytologist, 1988. V. 109. P. 97—106.
Walters S.M. Biologocal flora of British Isles. Eleocharis R. Br. // J. Ecol., 1949. V. 37, №1.
P. 192—206.
Walters S.M. ON vegetative morphology of Eleocharis R. Br. // New Phytologist, 1950.
V.49, №1.P. 1—7.
Ward D.B., (Hodgson) Leigh E.M. Contribution to the flora of Florida. 8. Eleocharis
(Сурегасеае)//Castanea, 1975. V. 40, №1. P. 16—36.
Wennerberg A. Ett fynd av Coeloglossum viride x Dactylorhiza maculata // Svensk Bot.
Tidskr., 1978. Bd. 72, №2. P. 101—102.
234
Williams E.D. Effects of temperature, light, nitrate and pre-chilling on seed germination of
grassland plants // Annals of Applied Biology, 1983. V. 103. P. 161—172.
Wooten J.W., Elakovich S.D. Comparisons of potential allelopathy of seven freshwater
species of spike rushes (Eleocharis)// J. Aquat. Pl. Managen., 1991. V. 29. P. 12—15.
Yeo R.R. Dormancy in Slender spikerush seed // J. Aquat. Pl. Managen., 1986. V. 24. P. 11—16.
Ziegenspeck H. Orchidaceae // Lebensgeschichte der Bliitenpflanzen Mitteleuropas. Stutt-
gart, 1936. Bd. 1, Lf.4. 840 s.
Zohary M. Beitrage zur Ketnis der hygrochastischen Pflanzen // Repert. spec, nove regui
veget. Beih. 61, 1930.
Zoller H., Selldorf P. Investigations on short-time successions of peat- and brown-moss
communities in a transition-fen in the Swiss Alps H Flora (Jena), 1989. V. 182, №1—2.P. 127—151.
Zukowski W. Rodzaj Eleocharis R. Br. W Polsce // Poznan. Towarz. Przyjacioi Nauk Wydz.
Mat.-Przyr., zee. 2,1965. P. 55—168.
235
СВОДНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ ВИДОВ,
ОПУБЛИКОВАННЫХ В «БИОЛОГИЧЕСКОЙ ФЛОРЕ
МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ»
Для каждого вида указаны в скобках автор(ы) статьи и год издания
соответствующего выпуска, за скобкой номер выпуска, через двоеточие —
страницы
Род Acer L. (М.Г. Вахрамеева, 1974); 1: 106—123.
Acer campestre L. 1: 120—123.
A. platanoides L. 1: 106—119.
Achyrophorus maculata (L.) Scop. cm. Trommsdorfia maculata
Aconitum excelsum Reichenb. cm. A. septentrionale
Aconitum septentrionale Koelle (Р.П. Барыкина, H.B. Чубатова, 1995); 11: 154—165.
Actaea spicata L. (Р.П. Барыкина, Г.В. Мусина, H.B. Чубатова, 1990); 8: 143—153.
Adonis vemalis L. (А.П. Пошкурлат, И.А. Губанов, 1975); 2: 36—47.
AdoxamoschatellinaL. (M.M. Старостенкова, 1980); 5: 147—155.
Aegopodium podagrariaL. (O.B. Смирнова, 1974); 1: 131—141.
Род Agrostis L. (Е.И. Курченко, А.Г Вовк, 1976); 3: 37—61.
Agrostis canina L. 3: 52—55.
A. giganteaRoth 3: 43—47.
A. stolonifera L, 3: 37—43.
A. stolonizans Bess. cm. A. stolonifera
A. syreistschikowii P. Smirn. 3: 55—61.
A. tenuis Sibth. 3: 47—52.
A. vinealis Schreb. cm. A. syreistschikowii
A. vulgaris With. cm. A. tenuis
Род Alchemilla'L. (В.Н. Тихомиров, A.A. Нотов, Л.В. Петухова, К.П. Глазунова, 1995); 10:
83—118.
Allium ursinum L. (М.М. Старостенкова, 1978); 4: 52—61.
Amoria hybrida (L.) C.Presl. cm. Trifolium hybridum
Род Anemone L. (M.M. Старостенкова, 1976); 3: 120—138.
Anemone nemorosa L. 3: 129—134.
A. ranunculoides L. 3: 120—129.
A. sylvestris L. 3: 134—138. ,
Anemonoides nemorosa (L.) Holub cm. Anemone nemorosa
Anemonoides ranunculoides (L.) cm. Anemone ranunculoides
Asarum europaeum L. (O.B. Смирнова, К.В. Зворыкина, 1974); 1: 41—51.
Athyrium filix—femina (L.) Roth (И.И. Науялис, B.P. Филин); 7: 26—40.
Avenella flexuosa (D.) Drej. cm. Deschampsia cespitosa
Род Bidens L. (M.B. Марков, H.M. Ключникова); 13: 192—213.
Bidens tripartita L.; 13: 194—204.
B. cemuaL.; 13: 205—213.
Bistorta major S.F. Gray cm. Polygonum bistorta
Bolboschoenus maritimus (L.) Palla cm. Scirpus maritimus
Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, cm. Bromus inermis
Bromus inermis Leyss. (В.Н. Егорова, 1980); 5: 58—73.
Bunias orientalis L. (A.M. Былова, 1974); 1: 52—68.
Calamagrostis arundinacea (L.) Roth. (Н.Г. Уланова, 1995); 11: 72—90.
C. epigeios (L.) Roth. (Н.Г. Уланова, 1995); 10: 4—19.
236
Calla palustris L. (А.П. Ефремов, Ю.Е. Алексеев, 1983); 7: 67—82.
Семейство Callitrichaceae (O.A. Горбачевская); 13: 110-—128.
Callitriche corphocarpa Sendtner; 13: 111—128.
Callitriche palustris L.; 13: 112—128.
Campanula glomerata L. (Н.П. Писковацкова); 5: 156—168.
C. latifoliaL. (В.П. Викторов); 13: 179—191.
Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. (M. Вит. Марков) 4: 86—95.
Род Cardamine L. (Г.В. Мусина, A.C. Нехлюдова, В.Н. Севастьянов, 1993); 9(2): 3—30.
Cardamine amara L. 9(2): 11—19.
C. dentata Schult. 9(2): 25—30.
C. impatiens L. 9(2): 4—11.
C. pratensis L. 9(2): 19—24.
Carduus crispus L.(O.B. Ковынева, 1996); 12: 155—-163.
Род Carex L. (Ю.Е. Алексеев, B.C. Новиков и др.); 6: 3—194.
Carex acuta L. 6: 120—127.
C. acutiformis Ehrh. 6: 39—40.
C. appropinquate Schum. 6: 143—145.
C. aquatilis Wahlenb. 6: 127—130.
C. atherodes Spreng. 6: 34—36.
C. brunnescenss (Pers.) Poir. 6: 186—188.
C. canescens auct. см. C. cinerea
C. capillaris L. 6: 111—113.
C. caryophyllea Latourr. 6: 93—100.
C. cespitosaL. 6: 137—141.
C. chordorrhiza Ehrh. 6: 167—169.
C. cinerea Poll. 6: 183—186.
C. contigua Hoppe 6: 1512—154.
C. cuprina (Sandor, ex Heuff.) Nendtv. см. C. muricata
C. diandra Schrank 6: 145—148.
C. digitata L. 6: 85—90.
C. dioica L. 6: 177—180.
C. dispermaDew. 6: 192—194.
C. disticha Huds. 6: 157—160.
C. diversicolor auct. см C. flacca
C. echinata Murr. 6: 175—177.
C. elongate L. 6: 180—182.
C. emasculate V. Krecz. см. C. hartmanii
C. ericetorum Poll. 6: 100—102.
C. flacca Schreb. 6: 62—66.
C. flava L. 6: 79—82.
C. globularis L. 6: 106—109.
C. goodenoughii J. Gay см. C. nigra
C. gracilis Curt. cm. acuta
C. hartmanii Cajand. 6: 118—120.
C. heleonastes Ehrh. 6: 190—192.
C. hirtaL. 6: 30—34.
C. hylea V.Krecz. см. C. cinerea
C. iflata L. auct. см. C. rostrata
C. inumbrata V.Krecz. см. C. cespitosa
C. irrigua (Wahlenb.) Smith ex Hoppe см. C. magellanica
C. juncella (Fries) Th.Fries 6: 141—143.
C. lachenalii Schkuhr см.С. leporina
237
C. lasiocarpa Ehrh. 6: 41—44.
C. leporinaL. 6: 172—175.
C. limosaL. 6: 113—116.
C. loliacea L. 6: 189—190.
C. lumnizeri Rouy см. C. contigua
C. magellanica Lam. 6: 116—118.
C. montanaL. 6: 103—106.
C. muricataL. 6: 155—157.
C. nigra (L.) Reichard 6: 130—133.
C. obtusata Liljebl. 6: 28—30.
C. omskiana Meinsh. 6: 134—137.
C. orthostachys C.A.Mey. см. C. atherodes
C. pallescens L. 6: 83—85.
C. panicea L. 6: 74—77.
C. pauciflora Lightf. 6: 24—28.
C. paupercula Michx. см. C. magellanica
C. pediformis auct. см. C. rhizina
C. pilosa Scop. 6: 66—74.
C.praecox Schreb. 6: 160—166.
C. pseudocyperus L. 6: 44—48.
C. remotaL. 6: 169—172.
C. rhizina Blytt ex Lindbl. 6: 90—93.
C. rhynchophysa C.A. Mey. 6: 52—54.
C. riparia Curt. 6: 36—38.
C. rostrata Stokes 6: 48—52.
C. ruthenica V.Kreecz. см. C. caryophyllea
C. spicata Huds. см. C. contigua
C. supina Wahlenb. 6: 109—111.
C. sylvatica Huds. 6: 58—62.
C. vaginata Tausch 6: 78—79.
C. vema Chaix см. C. caryophyllea
C. vesicaria L. 6: 54—58.
C. vulpinaL. 6: 148—151.
C. wiluica Meinsh. см. C. juncella
Centaurea scabiosa L. (A.M. Былова, 1976); 3: 151—161.
Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch (М.Г. Вахрамеева, Т.Н. Варлыгина, П.В. Куликов,
1996); 12: 48—59.
Cerasus fruticosa Pall. (Ю.Е.Алексеев, 1974); 1: 78—87.
Chamaedaphne calyculata (L.) Moench. (Т.П. Баландина, Г.В. Мусина, 1990); 8: 189—197.
Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. cm. Chamerion angustifolium
Chamerion angustifolium (L.) Holub (H.A. Забелкин, Н.Г. Уланова, 1995); II: 166—191.
Chimaphila umbellata (L.) W.Barton (Т.В.Б агдасарова, 1993); 9(2): 71—77.
Clematis recta L. (H.B. Чубатова, Р.П. Барыкина, Г.В. Мусина, 1990); 8: 229—237.
Consolida regalis S.F. Gray (Р.П. Барыкина, H.B. Чубатова, 1996); 12: 60—70.
Convallaria majalis L. (И.Л. Крылова, 1974); 1: 21—33.
Cortusa matthioli L. (TH. Петрук, C.A. Баландин, 1995); 11: 192—197.
Род Corydalis DC. (O.B. Смирнова, В.А. Черемушкииа, 1975); 2: 49—72.
C. bulbosa (L.) DC. 2: 49—54 = C. solida (L.) Clairv. p.p.
C. cava (L.) Schweigg. et Koerte см. C. bulbosa
C. halleri (Willd.) Willd. см. C. solida
C. intermedia (L.) Merat 2: 70—72.
C. marschalliana Pers. 2: 55—60.
238
C. solida (L.) Clairv. 2: 60—70.
Corylus avellanaL. (H.A. Аксенова, М.Г. Вахрамеева, 1975); 2: 18—28.
Cyperus fuscus L. (Ю.Е. Алексеев, 1996); 12: 39—47.
Род Cypripedium L. (Л.В. Денисова, М.Г. Вахрамеева, 1978);4: 62—70.
Cypripedium calceolus L. 4: 62—68.
C. guttatum Sw. 4: 68—70.
Dactylis glomerata L. (В.Н. Егорова, 1976); 3: 76—89.
Daphne mezereum L. (М.Г. Вахрамеева, Л.В. Денисова, 1974); 1: 124—130.
Delphinium consolidaL. см. Consolida regalis
Deschampsia cespitosa (L.) Beauv. (Л.А. Жукова, 1978); 3: 62—75..
D. flexuosa (.L.) Nees (Л.А. Жукова, 1980); 5: 46—57.
Drosera rotundifolia L. (C.A. Баландин, Т.П. Баландина, 1993); 9(2): 31—38.
Dryopteris filix—mas (L.) Schott (И.И. Науялис, B.P. Филин, 1983);7: 3—25.
Род Epipactis (М.Г. Вахрамеева, Т.И. Варлыгина, A.E. Баталов, И.А. Тимченко, Т.И. Бого-
молова); 13: 50—87.
Epipactis palustris (L.) Crantz 13: 51—62.
Ep. helleborine (L.) Crantz 13: 62—73.
Ep. atrorubens (Hoffm.) Bess. 13: 73—87.
Equisetum fluviatile L. (В.В. Богачев, B.P. Филин, 1990); 8: 42—62.
E. hyemale L. (B.P. Филин, 1990); 8: 21—41.
Euonymus verrucosus Scop. (ТВ. Багдасарова, 1995); 10: 164—173.
Festuca pratensis Huds. (И.М. Ермакова, 1978); 3: 105—118.
F. rubra L. (В.Н. Егорова, 1990); 8: 78—90.
FicariavemaHuds. (Р.П. Барыкина, 1995); 10: 75—82.
Filipendula hexapetala Gilib. cm. F. vulgaris
Filipendula vulgaris Moench (H.M. Григорьева, 1996); 12: 71—88.
Fragaria viridis (Duch.) Weston (H.M. Григорьева, 1995); 10: 119—133.
Frangula alnus Mill. (Н А. Аксенова, 1978); 4: 138—144.
Fraxinus excelsior L. (Л.Б. Заугольнова, 1974); 1: 142—159.
Род Fritillaria (М.Г. Вахрамеева, C.B. Никитина, Л.В. Денисова, 1983); 7: 83—97.
F. meleagris L. 7: 91—97.
F. ruthenica Wikstr. 7: 83—90.
Galeobdolon luteum Huds. (O.B. Смирнова, H.A. Торопова, 1976); 3: 139—150.
Род Geranium L. (Н.С. Сугоркина, 1995); 10: 134—163.
G. palustre L. 10: 151—157.
G. pratense L. 10: 135—145.
G. sanguineum L. 10: 157—163.
G. sylvaticum L. 10:145—151.
Glyceria aquatica (L.) Wahlenb. cm. G. maxima
G. maxima (C.Hartm.) Holmb. (В.В. Экзерцева, 1976); 3: 90—104.
Goodyera repens (L.) R. Br. (М.Г. Вахрамеева, Л.В. Денисова, 1975); 2: 5—10.
Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (М.Г. Вахрамеева, И.О. Виноградова, И.В. Татаренко,
О.В. Цепляева 1993); 9(1): 51—64.
Helichrysum arenarium (L.) Moench (А.П. Исайкина, 1974); 1: 160—168.
Hepatica nobilis Mill. (М.Г. Вахрамеева, Л.В. Денисова, C.B. Никитина, 1978); 4: 71—78.
Heracleum sibiricum L. (И.Ф. Сацыперова, 1975); 2: 124—136.
Hydrocharis morsus—ranae L. (П.Ю. Жмылев, И.С. Кривохарченко, Г.А. Белякова, 1995);
11:56—71.
Hypochoeris maculata L. cm. Trommsdorffia maculata (L.) Bemh
Ponlmpatiens L. (М.В. Марков, Н.Г. Уланова, H.B. Чубатова); 13: 128—178.
Impatiens noli—tangere L.; 13: 129—145.
Imp. parviflora DC.; 13: 146—158.
239
Imp. glandulifera Royle; 13: 158—178.
Род Juncus L. (B.C. Новиков, 1978); 4: 6—49.
Juncus alpino—articulatus Chaix ex Vill. cm. J. alpinus
J. alpinus Vill. 4: 44—47.
J. articulatus L. 4: 39—44.
J. atratus Krock. 4: 47—49.
J. bufonius L. 4: 23—28.
J. compressus Jacq. 4: 30—35.
J. conglomerate L. 4: 14—16.
J. effusus L. 4: 6—14.
J. filiformis L. 4: 18—23.
J. fuscoater Schreb. cm. J. alpinus
J. geniculatus Schrank cm. J. alpinus
J. inflexus L. 4: 16—18.
J. jusepczukii V. Krecz. et Gontsch. cm. J. ranarius
J. lamprocarpus Ehrh. cm. J. articulatus
J. leersii Marss. cm. J. conglomeratus
J. macer S.F.Gray cm. J. tenuis
J. nastanthus V. Krecz. et Gontsch. 4: 28—29.
J. paniculatus Hoppe cm. J. inflexus.
J. ranarius Song, et Petr, ex Billot 4: 29—30.
J. tenuis Willd. 4: 35—39.
Juniperus communis L. (H.A. Аксенова, 1976); 3: 28—35.
Lactuca tatarica (L.) C.A. Mey. cm. Mulgedium tataricum
Lathyrus pratensis L. (M.A. Туленкова, В.Н. Егорова, 1978); 4: 127—137.
Lathyrus vemus (L.) Bemh. cm. Orobus vemus
Ledum palustre L. (И.Л. Крылова, Л.И. Прокошева, 1995); 10: 174—-186.
Семейство Lemnaceae S. Gray (П.Ю. Жмылев, И.С. Кривохарчеико, A.B. Щербаков,
1995); 10:20—51.
Lemna gibba L. 10: 36—42.
L. minor L. 10: 27—36.
L. trisulca L. 10: 42—47.
Род Leontodon L. (Л.С. Мусина, 1993); 9(2): 94—101.
Leontodon hispidus L. 9(2): 94—97.
L. autumnalis L. 9(2): 98—101.
Lerchenfeldia flexuosa (L.) Schur cm. Deschampsia flexuosa
Leucanthemum vulgare Lam. (Н.С. Сугоркина, 1996); 12: 140—154.
Libanotis intermedia Rupr. cm. Seseli libanotis
Libanotis montana Crantz cm. Seseli libanotis
Lilium martagon L. (Э.П. Немченко, 1993); 9(1): 32—39.
Род ListeraR.Br. (Т.Н. Варлыгина, 1995); 10: 52—63.
Listera cordata (L.) R.Br. 10: 52—57.
L. ovata(L.) R.Br. 10: 57—63.
Lonicera xylosteumL. (М.Г. Вахрамеева, 1983); 7: 210—218.
Lotus comiculatus L. (Н.И. Писковацкова, И.С. Михайловская, 1983); 7: 111—127.
Lunaria rediviva L. (B.A. Романова, 1983);7: 98—110.
Род Luzula L. (B.C. Новиков, 1980); 5: 76—93
Luzula albida (Hofim.) DC. cm. L. luzuloides
L. luzuloides (Lam.) Dandy et Wilmott 5: 83—86.
L. multiflora (Ehrh.) Lej. 5: 86—91.
L. nemorosa (Poll.) E.Mey. cm. L. luzuloides
L. pallescens Sw. 5: 91—93.
240
L. pallidula Kirchner cm. L. pallescens
L. pilosa(L.) Willd. 5: 76—83.
Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt (М.Г. Вахрамеева, H.B. Малева, 1990); 8:
91—101.
Malaxis monophyllos (L.) Sw. (М.Г. Вахрамеева, T.M. Быченко, И.В. Татаренко, M.B. Эк-
зерцева, 1993); 9(1): 40—50.
Matteuccia struthiopteris (L.) Tod. (M.B. Нехлюдова, B.P. Филин, 1993); 9(1): 4—31.
Matricaria chamomilla L. см. M. recutita
M. recutita L. (И.А. Губанов, К.П. Фоменко, 1978); 4: 198—205.
Род Medicago L. (И.М. Культиасов, Н.М. Григорьева, 1978); 4: 96—ПО.
Medicago falcata L. 4: 96—104.
М. lupulinaL. 4: 107—110.
М. romanica Prod. 4: 105.
M. sativa L. 4: 105—107.
Melandrium album (Mill.) Garcke (M.A. Туленкова, C.K. Пятунина); 13: 88—96.
Mercurialis perennis L. (6.B. Смирнова, H.A. Торопова, 1975); 2: 111—123.
Moneses uniflora (L.) A.Gray (Т.В, Багдасарова, М.Г. Вахрамеева, 1990); 8: 181—188.
Mulgedium tatatricum (L.) DC. (A.M. Былова, 1975); 2: 175—186.
Myosurus minimus L. (Г.В. Мусина, Р.П. Барыкина, H.B. Чубатова, 1993); 9(2): 65—73.
Nardus stricta L. (Л.А. Жукова, 1974); 1: 6—20.
Onobrychis arenaria (Kit.) DC. (И.М. Культиасов, 1974); 1: 88—97.
Ophioglossum vulgatum L. (B.P. Филин, 1995); 11: 4—36.
Orchis militaris L. (М.Г. Вахрамеева, M.H. Загульский, 1995); 10: 64—74.
Orobus vemus L. (M.A. Туленкова, 1974); 1: 98—104.
Orthilia secunda (L.) House (Т.В. Багдасарова, 1990); 8: 172—180.
Oxalis acetosella L. (Т.В. Черненькова, Н.И. Шорина, 1990); 8: 154—171.
Oxycoccus palustris Pers. cm. O. quadripetalus
Oxycoccus quadripetalus Gilib. (Т.П. Баландина, 1993); 9(2): 78—87.
Padus avium Mill. cm. Prunus padus
Padus raceinosa (Lam.) Gilib. cm. Prunus padus
Paris quadrifolia L. (Р.А. Карписонова, 1974);!: 34—40.
Pedicularis kaufmannii Pinzg. (И.М. Ермакова, 1996); 12: 124—139.
Persicaria maculata (Rafin.) A. et D. Love cm. Polygonum persicaria
Род Phleum L. (A.P. Матвеев, 1983); 7: 41—66.
Phleum phleoides (L.) Karst. 7: 57—66.
Ph. pratense L. 7: 41—57.
Picca abies (L.) Karst. (K.B. Киселева, 1976); 3: 4—27.
P. excelsa (Lam.) Link см. P. abies
Pinus sylvestris L. (Л.П. Рысин, 1980);5: 5—45.
PoдPlantago L. (Л.А. Жукова,1983);7: 197—209.
Plantago lanceolata L. 7: 203—209.
P. major L. 7: 189—197.
P. media L. 7: 197—202.
Platanthera bifolia (L.) Rich. (Н.Г. Царевская, 1975); 2: 11—17.
P. chlorantha (Custer) Reichenb. (М.Г. Вахрамеева, M.H. Загульский, 1995); 11: 117—131.
Роа pratensis L. (В.Н. Егорова, 1996); 12: 22—38.
Polygonatum odoratum (Mill.) Druce (C.A. Баландин, Т.П. Баландина, 1995); 11: 108—116.
Polygonum bistortaL. (В.Л. Тихонова, 1975); 2: 29—35.
P. persicaria L. (И.Л. Крылова, В.Л. Тихонова, 1990); 8: 131—142.
Potamogeton pectinatus L. (А.Г. Лапиров, 1995); 11: 37—55.
Potentilla erecta (L.) Rauesch. (В.Л. Тихонова, 1974); 1: 67—77.
Prunella vulgaris L. (Л И. Абрамова, 1996); 12: 113—123.
241
Prunus fruticosa Pall. cm. Cerasus fruticosa
P padus L. (М.Г. Вахрамеева, 1975); 2: 81—88.
Pteridium aquilinum (L.) Kuhn (Н.И. Шорина, Э.А. Ершова, 1990); 8: 4—20.
Puimonaria obscura Dumort. (O.B. Смирнова, 1978); 4: 179—190.
Pulsatilla patens (L.) Mill. (C.B. Никитина, Л.В. Денисова, М.Г. Вахрамеева, 1978); 4:
79—65.
Род Pyrola L. (Т.В. Багдасарова, М.Г. Вахрамеева, С.В. Никитина, Л.В. Денисова, 1978);
7: 153—176.
Pyrola chlorantha Sw. 7; 172—176.
Р. media Sw. 7: 169—171.
P. minor L. 7: 164—169.
P. rotundifolia L. 7: 154—164.
P. virescens auct. cm. P. chlorantha
Quercus robur L. (Л.П. Рысин, Г.П. Рысина, 1990); 8: 102—130.
Ramischia secunda (L.) Garcke cm. Orthilia secunda
Ranunculus repens L. (В.И. Полуянова, 1993); 9(1): 74—82.
Rhamnus cathartica L. (H.A. Аксенова, 1978);4: 145—151.
Rh. frangula L. cm. Frangula alnus
Rubus idaeus L. (Г.Т. Давлетшина, Н.Г. Уланова, 1996); 12: 89—112.
Rumex confertus Willd. (T.A. Работнов, A.M. Былова, 1980); 5: 105—124.
R. obtusifolius L. (A M. Былова, 1995); 11: 132—153.
Sagittaria sagittifolia L. (И.С. Кривохарченко, П.Ю. Жмылев, 1996); 12: 4—21.
Sambucus racemosa L. (H.A. Аксенова, 1975); 2: 169—174.
Sanguisorba officinalis L. (И.М. Ермакова, Г.А. Зайцева, 1993); 9(2): 39—70.
Scirpus maritimus L. (Ю.Е. Алексеев,1995); 11: 91—107.
Scheuchzeria palustris L. (Т.Ю. Минаева); 13: 30—49.
Seseli libanotis (L.) Koch (A.M. Былова, В.Н. Тихомиров, 1978); 4: 152—166.
Sorbus aucuparia L. (М.Г. Вахрамеева, 1975); 2: 73—80.
Sparganium emersum Rehm. (Г.А. Бойко, Ю.Е. Алексеев, 1990); 8: 63—77.
Spergula arvensis L. (K.B. Киселева, 1980); 5: 125—131.
S. linicola Boreau cm. S. arvensis p.p.
S. maxima Weihe cm. S.arvensis p.p.
S. vulgaris Boenn. cm. S. arvensis
Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid. (П.Ю. Жмылев, И.С. Кривохарченко, A.B. Щербаков,
1995); 10:47—51.
Taraxacum officinale Weber (И.М. Ермакова, 1990); 8: 210—229.
Род Thalictrum L. (A.H. Луферов, Р.П. Барыкина, Т.В. Багдасарова, 1993); 9(1): 83—111.
Thalictrum aquilegifolium L. 9(1): 84—94.
Th. flavumL. 9(1): 106—107.
Th. lucidum L. 9(1): 107—111.
Th. minus L. 9(1): 94—100.
Th. simplex L. (9(1): 100—106.
Род Thymus L. (E.E. Гогина, 1975); 2: 138—168.
Th. marschallianus Willd. 2: 138—151.
Th. ovatus Mill. cm. Th. pulegioides
Th. pulegioides L. 2: 151—159.
Th. serpyllum L. 2: 159—168.
Typha angustifolia L. (Е В. Мавродиев); 13: 4—29.
Tilia cordata Mill. (Л.П. Рысин, 1983); 7: 128—152.
Trientalis europaea L. (O.B. Грызлова, М.Г. Вахрамеева, 1990); 8: 198—209.
Trifolium hybridum L. ( Н.П. Крылова, 1975); 2: 102—110.
T. pratense L. (Н.П. Крылова, 1975); 2: 89—101.
242
Trollius europaeus L. (Р.П. Барыкина, H.B. Чубатова); 13: 97—109.
Trommsdorfia maculata (L.) Bemh. (Л.С. Мусина, 1993); 9(2): 88—93.
Tussilago farfaraL. (И.А. Губанов, 1974); 1: 169—181.
Vaccinium myrtillus L. (Т.П. Баландина, М.Г. Вахрамеева, 1980); 5: 132—146.
V . oxycoccus L. см. Oxycoccus quadripetalus
V uliginosum L. (Т.П. Баландина, 1983); 7: 177—187.
V . vitis—idaea L. (Т.П. Баландина, М.Г. Вахрамеева, 1978); 4: 167—178.
Veratrum lobelianum Bemh. (М.П. Бахматова, 1980); 5: 94—104.
Veronica officinalis L. (Н.П. Савиных); 13: 169—178.
Viburnum opulus L. (М.Г. Вахрамеева, 1978); 4: 191—197.
Vicia cracca L. (В.Н. Егорова, 1978); 4: 114—126.
Zerna inermis (Leyss.) Lindm. cm. Bromus inermis
Содержание
Предисловие ............................................... 3
Мятлик обыкновенный В.Н. Егорова........................... 4
Мятлик болотный В.Н. Егорова...............................16
Болотница игольчатая. Ю.Е. Алексеев........................28
Очеретник белый. Т.Ю. Минаева..............................40
Род Пальчатокоренник. М.Г. Вахрамеева .....................55
Калужница болотная. Р.П. Барыкина, Н.В. Чубатова...........87
Очиток едкий. О.А. Горбачевская, П.Ю. Жмылев,
К.А. Шинковская...........................................101
Гравилат городской. Л.В. Петухова ........................112
Гравилат речной. Л.В. Петухова............................128
Синеголовник плосколистный. И.М. Ермакова ................143
Вероники секции Veronica. Н.П. Савиных ...................160
Род Колокольчик. В.П. Викторов............................181
Литература ...............................................212
Сводный указатель названий видов, опубликованных
в «Биологической флоре Московской области» ...............236
244
CONTENTS
Introduction .......................................................3
Роа trivialis. V.N. Egorova ........................................4
Poa palustris. V.N. Egorova........................................16
Eleocharis acicularis. Yu.E. Alekseev..............................28
Rhynchospora alba. T. Yu. Minaev a ................................40
Genus Dactylorhiza. M. G. Vakhrameeva..............................55
Caltha palustris. R.P. Barykina, N. V. Chubatova...................87
Sedum acre. O.A. Gorbachevskaya, P. Yu. Zhmylev,
K.A. Shinkovskaya ................................................101
Geum urbanum. L. V. Petukhova.....................................112
Geum rivale. L. V. Petukhova .....................................128
Eryngium planum. I. M. Ermakova ................................. 143
Genus Veronica section Veronica. N.P. Savinykh ...................160
Genus Campanula. VP. Viktorov.....................................181
Literature cited..................................................212
The list of species published in volumes 1—13..................;. 236
245
Научное издание
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФЛОРА
МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
вып. 14
Редактор к.б.н. Н.Г.Уланова
Компьютерная верстка Н.Г.Уланова
Изд. лицензия ЛР №010295. Подписано в печать 01.07.00 г. Формат 60х84’/16.
Бумага тип. № 1. Гарнитура «Times New Roman». Офсет. Печ. л. 15,375.
Тираж 500 экз. Заказ №235.
ИПП «Гриф и К°»,
г. Тула, ул. Свободы, 38.
Тел. (0872) 31-12-29.