/
Text
Э. Мэгарран
Экологическое
разнообразие
его измерение
л
Перевод с английского канд. биол. наук Н. В. Матвеевой
под редакцией чл.-корр. АН СССР Ю. И. Чернова
Москва «Мир» 1992
Предисловие редактора перевода
Г
. . , - , I
Биологическое разнообразие становится одним из самых употребимых
понятий в научной литературе, публицистике, природоохранном движении
и международных связях. Все более осознается, что именно достаточный
уровень природного разнообразия на нашей планете — необходимое уело-
11 *
вие нормального функционирования экосистем и биосферы в целом, а зна-
чит, сохранения среды обитания человека и генофонда потенциально ис-
пользуемых организмов. Помимо общих представлений о биологическом
разнообразии, совершенно очевидна необходимость в конкретных исследо-
ваниях его различных проявлений и роли в сообществах и экосистемах.
Разнообразие для эколога — это пелая система категорий и параметров
синэкологической организации. В литературе встречается множество кате-
горий и форм разнообразия, методов их измерения и анализа. Весьма не-
просто разобраться в их специфике, достоинствах и недостатках. Поэтому
очевидна необходимость в методических руководствах, содержащих сравни-
тельный и критический анализ способов измерения и описания разнообра-
зия. Между тем на русском языке еще не издавались специальные сводки
или методические руководства по этим вопросам. Естественно, некоторые
категории и индексы разнообразия анализируются в общеэкологических ра-
ботах и руководствах по математической экологии. Но этого явно недоста-
точно. Необходим специальный анализ системы таких параметров и мето-
дов измерения с четкой оценкой каждого из них. Именно этому посвящена
небольшая книжка Э. Мэгарран. Она выгодно отличается от многих работ
по математической экологии стремлением к максимальному увязыванию
характера индексов с биологическим смыслом анализируемых явлений.
Свойства тех или иных показателей демонстрируются на многочисленных
конкретных примерах различных экологических ситуаций. Особую цен-
ность представляет приложение, в котором приводятся конкретные приме-
ры расчетов и статистические таблицы.
Книга Э. Мэгарран, бесспорно, будет с интересом принята экологами
нашей страны и найдет широкое применение в различных синэкологических
и популяционно-экологических исследованиях. Она с успехом может быть
использована как учебное пособие студентами и аспирантами.
- Ю. И. Чернов
г
Предисловие
j; • j
<!
1
• Г'
Несмотря на то, что разнообразие — одна из центральных проблем
экологии, о способах его измерения до сих пор идут споры. Впервые я
столкнулась с этим вопросом десять лет назад, когда только начинала
- свою научную деятельность, и потратила немало времени, просматривая
литературу в поисках наиболее подходящих методов. За прошедшее десяти-
летие число статей, посвященных топическому, или экологическому, разно-
образию еще более увеличилось, но единого мнения о том, как его изме-
рять, не сложилось. Поэтому моя задача при написании этой книги заклю-
чалась в создании практического руководства по проблеме разнообразия и
способам его измерения. Когда дело касается таких количественных оце-
нок, привлечение математических приемов неизбежно, но они должны
быть как можно более простыми и постоянно учитывающими экологиче-
скую реальность и практическую применимость. Я надеюсь, что тот, кто
собирается посвятить себя увлекательнейшей области биологического раз-
нообразия, найдет в этой книге много полезного.
Основой для нее послужила моя работа в Школе биологических и эколо-
гических исследований в Новом университете Ольстера (Колрейн, Северная
Ирландия). Я многим обязана всем своим коллегам-экологам за царившую
там творческую атмосферу и больше всех — Амман Макфадьен и Палмеру
Ньюбоулду. Для ряда рисунков и таблиц использованы данные по лесам
Северной Ирландии, и я выражаю огромную благодарность Лесной службе
и Отделу охраны природы Северной Ирландии за возможность работать
во входящих в их ведение лесах и заповедниках, особенно Джо Ферфи и
Джону Гриру.
Написание книги по этой тематике напоминает переход через экологиче-
ское минное поле, и я многим обязана людям, которые давали мне советы
и делились своими соображениями. 'Среди них были Кейт Дей, Боб Мей,
Ральф Оксли, Стьюарт Пимм, Тони Питчер, Брайан Раштон и еще два че- в
ловека. Рецензенты сделали ряд полезных замечаний по рукописи. Я ис-
пользовала многие из их предложений, благодаря чему книга стала замет-
но лучше. При этом рецензенты не всегда соглашались друг с другом, и я
уверена, что не все читатели одобрят выбранный мной подход. Любые вы-
' .4 '
/ . J
4
сказываемые здесь мнения и все оставшиеся в книге ошибки — полностью
на моей ответственности.
Свои неопубликованные рукописи любезно предоставили мне Джон
Грей, Пол Харви, Говард Платт, Дебора Рабиновиц и Ричард Шатток.
Я благодарна Джейн Томас за рисунки к книге.
Наконец, я хочу выразить признательность Джудит Мэй (Princeton
University Press) и Тиму Хардуику (Croom Helm).
• ' • • .д’
Энн Мэгарран,
• • Бангор, 1987
Х'
Почему разнообразие?
Существуют три причины интереса экологов к разнообразию биоты и
способам его оценки. Во-первых, несмотря на меняющиеся приоритетные
направления исследований, оно остается центральной темой экологии. Хо-
рошо документированные закономерности пространственного и временнб-
го изменения разнообразия, привлекшие внимание ранних натуралистов
(см., например, Clements, 1916; Thoreau, 1860), продолжают интересовать и
современных ученых. Во-вторых, величина разнообразия часто считается
показателем лучшего или худшего состояния экосистем. В-третьих, спосо-
бы оценки разнообразия постоянно вызывают споры. Разнообразие может
показаться простым, быстро и легко оцениваемым параметром. Дело в
том, что большинство людей интуитивно представляет, что это такое, и
для них не составляет труда признать, скажем, что тропические леса разно-
образнее лесов умеренного пояса или что разнообразие организмов корал-
ловых рифов очень велико. Но такой взгляд на разнообразие напоминает
скорее оптическую иллюзию. Чем больше в это понятие вглядываешься,
тем расплывчатее оно становится, а рассматривание под разными углами
зрения может полностью менять представление о том, что же имеется в
виду. Проблема осложняется еще и тем, что экологи придумали огромное
количество индексов и моделей для измерения разнообразия. Несмотря на
это (а может быть, как раз и в результате этого), определение разнообра-
зия настолько неопределенно, что, например, Херлберт (Hurlbert, 1971)
счел возможным объявить концепцию разнообразия «неуловимой».
Однако это слишком простое объяснение того, почему разнообразие так
трудно определить. На самом деле это понятие включает два компонента.,
Во-первых, речь идет о числе видов, во-вторых, — об их относительном
обилии. В табл. 1.1 приведены типичные данные о числе видов (часто на-
зываемом видовым богатством) и их относительном обилии в различных
условиях. Способ объединения двух этих параметров в единую меру разно-
образия будет рассмотрен в гл. 2. Здесь же достаточно отметить, что раз-
нообразие можно оценить путем подсчета числа видов, измерения их отно-
сительного обилия или использования меры, объединяющей эти два компо-
нента
'l.\ :
J'
I
Важно, чтобы экологи четко понимали, как следует оценивать разнооб-
разие и что при этом имеется в виду. Разнообразие лежит в основе некото-
рых наиболее фундаментальных и захватывающих проблем теоретической
и прикладной экологии. Например, приложены огромные усилия для объ-
яснения причин закономерного и прогнозируемого изменения разнообразия
с широтой местности (Pianka, 1983; Krebs, 1985; Begon et al., 1986) и его
тесной связи с площадью (MacArthur, Wilson, 1967; Williamson, 1981). Спо-
ры о зависимости от разнообразия стабильности сообществ — еще один
пример пересечения путей теоретической и прикладной экологии, дающего
экологам огромные возможности для дальнейшего развития представлений
о природе.
Эта книга не ставит перед собой задачу обсуждать существо дискуссий
по проблеме разнообразия. Ее цель — убедить экологов, что во многих
случаях оценка разнообразия полезна и информативна, стать своего рода
путеводителем по многочисленным методам этой оценки и помочь в выбо-
ре и интерпретации применяемых при этом индексов.
Определение биологического разнообразия часто ограничивается бо-
гатством видов, т. е. прямым подсчетом их числа. Однако для эколога
больший интерес представляет их относительное обилие. Ни одно сообще-
ство не состоит из видов с равной численностью. Напротив, как показыва-
ет табл. 1.1 и как более подробно обсуждается в гл. 2, обычно большин-
ство видов в нем малочисленны, численность других умеренна и лишь не-
многие очень обильны. Для описания наблюдаемых в природе вариантов
Таблица 1.1. Сравнение разнообразия видов насекомых в ручьях на мхах Fontanalis spp.
и на искусственных субстратах. Эти данные (Glime, Clemons, 1972) собраны для опреде-
ления роли бриофитов как местообитания для водных насекомых. Можно видеть резкие
различия в обилии (числе особей) и наборе видов на реальном мхе и его моделях из пла-
стика и веревки
Субстрат
Мох
Веревка
Пластик
Chironomidae
Simuliidae
Prosimulium hirtipes
Cnephia mutata
Prosimulium rhizophorum
Nemouridae
Nemoura sp.
Nemoura venosa
Hydroptilidae
A gray lea sp.
Rhyacophilidae
. Rhyacophila invaria
timnephilidae
Ironoquia punctatissima
Capniidae
Allocapnia spp.
* 1. 1
V •• " I "
1905 285
111 5
82 23
2
84 67
4 7
. 34 2
23 10
H 1 '
18 5
17 Jo
r- : 1 , : i
190
40
40
2
10
1
2
4
A
1
Продолжение таблицы
Субстрат
Мох
Веревка
Пластик
Ephemerellidae
Ephemerella deficiens
Ephemerella funeralis
Perlodidae
Isoperla bilineata
Carabidae sp.
Veliidae
Microvelia sp.
Lepidostomidae
Lepidostoma sp.
Leptophlebiidae
Leptophlebia sp.
Odontoceridae
Psilotreta frontalis
Hydropsychidae
Parapsyche apicalis
Helidae
Bezzia sp.
Hydroptilidae
Paleagapetus celsus
Rhyphidae? sp.
Baetidae
Baetis sp.
Philopotamidae
Wbrmaldia sp.
Elmidae
Promoresia elegans
Isotomidae
Isotomurus sp.
Psychomyiidae
Polycentropus sp.
Hydrophilidae sp.
Tipulidae
Limonia sp.
Staphylinidae sp.
12
12
11
распределения обилия предложены различные модели (гл. 2). Например, в
таксономически богатых сообществах распределение обилий видов обычно
описывается логарифмически-нормальной кривой, в то время как в бедных
видами сообществах в суровых экологических условиях оно часто соот-
ветствует геометрическому ряду. Тем не менее, как и в случае широтного
градиента разнообразия, намного легче описать характер такого распреде-
ления, чем объяснить его. Предложен ряд теорий разделения ресурсов, но
единого мнения по поводу правил, определяющих структуру сообществ, до
сих пор не достигнуто. Существует даже точка зрения, что широкая приме-
нимость модели лог-нормального распределения — всего лишь артефакт
‘ математической обработки крупных массивов данных. В гл. 2 обсуждаются
это и другие, более биологические, объяснения. Отсутствие согласия по
многим вопросам не означает< однако, отсутствия практической ценности у
такого параметра, как соотношение обилий видов. Например, при монито-
' ринге окружающей среды (гл. 6) используется тот факт, что в загрязнен-
ных или подвергающихся стрессу сообществах распределение обилий видов
из лог-нормального превращается в геометрический ряд.
Хотя многие направления экологии связаны с концепцией разнообразия,
в большинстве публикаций способы его оценки не обсуждаются. Данная
книга предлагает практические рекомендации по расчету соответствующих
показателей. Она начинается с обзора многочисленных индексов разнооб-
разия, математических моделей и распределений. В книгу включены приме-
ры применения наиболее распространенных методов, поскольку, как заме-
тила Пиелу (Pielou, 1984), невозможно правильно оценить результат без
знания методики его получения.
Сбор данных — еще один важный момент при изучении экологического
разнообразия. В гл. 3 описано, как определить подходящий размер выбор-
ки и площадь исследования в зависимости от методики оценки обилия.
При таком множестве методов иногда трудно решить, какой из них
наиболее подходит для измерения разнообразия. В гл. 4 оценивается боль-
шое число индексов разнообразия с учетом их дискриминантных возможно-
стей и чувствительности к размеру выборки. В конце главы приводятся ре-
комендации, помогающие анализировать и интерпретировать данные по
разнообразию.
До сих пор словосочетание «видовое разнообразие» использовалось как
синоним биологического разнообразия. Но эколога интересует не только
разнообразие биоты. Например, параметры ширины ниш описывают раз-
нообразие ресурсов, используемых организмом или видом. Аналогичным
образом, разнообразие местообитаний отражает структурную' сложность
среды или число сообществ. Способы измерения ширины ниш или разно-
образия местообитаний очень близки к применяемым для оценки видового
разнообразия. И напротив, определение бета-разнообразия требует совер-
шенно иного подхода. Этот показатель отражает степень изменения (видо-
вого) разнообразия вдоль трансекта или при переходе от одного местооби-
тания к другому. Эти разновидности экологического разнообразия обсуж-
даются в гл. 5.
Последняя и иногда самая трудная задача для пишущего о разнообразии
— продемонстрировать коллегам-экологам практическую пользу описан-
ных методов. Видовое богатство — лишь один из компонентов разнообра-
зия. Его относительно легко измерить и можно с успехом использовать во
многих исследованиях. Однако индексы видового разнообразия часто го-
раздо более информативны, чем простой подсчет видов, поэтому книга за-
вершается обсуждением эмпирической ценности таких индексов с учетом
двух областей их применения. В одной из них, мониторинге окружающей
ь
". ...-Ч . ' ' .
среды, оценки разнообразия широко используются и проверены на обшир-
ном материале. В другой, охране природы, главная цель — максимизация
разнообразия, которое почти во всех случаях эквивалентно видовому богат-
ству. Мониторинг окружающей среды доказывает, что индексы разнообра-
зия могут быть эмпирически полезными. Есть ли у них нереализованный
потенциал в практике охраны природы? Этот вопрос обсуждается в гл. 6.
I
I
I
. I
модели численности видов
J .
Стоит лишь заглянуть в литературу по проблеме разнообразия, как в
глаза бросается масса различных индексов. Каждый из них призван охарак-
теризовать разнообразие выборки или сообщества единственным числом.
При этом один и тот же индекс бывает известен под разными названиями,
записан различными символами и с разными основаниями логарифма. Та-
кая путаница стала возможной из-за того, что многие авторы объявляли
несостоятельными уже существующие индексы и тут же предлагали новые.
Саутвуд (Southwood, 1978) провел интересную параллель между возникно-
вением новых конструкций световых ловушек для насекомых и изменением
' . S I. 1 . .
используемых показателей разнообразия.
На первый взгляд разнообразие — очень простое и недвусмысленное по-
нятие. Зачем же так много конкурирующих индексов для его измерения?
Дело в том, что при оценке разнообразия принимаются во внимание два
актора: видовое богатство, т. е. число видов, й выровненность (evenness),
иногда называемая равномерностью распределения (equitability), обилий ви-
дов. Высокая выровненность, когда обилие видов равное или почти равное,
условно считается эквивалентной высокому разнообразию. Эта двойствен-
ность концепции иллюстрируется! рис. 2.1., При сравнении выборок ясно,
что разнообразие на участке А выше, чем на участке Б, поскольку в первом
случае три вида бабочек (т. е. выше видовое богатство), а во втором —
только один. Участки В и Г не различаются видовым богатством: В — 4
вида, по 3 особи каждого; Г — тоже 4 вида и 12 особей. Однако в послед-
нем случае (Г) один из видов особенно обилен (9 особей), в то время как
остальные виды «редки» (по одной особи). Поэтому, хотя в выборках рав-
ное число видов и особей, большая выровненность выборки В делает ее
разнообразие более высоким. Эти примеры, конечно, сильно упрощены,
поскольку, как мы скоро увидим, ситуации с равным обилием видов для
природы не характерны. Тем не Менее они четко демонстрируют два поня-
тия, используемые при измерении разнообразия. Большинство различий
между индексами вытекает из относительной значимости, придаваемой
• I 1 r J
ими либо выровненности, либо видовому богатству.
Показатели видового разнообразия можно разделить на три основные
J h , ’ " I , "i • -1 1 . F
категории. Первая из них — индексы видового богатства. По существу
J. < , г 1 ’ 1 1 > к г ‘I л .
И . - < ‘ ь । • < ' • ' ’ . I . .
.'J
Видовое богатство и выровненность
Участок Б
Рис. 2.1. Теоретический пример, иллюстрирующий понятие видового богатства и вы-
ровненности. Объяснения в тексте
Г . ’I
они означают число видов в определенной выборке. Вторая — это модели
видового обилия, описывающие распределение обилий видов от ситуаций с
высокой выровненностью до тех случаев, когда численности видов весьма
неодинаковы. Разнообразие сообщества может быть охарактеризовано мо-
делью, которая лучше всего описывает наблюдаемое распределение обилий
видов. Третью категорию образуют индексы, основанные на относитель-
ном обилии видов. Сюда относятся, например, индексы Шеннона и Симп-
сона, пытающиеся объединить видовое богатство и выровненность в еди-
ную величину.
Ниже в этой главе мы рассмотрим индексы разнообразия и модели ви-
дового обилия. Проблема размера выборки обсуждается в гл. 3, где также
рассматриваются способы оценки разнообразия в ситуациях типа встреча-
ющихся на морской литорали или в растительных сообществах, когда
трудно выразить обилие числом особей.
* I, > :
• 5 ’•
I
. , Индексы видового богатства
I ' I ; I . .
‘ .Г < * ..и-' ’! • ' • .» 1 • ' ; .
Если изучаемое сообщество нетрудно ограничить в пространстве и вре-
мени, а составляющие его виды определены и подсчитаны, вйдовое богат-
ство может стать чрезвычайно важной мерой разнообразия. Однако, когда
речь идет о выборке, а не о полном списке видов сообщества, необходимо
различать «нумерическое видовое богатство», т. е. число видов на строго
оговоренное число особей или на определенную биомассу (Kempton, 1979),
и видовую плотность, т. е. число видов на заданную площадь обследова-
ния (Hurlbert, 1971). Видовая плотность, например для 1 м2, наиболее рас-
пространенный показатель видового богатства, особенно среди ботаников
(см., например, Bunce, Shaw, 1973; Kershaw, Looney, 1985). Нумерическое
видовое богатство используется реже, хотя более популярно при исследова-
нии водных объектов. Хомер (Homer, 1976), например, использовал число
видов на 1000 экземпляров рыб при изучении экологии эстуария в условиях
термального загрязнения.
Конечно, не всегда возможно добиться равного размера всех выборок, а
число видов при увеличении размера выборки всегда растет (рис. 2.1 и 2.2).
Чтобы разрешить эту проблему, Сандерс разработал так называемый «ме-
тод разрежения» (rarefication) для расчета числа видов, ожидаемых в каж-
дой выборке, если бы все выборки были стандартного размера (например,
1000 особей). Формула, предложенная Сандерсом, впоследствии преобразо-
вана Херлбертом (Hurlbert, 1971) для обеспечения несмещенной оценки:
(2.1)
где E(S) — ожидаемое число видов;
п — стандартизированный размер выборки;
N — общее число выявленных особей;
Nj — число особей i-го вида.
Рабочий пример приведен на с. 122 (пример 1).
Главный недостаток метода разрежения состоит в том, что он ведет к
большой потере информации (Williamson, 1973). Действительно, число ви-
дов и их относительные обилия известны для каждой выборки уже до на-
чала расчетов, которые не дают ничего, кроме ожидаемого числа видов.
1 ю юо юоо юооо юоооо
t jl- • ' *. ' ' '
Площадь, кв. мили
, ; ' «-Ч. V •; ,, I • ,
Рис. 2.2. Видовое богатство возрастает с увеличением размера выборки. График пока-
зывает зависимость числа видов цветковых растений от учетной площади в Англии. Са-
мая маленькая выборка соответствует одной квадратной миле, самая крупная — всей
Англии (Krebs, 1985, по Williams, 1964)
г г
л.." 'о;-', . , • .,. .'
Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности видов 17
Уильямсон также критиковал попытку Симберлоффа (Simberloff, 1972)
обойти эту проблему путем использования компьютера для отбора равных
по объему выборок. Более перспективный подход был предложен Кемпто-.
ном и Уэддерберном (Kempton, Wedderburn, 1978), разработавшими метод
для получения выборок равного объема из сообществ, в которых обилие
видов подчиняется гамма-распределению (с. 37). '
Показатели видового богатства на первый взгляд весьма привлекатель-
ны, поскольку позволяют избегать многих «ловушек», которые неизменно
появляются при использовании моделей распределения и индексов обилия
видов. С тех пор как стали приниматься во внимание размеры выборок
(см. гл. 3), применение мер видового богатства как выражения разнообра-
зия приобрело более глубокий смысл. В таком качестве видовое богатство
успешно использовалось во многих исследованиях (см., например, Abbot,
1974; Connor, Simberloff, 1978; Harris, 1984). Однако применение громадно-
го количества индексов и моделей, учитывающих относительное обилие ви-
дов, свидетельствует о высокой информативности этих данных при иссле-
< довании сообществ. Кемптон (Kempton, 1979) отмечает, что распределение
видов по обилию часто служит более чувствительным показателем наруше-
ния среды обитания, чем просто число видов.
Различные сочетания S (число выявленных видов) и N (общее число осо-
бей всех S видов) лежат в основе нескольких простых показателей. Среди
них индекс разнообразия Маргалефа (Clifford, Stephenson, 1975), D
1 1। ; г’ ' i r " ' "i ' ' । * 1
DMg = (S - l)/ln N "
и индекс Менхиника (Whittaker, 1977), DMn, ' 7 .
'/-Л’'......... DMn = s'/VN. ' / '
(Внимание: в ^той главе в
формулах используется натуральный лога-,
1Е
рифм, т. е. In = loge, за исключением случаев, где ясно указано иное осно-
вание.)
Легкость расчетов — одно из больших преимуществ индексов Маргале-
*1 1Л
а и Менхиника. Например, в выборке, где отмечено 23 вида воробьиных
птиц, представленных 312 особями, разнообразие будет составлять DMg =
= 3,83 или DMn = 1,20. Можно видеть, что индекс Менхиника рассчитыва-,
ется на основе S видов, в то время как в индексе Маргалефа используется
S — 1. Хотя было бы понятнее, если бы в обоих случаях в числителе стоя-
ло либо S, либо S — 1, но, вероятно, лучше все же следовать принятой
практике (см* пример 1 на с. 122). ’ ‘?
'"А I I •. I. ' J . .
I
Модели видового обилия
• ► 'л
|| *
По мере накопления информации о числе видов и их относительном
обилии в различных сообществах стало заметно, что в распределении,оби-
лий видов существует определенная система (Fisher et al., 1943). Ни в од-
ном сообществе все виды не бывают одинаково обильны. Напротив, как .
•A
показано на рис. 2.3, у немногих из них обилие высокое, у некоторых —
1 и 1 .Л 1 I '• • ’’
« 1
t ало - '
I
4 8 12 16 20 24 28 32
Число особей
4 8 12 16 20 24 28 32 36 40
Число особей
* '
Рис. 2.3. Не у всех видов равное число особей. Этот график (по данным из Williams, 1964)
показывает связь числа видов и особей в двух сообществах: пресноводных водорослей в
мелких водоемах на северо-востоке Испании и жуков в пойменном заповеднике Темзы,
f Англия. В обоих случаях большинство видов представлено единичными экземплярами,
в то время как лишь несколько видов в обоих примерах очень обильны
среднее, а подавляющее большинство представлено единичными особями.
Это наблюдение послужило основой для разработки моделей видового
обилия, рекомендованных впоследствии многими исследователями (см., на-
пример, Мау, 1975, 1981; Southwood, 1978) как наиболее реальная основа
для изучения видового разнообразия. Действительно, распределение оби-
лий видов является самым полным математическим описанием всей со-
бранной по сообществу информации.
К
А
Хотя данные по видовому обилию в основном описываются одним или
несколькими распределениями (Pielou, 1975), разнообразие обычно анализи-
руется с учетом четырех основных моделей: логарифмически-нормального
. ( .... . •• , , . > • г». к " ’ I • 'li’M'' '
. I 11 • .... I /' 'k
" i'”’ ' T .J
..... ’-С ’
1 -* \ .. Г. . ?
ч . , . у .'
. ,? .. . .. I
I . 'I
1ДЧ>-
। . 1 и •
Рис. 2.4. Типичные кривые ранго-
вого распределения обилий видов,
соответствующие четырем моде-
лям: геометрического ряда, лог-
ряда, лог-нормальной и разломан-
ного стержня. По оси ординат от-
ложено обилие видов в логарифмн-
и
ческой шкале, по оси абсцисс — по-
рядковый номер видов от наиболее
обильных до самых немногочис-
ленных. Для более прямого срав-
нения сообществ с различным чис-
лом видов их обилие в некоторых
случаях можёт быть выражено в
процентах. А. Гипотетические
кривые, типичные для четырех мо-
делей рангового распределения
обилий. Б, Три примера распреде-
ления обилий видов в реальных со-
обществах (Whittaker, 1970): птиц,
гнездящихся в листопадном лесу
Западной Виргинии, сосудистых
растений в листопадном лесу в го-
рах Грейт-Смоки-Маунтинс, шт.
Теннесси, и сосудистых растений
субальпийского хвойного леса в
тех же горах. Сравнение с графи-
ком А показывает, что соотноше-
ние обилий видов в этих сообщест-
вах лучше всего описывается соот-
ветственно моделями разломанно-
го стержня, лог-нормального рас-
предедения и геометрического ря-
да
(далее: лог-нормального) распределения, геометрического ряда, логарифми-
ческого ряда (далее: лог-ряда) и «модели разломанного стержня» Макарту-
__ ' -гг; . , • j
ра. Если изобразить их в виде графиков с осями ранг/обилие (рис. 2.4),
20 Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности видов
'.‘и . , 'ОЛ' '
можно видеть переход от геометрического ряда с доминированием' немно-
гих видов при очень низкой численности остальных через лог-ряд и лог-
нормальное распределение, в которых виды со средним обилием становят-
ся все более и §олее обычными, к ситуации, представленной моделью раз-
{ ломанного стержня, когда обилия видов распределены с максимальной воз-
можной в природе равномерностью.
Такой переход можно рассмотреть и с позиций разделения ресурсов, ес-
ли признать, что обилие вида в какой-то стейени эквивалентно занимаемой
им доле пространства ниши. Как указывал Саутвуд (Southwood, 1978), гео-
метрический ряд (иногда называемый гипотезой преимущественного захва-
i та ниши) представляет ситуацию максимального захвата гиперпространст-
ва ниши очень малым числом видов, т. е. использование ими основной до-
ли ресурсов, в то время как модель разломанного стержня отражает случай
минимального преимущества, при котором ресурсы разделены гораздо бо-
лее равномерно,. Их этих рассуждений видно, что выровненность будет вы-
сокой в случае применимости модели разломанного стержня й низкой, ког-
да распределение полученных данных лучше всего описывается геометриче-
ским рядом.
Каждой из моделей соответствует характерная форма кривой на графи-
ке с осями ранг/обилие (рис. 2.4) (Whittaker, 1977). Геометрический ряд вы-,,,
ражается прямой линией с крутым наклоном, у лог-ряда также крутой на-
клон, но в этом случае речь идет о кривой линии. В модели разломанного
стержня график наиболее пологий. Между моделями лог-ряда и разломан-
ного стержня находится лог-нормальное распределение, описываемое S-
образной кривой. Хотя такой метод графического представления данных
широко используется при изучении разнообразия, анализ кривых в осях
ранг/обилие не очень надежный' способ выявления модели, обеспечиваю-
щей наилучшее описание объекта. Чтобы быть уверенным в правильности
ее выбора, необходимо применить'математические тесты. Каким образом
это делается, описано ниже.
. н.
• *
tji;
(
Методы построения графиков видового обилия
Графики ранг/обилие — только один из способов представления данных
по обилию видов (Мау, 1975). Его часто используют исследователи, анали-
зирующие геометрические ряды. С другой стороны, сторонники лог-рядов
часто предпочитают частотное распределение, в котором устанавливается
зависимость между числом видов и числом особей каждого вида (см., на-
пример, рис. 2.3). Этот же прйШ используется й при лог-нормальном рас-
пределении, когда ось абсцисс представлена в логарифмическом масштабе
(Preston, 1962; рис. 2.7, 2.8, 2.10 и 2.11). Когда же исследуется модель раз-
12 1'
/'
.1 • I
*
ломанного стержня, строится график с логарифмическим масштабом оси
I'
рангов, а не обилий (рис. 2.5, A; Kind, 1964). Различные типы графических
построений высвечивают те стороны объектов, которые стремятся под
черкнуть экологи. «Предпочтительный график» в случае модели разломан
г .
10
О
Ф
Последовательность видов
.. >||
. .13 ' < •
Наблюдаемое распределение
.1
I .
Последовательность видов
И
Разнообразие птиц
100
80
60
40
20
Культура
ситхинской
ели
6 8 10
Тиссовыи лес
Последовательность видов (логарифмическая шкала)
Рис. 2.5. Разные способы представления данных по разнообразию. Л. Типичный гра-
Ьнк, применяемый в случае модели разломанного стержня. По оси ординат откладыва-
• 511 t 11 г . • 'J <• • ч 1
JI
ется относительное обилие (в линейном масштабе), апо оси абсцисс — порядок видов (в
логарифмическом масштабе) от наиболее к наименее обильным. Два графика показыва-
ют наблюдаемые и ожидаемые обилия рыб семейства окуневых н офиур (King, 1964).
Б. График k-д о минирования, демонстрирующий зависимость кумулятивного процента
• > ’ I . • Г- J'.-Is*• |
обилия от логарифма порядкового номера вида. Примеры I й II — гипотетические.
.•ь .А . г । ь . l,J.
Платт и др. (Platt et al., 1984) считают, что разнообразие можно четко оценить только в
том случае, если графики к-доминирования не пересекаются. В этой ситуации верхняя
кривая соответствует сообществу с более выраженным доминированием, т. е. мень- ,
шим разнообразием. Когда кривые пересекаются (И), сравнить разнообразие сооб-
ществ только графическим путем (более подробное объяснение в тексте) невозможно.
И' . i'll .. - • . |
Пример III соответствует графикам к-доминирования для разнообразия птнц в культу-
ре ситхинской ели и в естественном тиссовом лесу в Килларни, Ирландия (по данным
Batten, 1976). Очевидно, что сообщество ситхинской ели менее разнообразно ' ч
J I d г • •
ного стержня (прямая линия) означает равномерное распределение обилий;
в случае геометрического ряда демонстрирует присутствие немногих доми-
'I '
нантов и многих редких видов; гауссова кривая при лог-нормальном рас-
пределении привлекает внимание к видам со средним обилием.
1 I ' • I ' ' I .
Различные методы представления данных по обилию видов не смогли
уменьшить путаницу, существующую вокруг проблемы измерения разнооб-
разия. В 1975 г. Мей (Мау, 1975) решительно высказался за стандартиза-
цию графических методов, которая обеспечила бы сравнение различных <
. массивов данных. К сожалению, большого прогресса в этом направлении
пока не заметно
(•
, , Еще один недавно разработанный графический подход — метод к
доминирования (Platt et al., 1984), при котором кумулятивное обилие в про-
центах соотносится с логарифмом видового ранга (рис. 2.5, Ь). Получае-
1 мый в этом случае график по сути представляет собой обратную кривую
модели разломанного стержня, описанную выше. Авторы метода (Platt et
al., 1984) считают, что разнообразие можно недвусмысленно оценить толь-
ко в том случае, если кривые ^-доминирования сравниваемых сообществ не
пересекаются. В этой ситуации самая нижняя кривая будет представлять
наиболее разнообразное сообщество. Если же кривые пересекаются, разли-
чать сообщества по разнообразию невозможно, поскольку различные ис-
пользуемые для этого индексы будут давать противоположные результа-
ты. Речь идет всего лишь о наблюдении, более подробно рассматриваемом
в конце этой главы и в гл. 4, а именно о том, что каждый индекс разнооб-
разия отражает всего один аспект отношений обилий видов и подчеркивает
либо видовое богатство, либо доминирование. По существу пересекающие-
ся кривые k-доминирования могут быть наиболее информативными для
эколога, поскольку они иллюстрируют сдвиг доминирования с изменением
видового богатства. Это напоминает использование графиков для опреде-
ления направления значимого взаимодействия в дисперсионном анализе
(Sokal, Rohlf, 1981). Грей (Gray, 1988) критиковал метод к-доминирования
за то, что он слишком зависим от обилия преобладающих по численности
видов. Еще один показатель разнообразия — Q-статистика — также осно-
ван на графике кумулятивного обилия, но его преимущество в том, что
информация на концах кривой не учитывается (см. с. 38).
I
V
I,
Геометрический ряд
Рассмотрим ситуацию, в которой вид-доминант захватывает часть к не-
коего ограниченного’ ресурса, второй по обилию вид захватывает такую же - >
долю к остатка ресурса, третий по обилию — к от остатка и т. д., пока
ресурс не будет разделен между всеми видами (S). Если это условие выпол-
нено и если обилия видов (выраженные, например, их биомассой или чис-
лом особей) пропорциональны используемой доле ресурса, распределение
этих обилий будет описываться геометрическим рядом (или гипотезой пре-
имущественного захвата ниши). В геометрическом ряду обилия видов от
наибольшего к наименьшему выражаются формулой (Мау, 1975; Motomura,
1932)
V ’ *1 Ч , • • " * и *
. п, = NCkk(l - к)1"’
I
Г<Г.‘
I ь I
J *
‘ 1
•• к ' • - , I •,
ч ь Т • '| ।
где — число особей i-ro вида;
N — общее число особей;
1; ^' ’ " . 9' / Лр . .. .. '
. . / '
k V I,
Ck = [1 — (1 — k)s]-1 — константа, при которой £ п( = N. i
Поскольку отношение обилия каждого вида к обилию предшествующего
вида всегда постоянно, график зависимости логарифма обилия от ранга ви-
да будет прямой линией (рис. 2.4). Построение такогд графика — самый
простой метод выяснения, соответствует ли исследуемый массив данных
геометрическому ряду. Пример 2 (с. 125) демонстрирует математические
детали метода и дает некоторые рекомендации в отношении того, что
нужно делать, если не все точки попадают на прямую. Описание полной
математической обработки геометрических рядов можно найти у Мея
(Мау, 1975), который также получал распределение обилий видов, соот-
ветствующее такому ряду ранг/обилие.
Полевые данные показывают, что распределение обилий видов по типу
геометрического ряда обнаруживается преимущественно в бедных видами
(и часто суровых) местообитаниях или на очень ранних стадиях сукцессии
(Whittaker, 1965, 1970, 1972). В ходе сукцессии (или по мере улучшения
условий) характер распределения обилий видов постепенно приближается к
лог-ряду.
Логарифмический ряд
Модель логарифмического ряда Фишера (Fisher et al., 1943) была первой
попыткой математически описать отношение между числом видов и чис-
лом особей этих видов. Хотя сначала она просто использовалась из-за хо-
рошего соответствия эмпирическим данным, ее широкое применение, осо-
бенно в энтомологических исследованиях, привело к детальному анализу
свойств такого распределения (Taylor, 1978). Многие авторы, включая Са-
утвуда (Southwood, 1978), четко различают геометрические и логарифмиче-
ские рады, хотя, по мнению Мея (Мау, 1975), они тесно между собой связа-
ны. Например, Томас и Шатток (Thomas, Shattock, 1968) обнаружили, что ,
и геометрический и логарифмический ряды адекватно описывают распреде-
ление видового обилия грибов на злаке Lolium регеппе. Можно предполо-
жить, что геометрический ряд соответствует ситуации, когда виды прони-
кают в ненасыщенное биотически местообитание через равные интервалы
времени, захватывая части оставшегося на их долю гиперпространства
ниши. Лог-ряд, напротив, будет описывать такое положение, когда интер-
валы между заносом видов случайные, а не регулярные (Boswell, Patil,
1971; May, 1975). Малое число обильных видов и большая доля «редких»,
предполагаемые моделью лог-ряда, говорят о наибольшей вероятности та-
кого распределения (как и в случае геометрического ряда) в ситуациях, где
экология сообщества определяется одним или немногими факторами. На-
пример, Мэгарран (Magurran, 1981) показала, что распределение обилий ви-
дов растений наземного яруса в ирландских хвойных культурах (в условиях
очень низкой освещенности) соответствует лог-ряду (рис. 2.6, см. также
гл. 4). J . 7 ' ' ' ' V .
'll
.. :'г ..f ' 1 \ I
24 ? ' Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности видов
V
*4 ।
1000
f !
I
? ' J
V .
Г' "
1
r
т . и...
. Г
!•
f
'Л
100
, 1 .
*
Хвойная культура (Банагер)
Последовательность видов
j
>> ?
л
' • 1
L
Рис. 2.6. График рангового распределения оби-
лий, показывающий разнообразие напочвенной
растительности в хвойной культуре, Ирландия
(более полная информация — см. рис. 4.2 и гл. 4).
На разнообразие растительности наибольшее
влияние оказывает один фактор, а именно —
свет, и распределение видовых обилий соот-
ветствует лог-ряду. Для сравнения с разнообра-
зием растительности в соседнем естествениЬм
листопадном лесу см. рис. 2.7 и 4.4
Следует заметить, что, когда размеры выборки малы, лог-ряд может
возникать как распределение, отражающее особенности сбора данных
(Мау, 1975, см. также ниже описание лог-нормального распределения).
Лог-ряд описывается формулой:
rv у2
f h;p- Cl Л
П
Л
.V»
4 3 п
где ах — число видов, представленных одной особью, ах2/2 — число ви-
, дов, представленных двумя особями и т. д. (Fisher et al., 1943; Poole, 1974).
Общее число видов S получается сложением всех членов ряда, что при-
водит к равенству
г,
S = a I - In (1 - x)J;
значение x оценивается путем итерационного решения уравнения
Г Jl'l I 1'
А
S/N = (1 - х)/х[ - In (1 - х)],
где N — общее число особей. ... < 1 f ,
На практике х почти всегда больше 0,9 и никогда не превышает 1,6. Ес-
ли N/S > 20, х > 0,99 (Poole, 1974).
I-
I 1
Параметры а (индекс лог-ряда) и N полностью характеризуют распре
деление и связаны между собой зависимостью
I ’ ’ I 1
Г
• ч n.
1 N
•. I
k
f
А
ns - ’
где а — индекс разнообразия, который широко использовался й до сих пор
остается популярным (Taylor, 1978). * 1
Этот индекс можно получить из уравнения -
\ и: . . л , • , . N(1 - X) .... , "Г ,
Г Ji i4i Of —
с доверительными пределами,
' »• ।
I
V аг (а)
устанавливаемыми выражением
1 " ’ 1 *
= q
— 1п(1 — х)
(2.10)
j
(Taylor et al., 1976). Об а
можно прочесть в моногра
Уильямса
(Williams, 1964).
Процедура подборки соответствующей модели заключается в расчете
числа видов, ожидаемого в каждом классе обилия, й в сравнении его с дей-
ствительно наблюдаемым числом при помощи критериев согласия (%2 или
G-тест; Sokal, Rohlf, 1981). Рабочий пример (№ 3) приведен на с. 128. Под-
робнее математическая обработка лог-ряда описана Меем (Мау, 197$). Не-
которые исследователи (Taylor, 1978; Kempton, Taylor, 1974, 1976) свойств
индекса а решительно высказались в пользу его применения даже в тех слу-
чаях, когда распределение по типу лог-ряда на является лучшим способом
описания распределения видовых обилий. Преимущества этого индекса и
лог-ряда по сравнению с другими моделями и индексами рассмотрены в
гл. 4. Там же обсуждается обоснованность использования критериев досто-
верности для установления, какая из моделей в наибольшей степени соот-
ветствует конкретному Массиву данных. 1 1
. 1
Логарифмически нормальное распределение
Для большинства исследованных экологами сообществ характерно
нормальное распределение обилий видов (Sugihara, 1980). Хотя
ЛОГ
ЛОГ
нормальная модель обычно указывает на большое, зрелое и разнообразное
естественное сообщество, она вполне применима к большим массивам дан- .
ных иного характера. Например, Мей (Мау, 1975) показал, что глобальное
распределение численностей человеческих популяций и доходов в США так-
же описываются лог-нормальной кривой. В Британии, напротив, распреде-
ление доходов скорее соответствует лог-ряду, т. е. гораздо менее равно-
мерное (Мау, 1974). Одно из объяснений широкой применимости лог-
нормальной модели заключается просто в ее математических особенностях.
Лог-нормальное распределение является. реакцией на статистические,,
свойства больших чисел, следствием Теоремы Центрального Ограничения
(Мау, 1975). Эта теорема гласит, что когда величина некой переменной
определяется большим числом факторов, то их случайное варьирование
приводит к нормальному распределению значений этой переменной. Этот
эффект усиливается по мере возрастания числа определяющих факторов. В
‘и Л
• - .Л;
Л ’
, L I «У ... Г (
1 -.1 - J . '4 - । г л .
f
i’
случае лог-нормального распределения обилий видов, переменной является
число особей вида (стандартизированное логарифмическим преобразовани-
ем), а .определяющими факторами — экологические процессы, управляю-
щие сообществом.,
'1 .н '
I Ч.
{
Лрг-нормальная модель впервые была применена к распределению оби-
лий видов Престоном (Preston, 1948). Он нанес на ось обилия видов в log2-
масштабе и назвал получившиеся классы октавами. Каждая октава соот-
ветствует удвоенному обилию предыдущей (см., например, рис. 2.7, А).
к.
if
Использовать именно двоичный логарифм вовсе необязательно: годится
любое основание логарифма; так, вполне обычные альтернативы — Jo
(рис. 2.7, Б) и log10 (рис. 2.7, В). Детальное и ясное обсуждение этой моде-
ли можно найти в работе Мея (1975).
Распределение обычно записывается в форме
S(R) = So exp (- a2 R2),
J*'
А. Ьо^-шкала
В. Log-jQ-LUKana
6
10
Напочвенная растительность
Птицы в Британии
в ирландском лесу
8
40
16
12
6
30
8
20
10
I
5. Logy шкала
Змеи в Панаме
2
( I
Число особей (верхняя граница класса), логарифмическая шкала
Рис. 2.7, Лог-нормальное распределение. «Нормальная», т. е. симметричная колоколо-
ы ОТ -• М ОТ
М А м ОТ
<ю от ю
видная, кривая получается при использовании по оси абсцисс логарифмической шкалы
. обилий видов. Можно применять разные основания логарифма. A. Log2 (по Preston,
1948). Классы обилий видов определяются удвоением числа особей. Например, 2 или
г меиее особей, 3—4 особи, 5—8, 9—16 особей, 17—32 особи и т. д. Такие классы принято
иазывать октавами. График отражает разнообразие напочвенной растительности в
естественном листопадном лесу в Баиагере, Северная Ирландия (см. рис. 4.2 и гл. 4).
Б. Log3. Вместо удвоения последовательные классы определяются утроением числа
особей. Данный пример отражает разнообразие змей й Панаме (по Williams, 1964). /
Верхние пределы классов равны 1, 4, 13, 40, 121, 364 и 1093 особи. Хотя это основание
Л
логарифма широко использовалось Уильямсом (Williams, 1964), сейчас оно употребля-
ется редко. В. Log10, Классы соответствуют возрастанию численности на порядок: 1,
10, 100, 1000, 10 000, 100 000. Это основание логарифма лучше всего использовать прн
очень больших выборках, как, например, в данном случае разнообразия птиц Британии <_
(по Williams, 1964). Во всех случаях по оси ординат отложено число видов в классе
1 .т I । р. _ г 11 h ; - - ' ; . , 'J'
: • ' I Ь/. • ....... . S • . . . .
' ' 4 v .» I ' ;> ' 1 ‘ :/ ' ^'1 ’ 4 *’ • • • ’ • • 1 • 1
> г' ''' л. 1. ’ * .' f ‘ , '' ' гЛ ? ' 'I ‘ ;• : . "i
где S(R) — число видов в R-й октаве (т. е. классе), если считать вправо и
влево от оси симметрии кривой; ' р
So — число видов в модальной октаве; '• л ... v
а = (2 а2)1/2 — величина, обратная ширине распределения.
Эмпирические исследования показали, что обычно а » 0,2 (Мау, 1981;
Whittaker, 1972). Еще один параметр лог-нормального распределения (у)
также устанавливается условно. Как и в случае а, его величина удивитель-
но устойчива для всего массива данных.
Значение 7 проиллюстрировано на рис. 2.8. Если кривутб числа особей в
октавах (кривую особей) наложить на лог-нормальную кривую видов, то 7
будет отражать отношение между модой кривой особей и верхним преде-
лом кривой видов. Очевидно, что это характеризует число видов в октаве,
когда кривая числа особей достигает своего пика.
7 = RN/Rmax = In 2/[2a(ln So)'/2] (May, 1975), (2.12)
где Rn — модальная октава кривой особей;
К.,» — октава кривой видов, содержащая наиболее обильный вид.
шах
V г,- > Ml
Ripin- ° RN Rmax
Классы ("октавы"), R
Рис. 2.8. Свойства лог-нормального распределения. Заштрихованная фигура (кривая ви-
дов) показывает распределение числа видов по классам (по традиции обилия видов в
этих классах часто выражаются в log2-inKane, т. е. удвоением числа особей; см. рис. 2.7).
Поскольку распределение симметрично, в классах, находящихся на одинаковом рассто-
янии от моды по обе сторовы от нее, ожидается равное число видов. Поэтому модаль-
ный класс принято обозначать 0, классы справа от него — 1, 2, 3 и т. д., а слева — — 1,
— 2, — 3 и т. д. — ожидаемое положение наименее обильного вида, Rmax — наибо-
лее обильного; Rmax = Rin,n- Например, если бы с каждой стороны от моды было по
пять классов, Rmax было бы равно 5, a — — 5. Число видов в каждом классе — S(R).
В данном примере число видов в модальном классе (Sq) равно 18. Кривая особей отража-
ет их число в каждом классе. Класс с наибольшим числом особей (мода кривой особей)
обозначается RN. Лог-нормальное распределение называют каноническим, когда RN и
Rmax совпадают, т. е. 7 = 1 (7 = RN/Rmax) <МаУ» 1975) ! ''
i
' , ь • f I ь <
J •• • - г ' •
। - |. О
.г
/.Л,' r. '.;i "
д-.*| । • ’ ’ '. н г ; • г •
* __ >. ’ .1 ! •-
Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности видов
-I'
г:
1
I
I
г;:;
! г
2,0
Л
< 600
। '-J
•» 1
200 400
1 ’j ’«Г h 1 • • 1 1
Число видов
*
А . 11 >•
6.0
4.0
Птицы
Бабочки
Гастроподы
Растения
• о Диатомеи
0,2
_____1
800
L 'л
и. । ।
I
Рис. 2.9. Реальные сообщества и модель последовательного разделения ниши, предло-
женная Сугихарой. Рисунок (Мау, 1981 по Sugihara, 1980) демонстрирует связь между
видовым богатством (S) и стандартным отклонением (о) логарифмированных относи-
тельных обилий. Три пунктирные линии соответствуют лог-нормальному распределе-
нию с 7 = 1,8, у = 1,0 (каноническое лог-нормальное) и у = 0,2, а сплошная линия —
предсказанному Сугихарой (с отрезками, показывающими Стандартные отклонения в
обе стороны от средней величины). Модель Сугихары очень близка к канонической лог-
нормальной. Данные по реальным сообществам птиц, бабочек, гастропод, растений и
диатомовых водорослей приближаются к линии, представляющей каноническое лог-'
нормальное распределение
Jr .1
d ь
• 1
т
, I I
'Л .
k
Во многих случаях вершина кривой особей (RN) совпадает с правым кон-
цом кривой видов (Rmax), так что у ® 1. В такой лрг-нормальной кривой,
названной Престоном (Preston, 1926) канонической (каноническая гипотеза
Престона), стандартное отклонение ограничено узкими пределами
(а « 0,2). Мей (Мау, 1975) показал, что у = 1 отмечается и при лог-,
нормальном распределении неэкологических данные, включая сведения о
доходах и населении, упоминавшиеся выше. Он пошел даже дальше, отри-
цая биологическую основу такой модели и считая ее просто артефактом
1 4 < ' ' J I . •
математических свойств лог-нормального распределения. Однако Сугихара
, (Sugihara, 1980) продемонстрировал, что естественные сообщества слишком
хорошо соответствуют канонической гипотезе, чтобы это было случайным
(рис. 2.9); наиболее вероятно каноническое распределение в сообществах,
богатых видами (200 или более) (Ugland, Gray, 1982).
I I» v. । •' -1 *
, ,. , . 1 !? * ! 1 <
Сугихара (Sugihara, 1980) предложил биологическое объяснение канони-
ческого лог-нормального распределения обилий видов. Он рассмотрел мно-
гомерное пространство ниши, последовательно распределяемое между со-
ставляющими сообщество' видами. Часть пространства ниши пропорцио-
нальна относительному обилию занимающего его вида, а вероятность под-
разделения любого фрагмента ниши не зависит от его размера. Сугихара
уподобил этот процесс дроблению камня (размеры получающихся кусков
гравия будут распределены лог-нормально). Он может возникать в резуль-
тате действия экологических или эволюционных механизмов.
Путей разделения ресурсов по модели Сугихары бесчисленное множе-
ство. Если каждый раз разделяется наименьшая оставшаяся доля про-
странства ниши, подучается лог-ряд. Разделение ее наибольшей доли при-
водит к весьма равномерному распределению.
Два фактора отличают гипотезу последовательного разделения Сугиха-
} •
ры от других моделей разделения ресурсов. Во-первых, в отличие от моде- (
ли разломанного стержня (см. ниже) и геометрического ряда пространство
: ниши в модели Сугихары может быть многомерным. Во-вторых, она тре-
бует, чтобы разделение происходило последовательно, а модель разломан-
ного стержня рассматривает одновременные события.
С моделью Сугихары сходна модель последовательного разделения,
предложенная Пиелу (Pielou, 1975). Она ограничивается одной осью ресур-
са, которая разделяется случайно и последовательно. Несмотря на получа-
ющееся лог-нормальное распределение, Пиелу не уточняет, является ли оно
каноническим.
Как подчеркивал Мей (Мау, 1981), корреляция с эмпирическими данны-
ми не гарантирует корректности модели Сугихары. Однако она дает от-
личную рабочую гипотезу для объяснения дифференциации ниш в экологи-
ческих сообществах и является достаточно гибкой для генерирования раз-
личных типов распределения обилий видов.
После работы Сугихары была сделана еще одна попытка показать, что
для объяснений канонического лог-нормального распределения нет необхо-
димости привлекать экологические процессы. Согласно Агланду и Грею
(Ugland, Gray, 1982), 7 « 1 — математическое свойство лог-нормального
распределения для 50 и более видов. Они также выдвинули гипотезу, поче-
. му это распределение столь обычно в случае экологических исследований.
Виды было предложено разделить на три класса: редкие (65% всех), с про- у
межуточным размером популяции (25%) и очень обильные (10%). Далее
считалось, что у сообщества пятнистая структура, причем обилие каждого
вида равно сумме его обилий в каждом из пятен. Таких допущений доста-
точно для возникновения лог-нормального распределения обилий видов.
Много споров вызывало и постоянство другого канонического парамет-
ра — а (а » 0,2), но к настоящему времени очевидно, что это просто мате-
матический артефакт лог-нормального распределения умеренного или боль- ;
шого числа видов (Мау, 1975; Ugland, Gray, 1982)
1 л*'.
Лог-нормальное распределение описывается симметричной «нормаль-
ной», т. е. колоколовйдной кривой. Однако если данные, которым она со-
! Ь I м | • h » .
. I . . * . ... •
1
' .7
V-, I >•' J.'J * -V
’.I > • . I. • • • f ’.I
' V .... I г . * Л . .. . << . 1 ' ' '. ' -J.C »
, Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности видов
J-
>•
f
Размер выборки увеличивается
I •/
I
10
10
4
6
Одна выборка: май
2
ся
10
Все выборки за год
л . * ч I
сл
КЗ
I •
I
!. :!
КЗ
00 О)
СП
кз
СП
сл ->
о
КЗ КЗ
КЗ СП
О)
О) №
Обилие
ч
Л"'
Г’
Все выборки
за май и июнь
О)
кз
00
кз
СП
О)
СП
кз
к>
W*.
- *1
* . Г*
•|'
4
I
Л
j
.4
Обилие: среднее число особей,
• < пойманное за 45 мйн траления
, • ir • Г Г | • Л •
г
г
tr-Ч '
г- *• .И > Л '
Ч
I
i ' / < * , ,-'i . • •» Л 'j- •*« '
Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности видов 31
Рис. 2.10. А. Смысл линии занавеса (Taylor, 1978). При малых выборках обычно замет-
на только часть распределения справа от моды. По мере увеличения выборки линия за-
навеса движется влево, открывая сначала моду, а затем постепенно и все лог-
нормальное распределение. Этот эффект показан на трех нижиих рисунках. К. Разно-
образие рыб в Персидском заливе. Выборки сделаны около Бахрейна. Обилие выраже-
но средним числом особей, выловленных за 45 мин траления (на осях абсцисс использо-
ван log2). В единичной выборке (например, для мая) очевидна только правая часть лог-
нормального распределения. Если взять все выборки за май и июнь, можно различить
моду, а данные за весь год соответствуют полному лог-нормальному распределению
(Magurran, Abdulquadar, неопубликованные данные). Сходную картину можно наблю-
дать и на рис. 2.13
ответствует, получены из ограниченной выборки, то левая часть кривой
(т. е. редкие и неучтенные виды) будет выражена нечетко. Престон (Pres-
ton, 1948) назвал такую точку «усечения» кривой слева линией занавеса.
.. Чем меньше выборка, тем дальше эта линия от начала кривой (рис. 2.10).
Для большинства выборок выражена только часть кривой справа от моды.
i J J Г| * 1 л
Только при огромном количестве данных, собранных на обширных би о гео-
графических территориях, прослеживается полная кривая (рис. 2.11).
Подбор подходящей лог-нормальной кривой был бы прост, если бы не г
проблема линии занавеса. Однако Пиелу (Pielou, 1975) предложила способ
подбора усеченной кривой. Она исходит из предположения, что положение
линии занавеса можно обнаружить. Способ требует логарифмического пре-
образования наблюдаемой переменной (числа особей на вид) и подбора •
нормальной кривой без учета площади слева от точки усечения. Если, на-
пример,
эта
точка соответствует — 0,30105 (1о
100,5), значит, речь идет
0,004 0,008 0,015 0,03 0,06 0,12 0,25 0,5 1 2 4 8 16 32 64
. .... . - .• > • Покрытие,% . ... .... г ,,, . . ,. - \
' . г ; * V’ । ,
Рис. 2.11 . Полное или лишь слабо усеченное лог-нормальное распределение лучше всего 1
заметно при больших массивах данных. Рисунок (rib Whittaker, 1965) показывает лог- •
нормальное распределение видовых обилий растений в полупустыне Сонора. Кривая
описывается уравнением S(R) = 17,5 ехр(— 0,2452R2), где SQ = 17,5 и а = 0,245 : .
о
нижней границе класса, содержащего те виды, для которых отмечена толь-
ко одна особь. Площадь йод оставшейся слева частью кривой используется ,
' J
1 •
затем для оценки S*, т. е. общего числа видов в сообществе. Пример 4
(с. 133) демонстрирует соответствующие расчеты. При использовании ме- ;
тода Пиелу необходимо сверяться с табл. 1 (приложение 3) из работы Коу-
, эна (Cohen, 1961), чтобы получить величину 0 (вспомогательная оценочная
; функция), помогающую оценить среднее значение и дисперсию усеченного
распределения. Слоукомб и др. (Slocomb et al., 1977) автоматизировали
процесс расчетов с помощью компьютерной программы.
Метод Пиелу сейчас можно критиковать как несколько устаревший. Од-
нако он приведен в данной книге, поскольку его легко использовать.
Строго говоря, непрерывная лог-нормальная кривая (независимо от то-
го, усеченная она или нет) должна соответствовать только непрерывному
набору данных по обилию, например оценкам покрытия или биомассы (см.
4 :.4;. - ' г : •> । <’
гл. 3). Однако на практике большинство биологов используют непрерыв-
ную кривую, работая и с числом особей, поскольку для больших выборок
такие данные
1 1
JL
актически можно считать непрерывными.
Альтернативный метод сопоставления с лог-нормальным распределени-
ем собранных данных обсуждался Булмером (Bulmer, 1974), а также Кемп-
тоном и Тейлором (Kempton, Taylor, 1974). Его называют либо лог-
нормальным пуассцновым, либо лог-нормальным дискретным. Предпола-.
гается, что непрерывная лог-нормальная кривая представлена рядом диет
р ' I
Рис. 2.12. Оценки S*, полученные из усеченного лог-нормального распределения, йена-,
дежны. Рисунок показывает различие между реальным числом видов (S), отмеченных
на квадратах площадью 50 м2 в десяти лесных массивах, и числом видов (S*), оценен-
ным по данным 50 точечных квадратов в центре тех же самых площадок. Карта разме-
щения лесных массивов приведена на рис. 6.6 ' I 1
кретных классов обилий видов, которые ведут себя как составные пуассо-
новы переменные. Параметр X Пуассона распределяется лог-нормально.
На практике лог-нормальную кривую Пуассона труднее рассчитать, чем
усеченную лог-нормальную. Величина S*, которую она дает, отличается от
оценки S*, получаемой для непрерывного лог-нормального распределения.
Однако для пуассоновой кривой можно вычислить дисперсию S*, в то вре-
мя как дисперсия S* для усеченного лог-нормального распределения Пиелу
до сих пор неизвестна. Результаты, приведенные на рис. 2.12 показывают,
что с оценкой S*, выводимой из усеченного лог-нормального распределе-
ния, следует обращаться предельно осторожно. Можно ожидать, что, ког-
да подходит лог-нормальное распределение, а (стандартное отклонение) яв-
ляется полезной мерой разнообразия. Однако, хотя а соответствует выров-
ненности (равномерности распределения), это плохой индекс для различе-
ния выборок и не может быть вычислен точно, когда размер выборки мал
(Kempton, Taylor, 1974). Эта критика, однако, не относится к отношению
S*/t7, обозначаемому X. Наблюдается заметная корреляция между величи-
нами X и а, рассчитанными для одних и тех же данных, и было показано,
что обе они могут эффективно использоваться для различения выборок
(гл. 4; Taylor, 1978; Kempton, Taylor, 1974).
Многие массивы данных будут одинаково хорошо описываться как лог-
рядом, так и лог-нормальной моделью, и для экологов бывает трудно ре-
шить, какое распределение лучше подходит к конкретному случаю. На рис.
2.13 видно, что в своей усеченной форме лог-нормальная кривая практиче-
ски неотличима от кривой лог-ряда. Мей (Мау, 1975), предпочитающий
лог-нормальное распределение всем другим, утверждает, что оно отражает
многие процессы, влияющие на экологию сообществ. Лог-нормальная мо-
дель также описывает больше массивов данных, чем лог-ряд, что делает ее
более удобным инструментом для сравнения сообществ. Тейлор (Taylor,
1978) и Кемптон и Уэддерберн (Kempton, Wedderburn, 1978), напротив,
предпочитают лог-ряд, потому что он меньше связан с концом кривой, со-
ответствующим редким видам, особенно в случае крупных массивов дан-
ных. Они считают, что это свойство распределения обеспечивает учет
только популяций, типичных для данного местообитания, не принимая во
внимание случайных для них видов.
. Ламбзхед и Платт (Lambshed, Platt, 1985), а также Хьюз (Hughes, 1986)
недавно оспорили утверждение о том, что большинство сообществ подчи-
няются лог-нормальному распределению обилий видов. По их мнению,
многие классические массивы данных представляют собой не настоящие
выборки, а по сути дела сочетания или смеси выборок, не являющихся ста-
тистическими повторностями. Более того, они утверждают, что форма
кривой лог-нормального распределения обилий видов независима от объе-
ма выборки, причем линия занавеса не обязательно сдвигается влево по ме-
ре его увеличения. Их вывод гласит: «...лог-нормальное распределение ни-
когда на обнаруживалось в настоящих экологических выборках», и для опи-
сания распределения видовых обилий следует использовать лог-ряд. Хьюз
(Hughes, 1986) предполагает, что мода, отличающая лог-нормальную мо-
1 16 256 4096 1 16 256
Особи
Рис. 2.13. Разнообразие бабочек. Лог-ряды и лог-нормальные распределения. Три графи-
ка (Taylor, 1978) показывают обилие бабочек (А) в 225 пунктах по всей Британии, (К) в ти-
пичной выборке за год для одного сельского участка, (В) в обедненном видами урбанизи-
рованном местообитании. Пунктирные линии — лог-нормальиые распределения,
соответствующие данным. Распределения по типу лог-ряда показаны сплошными ли-
ниями. Из графиков ясно, что малые выборки, в которых полное лог-иормальиое рас-
пределение скрыто, одинаково хорошо описываются моделями лог-ряда и усеченной
лог-иормальиой кривой. Когда выясняется полное распределение, лог-ряд перестает со-
ответствовать собранным данным
дель от лог-ряда, может появляться в результате неправильного определе-
ния видов и ошибок при сборе материала. При этом, если уменьшить чис-
ло классов обилия путем использования log3 или log10, можно получить мо-
ду, которая не была бы явной при использовании log2. Эта критика вполне
уместна, пока дело касается малых выборок, но вряд ли относится к круп-
ным. Хьюз не защищает преимуществ лог-ряда перед лог-нормальной мо-
делью, а предлагает свою собственную динамическую модель (см. с. 36),
которая, по его мнению, применима гораздо шире двух «традиционных».
Хотя Хьюз, Ламбзхед и Платт совершенно правильно привлекли наше вни-
мание к экологической неадекватности многих классических массивов дан-
ных и доказали (чего можно было бы ожидать), что лог-нормальное рас-
пределение — результат беспорядочного смешения выборок, остается не-
мало случаев, когда правильно полученные выборки описываются именно
лог-нормальной кривой (Taylor, 1978; Sugihara,
1980). Скорее всего такое
распределение останется важным инструментом при изучении биологиче-
ского разнообразия.
Модель разломанного стержня
Модель разломанного стержня (иногда называемая гипотезой случайной
границы ниши) была предложена Макартуром в 1975 г. Он сравнил разде-
ление пространства ниши в пределах сообщества со случайным и одновре-
менным разламыванием стержня на S кусков. В противоположность лог-
нормальной модели Сугихары модель разломанного стержня рассматрива-
ет только один ресурс. Она отражает гораздо более равномерное его разде-
ление, чем описываемое лог-нормальной моделью, логарифмическим и гео-
метрическим рядами. Это — реалистичное с биологической точки зрения
выражение однородного распределения. Главная критика модели состоит в
том, что ее можно вывести из нескольких разных гипотез (Pielou, 1975), и,
поскольку она характеризуется только одним параметром S (числом
видов), наблюдается сильная зависимость от объема выборки (Cohen, 1968;
Poole, 1974). Тем не менее распределение по типу «разломанного стержня»
соответствует случаю более или менее равномерного распределения между
видами какого-то важного экологического фактора (Мау, 1974). А то, что
ланная модель выводится на основе нескольких гипотез, характерно и для
других моделей распределения обилий видов.
Подобно геометрическому ряду, распределение по типу разломанного
стержня условно записывается в терминах ранга обилия, а число особей в
i-м по порядку обилия среди S видов (Н) получают по формуле (Мау, 1975)
s
N; = N/S
(2.13)
п
где N — общее число особей;
S — общее число видов.
Мей (Мау, 1975) вслед за Уэббом (Webb, 1974) выражает эту модель в
величинах стандартного распределения обилий видов:
S(n) = [S(S - 1)/N](1 - n/N)s-2,
(2-14)
ь где S(n) — число видов в классе обилия с п особями.
Как и в рассмотренных выше случаях лог-ряда и лог-нормального рас-
пределения, для сравнения ожидаемых и наблюдаемых частот классов оби-
лия используются критерии согласия. Рабочий пример 5 (с. 137) показыва-
ет, как это делается. Строго говоря, модель разломанного стержня пред-
сказывает среднее распределение обилий видов для нескольких сообществ,
и, следовательно, проверка ее соответствия в случае одной выборки или
одного сообщества может привести к ошибке (Pielou, 1975). Однако такое
критическое замечание уместно только в том случае, если модель проверя-
ется с учетом строго «макартуровского» типа разделения ресурса. Лучше
всего использовать модель разломанного стержня для доказательства
большей выровненности обилий видов в определенном сообществе, чем
можно было бы ожидать в случае применимости для его описания лог-
ряда или даже лог-нормальной модели.
Модель разломанного стержня успешно использовалась в нескольких ис-
следованиях, например группировок воробьиных птиц (MacArthur, 1960),
мелких карповых рыб и брюхоногих моллюсков (King, 1964). Вероятно, она
более всего подходит к узко понимаемым «сообществам» таксономически
близкородственных организмов.
Из такого распределения нельзя вывести никакого индекса разнообра-
зия, поскольку оно соответствует очень выровненному состоянию, когда S
(видовое богатство) адекватно разнообразию.
Макартур (MacArthur, 1957) также предложил модель перекрывающихся
ниш, отражающую еще большую выровненность, чем та, которая описы-
вается моделью разломанного стержня. Хотя она и выглядит нереальной с
экологической точки зрения (Pielou, Arnason, 1965), Пиелу (Pielou, 1975)
утверждает, что отказываться от нее не нужно, и показывает, как ее мож-
но использовать при анализе ширины зон вдоль средового градиента.
Непрерывный
ненности обилий
ром у всех видов
хотя иногда она
ность различных
переход от ситуации с резким доминированием к выров-
заканчивается равномерным распределением, при кото-
обилие равное. Такой ситуации в природе не существует,
учитывается экологами, желающими проверить пригод-
индексов и моделей.
Другие распределения
Если бы приходилось иметь дело только с четырьмя распределениями,
все было бы просто, однако неудовлетворенность существующими моделя-
ми заставляет экологов искать новые. Одно из недавних приобретений —
модель Зипфа — Мандельброта (Zipf, 1965; Mandelbrot, 1977; Gray, 1987),
которая, как и индекс Шеннона, ведет свое происхождение от лингвистики
и теории информации. В экологических исследованиях она отражает сукцес-
сионный процесс, при котором поздние поселенцы отличаются более спе-
цифическими требованиями к условиям среды и поэтому встречаются реже,
чем первые колонисты (Frontier, 1985). Эта модель постулирует также
жесткую последовательность заселения, когда на одинаковой стадии сук-
цессии в сходных местообитаниях всегда присутствуют одни и те же виды.
, Такая ситуация практически не встречается в природе (Gray, 1987). Хотя
эта модель плохо описывает обилия редких видов, она была вполне успеш-
но применена к некоторым сообществам (Reichelt, Bradbury, 1984; Frontier,
1985; Gray, 1988).
Еще один недавний «новобранец» в полку моделей разнообразия — ди-
намическая модель Хьюза (Hughes, 1984, 1986). Он предложил ее, чтобы
объяснить соотношение обилий видов, обычно наблюдающееся в морских
бентосных сообществах. В этих ассамблеях больше обильных видов, чем
предполагается лог-рядом, но слишком мало редких, чтобы возникла мо-
да, характерная для лог-нормального распределения. Проанализировав ви-
зуально графики ранг/обилие для 222 сообществ растений и животных,
Хьюз пришел к выводу, что его динамическая модель гораздо лучше пред-
сказывает распределение видовых обилий, чем лог-ряд и лог-нормальное
распределение.
Наконец, еще одна модель, привлекшая внимание исследователей био-
логического разнообразия, — это усеченное отрицательное биномиальное
распределение (Pielou, 1975). Экологи лучше знакомы с отрицательной би-
номиальной моделью в ее простой форме, когда она используется для от-
деления агрегированных популяций от случайно или равномерно распреде-
ленных (Southwood, 1978). Пиелу (Pielou, 1975) демонстрирует, как это рас-
пределение можно применить к данным по обилиям видов. Она также под-
черкивает, что, если обилия измеряются по непрерывной шкале, например
биомассы или покрытия, а не по дискретной шкале числа особей, то лучше
использовать не отрицательное биномиальное, а гамма-распределение.
Математически отрицательное биномиальное распределение связано как
с пуассоновым, так и с логарифмическим рядами (Southwood, 1978). Пара-
метр аггрегированности к, который для отрицательного биномиального
распределения обычно равен примерно 2, уменьшается до 0 в случае лог-
ряда. Если значение к бесконечно, распределение идентично пуассонову.
Саутвуд (Southwood, 1978) приводит математические детали, связанные с
этой моделью.
Хотя в некоторых случаях усеченное отрицательное биномиальное,
гамма-, динамическое распределения и модель Зипфа — Мандельброта хо-
рошо описывают экологические данные, благоразумнее всего там, где это
возможно, использовать четыре традиционных подхода, т. е. геометриче-
ский ряд, лог-ряд, лог-нормальное распределение и модель разломанного
стержня. Отказ от интеллектуального удовольствия поиска новых способов
описания собранных данных по видовому обилию по крайней мере обеспе-
чит более легкое сравнение этих данных. Конечно, возможно, что в один
прекрасный день кто-то предложит модель, которая совершит переворот в
наших представлениях о распределении обилий видов, но пока лучше всего
согласиться с Греем (Gray, 1988), сделавшим такой вывод: «Поиск новых
А
моделей вряд ли ведет к пониманию факторов, определяющих структуру
биологических группировок».
Биологические и статистические модели
Описанные выше распределения видового
обилия условно классифици-
руются двумя способами. Во-первых, их можно расположить по порядку в
зависимости от преобладания доминирования или выровненности — начи-
ная с геометрического ряда и кончая моделью разломанного стержня. Во-
вторых, различают реже употребляемые (например, гамма-распределение)
и основные (лог-нормальная и т. д.) модели. Третий путь классификации
основывается на том, являются ли они биологическими, или ресурс-
распределительными (т. е. предсказывают ли специфические экологические
процессы, приводящие к особому соотношению обилий видов), или же ста-
тистическими (т. е. просто математическим описанием эмпирических дан-
ных). К сожалению, эта дихотомия недостаточно ясна. Только три подхо-
да, а именно геометрический ряд, модели перекрывающихся ниш и разло-
манного стержня, имеют биологическую основу (Pielou, 1975; Gray, 1988).
Из них модель перекрывающихся ниш используется редко и, поскольку не
подразумевает конкуренции за ограниченный ресурс, строго говоря, долж-
на быть отнесена к статистическим (Pielou, 1975). Геометрический ряд
ограничен в применении, а предположения об экологической природе моде-
ли разломанного стержня сейчас оспариваются^ Чисто статистические мо-
дели — отрицательно биномиальная и лог-ряд.\ Остальные, «гибридные»,
модели были изначально статистическими, но затем получили одно (напри-
мер, модель Зипфа — Мандельброта) или несколько (например, лог-
нормальное распределение) биологических объяснений.
Хорошее соответствие какой-то модели эмпирическим данным необяза-
тельно говорит о наличии экологических предпосылок, определяющих та-
кое распределение. Харви и Годфри JHarvey, Godfray, 1987) и Харви и Ло-
тон (Harvey, Lawton, 1986), например, показали, что каноническое лог-
нормальное распределение особей по видам вовсе не означает каноническо-
го лог-нормального распределения используемой энергии. В самом деле, у
крупных видов энергетические потребности больше, а плотность популяции
ниже, чем у мелких. Более детально различные потребности в ресурсах у
крупных и мелких животных рассмотрели Браун и Маурер (Brown, Maurer,
1986).
Q-статистика
Интересным подходом к измерению разнообразия, учитывающим рас-
пределение видовых обилий, но не требующим соответствия какой-либо
модели, является Q-статистика, предложенная Кемптоном и Тейлором
(Kempton, Taylor, 1976, 1978). Этот индекс представляет собой меру меж-
квартильного наклона кумулятивной кривой видового обилия (рис. 2.14) и
обеспечивает измерение разнообразия сообщества, не отдавая предпочте-
ния ни очень обильным, ни очень редким видам. Ранее индекс, основанный
на сходной идее, был предложен Уиттекером (Whittaker, 1972), однако он
учитывал всю кривую видовых обилий и давал ошибки на обоих концах
распределения.
по эмпирическим данным:
, и
R2-1 1
+ £ Пг + — "R2
R1 + 1___2
log (R2/R1) ’
где nr — общее число видов с обилием R;
S — общее число видов в выборке;
RI, R2 — квартили 25 и 75%;
nR1 — число особей в классе, соответствующем R1;
nR2 — число особей в классе, соответствующем R2.
Индекс Q рассчитывается
Г * I
nRl
Рис. 2.14. Q-статистика. Рисунок (Kempton, Wedderburn, 1978) иллюстрирует технику
расчета. На оси абсцисс откладывается обилие видов в логарифмическом (log10) мас-
штабе, а по оси ординат — кумулятивное число видов. R1 (иижиий квартиль) — обилие
при кумулятивном числе видов, достигшем 25% общего числа. Точно так же R2 (верх-
ний квартиль) — обилие при 75% общего числа видов. Q-статистика — наклон Q между
двумя этими квартилями
Квартили выбираются так, что
R1-1 । Ri
£"r<4-s< Е пг и
1 1
(2.16)
Рабочий пример (№ 6) приведен на с. 140. г
Кемптон и Уэддерберн (Kempton, Wedderburn, 1978) указывают, что ин-
декс Q, выраженный в терминах модели лог-ряда, аналогичен а. Для лог-
нормальной модели Q = 0,371 S*/a.
Хотя Q может смещаться в случае мелких выборок, эта ошибка невели-
ка, если в выборку попадает более 50% всех видов (Kempton, Wedderburn,
1978).
Индексы, основанные на относительном обилии видов
I
Хотя модели видового обилия обеспечивают наиболее полное описание
данных по разнообразию, они связаны с трудоемкой процедурой подбора
нужной формулы и быстрых расчетов, требующих компьютера. Кроме то-
го, проблемы могут возникнуть из-за того, что исследуемые сообщества не
соответствуют одной модели, и непонятно, как их сравнивать, используя
индекс разнообразия.
т
Индексы, основанные на относительном обилии видов, обеспечивают
альтернативный подход к измерению разнообразия. Пит (Peet, 1974) назы-
вает их индексами неоднородности, поскольку они учитывают одновремен-
но и выровненность, и видовое богатство. То, что при этом не делается
никаких предположений о форме распределения обилий видов, заставило
Саутвуда (Southwood, 1978) отнести эти индексы к непараметрическим. Та-
кой способ измерения разнообразия в последние годы был очень популя-
рен.
Мы обсуднм две категории непараметрических индексов: сначала выве-
денные из теории информации, а затем индексы доминирования.
Информационно-статистические индексы
Наиболее широко используемые меры разнообразия — это индексы тео-
рии информации. Они основаны на мысли о том, что разнообразие, или
информацию, в естественной системе можно измерить так же, как инфор-
мацию, содержащуюся в коде или сообщении.
Шеннон и Винер независимо друг от друга вывели функцию, которая
стала называться индексом разнообразия Шеннона. Иногда ее неправильно
называют индексом Шеннона — Винера (Krebs, 1985). Этот индекс предпо-
лагает, что особи выбраны случайно из «неопределенно большой» (т. е.
практически бесконечной) генеральной совокупности (Pielou, 1975), причем
в выборке представлены все виды. Он рассчитывается по формуле:
Н' = - Е PilnPi. (2.17)
Величина Р| — доля особей i-ro вида. В выборке истинное значение р, неиз-
вестно, но оценивается как n^N (Pielou, 1969). Использование n/N в ка-
честве оценки Р| дает неточный результат, и, строго говоря, индекс следует
получать из ряда (Hutchenson, 1970; Bowman et al., 1971)
Н' = - E Pj In Pj -
1 - S РГ1 ! £ (РГ1 - Pj~2)
12N2 12N3
(2.18)
Однако на практике эта ошибка редко бывает значимой (Peet, 1974), а все
члены ряда после второго очень малы. Более существенный источник
ошибки заключается в невозможности включить в выборку все виды сооб-
щества (Peet, 1974). Эта ошибка возрастает по мере уменьшения доли ви-
дов, представленных в выборке. Рабочий пример (№ 7) использования ин-
декса Шеннона и других связанных с ним расчетов приведен на с. 143.
При расчете индекса разнообразия Шеннона часто используется двоич-
ный логарифм, но вполне приемлемо и любое другое основание логариф-
ма. Конечно, очень важно, чтобы оно было одинаковым при сравнении
разнообразия разных выборок или при оценке выровненности по уравне-
нию (2.22). Прослеживается устойчивая тенденция к стандартизации расче-
тов путем использования натурального логарифма, причем, если разнооб-
разие оценивается с помощью ряда (2.18), другие основания логарифма не
применяются. Пиелу (Pielou, 1969) приводит список терминов, используе-
мых для обозначения единиц измерения разнообразия. Они взяты из тео-
рии информации и зависят от основания логарифма: binary digits и bits
(двоичный логарифм); natural bel и nat (натуральный логарифм); bel,
decimal digit и decit (десятичный логарифм). Сейчас эти термины использу-
ют очень немногие экологи, хотя в более ранней литературе они были весь-
ма распространены. При измерении разнообразия всегда кажется, что од-
ного термина будет недостаточно, а нужно еще полдюжины.
Величина индекса разнообразия Шеннона обычно укладывается в интер-'
вал от 1,5 до 3,5 и очень редко превышает 4,5 (Margalef, 1972). Мей (Мау,
1975) показал, что при лог-нормальном распределении обилий Н' > 5 по-
требует 105 видов (рис. 2.15).
Как альтернативу Н' можно использовать экспоненту Н', которая эк-
вивалентна числу одинаково обильных видов, дающему такую же величину
Н\ что и выборка (Whittaker, 1972). Дисперсию Н' рассчитывают по фор-
муле
Var Н' =
£ Pi (In р^2 - (£ Pj In р,)2 + S - 1
N 2N2
(2.19)
Используя этот метод, Хатчесон (Hutcheson, 1970) предложил способ вы-
числения «t» для проверки значимых различий между выборками:
Н{ - Щ
(Var н; + Var Щ)1/2
(2.20)
Н’
Рис. 2.15. Видовое богатство и индекс разнообразия
И
еиноиа (H'j. На Н' влияет ие
только богатства видов, ио и распределение их обилий. В тех случаях, когда оно канони-
ческое лог-нормальное, нужно около 100 видов, чтобы получить Н' ~ 3. Для Н' > 5
потребуется 105 видов. Точки показывают связь между Н' и-S для различных организ-
мов (птицы, копеподы, кораллы, планктон и деревья; по данным Webb, 1973). Видно,
что в большинстве случаев расчеты дают Н' от 1 до 3,5 (Мау, 1975)
где Н{ — разнообразие выборки 1, a Var Hj — его дисперсия. Степени сво-
боды рассчитываются по уравнению
df =
(Var Hj + Var H2)2
(Var H])2 /N] + (Var H2)2/N2 ’
(2.21)
где Nj и N2 — общее число видов в выборках 1 и 2 соответственно.
Тейлор (Taylor, 1978) указывает, что если индексы Шеннона рассчитать
для нескольких выборок, то их значения будут распределены нормально.
Это свойство дает возможность использовать параметрическую статисти-
ку, включая мощные методы дисперсионного анализа (см. Sokal, Rohlf,
1981), при сравнении выборок, для которых рассчитано разнообразие
(гл. 4). Такой подход полезен при сравнении разнообразия различных ме-
стообитаний, особенно если используются повторности.
Хотя как мера неоднородности индекс Шеннона учитывает выровнен-
ность видовых обилий (Peet, 1974), показатель выровненности можно вы-
числить особо. Максимальная величина индекса разнообразия (Нтах) соот-
ветствует равному обилию всех видов, другими словами, Н' = Нтах =
= In S. Мерой выровненности, Е, можно считать отношение наблюдаемо-
го разнообразия к максимальному (Pielou, 1969).
Е = Н'/Н = H'/ln S.
11ДоЛ
(2.22)
Е меняется от 0 до 1,0, причем 1,0 соответствует ситуации равного обилия
всех видов. Как и в случае Н', эта мера выровненности предполагает, что
в выборку попали все виды сообщества.
Ллойд и Геларди (Lloyd, Ghelardi, 1964) предложили рассчитывать вы-
ровненность, сравнивая распределения обилий в выборке с их распределе-
нием, предсказываемым моделью разломанного стержня. Поскольку эта
модель соответствует наиболее равномерному распределению обилия ви-
дов, возможному в природе, она является, по их мнению, более реалистич-
ной основой для оценки Нтах, чем In S. Ллойд и Геларди (Lloyd, Ghelardi,
1964) составили таблицу ожидаемого числа видов, выводимого из модели
разломанного стержня, для величин Н'. Отношение ожидаемого числа ви-
дов к отмеченному в выборке принимается за индекс выровненности, обо-
значаемый J.
Ллойд и др. (Lloyd et al., 1968) использовали метод Ллойда и Геларди
для расчета выровненности обилий рептилий и амфибий в дождевом лесу
на Борнео. Они получили J = 0,334 и сочли, что такая неожиданно низкая
величина удивительна для тропического сообщества. Если выровненность
4
рептилий и амфибий на Борнео пересчитать, используя индекс Е (Е =
— H'/log2 S), величина индекса удваивается (Е = 0,666). Несоответствие
между результатами, рассчитанными по одним и тем же данным, показы-
вает, насколько важна осторожность при использовании и интерпретации
обманчиво простых показателей выровненности.
Когда нельзя гарантировать случайного характера выборки, как, напри-
мер, при использовании световых ловушек для насекомых (Southwood,
Таблица 2.1. Сравнение значений индексов Шеииона и Бриллуэна.
А. Когда оценивают разнообразие единичной выборки, индекс Шенноиа всегда будет
больше. Обилие ручейников, отловленных одной световой ловушкой в Иллинойсе (по
данным Poole, 1974)
Вид Число особей
Popamyia flava 235
Hydropsyche orris 218
Cheumatopsyche analis 192
Ocestis inconspicua 87
Hydropsyche betteni 20
Anthripsodes transversus 11
Leptocella candida 11
Leptocella exquisita 8
Cheumatopsyche campyla 7
• Polycentropus cinereus 4
Ocestis cinereus 3
Nyctiophylax vestitus 2
Cheumatopsyche aphanata 2
Neureclepsis crepuscularis 1
Triaenodes aba . 1
, I
Разнообразие по Шеннону: H' = 1,69.
Разнообразие по Бриллуэну: HB = 1,65.
Б. Индекс Шеннона в отличие от индекса Бриллуэна не меняется, если число видов и их
относительные доли постоянны
Число особей
Выборка 1
Выборка 2
10 5
10 5
10 5
10 5
10 5
Ю ‘ 5
10 ; 5
10 5
10 5
10 5
Разнообразие по Шеннону; Н'
Разнообразие по Бриллуэну: НВ
2,30
2,13
2,30
2,01
1978), или если учтены все особи сообщества, подходящей формой инфор-
мационного индекса (Pielou, 1969, 1975) может быть индекс Бриллуэна
(НВ), рассчитываемый по формуле:
In N! - Е In nJ
JrlD —------------------------
(2.23)
N
Он также редко превышает 4,5. Оба индекса дают сходные (и часто корре-
лирующие, см. с. 76) величины разнообразия, одиако при оценке одного и
того же массива данных индекс Бриллуэна получается ниже (табл. 2.1).
Это объясняется тем, что в нем нет неопределенности: он описывает из-
вестную совокупность. Индекс Шеннона, напротив, должен оценивать раз-
нообразие как части сообщества, попавшей в выборку, так и оставшейся за
ее пределами. Главное различие между индексами в том, что индекс Шен-
нона всегда дает ту же самую величину, если число видов и их относитель-
ные обилия остаются постоянными (табл. 2.1). Индекс Бриллуэна таким
свойством не обладает. Выровненность (Е) по нему рассчитывается следу-
ющим образом:
НВ
Е = ------,
• НВтах
N!
(2.24)
. НВтах
— In
N
([N/S]!)s“ г {([ N/S] + 1)!
где [N/S] — целая часть отношения N/S, а г = N — S[ N/S].
Если сравниваются полные коллекции, а не выборки, каждая величина
НВ автоматически является значимо отличной от любой другой. Рабочий
пример (№ 8) приведен на с. 147.
Лакстон (Laxton, 1978), изучая математические свойства этого индекса,
показал, что из двух рассмотренных информационных мер разнообразия
теоретически он наиболее удовлетворителен. Пиелу (Pielou, 1978) рекомен-
дует его использование во всех случаях, когда исследуется коллекция, а не
случайная выборка или если известен полный состав сообщества. Однако
этому совету следуют редко, поскольку расчет индекса Бриллуэна требует
много времени и может привести к неверным выводам, так как зависит от
объема массива данных. Большинство экологов, использующих меры раз-
нообразия, выводимые из теории информации, предпочитают индекс Шент
нона из-за простоты его вычисления.
Меры доминирования
Вторая группа индексов неоднородности — так называемые меры доми-
нирования, уделяющие основное внимание обилию самых обычных видов,
а не видовому богатству. Один из лучших среди таких индексов — индекс
Симпсона. Его иногда называют индексом Юла, поскольку он напоминает
меру, разработанную Юлом (G.U. Yule) для характеристики словарного за-
паса различных авторов (Southwood, 1978).
Индекс Симпсона ( D). Симпсон (Simpson, 1949) описал вероятность
принадлежности любых двух особей, случайно отобранных
но большого сообщества, к разным видам
из неопределен-
формулой
<1
D = Е Pi2,
(2-26)
где р| — доля особей i-ro вида. Для расчета индекса используется
соответствующая конечному сообществу:
орма,
(2.27)
где П| — число особей i-ro вида, a N — общее число особей.
По мере увеличения D разнообразие уменьшается, поэтому индекс
Симпсона обычно используют в форме 1 — D или 1/D. Он очень чувстви-
телен к присутствию в выборке наиболее обильных видов, но слабо зави-
сит от видового богатства (пример № 9, с. 149). Мей (Мау, 1975) показал,
что когда число видов превышает 10, высокая или низкая величина индекса
определяется типом распределения видовых обилий (рис. 2.16).
Мера разнообразия Макинтоша. Макинтош (McIntosh, 1967) предложил
рассматривать сообщество как точку в S-мерном гиперпространстве. Тогда
евклидово расстояние такого сообщества от начала координат можно ис-
пользовать как меру его разнообразия. Это расстояние обозначается U и
рассчитывается по формуле
(2.28)
I
промежуточная
Рис. 2.16. Связь между индексом Симпсона (D) и видовым богатством сильно зависит
от распределения обилий видов. Когда оио описывается моделью лог-ряда, индекс
Симпсона очень нечувствителен к видовому богатству. В данном примере (а = 5) он не
увеличивается при S более 10. Другая крайность наблюдается при относительной вы-
ровнеииости обилий в модели разломанного стержня: D резко возрастает, как только
превышает 10. При каноническом лог-нормаль ном распределении зависимость от
6.
I
I*
Индекс Макинтоша U сам по себе не является индексом доминирования
(см. гл. 4). Однако, используя его, можно рассчитать меру разнообразия
(D), или доминирования, которая независима от N,
N - U
N - VN
(2.29)
с дальнейшим получением меры
выровненности по формуле (Pielou, 1969)
N - U
N - N/VS
(2.30)
(см. пример 10 на с. 151).
Индекс d Бергера — Паркера. На первый взгляд простой мерой доми-
нирования является индекс d Бергера — Паркера (Berger, Parker, 1970; May,
1975). Еще одно его достоинство — легкость вычисления. Он выражает от-
носительную значимость наиболее обильного вида:
d = Nmax/N. (2.31)
где Nmax — число особей самого обильного вида (см. пример И, с. 153).
Как и в случае индекса Симпсона, обычно используют величину, обратную
индексу Бергера — Паркера, так, что его увеличение означает увеличение
разнообразия и снижение степени доминирования одного вида.
Этот индекс независим от S, но на него влияет размер выборки. Мей
(Мау, 1975) пришел к выводу, что это одна из лучших мер разнообразия.
Отношения между индексами
Исходя из того, что меры разнообразия можно сгруппировать по их
способности подчеркивать либо видовое богатство (усиливая значимость
редких видов), либо доминирование (придавая больший вес обильным ви-
дам), Хилл (Hill, 1973) предложил изящный метод описания взаимоотноше-
ний между этими индексами. Определяя меру разнообразия как величину
«обратную среднему относительному обилию», он провел классификацию
индексов в соответствии с тем значением, которое они придают редким ви-
дам. В общем случае
Na = (rf + + раз + ... + р^-Ч
(2.32)
где Na — а-ый «порядок» разнообразия, а рп — относительное обилие п-го
вида. Отсюда следует, что, когда а = 0, No — это общее число видов в
выборке.
Порядки (или числа) N, часто используемые в изучении разнообразия,
следующие:
N_oo — величина, обратная относительному обилию наиболее редкого
вида [это безразмерное отношение J Мея (Мау, 1975)];
No — число видов;
Nj — экспоненциальный индекс Шеннона;
N2 — величина, обратная индексу Симпсона;
— величина, обратная относительному обилию наиболее обычного
вида (т. е. обратная индексу Бергера—Паркера).
Любой порядок N можно использовать как индекс разнообразия, но,
очевидно, лучше всего применять величины, свойства которых достаточно
понятны.
№
Хилл (Hill, 1973) также предположил, что поскольку единицы для всех
чисел разнообразия одинаковые, а величина Na плюс константа дает хоро-
шее приближение к Na+1, то разница между разными числами разнообра-
зия может оказаться удобной оценкой выровненности. Это совершенно
иной подход, чем используемый обычно при оценке равномерности рас-
пределения. Пит (Peet, 1974) указывает, что такие показатели трудно ин-
терпретировать, и они могут давать малопонятные результаты.
Обработка индекса разнообразия методом
«складного ножа»
Метод «складного ножа» (jack-knifing) — это техника, позволяющая
улучшить оценку фактически любых статистических данных. Первоначаль-
но она была предложена Кенуйем
(Quenouille, 1956), а затем модифициро-
вана Тьюки (Tukey, 1958). Метод впервые применен к статистике разнооб-
разия Залем (Zahl, 1977). Его эффективность в этой области исследована и
другими авторами (Adams, McCune, 1979; Heltshe, Bitz, 1979).
Изящество метода в том, что он не делает никаких предположений о
характере распределения. Напротив, получаются серия «подправленных»
оценок и псевдозначения. Эти псевдозначения распределены нормально и
их среднее дает лучшую оценку статистических данных. Она может также
быть дополнена доверительными пределами.
Процедура (см. пример 12 на с. 155) заключается в пересчете стандарт-
ной оценки V (например, индекса Шеннона) без учета поочередно каждой
выборки. Каждый пересчет дает «подправленную» оценку VJ? В результа-
те получается п таких оценок. Затем для каждой выборки рассчитывается
псевдозначение (VP):
VPj = (nV) - [(n - 1)( VJj)].
(2.33)
Лучшая оценка V — средняя псевдозначений VP, а разница между VP и V
I
дает «функцию влияния выборки», т. е. меру влияния способа сбора мате-
риала на точность «неподправленной» оценки.
Стандартная ошибка VP = var (VP)/S
(2.34)
с числом степеней свободы, равным числу выборок минус единица.
Единичная выборка также может быть обработана по методу «складно-
го ножа». В этом случае существуют разногласия, следует ли при вычисле-
нии доверительных пределов использовать S — 1 или п — 1 степеней
свободы (Schucany, Woodward, 1977). После имитационного моделирования
по методу Монте-Карло Адамс и Маккьюн (Adams, McCune, 1979) пришли
к заключению, что для этого подходят некоторые (неспецифичные) функ-
ции и п, и S. Так, при 95%-ных доверительных интервалах S - 1 дает
2—4<Уо переоценки, в то время как и — 1 — 5—6% недооценки. Поскольку
значение «t» (из t-таблиц) практически постоянно при степенях свободы
выше 100, в случае крупных выборок проблем не будет. В меньших выбор-
ках более надежный результат даст величина S — 1, поэтому в большинст-
ве случаев лучше использовать ее. В случае крайне малых выборок (п < 15)
Адамс и Маккьюн обнаружили, что их попытки установить доверительные
интервалы дают неустойчивые результаты, т. е. было бы неразумно уста-
навливать их для таких ограниченных массивов данных. Однако, поскольку
размеры выборок редко бывают настолько малы, это соображение вряд ли
вызовет проблемы.
Исследования применения метода «складного ножа» для статистической
оценки разнообразия связаны в основном с индексами Симпсона и Шенно-
на, и выводы, сделанные на основе этих работ, оказались весьма обнаде-
живающими. Заль (Zahl, 1977) показал, что для этих индексов псевдозначе-
ния в большинстве случаев распределены, действительно, нормально, при-
чем для этого не обязателен случайный отбор особей (часто он трудно осу-
ществим, см. гл. 3). Адамс и Маккьюн (Adams, McCune, 1979) сделали вы-
вод, что дисперсия псевдозначений «превосходна» по сравнению с другими
оценками дисперсии индекса Шеннона (включая уравнение 2.19). Хельтше и
Биц (Heltshe, Bitz, 1979) обнаружили, что отклонение «подправленных»
оценок существенно меньше, чем наблюдаемое в случае метода объединен-
ных квадратов Пиелу (Pielou, 1969, 1975, см. также гл. 3). В свете всех этих
результатов, по-видимому, нет причин сомневаться в успехе применения
метода «складного ножа» и к некоторым другим индексам разнообразия.
Следует, однако, сделать одно замечание. Применение метода «склад-
ного ножа» к таким показателям, как индексы Шеннона и Симпсона, мо-
жет случайно дать совершенно абсурдную величину. В этом случае и в це-
лом при интерпретации мер разнообразия не следует слепо доверяться ре-
зультатам расчетов. Изощренные математические приемы бесполезны, ес-
ли ученый не способен интерпретировать результаты с учетом экологии ис-
следуемого сообщества.
Иерархическое разнообразие
Последняя, но редко рассматриваемая разновидность мер разнообразия
касается таксономических различий на ином, чем видовой, уровне. Пиелу
(Pielou, 1975) указывает, что интуитивно разнообразие сообщества, вклю-
чающего виды, относящиеся ко многим родам, выше, чем у такого, где
большинство видов принадлежит к одному роду. Аналогичным образом,
разнообразие определенного вида будет выше, если существует множество
его изолированных генетически различных популяций. Она формализовала
эту концепцию в виде варианта индекса Шеннона, который включает раз-
нообразие на уровне семейств, родов и видов, показав, как распространить
этот подход и на индекс Бриллуэна. Поскольку пока не найдено ни одной
меры разнообразия, которую особенно легко интерпретировать на видовом
уровне (гл. 4), в подавляющем большинстве случаев маловероятно, что
распространение таких индексов на уровень семейств, родов или, напротив,
, популяций окажется информативным. Когда желательно установить иерар-
хическое разнообразие, для облегчения расчетов и интерпретации результа-
тов, по-видимому, предпочтительнее использовать просто богатство родов
или семейств (рассчитанное так же, как видовое богатство). А может
быть, лучше вовсе отказаться от таксономического подхода и учитывать
разнообразие жизненных форм (Harper, 1977)?
Что еще читать по данной теме
‘ ’ 7 • ' : 1 ’ .
Обзоры различных моделей и мер разнообразия можно найти во мно-
гих работах (Peet, 1974; Мау, 1975*; Pielou, 1975*; Engen, 1978*; South wood,
1978; Grassle et al., 1979*; Frontier, 1985; Gray, 1988). Читателям, интересу^
ющимся дополнительными математическими деталями, следует обратить-
ся к публикациям, отмеченным звездочкой, и использовать оригинальные
статьи, указанные в ссылках, приводимых в тексте данной главы.
1 z 1 ‘ I
7 ' . - ” г-i .J ь
1 $ *
Расчеты
* ь . ' ’
1 j - . -л'. ' > . t-i
Все описанные здесь математические расчеты можно производить,
пользуясь карманным калькулятором. Приводимые в конце книги примеры
иллюстрируют ход вычисления большинства индексов и мер. Хотя очень
полезно хотя бы раз сделать каждый расчет «вручную», компьютеры, не-.,
сомненно, значительно ускорят этот процесс. Для любого расчета не пред-
ставляет трудности составить программу на микрокомпьютере, и примеры
в конце книги должны в этом помочь. Они представлены в виде «рецеп-
тов», а не собственно программ, поскольку экологи пользуются разными
языками программирования. Усеченное лог-нормальное распределение —
единственный потенциальный источник трудностей, так как расчеты, вы-
ь
полняемые для получения вспомогательной оценочной
ункции 0, доста-
, точно сложны. Простое решение — опустить этот этап и взять соответст-
вующее значение из таблицы Коуэна (Cohen, 1961), приводимой в приложе-
, нии 2. Читатели, имеющие доступ к большим компьютерам, возможно,
обнаружат, что некоторые программы, подходящие к наиболее распро-
страненным моделям, уже существуют. ;
J Всегда велик соблазн пробовать, оценивая разнообразие, все новые и
новые индексы и модели. Но в большинстве случаев наиболее экономично
и информативно ограничить анализ одной или немногими общепризнанны-^
, ми мерами. В гл. 4 приведены некоторые конкретные рекомендации по
этому поводу. г
Заключение
1 . , <1
‘ * л • *
» *
В этой главе рассмотрено много мер и моделей разнообразия, использу-
емых экологами. Их можно объединить в три основные группы: меры ви-
. ’• \ ► 1 • •. • •• ’ г । • ’‘ . । г г • < »ч
50 ’• Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности видов
• » . . II.»..
. , . ... ' ' - .. . . . . . м. . , . | . ...
дового богатства, модели обилий видов (некоторые из них — с индексами
разнообразия) и индексы, основанные на относительном обилии видов. Ин-
дексы видового богатства, например число видов и индекс Маргалефа, про-
сты для понимания, но чувствительны к размеру выборки.
Зная полное распределение обилий видов, можно получить более полное
представление о соотношении видового богатства и выровненности, т. е.
об относительных обилиях видов. Для объяснения различных типов рас-
пределения видовых обилий предложен ряд моделей, но часто биологиче-
ские предпосылки, на которых они основаны, не верны или не проверены.
Полезнее использовать эти модели как статистическое описание эмпириче-
ских данных. Можно проследить последовательность от геометрического
ряда, отражающего ситуацию, когда один или немногие виды доминиру-
ют, а остальные редки, через лог-ряд и лог-нормальное распределение до
модели разломанного стержня, соответствующей максимальной выровнен-
ности, т. е. наиболее равномерному распределению обилий видов, извест-
ному в природе.
Индексы, основанные на относительном обилии видов, предлагают по-
ловинчатое решение. Некоторые из них, например индекс Бергера — Пар-
кера, измеряющий степень доминирования, просты в применении и инфор-
: мативны, в то время как другие, например популярный индекс ЛЦенрона,
интерпретировать труднее. Хилл (Hill, 1973) показал, как индексы разноо-
, бразия связаны друг с другом математически и могут быть расположены в
последовательность от делающих упор на видовое богатство до измеряю-
щих в основном доминирование.
Кратко описан метод «складного ножа», применяемый для улучшения
оценки индекса разнообразия.
Г •
I
1 • • I
•l
t
I и
->
JI
г.
«Г.
-у,
$
4*1
►
11
Т"
Сбор
'1.;
л'
данных
Ь • . - S Ч - Ь • -
* ь ; • I
Г .. , • •
1|
► ь;
I ,
•Г' ,
4
+
. г.
I
4
’ . j
। d
1;
If 'I
Г
Очень редко бывает возможно (да и желательно) учесть все особи сооб-
щества. Такая процедура была бы непозволительно долгой и дорогой; кро-
ме того, она нарушила бы или даже вовсе уничтожила сообщество. Поэто- л
му, чтобы получить достаточно точную картину состава сообществ, эколо-
гц используют выборки. В прошедшие десятилетия было затрачено немало
усилий для разработки как можно более эффективных методик сбора мате-
риала, Саутвуд (Southwood, 1978), например, описывает различные спосо-
бы получения выборок для популяций насекомых, в то время как Кершо и
Луни (Kershaw, Looney, 1985), а также Мур и Чапман (Moore, Chapman,
\ 1985) обсуждают такие подходы в случае растительных сообществ. Изучё- .
нне разнообразия подняло целый ряд особых проблем, касающихся сбора
материала. Например, возможно ли отобрать особи случайным образом?
Как должен быть размер выборки? Что делать, если особи трудно рас-
; } познаются? Как определить сообщество? В этой главе обсуждаются все
эти проблемы и предлагаются некоторые пути их решения.
‘ > • . - -'- г. г | . - . .
’ : Г-.'.-.- : ' •< .
Случайная выборка? ''7
Большинство способов получения данных основано на случайном рас- .
пределении точек сбора по изучаемой территории. Например, ловчие ямы
можно расположить, используя таблицы случайных чисел, квадраты для
учета растительности — в результате бессистемного обхода местности и
? т. д. Работы Эллиота (Elliot, 1977), Луиса и Тейлора (Lewis, Taylor, 1967) и
Саутвуда (Southwood, 1978) — всего лишь три примера многочисленных
публикаций, содержащих советы по случайному сбору данных, Но случай-
ное обследование территории само по себе не гарантирует получения слу-
чайной выборки особей. Многие причины, включая избегание хищника,
конкуренцию, требования к среде и модульную форму роста (Krebs, Davies,
1981, 1984; Hassell, May, 1985; Harper, 1977, 1981), прдводдт к трму1 что ор-
ганизмы встречаются агрегированно (рис. 3.1). В этом случае, «вероятно,
невозможно» (Pielou, 1975) собрать особи случайным образом, даже если
приспособления для сбора материала размещены случайно. Такая неслучай-
ность очень важна, поскольку индексы разнообразия предполагают, что ве-
L
1
'j '
b'
, .г*/
-Л -' -
i '
л Муравейники
' .л
Л
Г
Г
*
i
I
, . _ f . ,1
Рис. 3.1. Агрегация организмов. Неравномерное распределение лесных муравейников в
Бедфорд-Перльюс (Peterken, 1981)
t I -•
роятность принадлежности двух последовательно отобранных особей к од-
ному и тому же виду зависит только от относительного обилия данного
вида в сообществе. Де Капрариис и Линдеман (DeCaprariis, Lindemann,
1978) показали, что агрегация оказывает влияние даже на оценку видового
богатства. , ,
Оценка индекса разнообразия методом «складного ножа» (см. гл. 2) —
одно из простых решений этой проблемы. Эта техника устраняет отклоне-
ния, вызываемые пятнистым размещением особей (Zahl, 1977). Точность
еще более увеличивается, если квадраты или другие единицы сбора матери-
ала размещаются случайным образом и размер выборки достаточно велик
(см. ниже).
Метод объединенных квадратов Пиелу (Pielou, 1966, 1969, 1975) — аль-
тернативный способ обойти эту проблему. Он применяется следующим об-
разом. Берут серию случайно размещенных выборок, объединяют в случай-
ную последовательность и рассчитывают кумулятивное разнообразие, ис-
пользуя индекс Бриллуэна (рис. 3.2). Этот индекс выбран потому, что Пне-
л у считает его более подходящим, чем индекс Шеннона, применение кото-
рого предполагает действительно случайную выборку. Строится график за-
висимости кумулятивного разнообразия Бриллуэна (НВк) от числа квадра-
тов к. Точка, в которой результирующая кривая выходит на плато, обозна-
• чается t, и горизонтальная часть кривой используется для оценки разнооб-
разия генеральной совокупности, НВППП. Для этого величины hv от
иои п.
i
4
.4
>. i’r
t
•','1
Г
>4
ISO
Рис. 3.2. Кривая кумулятивного разнообразия Бриллуэна для напочвенной раститель-
ности хвойной культуры в Баиагере, Северная Ирландия (см. рис. 4.2). Данные по 200
точечным квадратам объединялись в случайной последовательности и индекс Бриллуэ-
на постоянно пересчитывался. Результирующая кривая выходит на плато примерно на
уровне 100 квадратов (показано стрелкой). Эту ее горизонтальную часть можно исполь-
зовать для расчета разнообразия. Детали см. текст и уравнение (3.1)
200
SO 1ОО
4 4 g
г Квадраты
ГЛ. л
4
4
тываются по
n
= z (где z — общее число квадратов или выборок) рассчи-
ормуле: .... ' ...... ;. , ' .:
7
_ MkHBk - Mk _! HB
11V — j--------- -----
Mb -
(3.1)
где НВк — разнообразие к-го (кумулятивного) квадрата, вычисленного с
использованием индекса Бриллуэна (см. гл. 2), а Мк — число особей или
единиц биомассы в к-м кумулятивном квадрате. Решение вопроса о том,
где кривая выходит на плато, предполагает некоторую субъективность;
: можно считать, что значение t выбрано правильно, если величины hk меж-
ду t и z последовательно не скоррелированы (Poole, 1974; Pielou, 1975).
___оценивается по
pop ...
II
ормуле
V-2
2
pop
k=l
*1
4»
h1*-. > * * ।
i'
r
1
Дисперсия Нрор равна дисперсии значений hk, деленной на ri, где п — число :
оценок hk, и рассчитывается обычным способом (Poole, 1974). При оценке
. Нрор можно использовать доверительные пределы. Пример 13 (с. 158) ни-
>4
люстрирует ход расчетов. Заметим, однако, что эта дисперсия менее удов-
летворительна, чем получаемая методом «складного ножа» (см. гл. 2).
Для любого массива данных каждый расчет Н , основанный на ином
случайном порядке проб, даст иной результат. Ллойд и др. (Lloyd et al.,
1968) предлагают рассчитывать «несколько» оценок Нрор и в качестве луч-
шей оценки разнообразия генеральной совокупности брать медиану.
Этот метод требует трудоемких расчетов. Индекс Бриллуэна, включаю-
щий факториалы, вычислять утомительно, а сортировка и последователь-
ное накопление выборок требует много времени, особенно если процедура
повторяется в соответствии с рекомендациями несколько раз. По этой при-
чине метод объединенных квадратов Пиелу используется редко. Практиче-
ски оценки Нрор хорошо коррелируют с оценками разнообразия с помощью
индекса Шеннона и других индексов, рассчитанных без строгих требований
V к случайному сбору материала. Например, Мэгарран (Magurran, 1981), про-
ведя оценку разнообразия растительности в десяти лесах (см. рис. 6.2)
установила высоко значимую корреляцию (Р < 0,01) между Н р и стан-
дартным индексом Бриллуэна (rs = 0,96), индексом Шеннона (rs = 0,93),
богатством видов (rs = 0,92) и индексом Маргалефа (rs = 0,96).
Большие удобства расчета и точность метода «складного ножа» делают
его предпочтительным, особенно в тех случаях, когда известно, что виды
распределены агрегированно. Тем не менее метод объединенных квадратов
можно использовать вместе с другими индексами разнообразия (Heltshe,
Bitz, 1979). Он также полезен для определения подходящего размера вы-
... борки (см. ниже). 1 '
К неслучайному характеру выборки могут привести и другие факторы
Саутвуд (Southwood, 1978) дал хороший обзор возможных источников та-
, ких отклонений. Например, различные группы насекомых в разной степени
привлекаются световыми ловушками, и само размещение последних может
сильно влиять на их эффективность. Работа Тейлора и Френча (Taylor,
French, 1974) показала, что при сравнении полученных с помощью свето-
вых ловушек данных по разнообразию бабочек в разных местообитаниях
необходимо, чтобы у этих ловушек была одна и та же конструкция, разме-
щение обеспечивало их одинаковую заметность и находились они на одной ,.г
высоте над землей. Следует принимать во внимание и погодные условия.
Холодные, сырые/ ветреные и лунные ночи обычно снижают уловы
(Holloway, 1977). Если ловушки проверяются не одновременно, различия
между разными местообитаниями могут быть затушеваны. Очевидно, еще
одним важным моментом является сезон сборов.
j С различными типами ловушек или других приспособлений для состав-
ления выборок, а также с особенностями конкретных групп животных и
растений связаны различные причины отклонений от случайного результа-
та. Из этого следует, что при любом исследовании специалист должен учи- /•
тывать возможность таких отклонений и как можно лучше знать спёцифи-
ку поведения и экологии изучаемых организмов. Возможно, это звучит ба-
нально, но речь идет о
II
ун даментальных принципах успешного изучения
биологического разнообразия. Недавнее руководство Чалмерса и Паркера
, . ’ , , > ..Г-. •
; (Chalmers, Parker, 1986) содержит множество полезных советов по различ
ным полевым экологическим методикам.
. • - 1 । -л-'1 г • । .' '’ • ' ;*
7-', ' V '• '."Л"-, '' > ' *
, - Размер выборки
I
• ч
1.
t
Одна из проблем, связанная с измерением разнообразия, — размер вы-
борки. На практике большинство исследователей поступают прагматически
и собирают столько материала, сколько позволяют им время или деньги, <
или же пока интуиция не подсказывает им, что данных для адекватного
ги
fl
IL
1V
описания разнообразия достаточно. Если оценивается только видовое бо-
гатство, проблема существённо упрощается, и после уточнения границ со-
общества (см. ниже) остается только отметить встреченные виды. Однако
интенсивность обследования влияет и на установление этого показателя.
Так, при изучении насекомых на Ротамстедской станции (Taylor, 1986) в
световые ловушки в течение многих лёт попадали все новые и новые виды.
Коннор и Симберлофф (Connor, Simberloff, 1978) установили, что число бо-
. танических экспедиций, посетивших архипелаг Галапагос, лучше коррелиру-
ет с видовым богатством островов, чем их площадь или степень изоляции.
Кёрби й др. (Kirby et al., 1986) йбказали, как увеличивается число видов со-
судистых растений, отмечаемых в широколиственных лесах, по мере воз-
растания интенсивности их обследования (рис. 3.3). ~ ./
Для определения подходящего размера выборки можно использовать ,
метод объединенных квадратов Пиелу. Как и раньше, квадраты (или дру- .
. гие единицы сбора) объединяются в случайном порядке, и разнообразие пе-
ресчитывается для всего массива данных при добавлении каждого следую-
щего квадрата. Точка, в которой кривая выходит на плато, указывает ми-
нимальный надежный размер выборки. Можно использовать любые индек-
„ сы разнообразия. Как было показано выше, семейство мер разнообразия
Г
Хилла (Hill, 1973, см. гл. 2) позволяет фокусировать внимание на различ-.\
I
ных
. } г
аспектах
распределения обилий видов (Kempton, 1979), выделяя либо .
[I
100
У
(н
t
г
80
60
Маршрутные наблюдения
Учет по квадратам
> г: л ? ।
20
Л
• • *
С.
:< т.
и
I I
I •-
Г
•* ; а-
2
. 1’........ ► I •
J
12 18 Число квадратов площадью 200
4 . . 6 Продолжительность маршрутов, ч
Интенсивность исследования
Рис. 3,3. Разнообразие связано с размером выборки. График (Kirby et al., 1986) показы
вает связь между числом видов цветковых растений и интенсивностью обследования
местности (при пешеходных маршрутах и при учете по квадратам) в широколиственном
лесу в апреле
25 50 75 100 25 50 • 75 100
Квадраты Квадраты
Рис. 3.4. Кривые разнообразия для дубового леса и хвойной культуры в Банагере
степень доминирования, либо роль малочисленных видов. Поскольку числа
разнообразия Хилла выражаются в одних и тех же единицах, с этой целью
можно одновременно построить две и более кривых разнообразия. Кривая
разнообразия, полученная с использованием No (т. е. числа видов S), экви-
валентна традиционной кривой число видов/площадь (Hopkins, 1957).
Выбор индекса обусловливает сложность расчетов при построении кри-
вой разнообразия. Например, в случае индексов Шеннона и Симпсона, ког-
да вычисления «вручную» достаточно трудоемки, желательна компьютер-
4
ная программа. Однако простые индексы типа No, индекса Маргалефа (оба
измеряют видовое богатство), а также индекса Бергера — Паркера (изме-
ряет доминирование) позволяют быстро построить кривую разнообразия
даже в полевых условиях.
На рис. 3.4 приведены две такие кривые, основанные на мерах Хилла и
описывающие флору наземного яруса. Данные были собраны по квадратам
(Magurran, 1981) в двух резко различающихся лесных сообществах: дубраве,
являющейся остатком коренного сообщества, и хвойной культуре (см.
гл* 4). Кривая No (или S) круто поднимается вверх в обоих случаях, что
подтверждает сказанное выше (гл. 2) о зависимости S от размера выборки.
Кривые разнообразия, построенные при использовании трех других индек-
сов, выходят на плато примерно на 50-м квадрате в обоих насаждениях.
Значит, это минимальный размер выборки, на котором должна основы-
J
Таблица 3.1. Оценка разнообразия напочвенной флоры в двух выборках по 50 и 100 слу-
чайных квадратов в дубовом лесу и хвойной культуре в Северной Ирландии. Результа-
ты представлены обратными индексами Бергера — Паркера (N®) и Симпсона (I/D) н
экспоненциальной формой индекса Шеииоиа (exp Н). Число «особей» как мера обилия
получено путем подсчета числа касаний растений по методу точечных квадратов
Хвойная культура
Дубовый лес
Выборка
Число квадратов
1
50 100
2
100 50 100
С
Видовое богатство 37
Число особей 404
Индекс Маргалефа 6,0
Индекс Бергера—Паркера 7,2
Индекс Симпсона 13,6
Индекс Шеииоиа 19,2
42 32 48 57
772 396 771 858
6,2 5,2 5,2 8,3
7,5 9,0 7,6 7,4
13,1 14,0 13,3 17,9
19,1 18,1 18,8 29,2
75 58 73
1816 931 1815
9,9 8,3 г 9,6
10,1 6,8 8,5
20,3 19,4 21,4
33,4 . 31,1 35,1
В табл. 3.1 приведены оценки разнообразия, сделанные с использовани-
ем разных индексов, для двух независимых массивов данных из 100 случай-
ных квадратов в двух лесах. Первое, на что следует обратить внимание, —
это высокое сходство двух независимых значений разнообразия в каждом
из сообществ при одинаковом числе квадратов. Второй интересный мо-
мент — различные оценки разнообразия при учете 50 и 100 квадратов. Эта
разница варьирует в зависимости от применяемого индекса и типа сооб-
щества. Индекс Бриллуэна и экспоненциальный индекс Шеннона стабиль-
ны в хвойной культуре, но возрастают в дубровом лесу. Индексы, чувстви-
тельные к доминированию (Бергера—Паркера и Симпсона), увеличиваются
в культуре и снижаются в дубраве. Как и информационно-статистические
показатели, индекс Маргалефа возрастает в дубовом лесу, но остается ста-
бильным в хвойной культуре. По этой причине очень важно, чтобы в срав-
ниваемых сообществах использовался одинаковый размер выборки. Рис.
3.5 показывает, какая путаница может возникнуть, когда разнообразие
сравнивается при выборках разного размера. Сходным образом, Миншалл
с соавторами (Minshall et al., 1985) установил, что при учете бентосных бес-
позвоночных на 10 скалах в каждом пункте вдоль реки Салмон (Айдахо,
США) обнаруживается только 60—90% видов, находимых при осмотре 35
или 40 скал. Следовательно, чтобы установить размер выборки, необходи-
мо построить кривую разнообразия для участка, который представляется
наиболее разнообразным, а затем соответственно этому планировать сбор
материала.
Когда размер выборок неодинаков, для стандартизации их объема мож-
но использовать метод разрежения или аналогичные ему приемы (см.
гл. 2).
Размер учетной единицы, например квадрата, следует устанавливать в
соответствии с природой изучаемых организмов. Некоторые рекомендации
•у- '
Л
£
I •. *
I I
F
> , .\7‘ ... *
I •
г
Несс
Кромор
Амбра
60
40
20
ю
3,5
р
j. у.
2,5
Видовое богатство (S)
i .
V.
Индекс Шеннона (Н')
I
,•* 10 20 50
10 20 50
10 20 50 10 20 50
- квадраты;
>1
J, •
Рис. 3.5. При оценке разнообразия разный размер выборки может приводить к недора-
зумениям. Графики отражают разнообразие напочвенной растительности в четырех ле-
сах (см. рис. 6.6), оцениваемое по 5, 10, 25 и 50 квадратам. Использованы две меры раз-
нообразия: видовое богатство (S) и индекс Шеииона (НЛ). В любом случае результат
сравнения будет неверном, если в бедных видами лесах (Кромор и Амбра) использова-
на крупная выборка (50 квадратов), а в лесах, богатых видами (Несс и Роу) — мелкая (5
или 10 квадратов) , .......
II
* ' г
1Гг
по этому поводу Можно найти в стандартных методических руководствах ..
(см., например, Chalmers, Parker, 1986; Southwood, 1978; Russell, Fielding, v
1981). Как правило, большее число мелких квадратов предпочтительнее '
меньшего числа крупных
‘ ’>1 '
I * I t
$
Случай недискретности особей
• i
> I *
• Индексы разнообразия и модели видового обилия были разработаны
главным образом по данным для таких групп животных, как бабочки и J
птицы, где особи вполне различимы. Однако во многих ситуациях трудно
решить, где кончается одна особь и начинается другая. Растительные сооб-
щества, например, бывают богаты клональными видами, одна особь кото- ‘
рых может покрывать значительную площадь своими повторяющимися
Модульными единицами (Harper, 1977). Харберд (Harberd, 1967) показал
способность генетической особи злака Holcus mollis распространяться 6d-
лее чем на кйлбметр с фрагментацией на ряд фенотипических единиц. Хотя
часто можно установить протяженность такого клона, раскопав его корне-
вую систему, вряд ли такой разрушительный метод можно признать ра-
зумным при получении данных об обилии вида для введения их в индексы
или модели. Теория разделения ресурсов предполагает определенную про-,
порциональность обилия размеру ниши (гл. 2). Харпер (Harper, 1977) пока- .
зал, что вес отдельных растений в пределах вида может различаться' в
50000 раз. Это наблюдение ясно демонстрирует отсутствие корреляции
t
с
числа особей с подразделенйём между видами одной из осей ниши — гори-
зонтального пространства. Выбор верной меры обилия сложен и в других
сообществах с множеством клональных организмов, например в литораль-
ной зоне или на коралловых рифах.
При измерении разнообразия N (число особей) можно заменить другими
мерами обилия. Одна из альтернатив — это чйёло модульных единиц на
вид в растйтёльнбм сообществе (Harper, 1977). Эти единицы, относительно
постоянные по размеру в пределах вида, включают ветви дерева, побеги
злака, листья и почки однолетника. По мнению Харпера, подсчет модуль-
ных единиц имеет первостепенное значение при изучении популяционной
динамйки, т. е. по определению одного вида. Однако, если у всех видов,
I, разнообразие которых определяется, сводная жизненная форма, почему
* бы, измеряя обилие видов, не взять за единицу учета модульную единицу?
Более универсальная мёра обилия — биомасса. Этот показатель был ус-
’ пешно использован во многих исследованиях, в том числе в работах Пиелу ,
(Pielou, 1966) и Кемйтона (Kempton, 1979). Конечно, учет биомассы требует
времени. Например, при изучении растительных сообществ, растения со- ;
стригают^ разбирают по видам, затем высушивают и взвешивают. Не-
смотря на такие сложности, измерение биомассы дает много преимуществ.
Это более прямая оценка использования ресурса, чем число особей, даже в
тех случаях, когда последние легко различимы (Harvey, Godfray, 1987). Эта
мера непрерывная, поэтому больше подходит для использования в лог-
нормальной модели. Смысл ее легко понятен, она легко применима к раз-
личным группам организмов. Наконец, она позволяет сравнивать разно-
образие организмов разного таксономического уровня. В то время как
плотности популяций почвенных бактерий и оленя на 1 м2 различаются бо-
лее чем на 25 порядков (соответственно 1021 и 10" 5 экз/м2), биомассы тех
же организмов расходятся только на четыре порядка (0,001 и 1,1 г/м2)
(Odum, 1968). Интересно, что различия между микробами и млекопитаю- , ,
щйми становятся еще меньше при рассмотрении еще более фундаменталь-
ной единицы использованйя ресурсов — энергетического потока (Мау,
1981). Одно из важнейших неудобств использования биомассы как меры
обилия в том, что материал почти невозможно собирать случайным обра-
зом. ' .. ....
Площадь, занимаемую растениями или другими прикрепленными орга-
низмами, также можно использовать в качестве меры обйлйя вместо числа
особей. Покрытие вида часто выражается в процентах от всей учетной
площади. Такие примеры можно найти в работах Де Капрарййса й Линде-
мана (DeCaprariis, Lindemann, 1978), исследовавших разнообразие кишечно-
полостных в составе коралловых рифов у Флориды, Уйттёкёра (Whittaker,
1965), изучавшего разнообразие растений в пустыне Сонора, а также Тома-
са и Шаттока (Thomas, Shattock, 1968), описывавших ассоциации грибов на
Loliuin регеппе. Покрытие может быть оценено непосредственно в полевых
условиях или измерено более точно с помощью разбйТШ на квадраты фо-
тографий. Трудность связана с взаимным перекрытием организмов илй с
сочетанием прямостоячих видов типа злаков со стелющимися, например
бриофитами.
Несмотря на простоту использования, шкалы покрытия, предложенные,
в частности, Домином, Браун-Бланке (Kershaw, Looney, 1985) и Добенмай-
ром (Mueller-Dombois, Ellenberg, 1974), не могут служить адекватной заме- •
ной обилия. Они хорошо отражают различия только между максимальным
и минимальным покрытием и не коррелируют с обилием линейно, поэтому
их оценки дают слишком неточные результаты при включении в индексы и
модели разнообразия.
- - Для измерения покрытия фитоценологами разработан метод точечных
квадратов. Точечный квадрат — это рамка со спицами, которая устанавли-
вается на высоте растительности. При этом регистрируются все задевае-
мые спицами растения, а общее число касаний каждого вида считается эк- ;
• Бивалентным его обилию. Мэгарран (Magurran, 1981) считает этот метод
полезным при изучении разнообразия лесной растительности, а Саутвуд с
соавторами (Southwood et al., 1979) использовал его для измерения таксо- :
номического и структурного разнообразия в ходе вторичной сукцессии (см.;
ГЛ. 5). J ’ •..... . *
Еще одна распространенная техника оценки обилия — установление ча--
стоты встречаемости. За общее обилие вида принимается число учетных
единиц, в которых он отмечен. Хотя такой подход иногда позволяет полу-
чить надежную меру обилия, он часто ведет к его недооценке для наиболее
обычных видов, поэтому должен использоваться с осторожностью. В са-
мом деле, обилие вида, покрывающего практически всю площадь каждого
учетного квадрата, будет считаться таким же, как у вида, представленного
в каждом квадрате единственным экземпляром. Избежать этого можно,
закладывая большое количество очень мелких квадратов.
Хенгевелд (Hengeveld, 1979) включил эти альтернативные подходы в
список 14 сильно различающихся определений обилия, сопроводив его за-
мечаниями по поводу интерпретации данных по обилию. При оценке видо-
вого разнообразия, очевидно, важно использовать одну меру обилия, не
смешивая, например, биомассу и покрытие в пределах одного расчета.
- - -Г Й| •
‘ I *
,. I - ... 5 ’
* ‘ . .'Г : >4
л • •• . ' ' 1
74 • / \ - »
Определение сообщества
1 н
1 До сих пор мы не пытались внести ясность в значение слова «сообще-
ство». Кребс (Krebs, 1985) определяет его как «группу популяций растений
и животных в определенном месте», а Бигон с соавторами (Begon et al.,
1986) — как «совокупность популяций видов, встречающихся вместе в про-
странстве и времени». Саутвуд (Southwood, 1988) в обзоре, озаглавленном
«Концепция и природа сообщества», говорит о нем как об организованной
совокупности особей в специфическом местообитании. В этих определениях
идея сообщества включает две составляющие. Во-первых, речь идет о груп-
пе взаимодействующих организмов. Она может быть ограничена одной
гильдией или включать в себя все формы от бактерий до буйволов. Во-
вторых, сообщество существует в определенных пространственных грани-
цах. Так, можно говорить о сообществе насекомых гриба-трутовика, сооб-
ществе растений на поле или же о сообществе растений и животных в тро-
1
пическом дождевом лесу. Ламбзхед с соавторами (Lambshead et al., 1983)
вместо сообщества предложили рассматривать видовую «ассамблею»,
определяемую как результат составления адекватной выборки всех организ-
мов определенной категории в определенном месте.
i
Необходимость в определении сообщества и установлении его границ
возникает при любом изучении экологического разнообразия. Введенное
Уиттекером (Whittaker, 1972, 1977) понятие инвентаризационного разнооб-
разия помогает решить эту проблему. Уиттекер (Whittaker, 1972) различает
четыре его уровня. Самый низкий — точечное разнообразие, т. е. разнооб-
разие в микроместообитании или в выборке, полученной из однородного
местообитания. Разнообразие всего этого однородного местообитания :
(вторая категория Уиттекера) называется дль^д-разнообразием, что экви-
валентно определению Макартура (MacArthur, 1965) для разнообразия
внутри местообитания. Следующий уровень — гамлш-разнообразие, отно-
сящееся к более крупным единицам типа острова или ландшафта. Если .
гамма-разнообразие определяется как общее разнообразие группы участков.
альфа-разнообразия, то эпсилон-, или региональное, разнообразие (четвер- ;
тая категория) — общее разнообразие группы территорий гамма-.
разнообразия. Уиттекер относит эпсилон-разнообразие к крупным биогео-
графическим областям.
1:
Хотя эти категории соответствуют довольно определенному масштабу
(местообитание, ландшафт,
• - ъ - ’ 1'1
биогеографическая область), подход легко ви-
доизменить. Например, при учете насекомых бывает полезно определить
одно растение'как единицу альфа-разнообразия. Тогда лист будет -пло- ,
щадью точечного разнообразия, группа растущих вместе деревьев — терри-,
торией гамма-разнообразия, а лес в целом — областью эпсилон-
разнообразия. Лотон (Lawton, 1976, 1978, 1984), в частности, изучал разно-
образие насекомых, питающихся папоротником-орляком на уровне одной
вайи, компактной заросли, страны и континента, а Саутвуд и Кеннеди
(Southwood, Kennedy, 1983) рассматривали деревья как острова. Бигон с со-
• ? гч
1986) отмечал, что «определение сообщества сбот-
авторами (Begon et al
. ветствует любому размеру, масштабу и уровню в иерархии местообита-
ния», приводя примеры трех масштабов: флора и фауна пищеварительного
Тракта оленя, буково-кленового леса, где обитает этот олень, и биома уме-
ренных лесов Северной Америки. Каждую из этих категорий вполне допу с-
, тимо рассматривать как сообщество. Инвентаризационное разнообразие
можно измерять любым из способов, описанных в гл. 2. Близкая идея диф-
ференцирующего разнообразия, определяемого как разница между площа-
дями точечного, альфа- или гамма-разнообразия, рассматривается в гл. 5.
Хьюз (Hughes, 1986) заметил, что мнение эколога о составе сообщества
может зависеть от того, какую модель видового обилия он выбирает. Так,
для сторонников лог-ряда сообщества, по-видимому, будут мельче и менее
замкнуты, чем для тех, кто предпочитает лог-нормальную модель. Это
объясняется более интенсивными вымиранием и вселением, а следователь-
но, и большей долей редких видов в случае «сообщества», состоящего из
относительно небольшого их числа. В гл. 2 уже рассматривалась ситуация,
при которой увеличение размера выборки изменяет распределение видовых
обилий от соответствующего лог-ряду до лог-нормального. .• • ••: ч-
1 Вряд ли физические границы изучаемой площади можно выбрать неза-
висимо от группы анализируемых организмов. Трудности полного учета
биоты какого-либо местообитания огромны, и в большинстве случаев сте-
пень требуемой таксономической точности ограничивает исследование все-
го одной или двумя группами. В некоторых из наиболее интересных иссле-
дований сравнивается разнообразие различных организмов. Например, Са-
утвуд с соавторами (Southwood et al., 1979) пришел к заключению, что на
ранних стадиях сукцессии от залежи до березового леса разнообразие насе;
кбмых связано с таксономическим разнообразием растений. Однако на бо-
лее поздних стадиях этой сукцессии более важным было структурное раз-
нообразие растительности (см. гл. 5).
/ Следует подчеркнуть, что, поскольку разнообразия различных групп ор-
ганизмов в пределах одного местообитания не обязательно коррелируют
друг с другом (например, у птиц и растений в хвойной культуре — Moss,
1978, 1979), экстраполяция этого показателя от одной группы на другие
требует большей осторожности. 4 . > „
/Меры разнообразия наиболее информативны и легки для интерпрета-
ции, когда применяются к четко ограниченным и строго определенным
таксономическим группам. Так, в небольшом лесу лучше всего оценивать
разнообразие птиц, бабочек, жуков и бриофитов по отдельности. • ••*
Заключение
. , ; . 1 ’ I.1’/ * • Jo.; .
Точная цель исследования в значительной степени определяет размер
изучаемой территории и рассматриваемые таксоны. Если сравниваются нет
- сколько сообществ, необходимо использовать выборки одного размера.
Важно также, чтобы этот размер был достаточно велик для адекватного
отражения разнообразия. Метод объединенных квадратов — один из спо-
собов достижения нужных результатов. Поскольку часто трудно обеспе-
чить случайный характер выборки, следует всегда, когда возможно, приме-
нять метод «складного ножа» для улучшения оценки разнообразия. В слу-
чае многих организмов число особей не позволяет удовлетворительно опре-
делить обилие, поэтому предложены различные альтернативные подходы.
г’ । - - | гг. • - . - • ’ 1 * , ” ’ -ь' . I. । * ' 1
-ММ’
I -С‘М..1
I . & .
• 1
' Л
। । I -I
4
4
I
- ’ <
• «
Выбор и интерпретация
J1 . . : 1у “ Л ' ..... ... ;
мер разнообразия
'Г
h ?
‘' A
;l •
। ь
4
- F
4
1 В связи с большим числом индексов и моделей, часто трудно выбрать луч- •
ший способ измерения разнообразия. Один из хороших путей в этом случае —
применить один показатель к нескольким массивам данных. Различаются два
подхода. Во-первых, используя вымышленные данные, можно пронаблюдать
как различные меры разнообразия реагируют на изменения двух главных его
составляющих — видового богатства и выровненности. Однако в природных
сообществах это компоненты редко меняются независимо друг от друга. Вто-
рой и более реалистичный подход — проверка реакции мер разнообразия на
видовое обилие в естественных сообществах. Эта глава начинается ср сравне-
ния поведения различных индексов и моделей при оценке разнообразия двух
массивов данных — искусственного и реального. Трудности выбора подходя-
щего распределения видовых обилий уже упоминались (см. гл. 2); при сравне-
нии моделей с собранными данными они быстро становятся очевидными. Ча-
сто проблема заключается в невозможности различить используемые рас-
пределения с помощью статистических критериев согласия. Достоинства этих
критериев, применяемых в сочетании с графическими методами (или вместо
* * I / г . I ' \ V ”, . I. ' I
них), рассматриваются в контексте анализа массивов данных.
Гораздо более научный подход к выбору индекса разнообразия заключает-
' • ' В J" *
ся в проверке его соответствия определенным функциям или критериям. Во
второй части главы рассматриваются четыре таких критерия: способность
выявлять различия между участками, зависимость от размера выборки, изме-
ряемый компонент разнообразия, широта применения и легкость понимания
индекса/ ' V' ~ " ‘ ’ . •' ' /г' :'л-i
। _ f -ь» '1 । _ ! Л • • i ।
Г лава завершается списком рекомендаций по выбору и использованию мер
разнообразия. ' ' ..
: • V .-г-;:
I * • р * । * • Г' ► । ' | । I • *1*. * .1 . || • I ь ; ' . . I , ’ » / < ч
. Богатство, выровненность и доминирование
Предположим, эколог изучает разнообразие птиц трех малоизвестных лес-
ных массивов в глухрм уголке Европы. В каждом случае подсчитываются пти-
цы, наблюдаемые или слышимые в случайных точках вдоль трансектов, до
тех пор, пока общее число рсдбей не достигнет 500. Строятся графики ранго-
вого распределения видов по обилию, и разнообразие оценивается при помо-
4
Таблица 4.1. Обилие видов птиц (условно обозначенных порядковыми номерами) в глу-
хих лесах Европы. Подробности см. в тексте
Вид № Хидден-Глен Уайлд-Вуд Лонли-Пайнз Вид № Хидден-Глен Уайлд-Вуд Лонли-Пайнз
1 1 2 .0.
2 s i ’ 16 , 354 7
3 2 3 7
4 1 , 2 .' .4. .
, 5. 4. . : 10 . 29 •
6 5 13 4
7 1 30 3
8 1 14 12
9 18 22 18
10 '1 . 2 '
п . -2 ., 4 i .
12 .. . 63 ....5 1
13 . s. . .2 . 19 1 ...
14 . .1. . 18 . 1
' J I I, % bl I ’ I •
15 1 4 14 . . 2 ,
16 ’ 1 15 ' 0
' v . . ’.'ll ’
17 16 • ' ; i з
18 15 27 ' 1
19 60 7 36 , 0
20 И V 7/. ‘ 3 / 2
21 . Г 47 0
22 fl , в / ;. 38 18
23 16 .; - ^4... > о
24 127 6 0
25 9 ' 7, 0
26 18 8 1
27 3 16 0
28 ••• 4- 32 0
29 “ 3 19 1
30
34 . 63
35 17
6 * 1
7 1
11
16 9
27 10‘
4 . 3
> л-:,.'. \; f \ '
щи девяти наиболее популярных индексов, Определяется соответствие дан-
ных какой-либо из моделей: лог-ряда, лог-нормального распределения или
разломанного стержня. Все эти методы полностью описаны в гл. 2.
, I * f я , .
. Анализ данных (табл. 4.1) сразу показывает, что видовое богатство (S) в
двух из трех лесных массивов одинаково. Меры, сочетающие S и N (общее чис-
ло особей), например индекс Маргалефа и индекс а лог-ряда, также оценивают
разнообразие этих лесов как равное (табл. 4.2). Однако график рангового рас-
пределения обилий (рис. 4.1) показывает, что в Уайлд-Вуде обильных и ре-
дких видов меньше, чем в Хидден-Глене. Это подтверждается индексами,
включающими информацию об относительном обилии видов (Шеннона,
Симпсона, Бергера — Паркера и лог-нормального распределения). В Уайлд-
Вуде выровненность выше, а следовательно, орнитофауна здесь разнообраз-
нее, чем в Хидден-Глене (табл. 4.2). Более низкий уровень доминирования в
Уайлд-Вуде отражается и в том, что это единственный лес, адекватно описы-
ваемый моделью разломанного стержня. Аналогичным образом соответст- •
вие модели лог-ряда двум другим лесным массивам подчеркивает их меныпую
выровненность, несмотря на идентичность числа видов и особей в Уайлд-Вуде
и Хидден-Глене. Тот факт, что усеченное л ог-нормальное распределение под-
ходит для всех трех участков, будет рассмотрен ниже. • v •
. > В- третьем лесном массиве, Лонли-Пайнз, видовое богатство ниже
(S = 26), и из-за высокого обилии одного вида (№ 2 в табл. 4.1) выровнен-
ность также мала. В результате все индексы указывают на явно меньшее раз-
нообразие биоты в этом лесу, чем в двух остальных.
г ♦ J ' ь • • I I • I
Глава 4 Выбор и интерпретация мер разнообразия
+
65
I 1
/
Таблица 4.2. А. Разнообразие птиц трех лесных массивов (см. табл. 4.1), рассчитанное
с использованием разных индексов Б, Распределение обилий видов в тех же лесах. Соот-
ветствие трем моделям (лог-ряда, усеченной лог-нормальной и разломанного стержня)
оценено с помощью методов, описанных в гл. 2. Критическое значение Р для критерия
согласия х2 — Р > 0,05
d - / г • >
1. 1
I
4
. .л >
. Хидден-Глен Уайлд-Вуд
v ' Г' । < rii 'i * 1 ’’
f J 4
I'
Лоилп-Пайпз
. Ч >' '' 1 h
А. Разнообразие
Видовое богатство (S) ;
. I
Число особей (N) /
Индекс Маргалефа
Индекс Бергера — Паркера (N«>)
Индекс Симпсоиа (1/D)
Индекс Шеннона " •; 1
Выровненность по Шеннону ’
Параметр а лог-ряда
: Параметр X лог-нормального
500
5,47
3,49
8,50
2,61
0,74
8,57
i.
k. I,
распределения
53,41
J‘
л , I ' г
500
5,47
10,64
0,91
78,14
;.-v\'
Г
и .4 •*
26
500 1
4,02 ,
•'fWl,41
1,97 >
1,38
0,42 ,
',43,67
. 4
ь ।
... . <'
I '
и
f
I
F •
I •
I
(У
4 !
Я. Соответствие моделям
r
1
I • Г
J
Лог-ряд
"I ' . ’
Лог-нормальная
Разломанного стержня
Да
Да
Нет
.4
' ’ 'Да
'' Да
Нет ; ,
- - V
4«
V|
1000'
₽
г,
J
Л
J;
1 >
: ‘I.
s
Уайлд Вуд
’ ’I ' 1
I
1."-
I’
4
‘ ’1....-
ЛонлиПайнз
р
’ г ।
I
ХидденТ лен
. ! Л
100
J 9 । -
I
10
L
i
Последовательность видов
П M, /
‘ I -
г/
Г )
1 • *
4
j I
'
I V .. I
4 , I
7 i‘
J
'i
rj
ь
, г
И
1. ,
/1
J
4
* •
f • -
T
' г
4 .
" V
i
Нет ;
Да •’ ’
< ' Да j- г
t
г
l ;•
- • 4
. t
I
Г
ч
I
• /
»
•„ i
I .
1 ' !’<;
I
г
I t
Г
Рис. 4.1. Графики рангового распределения обилий для данных из табл. 4.1
' |' 1 .. I •*
• I •
66
'J i **
Какой же вывод можно сделать из этого примера? Во-первых, видовое бо-
гатство, хотя и дает представление о разнообразии птиц, может скрывать
различия по доминированию/выровненности. Поэтому важно сочетать, где
только это возможно, оценку видового богатства с показателями доминиро-
вания или выровненности. Идеальным в этом смысле представляется индекс
Бергера — Паркера. Эти меры (индекс Бергера — Паркера и S) проще для вы-
числения и более информативны, чем индексы Шеннона и Симпсона. Как и ин-
деке Маргалефа, индекс а лог-ряда не способен различить ситуации с равными
S й N; но разной выровненностью. Хотя такие варианты в случае естествен-
ных выборок маловероятны, их Легко обнаружить, использовав показатель,
ведущий себя так же, как и индекс Бергера — Паркера. Распределения видо-
вых обилий подтверждают характер доминирования и выровненности, отра-
жаемый различными индексами. Наконец, собранные данные наводят на
мысЛь о необходимости более глубокого изучения экологии наиболее обиль-
ных видов. В приведенном примере вид №2 — явный претендент на дальней-
шее исследование.
Дубовый лес и хвойная культура в Ирландии
В течение двух последних десятилетий защитники окружающей среды в
Британии и Ирландии выражали большую озабоченность по поводу расшире-
ния хвойных культур. Лесопосадки — самая непривлекательная для охраны
}>орма лесных насаждений (Peterken, 1981). Япп (Yapp, 1979) в связи с жалоба-
ми на неблагоприятное воздействие лесопосадок на дикую природу заявил,
что объективное мнение По данному вопросу можно составить на основе ин-
дексов разнообразия для различных групп растений и животных. Итак, воз-
ник вопрос: насколько полезйы индексы разнообразия в данном контексте и
какие из них лучше всего использовать? Чтобы проверить предположение Яп-
па, мы сравнили разнообразие двух групп организмов: растений нижнего яру-
са и крупных бабочек в двух очень разных типах лесов Северной Ирландии.
В горах Сперриин у местечка Банагер находится небольшой участок (30 га)
реликтового леса (рис. 4.2). Основной пологовый вид в нем — дуб скальный
(Querciis petraea) — часто сочетается с березой пушистой (Betula pubescens).
Из других видов деревьев обычны орешник (Corylus avellana), рябина (Sorbus
а и сира ria) и ясень (Fraxinus excelsior). Как пологовая, так и наземная расти-
тельность неоднородны из-за различий в уклоне поверхности, почвах, геоло-
гии и прошлом хозяйственном использовании (Magurran, 1981, 1985).
К дубраве Банагер примыкает недавно высаженная типичная хвойная куль-
тура (рис. 4.2), занимающая площадь более 1000 га, из которых около 72% со-
ставляют чистые заросли ели ситхинской (Picea sitchehsis). Свыше 85% поса-
док произведено между 1945 и 1965 гг., в основном в два коротких периода: .
1946—1949 и 1960—1964 гг. > * >
Разнообразие и обилие видов растений наземного яруса были определены
методом случайных точечных квадратов (гл. 3; см. также Magurran, 1981), а
разнообразие бабочек оценено с помощью портативных световых ловушек
(Magurran, 1985). ;
• I
F77] Выше 300 м
над уровнем моря
Дубовый лес
Хвойная культура
Рис. 4.2. Географическое положение дубового леса и хвойной культуры в Банагере
Графики рангового обилия видов наземной флоры (рис. 4.3) показывают,
что в реликтовом дубовом лесу видов больше, а доминирование выражено
слабее. Индексы разнообразия, приведенные в табл. 4.3, подтверждают это
первое впечатление: во всех случаях дубрава значительно разнообразнее ело-
вой культуры. Нужно ли подыскивать модели, описывающие распределение
обилий видов, при столь очевидном более высоком богатстве растительности
дубового леса? Ответ, хотя это и кажется неожиданном, будет утвердитель-
ным. Дело в том, что только хвойная культура соответствует модели лог-
ряда (табл. 4.3). Это сразу же наводит на мысль о наличии какого-то одного
важного фактора, определяющего число и обилие видов ее наземного яруса.
Очевидно, это количество света, проникающее весной сквозь полог (Magurran,
1981). И напротив, единственная модель, описывающая данные по дубраве, —
Усеченное лог-нормальное распределение. Это значит, что разнообразие рас-
' тительности в листопадном лесу определяется целым рядом факторов (pH
почвы, освещенность, уклон поверхности, влажность, нарушенность и т. д.).
Значительные различия между дубравой и хвойной культурой отражаются
и в данных по бабочкам (Magurran, 1985). Графики рангового распределения
обилий видов (рис. 4.4) показывают, что в дубовом лесу набор видов шире.
Проверка соответствия трем моделям распределения дает те же результаты,
что и в случае с наземными растениями (рис. 4.5), Лог-ряд подходит только
Последовательность видов
I
Рис. 4.3. Графики рангового распределения обилий видов напочвенной растительности
I
в дубовом лесу и хвойной культуре Банагера
1]
' 1'
для культуры, а усеченное лог-нормальное распределение — для обоих сооб-
ществ. Модель разломанного стержня не соответствует ни одному массиву
данных, поскольку в обоих случаях предсказывает меньше редких видов, чем
обнаружено на самом деле. В свою очередь лог-ряд не подходит для дубового
I ’
Таблица 4.3. Разнообразие лесной флоры Банагера: А — индексы; Б — соответствие
моделям
I . .... | . I . г 'И . .1 '•
Дубовый лес Хвойная культура
Видовое богатство (S)
Число особей (N)
Индекс Маргалефа
, .1,
• Индекс Бергера — Паркера (N®)
Индекс Симпсона (1/D)
Индекс Шеннона
Выровненность по Шеннону
Параметр а лог-ряда
Параметр X лог-нормального распределения
к
86 45
3666. 1543
10,44 4,96
8,43 ; 6,51 .
19,67 ..... 12,04
3,54 . 2,90
0,80 0,76
16,15 , . ' 8,60
129 68
Б. Соответствие моделям .. .„•..•л.. , -г
Лог-ряд .. > Нет t ' Да
Лог-нормальная \ ... .. - . Да Да
Разломанного стержня •• Нет 7 Нет
• ► • /• I
I
1
культуре Банагера ,,
20 видов
Illi
д
Последовательность видов
Рис. 4.4. Графики рангового распределения обилий бабочек в дубовом лесу н хвойной
леса, поскольку предсказывает слишком много редких видов. Все индексы по-
казывают, что фауна бабочек дубравы более разнообразна. Например, индекс
X лог-нормальной модели равен для дубового леса 163,3, а для еловой культу-
ры — 97,4. Корреляция с разнообразием растительности поразительная. Для
многих гусениц характерны специфические пищевые потребности, и, может
быть, именно низкое разнообразие растительности лесопосадки ограничивает
разнообразие ее бабочек. Однако без дальнейших исследований лучше не вы-
водить из полученной корреляции прямой причинно-следственной связи.
Все рассмотренные индексы, от X до индекса Маргалефа и от мер видового
богатства до мер выровненности, показали, что дубрава Банагер гораздо раз-
нообразнее соседней хвойной культуры. Следовательно, мнение Яппа о том,
что индексы разнообразия позволяют оценить неблагоприятное влияние
хвойных лесопосадок на дикую биоту, подтвердилось. Необходимо, впрочем,
заметить, что в работе Яппа содержится ряд статистических ошибок, особен-
но касающихся модели лог-ряда. Подробности и исправления можно найти в
работе Ашера (Usher, 1983). Рассмотренный тип сравнения мало говорит об
относительных достоинствах разных мер разнообразия. Действительно,
здесь различия между изученными дубравой и еловой культурой так велики,
I • • • •.
что обнаруживаются с помощью любого известного индекса.
. *1'|
Критерии согласия
Табл. 4.2 и 4.3 иллюстрируют ситуацию, часто возникающую при оценке
разнообразия. Многие наборы данных о видовом обилии описываются и мо
делью усеченного лог-нормального распределения, и какой-ли друго
рассмотренном случае к данным по еловой культуре, кроме перво модели,
‘ 'I ' I .
32
28
24
m
20
m
16
12
. V . I
ДУБОВЫЙ ЛЕС
Наблюдаемое
распределение
Ожидаемое
распределение
Лог-ряд
Усеченное лог-нормальное
распределение
Модель разломанного
стержня
Число особей
/ I
Рис. 4.5. Разнообразие бабочек в Банагёре и три типа распределения обилий видов. В
данном случае число видов в 9 классах (или октавах) обилия рассматривается в зависи-
мости от числа, предсказанного моделями лог-ряда, (усеченного) лог-нормального рас-
пределения и разломанного стержня. В случае хорошего совпадения между наблюдае-
мым н ожидаемым результатом величина х2 будет низкой (незначимое различие)
t •
• 4
' I
2 4 8 16 32 64128 256*
I I.
Г
I
f
подошел лог-ряд. Объяснение этому, детально обсужденное в гл. 2, заключа-
ется в нефиксированной форме кривой усеченного лог-нормального распреде-
ления. Сильно усеченная лог-нормальная кривая напоминает график лог-ряда
(см. рис. 2.13). По мере снижения степени усечения сначала становится замет-
ной ее мода, а в конечном итоге и симметричная колоколовидная форма. Ког-
да размер выборки крупный или определен с помощью кривой разнообразия,
описанной в гл. 3, логично рассматривать наблюдаемый лог-ряд как истинное
распределение, а не как часть еще непроявившегося лог-нормального. То же
можно посоветовать и в случае данных, описываемых как усеченным лог-нор-
мальным распределением, так и моделью разломанного стержня. Аналогич-
I,
ным образом данные по обилию (как в приведенном выше примере дубового
леса), соответствующие только усеченной лог-нормальной кривой и никакой
другой, можно считать распределенными лог-нормально. Проблема ослож-
няется тем, что критерии согласия анализируются на небольшом числе клас-
сов (обычно менее 10), а различия между моделями могут зависеть от распре;
деления видов между двумя или тремя из этих классов. Естественно, при срав-
нении пригодности моделей можно использовать весь диапазон значений х2*
Например, если критерии согласия дают х2 = 10,7 (при 6 степенях свободы)
для усеченного лог-нормального распределения их2 = 2,1 (при 7 степенях сво-
боды) для лог-ряда, можно утверждать, что вероятность отличия наблюдае-
мых данных от предполагаемого усеченного лог-нормального распределения
менее 90%, а от лог-ряда менее 10%. Обе величины ниже условного уровня
95%, но лог-ряд в данном случае явно лучше соответствует наблюдениям.
Визуальный анализ графиков, демонстрирующих различия между наблю-
даемым и ожидаемым обилиями видов, — неоценимый способ интерпретации
результатов применения критериев согласия. Например, рис. 4.5 показывает,
что лог-ряд совершенно очевидно предсказывает для хвойной культуры слиш-
ком много редких видов и слишком мало видов со средним обилием. Очень
мелкие массивы данных иногда могут описываться моделями лог-ряда, усе-
ченного лог-нормального распределения и разломанного стержня. Это объяс-
няется тем, что при малом числе видов в каждом классе обилия трудно обна-
ружить различия между ожидаемым и наблюдаемым распределениями.
Много критических замечаний высказывалось в адрес критериев согласия
из-за этой их неспособности ясно продемонстрировать различие между конку-
рирующими моделями видового обилия. Некоторые исследователи (Hughes,
1986; Lambshead, Platt, 1985) даже отказались от их применения в пользу про-
стого графического сравнения данных. Хьюз (Hughes, 1986) использовал фор-
му кривой рангового распределения обилий, чтобы оценить, какая из моделей
(лог-ряд или динамическая) лучше описывает разнообразие 222 сообществ
(см. с. 36), в то время как пригодность лог-нормальной модели определялась
на основании присутствия или отсутствия у кривой моды. Однако беглый
взгляд на графики такого типа, приведенные в этой книге (многие из них были
выбраны именно потому, что являются особенно хорошими примерами раз-
ных моделей), подтверждает замечание, уже высказанное в гл. 2, а именно:
различить модели по форме кривой рангового распределения обилий бывает
очень трудно. Поэтому лучшим решением проблемы почти во всех случаях
будет интерпретация результатов как на основе этой кривой, так и с помощью
критериев согласия.
< ___
<< Дискриминантная способность индексов разнообразия
‘ • " I
b • а
Для того чтобы индексы разнообразия были действительно полезны, они
должны отражать мельчайшие различия между местообитаниями. Тейлор
(Taylor, 1978) признает, что один из важнейших показателей эффективности
статистических мер разнообразия — степень улавливания ими различий меж-
ду участками или выборками, разница которых не очевидна. Это свойство
• • * • I * • л . F . ’I*’ * Г- Г * 1—. ' • 4 it
/ г • . г1'1 ’ ?'• ’
очень важно, поскольку главная область применения мер разнообразия —
оценка последствий загрязнения или другого средового стресса для сообщест-
ва или же выбор лучшего среди нескольких близких между собой местообита-
ния в природоохранных целях (гл. 6). Поэтому сейчас мы рассмотрим дискри-
минантную способность мер разнообразия.
Тейлор (Taylor, 1978) изучал дискриминантную способность восьми индек- л г
сов разнообразия, используя дисперсионный анализ для проверки различий в
годовом составе бабочек (повторяющиеся оценки в течение четырех лет) девя-
ти экологически устойчивых участков на Ротамстедской станции по изучению
насекомых. Из всех индексов намного лучшим, чем все прочие, оказался пока- !
затель а (лог-ряда). Следующими по порядку были Н' (индекс Шеннона), S
(богатство видов), X (лог-нормальный индекс), обратный индекс Симпсона и
биомасса (log N). Такие параметры лог-нормалыЮго распределения, как S* и
ст, оказались для установления различий между участками бесполезными.
Впоследствии были исследованы и другие индексы. Кемптон (Kempton,
1979) сравнил дискриминантные возможности показателей из семейства Хил-
ла (рис. 4.6). Опять были использованы данные по ротамстедским бабочкам, t
но в этом случае объем выборки был увеличен до 14 участков со сборами в те-
чение семи лет. Порядки а от 0 до 0,5 (No ~ S — число видов, = exp Н' —
преобразованный индекс Шеннона) дали наивысшую степень различения. Зна-
чения а на обоих концах шкалы оказались неудовлетворительными. Высокие
порядки а (например, индексы Симпсона н Бергера — Паркера) неудачны, по-
скольку зависят от обилия наиболее обычных видов, в то время как на низкие 1
непропорционально сильно влияют редкие виды. Показайо, что дискрими-
нантная способность преобразованных индексов Шеннона и Симпсона (ехрН'
и 1/D) выше, чем у их непреобразованных форм (Kempton, Taylor, 1976), а у по-
казателей а и Q она выше, чем у любой формы индексов Шеннона и Симпсона
(Kempton, Wedderburn, 1978). ? 'у. i
При изучении разнообразия баВочек по данным 10 световых ловушек, уста- . \
новленных в хвойной культуре и в дубовом лесу около Банагера, Мэгарран
Рис. 4.6. Дискриминантная способность индексов серии Хилла (Kempton, 1979)
" (l . :-г/ О „
Глава 4 Выбор и интерпретация мер разнообразия 1 73
I •______________я________________________________ _ ______________________ _
I.'
1 • ' »
, 'l
(Magurran, 1981) обнаружила наивысшую дискриминантную способность ин-
дексов Маргалефа, Макинтоша (U) и видового богатства (S). Индекс Бриллуэ-
на оказался лучше, чем Н' и ехрН'. Меры выровненности и доминирования
(например, Бергера — Паркера, Симпсона, индекс D Макинтоша1,1 выровнен-
ность по Шеннону и Бриллуэну) были наименее чувствительны к различиям >
между участками. Моррис и Лакхани (Morris, Lakhani, 1979) сообщили также,
что при выявлении различий между выборками индекс Симпсона менее чувст-
вителен, чем индекс Шеннона.
Хотя в перечисленных выше случаях наборы сравниваемых индексов не-
сколько различались, можно сделать общий вывод о большей применимости
для различений местообитаний индексов, делающих упор на видовом богатст-
ве, а не на таких компонентах разнообразия, как доминирование и выровнен-
ность.
• I 1 ,
Чувствительность к размеру выборки
I • •
I
Независимость от размера выборки часто используют как критерий для
оценки эффективности статистических мер разнообразия. Видовое богатство
(S) — индекс, совершенно очевидно зависящий от этого размера, и в гл. 2 и 3
было показано, как S возрастает с увеличением учетной площади или числа
учетов. Кемптон (Kempton, 1979) показал, что S может даже вводить в заб-
луждение, если известен полный список видов. Например, общее число видов
бабочек за год в двух участках леса в Великобритании от года к году сильно ко-
леблется из-за беспорядочных изменений в плотности популяций. Только по-
сле корректировки данных на размер выборки стали заметны устойчивые раз-
личия между участками. , >
Кемптон (Kempton, 1979) отмечал отклонения в индексах разнообразия из
ряда Хилла (Hill, 1973) в случае мелких выборок, сделав общий вывод, что ме-
ры, наиболее чувствительные к размеру выборки, оказались и самыми лучши-
ми для различения участков (т. е. порядки а < 2).
Кемптон и Тейлор (Kempton, Taylor, 1974) установили меньшую, чем у лог-
нормального индекса, зависимость индекса а лог-ряда от размера выборки.
Это свойство а—результат его связи с видами, характеризующимися средним
обилием, и относительно слабого влияния на него как редких, так и наиболее
обычных видов. Точно так же, Q-статистика, которая по самой своей природе
; описывает видовые обилия межквартильной области их распределения,
устойчива при изменчивом размере выборки. Кемптон и Уэдцерберн (Kem-
pton, Wedderburn, 1978) установили, что Q не отклоняется, когда"в выборке
присутствует более 50% всех видов сообщества. Тейлор (Taylor, 1978) показал
' полную независимость а от размера выборки при N > 1000, продемонстриро-
вав также большую, чем у а, чувствительность индексов Симпсона и Шеннона
к размеру выборки. : 1
Хотя меры выровненности не так сильно смещаются в случае малых выбо-
рок, Пит (Peet, 1974) показал сильное влияние на них различий в размерах вы-
борок, придя к выводу, что оценка выровненности надежна только в тех слу-
чаях, когда известно общее видовое богатство. ;
' ’ ‘ I г
Индекс Бергера — Паркера независим от видового богатства, но изменя-
ется при колебаниях обилия наиболее обычного вида. Крупная выборка обес-
печивает установление его истинного обилия, особенно когда особи агрегиро-
ваны, а не распределены случайно.
Кемптон и Уэддерберн (Kempton, Wedderburn, 1978) пришли к заключе-
нию, что устойчивость при уменьшении в размерах выборки не должна счи-
таться главным критерием при выборе индекса разнообразия, поскольку даже
в лучшем случае малая выборка дает возможность провести лишь самое гру-
бое сравнение сообществ. Построение кривой разнообразия (гл. 3) поможет
убедиться в адекватности размера выборки применяемому индексу разно-
образия.
4
Какой аспект разнообразия измеряет индекс?
Как установил Гудман (Goodman, 1975) и подтверждается рис. 4.7, индек-
сы разнообразия часто коррелируют между собой. Мэгарран (Magurran, 1981)
рассмотрела это явление более подробно, проверяя совпадение рангового по-
ложения местообитаний, разнообразие которых определялось с помощью
различных индексов. Снова анализировались данные по бабочкам из лесов Ба-
нагера. Результаты представлены в виде треугольной матрицы (табл. 4.4). В
случае индексов а, X, Q-статистики, видового богатства (S), мер теории ин-
иго*
Г
мации, а также индексов Маргалефа и U Макинтоша наблюдается досто-
верное совпадение ранжированных рядов местообитаний. Индексы, отража-
ющие доминирование (Симпсона, Бергера — Паркера), а также меры выров-
ненности Шеннона, Макинтоша и Бриллуэна дают разные, но в целом согла-
сующиеся ряды местообитаний.
Пит (Peet, 1974) предложил разделить меры неоднородности (статистиче-
ские показатели, объединяющие S и N) на два типа индексов. К типу 1 отнесе-
ны индексы, наиболее зависящие от редких видов (т. е. видового богатства), а
к типу 2 — наиболее чувствительные к обилию обычных видов (т. е. домини-
рованию). Лучшие из известных примеров показателей типа 1 и типа 2 — ин-
дексы Шеннона и Симпсона соответственно.
Кемптон (Kempton, 1979) заметил частое несовпадение порядка располо-
жения сообществ при использовании разных индексов разнообразия, однако
пришел к заключению, что при анализе полевых данных это наблюдается ре-
же, чем в случае искусственных и нереалистических выборок. Приведенная вы-
ше дискуссия подтверждает это замечание при условии выбора индексов либо , \
из группы мер видового богатства, либо из труппы, описывающей доминиро- -
вание и выровненность. /
|‘ ' 1 1 г
- . Л • i • a I ‘ i '
г ' ’ h
‘ / ..л '
Какие индексы широко используются?
л а I I j • . I . . ь ' л
• ' а ' ‘ ' * ’ ' f , ' Г ь
; " ' .г,.* . .... ; " ---л . . ч
Из всех известных индексов разнообразия видовое богатство (S) — самый
популярный. Однако тенденция к использованию мер, учитывающих обилие
видов, привела к широкому распространению индекса Шеннона. Очень изве-
Рис. 4.7. Величины индексов разнообразия часто коррелируют друг с другом. Разно-
образие насекомых, пойманных 12 световыми ловушками в лесах Банагера, оценено не-
сколькими способами. На графиках сравниваются: (Л) параметры X лог-нормального
распределения н а лог-ряда; (2>) параметр X лог-нормального распределения и индекс
Маргалефа; (В) параметр а лог-ряда и Q-статистика; (Г) параметр а лог-ряда и индекс
Н' Шеннона; (Д) обратные индексы Симпсона и Бергера—Паркера; (£) обратный ин-,
деке Симпсона и выровненность по Шеннону •••.- 1 ..
. .'Т; .О; 7 ' "' /ч-- - • V. ; •, ’ '•. : -
•- к . . iL - I
Таблица 4.4. Сравнение мер разнообразия. Разнообразие бабочек в десяти пунктах лесов Л
Банагера было оценено с помощью различных статистических индексов. По каждому
из них пункты распределены в направлении снижения разнообразия. Совпадение их по-
рядковых номеров для каждой пары индексов рассчитано с помощью коэффициента
ранговой корреляции Спирмана (г,). Значимые корреляции отмечены одной (Р < 0,05)
и двумя (Р < 0,01) звездочками, а незначимые — буквами по. Представлены две группы
индексов. Меры, ориентированные на видовое богатство (например, S, а и индекс Шен-
нона), дают совпадающие последовательности пунктов, а индексы, отражающие доми-
нирование и выровненность, — разные, ио также согласующиеся ряды
......
. ' * ' '. 1. 11 > • . Г . .
ч
N
а
N
НВ
Mg
McU 1/D
McD Н'Е
ИВЕ
N
.,1k.
ns
r. .
ns
fl
• .'ft
ns
ns
ns
.Rl-« I . .
ns
Ti-
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
’.И* 1
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
HB
ns
ns
ns
ns
ns
' • 2 Г ’
Mg
ns
ns ns
ns
ns
J.
r*
Me U ns
ns ns
ns
• •• ... .1
ns
II I
Kb 1
J
\IP
- r '
*
• Г
л b
ri4
• }
. Vr-
.1'' :<
•Г 1
T
4-
1 j ::
f
<
A
+ к .
ц 1
I I
4
Г
* ’ад
' T:-'
4 '..
McD
• I J ...
- H
S — число видов; N — число особей; X — параметр лог-нормального распределения; а — параметр
лог-ряда; Q — Q-статистика; Н * — индекс Шеннона; НВ — индекс Бриллуэна; DMg — индекс Мар-
галефа; McU — индекс U Макинтоша; 1/D — обратный индекс Симпсона; N«; — индекс Бергера —.
Паркера; McD — индекс доминирования Макинтоша; Н'Е — индекс выровненности Шеннона;
Л НВЕ — индекс выровненности Бриллуэна. г с Л. ’ • ’ , '
1 , Гг ' ' '* ч I . к Г- _ - . , II I. -г . • •. ? I , L 1 * г . . г- , Л /- - J * . , ’
- ' 11 " "J < '-н -.it/,Л.J ,. •:-г-,
- i |1 7’ I / *• .И / I ( ' ♦ ' *ь ' J и’ ь - и . -.4 ' к • . ..-..Г ь
стен также индекс Симпсона. Работы Тейлора и его коллег стимулировали ис-
пользование индекса а лог-ряда, и сейчас это самый популярный из парамет-
рических показателей. Индекс X лог-нормального распределения и Q-
статистика, несмотря на усиленные рекомендации к их применению, исполь-
I ь
77
F 1
зуются нечасто. Редко применяются также индексы Маргалефа, Макинтоша и
Бриллуэна. Благодаря поддержке Мея усиливается внимание к индексу
Бергера — Паркера.
. , .1 <
! ' <•
. » ll *
Статистические тесты
г
Когда индексы разнообразия подсчитаны, нередко возникает вопрос: «Хо-
рошо, теперь мы знаем, что сообщество А более разнообразно, чем сообще-
ство Б, но что это на самом деле значит?» Отчасти такая неудовлетворен-
ность вызвана тем, что разница в разнообразии редко оценивается с точки зре-
ния статистической значимости. Так, экологу, установившему разнообразие
(по Шеннону) орнитофауны двух лесов на уровне Н'
N1’
’К
I?
i
16
12
ИНДЕКС МАРГАЛЕФА
Величина индекса
20
• г
16
• ||
• - .'I т ’;' '
ИНДЕКС ШЕННОНА
4
К:
Величина индекса
I ч-
С
• г
с >
Г
л. •
4
♦
.. { h
к
1 ।
t • •
7
И '
t
Рис. 4.8. Повторные оценки разнообразия для одного и того же места часто сами рас-
предел ены нормально. График показывает это для индексов Маргалефа и Шеиноиа,
рассчитанных для бабочек, отловленных световыми ловушками в хвойной культуре Ба-
нагера
. ।
с. . ?
: . ’ 'j .i. ? j " .1 •• .
к , ' *
остается гадать, сходны эти леса по разнообразию птиц или же весьма раз лич-
'г -- . р' , , ' ; г . . -,+
?: Первое, что надо сделать, отвечая на этот вопрос (в случае индекса Шенно-
на), — это рассчитать дисперсию и провести t-тестирование по методу, опи-
санному Хатчесоном (Hutcheson, 1970; см. гл. 2). Однако такие вычисления
очень утомительны, и в любом случае по рассмотренным ниже причинам ин-
; деке Шеннона — не лучший из статистических подходов к оценке разнообра-
зия.
Более удовлетворительные результаты дает взятие нескольких выборок
(повторностей) для сравниваемых участков или сообществ. Полученные оцен-
ки разнообразия обычно распределены нормально (см. рис. 4.8). Это свой-
ство и позволило Тейлору и другим авторам исследовать дискриминантную
способность мер разнообразия. Это также значит, что для установления зна-
чимых различий разнообразия сравниваемых участков можно использовать
дисперсионный анализ. Например, Годро с соавторами (Gaudreault et al, 1986)
применил этот метод, чтобы показать отсутствие значимых различий в раз-
нообразии рациона девятииглой колюшки (Pungitius pungitius) и молоди аме-
риканской палии (Salvelinus fontinalis) в Квебеке в разные месяцы. Детальное
описание дисперсионного анализа и методов преобразования не распределен-
ных нормально данных приводится в работе Сокала и Ролфа (Sokal, Rohlf,
1981). \
Метод «складного ножа» (см. гл. 3) можно использовать для улучшения
оценки статистических данных по разнообразию с получением ее стандартной
ошибки и установлением доверительных пределов. . 1
.... - " 1.. . :
Д' f. 1 I k , Г, г ' . ,
Р1’ '?h.1 ". 1 /. p :
►’ ’ ‘ . r' '• - }' ’ I J ’r | I 'J, ' i ' I V . 1 . • % ’ • .1 ’ . 1 ’ ’ ’ ' 1 Г ’ ,
л P'- . Выбор индекса л:; '’ •
, < -\л; Г'Д.. л ‘ ( : „
: j л - т 1
Общепринятой точки зрения по поводу того, какая мера разнообразия луч-
ше, нет и ни один из индексов не получил одобрения хотя бы большинства , >
экологов-полевиков. Особенно сильно критикуется индекс Шеннона. Мей
(Мау, 1975), сравнив его с моделями разломанного стержня, лог-нормального
распределения и лог-ряда, показал, что это очень нечувствительная мера оцен-
ки характера распределения видовых обилий видов. Вместо него он предло- ,7
жил использовать индексы Симпсона и Бергера — Паркера, подчеркнув, од-
нако, необходимость анализировать там, где это возможно, распределение
обилий всех видов. Аналогичным образом Гудман (Goodman, 1975) пришел к
заключению, что индекс Шеннона — «сомнительный», и ему «невозможно
дать прямую биологическую интерпретацию». Как и Мей, ряд других авторов ,,
(Peet, 1974; Alatalo, Alatalo, 1977; Routledge, 1979) также предпочитают индек-
су Шеннона индекс Симпсона. Защита Пиелу (Pielou, 1975) индекса Бриллуэна
г не привела к его широкому использованию. Пит (Peet, 1974) отверг его из-за
, возможности получения путанных ответов. Например, в определенных (очень
, искусственных) обстоятельствах индекс Бриллуэна может подразумевать, что
выборка с бдлыпим числом особей (N) более разнообразна, чем выборка с
большим видовым богатством и выровненностью (Peet, 1974). < Л •
Тейлор (Taylor, 1978) решительно высказался в пользу индекса а лог-ряда
из-за его хорошей дискриминантной способности и малой зависимости от раз-
мера выборки. Он также полагал, что а удовлетворительно характеризует
. разнообразие даже в тех случаях, когда распределение обилий видов не соот-
ветствует лог-ряду, а обилие наиболее обычных видов влияет на этот показа-
тель меньше, чем на индексы Шеннона и Симпсона. Единственный его недо-
статок — учет только видового богатства (S) и числа особей (N). Поэтому а не
может различать ситуации, когда S и N остаются постоянными, а выровнен -
ность меняется (как в случаях лесов Хндден-Глен и Уайлд-Вуд, см. табл. 4.2 и
4.3). Но это опять-таки главным образом ШсадемичёСкий вопрос, поскольку
маловероятно, чтобы естественные выборки вели себя подобным образом.
Таблица 4.5. Обзор свойств различных мер разнообразия. Как указано в тексте, эти
оценки отчасти субъективны и надежны Только тогда, когда меры применяются к ре-
альным, а не к абсолютно искусственным массивам данных. Таблица представляет со-
бой не окончательную классификацию мер разнообразия, а лишь демонстрирует их
относительные достоинства и недостатки. Простота или сложность расчетов оценива-
ется с позиций студентов с минимальным опытом математических вычислений и по-
льзующихся простейшими карманными калькуляторами. Если меры выровненности и
доминирования отмечены как «простые» для расчета, это значит, что индекс, на кото-
ром они базируются, уже рассчитан. Третий столбец показывает, отражает ли индекс
в основном видовое богатство или же выровненность (или доминирование)
Дискриминант- Чувствитель- Богатство или Расчет Широко ли
ная способ- ность к раз- выровнен- исполь-
•' : ‘ - ность меру выборки иость/домиии- ' зуется?
1' ' рование
h
I
а (лог-ряд)
Хорошая
Низкая Богатство Простой Да
X (лог-нормальное
распределение)
Q-статистика
S (видовое богатство)
Индекс Маргалефа
с<
«4
Умеренная
Низкая
Высокая
Индекс Шеннона 7 Умеренная
Индекс Бриллуэна — —
Индекс U Макинтоша Хорошая
Индекс Симпсона ( Умеренная
Индекс Бергера — ' . .
Паркера . ( * Слабая
Выровненность по
Шеннону — “ — ’
Выровненность по 7 : /
Бриллуэиу ‘ “ —
Индекс D Макинтоша — “ —
Умеренная 1 — “
а «
******
___ << ’ ___ tl
Низкая Доминиро-
вание
Сложный Нет
Простой .... Да
— “ — Нет
Средний Да
Сложный Нет
Средний — “ —
- “ - Да
Г — “ — Простой Нет
Выровнен-
Умеренная ность Простой* — “ —
у l; .f 1 j р l г' J J'i к
— “ — — СЛОЖНЫЙ — “ —
. “ — - • Доминйро- /Простой* — “ —-
.. . вание
I ь 11 •
।- -1 'л - ,1 ( - . ।। ' '| !. ' , - ' » । 1
Кроме того, большое количество исследований а в широком диапазоне усло-
вий позволяет считать его превосходным кандидатом на роль универсальной
статистической меры разнообразия (Southwood, 1978).
Одобрение многих авторов по лучил а Q-статистика (Taylor, 1978; Kempton,
Taylor, 1976, 1978; Kempton, Wedderburn, 1978). • (
Однако, несмотря на эти и другие исследования, выбор мер разнообразия
остается скорее вопросом моды или привычки, нежели строгой оценки их от-
носительных свойств. Как заметил Саутвуд (Southwood, 1978), «не бывает ,
безоговорочно лучшей покупки, зато имеются богатые возможности ее не- ;
подходящего использования». С практической точки зрения было бы полезно,
если бы экологи остановились на одной или немногих стандартизированных
мерах разнообразия. Это по крайней мере сделало бы различные массивы дан-
ных более сравнимыми.
В табл. 4.5 подведены итоги сравнения ряда индексов разнообразия. По-
скольку точная формулировка теста на их эффективность влияет на получае- >
мые выводы, эту таблицу нельзя использовать для выяснения поведения ин-
декса в любых обстоятельствах (например, чувствительность показателя к
размеру выборки может варьировать в зависимости от того, соответствует
ли распределение видовых обилий геометрическому ряду или лог-нормальной
модели). Она лишь помогает разобраться в том, как меры разнообразия бу-
дут вести себя в отношении реальных данных по нескольким естественным со-, -
обществам.
Ниже приводятся рекомендации для анализа данных по разнообразию.
Они взяты из приведенного выше обсуждения и учитывают также указания
Саутвуда (Soutwood, 1978). ( • ?|
1. Используйте, если это возможно, одинаковые и достаточно большие
размеры выборки, обеспечивающие репрезентативность (см. гл. 3). !
2. Постройте график рангового распределения обилий (см. гл. 2). Это дол-
жно дать первое представление о том, какой из моделей (геометрический ряд,
лог-ряд, лог-нормальная, разломанного стержня) соответствуют данные.
3. Рассчитайте индексы Маргалефа и Бергера — Паркера (см. гл. 2). Это
позволит быстро оценить такие компоненты разнообразия, как видовое бо-
гатство и доминирование. Легкость вычисления и интерпретации — большое
их преимущество. л
4. Определите параметр а лог-ряда. Его можно получить путем расчетов
(см. гл. 2) или непосредственно по номограмме Уильямса (Williams, 1964; So-
uthwood, 1978). Работы Тейлора и других авторов четко свидетельствуют в
пользу выбора этого показателя в качестве стандартной статистической меры
разнообразия. Если есть ощущение,
пользовать Q-статистику. > ( >
что а для этого не подходит, можно ис-
1 Г- J. '*'.1 1 1 ,•
5. В тех исследованиях, где оценка разнообразия является основной зада-
чей, часто бывает полезно формально проверить пригодность основных моде-
лей видового обилия (см. гл. 2). Этот прием представляет наибольший инте-
рес, когда исследуемые сообщества образуют сукцессионный ряд или подвер-
гаются действию средового стресса. Интерпретируйте результаты с по-
мощью критериев согласия, используя графики рангового распределения оби-
'L ; i.- ' ' ; '1, '
' : ,i,i. - л. ' \
лий по пункту 2 (выше) и сравнивая их с ожидаемым распределением (в качест-
ве примера см. рис. 4.5). "
' 6. Когда выборки представлены несколькими повторностями, для провер-
ки значимости различий между сообществами используйте дисперсионный
анализ (см. выше). >. ..л
7. Метод «складного ножа» (гл. 2) полезен для улучшения оценки ртати-
!. стических мер разнообразия и установления доверительного интервала.
j ; 8. Если непосредственно сравниваются результаты двух исследований,
важно использовать один и тот же индекс разнообразия. По этой причине бо-
лее информативным может оказаться продолжение использования индекса
Шеннона, а не поиск новых показателей, более приемлемых с теоретической и
биологической точек зрения.
1 • • Ь - * ; ’ •
Заключение
Множество предложенных мер оценки разнообразия иногда затрудняет
выбор наиболее подходящего индекса. Все они могут быть разделены на две
категории. С одной стороны, это индексы, отражающие в основном такой
элемент разнообразия, как видовое богатство, а с другой — меры, делающие
упор на степени доминирования (или выровненности). В общем и целом для
установления различий между выборками лучше использовать индексы пер-
вой категории, хотя на них сильнее, чем на меры до минирования/выровнен-
ности влияет размер выборки. В целях стандартизации желательно, чтобы
экологиустановили свой выбор на одном или немногих индексах. Параметр а
лог-ряда, индекс доминирования Бергера — Паркера и мера видового бо-
гатства (либо S, либо индекс Маргалефа), по-ввдимрму, наилучшим образом
сочетают в себе преимущества простоты расчетов, интерпретации, статисти-
ческого и экологического осмысления. Во многих случаях полезно пойти даль-
ше статистического анализа разнообразия и изучить форму кривых распреде- ;
лений видовых обилий.
. . L _ Ч|, .. ►.;?' " 1 -* *' 11 J
IV’k''' 4 ; ''Л- ! ' ‘ '"'Л
..-i; -'V' ' к : ' ;
•' ’ '1 1 ' ’’ г' ' t ’ \ *' 1 I
1' : *;
г.-' v . t f j. l,. t/ ' l .. .
I
I
Различные формы
разнообразия
с
- 5
'I
До сих пор обсуждались способы измерения видового разнообразия. Одна-
ко много исследований посвящено другим его формам. Попытки экологов
объяснить, почему одни территории богаты видами, а другие — бедны, или
почему вид обилен в одной местности и редок в другой, часто приводят к изу-
чению разнообразия местообитаний. При этом встают те же самые вопросы,
что и при изучении видового разнообразия. Методы, разработанные для его
измерения, используются также при изучении ширины экологических ниш. ,
Ширина ниши — это, по сути дела, мера разнообразия используемых ресур-
сов. Поэтому в первом разделе главы будет рассмотрено, каким образом
можно применить меры видового разнообразия в иных контекстах.
Совершенно другие приемы требуются, когда нужно установить, как меня-
ются число видов и их таксономическая принадлежность при переходе от од-
ного сообщества к другому или вдоль какого-либо градиента. Методы, опи-
сывающие эту форму разнообразия, известного как /3 (бета)-, или дифференци-
рующее, разнообразие, обсуждаются во второй части главы.
Разнообразие структуры и местообитаний
Простейший уровень разнообразия местообитаний — не что иное, как чис
_ I
ло их типов в определенной географической области. В таком виде это прямой
аналог видового богатства, самого легкого для понимания показателя видо- .
вого разнообразия (гл. 2). Однако для такой оценки необходима система клас-
сификации местообитаний..
I
Классификация местообитаний и структур
’ а а
Элтон и Миллер (Elton, Miller, 1954) стали пионерами изучения разнообра-
зия местообитаний, предложив их классификационную схему. В ней четыре
уровня. Сначала определяется система, к которой относится местообитание
(например, наземная или водная). Затем она подразделяется на типы форма-
ций (например, лес или безлесная территория), отмечается ярусность (напри-
• • I I • ' ' J .
> и
V
\ . ‘I
‘ мер, напочвенная растительность, кустарники, древостой) и дается информа-
ция по доминирующим породам (наприМер, хвойные или листопадные). Эта
классификационная схема была разработана для использования на перфокар-
тах и сыграла большую роль в количественной оценке разнообразия место-
обитаний до начала широкого применения в экологии компьютеров. С не-
большими изменениями она использовалась Британской службой охраны
природы h 1950—1960 гг. при экологической оценке естественных и полу-
естественных ландшафтов. Впоследствии появилось много других схем (Kirby
et al., 1986), и разнообразие местообитаний было признано важным парамет-
ром природоохранного мониторинга (Pearsall et al., 1986; Fuller, Langlow,
1986; Usher, 1986). Часто в этих схемах используется индекс разнообразия,
сходный с описанными в гл. 2.
Элтон (Elton, 1966) занимался в основном лесной экологией, и, естествен-
но, наиболее интересные работы по разнообразию местообитаний проведены
именно с этим типом формаций. Концепция структурного разнообразия, т. е.
.1'
чйсла вертикальных ярусов и обилия растительности в их пределах, сыграла
большую роль при изучении разнообразия сообществ лесных птиц. В своей
< классической работе Макартуры (MacArthur, MacArthur, 1961) установили,
что структурное разнообразие умеренных лесов Северндй Америки гораздо
лучше, чёК4 разнообразие видов растений, предсказывает видовое разнообра-
зие птиц (рис. 5.1). Корреляция между видовым разнообразием птиц и струк-
турным разнообразием лесов (обычно определяемым как разнообразие высо-
ты листвы) была установлена также в Центральной Америке (MacArthur et
al., 1966; Karr, Roth, 1971), Австралии (Recher,,1969) и Европе (Moss, 1978).
Макартуры (1961) изучали высотное разнообразие листвы,визуально оце-
нивая долю общего ее количества по горизонтальным слоям. Они обнаружи-
ли, что лучшая корреляция между этим показателем и видовым разнообрази-
ем птиц (разнообразие в обоих случаях оценивалось с помощью индекса Шен-1
йоиа) наблюдаемся при выделении трех слоев — 0—0,7,0,7—7,6 и более 7,6 м.
I I ' /
г..
ел
г
ю
0)
• : / 1 •
-X_____________I____________L
1,0 2,0 3,0
2
Г
• U • j -! I . Г • I ’ ►
Видовое разнообразие растений . '< Высотное разнообразие листвы *
14kJ. 5.1. Связь видового разнообразия птице видовым и структурным (по высоте лист-
вы) разнообразиями растительности в листопадных лесах на востоке США (MacArthur,
MacArthur, 1961) <
Молодая залежь Старая залежь Лес
(6 мес) (6 лет) (60 лет)
Рис. 5.2. Пространственное разнообразие
на трех фазах сукцессии от молодой зале-
жи до леса на юге Англии. Профили пока-
зывают вертикальное распределение рас-
тительной массы. В лесу полог много-
10 / k_v-- -
ярусный, на залежи стратификация толь-
ко начинается (Southwood et al., 1979)
.1 г .
Сходный метод применялся и другими авторами (MacArthur, Horn, 1969; Ter-
borgh, 1977; Moss, 1978). Стратископ Блонделя и Кювилье (Blondel, Cuvillier,
1977) облегчает измерение структурного разнообразия в лесах.
При исследовании связей между разнообразием растений и насекомых в
ходе сукцессии от молодой залежи до леса на юге Англии Саутвуд с соавтора-
ми (Southwood et al., 1979) разделял структурное разнообразие растительно*
сти на два компонента. Сначала оценивалось пространственное разнообразие г
путем регистрации числа касаний растений вертикальной спицей или шестом.
По этим данным построены профили для трех фаз сукцессии (рис. 5.2). Затем
оценивалась архитектурная сложность, определяемая как число архитектур-
ных категорий, на которое может быть подразделена структура растительно-
сти (табл. 5.1). Разнообразие обеих структурных категорий, а также таксонов
растений и насекомых рассчитывалось с помощью индекса а лог-ряда. Таксо-
номическое разнообразие выражалось также видовым богатством. Результа-
ты показали, что разнообразие насекомых намного сильнее связано с сочета-
нием архитектурного и пространственного разнообразий растительности,
чем с ее таксономическим разнообразием (рис. 5.3). Браун и Саутвуд (Brown,
Southwood, 1987) подчеркивают, что индексы архитектурного разнообразия ' ,
должны учитывать, каким образом насекомые используют различные струк-
туры растительности. , ;
Была предложена еще одна схема (Bunce, Shaw, 1973) учета разнообразия
местообитаний в британских лесах, включающая таксономическое разнообра-
зие деревьев, структурное разнообразие местообитания и его архитектурную
I ' i . r ’V- •' г . ' ь ’ i b - 1 г > | ’ Iе. , -К-
1 ' 1 ' 1 • и .k 1 । . . . г’.к ,. । и, . , . •1 г ( । - •
Таблица 5.1. Категории архитектурной сложности, использованные Саутвудом с сдав-
торами (Southwood et al., 1979). Хотя они выражены в ботанических терминах, но отра-
жают также типы микроместообитаиий беспозвоночных
Мертвая древесина диамётром > 10 см Бутоны
— “ — 2—10 см Распустившиеся цветки
— " — <2 см Мертвые цветки
Кора на мертвом дереве диаметром > 10 см Созревающие/зрелые плоды (семена)
“ — 2—10 см
Отплодоносившие структуры
Мертвые стебли
Кора на живом дереве диаметром > 10 см Мертвые листья
— — 2— 10 СМ
— “ — <2 СМ
Зеленые стебли
* 1 *
Листья однодольных
Черешки листьев
Верхняя поверхность листьев
Нижняя поверхность листьев
Чешуи листовых почек
Цветущие стебли
Мхи-эпифиты
Мхи на почве
Печеночники-эпифиты
Печеночники на почве
Эпифитные лишайники и водоросли
Лишайники и водоросли на почве
Плодовые тела грибов на растениях
Плодовые тела грибов на почве
S'
и
S
ф
0)
10 2,0 30 40 . 50
+ пространственная'
10 20 30 40
Среднее число видов растений
10 20 30 40 50 60 70
+ пространственная
Ра$н$рбразие (видовое богатство) насекомых теснее связано со структур-
7’-i
ным разнообразием растительности (особенно если объединить ее пространственную и
архитектурную сложность), чем с видовым разнообразием флоры, К. Разнообразие
(таксономическое у растений и насекомых, структурное у растительности) меняется в
ходе сукцессии. В данном случае оно рассчитано как параметр а лог-ряда (South wood et
al., 1979)
Г J . . ' . .
I
< ‘Ч 1 '
86
’ ' 'Г- I ' \ у
1 Г* I, j
сложность. Наряду со стандартными экологическими методами оиа исполь-
зована в ряде крупных лесных учетов (Spellerberg, 1981). Выделено 8? типа ме-
стообитаний, разбитых на семь категорий: вырубки, возобновляющиеся де-
ревья, мертвые деревья, эпифиты н лианы на деревьях, валуны, водоемы, от-
крытые участки. Такой список легко использовать и интерпретировать. На
пример, Мэгарран (Magurran, 1981) с помощью его модифицированного вари-
/ анта сравнила разнообразие местообитаний в дубовом лесу и хвойной культу-
ре в Банагере (Северная Ирландия) (см. гл. 4). Во всех случаях разнообразие
местообитаний в культуру было ниже (рис. 5.4), причем обнаружены интерес-
; ные различия между типами ее древостоя; так, участки с листопадной лист-
венницей оказались наиболее разнообразными.
Один из методов описания структуры древесного полога включает исполь-
I, .
j
т
зование полусферической фотосъемки. Хотя первоначально он был предна
г * V
значен для изучения светового режима леса (Hill, 1924; Anderson, 1964, 1971)
его можно применять и для получения детальной информации о плотности и
распределении листвы. Полог фотографируется с помощью полусферической 5
линзы типа «рыбий глаз» (Evans et al., 1975; Pope, Lloyd, 1975). Наложив сет-
< ку, разделяющую фотографии на 1000 секций, каждая из которых соответст^
вует 0,01 % общей освещенности, достигающей земли (Anderson, 1964), можно .
довольно точно измерить процентную сомкнутость полога. Более детальную
информацию получают, рассчитывая покрытие разных ярусов растительно
стц. Снимки полога, сделанные в лесах Банагера, показаны на рис. 5.5.
Фотографирование полога — только один из путей использования полу
сферических линз для оценки структуры местообитаний. Новый подход был
♦
с ♦
5.4. Разнообразие местообитаний. Среднее (и 95 %-цые доверительные пределы)
' =1
II
4
t
Л
Рис
число местообитаний в дубово-березовых и ясеневых участках дубового леса, зрелых
древостоях ситхннской ели и лиственницы, а также на тропах и вырубках внутри хвой-
ной культуры (Банагер)
Ч '
Рис. 5.5. Полусферические фотографии древесного полога (с помощью линзы типа «ры-
бий глаз») в Банагере х ,
Н
применен Бергером (Burger, 1972), определившим этим методом структуру и :
покрытие растительности вокруг гнезд чайки Франклина (Larus pipixcon) в
штате Миннесота, США.
Измерение разнообразия местообитаний, естественно, не ограничивается
наземными условиями. Так, показано, что число типов субстрата хорошо кор- . ,
релирует с видовым разнообразием морских десятиногих раков (Abele, 1974),
пресноводных моллюсков (Harman, 1972) и донных беспозвоночных (Allan, .
1975). Все эти организмы проводят взрослую жизнь в субстрате, так что зави-
симость между разнообразиями их видов и его типов не удивительна. В случае v ; v,
водных организмов, перемещающихся в трех пространственных измерениях,
методы измерения структурного разнообразия сложнее. Горман и Карр'
(Gorman, Karr, 1978) пришли к заключению, что при изучении связей между
разнообразиями местообитаний и сообществ речных рыб в штате Индиана и в
Панаме необходимо принимать во внимание глубину, скорость течения и тип
дна (рис. 5.6), а Робертс и Ормонд (Roberts, Ormond, 1987) обнаружили, что
количество отверстий в кораллах — лучший индикатор обилия рыб в окаймля-
ющих рифах Красного моря.
А
Разнообразие местообитаний
I' »
Б
1 Видовое разнообразие растений Объемное (структурное)
разнообразие растительности
*
I
Рис. 5.6. А, Связь между разнообразием видов рыб и разнообразием местообитаний в
ручьях штата Индиана и Панамы. График отражает ситуацию в июне 1975 г. В другое
время года водорослевые «цветения» и/или пересыхание ручьев могут привести к исчез-
новению значимой корреляции (Gorman, Karr, 1978). Б. Как и в случае с птицами (дан-
ные Макартуров, см. рис. 5.1), разнообразие равнинных видов ящериц на юго-западе
США теснее связано со структурным, чем с видовым разнообразием растительности
(Pianka, 1966) . ? - ‘ . ..;v
I
I •, , Л ' . ' ;
Харпер (Harper, 1977) подчеркивает важность подхода к разнообразию со-
обществ с точки зрения организма, что относится как к структуре, так и к ви-
довому составу. Например, квадрат, кажущийся экологу богатым видами и
неоднородным по структуре, для растений или насекомых, живущих в его
пределах, может быть однородным. И напротив, внешне однородный уча-
сток пастбища бывает весьма разнообразным по условиям для моллюсков
или овец. Харпер (Harper, 1977) описывает четыре компонента структурного
разнообразия растительных сообществ.
Прежде всего — это соматический полиморфизм частей генетически еди-
ного организма (или функциональной особи — см. гл. 3). Так, у одного и того
же растения листья разной формы бывают на ювенильных и взрослых ветвях
(например, у эвкалиптов), в разное время года (например, у пустынных ку-
старников) или на цветущих и нецветущих побегах (например, у валерианы
двудомной).
Затем идет разнообразие возрастных стадий в пределах сообщества. Ста-
рые и молодые растения одного и того же вида часто заметно различаются
[•и
ормой роста. Например, в первый год наперстянка пурпурная (Digitalis
< purpurea) образует распростертую по земле розетку, а на второй — стебель со
спирально расположенными листьями и соцветием пурпурных цветов, подни- ;
мающимся на высоту более метра. Деревья — еще один хороший пример рас-
тений, весьма неодинаковых по своей форме^оста и экологической роли на
различных фазах жизни.
Третья категория Харпера относится к генетической дифференциации в
пределах вида. Ссылаясь на свою собственную работу с клевером ползучим
(Trifolium repens), он описывает шесть его наследственных форм, которые
можно обнаружить на площади 1 м2. Они различаются присутствием или отг ,
сутствием цианогенных гликозидов, влияющих на съедобность листьев для
слизней и других фитофагов, размером листьев, конкурентоспособностью со
злаками в травостое и развитием пятен на листьях, по-видимому, используе-
мых пасущимися овцами в качестве «поискового образа».
Последняя категория — разнообразие микробиотопов в пределах место-
обитания. Бугры и мелкие понижения на постоянных пастбищах связаны с хат
рактерными для них видами и значительно различаются видовым богатст-
вом. Своеобразие механического состава почвы, дренажа, экспозиции и беско-
нечного множества других экологических факторов может влиять на таксоно-
мическую принадлежность и обилие видов в конкретном типе местообитания.
Меры разнообразия
.-Л- ;1 . • . '
Когда определены типы структур и Местообитаний, оценить их разно-
образие довольно просто. В большинстве работ отдается предпочтение про-
стым индексам типа видового богатства, но популярен и индекс Шеннона,
особенно при исследованиях структурного разнообразия. Саутвуд и его колле-
ги продемонстрировали пользу параметра а лог-ряда. Индексы рассчитыва-
ются по методам, описанным в гл. 2. ’: 3’ '
i v .• 1
И
' я
1 .
Ширина ниши
• II
Ширина ниши — это мера разнообразия ресурсов, используемых особью
цли видом. Для ее расчета обычно применяют индексы Шеннона (уравнение •
I
2.17, с. 40) или Симпсона (уравнение 2.27, с. 45). Вместо числа видов в фор-
I
г
мулу подставляется число категорий ресурсов (например, типов пищи, место-
, обитаний, форм поведения). Естественно, для каждого типа ресурсов должна
быть рассчитана отдельная величина. Меры обилия будут зависеть от того,
каким образом используется индекс. Например, если рассматривается шири-
на ниши какого-то вида, обилие можно оценить числом особей, поедающих
каждый вид пищи, живущих в каждом типе местообитания или применяющих
ту или иную форму поведения. Если же речь идет о ширине ниши особи, под
обилием удобно понимать количество каждого типа поедаемой пищи, время,
проведенное в каждом типе местообитания, или частоту использования того
или иного типа поведения.
Оценке ширины ниш посвящена огромная литература; наиболее интерес-
ные публикации приведены в конце книги (Colwell, Futuyma, 1971; Feinsinger et
al., 1981; Giller, 1984; Hurlbert, 1978; Thormon, 1982).
Исследования ширины ниш могут способствовать пониманию механиз-
J ’
мов, определяющих структуру^ о обществ. В одной из работ (Kotrschal, Tho-
nj^s, 1986) оценено трофическое разнообразие, т. е. ширина пищевой ниши, 34
видов тихоокеанских собачковых рыб. Были определены содержание их пище-
варительного тракта и обилие более 70 категорий пищи. Трофическое разно-
образие рассчитывалось по Шеннону. На основе полученных цифр выделены
три категории рыб: специалисты (6 видов); виды с низким разнообразием ра-
циона (18 видов); генералисты (10 видов). При этом численность видов-гёнера-
листов (т. е. с широкой пищевой нишей) оказалась выше, чем у рыб двух дру- .
гих категорий.
I -V
".f
Советы по поводу оценок разнообразия
местообитаний и ширины ниши
С оценками ширины ниши и разнообразия условий среды возникают те же
проблемы, что и в случае индексов видового разнообразия. Использование ин-
декса Шеннона для описания разнообразия местообитаний не устраняет чудес-
” -
ним образом того факта, что он может давать отклонения при малом размере
выборки. Точно так же, индекс Симпсона остается мерой доминирования не- •
зависимо от того, применяется он для оценки разнообразия видов или ресур-
сов. Проблемы появятся неизбежно, если размер выборки либо слишком мал,
либо слишком изменчив. Советы, предлагавшиеся по доводу выбора индексов
видового разнообразия, вполне уместны и в данном контексте. Лучше всего
ограничиться небольшим числом индексов с хорошо известными свойствами,
Интерпретация которых не вызывает труда.
При исследовании разнообразия местообитаний и ширины нищ существу-
ет опасность, отсутствующая при оценке видового разнообразия. Если отбро-
г I е
i . i • 1 ' ' 1 ’ . • г, । .. < .
- * 1 • j । ,. i ।
. . а? .Л, г’ Л- ? 1 .' • ,. J . - ..
* . f t. >
сить возможности ошибочного определения и таксономических неясностей,
виды все же можно считать четко различимыми объектами. Виды х и у оста-
нутся хи/, даже если регистрируются разными экологами на разных конти-
нентах. А классификации типов местообитаний и используемых ресурсов ча-
сто создаются занрво для каждого исследования. Их уникальность обычно ис-
1^'
• ь
ключает прямое сравнение результатов или не дает возможности (если инфрр-
мации недостаточно) повторить работу другим ученым.
Поэтому при интерпретации этих типов разнообразия необходимы осто-
рожность и здравый смысл. Большое внимание следует уделять применяе-
мым классификациям типов местообитаний и ресурсов, которые должны
быть одинаковы в разных случаях, соблюдаясь во всех деталях. Очень важно,
чтобы размеры выборок были постоянны и достаточно велики для адекватно-
го выявления разнообразия.
/3-, или дифференцирующее, разнообразие
Разнообразие этого типа характеризует степень различий (или сходства)
.. ряда местообитаний или выборок с точки зрения их видового состава, а иног?
Г да и обилия видов. Один из общих подходов к ^-разнообразию — оценка изме-
ч ' > р
нений видового разнообразия вдоль средового градиента (Wilson, Mohler,
1983). Другой путь его определения сравнение видового состава различных
и.
5
Г
f‘
р
л
г
||
сообществ. Чем меньше общих видов в сообществах или в разных точках гра^
диента, тем выше /3-разнообразие.
Сам этот термин был введен Уиттекером (Wittaker, I960,1977), причем че-
тыре уровня его инвентаризационного разнообразия (см. гл, 3) соответству-
ют трем уровням дифференцирующего (мозаичное разнообразие, /3-разнооб-
разие и дельта-разнообразие). В сущности /3-разнообразие — то же самое, что
разница между местообитаниями по Макартуру (MacArthur, 1965). Дельта-
разнообразие определяется как изменение видового состава и обилия между
территориями гамма-разнообразия в пределах области эпсилон-разно-
образия. Оно представляет собой дифференцирующее разнообразие крупных
биогеографических регионов. На другом конце спектра — мозаичное разноо-
бразие, определяемое как дифференцирующее различие между выборками в
пределах однородного местообитания. Бета-разнообразие, несомненно,
наиболее изученный уровень дифференцирующего разнообразия. Этот тер-
мин часто используется в любых исследованиях, рассматривающих степень
различий видового состава выборок, местообитаний или сообществ (So-
uthwood, 1978). Вместе с мерами оценки внутреннего разнообразия место-
обитаний /3-разнообразие можно использовать, чтобы получить представле-
цре об общем разнообразии условий данной территории (Routledge? 1977).
‘ Уилсон и Шмида (Wilson, Shmida, 1984) выделили шесть методов измере-
ния /3-разнообразия на основе данные по присутствию и отсутствию видов.
Они рассмотрены ниже. . . ...г ....... .
A . W? £w Уитгрефра .
. Первая и одна из самых ясных мер /3-разнообразия была предложена Уит-
текером (Whittaker, I960): v • ;
’ . ' ./•? : Зуу S/p — 1, . . (5.1)
+.
Г - . ’ .
.1
где S — общее число видов, зарегистрированных в системе (т. е. гамма-,
разнообразие), а а — среднее разнообразие выборок стандартного размера,
измеряемое как видовое богатство. •
2. Мера/Зс Коуди > '
' Коуди (Cody, 1975) исследовал изменения в составе сообществ птиц вдоль
средового градиента. Его легко рассчитываемый индекс является хорошо по-
нятной мерой смены видов:
j
-I
я
(Н) + 1(H)
I
где g(H) — число видов, прибавившееся вдоль градиента местообитаний, а
1(H) — число видов, утраченное на том же трансекте.
3, 4, 5. Меры /37 и Ратледжа
Ратледж (Routledge, 1977) занимался выделением в мерах разнообразия а-
и /3-компонентов и получил три следующих индекса. Первый из них, /3R, учи-
тывает общее видовое богатство и степень совпадения видов:
где S — общее число видов во всех выборках, г — число пар видов с перекрыва-
ющимся распределением.
Второй индекс,Д, основан на теории информации и был упрощен для ка-
чественных данных и равного размера выборок Уилсоном и Шмидой (Wilson,
Shmida, 1984): „ '
. /32 = log(T) - [(1/Т)ЕеДо^)] - [(l/T)Eajlog(a.)], (5.4)
л
где ej — число выборок вдоль трансекта, в которых представлен i-й вид, а.—
видовое богатство j-й выборки, а Т = Д ej = £ а-.
t
1.1
.. I 1
Третий индекс, 0
— просто экспоненциальная форма
/3Е = expQ3j) - 1.
► s. . ’
4 Л -
6. Мера Уилсона и Шмиды,
L-1.
Уилсон ц Шмида (Wilson, Shmida, 1984) предложили шестую меру оценки
/3-разнообразия. Она включает те же элементы утраты (1) и добавления (g) ви-
дов, что и мера Коуди, но стандартизована на среднее видовое богатство вы-
борок, а, входящее в меру Уиттекера:
0Т = [g(H) + 1(Н)]/2а.
S
Рабочие примеры для всех шести индексов приведены на с. 161
(3.6)
Для оценки этих мер разнообразия Уилсон и Шмида выбрали четыре кри-
- М Г * t ' I • • ••
терия: число смен сообществ, аддитивность, независимость от альфа-разно-
i • ’ ’
образия и независимость от чрезмерного размера выборки. Степень измере-
zi \ • i
ния каждым индексом смены видов оценивалась путем расчета ^-разнообра-
зия для двух гипотетических градиентов, один из которых однороден (т. е.
f v . ' ' ‘ ' ;. . "V. V. ’ : 1 " 1
I 1 । • L . I • । 1 ...... . .
вдоль всей его длины присутствуют одни и те же виды), а другой состоит из
различных неперекрывающихся сообществ. Индекс 0W Уиттекера четко от-
разил эти крайности. Индекс /Зт оказался более ограниченным: он хорошо от-
,: ражал смену сообществ, только если альфа-разнообразие на обоих концах гра-
диента было равно среднему альфа-разнообразию. Меры 0R и 0Е работали
еще хуже, поскольку требовали постоянного видового богатства. Два осталь-
ных индекса (Зс и /3j были не способны уловить смену видов.
Второй критерий — аддитивность, т. е. способность индекса давать ту же
самую величину ^-разнообразия независимо от того, высчитывается ли она по
данным для двух концов градиента или по сумме значений /3-разнообразия, по-
лученных внутри градиента. Например, при трех точках сбора (avb, с) /3(а, с)
должно быть равно /3(а, Ь) + 0(Ь, с).
Полностью аддитивен только индекс /Зс. При проверке на полевых данных '
три из оставшихся мер были почти аддитивны с ошибками 4% (/Зт), 18% (0W)
и 24% (0Е).
Третье свойство — независимость от альфа-разнообразия — было прове-
рено путем использования /3 для сравнения двух градиентов, идентичных во
всем, за исключением того, что один вдвое богаче видами, чем второй. Этого
теста не выдержал только индекс (3^. Без такой независимости невозможно
сравнивать /3-разнообразие богатых и бедных видами сообществ.
Последний критерий — независимость от размера выборки — был прове-
рен путем увеличения числа (идентичных) выборок, учтенных на каждом из
участков. Все индексы, кроме основанных на теории информации (fy и /3Е), не
чувствительны к интенсивности сбора материала в этой специфической ситуа-
ции, когда вся остальная информация остается постоянной.
Из шести рассматриваемых мерj3w удовлетворяет большинству критери-
ев с наименьшими ограничениями. Индекс Уилсона и Шмиды, /Зт, второй по
этому показателю. , ’’ -
При изучении растительных сообществ вдоль высотного градиента на го-
ре Хермон (Эш-Шейх) в Израиле тё же авторы (Wilson, Shmida, 1984) провели
еще одну проверку мер /3-разнообразия. Отмечалось присутствие и отсутствие
видов при подъеме на каждые 100 м, начиная с 400 м над уровнем моря. Четы-
ре индекса приведены на рис. 5.7. Поскольку /3j ~ последняя мера не рас-
сматривалась. Величина 0С на графике не показана, поскольку ее нестандарти-
зированные значения нельзя непосредственно сравнивать с результатами, по-
лученными при использовании других индексов. Интересно, что, несмотря на
разное происхождение мер разнообразия,
ормы их кривых практически
идентичны. Все они отражают переход от маквиса к горной растительности
на высотах 1200—1300 м и резкое изменение /3-разнообразия на границе аль-
пийского пояса выше 2600 м.
/ Все перечисленные меры используют данные по присутствию й отсутст-
вию видов. Рекомендации по измерению ^-разнообразия на основе количест-
венных данных приведены в работе Уилсона и Молера (Wilson, Mohler, 1983).
Дальнейшие методы анализа разнообразия вдоль средовых градиентов описа-
ны Пиелу в гл. 6 ее книги «Ecological Diversity» (Pielou, 1975). . ..
I
-ч-
• 1
0,25 г
> b
I
•l
H
S
ID
. т'.' ",
.1.
1 •
1 ' 'и1-1
г
0,15
0,10
0,05
ь
и--'
500 -
400 -
300 -
200 ’
100 -
г ‘ Ду и @Т
1 0,20
СО .
я “
ф
*
'1
!j, -Г
4
Ф
E
S
Phc. 5.7. A
раиле; 0W
* 400 800 1200 1600 2000 2400 2800
Высотные отметки, м
I
Величины /3-разнообразия вдоль высотного градиента иа горе Хермои в Из- •
- мера Уиттекера, /Зт — мера Уилсойа и ШмйдЫ, Д и /3R — две меры Рат-
леджа, детали см. в тексте. Б. Число видов на каждой отметке градиента (Wilson
Shmida, 1984)
г • А 4 •
j
Поскольку 0-разндобразйе характеризует разницу видового состава между
участками a-разнообразия, нет причин, ограничивающих применение этой ме-
ры только трансектами или средовыми градиентами. Альтернативный под-
ход к измерению ^-разнообразия — изучение степени ассоциированности илй
сходства участков или выборок при помощи стандартных методов экологи-
ческой op динации и классификации (Greig-Smith, 1983; Pielou, 1984; So-
uthwddd, 1978).
Самый простой способ измерения /3-разнообразия двух участков — расчет
коэффициентов сходства* Предложено огромное их число (Clifford, Stephen- ;
son, 1975), однако самыми полезными остаются Некоторые из самых старых
индексов. Шире всего используются индексы Жаккара и Серенсена (So-
uthwood, 1978; Jaiison, Vegeliiis, 1981; рабочий пример 15).
Коэффициент Жаккара: Cj = j/(a + b-j),
коэффициент Серенсена: Cs = 2j/(a+ Ь), ’
I
j -1'
где j число общих видов на обоих участках, а — число видов йа учйсткё А,
Ь — число видов на участке В. Коэффициенты равны 1 в случае полного
г
сходства (т. е. индентичности видовых составов) и 0, если выборки совершен-
но различны и не включают общих видов. Одно из важнейших преимуществ
’ этих индексов — их простота. Однако такое достоинство оборачивается и не-
достатком, поскольку не принимается во внимание обилие видов. В уравнени-
ях одинаково учитываются все виды независимо от того, обильны они или ре-
дки. Это обстоятельство привело к разработке мер сходства, основанных на
количественных данных (Southwood, 1978). Вероятно, чаще других в данном
случае используется модифицированный индекс Серенсена (Bray, Curtis, 1957)
(пример 15, с. 165).
Количественный коэффициент Серенсена; Сы = —,
N (aN+bN)
4
I;
где aN — общее число Особей на участке A, bN — общее число особей на участ-
ке В, jN — сумма наименьших из двух обилий видов, встреченных на обоих
участках. Так, если 12 особей вида были найдены на участке А и 29 особей того
же вида — на участке В, подсчитывая jN, следует взять величину 12.
Уолда (Wolda, 1981), исследовав много количественных индексов сходст-
ва, продемонстрировал, что все они, кроме индекса Мориситы — Хорна (ра-
бочий пример 15), очень сильно зависят от видового богатства и размера вы-
борки. Однако недостаток индекса Мориситы — Хорна — в высокой чувстви-
тельности к численности самых обильных видов. Тем не менее Уолда (1981)
успешно использовал модифицированную версию этого индекса для измере-
ния ^-разнообразия тропических тараканов. , \
. 1 ' k i1 . -V j ' <
Индекс Мориситы — Хорна: Сц* = э (5.10)
(da + db)aN*bN
где aN — общее число особей на участке А, ап- — число особей i-ro вида на
этом же участке,
aN2
Недавно проведена общая оценка качественных и количественных мер
сходства (Smith, 1968) по данным Ротамстедской станции по наблюдению за
насекомыми (Taylor, 1986). Смит пришла к заключению, что качественная
оценка присутствия/отсутствия в целом недостаточна. Из в$ех проверенных
индексов лучшим оказался коэффициент Серенсена (уравнение 5.8). Большое
число количественных мер сходства осложнило выбор и Смит советует ис-
пользовать в каждом конкретном исследовании тот или иной индекс в зависи-
мости от формы данных и поставленных целей. Одйакб она 1акже считает,
что различные версии индекса Мориситы — Хорна (уравнение 5.10) относятся
к лучшим среди известных подходов.
г Если сравнивается несколько участков, хорошее представление о /3-разно-
образии может дать кластерный анализ. Он начинается с составления матри-
цы сходства для каждой пары сравниваемых объектов. Затем проводится по-
следе вате л ьноё объединение объектов по ступеням их сходства, пока все они
не будут включены в единую дендрограмму (рис. 5.8). Существует много ме-
тодов доставления кластеров И ИХ Объединения друг с другом. Два самых рас-
Г
И
I I
I
I
II
-
’1
Z
1 'г
I
л I
• I
I I
• 1
7
। ч
0,8
ч.
г Г
Дубовый лес Хвойная культура
' I I •', I •
Рис. 5.8. Дендрограмма, показывающая сходство между бабочками, пойманными дву-
мя световыми ловушками в дубовом лесу и тремя — в хвойной культуре Банагера. Кла-
стерный анализ проведен с использованием коэффициента сходства Жаккара и метода
группового среднего. Очевидно гораздо большее сходство (меньшее /3-разнообразие)
* . .' J. • > .
участков в пределах каждого из двух типов леса, чем между ними ,
, f \ J _
пространенных в экологии метода — групповых средних и центроидный. Пре-
ч r f, ь» Ч
восходное обсуждение кластерного анализа можно найти у Пиелу (Pielou,
I
•• • ч
. к
1984).
К - ? I
Этот анализ можно проводить, используя либо данные по присутствию/
отсутствию видов, либо количественную информацию. Во многих случаях
(см. рис. 5.9) результаты будут идентичны. Поскольку интерпретация резуль-'
татов кластерного анализа зависит от визуальной оценки дендрограммы, луч-
ше всего использовать этот прием при малых массивах данных. Дендрограм- ;
му для 30 и более участков часто трудно интерпретировать, а от взгляда на ‘ ;
дендрограмму для более 100 участков скорее потемнеет в глазах, нежели ело-
жится четкая экологическая картина.
Методы ординации можно применять для исследования общего сходства J
учатсков и выделения их основных групп. Сам по себе этот подход не дает пря-
мой оценки /3-разнообразия, на его можно использовать для определения чис-
ла присутствующих сообществ, в каждом из которых часто можно указать ха-
рактерные виды. Для этой цели полезны анализы главных компонент (Pielou,
1984; Jeffers, 1978) и индикаторных видов (Hill et al., 1975).
Простой метод измерения /3-разнообразия — изучение распределения ко- ,
эффициентов сходства, рассчитанных для разных выборок. На рис. 5.10 срав-
ниваются /3-разнообразия хвойной культуры и дубового леса в Банагере. Ин-
дексы определялись для серий квадратов вдоль 10 трансектов в каждом типе
насаждения по формуле
к
т,. (. .
//ГС;.:
Ь) • (1 - S),
(5.11)
где S — коэффициент сходства Жаккара, а — число видов в квадрате А и b —
число видов в квадрате В.
' • . f •
к
.• ч
А
О
КАЧЕСТВЕННОЕ
0,2
0,4
0,6
1,0
'Л
i •
- ;
ь
5
7 •
0,8
I
Г
J
к *
। : С
о
. КОЛИЧЕСТВЕННОЕ
I
I
1 •
л
I
I
>.г
i
4
0,2
0,4
I
I
0,6
I
го
г.
Ч
У
ft
к(
•з.
г'
1
; . : ......г, " ’ ‘
Рис. 5.9. Дендрограммы, построенные по качественным и количественным данным, ча-
сто выглядят очень сходно. Графики показывают результаты двух кластерных анали-
зов (в одном использованы данные по присутствию/отсутствию, в другом — по оби-
лию) напочвенной растительности десяти лесов в Северной Ирландии (см. рис. 6.6).
Применялись индексы Жаккара и (количественный) Серенсена
с
г;
. . 1 Г-. * • - 1 ' ’ Е • . С ' . . Ь" г . - " ( ' - - ‘ • < .
» • • 1 1 1 1 . 1
Величина в-разнообразия возрастает по мере увеличения числа видов в
- t1. 1 > 1 • • ’ * f ь « 9 f "I ч
двух квадратах и снижения сходства между ними.
ХВОЙНАЯ КУЛЬТУРА
12
Г/, с
1
л .
Рис. 5.10. Распределение коэффициентов сходства может быть использовано как мера
^-разнообразия. Значения коэффициента Жаккара (отражающего видовое богатство)
использованы для сравнения хвойной культуры и дубового леса Банагера. Совершенно
очевидно, что второе сообщество более разнообразно ; . ,, 1 ' , „fi \ •?
• ’ ’, / * V , - г . < : .-г / г,;'?
* 1 . < ► ’ ’’ ’ : J t л j ' l- ’ ’ , **• l, < i 1 ’'।' '; " ' - ; f Г ' . . . .. :
. * ...... - '*• , ... , г -t . - v . . ; • • •
..-г J • д. 1 t
й ‘Ч , Заключение .1 ;лй'г’.
, - : 1 к Г- / . \
1.
Меры видового разнообразия можно использовать и для других целей. Две
обычные сферы их применения — изучение разнообразия местообитаний и;
ширины ниш (т. е. разнообразия ресурсов, используемых организмом или ви-
дом). Подобно видовому разнообразию, эти формы экологического разно-
образия можно измерять с помощью простых индексов богатства и более
сложных мер. Как и меры видового разнообразия, эти оценки также не сво-
бодны от недостатков типа отклонения при малых выборках. Предваритель-
ным этапом является разработка системы классификации типов местообита
ний или ресурсов, причем как бы с точки зрения изучаемых организмов.
Второй вариант экологического разнообразия касается степени изменения
видового состава между участками, сообществами или вдоль средовых гради-
ентов. Это /3-, или дифференцирующее, разнообразие можно описать, исполь-
зуя меры сходства и стандартные экологические приемы классификации и ор-
динации. Для оценки изменения видового состава вдоль градиентов разрабо-
тан ряд специальных индексов. . ' ' '
• . 'I " • I . • 4 • 1 *
I I r 'i ь | , b - a ’ b 4* , i Г I • ,i •,
Эмпирическая ценность
1 I I •
мер разнообразия
-1 • I' n .: !' -.j . . .‘i . - .. i .p; * , . i . • J , . i । * v 4 p '- '
: . . ; < ' 1 ' V, - =p '
В предыдущих главах речь шла преимущественно о технике вычисления ин-
дексов разнообразия, измерения обилия и определения размера выборки. Хо-
тя поиски методов оценки разнообразия могут доставлять интеллектуальное
удовольствие, они не являются самоцелью. Истинное значение мер разно-
образия определяется тем, полезны ли они эмпирически. .... . t
Главных областей потенциального применения мер разнообразия — две.
Во-первых, это охрана природы, в основе которой лежит мысль о том, что бо-
гатые видами сообщества лучше бедных видами. Во-вторых, мониторинг
/( окружающей среды, исходящий из корреляции уровня загрязнения со сниже-
нием разнообразия или изменением характера распределения видовых оби-
лий. В обоих случаях разнообразие используется как индекс благополучия эко-
системы. И в этом смысле его интерпретация не вызывает сложностей. В кон-
це концов, кто сдррит, что большее разнообразие означает более высокое эко-
логическое качество, или отрицает, что использование мер разнообразия при-
дает научную строгость решению, которое в противном случае можно было
бы считать субъективным? Однако эти две области различаются по способу .
использования мер разнообразия. При экологическом мониторинге применя-
ется множество индексов и моделей распределения видовых обилий, в то вре-
мя как в природоохранной деятельности внимание обращено почти исключи-
тельно на видовое богатство. , • •
' Ь .1
В данной главе будут рассмотрены роль мер разнообразия в мониторинге
: окружающей среды и потенциальные возможности их использования при
охране природы, а также проанализированы ситуации, когда применение
, только индексов разнообразия без учета иной экологической информации.
те
может привести к неверным выводам. '
, -- у у- { :1,(. ...
I > - '-I • • -
•' ь.- *
< ' -. :1 ' |' . ' Л; -
г.ч ;%| Л . * г ;.
' Оценка среды
* •• - 1 ' 1 '
Широко распространенн о е мнение о том, что раз нообраз ие (хорошо!) сни-
жается при загрязнении (плохо!), привело к использованию мер разнообразия
в качестве экологических индикаторов. В свое рремя для этих целей были ис-
пробованы почти все индексы и модели, и выводы о том, какой показатель
лучше прочих, разделились. На одном полюсе оказались экологи, предпочита-
ющие анализировать полную картину распределения видовых обилий, на дру-
гом — сторонники простых мер видового богатства или доминирования. Од-
нако все сходятся на том, что в обогащенных биогенами или загрязненных
экосистемах разнообразие снижается (Rosenberg, 1976; Shafer, 1973; Wu, 1982).
Мей (May, 1981) отмечает частое соответствие распределения обилий видов в
стабильных, уравновешенных сообществах лог-нормальной кривой. Он же .
показал, что при загрязнении зрелого сообщества происходит как бы обрат-
: ная сукцессия, и распределение принимает менее сбалансированную форму
лог- или геометрического ряда. Классические данные Патрика (Patrick, 1973;
рис. 6.1) очень хорошо иллюстрируют это на примере влияния органического
загрязнения на разнообразие сообщества диатомовых водорослей. Экспери-
мент на РотамстедскоЙ станции в Англии заключался в различных обработ-
у ках участков постоянного старого пастбища в течение столетия и даже более ,
(Kempton, 1979; Мау, 1981). На одном из участков, непрерывно получавшем
. большие дозы азота, видовое богатство сократилось с 49 видов в 1856 г. до
трех в 1949 г., проективное покрытие наиболее обильных видов увеличилось с
14,5 до 99,7%, а распределение видовых обилий от лог-нормального верну-
' ' ' Г ’г- ,/ г *7 /
лось к модели геометрического ряда
, I
I
Г
• ।
40
30
• I ’ / . • *'
• ' ’ < ’I / • ‘ -.1 “ 1 'J . ' "
Ненарушенное сообщество
к-
*
20
10
40
30
После загрязнения
20
г —г
00 <О
гч tn
<- сч
|> 1
со
тГ
о
см
см
со
со
со
со
сч
со
ю
ю
со
и
I
1
i
У .
- а ।
г
Л ‘ ’
Л
I: * • i
Число особей
. Ч-! м .Г . , . . ! »’ ‘ г. ’ • - .. I 4
Рис. 6.1. Влияние загрязнения на разнообразие диатомовых водорослей. Если на их фло-
ру действует органическое загрязнение, классическое лог-нормальное распределение
сменяется распределением, более напоминающим геометрический или лог-ряды, харак-
терные для незрелых или находящихся в стрессовых условиях сообществ. Обилия выра-
жены в log2-шкале; показан верхний предел каждого класса обилия (2, 4, 8 и т. д.) (Мау,
1981, по Patrick, 1973) - .... . . :
1 Ila ' ' . " Г
~ ~ —. - - — —
100 г
I_______I_______I_______I_______I_______I
1963 1965 1967 1969 1971 1973
Год
ь Рис. 6.2. Связь между индексом доминирования (процентное обилие наиболее Много-
S' численных видов) и сбросом стоков (органические отходы бумажной фабрики) в заливе
' Лох-Эйл на западном побережье Шотландии. Увеличение индекса доминирования со-
| провождается снижением разнообразия макробентоса (Lambshed, Platt, 1983, по Pear-
i son, 1975) .. ,......... ..
1, .7,' ' ; . ’
, ' +p*,
' . -. „ ... . ...... , . i
Некоторые авторы (Gray, Mirza, 1979; Ugland, Gray, 1982) поддерживают
мысль о возможностй оценки вызванных загрязнением нарушений по перехо-
ду от лог-нормального распределения к одному из тех, которые соответству-
ют увеличению доминирования. Однако другие (Shaw et al., 1983; Lambshead,
Platt, 1985) оспаривают универсальное соответствие лог-нормального рас-
! пределения сбалансированным сообществам и его полную непригодность для
описания стрессовых ситуаций. Отмечается также, что иногда трудно вы-
брать между усеченной лог-нормальной и другими моделями (см. гл. 4). И на-
против, Шо с соавторами (Shaw et al., 1983) решительно предпочитает меры
доминирования типа индекса Бергера — Паркера, показывая (рис. 6.2) их спо-
собность выявлять влияние органических стоков на разнообразие макробен-
тоса. Лэмбзхед с соавторами (Lambshead et al., 1983) также предпочитает ис-
пользовать доминирование для определения степени стрессового воздействия
на сообщества. • .
Томашик и Сандер (Tomascik, Sander, 1987) заинтересовались влиянием
л 3’
эвтрофизации на рифообразующие кораллы Барбадоса. Они обнаружили, что
I ь 7 , . * . .4
процессы эвтрофизации в форме обогащения питательными веществами,
осадконакопления, повышения мутности воды, токсичности и бактериальной
активности как прямо, так и косвенно влияют на структуру сообществ скле-
рактиниевых кораллов. Лучшие и наиболее чувствительные оценки такого эф-
[•и
фекта получены с помощью индексов разнообразия. Был проверен целый их
ряд. Индексы Шеннона, Бриллуэна и Маргалефа давали в целом сходные ре-
зультаты. Это совпадает с выводами о свойствах мер разнообразия, сделан
Индекс Бриллуэна НВ
Улучшение качества водь!
г .....
;г
Рис, 6.3. Разнообразие сообществ склёрактинйёвых кораллов (индекс Бриллуэна НВ)
вдоль двух средовых градиентов. Первый из них (слева направо) отражает улучшение
качества воды, а второй (спереди назад) — изменение глубины и действия волн (Тоша-
scik, Sander, 1978) ; 7 1
' ' "" ' ' '' Л < ' ' ’ -Г . ..... . . Л; „
ними в гл. 4. Индекс Симпсона оказался полезным при определении смеще-
ний в структуре доминирования. Мера выровненности Шеннона была наиме-
нее чувствительна к различиям коралловых сообществ. Интересно, что дис- .
криминантная способность этого индекса при использовании в качестве меры
обилия покрытия кораллов хуже, чем в случае подстановки в формулу числа
их колоний.
Связь между индексом Бриллуэна и эвтрофизацией показана на
рис. 6.3. : 1' ' ?•. '.••с.
_________I I I I I_______
5 10 .15 20 25
Расстояние от Бейтауна, мили '
; ' ' < ' С
Рис. 6.4. Разнообразие рыб и загрязнение. Рисунок (Bechtel, Copeland, 1970) показыва-
ет, что это разнообразие (индекс Шенноиа Н'; показаны также 95%-ные доверительные
пределы) возрастает по мере удаления от Бейтауна, Техас
* Розенцвайг (Rosenzwieg, 1971) со своим «парадоксом обогащения» и Тил-
ман (Tilman, 1982) со своей теорией конкуренции за ресурсы предложили объ-
яснение снижения разнообразия при увеличении продуктивности.
Для оценки условий среды использовался целый ряд мер. Учитывая попу-
лярность индекса Шеннона, неудивительно его широкое применение в мони-
торинге загрязнения. Бечтел и Коупленд (Bechtel, Copeland, 1970) показали,
что разнообразие рыб в заливе Галвестон (Техас) увеличивается по мере уда-
ления от Бейтауна, где в море сбрасывается большое количество отходов
(рис. 6.4). Эглофф и Брейкел (Egloff, Brakel, 1973) использовали индекс Шен-
нона для мониторинга изменений разнообразия крупных донных беспозвоноч-
Ь* < 4 •
ных в одной из рек штата Огайо. Оно катастрофически падает ниже места -
сброса сточных вод независимо от того, оценивается на уровне родов, отря-
дов или классов. Параллельно изменяются и другие параметры качества во-
ды, например БПК (биологическая потребность в кислороде) и количество фе-
кальных колиформных бактерий.
Индекс Шеннона был также использован By (Wu, 4982) при изучении эпи-
бентосных сообществ в Гонконге. В этой субтропической среде сложился гра-
диент органического загрязнения. By установил четкое увеличение разнообра-
зия организмов по мере удаления от источника загрязнения.
Пойнер и Кеннеди (Poiner, Kennedy, 1984), использовав индекс Шеннона
для оценки влияния землечерпальных работ на морской бентос крупной субли-
торальной песчаной банки в Квинсленде, Австралия, отметили значительное
уменьшение его разнообразия иа обработанных участках. На окружающей
территории наблюдалось увеличение видового богатства, но не разнообразия
по Шеннону. V Г
Мейсон (Mason, 1977) был не вполне'удовлетворён применением индекса
Шеннона при сравнении разнообразия макробентоса двух мелких озер Запад-
ной Англии, одно из которых эвтрофное, а другое — незагрязненное. Хотя
ему удалось с помощью этого индекса продемонстрировать их различия, го-
раздо более убедительные результаты давала оценка видового богатства.7
Другие исследователи также пришли к заключению о высокой эффективно-
сти применения видового богатства .при оценке стрессовых воздействий.
Кэрнз (Cairns, 1969) отметил резкое уменьшение числа видов простейших в
пластиковых лотках после резкого изменения температуры и pH, а Хоумер
(Homer, 1976) показал существенные различия в числе видов рыб на 1000 осо-
бей на двух соседних соленых болотах Флориды, на одно из которых влияли
горячие стоки электростанции. ;
Индекс Симпсона также использовали для биомониторинга. Т1латт с соав-
торами (Platt et al., 1984) предпочитал его индексу Шеннона при исследований
разнообразия нематод.
Тейлор (Taylor, 1986) применял параметр а лог-ряда для мониторинга раз-
нообразия бабочек во многих пунктах Британии, различающихся типом ме-
стообитания, широтой и характером землепользования. Эти данные будут
нужны для прогнозирования изменений окружающей среды.
Для оценки ее деградации можно также привлекать индикаторные виды,
особенно в сочетании с мерами разнообразия. Штермер (Stoermer, 1984) рас-
сматривает индикаторную роль видов и сообществ фитопланктона. Потенци-
ально наиболее полезны в этом смысле диатомовые водоросли, поскольку
они обильны в большинстве водоемов и хорошо сохраняются в осадках благо-
даря кремнеземному «скелету». Анализ изменений их видового состава может
дать представление о ряде экологических проблем, включая кислотные дожди
(Battarbee et al., 1985).
‘ Для реконструкции условий среды в прошлом и оценки роли климатиче-
ских и сельскохозяйственных изменений в палеоэкологии и палеонтологии
. привлекались самые различные группы организмов. Например, ископаемая
пыльца была использована для описания эволюции растительности Восточ-
ной Африки в течение последнего ледникового периода (Hamilton, 1982), а
остатки жуков — для изучения реакции насекомых на резкие колебания усло-
вий в четвертичном периоде (Сооре, 1978).
Платт с соавторами (Platt et al., 1984) предостерегает против использова-
ния единичных индикаторных видов, отмечая, что часто обилие организмов
зависит от совершенно иных, чем степень загрязнения, факторов даже у тех
видов, для которых продемонстрирована высокая чувствительность к нему.
Они также делают вывод об отсутствии во многих группах, в том числе и сре-
ди нематод, известных претендентов на роль таких индикаторов.
* * •
• ‘Т ' '
*
Какой подход лучше?
, . , Перечисленные выше примеры ясно показывают важность разнообразия
при оценке состояния окружающей среды. Они также подтверждают выводы,
сделанные в гл. 4. Во-первых, часто полезно рассмотреть распределение оби-
лий всех видов. Это особенно уместно, когда речь идет о влиянии на сообще-
ство загрязнения или обогащения среды биогенами. Во-вторых, простые ме-
ры видового богатства и доминирования всегда очень информативны. В этом
смысле полезным инструментом мог бы стать индекс Маргалефа, хотя ис-
пользуется он редко. В-третьих, индекс Шеннона популярен и часто полезен,
но как показывают некоторые примеры, он бывает менее информативным,
чем просто видовое богатство. В-четвертых, параметр а лог-ряда, так же как
и индекс Маргалефа, применяется нечасто, однако детальное исследование его
свойств (см. гл. 4) предполагает, что он может быть весьма полезен при оцен-
ке состояния среды. В идеале он должен был бы заменить индекс Шеннона в
качестве наиболее предпочтительной меры разнообразия. Наконец, прекрас-
ным дополнением к оценкам разнообразия могут служить индикаторные ви-
ды, помогающие понять, каким образом меняется структура сообщества.
Интерпретация результатов
ь 4
Некоторые авторы (Green, Vascotto, 1978; Green, 1979) считают привлече-
ние мер разнообразия для оценки эффекта загрязнения неправомерным. Этот
вывод частично основан на том, что, как показано в ряде исследований, разно-
образие может зависеть от иных, нежели загрязнение, факторов (Bouchon,
1981; Loya, 1972). В любых экологических исследованиях необходимо разли-
чать причинную связь и корреляцию. Возрастание разнообразия по мере сни-
жения загрязнения не доказывает автоматически, что одно является прямым
следствием другого. Поэтому при интерпретации результатов нужно прояв-
лять осторожность.
Имеет также смысл задуматься над тем, действительно ли увеличение ви-
дового разнообразия указывает на повышение качества среды. Обогащение
биогенами сначала может привести к росту разнообразия (Tilman, 1982), но за
счет изменения состава сообществ. Например, в олиготрофном озере при уме-
ренной добавке фосфатов и нитратов иногда становится больше видов. Но
свидетельствует ли это об улучшении экосистемы? Совершенно очевидно,
что те, кто оценивает состояние среды, должны ясно представлять себе, какой
смысл они вкладывают в понятие «качество».
Охрана природы и заповедное дело
Безусловно, разнообразие биоты стоит в центре внимания природоохран-
ной деятельности.
Ратклифф (Ratcliffe, 1977) отмечает: «Разнообразие измеряется как одно
из свойств экосистемы, ценность которого сама по себе нейтральна, но, по-
скольку высокое разнообразие обычно представляет для ученых больший ин-
терес, чем низкое, величину полученного индекса можно использовать в ка-
честве меры биологического качества».
Таблица 6.1. Популярность критериев, использованных в 17 схемах оценки участков,
предполагаемых для заповедания. Разнообразие учитывалось во всех схемах, за исклю-
чением одной (Usher, 1986)
Критерий Частота исполь-
зования
Разнообразие (местообитаний и/или видов) 16
Ненарушенность, редкость (условий и/или видов) 13
Площадь 11
Угроза вмешательства человека 8
Эстетическая и образовательная ценность,
репрезентативность 7
Научное значение 6
Известная история 4
Размер популяций, типичность 3
Экологическая хрупкость, положение в
эколого-географической единице районирования,
потенциальная ценность, уникальность 2
Археологический интерес, доступность, важность
для миграции диких птиц, хозяйственные факторы,
заменимость, генофонд для лесоводства,
сукцессионная стадия, источник дикой биоты
I
Использование разнообразия в качестве «аналога» сохранности (Rose,
1978; Yapp, 1979) весьма распространено при экологических оценках. Так,
Маргулес и Ашер (Margules, Usher, 1981), проанализировав девять схем, каса-
ющихся определения природоохранного потенциала й экологического значе-
ния территорий, составили список критериев, на которых строятся выводы о
пригодности местообитания для введения заповедного режима. Разнообразие
оказалось наиболее распространенным показателем: оно упоминалось в вось-
ми из девяти случаев. Еще один важный критерий — редкость объекта. Даль-
нейшие исследования этих авторов (Usher, 1986) расширили круг оценочных
л схем до 17 (табл. 6.1). И в этом случае из 24 критериев разнообразие упомина-
лось чаще всего.,;нj -’г. с • ...... . . г •> .
г , . < - I •, ’
Что при охране природы понимают под разнообразием?
1 • . - • - * । . .1 \ . ’ ' ‘ : г : ' А; * v
1 1 * • (,
Биологи, занимающиеся проблемами охраны природы, почти всегда пони-
мают под видовым разнообразием видовое богатство (Norton, 1986), обычно
объясняя это тем, что все виды имеют право на существование (Ehrenfeld,
1970) или представляют реальную или потенциальную экономическую цен-
ность для человека (Frankel, Soul£, 1981; Everett, 1978; Helliwell, 1973, 1982).
Еще один распространенный довод — сохранение генетического разнообра-
зия. Вида (Vida, 1978) подчеркивает важность сохранения полиморфизма, а
Харрис с соавторами (Harris et al., 1984) предостерегают об опасности инбри-
динга внутри изолированных в заповедниках популяций.
й Максимизация разнообразия
* • -
Г ’ , , / • i. , *• >' • • ’ 1 .
t ь ’ ' • • ’ ь •
Приложено много усилий для разработки приёмов максимизации разно-
образия в заповедниках. Большинство из них исходит из принципов, сформу-
лированных теорией островной биогеографии Макартура и Уилсона (Мас-
’ -• - . ।- • । -... ф..и. .н.
Arthur, Wilson, 1967, см. также Gorman, 1979; Williamson, 1981). При этом ре-
комендации по выбору и организации заповедных территорий (Diamond, 1975;
Diamond, May, 1981; Game, Peterken, 1984; Harris, 1984; Hi
;s, 1981; Higgs, Us-
her, 1980; Janzen, 1983; Pickett, Thompson, 1978; Simberloff, 1986; Simberloff,
Abele, 1982; Simberloff, Gotelli, 1984; Soul£, Wilcox, 1980; Terborgh, 1975;
Wilson, Willis, 1975) понимают под разнообразием просто видовое богатство.
Хотя в схемах того типа, что упоминался выше (Margules, Usher, 1981; Us-
her, 1986), и в системах организации заповедников разнообразие признается
очень важным фактором, считать его при выборе объекта заповедания
ilfl
единственным критерием или рассматривать независимо от типа местообита-
ния было бы ошибкой (Margules, 1986). Если бы природоохранные террито-
рии выделялись только на основе видового богатства, экологически важные,
но бедные видами местообитания (типа соленых болот или горных лесбв в
; Британии) никогда бы не попали в их список. Пример приведен на рис. 6.5.
• । . .iT “ ь ► •
Разнообразие флоры напочвенного яруса в десяти небольших лесах Северной
Ирландии (рис. 6.6) оценивалось с помощью индекса Шеннона. Два насажде-
1 •-
I
R | ' Г 1 " ( ’ ' • 1 ' ' < ' г
'* > , ’ ’ • ’ "-1 '•»/> ‘ • г - • < '< * '• '<! *. • i г ' 1-•/!; * । • । * 14 , '»' f •
* - | ' « , _
Рис. 6.5. Оценка местообитания только по разнообразию может приводить к ошибоч-
ным выводам. Разнообразие напочвенной растительности десяти лесов (см. рис. 6.6)
определено с помощью вцдекса Шеиноиа Н' и использовано для ранжирования место-
обитаний от наиболее к наименее разнообразному. В двух заповедных массивах (Бурин
и Брин) разнообразие самое низкое . ; : т
. i
7.
ii .
ri
. Г •
- i 'Ч
г •-
л
Т
НЕСС
)
7
д
10 км
БУРИН
ПОМЕРОЙ
Рис. 6.6. Географическое положение десяти изученных лесов Северной Ирландии
МЕРЛОХ-1.2, 3
РОУ
АМБРА
БРИН
Выше 300 м над
уровнем моря
♦ • •• 4 N
горы Сперриин
зал. Белфаст-Лох
оз. Лох-Ней
I
ния в этом примере — заповедные и выбраны для охраны в связи с тем, что их
растительность наиболее характерна для естественных лесов данной области,
хотя находятся в нижней части приведенного графика. Прочие сообщества бо-
лее разнообразны благодаря сочетанию таких факторов, как размер, геология
и степень антропогенного нарушения. Следовательно, разнообразие ценно
для сравнения сходных местообитаний и с поправками на размер площади
(рис. 6.7). Ратклифф (Ratcliffe, 1986) подчеркивает, что концепция разнообра-
зия правомерна только применительно к видам, характерным для конкретной
экосистемы.
Расширим пример и предположим, что решено создать несколько лесных
заповедников. Для этого можно либо выбрать наиболее богатые видами
участки независимо от типа леса, либо сначала провести классификацию сооб-
ществ, объединив их в группы [используя, например, прекрасную схему, раз-
работанную Петеркеном (Peterken, 1974,1981)], и лишь затем определить наи-
более разнообразные при прочих равных условиях участки в пределах каждой
группы. Результатом первого подхода были бы несколько богатых видами
• территорий, ограниченных одним или двумя типами леса (например, смешан-
. ными лесами на южных известняках, рис. 6.7), и, напротив, второй подход
; обеспечил бы заповедный режим гораздо большему числу лесных типов и, по-
. скольку многие виды приурочены к специфическим типам местообитания,
охрану в целом большего количества видов. Развивая эту концепцию, Маргу-
•: лес с соавторами (Margules et al., 1982), считает, что генетическое разнообра-
зие можно максимизировать, опираясь не иа единственный критерий видово-
го богатства, а на охрану «полных видовых свит».
Практика выбора репрезентативных территорий из всего набора естест-
венных местообитаний в настоящее время хорошо разработана. Как метод
Г- • • ►••А г - • . * ‘ / h 1
£
1|
I' <•
I
I1
Т'1
ri
II
50
40
30
20
10
70
60
Западные леса дуба скального
10
Преимущественно естественные
сосняки
J
15
•!
Смешанные леса на южных известняках
• - • ’ *1 • . • ь - . •
Л
1 •
л
1
* г
' ' • 1 9 • . .
Число обследованных участков площадью 900 ; '
Рис. 6.7. Связь между разнообразием сосудистых растений (кумулятивное видовое бо-
гатство) и числом учетных площадок по 900 в трех типах лесов Британии. Разнообра-
зие увеличивается при возрастании размера выборки и сильно различается в этйх сооб-
ществах (Peterken, 1981)
подразделения среды для обеспечения такой репрезентативности Остин и
Маргулес (Austin, Margules, 1986) предлагают использовать нумерическую
классификацию. Эти авторы идут дальше, считая, что в слабо исследованных
географических областях (например, в Австралии) репрезентативность может
быть гораздо более важным критерием, чем разнообразие и встречаемость
редких видов. Действительно, если взять под охрану различные типы место-
обитаний с характерной для них биотой, весьма вероятно, что число сохранён-
ных видов будет максимизировано.
При оценке экологического разнообразия и ценности местообитаний сле-
дует принимать во внимание все рассуждения, приведенные в гл. 3. Напри-
мер, схемы оценки часто ограничены одной или двумя группами организмов,
причем списки видов могут быть неполными (Spellerberg, 1981; Kirby et al.,
1986). Попытки установить как богатство видов, так и их обилие часто требу-
ют интенсивного обследования, особенно если изучаемых участков много.
Редкость видов и охрана природы
4
I
г4.
В списке критериев экологической оценки редкость объекта идет сразу же
после разнообразия (Margules, Usher, 1981) и используется в схемах, рассмат-
ривающих весь ареал организмов [например, птиц (Fuller, Langslow, 1986) и
беспозвоночных (Disney, 1986)] в разных странах [включая Шотландию (Idle,
1986) и Нидерланды (van der Ploeg, 1986)]. Подобно многим другим понятиям,
связанным с разнообразием, у редкости несколько значений. С точки зрения
моделей распределения видовых обилий редкие виды — это те, что попадают
в несколько первых классов численности. Доля их уменьшается в рассмотрен-
ной последовательности от геометрического ряда до модели разломанного
стержня (см. гл. 2). Но для специалистов по охране природы в список редких
видов могут попасть и исчезающие, заслуживающие занесения в Красную
Книгу, и мигрирующие (например, странствующий дрозд — Turdus migratori-
us — в Британии), оказавшиеся далеко от своих естественных местообитаний,
где они весьма обильны. л
Рабиновиц (Rabinowitz, 1981; Rabinowitz et al., 1986) разработала схему,
[ проясняющую концепцию редкости, использовав шкалы распространения и
| обилия видов. Во-первых, по географическому признаку она различает виды с
£ широким ареалом и эндемиков, встречающихся на ограниченной территории.
Далее по экологической амплитуде выделяются своего рода космополиты по
требованиям к среде или же существующие только в специализированных ме-
*стообитаниях. И наконец, последнее дихотомическое разделение основано на
размере популяции; виды помещаются в разные классы в зависимости от то-
г го, всегда ли их локальные популяции малы или могут быть крупнымй. Одна
t группа представляет обычные виды, т. е. характеризующиеся широким гео-
графическим ареалом, большими локальными популяциями и встречающиеся
в разнообразных экологических условиях. Остальные семь категорий соот-
1 . ветствуют различным типам редкости. Рабиновиц с соавторами обратилась к
f группе экологов и систематиков с просьбой разделить 177 видов естественной
। британской флоры («The Biological Flora of the British Isles»,British Ecological
j.
5
" J
Таблица 6.2. Трехмерная классификация редкости по Рабиновиц: 160 видов Британской
флоры распределены по восьми группам. Обычные растения помещены в группу широ-
кого географического распространения, большого размера популяций и широкой эколо-
гической амплитуды. Остальные семь групп соответствуют семи формам редкости -
* «I
Географическое распространение Широкое Узкое
_____ ____ _ __ _ - . _ _ — ____________-_______
Специфика местообитаний Низкая ; Высокая Низкая Высокая
I Г г- • .j |
Размер локальной популяции
Иногда большой 58 71 ' 6 14
Всегда мелкий 2 6 0 3
4
. J - "I . . .
, 1 'j//
Society, 1975 et seq.) по 8 клеткам этой таблицы 2x2x2. Результат для 160 ви-
дов, распространение которых точно известно, приведен в табл. 6.2. Оказа-
лось, что распределение по семи классам редкости неравномерно. Одна из кле-
ток таблицы (маленькая популяция, широкая экологическая амплитуда, узкий
географический ареал) вообще осталась пустой. Большинство остальных ре-
дких видов попало в группу с узкой экологической амплитудой. Этот резуль-
тат полностью оправдывает стремление специалистов по охране природы со-
хранять специфические местообитания, поскольку именно такой подход обес-
печивает выживание наибольшего числа редких видов. Упомянутые выше ав-
торы пришли к заключению, что предложенная ими количественная оценка
редкости значительно облегчит задачу сохранения таких таксонов. Ихрбнаде-
жило и совпадение мнений различных специалистов относительно ареала, ме-
стообитаний и размера популяций рассмотренных видов.
- 1Ь' ’ л- ч
. • • . . • • J.
Роль мер разнообразия в охране природы >
Т • . -
Последние исследования показали, что для биологов, занимающихся проб- :
лемами охраны окружающей среды, полезно учитывать относительное оби- .
лие видов и их разнообразие. Очень большое беспокойство вызвало уничтоже- ’<
, ние тропических лесов, уникально богатых видами. Однако настоящая эколо-
гическая загадка состоит в том, что многие виды деревьев в них очень редки.
Хаббелл и Фостер (Hubbell, Foster, 1986) изучали распределение обилий видов
в десу на острове Баррр-Колорадо в Панаме, обращая особое внимание на со-
отношение обычных и редких видов. Они не обнаружили соответствия лрг-
цормальной модели из-за «слишком большого количества редких видов. На ос-
нове своих наблюдений за экологией редких пород эти авторы представили
семь рекомендаций по охране тропических деревьев, несколько отличающихся
от типичных схем, в которых внимание концентрируется преимущественно на
' видовом богатстве.
• • ь - ь • * ь * 1 । и ' । и ь. р . • • :► • д I- ’• •} * , j 14 , Iй
Зачем использовать меры разнообразия?
Некоторые экологи отказываются от индексов разнообразия и моделей
распределения обилий видов в пользу простого подсчета числа последних. Во
многих случаях видовое богатство весьма информативно. Однако я надеюсь,
что в этой книге удалось продемонстрировать важность детального изучения
обилия и разнообразия видов с точки зрения экологических выводов. В неко-
’ торых случаях изменение разнообразия как результат сдвига в распределении
обилий или увеличения доминирования может указывать на нежелательный
. • процесс типд загрязнения. В других случаях изучение относительного обилия
видов дает дополнительную информацию о структуре сообществ. Меры раз-
нообразия полезны, но не самоценны. В конечном итоге эколог должен уметь
задавать вопросы и формулировать гипотезы, облегчающие понимание при-
роды й ее разумное использование.
Заключение
Главные области применения мер разнообразия — мониторинг окружаю-
щей среды и охрана природы. В обоих случаях разнообразие рассматривается
как синоним экологического качества. Его показатель широко используется
для оценки эффектов загрязнения и нарушения экосистем. Хотя в отношении
' того, какой индекс или модель наиболее при этом чувствительны, единоду-
шия нет, можно сделать общий вывод, что в загрязненье или испытываю-
щих стресс биотопах происходит отклонение от лог-нормального распределе-
ния обилий видов в сторону увеличения доминирования и снижения видового
богатства. Специалисты по охране природы, считающие разнообразие важ-
нейшим критерием при выборе участков для заповедания, концентрируют
внимание почти исключительно на видовом богатстве. Однако опыт показы-
вает, что результаты их работы будут лучше, если принимать во внимание и
f. информацию о характере распределения обилий видов. Всегда очень важно яс-
". др представлять, указывает ли увеличение биологического разнообразия на
' повышение экологического качества среды.
Литература
Abbot /. (1974). Numbers of plant, insect and land bird species on nineteen remote islands in
the southern hemisphere. Biol. J. Linn. Soc., 6, 143—152. r; '
Abele L,G, (1974). Species diversity of decapod crustaceans. Ecology, 55, 156—161. 1
AdamsJ.E.t McCune E.D. (1979). Application of the generalized jack-knife to Shannon’s
,, measure of information used as an index of diversity. In: Ecological Diversity in 4
. .. Theory and Practice (eds. J.E. Grassle, G.P. Patil, W. Smith and C. Taille), Interna-
tional Co-operative Publishing House, Fairland, MD, pp. 117—131.
AfatalQ R., Alatalo R. (1977). Components of diversity: multivariate analysis with interac-
tion. Ecology, 58, 900—906.
Allan J.D. (1975). The distributional ecology and diversity of benthic insects in Cement
1 Creek, Colorado. Ecology, 56. 1040—1053. '
Anderson М.С. (1964). Studies in woodland light climate. I. The photographic computation
of light conditions. J. Ecol., 542, 27—41.
Anderson M.C. (1971). Radiation and crop structure. In: Plant Photosynthetic Production
Manual of Methods (eds. Z. Sestak, J. Catsky and P.G. Jarvis), Junk, The Hague,
pp. 447—450. 1 '
Austin M.P., Margules C.R. (1986). Assessing representativeness. In: Wildlife Conservation
Evolution (ed. M.B. Usher), Chapman and Hall, London, pp. 46—67. : 4;
Battarbee R.W., Flower R.J,, Stevenson A.C., Rippey B. (1985). Lake acidification in
Galloway: a palaeoecological test of competing hypotheses, Nature, 314, 350—352.
Batten L.A. (1976). Bird communities of some Kilarney woodlands. Proc. Roy. Irish. Acad.,
76,285—313. ' . . .
Bechtel T.J., Copeland B.J. (1970). Fish species diversity indices as indicators of pollution in
Galveston Bay, Texas. Contrib. Mar. Sci., 15, 103—132.
Began M.t Harper J.L., Townsend C.R. (1986). Ecology: Individuals, Populations and Com-
munities. Blackwell, Oxford. ’ '
Berger W.H., Parker F.L. (1970). Diversity of planktonic Foraminiferain deep sea sediments.
Science, 168, 1345—1347.
Blondel J.t Cuvillier R. (1977). Une methode simple et rapide pour decrite les habitats
. d’oiseaux: le stratiscope. Oikos, 29, 326—331.
Boswell M.T., Patil G.P. (1971). Chance mechanisms generating the logarithmic series
distribution used in the analysis of numbers of species and individuals. In: Statistical
। ; v Ecology (eds. G.P. Patil, E.C. Pielou and W.E. Waters), Pennsylvania State Univer-
sity Press, University Park, PA, pp. 99—130. .....<
Bouchon C. (1981). Quantitative of the scleractinian coral communities on a fringing reef of
Reunion Island (Indian Ocean). Mar. Ecol. Prog. Ser., 4, 273—288.
Bowman K.O., Hutcheson K., Odum E.P., Shenton L.R. (1971). Comments on the distribu-
tion of indices of diversity. In: Statistical Ecology, Vol. 3 (eds. G.P. Patil, E.C.
Pielou and W.E. Waters), Pennsylvania State University Press, University Park, PA,
, pp. 315—366. J .... _• " • - ' '
Bray J.R., Curtis C.T. (1857). An ordination of the upland forest communities of southern
Wisconsin. Ecol. Monogr., 27, 325—349. - v .
Brown J.-H., Maurer B.A. (1986). Body size, ecological dominance and Cope’s rule. Nature,
_ _ - - 1 I \ ' » ' г* • . . < <
324, 248-250
, 4
•b
Brown V.K.t Southwood T.R.E. (1987). Secondary succession: patterns and strategies. In
Colonization, Succession and Strategies: 26th Symposium of the British Ecological
Society, Blackwell, Oxford, pp. 315—338. ' 1 ; ; , . , >
Bulmer M.G. (1974). On firing the Poisson lognormal distribution to species abundance data.
Biometrics, 30, 101—110,
Bounce R.G.H., Shaw M. IF. (1973). A standardized procedure for ecological survey. J. En-
Burger J. (1972). The use of a fish-eye lens to study nest placement in Franklin’s gulls.
. Ecology, 53, 362—364. ! ’
Cairns J. (1969). Rate of species diversity restoration following stress in freshwater protozoan
communities. Univ. Kansas Sci. Bull., 48, 209—224.
Chalmers N., Parker P. (1986). The OU Project Guide. The Field Studies Council, Taunton.
Clements F.E. (1916). Plant succession: an analysis of the development of vegetation. Carneg.
Instit. Wash. Publ., 242, 1—512. 1 '
Clifford H.T., Stephenson W. (1975). An Inroduction to Numerical Classification,
Academic Press, London.
Cody M.L. (1975). Towards theory of continental species diversity bird distributions over
Mediterranean habitat gradients. In: Ecology and Evolution of Communities (eds.
M.L. Cody and J.M. Diamond), Harvard University Press, Cambridge, Mass., pp.
214-257. ’ ,
Cohen A.C., Jr. (1961). Tables for maximum likelihood estimates: singly truncated and singly
censored samples. Technometrics, 3, 535—541.
Cohen J.E. (1968). Alternative derivations of a species abundance relation. Amer. Nat., 102,
i. 165—172. c •:
' • <1 * ' • 1 - . J* t • * т
Colwell R.K.t Futuyama D.J. (1971). On the measurement of niche breadth and overlap.
Ecology, 52, 567—576. . /
Connor E.F., Simberloff D.S. (1978). Species number and compositional similarity of the
Galapagos flora and avifauna. Ecol. Monogr., 48, 219—24
‘ i ’ ' ‘
Coqpe G.R. (1978). Constancy of insect species versus inconstancy of quarternary en-
vironments. In: Diversity of Insect Faunas: 9th Symposium of the Royal En- i
tomological Society (eds. L.A. Mound and N. Warloff), Blackwell, Oxford, pp.
176—187. >. ,.;.i
Currie D.J., Paquin V. (1987). Large-scale biogeographical patterns of species richness of
trees. Nature, 329, 326—327. ; v : \
De Caprariis P., Lindemann R. (1978). Species richness in patchy environments. Math. Geol.,
10,73—90. .. J ' ' r
Diamond J.M. (W15). The island dilemma: lessons of modem biogeographic studies for the
design of natural reserves. Biol. Conserv., 7, 129—146. > i 5
' Diamond J.M., May R.M. (1981). Island biogeography and the design of nature reserves. In:
Theoretical Ecology: Principles and Applications (ed. R.M. May), Blackwell, Ox-
ford, pp. 163—186. •, < , J V ' •••
Disney R.H.L. (1986). Assessments using invertebrates: posing the problem. In: Wildlife
Conservation Evaluation (ed. M.B. Usher), Chapman and Hall, London, : > ' \
pp. 272—293.
EgloffD.A., Brakel W.H. (1973). Stream pollution and a simplified diversity index. J. Water
Pollut. Contr. Fed., 45, 2269—2275. ;
< Ehrenfeld D.W. (1976). The conservation of non-resources. Amer. Sci., 64, 648—656.
Elliot J.M. (1981). Some Methods for the Statistical Analysis of Samples of Benthic In-
vertebrates, Scientific Publications of the Freshwater Biological Association 25,
148 pp.
Elton C.S. (1958). The Ecology of Invasions by Animals and Plants, Methuen, London. t
Elton C.S. (1966). The Pattern of Animal Communities, Methuen, London. ?
Elton C.S., Miller RS. (1954). The ecological survey of animal communities: with a practical
system of classifying habitats by structural characteristics. J. Ecol., 42, 460—496.
Engen S. (1978). Stocastic Abundance Models with Emphasis on Biological Communities and
Species Diversity, Chapman and Hall, London.
Evans G.C., Freeman P., Rackham P. (1975). Developments in hemispherical photography.
In: Light as an Ecological Factor П (eds. G.C. Evans, R. Bainbridge and
O. Rackham). Blackwell, Oxford, pp. 549—556. '
Everett R.D. (1978). The wildlife preference shown by countryside visitors. Biol. Conserv.,
14, 75—84.
Feinsinger P., Spears E.E., Poole R. Ж (1981). A simple measure of niche breadth. Ecology,
62, 27—32.
Fisher R.A., Corbet A.S., Williams C.B. (1943). The relation between the number of species
and the number of individuals in a random simple of an animal population. J.
Anim. Ecol., 12, 42—58. .
Frankel O.H., SouteM.E. (1981). Conservation and Evolution, Cambridge University Press,
Cambridge.
Frontier S. (1985). Diversity and structure in aquatic ecosystems. In: Oceanography and
Marine Biology, An Annual Review (ed. M. Barnes). Aberdeen University Press,
Aberdeen, pp. 253—312. 1 "H •
Fuller R.J., Langslow D.R. (1986). Ornithological evoluation for wildlife conservation. In:
Wildlife Conservation Evaluation (ed. M.B. Usher). Chapman and Hall, London,
- >pp. 247—269. • x
Game M., Peterken G.F. (1984). Nature reserve selection strategies in the woodlands of cen-
tral Lincolnshire, England. Biol. Conserv., 29, 157—181.
*4 ,
Gaudreault A., Miller T., Montgomery W.L., FitzGerald GJ. (1986). Interspecific interac-
tions and diet of sympatric juvenile brook charr Salvelinus fontinalis, and adult A
ninespine sticklebacks Pungitiuspungitius. J. Fish. Biol., 28, 133—140.
Giller P.S. (1984). Community Structure and the Niche, Chapman and Hall, London.
Glime J.M., Clemons R.M. (1972). Species diversity of stream insects on Fontanalis spp.
compared to diversity on artifical substrates. Ecology, 53, 458—464..
Goodman D. (1975). The theory of diversity-stability relations in ecology. Q. Rev. Biol., 50,
' 237—266. -1 vt.j - f
Gorman M.L. (1979). Island Ecology, Chapman and Hall, London.
Gorman O. T., Karr J.R. (1978). Habitat structure and stream fish communities. Ecology, 59,
. 507—515.
Grassle J.F., Patil G.P., Smith W., Taille C. (1979). Ecological Diversity in Theory and Prac-
tice, International Co-operative Publishing House, Fairland, MD.
Gray J. S. (1988). Species abundance patterns. In: Organisation of Communities: Past and
< Present (eds.), Blackwell, Oxford. . • • •< . - --
Gray J.S., Mirza F.B. (1979). A possible method for detecting pollution-induced disturbance
r.- . on marine benthic communities. Mar. Pollut. Bull., 10, 142—146. * .
Green R.H (1979). Sampling Desing and Statistical Methods for Environmental Biologists,
Wiley, New York. . V '' ......
Green R.H, Vascotto G.L. (1978). A method for the analysis of environmental factors con-
trolling patterns of species composition in aquatic communities. Water Res., 12,
г 583—590. , .'iV -г?. ••
Greig-Smith P. (1983). Quantitative Plant Ecology, Blackwell, Oxford.
Hamilton A.C. (1982). Environmental History of East Africa: A Study of the Quaternary,
Academic Press, London. . ' • ' :
Harberd D.J. (1967). Observation on natural clones of Holcus mollis, New Phytol., 66,
401—408. ; . г
Harman IK (1972). Benthic substrates: their effect on freshwater mollusca. Ecology, 53,
271—277.. 7;v..
Harper J.L. (1977). Population Biology of Plants, Academic Press, London. * -Д
Harper J.L. (1981). The concept of population in modular organisms. In: Theoretical
. Ecology: Principles and Applications, Blackwell, Oxford, pp. 53—77..>4
Harris H.J. Milligan M.S., Fewless G.A. (1983). Diversity: quantification and ecological
• evaluation in freshwater marshes. Biol. Conserv., 27, 99—110. ;
Harris L.D., McGlothlen M.E., Manlove M.N. (1984). Genetic resources and biotic diversity.
- In: The Fragmented Forest (ed. L.D. Harris), University of Chicago Press, Chicago,
pp. 93------107. ' k- -
Harris L.D. (1984). The Fragmented Forest, University of Chicago Press, Chicago.
Harvey P.H., Godfray H.CJ. (1987). How species divide resources. Amer. Nat., 129,
318—320. : , •; I L , .. - . ..
‘ !| 1 < R « •" I. . .
Harvey P.H., Lawton J.H. (1986). Patterns in three: dimensions. Nature, $24, 212.
Hassell M.P. May R.M. (1985). From individual behaviour to population dynamics. In:
Behavioural Ecology (eds. R. Smith and R. Sibly), Blackwell, Oxford, pp. 3—32.
Helliwell D.R. (1973). Priorities and values in nature copserv^ipp. J. Envirgnm. Manag
85—127. ...........
' f- ,
Helliwell D.R. (1982). Assessment of conservation values of large and small organisms. J. En-
vironm. Manag., 15, 273—277.
Heltshe J.F., Bitz D. W. (1979). Comparing diversity measures in sampled communities. In:
Ecological Diversity in Theory and Practice (eds. J.F. Grassle, G.P. Patil, W. Smith
and C. Taille), International Co-operative Publishing House, Fairland, MD, pp. . л
133—144. I Ч ... '
Hengeveld R. (1979). On the use of abundance and species-abundance curves. In: Statistical
Distributions in Ecological Work (eds. J.K. Ord, G.P. Patil and C. Taille)' Interna-
Л0 tional Co-operative Publishing House, Fairland, MD, pp. 275—288.
Higgs A.J. (1981). Island biogeography theory and nature reserve design. J. Biogeogr., 8,
117—124. .vil
Higgs A.J., Usher M.B. (1980). Should nature reserves be large or small? Nature, 285,
568—569. ... . „
HillM.O. (1973). Diversity and evenness: a unifying notation and its consequences. Ecology,
54,427---------431. ' V ,l’ \ yk1'- ' .... .. • >•'.
Hill M.O., Bunce R.G.H., Shaw M. Ж (1975). Indicator species analysis: a divisive polythetic
method of classification, and its application to a survey of native pinewoods in
Scotland. J. Ecol., 63, 597—613... ' л—
Hill R. (1924). A lens for whole sky pictures. Q.J.R. Meteorol., 50, 227—235. ‘'' ’ - ' A
Holloway J.D. (1977). The Lepidoptera of Norfolk Island: Threir Biogeography and
Ecology, JunktThe Hague. “ ’ ' ' 71 ' - ' •i‘ -
Homer M. (1976). Seasonal abundance, biomass, diversity and trophic structure of fish in a
salt-marsh tidal creek affected by a coastal power plant. In: Thermal Ecology II (eds.
G.W. Esch and R.W. McFarlane), US Energy Research and Development Ad-
ministration, Washington, DC, pp. 259—267. 1 l;
Hopkins B. (1957). The concept of minimal area. J. Ecol., 45, 441—449. ( :r r 1 Д ।
। Hubbell S.P.t Foster R.B. (1986). Commonness and rarity in a neotropical forest: implica-
tions for tropical tree conservation. In: Conservation Biology: The Science of Sc ar cP
, ty and Diversity (ed. M.J. Soule), Sinauer, Massachussetts, pp. 205—231;’-'. <
Hughes R.G. (1984). A model of the structure and dynamics of benthic marine invertebrate J
communitiesvMar. Eclo. Prog. Ser., 15, 1—11. 3 P' Д '
Hughes R.G. (1986). Theories and models of species abundance. Amer. Nat., 128, 879—899.
Hurlbert S.H. (1971). The non-concept of species diversity: a critique and alternative
r parameters. Ecology, 52, 577—586. p'1'" 1 н л . •
; Hurlbert S.H. Ц978). The measurement of niche overlap and some derivatives. Ecology, 59,
67-77.7\ ....... ' I
Hutcheson K. (1970). A test for comparing diversites based on the Shannon formula. J.
Theor. Biol., 29, 151—154. , <
Idle E. T. (1986). Evaluation at a local scale: a region in Scotland. In: Wildlife Conservation
Evaluation (ed. M.B. Usher), Chapman and Hall, London, pp. 182—198. <
Janson S., Vegelius J. (1981). Measures of ecological association. Oecologia, 49, 371—376.'
Janzen D.H. (1983). No park is an island: increase in interference from outside as park size
• decreases. Oikos, 41,401—410. p ? ; ’‘'r
Jeffers J.N.R. (1978). An Introduction to Systems Analysis with Ecological Applications, Ar-
nold, Londoq. : -• ; . . .. : . ’ • • p/'
Karr J.R., Roth R.R. (1971). Vegetational structure and avian diversity in several New World
areas. Amer. Nat., 105, 423—425. .-< .p f -
Kempton R.A. (1979). Structure of species abundance and measurement of diversity.
Biometrics, 35, 307—322. • . • P ••• > : • ;
Kempton R.A., Taylor. L.R. (1974). Log-series and log-normal parameters as diversity deter-
minants for the Lepidoptera. J. Anim. Ecol., 43, 381—399.
*1
Kempton R.A., Taylor L.R. (1976). Models and statistics for species diversity. Nature, 262,
818—820.
Kempton R.A., Taylor L.R. (1978). The Q-statistics and the diversity of floras. Nature, 275,
: . 252—253. ' . “ . ' ’ , '
Kempton R.A., Wedderburn R.W.M. (1978). A comparison of three measures of species
diversity. Biometrics, 34, 25—37.
Kershaw K.A, Looney J.H.H. (1985). Quantitative and Dynamic Plant Ecology, Arnold,
London.
King C.E. (1964). Relative abundance of species and MacArthur’s model. Ecology, 45,
716-727. ' . „r-; 1 ' ’'
Kirby K. (1986). Forest and woodland conservation. In: Wildlife Conservation Evaluation
... (ed. M.B. Usher), Chapman and Hall, London, pp. 202—221.
Kirby K.J., Bines T., Burn A., Makintosh J.t Pitkin P., Smith I. (1986). Seasonal and
observer differences in vascular plant records from British woodlands. J. Ecol., 74,
123—132.
Kotrschal K., Thomson D.A. (1986). Feeding patterns in eastern tropical Pacific blennioid
fishes (Teleostei: Tripterygiidae, Labrisomidae, Chaenopsidae, Blenniidae).
Oecologia, 70, 367—378. ' ; * 1
Krebs C.J. (1985). Ecology: The Experimental Analysis of Distribution and Abundance.
У Harper and Row, New York.
Krebs J.R., Davies N.B. (1981). An Introduction to Behavioural Ecology, Blackwell, Oxford.
Krebs J.R., Davies N.B. (1984). Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach,
Blackwell, Oxford. .
Lambshead J., Platt H.M. (1985). Structural patterns of marine benthic assemblages and
their relationships with empirical statistical models. In: Proceedings of the 19th
European Marine Biology Symposium, Plymouth, 1984 (ed. P.E. Gibbs), Cambridge
University Press, Cambridge, pp. 371—380.
Lambshead P.J.D., Platt H.M., Shaw K.M. (1983). Detection of differences among
assemblages of benthic species based on an dominance and diversity. J. Nat. Hist.,
London, 17, 859—874. , . ? v ‘i
Lawton J.H. (1976). The structure of arthropod communities on bracken. Bot. J. Linn. Soc.,
73, 187-216... г : f У !
I .b 7
Lawton J.H. (1978). Host-plant influences on insect diversity: the effects of space and time.
In: Diversity of Insect Faunas (eds. L.A. Mound and N. Waloff), Blackwell, Oxford,
pp. 105—215.
Л .
Lawton J.H. (1984). Non-competive populations, non-convergent communities and vacant
niches: the herbivores of bracken. In: Ecological Communities: Conceptual Issues
and the Evidence (eds. D.R. Strong, D. Simberloff, L.G. Abele and A.B. Thisle),
Princeton University Press, Princeton, pp. 67—100.
Laxton R.R. (1978). The measure of diversity. J. Theor. Biol., 70, 51—67.
Lewis T., Taylor L.R. (1967). An Introduction to Experimental Ecology, Academic Press,
< London. f v
Lloyd M.t Ghelardi R.J. (1964). A table for calculating the “equitability” component of
species diversity. J. Anim. Ecol., 33, 217—255.
Lloyd M., Inger R.F., King F. IK (1968). On the diversity of reptile.and amphibian species in
a Bornean rain forest. Ajner. Nat., 102, 497—515.
I
Loya Y. (1972). Community structure and species diversity of hermatypic corals at Eilat, Red
Sea. Mar. Biol., 13, 100—123.
I
J - . p
MacArthur R.H. (1957). On the relative abundance of bird species. Proc. Nat. Acad. Sci.,
. .. USA, 43, 293—295. . .
MacArthur R.H. (1960). On the relative abundance of species. Amer. Nat., 94, 25—36.
MacArthur R.H. (1965). Patterns of species diversity. Biol. Rev., 40, 510—533.
MacArthur R.H,, Horn H.S. (1969). Foliage profile by vertical mesurements. Ecology, 50,
802—804. 7 j: ; * ; t '
MacArthur R.H,, MacArthur J. W. (1961). On bird species diversity. Ecology, 42, 594—598.
MacArthur R.H., Recher HF,, Cody M.L. (1966). On the relation between habitat selection
./-• and species diversity. Amer. Nat., 100, 319—327. ' ; T ’
MacArthur R.H, Wilson E.O. (1967). The Theory of Island Biogeography, Princeton
University Press, Princeton.
Magurran A.E. (1981). Biological Diversity and Woodland Management, Unpublished D.
Phil, thesis, New University of Ulster. , 7
Magurran A.E, (1985). The diversity of Macrolepidoptera in two contrasting woodland
habitats at Banagher, Northern Ireland. Proc. R. Ir. Acad., 85B, 121—132.’ t -
Mandelbrot B.B, (1977). Fractals, Fun, Chance and Dimension. W.H. Freeman, San Fran-
h '.-г.
‘ CISCO. \
Mandelbrot B.B. (1982). The Fractal Geometry of Nature, Freeman, San Francisco.
f Margalef R. (1972). Homage to Evelyn Hutchinson, or why is there an upper limit to diversi-
ty. Trans. Connect. Acad. Arts Sci., 44, 211—235.
Margules C.R. (1986). Conservation evaluation in practice. Ill: Wildlife Conservation Evalua-
: tion (ed. M.B. Usher), Chapman and Hall, London, pp. 298—314.
Margules C R., Higgs A.J., RafeR.W. (1982). Modem biogeographic theory: are there any
lessons for nature reserve design. Biol. Conserv., 24, 115—128. H
Margules C., Usher M.B. (1981). Criteria used in assessing wildlife conservation potential: a
review. Biol. Conserv., 21, 79—109.
Mason C.F. (1977). The performance of an index of diversity in describing the zoobenthos of
two lakes. J. Appl. Ecol., 14, 363—367. ......
May R.M. (1973). Stability and Complexity in Model Ecosystems, Princeton University Press,
Princeton.. 1 . ........ ;
May R.M. (1974). General introduction. In: Ecological Stability (eds. M.B. Usher and N.H.
b Williamson), Chapman and Hall, London, pp. 1—14.
May R.M. (1975). Patterns of species abundance and diversity. In: Ecology and Evolution of
Communities (eds. M.L. Cody and J.M. Diamond), Harvard University Press, Cam-,
bridge, MA, pp. 81-120. ' 7 . ; .
May R.M. (1981). Patterns in multi-species communities. In: Theoretical Ecology: Principles
and Applications (ed. R.M. May), Blackwell, Oxford, pp. 197—227.
May R.M. (1984). An overview: real and apparent patterns in community structure. Ini'
Ecological Communities: Conceptual Issues and the Evidence (eds. D.R. Strong,
D. Simberloff, L.G. Abele and A.B. Thistle), Princeton University Press, Princeton,
I
• 3 1 8... i1.'1. ь r: i . ! " । -j J ’ < VI * - '
May R.M. (1986). The search for patterns in the balance of nature: advances and retreats,
Ecology, 67, 1115—1126. / ;
McIntosh R.P. (1967). An index of diversity and the relation of certain concepts to diversity .
Ecology, 48, 392—404. /.
Minshall G, W., Petersen R.C., Nimz C.F. (1985). Species richness in streams of different size
from the same drainage basin. Amer. Nat., 125 16—3
£
rt r i
I ,
1 г
Moore P.D., Chapman S.B. (1985). Methods in Plant Ecology, Blackwell, Oxford.
Morris M.G., Lakhani K.H. (1979). Responses of glassland invertebrates to management by
cutting. I. Species diversity of Hemiptera. J. Appl. Ecol., 16, 77—98. J •* < .
Moss D. (1978). Diversity of woodland song-bird populations. J. Anim. Ecol., 47, 521—527.
Moss D. (1979). Even-aged plantations as a habitat for birds. In: The Ecology of Even-Aged
Forest Plantations (eds. E.D. Ford, D.C. Malcolm and J. Atterson), Institute of Ter-
* restial Ecology, Cambridge, pp. 413—428. 1 < r . ; :
Motomura I. (1932). A statistical treatment of associations [in Japanese and cited in May,
1975], Jpn. J. Zool., 379—383.
• ’ • .... . г . • X ’ а
118 Литература
Mueller-Dombois D., Ellenberg Н. (1974). Aims and Methods of Vegetation Ecology, Wiley,
New York.
Norton B.G, (1986). The Preservation of Species, Princeton University Press, Princeton.
•• Odum E.P. (1968). Energy flow in ecosystems: a historical review. Amer. Zool., 8, 11—18.
Patrick R. (1973), Use of algae, especially diatoms, in the assessment of water qualitry.
American Society for Testing and Materials, Special Technical Publication 528,
76—95. 1 . i:. --*. ..и-' .
Pearsall S.H., Durham D.t Eagar D.C. (1986). Evaluation methods in the United States. In:
Wildlife Conservation Evaluation (ed. M.B. Usher), Chapman and Hall, London,
... pp. Ill—134. . /7. * у :
Pearson Т.Н. (1975). The benthic ecology of Loch Linnhe and Loch Eil, a sea loch system on
the west coast of Scotland. IY. Changes in the benthic fauna attributable to organic
enrichment. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 20, 1—41. : <
Peet R.K. (1974). The measurement of species diversity. Ahn. Rev. Ecol. System., 5/
' 285—307.
Peterken G.F. (1974). A method for assessing woodland flora for conservation using in-
dicator species. Biol. Conserv., 6, 239—245. 1 ’ ,
Peterken G.F. (1981). Woodland Conservation and Management, Chapman and Hall, Lon-
don.
Phillips D.J.H. (1980). Quantitative Aquatic Biological Indicators, Applied Science
Publishers, Essex. v , ;
Pianka E.R. (1966). Latitudinal gradients in species diversity: a review of concepts. J. Amer.
л Nat., Ж 33—46. ' \ '.AC‘
Pianka E.R. (1983). Evolutionary Ecology, Harper and Row, New York;
Pickett S.T.A., Thompson J.N. (1978). Patch dynamics and the design of nature reserves.
Biol. Conserv., 13, 27—37.
Pielou E.C. (1966). Species diversity and pattern diversity in the study of ecological succes-1
sion. J. Theor. Biol., 10, 370—383. t / 1 -
Pielou E.C. (1969). An Introduction to Mathematical Ecology, Wiley, New York. ‘ ’
Pielou E.C. (1975). Ecological Diversity, Wiley, New York.
Pielou E.C. (1984). The Interpretation of Ecological Data, Wiley, New York.
Pielou E.C., Arnason A.N. (1965). Correction to one of MacArthur’s species-abiindance for-
tmulas. Science, 151, 592. Z ' ; \
Pimm S.L. (1982). Food Webs, Chapman and Hall, London. r
। Pimm S.L. (1984). The complexity and stability of ecosystem. Nature, 307, 321—326.
Platt H.M., Shaw K.M., Lambshead P.J.D. (1984). Nematode species abundance patterns
and their use in the detection of environmental perturbations. Hydrobiologia, 118,
59-66. ;• a
Poiner I.R., Kennedy R. (1984). Complex patterns of change in the macrobenthos of a large
, sandbank following dredging. Mar. Biol., 78, 335—352. („.v
Foote R. IF. (1974). An Introduction to Quantitative Ecology, McGraw-Hill Kogakusha,
Tokyo. . ........' \ 7' K i. /
Pope D.J., Lloyd P.S. (1975). Hemispherical photography, topography and plant distribu-
< tion. In: Light as an Ecological Factor II (eds. G.C. Evans, R. Bainbridge and L
O. Rackham), Blackwell, Oxford, pp. 385—408. ? "•. s > /aaV
Preston F. IF. (1948). The commonness, and rarity, of species. Ecology, 29, 254—283.
Preston F. IF. (1962). The canonical distribution of commonness and rarity. Ecology, 43,
185—215 and 410—432. “ ' ; av -
Quenduille M.H (1956). Notes on bias in estimation. Biometrika, 43, 353—360. -
Rabinowitz D. (1981). Seven forms of rarity. In: The Biological Aspects of Rare Plant Con-
servation (ed. H. Synge), John Wiley, Chichester, pp. 205—217.
Литература
119
Г
Rabinowitz D., Cairns S.t Dillon T. (1986). Seven forms of rarity and their frequency in the
flora of the British Isles. In: Conservation Biology: The Science of Scarcity and
u Diversity (ed. M. J. Souk), Sinauer, Sunderland, MA, pp. 182—204.
Ratcliffe D.A. (1977). A Nature Conservation Review, Vols 1 and 2, Cambridge University
Press, Cambridge. о . , . •
Ratcliffe D.A. (1986). Selection of important areas for wildlife conservation in Great Britain:
the Nature Conservancy Council’s approach. In: Wildlife Conservation Evaluation
(ed. M.B. Usher), Chapman and Hall, London, pp. 136—159. ' <
Recher H.F (1969). Bird species diversity and habitat diversity in Australia and North
America. Amer. Nat., 103, 75—80. <
Reichelt R.E,t Bradbury R.H. (1984). Spatial patterns in coral reef benthos: multiscale
analysis of sites from three oceans. Mar. Ecol. Progr. Ser., 17, 251—257. -
Roberts C.M., Ormond R.F.G. (1987). Habitat complexity and coral reef fish diversity and
abundance on Red Sea fringing reefs. Mar. Ecol. Progr. Ser., 41, 1—8.
Rose C.I. (1978). A note on diversity and conservation. Bull. Brit. Ecol. Soc., 9(4), 5—6.
Rosenberg R. (1976). Benthic faunal dynamics during succession following pollution abate-
ment in a Swedish estuary. Oikos, 27, 414—427.
Rosenzweig M. (1971). Paradox of enrichment: destabilization of exploitation ecosystems in
ecological time. Science, 171, 385—387. .
Routledge R.D. (1977). On Whittaker’s components of diversity. Ecology, 58, 1120—Ш7.
Routledge R.D. (1979). Diversity indices: which ones are admissible. J. Theor. Biol., 76,
503—515. / " • ’
Rusell G., Fielding A. J. (1981). Individuals, populations and communities. Ip: The Biology
of Seaweeds (eds. C.S. Lobban and M.J. Wynne), Blackwell, Oxford, pp. 393—420.
Sanders H.L. (1968). Маппё benthic diversity: a comparative study. Amer. Nat., 102,
. .. 243—282. ’ " "* ' f J 11 '
Schafer C.T.(1973). Distribution of foraminifera near pollution sources in Chaleur Bay.
Water Air Soil Pollut., 2, 219—233. . ’ ;
Schucany W.R., Woodward W.A. (1977). Adjusting the degrees of freedom for the jack- .
knife. Commun. Stat., 6, 439—442. , * • ' 5 4 '
F F J j
Shaw K.M., Lambshead P. J.D., Platt H.M. (1983). Detection of pollution induced distur-
bance in marine benthic assemblages with special reference to nematodes. Mar. Ecol.
Progr. Ser., 11, 195—202. ’ ’
Shubert L.E. (1984). Algae as Ecological Indicators, Academic Press, London; *
Simberloff D. (1972). Properties of rarefaction diversity measurements. Amer. Nat., 106,
414—415. , .. , _ _
Simberloff D. (1986). Design of nature reserves. In: Wildlife Conservation Evaluation (ed.
M.B. Usher), Chapman and Hall, London, pp. 316—337. ;;
Simberloff D„ Abele L.G. (1982). Refuge design and island biogeographic theory: effects of
fragmentation. Amer, Nat., 120, 41—50. ,/ f ... ...
Simberloff D.t Gotelli N. (1984). Effects of insulansatidn of plant species richness in the
. prairie-forest ecotone. Biol. Conserv., 29, 27—46. L
Simpson E.H. (1949). Measurement of diversity. Nature, 163, 688. ! , M , J
Slocomb J., Stauffer B., Dickson K.L. (1977). On fitting the truncated lognormal distribution
' to species-abundance data using maximum likelihood estimation. Ecology, 58,
. 693—696. . . . ... , . 3 . ... .. , ....... ' '
Smith B. (1986). Evaluation of different similarity indices applied to data from the
Rothamsted insect survey. Unpublished MSc Thesis, University of York. r
Sokal R.R., Rohlf F. (1981). Biometry, Freeman, San Francisco. ?
Sou/ё M.E. (1983). What do we really know about extinction? In: Genetics and Conservation
(eds. C.M. Schonewald-Cox, S.M. Chambers, В. MacBryde and L. Thomas), Ben-
jamin/Cummings, Menlo Park, CA, pp. Ill—124.
Soute M.E., Wilcox B.A. (1980). Conservation Biology: an Evolutionary — Ecological
Perspective, Sinauer, Sunderland, MA. t '
Southwood T.R.E. (1978). Ecological Methods, Chapman and Hall, London. f.
Southwood T.R.E. (1988). The concept and nature of the community. In: Organisation of
Communities: Past and Present (eds.), Blackwell, Oxford. ? 1
Southwood T.R.E., Brown V.K., Reader P.M. (1979). The relationship of plant and insect
diversities in succession. Biol. J. Linn. Soc., 12, 327—348. , . < ;
Southwood T.R.E., Kennedy C.E.J. (1983). Trees as islands. Oikos, 41, 359—371.
Spellerberg LF. (1981). Ecological Evaluation for Conservation, Arnold, London.
Stoermer E.F. (1984). Quantitative characteristics of phytoplankton assemblages. In: Algae
as Ecological Indicators (ed. L.E. Shubert). Academic Press, London, pp. 49—67/
Sugihara G. (1980). Minimal community structure: an explanation of species abundance pat-
Taylor L.R. (1978). Bates, Williams, Hutchinson — a variety of diversities. In: Diversity of
Insect Faunas: 9th Symposium of the Royal Entomological Society (eds.
L.A. Mound and N. Warloff), Blackwell, Oxford, pp. 1—18.
Taylor L.R. (1986). Synoptic dynamics, migration and the Rothamsted Insect Survey. J.
Anim. Ecol., 55, 1—38. . / "
Taylor L.R., French R.A. (1974). Effects of light trap design and illumination on samples of
moths an English woodland. Bull. Entomol. Res. 63, 583—594.
Taylor L.R., Kempton R.A., Woiwod L.P. (1976). Diversity statistics and the logseries model.
J. Anim. Ecol., 45, 255—271. ' i 4 ?
Terborgh J. (1975). Faunal equilibria and the design of wildlife preserves. In: Tropical
Ecological Systems: Trends in Terrestial and Aquatic Research (eds. F. Golley and E.
Medina), Springer Verlag, New York, pp. 369—380. i •
Terborgh J. (1977). Bird species diversity on an Andean elevational gradient. Ecology, 58,
• - _ . _ f 1 '• - • • - - • •. - -.
•II
Thomas M.R., Shattock R.C. (1986). Filamentous fungal association in the phylloplane of
Lolium perenne. Trans. Brit. Mycol. Soc., 87, 255—268. ' b
Thoreau H.D. (I960). The succession of forest trees. In: Excursions (1863), Houghton and
Mifflin, Boston. ' \
: Thorman S. (1982). Niche dynamics and resource partitioning in a fish guild inhabiting a
shallow estuary on the Swedish West Coast. Oikos, 39, 32—39.
Tilman D. (1982). Resource Competition and Community Structure, Princeton University
Press, Princeton. ,. . л J , S .... ..
Tomascik T., Sander F. (1987). Effects of eutrophication on reef building corals. II. Structure
of scleractinian coral communities on fringing reefs, Barbados, West Indies. Mar.
Biol., 94, 53—75. , ~ '
Tukey J. (1958). Bias and confidence in not quite large samples (abstract). Ahn. Math. Stat.,
. 29,614. ....... .... "V. .' 1 j j
Ugland K.I., Gray J.S. (1982). Lognormal distributions and the concept of community
; equilibrium. Oikos, 39, 171—178.
Usher M.B. (1983). Species diversity: a comment on a paper by W.B. Yapp. Field Stud., 5,
825—832.
Usher M.B. (1985). Implications of species-area relationships for wildlife conservation. J, En-
vironment. Manag., 21, 181—191.
Usher M.B. (1986). Wildlife conservation evaluation: atributes, criteria and values. In:
Wildlife Conservation Evaluation (ed. M.B. Usher), Chapman and Hall, London,
PP-
van der Ploeg S. W.F. (1986). Wildlife conservation evaluation in the Netherlands: a con-
troversial issue in a small country. In: Wildlife Conservation Evaluation (ed. M.B.
Usher), Chapman and Hall, London, pp. 162—180.
Vida G. (1978). Genetic diversity and environmental future. Environm. Conserv., 5,
127—132.
Webb D.J. (1974). The statistics of relative abundance and diversity J. Theor. Biol., 43,
277—292.
? Whittaker R.H. (1960). Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California. Ecol.
Monogr., 30, 279—338.
Whittaker R.H. (1965). Dominance and diversity in land plant communities. Science, 147,
250—260.
Whittaker R.H (1970). Communities and Ecosystems, Macmillan, New York.
Whittaker R.H. (1972). Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 21,
213-251.
Whittaker R.H. (1977). Evolution of species diversity in land communities. In: Evolutionary
iology, Vol. 10 (eds. M.K. Hecht, W.C. Steere and B. Wallace), Plenum,
New York, pp. 1—67.
Williams C.B. (1964). Patterns in the Balance of Nature and Related Problems in Quantitative
Ecology, Academic Press, London.
Williamson M. (1981). Island Populations, Oxford University Press, Oxford. <’
Williamson M.H. (1973). Species diversity in ecological communities. In: The Mathematical
Theory of the Dynamics of Bio logical Populations (eds. M.S. Barlett and R.W.
Hioms). Academic Press, London, pp. 325—335.
i:*
Wilson M.V., Shmida A. (1984). Measuring beta diversity with presence-absence data. J.
Ecol., 72, 1055—1064. ; j
Wilson M.V.t Mohler C.L. (1983). Measuring compositional change along gradients.
Vegetatio, 54, 129—141. v
Wilson E.O., Willis E.O. (1975). Applied biogeography. In: Ecology and Evolution of Com-
munities (eds. M.L. Cody and J.M. Diamond), Harvard University Press, Cam-
bridge, MA, pp. 522—534. J L
Wolda H. (1981). Similarity indices, sample size and diversity. Oecologia, 50, 296—302.
Wolda H. (1983). Diversity, diversity indices and tropical cockroaches. Oecologia, 58,
290—298. . •-‘ >
Wu R.S.S. (1982). Periodic defaunation and recovery in a subtropical epibenthic community,
in relation to organic pollution. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 64, 233—269.
Yapp W.B. (1979). Specific diversity in woodland birds. Held Stud., 5, 45—58. •
Zahl S. (1977). Jack-knifing an Index of diversity. Ecology, 58, 907—913.
Zipf G.K. (1965). Human Behaviour and the Principle of Least Effort, Hafner, New York.
' ' '<
r ' •
•I
•V. M
.1
'У
ri:- ’
t'
Рабочие примеры
♦I
t
b'f
..I1 I
I’♦ ’
;r
/ Н<-;' г-
< • ' гр
I*'
ri
i»
• -I I.
¥ if
'Uh
•I
* rUT
•if J *
+• I' -I
•Ж-
H . -
+,
.IV
•4.
> 11
Метод разрежения
?F
I
: J;.
' 4
V
7 1
r
3
I
i *
p
b
li
•| • f-
I
r
f'V '
м
1
Л ' ''
Не всегда возможно обеспечить одинаковый размер выборки. Метод раз-
режения — один из путей решения этой проблемы. Он даёт число видов, ожи-
даемое в выборках стандартного размера. Сам способ разработан Сандерсом
(Sanders, 1968), но в нашем примере использован скорректированный Херл-
бертом (Hurlbert,1971) вариант формулы. Метод не свободен от недостатков.
Во-первых, расчеты включают много факториалов и довольно утомительны.*
Во-вторых, как указано в гл. 2, происходит значительная потеря информации
Используется формула
<1 ..'V-y. f
V’" . /
f
И .
• t • •
E(S) =
N - N-
i .. i
b M
•ли •
n
N
n
S’
где E(S) — ожидаемое число видов в «разреженной» выборке; .
r n — стандартизированный размер выборки; t: f J
N — общее число особей, отмеченное в выборке, предполагаемой
для разрежения;
• lVp ’» * ’ *^’ч Ч' № •’ • ’ ' *1ь>
Nz — число особей i-ro вида в выборке, предполагаемой для раз-
Л??
• I . • - • . ' ’ - ‘ b •. '* a. *1 . • . . ы 1.4 - •’. | I ‘ / • f i."
режения. \ •• ... ' • .4 >4 .J.,,.,,.
Самый простой подход — взять число особей в наименьшей выборке в ка-
честве стандартизированного. Это уменьшает (довольно замётйб)Ьбъёмрас-
четов. В приводимом приме ре использованы данные по бабочкам (в таблице
их виды условно обозначены цифрами), попавшим в двё ловушки. (Строго го-
воря, это не совсем верное применение метода разрежения, поскольку интен-
сивность сбора данных, т. е. в данном случае продолжительность времени
«работы» ловуШек, была равной. Однако малое число особей хорошо ил-
люстрирует расчеты.) В первую ловушку попало 23 особи, во вторую — толь-
ко 13. Сколько видов ожидалось в ловушке А, если бы в ней также было 13 осо-
бей? Ответ, как следует из приведённых ниже расчетов, — 6,6 вида.
• J
• . . 1 1 • ' ’ г • . . ...
Вид
Ловушка А ।
I
Ловушка Б
к
I I •
I L '* * . ' ,
Продолжение таблицы
Вид
Ловушка А
Ловушка Б
О
о
о
о
О
; 0
10
11
12
1 -я;
i. •
о
Число видов (S) ,
Число особей (N)
23
,..1
1
13
.Лг.
' I* 1.
• .. 1 <; ' J
1. Выражение
- . * ' I!
/ 1 1
- это число сочетаний, которое рассчитывается так:
7 ’ ,.7
факториал. Например, 5!
у!(х — у)! ”
= 5х4хЗх2х1 = 120
• * ad • * • *
2. Первый шаг — подставить обилие каждого вида из ловушки А в форму
лу.
1
•
И ’’ Г- . . ? ' ** 1 * S
Так, для вида, представленного девятью особями, расчет будет следую
щим:
1
*1 .
14/1144066]) :
I .
1 - 0,00 = 1,00
Результаты по каждому виду суммируются, давая ожидаемое число видов
р вв
для ловушки А.
1,00
0,93
0,98
0,82
0,57
I
I
Nt ‘
Продолжение таблицы
0,57 •
0,57
0,57 *
0,57
Ожидаемое число видов для ловушки A: E(S) =
6,58
Меры видового богатства
। «л ’ 1 f' 4 ’4
Две простые меры видового богатства — это индексы Маргалефа и Менхи-
ника. Детали приведены в гл . 2.
Они рассчитываются по следующим формулам:
Л i J '
Индекс Маргалефа: DMg = (S - l)/lnN,
Индекс Меихиника: DMn = S/JFT.
’ •« . .. У • ।
А
- Разнообразие бабочек в двух ловушках было бы следующим.
’ • - • • I , г I 1 • 1
> . 1 1 Ловушка А s . - । ' • .* ' ’ . ‘ '• -: ' :1 Ловушка Б
Индекс Маргалефа < 1 . 1 г ? . . 2,55 Индекс Меихиника 1,88 , ’ * , ’1 - . ь 1 / ' чг 1 ' • - ' • ' Ь 1 » ; - ' У Г 1 1,95 !; 1,66
I Jr
| г’ ? J L. , • -Ч
м : ?. 2. Геометрический ряд
Геометрический ряд чаще всего применяется для описания группировок,
I ь
бедных видами. Основное предположение заключается в том, что доминиру-
ющий вид использует долю к некоторого лимитирующего ресурса, второй по
обилию — долю к остатке и т. д., пока не учтены все виды. Обилие каждого
вида считается эквивалентным той доли ресурса, которую он использует.
Следовательно, в геометрическом ряду обилия в порядке от наиболее к наиме-
нее многочисленному виду будут выражаться формулой
г "> = Nqk(i - к)’->,.
ч
где к — доля доступного пространства ниши или ресурса, приходящаяся на
к
к
каждый вид;
Hj — число особей i-ro вида; л л
< N — общее число особей;
Ск = [1 - (1 - к)8]-1 — константа, при которой £ П| = N.
: В данном примере проверяется, описывается ли распределение обилий но-
гохвосток в почве под хвойной культурой геометрическим рядом. Для выделе-
ния ногохвосток из 10 почвенных образцов использована воронка Тульгрена.
Число полученных видов и особей указано в таблице.
. 1
Вид
Число особей
Folsomia sp.
Isotonia sp.A
Isotonia sp.B
Entomobrya sp.
Isotomiella sp.
Tetrodontophora sp.
WiUemia sp,
Isotomurus sp.
Orchesella sp.
Lepidocyrtus sp.
Willowsia sp.
370
210
120
66
35
31
15
9
3
2
Число видов (S) = 11
Число особей (N) =
62
' Л .
<, ч \
j г * । *: ।
• , < ь г
1. -II.
1. Чтобы проверить соответствие геометрическому ряду, необходимо на-
чать с оценки константы к. Это делается путем итерационного решения урав-
нения (детали см. Мау, 1975)
Nmin/N = 1^/(1 - к)][(1 - к)’]/[1 - (1 - к)’],
J.,
где Nmi — число особей наименее обильного вида. В данном примере
Nmin/N = 0,00116. Решение уравнения требует последовательной подстанов-
ки до тех пор, пока не будет получено равенство. Например, пробуем:
к - 0,42 [к/(1 - к)][(1 - k)s]/[l - (1 - k)s] = 0,00181 /
к = 0,44 ’ = 0,00134
к = 0,45 = 0,00114
. - о.оопв
' Г ' • I
= 0,449 можно рассчитать величину Ск:
,к = 0,449 .
'2. После получения к
ск = [1 — (1 — к)5]-1 = [1 - (1 - 0,449)”]-1 = 1,001432, ’
а затем — ожидаемое число особей каждого из 11 видов. Так, для самого
обильного вида ' . >
\ П| = NCkk(l - к/-’ = 862 х 1,001432 х 0,449 х (1 - 0,449)° = 387,6. ’
3. Повторив расчет последовательно для каждого вида, можно сравнить
наблюдаемые и о жидаемые величины, используя критерий со г ласия х2.
т ,т ‘ пг 7 - т - • V ’ - . 1 * ' 4 . . . t L . I
/ J/ х2 Е (наблюдаемое — ожидаемое)2/ожидаемое.
Таблицы х2 показывают, что между наблюдаемым и ожидаемым обилием
каждого вида ногохвосток дет значимых различий с вероятностью Р > 0,30 s
(число степеней свободы равно s — Д. = 10). Таким образом, можно сделать
вывод, что распределение обилий этих насекомых соответствует геометриче-
скому ряду. Для проверки согласия можно использовать и линейную регрес-
сию. Самый простой из способов — построить график рангового распределе-
ния (см., например, рис. 2.4) и проверить, лежат ли все его точки на прямой
линии.
ч
4 1 • I !**•. 7»* ».*•' , . ’.'Г. I. г « I — Ч' .•
т 1 ‘ Д ।
k- <!• “
Вид
i Число особей \
наблюдаемое ожидаемое * • х2
Folsomia sp. ' 370
Isotoma sp.A 210
Tsotoma sp.B 120
Entomobrya sp. 66
Isotomiella sp. 35
Tetrodontophora sp. 31
Willem ia sp. , 15
Isotomurus sp. '! 9
Orchesella sp. > 3
.‘ \ -
387,6
213,8
117,8 .
64,5
35,5
19,8
10,7
6,2
3,3 /
0,80
' 0,07
0,04
" 0,03
0,01
6,34
1,73 ;
/ V 1Д6 t
0,03 , -
Вид
наблюдаемое
Lepidocyrtus sp. 2
Willow si a sp. 1
Продолжение таблицы
* " I ’.1 ' * ' 1 М ’ 1 •
Число особей
ожидаемое
х2
1,8 0,02
1,0 f 0,00
3. Лог-ряд
J,
Томас и Шатток (Thomas, Shat toe к, 1986), изучая сообщества грибов на
„ листьях злака Lotiwn регеппе^ составили список их видов с относительным
обилием каждого. Именно эти данные использованы, чтобы проиллюстриро-
вать расчеты, выполняемые для проверки соответствия обилий лог-ряду. Эта
модель обсуждается на с. 23 в гл. 2. Наш пример касается только механизма
вычислений.
Вид
Обилие (п.)
Cladosporium
Drechslera andersenii
Phoma
b
Epicoccum
A tternaria
Leptosphaeria
Fusarium
D. siccans
Ascochyta
Acremonium
Streptomyces
Dinemasporium
Rhynchosporium
Stemphylium
Botrytis
Septoria
Cheilaria
Dendryphion
Humicola
Chrysosporium
Gonatbotrys
Torula
Rhizopus
Acremoniella
1988
. 1358
1042
’ 994
607
533
1 ; 324
299
150
136
125
101
43
40
24
16
14
12
*’ Т ' ' • ( ' •* , ,Л .. .И/ .?
Рабочие примеры . л , ..: . <........129
•Л<"‘ ' , : / V ' " ' .
I 1 • *
.... - > :1 Продолжение таблицы
1 : X : * ' . . - , . 1 <.. ..
Вид L
t' I ' ’-А • • •1 • • У.;-'
„ . ' Л . . . .... I/L . . ... , , .
Erysiphe
Papulaspora / . \ ’
Puccinia /
Stachybotrys r .
Arthrobotrys
Chaetomium
• r 4
Colletotrichium
Periconia / /
Pleospora
Обилие (nd ,•
1 't ... . :•!> f • .
I1 r
Число видов (S) = 33
Число особей (N) = 7861
PL * 1
1. Часто бывает полезным начать с графика рангового распределения оби-
лий (см., например, рис. 2.4 и 2.6). \ Ч :
2. Распределим наблюдаемые обилия по классам. Для сравнимости дан-,
ных лучше всего использовать те же самые классы, что и при проверке соот-
ветствия моделям лог-нормального распределения и разломанного стержня
(см. примеры 4 и 5). В данном случае выбрана шкала log2, т. е. октавы с удвое-
нием обилия видов. Добавка 0,5 к верхней границе каждого класса облегчает
распределение наблюдаемых обилий по октавам. Так, в приведенной ниже
таблице у 5 видов обилие составляет 1 или2 особи, у следующих 5 видов — 3
или 4 особи и т. д. у , Л
4 KI
Ф
? ।
Д'.
я *
Класс
Верхняя граница
I ' ’ г
С Наблюдаемое число видов
•* « " р-1 •
. ' Общее число видов (S) = 33 .,
• : < 1 .... ..
3. Лог-ряд соответствует формуле:
2 3
v twr otxJ
QtX* , *
2 3
<xxn
t. (см, уравнение 2,5 на с. 24),
• г
' i
j! 1 *'
130
‘l
1 •
г >
' где ах — число видов с одной особью, ах2/2
। г . •
Г|' 3
.'-'Ь
число видов с двумя особями и
', i.:.i »
1 • Д* Ч • г . •* . .у ,
’ ’ 1 > * 1 1 * ‘.. г ' , *
Чтобы проверить соответствие данных этому ряду, необходимо вычис
лить, сколько ожидается видов с одной особью, двумя особями и т, д. Эти
ожидаемые обилия затем распределяются по тем же классам, что и наблюдае-
мые, и оба распределения сравниваются с помощью критерия согласия. Об-
щее число видов в наблюдаемом и ожидаемом распределениях, конечно же, ‘
'"идентично. • v-Ji; р1!-, >• "" ' ... 4
Чтобы оценить соответствие данных ряду, необходимо знать два парамет-
I л *1; • • ( г 1 • S г в •. ! .
г
ра, х и а. х оценивают путем итерационного решения уравнения
, = [(1 - х)/х][- 1п(1 - х)],
I 1 ’. ' ;• I ’ Г|. . ... л';3 Г ' *
где S — общее число видов, N — общее число особей, х обычно больше 0,9 и
всегда меньше 1,0. Если N/S > 20, х > 0,99. В данном примере
N/S = 7681/33 = 238,21. Расчеты на карманном калькуляторе быстро дают
нужную величину х: .o.i
S/N = 0,00420.
Ч *
Пробуем х
It
= 0,995 [(1
= 0,999 •
= 0,9999
= 0,9995
= 0,9994
0,995)/0,995][-1п(1 - 0,995]
= 0,9945
= 0,99944
Ж
л.j' у
= 0,02665
= 0,00691
= 0,00092
= 0,00380
= 0,00445
= 0,00413
= 0,00420
X
• 1
тw к
• l| . • ' • I . О 'i ' ’ f .
Следовательно, искомая величина х равна 0,99944. Теперь очень просто вы-
считать а, используя уравнение . л ,
У/" . '
। ' ;Л-‘ ' j' =t’ ' ' , 1
' ' N(1 — х) 7861 х (1 - 0,99944) 'пл£
i, а = --------— =-----------------------= 4 4046;
. х 0,99944 ' ' ' ..
а используют как индекс разнообразия.;
После того как получены анх, можно вычислить ожидаемое число видов с
I I
1,2,3... п особей. Это демонстрируется ниже для первых четырех классов оби-
лия. . '
i
1 Числоособей . : Ожидаемое число видов
ах2/2 '2,1998
'• 1 . ах3/3 1,4657
' ' ах“/4 . , ;1,0987
: «х’/5 . 0,8785
ахв/6 0,7136
ах7/7 . - ' 0,6286
ах’/8 , j 0,5481
., ! ...
6,602
2,564
j;
2,785
г.
' ' '' |'Л
I
v
if, . i '* : 1 ;? i,1. ! >. < \ ' Продолжение таблицы ,1 1 ' 1 Hi- 1 ' 1 b • f ‘ ' J
Число особей 4 II*. • • 1 <r j > * । Ожидаемое число видов ' ,1 г. . ? : 7 > г ' ' .f г,: \ ' :
10
1 >
12
14
15
16
ax’/9 0,4869'
ax10/10 . . 0,4390
axn/ll ’14 ''•'0,3980
ax12/12 . 0,3648
ax13/13 ; ' 0,3364
ах“714 0,3122
axl5/15 ' Г.;,' 0,2912
ax'6/16 .-.’j 0,2728
' Г ' I
L .
и
13 '
A
4. Следующая стадия — составление таблицы ожидаемых и наблюдаемых
чисел видов в каждом классе обилия и сравнение двух распределений; исполь-
зуя критерий согласия (обычно х2)- Для каждого класса нужно рассчитать х2
по формуле
X2 = (наблюдаемое — ожидаемое)2/ожидаемое.
№ I
Например, в классе 1 х2 = (5 — 6,6)2/6,6 = 0,39. Суммировав эту колонку,
получим общую величину критерия согласия £ X2- Проверим ее по таблице х2
(приложение 1), используя «число классов — 1 >> степеней свободы. В данном
случае Е X2 = 7,21. При 10 степенях свободы и Р = 0,05 х2 = 18,307. Для
р = 0,70 х2 = 7,267. Следовательно, можно прийти к заключению, что меж- •
ду наблюдаемым и ожидаемым распределением нет значимого различия с ве-
роятностью Р > 0,70. , : \
. .. Ir|) Г , ./ Г - • - <
: ь ' Ь ' i1- • 1 Р ‘
' . -W?..
1 1 ум Л : ,.Л ’ V ;.''J 1'гг . - ,
ч1 я i . • . • "иг 11 i v 1
•• I - - • 1- "i" " -l; ; . ;
'ib. V. I b,. 1Г." ’/.г |"гц , b ч r r, з
।. b • Iй / . 1: • r' i 1 ’ 1
Класс Верхняя граница : Число видов j '. j ; %2
'-v- ______________________________________
наблюдаемое ожидаемое .,
Число видов ' ' '?33 , ' ,33 Sx2 7,21
1 ' 1 1 T • 'I ' ' I. I I
132 \ 1 < ; < ’ . , ' Рабочие примеры
х . г . ч ' ;. :. .<- . ; ,.- + /'.'
*‘ • . ? •'•. - ч * < , *( •. • .S- \ ।
ч. .- ,п. । i ., ,lJ ...... n
.,,. Если х2 вычисляется при очень малом ожидаемом числе видов (< 1,0), для
X2 может быть получена чрезвычайно большая величина. В таком случае луч- •
. ше относить наблюдаемое число видов к двум соседним классам и сравнивать
эту величину с объединенным числом ожидаемых видов в тех же двух классах.
Соответственно должно быть уменьшено число степеней свободы.
Источник: Thomas M.R., Shattock R.C. (1986). Filamentous fungal associa-
tions in the phylloplane of Loliumperenne. Trans. Brit Mycol. Soc., 87,255—268.
4. Усеченное лог-нормальное распределение
г
Соответствие традиционному лог-нормальному распределению устано-
вить очень просто; стандартные статистические пособия содержат все необ-
ходимые для этого подробности. Как указывается в гл. 2, большинство лог- ,
нормальных распределений, п олучаемых при анализе данных по видовому
обилию, относится к усеченным. Наш пример иллюстрирует метод Пиелу
(Pielou, 1975) установления соответствия усеченному лог-нормальному рас-
пределению. Использованы те же данные, что и в примере 3. '
—г * )
. г
у \
Вид
Обилие (nt)
" '< 'i ' '* <• •. гJ ; . . “ •• ..,т/ _
• . -6. । ; f ' 1 < . I.,*-.
г и . г । • • I ’ । । • .V г л- ....
Cladosporium
Drechslera andersenii
Phoma
Epicoccum ; <
Alternaria
Leptosphaeria
Fusarium
D. siccans
Ascochyta
Acremomum
Streptomyces
Dinemasporium
Rhynchosporium
Stemphylium .
Botrytis . r л ;
Septaria / •••.
Cheilaria
. Dendryphion
' Humicola
a
Chrysosporium
Gonaibotrys \
Torula ! • , f. . .
Rhizopus '
ч • 4 ‘ 1
V 1988
f 1358
1042
• d’’ Г Г т »
533
324
299
150
136
125
101
134 '
Продолжение таблицы
Обилие (nt)
•: ‘. Acremoniella t
'Л V. д .
f Erysiphe 'r '
1 Papulaspora н
Puccinia ' <
Stachybotrys '
. Arthrobotrys
* . N b
Chaetomium , /
' Colletotrichium .
I I
Periconia '
Pleospora
/ f 1 » I . d . . А Ь
Число видов (S) = 33
Число особей (N) = 7861 \
Г, Поскольку речь идет о лог-нормальном распределении, первый шаг —
это логарифмирование каждой величины обилия видов (х ~ 1д£10п4) и получе-
ние наблюдаемой средней и дисперсии. Они рассчитываются обычным спосо-
бом: х = Ех/8иа2 = Е(х - x)2/S. В нашем примере х = 1,392 и а2 = 1,114.
2. Затем рассчитываем 7 = а2/(х - Xq)2, гдех0 = —0,30103; 7 = 0,389.
3. Используем приложение 3 (Cohen, 1961; табл. 1), чтобы получить «вспо-
могательную оценочную функцию» 0 для этой величины 7; 0 = 0,2429.
4. Получим оценки дх и Vx среднего значения и дисперсии х, используя урав-
нения
I
iix = х - е(х - х0) ' и
I
Vx = О* 2 3 4 + 0(х - х0)2;
Мх = 0,98 и Vx = 1,823.
5. Найдем так называемую «стандартизированную нормальную перемен-
ную» z0, которая соответствует точке усечения х0, из уравнения
«0 = fro ~ Zo'^,...-.0,949.'
б. ИспЬльзуем таблицы, дающиеплощадь под нормальной кривой, чтобы
найти величину р0; р0 = 0,171. Эта величина представляет виды сообщества,
не попавшие в выборку, т. е. часть кривой слева от линии занавеса.
7. Величину р0 можно использовать, чтобы получить общее число видов в
сообществе S* по формуле S* = S/(l - p0); S* = 33/(1 - 0,171) = 39,8.
8. Получив эти величины, можно оценить число видов, ожидаемое в каж-
дом классе. Чтобы сделать это, полезно начертить таблицу со следующими
колонками:
к , г
а) верхняя граница класса (для сравнимости классы обилия те же самые,
1 . . 1 J
. что использованы в моделях лог-ряда и разломанного стержня, см. примеры 3
>• .. os iir‘S S' О"-.
б) логарифмированная (log10) верхняя граница класса (например, для 3-го.
г •
а ,
f
/ класса log10 8,5 = 0,929); <<ь. • г ' '
в) стандартизированная форма этих верхних логарифмированных границ
классов, [б Ax]//Vx (в классе 3 эта величина составит - 0,037);'
I Г
J
г) кумулятивное ожидаемое число видов.
11 1,1 - . ' .и : . 1
1 ” / т
9
I . I . . , / ’ ‘ I ; ,1 . '
1 . Г ’ ' Т i . • 'I . " Y':r . : , г'. 1 ' . <
. 1 ' , * 1, • г । - ,
Каждый последующий класс представляет ступень лог-нормального рас-
пределения, а значит, приходящаяся на него площадь эквивалентна ожидаемо-
му числу видов. Чтобы получить величины для колонки (г), возьмем каждую
величину в колонке (в), определим ее значение в таблицах, использованных в
пункте 6, и умножим на S *, т. е. общее ожидаемое число видов. Так, для класса
3 результат будет 39,8x0,484 = 19,27. Различия между последовательными
ступенями дают ожидаемое число видов в каждом классе. ; i <
• I-' ; • I. ’• • • г . •г ' г - '.t' ' < • ' ।
Верхняя граница logio верхней
*
класса (а) границы (б)
Стандартизирован- S ожидаемых
ная величина видов (г)
верхней границы (в)
. ••
* .. V
1
2
3
4
Г
6
7
8
9
10
11
0,5 -0,301
2,5 - 0,398
. 4,5 0,653
8,5 0,929
16,5 1,217
- 32,5 1,512
64,5 1,810
128,5 " 2,109
256,5 r : J . . , 2,409
:•>/=•;> 512,5 2,710
1024,5 3,011
. 00 •• ••• 00
’ . , '
Ч • Г -I ' ’ \ * I о .'>* И >
* •---— 1 ------------2-'
-0,949
-0,431 13,22
-0,242 16,05
'-0,037 •' 19,27
0,176 22,65
0,394 25,97
0,614 29,06
ч .0,836 31,76
1,059 , \ . L 34,02
1 1,281 ; 38,81 ' Tv
1,504 ? 37,15 ;
«>...?> 39,78 ; ,
> • . I . . 11
• Ч , L • • I . 1 л I .L
. 'г, :,/ ' ' ......
..ь.. •. '.. г , .:Т. T' V - 2 • :-
''" , . " 1 ' ' " 11 ’• 1 I; ' Л 1 ' !;
9. Далее, рассчитаем X, статистический параметр лог-нормального разно-
образий по равнению X = S*/<r = 39,8/1,35 = 29,5. . . < ;
10. Наконец, сравним наблюдаемое и ожидаемое число видов, используя
критерий х2- Это проиллюстрировано в примере 3 для лог-ряда. Сейчас
X2 = 7,53. Требуемое число степеней свободы равно числу классов —3=8.
Следовательно, можно прийти к выводу, что использованные нами данные,
- I • • » '
описываемые лог-рядом, описываются и усеченным лог-нормальным рас-
пределением с вероятностью Р = 0,50.
I (
J 1
Класс Верхняя граница ;’ Число видов ? ,
г наблюдаемое v. ожидаемое
' , ,' '• , I :' Г ' I. . . ' ; )
.. ‘ '!J * V, ... к ц , -I
За линией
занавеса
"-Л...- 1
V 2
3
' I ' т '•
• f b f • d A
Продолжение таблицы
Класс Верхняя граница Число видов
• 4 • * г
наблюдаемое ожидаемое •
♦ . . >
J-. г. ' ' • •• * ...., ' г J 1ц ' I ,
। I.
. 32,5
64,5
1 128,5
256,5
512,5
1024,5
•/
4-
п'-
1,6
0,4
0,2
0,0
0,0
2,0
0,1
S X2 = 7,35
Источник: Thomas M.R., Shattock R.C. (1986). Filamentous fungal associa-
tions in the phylloplane of Lolium perenne. Transactions of the British Mycological
Society, 87, 255—286.
5. Модель разломанного стержня
р
Один из способов установления соответствия данных модели разломанно-
го стержня включает нахождение ожидаемого числа особей i-ro по порядку,
обилия среди S видов (подробности см. гл. 2). Альтернативный способ, рас-
смотренный ниже, — вычисление ожидаемого числа видов в классе обилия с
п особями. Это облегчает сравнение полученных ожидаемых величин с рассчи-
танными для лог-ряда и усеченного лог-нормального распределения. Модель
разломанного стержня иллюстрируется данными, собранными Дрисколлом ;
(Driscoll, 1977) по обилию видов птиц в сыром жестколистном лесу Австра-
лии.
•• I Т . , г
Вид ’ Обилие
Какаду
Розелла
Зимородок-хохотун
Лирохвост
Полосатый рамфомикрон
Бурый рамфомикрон
Белобровый крапивник
Пламенный меланодриас
Южный желтый меланодриас
Серая веерохвостая мухоловка
Золотой свистун
Коллурицинкла . j
Австралийская трещотка
Белогорлая пищуха '
Краснобровая пищуха ’
Желтолицый медосос
Белоухий медосос 1 ‘
Белобрюхий медосос -
Т^опидоринх ; .
Вьюрок
Курравонг
Ворон '
Рыжая веерохвостая мухоловка
Я' ' • * .
;.! ; •'' 1 !<-1 Л I. Продолжение таблицы
Вид > ... *vl .. .. . Обилие . .
- ' ' 1 г /. 1 t v. :-- w ' 1 '' 1.'
; Мухоловка \ < , y
Рыжий свистун । -
/ Фалькункул ! , ; ' Л
. Парадалот1 , ' ' •<
Белоглазка ' ’
' !
:, Лунный медосос ''
Аканторинх : ( ' 1 ?
Сорока ''^л. J
•• >-
•|
I
I
Число видов (S) = 31 1 ’ 1 1
Общее число особей (N) = 834
А hl,.
1. Как и в случаях лог-^яда и усеченного лог-нормального распределения,
первый шаг — распределение наблюдаемых видов по классам обилия. В дан-
ном примере использованы 1о£2-классы.
2. Далее следует вычислить число видов, для которых ожидается одна
особь, две особи и т. д.
Это делается по формуле
1- •
S(n) = [S(S - 1)/N](1 - n/N)s-2,
* 1
' . .1*
где S(n) — число видов в классе обилия с п особями. Значит, можно ожидать
следующее число видов, представленных одной особью:
п . [31X 30/834] х (1 - 1/834)29 = 1,077
Теперь можно построить таблицу S(n).
г
!1 *
, Г
...-Л'Л ::
С I. .
. * 4 • I ч .
Число особей , I *' нп Ожидаемое число видов
• . ‘ •'' ’1 . ! •?’' 1 : i .
1 1 ; 1 * 1"Л. I. и'.
I
4 J, ' - • ' ' * 11 I 1 ) If r 1 J1 ' Л ’ r,‘. • • l„ g 'I fl I’, ‘ ' I
Рабочие примеры - ''- ।/ ' J > 1 139 ;i
. . • I ''-II' • 11 ; г; . I ' -I1'.-
1 . 1 'i Tl . ... f - . . . . 7- Л ", j. .:
Затем ожидаемые числа видов сравнивают с наблюдаемыми в log2-Knaccax
обилия и, как и раньше, рассчитываютх2« ' ; i ?:
Класс Верхняя граница 1 > Число видов 'j , i. %2 , . ;
, I.' :------------------- /• '' 'г ' !'
< наблюдаемое ожидаемое ; . . ‘
-1 . - - - 1 . ':/
1
2
3
4
5
б
7
9
10
' ; 2,5
4,5
8,5
16,5
32,5
64,5
128,5
256,5
512,5
1024,5
оо
2
5
5
О
О
.0
о
3,6
5,8
7,6
6,6
2,6
0,2
V |’ ’ i '.
0,0
0,0
0,6
3,93?
0,53
1,68
0,10
4,14
0,40
2,31
0,20
0,00
0,00
0,55
Число видов 31 ЗГ' "1’'1’* S X2 = 13,84
'' ГЛ
* f ' - ’ • ► k ' ।ri. । .
I • ? ' • • 1 I
. I ' I I,1' , -< ;
Таблицы x2 показывают, что при 10 степенях свободы (число классов — 1)
вероятность того, что ожидаемое и наблюдаемое распределения значимо раз-
личны, Р> 0,10. Поскольку последние четыре строки таблицы на практике пу-
сты, более надежно было бы уменьшить число степеней свободы до 6. Тогда
вероятность различия двух сравниваемых распределений становится Р < 0,05.
Теперь ясно, что мы имеем дело с распределением видовых обилий, прибли-
жающимся к модели разломанного стержня. Л
Источник: Driscoll Р. Й. (1977). Comparison of bird counts from pine forests
and indigenous vegetation. Australian Wildlife Research, 4, 281—288. ' ’
! । 1 •T- t < * • 1 । . k •
1‘в\ *й,.’ '' S"H" •• •
. . * ’1 * * * * * * * * X ’ , ' л. ' .'' ' . j . . * <.' - '
1- ’ if . 1 !' - ' ' ' V * / ' С •• .
1 ь f
» , - Л»*»*-. '.!->и-«.г *>. h к »• ;•• . ' . , '
, 2 I '. ц ' 7 'I
.......... . • -,
.« л и • • • к 1
• • * •- № . - * л I I -л
• F* •
4 г
- />. '.<' /J i/..' ' '
V, >L .' л. 1 ' у л
S
’ *1 а' < ' '; ' Л '..'. :
*'• • I,. J . s. J 1 . # I I
6. Q-статистика
Q-статистика соответствует межквартильному наклону кривой кумуля-
тивного обилия видов (см. рис. 2.14). Это очень хорошая и полезная мера раз-
, нообразия, не требующая соответствия какой-либо модели распределения ви-
довых обилий. Расчеты иллюстрируются данными по напочвенной флоре ду-
бового леса в Брине, Северная Ирландия. Они получены по 50 точечным квад-
’ । ‘ а. ' । *
ратам, заложенным случайным образом. Обилие соответствует числу каса-
ний, или точек, на вид.
4
Вид
Обилие
Potent Ша erecta
Oxalis acetosella
Anthoxanthum odoratum
Deschampsia flexuosa
Luzula sylvatica
Calluna vulgaris
Vaccinium rnyrtillus
Blechnum spicant ; ; '
Poly trichum formosum
Thuidium tamariscinum
Dicranum majus ;
Molinia caerula ! 1
Holcus lanatus ;
Juncus effusus \ ।
Pteridium aquilinum ’ ,
Poa trivialis
Gallium saxatile /
Rhytidiadelphus loreus
Rhytidiadelphus triquetrus
Holcus mollis .
Sphagnum acutifolium
Sphagnum palustre
Hypnum cupressiforme
X I . I J* ...
20
63
33
140
170
7
133
10
38
15
11
52
.37
j
Вид
Rhytidiadelphus squarrosus
Agrostis tenuis
Carex flexuosa
Dryopteris dilatata
Mnium hornum
Pseudoscleropodium purutn
Число видов (S) = 29
Число особей (N) = 877
Продолжение таблицы
!«. 4 Обилие
, I •
1. Первый этап расчета Q-статистики— составление таблицы, связываю-
щей кумулятивное число видов с их обилием (см. ниже), и установление верх-
него и нижнего квартилей, т. е. точек, на которые приходится 25 и 75% видов.
Четвертая часть от видов — 7,25, а три четверти — 21,75. Нижний квартиль,
R1, нужно выбрать так, чтобы кумулятивное число видов в классе; на кото-
рый он приходится, было не менее 25% общего их числа: верхний квартиль,
R2, соответствует классу с числом видов, большим или равным 75% общего,
В данном примере при R1 кумулятивное число видов достигает 8, а при
R2 — 22. Точный выбор R1 и R2 относительно не важен. Уравнение 2.16
(с. 39) — формальное выражение для выбора квартилей.
• Число особей
Число видов
Кумулятивное число видов
J
R1
R2
11
14
15
' 20
29
33
34
36
37
138 ;
- 146
»- ’ t -
•' 170 .
с
Нижний квартиль R1
S 1 .
Верхний квартиль R2
142
г;.. .у- - •;' % .... ....
.2. После выбора квартилей Q легко рассчитывается по уравнению
'ik
X |: I
; п„.
2“R2
г:
1
। '
। л.
где
I
1 /
‘ ->nRl
ln(R2/Rl) >
'> г;
половина числа видов в классе
на который приходится
и'
( '
EnJ
г нижний квартиль; ’ЛJv г’У
| 'и 'г I ' . I ' 1 1 |' I- " 1 'г 1 ' Ц 1
— общее число видов между квартилями;
"Г
Н
। f >
i
i
V
г г
• 1
Г •
I
и
1
' f...
• -'-Я.
i • • ч
R1
половина числа видов в классе, на который приходится
верхний квартиль;
число особей в классе нижнего квартиля;
число особей в классе верхнего квартиля.
У Л V/1 / i'T' . .Г‘ Г/ '
Следовательно, в данном примере
1
I - г
I
1 ч
. г’
1п(34/4)
= 7,01
I И fl i
' .I'1’
I
я
' < i*'1 ' Г
, । '1 -1 '
7. Индекс разнообразия Шеннона
Баттен (Batten, 1976) получил данные по видовому богатству и обилию
птиц в нескольких естественных лесах и хвойных культурах в Килларни, Ир-
ландия. Частью этого исследования было определение возможного обеднения
биоты хвойных культур по сравнению с эндемичными лесами. В данном при-
мере разнообразие двух массивов — дубового леса Деррикунихай (10,75 га) и
сообщества европейской ели (11 га) — определялось с помощью индекса раз-
нообразия Шецнона. Для оценки разнообразий этих участков использован
критерий t.
Дубовый лес Деррикунихай
Вид
Зяблик .
Зарянка v ; s'
Лазоревка ;
Королек
• Крапивник
Московка
Серая мухоловка ' ' j.
Пищуха /;
Чиж 1 *
Черный дрозд ?
Большая синица
Длиннохвостая синица
Вяхирь ;
Ворона
Вальдшнеп
Певчий дрозд , J
Горихвостка 1 {
Деряба '
Завирушка i-, ;
Перепелятник \ :
’ f . ... (
Число гнездовых территорий
Число видов (S) ’= 20 '
Число территорий (N) = 170
d л l
t
' гн j• • г.л . ч’" . .< .• 1 , -
144 : I'1 f ; > Рабочие примеры
Сообщество ели европейской
. , \ ’I I
• Г. ’
Вид • ь . Число территорий
> ' ' " ....... ":..Л ' V ''V“ ‘' . '. •• • ...
l Королек
• Зарянка
Зяблик v
Крапивник
; Черный дрозд ,
Московка
Вяхирь
Певчий дрозд ;
Пищуха
Лазоревка
Длиннохвостая синица
Чиж
Чечетка
Ворона
30
30
20
14
И
9
4
3
3
2
1
1
Число видов (S) = 14 ,
Число территорий (N) = 198
1. Формула для вычисления индекса разнообразия Шеннона
I I
. Мч ; - Н' = — Epjlnpj, .
Ь ' У
где р,- — относительное обилие i-ro вида (n/N).
Первое, что нужно сделать, если индекс рассчитывается «вручную», — это,
составить таблицу значений р} и pjnpp Если используется критерий t, удобно
добавить еще одну колонку, дающую величину p^lnpi)2. Таблицы для двух лес-
ных массивов приведены ниже.
Дубовый лес Дерри кун и хай
Территории у . л
• /
Pi
Piln pi
Pi (In Pi)2
0,206
0,153
0,147
’ 0,124
0,094 - ' ;
0,065
- о,оз5 <
0,029
0,018
• ► I
-0,325
-0,287 - г
<-0,282
-0,258 г
-0,222 "
-0,177
-0,118 J.
-0,104
-0,071 -
••ci ь
0,514
0,539
0,540
0,540
0,526
- 0,485
0,395 <
0,366....
0,288 ‘ ±
* r
Дубовый лес Деррикунихай
, ь , I
Территории
3
3
3
3
3
2
2
2
1
1
1
1
170
Продолжение таблицы
pi * . pjnpi . i>j(inpi)2
0,018
0,018
0,018
0,018
0,018
0,012
0,012
0,012
0,006
0,006
0,006
0,006
0,006
— 0,071
-0,071
-0,071
-0,071
-0,071
-0,052
- 0,052
- 0,052
-0,030
- 0,030
-0,030
- 0,030
-0,030
0,288
0,288
0,288
0,288
0,288
0,232
0,232
0,232
0,155
0,155
0,155
0,155
0,155
1,000
-2,404
6,661
Сообщество ели европейской
Территории
й In pi
Pi (In pi)2
*
г/ I,
65
30
30
20
14
11
9
5
4
3
3
2
1
1
0,328
0,152
0,152
0,101
0,071
0,056
0,054
0,025
0,020
0,015
0,015
0,010
0,005
0,005
-0,336
— 0,286
— 0,286
-0,232
-0,187
-0,161
-0,141
- 0,093
- 0,079
- 0,063
-0,063
-0,046
- 0,027
- 0,027
0,407
0,540.
0,540*
0,531
0,496
0,464
0,434
0,342
0,308
0,266
0,266
0,213
0,141
0,141
S 198 1,000 -2,056 5,089
2. После того как таблицы готовы, можно выполнять остальные вычисле-
ния. Разнообразие дубового леса Н' = 2,404, а хвойной культуры
Н' = 2,056. Эти величины представляют собой суммы колонок pjlnpj. Фор-
мула для индекса Шеннона начинается со знака минус, чтобы отрицательные
величины, получаемые при логарифмировании, стали положительными.
I •
I
Выровненность в двух лесах можно рассчитать по формуле
Е = Н' /InS.
Для дубового леса она равна 2,404/1п 20 = 0,8025, а для хвойной культуры —
2,056/1п 14 = 0,7791.
3. Дисперсию разнообразия двух лесов оценивают по формуле
v„Hz _ EPidnp/- .(Epjlnpj)
v am = -------------------------
N
2N2 ’
Отсюда
I
V arH' (дубовый лес) =
V arH' (культура ели) =
6,661 - 5,779 _
170 .. •>
а
I
к
5,089 - 4,227 _
19Т
19
= 0,00502
3402
I
( • I
I
13
—% = 0,00427.
3962
4. Критерий Стьюдента (t) позволяет сравнить разнообразие двух лесов:
I- . ,п- ‘ .1 . ’ . Л . . * 1 '
t _ Н1 - Н2
(VarH'j + VarH'2)1/2’
где Hj — разнообразие участка 1, a VarHj — его дисперсия.
В нашем примере
2,404 - 2,056
(0,00502 = 0,00427)
\ • - •
► ’
Необходимые степени свободы (df) можно вычислить по формуле
ь
• , ..
' (VarH'j + VarH'2)2
[(VarH'j^/NJ + [(VarH'2)2/N2]’
, ‘ 1 ? : । 1
где Nj — число особей (территорий) в лесном массиве 1. Следовательно,
. (0,00502 + 0.00427)2
□ I = ---------=-----------------=-----= 360.
(0,005022/170) + (0,004272/198)
Из таблиц t легко выяснить, что разнообразие птиц в двух лесных массивах
значимо различно (Р< 0,001), причем естественный дубовый лес разнообраз-
нее хвойной культуры.
Источник: Batten L.A. (1976). Bird communities of some Killarney woodlands.
Proc. Roy. Irish Acad., 76, 285—313.
1
J-
I’
1 ' ‘ - 1
• * t
I ‘ *. ..
. . ’ ‘ , I
8. Индекс Бриллуэна
-.f л ?» . < * : i ' :..
* I I - I
/ В тех случаях, когда оценивается разнообразие неслучайных выборок или
«коллекций», вместо индекса Шеннона следует применять индекс Бриллуэна.
Например, поскольку разные виды бабочек привлекаются светом неодинако-
во, световые ловушки дают неточное представление об их сообществах. В на-
шем примере индекс Бриллуэна использован для оценки разнообразия бабо-
: чек, выловленных с помощью портативной световой ловушки, оставленной
, на ночь ранним летом в дубовом лесу Банагера, Северная Ирландия (виды ус-
ловно обозначены цифрами). ’ ;
,.. .1 1 ' ' 1 - Г
Вид Число особей (щ) In п,!
17 , 33,505
15 . 27,899 .
11 .. 17,502
4 . 3,178 .
4 , . . ,3,178
3 1,792
3 1,792
3 1 .... .1,792
2 0,693
2 ’ 0,693
; Г ‘ 0
1 о
V
> 1 Л 1 0• * ‘ >
SL Общее число особей (N) = Л п, = 67 2 (Inn,!) = 92,024
К Общее число видов (S) ~ 13 ’ *.. . • , (
& J Л 1 II-
Щ ) р 1
[У
\ • • .• - •• ’ - ; ::
К 1. Данные в таблице представлены обычным способом, т. е. приведено
число особей каждого вида. Но дополнительная колонка дает величины Inn !,
Ьд] €
Ьр
Ki
I
I
h
•' поскольку уравнение для вычисления индекса Бриллуэна выглядит так:
„ _ InN! - Elnnj!
Г1 О — ----------------
r
Значок «!» означает
тельно, 1п4! = 1п24
акториал. Например, 4! = 4хЗх2х 1 = 24. Следова
3,178. —
В нашем примере
67! - 92,024
НВ = ------------— = 1,876
67
2. Если разнообразие рассчитывается для коллекции, никаких критериев
значимости нет. Каждая величина индекса автоматически значимо отлична от
любой другой. Однако можно рассчитать дополнительную меру выровненно-
сти, используя следующее уравнение:
НВ
Е = --------,
нвтах
/ N’
где НВтах = 1/Nln ( ------=---1— --------
\[[N/S]!}s-r[([N/S] + l)!)r
[N/S] — целая часть отношения N/S;
г = N - S[N/S],
В данном примере N/S = 67/13 = 5,15,
следовательно, [N/S] = 5иг = 67- 13x5 = 2,
(N/SJ! = 5! = 120,
120Р'г = 120й,
([N/S] + 1)! = 6! = 720,
720r = 7202.
Объединив результаты, получим
НВ = 1/67 In
1114л
67! \
——п------э I = 2,268.
120пх72^7
Теперь можно рассчитать выровненность:
Е = 1,876/2,268
0,827.
N
А •
I •
п
Из приведенного примера видно, что использование факториалов очень
быстро дает огромные числа, которые могут превысить емкость карманных t
калькуляторов. Однако многие сборники статистических таблиц включают" /
таблицу, дающую величины 1пх! или logx!. При расчете индекса не обязатель-
но использовать натуральные логарифмы, хотя они и указаны в данном при- ?
мереЛ' ,? , Л-
i Г:
9. Индекс Симпсона
Расчет индекса Симпсона иллюстрируется на примере данных об общем
числе деревьев на площади
акров (33,3 га) в лесу на плато Озарк, Арканзас,
США. Данные получены Джеймс и Шугартом (James, Shugart, 1970) при иссле-
довании местообитаний гнездящихся птиц Арканзаса,
Вид
Число особей (щ)
Ulmus alata
Quercus stellate
Quercus velutina
Cercis canadensis
Celtis occidentalis
Ulmus americana
Ulmus rubra
Fraxinus americana
Morus rubra
Quercus muchlenbergii
Juniperus virginiana
Carya cordiformis
Cornusflorida
Maclura pomifera
Gleditsia tricanthos
Quercus alba
Carya texana
Prunus americana
Prunus serotina
Juglans nigra
Ligustrum sp.
Crataegus sp.
Dipspyros virginiana
Viburnum rufidulum
Quercus falcata
752
276
194
126
121
97
Число видов (S) = 25
Число особей (N) = 1996
Индекс Симпсона рассчитывается по уравнению
' •. I
J 1
1
й/п-, - 1)
N(N - 1)
к • •
, где nj — число особей i-ro вида, a N — общее число особей.
Следовательно, расчет даст
(752х 751)/(1996х 1995) + (276 х 275)/(1996х 1995)
... + (1 х 0)7(1996x 1995) = 0,187.
Обычно используют обратную форму индекса Симпсона, чтобы его вели-
чина увеличивалась при возрастании разнообразия. В данном примере
1/D = 1/0,187 = 5,36.
Источник: James F. С., Shugart Н.Н. (1970). A quantitative method of habitat
description. Aubudon Field Notes, December 1970, p. 727—736.
10. Индекс разнообразия Макинтоша
Рассчитывать индекс разнообразия Макинтоша очень просто. В нашем
примере это иллюстрируется данными Эдуардса и Брукера (Edwards, Brooker,
1982) по видовому составу и обилию макроскопических беспозвоночных в вер-
ховьях реки Уай (Великобритания), приведенными в таблице.
Вид'
Число особей
П)
Glossoma conformis
Ephemeralla ignita
Eiseniella tetraeda
Simulium variegatum
Simulium nitidifrons
Simulium ornatum
Baetis scambus
Baetis rhodani
Eusimulium aureum
Limnius volckmari
Simulium reptans
Dicranota sp. indet.
Thienemannimyla sp. .
Enchytraedae indet.
Phagocata vitta
Hydropsyche siltalia ..
Rithrogena semicolorata
Rheotanytarsus sp.A
Simulium reptans var. galeratum
Cricotopus sp.A -Л,, ;••••• <
Eukiefferiella verrallia r ; . л
Lumbriculus variegatus , . \ .
Eukiefferiella discoloripes ,
Ecdyonuruis dispar
Eukiefferiella clypeata ' । * j: '
254 64516
153 23409
90 8100
69 4761
68 4624
58 3364
51 v ' 2601
45 2025
40 1600
39 1521
25 625'
23 529
19 361
18 324
16 256
14 196
J -'.Ti ' ••
14, 196
11 121
11 121
11 ' 4 121
' 11 121
' 10 ’• / <', - 100
;:"'6 • ' 36
6 . 36 •>
b к >(•- - • *
I Jill"
6 7. •' '• : 36 /
: ’ J J o. 1 * 1 ’ . •
4 I Il
Продолжение таблицы
. Н ' . I !
Вид 1 ,; : - ' ‘ 1 Число особей
п. --. ' п/
, 1’1 J
;' Crico topus trifascia ’
/ Chloroperla tripunctata
Oulimnius tuberculatus
Baetis muticus
Eimis aenea
Esolus parallelepipedus ' ?'•
Nais alpina
Atherix ibis
d a
Heptagenia sulphurea
Thienemanniella vittate
Hydra carina sp.
Cricotopus bicinctus
Rheocricotopus sp.indet.
Число видов (S) = 38
Общее число особей (N) = Ln. = 1100
En?= 119812
Обычная форма (U) индекса Макинтоша рассчитывается по уравнению
•J.
' г
'Ч
и = V(En?),
где П| — относительное обилие i-ro вида. Величины п2 приведены в таблице.
Отсюда
.. U = V(En2) = /119812 = 346,14.
( г
Этот индекс сильно зависит от размера выборки. Индекс доминирования,
на который не влияет N (общее число особей), можно рассчитать по формуле
N - U
N — /N
D =
1100 - 346,14
1100 - /1100
= 0,7066.
Дополнительная мера выровненности получается из выражения
С-
Источник
N - U
N - N//S
к'
*1
1100 - 346,14
1100
11OO/V38
f -.г1,.' .
= 0,8180
Edwards R. W., Brooker M. R (1982)
ь . м I . *
The ecology of the Wye.
k
Junk, The Hague.
*1 /•'1
11, Индекс разнообразия Бергера — Паркера
При изучении экологии питания европейской речной камбалы (Platichthys
flesus) в эстуарии реки Бани, Северная Ирландия (Wirjoatmodjo, 1980), проана-
лизировано содержимое желудков рыб на пяти учетных участках. Первый из
них расположен в устье реки, участки 2 и 3 — в литоральной зоне, на участок 4
влияли канализационные стоки, а на участок 5 — пресная вода с плотины и го-
рячая вода с фабрики. Индекс Бергера — Паркера в данном примере использо-
ван для определения возможных изменений в доминировании организмов, об-
наруженных в желудках камбалы. Он рассчитывается по формуле
I ' г
d = Nmax/N>
где N — общее число особей, a N__„ — число особей самого обильного вида.
111АЛ
Чтобы величина индекса возрастала при увеличении разнообразия, обычно
используется его обратное значение.
Число особей
Компонент пищи
I
Участок
К I
Nereis 394 1642
Corophium
Gammarus
3487
275
5681
196
TUbifex 683 1348
Личинки
хирономнд 22 12
Личинки других < <
насекомых 1 1 / 1 < 0 •
Паукообразные 0 ’ ' • 1
Carcinus 4 48
Cragnon < 6 21
Neontysis „ > M 8 1
I • I , , ' / .
90 126 32
320 17 0
180 115 . 0
46 436 ,5
‘ I
а
2 27 0
' ; п - . I' ... -
•О"-'" 0 о
.1 ’ : Э- о
0 1 13
0 ; 0 J 7 V .9 .
• • № ' '
а
Продолжение таблицы
• 1 . • •
1 ii1":
1 . Число особей ; V '.' . . 1 -'У . Л ; и 1 '
Компонент ПИ1 '.'Л’ГчГ:; 1 ’ 1 ци ... , Участок Г 1 k Ц,. ’ . и | 1 ’ : • । . > . .
J' 1 2 . 3 . . 4 5 । :J.. л । ' • । ..••• . -1 ,/ г 1в-
Sphaeroma Камбала Другие рыбы 1 5 2 0 0 1 7 1 1 0 2 3 5 0 4
Число видов (S) 12 12
Число особей (N) 4884 8965
Самый обильный
ВИД (Nmax) 3487 ; 5681 '
Индекс Бергера—
Паркера
d = Nmax/N 0,714 . 0,634
1/d 1,40 1,58
9 9 5
647 726 63
320 436 32
0,495 0,601 0,508
2,02 1,67 1,96
Результаты, приведенные в таблице, показывают, что наиболее высокая
степень доминирования среди съеденных организмов отмечена в выборке из
устья реки, а самая низкая — на участке 3 (следовательно, там наибольшая вы-
ровненность обилий поедаемых животных). Интересно отметить, что наи-
высшее видовое богатство пищи отмечено на участке Г.
Источник: Wirjoatmodjo S. (1980). Growth, food and movement of flounder
(Platichthys flesus L.) in an estuary. Unpublished D. Phil, thesis, New University of
ь p f t г*1: -
Ulster.
12. Улучшение индекса разнообразия по методу
«складного ножа»
Как было показано в гл. 2, обработка индекса разнообразия по методу
«складного ножа» применяется для улучшения оценки фактически любого ста-
тистического показателя. Кроме того, его можно использовать для получения
доверительных пределов любого индекса. В случае экологического разнообра-
зия он применяется в основном при наличии нескольких выборок. Основной
технический прием состоит в пересчете индекса разнообразия при последова-
тельном пропуске каждой выборки. Хотя расчеты эти довольно утомительны
(и, если прием используется регулярно, конечно, очень желательна компью-
терная программа), надежность метода говорит за то, что он будет приме-
няться в экологии все шире. По существу можно использовать любой стати-
стический показатель разнообразия. В данном примере взята обратная форма
индекса Симпсона (детали см. пример 9). Данные представляют собой число
рыб, пойманных на пяти участках верхнего течения реки Блэк-Крик, Миссиси-
пи (Ross et al., 1987). . 7
Участок
Вид S 1 2 3 4 5
Esox americanus 14
Ericymba buccata 153
Notropis volucellus 261
N. venustus 1783
13 0 0 1
3 56 2 9
38 77 4 31
179 205 186 312
N. longirostris
N. texanus
N. roseipinnis
Noturus leptacanthus
Labidesthes sicculus
Fundulus olivaceus
Gambusia affinis
Aphredoderus sayanus
Ellassoma zonatum
100
1340
749
0
330
6 1
39 • 122
4319
237
. 163.
1075
160
- 59 ’
54
1827
56
918
56
173
945
67
145
585
78 '
57
43
123
; 0
0-
83
111
901
89
100
456.
51
7
47
65
0
Д ••.
V
J
130 ;
190 * :
10 / -
0
• V ,
Продолжение таблицы
’ ь _
b
....... Участок
• ’ - I - I • I
Вид 2- ..1 2 ... 3 4 - 5
Micropterus salmoides . 38
Lepomis macrochirus 385
L. punctatus 26
Д megalotis 237
L. microlophus 36
L. cyan ell us 36
Ammocrypta beani 280
Percina sclera 62
Ethostoma swaini 234
E. zonale 107
E. stigmaeum 201
I
20
281
26
104
23
23
60
7
140
4
39
4
34
33
0
1
72
11
54
38
52
0
20
0
25
2
7
105
7
24
0
40
3
19
0
36
4
5
30
15
12
51
46
11
31
0
39
7
0
'13
22
4
14
24
a
Первый шаг — оценка разнообразия всех участков вместе с помощью ин-
декса Симпсона (пример 9)
D = 4,96.
Затем необходимо пересчитать величину разнообразия, исключая по оче-
реди одну из выборок. Это даст 5 «подправленных» оценок, VJ;. Для каждой
из этих оценок рассчитывается псевдозначение VP; по уравнению
VP, = (nV) - [(n - IXVJi)],
t
где n — число выборок.
Средняя величина полученных псевдозначений дает лучшую оценку разно-
образия (VP), а разница между средней и первоначальной величинами — мера,
называемая «функцией влияния выборки».
В данном примере результат будет следующим:
Исключаемый участок
VJi
VP.
1 ; 4,89 .1* • Ь 5,24 4
? 2 ’ Л/ . .j,/. >'.-;• ! 5,29 H 1 3,64
; 1 л - . , ’ Ч- Г • 1 I, 1 , Л Л , -J , ’ 4,93 ( : ' p - 5,08
5,52 . > L • ' 'J I' / •’ ' 2,72
>. 1 <'*''Л'у Л ' ’V - k ' '1 • ' u ’ • -•*' 4,63 ' . •' * • t *4^ j «" I 6,28 a
I
I
Среднее значение для VPj — 4,59; это — лучшая оценка (VP) разнообразия
рыбы в реке. Пять выборок — слишком мало для установления доверитель-
ных пределов, но, если они требуются, это можно сделать обычным спосо-
бом.
Стандартная ошибка VP = стандартное отклонение VP/Vчисло выборок.
Источник: Koss S. T.t Baker J. A., Clark К. Е. (1987). Microhabitat partitioning
of southeastern stream fishes: temporal and spatial predictability. Community and
Evolutionary Ecology of North American Stream Fishes (eds. M.J. Matthews and
D.C. Heins), University of Oklahoma Press, Norman and London, pp. 42—51.
I
13. Метод объединенных квадратов Пиелу
Этот метод позволяет оценить разнообразие, когда случайность выборки
не может быть гарантирована. Он включает повторяющееся вычисление ин-
декса Бриллуэна для случайно объединяемых квадратов (или выборок), т. е.
рассчитывается разнообразие первой выборки, затем первых двух, первых
трех вместе и т. д. до тех пор, пока не учтены все выборки. Кумулятивное раз-
нообразие по Бриллуэну (НВк) наносится на график в зависимости от числа
выборок (к). Точка выхода кривой на плато обозначается t, и горизонтальная
часть кривой используется для оценки разнообразия генеральной совокупно-
сти НВрор. Для этого рассчитывается величина hk для к от t + 1 до z (где z —
общее число выборок) по формуле
h _ MkHBk - Mk_jHB
k Mk-Mk.
где НВк — разнообразие k-й (кумулятивной) выборки, выраженное индексом
Бриллуэна (см. пример 8);
Мк — число особей (или другая мера обилия) в к-м кумулятивном квад-
рате. •
' ' I
НВ оценивается по формуле
г . ч *
НВрор
На рисунке показана кривая кумулятивного разнообразия для данных по
лесу Брин (см. пример 6, с. 140). Она становится практически горизонтальной
примерно с 20 квадратов, поэтому остальные 30 квадратов можно использо-
вать для оценки НВрор. Однако для простоты процесс проиллюстрирован для
кумулятивных квадратов от 40 до 50.
1
г
I1
1,
В таблице приведены индексы Бриллуэна, рассчитанные для кумулятив-
ных квадратов 40—50 в лесу Несс. Для облегчения расчетов приведены также
• * . I - ‘‘ . Л. 2
значения М (общее обилие), Mkx HBk, Mk— Мк_ j и МкНВк - (Мк_ j х НВк_ р.
•. | \- к . НВ 1 . M Мк х НВк мк - Mk t МкхНВк-
,1 ' , * (Мк_ 1 х НВк_О
' I .
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
2,57
2,56
2,57
2,55
2,55
2,54
2,58
2,57
2,56
2,57
2,56
718 . 1845,3
731 ’ ' ? ' ’• 1871,4
744 1912,1
764 z ‘ : 1948,2
783
794
817
827
850
865
877
1996,7
2016,8
2107,9
2125,4
2176,0
2223,1
2245,1
13
13
20
19
11
23
10
23
15
12
26,1
40,7
36,1
48,5
20,1
91,1
17,5
50,6
47,1
22,1
1 ► I
•' г
После получения этих данных рассчитать hk просто. Например, для ква-
драта 41
•
hk = 26,1/13 = 2,01.
* «О'
Г
< t , )
Эта процедура повторяется до тех пор, пока квадратов не станет 50. Вели-
чины hk следующие:
Л: 1 :
г . \ I |Г# .
•» .<• I • V
к
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
hk
2,01
3,13
1,81
2,55
1,83
3,96
1,75
2,20
3,14
1,84
Среднее их значение Нрор = 2,42. Его стандартное отклонение — просто
стандартное отклонение величин hk(a = 0,76). Его можно использовать для
установления доверительных пределов (обычным путем). Например,
95%-ные доверительные пределы при 9 степенях свободы рассчитываются по
t(9df) х <г/<10 = 2,62x0,24 = 0,63.
14. /3 -разнообразие
Одна из целей измерения /3-разнообразия — установление смены видов
вдоль градиента или трансекта. В данном примере использованы 6 мер разно-
образия для качественных данных (о присутствии и отсутствии видов). Даль-
нейшую информацию о них см, с. 91 (гл. 5). Данные в таблице взяты из работы
• • г 1 • Irf
по растительности одного из заповедников в Северной Ирландии. Указано
присутствие и отсутствие деревьев на 6квадратах (10 х Юм) вдоль трансекта,
у.ч.' . * * I . • . 1 ' а • • . ,
проходящего через листопадный лес.
'• 7 .. •; / 7''. ••• j//..., Трансект . • V.- ’ 3:.,/ ’ Общая ‘
l ч' -встречаемость
Вид 1 2 '4 .'5: :/ 6
Береза ' х х
Дуб ' ; ' х х
Рябина " —. —
Бук _ —
Орешник — I. —
Падуб ‘ :—
х ( ..... 3
X ' ' X X X 6
. , х г
< • • • <|г »> . ;• -и • • '
— х х ... х 3
Число видов 2 2 3 3 4 4
'! 1 ., ' •' ,' ' I • ». 1 Г :
|( - 11 .
. * * I <
Ниже приведены расчеты 6 мер, рассмотренных в гл. 5.
1. Мера Уиттекера:
• ' • «• * - . L, ’
./ 3w=(S/a)- 1, '
где S — общее число видов в системе, а — среднее видовое богатство.
2. Мера Коуди рассчитывается по уравнению
ч _ Лл* h'' I ~ <h ' "" 1- V ‘Г •' - 1 I j
? 0С= [g(H) + 1(Н)]/2,
' ! ' ' ’’.I ’ 1 . Г
• м |7 л : - и <:г • - - • •
л л . . .•;.•
Eneg(H) — число видов, прибавляющееся по трансекту, 1(H) — число исчезаю-
щих видов. : ;.-<Л'V- - . "’’А. . .. ‘
В данном примере два вида (береза и дуб) встречаются в начале трансекта.
Остальные четыре появляются позже. Два вида (береза и рябина) исчезают в
конце трансекта. Следовательно, расчет следующий:
I. _*>.* . I а1, ! • 1 ’ ‘ ' i I ' i , <
.V Зс = (4 + 2)/2 = 3." У.
ч г ч 1
3, 4 и 5. Ратледж предложил три меры /3-разнообразия. Первая из них (j3R)
принимает во внимание общее видовое богатство н степень «перекрывания»
1 >' / - ‘ .. V. / V.4 . - :
)3R = S2/(2r + S) - 1,
?
где г — число видов с перекрывающимся распределением.
Значение г можно получить из простой матрицы, показывающей, какие па-
ры видов встречаются вместе по крайней мере в одном квадрате.
видов:
Л. I ' , 1
Виды
В нашем примере 11 совместных встречаемостей, поэтому
. 0R = 62/(2х 11 + 6) - 1 = (36/28) - 1 = 0,2857.
R L {
'• .• I ' у.. J 'ч. '1. : '
Вторая мера Ратледжа, вытекает из теории информации и рассчитыва-
ется по формуле
. /?i = log(T) - [(1/Т)ЗСе11оё(е;)] - [(1/Т)Еарои(ар],
* ' Л1
где ej — число выборок вдоль трансекта, в которых присутствует вид i, —
видовое богатство, выборки j; Т = Eej = Eoij.
Для согласованности с другими мерами разнообразия в данном уравнении
использован натуральный логарифм 0п). В последней колонке таблицы указа-
но число выборок, в которых каждый вид встречается вдоль трансекта.
Следовательно, Гejlog(e;) рассчитывается так: \ т
Ж Д 4^ . • • ' I > • • ьг t.
. . (3xln3) + (6xln6) + ... +(2х1п2) = 21,501.
Последняя строка в таблице дает видовое богатство в каждом квадрате.
Следовательно, Eailog(ai) рассчитывается так:
qp ь J I I
(2х1п2) + (2х1п2) -(4х1п4) = 20,454.
1
/31 = 1п18 - [(1/18)х 21,501] - [(1/18)х 20*454] =0,5595. .
Г ; - .1 ‘ Л 1 ’ ’Л | 1 , Л , I.. , ,L. I ,. !.?
Последняя мера Ратледжа, /?Е, — просто экспоненциальная форма /Зр
, Л Ч j /3Е = ехр(/3.) = exp 0,5595 = 1,750. • - " v"'-
• ' • • 1 I р (. I , - - - , 1 ' ч ( ь .«*• J
6. Мера Уилсона и Шмиды объединяет свойства мер Уиттекера и Коуди.
Она рассчитывается по формуле ' '! \
,, - ь. ' Л' . !7 г . .. j ; ' 1'1 . ।1
“ /зт = [g(H) + 1(Н)]/2«, . • . , .., Л;
где a,g(H) и 1(H) определяются так же, как и выше, л ;,
В данном примере - г ’ / > •
/Зт = (4 + 2)/6 = 1,00.
. \ I
Источник: Magurran А.Е, (1976). An Ecological Investigation of Boorin Reser-
ve. Unpublished M.S. Conservation Branch, Department of Environment, Northern
I
Ireland.
; л : 1
№
J
।
i
Ь ' ’ ь
’’ ’ f ►“ 1
15. Меры сходства
Еще один метод оценки ^-разнообразия использует меры сходства. При
этом сходство пар участков оценивается либо просто по присутствию и от-
сутствию видов (качественные данные), либо с учетом их обилия (количест-
венные данные). Хотя существует множество таких коэффициентов (подроб-
ности см. в гл. 5), данный пример ограничивается четырьмя наиболее распро-
страненными. Два из них используют данные по присутствию и отсутствию,
для двух других требуются сведения по обилию. Табличные данные относятся
к птицам на обустроенных и ненарушенных участках вдоль реки У ай (Велико-
британия).
-►г' . • . и . I I 4 •
Вид > Число территорий на 10 км
1
- к----------------------------------------------------
’ . < v г . Ненарушенных Обустроенных
участков участков
Чомга
Кряква
Лебедь
Камышница
Лысуха
Кулик-перевозчик
Зимородок
Ласточка
Оляпка
Камышевка-барсучок.
Черная трясогузка
Горная трясогузка
Английская плиска •
Овсянка ,
Цапля f г:
Кроншнеп
Чибис
Травник /
Поползень
4
Продолжение таблицы
. ь I
Вид ;г ' j: - • г •• • ' 1 : 1 1 ' Число территорий на 10 км • • *
1 < , ь 1 Ненарушенных Обустроенных
* ... «л 'л . г Ь 'V- Ь 1 участков участков .’ ч*
Пищуха
Чекан
Славка-черн оголовка
Садовая славка
Серая славка
Славка-завирушка
Мухоловка
О
о
О
О
Число видов (S)
Общее число особей (N)
26 12
204,5 58,4
( * 1 2 3
Примечание: Обилие в данном примере, строго говоря, число гнездовых территорий, где отмечен
вид. Название «число особей» сохранено, чтобы придерживаться единой принятой в книге терми-
нологии.
1
►
1. Мера Жаккара (качественные данные)
Cj = j/(a + b - j), ”
где j — число общих видов на обоих участках;
а — число видов на участке А;
b — число видов на участке В.
Отсюда v
- I ь
С) = 12/(26 + 12 - 12) =0,46.
, I • ' ‘
I ь
2. Мера Серенсена (качественные данные)
Эта мера похожа на индекс Жаккара и использует те же переменные:
Cs — ^j/(a + Ь),
V ' ' V/! '’ ..
; Л .v ,J i ' . .'%|ь l
откуда "•
Cs = 24/(26 + 12) = 0,63.
Л
' I <
3. Мера Серенсена (количественные данные) /
-)’. л
V? CN = 2jN/(aN + bN), ; • " .
•f ' • ’ •. L . . 3 V .. I г
' ’ ‘ , ( I
‘ r . - • ' , • •
где aN — число особей на участке A, bN — число особей на участке В, jN —
сумма меньших из двух обилий видов, встречающихся на обоих участках.
В данном примере jN = (2,9 4- 10 + 5,7 + ... + 2,9) = 58,4. Это идентично
сумме обилий видов на обустроенных участках, потому что птиц в таком ме-
стообитании всегда меньше. \
1Г
4. Мера Мориситы—Хорна (количественные данные)
1 1 , ,
п _ 2E(anjXbnj)
МН ’ (da + db)aNxbN*
. 1- * ь ' 1 [ • । 4 . 4
где ’ aN — число особей на участке А;
'> V 4 ‘ bN — число особей на участке В; г
ani — число особей j-ro вида на участке А;
bn; — число особей i-ro вида на участке В;
;Л.-. ' ' "
В данном примере
Ща^хЬп^ = (1,4>
'Г
2,9x2,9) = 961,63
Ean2 3960,27 Л „
da - ----- = 0,0947;
aN2 41820,25
db
_ 2Е(аП;ХЬп;)
MH “ (da + db)aN x bN
Ebn? 352,22 Л ...
= -—у = — = 0,1033;
bN2 3410,56
2x961,63
(0,0947 + 0,1033)(204,5x58,4)
1923,26
-----—=0,8133.
2364,67
Источник: Edwards R.W., Brooker М.Р. (1982). ТЦе Ecology of the Wye
и ’• 1 •; «I । , • < : i • •
Junk, The Hague.
-1
I
I
I
Приложения
, 1 ’ I . *
* Г '
’к
VI
О
О
О
ГЧ
оо
Г* in *П *П Г*
сч 40 40 —I
ОО ОО ТГ ТГ 1П
О сп 4© 00 О
СЧ
Г- СЧ 1П г* оо
*п сч сч г- оо чэ
m оо in сч
• ««*«-«
СЧ Tf SO Г' OS
СЧ СЧ СЧ СЧ СЧ ГП
QS 00 СП г- сч
О СЧ СЧ OS VI
№ IT -н \о (N
« V- V- V- *
СЧ Tf 4© Г- 04
m сп сп сп сп
QC4en<n\dooa\^
СП Tf \d
m m m
чо n as co о
\O m co m co
m as сч 40 as
a a a a
Г- CO Q СЧ
m rs Tf тг
vs SO г- О
as Tt co сч
Os m so O
О сч СП VS
m m m сп
\© СЧ <П 40 V©
СЧ V© 00 О> 04
о СП V© 04 СЧ
t « « • «
-Н СЧ СП Tfr чо
сч сч сч сч сч
r- as о
co so
VS 00 Tf
«ее*
(**. QO
СЧ СЧ СП СП
CO СЧ
co as
UH co
as о
Tf VI
I
I
I
2. Распределение t
' W-1 -4 1 <' .* ..'.v' •
> ► • - Г ‘ 4
Степени f \ Вероятность -
свободы ----' ' ' - 1 . ••••
20
.10
05
.02
.01
.001
1
2
3
4
5
6
7
kil
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
25
26
27
29
30
40
60
120
3.078
1.886
1.638
1.533
1.476
1.440
1.895
1.397
1.383
1.372
6.314
2.920
2.353
2.132
2.015
1.943
2.365
1.860
1.833
1.812
12.706
4303
3.182
2.776
2.571
2.447
2.365
2.306
2.262
2.228
31.821
6.965
4.541
3.747
3.365
3.143
2.998
2.896
2.821
2.764
63.657
9.925
5.841
4.604
4.042
3.707
3.499
3.355
3.250
3.169
636.619
31.598
12.941
8.610
6.859
5.959
5.405
5.041
4.781
4.587
1.363
1.356
1.350
1.345
1.341
1.337
1.333
1.330
1.328
1.325
1.323
1.321
1.319
. 1.318
1.316
1.315
1.314
1.313
1.311
1.310
1.303
1.296
1.289
1.282
1.796 ... 2.201 2.718 . 3.106 4.437
1.782 2.179 2.681 3.055 4.318
1.771 2.160 2.650 3.012 . 4.221;.
1.761 2.145 2.624 2.977 4.140
1.753 2.131 2.602 . 2.947 4.073
•ber ' '*
1.746 2.120 2.583 2.921 4.015
1.740 2.110 2.567 2.898 3.965
1.734 2.101 2.552 2.878 3.922
1.729 c 2.093 2.539 . 2.861 ; j 3.883
1.725 2.086 2.528 2.845 3.850
1.721
1.717
1.714
1.711
1.708
1.706
1.703
1.701
1.699
1.697
1.684
1.671
1.658
,1.645
4 I.
2.080
2.074
2.069
2.064
2.060
2.056
2.052
2.048
2.045
2.042
2.021
2.000
1.980
1.960
2.518
2.508
2.500
2.492
2.485
2.831
2.819
2.807
2.797
2.787
3.819
3.792
3.767
3.745
3.725
2.479
2.473
2.467
2.462
2.457
2.423
2.390
2.358
2.326
1
2.779
2.771
2.763
2.756
2.750
• 3.707
3.690
3.674
3.659
3.646
2.704
2.660
2.617
. 2.576
• r*
’ ' H'-
3.551
3.460
3.373 : ,
3.291
7 Y'
•• ‘r- •
• J
3. Таблица Коуэна для усеченного лог-нормального распределения
.000
.001
.002
.003
004
005
- .006
.007
008
009
0.05
0.06
0.07
0.08
. 0.09
0.10
.00000
.00002
.00008
.00022
.00048
.00090
.00000
.00003
.00009
.00024
.00051
.00095
.00000
.00003
.00010
.00026
.00055
.00101
.00001
.00003
.00011
.00028
,00059
,.00106
.00001
.00004
.00013
.00031
.00063
.00112
.00001
.00004
.00014
.00033
.00067
:бои8
.00001
.00005
.00016
.00036
.00071
.00125
.00001
.00006
.00017
.00039
.00075
.00131
.00002
.00007
.00019
.00002
.00007 <
.00020 .
.00042 .00045
.00080
.00138
.00085
.00145
.05
.06 '
0.07
0.08 '
0.09
0.10'
0.11
0.12
0.13
0.14
0.15
.00153
.00240
.00355
.00503
.00685
.00160
.00250
.00369
.00519
.00705
.00168
.00261
.00382
.00536
.00726
.00176
.00272
.00396
.00553
.00747
.00184
.00283
.00410
.00571
.00769
.00193
.00294
.00425
.00589
.00791
.00202
.00305
.00440
.00608
.00813
.00211
.00317
.00455
.00627
.00835
.00220
.00330
.00470
•00646
.00858
.00230
.00342
.00486
.00665
.00882
0.12
0.13
0.14“-
0.15
0.16
0.17
0.18 ’’
0.19 •
0.20
.00906
.01168
.01476
.01830
.02236
.00930
.01197
.01509
.01868
.02279
.00955
.01226
.01543
.01907
.02323
.00980
.01256
.01577
.01946
.02368
.01006
.01286
.01611
.01986
.02413
.01032
.01316
.01646
.02026
.02458
.01058
.01347
.01682
.02067
.02504
.01085
.01378
.01718
.02108
.02551
.01112
.01410
.01755
.02150
.02599
.01140 ;
.01443 ;
.01792
.02193 >
.02647
0.16
0.18
= 0.19 '
. 0.20
0.21
0.22
0.23
< 0.24
.02695
.03211
.03788
.04429
.05136
.02744
.03266
.03849
.04497
.05211
.02794
.03322
.03911
.04565
.05286
.02844
.03378
.03973
.04634
.05362
.02895
.03435
.04036
.04704
.05439
.02946
.03492
.04100
.04774
.05516
.02998
.03550
.04165
.04845
.05594
.03050
.03609
.04230
.04917
.05673
.03103.
.03668
.04296
.04989
.05753
.03157
.03728
.04362
0.5062
.05834
0.21
0.22 :
0.23
0.24 •
0.25 г
- 0.26
0.27
0.28
0.29
0.30
.05915
.06768
.07700
.08714
.09815
.05997
.06858
.07797
.08820
.09930
.06080
.06948
.07896
.08927
.10046
.06163
.07039
.07995
.09035
.10163
.06247
.07131
.08095
.09144
.10281
.06332
.07224
.08196
.09254
.10400
.06418
.07317
.08298
.09364
.10520
.06504
.07412
.08401
.09476
.10641
.06591
.07507
.08504
.09588
.10762
.06679
.07603
.08609
.09701
.10885
0.26
0.27
0.28
0.29
0.30
0.31
0.32
0.34
0.35
.1101
.1230
.1369
.1519
.1680
.1113
.1243
.1383
.1534
.1697
.1126
.1257
.1398
.1550
.1714
.1138
.1270
.1413
.1566
.1731
.1151
.1284
.1428
.1582
.1748
.1164
.1298
.1443
.1598
.1765
.1177
.1312
.1458
.1614
.1782
.1190
.1326
.1373
.1630
.1800
.1203
.1340
.1488
.1647
.1817
.1216
.1355
.1503
.1663
.1835
0.31
0.32
0.33
0.34
0.35
’ 0.36
0.37
’ 0.38
0.39
0.40
.1853
.2039
.2238
.2451
.2678
.1871
.2058
.2258'
.2473
.2702
.1899
.2077
0.2279
.2495
.2726
.1907
.2097
.2300
. .2517
.2750
.1926
.2117
.2321
.2540 :
.2774
.1944
.2136
.2342
.2562
.2798
.1963
.2156
.2364
.2585
.2822
.1982
.2176
.2385
.2608
.2847
.2001
.2197
.2407
.2631
.2871
.2020'
.2217
.2429
.2655
.2896
0.36
0.37
0.38
0.39
0.40 .
0.41
’ 0.42
0.43
0.45
.2921
.3181
.3459
.3755
.4070
.2947
.3208
.3487
.3785
.4103
, .2972
.3235
.3516
.3816
.4136
.2998
.3263
.3545
.3847
.4169
.3023
.3290
.3575
.3878
.4202
3049
3318
3604
3910
4236
.3075
.3346
.3634
.3941
.4269
.3102
‘ .3374
.3664
.3973
.4303
.3128
.3402
.3694
.4005
.4338
.3155
.3430
.3724
.4038
.4372
0.41
0.42
0.43
0.44
0.45
0.46
0.47
0.48
0.49
0.50
.4407
; .4765
А .5148
- .5555
.5989
.4442
.4802
.5187
.5597
.6034
.4477
.4840
.5227
.5639
.6079
.4512
.4877 *
.5267
.5682
.6124
-.4547
.4915
.5307
.5725
.6170
.4583
.4953
.5348
.5768
.6216
.4619
.4992
.5389
.5812
.6263
.4655
.5030
.5430
.5856
.6309
.4692
.5069
.5471
.5900
.6356
.4728
.5108
.5513
.5944
.6404
0.46
0.47
0.48
0.49
0.50
0.51
0.52
0.54
.6451
.6944
.7469
.8029
.8627
.6499
.6995
.7524
.8087
.8689
.6547
.7046
.7578
.8146
.8751
.6596
.7098
.7633
.8204
.8813
.6645
.7150
.7689
.8263
.8876
.6694
.7202
.7745
.8323
.8940
.6743
.7255
.7801
.8383
.9004
.6793
.7308
.7857
.8443
.9068
.6843
.7361
.7914
.8504
.9133
.6893
.7415
.7972 -
.8565
.9198
0.51
0.52
0.53
0.54
0.56
0,57
0.58
.9264
.9944
1.067
.9330
1.001
1.075
.9396
1.009
1.082
.9463
1.016
1.090
.9530
1.023
1.097 .
.9598
1.030
1.105
.9666
1.037
1.113
.9735
1.045 ‘
1.121
.9804
1.052
1.129
.9874
1.060
1.137
0.56
0.58
-ь.
GO
s
Tf oo cn cn
Г- r- Tt <s
as —i <s ’г so
♦ a • • •
H (S <s (S (S
~-| SO о *n tn
гч m r~ <N О
ОО о СЧ 1Л oo
r4 сп сп сп сп
<S О
-н «Л N тГ О
тГ 00 ГМ Г-
• ••11
Tf 1Л 1Л
СЧ Г- СЧ Os
N X тГ N О
• » 1 fl fl
so so г- оо as
S'
§
*
§
*
П
s
§
fl
8
fl
8
8
fl
N O\ (N (N
О 00 00 00
n n rs ’t
fl fl fl «
as
co
3
I
»A Tt rf \© >-<
o Tt as cn
Os о —i en
гч гч г4 гч
ГЧ
00
40 00 1—( Г- V©
тГ ОО тГ О 00
as о <N tn
ri ri n ri
r- ri m v© oo as
r** \o irs tn so co
*и СЧ m <n s©
• fl ♦ fl 1 1 fl
pH
Ю о СП СП
as *n oo so
• fl • fl fl
tn VO r* r* 00
Os \© cn <N tn
r-~ —। \© <s as
OOO^cnTf
-I ri ri ri ri
fl fl fl 1 fl
СП Tf ТГ Tf tn
tn as о oo r-
00 ГП О so
fl 1 • fl
<n so r- r- 00
I
Предметный указатель
I
I
( I
Цифры курсивом указывают на рису-
нок или таблицу
.1
4
J ;j . :
, ’.'F к"»
Агрегация организмов 51, 52
Альфа (а)-индекс лог-ряда 25, 76,
79— 81, 89
— коэффициенты сходства 94, 95,
164 — 166
s т
-------, распределение 96 — 98
----, дискриминантная способность
33, 66, 72, 79
—, методы измерения 91, 92
независимость от аль
п
J L
—, мониторинг окружающей сре-
ды 103
—, рабочий пример 130
—, сравнение с другими индекса-
разнообразия 92, 93
—, оценка мер 92 — 94
—, рабочие примеры 161 — 163
Биномиальное отрицательное рас
ми 65, 68, 75, 76, 79
-----, чувствительность к размеру
пределение 37, 38
Биомасса 59
выборки 73, 79
Альфа-рДзнообразие 61
Ассамблея видовая 61
Бергера-Паркера индекс (d) 46, 77,
78, 80
-------, дискриминантная способ-
ность 72, 73, 79
-------, мониторинг окружающей
среды 101
-------, оптимальный размер
выборки 56
-------, рабочий пример 153, 154
-------, сравнение с другими индек-
сами 65, 66, 68, 75, 76, 79
-------, чувствительность к разме-
ру выборки 74, 79
Бета (/3, дифференцирующее)-разно-
образие 12, 61, 82, 91 — 98 •;
— вдоль высотного градиента 93л 94
— кластерный анализ 95 — 97
Богатство видовое 9, 10, 14,15
---, индексы 14, 15 — 17, 74, 124
----, дискриминантная способ-
ность 72, 73
— — —, оптимальный размер
выборки 56, 57, 58
——разнообразие местообита-
ний и структуры 89
----, корреляция с индексами раз-
нообразия 54
----, мониторинг окружающей сре-
ды 103, 104
----, охрана природы 106, ,
108 — 111
— —, размер выборки 16, 55, 73
----, реакция мер разнообразия на
его изменения 63 — 66
— — связь с индексом Симпсона 45
-----------Шеннона 41
— родовое 48, 49
Браун-Бланке шкала покрытия 60
Бриллуэна индекс (НВ) 44, 77, 78
174
,• I
Предметный указатель
----, метод объединенных квадра-
тов Пиелу 52 — 54, 158 — 160
----, мера выровненности (Е) 44,
73,
74^ 76, 79, 148
----, мониторинг окружающей сре-
' ды 102 ' "
----, оптимальный размер выборки
57
----, рабочий пример 147, 148
----, сравнение с другими индекса-
ми 43, 73, 76, 79
—, Шеннона индекс (Е) — см. Шен-
нона индекс выровненности
Гамма (7)-параметр лог-нормаль-
ного распределения 27 — 29
Гамма-разнообразие 61
Гамма-распределение 37
Геометрический ряд И, 12, 19, 20,
22, 23, 37
----, графическое представление
данных 20
Водные сообщества, структурное
разнообразие 88
Вспомогательная оценочная функ-
ция (6) 32, 49, 134, 170 — 172
Встречаемость (частота) 60
Выборки размер 55 — 58
----, видовое богатство 15, 16, 55,
73
----, меры бета-разнообразия 93
----, неодинаковый 16, 57, 122
— —, распределение обилий видов
24, 30, 31, 34, 61, 62
----, чувствительность мер раз-
нообразия 73, 74
— составление, не дискретность
особей 58 — 60
----, определение сообщества
60 — 62
— —, размер учитываемых объек-
тов 58, 59
----случайное 51 — 55
Выровненность 14,15, 79
—, Бриллуэна индекс (Е) 43, 44, 73,
74, 76, 79, 148
—, влияние размера выборки 73
—, Ллойда и Геларди индекс (J) 42
—, Макинтоша индекс (Е) 46, 152
—, модель разломанного стержня
20, 35, 36
—, реакция индексов разнообразия
63 — 66
----, рабочий пример 125 — 127
Главных компонент анализ 96
(ельта-разнообразие 91
Дендрограммы 95 — 97 ,
Диатомовые водоросли 104
Дискриминантная способность ин-
дексов разнообразия 71 — 73, 79
Дисперсионный анализ 78, 81
Добенмайра шкала покрытия 60
Домина шкала покрытия 60
Доминирования меры 44 — 46
----, мониторинг окружающей сре-
ды 101, 104
см, также Бергера — Паркера
индекс, Симпсона индекс, Макин-
тоша индекс доминирования
Жаккара коэффициент 94, 96, 98, 165
С/
№
I
Загрязнения среды мониторинг
99—105
Занавеса линия 31, 33
Заповедное дело 105 — 111
Зипфа — Мандельброта модель 36,
38
Индикаторные виды 96, 103, 104
£
Ь . №
k-доминирования графики 21, 22
Квадраты точечные 50
— учетные, размер 57, 58
Кластерный анализ 95 — 97
Коуди мера бета-разнообразия (/Зс)
92, 93, 161
Коуэна таблица для усеченного
лог-нормального распределения
170 — 172
Кумулятивная кривая видового оби-
лия 38, 39
Q-статистика 22, 38, 39, 72, 73, 76,
80
—, рабочий пример 140 — 142
—, сравнение с другими индексами
. 74, 75, 76, 79
—, чувствительность к размеру
выборки 39, 73, 79
Леса, заповедное дело 106, 107, 108
—, классификация местообитаний и
структур 83 — 86
—, меры разнообразия 66 — 69
— тропические 110
Листва, разнообразие высотного
распределения 83
Ллойда и Геларди индекс выровнен-
ности (J) 42
Логарифмический ряд (лог-ряд) 17,
19, 20, 23 — 25, 37, 38
альфа-индекс — см. альфа
индекс
----, графическое представление
данных 20
----, критерии согласия 70, 71
----, правильное использование 64,
67, 68
----, рабочий пример 128 — 132
-----, сравнение с лог-нормальным
распределением 33, 34
Логарифмически нормальное рас-
пределение (лог-нормальное рас-
пределение) И, 12, 18 — 21,
25 — 34, 37
— — —, графическое представле-
ние данных 21
— — —, индекс X — см. лямбда-
индекс...
— — — каноническое 28, 29, 38 ‘
— — —, мониторинг окружающей
среды 100, 101
—-------пуассоново, или дискрет-
ное, 32, 33
—-------, сравнение с лог-рядом 33,
34
--------, стандартное отклонение
(а) 32, 72
-----усеченное 31 —
-----—, ‘ критерии
69 — 71
33, 49
согласия
— — —, правильное использо-
вание 64, 65, 67
—------, рабочий пргмср
133 — 136
-------, таблица Коуэна
170 — 172
Лямбда (Х)-индекс лог-нормального
распределения 33, 76, 135
—---------, дискриминантная спо-
собность 72, 79
—---------, сравнение с другими
индексами 65, 68, 69, 72, 74, 75,
76, 79 .
I V
л •
Макартура модель — см. разло-
манного стержня модель
Макинтоша индекс (U) 45, 73, 74,
76, 77, 79; 151, 152
-----выровненности (Е) 46, 74, 152
-----доминирования (D) 46, 73, 76,
79, 152
Маргалефа индекс 17, 77, 80, 124
-----, корреляция с другими индек-
сами 54, 75
-----, мониторинг окружающей
среды 101, 104
-----, размер выборки 57
-----, сравнение с другими индекса-
ми 65, 66, 68, 73 , 74, 76, 79
Менхиника индекс 17, 124
Модульные единицы учета 58, 59
Мониторинг окружающей среды 12,
99 — 105
-------, выбор мер разнообразия
104
-------, интерпретация результа-
тов 104, 105
Мориситы — Хорна индекс 95, 166
Недискретные особи, методы учета
58 — 60
Неоднородности индексы 40, см,
также обилие видов относитель-
ное, индексы
Ниша экологическая, гипотеза пре-
имущественного захвата — см.
геометри ческий ряд
— —, перекрывания модель 36, 38
-----, разделение 20, 29, 59
— —, ширина 12, 82, 90
ч
Обилие видов, измерение 58 — 60
-----, модели 11, 12, 15, 17 — 39
-----биологические и статисти-
ческие 37
-------, графическое представле-
ние данных 20 — 22
—------, критерии согласия 63,
69 — 71, 80, 126, 131, 135
-------, мониторинг окружающей
среды 100, 101, 103
-------э определение сообщества
61
-------, правильное использование
64, 67 — 69
-------, размер выборки 24, 50,
31, 33, 62
-----относительное 9, 12, 15 *
—------, индексы 39 — 47, 74
Объединенных квадратов метод
(Пиелу) 52 — 55, 158 — 160
Октавы 26, 27
Ординация 96 ':
Охрана природы 13, 99, 105 — 111;.,.
-----, критерии оценки 105, 106
-----, максимизация разнообразия
106 — 109 .
-----, подходы к разнообразию 106
-----, редкость видов 109, ПО
-----, роль мер разнообразия ПО
Пиелу метод объединенных квадра-
тов 52 — 55, 158 — 160
— модель последовательного разде-
ления ниши 29
Плотность видовая 16
Покрытие, измерение 59, 60
п
J L
86, 87
Последовательного разделения ни-
ши модель Пиелу 29
-----------Сугихары 28, 29
Престона каноническая гипотеза 28
Пуассона распределение 32, 33
Разломанного стержня модель 19,
20, 35, 36, 38
л
ние данных 20, 21
— -----, индекс выровненности (J)
42
—-----критерии согласия 70, 71
-------правильное использование
64, 65, 68
-------, рабочий пример 137 —
139
Размер тела животных и потреб-
ность в ресурсах 38
Разнообразие архитектурное 84, 85
— генетическое 106 л
— дифференцирующее — см. бета-
разнообразие
— иерархическое 48, 49
— инвентаризационное 61
—, индексы 12, 14 — 17, 39 — 50
— —, взаимоотношения 46, 47
— —, выбор 63, 78 — 81
— —, дискриминантная способ-
ность 71 — 73, 79
—, измеряемые свойства сооб-
Световые ловушки 54, 55
щества 74
. Серенсена
коэффициент
качествен-
----, мониторинг окружающей
среды 99 — 105
----наиболее употребимые 74, 76,
77--' '
непарамётрические 40
см.
также обилие видов относи-
тельное
-----, охрана природы 110
-----, связь с видовым богатством
и выровненностью 63 — 66
-----, статистические тесты 77, 78
-----, чувствительность к размеру
выборки 73, 74, 79
—, кривые 55 — 58, 158
— местообитаний 12, 82
-----, измерение 89 ..
-----, интерпретация индексов 90,
91
классификация 82 — 89
— мозаичное 91
— , причины измерения 9 — 12
— пространственное растительнос-
ти 84
— структурное 82
-----, классификация 82 — 89
— —, меры измерения 89
— таксономическое 84
— точечное 61
— трофическое 90
—, трудности определения 9
Разрежения метод 16, 57, 122 — 124
Ранг/обилие графики 19, 20, 63, 65,
71, 80
Растительность, структурное разно-
образие 83 — 89
—, формы разнообразия 89
Ратледжа меры бета-разнообразия
(ft, ft, ft) 92, 93, 162, 163
Регрессионный анализ линейный
126
Редкость видов 105, 106, 109, 110
----модели видового обилия 109,
но
Рабиновиц классификация
109, ПО
) \ ' -С
ный 94, 95, 165
— — количественный 95, 165
Симпсона индекс (D) 45, 76, 78, 79
-----, дискриминантная способ-
ность 72, 73, 79
----, мониторинг окружающей
среды 103
-----, обработка методом «склад-
ного ножа» 48, 155 — 157
— —, оптимальный размер выбор-
ки 56, 57
-----, рабочий пример 149, 150
-----, сравнение с другими индекса-
ми 65, 68, 74, 75, 76, 79
-----, чувствительность к размеру
выборки 73, 79
-----, ширина ниши 90
«Складного ножа» метод 47, 48, 52,
54, 78, 81 .
-------, рабочий пример 155 —
157
I
Случайной границы ниши гипотеза
— см. разломанного стержня
модель
Согласия критерии 63, 69 — 71, 80,
126, 131, 135
Сообщество, определение 60 — 62
Статистические таблицы 168 — 172
— тесты 77 *
Стьюдента критерий (t-тест) 41,
78, 146
Сугихары модель последовательно-
го разделения нищи 28, 29
Сходства коэффициенты 94, 95,
164 — 166
— качественные 94, 95, 165
—, распределение 96
Уилсона и Шмиды мера бета-
разнообразия (ft) 92, 93, 163
Уиттекера индекс разнообразия 38
— мера бета-разнообразия (ft) 91,
93, 161
S Л f - • •
J.I
г
Фотосъемка полусферическая 86, 87
Хвойная культура, разнообразие
66 — 69
I 'I ► )
Хи-квадрат (х2) тест 71, 126, 131,
135
—, таблица распределения 168
Хилла ряд 46, 47, 55, 56, 72
Хьюза динамическая модель 34, 36
, • ь'
• • r 1
и
№
Центрального ограничения теорема
25
. I
Частота встречаемости 60
Шеннона индекс (Н') 40 — 44, 74
— — выровненности (Е) 42, 146
-------, мониторинг окружающей
среды 102
-------, сравнение с другими ин-
дексами 64, 65, 68, 72, 73, 75, 76,
79
— , дискриминантная способ-
ность 72, 73, 79
— —дисперсия (Var Н') 41, 146
----, корреляция с другими индек-
сами 54, 75
— —, мониторинг окружающей
• среды 101 — 103
-----, обработка методом «склад-
ного ножа» 47, 48
-----, оптимальный размер выбор-
ки 56, 58
-----, рабочий пример 143 — 146
-----разнообразия структуры и ме-
стообитаний 89
-----, сравнение с другими индекса-
ми 64, 68, 74, 76, 78, 79
-----:— — индексом Бриллуэна 43,
44
-----, чувствительность к размеру
выборки 73, 79
-----, ширина ниши 90
-----экспоненциальный (ехр ЬГ)
41, 46, 72
I
Эпсилон (региональное)-разнообра-
зие 61
Юла индекс — см. Симпсона индекс
Оглавление
i
Предисловие редактора перевода............................. ‘. 6
Предисловие
Глава L Почему разнообразие?..................;:,..,.,........................................ 8
* 1 ч
.ь II-
Глава 2.
Индексы разнообразия и модели численности видов........
Индексы видового богатства...................................
Модели ВИДОВОГО обилия.............
Методы построения графиков видового обилия....
Геометрический ряд;..
Логарифмический ряд..
Логарифмически нормальное распределение...............
14
15
17
20
22
23
25
Модель разломанного стержня.............................. 35
Другие распределения..,..,............................... 36
Биологические и статистические модели.................... 37
Q-статистика, ...... ................................. 38
Индексы, основанные на относительном обилии видов........ 39
Отношения между индексами............’................/... 46
Обработка индекса разнообразия методом «складного ножа...... 47
Иерархическое разнообразие. ......................... 48
Что ещё читать по данной теме........................ 49
Расчеты.................................................. 49
Заключение
• ' • , 1
Глава 3. Сбор данных................... ,;........................ 51
Случайная выборка?..........................................
Размер выборки................;..;..........................
Случай недискретности особей................................
Определение сообщества......................... ; .........
Заключение......^...................Л.......................
‘ ’-'г • • ' ; . . L, , I, р;»”
Глава 4. Выбор и интерпретация мер разнообразия...................1....
Богатство, выровненность и доминирование.. ............
51
55
58
60
62 !
63
63
Дубовый лес и хвойная культура в Ирландии..................... 66
Критерии согласия.......................................... 69
Диафиминантная способность индексов разнообразия.............. 71
Чувствительность к размеру выборки.............*............. 73
Какой аспект разнообразия измеряет индекс?.................... 74
Какие индексы широко используются?............................ 74
Статистические тесты.......................................... 77
Выбор индекса................................................. 78
Заключение.................................................... 81
Глава 5. Различные формы разнообразия
Разнообразие структуры и местообитаний
Классификация местообитаний и структур
Меры разнообразия
Ширина ниши
82
82
82
89
90
Советы по поводу оценок разнообразия местообитаний и шири-
ны ниши........................................... 90
/3-, или дифференцирующее, разнообразие............... 91
Заключение........................................ 98
Глава 6. Эмпирическая ценность мер разнообразия.............. 99
Оценка среды....................................... 99
Какой подход лучше?............................. лл.....104
Интерпретация результатов.............................1104
Охрана природы н заповедное дело...................... 105
Что прн охране природы понимают под разнообразием?.....106
Максимизация разнообразия..............................106
Редкость видов и охрана природы.................... ..109
Роль мер разнообразия в охране природы..................110
Зачем использовать меры разнообразия?................ 111
Заключение......................................... 111
Литература....................................... 111
Рабочие примеры......................................... ^...122
1. Метод разрежения................................... 122
2. Геометрический ряд................................. 125
3. Лог-ряд............................................ 128
4. Усеченное лог-нормальное распределение...............133
5. Модель разломанного стержня..........................137
J 6. Q-статистика.......................... ................. 140
7. Индекс разнообразия Шеннона........................ 143
8. Индекс Бриллуэна............................... ..147
9. Индекс Симпсона.......................'..............149
10. Индекс разнообразия Макинтоша..................151
11. Индекс разнообразия Бергера — Паркера..........153
• *. .• л .. : . . > - • • • . .
12. Улучшение индекса разнообразия по методу «складного
ножа»................................................................155
13. Метод объединенных квадратов Пиелу........................... 158
; Ч: " .* /• » ' " s
14. 0-разнообразие......................... .»•*...................161
15. Меры сходства................................ „ Д": .......164
.. 2 , ’ / < _
Приложения........................................................... 167
Предметный указатель........................................ ,....................... 173
-• Л
и
* I
• !• ’•
I
4