Предисловие редактора перевода Биологическое разнообразие становится одним из самых употребимых понятий в научной литературе, публицистике, природоохранном движении и международных связях. Все более осознается, что именно достаточный уровень природного разнообразия на нашей планете — необходимое усло- вие нормального функционирования экосистем и биосферы в целом, а зна- чит, сохранения среды обитания человека и генофонда потенциально ис- пользуемых организмов. Помимо общих представлений о биологическом разнообразии, совершенно очевидна необходимость в конкретных исследо- ваниях его различных проявлений и роли в сообществах и экосистемах. Разнообразие для эколога — это целая система категорий и параметров синэкологической организации. В литературе встречается множество кате- горий и форм разнообразия, методов их измерения и анализа. Весьма не- просто разобраться в их специфике, достоинствах и недостатках. Поэтому очевидна необходимость в методических руководствах, содержащих сравни- тельный и критический анализ способов измерения и описания разнообра- зия. Между тем на русском языке еще не издавались специальные сводки или методические руководства по этим вопросам. Естественно, некоторые категории и индексы разнообразия анализируются в общеэкологических ра-. ботах и руководствах по математической экологии. Но этого явно недоста- точно. Необходим специальный анализ системы таких параметров и мето- дов измерения с четкой оценкой каждого из них. Именно этому посвящена Неео»~~ книжка Э. Мэгарран. Она выгодно отличается от многих работ по математической экологии стремлением к максимальному увязыванию харакгера индексов с биологическим смыслом анализируемых явлений. Свойства тех или иных показателей демонстрируются на многочисленных конкретных примерах различных экологических ситуаций. Особую цен- Н«» представляет приложение, в котором приводятся конкретные приме- ры расчетов и статистические таблицы. Книга Э. Мэгарран, бесспорно, будет с интересом принята экологами нашей страны и найдет широкое применение в различных синэкологических и популяционно-экологических исследованиях. Она с успехом может быть использована как учебное пособие студентами и аспирантами. EO. И. Чернов 
Предисловие Несмотря на то, что разнообразие — одна из центральных проблем экологии, о способах его измерения до сих пор идут споры. Впервые я столкнулась с этим вопросом десять лет назад, когда только начинала свою научную деятельность, и потратила немало времени, просматривая литературу в поисках наиболее подход~штих методов. За прошедшее деся'ги- летие число статей, посвященных топическому, или экологическому, разно- образию еще более увеличилось, но единого мнения о том, как его кзме- рять, не сложилось. Поэтому моя задача при написании этой книги заклю- чалась в создании практического руководства по проблеме разнообразия и способам его измерения. Когда дело касается таких количественных оце- нок, привлечение математических приемов неизбежно, но они должны быть как можно более простыми и постоянно учитывающими экологиче- скую реальность и практическую применимость. Я надеюсь, что тот, кто собирается посвятить себя увлекательнейшей области биологического раз- нообразия, найдет в этой книге много полезного. Основой для нее послужила моя работа в Школе биологических и эколо- гических исследований в Новом университете Ольстера (Колрейн, Северная Ирландия). Я многим обязана всем своим коллегам-экологам за царившую там творческую атмосферу и больше всех — Амиан Макфадьен и Палмеру Ньюбоулду. Для ряда рисунков и таблиц использованы данные по лесам Северной Ирландии, и я выражаю огромную благодарность Лесной службе и Отделу охраны природы Северной Ирландии за возможность работать во входящих в их ведение лесах и заповедниках, особенно Джо Ферфи и Джону Гриру. Написание книги по этой тематике напоминает переход через экологиче- ское минное поле, и я многим обязана людям, которые давали мне советы и делились своими соображениями. 'Среди них были Кейт Дей, Боб Mel, Ральф Оксли, Стьюарт Пимм, Тони Питчер, Брайан Раштон и еще два че- ловека. Рецензенты сделали ряд полезных замечаний по рукописи. Я ис- пользовала многие из их предложений, благодаря чему книга стала замет- но лучше. При этом рецензенты не всегда соглашались друг с другом, и я уверена, что не все читатели одобрят выбранный мной подход. Любые вы- 
Предисловие сказываемые здесь мнения и все оставшиеся в книге ошибки — полностью на моей ответственности. Свои неопубликованные рукописи любезно предоставили мне Джон Грей, Пол Харви, Говард Платт, Дебора Рабиновиц и Ричард Шатток. Я благодарна Джейн Томас за рисунки к книге. Наконец, я хочу выразить признательность Джудит Мэй (Princeton University Press) и Тиму Хардуику (Сгоот Helm). Эии Мэгарраи, Баигор, 1987 
Почему разнообразие. Существуют три причины интереса экологов к разнообразию биоты и способам его оценки. Во-первых, иесмотря на меняющиеся приоритетные направления исследований, оно остается центральной темой экологии. Хо- рошо документированные закономерности пространственного и временно- го изменения разнообразия, привлекшие внимание ранних натуралистов (см., например, Clements, 1916; Thoreau, 18бО), продолжают интересовать и современных ученых. Во-вторых, величина разнообразия часто считается показателем лучшего или худшего состояния экосистем. В-третьих, спосо- бы оценки разнообразия постоянно вызывакл споры. Разнообразие может показаться простым, быстро и легко оцениваемым параметром. Дело в том, что большинство людей интуитивно представляет, что это TRKoc R для них не составляет труда признать, скажем, что тропические леса разно- образнее лесов умеренного пояса или что разнообразие организмов корал- ловых рифов очень велико. Но такой взгляд на разнообразие напоминает скорее оптическую иллюзию. Чем больше в это понятие вглядываешься, тем расплывчатее оно становится, а рассматривание под разными углами зрения может полностью менять представление о том, что же имеется в виду. Проблема осложняется еще и тем, что экологи придумали огромное колича:тво индексов и моделей для измерения разнообразия. Несмотря на зто (а может быть, как раз и в результате зтого), определение разнообра- зия настолько неопределенно, что, например, Херлберт (Hurlbert, 1971) счел возмомжым объявить концепцию разнообразия «неуловимой». Однако это слишком простое объяснение того, почему разнообразие так трудно определить. На самом деле это понятие включает два компонента. Во-первых, речь идет о числе видов, во-вторых, — об их относительном обилии. В табл. 1.1 приведены типичные данные о числе видов (часто на- зываемом видовым богатством) и их относительном обилии в различных услови~. Способ объединения двух этих параметров в единую меру разно- образия будет рассмотрен в гл. 2. Здесь же достаточно отметить, что раз- нообразие можно оценить путем подсчета числа видов, измерения их отно- cMTclIbHGI'0 обилия MJIH использования McpbI, Объеднняющ�Й эти два KOMIIO H CRT�. 
Глава1 Почему разнообразие? 10 Дажно, чтобы экологи четко понимали, как следует оценивать разнооб- разие и что при этом имеется в виду. Разнообразие лежит в основе некото- рых наиболее фундаментальных и захватывающих проблем теоретической и прикладной экологии. Например, приложены огромные усилия для объ- яснения причин закономерного и прогнозируемого изменения разнообразия с широтой местности (Pianka, 1983; Krebs, 1985; Begon et al., 1986) и его тесной связи с площадью (MacArthur, Wilson, 1967; Williamson, 1981). Спо- ры о зависимости от разнообразия стабильности сообществ — еще один пример пересечения путей теоретической и прикладной экологии, дающего экологам огромные возможности для дальнейшего развития представлений о природе. Эта книга не ставит перед собой задачу обсуждать существо дискуссий по проблеме разнообразия. Ее цель — убедить экологов, что во многих случаях оценка разнообразия полезна и информативна, стать своего рода путеводителем по многочисленным методам этой оценки и помочь в выбо- ре и интерпретации применяемых при этом индексов. Определение биологического разнообразия часто ограничивается бо- гатством видов, т. е. прямым подсчетом их числа. Однако для эколога больший интерес представляет их относительное обилие. Ни одно сообще- ство не состоит из видов с равной численностью. Напротив, как показыва- ет табл. 1.1 и как более подробно обсуждается в гл. 2, обычно большин- ство видов в нем малочисленны, численность других умеренна и лишь не- многие очень обильны. Для описания наблюдаемых в природе вариантов Субстрат Пластик Мох Веревка СЫгопопидае SimUliidae Prosimulium hirtipes Cnephia mutata Prosimulium rhizophorum МепюигЫае Nemoura sp. Nemoura venosa Hydroptilidae А graylea sp. Rhyacophilidae Rhyacophila invaria ЕлпперИЫае Ironoquia punctatissi ma Сарпйдае А llocapnia spp. 1905 285 523 ill822 101 677 844 34 23 10 18 17 10 Таблица 1.1. Сравнение разнообразия видов насекомых в ручьях на мхах Fontanalis spp. и на искусственных субстратах. Эти данные (Glime, Clemons, 1972) собраны для опреде- ления роли бриофитов как местообитания для водных насекомых. Можно вкдеть резкие различия в обилии (числе особей) и наборе вкдов на реальном мхе и его моделях из пла- стика и веревки 
Глава1 Почему разнообразие? Продолжение таблицы Пластик Мох Веревка Субстрат Ephemerellidae Ephemerella де~кает ЕрЬетегеИа funeralis Perlodidae Isoperla bilineutu Carabidae sp. Veliidae Microvelia sp. Lepidostomidae Lepidostomu sp. Leptophlebiidae Leptophlebiu sp. Odontoceridae Psilotretu frontulis Hydropsychidae Parapsyche upicalis Helidae Bezziu sp. Ну4гор6114ае Paleagapetus сейия Rhyphidae? sp. Baetidae Baetis sp. Philopotamidae Wormaldia sp. Elmidae Promoresia elegans 1sotomidae Isotomurus sp. Psychomyiidae Polycentropus sp. Hydrophilidae sp. Tip Ulidae Limonia sp. Staphylinidae sp. 122 12 11 распределения обилия предложены различные модели (гл. 2). Например в таксономически богатых сообществах распределение обилий видов обычно описывается логарифмически-нормальной кривой, в то время как s 6embix видами сообществах в суровых экологических условиях оно часто соот- ~~>AT геометрическому ряду. Тем не менее, как и в случае широтного градиентa разнообразия, намного легче описать характер такого распреде- ления, чем объяснить его. Предложен ряд теорий разделения ресурсов, но единого мнения по поводу правил, определяющих структуру сообществ, до сих пор не достигнуто. Существует даже точка зрения, что широкая приме- 
Глава1 Почему разнообразие? нимость модели лог-нормального распределения — всего лишь артефакт математической обработки крупных массивов данных. В гл. 2 обсуждаются это и другие, более биологические, объяснения. Отсутствие согласия по многим вопросам не означает однако, отсутствия практической ценности у такого параметра, как соотношение обилий видов. Например, при монито- ринге окружающей среды (гп. 6) используется тот факт, что в загрязнен- ных или подвергающихся стрессу сообществах распределение обилий видов из лог-нормального превращается в геометрический ряд. Хотя многие направления экологии связаны с концепщией разнообразия, в большинстве публикаций способы его оценки не обсуждаются. Данная книга предлагает практические рекомендации по расчету соответствующих показателей. Она начинается с обзора многочисленных индексов разнооб- разия, математических моделей и распределений. В книгу включены приме- ры применения наиболее распространенных методов, поскольку, как заме- тила Пиелу (Pielou, 1984), невозможно правильно оценить результат без знания методики его получения. Сбор данных — еще один важный момент при изучении экологического разнообразия. В гл. 3 описано, как определить подходящий размер выбор- ки и площадь исследования в зависимости от методики оценки обилия. При таком множестве методов иногда трудно решить, какой из них наиболее подходит для измерения разнообразия. В гл. 4 оценивается боль- шое число индексов разнообразия с учетом их дискримииантных возможно- стей и чувствительности к размеру выборки. В конце главы приводятся ре- комендации, помогающие анализировать и интерпретировать данные по разнообразию. До снх пор словосочетание «BlgloBoc разнообразие» использовалось как синоним биологического разнообразия. Но эколога интересует не только разнообразие биоты. Например, параметры ширины ниш описывают раз- нообразие ресурсов, используемых организмом или видом. Аналогичным образом, разнообразие ма:тообитаний отражает структурную сложность среды или число сообществ. Способы измерения ширины ниш или разно- образия местообитаний очень близки к применяемым для оценки видового разнообразия. И напротив, определение бета-разнообразия требует совер- шенно иного подхода. Этот показатель отражает степень изменения (видо- вого) разнообразия вдоль трансекта или при переходе от одного местооби- т�ния к другому. Эти разновидности экологического разнообразия обсуж- даются в гл. 5. Последняя и иногда самая трудная задача для пишущего о разнообразии — продемонстрировать коллегам-экологам практическую пользу описан- ных методов. Видовое богатство — лишь одын из компонентов разнообра- зия- Его относительно легко измерить и можно с успехом использовать во многих исследованиях. Однако индексы видового разнообразия часто го- раздо более информативны, чем простой подсчет видов, поэтому книга за- вершается обсуждением эмпирической ценности таких индексов с учетом 'двух областей их применения. В одной из них, мониторинге окружающей 
Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности видов 13 среды, оценки разнообразия широко используются и проверены на обшщ~ ном материале. В другой, охране природы, главная цель — максимизация разнообразия, которое почти во всех случаях эквивалентно видовому богат- ~ó. Яоииторинг окружающей среды доказывает, что индексы разнообра- зия могут быть эмпирически полезными. Есть ли у них нереализованный потенциал в практике охраны природы7 Этот вопрос обсуждается в гл. б. 
Индексы разнообразия и модели численности видов Стоит лишь заглянуть в литературу по проблеме разнообразия, как в глаза бросается масса различных индексов. Каждый из них призван охарак- теризовать разнообразие выборки или сообщества единственным числом. При этом один и тот же индекс бывает известен под разными названиями, записан различными символами и с разными основаниями логарифма. Та- кая путаница стала возможной из-за того, что многие авторы обьявляли несостоятельными уже существующие индексы и тут же предлагали новые. Саутвуд (Southwood, 1978) провел интересную параллель между возникно- вением новых конструкций световых ловушек для насекомых и изменением используемых показателей разнообразия. На первый взгляд разнообразие — очень простое и недвусмысленное по- нятие. Зачем же так много конкурирующих индексов для его измерения? Дело в том, что при оценке разнообразия принимаются во внимание два фактора: видовое богатство, т. е. число видов, и выровненность (evenness), иногда называемая равномерностью распределения (equitability), обилий ви- дов. Высокая выровненность, когда обилие видов равное или почти равное, условно считается эквивалентной высокому разнообразию. Эта двойствен- ность концепции иллюстрируется рис. 2.1. При сравнении выборок ясно, что разнообразие на участке А выше, чем на участке Б, поскольку в первом случае три вида бабочек (т. е. выше видовое богатство), а во втором— только один. Участки В и Г не различаются видовым богатством: В — 4 вида, по 3 особи каждого; Г — тоже 4 вида и 12 особей. Однако в послед- нем случае (Г) один из видов особенно обилен (9 особей), в то время как остальные виды «редки» (по одной особи). Поэтому, хотя в выборках рав- ное число видов и особей, большая выровненность выборки В делает ее разнообразие более высоким. Эти примеры, конечно,. сильно упрощены, поскольку, как мы скоро увидим, ситуации с равным обилием видов для природы не характерны. Тем не менее они четко демонстрируют два поня- тия, используемые при измерении разнообразия. Большинство различий между индексами вытекает из относительной значимости, придаваемой ими либо выровненности, либо видовому богатству. Показатели видового разнообразия можно разделить на три основные категории. Первая из них — индексы видового богатства. По существу 
Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности видов Видовое богатство и выровнеииость Рис. 2.1. Теоретический пример, иллнхтрирующий понятие видового богатства и вы- ровненности. Объяснения в тексте они означают число видов в определенной выборке. Вторая — это модели видового обилия, описывающие распределение обилий видов от ситуаций с высокой выровненностью до тех случаев, когда численности видов весьма неодинаковы. Разнообразие сообщества может быть охарактеризовано мо- делью, которая лучше всего описывает наблюдаемое распределение обилий видов. Третью категорию образуют индексы, основанные ма относитель- ном обилии видов. Сюда относятся, например, индексы Шеннона и Симп- сона, пытающиеся об'ьединить видовое богатство и выровненность в еди- ную величину. Ниже в этой главе мы рассмотрим индексы разнообразия и модели ви- дового обилия. Проблема размера выборки обсужлается s гл. 3, где также рассматриваются способы оценки разнообразия в ситуациях типа вст ющихся на морской литорали или в растительных сообществах, когда трудно выразить обилие числом особей. Индексы видового богатства Если изучаемое сообщество нетрудно ограничить в пространстве и вре- мени, а составляющие его виды определены и подсчитаны, видовое богат- ство может стать чрезвычайно важной мерой разнообразия. Однако, когда речь идет о выборке, а не о полном списке видов сообщества, необходимо 
Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности видов 16 различать «нумерическое видовое богатство», т. е. число видов на строго оговоренное число особей или на определенную биомассу (Kempton, 1979), и видовую плотность, т. е. число видов на заданную пло~цадь обследова- ния (Hurlbert, 1971). Видовая плотность, например для 1 м~, наиболее рас- пространенный показатель видового богатства, особенно среди ботаников (см., например, Bunce, Shaw, 1973; Kershaw, Looney, 1985). Нумерическое видовое богатство используется реже, хотя более популярно при исследова- нии водных объектов. Хомер (Homer, 1976), например, использовал число видов на 1000 экземпляров рыб при изучении экологии эстуария в условиях термального загрязнения. Конечно, не всегда возможно добиться равного размера всех выборок, а число видов при увеличении размера выборки всегда растет (рис. 2.1 и 2.2). Чтобы разрешить эту проблему, Сандерс разработал так называемый «ме- тод разрежения» (rarefication) для расчета числа видов, ожидаемых в каж- дой выборке, если бы все выборки были стандартного размера (например, 1000 особей). Формула, предложенная Сандерсом, впоследствии преобразо- вана Херлбертом (Hurlbert, 1971) для обеспечения несмещенной оценки: (2.1) где E(S) — ожидаемое число видов; п — стандартизированный размер выборки; N — общее число выявленных особей; N,- — число особей i-го вида. Рабочий пример приведен на с. 122 (пример 1). Главный недостаток метода разрежения состоит в том, что он ведет к большой потере информации (Williamson, 1973). Действительно, число ви- дов и их относительные обилия известны для каждой выборки уже до на- чала расчетов, которые не дают ничего, кроме ожидаемого числа видов. 1500 З о gg 600 И 100 1 10 100 1000 10 000 100000Площадь, кв. мили Psc 2.2. Видовое богатство возрастает с увеличением размера выборки. График пока эывает зависимость числа видов цветковых растений от учетной площади в Англии. Са- мая маленькая выборка соответствует одной квадратной миле, самая крупная — всей Англии (КхеЬь, 1985, по Williams, 1964) 
Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности видов 17 уильямсон также критиковал попытку Симберлоффа (Simberloff, 1972) обойти эту проблему путем использования компьютера для отбора равных по объему выборок. Более перспективный подход был предложен Кемпто- ном и Уэддерберном (Kempton, Wedderburn, 1978), разработавшими метод для получения выборок равного объема из сообществ, в которых обилие видов подчиняется гамма-распределению (с. 37). Показатели видового богатства на первый взгляд весьма привлекатель- ны, поскольку позволяют избегать многих «ловушек», которые неизменно появляются при использовании моделей распределения и индексов обилия видов. С тех пор как стали приниматься во внимание размеры выборок (см. гл. 3), применение мер видового богатства как выражения разнообра- зия приобрело более глубокий смысл. В таком качестве видовое богатство успешно использовалось во многих исследованиях (см., например, Abbot, 1974; Соппог, Simberloff, 1978; Harris, 1984). Однако применение громадно- го количества индексов и моделей, учитывающих относительное обилие ви- дов, свидетельствует о высокой информативности этих данных при иссле- довании сообществ. Кемптон (Kempton, 1979) отмечает, что распределение видов по обилию часто служит более чувствительным показателем наруше- ния среды обитания, чем просто число видов. Различные сочетания S (число выявленных видов} и N (обшее число осо- бей всех S видов) лежат в основе нескольких простых показателей. Среди них индекс разнообразия Маргалефа (Clifford, Stephenson, 1975), Р DM = (S — 1)/lп N (2.2) и индекс Менхиника (Whittaker, 1977), Р DM„— — S/Ш~. (2.3) (Внимание: в этой главе в формулах используется натуральный лога- рифм, т. е. lп = 1о8„за исключением случаев, где ясно указано иное осно- вание. } Легкость расчетов — одно из больших преимуществ индексов Маргале- фа и Менхиника. Например, в выборке, где отмечено 23 вида воробьиных птиц, представленных 312 особями, разнообразие будет составлять Рм = 3,83 H>H DM> 1,20. Можно видеть, что индекс Менхиника рассчитыва- ется на основе S видов, в то время как в индексе Маргалефа используется ~ — 1. Хотя было бы понятнее, если бы в обоих случаях в числителе стоя- ло либо ~, либо Б — 1, но, вероятно, лучше все же следовать принятой практике (см. пример 1 на с. 122). Модели видового обилия По мере накопления информации о числе видов и их относительном об~~~~ в различных сообществах стало заметно, что в распределении оби- ли" видов сушествует определенная система (Fisher et al., 1943}. Ни в оп- ном сообществе все виды не бывают одинаково обильны. Напротив, как показано на рис. 2.3, у немногих из них обилие высокое, у некоторых— 
Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности видов 18 136 60 о 4О 5 х 20 24 28 3 8 12 16 20Число особей 80 z 60 х 40 20 12 16 20 24Число особей 28 32 36 40 Psc. 2.3. Не у всех видов равное число особей. Этот график (по данным из Williams, 1964) показывает связь числа видов и особей в двух сообществах: пресноводных водорослей в мелких водоемах на северо-востоке Испании и жуков в пойменном заповеднике Темзы, Англия. В обоих случаях большинство видов представлено единичными экземплярами, в то время как лишь несколько видов в обоих примерах очень обильны cpe~~~�c: a подавляющее большинство представлено единичными особями. Это наблюдение послужило основой для разработки моделей видового обилия, рекомендованных впоследствии многими исследователями (см., на- пример, Мау, 1975, 1981; Southwood, 1978) как наиболее реальная основа для изучения видового разнообразия. Действительно, распределение оби- лий видов является самым полным математическим описанием всей со- бранной по сообществу информации. <о» данные по видовому обилию в основном описываются одним или несколькими распределениями (Pielou, 1975), разнообразие обычно анализи- руется с учетом четырех основных моделей: логарифмически-нормального 
Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности видов 19 10 ф 1 О 0,1 Рис. 2.4. Типичные кривые ранго- вого распределения обилий видов, соответствующие четырем моде- лям: геометрического ряда, лог- ряда, лог-нормальной и разломан- ного стержня. По оси ординат от- ложено обилие видов в логарифми- ческой шкале, по оси абсцисс — по- рядковый номер видов от наиболее обильных до самых немногочис- ленных. Для более прямого срав- нения сообществ с различным чис- лом видов их обилие в некоторых случаях может быть выражено в процентах. А. Гипотетические кривые, типичные для четырех мо- делей рангового распределения обилий. Б. Три примера распреде- ления обилий видов в реальных со- обществах (Whittaker, 1970): птиц, гнездящихся в листопадном лесу Западной Виргинии, сосудистых растений в листопадном лесу в го- рах Грейт-Смоки-Маунтинс, шт. Теннесси, и сосудистых растений субальпийского хвойного леса в тех же горах. Сравнение с графи- ком А показывает, что соотноше- ние обилий видов в этих сообщест- вах лучше всего описывается соот- ветственно моделями разломанно- го стержня, лог-нормального рас- пределения и геометрического ря- да 0,01 0,001 последовательность видов 10 jg X с lO О 0,1 0.01 0.001 40 20 30 Последовательность видов (далее: лог-нормального) распределения, геометрического ряда, логарифми- ческого psna (далее: лог-ряда) и «модели разломанного стержня» Макарту- ра. Если изобразить их в виде графиков с осями ранг/обилие (рис. 2.4), 
Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности видов 20 Методы построения графиков видового обилия Графики ранг/обилие — только один из способов представления данных по обилию видов (Мау, 1975). Его часто используют исследователи, анали- зирующие геометрические ряды. С другой стороны, сторонники лог-рядов s�:T0 предпочитают частотное распределение, в котором устанавливается зависимость между числом видов и числом особей каждого вида (см., на- пример, рис. 2.3). Этот же прием используется и при лог-нормальном рас- пределении, когда ось абсцисс представлена в логарифмическом масштабе (Preston, 1962; рис. 2.7, 2.8, 2.10 и 2.11). Когда же исследуется модель раз- ломанного стержня, строится график с логарифмическим масштабом оси рангов, а не обилий (рис. 2.5, А; Kind, 1964). Различные типы графических построений высвечивают те стороны объектов, которые стремятся под- черкнуть экологи. «Предпочтительный график» в случае модели разломан- можно видеть переход от геометрического ряда с доминированием немно- гих видов при очень низкой численности остальных через лог-ряд и лог- нормальное распределение, в которых виды со средним обилием становят- ся все более и более обычными, к ситуации, представленной моделью раз- ломанного стержня, когда обилия видов распределены с максимальной воз- можной в природе равномерностью. Такой переход можно рассмотреть и с позиций разделения ресурсов, ес ли признать, что обилие вида в какой-то степени эквивалентно занимаемой им доле пространства ниши. Как указывал Саутвуд (Southwood, 197Я), reo метрический ряд (иногда называемый гипотезой преимущественного захва та ниши) представляет ситуацию максимального захвата гиперпространст- ва ниши очень малым числом видов, т. е. использование ими основной до- ли ресурсов, в то время как модель разломанного стержня отражает случай минимального преимущества, при котором ресурсы разделены гораздо бо- лее равномерно. Их этих рассуждений видно, что выровненность будет вы- сокой в случае применимости модели разломанного стержня и низкой, ког- да распределение полученных данных лучше всего описывается геометриче- ским рядом. Каждой из моделей соответствует характерная форма кривой на графи- ке с осями ранг/обилие (рис. 2.4) (Whittaker, 1977). Геометрический ряд вы- ражается прямой линией с крутым наклоном. У лог-ряда также крутой на- клон, но в этом случае речь идет о кривой линии. В модели разломанного стержня график наиболее пологий. Между моделями лог-ряда и разломан- ного стержня находится лог-нормальное распределение, описываемое S- образной кривой. Хотя такой метод графического представления данных широко используется при изучении разнообразия, анализ кривых в осях ранг/обилие не очень надежный способ выявления модели, обеспечиваю- щей наилучшее описание объекта. Чтобы быть уверенным в правильности ее выбора, необходимо применить математические тесты. Каким образом это делается, описано ниже. 
21 $ дава 2 Индексы разнообразия и модели численности видов — Н абл юдаемое расп редел ение Ожидаемое распределение 3 3 2 4~ 2 «3 о х О 2 3 4 5 6 2 4 6 810 Последовательность видов Последовательность видов Разнообразие птиц П Последовательность видов (логарифмическая шкала) Рис. 2.5. Разные способы представления данных по разнообразию. А. Типичный гра- фик, применяемый в случае модели разломанного стержня. По оси ординат откладыва- ется относительное обилие (в линейном масштабе), а по оси абсцисс — порядок видов (в логарифмическом масштабе) от наиболее к наименее обильным. Два графика показыва- ют наблюдаемые и ожидаемые обилия рыб семейства окуневых и офиур (King, 1964). Б. График k-доминирования, демонстрирующий зависимость кумулятивного процента обилия от логарифма порядкового номера вида. Примеры 1 и 11 — гипотетические. Платт и др. (Platt et al., 1984) считают, что разнообразие можно четко оценить только в том случае, если графики k-доминирования не пересекаются. В этой ситуации верхняя кривая соответствует сообществу с более выраженным доминированием, т. е. мень- tUHì разнообразием. Когда кривые пересекаются (11), сравнить разнообразие сооб- ~~> только графическим путем (более подробное объяснение в тексте) невозможно. Пример 111 соответствует графикам k-доминирования для разнообразия птиц в культу- рс cHTxHHcKoA ели и в естественном тиссовом лесу в Килларни, Ирландия (по данным »tten, 1976). Очевидно, что сообщество ситхинской ели менее разнообразно но«с~~ржня (прямая линия) означает равномерное распределение обилий; в с~учае геометрического ряда демонстрирует присутствие немногих доми-нантов и многих редких видов; гауссова кривая при лог-нормальном рас-пределении привлекает внимание к видам со средним обилием. 100 Я 80 о о « с 0~ 3 20 2 3 4 6 8 1 2 3 4 6 8 1 2 3 4 6 810 
Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности видо~ 22 Различные методы представления данных по обилию видов не смоглн уменьшить путаницу, существующую вокруг проблемы измерения разнооб- разия. В 1975 г. Мей (Мау, 1975) решительно высказался за стандартиза,' цию графических методов, которая обеспечила бы сравнение различны массивов данных. К сожалению, большого прогресса в этом направлени пока не заметно. Еще один недавно разработанный графический подход — мегод 1, доминирования (Platt et al., 1984), при котором кумулятивное обилие в про центах соотносится с логарифмом видового ранга (рис. 2.5, Я). получас мый в этом случае график по сути представляет собой обратную кривую модели разломанного стержня, описанную выше. Авторы метода (Platt et 1 al., 1984) считают, что разнообразие можно недвусмысленно оценить толь ко в том случае, если кривые k-доминирования сравниваемых сообществ не 1 пересекаются. В этой ситуации самая нижняя кривая будет представлять наиболее разнообразное сообщество. Если же кривые пересекаются, разли; 1 чать сообщества по разнообразию невозможно, поскольку различные ис- пользуемые для этого индексы будут давать противоположные результа- 1 ты. Речыщет всего лишь о наблюдении, более подробно рассматриваемом в конце этой главы и в гл. 4, а именно о том, что каждый индекс разноо~ l разия отражает всего один аспект отношений обилий видов и подчеркивает либо видовое богатство, либо доминирование. По существу пересекающие-' ся кривые k-доминирования могут быть наиболее информативными для эколога, поскольку они иллюстрируют сдвиг доминирования с изменением видового богатства. Это напоминает использование графиков для опреде-' ления направления значимого взаимодействия в дисперсионном анализе (Sokal, Rohlf, 1981). Грей (Gray, 1988) критиковал метод k-доминирован за то, что он слишком зависим от обилия преобладающих по численност видов. Еще один показатель разнообразия —. Q-статистика — также осно ван на графике кумулятивного обилия, но его преимущество в том, чт информация на концах кривой не учитывается (см. с. 38). Геометрический ряд Рассмотрим ситуацию, в которой вид-доминант захватывает часть k не коего ограниченного ресурса, второй по обилию вид захватывает такую ж долю k остатка ресурса, третий по обилию — k от остатка и т. д., пок ресурс не будет разделен между всеми видами (S). Если это условие выпол- нено и если обилия видов (выраженные, например, их биомассой или чис лом особей) пропорциональны используемой доле ресурса, распределени этих обилий будет описываться геометрическим рядом (или гипотезой пре- имущественного захвата ниши). В геометрическом ряду обилия видов от наибольшего к наименьшему выражаются формулой (Мау, 1975; Motomura, 1932) n, = NC„k(1 — k)' (2.4) 
]~"лава 2~ индексы разнообразия и модели численности видов 23 Логарифмический ряд Модель логарифмического ряда Фишера (Fisher et al., 1943) была первой попыткой математически описать отношение между числом видов и чис- лом особей этих видов. Хотя сначала она просто использовалась из-за хо- рошего соответствия эмпирическим данным, ее широкое применение, осо- бенно в энтомологических исследованиях, привело к детальному анализу свойств такого распределения (Taylor, 1978). Многие авторы, включая Са- утвуда (Southwood, 1978}, четко различают геометрические и логарифмиче- ские ряды, хотя, по мнению Мея (Мау, 1975), они тесно между собой связа- ны. Например, Томас и Шатток (Thomas, Shattock, 1968} обнаружили, что и геометрический и логарифмический ряды адекватно описывают распреде- ление видового обилия грибов на злаке Lolium perenne. Можно предполо- жить, что геометрический ряд соответствует ситуации, когда виды прони- кают в ненасыщенное биотически местообитание через равные интервалы времени, захватывая части оставшегося на их долю гиперпространства ниши- Лог-ряд, напротив, будет описывать такое положение, когда интер- sanest между заносом видов случайные, а не регулярные (Boswell, Patil, 1971' Мау, 1975). Малое число обильных видов и большая доля «редких», ~р~д~олагаемые моделью лог-ряда, говорят о наибольшей вероятности та- кого распределения (как и в случае геометрического ряда} в ситуациях, где 3«>«H+ сообщества определяется одним или немногими факторами. На- "»MeP Мзгарран (Magurratt, 1981) показала, что распределение обилий ви- аоа растений наземного яруса в ирландских хвойных культурах (в условиях ~~~~~ низкой освещенности) соответствует лог-ряду (рис. 2.6, см. также гл. 4). где п. — число особей i-го вида; 1 N — общее число особей; [1 — (1 — k)'] — константа, при которой 1; tt,. = N Поскольку отношение об ия ка лого вида к обилию пре~„„ующего вида всегда постоянно, график зависимости логариф,„а да будет пРямой линией (Рис. 2.4}. Построение такого графика простой метод выяснения, соответствует ли исследуемый масс геометри"ескому Ряду. ПРимер 2 (с. 125) демонстрирует математич детали метода и дает некоторые рекомендации в отношении того, что нужно делать, если не все точки попадают на прямую. Описание полной математической обработки геометрических рядов можно найти у Мея (Мау, 1975), который также получал распределение обилий видов, соот- ветствующее такому ряду ранг/обилие. Полевые данные показывают, что распределение обилий видов по типу геометрического ряда обнаруживается преимущественно в бедных видами (и часто суровых} местообитаниях или на очень ранних стадиях сукцессии (Whittaker, 1965, 1970, 1972). В ходе сукцессии (или по мере улучшения условий) характер распределения обилий видов постепенно приближается к лог-ряду. 
Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности вилов 24 1000 ер) 100 Ф з с з IO О Рис. 2.6. График рангового распределения оби- лий, показывающий разнообразие напочвенной растительности в хвойной культуре, Ирландия (более полная информация — см. рис. 4.2 и гл. 4). На разнообразие растительности наибольшее влияние оказывает один фактор, а именно— свет, и распределение видовых обилий соот- ветствует лог-ряду. Для сравнения с разнообра- зием растительности в соседнем естественном листопадном лесу см. рис. 2.7 и 4.4 11оследовательность видов Следует заметить, что, когда размеры выборки малы, лог-ряд может возникать как распределение, отражающее особенности сбора данных (Мау, 1975, см. также ниже описание лог-нормального распределения). Лог-ряд описывается формулой: 2 „3 О Х, 2 3 ахп (2.5) S = u [ — Iп (1 — x)]; значение х оценивается путем итерационного решения уравнения S/N = (1 — х}/х[ — Iп (1 — х}], (2.6) (2.7} где N — общее число особей. На практике х почти всегда больше 0,9 и никогда не превышает 1,0. Ес- ли N/S ) 20, х ) 0,99 (Роо1е, 1974}. Параметры и (индекс лог-ряда} и N полностью характеризуют распре- деление и связаны между собой зависимостью N = а1п(1+ N/а), (2.8) где.ах — число видов, представленных одной особью, ах /2 — число ви- 2 дов, представленных двумя особями и т. д. (Fisher et al., 1943; Роо1е, 1974). Общее число видов S получается сложением всех членов ряда, что при- водит к равенству 
I лава 2 Индексы разнообразия и модели численности видов 25 где а — индекс разнообразия, который широко использовался и до сих пор остается популярным (Taylor, 1978). Этот индекс можно получить из уравнения N(1 — х) (2.9) с доверительными пределами, устанавливаемыми выражением Var (u) = (2.10) — 1п (1 — х) (Taylor et al., 1976). Об и можно прочесть в монографии Уильямса (Williams, 1964). Процедура подборки соответствующей модели заключается в расчете числа видов, ожидаемого в каждом классе обилия, и в сравнении его с дей- ствительно наблюдаемым числом при помощи критериев согласия g2 или О-тест; Sokal, Rohlf, 1981). Рабочий пример (М 3) приведен на с. 128. Под- робнее математическая обработка лог-ряда описана Меем-(мау, 1975). Не- которые исследователи (Taylor, 1978; Кетр1оп, Taylor, 1974, 1976) свойств индекса а решительно высказались в пользу его применения даже в тех слу- чаях, когда распределение по типу лог-ряда на является лучшим способом описания распределения видовых обилий. Преимущества этого индекса и лог-ряда по сравнению с другими моделями и индексами рассмотрены в гл. 4. Там же обсуждается обоснованность использования критериев досч'о- верности для установления, какая из моделей в наибольшей степени соот- ветствует конкретному массиву данных. Логарифмически нормальное распределение Для большинства исследованных экологами сообществ характерно лог- нормальное распределение обилий видов (Sugihara, 1980). Хотя лог- нормальная модель обычно указывает на большое, зрелое и разнообразное естественное сообщество, она вполне применима к большим массивам дан- ных иного характера. Например, Мей (Мау, 1975) показал, что глобальное распределение численностей человеческих популяций и доходов в США так- же описываются лог-нормальной кривой. В Британии, напротив, распреде- ление доходов скорее соответствует лог-ряду, т. е. гораздо менее равно- мерное (Мау, 1974). Одно из объяснений широкой применимости лог- нормальной модели заключается просто в ее математических особенностях. Лог-нормальное распределение является реакцией на статистические ~свойства больших чисел, следствием Теоремы Центрального Ограничения '(Мау, 1975). Эта теорема гласит, что когда величина некой переменной 'определяется большим числом факторов, то их случайное варьирование приводит к нормальному распределению значений этой переменной. Этот ,эффект усиливается по мере возрастания числа определяющих факторов. В 
Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности видр 26 А. ~о92-шкала В. ~о910-шкала Б. ~о9З-шкала Змеи в Панаме 10 Напочвеммая растительностьв ирландском лесу Птицы в Британии О о 8 5 х h34Ь ф СД~ M 4Ë Chal iЬg Ql Ql h3 .Рь ~ 4Ь - Сдуо~в gCal О С~ О O С~ О О Число особей (верхняя граница класса), логарифмическая шкала Рис. 2.7. Лог-нормальное распределение. «Нормальная», т. е. симметричная колокол видная, кривая получается при использовании по оси абсцисс логарифмической шкал обилий видов. Можно применять разные основания логарифма. А. Log2 (по Presto 1948). Классы обилий видов определяются удвоением числа особей. Например, 2 и менее особей, 3 — 4 особи, 5 — 8, 9 — 16 особей, 17 — 32 особи и т. д. Такие классы приня называть октавами. График отражает разнообразие напочвенной растительности естественном листопадном лесу в Банагере, Северная Ирландия (см. рис. 4.2 и гл. 4 Log3 . Вместо удвоения посл едо ватель н ы е классы оп ределя ются утроением ч ис особей. Данный пример отражает разнообразие змей в Панаме (по Williams, 1964 Верхние пределы классов равны 1, 4, 13, 40, 121, 364 и 1093 особи. Хотя это основан логарифма широко использовалось Уильямсом (Williams, 1964), сейчас оно употребл ется pro B. Log>0. Классы соответствуют возрастанию численности на порядок: 10, 100, 1000, 10 000, 100 000. Это основание логарифма лучше всего использовать пр очень больших выборках, как, например, в данном случае разнообразия птиц Британ (по Williams, 1964). Во всех случаях по оси ординат отложено число видов в классе случае лог-нормального распределения обилий видов, переменной являетс~ число особей вида (стандартизированное логарифмическим преобразовани ем) а. определяющими факторами — экологические процессы, управляю f ° ! щие сообществом. Лог-нормальная модель впервые была применена к распределению оби 1 лий видов Престоном (Preston, 1948). Он нанес на ось обилия видов в 1pg~ масштабе и назвал получившиеся классы октавами. Каждая октава соот~ ветствует удвоенному обилию предыдущей (см., например, рис. 2.7, А1 Использовать именно двоичный логарифм вовсе необязательно: годитс1 любое основание логарифма; так, вполне обычные альтернативы — 1о (рис. 2.7, Б} и 1оя, (рис. 2.7, В}. Детальное и ясное обсуждение этой моде ли можно найти в работе Мея (1975). Распределение обычно записывается в форме S(R) = Бо exp ( — а2 R2), 
27 Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности видов y = RN/К а„= 1п 2/[2а(1п Я ) /] (Мау, 1975), (2. 12) где RN — модальная октава кривой особей; К — октава кривой видов, содержащая наиболее обильный вид. 20 Y О +K X Y 3 8 О С X г ml n mBx RN Классы (" октавы" ), R Рис. 2.8. Свойства лог-нормального распределения. Заштрихованная фигура (кривая ви- >o>) ~oKa3blBReT распределение числа видов по классам (по традиции обилия видов в этих К»ссах часто выражаются в log -шкале, т. е. удвоением числа особей; см. рис. 2.7). Поскольку распределение симметрично, в классах, находящихся на одинаковом рассто- HHHH oT моды по обе стороны от нее, ожидается равное число видов. Поэтому модаль- <bIN ~»«принято обозначать О, классы справа от него — 1, 2, 3 и т. д., а слева — — 1, 2. — З и т. д. В;„— ожидаемое положение наименее обильного вида, В — наибо- "~ 06"~"«o' В „= R;„. Например, если бы с каждой стороны от моды было по »ть 1слассов, В было бы равно 5, а Вл„„— — 5. Число видов в каждом классе — S(R). В»H«M примере число видов в модальном классе (S ) равно 18. Кривая особей отража- eT Hx iHcJIo B каждом классе. Класс с наибольшим числом особей (мода кривой особей) обозначается RN. Лог-нормальное распределение называют каноническим, когда RN и Вл, совпадают, т.е.т = 1(7 = RN R ) (May,1975) где S(R) — число видов в R-й октаве (т. е. классе), если считать вправо и влево от оси симметрии кривой; Sо — число видов в модальной октаве; а = (2о2}~ — величина, обратная ширине распределения. Эмпирические исследования показали, что обычно а = 0,2 (Мау, 1981; Whittaker, 1972}. Еще один параметр лог-нормального распределения (у) также устанавливается условно. Как и в случае а, его величина удивитель- но устойчива для всего массива данных. 3начение у проиллюстрировано на рис. 2.8. Если кривую числа особей в октавах (кривую особей) наложить на лог-нормальную кривую видов, то 7 будет отражать отношение между модой кривой особей и верхним преде- лом кривой видов. Очевидно, что это характеризует число видов в октаве, когда кривая числа особей достигает своего пика. 
Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности видо 28 8,0 z lO о о l» о Z 6,0 о Z I о й (3. z Ю о 4,0 с z Z Z о с Y I о г,о о CL +K Z 800 Число видов Во многих случаях вершина кривой особей (К ) совпадает с правым кон; иом кривой видов (R }, так что 7 = 1. В такой лог-нормальной кривой, названной Престоном (Preston, 1926} канонической (каноническая гипотеза Престона), стандартное отклонение ограничено узкими пределам (а = 0,2}. Мей (Мау, 1975) показал, что у = 1 отмечается и при лог нормальном распределении неэкологических данных, включая сведения доходах и населении, упоминавшиеся выше. Он пошел даже дальше, отри пая биологическую основу такой модели и считая ее просто артефакто ] математических свойств лог-нормального распределения. Однако Сугихар~ (Sugihara, 1980} продемонстрировал, что естественные сообщества слишком~ хорошо соответствуют канонической гипотезе, чтобы это было случайны~ (рис. 2.9); наиболее вероятно каноническое распределение в сообществах' богатых видами (200 или более) (Ugland, Gray, 1982). Рис. 2.9. Реальные сообщества и модель последовательного разделения ниши, предло- женная Сугихарой. Рисунок (Мау, 1981 по Sugihara, 1980) демонстрирует связь между видовым богатством (3) и стандартным отклонением (и) логарифмированных относи- тельных обилий. Три пунктирные линии соответствуют лог-нормальному распределе- нию с.у = 1,8,.у = 1,0(каноническоелог-нормальное) и.у = 0,2, а сплошная линия— предсказанному Сугихарой (с отрезками, показывающими стандартные отклонения в обе стороны от средней величины). Модель Сугихары очень близка к канонической лог- нормальной. Данные по реальным сообществам птиц, бабочек, гастропод, растений и диатомовых водорослей приближаются к линии, представляющей каноническое лог-i нормальное распределение 
I aasa 2 Индексы разнообразия и модели численности видов 29 угихара (Sugihara, 1980) предложил биологическое объяснение канони- ческого лог-нормального распределения обилий видов. Он рассмотрел мно- гомерное пространство ниши, последовательно распределяемое между со- ставляющими сообщество видами. Часть пространства ниши пропорцио- нальна относительному обилию занимающего его вида, а вероятность под- разделения любого фрагмента ниши не зависит от его размера. Сугихара уподобил этот процесс дроблению камня (размеры получающихся кусков гравия будут распределены лог-нормально). Он может возникать в резуль- тате действия экологических или эволюционных механизмов. Путей разделения ресурсов по модели Сугихары бесчисленное множе- ство. Если каждый раз разделяется наименьшая оставшаяся доля про- странства ниши, получается лог-ряд. Разделение ее наибольшей доли при- водит к весьма равномерному распределению. Два фактора отличают гипотезу последовательного разделения Сугиха- ры от других моделей разделения ресурсов. Во-первых, в отличие от моде- ли разломанного стержня (см. ниже) и геометрического ряда пространство ыиши в модели Сугихары может быть многомерным. Во-вторых, она тре- бует, чтобы разделение происходило последовательно, а модель разломан- ного стержня рассматривает одновременные события. С моделью Сугихары сходна модель последовательного разделения, предложенная Пиелу (Pielou, 1975). Она ограничивается одной осью ресур- ра, которая разделяется случайно и последовательно. Несмотря на получа- ~ющееся лог-нормальное распределение, Пиелу не уточняет, является ли оно ~каноническим. Как подчеркивал Мей (Мау, 1981), корреляция с эмпирическими данны- ми не гарантирует корректности модели Сугихары. Однако она дает от- личную рабочую гипотезу для объяснения дифференциации ниш в экологи- ческих сообществах и является достаточно гибкой для генерирования раз- личных типов распределения обилий видов. Home работы Сугихары была сделана еще одна попытка показать, что для объяснения канонического лог-нормального распределения нет необхо- димости привлекать экологические процессы. Согласно Агланду и Грею «(181ап4, Gray, 1982), у = 1 — математическое свойство лог-нормального Распределения для 50 и более видов. Они также выдвинули гипотезу, поче- ~~У xylo распределение столь обычно в случае экологических исследований. ап» 6»п< предложено разделить на три класса: редкие (659о всех), с про- Межуточным размером популяции (25%) и очень обильные (10Чо). Далее италось, что у сообщества пятнистая структура, причем обилие каждого ида равно сумме его обилий в каждом из пятен. Таких допущений доста- чно для возникновения лог-нормального распределения обилий видов. ~4~ного споров вызывало и постоянство другого канонического парамет- — а (а 0,2), но к настоящему времени очевидно, что это просто мате- атический аРтефакт лог-нормального распределения умеренного или боль- or0 числа Blgloa (Мау, 1975; Ы81апй, Огау, 1982). Лог-нормальное распределение описывается симметричной «нормаль- оЯ», т. е. колок т. е. колоколовидной кривой. Однако если данные, котор™ он 
30 Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности видов Размер выборки увеличивается занавеса Логарифм числа особей 10 10 Все вы бо рк и за май и июнь h3 4L cD cAl а к) сл а~ ~ь ю ю Ф Q) h3 10 Все выборки за год д д о с, @ о о кз е а л~ ~ и в о сэ ч с.| сл Q3 а hJ hJ Обилие: среднее число особей, пойманное за 45 мин траления й о z Cl о с z т Е 6 о з 4 т Д о 5 4 6 х о юд щ ы а иск Ql а ~ ~ кз сл Q Q3 Ch hJ Обилие 
ава 2 дндексь~ разнообразия и модели численности видов q 2 10. ~. Смысл линии занавеса (Taylor, 1978). При малых выборках обычно замет- только часть распределения справа от моды. По мере увеличения выборки линия за- а движется влево, открывая сначала моду, а затем постепенно и все лог- рмальное распределение. Этот эффект показан на трех нижних рисунках. Б. Разно- разие рыб в Персидском заливе. Выборки сделаны около Бахрейна. Обилие выраже- средним числом особей, выловленных за 45 мин траления (на осях абсцисс использо- 1оц). В единичной выборке (например, для мая) очевидна только правая часть лог- рмального распределения. Если взять все выборки за май и июнь, можно различить ду, а данные за весь год соответствуют полному лог-нормальному распределению agurran, Abdulquadar, неопубликованные данные). Сходную картину можно наблю- ть и на рис. 2.13 ветствует, получены из ограниченной выборки, то левая часть кривой . е. редкие и неучтенные виды} будет выражена нечетко. Престон (Pres- n, 1948) назвал такую точку «усечения» кривой слева линией занавеса. ем меньше выборка, тем дальше эта линия от начала кривой (рис. 2.10}. я большинства выборок выражена только часть кривой справа от моды. лько при огромном количестве данных, собранных на обширных биогео- фических территориях, прослеживается полная кривая (рис. 2.11}. Подбор подходящей лог-нормальной кривой был бы прост, если бы не блема линии занавеса. Однако Пиелу (Pielou, 1975) предложила способ дбора усеченной кривой. Она исходит из предположения, что положение ии занавеса можно обнаружить. Способ требует логарифмического пре- разования наблюдаемой переменной (числа особей на вид) и подбора рмальной кривой без учета площади слева от точки усечения. Если, на- имер, эта точка соответствует — 0,3010э (1ой,о0,5), значит, речь идет о 20 о 15 10 '004 0,008 0.015 0,03 0,06 0,12 0,25 0,5 1 2 4 8 16 32 64 Покрытие, % . 2.11. Полное или лишь или лишь слабо усеченное лог-нормальное распределение лучше всего етио при больших масс пр их массивах данных. рисунок (по %Vhi)taker, 1965) показывает лог- мальное распределение ра ределение видовых обилий растений в полупустыне Сонора Кривая c~~saercs уравнением S(R) = 17,5 ехр( — 0,2452R2), где 80 — — 17,5 н а = 0,245 
Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности видо $: число видов, предсказанное при учете~М оо точечным квадратамс 2l $: число видов, отмеченное на квадратах (1 м )л 120 \~ ф .,, ~~ ~~ ~~~ ~~~ VVVVVVVVVVVVVV ~ ~V VV~ ~~~~ V VVVV ~~~ V V~~ VV <V ~~ ~~ V~ ~>V V VVVV~~ V VVV V~~ ~~ ~\~ 3 8О X о 5 60 40 20 Ю 0~ СЭ CV С9 о Ы Х Х Х 3 X о о о 3 C C C < а а о. З З й Z X CL Ю Z X CL 0~ LO 3 о Ю Рис. 2.12. Оценки S', полученные из усеченного лог-нормального распределения, н дежны. Рисунок показывает различие между реальным числом видов (S), отмечен на квадратах площадью 50 м2 в десяти лесных массивах, и числом видов (S'), оден ным по данным 50 точечных квадратов в центре тех же самых площадок. Карта раз щения лесных массивов приведена на рис. 6.6 нижней границе класса, содержащего те виды, для которых отмечена тол~ ко одна особь. Площадь под оставшейся слева частью кривой использует~ затем для оценки S', т. е. общего числа видов в сообществе. Пример ~ (с. 133) демонстрирует соответствующие расчеты. При использовании ме тода Пиелу необходимо сверяться с табл. 1 (приложение 3) из работы Коу' эна (Cohen, 1961), чтобы получить величину 0 (вспомогательная оценочна~ функция), помогающую оценить среднее значение и дисперсию усеченно распределения. Слоукомб и ap. (Slocomb et al., 1977) автоматизиров процесс расчетов с помощью компьютерной программы. Метод Пиелу сейчас можно критиковать как несколько устаревший. Од нако он приведен в данной книге, поскольку его легко использовать. Строго говоря, непрерывная лог-нормальная кривая (независимо от TtI го, усеченная она или нет) должна соответствовать только непрерывно набору данных по обилию, например оценкам покрытия или биомассы (с гл. 3). Однако на практике большинство биологов используют непреры ную кривую, работая и с числом особей, поскольку для больших выбор такие данные фактически можно считать непрерывными. Альтернативный метод сопоставления с лог-нормальным распределен ем собранных данных обсуждался Булмером (Ви1тег, 1974), а также Кем тоном и Тейлором (Kempton, Taylor, 1974). Его называют либо ло нормальным пуассоновым, либо лог-нормальным дискретным. Предпол гается, что непрерывная лог-нормальная кривая представлена рядом ди 
~лава 2 Индексы разнообразия и модели численности видов ~ретных классов обилий видов, которые ведут себя как составные пуассо- овы переменные. Параметр Х Пуассона распределяется лог-нормально. а практике лог-нормальную кривую Пуассона труднее рассчитать, чем сеченную лог-нормальную. Величина S', которую она дает, отличается от ~eH~ S', получаемой для непрерывного лог-нормального распределения. днако для пуассоновой кривой можно вычислить дисперсию S', в то spe- как дисперсия S' для усеченного лог-нормального распределения Пиелу р сих пор неизвестна. Результаты, приведенные на рис. 2.12 показывают, о q оценкой S', выводимой из усеченного лог-нормального распределе- следует обращаться предельно осторожно. Можно ожидать, что, ког- подходит лог-нормальное распределение, а (стандартное отклонение) яв- ется полезной мерой разнообразия. Однако, хотя о соответствует выров- енности (равномерности распределения}, это плохой индекс для различе- вь)борок и не может быть вычислен точно, когда размер выборки мал emptott, Taylor, 1974}. Эта критика, однако, не относится к отношению '/e, обозначаемому Х. Наблюдается заметная корреляция между величи- ами ~ и а, рассчитанными для одних и тех же данных, и было показано, о обе они могут эффективно использоваться для различения выборок л. 4; Taylor, 1978; Кетр1оп, Taylor, 1974). Многие массивы данных будут одинаково хорошо описываться как лог- ом, так и лог-нормальной моделью, и для экологов бывает трудно ре- ить, какое распределение лучше подходит к конкретному случаю. На рис. .13 видно, что в своей усеченной форме лог-нормальная кривая практиче- неотличима от кривой лог-ряда. Мей (Мау, 1975), предпочитающий ог-нормальное распределение всем другим, утверждает, что оно отражает ногие процессы, влияющие на экологию сообществ. Лог-нормальная мо- ель также описывает больше массивов данных, чем лог-ряд, что делает ее 1олее удобным инструментом для сравнения сообществ. Тейлор (Тау!ог, l978) и Кемптон и Уэддерберн (Kemptott, Wedderburtt, 1978), напротив, предпочитают лог-ряд, потому что он меньше связан с концом кривой, со- )тветствующим редким видам, особенно в случае крупных массивов дан- ных. Они считают, что это свойство распределения обеспечивает учет ~олько популяций, типичных для данного местообитания, не принимая во ~нимание случайных для них видов. Ламбзхед и Платт (Lambshed, Plan, 1985), а также Хьюз (Hughes, 1986) едавно оспорили утверждение о том, что большинство сообществ подчи- ются лог-нормальному распределению обилий видов. По их мнению, огне классические массивы данных представляют собой не настоящие )бор)~и а по сути дела сочетания или смеси выборок, не являющихся ста- Ytt'teeaHMH повторностями. Более того, они утверждают, что форма и�ой apr-~~реального распределения обилий. видов независима от объе- выборки, причем линия занавеса не обязательно сдвигается влево по ме- его увеличения. о увеличения. Нх вывод гласит: «...лог-нормальное распределение ни- H� обнаруживалось в настоящих экологических выборках», и для опи- Югда на обна ~ распределения видовых обилий следует использовать лог-ряд. Хьюз 1986) предполагает, что мода, отличающая лог-нормальную мо- ughes, 1986 п 
Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности вид 34 — Лог-ряд — Лог-нормальное распределение 60 40 5 х 20 4096 16 256 256 16 Рис. 2.13. Разнообразие бабочек. Лог-ряды и лог-нормальные распределения. Три гра ка (Taylor, 1978) показывают обилие бабочек (А ) в 225 пунктах по всей Британии, (Б) в пичной выборке за год для одного сельского участка, (В) в обедненном видами урбани рованном местообитании. Пунктирные линии — лог-нормальные распределе соответствующие данным. Распределения по типу лог-ряда показаны сплошными ниями. Из графиков ясно, что малые выборки, в которых полное лог-нормальное р пределение скрыто, одинаково хорошо описываются моделями лог-ряда и усечен лог-нормальной кривой. Когда выясняется полное распределение, лог-ряд перестает ответствовать собранным данным дель от лог-ряда, может появляться в результате неправильного определ ния видов и ошибок при сборе материала. При этом, если уменьшить чи ло классов обилия путем использования 1ogз или 10g можно получить м ду, которая не была бы явной при использовании 1og2. Эта критика впол уместна, пока дело касается малых выборок, но вряд ли относится к кр ным. Хьюз не защищает преимуществ лог-ряда перед лог-нормальной м делью, а предлагает свою собственную динамическую модель (см. с. 3 которая, по его мнению, применима гораздо шире двух «традиционных Хотя Хьюз, Ламбзхед и Платт совершенно правильно привлекли наше вн мание к экологической неадекватности многих классических массивов д ных и доказали (чего можно было бы ожидать}, что лог-нормальное ра пределение — результат беспорядочного смешения выборок, остается н мало случаев, когда правильно полученные выборки описываются именя лог-нормальной кривой (Taylor, 1978; Sugihara, 1980}. Скорее всего так распределение останется важным инструментом при изучении биологич ского разнообразия. 
35 ава 2 Индексы разнообразия и модели численности видов Модель разломанного стержня Модель разломанного стержня (иногда называемая гипотезой случайной ипы ниши) была предложена Макартуром в 1975 г. Он сравнил разде- ие пространства ниши в пределах сообщества со случайным и одновре- ным разламыванием стержня на S кусков. В противоположность лог- рмальной модели Сугихары модель разломанного стержня рассматрива- только один ресурс. Она отражает гораздо более равномерное его разде- ие, чем описываемое лог-нормальной моделью, логарифмическим и гео- етрическим рядами. Это — реалистичное с биологической точки зрения сражение однородного распределения. Главная критика модели состоит в м, что ее можно вывести из нескольких разных гипотез (Pielou, 1975), и, кольку она характеризуется только одним параметром S (числом ов), наблюдается сильная зависимость от объема выборки (Cohen, 1968; oole, 1974). Тем не менее распределение по типу «разломанного стержня» ответствует случаю более или менее равномерного распределения между ами какого-то важного экологического фактора (Мау, 1974). А то, что ная модель выводится на основе нескольких гипотез, характерно и для угых моделей распределения обилий видов. Подобно геометрическому ряду, распределение по типу разломанного жня условно записывается в терминах ранга обилия, а число особей в по порядку обилия среди S видов (N.,) получают по формуле (Мау, 1975) S 1/n, N,. = N/S (2.13) S(n) = [S(S — 1}/N)(1 — п/N)S-2, (2.14} ge S(n) — число видов в классе обилия с п особями. Как и в рассмотренных выше случаях лог-ряда и лог-нормального рас- деления, для сравнения ожидаемых и наблюдаемых частот классов оби- я используются критерии согласия. Рабочий пример 5 (с. 137) показыва- , как это делается. Строго говоря, модель разломанного стержня пред- ывает среднее распределение обилий видов для нескольких сообществ, следовательно, проверка ее соответствия в случае одной выборки или ого сообщества может привести к ошибке (Pielou, 1975). Однако такое итическое замечание уместно только в том случае, если модель проверя- а c учетом строго «макартуровского» типа разделения ресурса. Лучше его использовать о использовать модель разломанного стержня для доказательства льшей выровненности обилий видов в определенном сообществе, чем ожно было о было бы ожидать в случае применимости для его описания лог- а или даже лог-нормальной модели. Ige N — общее число особей;Я — общее число видов. Мей (Мау, 1975) вслед за Уэббом (Webb, 1974) выражает эту модель в~еличинах стандартного распределения обилий видов: 
Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности в 36 Модель разломанного стержня успешно использовалась в нескольких следованиях, например группировок воробьиных птиц (MacArthur, 1 мелких карповых рыб и брюхоногих моллюсков (King, 1964). Вероятно, более всего подходит к узко понимаемым «сообществам» таксономич близкородственных организмов. Из такого распределения нельзя вывести никакого индекса разнооб зия, поскольку оно соответствует очень выровненному состоянию, когд (видовое богатство) адекватно разнообразию. Макартур (MacArthur, 1957) также предложил модель перекрываю ниш, отражающую еще большую выровненность, чем та, которая о вается моделью разломанного стержня. Хотя она и выглядит нереаль экологической точки зрения (Pielou, Агпавоп, 1965), Пиелу (Pielou, утверждает, что отказываться от нее не нужно, и показывает, как ее но использовать при анализе ширины зон вдоль средового градиент Непрерывный переход от ситуации с резким доминированием к в ненности обилий заканчивается равномерным распределением, при ром у всех видов обилие равное. Такой ситуации в природе не существ хотя иногда она учитывается экологами, желающими проверить пр ность различных индексов и моделей. Другие распределения Если бы приходилось иметь дело только с четырьмя распределения все было бы просто, однако неудовлетворенность существующими мод ми заставляет экологов искать новые. Одно из недавних приобретений модель Зипфа — Мандельброта (Zipf, 1965; Mandelbrot, 1977; Gray, 19 которая, как и индекс Шеннона, ведет свое происхождение от лингвист и теории информации. В экологических исследованиях она отражает сукц сионный процесс, при котором поздние поселенцы отличаются более с цифическими требованиями к условиям среды и поэтому встречаются ре чем первые колонисты (Frontier, 1985). Эта модель постулирует т жесткую последовательность заселения, когда на одинаковой стадии с цессии в сходных местообитаниях всегда присутствуют одни и те же в Такая ситуация практически не встречается в природе (Gray, 1987). Х эта модель плохо описывает обилия редких видов, она была вполне усп но применена к некоторым сообществам (Reichelt, Bradbury, 1984; Fronti 1985; Gray, 1988). Еще один недавний «новобранец» в полку моделей разнообразия- намическая модель Хьюза (Hughes, 1984, 1986). Он предложил ее, что объяснить соотношение обилий видов, обычно наблюдающееся в морс бентосных сообществах. В этих ассамблеях больше обильных видов, ч предполагается лог-рядом, но слишком мало редких, чтобы возникла да, характерная для лог-нормального распределения. Проанализировав зуально графики ранг/обилие для 222 сообществ растений и животн Хьюз пришел к выводу, что его динамическая модель гораздо лучше п 
37 индексы разнообразия и модели численности видов Биологические и статистические модели Описанные выше распределения atntoapro обилия условно классифици- ся двумя способами. Во-первых, их можно расположить по порядку в симости от преобладания доминирования или выровненности — начи- с геометрического ряда и кончая моделью разломанного стержня. Во- рых, различают реже употребляемые (например, гамма-распределение) новные (лог-нормальная и т. д.) модели. Третий путь классификации овывается на ывается на том, являются ли они биологическими, или ресурс пределительны ределительными (т. е. предсказывают ли специфические экологические цессы, приводящие к особому соотношению обилий видов), »H «t«» тическими т. ескими (т. е. просто математическим описанием эмпирических дан . ~< сожалению, эта дихотомия недостаточно ясна. Только TpH lloaxo- x . К сожалени ывает распределение видовых обилий, чем лог-ряд и лог-нормальное деление. HRxoHcQ еще одна модель, привлекшая внимание исследователей био- �gfppQ разнообразия, — это усеченное отрицательное биномиальное деление (Pielou, 1975). Экологи лучше знакомы с отрицательной би- альиой моделью в ее простой форме, когда она используется для от- мене ыретнроввнныл лолулвонн от елунвнно или равномерно рвелреве- ых (Southwood, 1978). Пиелу (Pielou, 1975) демонстрирует, как это рас- еление можно применить к данным по обилиям видов. Она также под- юавает, что, если обилия измеряются по непрерывной шкале, например массы или покрытия, а не по дискретной шкале числа особей, то лучше ользовать не отрицательное биномиальное, а гамма-распределение. Математически отрицательное биномиальное распределение связано как ассоновым, так и с логарифмическим рядами (Southwood, 1978). Пара- ап'регированности k, который для отрицательного биномиального ейения обычно равен примерно 2, уменьшается до О в случае лог- . %хли значение k бесконечно, распределение идентично пуассонову. уд (Southwood, 1978) приводит математические детали, связанные а И моделью. Хотя в некоторых случаях усеченное отрицательное биномиальнос,. а-, динамическое распределения и модель Зипфа — Мандельброта хо- о описывают экологические данные, благоразумнее всего там, где это можно, использовать четыре традиционных подхода, т. е. геометриче- ряд, лог-ряд, лог-нормальное распределение и модель разломанного L жня. Отказ от интеллектуального удовольствия поиска новых способов сания собранных данных по видовому обилию по крайней мере обеспе- более легкое сравнение этих данных. Конечно, возможно, что в один красный день кто-то предложит модель, которая совершит переворот в их представлениях о распределении обилий видов, но пока лучше всего ласиться с Греем (Gray, 1988), сделавшим такой вывод: «Поиск новых елей вряд ли ведет к пониманию факторов, определяющих структуру логических группировок». 
Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности в 38 да, а именно геометрический ряд, модели перекрывающихся ниш и р манного стержня, имеют биологическую основу (Pielou, 1975; Gray, 19 Из них модель перекрывающихся ниш используется редко и, IIocKoJIb подразумевает конкуренции за ограниченный ресурс, строго говоря, до на быть отнесена к статистическим (Pielou, 1975). Геометрический ограничен в применении, а предположения об экологической природе м ли разломанного стержня сейчас оспариваются. Чисто статистические дели — отрицательно биномиальная и лог-ряд. Остальные, «гибридн модели были изначально статистическими, но затем получили одно (н мер, модель Зипфа — Мандельброта} или несколько (например, нормальное распределение} биологических объяснений. Хорошее соответствие какой-то модели эмпирическим данным необ тельно говорит о наличии экологических предпосылок, определяющих кое распределение. Харви и Годфри (Harvey, Godfray, 1987} и Харви и тон (Harvey, Lawton, 1986}, например, показали, что каноническое нормальное распределение особей по видам вовсе не означает канонич го лог-нормального распределения используемой энергии. В самом дел крупных видов энергетические потребности больше, а плотность популя ниже, чем у мелких. Более детально различные потребности в ресурс крупных и мелких животных рассмотрели Браун и Маурер (Brown, Маи 1986). Q-статистика Интересным подходом к измерению разнообразия, учитывающим р пределение видовых обилий, но не требующим соответствия какой- модели, является Q-статистика, предложенная Кемптоном и Тейло (Kempton, Taylor, 1976, 1978). Этот индекс представляет собой меру м квартильного наклона кумулятивной кривой видового обилия (рис. 2.14 обеспечивает измерение разнообразия сообщества, не отдавая предпо ния ни очень обильным, ни очень редким видам. Ранее индекс, основан на сходной идее, был предложен Уиттекером (Whittaker, 1972}, однако учитывал всю кривую видовых обилий и давал ошибки на обоих кон распределения. Индекс Q рассчитывается по эмпирическим данным: 1 R2 — 1 1 ПК1 + Пг + nR2 2 „,+,' 2 (2.$ log (R2/R 1) где n, — общее число видов с обилием R; S — общее число видов в выборке; Rl, R2 — квартили 25 и 755о; >R1 — число особей в классе, соответствующем Rl; п~~ — число особей в классе, соответствующем К2. 
лша 2 индексы разнообразия и модели численности видов 39 И 200 т е 2 100 3 :3~ Y 10 000 1000 10 100 Обилие видов . 2.14. Я-статистика. Рисунок (Kempton, %еддегЬигп, 1978) иллюстрирует технику счета. На оси абсцисс откладывается обилие видов в логарифмическом (log]p) мас- бе, а по оси ординат — кумулятивное число видов. R l (нижний квартиль) — обилие кумулятивном числе видов, достигшем 25 o общего числа. Точно так же R2 (верх- квартиль) — обилие при 75% общего числа видов. О-статистика — наклон Q между умя этими квартилями Квартили выбираются так, что Rl— - 1 Rl п( — S< ~~' п, и l 1 R2 — 1 3 п, ( — S < ~~~ п,. (2.16) Рабочий пример (М 6) приведен на с. 140. Кемптон и Уэддерберн (Kempton, Wedderburn, 1978) указывают, что ин- екс Q, выраженный в терминах модели лог-ряда, аналогичен а. Для лог- ормальной модели Q = 0,371 S'/а. Хотя Q может смешаться в случае мелких выборок, эта ошибка невели- , если в выборку попадает более 509е всех видов (Kempton, Wedderburn, 978). (Индексы, основанные на относительном обилии видов ~4)тя модели видового обилия обеспечивают наиболее полное описание ых по разнообразию, они связаны с трудоемкой процедурой подбора mal Формулы H быстрых расчетов, требующих компьютера. Кроме то- ~6J eMbI могут возникнуть из-за того, что исследуемые сообщества не ~~~~ву~4~ одной модели, и непонятно, как их сравнивать, используя екс разнообразия. 
Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности в~щ Индексы, основанные на относительном обилии видов, обеспечива альтернативный подход к измерению разнообразия. Пит (Peet, 1974} наз вает их индексами неоднородности, поскольку они учитывают одноврем но и выровненность, и видовое богатство. То, что при этом не дела никаких предположений о форме распределения обилий видов, застав Саутвуда (Southwood, 1978) отнести эти индексы к непараметрическим. Т кой способ измерения разнообразия в последние годы был очень попу рен. Мы обсудим две категории непараметрических индексов: сначала вы денные из теории информации, а затем индексы доминирования. Информационно-статистические индексы H' = — Е р; ln p,. (2.1 B�~H÷HHa р, — доля особей j-го вида. В выборке истинное значение р, неи вестно, но оценивается как п,./N (Pielou, 1969). Использование п,/N в к честве оценки р; дает неточный результат, и, строго говоря, индекс следу получать из ряда (Hutchenson, 1970; Bowman et al., 1971} 12N2 1 2ЯЗ (2.1ч Однако на практике эта ошибка редко бывает значимой (Peet, 1974), а в члены ряда после второго очень малы. Более существенный источн ошибки заключается в невозможности включить в выборку все виды соо щества (Peet, 1974). Эта ошибка возрастает по мере уменьшения доли в дов, представленных в выборке. Рабочий пример (М 7} использования и декса Шеннона и других связанных с ним расчетов приведен на с. 143. При расчете индекса разнообразия Шеннона часто используется двои ный логарифм, но вполне приемлемо и любое другое основание логари ма. Конечно, очень важно, чтобы оно было одинаковым при сравнен разнообразия разных выборок или при оценке выровненности по уравн нию (2.22}. Прослеживается устойчивая тенденция к стандартизации расч тов путем использования натурального логарифма, причем, если разноо разие оценивается с помощью ряда (2.18), другие основания логарифма Наиболее широко используемые меры разнообразия — это индексы т рии информации. Они основаны на мысли о том, что разнообразие, информацию, в естественной системе можно измерить так же, как инфо мацию, содержащуюся в коде или сообщении. Шеннон и Винер независимо друг от друга вывели функцию, катар стала называться индексом разнообразия Шеннона. Иногда ее неправиль называют индексом Шеннона — Винера (Krebs, 1985). Этот индекс предп лагает, что особи выбраны случайно из «неопределенно большой» (т. практически бесконечной) генеральной совокупности (Pielou, 1975), приче в выборке представлены все виды. Он рассчитывается по формуле: 
Глша 2 Индексы разнообразия и модели численности видов 4] применяются. Пиелу (Pielou, 1969) приводит список терминов, используе- мых для обозначения единиц измерения разнообразия. Они взяты из тео- рии информации и зависят от основания логарифма: binary digits и bits (двоичный логарифм); natural bel и nat (натуральный логарифм); decimal digit и decit (десятичный логарифм). Сейчас эти термины использу- ют очень немногие экологи, хотя в более ранней литературе они были весь- ма распространены. При измерении разнообразия всегда кажется, что од- ного термина будет недостаточно, а нужно еще полдюжины. Величина индекса разнообразия Шеннона обычно укладывается в интер- вал от 1,5 до 3,5 и очень редко превышает 4,5 (Margalef, 1972). Мей (Мау, 1975) показал, что при лог-нормальном распределении обилий Н' ) 5 по- требует 10 видов (рис. 2.15). Как альтернативу Н' можно использовать экспоненту Н', которая эк- вивалентна числу одинаково обильных видов, дающему такую же величину Н', что и выборка (Whittaker, 1972). Дисперсию Н' рассчитывают по фор- муле Е р; (In р;)' — (Е р; ln р;)' N 2N2 (2.19) Используя этот метод, Хатчесон (Hutcheson, 1970) предложил способ вы-числения «t» для проверки значимых различий между выборками: Н' — Н' 1 2 (2.20) (Var Н,' + Var Н')"' Каноническое лог-нормальное 100 10 Н' Рис. 2.15. Видовое богатст гатство и индекс разнообразия Шеннона (H')- Ha H' только богатства видов но и ов, но и распределение их обилий. В тех случаях когда оно канони- ческое лог-но маль р a bHoe нужно около 1рр видов, чтобы получить К' = 3- Дл" потребуется 10' в ов. Т видов. Точки показывают связь между К' и Б для Различных ор мов (птицы, копеподы к что в большинстве с д, кораллы, планктон и деревья; по данным Webb 1973). Видно ю H~~å случаев расчеты дают Н' от 1 до 3,5 (Мау, 1975) 
42 Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности видо где H> — разнообразие выборки 1, а Var H> — его дисперсия. Степени св боды рассчитываются по уравнению (Var Н, + Чаг Н )~ df 1 ) 1 (Var Н,) /N> + (Var Нз) /N> (2.21] где N и N> — общее число видов в выборках 1 и 2 соответственно. 1 Тейлор (Taylor, 1978) указывает, что если индексы Шеннона рассчита для нескольких выборок, то их значения будут распределены нормально ~0 свойство дает возможность использовать параметрическую статисти ку, включая мощные методы дисперсионного анализа (см. Sokal, Rohlf 1981), при сравнении выборок, для которых рассчитано разнообрази (гл. 4). Такой подход полезен при сравнении разнообразия различных ме, стообитаний, особенно если используются повторности. Хотя как мера неоднородности индекс Шеннона учитывает выровнен ность видовых обилий (Peet, 1974), показатель выровненности можно вы числить особо. Максимальная величина индекса разнообразия (Н ) соот ветствует равному обилию всех видов, другими словами, Н' = Н,„= = 1п S. Мерой выровненности, Е, можно считать отношение наблюдаемо~ го разнообразия к максимальному (Pielou, 1969). Е = Н'/Н = Н'/1п S. (2. Е меняется от 0 до 1,0, причем 1,0 соответствует ситуации равного обил всех видов. Как и в случае Н', эта мера выровненности предполагает, чт в выборку попали все виды сообщества. Ллойд и Геларди (Lloyd, Ghelardi, 1964) предложили рассчитывать вы ровненность, сравнивая распределения обилий в выборке с их распределе~ кием, предсказываемым моделью разломанного стержня. Поскольку зт~ модель соответствует наиболее равномерному распределению обилия ви~ дов, возможному в природе, она является, по их мнению, более реалистич1 ной основой для оценки Н, чем 1п S. Ллойд и Геларди (Lloyd, Ghelardi,' 1964) составили таблицу ожидаемого числа видов, выводимого из моделФ разломанного стержня, для величин Н' Отношение ожидаемого числа ви дов к отмеченному в выборке принимается за индекс выровненности, обо значаемый J. Ллойд и др. (Lloyd et al., 1968) использовали метод Ллойда и ГелЮ для расчета выровненности обилий рептилий и амфибий в дождевом лес на Борнео. Они получили J = 0,334 и сочли, что такая неожиданно низк величина удивительна для тропического сообщества. Если выровненност рептилий и амфибий на Борнео пересчитать, используя индекс Е (Е Н'/log> S), величина индекса удваивается (Е = 0,666). Несоответстви между результатами, рассчитанными по одним и тем же данным, показы. вает, насколько важна осторожность при использовании и интерпрета обманчиво простых показателей выровненности. Когда нельзя гарантировать случайного характера выборки, как, напри] мер, при использовании световых ловушек для насекомых (Southwood; 
43 Глава ~ Индексы разнообразия и модели численности видов Таблица 2.1. (:равнение значений индексов Шеннона и Бриллуэна. у(огда оценивауот раэнообразие единичной выборки, индекс Шеннона всегда будет 6олыце. (яидие ручейников, отловленных одной световой ловушкой в Иллинойсе (по даниым Роо1е, 1974) Число особей Вил Разнообразие по Шеннону: Н' = 1,69. Разнообразие по Бриллуэну: НВ = 1,65. Б. Индекс Шеннона в отличие от индекса Бриллуэна не меняется, если число видов и их относительные доли постоянны Число особей Выборка 2 Выборка 1 Разнообразие по Шеннону: Н ' Разнообразие по Бриллуэну: НВ 2,30 2,01 2,30 2,13 plppamyiu Java Hydropsyche orris Cheumutopsyche unalis Ocestis inconspicuu Hydropsyche betteni А nthripsodes transversus Leplocellu candida Leptocella exquisita Cheumutopsyche campyla Rolycentropus стелив Ocestis ci nereus Nyctiophylax vesti tus Cheumutopsyche aphanata Neureclepsis crepuscularis Niaenodes аЬа 235 218 192 87 20 11 11 8 7 4 3 2 2 1 1 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 
Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности видов 1978), или если учтены все особи сообщества, подходящей формой инфор- мационного индекса (Pielou, 1969, 1975) может быть индекс Бриллуэна (НВ), рассчитываемый по формуле: ln N! — ): lп n,.! N (2.23) Он также редко превышает 4,5. Оба индекса дают сходные (и часто корре- лирующие, см. с. 76) величины разнообразия, однако при оценке одного и того же массива данных индекс Бриллуэна получается ниже (табл. 2.1). Это объясняется тем, что в нем нет неопределенности: он описывает из- вестную совокупность. Индекс Шеннона, напротив, должен оценивать раз- нообразие как части сообщества, попавшей в выборку, так и оставшейся за ее пределами. Главное различие между индексами в том, что индекс Шен- нона всегда дает ту же самую величину, если число видов и их относитель- ные обилия остаются постоянными (табл. 2.1). Индекс Бриллуэна таким свойством не обладает. Выровненность (Е) по нему рассчитывается следу- ющим образом: НВ Е (2.24) НВп~ 1 gf НВ = — 1n N [[N/S]!)s ' [([ N/S] + 1). ')'' (2.25) где [N/S] — целая часть отношения N/S, а г = N — S[ N/S]. Если сравниваются полные коллекции, а не выборки, каждая величина КВ автоматически является значимо отличной от любой другой. Рабочий пример (¹ 8) приведен на с. 147. Лакстон (Laxton, 1978), изучая математические свойства этого индекса, показал, что из двух рассмотренных информационных мер разнообразия теоретически он наиболее удовлетворителен. Пиелу (Pielou, 1978) рекомен- дует его использование во всех случаях, когда исследуется коллекция, а не случайная выборка или если известен полный состав сообщества. Однако этому совету следуют редко, поскольку расчет индекса Бриллуэна требует много времени и может привести к неверным выводам, так как зависит от объема массива данных. Большинство экологов, использующих меры раз- нообразия, выводимые из теории информации, предпочитают индекс Шен- нона из-за простоты его вычисления. Меры доминирования Вторая группа индексов неоднородности — так называемые меры доми- нирования, уделяющие основное внимание обилию самых обычных видов, а не видовому богатству. Один из лучших среди таких индексов — индекс Симпсона. Его иногда называют индексом Юла, поскольку он напоминает меру, разработанную Юлом (G.U. Yule) для характеристики словарного за- паса различных авторов (Southwood, 1978). 
у-лава 2 индексы разнообразия и модели численности видов 45 Индекс Симпсона ( D). Симпсон (Simpson, 1949) описал вероятность принадлежности любых двух особей, случайно отобранных из неопределен- но большого сообщества, к разным видам формулой р ~' 2 (2.26) где р — доля особей i-го вида. Яля расчета индекса используется форма, соответствующая конечному сообществу: D = (2.27) где n, — число особей i-го вида, а N — общее число особей. По мере увеличения Р разнообразие уменьшается, поэтому индекс Симпсона обычно используют в форме 1 — D или 1/D. Он очень чувстви- телен к присутствию в выборке наиболее обильных видов, но слабо зави- сит от видового богатства (пример Nb 9, с. 149). Мей (Мау, 1975) показал, что когда число видов превышает 10, высокая или низкая величина индекса определяется типом распределения видовых обилий (рис. 2.16). Мера разнообразия Макинтоша. Макинтош (McIntosh, 1967) предложил рассматривать сообщество как точку в S-мерном гиперпространстве. Тогда евклидово расстояние такого сообщества от начала координат можно ис- пользовать как меру его разнообразия. Это расстояние обозначается ~~ и рассчитывается по формуле U= 2. п; (2.28) 10 000 з � 100 10 30 20 10 О РНс 2.16. Связь между индексом Симпсона (0) и видовым богатством сильно зависит 0Т растр~деления обилий видов. Когда оно описывается моделью лог-ряда, индекс Симпсона очень нечувствителен к видовому богатству. В данном примере (а = 5) он не увеличивается при S более 10. Другая крайность наблюдается при относительной вы- ровненности обилий в модели разломанного стержня: Dрезко возрастает, ,как только Б Ж~евы~ает 10. При каноническом лог-нормальном распределении зависимость |>рт S промежуточная 
Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности видов 46 Индекс Макинтоша U сам по себе не является индексом доминирования (см. гл. 4). Однако, используя его, можно рассчитать меру разнообразия (D), или доминирования, которая независима от N, D = —— N U (2.29) N с дальнейшим получением меры выровненности по формуле (Pielou, 1969) N- N — N/Ë (2.30) (см. пример 10 на с. 151). Оидекс d Бергера — 17аркера. На первый взгляд простой мерой доми- нирования является индекс d Бергера — Паркера (Berger, Parker, 1970; Мау, 1975). Еще одно его достоинство — легкость вычисления. Он выражает от- носительную значимость наиболее обильного вида: Отношения между индексами Исходя из того, что меры разнообразия можно сгруппировать по их способности подчеркивать либо видовое богатство (усиливая значимость редких видов), либо доминирование (придавая больший вес обильным ви- щзц, ХаящзНзр, 19731 преппоиип изящный метод описания изаимоотноще- ний между этими индексами. Определяя меру разнообразия как величину «обратную среднему относительному обилию», он провел классификацию индексов в соответствии с тем значением, которое они придают редким ви- дам. В общем случае + а)!/(1 — а) п ю N = (р!+ рз+ рз+ (2.32) где N — а-ый «порядок» разнообразия, а р„— относительное обилие n-r вида. Отсюда следует, что, когда а = О, No — это общее число видов выборке. Порядки (или числа) N, часто используемые в изучении разнообразияя следующие: Х — величина, обратная относительному обилию наиболее редкого вида [это безразмерное отношение J Мея (Мау, 1975)]; N0 — число видов; Х1 — экспоненциальный индекс Шеннона; д=М /М, (2.31),' где N — число особей самого обильного вида (см. пример 11, с. 153). Как и в случае индекса Симпсона, обычно используют величину, обратную индексу Бергера — Паркера, так, что его увеличение означает увеличение, разнообразия и снижение степени доминирования одного вида. Этот индекс независим от S, но на него влияет размер выборки. Мей,~ (Мау, 1975) пришел к выводу, что это одна из лучших мер разнообразия, 
у-лава 2 ]индексы разнообразия и модели численности видов 47 Обработка индекса разнообразия мето о «складного ножа» Метод «складного ножа» (jack-knifing) — это техника, позволяющая улучшить оценку фактически любых статистических данных. Первоначаль- яо она была предложена Кенуйем (Quenouille, 1956), а затем модифициро- вана Тьюки (Tukey, 1958). Метод впервые применен к статистике разнооб- разия Залем (Zahl, 1977). Его эффективность в этой области исследована и арутими авторами (Adams, МсСипе, 1979; Heltshe, Bitz, 1979). Изящество метода в том, что он не делает никаких предположений о (арактере распределения. Напротив, получаются серия «подправленных» наценок и псевдозначения. Эти псевдозначения распределены нормально и их срелнее дает лучшую оценку статистических данных. Она может также Быть дополнена доверительными пределами. Процедура (см. пример 12 на с. 155) заключается в пересчете стандарт- ной оценки Ч (например, индекса Шеннона) без учета поочередно каждой ыборки- Каждый пересчет дает «подправленную» оценку VJ,-. В результа- получается п таких оценок. Затем для каждой выборки рассчитывается севдозначение (ЧР): ЧР, = (пЧ) — [(п — 1)( Ч3.)1 учшая оценка V — средняя псевдозначений VP, а разница между ЧР и Ч ет «Функцию влияния выборки», т. е. меру влияния способа сбора мате- иала на точность «неподправленной» оценки. (2.33) Стандартная ошибка ЧР = чаг (VP)IS (2.34) чи~-лом степеней свободы, равным числу выборок минус единица. Единичная выборка также может быть обработана по методу «складно- "ожа»- B этом случае существуют разногласия, следует ли при вычисле- "" доверительных пределов использовать Я — 1 или n — 1 степеней »t (Schucany, Woodward, 1977). После имитационного моделирования ~2 — величина, обратная индексу Симпсона; К — величина, обратная относительному обилию наиболее обычного вида (т. е. обратная индексу Бергера — Паркера). Любой порядок Х можно использовать как индекс разнообразия, но, очевидно, лучше всего применять величины, свойства которых достаточно понятны. Хилл (Нй, 1973) также пред ол р р ~динаковые а величина + 1, то разница между разными чис ~~пользуемы" обычно при оценке ра 1974) >tta3biaaeT ~~р"рет~р~~~~~ они могут дават 
Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности видц 48 Иерархическое разнообразие Последняя, но редко рассматриваемая разновидность мер разнообрази касается таксономических различий на ином, чем видовой, уровне. Пиел (Pielou, 1975) указывает, что интуитивно разнообразие сообшества, вклм чающего виды, относящиеся ко многим родам, выше, чем у такого, гд большинство видов принадлежит к одному роду. Аналогичным образоь~ разнообразие определенного вида будет выше, если существует множеств ) его изолированных генетически различных популяций. Она формализова~( эту концепцию в виде варианта индекса Шеннона, который включает ра1 H006ðà3íå на уровне семейств, родов и видов, показав, как распространиМ по методу Монте-Карло Адамс и Маккьюн (Adams, МсСипе, ]979) пришл к заключению, что для этого подходят некоторые (неспецифичные) фущ ции и п, и S. Так, при 955о-ных доверительных интервалах S — 1 да~ 2 — 49о переоценки, в то время как п — 1 — 5 — 6% недооценки. Поскольку значение «t» (из t-таблиц) практически постоянно при степенях свобод~ выше 100, в случае крупных выборок проблем не будет. В меньших выбщ ках более надежный результат даст величина S — 1, поэтому в большинс1 ве случаев лучше использовать ее. В случае крайне малых выборок (п ( ]! Адамс и Маккьюн обнаружили, что их попытки установить доверительнц интервалы дают неустойчивые результаты, т. е. было бы неразумно уст; навливать их для таких ограниченных массивов данных. Однако, посколы< размеры выборок редко бывают настолько малы, это соображение вряд л вызовет проблемы. Исследования применения метода «складного ножа» для статистическо оценки разнообразия связаны в основном с индексами Симпсона и Шеннс на, и выводы, сделанные на основе этих работ, оказались весьма обнад< живающими. Заль (Zahl, 1977) показал, что для этих индексов псевдознач< ния в большинстве случаев распределены, действительно, нормально, прр чем для этого не обязателен случайный отбор особей (часто он трудно ос] шествим, см. гл. 3). Адамс и Маккьюн (Adams, МсСипе, 1979) сделали вь~ вод, что дисперсия псевдозначений «превосходна» по сравнению с другим оценками дисперсии индекса Шеннона (включая уравнение 2.19). Хельтше Биц (Heltshe, Bitz, 1979) обнаружили, что отклонение «подправленных оценок существенно меньше, чем наблюдаемое в случае метода объедине~ ных квадратов Пиелу (Pielou, 1969, 1975, см. также гл. 3). В свете всех этв результатов, по-видимому, нет причин сомневаться в успехе применени метода «складного ножа» и к некоторым другим индексам разнообразия Следует, однако, сделать одно замечание. Применение метода «скла~ ного ножа» к таким показателям, как индексы Шеннона и Симпсона, М0 1 жет случайно дать совершенно абсурдную величину. В этом случае и в це ! лом при интерпретации мер разнообразия не следует слепо доверяться ре 1 зультатам расчетов. Изощренные математические приемы бесполезны, е( ли ученый не способен интерпретировать результаты с учетом экологии и1 следуемого сообщества. 
лава 2 Индексы разнообразия и модели численности видов 49 т подход и на индекс Бриллуэна. Поскольку пока не найдено ни одной ерь1 разнообразия, которую особенно легко интерпретировать на видовом (гл. 4), в подавляющем большинстве случаев маловероятно, что -пространеяие таких индексов на уровень семейств, родов или, напротив, „„ляций окажется информативным. Когда желательно установить uepap- ~åñõîå разнообразие, для облегчения расчетов и интерпретации результа- в по видимому, предпочтительнее использовать просто богатство родов и семейств (рассчитанное так же, как видовое богатство). А может лучше вовсе отказаться от таксономического подхода и учитывать знообразие жизненных форм (Нагрег, 1977)? Что еще читать по данной теме Обзоры различных моделей и мер разнообразия можно найти во мно- z работах (Peet, 1974; Мау, 1975, ;Р1е1ои, 1975; Еп8еп, 1978', Southwood, 978; Grassle et al., 1979'; Frontier, 1985; Gray, 1988). Читателям, интересу- щимся дополнительными математическими деталями, следует обратить- я K публикациям, отмеченным звездочкой, и использовать оригинальные атьи, указанные в ссылках, приводимых в тексте данной главы. Расчеты Заключение этой <~awe рассмотрено много мер и моделей разнообразия, использу- ~мых эхо Все описанные здесь математические расчеты можно производить, ользуясь карманным калькулятором. Приводимые в конце книги примеры иллюстрируют ход вычисления большинства индексов и мер. Хотя очень 1олезно хотя бы раз сделать каждый расчет «вручную», компьютеры, не- ~омненно, значительно ускорят этот процесс. Для любого расчета не пред- ~тавляет трудности составить программу на микрокомпьютере, и примеры 1 конце книги должны в этом помочь. Они представлены в виде «рецеп- тов», а не собственно программ, поскольку экологи пользуются разными ~зыками программирования. усеченное лог-нормальное распределение- ~динственный потенциальный источник трудностей, так как расчеты, вы- 1олняемые для получения вспомогательной оценочной функции О, доста- �чяо сложны. Простое решение — опустить этот этап и взять соответст- 1уюиее значение из таблицы Коуэна (Сайед, 1961), приводимой в приложе- Ч~~атели, имеющие доступ к большим компьютерам, возможно, ~бн~ружат, что некоторые программы, подходящие к наиболее распро- траненным моделям, уже существуют. Всегда велик соблазн пробовать, оценивая разнообразие, все новые и ~овые индексы и модели. Но в большинстве случаев наиболее экономично ~ ""формативно ограничить анализ одной или немногими общепризнанны- меpaMH. B гл. 4 приведены некоторые конкретные рекомендации по ~'ому поводу 
50 Глава 2 Индексы разнообразия и модели численности вид дового богатства, модели обилий видов (некоторые из них — с индекса~ разнообразия) и индексы, основанные на относительном обилии видов. И дексы видового богатства, например число видов и индекс Маргалефа, пр сты для понимания, но чувствительны к размеру выборки. Зная полное распределение обилий видов, можно получить более полн представление о соотношении видового богатства и выровненности, т. об относительных обилиях видов. Для объяснения различных типов ра пределения видовых обилий предложен ряд моделей, но часто биологи~ ские предпосылки, на которых они основаны, не верны или не проверен~ Полезнее использовать эти модели как статистическое описание эмпири~ ских данных. Можно проследить последовательность от геометрическо ряда, отражающего ситуацию, когда один или немногие виды доминир ют, а остальные редки, через лог-ряд и лог-нормальное распределение ~ модели разломанного стержня, соответствующей максимальной выровне ности, т. е. наиболее равномерному распределению обилий видов, извес ному в природе. Индексы, основанные на относительном обилии видов, предлагают п ловинчатое решение. Некоторые из них, например индекс Бергера — Па кера, измеряющий степень доминирования, просты в применении и инфо мативны, в то время как другие, например популярный индекс Шеннон интерпретировать труднее. Хилл (Hill, 1973) показал, как индексы разно бразия связаны друг с другом математически и могут быть расположены последовательность от делающих упор на видовое богатство до измеря~ щих в основном доминирование. Кратко описан метод «складного ножа», применяемый для улучшен] оценки индекса разнообразия. 
Сбор данных очень редко бывает возможно (да и желательно) учесть все особи сооб- ,цества. '~'акая процедура была бы непозволительно долгой и дорогой; кро- ме того, она нарушила бы или даже вовсе уничтожила сообщество. Поэто- му, чтобы получить достаточно точную картину состава сообществ, эколо- ги используют выборки. В прошедшие десятилетия было затрачено немало усилий для разработки как можно более эффективных методик сбора мате- риала. Саутвуд (Southwood, 1978), например, описывает различные спосо- бы получения выборок для популяций насекомых, в то время как Кершо и Луни (Kershaw, Looney, 1985), а также Мур и Чапман (Moore, Chapman, 1985) обсуждают такие подходы в случае растительных сообществ. Изуче- ние разнообразия подняло целый ряд особых проблем, касающихся сбора материала. Например, возможно ли отобрать особи случайным образом? Каким должен быть размер выборки? Что делать, если особи трудно рас- йознаются? Как определить сообщество? В этой главе обсуждаются все эти проблемы и предлагаются некоторые пути их решения. Случайная выборка? Большинство способов получения данных основано на случайном рас- пределении точек сбора по изучаемой территории. Например, ловчие ямы множно расположить, используя таблицы случайных чисел, квадраты для ~ïà растительности — в результате бессистемного обхода местности и т. д. Работы Эллиота (Elliot, 1977), Луиса и Тейлора (Lewis, Taylor. 1967) и Саутвуда (Southwood, 1978) — всего лишь три примера многочисленных ~Ó6>HK~H~, содержащих советы по случайному сбору данных. Но случай- H0å обследование территории само по себе не гарантирует получения cJIy- ~�йной выборки особей. Многие причины, включая избегание хищника, конкуренпию, требования к среде и модульную форму роста (КгеЬв, 1заиев, 1981, 1984; Hassell, Мау, 1985; Harper, 1977, 1981), приводят к тому, что ор- raH»M» встречаются агрегированно (рис. 3.1). В этом случае, «вероятно, невозможно» (pielou, 1975) собрать особи случайным образом, даже если при<-пособления для сбора материала размещены случайно. Такая неслучай- н�-ть очень важна, поскольку индексы разнообразия предполагают, что ве- 
Глава 3 (:бор данных 52 Рис. 3.1. Агрегация организмов. Неравномерное распределение лесных муравейников в Бедфорд-Перльюс (Peterken, 1981) 1 роятность принадлежности двух последовательно отобранных особей к од- ному и тому же виду зависит только от относительного обилия данного вида в сообществе. Де Капрариис и Линдеман (DeCaprariis, Ыпйетапп, 1978) показали, что агрегация оказывает влияние даже на оценку видового богатства. Оценка индекса разнообразия методом «складного ножа» (см. гл. 2)— одно из простых решений этой проблемы. Эта техника устраняет отклоне- ния, вызываемые пятнистым размещением особей (Zahl, 1977). Точность еще более увеличивается, если адраты или другие единицы сбора матери- ала размещаются случайным разом и размер выборки достаточно велик {см. ниже). Метод объединенных квадратов Пиелу (Pielou, 1966, 1969, 1975) — аль- тернативный способ обойти эту проблему. Он применяется следующим об- разом. Берут серию случайно размещенных выборок, объединяют в случай- ную последовательность и рассчитывают кумулятивное разнообразие, ис- пользуя индекс Бриллуэна (рис. 3.2). Этот индекс выбран потому, что Пие- лу считает его более подходящим, чем индекс Шеннона, применение кото- рого предполагает действительно случайную выборку. Строится график за- висимости кумулятивного разнообразия Бриллуэна (НВ„) от числа квадра- тов k, Точка, в которой результирующая кривая выходит на плато, обозна- чается t, и горизонтальная часть кривой используется для оценки разнооб- разия генеральной совокупности, НВ . Для этого величины h от рор' k 
Глава 3 Сбор данных 53 ~ го с K L0 Р Y ~( Z 1,0 Квадраты Рис. 3.2. Кривая кумулятивного разнообразия Бриллуэна для напочвенной раститель- ности хвойной культуры в Банагере, Северная Ирландия (см. рис. 4.2). Данные по 200 точечным квадратам объединялись в случайной последовательности и индекс Бриллуэ- на постоянно пересчитывался. Результирую�ая кривая выходит на плато примерно на уровне 100 квадратов (показано стрелкой). Эту ее горизонтальную часть можно исполь- зовать для расчета разнообразия. Детали см. текст и уравнение (3.1) k = t + 1 до k = z (где z — общее число квадратов или выборок) рассчи-тываются по формуле: м нв„— м„, нв„, h k (3.1) м„— м„», где НВ~ — разнообразие k-го (кумулятивного) квадрата, вычисленного с использованием индекса Бриллуэна (см. гл. 2), а M> — число особей или единиц биомассы в k-M кумулятивном квадрате. Решение вопроса о том, где кривая выходит на плато, предполагает некоторую субъективность; можно считать, что значение tвыбрано правильно, ,если величины hk меж- ду t и z последовательно не скоррелированы (Poole, 1974; Pielou, 1975). Н оценивается по формуле рор (3.2) z — (с+ 1) Дисперсия Н равна дисперсии значений hk, деленной на п, где n — число оценок hk, и рассчитывается обычным способом (Роо1е, 1974). При оценке Н можно использовать доверительные пределы. Пример 13 (с. 158) ил- 
54 Глава 3 Сбор данных люс грируе г ход расчетов. Заметим, однако, что эта дисперсия менее удов- летворительна, чем получаемая методом «складного ножа» (см. гл. 2). Для любого массива данных каждый расчет Н, основанный на ином случайном порядке проб, ласт иной результат. лойд и др. (Lloyd et al., 1968) предлагают рассчитывать «несколько» оценок Н и в качестве луч- шей оценки разнообразия генеральной совокупности брать медиану. Этот метод требует трудоемких расчетов. Индекс Бриллуэна, включаю- щий факториалы, вычислять утомительно, а сортировка и последователь- ное накопление выборок требует много времени, особенно если процедура повторяется в соответствии с рекомендациями несколько раз. По этой при- чине метод объединенных квадратов Пиелу используется редко. Практиче- ски оценки Hp, хорошо коррелируют с оценками разнообразия с помощью индекса Шеннойа и других индексов, рассчитанных без строгих требований к случайному сбору материала. Например, Мэгарран (Magurran, 1981), про- ведя оценку разнообразия растительности в десяти лесах (см. рис. 6.2) установила высоко значимую корреляцию (Р < 0,01) между Н и стан- ОР дартным индексом Бриллуэна (r, = 0,96), индексом Шеннона г, = 0,93), богатством видов (г, = 0,92) и индексом Маргалефа (r, = 0,96). Большие удобства расчета и точность метода «складного ножа» делают его предпочтительным, особенно в тех случаях, когда известно, что виды распределены агрегированно. Тем не менее метод объединенных квадратов можно использовать вместе с другими индексами разнообразия (Heltshe, Bitz, 1979). Он также полезен для определения подходящего размера вы- борки (см. ниже). К неслучайному характеру выборки могут привести и друтие факторы. Саутвуд (Southwood, 1978) дал хороший обзор возможных источников та- ких отклонений. Например, различные группы насекомых в разной степени привлекаются световыми ловушками, и само размещение последних может сильно влиять на их эффективность. Работа Тейлора и Френча (Taylor, French, 1974) показала, что при сравнении полученных с помощью свето- вых ловушек данных по разнообразию бабочек в разных местообитаниях необходимо, чтобы у этих ловушек была одна и та же конструкция, разме- щение обеспечивало их одинаковую заметность и находились они на одной высоте над землей. Следует принимать во внимание и погодные условия. Холодные, сырые, ветреные и лунные ночи обычно снижают уловы (Holloway, 1977). Если ловушки проверяются не одновременно, различия между разными местообитаниями могут быть затушеваны. Очевидно, еще одним важным моментом является сезон сборов. С различными типами ловушек или других приспособлений для состав- ления выборок, а также с особенностями конкретных групп животных и растений связаны различные причины отклонений от случайного результа- та. Из этого следует, что при любом исследовании специалист должен учи- тывать возможность таких отклонений и как можно лучше знать специфи- ку поведения и экологии изучаемых организмов. Возможно, это звучит ба- нально, но речь идет о фундаментальных принципах успешного изучения биологического разнообразия. Недавнее руководство Чалмерса и Паркера 
Глава 3 Сбор данных 55 (Chalmers, Parker, 1986) содержит множество полезных советов по различ-ным полевым экологическим методикам. Размер выборки Одна из проблем, связанная с измерением разнообразия, — размер вы- борки. На практике большинство исследователей поступают прагматически и собирают столько материала, сколько позволяют им время или деньги, или же пока интуиция не подсказывает им, что данных для адекватного описания разнообразия достаточно. Если оценивается только видовое бо- гатство, проблема существенно упрощается, и после уточнения границ со- общества (см. ниже) остается только отметить встреченные виды. Однако интенсивность обследования влияет и на установление этого показателя. Так, при изучении насекомых на Ротамстедской станции (Taylor, 1986) в световые ловушки в течение многих лет попадали все новые и новые виды. Коннор и Симберлофф (Соппог, Simberloff, 1978) установили, что число бо- танических экспедиций, посетивших архипелаг Галапагос, лучше коррелиру- ет с видовым богатством островов, чем их площадь или степень изоляции. Керби и др. (Kirby et al., 1986) показали, как увеличивается число видов со- судистых растений, отмечаемых в широколиственных лесах, по мере воз- растания интенсивности их обследования (рис. 3.3). Для определения подходящего размера выборки можно использовать метод объединенных квадратов Пиелу. Как и раньше, квадраты (или дру- гие единицы сбора) объединяются в случайном порядке, и разнообразие пе- ресчитывается для всего массива данных при добавлении каждого следую- щего квадрата. Точка, в которой кривая выходит на плато, указывает ми- нимальный надежный размер выборки. Можно использовать любые индек- сы разнообразия. Как было показано выше, семейство мер разнообразия Хилла (Hill, 1973, см. гл. 2) позволяет фокусировать внимание на различ- ных аспектах распределения обилий видов (Кетр1оп, 1979), выделяя либо ~о 80 60 5 з 40 20 18 Число квадратов площадью 200 м 2 4 6 12 2 4 6 П родолжительность маршрутоо, ч Интенсивность исследования Рис. 3.3. Разнообразие связано с размером выборки. График (Kirby et al., 1986) показы- вает связь между числом видов цветковых растений и интенсивностью обслеловаиия местности (при пешеходных маршрутах и при учете по квадратам) в широколиствснном лесу в апреле 
Глава 3' Сбор данных 56 ео 40 Д 40 CL Ю о о Z зо ~ зо Ю О О Z го го 1о 75 1оо 50 25 25 50 75 Коадраты Квадраты рис. 3.4. Кривые разнообразия для дубового леса и хвойной культуры в Банагере степень доминирования, либо роль малочисленных видов. Поскольку числа разнообразия Хилла выражаются в одних и тех же единицах, с этой целью можно одновременно построить две и более кривых разнообразия. Кривая разнообразия, полученная с использованием N (т. е. числа видов S), экви- валентна традиционной кривой число видов/площадь (Hopkins, 1957). Выбор индекса обусловливает сложность расчетов при построении кри- вой разнообразия. Например, в случае индексов Шеннона и Симпсона, ког- да вычисления «вручную» достаточно трудоемки, желательна компьютер- ная программа. Однако простые индексы типа N<, индекса Маргалефа (оба измеряют видовое богатство), а также индекса Бергера — Паркера (изме- ряет доминирование) позволяют быстро построить кривую разнообразия даже в полевых условиях. На рис. 3.4 приведены две такие кривые, основанные на мерах Хилла и описывающие флору наземного яруса. Данные были собраны по квадратам (Ма8иггап, 1981) в двух резко различающихся лесных сообществах: дубраве, являющейся остатком коренного сообщества, и хвойной культуре (см. гл. 4). Кривая Хс (или S) круто поднимается вверх в обоих случаях, что подтверждает сказанное выше (гл. 2) о зависимости S от размера выборки. Кривые разнообразия, построенные при использовании трех друтих индек- сов, выходят на плато примерно на 50-м квадрате в обоих насаждениях. Значит, это минимальный размер выборки, на котором должна основы- ваться оценка разнообразия. 
Глава 3 Сбор данных 57 Таблица 3.1. Оценка разнообразия напочвенной флоры в двух выборках по 50 и 100 слу- чайных квадратов в дубовом лесу и хвойной культуре в Северной Ирландии. Результа- ты представлены обратными индексами Бергера — Паркера (N ) и Симпсона (I/D) и экспоненциальной формой индекса Шеннона (ехр Н). Число «особей» как мера обилия получено путем подсчета числа касаний растений по методу точечных квадратов Дубовый лес Хвойная культура Выборка Число квадратов 50 50 100 50 100 50 7318159,68,521,435,1 589318,36,819,431,1 7518169,910,120,333,4 42 32 48 57772 396 771 8586,2 5,2 5,2 8,37,5 9,0 7,6 7,413,1 14,0 13,3 17,919,1 18,1 18,8 29,2 Видовое богатство 37 Число особей 404 Индекс Маргалефа 6,0 Индаа: Бергера — Паркера 7,2 Индекс Симпсона 13,6 Индекс Шеннона 19,2 В табл. 3.1 приведены оценки разнообразия, сделанные с использовани- ем разных индексов, для двух независимых массивов данных из 100 случай- ных квадратов в двух лесах. Первое, на что следует обратить внимание, —. это высокое сходство двух независимых значений разнообразия в каждом из сообществ при одинаковом числе квадратов. Второй интересный мо- мент — различные оценки разнообразия при учете 50 и 100 квадратов. Эта разница варьирует в зависимости от применяемого индекса и типа сооб- щества. Индекс Бриллуэна и экспоненциальный индекс Шеннона стабиль- ны в хвойной культуре, но возрастают в дубровом лесу. Индексы, чувстви- тельные к доминированию (Бергера — Паркера и Симпсона), увеличиваются в культуре и снижаются в дубраве. Как и информационно-статистические показатели, индекс Маргалефа возрастает в дубовом лесу, но остается ста- бильным в хвойной культуре. По этой причине очень важно, чтобы в срав- ниваемых сообществах использовался одинаковый размер выборки. Рис. 3.5 показывает, какая путаница может возникнуть, когда разнообразие сравнивается при выборках разного размера. Сходным образом, Миншалл с соавторами (Minshall et al., 1985) установил, что при учете бентосных бес- позвоночных на 10 скалах в каждом пункте вдоль реки Салман (Айдахо, США) обнаруживается только 60 — 90Vo видов, находимых при осмотре 35 или 40 скал. Следовательно, чтобы установить размер выборки, необходи- мо построить кривую разнообразия для участка, который представляется наиболее разнообразным, а затем соответственно этому планировать сбор материала. Когда размер выборок неодинаков, для стандартизации их объема мож- но использовать метод разрежения или аналогичные ему приемы (см. гл. 2). Размер учетной единицы, например квадрата, следует устанавливать в соответствии с природой изучаемых организмов. Некоторые рекомендации 
Глава 3 Сбор данных 58 ео CL ~0 8 2О богатство (S) � 3,5 з i 2,5 1,5 Веннона (Н') 50 10 20 10 20 50 10 20 50 10 20 Квадраты Рис. 3.5. При оценке разнообразия разный размер выборки может приводить к недора- зумениям. Графики отражают разнообразие напочвенной растительности в четырех ле- сах (см. рис. 6.6), оцениваемое по 5, 10, 25 и 50 квадратам. Использованы две меры раз- нообразия: видовое богатство (S) и индекс Шеннона (Н'). В любом случае результат сравнения будет неверным, если в бедных видами лесах (KpoMop и Амбра) использова- на крупная выборка (50 квадратов), а в лесах, богатых видами (Несс и Poy) — мелкая (5 или 10 квадратов) 50 по этому поводу можно найти в стандартных методических руководствах (см., например, Chalmers, Parker, 1986; Southwood, 1978; Russell, Fielding, 1981). Как правило, большее число мелких квадратов предпочтительнее меньшего числа крупных. Случай недискретности особей Индексы разнообразия и модели видового обилия были разработаны глауным образом по данным для таких групп животных, как бабочки и птицы, где особи вполне различимы. Однако во многих ситуациях трудно решить, где кончается одна особь и начинается другая. Растительные сооб- щества, например, бывают богаты клональными видами, одна особь кото- рых может покрывать значительную площадь своими повторяющимися модульными единицами (Harper, 1977). Харберд (Harberd, 1967) показал способность генетической особи злака Holcus mollis распространяться бо- лее чем на километр с фрагментацией на ряд фенотипических единиц. Хотя часто можно установить протяженность такого клона, раскопав его корне- вую систему, вряд ли такой разрушительный метод можно признать ра- зумным при получении данных об обилии вида для введения их в индексы или модели. Теория разделения ресурсов предполагает определенную про- порциональность обилия размеру ниши (гл. 2). Xapnep (Harper, 1977) пока- зал, что вес отдельных растений в пределах вида может различаться в 50000 раз. Это наблюдение ясно демонстрирует отсутствие корреляции 
Глава 3 Сбор данных 59 числа особей с подразделением между видами одной из осей ниши — гори- зонтального пространства. Выбор верной меры обилия сложен и в других сообществах с множеством клональных организмов, например в литораль- ной зоне или на коралловых рифах. При измерении разнообразия N (число особей) можно заменить другими мерами обилия. Одна из альтернатив — это число модульных единиц на вид в растительном сообществе (Harper, 1977). Эти единицы, относительно постоянные по размеру в пределах вида, включают ветви дерева, побеги злака, листья и почки однолетника. По мнению Харпера, подсчет модуль- ных единиц имеет первостепенное значение при изучении популяционной динамики, т. е. по определению одного вида. Однако, если у всех видов, разнообразие которых определяется, сходная жизненная форма, почему бы, измеряя обилие видов, не взять за единицу учета модульную единицу? Более универсальная мера обилия — биомасса. Этот показатель был ус- пешно использован во многих исследованиях, в том числе в работах Пиелу (Pielou, 1966) и Кемптона (Kempton, 1979). Конечно, учет биомассы требует времени. Например, при изучении растительных сообществ, растения со- стригают, разбирают по видам, затем высушивают и взвешивают. Не- смотря на такие сложности, измерение биомассы дает много преимуществ. Это более прямая оценка использования ресурса, чем число особей, даже в тех случаях, когда последние легко различимы (Harvey, Godfray, 1987). Эта мера непрерывная, поэтому больше подходит для использования в лог- нормальной модели. Смысл ее легко понятен, она легко применима к раз- личным группам организмов. Наконец, она позволяет сравнивать разно- образие организмов разного таксономического уровня. В то время как плотности популяций почвенных бактерий и оленя на 1 м2 различаются 60- лее чем на 25 порядков (соответственно 10 и 10 5 зкз/м2), биомассы тех же организмов расходятся только на четыре порядка (0,001 и 1,1 г/м2) (Odum, 1968). Интересно, что различия между микробами и млекопитаю- щими становятся еще меньше при рассмотрении еще более фундаменталь- ной единицы использования ресурсов — энергетического потока (Мау, 1981). Одно из важнейших неудобств использования биомассы как меры обилия в том, что материал почти невозможно собирать случайным о6ра- зом. Площадь, занимаемую растениями или другими прикрепленными орга- низмами, также можно использовать в качестве меры обилия вместо числа особей. Покрытие вида часто выражается в процентах от всей учетной площади. Такие примеры можно найти в работах Де Капрарииса и Линде- мана (DeCaprariis, Lindemann, 1978), исследовавших разнообразие кишечно- полостных в составе коралловых рифов у Флориды, Уиттекера (Whittaker, 1965), изучавшего разнообразие растений в пустыне Сонора, а также Тома- са и Шаттока (Thomas, Shattock, 1968), описывавших ассоциации грибов на L0Iiurn perenne. Покрытие может быть оценено непосредственно в полевых условиях или измерено более точно с помощью разбитых на квадраты фо- тографий. Трудность связана с взаимным перекрытием организмов или с сочетанием прямостоячих видов типа злаков со стелющимися, например бриофитами. 
Глава 3 Сбор данных Кесмотря на простоту использования, шкалы покрытия, предложенные, в частности, Домином, Браун-Бланке (Ketshaw, Looney, 1985) и Добенмай- ром (МиеПег-Dombois, Ellenbetg, 1974), не могут служить адекватной заме- ной обилия. Они хорошо отражают различия только между максимальным и минимальным покрытием и не коррелируют с обилием линейно, поэтому их оценки дают слишком неточные результаты при включении в индексы и модели разнообразия. Для измерения покрытия фитоценологами разработан метод точечных квадратов. Точечный квадрат — это рамка со спицами, которая устанавли- вается на высоте растительности. При этом регистрируются все задевае- мые спицами растения, а общее число касаний каждого вида считается эк- вивалентным его обилию. Мэгарран (Magurran, 1981) считает этот метод полезным при изучении разнообразия лесной растительности, а Саутвуд с соавторами (Southwood et al., 1979) использовал его для измерения таксо- номического и структурного разнообразия в ходе вторичной сукцессии (см. гл. 5). Еще одна распространенная техника оценки обилия — установление ча- стоты встречаемости. За общее обилие вида принимается число учетных единиц, в которых он отмечен. Хотя такой подход иногда позволяет полу- чить надежную меру обилия, он часто ведет к его недооценке для наиболее обычных видов, поэтому должен использоваться с осторожностью. В са- мом деле, обилие вида, покрывающего практически всю площадь каждого учетного квадрата, будет считаться таким же, как у вида, представленного в каждом квадрате единственным экземпляром. Избежать этого можно, закладывая большое количество очень мелких квадратов. Хенгевелд (Hengeveld, 1979) включил эти альтернативные подходы в список 14 сильно различающихся определений обилия, сопроводив его за- мечаниями по поводу интерпретации данных по обилию. При оценке видо- вого разнообразия, очевидно, важно использовать одну меру обилия, не смешивая, например, биомассу и покрытие в пределах одного расчета. Определение сообщества До сих пор мы не пытались внести ясность в значение слова «сообще- ство». Кребс (Krebs, 1985) определяет его как «группу популяций растений и животных в определенном месте», а Бигон с соавторами (Begon et al., 1986) — как «совокупность популяций видов, встречающихся вместе в про- странстве и времени». Саутвуд (Southwood, 1988) в обзоре, озаглавленном «Концепция и природа сообщества», говорит о нем как об организованной совокупности особей в специфическом местообитании. В этих определениях идея сообщества включает две составляющие. Во-первых, речь идет о груп- пе взаимодействующих организмов. Она может быть ограничена одной гильдией или включать в себя все формы от бактерий до буйволов. Во- вторых, сообщество существует в определенных пространственных грани- цах. Так, можно говорить о сообществе насекомых гриба-трутовика, сооб- ществе растений на поле или же о сообществе растений и животных в тро- 
Глава 3 Сбор данных 61 пическом дождевом лесу. Ламбзхед с соавторами (Lambshead et al., 1983) вместо сообщества предложили рассматривать видовую «ассамблею», определяемую как результат составления адекватной выборки всех организ- мов определенной категории в определенном месте. Необходимость в определении сообщества и установлении его границ возникает при любом изучении экологического разнообразия. Введенное Уиттекером (Whittaker, 1972, 1977) понятие инвентаризационного разнооб- разия помогает решить эту проблему. Уиттекер (Whittaker, 1972) различает четыре его уровня. Самый низкий — точечное разнообразие, т. е. разнооб- разие в микроместообитании или в выборке, полученной из однородного местообитания. Разнообразие всего этого однородного местообитания (вторая категория Уиттекера) называется альфа-разнообразием, что экви- валентно определению Макартура (MacArthur, 1965) для разнообразия внутри местообитания. Следующий уровень — гамма-разнообразие, отно- сящееся к более крупным единицам типа острова или ландшафта. Если гамма-разнообразие определяется как общее разнообразие группы участков альфа-разнообразия, то эпсилон-, или региональное, разнообразие (четвер- тая категория) — общее разнообразие группы территорий гамма- разнообразия. Уиттекер относит эпсилон-разнообразие K крупным биогео- графическим областям. Хотя эти категории соответствуют довольно определенному масштабу (местообитание, ландшафт, биогеографическая область), подход легко ви- доизменить. Например, при учете насекомых бывает полезно определить одно растение как единицу альфа-разнообразия. Тогда лист будет пло- щадью точечного разнообразия, группа растущих вместе деревьев — терри- торией гамма-разнообразия, а лес в целом — областью эпсилон- разнообразия. Лотон (Lawton, 1976, 1978, 1984), в частности, изучал разно- образие насекомых, питающихся папоротником-орляком на уровне одной вайи, компактной заросли, страны и континента, а Саутвуд и Кеннеди (Southwood, Kennedy, 1983) рассматривали деревья как острова. Бигон с со- авторами (Begon et al., 1986) отмечал, что «определение сообщества соот- ветствует любому размеру, масштабу и уровню в иерархии местообита- ния», приводя примеры трех масштабов: флора и фауна пищеварительного тракта оленя, буково-кленового леса, где обитает этот олень, и биома уме- ренных лесов Северной Америки. Каждую из этих категорий вполне допус- тимо рассматривать как сообщество. Инвентаризационное разнообразие можно измерять любым из способов, описанных в гл. 2. Близкая идея диф- ференцирующего разнообразия, определяемого как разница между площа- дями точечного, альфа- или гамма-разнообразия, рассматривается в гл. 5. Хьюз (Hughes, 1986) заметил, что мнение эколога о составе сообщества может зависеть от того, какую модель видового обилия он выбирает. Так, для сторонников лог-ряда сообщества, по-видимому, будут мельче и менее замкнуты, чем для тех, кто предпочитает лог-нормальную модель. Это объясняется более интенсивными вымиранием и вселением, а следователь- но, и большей долей редких видов в случае «сообщества», состоящего из относительно небольшого их числа. В гл. 2 уже рассматривалась ситуация, 
Глава 3 Сбор данных 62 Заключение Точная цель исследования в значительной степени определяет размер изучаемой территории и рассматриваемые таксоны. Если сравниваются не- сколько сообществ, необходимо использовать выборки одного размера. Важно также, чтобы этот размер был достаточно велик для адекватного отражения разнообразия. Метод объединенных квадратов — один из спо- собов достижения нужных результатов. Поскольку часто трудно обеспе- чить случайный характер выборки, следует всегда, когда возможно, приме- нять метод «складного ножа» для улучшения оценки разнообразия. В слу- чае многих организмов число особей не позволяет удовлетворительно опре- делить обилие, поэтому предложены различные альтернативные подходы. при которой увеличение размера выборки изменяет распределение видовых обилий от соответствующего лог-ряду до лог-нормального. Вряд ли физические границы изучаемой плошади можно выбрать неза- висимо от группы анализируемых организмов. Трудности полного учета биоты какого-либо местообитания огромны, и в большинстве случаев сте- пень требуемой таксономической точности ограничивает исследован;: есе- го одной или двумя группами. В некоторых из наиболее интересных иссле- дований сравнивается разнообразие различных организмов. Например, Са- утвуд с соавторами (Southwood et al., 1979) пришел к заключению, что на ранних стадиях сукцессии от залежи до березового леса разнообразие насе- комых связано с таксономическим разнообразием растений. Однако на бо- лее поздних стадиях этой сукцессии более важным было структурное раз- нообразие растительности (см. гл. 5). Следует подчеркнуть, что, поскольку разнообразия различных групп ор- ганизмов в пределах одного местообитания не обязательно коррелируют друг с другом (например, у птиц и растений в хвойной культуре — Мозз, 1978, 1979), экстраполяция этого показателя от одной группы на друтие требует большей осторожности. Меры разнообразия наиболее информативны и легки для интерпрета- ции, когда применяются к четко ограниченным и строго определенным таксономическим группам. Так, в небольшом лесу лучше всего оценивать разнообразие птиц, бабочек, жуков и бриофитов по отдельности. 
Выбор и интерпретациямер разнообразия В связи с большим числом индексов и моделей, часто трудно выбрать луч- ший способ измерения разнообразия. Один из хороших путей в этом случае— применить один показатель к нескольким массивам данных. Различаются два подхода. Во-первых, используя вымышленные данные, можно пронаблюдать как различные меры разнообразия реагируют на изменения двух главных его составляющих — видового богатства и выровненности. Однако в природных сообществах это компоненты редко меняются независимо друг от друга. Вто- рой и более реалистичный подход — проверка реакции мер разнообразия на видовое обилие в естественных сообществах. Эта глава начинается со сравне- ния поведения различных индексов и моделей при оценке разнообразия двух массивов данных — искусственного и реального. Трудности выбора подходя- щего распределения видовых обилий уже упоминались (см. гл. 2); при сравне- нии моделей с собранными данными они быстро становятся очевидными. Ча- сто проблема заключается в невозможности различить используемые рас- пределения с помощью статистических критериев согласия. Достоинства этих критериев, применяемых в сочетании с графическими методами (или вместо них), рассматриваются в контексте анализа массивов данных. Гораздо более научный подход к выбору индекса разнообразия заключает- ся в проверке его соответствия определенным функциям или критериям. Во второй части главы рассматриваются четыре таких критерия: способность выявлять различия между участками, зависимость от размера выборки, изме- ряемый компонент разнообразия, широта применения и легкость понимания индекса. Глава завершается списком рекомендаций по выбору и использованию мер разнообразия. Богатство, выровненность и доминирование Предположим, эколог изучает разнообразие птиц трех малоизвестных лес- ных массивов в глухом уголке Европы. В каждом случае подсчитываются пти- цы, наблюдаемые или слышимые в случайных точках вдоль трансектов, до тех пор, пока общее число особей не достигнет 500. Строятся графики ранго- вого распределения видов по обилию, и разнообразие оценивается при помо- 
Глава 4 Выбор и интерпретация мер разнообразия Таблица 4.1. Обилие видов птиц (условно обозначенных порядковыми номерами) в глу-хих лесах Европы. Подробности см. в тексте Вид Я Хидден-Глен Уайлд-Вуд Лонли-Пайнз Вид ~Й Хидден-Глен Уайлд-Вуд Лонли-вафд щи девяти наиболее популярных индексов. Определяется соответствие дан- ных какой-либо из моделей: лог-ряда, лог-нормального распределения или разломанного стержня. Все эти методы полностью описаны в гл. 2. Анализ данных {табл. 4.1) сразу показывает, что видовое богатство (S) в двух из трех лесных массивов одинаково. Меры, сочетающие S и N (общее чис- ло особей), например индекс Маргалефа и индекс а лог-ряда, также оценивают разнообразие этих лесов как равное (табл. 4.2). Однако график рангового рас- пределения обилий (рис. 4.1) показывает, что в Уайлд-Вуде обильных и ре- дких видов меньше, чем в Хидден-Глене. Это подтверждается индексами, включающими информацию об относительном обилии видов (Шеннона, Симпсона, Бергера — Паркера и лог-нормального распределения). В Уайлд- Вуде выровненность выше, а следовательно, орнитофауна здесь разнообраз- нее, чем в Хидден-Глене {табл. 4.2). Более низкий уровень доминирования в Уайлд-Вуде отражается и в том, что это единственный лес, адекватно описы- ваемый моделью разломанного стержня. Аналогичным образом соответст- вие модели лог-ряда двум другим лесным массивам подчеркивает их меньшую выровненность, несмотря на идентичность числа видов и особей в Уайлд-Вуде и Хидден-Глене. Тот факт, что усеченное лог-нормальное распределение под- ходит для всех трех участков, будет рассмотрен ниже. В третьем лесном массиве, Лонли-Пайнз, видовое богатство ниже (S = 26), и из-за высокого обилия одного вида (hh 2 в табл. 4.1) выровнен- ность также мала. В результате все индексы указывают на явно меньшее раз- нообразие биоты в этом лесу, чем в двух остальных. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 l2 13 14 15 16 17 18 1 3 2 1 4 5 1 1 18 1 2 63 2 1 1 1 16 15 2 0 16 354 3 7 2 4 10 29 13 4 30 3 14 12 22 18 1 2 4 1 5 1 19 1 18 1 14 2 15 0 1 3 27 1 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 6011816127918343116786317 36 3 47 38 4 6 7 8 16 32 19 6 7 8 16 27 4 0 2 0 18 0 0 0 1 0 0 1 1 1 11 9 10 3 
Глава 4 Выбор и интерпретация мер разнообразия 65 Таблица 4.2. А. Разнообразие птиц трех лесных массивов (см. табл. 4.1), рассчитанное с использованием разных индексов Б. Распределение обилий видов в тех же лесах. Соот- ветствие трем моделям (лог-ряда, усеченной лог-нормальной и разломанного стержня) оценено с помощью методов, описанных в гл. 2. Критическое значение Р для критерия согласия ~ — Р ) 0,05 Л онлш- Па Йиз Уайлд-Вул Хиддеи- Глен 43,67 78,14 53,41 Б. Соответствие моделям Лог-ряд Лог-нормальная Разломанного стержня Да Да Нет Нет Да Да Да Да Нет о ооо з с з Cl о Последовательность видов Рис. 4.1. Графики рангового распределения обилий для данных из табл. 4.1 А. Разнообразие Видовое богатство (S) Число особей (N) Индекс Маргалефа Индекс Бергера — Паркера (Х) Индекс Симпсона (1/D) Индекс Шеннона Выровненность по Шеннону Параметр а лог-ряда Параметр Х лог-нормального распределения 35 500 5,47 3,49 8,50 2,61 0,74 8,57 355005,4710,6421,863,230,918,57 26 500 4,02 1,41 1,97 1,38 0,42 5,82 
Глава 4 Выбор и интерпретация мер разнообразия 66 Какой же вывод можно сделать из этого примера? Во-первых, видовое бо- гатство, хотя и дает представление о разнообразии птиц, может скрывать различия по доминированию/выровненности. Поэтому важно сочетать, где только это возможно, оценку видового богатства с покыателями доминиро- вания или выровненности. Идеальным в этом смысле представляется индекс Бергера — Паркера. Эти меры (индекс Бергера — Паркера и S) проще для вы- числения и более информативны, чем индексы Шеннона и Симпсона. Как и ин- декс Маргалефа, индекс а лог-ряда не способен различить ситуации с равными Б и N, но разной выровненностью. Хотя такие варианты в случае естествен- ных выборок маловероятны, их легко обнаружить, использовав показатель, ведущий себя так же, как и индекс Бергера — Паркера. Распределения видо- вых обилий подтверждают характер доминирования и выровненности, отра- жаемый различными индексами. Наконец, собранные данные наводят на мысль о необходимости более глубокого изучения экологии наиболее обиль- ных видов. В приведенном примере вид Ж 2 — явный претендент на дальней- шее исследование. Дубовый лес и хвойная культура в Ирландии В течение двух последних десятилетий защитники окружающей среды в Британии и Ирландии выражали большую озабоченность по поводу расшире- ния хвойных культур. Лесопосадки — самая непривлекательная для охраны форма лесных насаждений (Peterken, 1981). Япп (Yapp, 1979) в связи с жалоба- ми на неблагоприятное воздействие лесопосадок на дикую природу заявил, что объективное мнение по данному вопросу можно составить на основе ин- дексов разнообразия для различных групп растений и животных. Итак, воз- ник вопрос: насколько полезны индексы разнообразия в данном контексте и какие из них лучше всего использовать? Чтобы проверить предположение Яп- па, мы сравнили разнообразие двух групп организмов: растений нижнего яру- са и крупных бабочек в двух очень разных типах лесов Северной Ирландии. В горах Сперриин у местечка Банагер находится небольшой участок {30 га) реликтового леса (рис. 4.2). Основной налоговый вид в нем — дуб скальный Яиегсия petraea) — часто сочетается с березой пушистой (Betula pubescens). Из других видов деревьев обычны орешник { Corylus avellana), рябина (5огЬ|сю аисирапа) и ясень (Fraxinus excelsior). Как налоговая, так и наземная расти- тельность неоднородны из-за различий в уклоне поверхности, почвах, геоло- гии и прошлом хозяйственном использовании (Magurran, 1981, 1985). K дубраве Банагер примыкает недавно высаженная типичная хвойная куль- тура (рис. 4.2), занимающая площадь более 1000 га, из которых около 72% со- ставляют чистые заросли ели ситхинской (Picea sitchensis). Свыше 85% поса- док произведено между 1945 и 1965 гг., в основном в два коротких периода: 1946 — 1949 и 1960 — 1964 rr. Разнообразие и обилие видов растений наземного яруса были определены методом случайных точечных квадратов (гл. 3; см. также Magurran, 1981), а разнообразие бабочек оценено с помощью портативных световых ловушек (Magurran, 1985). 
Глава 4 Выбор и интерпретация мер разнообразия 67 Выше 300 м над уровнем моря Я Дубовый пас Яхвойнан культура Рис. 4.2. Географическое положение дубового леса и хвойной культуры в Банагере Графики рангового обилия видов наземной флоры (рис. 4.3) показывают, что в реликтовом дубовом лесу видов больше, а доминирование выражено слабее. Индексы разнообразия, приведенные в табл. 4.3, подтверждают это первое впечатление: во всех случаях дубрава значительно разнообразнее ело- вой культуры. Нужно ли подыскивать модели, описывающие распределение обилий видов, при столь очевидном более высоком богатстве растительности дубового леса? Ответ, хотя это и кажется неожиданным, будет утвердитель- ным. Дело в том, что только хвойная культура соответствует модели лог- ряда (табл. 4.3). Это сразу же наводит на мысль о наличии какого-то одного важного фактора, определяющего число и обилие видов ее наземного яруса. Очевидно, это количество света, проникающее весной сквозь полог (Ма8иггап, 1981). И напротив, единственная модель, описывающая данные по дубраве,— усеченное лог-нормальное распределение. Это значит, что разнообразие рас- тительности в листопадном лесу определяется целым рядом факторов (рН почвы, освещенность, уклон поверхности, влажность, нарушенность и т. д.). Значительные различия между дубравой и хвойной культурой отражаются и в данных по бабочкам (Ма8иггап, 1985). Графики рангового распределения обилий видов (рис. 4.4) показывают, что в дубовом лесу набор видов шире. Проверка соответствия трем моделям распределения дает те же результаты, что и в случае с наземными растениями (рис. 4.5). Лог-ряд подходит только 
Глава 4 Выбор и интерпретация мер разнообразия 68 З с z Ю О 10 Последовательность видов Рис. 4.3. Графики рангового распределения обилий видов напочвенной растительности в дубовом лесу и хвойной культуре Банагера для культуры, а усеченное лог-нормальное распределение — для обоих сооб- ществ. Модель разломанного стержня не соответствует ни одному массиву данных, поскольку в обоих случаях предсказывает меньше редких видов, чем обнаружено на самом деле. В свою очередь лог-ряд не подходит для дубового Таблица 4.3. Разнообразие лесной флоры Банагера: А — индексы; Б — соответствие моделям Хвойная культура Дубовый лес Е Соответствие моделям Лог-ряд Л or-нормальная Разломанного стержня Нет Да Нет Да Да Нет А. Разнообразие Видовое богатство (S) Число особей (N) Индекс Маргалефа Индекс Бергера — Паркера (N) Индекс Симпсона (1/D) Индекс Шеннона Выровненность по Шеннону Параметр а лог-ряда Параметр Х лог-нормального распределения 86366610,448,4319,673,540,8016,15129 4515434,966,5112,042,900,768,6068 
69 Глава 4 Выбор и интерпретация мер разнообразия 50 10 Е 1 с з Cl О 0,1 0,01 Последовательность видов Рис. 4.4. Графики рангового распределения обилий бабочек в дубовом лесу и хвойной культуре Банагера Критерии согласия Табл. 4.2 и 4.3 иллюстрируют ситуацию, часто возникающую при оценке разнообразия. Многие наборы данных о видовом обилии описываются и мо- делью усеченного лог-нормального распределения, и какой-либо другой. В рассмотренном случае к данным по еловой культуре, кроме первой модели, леса, поскольку предсказывает слишком много редких видов. Все индексы по- казывают, что фауна бабочек дубравы более разнообразна. Например, индекс Х лог-нормальной модели равен для дубового леса 163,3, а для еловой культу- ры — 97,4. Корреляция с разнообразием растительности поразительная. Для многих гусениц характерны специфические пищевые потребности, и, может быть, именно низкое разнообразие растительности лесопосадки ограничивает разнообразие ее бабочек. Однако без дальнейших исследований лучше не вы- водить из полученной корреляции прямой причинно-следственной связи. Все рассмотренные индексы, от Л до индекса Маргалефа и от мер видового богатства до мер выровненности, показали, что дубрава Банагер гораздо раз- нообразнее соседней хвойной культуры. Следовательно, мнение Яппа о том, что индексы разнообразия позволяют оценить неблагоприятное влияние хвойных лесопосадок на дикую биоту, подтвердилось. Необходимо, впрочем, заметить, что в работе Яппа содержится ряд статистических ошибок, особен- но касающихся модели лог-ряда. Подробности и исправления можно найти в работе Ашера (Usher, 1983). Рассмотренный тип сравнения мало говорит об относительных достоинствах разных мер разнообразия. Действительно, здесь различия между изученными дубравой и еловой культурой так велики, что обнаруживаются с помощью любого известного индекса. 
Глава 4 Выбор и интерпретация мер разнообразия 70 о Наблюдаемое распределение зг И Ожидаемое распределение 28 24 з Ю о 5 х 12 Лог-ряд Усеченное лог-нормальное распределение ~модель разломанного стержня 20 16 ъ 12 8 2 4 8 16 32 64128 256~ 2 4 8 16 32 64128256~ 2 4 8 16 32 64128девЧисло особей Рис. 4.5. Разнообразие бабочек в Банагере и три типа распределения обилий видов. В данном случае число видов в 9 классах (или октавах) обилия рассматривается в зависи- мости от числа, предсказанного моделями лог-ряда, (усеченного) лог-нормального рас- пределения и разломанного стержня. В случае хорошего совпадения между наблюдае- мым и ожидаемым результатом величина ~2 будет низкой (незначимое различие) подошел лог-ряд. Объяснение этому, детально обсужденное в гл. 2, заключа- ется в нефиксированной форме кривой усеченного лог-нормального распреде- ления. Сильно усеченная лог-нормальная кривая напоминает график лог-ряда (см. рис. 2.13). По мере снижения степени усечения сначала становится замет- ной ее мода, а в конечном итоге и симметричная колоколовидная форма. Ког- да размер выборки крупный или определен с помощью кривой разнообразия, описанной в гл. 3, логично рассматривать наблюдаемый лог-ряд как истинное распределение, а не как часть еще непроявившегося лог-нормального. То же можно посоветовать и в случае данных, описываемых как усеченным лог-нор- мальным распределением, так и моделью разломанного стержня. Аналогич- 
71 Глава 4 Выбор и интерпретация мер разнообразия Дискриминантная способность индексов разнообразия Для того чтобы индексы разнообразия были действительно полезны, они должны отражать мельчайшие различия между местообитаниями. Тейлор (Taylor, 1978) признает, что один из важнейших показателей эффективности статистических мер разнообразия — степень улавливания ими различий меж- ду участками или выборками, разница которых не очевидна. Это свойство ным образом данные по обилию (как в приведенном выше примере дубового леса), соответствующие только усеченной лог-нормальной кривой и никакой другой, можно считать распределенными лог-нормально. Проблема ослож- няется тем, что критерии согласия анализируются на небольшом числе клас- сов (обычно менее 10), а различия между моделями могут зависеть от распре- деления видов между двумя или тремя из этих классов. Естественно, при срав- нении пригодности моделей можно использовать весь диапазон значений ~2. Например, если критерии согласия дают х2 = 10,7 (при 6 степенях свободы) для усеченного лог-нормального распределения и х = 2,1 (при 7 степенях сво- 2 бады) для лог-ряда, можно утверждать, что вероятность отличия наблюдае- мых данных от предполагаемого усеченного лог-нормального распределения менее 90Vo, а от лог-ряда менее 105о. Обе величины ниже условного уровня 955о, но лог-ряд в данном случае явно лучше соответствует наблюдениям. Визуальный анализ графиков, демонстрирующих различия между наблю- даемым и ожидаемым обилиями видов, — неоценимый способ интерпретации результатов применения критериев согласия. Например, рис. 4.5 показывает, что лог-ряд совершенно очевидно предсказывает для хвойной культуры слиш- ком много редких видов и слишком мало видов со средним обилием. Очень мелкие массивы данных иногда могут описываться моделями лог-ряда, усе- ченного лог-нормального распределения и разломанного стержня. Это объяс- няется тем, что при малом числе видов в каждом классе обилия трудно обна- ружить различия между ожидаемым и наблюдаемым распределениями. ейного критических замечаний высказывалось в адрес критериев согласия из-за этой их неспособности ясно продемонстрировать различие между конку- рирующими моделями видового обилия. Некоторые исследователи (Hughes, 1986; Lambshead, Platt, 1985) даже отказались от их применения в пользу про- стого графического сравнения данных. Хьюз (Hughes, 1986) использовал фор- му кривой рангового распределения обилий, чтобы оценить, какая из моделей 4 (лог-ряд или динамическая) лучше описывает разнообразие 222 сообществ (см. с. 36), в то время как пригодность лог-нормальной модели определялась на основании присутствия или отсутствия у кривой моды. Однако беглый взгляд на графики такого типа, приведенные в этой книге (многие из них были выбраны именно потому, что являются особенно хорошими примерами раз- ных моделей), подтверждает замечание, уже высказанное в гл. 2, а именно: различить модели по форме кривой рангового распределения обилий бывает очень трудно. Поэтому лучшим решением проблемы почти во всех случаях будет интерпретация результатов как на основе этой кривой, так и с помощью критериев согласия. 
Глава 4 Выбор и интерпретация мер разнообразия 72 очень важно, поскольку главная область применения мер разнообразия— оценка последствий загрязнения или другого средового стресса для сообщест- ва или же выбор лучшего среди нескольких близких между собой местообита- ния в природоохранных целях (гл. 6). Поэтому сейчас мы рассмотрим дискри- минантную способность мер разнообразия. Тейлор (Taylor, 1978) изучал дискриминантную способность восьми индек- сов разнообразия, используя дисперсионный анализ для проверки различий в годовом составе бабочек (повторяюшиеся оценки в течение четырех лет) девя ти экологически устойчивых участков на Ротамстедской станции по изучению насекомых. Из всех индексов намного лучшим, чем все прочие, оказался пока затель а (лог-ряда). Следуюшими по порядку были Н' (индекс Шеннона), S (богатство видов), Х (лог-нормальный индекс), обратный индекс Симпсона и биомасса (log N). Такие параметры лог-нормального распределения, как S' и (~, оказались для установления различий между участками бесполезными. Впоследствии были исследованы и друтие индексы. Кемптон (Kempton, 1979) сравнил дискриминантные возможности показателей из семейства 7<ил- ла (рис. 4.6). Опять были использованы данные по ротамстедским бабочкам, но в этом случае объем выборки был увеличен до 14 участков со сборами в те чение семи лет. Порядки аотОдо0,5 (Np = S — числовидов, N> = ехрH' '— преобразованный индекс Шеннона) дали наивысшую степень различения. Зна- чения а на обоих концах шкалы оказались неудовлетворительными. Высокие порядки а (например, индексы Симпсона и Бергера — Паркера) неудачны, по- скольку зависят от обилия наиболее обычных видов, в то время как на низкие непропорционально сильно влияют редкие виды. Показано, что дискрими- нантная способность преобразованных индексов Шеннона и Симпсона (ехрН' и 1/D) выше, чем у их непреобразованных форм (Kempton, Taylor, 1976), а у по- казателей и и Q она выше, чем у любой формы индексов Шеннона и Симпсона (Кетр1оп, Wedderburn, 1978). При изучении разнообразия бабочек по данным 10 световых ловушек, уста- новленных в хвойной культуре и в дубовом лесу около Банагера, Мэгарран 160 3 О 120 О О Z Z 80 О O. С О 40 ЛЬНЫ На индекС Обратный индекс Бергера-Паркера Порядок а - — 1 + оо PHci 4.6. QHcKPHMHHaHTHaa способность индексов серии Хилла (Kempton 1979) 
Глава 4 Выбор и интерпретация мер разнообразия 73 (Magurran, 1981) обнаружила наивысшую дискриминантную способность ин- дексов Маргалефа, Макинтоша (U) и видового богатства (S). Индекс Бриллуэ- на оказался лучше, чем Н' и ехрН'. Меры выровненности и доминирования (например, Бергера — Паркера, Симпсона, индекс D Макинтоша, выровнен- ность по Шеннону и Бриллуэну) были наименее чувствительны к различиям между участками. Моррис и Лакхани (Morris, Lakhani, 1979) сообщили также, что при выявлении различий между выборками индекс Симпсона менее чувст- вителен, чем индекс Шеннона. Хотя в перечисленных выше случаях наборы сравниваемых индексов не- сколько различались, можно сделать общий вывод о большей применимости для различений местообитаний индексов, делающих упор на видовом богатст- ве, а не на таких компонентах разнообразия, как доминирование и выровнен- ность. Чувствительность к размеру выборки Независимость от размера выборки часто используют как критерий для оценки эффективности статистических мер разнообразия. Видовое богатство (S) — индекс, совершенно очевидно зависящий от этого размера, и в гл. 2 и 3 было показано, как S возрастает с увеличением учетной площади или числа учетов. Кемптон (Kempton, 1979) показал, что S может даже вводить в заб- луждение, если известен полный список видов. Например, общее число видов бабочек за год в двух участках леса в Великобритании от года к году сильно ко- леблется из-за беспорядочных изменений в плотности популяций. Ч олько по- сле корректировки данных на размер выборки стали заметны устойчивые раз- личия между участками. Кемптон (Kempton, 1979) отмечал отклонения в индексах разнообразия из ряда Хилла (Hill, 1973) в случае мелких выборок, сделав общий вывод, что ме- ры, наиболее чувствительные к размеру выборки, оказались и самыми лучши- ми для различения участков (т. е. порядки а < 2). Кемптон и Тейлор (Kempton, Taylor, 1974) установили меньшую, чем у лог- нормального индекса, зависимость индекса а лог-ряда от размера выборки. Это свойство u — результат его связи с видами, характеризующимися средним обилием, и относительно слабого влияния на него как редких, так и наиболее обычных видов. Точно так же, Q-статистика, которая по самой своей природе описывает видовые обилия межквартильной области их распределения, устойчива при изменчивом размере выборки. Кемптон и Уэддерберн (Kem- pton, Wedderburn, 1978) установили, что Q не отклоняется, когда в выборке присутствует более 50% всех видов сообщества. Тейлор (Taylor, 1978) показал полную независимость а от размера выборки при N > 1000, продемонстриро- вав также большую, чем у а, чувствительность индексов Симпсона и Шеннона к размеру выборки. Хотя меры выровненности не так сильно смещаются в случае малых выбо- рок, Пит (Feet, 1974) показал сильное влияние на них различий в размерах вы- борок, придя к выводу, что оценка выровненности надежна только в тех слу- чаях, когда известно общее видовое богатство. 
Глава 4 Выбор и интерпретация мер разнообразия 74 Индекс Beprepa — Паркера независим от видового богатства, но изменя- ется при колебаниях обилия наиболее обычного вида. Крупная выборка обес- печивает установление его истинного обилия, особенно когда особи агрегиро- ваны, а не распределены случайно. Кемптон и Уэддерберн (Kempton, Wedderburn, 1978} пришли к заключе- нию, что устойчивость при уменьшении в размерах выборки не должна счи- таться главным критерием при выборе индекса разнообразия, поскольку даже в лучшем случае малая выборка дает возможность провести лишь самое гру- бое сравнение сообществ. Построение кривой разнообразия (гл. 3) поможет убедиться в адекватности размера выборки применяемому индексу разно- образия. Какой аспект разнообразия измеряет индекс? Какие индексы широко используются? Из всех известных индексов разнообразия видовое богатство (S) — самый популярный. Однако тенденция к использованию мер, учитывающих обилие видов, привела к широкому распространению индекса Шеннона. Очень изве- Как установил Гудман (Goodman, 1975) и подтверждается рис. 4.7, индек- сы разнообразия часто коррелируют между собой. Мэгарран (Magurran, 1981) рассмотрела это явление более подробно, проверяя совпадение рангового по- ложения местообитаний, разнообразие которых определялось с помощью различных индексов. Снова анализировались данные по бабочкам из лесов Ба- нагера. Результаты представлены в виде треутольной матрицы (табл. 4.4). В случае индексов а, Л, Q-статистики, видового богатства (S), мер теории ин- формации, а также индексов Маргалефа и U Макинтоша наблюдается досто- верное совпадение ранжированных рядов местообитаний. Индексы, отража- ющие доминирование (Симпсона, Бергера — Паркера), а также меры выров- ненности Шеннона, Макинтоша и Бриллуэна дают разные, но в целом согла- сующиеся ряды местообитаний. Пит (Peet, 1974) предложил разделить меры неоднородности (статистиче- ские показатели, объединяющие S и И} на два типа индексов. К типу 1 отнесе- ны индексы, наиболее зависящие от редких видов (т. е. видового богатства), а к типу 2 — наиболее чувствительные к обилию обычных видов (т. е. домини- рованию). Лучшие из известных примеров показателей типа 1 и типа 2 — ин- дексы Шеннона и Симпсона соответственно. Кемптон (Kempton, 1979) заметил частое несовпадение порядка располо- жения сообществ при использовании разных индексов разнообразия, однако пришел к заключению, что при анализе полевых данных это наблюдается ре- же, чем в случае искусственных и нереалистических выборок. Приведенная вы- ше дискуссия подтверждает это замечание при условии выбора индексов либо из группы мер видового богатства, либо из группы, описывающей доминиро- вание и выровненность. 
75 Глава 4 200 150 100 00 50 50 10 15 20 12 16 20 20 15 ° ° ° ° 10 0-статистика 2,8 3,2 3,6 4,0 10 15 20 25 20 20 16 12 0 72 0 76 080 084 Выровненность по Шеннону 2 4 6Индекс Бергера — Паркера Й, ° Рис. 4.7. Величины индексов разнообразия часто коррелируют друг с другом. Разно- образие насекомых, пойманных 12 световыми ловушками в лесах Банагера, оценено не- сколькими способами. На графиках сравниваются: (А ) параметры Л лог-нормального распределения и а лог-ряда; (P) параметр Л лог-нормального распределения и индекс Маргалефа; (В) параметр а лог-ряда и Q-статистика; (Г) параметр а лог-ряда и индекс Н' Шеннона; (Д) обратные индексы Симпсона и Бергера — Паркера; (Е) обратный ин- декс Симпсона и выровненность по Шеннону о I о z И 2 а a. z о ~~ Я о ~ а rC c а~ tO „а % C а L» о с С5 а о 2 а C О Z о с Л K О ~( z K Выбор и интерпретация мер разнообразия 15 10 5 16 12 8 
Глава 4 Выбор и интерпретация мер разнообразия 76 Q Н' НВ D~g McU 1/D М McD Н' Е НВЕ ns ПЗ ПЗ ns ns ns ns ns ns ns Н' ns ns О 11 мв ns McU ns ns 1/D McD ~~ Н' Е ~ — число видов; N — число особей; Х — параметр лог-нормального распределения; а — параметр лог-ряда; Q — Q-статистика; Н ' — индекс Шеннона; НВ — индекс Бриллуэна; D<a — индекс Мар- галефа; McU — индекс U Макинтоша; 1/D — обратный индекс Симпсона; N — индекс Бергера— I1apxepa; McD — индекс доминирования Макинтоша; Н' Е — индекс выровненности Шеннона; НВЕ — индекс выровненности Бриллуэна. стен также индекс Симпсона. Работы Тейлора и его коллег стимулировали ис- пользование индекса и лог-ряда, и сейчас это самый популярный из парамет- рических показателей. Индекс Х лог-нормального распределения и Q- статистика, несмотря на усиленные. рекомендации к их применению, исполь- Таблица 4.4. Сравиение мер разнообразия. Разнообразие бабочек в десяти пунктах ~åñoa Банагера было оценено с помощью различных статистических индексов. По каждому из них пункты распределены в направлении снижения разнообразия. Совпадение их по- рядковых номеров для каждой пары индексов рассчитано с помощью коэффициента ранговой корреляции Спирмана (г,). Значимые корреляции отмечены одной (Р < 0,05) и двумя (Р ( 0,01) звездочками, а незначимые — буквами пс Представлены две группы индексов. Меры, ориентированные на видовое богатство (например, S, а и индекс Шен- нона), дают совпадающие последовательности пунктов, а индексы, отражающие доми- нирование и выровненность, — разные, но также согласующиеся ряды 
77 Глава 4 Выбор и интерпретация мер разнообразия зуются нечасто. Редко применяются также индексы Маргалефа, Макинтоша и Бриллуэна. Благодаря поддержке Мея усиливается внимание к индексу Бергера — Паркера. Статистические тесты Когда индексы разнообразия подсчитаны, нередко возникает вопрос.' «Хо- рошо, теперь мы знаем, что сообщество А более разнообразно, чем сообще- ство Б, но что это на самом деле значит7» Отчасти такая неудовлетворен- ность вызвана тем, что разница в разнообразии редко оценивается с точки зре- ния статистической значимости. Так, экологу, установившему разнообразие (по Шеннону) орнитофауны двух лесов на уровне Н' = 2,31 и Н' = 1,95, 16 ИНДЕКС МАРГАЛЕФА 12 г 8 2 3Величина индекса 20 16 12 Ь 8 о,е 1,6 2,4 3,2 Величина индекса Рис. 4.8. Повторные оценки разнообразия для одного и того же места часто сами рас-пределены нормально. График показывает это для индексов Маргалефа и Шеннона, рассчитанных для бабочек, отловленных световыми ловушками в хвойной культуре Ба-нагера 
Глава 4 Выбор и интерпретация мер разнообразия 78 остается гадать, сходны эти леса по разнообразию птиц или же весьма различ- ны. Первое, что надо сделать, отвечая на этот вопрос (в случае индекса Шенно- на), — это рассчитать дисперсию и провести t-тестирование по методу, опи- санному Хатчесоном (Hutcheson, 1970; см. гл. 2). Однако такие вычисления очень утомительны, и в любом случае по рассмотренным ниже причинам ин- декс Шеннона — не лучший из статистических подходов к оценке разнообра- зия. Более удовлетворительные результаты дает взятие нескольких выборок (повторностей) для сравниваемых участков или сообществ. Полученные оцен- ки разнообразия обычно распределены нормально {см. рис. 4.8). Это свой- ство и позволило Тейлору и другим авторам исследовать дискриминантную способность мер разнообразия. Это также значит, что для установления зна- чимых различий разнообразия сравниваемых участков можно использовать дисперсионный анализ. Например, Годро с соавторами (Gaudreault et al, 1986) применил этот метод, чтобы показать отсутствие значимых различий в раз- нообразии рациона девятииглой колюшки (Pungitius pungitius) и молоди аме- риканской палии (Salvelinus /олйлаШ) в Квебеке в разные месяцы. Детальное описание дисперсионного анализа и методов преобразования не распределен- ных нормально данных приводится в работе Сокала и Ролфа (Sokal, Rohlf, 1981). Метод «складного ножа» (см. гл. 3) можно использовать для улучшения оценки статистических данных по разнообразию с получением ее стандартной ошибки и установлением доверительных пределов. Выбор индекса Общепринятой точки зрения по поводу того, какая мера разнообразия луч- ше, нет и ни один из индексов не получил одобрения хотя бы большинства экологов-полевиков. Особенно сильно критикуется индекс Шеннона. Мей (Мау, 1975), сравнив его с моделями разломанного стержня, лог-нормального распределения и лог-ряда, показал, что это очень нечувствительная мера оцен- ки характера распределения видовых обилий видов. Вместо него он предло- жил использовать индексы Симпсона и Бергера — Паркера, подчеркнув, од- нако, необходимость анализировать там, где это возможно, распределение обилий всех видов. Аналогичным образом Гудман (Goodman, 1975) пришел к заключению, что индекс Шеннона — «сомнительный», и ему «невозможно дать прямую биологическую интерпретацию». Как и Мей, ряд других авторов (Peet, 1974; Alatalo, Alatalo, 1977; Routledge, 1979) также предпочитают индек- су Шеннона индекс Симпсона. Защита Пиелу (Pielou, 1975) индекса Бриллузна не привела к его широкому использованию. Пит (Peet, 1974) отверг его из-за возможности получения путанных ответов. Например, в определенных {очень искусственных) обстоятельствах индекс Бриллуэна может подразумевать, что выборка с ббльшим числом особей {И) более разнообразна, чем выборка с большим видовым богатством и выровненностью (Peet, 1974). 
79 Глава 4 Выбор и интерпретация мер разнообразия Тейлор (Taylor, 1978) решительно высказался в пользу индекса а лог-ряда из-за его хорошей дискриминантной способности и малой зависимости от раз- мера выборки. Он также полагал, что а удовлетворительно характеризует разнообразие даже в тех случаях, когда распределение обилий видов не соот- ветствует лог-ряду, а обилие наиболее обычных видов влияет на этот показа- тель меньше, чем на индексы Шеннона и Симпсона. Единственный его недо- статок — учет только видового богатства (S) и числа особей (N). Поэтому а не может различать ситуации, когда Б и Х остаются постоянными, а выровнен- ность меняется (как в случаях лесов Хидден-Глен и Уайлд-Вуд, см. табл. 4.2 и 4.3). Но это опять-таки главным образом академический вопрос, поскольку маловероятно, чтобы естественные выборки вели себя подобным образом. Расчет Широко ли HCOOJlb- эуется? Дискриминант- Чувствитель- Богатство илиная способ- ность к раз- выровнен-ность меру выборки ность/домини-рование Низкая Богатство Простой Да Хорошая а (лог-ряд) Л (лог-нормальное распределение) Q-статистика S (видовое богатство) Индекс Маргалефа Индекс Шеннона Индекс Бриллуэна Индекс U Макинтоша Индекс Симпсона Сложный Нет УмереннаяНизкаяВысокая Да Нет Да Нет Простой44 Умеренная Умеренная Средний Сложный Средний Хорошая Умеренная Низкая Доминиро-вание Да Индекс Бергера—ПаркераВыровненность поШенк окуВыровненность поБриллуэнуИндекс D Макинтоша Слабая Простой Нет Выровнен-ность Простой' Умеренная — — Сложный Доминиро- Простой ' вание Таблица 4.5. Обзор свойств различных мер разнообразия. Как указано в тексте, эти оценки отчасти субъективны и надежны только тогда, когда меры применяются к ре- альным, а не к абсолютно искусственным массивам данных. Таблица представляет со- бой не окончательную классификацию мер разнообразия, а лишь демонстрирует их относительные достоинства и недостатки. Простота или сложность расчетов оценива- ется с позиций студентов с минимальным опытом математических вычислений и по- льзующихся простейшими карманными калькуляторами. Если меры выровненности и доминирования отмечены как «простые» для расчета, это значит, что индекс, на кото- ром они базируются, уже рассчитан. Третий столбец показывает, отражает ли индекс в основном видовое богатство или же выровненность (или доминирование) 
80 Глава 4 Выбор и интерпретация мер разнообразия Кроме того, большое количество исследований а в широком диапазоне усло- вий позволяет считать его превосходным кандидатом на роль универсальной статистической меры разнообразия (Southwood, 1978). Одобрение многих авторов получила Q-статистика (Taylor, 1978; Кетр1оп, Taylor, 1976, 1978; Kempton, Wedderburn, 1978). Однако, несмотря на эти и другие исследования, выбор мер разнообразия остается скорее вопросом моды или привычки, нежели строгой оценки их от- носительных свойств. Как заметил Саутвуд (Southwood, 1978), «не бывает безоговорочно лучшей покупки, зато имеются богатые возможности ее не- подходящего использования». С практической точки зрения было бы полезно, если бы экологи остановились на одной или немногих стандартизированных мерах разнообразия. Это по крайней мере сделало бы различные массивы дан- ных более сравнимыми. В табл. 4.5 подведены итоги сравнения ряда индексов разнообразия. Г1о- скольку точная формулировка теста на их эффективность влияет на получае- мые выводы, эту таблицу нельзя использовать для выяснения поведения ин- декса в любых обстоятельствах (например, чувствительность показателя к размеру выборки может варьировать в зависимости от того, соответствует ли распределение видовых обилий геометрическому ряду или лог-нормальной модели). Она лишь помогает разобраться в том, как меры разнообразия бу- дут вести себя в отношении реальных данных по нескольким естественным со- обществам. Ниже приводятся рекомендации для анализа данных по разнообразию. Они взяты из приведенного выше обсуждения и учитывают также указания Саутвуда (Soutwood, 1978). 1. Используйте, если это возможно, одинаковые и достаточно большие размеры выборки, обеспечивающие репрезентативность (см. гл. 3). 2. Постройте график рангового распределения обилий (см. гл. 2). Это дол- жно дать первое представление о том, какой из моделей (геометрический ряд, лог-ряд, лог-нормальная, разломанного стержня) соответствуют данные. 3. Рассчитайте индексы Маргалефа и Бергера — Паркера (см. гл. 2). Это позволит быстро оценить такие компоненты разнообразия, как видовое бо- гатство и доминирование. Легкость вычисления и интерпретации — большое их преимущество. 4. Определите параметр а лог-ряда. Его можно получить путем расчетов (см. гл. 2) или непосредственно по номограмме Уильямса (Williams, 1964; So- uthwood, 1978). Работы Тейлора и других авторов четко свидетельствуют в пользу выбора этого показателя в качестве стандартной статистической меры разнообразия. Если есть ощущение, что а для этого не подходит, можно ис- пользовать Q-статистику. 5. В тех исследованиях, где оценка разнообразия является основной зада- чей, часто бывает полезно формально проверить пригодность основных моде- лей видового обилия (см. гл. 2). Этот прием представляет наибольший инте- рес, когда исследуемые сообщества образуют сукцессионный ряд или подвер- гаются действию средового стресса. Интерпретируйте результаты с по- мощью критериев согласия, используя графики рангового распределения оби- 
Глава 4 Выбор и интерпретация мер разнообразия 81 лий по пункту 2 (выше) и сравнивая их с ожидаемым распределением {в качест- ве примера см. рис. 4.5), 6. Когда выборки представлены несколькими повторностями, для провер- ки значимости различий между сообществами используйте дисперсионный анализ (см. выше). 7. Метод «складного ножа» (гл. 2) полезен для улучшения оценки стати- стических мер разнообразия и установления доверительного интервала. 8. Если непосредственно сравниваются результаты двух исследований, важно использовать один и тот же индекс разнообразия. По этой причине бо- лее информативным может оказаться продолжение использования индекса Шеннона, а не поиск новых показателей, более приемлемых с теоретической и биологической точек зрения. Заключение Множество предложенных мер оценки разнообразия иногда затрудняет выбор наиболее подходящего индекса. Все они могут быть разделены на две категории. С одной стороны, это индексы, отражающие в основном такой элемент разнообразия, как видовое богатство, а с другой — меры, делающие упор на степени доминирования {или выровненности). В общем и целом для установления различий между выборками лучше использовать индексы пер- вой категории, хотя на них сильнее, чем на меры доминирования/выровнен- ности влияет размер выборки. В целях стандартизации желательно, чтобы экологи остановили свой выбор на одном или немногих индексах. Параметр а лог-ряда, индекс доминирования Бергера — Паркера и мера видового бо- гатства (либо S, либо индекс Маргалефа), по-видимому, наилучшим образом сочетают в себе преимущества простоты расчетов, интерпретации, статисти- ческого и экологического осмысления. Во многих случаях полезно пойти даль- ше статистического анализа разнообразия и изучить форму кривых распреде- лений видовых обилий. 
Различные формыразнообразия До сих пор обсуждались способы измерения видового разнообразия. Одна- ко много исследований посвящено друтим его формам. Попытки экологов объяснить, почему одни территории богаты видами, а другие — бедны, или почему вид обилен в одной местности и редок в другой, часто приводят к изу- чению разнообразия местообитаний. При этом встают те же самые вопросы, что и при изучении видового разнообразия. Методы, разработанные для его измерения, используются также при изучении ширины экологических ниш. Ширина ниши — это, по сути дела, мера разнообразия используемых ресур- сов. Поэтому в первом разделе главы будет рассмотрено, каким образом можно применить меры видового разнообразия в иных контекстах. Совершенно другие приемы требуются, когда нужно установить, как меня- ются число видов и их таксономическая принадлежность при переходе от од- ного сообщества к другому или вдоль какого-либо градиента. Методы, опи- сывающие эту форму разнообразия, известного как Р (бета)-, или дифференци- рующее, разнообразие, обсуждаются во второй части главы. Разнообразие структуры и местообитаний Простейший уровень разнообразия местообитаний — не что иное, как чис- ло их типов в определенной географической области. В таком виде это прямой аналог видового богатства, самого легкого для понимания показателя видо- вого разнообразия (гл. 2). Однако для такой оценки необходима система клас- сификации местообитаний. Классификация местообитаний и структур Элтон и Миллер (Elton, Miller, 1954) стали пионерами изучения разнообра- зия местообитаний, предложив их классификационную схему. В ней четыре уровня. Сначала определяется система, к которой относится местообитание (например, наземная или водная). Затем она подразделяется на типы форма- ций (например, лес или безлесная территория), отмечается ярусность (напри- 
Глава 5 Различные формы разнообразия 83 мер, напочвенная растительность, кустарники, древостой) и дается информа- ция по доминирующим породам {например, хвойные или листопадные). Эта классификационная схема была разработана для использования на перфокар- тах и сыграла большую роль в количественной оценке разнообразия место- обитаний до начала широкого применения в экологии компьютеров. С не- большими изменениями она использовалась Британской службой охраны природы в 1950 — 1960 гг. при экологической оценке естественных и полу- естественных ландшафтов. Впоследствии появилось много друтих схем (Kirby et al., 1986), и разнообразие местообитаний было признано важным парамет- ром природоохранного мониторинга (Pearsall et al., 1986; Fuller, Langlow, 1986; Usher, 1986). Часто в этих схемах используется индекс разнообразия, сходный с описанными в гл. 2. Элтон (Elton, 1966) занимался в основном лесной экологией, и, естествен- но, наиболее интересные работы по разнообразию местообитаний проведены именно с этим типом формаций. Концепция структурного разнообразия, т. е. числа вертикальных ярусов и обилия растительности в их пределах, сыграла большую роль при изучении разнообразия сообществ лесных птиц. В своей классической работе Макартуры (MacArthur, MacArthur, 1961) установили, что структурное разнообразие умеренных лесов Северной Америки гораздо лучше, чем разнообразие видов растений, предсказывает видовое разнообра- зие птиц {рис. 5.1). Корреляция между видовым разнообразием птиц и струк- турным разнообразием лесов (обычно определяемым как разнообразие высо- ты листвы) была установлена также в Центральной Америке (MacArthur et al., 1966; Кагг, Roth, 1971), Австралии (Recher, 1969) и Европе (Moss, 1978). Макартуры (1961) изучали высотное разнообразие листвы, визуально оце- нивая долю общего ее количества по горизонтальным слоям. Они обнаружи- ли, что лучшая корреляция между этим показателем и видовым разнообрази- ем птиц (разнообразие в обоих случаях оценивалось с помощью индекса Шен- нона) наблюдается при выделении трех слоев — 0 — 0,7, 0,7 — 7,6 и более 7,6 м. X I» С 2 i 2 Й 1 ..О 2.0 3,0 8идовое разнообразие растений 05 10 15 Высотное разнообразие листвы РНс. 5.1. Связь видового разнообразия птиц с видовым и структурным (по высоте лист-вы) разнообразиями растительности в листопадных лесах на востоке США (MacArthur, MacArthur, 1961) 
Глава 5 Различные формы разнообразия 84 20 15 10 Оо 5 З 1,0 Рис. 5.2. Пространственное разнообразие на трех фазах сукцессии от молодой зале- жи до леса на юге Англии. Профили пока- зывают вертикальное распределение рас- тительной массы. В лесу полог много- ярусный, на залежи стратификация толь- ко начинается (Southwood et al., 1979) 0.5 Молодая залежь Стара~ залежь Лес (6 мес ) (6 лет) (60 лет) Сходный метод применялся и другими авторами (MacArthur, Horn, 1969; Ter- borgh, 1977; Moss, 1978). Стратископ Блонделя и Кювилье (Blondel, Cuvillier, 1977) облегчает измерение структурного разнообразия в лесах. При исследовании связей между разнообразием растений и насекомых в ходе сукцессии от молодой залежи до леса на юге Англии Саутвуд с соавтора- ми (Southwood et al., 1979) разделял структурное разнообразие растительно- сти на два компонента. Сначала оценивалось пространственное разнообразие путем регистрации числа касаний растений вертикальной спицей или шестом. По этим данным построены профили для трех фаз сукцессии (рис. 5.2). Затем оценивалась архитектурная сложность, определяемая как число архитектур- ных категорий, на которое может быть подразделена структура растительно- сти (табл. 5.1). Разнообразие обеих структурных категорий, а также таксонов растений и насекомых рассчитывалось с помощью индекса а лог-ряда. Таксо- номическое разнообразие выражалось также видовым богатством. Результа- ты показали, что разнообразие насекомых намного сильнее связано с сочета- нием архитектурного и пространственного разнообразий растительности, чем с ее таксономическим разнообразием (рис. 5.3). Браун и Саутвуд (Brown, Southwood, 1987) подчеркивают, что индексы архитектурного разнообразия должны учитывать, каким образом насекомые используют различные струк- туры растительности. Была предложена еще одна схема (Bunce, Shaw, 1973) учета разнообразия местообитаний в британских лесах, включающая таксономическое разнообра- зие деревьев, структурное разнообразие местообитания и его архитектурную 
85 Глава 5 Различные формы разнообразия Таблица 5.1. Категории архитектурной сложности, использованные Саутвудом с соав-торами (Southwood et al., 1979). Хотя они выражены в ботанических терминах, но отра-жают также типы микроместообитаний беспозвоночных Х о~ 40 x2 '30 8 ф ~ О иф 10 10 20 30 40 Среднее ~исло видов растений Б 10 20 30 40 50т пространственнаясложность 10 20 30 40 50 60 70+ пространственнаяи архитектурная сложность 0,5 1.5 2,0 2,5 1,0 3,0 log {N+ 1 мес ) Рис. 5.3. А. Разнообразие (видовое богатство) насекомых теснее связано со структур- ным разнообразием растительности (особенно если объединить ее пространственную и архитектурную сложность), чем с видовым разнообразием флоры. Б. Разнообразие (таксономическое у растений и насекомых, структурное у растительности) меняется в ходе сукцессии. В данном случае оно рассчитано как параметр а лог-ряда (Southwood et а1., 1979) Мертвая древесина диаметром ) 10 см — " — 2 — 10 см —" — <2 см Кора на мертвом дереве диаметром >10 см — " — 2 — 10 см —" — <2 см Кора на живом дереве диаметром >10 см — "— 2 — 10 см —" — <2 см Зеленые стебли Листья однодольн ы.~ Черешки листьев Верхняя поверхность листьев Нижняя поверхность листьев Чешуи листовых почек Цветущие стебли 16.с 14 Cl Р 121086,,о 4йо2 Бутоны Распустившиеся цветки Мертвые цветки Созревающиеlзрелые плоды (семена) Отплодоносившие структуры Мертвые стебли Мертвые листья Мхи-эпифиты Мхи на почве Печеночники-эпифиты Печеночники на почве Эпифитные лишайники и водоросли Лишайники и водоросли на почве Плодовые тела грибов на растениях Плодовые тела грибов на почве 
Глава 5 Различные формы разнообразия 86 сложность. Каряду со стандартными экологическими методами она исполь- зована в ряде крупных лесных учетов (Spellerberg, 1981). Выделено 82 типа ме- стообитаний, разбитых на семь категорий: вырубки, возобновляющиеся де- ревья, мертвые деревья, зпифиты и лианы на деревьях, валуны, водоемы, от- крытые участки. Такой список легко использовать и интерпретировать. Ка- пример, Мзгарран (Magurran, 1981) с помощью его модифицированного вари- анта сравнила разнообразие местообитаний в дубовом лесу и хвойной культу- ре в Банагере (Северная Ирландия) (см. гл. 4). Во всех случаях разнообразие местообитаний в культуре было ниже (рис. 5.4), причем обнаружены интерес- ные различия между типами ее древостоя; так, участки с листопадной лист- венницей оказались наиболее разнообразными. Один из методов описания структуры древесного полога включает исполь- зование полусферической фотосъемки. Хотя первоначально он был предна значен для изучения светового режима леса (Hill, 1924; Anderson, 1964, 1971), его можно применять и для получения детальной информации о плотности и распределении листвы. Полог фотографируется с помощью полусферической линзы типа «рыбий глаз» (Evans et al., 1975; Pope, Lloyd, 1975). Наложив сет- ку, разделяющую фотографии на 1000 секций, каждая из которых соответст- вует 0,011о обшей освещенности, достигающей земли (Anderson, 1964), можно довольно точно измерить процентную сомкнутость полога. Более детальную информацию получают, рассчитывая покрытие разных ярусов растительно- сти. Снимки полога, сделанные в лесах Банагера, показаны на рис. 5.5. Фотографирование полога — только один из путей использования полу- сферических линз для оценки структуры местообитаний. Новый подход был Ясень 12 10 >Ю 3 8 Щ I» X C) О О 6 Ф 2 О 4 X ИЦЭ ду608ыЙ лЕс Х80ЙНАЯ КУЛЬТУРА Рис. 5.4. Разнообразие местообитаний. Среднее (и 955о-ные доверительные пределы) число местообитаний в дубово-березовых и ясеневых участках дубового леса, зрелых древостоях ситхинской ели и лиственницы, а также на тропах и вырубках внутри хвой-ной культуры (Банагер) 
Глава 5 Различные формы разнообразия 87 «ч ° в Ъв ~Ъ б .Яф а Ф' « м l' Дю ч 'в .Ф ю ° S ,ббба г зФ ° фЪ l б ъ r «р « .б б ° б I r г 1 V(Ф ° «=1, ° Ъ Ъ ° ° а ° с,-а~'= 7 с ( ае Щ, Ф ббяФ « ° л б Р «баб Р~ «Я Рис. 5.5. Полусферические фотографии древесного полога (с помощью линзы типа «ры-бий глаз») в Банагере Ъ Ъ ~,,~ф» Ъ lC Ял ' Л~ Ю 1 е е ° - ..Ъ ~~11 в~ ' а Чв. I Фб бф « r<1.р ~а Ъ @. 3 лp ' ъ. Фг Cб 4- с а« 
Глава 5 Различные формы разнообразия 88 применен Бергером (Burger, 1972), определившим зтим методом структуру и покрытие растительности вокруг гнезд чайки Франклина (Larus pipixcon) в штате Миннесота, США. Измерение разнообразия местообитаний, естественно, не ограничивается наземными условиями. Так, показано, что число типов субстрата хорошо кор- релирует с видовым разнообразием морских десятиногих раков (Abele, 1974), пресноводных моллюсков (Harman, 19'72) и донных беспозвоночных (Allan, 1975). Все эти организмы проводят взрослую жизнь в субстрате, так что зави- симость между разнообразиями их видов и его типов не удивительна. В случае водных организмов, перемещающихся в трех пространственных измерениях, методы измерения структурного разнообразия сложнее. Горман H Kapp (Gorman, Кагг, 1978) пришли к заключению, что при изучении связей между разнообразиями местообитаний и сообществ речных рыб в штате Индиана и в Панаме необходимо принимать во внимание глубину, скорость течения и тип дна (рис. 5.6), а Робертс и Ормонд (Roberts, Ormond, 1987) обнаружили, что количество отверстий в кораллах — лучший индикатор обилия рыб в окаймля- ющих рифах Красного моря. щ 2,5 Q. т 2,0 о 1,5 о Z 1,0 И онь 1975 1,5 2,5 3,5 Разнообра зие местообитаний 10 10 =У S 8 о с:[ X 6 о С о X 4 0 05 10 15 8идовое разнообразие растений 4 0 0,3 0,6 0,9 Объемное (структурное) разнообразие растительности А. Связь между разнообразием видов рыб и разнообразием местообитаний в ручьях mTaTa Индиана и Панамы. График отражает ситуацию в июне 1975 г. Ц другое время года водорослевые «цветения» и/или пересыхание ручьев могут привести к исчез- новению значимой корреляции (Соппап, Кагг, 1978). Б. Как и в случае с птицами (дан- ные Макартуров, см. рис. 5.1), разнообразие равнинных видов ящериц на юго-западе США теснее связано со структурным, чем с видовым разнообразием растительности (Pianka, 1966) 
Глава 5 Различные формы разнообразия 89 Меры разнообразия Когда определены типы структур и местообитаний, оценить их разно- образие довольно просто. В большинстве работ отдается предпочтение про- стым индексам типа видового богатства, но популярен и индекс Шеннона, особенно при исследованиях структурного разнообразия. Саутвуд и его колле- ги продемонстрировали пользу параметра а лог-ряда. Индексы рассчитыва- ются по методам, описанным в гл. 2. Харпер (Harper, 1977) подчеркивает важность подхода к разнообразию со- обществ с точки зрения организма, что относится как к структуре, так и к ви- довому составу. Например, квадрат, кажущийся экологу богатым видами и неоднородным по структуре, для растений или насекомых, живущих в его пределах, может быть однородным. И напротив, внешне однородный уча- сток пастбища бывает весьма разнообразным по условиям для моллюсков или овец. Харпер (Harper, 1977) описывает четыре компонента структурного разнообразия растительных сообществ. Прежде всего — это соматический полиморфизм частей генетически еди- ного организма (или функциональной особи — см. гл. 3). Так, у одного и того же растения листья разной формы бывают на ювенильных и взрослых ветвях (например, у эвкалиптов), в разное время года (например, у пустынных ку- старников) или на цветущих и нецветущих побегах (например, у валерианы двудомной). Затем идет разнообразие возрастных стадий в пределах сообщества. Ста- рые и молодые растения одного и того же вида часто заметно различаются формой роста. Например, в первый год наперстянка пурпурная (Digitalis purpurea) образует распростертую по земле розетку, а на второй — стебель со спирально расположенными листьями и соцветием пурпурных цветов, подни- мающимся на высоту более метра. Деревья — еще один хороший пример рас- тений, весьма неодинаковых по своей форме роста и экологической роли на различных фазах жизни. Третья категория Харпера относится к генетической дифференциации в пределах вида. Ссылаясь на свою собственную работу с клевером ползучим (Trifolium repens), он описывает шесть его наследственных форм, которые можно обнаружить на площади 1 м2. Они различаются присутствием или от- сутствием цианогенных гликозидов, влияющих на съедобность листьев для слизней и других фитофагов, размером листьев, конкурентоспособностью со злаками в травостое и развитием пятен на листьях, по-видимому, используе- мых пасущимися овцами в качестве «поискового образа». Последняя категория — разнообразие микробиотопов в пределах место- обитания. Бугры и мелкие понижения на постоянных пастбищах связаны с ха- рактерными для них видами и значительно различаются видовым богатст- вом. Своеобразие механического состава почвы, дренажа, экспозиции и беско- нечного множества других экологических факторов может влиять на таксоно- мическую принадлежность и обилие видов в конкретном типе местообитания. 
Глава 5 Различные формы разнообразия 90 Ширина ниши Советы по поводу оценок разнообразияместообитаний и ширины ниши С оценками ширины ниши и разнообразия условий среды возникают те же проблемы, что и в случае индексов видового разнообразия. Использование ин- декса Шеннона для описания разнообразия местообитаний не устраняет чудес- ным образом того факта, что он может давать отклонения при малом размере выборки. Точно так же, индекс Симпсона остается мерой доминирования не- зависимо от того, применяется он для оценки разнообразия видов или ресур- сов. Проблемы появятся неизбежно, если размер выборки либо слишком мал, либо слишком изменчив. Советы, предлагавшиеся по поводу выбора индексов видового разнообразия, вполне уместны и в данном контексте. Лучше всего ограничиться небольшим числом индексов с хорошо известными свойствами, интерпретация которых не вызывает труда. При исследовании разнообразия местообитаний и ширины ниш существу- ет опасность, отсутствующая при оценке видового разнообразия. Если отбро- щирина ниши — это мера разнообразия ресурсов, используемых особью или видом. Для ее расчета обычно применяют индексы Шеннона (уравнение 2.17, с. 40) или Симпсона (уравнение 2.27, с. 45). Вместо числа видов в фор- мулу подставляется число категорий ресурсов (например, типов пищи, место- обитаний, форм поведения). Естественно, для каждого типа ресурсов должна быть рассчитана отдельная величина. Меры обилия будут зависеть от того, каким образом используется индекс. Например, если рассматривается шири- на ниши какого-то вида, обилие можно оценить числом особей, поедающих каждый вид пищи, живущих в каждом типе местообитания или применяющих ту или иную форму поведения. Если же речь идет о ширине ниши особи, под обилием удобно понимать количество каждого типа поедаемой пищи, время, проведенное в каждом типе местообитания, или частоту использования того или иного типа поведения. Оценке ширины ниш посвящена огромная литература; наиболее интерес- ные публикации приведены в конце книги (Colwell, Futuyma, 1971; Feinsinger et al., 1981; Giller, 1984; Hurlbert, 1978; Thormon, 1982). Исследования ширины ниш могут способствовать пониманию механиз- мов, определяющих структуру сообществ. В одной из работ (Kotrschal, Tho- mas, 1986) оценено трофическое разнообразие, т. е. ширина пищевой ниши, 34 видов тихоокеанских собачковых рыб. Были определены содержание их пище- варительного тракта и обилие более 70 категорий пищи. Трофическое разно- образие рассчитывалось по Шеннону. На основе полученных цифр выделены три категории рыб: специалисты (6 видов); виды с низким разнообразием ра- циона (18 видов); генералисты (10 видов). При этом численность видов-генера- листов (т. е. с широкой пищевой нишей) оказалась выше, чем у рыб двух дру- гих категорий. 
91 Глава 5 Различные формы разнообразия Pw —— S/а — 1, (5.1) сить возможности ошибочного определения и таксономических неясностей, виды все же можно считать четко различимыми объектами. Виды х и у оста- нутся х и у, даже если регистрируются разными эколог~и на разных конти- нентах. А классификации типов местообитаний и используемых ресурсов ча- сто создаются заново для каждого исследования. Их уникальность обычно ис- ключает прямое сравнение результатов или не дает возможности (если инфор- мации недостаточно) повторить работу другим ученым. Поэтому при интерпретации этих типов разнообразия необходимы осто- рожность и здравый смысл. Большое внимание следует уделять применяе- мым классификациям типов местообитаний и ресурсов, которые должны быть одинаковы в разных случаях, соблюдаясь во всех деталях. Очень важно, чтобы размеры выборок были постоянны и достаточно велики для адекватно- го выявления разнообразия. P-, или дифференцирующее, разнообразие Разнообразие этого типа характеризует степень различий (или сходства) ряда местообитаний или выборок с точки зрения их видового состава, а иног- да и обилия видов. Один из общих подходов к 8-разнообразию — оценка изме- нений видового разнообразия вдоль средового градиента (Wilson, МоИег, 1983). Другой путь его определения — сравнение видового состава различных сообществ. Чем меньше общих видов в сообществах или в разных точках гра- диента, тем выше Р-разнообразие. Сам этот термин был введен Уиттекером (Wittaker, 1960, 1977), причем че- тыре уровня его инвентаризационного разнообразия (см. гл. 3) соответству- ют трем уровням дифференцирующего (мозаичное разнообразие, Р-разнооб- разие и дельта-разнообразие). В сущности Р-разнообразие — то же самое, что разница между местообитаниями по Макартуру (MacArthur, 1965). Дельта- разнообразие определяется как изменение видового состава и обилия между территориями гамма-разнообразия в пределах области эпсилон-разно- образия. Оно представляет собой дифференцирующее разнообразие крупных биогеографических регионов. На другом конце спектра — мозаичное разноо- бразие, определяемое как дифференцирующее различие между выборками в пределах однородного местообитания. Бета-разнообразие, — несомненно, наиболее изученный уровень дифференцирующего разнообразия. Эгот тер- мин часто используется в любых исследованиях, рассматривающих степень различий видового состава выборок, местообитаний или сообществ (So- uthwood, 1978). Вместе с мерами оценки внутреннего разнообразия место- обитаний Р-разнообразие можно использовать, чтобы получить представле- ние об общем разнообразии условий данной территории (Routledge, 1977). Уилсон и Шмида (Wilson, Shmida, 1984) выделили шесть методов измере- ния 8-разнообразия на основе данных по присутствию и отсутствию видов. Они рассмотрены ниже. 1. Мера Р Уиттекера Первая и одна из самых ясных мер р-разнообразия была предложена Уит- текером (Whittaker, 1960): 
Глава 5 Различные формы разнообразия 92 где S — общее число видов, зарегистрированных в системе (т. е. гамма- разнообразие), а а — среднее разнообразие выборок стандартного размера, измеряемое как видовое богатство. 2. Мера~3 Коуди Коуди (Cody, 1975) исследовал изменения в составе сообществ птиц вдоль средового градиента. Его легко рассчитываемый индекс является xopoQJQ IIQ нятной мерой смены видов: g(H) + l(H) С 2 Э (5.2) я2 — 1 (2г + S) (5.3) где S — общее число видов во всех выборках, r — число пар видов с перекрыва- ющимся распределением. Второй индекс, 13,, основан на теории информации и был упрощен для ка- чественных данных и равного размера выборок Уилсоном и Шмидой (Wilson, Shmida, 1984): 13 = log(T) — [(1/Т) ~; е,log(e,)] — [(1/Т) ~; a,log(a )], где е,. — число выборок вдоль трансекта, в которых представлен 1-й вид, а,.— видовое богатство j-й выборки, а Т = ~:е = ~; а . I ] Третий индекс, p< — просто экспоненциальная форма p~'. PE — — exp(P<) — 1. (5.4) б. Мера Уилсона и Шмиды, 13 Уилсон и Шмида (Wilson, Shmida, 1984) предложили шестую меру оценки Р-разнообразия. Она включает те же элементы утраты (1) и добавления (g) ви- дов, что и мера Коуди, но стандартизована на среднее видовое богатство вы- борок, а, входящее в меру Уиттекера: 13т = [g(H) + 1(H)]/~. (5. 6) Рабочие примеры для всех шести индексов приведены на с. 161. Для оценки этих мер разнообразия Уилсон и Шмида выбрали четыре кри- терия: число смен сообществ, аддитивность, независимость от альфа-разно- образия и независимость от чрезмерного размера выборки. Степень измере- ния каждым индексом смены видов оценивалась путем расчета Р-разнообра- зия для двух гипотетических градиентов, один из которых однороден (т. е. где g(H) — число видов, прибавившееся вдоль градиента местообитаний, а 1(Н) — число видов, утраченное на том же трансекте. 3, 4, 5. Меры 13я, р и 13 Рапшеджа Ратледж (Routledge, 1977) занимался выделением в мерах разнообразия а- и р-компонентов и получил три следующих индекса. Первый из них, pR, учи- тывает общее видовое богатство и степень совпадения видов: 
Глава 5 Различные формы разнообразия 93 вдоль всей его длины присутствуют одни и те же виды), а другой состоит из различных неперекрывающихся сообществ. Индекс Pw Уиттекера четко от- разил зти крайности. Индекс ф оказался более ограниченным: он хорошо от- ражал смену сообществ, только если альфа-разнообразие на обоих концах гра- диента было равно среднему альфа-разнообразию. Меры 13„и 13 работали еще хуже, поскольку требовали постоянного видового богатства. Два осталь- ных индекса Р и Pt были не способны уловить смену видов. Второй критерий — аддитивность, т. е. способность индекса давать ту же самую величину Р-разнообразия независимо от того, высчитывается ли она по данным для двух концов градиента или по сумме значений Р-разнообразия, по- лученных внутри градиента. Например, при трех точках сбора (а, Ь, с) P(a, с) должно быть равно P(a, Ь) + P(b, с). Полностью аддитивен только индекс ф . При проверке на полевых данных три из оставшихся мер были почти аддитивны с ошибками 4% (P ), 18Чо (Pw) и 24Чо (13Е). Третье свойство — независимость от альфа-разнообразия — было прове- рено путем использования Р ддлля я ссррааввннеенниия я ддввуух х ггррааддииееннттоовв, идентичных во всем, за исключением того, что один вдвое богаче видами, чем второй. Этого теста не выдержал только индекс ф . Без такой независимости невозможно сравнивать Р-разнообразие богатых и бедных видами сообществ. Последний критерий — независимость от размера выборки — был прове- рен путем увеличения числа (идентичных) выборок, учтенных на каждом из участков. Все индексы, кроме основанных на теории информации (Pt и фи), не чувствительны к интенсивности сбора материала в этой специфической ситуа- ции, когда вся остальная информация остается постоянной. Из шести рассматриваемых мер Pw óäoâëåòâoðÿåò большинству критери- ев с наименьшими ограничениями. Индекс Уилсона и Шмиды, Рт, второй по этому показателю. При изучении растительных сообществ вдоль высотного градиента на го- ре Хермон (Эш-Шейх) в Израиле те же авторы (Wilson, Shmida, 1984) провели еще одну проверку мер Р-разнообразия. Отмечалось присутствие и отсутствие видов при подъеме на каждые 100 м, начиная с 400 м над уровнем моря. Четы- ре индекса приведены на рис. 5.7. Поскольку Pt = PE, последняя мера не рас- сматривалась. Величина Рс на графике не показана, поскольку ее нестандарти- зированные значения нельзя непосредственно сравнивать с результатами, по- лученными при использовании других индексов. Интересно, что, несмотря на разное происхождение мер разнообразия, формы их кривых практически идентичны. Все они отражают переход от маквиса к горной растительности на высотах 1200 — 1300 м и резкое изменение 8-разнообразия на границе аль- пийского пояса выше 2600 м. Все перечисленные меры используют данные по присутствию и отсутст- вию видов. Рекомендации по измерению 8-разнообразия на основе количест- венных данных приведены в работе Уилсона и Малера (Wilson, МоЫег, 1983). Дальнейшие методы анализа разнообразия вдоль средовых градиентов описа- ны Пиелу в гл. 6 ее книги «Ecological Diversity» (Pielou, 1975). 
Глава 5 Различные формы разнообразия 94 0,25 о,го 01 Е Ю Д ~ 0,15 а О z о Е О X А ~ 0,10 а ~8 0,05 500 400 300 О Ф 200 100 5 400 800 1200 1600 2000 24(Ь 2800Высотные отметки, м Рис. 5.7. А. Величины Р-разнообразия вдоль высотного градиента на горе Хермон в Из-раиле; P� — мера Уиттекера, P> — мера Уилсона и Шмиды, Р> и P< — две меры Рат-леджа, детали см. в тексте. Е. Число видов на каждой отметке градиента (Ю1зоп Shmida, 1984) Поскольку Р-разнообразие характеризует разницу видового состава между участками а-разнообразия, нет причин, ограничивающих применение этой ме- ры только трансектами или средовыми градиентами. Альтернативный под- ход к измерению 8-разнообразия — изучение степени ассоциированности или сходства участков или выборок при помощи стандартных методов экологи- ческой ординации и классификации (Greig-Smith, 1983; Pielou, 1984; So- uthwood, 1978). Самый простой способ измерения Р-разнообразия двух участков — расчет коэффициентов сходства. Предложено огромное их число (Clifford, Stephen- son, 1975), однако самыми полезными остаются некоторые из самых старых индексов. Шире всего используются индексы Жаккара и Серенсена (So- uthwood, 1978; Janson, Vegelius, 1981; рабочий пример 15). Коэффициент Жаккара: С,. = j/(а+ Ь — j), (5.7) коэффициент Серенсена: С = 2,/(а+ Ь), (5.8) где j — число общих видов на обоих участках, а — число видов на участке А, Ь — число видов на участке В. Коэффициенты равны 1 в случае полного 
Глава 5 Различные формы разнообразия 95 сходства (т. е. индентичности видовых составов) и О, если выборки совершен- но различны и не включают общих видов. Одно из важнейших преимуществ этих индексов — их простота. Однако такое достоинство оборачивается и не- достатком, поскольку не принимается во внимание обилие видов. В уравнени- ях одинаково учитываются все виды независимо от того, обильны они или ре- дки. Это обстоятельство привело к разработке мер сходства, основанных на количественных данных (Southwood, 1978). Вероятно, чаще других в данном случае используется модифицированный индекс Серенсена (Bray, Curtis, 1957) (пример 15, с. 165). г~ж Количественный коэффициент Серенсена: С> (5.9) (aN+ bN) где aN — общее число особей на участке А, bN — общее число особей на участ- ке В, jN — сумма наименьших из двух обилий видов, встреченных на обоих участках. Так, если 12 особей вида были найдены на участке А и 29 особей того же вида — на участке В, подсчитывая jN, следует взять величину 12. Уолда (Wolda, 1981), исследовав много количественных индексов сходст- ва, продемонстрировал, что все они, кроме индекса Мориситы — Хорна (ра- бочий пример 15), очень сильно зависят от видового богатства и размера вы- борки. Однако недостаток индекса Мориситы — Хорна — в высокой чувстви- тельности к численности самых обильных видов. Тем не менее Уолда (1981) успешно использовал модифицированную версию этого индекса для измере- ния Р-разнообразия тропических тараканов. 2~; (an,.bn,) Индекс Мориситы — Хорна: С (da+db)aN bN где aN — общее число особей на участке А, an,. — число особей i-го вида на этом же участке, ап-!aN2 da = Недавно проведена общая оценка качественных и количественных мер сходства (Smith, 1968) по данным Ротамстедской станции по наблюдению за насекомыми (Taylor, 1986). Смит пришла к заключению, что качественная оценка присутствия/отсутствия в целом недостаточна. Из всех проверенных индексов лучшим оказался коэффициент Серенсена (уравнение 5.8). Большое число количественных мер сходства осложнило выбор и Смит советует ис- пользовать в каждом конкретном исследовании тот или иной индекс в зависи- мости от формы данных и поставленных целей. Однако она также считает, что различные версии индекса Мориситы — Хорна (уравнение 5.10) относятся к лучшим среди известных подходов. Если сравнивается несколько участков, хорошее представление о Р-разно- образии может дать кластерный анализ. Он начинается с составления матри- цы сходства для каждой пары сравниваемых объектов. Затем проводится по- следовательное объединение объектов по ступеням их сходства, пока все они не будут включены в единую дендрограмму (рис. 5.8). Существует много ме- тодов составления кластеров и их объединения друг с другом. Два самых рас- 
Глава 5 Различные формы разнообразия 96 0,2 о 0,4 I» О О 0,6 О 0,8 1,0 Дубовый лес Хвойная культура Рис. 5.8. Дендрограмма, показываюшая сходство между бабочками, пойманными дву- мя световыми ловушками в дубовом лссу и тремя — в хвойной культуре Банагера. Кла- стерный анализ проведен с использованием коэффициента сходства Жаккара и метода груглового среднего. Очевидно гораздо большее сходство (меньшее Р-разнообразие) участков в пределах каждого из двух типов леса, чем между ними P = (а + Ь) (1 — S), (5.11) me S — коэффициент сходства Жаккара, а — число видов в квадрате А и Ь— число видов в квадрате В. пространенных в экологии метода — групповых средних и центроидный. Пре- восходное обсуждение кластерного анализа можно найти у Пиелу (Pielou, 1984). Этот анализ можно проводить, используя либо данные по присутствиюl отсутствию видов, либо количественную информацию. Во многих случаях (см. рис. 5.9) результаты будут идентичны. Поскольку интерпретация резуль- татов кластерного анализа зависит от визуальной оценки дендрограммы, луч- ше всего использовать этот прием при малых массивах данных. Дендрограм- му для 30 и более участков часто трудно интерпретировать, а от взгляда на дендрограмму для более 100 участков скорее потемнеет в глазах, нежели сло- жится четкая экологическая картина. Методы ординации можно применять для исследования общего сходства учатсков и выделения их основных групп. Сам по себе этот подход не дает пря- мой оценки Р-разнообразия, на его можно использовать для определения чис- ла присутствующих сообществ, в каждом из которых часто можно указать ха- рактерные виды. Для этой цели полезны анализы главных компонент (Pielou, 1984; Jeffers, 1978) и индикаторных видов (Hill е1 al., 1975). Простой метод измерения 8-разнообразия — изучение распределения ко- эффициентов сходства, рассчитанных для разных выборок. На рис. 5.10 срав- ниваются Р-разнообразия хвойной культуры и дубового леса в Банагере. Ин- дексы определялись для серий квадратов вдоль 10 трансектов в каждом типе насаждения по формуле 
97 Глава 5 Различные формы разнообразия 0,2 0,4 й 1- О х О 0,6 0,8 1,0 0,2 0,4 О й О Х О 0,6 0,8 ° . о 1,0 Рис. 5.9. Дендрограммы, построенные по качественным и количественным данным, ча- сто выглядят очень сходно. Графики показывают результаты двух кластерных анали- зов (в одном использованы данные по присутствию/отсутствию, в другом — по оби- лию) напочвенной растительности десяти лесов в Северной Ирландии (см. рис. 6.6). Применялись индексы Жаккара и (количественный) Серенсена Величина р-разнообразия возрастает по мере увеличения числа видов в двух квадратах и снижения сходства между ними. 
Глава 5 Различные формы разнообразия 98 16 ХВОЙНАЯ КУЛЬТУРА 12 15 19 16 ДУБОВЫЙ ЛЕС 12 15 19 23 27 7 11 Р-разнообразие Рис. 5.10. Распределение коэффициентов сходства может быть использовано как мера Р-разнообразия. Значения коэффициента Жаккара (отражающего видовое богатство) использованы для сравнения хвойной культуры и дубового леса Банагера. Совершенно очевилно, что второе сообщество более разнообразно Заключение Меры видового разнообразия можно использовать и для других целей. Две обычные сферы их применения — изучение разнообразия местообитаний и ширины ниш (т. е. разнообразия ресурсов, используемых организмом или ви- дом). Подобно видовому разнообразию, эти формы экологического разно- образия можно измерять с помощью простых индексов богатства и более сложных мер. Как и меры видового разнообразия, эти оценки также не сво- бодны от недостатков типа отклонения при малых выборках. Предваритель- ным этапом является разработка системы классификации типов местообита- ний или ресурсов, причем как бы с точки зрения изучаемых организмов. Второй вариант экологического разнообразия касается степени изменения видового состава между участками, сообществами или вдоль средовых гради- ентов. Это P-, или дифференцирующее, разнообразие можно описать, исполь- зуя меры сходства и стандартные экологические приемы классификации и ор- динации. Для оценки изменения видового состава вдоль градиентов разрабо- тан ряд специальных индексов. 
Эмпирическая ценностьмер разнообразия В предыдущих главах речь шла преимущественно о технике вычисления ин- дексов разнообразия, измерения обилия и определения размера выборки. Хо- тя поиски методов оценки разнообразия могут доставлять интеллектуальное удовольствие, они не являются самоцелью. Истинное значение мер разно- образия определяется тем, полезны ли они эмпирически. Главных областей потенциального применения мер разнообразия — две. Во-первых, это охрана природы, в основе которой лежит мысль о том, что бо- гатые видами сообщества лучше бедных видами. Во-вторых, мониторинг окружающей среды, исходящий из корреляции уровня загрязнения со сниже- нием разнообразия или изменением характера распределения видовых оби- лий. В обоих случаях разнообразие используется как индекс благополучия эко- системы. И в этом смысле его интерпретация не вызывает сложностей. В кон- це концов, кто спорит, что большее разнообразие означает более высокое эко- логическое качество, или отрицает, что использование мер разнообразия при- дает научную строгость решению, которое в противном случае можно было бы считать субъективным? Однако эти две области различаются по способу использования мер разнообразия. При экологическом мониторинге применя- ется множество индексов и моделей распределения видовых обилий, в то вре- мя как в природоохранной деятельности внимание обращено почти исключи- тельно на видовое богатство. В данной главе будут рассмотрены роль мер разнообразия в мониторинге окружающей среды и потенциальные возможности их использования при охране природы, а также проанализированы ситуации, когда применение только индексов разнообразия без учета иной зкологической информаиии может привести к неверным выводам. Оценка среды яироко распространенное мнение о том, что разнообразие (хорошо!) сни- жается при загрязнении (плохо!), привело к использованию мер разнообразия в качестве экологических индикаторов. В свое время для этих целей были ис- пробованы почти все индексы и модели, и выводы о том, какой показатель 
Глава 6 Эмпирическая ценность мер разнообразия лучше прочих, разделились. На одном полюсе оказались экологи, предпочита- ющие анализировать полную картину распределения видовых обилий, на дру- гом — сторонники простых мер видового богатства или доминирования. Од- нако все сходятся на том, что в обогащенных биогеяами или загрязненных экосистемах разнообразие снижается (Rosenberg, 1976; Shafer, 1973; Wu, 1982). Мей (Мау, 1981) отмечает частое соответствие распределения обилий видов в стабильных, уравновешенных сообществах лог-нормальной кривой. Оя же показал, что при загрязнении зрелого сообщества происходит как бы обрат- ная сукцессия, и распределение принимает менее сбалансированную форму лог- или геометрического ряда. Классические данные Патрика (Patrick, 1973; рис. 6.1) очень хорошо иллюстрируют зто на примере влияния органического загрязнения на разнообразие сообщества диатомовых водорослей. Экспери- мент на Ротамстедской станции в Англии заключался в различных обработ- ках участков постоянного старого пастбища в течение столетия и даже более (Kempton, 1979; Мау, 1981). На одном из участков, непрерывно получавшем большие дозы азота, видовое богатство сократилось с 49 видов в 1856 г. до трех в 1949 г., проективяое покрытие наиболее обильных видов увеличилось с 14,5 до 99,7', а распределение видовых обилий от лог-нормального верну- лось к модели геометрического ряда. 40 30 О X 20 X 40 30 О X 20 О С X lO В В~~ CO CD' е m CD' р) <о (ч LA - (ч N 0) оз <о(Ч LA О О О - ~'~(Ч Ф ОО Cg CD CV Л LA О CV МЪ с') ц:з рэ Число особей Рис. 6.1. Влияние загрязнения на разнообразие диатомовых водорослей. Если на их фло- ру действует органическое загрязнение, классическое лог-нормальное распределение сменяется распределением, более напоминающим геометрический или лог-ряды, харак- терные для незрелых или находящихся в стрессовых условиях сообществ. Обилия выра- жены в log2-шкале; показан верхний предел каждого класса обилия (2, 4, 8 и т. д.) (May, 1981, по Patrick, 1973) 
Глава 6 Эмпирическая ценность мер разнообразия 101 24 О R Z 2 к 40 ф 20 ° 16 R Ю О 12 20 1963 1965 1967 1969 1971 1973 Рис. 6.2. Связь между индексом доминирования (процентное обилие наиболее много- численных видов) и сбросом стоков (органические отходы бумажной фабрики) в заливе Лох-Эйл на западном побережье Шотландии. Увеличение индекса доминирования со- провождается снижением разнообразия макробентоса (Lambshed, Platt, 1983, по Pear- son, 1975) Некоторые авторы (Gray, Mirza, 1979; Ugland, Gray, 1982) поддерживают мысль о возможности оценки вызванных загрязнением нарушений по перехо- ду от лог-нормального распределения к одному из тех, которые соответству- ют увеличению доминирования. Однако другие (БЬаи et al., 1983; Lambshead, Platt, 1985) оспаривают универсальное соответствие лог-нормального рас- пределения сбалансированным сообществам и его полную непригодность для описания стрессовых ситуаций. Отмечается также, что иногда трудно вы- брать между усеченной лог-нормальной и другими моделями (см. гл. 4). И на- против, Шо с соавторами (БЬаи et al., 1983) решительно предпочитает меры доминирования типа индекса Бергера — Паркера, показывая (рис. 6.2) их спо- собность выявлять влияние органических стоков на разнообразие макробен- тоса. Лэмбзхед с соавторами (Lambshead et al., 1983) также предпочитает ис- пользовать доминирование для определения степени стрессового воздействия на сообщества. Томашик и Сандер (Tomascik, Sander, 1987) заинтересовались влиянием эвтрофизации на рифообразуюшие кораллы Барбадоса. Они обнаружили, что процессы эвтрофизации в форме обогащения питательными веществами, осадконакопления, повышения мутности воды, токсичности и бактериальной активности как прямо, так и косвенно влияют на структуру сообществ скле- рактиниевых кораллов. Лучшие и наиболее чувствительные оценки такого эф- фекта получены с помощью индексов разнообразия. Был проверен целый их ряд. Индексы Шеннона, Бриллуэна и Маргалефа давали в целом сходные ре- зультаты. Это совпадает с выводами о свойствах мер разнообразия, сделан- 
Глава 6 Эмпирическая ценность мер разнообразия 102 — Улучшение качества воды Рис. 6.3. Разнообразие сообшеств склерактиниевых кораллов (индекс Бриллуэна НВ) вдоль двух средовых градиентов. Первый из них (слева направо) отражает улучшение качества воды, а второй (спереди назад) — изменение глубины и действия волн (Toma-scik, Sander, 1978) ными в гл. 4. Индекс Симпсона оказался полезным при определении смеще- ний в структуре доминирования. Мера выровненности Шеннона была наиме- нее чувствительна к различиям коралловых сообществ. Интересно, что дис- криминантная способность этого индекса при использовании в качестве меры обилия покрытия кораллов хуже, чем в случае подстановки в формулу числа их колоний. Связь между индексом Бриллуэна и эвтрофизацией показана на рис. 6.3. 1,4 1,2 а 1О О О Z ~гг 1,0 0,8 О е:[ О I» 0,6 0,4 10 15 20Расстояние от Бейтауна, мили 25 Рис. 6.4. Разнообразие рыб и загрязнение. Рисунок (Bechtel, Copeland, 1970) показыва-ет, что это разнообразие (индекс Шеннона Н'; показаны также 955о-ныедоверительные пределы) возрастает по мере удаления от Бейтауна, Техас 
Глава 6 Эмпирическая ценность мер разнообразия 103 Розенцвайг (Rosenzwieg, 1971) со своим «парадоксом обогащения» и Тил- ман (Tilman, 1982) со своей теорией конкуренции за ресурсы предложили объ- яснение снижения разнообразия при увеличении продуктивности. Для оценки условий среды использовался целый ряд мер. Учитывая попу- лярность индекса Шеннона, неудивительно его широкое применение в мони- торинге загрязнения. Бечтел и Коупленд (Bechtel, Copeland, 1970) показали, что разнообразие рыб в заливе Галвестон (Техас) увеличивается по мере уда- ления от Бейтауна, где в море сбрасывается большое количество отходов (рис. 6.4). Эглофф и Брейкел (Egloff, Brakel, 1973) испольэовали индекс Шен- нона для мониторинга изменений разнообразия крупных донных беспозвоноч- ных в одной из рек штата Огайо. Оно катастрофически падает ниже места сброса сточных вод независимо от того, оценивается на уровне родов, отря- дов или классов. Параллельно изменяются и другие параметры качества во- ды, например БПК (биологическая потребность в кислороде) и количество фе- кальных колиформных бактерий. Индекс Шеннона был также использован Ву (Wu, 1982) при изучении эпи- бентосных сообществ в Гонконге. В этой субтропической среде сложился гра- диент органического загрязнения. Ву установил четкое увеличение разнообра- зия организмов по мере удаления от источника загрязнения. Пойнер и Кеннеди (Poiner, Kennedy, 1984), использовав индекс Шеннона для оценки влияния землечерпальных работ на морской бентос крупной субли- торальной песчаной банки в Квинсленде, Австралия, отметили значительное уменьшение его разнообразия на обработанных участках. На окружающей территории наблюдалось увеличение видового богатства, но не разнообразия по Шеннону. Мейсон (Mason, 1977) был не вполне удовлетворен применением индекса Шеннона при сравнении разнообразия макробентоса двух мелких озер Запад- ной Англии, одно из которых эвтрофное, а другое — незагрязненное. Хотя ему удалось с помощью этого индекса продемонстрировать их различия, го- раздо более убедительные результаты давала оценка видового богатства. Другие исследователи также пришли к заключению о высокой эффективно- сти применения видового богатства.при оценке стрессовых воздействий. Кэрнз (Cairns, 1969) отметил резкое уменьшение числа видов простейших в пластиковых лотках после резкого изменения температуры и рН, а Хоумер (Нотег, 1976) показал существенные различия в числе видов рыб на 1000 осо- бей на двух соседних соленых болотах Флориды, на одно из которых влияли горячие стоки электростанции. Индекс Симпсона также использовали для биомониторинга. Платт с соав- торами (Platt et al., 1984) предпочитал его индексу Шеннона при исследовании разнообразия нематод. Тейлор (Taylor, 1986) применял параметр а лог-ряда для мониторинга раз- нообразия бабочек во многих пунктах Британии, различающихся типом ме- стообитания, широтой и характером землепользования. Эти данные будут нужны для прогнозирования изменений окружающей среды. Для оценки ее деградации можно также привлекать индикаторные виды, особенно в сочетании с мерами разнообразия. Штермер (Stoermer, 1984) рас- 
Глава 6 Эмпирическая ценность Мер разнообразия сматривает индикаторную роль видов и сообществ фитопланктона. Потенци- ально наиболее полезны в этом смысле диатомовые водоросли, поскольку они обильны в большинстве водоемов и хорошо сохраняются в осадках благо- даря кремнеземному «скелету». Анализ изменений их видового состава может дать представление о ряде экологических проблем, включая кислотные дожди (Battarbee et al., 1985). для реконструкции условий среды в прошлом и оценки роли климатиче- ских и сельскохозяйственных изменений в палеоэкологии и палеонтологии привлекались самые различные группы организмов. Например, ископаемая пыльца была использована для описания эволюции растительности Восточ- ной Африки в течение последнего ледникового периода (Hamilton, 1982), а остатки жуков — для изучения реакции насекомых на резкие колебания усло- вий в четвертичном периоде (Сооре, 1978). Платт с соавторами (Platt et al., 1984) предостерегает против использова- ния единичных индикаторных видов, отмечая, что часто обилие организмов зависит от совершенно иных, чем степень загрязнения, факторов даже у тех видов, для которых продемонстрирована высокая чувствительность к нему. Они также делают вывод об отсутствии во многих группах, в том числе и сре- ди нематод, известных претендентов на роль таких индикаторов. Какой подход лучше? Перечисленные выше примеры ясно показывают важность разнообразия при оценке состояния окружающей среды. Они также подтверждают выводы, сделанные в гл. 4. Во-первых, часто полезно рассмотреть распределение оби- лий всех видов. Это особенно уместно, когда речь идет о влиянии на сообще- ство загрязнения или обогащения среды биогенами. Во-вторых, простые ме- ры видового богатстра и доминирования всегда очень информативны. 3 этом смысле полезным инструментом мог бы стать индекс Маргалефа, хотя ис- пользуется он редко. В-третьих, индекс Шеннона популярен и часто полезен, но как показывают некоторые примеры, он бывает менее информативным, чем просто видовое богатство. В-четвертых, параметр а лог-ряда, так же как и индекс Маргалефа, применяется нечасто, однако детальное исследование его свойств (см. гл. 4) предполагает, что он может быть весьма полезен при оцен- ке состояния среды. В идеале он должен был бы заменить индекс Шеннона в качестве наиболее предпочтительной меры разнообразия. Наконец, прекрас-' ным дополнением к оценкам разнообразия могут служить индикаторные ви- ды, помогающие понять, каким образом меняется структура сообщества. Интерпретация результатов Некоторые авторы (Green, Vascotto, 1978; Green, 1979) считают привлече- ние мер разнообразия для оценки эффекта загрязнения неправомерным. Этот вывод частично основан на том, что, как показано в ряде исследований, разно- образие может зависеть от иных, нежели загрязнение, факторов (Bouchon, 
105 Глава 6 Эмпирическая ценность мер разнообразия Охрана природы и заповедное дело Безусловно, разнообразие биоты стоит в центре внимания природоохран- ной деятельности. Ратклифф (Ratcliffe, 1977) отмечает: «Разнообразие измеряется как одно из свойств экосистемы, ценность которого сама по себе нейтральна, яо, по- скольку высокое разнообразие обычно представляет для ученых больший ин- терес, чем низкое, величину полученного индекса можно использовать в ка- честве меры биологического качества». Таблица 6.1. Популярность критериев, использованных в 17 схемах оценки участков, предполагаемых для заповедания. Разнообразие учитывалось во всех схемах, за исклю-ченис.'. одной (Usher, 1986) Частота исполь-зования Критерий Разнообразие (местообитаний и/или видов) Ненарушенность, редкость (условий и/или видов) Площадь Угроза вмешательства человека Эстстическая и образовательная ценность, репрезентативность Научное значение Известная история Размер популяций, типичность Экологическая хрупкость, положение в эколого-географической единице районирования, потенциальная ценность, уникальность Археологический интерес, доступность, важность для миграции диких птиц, хозяйственные факторы, заменимость, генофонд для лесоводства, сукцессионная стадия, источник дикой биоты 16 13 11 8 1981; Loya, 1972). В любых экологических исследованиях необходимо разли- чать причинную связь и корреляцию. Возрастание разнообразия по мере сни- жения загрязнения не доказывает автоматически, что одно является прямым следствием другого. Поэтому при интерпретации результатов нужно прояв- лять осторожность. Имеет также смысл задуматься над тем, действительно ли увеличение ви- дового разнообразия указывает на повышение качества среды. Обогащение биогенами сначала может привести к росту разнообразия (Т11тап, 1982), но за счет изменения состава сообществ. Например, в олиготрофном озере при уме- ренной добавке фосфатов и нитратов иногда становится больше видов. Но свидетельствует ли это об улучшении экосистемы7 Совершенно очевидно, что те, кто оценивает состояние среды, должны ясно представлять себе, какой смысл они вкладывают в понятие «качество». 
Глава 6 Эмпирическая ценность мер разнообразия Использование разнообразия в качестве «аналога» сохранности (Rose, 1978; Уарр, 1979) весьма распространено при экологических оценках. Так, Маргулес и Ашер (Margules, Usher, 1981), п1юанализировав девять схем, каса- ющихся определения природоохранного потенциала и экологического значе- ния территорий, составили список критериев, яа которых строятся выводы о пригодности местообитания для введения заповедного режима. Разнообразие оказалось наиболее распространенным показателем: ояо упоминалось в вось- ми из девяти случаев. Еще один важный критерий — редкость объекта. Даль- нейшие исследования этих авторов (Usher, 1986) расширили круг оценочных схем до 17 (табл. 6.1). И в этом случае из 24 критериев разнообразие упомина- лось чаще всего. Что при охране природы понимают под разнообразием7 Биологи, занимающиеся проблемами охраны природы, почти всегда пони- мают под видовым разнообразием видовое богатство (Norton, 1986), обычно объясняя зто тем, что все виды имеют право на существование (Ehrenfeld, 1970) или представляют реальную или потенциальную экономическую цен- ность для человека (Frankel, Бои1е, 1981; Everett, 1978; Helliwell, 1973, 1982). Еще один распространенный довод — сохранение генетического разнообра- зия. Вида (Vida, 1978) подчеркивает важность сохранения полиморфизма, а Харрис с соавторами (Harris et al., 1984) предостерегают об опасности инбри- динга внутри изолированных в заповедниках популяций. Максимизация разнообразия Приложено много усилий для разработки приемов максимизации разно- образия в заповедниках. Большинство из них исходит из принципов, сформу- лированных теорией островной биогеографии Макартура и Уилсона (Mac- Arthur, Wilson, 1967, см. также Gorman, 1979; Williamson, 1981). При этом ре- комендации по выбору и организации заповедных территорий (Diamond, 1975; Diamond, Мау, 1981; Game, Peterken, 1984; Harris, 1984; Higgs, 1981; Higgs, Us- her, 1980; Janzen, 1983; Pickett, Thompson, 1978; Simberloff, 1986; Simberloff, Abele, 1982; Simberloff, Gotelli, 1984; Souls, Wilcox, 1980; Terborgh, 1975; Wilson, Willis, 1975) понимают под разнообразием просто видовое богатство. Хотя в схемах того типа, что упоминался выше (Margules, Usher, 1981; Us- her, 1986), и в системах организации заповедников разнообразие признается очень важным фактором, считать его при выборе объекта заповедания единственным критерием или рассматривать независимо от типа местообита- ния было бы ошибкой (Margules, 1986). Если бы природоохранные террито- рии выделялись только на основе видового богатства, экологически важные, но бедные видами местообитания (типа соленых болот или горных лесов в Британии) никогда бы не попали в их список. Пример приведен на рис. 6.5. Разнообразие флоры напочвенного яруса в десяти небольших лесах Северной Ирландии (рис. 6.6) оценивалось с помощью индекса Шеннона. Два насажде- 
Глава 6 Эмпирическая ценность мер разнообразия 107 2,5 Рис. 6.5. Оценка местообитания только по разнообразию может приводить к ошибоч- ным выводам. Разнообразие напочвенной растительности десяти лесов (см. рис. 6.6) определено с помощью индекса Шеннона К' и использовано для ранжирования место- обитаний от наиболее к наименее разнообразному. В двух заповедных массивах (Бурин и Брин) разнообразие самое низкое Рис. 6.6. Географическое положение десяти изученных лесов Северной Ирландии 3,5 Z i Ю о о Z з,о Разнообразие по Шеннону с доверительным интервалом 9596 
Глава 6 Эмпирическая ценность мер разнообразия 108 70 о 60 X й 50 Z Z Ol 4О О 5 30 Ф о Зо I» 10 :в 2 М ально го 5 10 15 Число обследованных участков площадью 900 м~ Рис. 6.7. Свя .. Связь между разнообразием сосудистых растений (кумулятивное видовое бо- гатство) и числом учетных плошадок по 900 м~ в трех типах лесов Британии. Разнообра- зие увеличивается при возрастании размера выборки и сильно различается в этих сооб- ществах (Peterken, 1981) яия в этом примере — заповедные и выбраны для охраны в связи с тем, что их растительность наиболее характерна для естественных лесов данной области, хотя находятся в нижней части приведенного графика. Прочие сообщества бо- лее разнообразны благодаря сочетанию таких факторов, как размер, геология и степень антропогенного нарушения. Следовательно, разнообразие ценно для сравнения сходных местообитаний и с поправками яа размер площади (рис. 6.7). Ратклифф (Ratcliffe, 1986) подчеркивает, что концепция разнообра- зия правомерна только применительно к видам, характерным для конкретной экосистемы. Расширим пример и предположим, что решено создать несколько лесных заповедников. Для этого можно либо выбрать наиболее богатые видами участки независимо от типа леса, либо сначала провести классификацию сооб ществ, объединив их в группы [используя, например, прекрасную схему, раз- работанную Петеркеном (Peterken, 1974, 1981)], и лишь затем определить наи- более разнообразные при прочих равных условиях участки в пределах каждой Фуппы. Результатом первого подхода были бы несколько богатых видами ~~рриторий, ограниченных одним или двумя типами леса (например, cMetnaH- ными лесами на южных известняках, рис. 6.7), и, напротив, второй подход обеспечил бы заповедный режим гораздо большему числу лесных типов и, по- скольку многие виды приурочены к специфическим типам местообитания, охрану в целом большего количества видов. Развивая эту концепцию, Маргу- лес с соавторами (Margules et al., 1982), считает, что генетическое разнообра- зие можно максимизировать, опираясь не яа единственный критерий видово- го богатства, а на охрану «полных видовых свит». Практика выбора репрезентативных территорий из всего набора естест- венных местообитаний в настоящее время хорошо разработана. Как метод 
Глава 6 Эмпирическая ценность мер разнообразия подразделения среды для обеспечения такой репрезентативности Остин и Маргулес (Austin, Margules, 1986) предлагают использовать нумерическую классификацию. Эти авторы идут дальше, считая, что в слабо исследованных географических областях (например, в Австралии) репрезентативность может быть гораздо более важным критерием, чем разнообразие и встречаемость редких видов. Действительно, если взять под охрану различные типы место- обитаний с характерной для них биотой, весьма вероятно, что число сохранен- ных видов будет максимизировано. При оценке экологического разнообразия и ценности местообитаний сле- дует принимать во внимание все рассуждения, приведенные в гл. 3. Напри- мер, схемы оценки часто ограничены одной или двумя группами организмов, причем списки видов могут быть неполными (Spellerberg, 1981; Kirby et al., 1986). Попытки установить как богатство видов, так и их обилие часто требу- ют интенсивного обследования, особенно если изучаемых участков много. Редкость видов и охрана природы В списке критериев экологической оценки редкость объекта идет сразу же после разнообразия (Margules, Usher, 1981) и используется в схемах, рассмат- ривающих весь ареал организмов [например, птиц (Fuller, Langslow, 1986) и беспозвоночных (Disney, 1986)1 в разных странах [включая Шотландию (Idle, 1986) и Нидерланды (van der Ploeg, 1986)1. Подобно многим другим понятиям, связанным с разнообразием, у редкости несколько значений. С точки зрения моделей распределения видовых обилий редкие виды — это те, что попадают в несколько первых классов численности. Доля их уменьшается в рассмотрен- ной последовательности от геометрического ряда до модели разломанного стержня (см. гл. 2). Но для специалистов по охране природы в список редких видов могут попасть и исчезающие, заслуживающие занесения в Красную Книгу, и мигрирующие (например, странствуюшнй дрозд — Turdus migralori- us — в Британии), оказавшиеся далеко от своих естественных местообитаний, где ояи весьма обильны. Рабиновиц (Rabinowitz, 1981; Rabinowitz et al., 1986) разработала схему, проясняющую концепцию редкости, использовав шкалы распространения и обилия видов. Во-первых, по географическому признаку она различает виды с широким ареалом и эядемиков, встречающихся яа ограниченной территории. Далее по экологической амплитуде выделяются своего рода космополиты по требованиям к среде или же существующие только в специализированных ме- стообитаниях. И наконец, последнее дихотомическое разделение основано на размере популяции; виды помещаются в разные классы в зависимости от то- го, всегда ли их локальные популяции малы или могут быть крупными. Одна группа представляет обычные виды, т. е. характеризующиеся широким гео- графическим ареалом, большими локальными популяциями и встречающиеся в разнообразных экологических условиях. Остальные семь категорий соот- ветствуют различным типам редкости. Рабиновиц с соавторами обратилась к группе экологов и систематиков с просьбой разделить 177 видов естественной британской флоры («ТЛе Biological Flora of the British Isles», British Ecological 
Глава 6 Эмпирическая ценность мер разнообразия 110 Таблица 6.2. Трехмерная классификация редкости по Рабиновиц: 160 видов Британской флоры распределены по восьми группам. Обычные растения помещены в группу широ-кого географического распространения, большого размера популяций и широкой эколо-гичсской амплитуды. Остальные семь групп соответствуют семи формам редкости Узкое Широкое Географическое распространение Специфика местообитаний Низкая Высокая Высокая Низкая Размер локальной популяции Иногда большой Всегда мелкий 716 582 143 Society, 1975 е1 seq.) по 8 клеткам этой таблицы 2 х 2х 2. Результат для 160 ви- дов, распространение которых точно известно, приведен в табл. 6.2. Оказа- лось, что распределение по семи классам редкости неравномерно. Одна из кле- ток таблицы (маленькая попутщия, широкая экологическая амплитуда, узкий географический ареал) вообще осталась пустой. Большинство остальных ре- дких видов попало в группу с узкой экологической амплитудой. Этот резуль- тат полностью оправдывает стремление специалистов по охране природы со- хранять специфические местообитания, поскольку именно такой подход обес- печивает выживание наибольшего числа редких видов. Упомянутые выше ав- торы пришли к заключению, что предложенная ими количественная оценка редкости значительно облегчит задачу сохранения таких таксонов. Их обнаде- жило и совпадение мнений различных специалистов относительно ареала, ме- стообитаний и размера популяций рассмотренных видов. Роль мер разнообразия в охране природы Последние исследования показали, что для биологов, занимающихся проб- лемами охраны окружающей среды, полезно учитывать относительное оби- лие видов и их разнообразие. Очень большое беспокойство вызвало уничтоже- ние тропических лесов, уникально богатых видами. Однако настоящая эколо- гическая загадка состоит в том, что многие виды деревьев в них очень редки. Хаббелл и Фостер (НиЬЬе11, Foster, 1986) изучали распределение обилий видов в лесу на острове Барро-Колорадо в Панаме, обращая особое внимание на со- отношение обычных и редких видов. Они не обнаружили соответствия лог- нормальной модели из-за слишком большого количества редких видов. На ос- нове своих наблюдений за экологией редких пород эти авторы представили семь рекомендаций по охране тропических деревьев, несколько отличающихся от типичных схем, в которых внимание концентрируется преимущественно на видовом богатстве. 
Глава 6 Эмпирическая ценность мер разнообразия Зачем использовать меры разнообразия? Некоторые экологи отказываются от индексов разнообразия и моделей распределения обилий видов в пользу простого подсчета числа последних. Во многих случаях видовое богатство весьма информативно. Однако я надеюсь, что в этой книге удалось продемонстрировать важность детального изучения обилия и разнообразия видов с точки зрения экологических выводов. В неко- торых случаях изменение разнообразия как результат сдвига в распределении обилий или увеличения доминирования может указывать на нежелательный процесс типа загрязнения. В других случаях изучение относительного обилия видов дает дополнительную информацию о структуре сообществ. Меры раз- нообразия полезны, но не самоценны. В конечном итоге эколог должен уметь задавать вопросы и формулировать гипотезы, облегчающие понимание при- роды и ее разумное использование. Заключение Главные области применения мер разнообразия — мониторинг окружаю- щей среды и охрана природы. В обоих случаях разнообразие рассматривается как синоним экологического качества. Его показатель широко используется для оценки эффектов загрязнения и нарушения экосистем. Хотя в отношении того, какой индекс или модель наиболее при этом чувствительны, единоду- шия нет, можно сделать общий вывод, что в загрязненных или испытываю- щих стресс биотопах происходит отклонение от лог-нормального распределе- ния обилий видов в сторону увеличения доминирования и снижения видового богатства. Специалисты по охране природы, считающие разнообразие важ- нейш~м критерием при выборе участков для заповедания, концентрируют внимание почти исключительно на видовом богатстве. Однако опыт показы- вает, что результаты их работы будут лучше, если принимать во внимание и информацию о характере распределения обилий видов. Всегда очень важно яс- но представлять, указывает ли увеличение биологического разнообразия на повышение экологического качества среды. Литература Abbot I. (1974). Numbers of plant, insect and land bird species on nineteen remote islands in the southern hemisphere. Biol. J. Linn. Soc., 6, 143 — 152. Abele L.G. (1974). Species diversity of decapod crustaceans. Ecology, 55, 156 — 161. Adams ХЕ., McCune Е.D. (1979). Application of the generalized 1асЫспЫе to Shannon's measure of information used as an index of diversity. In: Ecological Diversity in Theory and Practice (eds. J.Е. Grassle, G.P. Patil, W. Smith and С. Taille), Interna- tional Со-operative Publishing House, Fairland, MD, рр. 117 — 131. Alatal0 R., Alatal0 R. (1977). Components of diversity: multivariate analysis with interac- tion. Ecology, 58, 900 — 906. Allan J.D. (1975). The distributional ecology and diversity of benthic insects in Cement Creek, Colorado. Eco]ogy, 56, 1040 — 1053. 
112 Литература sediments. Anderson М.С. (1964). Studies in woodland light climate. 1. The photographic computation of light conditions. J. Ecol., 542, 27 — 41. Anderson M.С. (1971). Radiation and crop structure. In: Plant Photosynthetic Production Manual of Methods (eds. Z. Sestak, J. Catsky and P.G. Jarvis), Junk, The Hague, рр. 447 — 450. Austin М.P., Margules С.R. (1986). Assessing representativeness. In: Wildlife Conservation Evolution (ed. М.В. Usher), Chapman and Hall, London, рр. 46 — 67. Battarbee R.W., Flower R.J., Stevenson А.С., Rippey В. (1985). Lake acidification in Galloway: а palaeoecological test of competing hypotheses, Nature, 314, 350 — 352. Batten L.À. (1976). Bird communities of some Kilarney woodlands. Proc. Roy. Irish. Асад., 76, 285 — 313. Bechte! Т.J., Copeland В.J. (1970). Fish species diversity indices as indicators of pollution in Galveston Вау, Texas. Contrib. Маг. Sci., 15, 103 — 132. Begon М., Harper J.L., Townsend С.R. (1986). Ecology: Individuals, Pop ations and Com- munities. Blackwell, Oxford. Berger К~Н., Parker F.L. (1970). Diversity of planktonic Foramini fera i deep sea Science, 168, 1345 — 1347. Blondel J., Cuvillier R. (1977). Une methode simple et rapide pour decrite les habitats d'oiseaux: le stratiscope. Oikos, 29, 326 — 331. Boswell М.Т., Patil G.P. (1971). Chance mechanisms generating the logarithmic series distribution used in the analysis of numbers of species and individuals. In: Statistical Ecology (eds. G.P. Patil, Е.С. Pielou and W.Е. Waters), Pennsylvania State Univer- sity Press, University Park, PA, рр. 99 — 130. Bouchon С. (1981). Quantitative of the scleractinian coral communities on а fringing reef of Reunion Island (Indian Ocean). Маг. Ecol. Prog. Ser., 4, 273 — 288. Bowman К.О., Hutcheson К., Odum Е.P., Shenton L.R. (1971). Comments on the distribu- tion of indices of diversity. In: Statistical Ecology, Vol. 3 (eds. G.P. Patil, Е.С. Pielou and W.Е. Waters), Pennsylvania State University Press, University Park, PA, рр. 315 — 366. Bray ХЯ., Curtis С. T. (1857). An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin. Ecol. Monogr., 27, 325 — 349. Brown J.-H., Maurer В.А. (1986). Body size, ecological dominance and Соре's rulc. Nature, 324, 248-250. Brown КК., Southwood Т.R.Е. (1987). Secondary succession: patterns and strategies. In: Colonization, Succession and Strategies: 26th Symposium of the British Ecological Society, Blackwell, Oxford, рр. 315 — 338. Bulmer M.G. (1974). On fiting the Poisson lognormal distribution to species abundance data. Biometrics, 30, 101 — 110. Bounce R.G.Н., Shaw М. W. (1973). А standardized procedure for ecological survey. J. En- viron. Manag., 1, 239 — 285. Burger J. (1972). The use of а fish-eye lens to study nest placement in Franklin's gulls. Ecology, 53, 362 — 364. Cairns J. (1969). Rate of species diversity restoration following stress in freshwater protozoan communities. Univ. Kansas Sci. Bull., 48, 209 — 224. Chalmers N, Parker P. (1986). The OU Project Guide. The Field Studies Council, Taunton. Clements F.Е. (1916). Plant succession: an analysis of the development of vegetation. Carneg. Instit. Wash. Publ., 242, 1 — 512. Clifford Н.Т., Stephenson И'. (1975). Ап Inroduction to Numerical Classification, Academic Press, London. Cody M.L. (1975). Towards theory of continental species diversity bird distributions over Mediterranean habitat gradients. In: Ecology and Evolution of Communities (eds. 
Литература М.L. Cody and J.М. Diamond), Harvard University Press, Cambridge, Mass., рр. 214 — 257. Cohen А.С., Jr. (1961). Tables for maximum 1йе1йоод estimates.' singly truncated and singly censored samples. Technometrics, 3, 535 — 541. Cohen ХЕ. (1968). Alternative derivations of а species abundance relation. Amer. Nat., 102, 165 — 172. olwell R.Ê., Futuyama D.J. (1971). On the measurement of niche breadth and overlap. Ecology, 52, 567 — 576. Connor E.F., Simberloff D.S. (1978). Species number and compositional similarity of the Galapagos йога and avifauna. Ecol. Monogr., 48, 219 — 248. Сооре G.R. (1978). Constancy of insect species versus inconstancy of quarternary en- vironments. In: Diversity of Insect Faunas: 9th Symposium of the Royal En- tomological Society (eds. L.À. Mound and N. Warloff), Blackwell, Oxford, рр. 176 — 187. Currie ЮХ, Paqutn V. (1987). Large-scale biogeographical patterns of species richness of trees. Nature, 329, 326 — 327. De Caprariis P., Lindemann R. (1978). Species richness in patchy environments. Math. Geol., 10, 73 — 90. Diamond ХМ. (1975). The island dilemma: lessons of modern biogeographic studies for the design of natural reserves. Biol. Conserv., 7, 129 — 146. Diamond J.М., Мау R.М. (1981). Island biogeography and the design of nature reserves. 1п: Theoretical Ecology: Principles and Applications (ed. R.М. Мау), Blackwell, Ox- ford, рр. 163 — 186. Disney R.ÍL-. (1986). Assessments using invertebrates: posing the problem. In: Wildlife Conservation Evaluation (ed. М.В. Usher), Chapman and Hall, London, рр. 272 — 293. Egloff D.À., Brakel W.Í. (1973). Stream pollution and а simplified diversity index. J. Water Pollut. Contr. Fed., 45, 2269 — 2275. Ehrenfeld D. И'. (1976). The conservation of non-resources. Amer. Sci., 64, 648 — 656. Elliot ХМ. (1981). Some Methods for the Statistical Analysis of Samples of Benthic 1п- vertebrates, Scientific Publications of the Freshwater Biological Association 25, 148 рр. Elton С.S. (1958). The Ecology of Invasions by Animals and Plants, Methuen, London. Eiton С.S. (1966). The Pattern of Animal Communities, Methuen, London. Elton С.S., Miller R.S. (1954). The ecological survey of animal communities: with а practical system of classifying habitats by structural characteristics. J. Ecol., 42, 460 — 496. Engen S. (1978). Stocastic Abundance Models with Emphasis on Biological Communities and Species Diversity, Chapman and Hall, London. Evans G.Ñ., Freeman P., Rackham D. (1975). Developments in hemispherical photography. In: Light as an Ecological Factor II (eds. G.Ñ. Evans, R. Bainbridge and О. Rackham). Blackwell, Oxford, рр. 549 — 556. Everett R.D. (1978). The wildlife preference shown by countryside visitors. Biol. Conserv., 14, 75 — 84. Feinsinger P., Spears Е.Е., Poole R. W. (1981). А simple measure of niche breadth. Ecology, 62, 27 — 32. Fisher R.À., Corbet А.S., Williams С.В. (1943). The relation between the number of species and the number of individuals in а random simple of an animal population. J. Аппп. Ecol., 12, 42 — 58. Frankel О.Н., Souls М.Е. (1981). Conservation and Evolution, Cambridge University Press, Cambridge. Frontier S. (1985). Diversity and structure in aquatic ecosystems. In: Oceanography and 
114 Литература Marine Biology, An Annual Review (ed. М. Barnes). Aberdeen University Press, Aberdeen, рр. 253 — 312. Fuller R.J., Langslow D.R. (1986). Ornithological evoluation for wildlife conservation. In: Wildlife Conservation Evaluation (ed. M.B. Usher). Chapman and Hall, London, рр. 247 — 269. Game M., Peterken G.F. (1984). Nature reserve selection strategies in the woodlands of cen- tral Lincolnshire, England. Biol. Сопвегч., 29, 157 — 181. Gaudreault А., Miller T., Mon�orneró 1КЕ., FitzGerald G.J. (1986). Interspecific interac- tions and diet оГ sympatric juvenile brook сЛагг Salveltëèê fontina/is, and adult ninespine sticklebacks Pungitius pungitius. J. Fish. Biol., 26, 133 — 140. Giller Р.S. (1984). Community Structure and the Niche, Chapman and Hall, London. Сйте ХМ., Clernons R.М. (1972). Species diversity of stream inse s on Fontanalis spp. compared to diversity on artifica1 substrates. Ecology, 53, 45 — 464. Goodman D. (1975). The theory of diversity-stability relations in ology. Q. Rev. Biol., 5О, 237 — 266. Gorman M.L. (1979). Island Ecology, Chapman and Hall, London. Gorman О. Т., Karr Х Р. (1978). Habitat structure and stream fish communities. Ecology, 59, 507 — 515. Grassle Ш, РаЯ G.P., Smith И'., Taille С. (1979). Ecological Diversity in Theory and Prac- tice, International Со-operative Publishing House, Fairland, MD. Gray ХЯ. (1988). Species abundance patterns. In: Organisation of Communities: Past and Present (eds.), Blackwell, Oxford. Gray ХЯ., Mirza F.Â. (1979). А possible method for detecting pollution-induced disturbance on marine benthic communities. Маг. Pollut. Bull., 10, 142 — 146. Careen R.H. (1979). Sampling Desing and Statistical Methods for Environmental Biologists, Wiley, New York. Green R.Н., Миксойо G.L. (1978). А method for the analysis of environmental factors con- trolling patterns of species composition in aquatic communities. Water Res., 12, 583 — 590. Greig-Srrrith P. (1983). Quantitative Plant Ecology, Blackwell, Oxford. Патйоп А.С. (1982). Environniental History of East Africa: А Study of the Quaternary, Аса4еп11с Press, Lîndîï. Harberd D. I. (1967). Observation on natural clones of Holcus mollis, New Phytol., 66, 401 — 408. H«man И'. (1972). Benthic substrates: their effect on freshwater mollusca. Ecology, 53, 271 — 277. Harper ХL. (1977). Population Biology of Plants, Academic Press, London. Harper ХЕ. (1981). ТЬе сопсср( of population in modular organisms. In: Theoretical Ecology: Principles and Applications, Blackwell, Oxford, рр. 53 — 77. Harris Н.J. hfilligan M.S., Fewless G.À. (1983). Diversity: quantification and ecological evaluation in freshwater marshes. Biol. Conserv., 27, 99 — 110. Harris 1..D., McGlothlen М.Е., Manlove М.Ю. (1984). Genetic resources and biotic diversity. 1n: The Гragmeiited Forest (ed. L.D. Harris), University of Chicago Press, Chicago, рр. 93 — 107 ° ~larr<s L.D. (1984). The Fragmented Forest, University of Chicago Press, Chicago. liar>'ey P.H., Godfray П.С.J. (1987). How species divide resources. Amer. Nat., 129, 318 — 320. «r~ey Р.И., Lawton J.EI. (1986). Patterns in three dimensions. Nature, 324, 212. НатИ А1.Р. May R.M. (1985). From individual behaviour to population dynamics. In: Behavioural Ecology (eds. R. Smith and R. Sibly), Blackwell, Oxford, рр. 3 — 32. Helliwell D.R. (1973). Priorities and values in nature conservation. J. Environm. Manag., 1, 85 — 127. 
Литература ЯеИМеИ D.R. (1982). Assessment of conservation values of large and small organisms. J. En- vironm. Manag., 15, 273 — 277. Heltshe ХР., Bitz D. W. (1979). Comparing diversity measures in sampled communities. In: Ecological Diversity in Theory and Practice (eds. J.F. Grassle, G.P. Patil, W. Smith and С. Taille), International Со operative Publishing House, Fairland, MD, рр. 133 — 144. Hengeveld R. (1979). On the use of abundance and species-abundance curves. In: Statistical Distributions in Ecological Work (eds. J.K. Ord, G.P. Patil and С. Taille), Interna- 6оги1 Со operative Publishing House, Fairland, MD, рр. 275 — 288. Higgs А.J. (1981). Island biogeography theory and nature reserve design. J. Biogeogr., 8, 117 — 124. Higgs А.J., Usher М.В. (1980). Should nature reserves be large ог sma117 Nature, 285, 568 — 569. Hill Ì.0. (1973). Diversity and evenness: а unifying notation and its consequences. Ecology, 54, 427 — 431. Hill M.О., Bunce R.G.Н., Shaw М. W. (1975). Indicator species analysis: а divisive polythetic method of classification, and its application to а survey of native pinewoods in Scotland. J. Ecol., 63, 597 — 613. Hill R. (1924). А lens for whole sky pictures. Q.J.R. Meteorol., 50, 227 — 235. НоИонау J.D. (1977). The Lepidoptera of Norfolk Island: Threir Biogeography and Ecology, Junk The Hague. Homer М. (1976). Seasonal abundance, biomass, diversity and trophic structure of fish in а salt-marsh tidal creek affected by а coastal power plant ° In: Thermal Ecology II (eds. G.W. Esch and R.W. McFarlane), US Energy Research and Development Ad- ministration, Washington, DC, рр. 259 — 267. Hopkins В. (1957). The concept of minimal area. J. Ecol., 45, 441 — 449. Hubbell S.P., Foster R.Â. (1986). Commonness and rarity in а neotropical forest: implica- tions for tropical tree conservation. In: Conservation Biology: The Science of Scarci- ty and Diversity (ed. М.J. Souls), Sinauer, Massachussetts, рр. 205 — 231. Hughes R.G. (1984). А model of the structure and dynamics of benthic marine invertebrate communities. Mar. Eclo. Prog. Бег., 15, 1 — 11. Hughes R.G. (1986). Theories and models of species abundance. Amer. Nat., 128, 879 — 899. Hurlbert S.Н. (1971). The non concept of species diversity: а critique and alternative parameters. Ecology, 52, 577 — 586. Hurlbert S.Н. (1978). The measurement of niche overlap and some derivatives. Ecology, 59, 67 — 77. Hutches0n К. (1970). А test for comparing diversites based on the Shannon formula. J. Theor. Biol., 29, 151 — 154. Idle Е.Т. (1986). Evaluation at а local scale: а region in Scotland. In: Wildlife Conservation Evaluation (ed. М.В. Usher), Chapman and Hall, London, рр. 182 — 198. Jans0n S., Vegelius J. (1981). Measures of ecological association. Oecologia, 49, 371 — 376. Janzen D.Н. (1983). No park is an island: increase in interference from outside as park size decreases. Oikos, 41, 401 — 410. Jeffers ХИ.Я. (1978). An Introduction to Systems Analysis with Ecological Applications, Ar- nold, London. Кагг.l.R., Rath R.R. (1971). Vegetational structure and avian diversity in several New World areas. Amer. Nat., 105, 423 — 425. Kempt0n R.À. (1979). Structure of species abundance and measurement of diversity. Biometrics, 35, 307 — 322. Kempt0n R.À., Taylor. L.R. (1974). Log-series and log-normal parameters as diversity deter- minants for the Lepidoptera. J. Annn. Ecol., 43, 381 — 399. 
116 Литература Kempton R.À., Taylor L.R. (1976). Models and statistics for species diversity. Nature, 262, 818 — 820. Kempton R.À., Taylor L.R. (1978). The Q-statistics and the diversity of floras. Nature, 275, 252 — 253. Kempton R.À., К'еддегЬиги R. И~М. (1978). А comparison of three measures of species diversity. Biometrics, 34, 25 — 37. Kershaw К.А, Looney J.Н.Н. (1985). Quantitative and Dynamic Plant Ecology, Arnold, London. Kfng С.Е. (1964). Relative abundance of species and МасАг0ф's model. Ecology, 45, 716 — 727 ° Kirby К. (1986). Forest and woodland conservation. In: Wilgtfe Conservation Evaluation (ed. М.В. Usher), Chapman and Hall, London, рр. 202 — 221. Kirby К.J., Bines Т., Burn А., Makintosh J., Pitkin P., Smith I. (1986). Seasonal and observer differences in vascular plant records from British woodlands. J. Ecol., 74, 123 — 132. Kotrschal К., Thomson D.À. (1986). Feeding patterns in eastern tropical Pacific ЫеппюЫ fishes (Teleostei: Tripterygiidae, Labrisomidae, Chaenopsidae, Blenniidae). Oecologia, 70, 367 — 378. Krebs С.J. (1985). Ecology: The Experimental Analysis of Distribution and Abundance. Нагрег and Row, New York. Krebs ХЯ., Davies 1V.Â. (1981). An Introduction to Behavioural Ecology, Blackwell, Oxford. Krebs ХЯ., Davies N.Â. (1984). Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach, Blackwell, Oxford. Lambshead J., Platt Н.М. (1985). Structural patterns of marine benthic assemblages and their relationships with empirical statistical models. In: Proceedings of the 19th European Marine Biology Symposium, Plymouth, 1984 (ed. P.Е. Gibbs), Cambridge University Press, Cambridge, рр. 371 — 380. Lambshead P.J.D., Platt Н.М., Shaw К.М. (1983). Detection of differences among assemblages of benthic species based on an dominance and diversity. J. Nat. Hist., London, 17, 859 — 874. La~ton J.Н. (1976). The structure of arthropod communities on bracken. Bot. J. Linn. Soc., 73, 187 — 216. Langton J.Н. (1978). Host-plant influences on insect diversity: the effects of space and time. In: Diversity of Insect Faunas (eds. 1.А. Mound and N. Waloff), Blackwell, Oxford, рр. 105 — 215. Langton J.Н. (1984). Non-competive populations, поп-convergent communities and vacant niches: the herbivores of bracken. In: Ecological Communities: Conceptual Issues and the Evidence (eds. D.R. Strong, D. Simberloff, L.G. Abele and А.В. Thisle), Princeton University Press, Princeton, рр. 67 — 100. Ladon R.R. (1978). The measure of diversity. J. Theor. Biol., 70, 51 — 67. Le~is Т., Taylor L.R. (1967). Ал Introduction to Experimental Ecology, Academic Press, London. Lloyd M., Ghelardi R.J. (1964). А table for calculating the "equitability" component of species diversity. J. Anim. Ecol., 33, 217 — 255. Lloyd М., Inger R.F., King F. 1К (1968). On the diversity of reptile and amphibian species in а Вогпеап rain forest. Amer. Nat., 102, 497 — 515. Loya Y. (1972). Community structure and species diversity of hermatypic согаЬ at Eilat, Red Sea. Маг. Biol., 13, 100 — 123. hfacArthur R.Н. (1957). On the relative abundance of bird species. Proc. Nat. Acad. Sci., USA, 43, 293 — 295. MacArthur R.Н. (1960). On the relative abundance of species. Amer. Nat., 94, 25 — 36. MacArthur R.Н. (1965). Patterns of species diversity. Biol. Rev., 40, 510 — 533. 
Литература 117 MacArthur R.Н., Horn Н.S. (1969). Foliage profile by vertical mesurements. Ecology, 50, 802 — 804. MacArthur R.Н., MacArthur J. И'. (1961). On bird species diversity. Ecology, 42, 594 — 598. MacArthur R.Н., Recher Н.F., Cody M.L. (1966). On the relation between habitat selection and species diversity. Amer. Nat., 100, 319 — 327. MacArthur R.Н., Wilson Е.О. (1967). The Theory of Island Biogeography, Princeton University Press, Princeton. Magurran А.Е. (1981). Biological Diversity and Woodland Management, Unpublished D. Phil. thesis, New University of Ulster. Magurran А.Е. (1985). The diversity of Macrolepidoptera in two contrasting woodland habitats at Banagher, Northern Ireland. Proc. R. 1г. Acad., 85В, 121 — 132. Mandelbrot В.В. (1977). Fractals, Fun, Chance and Dimension. W.Н. Freeman, San Fran- cisco. Mandelbr0t В.В. (1982). The Fractal Geometry of Nature, Freeman, San Francisco. Margalef Я. (1972). Homage to Evelyn Hutchinson, or why is there an upper limit to diversi- ty. Trans. Connect. Асад. Arts Sci., 44, 211 — 235. Margules С.R. (1986). Conservation evaluation in practice. In: Wildlife Conservation Evalua- tion (ed. М.В. Usher), Chapman and Hall, London, рр. 298 — 314. Margules С.R., Higgs А.J., Rafe R. W. (1982). Modern biogeographic theory: are there any lessons for nature reserve design. Biol. Conserv., 24, 115 — 128. Margules С., Usher M.В. (1981). Criteria used in assessing wildlife conservation potential: а review. Biol. Conserv., 21, 79 — 109. Mason С.F. (1977). The performance of an index of diversity in describing the zoobenthos of two lakes. J. Appl. Ecol., 14, 363 — 367. Мау R.М. (1973). Stability and Complexity in Model Ecosystems, Princeton University Press, Princeton. Мау R.М. (1974). General introduction. In: Ecological Stability (eds. М.В. Usher and N.H. Williamson), Chapman and Hall, London, рр. 1 — 14. Мау R.M. (1975). Patterns of species abundance and diversity. In: Ecology and Evolution of Communities (eds. МЛ.. Cody and J.М. Diamond), Harvard University Press, Cam- bridge, МА, рр. 81 — 120. May R.M. (1981). Patterns in multi-species communities. In: Theoretical Ecology: Principles and Applications (ed. R.М. Мау), Blackwell, Oxford, рр. 197 — 227. May R.М. (1984). Ал overview: real and apparent patterns in community structure. In: Ecological Communities: Conceptual Issues and the Evidence (eds. D.R. Strong, D. Simberloff, 1.G. Abele and А.В. Thistle), Princeton University Press, Princeton, рр. 3 — 18. May R.M. (1986). The search for patterns in the balance of nature: advances and retreats, Ecology, 67, 1115 — 1126. McInt0sh R.P. (1967). An index of diversity and the relation of certain concepts to diversity. Ecology, 48, 392 — 404. Minshall G. И'., Petersen R.C., Nimz С.F. (1985). Species richness in streams of different size from the same drainage basin. Amer. Nat., 125 16 — 38. Moore P.D., Chapman S.В. (1985). Methods in Plant Ecology, Blackwell, Oxford. Morris М.G.,?.а)сБаи~ К.H. (1979). Responses of glassland invertebrates to management by cutting. 1. Species diversity of Hemiptera. J. Appl. Ecol., 16, 77 — 98. Moss D. (1978). Diversity of woodland song-bird populations. J. Annn. Ecol., 47, 521 — 527. Moss D. (1979). Even-aged plantations as а habitat for birds. In: The Ecology of Even-Aged Forest Plantations (eds. Е.D. Ford, D.C. Malcolm and J. Atterson), Institute of Тег- гезба1 Ecology, Cambridge, рр. 413 — 428. Motomura I. (1932). А statistical treatment of associations [in Japanese and cited in May, 1975), Jpn. J. Zool., 379 — 383. 
118 Литература МиеИег-Bombois D., Ellenberg Н. (1974). Aims and Methods of Vegetation Ecology, Wiley, New York. Norton В.G. (1986). The Preservation of Species, Princeton University Press, Princeton. Odum Е.P. (1968). Energy flow in ecosystems: а historical review. Amer. Zool., 8, 11 — 18. Patrick R. (1973). Use of algae, especially diatoms, in the assessment of water qualitry. American Society for Testing and Materials, Special Technical Publication 528, 76 — 95. Pearsall S.Н., Durham D., Eagar D.Ñ. (1986). Evaluation methods the United States. In: Wildlife Conservation Evaluation (ed. М.В. Usher), Chapm and Hall, London, рр. 111 — 134. Pearson Т.Н. (1975). The benthic ecology of Loch Linnhe and Loch Eil, а sea loch system on the west coast of Scotland. IY. Changes in the benthic fauna attributable to organic enrichment. J. Ехр. Маг. Biol. Ecol., 20, 1 — 41. Peer R.Ê. (1974). The measurement of species diversity. Ann. Rev. Ecol. System., 5, 285 — 307. Peterken G.F. (1974). А method for assessing woodland йога for conservation using in- dicator species. Biol. Conserv., б, 239 — 245. Peterken G.F. (1981). Woodland Conservation and Management, Chapman and Hall, Lon- don. Phillips D.J.Н. (1980). Quantitative Aquatic Biological Indicators, Applied Science Publishers, Essex. Pianka ЕЯ. (1966). Latitudinal gradients in species diversity: а review of concepts. J. Amer. Nat., 100, 33 — 46. Pianka Е.R. (1983). Evolutionary Ecology, Harper and Row, New York. Pickett S.Т.А., Thompson ХИ. (1978). Patch dynamics and the design of nature reserves. Biol. Conserv., 13, 27 — 37. Pielou Е.С. (1966). Species diversity and pattern diversity in the study of ecological succes- sion. J. Theor. Biol., 10, 370 — 383. Pielou Е.С. (1969). An Introduction to Mathematical Ecology, Wiley, New York. Pielou Е.С. (1975). Ecological Diversity, Wiley, New York. Pielou Е.С. (1984). The Interpretation of Ecological Data, Wiley, New York. Pielou Е.С, Arnason А.N. (1965). Correction to one of МасАгйиг's species-abundance for- mulas. Science, 151, 592. Pimm S.L. (1982). Food Webs, Chapman and Hall, London. Pimm S.L. (1984). The complexity and stability of ecosystem. Nature, 307, 321 — 326. Platt Н.М., Shaw К.М., Lambshead PJ.D. (1984). Nematode species abundance patterns and their use in the detection of environmental perturbations. Hydrobiologia, 118, 59 — 66. Poiner I.R., Eennedy R. (1984). Complex patterns of change in the macrobenthos of а large sandbank following dredging. Маг. Biol., 78, 335 — 352. Poole R. W. (1974). An Introduction to Quantitative Ecology, McGraw-Hill Kogakusha, Tokyo. Роре Ш., Lloyd P.S. (1975). Hemispherical photography, topography and plant distribu- tion. In: Light as an Ecological Factor II (eds. G.C. Evans, R. Bainbridge and О. Rackham), Blackwell, Oxford, рр. 385 — 408. Preston F. И'. (1948). The commonness, and rarity, of species. Ecology, 29, 254 — 283. Preston F.Ж (1962). The canonical distribution of commonness and rarity. Ecology, 43, 185 — 215 and 410 — 432. Quenouille М.Н. (!956). Notes on bias in estimation. Biometrika, 43, 353 — 360. Rabinowitz D. (1981). Seven forms of rarity. In: The Biological Aspects of Rare Plant Con- servation (ed. Н. Synge), John Wiley, Chichester, рр. 205 — 217. 
Литература 119 Rabinowitz D., Cairns S., Di((on Т. (1986). Seven forms of rarity and their frequency in the Йога of the British Isles. 1п: Conservation Biology: The Science of Scarcity and Diversity (ed. М.J. Souls), Sinauer, Sunderland, МА, рр. 182 — 204. Ratcliffe D.À. (1977). А Nature Conservation Review, Чо1в 1 and 2, Cambridge University Press, Cambridge. Ratcl(ffe D.À. (1986). Selection оГ important areas Гог wildlife conservation in Great Britain: the Nature Conservancy Council's approach. In: Wildlife Conservation Evaluation (ed. М.В. Usher), Chapman and Hall, London, рр. 136 — 159. Recher Н.F. (1969). Bird species diversity and habitat diversity ш Australia and North America. Amer. Nat., 103, 75 — 80. Reichelt R.Е., Bradbury R.Н. (1984). Spatial patterns in coral reef benthos: multiscale analysis of sites from three oceans. Маг. Ecol. Progr. Ser., 17, 251 — 257. ЯоЬегй С.М., Ormond R.F.G. (1987). Habitat complexity and coral reef fish diversity and abundance on Red Sea fringing reefs. Маг. Ecol. Progr. Ser., 41, 1 — 8. Rose С.I. (1978). А note on diversity and conservation. Bull. Brit. Ecol. Soc., 9(4), 5 — 6. R0senberg R. (1976). Benthic faunal dynamics during succession following pollution abate- ment in а Swedish estuary. Oikos, 27, 414 — 427. Rosenzweig М. (1971). Paradox of enrichme�: destabilization of exploitation ecosystems in ecological time. Science, 171, 385 — 387. Rourledge R.D. (1977). On Whittaker's components of diversity. Ecology, 58, 1120 — 1127. R0utledge R.D. (1979). Diversity indices: which ones аге admissible. J. Theor. Biol., 7б, 503 — 515. Rusell G., Fie(ding А.J. (1981). Individuals, populations and communities. In: The Biology of Seaweeds (eds. С.S. Lobban and М.J. %уппе), Blackwell, Oxford, рр. 393 — 420. Sanders Н.L. (1968). Marine benthic diversity: а comparative study. Атсг. Nat., 102, 243 — 282. Schafer С.Т.(1973). Distribution of foraminifera near pollution sources in Chaleur Bay. Water Air Soil Pollut., 2, 219 — 233. Schucany И~.R., Woodward 1КА. (1977). Adjusting the degrees of freedom for the jack- knife. Commun. Stat., б, 439 — 442. Яаи К.М., Lambshead P.J.D., Platt Н.М. (1983). Detection of poilu! ion induced distur- bance in marine benthic assemblages with special refererice to nernatodes. Маг. Ecol. Progr. Ser., 11, 195 — 202. Shubert L.Е. (1984). Algae as Ecological Indicators, Academic Press, London. ЖтЬеИоЯ~ D. (1972). Properties of rarefaction diversity measurements. Amer. Nat., 10б, 414 — 415. Simber(off D. (1986). Design of nature reserves. In: %'ildlife Conservation E'.vçluàtioë (ed. М.В. Usher), Chapman and Hall, London, рр. 316 — 337. Sirnber(off D., Abele L.G. (1982). Refuge design and island biogeogrnphi(. tЬсогу: effects of fragmentation. Amer. Nat., 120, 41 — 50. ЯиЬег(оЯ D., Gotelli N. (1984). Effects of insularisation of plant species richness in the prairie-forest ecotone. Biol. Conserv., 29, 27 — 46. Simpson Е.Н. (1949). Measurement of diversity. Nature, 163, 688. Slocomb J., Stauffer В., Dickson К.L. (1977). On fitting the truncated lognormal distribution to species-abundance data using maximum likelihood estimation. Ecology, 58, 693 — 696. Smith В. (1986). Evaluation of different similarity indices applied to data from the Rothamsted insect survey. Unpublished MSc Thesis, University of York. Soka( R.R., ЯоЫ(Р. (1981). Biometry, Freeman, San Francisco. S0ule М.Е. (1983). What do we really know about extinction7 In: Genetics and Conservation 
120 Литература (eds. С.М. Schonewald-Cox, S.М. Chambers, В. МасВгуде and L. Thomas), Ben- jamin/Cummings, Menlo Park, СА, рр. 111 — 124. Souls М.Е., Ю(сох В.А. (1980). Conservation Biology: an Evolutionary — Ecological Perspective, Sinauer, Sunderland, МА. Southwood Т.R.Е. (1978). Ecological Methods, Chapman апб all, London. Southwood Т.R.Е. (1988). The concept and nature of the со munity. In: Organisation of Communities: Past and Present (eds.), Blackwell, Oxford. Southwood Т.R.Е., Brown КК., Reader P.М. (1979). The relationship of plant and insect diversities in succession. Biol. J. Linn. Soc., 12, 327 — 348. S0uthw00d Т.R.Е., Kennedy С.Е.J. (1983). Trees as islands. Oikos, 41, 359 — 371. Spellerberg I.F. (1981). Ecological Evaluation for Conservation, Arnold, London. Stgermer Е.F. (1984). Quantitative characteristics of phytoplankton assemblages. In: Algae as Ecological Indicators (ed. L.Е. Shubert). Academic Press, London, рр. 49 — 67. Sugihara G. (1980). Minimal community structure: an explanation of species abundance pat- terns. Amer. Nat., 116, 770 — 787. Taylor СЯ. (1978). Bates, Williams, Hutchinson — а variety of diversities. In: Diversity of Insect Faunas: 9th Symposium of the Royal Entomological Society (eds. L.À. Mound and N. Warloff), Blackwe11, Oxford, рр. 1 — 18. Taylor L.R. (1986). Synoptic dynamics, migration and the Rothamsted Insect Survey. J. Аппп. Ecol., 55, 1 — 38. Taylor L.R., French R.À. (1974). Effects of light trap design and illumination on samples of moths an English woodland. Bull. Entomol. Res. 63, 583 — 594. Taylor L.R., Kempt0n R.À., Woiw0d I.Ð. (1976). Diversity statistics and the logseries model. J. Annn. Ecol., 45, 255 — 271. Terb0rgh J. (1975). Faunal equilibria and the design of wildlife preserves. In: Tropical EcologicaI Systems: Trends in Terrestial and Aquatic Research (eds. F. Golley and Е. Medina), Springer Verlag, New York, рр. 369 — 380. Terborgh J. (1977). Bird species diversity on an Andean elevational gradient. Ecology, 58, 1007 — 1019. 3%omas М.R., Shattock R.Ñ. (1986). Filamentous fungal association in the phylloplane of L0lium perenne. Trans. Brit. Mycol. Soc., 87, 255 — 268. Thoreau Н.D. (1960). The succession of forest trees. In: Excursions (1863), Houghton and Mifflin, Boston. Thorman S. (1982). Niche dynamics and resource partitioning in а fish guild inhabiting а shallow estuary on the Swedish West Coast. Oikos, 39, 32 — 39. Tilman D. (1982). Resource Competition and Community Structure, Princeton University Press, Princeton. T0mascik Т., Sander F. (1987). Effects of eutrophication on reef building согаЬ. II. Structure of scleractinian coral communities on fringing гееВ, Barbados, West Indies. Маг. Biol.. 94, 53 — 75. Tukey J. (1958). Bias and confidence in not quite large samples (abstract). Апп. Math. Stat., 29, 614. Ug«nd К.I., Gray ХЯ. (1982). Lognormal distributions and the concept of community equilibrium. Oikos, 39, 171 — 178. Usher M.В. (1983). Species diversity: 'а comment on а paper by W.Â. Yapp. Field Stud., 5, 825 — 832. Usher M.В. (1985). Implications of species-area relationships for wildlife conservation. J. En- vironment. Manag., 21, 181 — 191. Usher ЮВ. (1986). Wildlife conservation evaluation: atributes, criteria and values. In: Wildlife Conservation Evaluation (ed. М.В. Usher), Chapman and Hall, London, рр. 3 — 44. 
Литература 121 van der Ploeg S. ~КР. (1986). Wildlife conservation evaluation in the Netherlands: а con- troversial issue in а small country. In: Wildlife Conservation Evaluation (ed. М.В. Usher), Chapman and Hall, London, рр. 162 — 180. Vida G. (1978). Genetic diversity апд environmental future. Environm. Conserv., 5, 127 — 132. И'еЬЫ).J. (1974). The statistics of relative abundance апд diversity J. Theor. Biol., 43, 277 — 292. 8%ittaker R.Н. (1960). Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon апд California. Ecol. Monogr., 30, 279 — 338. Whittaker R.Н. (1965). Dominance and diversity in land plant communities. Science, 147, 250 — 260. Whittaker R.Н. (1970). Communities and Ecosystems, Macmillan, New York. 8%ittaker R.Н. (1972). Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 21, 213 — 251. 8%ittaker R.Н. (1977). Evolution of species diversity in land communities. In: Evolutionary Biology, Vol. 10 (eds. М.К. Hecht, W.Ñ. Steere and В. %аИасе), Plenum, New York, рр. 1 — 67. Williams С.В. (1964). Райегпь in the Balance of Nature and Related Problems in Quantitative Ecology, Academic Press, London. Williamson М. (1981). Island Populations, Oxford University Press, Oxford. Williamson М.H. (1973). Species diversity in ecological communities. In: The Mathematical Theory of the Dynamics of Bio logical Populations (eds. М.S. Barlett and R.W. Hiorns). Academic Press, London, рр. 325 — 335. Wilson M. V., Shmida А. (1984). Measuring beta diversity with presence-absence data. J. Ecol, 72, 1055 — 1064. Wilson M.V., Mohler С.L. (1983). Measuring compositional change along gradients. Vegetatio, 54, 129 — 141. Wilson Е.О., ЮОо Е.О. (1975). Applied biogeography. In: Ecology and Evolution of Com- тяибез (eds. М.L. Cody and J.М. Diamond), Harvard University Press, Cam- bridge, МА, рр. 522 — 534. И'оЫа Н. (1981). Similarity indices, sample size and diversity. Оесо1ора, 50, 296 — 302. И~о(да Н. (1983). Diversity, diversity indices and tropical cockroaches. Oecologia, 58, 290 — 298. И'и R.S.S. (1982). Periodic defaunation and recovery in а subtropical epibenthic community, in relation to organic pollution. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 64, 233 — 269. Уарр И~.В. (1979). Specific diversity in woodland birds. Field Stud., 5, 4S — 58. Zahl S. (1977). Jack-knifing ал index of diversity. Ecology, Я, 907 — 913. Zipf G.Ê. (1965). Human Behaviour and the Principle of Least Effort, Hafner, New York. 
рабочие примеры 1. Метод разрежения Не всегда возможно обеспечить одинаковый размер выборки. Метод раз- режения — один из путей решения этой проблемы. Он дает число видов, ожи- даемое в выборках стандартного размера. Сам способ разработан Сандерсом (Sanders —,1968), но в нашем примере использован скорректированный Херл- бертом (Hurlbert, 1971) вариант формулы. Метод не свободен от недостатков. Во-первых, расчеты включают много факториалов и довольно утомительны. Во-вторых, как указано в гл. 2, происходит значительная потеря информации. Используется формула Е(Б! = )' [1 — [( !) ( )]], где E(S) — ожидаемое число видов в «разреженной» выборке; n — стандартизированный размер выборки; N — общее число особей, отмеченное в выборке, предполагаемой для разрежения; N,. — число особей i-го вида в выборке, предполагаемой для раз- режения. Самый простой подход — взять число особей в наименьшей выборке в ка- честве стандартизированного. Это уменьшает (довольно заметно) объем рас- четов. В приводимом примере использованы данные по бабочкам (в таблице их виды условно обозначены цифрами), попавшим в две ловушки. (Строго го- воря, это не совсем верное применение метода разрежения, поскольку интен- сивность сбора данных, т. е. в данном случае продолжительность времени «работы» ловушек, была равной. Однако малое число особей хорошо ил- люстрирует расчеты.) В первую ловушку попало 23 особи, во вторую — толь- ко 13. Сколько видов ожидалось в ловушке А, если бы в ней также было 13 осо- бей? Ответ, как следует из приведенных ниже расчетов, — 6,6 вида. Ловушка Б Ловушка А Вид 
Рабочие примеры 123 Продолжение таблицу Ловушка Б Ловушка А Вид 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 9 23 б 13 Число видов (S) Число особей (N) х 1. Выражение — это число сочетаний, которое рассчитывается так: у! X у! x! — факториал. Например, 51 = 5x4x3x2x1 = 120. 2. ПервыЙ шаг — подставить обилие каждого вида из ловушки А в форму- лу Так, для вида, представленного девятью особями, расчет будет следую- ЩИМ: 131 Х 11 1 — 14/11440бб = 1 — 0,00 = 1,00. 1,00 0,93 0,98 0,82 0,57 Результаты по каждому виду суммируются, давая ожидаемое число видов для ловушки А. 
Рабочие примеры Продолжение таблицы 6,58 Меры видового богатства Две простые меры видового богатства — это индексы Маргалефа и Менхи- ника. Детали приведены в гл. 2. Они рассчитываются по следующим формулам: Ловушка А Ловушка Б Индекс Маргалефа Индекс Менхиника 2,55 1,88 1,95 1,66 Ожидаемое число видов для ловушки А: E(S) = Индекс Маргалефа: Р„= (S — 1}/lnN, Индекс Менхиника: Р „= S/JN. Разнообразие оабочек в двух ловушках было бы следующим. 0,57 0,57 0,57 0,57 
2. Геометрический ряд Геометрический ряд чаще всего применяется для описания группировок, бедных видами. Основное предположение заключается в том, что доминиру- ющий вид использует долю kнекоторого лимитирующего ресурса, ,второй по обилию — долю k остатка и т. д., пока не учтены все виды. Обилие каждого вида считается эквивалентным той доли ресурса, которую он использует. Следовательно, в геометрическом ряду обилия в порядке от наиболее к наиме- нее многочисленному виду будут выражаться формулой n,. = NC<k(1 — k)' где k — доля доступного пространства ниши или ресурса, приходящаяся на каждый вид; n., — число особей i-го вида; N — общее число особей; Ck — — [1 — (1 — k}'] ' — константа, при которой 1; n., = N. В данном примере проверяется, описывается ли распределение обилий но- гохвосток в почве под хвойной культурой геометрическим рядом. Для выделе- ния ногохвосток из 10 почвенных образцов использована воронка Тульгрена. Число полученных видов и особей указано в таблице. Вид Folsornia sp. Isotoma sp.À Isotoma sp. Entomobrya sp. Isotomi ella sp. Tetrodontophora sp. Ю/ emia sp. Isolomurus sp. Orchesella sp. Lepidocyrtus sp. illowsia sp. Число видов (S) = 11 Число особей (N) = 862 Число особей 370 210 120 66 35 31 15 9 3 2 1 
Рабочие примеры 126 Чтобы проверить соответствие геометрическому ряду, необходимо на- чать с оценки константы k. Это делается путем итерационного решения урав- нения (детали см. Мау, 1975) 11,„/11 = [1 /(1 — )][(1 — 1 )']/[1 — (1 — 1 )'], где N . — число особей наименее обильного вида. В данном примере min М . /Я = 0 00116. Решение уравнения требует последовательной подстанов- min ки до тех пор, пока не будет получено равенство. Например, пробуем: k = 0,42 [k/(1 — k)][(1 — k)']/[1 — (1 — k)'] = 0,00181 k= 0,44 = 0,00134 3с = 0,45 = 0,00114 k = 0,449 = 0,00116 2. После получения k = 0,449 можно рассчитать величину С~. С„= [1 — (1 — k)'] ~ = [1 — (1 — 0,449)~'] ' = 1,001432, а затем — ожидаемое число особей каждого из 11 видов. Так, для самого обильного вида n, = NC k(1 — k)' ' = 862 х 1,001432 х 0,449 х (1 — 0,449)о = 387,6. 3. Повторив расчет последовательно для каждого вида, можно сравнить наблюдаемые и о идаемые величины, используя критерий согласия x . 2 ): (наблюдаемое — ожидаемое)2/ожидаемое. Таблицы ~2 показывают, что между наблюдаемым и ожидаемым обилием каждого вида ногохвосток нет значимых различий с вероятностью Р ) 0,30 (число степеней свободы равно s — 1 = 10). Таким образом, можно сделать вывод, что распределение обилий этих насекомых соответствует геометриче- скому ряду. Для проверки согласия можно использовать и линейную регрес- сию. Самый простой из способов — построить график рангового распределе- ния (см., например, рис. 2.4) и проверить, лежат ли все его точки на прямой линии. В~1Д Число особей Х наблюдаемое ожилаемое I.olsoniia ьр. 1ю(оюа sp.À йо(оиа sp.В Entornobr> a sp. Isotoiniella sp. Tetrodontophora sp. lVillewia sp. Isotornurus sp. Orchesella sp. 370 210 120 66 35 31 15 9 3 387,6 213,8 117,8 64,5 35,5 19,8 10,7 6,2 3,3 0,80 0,07 0,04 0,03 0,01 6,34 1,73 1,26 0,03 
127 Вид Число особей наблюдаемое ожидаемое 862 Рабочие примеры Lepidocyrtus sp.illowsia sp. ~~',п; = 862 1,8 1,0 Продолжение таблицы 0,02 0,00 
3. Лог-ряд Томас и Шатток (Thomas, Shattock, 1986), изучая сообщества грибов на листьях злака Lolium perenne, составили список их видов с относительным обилием каждого. Именно эти данные использованы, чтобы проиллюстриро- вать расчеты, выпоринемые для проверки соответствия обилий лог-ряду. Эта модель обсуждается на с. 23 в гл. 2. Наш пример касается только механизма вычислений. Обилие (п;) Вид Cladospori un' Drechslera andersenii Phoma Epicoccum А lternaria Leptosphaeri Fusari um D. siccans Ascochyta Acremoni um Б(гер(отусез Di nemaspori um Rhynchospori um Stemphyli urn Во(гу(is Septoria Chei lari a Dendryphion Humi cola Chrysospori um Оопайо/гул Torula Rhizopus Acremoni ella 1988 1358 1042 994 607 533 324 299 150 136 125 101 43 40 24 16 14 12 8 7 7 7 6 3 
129 Рабочие примеры Продолжение таблицы Обилие (л1) Вид L Число видов (S) = 33 Число особей (N) = 7861 1. Часто бывает полезным начать с графика рангового распределения оби- лий (см., например, рис. 2.4 и 2.6). 2. Распределим наблюдаемые обилия по классам. Для сравнкмости дан- ных лучше всего использовать те же самые классы, что и при проверке соот- ветствия моделям лог-нормального распределения и разломанного стержня (см. примеры 4 и 5). В данном случае выбрана шкала log2, т. е. октавы с удвое- нием обилия видов. Добавка 0,5 к верхней границе каждого класса облегчает распределение наблюдаемых обилий по октавам. Так, в приведенной ниже таблице у 5 видов обилие составляет 1 или 2 особи, у следующих 5 видов — 3 или 4 особи и т. д. Класс Наблюдаемое число видов Верхняя граница Общее число видов (S) = 33 3. Лог-ряд соответствует формуле: Erysiphe Papulaspora Puccinia Stachybotrys Arthrobotrys Chaetomi um Colletotrichium Peri conia Pleospora 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 2,5 4,5 8,5 16,5 32,5 64,5 128,5 256,5 512,5 1024,5 х2 ОКАЗ ~хп дх,, ... (см. уравнение 2.5 на с. 24), 2 3 п 
Рабочие примеры 130 где ~x — числo видов с o~oN особью, ах /2 — число гвидо~ с двум~ особя~и и 2 т. д. Чтобы проверить соответствие данных этому ряду, необходимо вычис- лить, сколько ожидается видов с одной особью, двумя особями и т. д. Эти ожидаемые обилия затем распределяются по тем же классам, что и наблюдае- мые, и о6а распределения сравниваются с помощью критерия согласия. Об- щее число видов в наблюдаемом и ожидаемом распределениях, конечно же, идентично. Чтобы оценить соответствие данных ряду, необходимо знать два парамет- ра, х и а. х оценивают путем итерационного решения уравнения S/N = [(1 — х)/х][ — 1п(1 — х)], где S — общее число видов, N — общее число особей. х обычно больше 0,9 и всегда меньше 1,0. Если N/S > 20, х ) 0,99. В данном примере N/S = 7681/33 = 238,21. Расчеты на карманном калькуляторе быстро дают нужную величину х: S/N = 0,00420. Следовательно, искомая величина х равна 0,99944. Теперь очень просто вы- считать а, используя уравнение N(1 — х) 7861 х (1 — 0,99944) а = — — 4,4046; х 0,99944 а используют какиндекс разнообразия. После того как получены а и х, можно вычислить ожидаемое число видов с 1, 2, 3... n особей. Это демонстрируется ниже для первых четырех классов оби- лия. Число особей Ожидаемое число видов 4,4021 2,1998 1,4657 1,0987 6,602 2,564 0,8785 0,7136 0,6286 0,5481 2,785 Пробуем х х х х х х х 0,995 [(1 0,999 0,9999 0,9995 0,9994 0,9945 0,99944 0,995)/0,995] [ — 1п(1 — 0,995] = 0,02665 = 0,00691 = 0,�92 = 0,00380 = 0,00445 = 0,00413 = 0,00420 QX ах /2 ~хз/3 4/4 (ух 5/5 ихб/6 ах /7 ах /8 
Рабочие примеры Продолжение таблицы Число особей Ожидаемое число видов 2,900 ит. д. 4. Следующая стадия — составление таблицы ожидаемых и наблюдаемых чисел видов в каждом классе обилия и сравнение двух распределений, исполь- зуя критерий согласия (обычно X2). Для каждого класса нужно рассчитать х2 по формуле х2 = (наблюдаемое — ожидаемое)'/ожидаемое. Например, в классе 1 х2 = (5 — 6,6)2/6,6 = 0,39. Суммировав эту колонку, получим общую величину критерия согласия ~; х2. Проверим ее по таблице х2 (приложение 1), испольэуя «число классов — 1» степеней свободы. В данном случае 1; y2 = 7,21. При 10 степенях свободы и Р = 0,05 y2 = 18,307. Для Р = 0,70~2 = 7,267. Следовательно, можно прийти к заключению, что меж- ду наблюдаемым и ожидаемым распределением нет значимого различия с ве- роятностью Р > 0,70. Х Число видов Класс Верхняя граница наблюдаемое ожидаемое ~~~' = 7,21 Число видов 33 33 9 10 11 12 13 14 15 16 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1О 11 их /9 ux10/10 ux11/11 nx'2/12 ux'з/13 14 п)(15/15 о()(16/16 2,5 4,5 8,5 16,5 32,5 64,5 128,5 256,5 512,5 1024,5 0,4869 0,4390 0,3980 0,3648 0,3364 0,3122 0,2912 0,2728 6,6 2,6 2,8 2,9 2,9 2,9 2,9 2,7 2,5 2,2 2,0 0,39 2,22 1,73 0,00 1,24 0,28 0,28 0,18 0,10 0,29 0,50 
132 Рабочие примеры Если ~~ вычисляется при очень малом ожидаемом числе видов (( 1,0), для ~2 может быть получена чрезвычайно большая величина. В таком случае луч- ше относить наблюдаемое число видов к двум соседним классам и сравнивать эту величину с объединенным числом ожидаемых видов в тех же двух классах. Соответственно должно быть уменьшено число степеней свободы. Источник: Thomas М.R., Shattock R.Ñ. (1986). Filamentous fungal asspziz- tions in the phylloplane of L0Iium perenne. Trans. Brit. Mycol. Soc., 87, 255 — 268. 
4. Усеченное лог-нормальное распределение Соответствие традиционному лог-нормальному распределению устано- вить очень просто; стандартные статистические пособия содержат все необ- ходимые для этого подробности. Как указывается в гл. 2, большинство лог- нормальных распределений, получаемых при анализе данных по видовому обилию, относится к усеченным. Наш пример иллюстрирует метод Пиелу (Р~е1ои, 1975) установления соответствия усеченному лог-нормальному рас- пределению. Использованы те же данные, что и в примере 3. Обилие (п;) Взщ Cladosporium Drechslera andersenii Phoma Epicoccum A lternaria Leptosphaeria Fusarium D. siccans Aseochyta Acremoni um Зtreptomyces Dinemasporium Rhynchosporium Stemphyli um Botrytis Septoria Cheilaria Dendryphion Humicola Chrysospori um Gonatbotrys Тоги/а Rhizopus 1988 1358 1042 994 607 533 324 299 150 136 125 101 43 40 24 16 14 12 8 7 7 7 6 
Рабочие примеры 134 Продолжеиие таблицы Обилие (n;) Вид Acremoni ella Erysiphe Papulaspora Риссinia Stachybotrys Arthrobotrys Chaetomium Col/etotrichi um Pericon a Pleospora Число видов (S) = 33 Число особей (N) = 7861 1. Поскольку речь идет о лог-нормальном распределении, первый щаг- это логарифмирование каждой величины обилия видов (х = 1og>on;.) и получе ние наблюдаемой средней и дисперсии. Они рассчитываются обычным спосо- бом: х = Е х/S и а~ = E(x — х) /S. В нашем примере х = 1,392 и а2 = 1,114. 2. Затем рассчитываем у = аз/(х — хо)з, где хо —— — 0,30103;7 = 0,389. 3. Используем приложение 3 (Cohen, 1961; табл. 1), чтобы получить «вспо- могательную оценочную функцию» 0 для этой величины 7; 0 = 0,2429. 4. Получим оценки р„и ~„среднего значения и дисперсии х, используя урав- р„= х — 0(х — хо) и V„= а2 + 8(x — х„)~; pх = 0,98 и Ух = 1,823. 5. Найдем так называемую «стандартизированную нормальную перемен- ную» ~о, которая соответствует точке усечения хо, из уравнения zî ,—— (хо — р„) ФЪ„; го —— — 0,949. 6. Используем таблицы, дающие площадь под нормальной кривой, чтобы найти величину р~., р~ — — 0,171. Эта величина представляет виды сообщества, не попавшие в выборку, т. е. часть кривой слева от линии занавеса. 7. Величину ро можно использовать, чтобы получить общее число видов в сообществе S' по формуле Б' = S/(1 — рд); S' = 33/(1 — 0,171) = 39,8. 8. Получив эти величины, можно оценить число видов, ожидаемое в каж- дом классе. Чтобы сделать это, полезно начертить таблицу со следующими колонками: a) верхняя граница класса (для сравнимости классы обилия те же самые, что использованы в моделях лог-ряда и разломанного стержня, см. примеры 3 и 5); б) логарифмированная fog><) верхняя граница класса (например, для 3-го класса!о81О 8,5 = 0,929); в) стандартизированная форма этих верхних логарпфмированных границ классов, [б — p„]/v/Ч„(в классе 3 эта величина составит — 0,037); г) кумулятивное ожидаемое число видов. 
Рабочие примеры Каждый последующий класс представляет ступень лог-нормального рас- пределения, а значит, приходящаяся на него площадь эквивалентна ожидаемо- му числу видов. Чтобы получить величины для колонки (г), возьмем каждую величину в колонке (в), определим ее значение в таблицах, использованных в пункте 6, и умножим на S', т. е. общее ожидаемое число видов. Так, для класса 3 результат будет 39,8х 0,484 = 19,27. Различия между последоватсльными ступенями дают ожидаемое число видов в каждом классе. log,p верхней Стандартиэирован- ~~', ожидаемых границы (б) ная величина видов (г) верхней границы (в) Верхняя границакласса (а) 9. Далее, рассчитаем Х, статистический параметр лог-нормального разно- образия по уравнению Л = $'/о = 39,8/1,35 = 29,5. 10. Наконец, сравним наблюдаемое и ожидаемое число видов, используя критерий ~2. Это проиллюстрировано в примере 3 для лог-ряда. Сейчас = 7,53. Требуемое число степеней свободы равно числу классов — 3 = 8. 2 Следовательно, можно прийти к выводу, что использованные нами данные, описываемые лог-рядом, описываются и усеченным лог-нормальным рас- пределением с вероятностью Р = 0,50. х Класс Верхняя граница Число видов наблюдаемое ожидаемое За линией занавеса 6,8 6,4 2,8 3,2 3,4 0,5 2,5 4,5 8,5 16,5 5 5 5 3 0,3 1,7 1,0 0,0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 0,5 2,5 4,5 8,5 16,5 32,5 64,5 128,5 256,5 512,5 1024,5 СО -0,301 0,398 0,653 0,929 1,217 1,512 1,810 2,109 2,409 2,710 3,011 СО -0,949 — 0,431 — 0,242 -0,037 0,176 0,394 0,614 0,836 1,059 1,281 1,504 ОО 6,8 13,22 16,05 19,27 22,65 25,97 29,06 31,76 34,02 38,81 37,15 39,78 
Рабочие примеры 136 Продолжение таблицы х' Число видов Верхняя граница Класс наблюдаемое ожидаемое Ек| = 7,35 Источник: Thomas М.R. Shatlock R Ñ. (1986). Filamentous fungal associa tions in the PhYIIoPIane of Lolium perenne. Transactions of the british Myco1oi1 Society, 87, 255 — 286. 5 6 7 8 9 10 11 32,5 64,5 128,5 256,5 512,5 1024,5 3,3 3,1 2,7 2,3 1,8 1,3 2,6 1,6 0,4 0,2 0,0 0,0 2,0 0,1 
Один из способов установления соответствия 'данных модели разломанно- го стержня включает нахождение ожидаемого числа особей i-го по порядку обилия среди S видов (подробности см. гл. 2). Альтернативный способ, рас- смотренный ниже, — вычисление ожидаемого числа видов в классе обилия с п особями. Это облегчает сравнение полученных ожидаемых величин с рассчи- танными для лог-ряда и усеченного лог-нормального распределения. Модель разломанного стержня иллюстрируется данными, собранными Дрисколлом (Driscoll, 1977) по обилию видов птиц в сыром жестколистном лесу Австра- лии. Обилие Вид 5. Модель разломанного стержня Как ад~ Роэелла Зим ородок-хохотун Лирохвост Полосатый рамфомикрон Бурый рамфомикрон Белобровый крапивник Пламенный меланодриас Южный желтый меланодриас Серая веерохвостая мухоловка Золотой свистун Коллурицинкла Австралийская трещотка Белогорлая пищуха Краснобровая пищуха Желтолицый медосос Белоухий медосос Белобрюхий медосос Троп идориих Вь юрок Курравонг Ворон Рыжая веерохвостая мухоловка 1031151326736518661102176544992371662392 
Рабочие примеры 138 Продолжение таблицы Обилие Вид Мухоловка Рыжий свистун Фалькункул Парадалот Бел оглазка Лунный медосос Аканторинх Сорока Число видов (S) = 31 Обшее число особей (N) = 834 1. Как и в случаях лог-ряда и усеченного лог-нормального распределения, первый шаг — распределение наблюдаемых видов по классам обилия. В дан-ном примере использованы log -классы. 2. далее следует вычислить число видов, для которых ожидается одна особь, две особи и т. д. Это делается по формуле S(n) = [S(S — 1)/N](1 — п/ЩБ-2, где S(n) — число видов в классе обилия с п особями. 3начит, можно ожидать следующее число видов, представленных одной особью: [31х 30/834] х (1 — 1/834)29 = 1,077. Теперь можно построить таблицу S(n). Число особей Ожидаемое число видов 2,117 1,974 3,557 0,732 0,707 0,683 0,659 0,636 5,776 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 1,004 0,970 0,904 0,843 0,814 0,786 0,759 
Рабочие примеры 139 Затем ожидаемые числа видов сравнивают с наблюдаемыми в 1о~ класса„обилия и, как и раньше, рассчитывают ~ . 2 Число видов Верхняя граница Класс наблюдаемое ожидаемое = 13,84 31 Число видов Таблицы х2 показывают, что при 10 степенях свободы (число классов — 1) вероятность того, что ожидаемое и наблюдаемое распределения значимо раз- личны, Р > 0,10. Поскольку последние четыре строки таблицы на практике пу- сты, более надежно было бы уменьшить число степеней свободы до 6. Тогда вероятность различия двух сравниваемых распределений становится Р < 0,05. Теперь ясно, что мы имеем дело с распределением видовых обилий, прибли- жающимся к модели разломанного стержня. Источник: Driscoll Р. К (1977). Comparison of bird counts from pine forests and indigenous vegetation. Australian Wildlife Research, 4, 281 — 288. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 2,5 4,5 8,5 16,5 32,5 64,5 128,5 256,5 512,5 1024,5 OQ 2,1 2,0 3,6 5,8 7,6 6,6 2,6 0,2 0,0 0,0 0,6 3,93 0,53 1,68 0,10 4,14 0,40 2,31 0,20 0,00 0,00 0,55 
6. Q-статистика Q-статистика соответствует межквартильному наклону кривой кумуля- тивного обилия видов (см. рис. 2.14). Это очень хорошая и полезная мера раз- нообразия, не требующая соответствия какой-либо модели распределения ви- довых обилий. Расчеты иллюстрируются данными по напочвенной флоре ду- бового леса в Брине, Северная Ирландия. Они получены по 50 точечным квад- ратам, заложенным случайным образом. Обилие соответствует числу каса- ний, или точек, на вид. Вид Обилие Potenti lla erecta Oxalis acetosella A nthoxanthum odoratum Deschampsia flevuosa Luzula sylvatica Садила vulgaris Vacci ni um myrti llus Blechnum зр~сал1 Polytrichum forrnosum Thuidium tamariscinum Dicranum majus Moli nia caerula Holcus lanatus Juncus effusus Pteridi um aquilinurn Роа tri vialis Gallium saxatile Rhytidiadelphus loreus Rhytidiadelðhus triquetrus Holcus mollis Sphagnum аси Яо(шт Sphagnum palustre Hypnum cupressiforme 206333140170713310381511523713292343361586 
Рабочие примеры 141 Продолжение таблицы Вид Обилие 9 14 3 4 3 3 RhytidiadeIðЬиз squarrosus Ар.окая tenuis Сагех (lекиоюа Dryopteris dilatata Mnium hornurn Pseudoscleropodium purum Число видов (S) = 29 Число особей (N) = 877 1. Первый этап расчета Q-статистики — составление таблицы, связываю- щей кумулятивное число видов с их обилием (см. ниже), и установление верх- него и нижнего квартилей, т. е. точек, на которые приходится 5 и 759Ъ видов. Четвертая часть от видов — 7,25, а три четверти — 21,75. Нижний квартиль, R1, нужно выбрать так, чтобы кумулятивное число видов в классе, на кото- рый он приходится, было не менее 259о общего их числа; зерхний квартиль, R2, соответствует классу с числом видов, большим или равным 759о общего. В данном примере при R1 кумулятивное число видов достигает 8, а при R2 — 22. Точный выбор Rl и R2 относительно не важен. Уравнение 2.16 (с. 39) — формальное выражение для выбора квартилей. Кумулятивиое число видов Число особей Число видов Нижний квартиль R1 R1 Верхний квартиль R2 R2 2 3 4 6 7 9 11 14 15 20 29 33 34 36 37 53 57 138 146 170 1 6 8 10 12 14 15 16 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 
142 Рабочие примеры 2. После выбора квартилей Q легко рассчитывается по уравнению 1 1 2 г 2 пк! + Епг + пк2 In(R2/ R1) 1 — п,„, 2 — половина числа видов в классе, на который приходится нижний квартиль; — общее число видов между квартилями; где — половина числа видов в классе, на который приходится верхний квартиль; R1 — число особей в классе нижнего квартиля; R2 — число особей в классе верхнего квартиля. Следовательно, в данном примере 1,5+ 13+ 0,5 = 7,01. ! п(34/4) 
7. Индекс разнообразия Шеннона Баттен (Batten, 1976) получил данные по видовому богатству и обилию птиц в нескольких естественных лесах и хвойных культурах в Килларни, Ир- ландия. Частью этого исследования было определение возможного обеднения биоты хвойных культур по сравнению с эндемичными лесами. В данном при- мере разнообразие двух массивов — дубового леса Деррикунихай (10,75 га) и сообщества европейской ели (11 га) — определялось с помощью индекса раз- нообразия Шеннона. Для оценки разнообразий этих участков использован критерий t. Дубовый лес Деррикунихай Число гиездовых территорий Вид Число видов (S) = 20 Число территорий (N) = 170 Зяблик Зарянка Лазоревка Королек Крапивник Московка Серая мухоловка Пищуха Чиж Черный дрозд Большая синица Длиннохвостая синица Вяхи рь Ворона Вальдшнеп Певчий дрозд Горихвостка Деря ба Завирушка Перепел ятник 35 26 25 21 16 11 6 5 3 3 3 3 3 2 2 2 1 1 1 1 
Рабочие примеры Сообщество ели европейской Число территорий Вид синица Читало видов (S) = 14 Число территорий (N) = 198 1. Формула для вычисления индекса разнообразия Шеннона Н' = — Ер;1пр;, где р, — относительное обилие i-го вида (n;/N). Первое, что нужно сделать, если индекс рассчитывается «вручную», — это составить таблицу значений р; и р,-lnp;. Если используется критерий t, удобно добавить еще одну колонку, дающую величинур.,(lnp;) . Таблицы для двух лес- 2 ных массивов приведены ниже. Дубовый лес Деррикунихай р,(!п р;) Территории р,!п р; Королек Зарянка .~яб)~ик Крапивник Чериый дрозд М ~сковка Вяхирь Певчий дрозд Пишу ха Лазоревка Длиннохвостая Чиж Чечетка Ворона 35 26 25 21 16 11 6 5 3 0,206 0,153 0,147 0,124 0,094 0,065 0,035 0,029 0,018 — 0,325 — 0,287 -0,282 -0,258 -0,222 -0,177 -0,118 — 0,104 — 0,071 65 30 30 20 14 11 9 5 4 3 3 2 1 1 0,514 0,539 0,540 0,540 0,526 0,485 0,395 0,366 0,288 
Рабочие примеры 145 Продолжение таблицы Дубовый лес Деррикуиихай р(1п р;) Территории 6,661 170 — 2,404 Сообщество ели европейской р (1п р;) Территории 5,089 — 2,056 1,000 198 2. После того как таблицы готовы, можно выполнять остальные вычисле- ния. Разнообразие дубового леса Н' = 2,404, а хвойной культуры Н' = 2,056. Эти величины представляют собой суммы колонок р,.lnp;. Фор- мула для индекса Шеннона начинается со знака минус, чтобы отрицательные величины, получаемые при логарифмировании, стали положительными. 65 30 30 20 14 11 9 5 4 3 3 2 1 1 0,018 0,018 0,018 0,018 0,018 0,012 0,012 0,012 0,006 0,006 0,006 0,006 0,006 0,328 0,152 0,152 0,101 0,071 0,056 0,054 0,025 0,020 0,015 0,015 0,010 0,005 0,005 — 0,071 — 0,071 — 0,071 — 0,071 — 0~071 — 0,052 — 0,052 — 0,052 — 0,030 — 0,030 — 0,030 — 0,030 -0,030 — 0,336 — 0,286 -0,286 — 0,232 -0,187 — 0,161 — 0,141 — 0,093 — 0,079 — 0,063 — 0,063 — 0,046 — 0,027 — 0,027 0,288 0,288 0,288 0,288 0,288 0,232 0,232 0,232 0,155 0,155 0,155 0,155 0,155 0,407 0,540 0,540 0,531 0,496 0,464 0,434 0,342 0,308 0,266 0,266 0,213 0,141 0,141 
Рабочие примеры Выровненность в двух лесах можно рассчитать по формуле Е = Н' lnS. Для дубового леса она равна 2,404Лп 20 = 0,8025, а для хвойной культуры— 2,056/ln 14 = 0,7791. 3. Дисперсию разнообразия двух лесов оценивают по формуле Е р;(1п р;) — (Е р; 1п р;) S — 1 V arH' N Отсюда 6,661 — 5,779 ЧагН' (дубовый лес) = — — — = 0,00502 19 3402 170 5,089 — 4,227 13 ЧагН' (культура ели) = — — — — = 0,00427. 198 3962 4. Критерий Стьюдента (t) позволяет сравнить разнообразие двух лесов: I I ( = н — н, 1 (ЧагН', + ЧагН2)'~2 У I где Н, — разнообразие участка 1, а VarH~ — его дисперсия. В нашем примере 2,404 — 2,056 3,611. (Q QQ5Q2 = 0,00427)'~з Необходимые степени свободы (d Г) можно вычислить по формуле (ЧагН', + ЧагН2)[(VarH~)~/N,] + [(ЧагН2)2/N>]где N> — число особей (территорий) в лесном массиве 1. Следовательно, (0,00502 + 0,00427) = 360. (О 005022/170) + (О 00427г/198) Из таблиц t легко выяснить, что разнообразие птиц в двух лесных массивах значимо различно (Р( 0,001), причем естественный дубовый лес разнообраз- нее хвойной культуры. Источник: Ваггеп 1..А. (197б). Bird communities of some КИагпеу woodlands. Proc. Roy. Irish Acad., 76, 285 — 313. 
8. Индекс Бриллуэна В тех случаях, когда оценивается разнообразие неслучайных выборок или «коллекций», вместо индекса Шеннона следует применять индекс Бриллуэна. Например, поскольку разные виды бабочек привлекаются светом неодинако- во, световые ловушки дают неточное представление об их сообществах. В на- шем примере индекс Бриллуэна использован для оценки разнообразия бабо- чек, выловленных с помощью портативной световой ловушки, оставленной на ночь ранним летом в дубовом лесу Банагера, Северная Ирландия (внды ус- ловно обозначены цифрами). Число особей (n,) Вид Общее число особей (N) = g n; = 67 Общее число видов (S) = 13 g (Inn;!) = 92,024 1. данные в таблице представлены обычным способом, т. е. приведено число особей каждого вида. Но дополнительная колонка дает величины 1п п,!, 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 17 15 11 4 4 3 3 3 2 2 1 1 1 33,505 27,899 17,502 3,178 3,178 1,792 1,792 1,792 0,693 0,693 0 0 0 
Рабочие примеры 148 поскольку уравнение для вычисления индекса Бриллуэна выглядит так: 1nN! — E1nn,.! НВ = Значок «!» означает факториал. Например, 4! = 4х 3х 2х 1 = 24. Следова- тельно, 1n4! = 1n24 = 3,178. В нашем примере 67! — 92,024 — 1,876. 67 2. Если разнообразие рассчитывается для коллекции, никаких критериев значимости нет. Каждая величина индекса автоматически значимо отлична от любой другой. Однако можно рассчитать дополнительную меру выровненно- сти, используя следующее уравнение: НВ HB Nf где HBmax = 1/Мп [[N/$]1]'-r[([N/$] + 1)I]r [N/$] — целая часть отношения N/$; г = N — S[N/$]. В данном примере М/Б = 67/13 = 5,15, следовательно, [N/$] = 5 иг = 67 — ]Зх 5 = 2, [N/S]! = 5! = 120, 120' ' = 120", ([N/S] + 1)1 = 61 = 720, 720' = 720'. Объединив результаты, получим 67! НВ = 1/67ln „= 2,268. 120" х 72 Теперь можно рассчитать выровненность: Е = 1,876/2,268 = 0,827. Из приведенного примера видно, что использование факториалов очень быстро дает огромные числа, которые могут превысить емкость карманных калькуляторов. Однако многи сборники статистических таблиц включают таблицу, дающую величины 1пх! ли 1ogx! . При расчете индекса не обязатель- но использовать натуральные логарифмы, хотя они и указаны в данном при- мере. 
9. Индекс Симпсона Расчет индекса Симпсона иллюстрируется на примере данных об общем числе деревьев на площади 8 акров (33,3 га) в лесу на плато Оэарк, Арканэас, США. Данные получены Джеймс и Шугартом (James, Shugart, 1970) при иссле- довании местообитаний гнездящихся птиц Арканзаса, Вид Число особей (п;) Число видов (S) = 25 Число особей (N) = 1996 Ulmus alata Quercus slellata Quercus velutina Cercis canadensis Celtis occidentalis Ulmus americana Ulmus rubra Fraxinus americana Morus rubra Quercus muchlenbergii Juniperus virginiana Carya cordiformis Comus f?orida Maclura pomifera Gleditsia tricanthos Quercus alba Carya (ехапа Prunus americana Prunus seroti na Jug ans nigra Ligustrum sp. Crataegus sp. Diospyros virginiana Viburnum изыди(ит Quercus falcata 752 276 194 126 121 97 95 83 72 39 16 15 13 9 9 9 8 7 4 2 2 1 1 1 
Рабочие примеры 150 Индекс Симпсона рассчитывается по уравнению n,(n., — 1) D = N(N — 1) где n,. — число особей i-ro вида, а N — общее число особей. Следовательно, расчет даст (752х 751)/(1996х 1995) + (276х 275)/(1996х 1995) + + (1х0)/(1996х 1995) = 0,187. Обычно используют обратную форму индекса Симпсона, чтобы его вели- чина увеличивалась при возрастании разнообразия. В данном примере 1/D = 1/0,187 = 5,36. Источник: James F.Ñ., Shugart Н.Н. (1970). А quantitative method оГ habitat description. Aubudon Field Notes, December 1970, р. 727 — 736. 
10. Индекс разнообразия Макинтоша Рассчитывать индекс разнообразия Макинтоша очень просто. В нашем примере это иллюстрируется данными Эдуардса и Брукера (Edwards, Brooker, 1982) по видовому составу и обилию макроскопических беспозвоночных в вер- ховьях реки Уай (Великобритания), приведенными в таблице. Число особей Вид Glossorna conformis Ephemeralla igni ta Eiseniella tetraeda Simulium variegaturn Simuli um nitidifrons Simulium ornaturn Baetis scambus Baetis rhodani Eusimuli um aureum Limni us volckmari Simulium reptans Dicranota sp. indet. Thienernannirnyia sp. Enchytraedae indet. Phagocata и' ta Hydropsyche siltalia Rithrogena semicolorata Rheotanytarsus sp.À Simulium reptans var. galeraturn Cricotopus sp.À Eukiefferi ella verralli a Lumbriculus variegatus Euki efferiella discolori pcs ЕсдуопигиЫ dispar Eukiefferiella clypeata 254 153 90 69 68 58 51 45 40 39 25 23 19 18 16 14 14 11 11 11 11 10 6 6 6 64516 23409 8100 4761 4624 3364 2601 2025 1600 1521 625 529 361 324 256 196 196 121 121 121 121 100 36 36 36 
Рабочие примеры 152 продолжение таблицы Число особей Вид Число видов (S) = 38 Общее число особей (N) = En,. = 1100 Еп,. = 119812 Обычная форма (V) индекса Макинтоша рассчитывается по уравнениюU = 1(Еп(), где n; — относительное обилие i-го вида. Величины п; приведены в таблице. Отсюда U= 1(Еп)= = 346,14. Этот индекс сильно зависит от размера выборки. Индекс доминирования, на который не влияет N (общее число особей), можно рассчитать по формуле 1100 — 346,14 = 0,7066. 1100 — 11100 N — U N — ~lй 1100 — 346,14 N — U — 0,8180. N — N/~$1100 — 1100М3 8 Источник: Edwards R. W., Brooker М Р. (1982). The ecology of the Wye. Junk, The Hague. Cricotopus tri fascia СЫогорегlа tripunctata Ouli mni us tuberculatus Baetis muticus Elmis aenea Esolus parallelepipedus Nais alpina А therix ibis Heptagenia sulphurea Thienemanniella vittata Hydra carina sp. Cricotopus bicinctus Rheocricotopus ьр.1пс1е(. Дополнительная мера выровненности получается из выражения 36 25 9 9 9 9 9 1 1 1 1 1 1 
11. Индекс разнообразия Бергера — Паркера б=Х /Х, где N — общее число особей, а М — число особей самого обильного вида. Чтобы величина индекса возрастала при увеличении разнообразия, обычно используется его обратное значение. Число особей Участок Компонент пищи 1642 5681 196 1348 90 320 180 46 394 3487 275 683 126 17 115 436 32005 ¹reis Corophium Gammarus Ъ|фех Личинки хирономид Личинки других насекомых Паукообразные Carrinus Cragnon Neo mysis 22 12 27 0 0 0 13 9 0 1 48 21 1 При иэучении экологии питания европейской речной камбалы (Platichthys ./7ели) в эстуарии реки Бани, Северная Ирландия (Witjoatmodjo, 1980), проана- лизировано содержимое желудков рыб на пяти учетных участках. Первый из них расположен в устье реки, участки 2 и 3 — в литоральной зоне, на участок 4 влияли канализационные стоки, а на участок 5 — пресная вода с плотины и го- рячая вода с фабрики. Индекс Бергера — Паркера в данном примере испольэо- ван для определения возможных изменений в доминировании организмов, об- наруженных в желудках камбалы. Он рассчитывается по формуле 
Рабочие примеры 154 Продолжение таблицы Число особей Участок Компонент пищи Sphaeroma Камбала Другие рыбы Число видов (S) 12 Число особей (N) 4884 Самый обильный вид (N,„) 3487 Индекс Бергера— Паркера с1 = N„/N 9647 128965 9726 563 320 5681 436 32 0,714 1,40 0,634 1,58 0,495 2,02 0,601 1,67 0,508 1,96 Результаты, приведенные в таблице, показывают, что наиболее высокая степень доминирования среди сьеденных организмов отмечена в выборке из устья реки, а самая низкая — на участке 3 (следовательно, там наибольшая вы- ровненность обилий поедаемых животных). Интересно отметить, что наи- высшее видовое богатство пищи отмечено на участке 1. Источник: ~irjoarmodjo S. (1980). Growth, food and movement of flounder (Plarichihysßåsès L.) in an estuary. Unpublished D. Phil. thesis, New University of Ulster. 
12. Улучшение индекса разнообразия по методу«складного ножа» Как было показано в гл. 2, обработка индекса разнообразия по методу «складного ножа» применяется для улучшения оценки фактически любого ста- тистического показателя. Кроме того, его можно использовать для получения доверительных пределов любого индекса. В случае экологического разнообра- зия он применяется в основном при наличии нескольких выборок. Основной технический прием состоит в пересчете индекса разнообразия при последова- тельном пропуске каждой выборки. Хотя расчеты эти довольно утомительны (и, если прием используется регулярно, конечно, очень желательна компью- терная программа), надежность метода говорит за то, что он будет приме- няться в экологии все шире. По существу можно использовать любой стати- стический показатель разнообразия. В данном примере взята обратная форма индекса Симпсона (детали см. пример 9). Данные представляют собой число рыб, пойманных на пяти участках верхнего течения реки Блэк-Крик, Миссиси- пи (Ross et al., 1987). Участок Вид Esox ameri canus Eri cymba buccata 1Votropis volucellus № venustus № longirostris ¹ texanus № roseipinnis Ио(игиз leptacanthus Labidesthes sicculus Fundulus oli vaceus Gambusia affi nis АрИгедодегиз sayanus Ellassoma zonatum 14 153 261 1783 100 1340 4319 237 163 1075 160 59 54 133381794749182756145585785743 056772050330918564123015 0 2 4 186 6 39 173 7 0 130 7 1 0 193131211229456771901004 08311190189100456517476502 
Рабочие примеры 156 Продолжение таблицы Участок Вид Первый шаг — оценка разнообразия всех участков вместе с помощью ин- декса Симпсона (пример 9) D, = 4,96. Затем необходимо пересчитать величину разнообразия, исключая по оче- реди одну из выборок. Это даст 5 «подправленных» оценок, +Jj. Для каждой из этих оценок рассчитывается'псевдозначение VP; по уравнению ЧР; = (пЧ) — [(п — 1)(Ч.);)], где n — число выборок. Средняя величина полученных псевдозначений дает лучшую оценку разно- образия (VP), а разница между средней и первоначальной величинами — мера, называемая «функцией влияния выборки». В данном примере результат будет следующим: Исключаемый участок VJ; ЧР; 4,89 5,29 4,93 5,52 4,63 5,24 3,64 5,08 2,72 6,28 Micropterus salmoides Lepomis macrochirus L. punctatus L. megalotis L. microlophus L. cyanellus Аmmocrypta Ьеапг Percina sciera Ethostoma яюа/пг Е. gonale Е. stigmaeum 38 385 26 237 36 36 280 62 234 107 201 20281261042323607140439 434033017211543852 02002527105724040 3 19 0 36 4 5 30 15 12 51 46 11 31 0 39 7 0 13 22 4 14 24 
Рабочие примеры 157 Среднее значение для VP; — 4,59; это — лучшая оценка (VP) разнообразия рыбы в реке. Пять выборок — слишком мало для установления доверитель- ных пределов, но, если они требуются, это можно сделать обычным спосо- бом. Стандартная ошибка VP = стандартное отклонение VP / число выборок. Источник: Ross S. Т., Baker 1.А., С!агК К.E. (1987). Microhabitat partitioning of southeastern stream fishes: temporal and spatial predictability. Community and Evolutionary Ecology оГ North American Stream Fishes (eds. М.J. Matthews and D.Ñ. Heins), University оГ Oklahoma Press, Norman and London, рр. 42 — 51. 
13. Метод объединенных квадратов Пиелу Этот метод позволяет оценить разнообразие, когда случайность выборки не может быть гарантирована. Он включает повторяющееся вычисление ин- декса Бриллуэна для случайно обьединяемых квадратов (или выборок), т. е. рассчитывается разнообразие первой выборки, затем первых двух, первых трех вместе и т. д. до тех пор, пока не учтены все выборки. Кумулятивное раз- нообразие по Бриллуэну (НВ~) наносится на график в зависимости от числа выборок (k). Точка выхода кривой на плато обозначается t, и горизонтальная часть кривой используется для оценки разнообразия генеральной совокупно- сти НВ, . Для этого рассчитывается величина hk äëÿ k от t + 1 до z (где z— общее число выборок) по формуле MkНВ„— Mk — НВ„k lм„ — м„ , где HB> — разнообразие k-й (кумулятивной) выборки, выраженное индексом Бриллуэна (см. пример 8); M) — число особей (или другая мера обилия) в k-м кумулятивном квад- рате. НВ, оценивается по формуле 1 Нв,о, —— ~;1 „. z — ~+ 1 На рисунке показана кривая кумулятивного разнообразия для данных по лесу Брин (см. пример 6, с. 140). Она становится практически горизонтальной примерно с 20 квадратов, поэтому остальные 30 квадратов можно использо- вать для оценки НВ . Однако для простоты процесс проиллюстрирован для кумулятивных квадратов от 40 до 50. 
Рабочие примеры 159 Ф х 2 i о о Д 1 50 25 В таблице приведены индексы Бриллуэна, рассчитанные для кумулятив- ных квадратов 40 — 50 в лесу Несс. Для облегчения расчетов приведены также значения М (общее обилие), М„х НВ„, М„— М„, и М„НВ„— (М~ 1х HB> >). НВ Я~ — М~ > М~ х НВ~- (М~ > x НВ~ >) М~ х НВ~ 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 2,57 2,56 2,57 2,55 2,55 2,54 2,58 2,57 2,56 2,57 2,56 718 731 744 764 783 794 817 827 850 865 877 1845,3 1871,4 1912,1 1948,2 1996,7 2016,8 2107,9 2125,4 2176,0 2223,1 2245,1 13 13 20 19 11 23 10 23 15 12 26,1 40,7 36,1 48,5 20,1 91,1 17,5 50,6 47,1 22,1 
Рабочие примеры После получения этих данных рассчитать h< просто. Например, для ква- драта 41 hk — — 26,1/13 = 2,01. Эта процедура повторяется до тех пор, пока квадратов не станет 50. Вели- чины h< следующие: Среднее их значение Н = 2,42. Его стандартное отклонение — просто стандартное отхлонение величин Ь„(а = 0,76). Его можно использовать для установления доверительных пределов (обычным путем). Например, 95%-ные доверительные пределы при 9 степенях свободы рассчитываются по формуле t(9d0х s/~~0 = 2,62х 0,24 = 0,63. k 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 ь„ 2,01 3,13 1,81 2,55 1,83 3,95 1,75 2,20 3,14 1,84 
14. Р-разнообразие Обшаявстречаем ость Тран сект Вид Береза Дуб Рябина Бук Орешник Падуб Х, Число видов Ниже приведены расчеты 6 мер, рассмотренных в гл. 5. 1. Мера Уиттекера: 13 = (S/а) — 1,где S — общее число видов в системе, а — среднее видовое богатство. 0„,=6/3 — 1= 1. 2. Мера Коуди рассчитывается по уравнению дс = [а(н) + l(H)J/2, Одна из целей измерения Р-разнообразия — установление смены видов вдоль градиента или трансекта. В данном примере использованы 6 мер разно- образия для качественных данных (о присутствии и отсутствии видов). Даль- нейшую информацию о них см. с. 91 (гл. 5). Данные в таблице взяты из работы по растительности одного из заповедников в Северной Ирландии. Указано присутствие и отсутствие деревьев на 6 квадратах (10х 10 м) вдоль трансекта, проходящего через листопадный лес. 
Рабочие примеры 162 13с —— (4 + 2)/2 = 3. 3, 4 и 5. Ратледж предложил три меры Р-разнообразия. Первая из них (Да) принимает во внимание общее видовое богатство и степень «перекрывания» видов: 13я — — S2/(2г + S) — 1, где г — число видов с перекрывающимся распределением. Значение г можно получить из простой матрицы, показывающей, какие па- ры видов встречаются вместе по крайней мере в одном квадрате. Виды 123456 1 Qxx — —— 2 ° хххх 3 ° х х- др 4 ° х х 5 ° х 6 Ь В нашем примере 11 совместных встречаемостей, поэтому 13 = 6/(2х 11 + 6) — 1 = (36/28) — 1 = 0,2857. Вторая мера Ратледжа, Р>, вытекает из теории информации и рассчитыва- ется по формуле P> = log(T) — [(1/T)Ee;log(e,)] — [(1/Т)Еа'log(a )], где е; — число выборок вдоль трансекта, в которых присутствует вид i n.— у j видовое богатство выборки~;Т = Ее = Еа.. 1 ]'. Для согласованности с другими мерами разнообразия в данном уравнении использован натуральный логарифм (ln). В последней колонке таблицы указа- но число выборок, в которых каждый вид встречается вдоль трансекта. Следовательно, E e;log(e;) рассчитывается так: (Зх1пЗ) + (бхlп6) + +(2хIп2) = 21,501. Последняя строка в таблице дает видовое богатство в каждом квадрате. Следовательно, Ea;log(a;) рассчитывается так: (2х1п2) + (2xln2) + — (4х1п4) = 20,454. Т= 18. где g(H) — число видов, прибавляющееся по трансекту, l(H) — число исчезаю- щих видов. В данном примере два вида (береза и дуб) встречаются в начале трансекта. Остальные четыре появляются позже. Два вида (береза и рябина) исчезают в конце трансекта. Следовательно, расчет следующий: 
Рабочие примеры 163 P, = 1n18 — [(1/18)х 21,501] — [(1/18)х 20,454] = 0,5595. Последняя мера Ратледжа, PE, — просто экспоненциальная форма Pt..~3 = exp(Pt) = ехр 0,5595 = 1,750. 6. Мера Уилсона и Шмиды объединяет свойства мер Уиттекера и Коуди. Она рассчитывается по формуле P> — — [g(H) + 1(Н)]/2а, где a,g(H) и l(H) определяются так же, как и выше. В данном примере P> = (4 + 2)/6 = 1,00. Источник: Magurran А.Е. (1976). An Ecological Investigation of Boorin Reser- ve. Unpublished М.S. Conservation Branch, Department of Environment, Northern Ireland. 
15. Меры сходства Еще один метод оценки Р-разнообразия использует меры сходства. При этом сходство пар участков оценивается либо просто по присутствию и от- сутствию видов (качественные данные), либо с учетом их обилия (количест- венные данные). Хотя существует множество таких коэффициентов (подроб- ности см. в гл. 5), данный пример ограничивается четырьмя наиболее распро- страненными. Два из них используют данные по присутствию и отсутствию, для двух других требуются сведения по обилию. Табличные данные относятся к птицам на обустроенных и ненарушенных участках вдоль реки Уай (Велико- британия). Вид Число территорий на 10 км Ненарушенных Обустроенныхучастков участков Чомга Кряква Лебедь Камы шница Лысуха Кулик-перевозчик Зиморолок Ласточка Оляпка Камы шевка-барсучок Черная трясогузка Горная трясогузка Английская плиска Овсянка Цапля Кроншнеп Чибис Травник Поползень 1,4 4,3 2,9 8,6 4,2 15,7 2,0 50 1 11,4 11,4 4,3 13,0 14,3 8,6 7,1 10,0 1,4 2,9 0 0 0 2,9 0 0 0 10 0 0 5,7 2,5 5,7 8,6 5,7 2,9 0 0 2,9 
165 Рабочие примеры Продолжение таблицы Число территорий на 10 км Вид Обустроенныхучастков Ненарушенныхучастков Число видов (S) Общее число особей (N) 12 58,4 26204,5 Примечание: Обилие в данном примере, строго говоря, число гнездовых территорий, где отме~ен вид. Название «число особей» сохранено, чтобы придерживаться единой принятой в книге терми-нологии. C> — — j/(à + Ь — j), j — число общих видов на обоих участках; а — число видов на участке А; Ь — число видов на участке В. где Отсюда C) — — 12/(26 + 12 — 12) = 0,46. 2. Мера Серенсена (качественные данные) Эта мера похожа на индекс Жаккара и использует те же переменные: C> — — 2j/(а + Ь), откуда где aN — число особей на участке А, bN — число особей на участке В, jN— сумма меньших из двух обилий видов, встречающихся на обоих участках. Вданном примере]Ы = (2,9+ 10+ 5,7 + + 2,9) = 58,4. Это идентично сумме обилий видов на обустроенных участках, потому что птиц в таком ме- стообитании всегда меньше. Цищуха Чекан Славка-черноголовка Садовая славка Серая славка Славка-завирушка Мухоловка 1. Мера Жаккара (качественные данные) C> — — 24/(26 + 12) = 0,63. 3. Мера Серенсена (количественные данные) CN — — 2jN/(aN + bN), 5,7 1,4 11,4 2,9 4,3 1,4 2,9 0 0 5,7 0 2,9 0 2,9 
Рабочие примеры 166 где Еап; с1а = аЯ2 db ЬХ В данном примере E(an,õÜn) = (1,4х0+ 4,3х0+ 29х0+ 86х2 9 + ...+ 29х2 9) = 961,63; Ebn, 352,22 db — — — — — — 0,1033, bN~ 341056 Источник: Edwards R. И~., Brooker М.Р. (1982). The Ecology of the Wye. Junk, The Hague. 4. Мера Мориситы — Хорна (количественные данные) смн =2E(an, х bn;)(da + db)aNxbN aN — число особей на участке А; bN — число особей на участке В; an; — число особей i-го вида на участке А' Ьп; — число особей i-го вида на участке В; Е ап1 39%,27 О,%47; аХ 41820,25 2E(an, х bn;) 2х 961,63 Смн = (da + db)aNх bN (0,0947 + 0,1033)(204,5х 58,4) 1923,26 = 0,8133. 2364,67 
.001 .01 .98 .95 .80 .70 .20 .50 .02 .30 .05 .10 1. Распределение ~' Степени свободы Вероятность l 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 ° ОЗ157 .0201 .115 .297 .554 .872 1.239 1.646 2.088 2.558 3.053 3.571 4.107 4.660 5.229 5.812 6.408 7.015 7.633 8.260 8.897 9.542 10.196 10.856 11.524 12.198 12.879 13.565 14.256 14.953 .0'628 0.0404 .185 .429 .752 1.134 1.564 2.032 2.532 3.059 3.609 4.178 4.765 5.368 5.985 6.614 7.255 7.906 8.567 9.237 9.915 10.600 11.293 11.992 12.697 13.409 14.125 14.847 15.574 16.306 .00393 .103 .352 .711 1.145 1.635 2.167 2.733 3.325 3.940 4.575 5.226 5.892 6.571 7.261 7.962 8.672 9.390 10.117 10.851 l 1.591 12.338 13.091 l3.848 14.611 15.379 16.151 16.928 17.708 18.493 .0158 .211 .584 1.064 1.610 2.204 2.833 3.490 4.168 4.865 5.578 6.304 7.042 7.790 8.547 9.312 10.085 10.865 11.651 12.443 13.240 14.041 14.848 15.659 16.473 17.292 18.114 18.939 19.768 20.599 .0642 .446 1.005 1.649 2.343 3.070 3.822 4.594 5.380 6.179 6.989 7.807 8.634 9.467 10.307 11.152 12.002 12.857 13.716 14.578 15.445 16.314 17.187 18.062 18.940 19.820 20.703 21.588 22.475 23.364 .148 .713 1.424 2.195 3.000 3 ° 828 4.671 5.527 6.393 7.267 8.148 9.034 9.926 10.821 11.721 12.624 13.531 14.440 15.352 l6.266 l 7.182 18.101 19.021 19.943 20.867 21.792 22.719 23.647 24.577 25.508 .455 1.386 2.366 3.357 4.351 5.348 6.346 7.344 8 ° 343 9.342 10.341 11.340 12.340 13.339 14.339 15.338 16.338 17.338 18.338 19.337 20.337 21.337 22.337 23.337 24.337 25.336 26.336 27.336 28.336 29.336 1.074 2.408 3.665 4.878 6.064 7.231 8.383 9.524 10.656 11.781 12.899 14.011 15.119 16.222 17.322 18.418 19.511 20.601 21.689 22.775 23.858 24.939 26.018 27.096 28.172 29.246 30.319 31.391 32.461 33.530 1.642 3.219 4.642 5.989 7.289 8.558 9.803 11.030 12.242 13.442 14.631 15.812 l 6.985 18.151 19.311 20.465 21.615 22.760 23.900 25.038 26.171 27.301 28.429 29.553 30.675 31.795 32.912 34.027 35.139 36.250 2.706 4.605 6.251 7.779 9.236 10.645 12.017 13.362 14.684 15.987 17.275 18.549 19.812 21.064 22.307 23.542 24.769 25.989 27.204 28.412 29.615 30.813 32.007 33.196 34.382 35.563 36.741 37.916 39.089 40.256 3.841 5.991 7.815 9.488 11.070 12.592 14.067 15.507 16.919 18.307 19.675 21.026 22.362 23.685 24.996 26.296 27.587 28.869 30.144 31.410 32.671 33.924 35.172 36.415 37.652 38.885 40.113 41.337 42.557 43.773 5.412 7.824 9.837 11.668 13.388 15.033 16.622 18.168 19.679 21.161 22.618 24.054 25.472 26.873 28.259 29.633 30.995 32.346 33.687 35.020 36.343 37.659 38.968 40.270 41.566 42.856 44.140 45.419 46.693 47.962 6.635 9.210 11.341 13.277 15.086 16.812 18.475 20.090 21.666 23.209 24.725 26.217 27.688 29.141 30.578 32.000 33.409 34.805 36.191 37.566 38.932 40.289 41.638 42.980 44.314 45.642 46.963 48.278 49.588 50.892 10.827 13.815 16.465 18.465 20.517 22.457 24.322 26.125 27.877 29.588 31.264 32.909 34.528 36.123 37.697 39.252 40.790 42.312 43.820 45.315 46.797 48.268 49.728 51.179 52.620 54.052 55.476 56.893 58.302 59.703 
2. Распределение t Вероятность Степени свободы .05 .02 .10 .01 .20 12- I 649 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 40 60 120 3.078 1.886 1.638 1.533 1.476 1.440 1.895 1.397 1.383 1.372 1.363 1.356 1.350 1.345 1.341 1.337 1.333 1.330 1.328 1.325 1.323 1.321 1.319 1.318 1.316 1.315 1.314 1.313 1.311 1.310 1.303 1.296 1.289 1.282 6.314 2.920 2.353 2.132 2.015 1.943 2.365 1.860 1.833 1.812 1.796 1.782 1.771 1.761 1.753 1 ° 746 1.740 1.734 1.729 1.725 1.721 1.717 1.714 1.711 1.708 1.706 1.703 1.701 1.699 1.697 1.684 1.671 1.658 1.645 12.706 4.303 3.182 2.776 2.571 2.447 2.365 2.306 2.262 2.228 2.201 2.179 2.160 2.145 2.131 2.120 2.110 2.101 2.093 2.086 2.080 2.074 2.069 2.064 2.060 2.056 2.052 2.048 2.045 2.042 2.021 2.000 1.980 1.960 31.821 6.965 4.541 3.747 3.365 3.143 2.998 2.896 2.821 2.764 2.718 2.681 2.650 2.624 2.602 2.583 2.567 2.552 2.539 2.528 2.518 2.508 2.500 2.492 2.485 2.479 2.473 2.467 2.462 2.457 2.423 2.390 2.358 2.326 63.657 9.925 5.841 4.604 4.042 3.707 3.499 3.355 3.250 3.169 3.106 3.055 3.012 2.977 2.947 2.921 2.898 2.878 2.861 2.845 2.831 2.819 2.807 2.797 2.787 2.779 2.771 2.763 2.756 2.750 2.704 2.660 2.617 2.576 636.61931.59812.9418.6106.859 5.959 5.405 5.041 4.781 4.587 4.437 4.318 4.221 4.140 4.073 4.015 3.965 3.922 3.883 3.850 3.819 3.792 3.767 3.745 3.725 3.707 3.690 3.674 3.659 3.646 3.551 3.460 3.373 3.291 
3. Таблица Коуэна для усеченного лог-нормального распределения .008 .003 .005 ° 002 0.05 0.06 0.07 0.08 0.09 0.10 0.11 0.12 0.13 0.14 0.15 0.16 0.17 0.18 0.19 0.20 0.21 0.22 0.23 0.24 0.25 0.26 0.27 0.28 0.29 0.30 .00000 .00002 .00008 .00022 .00048 .00090 .00153 .00240 .00355 .00503 .00685 .00906 .0l 168 .01476 .0l 830 .02236 .02695 .03211 .03788 .04429 .05136 .05915 .06768 .07700 .08714 ° 09815 .00000 .00003 ° 00009 .00024 ° 00051 .00095 .00160 .00250 .00369 .00519 .00705 .00930 .01197 .01509 .01868 .02279 .02744 .03266 .03849 .04497 .05211 .05997 .06858 .07797 ° 08820 ° 09930 .00000 .00003 .00010 .00026 .00055 .00101 .00168 .00261 .00382 .00536 .00726 .00955 .01226 .01543 .01907 .02323 .02794 .03322 .03911 .04565 .05286 .06080 .06948 .07896 .08927 .10046 .00001 .00003 .00011 .00028 .00059 ..00106 ° 00176 .00272 .00396 .00553 .00747 .00980 .01256 .01577 .01946 .02368 .02844 .03378 .03973 .04634 .05362 .06163 .07039 .07995 .09035 .10163 .00001 .00004 .00013 .00031 .00063 .00112 .00184 .00283 .00410 ° 00571 .00769 .01006 .01286 .01611 .01986 .02413 .02895 .03435 .04036 .04704 .05439 .06247 .07131 .08095 ° 09144 ° 10281 .00001 .00004 .00014 .00033 .00067 .00118 .00193 .00294 ° 00425 .00589 ° 00791 .01032 .01316 .01646 .02026 .02458 .02946 .03492 .04100 .04774 .05516 .06332 .07224 .08196 .09254 .10400 .00001 .00005 .00016 .00036 .00071 .00125 .00202 .00305 .00440 .00608 .00813 .01058 .01347 .01682 .02067 .02504 .02998 .03550 ° 04165 .04845 .05594 .06418 .07317 .08298 .09364 . 10520 .00001 .00006 .00017 .00039 .00075 .00131 .00211 .00317 .00455 .00627 .00835 .01085 .01378 .01718 .02108 .02551 .03050 .03609 .04230 .04917 .05673 .06504 .07412 .08401 .09476 .10641 .00002 .00007 .00019 .00042 .00080 .00138 .00220 .00330 ° 00470 .00646 .00858 .01112 .01410 .01755 .02150 .02599 .03103 .03668 .04296 .04989 .05753 .06591 .07507 .08504 .09588 .10762 .00002 .00007 .00020 .00045 .00085 .00145 .00230 .00342 ° 00486 .00665 .00882 .01140 .01443 .01792 .02193 .02647 .03157 .03728 .04362 0.5062 .05834 .06679 .07603 .08609 .09701 .10885 .05 .06 0.07 0.08 0.09 0.10 0.11 0.12 0.13 0.14 0.15 0.16 0.17 0.18 О. 19 0.20 0.21 0.22 0.23 0.24 0.25 0.26 0.27 0.28 0.29 0.30 
0.31 0.32 0.33 0.34 0.35 0.36 0.37 0.38 0.39 0.40 0.41 0.42 0.43 0.44 0.45 0.46 0.47 0.48 0.49 0.50 0.51 0.52 0.53 0.54 0.55 0.56 0.57 0.58 .1101 .1230 .1369 .1519 .1680 .1853 .2039 .2238 ° 2451 .2678 .2921 .3181 .3459 .3755 .4070 .4407 .4765 .5148 .5555 .5989 .6451 .6944 .7469 .8029 .8627 .9264 .9944 1.067 . I !13 .1243 .1383 .1534 .1697 .1871 .2058 .2258 .2473 .2702 .2947 .3208 .3487 .3785 .4103 .4442 .4802 .5187 .5597 .6034 .6499 .6995 .7524 .8087 .8689 .9330 1.001 1.075 .1126 .1257 .1398 .1550 .1714 .1899 .2077 0.2279 .2495 .2726 .2972 .3235 .3516 .3816 .4136 .4477 .4840 .5227 .5639 .6079 .6547 .7046 .7578 .8146 .8751 .9396 1.009 1.082 .1138 .1270 .1413 .1566 .1731 .1907 .2097 .2300 .2517 .2750 .2998 .3263 .3545 .3847 .4169 .4512 .4877 .5267 .5682 .6124 .6596 .7098 .7633 .8204 .8813 .9463 1.016 1.090 .1151 .1284 .1428 .1582 .1748 .1926 .2117 .2321 .2540 .2774 .3023 .3290 .3575 .3878 .4202 .4547 .4915 .5307 .5725 .6170 .6645 .7150 .7689 .8263 .8876 .9530 1.023 1.097 .1164 .1298 .1443 .1598 .1765 .1944 .2136 .2342 .2562 .2798 .3049 .3318 .3604 .3910 .4236 .4583 .4953 .5348 .5768 .62l6 .6694 .7202 .7745 .8323 .8940 .9598 1.030 1.105 .1177 .1312 .1458 .1614 .1782 .1963 .2156 .2364 .2585 .2822 .3075 .3346 .3634 .3941 .4269 .4619 .4992 .5389 .5812 .6263 .6743 .7255 .7801 .8383 .9004 .9666 1.037 1.113 .1190 .1326 .1373 .1630 .1800 .1982 .2176 .2385 .2608 .2847 .3102 .3374 .3664 .3973 .4303 .4655 .5030 .5430 .5856 .6309 .6793 .7308 .7857 .8443 .9068 .9735 1.045 1.121 .1203 .1340 .1488 .1647 .1817 .2001 .2197 .2407 .2631 .2871 .3128 .3402 .3694 .4005 .4338 .4692 .5069 .5471 .5900 .6356 .6843 .7361 .7914 .8504 .9133 .9804 1.052 1.129 .1216 ° 1355 .1503 .1663 .1835 .2020 .2217 .2429 .2655 .2896 .3155 .3430 .3724 .4038 .4372 .4728 .5108 .5513 .5944 .6404 .6893 .7415 .7972 .8565 .9198 .9874 1.060 1.137 0.31 0.32 0.33 0.34 0.35 0.36 0.37 0.38 0.39 0.40 0.41 0.42 0.43 0.44 0.45 0.46 0.47 0.48 0.49 0.50 0.51 0.52 0.53 0.54 0.55 0.56 0.57 0.58 
.003 .008 0.59 0.60 0.61 0.62 0.63 0.64 0.65 0.66 0.67 0.68 0.69 0.70 0.71 0.72 0.73 0.74 0.75 0.76 0.77 0.78 0.79 0.80 0.81 0.82 0.83 0.84 0.85 1.145 1.228 1.316 1.411 1.513 1.622 l ..740 1.866 2.002 2.148 2.306 2.477 2.662 2.863 3.081 3 ° 319 3.579 3 ° 864 .4.177 4.52 4.90 5.33 5.80 6.33 6.93 7.61 8.39 1.153 1.236 1.326 1.421 1.524 1.634 1.752 l.879 2.016 2. l 63 2.322 2.495 2.681 2.884 3.104 3 ° 344 3.606 3.894 4.210 4.56 4.94 5 ° 37 5.85 6.39 7.00 7.68 8.47 1.161 1.245 1.335 1.431 1.534 1.645 1.764 1.892 2.030 2.179 2.339 2.512 2.701 2.905 3.127 3.369 3.634 3.924 4.243 4.60 4.99 5.42 5.90 6.45 7.06 7.76 8.55 l ..169 1.254 1.344 1.441 1.545 1.657 1.777 1.905 2.044 2.194 2.356 2.531 2.720 2.926 3.150 3.394 3.662 3.955 4.277 4.63 5.03 5.46 5.95 6.50 7.13 7.83 8.64 1.177 l ..262 1.353 1.451 1.556 1.668 1.789 1.919 2.059 2. 210 2.373 2.549 2.740 2.948 3.173 3.420 3.690 3.986 4.311 4.67 5.07 5.51 6.01 6.56 7.19 7.91 8.73 1.185 1.271 1 ° 363 1.461 1.567 1.680 1.802 1.932 2.073 2.225 2.390 2.567 2.760 2.969 3.197 3.446 3.718 4.017 4.345 4.71 5.11 5.56 6.06 6.62 7.26 7.98 8.82 1.194 1.280 1.373 1.472 1.578 1.692 1.814 1.946 2.088 2.241 2.407 2.586 2.780 2.991 3.221 3.472 3.747 4.048 4.380 4.75 5.15 5.61 6.1 1 6.68 7.33 8.06 8.91 1.202 1.289 1.382 1.482 1.589 1 ° 704 1.827 1.960 2.103 2.257 2.424 2.605 2.800 3.013 3.245 3.498 3.776 4.080 4.415 4.79 5.20 5.65 6.17 6.74 7.40 8.14 9.00 1.211 1.298 1.392 1.492 1.600 1.716 1.840 1.974 2.118 2.273 2.441 2.623 2.821 3.036 3.270 3.525 3.805 4.112 4.450 4.82 5.24 5.70 6.22 6.81 7.47 8.22 9.09 1.219 1.307 1.402 1.503 1.611 1.728 1.853 1.988 2.133 2.290 2.459 2.643 3.842 3.058 3.294 3.552 3.834 4.144 4.486 4.86 5.28 5.75 6.28 6.87 7.54 8.30 9.18 0.59 0.60 0.61 0.62 0.63 0.64 0.65 0.66 0.67 0.68 0.69 0.70 0.71 0.72 0.73 0.74 0.75 0.76 0.77 0.78 0.79 0.80 0.81 0.82 0.83 0.84 0.85 
Предметный указатель Цифры курсивом указывают на рису-нок или таблицу Агрегация организмов 51, 52 Альфа (а)-индекс лог-ряда 25, 76, 79 — 81, 89 — —, дискриминантная способность 33, 66, 72, 79 — —, мониторинг окружающей сре- ды 103 — —, рабочий пример 130 — —, сравнение с другими индекса- ми б5, б8, 75,76, 79 — —, чувствительность к размеру выборки 73, 79 Альфа-разнообразие 61 Ассамблея видовая 61 Бергера-Паркера индекс (4) 46, 77, 78, 80 — — —, дискриминантная способ- ность 72, 73, 79 — — —, мониторинг окружающей среды 101 — — —, оптимальный размер выборки 56 — — —, рабочий пример 153, 154 — — —, сравнение с другими индек- сами б5, 66, б8, 75, 7б, 79 — — — , чувствительность к разме- ру выборки 74, 79 Бета (p, дифференцирующее)-разно- образие 12, 61, 82, 91 — 98 — вдоль высотного градиента 93, 94 — кластерный анализ 95 — 97 — коэффициенты сходства 94, 95, 164 — 166 — — —, распределение 96 — 98 —, методы измерения 91, 92 —, независимость от альфа-разнообразия 92, 93 —, оценка мер 92 — 94 —, рабочие примеры 161 — 163 Виномиальное отрицательное рас- пределение 37, 38 Биомасса 59 Богатство видовое 9, 10, 14, 15 — —, индексы 14, 15 — 17, 74, 124 — — —, дискриминантная способ- ность 72, 73 — — —, оптимальный размер выборки 5б, 57, 58 — — —, разнообразие местообита- ний и структуры 89 — —, корреляция с индексами раз- нообразия 54 — —, мониторинг окружающей сре- ды 103, 104 — —, охрана природы 106, 108 — 111 — —, размер выборки 16, 55, 73 — —, реакция мер разнообразия на его изменения 63 — 66 — — связь с индексом Симпсона 45 — — — Шеннона 41 — родовое 48, 49 Браун-Бланке шкала покрытия 60 Брилпуэна индекс (НВ) 44, 77, 78 
174 Предметный указатель — —, метод объединенных квадра- тов Пиелу 52 — 54, 158 — 160 — —, мера выровненности (Е) 44, 73, 74, 76, 79, 148 — —, мониторинг окружающей сре-ды 102 — —, оптимальный размер выборки 57 — —, рабочий пример 147, 148 — —, сравнение с другими индекса- ми 43, 73, 76, 79 Водные сообщества, структурное разнообразие 88 Вспомогательная оценочная функ- ция (0) 32, 49, 134, 170 — 172 Встречаемость (частота) 60 Выборки размер 55 — 58 — —, видовое богатство 15, 16, 55, 73 — —, меры бета-разнообразия 93 — —, неодинаковый 16, 57, 122 — —, распределение обилий видов 24, 30, 31, 34, 61, 62 — —, чувствительность мер раз- нообразия 73, 74 — составление, недискретность особей 58 — 60 — —, определение сообщества 60 — 62 — —, размер учитываемых объек- тов 58, 59 — — случайное 51 — 55 Выровненность 14, 15, 79 —, Бриллуэна индекс (Е) 43, 44, 73, 74, 76, 79, 148 —, влияние размера выборки 73 —, Ллойда и Геларди индекс (J) 42 —, Макинтоша индекс (Е) 46, 152 —, модель разломанного стержня 20, 35, 36 —, реакция индексов разнообразия 63 — 66 —, Шеннона индекс (Е) — см. Шен- иоиа индекс выровненности Гамма (y)-параметр лог-нормаль- ного распределения 27 — 29 Гамма-разнообразие 61 Гамма-распределение 37 Геометрический ряд 11, 12, 19, 20, 22, 23, 37 — —, графическое представление данных 20 — —, рабочий пример 125 — 127 Главных компонент анализ 96 Дельта-разнообразие 91 Дендрограммы 95 — 97 Диатомовые водоросли 104 Дискриминантная способность ин- дексов разнообразия 71 — 73, 79 Дисперсионный анализ 78, 81 Добенмайра шкала покрытия 60 Домина шкала покрытия 60 Доминирования меры 44 — 46 — —, мониторинг окружающей сре- ды 101, 104 см. так:ж:е Бергера — Г7аркера индекс, Симпсона индекс, Макин- тоша индекс доминирования Жаккара коэффициент 94, 96, 98, 165 Загрязнения среды мониторинг 99 — 105 Занавеса линия 31, 33 Заповедное дело 105 — 111 Зиифа — Мандельброта модель 36, 38 Индикаторные виды 96, 103, 104 
Предметный указатель 175 К-доминирования графики 2I, 22 Квадраты точечные 50 — учетные, размер 57, 58 Кластерный анализ 95 — 97 Коуди мера бета-разнообразия (13,) 92, 93, 161 Коуэна таблица для усеченного лог-нормального распределения 170 — 172 Кумулятивная кривая видового оби- лия 38, 39 О-статистика 22, 38, 39, 72, 73, 76, 80 —, рабочий пример 140 — 142 —, сравнение с другими индексами 74, 75, 76, 79 — , чувствительность к размеру выборки 39, 73, 79 Леса, заповедное дело 106, 107, 108 —, классификация местообитаний и структур 83 — 86 —, меры разнообразия 66 — 69 — тропические 110 Листва, разнообразие высотного распределения 83 Ллойда и Геларди индекс выровнен- ности (J) 42 Логарифмический ряд (лог-ряд) 17, 19, 20, 23 — 25, 37, 38 — —, альфа-индекс — см. альфа индекс... — — , графическое представление данных 20 — —, критерии согласия 70, 71 — —, правильное использование 64, 67, 68 — —, рабочий пример 128 — 132 — —, сравнение с лог-нормальным распределением 33, 34 Логарифмически нормальное рас- пределение (лог-нормальное рас- пределение) 11, 12, 18 — 21, 25 — 34, 37 — — — графическое представле- ние данных 21 — — —, индекс Х — см. лямбда- индекс... — — — каноническое 28, 29, 38 — — —, мониторинг окружающей среды 100, 101 — — — пуассоново, или дискрет- ное, 32, 33 — — —, сравнение с лог-рядом 33, 34 — — — стандартное отклонение (а) 32, 72 — — — усеченное 31 — 33, 49 критерии согласия 69 — 71 — — — — правильное использо- вание 64, б5, 67 — — — — рабочий 133 — 136 пр. таблица Коуэна 170 — 172 Лямбда (Х)-индекс лог-нормального распределения 33, 76, 135 , дискриминантная спо- собность 72, 79 сравнение с другими индексами 65, 68, 69, 72, 74, 75, 7б, 79 Макартура модель — с.ч. разло- манного стержня модель Макинтоша индекс (U) 45, 73, 74, 7б, 77, 79, 151, 152 — — выровненности (Е) 46, 74, 152 — — доминирования (D) 46, 73, 76, 79, 152 Маргалефа индекс 17, 77, 80, 124 — —, корреляция с другими индек- сами 54, 75 — — мониторинг окружающей среды 101, 104 — —, размер выборки 57 — —, сравнение с другими индекса- ми б5, 66, б8, 73, 74, 7б, 79 
176 Предметный указатель . Менхиника индекс 17, 124 Модульные единицы учета 58, 59 Мониторинг окружаощей среды 12, 99 — 105 — — —, выбор мер разнообразия 104 — — — интерпретация результа- тов 104, 105 Мориситы — Хорна индекс 95, 166 Кедискретные особи, методы учета 58 — 60 Неоднородности индексы 40, см. кже обилие видов относитель- ное, индексы Ниша экологическая, гипотеза пре- имущественного захвата — см. геометри ческий ряд — —, перекрывания модель 36, 38 — —, разделение 20, 29, 59 — —, ширина 12, 82, 90 Обилие видов, измерение 58 — 60 — —, модели 11, 12, 15, 17 — 39 — — — биологические и статисти- ческие 37 — — — графическое представле- ние данных 20 — 22 — — — критерии согласия 63, 69 — 71, 80, 126, 131, 135 — — —, мониторинг окружающей среды 100, 101, 103 — — — определение сообщества 61 — — —, правильное использование 64, 67 — 69 — — — размер выборки 24, 30, 31, 33, 62 — — относительное 9, 12, 15 — — —, индексы 39 — 47, 74 Объединенных квадратов метод (Пиелу) 52 — 55, 158 — 160 Октавы 26, 27 Ординация 96 Охрана природы 13, 99, 105 — 111 — —, критерии оценки 105, 106 — — максимизация разнообразия 106 — 109 — —, подходы к разнообразию 106 — —, редкость видов 109, 110 — —, роль мер разнообразия 110 Ииелу метод объединенных квадра- тов 52 — 55, 158 — 160 — модель последовательного разде- ления ниши 29 Плотность видовая 16 Покрытие, измерение 59, 60 Полог растительный, фотосъемка 86, 87 Последовательного разделения ни- ши модель Пиелу 29 — СУгихары 28, 29 Ирестона каноническая гипотеза 28 Иуассона распределение 32, 33 Разломанного стержня модель 19, 20, 35, 36, 38 — — — графическое представле- ние данных 20, 21 — — —, индекс выровненности (1) 42 — — —, критерии согласия 70, 71 — — —, правильное использование 64, б5, 68 — — — рабочий пример 137 139 Размер тела животных и потреб- ность в ресурсах 38 Разнообразие архитектурное 84, 85 — генетическое 106 — дифференцирующее — см. бета- разнообразие — иерархическое 48, 49 — инвентаризационное 61 —, индексы 12, 14 — 17, 39 — 50 — —, взаимоотношения 46, 47 — —, выбор 63, 78 — 81 — — дискриминантная способ- ность 71 — 73, 79 
Предметный указатель 177 — — измеряемые свойства сооб- щества 74 — — мониторинг окружающей среды 99 — 105 — — наиболее употребимые 74, 76, 77 — — непараметрические 40, см. ~пакже обилие видов относи- тельное — —, охрана природы 110 — —, связь с видовым богатством и выровненностью 63 — 66 — —, статистические тесты 77, 78 — —, чувствительность к размеру выборки 73, 74, 79 —, кривые 55 — 58, 158 — местообитаний 12, 82 — —, измерение 89 — — интерпретация индексов 90, 91 — —, классификация 82 — 89 — мозаичное 91 —, причины измерения 9 — 12 — пространственное растительнос- ти 84 — структурное 82 — —, классификация 82 — 89 — —, меры измерения 89 — таксономическое 84 — точечное 61 — трофическое 90 —, трудности определения 9 Разрежения метод 16, 57, 122 — 124 Ранг/обилие графики 19, 20, 63, 65, 71, 80 Растительность, структурное разно- образие 83 — 89 —, формы разнообразия 89 Ратледжа меры бета-разнообразия (pR, Д, pE) 92, 93, 162, 163 Регрессионный анализ линейный 126 Редкость видов 105, 106, 109, 110 — —, модели видового обилия 109, 110 — — Рабиновиц классификация 109, 110 Световые ловушки 54, 55 Серенсена коэффициент качествен- ный 94, 95, 165 — — количественный 95, 165 Симпсона индекс (D) 45, 76, 78, 79 — — дискриминантная способ- ность 72, 73, 79 — — мониторинг окружающей среды 103 — —, обработка методом «склад- ного ножа» 48, 155 — 157 — —, оптимальный размер выбор- ки 5б, 57 — —, рабочий пример 149, 150 — —, сравнение с другими индекса- ми б5, б8, 74, 75, 7б, 79 — —, чувствительность к размеру выборки 73, 79 — —, ширина ниши 90 «Складного ножа» метод 47, 48, 52, 54, 78, 81 — — — рабочий пример 155 157 Случайной границы ниши гипотеза — см. разломанного стержня модель Согласия критерии 63, 69 — 71, 80, 126, 131, 135 Сообщество, определение 60 — 62 Статистические таблицы 168 — 172 — тесты 77 Стьюдента критерий (t-тест) 41, 78, 146 Сугихары модель последовательно- го разделения ниши 28, 29 Сходства коэффициенты 94, 95, 164 — 166 — — качественные 94, 95, 165 — —, распределение 96 Уилсона и Шмиды мера бета- разнообразия (от) 92, 93, 163 Уиттекера индекс разнообразия 38 — мера бета-разнообразия (Pw) 91, 93, 161 Фотосъемка полусферическая 86, 87 
178 Предметный указатель Хвойная культура, разнообразие 66 — 69 Хи-квадрат (y ) тест 71, 126, 131, 135 — , таблица распределения 168 Хилла ряд 46, 47, 55, 56, 72 Хьюза динамическая модель 34, 36 Центрального ограничения теорема 25 Частота встречаемости 60 Шеннона индекс (Н') 40 — 44, 74 — — выровненности (Е) 42, 146 — — —, мониторинг окружающей среды 102 — — —, сравнение с другими ин- дексами 64, б5, á8, 72, 73, 75, 7б, 79 — — дискриминантная способ- ность 72, 73, 79 — —, дисперсия (Чаг Н') 41, 146 — —, корреляция с другими индек- сами 54, 75 — — мониторинг окружающей среды 101 — 103 — — обработка методом «склад- ного ножа» 47, 48 — —, оптимальный размер выбор- ки 5б, 58 — —, рабочий пример 143 — 146 — — разнообразия структуры и ме- стообитаний 89 — —, сравнение с другими индекса- ми 64, б8, 74, 76, 78, 79 — — — — индексом Бриллуэна 43, 44 — —, чувствительность к размеру выборки 73, 79 — —, ширина ниши 90 — — экспоненциальный (ехр Н ') 41, 46, 72 Эвтрофизация 101, 102 Эпсилон (региональное)-разнообра- зие 61 Юла индекс — см. Симисона индекс 
Оглавление 6 7 Глава 1. 14 15 Глава 2. 17 49 49 Глава 3. 51 51 55 58 62 Глава 4. 63 63 редисловие редактора перевода.................°....................................... П редисловие.................................................................................... П очему разнообразием.......................................................... П Индексы разнообразия и модели численности видов.................. И ндексы видового богатства.....°..................°.............. ° " "-" -" одели видового обилия.................................................."." М Методы построения графиков видового обилия......................... Г еометрический ряд.............................................................. Л огарифмический ряд........................................................... Логарифмически нормальное распределение............................. Модель разломанного стержня............................................... д ругие распределения........................................................... Биологические и статистические модели.................................. -статистика....................................................................... Индексы, основанные на относительном обилии видов............... О тношения между индексами................................................. Обработка индекса разнообразия методом «складного ножа»..... И ерархическое разнообразие.................................................. Ч то еще читать по данной теме............................................... асчеты е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Р аключение......................................................................... 3 бор данных.........°...................................... С ка9 Случайная выборка............................................................. Р азмер выборки............................-.".""."""." .."""".-.-"-". Случай недискретности особей............................................... О пределение сообщества......................°................................ аключение......................................................................... 3 Выбор и интерпретация мер разнообразия............................... Богатство, выровненность и доминирование............................ 20 22 23 25 35 36 37 38 39 46 47 48 49 
Оглавление 180 ыбор индекса..................................................................... 78 В аключение........................................................................ ° 81 3 Различные формы разнообразия............................................ 82 Разнообразие структуры и местообитаний..............°....°........... 82 Классификация местообитаний и структур............................... 82 М еры разнообразия.............................................................. 89 Ш и рин а н и ш и е ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 90 Советы по поводу оценок разнообразия местообитаний и шири- Глава 5. ы ниши............................................................................. 90 н P-, или дифференцируюшее, разнообразие................................ 91 аключение.......................................................°................. 98 3 Эмпирическая ценность мер разнообразия............................... 99 О ценка среды....................................................................... 99 ше9 Какой подход лучше.............................................................104 И нтерпретация результатов..................................................104 Охрана природы и заповедное дело.........................................105 Что при охране природы понимают под разнообразием?............106 М аксимизация разнообразия..................................................106 Редкость видов и охрана природы...........................................199 Роль мер разнообразия в охране природы.................................110 Зачем использовать меры разнообразия?.................................111 3 аключение......................................................................... 111 Глава б. итература.................................°...°..... ° ..°..........................111 Л Рабочие ............................1 22 римеры........................°......... ° °........... ° ° ° п 1.Метод разрежения.........................°...... ° 2. Геометрический ряд............................... 3 . Лог-ряд....................................°..."-"" 4. Усеченное лог-нормальное распределение. 5. Модель разломанного стержня...........°.... 6 . Q-статистика........................................ 7. Индекс разнообразия Шеннона................ 8 . Индекс Бриллуэна................................. 9. Индекс Симпсона..............................°... 10. Индекс разнообразия Макинтоша....... ° .. ° 11. Индекс разнообразия Бергера — Паркера ............................1 22 ............................125 ............................128 ............................1 33 ............................1 37 ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 1 40 ............................143 ............................147 ............................149 ............................1 51 ...... ° .....................1 53 Дубовый лес и хвойная культура в Ирландии............................. 66 К ритерии согласия............................................................... 69 Дискриминантная способность индексов разнообразия.............. 71 Чувствительность к размеру выборки...................................... 73 Какой аспект разнообразия измеряет индекс?............................ 74 Какие индексы широко используются?..................................... 74 С татистические тесты........................................................... 77 
Оглавление 181 улучшение индекса разнообразия по методу «складного ожа».................................................................................155 н 1З. Метод объединенных квадратов Пиелу................................153 1 4.р-разнообразие................................................................ 161 1 5. Меры сходства........................""--"................................164 Предметный каз атель......................................................................173 У П илож р жения..............................................................................°......167