/
Author: Данилкин А.А. Малыгин В.М. Рожнов В.В. Бернштейн А.Д.
Tags: зоология млекопитающие фауна россии териология материалы конференции териофауна
ISBN: 5-87317-346-Х
Year: 2007
Text
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова Териологическое общество при РАН
ТЕРИОФАУНА РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ (VIII съезд Териологического общества)
Материалы международного совещания
31 января -2 февраля 2007 г, г. Москва
Товарищество научных изданий КМК
Москва ❖ 2007
Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териологического общества). Материалы международного совещания. Москва; Т-во научных изданий КМК. 2007.581 с.
Сборник включает материалы докладов участников Международного совещания «Териофауна России и сопредельных территорий» (31 января - 2 февраля 2007 г., Москва) по следующим направлениям: экология, поведение, морфология, систематика и филогения млекопитающих, палеотериология, экологическая физиология, медицинская териология, промысловая териология и сохранение редких видов млекопитающих.
Материалы печатаются в авторской редакции.
Редакционная коллегия: д.б.н. В,В. Рожнов (отв. редактор), Т.И. Дмитриева, д.б.н. А.К, Агаджанян, д.б^н. А.Д. Бернштейн, д.б.н. А.А. Данилкин, к.б.н. В.М. Малыгин, к.б.н. С.В. Найденко, д.б.н. А.А. Никольский, д.б.н. Е.Г. Потапова, к.б.н. А.Е. Субботин, д.б.н. А.В. Чабовский, к.б.н. Шефтель Б.И., д.б.н. С.А. Шилова, д.б.н. Н.А. Щипаное, к.б.н, Х.А. Эрнандес-Бланко.
Рисунок на обложке: К/С Флёров
*© ИПЭЭ им. А Н. Северцова РАН, 2007
ISBN 5-87317-346-Х V © Т-во научных изданий КМК, 2007
2
ПРЕДИСЛОВИЕ
Международное совещание «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 31 января -2 февраля 2007 г.) организовано Териологическим обществом при РАН, Институтом проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН и Биологическим факультетом Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.
За четыре года, прошедшие с последнего совещания (VII съезда Териологического общества), значительно увеличилось число териологов, принимающих участие в проводимых Обществом совещаниях и конференциях.
Тематика материалов нынешнего совещания отражает современные тенденции развития отечественной териологии. Наибольшее число тезисов посвящено разнообразным аспектам экологии млекопитающих: популяционной структуре различных видов, структуре современных сообществ млекопитающих, эко-физиологии, экологии отдельных видов. В значительной части работ рассматриваются вопросы систематики млекопитающих; среди них преобладают исследования, выполненные с использованием современных молекулярных, биохимических и цито-генетических методов. Большой интерес вызывают вопросы социального поведения и коммуникации млекопитающих, структуры социальной среды и ее эволюции. Традиционно иа качественно высоком уровне проводятся исследования по палеонтологии млекопитающих. Следует отметить, что мало работ представлено по морфологии, атакже прикладным аспектам териологии-медицинской зоологии, промысловой териологии и охране млекопитающих.
В рамках Совещания подготовлено проведение организационного заседания VIII съездаТериологическото общества. Деятельность Общества в настоящее время значительно активизировалась, в чем большая заслуга принадлежит руководству Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.
За прошедший период Териологическое общество при РАН организовало или приняло участие в организации ряда крупных совещаний и конференций, в их числе; Совещание по палеонтологи, систематике и филогении мелких млекопитающих памяти выдающегося териолога И.М. Громова (Санкт-Петербург, Зоологический институт РАН, ноябрь 2003 г.); Международное совещание «Млекопитающие как компонент аридных экосистем» (Саратов, Саратовский филиал Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, май 2004 г.); Международная конференция «Млекопитающие горных территорий» (Нальчик, Институт экологии горных территорий КБНЦ РАН, сентябрь 2005 г.); Международная научная конференция «Поведение и поведенческая экология млекопитающих», посвященная 30-летию создания научно-экспериментальной.базы «Черноголовка» (Черноголовка, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, октябрь 2005 г.); Российская конференция «Суслики Евразии (роды Spermophilus и Spermophilopsis)\ происхождение, систематика, экология, поведение, сохранение видового разнообразия» (Москва, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, ноябрь 2005 г); Конференция «Динамика современных экосистем в голоцене» (Москва, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, февраль 2006 г.); очередное IX Международное совещание по суркам стран СНГ (Кемерово, Кемеровский селбхозинститут, август 2006 г.), организованное по инициативе
3
Комиссии по суркам при Териологическом обществе; Международная конференция «Проблемы популяционной экологии животных», посвященная памяти выдающегося российского эколога, академика И.А. Шилова (Томск, Томский государственный университет, сентябрь 2006 г.).
Териологическое общество отдает дань уважения памяти выдающихся отечественных ученых, Ежегодно совместно с Благотворительным Фондом поддержки науки им. академика В.Е. Соколова н Институтом проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцева РАН Териологическое общество принимает участие в проведении чтений памяти академика В.Е, Соколова, В 2006 году в Москве были проведены чтения, посвященные 100-летию со дня рождения Бориса Александровича Кузнецова, и чтения, посвященные 90-летию со дня рождения Валента Викториновича Кучерука.
Успешная работа Териологического общества, высокая активность отечественных териологов, проведение очередного Совещания «Териофауна России и сопредельных территорий» и VIII съезда Общества - лучшая память первому Президенту Териологического общества академику Владимиру Евгеньевичу Соколову.
Проведение Международного совещания «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 31 января - 2 февраля 2007 г,) поддержано Российским фондом фундаментальных исследований (проект № 07-04-06005).
и ПАСТБИЩНЫЙ ТИП ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ СТЕПНЫХ .дг И ПУСТЫННЫХ ЭКОСИСТЕМ
Абатуров Б.Д.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАН, Москва, Россия, e-mail: abaturov@eimb, ru
Растительность и население растительноядных млекопитающих зональных степей н пустынь образуют комплексное природное единство, представляющее собой природную систему, в функционировании которой господствуют пищевые цепи пастбищного типа. Формирование таких систем происходило в течение длительного сосуществования, взаимодействия и взаимного приспособления (коэволюции) основных системообразующих элементов - растений и растительноядных млекопитающих. Каждый из компонентов в этих условиях выполняет определенные функции, обеспечивающие жизнеспособность и устойчивость системы в целом: растительность, ответственная за синтез органического вещества, выступает в качестве кормового ресурса и источника существования животных; животные, прежде всего растительноядные млекопитающие, утилизируют растительную массу, осуществляют ее деструкцию и этим, с одной стороны, препятствуют губительному для экосистемы накоплению мертвой растительной массы, поддерживая необходимый баланс между синтезом растительной органики и ее деструкцией, с другой - освобождают связанные в ней элементы минерального питания растений, возвращают их в окружающую среду и тем самым активизируют биологический круговорот. В данном случае в условиях аридных экосистем растительноядные млекопитающие выступают не только в роли консументов, но и выполняют функции редуцентов.
Весь пастбищный комплекс - динамичная система, в которой оба компонента тесно связаны между собой, любые изменения одного ведут к изменениям другого и, в итоге, приводят к сукцессионным сменам всей системы, что выражается в пастбищной дигрессии, резерватных смеиах растительности и животного населения. Безусловно, существуют оптимальные пастбищные нагрузки, чрезмерное отклонение от которых как в сторону усиления, так н ослабления влечет за собой обеднение видового состава и растений, и животных, деградацию пастбищной системы в целом. Полное исключение пастбищного процесса сопровождается кардинальной трансформацией экосистемы с замедлением биологического круговорота, снижением биологического разнообразия как растительности, так и животного населения, накоплением мертвой растительной массы. В естественных условиях такое положение неизбежно сопровождается пожарами (палами), которые в этих условиях выполняют функции деструкторов мертвой растительной массы (ветоши и подстилки), ее минерализации и возвращения экосистемы в исходное состояние
Пастбищный процесс - необходимое условие устойчивого функционирования экосистем в аридных условиях. Пастбищно-дигрессинонное состояние таких экосистем следует рассматривать как неизбежную и обязательную форму нх существования. В природных экосистемах существуют механизмы, регулирующие пастбищный процесс и поддерживающие его интенсивность на оптимальном уровне. Применение н совершенствование регулирующих механизмов в условиях культурных пастбищ требует всестороннего знания законов динамики не только пастбищных фито ценозов (растительных сообществ) и популяций пастбищных животных, но н нх совместного функционирования как целого.
. : Д'-ii , -Л) > Г" ' U tPjK1- ' -|.р '
йАР.'. ; V..;, - ‘ ' i . '-Р
.. ; : Дп - ip -fPi.- " i j,1:' J ;•! -I
< , P; '• i : p.'./p ' 1 . . : p.'.'J ! ' :
5
ФИЛОГЕОГРАФИЯ И ИСТОРИЯ РАССЕЛЕНИЯ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ (CLETHRIONOMYS GLAREOLUS) ПО РЕЗУЛЬТАТАМ ИССЛЕДОВАНИЯ
ИЗМЕНЧИВОСТИ МИТОХОНДРИАЛЬНОГО ГЕНА ЦИТОХРОМА Б ‘Абрамсон Н.И., 'Родченкова Е.Н., ‘Костыгов А.Ю., Н.С.
’Зоологический институт РАН, 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб.1, 2Кандалакшский гос.заповедник
Natalia_A br@mail. ru
В работе проанализирована изменчивость митохондриального гена цитохром б (суt Ь) (960 пн) рыжей полевки (РП) в центральных и северных регионах Европейской России и южного Зауралья, Исследовано 58 экземпляров из 16 выборок (Калиниградская, Псковская, Новгородская, Тверская, Московская, Владимирская, Белгородская, Саратовская, Вологодская, Мурманская, Архангельская области, республики Коми и Карелия, Ленинградская (7 точек), Свердловская и Оренбургская области), Кроме того, для сравнения были проанализированы сиквенсы красных полевок (КП) (С/, rutilus') из тех же точек, а также использованы данные из Генбанка (Dekonenko et al., 2003, Deffontaine et al., 2005), В качестве внешней группы для укоренения деревьев использован полученный нами сиквенс красно-серой полевки (Cl.rufocanus).
Все изученные нами гаплотипы РП образуют два четких кластера с очень высокой бутстреп поддержкой (100%) и генетической дистанцией между ними 8,5%, В один кластер попадают все исследованные РП с северо-запада России; Мурманской обл. и северной Карелии (побережье и о-ва Белого моря) и северо-востока Архангельской обл., при этом их гаплотипы намного ближе к гаплотипам КП, чем к гаплотипам своего вида. Эти данные совпадают и с данными исследования РП из этих же регионов, полученными в работе Н.Илларионовой и Т, Андреевой (2006), В более южных регионах, включая республику Коми и Урал нами обнаружены только гаплотипы собственно РП, образующие второй кластер. Фи л огео графическая структура внутри кластера объединяющего РП с территории от Калиниградсюой обл до Урала выражена слабо. Большинство исследованных особей попадают в восточную кладу (Deffontaine et aL, 2005) вместе с РП из восточной Германии и Польши, Для этой клады РП характерна высокая гаплотипичес-кая изменчивость и низкая нуклеотидная. Это свидетельствует в пользу быстрой реколонизации ледниковых областей РП популяцией с низким эффективном размере. Об интрогрессии мт ДНК КП к РП неоднократно сообщалось ранее. Интересно при этом, что не удалось пока обнаружить интрогрессии мтДНК РП к КП. Зона интрогрессии не полностью совпадает с современными районами симпатрии обоих видов. Кроме того, гаплотипы суt b РП схожие с таковыми КП, тем не менее не идентичны гаплотипам С. rutilus из тех же географических точек и более того на медианной сети гаплотипов занимают предковое по отношению к гаплотипам КП положение. Это говорит в пользу давнего события гибридизации. Существующие экспериментальные данные по гибридизации двух видов лесных полевок (Осипова, Соктин, 2006) позволяют предположить, что интрогрессия мтДНК КП в популяции РП может быть результатом события гибридизации обоих видов при низкой численности КП. Это можно предположительно соотнести со временем максимального потепления голоцена (примерно 5-3 тыс. лет), которое вызвало значительное расширение распространения широколиственных лесов европейского типа н должно было привести к экспансии РП на север и сокращению ареала КП, При резком преобладании РП могли создаваться условия для успешной гибридизации самцов РП и самок КП. Эта модель должна быть проверена на большем материале со всего ареала РП (включая сибирскую часть) при особом внимании к областям симпатрии с КП и при параллельном исследовании ядерных генов, включая анализ аллельной изменчивости микросаттелитных локусов.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 06-04-49294-а
6
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (ПРОБЛЕМЫ РЕКОНСТРУКЦИИ)
Агаджанян А.К.
Палеонтологический институт РАН, aagadj@poleo.ru
История млекопитающих насчитывает более 230 млн лет. В ней выделяется несколько крупных этапов и фаз, что дает возможность понять динамику структуры таксономического разнообразия во времени, подойти к пониманию причин и следствий таких преобразований. Процесс маммализации шел параллельно в разных линиях Eutheriodontia. Значительная часть важнейших из этих признаков возникала самостоятельно в разных группах. В последующем, независимо от своего происхождения, все линии млекопитающих проходили сходные этапы морфологической эволюции.
Первый из них приходится на поздний триас, юру и ранний мел (231-97,5 млн лет). Уже в конце триаса появились представители обоих подклассов Mammalia. Причем они обитали практически на всех материках, что являлось следствием существования Пангеи.
Модели происхождения и взаимоотношения млекопитающих мезозоя распадаются на две группы. Одна из них рассматривает млекопитающих как единую кладу моиофи-литического происхождения. Другая - рассматривает класс Mammalia как парафилити-ческий таксон, представители которого происходят от разных групп терапсид. Анализ морфологии черепа, строение среднего уха и зубной системы мезозойских млекопитающих предполагает полифилию происхождения класса Mammalia.
Материалы по ископаемым сумчатым, морфологическое и адаптивное разнообразие современных и вымерших форм предполагают очень древнее происхождение группы, современные семейства которой должны рассматриваться в ранге отрядов, сами Metatheria должны иметь статус инфракласса. Скорость преобразования сообществ после распада ГоЕщваны на северных материках, в Южной Америке и в Австралии была различной. Наибольшей она была на северных континентах, наименьшей - в Австралии
Главнейшая апоморфия, по которой выделяются Eutheria - плацентарность: набор морфологических и физиологических признаков длительного вынашивания эмбриона. Этот ключевой араморфоз создал предпосылки резкого увеличения головного мозга.
Представители основных эволюционных линий Eutheria закладывались еще в мелу Однако, даже в позднем мелу, они занимали сходные ниши мелких плотоядов. Лишь в кайнозое происходит их взрывная радиация и переход в крупный размерный класс с освоением растительноядения. Возникшие при этом формы просуществовали палеоцен и эоцен, а затем уступили место группам первоначально менее специализированным, но более продвинутым по общему уровню организации. Последние сформировали на протяжении олигоцена современные семейства.
Сходство мезозойских Eutheria между собой порождает множество гипотез и моделей ранней истории отрядов плацентарных млекопитающих. К наиболее дискуссионным, относятся проблемы: радиация и состав Insectivora, взаимоотношения грызунов и зайцеобразных, происхождений и таксономический статус ластоногих, статус отряда Crcodonta, место приматов в системе млекопитающих, дифилия Perissodactyla и некоторые другие.
Наиболее острые противоречия возникают при попытке одновременного использования данных биохимии, цитогенетики и морфологии. Использование современных методов обогащает эволюционные модели, построенные на данных морфологии и исторической биогеографии, например по эволюции хоботных. Однако в ряде случаев, как например с Афротериями, возникают противоречия, которые не находят решения в рамках существующей парадигмы.
Работа поддержана проектом РФФИ № 05-04-48493а и программой «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования»
7
; У ФОРМИРОВАНИЕ ОХОТНИЧЬЕГО ПОВЕДЕНИЯ ’ КОЙТрГЕНЕЗЕ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМ. КУНЬИХ
(РОД MUSTELA, РОД VORMELA) Агафонова Е.В., Соколовская М.В.
Ленинградский зоопарк, 197198, Санкт-Петербург, Александровский парк, д.1, valaam2005@mail.ru
Изучение онтогенеза охотничьего поведения в случае охоты на мелкую добычу (мышь) проводилось у детенышей европейской норки (Mustela lutreola) (9 особей), лесного хорька (Mustelaputorius) (16 особей), горностая (Mustela erminea) (26 особей) и перевязки (Vormela peregusna)(12 особей). Исследование охотничьего поведения начиналось с 40-45-дневного возраста, то есть вскоре после того, как малыши начинали свободно передвигаться по клетке, После начала серии опытов живая добыча предоставлялась маленьким хищникам раз в 2-3 дня. С каждым детенышем эксперименты продолжались до тех пор, пока количество пойманных им мышей не достигало как минимум десяти. В ходе каждого теста методом сплошного протоколирования фиксировались все действия хищника. Параллельно регистрировали основные параметры поведения грызуна (оборонительные действия, перемещения и т,д,). На момент проведения опыта сопоМетников и взрослую самку удаляли, предоставляя юному хищнику возможность прямого контакта с потенциальной добычей. В тех случаях, когда детенышу не удавалось поймать грызуна, тест продолжался 10 мин.
Несмотря на различные сроки первых удачных охот и различные конечные результаты, процесс становления охотничьего поведения у детенышей лесных хорьков, европейских норок, колонков, горностаев и перевязок имеет значительное число общих черт, особенно, на ранних стадиях. У детенышей всех изученных видов можно выделить два этапа становления охотничьих навыков. Начальный период включает в себя 3-4 первых успешных теста, заметно отличающихся по своим характеристикам от последующих удачных охот. В ходе первых опытов детеныши часто на время прекращают преследовать грызуна в случае оборонительных действий с его стороны или активного избегания. В таких ситуациях у хищников отмечаются элементы из репертуара смещенной активности. Для первых результативных охотничьих последовательностей характерна максимальная продолжительность и наибольшее количество нанесенных в ходе опыта укусов. Характерно, что у детенышей значительная часть укусов может быть направлена в крестец, хвост и спину потенциальной жертвы. В первый период наблюдается обилие разнообразных действий, как из репертуара охотничьего поведения, так и отсутствующих у взрослых животных при ловле мелкой добычи. В первых удачных охотах детеныши убивают мышей множественными укусами, в ряде случаев четко выраженный убивающий укус отсутствует. При нанесении убивающего укуса у неопытных хищников отмечается обилие дополнительных действий. Наиболее высока встречаемость придерживания добычи лапой.
В дальнейшем по мере приобретения опыта удачных охот у детенышей уменьшается продолжительность охотничьих последовательностей, количество укусов, разнообразие и обилие действий. У молодых хищников после нескольких удачных охот практически отсутствуют нефункциональные укусы. Одновременно происходит сокращение доли множественных убивающих укусов. Также снижается вероятность негативной реакции хищника на активную оборону и избегание со стороны мыши и, соответственно, исчезает смещенная активность.
На конечных этапах становления охотничьих навыков у животных всех изученных видов охотничья последовательность в большинстве случаев сводится к нанесению убивающего укуса при минимуме дополнительных действий. В некоторых тестах также отмечаются кратковременные погони.
8
ЛАДОЖСКАЯ КОЛЬЧАТАЯ НЕРПА (PHOCA HISPIDA LADOGENSIS)НА ОСТРОВАХ ВАЛААМСКОГО АРХИПЕЛАГА: ЧИСЛЕННОСТЬ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗАЛЕЖЕК, МЕРЫ ОХРАНЫ
Агафонова Е.В.1, Соколовская М.В.1, Шахназарова В.Ю.2
‘Ленинградский зоопарк, 197198, Санкт-Петербург, Александровский парк, д.1, valaam2005@mail.ru
2Природный парк «Валаамский архипелаг», Сортавала, пос. Валаам, ул. Центральная, д. 4
Ладожская нерпа (Phoca hispida /adogerai.s'Nordq.)-анемичный подвид кольчатой нерпы (Ph. hispida) с узким ареалом. С начала прошлого века отмечается значительное снижение численности популяции ладожской кольчатой нерпы. В 1975 г. подвид был включен в Красную книгу СССР, По данным авиаучетов 2002 г., в настоящее время численность ладожской нерпы составляет 3000—5000 особей (Веревкин, 2002). Статус данного подвида определен как уязвимый в списках Всемирного Союза Охраны Природы и как редкий в Красной книге Восточной Фенноскандни, ладожская нерпа внесена также в Красную книгу России и Красную книгу республики Карелия (Данилов, 1995, Helle el ah, 1998). Острова Валаамского архипелага являются одним из основных центров концентрации ладожской кольчатой нерпы в летний период.
Изу 'ние распределения залежек ладожской нерпы по островам Валаамского архипелага и учет численности животных на них проводились в летние сезоны 1998 - 2006 г. В безветренную погоду осуществлялись регулярные учеты залежек и числа животных на них по всем островам в районе исследования, Ежедневно учитывали все суда в районе исследований,
На побережье самого Валаама и ближайших к нему островах отдыхающие нерпы встречаются редко, как правило, это животные, залегающие или по одному или малыми группами (до 4 особей). 11аиболее привлекательными для тюленей являются удаленные от Валаама Байонные и Крестовые острова, а также остров Голый, Максимальная за летний сезон численность нерп в районе исследований ежегодно отмечае тся в июне, что связано, вероятно, с большим количеством штилевых дней, оптимальных для образования залежек, а также со сравнительно низким уровнем антропогенной нагрузки. В разные годы этот показатель составлял от 350 до 780 нерп.
Проход судов, лодок, катеров и других плавсредств, в зоне видимости животных, а так же пролет вертолетов над островами приводит к немедленному сходу нерп в воду, причем практически в 90% случаев залежку покидает большинство находившихся на ней животных. Сильное влияние на залегающих тюленей оказывает проход людей по береговой линии, запах дыма от костра, При массовых сходах процесс повторного формирования идет медленно, при этом практически никогда не отмечается восстановления первоначальной численности животных на залежке, В ряде случаев тюлени надолго покидают данный участок берега. В течение последних 10 лет уровень антропогенной нагрузки на острова Валаамского архипелага неуклонно возрастает. В последнее время резко увеличилось число частных катеров и других плавсредств. На удаленных островах отмечается активизация деятельности Валаамского Спасо-Преображенского монастыря. В 2004 г. началось строительство Ильинского скита на острове Лембос. Регулярное движение судов и моторных лодок, постоянное пребывание людей гга острове и шум стройки привели к тому, что нерпы в настоящее время крайне редко отдыхают на побережье островов Лембос, Большой Байоцный, Малый Байонный.
Дальнейшее развитие неконтролируемого туризма и рыболовства в районе удаленных островов Валаамского архипелага неизбежно приведет к резкому сокращению числа залежек и соответственно количества отдыхающих там тюленей. В районе Байонпых и Крестовых островов в летний период необходимо введение строгих мер охраны ладожской кольчатой нерпы, включающих в себя запрет на посещение островов туристами и рыбаками, а также проход судов любого типа на расстоянии менее 2 километров от побережья островов.
9
КОМПЛЕКС ДЕЙСТВИЙ ПО ПОДАВЛЕНИЮ СОПРОТИВЛЕНИЯ ПРОТИВНИКА В ИГРОВОМ И ОХОТНИЧЬЕМ ПОВЕДЕНИИ У ЛЕСНЫХ ХОРЬКОВ (MUSTELA PUTORIUS), КОЛОНКОВ (MUSTELA SIBIRICA) И ГОРНОСТАЕВ (MUSTELA ERMINEA) Агафонова Е.В., Соколовская М.В., Степанова А.В.
Ленинградский зоопарк,
197198, Санкт-Петербург, Александровский парк, д.1, valaam2005(a),mail.ru
Репертуар охотничьих действий при охоте на крупную (лабораторная крыса) и мелкую (лабораторная мыть) добычу научали у 14 взрослых особей лесных хорьков (Mustelaputorius), 12 особей колонков (Mustela sibirica) и 14 взрослых горностаев (Mustela erminea). Игровое поведение наблюдали у 3 пометов лесных хорей (14 детенышей), 4 пометов колонков (17 детенышей) и 1 помета горностаев (2 детеныша).
Встречаем ость различных элементов охотничьего поведения у животных каждого вида неодинакова при охоте на мелкую и крупную добычу. Охотясь на соотносимую с хищником по размерам добычу, куньи ориентируют укус в голову (преимущественно в затылок) или в боковую часть шеи, тогда как при охоте на мелкую добычу сравнительно высоко разнообразие возможных мишеней нанесения укуса. Нанесение укуса сопровождается обязательной фиксацией добычи передними лапами (в ряде случаев - обнимание, «заклещивание»). оседлываниями, заваливаниями и фиксацией укуса. В случае акт ивной обороны со стороны потенциальной добычи представители всех изученных видов куньих располагаются перпендикулярно оппоненту и, обхватив его лапами, стремятся укусить в шею или грудь, совершая в то же время давящие движения всем телом. В целом, охотничья последовательность при охоте на крупную добычу значительно сложнее по своей структуре, чем охотничьи последовательности при ловле мелких мышевидных грызунов, что связано с увеличением фазы ловли добычи, особенно - в случае с крысами, характеризующимися высоким уровнем агрессивности, и появлением тактических приемов, связанных с подавлением сопротивления грызуна.
Впервые в жизни всех представителей изученных видов описываемый комплекс действий появляется в контексте игрового поведения. В играх детенышей куньих с первых дней развития игрового поведения (возраст 24-25 дней), то есть еще до прозревания маленьких хищников, важное место занимают укусы, направленные в затылок и шею партнера по игре. По мере взросления малышей в игровой борьбе появляются заваливание, и фиксация укусов. Характерно, что подавляющее большинство фиксированных игровых укусов ориентировано в область головы (затылка) и шеи сопометника (в случае с лесными хорьками и колонками значительное число фиксированных укусов наносится также в пояс передних конечностей). В играх детенышей наблюдаются все формы фиксации противника передними лапами от придерживания при нанесении укуса до обхватывания н сжимания, а также поза «оседлывания». Также высока в играх детенышей в возрасте свыше 36-37 дней и встречаемость своеобразного элемента, при котором маленький хищник перегибается через партнера по игре и, обхватив его лапами, стремится укусить в шею или грудь, надавливая при этом всем телом. Аналогичные действия регистрируются у колонков, норок, хорьков и перевязок при охоте на крыс. Интересно, что при игре детенышей с матерью, независимо оттого, кто из них выступает в качестве инициатора игровой последовательности, действия взрослой самки в основном представлены фиксированными укусами в шею или затылок детеныша, сопровождающимися обхватыванием лапами, заваливанием, идругими элементами описываемого комплекса.
Применение элементов, составляющих данный комплекс, многофункционально. Помимо игрового и охотничьего поведения сходные действия отмечаются в агрессивных столкновениях с животными своего вида и в половом поведении всех упомянутых ВИДОВ. .'I
10
' ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОТОРНАЯ АСИММЕТРИЯ У ДВУХ ВИДОВ ПОЛЕВОК РОДА CLETHRIONOMYS
Агулова Л.П., Москвитина Н.С., Кравченко Л.Б., Сучкова Н.Г., Большакова Н.П.
Томский государственный университет 634050 Томск, пр. Ленина, 36, zoojnail@tsu.ru
Изучалась пространственно-моторная (лабиринтная методика) и моторная асимметрия передних конечностей (тест «опорная лапка») у двух видов лесных полевок (Clethrionomys glareolus - 82 экз. и Cl. rutilus - 84 экз.) из природных популяций. Тестирование в Т-образном лабиринте показало, что особи рыжей полевки предпочитали поворачивать налево, а красной - направо, причем у красной полевки это предпочтение статистически значимо (Р < 0,01). Обнаружены достоверные межвидовые отличия по количеству особей, повернувших направо (Р < 0,05) и палево (Р < 0,05).
При тестировании методом «опорная лапка» выявлено, что оба вида чаще использовали правую лапку при опоре на стенку. В исследованных нами выборках красной и рыжей полевок частота встречаемости «правшей», «левшей» и амбидекстров достоверно отличалась (Р<0,05 - 0,01) у каждого вида. Межвидовых достоверных отличий в данном случае не выявлено.
Среди особей изученных видов лесных полевок, предпочитавших в лабиринте поворачивать направо и использовать правую лапку при опоре на стенку, преобладали самцы. Полученные результаты подтверждают гипотезу о большей латерализации мужского пола по сравнению с женским (Бианки, 1985,1989).
Известно, что знак моторного предпочтения не наследуется, а наследуется степень асимметрии, то есть, частота использования конечности в тех или иных движениях (Бианки и др., 1979; Иоффе и др., 2002). В связи с этим была проведена оценка степени асимметрии по частоте использования правой или левой лапки при опоре на стенку (коэффициент асимметрии). Обнаружено, что у «правшей» рыжей полевки коэффициент асимметрии (0,6± 0,06) был достоверно выше, чем у «правшей» красной полевки (0,4±0,04) (Р <0,05).
Животные с разным знаком моторной асимметрии отличаются особенностями двигательного и исследовательского поведения. В тесте «открытое поле» «левши» обоих видов проявляли более высокую активность по сравнению с «правшами» (Агулова и др., 2005), Обнаружено также, что у самцов изученных видов «правши» демонстрируют более высокий уровень гуморального иммунитета по сравнению с «неправшами» («левши»+амбидекстры): у красной полевки vvAOK (количество антител образующих клеток селезенки на 1г веса тела) у «правшей» (301,6±79,3) и «неправшей» (59±24,5) отличается достоверно (Р < 0,01. Межвидовые отличия по иммунореактивности отмечены только у «правшей» (Р<0,05), Выявленные особенности имеют, возможно, экологический смысл. Эволюционная теория асимметрии В.А. Геодакяна (2005) трактует «правшество» и «левшество» как фенотипы, адаптивные в относительно стабильной или изменчивой среде соответственно. Изучение в течение нескольких лет соотношения «прав-ши»/«неправши» у красной и рыжей полевок из двух местообитаний показало изменчивость этой величины в разные годы. Причем на одном участке она изменялась у обоих видов синхронно и в фазе с численностью их популяций, а на другом - в противофазе. Аналогичные результаты были получены нами ранее в опытах с полевой мышью (Москвитина и др., 2006).
Таким образом, исследованные нами близкие виды полевок рода Clethrionomys различаются по функциональной моторной асимметрии — одному из фундаментальных свойств нервной системы, сопряженному с важнейшими адаптивными характеристиками животных - особенностями поведения и иммунореактивности.
II
К ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ЧЕТВЕРТИЧНОЙ ФАУНЫ ОСТРОВА САХАЛИН Алексеева Э.В.1, Горбунов С.В.2
1426033, Ижевск, а.я. 1391; 2694400, Сахалинская обл., пос. Тымовское. ул. Харитонове, 14
В 1882 г. натуралист и археолог И.С. Поляков впервые обратил внимание на кости животных из археологических памятников Сахалина, а планомерное изучение их началось с 1905 г. и продолжалось до 1945 г., в период японского губернаторства Карафуто на Южном Сахалине. Археологи Ито Нобуо. Кимура Синроку, Нииока Такехико и палеонтолог Мацумото Хикоситиро, исследуя археологические памятники, собирали и публиковали также и фаунистические находки. В частности. М. Хикоситиро сообщил о находке на юге острова двух зубов мамонта. Коллекции этих исследователей Сахалина хранятся в музеях Вакканай, Саппоро и других городов Японии, а также частично в областном краеведческом музее г. Южно-Сахалинск.
Точкой отсчета второго этапа археозоологических исследований на Сахалине можно считать 1980 г., когда С.В. Горбунов нашел на мысе Вискво, северо-западной оконечности острова, уникальный культовый памятник. Черепа и кости посткраниального скелета медведей и других животных собрали В.О. Шубин и Э.В. Алексеева; последняя изучила их-и опубликовала в 1987 г.
Сбор и изучение четвертичной фауны Сахалина ведет преимущественно Тымовский краеведческий музей (пос. Тымовское, о. Сахалин), где хранится большинство коллекций (более 150 тыс. единиц). Археозоологические коллекции хранятся также в Поромайском краеведческом музее (г. Поронайск, о. Сахалин) (около 20 тыс,), Лаборатории археологии и этнографии Сахалинского госуниверситета (более 40тыс. единиц), Сахалинском областном краеведческом музее, музее Даль невосточного госуниверситета (г. Владивосток), Зоологическом институте РАН (г. Санкт-Петербург) и Палеонтологическом институте РАН (г. Москва).
На острове нет своих палеонтологов, и археолог С.В. Горбунов в течение четверти века привлекает к работе специалистов из других городов России. Коста млекопитающих изучают Э.В. Алексеева (г. Ижевск) и И.В. Кириллова (ПИН РАН). Впервые на острове найдены: гималайский медведь; эндемик острова - маленький медведь, который еще недавно водился на мысе Шмидта; тигр, дикая лошадь, благородный олень, косуля, снежный баран, овцебык, суслик, копытный лемминг и др. В краеведческом музее г. Хабаровск хранилась полуфоссильная челюсть моржа, найденная на Сахалине.
Кости птиц изучает А.В. Пантелеев (ЗИН РАН), рыб - М.В. Назаркин (ЗИН РАН), моллюсков - В.А, Раков (ДВГУ). Они открыли новые виды для Сахалина и мировой фауны.
Известно, что в позднем плейстоцене южные японские острова и о. Сахалин были соединены с материком и между собой, и на всей этой территории обитали животные позднепалеолитического, или мамонтового, комплекса. В Японии их остатки найдены и изучены, а на Сахалине пока найдены кости только мамонта, дикой лошади, благородного оленя и овцебыка. Работы продолжаются.
' . г ’’ ' ' < s.' < 1 £'5'^ 'с л" \ j -с, ?'; ; с <
/ , 4г л
' - 1 - с,’.. j * . / < ?'' д Д f,'У < '
'А : '. 1 " - ./-Щ; У-т '-Д
. ’ " Д , ' . -Т' ' Ч ; ; --Щ-Тл X Г .’Т-Ц А
' ' .'Л . , I1.: '-'Ч CVproi- '
12
ИСКОПАЕМЫЙ УССУРИЙСКИЙ КРОТ MOGERA ROBUSTA ИЗ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ
Алексеева Э.В., Шишкин Д.П.
426033, Ижевск, а. я.^1391
Кости могеры были найдены в 1973-1980 гг. при раскопке пешеры-колодца Близнец, расположенного в хр. Чандалаз, южном отроге Сихотэ-Алиня, в 25 км к северо-востоку от г. Находка. Основная масса костей микромаммалий попадав пещеру с погадками сов, часто сидящих на полках грота над колодцем. В восьмиметровой толще пещерных глин первый фрагмент кости крота найден на глубине 5,0 м, а пик численности его костных остатков приходится на верхнюю метровую толщу. Всего найдено 587 костей, из которых не измерены 40 обломков in situ и 96 костей из обвалов.
На глубине 3,0 м определен геологический возраст отложений по С14 костей горала - 11965±65 лет (СО АН № 1550).
Подсчет костей для статьи сделан по условным метровым горизонтам. I:4,9—4,0 м; II: 3,9-3,0; III: 2,9-2.0; IV: 1,9-1,0; V: 0,9-0.2. Ниже даны средние арифметические промеров костей, в мм:
Cranium. Ill: с - ширина в клыках - 7,2 (п-1). IV: а -заглазничная ширина - 8,5 (л-2): с-6,8 (n-4): т-то же в коренных - 11,3 (п-2). V: 1 - общая длина-41,2 (п-1); а-8,4 (п-7); с-6.5 (п-9); т-11,1 (n-8). Mandibula dex. 1: h - высота в коренных-3,0 (п-1). HI: h -3,3 (п-3). IV: 1 - 26,9 (п-9): h - 3,4 (п-17); hv - высота венечного отростка - 9,3 (п-9). VJ-27,8 (л-4); h-3,5 (л-15); hv-9,4 (л-12). Mandibula sin. Ш: 1-27,4 (n-2); b-3,4 (п-2) hv - 9,3 (п-2). IV: 1 - 26,7 (п-8); h - 3,4 (п-18); hv - 9,2 (п-7). V: 1 - 27,0 (п-7); Ь - 3,5 (п-16); hv -9,0 (п-12). Sternum. IV: 1 - 22,7 (п-7); V: 1-22,2 (п-8). Scapula. 1:1 - 27,0 (п-l);g-ширина сустава-4,5 (п-3). II: 1-31,7 (п-1); g- 4,7 (п-4). III; 1-31,2 (п-6); g- 4,9 (п-6). IV: 1-32,0 (п-16); g-4,9 (п-21). V: 1-33,1 (п-36): g-4,9 (п-38). Humerus. И; d -ширина диафиза-5,7 (n-I). III; 1-20,1 (п-5); d-5.2 (п-7). IV: 1-20,1 (п-27): d-5,3 (п-28). V: 1 - 20,6 (п-23); d - 5,6 (п-24). Ulna. I; 1 - 22,8 (п-1); f- наименьшая ширина в полулунной вырезке - 4,8 (n-I). III; 1 - 24,1 (п-4); f - 4.8 (п-3). IV: 1 - 24.1 (п-19); .'-4,9 (п-17). V; 1-23,9 (п-20); f-4,9 (п-18). Femur. I: cd-ширина дистального эпифиза-5,5 (n-I). II: 1-21,3 (п-1); cd-5,6 (n-I). Ill: I-21,6 (n-2) cd-5,6 (п-2). IV: 1-21,8 (п-14), cd - 5,8 (п-16), V: I - 21,6 (п-24): cd — 5,8 (п—22). Tibia. Ill: I — 22,9 (n-2); b - ширина проксимального эпифиза-5,0 (n-2). IV: 1-22,5 (n-16); b-5,O(n-16). V: 1-22,7 (n—23); b - 5,0 (n-24). Pelvis. Ill: 1 -29,1 (n-2); s - ширина по переднему краю суставных впадин - 9,7 (n-2). IV: 29.5 (n-I 3); s- 9,4 (n-14). V: ! - 28,2 (n-I6); s- 9,1 (n-18).
Изменения размеров черепа и костей посткраниальиого скелета могеры от нижних горизонтов к верхним, до дневной поверхности пещеры, таковы: cranium-уменьшилась ширина в области клыков, коренных зубов и за глазницами; mandibula de.x - стала длиннее. выше в коренных и венечном отростке: mandibula sin - изменилась так же, но в венечном отростке челюсть стала ниже; sternum - стала короче; scapula - увеличилась длина и головка; humerus - ширина диафиза увеличилась; ulna - стала толще; femur -дистальная головка стала шире; tibia удлинилась, но величина проксимальной головки не изменилась: pelvis стал короче и уже. В V горизонте длина humerus, ulna и femur стала немного короче, но ширина их увеличилась; непарные sternum и pelvis уменьшились.
На общем фоне увеличения части костей крота некоторый разброс полученных данных мог произойти от того, что в подсчете участвовали костн и молодых кротов, которые трудно отличить от взрослых. В коллекции нет костей молодых зверьков е отпавшими головками, в то время как у грызунов их более 50%. Возможно, молодые кроты выходят на поверхность земли только тогда, когда скелет их окончательно окрепнет.
13
।
ВЛИЯНИЕ ОСТРОВНОЙ ИЗОЛЯЦИИ НА ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ГЕЛЬМИНТОВ БУРОЗУБОК РОДА SOREX (SORICIDAE, INSECTIVORA) КАНДАЛАКШСКОГО ЗАПОВЕДНИКА ‘Аниканова В.С., :Бойко Н.С., *Иешко Е.П.
’Институт биологии КНЦ РАН, 185910 Петрозаводск,ул. Пушкинская,д. 11, anikanov@krc. karelia. ru
2Кандалакшский государственный природный заповедник, 184040 Кандалакша, Мурманской обл. ул. Линейная, д.41, boyko27@com.mHs.ru
Бурозубки в силу особенностей жизненного цикла, достаточно высокой численности представляют собой удобный модельный объект для изучения особенностей формирования паразитарных систем. В состав Кандалакшского заповедника входит множество островов, на которых могут сформироваться паразитарные системы со специфическими особенностями, присущими только данной локальной зоне. Цель настоящей работы - сравнительное изучение гельминтофауны насекомоядных микромаммалий материковой и островной частей Кандалакшского заповедника.
Сбор материала проводили на материковой части (Карельский берег) и 6 островах, расположенных в вершине Кандалакшскою залива Белого моря с координатами 67°07'N; 32°24' - 66°56' Е, в июне-октябре 2000-2003 гг.. Бурозубок отлавливали ловчими канавками с цилиндрами (длина каждой канавки 50 м с пятью цилиндрами). Пойман 261 экз. бурозубок четырех видов: обыкновенной (Sorex araneus L.) - 195, средней (S'. caecutiens L.) - 32, малой (S'. minutus L.) - 31, крошечной (S. minuiissimus Z.) - 3 экз.. Обработку материала проводили согласно общепринятым методикам (Аниканова и др., 2005).
Проведенные нами исследования показали, что наибольшим разнообразием характеризуется гельминтофауна сорицид материковой части заповедника (Карельский берег) (18 видов). Она представлена тремя систематическими группами-трематодами (3), цестодами (8) и нематодами (7 видов). На островах у землероек обнаружено только 13 видов гельминтов двух систематических групп (8 - цестод и 5 - нематод). Показано обед! ение гельминтофауны бурозубок, обитающих на материковой и островной части Кандалакшского заповедника, по сравнению с регионами, расположенными южнее. Эта разница возникла за счет, во-первых, редких паразитов с низкой численностью, и, во-вторых, гельминтов, прохождение жизненных циклов которых нарушается в результате отсутствия промежуточных хозяев. Предполагается, что северная граница ареалов отсутствующих видов проходит по пограничным районам Карелии и Мурманской области. Наблюдается снижение видового богатства паразитов и их численности у бурозубок, обитающих на островах, по сравнению со зверьками материковой части. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются цестоды. По численности доминирующее положение занимают нематоды. Трематоды у бурозубок на островах нс обнаружены. Максимальное число видов гельминтов выявлено у обыкновенной бурозубки - доминирующего вида насекомоядных микромаммалий как материковой, так и островной части заповедника. Ядро фауны гельминтов бурозубок составляют нематоды р. Longistriata и цестода D. diaphana. широкое распространение которых связано с особенностями их жизненных циклов, а также с видовым разнообразием и численностью промежуточных хозяев. Специфика распределения видов гельминтов по островам обусловлена тем, что островной комплекс Кандалакшского заповедника представляет собой территории, которые являются биотопами с различным типом растительных сообществ и, соответственно, с разными условиями обитания как окончательных, так и промежуточных хозяев (Аниканова и др.,2004). Сходство фаунистического комплекса гельминтов у бурозубок отмечено па островах, характеризующихся максимально близким составом преобладающих видов растений. Различия видового состава гельминтов бурозубок также определяются кормовым спектром почвенных биоценозов островов Кандалакшского залива.
14
ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСТАВА ГЕЛЬМИНТОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЗУБРОВ 1 4 ВБЕЛАРУСИ
Анисимова Е.И., Шикуло В.Н.
Институт зоологии Национальной Академии Наук Республики Беларусь, 2200 72, Минск, ул. Академическая, 27, sid@biobel.bas-net.by
Численность европейского зубра, находящегося на стадии восстановления в различных странах СНГ, за последние 10-15 лет сильно сократилась. Основными причинами ее уменьшения в России (с 1500-1800 до 250) и в Украине (с 500 до 200) считают незаконную добычу и ухудшение их физиологического состояния из-за болезней и недоедания, что в свою очередь способствует снижению воспроизводства и выживаемости. Напротив, в Белоруссии в связи с разработкой «Программы по расселению, сохранению и использованию зубра в Беларуси» (Козло, 1997) и ее реализацией - созданием 6 новых микропопуляций, численность зубра увеличилась более чем в два раза и в 2005 г. составила 680 особей.
Для выявления причин заболеваемости и возможности предложить ряд мероприятий по их минимизации, важно накопление результатов исследований, анализ которых поможет избежать ошибок при образовании новых микро популяций зубра. Наиболее изученной является гельминтофауна зубра в Беловежской пуще. Исследования, проведенные на протяжении 19-20 столетий на территориях белорусской и польской частей Беловежской пущи, выявили возможность паразитирования у данного вида копытных 47 видов гельминтов (4 вида трематод, три вида цестод и 40 видов нематод). По данным Кулагина (1919) у зубров паразитировало 12 видов; Врублевского (1927) - 10; Беляевой (1959)- 7; Назаровой Н.С. (1965)- 15; Пенькевича(1985) - 7. В результате исследований в 1989-2001 г. (Красочко, Козло и др., 2004) выявлена стопроцентная инвази-рованность зубров, зарегистрировано 22 вида гельминтов (17 видов нематод, 4 -трематод, 1 - цестод). которые встречались от 2 до 8 видов у одного хозяина с интенсивностью от единичных до нескольких тысяч.
При обследовании зубров из национального парка «Припятский» выделено 14 видов гельминтов (2 вида трематод, I - цестод и И - нематод). Отмечена высокая встречаемость трематод (F. hepatica, D. dendriticum), При общей инвазированности 75%, фасци-олез поражает более трети (35%) популяции зубров. Гельминтологические исследования зубров, проведенные на территории Березинскою заповедника (борисовская популяция) выявили 15 видов гельминтов (4 вида трематод, 1 - цестод и Ю - нематод). Наиболее часто регистрировались трематоды и из нематод - трихостронгилиды (до 65,0% и 80% соответственно). Исследования в новой воложинской микропопуляции зубров показали низкую общую инвазированность (7,6%) гельминтами, вызванную одним видом — Dicrocelium dendriticum.
Сравнивая данные по составу гельминтов в различных популяциях, следует отметить, что наибольшее видовое разнообразие гельминтов отмечено в беловежской популяции зубров, длительный период времени находящейся в стабильных условиях и се гельминтофауна сформировалась. Выявлены общие закономерности формирования гельминтофауны. На первом этапе оно происходит за счет видов гельминтов, характерных для крупного рогатого скота, с которым около 50% гельминтов общие. Следует отметить, что в составе гельминтофауны зубров во всех популяциях регистрировались трематоды (Кулагин,! 919; Врублевский, 1927; Анисимова, 1987; Субботин и др., 2006). В воложинской популяции, как отмечалось выше, так же зафиксированатрематодозная инвазия. Полученные данные позволяют сделать предположение о положительном влиянии процесса реакклиматизации jга оздоровление популяций зубра в результате избавления от ряда инвазий. Зубры, вселенные в новые экологические условия, формируют гельминтофауну. ассимилируя паразитов диких и домашних копытных, обитающих на данной территории. На процесс формирования фауны гельминтов у зубров необходимо влиять, прежде всего, через недопущение контакта с домашними копытными животными.
15
ГОРМОНАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ РАННЕЙ ВНУТРИВЫВОДКОВОЙ АГРЕССИИ У ДЕТЕНЫШЕЙ ЕВРАЗИЙСКОЙ РЫСИ (LYNX LYNX)
Антоневич А.Л,
Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАН П907], Москва, Ленинский пр„ 33, ani_nas82@mail.ru
В 1994 г. на НЭБ Черноголовка были впервые описаны специфические ранние внутри выводковые драки рысят. Эти драки происходят до развития ритуализированного агрессивного поведения и являются спонтанными (внешне никак не спровоцированными). В отдельных случаях в таких выводках происходит сиблицид (убийство однопометника), в драках погибает около 10% котят, участвовавших в них, часто детеныши сильно ранят друг друга. Драки происходят в период значительных изменений в физиологии и поведении детенышей. Наибольшая частота драк отмечена в возрасте полутора месяцев (от 36 до 64 дней). В этот период у детенышей заканчивается формирование молочной зубной системы, они способны к быстрым и скоординированным движениям, для рысят этого возраста описано интенсивное увеличение частоты и разнообразия типов поведения. В этом возрасте рысята постепенно переходят на твердую пищу, происходит замедление темпов роста, возрастает конкуренция около корма. Ранняя внутривыводковая агрессия, происходящая в период наибольшего родительского вклада и связанная с обилием или нехваткой ресурсов широко изученау птиц (таких как голубоногая олуша Sula nebouxii, смеющаяся кукабарра Dacelo gigas и др.); у млекопитающих она описана только у нескольких видов (евразийской Lynx lynx и пиренейской L. pardina рысей, домашней свиньи Sus scrofa и пятнистой гиены Croatia crocuta). Многие годы исследований причин возникновения и механизмов регуляции ранней внутривыводковой агрессии у птиц и пятнистых гиен показали, что изменения концентрации гормонов в крови детенышей могут играть важную роль в проявлении внутривыводковой агрессии и ее взаимосвязи с окружающими дстеныша условиями. Раннюю вцутривыводковую агрессию связывают с концентрациями андрогенов (тестостерона, дигидротестостерона и андростендиона) и глюкокортикоидов (кортикостерона, кортизола) в этот период.
Целью работы было определить гормональный статус детенышей и его роль в регуляции раиней внутривыводковой агрессии у евразийских рысей.
Работу проводили на НЭБ Чернотоловка, где рысят вместе с самками содержали в вольерах площадью 74 м2. Раз в две недели проводили регулярный забор крови у детенышей (I мл). После внутривыводковых драк проводили дополнительное взятие крови. Измерения концентраций тестостерона, андростендиона и кортизола проводили методом иммуноферментного анализа. Для определения концентраций кортизола, депонированного в надпочечниках, использовали АКТГ-тест.
Концентрации тестостерона и андростендиона рысят были значительно меньшими, чем у взрослых животных и их значения увеличивались, начиная с трехмесячного возраста. В период внутривыводковой агрессии не выявлено увеличения концентраций тестостерона или андростендиона. Концент рации кортизола незначительно увеличиваются в период ранней внутривыводковой агрессии. Попарное сравнение концентраций андростендиона и кортизола в крови «агрессоров» и «жертв» показало, что концентрации этих гормонов в крови агрессоров выше, чем у жертв, однако эти различия также не были достоверными. В результате инъекции ЛКТГ концентрации кортизола достоверно увеличивались, и 18% детенышей (n= 11), в течение нескольких минут после инъекции атаковали однопометников. Результаты ДКТТ теста подтверждают, таким образом, возможную взаимосвязь ранней внутривыводковой агрессии у рысей с изменениями концентраций кортизола. Смена типа корма, возрастающая конкуренция за пишу в этот период, снижение темпов роста и увеличение исследовательской активности рысят в этот период могут выступать сильными стрессирующими факторами и участие гормонов стресса в регуляции внутривыводковой агрессии, которая влияет на иерархию в выводке, представляется вполне возможной.
16
ТЕМПЕРАТУРНАЯ ЗАВИСИМОСТЬ МЕТАБОЛИЗМА У ЗИМОСПЯЩИХ SC1UR1DAE В СОСТОЯНИИ ГИПОТЕРМИИ
Ануфриев А.И.
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, 677980 г. Якутск, пр, Ленина, 41, anufry@ibpc.ysn.ru
. Резкое снижение температуры тела во время зимней спячки связано с понижением уровня обменных процессов. Общая метаболическая активность у зимоспящих млекопитающих в период гипотермии снижается от 0,1 до 0,01 от ее уровня у тех же животных в состоянии нормотермии. Расход энергии во время зимней спячки настолько понижен, что ряд зимоспящих видов обходятся без приема воды и пищи на протяжении 6-7 месяцев. Выполнен ряд экспериментов по определению температурной зависимости метаболизмау зимоспящих беличьих в состоянии гипотермии. Эксперименты проводили на следующих видах: черношапочный сурок (Marmota camlschatica Pallas, 1811), длиннохвостый суслик (Spermophilus undulatus Pallas, 1778), берингийский (арктический) суслик (Spermophilus parryi Richardson, 1825) и азиатский (сибирский) бурундук (Tamias sibiricus Laxmann, 1769).
На протяжении периода оцепенения, при постоянных температурах среды уровень метаболизма у исследованных видов был устойчив. Определена интенсивность потребления кислорода гибернирующими длиннохвостыми сусликами в течение суток. При постоянной температуре внешней среды не отмечено существенных изменений потребления кислорода, свойственных для животных вне спячечного сезона. Это свидетельствует об отсутствии суточных ритмов метаболической активности. При температурах внешней среды -5°, —4°,—3°,-2°, -1° ,0°, 2°, 4°, 6°, 8° потребление кислорода у длиннохвостого суслика было ниже, чем в летнее время, соответственно в 8,3; 11,3; 20; 30; 44,7; 131,7; 72,1; 34,7; 12,8; 3,7 раза. Минимальный отмечен при температурах близких к 0°, и составлял в среднем 0.0137±0,0012 мл 0,/г.ч.
У берингийских сусликов выявлена аналогичная зависимость. Минимальный обмен составлял в среднем 0,0157±0,001 мл О/г.ч при температуре 0°, при изменении температуры в положительную либо отрицательную сторону возрастал уровень обмена веществ.
Проведено изучение температурной зависимости уровня метаболизма у гиберни-рующих бурундуков массой от 70 до 100 г в интервале температур от минус 6° до 10° Минимальный обмен отмечен при плюс 3-5°, составлял 0,042±0,0017 мл 0, /г.ч, Снижение внешних температур вызывало резкий, почти линейный рост потребления кислорода. При -5° потребление кислорода возрастало в 5 раз по сравнению с минимальным уровнем. При повышении температуры отмечен более плавный рост уровня метаболизма.
11одобная зависимость установлена и для черношапочного сурка. Исследована температурная зависимость потребления кислорода в диапазоне температур от -3° до 6°. Минимальный обмен, зарегистрированный при температурах близких к 0°, составлял 0,024±0,004 мл 0/г.ч. Для всех четырех зимоспящих видов минимальный обмен зарегистрирован в диапазоне температур от 0° до 3°. При ее повышении или снижении температуры увеличивались энергозатраты на поддержание определенного уровня температуры тела.
Характер зависимости потребления кислорода от температуры среды у зимоспящих беличьих указывает на существование активной регуляции уровня метаболизма и температуры тела в состоянии зимнего оцепенения.
Исследовании выполнены при финансовой поддержке РФФИ, проекты № 04-04-49415 (а) и 06-04-96013 (Дальний Восток).
17
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА У ЖИВОТНЫХ < РАЗЛИЧНОЙ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ
Ануфриев А.Н., Ядрнхинскнй В.Ф. Исаев Ар.П.
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАИ, 677980 г. Якутск, пр. Ленина, 41, anufry@,ibpc.ysn.ru
‘Факультет ветеринарной медицины Якутской государственной сельскохозяйственной академии, 677005 г. Якутск, ул. Красильникова, 15
Температура тела - интегральный показатель уровня метаболизма животных. На практике при измерении температуры тела, особенно в условиях приближенных к естественным, возникает ряд неточностей связанных с одной стороны, с характеристиками измерительных приборов, с другой, с изменениями в организмах животных при принудительном измерении температуры их тела. Вживление термографов DS 1922 L-F5 позволяет избежать части перечисленных недостатков. Выполнены продолжительные наблюдения за температурой тела лисицы обыкновенной, енотовидной собаки и якутской лошади. Термографы вживляли животным под кожу в передней части тела. Измерения температуры тела проводили в течение 11,2 месяцев, с частотой - одно измерение в 60 или 120 мин. Енотовидная собака и лисица в период наблюдений содержались в вольерах 50 км южнее ц Якутска, при естественных для данной местности температурах среды. Якутская лошадь в период исследований находилась на вольном выпасе в той же местности.
У лисицы обыкновенной минимальная температура тела (32,5-33,0° С) отмечена в ночное время в декабре-январе. Максимальная температура (39,5°) в дневное время с мая по июль. С июля среднесуточная температура начинает снижаться (максимум в июне 37,71±0,02) достигая минимальных значений в январе (35,30±0,04), с февраля начинается ее рост. Обнаружена положительная корреляция между графической кривой среднемесячной температуры тела и среднемесячной температуры среды. Графическая кривая изменений температуры тела в течение суток близка к синусоиде. Сезонные особенности изменений температуры тела лисицы состояли в увеличении градиента между дневными и ночными температурами тела, с понижением температуры окружающей среды, и с общим понижением среднесуточной температуры тела.
У енотовидной собаки минимальная температура тела (31,5-32,5°) отмечена с ноября по январь в ночное время суток. Максимальная температура (до 39,5°) была в июне-июле. Максимальная среднесуточная температура зарегистрирована в июле (37,23±0,04), с августа среднесуточная температура тела начинала снижаться, достигая годового минимума в декабре (35,38±О,О4), с января начинался рост среднесуточной температуры тела. У енотовидной собаки, как и у лисицы, графическая кривая изменения температуры тела в течение суток близка к синусоиде. Сезонные особенности изменения температуры тела у енотовидной собаки и лисицы сходны.
У якутской лошади минимальная годовая температура тела (28,5-29,0°) зарегистрирована с ноября по февраль. Максимальная годовая температура (38,5-38,0°) отмечена в феврале и в июле-августе. Максимальная среднесуточная температура была в июле (36,06±0,24), с августа температура тела начинала снижаться, достигая минимума в декабре (3I,85±O,5O). С января начинался рост среднесуточной температуры тела. Графическая кривая изменений температуры тела в течение суток близка к синусоиде. Сезонные особенности изменения температуры тела лошади состояли в увеличении градиента между дневными и ночными температурами тела, с понижением температуры среды, и сходны с аналогичными изменениями у лисицы и енотовидной собаки.
Исследовании выполнены при финансовой поддержке РФФИ,проекты № 04-04-49415 (а) и 06-04-96013 (Дальний Восток).
18
ИЗМЕНЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА У ЗИМОСПЯЩИХ SCIURIDAE В ГОДОВОМ ЖИЗНЕННОМ ЦИКЛЕ Аиуфриев А.И.,Ядрихннский В.Ф.1
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, 677980 г. Якутск, пр, Ленина, 41, anufry@ibpc.ysn.ru
!Факультет ветеринарной медицины Якутской государственной сельскохозяйственной академии, 677005 г. Якутск, ул. Красильникова, 15
В летний период температура тела зимоспящих млекопитающих поддерживается в довольно узких пределах с использованием тех же механизмов теплопродукции и теплоотдачи, что и у незимоспящих млекопитающих. Даже понижение температуры при впадении в спячку не выглядит как проявление недостаточности температурного гомеоста-зисаи связанного с этим безудержного падения температуры. Целью настоящей работы было получение данных об изменении температуры тела у представителей двух зимоспящих видов беличьих - бурундука (Tamias sibiricus jacutensis Ognev, 1935) и длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus jacutensis Brandt, 1843) на протяжении годового жизненного цикла. Сусликам и бурундукам, отловленным в конце июня в окрестностях г. Якутска, в межлопаточной области под кожу были имплантированы термографы DS 1922 L-F5, при помощи которых проводились измерения температуры тела в течение 11,2 месяца, с частотой 1 раз в 60 мин.
С июля до начала спячки температура тела у длиннохвостых сусликов и у бурундуков постепенно снижалась. За это время среднесуточная температура тела у бурундуков понизилась на 2,46°, у сусликов на 3,12°С. Суточные изменения температуры составляли 2-4° в июле - августе, к наступлению спячки их амплитуда возрастала. С 21 сентября температура тела сусликов стала опускаться до 30° и ниже, понижения температуры происходили обычно ночью, во время сна. Отметим, что в естественной среде в эти сроки часть длиннохвостых сусликов, как правило, взрослых, хорошо нажировав-ших особей, резко снижают активность или вообще перестают появляться на поверхности почвы. У бурундуков температура тела понижалась до начала сентября, затем скорость ее снижения замедлялась. Бурундуки, в наших экспериментах, обычно впадали в спячку на 1-1,5 месяца позднее сусликов. Отчетливо сезонные изменения метаболизма и гормональной активности зимоспящих отражаются на суточной динамике температуры тела. Так, если в июле температура тела у бурундука и суслика была повышенной на протяжении большей части суток, то перед началом спячки, у суслика в конце сентября у бурундука в конце ноября, с общим понижением среднесуточной температуры уменьшилось время, на протяжении которого поддерживалась повышенная температура тела. По сравнению с весенне-летним периодом у бурундука и суслика в период предшествующий зимней спячке происходило реверсирование графической кривой суточной динамики температуры тела. Температура тела сусликов и бурундуков на протяжении всего процесса спячки изменялась в соответствии с температурами окружающей среды, отсутствовали суточные ритмы ее изменений. В области положительных значений, температура спящих животных отличалась от температуры среды менее чем на Г’С, Вся спячка состояла из интервалов гипотермии, чередовавшихся с периодическими пробуждениями. Пробудившись, зверьки находились в нормотермном состоянии в основном не более 10-12 часов. После завершения зимней спячки у животных вновь восстанавливались суточные ритмы, и происходило нарастание среднесуточной температуры теладо июля, затем начиналось ее снижение.
Исследовании выполнены при финансовой поддержке РФФИ, проекты № 04-04-49415 (а) и 06-04-96013 (Дальний Восток).
• . ' .. - л . • 'г.гт.;
19
я ДИНАМИКА ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ И ИЗМЕНЕНИЕ ГРАНИЦ РАСПРОСТРАНЕНИЯ АЛТАЙСКОГО ГОРНОГО БАРАНА
[Анчифоров П.С-Ч, Абатуров БД.2
}Институт систематики и экологии животных СО РАН, 630091 Новосибирск, 2Институт проблем экологии и эволюции РАН,
H907I Москва, Ленинский проспект 33
В последние десятилетия в Алтае-Саяно-Хан гайском горном регионе фиксируется потепление климата, сопровождаемое таянием ледников и отступанием их границ, смещением границ вертикальных растительных поясов в горах и изменением площадей различных высотно-поясиых растительных комплексов ((Ваганов, 1996; Галахов, Мухаметов, 1999; Парфенова, Чебакова, 2000). Изменение растительных комплексов сопровождается смещением границ распространения и изменением мест обитания алтайского горного барана (Ovis аттоп аттоп L.). Места постоянного обитания барана приурочены к высокогорным (2200-3000 м над уровнем моря) ксерофитным тундрово-степным сообществам с доминированием дерновииных злаков, кобрезий, осок и разнотравья. Широко распространенные ерннковые (кустарниковые) сообщества, заболоченные мохово-осоково-кобрезиевые и мохово-лишайниковые тундровые, а также лесные сообщества мало- или совсем непригодны для постоянного обитания баранов. По этой причине постоянные места обитания архаров имеют отчетливый очаговый характер, отражающий характер распределения этих растительных сообществ. Периодические находки архаров или следов их пребывания в несвойственных им сообществах в большинстве случаев представляют собой временные заходы за пределы постоянных мест обитания. Вместе с тем они свидетельствуют также и о движении 1~раниц ареала, обусловленном трансформацией среды, прежде всего растительного покрова, в результате колебаний клймата. Даже при незначительных сменах климата прогнозируется существенное изменение площадей различных высотно-поясных растительных сообществ (Парфенова, Чебакова, 2000). Такие изменения, прежде всего изменение площадей предпочитаемой архарами тундростепи, отражаются на изменении границ постоянных мест обитания баранов. Накопленные в литературе за два столетия (XIX и XX в.) материалы по распространению алтайского горного барана свидетельствуют о постоянной пульсации ареала, исчезновении или постепенном затухании отдельных очагов обитания, появлении новых. В пределах Монголии наиболее устойчивы очаги поселений баранав средней части Хангая, в средней и северной частях Монгольского Алтая, в горных массивах южнее Тувы. Здесь нами по наблюдениям с 1985 г. фиксировалось наилучшее состояние животных по всем физиологическим и экологическим показателям. Насчитывается девять таких «стабильных» группировок, существующих постоянно в последние два столетия. В 1990-х гг. по краям таких стабильных очагов мы наблюдали возникновение трех новых группировок, просуществовавших 5-7 лет, после чего началось их угасание. Состояние особей в этих «временно возникающих» группировках было хуже, чем в постоянных очагах. Нами также зафиксированы четыре быстро исчезающих очага, в которых отмечено резкое ухудшение состояния всех особей, вызванное ухудшением кормового качества (ксерофитизацией) растительности. Почти полное отсутствие признаков обитания архаров в средней (Монгольской) части ареала в последние десятилетия наблюдаются в 5 «исчезнувших» очаговых группировках, но существовавших в XIX в. В северной (Российской) части ареала имеется 5 «постоянных» очаговых группировок, 8 « исчезающих» и 5 «возобновляемых» временно. Последние отмечены нами с 1991 по 1997 гг. в разных районах, в том числе по югу Хакасии, на хребте Саигилен и южнее. Все описанные изменения ареала и очаговых группировок вызываются изменениями среды обитания и растительности, что хорошо прослеживается по изменению состава поедаемых растений. В случаях «исчезающих» группировок бросается в глаза потребление несвойственных архарам видов растений, в том числе кустарниковых и даже древесных форм, которые в благоприятных условиях избегаются животными.
ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ПЯТНИСТОГО ОЛЕНЯ В ОХОТХОЗЯЙСТВАХ ПРИМОРЬЯ
Арамилев С.В.
Биолого-почвенный институт ДВО РАН
690022 Владивосток, проси. 100-летия Вл-ка, 159, saramilev@wwfrfr.ru
Изучением пятнистого оленя методом тропления на территории Лазовского заповедника занимались Маковкин (1999), Коньков (2002). Целью нашей работы было изучить поведение пятнистого оленя методом тропления с помощью спутникового навигатора (Арамилев, 2003) на территории охотничьего хозяйства «Южная долина», т.е. территории подверженной антропогенному воздействию. Было совершенно 15 полноценных суточных троплений. Выяснилось, что суточный ход для пятнистого оленя величина непостоянная. На длину перемещения одиночных особей влияют пол и возраст, поведенческие особенности животного, величина снежного покрова и, главным образом, фактор беспокойства. На длину хода групп особей-ещё и кормовая емкость угодий, так как группе требуется больше корма на единицу суточного хода. В заповеднике, если у оленей достаточное количество кормовых ресурсов, то они консервативны и всю зиму могут прожить на ограниченной территории. В условиях антропогенного пресса оленям приходится часто перемещаться, причем на более длинное расстояние. Удлинение отрезков перемещения, по сравнению с животными из заповедника, приводит к уменьшению периода кормления. Так, в заповеднике у самцов пятнистого оленя соотношение продолжительности периода кормления и продолжительности суточного хода составляло 70-78%, в охотхозяйстве - от 30 до 68%. Путь, пройденный за сутки группой или одиночными особями оленей в заповеднике, представляет собой изломанную, почти замкнутую линию с большим или меньшим количеством петель (Маковкин, 1999). При наличии антропогенного пресса ход зверя представляет собой почти прямую, т.е. изломанную линию, с наименьшим количеством петель.
В отношении изучения кормовых ресурсов первый сезон работ (2002 г) был неблагоприятен, на исследуемой территории не было урожая желудя. Олень полностью перешел на питание веточными кормами. Сцектр поедаемых растений состоял из побегов дуба монгольского, лещины разнолистной н манчжурской, леспедецы двуцветной, липы амурской, клена зеленокорого, которые являются основными кормами этого вида. Отсутствие в данном спектре других видов растений, говорит о достаточном запасе веточных кормов этих видов на территории охотхозяйства. Необходимо отметить важную роль ветровалов в обеспечении оленей кормом. Именно побеги с поваленных дубов, стали основным кормом животных (за сутки зверь посещал 10-12 деревьев). Причем звери не истощали кормовые ресурсы полностью, т.е., если олень подходил к кусту лещины, то он не скусывал все, пригодные для пищи, побеги, а только - 2-5 побегов. Возможно, некоторые из особей вида имеют свой определенный участок, перемещаясь по которому потребляют только часть предоставленных ресурсов, что позволяет растениям возобновляться. Олени поедали и опавшие во время ветра мелкие ветки дуба, липы, клена. Очевидно, при определении кормовой емкости угодий, кроме рельефа и растительности, необходимо учитывать частоту и силу ветров на обследуемой территории, поскольку благодаря сильным ветрам копытным становятся доступными, ранее не используемые ими кормовые ресурсы. Так же стоит отметить, что поедания веток на деревьях на высоте 2-2,5 м, при котором зверю приходится вставать на задние ноги, не свидетельствует об истощении кормовых угодий, как полагает А.Ю. Коньков (2002). Нами отмечены случаи такого поедания веток, в непосредственной близости от поваленного дуба или скопления желудей.
21
НЕИНВАЗИВНЫЙ МОНИТОРИНГ РЕПРОДУКТИВНОГО СТАТУСА САЙГАКА КАК АЛЬТЕРНАТИВНАЯ ПРИРОДООХРАННАЯ ТЕХНОЛОГИЯ.
Арылова Н.Ю., Лущекина А.А., Вознесенская В,В.
Институт проблем экологии и эволюцииим. А.Н.Северцова РАН, Москва, Ленинский проспект, 33, mab@relcom. ги
Сайгак (Saiga tatarica tatrica L.) в плейстоцене и раннем голоцене был распространен от Британских островов - на западе, до Аляски - на востоке. По разным причинам в последнее десятилетие численность сайгака в Центральной Азии и Северо-Западном Прикаспии резко сократилась н составляет менее 14% от уровня 80-х гг. XX в. Всемирным союзом охраны природы (МСОП) в 2002 году сайгак был отнесен к видам, находящимся под угрозой исчезновения. В 2004 г. СИТЕС и МСОП приняли резолюции о неотложных мерах по сохранению этого вида в пределах его ареала. Диспропорция в соотношении полов в популяциях сайгака привела к сокращению естественного прироста. Используемые в настоящее время методы мониторинга репродуктивного статуса самок сайгака предполагают отлов н вскрытие животных. Как альтернатива, нами разработан тест для диагностики беременности у самок сайгака по содержанию эстрогенов в фекалиях. Был проведен сравнительный анализ содержания эстрадиола в крови и фекалиях беременных и небеременных самок методом твердофазного им му коферментного анализа. Для каждого животного фиксировались дата спаривания и дата рождения детенышей. Латентный период между забором крови и забором фекалий составлял 4 часа. Показана достоверная корреляция (р< 0,001) между иммунореактивностью к эстрадиолу в фекалиях сайгака и в плазме крови на различных стадиях беременности. Иммунореактивность к эстрадиолу в фекалиях самок сайгака возрастает в 10 раз на стадии 4-5 недель беременности по сравнению с небеременными самками, в 30 раз - иа стадии 6 недель беременности и более, чем в 50 раз, начиная с 7-й недели беременности. Разработанный тест может быть использован для неинвазивного мониторинга репродуктивного статуса самок сайгака, как при содержании в неволе, так и в природных популяциях. Использованные антитела к эстрадиолу (DRG,CUIA) являются высокоспецифичными и не обнаруживают перекрестного связывания с основными стероидными гормонами и их метаболитами.
Исследования поддержаны ИНТАС 03-51-3579 и Программой ОБН «Биоразнооб-
ВЛИЯНИЕ УСЫХАНИЯ АРАЛЬСКОГО МОРЯ НА МНОГОЛЕТНЮЮ ДИНАМИКУ ЧИСЛЕННОСТИ БОЛЬШОЙ ПЕСЧАНКИ НА НУКУССКОМ УЧАСТКЕ КЫЗЫЛКУМОВ
Асенов Г.А., Мамбетуллаева С.М., Сайымова З.У.
Нукусский гос пединститут им. Ажинияза Каракалпакский госуниверситгт им. Бердаха 742000 Нукус, Каракалпакстан, ул. А. Досназарова, 149 svetmamb@mail.ru
Изменения природной среды Южного Приаралья, происходящие в результате экологического кризиса привели к деградации и трансформации всех компонентов экосистем. Из-за интенсивного разрушения экосистем осложняется охрана и использование растительного и животного мира в регионе. В результате деградации ландшафтов нарушена многолетняя периодическая цикличность и подъем численности грызунов, переносчиков особо опасных инфекций, таких как большая песчанка.
На территории Нукусского участка в динамике численности большой песчанки отмечены восемь периодов подъема: 1952-1956, 1959-1960, 1964-1968,1974-1975,1979-1980, 1983-1985, 1988-1991 гг. и восемь периодов депрессий: 1957-1958, 1961-1963, 1969-1973,1976-1979,1981-1982,1986-1987,1992-1993 и 1999-2001 гг., отличающиеся по срокам и продолжительностям отдругих популяций.
В сезонном колебании численности большой песчанки на Нукусском участке Кызылкумов в периоды повышенного и депрессионного состояния имеется значительные различия. В годы высокой численности после весеинее-летнего размножения количество зверьков на га возрастает в 2-3 раза, что незаметно в годы депрессии. Наблюдаемая в многолетней динамике численности большой песчанки периодическая цикличность, обусловлена изменениями экологических факторов в связи с усыханием Аральского моря.
В периоды высокой численности заселенность колонии достигается всюду 80-100% с численностью 6-10 зверьков на 1 га. В годы депрессии заселенность колонии ниже 5-10%, а численность не превышает 0,1-0,2 зверька на 1 га. В периоды депрессии на участке сохраняются места, так называемые стациями переживания песчанок неблагоприятных периодов, какими являются мозаичные типы поселений. Продолжительность каждого периода повышенной численности и депрессии в зависимости от условий существования песчанок колеблется в пределах 2-4 лет. Продолжительность низкого уровня численности больших песчанок (ниже 5 зверьков на 1 га) в 1952-1960 гг. объясняется длительным и неоднократным сплошным истреблением ее почти на всей территории участка. Длительный низкий уровень численности ниже 4 зверьков на га с 1976 года по настоящее время в течение более 20 лет связано с усыханием Аральского моря, ухудшением условий окружающей среды, о чем свидетельствуют постепенное сокращение продолжительности периодов повышенной численности н их низкий уровень после депрессии 1970-1973 гг.
В результате мониторинговых наблюдений, проведенных в различные периоды динамики численности больших песчанок в периоды снижения численности на линиях маркированных колоний отличаются в первую очередь большой пестротой обитаемых колоний в виде отдельных групп из 2-х, 3-х колоний. По мере углубления депрессионного процесса они сокращаются до единицы на расстоянии 0,8-1,0 км друг от друга. Они в свою очередь, приуроченные к оптимальным местам обитания, отличающиеся богатым набором растительности, суглинистой и супесчаной почвой, были постоянно нлн длительно обитаемыми и сохранялись от одной до другой депрессии, что свидетельствует о формах и условиях существования больших песчанок в неблагоприятные годы и сигналом об изменении эпизоотийной обстановки на территории Нукусского участка Кызылкумов.
23
* ВОЛ K(CANIS L I'PISI.) В ЮЖНОМ ПРИАРАЛЬЕ
' Асенов Г.А.1, Жолдасова И.М? ' ‘ \
каракалпакский республиканский Центр профилактики карантинных и особо опасных инфекций Минздрава РУз. 742000, Каракалпаке тан,
Нукус, ул. Джуманазарова, 65
2Институт биоэкологии Каракалпакского отделения АН РУз, 742000, Каракалпакстан, г. Нукус, просп. Бердаха, 41, e-mail: zholdas@rol.uz
Возросший с 1960-х гс забор воды Амударьи на орошение н зарегулирование речного стока негативно отразились на природных условиях среднего и нижнего течении реки. Наибольший урон понесла дельтовая зона Амударьи, Следствием дефицита водных ресурсов явились гибель Аральского моря, опустынивание природной среды Южного Приаралья, сокращение биоразнообразия животного и растительного мира региона.
Ухудшение условий традиционного обитания вызвало изменения в распределение животных по биотопам Южного Приаралья, Например, из дельты Амударьи пластинчатозубая крыса Nesokia indica мигрировала в зону культурного земледелия и заселились в садах, огородах, в люцерниках н в жилых домах с подсобными пристройками. Из дельтовой зоны ушел дикий кабан Sus scrofa, резко сократилась численность ондатры Ondatra zibethicus и закаспийской полевки Microtus transcaspicus. Деградации водных экосистем сказалась сокращением видового разнообразия и численности гидрофильных видов птиц, обитателей тростниковых зарослей. Все это отрицательно отразилось на жизнедеятельности хищных зверей и привело к соответственным изменениям в их распространении, численности, размножении и питании. Это, соответственно, отразилось на кормовом рационе хищников, в том числе и волков.
В Южном Приаралье волки в Кызылкумах, на плато Устюрт и в пойме Амударьи придерживаются обычно оврагов, саксаульников, сухих речных долин, соровых депрессий и их побережий, окраин густых тугаев, близких к водопоям животных (каки, артезианские скважины). Здесь же они часто устраивают логово и выводковые норы. Наибольшая встречаемость этих хищников приходилась на дельту Амударьи и на плато Устюрт, меньше - в пустыне Кызылкумы.
Численность волков тесно связана с обилием кормовых объектов, как копытных, так и грызунов и т.д. На Устюрте в последние десятилетия его основным объектом охоты из крупных объектов был сайгак, особенно в периоды их массовых миграций животных осенью и весной. Однако в настоящее время численность сайгака на Устюрте критически сократилась. Причины явления многоплановы, но основными специалисты считают браконьерство с преимущественным изъятием самцов-рогачей и связанное с этим нарушение воспроизводства популяции, атакже хищничество волков. Другой пищевой объекг волка-джейран практически выпал из рациона волков из-за своей низкой численности. Заяц толай Lepus lolai, большая песчанка Rhombomys oplmus, желтый суслик Cilellus fulvus и другие грызуны остаются в пределах нормы кормового рациона волков и других хищников Устюрта и Кызылкумов. Особенно в 1997-1998 гг. повсеместное увеличение в Приаралье динамической плотности всех видов песчанок способствовало росту численности волков. Однако последние годы (с 2004 г.) характеризуются глубокой депрессией численности грызунов на Устюрте и в Кызылкумах. Этим, несомненно, вызвана миграция волков в оазисную зону, значительное приближение к поселениям людей и проникновение со стороны Устюрта в населенные пункты Муйнакского района Кара-калпакстана (приморская зона). Участились случаи нападения на сельскохозяйственных животных и на людей. Примечательно, что волки в последние годы активно расселяются в зоне осушенного дна Аральского моря и особенно на его обсохшей островной территории, превратившейся с начала 2000-х гг. в полуостров с включением всех островов гряды о. Лазарева - о. Возрождения.
24
БИОРАЗНООБРАЗИЕ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ БАДАЙ-ТУГАЙСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И ПРОБЛЕМЫ ИХ СОХРАНЕНИЯ В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ ПРИАРАЛЬЯ
Асенов Г.А., Шаниязов О.Б., Сайымова З.У.
Нукусский госпединститут им. Ажинияза
Каракалпакский госуниверситет им. Бердаха
742000 Нукус, Каракалпаке тан, ул. А. Досназарова, 149 svetmamb@mail.ru
Площадь тугайной экосистемы Республики Каракалл а кст ан составляет 30 тыс. гектаров, из них 6462 га (21,5%) принадлежит Бадай-Ту гайскому заповеднику, где зарегистрировано 169 видов или 37,8% из общего количество наземных позвоночных животных - 447 видов, обитающих на территории Республики Каракалпакстан..
Класс амфибий здесь представлен -1 отрядом бесхвостых, 2 семействами и 2 видами -жабой зеленой и лягушкой озерной. Представители класса рептилий принадлежит к 3 отрядам (черепахи, ящерицы и змеи) и 6 семействам. 123 вида птиц объединены в 15 отрядов, 36 семейства. К классу млекопитающих (27 видов) относятся 5 отрядов и 13 семейств.
За последние годы из-за ухудшения экологических условий заметно уменьшается численность гнездящихся и перелетных Птиц и млекопитающих. Главной проблемой Заповедника остается сохранение былого разнообразия и генофонда редких, малочисленных и исчезающих видов животных.
Территория Бадай-Тугайского заповедника давно не заливается естественным путем, для искусственного не хватает сил и средств. Заповедник является единственным местом сохранения и резерватом фауны и флоры тугайной экосистемы на территории Республики Каракалпакстан, где имеются относительно благоприятные условия в период экологического кризиса в Южном Приаралье.
МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЛОГЕНЕТИКА И ФИЛОГЕОГРАФИЯ ЛЕСНЫХ МЫШЕЙ РОДА SYLVAEMUSПО ДАННЫМ ЧАСТИЧНОГО СЕКВЕНИРОВАНИЯ ГЕНА ЦИТОХРОМА В МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК
Атопкин Д.М.1, Чгломина Г.Н.!, Богданов А.С.1
} Биолого-почвенный институт ДВО РАН
690022 Владивосток, проспект 100лет Владивостоку, д. 159, atopkin@ibss.dvo.ru
1 Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН 119334 Москва, ул. Вавилова, д. 26, cytogen-idb@yandex.ru
Группа запад но пале арктических лесных мышей (род Sylvaemus), включающая несколько морфологически сходных (но обособленных генетически) форм, большей частью - видового ранга, единодушно признаётся зоологами как одна нз самых трудных для систематики. Сравнительно-генетические исследования этой группы, выполненные разными авторами, ограничивались неполным набором форм, поэтому до сих пор остаётся открытым вопрос о возможной конспецифичност и некоторых из них (S. fulvipectus и У her топе ns is, S. flavlc o'dis и S. ponticus). Некоторые широкоареальныс виды (S. walensis, S. sylvaticus s. str.) дифференцированы на генетически дискретные популяционные группы, ещё недостаточно хорошо изученные. Их таксономический статус является спорным: одни авторы рассматривают их как самостоятельные виды (Орлов и др., 1996; Васкевич и др.. 2004), другие - как расы и хромосомные формы в пределах одного вида (Челомина и др., 1998; Богданов. 2001, 2004). Для решения указанных проблем нами проведено секвенирование фрагмента (409 пар нуклеотидов) гена цитохрома b мт ДНК 69 лесных мышей нескольких видов Sylvaemus:, материал собран на территории России, Украины, Молдовы, Казахстана, Узбекистана и Туркменистана. Также в анализ включены результаты секвенирования гена цитохрома Ь, ранее полученные другими авторами; соответствующие нуклеотидные последовательности взяты из генетического банка (Genbank). В общей сложности исследовано 110 лесных мышей семи видов Sylvaemus.
Полученные результаты демонстрируют высокую генетическую радиацию видов Sylvaemus, а у некоторых из них - выраженную внутривидовую дифференциацию. Видовые кластеры поддерживаются высокими бутстреп значениями (98-100% при 1000 репликаций). Экземпляры S. sylvaticus с Украины (наши данные) кластеризуются с конспецифичными особями из Греции и Италии (Genbank), но без статистической поддержки. Экземпляры S.flavicollis с Украины (наши данные) надёжно кластеризуются с желтогорлыми мышами из Центральной и Восточной Европы (Югославии, Греции, Румынии, Австрии, Чехии - Genbank), но образуют при этом отдельный подкластер. S. ponticus, ареал которого занимает сравнительно небольшую территорию (Кавказ н Закавказье), формирует неподразделённый кластер, явно обособленный от желтогорлых мышей. S. fidvipectus подразделяется на две группы; азиатскую и кавказскую, причём последняя включает S. hermonensis из Турции (Genbank), что свидетельствует в пользу предположения о кон специфичности этих форм (Filippuccietal., 1996,2002; Межжерищ 1997). S. uralensis образует два высоко дифференцированных кластера, соответствующих азиатской и европейской расам. Особи восточно- и южно-европейской хромосомных форм европейской расы распределены на древе смешанно и не образуют соответствующих отдельных групп; это не подтверждает мнение о видовой самостоятельности южно-европейской хромосомной формы, описанной В.Н. Орловым с соавторами (1996) под наименованием X ciscaucasicus. Малые лесные мыши из Турции (Genbank) вошли в состав кластера европейской расы. Значения межвидовых генетических дистанций (D) варьируют от 0,05 до 0,13, а внутривидовых-от Одо 0,03, причём дивергенция географических рас малой лесной мыши (D-0,06) соответствует нижнему уровню межвидовых различий.
26
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ В РАЙОНАХ ВОЗДЕЙСТВИЯ АВАРИЙНЫХ ПОДЗЕМНЫХ ЯДЕРНЫХ ВЗРЫВОВ В ЗАПАДНОЙ ЯКУТИИ
Афанасьев В.В., Мордосов И.И., Степанов В.Е., Колодезников В.Е.
Якутский государственный университет им. М.К. Аммосова 677000 Якутск, Белинского, 58, кафедра зоологии, vek_2002@mail.ru
В Западной Якутии в бассейне р. Марха в 1974 и 1978 гг были произведены подземные ядерные взрывы, соответственно, «Кристалл» и «Кратон-32, сопровождавшиеся аварийными выбросами радионуклидов на поверхность земли и атмосферу. Вокруг мест аварий образовалась территория так называемого «мертвого леса» с высоким уровнем остаточной радиации в почвах и растительном покрове.
В период с 2001 г в этих районах нами проводятся изучение экологии и особенностей накопления радионуклидов в органах бурозубок и полевок. На территории «мертвого леса» мышевидные грызуны представлены малочисленными и в основном прибылыми особями. Отмечено, что мелкие млекопитающие населяют те участки трансформированной зоны, где произрастает травянистая растительность и проективное покрытие почв мхами и лишайниками достигает 50% (1,3 экз. крас ной полевки на 100 д/с). Относительная численность возрастает с увеличением проективного покрытия почв: 70-90%-6,7 экз. на 100 д/с, 80-100% - 7,1 экз. на 100 д/с.
Установлено, что в трансформированной зоне из рациона мелких млекопитающих выпадают зачастую отсутствующие здесь грибы, ягоды голубики и брусники, уменьшается доля травянистой растительности. Основу питания здесь составляют мхи и лишайники.
В .мышечной ткани мелких млекопитающих, обитающих на периферии и в зоне «мертвого леса» содержание Cs-137 в 8-66 раз выше, чем у зверьков из контрольной зоны: «Кристалл» - 6.5±1,8, «Кратон-3» - 52,9±2,4, контроль - О,8±О,3 Бк/кг. Различен уровень накопления Cs-137 в организмах разных видов. Установлено, что в мышечной ткани и органах полевок накопление Cs-137 больше (52.9±2,4 Бк/кг), чем у землероек (2,99±1,6 Бк/кг). Такое различное накопление Cs-137 в органах бурозубок и полевок мы связываем с активностью зверьков, уровнем их метаболизма и длиной пищевой цепочки. Бурозубки не имеют индивидуальных участков, более активные и в поисках кормов они постоянно передвигаются. В «мертвом лесу», где проективное покрытие почв развито слабо, видовой состав и численность почвенных беспозвоночных весьма низок. Это обуславливает редкий заход сюда бурозубок. Кроме того, интенсивный обмен веществ с удлинением пищевой цепочки также способствует меньшему накоплению Cs-137 в их организме. Удельная активность радиоцезия в желудочно-кишечном тракте красной полевки выше в импактной зоне почти в 90 раз, чем в контроле. У красных полевок коэффициент перехода Cs-137 из желудочно-кишечного тракта в мышечную ткань сравнительно одинаковое и в трансформированной н в контрольной зонах, соответственно 0,6 и 0,7.
Таким образом, вследствие разрушения защитных условий, бедности растительного покрова и отсутствия многих составляющих рациона мелких млекопитающих, трансформированные биотопы способны населять с небольшой плотностью экологически пластичные виды с широким спектром питания, способные использовать имеющиеся в наличие корма.
27
ЗООПАРК-КАК БАЗА ДЛЯ ЭТОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Ч;' Афанасьева Г.А., Богдарина С.В.
СПб ГУП «Ленинградский зоопарк»
197198 Санкт-Петербург, Александровский парк, д. 1, bogdarina@mail.ru
В настоящее время отношение к зоопарку только как к месту развлечения посетителей должно измениться. Уникальное собрание животных из самых разнообразных уголков нашей планеты представляет собой богатый материал для научных исследований.
В качестве примера можно привести две работы, проводимые на базе Ленинградского зоопарка. В 2004 г. начат проект, предусматривающий многолетние наблюдения за белой медведицей в период родов и выращивания потомства. В домик —берлогу была вмонтирована видеокамера вместе с источником инфракрасного излучения, что позволило вести непрерывные наблюдения за медведицей. На основе расшифровки видеозаписи описан процесс родов, манипуляции с новорожденными, обогрев медвежат, их кормление, взаимодействия между детенышами. В природе такую работу провести практически невозможно, т.к. самки очень чутко реагируют на любое беспокойство и при установке камеры могут покинуть берлогу.
Другая работа представляет собой исследование онтогенеза поведения детеныша снежного барса. Искусственное выкармливание барсенка позволило четко отмечать все особенности роста, появления определенных навыков и становление типов поведения в процессе развития в течение 2,5 лет. Удалось отметить некоторые элементы поведения, не описанные для данного вида, и уточнить известные. Так, сосательный рефлекс у барсенка сохранялся до 10,5 месяцев, запреты на применение когтей и зубов против особей своего вида появились примерно в полгода. В случае дальнейшего сохранения контакта с животным планируется детальное изучение репродуктивного периода. Возможно использование барса и в полевых исследованиях.
Тем нс менее, уникальность этих работ пока не позволяет обобщить данные. Поскольку роды и выращивание молодняка у белых медведей в условиях неволи происходят не чаще одного раза в два года, а размножение барсов нерегулярно, накопление сведений идет крайне медленно. Привлечение к этим проектам других зоопарков позволит получить материал для сравнения.
Следует также подчеркнуть необходимость сотрудничества зоопарков и научно-исследовательских учреждений. Из-за недостатка специалистов богатейший материал по поведению животных остается без должной обработки. Специалисты по той или иной группе млекопитающих помогут задать тематику исследования, а сотрудники зоопарка - подсказать наиболее выгодное решение проблемы, учитывающее индивидуальный подход к животным и особенности их содержания. Существующая проблема статистически малых выборок может быть частично скомпенсирована большим количеством повторов наблюдений в течение ряда лет. Таким образом, создание долгосрочных совместных проектов с другими зоопарками и различными научными организациями позволит собрать богатый сравнительный материал по поведению животных.
к. s. - ; : ... . и - . ' . ДГ ХТ'ЧТ?! ” '
. -'Г
К Л 1 ЧУМ’ У id’-'- ' . • ЮГ Г 1 ЛЧ - Д"'? ’ 1 Г >
28
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПО ТЕРРИТОРИИ СИБИРСКОГО КОЗЛА В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ТЯНЬ-ШАНЯ.
Ахмедов Э.Г.
Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН
367025 Дагестан, Махачкала, ул. Гаджиева 45, axm05@mail.ru
В основу данного сообщения легли исследования, проведенные по популяционной экологии сибирского козла на Центральном Тянь-Шане в ноябре 2002 года. Район проведения исследований находился в Иссык-Кульском районе Кыргызстана, в местности под названием Иштык (коордипагы 41° 36' с.ш., 78° 17' в.д.). Территория проведения исследований располагалась на высоте 3300-4500 м н.у.м. Здесь скалистые участки образуют гряды, которые тянутся на несколько десятков километров и отделены друг от друга межгорными долинами, занимающими в этой части Тянь-Шаня значительные площади. Склоны этих гряд представляют собой травянистые ассоциации, чередующиеся со скалами и осыпями.
Нами был проведен анализ встречаемости животных в зависимости от отдельных элементов рельефа. В качестве элементов рельефа были выбраны а) травянистые склоны, б) скалы, в) гребни хребтов и платообразные поднятия, г) подножия склонов (здесь обычно расположены сазы - увлажненные участки с хорошо развитой травянистой растительностью) и д) долины, расположенные между отдельными горными грядами.
Исследованиями была охвачена территория общей площадью 1624 км2, плотность популяции в расчете на всю территорию составила 0,20 ос./км2. Сибирские козлы нами ни разу не были отмечены в долинах рек. В связи с этим мы вычислили и плотность популяции на участках, занятых горными грядами. Она оказалась равной 1,62 ос./км2.
Всего было отмечено 28 групп сибирского козла обшей численностью 327 особей. Из них 3 группы состояли из самок с молодыми, а остальные группы были смешанными (кроме самок и молодых в эти группы входили и взрослые самцы). Период проведения исследований совпал с периодом гона козлов (ноябрь), и встречаемость групп смешанного типа для этого времени года-явление обычное. Как показали наши исследования, в это время года большинство животных встречается на склонах. Здесь отмечено 209 особей, что составило 63,9%. Относительное количество животных, отмеченных в других элементах ландшафтов ниже. В скалах отмечено 62 особи (19,0% от всего количества увиденных животных). На гребнях хребтов и на плато - 41 особь (12,5%), у оснований склонов (на сазах) отмечено всего 15 особей (4,7%).
Таким образом, в период гона (ноябрь), наиболее предпочитаемыми для сибирских козлов являются горные склоны, заросшие травянистой растительностью и чередующиеся с выходами скал и осыпямн. Это объясняется тем, что именно на склонах имеются наилучшие кормовые и защитные условия для козлов. Хотя продуктивность растительности, соответственно и кормовые условия, выше у подножий склонов (на сазах), но отсутствие здесь скальных выходов, выполняющих роль убежищ в случае опасности со стороны хищников, не позволяют козлам использовать эти участки.
ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ГОРНЫХ БАРАНОВ МОНГОЛИИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ СРЕДЫ
Ахмедов Э.Г.
Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН
367025, Дагестан, Махачкала, ул. Гаджиева 45, axmO5@mail.Ku
Исследования по изучению демографической структуры популяций горных баранов проводились на территории Монголии с 20 июля по 17 августа 2001 года. Полевой материал был собран на двух участках: в южной части Хангая и в восточной части Гобийского Алтая.
При анализе демографической структуры популяций горных баранов были выделены 4 половозрастные группы: взрослые половозрелые самки, сеголетки до 1 года, годовалые животные еще не участвующие в размножении и взрослые половозрелые самцы. Использовали данные, полученные двумя способами; данные, полученные при визуальных наблюдениях за животными в природе, сочетали с данными, полученными при анализе возрастов погибших животных по черепам.
На Хангае всего было отмечено 259 особей горных баранов, на Гобийском Алтае количество отмеченных особей составило 125. На Хангае самки составляли почти половину всех животных - 49,4%, сеголетки - 19,7%, годовалые особи - 11,2% н самцы - 19,7%. На Гобийском Алтае самки составляли 31,2%, сеголетки - 19,2%, годовалые животные - 10,4%, самцы - 39,2%. В популяции, населяющей Хангай, доминировали взрослые самки (половое соотношение среди животных старше 1 года составляло 0,40:1,00 в пользу самок), тогда как на Гобийском Алтае - взрослые самцы (половое соотношение - 1,26:1,00 в пользу самцов). Различались также доли самок и самцов старших возрастных групп. Так, на Хангае самцы старше 5 лет составляли 7,8% от всей популяции, самки этого же возраста-33,0%, эти же показатели на Гобийском Алтае составляли 21,9% и 15,8% соответственно. Соотношение количества сеголеток к количеству самок на Хангае составляло 0,40, на Гобийском Алтае - 0,62.
Причины таких различий в демографической структуре популяций, по нашему мнению, заключаются в дифференцированном влиянии кормовых условий зимнего и летнего периодов на самцов и на самок. Самцы, которые в период гона теряют практически все жировые запасы, накопленные в летний период, оказываются в большей зависимости от зимних кормовых запасов. У самок же зависимость от зимних кормовых условий выражена меньше, т.к. жировые запасы они в период гона не теряют.
На Хангае в использовании пастбищ соблюдается сезонность. В летний период здесь сохраняются участки со сравнительно неплохой кормовой базой, используемые только горными баранами. А в зимний период эти участки используются совместно и архарами и домашними животными. Следовательно, обеспеченность кормами торных баранов в летний и зимний период на Хангае значительно различаются.
На Гобийском Алтае во все периоды года выпасается довольно большое количество домашних животных. И хотя общее проективное покрытие здесь выше по сравнению с Хангаем, растительность сильно стравлена. Помимо этого, на Гобийском Алтае выпадает в два раза меньше осадков, чем на Хангае, и доступность кормов в зимний период оказывается здесь высокой из-за отсутствия снежного покрова. Эти причины обусловливают слабые различия в кормовых условиях зимнего и летнего периодов на Гобийском Алтае, чем на Хангае. Таким образом, основной причиной определяющей демографическую структуру популяций горных баранов является дифференцированное в зависимости от сезона года влияние кормовых условий на выживаемость отдельных половозрастных групп.
30
ОСНОВНЫЕ ПРИЗНАКИ ГИПОБИОЗА У НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ХОЛОДНОГО КЛИМАТА
Ахременко А. К..
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН 677891 Якутск, проспект Ленина, 41, microb4@yondex.ru
С позиции иерархического системного подхода выделяются следующие основные узлы, которые характеризуют гипобиотические состояния. У мелких животных определены следующие четыре признака торпидности. Оцепенение чаше встречается зимой; наличие достаточного количества корма или же его недостаток не всегда обязательны; существует гетерогенность по способности впадать в торпидиое состояние; время оцепенения у мелких млекопитающих ограничено от нескольких часов до суток. У зимоспящих животных это обездвиживание, многократное снижение метаболизма и температуры тела между спонтанными пробуждениями. У других видов (енотовидная собака, барсук, заяц, и др.), переход к пассивному поведению. Обязательной чертой гипобиоза служит отказ или снижение уровня потребления пищи, депрессия метаболизма. Это сопровождается снижением активности сердечно-сосудистой и эндокринной систем. Повышается липолитическая активность жировых клеток и до нудя снижается липоген-иая активность. Сохраняется при низких температурах активность ионных иасосов кальция и функции митохондриальных мембран.
Насколько часто встречаются эти элементы гипобиоза у крупных животных во время холодов? Прежде всего, это выраженное снижение двигательной активности, метаболизма и температуры тела зимой у ряда видов оленей, лося, зубра, снежного барана, яка, якутской лошади и др. Уменьшается потребление пищи, причем это происходит на фоне снижения содержания питательных веществ в кормовых растениях. Теплоизолирующие свойства кож но-волосяного покрова животных холодного климата значительно превосходят теплоизоляцию животных умеренного и теплого климата. Депонирование высоконенасыщенных жиров происходит осенью. Например, если у якутской лошади суточный привес в августе составляет 2-2,5 кг, то в конце сентября лишь 0,5. В спектре жирных кислот якутской лошади преобладают ненасыщенные жирные кислоты до 65-67%. Причем депонирование белка и жира разделены по времени, как и у зимоспящих животных. Возрастает антиокцелительная активность липидов и устойчивость мембран клеток, о чем можно судить по кислотным эритрограммам. Активность щитовидной железы также минимальна зимой. Особенно наглядно это видно на примере северного оленя, в сыворотке крови которого зимой содержится в три раза меньше тироксина и в шесть раз - трийодтиронина.
ОПЫТ И ПЕРСПЕКТИВЫ ПРИМЕНЕНИЯ ПРЕПАРАТОВ ИЗ ПАНТОВ СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ
Ахременко Я.А., Ахременко А.К.
Медицинский институт ЯГУ им. М.К. Амосова
PC (Я), г. Якутск, ул. Кулаковского, д. 36, microb4@yandex.ru Институт биологических проблем криолитозоны ЯИЦ СО РАН
... ,.>„> PC (Я), г. Якутск, пр. Ленина, 41
Для современной медицины актуальной задачей остаётся изучение и поиск лекарственных препаратов, которые оказывали бы на организм благоприятные воздействия без каких-либо побочных явлений, и при этом были бы не менее эффективны, чём синтетические средства. Такими «универсальными» лекарственными препаратами могут быть биологически активные вещества животного происхождения, оказывающие сильные физиологические воздействия на организм человека, В условиях Севера наиболее доступным биологическим сырьем для получения таких препаратов служат панты (не окостенелые рога) северных оленей.
В панты оленей и их экстракты входят разнообразные по своей химической природе биологически активные вещества (всего их идентифицировано более 80), которые условно можно разделить на 5 больших групп: минеральные вещества, аминокислоты, пептиды, липиды и основания нуклеиновых кислот.
Уникальная технология получения пантового экстракта, разработанная якутскими учёными в ИБПК ЯНЦ СО РАН, позволяет сохранять более 90% биологически активных веществ, содержащихся в пантах. «Эпсорин» - экстракт пантов северного оленя, рекомендован и применяется в виде спиртового экстракта и экстракта в сахарном сиропе.
В доклинических испытаниях Эпсорина на мышах установлен его протективный эффект на процессы регенерации органов кроветворения при холодовом, цитостатическом и радиационном воздействиях.
В клинике этот препарат применялся у больных вирусными гепатитами, при этом снижалась вероятность хронизации процесса, а у больных хроническим бронхитом отмечена нормализация ряда иммунологических показателей. Кроме того, у больных с неосложнённым течением абсцессов и флегмон челюстно-лицевой области Эпсории в комплексе традиционной терапии оказывал положительный эффект на клиническое течение и состояние иммунитета. Благоприятный терапевтический эффект отмечен при применении Эпсорина у детей с иммунной недостаточностью при различных заболеваниях дыхательной системы.
Эффективность препаратов из пантов оленей показана в геронтологической и фтизиатрической практике. На здоровых людях установлено, что препараты из пантов северного оленя нормализуют функциональное состояние организма человека в условиях Севера, устраняя дисбаланс клеточных популяций иммунной систем.
Нами изучался механизм пробиотического действия Эпсорина в условиях in vitro и in vivo. При применении «Эпсорина» в сахарном сиропе отмечен положительный эффект нормализации кишечной микрофлоры и показателей секреторного иммунитета при 1—2 степени дисбактериоза толстого кишечника у детей. Получен патент на применение препарата при нарушениях кишечной микрофлоры.
Необходимо подчеркнуть, что все положительные свойства препаратов из пантов северного оленя еще не изучены. Исследования продолжаются, но очевидно, что данные препараты могут быть рекомендованы как компонент лечебно-профилактических мероприятий у взрослого и детского населения Севера.
32
УСТОЙЧИВОСТЬ ОБЫКНОВЕННОЙ ПОЛЕВКИ MICKOT17SA/?VAL£SPALL. К АНТИКОАГУЛЯНТНЫМ РОДЕНТИЦИДАМ ИЗ ГРУППЫ
1,3 -ИНДАН-ДИОНОВ
Бабич Н.В., Яковлев А.А., Драгомиров К.А.
Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений (ВИЗР) РАСХН
196608 Санкт-Петербург, Пушкин, ш. Подбельского, д.З jikovlev@mail.ru, natBahich@mail. сот
Сообщества мелких млекопитающих юга России находятся под мощным регулирующим прессом защитных мероприятий. Переход на новые препараты контроля численности грызунов, чувствительность к которым отличается широкой вариабельностью, влияет как на структуру сообщества, так и на общие процессы динамики численности этих животных. Так, в течение последних 20 лег, по данным Краснодарской краевой станции защиты растений, есть тенденция изменения ритма многолетних колебаний. Если в 80-90-е гг. массовые подъемы численности наблюдались в среднем раз в 3-5 лет, то, начиная с конца 90-х годов, подъемы наблюдаются в среднем раз в 1-2 года. В целом можно говорить об уменьшении амплитуды колебаний и возрастании средней плотности заселенности посевов. Ведущими причинами этого наряду с изменением особенностей зем-леполщ, ^ания может быть изменение ассортимента родентицидов, где в настоящее время преобладают антикоагулянтные препараты,
В лабораторных опытах была показана возможность размножения обыкновенной и восточноевропейской полевок (Microtus areal is и М. rossiaemeridionalis), получивших сублетальные дозы препаратов группы 1,3-индан-дионов. Таким образом, в поле может идти отбор малочувствительных особей, что создает опасность формирования резистентных популяций грызунов (Бабич, 2005). Также преимущества в размножении могут получить не берущие приманку полевки (Клименко, Бабич, Яковлев, 2004), а избыточные ее количества, оставшиеся нетронутыми и потерявшими эффективность после дождей, способствуют росту доли мышей в сообществах мелких млекопитающих.
В Гулькевичском районе Краснодарского края, в 2004 г. озимые зерновые и многолетние травы обрабатывались приманками с этилфенацином с расходом до 40 кг/га. В 2005 г. из-за депрессии численности мышевидных грызунов, обработки не проводились.
Осенью 2006 г. было проведено тестирование отловленных на озимых и многолетних травах Microtus arvalis . После 3-дневного введения дозы 30 мг/кг этилфенацнна в выборке была достигнута 100% смертность на 7-8 день опыта. Введение той же дозы лабораторной линии Microtus arvalis, идущей от грызунов отловленных на тех же полях в 2004-2005 гг., показало устойчивость к дозе у части самок.
Таким образом, приобретенная частичная устойчивость популяции к антикоагулянтам может теряться при перерыве в обработках.
РАННИЕ ГЕНЕРАЦИИ ЗУБОВ ARCHIDISKODON GROMO V7 ALEXEEVA, GARUTT ХАПРОВСКОГО ТЕРИОКОМПЛЕКСА
Байгушева В.С.
Азовский историко-археологический и палеонтологический музей-заповедник, 346780, Ростовская область, г. Азов, ул. Московская, 38/40 vvtitov@yandex. ги
В Западном Забайкалье (местонахождение Удунта) были найдены вместе с остатками животных, сопоставимыми по возрасту с ископаемыми находками из одесского карста Причерноморья, dp3 и фрагмент пластин, отнесенные к р. Archidiskodon (Калмыков, Мащенко, 2005), Сис тематическое определение слонов, в основном, основывается на данных коренных зубов последних двух генераций. Зубы молодых животных, как и посткраниальный скелет, как правило, не описываются. Установить родовую принадлежность находки хоботного из Удунги помогло Сравнение с зубами из верхнеплиоценовых хапровских песков (Хапровский карьер, колл. ГИН №300/124; Кобякова Балка, колл. ЗИН № 29071). Значение такого определения велико, так как позволило предположить одновременное расселение мамонтоидных слонов из Африки в Азию и Европу. Эти данные свидетельствуют о необходимости тщательного изучения ранних генераций зубов слонов. Автор тезисов также обратился к изучению зубов dp2/2 -M!/t слона хапровского комплекса в связи с необходимостью определения зубов молодых слонов из раннеплейстоценового местонахождения на Таманском полуострове Синяя Балка (Богатыри) из совместных археолого-палеонтологических раскопок 2002-2005 г.
Для изучения привлечены находки из коллекций Ростовского областного музея краеведения, Азовского музея-заповедника, Геологического института РАН, Палеонтологического института РАН и Зоологического института РАН. М2/, и М3/, слона Громова насчитывают 50 экз., остальные зубы малочисленны: dp3/,-3 экз., dp3/ -4 экз., dp4/4 - 17 экз., кроме 25 экз. М1 /3. Количество пластин в коронке имеет большое диагностическое значение для всех смен зубов. Оно увеличивается в серии зубов от dp2/3 - 5-6 пластин (с учетом талонов), dp3/3 - 8-9 пластин, dp4/4 - 8-10 пластин до 9-10 пластин на М!/ . Для определения смены зуба имеет значение длина коронки целого зуба. На dp2/, -26-33 мм, dp3/, - 73,6-75,0 (среднее - 74,1, п=4) мм, dp4/4 — 99,0—133,0 (среднее -118,6, п=10) мм, М1/] - 140,2-164.0 (среднее - 151,6, п=12)мм. Наибольшая ширина пластин зависти от степени стертости зуба. При изнашивании она несколько увеличивается. В выборке зубов из хапровского аллювия этот параметр составляет для dp2/, - 20,0-33,0 мм. dp3/3 - 29,2^41,6 мм, dp4 -46,8-67.0 (среднее - 57,4, п=5) мм, dp4 - 41,0-58,0 (среднее - 51,7, п=11) мм, М' -58,5-67,0 (среднее-61.5, п=7) мм, М( — 60,0—77,0 (среднее -70,1, п=10) мм. Высота измерена по первой нестертой пластине: dp2/2 - 18,0-21,0 мм, dp1/, - 32,0 и 39,0 мм, dp4 - 59,0-66,0 (среднее -62,1, п=3) мм, dp4-47,0-61,0 (среднее - 51,6, п=6) мм, М1 - 70-87,8 мм (п=3), М; -91,0 и 94,8 мм. Толщина эмали dp2/2 - 1,0 мм, dp3 - 1,21 мм, dp, -1,0-1,2, dp4 -1,2 - 2,2 (среднсс-1,7, n=5), dp4 -1,2 - 2,1 (среднее -1,6, п=9) мм, М1 -1,8-2,2 (среднее 2,0, п=Ц) мм, М - 1,7-3,0 (среднее 2,2, п=9) мм. Порядок смен зубов установлен нами точно по нахождению зубов в челюстях. Надеюсь, что наличие серии зубов ранних генераций слона Громова поможет в будущей работе для сравнения их с подобными находками таманского комплекса, которая проводится автором совместно с В.В. Титовым.
34
ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ САМОК РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ, ОБИТАЮЩИХ НА ТЕРРИТОРИИ ПРИРОДНОЙ БИОГЕОХИМИЧЕСКОЙ ПРОВИНЦИИ
Байтимирова Е.А., Булатова Е.В.
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, 8 Марта, д. 202, bay@ipae.uran.ru
Показано, что действие экзогенных факторов, например, таких как воздействие тяжелых металлов, ионизирующего излучения, на организм животного негативно отражается на репродуктивной системе (Дыбан, 1977, Плетнева 1989, Ершев 1980, Чернишова, 1994, Мацюк, 1998, Иваницкая, 2001).
Цель нашей работы оценка плодовитости самок рыжей полевки в районе естественной биогеохимической провинции и на фоновой территории. Исследования проводились в окрестностях п. Уралец Пригородного района Свердловской области на территории естественной биогеохимической провинции с избыточным почвенным содержанием никеля, кобальта и хрома. Фоновый участок находится в Внсимском государственном природном биосферном заповеднике.
Отловы мелких млекопитающих проводились в июне - июле 2000-2004 годов. В результате проведенных отловов мелких млекопитающих установлено, что численность рыжей п г,свки в районе биогеохимической провинции составляет 12,5 животных на 100 ловушко-суток в 2001 г., 3 - в 2003 г. и 14- в 2004 г., на фоновой территории - 40, 5 и 22 особи на 100 ловушко-суток соответственно
Статистическую обработку данных провели с помощью Mann-Whitney U Test (Statistica). Значимых различий по потенциальной и факгической плодовитости в зависимости от фазы численности не обнаружспо(и=103, Z=0.86, р>0,05). Нс обнаружено различий потенциальной плодовитости (U=85,5, Z=-l,73, р>0,05), но зафиксировано статистически значимое различие фактической плодовитости самок рыжей полевки на двух исследуемых территориях (5,74±0.93 и 4.5 7± 1,79 на аномальном и фоновом участке соответственно, 13=76,5, Z=-2,05, р<0,05). Более высокие значения фактической плодовитости па территории биогеохимической провинции по сравнению с фоновой территорией, при одинаковой потенциальной плодовитости, свидетельствуют об уменьшении доимплантационной гибели в районе биогеохимической провинции (5,12% и 12,88% на аномальном и фоновом участке соответственно). Полученные результаты согласуются с литературными данными о более высокой реализации потенциальной плодовитости у животных из менее благоприятного места обитания. Так у водяной полевки и малого суслика наблюдали: повышение фактической плодовитости в местообитаниях с низкими защитными свойствами (Артемьев, 1981).
Вместе с тем отмечены значимые отличия численности рыжей полевки. Так в 2001 г. относительное обилие рыжей полевки в 3,2 раза ниже на территории геохимической аномалии, в 2003 г. - в 1.7 раза, а в 2004 г. - в 1,6 раза (ч2=22,615; df=2; р<0,05). Вероятно, снижение численности при более высоких значениях фактической плодовитости связано с повышенным уровнем смертности животных на территории природной биогеохимической провинции.
. •• ' ’ '!т>. ' • Т.- . ,< ... .
35
ОСОБЕННОСТИ ХРОМОСОМНОГО ВИДООБРАЗОВАНИЯ У СЛЕПУШОНОК РОДА ELLOBH7S(MAMMALIA, RODENTIA) Баклушинская И.Ю.
Институт биологии развития им. И.К. Кольцова РАН Н9334 Москва, ул. Вавилова, 26 cytogen-id.b@yand.ex.ru
Изучение робертсоновских вееров на модельных системах, таких как слепушонки Ellobius tancrei (2n=54-32), Е. alaicus (2п=52-50) (Ляпунова, 1974; Lyapunova et aL, 1980; Ляпунова и др., 1984, 1990; Ляпунова, Якименко, 1985; Bakloushinskaya, Lyapunova, 2003; Якименко, 2003; Баклушинская, 2005) предоставляет возможность разработки теоретических проблем становления новых видов, дифференциация которых начинается с изменения структуры хромосомного набора (Воронцов. 1960, 1999). Перестройки любого типа нарушают пространственное расположение хромосом, но именно робертсоновские транслокации способны значимо изменить внутриядерную организацию. Модификация пространственною взаиморасположения регуляторных генов может привести к значительным изменениям работы генома в целом, что влечет за собой микроэволюционные события. В свою очередь, возникновение хромосомных перестроек робертсоновского типа обусловлено особенностями геиома вида и может рассматриваться как одна из видовых характеристик.
В пределах природного робертсоновского веера Ellobius tancrei в хромосомных наборах исследованных слепушонок не были обнаружены метацентрики, характерные для низкохромосомных форм с 2п=32 и 2п=34, за исключением особей из зоны контакта с этими формами. На основании этих данных был сделан вывод о том, что пизкохромо-сомные формы не принимают участия в формировании робертсоновского веера, основная его часть образовалась в результате гибридизации 54- и 36-хромосомных форм. Анализ природной выборки и данных по экспериментальной гибридизации крайних форм (2п=54 и 2п=36, 34) в сочетании с возвратными скрещиваниями (до 6-го поколения), показал, что существует тенденция преимущественного закрепления слияний, в результате которых возникают крупные хромосомы, кроме того, комбинации метацент-риков в кариотипе неслучайны. Уже во втором поколении экспериментально полученных гибридов формируются гомозиготы по робертсоновским транслокациям. В природе на фоне гибридизации наблюдается фиксация форм с 2п=50 и 2п=48. В эксперименте, в отличие от общей для робертсоновского веера тенденции закрепления крупных метаиентриков, анализ наследования метацентриков в прямом и возвратном скрещиваниях форм 2п=50 и 2п=48 выявил элиминацию робертсоновских транслокаций. При скрещивании 34- и 32-хромосомных форм слепушонок показано преимущественное закрепление мелкого робертсоновского метацентрика. По-видимому, закрепление таких слияний может произойти лишь в наборе с большим количеством двуплечих хромосом, в направлении формирования так называемого «симметричного» кариотипа (White, 1978), поскольку хромосомный набор такой структуры является более устойчивым.
Таким образом, в данной молельной группе в процессе видообразовании, инициированном хромосомными перестройками, значимую роль играет гибридизация, закрепление форм с кариотипами разной структуры происходит благодаря действию различных механизмов, включая мейотический драйв, которые обеспечивают фиксацию одних комбинаций робертсоновских слияний и элиминацию других.
Исследование поддержано проектами РФФИ 02-04-48938,05-04-49118 и «Динамика генофондов».
36
ФИЛОГЕОГРАФИЯ И ГЕОГРАФИЯ ХРОМОСОМНЫХ МУТАЦИЙ В ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА ОБЫКНОВЕННОЙ
БУРОЗУБКИ SOREXARANEUS L.
Балакирев А.Е., Потапов С.Г., Козловский А.И., Илларионова Н.А.,
Орлов В.Н.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН
119071 Москва, Ленинский просп. д. 33,orlov@sevin.ru
Исследована изменчивость мтДНК гена цитохром Ь методом прямого секвенирования в популяциях обыкновенной бурозубки (954 н.п.). Исследованы 12 популяций обыкновенной бурозубки на территории Русской равнины (37 сиквенсов) и проведена оценка генетического разнообразия внутри вида включая данные Генбанка (43 сиквенса). Рассчитана вариабельность, построены филогенетические древа по методам «ближайшего связывания» и «максимальной парсимонии». По методу Темплетона построена сеть гаплотипов гена и показаны межпопуляционныс различия.
Выявленный уровень генетического разнообразия, как по количеству нуклеотидных замен, так и по количеству и пространственному распределению митохондриальных гаплотипов в несколько раз превышает ранее известный. Среди гаплотипов можно выделить широко распространенные по ареалу вида и, вероятно, эволюционно более старые и эволюционно более молодые, распространение которых ограничено отдельными хромосомными расами или регионами.
На протяжении плейстоценовой эволюции ареал обыкновенной бурозубки многократно фрагментировался, последний раз в период Поздневалдайского оледенения (максимум 20 тыс. л.н,). когда этот вид сохранялся в отдельных лесных рефугиумах и современный ареал начал формироваться с возникновением единой лесной зоны 13 тыс. лет назад (Орлов, Козловский, 2002; Орлов и др., 2006).
По хромосомным перестройкам прослеживается как изоляция отдельных частей ареала, так и древние процессы ретикулярной эволюции. Проникновению западноевропейских популяций в Восточную Европу благоприятствовал теплый (теплее современного) климат межледниковий. Например, в Микулинское межледниковье широколиственные леса распространились до бассейна Печоры.
Об изоляции в плейстоцене группы Прибалтийских популяций (Северо-восточная Польша и смежные регионы) свидетельствует распространение метацентрических хромосом gr, hk, тп, диагностических для Западнобалтийской семьи хромосомных рас (Орлов и др.. 2004). По имеющимся в Генбанке сиквенсам гаплотипы гена цитохром b этой группы хромосомных рас образуют отдельный кластер.
В СВ Европе прослеживается распространение западноевропейских хромосом расы «Кириллов» в бассейнах Онеги, Камы, Северной Двины, Мезени и Печоры (расы « Мантурове» hi, kq, рг; «Сок» kq; «Ягры» hi, kq; «Канин» hi, kq; и «11ечора» kq, pr). I lo нашим данным гаплотипы гена цитохром b этой группы хромосомных рас также образуют отдельный кластер.
В бассейнах Волги (левобережье), Дона, Днепра, Зап. Двины и р. Великая широко распространены западноевропейские хромосомы расы «Москва» (расы «Молога» gm, kr, pq; «Пенза» gm, kr, pq; «Нерусса» hi, kr, pq; «Зап.Двина» gm, no и «Псков» gm). В настоящее время все эти расы в большей или меньшей степени генетически изолированы фиксированными хромосомными перестройками. Но при столь широком распространении в плейстоцене ретикулярных процессов в этой группе хромосомных рас и сравнительно небольшом числе известных сиквенсов пока не удается обнаружить гаплотипов, характерных для отдельных рас.
Работа проведена при финансовой поддержке РФФИ (грант 06-04-) и п/программы ФИ Президиума РАН «Динамика генофондов растений, животных и человека».
37
МОЛЕКУЛЯРНАЯ ИСТОРИЯ ЗЕМЛЕРОЕК-БЕЛОЗУБОК ПАЛЕАРКТИКИ Банникова А.А.1, Лебедев В.С.:, Крамеров Д.А?
‘Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова, Москва 119992, hylomys@mail.ru;
“Зоологический музей МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, 125009;
“Институт Молекулярной Биологии им. Энгельгардта РАН, Москва 119991
На таксономический статус 40-хромосомных палеарктических белозубок, занимающих огромный ареал от Атлантического побережья до Японии и с трудом диагностируемых на морфологическом уровне, существуют противоположные точки зрения. Согласно одной из них (Catzeflis etal, 1985; Vogel et al., 1986; Hutterer, 1993) все популяции с 2M=40 следует рассматривать в составе одного вида С. suaveolens. Однако другие авторы полагают, что за С. suaveolens sensu lato скрывается целый ряд кринтических видов (Zaitsev, 1991; Тсмботова, 1999; Bannikova et al., 2001; Jiang, Hoffmann, 2001; Ohdachi etal., 2004; Vogel eta]., 2003; Dubey etal,, 2005). В предлагаемой работе филогенетические отношения 40-хромосомных землероек-белозубок проанализированы на основе двух независимых молекулярных маркеров: ядерного - полиморфизм длин участков ДНК, фланкируемых короткими диспергированными повторами (Inter-SINE-PCR) и митохондриального - последовательность гена cyt Ь. Использование обоих маркеров выявило две основные клады в видовом комплексе suaveolens, отражающие западно-восточное структурирование в этой группе. Восточная клада образована восточноевропейскими популяциями С. suaveolens+C. sibirica и С. caspica, западная включает С. suaveolens из Италии и С. gueldenstaedtii. Согласно нашим данным, западно-европейская С. suaveolens может рассматриваться как самостоятельный вид С. mimula Miller, 1901. Возраст западно-восточной дивергенции составляет ~ 1 млн. лет, разделение С. mimula и С. gueldenstaedtii произошло - 0,5 млн. лет назад. Между С. gueldenstaedtii и С. suaveolens на Черноморском побережье Кавказа обнаружена интрогрессия мтДНК. В результате белозубки гибридной популяции имеют яДНК и морфологические признаки С. gueldenstaedtii, но несут мтДНК С. suaveolens с правого берега Волги. Белозубки из Грузии характеризуются своеобразным гаплотипом «настояшей» С. gueldenstaedtii. Популяция 40-хромосомных белозубок из Астары и Ленкорани обособилась от С. suaveolens примерно 0.6 млн. лет и представляет собой самостоятельный таксон видового уровня С. caspica. Сибирская белозубка на современном уровне дивергенции ие заслуживает статуса самостоятельного вида.
Работа проведена при финансовой поддержке РФФИ
' и г z 1 iщ г, Гн} ; ; (, • ' г - ,f'". ? : ' 1 * ‘Ж.'л1
38
ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ CHIOKOMYS GUD SATUNIN, 1909 ПО РЕЗУЛЬТАТАМ СЕКВЕНИРОВАНИЯ МИТОХОНДРИАЛЬНОГО ГЕНА CYTB
Банникова А.А.1, Хуламханова М.М., Дзуев Р.И?
* Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова, 119992
2Кабардино-Балкарский. Государственный Университет, Нальчик, 360004
Объективная таксономическая оценка числа и взаимоотношения входящих в род Chionomys видов - все еще дело будущего. В Генбанке имеются митохондриальные последовательности С. nivalis из горных систем Западной Европы и Ближнего Востока и С. roberti из Турции и Грузии, но какие-либо молекулярные исследования по С. gud-гудаурекой снеговой полевке, эндемику Северного Кавказа, до сих пор отсутствовали. Для уточнения системагического положения С. gud в составе рода Chionomys секвени-ровали ген cyt b (1140 н.п.) митохондриальной ДНК у гудаурекой снеговой полевки из разных участков Кабардино-Балкарии. Для филогенетического анализа использованы последовательности С. nivalis и С. roberti, взятые из Гснбанка, а также около 20 последовательностей представителей рода Microtus. На филогенетическом дереве ближайшего связывания (NJ) С. nivalis и С. roberti образуют сестринскую группу относительно С. gud, однако бутстрэп-поддержкаданнойтопологии довольно низкая (bv=56%). Надре-ве, построенном по методу максимальной экономии (МР), взаимоотношения этих видов неразрешимы (bv<50%). При этом монофилня каждого вида в обоих анализах поддерживается на уровне bv= 100%. Монофилия рода Chionomys в целом также поддерживается па высоком уровне (> 90%). Полученный уровень генетических различий (/:-дистанция) между С. nivalis и С. roberti составил 10,45%, между С nivalis+С roberti и С gud- 12,4%. Внутри вида С. gud среднее значение/^-дистанции- 0,39%; максимальное 0,88%. Какой-либо достоверной внутривидовой генетической структуры не выявлено. Отметим, что различия между гаплотипами С. nivalis по p-дистанции составляют порядка 6%, т.е. существенно выше. Таким образом, по последовательности гена cyt b взаимоотношения трех видов снеговых полевок носят звездообразный характер, т.е. установить достоверно последовательность дивергенции этих видов не удается. Однако можно отметить тенденцию к объединению С. nivalis и С. roberti против С. gud.
Работа проведена при финансовой поддержке РФФИ ,
•’ ' 1 г j , I '. I ' „ Д' ' ' I ;•' ( ' 1 Т;.';
го ~ - аЯ ';й г .' го- 1
i - i Л- ГО.у,_
О;.'.- . ГО. ГО . .-
; '-’ГрГ = ' Го --.го>" ГОГОТ " - Г'.го ' . ГОД.Л .го Д-
‘ГО ГО'. ГО. ‘ ..ГО 'ГОГОЦД :• .Щ : -'-ГО
го го у,; : > го; /л <_ . ргуго ' 'го
» / f ; г - 1 I ' J J
39
НЕАДЕКВАТНОСТЬ ИНТЕРПРЕТАЦИИ ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИХ И МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ДАННЫХ В ОЦЕНКЕ ВНУТРИВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ МАЛОЙ ЛЕСНОЙ МЫШИ, APODEMVS (SYLVAEMUS)
URALENSIS
Васкевич М.И., Потапов С.Г., Илларионова Н.А., Балакирев, А.Е., Окулова Н.М., Соколенко О.В., Опарин М.Л., Орлов В.Н.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАИ И907! Москва, Ленинский просп., д. 33. admin@sevin.fu
Осуществлен сравнительный анализ цитогенетической (С-окраска хромосом) и молекулярно-генетической (RAPD PCR анализ ядерной ДНК и секвенирование фрагмента гена цитохрома Ь мтДНК) изменчивости у малых лесных мышей, Apodemus (Sylvaemus) uralensis добытых в Тверской, Московской, Воронежской, Саратовской обл., Краснодарском крае, Адыгее и некоторых других регионах Русской равнины и Кавказа. Подтверждены хромосомные данные, известные ранее для Sylvaemus uralensis из других пунктов отлова на Русской равнине и Кавказе, дифференцирующие северные (mosquensis) и южные (ciscaucasicus) популяции вида. Полученные нами хромосомные результаты уточняют южную границу распространения формы mosquensis, которая, как показывают наши данные, проникает к югу до бассейна р. Кубань. Наиболее восточные среди исследованных нами находок этой хромосомной формы были обнаружены нами в Саратовском Заволжье на границе с Западно-Казахстанской обл. Казахстана. Показано, что по хромосомным характеристикам (C-banding) малые лесные мыши из Заволжья практически не отличаются от таковых как с Правобережья Волги, так и из других исследованных нами пунктов на Русской равнине.
Изучение выборок A. (S.) uralensis из Тверской, Московской, Ростовской, Волгоградской, Тамбовской, Новгородской, Саратовской обл., Карачаево-Черкессии и Адыгеи с помощью RAPD PCR анализа ядерной ДНК (было использовано 7 праймеров) подтвердило дифференциацию северных и южных популяций вида, а также выявило незначительные отличия между Северо-Европейскими, Северо-Кавказскими и Поволжскими (Заволжье и Правобережье Саратовской области) популяциями малой лесной мыши.
Напротив., изучение филогеографической структуры вида с помощью секвенирования фрагмента (402 п.н.) гена цитохрома Ь в кариотипированных выборках с Русской равнины и Кавказа, свидетельствует об отсутствии географической под разделенности по данному молекулярному маркеру между кавказскими и восточно-европейскими популяциями. Показано лишь трехкратное уменьшение внутригрупповой генетической дивергенции (d=0,0062) для кавказских популяций по сравнению с таковым для восточно-европейских (d=0,0179), что может указывать на некоторую степень обособленности кавказских популяций малой лесной мыши и обедненность их генофонда.
Обсуждаются таксономические и эволюционные аспекты представляемых хромосомных и молекулярно-генетических результатов.
Исследование поддержано грантом РФФИ (05-04-48646) и программой «Динамика генофондов».
40
ХРОМОСОМНАЯ И МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ МАРКИРОВКА НОВЫХ НАХОДОК MICROTUS ARVALIS S. L. В ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЕ
Васкевич М.И.Потапов С.Г.Окулова Н.М. Власов A-А.2, Соколенко О.В.Опарин М.Л. \ Малыгин В.М.Хляп Л.А.
Черепанова Е.В.1, Миронова Т.А.1, Авилова Е.А.1
‘Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., д. 33. admin@sevin.ru
2Центрально-Черноземный природный биосферный заповедник, Курск ;
3 Биологический факультет МГУ, Москва '
J „ у
Представлены новые данные по хромосомной (рутинная окраска хромосом, С-, AgNOR-окраска) и молекулярно-генетической (RAPD PCR анализ) маркировке новых находок видов-двойников обыкновенных полевок в Восточной Европе. В видовом определении использовали широко известные хромосомные маркеры: 2n=54 (NF=56) для М. rossiaemeridionalis, 2n=46 (NF=72) - для М. arvalis формы obscurus и 2n=46 (NF=84) для М. arvalis формы arvalis (2п=46, NF=84), а в RAPD PCR анализе 5 праймеров (FM13, RMI3, Р29, CIO, С47), значение которых в дифференциальной диагностике обыкновенных полевок было показано ранее (Потапов н др., 1999; Баскевнч и др., 2005). Всего с использованием вышеуказанных генетических маркеров были определены 75 экз, обыкновенных полевок, добытых в 17 пунктах Восточной Европы. Показано, что представители этой группы грызунов из окр. Темрюка в Краснодарском крае (п=1), из окр. пос. Октябрьский в Краснопартизанском р-не Саратовской обл. (п=1), из Букреевых Барм (п=7), Стрелецкой степи (п=5), подвала на Це1Етральной усадьбе (п=7) Центрально-Черноземного заповедника в Курской обл., из городских ландшафтов Москвы (вблизи Ботанического Сада) (п=4), из окр. с. Бубоницы в Тверской обл, (n= I) на территории России и из окр. г. Гомеля в Беларуси (п=2) были определены как М. rossiaemeridionalis. Наши данные по распространению восточноевропейской полевки, М. rossiaemeridionalis, дополняют кадастр вида в Восточной Европе. Особый интерес представляет уточнение границ распространения и проблемы изменчивости в Восточной Европе двух кариоморф обыкновенной полевки. Нами установлено обитание М. arvalis формы arvalis на территории Приокско-Террасного заповедника (п=2), подтверждено для окрестностей Звенигородской биостанции МГУ (п=5) (Малыгин, 1983). Зверьки этой же кариоморфы были обнаружены в трех пунктах Курской обл. на территории ЦЧЗ. Так, по хромосомным данным единичные находки из окрестностей пос. Воробьевка, Обжи и Зорино соответственно на севере, западе и юге Курской обл. принадлежали к 46-хромосомной М. arvalis формы arvalis. Находки в участке ЦЧЗ Баркаловка на юго-востоке области (п=9) были определены по хромосомным и молекулярно-генетическим маркерам как М. arvalis формы obscurus. Обыкновенные полевки этой формы обнаружены на территории Курской обл. впервые. Этот приоритетный результат обсуждается в связи с историей ландшафта и климата в регионе. Кроме того, обыкновенные полевки, принадлежащие М. arvalis форме obscurus были отмечены нами в степных ландшафтах (окрестности пос. Октябрьский в Красноиартизанском р-нс, п=8) и на залежах в (пос. Дьяковка в Краснокутском р-нс, п=8) в Заволжье, и стенных участках Правобережья (пос. Афанасьевка в Воскресенском р-не, п=8) Саратовской обл. и в окрестностях г. Тамбова (п=4). У 1 экз. обыкновенных полевок формы obscurus с Правобережья Саратовской обл. и 1 особи из окрестностей г. Тамбова была выявлена перицентрическая инверсия в 5-й паре аутосом, обнаруженная в гетерозиготном состоянии. С помощью методов дифференциальной окраски хромосом подтвержден механизм этой хромосомной перестройки. По молекулярно-генетическим данным выявлено своеобразие экз. М. arvalis формы arvalis из окрестностей пос. Зорино на юге Курской обл. Последний результат требует уточнения, но может быть связан с более Дробной филогеографической структурой обыкновенной полевки, чем это было принято считать ранее.
Исследование поддержано грантом РФФИ (05-04-48646)
41
ВЛИЯНИЕ СРЕДООБРАЗУЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РЕЧНОГО БОБРА НА НАСЕЛЕНИЕ АМФИБИЙ И РЕ ПТИЛИЙ
Башинский И.В..
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., д. 33, ivbash@mail.ru
Работа является частью комплексных исследований средообразующей деятельности речного бобра (Castorfiber), проводимых Группой экологии инвазий и межпопуляци-онных взаимодействий Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН совместно с учеными Рдейского заповедника и ряда других организаций. Целью данной работы является изучение влияния средообразующей деятельности бобра на население земноводных и пресмыкающихся в средней полосе России.
Настоящие исследования проводились на территории Рдейского государственного заповедника. Рдейский заповедник расположен в Поддорском и Холмском районах Новгородской области (площадь - 36 900 га). Работы велись в охранной зоне заповедника, в долинах рек Копейницы и Горелки. Русла рек сильно меандрируют; в большом количестве встречаются старичные понижения. В долинах распространены преимущественно вторичные березовые и елово-березовые леса с широкими опушками на местах бывших хуторов. Реки плотно заселены речным бобром.
Бобровые местообитания можно разделить на три основных типа. Первый - это затопленные бобровые пруды с высоким постоянным уровнем воды. Они представляют собой полностью затопленную речную долину без древесного покрова, с углубленными старичными понижениями, бобровыми каналами и зарослями травы на мелководьях. Второй - это спущенные бобровые пруды, представляющие собой сухие речные долины без древесного покрова. Вода постоянно держится в углубленных бобром старицах и вырытых им каналах. И третий - это местообитания без влияния средообразующей деятельности бобра. Бобр посещает эти участки, питается, оставляет метки, однако его деятельность не изменяет окружающую территорию.
Работы проводились в июле 2005 г. и в апреле-июне 2006 г. Для сбора сведений о численности амфибий и рептилий было выделено 33 участка(16 нар. Копейнице и 17 на р. Горелке). Каждый участок представлял собой 50 метровый отрезок речной долины, ограниченный с одной стороны руслом, и с другой - подножием долинного склона. В летний период исследований проводились учеты головастиков в заложенных участках. Учеты проводились по методике облова сачком. Использовался сачок площадью сечения 0,2м2. В каждом микробиотопе облавливался I м3 воды.
На размеченных участках обнаружены три вида амфибий (травяная, остромордая лягушки и серая жаба), и один вид рептилий (живородящая ящерица). Наличие размножения трех видов амфибий обнаружено в участках всех трех типов. Массовое размножение амфибий чаще всего приурочено к спущенным и затопленным бобровым прудам. Массовое размножение на участках, не испытывающих воздействие бобра, было приурочено к крупным старицам. Однако для спущенных бобровых прудов была отмечена массовая гибель личинок ранних стадий развития, вызванная высыханием в начале мая некоторых пойменных водоемов.
Для обеих рек характерна низкая плотность головастиков в затопленных бобровых прудах, и максимальная в спущенных бобровых прудах. В спущенных бобровых прудах отмечалась гибель головастиков.
Живородящая ящерица была обнаружена только в спущенных бобровых прудах.
' нФ'
42
ВЛИЯНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ СЕРЕБРИСТОГО ПЕСЦА Бекетов С.В., Топорова Л.В.
Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К. И. Скрябина
109472 Москва, ул. Академика Скрябина, д. 23, serkhan@front.ru
В Салтыковском зверохозяйстве (Московская область) при проведении опыта по кормлению изучались закономерности роста и развития самцов серебристого песца. На ферме были подобраны шесть аналоговых групп отсаженного молодняка в возрасте 2 месяцев. Взвешивание зверей проводилось каждые 30 дней до забоя, Контрольная группа (число животных п=20) получала основной рацион (ОР), В корм животцых опытных групп в одном варианте (п= 18)добавлялись соли микроэлементов. Остальные получали микроэлементы в виде комплексных хелатных соединений: одна группа (п=19) -ОР+-хелавит и три других (в каждой п=20) ОР+белмин, с варьированием количества добавки с целью выяснения оптимальной потребности.
В ходе эксперимента мы попытались установить, оказывает ли действие дача микроэлементов на массу тела животных. Важно отметить, что вес в звероводстве существенный показатель, влияющий на размер шкурки. Анализ проводился по результатам конечного взвешивания на 10 ноября текущего года.
Попарное сравнивание групп с использованием непараметрическго Т-критерия Уилкоксона показывает достоверную разницу (р<0,05) между живой массой песцов, получавших с кормом белмин и остальными зверями. Предварительная проверка на нормальность распределения весовых показателей в группах проводилась по критерию Колмогорова-Смирнова. В расчете использовалась программа Statistica.
В дальнейшем, мы исследовали динамику прироста живого веса за весь период анализа отдельно по каждой группе. Как следует из расчета, абсолютные изменения веса в группах, получавших микроэлементы, нарастают до середины периода, а затем с возрастом уменьшаются. Максимальная прибавка в весе наблюдалась у четырехмесячных песцов. Напротив, у животных контрольной группы наибольший темп роста зафиксирован в самом начале, с максимальной прибавкой в живом весе в трехмесячном возрасте. Очевидно, у опытных животных в этот период происходила перестройка организма, связанная с изменением питания.
Такой показатель роста как ускорение, во всех группах с добавлением микроэлементов сначала возрастает, а после середины периода заметно снижается с увеличением по модулю. Причем в большей степени ускорение замедляется у животных, получавших хелавит. В целом же наибольший конечный вес и наиболее интенсивный рост отмечен у песцов на рационе с белмином.
Таким образом, с учетом устойчивости тенденции динамики изменения веса у животных опытных групп, получавших с кормом белмин, создаются предпосылки управления процессами биосинтеза в организме самцов серебристого песца при использовании в кормлении этого хелатного соединения.
КОРМОВАЯ БАЗА СОВРЕМЕННОГО ЗУБРА В ПРЕДЕЛАХ ВОССТАНОВЛЕННОГО АРЕАЛА И ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ ВИДА Белоусова И.П., Гусаров И.В., Смирнов К.А.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., д. 33, be 1 ousov@yandex.ru
Важной составляющей исследований, обеспечивающих успешность работ пО воссозданию популяций зубра (Bison bonasus L.), является изучение спектра питания этого вида в различных типах экосистем. Источником информации послужили полевые наблюдения за вольноживущими стадами зубров в национальном парке «Орловское Полесье» и в Усть-Кубенском лесничестве Вологодской области, проведенные в 1990-2006 гг. Собственные исследования были дополнены данными о питании зубров других воль-ноживущих популяций, опубликованными различными исследователями.
Основу питания всех вольноживущих стад зубра в бесснежный период составляют травянистые корма. Установлено, что зубры потребляют в корм от 125 (Северо-Запад Европейской части России) до 331 (Беловежская пуща) видов травянистой растительности. При этом значение отдельных семейств может несколько варьировать. Однако основу естественного рациона зубра во всех рассмотренных регионах составляют растения четырех семейств: бобовые, злаковые, розоцветные и сложноцветные.
Древесные корма зубры используют в течение всего года. В рацион может входить до 46-59 (Калугин, 1968; Корочкина, 1969) видов древесной, кустарниковой и кустарничковой растительности. Однако список основных кормов не столь обширен, Это осина, ивы (козья и другие) и ряд других быстрорастущих лиственных пород деревьев и кустарников.
Значение древесного корма в питании зубров пытались определить многие исследователи. В наши дни, при дефиците древесных кормов, интенсивной зимней подкормке и обилии травянистой растительности летом, зубр Беловежской пущи является преимущественно травоядным животным (Корочкина, 1969). Его рацион определяется специфическими условиями данной экосистемы, Л.В.Заблоцкая, изучая питание зубра на Кавказе и в условиях Подмосковья (Крайнова. 1951; Заблоцкая, 1957) пришла к выводу, что корма древесного происхождения входят в число основных в течение всего года, У современных зубров Кавказа зимой основными кормами служат зеленые подснежные растения; ожина (ежевика), овсяница, папороотники; высохшая трава (ветошь), концы ветвей и корадере-вьев и кустарников занимают второе место. С ростом снежного покрова потребление ежевики и травянистых растений сокращается с 59 до 6% при одновременном росте потребления коры и побегов (Казьмин, Смирнов, 1992; Немцев и др., 2003), В Усть-Кубен-ском лесничестве Вологодской области основу зимнего рациона также составляют ветви и кора деревьев и кустарников. Максимум потребления древесно-веточных кормов отмечен в январе-феврале, что совпадаете максимальной толщиной снегового покрова. Проведенная качественная реакция на древесину флороглюцином показала, что в этот период в высушенных экскрементах зубра содержится 95-97% остатков коры и побегов, причем основной объем (70%) приходится на побеги.
Приведенные данные подтверждают мнение ряда исследователей (Радде, 1899; Дин-ник, 1910; Крайнова, 1951; Заблоцкая, 1957; Заблоцкий, 1957, 1960) о том, что зубр нс является типичным травоядным животным. Сено, по-видимому, является для зубра скорее вынужденным и не лучшим кормом. Исследования П.А.Красочко (Красочко и др., 2004) показывают, что получаемая в настоящее время зубрами зимняя подкормка, состоящая из сена сеяных трав, корнеклубнеплодов и зерна не в состоянии обеспечить организм комплексом необходимых питательных веществ, витаминов, микро- и макроэлементов. Поэтому для вольноживущих популяций при условии достаточных запасов естественных кормов можно рекомендовать применять подкормку сеном и зерном в ограниченном количестве и только в наиболее критический период зимовки.
44
ХАРАКТЕР ВЗАИМООТНОШЕНИЙ В ДВУЧЛЕННОЙ ПАРАЗИТАРНОЙ СИСТЕМЕ «ХАНТАВИРУС ПУУМАЛА - РЫЖАЯ ПОЛЕВКА».
Бернштейн А.Д., Апекина Н.С., Михайлова Т.В.
Институт полиомиелита и вирусных энцефалитов им. М.П. Чумакова РАМН, polio@prc.ru
Взаимоотношения вирусов с их теплокровными носителями («хозяевами») на организменном и популяционном уровнях нагляднее всего проявляются в двучленных паразитарных системах, где эстафетная передача вируса происходит без участия членистоногих переносчиков. Такая система взаимоотношений существует между хантавирусами (р. Hantavirus, сем. Bunjaviridae) и грызунами из семейств Muridae и Cricetidae. Хантавирусы и их теплокровные хозяева прошли длительный путь коэволюции, что делает эти системы особенно устойчивыми. Каждый из представителей рода Hantavirus имеет, как правило, одного основного хозяина, поддерживающего существование хантавирус-ных очагов в природе. Мы рассмотрели характер циркуляции хантавирусов в организме и популяциях грызунов на примере вируса Пуумала и его основного носителя -рыжей полевки (Clethrionomys glareolus). На европейской части России этот вирус вызывает у людей острое заболевание - геморрагическую лихорадку с почечным синдромом (ГЛПС).
Наши экспериментальные и полевые исследования показали, что для рыжей полевки хантавирус не патогенен и не оказывает заметного влияния на ее жизнедеятельность (рост, развитие, репродукцию, продолжительность жизни, подвижность и пр.). Вирус может сохраняться в организме зверьков пожизненно, но наиболее интенсивное его размножение и выделение во внешнюю среду с экскретами происходит в первый месяц после заражения. В этот период увеличивается вероятность горизонтальной передачи вируса в популяции хозяина, в основном респираторным путем. Вирусоносителями чаще оказываются размножающиеся особи, у которых выше уровень контактов. К «группе риска» относятся недавно созревшие полевки (в начале репродуктивного сезона -перезимовавшие, а затем - сеголетки) и наиболее подвижные половозрелые самцы. Все это влияет на взаимоотношения популяций вируса и его носителя, т.е. на характер эпизоотического процесса.
Эпизоотический процесс, вызванный хантавирусом Пуумала, наиболее успешно развивается в оптимуме ареала рыжей полевки, в лесных массивах с устойчиво высокой численностью и интенсивным размножением грызунов. Его активизация происходит в годы с ранним (подснежным) размножением полевок, которое регулярно повторяется на этой территории. В таких случаях эстафетной передаче вируса способствует увеличение контактов и подвижности зверьков уже в ранневесенние месяцы, атакже быстрое созревание сеголеток первых когорт. Это приводит к существенному росту численности вирусоносителей. В другие годы циркуляция вируса в популяции хозяина менее интенсивна, и численность вирусоносителей оказывается значительно ниже. Именно такая ситуация складывается на большей части ареала рыжей полевки, где нет условий Для ее подснежного размножения, а плотность популяций невелика.
Таким образом, характер взаимодействий хантавирусов с грызунами на уровне популяций связан как с особенностями циркуляции вируса в организме теплокровных хозяев, так и с динамикой их населения. Для успешного функционирования паразитарной системы «хантавирус Пуумала-рыжая полевка» необходимо присутствие в популяции носителя большого числа недавно инфицированных особей, которые обеспечивают диссеминацию вируса в очаге. В этой роли чаще всего выступают принадлежащие к «группе риска» созревающие зверьки и половозрелые самцы, В результате, развитие эпизоотического процесса в природных очагах хантавируса Пуумала во многом зависит от возрастно-половой и функциональной структуры популяции рыжей полевки, в частности, от сроков начала сезона размножения.
45
К ФАУНЕ ЭКТОПАРАЗИТОВ ГРЫЗУНОВ (RODENTIA) КАНДАЛАКШСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
Беспятова Л.А.1, Бойко Н.СД Бугмырин С.В.1 ‘Институт биологии КарНЦ РАН
185910, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, д. 11, bespyat@krc.karelia.ru 2Кандалакшский государственный природный заповедник
184040, г. Кандалакша, ул. Линейная, д. 35, boyko27@com.mels.ru
Кандалакшский заповедник расположен на островах двух морей - Белого и Баренцева и представлен двумя лаидшафтно-географическими зонами; северной тайгой и тундрой. Изучение фауны эктопаразитов грызунов на территории Кандалакшского государственного природного заповедника начато нами в 2001 году. Материал собран на территории заповедника - материковой части - Карельском берегу, находящегося напротив заповедных островов (67?00’N, 32?25’Е) и 6 островах (Ряшков, Куричек, Лом-нишный, Малый Гульмаха, Вороний и Девичья Луда) в вершине Кандалакшского залива (67?02’N, 32?35’Е) в летне-осенний сезоны 2001-2003 г.г. Определение гамазовых клещей проведено по Брегетовой (1956), блох по-Скалону (1970). Индекс относительного обилия выражен в баллах и рассчитан по Песенко (1982). Изучена фауна эктопаразитов 5 видов грызунов (179 экз.), из них 64 экз. Clethrionomys glareolus Schreber, 1780; 43 - Microtus agrestis Linnaeus, 1758: 34 - M. oeconomys Pallas, 1779; 22 - Myopus schisticolor Lilljeborg, 1884 и 4 экз.С. rufocanus S unde vail, 1846.
Установлено, что основу фауны эктопаразитов составляют представители двух отрядов -гамазовые клещи (Parasitifonnes: Mesostigmata; Gamasina) и блохи (Siphonaptera), Наиболее разнообразна фауна гамазовых клещей, которая представлена 11 видами, 9 родами, 5 семействами; Parasltidae (Pergamasus Pergamasus crassipes Linne, 1758 и Poecilochirus necrophori Vitzthum, 1930); Rhodacaridae (Cyrtolaelaps mucronatus G, etB. Canestrini, 1881 и Euryparasitus emarginatus C. L. Koch, 1839); Laelapidae (Laelaps hilaris C. L, Koch, 1836; Eulaelaps stabularis C. L. Koch, 1836; Hyperlaelaps arvalis Zachvatkin,, 1948); 1-Iaemogamasidae (Haemogamasus nidi Michael, 1892, H. nidiformes Bregetova., 1955; H. ambulans Thorell, 1872) и Hirstionyssidae (Hirstionyssus isabellinus Oudemans, 1913). Структура фауны гамазовых клещей у грызунов представлена четырьмя категориями: доминанты - 2 вида; Н. isabellinus (33%) и L. hilaris (29%), субдоминанты - 1 вид: Н. arvalis (28%), редкие - 7 видов; Е. stabularis, И, nidi, Н. nidiformes, Н. ambulans, Р. Р. crassipes, Е. emarginatus и Cyrtolaelaps mucronatus, единичные - I вид; Р. necrophori. Фауна блох представлена9 видами. 8 родами, 3 семействами; Ceatophyllidae(Mega6or/zr/s (М) calcarifer Wagner, 1913; М. (Gebiella) rectangulatusWah\gren, 1903; Amphipsyllasibirica Wagn,, 1898; Amalaraeus peniclliger pedias Rothschild, 1911; Ceratophyllus (Emmareus) gareiRothschild, 1902); Hystrichopsyllidae (Ctenophthalmus (Euctenophthalmus) uncinatus uncinatus Wagner, 1898; Palaeopsylla soricis starki Wagner, 1930 и Rhadinopsylla (Rectofrontia) integella casta Jord., 1928), Leptopsyllidae (Peromyscopsylla bidentata bidentata Kolenati, 1863). Структура фауны блох у грызунов представлена четырьмя категориями; субдоминанты - 3 вида: A. peniclligerpedias (21%) и Palaeopsylla soricis starki (21%), A. sibirica (20%), обычные -2 вида; M. (G.) rectangulatus и P. bidentata, редкие - 2 вида: С, (E.) и. uncinatus R. (A.) integella, единичные - 2 вида: M. (M) calcarifer и С. (Е.) garei.
Таким образом, фауна блох и гамазовых клещей 5 видов грызунов территории Кандалакшского заповедника, представлена 20 видами, из которых по видовому разнообразию выделяются гамазовые клещи (II видов). Ядро паразитофауны грызунов составили 6 видов, из которых 3 вида клещей (Н. isabellinus, L. hilaris и Н. arvalis) и 3 вида блох (A. peniclliger, Р. soricis, A. sibirica). Для установления особенностей фауны Эктопаразитов мелких млекопитающих и уточнения их территориального распространения необходимы дальнейшие более детальные исследования на территории северного заповедника.
46
МОРФОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРОМЕЖУТОЧНЫХ ЗУБОВ У ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ (SOREX ARANEUS) НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРЕ
Бобрецов А.В., Куприянова И.Ф.
Печоро-Илычский государственный природный заповедник
169436Якгиа Троицко-Печорский район, Республика Коми, pechilzap@mail.ru
Соотношение размеров промежуточных (одновершинных) зубов у землероек-бурозубок является одним из важных диагностических признаков. Вместе с тем многие авторы отмечали сильную вариабельность этой группы зубов у разных' видов бурозубок, в особенности у обыкновенной бурозубки (Строганов, 1957; Викторов, 1968; Иван-тер, 1976; Пучковский и др., 1978; Юдин, 1989). В.А. Долгов (1968) свел все вариации в соотношении размеров зубов к 8 типам. Для изучения морфотипической изменчивости промежуточных зубов нами были просмотрены коллекции черепов сеголеток обыкновенной бурозубки (п = 2898) из 7 районов Европейского Севера и Северного Урала. Было выявлено два новых морфотипа. Один из них (тип IX) отличается от прочих крайне малым развитием 4-го зуба. По своим размерам он практически мало отличается от 5-го зуба. Локализован этот тип на границе Русской равнины и Уральской горной страны (Печоро-Илычский заповедник). Другой тип (X) характеризуется чрезвычайно сильным развитием 1-го промежуточного зуба. Он выявлен у землероек средней тайги Русской равнины. Доля этих морфотипов в популяциях вида незначительна (меньше 1%).
В целом по региону соотношение морфотипов зубов было следующим: 1 - 10,9%; 11-50,0%; 111-1,5%: IV - 33,6%: V-0,3%: VI-0%: VII-0,4%: VIII-2,7%: IX-0,4%; X - 0,1%. Самый обычный тип (I) промежуточных зубов животных в Европейской части - парная группировка зубов, у землероек Европейского Севера занимает лишь третье место (10,7%). Преобладают морфотипы II (I-й зуб равен 2-му, 3-й меньше 2-го и 1-го, 4-й меньше 3-го) и IV, удельный вес которых составляет соответственно 50,0% и 33,6%. Последний характеризуется парной группировкой, при которой второй член каждой пары меньше первого. Этот тип промежуточный между хорошо выраженной парной группировкой (тип I) и случаями постепенного убывания одновершинных зубов от 1-го к последующим (тип V). Морфотипы VII и VIII (у Долгова они объединены в один тип) составляют лишь 3,1%. Они отличается от других тем, что 1-й зуб меньше 2-го. Такое соотношение зубов является типичным для тундряной бурозубки.
Выявлены пространственные различия в соотношении размеров зубов. У животных северной тайги, удаленных друг от друга на большое расстояние, частота морфотипа I одинакова (5,1-5,2%), что в два раза меньше чем в других выборках. Однако они существенно различаются по соотношению доминирующих типов П и IV. Если на западе этой подзоны преобладает тип II, что в целом присуще почти всем выборкам региона, то на востоке самая высокая в популяции концентрация типа IV. В средней тайге и на Северном Урале у бурозубок доля типа 1 превышает 10%. При этом наблюдается повышение этой доли у животных гор (16,7%). В предгорных и горных популяциях вида отмечено также увеличение удельного веса типа III (I-й зуб наиболее крупный, 2-й меньше 1-го, 3-й меньше 2-го и приблизительно равен 4-му). Остальные типы встреча-ктгся в небольшом количестве. Какая-либо закономерность в их распространении отсутствует.
Таким образом, выделяются группы популяций, локализованных в пространстве, различающиеся по преобладающим типам в соотношении промежуточных зубов. Одонтологический полиморфизм, по-видимому, носит адаптивный характер. Размеры промежуточных зубов и их соотношение имеют большое функциональное значение, им принадлежит важная роль в удерживании и первичном перетирании пищи.
47
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛЕСНЫМИ ПОЛЕВКАМИ ВЕРХНИХ ЯРУСОВ ЛЕСА В ВЕРХНЕПЕЧОРСКОЙ ТАЙГЕ
Бобрецов А.В.1, Лукьянова Л.Е.2, Сокольский С.М,1 'Печоро-Илычский государственный природный заповедник, 169436, Якша Троицко-Печорский район, Республика Коми, pechilzap@mail.ru 'Институт экологии растений и животных УрО РАН, 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, lukyanova@ipae.uran.ru
Лесные полевки хорошо лазают по деревьям, что было известно давно и неоднократно отмечалось в литературе (Формозов, 1947; Воронцов, 1961). Вместе с тем, особенности использования древесного яруса животными изучены мало (Тарасов и др., 1983; Tattersail, Whitbread, 1994), хотя это может быть важным фактором в экологии полевок. С этой целью были проанализированы материалы по отлову лесных полевок в плашки-живоловки и давилки в предгорной тайге Печоро-Илычского заповедника (2000-2006 гг.). Плашки-живоловки устанавливались на высоте 1-1,5 м от земли для отлова и мечения белки, но в них хорошо ловились и лесные полевки. Ловушки Теро выставлялись на землю в тех же биотопах. Сравнивались результаты одновременной работы обеих типов ловушек, полученные в сезонный пик численности (август) в двух местообитаниях-ельнике зеленомошном плакорном и ельнике травянистом пойменном. Плашками отработано 25673 ловушко-суток, давилками - 11400 л-с. В первые орудия лова поймано 1748 экз,, во вторые - 1785 экз. В первом случае показатель обилия составил 6,8 экз., во втором - 15,7 экз. на 100 л-с. В плашки на деревьях полевки попадают в 2,5 раза меньше, чем в давилки на земле. Отмечена синхронность в изменении численности животных на деревьях и на земле. В годы пиков полевок повышается частота их поимок на деревьях, а в годы депрессий значительно сокращается. В наземном ярусе ельиика плакорного отлавливались три вида - красная (74,1%), рыжая (25,0%) и красно-серая (0,9%) полевки. Верхний ярус посещало два вида - красная (88,4%) и рыжая (11,6%) полевки, В пойме Печоры это соотношение было иным: на долю красной полевки приходилось всего 37,6%. Доминировала рыжая полевка (62,3%), удельный вес красносерой был незначителен (0,2%). На деревьях это соотношение было следующим - рыжая (35,0%), красная (65,0%), Таким образом, верхний ярус леса использовали только два вида лесных полевок. При этом наблюдалась явная избирагельность в посещении деревьев разными видами. Доля поимок на них красной полевки в обоих биотопах была выше, чем иа земле. Особенно резкие различия характерны для ельника пойменного, в котором красная полевка преобладала в уловах на деревьях. Данные видовые различия в соотношении пойманных животных иа земле и на деревьях в пойме, возможно, объясняются конкуренцией между близкими видами, в результате которой соподчиненный вид в данном местообитании (красная полевка) вынужден активно осваивать древесный ярус леса. Возрастная структура полевок в разных ярусах леса несколько различалась. Доля перезимовавших животных на деревьях составляла 8,9%, на земле - 14,8%. Среди первой возрастной группы на деревьях была значительно выше доля самцов (73,7%), тогда как на земле они составляли только 53,7%. Соотношение полов среди сеголеток в разных ярусах было близко 1:1, В августе 2002 г. на деревья на высоту от 1.5 до 2 м были установлены давилки. За четверо суток было поймано 4 зверька - одна перезимовавшая самка и три сеголетка. Среди молодых животных присутствовала одна беременная самка. Два сеголетка, судя по массе тела (10,5 и 11,3 г), только недавно перешли к самостоятельному образу жизни. Таким образом, на деревья идут полевки разного возраста. Некоторая часть животных, по-видимому, может строить гнезда надеревьях. Было отмечено три случая находки гнезд под плашками, из иих в двух случаях в них находились детеныш и. Приведенные данные свидетельствуют о важности изучения этой стороны жизнедеятельности лесных полевок.
48
ДНЕВНОЙ ЦИКЛ ПАСТЬБЫ ЗАПАДИ О КАВКАЗСКОГО ТУРА
Бобырь К.Г., Семёнов У А., Бобырь Г.Я.
Сочинский национальный парк
354000 г.Сочи, ул. Московская, 21 umar-semenov@yandex.ru
На Кавказе обитают два вида каменных козлов -туров; дагестанский, или восточный (Capracy cilindricornis Blyth, 1841) и кубанский, или западный (Capra caucasica Gueldenstaedt, Pallas, 1763), На территории Тебердинского заповедника обитает второй вид, который встречается практически по всем хребтам, образуя стада численностью от 2-3 до 135 и более голов. Наибольшие по численности стада отмечены в осенний период в окрестностях Гоначхира, Гитче-Муруджу и Клухора (Семёнов, 2003), Область распространения туров ограниченна скалистыми участками лесного и горно-лугового поясов на высоте от 800 до 3800 метров над уровнем моря. Основные места Обитания этих животных приурочены к высоким хребтам, где они занимают частично лесной, преимущественно субальпийский, альпийский и субнивальный пояса гор. Хотя вертикальное распределение туров в различное время различно, однако большая их часть, вне зависимости от сезонов года, встречается в субальпийском и альпийском поясах.
Основное время в суточной активности туров приходится на пастьбу. Эти животные пасутся преимущественно в светлое время суток, В летне-осенний период (с июня по октябрь) при благоприятной погоде дневная активность туров меняется и имеет подъемы и спады, В течение дня отмечаются два пика активности; первый -утром с 5 до 7 часов, второй - вечером с 17 до 19 часов. Анализ данных наблюдений показал, что с 7 до 17 часов активность самок выше, чем у самцов, В полуденные часы прослеживается разница между наименьшей активностью самок и таковой у самцов на 2 часа.
Приводя многолетние данные по суточной активности самцов и самок западнокавказского тура, В.А. Котов (1968) высказывал мнение, что активность в целом не зависит от пола и возраста животных, но подчеркивал, что число самцов, находящихся па отдыхе с 9 до 15 часов, несколько больше, чем самок. Меньшая активность взрослых самцов по сравнению с самками отмечена для сибирского горного козла (Егоров, 1955), П.И. Вейнберг (1981), рассматривая суточную активность разных половых и возрастных групп дагестанскою тура, показал, что активность взрослых самцов по сравнению с самками и молодыми самцами ниже и существует двух-трех часовой сдвиг, а именно: нисходящая и восходящая ветви кривой, показывающей активность взрослых самцов г го сравнению с самками, сдвинуты к полудню. По нашим данным эти различия имеюгся и у западнокавказского тура Тебердинского заповедника, но в отличие от дагестанских туров, двухчасовой сдвиг активности самцов здесь приходится не на полуденные часы, а предполуден-ные с 9 до И часов. По мнению Г.В.Кузнецова (1969), Н.П,Наумова (1977) и ряда других исследователей, такие отклонения в активности говорят о биологической приспособленности разных половых групп использовать кормовые ресурсы среды обитания, не конкурируя друг с другом. Поэтому вполне логично считать это верным и для тура Тебердинской популяции.
Колебания активности туров в светлое время суток с утренними и вечерними пиками характерны и для туров, обитающих в Кавказском заповеднике (Котов, 1968, Кузнецов, 1969). Поздней осенью, зимой и ранней весной, когда в горах лежит снег, туры Западного Кавказа деятельны весь день, тратя на пастьбу около 90% светлого времени суток.
49
АЛЛОЗИМНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОЛЕВЫХ МЫШЕЙ APODIMUS AGRARIUS В ЕВРОПЕЙСКО-СИБИРСКОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА
Богданов А.С.
Институт биологии развития им, Н.К. Кольцова РАН 119334 Москва, ул. Вавилова, д. 26; cytogen-idb@yaridex.ru
Для изучения начальных этапов дифференциации и микроэволюции широкоареальные виды, являющиеся, как правило, гетерогенными, представляют наибольший интерес, Полевая MbuuhApodemus agrarius имеет транспалеарктическое распространение от Центральной Европы до Корейского полуострова и Дальнего Востока России, причём ареал этого вида разбит на два обширных изолированных фрагмента (европейско-сибирский и дальневосточно-китайский), разделённых примерно на 600-700 км; зона дизъюнкции проходит по Забайкалью и Монголии (Аргиропуло, 1940; Corbet, 1978; Карасева и др„ 1992; Громов, Ербаева, 1995; Павленко, 1997), С целью изучения аллозимной изменчивости в европейско-сибирской части ареала A. agrarius было исследовано 30 полевых мышей из 11 пунктов Черноморского побережья Кавказа, Центрального Черноземья, Западной Сибири и Восточного Казахстана; проанализировано 24 изофермента (LDH-1,2, MDH-1,2, МЕ-1,2, IDH-1,2, 6-PGD, SDH, GPI, PGM-1,2, SOD-1,2, NP.AAT-1,2, HB-1,2,3, ALB, PREALB, PEPLEL:'GLYGLY),
В целом, изменчивость протеинов оказалась невысокой; только пять из них были полиморфными (IDH-I, МЕ-2, 6-PGD, PGM-1,2), Лишь по фосфоглюкомутазё PGM-2 прослеживается слабая дифференциация популяций; у семи полевых мышей из двух пунктов Черноморского побережья Кавказа отмечен только один вариант фермента, в то время как на остальной территории широко распространены два аллеля фосфоглюкомутазы, У особей A. agrarius с Джунгарского Алатау (Казахстан, Таллы кургане кая область, Уйгентасский район, окр. пос, Бибакан) выявлены уникальные для этого вида аллели Pgm-2 наряду с основными. Возможно, что мономорфное состояние фосфоглюкомутазы в кавказских выборках и закрепление её редкого аллеля у полевых мышей Джунгарского Алатау поддерживается краевым, полуизолированным положением этих популяций в ареале.
50
НОВЫЕ СВЕДЕНИЯ О РАСПРОСТРАНЕНИИ ОБЫКНОВЕННОЙ (SYLVAEMUS SYLVATICUS) И ЖЕЛТОБРЮХОЙ (S. FULVIPECTUS) ЛЕСНЫХ
МЫШЕЙ
Богданов А.С.1, Ковальская Ю.М.\ Лебедев В.С.3
1 Институт биологии развития им. И.К. Кольцова РАН
1 19334 Москва, ул. Вавилова, д. 26; cytogen-idh@yande.x.ru
2 Институт проблем экологии и эволюции им. А. 11. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский проспект, д. 33; admin@sevin.ru
3 Зоологический музей Московского государственного университета 125009 Москва, ул. Большая Никитская, д. 6; wslebedev@mail.ru
Границы ареалов большинства видов Sylvaemus до сих пор определяются лишь приближённо, и одной из причин тому является недостаток или даже отсутствие достоверных сведений о видовом составе лесных мышей в ряде регионов. Наибольший интерес в этом плане представляют западные и южные территории европейской части России, где помимо обычных малой лесной и желто гордой мышей (5. uralensis и S.flavicollis) можно ожидать находок некоторых других видов Sylvaemus. Так, согласно сообщениям В.И. Орлова с соавторами (Орлов и др., 1996), Р.С. Наджафовой и Н.Ш. Булатовой (Nadjafova, Bulatova, 2000), в Курской и Брянской областях отловлено несколько экземпляров обыкновенной лесной мыши 5. sylvaticus, диагностированных цитогенетическими методами (авторы приводят данных особей под наименованием 5. vohlynensis, однако выделение этого вида недостаточно обосновано). Имеются также указания на обитание обыкновенной лесной мыши в Тверской и Белгородской областях (Zagorodnyuk, 1996), а в Сальских степях (Ростовская область)-желтобрюхой (степной) мыши S. fulvipectus (Межжерин. 1997); однако эти сведения, полученные при анализе морфологического материала, нуждаются в подтверждении: большинство видов лесных мышей рода Sylvaemus являются морфологически сходными, но строго обособленными генетически, что определяет необходимость использования при диагностике животных сравнительных генетических методов, особенно - при определении материала из зон симпат-рии.
Посредством аллозимного анализа нами диагностированы лесные мыши из Сальских степей Ростовской области (I экз.) и из двух пунктов Белгородской области - окрестностей пос. Борисовка Борисовского района (6 экз.) и Ямской степи в 10 км к юго-западу от г. Губкин (1 экз.). Установлено, что особь из Сальских степей принадлежит к виду S. fulvipectus, что подтверждает данные С.В. Межжсрина. Выборки из Белгородской области были представлены малыми лесными мышами 5. uralensis за исключением одного экземпляра из окрестностей пос. Борисовка, диагностированного как обыкновенная лесная мышь 5. sylvaticus.
ОСОБЕННОСТИ СВЕРТЫВАЮЩЕЙ СИСТЕМЫ КРОВИ ЗДОРОВЫХ И БОЛЬНЫХ ЧЕРНОМОРСКИХ ДЕЛЬФИНОВ АФАЛИН TUKSIOPS TRUNCATUS ПРИ СОДЕРЖАНИИ В НЕВОЛЕО
Богданова Л.Н.
Научно-исследовательский центр «Государственный Океанариум» ВС Украины 99024, г. Севастополь, ул. Эпроновская 7,oceanar@bios.iuf.net
Показатели свертывающей системы крови и тромбоэластограммы у больных дельфинов ранее никем не исследовались.
Представлены данные по особенностям тромбоэластограмм и показателей свертывающей системы крови у дельфинов афалин в норме и при токеико-инфекционных заболеваниях (пневмонии, абсцессы легких, и др.). Показатели свертывающей системы крови определялись общепринятыми методами в 45 экспериментах. Тромбоэластограммы регистрировались с помощью тромбоэластографа в 22-х экспериментах. Состояние здоровья животных оценивалось по клиническим и биохимическим показателям крови.
В крови здоровых афалин (СОЭ до 10 мм/час, гемоглобин - 15-18 г/л, эритроциты-3,3-3, 7х 1012/л, лейкоциты - 5-9х I ОУл) отмечено низкое число тромбоцитов - 60-140.тыс в 1 л, высокая антикоагуляционная способность гепарина, высокая фибринолитическая активность плазмы - 18,40-32,5%. Плазма крови значительно более толерантна к гепарину, чем плазма человека (205±10.0 против 135). Способность крови дельфинов к коагуляции понижена (тромботест - 1-й степени, в то время как у человека - 4-7-й степени). Время свертывания крови у здоровых афалин значительно превышают таковое человека, составляя 131,6±9,2 мин. против 5-8 мин. Время ретракции сгустка более продолжительное. Протромбиновое время у дельфинов не отличается от такового человека (36± 1,2 с). Тромбиновое время выше, чем у человека (27,5±1,5 с против 15-17 с). Тромбоэластограммы здоровых дельфинов и человека имеют существенные отличия. У дельфинов по сравнению с человеком замедлена скорость протекания I и 11-й фаз свертывания крови, (длятся от 16 до 22 мин). Замедлено время образования сгустка до 15-20 мин., время от начала образования сгустка до образования сгустка максимальной эластичности, а также время от начала образования тромбокиназы до образования сгустка максимальной эластичности (Т). Кроме того, замедленно время от образования сгустка (начала ИИЙ фазы) до времени образования сгустка максимальной эластичности, Эти особенности, несомненно, является адаптацией кровеносной системы к водному образу жизии, защищающей организм'от образования тромбов в периоды длительных задержек дыхания при погружениях и повышающей устойчивость организма к гипоксии.
У больных дельфинов с легочной патологией показатели свертывающей системы крови изменяются: повышается число тромбоцитов до 206-250 тыс в I л, концентрация фибриногена до 354±7,9мг%, изменяется фибринолитическая активность. У больных дельфинов наблюдаются изменения тромбоэластгираммы: значительно повышается длительность 1-й и П-й фаз свертывания крови (до 20—31 мин), время от начала образования сгустка до образования его максимальной плотности (до 38-45 мин). Повышается также до 53-58 мин. время от начала образования тромбокиназы и тромбопластина до образования сгустка максимальной плотности. Такие адаптации свертывающей системы направлены, кроме того, на сохранение полноценной трапспоргировки газов и питательных веществ в условиях неравномерного кровотока в организме дельфинов.
52
ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ И ОБУЧЕНИЯ РОЖДЕННЫХ В НЕВОЛЕ ДЕТЕНЫШЕЙ ЧЕРНОМОРСКОЙ АФАЛИНЫ (TURSIOPS TRUNCATES)
В РАННЕМ ПОСТНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ
Богданова Л.Н.
Научно-исследовательский центр «Государетекиный Океанариум» ВС Украины, 99024, г. Севастополь, ул. Эпроновская 7, oceanar@bios.iuf.net
В Севастопольском Океанариуме, при содержании афалин в вольере, родилось 8 жизнеспособных дельфинят, выросших до взрослого состояния. В первый месяц после рождения детеныши ориентированы на самку, двигаются рядом с ней сбоку, в районе спинного плавника. Самка круглосуточно корректирует курс движения малыша, ограждая его своим телом от запутывания рострумом в ячейках сетевых заграждений, обучает плыть по кругу в границах отсека. В первый час после рождения малыши начинают питаться молоком матери, находя соски набрюшной части тела самки. В первые часы детеныши делают 5-6 подходов под брюшко матери длительностью мин с интервалами 10-15 мин. После насыщения отдыхают до очередного кормления. Кормление проходит в толще воды, при этом самка замедляет скорость движения. На втором месяце жизни малыши начинают отплывать от самки и проявлять интерес к окружающей обстановке. На третьем месяце жизни детеныши начинают проявлять интерес к брошенной в воду рыбе. Приучение малышей к тренеру начинается с первых дней после их рождения. Ежедневно, в присутствии малыша, в 11 и 14 часов проводятся тренировки лактирующих самок, направленные на обеспечение их нормальной двигательной активности. Обучение малышей простым навыкам начинается по достижении ими возраста 3—4 месяцев, в период, когда они начинают брать рыбу в рот. Используются для пищевого подкрепления мелкие виды рыб (килька, хамса или черноморская ставрида). Обучение малыша проводится тренером с мостка, закрепленного на противоположной стороне отсека по отношению к мостку, с которого другой тренер проводит обучение самки. Тренировки самки и детеныша проводятся одновременно. При такой тактике обучения детеныша самка, выполняя команды своего тренера и получая от него пищевое подкрепление, не доминируег над малышом (не выхватывает рыбу, не наказывает его за подход к тренеру, не гоняет по отсеку). В начале детеныши обучаются выполнению простых задач, таких как: подход к тренеру по сигналу для взятия рыбы из рук, касание рострумом таргета, опущенного в воду, нажатие рострумом на опущенную в воду педаль и др.
К возрасту 2 лет дельфинята, содержащихся в одном отсеке с лактирующими самками, успешно обучаются выполнению простых команд. Они подходят к тренеру для взятия рыбы из рук, проплывают через кольцо, касаюгся рострумом таргета и руки тренера поднятых над водой, апортируют различные предметы к тренеру, кружатся вокруг своей оси, прыгают через кольцо и поднятую над водой планку и др.
К возрасту 2.5-3 лет детеныши способны освоить почти все элементы демонстрационной программы и участвовать в шоу представлениях, выполняя сложные элементы программы-«хула-хуп» на роструме, «выход» на помост, высокие прыжки и «кульбиты» в воздухе, «вокализация», апортировка мяча между грудными ластами и др.
£' ' ’Д'
53
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ВЛИЯНИЯ НА ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ВОЛКАМИ СВОИХ ТЕРРИТОРИЙ
Бологов В.В.
Центрально-Лесной биосферный государственный заповедник, Биологическая станция « Чистый Лес»
Тверская область, Торопецкий район, дер. Бубоницы, vbologov@mail.ru
При анализе нападений волков на домашних животных в северо-западных районах Тверской области было установлено, что в большинство случаев нападения происходят в пределах населенных пунктов или в непосредственной близости от них. Суммарная площадь этих территорий обычно не превышает 5-10% участка обитания волчьей семьи.
Повышенный интерес волков к местам содержания домашних животных можно объяснить высокой концентрацией запахов потенциальных жертв, не имеющих аналогов в дикой природе. Такие участки волки регулярно обследуют, что обусловлено некоторой вероятностью встречи с домашними животными и последующей их добычей. При таких условиях изъятие «проблемных» волков не решает проблему в целом, поскольку занявшие их место особи будут вести себя в соответствии с традиционно сложившимися условиями.
Большинство известных способов защиты домашних животных от волков работают по принципу стены (ограждения) и в целом мало учитывают поведение волков. Основой решения проблемы нападений волков на домашних животных должно стать снижение интенсивности использования волками отдельных, наиболее важных в хозяйственной деятельности человека территорий. Такие территории (населенные пункты, места традиционного выпаса скота) должны быть максимально неудобны (психологически дискомфортны) для волка.
Ре шенис этой задачи возможно через концентрацию различных механических, электрических или технических дезориентирующих раздражителей. В качестве таких раздражителей могут быть использованы различные носители запахов, модуляторы звуков, любые предметы не природного происхождения. В любом случае снижение интенсивности использования волками отдельных территорий должно осуществляться через воздействие на их слух, обоняние и зрение.
Основными предпосылками для развития этого метода являются:
— превосходное знание волками своей территории, их способность к ориентированию в пространстве; территориальность семейных групп (стай).
- высокая чувствительность волка к антропогенным изменениям окружающей среды и его способность к адаптации
- развитая долговременная память волка, основанная на индивидуальном опыте, способность к абстрактному мышлению
- пищевая пластичность вида
Учитывая, что осторожность в поведении волка возрастает по мере его приближения к населенному пункту, раздражающие устройства могут воздействовать на зверя не только как настораживающие, но и как блокирующие способность оценить вероятную опасность. Таким образом, биологическое сигнальное поле, по сути, превращается втехногенное или наполняется искусственно (технически) созданными «помехами». Это позволяет если не полностью исключить, то значительно сократить количество заходов волков в населенные пункты, и соответственно вероятность их нападений надомашних животных.
54
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПОВЕДЕНИЯ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК (R CLETHRIONOMYS) В МЕЖПОЛОВЫХ ПОПАРНЫХ ССАЖИВАНИЯХ
Большакова Н.П,
Томский государственный университет E-mail: redesf@mail.ru
Внутривидовые отношения двух симпатрических видов лесных полевок (Cl. rutilus-красная полевка, Cl. glareolus - рыжая полевка) изучены недостаточно (Чистова, Осипова, 2005; Кравченко и др.. 2006, Кравченко и др., см. в этом сборнике), особенно поведение при встрече особи противоположного пола. Соответственно, целью настоящей работы было оценить специфику половых отношений внутри каждого вида в тесте попарного ссаживания.
Летом 2006 г. обследовано 56 отловленных живоловушками половозрелых особей (10 самцов и 19 самок Cl. rutilus и 9 самцов и 18 самок Cd. rufocanus). Все самки находились в диэструсе. Отмечались следующие формы поведения: двигательная активность (горизонтальная и вертикальная), исследовательская активность (заглядывание и переходы в чужой отсек, обнюхивание территории), контакты (нейтральные - ольфакторные контакты с партнером, аллогруминг и агонистические - выпады, преследования, драки, вокализация, защитные стойки), ухаживания (садки, следование, налезание, дружелюбная чистка). Для обнаружения достоверных отличий между выборками использовали критерий Манн-Уитни (различия считались достоверными при р<0,05). Отмечены следующие видовые и половые особенности форм поведения лесных полевок при межполовом ссаживании.
Двигательная активность. Самцы и самки Cl. rutilus более активны по сравнению с С/, rufocanus (р=0,03). Причем, активность самок С/, rutilus снижена на территории самцов (р=0,01), тогда как активность самцов при переходе на территорию самок имеет тенденцию к повышению. У самцов и самок С/, rufocanus двигательная активность снижена натсрритории особи противоположного пола(р=0,0002 и р=0,001 соответственно).
Исследовательская активность. Исследовательская активность С/, rutilus и С/. rufocanus примерно на одном уровне, однако самцы С/, rutilus чаще переходили со своей территории на территорию самки, чем самцы С/, rufocanus (р=0,02).
Нейтральные контакты. Самцы Cl. rutilus охотнее шли на контактирование (особенно на назо-генитальное), чем самки этого же вида (р=0,02). В то же время у С1. rufocanus оба пола контактировали одинаково охотно.
Агонистические контакты, У обоих видов в агонистических взаимодействиях более активными были самки. Они чаще делали выпады на партнеров (причем, как на своей территории, так и на территории самцов) (р=0,06), несколько чаще преследовали их и чаще агрессивно вокализировали (р=0,01). В то же время, самцы чаще вставали в защитные стойки (р=0,005), чаще убегали (р=0,02), и защитная вокализация у них наблюдалась чаше. Драки отмечены только у С/, rufocanus, к тому же у самцов этого вида наблюдалась большая ответная агрессия на самок, чем у самцов Cl. rutilus (р=0,03).
Ухаживание, У самцов Cl. rutilus отмечена тенденция к более активному ухаживанию за самками, чем у самцов С/, rufocanus.
Таким образом, по сравнению с самцами С/, rufocanus, самцы С/, rutilus в ссаживаниях с самками проявили большую двигательную, исследовательскую, ухаживательную активность и в целом более дружелюбное отношение к самкам. Самцы и самки С1. rufocanus, напротив, показали высокий уровень агрессии по отношению друг к другу.
Работа выполнена в рамках ЦП «Развитие научного потенциала высшей школы» (проект РНП.2.1.1.7515). / ' '
55
г АСИММЕТРИЯ nO3BOHKOBMAMAfl7THl7SSP.
Бондарев A.A.
Омский государственный педагогический университет 644099 Омск, ул. Тухачевского, д. 14, Gilgamesh-lugalM.mail.ru
В палеотер ио логических коллекциях кафедры зоологии Омского Государственного Педагогического Университета, музея кафедры морфологии Института Ветеринарной Медицины Омского Государственного Аграрного Университета, краеведческих музеев с. Паново и п.г.т. Большеречье имеется значительное количество позвонков плейстоценовых хоботных. Из них около сотни было изучено с целью выявления асимметрии и иных дефектов и патологий. Отнесение остатков к какому-либо виду мамонтоидных слонов затруднительно из-за низкой диагностической ценности позвонков. Предположительно, они относятся к позднеплейстоценовому Mammuthusprimigenius Blumenbach 1799, часть-к более ранним видам Mammuthus. Места сбора значительной части остатков неизвестны, прочие остатки найдены в разные годы в Тарском районе Омской области на бечевниках р. Иртыш и его притоков. Большая часть позвонков разрозненны, принадлежат разным особям, по изучены и ряды грудных и шейных позвонков, принадлежавших одной особи.
Выявлено значительное распространение случаев асимметрии исследованных позвонков в тех случаях, если сохранность исследуемого материала позволяла делать выводы о симметричности. Формами проявления асимметрии являются: боковой наклон остистых отростков (до 40°), скручивание остистых отростков вдоль их оси, неравное развитие суставных поверхностей и реберных фасеток левых и правых сторон позвонка (ино/да-более, чем двукратное по площади), неравная высота спинномозгового канала слева и справа от продольной оси позвонка, продольное смещение друг относительно друга правых и левых половин дуг позвонков.
Асимметрия наиболее характерна для каудальных грудных и поясничных позвонков, где наблюдается весь комплекс нарушений симметрии, слабее выражена у краниальных грудных позвонков, где меньше степень наклона остистых отростков и не выражена чх скрученность. У типичных шейных позвонков степень выраженности асимметрии промежуточная по частоте встречаемости и степени выраженности.
Особый комплекс проявлений асимметрии свойствен первым шейным позвонкам, который выражается в следующих формах: в неравном развитии позвоночного канала слева и справа от продольной оси позвонка, преимущественно в верхней, спинномозговой его части, но также и в нижней, эпистрофе алы i ой, в неравном развитии выступающих в позвоночный канал бугорков для прикрепления поперечной связки, в смещении бугристости верхней дуги атланта. Асимметрия второго шейного позвонка (выявлено на одном экземпляре) выражена в продольном смещении друг относительно друга правых и левых половин верхушки массивного остистого отростка, а также в различной нх высоте.
Причиной появления указанных нарушений могла стать асимметричная функциональная на^узка при локомоции и движении головой, приводившая к постоянным сильным нагрузкам на мускульный и связочный аппарат позвоночника, такие нагрузки являются одной из причин искривления отростков позвонков при сколиозе и других видах искривления позвоночника. Причиной же асимметричных нагрузок могла являться устойчивая латерализация поведенческих стереотипов и сенсорного восприятия животных. Развитее искривления позвоночника усугублялось значительной массой животных, что приводило к пессимальным нагрузкам на осевой скелет. Меньшая подверженность краниальной части грудного отдела к искривлению объясняется исключительно мощным развитием остистых отростков, объединенных связочным аппаратом в относительно малоподвижную конструкцию.
56
ЗОНЫ КОНТАКТА ХРОМОСОМНЫХ РАС ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ, SOREX ARANEUSL., В ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ВАЛДАЙСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ
Борисов Ю.М., Балакирев А.Е., Ирхин С.Ю., Щипаное А.Н., Козловский А.И,
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071, Москва, Ленинский просп., д. 33, boris@sevin.ru
Обыкновенная бурозубка, Sorex araneus L., является уникальным модельным объектом для изучения процессов эволюции. Различные хромосомные расы этого вида (68 рас) возникли в результате робертсоновских транслокаций первоначально акроцентрических хромосом. У этого вида, при неизменном числе аутосомных плеч (36), количество аутосом варьирует от 18 до 30.
В центральной части России, в междуречье Верхней Волги и Оки распространены обыкновенные бурозубки расы «Москва». С этой расой могут контактировать 8 других соседних рас, но их зоны контакта еще только начинают изучаться. В частности, известна зона контакта и гибридизации рас «Москва» х «Селигер» на севере Валдая (Bulatova et al., 2005). На юге Валдая была известна единственная точка находки расы «Зап. Двина» в окр. г Западная Двина (Булатова и др., 2002).
Мы провели поиск зон контакта рас «Москва» (диагностические хромосомы - gm, hi, kr, по, pq) и «Зап. Двина» (gm, hk, ip, по, qr) в западной части Валдайской возвышенности. Обследованы выборки бурозубок из 19 популяций Тверской области. В бассейне р. Сережа в 8 исследованных популяциях и в верховьях р. Большой Тудер (притоки р. Ловать) обнаружена раса «Зап. Двина». Лишь в единственной точке, окр. с. Бубоницы (5б°45’с.ш./ 31°27’в.д.), среди четырех бурозубок одна оказалась относящейся к расе «Москва». Восточнее, в окр. озер Бросно, Лучанское, Каменное и по р. Волкота (бассейн р. Западная Двина) взяты выборки из 9 популяций. В 6 точках обнаружена раса «Зап. Двина» и в 3 - раса «Москва». Таким образом, раса «Москва» по нашим данным заходит в северную часть бассейна р. Западная Двина. Раса «Москва» обнаружена также в окр. г. Андреаполя (Тверская область).
Оказалось, что расы «Москва» и «Зап, Двина» контактируют по р, Волкота в окр. п. Волок (56°51,с.шУ32°03’в.д.). В одном случае эти расы разделяет небольшая река Волкота. в другом - шоссейная дорога и сухой песчаный участок. Данные популяции расы «Москва» удалены от самой западной точки отлова бурозубок этой же расы (с, Бубоницы) на 35 км. Гибридные особи в зонах контакта не найдены. В зоне контакта рас «Москва» и «Зап. Двина» в мейозе гибридов первого поколения следует ожидать образования кольцевой структуры из 6 хромосом (-hiAp-pq-qr-rk-kh-') и возможных нарушений гаметогенеза.
Таким образом, мы определили распространение расы «Зап. Двина» от г. Западной Двины на запад через окрестности г. Торопец и далее иа север по бассейну р. Ловать с проникновением её на 20-30 км Валдайской возвышенности. Наши находки двух рас «Москва» и «Зап. Двина», а также зон их контакта на Валдае дают основание для поиска контакта ареалов этих рас от юга до севера, по всему 100 км фронзу возможного перекрывания ареалов этих двух рас. Наши северные находки бурозубок расы «Зап. Двина», указывают также на то, что её ареал может быть продолжен и далее по западной границе Валдая до ее контакта с расой «Санкт-Петербург», а также возможно с известной гибридной зоной рас «Москва» х «Селигер». Работа проведена при финансовой поддержке РФФИ (грант 06-04-48631) и под/программы ФИ Президиума РАН «Динамика генофондов растений, животных и человека».
57
ДИНАМИКА И ОТБОР ВАРИАНТОВ СИСТЕМЫ В-ХРОМОСОМ У МЫШЕЙ APODEMUS РЕМ\Ш.ШНЕАДАПТ11В11ЫЕ ПРОЦЕССЫ)
Борисов Ю.М., Бочкарев М.Н., Карамышева Т.В., Лаухина О.В., Рубцов Н.Б.
Институт проблем экологии и эволюции им. А. И. Северцова РАН, 119071, Москва, Ленинский просп. д. 33, boris@sevin.ru, Институт цитологии и генетики СО РАИ, Новосибирск
Находки восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae (от Сибири до Дальнего Востока (ДВ)) без В-хромосом очень редки. Почти все мыши имеют разнообразные системы комбинаций нескольких классов В-хромосом (от 1 до 24 В-хромосом) различной размерности и морфологии. Для определенных популяций свойственны свои варианты В-хромосом и они сохраняются в течение десятков лет.
Динамика отклонений в различные годы, как правило, имеет циклический характер, с сохранением своеобразия по В-хромосомам той или иной популяции. Исследования более 1000 мышей из почти 100 точек отлова по всему се ареалу не позволили найти какие-либо закономерности распространения мышей с различными системами В-хромосом. Попытки объяснить это явление адаптивными процессами в популяциях не увенчались успехом. Территориально и экологически близкие популяции могут иметь сильно отличающиеся варианты В-хромосом, также как географически удаленные популяции которые, в свою очередь могут иметь сходные В-хромосомы.
Наши исследования на протяжении почти 30 лет (с 1978 по 2006 гг.) кариотипов A.peninsulae на побережье Телецкого озера (поселок Артыбаш, Республика Алтай) позволили обнаружить феномен увеличения числа В-хромосом в этой популяции. От среднего их числа в 1980 г. равного 2Д до 6,5 в 2002 и 2006 гг. При таком, почти трехкратном росте числаВ-хромосом существенно изменилось соотношение морфотипов В-хромосом. В 2002 и особенно в 2006 годах значительно выросло число мелких двуплечих, акроцентрических и точечных В-хромосом. Последние два морфотипа не были отмечены среди 34 мышей в 1980 году. Появление в 2002 г. и рост их числа в 2006 г. (изучено 17 особей) мелких В-хромосом, ло-видимому, указывает на активные процессы образования новых В-хромосом за счет увеличения «горячих» точек разрывов в А-хромосомах. Как известно, первичные мелкие В-хромосомы являются фрагментами А-хромосом. Факторы, приводящие к такой вспышке роста числа В-хромосом у мышей неизвестны (не исключены процессы внедрения МДГ, вирусных инфекций и др.).
Нами показана гомологичность при FISH ДНК В-хромосом A.peninsulae ДНК при-центромерным районам А-хромосом. При этом, проба ДНК В-хромосом мышей из различных популяций может быть локализована на разных А-хромосомах (Rubtsov et al.. 2004). Анализ цепочки возможных событий, связанных с эволюцией В-хромосом дает основание для предположения, что соотношение числа В-хромосом различных морфотипов может зависеть от частот таких элементарных актов, как разрывы А-хромосомы в «горячих» точках, ведущие к образованию мелких В-хромосом и дальнейшая амплификация ДНК В-хромосом.
Не исключая участия естественного отбора в формировании конкретных систем В-хромосом у A. peninsulae в определенном регионе, мы можем предположить, что поддержание такого разнообразия В-хромосом по всему ареалу возможно и без его участия. Вероятно, наличие В-хромосом, описанное у многих видов эукариот, в рамках, определенных естественным отбором, обусловлено, главным образом, молекулярногенетическими процессами и особенностями мейоза. Роль драйва и аккумуляции В-хромосом в мейозе недооценена.
58
ПОЛЕВКИ РОДА CLETHRIONOMYS КАК ОБЪЕКТ / ПАЛЕОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Бородин А.В., Маркова Е.А., Елькина М.А.
Институт экологии растений и животных УрО РАН, 620144 Екатеринбург, borCcyjpae. иг ап. ги
. В работе обобщены результаты изучения полевок рода Clethrionomys фауны Урала и Западной Сибири как индикаторных форм в палеоэкологических исследованиях, полученные на основе синтеза палеонтологического и неонтологического подходов (Бородин, 1992; 1995; 1997; Бородин и др., 2005; Кшнясев, Давыдова, 2005 н др.). Возможность использования представителей рода в качестве показателя условий существования плейстоценовых и голоценовых фаун определяется экологической спецификой Cl.nfocanus, Cl. glareolus и Cl. rutilus, выявляемой на основе изучения их биотопического распределения в современном ареале (Бердюгин, 1984; Большаков и др., 1986; Бородин, 1992). Вместе с тем, исследование морфологических характеристик рецептных представителей данных видов с учетом популяционных аспектов изменчивости создает предпосылки для изучения стру ктуры ископаемых популяций. Изучение долей видов полевок рода Clethrionomys в современной фауне методами отловов на разных фазах динамики численности и их доли в пищевом рационе хищников позволяет утверждать, что даже в типичных лесных фаунах доля представителей рода в добыче может быть существенно ниже их относительной численности в фауне в связи с тем, что хищниками облавливаются прежде всего «открытые» биотопы. Следовательно, даже небольшая доля лесных полевок в ископаемых выборках указывает на существование лесных стаций либо хорошо развитых кустарниковых зарослей (Бородин, 1997). Кроме того, в танатоценозах, формирующихся за счет кормодобывающей деятельности хищников, накопление костных остатков вида происходит в основном за счет периодов высокой численности его популяции, тогда как остатки особей из популяций на фазе депрессии практически отсутствуют втанатоценозах.
На примере красно-серой полевки (С/, rufocanus) проанализирована связь морфотипических и размерных характеристик моляров (М3 и Mt) с полом, возрастом животного и фазой популяционного цикла по результатам отловов 1997-2004 гг. на территории Внсимского заповедника (Средний. Урал). При сравнении морфотипическик характеристик моляров у животных разного пола отличий выявлено не было. Обнаружена зависимость морфотипических и размерных характеристик от индивидуального возраста животного. Показано, что как морфотипические, так и морфометрические сравнения правомерно проводить только в пределах возрастных или онтогенетических классов. В противном случае при наличии неоднородности возрастного состава выборок в ходе проведения внутривидовых сравнений без учета возраста животных за всеми полученными результатами будут стоять различия в возрастной структуре выборок.
При анализе размерно-морфотипических характеристик моляров (с учетом онтогенетической стадии) между выборками красно-серой полевки, полученных на стадиях роста (1997, 2000, 2003 гг.) и пика (1998, 2001 и 2004 гг.) численности популяции, Различий не обнаружено. Выборки, полученные на фазах депрессии (1999, 2002 гг.), представлены единичными экземплярами, что не позволяет проводить корректный статистический анализ.
Выявление онтогенетической составляющей фенотпической изменчивости создает предпосылки к изучению возрастной структуры ископаемых популяций. Обнаружены различия в возрастной структуре голоценовых выборок С/, rufocanus и С/, rutilus из местонахождения Ч ер ему хово-1 (Средний Урал). Анализ возрастной структуры разновременных выборок из одного местонахождения может служить дополнительной информацией о факторах формирования тафоценоза.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ (06-04-49294-а).
59
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПРИМЕНЕНИЯ РАЗНЫХ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ФИЛОГЕНИИ И СИСТЕМАТИКИ СУРКОВ (MARMOTA, SCIURIDAE, RODENTIA) Браидлер О.В.1, Ляпунова Е.А.1, Крамеров Д.А.2, Банникова А.А?
’Институт биологии развития им. И.К. Кольцова РАН 119334, Москва, ул.Вавилова, 26, marmot@nm.ru
2Институт молекулярной биологии им, В.А. Энгельгардта РАН, Москва 3Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва
Использование молекулярно-генетических маркеров стало в последнее время обязательным условием в филогенетических и таксономических исследованиях. Однако на смену первоначальной эйфории от высокой разрешающей способности молекулярных методик пришло понимание ограниченности применения различных маркеров для решения разных задач, обусловленной неравномерностью скоростей накопления изменений в разных участках генома и их неравнозначной селектической ценностью (Банникова, 2004). Широкое применение молекулярно-генетических маркеров для изучения филогении и в системагике сурков было начато с секвенирования последовагельностей гена цитохрома b (Steppan et al., 1999; Kruckenhauseretal., 1999). Полученные на основании этих данных результаты в некоторых случаях противоречат сложившимся представлениям. В частности, это относится к положению трансберингийских видов М. camtschatica и М. browery, отношениям М. caudatavtM. menzbieriи взаимоотношениям форм в i-руппе bobak. Кроме того, было предложено деление рода Marmota на два подрода, состав которых вызывает вопросы. Для проверки вышеназванных результатов мы исследовали полиморфизм яДНК сурков методом интер-БШЕ-ПЦР, использующим в качестве маркера короткие диспергированные повторы (SINE). Мы исследовали 51 особь 13 видов сурков с применением M1R и Bl-dlD в качестве маркеров. Полученные результаты проанализированы методами ближайшего связывания (NJ) и максимальной экономии Вагнера (МР).
Согласно полученным филограммам род Marmota разделяется на две группы, точно соответствующие палеарктическому и неарктическому распространению входящих в них форм, в отличие от результатов анализа гена цитохрома b. М. browery оказался хорошо дифференцированной американской формой. М. caudata и М. menzbieri объединяются в одну кладу с низким значением бутстреп поддержки (49), значительно отличаясь друг от друга генетически по значению генетической дистанции (24), что противоречит данным по цитохрому b об их значительной генетической близости. Серые и степные сурки, также как и при исследовании цитохрома Ь, образуют группу близких видов, в которой, по нашим данным, наряду с baibacina и bobak выделяются тянь-шанские серые сурки centralis и 36-хромосомпый вид М. kasischenkoi, что подтверждает видовую самостоятельность последнего (Брандлер, 2003). М. camtschatica, М. himalayana и М. sibirica также группируются рядом на филогенетическом древе, однако проявляют больше анцестральных признаков, в отличие отданных Степпана с соавторами. В целом сравнительный анализ данных секвенирования гена цитохрома b и интер-SINE-ПЦР У сурков показал ряд существенных частных расхождений результатов при совпадении общей картины. Это свидетельствует о необходимости комплексного подхода к исследованию филогении группы с использованием наибольшего возможного числа маркеров и оценки веса каждого из них в решении конкретных вопросов систематики и филогений-
Работа поддержана грантами РФФИ и Программы фундаментальных исследований РАН «Динамика генофондов растений, животных и человека».
О СОСТОЯНИИ ПОПУЛЯЦИИ САЙГАКА СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИКАСПИЯ
Букреева О.М.
Управление Федеральной службы по ветеринарному и фитосанитарному надзору по Республике Калмыкия, Россия, Элиста, ул. Ленина, 273, saiga-elista@, mail.ru
Мониторинговые исследования европейской популяции сайгаков на территории Калмыкии ведутся на протяжении длительного времени, что позволяет отслеживать и анализировать изменения, происходящие в изолированной популяции. После трехкратного снижения численности сайгаков после зимовки 1998-1999 гг., отягощенного массовым браконьерством, на весну 1999 г. авиаучетными работами, проведенными Охотуп-равлением Республики Калмыкия совместно с ГУ «Центрохотконтроль»2 численность сайгака Северо-Западного Прикаспия определена в 55,0тыс.особей. В 2000 г. она сократилась до 26,0 тыс., 2001 г. - 17,7 тыс., 2002 г, - 19,5 тыс., в 2003 г. (авиаучет поведен на части территории обитания) экспертная оценка составила 17,0-20,0 тыс., авиаучетными работами в марте 2004 г. определена численность в 17,6 тыс. особей. В 2005 г. н 2006 г. авиаучет сайгаков не проводился, по экспертным оценкам специалистов Управления Россельхознадзора по Республике Калмыкия численность сайгаков па ноябрь 2005 г. составляла 17,0-20,0 тыс., на это же период 2006 г.- 15-19 тыс. особей. Проведенными мониторинговыми исследованиями в течении весны-осени 2006 г, установлено, что смертность молодняка в первые дни после отела составила 13,3%, выход молодняка на 1 самку на август составил 0,57 особей, доля самцов в популяции - 12,7%, самок -55,5%, молодняка - 31,8%. На этот же период 2004 и 2005 г. доля самцов была ниже: соответственно 10,3% и 8.8%, самок-44,5% и 49,6%, молодняка-45,2% и 41,6%.
Гипотезы резкого сокращения вида различны. Самым весомым и очевидным для всех было воздействие на популяцию браконьерства в конце XX - начале XXI в. и избирательное изъятие половозрелых самцов. Начиная с 2001 года активно велись работы по пресечению браконьерства. Результаты стали очевидными к 2003 г., когда увеличилась сохранность половозрелых самцов, начала восстанавливаться половозрастная структура, прекратилось резкое падение численности. Однако на протяжении последующих трех лет отсутствует прирост популяции. Следует считать, что критическая ситуация в популяции сайгаков сохраняется и обусловлена она в основном внутри! ю пул я ци-онными, климатическими и биотическими факторами. При этом пусковым механизмом популяционных процессов, определяющим изменение численности в последние годы, является комплексное воздействие метеорологических и кормовых условий. Многие исследователи отмечают существенное изменение фитоценозов на территории Северо-Западного Прикаспия и снижение питательной ценности доминирующих видов растительности для сайгаков. Нами установлено смещение сроков гона и отела на более поздние сроки в сравнении с 50-70 гг. прошлого века, снижение выживаемости молодняка, особенно в первые дни после рождения, атакже увеличение смертности животных во все периоды жизненного цикла При очевидном сокращении нерегламентируемого изъятия животных совокупность воздействия неблагоприятных факторов как биотического, так и абиотического характера продолжают воздействовать на популяцию, что приводит к ухудшению демографического состояния популяции (снижение темпов размножения, увеличение смертности вида и т.д,). Все это указывает на дисбаланс популяции, препятствующий росту численности вида на территории Северо-Западного Прикаспия.
61
МЕЙОЗ И КАРИОТИПИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ПОЛЕВОК ГРУППЫ «MICROTUS ARVALIS»
Булатова Н.1Н.1, Сафронова Л.Д?, Павлова С.В.1, Иванов К.Б?, Голенищев Ф.Н.2
’Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАН ' !' 119071, Москва, Ленинский проспект, 33 admin@sevin.ru
d Зоологический институт РАН, 199034 Санкт-Петербург, microtus@zin,ru
Обыкновенные полевки - одна из групп грызунов, где ведущую роль в определении видов и изучении их родственных связей играет кариологический анализ. По хромосомам в этой морфологически слабо дифференцированной группе подтверждена видовая самостоятельность 5 видов, образующих единую эволюционную ветвь (Мейер и др., 1996). В их числе два евразийских хромосомных вида-двойника (М. arvalis -2п=46, М. rossiaemeridionalis-2п=54), два среднеазиатских (М. г7<зеш-2п=54, М. transcaspicus - 2п=52) и один иранский (М. kermanensis - 2п=54). Последний вид кариотипирован совсем недавно (Булатова, Голенищев, 2003) и по диплоидному числу и общей структуре хромосомного набора оказывается более сходным с М. rossiaemeridionalis, нем с любым другим видом группы. Вид, давший имя группе, представлен двумя кариотипическими формами, которые в новой европейской интерпретации (Atlas of European Mammals, 1999) считают видами - М. arvalis, эндемик Европы и М. obscurus, парапатрический восточный вид.
Изучение родственных связей в группе предполагает выявление хромосомных перестроек, участвующих в репродуктивной изоляции. В качестве экспериментального метода применяется гибридизация. Презентация посвящена изучению мейоза у гибридов, полученных при экспериментальных скрещиваниях 2 видов - М. arvalis и М. rossiaemeridionalis — сМ. kermanensis. Наиболее сложное протекание мейоза ожидалось в потомстве Ма (2п=46) Ч Мк (2п=54). По аналогии с парой Ма/Мг, аутосомные геномы этих видов должны разделять 4 тандемные слияния крупных аутосом и множественные перестройки типа центромерных шифтов или инверсий в мелких элементах. Существенны различия по морфологии и гетерохроматину половых хромосом Данные, полученные при экспериментальных скрещиваниях 3 видов - М. arvalis, М. rossiaemeridionalis. М. transcaspicus - с М. kermanensis (Golenishchev et al., 1999; Golenishchev et al., 2000), показали, что единственный случай в этой группе, когда гибридные самки плодовиты, это гибриды М. kermanensis и М. rossiaemeridionalis. Подобный факт говорит в пользу хромосомного сходства между 2 видами. Однако прн изучении мейоза обнаружены различия в пользу более тесной связи М. arvalis с М. kermanensis, чем с М. rossiaemeridionalis (ср. Мейер и др., 1985).
Представлены результаты ЭМ анализа СК сперматоцитов гибридов, полученных при экспериментальных скрещиваниях obscurus х arvalis (1) и rossiaemeridionalis х kermanensis (2). Проведенное СК-кариотипирование обнаружило в первом случае 5 наиболее крупных аутосомных бивалентов по сравнению со средними и маленькими аутосомными бивалентами, нормально синаптируемыми. Во втором варианте скрещивания визуализированы подобные аутосомные биваленты. Значительных асинаптичес-ких конфигураций не выявлено.
ИсследованиечастичноподдержаноРФФИ(04-04-48412). • s ’’( л
62
ПОИСК ГРАНИЦЫ АРЕАЛОВ ВИ КА РИРУЮЩ ИХ ХРОМОСОМНЫХ ФОРМ СЕРЫХ ПОЛЕВОК РОДА MICROTUSB ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
Булатова Н.Ш,1, Голенищев Ф.Н.2, Быстракова Н.В.3,
Ковальская Ю.М. Тихонов И.А.Павлова С.В. ", Иванов К.Б.2 ^Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский пр., 33; admin@fievin.ru
2 Зоологический институт РАН, 199034 Санкт-Петербург, microtus@fiin.ru ^Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского, 440602 Пенза, Лермонтова, 37; ermakov@penza.com.ru
Исследование географического распространения хромосомных форм в настоящее время приобретает особый интерес в связи с вниманием к филогеограф ичес кой структуре видов. Современный уровень изученности полевок близок к тому, чтобы возможным стало определение границ распространения достаточно давно известных внутривидовых хромосомных форм и выявление возможных зон их гибридизации. Новые данные, полученные для серых полевок двух видов - обыкновенной Microtus (Microtus) arvalis Pall, и подземной Microtus (Terricola) subterraneus Selys-Long., важны для уточнения географического распространения типичных европейских форм на территории России, ' Обыкновенная полевка. По данным, в основном опубликованным (Мейер и др., 1997; Быстракова, 2003; Быстракова, Булатова, 2003), восточная граница формы «arvalis» проходит через три пункта трех центральных областей (Владимирская, Рязанская, Липецкая), К этой границе близка наша последняя находка в Зарайском р-не Московской обл, С востока к ней приближается граница формы «obscurus», протянутая, в наших данных, с северо-востока от Кировской и Нижегородской обл. на левом берегу Волги через Владимирскую, Пензенскую и Тамбовскую обл. на правом берегу на юг до Среднего Дона (Воронежская обл. по обоим берегам реки) и далее на запад до Белгородской обл. О находках в Тамбовской (Избсрдей) и Белгородской обл. (Новый Оскол) сообщается впервые. Две формы встречаются во Владимирской обл. (Мейер и др., 1997) с образованием гибридной зоны (Golenishchev et al. 2001). Наиболее близкие известные точки находок этих форм обнаружены на расстоянии порядка 100 км друг от друга вместо прежних 300-600 км в соседних Тамбовской и Липецкой обл, на левом берегу Дона. Две эти формы обыкновенной полевки пересекают большую реку юга России в двух направлениях, с запада на восток (верховья Дона) и с востока на запад (Средний Дон). Граница между формами, скорее всего, проходит по берегам Дона по границе с Воронежской обл.
Подземная полевка. Новые данные получены в трех точках - одной в северо-восточной части (оз, Селигер, Тверская обл.) и двух - близ восточной оконечности видового ареала (Земетчино, Пензенская обл.; Сарай, Рязанская обл,). Все точки относятся к правому берегу Волги. Две особи из окр. Селигера принадлежали к одному Цитотипу (2п=54), в каждой из двух других точек обнаружен другой цитотип (2п=52). В литературе существуют еще только по одной точке каждого цитотипа в России -Бокситогорский район Ленинградской обл. (окр. дер. Шульгине) (Sablina et al., 1989) и Воронежский гос. заповедник (Васкевич, 1997). Из этих данных следует, что 54-хромо-сомная форма кариотипнчсски идентична из ряда стран Европы и распространяется к северу по меньшеймере до Валдая, Хотя разрыв между крайними точками в прежних данных сокращен почти наполовину (ок. 1200-600 км), нет пока никакой информации о наличии зоны контакта 54- и 52-хромосомых форм подземной полевки. С-окраской показана одинаково крупная (больше плеча метацентрической Х-хромосомы) акроцентрическая Y-хромосома у самцов каждой формы в географически удаленных регионах России, чТ0 противоречит данным литературы о тенденции к уменьшению этого хромосом-Ног° маркера с запада на восток ареала подземной полевки.
63
с
НОВЫЕ ДАННЫЕ О РАСПРОСТРАНЕНИИ ХРОМОСОМНЫХ РАС ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ (SOKEXARANEUS U) -МОЛОГА И НЕРУССА
Быстракова Н.ВД Наджафова Р.С.2, Павлова С.В.2 ‘Пензенский государственный педагогический университет 440602 Пенза, Лермонтова, 37, ermakov@penza.com.ru 2Институт проблем экологии и эволюции им. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., д. 33, admin@sevin.ru
На территории юга Русской равнины происходит закономерная смена западных, «европейских», на восточные таксоны млекопитающих и, в некоторых случаях, внутривидовых хромосомных форм. Использование методов кариологического анализа позволяет наиболее четко проследить эту ситуацию в отношении видов-двойников и хромосомных форм. В 2005-2006 гг продолжено (Bystrakova et al. 2003) изучение распространения хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus и выявление зон контакта на территории Среднего Дона и Средней Волги.
Средний Дон. Кариотипированные особи 5. araneus из Волгоградской (49°06’с.щ., 42°30’ в.д.) и Ростовской областей (48°20’ с.ш., 40°51 ’ в.д.) на правобережье Дона относились к хромосомной расе Нерусса - go, hi, jl, kr, тп, pq (2по = 18). Исследованные точки находятся на южном пределе видового ареала обыкновенной бурозубки и на юго-восточном пределе ареала хромосомной расы Нерусса. Таким образом, ареал этой расы оказывается одним из самых обширных по площади среди хромосомных рас Восточной Европы, занимающим почти всю территорию от Днепра до Волги. К настоящему времени остается неизвестной хромосомная принадлежность бурозубок лишь в районе Волго-Донского канала, а также на территории междуречья в районе Саратовской обл.
Средняя Волга. Проанализированы 2 особи с волжского острова Середыш (Самарская обл,, Жигулевский заповедник, 53°28’ с.ш., 49°45’ в,д.). Исследование волжских островов представляет большой интерес, поскольку Волга, по-видимому, разделяет своим руслом несколько хромосомных рас обыкновенной бурозубки, В частности, на Самарской Луке (правый берег Волги) ранее была найдена раса Молота (Bystrakova et al, 2003), а на противоположном берегу - раса Сок (Polyakov et al, 2000), Кариотипы бурозубок на о. Середыш принадлежат хромосомной расе Молота, причем у обеих особей выявлен робертсоновский полиморфизм, В одном случае - по хромосомным плечам i/o (gm, hn, i/o, Jl, kr, pq; 2na= 19). Такой вариант полиморфизма, наряду с p/q, известен у изученных ранее обыкновенных бурозубок хромосомной расы Молога с коренного правого берега Волги (непосредственно напротив острова). В другом случае полиморфизмом оказались затронуты не только i/o, но также и хромосомные плечи j/1 (gm, hn, i/o,j/l, kr, pq; 2na= 20). Полиморфизм по хромосомным плечам j/1 у расы Молога ранее найден только в одном пункте (Пензенская обл.) (Bystrakova et al. 2003). Волжские острова сформировались несколько десятилетий назад при строительстве каскада водохранилищ. Известно, что о. Середыш «откололся» от правого берега реки, поэтому обитание на нем «правобережной» расы вполне закономерно. Полученные данные еще раз подтверждают, что раса Молога является высокополиморфной хромосомной расой на территории Европейской России (известны гетерозиготы g/m, i/o, j/1, p/q), сравнимой по числу полиморфных пар только с расой Нерусса (Bulatova et al. 2000).
Авторы благодарны доценту Пензенского госпедуниверситета Курмаевой Н.М. за отлов и доставку бурозубок из Самарской области.
64
ь
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВ И ПАРАМЕТРЫ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В СЕВЕРНОЙ ТАЙГЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ Вартапетбв Л. Г.
Институт систематики и экологии животных СО РАН 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, д. 11, lev@eco.nsc.пи
В северной тайге Западной Сибири отмечено 19 видов грызунов и насекомоядных, них 9 видов, имеющие наиболее обширные ареалы (траншiалеаркты, тундро-лесостепные реликты и сибирские), распространены во всех ландшафтных провинциях, а 10 видов (преимущественно европейские и сибирские) зарегистрированы только в долинах крупных рек - Оби и Таза.
К первой группе (широко распространенные виды) относятся средняя, тундряная, крошечная бурозубки, обыкновенная кутора, красная, темная, водяная Полевки, лесная мышовка и домовая мышь. Эти виды предпочитают зональные темнохвойные и смешанные леса, включая производные от них ландшафтные урочища или более локальные, но также широко распространенные местообитания (пирогенные, экотонные, водно-околоводные и селитебные).
Вторая группа (виды с более узким распространением) представлена сибирским кротом, обыкновенной, малой, плоскочсрспной, темнозубой, равнозубой бурозубками, полевк ’.' и рыжей и экономкой, мышью-малюткой и лесным лемминюм. Эти виды обитают в наиболее продуктивных биоценозах в долинах крупных рек (Оби и Таза) с хорошо развитым травяным покровом и более мощными почвенным слоем и лесной подстилкой.
Суммарное обилие грызунов и насекомоядных наиболее велико в темнохвойно-лес-ных и пойменных лугово-соровых ландшафтах, значительно меньше - в сосново-боровых ландшафтах, на низинных, комплексных верховых болотах и минимально - на плоскобугристых болотах и в селитебных ландшафтах. Число встреченных видов и биомасса мелких млекопитающих уменьшаются примерно в том же направлении.
По составу доминантов население мелких млекопитающих подразделяется на следующие группы; 1) обыкновенная, средняя бурозубки и красная полевка преобладают в надпойменных лесах Приобья; 2) красная полевка, тундряная и средняя бурозубки - в незаболоченных лесах Обь-Енисейского междуречья; 3) обыкновенная, малая и средняя бурозубки, темная и красная полевки в заболоченных лесах и па низинных болотах; 4) тундряная м средняя бурозубки - на междуречных комплексных верховых и плоско бугристых болотах; 5) обыкновенная бурозубка, мышь-малютка и полевка-экономка в пойме Оби.
В результате территориального распределения видов и сообществ грызунов и насекомоядных, охарактеризованного выше, наиболее богагое население мелких млекопитающих (по суммарному обилию, биомассе и видовому богатству) формируется в долинах крупных рек - Оби и Таза. В долине Оби это определяется отепляющим воздействием речных вод. текущих с юга и соответствующим повышением уровня продуктивности экосистем, в том числе появлением фитоценозов с высоким и густым травостоем. В долине Таза - хорошей дренированностыо территории с преобладанием темнохвойно-лсспых Ландшафтов с развитыми почвенным слоем и лесной подстилкой.
Пространственно-типологическая структура населения мелких млекопитающих характеризуется четырьмя главными направлениями изменений сообществ, которыс.связа-ны: со снижением облесенности и усилением воздействия пойменного режима; с возрастанием заболоченности; с обеднением минерального питания фитоценозов; с антропогенным воздействием, которое преимущественно определяется застроенностыо. . ш т.-
65
ВЛИЯНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ СЕРЫХ ПОЛ ВОК НА ЭНДОГЛЮКАНАЗНУЮ АКТИВНОСТЬ СИМБИОНТОВ ИХ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА
Варшавский А.А.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
119071 Москва, Ленинский прост, д. 33, warsh@yandex.ru
Мелким зеленоядным грызунам, как н прочим специализированным фитофагам, необходим развитый комплекс микросимбионтов пищеварительного тракта для усвоения целлюлозы и связанных с пей глюканов - основных компонентов растительной пищи. Эндогенных целлюлолитических ферментов млекопитающие не вырабатывают.
Эндоглюканазная активность (далее ЭА), которая характеризует степень усвоения в-глюканов- неплохой маркер общей целлюлолитической активности кишечных симбионтов. Кроме того, в сочных зелёных частях растений, которые предпочитают мелкие фитофаги, содержание глюканов высоко, а их усвояемость значительно больше, чем целлюлозы. Таким образом, в период вегетации они являются основным источником легкодоступного углерода для мелких зеленоядных млекопитающих.
Мы исследовали зависимость ЭА от различных экологических и физиологичекских параметров хозяев - серых полёвок Microtus arvalis и М. rossiaemeridionalin. В ходе работы выяснилось, что наилучшим модельным локусом ферментации является слепая кишка, т.к. условия там (в первую очередь, наполнение) наиболее стабильны.
Предварительный визуальный анализ показал заметную, хотя и недостоверную разницу в уровне ЭА в слепой кишке самцов и самок. Логично было предположить, что ферментативная активность симбионтов не является признаком, сцепленным с полом хозяина. Очевидно, более высокая ЭА у самок должна быть вызвана каким-то фактором, увеличивающим пищевые потребности именно у самок. Такими метаболическими нагрузками могут быть беременность и лактация. Однако дальнейший анализ не показал зависимости эндоглюканазной активности от беременности. В то же время обнаруженная зависимость ЭА от лактации оказалась весьма близка к статистически достоверной (р = 0,052 по критерию Краскела-Уоллеса).
При исключении из выборки кормящих самок разница в ЭА между самцами и самками была в значительной степени нивелирована.
Судя по этим данным, наблюдавшаяся тенденция к проявлению зависимости ЭА от пола связана В первую очередь с лактацией, как с состоянием значительного расхода энергии и легкоусвояемых нутриентов. Если рассматривать лактацию с точки зрения метаболической нагрузки, то можно включить в анализ и самцов для увеличения выборки. В случае ошибочности такого предположения, т.е., наличия некоего фактора, сцепленного с полом и влияющего на эндоглюкапазную активность симбионтов, достоверность анализа должна была бы уменьшиться. Но анализ показал достоверное влияние лактации на уровень ЭА (р = 0,02). Таким образом, было показано, что кажущаяся зависимость ЭА от пола связана лишь с лактацией части самок.
Интересным оказалось отсутствие сколько-нибудь заметной корреляции ЭА и беременности, требующей, также как и лактация, больших затрат энергии и усвояемого углерода. Это может объясняться тем, что только продолжительные и высокие метаболические нагрузки, связанные с беременностью и последующей лактацией, вызывают пиковые потребности в легкоусвояемом субстрате, которые и удовлетворяются за счёт повышения уровня ЭА, Менее критические изменения физиологического состояния организма полёвки в т.ч. беременность, судя по результатам исследования, не вызывают серьезных изменений в активности микросимбиоитов.
66
ПРИМЕНЕНИЕ ИНДЕКСА УПИТАННОСТИ В ИЗУЧЕНИИ ЭКОЛОГИИ РУКОКРЫЛЫХ (MAMMALIA, CHlROPTERA)
Васеньков Д.А., Потапов М.А,
Институт систематики и экологии животных СО РАН 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, д.11, denvas@ngs.ru
f '
Для характеристики физического состояния животного часто используется вес тела. Однако применение веса в качестве показателя, отражающего состояние особи, не всегда корректно, т.К, животные могут иметь одинаковый вес при разных линейных размерах. Анализ популяций водяной ночницы Myotis daubentonii Kuhl, 1817 из крупных зимовочных пещер (Барсуковской и Верх-Икской) на юго-востоке Западной Сибири показал различия по среднему весу особей (Васеньков, Томиленко, 2005). В начале зимовки (октябрь) вес тела самцов водяной ночницы из Барсуковской и Верх-Икской пещер не различался (соответственно, M±SD: 10,38± 1,01 г, n=25; 10,36±0,73 г, п=47; t-тест: р=0,92). Самки из Верх-Икской пещеры были тяжелее, чем из Барсуковской (11,60±1,04 i; п=24; 10,19± 1,68 г, п=8; р<0,001). В конце зимовки (апрель) водяные ночницы Верх-Икской пещеры имели достоверно больший вес по сравнению с животными из Барсуковской пещеры (для самцов: 8.98±0,70 г, п=32; 8,31±0,79 г, п=79, р<0,001; для самок: 9,79±0,83 г, п=37; 9,13±0,65 г, п=66, р<0,001).
Од: г... о больший вес животных может быть как показателем как большей упитанности животных, так и просто больших размеров тела. Ранее хироптерологами предпринимались попытки использования индекса упитанности (Speakman, Racey, 1986, Kokurewicz, Bartmanska, 1992), рассчитанного как отношение веса к длине предплечья (традиционно применяемого в качестве показателя линейных размеров рукокрылых). Однако, учитывая, что вес пропорционален объему, a fie длине животного, корректнее относить вес к кубу линейного промера. Нами индекс упитанности BCI (body condition index) использован в следующем виде: BCI=W/W(), т.е. отношение веса тела W к ожидаемому W„, рассчитанному из линейной зависимости веса от индекса объема R3 (длина предплечья, возведенная в куб) W(=bR3, где b - коэффициент регрессии. Индекс ВС1 рассчитывали в период летней активности рукокрылых. I [ревышение BCI над 1 указывает на то, что упитанность особи выше среднепопуляционного значения, и наоборот.
Проведенный анализ упоминавшихся выше популяций показал следующее. В начале зимовки (октябрь) индекс упитанности самцов водяной ночницы из Барсуковской н Верх-Икской пещер не различался (1,21±0,11, п=25; 1,17±0,09; п=47; р=0,18). Однако, самки из Верх-Икской пещеры оказались не только тяжелее, но и упитаннее, чем из Барсуковской (1,25±0.12, n=24; 1,11±0,11, n=8; р<0.001).. В конце зимовочного периода не выявлено достоверных различий по упитанности самок Верх-Икской и Барсуковской пещер (1,06±0,08, п=66; 1,09±0,10, п=37; р=0,21), пс отличалась и упитанность самцов (1,02±0,09, п=79; 1,05±0,10, п=32; р=0,15), Таким образом, применение индекса Упитанности позволяет сравнивать физическое состояние особей независимо от линейных размеров животных.
Индекс упитанности применялся нами ранее для сравнения летних популяций рукокрылых северо-западного и северо-восточного Алтая (Васеньков, 2006). Он может ^пользоваться для анализа сезонной и пространственной изменчивости физического состояния популяций животных.
Исследования поддержаны грантами РФФИ 05-04-49257, НШ-1038,2006.4, программы №18 президиума РАН, ,. ,
67
РУКОКРЫЛЫЕ (MAMMALIA, CHIROPTERA) ДАРВИНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
Вэсеньков ДА.1, Сидорчук Н.В.2
'Институт систематики и экологии животных СО РАН 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, д,11, denvas@ngs.ru Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. СеверцоваРАН
119071 Москва, Ленинский просп., д. 33
Специальных исследований фауны рукокрылых Дарвинского заповедника ранее не проводилось. В литературе имеются лишь отрывочные сведения (Ильин и др.. 2002; Новиков и др.., 1970), в которых отмечено обитание двух видов - рыжей вечерницы (Nyctalus noctula) и двухцветного кожана (Vespertilio murirw>).
Мы провели исследование весной (вторая половина мая) и осенью (конец августа-первая половина сентября) 2006 года, в результагс которого впервые получены наиболее полные сведения по фауне рукокрылых Дарвинского заповедника.
Для отлова рукокрылых пользовались стандартными методиками (отлов с помощью паутинной сети), для обнаружения и первичной идентификации рукокрылых по акустическим сигналам использовался ультразвуковой детектор D-100 (Pcttersson Elektronik), Рукокрылых отлавливали над небольшими реками в верхнем и нижнем течении.. Отцовы проводили в первой половине ночи, когда охотничья активность рукокрылых наиболее высока, Также учитывали рукокрылых по акустическим сигналам над дорогами на территории заповедника. Всех отловленных зверьков взвешивали (т) и измеряли основной морфометрический показатель линейных размеров - длину предплечья (R), определяли пол, участие самок в размножении (по состоянию сосков) и возраст животных (ювенильные и полувзрослые-2006 г.р., взрослые-1 год и старше).
На территории заповедника поймали 86 особей 5 видов рукокрылых, относящихся к одному семейству (Vespertilionidae Gray, 1821 - гладконосые рукокрылые) и 4 родам: Myotis dasycneme Boie, 1825 - прудовая ночница, Myotis daubentonii Kuhl. 1817 — водяная ночница, Pipistrellusnathiisii(Keyserlinget Blasius, 1839)-лесной нетопырь, Nyctalus noctula (Schreber, 1774) - рыжая вечерница, Vespertilio murinus Linnaeus. 1758 - двухцветный кожан..
В конце мая поймали 22 самки водяной ночницы и 1 самку лесного негопыря (т=40,2 г, R=34,4 мм). Среди водяных ночниц 20 самок, скорее всего, были беременны и ранее участвовали в размножении (M±SEM: m=10,3±0,17 г., R=38,9±0,20 мм), 2 самки ранее не размножались (m=8,5±0.56 г„ R=37,9±0,05 мм). По данным акустического учета, в конце мая отмечено обитание еше 2 видов - рыжей вечерницы и двухцветного кожана.
В конце августа - первой половине сентября поймали 62 летучих мыши 4 видов: водяная ночница, прудовая ночница, рыжая вечерница и двухцветный кожан. Среди отловленных прудовых ночниц было 3 самца (m=16,0±0,69 г, R=45,3i0,74 мм), 10 самок ранее не размножавшихся (т=15.4±0,28 г., R=46.7±0,32 мм) и 1 самка размножавшаяся в этом году (т=22,3 г, R=49,4 мм). Водяная ночница; 9 размножавшихся (т-11,7±0,61 г. R=39,0±0,27 мм) и 14 не размножавшихся самок (т=8,8±0,20 г, R=38,7±0,25 мм), 7 сам нов (т=9,4±0,79 г, R=38.0±0,25 мм). Рыжая вечерница - самец-сеголеток (т=27,6 г, R=53.2 мм). Двуцветный кожан: 9 не размножавшихся самок (т=11,8±О,33 г.., R=44.4±0,45 мм), 7 самцов (т=11,2±0,44 г.., R=43,3±0,44 мм).
Таким образом, на территории заповедника обитает не менее 5 видов рукокрылых. Исходя из поимки в начале репродуктивного сезона взрослых самок и преобладания в отловах в конце сезона молодых животных, родившихся летом, можно считать, что прудовая, водяная ночницы и двуцветный кожан используют территорию заповедника для размножения. Характер пребывания рыжей вечерницы и лесного нетопыря требуют дополнительных исследований в летний период.
Работа поддержана грантами РФФИ 05-04-49257, НШ-1038.2006.4, программы №18 президиума РАН,.
ГЕОМЕТРИЧЕСКАЯ МОРФОМЕТРИЯ РИСУНКА М3 КРАСНО-СЕРОЙ ПОЛЕВКИ НА УРАЛЕ И ГИПОТЕЗА ГАТРИ
Васильев А.Г., Лунев А.В?
Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург
1 Нижнетагильская государственная социально-педагогическая академия, г. Н.Тагил
Красно-серая полевка (Clethrionomys rufocanus Sundevall, 1846) широко распространена и на востоке ареала встречается в самых разнообразных биотопах, но на Урале (от Южного до Приполярного) является петрофилом и обычно встречается в горных биотопах, предпочитая зону каменистых россыпей (курумов) на границе леса, ранее Р. Гатри (Guthrie, 1965, 1971) высказал гипотезу, согласно которой, чем более насыщены конкурентами биотопы, в которых обитают грызуны, тем менее изменчивы их зубы, что может быть связано со специализацией форм. В свете гипотезы Гатри можно было предполагать, что у красно-серой полевки на Урале изменчивость М3 может снизиться из-за специализации вида и его узкой биотопической приуроченности. На Среднем Урале в Висимском заповеднике, где перепад высот невелик, красно-серая полевка проникает в лесные биотопы и встречается в более разноообразных стациях, чем в горах Южного и Приполярного Урала. Исходя из этого, можно было ожидать, что в заповеднике разнообразие морфотипов зубов и их изменчивость должны быть выше по сравнению с крайними северными и южными форпостными популяциями. Поэтому целью работы было изучение изменчивости строения М3 красно-серой полевки на Урале в свете гипотезы Гатри с использованием методов многомерной геометрической морфометрии (Rohlf, 1998: Павлинов, 1999). Сравнивали выборки, собранные в летние месяцы, на Приполярном Урале - гора Красный Камень, на Южном Урале - гора Ире-мель и из Висимского государственного природного биосферного заповедника. Изучены 249 правых изображений рисунка жевательной поверхности М3, оцифровку которых проводили фотоаппаратом Nicon CoolPix-4500 через микроскоп МБС-2. Для описания изменчивости формы зубов использовали 30 меток (landmarks), расставленных в узлах гомологичных структур зуба с помощью экранного дигитайзера TpsDig (Rohlf, 2004). Все расчеты провели с помощью программ TpsRelw (Rohlf. 2005), а также Statistica 5.5. Проводили дискриминантный анализ по значениям относительных деформаций (relative warps - RW). Показано, что 15 главных компонент формы М3 (48,02% дисперсии) могут быть интерпретированы как изменчивость, не связанная с размерами, возрастом и полом. Для северной популяции красно-серой полевки Приполярного Урала наблюдается вытягивание зуба в длину, сужение передней непарной петли, намечается третий лингвальный входящий угол и наблюдается некоторое заострение талонуса в нижней его части. У южных полевок, обитающих на горе Иремель, наблюдаются противоположные черты строения зуба. Дискриминантный анализ значений относительных деформаций выявил отчетливую географическую изменчивость: наиболее своеобразными по форме зуба являются северная популяция с горы Красный Камень и южная иремельская, а промежуточное положение занимает висимская популяция. Величины сумм дисперсий по 20 первым главным компонентам формы во всех географических точках близки, а в выборке из заповедника изменчивость формы контура М3 оказалась даже несколько ниже, чем в обеих форпостных популяциях, что на первый взгляд противоречит гипотезе Гатри. Однако число морфотипов и их разнообразие действительно выше в заповеднике (16), а в северной и южной популяциях ниже (соответственно 9 и 8). Индекс разнообразия Шеннона по числу морфотипов для заповедника составил Н ~ 2,222 и значимо (Р< 0,001) выше, чем в северной (1,579) и южной (1,624) популяциях, различия между которыми не проявились (р = 0,655). Поэтому наши данные в целом не противоречат гипотезе Гатри, а методы геометрической морфометрии существенно дополняют, но не заменяют методов классического изучения морфотипической изменчивости зубов полевок.
69
ПЕРВАЯ НАХОДКА PRAEOVIBOS SP. НА ЮГО-ВОСТОКЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Васильев С.К.
Институт археологии и этнографии СО РАИ
630090 Новосибирск, пр. Лаврентьева, 17, svasiliev@arhaeology.nsc.ru
В эоплейстоцеяе иранцем плейстоцене представители рода Praeovibos были широко распространены на территории Северной Евразии - от Западной Европы до северо-восточной Сибири. Остатки их, однако, повсюду весьма немногочисленны, и представлены, как правило, фрагментами черепа. На территории Западной Сибири на сегодняшний день известно о четырёх подобных находках. Все они происходят с низовий Иртыша (Вангеигейм, 1977; Косинцев, Бобковская, 2003). В Кузнецкой котловине, в эоплейстоце-новых отложениях отмечены фрагментарные остатки (обломок верхней челюсти сМ’и вторая фаланга) Ovibovinigen. indet. (Форонова, 2001). Наиболее многочисленные находки остатков Praeovibos sp., включающие, в том числе, и ряд костей посткраниально-го скелета, известны из раннеплейстоценовых отложений Колымской низменности (Шер, 1971). В начале ноября 2005 г. в местонахождении Красный Яр нар. Оби, в 17 км ниже Новосибирска, в переотложенном состоянии была обнаружена целая левая плюсневая кость Praeovibos sp. Находка происходит из русловых диагонально-слоистых песков 6-го слоя, лежащего на урезе воды, которые датируются финалом казанцевского (рисс-вюрм) времени (Васильев, 2002, 2005). В слое 6, наряду с костями основной, рисс-вюрмской группы сохранности, содержится до 27% костей средне-раниеплейстоцено-вого возраста, перезахоронившихся некогда в русловом аллювии одновременно с захоронением основной массы костных остатков, синхронных слою. Переотложенные костные остатки, как правило, сильно минерализованы, окатаны и фрагментарны. Среди них преобладают наиболее устойчивые к разрушению и компактные элементы скелета; астрагал: [, фаланги, кости запястья и заплюсны, реже метаподии и суставные концы трубчатых костей. Сходные по сохранности с Praeovibos sp, костные остатки из 6 слоя принадлежат: Gulo sp., Ursus rossicus. Ursus cf thibetanus, Panthera spelaea, Equus aff. mosbachensis, Equus sp., Dicerorhinus sp., Mammuthus sp., Cervus ex. gr. elaphus, A Ices sp., lEegacerinigen. indet., Bison ex. gr. priscus. Преобладают остатки бизона и лошади, Ранее отсюда же были описаны часть черепа с роговым стержнем и фрагмент пястной кости Soergelia sp. (Васильев, 2005). Особенности строения метаподий Equus aff. mosbachensis позволяют заключить, что указанные остатки млекопитающих, скорее всею, не древнее второй половины нижнего плейстоцена. Кость Praeovibos sp. из Красного Яра отличается хорошей сохранностью, минерализована в средней степени, и лишь слегка окатана: на 1-1,5 мм стёрты выступающие гребни дистальных суставных блоков, преимущественно с плантарной стороны. Её промеры (в мм) и индексы (в%) в сравнении с двумя метагарзами (в скобках) из раннеплейстоценовых отложений Колымской низменности (р. Большой Чукочья; Шер, 1971): длина кости наибольшая-213,5 (199; 206); ширина верхнего конца-55,3 (52,4; 53,4); его поперечник-50 (49; 52,3); ширина диафиза наименьшая, в верхней трети - 36,3 (34; 36); поперечник диафиза посередине -32 (34,4; 35,4); ширина нижнего конца - 72,3 (68; 68,5); его поперечник-41,5 (39; 38,6). Индекс ширины верхнего конца - 25,9 (26,3; 25,9); то же диафиза - 17 (17,1; 17,5); то же нижнего конца - 33,9 (34,3; 33,3). Длина кости дорзальная - 208 мм, ширина диафиза посередине -38 мм. Сравнение размеров, пропорций, а также изображений плюсневых костей Praeovibos sp. с Колымской низменности и из Красного Яра, свидетельству ст об их идентичности: преовибос из Красного Яра отличался лишь несколько более крупными размерами. Находки переотложенных, раннеплейстоценовых остатков в Красном Яр}-подобных Praeovibos sp., или Soergelia sp., позволяют, таким образом, не только судить об особенностях состава териофаун ранних этапов формирования долины р. Оби, но И существенно расширяют наши представления о прежних ареалах указанных видов.
70
ЛЕСНАЯ КУНИЦА (M.MARTES L.)K ГОЛОЦЕНЕ БАРАБИНСКОЙ
-- ЛЕСОСТЕПИ
Васильев С.К.
Институт археологии и этнографии СО РАН
630090 Новосибирск, пр. Лаврентьева, 17, svasiliev@arhaeology.nsc.ru
В позднеголоценовых слоях поселений Чича-1 и Омь-1, расположенных в Барабин-ской лесостепи на западе Новосибирской области, в ходе археологических раскопок были обнаружены многочисленные остатки очень крупной формы лесной куницы, включающие, кроме нижних челюстей и костей посткраниального скелета, также несколько целых осевых черепов и их фрагментов. Особенности строения черепа с несомненностью указывают на принадлежность их к М. martes. Здесь же был найден характерный baculum с замкнутым кольцом на дистальном конце, что почти никогда не наблюдается у соболя (Гептпер и др,, 1967). Указанные авторы отмечают, что по размерам тела лесная куница приблизительно соответствует соболю, или в среднем несколько мельче его. Приводимые ими пределы изменчивости кондилобазальной длины и скуловой ширины черепа куницы (71,1-88 мм и 38,2-53,8 мм соответственно) заметно уступают аналогичным промерам позднеголоценовой М. maries Барабы - 84,2-90,5-93 мм (п = 5), и 50,5-52,6-54,3 мм (п = 6). Длина черепа общая-86,7-91,9-94,5 мм (п= 5), основная длина -78,1-84,2-86,3 мм (п = 5), длина I1—М1 - 38,2-39,3-41 мм (л = 8), длина ряда Р‘-М' -26,2-28,5-29,6 мм (п = 9). Длина/ширина Р4-8,3-9,16-10,2 / 5,2-6,04-7,4мм (п = 14). Ширина в надглазничных отростках -23,5-26,9-29,3 мм (п = 6), ширина заглазничная, min - 18.8-20,3-22,3 мм (п = 7), ширина в Р4 max - 27,7-30,0-31,3 мм (п = 7), то же мозговой коробки, max - 38,2-38,6-39,4 мм (п = 7).
Длина нижней челюсти наибольшая - 55,5-60,3-63,6 мм (п = 21), длина ряда Р -М2-27-31,7-35 мм (п = 36), то же ряда Р,—Р4 — 27—31,73—35 мм (п = 36), высота за М2 - 9,4-11,92-13,3 мм (п = 36). Длина / ширина - 9,2-10,83-12,2 /3,6-4,41-5,1 мм (п = 27). По размерам нижней челюсти и костей посткраниального скелета куница Барабы существенно превосходила голоценовых куниц Прибалтики (Паавер, 1965).
Поданным П.А. Косинцева (1988) в Западной Сибири кости, которые с достоверностью могут быть отнесены к соболю, известны только из памятников таёжной зоны. По нашим материалам, в памятниках, расположенных в южнотаёжной и лесостепной зонах, к востоку от Оби, обнаружены остатки принадлежащие исключительно Martesziheilina. Таким образом, в позднем голоцене ареал куницы охватывал Барабинскую лесостепь, приблизительно до Обн, а восточнее- в лесостепи и южнотаёжных лесах Новосибирского Приобья и предгорий Салаирского кряжа, её замещал М. zihellina. В течении X VIII-XIX вв. лесная куница на юге Западной Сибири была окончательно истреблена человеком (Кириков, 1960). Находки из археологических памятников свидетельствуют, что в позднем голоцене Барабинскую лесостепь населял, по-видимому, особый, наиболее крупный из известных подвид М. martes.
ЗОРГЕЛИЯ (SOERGELIA SP.?) В ПОЗДНЕМ ПЛЕЙСТОЦЕНЕ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Васильев С.К.
Институт археологии и этнографии СО РАН
630090 Новосибирск, пр. Лаврентьева, 17, svasiliev@,arhaeology.nsc.ru
До настоящего времени находки остатков зоргелии (подсемейства Caprinae) были известны исключительно из раннеплейстоценовых отложений Голарктики - от Евразии, до Северной Америки. В 2003-2005 гг. её остатки неожиданно были найдены в составе позднеплейстоценовой фауны, на грандиозном по масштабам местонахождении фауны крупных млекопитающих на р. Оби, ниже с. Тараданово (Сузунский р-н Новосибирской обл.). Основной костеносный горизонт Тарадановского Яра (99% всех костных остатков), находится на несколько метров ниже меженного уреза воды, и размывается рекой непосредственно. В весенний-летний паводок отмытый материал выносится на обширную песчано-галечную костеносную отмель, расположенную в нижней по течению части яра, Гидродинамические условия на данном участке реки таковы, что до пляжа доносятся и отлагаются костные остатки преимущественно мелкого и среднего размерного класса- многочисленные фаланги, мстаподии, астрагалы, кости запястья и заплюсны крупных копытных. Здесь было собрано 3085 костных остатков 20 видов крупных млекопитающих: Castor fiber (3 кости) Cams lupus (4), Ursus arctos (6), Ursus (Spelaearctos) rossicus (12), Crocuta spelaea (3), Panthera spelaea (23), Mammuthus primigenius (22), Equus ex. gr. gallicus (1210), Equus ex. gr. hydruntinus (46), Equus (Equus) sp. (1), Coelodonta antiquitatis (231), Megaloceros giganteus (92), Cervus elaphus (138), Alces cf. alces (57), Rangifer tarandus (I), Bisonpriscus (1201), Saiga borealis (II), Ovis ammon (2), Soergelia sp. (20), Bovidae gen. indet. (2). Сравнительно-морфологический анализ метаподиальных костей Equus ex. gr. gallicus из Tараданово показал, что по размерам и пропорциям она тождественна сравнительно некрупной лошади каргинского (W-2) времени Верхнего Приобья. Из 18 радиоуглеродных датировок но костям из Тарада-иово 13 дат имеют около или запредельный возраст (в пределах 40-45 тыс. лет), и 5 дат укладывается во временной интервал от 26 до 35 тыс. лет. В 2005 г. на костеносной отмели были обнаружены 2 целые пястные кости неизвестного представителя сем. Bovidae. Анализ литературных данных (Kahlke, 1969; Harington, 1987), позволил предварительно определить, что метакарпы принадлежали Soergelia sp. Их размеры: длина кости -172 и 180 мм, ширина / поперечник верхнего конца - 51 и 50,3 / 30,3 и 30,3 мм, то же диафиза-28,8; 31 /19.3; 20,3 мм, тоже нижнего конца- 57; 56; 58 мм (у 3-го экземпляра) / 30,9; 31,3; 30,4 мм. Кроме 3 пястных костей, также к Soergelia sp. условно было отнесено ещё 17 остатков: целый 1-й шейный позвонок, 2 неполных дистальных отдела плечевой кости, проксимальная половина лучевой, дистальный конец берцовой кости, 2 целые пяточные кости, дистальный отдел плюсневой кости, 7 астрагалов, проксимальная половина 1 -й фаланги, 2-я фаланга. Латеральная длина астрагала составляет (п = 6) 50,9-М 54,0-56,5 мм, медиальная длина (здесь и далее п = 7) - 47,1-М 50,6-53,7 мм. ширина дистального конца - 33,3-М 35,3-37 мм, медиальный поперечник кости - 30,3-М 31,7-34,5 мм. Таким образом, присутствует большинство элементов посткраниального скелета, что совершенно не характерно для переотложенных остатков. По своей сохранности (степень минерализации, окатанности, цвет с поверхности и в разломе и т.д.) перечисленные кости ничем не выделяются среди основной массы позднеплейстоценовых костей, собранных на отмели. Находки в Тараданово показывают, что представители рода Soergelia могли дожить на юге Западной Сибири вплоть до второй половины позднего плейстоцена. Зоргелия (?) была хотя и сравнительно малочисленным, но не столь уж редким видом. По числу костных остатков (0,7%) в ориктоценозе Тарадановской костс-носной отмели она встречается чаще, чем сайгак, архар, или северный олень.
72
фауна мелких млекопитающих ресурсного резервата
«КЮПСКИЙ» (ЮГО-ВОСТОЧНАЯ ЯКУТИЯ)
Васильева В.К.
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН 677980 Якутск, пр, Ленина, 4I, imokhlopkov@yandex.ru
Полевые работы ио изучению фауны млекопитающих в ресурсном резервате «Кюп-ский» проводились в июле - августе 2006 г. В итоге полевых исследований на рассматриваемой территории нами были отловлены следующие виды мелких млекопитающих: средняя бурозубка (Sorex caeculiens Laxmann (1788)), крошечная бурозубка (S. fuinutissimus Zimmermann (1780)), бурая бурозубка (S. roboratus Hollister (1913)), крупнозубая бурозубка (S', daphaenodon Thomas (1907)), тундряная бурозубка (S. tundrensis Merriam (1900)), северная пищуха (Ochotona hyperborea Pallas (1773)), бурундук сибирский (Tamias sibiricus Laxmann (1769)), сибирская красная полевка (Clethrinomys rutilus Pallas (1778)), красно-серая полевка (Clethrinomys rufocanus Sun de vail (1846)), северосибирская полевка (Microius hyperboreus Vinogradov (1933)); полевка-экономка (idicrotus oeconomus Pallas (1778)), восточноазиатская лесная мышь (Apodemuspeninsulas Thomas (1907)), лесной лемминг (Myopus schisticolor Lilljeborg (1884)), мышь-малютка (Micromys minutus Pal., (1771)). Также сотрудниками нашего Института в 2004 г, там же были от..эвлены водяные полевки (Arvicola lerrestris L., (1758)), Нужно заметить, что этот вид вызывает интерес как вид, который в Центральной Якутии был достаточно массовым видом, но в последние десятилетия численность се находится в глубокой депрессии.
Так как рассматриваемая территория в териологическом отношении недостаточно исследована, возникает много вопросов по фауне и наличию некоторых видов требует дополнительных уточнений, в частности, это касается рукокрылых и мелких животных, К примеру, на сопредельной территории, долине р, Мая, известны находки краснокнижного вида-малой бурозубки (Красная книга РС(Я), 2003) и нахождение данного вида па территории РР «Кюпский» тоже вполне вероятно. Также остается открытым вопрос о наличии рукокрылых, эти животные до сих пор остаются наименее изученной группой млекопитающих не только в Якутии, но и на всей территории Восточной Сибири и севера Дальнего Востока. Так, по нашим и литературным данным на территории резервата достоверно обитает северный кожанок (Eptesicus nilssonii Keyserling, Blasius (1839)) и предположительно водяная ночница (Myotis daub ent onii Kuhl (1817)).
Таким образом, основу териофауны резервата составляют аборигенные для Восточной Сибири и Дальнего Востока виды, ядро которых составляют голарктические бореальные элементы северной тайги и палеарктические элементы темнохвойной тайги с неарктическими связями.
73
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА АЛАСАX ТЮНГЮЛЮИСКОЙ ТЕРРАСЫ (ЦЕНТРАЛЬНАЯ ЯКУТИЯ)
Васильева В.К., Охлопков И.М.
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН 6779&1 Якутск, пр. Ленина,41, imokhlopko\K^y andex.ru
Исследования проводились в 1996-2005 гг. на аласах Тюнгюлюнской террасы в Центральной Якутии в летние месяцы методом ловчих канавок одновременно в 4 геоботанических поясах аласа: опушке леса, остепненном участке (недостаточное увлажнение), настоящем лугу (оптимальное увлажнение), влажном лугу (избыточное увлажнение).
Численность мелких млекопитающих в районе исследований в период наблюдений заметно менялась по годам. Так, в 1996 г, (20,1 ос./ЮО л/с), 1997 г. (29,5 ос./ЮО л/с) и 2000 г. (17,5 oc./100 л/с) годах общую численность мелких млекопитающих можно охарактеризовать как среднюю, в 2001 г. численность их резко снизилась до 7,9ос./100 л/ с, в 2003 г, наблюдаюсь значительное увеличение численности (50 осЛОО л/с). Такие изменения численности объясняются рядом объективных причин, одной из которых является изменение кормовой базы, состояние которой зависит в свою очередь от степени увлажненности аласа. Нужно заметить также, что общая численность мелких млекопитающих зависит в основном от численности видов-дом инантов-уз кочерегтной полевки и лолевки-экономки.
К примеру, в связи со значительным сокращением площади озера в 2001 г. произошло расширение ареала распространения прибрежно-водной растительности заснет формирования новых корневых систем растений из семенного материала, накопленного в предыдущие годы, что повлияло на увеличение численности полевки-экономки -стенотонного вада, заселяющего в основном заболоченные прибрежные участки. Однако к 2004 г. в связи с продолжительным засушливым периодом численность полевки-экономки снизилась до минимума, тогда как параллельно про из опию увеличение численности узкочерепной полевки, но в то же время общая численность мелких млекопитающих намодсльЕЮм аласе гаже ил/ела тенденцию к снижению.
Одним из важнейших факторов, влияющих на состав и численность мелких грызунов на аласах является кормовая база. Так, в 2001 г. по данным лаборатории таежно-аласных экосистем произошло снижение средней продуктивности лугов модельного аласа «Улахан-Сыххан», что было связано с недостаточным запасом влаги в начале вегетационного периода растений, и в этом же году снизилась общая численность мелких млекопитающих.
Таким образом, численность мелких млекопитающих аласа варьирует в разные годы, что связано с изменением кормовых, микроклиматических, биоценотических и других условий обитания, которые в большей степени зависят от степени обводненности аласа.
74
ГОМОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР ЧЕРЕПА ГРЫЗУНОВ
Васильева И.А.
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург. у я. 8 Марта, 202, via@ipae.uran.ru
- У грызунов к признакам, проявляющим гомологическую, параллельную изменчивость, традиционно относят особенности строения зубной системы (Воронцов, 1966, 5967; Ангерманн, 1973; Большаков и др., 1980). Второй категорией признаков, подверженных гомологической изменчивости, являются так называемые неметрические вариации в строении скелета и черепа, первоначально выявленные при исследовании линейных мышей (Grbneberg i 950, 1963; Deol, 1955 и др.), а в дальнейшем обнаруженные в природных популяциях домовой мыши и у других видов грызунов (Berry, 1963, 1964; Berry, Searle, 1963 и др.). Количественный анализ частот этих вариаций, получивших название фенов, стал эффективным инструментом популяционных исследований (Яблоков, Ларина, 1985; Васильев, 1996, 2004 и др.). Представляется, однако, что при рассмотрении фенов как состояний гомологических признаков у разных видов, они могут стать не менее эффективным инструментом фсногенетического анализа при сравнении близких видов и выявлении степени эпигенетической дивергенции форм на разных уровнях таксономической иерархии. Вслед за Н.И. Вавиловым (1922) мы также различаем условно константную часть фенотипа, или «радикал» и его изменчивую, полиморфную часть, представленную определенным набором фенов неметрических' признаков (разным в каждом конкретном случае именно из-за перехода части признаков в константное, фиксированное состояние, т.е. в радикал). Гомологизация фенов как проявлений специальной гомологии позволяет сравнивать таксоны разного ранга по частотам их встречаемости и тем самым оценивать ди вергенцию между ними. При этом подходе полиморфное состояние признака у одних таксонов оказывается гомологичным их мономорфному состоянию у других (в случае фиксации одного из фенов), это означаез; что в операциональный набор признаков вовлекается часть свойств радикалов видов, играющих в этом случае роль своеобразных таксономических (мало изменчивых) признаков.
В результате гомологизации фенов у разных видов грызунов, был составлен их общий каталог. Для сравните л ьпо-фекетичсского анализа видов Cricetidae было отобрано 107 фенов. Сравнивали 45 выборок, представляющих 39 видов, из которых 36 видов представляли подсемейство Arvicolinae. В качестве внешней группы использованы три вида подсемейства Спсейпае, относящиеся к разным родам. Для оценки качественного фенетического разнообразия таксонов провели анализ характера распределения фенов по таксонам с применением процедуры многомерной нефиксированной сериации соотношений таксон-признак методом Броуэра-Кайла (Brower, Kyle, 1988). В алгоритм метода заложен поиск взаимной упорядоченности двух множеств - множества признаков и множества содержащих их выборок. Распределение фенов по таксонам и зависящее от него распределение таксонов по представленности фенов оказалось упорядоченным: изученные виды и внутривидовые формы «выстроились» в соответствии с их принадлежностью, во-первых, к подсемействам -Arvicolinae и Cricetmac, во-вторых, к соответствующим трибам, принятым в системе ИЛ Павлинова (2003). Выявленная закономерность качественного фенетического разнообразия изученного множества таксонов наглядно иллюстрирует гомологические ряды изменчивости изученной системы признаков в понимании Н.И. Вавилова и указывает на перспективность их применения для оценки уровней эпигенетической дивергенции таксонов разного ранга уже с применением количественных оценок, основанных на частотах встречаемости фенов,
Работа выполнена при поддержке 1у>анта РФФИ № 07-04-00161. > >•
75
ЭПИГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ ВИДОВ ГРЫЗУНОВ С РАЗНОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИЕЙ
Васильева И.А., Васильев А.Г.
Институт экологии растений и животных УрО РАН
620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, via@ipae.uran.ru, vag@ipae.uran.ru
Ведущая роль экологических факторов в эволюционных перестройках процессов развития только в самые последние годы начинает осознаваться мировой наукой (Gilbert, 1994; Gilbert et al., 1996; Hall, 2000 и др,). Рассмотрим в этой связи экологические и эволюционно-экологические аспекты изменчивости проявления гомологичных фенов неметрических признаков скелета у грызунов подсемейств Arvicolinac и Cricetinae. Ранее при изучении внутривидовых форм разных видов нами были обнаружены однонаправленные изменения частот фенов, связанные со сходными адаптивными преобразованиями эпигенетической системы (Васильев и др., 2000). Поэтому можно было ожидать, что такие же параллельные явления должны наблюдаться и при сравнении экологических рядов видов, имеющих разную экологическую специализацию. В качестве общих черт экологической специализации выбрали два аспекта: степень гигрофильности видов и степень специализации к обитанию в горах, К гигрофильным видам отнесли, в частности,/!. lerrestris, О. zibethicus. М. оесопотиу М. maximowiczii и др., а к ксерофильным-L. lagurus, L. brandti, Л/, auratus, С. migratorius и др. Провели канонический анализ 42 гомологичных фенов наиболее варьирующих по частотам у 46 видов и внутривидовых форм Arvicolinac и Cricetinae. Каноническая ординация видовых центроидов позволяет заключить, что наиболее различаются друг от друга агрегации кссрофильных и гигрофильных видов, а группа мезофильных занимает промежуточное положение вдоль первой канонической переменной. Результаты сравнений показали, что у видов, относящихся к разным надвидовым таксонам, но имеющих сходную специализацию в отношении водного или околоводного образа жизни, наблюдается сходный паттерн частот фенов, который отражает сходные однонаправленные адаптивные преобразования эпигенетической системы. Факт такой агрегации указывает на ее неслучайный характер и может быть истолкован как сходная перестройка эпигенетической системы в данном экологическом ряду близких видов. В качестве горных обитателей, специализированных к высокогорью были взяты азиатские высокогорные полевки рода.4/п'со/а, исключая плоскочерепную полевку, эндемики Кавказа: прометеева, гудаурская и малоазийс-кая полевки и др. И в этом случае вдоль первой канонической переменной четко выделились сравниваемые группы видов. Масштабы различий при этом сопоставимы с теми, которые были получены в предыдущем сравнении. Следовательно, специализация к горам у разных видов грызунов также связана с формированием сходного однонаправленною паттерна частот фенов, который можно рассматривать как отражение адаптивной природы эпигенетической дивергенции горных форм. Сравнение показало, что на разных уровнях иерархии от смежных популяций и внутривидовых форм до надвидо-вых таксонов проявляются однонаправленные параллельные адаптивные изменения паттерна частот гомологичных фенов, обусловленные сходством экологических требований и общностью анцестральных эпигенетических систем разного уровня иерархии (от вида до таксонов разных подсемейств), эволюционно сформировавшихся в пределах Cricetidae. Известно, что еще Г.Ф. Осборн описал теоретическую возможность независимых параллельных перестроек у близких по происхождению таксонов, которую он назвал «правилом аристогенеза», Полученные результаты, поэтому, являются косвенным эволюционно-экологическим подтверждением возможности параллельных и независимых аристогенетических перестроек гомологичных морфологических структур У близких таксонов, вызванных сходными экологическими требованиями среды обитания при сходных направлениях экологической специализации.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 07-04-00161,
76
ВЛИЯНИЕ ЭКСПОЗИЦИИ КОРОТКОГО СВЕТОВОГО ДНЯ НА МАССУ ТЕЛА И ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ ХОМЯКА РОБОРОВСКОГО
(PHODOPUS ROBOROVSKII)
'Васильева Н.Ю., ^Дехуа Ванг, 7Жао 7Кигон
‘Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, Москва 2 Институт зоологии АН КНР nyvl@mail.ru
Хомячки рода Рhodopus являются прекрасной модельной группой для сравнительного изучения экологических адаптаций и выявления общих закономерностей приспособительной эволюции. Наименее изученным в силу целого ряда причин остается хомячок Роборовского, населяющий песчаные массивы Внутренней Монголии (Китай), пустынь юга Монголии, а на территории бывшего СССР, встречающийся на юго-востоке Казахстана (Зайсанская котловина) и в Туве к югу от хребта Танну-Ола. Очевидно, что в аридных и семиаридных областях с резко континентальным климатом главными лимитирующими факторами выступают ограниченные водные и пищевые ресурсы и экстремальные значения температуры. Одним из путей адаптации таким условиям является спячка, г.шаоаяУтшда пережиаать периоды бет затрат энертау. на сбор
корма и терморегуляцию, и поддерживать жизнь за счет запасов жира. Имеющиеся косвенные данные, в том числе, по водному и эпергообмену, позволяют предположить как наличие, так и отсутствие у хомячка Роборовского зимней спячки. Целью работы была попытка экспериментальной проверки этих предположений. В задачи исследования входило сравнительное изучение влияния содержания молодых животных в условиях длинного (С 14: ЮТ, ДСД) и короткого светового дня (8С: 18Т, КСД). Выбор данного методического приема определился тем, что воздействие лишь одного фактора -короткого, зимнего, светового дня, вызывает у ряда видов экспериментальных животных каскад физиологических процессов, характерных для подготовки к этому времени года (наир., Goldman et al., 1982; В artness et al., 1987). Самцов и самок хомячка Роборовского с возраста 1 месяца содержали в унисексуальныХ группах и регулярно взвешивали. Стандартную диету обогащали высокалорийными кормами.. Через 2.5 месяца самцов унилатерально кастрировали и определили массу семенника и эпидидимиса. Состояние гюловой системы самок было оценено по состоянию влагалища (открытос/закры-тое). Результаты показали, что и самцы и самки, содержавшиеся в условиях КСД, значительно медленнее набирали массу тела, и концу периода наблюдений этот показатель был значительно ниже у хомячков этой группы (Р<0.05). Значения массы семенников и эпидидимиса были также ниже у самцов, содержавшихся в условиях КСД (Р<0,01). Число самок с открытым влагалищем было выше среди особей ДСД группы (84.6% и 8.3% соответственно, Р<0.05). Полученные данные свидетельствуют о том, что экспозиция КСД приводит, как и ожидалось, к значительному замедлению темпов полового созревания особей обоих полов. Однако, наиболее интересным представляется анализ значений массы тела хомячков двух групп. Характер динамики этого показателя и его значения к моменту окончания эксперимента сходны с описанным для другого представителя рода, джунгарского хомячка (Hoffman, 1978), являющегося излюбленной моделью в исследованиях, посвященных изучению влияния фотопериода па физиологические функции, который не только активен, но и размножаюется зимой. При этом, у третьего представителя рода, хомячка Кэмпбелла (Ph.camphelli), из западной части аре-ЗДа в условиях КСД отмечается значительное возрастание массы тела за счет накопления Гироной ткани, что может рассматриваться как косвенное свидетельство возможности Наличия спячки у этого вида (Васильева, Парфенова, 2003). Таким образом, характер ответа на экспозицию КСД у хомячка Роборовского свидетельствует о типе обмена, свойственного негибериирующим видам, что дает основание говорить о низкой вероятности наличия у данного вида зимней спячки. Поддержано РФФИ (05-04-39017).
77
ВИДОВОЙ СОСТАВ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПОЙМЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ БАССЕЙНА РЕКИЙЕМАН
ВелигуровП.А.
Белорусский государственный университет 220000 г. Минск, пр. Независимости 4, bio@bsu.by
Наше исследование проводилось в течение трех полевых сезонов (2004,2005, 2006 гг.) в пойменных биотопах рек бассейна Немана: Западная Березина, Щара, Мышанка. В связи с проведением наибольшего объема работ в пойме реки Западная Березина ниже будут анализироваться данные с пробных площадок, локализованных в указанном регионе, В основу сбора материала положен стандартный метод ловушко-линий. Отлов проводился ловушками «Геро» в течение двух или трех суток. Количество ловушек, кратное 100 (как правило 25 или 50) расставлялись по прямой линии на расстоянии 5 метров одна от другой. Были исследованы злаково-таволговая пойма, осоковая пойма и злаковая пойма (Минская обл., Воложинский р-н), злаковая пойма (Брестская обл.. Ляховичский р-н).
В пойме реки Западная Березина было обнаружено 10 видов мелких млекопитающих: Sorex araneus, Neomys fodiens, Neomys anomalus, Microtus oeconomys, Arvicola terrestris, Microtus arvalis, Apodemus agrarius, Micromys minutus. Clethrionomys glareolus, Apodemus flavicolis. В ходе исследования в пойме было выделено три разнотипных участка, на которых проводились учеты структуры сообществ. Расстояние между каждым из участков было около 1-1,5 км. Первый участок представлял собой пойменный Луги располагался на высоте 20-50 см от уровня воды. Преобладающая растительность -злаки и таволга. Второй участок располагался на заливной пойме и представлял собой косу, образованную рекой и старицей, был на высоте 0-20 см от уровня воды. Преобладающая растительность - осоки и аир. Третий участок располагался на высоте 20-50 см от уровня воды и по низкой растительности напоминает собой суходол, вдоль берега сплошь поросший аиром.
Абсолютным доминантам в сообществе пойменного злаково-таволгового луга является полевка экономка (80-100% численности всех зверьков). Обычным видом является полевая мышь, которая встречается практически во всех обловах. Периодически встречались мышь малютка, обыкновенная хутора и обыкновенная бурозубка. Обыкновенная бурозубка встречалась в сообществе пойменного злаково-таволгового луга лишь осенью 2004 г, когда был пик численности всех мелких млекопитающих, в том числе и в лесах, откуда они могли мигрировать из-за высокой конкуренции.
Доминантой в сообществе осоковой поймы (50-80% численности всех зверьков) является полевка экономка. Обычными видами являются полевая мышь и мышь малютка. Для малютки это наиболее приемлемый биотоп, поскольку именно в нем имеются обширные заросли осок-любимого материала для постройки гнезда. Рыжая полевка и желтогогорлая мышь -типичные обитатели леса были отловлены вследствие близости леса (около 100 м). Периодически встречались обыкновенная кутора и обыкновенная бурозубка. В единичном экземпляре была отловлена малая кутора, что может говорить о редкости этого вида в сообществах цойм. Это может быть вызвано конкуренцией с более сильным и агрессивным видом - обыкновенной куторой.
Доминантам в сообществе злаковой поймы (50-95% численности всех зверьков) является полевка экономка. Обычным видом является полевая мышь, Желтогорлая мышь попала в пойму из-за близости леса (около 250 м), откуда она пришла кормиться вследствие пика численности мелких млекопитающих в лесных сообществах. Редко встрС' чается обыкновенная кутора (около 5% общей численности. Мышь малютка была от-ловлена вблизи небольших кочек осоки на краю берега. Водяная полевка была отловлю на, видимо, как случайно попавший в это сообщество вид.
78
О ЗАКОНОМЕРНОСТЯХ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ И МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ СКАЛЬНЫХ ПОЛЕВОК
Вигоров Ю.Л.
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144, Екатеринбург, ул.8 Марта, 202, vig@ipae.uran.ru
Ориентировочно-исследовательское (ОИП) и защитное поведение полевок Alticola (П выборок A.macrotis, A.lemminus, A.argentatus и A.strelzowi) изучено в экспериментах (тест «открытого поля» и балльный RSD-тест). Для 120 географических и видовых выборок полевок Alticola пересчитаны данные (большей частью из литературы) о 5 внешних размерах тела, его придатков и 11 размерах черепа. Найдены присущие скальным полевкам черты ОИП (рисунок динамики активности и другое), величин и направлений внутри- и межвидовой изменчивости его признаков, которые не соответствуют представлениям о родственных отношениях Alticola и Clethrionomys. Сильно выражена неоднородность «таксономического пространства» («пространства признаков»). Оно «поделено» между полевками разных подродов не поровну. Видовые формы подрода Aschizomys разошлись по ОИП сильнее, чем виды A liicola. Внутривидовая дифференциация защитного повсде-ния Alticola немного слабее межвидовой дивергенции. Пространство этих (более древних ?) признаков «поделено» представителями разных подродов равномернее, чем по ОИП., Географическая изменчивость двух независимых систем поведения Alticola нс соответствует величине ареалов и специализации видов.
Расчеты по признакам экстерьера и, особенно, черепа показали, что видовые формы Aschizomys, несмотря на пространный ареал, составляют в пространстве признаков более компактную группу, чем виды Alticola s.str. Большое сходство ряда параметров A.lemminus (Южная Якутия - Чукотка, Север Якутии - Чукотка), противоречит даже подвидовому уровню дифференциации вида, может быть проявлением географического изоморфизма (Гентнер, 1936) и экотинической изменчивости, повышенной на некоторых широтах. Изменчивость черепа у видов Alticola s.str. выше по 7 признакам из 8, а экстерьера - по 3 из 5 (критерий Фишера). Это может быть связано с разнообразием условий жизни видов (диапазоны высот обитания, градиент аридности и т,д.), но не с эффектом Людвига. У Aschizomys он не проявился ни по рисунку жевательной поверхности коренных зубов, ни по комплексу «фенов» черепа, а на уровне рода - и по поведению.
Интересно сочетание гомологий (ОИП, строительная деятельность и др.) и видового своеобразия в экотипической и географической изменчивости поведения и морфологии Alticola с ярко выраженной неравномерностью дифференциации разных систем признаков -явлением, присущим не только горным полевкам, но и крысам Rattus. Судя по дистанциям, оцененным по признакам поведения, морфологическим и другим, виды расположены по-разному и картины этого неконгруентны. Например, географическая изменчивость параметров размножения у полевок 3 подродов почти одинакова, размеры черепа у полевок Alticola s.str, и Platycranius намного разнообразнее, чем у Aschizomys, но по признакам ОИП разнообразнее Aschizomys. Клинальная изменчивость экстерьера A. lemminus с географической широтой (по правилу Аллена) намного слабее, чем у A.argentatus. Градиента Форм Aschizomys с юго-запада на северо-восток вдоль главной оси ареала рода пет по признакам поведения, кариотипа и черепа. 11орядки расположения викариирующих видов в рядах с 10.-3. на С.-В., по широте и всей длине ареала рода не соответствуют их положению на дендрограммах, расчитанных по комплексам признаков экстерьера и черепа. Налицо яркая, таксонозависимая несогласованность разных проявлений разнообразия бальных полевок - молекулярной и цитогенетической (Гилева, 1990; Рыбников, 1992), Морфологической, поведенческой и экологической дифференциации и дивергенции, Но на >Р°вне видов, особенно Aschizomys. гораздо нагляднее и убедительнее картины не дифференциации, а стабильности видового облика благодаря интегративным «контрэволюцион-ным» свойствам вида.
79
О МЕЖТАКСОННОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ПОВЕДЕНИЯ, РАЗМЕРОВ ТЕЛА И ЧЕРЕПА СЛЕПУШОНОК И КРЫС RATTUS
Вигоров Ю.Л., Вигоров АЛО.
Институт экологии растений и животных УрО РАН, 620144, Екатеринбург, ул.8 марта, 202, vig@ipae.uran.ru
Ориентировочно-исследовательское поведение (ОИП) грызунов изучали, применяя модифицированный (Вигоров, 1979, 1980) тест «открытого поля» - однократное (10-15 мин.) испытание зверьков на ярко освещенной (3000 лк в центре), расчерченной на 20 см квадраты круглой площадке диаметром 120 см с последующим детальным анализом этограмм. Сразу после того применяли авторский «RSD-тсст» - 10-балльную оценку 3 форм оборонительного поведение (run - убегает, squeak - пищит, defence -защищается). Установлено, что внутривидовая дифференциация E.talpinus (9 выборок) и 3 кариоморф E.tancrei(предоставлены для опытов Н.Н.Воронцовым) по 6 признакам ориентировочно-исследовательского поведения (ОИП) почти одинакова. Крайние варианты у E.talpinus - выборки из Туркмения и Наурзумского заповедника, у E.tancrei-отмало подвижных из.пос. Ачек-Алмы (Таджикистан, 2N = 50) до энергичных - из пос. Му гур-Аксы (Тува. 2N=54). Кариоморфы с Памиро-Алая различались так же, как слепушонки Памиро-Алая и Тувы. Поведенческие дистанции «с.Лебяжье (Павлодарская обл.), Курганская, Челябинская обл. - Башкирия» у E.talpinus близки дистанции «Башкирия - Наурзум», т.е. дифференциация ОИП этого вида не о&ьяснима географической удалённостью или изменчивостью хромосом. Корреляционные эллипсы признаков защитного поведения («run» и «defence») вытянуты в одном направлении (у E.tancrei в 1,8 раз меньше, чем у E.talpinus), и расположение выборок иное, чем по ОИП. Несмотря на черты параллелизма, виды хорошо различаются по независимым системам поведения. Впервые найдены различия поведения кариоморф E.tancrei (с 2N = 32, 50), т.е. хромосомные перестройки затрагивают «экзофенотипические признаки» весьма важных для выживания грызунов функций - исследовательского и защитного поведения. .Дифференциация поведения E.tancrei соответствует ряду 2N = 50-52-54, почти параллельна и равна дифференциации хромосомно-мономорфной E.talpinus на севере ареала и, вероятно, обязана как хромосомным, так и генетическим различиям выборок (Ляпунова, 2002).
Виды£. talpinus s.I. хорошо различаются соотношениями размеров тела и черепа. У E.tancrei регрессия массы на длину тела круче. График соотношения длины и скуловой ширины черепа у E.tancrei совпал с графиком для 50 выборок 5 видов Ellobius (афганской, закавказской, алайской и др.), но у E.talpinus график намного круче. Это снижает вероятность существования архетипов рода и надвида E.talpinus s.I., соответствует выводам о принципиальном различии генетических основ микро- и макроэволюции, о независимости процессов дифференциации хромосомных, морфологических, поведенческих и признаков (Goldschmidt, 1948; Воронцов, 2004; Гилёва, 1988).
По признакам поведения и размерам крыс Rattus (более 200 выборок) найдены совсем иные соотношения главных направлений дифференциации морфологических й поведенческих признаков. У большинства видов Rattus (R.rattoides, R.rattus, R.tanezumi, R.argentiventer R.tiomanicus. R.nitidus, Rdosea и др.) координаты средних для вида длин тела и хвоста образуют на графике эллипс, более крутой, чем биссектриса прямого угла и эллипс рассеяния координат для выборок Rmorvegicus. Внутривидовая дифференциация размеров пасюка больше, чем у других крыс подрода. Внутривидовая изменчивость его ОИП значительно меньше, чему R.rattus. Обособленность пасюка видна и по ОИП, а, с другой стороны, по сходству ОИП R.rattus, R.rattoides и Leopoldamys edwardsi Вероятно, не случайно Musser и Carleton (1993) выводят пасюка из состава номинатив' ного подрода.
80
о ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ОРИЕНТИРОВОЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО И ЗАЩИТНОГО ПОВЕДЕНИЯ СЕРЫХ ПОЛЕВОК
ВигоровЮЛ.
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144, Екатеринбург, ул. 8 марта, 202,vig@ipae.uran.ru
В экспериментах по признакам двух систем поведения-ориентировочно-исследовательского (ОИП) и защитного - изучена межтаксонная дифференциация видов и видовых форм полёвок подсемейства Arvicolinae: родов и подродов Microtus s.l. - Microtus $.str.(M.agrestis, M. arvalis, M. rossiaemeridionalis (= M. Levis), M.middendorffii), Alexandromys (M.fortis, M. sachalinensis, M. maximowiczii, M.mujanensis, M.evoronensis), Peodon (M. juldaschi, M.carruthersi), Pallassinus (M. oeconomus), Stenocranius (M.ggregalis, M.g.major), Sumeriomys (M.socialis), Terricola (M.majori), а также Lasiopodomys brandti, Chionomys nivalis и Arvicola terrestris .
Оказалось, что дифференциация ОИП полёвок Microtus значительна и носит черты упорядоченности. Есть три направления межвидовой дивергенции признаков: 1) тип Neodon (горизонтальная активность сильно преобладает над вертикальной); 2) тип Microtus s.str. (вертикальная активность более выражена) и 3) неопределенная дифференциация (Alexandromys). Дифференциация ОИП видов Microtuss.str. не соответствует представлениям о степени родства полёвок (судя по результатам скрещивания, изучения роста и развития). Так, неродственные (по Мейер и др., 1996) и возникшие в разное время M.agrestis и М.oeconomus схожи по ОИП (возможно, вследствие асинхронного параллелизма) и, наоборот, систематически близкие (по Мейер и др., 1996) M.agrestis, М.arvalis и M.rossiaemeridionalis весьма различаются. Полёвки Alexandromys разошлись по признакам ОИП в 2-3 раза меньше, чем виды Microtus s.str., независимо от образа жизни.
Дифференциация оборонительного поведения подчиняется иным закономерностям, неодинаковым на разных уровнях, т.е. внутри подродов и рода Microtus. Полёвкам 3 подродов (Neodon, Microtus s.str., Alexandromys, и, вероятно, Terricola), присущи свои сочетания параметров защитного поведения. По величине и вариации признаков ОИП промежуточное (среднее) положение заняли полёвки Alexandromys, а защитного поведения - Microtus s.str. и М. (Stenocranius) gregalis, причем межвидовая дивергенция поведения полевок в подродах имеет одинаковую величину.
Итак, у полёвок Microtus s.str. и Alexandromys, которым приписывали слабую морфологическую обособленность, однотипность пищевой специализации, образа жизни и Других свойств, сильно выражена межтаксонная дифференциация признаков двух независимых систем поведения (ОИП и защитного). Она несёт черты упорядоченности, а не таксономического континуума, не связана с образом жизни, мало соответствует представлениям о родстве видов и о том, что чем выше ранг таксона, тем более комплексна его характеристика (Раутиан, 2003), согласуется сданными о цитогенетической (Орлов, Булатова, 1983) и биохимической дифференциации представителей рода (Ковальчук, Ястребов, 2003; Межжерин и др., 1993, 1995; Conroy et al., 2001; Conroy, Cook, 2000), не отвечает представлению о «легкой экологической характеристике» рода «серых полевок» (Шварц, 1969,1980), «усредненное™» («примитивности») характеристик полевок подрода Microtus. Это можно объяснить различием в темпах дифференциации поведенческих и экологических признаков, вторичностью экологических интерпретаций таксонов, относительностью экологических признаков таксонов - характеристик более сложного типа, чем «обычные» признаки (Шаталкии, 1988). -
81
БОЛЬШЕУХАЯ ПОЛЕВКА (ALTICOLA MACROTIS RADDE, 1862) НА ТЕРРИТОРИИ КУЗНЕЦКОГО АЛАТАУ
Виноградов В.В.
Красноярский государственный педагогический университет им. В.П. Астафьева 660049 Красноярск, ул. А. Лебедевой, д. 89, vlad-vin@yandex.ru
Пространственная и половозрастная структура популяции является важнейшей характеристикой се экологического облика, дающей представление об особенностях эволюционного происхождения вида и его образе жизни (Гиляров, 1990). Наиболее интересны с этой точки зрения, виды, обитающие на периферии ареала в условиях гетерогенной среды высокогорий. Анализ литературных источников показывает, что одним из самых слабо изученных, в этом отношении, видов мелких млекопитающих в горах Южной Сибири является большеухая полевка (Alticola macrotis Radde, 1862).
В основу настоящей публикации положены материалы, собранные автором во второй половине июля 2004 г. на территории Кузнецкого Алатау.
В горно-тупдровом высотном поясе горного массива (1300-1500 м. над ур. м,), район г, Бобровой (Орджоникидзевекий район респ. Хакасия), впервые было установлено обитание большеухой полевки. На каменистых склонах южной экспозиции зверьки этого вида входили в доминирующую группировку мелких млекопитающих.
В сложной ландшафтной мозаике горно-тундрового пояса Кузнецкого Алатау большеухая полевка проявляет высокую степень «верности», местообитаниям. Наиболее предпочитаемыми биотопами этого вида выступают переходная полоса между средне-шебнистыми осыпями (курумами) с травянистой тундрой или ерниковыми зарослями. Здесь численность зверьков достигала 10-12 особей на 100 л/с. На северных склонах с летующими снежниками и избыточным увлажнением, равно как и на каменистых вершинах гор, эта полевка не встречена.
Следует отметить, что характер залегания снежного покрова определяет сезонные перемещения этого вида в пределах горно-тундрового пояса Кузнецкого Алатау. Зимой в результате метелевого переноса наветренные склоны юго-западной экспозиции, где летом концентрируются животные, практически лишены снежного покрова. В это время большеухая полевка перемещается на восточные подветренные склоны (с наклоном 30-35°), покрытые травянистой тундрой. Здесь зверьки прогрызают в дерновине норы горизонтального залегания, которые, как правило, уходят в подземные пустоты между камнями па глубине 20-40 см. Существует сезонные отличия и в количестве нор в местообитаниях. В местах летней концентрации болъшеухой полевки редкие норы приурочены к отдельным крупным камням и выходам скал. В местах зимовки количество входных отверстий достигает 2-3 шт./м2.
Всего было отловлено 32 экз. A. macrotis, из них 6 перезимовавших зверьков (>-2; + - 4) и 26 сеголеток (> - 10; + - 16). Все перезимовавшие самки были беременны или имели плацентарные пятна (8; 8; 10; 12), что свидетельствует о двух генерациях в течение летнего периода. Два перезимовавших самца и 3 сеголетка имели увеличенные семенники.
Морфологические характеристики перезимовавших особей (п = 6) имеют следующие значения: > масса (т = 37,2; 39,2), длина тела (L= 117,0; 113,0), длина хвоста (С = 35,0; 28,0); +масса (т = 38,4; 41,1; 42,3; 36,4), длина тела (L= 107,0; 110,0; 112,0; 111,0), длина хвоста (С = 30,0; 28,0; 27,0; 32,0). В целом, полученные среднеарифметические значения морфологических признаков большеухой полевки на территории Кузнецкого Алатау (Мп = 39,1 гр.; ML= 111,6 мм.; Мс= 30,0 мм.) указывают на возможную принадлежность обследованной локальной популяции к южному «длиннохвостому» подвиду A. (Asch.) т. vinogradovi Rasorenova, 1933 (Громов, Ербаева, 1995).
Исследование выполнено при поддержке гранта КГПУ им. В.П. Астафьева № 26-04-01/фп.
82
ВЕЧЕРНИЦА МАЛАЯ (NYCTALUS LETSLERI) НА ТЕРРИТОРИИ ХАРЬКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Влащенко А.С.
Харьковский национальный университет имени В.Н. Каразина, пл. Свободы 4, Харьков, 61077,
Национальный природный парк «Гомолыаанские леса» 63436, Харьковская обл., с. Задонецкое, ул. Курортная, 156 vlaschenko@yandex.ru
X. leisleri внесена в Красную книгу МСОП и Красную книгу Украины. При этом, степень изученности данного вида крайне недостаточная. Задача данного сообщения -охарактеризовать статус jV. leisleri и особенности экологии вида на территории Харьковской обл. Материал собран в период с 2000 по 2006 гг. В настоящее время вид найден в двух точках области: на территории Национального природного парка «Гомольшанс-кие леса» (НПП) (Змиевской р-н.) и в окр. с. Заводы Изюмского р-на. В первом случае речь идет о многих находках вида по территории НПП, во втором, была добыта одиночная самка. Ранее N. leisleri была отловлена: Змиевской р-н., окр. с. Коробов Хутор, Харьковский р-н., окр. г. Харькова и окр. п. Покотиловка, Балаклеевский р-н.. окр. п. Савинцы (Московский. 1941). Относительное обилие вида (Стрелков, Ильин, 1990) представлено на основе суммы особей (n= 1059) всех видов рукокрылых отловленных из убежищ к сетями в НПП с апреля по сентябрь. Доля .'V. leisleri в сборах составила 9,8% (п=104). При этом статус обычного вида в пределах НПП .V. leisleri сохраняет вот уже более 50 лет (Влащенко, 2005). Найдено 4 убежища (дуб- 1, ясень-2, липа - 1), одни и те же дупла используются из года в год. Деревья располагались в 3 случаях на границе с открытыми пространствами и в одном на удалении более 100 м от них. Средний диаметр стволов - 38 см, средний возраст 117,5 лет. Высота до летка распределилась от 3,2 до 14,0 м, среднее -7,0. Роды у К. leisleri начинаются во второй декаде июня, и растягиваются до начала первой декады июля. В начале второй декады июля первые детеныши становятся на крыло. В отловленной нами 10.07.04. выводковой колонии были, как взрослые детеныши, фактически достигшие размеров взрослых (25 - 30 дней), так и те у которых только открылись глаза и еще не сменились молочные зубы (7 дней) (Панютин, 1970). Все отловленные нами взрослые животные - самки. Среди добытых молодых зверьков самок было 12, самцов-3. Образует колонии по несколько десятков взрослых самок, минимальное число отловленных - 6, максимальное - 40, в среднем - 22, все колонии были одно видовые. Степень сточенности клыков была оценена у 51 взрослой особи. Зверьков с сильно сточенными зубами не отмечено. Большинство самок было с Целыми зубами (60%), с закругленными (22%) и у 18% зверьков клыки были сточены на 10%. Три самки, окольцованные с целыми зубами в 2003г. в 20041’ имели такую же степень изношенности клыков. Охотящихся зверьков этого вида регистрировали редко. Кормится на опушках дубрав и в пойме р. Северский Донец на высоте от 1,5 до 10 метров, при этом летает по определенной траектории, бросаясь в стороны за добычей. Вид перелетный, точные сроки прилета и отлета не установлены. Вероятно, появляется в регионе в первой декаде мая, самая ранняя находка 14.05.2003. Отлетает на юг в последней декаде августа, самая поздняя добытая особь 31.08.1938 (Московский 1941). Таким образом, на территории Харьковской обл., X leisleri спорадически распространенный вид, местами достаточно обычный. Колониальность. сроки размножения, соотношение полов и время прилета и отлета полученные для территории области совпадают с данными по другим регионами лесостепи (Панютин, 1970; Стрелков, Ильин, 1990). С учетом того, что на территории НПП «Гомольшанские леса» популяция К. leisleri остается относительно стабильной вот уже более 50 лет (Влащенко, 2005), данная территории имеет большой потенциал для дальнейшего сохранения этого редкого вида.
83
РОЛЬ ГОРМОНАЛЬНОГО СТАТУСА РЕЦИПИЕНТА СИГНАЛА В ВОСПРИЯТИИ ФЕРОМОНОВ У домовой МЫШИ
Вознесенская А.Е.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Севериова РАИ 119071 Москва, Ленинский просп., д. 33, voznucia@mail.ru
В основе организации сложных форм поведения большинства видов млекопитающих лежит восприятие и анализ запаховых раздражителей. Различные животные реагируют по-разному на одни и те же стимулы. Конкретный ответ зависит от контекста стимула и таких параметров животного, как возраст, пол, гормональный статус, социальный статус и предшествующий опыт. Гормональный статус реципиента сигнала является определяющим при формировании ответа. Данная работа посвящена исследованию роли основных стероидных гормонов в восприятии хсмосигналов у домовой мыши.
Мы исследовали влияние уровня тестостерона и кортикостерона в плазме крови самцов домовой мыши на активацию рецепторных клеток вомероназальпого органа (ВНО) в ответ па стимуляцию феромонами астральной самки.
Для стимуляции клеток ВНО самцам мышей на подстилку наносилась моча самки мыши, находящейся в стадии эструса. Время экспозиции составляло 1,5 ч. В экспери-менте'были использованы самцы мышей гетерогенной лабораторной популяции, содержавшиеся в течение 2 недель до начала эксперимента группами по 5 особей в каждой, а также группа животных, находившихся в течение 3 дней под воздействием стрессирующего фактора-запаха хищника.
Активация клеток рецепторной ткани ВНО определялась по наличию/отсутствию экспрессии гена раннего реагирования c-fos. Экспрессия гена раннего реагирования с-fos может моментально запускаться посредством различных стимулов, в том числе и деполяризацией клегки. Таким образом, белок Fos может служить маркером активированных нервных клеток. Для визуализации экспрессии гена данного белка был использован метод иммуногистохимического окрашивания срезов ВНО.
Измерение уровня гормонов в плазме крови осуществлялось методами ИФА с помощью готовых наборов производства компаний DRG Diagnostics и R&D Systems.
У животных с уровнем тестостерона в плазме крови выше 10 пг/мл мы наблюдали экспрессию белка Fos в базальной части рецепторного эпителия ВНО. т.е. в зоне, где располагаются рецепторы, специализированные для детекции феромонов,
Аналогичную картину иммунореактивности к белку Fos мы наблюдали и у животных с уровнем тестостерона в плазме крови ниже 1 нг/мл.
У животных, находившихся перед началом эксперимента под воздействием запаха хищника, активация клеток в рецепторной ткани ВНО, отмеченная у нестрессировац-ных животных, отсутствовала. Уровень кортикостерона в плазме крови этих животных в несколько раз превышал таковой у нестрессированных животных. Блокировку ответа на феромон рецептивной самки своего вида на уровне рецепторов у самцов домовой мыши высокими концентрациями кортикос терона можно объяснить тормозными влияниями клеток, экспрессирующих рецепторы к глюкокортикоидам. В настоящее время наличие таких рецепторов описано для обонятельной выстилки человека (Pitovski et al., 2005).
Исследования поддержаны РФФИ и Программой ОБН «Биологические ресурсы».
Л!
84
АНАЛИЗ ТАКСОЦЕНОТИЧЕСКОГО ОКРУЖЕНИЯ MICROTUS MAXIMOWICZHSCHRENK, 1858 В УСЛОВИЯХ ЗАБАЙКАЛЬЯ
Войта Л.Л.
Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН 672000 Чита, Недорезова, 16 а; llvoyta@mail.ru
. Качественное преобразование популяции, которое можно рассматривать с позиций эволюционной экологии (Шварц, 1980). возможно только совместно с тем биогеоценозом, в который эта популяция функционально включена (Старобогатов, 1985, Жерихин, 2003). Описание таксоцснотического окружения вида в этой связи имеет особое значение как один из показателей экологической пластичности вида,
Исследования таксоценотических отношений полевки Максимовича (Microtus maximowiezii Schrenk, 1858) проводили с 1999 по 2004 гг. на 5 участках. Три участка находились в Сохондинском заповеднике (Читинской области); 1. урочище «Каменистый» (предгорный уч.); 2. ур. «Ернистый» (среднегорный); 3. оз. Букукунское (высокогорный). Участок 4 расположен в окрестностях п. Романовка (Бурятия), а участок 5 вблизи п. Беклемишево (Читинская область).
Из результатов работы можно заключить, что в увлажненных и переувлажненных местообитаниях в большинстве случаев-полевка Максимовича доминирует над всеми другими видами мелких млекопитающих. Исключение составляет только участок 2, на котором Clethrionomys- rufocanus численно преобладала над М. maximowiezii. Здесь, несмотря надостаточно высокое увлажнение, характер местообитания наиболее оптимален для лесных полевок, что выражалось в первую очередь в закрытости стации (участок в сплошном лесном массиве). Полевка Максимовича несмотря на то, что является отчасти таежным видом, предпочитает открытые пойменные биотопы. В условиях высокогорья на участке 3 в отловах, совместно с полевкой Максимовича также отмечали красно-серую полевку. Однако, колебания режимов увлажнения болотных комплексов (например, в засушливые годы) позволили наблюдать пространственное перераспределение этих двух видов на данном участке. Некоторое снижение увлажнения в каре озера Букукунского в 2001 г. вызвало, по-видимому, вынужденное вселение красно-серой полевки в местообитания полевки Максимовича, что отразилось на показателях встречаемости этих видов в отловах. Повышение увлажнения в 2003 г. снизило встречаемость красно-серой полевки на болотах. На участке 4 совместно с полевкой Максимовича в отловах присутствовала красная полевка (С/, rutilus). Можно предположить, что этот вид в суровых условиях Витимского плоскогорья в биотопах, типичных для полевки Максимовича, замещает красно-серую полевку. На участке 1 на границе переувлажненных участков ерникового болота в отловах, кроме полевки Максимовича и красносерой полевки единично встречались барабинскис хомячки (Cricetulus barabensis), что, на наш взгляд, вызвано процессами деградации ерников (пирогенная сукцессия) на участке. Лесной лемминг (Myopus schisticolor) встречался в отловах на участках 1, 2 и 4. По характеру предпочитаемых биотопов лемминг сходен с полевкой Максимовича, по больше тяготеет к закрытым лесным стациям. Восточноазиатская мышь (Apodemuspeninsulae) единично встречалась совместно с исследуемым видом на участках 2 и 4 на границе лесных массивов и заболоченных открытых участков.
В итоге, можно отметить, что в зависимости от условий местообитания и, в первую °ЧеРедь, его увлажнения, в общих с полевкой Максимовича таксоценах в условиях абайкалья могут встречаться 5 видов грызунов, имеющих существенно различающиеся экологические предпочтения. Полученные результаты косвенно указывают на то, Что М. maximowiezii не является на территории Забайкалья строго стенотопным видом, ладает значительной экологической пластичностью и заселяет широкий спектр ув-ЛажнеццЬ[Х равнинных и горных биотопов.
85
ОПЫТ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МЕТОДОВ ГЕОМЕТРИЧЕСКОЙ МОРФОМЕТРИИ ПРИ ДИАГНОСТИКЕ ПОЛЕВКИ МАКСИМОВИЧА, ПОЛЕВКИ-ЭКОНОМКИ И ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЙ ПОЛЕВКИ Войта Л.Л., Васильев А.Г.*
Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН 672000 Чита, Недорезова. 16 а, llvoyta@mail.ru
* Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатерибург, 8 Марта, 202, vag@ipae.uran.ru
* Традиционно форма жевательной поверхности и строение щечных зубов используются при диагностике видов Arvicolinae (Огнев, 1950; Громов, Поляков) 1977; и др.). Феномен гомологической изменчивости морфотипов зубов (Ангсрман, 1973; Большаков и др., 1980; Васильева, 2005) при этом может затруднять идентификацию близких форм, Развивающиеся в последнее время методы геомегрической морфометрии (Bookstein, 1997; Rohlf, 1998; Павлинов 2000; Zelditch et al, 2004; и др.) дают возможность достаточно объективно оценивать межгрупповые различия по форме жевательной поверхности щечных зубов плоскокоронковых форм (Павлинов, 1999). Высокая разрешающая способность методов геометрической морфометрии позволяет надеяться на возможность применения этого подхода к решению задач видовой диагностики. Диагностика полевки Максимовича (Microtus maximowiezii) и полевки-экономки (Microtus oeconomus) в Забайкалье традиционно представляет собой сложную задачу (Шереметьева, 2005), Здесь обитает один из подвидов полевки-экономки - М. о. dauricus Kastschenko, 1910. В случаях возможной симпагрии полевки-экономки и полевки Максимовича, тяготеющих к увлажненным биотопам, возникают трудности их практ ической диагностики, опирающейся, главным образом, на строение рисунка жевательной поверхности зубов. Поэтому целью работы была попытка использования методов геометрической морфометрии для различения пс левки-экономки и полевки Максимовича по рисунку жевательной поверхности М5. В качестве внешней группы использовали выборки Microtus fortis. Поскольку разные морфотипы имеют различную структуру зуба, возникают сложности расстановки меток (landmarks) в гомологичных узлах контура жевательной поверхности зуба. Для преодоления этого обстоятельства на данном этапе работы проводили сравнение только по одному наиболее часто встречающемуся морфотипу М3 - форма «typica» по системе Рерига и Бернера. Изображения жевательной поверхности М3 оцифровывали с помощью фотоаппарата Nicon CoolPix 4500, установленного на микроскопе МБС-2. Использовали 30 меток (landmarks). При расчетах использовали пакет программ TPS (Rohlf, 2004) и APS (Penin, 2002). Всего изучено и оцифровано у полевки Максимовича 115 правых зубов М3, и по 25 экз. полевки-экономки И дальневосточной полевки, отловленных на территории Республики Бурятия и Читинской области. Дискриминантный анализ относительных деформаций (relative warps) рисунка жевательной поверхности М3 формы «typica» трех видов показал, что методами геометрической морфометрии можно эффективно различать сложные в определении виды даже по одному морфотипу (в нашем случае - «typica»). Корректность дискриминации зубов полевки Максимовича при этом составила 98%. полевки-экономки - 88%, а дальневосточной полевки - 92%. Все это указывает па то, что методы геометрической морфометрии позволяют улавливать достаточно «тонкие» различия даже при сравнении видов по одному и тому же морфотипу. Изучение варьирования рисунка жевательной поверхности М3 по всем морфотипам в 9 удаленных популяциях полевки Максимовича выявило закономерности его географической изменчивости и Забайкалье: с юга на север наблюдается усиление складчатости зуба, у ряда северных популяций наблюдается возрастание грацильности, а западная селенги некая группа отличается особым углом наклона передней непарной пстпп птадону сан шнсвап.ьном направлении.
Работа выполнена при поддержке [ ранта РФФИ № 07-04-00161.
86
ОПИСАНИЕ КАРИОТИПА ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ (SOREX ^RANEUSL.), С ТЕРРИТОРИИ БАШКИРСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА
Волкова А.Т., Урусов Ф.А.
Башкирский государственный педагогический университет им. М.Акмуллы 450000, г. Уфа, ул. Октябрьской Революции, За, ЕГФ
Башкирский заповедник расположен в средне-горной части Южного Урала в северо-восточной части Бурзянского административного района Республики Башкортостан. Отлов животных проводился в районе пос. Саргая (53°20’ с.ш. и 57°47 в.д.) в августе 2006 г. в ловчие конуса, вкопанные в канавки. Всего было поймано 5 обыкновенных бурозубок: 4самки(2п=20) и 1 самец (2п=21) и приготовлены хромосомные препараты из костного мозга и селезёнки. Дифференциальная G-окраска была проведена для одного самца. Описание его кариотипа следующее: be, af, ip, go, hn, ip, jl, kr, mq, XY,Y2. Сочетание плеч go, hn, ip, jl, kr, mq характеризует данную популяцию, относящуюся к расе Юрюзань. Башкирский заповедник расположен в центре распространения расы Юрюзань в пределах границ, которые были определены ранее (Polyakov et.al. 2000, 2001; Bystrakova et.al. 2003).
Выражаем благодарность Н.Ш. Булатовой за полезные консультации.
СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СКУЛЕНИЙ ДОМАШНЕЙ СОБАКИ, CANIS FAMILIARIS
Володина Е.В., Володин И.А., Филатова О.А.
Отдел научных исследований Московского зоопарка ; 123242 Москва, Б. Грузинская ул., д. 1, volodinsvoc@mail.ru
Проведем количестве[шый анализ встречаемости нелинейных вокальных фсноменоц в скулениях 9 домашних собак различных пород, от кроличьей таксы до кавказской овчарки, издаваемых ими в присутствии хозяев, которые моделировали у них состояние фрустрации-невозможности выполнить желаемое действие. Крики могли содержать две основные частоты - низкую и высокую, которые встречались либо как отдельные вокализации, либо вместе в пределах одного крика, Низкая основная частота варьировала от 0.4 до 1.4 кГц между особями и могла либо не нести нелинейных феноменов, либо содержала детерминированный хаос, субгармоники или частотные скачки в пределах низкой частоты. Высокая основная частота варьировала от 3.1 до 11 кГц и также могла либо не нести нелинейных феноменов, либо содержала сайдебанды. Диапазоны низкой и высокой основных частот не перекрывались даже между собаками, сильно различающимися по весу, то есть, низкая основная частота собаки весом 1.5 кг была все равно была ниже, чем высокая основная частота собаки весом 70 кг. Если обе основных частоты встречались в пределах одного скуления одновременно, то это приводило к появлению бифопа-ции, аесли последовательно-то частотного скачка между основными частотами. Показано, что нелинейные феномены достоверно чаще встречались по низкой основной частоте чем по высокой, и достоверно реже в скулениях с двумя основными частотами, чем в скулениях только с одной из них, Встречаемость нелинейных феноменов значительно варьировала между особями. Наши данные косвенно подтверждают существующие экспериментальные свидетельства того, что низкая основная частота скулений домашних собак производится голосовыми связками, а также ряд опубликованных наблюдений, позволяющих предположить, что высокая основная частота скулений производится независимым от голосовых связок источником в результате турбулентности воздушного потока в носовом тракте или на границе носовой и ротовой полостей. Предположено, что нелинейные феномены могут служить в качестве механизма, поддерживающего высокую непредсказуемую изменчивость структуры скулений, которая может использоваться домашними собаками для привлечения внимания хозяев в ситуации, когда собака сама не может справиться с возникшей проблемой. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант 06-04-48400).
88
ДИНАМИКА ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ КОПЫТНЫХ НА ТЕРРИТОРИИ ЮЖНОЙ УКРАИНЫ В КОНЦЕ XX ВВ.
Волох А.М.
Таврическая государственная агротехническая академия
72315 Украина, Мелитополь, пр-т Б. Хмельницкого 18, volokh50@mail.ru
Пространственная структура имеет важное значение для функционирования группировок животных. Ей присуща значительная динамичность, которая наиболее заметна период освоения животными территории, в течение которого происходит их расселение и распределение по биотопам, а также в периоды роста численности и достижения пиковых значений, стабилизации численности или её депрессии. Важным показателем пространственной структуры (Рс) является расстояние между ближайшими очагами обитания вида. Во время формирования степных популяций кабана(19бЗ-1977'гг.)оно составляло 41,6±3,28 км (lim= 15,2-77,4 км). По мере освоения видом территории Рс стремительно сокращался и в 1978-1992 гг. достиг минимального значения. При средней величине 11,2±1,15 км (lim= 3,1-24,3 км) между отдельными особями и группами расстояние было даже меньше 3 км. Это стало следствием высоких темпов репродукции, что характерно для кабана, на фоне отсутствия охоты и депрессии популяций волка.
Подобная картина наблюдалась и у более требовательной к качеству биотопов косули, избегающей безлесых степных речек, но обитающей в плавнях морских лиманов и крупных рек. В 1963-1979 гг. во время формирования популяций в степной зоне расстояние между очагами обитания косули становило 44,6±3,42 км (lim ~ 19.0-96,3 км), а при высокой численности в 1978-1992 гг. оно сократилось до 8,(НО,51 км (!im= 3,1-14,8 км).
На юге Украины меньше всего пригодных биотопов у лося, которые представлены остатками естественных лесов и искусственными насаждениями. В 1955-1971 гг., в период расширения ареала этого вида, расстояние между его очагами и отдельными животными составляло 106,6±9,12 км (lim= 13,1-300,2 км). В 1980-1990 гг„ когда степные популяции лося достигли максимального размера, этот показатель уменьшился до 24,4±5,67 км (lim= 3,1-135,0 км).
Во время пиков численности угодья насыщаются настолько, что распределение особей на территории, хотя и не становится регулярным, по индивидуальные участки животных перекрываются. При этом копытные заполняют все биотопы, пригодные для обитания, а субдоминантные особи вытесняются и переселяются в местах с пессималь-ными условиями. Вполне понятно, что в этом случае звери испытывают все негативные последствия, связанные с перенаселённостью: нехватку кормов, отсутствие убежищ, стрес и т. и. К тому же высокая плотность привлекает хищников и в сочетании с последствиями перенаселённости содействует развитию эпизоотий. При этом происходит быстрое исчерпание кормовых ресурсов на большой территори, на которой быстро исчезают участки их возобновления. Это может стать существенной причиной медленного восстановления численности в периоды, которые следуют за её пиками.
Во время депрессии южных популяций (1993-2002 гг.), которая развилась из-за Чрезмерного использования ресурсов всех копытных охотниками и браконьерами, как следствия ослабления государственной власти, расстояние между группировками кабана увеличилось до 51,3=1=3,61 км (lim= 21,2-105,0 км), косули - до 12,6± 1,65 (lim= 5,2-39,1 км), лося - до 125,7±7,02 км (!im= 90,1-183,2 км) и этот процесс продолжается.
Вообще динамика пространственной структуры у разных видов копытных выявилась очень сходной и в годы депрессии очень зависит (г = 0,7-0,9) от размещения качественных биотопов и их площади, а также от размера индивидуального участка и способности животных к образованию агрегаций. > . > гю • *
89
ПУЛЬСАЦИИ АРЕАЛА АМУРСКОГО ГОРАЛА < j
V Волошина И.В., Мысленков А.И.
Лазовский государственный природный заповедник,
692980, Приморский край, Лазо, Центральная 56 E-mail: voloshinafymail.primorye.r-y
Мониторинг популярна амурского горала {^morhttedtfs cawdaius raddeamts} проводится в южном Сихотэ-Алине с 1947 г. и в центральном Сихотэ-Алине с 1954 г. База данных в программе Microsoft Excel по визуальным встречам с горалом составила 1749 строк для северной локальной популяции (Сихотэ-Алинский заповедник и Железняков-ский заказник) и 1111 строк для популяции Лазовского заповедника. Места визуальных встреч с горалами наносили на ГИС карты обоих заповедников с применением программы Аге View G1S 3.2а. Данные сгруппированы по десятилетиям 20 и 21 века. Карты распространения созданы точечным методом показа ареала, где точка -одна визуальная встреча особи или группы горалов.
Для Сихотэ-Алинского заповедника показано, что ареал горала представляет собой узкую ленту, тянущуюся вдоль побережья Японского моря. Ранее такие группировки мы называли материнскими, поскольку только в них размножались горалы. После создания к северу от урочища Абрек в 1976 г. Железнякове кого заказника (Волошина и др., 2005), горалы начали постепенно расселяться на его скалы. Размножение горалов там началось в 80-х гг. XX в. С 2000 г. горалы, и ранее расселявшиеся на юг от урочища Абрек, наконец, начали размножение на мысе Счастливый. Таким образом, мы можем констатировать возникновение двух дочерних группировок к северу и к югу от урочища Абрек в 70-е гг. XX в. и в 10-е гг. XXI в, Известно также, что одиночные особи несколько раз выселялись наМоленный мыс и на скалу Каланча, но самки там не удерживались, и дочерних группировок не создавалось. Таким образом, ленточный ареал горала за 53 года пульсировал и к северу и к югу, но в моменты депрессии численности оставалась только материнская группировка в урочише Абрек. Карты за 6 десятилетий показали, что кочевки горалов на западный макросклон Сихотэ-Алиня были каждые 10 лет, причём в районе с. Мельничного на р. Большая Уссурка встречи участились в XXI в., где Н.Т. Золотарёв (1936) отмечал их в начале XX в.
Анализ карт распространения горала в Лазовском заповеднике показал, что ленточная структура ареала вдоль скалистого побережья Японского моря также характерна и для материнской 1руппировки горала на сопках Туманная и Горал. Кроме того, горалы расселялись к северу на скалы бухты Заря и к югу на мыс Козий и мыс Разградского, то есть пульсация ареала и здесь имела место, только в другие годы. 11ри описании ареала горала в Лазовском районе Г.Ф.Бромлей (1963) выделил 30 точек вдали от моря, где по опросным сведениям жили горалы. Примерно каждые 10 лет наблюдатели заповедника подтверждали визуальными встречами горала от 6 до 9 точек его ареала и открывали от 1 до 3 новых точек. Но в целом получилось, что только два места: ключ Каменный и ключ Парамоновский отслежены по нескольку лет подряд и установлено, что горалы могут зимовать на этих скалах. Остальные точки встреч подтверждались с периодичностью в 30 или 40 лет, что говорит о наличии лишь временных мест обитания или кочевок в континентальные участки, а не о постоянной дочерней группировке. Некоторые точки просто не посещались наблюдателями по 50 лет и более, поэтому сведения из них так редки. Одна группировка по реке Перекатная не регистрировалась 43 года, хотя это место постоянно посещается сотрудниками заповедника. Очевидно, что это лишь временное место обитания. По нашим картам распространения горала видно, что в Лазовском районе имеется не менее трёх направлений, по которым горалы перемещаются вглубь материка. Именно воссоздание карт ареала за каждые 10 лет позволяет отследить исторические изменения ареала и периодичность пульсации отдельных точек ареала.
90
распространение гималайского и бурого медведей по РЕЗУЛЬТАТАМ МНОГОЛЕТНИХ НАБЛЮДЕНИЙ В ЛАЗОВСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ
Волошина И.В., Мыслен ко в А.И. Ртищев Д.Д.
Лазовский государственный природный заповедник, 692980 Приморский край, с. Лазо, ул. Центральная, 56 E-mail: vol oshina@mail. prim orye. ru
В Лазовском заповеднике наблюдения за двумя видами медведей Selenarctos thibetanus и (Jfsus arctos ведутся с 1958 г. База данных по гималайскому медведю за 47 лет содержит 1481 наблюдение, по бурому - 101. Картотека визуальных встреч и следов медведей представлена в программе Microsoft Excel. Предварительно была подготовлена векторная карта заповедника в программе Arc View GJS 3.2а. НаГИС-карту заповедника нанесены точки распределения гималайского медведя по десятилетиям так, что получилось 6 карт. Такие карты изготовлены впервые. Основной целью работы был анализ внутренней структуры ареала медведей. Последовательное нанесение на одну карту встреч гималайского медведя за 6 десятилетий (результирующая карта) позволило заключить, что в
заповеднике он встречается преимущественно по долинам рек и ключей, с некоторым сгущением точек в верховьях скалистых ключей. Распространение носит ленточный характер вдоль русел рек. Отдельная лента ареала расположена на скалистом побережье Японского моря вдоль сопок Туманная и Горал и к югу от них. Берлоги этого вида расположены, как правило, в толстых, не менее 90 см в диаметре деревьях и в скалах. Толстые деревья растут по берегам рек и ключей или в нижней части склонов, поэтому зимовка гималайских медведей приурочена, как правило, к долинам рек. Весной, выходя из берлог, медведь сконцентрирован в долинах, а к осени, к моменту залегания в берлоги, он вынужден снова концентрироваться в долинах. Точно так же объясняется линейный характер распределения гималайских медведей вдоль скал побережья. На склонах много берлог, которые находятся обычно в верхней части скал, обращённых к морю. Выход медведей из скальных берлог сопровождается большим количеством визуальных встреч на скалах весной. Созданные карты свидетельствуют о том, что линейная структура рас-
пределения вдоль рек и скалистых круч в заповеднике напрямую связана с берложисты-ми стациями медведя. Эти результаты согласуются с результатами, полученными в Сихо-тэ-Алинском заповеднике методом радиопрослеживания (Серёдкин, 2006). Этот автор указывает, что годовые участки бурых медведей (п=14) были вытянуты вдоль географических ориентиров: рек, ключей, горных хребтов. У самцов это наблюдалось в 5 случаях из 8, а у самок во всех пяти случаях участки укладывались в отрезок бассейна отдельной реки или нескольких ключей. Для гималайского медведя метод радиопрослеживания по 15 животным (Костыря, 2006) показал, что годовые участки самок также укладываются в отрезок бассейна реки, но некоторые самцы (2) оказались кочующими, и их участки были кластерными.
База данных показывает, что гималайские медведи в 0,9% случаев находились на водоразделах и россыпях, тогда как в долинах свыше 60% случаев, в нижней части склонов 24%, а в верхней — менее 6%. По материалам 40-х гг. Г.Ф. Бромлей (1963) Указывает, что соотношение встреч бурого и гималайского медведей было 1:20. С 1958 по 2005 г. это соотношение составляет 1:15, а соотношение только визуальных встреч 16. Результирующая карта показала, что бурый медведь предпочитал кедровники западцЬ[Х склонов хребта Заповедного и редко бывал на берегу моря (всего 10 встреч за лет). Не было заходов в скалистые места побережья, но он выходил в бухты. Распределение встреч указывает на регулярные заходы, а в некоторые годы и на постоянное пребывание бурого медведя на территории заповедника, так как отмечены медведицы с ^едвежатами. Карты распространения гималайского и бурого медведей говорят о био-пическом и пространственном разделении экологических ниш медведей в южном Си-Хотэ'Алине.
91
СТРУКТУРА ПОМЕЩЕНИЯ КАК ФАКТОР ФОРМИРОВАНИЯ НАВЯЗЧИВОЙ ДВИГАТЕЛЬНОЙ СТЕРЕОТИПИИ У СОДЕРЖАЩИХСЯ В НЕВОЛЕ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ.
Вощанова И.П.
Московский Государственный зоологический парк 123242 Москва, ул.Б.Грузинская, д.1, , zooscl.cdt@orc.ru
Стереотипное поведение—чрезвычайно распространенное явление при содержании животных в зоопарках. В мировой практике зоотехнии широко используется подход при котором стереотипия рассматривается как безусловный симптом неблагополучия. Ее проявления обычны в обедненных и ограниченных условиях характеризующихся дефицитом адекватной стимуляции, в ситуациях сопровождающихся сильным стрессом.
В 2001-2006 гг. на базе Московского зоопарка изучали формирование двигательной стереотипии в форме пейсинга (от англ, pacing - расхаживание) рожденных в неволе трех детенышей белых медведей. Наблюдения охватывали несколько месяцев после их отъема от матери и перевода в карантин. Данные фиксировали с применением видеорегистрации. Изучали распределение активности животного в процессе освоения нового помещения. С помощью анализа поведенческих последовательностей проследили преобразование нормальной активности в двигательную стереотипию. Обнаружили связь между размером, конфигурацией и внутренним устройством клетки с одной стороны и маршрутом и формой стереотипной последовательности сдругой.
Спустя несколько дней после отделения от самки, все медвежата начинали демонстрировать стереотипную последовательность действий, которая в дальнейшем сохранялась в их поведении, по крайней мере, на протяжении всего периода содержания в карантине. Формирование двигательной стереотипии всех животных происходило сходным образом. Первые несколько часов после перевода в новое помещение у всех детенышей наблюдалось в основном ориентировочно-исследовательское поведение. В результате медвежата выделяли наиболее значимые зоны клетки, где и сосредотачивалась их активность, причем, чем раньше медвежонок «структурировал» пространство клетки, тем быстрее у него формировалось стереотипное поведение. Все животные демонстрировали повышенный интерес в первую очередь к происходящему в коридоре и за окном на улице. Хотя интерьер клетки мог включать несколько окон и дверей, 2-3 из них особенно привлекали внимание животных. Мы назвали такие места атрактивными зонами. В дальнейшем формирование патологического поведения было связано именно с этими зонами, - сначала животные начинали проявлять в них отдельные повторяющиеся движения, затем одна из таких последовательностей закреплялась в поведении в виде пейсинга. В результате во всех случаях маршрут расхаживания пролегал через две атрактивные зоны, соединяя их. Такие зоны мы назвали ключевыми точками стереотипа.
Если стереотипная последовательность включала дополнительные движения (запрокидывание головы, прикладывание горлом к решетке, подъем на задних лапах и т.дД то их выполнение было привязано именно к ключевым точкам. Кроме того, после некоторого периода нормальной активности, животные, возвращаясь к стереотипному поведению, направлялись к одной из ключевых точек.
Сформированный стереотип со временем претерпевал ряд изменений. Так постепенно движения становились более ритмичными и однотипными; дополнительные движения редуцировались. Кроме того, возобновление прерванного пейсинга всегда сопровождалось движением к одной и той же ключевой точке.
Со временем связь маршрута с ключевыми точками становилась менее очевидной, вероятно стереотип становился независим от первоначального пространственного каркаса.
Таким образом, атрактивные точки определяют базовую структуру формируй' щейся поведенческой патологии. Результаты позволяют сформулировать подходы к изучению механизмов как патологического, так и нормального повторяющегося поведения.
92
ПЛАН ДЕЙСТВИЙ ПО ОХРАНЕ РУКОКРЫЛЫХ ВСЕМИРНОГО НАСЛЕДИЯ «ЗАПАДНЫЙ КАВКАЗ»
Газарян С.В.
Институт экологии горных территорий КБНЦ РАН 360000, Нальчик, ул. И. Арманд 37а, s-gazaryan@yandex.ru
в границы Всемирного Природного Наследия «Западный Кавказ» (ЮНЕСКО 1999 г.) входят несколько ООПТ в границах трех субъектов РФ™ Краснодарского края, Ады-геИ и Карачаево-Черкесии. В его состав входят Кавказский заповедник, а также расположенные в Адыгее природный парк «Большой Тхач», памятники природы «Верховья реки Пшеха и Пшехашха», «Верховья реки Цине», «Хребет Буйный», и охранная зона Кавказского заповедника (ныне отмененная 11равительством Адыгеи).
Целью проекта «План действий по сохранению уязвимых рукокрылых Всемирного Наследия «Западный Кавказ»», поддержанного малым грантом фонда Rufford была оценка современного статуса рукокрылых на территории Всемирного Наследия и разработка предварительного плана мероприятий, необходимого для сохранения уязвимых видов. В ходе проекта проведены экспедиционные исследования общей продолжительностью более 3 месяцев, а также собраны сведения из доступных источников (литература, музейные коллекции, архивы и т.п.). Удалось установить, что из 24 видов летучих мышей, когда-либо отмечавшихся на Западном Кавказе, в пределах Всемирного Наследия найдены 22 вида. 15 видов, встречающихся на территории Всемирного Наследия, имеют неблагоприятный региональный статус и включены в Красную книгу' Краснодарского края. Самыми уязвимыми признаны виды, формирующие крупные колонии в ограниченном числе легко доступных пещер: обыкновенный длиннокрыл, большой подковонос, трехцветная ночница и европейская широкоушка. Численность популяции этих видов на территории Всемирного Наследия напрямую зависит от состояния летних местообитаний, расположенных за ее пределами. Основной угрозой остается интенсивное использование пещер в Сочинском нацпарке, где участки сдаются в аренду для рекреационных целей без учета значимости расположенных на них пещер для сохранения рукокрылых. Из-за постоянного беспокойства в нацпарке уже исчезли несколько крупнейших колоний длиннокрылое и больших подковоносов, а южный подковонос вообще больше не встречается на территории России. Мероприятия, направленные на сохранение подземных убежищ охраняемых рукокрылых, здесь не проводятся и не предусмотрены в будущем, хотя федеральная целевая программа развития г. Сочи как горпо-климатического курорта приведет к значительному увеличению антропогенной нагрузки на территорию наппарка. Пещеры, расположенные на северном склоне Главного Кавказского хребта, пока меньше подвержены антропогенному воздействию, но учитывая высокие темпы развития туризма в последние годы, многим убежищам также необходима специальная охрана. В первую очередь, это пещеры Каньон, Арэд, Амби-цугова, Светлая, Гунькина, Цейзма (Краснодарский край), Майская (Карачаево-Черкесия), которые служат убежищами для колоний численностью от 500 до 8 000 особей. Основными местообитаниями для таких видов, как европейская широкоушка и ночница Бехштейна служат участки нетронутых широколиственных лесов, сохранившиеся на Российском Кавказе почти только в пределах Всемирного Наследия и на прилегающей к нему территории. Интенсивные рубки, ведущиеся, в том числе, и на региональных ООПТ, входящих в состав Всемирного Наследия, наряду с исчезновением зимних убежищ, вызывают сокращение численности этих двух видов и уменьшение без того очень 01 Раничецного (в масштабах страны) ареала. Для юридического обоснования необходимости охраны местообитаний этих двух видов представляется необходимым вклю-чить их в Красную книгу России. Наиболее эффективным способом борьбы с исчезновением местообитаний лесных рукокрылых может стать организация охранной зоны Кавказского заповедника с заповедным режимом лесопользования, шириной до 2 км.
93
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СЕМЕЙНЫХ ГРУППАХ ЖЕЛТЫХ МАНГУСТОВ (CYNICTIS PENICILLATA G. CUVIER:) В УСЛОВИЯХ НЕВОЛИ Галияхметова Е.Р. и, Степанчикова И.С.3
1 Ленинградский зоопарк,
2 Санкт-Петербургский Государственный Педагогический Университет
’ Санкт-Петербургский Гэсударственный Университет
199034, С.-Петербург, Университетская наб., д. 7/9, stepa_ir@mail.ru
Целью нашей работы было изучить взаимоотношения в группах жёлтых мангустов в условиях неволи. Наблюдения за 3 семейными группами жёлтых мангустов, состоящими из взрослых животных, подростков и детенышей, проводились с конца августа по начало ноября 2002 г на базе сектора хищных Ленинградского зоопарка. Общее время наблюдений составило 90 часов. В ходе работы мы фиксировали все контакты между животными. Для каждого контакта отмечались: инициатор, реципиент, вид контакта, продолжительность, характер ответа реципиента. Также фиксировалась маркировочная активность животных: отмечали маркирующую особь, способ и место нанесения метки.
В группах жёлтых мангустов мы наблюдали следующие виды социальных контактов: нейтральные (обнюхивание и некоторые другие), дружелюбные (аллогруминг и совместное нахождение), игровые, агонистические, половые; встречались случаи маркировки друг друга. При спонтанной активности наиболее часто встречались нейтральные контакты.
Взаимный алогруминг чаще встречается между взрослыми особями, тогда как односторонние выкусывания и вылизывания направлены преимущественно со стороны взрослых на детёнышей и молодых членов группы. По мере ростадетей частота встречаемости односторонних контактов уменьшается. Игровое поведение наблюдалось в основном у детенышей, взрослые животные редко участвовали в играх. Самка подросток инициировала большое число игровых контактов в направлении родителей (у неё не было игровых партнёров такого же возраста, как и она). Молодая половозрелая самка играла чаще, чем члены родительской пары, но всё же намного реже детёнышей.
Односторонние обнюхивания чаще всего наблюдались со стороны взрослых мангустов по отношению к детям. По мере роста детенышей они принимали все более активное участие в обнюхиваниях. Самка подросток и молодая самка наиболее высокий интерес проявляли к своим родителям. Взаимные обнюхивания обычно отмечались между взрослыми членами группы (родительскими парами).
Агонистические контакты при спонтанной активности обычно наблюдались между взрослыми и, в меньшей степени, между детёнышами, но практически не встречались между представителями разных возрастных категорий. Молодые животные были реципиентами значительного числа агонистических контактов при спонтанной активности. При кормлении агонистические контакты часто наблюдаются между взрослыми (группы № 1 и №2); среди детёнышей выделяется один наиболее активный, который занимает лидирующее положение по инициации агонистических контактов.
В группах № 1 и№3 отмечены случаи нанесения меток на других особей. Наиболее часто других членов группы метили взрослые животные, большинство меток наносилось с помощью секрета анальных желез. Маркировка территории так же чаще всего осуществлялась взрослыми. Самцы, детёныши и подростки метили чаще анально. в маркировочном поведении самок более высок Процент меток щекой.
94
f ВЛИЯНИЕ АВТОДОРОГ НА ФАУНУ И ЭКОЛОГИЮ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Гашев С.Н., Рябова Н.А.
ГОУ ВПО «Тюменский государственный университет»
625043 г.Тюменъ, ул.Пирогова, д. 3, gashevsn@newmail.ru
Материалом послужили результаты исследований, проведенных летом 2003,2004 гг. Для изучения были выбраны автомобильные дороги с различной интенсивностью движения автотранспорта, расположенные в Тюменском районе: Тобольский, Салаирский, Московский, Червишевский и Велижанский тракты, а также объездная дорога в г.Ялу-торовск. Пробные площади на Тобольском, Салаирском, Московском, Червишевском и Велижанском трактах были заложены в лиственном лесу. Па Салаирском тракте и на объездной дороге в г. Ялуторовск - на залежных землях. Отловы животных на всех пробных площадях проводились капканами Теро, выставленными по 25 штук в ловчую линию (через 5 метров) на расстоянии 50, 150, 250 метров от дороги. Всего за время работы была заложена 21 пробная площадь, отработано 1950 ловушко-суток, отловлено 423 экземпляра мелких млекопитающих, относящихся к 11 видам. В ходе работы были сделаны геоботанические описания пробных площадей. На пробных площадях
исследовали численность, видовой состав мелких млекопитающих, половую, возрастную структуру сообществ мелких млекопитающих и популяций доминирующих видов. Для комплексной оценки сообществ мелких млекопитающих использовали традиционные показатели биоразнообразия, а также оригинальные показатели, предложенные С.Н.Гашевым (2000). Морфометрическое и морфофизиологическое обследование животных проводили в соответствии с методикой С.С.Шварца с соавторами (1968). В результаге проведенных исследований были получены данные по интенсивности движения автомобильного транспорта согласно ГОСТ - 17.2.2.03-77: Тобольский и Салаирс-
кий I тракты - дороги с высокой, Московский и Червишевский - со средней интенсивностью движения автотранспорта. Интенсивность движения на Велижанском тракте близка к низкой. Салаирский тракт 11 относится к дорогам с высокой. Объездная дорога относится кдорогам со средней интенсивностью движения.
Результаты анализа собранного материала позволяют сделать следующие выводы.
1. Увеличение силы влияния автомобильных дорог характеризуется снижением суммарного обилия видов в сообществах мелких млекопитающих, при этом происходит качественная смена доминантов.
2. Трансформация местообитаний, возникающая при воздействии автомобильных дорог, обусловливает увеличение видового разнообразия и устойчивости сообществ мелких млекопитающих при повышении интенсивности движения автотранспорта до определенного предела, дальнейший рост интенсивности приводит к снижению данных характеристик сообществ.
3. Повышение интенсивности движения автотранспорта сопровождается возникновением дисбаланса в демографической структуре сообществ мелких млекопитающих: половая структура характеризуется возрастанием долевого участия самок, возрастная - увеличением доли сеголеток в сообществах.
4- Достоверно более высокие относительный вес тела и индекс печени у животных, °битающих на Червишевском и Велижанском трактах, свидетельствуюто наличии хорошей кормовой базы на территории, расположенной рядом с дорогами, имеющими среднюю и низкую интенсивность движения,
5. Участки, расположенные около дорог с высокой интенсивностью движения ха-РактеризуЮтсЯ; в целом, неблагоприятными условиями обитания, сопровождающими-повышспной двигательной активностью, высоким уровнем метаболизма и ухудшением общего физиологического состояния животных.
95
ОПЫТ ГОДИЧНОГО МОНИТОРИНГА РУКОКРЫЛЫХ В ИСКУССТВЕННОМ ПОДЗЕМНОМ СООРУЖЕНИИ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ РОССИИ
Глушкова Ю.В.1, Крускоп С.В.2, Федоров Н.В?
1 Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник
172513, Тверская обл., Нелидовский р-н, пос. Заповедный; myotis@rambler.ru
3 Зоологический музей Московского Государственного университета 125009 Москва, Ул. Большая Никитская, д.6; kruskop@zmmu.msu.ru
3 Московский Педагогический Государственный университет, Биолого-химический факультет 129278 Москва, Ул. Кибальчича, д.6 кор.5
Представлены результаты годичного мониторинга зимовочных убежищ рукокры-лых, что для подземелий Центральной России было сделано впервые.
В качестве модельного объекта была выбрана полость «Ледяная» - заброшенная штольня, расположенная в Старицком районе Тверской области. Высокие известняковые коренные берега Волги в этом районе богаты подобными искусственными пещерами, большая часть которых используется рукокрылыми в качестве зимних убежищ, «Ледяная» имеет глубину (наибольшее расстояние от выхода) около ста метров и естественным образом делится на несколько частей, главнейшие из которых - большой и малый колонные залы и южный отсек. Вход в большой зал наиболее широкий и практически горизонтальный, что способствует циркуляции воздуха между подземной полостью и внешней средой. Входы в южного отсека сильно изогнуты и находятся выще основного уровня подземелья.
Обследование полости проводилось ежемесячно, с декабря 2005 по ноябрь 2006 г. Полость используется для зимовки летучими мышами семи видов. Общую численность зимующих зверьков можно оценить не менее чем в 500 особей. Более 70% этого числа приходится на Myotis brandtii, второе и третье по численности места занимают М. dasyeneme и Plecotus auritus. Остальные виды - Myotis nattereri, Eptesicus nilssoni, M. daubentonii и M. mystacinus - как правило представлены единичными особями.
Большая часть зверьков использует для зимовки глубокую часть большого зала, где показатели температуры и влажности, по-видимому, наиболее стабильны. Зимующие летучие мыши активно используют многочисленные трещины, имеющиеся в своде этой части подземелья. В при входовой (25-35 м от входа) части того же зала воздух зимой охлаждается до минусовых температур, а поверхность камня покрывается слоями инея и ледяной коркой. В южном отсеке температура устойчиво держится на несколько градусов выше, чем в остальном подземелье, отчасти вследствие иной конфигурации входов, и не опускается ниже +5. Этот отсек используется зверками в качестве дневки в начале лета, зимой же они в нем немногочисленны. Небольшое число зверько» в малом зале объясняется, вероятно, происходящими в течение зимы существенными перепадами влажности и, возможно, иной структурой свода.
В середине марта активность зимующих летучих мышей довольно высока; в апреле они начинают покидать подземелье. В июне в штольне мы наблюдали только немного-численных самцов и не участвующих в размножении самок. В середине лета зверьки в подземелье полностью отсутствовали, но в августе уже наблюдалась довольно высокая активность летучих мышей и в самой полости, и в ее окрестностях. Можно предположить, что состав зимующей в данной полости группы животных окончательно форм!1" руется в ноябре.
Работа выполнена при поддержке гранта Bat Conservation International, в рамка* проекта «The Return of a Pond Bat».
96
ВЛИЯНИЕ ДОМЕСТИКАЦИИ НА ВОКАЛИЗАЦИИ ОБЫКНОВЕННОЙ ЛИСИЦЫ, VULPES VULPES
Гоголева С.С., Володин И.А., Володина Е.В., Трут Л.Н.
Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова U9992 Москва, Воробьевы Гэры, МГУ, gogolevasv@mail.ru
Доместикация - процесс направленного изменения морфологических, физиологических и, в первую очередь, поведенческих признаков животных. Основу доместикации соСтавляет отбор на отсутствие боязни человека, на способность жить и размножаться рядом с ним (Беляев, 1981; Трут, 1981). Доместикация значительно воздействует не только на двигательное, но и на акустическое поведение животных. Так, к примеру, домашние собаки Camsfamiliaris гораздо чаще используют лай и реже - вой, по сравнению со своим диким предком - серым волком С. lupus. Вместе с тем, для изучения изменений звуков при доместикации, следовало бы сравнивать не два разных вида, имеющих длительную самостоятельную эволюционную историю (волка и собаку), а подвергавшихся и не подвергавшихся отбору на доместикацию особей внутри одного вида. В качестве объекта такого исследования может выступать доместинируемая популяция обыкновенных лисиц экспериментальной зверофермы Института цитологии и генетики СО РАН, на которой с конца 1950-х гг. ведется жесткая селекция лисиц как на доброе, , ж и на злое поведение по отношению к человеку (Беляев, 1981; 'Грут, 1981; Трут и др., 2004). Целью нашего исследования было сравнить уровень вокальной активности и встречаемость разных типов криков в ситуации общения с человеком у фермерских лисиц, не подвергавшихся отбору (Диких), и подвергавшихся отбору на доброе отношение к человеку (Добрых) или злое отношение к человеку (Злых). Крики от сидящих по-одиночке 25 Диких, 25 Добрых и 25 Злых лисиц были записаны во время общения с незнакомым человеком, который стоял рядом с клеткой фокальной лисицы, воздействуя на животное своим присутствием, в июле-августе 2005 г. Длительность записи криков от каждой лисицы составляла 5-6 мин, и была представлена в виде одного звукового файла. В каждом звуковом файле определяли структурный тип каждого звука и измеряли его длительность. Всего было проанализировано 12964 крика от 75 животных. Крики лисиц при общении с человеком включали 5 типов тональных (скуление, мычание, кудахтанье, мычание и лай) и 3 типа шумовых криков (шумное дыхание, фырканье и кашель). Скуление, мычание и рычание встречались у представителей всех трех групп. Одновременно, Дикие и Злые лисицы вообще не издавали кудахтанья и шумного дыхания, а Добрые вообще не издавали кашель и фырканье. Лай был самым редко встречающимся типом крика (всего 11 звуков, 0.08% от всех звуков) и был отмечен только у двух Злых лисиц. В целом, использование разных типов криков практически не различалось у Диких и Злых лисиц. С другой стороны, вокальное поведение При общении с человеком очень сильно различалось у Диких и Злых, с одной стороны, 11 Добрых лисиц, с другой. Таким образом, отбор на злобное отношение к человеку практически не приводит к изменению вокального поведения лисиц. Наоборот, отбор на Доброе отношение к человеку приводит к качественным изменениям используемых при общении с ним типов криков. Доля вокальной активности (отношение суммарной длительности всех криков к длительности записи) также различалась между разными гРУппами лисиц. Меньше всего кричали Дикие лисицы (10,3% времени), больше -Добрые (21,7%), еще больше - Злые (32,2%) (все различия достоверны, критерий Уай-Та, РЯУОО!). Эти данные подтверждают гипотезу Кохена и Фокса (Cohen, Fox, 1976), что в Процессе доместикации домашней собаки был снят блок «на молчаливость», который присутствует у диких псовых для того, чтобы не привлекать хищников и не отпугнуть потенциальную добычу. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант 6-04-4 84 00).
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ АФГАНСКИХ ПОЛЕВОК ПОДРОДА BLANFORDIMYS ARGYROPULO, 1933 ПО РЕЗУЛЬТАТАМ СЕКВЕНИРОВАНИЯ МИТОХОНДРИАЛЬНОГО ГЕНА CYT В Голенищев Ф.Н. Лебедев В.С.2, Банникова А.А?
’Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, 199034, microtus@zin.ru; ) Зоологический музей МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, 125009, !
wslebedev@mail.ru;
^Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова, Москва 119992 hylomys@mail. ги
К подроду Blanfordimys в настоящее время относят два вида серых полевок: Microtus afghanus Thomas, 1912 и М. bucharensis Vinogradov, 1930, которые спорадически рас, пространены на территории Центральной Азии в полупустынях и степях горных и равнинных районов Туркменистана, Узбекистана, Таджикистана и Афганистана. Вместе с памирской полевкой М. (Neodon) juldaschi Severtzov, 1879 из горных районов Памиро-Алая, Тянь-Шаня, Гиндукуша и Западного Тибета они являются эндемиками Средней Азии. В разное время Blanfordimys относили к разным подродам, а в некоторых системах рассматривали в качестве самостоятельного рода (ЕПеппап, 1941; EUerman, Morrison-Scott, 1951; Musser, Carleton, 1993; Павлинов и др., 1995, Shenbrot, Krasnov, 2005). Однако большинство авторов признает объединение афганских полевок в подроде Blanfordimys (Громов, Поляков, 1977; Голенищев, Саблина, 1991; Громов, Ербаева, 1995). Аналогично и памирскую полевку относили то к одному, то к другому подроду серых полевок - Phaiomys или Neodon Hodgson, 1849, а при первоописании и вовсе к Pitymyi (Thomas, 1909).
Для уточнения систематического положения афганской полевки секвенировали полную последовательность митохондриального гена cyt b М. (Blanfordimys} afghanus иМ. (Neodon)juldaschi. Для филогенетического анализа использовано также более 120 последовательностей Arvicolinae из ГенБанка. Согласно полученным данным М. (Blanfordimys) afghanus и М. (Neodon) juldaschi образуют устойчивую кладу в том случае, если в анализ включаются и трансверсии и транзиции 3-го положения (NJ/MP/BPP,%: 88/79/ 98). Если из анализа исключить транзиции 3-го положения, поддержка падает (NJ/MP/ ВРР,%: <50/52/85), но клада Blanfordimys+Neodon все равно присутствует на всех деревьях. Уровень дивергенции cyt b между ними (-10%) соответствует таковому между подродами Sumeriomys и Microlus s.str. и между Alexandromys и Pallasiinus и сопоставим с уровнем базальной дивергенции внутри подрода Terricola. Таким обазом, точка зрения на Blanfordimys как отдельный род, &Neodon как подрод Microtus не соответствует молекулярной филогении этих полевок.
Работа частично поддержана программой «Биоразнообразие» РАН.
МОНИТОРИНГ ГИБРИДНОЙ ЗОНЫ ХРОМОСОМНЫХ ФОРМ ОБЫКНОВЕННОЙ ПОЛЕВКИ MICROTUSARVALIS
Голенищев Ф.Н. Булатова Н.Ш.2, Иванов К.Б. '
i Зоологический институт РАН, 199034 Санкт-Петербург, microtus@zin.ru ? Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАН, I19071 Москва, Ленинский просп., д. 33, admin@sevin.ru
Обыкновенная полевка Microtus arvalis Pallas, 1779 на протяжении своего обширного ареала представлена двумя викарирующими кариоморфами «arvalis» и «obscurus», уличающимися соотношением метацентриков и акроцентриков (соответственно 26/8-«arvalis» и 14/20 - «obscurus») и морфологией Y-хромосомы (мелкая С-негативная -«arvalis» и несколько крупнее С-позитивная - «obscurus»). Многими авторами был проанализирован большой материал по распространению этих форм, идем не менее, между крайними восточными точками находок формы «arvalis» и западными -формы «obscurus» оказалась неисследованная область с минимальным разрывом 300-400 км. Целенаправленный поиск гибридной зоны между этими формами был начат нами под руководством М.Н.Мейер с 1995 г. на территории Владимирской и Нижегородской областей (Мейер и др-, 1997), но только летом 2000 г. в Ковровском районе впервые были обнаружены гибриды (Golenishchev et al., 2001). С этого времени нами ведется ее систематический мониторинг. Ближайшие места обитания чистых форм, обнаруженные нами, находились на расстоянии всего лишь 4 км (к северо-западу-«arvalis», к юго-востоку - «obscurus»). В этой зоне после наркологического анализа были обнаружены гибриды как F1, так и полученные от возвратных скрещиваний. Обе чистых формы и гибриды F1 легко идентифицируются из-за не перекрывающихся показателей соотношения диагностических мета- и акроцентриков (20/14 в гибридном кариотипе). В целом нередки отклонения от этих пропорций. Число метацентриков в кариотипах отдельных экземпляров может быть разным в зависимости от варианта скрещивания и меняется в пределах от 14 до 26 (реально встречаются экземпляры с 15-17, 19, 22-24 метацентриками). Соответственно, изменяется и число акроцентриков. Возможность существования подобных гибридных кариотипов и их фертильность удивительны, поскольку связаны не с единичной, но множественными альтерациями (в 6 аутосомах). Структурной перестройки хромосом при этом, видимо, не происходит. Подобный размах изменчивости может быть связан со свободной сегрегацией гомологов при мейозе, независимо оттого, является ли хромосома данного содержания акроцентриком или метацентриком (в группе диагностических элементов). В анализе экспериментальных гибридов показано, что перестройка типа транспозиции центромеры у этих гомологов не ведет к нарушениям хода мейоза. У разных самцов со смешанным кариотипом встречается как Y- хромосома «arvalis», так и «obscurus». В 2002 и 2004 гг. численность полевок в этом регионе была высокой, и Удалось поймать большее число как гибридов F1, так и гибридов других сочетаний скрещивания. Однако уже с 2005 г. нам не удалось отловить гибридных особей, так как последние дома были покинуты и поля начали интенсивно зарастать деревьями и кустарником. Из серых полевок стали попадаться в большом количестве М. oeconomus Pallas (ранее были лишь единичные находки) и М. rossiaemeridionalis Ognev, которую в Этих местах ранее мы вообще не отлавливали. По всей совокупности данных анализа кариотипов можно прийти к заключению, что в природе цитогенетической изоляции форм arvalis и obscurus нет, как и в опыте. Гибридная зона, единственно известная до сих П°Р На всем протяжении от Приуралья до Черного моря, узко локальная. По аналогии с Классификацией межвидовых гибридных зон можно судить, что гибридная зона двух Р°Рм полевок унимодального типа, с доминированием смешанного потомства над лю-°и из родительских форм.
Работа частично поддержана программой «Биоразнообразие» РАН.
99
ГЕНЕТИКО-ИНФОРМАЦИОННЫЙ АСПЕКТ УСТОЙЧИВОСТИ И ЭВОЛЮЦИИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ
Голенищев Ф.Н., Маликов В.Г
Зоологический институт РАН, 199034 Санкт-Петербург. microtusC^zin.m
Известно, что внутреннее разнообразие любой живой системы надорганизменного уровня определяет ее устойчивость в исторически изменяющейся внешней среде, кото-рая таким образом, сама в значительной степени формирует это разнообразие. Инфор. мационной основой биоразнообразия является раз но качественность дискретных гено. фондов образующих его форм и их популяций. Мы рассматриваем генофонд как само-воспроизводящуюся совокупность генотипов, которые в пространственно-временное коптиниуме связаны или потенциально могут быть связаны эволюционно значимым потоком генов. Динамику соотносительной разнокачественности генофондов в масштабах исторического времени мы будем в дальнейшем называть их информационным сосу, шествованием. Можно выделить следующие исторически сложившиеся типы информационного сосуществования генофондов: 1) Изоляционная дивергенция в результате: а) аллопатрии, б) любых форм репродуктивной изоляции; 2) Эволюционно значимая гиб-ридизация при сохранении дискретной разнокачественности; 3) Кредитогенез (восстановление видоспецифических геномов у потомков межвидовых гибридов); 4) Объединительная гибридизация (слияние разнокачественных генофондов при отсутст вии генетически обусловленных факторов, в перспективе направленных на полную элиминацию специфической информации одного из них); 5) Ассимиляция (слияние разно качественных генофондов с последующим сохранением специфической информации только одного из них). Первичным источником генетического разнообразия служит мутагенез. Известно, что мутагенез имеет случайную и канализированную составляющую. Отсюда следует, что любой самый широкий диапазон фено-геномной изменчивости канализирован системно разрешенными границами. Только в пределах этих границ могут происходить как адаптивные, так и нейтральные изменения генофонда. Таким образом, возникновение любых межпопуляционных отличий по аллельным частотам и их «фенолшым.'1 эффектам в пределах одного элементарного эволюционного канала-есть использование уже имеющихся системно разрешенных возможностей. В пределах такого капала подобные отличия могут возникать неоднократно, независимо друг от друга и в разных системно разрешенных комбинациях. Поэтому никакие изменения в пределах элементарного канала исторического развития нельзя рассматривать как эволюционное событие. Последним может стать только изменение системных параметров элементарного канала. Элементарный эволюционный канал соответствует таксономическому уровню вида. С генетико-информационной точки зрения генофонды одного и того же видового уровня должны быть хотя бы потенциально способны к объединительной гибридизации (см. выше пункт 4) в природных условиях. Изменение системных параметров эволюци* онного канала видового уровня приводит к появлению факторов препятствующих объединительному слиянию генофондов соответствующих форм. Из этого следует, что никакую дискретную внутривидовую форму, в отличие от вида, нельзя рассматривай как элементарный эволюционный канал, а ее возникновение-как элементарное эволюционное событие. Определение непосредственно осуществляемых или тестируемых по косвенным данным потенциально возможных типов генетко-информационного сосупЮ' ствовапия разнокачественных форм служит методологической основой для выделения целостно эволюционирующих генофондов и установления таксономических границ Работа поддержена программой «Биоразнообразие» организовдной РАН.
ОСТРОВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ КАК ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР. ИССЛЕДОВАНИЕ НА ПРИМЕРЕ ПОПУЛЯЦИИ ПЕСЦА
О-ВА МЕДНЫЙ.
Гольцман М.Е.
биологический факультет Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова
Москва, Воробьевы Горы, mgoltsman@mail.ru
Как показали сравнительные исследования грызунов, островная изоляция приводит к комплексному изменению ряд характеристик, обозначаемому как «островной синдром» (Adler & Levins, 1994). Отличия островных видов проявляются в: (1) увеличении размеров тела; (2) повышенной плотности и высокой стабильности популяций; (3) увеличении выживаемости и понижении фертильности; (4) уменьшении размеров территории, снижении защиты территории; (5) понижении тенденции к расселению. Возникает вопрос, связаны ли эти характеристики в единый комплекс в других таксонах, и зависит ли направление изменений характеристик от конкретных экологических условий на островах? Например, первый из названных параметров- размер тела, на островах меняется очень быстро и в разных таксонах раз но направлено. Хотя закономерности этих изменений обобщены в «островное правило».(‘island rule’), их причины и связи с другими популяционными параметрами неясны. Изолированные на Командорских островах в Тихом океане популяции песца в течение эволюционно значимого периода времени живут в условиях резко отличающихся от условий обитания песцов на материке. По весу и краниологическим параметрам эти песцы значительно крупнее материковых. Целью данного исследования было определить специфику популяционной экологии песцов о-ваМедный-самой небольшой и наиболее изолированной популяции. Анализ данных по добыче песцов с момента открытия островов в середине 18 века показывает, что плотность островной популяции была исключительно высока и стабильна вплоть до 70-х гг. XX в. когда из-за эпизоотии численность резко упала. Анализ данных собранных с 1994 по 2006 г. позволил обнаружить целый ряд взаимосвязанных отличий в популяционной экологии и поведении островных песцов: (1) сильно выраженную тенденцию к социальности: около половины семей песцов, включают дополнительных взрослых членов; (2) уменьшенные размеры выводков. По контрасту с материковыми песцами, где типично дара взрослых выращивает большой выводок, иа Медном, значительно увеличенная семья выращивает уменьшенный выводок. Это означает, что в островной популяции родительский вклад резко увеличен; (3) в подавляющем большинстве случаев размножение затянуто и начинается не ранее 2 летнего возраста; (4) благодаря смещению в соотношении полов в сторону самок в репродуктивных группах увеличен половой диморфизм в репродуктивных стратегиях; (5) тенденция к дисперсии сильно понижена. Самки размножаются почти исключительно на натальной или смежной территории, а дистанция дисперсии самцов немного превышает удвоенную длину участка обитания (участки песцов значительно меньше, чем на материке и линейно вытянуты вдоль бере-Га); (6) участки жестко защищаются, особенно территория около выводковой норы; (7) высокий консерватизм в фуражировочных стратегиях. Отличия проявляются несмотря на то, что в течение более чем 10 генераций плотность островной популяции не превышает 10-15% поддерживаемой в прошлом. Это указывает на консерватизм популяционных и поведенческих характеристик. Сравнение с изменениями, происшедшими в дру-гих островных популяциях псовых (островные лисы на калифорнийских островах), побывает, что направление изменений характеристик связанных в островной синдром в знзчителыюй степени контролируется конкретными островными экологическими усло-виями и может быть разнонаправленным в пределах одного таксона.
101
РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ И СОВРЕМЕННЫЙ АНАЛИЗ ЧИСЛЕННОСТИ ЛИСИЦЫ НА ИСТОРИЧЕСКОЙ ТЕРРИТОРИИ ТАРСКОГО УЕЗДА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
’Гончарова О.В., :Сидоров Г.Н.
'Омский институт Российского государственного торгово-экономического университета
644009, г. Омск, ул. 10 лет Октября, 155, корн. 18, e-mail: oksana04@narod.fu
2Омский государственный педагогический университет
644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14, e-mail: g.n.sidorov@mail.ru
Одним из основных объектов 400-летнего пушного промысла в Западной Сибири постоянно была лисица (Vulpes vulpes L.). Выбор этого вида как модели нашего исследования обусловлен, в первую очередь, тем, что она обладает хорошими адаптационными качествами и является своеобразным индикатором антропогенного пресса на природные биогеоценозы. Нами был исследован историографический материал 13 архивных фондов и 137 дел Государственного архива Омской области (ГАОО) по охотничьему промыслу Западной Сибири. Проведена оценка численности и особенностей распределения популяций лисицы в XVII и XX вв. на основании заготовок шкур, а также изучены литературные источники. Полученные данные сравнивались с оценкой численности лисицы методом зимних маршрутных учетов (ЗМУ) за 1995-2006 гг.
Материалы по послепромысловой численности и заготовкам шкур млекопитающих и птиц, а также по урожайности дикорастущих культур получены в Управлении охотни-чье-промыелового хозяйства, Управлении лесного хозяйства, в ФГУЗ Центре гигиены и эпидемиологии Омской области.
Самостоятельный учет численности лисиц по выводковым убежищам выполнялся в 1975-1986 годах на территории 6 районов Омской области (Мальков, 1990, Сидоров и др., 1992, 1998). Переработанные материалы частично опубликованы (Гончарова, Сидоров, 2000, 2001, 2002, 2005; Гончарова и др,, 2002).
В ходе работы был проведен сравнительный картографический анализ, учитывающий степень антропогенного воздействия на популяции лисицы па территории Тарского уезда в XVII и XX вв.
Ретроспективный анализ плотности населения лисицы в Тарском уезде в XVII в. позволил оценить ее от 0,2 до 0,3 экз. на 10 км1. Плотность популяции хищника в XX в. при проекции площади тех же районов бывшего Тарского уезда на современное административное деление варьировала от 0,1 до 0,4 экз. на 1000 км2.
Несмотря на то, что добыча этого вида всегда осуществлялась не только промысловиками, но и широким кругом охотников-любителей, численность ее на протяжении 400 лет практически не снижалась и она постоянно занимала основное место в заготовках пушнины. При этом любое антропогенное воздействие на среду обитания хищника с изменением экосистем не только не сократило ее численности, но напротив увеличивало обилие зверя.
Одной из причин некоторого увеличения плотности популяции животного послужили региональные особенности охотничьего промысла, изменение плотности населения человека и высокая резистентность лисицы. Увеличение обилия зверя на исторической территории Тарского уезда связано также с тем, что лисица, являясь убиквистом, легко приспосабливается к увеличению численности человека и его хозяйственной деятельности.
Таким образом, популяция лисицы на протяжении 400 лет всегда выдерживала пресс охотничьего промысла. Следовательно, это явление долговременное и может быть про-гнозировано н на XXI в.
102
РОЛЬ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ ГРЫЗУНОВ В РАЗВИТИИ РАДИОАДАПТАЦИИ (НА ПРИМЕРЕ ЗОНЫ ВУРСА)
Григоркина Е.Б., Оленев Г.В,
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, gfigofkina@ipae.uran.fu
Вопрос о наличии и возможности радиоадаптации млекопитающих остается предметом дискуссии в радиоэкологии. В докладе обсуждаются новые материалы по радио-адаптации мелких грызунов, обитающих на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРСа), образовавшегося на Урале после Кыштымской аварии 1957 г. ЗонаВУРСа-уникальный полигон для изучения отдаленных последствий хронического низкодозового воздействия на популяции млекопитающих. Объекты исследования -грызуны, различающиеся образом жизни, комплексом эколого-физиологических характеристик, продолжительностью жизни. Обыкновенные слепушонки (Ellobius talpinus Pallas, 1770) ведут оседлый норный образ жизни, обладают низкой способностью к расселению живут до 6 лет (Евдокимов, 2001); малые лесные мыши (Apodemus (Sylvaemus) uralensis Pallas, 1811), полевые мыши (Apodemus agrarius Pallas, 1771), красные полевки (Clethrionomys rutilus Pallas, 1779) - наземные виды с высокой миграционной активностью, продолжительность жизни-4 месяца или 1.5 года, в зависимости от типа онтогенеза (Оленев, 2002,2004). Спонтанная радиорезистентность (генотипически детерминированная характеристика вида) (Григоркина, 2002), оцениваемая в радиобиологическом эксперименте после острого тотального гамма-облучения, у анализируемых видов грызунов существенно различается. ЛД^ (интегральный показатель радиорезистентности) для Е. talpinus составляет 5,0±0,7 Гр, для A. (S.) uralensis — 7,0±0,4 Гр, для A. agrarius — 10,0±0,2 Гр; для Cl. rutilus - 12,84=0,2 Гр (Григоркина, 1998). Высокая радиочувствительность Е. talpinus связана с их образом жизни - обитание под землей препятствует развитию преадаптации к острому облучению. Нами (Григоркина, 2001, 2004) показано, биотопическая приуроченность вида —один из факторов, определяющих радиационную устойчивость мелких млекопитающих. Однако, несмотря на высокую чувствительность к острому облучению, обыкновенные слепушонки более устойчивы к хроническому радиационному воздействию (длительное, в течение 50 лет, обитание на ВУР-Се) по комплексу морфофизиологических, гематологических, иммунологических (Пашкина, 2003) и цитогенетических (Гилева, 2002) показателей, чем мыши и полевки. Эти материалы свидетельствуют о развитии генетической радиоадаптации у грызунов рода Ellobius в радиационном биогеоценозе при относительной изоляции поселения (низкая миграция). Лесные и нолевые мыши в силу своей высокой миграционной способности, за короткое время могут преодолевать пространства, сопоставимые с поперечными размерами зоны загрязнения, что приводит к формированию «проточной» популяции, т. е. популяции с постоянно меняющимся составом (Григоркина, Оленев, 2004). Устанавливается равновесие между вселенцами с чистых территорий и выселенцами из зоны загрязнения. Таким образом, мыши и полевки, в отличие от слепушонок, ускользают от длительного воздействия повреждающего фактора, что препятствует у них развитию Радиоадавтации. Поэтому проблематичным на данном этапе является ретроспективное восстановление дозовых нагрузок у предков рецентных животных и в чреде поколений, поскольку нет уверенности в том, что современные грызуны подвижных видов (мыши и полевки) являются непосредственными потомками облученных, а пс особей, мигрировавших с прилежащих «чистых» местообитаний. Справедливым, на наш взгляд, представляется предположение, что исходные дозы облучения предков не могли быть выше ТеУ которые не вызывают нарушения репродуктивной функции и жизнеспособности потомства. Сделан вывод об определяющей роли экологических особенностей вида в Развитии радиоадаптации.
Работа поддержана РФФИ (проект 05-04-48939),
ЮЗ
МОЛЕКУЛЯРНАЯ СИСТЕМАТИКА ПИЩУХ ПОДРОДА Р1КА(ОСНОТО!Уа, LAGOMORPHA) И НОВЫЙ ВИД ПИЩУХ- OCHOTONA MANTCHURICA-
В ФАУНЕРОССИИ
Григорьева Т.В., Формозов Н.А., Сурин В.Л.
Биологический ф~т МГУ им. М.В. Ломоносова, formozov@list.ru
Структура подрода Pika и внутривидовая изменчивость слагающих его видов обсуждаются на основании данных по нуклеотидным последовательностям С-региона митохондриальной ДНК (мтДНК). Изучены 38 образцов 14 видов. Из ранее описанных видов в состав подрода Pika входят Ochotona alpina. О. hyperborea, О. hoffmanni, О pallasi, О. argentata, О. col laris. О. princeps. Однако подрод Pika по предварительным данным не включает степную пищуху (О. pusШа). В рамках этого подрода O.pallasi и О. argentata объединяются в один кластер с еще неописанным видом из I (ентральной Яку. тии. По окраске эта форма близка к северной пищухе, но по строению черепа не похожа ни на один из известных видов. По сравнению с кластерами северной и алтайской пищух в этой ветви понижена молекулярно-генетическая изменчивость, хотя все три формы -давно разошедшиеся хорошие «линнеевские» виды. Вопрос о причинах столь низкого уровня изменчивости последовательностей мтДНК в этой группе пищух заслуживает отдельного исследования. Подтвержден подвидовой статус О. alpina turuchanensis. Форма turitchanensis конспецифична О. alpina, т.к. разные особи турухапской пищухи объединяются в два разных кластера с пищухами с Алтая О. alpina sushkini В среднем течении Лены (пос. Едяй) обнаружены пищухи из группы alpina, но с кариотипом 2л=40, определение их статуса требует дополнительных исследований. Оказалось, что, судя по сонограммам, их предупреждающий об опасности сигнал типичен для формы turuchanensis, но по структуре последовательности С-региона они относятся к алтайо ким пищухам. Мы можем выдвинуть два предположения; либо туруханской пищухе присущ хромосомный полиморфизм, тогда это первый случай регистрации данного явления у Ochotona, либо это интрогрессия мтДНК туруханской пищухи в популяцию северной в результате древней гибридизации, но тогда необъяснимым остается сходство звуковых сигналов сдяйской и типичной туруханской пищух. Внутри кластера северной пищухи, можно выделить субкластер, стоящий особняком от остальных представителей вида с поддержкой бутстрепа 84. В этот кластер входят пищухи из Северной Кореи, с Сахалина и из Хабаровского края, относимые обычно к трем разным подвидам.
Хентейская пищуха (О. hoffmanni) образует один кластер с формой scorodumovi из междуречья Шилки и Аргуни. То, что амурская форма scorodumovi, традиционно относимая к О. alpina, вероятно, заслуживает видового статуса было показано при помощи RAPD-теста с одним из праймеров комплентарным Ahi-повтору человека еще Е.В. Лисовской (1997) в дипломной работе. Одновременно китайскими исследователями (Yu et al,, 2000; Niu et al., 2004) на основе секвенирования цитохрома b мтДНК пищухи из северной части Манчжурии были отнесены к двум различным видам. Причем пищух, обитающих к югу от истоков Амура, па склонах Большого Хингана (т.е. в непосреД' ственной близости от ареала scorodumovi) китайские исследователи, вслед за Томасом (Thomas, 1909), называют О. hyperborea mantchurica. а пнщух Малого Хингана, следу* Циммерманну (Zimmermann, 1964), - О. alpina cinereofusca. Очевидно, что видовое название формы scorodumovi зависит от выяснения взаимоотношений этой формы с пищухами из северной Манчжурии. Нами показано, что структура цитохрома Ь mantchurica с хребта Большой Хинган и scorodumovi очень сходна (6 замен на 541 ни) * резко отличается как от О. alpina sensu Yu et al., 2000 et Niu et al., 2004 с xp. Малы и Хинган (53 замены на 541 пн), так и от О. hyperboreayesoensis с о. Хоккайдо (GenBafll' NCBI; www.ncbi.nlm.nih.gov) (50 замен па 541 пн). Таким образом, видовое паваи^ пищух из междуречья Шилки и ApiyHH должно быть О. mantchurica scorodumovi,3 статуе пищух с хр. Малый Хинган на территории KI 1Р требует уточнения.
104
СОЦИАЛЬНАЯ СРЕДА И ЭВОЛЮЦИЯ СОЦИАЛЬНОСТИ У ГРЫЗУНОВ Громов В-С.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН gromovCiAevin.chg.ru
Под эволюцией социальности понимается переход от условно одиночного к группо-вому образу жизни (Alexander, 1974). Большинство исследований феномена социальности связано с поиском экологических факторов, способствующих группированию животных (в приложении к грызунам - переходу к семейно-групповому образу жизни) и пазвитию сложных социальных адаптаций. Однако помимо экологических, следует учитывать влияние и социальных факторов, совокупность которых можно назвать социальной средой. Существуют разные подходы к анализу социальной среды, в особенности у грызунов. В настоящем исследовании предлагается подход, основанный на комплексной оценке показателей, характеризующих степень агрегированности особей (путем вычисления коэффициентов исключительного использования пространства, КИИП, AI ho, 1979; рромов, 1996), уровень толерантности взаимодействий и величину их асимметрии с учетом половозрастного состава элементарных группировок. Для межвидового сравнения проведен факторный анализ репрезентативных выборок у восьми видов грызунов (Gerbillus perpallidus, Meriones meridianus, M. libycus, M. tamariscinus, M. unguic:..'. is, Psammomys obesus, Microtus socialis, Lasiopodomys brandti), в котором использованы 10 количественных показателей: величина КИИП в диадах самцов (1) в
репродуктивный и (2) пострспродуктивный периоды, а также в диадах (3) разнополых особей, (4) взрослых и молодых особей и (5) неполовозрелых особей в репродуктивный период; (6) доля агрессивных взаимодействий и (7) их асимметрия в диадах самцов; доля агонистических взаимодействий, инициированных (8) самцами и (9) самками в разнополых диадах; (10) возраст расселения молодняка как показатель консолидированности
элементарных группировок.
Распределение выборок на плоскости проекций двух главных факторов, объясняющих 81,5% изменчивости всех параметров, позволяет выделить три кластера: (1) виды с системой обособленных индивидуальных участков, агрессивными взаимодействиями между взрослыми особями одного иола, агонистическими контактами разнополых особей и ранним расселением молодняка (G. perpallidus, М. tamariscinus, Р. obesus), (2) виды с системой агрегаций индивидуальных участков (Л/, meridianus) и с нестабильными семейными группами (М. libycus). у которых относительно высок уровень толерантности к сородичам и формируется иерархия доминирования среди самцов, и (3) виды с системой охраняемых семейно-групповых участков и отсроченным расселением молодняка (М. socialis, L. brandti, М. unguiculatus). Результаты проведенного анализа позволяют представить эволюцию социальных структур у грызунов в двух основных Направлениях: (I) путем снижения агрессивности во взаимодействиях половых партнеров и укрепления парных связей, за счет чего происходит формирование структурированных семейных групп, и (2) путем снижения степени пространственной сегрегации взрослых особей и образования агрегаций взрослых разнополых особей, в которых формируется иерархия доминирования среди самцов при сохранении агонистических взаимодействий между половыми партнерами. Возможен и третий (дополнительный) Путь - усиление парных связей между половыми партнерами в агрегациях, который т&Кже ведет к формированию структурированных семейных групп с отсроченным растлением молодняка. Предложенная схема эволюции социальности, основанная на комплексной характеристике социальной среды, учитывающей нс только количественные, но и качественные показатели, вполне согласуется с ранее разработанной типологией пространственно-этологической структуры популяций грызунов (Громов, 2000,2005).
105
. ДИНАМИКА РАЗМНОЖЕНИЯ СЕРЫХ КРЫС г г РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФОРМ
Громова А.Б,
Институт зоологии МОН РК
050060, Казахстан, г.Алма-Ата, пр. Аль-Фараби, 93, gromova@nursat.kz
Проведенный анализ плодовитости экзоантропных и синантропных серых крыс (Rattus norvegicus), населяющих открытые стации, жилые и промышленные объекты г. Алма-Ата, позволил выявить динамику их размножения.
Под воздействием благоприятной температуры, при достаточном количестве и соответствующем качестве корма в стационарных условиях, крысы размножаются круглый год, но наибольшая доля беременных самок наблюдается в постройках в январе, мае и сентябре. Весной отмечается самый высокий пик размножения, доля беременных составляет 71% от общего числа половозрелых самок. После майского подъема количество беременных самок начинает снижаться и в июле составляет 17,0% от всех исследованных, т.к. многие самки, принёсшие по 1-2 помёта, делают паузу от одного до пяти месяцев. Во второй половине лета начинается второй подъём интенсивного размножения серой крысы и в сентябре численность беременных самок среди половозрелых крыс достигает максимума - 5 8,5%. В октябре-ноябре этот показатель начинает снижаться, несмотря на благоприятные для зверьков погодные и кормовые условия. Снижение интенсивности размножения в данном случае обусловлено межродовой паузой после напряжённого репродуктивного периода, наблюдаемого в сентябре, когда беременными были больше половины взрослых самок. При хороших условиях существования крысы в постройках продолжают размножаться и зимой, в январе около 44,6% самок приносят потомство.
У экзоантропных крыс отмечается два пика в динамике размножения - это апрель и сентябрь. В весеннем размножении принимают участие 92% серых крыс от общего числа половозрелых самок, осенью доля беременных несколько меньше - 80%. Первый пик становится выше за счет участия зрелых и молодых самок, родившихся осенью предыдущего года и не принесших потомства из-за наступивших холодов. Следующий осенний генеративный подъем в основном складывается за счет определенного числа зрелых самок и сеголеток. Принесшие потомство весной молодые самки имеют более сниженную половую активность и их доля участия в осеннем размножении несколько низка.
Таким образом, отличия в сроках размножения синантропных и экзоантропных серых крыс, связанные во многом с температурными и кормовыми факторами, должны постоянно учитываться при организации дератизационных мероприятий как в закрытых так и открытых стациях.
106
АДАПТИВНЫЕ особенности репродуктивной функции СЕРЫХ КРЫС Громова А.Б.
Институт зоологии
050060, Казахстан, Алма-Ата, пр. Аль-Фараби, 93. gromova@nursat.kz
При изучении размножения серых крыс (Rattus norvegicus), обитающих как в постройках, так и в открытых стациях г. Алматы, отмечены некоторые особенности генера-Тк1Вной систем ы у сеголеток данного вида.
При оптимальных температурных и кормовых условиях, сложившихся в стациона
рах, крысы размножаются круглый год, и сезонная депрессия при обследовании гонад не выявлена. Половая активность у сеголеток, как и у крыс старше-возрастных групп, наблюдается и в середине зимы. В это время у молодых самцов процесс становления
сперматогенеза не прекращается, задержка в росте их семенников не отмечается, и лишь семенные пузырьки претерпевают незначительные отклонения. У половозрелых самок, включая молодых, отмечается формирование циклических желтых тел, созревание желтых тел беременности и развитие эмбрионов.
Особи с активным сперматогенезом в открытых стациях встречаются во все сезоны года, но зимой их значительно меньше, чем в постройках. Однако среди половозрелых самцов . октябре у крыс, включая большую массу сеголеток, сперматогенез отсутствует (25,1%). В ноябре-декабре половая активность резко снижается у большей части самцов, число особей без сперматогенеза достигает в этот период 55,8%. Лишь в январе отмечается медленный подъем числа особей мужского пола с активным сперматогенезом, а с апреля по сентябрь почти все молодые самцы участвуют в размножении.
У молодых самок, отловленных в природе, фолликулы в сентябре-ноябре пребыва
ют на разных стадиях созревания, у некоторых, в том числе имеются крупные полостные, но вполне зрелых нет, преобладают атретические явления. Те же стадии в яичниках взрослых, отличие лишь в присутствии у них остатков желтых тел беременности, тогда как у молодых встречаются ложные желтые тела. Эти данные свидетельствует о потенциальной половой зрелости молодых самок, способности их половых органов функционировать, но вступать в размножение сеголетки не могут в силу наступления сезонной депрессии. Поэтому осенняя поздняя генерация, хотя она потенциально достигает зрелости, в сочетании с зимней паузой потомство приносит только к весне.
Таким образом, минимум репродуктивной функции, ее лабильность у сеголеток экзоантропных крыс в зимних условиях позволяет поддерживать непрерывное существование популяции вида, т.к. способствует сохранению жизни не только настоящих, но и потенциальных особей в трудные периоды и, следовательно, имеет адаптивное значение.
107
СОСТОЯИЕ ПОПУЛЯЦИИ КОПЫТНЫХ НА ОСТРОВЕ ВРАНГЕЛЯ
Груздев A.R1, Синко Т.П?
1 Заповедник «Остров Врангеля», г. Певек, ул. Обручева, д. 38, gruzdevar@mail,ru.
2Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАИ Н9071 Москва, Ленинский просп., д. 33, sipko@butovonet.ru
К моменту освоения острова Врангеля, в конце XIX в., северный олень отсутст^ вал. В период с 1947 по 1952 г.и в начале 70-х гг. на остров были завезены северщ,, олени из совхозных стад. Практически с самого начала олени на острове находились ца вольном выпасе
До создания заповедника численность популяции оленей колебалась в пределах от] до 5 тысяч. После создания заповедника в 1976 году, в течение нескольких летбу(1. проведен значительный забой оленей, и их численность была доведена до 1,5 тыс. roaoj В дальнейшем изъятие оленей проводилось регулярно, вплоть до 1996 года. Из нопуля. ции ежегодно изымалось от нескольких десятков до нескольких сотен голов. Макси-мальнос изъятие было произведено в 1989 и 1991 годах, когда добывали около 80(! оленей. Затем регуляция численности оленей на острове была прекращена. Условие жизни для оленей наострове были благоприятными. За 14 лете 1982 по 2003 г. в среднем приплод составил 26,6%. Минимальный наблюдался в 1985 соду в 12,9%, а максималь ный в 1993 году -40,7%. В 2004 году приплод составил 14,7%, и по нашей оценке, щ острове летом обитало около 8000 оленей.
В октябре 2004 года на острове была сильная оттепель с обильным выпадением осадков в виде дождей, при этом на почве была отрицательная температура. Второй этап гололедных явлений был отмечен в начале января 2005 г. Подобные явления спровоцировали образование гололедицы, что ограничило доступность кормов для оленейи вызвало их массовую гибель. По нашей оценке в 2005 г, оленей было 1800 особей, приплод составил в 12,7%, а летом 2006 года около 2000 оленей.
Становление популяции овцебыка на острове шло в начале медленно. В первую очередь это связано с малым числом животных ставших основателями этой популяции Затем прирост усилился, и к 2002 г. численность овцебыков на острове достигла 624 особи. В дальнейшем рост популяции замедляется, и мы предполагаем, что он достиг своего оптимума на фоне очень высокой численности северного оленя и как следствие недостатка пастбищ. К началу 2006 г. овцебыков на острове насчитывалось около 720,а после отела их численность превысила 820 особей. Анализ демографической структуры популяции показал, что до конца 90-х гг. XX в. наострове происходил постоянный рост доли взрослых самцов в популяции овцебыка. Однако джут с 2004 г. вызвал повышенную смертность именно среди самцов старшей возрастной группы, что ранее не наблюдалось. В тоже время доля самок в популяции остается практически стабильной.
Снижение доли годовалых животных в 2004 и 2005 гг. связано с наступление гололедицы и последующей массовой гибели молодняка в зимних сезонах 2003/2004 и 2004' 2005 гг.. После резкого сокращения численности популяции северного оленя произошедшей в последние годы выживаемость телят и, соответственно, такой показатель, доля годовалых животных в популяции стала расти. Выживаемость двухлеток Tarf колеблется и низкая в сезоны 2002/2003 и 2003/2004 гг. повышается в последуют^ годы в связи с уменьшением конкурентных отношений с северным оленем.
Можно отметить, что в целом популяция овцебыка на острове Врангеля успеш^ пережила неоднократную катастрофическую гололедицу, в отличие от северного олея®
108
к распространению малого ПОДКОВОНОСА в ПРИКАРПАТЬЕ
* Гуль И.Р.
Украинская Академия медицинских и биологических наук, г. Киев
Малый подковонос (Rhinolophus hipposideros Bechstein) - вид рукокрылых, вклю-енный в «Красную книгу Украины» (1994), поэтому даже небольшой фактический Чатериал может представлять научный интерес, вчастности о новом месте находки Мида Во время фаунистических исследований на Покутьс (Прикарпатье) нами обнажен этот ВИД в с.Тышковцы Городе и ко вс ко го р-на Ивано-Франковской области. ]4 07-2000 г. примерно около 23.00 ч в паутинную сеть, развешенную на окраине плодово-ягодного сада сразу попали три самки, причем две л актирующие. Дальнейшее целенаправленное исследование в окрестностях поимки подковоносов привело к выявлению гнездовой колонии, которая находилась в дупле ясеня (Fraxinus excelsior), растущего на окраине указанного населенного пункта, в так называемом, урочище ((Пропады». В период 03-09.08.2000 г нам удалось отловить и индивидуально пометить 11 взрослых самок, причем из отловленных трех особей в первый день, в дальнейшем неоднократно попадалась только од Да из них, что может косвенно указывать на еще одну колонию (группу) в этом районе. При обследовании этого же дупла в мае
2003г. малые подковоносы также выявлены, по количество животных выяснить не удалось, так как отловы не проводились. Таким образом с большой долей вероятности можно утверждать о явно выраженном консерватизме малого подковоноса в предпочтении мест для выплода молодых, а также охотничьих стаций.
109
СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ РЫЖЕВАТОЙ ПИЩУХИ В НЕВОЛЕ Гуль И.Р.
Украинская Академия медицинских и биологических наук, г. Киев
Под наблюдением в условиях вивария находились рыжеватые пищухи (OchoionQ rufescens Gray), отловленные в естественной природной среде в горах Копетдага (Тур. кменистан) в летне-осенний период 1991 г. Нами разработаны методы отлова, усовер. шенствованы, условия транспортировки, содержания, кормления в неволе. Получено два поколения животных в лабораторных условиях. Животные содержались индивидуально, попарно, а также в комбинации в разных поло-возрастных группах. В общей сложности у пищух отмечены следующие формы поведения: социальное, кормодобыва-тельное, комфортное, половое, родительское, исследовательское. Социальное поведение состояло из дружелюбных контактов (аллогруминг, обнюхивание, прикосновение нахождение разных особей рядом, следование друг за другом). Весьма часто, как особая форма агрессивного поведения, отмечается инфантицид. В период взросления молодых и их перехода к самостоятельности, более 60% всех контактов составляют агрессивные взаимодействия разной степени выраженности: от непрямых выпадов до стойкого и длительного преследования с последующей дракой между членами группы. Характер и локализация нателе нанесенных ран самые разнообразные, вплоть до самых тяжелых, приводящих к гибели животного. Агрессия сопровождается явно выраженным возбуждённым состоянием, до полного успокоения животного проходит значительный отрезок времени. По истечению периода агрессивности миролюбивость животных резко восстанавливается и устанавливается сложная н жесткая иерархическая структура у животных, содержащихся в группах. При подсадке к ним особей, содержащихся изолированно в этот период агрессивности также не наблюдается. Таким образом, рыжеватая пищуха один из интереснейших и перспективных видов животных со сложными формами поведения, дневной активностью, может рекомендоваться для более широкого введения в зоокультуру.
ПО
рр*1—
БЕЗНАДЗОРНЫЕ СОБАКИ В Г. ЛЬВОВЕ: ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И СОЦИАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ Гуль И.Р., Гуль М.Ю.
Украинская Академия медицинских и биологических наук, г. Киев Городское управление земельных ресурсов, г. Львов
В докладе представлены материалы по исследованию популяции безнадзорных собак в г. Львове за период 1997-2002гг. В результате учета (маршрутный метод, экстраполяция данных) в пределах города можно предположить обитание не менее 3 000 безнадзорных собак. При этом ежегодно коммунальными службами отлавливается не менее половины из них, но в самые сжатые сроки число особей в популяции возвращается к былому уровню, как за счет вновь брошенных людьми животных, так и приплода от невыловленных, а также перемещения животных из пригородов (особенно в осенне-зимний периоды). Это подтверждает тезис об устойчивости группировок безнадзорных собак к потере части популяции и стремительной регенерации, что отмечено и в др. городах, вчастиости в Москве (Верещагин, 1999).
Большинство из встреченных животных концентрируются в местах с наличием потенциальных пищевых объектов; на базарах, у летних кафе и баров, у ларьков, а также у вокзалов, остановок и т.д. В местах выставления контейнеров с бытовым мусором наблюдаются только при активном поиске корма. В результате обобщения наших наблюдений можно выделить следующие трофические стратегии, используемые безнадзорными собаками при добывании корма в большом городе: собирательство, хищничество, воровство, попрошайничество, «зарабатывание», клептопаразитизм. Более детально эти тактики описаны в наших предыдущих публикациях (Гуль И., Гуль М,, 2003; 2004).
Собаки встречаются как в одиночку, так и небольшими группами и стаями, состоящими из 3-5 собак (max. 14 особей). В период гона («собачьи свадьбы») возле одной суки может наблюдаться до 25 и более кобелей разных размеров и возрастных групп. Нередко в такие стаи присоединяются домашние породные кобели, которые по истечении течки у сук, в большинстве возвращаются к своим владельцам. Как исключение, некоторые из них остаются при суке (становясь безнадзорными). Это, как правило, молодые кобели, не сумевшие запомнить дорогу домой.
Ежегодно за медицинской помощью обращается более 500 человек с жалобами на укусы собак (по официальной статистике). Истинное количество пострадавших превышает 1000 случаев ежегодно. Но как удалось нам выяснить, число людей покусанных именно безнадзорными животными не более нескольких десятков (max. 100 случаев), остальные случаи относятся к животным, имеющих хозяев, и что характерно, нападающих на прохожих в присутствии (или по команде) своих владельцев. Жертвами нередко становятся дети и пожилые люди. Причины этого позорного явления крайне разнообразны и лежат вне пределов данного сообщения.
м ...".
111
ПОРОДНЫЙ И ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ СОБАК БОЛЬНЫХ БАБЕЗИОЗОМ В ГОРОДЕ ОМСКЕ
Гуляева О.Н., Сидоров Г.Н.
Омский государственный педагогический университет 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14, e-mail: g.n.sidofov@mail.ru
За период 1997-2003 гг. из 16975 обследованых нами в ветеринарных клиниках собак, больных бабезиозом оказалось 1112 животных. Заболевание было отмечено у 5g пород собак. Самая высокая экстенсивность инвазии выявляется у следующих пород: немецкая овчарка - 26,28, фокстерьер 25,0% . сеттер - 22,5%, эрдельтерьер - 20,0%, курцхар 20,0%, ризеншнауцер 19,23. Низкая заболеваемость наблюдается у собак карликовых пород (той-терьер 1.20%-экстенсивность инвазии, карликовый пудель 1,37% , японский хин 2,9%) и обычно зависит от ограниченного контакта с клещом как источником заражения. Декоративных собак с небольшой массой часто не выводят на улицу или выгуливают очень ограниченно. Таких собак, как правило, чаще всего обрабатывают различными препаратами и используют комбинезоны. К ним в первую очередь относятся той-терьер, карликовый пудель, японский хин. По породному' составу собак бабезиоз наиболее часто регистрируется у животных с активным образом жизни и несущим определенную рабочую нагрузку. Часто болезнь отмечается у собак с невнимательными или с жадными владельцами, у генетически нездоровых животных,.и у собак проживающих в зонах наибольшего заражения. Установлено то, что заболеваемость бабезиозом у собаки напрямую зависит от места проживания на территории города и условий дворового или квартирного содержания. Собаки, принадлежащие к кинологическим организациям, болеют бабезиозом в 3,0 раза реже, чем остальные животные, что объясняется профилактическими мерами, применяемыми владельцами этих животных,
Наиболее часто болеют бабезиозом собаки в возрасте от 1 до 3 лет. Экстенсивность инваз ли в этом возрасте составляет 9,7-9,9%. Стрех лет и старше экстенсивносп. инвазии снижается. Наименьший уровень заболеваемости наблюдается у собак младше шести месяцев (1,6±0,2%), что связано с более качественным уходом за щенком в этот перисд жизни. Как правило, до 2-3 месяцев щенок сидит дома и не имеет контакта с источником заражения, владелиц больше уделяет внимания растущей собаке. В этот возрастной период чаще обрабатывают от клещей, приобретают более качественные прспаратЬ], после прогулки просматривают шерсть, чаще расчесывают, выгуливают на открытых, хорошо проветриваемых пространствах. Но и в этот же самый период отмечается максимальная летальность животных (35,2±0.7%), что связанно с неопытностью хозяев в определении заболевания несвоевременным обращением к специалисту, Часю владелец щенка до нахождения клеща на собаке, никогда не видел, как выглядит этот паразит. В этот возрастной период данное заболевание протекает чаще всего более тяжело и как правило с осложнениями. Кроме этого необходимо отметить что в этом возрасте у щенков плохая переносимость лекарственных препаратов (в особенности средств специфической терапии). С 6 до 12 месяцев тоже велик риск летальности (10.6±0,6%), по чаще это связано с более активным образом жизни: длительными прогулками, дрессировкой, поездками в лес, на дачу. Наиболее часто владельцы собак, уезжая в отпуск, предпочитают брать их с собой. Но необходимо отметить, что в этой группе меньше осложнений и само заболевание лечиться гораздо быстрее. С 1 до 2 лет летальность начинает уменьшаться. Меньше всего гибнет собак в возрасте с 2 до 5 лег. В старших возрастных группах показатель летальности вновь возрастает* Это связано с возникни вением осложнений во время течения самой болезни. Кроме того, с возрастом у многих животных уже есть хронические заболевания, иногда дает о себе знать не качественный уход и плохое кормление, недостаток витаминов и микроэлементов. Наиболее часто встречаются осложнения в сердечно-сосудистой системе, выделительной и в печени.
112
ДИВЕРГЕНЦИЯ ОСТРОУХОЙ (MYOTIS BLYTHII) И БОЛЬШОЙ (MYOTIS * MYOTIS) НОЧНИЦ (CH1ROPTERA, VESPERT1L1ON1DAE)
ПО МАНДИБУЛЯРНЫМ ПРИЗНАКАМ
Гхазали М.А., Дзеверин И.И.
Институт зоологии им. И. И. Шмалъгаузена НАН Украины Ул. Б. Хмельницкого, 15, Киев 01601, УКРАИНА mariaghazali@yahoo.com, igor_dzeverin@yahoo.com
Изучены длина и ширина нижних клыков, предкоренных и коренных зубов большой ночницы (Myotis myotis) и остроухой нош шцы (И bfythii) из востош ^европейских популяций (Карпаты, Крым). Масштабы дифференциации двух видов по мандибулярным признакам оказались значительно ниже, чем теоретические оценки, основанные на предположении, что дивергенция двух близких видов была вызвана исключительно случайными процессами (мутационный процесс, генетический дрейф или отбор с часто и произвольно изменяющимся направлением). Вероятно, одонтометрические признаки изученных видов ночниц были сформированы в ходе быстрых эволюционньех трансформаций, а далее в течение длительного времени поддерживаются в основном стабилизирующим отбором. Несмотря на то, что большая ночница достоверно крупнее, чем остроухая ночница, по всем признакам наблюдается значительная трансгрессия. Надежная идентиф^.- ация двух видов возможна, если использовать многомерные статистические методы. Более 90% особей может быть правильно идентифицировано при использовании промеров одного зуба. Использование данных по нескольким зубам позволяет увеличить точность идентификации. Учитывая значительную географическую изменчивость обоих видов, в перспективе интересно проверить, насколько предлагаемые критерии применимы к идентификации больших и остроухих ночниц из других регионов.
113
РАЗВИТИЕ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА У ДОМАШНИХ ОВЕЦ РАЗНЫХ ПОРОД И ДИКИХ БАРАНОВ В СВЯЗИ С ВЛИЯНИЕМ
ДОМЕСТИКАЦИИ НА ФОРМИРОВАНИЕ ТИПА ПИЩЕВАРЕНИЯ ЖВАЧНЫХ
Давлетова Л.В.
Институт проблем экологии и эволюции им. Л.И. Северцова РАИ H907I, Москва, Ленинский проспект, 33 admin@sevin.ru
Сравнительный анализ морфофункционального развития желудочно-кишечного тракта овец разных пород и диких баранов показал большую выраженность типа пищеварения у диких жвачных. У домашних овец степень выраженности типа пищеварения обусловлена селекцией и содержанием различных пород. Меньшая выраженность у шерстно-шубных пород (меринос, романовская овца), разводимых при стойловом содержании. У овец мясного направления при отгонно-выпасном содержании морфофункциональное состояние камер желудка и отделов кишечника ближе к диким баранам. У каракульских овец, в силу близких аридных условий существования с сайгаками, морфофункциональное состояние их желудочно-кишечного тракта близки.
114
^ОРФ ©ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ ФОРМИРОВАНИЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ ТИПОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ ЖВАЧНЫХ И ВСЕЯДНЫХ КОПЫТНЫХ
Давлетова Л.В., Капралова Л.Т., Термелева А.Г.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071, Москва, Ленинский проспект,33, admin@sevin.ru
. Ца основании полувекового изучения развития желудочно-кишечного тракта, печени и поджелудочной железы по единой методике, разработанной авторами, создан атлас. В нем обоснованы морфофункциональные основы формирования различных типов пищеварения жвачных и всеядных копытных в течение периодов их утробного развития. В филогенезе возникновение желудочно-кишечного у жвачных и кишечно-желудочного у всеядных типов пищеварения определено особенностями экологин и спецификой их питания. В онтогенезе формирование различных типов пищеварения осуществляется в течение периодов эмбрионального развития на основании возникновения неодинаковых у жвачных и всеядных животных плацентарных взаимоотношений, связанных единством происхождения и функционального назначения с пищеварительными органами зародышей и плодов. В атласе представлен^ более ста иллюстраций с обозначениями и текстовыми описаниями морфофункционального развития отделов желудка, тонкого и толстого отделов кишечника, печени и поджелудочной железы у зародышей, пред плодов, ранних и поздних плодов овец И свиней, а также у новорожденных ягнят и поросят.
' МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ СЕМЕННИКОВ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ В ГРАДИЕНТЕ ХИМИЧЕСКОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ Давыдова Ю.А., Мухачева С.В.
Институт экологии растений и животных УрО РАН
620144 Екатеринбург, 8 Марта, 202; davydova@ipae.uran.ru; msv@ipae.uran.ru
Исследовали морфофункциональное состояние н микроструктуру семенников по, ловозрелых особей (п=122) рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) н градиенте техногенного загрязнения среды обитания. Животных отлавливали на 4х уча. стках: импактном, в 1-2 км от факела выбросов медеплавильного комбината (Средний Урал); буферном, в 4—6 км; и двух контрольных, в 20 и 30 км, по уровню токсической нагрузки соответствующих региональному фону.
Среди широкого спектра загрязнителей в изучаемом районе особое значение принадлежит РЬ н Cd, негативное влияние которых на репродукцию известно давно. Специальные исследования показали (Мухачева, 2005), что в импакгной зоне уровни суточного потребления Cd самцами рыжей полевки (0,4—1,8 мкг/г массы тела) близки к дозам, при которых у мышевидных грызунов в условиях эксперимента регистрируются токсические эффекты: патологические изменения эндотелия сосудов семенника и разрушение эпителио-сперматогенного слоя (Красовский и др., 1975; Кобелева, 1980; Parizek. 1983). Зверьки с фоновых участков отличаются большими весом тела (25,0-26,4 г против 24,3-23,6 г на буферном и импактном) и абсолютной массой семенника (416 мг против 405-385 мг, соответственно). Генеративный индекс самцов (отношение веса семенника к весу тела) из разных зон не имеет знзчимьех отлнчий: 16,7 мг/г на фоне, 16,8-на буфере, 16,3 - в импакте.
В ходе гистологического анализа микроструктуры семенников половозрелых особей рыжей полевки (п=58), отловленных в градиенте химического загрязнения, выявлены патоморфологнческие изменения и в генеративной части органа, и в его микроцир-куляторной кровеносной системе. Среди разнообразных нарушений, встречающихся в канальцевом пространстве семенника, преобладали атрофия извитых семенных канальцев и дезорганизация клеток эпителио-сперматогенного слоя. Патоморфологнческие изменения в микроциркуляторной системе крови наблюдались как в строме семенника, так и в сосудистом русле капсулы. Типичными нарушениями гемодинамики являлись утолщение стенки сосудов, сладджирование эритроцитов, выпадение зерен гемосидерина. У животных, отловленных вблизи факела выбросов (импакт), регистрировали частичный гемолиз и плазморрагию. Доля самцов, имеющих нарушения в канальцевой части семенника, минимальна в импактной зоне, максимальна- на фоновом участке (30-й км). Обратная зависимость отмеченадля нарушений гемодинамики гонад: максимальные значения зарегистрированы у зверьков из импактной зоны, промежуточные - на буферном и фоновом (20-й км) участках, минимальные - в наиболее удаленной зоне (30-й км).
Таким образом, наблюдаемые патоморфологические изменения в семенниках живот-ных, обитающих в зонах с разным уровнем токсической нагрузки, имеют разнонаправ-ленный характер. Основные причины различий в микроструктуре гонад - интснсш*’ ность и длительность воздействия загрязнителей, избирательная элиминация особей. В импактной зоне происходит интенсивная ротация зверьков, поскольку население рыжей полевки не может поддерживать стабильную численность в течение жизненного цикла*1 постоянно пополняется за счет миграции зверьков с буферных территорий. Вероятно, поэтому уровень нарушений эпителио-сперматогенного слоя здесь минимальный. В то же время система крови чутко и оперативно реагирует на внешние воздействия, нарушения гемодинамики обнаруживаются практически у всех особей, даже кратковременно находившихся в зоне интенсивного техногенного воздействия.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант 06-04-48359).
116
НОВЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОРГАНИЗАЦИИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Данилов А.Н.
Уральский государственный педагогический университет 620219 Екатеринбург, пр. Космонавтов, д. 26, aldan-rex@mail.ru
Нами в 1977-1999 гг. проводилось изучение динамики численности мелких млекопн-тающих на Южном Ямале. Особое внимание при этом уделялось особенностям экологии и физиологии зверьков на разных фазах популяционных циклов.
Было установлено, что изменения основных биоэнергетических и физиологических показателей происходят синхронно у животных разных возрастов и разных видов. При угом наблюдается четкая периодизация эколого-физиологических характеристик при изменении динамики населения млекопитающих.
Одновременное изменение физиологии животных происходит не постепенно, а скачкообразно, причем на обширных территориях. Это, на наш взгляд, невозможно, без влияния внешних, синхронизирующих факторов. Такие факторы можно назвать сигнальными. К их числу относятся наличие убежищ (в самом широком понимании), обилие кормов, при чем об обилии пищи грызуны, по-видимому, судят по химическому составу корма.
Главным, ключевым моментом циклов численности, на наш взгляд, является начало подъема численности, а не пик численности, как считалось ранее. Именно в этот период ускоряется рост животных и увеличивается плодовитость, атакже происходит увеличение плотности населения.
Факторы, шраничивающие рост численности, начинают действовать лишь при сравнительно высокой численности животных, при этом в каждом конкретном случае, югут действовать разные факторы, или группы факторов, уменьшающие плотность населения. Поэтому пики численности почти не повторяются по характеру протекания и имеют индивидуальные особенности.
Таким образом, можно выделить своеобразную иерархию действия экологических факторов: основное синхронизирующее значение имеет макроклимат; микроклимат и особенности рельефа влияют на формирование цикличности в биотопе, внутрипопуля-ционные и межвидовые взаимодействия определяютход изменений численности животных.
Регулярные изменения численности, по нашему мнению, всегда возникают' как результат взаимодействия двух и более компонентов экосистемы, или, по крайней мерс, трофической цепи.
Биологический смысл динамики численности заключается в поддержании экосистемы нд стадии сериального сообщества, поскольку сукцессионный процесс увеличивает интенсивность биологического круговорота вещества и энергии. Это может имеет большое значение для различных экосистем, в первую очередь, неполнокомпонентных, таких Как тундра, лесотундра, степь.
117
ПОЕДАНИЕ ВЕРЕСКОВЫХ КОПЫТНЫМИ ЛЕММИНГАМИ, КАК НЕОБЫЧНЫЙ СЛУЧАЙ ПИЩЕВОЙ АДАПТАЦИИ
Данилов А.Н.
Уральский государственный педагогический университет 6202/9 Екатеринбург. пр. Космонавтов, д. 26, aldan-rex@mail.ru
Нами проводилось изучение потребления кормов копытными леммингами на юге Ямала.
Было установлено, что зверьки широко используют в пищу различные виды вересковых, втом числе виды, содержащие большое количество эфирных масел. Наибольшее предпочтение копытные лемминги отдавали подземным частям растений, но могли пи. таться и надземными.
При определении калорийности кормов и экскрементов этих животных выяснилось, что энергетические показатели выделений превосходят таковые исходных растений на 30-40%.
Химический анализ кормов н экскрементов копытных леммингов позволил определить, что большинство эфирных масел, содержавшихся в растениях, проходит через желудочно-кишечный тракт зверьков практически не всасываясь и выделяется вместе с экскрементами.
Такие экскременты длительное время не разлагаются в почве, не разрушаются копротрофными грибами и микроорганизмами.
У других грызунов, таких как Сибирский лемминг, полевка Миддендорфа, красная, темная и узкочерепная полевки, полевка-экономка таких особенностей питания не выявлено.
По-видимому у копытных леммингов наблюдается уникальный случай приспособления к существованию в биотопах с большим количеством вересковых, и использование этих растений в качестве корма.
1 р ' 11’рЪ + t bP > ;.Г;
i'-’ ' : ' - i ;.!м. ;
- - Д "Г!-?
* I '1 . । . T J * -'
, .. r- .. . fi.T - .. ЛДй..
118
ПОТРЕБЛЕНИЕ КОРМОВ И ОСОБЕННОСТИ МИНЕРАЛЬНОГО ОБМЕНА НА РАЗНЫХ ФАЗАХ ПОПУЛЯЦИОННОГО ЦИКЛА У ПОЛЕВКИ МИДДЕНДОРФА И УЗКОЧЕРЕПНОЙ ПОЛЕВКИ
Данилов А.Н., Данилова М.Н.
Уральский государственный педагогический университет
620219 Екатеринбург, пр. Космонавтов, д. 26, aldan-fex@mail.ru
На Южном Ямале в 1987-1999 гг. нами было проведено изучение особенностей потока вещества и энергии через популяции полевок Миддендорфа и узкочерепной полевки.
Как было установлено, количество потребляемых кормов и их усваиваемость различаются на разных фазах динамики численности.
Так при подъеме численности уменьшается потребление всех видов кормов у обоих видов грызунов, при этом увеличивается степень перевариваемости кормов.
В периоды спада и депрессии численности усваиваемость пищи снижается, а потребление возрастает.
При этом наблюдается четкое чередование этих физиологических показателей у генераций грызунов, родившихся в разные фазы популяционного цикла, кроме того изменение особенностей потребления и усвоения кормов происходит достаточно синхронно у всех животных, принадлежащих к одному поколению.
В естественных условиях наблюдается сходство в удельном потреблении кормов у молодых и взрослых животных обоих видов. Такое расхождение с теоретически ожидаемой аллометрической зависимостью связано с непостоянством температуры тела молодых зверьков, а также с различиями в организации суточной активности грызунов разного возраста.
Особняком стоит небольшая группа перезимовавших животных (scnex) у которых отмечено достаточно резкое снижение потребления и перевариваемости кормов.
Минеральный обмен грызунов тесно связан с другими физиологическими показателями. Он зависит от интенсивности усвоения кормов и фазы динамики численности. При этом, количество поступающих в организм минеральных элементов определяется их содержанием в почве, а не в растительности.
Как было установлено, до 40% фосфора, азота и калия выделяется с мочой, в то время как более 90% кальция — с экскрементами. Учитывая низкую скорость разложения экскрементов в тундре и лесотундре, различия в транзите минеральных элементов влияют на общий ход их биологического круговорота. т < .
.з? , ajc < . .
ОСОБЕННОСТИ ЗИМНЕГО МАРШРУТНОГО УЧЕТА В УСЛОВИЯХ
ЯКУТИИ
Данилов В.А., Беличенко В.В.
Институт прикладной экологии Севера АН РС (Я)
677007 Г. Якутск-7, просп. Ленина, 35. E-mail: v.a.danilov@ipes.ysn.ru
В настоящее время пересчетные коэффициенты к ЗМУ определяются централизм вано. Возможно, для условий европейской части России это и обосновано. Но когдаречь идет о больших регионах, в частности, о Республике Саха (Якутия), то здесь ситуацщ s совсем иная. Площадь республики составляет более 3 млн. км2. ;
Учитывая значительную площадь и разнообразие природных ландшафтов, пред, отделяется более обоснованным определять повидовые пересчетные коэффициенты сц. лами охотоведов Якутии. Специалистами охотничьего хозяйства республики за после, дние годы накоплен значительный фактический материал, касающийся, в том числе, и длины суточного хода основных промысловьех видов млекопитающих. Это дает основа-ние для дифференцированного подхода к определению величины пересчетпого коэффн-циента в пределах рассматриваемого региона.
Обработка результатов троплепий 2003 г. позволила установить, что длина сулоч-ного хода соболя варьировала от 2070 до 8000 м, в среднем она составила 4486,2±452,G м. Большой размах колебаний показателей при простом арифметическом усреднении может явиться причиной ошибки дальнейших расчетов. Ошибка возможна даже в случаях достаточно профессионального статистического анализа результатов тропления, если при этом не учитываются особенности районов, из которых поступила информация.
Помимо этого, участие в учетных работах большого числа штатных охотников, лает возможность получать значительный объем дополнительной информации, анализировать полученные результаты, сопоставлять расчетные величины плотности населения охотничьих животных с фактической их численностью.
В настоящее время в Республике Саха (Якутия) под председательством руководителя Россельхознадзора начала работу постоянная комиссия по вопросам учета и контроля за проведением учетных работ. Это дает возможность специалистам заинтересованных организаций, контрольным органами научным сотрудникам Республики открыто обсуждать методические и практические вопросы, касающиеся, в том числе, и onpfr деления общей численности промысловых зверей.
Основанием для определения пересчетного коэффициента являются данные учета на пробных площадках методом многодневного оклада. Для учета копытных, средних^ крупных хищников рекомендуется закладывать пробные площадки размером 800 га. Для учетов белки, зайцев, горностая, колонка, хорьков используется пробная площадь; размером 200 га.
В условиях Якутии при отсутствии квартальных просек устройство значительны* по размеру (800 га), и сложных по конфигурации площадок весьма затруднительно 2004 г. при проведении учетных работ в верховьях р. Анабар нами с целью выясненнь возможности определения пересчетного коэффициента в условиях Крайнего Север3 было заложено две учетные площадки меньшего размера. Среднее значение пересчет ного коэффициента оказалось равно 0,44, и по своей величине очень близко к рекомеН' дуемому коэффициенту (0,43) для областей и краев Дальневосточного региона РоссИЙ’ ской Федерации.
На этом основании можно предположить, что в условиях разреженных лиственни4 ников, отличающихся невысокой плотностью населения соболя, а также относителЫ10 равномерным распределением зверьков в угодьях, возможно определение пересчетН^ го коэффициента на прямоугольных учетных площадках площадью 400-500 га.
120
НОВЫЕ НАХОДКИ СЕВЕРОСИБИРСКОЙ ПОЛЕВКИ В ЯКУТИИ Данилов В.А.
Институт прикладной экологии Севера АН РС(Я) 677QQ7 г. Якутск, пр. Ленина, д. 35, v.adanilovfaiipes.ysn.ru
Microtus hyperboreus Vinogradov, 1933 - северосибирская полевка - эндемичный в0Сгочносибирский вид, распространенный в подзоне северной тайги предгорных и рорных районов С редне сибирского плоскогорья и Северо-Восточной Якутии, от Тай-мь1рского полуострова на западе до верховий Индигирки и Колымы на востоке (Млеко-^таюшие Якутии, 1971; Громов, Поляков, 1977). До настоящего времени на крайнем север0'востоке Сибири были известны следующие местонахождения вида: в бассейне р. Оленек у подножия хребтаЧекановского (Романов, 1941), восточнее Верхоянского хребта вПервые обнаружена М.И. Ткаченко (1932) в нескольких пунктах бассейна р. Яна, известны находки - в бассейнах р. Индигирка и р. Колыма (Огнев, 1950; Винокуров, Мор-досов. 1980; Кривошеев, Гутин, 1985; Вольперт, Шадрина, 2002), имеются данные об обнаружении этой полевки в горах Верхоянья (Яковлев и др., 1995), устье р. Мая (правый приток р. Алдан) (Боескоров и др., 1993) и в среднем течении р. Омолон и в верхнем течении р. Яма (бассейн Охотского моря) (Чернявский, 1984; Позвоночные животные1996). Все находки были за исключением обнаружения в устье р. Мая были севернее 64° с.ш. Все они приурочены к долинам рек и ручьев. По берегам водотоков зверьки населяют разнотравно-злаковые пойменные луга, кустарниковые заросли с осоками и злаками в травянистом ярусе и разнотравно-злаковые высокоствольные лиственничники. В июле 2006 г. процессе наших полевых исследований северосибирская полевка обнаружена в долине р. Киен-Юрях (правый приток р. Амга), 6 экземпляров этого вида были отловлены ловчими линиями с конусами выставленными вдоль берега р. Киен-Юрях и 1 экз. давилками «Геро» на берегу озера с осоково-злаковой растительностью в пойме данной реки. Все экземпляры на берегу речки были в обнаружены лиственнично-еловом лесу с подростом ивы, березы, ели и осоково-злаковой растительностью. Наиболее высокий показатель относительной численности - 21,4 экз. на 100
конусо-суток по результатам отлова был в елово-лиственничном лесу с подростом ивы и березы, с преобладанием хвоща в травянистом ярусе и моховым покровом. Предпочтение данного биотопа полевками, вероятно связано с переходом полевок с середины июля на преимущественное питание околоводной растительностью в основном хвощом иосоками в связи с высыханием луговой растительности по берегам речки. В других трех схожих по составу растительности биотопах поймы р. Киен-Юрях отлов был 7,1-8,3 экз. на 100 к/с. По данным отлова давилками на берегу озера с осоково-злаковой растительностью относительная численность составила - 2 экз. на 100 давилко-суток. Из отловленных экземпляров северосибирской полевки были 6 самцов и 1 самка, из них всего 1 половозрелая особь, добытая давилками на берегу озера- самец имел вес- 32,5 г., Длину тела-111,5 мм, хвоста-29,2 мм, стопы -18,8 мм йуха 13 мм. Средние показатели промеров неполовозрелых особей (п=6): вес-19,4 г., длина тела - 84,7 мм, хвоста-23,3 мм, стопы - 16,6 мм и уха 12,3 мм. Пункты обнаружения по спутниковому навигатору GPS составляют - 59°06.618—688' сев.широты и 124°01-02,611-900' вост.долготы. Это первое находки М. hyperboreus южнее 60° с.ш. и в Южной Якутии в частности, поэтому есть вероятность нахождение северосибирской полевки и в других регионах Северо-°стока Сибири иаданной широте.
к.
121
ИЗМЕНЕНИЕ ТЕРИОФАУНЫ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ В МИНУВШЕМ СТОЛЕТИИ
Данилов П.И.
Институт биологии Карельского ИЦ РАИ
185910 Петрозаводск, Пушкинская II. danilov@krc.karelia.ru
В минувшем столетии, особенно второй его половине, было опубликовано больше число работ, констатирующих глубокие перемены в составе фауны Европейского севера и изменение ареалов ряда видов. Эти процессы происходят под влиянием ряда причин однако становится все более очевидным, что сила влияния антропогенных факторов на популяции, виды, фаунистические комплексы во многом превосходит действие есте-ствеиных факторов. Очевидно также, что действие антропогенных факторов не перио. дично, но перманентно, а сила их влияния с течением времени лишь возрастает.
За минувшее столетие обший облик ландшафтов Европейского севера России сидь но изменился. На смену обширных массивов коренных лесов, пришли вырубки, возоб-повившиеся древостоями разного возраста и состава. Расширились площади сельскохо. зяйственных угодий главным образом за счет крупных осушенных болот при одновре-менно сокращении последних, атакже запустении мел ко контурных полей в окрестностях оставленных населением деревень. Существенно и на больших территориях изменились заболоченные леса в результате лесоосушительной мелиорации и т.д..
Все это отразилось на общем облике фауны наземных позвоночных и распространении отдельных видов. За обозримый период значительно продвинулись на север: еж, крот, лесной хорек, барсук, волк (в пределах таежной зоны), косуля. Но совершенно фантастическое и малопонятное явление -это стремительное расселение на север кабана, наблюдавшееся на всей Европейской части России и в Финляндии. Очевидно, процесс этот связан и с антропогенной трансформацией таежных экосистем, и с искусственным поддержанием высокой плотности населения зверей на ограниченных территориях, и с особенностями распредели шя кормов и их дефицита на осваиваемых кабаном землях Все эти объяснения справедливы, но объясняют они локальные изменения, а не явления такого масштаба. Более убедительным нам кажется предположение, высказанное О С Русаковым и Е.«.Тимофеевой (1984) о природе этого феномена, как «волне жизни»,те, проявлении многолетних периодических (?) изменений населения вида
Тенденция расширения ареала проявляется главным образом у представителей фауны смешанных и широколиственных лесов, что связано с уже упоминавшимися антропогенными изменениями растительного покрова. У большинства представителей северотаежной фауны заметного продвижения к югу не отмечено. Напротив, в силу названных причин для многих из них характерно смещение южных границ ареала к северу. Для охотничьих животных это усугубляется как прямым преследованием человеком (росомаха, лесной северный олень), так и ростом фактора беспокойства, связанным главным образом со строительством многочисленных дачных поселков и многократным увеличением числа выходов людей в лес (росомаха, выдра).
Но самые драматические изменения териофауны произошли в результате акклиматизации животных. На Европейском севере России в ее составе появилось 5 новых видов - ондатра, канадский и европейский бобры, енотовидная собака, американская норка. В результате расселения последней на значительной части своего ареала исчезла европеИ' ская норка. Быстрое расселение канадского бобра, уже миновавшего северный экологИ' ческий коридор (пространство суши между Белым морем и Онежским озером), и поя6' ление его в Архангельской обл. в пределах ареала европейского бобра, угрожает нала* лом неуправляемого процесса засорения фауны (пока) Европейского севера России-
122
РР’""'
МОНИТОРИНГПОПУЛЯЦИЙОХОТНИЧЬИХЖИВОТНЫХ ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ
Данилов П.И.1, Белкин В.В.1, Хелле П.\ Викман МД Блнздник Л.ВД Тирроиеи К.ФД Панченко Д.В.1 1 Институт биологии Карельского научного центра РАН 185910, Петрозаводск, Пушкинская, 11, e-mail: danilov@krc.karelia.ru 2 Finnish Game and Fisheries Research Institute - >
Tutkijantie 2a, 90570 Oulu, Finland, pekka.helle@yktl.fi ,;
2 Finnish Game and Fisheries Research Institute ,
P.O.B. 6, 00721 Helsinki, Finland, marcus.wikman@rktl.fi
В практике охотничьего хозяйства России на протяжении нескольких десятилетий используется метод Зимнего маршрутного учета охотничьих животных, который признан одним из основных способов инвентаризации и получения сведений о распространении и численности большинстватаежиых вадов.
Мониторинговые работы в Карелии продолжаются почти 50 лет. Они позволили выявить распространение и распределение ресурсных видов животных на изучаемой территории и проследить динамику их популяций (Данилов, 2004,2005; Данилов и др., 1991, 1996, 1998а, 2003 и др.).
Учеты животных по следам на снегу, как основной метод оценки численности охотничьих видов, в 1989 г введен также в практику охотничьего хозяйства Финляндии. Это метод триангуляционных учетов, наиболее полно описанный X. Линденом с соавторами (Linden et al., 1996). Также как и ЗМУ, он основан на подсчете суточных следов животных на маршрутах и выполняется в первом квартале каждого года.
Сопредельное положение Финляндии с Республикой Карелия и Мурманской областью, сходство природных условий, общность популяций охотничьих животных, но разные принципы и способы природопользования, обусловленные историческими, культурными, экономическими и социальными особенностями развития общества, определяют взаимный интерес к совместным исследованиям по инвентаризации ресурсов охотничьих животных и анализу состояния их популяций.
Совместные российско-финляндские исследования ведутся с 1990 года. Их результаты представлены в ряде публикаций (Данилов и др., 2002, 2003; Danilov et al., 1996, 2002,2003; Helle et al., 2000; и др.), в которых численность животных и их распределение обсуждаются по ландшафтно-климатическим зонам и административным единицам, а также в системе координат UTM (Universal Transverse Mercators). Прямоугольная система координате квадратами 50x50 км позволяет оперировать данными, привязанными к конкретной территории, получать более детальную информацию, чем по крупным и зачастую непостоянным административным единицам. Так, в Карелии в один административный район укладывается от 2 до 14 квадратов, что дает возможность дифференцировать полученные материалы в зависимости от природных и антропогенных особенно-отей этих территорий. Детализация учетных материалов представляется не менее актуальной задачей, чем их генерализация. С этой целью для отдельных участков, представ-[Я|О1Цих особый интерес, выполнен анализ данных по квадратам 25x25 км.
На обширной территории Восточной Фенноскандии наблюдаются общие закоио-МеРности распространения и распределения отдельных видов охотничьих животных, Связанные как с лаидшафтно-климэтическими особенностями, так и с внутрирегиональной спецификой, обусловленной, большей частью, антропогенными изменениями среды Питания животных.
123
: М РЕЧНЫЕ БОБРЫ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ
Данилов П.И., Каньшиев В.Я., Фёдоров Ф.В.
Институт биологии Карельского научного центра РАН 185910 Петрозаводск, ул. Пушкинская 11, ffyodor@krc.karelia.ru
В прошлом бобр был широко распространен на Евроазиатском континенте. Мног(), численные остатки бобров в могильниках человека, древние изображения этого зверя упоминания в народных эпосах, названиях водоемов и населенных пунктов, исторг пушной торговли служат тому убедительным доказательством. Однако к началу дв^ъ цатого века, в результате неумеренной охоты, бобр оказался на грани исчезновения Только благодаря широкомасштабным работам по восстановлению бобра удалось вер. нуть его в пределы прежнего ареала. Более того, в настоящее время в некоторых регионах (Карелия, Карельский перешеек) на одной территории обитают два вида- канадс. кий и европейский бобры.
Европейский бобр (Castor fiber L.). Возвращение европейского бобра в природ, ные комплексы Северо-Запада России началось в 1930-е гг. Бобров выпускали во всех регионах, за исключением Карелии. Всего было выпущено 1112 зверей (Проворов 1963, 1969). В процессе естественного расселения европейские бобры появились ив Карелии (Данилов, 1972).
В настоящее время население европейских бобров оценивается: в Карелии - 3000 экз. (Данилов и др., 2005). По результатам экспертной оценки число животных этого вида в других областях Северо-Запада определено: в Мурманской обл. - 50, Ленинградской - 23500, Новгородской обл. - 14500, Псковской обл. - 12500 зверей (Борисов, 2004).
Канадский бобр (Castor canadensis Kuhl). Первые канадские бобры появились в России в начале 1950-х гг. почти одновременно-в южных и западных районах Карелии и на Карельском перешейке Ленинградской области (Заикин, 1959; Сегаль, Орлова, 1961, Данилов, 1962; 1972; 1975; Иванов, 1975). Произошло это в результате их иммиграции из Финляндии, где животных выпускали ещё в 1930-е гг. Расселению бобров способствовали также и внутрирегиональные выпуски. Всего в Карелии и на Карельском перешейке было выпущено 272 канадских бобров. Современная численность нового вида в Карелии оценивается в 8 тысяч зверей (Данилов и др., 2003; Данилов, 2005). На Карельском перешейке уровень численности зверей, очевидно, остается таким же как и 20 лет назад - немногим более одной тысячи.
В настоящее время на юге Карелии европейские бобры в ряде мест замещают канадских. На северо-востоке канадские бобры, проникнув в Архангельскую область, довольно быстро распространяются в районе обитания европейских бобров. Именно здесь возможна потеря контроля за инвазией канадского бобра в пределы исторического ареала европейского бобра на всём Европейском Севере России.
124
ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ ЗАГОТОВОК СОБОЛЯ В РЕСПУБЛИКЕ ХАКАСИЯ Девяткин Г.В.
Хакасский государственный университет им. Н.Ф.Катанода 655017 Абакан, ул. Ленина., д. 90, Devjalkin_g@mail.ru
Хищные млекопитающие являются вершинами трофических цепей экосистем. Разрушение одного из звена, а тем более главного компонента таких цепей приводит порой к непредсказуемым разрушениям всей цепи. Примером этого может служить все большее сокращение численности леопарда и тигра в уссурийской тайге. Часто вершину цепей занимают собаки и или гибриды волка с собакой - более кроважадные, знающие повадки людей и все чаще нападающие надомашних животных. Такие случаи отмечены в Аскизском и Таштыпском районах Республики Хакасия.
Большой спрос на мех соболя (Martes zibellina L.) в конце XIX в. повлек неумерен-
ный промысел на данный вид, что привело к падению численности и сокращению ареала. Сохранились единицы особей в недоступных районах Восточного и Западного Саяна.
Охранные мероприятия, включающие запрет промысла, отлов и расселение, начатые в конце 20-е гг. прошлого столетия привели к быстрому восстановлению численности соболя в саянской тайге. Для улучшения экстерьерных данных в ряд районов Южной Сибири и в Хакасию в частности был интродуцирован баргузинский соболь.
В Хакасии соболь - типичный обитатель горной и равнинной тайги, главным образом кедровых и елово-пихтовых лесов. Питается разнообразной животпой и растительной пищей: мышевидными, птицами, белкой, ягодами, орехами. Пищевой рацион зависит от обилия того или иного корма. Так, в 1999 г., когда наблюдалось падение численности мышевидных грызунов в таежной зоне, в рационе соболя преобладали растительные корма: орех кедрового стланика, рябина, шиповник.
Наземный зверек, на деревья влезает редко. Живет в дуплах, в валежинах, среди россыпей камней. Встречается как в пойменных участках, так и высоко в горах, в гольцовой зоне. Зимой мы находили убежища зверька под снегом.
В Южной Сибири соболь - важный объект пушного промысла. По данным учетов (послепромысловых) в Хакасии численность соболя составляет: 1998 г. - 10,9 тыс. гол.; 1999 г. - 10,0; 2000 г.-9,0; 2001 г. -9,0; 2002 г.-8,8; 2003 г.-8,9; 2004 г.-9,0; 2005 г. - 9,0 тыс.гол. Разрешено к добыче ежегодно от 1,8 до 2,0 тыс. зверьков.
С середины 90-х гг. прошлого века началось неуклонное падение заготовок шкурок соболя в Хакасии по официальным цифрам. Как видим из представленных цифр, численность соболя отличается стабильностью в регионе. Основная причина снижения заготовок по официальным каналам -непродуманность и прорехи в законодательстве и незаинтересованность властных структур.
125
ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЧИСЛЕННОСТЬ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ УСТЬ-ОРДЫНСКОГО БУРЯТСКОГО АВТОНОМНОГО ОКРУГА
Демидович А.П., Демидович П.А.
Иркутская государственная сельскохозяйственная академия, 664038 Иркутск, пос. Молодежный, aldemid@mail.ru, Институт систематики и экологии животных СО РАН, 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, И, zubran@ngs.ru
Более двадцати лет изучали фауну мелких млекопитающих Усть-Ордынского бу, рятского автономного округа (У ОБ АО). Использовали традиционные методы учета численности, отлова и обработки пойманных животных. Природные условия на территории округа чрезвычайно разнообразны. Растительный покров представлен сложным сочетанием лесов, степей, лугов и болот. Около 25% площади округа до 90-х гг. было занято пашней. За время работ были отловлены зверьки десяти видов насекомоядных и двадцати одного вида грызунов. Выделено семь фаунистических комплексов, для каждого из которых характерен свой тип населения со специфическим набором сообществ мелких млекопитающих -таежный, хвойно-мелколиственный, степной, лугово-болотно-ерниковый, приводный, синантропный и агроценозы. Таежный комплекс включает в себя виды: средняя, равнозубая, бурая и крошечная бурозубки, красная и красносерая полевки, лесной лемминг, белка-летяга, бурундук, обыкновенная белка. В различных вариантах доминирует красная или красно-серая полевки, очень редко - средняя бурозубка. Хвойно-мелколиственный комплекс включает виды: обыкновенная бурозубка, крот, лесная мышовка, восточиоазиатская мышь, темная полевка. Доминирует обычно восточноазиатская лесная мышь. Степной комплекс: длиннохвостый суслик, даурский хомячок, полевая мышь, степная мышовка, узкочерепная полевка. Доминирует чаще всего узкочерепная полевка. Лугово-болотно-ерниковый комплекс: малая, тундровая и крупнозубая бурозубки, полевка-экономка, мышь-малютка. При доминировании полевки-экономки. Приводный комплекс; кутора, водяная полевка, ондатра. Синантропный: домовая мышь, серая крыса. Агроценозы: обыкновенная бурозубка, домовая мышь, серая крыса, мышь-малютка, узкочереппая, восточноевропейская полевки и полевка-экономка.
Численность и структура доминирования очень изменчивы по годам. Наиболее стабильны эти показатели в сообществах тайги и болот. В этих местообитаниях она составляет в среднем; 2-4 попадания на 100 давилко/суток весной, 8-12 в середине лета и может достигать 15-20 в начале осени. Размах колебаний среднегодовых значений не превышает 5-9 крат. Наибольший диапазон колебаний численности в степи и агро ценозах. Среднегодовые показатели численности могут различаться в 15-22 раза. В отдельных учетах в годы «вспышек», численность может достигать 87 попаданий на 100 л/с.
126
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ВИДАМИ РОДОВ ptfMORHAEDVSM CAPRICORNISC ПРИМЕНЕНИЕМ НАБОРА ЦИТОХРОМА В И ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ КОНТРОЛЬНОГО УЧАСТКА МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК
Джунгхва Ан1, Ми-Сук Мин1, Волошина И.В.2, Хидео Окумура3, Яиг-Джун Ким1, Юн-Сун Ли1, Ханг Ли1
1 Геномный банк сохранения биоразнообразия диких животных Кореи, Научно-^сяедовательский институт ветеринарии Сеульского университета, Сеул 151-742, Корея, email: goral76@yahoo.co.kr
2Лазовский государственный природный заповедник, ул. Центральная, 56, с. Лазо Приморский край, 692980 Россия
? Институт лесного хозяйства, Цукуба, Ибараки, 305-8687, Япония с для контактов: Тел: + 82-2-880-1274: Факс: +82-2-888-2754, E-mail: , hanglee@snu. ас. kr
Длиннохвостый горал (Nemorhaedus caudatus) указан в международной Красной книге в категории Vulnerable. Коммерческая торговля этим видом запрещена в странах, подписавших приложение 1 Конвенции СИТЕС. Из близкородственных видов в нее также включен японский серао - Capricornis crispus. Поскольку виды родов Capricornis и Nemorhaedus очень близки, постольку крайне важны исследования филогенетических взаимоотношений между ними. Кроме того, предпосылкой для составлении стратегии сохранения редких видов является точная информация об их филогенетическом и таксономическом статусе и выявление популяций этих видов, нуждающихся в охране. В данной работе филогенетический статус длиннохвостого горала и близких к нему видов исследовался молекулярно-генетическим методом с применением набора цитохрома b и последовательности контрольного участка митохондриальной ДНК.
Анализ генетических дистанций и филогенетических связей, основанный на цитохроме b и последовательности контрольного района, показывает, что виды рож Nemorhaedus четко дифференцированы от рода Capricornis без неясных ответвлений. От 25 корейских горалов (N. caudatus raddeanus) были идентифицированы 7 гаплотипов для последовательностей набора цитохрома b и 15 гаплотипов для последовательностей контрольного района. Средняя, генетическая дистанция, основанная на сравнении последовательности цитохрома Ь, между корейским и амурским горалами (один подвид-/V. с. raddeanus)., корейским и китайским горалами (разные подвиды длиннохвостого горала N. caudatus), китайским и гималайским горалами (разные виды-А. caudatus и N. goral), а также между видами рода Nemorhaedus и Capricornis, составляла 0,1%, 7,1%, 3,9% и 9,7% соответственно. При изучении последовательностей контрольного района, средняя генетическая дистанция между корейским и гималайским горалами, корейским горалом и японским серао, а также между родами Nemorhaedus и Capricornis составляла ^>8%, 16,3% и 16,9% соответственно. Не было обнаружено отличий между корейским и амурским горалом. Между корейским и китайским горалами, т.е. разными подвидами caudatus были выявлены большие отличия по цитохрому b (7,1%), чем между разны-Ми видами — корейским (A. caudatus) и гималайским (У. goral) горалами (4,6%).
Наши результаты показывают, что корейский и амурский горалы отчетливо диффе-Ренцируются от китайских горалов, и подчеркивают уникальный филогенетический статус популяций горала в Корее и России, а также важность сохранения этих популяции. Кроме того, эти результаты указывают на необходимость уточнения положения N. с- raddeanus в классификации внутри вида N caudatus. Для решения этой проблемы Необходимо проанализировать образцы горалов из различных областей Азии. Поскольку амурский горал очень близок к корейскому горалу, постольку накопленные знания По его экологии и поведению в течение многих десятилетий представляют большую Ценность для стратегии сохранения горала в Корее.
127
К ИЗУЧЕНИЮ ПРОСТЕЙШИХ У РУКОКРЫЛЫХ В КАЗАХСТАНЕ Дзержинский В.А., Шаймарданов Р.Т.
Институт зоологии МОИ РК
050060 Алматы, Академгородок, ул. Альфараби 93, instzoo@nursat.kz
Эймерии (кокцидии) - внутриклеточные паразиты желудочно-кишечного тра^а относящиеся к типу Apicomplexa, классу Sporozoa, отряду Coccidiida и сем. Eimeriic/ae хороню изучены, главным образом у сельскохозяйственных животных.
В KiTiix'cra-Hc изучению эймерий у рукокрылых ггосбящсяо несколько работ; за Пе, риод с 1992 по 2005 гг. обработан материал от 315 рукокрылых пяти видов (сем Vespertilionidae). У остроухой ночницы (Myotis blythi) - отмечено три вида эймер^. Eimeria myotica, E.pacovi и Jakimovella uzunagashi, у двухцветного кожана (Уезрепцр murimts) - E.vespertilici, у позднего кожана (Eptesicus serotinus') — E.eptesici, у нетопыря, карлика (Pipistrelluspipistrellus) - E.pipistrellici и рыжей-вечерницы (Nuctalus noctula). E.nyctali описанные нами ранее, Дзержинский В. А. (1996), Дзержинский В. А., Шаймарданов Р.Т. (1994, 1998, 2002, 2003).
В 2004 г. на острове Барсакельмес, акватория Аральского моря (около 2 тыс. км от г. Алматы), из колонии позднего кожана (Eptesicus serotinus, Schreber) был собран материал от 30 зверьков. Для определения ооцист эймерий содержимое кишечника консер. вировали в 2,5% растворе двухромовокислого калия. Исследование проб проводили флотационным методом по Дарлингу, споруляцию ооцист - в термостате при 24-26 °с, идентификацию видового состава эймерий - по Хейсину. Морфологию ооцист изучали под микроскопом Carl Zeiss Jena (10x25,40, 100).
Было обнаружено два совершенно новых вида эймерий, которые отличались от вида описанного ранее (Eimeria eptesici). Ниже приводим данные новых видов эймерий. Eim^ria barsakelens is sp.n. — ооцисты овальной или почти круглой формы размером 23,2-26,1 х24,65-27,55 (в среднем, 24,65x26,1 мкм), оболочка тонкая, гладкая, без орнамента. Форм индекс - 1,05. Спорулированная ооциста содержит четыре несколько вытянутых спороцист размером 7,25-8,7x10,5-14,5 мкм. В каждой спороцисте отмечено по два спорозоита каплевидной формы размером 1,45x4,35 мкм, в центре ооцисты хорошо видно остаточное тело. Период споруляции ооцист продолжается 3-5 суток. Интенсивность инвазии по сравнению с другими ранее встречаемыми ооцистами очень высокая до 2ббэкз. в А? полях зрения микроскопа. Название дается по месту обнаружения.
Второй вид, отмеченный нами, выявлен у этих же экземпляров рукокрылых. Eimeria aralensis sp.n. - ооцисты овальной формы размером 26,1-29,0x31,9-33,35 (в среднем, 27,55x32,62 мкм), оболочка тонкая, гладкая, без орнамента. Форм индекс - 1,22. После споруляции (3-5 сут.) в ооцисте формируется четыре спороцисты почти круглой формы размером 11,6x14,5 мкм В каждой спороцисте по два спорозоита бобовидной формы размером 2,9x7,25 мкм. После споруляции в средине спороцисты отмечено остаточное тело в виде скопления точек. На одном из полюсов ооцисты, иногда можно наблюдать полярную грацуду. Интенсивность инвазии так же до 200 ооцист.
Описанные виды ооцист, по морфологическим признакам, значительно отличаются от видов эймерий описанных нами ранее от других видов рукокрылых.
128
К ИЗУЧЕНИЮ ПОСТНАТАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ГУДАУРСКОЙ ПОЛЕВКИ (С/ДА\ОМ¥5 GVD SATVNIN) В ЭКСПЕРЕМЕНТА ЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ Дзуев Р.И., Хуломханова М.М., Банникова А.А.
Кабардино-Балкарский госуниверситет им. Х.М.Бербекова 36000'4. Нальчик, ул. Чернышевского, 173. биологический факультет, irugova@mail.ru
Московский государственный университет, 119992. Москва, hulomus@mail.ru
Гудаурская полевка-абориген и эндемик Северного Кавказа, типичный и неотъемлемый компонент горнолуговых экосистем всего региона. Оно представляет разносторонний интерес, в том числе в качестве модельного объекта исследования по широкому кругу общебиологических вопросов в природной обстановке в условиях лабораторного эксперимента. Однако до начала наших работ литературных данных по Ch. gwc/Кавка-За были фрагментарны, противоречивы и неоднозначны, а что касается ее содержания в лабораторных условиях фактически нет данных. С 1999 по 2006 г. 56 зверьков отловлены в окр. п.Терскол (Приэльбрусье) и завезены в виварий кафедры общей биологии, экологии и природопользования КБГУ из которых были сформированы 20 пар. Зверьки содержались в экспериментальном виварии по общепринятой методике (Покровский, 1959) с некоторой нашей модификацией для гудаурской полевки. В ходе эксперимента получено 12 пометов из которых были сформированы 20 пар. Величина выводка колеблется от 2 до 4 детенышей (М=3,08). Развитие зверьков изучалось путем учета времени проявления восьми признаков: отлипание ушных раковин, расхождение раковин, прорезание нижних и верхних резцов, расхождение пальцев на передних и задних конечностях, прозревание, открывание слухового прохода и формирование меха.
Зверьки рождаются голыми и слепыми, спина темно-розового цвета, брюшко, хвост и лапки - розовые, на губах и подбородке имеются вибриссы и щетинки. Пальцы конечностей соединены кожной складкой, ушная раковина плотно прилегаети покрыта кожей.
Отлипание ушной раковины у всех изученных особей с 2000 по 2006 гг начинается на 3-й день жизни (19,7%), а на 5-й, соответственно у 38,5%. На 6-й день завершается у новорожденных полевок в лабораторных условиях (100%). Прорезание нижних резцов появляются позже на 6-8-й день (М=7,4). Верхние резцы появляются позже - на 11 сутки у 30,8%, на 12 день у 53,8% и формирование признака завершается на 13 день. Пальцы на передних конечностях расходятся на 7-10-й день жизни (М=8,8), а задних -на Ю-12-й день (М=11,1). Прозревание практически совпадаете формированием слухового прохода, т.е. оно начинается на 10-й и заканчивается на 14 день (Х=13,5). Формирование меха: сначала шерстью покрывается спина, затем брюшко, в последнюю очередь кончики ушных раковин, лапки и хвост. Процесс формирования начинается на 5 сутки и завершается на 13 сутки жизни (М=11,8). Твердую пищу детеныши начинают есть на 13-15 день. Новорожденные зверьки имеют массу от 1,9 до 4,7(М=2,88). Среднесуточный привес в первые 5 дней составляет 0.70г, а к 30 дням - 0.63г. В последующие 15 дней он составляет 0.19г. по скорости развития Гудаурская полевка более сходны с Ch. roberti, чем с Ch. п ivalis (данные по последним двум видам для сравнения заимствованы из работ В.Г.Маликова,1987; Маликов, Топилина, 1988; Хасановой, 1990.)
Таким образом, на основании полученных результатов по постнаталыюму онтогенезу гудаурской полевки в лабораторных условиях можно отметить, что темпы развития у гудаурской полевки и полевки Роберта ближе по сравнению их с европейской снеговой полевкой (Ch.nivalis').
129
ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ОБЫКНОВЕННОЙ ПОЛЕВКИ
MICROTUSARVALISMACROCRANIUS OGN,(2N=46, NF=72) В ЛАБОРАТОРНЫХ УСЛОВИЯХ
Дзуев Р.И., Чепракова А.А., Начоева Э.С.
Кабардино-Балкарский госуниверситет им. Х.М.Бербекова (КБГУ) 360004 Нальчик, ул. Чернышевского, 173, bsk@kbsu.ru
Обыкновенные полевки Кавказа относятся к экологически весьма пластичной группе грызунов, соответственно, занимают широкий спектр ландшафтов, в горизонтальном направлении начиная с полупустынно-степных экосистем Западного и Восточного Предкавказья до влажных субтропиков Талыша включительно, а в высотном от уровня мирового океана до 2500 м и выше. В пределах этого ареала отечественными и зарубежными териологами (цитогенетиками) выявлено 6 кариотипических форм Microtus arvalis (Kral, Lyapunova, 1975; Ляпунова и др., 1969-1988; Дзуев, 1979-2005; Малыгин, 1983; Ахвердян и др., 1999 и др.), в том числе 3 в Закавказской части ареала, и 3 на Северном Кавказе.
В настоящей работе приведены многолетние данные о росте и развитии одной из шести кариотипических форм обыкновенной полевки (2п=46, NF-72), где X-хромосома метацентрик среднего размера, а Y-мелкий акроцентрик. В ходе эксперимента (более 5 лет) получено около 89 пометов в количестве 268 детёнышей. Исходным материалом послужили 15 пар из популяции степного и 20 пар из лесостепного поясов. При изучении роста и развития нами учитывались следующие 9 признаков: отлипание ушных раковин, прозревание, открывание слухового прохода, появление резцов на нижних и верхних челюстях, расхождение пальцев на передних и задних конечностях, формирование меха, а также изменение веса тела от момента рождения до 45-дневного возраста.
По характеру постнатального развития сравниваемые популяции обыкновенной полевки фактически не отличаются. Также не обнаружено заметных отличий в развитии зверьков родившихся в разные сезоны года по приведенным выше признакам за исключением роста, по которому выявлено достоверное отличие (t>2) между пометами с учетом сезона года. Выявленные в ходе изучения постэмбриоиального онтогенеза морфологические особенности разных поколений обыкновенной полевки в экспериментальных условиях, видимо, являются видоспецифичными и наследственно закрепленными параметрами, которые сохраняются при разведении в лабораторных условиях не зависимо от сезона года и поколения.
БИОХИМИЧЕСКИЕ методы изучения внутривидовой структуры МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Дмитриев А.И., Одинцов Г.В.
Нижегородский государственный педагогический университет
Современная систематика развивается достаточно интенсивно, чему способствует применение новых подходов и методов, позволяющих глубже и разносторонне понять сущность биологического вида и специфику его внутривидовой структуры с одной стороны, и изучение видов-двойников с другой. В этом плане значительную роль приобретают биохимические, цитологические и генетические методы исследований. Мы попытались оценить специфику внутривидовой структуры модельных видов, широко представленных на территории I [ижегородского региона (малая лесная мышь, рыжая полевка и обыкновенная полевка). На основе электрофоретического метода исследования образцов тканей и крови упомянутых видов был установлен набор белков в тканях и крови с определенными изоэлектрическими точками. Методика основана на одном из самых современных вариантов электрофореза - изоэлектрофокусировании (Платонеи-кова и др., 2001), который позволяет разделять близкие по структуре белки, отличающиеся остатком одной аминокислоты. Подготовлен ряд гелей с градиентом «Ph» (амфо-линовые гели) с фокусированными на них белками, согласно их изоэлектрической точке «р!» (постоянная величина значения «Ph», при котором заряд молекулы равен нули}). По полученным фореграммам, на которых белки выглядят как полоски, распределенные на геле согласно их изоэлектрическим точкам. Это позволяет достаточно надежно идентифицировать отличия или сходство внутривидовых группировок и уровень этих отличий (популяционный, подвидовой ит.д.).
На первом этапе работы мы сделали контрольные образцы тканей и крови ряда мелких млекопитающих из различных местообитаний с целью выявления основных белков «маркеров», характерных для конкретной внутривидовой группировке. Экспериментально установлено, что набор белков в тканях мышц и крови вида или подвидовой группировки постоянен (комплекс маркерных белков). И остается определить на геле специфику комплекса маркерных белков, например, у видов-двойников, или внутривидовых группировок. Электрофорез проводился для предварительно подготовленных образцов на приборе «Мультифор».
Установлено, что для рыжей полевки маркерные белки фокусированы в градиенте «Ph» — 4,95 (широкая полоска), 5,03 и 5,13 (узкие полоски). Маркерные белки малой лесной мыши фокусированы в градиенте «Ph» - 4,9 и 5,0 (широкие полоски), 4,5 и 4,6 (узкие волнистые полоски). Для обыкновенной полевки характерно наличие маркерных белков в градиенте «Ph» - 4,97, можно выделить ряд маркерных белков в градиенте «Ph» 3,6-4,3. нами подготовлена таблица на «узком» геле молекулярного анализа возможных маркерных белков 5 видов мелких млекопитающих и 17 их подвидовых группировок. На наш взгляд, метод изоэлектрофоретирования может быть с успехом использован при диагностике видов-двойников и выявления подвидовых группировок разно-гэ уровня. Накопление и анализ новых данных в этом направлении будет весьма актуальным для систематики и популяционной экологии. г . .
ДИНАМИКА ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ БОБРА CASTOR FIBERS ЕГО ВЛИЯНИЕ НА ЭКОСИСТЕМЫ ЗАПОВЕДНИКА «ПРИВОЛЖСКАЯ ЛЕСОСТЕПЬ»
Добролюбов А.Н., Осипов В.В.
Государственный природный заповедник «Приволжская лесостепь», ' “ 440031 Пенза, ул. Окружная 12а, zapoved_PLStep@mail.ru
Ещё с начала XX века в результате варварского промысла, бобр на территории России, находился под угрозой исчезновения. В 1950—1960-х гг., благодаря успешной реакклимагизации, численность бобра стала увеличиваться. В результате этот вид не только полностью восстановил свой прежний ареал, но распространился на территории, где он раньше нс отмечался. По мнению, некоторых учёных (Дгебуадзе, 2001), реакклиматизацию бобра, можно считать инвазией. Результатом вселения этого вида стало существенное изменение состояния экосистем малых рек, сопровождающееся перераспределением водного стока и структурными перестройками. В связи с этим исследования средообразуюшей деятельности бобра приобретают большое значение, в особенности на территории заповедников.
Заповедник «Приволжская лесостепь» состоит из 5 участков общей площадью 8,4 тыс. га. К моменту его создания в 1989 г. бобры уже обитали на двух из них, а в 2003 г. появились и на третьем. В настоящее время они заселили все пригодные для обитания территории. Наибольших показателей численности бобра достигает на участке «Верховья Суры», где протекает р. Сура с разветвленной сетью небольших лесных речек и ручьев с быстрым течением и холодной водой. Общая протяженность водотоков составляет 51,3 км. В 1996 г., по результатам учета здесь было отмечено 7 семей и еще 4-5 семей в охранной зоне заповедного участка. Общая численность зверьков не превышала 30-35 животных. Через 8 лет на этой территории было зарегистрировано уже 17 поселений и общее поголовье бобров увеличилось более чем в 2 раза (Добролюбов, 2005), а следы их деятельности отмечены во всех более или менее пригодных для обитания водоемах. Так в 2006 г. на 1,2 км русла р. Суры отмечено 12 действующих плотин. Поскольку все пригодные для обитания бобров участки водотоков заповедника уже распределены между семьями, можно считать, что пространственная структура населения видав пределах данной территории сложилась и находится в состоянии динамического равновесия, обеспечивающего стабильное существование группировки.
В результате строительной деятельности бобров малые реки заповедника превратились в каскады прудов, чередующиеся перекатами с быстрым течением. В связи с усилившимся по бобровым каналам стоком из пойменных болот и гниющей в прудах древесиной, несколько изменился химический состав воды, а так же ее насыщенность кислородом. Таким образом, экосистема верховьев реки Суры переживает значительные перестройки на всех уровнях организации. Например, в ихтиофауне наблюдается снижение численности реофильных видов рыб. Так по сравнению с 2001-2002 гг. из рыбного населения на обследованном нами отрезке реки не удалось обнаружить щииов-ку Cobitis taenia, стал редок гольян Phoxinusphoxinus. В результате перекрытия плотинами русла в верховья реки затруднен подъем из нижних участков для щуки Esox Indus, окуня Perea fluviatilis. Относительно стабильной осталась лишь популяция гольиз Barbatula barbatula. В настоящее время рыбное население верховьев Суры концентрируется на участках где ещё в большей или меньшей степени сохранилось интенсивнее течение. Здесь же зафиксирована первая поимка в заповеднике вида из Красной книги РФ - обыкновенного подкаменщика. По-видимому, в ближайшее время стоит ожидать дальнейшего сокращения численности рыб реофи.тьного комплекса (гольян, щипоа^а. подкаменщик) и его замену лимнофильиым комплексом (щука, окунь, плотва). Перспективны в этом отношении будут старые бобровые пруды.
132
дЛЙАМИКА ЙЙИЯНИЯ ПОПУЛЯЦИИ АСКАНИЙСКОГО БЛАГОРОДНОГО 0ЛЕНЯ кЖвгИТЕЛЬНОСТЬ СТЕПНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ЮГА УКРАИНЫ
Домнич В. И.
Запорожский национальный ушверситет
Украина, Запорожье, ул. Жуковского, 66
E-mail: domvidbiofframbler.ru
Изучение вопросов влияния копытных на растительный покров является одним из актуальнейших вопросов экологии (Соколов, Абатуров, 1975; Абатуров, 1978; Куче-пук, 1985), приобретая особенно острое значение на территориях, со сверхвысокой плотностью фитофагов, в том числе и копытных. Одним из таких мест является коса Бирючий остров, составляющая около 90% территории Азово-Сивашского Национального Природного парка (АСНПП). Здесь, в 1995 г. численность оленя составляла около 500 особей (Домнин и др., 1998), а в 2003 г. насчитывала уже более 1000 голов, при плотности животных 184,6 особей /1000га. \
Материал по определению рациона питания и степени влияния на растительный покров асканийского оленя собирался в течение 1995-2001 и 2004-2006 гг При этом было проанализировано содержимое 65 рубцов оленя.
В рационе питания оленя нами выявлено 36 видов растений. На первом месте стоят виды семейства злаковых: овсянница Беккера (Festuca Becheri Hack) - 16,14%, рожь дикая (Secale silvestre) - 13,62%, пырей азовский (Elytrigia maeotica) - 6,77% и костер растопыренный (Bromus squarrosus) - 6,12%. При этом виды растений, которые зани- мали первые места в рационе питания оленя около 60 лет назад: {люцерна Котова (Medicago kotovii), житняк Лавренко (Agrophyan lavrenkoanum), бескильница сивашская (Puccinelliasivaschia), прибрежница береговая (Aeluropus littoralis) и резак обыкновенный (Falcaria vulgaris)) (Ишунин, 1956), сейчас составляют не более 5% в рационе питания, что в первую очередь связано с их низким запасом в фитоценозах. А устойчивые к выеданию злаки; овсянница Беккера (Festuca beckeri) и пырей азовский (Elytrigia maeotica) и сейчас являются одними из основных видов корма.
Видовой состав растительности, произростающей на территории косы Бирючий остров до завоза в 1928г. сюда оленя, сохранился на территории заказника «Федотова коса»(который через 3-х метровый металлический сетчатый забор примыкает вплотную к территории парка). Растительный покров здесь состоит преимущественно из видов: люцерна Котова (Medicago kotovii) — 45,43%, пырей азовский (Elytrigia maeotica) -21,9%, цинанхум острый (Cynanchum acutum) - 15,75%, атак же василек раскидистый (Centaurea diffusa) - 8,76% и донник белый (Melilotus album) - 6,85%. При этом видовое разнообразие составляет только 22,8% от всего количества видов растущих на терито-рии косы Бирючий остров. Но, запас фитомассы заказника практически в 13 раз превышает запас растительности на территории косы.
Процент изъятия оленем потребляемой растительности, за весь период исследований, колебался в границах 0,62-18,5%. Из них: у сложноцветных составляет 43%, а изьятие отдельных видов этого семейства (пупавкарусская (A uthemis ruthenica) и цико-Рий дикий (Cichorium iuthylusf) даже превышает 100%. Семейство злаков изымается оленем в размере 6,1%. Изъятия других семейств не превышает 16%.
Ежегодно зимой в течение от 15 до 45 суток, после осадков (туман, дождь и снег) и Узкого снижения температуры воздуха, растительность может частично укрываться Изморозью, снегом или даже льдом. И таким образом количество доступных кормов снижается практически в 10 раз. Тем не менее общее изъятие оленем фитомассы в этот Период (около 30 суток) составляет лишь 8,35%. На наш взгляд, это обусловленно °',е,<ь слабым потреблением животными грубых осоковых и некоторых злаков, которые вставляют значительную часть запасов растений. В среднем процент изъятия фитомас-СьБ за исследуемый десятилетний период, составляет 6,5%.
133
ОСОБЕННОСТИ ПРОТЕКАНИЯ ГОНА У ОЛЕНЬИХ В ПОПУЛЯЦИЯХ С ВЫСОКОЙ ПЛОТНОСТЬЮ НА ТЕРРИТОРИЯХ ЮГА УКРАИНЫ
Домнич В.И., Нестеров М.М.
Запорожский национальный университет Украина, Запорожье, ул. Жуковского, 66 E-mail: domvidbio@rambler.ru
Некоторые популяции копытных, обитающие на территориях юга Украины, за последние десятилетия достигли плотности, превышающей допустимые расчетные нормы в десятки раз. Среди таковых можно отметить популяции, обитающие на территориях косы Бирючий остров, относящемуся к Азово-Сивашскому национальному природн0. му парку (Херсонская область), и зоологического парка «Таврия» (Новониколаевский район Запорожской области). На данных территориях плотность оленьих, за период 1994—2005 гг. колебалась в значительных пределах (коса Бирючий остров: 118-161 особей оленя и 21 1-325 особей лани /1000 га; зоологический парк «Таврия»: 35-100 особей оленя и 61-146 особей лани / 1000 га), но при этом не опускалась до общепринятых допустимых показателей.
Период половой активности оленьих, на исследованых территориях, наступает довольно рано: конец августа - начало сентебря. В это время первые признаки гона проявляют молодые (2-4-летние) самцы. Тем не менее их ухаживания редко заканчиваются покрытием самок. С конца сентября - начала октября в гон вступают зрелые быки. В середине октября наблюдается пик гона. В этот период резко увеличивается частота вокализации, которая у оленя может достигать значения 31±7,2ревков в течении минуты. Вокализация (рев) оленя, равно как и лани, наблюдается и в середине дня, при солнечной погоде. И в первую очередь служит сигналом предупреждения доминирующего самца для соперников, пытающихся покрыть самок в составе гарема. В период разгара гона зрелые самцы могут вокализировать даже при появлении соперников в зоне от 100 до 150 метров (п = 67). При этом, очевидно, немаловажное значение имеет внешний вид соперника (масивность, размер кроны рогов, осанка).
Несмотря на высокую встречаемость особей, турнирные бои чаще всего сводятся к простым угрозам рогами (71%). Так, в пик гона, из 7 столкновений самцов оленя, в среднем только 1 заканчивалось турниром. За весь период половой активности (порядка 70-80 дней) 1 турнирный бой приходится в среднем на каждые 13 столкновений (имеется ввиду агрессивная реакция обоих самцов, исключая простые угрозы), Турнирные бои у лани нами были зарегистрированы за весь период исследований (2003-2006 гг.) только в 9 случаях и были следствием настойчивых попыток самцов покрыть самок из гарема самцов-доминантов.
Состав гаремов оленя, на территориях косы Бирючий остров и зоологического парка «Таврия», отличается значительным количеством самок на одного самца (по сравнению с популяциями, где плотность животных не превышает или незначительно превышает нормы). Так, в среднем за период гона, в гарем входило 5 самок. В разгар гона это число увеличивалось в среднем до 7 самок. При этом укажем, что число самок, приходящихся на 1 самца на территории косы Бирючий остров составляет 2,5 особи. А на территории зоологического парка «Таврия» - 2 самки на 1 самца. У лани количество самок в гареме практически не изменяется и в среднем составляет 4 особи.
134
рЗАИМОСВЯЗЬ АНТРОПОГЕННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ И ПИТАНИЯ ВОЛКА В СТЕПНЫХ БИОЦЕНОЗАХ УКРАИНЫ
Домнич В.И., Смирнова И.А.
Запорожский национальный университет Украина, г. Запорожье, ул. Жуковского, 66 domvid@comini.net.
Исходя из лесоохотничьего районирования, юго-восток Украины относится к степному и лесостепному районам (Бондаренко и др., 1993), на которые приходится наибольшая антропогенная нагрузка (Волох, 2004). Окружающая среда, преобразованная деятельностью человека, определяет, формирование синантропизма волка (Руковский, 1985).
Исследования пищевого рациона Cams lupus проводились в зимне-весенний период с 2000-2005 гг., на территориях Днепропетровской, Донецкой, Запорожской, Луганской, Николаевской, Харьковской, и Херсонской областей. За период 1990-2002 гг. численность волка в этих областях возросла в 6,4 раза - с 168 до 1067 особей. Нами было исследовано 24 желудка. Сопоставив исследования содержимого желудков с результатами анализа экскрементов, волка на Кинбурнской косе Николаевской области, в йуриод резкого увеличения численности хищника, мы определили, что в его рационе на юго-востоке Украины 6 компонентов питания напрямую связаны с деятельностью человека. Это собака домашняя (23,7%), домашняя свинья (15,3%), корова домашняя (5,1%), курица домашняя (3,4%), овца (1,7), лошадь (1,7%). Из диких животных были встречены заяц-русак (22%), мышевидные грызуны (8,5%), дикий кабан (3,4%), енотовидная собака (3,4%). Неопределённые остатки птиц составили 6,8%. Отметим, что семена подсолнечника встречены в 2 случаях (5%), максимальный вес семян встреченных в одном желудке достигал 401,3 г.
В результате опросов было выяснено, что в ряде случаев факты нападения волка на домашний скот не соответствуют действительности, что обусловлено скрытием истинных причин гибели животных. И хотя, на Кинбурнской косе Николаевской области зафиксированы частые случаи добычи волком сельскохозяйственных животных и домашних собак (Домнич, Смирнова, 2005), в рационе волка материковой части на юго-востоке Украины - доминирует падаль.
Изучения состояния популяции Cams lupus в условиях горных ландшафтных группировок на территории Карпатского лесоохотничьего района Украины показало, что волк не наносит значительных убытков сельскому хозяйству (Киселюк, 2001). Это даёт автору основание утверждать о необходимости регулирования численности хищника на Ограниченных территориях, только в случае значительного увеличения его поголовья. Обеспечение охраны популяции волка в этом регионе было поддержано участниками международной конференции «Волки в Карпатах» (Делеган, Дикий, 2003).
Для юго-востока Украины характерна высокая степень антропогенизации. а также значительный рост популяции хищника, в совокупности с низкой численностью охотничьих животных в угодьях. Отметим, что в данных условиях факторы адаптации волка к Условиям окружающей среды очень сильны. В результате наблюдается повсеместная тенденция к поиску более доступного корма, которым служат животные и растительные Формы, преобразованные человеком. Важно отметить, что в 2003-2006 гг. происходит Увеличение нападений хищника на людей, известно 17 случаев в Запорожской, Харьков-
Херсонской областях. В таких условиях рано говорить о сокращении мероприятий связанных с регуляцией поголовья волка в степных районах Украины.
133
ЭПИЗООТИИ ТУЛЯРЕМИИ КАК ФАКТОР снижения плотности ПОСЕЛЕНИЙ ГРЫЗУНОВ В ФАЗУ ПОДЪЕМА ИХ ЧИСЛЕННОСТИ
В КРАСНОДАРСКОМ КРАЕ Драгомиров K.AJ, Бабич НЛ.2 !ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Краснодарском крае» 350078 г. Краснодар, ул. Тургенева, д 152, dragomirov@mail.ru
2Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений (ВИЗР) РАСХН
196608 Санкт-Петербург, Пушкин, ш. Подбельского, д.З, nalBabich@mail.com
При высокой плотности поселений грызунов в годы их массовых размножен^ создаются условия для возникновения эпизоотий туляремии. (Некипелов, 1944; Мад. симов, ! 946; Кузякин, 1946, Формозов, 1947). Важную эпизоотическую и эпи демио л0. гическую роль в возникновении этой инфекции играют грызуны - основные биологические хозяева Francisella tularensis. В краснодарском крае это; обыкновенная, полсвке Microtus arvalis, домовая Mus musculus и малая лесная Apodemus uralensis мыши. Над, более активными среди переносчиков туляремии являются кровососущие двукрыл^ и иксодовые клещи, и особенно те, которые имеют растянутый жизненный цикл, и способны сохранять инфекцию в течение ряда лет в межэпизоотический период. Можно предположить, что в передаче заболевания большое значение имеют обитающие в лесополосах домовая Mus musculus, малая лесная мыши Apodemus uralensis И, мышь-малют-ка Micromys minutus численность которых относительно стабильна. Тесно соседства при подъеме численности с обыкновенной полевкой Microtus arvalis, занимая на окраинах лесополос ее норы, имея общих паразитов, мыши способствуют возникновению эпизоотии в колониях этого вида, а значит распространению заболевания на значительные расстояния. В годы резкого снижения численности грызунов после массовых размножений роль заболеваний не всегда значительна. Тем не менее, в ряде районов Краснодарского края (Ейский, Успенский) эпизоотии туляремии отмечались в годы массовых размножений, как например в 1989 г., были одной из причин спада численности популяций. В последние гопы разлитых эпизоотий туляремии в Краснодарском краев; наблюдалось.
Осенью 2006 г. в реакции пассивной гемм агглютинации (РИГА) на туляремии было исследовано 243 пробы сывороток крови от грызунов, отловленных в полевьр. стациях и лесополосах Краснодарского края. Во всех обследованных районах были обнаружены положительные серологические находки: в Новопокровском (13,04%), Красноармейском (18,75%), Калининском (28,57%), Гулькевическом (19,05%), Курган и иске1' (40,0%) и Тбилисском (3,6%).
Серопозитивными оказались преимущественно обыкновенная полевка (63,4%).: также домовая мышь(17,0%), малая лесная мышь (9,8%), серый хомячок Cricettw migratorius (4,8%), хомяк обыкновенный Cricetus cricetus (2,4%).
Учитывая высокий подъем численности мышевидных грызунов осенью 2006 г. мо*' но ожидать возникновения микроэпизотий туляремии,
В осенний период 2006 г. в Гулькевичском районе на полях люцерны, 1де плотное-’ жилых нор превышала 3 тыс. на 1 га: при обследовании посевов насчитывали окол°н погибших полевок иа 1 га. На данном поле, а также его обочине, примыкающей к лесо^ лосе, обнаружено наибольшее количество положительных серологических находок, чт' дает основание предположить о причине возможной гибели мышевидных грызуно®1'" этой стации. В целом по краю осенью 2006 г, высокой смертности грызунов от туМ‘ мии не отмечалось.
Таким образом, несмотря на отсутствие эпизоотий туляремии в Краснодарском в последние годы, вероятно, возникновение микроэпизоотий, разрежающих популяр и, наряду с другими природными и антропогенными факторами снижающих числЧ ность массовых видов вредителей. I
136 I
К ПИТАНИЮ КОЛЫМСКОГО СОБОЛЯ (MARTES ZIKELLINAE.) Дубинин Е.А.
Институт биологических проблем Севера ДВО РАН 685000 Магадан,ул. Портовая, 18, edu@ibpn.ru
у животных, проявляющих половой диморфизм в размерах тела, нередко обнаруживаются различия в спектрах питания между самцами и самками. У соболя (Martes bellina L.) самцы крупнее самок на 7—10% . По данным Г.Д. Дулькейта (1957), суще-сТруют достоверные различия в кормовых рационах самцов и самок соболя на большей части его ареала. Чаще всего самки оказываются более плотоядными, а самцы с большей Охотой потребляют орехи кедра или кедрового стланика. С целью выявления половых особенностей питания соболя на крайнем Северо-Востоке Сибири нами были проведены исследования в бассейне правых притоков р. Колыма. В течение шести промысловых сезонов с 2000 по 2006 гг. изучалось питание соболя на основе разбора содержимого желудочно-кишечных трактов его тушек. В рацион питания соболя на Северо-Востоке Сибири входит около 40 видов животных и растительных кормов (Девяткин, 1993). Нами было отмечено 27 кормовых объектов. Наиболее значимыми среди животных кормов являются мелкие мышевидные грызуны (до 76,4% встречаемости), а среди растительных - орешки кедрового стланика и ягоды голубики - до 33,7 и 24,7% соодвет-сгзенно. Относительно крупные объекты питания, такие как бурундук, пищуха, тетеревиные птицы, в рационах самцов и самок соболя встречались примерно с одинаковой частотой. Встречаемость орешков кедрового стланика в питании зверьков была выше у самцов в пяти сезонах, у них же в четырех сезонах чаще встречались и животные корма. Но, ни в один из исследованных сезонов, ни за весь период работ между самцами и самками не было обнаружено каких-либо достоверных различий в использовании ими как отдельных объектов питания, так и кормовых рационов в целом (Д =2,04 - 3,87; р > 0,05). Таким образом, в условиях крайнего Северо-Востока Сибири, с его относительно бедным набором растительных и животных кормов для соболя, различий в питании самцов и самок выявить не удалось.
' . ' х-' . ! ;
'г.- Ji- '
' г- iiv. ... >\ Jr.i:- 'i.;.: - . --.ой ro''-r. '.* ’
'-.ТУ1
нт- .
137
НОВЫЕ ДАННЫЕ ОБ УСЛОВИЯХ ОБИТАНИЯ ХОЗАРСКОГО СЛОНА Дуброво И.А.1, Писарева В.В.,2 Шик С.М.3
‘Палеонтологический институт РАН. 119321 Москва Профсоюзная ул, д. 123;
2Институт географии РАН ,119017 Москва,Старомонетный пер.,д, 29;
3 ФУНПП «Аэрогеология», 117485 Москва ул. Миклухо-Маклая д. 23 smshick@list.ru
В песчаном карьере у пос. Некрасовка (на окраине г. Мытищи Московской обл.) глубине 12 м были обнаружены кости ископаемого слона.. Точное местоположение нахо. док ие известно; но можно предполагать, что кости залегали в основании аллювия вто. рой надпойменной террасы.
Сохранившиеся часть нижней челюсти с правым и левым последними коренными зубами (М 3), плечевая кость и обломок ребра были переданы на определение И.А.Ду^ рово (ПИН РАН). Строение и пропорции нижней челюсти характерны для слонов рода Mammuthus. Важные диагностические признаки зубов М 3 (частота пластин 6,5-7, тол. щина эмали 2-2,5 и полное число пластин, видимо, немногим больше 20) позволяют определить принадлежность остатков хозарскому слону - М. chosaricus Dubrov о,
Из полости плечевой кости был извлечен песок, палинологический анализ кото-рого выполнен В.В.Писаревой. Подсчитано более 600 палиноморф; древесной пыльцы 86%, недревесной 12% и спор 2%. Среди древесной пыльцы преобладают широ-колиственные (45%), в т.ч. дуб (Quercus robur и Q. petrea) - 19%. вяз (Ulmus laevis и U. campestris) - 11 %, граб (Carpinus betulus) - 10%, липа (Tilia cordata и 7'. platyphylos) - 4%, клен (Acer sp.) — 1%. Остальная древесная пыльца представлена в основном березой (Betula alba - 22%, B.fruticosa и В. папа - по 1%) и сосной (Pinus Silvestris)-24%; ели и ивы не более 2%. Очень велико содержание пыльцы орешника (Corylus avellana) M ольхи (Alnus glutinosa +incana) - соответственно 68% и 57% от суммы остальных древесных пород). Недревесная пыльца представлена в основном луговым разнотравьем. Спорово-пыльцевой спектр свидетельствует о распространении смешанных хвойно-широколиственных лесов с дубом, вязом, липой и грабом с подлеском и ольхи и орешника. Не вызывает сомнения, что исследованный образец принадлежит климатическому оптимуму микулинского межледниковья (термогигротическая стадия, около 115 тыс. лет назад).
Большая часть известных находок хозарского слона относится ко второй половине среднего плейстоцена и приурочена к отложениям, формировавшимся в условиях пе-ригляциальной тундростепи. Новая находка свидетельствует, что этот слон жил еще и в начале позднего плейстоцена, когда климат был теплее современного и в центре европейской части России были значительные участки лесов с участием широколиственных пород.
138
p()jb ДОЛИН МАЛЫХ РЕК В ФОРМИРОВАНИИ СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Дубровский В.Ю.
Московский зоопарк 123242 Москва, Б. Грузинская, д. 1,, zoosci@cdt.ru.
В течение ряда лет (с 1994 г.) мы изучали в зональном аспекте влияние долин рек на структуру населения мелких млекопитающих (грызунов и насекомоядных). Особую роль в этом плане играют малые реки, формирующие верховья речных систем. Они гораздо многочисленнее крупных водных артерий и покрывают пространство густой сетью водотоков, обеспечивающей связь между удаленными друг от друга территориями. Именно это отличает долины малых рек и ручьев от других интразональных сооб
ществ.
В зоне тундр долины речек, как правило, представляют собой ленты древесной или кустарниковой растительности в сочетании с участками разнотравья. По этим экологическим руслам в тундру проникают лесные виды зверьков, не встречающихся или редко встречающихся в плакорных тундрах (полевки: экономка, пашенная, водяная, бурозубки: обыкновенная, тундряная, равнозубая). Леммииги как обитатели зональных ландшафтов наибольшей численности достигают на водоразделах.
В лесной зоне на равнинных территориях в сравнении с местообитаниями водораздельных пространств в долинах водотоков последних и предпоследних порядков численность грызунов и насекомоядных всегда выше (в том числе и обитателей зональных сообществ), видовое разнообразие здесь шире за счет видов находящих в лесу пригодные местообитания только в пойменных стациях (серые полевки, водяная полевка, мышь-молютка, водяная кутора). В горных районах таежной зоны Палеарктики нами обнаружена аналогичная схема размещения популяций грызунов и насекомоядных по элементам рельефа. Здесь зверьки, обитающие в долинах рек лесного пояса, проникают по пойменным сообществам в тундру и криволесье, где вне речных долин встречаются редко.
Для аридных зон Старого Света, мы определили (на литературном материале) степень влияния долин рек и сухих русел на распределение песчанок - массовых обитателей засушливых ландшафтов. Установлено, что в пустынях и саваннах к югу от Сахары, в восточной и южной Африке песчанки не обнаруживают заметной склонности к обитанию в понижениях рельефа. Напротив, в Сахаре и Северной Африке, и во всей азиатской части ареала семейства, многие виды предпочитают поселяться в долинах рек и сухих русел. В этой Сахаро-Гобийской пустынной области поселения песчанок в долинах нередко формируют периферические части ареалов ряда видов, или обеспечивают их существование в относительно неблагоприятных районах.
Итак, во всех природных зонах Старого Света от тундры до пустынь и савани, роль Долин рек (в основном малых) в процессе формирования структуры населения мелких млекопитающих и увеличения их видового состава достаточно велика. Такая высокая «емкость» долинных местообитаний обусловлена разнообразием биотопов - наличием склонов и заметной разницей в гидрологическом режиме структурных элементов пой-МьЬ что способствует образованию на небольшой площади различных пойменных фа-Ций. Их набор варьирует от одной природной зоны к другой, но всегда отличается Своим разнообразием от монотонных водораздельных пространств, занятых зональными сообществами.
139
ИЗМЕНЕНИЯ АРЕАЛОВ И ВЕКТОРЫ ОТБОРА СТЕПНЫХ ГРЫЗУНОВ ОТ ПЛЕЙСТОЦЕНА ДО СОВРЕМЕННОСТИ
Дупал Т.А.
4 Институт систематики и экологии животных СО РАН 630091 Новосибирск, ул.Фрунзе, 11, E-mail: gf@eco.nsc.ru
Эволюцию таксонов трудно представить без знания палеонтологической летописи Анализ последовательности ископаемых форм и их филогенетические связи дают воз-можность определить скорость и направленность эволюционных преобразований, Кро. ме того, широкое распространение, высокая численность, частота встречаемости местонахождений и знания экологических свойств мелких млекопитающих позволяют использовать их в качестве палеобиоиидикаторов динамики природной среды в прошлом.
Полевки - эволюционно молодая группа i-рызунов. Начиная с плейстоцена, они широко заселяют различные ландшафтные зоны Евразии, Но в конце плейстоцена и голоцене одновременно с деградацией смешанных фаун произошли сокращения или разрывы ареалов отдельных видов, что привело фенотипической дифференциации популяций. Так один из широко распространенных видов в плейстоцене желтая пеструшка {Eolagurus luteus Eversm.) — индикатор аридизации климага, исчезла из фауны Восточной Европы, Урала, Западной и Средней Сибири. В настоящее время колонии зверьков встречаются на юге-востоке Казахстана, севере Китая и Монголии (Банников, 1954; Громов, Ербаева, 1995; Рековец, 1986). Вымершие формы желтой пеструшки по сравнению с современными характеризуются более крупными размерами (Дупал, 2005). В среднем и позднем плейстоцене узкочерепная полевка {Microtus gregalis Pall.) обитала на большей части Западной и Восточной Европы, Северной Азии и была доминирующим видов в холодные эпохи. В конце кайнозоя резко сократилась западная часть ареала, на территории Урала и Сибири он оказался разорванным лесной зоной. Полевки современных популяций степной, лесостепной зон Сибири и Урала отличаются от позднеплейстоценовых форм более мелкими размерами, а животные зональной тундры более крупные (Смирнов и др., 1990; Дупал, 2000). Специализированный горный вид плоскочерепная полевка {Alticola strelzowi Kastsch.) в ископаемой фауне юга Западной Сибири была фоновым видом. В настоящее время обитает в петрофитных степях с выходами коренных пород Юго-Восточного Алтая, центральных и восточных районах Казахстана на высоте от 400 до 3000 м над ур.м . При морфологическом сравнении ископаемых и современных форм не выявлено четких трендов изменчивости. Современный ареал плоскочерепной полевки значительно не изменился, только численность вида стала ниже. Степная пеструшка {Lagurus lagurus Pall.) является одним из видов-индикаторов холодных степей плейстоцена. В плейстоцене западная часть ареала достигала Западной Европы, а восточная-Забайкалья, В последнее ледниковье вместе с M.gregahs была массовым видом «смешанной фауны» во всей Восточной Европе и Сибири (Громов, Поляков, 1977). В настоящее время наибольшая численность пеструшек отмечена в северной и восточной частях Казахстана, сократилась западная, восточная и северная части ареала. Размеры вымерших форм уменьшаются по направлению к современности, а изменчивость рецентных форм заключается в увеличении размеров по направлению к востоку ареала.
Таким образом, сокращение открытых степных пространств в конце плейстоцена н расширение в голоцене зональных лесов и горно-лесных поясов привели к тому, что} широко распространенных и специализированных видов грызунов сократились ареалы, численность уменьшилась, адаптивность прежних генотипов понизилась. Увеличение степени изоляции и изменения адаптивной нормы вызвали вымирание, сокращен*11 численности и изменения ареалов степных форм полевок в современную эпоху.
Работа выполнялась при финансовой поддержки РФФИ (06-04-49232 а).
140
I ' •
АНАЛИЗ ВЛИЯНИЯ РЕКРЕАЦИОННОГО ПРЕССА НА МЕЛКИХ НАСЕКОМОЯДНЫХ
Егорова Л.В.
Государственное унитарное предприятие «Научно-исследовательский и проектный институт генерального плана города Москвы»
125047, Москва, 2-я Брестская ул., д. 2/14, legor@paleo.ru
Особенностью флуктуирующей асимметрии является то, что она не только представляет собой отдельный тип асимметрии, но и служит выражением особой формы изменчивости - внутриинднвидуального разнообразия как проявления случайной изменчивости развития.
Для изучения влияния рекреационного пресса намелких насекомоядных мы исследовали доминирующий вид обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.). Сравнивались модельные территории, в окрестностях биостанции ИПЭЭ им. Северцева (контроль) и рекреационные леса, непосредственно примыкающие к городу Черноголовка (рекреация). Рекреация состояла из мозаики участков относящихся ко второй, третий н четвертой стадии дигрессии по классификации Казанской Н.С. (1971, 1977).
В исследовании были использованы выборки молодых особей (сеголеток). У зверьков анализировали 8 признаков черепа: 1— на верхнечелюстной кости на уровне второго моляра (передненебные); 2 - на верхнечелюстной кости, Дежду передненебными и задненебными; 3 - в шве между небной и верхнечелюстной костями (задненебные); 4 - на чешуйчатой кости позади верхнего суставного бугорка; 5 - на основной сфеиондной кости вокруг входа в птеригоидный канал; 6 - в передней части теменной кости позади глазницы, перед желобком; 7 - в средней части теменной кости в основании желобка; 8 -на теменной кости у выхода из желобка.
Сравнения проводились отдельно по каждому году, для исключения влияния на чистоту асимметрии годовых колебания численности.
В результате были получены следующие данные. На фоне влияния колебаний численности на показатели частоты асимметрии, iдолеживается зависимость от рекреационного пресса. При этом различия достоверны для 2001 г. при pH),036888, для 2004 г., р=0,000210. Различия показателей частоты асимметрии между возрастами и полами во все года исследования отсутствовали и следовательно возможно использование обобщенных выборок. Для анализа выборки достаточно 20 особей из одной точки.
Таким образом, с точки зрения оценки фенотипической изменчивости как разнообразия флуктуирующая асимметрия может быть определена как одна из наиболее удобных методов анализа влияния рекреационного пресса на популяции мелких насекомоядных.
141
ИЗМЕНЕНИЕ ИНДЕКСА ДОМИНИРОВАНИЯ У ТРЕХ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ РОДА SOREX ПОД ВЛИЯНИЕМ РЕКРЕАЦИОННОГО ПРЕССА, В НОГИНСКОМ Р-НЕ, МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Егорова Л.В.
Государственное унитарное предприятие «Научно-исследовательский и проектный институт генерального плана города Москвы»
J25047, Москва, 2-я Брестская ул., д. 2/] 4, legor@paleo.ru
В качестве района исследования были выбраны участки рекреационного леса, непосредственно примыкающие к городу Черноголовка (рекреация) и лесной массив в окрестностях биостанции ИПЭЭ им. Северцева (контроль). Рекреационная территория подвергалась целому комплексу нарушений. Создание сильно разветвленной тропи-ночной сети, активный выгул собак, стихийные места для пикников с костровищами и как следствие возникновение небольших свалок мусора. В целом территория состояла из мозаики участков относящихся ко второй, третий и четвертой стадии дигрессии по классификации Казанской Н.С. (1971, 1977). В качестве контроля были выбраны практически ненарушенные территории лесного массива. Рекреационные и контрольные участки были представлены исходно одинаковыми типами леса: так в верхнем ярусе доминировала сосна (Pinus sylvestris L.) с присутствием ели (Picea abies(L.) Karst) и березы бородавчатой (Betulapendula Roth). Травостой представлен доминантами - ландышем майским (Convallaria majalis L.), майником двулистным (Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt), вейником тростнике видным (Calamagrostis arundinacea (L.) Roth), черникой (Vaccinium myrtillus L.) и кислицей (Oxalis acetosella L.).
Материал был собран в течение 6 полевых сезонов 2000-2005 г. Учеты и отловы проводились при помощи 20-метровых канавок, заборчиков и на двух живоловочных площадках. Канавки работали в период с июня по сентябрь (октябрь, в 2001 г.). Общее число добытых зверьков 847 трех видов рода Sorex: бурозубки обыкновенная(Уоге.т araneus), средняя(5огех caecutiens) и малая (Sorex minutus).
Как и предполагалось до начала исследования численность бурозубок на рекреационных территориях значительно ниже, чем на ненарушенных (в среднем численность на нарушенных территориях ниже в 7 раз). Наибольшему изменению численности (в 1S раз) подвержена влиянию средняя бурозубка(3огех caecutiens). При своей лолитопно-сти она тяготеет к местам с мощным моховым покровом, А именно эти участки быстрее всего подвергаются разрушениям при даже незначительном рекреационном прессе.
В результате нами было установлено, что вероятно, влияние рекреации на мелких насекомоядных проявляется не в сокращении видового состава, а в сокращения численности. Важным фактором здесь вероятно становится уменьшение пригодной территории для обитания.
142
ЗИМНЕЕ ПИТАНИЕ КОЛОНКА В ОМСКОЙ ОБЛАСТИ
Нк,-. Елфимова Ю.А. Сидоров Т.Н
Омский государственный педагогический университет
К 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14, e-mail: g.n.sidorov@mail.ru
В период охотничьего сезона 2004-2005 гг. нами было просмотрено 60 желудков колонков, добытых в порядке промысла. Из лесной зоны (Тарский, Колосовский районы) просмотрено 27 желудков, из лесостепной (Нижнеомский, Горьковский, Калачинский, Любинский, Таврический) - 33 желудка. Все животные были собраны в зимний период года с ноября по конец февраля.
Основой зимнего питания колонка в лесной и лесостепной зонах Омской области являются млекопитающие (80,0±2,6% ). Из них наиболее часто встречаются лесные и серые полевки (соответственно 27% и 25%). Реже встречаются остатки водяной полевки (15%) и ондатры (5%). В зимних сборах 2004-2005 гг, нами ни разу не были встречены остатки зайца-беляка нлн зайца-русака, что может быть объяснено относительно низкой численностью этих животных. Депрессия численности зайца-беляка наблюдается в Омской области с 1995 г., зайца-русака с 1996 Д и продолжается уже 10 лет. Отсутствие в питании колонка белки может объясняться разными факторами. Во-первых, сложностью добычи этого зверька, и, во-вторых, наличием в районах оптимума белки более сильного конкурента и прямого врага колонка - соболя. Встреча в 3 желудках представителей рода бурозубок свидетельствует о том, что колонок не брезгует этим редко употребляемым другими хищниками кормом.
Обнаружение в желудке колонка Горьковского района остатков ласки может расцениваться как хищничество. А одна встреча в желудке Калачинского района степного хорька, вероятнее всего, поедание трупа этого животного.
Из птиц в наших материалах обнаружен рябчик (Тарский район) и серая куропатка (Нижнеомский район), надолго поедания птиц приходится 5,0±2,8%.
Наличие 15±4,6% пустых желудков может объясняться тем, что колонок был добыт охотником в самом начале своей охоты, либо тем, что зверек, попав в капкан лапой, не сразу погиб.
При анализе 25 карточек зимнего маршрутного тропления колонка было зафиксирован, что зверек питался грызунами (22 карточки - 88%), птицами (2 карточки - 8%), падалью (1 карточка - 4%).
ь £ к н
143
ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ АЛТАЙСКОГО (MYOSPALAX MYOSPALAX LAXM.) И ЗАБАЙКАЛЬСКОГО (MYOSPALAXASPALAXPALL.) ЦОКОРОВ Епифанцева Л.Ю., Поздняков А.А.
Институт систематики и экологии животных СО РАН, 630091,Новосибирск, ул.Фрунзе, Н, mammal@eco.nsc.ru
Изучалась фенотипическая дифференциация географических популяций М myospalax по выборкам из популяций Алтая, Томской и Новосибирской областей (п = 242), а также М. aspalax из Забайкалья (п = 21, материал Зоомузея ИСиЭЖ СО РАН) по комплексу 18-ти краниальных и одонтологических морфометрических признаков.
Анализ географической дифференциации выборок цокоров в дискриминантном пространстве признаков показал, что забайкальский цокор достоверно отличается от алтайского меньшими значениями межглазничной ширины н консервативных признаков моляров -длиной зубных рядов и шириной между ними. Современное распространение М. myospalax представлено географически разобщенными очагами обитания, являющимися остатками обширного плейстоценового ареала. В частности, наряду с достаточно большой алтайской горной частью ареала, в настоящее время сохраняется несколько изолированных географических популяций, располагающихся на равнине -в присаланрской лесостепи на территории Новосибирской и Томской областей. По результатам дискриминантного анализа, между равнинными томско-колыванскими и алтайскими популяциями М. myospalax выражен географический градиент в изменчивости и достоверные различия по морфометрическим признакам черепа и слуховых барабанов, скуловой и межглазничной ширины, ширины затылка и мыщелков, высоты рос-трума и затылочной области. Причем, уровень этих фенотипических различий превышает межпопуляционный, в пределах одного региона (Алтая) и позволяет предполагать подвидовую самостоятельность данных форм.
По результатам кластерного анализа все выборки также разбились на два основных кластера, соответствующие двум видам цокоров - алтайскому М. myospalax и забайкальскому М. aspalax. Внутри кластера географических популяций алтайского цокора, выделились два подвида М. myospalax: алтайский и томско-колыванский.
ЛМ4
АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ КАЗАХСКОГО МЕЛКОСОПОЧНИКА Ержанов Н.Т.
Павлодарский государственный университет им. С. Торайгырова, Казахстан
Антропогенный пресс, в настоящее время достигший масштабов, превышающих действие естественных факторов, стал оказывать все большее влияние на природу и рвотный мир Казахстана. Нами за ряд лет (1984-2006 гг.) были изучены территории ряда биоценозы многих районов Казахского мелкосопочника, с целью дать научное обоснование организации тех или иных типов охранных территорий, и прежде всего заповедников. Наиболее интересны в видовом разнообразии и уникальности фаун и флор оказались некоторые горные биоценозы Казахского нагорья: горы Бектауата, Каркара-линский горно-лесной массив, горы Кент, Шунак, Ерейментау, Баян-Аул. Для более полной охраны редких и исчезающих млекопитающих, а также других видов животных необходимо в ближайшее время организовать на территории Казахского мелкосопочника ряд заповедников и, в первую очередь, на территории перечисленных горно-лесных массивов.
В Красную книгу Республики Казахстан 996) внесены представители 125 видов и подвидов позвоночных животных, в том числе рыб - 16, земноводных-3, пресмыкающихся-10, птиц-56, млекопитающих-40. На территории Казахского мелкосопочника обитает более 90 видов млекопитающих, из них в Красную книгу республики внесено 9 видов: кожан Бобринского, манул, лесная куница, перевязка, архар, джейран, пятипалый карликовый тушканчик, селевиния, желтая пеструшка. Кроме того, ряд видов млекопитающих рекомендуется нами к внесению в список редких и исчезающих именно в Казахском мелкосопочнике. К таковым видам можно отнести: крошечную бурозубку, малую белозубку, ряд видов летучих мышей, солонгоя, колонка, перевязку, пятнистую или лесную кошку, рысь, благородного оленя, сибирскую косулю, лося, сайгака и некоторых других видов.
Особую актуальность приобретают вопросы инвентаризации фауны млекопитающих изучаемого региона, оценки состояния видов, изучения особенностей биологии и экологии, создания региональной Красной книги, основанной на этих оценках. Наиболее чувствительными к антропогенным воздействиям оказываются те виды, которые характеризуются узколокальным распространением и низкой экологической пластичностью. 0 качестве важных мер по нейтрализации последствий антропогенных факторов рассматриваются создание заповедников и других особо охраняемых территорий, рекультивация осваиваемых ландшафтов, разведение в неволе редких н исчезающих видов, а в некоторых случаях и создание одомашненных форм прежде днких животных. Важное значение при охране млекопитающих имеет охрана вида не только в одной республике, но по возможности и на территории всего ареала вида, а для этого необходимо участие Казахстана в международных мероприятиях по охране млекопитающих. Определенные Действия в этом направлении уже приняты. Среди других важных мер охраны биоразнообразия животных необходимы следующие: установление и соблюдение правил и норм по охране, использованию и воспроизводству животного мира; предотвращение гибели животных при различных производственных процессах во всех отраслях народного хозяйства, ограничение изъятия животных для зоологических коллекций; оказание помощи животным в случае угрозы их гибели от стихийных бедствий. Особого внимания, на наш взгляд, заслуживает вопрос об акклиматизации и реакклимагизации животных. Акклиматизацию новых видов для отечественной фауны следует проводить очень обдуманно, на строгой научной основе, с разрешения компетентных учреждений. Важное значение особенно для молодежи и подрастающего поколения, приобретает эколо-оическое воспитание и образование.
i > > ; г
145
НОВЫЕ СВЕДЕНИЯ О ГИБРИДИЗАЦИИ СУСЛИКОВ (SPERMOPHlLUfy НАХОДКИ В КАЗАХСТАНЕ
Ермаков О.А.1, Титов С.В.1, Сурин ВЛД Формозов Н.А?
- 'Пензенский государственный педагогический университет 440602 Пенза, ул. Лермонтова, д. 37, ermakov@penza.com.ru
1 ‘ 2Гематологический научный центр РАМН, 125167 Москва, Новозыковский проезд, д. 4а
' - 3Московский государственный университет, 119899 Москва, Воробьевы горы
Впервые гибридизация сусликов была показана В.С, Бажановым (1944) иатеррцТо. рии Оренбургской области и Казахстана. Позднее В.П. Денисовым (1961; 1963) и нами была проведена серия исследований гибридизации сусликов и ее эволюционных последствий в Поволжье. Однако новых сведений о гибридизации представителей рОда Spermophilus в Казахстане не было со времени работы Бажанова. Мы провели полевые сборы в зоне симпатрии большого (У. major), малого (У. pygmaeus) и желтого (S.fulvus) сусликов на территории Актюбинской обл. Казахстана. Всего в 8 пунктах отловлено 43 суслика. Для диагностики гибридизации использовались 2 молекулярно-генетических маркера: С-регион мтДНК, наследующийся только по материнской линии и позволяющий отслеживать «следы» былой гибридизации, и интрон 6 гена р53 яДНК.
Обнаружено, что все отловленные в 6 поселениях (3 из которых были совместными с большим нлн желтым сусликами) 16 фенотипически Малых сусликов имели только видоспецифичные молекулярно-генетические маркеры.
Среди 7 исследованных желтых сусликов у всех 3 экз. из одновидового поселения (пос. Кумсай) был идентифицирован чужеродный митотип, специфичный для У. major. Такой же митотип был обнаружен и у 2 из 3 экз. желтых сусликов, пойманных в окрестностях пос. Миялы, причем обе эти особи являлись гетерознготами major/fulvus по интрону 6 гена р53. Отметим, что больших сусликов в этом районе нам обнаружить не удалось. И лишь оставшиеся 2 экз. S.fulvus (1 экз. - пос. Миялы и 1 экз. — пос. Алабас) по изученным маркерам были «чистыми» желтыми сусликами.
Выборка больших сусликов составила 18 экз. из 3 совместных с малым сусликом поселений. В двух поселениях все 12 особей У major (6 экз. - пос. Покровка и 6 экз. -пос. Уил) имели видоспецифичные маркеры мт- и яДНК. В третьем поселении, расположенном в окрестностях пос. Хобда, у 4 из 6 экз. 5. major отмечен чужеродный митотип характерный для S.fulvus, что является последствием гибридизации, происходившей в отдаленном прошлом, так как в настоящее время ближайшие места обитания желтого суслика расположены на расстоянии более 100 км от этого места. Кроме того, в этом же поселении по специфическим признакам звуковых сигналов были выявлены 2 экз. гибридов У. major х У. pygmaeus. Один из них был гетерозиготным по маркеру яДНК mcjor: pygmaeus и имел митотип S.fulvus, что не противоречит отнесению его к F, (материнским видом был, вероятно, большой суслик с митотипомУ./и/vu^). Другой экземпляр по обоим изученным маркерам являлся малым сусликом, что является, по-видимому, результатом возвратных скрещиваний, замыкавшихся на У. pygmaeus.
При изучении гибридизации сусликов и ее последствий в Поволжье нами (Ермаков и др,, 2002; 2006) было показано, что интрогрессия чужеродной мтДНК в результате гибридизации характерна только для У. major. У 5. pygmaeus (одного из «доноров* чужеродной мтДНК) подобного явления, несмотря на тщательные поиски, обнаружить не удалось, а по S. fulvus нам не хватало материала. Предварительные данные, собранные в Казахстане, дают основания предполагать, что интрогрессия чужеродной мтДНЕ в результате древней и современной гибридизации характерна и для S.fulvus, нотах и нс обнаружена у малого суслика. Это позволяет выдвинуть гипотезу, что направление интрогрессии, которое определяется превалирующим вариантом возвратных скрещиваний, связано с различием в размерах гибридных самок и самцов У. pygmaeus.
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ (06-04-48957).
146
РЕПРОДУКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ САМОК ЕВРАЗИЙСКОЙ РЫСИ ПРИ СПАРИВАНИЯХ С НЕСКОЛЬКИМИ ПАРТНЕРАМИ
Ерофеева М.Н.
Институт проблем экологии и эволюции, им. А.Н. Северцова, РАН. II907I Москва, Ленинский пр. 33. snaidenko@tnail.ru
Евразийская рысь ведет одиночный образ жизни. Однако, по данным, полученным в Природе, в период гона за самкой может следовать несколько самцов. Детальное же изучение размножения и репродуктивных стратегий рысей в природе затруднено из-за скрытного образа жизни этого хищника. Целью нашей работы бызГо, моделируя естественные ситуации в условиях неволи, описать поведенческие стратегии самок рысей при спаривании с несколькими партнерами. В задачи работы входило описать поведение самок при выборе полового партнера и оценить репродуктивный успех самцов и самок рысей при промискуитетной системе спариваний. Работу проводили на научно-экспериментальной базе «Черноголовка» ИПЭЭ’ДАН в 2002-2005 гг. Рысей ссаживали в вольерах площадью 74 м2, фиксируя все элементы поведения животных. В работе использовали 14 животных (3 самца и 11 самок). Статистическую обработку данных проводили с использованием программы Statistica.
Поведенческий индикатор эструса у евразийской рыси выражен слабо. У самок из всех форм поведения только частота потираний об объекты возрастала за 2 дия до эструса (17,6±26,2 актов на 1 ч активности против 3,6±6,6 отмеченных днем ранее; t=3,29; р<0,01)
Самки достоверно быстрее спаривались с первым (хорошо знакомым), чем со вторым (малознакомым) самцом (по критерию Вилкоксона для сопряженных пар Т=8, р<0,05, п=10). В среднем временной интервал от момента ссаживания до спаривания с первым (хорошо знакомым) самцом составлял 18 мин 18 с (SD 19 мин 15 с), а со вторым (малознакомым) - 1 ч 24 мин 12 с (SD 1 ч 34 мни 48 с). При этом были отмечены индивидуальные различия в стратегии самок. Одна из самок спаривалась с каждым из самцов не более чем через 4 мин после ссаживания, тогда как другим самкам требовалось более 2,5 ч, чтобы принять второго самца. Средняя продолжительность спаривания с момента захвата и до момента окончания садки около 2,5 мин - 144±96 с (M±SD, минимум 41 с, максимум 715 с). При этом самки в среднем дольше спаривались с первым самцом, чем со вторым (соответственно 180± 106 с (п=10), и 123±38 с (n=9), t=3,47, р<0,01). Подобных различий в отношении самок к первому и второму самцам не отмечали в количестве спариваний, в ухаживании н агрессивном поведении.
Были отмечены некоторые различия в отношении самок к отдельным самцам (Фил, Псих, Певец) независимо от порядка их спаривания с самкой. Так самки достоверно больше ухаживали за Филом чем за Психом (14,83±2,72 (п=6) актов на 1 ч активности против 8,32±6,32 (п=6); Т=1, р<0,05). Частота агрессивного поведения была достоверно больше по отношению к Психу (8,72±4,10 (п=6) актов на 1 ч активности против 3,13±1,43 ( п=6); Т=0, р<0,05) чем к Певцу. Однако не было выявлено различий в количестве спариваний между этими тремя самцами. При этом основное число детенышей было получено от Психа.
Спаривание самок с двумя самцами вело к значигельному увеличению размера вывод-Ка* При спаривании самок с одним самцом средний размер выводка составлял 2,0 котенка на саМку(п=31), а при спаривании самок с двумя самцами-2,6 котенка на самку (п=13).
Таким образом, самки принимали второго самца для спаривания, но медленнее чем Первого. Из трех самцов, использованных в работе, самки были более агрессивны к Самому успешному самцу. При спаривании с двумя самцами увеличивался размер вы-в°Дка, что вероятно, служит биологическим обоснованием приема ухаживаний со стороны второго самца.
Работа была выполнена при поддержке гранта РФФИ № 03-04-48763 и Фонда содей.-Ствия отечественной науке.
147
СОСТОЯНИЕ УСТЮРТСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ САЙГАКА В УЗБЕКИСТАНЕ IlQ РЕЗУЛЬТАТАМ ЗИМНИХ ЭКСПЕДИЦИЙ 2004-2006 ГГ.
Есипов А.В., Быкова Е.А., Ефимов А.Ю., Головцов Д.Е.
Институт зоологии АН РУз, Ташкент, Узбекистан
INTAS-03-51-3579
В рамках международного проекта 1NTAS-03-51-3579 в 2004-2006 гг. на территории Узбекистана проводилось изучение состояния устюртской популяции сайгака во время гона и миграции, а так же выявление причин сокращения его численности.
В настоящее время, как и в прошлом, основное поголовье сайгака сосредоточено на плато Устюрт в период зимовки. В весенне-летний период меньшая часть (не более 1000 голов) популяции остается в северной части каракалпакского Устюрта, где происходит окот. По данным автомобильных учетов и учетам по следам в декабре 2004 г. было отмечено 5638 особей сайгака на площади 3850 км2. Средняя плотность составила 2184 ос./ЮО км2. Всего было отмечено 61 стадо. Средний размер стада 91,7 особей. Соотношение самцов и самок составило 1:35. Прямые наблюдения были сильно затруднены из-за высокого уровня тревожности сайгаков и ограниченной видимости. Дистанция вспугивания составляла от 2 до 3 км.
В декабре 2005 г. всего было отмечено 9 скоплений и единичных особей, принадлежащих к резидентной популяции сайгака. Размеры скоплений до 5 голов, в среднем 2,8 особей.
Количество зимующих на узбекской части Устюрта сайгаков меняется ежегодно в зависимости от погодных условий. По нашему мнению, ключевым показателем является высота снежного покрова, влияющая на доступность кормов. Зимой 2004-2005 гг., характеризовавшейся довольно высоким уровнем снежного покрова, большая часть популяции зимовала на территории Узбекистана, что подтверждается данными, полученными в этот период в Казахстане (Грачев, Бекенов, 2005).
Миграция зимой 2005—2006 г. началась на 2 недели позже, чем в 2004—2005 гг., что связано с установлением холодной снежной погоды в более поздний период. По всей вероятности, наличие высокого снегового покрова имеет ведущее значение по отношению к низким температурам, поскольку ограничивает доступ животных к кормам. Высота снегового покрова является, по нашему мнению, основным пусковым механизмом миграции. В нашем случае миграция начиналась в условиях, когда высота снегового покрова была 5 см и выше. Обращает на себя внимание компактность миграции с севера на юг во времени, когда в течение 1 недели большинство мигрирующих группировок сайгака пересекают условную линию, проходящую по широте пос. Жаслык например автотрассу Кун град-Бей неу, что подтверждается данными 2-летних наблюдений. Данные по обратной миграции отсутствуют.
Один из миграционных путей сайгака в пределах административных границ Узбекистана, пролегает с севера на юг, проходя между поселками Жаслык и Каракалпакия, иногда захватывая окрестности станций Абадан и Кыркыз. Мы отмечали энергичную миграцию на фронте шириной около 125 км. Стада пересекли строящуюся автодорогу Кунгдад-Бейнеу и железную дорогу на участке между станциями Бостаи и Жаслык Другой миграционный путь сайгака проходит вдоль восточного чинка Устюрта на где в прошлом часть популяции оставалась на зимовку в дельте Амударьи в окрестностях оз. Судочье (последние сведения относятся к 2001-2002 гг.). Многочисленны’ костные остатки сайгаков - преимущественно старые черепа самцов с обрубленный рогами, скелеты и отдельные костн адоль восточного чинка и в подчинковой зоне плато указывают на присутствие животных в этой местности в обозримом прошлом. Одпакл по результатам нашего обследования сайгаки здесь отмечены не были.
: ' .... -Л* 'тжт-1-'';'...
148
СТАНОВЛЕНИЕ МЕХАНИЗМОВ ПОДВИЖНОСТИ ИГЛ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ЕЖЕЙ
Жеребцова О.В.
Зоологический институт РАН
199034 Санкт-Петербург, Университетская наб., I, hedgol@yandex.ru
Изучали мышцы, обеспечивающие подвижность как отдельных игл (mm. arrectores pjlorum), так и всего иглистого покрова (m. cutaneus trunci и заглазничныЙ комплекс лицевых мышц) в постнатальный период у*ежей. Материалом послужили небольшие серии (2-5экз.) фиксированных в 5%-м формалине детенышей (в возрасте до 15 дней) ежей: Erinaceus europaeus, Е. concolor, Hemiechinus auritus, H. (Paraechinus) hypomelas. Изучение мыши проводили с использованием как гистологических, так и микроморфо-логических методов. i
У новорожденных ежат спина покрыта мелкими бугорками, располагающимися неправильными рядами. Первичные белые нглМ уже частично сформированы и просвечивают сквозь тонкие покровы. В первые часы ^изни кончики этих нгл выходят на поверхность преимущественно в шейно-плечевой области, достигая в длину 1~2 мм. К концу 1-х суток жизни становятся заметны и иглы основной окраски, которые растут значительно гуще белых игл, но некоторое время отстают от них по длине (Жеребцова, 1992), Исследование покровов детенышей ежей первых дней жизни показало, что строение их mm. arrectores pilorum отличается от такового взрослых особей. Пока иглы малы, разреженны и не образуют сплошного покрова на спине, их защитные свойства обеспечиваются гладкими мышцами, которые еше не образуют характерных комплексов, объединяющих корни нескольких игл (Жеребцова, 1996), а обслуживают лишь отдельные иглы. При этом хорошо выражена глубокая часть волокон, которая со всех сторон обхватывает расширенные основания растущих игл, распространяясь вверх вплоть до эпидермиса. Другая, поверхностная часть гладкомышечных волокон широкой лентой частично обвивает ствол иглы, также достигая эпидермиса. Если первая из них, действуя по принципу мышечного футляра, очевидно, служит для фиксации иглы, а также способствует её выталкиванию на поверхность, то вторая часть мышцы может обеспечивать одновременно выпрямление и разворот иглы. Следует отметить, что основания растущих игл располагаются в покровах детенышей на разном уровне. Обычно, чем крупнее игла, и чем больше она выступает над поверхностью, тем глубже её основание погружено в дермальный слой кожи, достигая уровня подкожной мускулатуры. При этом вся дерма интенсивно пронизана восходящими от слоя подкожных мыши к эпидермису пучками волокон, не закрепляющимися на иглах. Удалось определить принадлежность этих волокон к гладкой мускулатуре, однако их происхождение и функциональное назначение еще требуют уточнения.
Из особенностей строения подкожной мускулатуры детенышей ежей можно отметить более слабое, чем у взрослых, развитие кольцевой мышцы (р. orbicularis dorsi), а также менее тесное взаимодействие с ней некоторых подкожных вспомогательных мышц (р. dorsalis s. str., р. caudo-dorsalis), а также таких лицевых мышц как m. frontalis и т. P'atysma myoides. В строении последних (за исключением детенышей Н. hypomelas) более отчетливо, чем у взрослых особей, прослеживается значительная степень прикрепления на средней линии грудной области спины. Это, очевидно, обусловлено тем, Чт° на ранних этапах развития ежей, когда иглистый покров ещё не сформирован и пассивная защита не может быть использована, основной оборонительной реакцией Детенышей является бодание передними более выраженными иглами (Жеребцова, 1992). Именно этим движениям и способствует сокращение m. frontalis и т. platysma myoides, закрепляющихся спереди на дорсальной и латеральной поверхности головы соответственно.
149
ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Жигальский О.А.
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта 202 е - mail: zig@ecology. uran.ru
В работе проведен комплексный анализ структурно-функциональной организации и пространственно-временных взаимоотношений симпатрических видов натерриторц. ях, различающихся по типу их функционального назначения для животных (стации переживания, зоны временного расселения и транзитные зоны). Исследования проведены в районе горного массива Иремель (1979-1981 гг.) на четырех одногектарных площадках мечения, расположенных в трех высотных поясах. Показано, что численность и демографическая структура для каждой пары видов на всех площадках различаются, а их динамика синхронна. Перекрытие пищевых ниш красной и красно-серой полевок низко, поэтому ие может быть причиной пищевой конкуренции. Распределение полевок разных видов на площадках, как правило, независимо, но имеет особенности зависящие от типа их использования территории животными. Для каждого вида на различных площадках выявлены наиболее предпочитаемые микроучасткн территории, что позволяет им избегать конкуренции. В данном случае речь идет о пространственном разобщении, а не об изоляции совместно обитающих видов. Пространственное и временное разделение ресурсов среды контролируется механизмами, выработанными в ходе эволюции сообщества.
НАСЕЛЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НЕЗАСТРОЕННЫХ ТЕРРИТОРИЙ ДОЛИНЫ РЕКИ СЕТУНЬ (Г. МОСКВА)
Жигарев Й. А?, Алпатов В.В.2
/Московский педагогический государственный университет Москва, ул. Кибальчича, 6-5.
^Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии ЮиКИ. Скрябина, Москва, ул. Скрябина, 23 alpatovv@yandex.ru; jigarev@orc.ru.
Материал собран в VII—IX 2004 г. н4территории Природного заказника «Долина р, Сетунь>> г- Москвы (3975 л.с., 198 заб|орчико-суток). Отловлено 829 особей мелких млекопитающих 10-и видов. Проведена типизация природных территорий заказника на основе оценки растительного покрова, влажности и степени нарушенное™. Выделено 8 лесных и 6 открытых типов биотопов. Все они характеризуются средней и сильной степенью нарушенное™, В покрове преобладают сорные (ценофобные) виды растений. Территория заказника изолирована городскими постройками и дорогами от природных комплексов Подмосковья. Практически во всех биотопах численно доминирует полевая мышь. Ее долевое участие В населении в среднем 54%. Наибольшую численность (до 22% попаданий) полевые мыши имеют на влажных высокотравных лугах, зарастающих огородах и в широколиственных лесах с травостоем из ценофобной растительности.
Малая лесная мышь занимает второе место (16,2% населения). Наибольшую численности (до 12% попаданий) этот вид имеет в нарушенных широколиственных, сосново-мелколиственных лесах и березняках, а так же в открытых биотопах.
В открытых биотопах распространена восточноевропейская полевка. Этот вид в среднем занимает третье место - 13%. На сухих рудеральных лугах ее численность в 2-3 раза выше, чем на влажных, достигая до 18% попаданий (в среднем 8,6%). Здесь она является доминирующим видом. Обыкновенная полевка отсутствовала в уловах.
Рыжая полевка в заказнике относительно редка. Этот вид встречается только у самой окраины города во влажных таволговых группировках и в Троекуровской роще (1,8 и 14% попаданий). Общее же долевое участие рыжей полевки В населении мелких млекопитающих составляет лишь 7%.
Обильны в заказнике серые крысы, хотя ее численность оценивалась преимущественно косвенно-по следам жизнедеятельности. Довольно обычна в нарушенных биотопах мышь-малютка. Домовая мышь -редка и отлавливалась в основном в канавки.
Насекомоядные в заказнике малочисленны. Доля обыкновенной бурозубки в среднем составила 8,5%. Этот вид встречался в широколиственных лесах (до 11,4% попаданий) на влажных лугах (4,4% попаданий), атак же в березняках и сосново-мелколиственных лесах (до 4,2% попаданий).
В долине Сетунь, значительно чаще, чем в Подмосковье, можно встретить малую белозубку, представителя южной фауны. Ее доля в населении мелких млекопитающих составляет в среднем 1 %. Белозубка встречается в разных, преимущественно открытых местообитаниях. При этом, чем ближе к центру города, тем вероятнее ее встреча.
В канавки, у МКАД отловлены единичные экземпляры, обычных для Подмосковья, Но редких для Москвы, малых бурозубок и куторы.
Соотношение видов мелких млекопитающих на незастроенных участках г. Москвы (Долина р. Сетунь) существенно отличается от естественных биотопов ближайшего Подмосковья. Здесь доминируют антропофильные виды - полевые мыши и восточноевропейские полевки. Явно усиливает свое присутствие малая белозубка. Хорошо себя чувствуют гемиантропофилы - малая лесная мышь, а так же, редкая для Подмосковья Мь1шь-малютка. В то же время обычные и многочисленные виды малонарушенных биотопов Подмосковья (антропофобные и гемиантропофобные) - обыкновенная и малая бУрозубки, рыжие полевки, а так же кутора, плохо переносят «давление» города и существенно сокращают свою численность.
Исследование выполнено при поддержке гранта РФФИ № 06-04-90811.
151
. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КОМПЬЮТЕРНОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ
В ТЕРИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ,
Жителев Р.А.1, Бондарев А.А.Е, Кассал Б.Ю.‘, Жителев Д.А.1
1 Омский государственный педагогический университет им. М.Горького
644099 Омск, ул. Тухачевского, д. 14, 7Jtitelew@yanclex.ru
2 Омский государственный университет им. Ф.М. Достоевского
644077 Омск, пр. Мира, д. 55 А
Компьютерное моделирование сравнительно редко используется в отечественных работах по териологии. Несмотря на это, уже имеется специализированные программные средства, позволяющие строить и анализировать компьютерные модели различных процессов и структур, характерных для млекопитающих.
В работе дано описание и анализ ряда используемых в териологии компьютерных моделей и средств компьютерного моделирования.
По уровню организации объекта моделирования описанные средства делятся на 3 группы:
I. средства моделирования некоторых сторон морфогенеза млекопитающих: CorniModeler (Жителев Р.А, Жителев Д.А, Бондарев А.А, 2006, http://faust.hI6.ru/ vse/ OOO/Zhitelew/CorniModeler.htm) и др.;
2. средства моделирования популяционных процессов; серия компьютерных моделей В.И. Грабовского — «Формирование границ природных комплексов», «Гибридизация популяций в зоне вторичного контакта» и др. (В.И. Грабовский, 2000-2006, http:/' nature.ok.ru/models/Models.htm), «Чашечка Петри» (Жителев Р.А., Бондарев А.А., Жителев Д.А., 2005, http://faust.hI6.ru/vse/000/Zhitelew/Petri.htm);
3. средства моделирования макроэволюционных процессов: MACROPHYLON (Левченко Ф., Есин К., 1994, http://www.evol.nw.ru/lew/macrophylon/ macrophylon.htm).
Ко второй группе условно можно отнести ряд программ, использующих компьютерное моделирование для анализа реальных популяционньгх процессов: РМ2000 (Chicago Zoological Society et al., 2000, http://www.vortex9.org/pm2000.html), SPARKS (ISIS, 2005, http.7/www.isis.Org/CmsHome/content/SPARKS) и др.
Большая часть моделей построена в соответствии с имитационной парадигмой моделирования (Брусиловский, 1983), но ряд моделей можно отнести к т.н. эскизным моделям (CorniModeler и др).
Характерно, что в териологических работах, за некоторым исключением (CorniModeler-программа для моделирования роговых отростков полорогих, ряд других специальных программ), используют универсальные, отражающие общебиологические закономерности компьютерные модели, применимые не только при исследовании млекопитающих, но и многих других групп. При этом, нередко, игнорируются некоторые характерные для млекопитающих черты (относительно сложное социальное поведение и др.), что в отдельных случаях сильно сказывается на качестве работы.
М.А. ЗАБЛОЦКИЙ И ВОССТАНОВЛЕНИЕ ЗУБРА
Заблоцкая М.М.
Приокско-Террасный государственный природный биосферный заповедник Е. mail:ptz. @danki. ru
В 2007 г исполнилось бы 95 лет Полетному члену Териологического общества ^цхаилу Александровичу Заблоцкому (избран на IV съезде ВТО). С именем М.А.Заб-доцкого неразрывно связано восстановление зубра.
М.А. Заблоцкийродился 21 ноября 1912 г. В 1936 г. окончил с отличием Всесоюзный зоотехнический институт НКЗ СССР. Направлен Научным сотрудником в Институт гибридизации и акклиматизации животных в Аскании-Нова, где обобщил 35летний опыт разведения зубров и их гибридов в Аскании-Нова, установил контакт с Международным обществом сохранения зубра. В 1938 - августе 1941 г. - старший научный сотрудник Кавказского госзаповедника. В 1940 г введен членом в Комиссию по охране и восстановлению зубра в СССР при АН СССР. В 1941 г. разработал План восстановления чистокровных зубров в СССР (на основе поголовья зубров питомника «Беловежская пуща»), одобренный Комиссией и принятый за основу дальнейшей работы, прерванной Великой Отечественной войной. С августа 1941 по декабрь 1945 г. М.АЗаблоцкийврядах Советской Армии, награжден 2 орденами Отечественной войны, 2 орденами Красной Звезды, медалями «За оборону Ленинграда», «За взятие Вены» и другими.
В декабре 1945 г. назначен старшим научным сотрудником Главного управления по заповедникам при СНК РСФСР для организации восстановления зубра в СССР. Летом 1946 г проводит переговоры в Варшаве о получении зубров для СССР из Польши. Получено 4 зубра и организован зубровый питомник (ЗП) в Беловежской Пуще БССР. В 1948 г. М.А. Заблоцким организован Центральный зубровый питомник (ЦЗП) в Приокско-Террасном заповеднике, т.к. для гарантированного сохранения зубра было необходимо иметь питомник вдали от границ. Исходное поголовье (4 зубра) получено в 1948 г. из Польши в результате договоренности , достигнутой М.А.Заблоцким, С 1949 г. М.А.Заблоцкий переходит на должность старшего научного сотрудника Приок-ско-Тсррасного заповедника, становится руководителем ЦЗП. ЦЗП стал центром племенной, научно-исследовательской и методической работы по восстановлению зубра в СССР. Одновременно, с 1946 по 1983 г. М.А.Заблоцкий осуществляет племенной учет и координацию племенной работы с зубрами СССР и является руководителем работ по расселению зубра в СССР. На базе полученного в ЦЗП молодняка М.А.Заблоцкий организует 3 дочерних ЗП: Окский (1959 г.), Науяместис (1969 г.),Черга (1982 г.). С 1961 г. начато расселение зубра в природу в пределах прежнего ареала. М.А.Заблоцкий возглавляет многочисленные экспедиции по обследованию лесных регионов, пригодных Для выпуска зубров, и другие практические мероприятия, в результате которых на территории России, Белоруссии. Украины, Литвы к 1988 г. создан 21 пункт вольного Разведения зубров. В 1983-1990 гг. М.А.Заблоцкий - внештатный консультант и научный руководитель темы «Зубр и его восстановление в СССР». В 1966 г введен членом й 1 Руппу зубра МСОП как один из ведущих специалистов по зубру в мире, в 1983 г. избран её Почетным членом. В 1961 -1973 гг. член советских делегаций иа четырех Советско-Польских конференциях по разведению зубра, основной докладчик с советской стороны. За успехи в восстановлении зубра в 1989 г. награжден премией «The Global 00» (000), в 1991 г. орденом Октябрьской Революции. М.А.Заблоцкий - автор 102 Работ по биологии, экологии, этологии зубра, проблемам его восстановления, кандидат иологических наук (в 1968 г. им защищен доклад по совокупности опубликованных Работ «Зубр и его восстановление в СССР» и за границей в ЗИН АН СССР). Скончался мая 1996 г. В результате 60-летней деятельности М. А.Заблонкого по восстановлению 3Убра этот вид спасен от угрозы исчезновения, возвращен в природу. К 1990 г. числен-^°сть зубра в СССР достигла 1547, 227 - в 4 питомниках и 21 зоопарке, 1347 - в 22 ^«ктахнаволе.
153
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ БОБРА В ПРИ ОКСКО-ТЕРРАСНОМ БИОСФЕРНОМ ЗАПОВЕДНИКЕ Заблоцкая М.М., Мамонтов Б.С.
Приокско-Террасный государственный природный биосферный заповедник E.mail: ptz@danki.ru
После организации Приокско-Террасного заповедника (ПТЗ) начаты работы ц0 восстановлению популяции бобра, аборигенного вида, истребленного здесь уже к нача-лу XX в. В 1948 г. по инициативе М.А.Заблоцкого привезены 2 пары бобров (Б) Воронежского заповедника. В 1955 г привезены еще 2 пары из Белоруссии. Организационные работы по возвращению Б в природу, контроль за этим процессом, мониторинг состояния восстанавливаемой популяции Б и исследования их биологии были возложены на териолога ПТЗ Л.В.Заблоцкую, проводившую их с 1948 по 1983 г.
Из привезенных в 1948 г. Б одна пара была выпущена на р. Таденке в южной части ПТЗ, вторая — на специально запруженном пруду на Павловом ручье в северо-западной части ПТЗ. Потомство оставила только вторая пара, т.к. первая перекочевала в Ступинский район (Заблоцкая, 1979). Из второй партии , выпущенной вновь на р.Та-денке, в ПТЗ осталась также одна пара. Вследствие недостатка участков, пригодных для образования бобровых поселений, первые 15 лет численность Б росла медленно, несмотря на регулярное их размножение. С 1962-1963 г. в результате средообразующей деятельности Б произошло обогащение кормовой базы и улучшение условий обитания Б на малых речках и ручьях ПТЗ. Увеличился темп прироста популяции Б в ПТЗ. В долине р.Тадеики на протяжении 1970-1979 г. обитало от 6 до 9 семей (Заблоцкая, 1979), началось естественное расселение Б на территорию Южного Подмосковья. К 1973 г. образовалась южно-московская популяция Б численностью 110 особей, обитавших в 30 поселениях на левых притоках Оки в Серпуховском и Ступинском районах (Заблоц-кая,1979). Численность Б в ПТЗ к 1991 г. стабилизировалась на уровне 40-45 особей (Заблоцкая М.М., Заблоцкая Л.В.,1991).
В 2005 г. (август-декабрь) проведена детальная инвентаризация Б в ПТЗ и его охранной зоне. Учтены поселения Б. В зависимости от степени развития поселений Б их делили на: «полные» (к пересчега= 10), «обычные» (к=6), «минимальные» (к=2). Зарегистрированы и нанесены на картосхемы бобровые плотины (П); а/ П в обитаемых поселе-ниях, б/ брошенные П /раздельно - с остатками воды в пруду и без воды/, в/ остатки старых плотин /раздельно - с водой и без воды/, г/ обновленные П, вновь занятые Б, Нанесены на картосхемы бобровые хатки (X) и норы (Н): а/ жилые X у воды, б/ брошенные X у воды , в/ береговые X жилые, г/ береговые X брошенные, д/ Н жилые, е/ Н брошенные. Произведена фотодокументация бобровых сооружений и следов их жизнедеятельности. На территории ПТЗ выявлено 30 поселений Б на речках Таденка (8 поселений), Ниводец (6), Пониковка (4), Жидовина (3), Реченка (2), Колоча (I), Соколов ручей (4), Павлов ручей (2). Численность Б в 2005 г на территории ПТЗ оценивается в 220 особей. В охранной зоне ПТЗ выявлено 28 поселений Б на реках Сушка (6), Речма (5), Еленка (4), Лопасня (I), Татарка (I) и части русла р. Таденки вне ПТЗ (11). Обшй численность Б в охранной зоне ПТЗ оценена в 460 особей. Б заселили не только речки и ручьи, но и верховые болота, оросительные канавы, кюветы дорог, капониры и прулы вблизи населенных пунктов. Б предельно толераитны к человеку, стали нередко исгЮ-'11’' зовать в постройках артефакты человеческого происхождения (доски, колья от забора осколки кирпичей, куски бетона, упаковки идаже металлолома). Успешный роств 1991" 2005 гг численности популяции Б, происходящей всего от 2 пар, подтверждает отсут' ствие отрицательного влияния инбридинга на этот вид, и инбредный характер размн(1 жения у Б в природных условиях.
154
РОЛЬ ПРИОКСКО-ТЕРРАСНОГО ЗАПОВЕДНИКА В ОБОГАЩЕНИИ ОХОТНИЧЬЕЙ ФАУНЫ ЮЖНОГО ПОДМОСКОВЬЯ
Заблоцкая М.М.
Приокско-Террасный государственный природный биосферный заповедник E.mail: ptz@danki.ru
В 2006 г. отмечалось 60-летие государственной заповедной системы в России. 30 октября 1916 г. опубликован Закон «Об установлений правил об охотничьих заповедниках», с которого отсчитывается начало создания государст венных заповедников (ГЗ). ГЗ внесли неоценимый вклад в сохранение и изучение российской природы, в том числе-видов охотничьей фауны, сохранение которых, как видно из названия Закона, было исходной задачей ГЗ.
Приокско-Террасный заповедник (ПТЗ) на протяжении 60 лет своего существования успешно выполнял задачу восстановления редких и сохранения типичных для данного региона видов. Результатом стало существенное обогащение фауны Южного Подмосковья (ЮП). Бобр - аборигенный вид, к началу XX в. полностью истребленный в центре Русской равнины. С целью его восстановления в этом регионе в.ПТЗ в 1948 г. завезены 2 Иары бобров из Воронежского ГЗ, в 1955 г. -2 пары из Белоруссии(Заблоцкая Л.В., 1955, 1973). С 1962-1963 гг. началось естественное расселение бобров из ПТЗ на территории ЮП. К 1973 г. в его результате образовалась южно-московская популяция бобров численностью 110 особей в 30 поселениях на левых притоках Оки в Серпуховском и Ступинском районах (Заблоцкая Л.В., 1979). На октябрь 2003 г. в Серпуховском районе (вне ПТЗ) насчитывалось 68 бобровых поселений с численностью 329 особей, ПТЗ населяли приблизительно 40-45 особей (Заблоцкая М.М., Щеголев М.К., 2005). В результате деятельности ПТЗ образовалась стабильная, успешно наращивающая численность южно-московская популяция бобра. Вид возвращен в охотничью фауну. Косуля - аборигенный вид, полностью истребленный в регионе к началу XX в. Для его восстановления в ПТЗ в 1949 г. завезены 2 пары, выпущенные иа свободу в 1950 г. К 1957 г. численность косуль в ПТЗ достигла 63, началось естественное расселение их на территорию Серпуховского и Чеховского районов. К 1967 г. образовалась восстановленная южно-московская популяция косули численностью 157 особей (Заблоцкая, 1979). На март 2004 г. численность косуль в Серпуховском районе составляла порядка 160 (Заблоцкая М.М., Щеголев М.К., 2005). Благодаря деятельности ПТЗ вид успешно реинтродуцирован в регионе, возвращен в охотничью фауну. Лось - малочисленный перед Великой Отечественной войной после её окончания испытал быстрый рост численности. Максимум её пришёлся на 1961 г: 1300-1400 лосей в Серпуховском райо-не, из них 300 в ПТЗ (Заблоцкая Л.В., 1964). Чрезмерная плотность населения сказалась на состоянии леса и на состоянии популяции лося в ЮП, пришедшей на грань массового падежа и появления эпизоотий. Зоолог ПТЗ Л.В.Заблоцкая после детального изучения л°ся в ЮП добилась и организовала регуляцию численности лося путем отстрела. Зимой 1961-1962 гг. отстрелян 101 лось в ПТЗ и 128 - в Серпуховском районе вне ПТЗ (Заблоцкая Л.В., 1964). В результате численность лося в регионе в течение нескольких J!e‘ сократипась до допустимой. На март 2004 г на территории Серпуховского района Считывалось порядка 160 лосей (Заблоцкая М.М., Щеголев М.К., 2005). Популяция л°Ся вЮП сохранена от деградации. Кабан, пятнистый олень, европейский олень — ввезены в сопредельные с ПТЗ охотхозяйства, проникли в ПТЗ в I960, 1966, 1964 гг. ^ответственно (Заблоцкая. 1979). Для этих видов ПТЗ стация переживания в периоды ^°ты и убежище в период размножения. На март 2004 г. в Серпуховском районе 160-0 кабанов, 65 пятнистых оленей, 40 - европейских. В ПТЗ на февраль 2003 г. 73 ана, 15 пятнистых оленей, 13 европейских (Заблоцкая, Щеголев, 2005). Благодаря ^ьности ПТЗ в регионе поддерживается стабильная численность этих охотничьих
155
ТЕРРИТОРИАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ САМЦОВ ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ РЕСУРСНОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ Завьялов Е.Л., Овчинникова Л.Е., Берлинская Л.А.
Институт систематики и экологии животных СО РАН 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, II, zavjalov@ngs.ru
Территориальный статус самцов определяется, главным образом, их способностью контролировать и защищать от вторжения конспецификов территорию, ресурсы которой обеспечивают потребности животных, необходимые для реализации репродуктию ной функции. Интенсивность конкурентных взаимоотношений определяется доступностью этих ресурсов. Усиление конкуренции в условиях дефицита ресурсного обеспече. ния сопровождается ростом числа агрессивных контактов между животными и увеличе-нием их стрессированиости. Одним из способов снижения агрессивности и стабилизации пространственной структуры является маркировка территории. Использование экскретов фекалий и мочи широго распространено в животном мире для мечения территории, поскольку они содержат химические вещества, отражающие социальный статус особи. Цель данного исследования заключалась в изучении особенности территориальной структуры поселения водяных полевок (Arvicola terrestris £.) в сезон размножения и их-маркировочной активности, оцененной по следам жизнедеятельности, в зависимости от доступности кормового и репродуктивного ресурсов.
Исследованное поселение водяных полевок располагалось вдоль берега ирригационного канала и имело линейный вид. Запасы кормовых ресурсов оценивали по сырому весу надземной части растений в точках отлова. Размеры индивидуального участков рассчитывали по расстоянию между крайними точками поимки животного при повторных отловах, а перекрываемость участков-по доле индивидуального участка животного, входящего в состав участков других самцов. Площадки со свежими фекалиями водной полевки считали «уборными». За период исследования локальной [руппировки с 2000 по 2006 гг. обеспеченность животных кормовыми ресурсами и соотношении полов существенно изменялись. На основании этого были выделены 3 периода: «обилие ресурсов» - годы с максимальными кормовыми ресурсами и соотношением самкахамеп: «дефицит корма» - годы с минимальными кормовыми ресурсами и максимальным соот-ношением самка:самец; «дефицит самок» - годы с минимальным соотношением самкаха-мец и максимальными кормовыми ресурсами.
Результаты анализа территориальной структуры локальной группировки показали, что размеры индивидуальных участков самцов достоверно не изменялись, в то время как степень их перекрывания существенно варьировала в разные периоды ресурсного обеспечения. Перекрывание индивидуальных участков увеличивалось как в ПеРи’ од дефицита корма, так и в период дефицита самок, по сравнению с периодом обилия ресурсов. Периоды дефицита кормового и репродуктивного ресурсов характеризовались увеличением стрессированиости, оцененной по содержанию кортикостерона в фекалиях самцов. Оценка уровня агрессивных взаимодействий между животными в -110' кальной группировке показала, что увеличение числа ран у самцов отмечалось только в условиях дефицита самок. В этот же период отмечалось максимальное содержал111 тестостерона в фекалиях территориальных самцов. Отмеченное наибольшее количеств0 ран у самцов наряду с максимальным уровнем тестостерона в период дефицита само* сочеталось с минимальным числом уборных.
Таким образом, иа основании полученных результатов можно заключить, что ДеФи цит ресурсов и мозаичность их распределения в естественных условиях обитай^ < млекопитающих сопровождается перераспределением животных, концентрирован^10 вокруг ресурсов. Высокая маркировочная активность животных может служить ojiH)1 из механизмов сдерживания агрессивных взаимодействий между самцами водяной 110 левки при усилении конкурентных отношений за ресурсы.
156
РЕЧНОЙ БОБР (CASTOR FIBER £.) В РДЕЙСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ И НА СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ
Завьялов Н.А., Лецко И.В.
Государственный природный заповедник «Рдейский»
175271 Новгородская область, г. Холм, ул. Челпанова, 27, zavyalov_n@mail.ru Школа «Наследник»
Москва, Борисовские пруды 7/2, lecko@list.ru \
район исследований общей площадькЛзримерно 1200 км2 включает Рдейский заповедник, его охранную зону, часть Полистовского заповедника, а также малые реки бассейна р.Ловаты
В 2002-2006 гг. мы картировали все бобровые поселения, жилые и нежилые, определяли их координаты по GPS, измеряли и описывали все бобровые сооружения, фиксировали наличие сеголеток по следам и поедям.
Всего было обнаружено 105 поселений. Их распределение по водоемам разных типов следующее: озера - 7, малые реки с естественным руслом —38, малые реки с канализованным руслом - 22, мелиоративные каналы -31, топи и внутриболотные водотоки -7. Большинство поселений расположено в местообитаниях с разного рода антропогенными нарушениями, тогда как ненарушенные болотные водотоки слабо заселены. Несмотря на то, что бобры заселяют территорию уже более 20 лет, незаселенными остались участки нижнего течения малых рек с уклоном русла 6 м/км и более, и участки с прибрежными вязовыми лесами.
В болотном массиве бобры заселяют открытые (древние и молодые) и погребенные реки (характеристика рек по Богдановская-Гиепеф, 1969). В таких местах главные корма бобров - береза и белокрыльник, а полный цикл от первоначального заселения до истощения кормов, их восстановления и повторного заселения - примерно 20 лет.
Вокруг болотной системы мы выделяем специфические местообитания бобров условно называемые «зоной больших плотин». Ширина этой зоны 1-3 км, уклон русел рек слабый, пойма плохо выражена, берега ровные, пологие. При первоначальном вселении бобров в конце 1970-х гг., здесь были обширные послерубочные осиново-березовые молодняки. Бобры плотно заселяли верховья малых рек, создали каскады больших прудов. Приводится схема сукцессионных изменений в этой зоне, обусловленных деятельностью бобров.
Дальше от болотной системы, в среднем течении малых рек, мы выделяем еще одни тип местообитаний т.н. «зона многорусловых систем». Ширина ее 3-6 км. Поймы рек хорошо выражены, уклон русел увеличился, появились заводи и перекаты, бобровые плотины многочисленны, но их длина не превышает 6-12 м. Пруды недолговечны и вследствие регулярного разрушения плотины паводками и постоянного образования новых русел. В результате, пойма в бобровых поселениях разделена на множество отдельных хорошо дренированных сегментов, окруженных старыми и новыми руслами или бобровыми каналами. Интенсивная кормодобывающая деятельность бобров приве-ла к быстрым сукцессиям прибрежных лесов — теперь здесь доминируют непоедаемые или мало поедаемые виды: ель, липа, черная ольха, вяз.
Запасы древесно-кустарниковых кормов сильно истощены многолетней эксплуатацией. Так, 45 из 105 обследованных поселений уже заброшены именно из-за недо-СТатка кормов; только в 4 из 60 жилых поселений осина была основой зимних древес-кормов. И только в северной части Рдейского заповедника запасы кормов можно считать удовлетворительными: т.к. есть густые ивовые заросли по берегам мелиора-Ивных каналов.
Таким образом, большая доля заброшенных поселений с истощенными запасами Рмои, значительные негативные сукцессионные изменения показывают, что бобровая
УДяция вступила в фазу снижения численности.
157
К ИСТОРИИ КОПЫТНЫХ ЛЕММИНГОВ (RODENTIA, MICROTINAE, DICROSTONYCHINI) В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ Зажигин В.С.
Геологический институт РАН
. II9017 Москва, Пыжевский пер., д. 7, Zazhigin@ginras.ru
Большое количество разновозрастных местонахождений остатков мелких млекопитающих дает возможность проследить историю копытных леммингов в плейстоцене Западной Сибири без существенных перерывов.
Самые древние остатки копытных леммингов с наиболее простым строением принад. лежат роду Predicrostonyx из местонахождений Скородум и Романово в низовье Иртыша. Они описаны Н.Г. Смирновым и А.В. Бородиным как новый вид Dicrostonyx ~ Q meridionalis. Широкая амплитуда изменчивости зубов этого вида заставляет сомневаться в стратиграфической однородности коллекции. Материал по другим формам полевок из Этих местонахождений (Mimomys, Allophaiomys} так же свидетельствует о смешении остатков грызунов из разновозрастных отложений. По моему мнению, остатки копытных леммингов из Скородума и Романово принадлежат двум разным раннеплейсто-цеиовым (эоплейстоценовым) видам рода Predicrostonyx - Р. hopkinsi и Р. compitalis.
В местонахождении Горная Суббота (низовье Иртыша) обнаружены остатки Dicrostonyx simplicior ранненеоплейстоценового возраста с характерным для вида упрощенным строением последнего нижнего моляра (по А.А. Круковеру D. cf. simplicior средненеоплейстоценового возраста).
Остатки средненеоплейстоценового D. henseli найдены во многих местонахождениях в низовьях Оби (Хашгорт, Горноказымск, протока Кирьяс) и Иртыша (Бобровка, Де-мьянское, Ярсино). Морфологические особенности зубов позволяют выделить две разновозрастные стадии вида, аналогичные стадиям D. henseli днепровского и московского оледенений Русской равнины.
Остатки D. torquatus обнаружены в местонахождениях заключительной стадии позднего неоплейстоцена.
Морфологические особенности зубов копытных леммингов плейстоцена Западной Сибири свидетельствуют о единой линии развития, общей с другими регионами Северной Евразии.
Работа поддержана грантами РФФИ № 06-05-б4049а и № 04-05-64486.
158
ТАКСОНОМИЯ И ВЕРОЯТНЫЕ РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ SOREX TROWBRIDGn BAIRD, 1857(SORICIDAE, LIPOTYPHLA)
Зайцев M.B., Осипова В.А.
Зоологический.институт РАН
199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д.1, sorex@zin.ru
$ trowbridgii Baird, 1857 один из немногих видов неарктической фауны землероек-бурозубок, чье положение в системе рода Sorex L, достаточно четко не определено. По м0рфологии этот вид существенно отличается от других представителей рода и в соответствии с давно устоявшимся мнением является единственным представителем монотипической таксономической группы «trowbridgii» (Junge, Hoffmann, 1981). Среди признаков строения черепа и зубов этого вида обнаруживаются такие, которые позволяют либо сближать его с представителями подрода Otisorex Kay, 1842, либо относить к типовому подроду. Одновременно 5. trowbridgii обладает и рядом уникальных особенностей. Все это вместе затрудняет выявление вероятных родственных отношений рассматриваемого вида с другими видами, равно как не позволяет определить статус и положение группы «trowbridgii» в системе рода Sorex в целом.
Нами было проведено дополнительное исследование особенностей строения зубов, черепа, нижней челюсти 5. trowbridgii и сравнение его с другими современными представителями рода в объеме мировой фауны, атакже с некоторыми ископаемыми формами.
Материалом для настоящего исследования послужили коллекции Carnegie Museum of the Natural History (Pittsburg, USA), Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Зоологического музея МГУ (Москва) и Института систематики и эволюции животных (Краков, Польша). Для сравнения был использован материал по рецептным и ископаемым видам подродаSorex, атакже по современным видам подрода Otisorex. Для сравнения распределения частот встречаемости различных вариантов строения MPF-комплекса (the complex of mandibular/postmandibular foramina) у 5. trowbridgii и 5. mirabilis был использован частотный анализ и критерий у-квадрат.
Полученные нами данные показали, что Sorex trowbridgii обнаруживает наибольшее морфологическое сходство с Sorex mirabilis Ognev, 1937. Уникальное сочетание ряда морфологических характеристик, таких как хорошо развитый и высоко расположенный срединный зубец верхнего резца, изменчивость в строении MPF-комплекса, более крупный в сравнении с 3-м 4-ый промежуточный зуб отличает оба вида от представителей как подрода Sorex, так и подрода Otisorex и позволяет объединить эти два вида в группу «trowbridgii-mirabilis». Необходимо отметить также, что оба вида обитают в сходных экологических условиях. Sorex mirabilis живет в первичных широколиственных и хвойно-широколиственных лесах юго-восточной части Палеарктики (Нестеренко, 1999). В сходных хвойных биотопах Тихоокеанского побережья Сев. Америки обитает и 5. trowbridgii. Принято считать, что лесные биоценозы этих регионов представляют собой остатки реликтовых лесов неогенового и раннечетвертичного времени в Голарктике (Wolfe, Leopold, 1967; Кожевников, Железнов-Чукотский, 1995). Сравнение с другими современными и вымершими представителями рода свидетельствует о том, что виды ФУппы «trowbridgii-mirabilis» с одной стороны морфологически близки обеим базальным группам в пределах рода Sorex, а с другой стороны длительное время развивались независимо и приобрели признаки, отличающие их как друг от друга, так и от других Представителей обоих подродов, Таким образом, опираясь на полученные данные можно предположить, что группа «trowbridgii-mirabilis» является одной из предковых, близка всем остальным таксономическим группам и лежит в основании таксономической РМиации рода Sorex.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 04-04-49116-а.
159
НЕКОТОРЫЕ ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЗЕМЛЕРОЕК РОДА SOKEXЯВЛИНСКОЙ ТЕРРАСЫ АЛТАЙСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО
ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА
Зайцева А.Н.
Тюменский государственный университет, биологический факультет 625043 г. Тюмень, Пирогова 6, a.n.zaitseva@mail.ru
Объектом наших исследований послужило сообщество землероек рода Sorел Липинской террасы Алтайского государственного природного заповедника. Работы по изучению населения мелких млекопитающих (десятисуточные учеты) проводились 20-30 июля 2005 года на трех площадках в окрестностях пос. Яйлю. Использовался метод отлова животных ловушками Геро, а также двадцатиметровыми ловчими канавками с двумя конусами. Площадки, на которых были проложены линии давилок, имели одинаковые геоботанические характеристики (пихтово-березово-сосновая разнотравно-злаковая ассоциация), но отличались по характеру антропогенной нагрузки и, следовательно, микроклиматическим условиям обитания. На пробных площадях и в районах работ изучали характеристики сообщества землероек: численность, видовой состав, половая, возрастная структура популяций и сообщества в целом.
' Всего за время учетов отработано 20 кан./сут. и 1500 лов./сут., отловлено 172 зверька, из них 71 отнесены к представителям отряда Insectivora, принадлежащим четырем видам рода Sorex. Таким образом, насекомоядных (Insectivora) встречено - 41,28% от общего количества Micromammalia, отловленных за период учета. Наиболее результативным оказался метод ловушек Геро, с помощью которого была добыта основная доля животных (70 зверьков).
За время нашей работы в заповеднике, было встречено четыре вида землероек. В летних учетах 2005 г. самой многочисленной оказалась обыкновенная бурозубка (S.araneus), она составила 77,46% (54 экз.) от улова бурозубок. Равнозубая бурозубка (S.isodon) широко распространена по прителецким кедрачам, и в наших уловах по численности занимает второе место - 11,27% (8 экз.), средняя бурозубка (S.caecutien$) составила 8,45% (6 экз.) от общего улова землероек. Также было отловлено два экземпляра малой бурозубки (S. minutus).
Можно отметить явное преобладание молодых особей в сообществе (83,10%). Это, на наш взгляд, объясняется тем, что на август приходится гонец летнего периода размножения бурозубок, поэтому в августе доля молодых зверьков намного превышает долю зимовавших. Обилие сеголеток можно также связать с их активностью. Как известно, летом и осенью у молодых особей суточная активность выше, чем у зимовавших. По нашим данным, в структуре населения всех видов преобладают молодые зверьки. Лишь соотношение молодых и старых зверьков равнозубой бурозубки близко 1:1.
Соотношение полов указывает на преобладание самок над самцами во всех возрастных группах. Отмечено преобладание самок обыкновенной и средней бурозубок над самцами того же вида. Соотношение полов в структуре вида малой бурозубки близко 1:1, тогда как среди равнозубых бурозубок чаще встречались самцы.
г: '( " . :.i.: д:;. • >, . .--,ч .-i .г .г .. ч • тТ'Н ", <
' .1 д';’- ;
160
ДЕНДРОФИЛЬНЫЕ ГРЫЗУНЫ В ИСКУССТВЕННЫХ ГНЕЗДОВЬЯХ НА ТЕРРИТОРИИ КАМЕНЕЦКОГО ПРИДНЕСТРОВЬЯ (УКРАИНА) Зайцева А.Ю.
Институт экологии Карпат НАН Украины, 79026, Украина, г. Львов, ул. Козельницкая, 4.
н= zykm@dallans.kp.km.ua; zaitsevasonia@yahoo.com . ,, л
На территории Каменецкого Приднестровья (Хмельницкая область, Украина) ден-дрОфильные грызуны являются обычным компонентом лесных екосистем, но специальнее исследования их структурной роли в сообществах лесных микромаммалий региона це проводились. В период 1990-2000 гг. некоторые данные по биологии дендрофиль-цых грызунов были собраны орнитологами во время мониторинга искусственных гнездовий (Матвеев, 1994). В результате этого исследования на территории заказника «Па-ловецкая дача» в дуплянках постоянно наблюдались такие в иды-дендрофи лы, как орешниковая соня Muscardinus avellanarius L., лесная соня Dryomys nitedula Р., белка Sciurus vulgaris L. (Матвеев, 1994) и один раз была поймана садовая соня Eliomys quercinus, L (Матвеев, 2000). Целью нашей работы было проведение исследования современного видового состава, распространения и относительной численности дендрофильных грызунов в Каменецком Приднестровье.
Исследования проводили на протяжении 2006 г. в заказниках «Пановецкая дача» и «Совий яр». Учет дендрофильных грызунов осуществляли методом ежемесячной проверки искусственных гнездовий в период с апреля по октябрь. Мониторинговый участок в заказнике «Пановецкая дача» был расположен в другой части лесного массива, чем при предыдущих орнитологических исследованиях (Матвеев, 1994). Для анализа относительной численности видов-деидрофилов было выделено два сезонных периода: весенне-летний и летне-осенний.
На протяжении 2006 г. в заказнике «Пановецкая дача» дуплянки заселяли такие дендроф ильные грызуны, как орешниковая соня и желто гордая мышь Apode mas flavicollis Melch. Относительная численность сони была выше, чем мыши, и это соотношение сохранялось на протяжении обоих сезонных периодов, хотя численность желто-горлой мыши выросла в летне-осенний период. В заказнике «Совий яр» в искусственных гнездовьях были пойманы орешниковая соня, полчок Glis glis L. и желтогорлая мышь. В весенне-летний период доминантам в дуплянках был полчок, а в летне-осенний период наиболее высокая относительная численность была у желтогорлой мыши. Численность орешниковой сони была невысокой на протяжении всех месяцев исследования в заказнике.
Таким образом, сегодня на территории Каменецкого Приднестровья искусственные гнездовья заселяют три вида дендрофильных грызунов: орешниковая соня, полчок ижелтогорлая мышь. Распространенными видами являются орешниковая соня и жел-Т0[т>рлая мышь, поскольку' их гнезда и особи были отмечены на обоих мониторинговых Участках. Наявность полчка в «Совом яру» и отсутствие этого ввда в «Пановецкой Даче» может быть обусловлена возрастными различиями деревостоев в исследуемых Потопах.
Опираясь на анализ собственных данных и литературных источников (Матвеев, 1994, W0), мы можем говорить о заселении искусственных гнездовий на территории Каме-11еЦкого Приднестровья шестью видами дендрофильных грызунов: четырьмя видами с°нь (орешниковой, лесной, садовой и полчком), желтогорлой мышью и белкой.
161
СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ УРБОСИСТЕМЫ (НА ПРИМЕРЕ НИЖНЕГО НОВГОРОДА) Заморева Ж.А., Дмитриев А.И.
Нижегородский государственный педагогический университет
Сообщества мелких млекопитающих крупного промышленного центра (Нижний Новгород) приурочены к рекреационным зонам, паркам, частному сектору, крупны^ свалкам, оврагам и поймам небольших речек. Они весьма неоднозначны по видовой структуре, разнообразию, степени доминирования, индексу синантропности и целому ряду других параметров. Сообщества приурочены к относительно небольшим по площади территориям, с разной степенью антропогенного пресса. В пределах этих участков выявляются и границы популяций тех или иных видов мелких млекопитающих.
Видовой состав в 5 сообществах мелких млекопитающих урбоснстемы представлен 3 семействами (Muridae, Cricetidae и Soricidae) и в разных парках 4—11 видами. Динамика относительного обилия мелких млекопитающих в рассматриваемых сообществах на протяжении 5 лет исследований (2000-2004 гг.), положительно коррелирует с общей тенденцией изменения численности этой группы животных как в урбосистеме в целом, так и стационарных участках Нижегородской области. В течение исследуемого периода времени для всех 5 сообществ отмечены два пика численности (2000 и 2004 гг.) и фаза депрессии (2002 г.). Разнообразие сообществ мелких млекопитающих (индекс Маргале-фа) в городе в среднем составило 0.8, на стационарах области -0,79 и 0,64. Известно, что на определенных стадиях антропогенного воздействия общее биоразнообразие урбоси-стемы может возрастать за счет синантропных, рудеральных и чужеродных организмов (Шварц, 2004; Жигарев, 1993).
Другим важным показателем экологической структуры сообществ является индекс видового богатства. Общий показатель урбосистемы для 5 лет исследований составил 3.86. Это вполне сопоставимо с данными на контрольных участках области - 3.80 и 4.58 Отмечается определенная тенденция к уменьшению видового богатства в фазе депрессии численности и его увеличению в фазе пика для природных экосистем. В то же время для городских сообществ мелких млекопитающих эта тенденция не выражена, а даже наоборот, в фазе депрессии видовое богатство несколько выше, чем при пике численности, или практически не изменяется. Видовое богатство достаточно тесно связано с индексом доминирования. Следует отметить, что эти показатели для природных сообществ составили - 0,23 н 0,29, а для сообществ урбосистемы; 0,19-0,29. При изучении структуры сообществ урбосистемы часто используется индекс синантропизации (Jedryczkowski, 1979), демонстрирующий долю синантропных видов. В нашем случае для сообществ Нижиего Новгорода индекс составил 0.17. Однако для численного выражения степени синантропизации используют показатель (Sj), который более точно раз-деляет облигатно и факультативно синантропные виды (Nuorteva, 1971), имеющий значения от+100 до-100. Для сообществ урбосистемы наиболее высокий показатель отм+ чен для домовой мыши (+53,2) и далее серая крыса (+29,4), рыжая полевка (-Немалая лесная мышь (-10,8) и остальные 11 видов практически независимы от поселении человека (от +4,1 до -3,6). Таким образом, в результате проведенного исследования не выявлено коренных перестроек структуры сообществ мелких млекопитающих на территории урбосистемы в сравнении с контрольными участками области.
162
СТРУКТУРА ГЕЛЬМИНТОФАУНЫ КАННЫ (TAUROTRAGUS ORYXPAL.) В ЗООПАРКЕ «АСКАНИЯ-НОВА»
Звегиицова Н.С,, Треус М.Ю.
Биосферный заповедник «Аскания-Нова» имени Ф.Э. Фальц-Фейна 75230 Украина, Херсонская область, Аскания-Нова, ул. Фрунзе, 13, askania-zap@mail.ru
Зоопарк «Аскания-Нова» уникален тем, что многие виды днких животных содержатся здесь в близких к естественным условиях на обширных огороженных участках целинной степи площадью от 80 до 1383 га. В теплое время года, которое в условиях юга Украины длится с середины апреля до середины октября, в таких загонах содержится и африканская антилопа канна Taurotragus oryx Pallas. На зиму этих животных переводят Б утеплённые помещения. Каина была завезена в Асканию-Нова еще в 1892 г., истехпор она постоянно присутствует в коллекции зоопарка. Внд регулярно размножается. Численность популяции поддерживается на уровне 40 особей.
Комплексные паразитологические исследования канны стали проводиться в зоопарке с 1977 г., когда выяснилось, что причиной значительного отхода молодняка текущего года рождения явились гельминты. Настоящая работа обобщает данные по 38 полным гельминтологическим вскрытиям канн, проведенным в течение 1978—2006 гг., в том числе 14 самок и 24 самцов возрастом от 4 месяцев до 14 лет. Всего собрано 24958 экземпляров гельминтов желудочно-кишечного тракта. В других органах (подкожная клетчатка, легкие, печень, почки н др.) гельминты не обнаружены. Подавляющее большинство собранных гельминтов (99,9%) - стронгиляты желудочно-кишечного тракта (Strongylata: Nematoda). Доминирующим видом в гельминтоценозе является Haemonchus contortus (36,3%), патогенная деятельность которого была основной причиной желудочно-кишечных заболеваний молодняка: в сычуге обнаруживалось огромное количество нематод (до 2470 экз.), в ряде случаев сплошным слоем, наподобие войлока, покрывавших его слизистую оболочку. Экстенсивность инвазии (ЭИ) составила 94,3%. К числу доминирующих относится также Nematodirus sp. - 30,2% (1-4420 экз.), ЭИ -29,0%. Сравнительно большой процент в структуре сообщества принадлежит виду Cooperia verrucosa - 24,0 (1-5265), но 88,3% от этого количества (5265 экз.) приходится на одно животное. ЭИ - 18%. Остальные 5 видов стронгилят- Ostertagia circumcincta (2-539), Trichostrongylus sp. (2-243), Trichocephalus cervicaprae (1-83), Oesophagostomum sp. (1—29) и Ostertagia trifurcata (2—14) — в структуре сообщества занимают от 4,7 до 9,1%. Единственный вид цестод в сообществе - Moniezia expanse (Anoplocephalata: Cestoda) - составил 0,1% (1-Ю) при ЭИ 21%.
Все стронгиляты - геогельминты и их развитие проходит по схеме: хозяин - внешняя среда-хозяин. Для нх благополучного развития в местных условиях есть все условия: жаркое продолжительное лето и сравнительно тёплые мягкие зимы, которые чрезвычайно устойчивые к воздействию факторов внешней среды инвазионные личинки успешно переживают. М. ехра/иа-биогельминт и развивается с участием промежуточно-г° хозяина, которыми являются мелкие почвенные панцирные клещи орнбатиды Oribatidae, во множестве обитающие в прикорневой системе степной растительности.
Два вида стронгилят — Cooperia verrucosa и Trichocephalus cervicaprae — являются специфическими паразитами канны н, вероятно, были завезены в Асканию-Нова вместе с Хозяевами. Остальные виды обычны для степной зоны юга Украины.
Гельмиптофауна 13 исследованных канн (34%) представлена в виде моноинвазий, в основном гемонхозных (11 случаев). Максимальное число видов (5—6) отмечено у 13% животных. У 7 животных имели место 4-компонентные сообщества (18%).
Таким образом, гельминтофауна каппы включает 9 видов паразитических червей. Ри этом известно, что у домашних жвачных степной зоны Украины только стронгилят насчитывается 49 видов. Подобное обеднение гельминтофауны может объясняться дли-Тельным раздельным содержанием домашних и диких видов жвачных.
163
СОСТАВ И ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РУКОКРЫЛЫХ В ГОРОДЕ ПЕНЗЕ И ЕГО ОКРЕСТНОСТЯХ
Золина Н.Ф., Шепелев А.А., Смирнов Д.Г., Ильин В.Ю.
Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского 440602 Пенза, ул. Лермонтова д. 37, smirnov@penza.com.ru
На территории города Пензы и в его окрестностях установлено обитание 11 вид()в рукокрылых, что составляет 78,6% хироптерофауны Пензенской области. Самыми мас. совыми следует считать Р nathusii и М noctula, которые имеют соответственно 27,3 и 21,6% встреч от известных мест находок всех видов рукокрылых. Далее в порядКе убывания показателя встречаемости следуют К murinus (11,4%), Pl. auritus (9,1%)? daubentonii (9,1%), М. brandtii (5,7%), Р. pipistrellus (5,7%), М. dasycneme (3,4%), Р. kuhlii (3,4%), Е. serotinus (3,4%) и М lasiopterus (1,1%).
Распределение разных видов рукокрылых в пределах с Пензы и прилежащих к нему территорий имеет явно неравномерный характер. Многие виды используют пост-ройки человека в качестве убежищ, а городские улицы, парки и скверы как место д,1я охоты. Однако наиболее благоприятные условия для существования животные все же находят в периферийной зеленой зоне города с наименьшей антропогенной нагрузкой, Мы выделили пять типов местообитаний рукокрылых на территории города Пенза : лесопарки и скверы; береговая зона вдоль реки Суры; районы частных застроек; районы многоэтажных застроек; лесная (зеленая)зона. Выявлено процентное соотношение встречаемости рукокрылых по этим типам местообитаний.
Наибольшее количество находок сделано в зеленой зоне (58%), где отмечены почти все виды летучих мышей за исключением Р. fcuhlii и Е. serotinus, которые тяготеьтг к урбанизированным ландшафтам и используют убежища в постройках человека.
В районах частных застроек (14,8%) чаще всего встречается Р. nathusii, где он находит удобное сочетание подходящих дневных убежищ (в постройках человека - 40%, дуплах деревьев-60% находок) с расположенными в пределах досягаемости биотопами, пригодными для охоты. Аналогичной тактики придерживается И murinus, одНако количество его находок в этих районах значительно меньше. У noctula использует лишь воздушное пространство этой части города в качестве кормовой стации. Встречи М. daubentonii отмечены только во время ночной активности зверьков над водоемами.
В районах многоэтажных застроек (12,5%) обнаружены виды, проявляющие наибольшую синантропность: Р, kuhlii; Е. serotinus и Г murinus. Pl. auritus отмечен в этих местах только в зимний период.
Наименьшие показатели встречаемости зарегистрированы в лесопарках и скверах (6,8%). Здесь известно небольшое количество находок Pl. auritus, bl. noctula нР nathusii
Вдоль берегов реки (8%) установлено обитание четырех видов: М. daubentonii, Pl auritus, bl. noctula, E murinus, которые используют воздушное пространство над водой, атакже береговую линию как место охоты.
ДЕЙСТВИЕ низких темпернатур на физиолого-биохимический СТАТАС МОНГОЛЬСКОЙ ПЕСЧАНКИ
ЗолотареваН.Н.
Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН IJ9071 Москва, Ленинский просп., д. 33, admin@sevin.ru
Проблема взаимоотношений животного организма и окружающей его среды занимают увебдущее место в исследованиях широкого кр4уга биологов. В связи с этим возрастает роль работ, направленных на изучение механизмов адаптации организма к действию различных экстремальных факторов среды, а следовательно, остается проблема поиска информативных методов индикации этого процесса. Наибольшее распространение получили приемы изучения гомеостаза, его отклонений от нормы под влиянием различных факторов среды, а также характер и скорость восстановления его после дозированного воздействия. В качестве такого показателя была взята температура, являющаяся одним из важнейших фактор климата, а объектом моделирования служили характерные грызуны аридной зоны - монгольские песчанки (Meriones unguiculatus), обладающие неспецифической устойчивостью к действию различных неблагоприятных факторов окружающей среды. Как известно, существенной особенностью животного организма является наличие регуляторных систем, действие которых направлено на контролирование процессов обмена веществ с целью более быстрой и лучшей приспособляемости его к условиям существования. В сложной системе регуляции функций организма наиболее мощное влияние на клеточный метаболизм оказывают катехоламины, которые играют значительную роль в регуляторных, трофических и адаптационных процессах организма, а следовательно экологическая специализация животных весьма хорошо выявляется при изучении неспецифических компонентов стресс-реакций. Настоящая работа была посвящена анализу физиолого-биохимических показат елей некоторых сторон гомеостаза монгольских песчанок, подвергшихся длительному (48 часовому) воздействию отрицательных температур (-5 и -20 °C) Результаты исследований показали, что при длительном действии низких температур у экспериментальных животных было выявлено незначительное повышение уровня адреналина и более существенное повышение уровня норадреналина ( в 8-9 раз) по сравнению с контролем. Кроме того, наблюдались довольно существенные изменения в процентном соотношении этих гормонов: так, если в норме соотношение адреналина и норадреналина было примерно равным (53% и 47% соответственно), то в результате 48 часового пребывания при температуре-5 °C адреналиновая фракция снижалась до 19%, а при температуре-20° С - до 16%, соответственно повышалась норадреналиновая фракция до 81% н 84%. Полученные результаты позволяют предположить, что для сохранения термостабильного состояния монгольские песчанки пользуются хорошо развитым у них механизмом химической терморегуляции, сохраняющей свое основное значение и после длительной адаптации к холоду.
( " . , , У ;' / ХГ 1 ' ( д
X1 Ч . z"' .- '
165
УСТАНОВЛЕНИЕ РОДСТВЕННЫХ СВЯЗЕЙ ПОЛЕВОК СИБИРИ И ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА НА БАЗЕ АНАЛИЗА ИХ ПОЛОВОГО ПОВЕДЕНИЯ
Зоренко Т.А,
1 Л Латвийский университет. Рига > %
zorenkot@lanet.lv '
На территории Сибири и Дальнего Востока располагаются ареалы многих видов полевок, систематическое положение которых спорно, и согласно разным авторам они объединяются в разные подроды. По мнению Мейер и Голенищева (1996) такие виды как монгольская, дальневосточная, муйская, эворонская, сахалинская, северосибирс-кая, полевка-экономка и полевка Максимовича относятся к подроду Microtus. Поздняков (1996) же рассматривает все эти виды как представителей подрода Alexandromys. ц данной работе были исследованы все упомянутые виды, за исключением эворонской и сахалинской полевок. Половое поведение животных отличается стабильностью, поэтому оно может быть использовано при сравнении родственных отношений между видами.
Данная группа полевок существенно отличается от обыкновенных, общественных (подрод Microtus) и кустарниковых полевок (подрод Terricola), прежде всего тем, что у этих видов имеются бедренные кожные железы, секрет которых самцы наносят на субстрат во время исполнения ритуализованного «танца», сопровождаемого потиранием субстрата боком. У некоторых видов мечение может осуществляться отдельно от танца. Особенно активное мечение наблюдается при встрече самцов, конкурирующих за самку. Как танец, так и мечение секретом отмечаются только у этих видов, и никогда не встречаются у других. Для самцов рассматриваемых видов во время ухаживания за самкой характерно вальсирование с пением, которое четко отличается по своим спектральным характеристикам от других звуков (Зоренко, Рутовская, 2006). Для самцов обыкновенных, общественных и кустарниковых полевок такое поведение или совсем не свойственно, или отмечается в редких случаях и короткое время. Самцы всех сибирских видов полевок отличаются высокой сексуальной активностью, число эякуляций у них колеблется от 4 до 9 (в среднем для всех видов 5,4), что почти в 2 раза выше, чем у обыкновенных, общественных и кустарниковых полевок, У всех видов сибирских полевок отмечается малое число интромиссий-ЧИ (в среднем 12,7 за весь период спаривания), в то время как у обыкновенных, общественных и кустарниковых полевок - около 25 интромисснй при меньшем числе серий спаривания. В группе сибирских полевок особое место занимают муйская полевка и полевка Максимовича, у которых ЧИ сравнительно высокое - 24,4. Обычно в каждой серии у них наблюдаются дополнительные интромиссин. У остальных видов первая же интромиссия завершается эякуляцией, поэтому ЧИ резко снижено; у экономки -6,9, северосибирской - 2,3, дальневосточной -13,0 и монгольской -10,6. Для всех видов полевок характерна многотолчковая модель спаривания, У сибирских полевок в первой серии число толчков (ЧТ) составляет в среднем по видам 31,2, Особенно отличается общее ЧТ за весь период спаривания, характеризующее уровень генитальной стимуляции, У полевок подрода Microtus и Terricola ЧТ составляет в среднем по видам 88,1, тогда как у сибирских полевок-223,9 толчка. Отмечена также географическая изменчивость параметров спаривания у полевок. У M.f.pelliceus из Приморья ЧИ больше, а ЧТ меньше, чем у M.f.michnoi нз При-байкалья. У экономки из Прибайкалья ЧТ больше, чем у экономки с Урала и Аляски (Зоренко 1990; Dewsbury, Hartung 1982) соответственно в 1,7 и 2,4 раза.
Полученные данные, во-первых, указывают на значительное поведенческое схоД" ство 6 видов полевок, их обособленность от видов, которых относят к подроду Microti и возможность выделения их в подрод Alexandromys. Во-вторых, можно допустить, что муйская полевка и полевка Максимовича - более «молодые» виды, по ряду признаков эти два вида отличаются от «старых» видов подрода.4lexandromys.
166
ИЗМЕНЧИВОСТЬЗУБОВАФГАНСКИХ ПОЛЕВОК (MICROTUS (BLANFORDIMYS), ARVICOLINAE, RODENTIA) Зыков A.E.
Зоологический музей Киевского национального университета им. Т. Шевченко 01033 Украина, Киев, ул. Владимирская, 60, zykovae@univ.kiev.ua
Исследования изменчивости одонтологических признаков у афганских полевок (Microtus (Blanfordimys) Argyropulo, 1933) со всего ареала подрода отсутствуют. Целью данного исследования стало изучение изменчивости жевательной поверхности Mj и jyf3 у афганских полевок Туркменистана, Таджикистана и Афганистана из коллекций Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Зоологического музея Московского университета, Зоологических музеев НАН Украины и Киевского университета (Киев, Украина), Музея Филда (The Field Museum, Чикаго, США).
По характеру изменчивости жевательной поверхности М и М3 исследованные полевки могут быть подразделены на 3 группы.
К первой относятся афганские полевки из Туркменистана (хр. Большой Балхан, хр, Копетдаг, Бадхыз, окр. Мары), Южного Таджикистана (Дангара) н Северо-Западного Афганистана (окр. Герата). Передняя непарная петля М( (ПНП) у них округлых очертаний. Как правило (92-96% исследованных особей), она изолирована от прилежащих треугольных петель параконидного отдела. Наружный треугольник метакона М3 в норме слит с талонусом. Экземпляры данной группы соответствуют М. (В.) afghanus.
У полевок второй i-руппы (Зеравшанский н Гиссарский хр. в Таджикистане) ПНП угловатых очертаний. У большинства исследованных экземпляров она широко слита с прилежащими треугольниками параконида. Наружный треугольник метакона М3 обособлен или полностью изолирован от талонуса. Данные одонтологические признаки характерны для М. (В.) bucharensis.
Третью группу образуют Blanfordimys из горной системы Гиндукуш в Северо-Восточном Афганистане. У афганских полевок из окрестностей Кабула ПНП М) вытянута и асимметрична. Дентиновое пространство ПНП слито с полями прилежащих треугольных петель параконидного отдела по типу М. (В.) bucharensis. Следует отметить, что подобное строение М было отмечено Нитаммером (Niethammer, 1970) у 92% из 220 экз. отловленных в Гиндукуше афганских полевок. С М. (В.) bucharensis их сближает не только строение параконида Мрно и обитание в высокогорьях (Голенищев, Саблина, 1991). Наружный треугольник метакона М3 соединен с талонусом, как у М. (В.) afghanus. Таксономический статус афганских полевок из Северо-Восточного Афганистана требует уточнения.
’ л-ч . i. .: : хсу,.
167
ВИДОВОЙ СОСТАВ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ СНЕГОВЫХ ПОЛЕВОК (CHIONOMYS, ARVICOLINAE, RODENTIA) В ИРАНЕ
Зыков А.Е.
Зоологический музей Киевского национального университета им. Т. Шевченко 01033 Украина, Киев, ул. Владимирская, 60, zykovae@univ. kiev.ua
Современный ареал рода снеговых полевок (Chionomys, Arvicolinae, Rodentia) охватывает- горные системы Юго-Западной Палеарктики от Испании на западе до Ирана и Туркменистана на востоке. Мозаичное распространение, сложный и разнонаправленный характер морфологической изменчивости снеговых полевок, осложняют решение вопросов о таксономическом статусе представителей ряда изолированных популяций Chionomys. В первую очередь это касается азиатской части ареала рода, где помимо европейской снеговой полевки (С. nivalis (Martins, 1842)) обитают С. gud(Satunin, 1909) и С. roberti (Thomas, 1908).
Впервые снеговые полевки в Иране были обнаружены в 1963 г. в горной системе Эльбурс участниками экспедипии Музея Филда (The Field Museum, Чикаго, США). Первое местонахождение (Doab) находилось более чем в 400 км к юго-востоку от известных мест находок С. nivalis в Закавказье и в 550-600 км к юго-западу от местообитаний данного вида в Туркменистане (Зыков, 1989, 1991). Позднее снеговые полевки были найдены в горной системе Загрос. Пойманные в Эльбурсе снеговые полевки были определены как «Microtus nivalis» (Lay, 1967). А.Надаховский (Nadachovski, 1991), изучавший систематику и географическую изменчивость ископаемых и рецентных видов снеговых полевок по морфометрии жевательной поверхности моляров, сближал иранских Chionomys с закавказской С. п, trialeticus Shidlovsky, 1919 и копетдагской С. п. dementievi Heptner, 1939.
При ознакомлении с экземплярами снеговых полевок из Ирана, хранящихся в Музее Филда, нами были обнаружены существенные отличия загросских экземпляров Chionomys от снеговых полевок Эльбурса по окраске, промерам тела и черепа. В результате проведенной ревизии с привлечением коллекционных материалов по Chionomys Закавказья и Туркменистана из Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Зоологического музея Московского университета, Зоологического музея НИПМ НАН Украины (Киев, Украина), было подтверждено наличие в фауне Ирана С. nivalis, описан новый вид снеговой полевки из Загроса — Chionomys layi (Зыков. 2004).
Недавняя находка С. nivalis на хр. Б ина луд (Darvish at а!.. 2005) свидетельствует с том, что европейская снеговая полевка распространена в Хорасане не только на хр. Копетдаг, но и в расположенных южнее районах Хорасанских гор.
Известные, по состоянию на 2006 г., места находок снеговых полевок в Иране приведены ниже:
Chionomys nivalis (Martins, 1 842)
-Tar Lake-Damavand, 35°44‘ с.ш., 52°I4' в.д., Эльбурс, > 2500 м;
- Doab (= Deu-Ab of Dizin), 36°07' с.ш., 51°32’ в.д., Эльбурс, 3047-3780 м;
- - Nehel-Zoshk, 36° 16' с.ш., 59°07‘ в.д., Хорасанские горы (хр. Бипалуд), > 2500 М.
Chionomys layi Zykov, 2004
- с Kuh Rang, 8 км к СЗ, 32° 18' с.ш., 50° 13' в.д., Загрос (хр. Зард Кух-е-Бахтиярг)-2590 м. - типовая территория для С. layi;
- г. Zard Kuch, 32°22' с.ш., 50°04' в.д., Загрос (хр. Зард Кух-е-Бахтияри), 3367 м.
168
УЧАСТИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (INSECTIVORA, RODENTIA) В ЦИРКУЛЯЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ТУЛЯРЕМИИ И ЛЕПТОСПИРОЗА НА ТЕРРИТОРИИ ЧЕРНОБЫЛЬСКОЙ ЗОНЫ ОТЧУЖДЕНИЯ Зыков А.Е.1, Бунтова Е.Г.2, Капитанова И.Н.3
Зоологический музей Киевского национального университета им. Т. Шевченко, 01033, Украина, Киев, ул. Владимирская. 60, zykovae@univ.kiev.ua;
2 ГСНПП к Чернобыльский радиологический центр», 07270, Украина, Киевская обл., г. Чернобыль, ул. Школьная, 6, beg@ic-chernobyl. kiev. иа
3Центральная СЭС М3 Украины, 04071, Украина, Киев, ул. Ярославская, 41, kapira@ukr.net
Проведенные в 1999-2002 гг. эпизоотологические обследования Чернобыльской зоны отчуждения позволили получить новые материалы об участии мелких млекопитающих (Insectivora, Rodentia) в циркуляции возбудителей туляремии и лептоспироза в Украинском Полесье. На 23 участках и в г Чернобыль, отработано 15967 ловушко-суток, отловлено Н 97 зверьков. Лабораторно исследовано 518 экз. насекомоядных и грызунов 14 видов. При серологических исследованиях на туляремию использовалась реакция непрямой гсмаглютинации (РИГА) с туляремийным эритроцитарным диагности кумом, Специ
фические антитела к лептоспирам выявлялись при помощи реакции микроаглютинации (РИА) с использованием 13 штаммов диагностического наборалептоспир.
Антитела к туляремийному микробу (Тул+) выявлены у 12 видов, лептоспироноси-тельство 7 серологических групп (icterochaemorrhagiae - let, grippotyphosa-Gri, canicola -Can, pomona- Pom, hebdomadis - Heb, tarassovi -Tar, javanica-Jav) - для 10 видов.
Обобщенные данные представлены ниже:
Бурозубка обыкновенная (Sorex araneus) - Тул+; let, Gri, Can, Heb, Tar; '
Бурозубка малая (S', minutus) - Тул+; let, Gri;
Мышовка лесная (Sicista betulina) - Тул+; .- т - >- -d • TTP.
Соня орешниковая ( Muscardinus avellanarius) -Тул+; Pom; ; ' o <
Соня лесная (Dryomys nitedula) — Тул+; let, Pom; 1 . ' <.
Мышь домовая (Mus musculus) - Тул+;
Мышь лесная (Sylvaemus sylvaticus s. str.) - Тул+; Gri; .......
Мышь желтогорлая (Sy. flavicollis) - Тул+; let, Gri,, Pom, Heb, Tar; . ; т Мышь полевая (Apodemus agrarius) - Тул+; let, Pom, Can, Heb, Tar; ‘ >
Полевка серая (Microtus arvalis s. lato) - Тул+; let, Gri, Can, Heb; ' Полевка-экономка (M. oeconomus)-'Tyn+; Gri, Heb; ;
Рыжая полевка (Clethrionomys glareolus) - Тул+; let. Pom, Can, Heb, Tar, Jav; Сероположительные находки зарегистрированы в большинстве пунктов отлова и г. Чернобыль.
Впервые получены данные об инфицировании орешниковой сони туляремийным микробом в естественных условиях. Ранее чувствительность и восприимчивость предъявителей данного вида к туляремии была изучена лишь в эксперименте.
Результаты проведенных исследований свидетельствуют как об активности известного с 1974 г, природного очага туляремии (Толстый Лес), так и эпизоотическом неблагополучии по туляремии ряда территорий Чернобыльской зоны. Большое количество вНдов и удельный вес инфицированных лептоспирами мелких млекопитающих (14,4% от ’’Следованных), разнообразие серологических групп лептоспир, подтверждают предположение о существовании на территории Чернобыльской зоны отчуждения природных очагов лептоспироза. Полученные данные свидетельствуют о необходимости осуждения мониторинга эпизоотической ситуации по туляремии и лептоспирозу в Чер-Оыльской зоне отчуждения, в первую очередь, в г. Чернобыле, других пунктах, где °тают или временно проживают люди.
169
ЧИСЛЕННОСТЬ И РАЗМЕЩЕНИЕ ЗАЙЦА-БЕЛЯКА (LEPUS TIMIDUS) НА СМЕЖНОЙ С Г. ИРКУТСК ТЕРРИТОРИИ
Зырянов А.С., Леонтьев Д.Ф.
Иркутская государственная сельскохозяйственная академия 664038 г. Иркутск, п, Молодежный, ИрГСХА
Исследование состояния численности и размещения зайца-беляка на смежной с' боль-шим городом территории актуально с охотхозяйственной, рекреационной и др. тоцщ/ зрения. Охотхозяйственная ценность этого вида полномерно использовалась преиму щественно по XIX в. включительно.
Работы проводились в рамках ландшафтно-видовой концепции охотничьей таксации (Леонтьев, 2003). В сообщении обобщены данные исследований, основанные на анализе объективных признаков жизнедеятельности: учете трехсуточных следов на постоянны^ маршрутах. Первый маршрут протяженностью в 15 км пересекал направленный острц. ем к городу треугольник расположенный между Голоустнинским и Байкальским трактами (с 18 км первого на 23 км второго). Другой маршрут проложен с 2005 г. вверх по р. Уладова, далее пересекает ее водораздел с р. Еловая, саму эту речку и выходит (после 10-го км) на ее водораздел с р. Ушаковка, а с него - на п. Новолисиха. Его общая протяженность составила тоже 15 км.
Исследования проводились с участием большого коллектива студентов-охотоведов. Начиная с 2000 г. на протяжении каждого из сезонов осуществлялось с трехсуточным интервалом от 7 до 10 повторов маршрута с нанесением следов на линейный абрис. Полученные учетные данные статистически оценивались (Закс, 1976).
Оценка размещения осуществлялась расчетом коэффициента приуроченности (Пе-сенко. 1982) с использованием шкалы Б.К. Кельбешекова (1988).
Результаты учетных работ публиковались в сборниках научных студенческих конференций (Кошек, Иванов, Калмаков и др., 2001; Осипенко, Леонченко, Кошек и др.. 2002; Иванов, Медведев, Леонченко и др., 2003; Осипенко, Леонтьев, 2004; Осипенко. Борисов, Будников и др., 2005).
Отмечено трехкратное сокращение численности зайца-беляка с почти 30 следов в 2000-2001 гг. до около 10 в 2005-2006 гг. (в пересчете на Ю км), со статистической ошибкой учета около 10%. Притом минимальная численность наблюдается на протяжении трех последних сезонов, О такого же рода состоянии численности говорят первичные наблюдения осени-начала зимы 2006 г.
Оценки выделов местообитаний коэффициентами приуроченности следов, как правило, варьировали от малозначимых до субоптимальных. Притом лучшими по качеств; оценены старая гарь, сосново-листвеиный лес и пойменный комплекс. Старая гарь® сезоне 2000-2001 гг. была оценена даже как оптимальное местообитание. Избегаемым оценен выдел сенокосных угодий в сезонах 2000-2001 гг. и 2003-2004 гг. При более детальном изучении размещения на имеющихся материалах возможен анализ по местообитаниям в привязке к склонам разной экспозиции, что позволит высказать суждения по связям такого рода.
Обитая в средних по качеству местообитаниях, принимая в расчет и антропогенное воздействие, -этот вид является постоянным обитателем смежной с городом территории. Условия для размножения и увеличения численности здесь затруднены из-за пл°" хих защитных свойств местообитаний по причине частых низовых лесных пожаров истребительного воздействия бродячих собак, атакже браконьерства. Браконьерств*’ проявляется в форме постановки петель на тропах зайца. Несомненно, зайцу-беляь) сохраниться как виду на этой территории позволяет подкочевка из более отдаленны'-местообитаний, где плотность населения значительно больше
170
ЗАРАЖЕННОСТЬ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ РАЗНЫМИ ВИДАМИ КЛЕЩЕЙ В ОКРЕСТНОСТЯХ Г. ТОМСКА
Иванова Н.В.
Томский государственны йун иве рейте т e-mail: zoo_tsu@mail.ru
На 4 участках в окрестностях г.Томска (июнь - август 2005 г.) при осмотре мелких млекопитающих (ММ) отмечено 4 вида клещей: Ixodes persulcatus, Ixodes pavlovskyi, Ixodes trianguliceps и Dermacentor reticulatus (Определение проведено B.H. Романенко).
Окрестности с. Коларово (участок смешанного леса в 12 км к югу от г. Томска). Отмечено 10 видов ММ, 2 вида клещей: I. persulcatus, I. pavlovskyi. Доминирует I. persulcatus (пределы колебаний за сезон - 89,7-99,0%), причем, в июне и августе на грызунах паразитировали личинки только этого вида. Среди нимф доля I. pavlovskyi в течение сезона составляла 10,7-20,8%. Личинками заражены 67,7-88,2% ММ, нимфами - 16,9-47,9%. Основными прокормителями личинок и нимф являются Clethrionomys rutilus (1пр личинок - 2,5, 15,4, 3,2 соответственно в июне, июле и августе, 1пр нимф - 0,3, 0,9, 0,5); Clethrionomys rufocanus (1пр личинок - 1,9, 13,8, 2,0, Inp нимф-0,7,2,1,0,4); к концу сезона прокормителем личинок становится S.araneus (I 1,5).
Северный пригород (участок смешанного леса, нарушенный в результате строительства комбината). Отмечено 7 видов ММ, 3 вида клещей. Преобладает I. persulcatus (62,1-65,8%), хотя доля 1. pavlovskyiтакже значима (33,3-37,9%). Только здесь встречается I. trianguliceps - 2,4-8,1 %. Личинками заражены 72,7—85,7% ММ; нимфами - 14,3-27.3%. Основным прокормителем личинок является Cl. rutilus (27,1), нимф-Ap.agrarius (] ,0) и Cl. rutilus (1,0). Кроме того, обнаружены имаго клеща 1. trianguliceps на CI. rutilus nM.oeconomus.
Южная окраина города (кладбище). Зарегистрировано 8 видов мелких млекопитающих, отмечено 3 вида клещей. Доминирует I. pavlovskyi (65.1-90.9%), доля I. persulcatus - 2,6-29,7%, доля D. reticulatus незначительна - 0-5,7%. Индекс встречаемости личинок - 76,2-88,2%, нимф -50-58,8%. Основным прокормителем личинок и нимф является Ap.agrarius (1пр личинок-40,2, 61,4, 98,8; нимф-4,5, 5,2, 15,6), немного меньше личинок прокармливают Cl. glareolus (1пр личинок - 24,7, 28,0, 10,4) и С1. rutilus (1пр личинок-48,3, 34,9, 6,0). Кроме Ap.agrarius, в июле в прокормлении нимф принимает участие М. agrestis (3,0). Встречаются виды с имаго клеща I. pavlovskyi: Cl. glareolus, Ap.agrarius, S. araneus.
Южная окраина города (окрестности стадиона), подверженная сильной рекреационной нагрузке. Здесь встречается 4 вида ММ, 3 вида клещей. Доминирует 1. pavlovskyi (87,5-94,9%), доля I. persulcatus - 3,4-12.5%, незначительна доля D. reticulatus (0-1>7%). Основными про кормителям и личинок являются бурозубки - S’. araneus в июне (31,8), S’, isodon в июле (29,4). Нимф и имаго не обнаружено.
Таким образом, в зависимости от степени трансформ ированпостн среды заметно Различается видовой состав клещей и мелких млекопитающих. Степень участия мелких Млекопитающих в прокормлении различных стадий клещей обусловлена структурой Доминирования сообществ.
Работа выполнена по ЦП «Развитие научного потенциала высшей школы» (проект рНП.2.1.1.7515).
ДИНАМИКА ВИДОВОГО БОГАТСТВА МИКРОТЕРИОФАУНЫ БЕЛАРУСИ (ПОЗДНИЙ ВАЛДАЙ - ГОЛОЦЕН - СОВРЕМЕННОСТЬ)
Иванов ДЛ.
Белорусский государственный университет
220050 Минск, просп. Независимости, 4, geoivanov@mail.ru
Видовое богатство является составной частью и одним из двух наиболее значимых компонентов видового разнообразия и характеризуется общим числом видов (S). Однако, учитывая, что количество остатков по этапам существенно различается, в сравнительных целях рассчитывался индекс видового разнообразия d = (S—1) / InN, который выражается как отношение числа видов к числу особей.
Изучалось динамика видового богатства микротериофауны по 9-ти временным срезам от поздне валдайского времени до современности (табл. 1). Анализ имеющихся материалов показывает, что в направлении от позднего валдая к современности на территории региона происходило увеличение числа видов в сообществах мелких млекопитающих. На этом фоне отмечалось два пика (с максимумом в среднем голоцене) и три спада видового богатства.
Динамика количества видов и индекса видового разнообразия в сообществах мелких млекопитающих позднеледниковья-голоцена Беларуси
Этапы 1 2 3 РВ-1 РВ-2 ВО-1 ВО-2 АТ SB ' SA-рецент.'
Видов в биоценозах (S) 10 1 1 5 19 19 16 17 25 13 14
Остатков (N) 515 125 26 1164 531 520 1099 2094 409 1292
Инд. ВИДО во го богатства d = S-l/lnN 3,32 4,77 2,83 5,87 6,61 5,52 5,26 7,23 4,59 4,50
I — Поздний валдай; 2 — Интерстадиальные эпохи позднеледниковья; 3 — Стадиальные эпохи позднеледниковья.
Минимальное количество видов мелких млекопитающих в биоценозах и самый низкий индекс видового разнообразия характерны для перигляциальных сообществ позднего валдая и дриасовых похолоданий позднеледниковья. Первое увеличение общего количества видов в биоценозах и индекса видового богатства отмечается для интерстадиальных потеплений позднеледниковья (11 видов), что было обусловлено появлением видов интразональных и лесных северотаежных биотопов.
Второй пик характерен для пребореального периода и связан с активной миграцией и обогащением микротериокомплексов представителями лесных средне и южнотаежных биотопов. Для бореального периода характерно падение показателей видового богатства, что связано с полным исчезновением к концу этого периода представителей тундростепных перигляциальных биотопов.
Атлантический период среднего голоцена характеризуется самыми высокими показателями видового богатства (25 видов) за счет активной миграции видов южнотаежных и широколиственных лесов.
Начиная с суббореального периода, появления новых видов в биоценозах республики не отмечается. Количество видов и индекс видового богатства неуклонно снижаются, что обусловлено не только естественным ходом эволюции климата, ландшафтов и биоценозов. но постоянно усиливающимся антропическим воздействием назоо- и фитоценозы.
* Видовое богатство сообществ мелких млекопитающих рассматривается для биотопов речных долин Некоторые виды (Erinaceus europaeus L., Talpa europaea L., Castor fiber 1J не были учтены. Количеств видов в современных сообществах в пределах речных долин необходимо увеличить до 14—16.
172
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СТАТУС КАРИОФОРМ ОБЫКНОВЕННОЙ ПОЛЕВКИ MICROTUSARVALIS
Иванов К.Б?, Маркова Е.А.2, Голенищев Ф.Н.1, Малыгин В.М?
’Зоологический институт РАН, 199034 Санкт-Петербург, microtus@zin.ru 1ИЭРиЖ УрО РАН, 620144 Екатеринбург, e.markova@ipae.uran.ru
^Московский государственный университет, 119899 Москва, vmalygin@mail.ru
Для выяснения уровня морфологических различий географически викарирующих кариоформ «obscurus» и «arvalis» Microtus arvalis изучены кранио- и од оптометрические признаки полевок как из зоны их совместного обитания и естественной гибридизации (Владимирская обл.), так и из пунктов, в разной степени удаленных от зоны контакта этих кариоформ.
Проведен дискриминантный анализ по 17 краниометрическим показателям у полевок кариоформ «obscurus» и «arvalis», их гибридов из 5 географических пунктов (г. Йошкар-Ола, Мари Эл, Саратовской, Свердловской, Владимирской, Тверской областей, всего 182 экз). Материал из Владимирской обл. был представлен особями обеих кариоформ и их природных гибридов. С помощью классификационной матрицы не обнаружено различий у исследованных групп. Кластерный анализ (метод UPGMA) по расстояниям Махаланобиса(О?) показал, что различия у кариоформ оказались меньше, чем у выборок полевок из разных географических пунктов. Параметры особей этих кариоформ и их гибриды из Владимирской обл. оказались в одном кластере (группе), причем полевки формы «obscurus» более близки с гибридами, чем формы «arvalis». Во второй обособленной группе оказались полевки формы «obscurus» из Свердловской обл. и формы «arvalis» из Тверской обл., к которым примыкает выборка особей из г.Йошкар-Ола. Наиболее удаленный кластер образует выборка из Саратовской обл. (форма «obscurus»).
Морфометрический анализ зубных признаков проводили с использованием 19-ти измерений Мг Выделены 6 групп сходно варьирующих признаков- главных компонент (ГК). Для каждого экземпляра М, рассчитаны значения компонент, которые рассматривали в качестве признаков при изучении дифференциации кариоформ. Учитывая возрастную изменчивость одонтометрических характеристик у обыкновенных полевок (Маркова, 2006), в анализ включили только экземпляры со зрелостью черепа более 60%. Помимо особей из зоны контакта кариоформ, исследованы выборки полевок кари-оформы «obscurus» из г. Йошкар-Ола, Армении, Южного и Среднего Урала и карио-формы «arvalis» из Кировской и Московской областей, Закарпатья, Германии и Голландии.
Для проверки гипотезы об отсутствии различий у кариоформ использовали дисперсионный анализ (1 - однофакторный, с постоянным фактором «кариоформа»; 2 -иерархический, с постоянным фактором «кариоформа» и случайным - «популяция» в пределах каждой кариоформы). По результатам однофакторного анализа у кариоформ отмечены статистически значимые различия по всем компонентам, кроме ГК6. Вероятно. этим существенным одонтометрическим особенностям следует дать морфофункциональную интерпретация. Однако по результатам иерархического дисперсионного анализа ни по одной из главных компонент уровень дифференциации кариоформ не превышал отличий между популяциями в пределах каждой кариоформы. Поэтому гипотеза о том, что морфологические различия этих кариоформ не связаны с принадлежностью к °Дной из них, а лишь отражают особенности географической изменчивости вида М. arvalis (2п=46), не может быть отвергнута ни по одной из главных компонент. Следовательно, эти результаты указывают на внутривидовой уровень различий кариоформ <(°bscurus» и« arvalis».
Поддержано программой «Биоразнообразие» РАН и грантом РФФИ 05-04-49240.
173
РЕЗУЛЬТАТЫ МЕЧЕНИЯ И ПОВТОРНЫХ ОТЛОВОВ
ПОЛЧКА (GLIS GLISU, 1766) В ЖИГУЛЕВСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ Ивашкина В.А., Вехник В.П.
Жигулевский государственный природный заповедник им. И.И. Спрыгина 445362. Самарская обл., г/о Жигулевск, с. Бахилова Поляна, vekhnik@jnail.ru
В Жигулевском заповеднике популяция полчка характеризуется высокой относй тельной плотностью населения (до 22 ос./100 л.с.), позволяющей эффективно исполу вать метод индивидуального мечения и повторных отловов для изучения различу аспектов экологии вида на восточной периферии ареала.
Животные отлавливались установленными на стволах деревьев живоловками дЧе> тились индивидуальными татуировками наушных раковинах. Учетные туры провод лись с июня по октябрь на 9 компактно расположенных стационарных линиях. В 20051 помечен 71 зверек, в 2006 г. - 92. Всего зарегистрировано 116 повторных попаданий б; меченых особей. Из них в 2005 г. -38 повторных попаданий (42,3% особей), а в 2006 г-7^ (51.1%, в том числе 22,5% особей, помеченных в предыдущем полевом сезоне).
В отловах 2005 г преобладали сеголетки (45,1%). Доля полчков прошлогоднее помета составила 38,0%, а старших поколений-16,9%. В 2006гудельный вес сеголыы составил всего 1,1 %. Доминирующее положение занимали зверьки прошлогоднего помета (84,8%). Низкие показатели численности сеголеток в отловах 2006 г. могут быть вызваны рядом причин; резким снижением рождаемости, высокой смертностью детенышей или очень ранним массовым залеганием молодняка в спячку. Наиболее вероятна^ из них может быть подтверждена только результатами отловов следующего года.
В 2005 г, отмечались значительные колебания полового состава популяции по месяцам, а в отловах 2006 г. преобладание самцов было стабильным в течение всего сезонт активности. В то же время, средние показатели соотношения полов двух полевых сезонов не отличались и составили 1,3:1.
Полчки размножаются один раз в году. Начало репродуктивного сезона в Жигулям приходится на первую декаду июня. Массовый гон наблюдался в середине июня и полностью прекращался в середине июля. Выявлена достоверная зависимость половой активности самцов от их веса. Средний вес участвовавших в спаривании молодых самцов в 2006 г, составил 77,8 г (сравнивались только одновозрастные, перезимовавши; один раз самцы). В спаривании участвовали самцы с весом, превышавшим критическая показатель в 62,8 г. В связи с этим индивидуальные сроки готовности к спаривал;® заметно различались. Максимальная продолжительность периода половой активности самцов составила 32 дня.
По результатам регулярных отловов отслеживалась территориальная активность меченых полчков. Подавляющее большинство повторных отловов (93,6%) уклады®'1' лось в 200-метровый интервал суточных перемещений животных. Максимальный рад1-' ус индивидуальной активности составил 460 м. Максимальное расстояние между КРГ ними точками отловов, отслеженное за весь период наблюдений, составило 510 м. ПоТ ченные материалы указывают на относительную оседлость полчков в Жигулях.
Таким образом, стандартный метод индивидуального мечения и повторных отло®1* в применении к соие-полчку хорошо зарекомендовал себя при изучении характера № ремещений особей в пределах местообитаний и выяснения репродуктивных особенно1 тей жигулевской популяции.
Работа поддержана грантом молодых ученых Самарской области № 287Е2.6Д-
174
РАННЕГОЛОЦЕНОВЫЙ ЭТАП ИСТОРИИ ФАУНЫ ГРЫЗУНОВ НА ЮГЕ ЗАПАДНОГО СКЛОНА СРЕДНЕГО УРАЛА Изварин Е.П, .
Институт экологии растений и животных УрО РАИ 620144 г. Екатеринбург, ул. 8 Марта 202 blackratevgen@mail.ru
К настоящему времени из рыхлых отложений карстовых полостей южной части жадного склона Среднего Урала имеется описание раннеголоценовой фауны грызунов лишь из слоя бурого суглинка отложений пещеры Дыроватый камень на реке Серге (Смирнов. 1993; Изварин, 2003). Материал из нового местонахождения навес Светлый L Серга) позволяет подробнее изучить раннеголоценовую историю Этой фауны. Это дает возможность реконструировать пространственно-временные преобразования фауны грызунов на всей территории западного склона Среднего Урала на данном хронос-
Резе' г
Известно, что в сообществе грызунов на исследуемой территории в раннем дриасе доминировала узкочерепная полевка (40-50%). В роли субдоминантов выступали степ-ная пеструшка и копытный лемминг (У 5-20% и 17-29% соответственно). Лесные виды в это время существенной роли в сообществе не играли. Подобная структура сообщества грызунов сохраняется в этом районе вплоть до конца позднеледниковья (Изварин 2004).
В пребореальное - начале бореального времени, как было указано Н.Г. Смирновым (1993; 1994), доминирующим видом остается узкочерепная полевка (доля ее остатков составляет около 50%), но в группе субдоминирующих видов происходят существенные перемены: степная пеструшка и копытный лемминг уступают свои позиции тем-ной полевке (I 8%) и экономке (13%). В это время значительную роль в сообществах грызунов также играют красная и рыжая полевки (общая доля остатков возрастает до М0%).
По материалам из отложений навеса Светлый показано, что во второй половине бореального времени узкочерепная полевка сокращает свою численность и доля ее остатков не превышает 30%. В группе субдоминантов на первое место выходит экономка (около 16-23%), доля остатков темной полевки не превышает 12-14%, а общая доля остатков красной и рыжей полевок увеличивается до 14%. Таким образом, фауна из отложений навеса Светлый характеризует грегалиспо-экономусный этап развития сообщества грызунов, ранее описанный только для севера Среднего Урала Т.В. Фадеевой (2004).
Работа выполнена при финансовой поддержке проекта РФФИ№ 05-04-48675.
175
БУРЫЙ МЕДВЕДЬ ([ZRSUSAKCTOSUNN.) В ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ Ильин В.Ю.1, Добролюбов А.Н.2
Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского1 440602, Пенза, ул. Лермонтова, 37, smirnovfypenza.com.ru
Государственный природный заповедник «Приволжская лесостепь»3 440031 Пенза, ул. Окружная, 12а, zapoved BLStepQipnail.ru
В пределах лесостепной природной зоны Правобережного Поволжья до 1970 г, бурый медведь обитал лишь в двух очагах: присурском и мордовском (Полякова, 1975' Беликов и др., 1993; Ильин и др., 1995). Последний занимал северо-западную часть Земетчинского района Пензенской области, который оставался самым южным форпостом обитания медведя в Поволжье. До лета 1972 г. хищник жил здесь оседло. После опустошительного пожара этого года, когда выгорело более 140 кварталов леса, медведи только иногда заходили в эти места, ас 1976 по 1991 гг. не были отмечены вовсе. Начиная с осени 1992 г. и весной 1993 г. медведь вновь стал появляться в указанном районе, а 25.12.1995 г. зверь случайно был стронут из берлоги собаками при охоте на зайцев. Последние на данный момент случаи заходов медведя в районе отмечены летом 2004 и 2006 гг. Все встречи зверей или их следов приурочены, как правило, к незатронутым пожаром участкам леса по ручью Кермись, левому притоку р. Выши.
На территории присурского очага обитания медведь отмечен в Больщеигнатовском и Ардатовском районах Мордовии (Красна книга республики Мордовия, 2005). С 2004 г. следы и сам зверь ежегодно регистрируются егерями ГЛОХ в северо-западной части Никольского района Пензенской области (с. Кенчурка), а осенью 2006 г. здесь отмечена медведица с медвежонком. Наиболее вероятно, что медведь проникаете эту часть Пензенской области по лесиому коридору вдоль р. Суры из Ульяновской области, где он обитает в государственном заказнике «Сурский» (Красная книга Ульяновской обл. 2003)
Очевидно, что наметившаяся тенденция восстановления этим крупным млекопитающим своего исторического ареала в значительной мере связана со снижением плотности сельского народонаселения в европейской части России вообще и в рассматриваем регионе в частности. Дальнейшему закреплению «успеха» в освоении ранее покинутых медведем мест обитания могли бы послужить новые ООПТ (заповедники, заказники, национальные парки), которые необходимо создавать на перспективных для вида территориях.
К сожалению, в последние годы ряд законодательных актов и правительственная реформа в России не способствуют сохранению ее биоразнообразия. В частности введение в свое время в Лесной кодекс таких понятий как «рубки обновления и переформирования древостоев» позволили лесопользователям вырубать леса в водоохранных и нерестовых полосах рек, а снижение статуса Федерального Управления охотнадзораД0 отдела при Россельхознадзоре привело к закрытию многих заказников, под предлогом отсутствия финансирования и их перепрофилированию в охотхозяйства.
176
ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ СОБОЛЯ В ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ ГОРИОТАЕЖНЫХ ЛЕСАХ ВЕРХОЛЕНЬЯ Ипполитов М.Д.
ФГУ «Государственный природный заповедник « Байкало-Ленский», 664050. г.
Иркутск, ул. Байкальская, 291 «Б», e-mail: zapoved@irk.ru
Ускоренная трансформация таежных лесных массивов Восточной Сибири под воздействием антропогенных факторов и меняющегося климата континента позволяет ста-Битъ вопрос о необходимости выяснения возможностей приспособления к современным факторам окружающей среды некоторых популяций ценных промысловых животных, к которым в данном случае относится соболь Martes zibellina.
Проводимые в течение 20 лет исследования на территории Байкало-Ленского заповедника и сопредельного охотничье промыслового участка (49 тыс. га) позволяют сделать определенные выводы о динамике экологической структуры соболя, населяющего горнотаежные леса Верхоленья. По характеристике лесных угодий стационар представляет собой старо возрастные кедрово-пихтовые леса, имеющие в подлеске кедровый стланик, что делает их особо ценными соболиными угодьями, имеющими статус воспроизводственного ядра для местной популяции соболя.
В процессе мониторинга за состоянием численности соболя в период пика численности (октябрь-ноябрь 2006 г.) был организован специальный сбор биопроб (51 особь), который одновременно осуществлялся в 4 зонах промыслового участка. Первая и вторая из них находились на ранее известных воспроизводственных участках отдельных кланов соболей (центральная часть участка), трегья - на границе леса и стланиковой зоны Байкальского хребта (восточная часть), четвертая - в нижнем течение речной сети стационара (северная часть). В результате исследований выяснилось, что первая и вторая зоны сбора биопроб имели половую структуру самок и самцов в пропорции 1^ : 7сГ. Все особи находились в третьей возрастной группе (старше 2,5 лет). Особи первой зоны обладали на протяжении последних пяти лет наблюдений светлым окрасом волосяного покрова с небольшими вариациями. Особи второй зоны имели преимущественно темный окрас. Этот феномен многолетней встречаемости однотипного окраса волосяного покрова на одних и тех же участках угодий хорошо известен охотникам. В третьей зоне половая структура популяций была близка к предыдущим -1+: 5 , но по ЁЬзрас^у животные относились ко 2-й возрастной группе (1,5 года). В четвертой зоне в промысловой пробе встречался исключительно молодняк 1-й группы возраста (0,5 лет), а половая структура имела типичную пропорцию для местной популяции соболя - 66% самцов и 44% самок.
В результате исследований мы пришли к следующему выводу: основная роль в формировании пространственной структуры популяции принадлежит доминантным самцам, ане самкам, как это считалось ранее. В то же время, самки являясь консервативной частью п°пуляции, не меняли мест размножения, что подтверждается устойчивым закреплением У молодняка свойственных фенотипических признаков (окраса). Это может привести по-пуляцию к катастрофическим потерям в случае возникновения глобальных лесных пожа-сходных с теми, которые произошли в Сибири в XVII I-Х IX в в. Выяснилось, что ^производственное ядро популяции имеет более сложный процесс выселения молодня-Ч чем это представлялось ранее. Так, особи третьей зоны, находясь на периферии вос-Р ичводственного ядра, в результате конкуренции создают резерв для перманентного ^еЩения воспроизводителей основного ядра. Другая часть популяции этой зоны, собой ^аЯ И3 молодняка, расселяется на сопредельной территории, имеющей более низкий Угодий и наибольшую повторяемость негативных факторов среды (зона пиро-Ог° риска и вывалки леса). Ее основное назначение -освоение повой для вида среды.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БИНОМИАЛЬНЫХ ФОРМУЛ ДЛЯ АНАЛИЗА ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ Ирхин С.Ю.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАИ 119071 Москва, Ленинский просп. д. 33, admin@sevin.ru
Исследованы две выборки черепов обыкновенной бурозубки Sorex arahaUs । хромосомной расы «Москва»: (1) из центральной части ареала расы (бассейн р. \[OeR вы, 50 экз.) и (11) из северной части ареала расы (Верхняя Волга левый берег, Конак0в ский р-н, 39 экз-Х Высота коронок промежуточных зубов (ПЗ) в этих выборках вар|,и ровала следующим образом (в мм, min-M-max).
Выборка 1: , .
1-й ПЗ - 3,0-3,40-4,0; 2-й ПЗ - 3,0-3,30-4,0; 3-й ПЗ - 2,0-2,60-3,0; 4-й ПЗ - 1,7-2,20-2,;
Выборка 11:
1-й ПЗ - 3,0-3,50-4,0; 2-й ПЗ - 3,0-3,40-4,0; 3-й ПЗ - 2,1 -2,60-3,0; 4-й ПЗ - 1,6-2,14-2,7
Выборки достоверно отличаются по средним значениям высоты коронок 1 -го и 2-т ПЗ, 2-й ПЗ меньше 1-го в обеих выборках (с уровнем вероятности 0,95).
Для анализа изменчивости высоты коронок ПЗ использована формула распредели, иия- биномиальных членов в разложении бинома (p~qy’=/>’\2pq\ q'\ где параметра являются две «вероятные характеристики» - величины «р» и «q». Анализировались частоты высоты коронок размерных классов с интервалом 0,1 мм. Ранее было показано, что биномиальное распределение фенов в популяциях может быть связано с изменением частот аллелей и соответствовать правилу Харди-Вайнберга, устанавливающему соотношение частот аллелей и генотипов в большой популяции (Орлов, Окулова, 2001),
В качестве исходной гипотезы рассматривалось предположение, что высота коро-
нок определяется двумя «вероятными характеристиками» или условными аллелями:." «аллелем высокой коронки» и ^-«аллелем низкой коронки». Доли частот биномиальных членов или «условных генотипов» (р2,2pq,q2) рассчитывались по уравнению для малых выборок (Ли, 1978, стр. 26). Значения р и q взяты при максимальном сходстве наблюдаемых и теоретически ожидаемых частот биномиальных членов. Найдены следующие частоты «вероятных характеристик» р /q (в%).
В выборке I; 1 -й ПЗ - 28/72; 2-й ПЗ - 13/88; 3-й ПЗ - 52/48; 4-й ПЗ - 33/67.
В выборке П: 1-й ПЗ - 59/41; 2-й ПЗ -37/63; 3-й ПЗ - 60/40; 4-й ПЗ -47/53.
В обеих выборках частоты «аллеля высокой коронки» (р) меньше во 2-м ПЗ по сравнению с I -м ПЗ и в 4-м ПЗ по сравнению с 3-м ПЗ.
Высота коронок первых двух ПЗ в рассматриваемых выборках лишь статистически достоверно отличается по среднему значению, в то время как различия частот «аллеля высокой короики» (р) весьма наглядны (в выборке 1 в два раза меньше). В выборки! также несколько меньше частоты этого «аллеля» в 3-м и в 4-м ПЗ.
Если в выборке частоты вариантов признака близки к теоретически ожидаемый-исходя из уравнения Харди-Вайнберга, то можно предположить скоррелирован но сть фено- и генотипической изменчивости, когдафенотипические различия выборок стр3' жают их генотипические различия. Меньшая высота коронок 1-го и 2-го ПЗ у бурому бок бассейна р. Москвы в сравнении с выборкой из Конаковского района (Верхи”’ Волга) могут отражать генотипические различия сравниваемых популяций («элем^
тарное эволюционное явление» по Тимофееву-Ресовскому и др., 1969).
Биномиальное и нормальное распределения близки между собой и в определений условиях соответствуют теореме Ляпунова. Анализ изменчивости фенов и частот р3-’ мерных классов морфометрических признаков по формулам биномиального распре ления может стать полезным инструментом изучения изменчивости популяций нй3®1’
симо от генетической интерпретации результатов.
178
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЗАПАДНОКАВКАЗСКОГО ГОРНОГО КОЗЛА (CAPRA CAUCASICA, BOVIDAE, ARTIODACTYLA) Казанская Е.Ю.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский проспект, д. 33, molecol@sevin.ru
Данная работа посвящена проблеме филогении видов рода Capra кавказского реги-на(С. caucasica, С. cylindricornis, С. aegagrus). Автором был проанализирован обширный материал, касающийся морфологической и молекулярно-ге нети ческой изменчивости этих представителей рода Capra. Результаты многомерного анализа краниальных признаков (п=380, 80 параметров) свидетельствуют о наличии клинальной морфологической изменчивости кавказских горных козлов (С. caucasica и С. cylindricornis). Крайние западные и восточные формы хорошо различаются, тогда как на территории Кабардино-Балкарии, в зоне предполагаемой гибридизации, существуют всевозможные переходные варианты. Эти данные согласуются с многочисленными литературными сведениями об изменчивости горных козлов на Кавказе (Соколов И.И, 1959; Гептнер, Наумов, 1961; Темботов, 1974; Данилкин, 2005 и др.). Обитающий совместно с С. cylindricornis на территории восточного Кавказа безоаровый козёл (С. aegagrus) имеет характерную внешность, отличную не только от обоих видов кавказских козлов, но и других представителей рода (С. sibirica, С. ibex, С. nubiana, Cpyrenaica). Дискретность морфологических отличий между безоаровым козлом с одной стороны и С. caucasica и С. cylindricornis - с другой, подтверждена нами при анализе краниальных признаков (Казанская, 2004). Результаты сравнения фрагментов митохондриальных геномов говорят о чётком разделении С. caucasica и С. cylindricornis и, одновременно, о гомо логичности последовательностей С. caucasica и С. aegagrus. На 1128 позиций выравнивания гена цитохрома b для С. caucasica и кавказского подвида С. aegagrus отмечено 11 синапоморфных замен, а иа402 позиции кон трольного региона приходится 20 общих замен и однаделеция. Подобная гомология свидетельствует о длительной эволюции С. caucasica и С. aegagrus в составе одного вида, в то время как С. cylindricornis уже был генетически обособлен. Для объяснения столь странной картины несоответствия распределений морфологических форм и гаплотипов мтДНК, было сделано предположение о формировании морфологической изменчивости в ряду С. caucasica —С. cylindricornis за счёт миграций самцов (самок исключили ввиду четкого разделения митохондриальных линий). При сравнении фрагментов (2000 н.п.) гена SRY (Y-хромосома) выявлена идентичность последовательностей С. caucasica и С. cylindricornis и их отличие от последовательностей С. aegagrus. Таким образом, оказалось, что С. caucasica по сути не имеет собственного генома: мтДНК заимствована у С. aegagrus, а Y-хромосома, по всей видимости, унаследована от С. cylindricornis. Эти результаты позволили сделать вывод о •'ибридном происхождении С. caucasica. Косвенным подтверждением данной гипотезы является непосредственная близость ареалов трёх исследуемых видов и, в некоторой *'тепени, промежуточное положение С. caucasica по морфологическим признакам. Воз-Яикнопению гибридной популяции могло способствовать наличие репродуктивного преимущества у самцов С. cylindricornis, которые значительно крупнее самцов С.
Sagrus и имеют более мощные рога. Поскольку ископаемых остатков С. caucasica и С. mdricornis за пределами Кавказа не обнаружено, логично предположить, что образо-Кав С гибридной популяции произошло при расселении С. aegagrus на север, когда на казе уЖе существовал вид С. cylindricornis. Вопрос о том, какой из видов первым Пот ИЛСЯ На Кавказе (С. aegagrus, С. cylindricornis или сразу их гибридный
тве М°к)’ 8илимо, будет открыт до тех пор, пока не найдётся палеонтологических под-
Р'Мений для одной из версий.
179
ВЛИЯНИЕ КОЛИЧЕСТВА ДОСТУПНОГО КОРМА НА ЧИСЛЕННОСТЬ ЗЕМЛЕРОЕК-БУРОЗУБОК Калинин А,А.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071, Москва, Ленинский проспект, д.ЗЗ
Уровень численности землероек-бурозубок в конкретном местообитании может защ-. сеть от двух факторов-уровня обеспечения доступными ресурсами и социальными (в то^ числе межвидовыми) отношениями. Высокий уровень индивидуальной агрессивности при. водит к перераспределению зверьков в пространстве и снижению общей плотности, ауве. личение доступных ресурсов, прежде всего запасов корма, обеспечивает более высокий уровень численности. Для оценки значимости этих факторов для трех видов землероек-бурозубок - обыкновенной (Sorex araneus) средней (5. caecutiens) и малой (5. minutus) -был проведен полевой эксперимент с увеличением доступных пищевых ресурсов в есте. ственных местообитаниях путем внесения дополнительных кормов. Проведено меченье; повторными отловами на 50-ловушечном трансекте (ловушки через 7,5 м, общая длина 375 м) в ельнике зеле ном ош нике. Длительность каждой учетной сессии - 9 дней. Вдощ линии равномерно были расставлены 16 кормовых точек (около каждой 3 ловушки) ?, которые ежедневно в течение 38 дней помещали по 10 г сырой рыбы. Поедаемость корэд оценивали по бальной системе. На линии оценивали общую численность сеголеток землероек-бурозубок трех видов (число отмеченных особей) и количество оседлых зверьков (особи неоднократно ловившиеся на данном участке). Для оседлых зверьков рассчитывался размер индивидуального участка. В качестве контроля использована параллельная линия, расположенная в 100 м в аналогичном биотопе. Сравнивали численность зверьков до начата кормления (середина июля) и в конце периода кормления (конец августа). Уровень численности в опыте и контроле сравнивали по критерию у2, а размеры индивидуальных участков по t-критерию Стьюдента. Уровень общей численности сеголеток обыкновенной бурозубки на обеих линиях до начала эксперимента был идентичен (отмечено по 3 особи). В кони; периода кормления общее число зарегистрированных особей так же практически не различалось, но на территории, где вносили дополнительный корм, достоверно (Р=0,95) увеличилось количество оседлых зверьков (4 и 6 соответственно). Кроме того, на линии с кормом отмечено уменьшение индивидуальных участков обыкновенных бурозубок (45,0+6,1 м и 25,5+8,6 м соответственно, р=0.006). У средней бурозубки, как общая численность, так (I количество оседлых особей до начала кормления была выше на экспериментальной линии. В конце периода кормления численность на контрольной линии выросла, а в эксперименте осталась на прежнем уровне. Количество оседлых особей средней бурозубки и в опыте и в контроле оказалось практически одинаковым (9 и 10 экземпляров соответственно), но меры индивидуальных участков на экспериментальной линии были несколько мены;к (61,7+24,8 м и 41,8+26,9 м). У малой бурозубки численность до начала эксперимента из обеих линиях была практически идентична, но в конце периода кормления в опыте численность оказалась в два раза выше, чем в контроле (общая численность 7 и 4 особи, оседлых-6 и 3 особи соответственно). В конце периода кормления отмечены очень маленькие размера индивидуальных участков малых бурозубок - 15,0+8,7 м, в то время как в других случай размеры индивидуальных участков этого вида составляли 38,3+16,9 м (р=0,026). Числен ность обыкновенной и малой бурозубок в значительной степени зависит от обилия доступ* пых пищевых ресурсов, при этом в проведенном эксперименте возросло число оссдл^ особей этих видов. Численность средней бурозубки в эксперименте не увеличилась, в°3 можно, это является следствием значимости социальных отношений у этого вида. Увсл11Че' ние кормности в локальном местообитании привело к сокращению индивидуальных учасТ ков у всех видов. Таким образом, численность землероек-бурозубок в конкретных МестС\ обитаниях и размеры их индивидуальных участков зависят как ог уровня обеспечен доступными ресурсами, так и от напряженности социальных отношений. Работа выполи при поддержке гранта РФФИ №05-04-49355
180
млекопитающие позднего плейстоцена джидинского ГОРНОГО РАЙОНА (ЗАПАДНОЕ ЗАБАЙКАЛЬЕ) Калмыков Н.П,1, Будаев Р.Ц.2, Шабунова В.В,1
IЮжный научный центр РАН. 344006 Ростов-на-Дону, просп. Чехова, 41, nik_kalmykov@mail.ru ^Геологический институт СО РАН, 670047 Улан-Удэ, ул. Солнечная, 6а, kolom@gin. bsc. buryatia.ru
Западное Забайкалье, для которого характерно чередование низких и средневысот-ньгк хребтов, обладающих сглаженными водоразделами, и межгорных впадин, ориенти-пованных в целом в северо-восточном направлении, состоит из двух частей - Селенгин-ского среднегорья и Джидинского горного района. Район охватывает бассейн верхнего и среднего течения р. Джиды и большей своей частью входит в состав Саяно-Байкальского станового нагорья, где в лесостепной полосе от Цакирки до Харацая по долинам рек широко распространены предгорные шлейфы и долинные педименты. Особенно сильно расчленен северный склон Джидинского хребта, где отмечается максимальная густота долинной сети.
В долине р. Цакирка (левого притока р. Джиды) в 7,5 км к юго-востоку от с. Санаги на южном склоне Ключевского хребта, где делювиальные-пролювиальные отложения рассечены глубокими и длинными оврагами, обнаружено новое местонахождение ископаемой фауны млекопитающих - Санага. В одном из оврагов на высоте 6-9 м выше уреза воды р. Цакирка собраны многочисленные остатки крупных млекопитающих - лошади (Equus sp.), шерстистого носорога (Coelodonta antiquitaiis Blum., 1779), бизона (Bison priscus Boj., 1827). Они извлечены из карбонатизированных дресвяно-щебнистых отложений с песчано-супесчаным заполнителем темно-палевого цвета (мощность 1,1 м) и мелкозернистого палевого песка с примесью дресвы и редких щебнистых обломков (0,8 м), залегающих последовательно под почвенно-растительным слоем. По своим морфологическим признакам ископаемые остатки не отличаются от аналогичных элементов скелетов лошади, шерстистого носорога и бизона, обитавших в позднем плейстоцене Западного Забайкалья. Их находки, как и единичные остатки из верхнеплейстоценовых отложений верхнего течения Джиды, найденных близ с. Енгорбой (Equus hemionus Pallas, 1775), Ключа Минерального (С. antiquit ads'), в долине р. Цакирки (Mammuthus sp.), свидетельствуют о том, что эти млекопитающие были распространены и на западе Джидинского горного района, в верхнем течении р. Джиды. До настоящего времени преобладающая част ь находок ископаемых остатков животных (Struthio sp., Marmota sp., Mammuthus primigenius Blum., 1799, Equus caballus L., 1758 fossil is, E. hemionus, C. antiquitatis, Camelus bnoblochi Nehring, 1901, Cervus elaphus L., 1758, Capreolus capreolus L., 1758, Rangifer farandus L., 1758, Bos (Poephagus) baicaiensis N. Verestchagin, 1954, Bison priscus kmgicornis V. Gromova, 1935, B. p. deminuthus V. Gromova, 1935, Ovis ammon L., 1758) была известна только из отложений позднего плейстоцена на востоке района в среднем и нижнем течении р. Джиды (Антощенко-Оленев, 1975).
В Джидинском горном районе Западного Забайкалья во всех местонахождениях те-Риофауны костные остатки, как правило, принадлежат животным с различной экологической приуроченностью. Совместное обитание кулана и мамонта, горных баранов и Загородных оленей, по всей видимости, свидетельствует о мозаич ности ландшафтов, ^•чествовавшей в бассейне р. Джиды. Границы распространения сухих степей и, воз-^ожио, полупустынь позднего плейстоцена в этом районе можно отметить по находкам Ископаемых остатков. Страус (Struthio sp.) западнее руч. Цэджэ и Булуктай, видимо, не Поникал, кулан (Е. hemionus) чаще всего встречался восточнее р. Торей, где обитали и ^Раусы. Верблюд (С. knoblochi) не проникал западнее р. Ичетуй.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных нсследова-Ний (проект № 04-05-64594).
181
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФАУНЫ КРУПНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ИЗ УДУНГИ (ЗАПАДНОЕ ЗАБАЙКАЛЬЕ): НОВЫЕ ДАННЫЕ
Калмыков Н.П.1, Мащенко Е.Н?
1 Южный научный центр РАН, 344006 Ростов-на-Дону, просп. Чехова, 41, nik_kalmykov@mail. ги
^Палеонтологический институт РАН, 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 123, evmash@paleo.ru
На территории Западного Забайкалья известно только одно местонахождение раннеплиоценовой фауны млекопитающих - Удунга (долина р. Темник, левый приток р. Селенги), которое находится в бассейне р. Селенги. Возраст этой фауны заведомо моложе понтических и древнее типичных виллафранкских фаун (Калмыков, 1992; Калмыков, Мащеико, 2006).
Проведенный в последнее время анализ таксономического состава этой фауны, расширил ее состав за счет обнаружения в ней новых форм хищников, носорогов и бовид. Видовой состав этой фауны свидетельствует о том, что в конце раннего плиоцена [биозона MN 15b] в бассейне озера Байкал обитали мартышкообразные обезьяны (Parapresbytis eohamiman Borissoglebskaya, 1981), плотоядные млекопитающие (Nyctereutes sp., Cants sp., Ursus ex gr. ruscine ns is-minimus, At lurus sp., Gulo sp., Ferine? tris sp., Parameles suillus Teilhard de Chardin, 1945, Pachycrocuta pyrenaica (Deperet, 1890), Lynx shansius Teilhard de Chardin et Leroy, 1942, Acinonyx sp., Homotherium sp.), хоботные (Zygolophodon cf. borzoni Hays, 1834, Archidiskodon sp.), даманы (Postschizothefium cf. chardini Koenigswald. 1932), непарнопалые (Hipparion tchicoicum Ivanjev, 1966, Я houfenense Teilhard de Chardin et Young, 1931, Dicerorhinus sp. I, Dicerorhinus sp. П) и парнопалые (Axis shansius Teilhard dee Chardin, 1937, Orchonoceros gromovi Vislobokova, 1979, Capreolus constanlini Vislobokova et Kalmykov, 1995, Bovidae gen. indet. 1, Bovidae gen. indet. 11, Bovidae gen, indet. Ill, Bovidae gen. indet. IV, Antilospira zdanskyi Teilhard de Chardin etTrassaert, 1938, Gazella sinensis Teilhard de Chardin et Piveteau, 1930, Ovis Sp.).
Разнообразие хищников увеличилось за счет родов Ferinestris и Acinonyx, которые ранее в составе фауны из Удунги не отмечались. Изменилось систематическое положение Posischizotherium cf. chardini, ранее относившийся к семейству Chalicotheriidac отряда Perissodactyla(BopHCHK, 1946; Беляева, 1954; Калмыков, 2003; Koenigswald, 1932. Coombs, 1983; Carroll, 1988). В последнее время он входит в семейство Pliohyractdae отряда Hyracoidea (Кэрролл, 1993; McKenna et Bell, 1997). В этом фаунистическом комплексе имеется 2 вида носорогов (Dicerorhinus sp. 1 и Dicerorhinus sp. 11), от личавшихся друг от друга по размерам и другим морфологическим признакам посткраниального скелета и зубов. Ввиду того, что остеологический материал из местонахоЖДе' иия Удунга представлен в основном изолированными зубами (редко фрагментами нижней и верхней челюстей) и костями посткраниального скелета (за редким исключением целыми), почти невозможно идентифицировать их с роговыми стержнями Bovidae, которые довольно часто встречаются в нижнеплиоценовых отложениях в долине р. ТемНик-Многообразие роговых стержней полорогих в местонахождении Удунга в настояШсе время позволяет выделить, кроме известных родов Antilospira, Gazella и Ovis, новые для фауны роды (Bovidae gen. indet. 1, Bovidae gen. indet. II, Bovidae gen. indet. M Bovidae gen. indet. IV), для которых в ближайшее время будет указана систематическая принадлежность.
Уточненный таксономический состав мегафауны из раннего плиоцена Западного Забайкалья позволяет выявить новые элементы фауны бассейна оз, Байкал, уточнить ее стратиграфическое положение, найти ее последовательное место в эволюции плион#10' вой фауны млекопитающих Центральной Азии и наиболее полно охарактеризовать Ус' ловия ее обитания.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (проекты № 04-05-64594, № 06-04-91469
182
о РАСПРОСТРАНЕНИИ САДОВОЙ СОНИ (ELIOMYS QUERCINUS) НА ВОСТОКЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ Капитонов В.И.
Удмуртский государственный университет
426034 Ижевск, ул. Университетская, д. ] (корн. I), kvi@uni.udm.ru
Принято считать, что садовая соня {Eliomys quercinus) имеет европейско-североаф-риканский тип ареала, который к востоку сужается, образуя несколько изолированных участков (Айрапетьянц, 1983; Айрапетьянц, Фокин, 2005). Согласно последней монографической сводке, посвященной представителям семейства соневых (Россолимо и др., 2001), в Заволжье вид распространен от южных районов Костромской области через север Нижегородской области и Республики Марий Эл до Татарстана и Башкортостана. Анализ региональных фаунистических работ и результаты наших исследований свидетельствуют о более широком распространении данного вида иа востоке Европейской части России.
В Кировской области садовая соня обнаружена в юго-восточных районах. Так, в Малмыжском районе ее шкурки в небольшом количестве поступали в государственные заготовительные организации до середины прошлого столетия (Соловьев, 2001). В конце 30-х гг. XX в. единичные особи этоговида добывались в окрестностях с. Цепочкино Уржумского района, а также у дер. Большой Газек и Кульма Кильмезского района (Злобин, Плесский, 1978; Злобин, Носкова 1988). Позднее садовая соня достоверно отмечена лишь в Кильмезском районе: в лесах Кильмезского заказника, у пос. Саринка ид. Рыбная Ватага, а также в д. Тат-Бояры (Соловьев, 2001). Последняя точка является наиболее северным местонахождением этого вида на территории области (примерно на широте 57° 18’).
В Удмуртской Республике садовая соня спорадично встречается в лесах Кизнерс-кого, Вавожского и Сюмсинского районов (Попов, 1972). Один зверек был отловлен сотрудниками Института эпидемиологии и микробиологии им. Н.Ф. Гамалеи (г.Моск-ва) на закамском участке Сарапульского района (Ведерецкое лесничество) (Ковалевский и др., 1969). Кроме того, тушка взрослой самки, добытая 15 июля 1974 г. па зарастающей вырубке в окрестностях пос. Кильмезь Сюмсинского района, хранится в фондах кафедры экологии животных Удмуртского государственного университета. В начале мая 2005 г. А.Г. Меньшиковым найдена наполовину съеденная совой (предположительно мохноногим сычом) тушка садовой сони на участке сосняка-беломошника у пос. Малягурт Игринского районе (N 57°32' Е 52°35'). Этот пункт является пока самым северным местонахождением вида в республике.
На возможность нахождения садовой сони в юго-западных районах Пермской области указывал Е.М. Воронцов (1949). Однако, до последнего времени этотвид на территории области не обнаружен (Животный мир Прикамья, 1989; Животные Прикамья,
Хотя близ восточной границы ареала садовая соня предпочитает в качестве мест обитания различные типы сосновых насаждений, тем не менее в Вятско-Камском крае северная граница области распространения вида большей частью не выходит за преде-ЛЬ1 зоны смешанных хвойно-широколиственных лесов и проходит примерно вдоль юж-Нь,х рубежей таежиой зоны.
Таким образом, представленные материалы позволяют расширить северо-восточную часть ареала рассматриваемого вида за счет южных районов Кировской облает1'1 и Удмуртской Республики, расположенных в полосе хвойно-широколиственных
183
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СТАТУС БАРСУКОВ ИЗ УДМУРТИИ Капитонов В.И.
Удмуртский государственный университет
426034 Ижевск, ул. Университетская, д. ] (корн. ]), kvi@uni.udm.ru
Многие зоологии обращали внимание на имеющиеся морфологические различия между «европейскими» и «азиатскими» группами барсуков рода Meles (Новиков, 1956-Гептнер и др., 1967; Барышников, Потапова, 1990 и др.). В последнее время этим дву^ географическим формам придается самостоятельный видовой статус (Абрамов, 2001 -Аристов, Барышников, 2001; Abramov, 2002; Baryshnikov et al, 2003). Считается, что в пределах России естественным географическим рубежом между ареалами европейского барсука М. meles (L., 1758) и азиатского барсука М. anakuma Temminck, 1844. является нижний участок р. Кама и р. Волга (Аристов, Барышников, 2001). На территории Татарстана, граничащей на севере с Удмуртией, встречаются оба вида (Горшков, 1997), что определяет актуальность изучения таксономического статуса барсуков фауны Вятско-Камского междуречья.
Материалом для данного исследования послужили барсучьи черепа (6 экз.) из фондов кафедры экологии животных Удмуртского госуниверситета, атакже чучела животных из экспозиций музеев республики: Национального музея Удмуртской Республики им. К. Герда (г. Ижевск), Музея природы Вавожского лесхоза (с. Вавож), Музея истории и культуры Среднего Прикамья (г. Сарапул). Также было проверено несколько шкурок зверей, добытых местными охотниками на территории республики. Дополнительно проведен визуальный осмотр животных из частных зверинцев г. Ижевска. Промеры черепа проводили с помощью штангенциркуля с точностью до 0,1 мм. Для определения видовой принадлежности барсуков использовали диагностические признаки, предложенные в новом определителе «Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий» (Аристов, Барышников, 2001). В общей сложности проанализированы морфологические признаки 14 барсуков из 8 районов республики.
Изучение окраски волосяного покрова барсуков показало, что все они имели характерную для азиатского вида М. anakuma окраску лицевой маски: темные полосы, расположенные по бокам головы (от губных вибрисс через глаз к затылку), проходили выше оснований ушных раковин. Разделяющая их сверху светлая полоса доходила только до заднего края ущей.
У всех шести исследованных нами черепов на лабиальном крае первого коренного зуба (М1) верхней челюсти имелась выемка позади метакона, что характерно для М anakuma. Другой важный диагностический признак - количество корней у второго предкоренного зуба (Р2) нижней челюсти - также соответствовал азиатскому виду, У которого данный зуб имеет один корень. Однако, следует отметить, что у одного из барсуков из Малопургинского района на боковой поверхности корня Р, был хорошо заметный желобок, характерный для зубов сне полностью разделившимися корнями: У этой же особи на нижней челюсти отмечен рудиментарный предкоренный зуб (Р,), из-редка встречающийся у барсуков Заволжья и Урала (Аристов, Барышников, 2001).
Расстояние от овального отверстия до конца затылочного мыщелка было чуть больше длины зубного ряда С'-М’, что характерно для М. anakuma. Кроме того, «удмурт ские» барсуки имели также несколько удлиненные коренные зубы (относительная длина М1 варьировала от 11,6 до 12,8%), сопоставимые в пропорциях с азиатской форм011 (Абрамов, 2001).
Таким образом, по окраске волосяного покрова и особенностям строения зубн011 системы барсуки из Удмуртии соответствуют виду М. anakuma, что позволяет вкД1°' чить территорию республики в область распространения азиатского барсука.
184
ЕЛ1ДЕРОЙКЦЗАПОВЕДНИКА «бастак» и ЗАБЕЛ обского заказника 3 (ЕАО, СРЕДНЕЕ ПРИАМУРЬЕ)
Капитонова Л.В.
^оСудирственный природный заповедник «Бастак» ЕАО, kapitonova66@yandex.ru
Заповедник «Бастак» находится на северо-востоке Еврейской автономной области. На его территории широко представлены низкогорные широколиственные, елово-кедровые лесаи низинные комплексы с болотами (Калинин, Рубцова, 2005). Заповеднику административно подчинен заказник «Забеловский», расположенный в пойме Амурау восточной оконечности в 40 км к западу от г. Хабаровск. Отлов зверьков производили по стандартной методике при помощью заборчиков из пленки (50 см высотой) с вкопанными в землю пластиковыми цилиндрами, наполовину заполненными водой (Охспина, Костенко, 1974). Одновременно рели отлов мышевидных грызунов, в том числе и в других биотопах, ловушками «Геро», пойманные таким образом землеройки в приложенной ниже таблице нс учтены. За время работ в ловчие цилиндры добыто 67 землероек 8 видов 2 родов. Отработано 236 цилиндро-суток (далее ц/с). В Забеловском заказнике отлов вели в дубовой «рёлке» с примесью осины и белой березы (2005 г - 68 п/с; и на границе дубовой редки и высокотравного разнотравного луга (2006 г,- 50 ц/с), в заповеднике - в широколиственном лесу у подножия сопки (2006 г. -80 и/с) и в широколиственном пойменном лесу (2006 г - 38 ц/с.)
Распределение населения землероек по биотопам, численность и количество видов в рассматриваемых местообитаниях
Вид Особей на 100 и/с
Заказник «Забеловский» Заповедник «Бастак»
Дубовая рёлка Граница дубов рёлки и разнотравного луга Широколиственный лес Широколист-пойменный лес
Crocidura lasiura И,8 2
Sorex caecutiens 1,5 2 17,5 26,3
Sorex i.sodon - г '• *• к 7,5 5,3
Sorex daphaenodon 1,5 7 14 1'. 7,5
Sorex lundrensis 2,9 12
Sorex mimitissimus 1,5 1,25
Общее кол-во зверьков 1 -J. "
всех видов на 100 к/с 19,1 30,0 33,7 31,6
Средняя бурозубка (5. caecutiens) поймана во всех обследованных биотопах как заповедника «Бастак», так и заказника «Забеловский». Наиболее многочисленна в заповеднике «Бастак». Крошечная бурозубка (5. minutisximus) отловлена в дубовой рёлке заказника «Забеловский» и в широколиственном лесу заповедника «Бастак». Большая часть равнозубых бурозубок (S. isodori) отловлена в заповеднике «Бастак» и лишь два зверька пойманы в ловушки «Геро» на закустаренном разнотравно-вейниковом лугу в заказнике «Забелов-С1сий» (2006 г.). Значительная часть крупнозубых бурозубок (S. daphaenodon) отловлена в заказнике «Забеловский». Не пойманы эти зверьки в заповеднике «Бастак» в широколи-ственном пойменном лесу. Только в заказнике «Забеловский» отловлены тундряная бурозубка (S' tundrensis) и уссурийская белозубка (Crocidura lasiurd). При чем тундряная Урозубка более многочисленна на гуанине биотопов, а уссурийская белозубка в дубовой Релке. Кроме того, давилками «Геро» отловлены единичные экземпляры: плоскочерепной “Урозубки (S', roboratus) на сыром вейпиково-грсчишном лугу заказника «Забеловский» 1 “6г.): дальневосточной бурозубки (5. gracillimus) на закустаренном каменистом берегу Р ки с редким древостоем заповедника «Бастак» (2005 п). Таким образом, в заказнике беловский» обитает 7 видов, а в заповеднике «Бастак» - 5 видов. Определения видовой ^РйНадлежности зверЬК0В были подтверждены А.М. Долгих и Б.И. Шсфтелем. Выражаем в и В В Ростову за помощь в работе свою самую искреннюю признательность. Работа
°лнена при финансовой поддержке правительства ЕАО.
185
ФОРМИРОВАНИЕ СКЕЛЕТНОЙ МУСКУЛАТУРЫ У ГИБРИДНЫХ СВИНЕЙ В ОНТОГЕНЕЗЕ
Капралова Л.Т.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский проспект, д.ЗЗ admin@sevin.ru
Г ибридные животные обладают ценными мясными качествами и по мясной ироду к. тивности они не уступают, а даже превосходят исходные формы.
Объектом исследования настоящей работы служили эмбрионы 60-, 70-, 80-, 90- и 100-суточного возраста, новорожденные и взрослые свиньи семиречецской породы. Определяли абсолютную и относительную массу 59 мышц и коэффициенты интенсивности их роста и сравнивали их с аналогичными показателями диких свиней брянской популяции и домашних свиней породы ландрас. Анализ материала по скелетной муску-латуре гибридных семиреченских свиней в эмбриональный и постэмбриональный периоды жизни подтвердил ряд общебиологических закономерностей, характеризующих развитие скелетной мускулатуры у сельскохозяйственных животных. Установлено, что у гибридных свиней, как и у сравниваемых животных, увеличение общей массы мускулатуры идет пропорционально увеличению общей массы всего животного. Скелетная мускулатура и масса тела животного интенсивнее растет в начале плодного развития, к рождению интенсивность роста снижается. На основании сравнения весовых показателей роста скелетной мускулатуры у гибридных, диких и домашних свиней установлено, что абсолютная масса всех групп мышцу эмбрионов гибридных свиней больше, чему диких животных. У новорожденных поросят наибольшие абсолютные показатели выявлены у домашних свиней, гибриды занимали промежуточное положение, В течение всего плодного периода развития скелетная мускулатура домашних свиней нарастает интенсивнее, чем у сравниваемых животных. Больше у них и относительные показатели массы мышечной ткани. По этому показателю плоды гибридных свиней занимают промежуточное положение.
Таким образом, у гибридных свиней, хорошие показатели развития скелетной мускулатуры закладываются уже в эмбриональный период жизни. Они уступали домашним свиньям породы ландрас, селекция которых направлено велась на высокую мясную продуктивность.
СЕЗОННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ВЕСА ВЫХУХОЛИ {DESMANAMOSCHATA Ь) ПРИ СОДЕРЖАНИИ В НЕВОЛЕ
Марченко Н.Ф„ Карпов Н.А.
Хоперский государственный природный заповедник
397418 Воронежская область, Новохоперский район, п/о Варварино natmarchenka@,yandex. ги
Материалом для анализа послужили данные по весу 80 выхухолей, содержавшихся в виварии Хоперского заповедника в 1980-1993 гг. Все поступавшие в виварий зверьки взвешивались, и этот вес нами принят за исходный. Как правило, за первые 1 -2 месяца вновь отловленные из природы выхухоли увеличивали свой вес, после чего он стабилизировался на более высоком уровне, чем при поимке. Увеличение веса связано, очевидно с сокращению двигательной активности зверьков и с большей по сравнению с природными, калорийностью кормов. В дальнейшем проводились их регулярные ежемесячные взвешивания в течение всего года вплоть до гибели. Продолжительность жизни выхухоли в виварии составляла от 3 до 62 месяцев и в среднем равнялась 25 месяцам. Объем корма для каждого зверька определялся по его поедаемости, т.е. подбиралось такое его количество, чтобы зверек съедал его практически полностью. Состав использовавшихся кормов в зависимости от сезона года не менялся.
У зверьков в течение года независимо от пола отмечались колебания веса. Минимальные его значения приходились на декабрь-март, после чего он увеличивался, достигая максимума в августе-сентябре. Несмотря на довольно продолжительный срок изучения этого вида, многие стороны его биологии остаются неизвестными. В частности мы ничего не знаем о его жизни в зимний период, когда водоемы покрыты льдом. Не изучались также вопросы его физиологии. Поэтому объяснить причины динамики веса зверьков в настоящее время не представляется возможным. В качестве предположения можно высказать мысль о том, что в природе в зимний период у них может снижаться уровень обмена веществ в организме, а, следовательно, потребность в корме, двигательная активность и пр. Поскольку в виварии в течение зимы поддерживалась положительная температура, снижение веса также нельзя объяснить возросшими энергетическими затратами на терморегуляцию. Это может служить косвенным доказательством того, что снижение веса обусловлено какими-то эндогенными причинами. Кроме того, сравнение с данными В.П. Красовского (1965) по распределению процента беременных самок в течение года среди отловленных выхухолей показывает, что в период, когда зверьки имеют наименьший вес (февраль-март) беременные самки не отмечались. Связаны ли эти данные с отмеченными сезонными колебаниями веса сказать трудно.
Публикацией данного сообщения мы хотели бы обратить внимание исследователей, занимающихся этим краснокнижным видом иа необходимость детального изучения биологии выхухоли с применением современного оборудования, без чего, как показывает опыт, невозможно разработать меры по сохранению этого уникального представителя фауны России, численность которого в пределах ареала продолжает сокращаться.
187
ХРОМОСОМНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПОЛЕВКИ МАКСИМОВИЧА MICROTUSMAXIMOWICZIISCHRENK, 1858 В МОРСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ АМУРСКОЙ ОБРАСТИ И ЭВОРОНСКОЙ ПОЛЕВКИ MICROTUS
EVORONENSISKOVALSK., ET SOCOLOV, 1980 ОКРЕСТНОСТЕЙ ОЗЕрд ЭВОРОН ХАБАРОВСКОГО КРАЯ
Картавцева И.В., Шереметьева И.Н., Немкова Г.Е., Лазурченко Е.В. Биолого-почвенный институт ДВО РАН, 690022, г, Владивосток, Проспект 100 лет Владивостоку 159 (Irina-kar52@rambler.ru)
Полевки Максимовича и эворонская являются прекрасным объектом для исследи вания хромосомной изменчивости в процессах микроэволюции. Для Microtus maximowicza Schrenk, 1858 описаны три географические формы, характеризующиеся определенна, ми хромосомными перестройками (Ковальская и др., 1980; Голенищев, Раджабли, 19gj Мейер и др., 1996). Все три формы этого вида имеют сложный хромосомный полимор' физм, затрагивающий до семи структурных перестроек аутосом, которые ведут к вари-ациям, как в числе, так и морфологии хромосом, определяя разнообразие кариотип^ ческих вариантов (Мейер и др., 1996). Эворонская полевка имеет отличный от полевки Максимовича кариотип и хромосомную изменчивость, что наряду с другими характеристиками позволило рассматривать ее как самостоятельный вид. Однако изменчивое^, хромосомных наборов этих двух видов до сих пор еще плохо исследована.-
Нами исследованы кариотипы 24 особей полевки Максимовича, отловлепньщ в од. ной популяции Норского заповедника Амурской области в течение двух лет: 2002 г. (n= 14) и 2006 г. (п=10). Хромосомные наборы исследованных полевок обеих выборок имели 40 или 41 хромосому. Изменчивость числа хромосом обусловлена центрическим слиянием метацентриков двух пар с образованием одного или двух крупных метаценг-риков. Таким образом, кариотип, содержащий 40 хромосом имел 18 двуплечих хромо-сом, включая половые и 22 акроцентрических аутосом. Кариотип, имеющий 41 хромосому - 19 двуплечих и 22 акроцентрических хромосом. Другие типы хромосомных перестроек обнаружены не были. Таким образом, полевка Максимовича Норского заповедника отличается от ранее исследованных популяций наличием всего одного тнни перестроек - слиянием метацентриков, с образованием самой крупной метацентрической пары, которая может находиться как в гомозиготном, так и гетерозиготном доедании.
В течение трех лет (2001,2002, 2006) мы пытались отловить эворонскую полевк) t месте ее первоописания вида и хромосомного набора - истоке р. Девятка. Однако, ниЕ годы высокой численности, ни в годы низкой численности грызунов мы не нашли здесь ни одной колонии этого вида. Нам удалось отловить лишь одну особь в год низкон численности грызунов (2006) на болоте в окрестностях пос. Харпичан. Ранее, для чвр-ронской полевки Microtus evoronensis Kovalsk., et Socolov, 1980 описано четыре тИ’11 хромосомных перестроек с вариацией числа хромосом от 38 до 40 (Ковальская и ДР-1980; Мейер и др., 1996). Одна из перестроек в кариотипе с 2п=40 характеризовал^ изменчивостью морфологии четвертой пары двуплечих за счет парацентрической иивТ сии аутосом в двух вариантах М/М и А/М (Мейер и др., 1996). Изученный нами кариотп11 одной самки, отловленной в сентябре 2006 г. близ оз. Эворон долины р. Девятка Хабара скогокрая имсл2п=40. В кариотипе 16 двуплечих и 24 одноплечих хромосом. Для дани01, особи пами определен кариотип с акроцентрическим вариантом четвертой пары xp^ifl сом в гомозиготном состоянии (А/А). Такой вариант четвертой пары определен иам1‘ впервые.
Работа поддержана грантами: РФФИ 06-04-48969, ДВО РАН 6111-А06-473. Д^ РАН 6Ш-А06-474 и ДВО Амурской комплексной экспедицией.
188
ВСПЛЕСК АКУСТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ В МОЛЧАЛИВОЙ СЕМЕЙНОЙ ГРУППЕ ВОЛКОВ
Каспарсон А.А.1, Литвинова Е.М.1, Эрнандес-Бланко Х.А.2
! Биологический ф-т МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия
i Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАН, Москва, Россия e-mail: lb@canislupus, mtu-net. ru
Цель работы - анализ характера акустической активности семейной группы волков (Canis lupus lupus L.) в конце периода пребывания щенков на последней дневке. Работа „поведена в заповеднике «Калужские засеки» (граница Калужской и Орловской области Россия), где, начиная с 2000 г., ведется постоянный мониторинг пространственной и социальной организации одной и той же семейной группы волков. Все особи внутри стаи индивидуально опознаны. В 2000-2005 гг. для этой семьи в интересующий нас период отмечали лишь единичные случаи акустической активности отдельных особей, групповые вой не регистрировали. В 2006 г. в социальной организации семьи произошли изменения, в т.ч. смена размножающейся самки.
Наблюдения за акустической активностью волков проводили с 27.08 по 11.09 (3 полных ночных дежурства (21.30-07.00) и 6 неполных (21.30-01.30)). С начала августа вели пассивное слежение за акустической активностью семьи. Наблюдения проводили с расстояния 1,5 км от последней дневки, на которой в тот момент находилисьщенки. При регистрации акустической активности отмечали направление и расстояние до источника звука, возрастную (для всех) и половую (для взрослых и некоторых переярков) принадлежность особи (по основной частоте звука). Выделяли следующие типы вокализации: предвой, одиночный вой, спонтанный групповой вой, вызванный групповой вой, вокализация щенков вне группы (Никольский, Фроммольт, 1989).
Всего отмечено 51 проявление акустической активности, из них 48% (п=26) - одиночный вой. 33% (п=18)- групповой вой, 15% (п=8) - предвой, 4% (п=2)- вокализация щенков. Среди одиночных воев 61% вокализаций (п=16) принадлежал переяркам, 27% (п=7)“ взрослым самцам и 12% (п=3)- взрослой самке. Предвой в 87% (п=7) случаев исходили от переярков, в 13%(п=1)-от взрослого самца. Внутри групповых воев 28% (л=5) осуществлялись совместно взрослыми, переярками и щенками, 11% (п=2)~ взрослыми и переярками, 39% (п=7)~ группой переярков, 22% (п=4)- переярками и щенками. Из групповых воев 67% (п=12)-спонтанные, 33% (п=6) - вызванные. Для вызванного группового воя в 3 случаях инициаторами были переярки, в 2 - взрослая самка. Среди спонтанных групповых воев в 70% (п=7) вокализация осуществлялась группой переярков, в 20% (п=2) - переярками и щенками, в 10% (п=1) - переярками и взрослым самцом. Взрослая самка в спонтанном групповом вое участия не принимала.
Таким образом, в 2006 г. нами отмечен резкий и очень короткий по времени всплеск акустической активности данной семейной группы волков. Основная доля акустических взаимодействий пришлась на 27 и особенно 28.08, затем количество воев резко сократилось и к 11.09 сошло на нет в связи с уходом взрослых и щенков с дневки. Акустическая активность щенков на дневке последний раз зафиксирована 08.09, к 11.09 на дневке помечали присутствие только переярков, после чего вокализация волков в данном месте прекратилась. Подобный внезапный и непродолжительный всплеск акустической активности может быть связан с изменениями социальной организации группы и, в частно-5 с° сменой размножающейся самки.
л ^Пользовавшийся в Раб°те метод пространственно-временных координат позво-оценить пространственную, временную, а также социальную структуру дневки: м Рав-зение подхода к дневке и ухода с нее особей разных возрастных категорий, пере-в Их*еНИе шенков внутри дневки, объединение различных возрастных групп и различия пространственном распределении. Подобные динамические характеристики прак-Невозможно оценить при непосредственном осмотре дневки.
189
ФАУНА ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК (CLETHRIONOMYS) КОЛЬСКОГО | ПОЛУОСТРОВА И ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ИХ ЭКТОПАРАЗИТОВ . |
Катаев Г.Д.!, Беспятова Л.А.1, Бугмырин С.В? ’
’Лапландский биосферный заповедник МНР РФ
Мурманская область, г. Мончегорск, пер. Зелёный, 8. , ]
E-mail: Kataev@lapland.ru |
2Институт биологии Карельского НЦ РАН .1
. . . Республика Карелия, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11. |
E-mail: bespyat@krc.karelia.ru
Рассматриваются вопросы пространственной и видовой структуры популяций лесных полевок и фауны их блох и гамазовых клещей по материалам с Кольского полуост-роваза период 1973-2005 гг. Материал собирался в сентябре методом ловушко-линий на горном стационаре Лапландского заповедника «Ельнюн» (67°39’N; 32°38’ Е).
Исследования показали, что доминирующим видом является красно-серая полёвка - С I. rutilusClethrionomys rufocanus, доля которой в суммарных уловах лесных полёвок за годы учёта составила 67,7%. Второе место по численности занимает рыжая полёвка - Cl. glareolus - 23,4%, за ней следует красная полевка - Cl. rutilus - 9,9%. Красно-серая полёвка у северных границ своего ареала тяготеет к ельникам кустарничково-моховым и ягельным еловым редколесьям верхней части горно-лесного пояса, Распространение рыжей полёвки приурочено к смешанным лесам с ягодными кустарничками и ельникам чернично-разнотравным средней части горно-лесного пояса. Красная полёвка предпочитает селиться в смешанных зеленомошно-кустариичковых лесах предгорно-лесного пояса и на плакорах.
Изучение фауны гамазовых клещей лесных полевок показало, что она представлена 9 видами, 7 родами, 5 семействами: Parasitidae Oudemans 1901 (Pergamasus Pergamasus crasslpes Berlese, 1903); Rhodacaridae Oudemans, 1902 (Cyrtolaelaps mucronatus G. et B, Canestrini, 1881); Laelapidae Berlese, 1892 (Hypoaspis heselhausi Oudemans, 1912, L clethrionomydis Lange, 1955; Eulaelaps stabularis C. L. Koch, 1836); Haemogamasidae Oudemans, 1926 (Haemogamasus nidi Michael, 1892, H. nidiformes Bregetova., 1955, //. ambulans Thorell, 1872) и Hirstionyssidae Evans et Till, 1966.(Hirstionyssus isabeHiims Oudemans, 1913). Структура фауны гамазовых клещей лесиых полевок представлена четырьмя категориями-доминанты 1 вид-/,. clethrionomydis (62.1%), субдоминанты-2 вида- Hg. nidiformes (16,2%) и Hg. nidif) 1,1%), малочисленные (обычные) - 2 вида (в сумме около 9%) - Е. stabularis, Hi. isabellinus, и остальные 3 вида (1,5%) редкие (Р b crassipes, Hg. ambulans, С mucronatus).
Фауна блох лесных полевок представлена 6 видами, относящихся к 3 семействам: Ceratophyllidae Dampf, 1908 (Megabothris xvalkeri Rothschild, 1902, M. rectangulatus Wahlgren, 1903, Amalaraeus penicilligerpedias Rothschild, 1911), Lep topsy llidae Rothschild! et Jordan, 1915 (Peromyscopsylla bidentata Meinert, 1896, Amphipsylla sibirica Wagner) и Hystrichopsyllidae Tiraboschi, 1904 (Ctenophthalmus uncinatus uncinatus Wagner, 1898) Структура фауны блох лесных полевок представлена четырьмя категориями: доминант М. rectangulatus (46%), субдоминант Л penicilliger (27%), обычные Л sibirica (13%), С1 uncinatus (10%) и редкие - М. w al ken (2%), Р. bidentata (2%),
Таким образом, ядро фауны эктопаразитов образуют 3 вида: L. clethrionomydis, rectangulatus и A. penicilligerpedias- широко распространенные паразиты мышевидны* грызунов, обитающих в Палеарктике. По видовому разнообразию эктопаразитов 11 паразитарной нагрузке выделяется доминирующий вид лесных полевок- красно-сер^ полевка.
190
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ В СТАЯХ ТИМЕЛИЙ 4
.гч Квартальное П,В.
им. МЯ Ломоносова, биологический факультет, каф. зоологии позвоночных
119992 Москва, Ленинские горы, cettia@yandex.ru
Птицы сем. Timaliidae составляют неотъемлемую часть сообществ тропических лесов Юго-Восточной Азии. Размножение тимелий, населяющих листопадные леса, имеет сезонную приуроченность: к гнездованию большинство птиц приступают в начале января или в конце февраля (начало сухого сезона). Остальную часть года птицы кочуют, часто - в составе стай, к которым присоединяются другие птицы и млекопитающие. Такие стан мы наблюдали в Национальном Парке Катгиен (Вьетнам, пров. Донгнай, 110 25' с.ш. Ю7° 25' в.д.). Период наших работ - с декабря 2005 г. по конец июня 2006 г.
КустарницаО<2гга/<1х leucolophus-коммунально гнездящийся вид, встречается группами в течение всего года. Зимой в лесу кочуют группы и стаи из 6-20, реже более особей. Птицы держатся у земли. В стаях часто встречаются белки Callosciurus flavimanus (по 1, реже 2 особи). Перемещаясь с кустарницами, белки кормятся на меньшей высоте, чем обычно (в 1-3 м от земли), ищут трухлявые ветки, застрявшие в кронах подлеска, из которых достают насекомых. Реже к стаям присоединяется белка Tamiops sp. (rodolphif!} (по 1-2 особи), ведущая преимущественно кронный образ жизни. Регулярно стаи в пределах своих участков сопровождают ту пай и Tupaia be Ianger i: перебегая за кустарницами, они оставляют запаховые метки на поверхности лежащих на земле корней. Вместе с кустарницами тупайи этого вида кормятся опавшими плодами фикусов. Реже за кустарницами перебегают тупайи Dendrogale murina: по-видимому, расселяющиеся особи. Кормится поблизости от кустарниц и изредка следует за ними оленёк Tragulusjavanicus. Эти звери сопровождают стан в одиночку. Белка Menetes berdmorei нередко кормится поблизости от стай кустарниц, но не сопровождает их. Кустарницы обеспечивают млекопитающих защитой от хищников: услышав их тревожный крик, звери разбегаются. Кустарницы поднимают крик при виде человека. К другим хищникам, вероятно, относятся обитающие в Каттиене Martes flavigula, Delis bengalensis, Accipiter tnvirgatus. Varanus bengalensis, Python molurus, Python reticulatus. Кустарницы в крупных стаях (более 20 птиц) менее осторожны, крикливы, чаще конфликтуют между собой; такие стаи млеко-
питающие покидают. Конфликты между млекопитающими в многовидовых стаях, а также между млекопитающими и кустарницами не отмечены.
Тимелии Macronous kelleyi в течение всего года кормятся группами и небольшими стайками, преимущественно на высоте около 10-20 м, в кронах высоких деревьев подлеска, к земле не спускаются. В период размножения держатся в высокоствольном лесу, зимой также в садах и редколесье. К стаям нередко присоединяются белки Tamiops sp. и Callosciurusflavimanus (1-2 особи). Тимелии оперативно определяют приближение хищников, встречая их громкими криками. Тревожным крикам тимелий вторят оказавшиеся поблизости белки Callosciurus flavimanus. В числе прочих хищников тимелии Macronous kelleyi окрикивают сыча Glaucidium cuculoides, на которого не обращают внимания кустарницы. Белки присоединяются также ко временным скоплениям, образуемым другими птицами (не тимелиями).
Тимелии Macronous gularis и Malacopteron cine гейт в нерепродуктивный сезон разуют стайки, тимелии Malacocincla abbotti и Pellorneum ruficeps встречаются толь-поодиночке, в составе пар или семейных групп. Эти тимелии часто кормятся на земле С невысоко над землёй. Кормящихся птиц выслеживают тупайи Dendrogale murina. едуя за тимелиями, тупайи пытаются отбирать найденный ими корм. Изредка пытает-отнимать корм и тупайа Tupaia belangeri (у тимелий Malacocincla abbotti}, которая не ровождает стайки. Тимелии не реагируют на человека, но окрикивают некрупных цников (Herpestesjavanicus, Varanus bengalensis и др.), которые могут быть опасны и я тУпай.
191
ЭКОЛОГИЯ И КОРМОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ТУПАЙИ DENDROGALEМ1Л<Г\А Квартальное П.В.
МГУ им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, каф. зоологии позвоночных 119992 Москва, Ленинские горы, cettia@yandex.ru
Северная гладкохвостая тупайа (Dendrogale murina) - эндемик лесов Индокитая крайне неравномерно распространённый вид (Timmins et al., 2003; Кузнецов, 2006) Современные сведения о её экологии скудны и противоречивы. В период работ (с кабря 2005 г. по конец июня 2006 г.) в Национальном Парке Каттиен (Вьетнам, прОв Донгнай, 11 °25’ с.ш. 107°25’ в.д.) нам удалось собрать сведения по биологии этого вида
В Каттиене северная тупайа обычна. Чаще всего встречается в зарослях бамбучина по краю листопадного высокоствольного леса с преобладанием Lagerstroemia calyculate н Afzelia xylocarpa, на опушках, в приречных и приручьевых зарослях. Человека не боится; рассматривая его, ложится, прижавшись, вдоль ветки или корня.
7’упайи занимают небольшие участки (площадь в пределах 1-2 га), на которых встре. чаются поодиночке или парами (особенно в мае-июне). Зверь подвижный, активен на протяжении всего светлого времени суток. Активность снижается в середине дня, когда тупайи отдыхают в тени. Перемещается преимущественно по стеблям бамбука и других растений, но, вопреки мнению Timmins et al. (2003), регулярно спускается на землю. Чаще всего отмечается на высоте 0-5 м, реже поднимается выше, в кроны ротанговых пальм и деревьев подлеска (на высоту до 15 м). Участок тупайи обозначают пахучими метками, оставляя их на горизонтальных стеблях бамбука и плетях лнан. Оставляя метку, зверь обхватывает ствол лапами и прижимается к боковой его-поверхности брюхом (проползая по стволу) и углами рта. Такое поведение предохраняет метку от затаптывания другими животными. Тупайи часто кричат. Крик громкий и резкий: цик-цик-цшв цик-цик-цик- цик...
В период размножения тупайа строит овальной формы хатку с боковым входом. Мы наблюдали строительство хатки 3.04: на ветвях бамбука, на высоте 2 м от земли, на краю опущки. Самка таскала сухие листья и веточки бамбука, собирая их в ближайших окрестностях. Строительство хатки (на ветвях поваленного дерева, из листьев ротанговой пальмы) наблюдали в Каттиене также 16.01.2003 г. (А.В. Зиновьев, неопубл, данные).
Северная тупайа питается преимущественно животным кормом. Добычу находит на ветвях н в скоплениях сухих листьев бамбука, ротанговых пальм и древесных растений. Достаёт насекомых из сухих стеблей, которые вскрывает резцами нижней челюсти. Ищет добычу на земле, заглядывая под опавшие листья. Одним из основных приёмов добывания корма для северной тупайи является клептопаразитизм. Звери выслеживают одиночных птиц, семейные группы и стайки тимелий Macronous gularis, Malacocinclaabbotll Malacopteron cinereum, Pellorneum ruficeps. Нередко кормящаяся невысоко в подлеске тимелия теряет добычу, падающую вниз. Тупайа старается подобрать добычу (бабочку, кузнечика, богомола и др.) раньше тимелии. Тупайи, внезапно подбегая, пытаются также отбирать добычу, которую птицы расклёвывают, сидя на земле.
Тимелии в присутствии тупайи ведут себя спокойно и, пытаясь избавиться от нудишь перелетают на небольшое расстояние, либо взлетают с земли в кроны. Напротив, вблизи своих гнёзд птицы следуют за тупайами, окрикивают их и, нападая, пытаются прогнать (отличая их от белок Callosciurus sp., Tamiops sp. и др.). Несомненно, северная тупайа питается яйцами и птенцами, однако трудно определить, какие из найденных иам^ гнёзд были разорены этим зверем. Гнездо бюльбюлей Pycnonotus atriceps с кладк°’: было оставлено птицами после того, как поблизости начала строить хатку тупайа.
Одиночные звери, по-видимому, расселяющиеся, встречены в декабре-январее стаях белохохлых кустарниц (Garrulax leucolophus). Кустарницы обеспечиваюттупайа^ защиту от хищников (предупреждая об их приближении). С такими стаями, перемешав щимися у земли, тупайи преодолевают расстояние в сотни метров. Следуя за стаей, о^1 также перебегают по земле.
192
обработка данных по встречам следов животных
С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ГЕОИНФОРМАЦИОННОЙ СИСТЕМЫ
Квашнина А.Е.
Государственный природный заповедник «Денежкин Камень»
624480 Свердловская область, Североуралъск, Ленина, д. 6, zap_dk@severouralsk.ru
Нами сделана попытка обработки массива данных по встречам следов животных и след08 их жизнедеятельности в заповеднике « Денежкин Камень».
Заповедник расположен в 40 километрах к северо-западу от г. Североуральска, его площадь “78192 гектар. Территория заповедника вытянута в меридиональном направ-пеним. Южная точка имеет координату 60°20’ ю.ш., северная - 60°50’ с.ш. Средняя долгота 59°30’ в.д. Массив Денежкин Камень (1492 м над у.м., наибольшая высота) занимает восточную часть заповедника, Главный Уральский хребет (1410 м над ум.) расположен на западной границе. Через территорию параллельно Главному Уральскому хребту тянется гряда островных гор и хребтов, отделенных друг от друга широкими речными долинами. Наименьшая абсолютная высота-225 м находится в месте пересечения восточной границы заповедника рекой Шегультан.
Для получения информации по экологии животных используются карточки встреч, карточки встреч заносятся в геоинформанионную систему. Нами обработаны данные за период 1997-2001 гг по следующим видам: alces alces (1349 записей), canis lupus (321), fells lynx (131), gulo gala (I 15), lepus timidus(\ 143), mantes mantes (613), sciurus vulgaris (2036). tetrao urogalus (586), tetrastes bonasia (858 записей). Общее количество записей -7152. В процессе обработки мы пытались выявить предпочтение животными следующих условий: биотоп (береза, береза с примесью сосны и темнохвойных пород, березовое криволесье, темнохвойная тайга, темнохвойная тайга разреженная, смешанный лес, сосновый лес, тундра), возраст леса (10-50 лет, 50-100 лет, 100-200 лет, 200-300 лет, 300-450 лет), высотный пояс (200-метровые интервалы начиная от 200 м нал у.м.), экспозиция склона, 8 румбов (N, NE, Е, SE, S, SW, W, NW).
Необходимо отметить, что данные карточек встреч весьма специфичны. В отличие от маршрутных учётов, где случаи встречи и случаи «псвстречи» животного являются равновесными в обработке, отсутствие карточки встречи никак не интерпретируется, и строго говоря, lie является единицей базы данных. Этим усложнена их статистическая обработка. Поэтому мы использовали процент встреч от общего числа встреч вида для данного условия, В процессе обработки мы использовали инструментарий по пространственному анализу программного продукта АгсМар 9.0.
Из перечисленных видов наиболее равномерно использует все биотопы куница. Остальные виды встречены преимущественно в смешанном лесу, второе место занимают темнохвойная тайга и березовые леса с примесью темнохвойных пород, затем сосняки.
По классам возраста наибольшее число встреч происходит в средневозрастных лесах, 100-200 лет. более всех молодые лесадо 100 лет предпочитает волк, что отражает реальную картину, волк в основном держится вне территории заповедника, в охранной зоне, где много вырубок. Более всех предпочитают старовозрастные леса куница и белка.
В отношении высотного пояса основное количество встреч происходило в диапазоне °т 200 до 400 м над у.м. Наиболее полно использует все пояса росомаха, затем стоит куница, которая часто встречается выше 600 м над у.м.
Процент встреч на склонах разной экспозиции практически одинаков, наиболее одинаковые пропорции представляет лось, а куница слегка предпочитает склоны восточной Репозиции.
Т--. pi г .'.-Щчл Y’Oyf. .:»«. ,.'i । ‘
193
АРЕАЛ КАБАРГИ (MOSCHUS MOSCHIFERUS L. 1758) НА СРЕДНЕСИБИРСКОМ ПЛОСКОГОРЬЕ
Кельбешеков Б.К.
Государственный природный заповедник «Столбы»
. , 660006, г. Красноярск, ул. Карьерная 26а. stolby@ktk.ru
Среднесибирское плоскогорье - обширная горная страна в Восточной Сибири, рас. положенная между реками Енисеем и Леной с обшей плоигадью 3,5 млн. кв. км (БСГ) 1957). Кабарга (Moschus moschiferusL. 1758)-типичный вид для тайги Среднесибирс-кого плоскогорья. До сих пор распространение вида на этом участке ареала слабо из\. чено (Приходько, 2003).
Данное сообщение основано на анализе наблюдений за кабаргой разных исследовать. лей, охотников, охотоведов и случайных наблюдателей на территории Средне с ибирско-ю плоскогорья с 20-х годов прошлого века по настоящее время. Кроме данных по распространению вида, определялось качество местообитания кабарги по топографическим картам, планам лесонасаждений и аэрокосмическим снимкам.
Структура ареала кабарги на Среднесибирском плоскогорье указывает на то, что благополучие вида в регионе зависит от состояния двух крупных географических группировок, одна из которых приурочена к Байкальском поднятии (Лено-Ангарское плато), а другая - к Приенисейскому антиклинорию Сибирской платформы (Енисейский кряж). Эти популяции соединяются между собой мелкими группировками, приуроченными к интрузиям на прорванных участках осадочных отложений Тунгусской синеклизы. Последние представляют собой отдельные скальные и трапповые образования, оголившиеся на участках денудации и эрозии. Установлено, что ареал кабарги определяется распространением горных темнохвойных лесов, сформированных пихтой и кедром. За пределами ареала этих древесных пород на Среднесибирском плоскогорье постоянных поселений кабарги пет.
Среднесибирское плоскогорье кабарга сумела завоевать, удачно используя геоморфологические и лесорастительные условия местности. Пространственная структура популяции кабарги в регионе имеет следующую конфигурацию. На окраине плоскогорья находятся две крупные популяции (ангаро-ленская и енисейская). С продвижением к центру плоскогорья плотность населения сначала снижается, азагем животные исчезают из плоскогорий и сохраняются только вдоль рек. Эти две группировки кабарги соединяют между собой сетью разорванных поселений расположенных на Кодипсмм Ковинском и Ангарском кряже и вдоль рек Ангара. Подкаменная Тунгуска, Чуня. Таймура и Чуна.
Современный разорванный ареал кабарги на Среднесибирском плоскогорье выглядит следующим образом. На Енисейском кряже он почти подходит к Енисею. Например в устье реки Гаревка кабарга обитает в 5 км от Енисея. В устье Подкаменной Тунгуски граница проходит через «Суломайские Столбы», через реку Бахту - в районе «Ворот1 и далее на север до верховья реки Фагьяниха, затем на восток до реки Нижняя Тунгуска, по ней до устья реки Таймура и далее на восток до реки Нидым. От верховьев рс1°' Нидым по водоразделу между реками Таймурой и Илимпесй, Чуней и Тэтэяй, ТэтгТ^[[ и Большой Ерсмой. Далее от северных отрогов Ангарского кряжа на восток пересек^ реку Нижнюю Тунгуску в 30 км выше села Калинино, верховье реки Чопа, далее 4° водоразделу между реками Нюя и Пелсдуй и стыкуется с границей ареала кабарев Якутии (Тавровский и др., 1971). Южная граница ареала кабарги - от Енисейского КРЯ' жа идет по рекам Ангара -Тасеево - Чуна до южных отрогов Ангарского кряжа. по северной границе Иркутско-Черемховской равнины до Приморского хребта. В Pat1 оне г. Нижнеудинска и на Иркутском водохранилище она вплотную подходит к гра11,[ нам ареала саянской популяции.
194
ф ОСОБЕННОСТИ ПРИСПОСОБЛЕНИЯ КАБАРГИ (MOSCHUS ? £ MOSCHIFERUSL. 1758) К ПРИРОДНЫМ УСЛОВИЯМ
СРЕДНЕСИБИРСКОГО ПЛОСКОГОРЬЯ Кельбешеков Б.К.
Государственный природный заповедник «Столбы» 660006, г. Красноярск, ул. Карьерная 26а. stolby@ktk.ru
По исследованиям, выполненным в горах юга Сибири (Устинов, 1978; Приходько, 2003)и на Дальнем Востоке (Зайцев, 1991), кабарга описана как обитательница ограниченных семейных участков. На большей части Среднесибирского плоскогорья животные не образуют такие семейные группировки. Лимитирующим фактором численности вида на этой территории является не обилие корма и плотность популяции, а ограниченность защитных стаций. Кабарга избегает разреженных лесов, и ведут себя как лесной зверь. Онаве проявляет привязанности к участкам богатым кустистыми лишайниками, а скорее тяготеет к влажным лесам с эпифитными лишайниками. Разреженный северный лес не спасает от хищников. Глубокий снег, выпадающий в этих широтах, полностью заваливают буреломы зимой, сводя на нет их защитные качества. В этих условиях надежным убежищем для оленя оказываются только скальные обнажения.
Мощные осадочные отложения в зове Тунгусской синеклизы не промываются реками 1-го п 2-го порядка до трапповых образований. Поэтому выходы материнской породы наблюдаются только по долинам таких крупных рек, как Ангара, Подкаменная Тунгуска, Нижняя Тунгуска и их крупным притокам. Обходя выступающие траппы, река делает повороты, которые называют «кривляками», являющимися излюбленными местообитаниями кабарги. Скальные образования в верхней части гор встречаются на возвышенных участках плато и кряжа. Из-за этих особенностей экологии вида пространственная структура популяции совпадает с границами геоморфологических образований.
Участок с отстоями является центром индивидуального участка животного. 11а большей части Среднесибирского плоскогорья подобные центры оказываются удаленными друг от друга на 15-20 км. 11есмотря патакос расстояние, олени постоянно обитают на данной территории, и этот фактор не особенно влияет на нормальное существование вида. Возможно, что такой образ жизни характерен и для кабарги Якутии, где отмечены тропы животных протяженностью 15--20 км и более, а в долине р. Адычи-до 35 км (ТавровскиЙ и др., 1971). Подобное размещение кабарги на севере ареала можно рассматривать как своеобразное приспособление вида. По нашим наблюдениям, постоянные группировки кабарги не формируются на участках, где пригодные для отстоев места удалены друг от друга на 35-50 км.
Чтобы осваивать такие огромные пространства животные должны вести активный образ жизни, перемещаться на значительное расстояние в поисках партнера и новых Мест обитания. В результате таких перемещений отдельные животные выходят за пределы ареала вида. Это наглядно демонстрируют случаи обнаружения кабарги западнее реки Енисей (Наумов, 1931;Флеров, 1935;Лаптев, 1955). Некоторые животные уходят Далеко на север (Яковлев, 1930; Наумов, 1934; Флеров, 1935; Копылов. 1950; Шмидт, !953; Тарасов, 1965). Кабарга отмечалась на реке Курейка, по долине которой, судя по топонимике, отдельные особи достигали гор Путорана (р. Микчипда). Случай обнаружения кабарги в 1887 г. нар. Оленек (ТавровскиЙ и др., 1971), вызывающий у якутских Исследователей сомнение, с наших позиций вполне реален, поскольку к поселку Ви-люйск (Тугаринов и др., 1934) зверь мог зайти с левого берега р. Лена, как с юга, так и иостока. Таким образом, на Среднесибирском плоскогорье у кабарги ярко проявляется характерное и для других видов оленей качество - способность осваивать большие
Рритории, преодолевая крупные реки и совершая длительные переходы.
195
МАТЕРИАЛЫ ПО СИСТЕМАТИКЕ СИБИРСКОЙ КОСУЛИ (CAPREOLUS PYGARGUS PALL.,) В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
Кириллин Е.В., Кривошапкин А.А.
Якутский госуниверситет им. М.К. Амосова 677000, г. Якутск, ул. Белинского, 58, e.kir@mail.ru
В Центральной Якутии обитает сибирская косуля - Capreolus pygargus Pall. 17^ трибы Capreolini Brookes. 1829, подсемейства Alceini Brookes, 1828, семейства Cervi^ Coldfus, 1820 (Павлинов, Россолимо, 1987), Подвидовой статус обитающей натсррИТо, рии Якутии косули до сих пор еще точно не определен. В монографии А.А. Данилкина «Оленьи» (1999) Западная Якутия включена в ареал сибирского подвида С.р. pygargi,s Pall., 1771, Восточная Якутия - в ареал тяньшанского подвида С.р. tianshanicus Satunin 1906. Очевидно, автором под Западной Якутией понимается территория, расположенная к западу от р.Лена, под Восточной - к востоку от нее.
Центральноякутский очаг сформировался относительно недавно. По данным О.В Егорова (1965) и В.А. Тавровского и других (1971) еще в 20-30-е гг. XX в. северной границей ареала косули в Якутии считалась широта г.Олекминска. современный ареал вида на территории Якутии оформился только в 70-80-е гг. XX века.
-В сравнение размеров тела косуль разных регионов видно, что самцы и самки якутских косуль несколько мельче сибирских (из Урала, Западной Сибири, Иркутской области и Красноярского края), но несколько крупнее тя ныла неких (Забайкалье, Амурская область, Хингипский заповедник, дальний Восток, Южный Казахстан и Монголия). Длина тела самцов якутских косуль варьирует от 127 до 146 см, составляя в среднем 139,0±2,1 см, высота в холке 87-101, в среднем 92,7± 1,7 см. самки несколько мельче, соответственно: 128-143, в среднем 136.1±1,5 см и 78-91, в среднем 85,4 см.
Поданным Г.Г. Бое с корова и А.А. Данилкина (1998) косуля, населяющая Центральную Якутию по морфологическим показателям и по своему кариотипу наиболее сходна с тяньшанским подвидом. В частности, хромосомный набор се состоит из 2п = 70 + 5-7 В-хромосом. что является характерным именно для тяньшанского подвида, в то время как у сибирских косуль число В-хромосом обычно не более W (Данилкин, 1999). По размерам черепа самок сибирских косуль из Якутии вышеуказанными авторами (Боес-коров, Данилкин, 1998) существенно уступают нашим данным. Эти показатели вполне укладываются в пределы географической изменчивости тяньшанского подвида. По нашим данным краниометрические показатели у взрослых самок якутских косуль гораздо выше, что сближает их с самками сибирского подвида. Вероятно, выборка черепов использованных в работе авторов, включала определенное количество молодых самок имеющих заметно меньшие краниометрические показатели.
На основе изложенного можно предположить что, в недалеком прошлом па территории Якутии обитали более крупные по размерам черепа особи. Так, по данным О.В. Егоров (1965) в Центральной Якутии в 1950-1960-е гг. отдельные самцы имели максимальную длину черепа до 254 мм, самки до 246 мм, что далеко выходит за пределы индивиду^' ной изменчивости животных тяньшанского подвида. Таким образом, не исключено, предполагаемая гибридизация двух подвидов могла привести к некоторому измельчи нию современной популяции.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТОФАУНЫ ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ ARVICOLA TERRESTRIS L. САМАРСКОЙ ЛУКИ (РОССИЯ)
Кириллова Н.Ю., Кириллов А.А.
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти
445003 Тольятти, ул. Хамзина, 10 parasitolog@yandex.ru
Сбор материала по паразитам водяной полевки проводился в 2000-2004 гг. на тер-итории Мордовинской поймы Самарской Луки. Исследовано 15 особей водяной по-девки- Обнаружено 3 вида эндопаразитов', цестоды -2, нематоды - I и 9 видов эктопа-язитов: блохи - 3, гамазовые клещи - 5, иксодовые клеши - I.
Р Все отмеченные виды гельминтов являются широко специфичным и паразитами гры-зунов. При поедании растений полевка случайно заглатывает почвенных панцирных клешей сем. Oribatidae- промежуточных хозяев цестод Aprostatandrya macrocephala,A. caucasica, в результате чего происходит инвазия этими паразитами.
Несмотря на то, что водяная полевка предпочитает влажные стации, у животного из геогельминтов (паразитов с прямым циклом развития) зафиксирован только один вид -нематода Heligmosomoides polygyrus. Личинки паразита локализуются на растениях и перорально вместе с пищей попадают в организм животного.
Наиболее часто в составе гельминтов водяной полевки Мордовинской поймы встречается широкоспецифичный паразит грызунов цестода A. caucasica (40,0%, 0,5 экз.). Реже отмечается геонематода Н. polygyrus (26,7%, 10,8 экз.). Цестода Л, macrocephalay водяной полевки обнаружена в единичном экземпляре (6,7%, 0,1 экз.).
Из эктопаразитов 4 вида (блоха Ctenophthalmus wagneri, гамазовые клещи Laelaps muris, Laelaps hilaris, Hyperlaelaps arvalis) являются специфичными паразитами полевок, гамазовый клещ Laelaps multispinosus - специфичный паразит ондатры, 2 вида (блоха Ceratophyllus turbidus и гамазовый клещ Haemolaelapsglasgowi) - широкоспецифичные паразиты мышевидных грызунов, и 2 вида (блоха Ceratophyllus consimilis, иксо-довый клещ Ixodes trianguliceps) относятся к широкоспецифичным паразитам микромаммалий.
Общая зараженность водяной полевки эктопаразитами составила 100%. Причем, и блохи, и клещи были зарегистрированы на всех животных. Среди эктопаразитов грызуна преоблают гамазовые клещи. Всего с животных было собрано 87 клещей. 48,3% приходится на L. muris ~ типичного «паразита шерсти», предпочитающего влажные стации, в лесных биотопах встречается редко.
Обнаружение на водяной полевке гамазового клеща L. свидетельству-
ет об обмене эктопаразитами между полевкой и ондатрой при перекрывании стаций обитания. На долю этого постоянного эктопаразита, встречающегося в околоводных стациях, приходится 24,1 % от всех собранных гамазовых клещей.
L. hilaris и Я. arvalis паразитируют на полевках рода Microtus. Основная роль в пРокормлении этих клещей принадлежит обыкновенной полевке. С водяной полевки снято всего по 3 экземпляра этих видов клещей.
Я. glasgowi в наших сборах составил 21,0% от всех гамазовых клещей. Он является временным эктопаразитом, обитателем гнезд и нор грызунов.
Всего с грызунов собрано 36 блох, из которых 75,0% приходилось на С. wagneri -Ычного паразита полевок, предпочитающего луговые стации. Широко распространенные блохи С. turbidus и С. consimilis па водяной полевке встречались редко. С гры-> ов собрано, соответственно, 3 и 6 экземпляров этих эктопаразитов.
Из иксодовых клещей на водяной полевке зарегистрирован лишь 1. trianguliceps. В их сборах он составил 8,9% от всех собранных с грызунов эктопаразитов.
п связи с тем, что водяная полевка избегает сплошных лесных массивов, селится в мах рек, на лугах и полях, у нее отсутствуют виды эктопаразитов, свойственные ИЬ1М микром аммал иям.
197
ОСОБЕННОСТИ ОБИТАНИЯ ОНДАТРЫ В ЗОНЕ ВЛИЯНИЯ ГИДРОЭЛЕКТРОСТАЦИЙ
Кирилюк В. В.
Таврическая государственная агротехническая академия 72315 Украина, Мелитополь, пр-т Б. Хмельницкого 18
Исследования проводились в пойме Днепра ниже г. Запорожья в 2003-2006 [т Здесь в плавнях на территории Запорожской области в 1944 г. ещё до создания крупиц шего на Днепре Каховского водохранилища (1953-1955 гг.) начались работы по интро. дукции ондатры - до 1955 г. всего было расселено около 300 зверьков. В это же время проводилось много выпусков в нижнем течении Днепра на территории Херсонской области, где было интродуцировано 9,7 тыс. особей указанного вила. Несмотря на лос-ледующее затопление наиболее благоприятных для обитания ондатры Конских и Базав. луцких плавней, этот вид смог успешно приспособиться к новым условиям.
Сейчас основное количество региональных поселений ондатры (более 80%) расположено в верховьях Каховского водохранилища, где ощущаются значительные нерегу. лярные колебания гидрологического уровня, создаваемые расположенным выше по течению Днепрогэсом, и ниже - Каховской ГЭС. Эти гидроэлектростанции работают в компенсационном режиме - сначала производится сборос воды через турбины Днепрогэса, что вызывает возникновение сильных течений и затопление островов, а также прибрежных водно-болотных угодий. После этого вода прогоняется через турбину Каховской ГЭС, следствием чего является падение уровня, обмеление и обнажение подводных входов в норы грызунов. Особенно сильные колебания в пределах 1,5-2 м наблюдаются в весеннее время при наполнении водохранилищ. В это время происходит гон у ондатры, а также частичное формирование новых семей из зверьков последние помётов предыдущего года. Именно эти неопытные животные занимают прибрежные биотопы, которые, в зависимости от водности года, могут существовать до середины или конца лета. В этот, наиболее жаркий период уровень воды быстро падает, вследствие чего определённая площадь акватории высыхает и животные вынуждены мигрировать в ближайшие угодья. В свою очередь, в них, в связи с сокращением площади пригодных биотопов и репродуктивными процессами, плотность населения ондатры и территориальная конкуренция между зверьками резко возрастают.
В конце зимы водность Днепра также сильно снижается, чему, кроме уменьшения осадков, способствует работа гидроэлектростанций. Это заставляет взрослых и опытных зверьков, среди которых значительную долю становят беременные самки, мигрировать. Следствием указанных колебаний гидрологического уровня является высокая смертность животных разного возраста, что сильно сокращает репродуктивный потенциал исследуемой популяции.
В несколько лучшем положении оказываются животные, которые селятся на опр°' делённом расстоянии от берега и создают хатки на куртинах тростника и рогоза. В таких местах даже в летнюю межень глубина превышает 1-1,5 м, а хатки поднимаются и опускаются вместе с колебанием гидрологического уровня. Как правило, воспроизводство к таких поселениях, по сравнению с береговыми, выше, а элиминация зверьков - ыиже. Причём эти различия статистически достоверны.
Вместе с тем отмечено появление таких длительно существующих поселений, обит;Ь тели которых имеют и норы, и хатки одновременно. Эти жилища зверьки, в зависимо^11 от гидрологической ситуации, используют поочерёдно. Указанное явление отмечал^1, другими исследователями у бобров, что можно считать экологической адаптаций1' неблагоприятным гидрологическим условиям.
198
РЕТРОСПЕКТИВА КАРИОЛОГИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ В МАТЕРИАЛАХ СЪЕЗДОВ ТЕРИОЛОГИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА И АКУТАЛЬНЫЙ СИНОПСИС РОССИЙСКИХ ВИДОВ в МЕЖДУНАРОДНОМ АТЛАСЕ ХРОМОСОМ
Кирьянов А.В.
Московский Государственный Педагогический Университет
В материалах съездов Всесоюзного Териологического общества (1978-1990) и международных совещаний под эгидой Териологического общества при РАН (1995-2003) „егуляр110 публиковались сведения, связанные с изучением кариотипов млекопитающих. Максимум сообщений (24-27) приходится на годы 1978, 1990,1999,2003, минимум (всего 5 сообщений) - на 1995. По этим данным общий список видов включает десятки наименований и представляет, в основном, ряд групп мелких млекопитающих. Географический охват кариотипирования первоначально очень широк (в основном, в-границах СССР), при этом любопытно, что менее всего внимания уделялось и уделяется до самых последних лет видам млекопитающих Европейской России. В опубликованных в ]999и 2003 г. г. сборниках, наряду с достигнутым максимумом рабо т кариологическо-го направления, растет число сообщений, посвященных молекулярно-генетическим подходам к изучению систематики и эволюции млекопитающих (11 и 16 названий, соответственно).
Своеобразный мировой итог исследованиям хромосом в объеме класса подводит изданный к концу 2006 г в США «Атлас хромосом млекопитающих» (Atlas of Mammalian chromosomes, eds. S. O’Brien, J. Menninger, W. Nash. Hoboken,NJ: Wiley-Liss. 2006. 714p.). Международной редколлегией в Атлас отобраны кариотипы 805 видов из основных крупных групп ранга отряд / семейство (26 и 108, соответственно) из разных частей света. Критерием отбора для публикации оригинальных и взятых из ранее опубликованных работ кариограмм являются пределы разрешения рисунка G-полос и наличие стандартной классификации хромосом вида, выраженное графически (идиограмма), вкупе с доступным максимумом разнообразия таксонов. Размах значений диплоидного числа у видов, представленных в Атласе, совпадает с таковым в классе - от максимального 2п=102 у Tympanoctomys barrerae (Octodontidae) до предельно низкого 2п=6^., 70* у Muntiacus muntiak vaginalis (Cervidae).
Как правило, виды России представлены кар иограммами, подготовленными в лаборатории А,С. Графодатского (ИЦИГ СО РАН). В международный Атлас включены кариограммы высокого разрешения по хомячкам (р. Calomyscus, Р hodopus, Cricetus, Allocricetulus, Cricetulus, Mesocricetus, Tscherskia), полевкам (p. Alticola, Arvicola, Chionomys, Blanfordimys, Microtus, Prometheomys, Ellobius), соням (p. Muscardinus, Myoxus, Dryomys, Eliomys, Myomimus). Представлены ежи 5 родов, бурозубки, бело-3Убки, кутора, куницеобразные (13 видов) и 4 вида копытных, другие отдельные представители разных групп - всего 132 видов, под коллективным авторством в разном составе с известными для специалистов именами в первой позиции - С.И. Раджабли, А-С. 1 рафодатский, О.В. Саблина, Л.С. Билтуева, II.J1. Перельман. Несколько видов взяты из других источников - в том числе 5 видов Clethrionomys (Соколов и др., 1990), Bratus Jbrtis (Ковальская и др., 1991) и некоторые другие. Из публикаций русских авторов включены образцовые кариограммы 5 видов опоссумов (Анискин, Графодаг-ский, Щи панов-по первым авторам источника) и некоторых экзотических млекопитаю-(кенгуру Potorous tridactylus и др., Графодатский), ряда южно-американских и ФрИканских грызунов (Анискин, Малыгин, Лавренченко). С учетом активно работаю-зарубежных выходцев из сибирской школы (Voloboucv, Ivanitskaya), общий вклад тикает 180 кариограмм и идиограмм.
199
ИСКОПАЕМАЯ МАКРОТЕРИОФАУНА БАССЕЙНА Р. КУЙТУНКИ (ЗАПАДНОЕ ЗАБАЙКАЛЬЕ)
Клементьев А.М.
Иркутский государственный технический университет 664074, Иркутск, ул. Игошина, 4, klem-al@ngs.ru
Исследования ископаемой фауны Западного Забайкалья проводятся с конца XLX R Здесь известно более 100 естественных местонахождений и палеолитических памятников с фаунистическими остатками. Накопление материалов позволяет дать характеристик фауны отдельных природных районов Забайкалья. В бассейне Куйтунки первые cGopfj ископаемой фауны, вероятно, были сделаны А.П. Мостицсм (имеется указание, что он был учителем в с. Тарбагатай в 1886 г. (Петряев, 1968)). В общей сложности на этой территории указывалось до сих пор на присутствие 10 видов: Mammuthus trogonterii, М. primigenius, Equus sp., Е. hemionus, Coe lodonta antiquitatis, Ovis ammon, Cervus elaphus. Bison sp., B. priscus deminutus, Bos primigenius (Базаров, 1968, Вангенгейм и др., 1969).
Автором 8 лет проводятся сборы ископаемых костей крупных млекопитающих на территории бассейна р. Куйтунки. правого притока р. Селенги. Основная масса-подъемные сборы (ПМ), были также находки in situ. Местонахождение Казанка. Кости in situ: атлант и пястная кость шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis. ПМ (осыпь): фрагмент голени Bos/Bison sp., фрагменты костей Elephantidae. Местонахождение Ут кое л:есто. In situ: коренной зуб Mammuthus sp. Пойма р. Тарбагатайка (между ее. Тарбагатай и Бурнашёво). ПМ; фрагменты костей и целые кости С. antiquitatis, лошади Equus sp., крупного быка Bos/Bison sp., обломки рогов оленя Cervidae. Овраг в местности Алексеево. ПМ: черепа, кости и их фрагменты С. antiquitatis, лошади Пржевальского Е. przewalskii, куланов Hemionus sp. и Н. cf. hemionus, бизона Bison priscus, аргали Ovis ammon, антилопы Gazella sp.. обломки рогов оленя Cervus elaphus и винторога Spirocerus sp. Овраг у с. Десяти и ково. ПМ: пяточная кость крупного С. elaphus, зубы С. antiquitatis, Equus sp., Bos/Bison sp. и позвонки бычьих. Пойма руч. Аргунь (в с. Десятниково). ПМ; фрагменты костей и зубов С. antiquitatis, Bos/Bison sp., фрагмст бивнч Mammuthus sp. Карьер в местности Глинка (в 1 км к W от с. Тарбагатай). In situ: фрагг 1енты челюсти Bison sp. Помимо данных местонахождений в разных местах жителями поднимаются черепа и кости плейстоценовых животных (носорог, бизон, аргали, лошадь, кулан, мамонт), которые хранятся в музеях сс. Десятниково, Куйтун. Купалей-Тарбагатай. Из перечисленных местонахождений большинство костей по типу сохранности относятся к позднему плейстоцену. Лишь некоторые имеют иную сохранность. Кость бизона (найденная в нижней части отложений карьера Глинка) по сохранности подобна костям из местонахождения 3 асу хино-3. МС III Hemionus sp. (Алексеево) значительно фоссилизован и крупнее подобных остатков позднеплейстопенового Н hemionus (Бизи-по). Размеры (по методике von den Driesch, 1976) соответственно: GL — 241 и 226,2, Bp" 46,0 и 41,1, BD - 31,0 и 28,0. Bd - 41,5 и 34,8 мм. Предположительно возраст этого остатка-средний плейстоцен. Указание на присутствие более древней фауны (помйК’ ромаммалиям), чем позднеплейстоценовая, в пределах бассейна сделано А.Г. Покатил0' вым. Пятка С. elaphus (Десятниково) по всем признакам относится именно к этому (Громова, 1960), по крупнее: GL- 146,3, GB- 50 мм. Это говорит о крупных размер^ ископаемого оленя даже по сравнению с современным маралом. Интересен также почтл полный мозговой отдел черепа О. ammon (Алексеево). Размеры: расстояние меА-1-основаниями роговых стержней наименьшее - 52 мм, длина (по верхнему килю) лев°|1 рогового стержня наибольшая - 328 мм, обхват этого стержня у основания - 410 ширина затылочных мыщелков по суставам - 89,3 мм, высота их-43 мм, ширина за1'1’1 личного отверстия - 23 мм. Т.о. можно говорить о том, что список макротериофФ11Ь1 плейстоцена бассейна Куйтунки пополнился 4таксонами: Е. przewalskii, Hernial Gazella sp., Spirocerus sp.
Поддержка проект РФФИ № 04-06-8040а и Программы РАН 21.1., проект !--
200
МАКРОТЕРИОФАУНА КАРГИНСКОГО ТЕРМОХРОНА УДИНСКИХ ДЕПРЕССИЙ (ЗАПАДНОЕ ЗАБАЙКАЛЬЕ) Клементьев А.М.
Иркутский государственный технический университет 664074, Иркутск, ул. Игошина, 4, klem-al@ngs.ru
В последние годы возросло количество данных по ископаемым зверям теплых эпох позднего плейстоцена отдельных регионов России (Алексеева, 1989, Форонова, 2000, Васильев, 2002, 2003). Крупные млекопитающие каргинского термохрона Сибири хорошо изучены также для бассейна р. Уды в Забайкалье. Фаунистический состав стал известен благодаря археологическим раскопкам палеолитических памятников Хотык, Варварина Гора, Каменка. Важнейшим из них является Хотык, расположенный на левом берег}' р. Она (правый приток Уды). Изучение остеологического материала этого
палеолитического местонахождения позволило определить следующие виды: отряд Carnivora - волк (Canis lupus), лисицы (Vulpes corsac, V. vulpes), медведь (Ursus sp.), гиена(Crocuta sp.); отряд Perissodactyla-шерстистый носорог (Coelodonta antiquitatis), лошадь (Equus sp.), кулан (£. (Hemionus) cf. hemionus); отряд Artiodactyla - благородный олень (Cervus elaphus). косуля (Capreolus sp.), бизон Bison sp., дзерен (Procapra gutturosa), горный баран (OvA аттоп). Целостность большей части определимого материала хорошая, встречаются кости в анатомическом порядке, подъязычные кости и фоссилизованные хрящи. Всего определено около двух тысяч костей - минимум от 72 особей крупных млекопитающих. Доминирующее положение (свыше тысячи определимых костей от 33 особей) занимает дзерен. По наличию роговых стержней, черепных фрагментов без таковых и не приросших эпифизов костей установлено присутствие в материале костей самцов, самок и молодых особей. Непарнокопытные занимают второе место по обилию материала от их скелетов. Носорог представлен костями (в основном фрагменты черепов) семи особей, лошадь - костями от 10 особей. Остальные виды представлены как по количеству особей, так н по количеству остатков незначительно (от одной до пяти особей каждого вида). Имеющиеся датировки С14: 26220±550 л.н. (АА-32669), 28770±245 (СОАН-5082), 29310±370 (СОАН-5495), 32120±340 (СОАН-5496). Следующие по важности местонахождения - Каменка и Варварина гора на правом берегу р. Брянка (левый приток Уды). На Каменке известны костные остатки мамонта (фрагмент одной кости), лошади, кулана, шерстистого носорога, винторогой антилопы,
Дзерена, верблюда, бизона, горного барана, большерогого оленя, пешерной кошки (определение М. Germonpre), благородного оленя, корсака и волка (собств. определения). Они приурочены к палеолитическим комплексам, датированным в пределах 22675 -40500 л.н. (Лбова, 2000), Здесь также преобладающим видом является дзерен - 229 остатков. Лошадь занимает второе место - около 200 костей. Такие виды как С. antiquitatis, О. аттоп, В. priscus представлены 20-30 определимыми остатками. Кости остальных вилов единичны. Культуросодержащие горизонты Варвариной Горы датированы в пРеделах 17050-38460 л.н. Костные остатки принадлежат лошади, кулану, шерстистому носорогу винторогой антилопе, дзерену, байкальскому яку, горному барану, сибирс-к°му горному козлу, северному оленю (лесная форма), бурому медведю, волку, лисицам (К corsac, V. vulpes). По соотношению видов прослеживается особенность, характерная для Хотыка и Каменки. Преобладает дзерен (348 костей), лошадь (247), носорог у2). Несколько меньше остатков горного барана (125). Остальные виды представлены единичными остатками (Оводов, 1987).Т.о., для межгорных депрессий бассейна Уды Установлено богатое видовое разнообразие на протяжении всего каргинского термо-V на. Доминировали стадные копытные: дзерен, лошадь, горный баран, был многочис-шерстистый носорог. Встречались бизон, ископаемый як, винторогая антилопа, ирский горный козел. Кулан, верблюд, олени, хищные млекопитающие характеризо-низкой плотностью населения.
Поддержка проекта РФФИ № 04-06-80403а и Программы РАН 21.1., проект 1.5.
201
К ОЦЕНКЕ ЧИСЛЕННОСТИИ ЧАСТОТЫ ВСТРЕЧАЕМОСТИ МОРСКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БАРЕНЦЕВА МОРЯ Климов А.С.
Воронежский государственный университет, e-mail: klimov@bio. vsu.ru
Учеты морских млекопитающих проводили с борта гидрографического судна «Ра. муальд Муклевнч» 6-31.08.2003 г. во время экспедиции НИИ морского рыбного х0, зяйства и океанографии (ФГУП ПИНРО). Зверей подсчитывали с верхней палубы суд, на (9,5 м над водой), с помощью бинокля в полосе учета шириной (Н) от 0,10 до 1 км в зависимости от вероятности обнаружения того или иного вида. Проведено более 50 учетов на маршрутах общей протяженностью 1768 км и продолжительностью 85 часов. Для определения частоты встречаемости зверей время учетов разбивали на отрезки продолжительностью 5 минут. Общее количество таких пятиминутных «мини» учетов со-сгавило 1019. За это время была обследована площадь поверхности моря (S) до 1770 км2. Коэффициент стайности вычислен по формуле: Ks = (n-Nt)/Nt (где; п - кол-во учтенных особей вида, Nt - кол-во пятиминутных учетов со встречами этого вида). Скорость движения судна составляла в среднем около 21 км в час.
В августе 2003 г. на обследованной акватории были отмечены встречи 3 видов зубатых, 2 видов усатых китов, атакже 2 видов ластоногих. Относительная численность и частота встречаемости всех встреченных видов были не высокими. Наиболее часто встречались морские свиньи (Phocoena phocoena) и малые полосатики (Balenoptera acutorostrata). Однако, относительная численность последних была почти в два раза ниже. Часто попадались одиночные полосатики, а свиньи обычно держались по 2-3 особи. Реже встречались беломордые дельфины (Lage nor hynchus al birostr is), но их численность была самой высокой среди всех видов. Дельфины плавали, как правило, группами по нескольку особей и коэффициент стайности у них был самым высоким.
Из других видов китов были зарегистрированы единичные встречи косатки (Orcinus orca) и горбача (Megaptera novaeangliae).
Единичными были встречи ластоногих. Из двух учтенных видов чуть чаще отмечались кольчатые нерпы (Phoca hispida).
Общая относительная численность зубатых китов составила 205, усатых - 33, а представителей отряда ластоногих - около 40 экземпляров на 1 тыс. км2 поверхности моря. Общая плотность распределения зверей составляет 278 особей на 1 тыс. км2.
Относительная численность и частота встречаемости морских млекопитающих в Юго-западной части Баренцева моря (август 2003 г.)
Виды и группы ЖИВОТНЫХ Обследовано Учтено Экз. на 1тыс< кв, км | Частота встреч. Кз
нт км j sI I кв, км ц, жз. №
Зубатые киты 77 27 205Д 2,6
Морская свинья 0,25 441,9 22 14 49,8 1,4 06
Беломордый дельфин 0,2 353.6 44 9 124,5 0,9 3,9
Косатки 0,2 353,6 8 2 22,6 0,2 3,0
Дельфины ??? 0,2 353,6 3 2 8,5 0,2 о,5___
Усатые киты 27 20 33,1 2,0
Малый полосатик 0,35 618,7 17 14 27,5 1,4 0,2
Горбач 1 1767,8 3 I 1.7 0,1 2,0
Усатые киты ??? I 1767,8 7 5 4,0 0,5
Ластоногие 7 6 39,6 0,6 _ "
Кольчатая нерпа 0,1 176,8 4 4 22,6 0,4 0,0
Гренландский тюлень 0,1 176,8 2 I 11,3 0,1 1,0
Тюлени ??? 0.1 176.8 I I 5,7 0,1
Всего 0,1 - I 354-1770 1И 53 278,0 5,2 **
202
РОЛЬ ВОМЕРОНАЗАЛЬНОГО ОРГАНА В РЕЦЕПЦИИ АНДРОСТЕНОНА - у домовой мыши ;
Ключникова М.А.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Москва, -Ленинский проспект, 33, malxka@yandex.ru
Для многих видов млекопитающих, а также для человека, показано участие запахов в инициации и завершении паттернов агрессивного поведения. Андростенон, известный как половой феромон хряка, в определенном контексте может стимулировать агрессивное поведение у домовых мышей (Mus musculux), а также является феромоном модуляторного действия у человека. Лами была исследована роль основной обонятельной системы и вомероназального органа (ВНО) в рецепции андростенона у домовой мыши. Была использована генетическая модель специфической аносмии к стероидам (на примере андростенона) на основе инбредных линий мышей: СВА (CBA/J) hNZB (NZB/B1NJ) (Voznessenskaya, Wysocki, 2002). Одновременно животные этих двух инбредных линий являются контрастными по уровню агрессивности (р< 0,001). Мыши линии СВА обладают достоверно более высокой чувствительностью (в 2000 раз. р< 0,001) к модельному одоранту андростенону, чем мыши линии NZB и проявляют достоверно более низкий уровень межсам новой агрессии (р. < 0,001), по сравнению с мышами линии NZB. Удаление ВНО с последующей гистохимической верификацией (лектин-иммуногистохимия) эффективности операции приводило к падению чувствительности к андростенону в 4-8 раз (п=20). Пороги чувствительности к андростенону определялись на основе поведенческого тест а в Y-лабиринте. На срезах рецепторной ткани ВНО методами иммуноцитохимии (c-fos} показана активация в ответ на стимуляцию андростеноном как в зоне V2, так и в зоне V1. В работе анализируется количественная и качественная разница в распределении активированных рецепторных клеток в эпителии ВНО в ответ на стимуляцию андростеноном у мышей СВА и NZB. На уровне основной обонятельной луковицы специфический паттерн активации в слое гломерул в ответ на стимуляцию андростеноном обнаружен только для высокочувствительных к андростенону мышей линии СВА. Полученные данные однозначно указывают на участие вомероназального органа в рецепции андростенона. Связь повышенной агрессивности с хемодефицитом в детекции стероидов может в значительной степени объясняться неспособностью таких животных распознавать биологически значимые одоранты.
Исследования поддержаны FIRCA TW00495 & N1H DC 00238, USA
IV! .
203
НОВЫЕ КАРИОЛОГИЧЕСКИЕ НАХОДКИ ПОЛЕВОК ГРУППЫ ARVALls И УТОЧНЕНИЕ ГРАНИЦЫ МЕЖДУ КАРИОФОРМАМИ«А/гУДЫ$»
И «OBSCURUSvB ТАМБОВСКОЙ ОБЛАСТИ (RODENTIA, MICROTUS). Ковальская Ю.М., Богомолов П.Л., Лебедев В.С., Савинецкая Л.Е., Суров А. В Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Рюриков Г.Б., Федорович Е.Ю.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова, РАН, Москва Московский государственный университет им М.В.Ломоносова
До сих пор диагностика видов-двойников: восточноевропейской Micros rossiaemeridionalis Ogn. и обыкновенной М. arvalis Pall, полевок наиболее достоверна строению хромосомного набора, а различение зверьков, принадлежащих к хромосом, иым формам «arvalis»( 2л=4б, NF=84) и «obscurus» (2n=46, NF=72), возможно толы® с помощью кариологического метода. Относительно таксономического статуса после, дних двух форм среди систематиков нет единого мнения. Показано, что эти карпофору географически замещают друг друга на большой территории. До последнего времени пограничная область между ними была лишь приблизительно обозначена в европейской части России, причем в очень широких пределах. Лишь в последние годы в литературе появились сведения об исследовании кариотипов обыкновенной полевки на стыке аре. адов форм «arvalis» и «obscurus» около г. Ковров Владимирской области (Golenischey et al., 2001). В настоящем сообщении приведены сведения о карнологически подтверж. денных находках видов-двойников полевок группы arvalis в 11 пунктах европейской части России, что позволяет уточнить распространенно этих видов.
Обыкновенная полевка. Карноформа «arvalis»: 1. Тверская обл.. вблизи г. Торопец, р. Сережа, 40 км от города, 1 самец. 1996 г.; 2. Московская обл.,вблизи г. Зарайск, 1самец. 2005 г.; 3. Рязанская обл., охранная зона Окского гос. Заповедника, по р.Пра, окрестности дер. Орехово, 2 самца, 1 самка. 1992 г.; 4. Тамбовская обл., Мичуринский р-он , 53°03’ с.ш., 40°30’ в.д.. 1 самец. 2002 г.
Карноформа «obscurus» : I. Тамбовская обл., Знаменский р-н, 1 км на запад от деревни Измайловск, 1 самец, 52°19’ с.ш., 4Г20’ в.д. 1999 г.; 2. Саратовская обл., Рти-щевский р-н., с.Репьевка 1 самка. 1995 г.; 3. Ростовская обл., Чертковский р-н, с. Черт-ково, 1 самец, 1988 г.
Восточноевропейская полевка : 1. Ростовская обл., Чертковский р-н, с. Черти-во, 1 самка. 1988 г.; 2. Московская обл., Талдомский р-н, 1 самец. 1996 г.; 3. Московская обл., вблизи Воскресенска, 1 самка. 2000 г.; 4. Калмыкия, Чернозем ел ьский р-н, 2самца. 1998 г.; 5. Воронежская обл., Каменная степь, 2 самца, 1 самка, 1994 г.
Три находки из приведенного списка заслуживают особого внимания. Так, на северо-западе Ростовской области найдены оба вида-двойника в окрестностях одного населенного пункта. В Саратовской области вблизи с. Репьевка поймана обыкновенная полевка формы «obscurus», гетерозиготная по хромосомной перестройке 5-й пары крупных двуплечих аутосом. На северо-западе Тамбовской области обнаружены обыкновенные полевки двух кариоформ на расстоянии всего 80 км друг от друга по прямо?’ («.arvalis» в Мичуринском, a «obscurus»^ Знаменском р-нах). В одном из предыдуш® кратких сообщений полевка из Мичуринского р-на была ошибочно отнесена к кари®’ форме «obscurus» (Богомолов и др., 2005), в настоящей публикации мы исправляем ЭР досадную оплошность.
204
рдСПРОСТРАНЕНИЮ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ МЫШОВОК (Р. SICISTA) * И СЕРЫХ ПОЛЕВОК (Р. MICROTUS) В БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ
(RODENTIA, MAMMALIA)
Ковальская Ю.М., Аксенова Г. Г., Шаповалов А.С.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова, РАН, Москва Санкт-Петербургский государственный университет
Государственный природный заповедник «Белогорье», dubrava @ belgtts. ги
Исследованы хромосомные наборы 7экз. мышовок (p.SicAta) и 10экз. серых поле-/ Microtus), пойманных в 2000-2005 гг. в Белгородской области, преимущественно участках государственного природного заповедника «Белогорье». Установлено, что а территории этого региона встречаются виды-двойники мышовок группы subtilis'. темНая5. severtsovi Ogn. (2n=16-22, NFA28-30) и южная степная S.subtilis nordmanni ggyS. et Blas.(2n=26, NF=48), а также виды-двойники серых полевок группы (надвида) arvalis: восточноевропейская М. rossiaemeridionalis Ogn.(2n=54, NF=56) и обыкновенная M.arvalis Pall.(форма obscurus, 2n=46, NF=72). В работе приведены сведения о кариологически подтвержденных находках указанных форм и рассмотрено их значение для уточнения ареалов видов-двойников.
Мышовки. Исследованы 3 особи (2 самца и 1 самка) темной мышовки (2п=22) номинативного подвида, пойманные на участке «Стенки Изгорья» ( среднее течение р.Оскол, Новооскольскнй р-н). Ранее мы сообщали о находках зверьков того же подвида в Ямской степи и в верховьях р.Айдар (Анискин и др., 2002).
4 особи (2 самца и 2 самки) южной степной мышовки с 2п=26 были отловлены на участке «Острасьевы яры»(Борисовский р-н, в 7 км на юго-восток от пгт Борисовка. Это первая находка данной формы мышовок в Белгородской обл., и. благодаря ей, можно наметить отрезок границы между ареалами темной и степной мышовок. Очевидно, к востоку от пгт Борисовка граница между указанными формами уходит на юг, огибая Айдарско-Оскольские степи, заселенные темной мышовкой. Известно, что в Луганском заповеднике найдены обе формы мышовок (Загороднюк, Кондратенко, 2000).
Серые полевки. До настоящего времени восточноевропейскую полевку находили лишь в центре и на юге Белгородской обл.: в 40 км к северу от Белгорода, затем в Шебекипском р-не около дер. Доброе и, со ссылкой на работу Аксеновой (1978), - в «окрестностях пос. Ворскла» (Малыгин, 1983). Пользуясь случаем, уточняем, что последняя ссылка не верна, а упоминание в списке находок «окрестности пос. Ворскла» (правильнее было бы указать—« окрестности заповедника Лес на Ворскле») основано на устном сообщении о результатах кариологического исследования серых полевок, отловленных в 5 точках, выбранных в радиусе от 1 до 5 км от пгт. Борисовка (наши неопубликованные данные). Теперь мы располагаем сведениями о находках восточноевропейской полев-ки насевере и в центре Белгородской обл. — в Ямской степи (1 самка), в овраге Сухой лог ^ окрестностях пос. Сергеевка(1 самец) (Губкинский р-н) и на учас тке «Стенки Изгорья» t самца). Перечисленные находки полевок с2п=54указывают на широкое распространение Вост°Ч}юевропейской полевки на территории Белгородской обл.
Обыкновенную полевку (форма obscurus, 2n=46, NF=72) мы отловили на участке тенки Изгорья» (Новооскольский р-н) (2самца, 1 самка) и в верховьях р.Айдар в ге?естностях с- Ровеньки (1 самец, 2самки). Один зверек из последней точки оказался еР°зиг°тным по обычной для полевок этой хромосомной формы перестройке 5-й
I Крупных двуплечих аутосом. Находка обыкновенной полевки формы obscurus в >Кай°°СКОЛЬСКОм Районе находится на расстоянии примерно 140 км по прямой до бли-Теп еГ° пУнкта, ГДС была найдены полевки формы arvalis, а именно вблизи г.Курска на Рйтории Центрально-Черноземного заповедника (Малыгин, 1983).
РдН а^Ота выполнена при частичной финансовой поддержке Программы Президиума «Биоразнообразие и динамика генофонда», грант 6.1.5.
205
ОСНОВНОЙ ОБМЕН И СОСТОЯНИЕ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В НЕТЕРМОГЕННЫХ ТКАНЯХ КОПЫТНОГО ЛЕММИНГА (DICROSTOfry
TORGUATUS PALL,1778) В УСЛОВИЯХ ХОЛОДОВОГО ВОЗДЕЙСТВИЕ И ГИПОКСИИ
Ковальчук Л.А.
Институт экологии растений и животных Уральское отделение РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, kovalchuk@ipae.uran.ru
В условиях Крайнего Севера из-за снижения парциального давления кислород атмосфере на фоне низких температур в организме развиваются явления так назы&а£ мой циркумполярной гипоксии. В связи с этим исследование состояния окислительна процессов у обитателей Севера представляет несомненный интерес.
В условиях холодового стресса (-20 СС, экспозиция 40 мин.) у животных снижа^ ректальная температура, но в физиологичеких пределах. Поддержание температур^, го гомеостаза осуществляется физиологически эффективным путём получения тер. продукции за счёт активации дыхательного газообмена (основной обмен увеличился на 47%) и разобщения свободного окисления с фосфорилированием в печени копытного лемминга(АДФ/)=1,2). У леммингов, перенесших хроническую гипоксическую гир, сию; наблюдали стимуляцию энергетического обмена, на что указывает повышение скорости эндогенного дыхания митохондрий (с 9,6 до 20,1 при р<0,05). Отмечено нарастание активности сукцннатокс ид азной системы, что проявилось в увеличении скороСТ11 окисления ЯК в присутствии АДФ (V3 с 68,8 до 119,5 при р<0,05) в снижении скорости фосфорилирования (Уфс 107,2 до 89,3 при р<0,05) и коэффициента АДФ/0 (с 1,47 до 0,75 при р<0,05). Показано, что с увеличением сукцинатокендазной активности и фонда сукцината в митохондриях печени усиливается окисление липидов, которые являкдея определяющим источником сукцината и других энергетических и пластических материалов.
Результаты исследований подтверждают сопряженность процессов энергообразования и пластических процессов в тканях животных при стрессирующих факторах окружающей среды. В условиях хронической гипоксии у животных отмечали стимуляцию бносинтетических и пролиферативных процессов: возросло количество нуклеиновых кислот. Известно, что содержание митохондриальной ДНК на единицу митохондриального белка практически величина постоянная. Увеличение ДНК в митохондриальной фракции свидетельствует об усиленном синтезе митохондриального белка. I Iponc-ходит значительное, в 3-6 раз, увеличение содержания нуклеиновых кислот в ядерной фракции печени леммингов. В митохондриальной фракции содержание ДНК возросло в 12 раз, а РНК - в 10,8 раза.
Фосфорилирующее окисление ограничено во времени, вероятно поэтому у копытного лемминга, обитающего на Севере в условиях сочетанного воздействия низких температур и гипоксии, когда имеет значение быстрота получения энергии и сохранения целостности биологических структур, адаптация организма требует активации энергетически менее экономного, но более «оперативного» свободного окисления. Показано-что при холодовом воздействии и при длительной гипоксии на фоне активации окислительных процессов в митохондриях печени снижается эффективность дыхания (ЛД<Ш' и скорость окислительного фосфорилирования (V ). Изменения в уровне окислительных процессов приводят к падению АТФ/ЛДФ. Дефицит макроэргов вызывает актива цию генетического аппарата, развитие гипертрофии и усиление биогенеза митохондрии Показано, что животные, постоянно обитающие в зоне непредсказуемого природной экстремума, через псспсцифические механизмы аварийного регулирования приобрети ют более совершенный комплекс адаптивных защитно-репарационных процессов.
206
^дОВАЯ СПЕЦИФИКА ФОНДА СВОБОДНЫХ АМИНОКИСЛОТ ПЕЧЕНИ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ УРАЛА Ковальчук Л.А., Тарханова А.Э., Чёрная Л.В.
Институт экологии растений и животных Уральское отделение РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, kovalchuk@ipae.uran.ru
При экстремальных воздействиях на организм процессы адаптации и аварийного рудирования в значительной мере обусловлены участием энергетических и пластических систем, неразрывно связанных с аминокислотным обменом.. Исследования моде-.vпарных механизмов поддержания гомеостаза внутренней среды организма также указывают на определённую роль аминокислот и трептида глутатиона в этих процессах.
Цель данного исследования: изучение специфики метаболизма азотсодержащих со-
единений в печени лесных полёвок - красной (Clethrionomys rutilus Pallas,! 778), краснотой (Clethrionomys rufocanus Sundcvall, 1816) и рыжей (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780). сохраняющие в настоящее время достаточно устойчивые северные популяции в
Уральском регионе.
Нами показано, что общее содержание аминокислот и их соотношение видоспецифично (Т,_, =2, I>=Tst(w; =2,06). Основной вклад в аминокислотный пул у лесных полёвок сделан глутаминовой кислотой, глицином и аланином: они составляют 69-75% от суммарной концентрации свободных аминокислот. Концентрация метаболических групп свободных аминокислот у рыжей и красной полёвок на 30-40% (соответственно) превышает аминокислотный пул красно-серой полёвки.
При этом отмечается достоверное снижение фонда аминокислот у красно-серой полёвки в сравнененин с рыжей и красной полёвками за счёт пониженного количества треонина, серина, глутаминовой кислоты и лизина (р<0,05). Достоверных различий по общему фонду аминокислот для красной н рыжей полёвок не установлено (Т 0,2<TstTO5=2.06). Цистин и аргинин содержатся в печени лесных полёвок в следовых количествах. Очень низкими содержаниями представлены метионин, изолейцин, лейцин, тирозин и фенилаланин. Их суммарное содержание составляет от 0,24 до 0,68 мкМ/г ткани. На долю лизина, треонина и серина приходится 16-35% от общего содержания АК в печени.
Фонд восстановленного глутатиона у красно-серых полёвок был достоверно ниже (0,58+ 0,06 мкМ/г) в сравнении с рыжими и красными полёвками (t =2.4 и t =2.5 •^Tst^ “2,06). Следует отметить сравнительно низкий потенциал аминокислотного пула и глутатиона в печени красно-серых полёвок. Это связано с тем, что аминокислоты являются не только предшественниками белков, гормонов полипептидной природы, пуринов, пиримидинов, витаминов и субстратами эндогенного дыхания, но к, осуществляя коньюгацию с реактивными метаболитами (образующимися внутри клетки при Деструктивных процессах и поступающими извне)-активными детоксикантами, а вкупе с глутатионом являются антиоксидантами, защищающими клетку от свободных радикалов и перекисных соединений.
Сравнительный анализ аминокислотного состава печени лесных полёвок северных Популяций показал высокие резервные возможности тканевого энергетического метаболизма у рыжих и красных полёвок, что соответствует достаточно широкому спектру приспособительных реакций, связанных с высокой экологической пластичностьюдан-НЬ!Х видов.
207
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ФУНКЦИЙ ЖЕЛЕЗ УГЛОВ У РЫЖЕЙ ВЕЧЕРНИЦЫ (CHIROPTERA)
Кожурина Е.И.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАИ 119071 Москва, Ленинский просп., д. 33, kefa@orc.ru
Железы углов рта (ЖУР), чрезвычайно развитые у вечерниц, в западноевропейской литературе трактуются как железы, имеющие непосредственное отношение к хемококь муникации. Наши эксперименты с рыжими вечерницами (Nyctalus noctula) по окрашу, нию поверхности ЖУР пищевыми красителями показали, что секрет этих желез за пре. делы полости рта не выводится и попадает в пищеварительный тракт. Размеры желе< (мы оценивали их по 4-балльной шкале у животных в природе и при содержании и неволе) оказались подверженными возрастной и сезонной изменчивости, что подтвер. дило известные по литературе наблюдения, но большее развитие ЖУР у самцов-доми-нантов в наших условиях (свободный выбор убежищ) подтвердить не удалось. Установлено, что железы увеличиваются в периоды наибольших физиологических нагрузок: у самок во время лактации и у животных обоего пола на протяжении весенней линьки и в период осеннего гона. Из взрослых самцов доминанта выделить было невозможно, т.к. они занимали разные убежища и кормились обычно в разное время, а если и встречались у кормушки, то не конфликтовали. Тем не менее ЖУР были более выраженье самого агрессивного, неуравновешенного, нервного самца, который к тому же не пользовался популярностью у самок - с ним почти никт о не оставался на дневку. Гиперразвитие ЖУР и бурное извержение секрета наблюдалось у неизлечимо больного животного. С учетом результатов экспериментов по окрашиванию ЖУР можно предположить, что основная (но не единственная) функция этих желез заключается в выработке биологически активных веществ, повышающих сопротивляемость организма стрессам. Коммуникативная функция ЖУР не доказана.
208
АНАЛИЗ состояния копытных животных и программные МЕРОПРИЯТИЯ ПО РАЗВИТИЮ ОХОТНИЧЬЕГО ХОЗЯЙСТВА В БЕЛАРУСИ Козло П.Г.
Институт зоологии НАН Беларуси
220072, г, Минск, ул. Академическая, д. 27, terioforest@tut.by
В середине 90-х годов 20-го века произошла депрессия численности кабана, лося и благородного оленя. Их население понизилось на 50-60% по сравнению с 1991 г. Перед началом биологического 2006 года учтено 44500 кабанов, 17400 лосей, 55400 европейской косули, 6500 благородного оленя и 680 зубров. В сезон 2004/05 гг. доля добычи составила (без зубров) соответственно 14,4; 3,8; 5,7; 7,1%. В период 1991-2005 гг. ежегодно насчитывалось от И 00 до 2770 волков-основных врагов копытных. Плотность населения охотничьих копытных равна (ос./1000 га леса): кабана-6.6; лося-2,6; косули-8 3' оленя - 1,0. По этим и абсолютным показателям, а также но объемам снятия «урожая» из популяций копытных животных, охотничье хозяйство Беларуси существенно отличается от европейских «стандартов». Основными факторами низкой вторичной биологической продуктивности популяций копытных и производительности охотничьих угодий являются: сильный пресс хищников, незаконная добыча, малый объем и невысокое качество проводимых биотехнических мероприятий, нерациональное использование ресурсов. Рассчитано, что в течение года волки убивают около 18000 копытных, в их числе 7750 кабанов, 5770 лосей. 4160 косуль и 180 оленей. В 1980-х гг нерационально велась охота. Вследствие излишней добычи половозрелых самок в год, следующий за сезоном охоты, приплод снижался у кабана на 5000-6000, у лося-на 800-1000 особей. Площадь кормовых полей очень незначительная - 1000-1200 га. Усиливается вред, причиняемый кабанами в агроценозах. Ведется весеине-летний отстрел этих животных на потравах, а также изъятие трофейных самцов лося, оленя и косули с привлечением
иностранных охоттуристов.
В целях перехода охотничьего хозяйства на интенсивный путь развития, повышения его биопродукционной и экономической эффективности, а также развития охоттуризма в Беларуси принято ряд кардинальных мер. В 2003 г. образован специальный орган по борьбе с браконьерством - Государственная инспекция охраны животного и растительного мира при Президенте Республики Беларусь. В 2005 г. утверждена крупномасштабная «Государственная программа развития охотничьего хозяйства Беларуси на 2006-2015 гг.» и Мероприятия по обеспечению выполнения этой программы. В 2006 г. Белорусское общество охотников и рыболовов (БООР) реорганизовано в Государственно-общественное объединение «Белорусское общество охотников и рыболовов» (ГОО БООР). Произошло переподчинение охотничьего хозяйства — оно передано в ведение Министерства лесного хозяйства.
В целях обеспечения охотничьего хозяйства научно-методическими разработками и Использования их в практике в текущем году начаты исследования по 20 заданиям. Они охватывают ресурсно наиболее ценные (копытные, зайцеобразные, околоводные пушные) и биоценотически значимые (волк, лисица, енотовидная собака) виды териофауны. Также началось изучение проблемы о возможности и целесообразности разведения **овых видов (пятнистый олень, европейская лань, муфлон, тарпанообразная лошадь) и Издания больших вольерных охотничьих хозяйств и ферм типа «ранчо». Отдельные Современные опыты по вольерному содержанию пятнистых оленей и вольному лани (конец XIX, начало XX вв. в Беловежской пуще) показали положительные результаты, вольерах сооруженных на осушенных торфяниках площадью в 300 га можно содержать 800-1000 пятнистых оленей. В целях возмещения затрат планируется многофункциональное предназначение вольера: для передержки оленя благородного, разведения 61[еня пятнистого и диких кабанов. Гарантированная добыча последних в любое время Позволит удовлетворить запросы заказчиков.
209
АКТИВНОСТЬ ЯДРЫШКООБРАЗУЮЩИХ РАЙОНОВ ХРОМОСОМ ПРИ ГИБРИДИЗАЦИИ ХОМЯЧКОВ PHODOPUS SUNGORUS
И PHODOPUS CAMPBELLI
Козловский А.И., Черепанова Е.В., Васильева Н.Ю.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАН, Москва, 1191)7) admin@sevin.ru
Изучались активность ядрышкообразующих районов (ЯОР) хромосом и вступи, ние их в ассоциации у гибридов хомячков Phodopus sungorus Pallas 1773 и Ph. campbeii, Thomas 1905 co схожими кариотипами (2п=28).
У гибридов первого поколения были выявлены ЯОР хромосом семи пар, из них четыре общие для обоих видов (вутосомы № 5, 7, 12 и 13) и три присущие лищь р/, sungorus (№ 8,9 и 11), В одной из клеток у гибрида F1 ЯОР были обнаружены на обоих гомологах 9-й пары. Вероятно, эти ЯОР хромосом присутствуют у обоих видов, только у Ph, campbelli они неактивны. У гибридов от возвратных скрещиваний Fl с Ph. sungor^ и Ph. campbelli присутствовали «общие» ЯОР хромосом, а также ЯОР хромосом № 9 h 11, характерные только для Ph. sungorus. Последние визуализировались очень редко, как и у Ph. sungorus. При анализе числа окрашенных ЯОР на гомеологах гетероморфных нар № 12 и 13 у гибридов F1 и бэккросса различий по этому параметру между метацентриками (унаследованы от Ph. sungorus) и акроцентриками (от Ph. campbelli) не было обнаружено.
ЯОР хромосом у гибридов F1 ассоциировали очень редко, как у Ph. sungorus, ay Ph. campbelli значительно чаще. У бэккроссов от обоих вариантов скрещивания (самка F1 с самцом Ph. campbelli и Fl с самцом Ph. sungorus) ЯОР хромосом ассоциировали между собой с такой же частотой, как и у Ph. campbelli. И у Ph. campbelli, и у бэккроссов ЯОР хромосом № 12 и 13 значительно чаще вступали в ассоциации между собой, чем с ЯОР аутосом № 5 и 7. У бэккросса с гетероморфной парой ядрышкообразующих аутосом № 12 оба гомеолога, метацентрик и акроцентрик. вступали в ассоциации одинаково часто.
Активность ЯОР хромосом и их вступление в ассоциации у гибридов хомячков P/i sungorus и Ph. campbelli определяются не только тем, от какого вида унаследована данная ядрышкообразующая хромосома. Вероятно, на активность ЯОР хромосом у гибридов оказывает влияние целый комплекс факторов, связанных с генетическими различиями исходных видов.
210
о СОХРАНЕНИИ БАЙБАКОВ В УСЛОВИЯХ СПОРТИВНОЙ ОХОТЫ Колесников В.В.
всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б. М. Житкова
610000 Киров, ул. Энгельса, 79. wild-res@mail.ru
ресурсы байбаков (Marmota bobak Muller, 1776) в России довольно значительны -goJiee 330 тысяч особей. Это около 12% общей численности вида. Долгое время (до 1998 , европейский байбак (И b. bobak Muller, 1776) в России был под охраной государства в числился в списках Красной Книге РФ. Но после выведения из Красной Книги стал объектом охоты. Бесспорно, этот объект интересен ценной продукцией. У сурка вкус-ное мясо, целебный жнр, желчь, а шкурка используется у меховщиков, как имитатор ценной пушнины. Кроме этого сурок интересен охотникам спортсменам, как достойный трофей и объект вармитинга. Но нельзя забывать, что байбак средообразующий обитатель степей и мощный фактор сохранения биоразнообразия и устойчивости степных биоценозов. Поэтому трудно переоценить значение бережной и рациональной эксплуа
тации ресурсов этого вида.
Постепенно угасает промысловый подход к использованию сурка и на первое место выходит любительская охота на него. В СССР, в свое время, охотоведы, организуя промысел, четким планированием стремились обеспечить бережную эксплуатацию. Промысловики надежно обеспечивали охрану от браконьеров, совершенствовали технологии добычи зверя н реакклиматизировали его. В современных условиях приходится сталкиваться с новыми реалиями любительской охоты на сурка, поэтому необходимо пересмотреть подходы к сохранению этого представителя нашей фауны.
Проблемы здесь разлого характера. Первая в отношении к ресурсам. Если промысловик дорожил этими ресурсами как источником к существованию, то любители не имеют такой серьезной мотивации. Наши исследования красноречиво подтверждают разницу между спортсменами-любителями и промысловиками в стрелковой подготовке это вторая проблема. Без сопровождающего егеря любители и спортсмены готовы стрелять при первой возможности (третья проблема-дисциплина), что так же отражается
на количестве подранков.
Обеспечить щадящий режим эксплуатацию ресурсов популяций байбака можно регулированием сроков охоты. Известно, что активность репродуктивных особей популяции отличается от активности других особей. Вследствие этого меняется избирательность охоты (Зарубин, Колесников, 1990). Так существует период некоторого повышения активности, участвующих в размножении, зверей перед уходом в спячку. Он приходится на конец июля - начало августа. После ухода в нору на зимовку байбаков-резидентов активизируются мигранты, пытаясь найти себе место для зимовки. Эти межсемейные перемещения не так активны, как весной, но заметны. Для популяции ценность мигрантов ниже, чем у резидентов. А трофейная ценность таких зверей ничуть не хуже, юэтому, на мой взгляд, целесообразно сдвигать сроки начала охоты в соответствии с фенологией на вторую половину августа и перемещать охотничью нагрузку на Непродуктивных особей. Как правило, последними залегают в спячку неполноценные особи - больные, раненые, не набравшие нужного количества жира и т.п.
Разрешать применение капканов любителями нецелесообразно, поскольку капкан-ji^0TJ1OB0M нанести серьезный урон популяции сурка гораздо проще (Колесников,
И, наконец, обеспечивать неистребительное использование помогут воспроизводи енные участки в охотничьих хозяйствах и заказники на территории резервного фон-а' А в расчет квоты добычи необходимо закладывать учет доли подранков.
211
К ФАУНЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЯКУТИИ Колодезников В.Е., Мордосов И.И.
Якутский государственный университет им. М.К. Аммосова 677000 Якутск, Белинского, 58, кафедра зоологии, vek_2002@mail.ru
К Северо-Западной Якутии относится территория Западной Якутии к северу р. Вилюй. В ландшафтном и геоботаническом отношении территория делится наледя, ную и тундровую зоны и зоны северотаежных и среднетаежных лиственничных лесов
Фауна мелких млекопитающих состоит из 20 видов из отрядов Insectivora и. Rodent^ Массовыми и широко распространенными видами являются сибирская красная полев. ка, средняя и тундряная бурозубки. В годы высокой численности становятся многочИс. ленными красно-серая полевка и лесной лемминг. В прибрежных биотопах рек и оЗСр становится доминирующим видом полевка-экономка, встречается водяная полевка Серая крыса, и особенно домоваямышь заселили практически все населенные пунктЫс хорошо развитой инфраструктурой. Равнозубая и крошечная бурозубки, мышь-Ма. лютка являются редкими и отлавливались разными исследователями единичными экземплярами. Полевка Миддендорфа является обычным видом в бассейнах верхнего и среднего течения р. Марха и где, по-видимому, проходит южная граница ареала этого вила.Яосточно-азиатская мышь в регионе распространена на север до среднего ния р. Марха. Здесь она с большей плотностью населяет' прибрежные ельники. Этот вид во всех частях ареала в регионе является обычным, но малочисленным видом. Ареал красно-серой полевки, по-видимому, совпадает с распространением таежной зоны. Эта полевка на север распространена до бассейна среднего течения р. Анабар-до 71°с.ш. Здесь она является обычным видом, как ив других таежных частях региона.
ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕНЫХ ФАКТОРОВ НА ПОВЕДЕНИЕ ДИКИХ СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ ТАЙМЫРСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ
Колпащиков Л.А., Мухачев А.Д. Кокорев Я-И., Шапкин А.М.
Государственное научное учреждение «Ордена Знак Почета» научно-исследовательский институт сельского хозяйства Крайнего Севера СО РА СХН, 663300, г. Норильск, ул. Комсомольская, д. I. E-mail: Leoriidldnorth.ru
Таймырская популяция диких северных оленей самая крупная в мире: в конце XX в. поголовье животных с учетом приплода насчитывало около 1 млн, голов. Ареал популяции охватил 1,5 млн. км2, занимая Таймыр, север Эвенкии, запад Гыданского полуострова и восточные районы Якутии. За годы экономических реформ на Крайнем Севере была разрушена плановая система ведения охотничьего промысла, прекращена деятельность торгово-заготовительных и снабженческих структур; государство прекратило дотацию на добываемую продукцию; не была разработана законодательно-правовая база; остались нерешенными проблемы кредитно-финансовой системы. Материально -техническое оснащение одной из главных отраслей традиционного природопользования коренных малочисленных народов Таймыра перестало соответствовать действующим нормативам, прекратился регулярный комплексный мониторинг за популяцией. Все это привело к тому, что промысловое оленеводство оказалось в кризисе, таймырская популяция диких северных оленей вышла из-под контроля, её численность достигла критического уровня. Одновременно значительно усилилось крупномасштабное браконьерство. В настоящее время добыча диких северных оленей таймырской популяции ведется практически круглогодично по всему ареалу. Животные активно добываются населением, проживающим в ареале популяции, в больших объемах осуществляют добычу оленей мелкие промысловые фермерские хозяйства, участники всевозможных экспедиций, рыбаки, охотник и-любители. По экспертной оценке (с учетом браконьерской охоты и гибели подранков) в ареале популяции изымается ежегодно от 80 до 90 тыс. диких северных оленей, что существенно превышает данные официальных заготовок (25-30 тыс. голов). Большую опасность для популяции таит в себе также избирательность бесконтрольного промысла в бассейне р. Пясина и усилившийся пресс хищников, планомерный отстрел которых при помощи авиации не ведется уже более 20 лет. Возрастание бесконтрольной пром ысловой нагрузки отрицательно сказывается на популяции и может привести к заметному падению ее продуктивности. Все это свидетельствует о том, что промысел должен быть целенаправленно избирательным. Современные антропогенные и техногенные факторы все больше влияют на поведение животных. Строительство многокилометровых трасс газопроводов Норильск-Мессояха-Пелятка; выведение из оборота 5 млн га оленьих пастбищ изменили традиционные пути миграций животных, снизили интенсивность их хода через р. Пясина более чем в 2 раза. Идет процесс массового смещения оленей с Западного Таймыра на Восточный. При этом наблюдается смещение исконных мест отела к югу и востоку, разделение популяции на локальные изолированные группировки со своими путями миграций и местами зимо-в°к. В целом дикие северные олени таймырской популяции начинают осваивать районы наименее подверженные воздействию человека. В сложившихся условиях возрастаю-*Цего пресса антропогенных и техногенных факторов на животных и среду их обитания важен ежегодный контроль за основными эколого-популяционными и морфофизиоло-гическими показателями диких северных оленей. Особенно актуально изучение этих Вопросов на Западном Таймыре, где группировки животных наиболее уязвимы. .
АНАЛИЗ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИИ МАЛОЙ ЛЕСНОЙ МЫШИ В ИЛЬМЕНСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ
КолчеваН.Е.
Институт экологии растений и .животных УрО РАИ 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, kolcheva@ipae.uran.ru
Проводили многолетнее изучение динамики популяций фоновых видов мелких гры-зунов Ильменского заповедника, расположенного в полосе сосново-березовых лесов бореально-лесной зоны Южного Урала, Сделан анализ хронографической и пространственной динамики популяции Apodemus (Sylvaemus) uralensis, Pall. - малой лесной мыши - за последние 80 лет по литературе, данным ОблСЭС и собственным материалам с результатами многолетнего мониторинга.
Синхронное использование методов прижизненного мечения и безвозвратного изъятия зверьков на площадках (сходных и отличающихся в биотопическом отношении) позволило нам получить репрезентативные данные с учетом сезонных аспектов динамики населения.
Данные о численности малой лесной мыши в Ильменах за весьма длительный период свидетельствуют о значительных ее флуктуациях. Этот вид отмечался как в первом описании фауны млекопитающих заповедника (Дукельская, 1928), так и в последующий период фрагментарных (до 60-х годов XX в.) и планомерных (с 70-х гг. по наст, вр.) исследований. По данным разных авторов «лесная мышь» была широко распространена по всей территории заповедника и занимала обычно второе по численности место среди мышеобразных. По нашим данным в настоящее время в отловах мелких грызунов доминирует рыжая полевка, а малая лесная мышь выступает как субдоминант - это второй по численности фоновый вид (около 14% по среднемноголетним данным). Заметим, что в иные годы доминанты менялись, а численность мыши оставалась на втором месте (Оленев, Колчева, 2007, в печ.). Показано, что популяция малой лесной мыши может давать высокие показатели численности достаточно редко (с перерывом до 12 лет), поскольку в этой части ареала для нее характерен лимитированный тип динамики численности, в связи с неоптимальностью среды обитания (Колчева, 1994; 2005). Однако в некоторые годы она может достигнуть сходного с рыжей полевкой обилия, становясь фактически содоминантом, а в некоторых биотопах даже превысить ее по уровню численности. Подобные изменения не только редки, но и кратковременны: мы наблюдали это обратимое явление лишь однажды, в 19S0 г. Данные других исследователей, отмечавших чрезвычайно низкие показатели численности этого вида, по-видимому, относятся к периодам длительных и зачастую глубоких депрессий его популяции. Кроме того, для мышей с высокой степенью их эвритопности характерна выраженная сезонная смена стаций. Известно, что с повышением стенотопности к периферии ареала пространственно-временная динамика поселений уменьшается. Вследствие неоптимальности условий для жизнедеятельности рассматриваемого вида мы можем наблюдать миграции мышеи из одного биотопа в другой (и обратно) лишь в периоды относительного повышения численности популяции. В остальные периоды зверьки сосредоточены в «стациях пере‘ живания» (Наумов, 1963). Поэтому при оценке численности этих грызунов необходим0 учитывать их пространственное распределение с учетом мозаичности среды и сезонн0' го характера использования разных стаций.
Проанализировав комплекс климатических факторов в районе заповедника, можН° сказать, что он не соответствует оптимальным условиям для нормальной жизнедеятельности обследуемой популяции. С этим, а также, возможно, с ненадежностью и несТ°' билыюстью «стаций переживания» и связана невысокая численность малой лесной мы1°Иг В то же время разнообразие элементов ландшафта способствует выживанию грызун0® даже в самые неблагоприятные годы. Поэтому особо важное значение в данных условиях приобретает пространственная структурированность популяции, повышающая ее адаптированность к постоянно меняющимся условиям среды, что существенно отра^а ется на процессах ее динамики.
214
ПОВЕДЕНИЕ И РАЗМНОЖЕНИЕ КАРЛИКОВЫХ СКМЧАТЫХ ЛЕТЯГ (PETAURUSBREVICEPS)B УСЛОВИЯХ МОСКОВСКОГО ЗООПАРКА
Кондратьева Л,В.
Московский зоопарк
123242 г.Москва, ул. Большая Грузинская, д. I, pholida@hotmail.com
Исследования по размножению и социальному поведению карликовых сумчатых летяг (Petaurus breviceps) были проведены в период с декабря 2004 по январь 2006 г. в экспериментальном отделе мелких млекопитающих Московского зоопарка. Мы изучали поведение двух пар и пяти семейных групп, которые включали как половозрелых особей. так и детенышей. Для изучения суточной активности и формирования пар мы использовали видеозапись. Для регистрации форм поведения использовали методы временных срезов, регистрации отдельных поведенческих проявлений и вели дневник событий. Всего было собрано и обработано 476 часов наблюдений.
Формирование пары занимает от 6 до 10 дней. И состоит из 6 фаз, каждая из которых характеризуется специфической картиной взаимоотношений партнеров: знакомство — период до начала половой активности - период ухаживания - спаривания - период после спаривания - период после прекращения половой активности. Главными являются первые дни, когда происходит установление дружественной связи между партнерами. Если этого достигнуто не было, то размножения может не последовать, или детеныши при выходе из сумки - погибнуть.
Взаимоотношения между взрослыми животными в группах в большей части случаев дружелюбные: наблюдается много взаимных чисток, скучиваний, игр, зверьки спят в одном домике. Высокая скученность и присутствие выросших детенышей не препятствует размножению основной пары. Молодые звери могут образовывать пару и приступать к размножению, отселяясь в другой домик.
Кроме того, нами было описано состояние сумки у самки в зависимости от репродуктивного статуса, а также уровни развития детеныша. Наши данные по срокам беременности и выхода детеныша совпадают с приведенными в литературе. Процесс выхода детеныша из сумки занимает несколько дней, в ходе которых период нахождения вне сумки постепенно увеличивается. В это время детеныши примерно соответствуют по уровню развития новорожденным плацентарных незрело рождающих животных. Покинув сумку, детеныши остаются в общем гнезде. Для детенышей сумчатых летяг характерен длительный период детства, когда происходит социальное обучение. В воспитании Детеныша мать, безусловно, играет важнейшую роль, но остальные члены группы принимают в этом активное участие. Некоторые самцы строят гнездо, таскают детенышей на себе, отзывчивы к их сигналам и пр. Молодые животные проявляют повышенный интерес к детенышам и также ухаживают за ними. Их роль зависит от индивидуальных характеристик данного зверя.
При содержании карликовой сумчатой летяги в неволе ясно выявляются высокие социальные тенденции этого вида-богатый поведенческий репертуар и большое разнообразие дружеских контактов; факультативно проявляется отцовское поведение и по-^ощничество, социальное обучение молодых. . ...
'ч : г ' , ;-г h-p : .. - У."
215
ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ И ГЕОПНФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЦОКОРОВ .MYOSPAI.AXM ЗАБАЙКАЛЬЕ
Кораблев В.П., Павленко М.В, Биолого-почвенный институт ДВО РАН
690022 г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, korablev@ibss.dvo г,
До настоящего времени нет единого взгляда на систематику и географическое рас пространение цокоров рода Myospalax на территории Дальнего Востока и, особен;;/ Забайкалья (Огнев, 1947; Громов, 1963; Павлинов и др., 1995; Громов, Ербаева, I99/' Кариологический анализ, проведенный на небольшом числе экземпляров из единичны» локалитетов, показал четкие различия по числу и морфологии хромосом между заба/ кальским М. aspalax и маньчжурским M.psilurus покорами, а также небольшие отличи? приморской и забайкальской группировок М. psilurus (Мартынова, 1976).
Для уточнения уровня цитогенетической дифференциации и географического рас. пространепия были исследованы покора из 10 локалитетов юго-западных районов При-морского края и 17 локалитетов Акшинского, Ононского, Борзинского, Балейског0 Алекс андрово-Заводс кого, Калгинского, Приаргунского и Краснокамепского районов Читинской области.
Во всех исследованных нами колониях приморской группировки в кариотипе цокоров наблюдалась сходная морфологическая структура хромосом; 9 лар мета- субмста-центрических аутосом, 8-9 пар акроцентрических аутосом, 13-14 пар субтелоцентри-ческнх аутосом (2п=б4). Полиморфизм обусловлен изменением морфологии одной пар:,-крупных аутосом за счет дслеции/дупликации короткого плеча, представленного гетерохроматиновым материалом. Иная картина наблюдается в морфологической струкп-ре хромосом маньчжурского цокора Читинской области. У животных из 6 локалитетов. расположенных в отрогах Нерчинского хребта, выявляется 12 пар мета- субметацешрк-ческих, 11 пар субтелоцснгрических и 8 пар акроцентрических аутосом (2п=64). Наиболее существенно отличается кариотип (2п=64) цокоров. из 5 исследованных л о кал глетов, расположенных на Кличкинском хребте. У всех животных выявляется только 6 мета-субметацентрических, II пар субтелоцентрических и 14 пар акроцецтри чески1 аутосом, что резко отличает их от маньчжурских цокоров как из Нерчинского хребж так и приморских популяций. Форма, обнаруженная на Кличкинском хребте, отличаем, от остальных исследованных ками и по ряду аллозимных маркеров и морфологических характеристик (Павленко. Кораблев, 2005). В связи со значительной запутанностью систематики маньчжурского цокора. в настоящее время, нельзя достоверно определить таксономический статус выявленных форм цокоров. Структура кариотипа (2п=62) забайкальских цокоров М. aspalax, из 6 исследованных локалитетов, оказалась сходной с литературными данными.
Несмотря на неполноту кар иологически исследованной территории обитания цок°’ ров в Забайкалье можно с достоверностью говорить, что современная граница межЩ забайкальским М. aspalax и формами маньчжурского цокора проходит по деливери Борзя. Граница между «нерчинской» и «к лички яс кой» формами маньчжурского цокора проходит по долине верхней части реки Урулюнгуй и реки Средняя Борзя.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ (грант № 4800Пи РФФИ-ГФЕН Китая (грант № 03-04-39016).
216 - ’ |
’к
к ВОПРОСУ О ГРАНИЦАХ АРЕАЛОВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА СЕВЕРНЫХ ОТРОГАХ АНАБАРСКОГО ПЛАТО Королева М.Н,
Государственный биосферный заповедник «Таймырский»
Данные для сообщения были собраны во время полевых работ 2003-2006 годов на еверН°й периферии Анабарского плато, в бассейнах рек Котуй и Попигай.
С Териофауна района работ в целом изучена слабо, требуют уточнения вопросы, связанны6 6 распространением мелких млекопитающих, Иаши материалы частично восполняют этот пробел.
Исследованная территория (субширотная полоса от среднего течения реки Фомич до устья реки Медвежья, 71°30 северной широты) представляет собой северную оконечность Анабарского плато высотой до 600 м с однообразным плоскохолмистым рельефом. Растительность в долинах рек формируется сочетанием лиственничных редколесий, пойменных разнотравных лугов и осоково-моховых болот, склоны заняты листвен-
ничниками с подлеском из ольхи и ив, плоские вершины заняты различными вариантами тундровых сообществ. Абсолютным доминантом среди мелких млекопитающих в этом районе является полевка Миддендорфа, населяющая практически все биотопы, за исключением лесных участков. Помимо этого вида за время работ нами были отловлены еше несколько видов, чьи находки в этом районе представляют определенный интерес, так как расширяют известный ранее ареал животного.
Пищуха северная (Ochotona hyperborea). В данном районе пищуха распространена повсеместно на крупноглыбовых развалах от долин рек до верхнего пояса. Колонии зверьков встречаются как в лесных участках, так и в открытых сообществах. К северу пищуха доходит до 71° 50 с.ш., примерно до этой широты в долинах рек прослеживаются выходы кристаллического фундамента, образующие каменные развалы. Так, в долине реки Котуй первые колонии пищух были встречены нами ниже по течению поселка Каяк, у северной оконечности так называемой «Котуйской трубы», участка, где река течет в каньоне, выходя на Северо-сибирскую низменность из отрогов Анабарского плато. На гряде Хара-тас пищухи также были отмечены на южном макросклоне. Весьма вероятно, что этот вид населяет и северный макросклон гряды, но этот факт требует дальнейших исследований.
Лемминг сибирский (Lemmus sibiricus). Также как и копытный лемминг (Dicrostonyx torguatus) населяет тундровые территории. Вопрос о границе ареалов в данном районе долгое время оставался открытым. Нами лемминги обоих видов были отловлены в районе Афанасьевских озер (71°30/с.ш, 106° в.д,). За пределы Северо-сибирской низменности оба эти вида выходят по верхнему поясу гор, где встречаются тундровые сообщества. Нам представляется возможным, что ареалы леммингов простираются и Дальше вглубь Анабарского плато, также как на плато Путорана., по горно-тундровым сообществам.
Лесной лемминг (Myopus schisticolor). Данный вид является обычным видом для лесных биотопов Анабарского плато. На север его ареал идет по долинам крупных рек, Доходя до 71°40'с.ш. Нами лесной лемминг был отмечен в долине реки Котуй, в районе Устья реки Оту-Турара. В своем распространении лемминг связан с лиственничными заболоченными лесами. В долинах более мелких рек, где лиственничники не простираются сплошным покровом, лесной лемминг не был отмечен, возможно из-за очень низкой численности.
Ондатра (Ondatra zibethicus'). Акклиматизированный вид, успешно распространившийся по рекам в таежной зоне. По опубликованным в последние годы данным ЗВерек не был отмечен в низовьях реки Котуй. Нами ондатра регулярно наблюдалась в Небольших озерах на пойме р. Котуй вплоть до устья реки Оту-Турара.
217
? МЕХАНИЗМЫ ИЗОЛЯЦИИ И ИНТЕГРАЦИИ У ГРЫЗУНОВ;
S ОТ РЕЦЕПТОРОВ К ПОВЕДЕНИЮ
Котенкова Е.В., Амбарян А.В., Вознесенская В.В,
Институт проблем экологии и эволюции им. А,И. Северцова РАН, 119071 Ленинский проспект, 33, Москва ekotenkova@yahoo.com
Биологическая концепция айда и видообразования была и остается основополага^ щей в современной синтетической теории эволюции. В основе видообразования лежит формирование репродуктивной изоляции между близкородственными видами. Соглас-но другим концепциям, особое значение принадлежит механизмам интеграции особей одного вида, что имеет решающее значение для поддержания его целостности. Цедь настоящего сообщения - обобщение и анализ собственных и литературных данных гю изучению физиологических и этологических механизмов изоляции и интеграции у гр^. зунов и построение модели их действия на разных функциональных уровнях организации живых систем (от рецепторного уровня до социального поведения). Объектами собственных исследований были близкородственные виды и формы домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.l. и полевок группы «arvalis», находящиеся на разных стадиях дивергенции: хорошие симпатрические виды; парапатрические таксоны, скрещивающиеся в зонах контакга; а также аллопатрические виды. Показано, что у нескрещивающихся в природе симпатрических видов домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.!. прскопуляционная репродуктивная изоляция обеспечивается ее многократным дублированием па разных уровнях организации: от различий в поведении до разницы в рецепторном коде сигнала. Прскопуляционные механизмы изоляции могут действовать на уровне рецепторов, поведения отдельных особей в ответ на обонятельные сигналы, при парных взаимодействиях потенциальных половых партнеров, что обеспечивает надежную репродуктивную изоляцию между симпатрическими видами в естественных условиях. Экспозиция запаха астральной самки самцам своего вида вызывает четкий паттерн активации, как в основной, так и в дополнительной обонятельной луковицах. Активация в дополнительной обонятельной луковице регистрируется в каудальной части, т.е. в области проекций от зоны V2 рецепторного эпителия вомерона-залыюго органа. Локализована иммунореактивность к белку fos в зоне V2 в ответ на стимуляцию запахом астральной самки своего вида. Запах эстралыюй самки чужого вида не вызывал активации, как на уровне рецепторной ткани, так и на уровне соответствующей проекционной зоны дополнительной обонятельной луковицы. Таким образом, первичный сенсорный анализ биологической значимости сигнала протекает на уровне рецепторной ткани. Прскопуляционная изоляция симпатрических видов домовых мышей может обеспечиваться всем комплексом поведенческих взаимодействий потенциальных половых партнеров. При этом репродуктивная изоляция может рассматриваться как результат нарушения коммуникации между потенциальными половыми партнерами разных видов. 1 1арушение коммуникации может быть следствием несоотвегствия видоспецифической схемы полового поведения у домовых и курганчиковых мышей Различную реакцию особей близ ко родственных видов на обонятельные сигналы кон- и гетероспецификов можно рассмагривагь не только как механизм прекопуляционной изоляции, но и как механизм интеграции представителей одного вида. Кроме того, существенные различия во взаимоотношениях между размножающимися партнерами и, в целом, в социальной струкгуре у близкородственных видов грызунов должны препятствовать формированию стабильных размножающихся гетсроспецифичных группирО' вок. Предложена модель действия механизмов изоляции и интеграции на разных уро0' иях организации живых систем.
Поддержано проектом РФФИ 04-04-48412. н.г. 'ц
. -Л! , .. .
218
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ анализ поведения домовых мышей из зоны ГИБРИДИЗАЦИИ В ЗАКАВКАЗЬЕ, СИНАНТРОПНЫХ И ДИКОЖИВУЩИХ
ВИДОВ НАДВИДОВОВОГО КОМПЛЕКСА MUS MUSCULUS S.L. в СВЯЗИ С ПРОБЛЕМОЙ ПРИСПОСОБЛЕННОСТИ ГИБРИДОВ
Котенкова Е.В., Амбарян А.В.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Ленинский проспект, 33, Москва, ekotenkova@yahoo.com
Роль гибридизации в эволюционном процессе по-разному оценивается исследователями. Традиционно она рассматривается как негативное явление, так как нарушает сбалансированность коадаптированных генных комплексов, а гибриды в результате этого обладают пониженной приспособленностью. Такая пониженная приспособленность была постулирована ранее для гибридов М. musculus х М. domesticus из узкой зоны гибридизации в Западной Европе (Boursot et al,, 1993). Цель настоящей работы состояла в сравнительном анализе параметров размножения при лабораторном разведении, а также полового н исследовательского поведения домовых мышей из Закавказья, синантропных и дикоживущих видов надвидового комплекса Mus musculus s.l в связи с проблемой жизнеспособности и приспособленности гибридов. В настоящее время мы рассматриваем Закавказье как сложную зону гибридизации, где скрещиваются, с одной стороны, относительно древние формы домовых мышей, еще не утратившие генное разнообразие при расселении из Северной Индии (родины синантропных домовых мышей (Din et al., 1996). ас другой - сформировавшиеся в условиях аллопатрии М. musculus и М. domesticus (Котенкова, 2002). Проведены внутри- и межвидовые попарные ссаживания самцов и самок в состоянии эструса. Синантропные таксоны представлены мышами из Закавказья и М. musculus, дикоживущие - М. spicilegus. Опыты с видеозаписью продолжительностью 1,5 часа проводили в прозрачной камере. Видеоматериал обрабатывали с помощью компьютерной программы «The Observer Video Pro. Version 4.1». Спаривание самцов и самок как синантропных (М. musculus, мышей из популяций Закавказья), так и дикоживущих видов и форм (М. spicilegus) домовых мышей происходило в основном па ранней стадии эструса. У самцов синантропных форм домовых мышей часто наблюдалось неполное половое поведение с наличием большого числа садок, некоторые из которых были с интромиссиямщатакже с интромиссиями и толчками. Тем нс менее, такое поведение не завершалось эякуляцией. Весь комплекс полового поведения чаще всего завершался одной или двумя эякуляциями, после которых партнеры теряли интерес друг к другу. Не найдено существенных различий в стереотипе полового поведения М. musculus и мышей из Закавказья, Комплекс полового поведения у М. spicilegus резко отличался от такового синантропных форм и был более стереотипным и ритмичным. Обычно самец совершал несколько садок с интромиссией и толчками (до 15-20) после которых у него наблюдалась эякуляция. После 8-10 минут отдыха партнеров чикл полового поведения возобновлялся, заканчиваясь эякуляцией. В течение 1,5 часов наблюдений общее количество полных циклов полового поведения могло доходить до 8-9 (в среднем - 6). Ранее показано, стратегия исследования нового пространства, характерная для домовых мышей Закавказья, аналогична таковой синантропных М. musculus и M.domesiicus и существенно отличается от стратегии дикоживущих форм и видов (Мешкова, Котенкова, Загоруйко, 1993). Это подтверждает высокий уровень адаптации мышей Закавказья к синантропному образу жизни. Анализ параметров размножения Домовых мышей из популяций Закавказья не дает возможности говорить об их пониженной плодовитости по сравнению с другими видами мышей надвидовового комплекса Mus musculus s.l. В целом сравнительное изучение поведения и параметров размножения домовых мышей из популяций Закавказья не подтверждает широко распространенное мнение о пониженной приспособленности гибридных особей.
Поддержано проектом РФФИ 04-04-48412.
I
219
ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНЫЙ АСПЕКТ В ОХОТНИЧЬЕМ ПОВЕДЕНИИ ВОЛКА Кочетков В.В.
Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник 172513 Тверская обл., Нелидовский р-н, Заповедник, kvaldai@mail.ru
Существует два основных подхода определения интеллекта животных. Один из ндх основывается на изучении мозга, второй - на оценке поведения. С целью выявления интеллектуального поведения у отдельных семей волка при охотах на лося,.т.е. способ, ности этого хищника «подгонять» свое поведение к конкретной ситуации, проведецЬ[ многолетние исследования в районе Центрально-Лесного биосферного заповедника и на территории Тверской области. Основной метод-тропление следов в снежный период. Все осмотренные места удачных и неудачных охот тщательно «переносились» ца планшеты из миллиметровой бумаги. Регистрировалось поведение по возможности каждого члена семьи (стаи) и потенциальной жертвы. Картирование позволило восстало-вить весь процесс охот и выявить особенности поведения как хищника, так и жертвы. Выделено семь способов охоты. Тропление. Обнаружив свежие следы лося, волки тропят их до тех пор, пока не обнаружат жертву. В многоснежье и в морозы, когда следы лосей промерзают настолько, что выдерживают вес волка, хищники прочесывают из-любле[тые места жировок копытного, передвигаясь по старым следам. Скрадыванце. Волки, учитывая направление ветра, характер местности, скрытно подбираются к обнаруженной жертве как можно ближе и атакуют ее. Охват. При нападении на жертву одна часть волков преследует лося, а другая заходит с обеих сторон, пытаясь перекрыть возможные пути отхода убегающего животного. Нагон. Часть членов стаи выступает в роли загонщиков и пытается направить жертву на волков, находящихся в засаде. Загон. При этом способе волки стремятся загнать жертву в топкое место (верховое болото) иди лесные заломы. Отсечение теленка. При нападениях на самку с теленком волки стремятся отбить последнего от матери, нападая на копытных с нескольких сторон. Преследование. Волки, неудачно атаковав жертву, продолжают ее преследовать (шагом и на махах). Между хищниками и жертвой выдерживается определенная дистанция. При глубоком и рыхлом снеге волки применяют эстафетное преследование: периодически происходит замена лидера.
Установлено, что охота на лося состоит из следующих основных этапов: поиск, обнаружение, подготовка к атаке, атака, умерщвление. Поиск - поведение волков, направленное на обнаружение жертвы. Поиск может быть активным или пассивным. Обнаружение - установление места нахождения жертвы. Подготовка к атаке - изменение построения стаи, когда каждая особь занимает определенную (или точнее удобную) позицию для атаки. Атака - с момента нападения волков на жертву, когда хищники бросаются к лосю на махах, и до первой хватки. Атака может быть подготовленной и внезапной; имеет несколько вариантов. Умерщвление - с момента нанесения первой хватки и до гибели лося или прекращения нанесения хваток, когда жертве удается оторваться от хишниксв. Охота может проходить по полной программе или по укороченной (например, обнаружение жертвы, атака и умерщвление).
Охотничье поведение волка отличается пластичностью, многообразием и рациональностью. Хищники не только применяли различные приемы охот на лося, но и про* являли согласованность в действиях на всех этапах охот, прогнозировали возможное развитие событий и действия жертвы. Волки всегда охотились не шаблонно, постоянно внося определенные нюансы в процесс каждой охоты с учетом условий местности, состояния снежного покрова, времени года, конкретной ситуации. Наиболее изобретательно, по сравнению со стаями, охотятся пары, взрослые самец и самка.
j -’X-J. 'T-i jh'T
220
МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК (R CLETHRIONOMYS) * В УСЛОВИЯХ ЭКСПЕРИМЕНТА
Кравченко Л.Б., Москвитина II.С., Большакова Н.П.
Томский государственный университет e-mail: kravchenkolb@mail.ru
Вопрос о наличии межвидовой конкуренции между филогенетически близкими сцмпатрическими видами до сих пор остается дискуссионным (Осипова. 2005; Жигачь-ский, 2006; Tilman, 2004;). Работы проводились в 2003-2005 гг У отловленных в приводе половозрелых особей трех видов - Clethrionomys rutilus Pall. (КП)-, Cl. glareolus Schreb. - (РП), Cl. rufocanus Sund. -(КСП), оценивали поведение в тесте парного межвидового ссаживания. Всего проведено 158 ссаживаний, в которых участвовало 133 особи трех видов. Для сравнения использовали критерий Манн-Уитни.
Проведенный анализ показал, что при ссаживании животных разных видов в характере
нх поведения происходят значительные изменения по сравнению с внутривидовым тестированием. В частности, у самцов РП в паре с любым из видов снижается двигательная и исследовательская активность. Показатели агрессивности и оборонительного поведения изменяются незначительно. Вместе с тем у самок этого вида, напротив, несколько увеличивается двигательная и ряд показателей исследовательской активности. Резко возрастает число нейтральных и агонистических контактов. У самцов КП в паре с РП уровень двигательной и исследовательской активности меняется незначительно, а число нейтральных и агонистических контактов заметно снижается. У самок этого вида поведение при межвидовом ссаживании меняется незначительно. В паре с КСП у самцов КП двигательная и исследовательская активность резко снижаются. В то же время число обонятельных и агонистических контактов с партнером несколько увеличивается. У самок изменения в поведении незначительны. У самцов КСП при межвидовом ссаживании подвижность и исследовательская активность увеличивается. В парс с КПу КСП сохраняется высокий уровень агрессии. При ссаживании с РП агрессивность КСП значительно снижается. У самок КСП изменения в поведении аналогичны, но менее выражены. В целом РП в межвидовых контактах отличаются от двух других видов достоверно меньшей двигательной и исследовательской актив
ностью, тогда как уровень агрессивности этого вида возрастает и становится сопоставимым с уровнем агрессивности партнера. Поведение КП в межвидовых ссаживаниях определяется дартнерои: в паре с РП двигательная и исследовагельск'аяактивносгь не меняются, тогда как количество контактов с партнером снижается. Напротив, в паре с КСП подвижность и исследовательская активность снижается, а число контактов растет. КСП в межвидовых тестах характеризуется достоверно более высокой подвижностью и исследовательской активностью по сравнению с двумя другими видами и наибольп [ей агрессивностью. Полученные результаты, на наш взгляд, свидетельствуют о наличии ярко выраженной асимметрии в отношениях между особями исследуемых видов, более выраженной у самцов. КСП доминирует над двумя другими видами, а КП доминирует по отношению к РП. У самцов доминирующего вида уровень двигательной и исследовательской активности практически не меняется по сравнению с внутривидовыми контактами или даже повышается, агонистическое поведение снижается. Как правило, животное просто не обращает внимания на особь друго-т° вида и, в основном, исследует свою и чужую территорию и партнера. Напротив, у особей Подчиненного вида резко снижается подвижность и исследовагельская активность, животное сидит в углу насвоейтерритории и отвечает агрессивными выпадами на исследователь-скУю активность особи доминантного вида. У самок, на наш взгляд более выражено территориальное доминирование. Однако самки подчиненных видов переходят в отсек доминанта ^°стоверно реже, чем самки доминантных - на их территорию, что также свидетельствует о
Ичии асимметрии в их отношениях.
Рпг?аб°та выполнена по ЦП «Развитие научного потенциала высшей школы» (проект НП-2.1.1.7515).
221
ХАРАКТЕРИСТИКИ МЛЕКОПИТАЮЩЕГО-ХОЗЯИНА,ОПРЕДЕЛЯЮ!]^ ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЕГО БЛОХ
Краснов Б.Р., Хохлова И.С., Шенброт Г.И., Деген А.А., Муйо Д., Пулен Р.
Университет Негева имени Д. Бен-Гуриона, Кампус Сде-Бокер, Мидрешет Бен-Гурион, 84490, Израиль, krasnov@bgu.ac.il; khokh@bgu. ас. Ц;
shenbrot@bgu.ac.il, degen@bgu.ac.И
Второй Университет Монпелье, Монпелье 5 34095, Франция, mouillot@umv-montp2.fr
Университет Отаго, Дунедин, Новая Зеландия, robert.poulin@stonebow.otago.ac,^
Целью представленного исследования была оценка характеристик млекопитаю^, го-хозяина (грызуны, насекомоядные, зайцеобразные), которые определяют вид0во. богатство набора паразитирующих на нем блох.
1. Было установлено, что внутривидовая изменчивость видового богатства и тат. номического разнообразия набора блох достоверно меньше, чем межвидовая измену воть и, таким образом, может рассматриваться как видовой признак хозяина. Ни один if исследованных морфологических и физиологических параметров хозяина (масса тела уровни базального и сред не-дневного метаболизма) не коррелируют с видовым богат, ством блох. Однако, видовое богатство блох увеличивается с увеличением широтньг координат центра ареала хозяина и с ростом композитной переменной, описываюшй. размер ареала. Кроме этого, была обнаружена положительная корреляция между вида вым богатством блох и числом совместно боитающих хозяев, принадлежащим к одноч подсемейтву. Таким образом, наши результаты продемонстрировали. Что видовое^, гатство блох на хозяине определятся не столько параметрами его организма, сколь пара метрами его среды.
2. Мы исследовали взаимоотношение между видовым богатством хозяев и бли используя данные, собранные в 26 палеарктических и 19 неарктических регионах. По.и жительная корреляция была обнаружена при анализе всего массива данных и при ж пользовании как стандатрной статистики, так и метода независимых контрастов. Пр отдельном анализе палеарктических и неарктических данных, положительная корре.1 ция между видовым богатством хозяев и блох была найдена для Палеарктики, но не л Неарктики.
3. Для того, что бы понять механизмы диверсификации блох на мелких млекопит» щих мел исследовали взаимоотношения между числом видов и числом более высоки таксонов (родов, триб, подсемейств, семейств) блох. Эти взаимоотношения описью лись простой степенной функцией. Экспонент этой функции для каждого отделы»' региона понижался с ростом среднегодовой температуры в регионе, показывая, там1 образом, влияние климата на процесс диверсификации блох на мелких млекопитаюип15
222
ХАЛИКОТЕРИИДЫ ЮГА ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ Крахмальная Т.В,
Национальный научно-природоведческий музей НАНУ 0160] Киев, ул. Б. Хмельницкого 15, tv_krakhm@mail.ru
Семейство Chalicotheriidae считается одним из наиболее загадочных в отряде rjsSodactyla, учитывая морфологические особенности его представителей. На протя-миоцена эти непарнопалые были широко распространены на всех континентах, «оме Австралии и Южной Америки, и вымерли в раннем плейстоцене. Самые древние лзизвестных халикотериид обнаружены в Азии, их находки датируются поздним эоие-нОм. В Северной Америке костные остатки этих животных найдены в отложениях ранне-[Омиоцена, а наиболее вероятное появление халикотериид в Европе относят к позднему
олИгоиеиу, не исключая, однако, и возможность их существования уже в раннем олиго-(McKenna & Bell, 1997).
В Европе в отложениях миоценового возраста зарегистрированы находки предста-
вителей трех родов Chalicotheriidae; Metaschizotherium, Ancylotherium и Chalicotherium. Местонахождения, в фаунистических группировках которых присутствуют виды, принадлежащие названным родам, известны в Германии, Франции, Испании, Греции, Австрии, Болгарии, Чехии, Словакии, Венгрии и Украине.
В Украине представитель халикотериид впервые был обнаружен в местонахождении Новоукраинка (поздний сармат). Материал, представленный костями передней и задней конечности, был исследован И.Г. Пидопличко и предварительные результаты опубликованы в 1959 году. На основании сравнения размеров третьей фаланги второго пальца с таковой представителей родов Moropus, Macrotherium и Ancylotherium ученый
сделал вывод о принадлежности изучаемых им костных остатков последнему роду и, возможно, виду Ancylotheriumpentelicum Gaudry. Отсутствие в статье морфологического описания костей анкилотерия, найденного в Новоукраинке, а также таблиц промеров костей, за исключением указанной выше когтсвой фаланги, делает необходимым проведение детального изучения всего имеющегося материала. Ancylotheriumpentelicum зарегистрирован в местонахождениях Греции и Македонии, фаунистические сообщества которых принадлежат MN 12 (Heissig, 1999). Присутствие названного вида в гиппарионо-вой фауне Украины, причем, в фаунистической группировке, относящейся к MN 11, нс
только расширяет ареал рода и вида на восток, но и уточняет стратиграфическое распространение последнего, хотя, он и остается туролийским видом.
Долгое время находка анкилотерия оставалась единственным свидетельством присутствия халикотериид в позднем миоцене Украины, но при раскопках среднесарматского местонахождения Грицев были найдены два зуба и когтевая фаланга млекопитающего, предварительное исследование которых не оставило сомнения относительно их принадлежности к роду Chalicotherium (Короткевич, 1988). Дальнейшее изучение этих малочисленных костных остатков, их сравнение с литературными данными и оригинальным материалом из зарубежных палеонтологических коллекций позволили определить халикотерия из Грицева как Chalicotherium сЕ goldfussi Каир (Крахмальная, 2005). Таким образом, можно констатировать, что присутствие Chalicoiherium в среднем сармате Раины уточняет родовой состав семейства Chalicotheriidae юга Восточной Европы и Расширяет географическое распространение указанного рода. В Западной и Централь-н°й Европе род Chalicotherium появляется в конце MN 5. Вначале его представляет Ch. &ande (Blain.), который будет существовать на протяжении среднего миоцена, в по-Q,HeM же миоцене (средний сармат) этот вид сменит Ch. goldfussi. Следует отметить, что 1 goldfussi является характерным представителем валлезийских (MN 9-
1 ориктоценозов Западной Европы, однако не исключено и его присутствие в фауни-/ц Ческих группировках некоторых местонахождений Греции, сопоставимых с MN 12 heissig. 1999).
223
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ Т "МНОЙ ПОЛ' ВКи Щ ЮЖНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА ВИДА
Кривоногое Д.М., Смирнова Н.А.
Арзамасский государственный педагогический институт им. А.П. Гайдара 607220 Нижегородская обл., г.Арзамас, ул. Карла Маркса, д.36, deniskrivonogov@mail.ru
Область распространения тёмной (пашенной) полёвки (Microtus agrestis Linnaeir 1761) достаточно велика: от Западной Европы до Ленно-Енисейского водораздела. грызун относится к таёжному фаунистическому комплексу - именно в таёжной з0^ находится оптимум ареала вида (Кулик. 1972). В Нижегородской области, по южц$ окраине лесной зоны проходит южный предел встречаемости тёмной полёвки. Работ; проводилась в 2001-2006 гг Из 3817 особей мелких млекопитающих, пойманныхР; территории области за 5 лет, лишь 43 зверька относятся к виду тёмная полёвка. Прич& в лесостепной зоне Нижегородской области тёмная полёвка не была обнаружена. Видн. многочисленный и в составе лесной зоны, так как на большей части территории въгтее няется более конкурентоспособными обыкновенной полёвкой (Microtus arvalis) и П|) лёвкой-экономкой (Microtus oeconomus) (Дмитриев и др., 2006). Необходимое для рез резентативной выборки число зверьков, позволяющее оценить половозрастную струг туру и впутрипопуляционную изменчивость тёмной полёвкн, удалось отловить надр ритории Арзмасского района в Пошатовском сообществе мелких млекопитающих s2®’ и 2002 гг. ОбьёК1 выборки составил 40 зверьков. Биотоп относится к лесной зож; входит в состав большого монолитного массива - выдвинувшегося далеко на воен участка знаменитых Муромских лесов (Харитонычев, 1974). Видами-эдификаторач; являются сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) и ель европейская (Picea abies).
В 2001 г. доля тёмной полёвки в уловах составляла 1,5%, тогда как в 2002 г. долевс участие этого вида в населении сообщества micromammalia было равным 3,3%. Bit таким образом, по степени доминирования занимает третьестепенное место в cocfc стве (Симонов, 2005). Соотношение самок к самцам в 2001 г. составило 1:1,31: в 200? 1,75:1. В популяции преобладали адультныс особи, доля субадультных (имматурный ювенильных зверьков в 2001 г. не превышала 14%, в 2002 г. - 28%. Среднее чиг эмбрионов и послеродовых пятен на одну самку в 2001 г. было равно 7. а в 2002 г. При изучении фонетической изменчивости по 10 признакам были определены часИ-встречаемости 30 фенов, рассчитаны показатель внутрипопуляционного разнообр®' и доля редких фенов (Животовский, 1982). Фенетическое разнообразие оказалось? вольно высоким (ц±т.=1,962±0.044), в то время как частота редких фенов была*; большой (h=0,147±0,019). Это говорит в пользу существования в исследованном сое ществе достаточно большой и устойчивой популяции тёмной полёвки, обладающей^' кой степенью обособленностью от других популяций вида. Кроме того, высокий)'? вень фонетического разнообразия указывает на интенсивные микроэволюционные С цессы внутри популяции. При этом редкие фены концентрируются нсзначитеЛьН1' почти не закрепляются. При оценке уровня флуктуирующей асимметрии исследо^ 10 дискретных признаков этого вида по числу отверстий (Захаров и др., 2000)-проявления асимметричного признака, высчитанная методом свёртки (Гелапiвили иг 2001) в популяции тёмной полёвки достаточно высокая для популяций естссге^ биотопов (А,=0,258), что подтверждает высокую изменчивость меристических пр”3', ков черепа. Однако величина ФА не превышает порогового значения (0,350), хара^ лого для нарушенных экосистем и соответствует 1 баллу стандартной шкалы стабильности развития, при котором состояние среды признаётся условно норма-11^ ми (Методические рекомендации..., 2003). Таким образом, популяция тёмной п°; на южной границе ареала вида характеризуется относительно высокой динамикой”0 возрастной структуры, а также высокими уровнями фенетической изменчивости туирующей асимметрии.
224
I h
к распространению нетопырей КОМПЛЕКСА PIPISTRELLUS f/f>/STRELLUS/PrGMAEUS(CHIROPTERA-. VESPERTELIONIDAE) В РОССИИ КрускопС.В.
Зоологический музей Московского Гзсударственного университета 125009 Москва, Ул. Большая Никитская, д.6, kruskop@zmmu.msu.ru
Существование двух видов-кдвойпиков» нетопыря-карлика в Европе было обнажено более 10 лет назад, первоначально - на основании различий в частотах локаци-орщых сигналов (Jones, von Parijs, 1993). С тех нор для ряда регионов Европы распространение обоих видов было довольно подробно закартировано и, более того, были выявлены гипотетические пути независимого вселения обоих видов в Европу в после-редниковое время (Benda et al., 2004). На территории России распространение малого нетопыря Pipistrellus pygmaeus остается плохо изученным, и в большинстве работ он продолжает фигурировать в составе и как синоним Pipistrellus pipistrellus.
Оба вида неплохо различаются по молекулярно-генетическим данным (Hulva et al.,
2004), однако четкие морфологические различия, особенно позволяющие различать коллекционные экземпляры, до сих пор в достаточном объеме не выявлены. Нами была обработана коллекция нетопырей-карликов с территории России, хранящаяся в Зоологическом музее МГУ (29 черепов взрослых особей) и 18 экземпляров из коллекции Зоологического института РАН. Обучающая выборка для дискриминантного анализа была составлена из достоверно определенных экземпляров в коллекции Женевского музея Естественной Истории, в псе были добавлены отловленные автором экземпляры, обладавшие несомненными признаками Р pygmaeus. Для сравнения взяты экземпляры Р р. aladdin и Р. nathusii.
Дискриминантный анализ, основанный на 19 черепных промерах, отделил обучающую выборку Р. pygmaeus от Р. pipistrellus и Р. р. aladdin со 100% вероятностью. По дистанциям Махаланобиса были идентифицированы остальные помещенные в анализ черепа. Было показано, что большая часть экземпляров с территории России однозначно ассоциируется с малым нетопырем и лишь несколько особей были определены как Р. pipistrellus s.str. Эти особи происходят главным образом из различных регионов Кавказа. Однако нетопыри, предположительно относящиеся к тому же виду, были найдены в сборах из Московской и Воронежской областей; с нетопырем-карликом ассоциируется и единственный экземпляр с Саян. Примечательно, что предпринятый автором поиск настоящего нетопыря-карлика в Брянской области, где малый нетопырь весьма многочислен, положительного результата не дал. Возможно, нетопыри-карлики из Центральной России-это единичные особи, присоединившиеся к мигрирующим малым нетопырям.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 06-04-49134-а. ,. ,4. .
... ... .... ... s
ут...а
225
КОНСЕРВАТИЗМ СОЦИАЛЬНОЙ СТУКТУРЫ.
ПОМОЩНИКИ В СЕМЬЯХ ПЕСЦОВ НА О-ВЕ МЕДНЫЙ НЕЭФФЕКТИВНА В ПЕРИОД НИЗКОЙ ЧИСЛЕННОСТИ
Крученкова Е.П., Гольцман М.Е.
Биологический факультет Московского государственного университета
им. М.В. Ломоносова
Москва, Воробьевы Горы, elcru@mail.ru
Популяция песца (Alopex lagopus semenovi) на о-ве Медный (Командорские остро, ва) изолирована на эволюционно значимый период времени иа небольшой территории с обильными кормовыми ресурсами. Эти условия способствовали исключительно вц. сотой плотности популяции. С момента открытия Командорских островов в середа^ XVlll-ro идо второй половины XX в. плотность песца на острове была стабилыюйивд много раз превышала плотность типичную для материковых популяций. В конце XX в. эпизоотия привела к резкому сокращению численности песца на Медном. Наши данные показывают, что и в современных условиях относительно низкой численности, у песцов на Медном наблюдается сильная тенденция к образованию сложных семей. Из семейных групп, состав которых был определен, около половины ежегодно включали более чем
двух взрослых животных. Демографический анализ популяции проведен на материале, полученном с 1994 по 2002 г, на южной половине острова, где большая часть яесцоэс детства помечена цветными пластиковыми метками. Образование сложных семей происходило благодаря (I) объединению размножающихся самок, (2) появлению «помощников»: нерепродуктнвиых песцов, участвовавших в уходе за щенками. Как правило, объединяющиеся для совместного выкармливания тентов самки были близкими родственницами, а помощниками - неразмножающиеся годовалые дочери. Помощники наблюдались в 25,7% групп, а 32,4% групп включали двух и более лактирующих самок. При увеличении семьи щенки значительно реже остаются без присмотра, и вероятно лучше снабжаются кормом. Тем не менее, число щенков (2-3-месячного возраста) на тактирующую самку в семьях с двумя лактирующнми самками было ниже (3,06±0,92, п=22), чем в простых семьях (3,93± 1,60, п=45). В группах с двумя лактирующнми самками и/ или с помощниками выживаемость щенков до года была, по крайней мере, не выше, чем
в простых семьях с одной самкой без помощников (22,2% vs 32,2%). Наконец, в простых семьях от репродуктивного взрослого происходило в среднем больше выводков втО' рой генерации (самец и самка в простых семьях имели в среднем 1,23 (±1,72, о= выводков внуков), чем в группах с дополнительными взрослыми, В группах с дополи* тельными взрослыми, репродуктивная самка имела в среднем 0,21 (±0,49, n=21) выво± ка внуков, а самец 0,46 (±0,81, п=26). Таким образом, в современной ситуации не обн&' | руживается какого-либо увеличения репродуктивного успеха, измеряемого по тр^1 параметрам, при росте размеров группы. Можно предположить, что увеличение^ тельского вклада н усиленная охрана выводка могли быть выгодны в условиях высок плотности популяции и при насыщенных местообитаниях к которым эволюционно т''-"
тирована островная популяция.
226
ПРИВЯЗАННОСТЬ КАК УНИВЕРСАЛЬНЫЙ ФЕНОМЕН ОРГАНИЗАЦИИ ПОВЕДЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Крученкова Е.П.
Дологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова
Москва, Воробьевы Гэры. ekru@piail.ru
В нескольких таксонах млекопитающих, у видов, психические способности кото-х позволяют индивидуально различать партнеров, обнаружен феномен привязан-ности. Привязанность описывается как особый вид отношения к определенному нндн-вИдууму - постоянная направленность внимания, поддержание близкой дистанции, лоиск защиты в стрессовой ситуации, стресс разлуки, радость воссоединения. В настоящее время привязанность описана у приматов (включая человека), хищных, китообразных, копытных, грызунов.
Очевидно, способность к привязанности возникает в разных таксонах независимо,
как эпифеномен определенного уровня организации психики. Несмотря иаэто, привязанность - единый феномен и обладает общими чертами. Так, типы привязанности -надежная, ненадежная (избегательная и амбивалентная), первоначально выделенные у человека, имеют универсальный характер и применимы для описания привязанности у
животных.
В определенных ситуациях, в ключевые моменты жизненного цикла, привязанность к партнеру повышает выживаемость и поэтому поддерживается отбором. У млекопитающих существуют адаптации к быстрому образованию привязанности. Я проиллюстрирую это на следующих вариантах: привязанность самки к родившемуся детенышу, привязанность детеныша к матери, привязанность самца к самке после спаривания.
Для образования привязанности (в противоположность импринтингу) требуется достаточно длительный период. В это время принципиальное значение имеют индивидуальные характеристики - например, взаимная отзывчивость к сигналам партнера. Индивидуальные особенности партнера определяют тип образующейся привязанности. Я проиллюстрирую это на примере образования привязанности ребенка к матери в первый год жизни.
227
ОСТАТКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ИЗ ДРЕВНЕАЛЕУТСКИХ СТОЯНОК О. АДАК (АЛЕУТСКИЕ О-ВА)
Крыловым О.А.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский прост., д. 33 , conslriclor@rambler.ru
В работе представлены результаты определения костных остатков млекопитающ^,. нз двух древних поселений АДК-171 и АДК-009 с о, Адак (Алеутские о-ва). В 1999 Р 2005 гг. сотрудниками Группы исторической экологии ИПЭЭ РАН (рук. д.б.н. Aj-Савинецкий) были проведены раскопки двух памятников, в процессе которых был искры[ культурный слой, содержащий остатки беспозвоночных и кости рыб, птиц и млекопита. ющих. Для остатков млекопитающих определялось общее количество остатков вц^ (ОКО).
Стоянка АДК-171 расположена на обрывистом берегу лагуны Клэм. На склоне были заложены два шурфа площадью 1x2 м (1999 г.) и 1x1,5 м (2005 г.). Мощность культурного слоя в шурфах составила 0,45 м и 0,3 м соответственно. Радиоуглеродные датировки показали, что слой формировался 6500-6100 лет назад. На данный момст это самый древний памятник с костным материалом, найденный на Алеутской гряде. Всего в материале из АДК-171 найдено 762 костных остатка млекопитающих. Из лих удалось определить до вида, рода или семейства 206 остатков (27,0% от всех найденщд остатков млекопитающих). Основную часть материал ^составили кости северного морского котика (Callorhinus иг sinus) (49 костей или 23,8% от определённых костей млеко: и-тающих). Найдены кости новорожденных щенков котиков. Следующими видами по количеству остатков являются калан (Enhydra lutris) (40 костей или 19,4%), сивуч (Eumetopiasjubatus) (29 костей или 14,1%), обыкновенный тюлень (Phoca vitulina) (22 кости или 10,7%). Также были найдены три позвонка дельфина (Dclphinidae). Ещё 59 костей (28,6%) удалось определить только до отряда (Pinnipedia).
Стоянка АДК-009 располагается на берегу бухты Свипер. Раскопки были проведены в 1999 году. В пробном шурфе (1x2 м) был обнаружен культурный слой мощностью 1,6 м. По результатам радиоуглеродного датирования данное отложение формировалось в период с 1880 до 750 лет назад. В культурном отложении выделено пять слоёв. Всего в этом отложении найдено 119 костей морских млекопитающих, из которыхе точностью до вида определено 40 костей (33,6% от найденных в памятнике костей млекопитающих). Калану принадлежало 18 костей, тюленю -15, сивучу-5, северному морскому котику - 2 кости (обе от ювенильных особей).
Наши результаты показывают, что древние жители острова активно добывали морских млекопитающих, обитавших на острове или в его окрестностях. Однако, От' слоях слою в культурных отложениях состав и доля остатков животных не изменялись. Судя по этому можно сделать вывод, что промысел не имел значительного негативного влияния на местные популяции промысловых животных. В настоящее время на острове существует лежбище сивучей, залёжки тюленей, в прибрежных водах и в лагуне обита-юг каланы. Сейчас на острове нет лежбищ северного морского котика, но вдоль островов проходят миграционные пути этих животных. Наличие в нашем материале костей новорожденных котиков говорит о существовании одного или нескольких лежбищсе" верных морских котиков на о, Адак 6500-6100 и 1880-750 лет назад.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 06-04-48531). пр0" грамм «Происхождение и эволюция биосферы» и «Биологические ресурсы Росст^ Фундаментальные основы рационального использования».
ЛАЯНИЕ НАРУ ШЕННОСТИ ТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА НА ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГРЫЗУНОВ В НАЦИОНАЛЬНОМ ПАРКЕ КАТ ТИЕН
Кузнецов Г.В.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, 119071, Москва, Ленинский пр. 33.
HaiHH исследования, проведенные втропических лесах Южного Вьетнама, показали, trco полог тропического леса активно используется грызунами различных видов. На-имер» в июле 2005 г. в заповеднике Бинь Тяу в древесном пологе отлавливалось до 50% крыс вида Leopoldamys sabanus и все крысы вида Niviventer langbianis. В Национальном парке Кат Тиен полог леса также активно использовался крысами, особенно крысами родов Leopoldamys, Niviventer и Rattus. Так в апреле 2005 г. здесь отлавливалось около 18% крыс R.koratensis и 20% крыс L.sabanus. В декабре в пологе леса отлавливалось уже 49% крыс L.sabanus и отмечалась высокая активность древесных соневидных мышей Chiropodomys glir aides (100% поимок). С другой стороны, древес- . ные белки Callosciurus flavimanus, могут активно использовать грунт. Так в Кат Тиене в январе 2005 г. их отловы на грунте достигали 20%, а в Бннь Тяу в феврале на грунте было отловлено даже 50%таких белок. Таким образом, наблюдается совместное исполь
зование грызунами различных видов, как грунта, так и полога, что не может не отражаться на организации сообщества древесных и наземных грызунов тропического леса.
В течение годового цикла нами на трансекте «Афзелия» в Кат Тиене проведена оценка посещаемости мелкими млекопитающими двух страт тропического леса (грунта и полога-на расстоянии от 2 до 8 мот грунта). Оказалось, что число поимок грызунов на грунте и в пологе представляет собой величину одного и того же порядка. Так в апреле 2005 г. распределение грызунов на грунте и в пологе было соответственно 15,4 и 13,2 особей на 100 .л/с. Следовательно, имело место количественное равновесие в распреде
лении отловов грызунов между древесным пологом и грунтом.
Для сравнения в марте-апреле 2006 г. нами была проведена аналогичная работа по отлову грызунов в пологе и на грунте на других участках тропического леса в Кат Тиене, где были заложены трансекты «Бау Сау», «Лагерстроемия» и «Донгнай».
На трансекте «Бау Сау» также было обнаружено равновесное распределение отло-
вов грызунов между грунтом и пологом: соответствующее количество поимок здесь было 9,7 и 6,4 особей на 100 л/с, т. е. их «динамическая плотность» в пологе и на грунте характеризовалось величинами одного и того же порядка. На трансекте «Бау Сау» отсутствовала порода Afzelia, которая преобладала на трансекте «Афзелия». Но, как и трансект «Афзелия». этот участок был расположен в слабо нарушенном лесу и отличался хорошо развитым средним и верхним ярусом, высокой сомкнутостью крон и обилием лиан.
С другой стороны, на трансекте «Лагерстроемия», расположенном на участке сильно нарушенного леса, была обнаружена значительная разница в числе поимок грызунов Нагрунте и в древесном пологе: 23,4 и 2,6 особей на 100 л/с, следовательно, нарушено количественное равновесие в распределении грызунов между пологом и грунтом. Близкие результаты нами были получены и для другого участка сильно нарушенного леса, гДе был расположен трансект «Донгнай». Число отловов грызунов на грунте и в пологе 3Десь также отличалось почти на порядок: 17,1 и 2,5 особей на 100 л/с.
Основной лесообразующей породой и натрансекте «Лагерстроемия», и натрансек-Те ^Донгнай» была Lagerstroemia, в большом количестве присутствовали ротанговые ЛаЛьмы, этот участок леса отличался слабо развитым средним и верхним пологом и ^большим количеством лиан.
Таким образом, структура и нарушенность леса являются важнейшими факторами, ияющими на количественное распределение грызунов между древесным пологом и ^Унтом.
229
СООТНОШЕНИЕ РЕЗИДЕНТОВ У ГРЫЗУНОВ ДВУХ ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ: M.SURIFER В НАЦИОНАЛЬНОМ ПАРКЕ
КАТТИЕН
Кузнецов Г.В.
Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцева РАН, И9071, Москва, Ленинский пр. 33.
В течение годового цикла (с января 2005 г. по январь 2006 г.) нами проводилцСь исследования населения грызунов иатраясектелАфзелия», расположенном в первичном слабо нарушенном тропическом лесу Национального парка КягТиен. Этот участок отличался хорошо развитым древесным пологом, высокой сомкнутостью крон, большим количеством лиан и преобладанием породы Afzeliaxylocarpa. Грызунов отлавливали в двух ярусах тропического леса (на грунте и в древесном ярусе на высоте от 2 до 12 м), метили и выпускали в месте отлова. Было помечено 438 грызунов (173 белки, 252 крысы и 13 мышей) 12 различных видов (Scuridae 1 sp.; Muridae 11 sp), всего 979 отловов.
Для грызунов двух доминирующих видов: белки C.flavimanus и крысы M.surifer получены новые данные о соотношении между оседлыми грызунами (резидентами), и нерезидентами, или мигрантами. Под резидентами мы понимали тех особей, которые хотя бы один раз были пойманы повторно, -это достаточно условное допущение, но оно позволяет выявить некоторые особенности экологии исследуемых грызунов.
В январе 2005 г. доля резидентов у белок C.flavimanus составляла 38,5%. В апреле были выдслеиыуже две категории резидентов: резиденты 1 порядка (отловлены, помечены в апреле и в том же месяце отловлены повторно), и резиденты 11 порядка (отловлены, помечены в январе и повторно отдовились в апреле), в сумме все они составили 42,5%. В июне отсутствовали июньские резиденты (I порядка), а на участке, в основном, обитали резиденты II и ГП порядка -т. е. именно те белки, которые уже отлавливались и были помечены в январе и апреле. Их суммарное количество составило 90%. Суммарное количество резидентов-белок в декабре 2005 -начале января 2006 г. снизилось по сравнению с июнем до 68,9%.
У крыс M.surifer, суммарная доля резидентов равномерно увеличивалась в ряду январь < апрель < июнь < декабрь: 47,8% < 59,3 <69,2% <73,7%. У крыс других видов, обитающих на участке «Афзелия», наблюдалась аналогичная тенденция: число резидентов заметно увеличивалось от января к июню, однако ввиду их меньшей численности,
такая тенденция меиее достоверна.
Таким образом, у белок C.flavimanus динамика численности резидентов характеризуется чётко выраженным максимумом к началу влажного сезона (июню), ау крыс опа
возрастает к этому периоду, но постепенно и остаётся практически иа постоянном уров-
не до конца влажного сезона (декабря).
Если подсчитать средние значения для доли резидентов у белок С. flavimanus и У крыс M.surifer, то окажется, что они отличаются очень незначительно: 60,0±24,13% и 62,5± 11,5% соответственно. В антропогенном ландшафте Южного Вьетнама, как было показано ранее (Соколов и др., 1997), большая часть населения грызунов, напротив,
состояла из мигрирующих особей.
Следовательно, в первичном тропическом лесу, как более стабильном биотопе, население грызунов более «устойчиво», в большей степени оказывается привязанным к
своим местам обитания и обладает меньшей мигрирующей активностью.
В конце годового цикланами были получены данные по количественному соотно^' нию разных категорий резидентов у двух доминирующих видов: белок Cflaviman^ крыс M.surifer. Количество длительно обитающих резидентов (от 9 месяцев до 1 года), белок C.flavimanus оказалось в 8 раз больше, чем у крыс M.surifer. Следователь^ обновление популяции этих крыс этого вида происходит более интенсивно, чем у C.flavimanus.
230
СОСТАВ НАСЕЛЕНИЯ ГРЫЗУНОВ СРЕДНЕГО И СЕВЕРНОГО УРАЛА Кузнецова И.А., Коурова Т.П.
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144, Екатеринбург, 8 Марта. 202. kuznetsova@ipae.uran.ru
С 1986 г. на территории среднего течения р. Сулем (Средний Урал), с 2002 г. - на Молебном Камне (Северный Урал) отслеживается биотопическое распределение мел: ких млекопитающих. При определение видовой принадлежности животных использована оригинальная методика идентификации полевок р. Clethrionomys.
До катастрофического вывала леса (1995 год) в производных лесах Среднего Урала преобладала рыжая полевка, в увлажненных коренных (сфагновые ельники и сосняки, согры) - красная; экономка- на увлажненных вырубках, заболоченных участках поймы рек, красно-серая редка и практически не встречалась в исследуемых биотопах. После ветровального повреждения древостоя повсеместно распространилась красно-серая полевка, в качестве содоминанта выступает полевка-экономка. Широко расселилась и красная полевка, также освоив практически все лесные биотопы. Через 5 лет после катастрофы (с восстановлением древостоя) появляется определенная тенденция к восстановлению «довывального» видового состава населения полевок: увеличение доли рыжей полевки, сокращение красно-серой и полевки-экономки. При депрессии численности мелких млекопитающих (2002 г.) в отловах присутствует только рыжая полевка; при последующем увеличении численности в уловах преобладает рыжая и красная полевки, и хотя доля красно-серой полевки и экономки вновь достаточно высока, однако общая тенденция к сокращеиню их в общем числе полевок очевидна. В настоящее время (11 лет после катастрофы) видовой состав грызунов представлен таким образом: доминируют красная (29,1%) и рыжая полевки (25,2%), красно-серая присутствует, но доля в общем числе невелика (12,5%), экономка практически отсутствует (2,1%). 31,3% от общего числа пойманных животных составляют бурозубки.
Вырубка на месте согры (типичное местообитание красной полевки) через 11-13 лет восстановительного процесса, при подросте березняка с незначительной примесью ели и пихты территория, освоена преимущественно полевкой-экономкой. После вторичной расчистки данного участка, на 5-6 год при формировании нижнего наземного яруса растительности, состоящего практически сплошь из злаков, население мелких млекопитающих было представлено практически одними бурозубками (отмечены лишь 2 единичные встречи серых полевок: полевка-экономка и пашенная, присутствия лесных полевок не было обнаружено вообще). В настоящее время (2006 г.) на начальных этапах восстановления древостоя рыжая полевка полностью вытесняет все другие виды грызунов, разделяя местообитание только с бурозубками (их соотношение 1 ;3).
Видовой состав грызунов Северного Урала. При исследовании распределения населения мелких млекопитающих лесных биотопов горных территорий массива Молебный Камень в целом отмечено повсеместное преобладание красной полевки, особенно она многочисленна в пихто-ельнике и сухих участках березового криволесья; примерно в равной степени в заболоченном (переувлажненном) березовом криволесье представлены красная и пашенная полевки. Немногочисленны: красно-серая полевка (встречается в основном в курумниках среди березового криволесья), мышовка (предпочитает березо-в°е криволесье мелкопапоротниковое), лесной лемминг (единственная встреча отмечена на границе леса, на открытом участке моховой тундры с карликовой березкой).
231
ВЛИЯНИЕ ТАМАРИСКОВОЙ (MERIONES TAMARISCINUS) И ПОЛУДЕННОЙ (М. MERIDIANUS) ПЕСЧАНОК НА ПОЧВЫ КАЛМЫКИИ
Кузнецова ТА.1, Костина Н.В.1, Наумова Е.И.2
• ‘Институт проблем экологии и эволюции им, А.И. Северцова РАН
II9071 Москва, Ленинский прост, д. 33, tashka_u@mail.ru
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, факультет • почвоведения, 119899 Москва, Воробьевы горы
Проведено исследование влияния тамарисковой (Meriories tamariscinus) и полудец. ной (М. meridianus) песчанок на биологическую активность дерновых маломощных поцв Черных земель Калмыкии, Анализ активности азотфиксации в образцах почв показывает значительное падение активности в образцах контрольной почвы уже к глубине 25 см (от 0,3 до 0,09 нмоль С2Н4/г*ч). При этом азотфиксация в ходах нор зерноядных полу, денных песчанок составляла 0,23-0,29 нмоль С;Н4/г*ч и была достоверно выше, чем в контрольной почве (0,08 нмоль С2Н4/г*ч), а в гнездовой камере была сопоставима с контролем (0,09 нмоль С2Н4/г*ч). Для нор зеленоядной тамарисковой песчанки отменена противоположная картина: азотфиксация в почве из ходов нор мало отличалась от значений в контрольной почве (0,09-0,11 нмоль С2Н4/г*ч), но в тоже время в почве из камеры была в 3 раза выше, чем в контроле. Полученные данные хорошо объясняются результатами химического анализа исследуемых образцов. В верхнем горизонте копт-рольной почвы содержание органического вещества (Сорт) составляло 1%, а к глубине 25 см уменьшалось практически в два раза. Также отчетливо проявляется тенденция падения активности дыхания в контрольной почве (с 5,17 мкмоль С-СО2/г*сут на глубине 1 см до 1,7 мкмоль С-СО2/г*сут на глубине 25 см) и возрастание эмиссии СО2в образцах из ходов пор полуденной песчанки и камер норы тамарисковой песчанки.
Дополнительная характеристика биологической активности почв была получена при анализе функционального разнообразия микробного сообщества методом мультисуб-стратного тестирования (МСТ). Установлено относительно низкое число потребляемых субстратов - от 23 до 31, при высокой интенсивности потребления (951-1051). Кластерный анализ полученных методом МСТ данных показал, что функциональные характеристики микробных сообществ нор разных видов песчанок сходны между собой, однако значительно отличаются от контрольной почвы. Кроме того, разделение на кластеры произошло по отделам нор (камеры и ходы) независимо от вида песчанок.
В структуре микробного комплекса образцов контрольной почвы, отобранной на глубине залегания нор, доминанты представлены бактериями рода Bacillus и семейства Vibrionaceae. В почве ходов нор зерноядных полуденных песчанок преобладали бациллы-В. cereus и бактерии рода Erwinia, а состав минорных компонентов по сравнению с контролем, практически не изменился. В камере норы этого вида песчанок доминировали В. subtilis и В. cereus. Таким образом, влияние полуденных песчанок на состав микроорганизмов в их норах проявляется в увеличении доли бактерий родов Bacillus и Erwinia. Иная картина была обнаружена в норах зеленоядной тамарисковой песчанки. В образцах почвы ходов нор тамарисковых песчанок отчётливо доминировали бактерии В. subtilis-Еще одним отличием стало присутствие бактерий рода Васteroides - типичного представителя желудочно-кишечного тракта животных.
Таким образом, влияние песчанок на почвы проявляется в заметном увеличении активности азотфиксации и эмиссии СО2 в разных отделах нор. Кроме того, под влиянием жизнедеятельности песчанок наблюдается значительный рост разнообразия микре-организмов.
Работа поддержана грантом НШ-4534.2006.4
232
ПОПУЛЯЦИОННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГИБРИДНОЙ ЗОНЫ БОЛЬШОГО (SPERMOPHILUS MAJOR PALL.) и КРАПЧАТОГО (S. SUSLICUSGULD.)
СУСЛИКОВ
Кузьмин А.А.
Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского 440602 Пенза, ул. Лермонтова, д. 37, kuzmin-puh@yandex.ru
Гибридная зона большого {Spermophilus major Pall.) и крапчатого (.S'. suslicus Guld.) сусликов формировалась как типичная зона симпатрии. Не смотря на её значительную площадь (-4200 кмг), распределение поселений здесь характеризуется мозаичностью н НИЗКОЙ контактностью симпагрических видов. Однако, ввиду масштабного расселения S major и сходства биотопических предпочтений большого и крапчатого сусликов, стало возможным образование смешанных поселений симпатрических видов. Представляется более целесообразным не столько изучение динамики зоны симпатрии, сколько выявление смешанных поселений S. major uS. suslicus и всесторонний анализ динамики популяционной ситуации в них.
На данный момент в Поволжье обнаружено три смешанных поселения большого и крапчатого сусликов. Не смотря на разные пути их формирования, развитие двух смешанных поселений в Ульяновской обл. (окр. пос. Клин, Николаевский р-н и окр. с. Смышляевка, Кузоватовский р-н) имеет сходные логические этапы. Начальный этап становления этих поселений - вселение одного из видов «Клин» или встреча обоих видов «Смышляевка» - сменяется устойчивой изоляцией симпатрических видов (репродуктивной «Клин» или экологической -разобщение по стациям «Смышляевка»). Депрессия численности обоих или одного из симпатрических видов в поселении приводит к нарушению пространственных и репродуктивных связей между конспецификами, повышается вероятность половой депривации, ведущей к межвидовой гибридизации. Т. о., главным изолирующим барьером, препятствующим гибридизации в этих смешанных поселениях, является устойчивая видоспецифическая пространственно-этологическая структура. Единственное гибридное поселение в зоне симпатрии большого и крапчатого сусликов (окр. г. Молодёжный, Цивильский р-н, Чувашия) обладает уникальной пространственной структурой, сформировавшейся в результате интеграции видоспецифических структур. Причина уникальности структуры этого поселения кроется в пути его образования и развития. Оно сформировалось в результате однократного вселения .S' major в депрессивное поселение .S', suslicus. Возникшая ситуация половой депривации и отсутствие новых вселений большого суслика обусловили масштабный и интрогрессивный характер гибридизации в этом смешанном поселении.
На основе имеющихся данных можно выделить два основных способа образования смешанных поселений в зоне симпатрии. Первый подразумевает вселение группы осо-оей одного вида в аборигенное поселение другого («Клин», «Молодёжный»). Второй заключается в разрастании и слиянии чистых поселений близкородственных видов («Смышляевка»). Дальнейшая судьба смешанного поселения зависит от демографического состояния субпопуляции аборигенного вида, естественной динамики численности, межвидовой конкуренции и других факторов (состояния биотопа и его изменений, пресса хищников, промерзания почвы и т.д.). В итоге складывается неопределённая популяционная ситуация, развитие которой может пойти по одному из следующих направлений: первое - это изоляция симпатрических видов путём поддержания видоспецифичес-кИх пространственно-этологических структур, второе - разобщение коиспецификов в пространстве в условиях депрессии численности, половая депривация и, как следствие, Ме>квидовая гибридизация.
233
ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СТЕПНОГО ЗАУрАЛЬд В ПОЗДНЕМ НЕОПЛЕЙСТОЦЕНЕ И ГОЛОЦЕНЕ
Кузьмина Е.А,, Улитко А.И., Кропачева Ю.Э.
Институт экологии растений и животных УрО РАН;
620144 г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, Elena.kuzmina@ipae.uran.ru, Ulitko@ipae. uran. ru, KropachevaJE@yandex. ги
Анализировались ископаемые остатки всех млекопитающих (кроме насекомоядна и рукокрылых), собранные в ряде карстовых полостей степного Зауралья. Все обць руженные остатки были поделены на группы, согласно размерам животных и их тро. фическим характеристикам. Среди растительноядных выделены 3 размерные трупы,-мелкие-gen. Spermophilus, Sicista, Allactaga, Alactagulus, Apodemus, Rattus, Ellobiw. Allocricetulus, Cricetulus, Cricetus, Clethrionomys, Lagurus, Eolagurus, Dicrostony, Arvicola, Microtus, Ochotona; средние - gen. Castor, Marmota, Lepus; крупные - gen Mammuthus, Coelodonta, Cervus, Capreolus, Alces, Rangifer, Bison, Saiga. Среди плото. ядиых млекопитающих выделено 2 размерные группы: мелкие -gen. Mustela; средне и крупные -gen. Alopex, l-ulpes, Gulo, Cam's, Ursus, Panthera, Crocuta. Растительнояд. ные мелкие млекопитающие охарактеризованы в данном сборнике (см. Кузьмина Е.А / Невьянское время позднего неоплейстоцена (конец среднего валдая) охарактеризовано только сообществами млекопитающих средних и крупных размеров (437 костнц. остатков). Для этого периода определены сурок, бобр, заяц, близкий по размерах:-донскому, волк, песец, лисица, корсак, ласка, горностай, пещерный медведь, цешерна: гиена, мамонт, шерстистый носорог, широкопалая лошадь, благородный и северннг олени, бизон и сайга. В фвуне средних и крупных млекопитающих полярноуральскогс (поздневалдайского) времени (1175 костей), помимо перечисленных видов появлякп-ся росомаха и светлый хорь, но отсутствует горностай. В бореальном периоде голое?-иа значительно меняется состав фауны средних и крупных растительноядных и поли тоядных млекопитающих, исчезают многие виды гиперборейного (мамонтового, ту и:.-ро-степного) комплекса, появляются заяц-беляк, косуля, лось, бурый медведь (д.г всего голоцена определено 306 остатков). Подобных преобразований на плейстоцен-голоценовом рубеже не зафиксировано в составе группы мелких растительноядны'1, млекопитающих.
Динамика состава и структуры сообществ анализировались на основе деления видов т 8 групп по зональной приуроченности: степные, лесные, тундровые, интразональные ок^ ловодные, полупустынные, луговые, гиперборейные (тундро-степные), полизональньк Е размерно-экологических группах крупных и средних млекопитающих доля остатков стел* ных видов наибольшая в полярноуральское время и снижается к позднему голоцен;: В группе мелких растительноядных доля остатков степных видов была высока на протяжен^ всего изучаемого периода. Среди среднеразмерных растительноядных гиперборейной ПС ' пы (донской заяц) доля остатков максимальна в полярноуральское время, и в бореале э# вид еще присутствует. Кости песца обнаружены в позднем неоплейстоцене, и доля его остИ ков значительнав группе среднеразмерных хищников. Доля остатков лесных и ицтразопаС ных околоводных видов в размерных группах крупных и средних млекопитающих мала1--' протяжении всего изучаемого периода, а в группе мелких растительноядных доля остатк1?ь животных таких местообитаний увеличивается внутри голоцена, ближе к современное!!1
Масштаб динамики сообществ растительноядных мелких млекопитающих стешА1 Зауралья в позднем неоплейстоцене-голо цене соответствует уровню изменений и домииантов в пределах зонального степного типа. В группах средних и крупных питающих такой масштаб является преобразованием гиперборейного, мамонтового плекса в голоценовые зональные степные комплексы.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ грант № 05-04-48675, ата^' программы развития ведущих научных школ РФ, организации NW0 грант-047.019.007.
234
СООБЩЕСТВА РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫХ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ В ПОЗДНЕМ НЕОПЛЕЙСТОЦЕНЕ И ГОЛОЦЕНЕ
Кузьмина Е.А,
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, Elena.kuzminaQipae.uran.ru
. Для степных территорий, примыкающих к восточному склону Южного Урала ис-оледовано 9 карстовых полостей с костными остатками растительноядных мелких млеко-[1Итак>щих. Определено более 26 тысяч щечных зубов, что позволило охарактеризовать целующие хроносрезы: поздний неопяейстоцен (макисмум последнего оледенения -2639 зубов, позднеледниковьс - 3362 зуба) и бореальный, суббореальный и субатлан-тцческий периоды голоцена (8237,3925 и 8190 зубов соответственно). Обнаружено 22 таксона грызунов и 1 мелких зайцеобразных, принадлежащих к 5 семействам -Qchotonidae, Sciuridae, Dipodidae, Muridae, Cricetidae. 20 таксонов определено до вида, 3-до рода; в ряде случаев использовалась открытая номенклатура.
Установлено, что на данной территории на протяжении всего изучаемого периода времени устойчиво встречались остатки 7 видов (пищуха степная, суслик рыжеватый, хомячок Эверсманна, степная пеструшка, водяная полевка, узкочерепная полевка, полевка-экономка). Показано, что состав сообществ мелких млекопитающих на протяжении всего изучаемого хронологического периода был устойчивым. Два вида исчезают из состава сообществ в позднем голоцене - желтая пеструшка и тарбаганчик. Изменений всоставе фауны мелких млекопитающих на пл ейсто цен-го лоценовом рубеже не зафиксировано.
В позднем неоплейстоцене в сообществах доминировала степная пеструшка (более 70% остатков), содоминанты- желтая пеструшка (до 22%) и узкочерепная полевка (до 20%). На протяжении всего голоцена доминирует узкочерепная полевка (43-55%), степная пеструшка сокращает численность (17-6%); к концу голоцена содоминантом становится луговой вид - обыкновенная полевка (10%). На протяжении всего изучаемого периода в структуре населения мелких млекопитающих резко доминировала группа степных видов (около 70% остатков). Второе место в позднем неоплейстоцене занимала группа полупустынных видов (около 20%), в начале голоцена их доля сильно сократилась до 4% и к концу голоцена составила всего 1 %. На второе место по обилию в начале голоцена перешла группа луговых видов (около 13%), сохраняя это положение до конца голоцена, а доли око довод ных (10%) и лесных (4%) видов увеличились.
В целом, ксерофильные (степные и полупустынные) элементы преобладали в структуре населения на протяжении всего изучаемого периода, но их доля с позднего нео-плейстоцена до субатлантического периода голоцена сократилась с 94% до 72%. При анализе структуры населения мелких млекопитающих по отношению к зимней спячке показано, что относительная доля группы незимоспящих видов всегда доминировала (около 85%). Доля зимоспящих, как и доля видов с пониженной активностью в зимнее время, изменялась мало.
В пределах современной степной части Южного Зауралья зональный степной тип с°°бществ растительноядных мелких млекопитающих не менялся с позднего неоплей-стоцена до конца голоцена. Его можно охарактеризовать как зональный степной с дина-^Икой доминантов в пределах зонального типа и содоминантов от полупустынных форм п°зднем неоплейстоцене до луговых - в конце голоцена.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ грант№ 05-04-48675, а также Р°граммы развития ведущих научных школ РФ, проект 2006-РИ-112.0/001/337, орга-Изайии NWO грант № 047.019.007.
235
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОЛОГИИ ВИБРИСС у хомячков
РОДА PHODOPUS 1
Куликов В.Ф., Феоктистова НТО.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
119071 Москва, Ленинский пр., д.ЗЗ. kutikov@sevin.ru; feoktistova@sevin.ru
В поведении мелких грызунов, ведущих ночной образ жизни, важную роль играК)т обоняние и осязание. Хорошо развитые вибриссный аппарат и обоняние имеют ддя 1П1Х большое значение при ориентации в пространстве и поисках пищи.
Вибриссы нателе грызунов нелегко обнаружить среди волосяного покрова, ли[ць на морде хорошо различимы усы и вибриссы брови. Для идентификации вибрисс ца теле животного шкурку зверька, фиксированную в спирте, после промывки выдеру, вают в 1% растворе NaOH до тех пор, пока волосы не начинают легко выдергиваться (Соколов, Куликов, 1976). После удаления волосяного покрова вибриссы, сумки которых гораздо крупнее волосяных н глубже расположены, остаются в коже. Это позволяет обнаружить все группы этих структур нателе животного.
Использование этой методики, а также коллекций Зоомузея МГУ для изучения вибриссного аппарата Phodopus показало, что по длине вибриссы всех трех видов рода почти одинаковы, и морфология вибрисс у хомячка Кэмпбелла (Ph. еатрЬеН^ и джунгарского (Ph. sungorus) практически не различается. Расположение групп, вибрисс в группах и длина вибрисс у этих двух видов весьма сходны.
У хомячка Роборовского (Ph. roborovskii) морфология вибрисс усов иная. У этого вида в группе усов рядов вибрисс вдвое больше - четырнадцать против семи (считая дополнительные ряды). Количество вибрисс в рядах также больше, так в 5-7-м рядах их число достигает 20 по сравнению с 14 - максимальным числом вибрисс в рядах усов у хомячка Кэмпбелла и джунгарского. Поэтому общее количество вибрисс усов у хомячка Роборовского значительно больше в нижней части группы, и расположены они ближе друг к другу, создавая таким образом более плотное вибриссное поле около ротового отверстия.
Разительные отличия вибриссного аппарата у хомячка Роборовского, по-видимому обусловлены особенностями питания этого вида, значительную долю рациона которого составляют животные корма (беспозвоночные). При содержании в неволе хомячки Роборовского нормально размножаются только при наличии в пище белкового корма При внесении в вольеры живых насекомых эти хомячки охотно и умело ловят их и поедают, очевидно, что вибриссы при этом играют важную роль. В то же время джунгарские хомячки и хомячки Кэмпбелла характеризуются как более семеноядные виды.
Кроме того, особенности строения вибриссного аппарата хомячка Роборовскоп1 очевидно свидетельствуют и о его более древнем происхождении и заставляют предпо-лагать гораздо большую обособленность этого вида от двух других видов рода, чем ,f7' принято в современной систематике.
Филогенетический анализ, проведенный Neumann ct al (2006), и наши результат анализа контрольного региона (D-петля) -участкамитохоидриальной ДНК - показал11 что хомячок Кэмпбелла и джунгарский очень близки между собой, тогда как у хомй’1*1 Роборовского и двух других видов средняя величина различий по всем рассмотрен ни’1 участкам ДНК свидетельствует скорее о межродовом уровне этих различий, xapaiW иом для мелких млекопитающих (Bradley and Baker, 2001). Этот вид наиболее примИП1' веп и по кариотипу по сравнению с остальными представителями рода.
Таким образом, наши результаты с очевидностью показывают обоснованность и Г-' ложения Neumann et al (2006) выделить Ph. roborovskii в отдельный род, а хомяч^ Кэмпбелла и джунгарского поместить в род Cricetiscus (Thomas, 1917).
236
k
ВИБРИССЫ И ВОЛОСЫ КАК КОМПОНЕНТЫ ЕДИНОЙ ОСЯЗАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Куликов В.Ф., Чернова О.Ф.
Институт проблем экологии и эволюции им. А,И. Сееерцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., О. 33, kulikov@sevin.ru
Вибриссы и волосы млекопитающих вместе с различными рецепторами кожи как чувствующие структуры составляют единую морфологическую систему осязательной ориентации млекопитающих. Они выполняют эту задачу, несмотря на значительные различия их морфологического строения и физиологические ограничения, и независимо оттого, представляют ли они различные генерации, продуцируемые волосяными фолликулами, переходили ли они друг в друга в процессе филогенетических преобразований таксонов, или развивались самостоятельно: вибриссы из механорецепторов, а волосы из эпидермиса (Чернова, 2004). Поскольку известны переходные формы между вибриссами и волосами, атакже инволюция вибрисс в механорецепторы, можно полагать, что в процессе эволюции эти структуры неоднократно замешали друг друга. Количество и структура кожных рецепторов, вибрнсс и волос, атакже степень развития их сенсорных возможностей связаны биологической координацией, оказавшей существенное влияния на становление осязательной системы в процессе эволюции млекопитающих.
Комплексная осязательная система дает возможность полного тактильного ощущения, необходимого не только для ориентации в пространстве, но и для реализации самых различных функций (пищедобывательная деятельность, локомоция и т.д.). Площадь и глубина пространства, контролируемого вибриссами (осязательного поля) по направлению от морды, конечностей или хвоста, а то и от всей поверхности тела зверька, значительно колеблются у разных видов и позволяют выделить все мыслимые варианты. 11апример, вибриссы отсутствуют у рецентных видов однопроходных, однако, известно, что у них осязательные функции выполняют многочисленные механорецепторы, которые располагаются не только на теле и конечностях, но и на морде, например, на клюве утконоса. У высших приматов вибриссы единичны, а у человека они, и даже их закладки в пренатальном онтогенезе, вообще отсутствуют. Однако функционально они замещаются чувствительными, хорошо иннервированными волосками-тилотрихиями, а также осязательными рецепторами кожи, рассеянными по всей поверхности тела.
Большинство видов плацентарных млекопитающих имеют полный набор структурных элементов осязательной системы, и их топография, степень развития, особенности морфологии зависят от сложности среды обитания, к которой животное адаптировалось в процессе эволюции. Причем морфологические особенности осязательной системы Устойчивы у вида и подвержены лишь незначительным индивидуальным вариациям, отражая процессы адаптивной радиации млекопитающих.
Наши исследования вибриссного аппарата мохноногих хомячков (Р hodopus) показали, что у хомячка Роборовского (Р roborovskii), по сравнению с другими видами этого Р°Да, в группе вибрисс усов имеются дополнительные семь рядов вибрисс, и вибриссы в Нижних рядах усов расположены также почти вдвое чаще, образуя плотное вибрисс-н°е поле около ротового отверстия. По-видимому, это обусловлено значительно боль-ЩеЙ насекомоядностью этого вида. Очевидно, что способность питаться насекомыми у ^РЫзуиов вторична и постепенно развилась у изначально растительноядных животных. Авитию насекомоядности сопутствовало совершенствование вибриссного аппарата состояния, обеспечивающего возможность поимки мелких и быстро передвигающихся Насекомых. Причем, возможно, дополнительные вибриссы у хомячка Роборовского армировались как специальная генерация, возникшая из волосяных фолликулов и Мнившая обычные волосы на определенных участках морды около рта.
237
ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ТРОФИЧЕСКИХ ПОТРЕБНОСТЕЙ ГРЫЗУНОВ (НА ПРИМЕРЕ РЫЖЕЙ И ОБЫКНОВЕННОЙ ПОЛ ВО К)
Кулюкина Н.М.
МОИП, г. Москва
Впервые применив зоотехнические методики для изученеия трофических потребно, стей диких лесных грызунов, мы обнаружили большие различия по этому признаку, Кгп. межвидовые (Кулюкина, 1974, 1998), так и внутривидовые - возрастные, половые, пуляциоиные, сезонные, атакже зависимость питания от физиологического состояния
Молодые зверьки потребляют намного боольше корма, чем взрослые; меняется и рацион.Рыжая полёвка в возрасте 10-14 дней с массой тела 7 г съедает в сутки в пере, счёте на 100 г массы тела около 50 г корма первоначальной влажности, т.е. 50% от своего веса, а годовалая рыжая полёвка с массой 27 г-всего лишь 25 г корма. Рацион ювеналь-ныхрыжих полёвок на 85% состоит из сочных кормов и только по 7-8% составляет семена и корма животного происхождения. Рацион взрослых рыжих полёвок до 25% состоит из семян при сокращении доли сочных кормов до 68%; потребление кормов животного происхождения осталось на том же уровне - не больше 8%. Двухнедельная обыкновенная полёвка с массой тела 7-8 г потребляет до 75 г, а взрослые годовалые зверьки весом 27 г - 40 г корма в сутки на 100 г массы тела. У двухнедельных и годовалых обыкновенных полёвок доля семян в рационе составляла 18 и 21%, доля насекомых - 4 и 10%, доля сочных кормов - 78 и 69% соответственно.
Пнщевые предпочтения грызунов одного вида из разных биотопических микропопуляций имеют существенные различия. Смена сезонов года, когда меняется кормовая база, также отражается на питании грызунов.
Незначительные различия в питании самцов и самок увеличиваются во время беременности и лактации. Взрослые неразмножающиеся самки рыжих полёвок за сутки потребляли в среднем 8-10 г пищи (2-3 г - органика, 5-7 г - вода) при общей калорийности более 14 ккал. Самки рыжих полёвок на 15-17 сутки беременности съедали 13 г пищи (3,5 г органических веществ), а на 20-е сутки, перед родами, - 14 г пищи (4 г органических веществ) при общей калорийности пиши 20 и 22 ккал соответственно. Лактирующие рыжие полёвки в первые 5 суток (в помёте 5—6 детёнышей) потребляли 16 г корма на самку (4 г - органика, 12 г - вода), а на 11-е сутки лактации 1 самка в среднем за сутки съедала уже 25 г крма (более 5 г органических веществ, около 20 г воды) при обшей калорийности пищи в эти периоды 23 и 30 ккал соответственно.
В конце беременности рыжие полёвки резко увеличили потребление углеводов при уменьшении доли белков и жиров в рационе, а лактирующие наоборот немного сократили потребление углеводов, но увеличили потребление белков и особенно жиров (Кулюкина, 2003). При нарушении по разным причинам пищевого баланса во время размножения с нехваткой воды или какого-либо питательного вещества (углеводов, белков или жиров) наблюдается гибель помёта в той или иной форме вплоть до каннибализма.
238
ПИТАНИЕ ГРЫЗУНОВ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ КРИТЕРИЙ
—В СИСТЕМАТИКЕ
КулюкинаН.М.
МОИП, г. Москва
За внешним сходством, похожим образом жизни порой стоят разные виды животных каждый из которых, естественно, занимает свою экологическую нишу, что предполагает различные поведенческие особенности и прежде всего различия в питании (Ку-дюкина, 1998). В работе мы применили разработанную нами методику экспериментального кормления (Кулюкина, 1974): животным дается большой набор кормов, по возможности адекватных природным по химическому составу, с точным учётом съеденного В результате были получены не только качественные, но и количественные характеристики рационов, норм питания, калорийности пищи. Важнейшим показателем служит потребность в основных химических веществах - белках, жирах и углеводах.
Видовым признаком выступает химическая терморегуляция, проявления которой возникают на фоне основного (голодного) обмена (Хаскин, 1975) и с которой связаны трофические потребности животного. Зная химический состав кормов, мы вычислили химический состав рациона и энергетическую ценность суточной нормы питания (валовую, или общую, энергию - ВЭ). Пищевая норма и рацион диктуются степенью адаптации к условиям среды. Количество и качество пищи зависят в конечном итоге от энергетической потребности организма. На валовую энергию как таксономический признак указывал еще А. Д.Слоним (1971). Для удобства сравнения количество валовой энергии мы пересчитали на единицу физиологического веса (вес тела в килограммах в степени 0,75).
Остановимся на конкретных примерах.
Систематика домовых мышей постоянно подвергалась ревизии. Исследования экологические (Соколов и др., 1990), кариологические (Булатова, 1994), методом электрофоретической идентификации (Милишников,1994) позволили окончательно выделить два самостоятельных вида - домовую мышь Mus musculus musculus и курганчиковую мышь Mas spicilegus. Наши опыты по питанию домовых и курганчиковых мышей выявили существенную разницу между этими видами (Кулюкина и др., 1992). Домовая мышь по сравнению с курганчиковой мышью более пластична в выборе кормов, довольствуется малым количеством воды, в ее рационе больше углеводов - 67 и 57%, но меньше белков - 20 и 26,5% и жиров - 13 и 16,5% соответственно. В гораздо большем количестве валовой энергии на единицу физиологического веса нуждается домовая мышь (408 ккал, лимит 376-505), нежели курганчиковая мышь (329 ккал, лимит 296-349). Домовая мышь приспособилась к питанию продуктами и за счет синантропизации расширила свой ареал, в то время как курганчиковая мышь - обитатель открытых стаций, и ареал ее ограничен теплыми регионами.
Или другой пример. В 1980 г. мы изучали по нашим методикам питание крысы Эдвардса Rattus edwardsi (систематика по: Реепеп, 1969), обитателя влажного тропического леса Юго-Восточной Азии, и серой крысы Rattus norvegicus. Питание тропического вида крысы настолько сильно отличалось от питания серой крысы, что мы были убеждены: крыса Эдвардса не может принадлежать к Rattus. Сравним рационы крысы Эдвардса и серой крысы: белки - 21% и 50%, углеводы - 61% и 33%,.величина ВЭ на единицу физиологического веса-248 ккал (лимит 216-325) и 165 ккал (лимит 155-179) соответственно. И действительно, тропический вид крысы Эдвардса был обособлен с Новым названием Leopoldamys edwardsi (Honachi, Kinman, Koople, 1982).
Мы предполагаем, что точные количественные характеристики питания могут служить дополнительным критерием в систематике близких форм грызунов, а возможно и всех теплокровных животных.
239
ОБЫКНОВЕННЫЕ БУРОЗУБКИ РУКОТВОРНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ КАМЕННОЙ СТЕПИ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ
Кулюкина Н.М.
МОИП, г. Москва
В летние сезоны 1989 и 1990 гг. на территории агролесомелиоративного комг]Леса Каменной Степи (Воронежская область, Таловский район) изучалась структура и дИна мика численности населения мелких лесных млекопитающих с применением стандарту методик: отлов плашками в различных биотопах (лесополосы разных типов, возрастов ухоженности, поля, засеянные различными культурами, залежи, пар) и отлов живоЛОв’ ками на биотопически разнородной стационарной площадке мечения.
Напомню, что относительная численность всего населения грызунов в 1990 г, уВе, дичилась почти в 2 раза (16-17 зверьков) по сравнению с 1989 г. (7-8 зв. на 100 л-с), Но лишь за счёт увеличения численности лесных мышей, в то время как численность тогорлых мышей сократилась (Кулюкина, 1992, 2004).
Наряду с грызунами лесополосы заселены бурозубкой обыкновенной (до 25% от всего населения мелких лесных млекопитающих).
Бурозубки никогда не ловились на полях, засеянных различными культурами.
В лесополосах было отработано около 3 тысяч ловушко-суток. Относительная численность обыкновенных бурозубок была: в 1989 г. - 2,5 и в 1990 г. — 5,6 зверьков на 100 л-с. Не все лесополосы одинаково привлекательны для бурозубок. Не заселены молодые малорядные лесополосы, а также старые ухоженные без травостоя, с вырубленным подростом. Хорошо заселены старые многорядные широкие (более 40 м) лесополосы с травостоем и подростом. Особенно большая численность бурозубок отмечена была в 35-летнем почвозащитном массиве посадок дуба, клёна, вяза, ясеня, тополя общей площадью 5,7 га, неухоженном, захламлённом, с травостоем до 80% и подростом деревьев. В этом массиве леса относительная численность была: в 1989 г. - 5,5 и в 1990 г. -10 бурозубок на 100 л-с.
Заселение бурозубками площадки мечения площадью 5,2 га, как и следовало ожидать, также было неравномерным. В 1989 г. было поймано 35 землероек-бурозубок. И здесь поля не заселялись. Бурозубки сосредоточились на разнотравном лугу, площадью 1,2 га, окружённом либо старой широкой лесополосой (дуб, клён, берёза, ясень, вяз и др.), либо старым фруктовым садом, либо полями. Здесь илогпосгь их достигла 25 зверьков на 1 га (86% от всех отловленных бурозубок).
Таким образом, стойкие популяции мелких лесных млекопитающих (грызунов разных видов и землероек-бурозубок) указывают на превращение полезащитных лесопосадок в некогда засушливой Каменной Степи в сформировавшиеся лесные ценозы с постоянной кормовой базой для лесных грызунов, насекомоядных млекопитающих, птип, включая хищных.
240
распространение и численность ЛЕСНОГО ЛЕММИНГА (MYOPUS SCHISTICOLOR) В ТАЕЖНОЙ ЗОНЕ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ
Куприянова И.Ф.,Бобрецов А.В.
Печоро-Илычский государственный природный биосферный заповедник /69439 Республика Коми, Троицко-Печорский р-н, пос. Якша, pechilzap@mail.ru
Обитание лесного лемминга на Европейском Севере отмечается практически всеми исследователями мелких млекопитающих (Формозов, 1948; Батенина, 1968; Ивантер, 1975; Куприянова, 1976, 1983; Бобрецов, 1994; Млекопитающие..., 1994; Млекопитающие , 2004), но конкретные данные по его численности и распространению на большой части этого региона практически отсутствуют.
Многолетние данные по численности мелких млекопитающих (в том числе лесного 1бмМинга)’ сборы которых начались с 1971 и продолжаются в настоящее время, позво-пяют достоверно (отработано более 500 тысяч ловушко/суток и 11 тысяч канавко/су-ток) охарактеризовать численность последнего вида на территории ограниченной 60-и 42°60’ в.д., где были расположены 8 стационаров (4 в средней тайге н 4 в северной тайге).
В средней равнинной тайге Архангельской области и республики Коми в секторе 42о20'-59°10' в.д. численность лесного лемминга заметно увеличивается с запада на восток. В Вельском районе уловистость лесного лемминга в августе составляла 0,02-0,2 зверька на 10 канавко/суток (4 года из 13 в уловах отсутствовал), восточнее в Кортке-росском районе - 0,07-2,6 зверьков на 10 канавко/суток (не отлавливался 1 год из 8), на восточной окраине Русской равнины - 0,2-29,2 зв. на 10 канавко/суток (не ловился 11 лет из 18), в предгорной тайге - 0,6-91,0 зверька на 10 канавко/суток (3 года из 18 в уловах отсутствовал). С запада на восток возрастает и амплитуда колебаний уловистости лесного лемминга, но правильной периодичности его динамики не прослеживается. Только на востоке описываемого региона отмечаются высокие пики численности и миграции лемминга, которые выявлены у вида в Фенноскандии (Scaren, 1964), на Кольском полуострове (Новиков, 1941), в северной Карелии (Ивантер, 1975) и на севере азиатского континента (Никаноров, 1986; Ревин и др.; 1988, Емельянова, 1994идр.).
В северной тайге в интервале между 42а20'-60°10' в.д (Архангельская область и Республика Коми) лесной лемминг обнаружен па западе в Пинежском и востоке - в Печоро-Илычском заповедниках. Его численность колебалась от 0,1 до 3,2 зв. на 10 канавко/суток в западном районе (65° с.ш. 42°20' в.д.) и от 0,5 до 29,1 зв. на 10 канавко/ суток в восточном районе - 64° с.ш. 60° 10’ в.д. В горных северных лесах западного склона Урала показатели обилия несколько выше -0,7-44,4 зв. на 10 канавко/суток (из И лет не пойман I год). Вид не отмечен в Печорском районе (65° с.ш. 59° в.д., поданным 4-летних стационарных работ). Миграции лесного лемминга по опросным данным отмечены только в восточном районе.
Таким образом, на Европейском Севере на огромных пространствах северной и средней тайги при постоянном обитании лесного лемминга он не достигает высокой численности, и миграции вида здесь не выявлены. Обозначаются два региона с высоки численностью лесного лемминга, для которого характерны миграции. Это северо-3аГ1аД - фенпоскандия, Кольский полуостров, Северная Карелия и полоса северо- и средне-таежных предгорных и горных лесов вдоль западного склона Уральского хреб-
241
ОПЫТ ОЦЕНКИ ТЕРРИТОРИАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЛЕТЯГИ PTEROMYS VOLANSB ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ
Курхннен Ю., Ивантер Э., Кулебякина Е., Хански И.
Экология и особенно - численность летяги остается плохо изученной. Считается, чт0 основную угрозу для существования вида представляет интенсивное лесопользование (Airapetyants & Fokin 2003, Rassi et al. 2001). Однако без данных по численности вряд можно однозначно судить о последствиях антропогенного влияния на летягу.
Исследования проводились в Финляндии и, с 2004 г. - в Карелии, на северо-западе России. Учет летяги основан на методе, который апробирован в Финляндии и Карелии в 2003-2005 гг и охарактеризован нами ранее (Hanski et al., 2005). Он основан на поиске следов жизнедеятельности летяги (экскременты) на случайно выбранных подборе проб, ных площадках. Обследование ведется с помощью современных навигационных прибо. ров.
Всего обследовано более 6000 площадок по 9 га. Пробные площадки близки по размеру отдельным индивидуальным участкам самок белки-летяги (8,3 га по Hanski et al. 2000).
Местообитания летяги на исследованной территории - это преимущественно смешанные старовозрастные леса с наличием ели и лиственных пород, среди которых важнейшие - осина, ольха, береза. Летяга практически не встречается в чистых сосняках, Наличие осины особенно важно в период размножения.
За период исследований у становлена довольно существенным различия в территориальном распределениее летяги в Восточной Фенноскандии: если в Финляндии процент заселенных летягой пробных участков 10,2, то в Карелии в 1,5 раза больше (15,4%), Однако во всех случаях - и при высокой и при низкой численности распределение летяги весьма неравномерно и не всегда предсказуемо.
Интересно, что территориалтьное распределение летяги по-видимому можно рассматривать как возможный индикатор разнообразия сообществ таежных животных. Так, по результатам трех лет учетов в Карелии выявлена статистически достоверная корреляционная связь между обилем летяги и показателем видового разнообразия (индексом видового богатства) специализированных таежных видов птиц (г = +0,53).
Работа выполнена при финансовой поддержке Россиской Академии наук (РФФИ)и Академии наук Финляндии (международный проект «Воздействие лесопользования на таежные экосистемы, разнообразие и территориальное распределение видов на Северо-Западе России», № 208207).
242
ВОЗДЕЙСТВИЕ ЛЕСОЭКСПЛУАТАЦИИ НА ЗЕМЛЕРОЕК В ВОСТОЧНОЙ ФЕННОСКАНДИИ
Курхинен Ю.П.1-2, Ивантер Е.В.3, Хенттонен Н/
'Институтрыбы и дичи Финляндии, Viikinkaari-4 РО BOX2- 00791, I’ Helsinki. Институт леса КРС РАН, ул. Пушкинская. И
3Ивантер Е.В., Петрозаводский Университет, пр. Ленина, 33.
4Хенттонен Н.,Finnish Forest research Institute FIN- 01301 Vantaa Finland
Материалы работы основаны на многолетних стационарных исследованиях в Восточной Финляндии и Карелии. В Финляндии учеты проводились на контрольном (невы-рубленном) участке леса и на двух опытных участках: сплошная вырубка традиционным способом и вырубка с сохранением участков невырубленного леса. В Российской Карелии - тот же принцип, но количество опытных участков с разными вариантами вырубок достигало 10, У четы проводились как давилками так и канавками одновременно в равных обьемах на всех участках.
Обыкновенная бурозубка. В первые 15 20 лет после сплошной концентрированной рубки хвойных лесов наблюдается увеличение численности. Показатель учета зверьков на открытых вырубках и в молодняках испытывает более резкие колебания по годам, чем на контроле. При рубке сосняков или ельников изменение численности обыкновенной бурозубки различается. Оно зависит как от типа вырубаемого леса, так и от характера очистки лесосек и типа вырубки.
Средняя бурозубка. Демонстрирует вполне четкую отрицательную реакцию на сплошную рубку леса и формирование открытых и полуоткрытых стаций (вырубки, молодняки). Через 15-20 лет восстанавливает численность, однако максимальных значений численности и доминирования достигает только в сомкнутых хвойных молодняках. В целом, фрагментация хвойных лесов, глубокая и длительная трансформация лесных ландшафтов при лесоэксплуатации снижают уровень численности вида в несколько раз.
Малая бурозубка. Трансформация лесов в ходе лесоэксплуатации в целом положительно сказывается на численности и распределении малой бурозубки. Она сотноси-тельно высокой численностью заселяет вырубки, молодняки и особенно - вторичные лиственные и смешанные древостои, «острова» хвойного леса и опушечные зоны. Представляет интерес, что как в Финляндии так и в Росии малая бурозубка проявляет себя как типично «опушечный» вид. Можно предполагать что малая бурозубка реагирует на рубку леса неоднозначно в зависимости от ландшафтных условий территории (средняя или северная тайга, преобладающая формация лессов).
Таким образом, фактически нет ни одного нз перечисленных видов землероек с однозначной реакцией на рубку леса.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российской Академии наук (РФФИ) и Академии наук Финляндии (международный проект «Воздействие лесопользования на таежные экосистемы, разнообразие и территориальное распределение видов на Северо-Западе России», № 208207).
243
ЛЕСНАЯ МЫШОВКА (SICISTABETUL1NA PALL.) НА СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА
Кухарева А.В.
Петрозаводский государственный университет им. Куусинена 185640 Петрозаводск, просп. Ленина, д. 33, annakuhareva@yandex.ru
О лесной мышовке известно гораздо меньше, чем о многих других грызунах в силу малочисленности этого вида. Территория Карелии представляет собой северный пре. дел распространения лесной мышовки. Мы попытались выявить основные экологические особенности данного вида, сформировавшиеся под действием условий северо-за. падной части его ареала.
В основе сообщения - многолетние исследования коллектива лаборатории зоологии КарНЦ РАН (руководитель - профессор Э.В. Ивантер) на территории северо-восточного Приладожья.
Динамика численно ста. За годы наблюдений численность лесной мышовки варьирует от 0,1 до 1,71-2,3 экз. на 10 канавко-суток (М = 0,75^0,092 экз. на 10 к/с), изменяясь в 17-23 раза. Разница в численности в смежные годы составила 4-9 раз. В чередовании пиков и спадов нет четкого ритма. В динамике численности лесной мышовки за летний период наблюдается наличие двух пиков: во II декаде июня и во II декаде августа. Первый пик связан с гоиом (взрослые самцы составляют в отловах большинство), а пик в августе объясняется расселением прибылых мышовок, на что указывает их преобладание в отловах (более 80%). Половой и возрастной состав популяции лесной мышовки. В целом для отловленных взрослых зверьков характерно преобладание самцов (76,9%), а для сеголеток незначительный перевес в сторону самок (54,4%). В начале сезона размножения (весь июнь) доля самцов среди взрослых мышовок в отловах не опускается ниже 80%, что связано с возрастанием их активности в это время. К началу июля этот показатель уменьшается (56,1%), что говорите постепенном затухании процесса размножения; активность самцов уже снизилась, но доля беременных самок еще высока (60%). В августе доля самцов составляет 42,9%, отличие соотношения самцов и самок от 1:1 не достоверно, как и отличие от равномерного распределения полов среди сеголеток.
Возрастной состав. Отловы сформированы взрослыми зверьками до конца июня. В первой декаде июля за все года полевых исследований была поймана всего одна сеголетка. Массовое же появление молодых особей приходится на начало августа. В этот месяц доля зимовавших не превышает 15%, что обусловлено естественной смертью взрослых зверьков и более ранним их залеганием в спячку (Ивантер, 1975).
Ход размножения и плодовитость лесной мышовки. В массе беременные самки появляются во второй декаде июня (60% в отловах), остальные еше не принимают участие в размножении (30%), или выкармливают недавно появившийся выводок (10%). К концу июня число рожавших особей увеличивается (45,5%), а не размножавшихся - снижается (18,2%). В начале июля доля беременных самок остается прежней (62,5%), а во второй декаде уменьшается в 2 раза, что говорит о завершении процесса размножения. К концу июля беременные самки в отловах не встречаются. Доля кормящих невелика и составляет 30%; 50% самок к данному моменту уже выкормили детенышей, оставшийся процент - самки, не принимавшие участия в размножении. Количество детенышей в выводках лесной мышовки 3-6, (М = 4,6 эмбрионов на самку).
Выводы: численность лесной мышовки в Карелии невысока и не стабильна, амплитуда колебаний выше, чем у популяций, обитающих в более благоприятных условиях; в общих тенденциях изменения полового и возрастного состава популяций в тече' ние сезона размножения в разных частях ареала различий нет. Полученные результаты подтверждают вывод о численном преобладании самцов в популяциях данного вида (Большаков, Кубанцев, 1984); плодовитость лесной мышовки в южных и центральных частях и у северной границы ареала больше, чем в Карелии, за исключе'Э’Л^1 Ивановской области (центральная часть области распространения) (Кулик, Тупикова, 1968) и долины р. Верхняя Ангара (северо-восточная граница (Лямкин и др., 1983)-
244
ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРИРОДА устойчивости К ЭКСТРЕМАЛЬНЫМ УСЛОВИЯМ СРЕДЫ (ВЫСОКИМ и НИЗКИМ ТЕМПЕРАТУРАМ) КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА РАЗНОГО
ЭКОГЕНЕЗА
Кушнир А.В., Выставной А.И.
Институт цитологии и генетики СО РАИ
630090 Новосибирск, проспект Лаврентьева, 10, kushmr@bionet.nsc.ru
Практики-животноводы при создании и районировании породы крупного рогатого скота преследуют две основные цели: получить животных с максимальными показателями хозяйственной продуктивности (жирно-молочной или мясной); обладающих высокими показателями репродуктивных качеств. Одной из важных проблем экологической генетики и физиологии является изучение закономерностей преобразования адаптивной реакции систем организма в процессе микроэволюций. Исследования проводились на породах крупного рогатого скота разного экогенеза (чернопестрая, холмогорская, симментальская, джерсейская и якутский аборигенный скот). Реакция терморегуляторных механизмов систем организма на высокие (32-34 °C) и низкие (-15-18 °C) температуры среды определяли по функциональным температурным пробам. Исследование эколого-генетической и физиологической природы устойчивости крупного рогатого скота разного экогенеза к высоким температурам среды (температурного гомеостаза) выявило значительные внутрипородные и межпородные различия в терморегуляторных физиологических механизмах на усиление теплоотдачи путем испарения с поверхности тела (потоотделение), частоте и глубине дыхания и сосудистой реакции конвекционным путем. Так, при тепловой нагрузке реакция потоотделения у якутского аборигенного скота составила 350%, у джерсеев - 250%, а у животных черно-пестрой породы - 164%. Реакция частоты дыхания варьирует от 156% у аборигенного северного скота до 60% у черно-пестрого, животные джерсейской породы занимают промежуточное (90,6%) положение. Показатели дыхательного объема у исследованных пород проявлялись разнонаправлено: они повышались на 5,7% у животных черно-пестрой породы и снижались до 10,8% и 25,5% соответственно у джерсейского и якутского скота.
Установлено, что реакция крупного рогатого скота на низкие температуры среды в значительной степени определяется экогенезом пород, обусловленного процессом ее формирования (породы) в экстремальных условиях естественного и искусственного отбора. Исследованы внутрипородные и межпородные различия терморегуляторных механизмов. Поддержание энергетического гомеостаза при низких температурах среды якутский аборигенный скот осуществляет за счет механизмов физической терморегуляции (сокращение дыхательного объема воздуха и сосудистой реакции), при этом теплопродукция у животных остаегся на уровне термонейтральной зоны. Животные джерсейской породы энергетический гомеостаз поддерживают за счет химической терморегуляции (повышение теплопродукции). У животных черно-пестрой, холмогорской и симментальской пород выявлена значительная изменчивость в адаптивной реакции на низкие температуры сре-т.е. наличие полиморфизма: <физического> и <химического> типа терморегуляции, что указывает на наличие изменчивости адаптивной реакции на
низкие температуры среды. Адаптивные механизмы к абиотическим факторам среды и в целом адаптивный потенциал животного формируется в процессе экогенеза. В Условиях экогенеза значительную роль играют периодические изменения интенсивности воздействия на организм абиотических факторов среды. Отсюда, значительную роль в эколого-генетической и физиологической природе устойчивости животных к экстремальным условиям среды (высоким и низким температурам) играет экогенез породы.
245
МЕХАНИЗМЫ ПОПУЛЯЦИОННЫХ циклов МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ:ЭНДОГЕННЫЕ И ЭКЗОГЕННЫЕ КОМПОНЕНТЫ. Кшнясев И.А., Давыдова Ю.А,
Институт экологии растений и животных УрО РАН, 620144 Екатеринбург, ул. 8~го Марта, 202, kia@ipae.uramru
Циклический характер динамики популяций многих видов мелких млекопитающих интригует экологов на протяжении десятилетий, однако, идентификация механизмов популяционного цикла остается одной из нерешенных проблем популяционной экологии (Lidicker, 1988; Krebs, 1996; Norrdahl, Korpimaki, 2002; Sthenseth et a!., 2003 и др.) Предложены десятки гипотез для ее объяснения (Batzli, 1992; Krebs, 1996; Stenseth, 1999; Korpimaki et al,, 2002). Цель настоящего исследования - проверка ряда предсказаний одной из популярных концепций - гипотезы ключевой роли специализированных хищников (мелких куньих) в зависимой от плотности регуляции численности мелких грызунов (Henttonen, 1987; Hanski et al., 1993; Gilg et aL, 2003; Korpimaki et al., 2002: Sundell, 2006). Материал собран на стационарных участках в коренных лесах Висимско-го биосферного государственного природного заповедника (южная темнохвойная тайга, Средний Урал, 57°22’40”с.ш. 59°46’44”в.д., 538 м над у.м.). Учеты мелких млекопитающих проведены с помощью живоловок (грызуны, бурозубки, мелкие куньи) и давилок (грызуны, бурозубки) три раза в год: весной, летом и осенью на площадке (с 1993 г.) и линиях 1995-2006 гг. Анализ данных выполнен в ПСП STATISTICA (StatSoft inc.) с помощью общей/обобщенной линейной, лог-линейной моделей и логит-регрес-сии. При проверке статистических гипотез использован 5% уровень значимости.
Для динамики плотности и структуры населения доминирующих видов грызунов (Clethrionomys glareolus, Cl. rufocanus) характерны трех летние популяционные циклы (Кшнясев, Давыдова, 2005): «депрессия» (1993, 1996, 1999, 2002 гг.), «рост» (1997, 2000, 2003, 2006 гг.), «пик» (1995, 1998, 2001, 2004 гг. и прогноз на 2007 г.). Поимки Mustela nivalis (2-5 особей) наблюдались лишь осенью в указанные годы фазы пика жертв. В фазе «пика» плотность населения рыжей и красно-серой полевок весной значимо выше, чем в другие фазы, а осенью - ниже, чем в фазе «роста». Для фазы пика
характерны яркие проявления асимметричной внутривидовой конкуренции перезимовавших и сеголеток- блокировка созревания прибылых особей (как самцов, так и самок рыжей полевки и самцов - красно-серой). Значимый эффект «фаза'структура» в лог-линейной модели обусловлен контрастом «пик-рост+депрессия» (ТКФ-точный критерий Фишера (2-х стор.): р=0,002). Получена оценка «порога» весенней плотности рыжей полевки для «включения» плотностозависимых механизмов - 15 (или 95%дове' рительный интервал: 5-20) особей на 100 ловушко-суток. С другой стороны, известно (Henttonen, 1987), что для успешной репродукции хищников (численного ответа) необходима достаточное обилие жертв(ы). Поиск среди индексов плотности жертвы в различные сроки наилучшего предиктора (minAiC) для вероятности поимки ласки осенью показал, что таковым является плотность жертвы весной текущего года. Что согласуем ся с представлениями о том, что ласка как специализированный хищник имеет запаздывающий (репродукция!) численный отклик. Показано: 1) сопряженность поимок Mustek nivalis и фазы «пика» в популяционном цикле жертвы (ТКФ, р=0,002); 2) переход? «Пнк» - «Депрессия» в популяционном цикле жертвы предшествует высокая числен' ность ласки (ТКФ, р=0,002). Что согласуется с предположениями (Gilg, 2002) о том, главный фактор смертности в фазе «пика» и причина последующей «депрессии» - BJ,lP яние хищников-специалистов. Наблюдаемая синхронность циклов у разных видов ких млекопитающих согласуется с концепцией «shared predation» - «разделенного пресса хищников» (Reif et al., 2004). Таким образом, циклы мелких млекопитающих могут быть сопоставлены динамике системы типа «Лотка-Вольтерра», лишь при уточнениях: 0° наличии асимметричной внутривидовой конкуренции среди жертв и 2) запаздывак^^1 отклике специалнзироваиых хищников.
246
НОВЫЕ КАРИОТИПИЧЕСКИЕ ВАРИАНТЫ У ГРЫЗУНОВ СЕВЕРНОЙ ЭФИОПИИ
Лавренченко Л.А., Наджафова Р.С.
Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н.Северцова РАН, Москва 119071 Ленинский пр. 33; admin@sevin.ru
В результате цитогенетического исследования грызунов из Национального Парка Сымен (северная часть Эфиопского нагорья) открыты новые хромосомные формы.
Otomys sp. 2п^54. В сравнении с акроцентрическими кариотипами с более высокими значениями диплоидного числа (2п=56 - 58), известными из других регионов Эфиопии (в том числе и из соседнего горного массива Гуна), в новом низкохромосомном кариотипе присутствует метацентрическая пара. Предполагается участие центрического соединения (ЦС) в кариотипической эволюции эфиопских видов рода. При подобной перестройке подразумевается уменьшения диплоидного числа, что и могло привести к формированию кариотипа 2п=54 («Сымен»), Анализ полных последовательностей гена цитохрома b также выявил существенные различия между этой новой кариоморфой и другими эфиопскими формами (8,6% нуклеотидных замен), что может свидетельствовать о ее видовой самостоятельности.
Tachyoryctes sp. 2п=50. В сравнении с кариотипом из ближайшего горного массива (2п=48, Гуна), в новом кариотипе на две акроцентрических хромосомы больше н на один метацентрик меньше. Из предварительного анализа следует, что две родственные кариотипические формы севера Эфиопского нагорья, как и в предыдущем случае, связаны одним ЦС, Однако географически вектор изменчивости имеет противоположное направление - исходным для подобной перестройки рассматривается новый кариотип («Сымен»),
Stenocephalemys sp. 2п=50. Крупнейший элемент новой кариотипической формы («Сымен») представлен акроцентриком. У ранее изученного представителя Stenocephalemys с тем же числом хромосом (Гуна) первая пара субтелоцентрическая. Предварительно, до изучения данных дифференциальной окраски хромосом, отличия двух кариотипов могут быть отнесены за счет перицентрнческой инверсии или транспозиции центромеры.
Новые данные показывают актуальность сравнительно-кариологических исследований в определении со става видов и изучении эволюции генетического и географического разнообразия фвуны горных эфиопских изолятов.
247
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СЛУХОВОЙ КАПСУЛЫ СОВРЕМЕННЫХ КОШАЧЬИХ FELIDAE (CANFVORA)
Лавров А.В.1, Потапова Е.Г.2
!Палеонтологический институт РАН, Москва 117997, Профсоюзная ул., д. /23, lavrov@pale о. си,
2Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Ленинский пр., 33, potapova@zmmu. msu
Строение слуховой области черепа играет ключевую роль при выяснении фидоге-нетических отношений и построения системы отряда хищных. Типология строения c;iy. ховой капсулы на уровне семейств разработана достаточ но полно, тогда как ее разнообразие внутри семейств изучено недостаточно. Ситуация осложняется значительной возрастной и индивидуальной изменчивостью данной конструкции. Нами проанализировано строение барабанов у Felis catus, Uncia, Puma, Neofelis, Lynx, Pant her a pardus, P lso P. oncia.
У современных кошачьих разнообразие в строении слуховой капсулы проявляется в степени вздутия барабана и соотношении размеров эктотимпанальной и энтотимпа-нальной камер, в строении внутренней стенки зктотимпанального отдела, в размерах отверстия и форме наружного слухового прохода, положении шилососцевидного отверстия и строение прилегающих к барабану отростков. Как правило, у всех кошачьих энтотимпанальный отдел барабанной полости крупнее эктотимпанального, что Проявляется в том, что энтотимпанальная камера продвинута вперед сильнее эктотимпанальной и передняя точка барабана образована энтоти мп анти кумом. В ряду: иеофелис -пума - ягуар - леопард - лев - ирбис - гепард - рысь - кошка домаш няя, относительные размеры эктотимпан икума растут. Вздутие этого отдела у разных форм осуществляется по-разному: широким (кошка) или узким (рысь) фронтом вперед, или в большей степени назад (ирбис). Поэтому размеры переднего и заднего карманов и их форма значительно варьируют. Усиление зктотимпанального вздутия приводит к тому, что оно оказывается даже впереди энтотимпанального и передняя стенка барабана формируется эктотимпаникумом (ягуар).
Строение внутренней стенки эктотимначального кармана зависит от характера в способа его вздутия, что отражается на форме загнутого внутрь края эктотимпан и кума. Если вздутие осуществляется латеровентральнее отверстия для слуховой трубы, то передний карман оказывается отделенным стенкой от костного прохода для tuba auditiva, край которой у одних видов, образует плавную линию с неглубокой вырезкой или совсем без нее (кошка), У гепарда, ирбиса и ягуара вырезка очень глубокая, так что передняя часть внутренней стенки эктотимпанальной камеры очень узкая, или не выражена совсем. В последнем случае камера не отделена от канала для евстахиевой трубы. Развитие вырезки на внутренней стенке эктотимпанальной камеры не связано со степенью вздутия последней. У ирбиса вырезка на переднем крае стенки очень глубокая, у рыси - небольшая, а у кошки, ягуара и льва - не выражена совсем. У всех изученных современных Felidae шилососцевидное отверстие открывается позади мастоидного бугра. У большинства кошачьих мастоидный бугор и яремный отросток плотно примыкают к барабану, но у льва и ягуара оба отростка отодвинуты от стенки барабана.
Таксоны современных кошек характеризуются сложным синдромом признаков слуховой области. Морфологические признаки этого узла образуют мозаичную картину Примером может служить тенденция независимого формирования глубокой вырезкя внутренней стенки эктотимпанальной камеры у специализироованных форм, например в линиях гепарда, ирбиса и ягуара,
Работа выполнена при поддержке РФФИ, проекты 06-04-49575 05-04-48493, H1U 4534.2006.4 и программы РАН «Происхождение и эволюция биосферы».
248
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК И ЗЕМЛЕРОЕК ВЕРХНЕЙ КОЛЫМЫ
Лазуткин А.Н., Ямборко А.В., Киселев С.В.
Институт биологических проблем Севера ДВО РАИ 685000 Магадан, ул, Портовая 18, alazut@ibpn.ru
Популяционная динамика лесных полевок (р. Clethrionomys) и землероек (р. Sorex) ца Северо-Востоке Сибири, несмотря на значительный цикл работ, проделанный в этом направлении в данном регионе, изучена еще далеко недостаточно. До настоящего времени оставался неизученным в териологическом отношении своеобразный и уникальный природный комплекс в континентальной части Колымы - Сейм чан о-Буюидинская впадина, расположенная в долине р. Буюнда-одном из самых крупных притоков правобережья р. Колыма. Это обстоятельство в значительной мере обусловило выбор данного места и определило долговременную программу комплексного изучения динамики численности лесных полевок н землероек и ее особенностей в условиях данной экосистемы. В работе использован материал, собранный коллективом сотрудников лаборатории экологии млекопитающих в 2001 -2006 гг. Доминирующими видами среди мелких млекопитающих являются два вида лесных полевок - красная и красно-серая полевки и средняя бурозубка (80% от числа всех землероек-бурозубок). Выявлена необычно высокая для континентальных районов Колымы численно сть лесных полевок, достигавшая у красных полевок 50, а у красно-серых 40 экз. на 100 ловушко-суток. Амплитуда среднегодовых колебаний численности в популяции красной полевки составила около 5 крат, у красно-серой полевки — около 35 краг. Численность средней бурозубки в год максимума составила 30 экз. на 100 конусо-суток, а размах ее среднегодовых колебаний был около 3 краг. Исследованный период наблюдений охватил полный 3 4 летний цикл с четко подразделяемыми фазами низкой численности, роста, пика и спада с некоторыми особенностями у каждого вида. У красно-серой полевки стадия низкой численности носила характер депрессии и длилась два года. У красной полевки двухлетнюю продолжительность имел пик численности. Характер изменений численности средней бурозубки был более ровным. Многолетний ход динамики численности у обоих видов лесных полевок и землероек-бурозубок был практически синхронным. Предполагается, что это совпадение во многом определялось климатическим фактором, равно воздействующим на популяции. Так, обнаружена достоверная связь подснежных температурных условий, полученных с применением новых технических средств наблюдения, с зимней выживаемостью полевок и бурозубок. Полученные новые данные дают основания утверждать о существовании в континентальном районе Колымы популяций полевок и землероек, обладающих рядом особенностей. Анализ комплекса демографических параметров и физиолого-биохимических характеристик зверьков изученных популяций выявил необычно высокую их изменчивость н оказался тесно связанным с изменениями численности. Мы предполагаем, что выявленные особенности исследованных популяции полевок и землероек являются следствием своеобразных природно-климатических Условий данной экосистемы.
249
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ПАСТБИЩНАЯ АКТИВНОСТЬ САЙГАКОВ И ОВЕЦ Ларионов К.О., Никонова О.А.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., д. 33, kirill.larionov@email.fu
Сравнивается кормовое поведение овец и сайгаков в глинистой полупустыне север но го При каспия (Западная область Республики Казахстан). Работа проводилась в р^. личные сезоны на Джаныбекском стационаре РАН 1996-2002 гг. Для наблюдений за сайгаками использовались ручные животные в условиях свободной круглосуточной пастьбы. Наблюдения за овцами также велись при их вольном круглосуточном выпасе На пастбищную активность травоядных животных оказывают влияние биотические и абиотические факторы: температура окружающего воздуха, состояние кормовой растительности, потребности в корме ит.д. Растительный покров, его состав и плотность заметно меняется в различные сезоны. При оптимальной плотности предпочитаемых растений на полупустынных пастбищах сайгаки затрачивают на пастьбу около трети суточного бюджета времени и на отдых лежа-более половицы. Весной и осенью пастбищная активность у сайгаков возрастает и пастьба занимает 42—44%, у овец остается прежней (33-38% времени). В это время появляются ран невегетирующие питательные растения (весна) и вторичновегетирующие (осень). Такие растения имеют высокую питательность, но в результате их низкого обилия требуются значительные траты времени для насыщения животного. Летом при высоком видовом разнообразии и большей доступности предпочитаемых полупустынных кормовых растений (полынь, прутняк, солянки, кермек, лапчатка, люцерна) у сайгака наблюдается пониженная пастбищная активность (26±2,7)%, а у овец остается почти без изменения 37,8±0,3%. На пастбищное поведение животных также оказывает влияние и температурный режим окружающей среды. Температура воздуха нарастала от весны к середине лета и достигала максимума 39-41 °C в июле-августе. При высокой дневной температуре животные уже с 10 до 16 17 часов прекращают пастьбу. Овцы в это время лежат, либо стоят в группах. Сайгаки преимущественно отдыхают лежа, периодически встают на короткое время. Пастьба в таких условиях с дневного периода смещается в более прохладное темное время суток, когда температура воздуха даже в самые жаркие месяцы не превышает 30 °C. Наибольшее смешение пастьбы на темное время суток у сайгаков и овец наблюдается именно в середине лета. Заметнее всего реакция на высокую дневную температуру наблюдается; самок сайгака. Уже в конце июня 1996 г. при дневной температуре 39 °C на ночной период приходится до 70% всего суточного времени пастьбы. Именно в такое прохлад ное время животные потребляют растительный корм до необходимой суточной норхП'--У самцов сайгака смещение активности на темное время суток происходит в меньше степени и составляет только около трети всей суточной пастьбы. В холодное время голз (весна, осень, зима) преобладает дневная пастьба до 30%, На ночную пастьбу в ^ll сезоны у сайгаков и овец приходится не более 8% суточного бюджета времени.
Сравнение пастбищной активности сайгаков и овец показало, что доля ночной пас1'11' бы в различные сезоны мало различается у обоих видов и она минимальна веснойг осенью. Максимальное время, затраченное на пастьбу в ночное время, также сходи01, приходится на лето. Летом у сайгаков уменьшается общая продолжительность паспА1 (26%), а у овец остается неизменной (38%). Максимум активности у овец и сайга*0, наблюдается в одни и те же сезоны (весна, осень). Для овец характерны меньшие ссА1 ные колебания активности за счет снижения максимальной весенней и осенней Д011' пастьбы. Несмотря на непостоянство соотношений видов активности по сезонам, Д°1й отдыха во все сезоны составляет у обоих видов не менее половины всего суточи0' бюджета времени.
250
ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МАССЕТЕРНОЙ ПЛОЩАДКИ У СЕРОГО ХОМЯЧКА CRICETULUS MIGRATORIUS (CRiCETiDAE, gODENTIA) И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СТАТУС С. KOZLOV/SATUNIN, 1902 Лебедев В.С.Потапова Е.Г,2
fЗоологический музей МГУ, Москва 125003, Б. Никитская, д. 6, wslebedev@mail.ru 2Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Ленинский пр., 33, potapova@zmmu.msu
Впервые описана внутривидовая изменчивость в строении зиго-массетерной конст- . пукиии у Cricetulus migratorius. Она проявляется в варьировании размеров киля на нижней ветви корня скуловой дуги вплоть до его полной редукции и появлении особей с псевдосциуроморфной массетерной площадкой. Размах изменчивости представлен полным континуумом между двумя крайними вариантами (типично миоморфным и псев-доспиуроморфным). Высокая частота псевдосциуроморфного морфотипа и, соответственно, высокий уровень внутрипопуляционной изменчивости характерен исключительно для популяций Монголии и достигает максимума в Заалтайской Гоби. В других
частях ареала восточной группы подвидов migratorius он встречается редко, а в западных популяциях серого хомячка (из группы подвидов phaeus) не представлен совсем. Здесь строение рострального отдела только миоморфиое. Показано, что изменчивость массетерной площадки нс коррелирует ни с общим уровнем морфометрической изменчивости черепа в целом, ни с изменчивостью каких-либо размерных показателей из 46 использованных в работе. Обсуждается роль адаптивного фактора в становлении раз-
нообразия данной конструкции. Широкая вариабельность строения массетерной пло-
щадки ставит под сомнение диагностоическую ценность данного признака в пределах исследуемой группы. В связи с этим следует признать преждевременным выделение в качестве самостоятельного вида Cricetulus kozlovi, одним из отличительных признаков которого является отсутствие киля массетерной площадки, которое сближает его с Hesocricetus. Таксономический статус эт'ой формы остается неясным. Она была описана Сатуниным по экземпляру, собранному экспедицией Козлова в оазисе Са-Чжоу. Видовую самостоятельность Cricetulus kozlovi поддержал Аргиропуло (1932), тогда как Аллен (Alien, 1940) предлагал свести его в синоним С. barabensis obscurus, а Соколов и Орлов (1980), не определяя высоту ранга этой формы, считали ее близкой к С. migratorius. И, наконец, согласно доминирующей в настоящее время трактовке таксономического статуса kozlovi (Wilson, Reeder, 2005), предлагается относить форму kozlovi к виду С. kamensis в качестве обособленного подвида, населяющего провинцию Ганьсу Наш анализ типового экземпляра С. kozlovi показал, что по общему строению черепа (равно и по внешним признакам тушки) он сходен с С. migratorius из Монголии, при этом форма массетерной площадки и подглазничного отверстия соответствуютпсевдосциуроморф-ному варианту, наиболее широко представленному именно в монгольских популяциях С migratorius. Учитывая изменчивость, наблюдаемую именно в центральноазиатских популяциях серого хомячка, таксономический вес признака, лежащего в основе диагноза kozlovi, следует считать завышенным. Таким образом, вывод об обособленности С. °zlovi не получает подтверждения. Хомячка Козлова следует рассматривать как фор-
С. migratorius, а не как С. (Urocricetus) kamensis.
Работа выполнена при поддержке РФФИ, проекты 06-04-49575,06-04-49134 н НШ 4534.2006.4
251
МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЛОГЕНИЯ РОДА ALTICOLA (CRICETID АЕ, RODENTIA) ПО РЕЗУЛЬТАТАМ СЕКВЕНИРОВАНИЯ МИТОХОНДРИАЛЬНОГО ГЕНА СУ1Ц Лебедев В.С., Банникова А.А., Тесаков А.С., Абрамсон Н-И.
Зоологический музей МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, 125009, wslebedev@mail.rw Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова, Москва 119992, hylomys@mail. ги;
Геологический Институт РАН, Москва 119017,tesak@ginras.ru;
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, 199034, lemmus@zin.ru ;
I
Центрально-азиатский род Alticola одна из наименее изученных групп полевок в эволюционном и филогенетическом отношении. Вместе с родами Clethrionomys и Eothenomys скальные полевки A Itic ola принадлежат к трибе Clethrio поту ini и включают три подрода; Alticola s. str., Aschizomys и Platycranius. Для выяснения филогенетических взаимоотношений скальных полевок внутри рода и положения их в составе трибы исследовали полиморфизм митохондриального гена cyt b в сравнении с морфологической изменчивостью и палеонтологическими данными. Филогенетический анализ по методу максимального правдоподобия, максимальной экономии и ближайшего связывания, а также Байесовский анализ показали, что род Alticola не является монофилетической группой. Представители подрода Aschizomys входят в состав рода Clethrionomys, в то время как подроды Alticola и Platycranius образуют отдельную монофилетическую кладу. При этом A. (Platycranius) strelzawi помещается внутри номинативного подрода и обнаруживает близкое сходство с A. (Alticola) semicanus. Знаменательно, что в составе Clethrionomys два вида подрода Aschizomys не образуют монофилетической клады. При попытке молекулярной датировки событий в истории скальных полевок с помощью relaxed-clock анализа оказалось, что клада Alticola откололась от Clethrionomys в начале среднего плиоцена, а базальные клало генетические события внутри Alticola s. str. относятся к концу среднего-началу позднего плиоцена. Сценарий эволюции Clethrionomyini предполагает стремительные параллельные изменения в разных линиях, которые увенчались формированием Л/псо/я-подобиых форм, адаптированных к горным и петро-фильиым аридным местообитаниям.
252
ГИБРИДОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ХОМЯЧКОВ ГРУППЫ CRICETULUS BARABENSIS'. ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ДЫННЫЕ
Лебедев В.С1., Виноградова Н.С.1, Суров А.В.2
МГУ им. М.В. Ломоносова, Зоологический музей, wslebedev@maii.ru Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Москва, surov@sevin.ru
На данный момент нет единого мнения относительно таксономического статуса четырех хромосомных форм хомячков группы barabensis'. часть систематиков продолжает объединять все формы в один полиморфный вид Cricetulus barabensis (например, Zhang et al, 1997), другие рассматривают их в качестве самостоятельных видов: С. barabensis (2n=20, NF=38), С. griseus (2n=22, NF=38), С. pseudogriseus (2rr=24, NF=38), С. sokolovi, (2n=20, NF=40) (напр. Малыгин и др., 1992)., третьи, признавая видовой статус за С. sokolovi, относят остальные формы к номинативному виду (Павлинов и др., 1995; Лебедев, Лисовский, в печати).
Для определения статуса форм существенную роль могут сыграть данные по экспериментальной гибридизации. В опытах использовались животные из природных популяций Бурятии и Монголии (формы barabensis и pseudogriseus) а также лабораторные китайские хомячки. Проведение экспериментов осложняется высокой степенью агрессивности партнеров, что делает необходимым ограничивать время контакта, проводя непродолжительное ссаживание на нейтральной территории в момент эструса самки.
К настоящему моменту получено 9 гибридных выводков:
• 2 выводка Fl > pseudogriseus х +griseus;
• 2 выводка Fl > griseus х + pseudogriseus;
2 выводка Fl > pseudogriseus х +barabensis;
• 2 выводка Fl > barabensis х + pseudogriseus;
1 выводок Fl > barabensis х + griseus.
и 3 выводка от возвратных скрещиваний:
1 выводок >F1 [>griseus х + pseudogriseus) х + pseudogriseus;
1 выводок >F1 (>barabensis х + pseudogriseus) х + griseus.
• 1 выводок >F1 (>barabensis x + griseus) x +F1 (>griseus x + pseudogriseus)
Количество детенышей в выводках колебалось от 2 до 8, что не отличается от размеров выводков при скрещивании особей с одинаковым кариотипом. При развитии гибридных особей не обнаружено каких либо признаков пониженной жизнеспособности, замедления полового созревания, недоразвития семенников. Таким образом, в результате работы была показана как жизнеспособность гибридов F1, так и плодовитость самцов при разных вариантах скрещиваний. Этот результат соответствует цитогенетическим данным (Kral et al., 1984), показавшим полную гомологию плеч аутосом для кариотиповpseudogriseus, barabensis и griseus. Хотя окончательно ранг исследованных форм может быть установлен только после исследования зон контакта в природе, вероятность того, что хромосомные формы следует рассматривать в качестве самостоятельных видов, невысока.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ 06-04-48039
253
УЧАСТИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ПОДДЕРЖАНИИ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ ТРАНСМИССИВНЫХ ИНФЕКЦИЙ НА СЕВЕРНОМ УРАЛЕ
Ливанова Н.Н., Ливанов С.Г., Симакин Л.В.*
Институт систематики и экологии животных СОРАН 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, д. 11, nlivan@,eco.nsc.ru * Государственный природный заповедник «Денежкин .Камень» 624480 Свердловская обл., г. Североуральск, ул. Ленина, д. 6, zap_dk@severouralsk. сот
Исследования 2003-2006 гг. выявили, что основной переносчик трансмиссивных природ иоочаговых инфекций - таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze существует Урале, достигая 61“ с.ш. и занимая приблизительно южную треть Североуральск^ горной провинции. Установлено также, что с его участием здесь поддерживается циркуляция патогенных микроорганизмов: вируса клещевого энцефалита (штаммы Софыщ и Заусаев), гранулоцитарных анаилазм (Anaplasmaphagocytophilum) и боррелий комплекса Borreha burgdorferi sensti lato (Ливанова и др., 2005; Pap и др., 2005). В 2004^ 2006 гг. для проведения паразитологического осмотра и взятия образцов крови и тьд. ней зверьков отлавливали живоловками на территории заповедника «Денежкин Ка. мень» и окрестностях с. Всеволодо-Благодатское (Североуральский район Свердловской области). В первую половину лета живоловки выставлялись в линии преимущественно в пределах лесных низкогорий (Ливанова и др., 2005). Всего отработано 4500 ловушко-суток и отловлено 490 зверьков. На обследованной территории зарегистрировано 16 видов мелких млекопитающих (Чернявская, 1958; Бердюгин и др., 2003; Дубровский и др., 2003). В живоловки отловлены зверьки 10 видов. Паразитирование личинок иксодовых клещей зарегистрировано на 7 видах мелких млекопитающих: красная (Clethrionomys rutilus), красно-серая (Cl. rufocanus), рыжая (Cl. glareolus), пашенная (Microtus agrestis) полевки, обыкновенная (Sorex araneus), средняя (5. caecutiens) и тундряная бурозубки (У. tundrensis). Нимфы сняты со зверьков вышеперечисленных видов, кроме средней и тундряной бурозубок. Относительно высокая пораженность преимагинальными фазами характерна для лесных полевок (индекс обилия от 4,5 до 6), тогда как для землероек этот показатель не превышал 1, По всей видимости, основная роль в прокормлении преймагинальных форм развития иксодовых клещей принадлежит лесным полевкам, которые многочисленны и широко распространены. Молекулярно-генетический анализ образцов тканей и крови зверьков показал, что на модельном участке мелкие млекопитающие участвуют в поддержании природных очагов иксодовых клещевых боррелиозов, гранулоцитарного анаплазмоза и бабезиоза (Babesia microti) ДНК боррелий выявлены в крови 6% обследованных красных и 11 % рыжих полевок, ДНК гранулоцитарных анаплазм у 21% красных, 11% рыжих и почти у всех отловленных красно-серых полевок. ДНК боррелий зафиксирована в образцах 10% обследованных обыкновенных бурозубок. ДНК бабезий детектирована у 37% красных и 35% рыжих полевок, а также у 10% обыкновенных бурозубок. Кроме того, образцы крови и тканей были взяты у единичных особей средней, тундряной, равнозубой (5. isodon) бурозубок, а также у пашенной полевки, лесной мышовки (Sicista betulina) и обыкновенного бурундука (Tamias sibiricus). Только в крови лесной мышовки, а этот вид в среднем для обследованной территории весьма редок, детектирована ДНК бабезий.
Таким образом, на Северном Урале в мелких млекопитающих детектированы широко распространённые боррелии комплекса Borrelia burgdorferi s.L, а также А. phagocytophilum нВ. microti.
Исследования поддержаны РФФИ (проекты № 05-04-48962а на 2005-2007 гг. и № 06-04-63149к на 2006 г.) и СО РАН (комплексный интеграционный проект № 5.12 на 2006-2008 гг.).
254
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ НИШИ МОРСКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ОСТРОВНЫХ ПОБЕРЕЖИЙ
Лисицына Т.Ю.
Институт проблем эволюции и экологии им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва,Ленинский просп., д.ЗЗ, bobak @list л'и
Высокие сизигийные приливы оказывают решающее влияние на обитателей побережья. В зависимости от эколого-поведенческих адаптаций к приливно - отливным явлениям они занимают различные экологические ниши. Например, среди морских млекопи-таютих Командорских о-вов (Северная Пацифика), наиболее адаптированными к приливно - отливным явлениям океана являются обитатели каменистой литорали настоящие тюлени (Phocidae) - антуры ( Phoca insular is). Они занимают самую непостоянную по гидрометеорологическим условиям стацию - мористую часть каменистой литорали, заливаемой приливами. Однако, их залежки не разрушаются под влиянием прилива, а органически перестраиваются. На отливе, тюлени плотной растянутой группой занимают постоянную территорию на каменистых грядах, отдельных камнях и выровненном бенче. Они залегают как на затопляемых, так и на не затопляемых приливом участках. В процессе прилива, часть антуров покидают залитые водой лежки и уходят в море. Однако, около 1/4 локальной микропопуляции остаются на своих местах. По мере наступления прилива, они взвесившись в воде, принимают характерную позу, - дугообразно изогнутое тело, кроме выступающей вад поверхностью спины, погружено в воду. При этом антуры удерживаются «наплаву» над своей лежкой до следующего отлива. Тюлени не меняют стацию обитания в течение всего года, оставаясь зимой на литорали у обледеневших и заснеженных берегов. Другой обычный обитатель каменистой литорали, представитель семейства куньих (Mustelidae) - калан (Enhydra lutris). Хорошо адаптированные к жизни в воде, каланы могут выходить для отдыха во время отлива на каменистые гряды литорали. В неглубоких промоинах между «обсохшими» грядами они нередко играют парами иногда кормятся. На побережье они обитают и зимой, размещаясь выше приливно-отливной зоны. Однако, излюбленной стацией каланов являются поля водоросли ал арии (Alaria fislulosa), где они могут скапливаться стадами из многих сотен особей. Здесь, в основном, каланы держатся в теплый период года, когда водоросли достигают поверхности и покрывают акваторию. При этом, социальная структура группировок на побережье и на водорослевых полях, судя по меченым животным, остаётся постоянной. Из ушастых тюленей (Otariidae) на побережье Командорских о-вов обитает Северный морской котик (Callorhinus иг sinus). Его многочисленные репродуктивные и линные лежбища располагаются в мае-октябре в основном на береговых выровненных пляжах, не подверженных влиянию приливов.Часть лежбища морских котиков размещается на незаливаемых участках каменистых 1ряд литорали. Структура лежбищных залежек морских котиков в связи с необходимостью сохранения приплода, относительно стабильна т.к. большинство лежбищ, своей локализацией изолированы от влияния приливов. Четвертый представитель морских млекопитающих - обитателей побережий том числе и литорали, это наиболее крупный из ушастых тюленей - сивуч (Eumetopias jubatus). Как и моркие котики, сивучи преимущественно занимают под Репродуктивные лежбища выровненные участки побережья.
255
ВИДОВАЯ СТРУКТУРА ПИЩУХ ОСНОТОЫА ГРУППЫ ALPINA-HYPERBOREA
Лисовский А.А.
НИИ Зоологический музей Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, г. Москва, ул. Б.Никитская, д.6, andlis@zmmu.msu.ru
В результате анализа данных по морфологии (краниометрия, одонтометрия, измен-чивость качественных признаков строения черепа и окраски шкур), биоакустике, изменчивости митохондриальных маркеров (cytb и СО1) пищух группы alpina~hyperborea систематику группы на видовом уровне можно считать разрешенной.
В составе группы можно выделить 4 вида. Два вида О. alpina (Алтае-Сая некая горная страна, Хангай) и О. turuchanensis (междуречье Енисея и Лены), близко род. ственны друг другу, однако резко различаются по «негенетическим» признакам, что позволяет проводить однозначную диагностику их представителей. Время их предпо. лагаемой дивергенции - граница среднего и верхнего плейстоцена.
Два других вида, О. mantchurica (территория к югу от Онона-Шияки-Амура, за исключением российского Приморья) и О. hyperborea (Полярный Урал, плато Путорана, Якутия, российский Дальний Восток, Забайкалье, Саяны, Тува, Хангай) обладают высоким внутренним полиморфизмом, отражающим историю плейстоценовых дизъюнкций ареалов. Манчжурская пищуха О. mantchurica включает в себя три таксона низшего ранга с высокой степенью дивергенции: О. т. mantchurica, О. т. согеапа и О. т. hoffmanni. Название scorodumovi Skalon, 1935 следует рассматривать как младший синоним к С*. т. mantchurica Thomas, 1909. Название cinereofusca (Schrenk, 1858) —валидное название подвида О. hyperborea, но не синоним scorodumovi Skalon, 1935 и mantchurica Thomas, 1909.
Работа выполнена при частичной поддержке РФФИ (грант № 06-04-49134-а).
256
О ПИТАНИИ ТИГРОВ В УССУРИЙСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ Литвинов М.Н.
Государственный природный заповедник Уссурийский, ДВО РАН.
Приморский край, Уссурийск, ул. Некрасова 1, kaiman@ussuriisk.ru
О питании тигров написано достаточно много (Животченко, 1979; Ковальчук, 1988; Кучеренко, 1977,1993,1994; Пикунов, 1983,1988; Юдаков, 1973: Юдин, 1990 и др.). В большинстве перечисленных работ приводятся данные по зимнему питанию этого хищ-иика, на основании тропления по следам на снегу. Полученные объективные данные, автоматически пересчитываются на весь год. Размеры добычи тигром крупных копытных по оценке приведенных авторов колеблются от 36 (Животченко, 1979) до 70-100 (Пикуиов, 1983, 1988) особей в год. На наш взгляд такой подход к расчету добычи не совсем оправдан и не учитывает возможных изменений вида жертв в зависимости от
сезона.
По данным ежегодного мониторинга количество тигров в заповеднике и его окрестностях последние пять лет, сохраняется на постоянном уровне: от 6 до 8 взрослых особей. Из крупных копытных на заповедной территории обитают изюбр (150-200 особей), пятнистый олень (250-300 особей) и кабан (20-400). Численность двух первых находится на достаточно стабильном уровне (в течение последних пяти лет), а численность кабана изменяется от единичных встреч до очень высокой. Характерно, что если пятнистый и благородный олени достаточно консервативны и не склонны к перемещениям, то кабан в силу особенностей экологии совершает значительные переходы в поисках кормов не ограничиваясь заповедником. Совершая миграции, кабаны то появляются в заповеднике в большом количеств, то пропадают. Такие колебания не имеют выраженной периодичности и сезонности, поэтому учетные данные справедливы и достоверны только на момент учета и быстро устаревают. Между тем ограниченная площадь заповедника и ничтожно низкая численность копытных на большей части окружающей территории удобна для наблюдений и позволяет' оценивать влияние тигра на численность копытных. Даже при минимальном потреблении копытных 6-8 тигров в Уссурийском заповеднике должны уничтожать более 300 животных ежегодно, т.е. практически «съесть» всех копытных за 2-3 года, однако стабильная численность последних свидетельствует о том, что это не так.
По нашим данным в зимнем помете тигра обычно встречается шерсть пятнистого оленя и изюбра. В период появления кабана в 90% случаев тигр питается именно им. Роль кабана в питании тигра, по мнению многих исследователей (Пикунов, 1983, 1985, 1988 и др.) достаточно велика, однако, мы склонны согласится с выводами Животченко, (1976), который указывает, что добычей служит наиболее массовый на данной территории вид копытных. Кабан как вид не может считаться для заповедника массовым в силу Фрагментарности его появления в заповеднике. Это позволяет нам сделать выводы о недостаточно полном изучении размеров добычи тигра и ошибочности экстраполяции зимних данных на весь год.
В бесснежный период года можно судить о добыче только косвенно по остагаткам Жертв и экскрементам. Нам удалось проанализировать за 2005-2006 г двенадцать проб Экскрементов тигра с территории заповедника с мая по сентябрь. Кроме обычных в Зимций период копытных в пяти случаях в помете встречена шерсть барсука, в двух случаях шерсть енотовидной собаки и в одном белогрудого медведя. Таким образом, в лее чем в 50% случаев добыча являлась чисто сезонной.
Данное сообщение носит предварительный характер, однако дальнейшие наблюдения в этом направлении позволят внести существенные коррективы в расчеты о годо-В°м потреблении тигром копытных.
257
АНАЛИЗ СООБЩЕСТВ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ ЛЕСНОГО ПОЯСА АЛТАЙСКИХ ГОР
Литвинов Ю.Н., Пожидаева Л.В.
Институт систематики и экологии животных СО РАИ 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, Ц, gf@eco.nsc.ru
Проанализирован видовой состав, структура доминирования, параметры биораз-нообразия сообществ грызунов лесного пояса Алтайских гор. Для сравнения в анализе использованы литературные и собственные материалы из ненарушенных, таежпо-лес-ных участков Алтайских горных хребтов, расположенных в меридиональном направлении (с востока па запад) и находящихся примерно на одной широте. Изучались материалы по грызунам из обследованных ключевых участков, в следующих районах: отроги хребтов Абаканского (Телецкое); Иол го (Каракол), Ку минского (Немал), Теректинского (Онгудай), Чергинского (Черга), Тигирецкого (Заповедник).
Сравнивали материалы полученные при учетах ловчими канавками, при этом не рассматривали синантропные виды, а также виды, численность которых нельзя установить этим методом.
Сравниваемые участки имеют сходный видовой состав грызунов (13-15 видов), обычный для таежных районов гор юга Сибири. Для более сухих западных районов (Черга, Заповедник) характерны - алтайская мышовка, алтайский цокор, обыкновенный хомяк, которые ие зарегистрированы на других участках.
В сообществах доминируют полевки: красная, красно-серая, обыкновенная, экономка, восточно-азиатская мышь. В целом по структуре доминирования изучаемые участки сходны. Кластерный анализ выделяет три кластера сообществ, имеющих наибольшее сходство. Они расположены на дендрограмме в соответствии с географическим положением участков с востока на запад: Тслецкое-Каракол; Чемал-Онгудай: Черга-Заповедник.
Рассчитанные для сообществ грызунов и изображенные в форме пиктографиков (Литвинов, 2004) четыре индекса разнообразия демонстрируют следующее. Форма пиктографиков характерна для таежно-лесных сообществ грызунов с ненарушенной структурой доминирования. Самые низкие значения индексов имеют сообщества участков Телецкое и Черга. Что свидетельствует о значительном доминировании нескольких видов в сообществе и меньшей его выравненное™.
Работа поддержана грантом РФФИ (04-04-48543). ' ’ ‘'1
258
ВЛИЯНИЕ ЗАПАХА КОНСПЕЦИФИКА НА ПОВЕДЕНИЕ РЫЖИХ ПОЛЕВОК И ЛЕСНЫХ МЫШЕЙ В НОВОЙ СРЕДЕ: СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ
Литвинова Е.М.1, Зарайская И.ЮД Анохин К'.В.2
1 Московский Гэсударственный Университет им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия 2 Институт нормальной физиологии им. И.К. Анохина РАМН, Москва, Россия e-mail: lb@canislupus,mtu-net.ru
Цель работы - анализ влияния присутствия запаха конспецифика на поведение рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) и лесной мыши (Sylvaemus uralensis) при освоении новой среды в тесте «открытое поле» (далее «ОП»).
Работа проведена на Звенигородской биостанции МГУ (Московская обл., Одинцовский р-он). В опытах участвовали по 7 пар половозрелых самцов каждого вида, в каждой паре одного самца помещали на 15 мин. в чистую арену «ОП» (особь - «демонстратор»), после чего в ту же арену, где сохранялись все запаховые следы предыдущей особи, па 15 мин. помещали второго самца (особь-«исследователь»). «ОП» — круглая арена диаметром 120 см с равномерным освещением. Поведение животных регистрировали цифровой видеокамерой, установленной над центром арены. Анализ траекторий и поведения животных осуществляли при помощи программ «Easy Track Light» н «Segment Analyzer» (B.R.A.l.N. Labs, Россия) (Mukhina et al., 2002).
Анализ траекторий передвиженийй показал, что у рыжих полевок в присутствии запаха конспецифика существенно уменьшается скорость пробежек по сравнению с чистой ареной (26,41 и 36,25 см/с соответственно, р<0,001), но при этом значительно возрастает длина траектории (4199 и 1337,3 см соответственно, р<0,05). При перемещении по арене «исследователи» избегали следов «демонстраторов». При обнаружении «домашней базы» «демонстратора» «исследователь» резко менял траекторию движения и перемещался на противоположный край «ОП». У лесных мышей скорость пробежек в присутствии запаха конспецифика также снижается (34,43 и 42,7 см/с соответственно, р<0,001), однако длина пройденной траектории остается практически неизменной (6872,12 и 6228,8 см соответственно, NS). Лесные мыши равномерно использовали всю площадь «ОП», траектории «демонстраторов» и «исследователей» перекрывались. Однако, как и полевки, при обнаружении «домашней базы» «демонстратора» «исследователи» меняли направление движения и перемещались в другую часть арены.
Качественный анализ поведения показал, что поведенческий репертуар в присутствии запаха конспецифика не меняется ни у рыжих полевок, ни у лесных мышей, однако наблюдаются различия во времени, заграчиваемом животными на разные формы активности, эти различия у полевок и мышей разнонаправлены. У полевок в присутствии запаха конспецифика достоверно снижается доля времени, отводимая на груминг (3,38% по сравнению с 14% в чистой арене, р<0,05) и заметно увеличивается доля времени, приходящаяся на пробежки (13,4% и 7,6% соответственно, р<0,05). Также наблюдается тенденция к увеличению доли времени, затрачиваемой на принюхивания (11,5% и 8,5% соответственно, NS, р=0,114). У лесных мышей в присутствии запаха конспецифика существенно увеличивается доля покоя (45,5% и 18,5% соответственно, р<0,05) и сни-жаегся доля пробежек (15,2% и 25,6% соответственно, р<0,05), наблюдается тенденция к снижению доли вертикальной активности (8,6% и 13,3 5% соответственно, NS, р=0,242).
Таким образом, в присутствии запаха конспецифика у рыжих полевок происходит Увеличение двигательной и исследовательской активности, уменьшение доли комфортного поведения. Лесные мыши, напротив, в этой же ситуации демонстрируют значительное снижение двигательной активности. При этом оба вида избегают находиться в Частях арены с наибольшим количеством запаховых следов конспецификов.
259
О ПОПУЛЯЦИОННОЙ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ Лобков В.А.
Одесский национальный университет им. И.И.Мечникова Украина, 65058 Одесса, Шампанский пер., д. 2, zoomuz@te.nei.ua
Динамика численности млекопитающих обусловлена взаимодействием внешних и внутрипопуляционных факторов. Как правило, первые регулируют величину смерь ности, а вторые -рождаемость. Механизм популяционной регуляции в поселениях крап-чатого суслика (Spermophilus suslicus) установлен нами в ходе многолетних исследовд. ний экологии вида в Причерноморье. Сравнение отдельных явлений, сопровождающих изменения численности сусликов и некоторых млекопитающих дает основание считать в
соответствии с принципом аналогии, что популяционная регуляция и у других видон осуществляется сходно на основе следующих закономерностей.
I. В начале образования пространственных группировок быстрый рост населения обусловлен повышением рождаемости из-за увеличения выводков, количества генера-ций у одной самки и участия в размножении всех самок. Эти качества формируются у особей первых поколений, рожденных от неродственных родителей-основателей этих группировок в условиях несформированной пространственной структуры и разреженного обитания. 2. У последующих поколений при возросшей плотности населения эти качества не проявляются. 3. Определенный происхождением и условиями развития высокий или низкий уровень плодовитости самок сохраняется в течение всей их жизни.
Причиной повышения рождаемости может выступать гетерозис, который, как известно, наиболее выражен только в первом поколении и при определенных условиях развития. Последние создаются в начальный период формирования пространственных группировок некоторых млекопитающих и при возросшей численности исчезают. Поэтому даже аутбредные особи, но рожденные позже при высокой плотности населения, оказываются менее плодовитыми, чем их родители. У следующих поколений снижение плодовитости может объясняться также инбредной депрессией из-за спаривания в той или иной степени родственных особей в перенаселенных пространственных группировках.
Чередование подъемов и спадов численности, помимо внешних воздействий, обеспе-
чивается изменением рождаемости у самок, ряда последовательно сменяющихся поколений. Преобладание высоко плодовитых особей на стадии возрастания численности обусловливает большие приросты населения и, наоборот, их вымирание от старости и замещение низко плодовитыми потомками в плотно населенных группировках ведут к последующему спаду численности. Высокая смертность особей и факторы, вызывающие их переселения, задерживают формирование стабильной пространственно-этологической структуры и продлевают состояние интенсивного воспроизводства микропопуляций.
Указанный механизм популяционной регуляции функционирует на уровне элементарных размножающихся группировок состоящих даже из нескольких особей, но синхронизируется в разных группировках внешними воздействиями (погодой, истреблением), что создает эффект изменения численности на значительных территориях.
Продолжительность цикла численности у разных млекопитающих обычно обусло®' леиа сменой 3-4 поколений. У крапчатого суслика большинство самок участвуют Б размножении 2-3 года, а развитие изолированных поселений сусликов от начала формИ рования до депрессии численности занимает в среднем 10 лет. Продолжительность ре11 родуктивного периода жизни степных сурков (Marmota bobak) вдвое больше, чем. сусликов, а их небольшие изолированные поселения, в том числе созданные искусствен но, угасают уже через 20 лет. У долгоживущих видов, например копытных, подъев спад численности занимают 3-4 десятилетия. Эти данные косвенно подтверждают пр^1 положение, что в основе динамики численности некоторых млекопитающих лежит саниый выше популяционный механизм.
260
ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ КОРМОВЫХ ДОБАВОК В РАЦИОНАХ МОЛОДНЯКА СОБОЛЕЙ
Лоенко Н.Н., Чернова И.Е.
ГНУ НИИ пушного звероводства и кролиководства им. В.А.Афанасьева Россельхозакадемии
140143, Московская обл., Раменский р-он, п.Родники, ул. Трудовая, д. 6 E-mail-NllPZK@ orc.ru
Для поддержания достигнутой продуктивности соболей предлагается использовать в рационах кормовые добавки, полученные на основе гриба Fusarium sambucinum. Экстракт биомассы и шрот гриба Fusarium sambucinum представляют собой сбалансированный природный комплекс субстанций. Основными компонентами добавок являются фосфолипиды, свободные жирные кислоты и их эфиры, аминокислоты, природные антиоксиданты, ферменты, полисахариды, витамины A, F, D3 и группы В.
Целью исследований было установить возможность использования в рационах забойного молодняка соболей экстракта биомассы и шрота гриба F Sambucinum. Изучали действие кормовых добавок на рост молодняка и качество шкурок. Кормовые добавки включали в кормосмесь в течение августа в период формирования волосяного покрова в количестве: экстракт биомассы по 1,0 мл и шрот биомассы гриба Е Sambucinum но 1,0 г на 1 кг живой массы зверей.
В результате проведенных исследований установили, что самцы соболей в возрасте 6 мес. при включении экстракта биомассы имели более высокую живую массу, чем звери в контроле (Р < 0,99), площадь шкурок была также больше (на 4,0%). Шкурки от зверей, получавших добавки были лучше по цвету н качеству и имели зачет по качеству шкурок выше 68.1-68,3% против 62,7% в контроле (Pj < 0,90 и Р2 >0,95).
Полученные результаты свидетельствуют о целесообразности применения кормовых добавок - экстракта биомассы и шрота гриба F Sambucinum в рационах молодняка соболей. Применение новых кормовых добавок расширяет ассортимент кормовых средств для повышения продуктивности пушных зверей.
261
НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО ФАУНЕ И ЧИСЛЕННОСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПЛАТО УКОК (ЮЖНЫЙ АЛТАЙ)
Лопатина Н.В.1, Дупал ТА.1, Докучаев Н.Е.2
'Институт систематики и экологии животных СО РАН 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11, E-mail gf@eco.nsc.ru ?Институт биологических проблем Севера ДВО РАН
685000 Магадан, Портовая 18
Исследования проводили в центральной и юго-западной частях плоскогорья УКОк летом 2006 г„ юго-восточнее горы Майтобе, вблизи слияния рек Аккол и Ак-Алаха и в окрестностях озера Кальджип-Куль. Мелких млекопитающих отлавливали, на высоте 1800-2400 м над ур.м в трех основных биотопах: сухие степи с выходами останцев и валунами, покрытых полынно-злаковой растительностью; разнотравно-злаковые луга у края ерника; влажные луга около реки или озера (разнотравно-кочкарниково-злавд. вая и бобовая растительность). Отработано 373 давилко-суток и 128 конусо-суток отловлено 137 особей мелких млекопитающих.
Видовой состав представлен 7 видами грызунов: суслик длиннохвостый, полевки -плоскочерепная, красная, красно-серая, узкочерепная, водяная и экономка; 5 видами бурозубок - малая, крошечная, тундряная, равнозубая и средняя. Максимальное число видов (9) зарегистрировано на влажных лугах, а минимальное (3)-в сухой степи, где отсутствуют бурозубки, а из грызунов обитают плоскочерепная (доля составила 9,4%} и узкочерепная полевки (доля 37,5%), суслик, который доминировал (53%) в данном местообитании. Соотношение видов, отмеченных на увлажненных лугах, более равномерное, в доминирующую группировку вошли полевки узкочерепная н экономка, тундряная бурозубка. Доля остальных видов не превышала 5%. В сообществе разнотравно-злаковых лугов доминировали узкочерепная полевка (доля 30,4%), тундряная бурозубка (доля 27,1%) н плоскочерепная полевка (13%), которая больше всего попадалась вблизи скальных останцев. Доля остальных видов в фауне составила от 8,7% (суслик) до 1,7% (средняя бурозубка), отмечен сибирский крот. Во всех биотопах в доминирующую группировку входила M.gregalis, доля которой в сообществе составила от 20 до 37%,
В целом фауна мелких млекопитающих центральной части плато Укок представлена 13 видами, наибольшее разнообразие отмечено на влажных лугах, а наименьшее - на сухих степных склонах. При сравнении населения мелких млекопитающих данной части плато с северо-восточной, где зарегистрировано 8 видов (Долговых, 2005). выявлено большее разнообразие в центральной части плоскогорья. Доминирующую группировку составляют степные виды - узкочерепная и плоскочерепная полевки, длиннохвостый суслик и тундряная бурозубка, а доля лесных и околоводных вадов грызунов и насека моядных очень низка.
262
/Г МЛЕКОПИТАЮЩИЕ МЕЗОЗОЯ РОССИИ: ИТОГИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИЗУЧЕНИЯ
Лопатин А.В., Аверьянов А,О.
Палеонтологический институт РАН
117997 Москва, Профсоюзная ул., д. 123, alopat@paleo.ru Зоологический институт РАН -:-
199034 Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1, lepus@zin.ru
В связи с общебиологической важностью изучения становления основных групп Mammalia исследование мезозойских млекопитающих является одним из приоритетных направлений в палеотериологии. Первая в России находка мезозойского млекопитающего была сделана в 1995 г,, когда Е.Н. Маще и ко обнаружил в раннемеловом местонахождении Шестаково 1 (Кемеровская обл.) фрагмент челюсти, затем описанный как Gobiconodon borissiaki (Maschenko, Lopatin, 1998). К настоящему времени открыты 7 местонахождений мезозойских млекопитающих, одно из них находится в Европейской части, 5 - в Сибири и одно - на Дальнем Востоке. В среднеюрском (бай о с—батском) местонахождении Пески в Московской обл. найден один образец - бедренная кость Morganucodontidae indet. (Gambaryan, Averianov, 2001). Самым древним в Сибири является среднеюрское (батское) местонахождение Березовский карьер (Никольское) па юге Красноярского края, где обнаружены фрагменты зубных костей и изолированные зубы докодонтов Itatodon tatarinovi и Docodonta indet., фрагменты нижних челюстей эупанто-териев Dryolestidae indet. (первая находка семейства в Азии), атакже остатки Mammalia indet. (Лопатин, Аверьянов, 2005; Averianov et al., 2005а; Аверьянов, Лопатин, 2006). Строение коренных зубов 1. tatarinovi демонстрирует высокую степень хищнической специализации, что является дополнительным свидетельством широкой экологической радиации юрских млекопитающих. Другие сибирские местонахождения имеют раннемеловой возраст. В местонахождении Большой Кемчуг 3 (Красноярский край, ?готерив-баррем) найдены амфилестиды Kemchugia magna и Amphilestinae indet., гобикоиодонти-ды Gobiconodon spp. и Mammalia indet. (Averianov et al., 2005b). Местонахождение Могойто (Забайкалье, баррем-апт) широко известно благодаря находке одного из древнейших плацентарных млекопитающих - Murtoilestes abramovi (Averianov, Skutschas, 2000,2001). Самым богатым местонахождением мезозойских млекопитающих в России является Шестаково (Шестаково 1 и 3, Кемеровская обл., апт-альб). В результате многолетних раскопок и промывки в этом местонахождении обнаружены десятки фрагментов челюстей и зубы семи-восьми видов млекопитающих, включая докодоита Sibirotherium rossicum, симметродонта Yermakia domitor. амфилестид Amphilestidae indet., гобиконо-Донтид Gobiconodon spp. и эупантотерия Kiyatherium cardiodens (Maschenko, Lopatin, 1998; Мащенко и др., 2002; Maschenko et al., 2003; Лопатин и др., 2005). Находки 2006 г в Шестаково 3 включают фрагменты зубных костей нового симметродонта, близкого Zhangheotheriidae. Шестаковский комплекс имеет «реликтовый» облик, обусловленный присутствием архаичных «юрских» элементов (цинодонтов-тритилодонтид, докодон-Юв, перамурид, тинодонтид и амфилестид) и отсутствием форм, характерных для раннего мела других областей Азии (мультитуберкулят, спалакотериид, метатериев, эуте-Риев). Это видимое эволюционное «отставание» фауны Сибири может быть связано с провинциальными палеозоогеографическими особенностями, которые еще предстоит ере Нить. Позднемеловые млекопитающие пока представлены в России единственным Фрагментом зуба мультитуберкулята из маастрихтского местонахождения Кундур на ^льнем Востоке (Амурская обл.). Благодаря широкому распространению на территории России континентальных мезозойских отложений различного генезиса Россия уже в Ижайшее время может стать одним из центров исследования эволюции млекопитаю-мезозоя.
Работа поддержана грантом РФФИ № 04-04-49637.
263
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ КРУПНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СЕВЕРНОГО ИРАНА Лукаревский В.С.1, Аскеров Э.К.2, Агили А.3
'Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 11907], Москва Ленинский просп. д. 33, vlukarevskiy@seu.ru,
2Институт зоологии НАН Азербайджана, 370073, Баку, квартал 1128, блок 604 easkerov@wwfcaucasus. az
- Общество по сохранению леопарда Исламской Республики Иран, Тегеран
Исследования проводились в январе-феврале 2004 г., в основном на охраняемых природных территориях. Были обследованы и посещены 9 охраняемых природных территорий Северного Ирана. В указанном регионе встречаются следующие виды: безоа-ровый козел Capra aegagrus, муфлон Ovis orientalis, у риал Ovis vigne i, косуля Capreolus capreolus, благородный олень Cervus elaphus, кабан Sus scrofa, джейран Gazella subgutturosa, медведь Ursus arctos, волк Canis lupus, полосатая гиена Hyaena hyaena рысь Lynx lynx, переднеазиатский леопард Panthera pardus.
Безоаровый козел широко распространен по всему среднегорному и высокогорному Ирану. В некоторых районах на охраняемых территориях плотность популяции достигает 25-30 ос. на 1000 га, локально, на небольших участках до 50 и даже 100 ос. на 1000 га. Муфлон отмечен только в Мароканском заповеднике на участке «Тикме» (4 стада общей численностью более 180 особей). В национальных парках «Гаджир» и «Варджин» численность муфлона (видовой статус нами не установлен, в охотничьей литературе он называется «красный баран») значительна (на маршруте 7 км отметили более 198 муфлона). Уриал занимает горы к востоку от Каспийского моря. В районе наших исследований отмечен в Национальных парках «Гулестан» и «Тандуре», где отмечено 110 и 40 особей соответственно. Кабан распространен практически по всему Северному Ирану В этой части страны он обычный, местами многочисленный вид и наносит существенный вред сельскому хозяйству. Косуля распространена по всему Эльбурсу, но на большей его части редка. Крайне редко встречается в можжевеловом редколесий на хребте Кара-даг. Благородный олень, точнее следы его жизнедеятельности отмечены только в национальном парке «Гулестан». По сообщениям сотрудников парка, общая численность оленя здесь оценивается в 600—1000 особей и встречается на большей части Эльбурса. Джейран отмечен только в Национальном парке «Гулестан», где нами встречено около 70 особей. Общая численность оценивается в 300 особей.
Медведь распространен практически повсеместно к западу от национального парка «Гулестан», включая большую часть гор Эльбурс и Карадаг. В биосферном резервате «Аразпаран» за один день отмечены следы 3-4 разных особей. Волк наиболее обычный вид крупных хищных млекопитающих в регионе. Следы волков встречены нами практически повсеместно на исследуемой части Северного Ирана. Полосатая'гиена наиболее редкий вид крупных млекопитающих. Нами не отмечена. Местообитания вполне пригодны в ряде районов обследованных нами территорий. Рысь отмечена нами практически во всех районах Северо-Западного Ирана. Здесь, на некоторых участках за деНь маршрута были отмечены следы 2-3 разных зверей. Переднеазиатский леопард в Северном Иране встречен нами в 4 горных районах. Общая численность леопарда в иссле' дуемой части Северо-Западного Ирана оценивается нами в 19-25 леопардов, обитающих на компактной территории на площади около 300 тыс. га. В национальных парка* Гулестан и Тандуре имеются жизнеспособные группировки леопарда (20-25 и 8-1 взрослых леопарда, соответственно).
264
КАРАКАЛ LYNX CARA CAL В ТУРКМЕНИСТАНЕ Лукаревский В.С.1, Ходжамурадов Х.И.2
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН,
119071, Москва, Ленинский прося,, д. 33, viukarevskiy@seu.ru 2СюН>п-Хасардагский госзаповедник, Минприрода Туркменистана, 746100 Махтумкули, Туркменистан
На большей части видового ареала, распространение каракала связано в большей ди меньшей степени с равнинными территориями, площадь которых в Туркменистане анимают более 400 тыс. кв. км (около 80% территории Туркменистана):
В Туркменистане, судя по относительному обилию следов жизнедеятельности, наиболее предпочтительными стациями каракала являются закрепленные пески. Песчаные массивы, заросшие густым кустарником кандыма, черкеза и саксаулом, внешне напоминают арчевые редколесья Ку гигантского заповедника. Большое значение в размещении ‘ (
и распределении по территории имеет характер рельефа. Каракал предпочитает грядовые, грядово-ячеистые н бугристые пески, и относительно редок или вообще избегает обширные равнины, лишенные растительности. Вероятно, такое предпочтение местообитаний связано с возможностью охоты на основную добычу - зайца, а также с защитными особенностями местообитаний.
В настоящее время каракал наиболее обычен и встречается регулярно в северо-западном Туркменистане. Обычен на большей части Присарыкамышской впадины и в западной части Каракумов, в прилежащих песках вдоль Узбоя, в Центральных Каракумах, в Заунгузских Каракумах, в прилежащих к Каракумскому каналу песчаных массивах в зоне фильтрационных озер Айракли и Ханкуи, образованных дренажными водами Мургабского и Тедженского оазисов. Далее он занимает практически все Юго-Восточные Каракумы, а также Бадхыз и Карабиль. Повсеместно каракал зависит от распределения и численности зайца-толая. В местах, где заяц-толай становится редким или малочисленным, каракал исчезает.
Судить о численности каракала в Туркменистане весьма сложно. Наиболее крупные группировки занимают песчаные массивы Кумсебшен, Учтаган (грядово-бугристые пески, с барханами более 30 м), Заунгузские Каракумы и др. Очень важную роль в сохранении каракала в Туркменистане играют пески вдоль всего Узбоя, обеспечивая естественный экологический коридор с относительно высокой локальной плотностью популяции. Этот «коридор» фактически объединяет все существующие группировки каракала из Западного Туркменистана с Центральными Каракумами и Северным Туркменистаном в районе Сарыкамышской впадины, и Заунгузские Каракумы. Далее на восток через систему дренажных коллекторов Теджена (Айракли) и Мургаба (Ханкуи) До Келифского Узбоя.
Анализ содержимого экскрементов показывает, что основной объект питания каракала в Центральных Каракумах, в песках Учтаган и Кумсебшен - заяц-толай (60%) и тонкопалый суслик (29%), тогда как другие мышевидные грызуны имеют значение ;
только в комплексе, среди которых различные виды песчанок, тушканчиков, хомячков и ДР- Наши исследования и данные Сапожеикова (1962) показывают, что заяц-толай составляет более половины пищевого рациона как в Западных, Центральных так и в Юго- к
Неточных Каракумах. ,
265
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ ПЕРЕДНЕАЗИАТСКОГО ЛЕОПАРДА В ЦЕНТРАЛЬНОЙ, МАЛОЙ АЗИИ И НА КАВКАЗЕ
Лукаревский В.С.1, Ходжамурадов Х.И?, Малхасяи А.3, Аскеров Э.К.4
1Институт проблем экологии и эволюции им А.И. Северцова РАН 119071 Москва Ленински просп., д. 33, vlukarevskiy@seu.ru, 2Сюнт-Хасардагский госзаповедник, 746100 Махтумкули,.Туркменистан.
3 Министерство природных ресурсов республики Армения, 375019 Ереван, просп. Маршала Погрешяна, 506.
^Институт зоологии НАН Азербайджана, 370073 Баку, квартал! 128, блок 604, easkerov@wwfCaucasus, az
Согласно исследованиям с использованием молекулярно-генетических методов (Uphyrkina et alt., 2001) 6 подвидов леопардов, обитающих от Пакистана (река Инд)ца востоке до Турции (Анталии) на западе, за исключением стран Аравийского полуостр0. ва, объединили в один подвид. По правилам Международного Кодекса зоологической номенклатуры (2001) этот таксон должен быть назван Рр. tulliana Valenciennes, 1856,
Исторический ареал переднеазиатского леопарда занимал практически все горные и гористые участки в Центральной, Передней Азии и Кавказа.
Восточное распространение его было, вероятно, ограничено бассейном реки Индв Пакистане. В западной части этой страны он был распространен практически по всем горам, избегая высот свыше 3000 м.н.у.м. Леопард населяет практически весь Афганистан, за исключением высокогорной части в центре и на севере, а также пустынных (равнинных) ландшафтов на юге страны.
Западное распространение леопарда включало практически все горы Малой Азии в Турции на Анталийском полуострове. Таврические горы, хребет Ливан. О структуре ареала к югу от Тавра имеются лишь небольшие заметки о распространении и размере популяции в западной части Сирии, Ливана и Израиля (Johnson, 2003).
Северное распространение леопарда в Центральной Азии ограничено отрогами Дарвазского и Гиссарского хребтов, все горы на юге Туркменистана (весь Копетдаг, Малые и Большие Балханы).
Несколько западней, в северо-западной части, ареал леопарда включал весь Большой Кавказ.
Южное распространение ограничено горами и гористыми участками Пакистана и Ирана.
К началу ХХТ столетия в Центральной Азии ареал леопарда, один из наиболее обширных среди других подвидов вида оказался наиболее раздробленным и состоит из следующих основных популяций: Пакистано-Афганской, Афгано-Иранской, Центральноиранской, Ирапо-Туркменской (в том числе горы Эльбурс), Кавказской, Загросской-Ближневосточной (включая зверей из юго-восточной Турции).
По нашим исследованиям, наиболее крупная и компактная представляется ирано-туркменская популяция, насчитывающая более 300 особей. Другие популяции значительно меньше и сами раздроблены на мелкие, порой нежизнеспособные группировки
К примеру, ареал кавказской популяции уже практически изолирован от близлеж3' щих популяций и раздроблен на несколько мелких очагов. Состоит из 4-5 групниров0К' размеры которых крайне незначительны. Наиболее крупные среди них Карадагская около 25 особей и Зангезурская - 10-15 особей. Другие группировки значитель^ мельче: Талышская - 3-4, Карабахская - 5-8, Иори-Мингечаурская - 3-5, Восточн» кавказская - не более 10 леопардов. Каждая из указанных группировок сильно Р дроблена и за исключением Карадагской у всех нарушена структура популяции-
Исчезновение или существенное ухудшение состояния популяции любой из вы названных группировок может поставить под угрозу выживание других соседних гр. пировок, не говоря о том, что нх восстановление будет значительно более сложный'
266
ПРОГРАММА ПО ВОССТАНОВЛЕНИЮ (РЕИНТРОДУКЦИИ) ПЕРЕДНЕАЗИАТСКОГО ЛЕОПАРДА НА КАВКАЗЕ Лукаревский В.С., Рожиов В.В.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071, Москва, Ленинский прост, д.ЗЗ. vlukarevskiy@seu.ru
разработана и согласована с заинтересованными участниками Программа по восстановлению переднеазиатского леопарда Panfherapardus tulliana на Кавказе. В Программе, которая является комплексным природоохранным мероприятием, учтены предложения, рекомендованные Группой специалистов по реинтродукции Комиссии МСОП (1UCN/SSC) по сохранению видов (Руководство по Реинтродукции, 1998), атакже дру-рие методические указания, разработанные ранее применительно к другим видам. Проанализировано современное состояние различных популяций переднеазиатского леопарда и показана невозможность самовосстановления кавказской популяции леопарда в сложившейся ситуации. Программой предусмотрены мероприятия по началу восстановления популяции переднеазиагского леопарда на территории Западного Кавказа путем разведения его в неволе и последующей реинтродукции животных.
Долгосрочная цель Программы - восстановление устойчивой популяции леопарда в пределах исторического ареала на территории Российской части Кавказа. Основными задачами для достижения поставленной Цели являются: выявление оптимальных для реинтродукции леопарда территорий; создание необходимых условий для разведения, адаптации и рсинтродукции леопарда; формирование в неволе группы основателей природной популяции; проведение необходимых биотехнических мероприятий в местах выпуска; реинтродукция животных в природу; организация системы постоянного мониторинга формируемой популяции; проведение разъяснительной и пропагандистской работы с местным населением о важности осуществляемых в рамках Программы мероприятий, разработка возможных схем компенсации за нанесенный ущерб; обеспечение международного сотрудничества по проблеме восстановления леопарда.
Местом реинтродукции определен Кавказский государственный биосферный заповедник. На территории прилежащего Сочинского национального парка предполагается построить Центр разведения и реабилитации, в котором будет сосредоточено маточное поголовье для получения приплода, предназначенного для реинтродукции (группы основателей природной популяции), и созданы необходимые условия для разведения, адаптации и реинтродукции леопардов.
Маточное поголовье (группа леопардов репродуктивного возраста или 6-8-месячные котята в числе 2-3 самцов и 4-5 самок) предполагается собрать из разных зоопарков и сосредоточить в Сочинском Центре разведения и реабилитации, где животные будут доращены до половой зрелости и включены в программу по разведению и получению приплода, предназначенного для реинтродукции.
Для формирования минимальной группировки леопардов необходимо получить 6~8 котят (2-3 самца и 4-5 самок), которые после программы адаптации к жизни в природе будут выпущены на заранее подготовленную территорию. Возможны два варианта выпуска адаптированных животных в природу, выбор которых будет определяться текущими условиями: 1 - выпуск котят в возрасте, когда они переходят к самостоятельной жизни (15-18 мес), на участок реинтродукции; 2 - выпуск беременной Самки во временную вольеру, которая через 2 мес после рождения котят открывается и Из которой семья начинает осваивать участок реинтродукции.
267
СТРУКТУРА УЧАСТКА И НЕРЕЗИДЕНТНОСТЬ У РЫЖИХ ПОЛЕВОК CLETRIONOMYS GLAREOLUS, ИЗУЧЕННЫЕ МЕТОДОМ ЛИНЕЙНОГО
МЕЧЕНИЯ
Ляпина М.Г.Щипанов Н.А.1
1 ГУ «Центрохотконтроль»
109004 Москва, Тетеринский пер., д. 18, стр. 8 ' schilab@rambler.ru (495) 9152909 :
2Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А.Н. СеверцоваРАН
119071 Москва, Ленинский просп., д. 33
' schilab@rambler.ru (495)1359885
По сравнению с площадками мечение на линиях позволяет получать больший объем выборки при минимизации трудозатрат (Щипанов и др., 2000). Однако если для площа-док разработаны различные способы оконтуривания и измерения участка (Никитина, 1965), то для линейного мечения такие данные в отношении полевок отсутствуют, в настоящей работе мы проанализировали данные, собранные на постоянных линиях живоловок в Тверской обл., 1995-2003 гг. Интервал между ловушками 7,5 м, живоловки настораживали и дважды проверяли с интервалом 1,5 часа, а затем оставляли открытыми и ненастороженнымн. Единичная сессия наблюдений составляла 2 недели. В течение года зверьки наблюдались на протяжении 3-6 сессий. Всего помечено 1966 .рыжих полевок, которые пойманы 14536 раз. Показано, что среднее квадратичное отклонение от геометрического центра участка (5) является его метрической характеристикой, которая может быть получена начиная с трех независимых поимок (Slade, Russell, 1998). Мы рассчитали среднее квадратичное отклонение от центра и выяснили, что пространство ограниченное от геометрического центра попадает у самок категории ad 86%, sad 87%; самцов - ad 81%, sad 86%, в зону + 2s - 14%, 12,5%, 18,2%, 14% и в зону +3 s 0,1%, 0,5%, 0,9%, 0,1% поимок соответственно. Такое распределение частот встречаемости хорошо совпадает с нормальным распределением: тесты Колмогорова-Смирнова и Лил-лиефорса показывают высокую вероятность совпадения с ожидаемым нормальным (р<0,01). При нашем режиме облова территории за одну сессию на особь в зоне + s может быть получено в среднем 6.5 поимок, в зоне + 2s- 1,6, а в зоне + 3s-0,11. Таким образом, лишь в зоне +s существует вероятность установления оседлости зверька на основе повторных поимок. 3ona+3s охватывает практически весь участок и близка к максимально выявленными по крайним точкам размерам: у взрослых самцовл=23,3м, 6s = 139,5 м, max = 150 м; у взрослых самок 16,4 м, 98,1 м, 112,5 м; у иеразмножавшихся самцов 13,8 м, 82.5 м, 82,5 м и у иеразмножавшихся самок - 12,6 м, 75,8 м и 90,0 м соответственно. Вероятность обнаружения для различных пространств за пределами этой зоны ие может быть предсказана на основе нормального распределения. Кроме того, обнаружение зверька за пределами участка возможно лишь в короткий отрезок времени. Таким образом, точки за пределами пространства 6s не принадлежат участку, а пребывание здесь особи рассматривается как явление альтернативное оседлости -«нерезидентность». Частным случаем нерезидентности является расселение: перемеШС' иие с натального участка до места размножения (Howard, 1960). В число событий, объединенных термином нерезидентность, выявленных нами у рыжих полевок входят собственно расселение, переселение взрослых зверьков и экскурсии. На линии живоловок эти события могу быть выявлены как перемещение особи на расстояние, превышаю^6 3s от геометрического центра участка.
Работа поддержана грантом РФФИ 04-04-48733 н программой Президиума РАН «Биоразнообразие ...»
268
характер динамики численности в сообществе мышевидных
ГРЫЗУНОВ В ПРЕДГОРЬЯХ ДАГЕСТАНА
Магомедов М.Ш.
Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН; 367025, Дагестан, г. Махачкала, ул. М.Гаджиева 45;
e-mail; mmsh78@mail.ru
Изучен трех годовой ход динамики относительной численности (на 100 ловушко-суток) сообщества мышевидных грызунов в предгорной зоне Дагестана Исследования проводились с 2001 по 2004 гт Состав сообщества мышевидных грызунов слагали; желтобрюхая мышь, общественная полевка, лесная соня. За отмеченный период исследования числен-, ность видов грызунов по годам значительно колебалась. Так, в первый год исследования численность желтобрюхой мыши составила 8,7 особей на 100 ловушко-суток, общественной полевки - 1,3 особей на 100 л.-с. и лесной сони - 2,0 особей на 100 л.-с. Во втором году значения уловов желтобрюхих мышей упали более чем в 5 раз и составили 1,7 особей на 100 л.-с., полевок в более 2,5 раз -0,5 особей на 100 л.-с., тогда как уловы лесных сонь незначительно возросли - 2,1 особей на 100 л.-с. На наш взгляд это следствие сильных заморозков в норме характерных данному региону. Картина третьего года исследования показала рост относительной численности для всех видов сообщества мышевидных грызунов: - 13,2 особей на 100 л.-с, 3,6 особей на 100 л.-с, 3,8 особей на 100 л.-с соответственно желтобрюхая мышь, общественная полевка, лесная соня.
Между тем, по мнению автора, больший интерес может представлять не «сухая» констатация статистических данных, а соотношение удельной численности видов сообщества в каждом конкретном году. Так. в первом году уловы желтобрюхой мыши в 4 и более раза превышали уловы полевок и сонь. Во втором году численность желтобрюхой мыши и общественной полевки сильно снизилась (см. выше), максимальными значениями численности характеризовалась лесная соня. В третьем году удельный расклад численности видов сообщества грызунов повторил картину первого года, численность желтобрюхой мыши в 3,7 и 3,5 раза превышала удельную численность полевок и сонь соответственно.
Еще на одну закономерность хотелось бы обратить внимание, если динамика численности желтобрюхой мыши и общественной полевки существенно колебалась год от года, то динамика численности лесной сони характеризовалась определенной стабильностью. За период исследования пределы колебания численности лесной сони не превышали более двух раз, желтобрюхая мышь 7,8 раза, общественная полевка 7,2 раза. Причина, объясняющая подобную закономерность, на наш взгляд кроется в различном типе активности видов сообщества грызунов. Желтобрюхая мышь и общественная полевка -активны круглый год, отсюда их зависимость от неблагоприятных условий зимы. Лесная соня - вид с прерывающимся типом активности - зимняя спячка, данная адаптация позволяет животным переживать неблагоприятные условия, сохраняя стабильную численность из года в год. .., . „ (,
269
ЭКТОПАРАЗИТЫ MICROTUSARVALIS OBSCURUS ИЗ ВОРОНЕЖСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
Майорова А.Д.1, Егоров С.В.2
’Ивановский государственный университет, каф. зоологии 153025 г. Иваново, пр. Ленина, д. 136, adm 100@rambler.ru ^Ивановская сельскохозяйственная академия, каф. паразитологии 153000 г. Иваново, ул. Советская, д. 45, yegorov@mail.ru
Изучение эктопаразитов подвидов Microtus arvalis obscurus имеет важное значение для установления всех экологических особенностей этого подвида обыкновенной полевки.
Материалы для этой работы были собраны в Воронежском государственном заповеднике в июле-августе 2005 г. во время экспедиционного исследования фауны мелких млекопитающих от института проблем экологин и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.
За период исследований было отработано около 1375 ловушкосуток и методом ло-вушко-линий было отловлено около 150 экземпляров полевок рода Microtus. После проведения анализа по краниологическим признакам было установлено, что 133 зверька из окрестностей Каверинского кордона, Большой и Малой Приваловки принадлежат к подвиду Microtus arvalis obscurus.
Эктопаразитов с этих зверьков собирали и обрабатывали по общепринятым паразитологическим методикам. Гамазовые и иксодовые клеши определялись иамикропрепаратах в среде Фора-Берлезе, а блохи на временных микропрепаратах в глицерине.
Блохи в количестве 26 экз. были собраны с 14 зверьков. Определено 5 видов, принадлежащих к двум семействам. Из сем. Ctenophtalmidae - 22 экз. Ctenophtalmus wagneri с 11 зверьков, из сем. Ceratophillidae: Megalobothris consimillis, М. turbidus, M.walkeri, Amphypsylla rossica, которые представлены единичными экземплярами.
Иксодовые клещи представлены 3 видами рода/xocfex: 1. apronophorus (1 нимфа), 1. ricinus (10 экз. на 6 зверьках), /. trianguliceps (25 экз. с 10 зверьков).
Гамазовые клещи представлены 300 экз. на 78 зверьках. Определено 12 видов, принадлежащих к 4 семействам. То есть, гамазовые клещи на этих зверьках составляют основу паразитоценозав конце летнего сезона. Выявлено, что самыми многочисленными являются облигатные гематофаги с широким кругом хозяев - Hirstionyssus isabellmus с индексом доминирования ИД= 30,3%. Субдоминантами среди гам азид являются специфические клещи серых полевок Hyperlaelaps arvalis с ИД=22,0% и Lae laps hilaris с ИД=11,0%. Кроме того, иа этом подвиде обыкновенной полевки достаточно многочисленны гнездово-норовые клещи Haemogamasus nidi с ИД=8.0%. Остальные виды гамазовых клещей: являются обычными для паразитоценоза серых полевок и встречаются в количестве от 10 до 20 экз. -Hypoaspis heselhausi и Eulaelaps stabularis и менее 10 экз. - Androlaelaps sardous, Laelaps algericus по 8 экз., Laelaps agilis 3 экз., в единичных экземплярах присутствовали свободноживущие клещи хищники и некрофаги Euriparasitus emarginatus, Poecilichirus necrophori, Pergamasus sp. и несколько экз. панцирных клещей Oribatei.
Вши были обнаружены на 10 зверьках, с индексом встречаемости для этой ipynnbi" 7,5%. В этой группе эктопаразитов не оценивалось число экземпляров паразитов и был определен до вида только I экземпляр - Polyplax borealis.
Оценив общую структуру паразитоценоза, мы видим, что его основу составляв гамазовые клещи, самая многочисленная по числу видов и экземпляров группа, блохи И иксодовые клещи присутствуют в паразитозенозе почти в равной доле и представлен^ относительно небольшим числом видов.
270
дОЛОВАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ СОБАК-ПАРИЙ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ Макенов МТ, Кассал БЛО.
Омский государственный педагогический университет 644109 Омск, уп.Моторная д.1, кв.4, makenovm@mail.ru
Исследования половой структуры популяций собак-парий в Омской области велись в г.Омске, а также в 3 районных центрах Омской области: в р.п. Знаменское, р.п. Нижняя Омка, р.п. Полтавка. Выбранные поселки расположены в различных ландшафтных зонах. Пол определялся только у взрослых, половозрелых особей во время учетов численности н наблюдений за стационарными стаями, в г.Омске исследования проводились в различных административных округах в 2003-2006 гг. В с.Знаменское и с.Полтавка исследования проводились в октябре 2005 г., а в с.Нижняя Омка - каждый август в период 2004—2006 гг. Размеры исследованных участков в каждом районном центре составляли от 22% до 36% от общей площади посёлка. В работе использовались собственные данные о численности рассматриваемых популяций. Цель исследования: изучить половую структуру популяций собак-парий Омской области. Задачи: I) выявить соотношение полов в различных зонах-биотопах г.Омска; 2) изучить половую структуру популяций собак-парий в районных центрах Омской области; 3) сравнить полученные данные.
В 2005 г. был произведен анализ половой структуры в различных зонах-биотопах города. В целом в популяции отмечено небольшое, но значимое (р < 0,05) преобладание кобелей. Во всех зонах-биотопах, кроме жилой одноэтажной застройки, среди половозрелых особей соотношение полов составляет примерно 1:1, наблюдаемые отклонения статистически не значимы. В зоне-биотопе жилой одноэтажной застройки в половой структуре достоверно преобладают кобели (р < 0,05), это объясняется тем, что большинство собак-парий в данной зоне-биотопе являются по статусу собаками полувольного содержания: хозяева, когда решают завести во дворе собаку, отдают предпочтения кобелям, сук заводить не хотят, так как при содержании собаки на свободном выгуле невозможно контролировать её половое поведение. В целом в г. Омске в 2003-2004 гг. соотношение полов в популяции составило примерно 1:1 (n = 179 и п = 282 соответственно), зафиксированные отклонения от данного соотношения недостоверны. Анализ выборок 2005 и 2006 гг. (н = 528ип = 190 соответственно) показал достоверное численное преобладание кобелей над суками (р < 0,05): в 2005 г. зафиксировано 55,9±2,2% кобелей, в 2006 г. - 60,5±3,6%. Для выявления причин смещения равновесия в половой структуре необходимы исследования демографических характеристик возрастных групп, рождаемости, смертности. На имеющемся материале можно лишь предположить, что преобладание кобелей вызвано как влиянием людей (как, например, было показано для зоны-биотопа жилой одноэтажной застройки), так и сравнительно большей смертностью сук.
При изучении половой структуры в р.п.Нижняя Омка использовались данные выборок, объём которых в абсолютных значениях составил 32-36 ос., однако в виду малой численности популяции выборки данного объёма составляют 20-23% от генеральной совокупностн. Аиалнз половой структуры показал, что в 2004 и 2006 гг. соотношение полов в популяции составило примерно 1:1, наблюдаемая разница статистически не Достоверна, в 2005 г. было зафиксировано значимое отклонение от данного соотношения в пользу кобелей (р <0,01) - количество кобелей составило 77,8±6,9%.
В р.п.Знаменское половая структура определялась по выборке, объём которой составил 14% от общей численности популяции. Соотношение полов составило примерно зафиксированное отличие недостоверно. В р.п.Полтавка объём выборки составил Примерно 27% от общей численности популяции. Зафиксированное соотношение полов в объёмах выборки не позволяет судить о достоверном отклонении от соотношения 1:1.
Таким образом, в 2005-2006 гг. в половой структуре популяции собак-парий г.Ом-ска преобладали кобели, в районных центрах же Омской области соотношение полов в Популяциях собак-парий в большинстве своём составило примерно 1:1.
271
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ СОБАК-ПАРИЙ ПОПУЛЯЦИИ Г. ОМСКд Макенов М.Т.
Омский государственный педагогический университет 644109 Омск, ул.Моторная д.1, кв.4, makenovm@mail.r,u
Исследования морфологических признаков собак-парий в популяции г.Омска проводились с 2003 по 2006 гг. Цель исследования: изучить морфологические признаки собак-парий г.Омска. Задачи: 1) провести анализ морфологических признаков собак-парий популяции; 2) выятнь модальные классы признаков; 3) отследить динамику частот признаков за период исследования. Морфологические признаки собак-парий фиксировались при дистанционном наблюдении только у половозрелых особей во время полевых выходов в разных районах города. В 2003 г. было изучено 107 собак-парий в 2004 г. - 180 собак-парий, в 2005 г. - 206 собак-парий, в 2006 г. - 88 собак-парий. При проведении экстерьерной оценки нами были выработаны основные параметры анализа, куда вошли следующие морфологические характеристики: 1) Высота телосложения -было выделено три класса: низкое телосложения (особи ниже фокстерьера-менее 40 см в холке), среднее телосложение (высота особи в промежутки от фокстерьера до немецкой овчарки - от 40 до 55 см в холке), высокое телосложение (особи выше немецкой овчарки - более 55 см в холке). 2) Пропорциональность телосложения - выделялись собаки пропорционального и непропорционального телосложения. 3) Физическое состояние (истощённое, рабочее, жирное). 4) Форма ушей (стоячие, полустоячие,’ полу-стоячие типа «колли», висячие на хряще и висячие, а также высокопоставленные и низ-копоставленные). 5) Развитие спины (наличие аномалий - провислость, горбатость) и ее ширина (широкая спина или узкая). 6) Форма крупа (горизонтальный, округлый, скошенный), и его ширина относительно корпуса собаки (широкий круп или узкий). 7) Глубина (глубокая или мелкая), н ширина грудной клетки (в пропорциях с корпусом: широкая или узкая). 8) Форма хвоста (свободносвисающий. саблевидный, крючкообразный, серповидный, кольцеобразный либо вовсе купированный). 9) Длина конечностей, при соотношении с общим телосложением (короткие, пропорциональные, длинные). 10) Длина (короткая либо длинная) и форма шерсти (две пары альтернативных признаков: гладкая или жёсткая и прямая или в завитке). 11) Окрас шерсти. 12) Распределение окраса. Частотный анализ морфологических признаков собак-парий позволил выделить следующие модальные классы: в популяции г. Омска преобладают собаки-парни пропорционального телосложения, среднего роста (высота в холке 40-55 см), со стоячнми либо полу стоячими ушами, прямой широкой спиной, глубокой широкой грудной клеткой, пропорциональными прямыми конечностями, прямой нежёсткой шерстью. Из выделенных форм хвоста наиболее часто встречаются саблевидный и серповидный, до 6,8% собак-парий в выборке имелн купированный хвост. Для признаков окрас и распределение окраса по корпусу была выявлена мультимодальность, в распределении окраса преобладают чепрачный, пегий тип, пятнистость или подпал, нередко в фенотипе особи сочетаются несколько типов распределения окраса одновременно. Наиболее часто встречаются собакй-парии с рабочей общей кондицией, истощение и ожирение в популяции встречается реже. Примерно равны частоты фенотипов стоячих и полустоя-чих ушей. Особо следует отметить, что фенотипический класс полустоячие уши объединяет в себе собак-парий с полустоячими ушами и ушами типа «колли», тк. на время проведения исследований дифференциации этих двух признаков не проводилась. Полученный массив данных был исследован на предмет наличия зависимости между каждым морфологическим признаком и переменной пол. Анализ показал отсутствие статистически значимых зависимостей выделенных морфологических признаков от пола. Таким образом, исследование выделенных морфологических признаков показало наличие в популяции собак-парий широкого полиморфизма. Однако во всех группах альтернативных признаков были выявлены модальные классы, которые оставались таковыми втечс-ние четырёх лет исследований.
272
СОЦИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СОБАК-ПАРИЙ ПОПУЛЯЦИИ ТОМСКА Маке но в М.Т.
Омский государственный педагогический университет.
644109 Омск, ул.Моторная д.1, кв.4, makenovmlaynail-fu
Исследования в популяции собак-пар ин г. Омска велись с 2001 по 2006 гг. При
исследовании использовались как количественные методы-учёты, проведённые в разных зонах-биотоп ах, так и качественные - долговременные наблюдения, проводимые в стационарных стаях. Количественные учёты проводились в 2005 г., общая площадь исследованных территорий составила около 22 км2. В работе использовались также собственные данные о плотности популяции на 2005 г. Цель данного исследования: изучить социальную организацию собак-парий в популяции г.Омска. Задачи: 1) определить типы групп собак-парий; 2) выявить социальность собак-парий в различных зонах-биотопах города; 3) изучить и сравнить стаи собак-парнй в различных зонах-биотопах города. Минимальной по размеру группой считали двух животных (но не мать с сеголетком). В популяции г. Омска были выделены следующие типы групп собак-парий: брачные скопления (так называемые «собачьи свадьбы») и пары - группы, основанные наполовой мотивации; на основе материнско-детской мотивации -«маточные группы»; на основе половой И материнско-детской мотивации - семейные группы. Социальная мотивация при образовании групп присутствует во всех рассмотренных выше типах, но наиболее явственно она представлена у групп собак-парий, названных нами постоянные стаи. Постоянные стаи собак-парий - это стабильна группа особей, имеющая собственный участок обитания, территорию, которую они охраняют от других собак. Минимальный размер стаи две особи (если это не сука с щенком и не пара), максимальный зарегистрированный размер стаи - 15 особей, в среднем - 4,0 ос. (п = 125). В каждой зоне-биотопе был произведён учёт одиночных особей н особей, организованных в группы (маточные, семейные группы, постоянные стаи). Было выявлено, что в целом в популяции большая часть собак-парий - 74,0±1,7% (п = 676) организованы в группы. При рассмотрении степени социальности по зонам-биотопам видно, что наибольшее количе
ство собак-парий, организованных в группы, зафиксировано в промышленной -96,6±2,7% (n = 145) и рекреационной зонах-биотопах 90,9±5,0 (п = 33). В зоне-биотопе жилой одноэтажной застройки выявлена наименьшая степень социальности собак-парий -40,4±4,0%(п =* 151). Это единственная зона-биотоп, где одиночный образ жизни Достоверно преобладает над групповым (р < 0,05). Кроме того, было выявлено, что в жилой одноэтажной и рекреационной зонах-биотопах стаи отличаются меньшими разме-
рами, наибольшие размеры стай в промышленной и садово-огородной зонах-биотопах. В зоне-биотопе жилой многоэтажной застройки показатели степени социальности, атакже средний размер стай приближены к среднепопуляционным значениям. В промышленной зоне-биотопе самая высокая плотность населения собак-парий и наименьшая средняя площадь территории на одну стаю, следствием чего является сильная конкуренция. В таких условиях усложнение социальной организации увеличивает агрегнро-ланность особей в пространстве и снижает конкуренцию. Поэтому в данной зоне-биото-Ле наблюдаются наибольшая в популяции степень социальности и наибольший средний Размер стай. В рекреационной зоне-биотопе, напротив, самая низкая плотность населения, однако из-за скудности трофической базы также наблюдается сильная конкуренция, и популяционным ответом также является увеличение агрегировакности и, соответственно, усложнение социальной структуры. Это выражается в сравнительно не-Ь°ЛЬщом среднем размере стай при достаточно высокой общей степени социальности С°бак-парий. В зоне-биотопе жилой одноэтажной застройки также относительно высо-кая плотность, однако большинство собак-парий являются по статусу собаками полу-^ЛьНого содержания, т.е. содержаться на свободном выгуле при дворах, что и объясня-Преобладание в этой части популяции одиночных особей и наименьший в популяции РеДнцй размер стай.
273
ОСОБЕННОСТИ ОБИТАНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В САНКТ-ПЕТЕРБУРГЕ
Максимова Е.Р.
Санкт-Петербургский государственный университет
199034 Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, er_maksimova@mail.ru
Город является уникальной экосистемой. И несмотря на ряд негативных факторов в нем есть условия, благоприятные для существования животных. В городах обычны синантропные виды грызунов, а на прилегающих незастроенных территориях обитают также экзоантропные виды. Своеобразными коридорами, связывающими природные биотопы с городскими территориями, служат берега рек и полосы отчуждения вдоль железных дорог.
После проведения в городе мероприятий по регуляции численности синантропных грызунов па освободившуюся территорию могут вселиться экзоантропные виды, что при наличии на незастроенных участках очагов природных инфекций, может ухудшить эпидемиологическую ситуацию. Работниками Противочумной станции учет мелких млекопитающих проводится в основном в помещениях, тогда как незастроенные участки Санкт-Петербурга остаются слабо обследованными.
Наше исследование проводилось в 1998-2001 гг, а также в 2005 и 2006 гг. Было обследовано 7 типов биотопов (сад, газоны, полосы отчуждения, парки, кладбища, берега рек, поля) в 24 точках южной части Санкт-Петербурга. Всего отработано 7000 ловушко-суток и отловлен 951 зверек 13 видов. Для удобства анализа в городе выделено 4 зоны - центральная часть города (I зона), зона плотной жилой застройки (II), зона разреженной жилой застройки (III), окраина города и близлежащие биотопы (IV). Из синантропных видов на незастроенных участках часто встречалась Ratios norvegieus-w обитание установлено в половине обследованных пунктов В 1998-2001 гг. крысы обнаруживались только визуально, а в 2005 и 2006 гг молодые особи стали попадаться в давилки (6,4% от общего вылова), что может косвенно свидетельствовать о повышении их численности. На обследованных незастроенных участках крысы ловились в июне 2006 г., когда в городских постройках проводилась дератизация. Крысиные норы обнаружены по берегам рек Волковки и Оккервиль. Mus musculus был малочисленным (1,09%). По-вддимому, домовые мыши селятся на незастроенной территории только в летнее время.
Одновременно стипичными синантропными видами на обследованных участках отлавливались также геми- к экзоантропные виды. Первое место в отловах занимал aApodemus agrarius (46,96%). Более высокой относительная численность полевых мышей была во 11 и III зонах города, в IV зоне их доля в отловах была меньше. Из видов-двойников рода Microtus в Санкт-Петербурге обнаружена M.rossiaemeridionalis (4,84%). M.arvalis были отловлены только в одной точке в ближайшем пригороде (меньше 1% от общего вылова)-Clethrionomys glareolus отмечена только в IV зоне города (14,66% от общего вылова). В 2005 и 2006 гг в отловах появились ранее не отмечавшиеся в городе Sylvaemus uralenW (2,65%) и S.flavicollis (1,25%). Из насекомоядных в большом количестве отмечены Sorex araneus (15,13% от общего вылова). Этот вид встречался только в IV зоне, но в ряДе пунктов бурозубки составляли до 50% в отловах. В единичных случаях в IV зоне отлавливались Rattus rattus, Micromys minutus, Seomys fodiens и Sorex minutus.
В целом, несмотря на общую тенденцию увеличения числа видов и количества ловленных особей от центра города к окраине, относительная численность зверьков г IV зоне подвергалась большим сезонным колебаниям, чем во II и III зонах. Таким обра' зом, на незастроенных территориях Санкт-Петербурга постоянно обитают несинаД1' ропные виды грызунов и насекомоядных, которые могут контактировать с вида*11*’ проникающими в постройки, что необходимо учитывать при планировании дератизал1* онных мероприятий.
АНАЛИЗ морфологии нижних ЧЕЛЮСТЕЙ БУРОЗУБОК УРАЛА МЕТОДОМ ГЕОМЕТРИЧЕСКОЙ МОРФОМЕТРИИ
Максимова Е.Г, Зыков С.В.
Инс глипту т экологии растений и животных УрО РАИ
620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, maksimova-ek@yandex.ru
Морфологические характеристики нижних челюстей бурозубок изучались методом геометрической морфометрии по оцифрованным изображениям современных (5araneus L.,14=ll; S.caecutiens Laxmann, 14=10; S.minulus L., 14=10; S.isodon Turov, ' M=9; S.tundrensis Mem, N=4) из коллекций ИЭРиЖ УрО РАН.
Ландмарки расставляли на лингвальной (29 ландмарок) и лабиальной (33 ландмар-ки) проекциях правой ветви нижней челюсти с помощью программы TPSdig. Анализ изменения формы челюстей у изучаемых видов проводили в программе TPSrelw. Результаты, полученные по разным проекциям челюсти, очень близки и в целом отражают общие тенденции изменения формы нижней челюсти. Наибольший процент дисперсии приходится на первую и вторую относительные деформации (в сумме более 50%). По оси первой относительной деформации все изучаемые виды разделились на трн группы: У araneus-S.tundrensis, S. caecutiens-S.isodon, S. minutus. Основная роль при этом пришлась на морфологические структуры собственно челюсти к в меньшей мере признаки, связанные с морфологией зубов. Наибольший вклад в разделение изучаемых видов внесли следующие признаки: высота и угол наклона венечного отростка, изменение высоты нисходящей ветви челюсти и пропорции Му Распределение по оси второй относительной деформации в большей степени обусловлено размерами и положением сочленовного отростка и отражает деление видов внутри групп У araneus-S.tundrensis, S. caecutiens-S.isodon.
Исследовання, посвященные диагностике ископаемых и современных видов бурозубок по комплексу морфометрических и качественных признаков нижней челюсти и нижнего ряда зубов (Зайцев, 1992) показали, что наиболее информативными являются такие параметры челюсти, как высота венечного отростка, длина сочленовного отростка н коренных зубов М1-МЗ; то же наблюдалось и в нащем случае.
Выявленные нами группы морфологически сходных видов (У araneus-S.tundrensis, S. caecutiens-S.isodon, У minutus), по видимому, указывают на филогенетическую близость средней и равнозубой, обыкновенной н тундряной бурозубок, о чем свидетельствуют и данные кариологического анализа. (Орлов, Козловский, 1971, Иваницкая, 1992).
Метод геомегрической морфометрии позволяет решать проблему анализа изменчивости формы краниального скелета, исключая влияние «размерного фактора». Однако, применение этого метода для диагностики нижних челюстей бурозубок требует дополнительной доработки с увеличением выборок и выявлением новых значимых диагностических структур. Включение в дальнейший анализ ископаемого материала позволит выявить новые аспекты пространственно-временной изменчивости краниального скелета позднеплейстоценовых и голоценовых землероек-бурозубок.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 05-04-48675.
275
ВОЗМОЖНА ЛИ НЕЙТРАЛЬНАЯ ХРОМОСОМНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ? Малашкин А.В.1, Орлов В.Н?
'Московский институт электроники и математики
115054 Москва, М. Пионерская ул., д.12, Malashkin_a_v@mail.ru
2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН
119071 Москва, Ленинский просп. д. 33, orlov@sevin.ru
Разработана компьютерная модель распространения хромосомных мутаций по аре-алу вида, имитирующая формирование хромосомных рас на основе робертсоновских соединений 10 пар акроцентрических хромосом, характерных для обыкновенной бур0. зубки Sorex araneus L., когда теоретически возможно образование 45 метацентрических хромосом. Наиболее интересная особенность этого хромосомного веера - возникновение большого числа метацентрических хромосом, у которых гомологично только одно плечо. Две таких хромосомы не могут распространяться в одной популяции. Они обязательно замещают друг друга в разных популяциях. В результате, образуются хромосомные формы, в различной степени генетически изолированные и с практически линейными границами. В настоящее время известно 70 хромосомных рас обыкновенной бур0. зубки (Орлов и др., 2004;. Орлов и др., 2006).
Использована программа, написанная в среде C++ Builder и реализующая заданные свойства объектов «особь» и «территория» в их взаимодействии (участок обитания, смена поколений, частота возникновения мутаций и др.). Мейоз моделировался случайным расхождением хромосом. Партнерам с хромосомами неполной гомологии задавалась пониженная генетическая приспособленность.
Сравнивались процессы накопления мутаций в панмнксных, подразделенных и периодически изолировавшихся популяциях. Показано, что в эволюции вида формирование хромосомных рас ускоряется периодической изоляцией и слиянием популяций (периодической фрагментацией ареала).
Оказалось, что если метацентрические хромосомы не имеют преимуществ перед исходными акроцентрическими, то в процессе генетического дрейфа хромосомные расы возникают крайне медленно и эта эволюция неустойчива. Наблюдаются преимуще-
ственно неупорядочные изменения частот хромосомных перестроек в популяциях, которые можно рассматривать только как «элементарные эволюционные явления» (по Тимофееву-Ресовскому и др., 1969). Лишь в одном из экспериментов возникли две хромосомных расы в изолятах с эффективной численностью >6 тыс. особей за 65 тыс. лет.
Формирование устойчивых хромосомных рас («пусковые механизмы эволюции»), наблюдалось при некотором (0,1-1%) преимуществе метацентрических хромосом перед акроцентрическими. Самостоятельная эволюция нейтральных признаков мало вероятна.
Неоднократно отмечалось, что метацентрические хромосомы не имеют какого-^ глобального преимущества перед акроцентрическими, например, вследствие уменьши ния чкелахказм или уменьшения числа хромосом (Searle, Wojcik, 1998). Распространению метацентриков в популяциях обыкновенной бурозубки способствует мейотичеС' кий дрейф (отбор гамет) (Searle, 1986). Например, метацентрические хромосомы gm иjl передаются потомкам с несколько большей частотой, чем акроцентрические g, j, I»111 (Wyttenbach, Hausser, 1996).
Одной из причин распространения в популяциях обыкновенной бурозубки ме^а центрических или акроцентрических хромосом могут служить какие-то локальные пре имущества их генных комплексов. Отбор коадаптированных генных комплексов, и ветствующих хромосом, постоянно продолжается на протяжении всей эволюции вид3-но становится заметным только на стадии хромосомного полиморфизма. Об этом свйД? тельствует к тот факт, что крупные хромосомы обыкновенной бурозубки первь11, завершили эволюцию па основе робертсоновских транслокаций и образовали моном^Г фную часть кариотипа (Searle, Wojcik, 1998),
276
< ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СРАВНЕНИЯ ГЕНОМОВ ПОЛЕВОК г (РОДЫ CLETHRIONOMYS И MICROTUS SENSU LATO)
Малыгин В.М.
Биологический факультет Московского государственного университета 119899 Москва.Воробьевы горы,, E-mail: vmalygin@mail.ru
В результате сравнительно-морфологических исследований рецентных и вымерших полевок сложилось представление об их систематике н филогении (Громов, Поляков, 1977). Однако эти исследования не позволили отразить все многообразие видов. Изучение генома на цитологическом (форма половых клеток, иммунная и тканевая совместимость), цитогенетическом, биохимическом (строение белков, их электрофоретическая подвижность) и молекулярном (ДНК-ДНК гибридизация, результаты таксоноп-ринта и полимеразной цепной реакции - ПЦР, секвенирование участков РНК и ДНК) уровнях, атакже итоги экспериментальной гибридизации позволили открыть более 10 новых видов и внести коррективы в таксономию и эволюцию полевок.
На основании данных литературы и собственных сведений проведено сопоставление
признаков генома у полевок из разных таксономических групп с целью уточнения их статуса и родственных отношений. Почти во всех исследованиях показана значительная геномная обособленность корнезубых полевок рода Clethrionomys. Поэтому их часто рассматривают как внешнюю группу по отношению к прогрессивным некорнезубым серым полевкам Microtus sensu lato. Однако у видов из этих родов нет четких различий по времени отторжения трансплантанта (лоскута кожи; Сюзюмова, 1973), что, возможно, связано с изосерологической однородностью по полным гемагглютининам. Но по иммунным показателям крови выявлены различия (Жуков, 1973а, б).
В основном согласуются результаты кар ио логического, аллозимного и молекулярно-генетического анализов в интерпритации филогенетических отношений большинства видов серых полевок. Так, наиболее обособлены виды рода Chionomys (Агаджанян, Яценко, 1984; Межжерин и др., 1995; Jaarola et al., 2004). В пределах Microtus sensu stricto филогенетически близки между собой роды Sumeriomys и Microtus (см. предыдущие ссылки; Потапов и др., 1999). Показательно, что в эксперименте было получено 3 стерильных гибридных самца от скрещивания самки М. socialis (2п и NF=62) с самцом М. rossiaemeridionalis (2п=54, NF=56; Ковальская, 2000), В каждом из этих родов представлены географические формы (М. paradoxus иМ. obscuras), находящиеся на стадии видового обособления. Полученные от скрещивания этих форм соответственно с М. socialis и М. arvalis s. str. гибриды оказались плодовитыми. Но самки предпочитали спариваться с конспецифичными самцами (Зоренко и др., 1997; собственные сведения).
По геномным маркерам установлена филогенетическая общность кустарниковых полевок Палеарктики в пределах подрода Terricola, а серые полевки Неарктнки четко обособлены от палеарктических видов (Graf, 1982; Chaline, Graf, 1988; Jaarola et al., 2004). Подтверждено выделение M.(S,) gregalis, M.(P) oeconomus, M.(A) cabrera совместно c ^(4) agreslis в отдельные подроды, но их филогенетические связи слабо проявились с Другими серыми полевками. По кариотипу представители рода Lasiopodomys весьма обособлены. Однако по данным электрофореза протеинов и молекулярно-генетическим ^эркерам L, brandti близка к М. fords и М. gregalis (Межжерин и др., 1995; Потапов и др., у9). По этим данным и секвенированию участка гена цитохрома b (Jaarola et al., 2004) ^явлены западно- и восточнопалеарктическая группы серых полевок.
Особенности кариотипа и гибридизация наиболее эффективно отражают видовую Остоятельность и родственные связи в пределах рода, а результаты биохимического Молекулярно-генетического анализов - филогенетические отношения в надродовых ^Ппировках. В целом изучение геномов полевок родов Clethrionomys и Microtus sensu н п°Дтвердило представление об их таксономии и эволюции, выявленное сравнитель-орфологическими исследованиями.
Поддержано ГранТом РФФИ 05-04-49240.
277
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ПОЛУОСТРОВА ЯМАЛ В ПИТАНИИ ПТИЦ-МИОФАГОВ
Малькова М.Г., Якименко В.В., Танцев А.К.
ФГУН Омский НИИ природно-очаговых инфекций Роспотребнадзора, 644080 Омск, пр. Мира, 7, mmalkova@omskcity.com
Проведен анализ данных по видовому составу мелких млекопитающих в отловах и в погадках хищных птиц 4 видов - зимняка, белой и болотной сов и полевого луня. Материал собран в 2000-2005 гг. в подзоне южных субарктических тундр п-ова Ямал (среднее и (или) нижнее течение рр. Хадыта, Хеяха, Ерката, Паюта) с элементами арктических и северных субарктических формаций (прибайдарацкие территории р. Ерката и м. Рок) Отловы и учеты численности зверьков проводили по стандартным методикам. Погадки собирали на постоянных точках отдыха хищных птиц в пределах их кормовых территорий. При анализе содержимого погадок подсчитывались спектр питания, встречаемость разных видов мелких млекопитающих в добыче и избирательность хищников по отношению к добыче (Галушин, 1982). Всего собрано 859 погадок (из них проанализировано 838); учетные работы выполнены в объеме 8270 л/с, отловлено 600 экз. мелких млекопитающих 10 видов. В погадках обнаружены фрагменты черепов и изолированные зубц 1539 экз. зверьков 11 видов, череп 1 зайца и 1 горностая.
Известно, что население мелких млекопитающих южных субарктических тундр Ямада представлено 11 видами (сибирский и копытный лемминги, узкочерепная, красная, темная водяная полевки, полевка Миддендорфа, экономка и ондатра, тундряная и обыкновенная бурозубки). Фоновыми видами грызунов в зональной тундре являются сибирский и копытный лемминги, а в пойменных биотопах- красная и узкочерепная полевки (Балахонов и др., 1988; Бородин, 1997). В наших отловах 2000-2005 гг. были представлены зверьки Ю видов, среди них - те же виды (кроме обыкновенной бурозубки и ондатры), плюс не отмечавшаяся ранее средняя бурозубка. На реках Обского бассейна (Хадыта) в отловах доминировала Cl. rutilus (50,8%; 2,5 экз. на 100 л/с), на 2-м месте по обилию были М. gregalis (15,0%: 0,7 экз. на 100 л/с) и Л/, oeconomus (14,5%; 0,7 экз. на 100 л/с); на реках Байдарацкой губы (Ерката, Хеяха, Паюта) иа 1-е место выходитМ. gregalis(66,8%; 5,6 экз. на 100 л/с), на 2-м-М. middendorffi (38,5%; 3,3 экз. на 100 л/с). Лемминги в отловах либо отсутствовали (Хадыта), либо встречались единично (Ерката, Паюта; 2.2%; 0.2 экз. на 100 л/с). В спектре питания зимняка в разных точках сбора преобладали костные остатки М. middendorffi (34,1%), О. torquatus (28,8%) и М. gregalis (14,7%); у сов - D. torquatus (45,8%) и М. middendorjfi (22,6%); у полевого луня - D. torquatus (47,4%). На долю остальных видов приходилось от 0,1 до 6,6%. При сопоставлении результатов отловов зверьков и данных анализа пищевого спектра погадок у всех видов птиц на всех обследованных территориях Ямала отчетливо прослеживается высокая избирательность в отношении типичных представителей открытых тундровых ландшафтов - копытного и сибирского леммингов, несмотря на то, что в отловах эти виды практически отсутствовали (у полевого луня наХадыте дополнительно -к водяной полевке). В отношении других видов избирательность либо выражена слабо (М middendorffi), либо отрицательная (М. gregalis, Cl. rutilus и М. oeconomus). Отрицательная избирательность всех пернатых хищников в отношении М. gregalis была отмечена нами на протяжении значительной части ее видового ареала в Западной Сибири, что может свидетельствовать о фактическом избегании хищными птицами грызунов этого вида как пищевого объекта. Избирательность в отношении Cl. rutilus и М. oeconomus варьирует в разных точках от слабо положительной до отрицательной и связана, очевидно, с особенностями биотопического распределения зверьков и кормовых территорий птиц-мнофагов.
В целом «привлекательность» тех или иных видов грызунов в качестве пишевЫХ объектов для птиц-миофагов не зависит от уровня численности и соотношения фоновыХ видов, а определяется совпадением некоторых экологических параметров хищника и жертвы (например - биотопической приуроченности, миграционной активности ИЛИ ритмов суточной активности).
278
ОСОБЕННОСТИ БИОТОПИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ГРЫЗУНОВ (RODENTIA;ARVICOLINAE) НА ПОЛУОСТРОВЕЯМАЛ Малькова М.Г., Якименко В.В.
ФГУН Омский НИИ природно-очаговых инфекций Роспотребнадзора, 644Q80 Омск, пр, Мира, 7, mmalkova@omskcity.com
Материал собран в 2000-2005 гг. на п-ове Ямал в подзоне южных субарктических тундр (среднее и нижнее течение рр. Хадыта, Хеяха, Ерката, Паюта) с элементами арктических («лайденная тундра») и северных субарктических (заболоченные мохово-травяные тундры с осоково-гипновыми болотами) формаций (прнбайдарацкие территории рр, Хеяха и Ерката). Отловы мелких млекопитающих проводились по стандартным методикам с некоторыми модификациями для тундровых грызунов. Учетные работы выполнены в объеме 8270 л/с, отловлено 600 экз. мелких млекопитающих 10 видов.
Видовой состав и биотопическое распределение зверьков в целом соответствовало данным, полученным ранее другими авторами (Балахонов с соавт,, 1988; 1997; Бородин, 1997), а в отношении некоторых видов несколько их дополняет. Так, в 2000 г. в пойме р. Хадыта было поймано 3 экз. не отмечавшейся ранее на Ямале средней бурозубки (Sorex caecutiens\ 0,1 экз. на 100 л/С). Также получены интересные данные о характере распространения наЯмале полевки-экономки (Microtus oeconomus) и особенностях биотопического распределения узкочерепной полевки (Microtus gregalis).
Субарктическая М. oeconomus относится к подвиду М. ое. chahlovi. Считается, что
северная граница ее ареала в Евразии проходит по границе распространения древесной растительности по долинам рек (Пястолова, 1971). Самую северную популяцию этого вида автор указывает для р. Яда-Яхода-Яха (мыс Слинкина). Из всех точек работ в 2000-2005 гг. экономка была отмечена нами в отловах только на р. Хадыта (14,5%; численность 0,7 экз. на 100 л/с), здесь же она была обнаружена в погадках канюка и совы (4,6% в общем спектре питания). В 2003 г. костные остатки 2 экз. экономки (нижняя челюсть) были обнаружены в погадках болотной совы в долине р. Хеяха-эта территория находится примерно на 200 км севернее широты расположения устья р. Яда-Яхода-Яха, что указывает на более северное распространение этого вида на п-ове Ямал.
М. gregalis - в Субарктике Западной Сибири (Ямал, Полярный Урал) обитает подвид М. g. major, который в своем распространении тяготеет к пойменным биотопам (Огнев, 1950; Лобанова, Балахонов, 1981). Такой же характер распределения зверьков мы наблюдали на р. Хадыта (Обской бассейн) - она была отмечена только в пойме по береговым косам, занимая по обилню 2-е место после красной полевки (16,9% в отловах;
отн. числ. 1,1 экз. на 100 л/с). Севернее, на прибайдарацких территориях (рр. Хеяха, Паюта, Ерката), характер ее биотопического распределения меняется. На р. Паюта она также тяготеет к пойме, доминируя в населении грызунов пойменных ивняков и береговых кос (95,6%). Однако в междуречье Ерката - Паюта и на Хеяхе выходит на плакор, Где селится по берегам тундровых озер и на склонах озерных котловин с элементами лУговой растительности (86,7%), а также в мохово-кустарниковой тундре (57,1%). Относительная численность ее в этих биотопах в среднем не превышала 3,7-3,9 экз. на 100 л/с. На правобережье р. Ерката (северная субарктическая и арктическая формации), тде пойма практически не выражена, она селится в полигональной мохово-осоковой и мохо-в°“травяной тундрах - как на приречных ее участках (99,2% в отловах), так на удалении До 6-Ю км от коренного берега (83,8%), в т.н. встречается в «найденной тундре», придерживаясь чуть возвышенных участков, поросших злаками. Относительная численность ее здесь (28,8-34,7 экз. на 100 л/с) в 3,8—6,3 раза превышала среднюю по иссле-ДУемой территории и в 8,0-8,5 раза - по другим биотопам. Именно здесь мы впервые 1,8 территории Западной Сибири и Алтая отметили изменение стереотипа конструкции гНезд м. gregalis, что, наряду с указанными особенностями её биотопического распределения, может быть следствием всплеска адаптивной радиации вида в северной субар-кгике.
279
АНАЛИЗ ФАКТОРОВ, ВЛИЯЮЩИХ НА ДИНАМИКУ ЧИСЛЕННОСТИ ОНДАТРЫ В УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО ПРИАРАЛЬЯ
Мамбетуллаева С.М.
Институт биоэкологии Каракалпакского отделения АН РУз 742000 Нукус, Каракалпаке тан, Проси. Бердаха, 41, svetmamb@mail.ru
Особый интерес представляет исследование процессов популяционной регуляции у животных, обитающих в двух средах (на суше и в воде). Оценку основных факторов динамики численности популяции ондатры провели по отношению к двум периодам1 началу и концу сезона размножения. Множественный регрессионный анализ дал воз-можность оценить соотносительный вклад всех воздействий в весеннюю и осеннюю численность популяции ондатры. Проведенный анализ показал, что доля дисперсии общей численности, объясняемая действием рассматриваемых факторов, высока и составляет 89%. Основной вклад вносят эндогенные факторы (49,5%), из которых на долю объясняемой дисперсии гидрорежима Амударьи приходится 30%. Эндогенные воздействия влияют немного меньше (39,5%). В настоящий момент времени вклад обилия и структуры популяции ничтожно мал и не обнаружено почти никакого эффекта влияния этих показателей на зимнюю выживаемость. Эффекты экзогенных и эндогенных факторов, определяющих зимнюю выживаемость распределились почти в равном соотношении между численностью и структурой населения в конце предыдущего сезона размножения, погодными и кормовыми факторами и гидрорежимом Амударьи.
Количество перезимовавших ондатр в апреле месяце в одинаковой мере определяется численностью и возрастным составом населения осенью предыдущего года (42%), а также климатическими условиями (21%) н в очень малой степени зависит от кормовых ресурсов н гидрорежима Амударьи (7% и 5% соответственно). Объясняемая дисперсия составляет 77%. Из метеорологических факторов наиболее существенны температура воздуха (3,29%) и количество осадков (6,55%) предыдущего года.
Темпы полового созревания самок осенью и вся совокупность факторов, с которыми они скоррелированы, определяют не столь их репродуктивную активность в данный момент, сколько подготовку состояния популяции к следующей весне. В общую долю размножающихся самок вносят существенный вклад изменения метеорологических условий (14,5%). Обилие и структура популяции ондатры в октябре месяце в очень малой степени (0,78%) влияют на размножение. Очень большой вклад вносит в размножение изменение уровня воды Амударьи (до 49%). В октябре месяце большой вклад в общую изменчивость популяции ондатры вносит гидрологический режим Амударьи. Проведенный анализ подтверждает теоретические предположения многих исследователей о том, что нарушение гидрохимического режима водоемов приводит к значительному сокращению площадей ондатровых угодий и сильно влияет на динамику' численности популяции (Грачев, 1976; Корсакова, 1973; Реймов и др., 1988, 1989), вследствие чего уменьшается количество пометов н средняя плодовитость. Выход молодняка зависит от состояния обводненности угодий, их защищенности, также химизма воды, увеличивается постэмбриональная смертность. Следовательно, можно предполагать, что гидрорежим Амударьи является лимитирующим фактором в динамике численности популяции ондатры, обитающей в условиях Южного Приаралья.
Таким образом, можно считать, что колебания численности популяции ондатры находятся под контролем многофакторной системы регулирования. Популяция ондатру испытывает на себе воздействие всех рассмотренных факторов. Интенсивность воздействия исследуемых факторов на ту или иную характеристику популяции различна в зависимости от возраста и сезона размножения.
280
ПРОБЛЕМА ОЦЕНКИ ВКЛАДА САМОК И САМЦОВ В ЭМБРИОНАЛЬНУЮ СМЕРТНОСТЬ
Мамина В.П., Жнгальский О.А.
Институт экологии растений и животных УрО РАИ,
620144 Екатеринбург, ул.8 Марта, 202, mamina@ipae.uran.ru, zig@ipae.uran.ru
Величина эмбриональной смертности у млекопитающих может выступать в качестве показателя популяционной приспособленности. Достаточно хорошим экологическим индикатором состояния популяции служит гибель эмбрионов до имплантации. Сведения по доимплантационной гибели эмбрионов у мелких млекопитающих немногочисленны и зачастую противоречивы. Варьирование соотношения до и - постимплантационной гибели имеют различную природу: ранние летали, как правило, происходят за счет снижения оплодотворяющей способности сперматозоидов (не генетического характера), поздние - результат генетических повреждений. При исследовании эмбриональной смертности у животных из природной популяции в большинстве случаев не анализируется роль «материнского» и «отцовского» организма в возникновении ранних или поздних деталей. Поскольку самку преследуют несколько самцов, то многие авторы склонны считать, что не оплодотворение яйцеклетки связано только с дефектами яйцеклетки. Однако следует отметить, что у самцов на число фертильных покрытий влияет ряд факторов, в том числе и социальный статус животного. Кроме того, особенности нейрогуморальной регуляции у самцов приводят к тому, что они становятся менее устойчивы по сравнению с самками к изменяющимся условиям среды (корм, температуры и др.), что отражается на их фертильности и как результат -неэффективное спаривание (отсутствие оплодотворения). Данные, касающиеся пороговых значений отдельных показателей спермограммы, связанные с успехом оплодотворения у животных из природной популяции (полевок, мышевидных грызунов и др.) практически отсутствуют. На инбредных и аутбредных лабораторных мышах показано, что оплодотворение зависит от наследственных особенностей яйцеклеток и сперматозоидов. Однако до им плантационные потери могут быть обусловлены не только генетическими, но и физиологическими причинами, такими как неспособность сперматозоидов к оплодотворению и дефектом яйцеклетки. У самцов успех оплодотворения зависит от количества сперматозоидов и их морфологии, у самок - от состояния овариальной функции. Анализ собственных и литературных данных дает возможность предположить, что в большинстве случаев доимплантационная гибель обусловлена не генетическими, а физиологическими причинами. Нами в модельном эксперименте на разных линиях мышей установлены количественные показатели спермограммы, исследован половой цикл самок и эмбриональная смертность. Представлены показатели спермограммы и эмбриональная смертность у рыжей полевки на разных фазах численности популяции. Сравнительный анализ показал, что у лабораторных животных Разных линий на долю постимплантационной гибели приходится 10-20%, а у рыжей полевки - 1,8% от общей эмбриональной гибели. Мы считаем, что у лабораторных животных вклад в эмбриональную смертность в большей степени вносит самец за счет патологических форм сперматозоидов, так как спаривание проводили с самками с нормальным половом циклом. Доимплантационная гибель у рыжей полевки нс имеет значимых различий в зависимости от фазы численности популяции. Наблюдаемое нами снижение фертильности самцов на «пике» численности и изменение овариальной фун-кРии самок дает возможность предполагать о влияние, как самцов, так и самок на Э1ибриопальные потери. I [оказатель постимплантационной гибели, как правило, указывает на генетический эффект мутагенного фактора на половые клетки, поэтому Низкий уровень постимплаптационных потерь у рыжей полевки из природной попу-ляции по-видимому указывает на отсутствие подобных факторов.
281
СТРУКТУРА ПОСЕЛЕНИЙ БАРСУКА (MELES MELES) НА СЕВЕРЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Марков Н.И.
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, д. 202, nimarkov@ipae.uran.ru
Учет поселений барсука на островах Большой и Малый Чухтинский (природный парк «Самаровский Чугас», ХМАО, север Западной Сибири) был проведен, в весеннелетние сезоны 2005-2006 гг. Тотальным учетом были охвачены прибрежные участки в центральных частях учет проводили методом систематического отбора проб. При описании поселения фиксировали его географические координаты, визуально определяли тип грунта, отмечали характер древостоя, густоту подроста и подлеска, экспозицию и крутизну склона, количество отнорков и статус (используемый или неиспользуемый) отдельных отнорков. Поселение классифицировали как крупное, если количество отнорков было более 10, среднее - от 3 до 10 и малое - 1-2 отнорка. Рассчитывали плотность размещения нор для всех зарегистрированных поселений и отдельно - для крупных поселений.
Всего на о. Большой Чухтинский было обнаружено 37 нор. Большинство из них расположено в прибрежной части острова по всей береговой линии. Плотность размещения нор составила около 4 поселений на 100 га для всей выборки. Плотность размещения крупных поселений составила 0,57 на 100 га (п=5). Среднее расстояние менаду норами на острове Большой Чухтинский составляет 2,4±0,058 км. Минимальное расстояние между норами составляет около 30 м, максимальное расстояние между двумя норами - 6,23 км. На острове Малый Чухтинский все обнаруженные норы располагались в прибрежной части острова, большинство из них находились на участке протяженностью около 2 км. Общая плотность норения составила около 6 поселений на 100 га, плотность размещения главных нор - около 0,92 на 100 га. Средняя дистанция между норами на острове Малый Чухтинский составляет около 0,6±0,03 км, что существенно меньше, чем на о. Большой Чухтинский. Минимальное расстояние составляет 0,025 км, максимальное - 1,32 км. Показатели плотности размещения крупных нор соответствуют значениям полученным для центра ареала вида (Западная Европа) и существенно превышают значения описанные для лесостепного Зауралья и Западной Сибири.
Доля крупных поселений от общего числа нор на обоих островах составляет около 10% от общего числа обнаруженных поселений. Поселения со «средним» числом отнорков также немногочисленны и очевидно преобладают поселения не более чем с 1-2 отноркамн.
Расчет индексов избирательности выявил достоверное предпочтение размещения нор на склонах экспозиция которых обращена «внутрь» острова. Не было выявлено достоверных предпочтений определенного типа грунта и склона определенной крутизны. Показана достоверная отрицательная связь интенсивности использования крупных поселений (доля активных отнорков) с расстоянием от человеческого жилья.
282
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ анализ особенностей зимнего питания лося (ALCESALCES) И СИБИРСКОЙ КОСУЛИ (CAPREOLUS PYGARGUS)
НА СРЕДНЕМ УРАЛЕ.
Марков Н. И., Погодин Н. Л., Корытин Н. С.
Институт экологии растений и животных УрО РАН,
620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, д.202, nimarkov@ecology.uran.ru, pogodin@ipae.uran.ru, nsk@ipae.uran.ru
Рассмотрено потребление отдельных видов древесно-кустарниковой растительности лосем и сибирской косулей в биоценозах южной тайги Среднего Урала (Свердловская область). Для оценки кормовых предпочтений на пробных площадках производили подсчет доступных и использованных деревьев и кустарников, а также оценку степени их использования. Площадки размещались таким образом, что совместное использование одной и той же площадки двумя видами одновременно было исключено. Оценки стратегии потребления касались 5 наиболее массовых видов корма - березы, рябины, ивы, черемухи и осины.
Распределение частоты использования лосем кормовых о&ьектов (доли использованных кормовых о&ьектов данного вида от доступных) практически полностью совпадает с распределением полноты использования кормовых о&ьектов (степени использования отдельных объектов). Наиболее интенсивно используется ива. Доля повреждённых лосем ив составляет 96%, при средней полноте использования 45%. Второе место по степени поврежденности делят осина (соответственно 80 и 32%) и рябина (74 и 31 %). Наименее потребляемыми кормами являются берёза (соответственно 66 и 22%) и черёмуха (50 и 24%). Индекс избирательности потребления Севеджа (отношение частоты использования к представленности кормового о&ьекта) показывает, что лось избирательно потребляет иву (S > I, р<0,001) и недоиспользует ресурсы березы (S <1, р<0,05). Индекс избирательности для рябины, осины и черёмухи достоверно не отличается от единицы, т. е. эти виды используются пропорционально их доступности.
Использование кормов косулей в значительной мере совпадает с таковым для лося. Косуля, как и лось, в наибольшей степени поедает иву (52 и 71%) и осину (48 и 73%), далее следуют черемуха (39 и 56%) и рябина (30 и 57%). Береза оказывается использованной в наименьшей степени (19 и 40%). Индекс избирательности показывает, что косуля избирательно поедает иву и осину (S >1, р<0,001) и недоиспользует ресурсы березы (S <1, р<0,05). Для косули характерно более полное использование каждого конкретного кормового о&ьекта при минимизации их количества, тогда как лось использует большее количество кормовых объектов, при заметно менее полном использовании каждого конкретного о&ьекта.
В итоге можно выделить три группы кормов: предпочитаемые, ординарные и попутные, достоверно отличаемые по индексу использования. Наиболее предпочитаемым видом корма в зимнее время, как для лося, так и для косули является ива. Индекс использования ивы для обоих видов копытных достоверно выше индексов использования других видов кормов. Далее по степени использования следует группа ординарных кормов. И у лося и у косули в эту группу кормов входят рябина и черемуха, индекс использования которых не отличается достоверно от 1. Осина входит в группу предпочитаемых кормов для косули и в группу ординарных для лося, но в обоих случаях занимает второе место по используемости. Попутным видом корма как для лося, так и Для косули является берёза, индекс использования которой минимален и достоверно отличается от индекса использования ординарных кормов.
Таким образом, можно сделать предварительный вывод о потенциально высокой пищевой конкуренции лося и косули в местах совместного проживания (при условии высокой плотности этих видов), обусловленной высоким сходством структуры зимнего питания, несколько смягчаемой различиями в полноте использования кормовых о&ьектов.
283
МАТЕРИАЛЫ ПО МОРФОЛОГИИ РОГОВ БУХАРСКОГО БЛАГОРОДНОГО ОЛЕНЯ
Марочкина В.В.
Амударьинский государственный заповедник
746222 Туркменистан, Лебапский велаят, Сейди, 7 мкр., 21-45.
Материалом для исследований послужили рога бухарского благородного оленя, со-бранные за последние 20 лет в тугаях на реке Амударье и прилежащих участках пустыни на территории Лебапского велаята Туркменистана. Основная часть рогов собрана на территории Амударьинского государственного заповедника, созданного в 1982 г.
Промеры снимались согласно рекомендациям для оценки рогов марала и бухарско-го оленя (Фадеев, Никольский, 1983).
Возраст оленей, чьи рога анализировались, был представлен широко - от двухлетних до пятнадцати-семнадцатилетних, умерших от старости. Незначительные повреждения рогов оленями не принимались во внимание. Рога, значительно обломанные после сброса, а также имеющие сильные повреждения от драк концов рогов и отдельных отростков, в расчетах не учитывались. Всего было проанализировано 69 рогов.
Одна пара рогов была аномальная - умерший больной олень среднего возраста имел-скрещенные рога-шпильки длиной 41 и 48 см при обхвате розетки 22,5 и 22 см, соответственно. Длина рога в среднем была равна 80,8 (41-101,5) см, 1-го отростка -28,0 (15,3-40) см, 2-го отростка-30,6 (17-44) см, 3-го отростка - 23,5 (5.3-40) см, 4-го отростка - 19.5 (2.5-32) см, 5-го отростка - 12.3 (6-23) см, нижний обхват - 12.9(8-17) см, верхний обхват - 11.8 (7.5-17) см, обхват розетки-20.6 (14,6-26) см. Максимальное количество отростков - 5. Шпилек было 4,3%, с 2 отростками - 1.4%, с 3 - 26.1%. с 4 - 53,6%, с 5 - 14,5%. Три крупных рога с 5 отростками имели трехвер шинную корону.
Кроме классических отростков, на 31,9% рогах с 3-5 (чаще с 4-77,3%) отростками имелись дополнительные отростки (длина не менее 2 см и превышает ширину у основания) или выросты. Можно выделить следующие места их локализации: розетка, на основном стволе на основании отростков или между отростками, на самих отростках. По частоте встречаемости отростков и выростов получены следующие показатели: около розетки - 1,5%, на основании 1-го отростка - 1,5% на 1-м отростке - 4,5%, между Ь м и 2-м отростками - 6,5%, на основании 2-го отростка - 8,1 %, на 2-м отростке - 4,8% , между 2-м и 3-м отростками - 3.3%, на основании 3-го отростка и на 3-м отростке - 0%, выше 3-го отростка 1.6% , на основании 4-го отростка - 2% , на 4-м отростке - 14,3% Количество выростов и отростков на данных местах было 1-3, чаще 1 (75%). Длина выростов колебалась в пределах 1-5 (2,2) см, отростков - 4,5-18 (10,8) см. Один рог с 4-мя отростками верхней частью основания 2-го отростка соприкасался с дополнительным отростком длиной 17 см. Первый, второй и дополнительный отростки образовывали нехарактерное для бухарского оленя усложненное строение рога.
Можно предположить, что рост подобных отростков и выростов был спровоцир0' ван повреждением молодых растущих рогов в густом тугае. О возможности этого свидетельствует один рог с обломанным во время роста 3 отростком, который предолЖЗ-'1 потом расти и верхушка отростка имела вид воронки длиной 3 см.
Выпадение 2-го отростка отмечено у 7,2% (5) рогов, увеличенное расстояние меЖД) первым и вторым отростками отмечено у 14,5% (10) рогов.
Во время гона олени обламывают конец рога-18,6% (11 из 59), 1-й отросток-14,3%^ из 58), 2-й отросток - 12,5% (7 из 56), 3-й отросток - 22,8% (13 из 57), 4-й отросток - 25% (11 из 44), 5-й отросток - 42,9% (6 из 14).
:.И ' ‘ '/.
284
ОЛЕНИ ХОПЕРСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
«•: Марченко Н.Ф.
Хоперский государственный природный заповедник .
397418 Воронежская область, Новохоперский район, п/о Варварино natmarchenko@yandex.ru
На территории Хоперского заповедника обитает четыре вида оленей: косуля (Capreolus capreolus), лось (Л. alces), пятнистый (Cervus nippori) и благородный (С elaphus) олени.
Косуля - на территории заповедника ежегодно стала отмечаться с 1963 г. Кривая численности отражает динамику неэксплуатируемой популяции аборигенного вида. Подъемы численности на прослеженном отрезке времени зафиксированы с промежутком 20-21 год. В последние годы наблюдается нарастание численности, что связано с угасанием популяции пятнистого оленя, ослабившее конкурентные взаимоотношения этих видов ([Воробьев, 2000).
Лось - в заповеднике впервые был отмечен в 1953 г. (Красовский, 1955). Несколько лет встречи были единичны. В середине 60-х - начале 70-х гг. численность достигла максимума, что совпало с максимумом вида по всему ареалу. Очевидно, заселение территории заповедника произошло в очень короткие сроки волной мигрантов с севера. Миграционным коридором, предположительно, служила долина реки Вороны, по которой звери передвигались из Цнинских лесных массивов (Лихацкий, 1997). К настоящему времени численность сократилась в связи с высоким уровнем браконьерства на незаповедных территориях, куда звери регулярно выходят.
Пятнистый олень - интродуцирован в конце 30-х гг из пантовых хозяйств Дальнего Востока. Популяция целиком сосредоточена в границах заповедника. Динамика численности описывается кибернетической кривой, отражающей различные фазы ее развития; натурализации (1938-1955 гг.), интенсивного роста численности (1955-1970 гг.), экологического взрыва («овершута») (1970-1975 гг.) и снижения численности (1975 -до настоящего времени). Последней-популяционной-фазы не наступило. В настоящее время популяция находится в критическом состоянии, балансируя на грани исчезновения. При сохранении естественного полночленного сообщества, где в роли хищника выступают волки, а не крупные кошки как на Дальнем Востоке, шансов выжить на территории заповедника у данного вида, очевидно, нет.
Благородный олень - обитал на территории Воронежской области до XIX в. (Ки-риков, 1959), но был полностью истреблен. После проведения реакклиматизационных работ ближайшая к Хоперскому заповеднику точка обитания оленей находится от него в 80—100 км (Хреновской лес). Постоянные единичные заходы в основном взрослых самцов на заповедную территорию регистрировались с 1959 г., но при обнаружении звери отстреливались во избежание гибридизации с пятнистым оленем (Воробьев, 2000). В настоящее время регулярно отмечаются небольшие группы, в основном, весной и в первой половине лета. Скорее всего, речь может идти о продолжающихся все более Интенсивных инвазиях вида, который по каким-то, пока неясным причинам, здесь не закрепляется, о чем можно судить по отсутствию встреч с молодыми животными, которые Могли родиться уже на территории заповедника. В настоящее время число встреч с бла-Городным оленем сопоставимо с числом встреч с пятнистым. Так зимой 2005-2006 гг. число встреч с благородным оленем на 100 выходов в лес составляла 1,2; ас пятнис-тым - 5,4, ТОгда как 10 лет назад это соотношение было 0,1 и35,6.
Современная стадия развития сообщества оленей на территории заповедника предоставляет уникальную возможность проследить процесс перестройки экологических нйщ цри максимально возможном отсутствии антропогенного вмешательства и приближение сообщества к исходному устойчивому состоянию.
285
СЕЗОННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ВЕСА ВЫХУХОЛИ (DESMANAMOSCHATA Ц) ПРИ СОДЕРЖАНИИ В НЕВОЛЕ
Марченко Н.Ф., Карпов Н.А.
Хоперский государственный природный заповедник
397418 Воронежская область, Новохоперский район, п/о Варварино natmarchenko@yandex.ru
Материалом для анализа послужили данные по весу 80 выхухолей, содержавшихся в виварии Хоперского заповедника в 1980-1993 гг. Все поступавшие в виварий зверьки взвешивались, и этот вес нами принят за исходный. Как правило, за первые 1-2 месяца вновь отловленные из природы выхухоли увеличивали свой вес, после чего он стабилизировался на более высоком уровне, чем при поимке. Увеличение веса связано, очевид. но, с сокращению двигательной активности зверьков и с большей по сравнению с природными, калорийностью кормов. В дальнейшем проводились их регулярные ежемесячные взвешивания в течение всего года вплоть до гибели. Продолжительность жизни выхухоли в виварии составляла отЗ до 62 месяцев и в среднем равнялась 25 месяцам. О&ьем корма для каждого зверька определялся по его поедаемости, т.е. подбиралось такое его количество, чтобы зверек съедал его практически полностью. Состав использовавшихся кормов в зависимости от сезона года не менялся.
У зверьков в течение года независимо от пола отмечались колебания веса. Минимальные его значения приходились на декабрь-март, после чего он увеличивался, достигая максимума в августе-сентябре. Несмотря на довольно продолжительный срок изучения этого вида, многие стороны его биологин остаются неизвестными. В . частности мы ничего не знаем о его жизни в зимний период, когда водоемы покрыты льдом. Не изучались также вопросы его физиологии. Поэтому объяснить причины динамики веса зверьков в настоящее время не представляется возможным. В качестве предположения можно высказать мысль о том, что в природе в зимний период у них может снижаться уровень обмена веществ в организме, а, следовательно, потребность ! в корме, двигательная активность и пр. Поскольку в виварии в течение зимы поддерживалась положительная температура, снижение веса также нельзя объяснить возросшими энергетическими затратами на терморегуляцию. Это может служить косвенным доказательством того, что снижение веса обусловлено какими-то эндогенными причинами. Кроме того, сравнение с данными В.П. Красовского (1965) по распределению процента беременных самок в течение года среди отловленных выхухолей показывает, что в период, когда зверьки имеют наименьший вес (февраль-март) беременные самки не отмечались. Связаны ли эти данные с отмеченными сезонными колебаниями веса сказать трудно.
Публикацией данного сообщения мы хотели бы обратить внимание исследовате-лей, занимающихся этим краснокнижным видом на необходимость детального изучения биологии выхухоли с применением современного оборудования, без чего, как показывает опыт, невозможно разработать меры по сохранению этого уникального । представителя фауны России, численность которого в пределах ареала продолжает сокращаться. , ,
У. .<•. .. . ” . . t '
286
гДИСИЦА ( VULPES VULPES) КАК ВАЖНЫЙ ОБЪЕКТ ПИТАНИЯ РЫСИ
< (LYNXLYNX)
Матвеев В.А., Матвеев И.А.
4 Российский университет дружбы народов, экологический факультет
113093, Москва, Подольское шоссе, 8/5, malveev@latintfade.ru
Рысь (Lynx lynx') ~ единственный представитель семейства кошачьих (Felidae) в фауне Предуралья. В основе данной работы лежат наблюдения за семейной группой рысей (самка и два сеголетка), проведенные в феврале 2002 г., территория административно (угносится к Вавожскому району Удмуртской Республики и входит в заволжско-преду-ральский очаг высокой численности рыси.
Основной метод исследований - сбор и анализ остатков пищи при троплении; кроме этого, принимались во внимание и анализировались все сведения о нахождении остатков добычи.
Территория исследования относится к подзоне хвойно-широколиствепных лесов, лесистость в среднем составляет 50%. Лесные массивы большей частью островного типа, вторичные на месте рубок, чередуются с сельскохозяйственными угодьями. Заяц-беляк в районе исследований немногочислен, зато многочисленна лисица.
В работе рассматривается возможность специализации рыси надобыванин лисицы (Vulpes vulpes) в зоне хвойно-широколиственных лесов в условиях низкой численности основной добычи -зайца-беляка (Lepus timidus). Рассматриваются адаптивные особенности поведения, направленные на добывание нового объекта питания.
За период исследований выявлены одна неудачная (групповая охота) и три результативные охоты рысей на лненц, при этом в двух случаях это были групповые охоты, а в одном случае в охоте принимала участие одна самка, рысята оставались в другом массиве леса. Во всех случаях наблюдалось тяготение рысей к окраинам лесных массивов, способ охоты - визуальное скрадывание.
287
СОВРЕМЕННЫЕ АСПЕКТЫ
ПОВЫШЕНИЯ ЭПИЗООТИЧЕСКОЙ ЭФФЕКТИВНОСТИ ДЕРАТИЗАЦИИ В ОЧАГАХ ЧУМЫ НА ТЕРРИТОРИИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Матросов А.Н.
Российский научно-исследовательский противочумный институт «Микроб», 410004 ^.Саратов, ул. Университетская, д. 46, microbe@san.ru
На основании анализа многолетнего опыта борьбы с мелкими млекопитающими -носителями чумы получены объективные данные о низкой технической и эпизоотической эффективности истребительных мероприятий, осуществляемых на больших площадях методом сплошных очисток территории. При планировании, разработке и производстве медицинской дератизации первоочередное значение приобретают природоохранные аспекты.
В настоящее время осуществлена эпидемиологическая дифференциация всей энзоо-тичной по чуме территории России. Природные очаги чумы неравнозначны по характеру проявлений инфекции, биоценотической и пространственной структуре, эпидемическому потенциалу. Для каждого из очагов составлен Регламент мониторинга за факторами очаговости н профилактики этого опасного заболевания. Первоочередное внимание обращается на противоэпидемические мероприятия в населенных пунктах и их окрестностях. О&ьемы и кратность работ увеличиваются на участках с высокой численностью оседлого и временного населения. Все работы проводятся преимущественно по эпизоотическим и эпидемиологическим показаниям.
В противочумную практику внедряется концепция неспецифической профилактики чумы, основанная на проведении целевых локальных истребительных обработок на небольших по площади участках конкретных зараженных чумой поселений грызунов и зайцеобразных (пищух). Основной целью дератизации ставится снижение численности млекопитающих до уровня, на котором эпизоотический процесс не развивается. Вес работы осуществляются с учетом сезонности и интенсивности эпизоотий, численности и характера размещения зверьков, структуры группировок, размеров и типов поселений, активности (подвижности) зверьков и их физиологического состояния. Необходимо обеспечение тщательного текущего контроля качества и последствий обработок. Дератизация по типу экстренной профилактики всегда проводится после дезинсекции или одновременно с ней. Истребительные работы выполняются пешими затравщиками-дезинфекторами с использованием средств малой механизации. Низкая производительность таких обработок компенсируется высоким качеством дератизации.
Истребление грызунов в открытых стациях осуществляется с использованием сочетания сухих зерновых приманок на основе нескольких зооцидов: фосфида цинка и антикоагулянтов. При разреженном травостое категорически запрещается открытый рассеи зерна (приманки подаются в ходы нор, по естественным укрытиям, в дератизационные емкости или искусственные норы). Контроль численности синантропных грызунов обеспечивается комплексом мероприятий, основными из которых являются саннтаргю-тех-нические и гигиенические, направленные на ликвидацию среды обитания крыс и мышей В объектах повышенной опасности применения химических средств борьба с грызунами осуществляется механическим методом с применением орудий лова и липких композиций. Экстренная противоэпидемическая обработка проводится в жилых и производственных о&ьектах сухими и жидкими приманками на основе нескольких ядов-антикоагулянтов. В населенных пунктах и скирдах следует практиковать использование специальных дератизационных емкостей (ящиков, контейнеров) и оборудование «точек Д°,:' современного отравления» грызунов. Необходимо внедрение в противочумную пра*' тику интегральной системы контроля численности вредных млекопитающих.
288
УСТОЙЧИВОСТЬ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ КРИКА ТРЕВОГИ КРАПЧАТОГО СУСЛИКА, SPERMOPHILUS SUSUCUS Матросова В.А., Володин И.А., Володина Е.В.
Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова И9992 Москва, Воробьевы Гэры, МГУ, matrosova_zoo@mail.ru
Основной функцией крика тревоги является предупреждение об опасности представителей своего вида. Крик тревоги может также содержать сопутствующую информацию об индивидуальной принадлежности кричащего. Мы проанализировали изменчивость и стабильность индивидуальных признаков криков тревоги во времени у крапчатого суслика. Крики тревоги, издаваемые на человека, были записаны от 20 индивидуально помеченный свободноживущих взрослых крапчатых сусликов, пойманных по одиночке в сетчатые живоловки. От каждой особи было сделано четыре записи криков: весной, через одну-две недели после выхода из спячки (стартовая) и с интервалами в 1 -2 дня, две недели и один год от стартовой. Из каждой записи для анализа мы взяли по 10 отдельных свистовых нот крика тревоги (всего 790). Из всех измеренных параметров криков наивысший потенциал для кодирования индивидуальных особенностей свистовых нот показали частотные параметры, в меньшей степени - длительность свистовой ноты, и самый низкий - параметры, описывающие частотный контур свистовых нот. При включении в дискриминантный анализ свистовых нот, записанных на протяжении 3-5 минут в течение одной записи, величина правильного причисления криков к особи была очень высокой, около 90%. Однако, кроссвалидация с применением дискриминантных функций, рассчитанных для набора свистовых нот из первой (стартовой) записи к наборам свистовых нот записанных через 1-2 дня, через 2 недели и через год, показали резкое снижение корректного причисления криков к особи от записи к записи. Для криков, записанных через день от стартовой записи, величина правильного причисления к особи составляла уже только 54,0%, через две недели - 34,2%, а через год - 33,0%. Двуфакторный дисперсионный анализ и анализ коэффициентов вариации также подтвердили устойчивое снижение индивидуальных признаков в криках со временем. Только 3 из 20 особей показали устойчиво высокие величины правильною причисления криков к особи на протяжении всего исследования (>50%); у остальных животных крики, записанные через день - через две недели значительно отличались по структуре от криков стартовой записи. Мы полагаем, что непредсказуемая изменчивость в структуре криков тревоги помогает избежать привыкания, которое неизбежно возникает у слушателей при восприятии высоко стереотипных повторяющихся последовательностей криков. Кроме того, у такого мелкого, живущего в высокой густой траве вида наземных беличьих как крапчатый суслик, обнаружение хищника происходит на очень близкой Дистанции. В этой ситуации реакция на крик тревоги (бегство в пору) должна быть безотлагательной и иа анализ сопутствующей информации об индивидуальной принадлежности кричащего времени не остается. Прн этом игнорирование «избыточной» информации об индивидуальной принадлежности кричащего будет выгодным для выжи-Вэния, и стабильность признаков индивидуальности в криках тревоги не будет поддерживаться отбором. Эти результаты хорошо согласуются с ранее полученными нами данными о том, что в криках тревоги крапчатого суслика отсутствует также информация о возрасте и поле кричащего.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант 06-04-48400).
у: ' а ' - n .'i
289
ПЕРЕГРУППИРОВКИ В СЕМЬЯХ СУРКОВ
Машкин В.И.
Всероссийский НИИ охотничьего хозяйства и звероводства гм. проф .Б.М.
Житкова ,РАСХН
610000, г.Киров, ул.Энгелъса, 79, wild-res@mail.ru
Индивидуально помечены 482 сурка: Marmota menzbieri, 216 особей; М. baibacina. 56; М. caudata, 34; М. bobac schaganensis, 108 и М b. bobac, 68 особей.
К зашедшим на территорию соседей сеголеткам агрессия хозяев отсутствовала у всех видов сурков. В семьях с детенышами или годовиками пришлые сеголетки без боковых стоек совершают ольфакторные и тактильные контакты, а затем и со старшими членами семьи. Это наиболее результативный вариант вселения в состав семей в радиу. се 410 м. Наиболее эффективен он в поселениях с высокой плотностью населения сурков.
Переход в другие семьи годовичков длителен. Зверек обнюхивает встреченные маркировочные точки, держится вне поля видимости хозяев и обычно стремительно убегает при их приближении. В отсутствие хозяев посещает их норы. На 2-12 день пребывания на чужом участке пытается совершить ольфакторный контакт с годовиком или сеголетком этой семьи. Продолжительность внедрения годовиков зависит от плотности населения, численности и состава семьи. Наиболее эффективно внедрение в чужие семьи в последние два месяца перед залеганием в спячку, когда снижается маркировочная и сторжевая деятельность зверей и начинаются продолжительные «отлежки» наиболее упитанных взрослых особей.
В образовавшихся новых семьях из 2-3-летних особей часто живут и годовички, и сеголетки, которых хозяева принимают без агрессии. Из помеченных весной 84 годовиков 37 на следующий год жили в других семьях в радиусе 950 м от родительской, а другие обособлялись как «квартиранты» на периферии родительского участка.
Мы 38 раз отлавливали в чужих семьях 4-11-летних меченых самцов, приходящих не только в соседние, но и в отдаленные семьи (на расстояние 1,1 км от своей семьи). После их выпуска 27 возвратились обратно, поскольку за сохранность семейного участка в основном ответственны взрослые самцы. Они поддерживают устойчивость территориальной структуры популяции. При таких регулярных «проверках» соседних семей возможен обмен самцами, особенно если нет главного самца и 2-5-летних субдоминантов (не размножавшихся) из этой семьи.
Внедрение 2-3-летних самцов отмечено весь сезон наземной активности. Из 52 помеченных заселяли новые участки на пашнях (7 случаев), неудобьях (15), внедрение в чужие семьи (16), одиночно жили 4 зверя. Половозрелые самцы за сезон преодолевали до 15,2 км от родной семьи. Внедрение самцов сопровождается агонистическими контактами. Формирование новой семьи происходит путем закрепления территории за самцом, к которым присоединяются самки.
Из 54 самок зарегистрировано 36 переходов взрослых самок, в том числе и двухгодовалых (19 случаев) на расстояние до 3,1 км от места выпуска. Поведение самок при внедрении напоминает таковое у годовичков. В новых семьях на следующий гад все самки принесли приплод. Одна трехлетняя самки байбака родила 9 малышей. В новой семье пришелица весной принесла 6 малышей. В следующий год в 150 м вновь принесла 7 малышей. На четвертый год в новой семье из 5 зверей она родила 6 детенышей.
Интенсивная перегруппировка взрослых зверей в семьях происходит во второй половине сезона активности, что обусловлено поиском желаемых (готовых к спариванию) партнеров в предстоящем размножении. На сурке Мензбира в неволе показано, что перед спячкой при предоставлении зверькам свободы выбора полового партнер3 доля размножавшихся самок повышается до 75%, чего не отмечается даже в природа
В результате постоянного «перемешивания» особей, увеличивается разнокачествен' ность состава группировок.
290
ПЛИОЦЕНОВЫЕ COLOBIDAE ВОСТОЧНОЙ АЗИИ - ПРИМЕР ЭКСТРЕМАЛЬНОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ CERCOPITECOIDEA
Мащенко Е.Н.
Палеонтологический институт РАН, 117 997, Москва, Профсоюзная ул., д. 123, evmash@paleo.ru
. В плиоцене-плейстоцене Восточной Азии в надсем. Со 1 obidae, представлена группа включающая один вымерший (Parapresbytis) и один рецентный род (Rhinopithecus). Группа характеризуется адаптацией, к условиям северных районов Азии. Р. eohanuman наиболее северный представитель Cercopithecoidea в Евразии. Его морфология близка к современному Rhinopithecus. Это сходство позволяет предположить близость этих плиоценовых Colobinae, и Rhinopithecus. Это надсистематическое объединение «ринопи-текоморфов». В плиоцене оно представлено только тремя формами. Плейстоценовые Rhinopithecus на 2 млн. лет моложе. «Ринопитекоморфы» одна из ветвей древнейших Colobidae в Азии. Стратиграфическое распространение рода Parapresbytis - ран. и сред, плиоцен Забайкалья и Монголии и поздний плиоцен Японии (Maschenko, 2003; Мащенко и др., 2005; Maschenko, 2005). Род Rhinopithecus появляется в Китае в сред, плейстоцене (Colbert. Hooijer, 1953; Gu Yumin, Hu Changkang, 1991; Jablonski, Gu Yum tn. 1991; Gu Yumtn, Jablonski 1989). У большинства Colobidae и Cercopithecidae адаптация к холодному климату мало затрагивают морфологию. Масаса fuscata на севере (Хоккайдо), по морфологии зубной системы и посткраниального скелета не отличается от представителей этого вида из южных частей ареала, и сравним с континентальными М. arctoides. М. mulatto, М. nemestrina. В противоположность другим Colobidae, «ринопитекоморфы» демонстрируют специализацию, выражающейся в увеличении размеров тела (больше 26 кг), отсутствие специализации в локомоции и укорочение длины лица. Морфология посткрания Parapresbytis, говорит о древесной специализации, противоположной наземной адаптации Colobidae из плиоцена Средиземноморья.
Морфология Parapresbitys выделяет его среди других тонкотелов. Это один из самых крупных представителей Colobidae в Азии: длина ряда (>) М3-Р3-44.5 мм; М3— Р3 - 52 мм. Лопатообразность верхних и нижних резцов максимальная, на лингвальной поверхности латеральные гребни и эмалевый карман. Эмаль толстая - на лабиальной поверхности I/i 1,2 мм, на мезиальной поверхности формируются вертикальные складки. Р3-Р4 смещен лабиально относительно ряда М*-М3. ОтDolichopithecus, Parapresbitys отличается глубиной рельефа на маляров, массивными I, коротким нижнечелюстным симфизом, приподнятостью supraorbital torus, область bregma максимально приближена к sutura sagittalis. По морфологии передних зубов, corpus mandibulae и симфизного отдела maxilla, нередуцированными М3, М3, Parapresbitys сходен с современным R. roxellana и раннеплейстоценовым R. lantianensis. Широкое распространение «ринопите-коморфов» свидетельство их продолжительной эволюцию в Азии. Возможно, они произошли в Африке и быстро там вымерли, либо, это особая ветвь Colobidae, эволюция которой проходила на окраине ареала. Эволюция этой группы происходила именно в Азии и обособлена от линии Colobidae Средиземноморья (Mesopithecus, Dolichopithecus). В плиоцене ареалы тонкотелов Средиземноморья и Восточной Азии не пересекались и ОНИ эволюционировали самостоятельно. Отделение ствола «ринопитекоморфов» определяется ранней специализацией этой группы внутри Colobidae. По морфологии лицевого скелета и нижней челюсти Р. eohanuman и R. roxellana ближе к африканским Colobus ^Phinocolobus, a HeMesopithecus, Dolichopithecus. Современный состав азиатских видов Colobidae определяется замещением древних родов современными на рубеже раннего/ среднего плейстоцена.
Исследования поддержаны грантом РФФИ 06-04-91469 ЯФ а и НШ-6228.2006.4.
291
БИОТОПИЧЕСКИЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ РЫСИ В ЗАПОВЕДНИКЕ «КАЛУЖСКИЕ ЗАСЕКИ»
Мельник К.С.1, Эрнандес-Бланко Х.А.2, Огурцов С.В.1
1 - Биологический ф-т МГУ им. М.В.Ломоносова, Москва, Россия
2 - Институт проблем экологии-и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, России e-mail: ksy-melnilc@yandex.ru
Цель данной работой -выявить характер влияния растительных ассоциаций на вы. бор пути рысью (Lynx lynx lynx') в пределах границ ее участка обитания. Работа проведе, иа в заповеднике «Калужские засеки» (граница Калужской и Орловской областей, рОс, сия) в рамках многолетнего мониторинга этого вида. Обработаны данные 19 маршрут вых передвижений (55 км троплений) 6 рысей. Материал был собран в снежный период (с января по февраль) 2006 г. Применение комплекса методов (троплеиия с использованием спутниковой навигационной системы GPS, подометрия) дало возможность совмещать индивидуальное распознавание особей и точное картирование передвижений животных.
Для заповедника «Калужские засеки» характерна высокая мозаичность биотопов, в связи с чем животные могут за короткое время свободно переходить из одной растительной ассоциации в другую. Сравнение коэффициентов избирательности биотопов (длина пути животного в данном биотопе, отнесенная к общей длине троплення и к доле бнотопа на изучаемой территории) реальных маршрутов рысей со случайными маршрутами, сгенерированными по методу Монте-Карло, показало (критерий Вилкоксона), что рысн избегают березняки лугово-опушечные (р=0,05). Достоверно часто рысь была встречена в ельниках неморальиых (р=0,01). Для рысей отмечена тенденция к частому посещению лугов мезофитных (р=0,09) и редкому - широколиственных лесов (р=0,08). Обнаруженные предпочтения носят устойчивый, постоянный от маршрута к маршруту характер, что говорит о неслучайности выявленных закономерностей.
Крометого, часто рыси встречалась в ивняках, сосняках и березняках иеморальных. редко - в осинниках и смешанном лесу. Но достоверных отличий коэффициентов избирательности этих растительных ассоциаций от таковых, рассчитанных для случайных маршрутов, получено не было. Большое число встреч рысей в ивняках, на наш взгляд, связано не с предпочтением данного биотопа, а с использованием при передвижении русел рек и ручьев в качестве направляющих линий рельефа.
Таким образом, у рыси в заповеднике «Калужские засеки» наблюдается слабая, но постоянная биотопическая избирательность при прокладывании маршрутов. Неравномерность расположения троп животных по различным растительным формациям можно связать, по-видимому, со следующими факторами: уровнем снегового покрова, наличием подроста и валежника (т.е. - с удобством передвижения), вероятностью встречи жертвы в данной растительной ассоциации и с расположением мест-аттракторов (направляющих элементов рельефа и т.д.).
ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ЕЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ддЯ ПРОГНОЗА ИЗМЕНЕНИЙ ЧИСЛЕННОСТИ ОБЫКНОВЕННОЙ БЕЛКИ
Мельников Ю.И.
фГУ Государственный природный заповедник «Байкало-Ленский», 664050, г.
Иркутск, ул. Байкальская 291 «Б», e-mail: zapoved@irk.ru
На основе многолетних работ (1985-1993 гг.) и анализа литературы рассматриваются особенности динамики численности белки в Восточной Сибири. Основная цель работы -выявление эколого-морфологических признаков, характерных для разных фаз численности и определение перспектив их использования для прогноза ее динамики. Применялись стандартные методы зоологических исследований; учет численности на маршрутах и площадках (ЗМУ), определение урожая кормов глазомерным способом (шкала Каппера-Фор-мозова), анализ биопроб и заготовок шкурок этого вида по хозяйствам региона.
Ранее было показано, что наиболее четкими индикаторами разных фаз одного цикла численности (депрессия, восстановление, нарастание н пик) белки являются цветовые морфы окраски хвоста (чернохвостки, бурохвостки и красиохвостки), атакже доля генотипа «А» (дополнительная ромбовидная косточка между лобными и теменными костями черепа). Наряду с анализом экологической структуры (возрастная, половая, пространственная, плотность населения, плодовитость) и состояния кормовых и погодных условий (Кирис, 1973; Смышляев, Агафонов, 1986; Павлов, 1989), они позволяют давать удовлетворительный кратко- и среднесрочный прогноз динамики численности данного вида.
Обшие закономерности изменения численности достаточно четко подтверждаются динамикой структуры популяций белки. Вместе с тем, необходимо отметить, что нет ни одного признака, применение которого могло бы обеспечить четкое и однозначное выделение конкретных фаз одного цикла численности. В тоже время, использование всех показателей структуры, без знания особенностей движения численности, также не обеспечивает надежного их определения. Изменения показателей возрастной и половой структуры, в общем, соответствуют известным положениям динамики их доли на фазах пика, депрессии и восстановления (Кирис, 1973; Смышляев, Агафонов, 1986; Павлов, 1989). Достаточно четкая динамика прослежена по доле чернохвостых особей. Их количество резко уменьшается на фазе восстановления численности и, соответственно, при этом возрастает доля бурохвостых зверьков. Хорошим показателем является и доля особей генотипа «А» (Смышляев, Агафонов, 1986). Минимальное их количество (0-8%) отвечено на фазе депрессии численности. На фазе восстановления доля этого генотипа заметно возрастает (превышает 10%) и достигает максимума перед пиком (24-30%).
Необходимо иметь в виду, что данные показатели позволяют грамотно и надежно интерпретировать собранные сведения постфактум, т.е. после того, как уже получена общая картина изменения численности на протяжении полного цикла (депрессия-депрессия). Четкие закономерности изменения показателей структуры проявляются только в их Динамике, так как по абсолютным значениям далеко не всегда можно уверенно назвать конкретную фазу цикла. Это хорошо прослеживается и по материалам монографии Б.К, Павлова (1989). Они, несомненно, в значительной степени корректируются факторами окружающей среды. Заслуживают внимания и выводы Б.К. Павлова (1989) об отсутствии связи между плотностью населения и параметрами, определяющими общие закономерности изменения численности. Вероятнее всего, данная особенность указывает на существование популяций белки при уровнях численности, далеко не достигающих емкости угодий.
Все выше перечисленное показывает, что при составлении прогнозов изменения численности белки необходимо учитывать все многообразие факторов среды, опосредованно проявляющихся через показатели экологической и генотипической структур Вида, т.е. биопробы важная составная часть прогнозов, пренебрегать которой ни в коем СлУчае нельзя. Сложный анализ и многообразие ситуаций требуют использования для Оставления прогнозов очень грамотных специалистов и хороший прогноз не под силу практическим работникам охотничьего хозяйства.
293
ВОЛК И МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ ХИЩНЫХ ЗВЕРЕЙ В АРКТИЧЕСКОЙ ОСТРОВНОЙ ЭКОСИСТЕМЕ О, ВРАНГЕЛЯ
Менюшина И.Е.
Государственный природный заповедник «Остров Врангеля» 689400 г. Левек, Чукотский АО, Обручева 38, y.N.ira@mail.ru
На основании данных по встречам следов жизнедеятельности волков (п=37) и 25-ти' летних (с 1982 по 2006 гг) наблюдений за другими тундровыми хищниками характеризуется состояние группировки волков на о. Врангеля и ее влияние на другие виды. Пара волков появилась на острове зимой 1999-2000 г. До этого, заход волков был зарегистрирован в 1980-1983 гг., сформировалась размножавшаяся стая (Овсяников с соавт., 1984), но, после проведенных в 1982-1983 гг. отстрелов, эта стая исчезла. Исходно, основной центр активности волков находился в северо-западном гористом районе острова к северу от долины р. Гусиной, не посещаемом людьми, где олени держатся постоянно. Количественных данных о динамике численности и размножении волков на о. Врангеля нет, однако поданным встреч волки размножаются и их численность растет, В 2001 г. Н.Г. Овсяников впервые встретил следы стаи с молодыми в осенний период. Первое логово волков на острове, устроенное в выводковой норе песцов в долине р.Тундровой, было обнаружено Н.Г.Овсяниковым и Е.Н.Овсяниковой также в 2001 г. В последние два года следы волков встречаются по всему острову с четко выраженными центрами активности, которые маркируются логовами и тропами. В 2005 г. произошло явное расширение активности волков: раскопано сразу 5 песцовых нор: 4 из них - в одном районе, сформировав новый центр активности. Районы, где отмечается появление раскопанных нор, в последующий год активно используются. Высокая активность волков распространилась на восток, охватывая всю долину р. Мамонтовой, р. Тундровой с выходом в долину р. Неизвестной, на Южной равнине следы зверей стали встречаться восточнее р. Сомнительной. Основным видом жертвы волков является северный олень. К 2005 г. численность оленей на острове достигала 6—8 тысяч голов, соотношение волк/олень приближалось к 1/1000 и хищничество волков оставалось незаметным. Не изменились пространственное распределение, репродуктивные показатели, размер стадности. Практически в каждом стаде ежегодно наблюдались хромые животные разных половозрастных групп. После массового падежа оленей из-за гололедицы зимой 2005 г. с (с 6-8 до 2,5-3 тысяч голов), в стадах резко сократилось количество хромых особей, снизилось количество телят, увеличилась подвижность оленей в летний период, начали отмечаться случаи добычи волками овцебыков. С появлением волков на острове изменилось пространственное распределение росомах: до волков, центр активности росомах находился в долине р. Гусиной и ее окрестностях, при появлении волков росомахи из этого района сместились. В последние годы волки начали появляться на гнездовой колонии белых гусей в верховьях р.Тундровой. Разорение гнезд гусей волками и росомахами на гнездовой колонии носит локальный характер (по данным В.В. Баранюка) И существенного влияния на численность и репродуктивный успех гусей не оказывает Хищничество волков на линных гусей не отмечено. До 2004 г. ощутимого влияния на популяцию белых сов на острове Врангеля волки и росомахи не оказывали. В 2006 г., на фазе начала размножения популяции сов после депрессии, гибель выводков белых cos от волков и росомах составило 15% (п=40). Наиболее уязвимыми оказались пары сов, которые размножались на хороших репродуктивных участках н вокруг гнезд которых сформировались крупные колонии белых гусей. Случаи убийства волками песцов едИ' ничны. Песцы проявляют высокую пластичность к появлению волков: не происходит полного избегания песцами центров активности волков, норы с волчьими отноркаМИ снова используются песцами для размножения даже при наличии свободных нор. Из 60 песцовых нор за которыми мы ведем постоянный мониторинг, волки использовали 10% Песец по отношению к волку выступает в качестве комменсала.
294
ХАРАКТЕРИСТИКА БЕЛУХ (DELPHINAPTERUSLEVCAS) ЮЖНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ ПОДАННЫМ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК
Мещерский ИТ., Казанская Е.Ю., Холодова М.В. .
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., д.ЗЗ, molecol@sevin.ru
Особенности внутривидовой организации и популяционной структуры белухи -зубатого кита средних размеров, обитателя холодных и отчасти умеренных вод Северного полушария - остаются неясными. Ареал вида обычно рассматривается как циркумполярный, однако в его пределах, руководствуясь разными критериями, выделяют от 5 до 29 отдельных группировок («стад»). Летом белухи концентрируются в удобных для нагула местах вдоль побережий, азимой их группы встречаются в открытом море на участках, свободных от сплошных ледяных полей. Существует мнение (в настоящее время подтверждаемое и молекулярно-генетическим и данными) о долгосрочной привязанности отдельных групп белух к конкретным местам летовок, однако представления о связи животных с определенными районами в зимнее время весьма неопределенны. Наконец, окончательно не установлены сроки и, соответственно, районы спаривания белух - нхш полагаются как места летнего нагула (Белик©» и др., 2W4), так и места зимовок или районы, по которым проходят пути сезонных миграций (Brown Gladden et al., 1999). Из этого, соответственно, следуют и противоречивые предположения о степени генетической изоляции групп, раздельно летующих, но, возможно, встречающихся в местах зимовок. Молекулярно-генетические исследования представляются важным инструментом, позволяющим внести ясность в этот вопрос.
Существует значительный массив данных, характеризующий разнообразие митохондриальной ДНК белух, встречающихся у побережий Американского континента, однако генетические исследования животных из других частей ареала до сих пор не проводились.
Нами были определены последовательности контрольного региона мтДНК 28 особей белух, встреченных в июле-августе 2004-2005 гг. в южной части Охотского морд (Сахалинский залив). Для сравнения полученных данных с имеющимися для побережья Америки (O’Corry-Crowe et al., 1997; Brown Gladden et al., 1997,) был выбран общий для всех выборок участок длиной 227 н.п. Данная последовательность в южно-охото-морской выборке была представлена 5 гаплотипами, при величине гаплотипического разнообразия выборки Н=0,75 и нуклеотидном разнообразии р=0,67%. Эти значения укладываются в диапазон, известный для разных мест летовок белух у американских побережий (залив Кука, заливы Нортон и Бристольский, восток Чукотского моря, море Бофорта, море Баффина, Гудзонов залив: Н=О,8О-О,45; р=0,87ЭХ28%), ио при этом могут расценены, как сравнительно высокие. Лишь одни из отмеченных для Сахалинского залива гаплотип, правда, наиболее массовый (39%), был отмечен и в американских выборках. Он встречался во всех указанных районах, но значительную (>20%), долю составлял лишь в отдельных, достаточно удаленных друг от друга местах - заливах Нортон и Бристольском, в море Баффина и в с.-з. части Гудзонова залива. Другие гаплотипы, обнаруженные нами, ни в одной выборке, собранной у берегов Америки и Гренландии, отмечены не были. Статистический анализ продемонстрировал высокодостоверные (Fst=O, 12-0,52; Р0.00001) отличия южно-охотоморской выборки от любой из названных американских. Таким образом, можно говорить о существенном отличии Популяции белух, летующих в южной части Охотского моря от встречающихся у американских побережий - как Атлантического и Полярного, так и Тихоокеанского.
Полные последовательности отмеченных гаплотипов (481 н.п.) переданы в базу данных Геибанк, где представлены под номерами DQ50343Q- DQ503436.
Работа выполнена при финансовой поддержке ООО «Утрищнский дельфинарий».
295
ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ БЕЛКОВО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ В ПОПУЛЯЦИЯХ ТРОПИЧЕСКИХ видов ГРЫЗУНОВ
Мнлншников А.Н.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова Российской Академии Наук, Москва 117071: факс: (095) 954-55-34, e-mail: milishnikov @ mail.ru
Формирование и поддержание популяционно-генетической изменчивости у тропических видов млекопитающих отличается большим разнообразием, что не всегда позволяег говорить об общих тенденциях их эволюционного развития. Па примере трех морфологических двойников щетинистых крыс р. Proechimys Верхней Амазонии, с привлечением данных по их кариологии, экологии, репродуктивным особенностям, социальной организации и краниометрии, предложен возможный механизм формирования аллознмной изменчивости в популяциях, длительно обитающий в условиях тропической сельвы. Выяснено, что ведущая роль в эволюции этих видов принадлежала хромосомным преобразованиям, повлекшим за собой цепь событий, связанных со скачкообразным изменением структуры аллозимной изменчивости у одного из дочерних видов, его преадаптации к новым антропогенным биотопам с последующим выходом за рамки среды материнского вида. Данная группа видов представляет собой тот редкий случай, когда «анормально» высокий уровень генной изменчивости в популяциях материнского и второго дочернего вида Proechimys (по меркам других видов), приводит не к увеличению их адаптационных возможностей, а к их ограничению. Более того - к высокой уязвимости этих видов к любым изменениям внешней среды. Возможно, здесь кроется разгадка причин повышенной чувствительности тропических экосистем к антропогенному воздействию.
При работе с другой группой тропических видов млекопитающих, цепкохвостых хутий Кубы р. Capromys и Mysateles , был выявлен совершенно иной характер дивергенции видов и подвидов по сравнению со щетинистыми крысами Перу. Если виды-двойники щетинистых крыс являются продуктом эволюции рода в длительно неизменной и однородной среде протяженных лесных массивов Верхней Амазонии, в среде, где возможности морфологических адаптаций дифференцирующихся видов, уже практически исчерпаны, то хутии Кубы - продукт быстрой адаптивной радиации предкового таксона на обширной территории острова. Эта адаптивная радиация последнего не за-конченног этапа эволюции данной группы сопровождалась в условиях огромного экологического разнообразия стаций главного острова и прилежащих островов образованием множества морфотипов, таксономические ранги которых оказались «завышенными» в сравнении с общей белковой дивергенцией форм хутий. Однако различия форм хутий по структуре полиморфизма белковых локусов оказались вполне адекватными морфологической дивергенции форм, что позволяет трактовать их эволюцию как адаптивную, связанную с селективными процессами в новых условиях существования в постплейстоценовое время.
При исследовании группы тропических видов, жестковолосых мышей р. Lophuromyfi. обитающих в изолированном горном массиве Бале Эфиопии, была обнаружена микро-географическая генетическая подразделенность популяций всех трех исследованных видов. В данном случае разнообразие исследованных видов и популяций Lophuromys сложилось под влиянием уникального в условиях тропиков плейстоценового оледенения, повлекшего за собой глубокую генетическую дифференциацию узколокальных изолятов. При исчезновении изолирующих барьеров в постледниковое время, преоб' ладающим фактором поддержания высокого уровня микрогеографической подразде' ленности Lopuromys горного массива Бале являлся отбор против аутбредных межпопУ' ляционных генотипов (аутбредпая депрессия).
Таким образом, во всех трех рассмотренных случаях, особенности формирования популяционной изменчивости тропических видов существенно различались, что позвО' ляет говорить об отсутствии каких-либо закономерностей в их биологии и эволюций
296
ОСОБЕННОСТИ ГИБРИДИЗАЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ В ЗАКАВКАЗСКИХ ПОПУЛЯЦИЯХ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ
Мил и шни ков А.Н.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова Российской Академии Наук, Москва 117071; факс: (095) 954-55-34, e-mail: milishnikov @ mail.ru
. Для решения проблемы происхождения популяций синантропных домовых мышей Закавказья, которых большинство авторов считают продуктом вторичного контакта современных дифференцированных видов М. т. musculus Восточной Европы, М. domesticus Передней Азии и М. castaneus Центральной Азии, был создан единый информационный массив данных по аллозимной изменчивости 39 популяций 8 видов домовых мышей общим объемом в 769 особей. Для этого были объединены собственные и литературные данные по популяциям из Восточной и Западной Европы, Закавказья, Передней, Средней, Южной, Восточной Азии и Кубы. Этот массив включал в себя аллелофонд представителей пяти синантропных видов (М. musculus, М. domesticus, М. castaneus, М. bactrianus, М. .molossinus), и трех строго дикоживущих видов (Л/, spicilegus, М. macedonicus, М. spretus).
I Ероведенный геногеографическнй анализ распределения аллелей в обобщенной выборке рассмотренных популяциях (включая индо-пакистанские популяции) показал, что синантропные домовые мыши Закавказья имеют множество аллелей, не обнаруженных ни у М. т. musculus Восточной Европы, ни у \-1. domesticus Западной Европы и Израиля, ни у М. sp. из Ирана, но присутствующих у М. castaneus «oriental» из Сев. Индии и Пакистана, М. т. wagneri из Туркмении, Таджикистана и Узбекистана, атакже у дикоживущих видов М. spicilegus и М. macedonicus. Фенетичсский и филогенетический анализы показали, что имеется мало признаков, которые объединяют популяции Закавказья и популяции восточноевропейских М. т. musculus. В то же время, закавказские и индо-пакистанские популяции, являются равноценными и генетически сходными дочерними формами домовых мышей
Реконструкция древнего генофонда исследованных синантропных форм домовых мышей позволила заключить, что закавказские популяции являются носителям горели к-тового генофонда. В своем исходном виде они значительно древнее дифференцированных форм М. musculus s. str., М. domesticus и Л/, castaneus и генеалогически тесно связаны с некой древней центральноазиатской формой М. musculus s. str., отделившейся наравне с М. domesticus и М. castaneus от общего предка и сохранившей недифференцированный фонд аллелей белковых генов. Наиболее непротиворечивым представляется сценарий, согласно которому разновременные гибридизационные события «наложились» на генофонд древнего автохтонного населения домовых мышей Закавказья.
297
ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ БЕЛКОВО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ В ПОПУЛЯЦИЯХ ТРОПИЧЕСКИХ видов ГРЫЗУНОВ Мидишников А,Н.
Институт проблем экологии и эволюции им. A.H.Ceeepijoea Российской Академии
Наук, Москва 119071; факс: (095) 954-55-34, e-mail: milishnikov @ mail.ru
Формирование и поддержание популяционно-генетической изменчивости у тропических видов млекопитающих отличается большим разнообразием, что не всегда позволяет говорить об общих тенденциях их эволюционного развития. На примере трех морфологических двойников щетинистых крыс р. Proechimys Верхней Амазонии, показано, что ведущая роль в эволюции этих видов принадлежала хромосомным преобразованиям, повлекшим за собой цепь событий, связанных со скачкообразным изменением структуры аллозимной изменчивости. В этом процессе у одного из дочерних видов произошла преадаптация к новым антропогенным биотопам с последующим выходом за рамки среды материнского вида.
У цепкохвостых хутий Кубы р. Capromys и Mysateles. был выявлен совершенно иной характер дивергенции видов и подвидов по сравнению со щетинистыми крысами Перу. Адаптивная радиация данной группы на последнем не законченном этапе ее эволюции сопровождалась образованием множества морфотипов, таксономические ранги которых оказались «завышенными» в сравнении с общей белковой дивергенцией форм хутий. Однако различия форм хутий по структуре полиморфизма белковых локусов были вполне адекватны морфологической дивергенции форм, что позволяет трактовать их эволюцию как адаптивную, связанную с селективными процессами в новых условиях существования в постплейстоценовое время.
При исследовании третьей группы тропических видов, жестковолосых мышей р. Lophuromys, обитающих в изолированном горном массиве Бале Эфиопии, была обнаружена микрогеографическая генетическая подразделенность популяций. В данном случае разнообразие исследованных видов и популяций Lophuromys сложилось под влиянием уникального в условиях тропиков плейстоценового оледенения, повлекшего за собой глубокую генетическую дифференциацию узколокальных изоля-тов. При исчезновении изолирующих барьеров в постледниковое время, преобладающим фактором поддержания высокого уровня микро гео граф инее кий подразделенности Lopuromys горного массива Бале являлся отбор против аутбредных межпопуляционных генотипов (аутбредная депрессия).
Таким образом, во всех трех рассмотренных случаях, особенности формирования популяционной изменчивости тропических видов существенно различались, что позволяет говорить об отсутствии каких-либо закономерностей их эволюции.
298
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СТРАТЕГИИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ:
-- ТИПОЛОГИЯ и эволюция
МилютииА.И.
Zoological Museum of Tartu University, Vanemuise 46, Tartu, 51014, Estonia, amiljutin@,hot.ee
Под экологической стратегией понимается способ приспособления вида к факторам окружающей среды, таким как пространство, время, пища, хищники, климат. Выявление экологической стратегии вида позволяет «свернуть» экологическую информацию и отразить ее в эволюционных терминах.
Возможности выявления экологических стратегий вида зависят от наличия и адекватности исходных экологических данных. Но даже при наличии данных, приходится сталкиваться с трудностями, связанными с недостаточной разработанностью типологии экологических стратегий, неопределенностью терминов и отсутствием четких критериев отнесения вида к тому или иному экологическому типу.
В докладе, на примере пространственной и пищевой стратегий млекопитающих, предложены некоторые пути преодоления этих трудностей, а именно: выделение экологических типов на основе представления об ограниченности их числам независимости, концептуального единства терминов, различения двух периодов (активного и пассивного) в использ. :ании пространства, выделения в каждом периоде главного состояния (поиск пиши; сон и выращивание потомства), использования комбинаторной формы классификации экологических стратегий.
На основе перечисленных приемов составлена экологическая классификация млекопитающих мировой фауны (на уровне отрядов, с примерами на видовом уровне). Составлены схемы эволюции пространственных и пищевых стратегий млекопитающих.
299
f «КРЫСИНЫЕ КОРОЛИ» В ЭСТОНИИ
МилютииА.И.
Zoological Museum of Tartu University, I'anemuise 46, Tartu, 51014, Estonia, amiljutin@fot.ee
«Крысиным королем» называется группа крыс, связанных между собой хвостами Причины этого редкого явления недостаточно ясны. В докладе приводится новая информация, полученная благодаря находке крысиного короля в Эстонии в 2005 г., а также сведения о двух неописанных в научной литературе старых находках. На основе этих новых данных оцениваются гипотезы, объясняющие механизм формирования крц. синих королей. Эстонские находки подтверждают гипотезу, согласно которой хвосты связываются в узел после их случайного склеивания или смерзания. Анализ географии находок крысиных королей в мире показывает, что, за одним исключением (о. Ява), крысиные короли возникают в местах совпадения двух факторов: холодных зим и наличия черной крысы (Rattus rattus),
fv. 'Д-., ' i .
с ' 'г ; "г
300
ФОРМИРОВАНИЕ УЧАСТКОВ ОБИТАНИЯ ПРИРУЧЕННЫХ ЛОСЕЙ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА ЛОСИНЫЙ ОСТРОВ
МинаерА.Н.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН 11907] Москва, Ленинский проспект, д. 33, moosefarmer@mail.ru
Данные о перемещениях лосей получены на животных биостанции Лосиного остро-которая была создана в 2002 г. для обогащения генофонда лосей, обитающих на его территории, за счёт пополнения популяции животными с Костромской лосефермы и найденными в Подмосковье лосятами-сиротами. На биостанции принят полувольный способ содержания животных, разработанный на Печорской и Костромской лосефермах. Контроль перемещений и поиск животных для прямых наблюдений за ними осуществляются при помощи разработанных автором систем радиоопределения «Лось-2», «Лось-SvS» (спутниковой, в тестовом режиме) и закрепленных на ошейниках лосей GPS-логгеров, записывающих координаты животного на микросхему памяти.
В отличие от Костромской лосефермы, где лосята до года живут на свободе, а в годовалом возрасте во избежание ухода на всё лето помещаются в вольер, в Лосином острове, наоборот, в первый год жизни животных практически не выпускали с территории вольера биостанции (9 га), зато во второе лето они получали возможность осваивать прилегающую к биостанции местность. Оказалось, что при этом они не уходили далее нескольких сотен метров от биостанции и проявляли минимальную исследовательскую и миграционную активность (за исключением одной самки, сразу после выпуска ушедшей в северном направлении и остановившейся перед непреодолимым препятствием - сплошным рядом заборов и гаражей вдоль железной дороги).
Площади летне-осенних участков, освоенных лосями 2-летнего возраста и старше, составили от 312 до 2750 гектар. У родившей лосихи площадь участка оказалась приблизительно в 3 раза меньше, чем в предыдущем году: она использовала лишь часть площади, разведанной ею ранее - не заходила в посещаемую людьми часть парка. Животные, рождённые или выращенные с первых дней жизни на биостанции, быстрее освоили территорию, чем те, кто был привезён из другой местности в возрасте 5 месяцев и старше.
Особый интерес представляет зарегистрированный случай миграции двухлетней (нерожавшей) лосихи на расстояние более НО километров с последующим формированием стационарного участка обитания. Выпущенная с территории биостанции вечером 24 июня 2006 г. Яриша менее чем через двое суток проникла на территорию центра Дальней космической связи в Медвежьих Озёрах в 11 км от биостанции, а 16 июля Поступило сообщение о заходе лосихи с ошейником в город Лакинск Владимирской области. Менее чем за 22 дня Яриша оказалась на расстоянии (по прямой) 141 км от биостанции, в среднем проходя более 6,4 км/сутки. Вероятно, из-за повреждения иоги (лосиха сильно хромала, предположительно - в результате столкновения с машиной) °на прекратила миграцию и «осела» в районе Лакинска. После этого она за 4 месяца освоила участок площадью, как минимум, в 730 га, примыкающий к Лакинску с севера, изредка заходя на дачные участки и в город в поисках угощения. Опасаясь браконьерства, 20 ноября лосиху обездвижили и вывезли в вольер биостанции Лосиного острова.
Таким образом, в ближнем Подмосковье мозаичность биотопов, расчленённость лесных массивов труднопреодолимыми даже для крупных животных автомагистралями и сплошными полосами застройки затрудняют, но полностью не исключают миграцию Лосей и выбор ими участков обитания.
301
РИТМ АКТИВНОСТИ КАК ПОПУЛЯЦИОННЫЙ ПРИЗНАК
Миронов А.Д., Голубева О.М. А
Биологический институт СПбГУ,.
198904. Санкт-Петербург, Старый Петергоф, Ораниенбаумское шоссе, д.2, altam@am2030.spb.edu
Грызуны являются группой млекопитающих, отличающихся большим видовым разнообразием, широким географическим распространением и большим спектром эко. логических адаптаций. Временная структурированность жизни грызунов должна бы в первую очередь «отозваться» на выработке типичных, характерных популяционные поведенческих признаков. Детали формирования или проявления сложившегося ритма активности смогут прояснить процесс становления адаптационных механизмов в совре. менных условиях обитания у видов с различной таксономической дистанцией. (Ердаков, 1984,2003; Halle, Weinert, 2000; Миронов, 2005). Четкое представление о структуриро-ванностн временных рядов способствует столь же четкой выработке интервалов про. странственной устойчивости индивидуальных и групповых поселений.
Ритм активности полевок зависит от пола, возраста, физиологического состояния зверька, его индивидуального окружения и плотности популяции (Чистова, 2003). Большинство мелких грызунов имеют полифазный ритм активности. При повышении плотности популяции происходит удлинение фазы активности, изменение формы суточной активности (преобладание ночной или дневной активности),
Сложность объективного получения популяционных параметров общеизвестна, Фиксация размерности, повторяемости, оценка характерности при изучении ритма активности грызунов трудоемки, но в высшей мере информативны.
Основным методом является методика системных многосуточных визуальных наблюдений за поведением индивидуально меченых особей на стационарных полигонах и в лабораторных манежах с учетом естественной факторной обстановки (Миронов, 1979).
В лабораторных условиях исследования более эффективны: долговременность наблюдений, возможность сосредоточенности на отдельных аспектах проблемы, возможность моделирования ситуации и анализ простых причинно-следственных связей явлений, препаровка отдельных аспектов по их экологической значимости, стабильность проявления, методического удобства сбора, фиксации и обработки данных. "Унификация экспериментальной среды создает предпосылки для объективного сравнительного анализа экологически или таксономически удаленных друг от друга моделей. Основным универсальным элементом сравнения ритмов грызунов мы считаем период активности - циклически повторяющаяся величина, в рамках которой реализуется функционально законченный этап использования пространства (фаза активности).
Обсуждаются особенности временной организации в таксонах популяционного и подвидового ранга на примере лесных грызунов двух областей (Белгородская и Ленинградская): рыжая полевка (Clethrionomys glareolus glareolus Schreb. и Cl. glareolus istericus Millen) и желто гордая мышь (Apodemus flavicollis flavicollis Melchior uAJ-samariensis Ognev.).
Демонстрируется возможность применения системы видеорегистрации с инфра* красным освещением и дистанционным доступом к материалам.
г = ' <; гог
' ’’ . г.-л, ГО' ТГО
302
РАЗНООБРАЗИЕ млекопитающих В ФОНТАННОМ ПАРКЕ ПЕТЕРГОФА Миронов А.Д.1, Голубева О.М.1, Зайцева В.АЛ
/Диалогический институт СПбГУ, 198904. Санкт-Петербург, Старый Петергоф, Ораниенбаумское шоссе, д.2, aItam@am2030.spb.edu
Государственный Музей-заповедник «ПЕТЕРГОФ», 198516 Санкт-Петербург, Петергоф, ул, Разводная, д.2
Петергофский музей-заповедник, расположенный на южном берегу Финского зали-в 30 км. от С-Петербурга, включает несколько естественно-исторических парков, с пазличной степенью ведения хозяйственной деятельности и сохранностью. Наиболее известен фонтанный парк Петергофа- Нижний парк.
Обилие и разнообразие животного мира на территории Петергофского парка объяс-
няется как соседством крупных естественных лесных массивов, так и разнообразием собственной искусственной экосистемы, включающей хозяйственно регулируемые биотопы, Териологические наблюдения были начаты в апреле 2005 г. и продолжаются по настоящее время. На территории Нижнего парка ГМЗ «Петергоф» было отмечено оби-
тание 13 видов млекопитающих.
Пожалуй, самым распространенным представителем млекопитающих является крот Talpa europaea L. Его норовая деятельность - бич для газонов и цветников в регулярных частях парка. Обыкновенный ёж (Erinaceus europaeus L.) на территории фонтанного парка не обнаружен.
Исследования фауны рукокрылых не проводились.
С методической точки зрения виды лесных грызунов являются почти идеальной группой для длительного мониторинга парковых систем. Два вида: рыжая полевка Clethrionomys glareolus Schreb. и желтогорлаямышъ-Apodemusjlavicillis Melch. сочетают в себе все критерии, предъявляемые к видам-индикаторам (Noss, 1990). Обычны для Нижнего Парка: белка обыкновенная - Sciurus vulgaris L., заяц-русак - Lepus europaeus Pall., полевая мышь - Apode mus agrarius Pall., обыкновенная полевка - Microtus arvalis Pall.
Грызуны и насекомоядные представляют особую эпидемиологическую опасность для посетителей парка. Мелкие млекопитающие лесной зоны и их эктопаразиты являются основными составляющими природных очагов клещевого энцефалитам, боредлиоза. Сезонный контроль численности и сезонной подвижности ведегся на двух площадках (по 1 га).
Группа хищные млекопитающих достаточно полно представлена в фауне парков. Установлено обитание 5 диких видов (лесная куница - Martes martes L., американская Лорка — Mustela vison, горностай - М. erminea, ласка - М. nivalis, лисица - Vulpes vulpes L-). Видовое разнообразие в первую очередь характеризует обильную и устойчивую кормовую базу. Основой питания мелких хищников являются грызуны. Хорошо развитая система водоотводов, протяженная береговая линия, ленточное расположение лес-Ных массивов с различной хозяйственной деятельностью (от зарегулированной - в Ниж-11ем парке до запушенных-в парке «Александрия»), все это создает достаточное пространственное разнообразие. Хищные млекопитающие являются объектом для организации зимних экскурсий «Чтение следов». Вредная деятельность куньих, которая может Ь1Ть существенной для музеев-парков, заключается в их опасности для численности ej!°K и мелких певчих птиц.
Из копытных отмечено эпизодическое появление лося (Alces alces L.).
' 303
ВОСТОЧНАЯ СЛЕПУШОНКА В ПИТАНИИ УШАСТЫХ COB ЗИМУЮЩИХ В УЗБЕКИСТАНЕ
Митропольский М.Г.
Национальный Университет Узбекистана, биофак. E-Mail: maxjwptorsffyxmi r
Восточная слепушонка - Ellobius lankrei - многочисленный, широко распрост^ ионный вид фауны предгорных и равнинных районов Узбекистана. В зимний пери... этот вид является одним из основных видов жертв в питании зимующих ушастых £{/' Фактически слепушонка заменяет совам отсутствующих здесь серых полевок р0" Microtus. Конкретные данные о значении слепушонок в питании сов представлен^' таблице 1. Из общего числа 6574 жертв, 5457 приходится на млекопитающих и среди ци' 1117 (20,5%) слепушонки. Этот показатель несколько изменяется географически. Так погадках ушастых сов в Ташкенте слепушонки составляют 25,0%, в Самарканде 51 з* а в Бухаре 24,1% от всех зверьков.
Учитывая, что в погадках зимующих сов по количеству зверьков всюду npeo6jia,nf ют более мелкие домовые яыши, а крупные виды грызунов - гребенщиковая песчащ,. серая и пластинчатозубая крысы -встречаются единично, по биомассе съеденных xcepfi слепушонка всюду лидирует. Особенно высок процент слепушонки в питании сов сц> ших в центре города Самарканда. Здесь по наблюдениям за 1999-2004 гг. процент од®, шонок в погадках колебался в пределах от 22,3 до 61,7 (конкретно варьируя по годам. 22,3; 22,9; 24,7; 30,0; 33,5 и 61,7)
В питании слепушонками зимующих сов, по анализу плечевых костей (п=153Г. преобладают взрослые зверьки (77,0%) с приросшим проксимальным эпифизом. Эти показатель мало изменяется географически-71.8-79,7%. В то же время констатировано, что во всех изученных пунктах имеется, хотя и в незначительном количестве иь ежегодно зимнее размножение.
Таблица 1 .Значение восточной слепушонки в питании ушастых сов зимующих в городах Узбекистана
Бухара Самарканд Ташкент _
дата Мт Av Ell дата Мт Av ЕН дата Мт Av Е'_
1993/1994 176 24 42 I-IV.1995 93 26 35 XI.1999 70 Н
XI. 1996 18 8 6 11.1999 10 6 2 III.2000 152 65 51_
XII. 1997 99 22 21 1999/2000 64 20 43 11-111.2001 647 86
1998/1999 356 6 83 2000/2001 49р 220 287 11.2001 47 20 -2-
X-XL1999 109 8 26 2001/2002 1013 359 498 1-11.2003 77 4
2000/2001 587 76 146 2002/2003 738 133 374 2003/2004 704 23 in.
ИТОГО: 1345 144 324 2415 764 1239 1697 209
1489 3179 1906
Таблица 2, Соотношение молодых и взрослых восточных слепушонок по месяда11 (анализ по числу плечевых костей)
Месяц Бухара Самарканд Ташкент s
ad sad ad sad ad
X 7 9
XI 30 14 45 21 8
XII 13 4 43 33 J
I 14 3 106 51 13
11 18 12 159 66 47
III 115 15 326 78 156
IV 34 10
ИТОГО: 190 48 720 268 225
238(73.4%) 988 (79.7%.) 305 (71.8%.L^'
304
ВЕКОВОЕ ПОТЕПЛЕНИЕ КЛИМАТА И ЕГО ВЛИЯНИЕ НА ФАУНУ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СРЕДНЕЙ АЗИИ Митропольский О.В.
Центр профилактики карантинных и особо опасных инфекций Минздрава РУз, г. Ташкент
Прогрессирующее потепление климата, связанное с увеличением выбросов в атмосферу парниковых газов, и сопутствующая этому аридизация равнинных районов, оказывают существенное влияние на млекопитающих. Одно из наиболее заметных проявлений этого процесса прослеживается в изменении ареалов, причем у видов различных фаунистических комплексов наблюдаются различные тенденции.
Так, у дикобраза наблюдается существенное смещение к югу северной границы ареала. В последние десятилетия этот вид исчез наМангышлаке, на островах Аральского моря и в останцовых горах Центральных Кызылкумов. Одновременно наблюдается определенная тенденция расширения ареала дикобраза в северо-западном направлении по среднегорьям Западного Тянь-Шаня и повышение верхней границы его распространения в горах.
В останцовых горах Кызылкумов (Тамдытау, Кульджуктау) исчезли локальные поселения бухарской полевки.
На юге Туранской низменности намечается тенденция сокращения ареалов таких южных видов, как афганская полевка и афганская слепушонка. Только способность их к взрывоподобным массовым размножениям в редкие благоприятные годы, ютда реализованная плодовитость приближается к потенциальной, позволяет им ещё удерживаться в Средней Азии. По нашему мнению, такие локальные эндемики Ирано-Афганских стран, как песчанка За-рудного и афганская лисица, ранее более широко распространенные в Туранской низменно-
сти, в настоящее время только периодически появляются здесь на кочевках.
Мы знаем только один вид - медоеда, на котором потепление климата, в частности зимнего, сказалось положительно. В последнее столетие медоед, расширяя ареал к северу, освоил не только всю низменную территорию Туркмении, но проник и в Казахстан (юго-восточный Мангышлак) и в Узбекистан (юг Каракалпакского Устюрта).
Противоположную тенденцию - сокращение к северу южной границы ареалов демонстрируют материалы по некоторым видам тушканчиков. Так, на плато Устюрт наблюдается исчезновение в южной части ареала таких видов, как тушканчики большой и прыгун, толстохвостый тушканчик и емуранчик. Ареал последнего вида сократился и на севере Центрального Устюрта, где он полностью выпал из состава фауны Узбекистана.
На Устюрте за последние 50 лет существенно сократился к северу ареал размножения сайгака- от северо-западной части плато в пределах Туркменистана до севера Каракалпакского Устюрта. Характерно, что на последней территории сайгаки в настоящее время размножаться совсем перестали. Пои нашим наблюдениям, это связано не только с Жестким преследованием браконьерами, но и в связи с общим усыхание здесь пастбищной растительности, продуктивность и влажность которой в период окота самок сайгаков стали ниже необходимых требований.
Влияние прогрессирующего потепления на млекопитающих горных районов уловить тРУДно, так как разнообразие природных условий иа конкретной территории сильно зависит от’ абсолютной высоты и экспозиции склонов. Вместе стем можно указать, что, по нашим наблюдениям, в 2006 г, на Ангренском плато (Западный Тянь-Шань, 2500-3400 м) ареал сурка Мензбира существенно изменился по сравнению с 1976-1980 гг. Основные Поселения этого вида сейчас приурочены к наибольшим высотам, где снег наблюдается в течении всего года. Там, где снега в конце лета практически нет (2500-2800 м), сурок °тсутствует. Это связано не только с истреблением его человеком, которое на всей территории плато достаточно однотипно, но прежде всего с большей засушливостью плато, лее сухой и /иенее продуктивной растительностью. Последнее отрицательно сказывается на жизнедеятельности этого одного из самых мезофильных видов сурков.
305
ТУРКЕСТАНСКАЯ РЫСЬ В УЗБЕКИСТАНСКОЙ ЧАСТИ ЗАПАДНОГО ТЯНЬ-ШАНЯ Митропольский О.В.
Центр профилактики карантинных и особо опасных инфекций Минздрава РУз, г. Ташкент
Наличие рыси (Lynx lynx isabellinus) в Узбекистане, на территории Западного Тянь-Шаня известно давно, но статус этого вида здесь не совсем ясен. В частности, предпола-гались только редкие периодические заходы этого зверя в долину реки Пскем и на Чаткальский хребет.
Исследования последних лет показали практически постоянное пребывание этого вида в бассейне Пскема. Так, в долине Майдантала в сентябре 2005 г. обнаружены прошлогодние останки павшей взрослой рыси (череп этого экземпляра, сохраняющегося в коллекции Аксу-Жабаглинского заповедника, был осмотрен автором), на левобережье, в 2 км ниже ущелья Жицдасу (42° 15’ N и 70° 47’ Е. 2630 м). Осенью 2005 гм в долине Пскема, в районе Каранги-тугая отмечен выводок рысей -самка и три молодых. К сожалению, в сентябре-октябре этот выводок имел неосторожность убить нескольких домашних гусей, и его судьба была решена. Несмотря на то, что рысь внесена в Красную книгу Узбекистана, а территория находится в пределах Природного парка, весь выводок был быстро уничтожен.
В пределах Чаткальского хребта, по нашим данным, в 2002 г. выводок рысей (самка и два молодых) были убиты в бассейне р. Акбулак. Осенью 2005 г. старый труп погибшей от истощения рыси был обнаружен на сеновале необитаемого кордона на Майдан-тальском участке Чаткальского заповедника.
Добавим, что осенью 2004 г. молодая истощенная рысь убита в курятнике на окраине поселка Жабаглы. Таким образом, за последние годы нам известны случаи гибели в пределах Узбекистанской и Казахстанской частей Западного Тянь-Шаня девяти рысей -причем в семи случаях звери были убиты, а в двух случаях погибли естественной смертью, скорее всего от голода. Следует отметить, что на рассматриваемой территории численность зайцев - основного корма этого хищника, чрезвычайно низка, а косуля здесь не только редка, и распространена крайне спорадично, но на территории Узбекистанской части Западного Тянь-Шаня практически отсутствует. Небольшая деградирующая популяция сохраняется только в Чагкальском биосферном заповеднике. Единственно доступный для рысей массовый корм - сурки и кеклики. Характерно, что гибель рысей произошла суровой и снежной зимой 2004-2005 гг., когда численность кеклика, в отличие от предыдущих лет, очень сильно снизилась.
Можно говорить, что учащающиеся находки рысей в Узбекистанской части Западного Тянь-Шаня, несмотря на повышенную их гибель, позволяют считать, что в целом численность вида на прилежащих территориях достаточно стабильна. Наиболее крупные популяции этого хищника существуют в Аксу-Жабаглинском и Сары-Челекском заповедниках, где много копытных. В то же время имеющиеся случаи размножения рысей в долинах Пскема и Акбулака вряд ли создадут предпосылки к созданию местных популяций, так как зимние условия питания для рысей здесь неблагоприятны и, после залегаиия сурков в спячку, рыси начинают голодать.
306
НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ ОБЫКНОВЕННОЙ ПОЛЕВКИ И ИХ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ
С ХАНТАВИРУСОМ TULA
Михайлова ТВ.1, Бернштейн А.Д1, Балакирев А.Е.1,2, Апекина Н.С.1, Альбов С.А.1
‘Институт полиомиелита и вирусных энцефалитов им. МП. Чумакова РАМН, Москва 142782; e-mail: mick@orc.ru, polio@orc.ru
Щнститут проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва II9071
Биологические особенности видов-двойников мелких млекопитающих представляет несомненный интерес. В задачу нашего исследования входило изучение специфики биотопического распределения, размножения и характера взаимоотношений с хантариру-сом Tula обыкновенной (Microtus arvalis) и восточноевропейской полевок (М. rossiaemeridionalis) в зоне их симпатрии в конкретных условиях антропогенного ландшафта средней полосы России.
Наблюдения проводили в лесостепной зоне Тульской области в 2002-2004 гг. В разные сезоны года было отловлено 170 особей М. arvalis и 110 - М. rossiaemeridionalis. Инфицированность полевок хантавирусом определяли по наличию у них вирусного антигена в легких и/или антител в крови.
На обследованной территории полевки обоих видов встречались совместно в большинстве биотопов, но в разных количественных соотношениях. Обыкновенная полевка оказалась более эвритопна и преобладала на полях, лугах, по берегам рек и на облесенных участках. Восточноевропейская полевка в бесснежный период доминировала только в зарослях рудеральной растительности.
Наиболее оригинальные данные получены по зимнему распределению полевок. До сих пор было известно о зимних скоплениях М. rossiaemeridionalis, в то время как М. arvalis в стогах, скирдах и ометах добывали значительно реже. В районе нашей работы обыкновенная полевка первой заселяла стога и ометы, расположенные вблизи ее летних местообитаний, а в стогах заметно доминировала с осени до весны (83,1%). Восточноевропейская полевка зимой и весной преобладала только в ометах соломы (84,0%), где она находила наиболее благоприятные кормовые условия.
Различия в характере воспроизводства популяций видов-двойников проявлялись в основном в продолжительности сезона размножения, Репродуктивный сезон у обыкновенной полевки был ограничен в основном теплым временем года, а зимой в стогах обнаружены лишь единичные беременные самки. У восточноевропейской полевки размножение продолжалось круглогодично, причем зимой в нем участвовало более половины самок. За счет этого уровень численности М. rossiaemeridionalis в ометах сохранялся до апреля почти без изменений.
Различия в биотопическом распределении и биологических циклах видов-двойников обусловлены, вероятно, спецификой их питания - большей семеноядностью М. rossiaemeridionalis. Таким образом, полученные результаты подкрепляют сложившееся представление о существенных различиях в экологическом облике обыкновенной и восточноевропейской полевок, особенно отчетливо проявляющихся в местах их совместного обитания.
Восприимчивость обыкновенной и восточноевропейской полевок к хантавирусу оказалась одинаково высокой: доля активных вирусоносителей в популяциях обоих видов превышала 25%. Следовательно, вирус Ти 1а в зоне симпатрии М. arvalis и М. rossiaemeridionalis может иметь двух основных хозяев, что является исключением в Р°Де Hantavirus. Это свидетельствует, вероятно, о близких родственных связях между этими видами-двойниками.
307
МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ И ДИНАМИКА ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВА ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК (Р CLETHRIONOMYS) Москвитина Н.С., Кравченко Л.Б., Иванова Н.В., Губер Ж.Е.
Томский государственный университет e-mail: zoo_tsu@mail.ru
В 2004-2006 гг. (июль-август) исследовали пространственное размещение лесных полевок (Clethrionomys rutilus Pall. (КП), Cl. glareolus Schreb. (РП), Cl. rufocanus Sund. (КСП)) на участке смешанного леса (4 га) близ с.Коларово Томского района. Всего помечено 373 экз., число повторных отловов составило 1360. У резидентов определялись размеры индивидуальных участков (Stickel, 1954). В целом плотность .населения мелких млекопитающих в годы исследований составляла 14,8; 30,9 и 26,4 ос/га. В 2004-2005 гг. отмечается однонаправленное увеличение численности всех видов: у КП от 9j до 12,1 ос/га, у РП - от 2,4 до 12,7 и у КСП - от 3,3 до 6,1. В 2006 г. произошло трехкратное падение численности РП при почти двукратном увеличении КСП и практически не изменившейся численности КП. В соответствии с плотностью населения сообщества территория, используемая лесными полевками, составляла 77,1%; 99,1%; 91,2% от всей экспериментальной площадки. В пределах этого пространства КП занимала 82,7; 98,5 н 91,4%, РП -34,2; 78,3 и 21,3%; КСП -19,8; 68,2 и 81,1%. Доля площади, используемой совместно КП и РП варьировала: 37,6; 60,3 и 15,9% от площади, используемой сообществом. Территория, используемая совместно КП и КСП составляла- 13,6; 68,6 и 89,4%, адля РП и КСП этот показатель составлял 15,9; 51,0 и 15,3%. У РП в исследуемом сообществе отмечены самые маленькие размеры участков обитания и наибольшая их обособленность друг от друга, при этом и у самцов, и у самок отмечается положительная корреляция размера участков со степенью их перекрывания и плотностью населения своего вида, то есть увеличение плотности у РП сопряжено с возрастанием размеров участков и степенью их перекрывания. Для КП характерны наибольшие размеры участков, которые у самцов перекрываются в значительной степени, а у самок, как правило, весьма обособлены, но при увеличении численности размеры участков и степень их перекрывания возрастают, как и у РП. У самцов КП при незначительных колебаниях плотности популяции заметны изменения пространственной структуры (уменьшение среднего размера участка почти в 2 раза, снижение степени их перекрывания) происходят в год, когда увеличивается численность КСП. У КСП участки в целом имеют промежуточные размеры и максимальную степень перекрывания, хотя при минимальной численности вида (2004 г.) участки двух половозрелых самок были полностью обособлены. При нарастании численности размеры участков обитания самок увеличились в три раза, и резко снизилась их обособленность. При пике численности вида в 2006 г. (на площадке обитало 14 половозрелых самок КСП), их участки уменьшились в 2 раза по сравнению с предыдущим годом, и перекрывались в среднем на 80%. Размеры участков самцов этого вида были весьма стабильны, а при увеличении численности возрастала степень их перекрывания.
Таким образом, перестройка пространственной структуры сообщества во многом обусловлена вспышкой численности КСП, которая является более сильным конкурентом как по отношению к КП (Осипова, 2005), так и к РП (Европейская рыжая...,1981; Кравченко, 1999). Вместе с тем, в целом ряде местообитаний мы отмечали более высокую плотность сообществ лесных полевок при синхронной динамике численности все5 трех видов (Москвитина и др., 1998), что свидетельствует о значительной зависимости напряженности конкуренции от экологической емкости угодий. Поэтому, по всей вероятности, приводимые в литературе мнения о взаимоотношениях описываемых видов выглядят столь противоречивыми.
Работа выполнена но ЦП «Развитие научного потенциала высшей школы» (проект РНП.2.1.1.7515).
308
ИСКОПАЕМЫЕ MURIDAE ГОЛОЦЕНА БЕЛАРУСИ Мотузко А.Н.
Белорусский государственный университет, географический факультет, Беларусь 220050 г. Минск, проспект Независимости, 4, Белгосуниверситет, географический факультет, motuzko@land.ru
Голоценовый этап развития фауны мелких млекопитающих изучен лучше, чем древних периодов. На этом этапе выявляются и особенности взаимоотношения представителей семейства Muridae в структуре последовательно сменяющихся зооценозов и морфологические особенности видов и родов. Фауна начала голоцена, в пребореальное время, известна из местонахождений Бурое, Лопагино, Луино, Пески-4, Чериков и имеет следующий обобщенный список (Мотузко, 1992; Иванов, 1992): Erinaceus sp. - 3, Desmana cf. moschata L. - 6, Talpa eropaea L. - 1? Sorex sp. - 69, S', araneus L. - 21, S. isodon Turov - 9, S. minutus L. - 9, Neomys fodiens Pen. - 1, N. cf. anomalus Cab. - 8, Ochotona cf. pusilia Pall. - 5, Spermophilus ex gr. superceliosus-major - 3, Castor fiber L. — 1 Sicistasp, - I, Rattus norvegicus Berk. -2, Mus musculus L.- 12, Apodemus (Apodemus) agrarius Pall. - I, A. (Sylvimus) sylvaticus L. - 4, A. (Sylvimus) flavicollis Melch. - 18, Cricetus cricetus L. - 6, Clethrionomys glareolus Schreb. - 159, Lemmus sibiricus Kerr. - 18, Dicrostonyx sp. - 17, Arvicola terrestris L. -129, Microtussp. -775, M. (St.) gregalis Pall. - 2, M. arvalis Pall. ~25, M. agrestis L. - 121, M. oeconomus Pall. - 59, Lutra lutra L. - I.
Дальнейшие изменения голоценовой фауны мелких млекопитающих зафиксированы в составе бореальных фаун из местонахождений Дрозды, Кухаровка, Заболотье, Холсто-во (Зельва). Семеновичи-2, Пески-3 (Иванов, 1992; Мотузко, 1983; Motuzko, Ivanov, 1996). Представление о структуре сообществ мелких млекопитающих этого времени дает следующий сводный список: Talpa europaea L. - 1, Sorex sp. -9, S. araneus L. - 14, S. minutus L. - 2, Neomys fodiens Pen. - 3, Mus musculus L. - 6, Apodemus (Apodemus) agrarius Pall. - 1, A. (Sylvimus) sylvaticus L. - 1, A. (Sylvimus) flavicollis Melch. - 44, Clethrionomys glareolus Schreb. - 499, Arvicola terrestris L. - 143, Microtus sp. - 173, M. (Pitymys) subterraneus Sei.-Long. - 6, И arvalis Pall, - 10, M. agrestis L. - 36, M. oeconomus Pall. - 8,
Оптимальные условия в развитии микротерриофауны наблюдались в среднем голоцене, в атлантическом периоде. Известное местонахождение Ворончадает представление о структуре зооценозов мелких млекопитающих в это время: Erinaceus cf eropaeus L - 8, Talpa off. europaea L. - 27, Sorex sp. - 200, S', araneus L. - 63, S', caecutiens Laxm. - 26, S'. minutus L. - 9, Neomys anomalus Cab, - 2, Crocidura suaveolens Pall. - \ ,Plecotus auritus L. -1, Glisglis L.-62, Eliomysquercinus L.-5, Dyromyscf. nitedula Pall,-7,Sicista betulina Pall.- 16, Apodemus (Sylvimus) sylvaticus L. - 2 , Apodemus (Sylvimus) flavicollis Melch. - 63, Arvicola terrestris L. - 42. Clethrionomys glareolus Schreb. - 331, Microtus sp. - 318, M. (Pitymys) subterraneus Sei.-Long. - 37, M. agrestis L. -25, M. oeconomus Pall. - 5.
Особенности развития фауны грызунов в позднем голоцене отражены в структуре современной фауны. На территории Березинского биосферного заповедника соотношение между видами мышевидных грызунов в процентах в разных биотопах следующее (Рождественская и др., 1988); Mus musculus L. - 0,2, Apodemus (Apodemus) agrarius Pall. - 0,1, A. (Sylvimus) sylvaticus L. - 2,4, A. (Sylvimus) flavicollis Melch. - 10,3, Micromys minutus Pall. - 0,6, Clethrionomys glareolus Schreb. - 76.5, Arvicola terrestris L. -0,1, Microtus arvalis Pall. - 7,3, M. agrestis E.-2(2.,M. oeconomus Pall. - 0,3.
Остатки Muridae в составе голоценовых фаун увеличиваются в процентном отношении с 2-3% до 11-14% по мере развития природы голоцена. При этом отмечается, что к оптимальной стадии голоцена усиливается роль крупных представителей подрода Sylvimus.
309
ЭОПЛЕЙСТОЦЕНОВЫЕ МЕДВЕДИ МИНУСИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ Мотузко А.Н., Орешников И.А.
Белорусский государственный университет, географический факультет, Беларусь 2200'50 г. Минск, проспект Независимости, 4, Белгосуниверситет, географический факультет, motuzko@land.ru
Красноярский государственный педагогический университет, исторический факультет,
Россия 660077 г. Красноярск, ул, Взлетная, 20, лаборатория археологии КГПУ, krs_arch@mail. ги
На севере Минусинской котловины в предгорьях Восточного Саяна в обрыве коренного берега залива Малтат была найдена нижняя челюсть мелкого медведя. Левая ветвь челюсти сохранилась полностью, правая - представлена фрагментом заднего отдела с М3. Костная ткань минерализована светло-коричневого цвета. Длина зубного ряда С-М3 равна 144 мм, Р4-М3 - 83 мм, М,-М3 - 69 мм. Резцовая часть нижней челюсти (pars incisiva) мощная, ее суставная поверхность имеет размеры 68x36 мм. С горизонтальной ветвью (pars molaris) резцовая часть составляет угол 120°. Толщина резцовой части 28 мм, высота -47 мм. Диастема вогнута. Резцы не сохранились. Имеются три альвеолы, размеры которых увеличиваются от 1( к 1Г Клык (С) уплощен с боков. Длина его - 23 мм, максимальная ширина - 13 мм. Р4 с двумя корнями, протоконом и пяткой. Дополнительных бугорков нет. Зуб узкий -длина 12 мм, ширина - 8 мм, Mf с двумя хорошо выраженными долями. Передняя доля (ширина 9 мм) уже задней (ширина 10 мм). Длина зуба составляет 21 мм. М2 овальный с очень слабой перетяжкой посредине. Передняя и задняя доли, равные по размерам и имеют ширину 13 мм. Длина зуба - 24 мм. М3 имеет овальную форму без перетяжек, без дополнительных бугорков. Длина М3 составляет 20 и 21 мм, ширина - 13 и 14 мм. Горизонтальная ветвь (pars molaris) широкая вверху, книзу сужается. С латеральной (букальной) стороны она слегка выпуклая, с медиальной (лингвальной) - вогнута. Подбородочное отверстие (foramen mentale) крупное и располагается под Р4. Высота pars molaris увеличивается спереди назад. В районе диастемы она составляет 48 мм, впереди Р4-52 мм, подМ2-56 и 58 мм, позади М3 - 63 и 64 мм.
Вертикальная челюстная ветвь (ramus mandibula) составляет с горизонтальной ветвью угол 120°. Высота её равна 106 мм. На ней заметно в верхней части развит мышечный отросток (processus muscularis). Он широкий, немного отогнут назад и слегка загнут внутрь. Челюстная ветвь с наружной стороны имеет выразительно очерченную глубокую ямку для жевательного мускула (fossa masseterica), длина которой 62 и 63 мм (на левой и на правой ветви челюсти), а высота-42 и 44 мм соответственно. От передней части массетерной площадки под углом отходит назад хорошо сформированный гребень (crista), который переходит дальше на угловой отросток (processus angularis) и сливается с ним. С медиальной стороны развита сильно бугристая крыловая ямка (fossa pterigoidea) для прикрепления крыловой жевательной мышцы. В задней части вертикальной ветви на уровне зубного ряда развит суставной сочленовный отросток (processus articularis) в виде вогнутого валика. Он по отношению к вертикальной ветви наклонен под углом ~ внешняя сторона отростка выше внутренней. Ширина сочленовного отростка 55 и 54 мм, высота -22 и 21 мм. Между мышечным и суставным отростками расположена челюстная вырезка (incisura mandibulae), которая немного отогнута назад. С медиальной стороны впереди углового отростка проходит сосудистая вырезка (incisura vasorum), впереди которой нижний край челюсти становится заостренным, гребневидным и загнутым внутрь
Мелкие размеры и примитивные черты морфологии свидетельствуют, что описываемая нижняя челюсть принадлежит Ursus etruscus Cuvier (= Ursus arvernensis Cr, et. Job.), который существовал в эоплейстоценовое время и был широко распространен Иа территории Евразии.
310
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ИММУНИТЕТА И ИНФЕКЦИОННЫЕ РИСКИ В ПОПУЛЯЦИЯХ ГРЫЗУНОВ Мошкин М,П.
Институт систематики и экологии животных, СО РАН, Новосибирск Томский государственный университет, Томск
Молекулярно-генетическое детектирование возбудителей болезней показало, что масштабы скрытого инфицирования диких животных многократно превышают таковые, полученные традиционным биотестированием. При этом активации персистирующих возбудителей часто предшествует подавление защитных функций хозяев, том числе, под давлением таких иммуносупрессоров как гормоны стресса и размножения. Отсюда следует, что изменчивость иммунитета хозяев, обусловленная социально-демографическими процессами, может вносить самостоятельный вклад в динамику природных очагов болезней.
Данные, накопленные в нашей лаборатории, позволяют проанализировать изменения различных звеньев иммунной защиты, сопряженные с такими популяционными событиями, как половое созревание, борьба за территорию, привлечение половых партнеров и размножение. Результаты этих исследований апробируются в качестве дополнительных критериев мониторинга паразит-хозяинных систем. На их основе разрабатываются новые подходы к профилактике инфекционных болезней.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (гранты № 05-04-488225, № 06-04-49088а), Сибирского отделения РАН (грант № 39) и Министерства образования (грант № РНП. 2.1.1.7515).
311
ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА АЗИАТСКОГО БУРУНДУКА (TAMIASSIBIRICUS) И ОБЫКНОВЕННОЙ БЕЛКИ (SCIURUS VULGARIS) ИЗ КОРЕИ И ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ Му ёнг Ли Ми Сук Мин', Сун Кунг Пак, Хаи Чен Пак, Картавцева И.В?, Засыпкин М.Ю?, Янг Джун Ким1, Ханг Ли'
1 Геномный банк сохранения биоразнообразия диких .животных Кореи (CGRB), Научно-исследовательский институт ветеринарии Сеульского национального университета, Сеул, 151-742, Корея
3 Биолого-почвенный институт ДВО РАН, проспект столетия Владивостоку 159, Владивосток 22, 690022, Россия
3 Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, ул. Портовая, 18, 685000 Магадан,
1 Тел: + 82-2-880-1274; Факс: +82-2-888-2754, E-mail: hanglee@snu.ac.kr
Трн вида беличьих сем. Sciuridae - азиатский бурундук (Tamias sibiricus), обыкновенная белка (Sciurus vulgaris) и летяга (Pteromys volans), распространены как на корейском полуострове и Дальнем Востоке России, так и в Евразии. В настоящей работе мы изучили генетическое разнообразие и популяционную структуру двух видов беличьих-Т. sibiricus и S. vulgaris, обитающих на корейском полуострове и Дальнем Востоке России, исследовав молекулярно-генетическим методом последовательности полного сик-венса контрольного участка митохондриальной ДНК,
Были определены и проанализированы полные последовательности нуклеотидов митохондриальной D-петлн, I 081- 1 092 Ьр у Т. sibiricus и 1 058 Ьр у 5, vulgaris. Были обнаружены двадцать шесть гаплотипов от 28 особей Т sibiricus и тридцать три от 46 особей S vulgaris. Различия средних последовательностей между популяциями Т. sibiricus (0,043) намного выше, чем таковые у 5. vulgaris (0,009). Анализ генетических дистанций и филогенетических связей, основанный на анализе последовательности полного сиквен-са контрольного участка митохондриальной ДНК указывает, что корейские популяции бурундука Т. sibiricus четко дифференцированы от российских популяций 7? sibiricus. Кроме того, полученный результат дает основание предполагать, что существующая система классификации азиатского бурундука из Кореи и России нуждается в уточнении, Однако, что касается исследования филогенетических взаимоотношений белки 5 vulgaris из различных популяций, то мы не обнаружили никакой фи л огео графической дифференциации между ними.
312
АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЗИМУЮЩИХ ПОКОЛЕНИЙ
. ,.МС$$Р/С/ЬЕСС$ВАГРОЦЕНОЗАХ(МСКГОАЕ,КОВЕ2УТМ) Мунтяну А.И., Ларион А.Ф.
Институт Зоологии Академии наук Республики Молдова, 2028 Кишинев, ул, Академическая, 1 amuntean@as.md
Важной физиологической адаптацией млекопитающих для переживания неблагоприятных условий является кратковременное оцепенение и спячка.„Многие виды мелких млекопитающих периодически подвержены оцепенению в экспериментальных условиях в ответ на холод или изъятие корма (Hudson, 1973, Norton, 1978). Основной функцией оцепенения является, по-видимому, сохранение энергии.
В своих исследованиях (Muntyanu, 1989,1990) мы впервые выявили феномен оцепенения у курганчиковой мыши в холодное время года в природе.
Известно, что курганчиковая мышь (Mus spicilegus), в отличие от домовой мыши (Mus musculus). обитает только в природе и переживает неблагоприятный период года в курганчиках. Строительство курганчиков начинается в первой половине осени с запасанием корма (семена и колосья культурных и дикорастущих видов растений) и созданием сети нор под курганчиком, которые ведут в гнездовую камеру, расположенную, обычно, на глубине 30-90 см, Сооружение курганчика ведется более успешно при наличии большого количества (8-14) молодых зверьков последних генераций, которые не дисперсируют по сравнению с весеннее-летними генерациями. Группировки обычно состоят из молодых (90%) зверьков одного-двух выводков и одной-двух взрослых особей, чаще всего самок.
При раскопке курганчиков в зимнее время, при температуре воздуха -2...3 °C в , гнездах расположенных на глубине 30-40 см обнаружили мышей в фазе оцепенения или в вялом состоянии, некоторые едва могли передвигаться, тогда как в гнездах, находящихся на большей глубине зверьки были активные. Во всех случаях кормовые запасы были достаточны.
Уровень основного обмена у курганчиковых мышей определяли методом непрямой калориметрии (по потреблению кислорода в единицу времени) с использованием респиратора системы Вайп-Риба,
Согласно экспериментально полученным данным, самый высокий уровень обмена веществ ('0. 173±0,007 мл/'г*мин) был зарегистрирован зимой у молодых зверьков при температуре 5 °C. Через один час, при данной температуре, уровень метаболизма медленно снизился и стабилизировался при 0,150±0,014 мл/г*мин. Однако, через 2,5 часа наблюдалось его повышение до отметки 0,106±0,014 мл/г*мин, В конце опыта (через Зчаса) уровень метаболизма стабилизировался до 0,026±0,012 мл/г*мин, а температура тела зверька в фазе оцепенения снизилась до 18,2 °C. Процесс выхода из оцепенения молодых особей составляет около 45мин. У взрослых самый высокий уровень метаболизма также был зарегистрирован при 5 °C - 0,1б7±0,08 мл/г*мин. Снижение уровня метаболизма до 0,098±0,012 мл/г*мин было отмечено через 2,5 часа содержания зверька при той же температуре. Далее уровень метаболизма продолжал снижаться до 0,046±0,016 мл/г*мин, но через 3,5 часа произошел скачек увеличения уровня до 0,088±0,012 мл/г*мин. Феномен оцепенения у взрослых наступает через 4-5 часов опыта при уровне метаболизма 0.032±,009 мл/г*мин и температуре тела 18,2 °C. Однако взрослые особи из оцепенения не выходили, они погибали.
Таким образом, полученные данные позволяют заключить, что феномен оцепенения может быть отнесен к физиологическим адаптивным особенностям молодых зверьков и провоцирован только одним фактором - понижением температуры. Молодые особи быстрее впадают в оцепенение и быстрее выходят из пего, тогда как взрослые зверьки впадают в оцепенение медленнее и этот процесс является необратимым.
313
О ВНУТРИ- И МЕЖВИДОВЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЯХ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ В РАЗНОКАЧЕСВЕННЫХ СТАЦИЯХ АГРОЦЕНОЗА МОЛДОВЫ
Мунтяну А.И., Чемыртан Н.А.
Институт зоологии АН Республики Молдова 2028 Кишинев, ул. Академическая, 7
Исследования проводили в разнокачественных биотопах: «островном » лесу, забро-шенном вишневом саду и лесополосах, разделяющих агроценозы (виноградник и поле люцерны, виноградник и поле пшеницы, виноградники). Эти биотопы сильно различались по качественному и количественному составу древесно-кустарнико-травянистых комплексов, площадью, наличием и скрытностью убежищ для животных и т. д., что, в целом, отражалось и на видовом составе сообществ мелких млекопитающих, обитавших в ннх. Наибольшим фаунистическим разнообразием обладал «островной лес», наименьшим - лесополосы, В лесу в отловах преобладали виды родов Apodemus (чаще всего -Apodemus uralensis и Apodemus sylvaticus, реже -Apodemusflavicollis и Apodemus agrarius) и Mus (Mus musculus, Mus spitilegus). Встречались Microtus arvalis, Microtus rossiaemeridionalis и изредка - полевка рыжая Clethrionomys glariolus. В вишневом саду из перечисленных видов отсутствовали Apodemus agrarius и Clethrionomysglareolus и очень редко встречались Apodemusflavicollis. Лесополосы по видовому составу приближались к вишневому саду, но в них не были выявлены представители Apodemus flavicollis.Таким образом, фоновым видом на всех изученных стациях был Apodemus uralensis, а вторым по численности-Apodemus sylvaticus.
Для изучения взаимоотношений животных в сообществах использовали метод попарного ссаживания ( McBraid, 1958; Фуллер, Ханн, 1975).
Внутривидовые взаимоотношения самок перечисленных видов (за исключением Microtus rossiaemeridionalis) отличались низким уровнем агрессивности или её отсутствием, а самцов - напряженностью, степень которой изменялась в зависимости от фазы популяционного цикла: наибольший уровень агрессивности отмечали в июне (9,5±1,8 схваток), в мае - 0,8±0,1, в сентябре - 0,7±0,1; в октябре - 2,2±0,3 схваток за 15 мин пребывания на «нейтральном поле», в среднем.
Агрессивность межвидовых контактов самок, как правило, низкая. Например, при контактах самок Apodemus uralensis с Apodemussylvaticus не отмечено агрессивности; с Apodemus agrarius - 0,75±0,48 схваток, с Mus spicilegus - 1,17±0,56. В то же время взаимоотношения самок Apodemus agrarius с Microtus rossiaemeridionalis и Mus musculus c Mus spicilegus отличались высокой степенью агрессивности: 8,83±1,46 и 14,0±2,74 схваток, соответственно.
Следует отметить, что агрессивность межвидовых контактов самцов, в целом, выше, чем внутривидовых, но степень их агрессивности зависела от родовой принадлежности «противника». Так, агрессивность контактов представителей различных видов рода Apodemus друг с другом намного ниже, чем с представителями рода Mus. Среди рода Apodemus наибольшей агрессивностью обладали Apodemus agrarius, среди Mus - Mus spicilegus.
При сравнении агрессивности внутривидовых и межвидовых контактов самцов фоновых видов мышевидных грызунов в разных стациях было выявлено, что «средняя агрессивность» внутривидовых контактов Apodemus uralensis составила 3,22±0,7 (в лесу), 5,ОЗ±1,0 (в саду) и 6,9±1,8 (в лесополосах), а межвидовых - с Apodemus sylvaticus -0,5±0,1; О,8±О,3; 2,0±0,8, соответственно. Другими словами, наблюдалась тенденция постепенного увеличения агрессивности животных по мере снижения видового разнообразия их местообитания.
Таким образом, характер взаимоотношений животных в природных условиях формируется под влиянием различных факторов (плотность популяции, фазы популяционного и репродуктивного циклов, сезонная динамика, особенности биоценоза, видовое разнообразие местообитания и т.д.),
314
ВО31МЮЖНОСТИ ИМПУЛЬСНОЙ ЯМР-РЕЛАКСОМЕТРИИ Д ЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК У ГРЫЗУНОВ
Муравьев Л.А.’, Григоркина Е.Б.2, Модоров М.В?
'Институт геофизики УрО РАН
620016, Екатеринбург, ул. Амундсена, 100, mlev@mail.ru 2 Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, grigorkina@ ipae.uran.ru
Метод визуализации с помощью ядерного магнитного резонанса (ЯМР) - важный инструмент диагностики в современной медицине, основан на получении отклика (сигнала) от атомов водорода, содержащихся в жидкостях и тканях организма животных и человека. Длительность получаемого сигнала (релаксация) зависит от физического состояния атомов: для твердых тел времена релаксации малые, для жидкостей - большие. Биологические жидкости имеют неодинаковые вязкость и содержание парамагнитных компонентов («примесей»), поэтому времена релаксации в разных жидкостях существенно различаются. Помимо современных ЯМР-томографов, с помощью которых получают детальное изображение внутренних органов, существуют ЯМР-релаксометры, которые значительно меньше по размерам и более оперативно дают интегральную характеристику исследуемого объекта - спектр релаксации, Западные компании используют импуш с <ую релаксометрию для исследования живых биологических объектов, что позволяет проводить эксперименты по тестированию широкого спектра лекарственных препаратов (Taicher et al., 2003); разработана аппаратура для экспресс-оценки тотального содержания липидов в организме человека (http://echomfi.com/echo_hurnans.html). В России (Екатеринбург) сконструирован портативный ЯМР-релаксометр («МСТ») с рабочим объемом цилиндрической формы 45745 мм, математическое обеспечение которого позволяет представить сигнал релаксации от объекта в виде разложения на 40 экспоненциальных членов в дискретном или непрерывном варианте.
Мы попытались использовать релаксометр для оценки физиологических характеристик у мышевидных грызунов (на примере Clethrionomys rutilus Pallas, 1779) из природной популяции, ЯМР-эксперимент для всех объектов (живые животные и «эталонные» свежеприготовленные пробы крови, мышечной ткани, жира, печени и головного мозга) проведен при одном и том же наборе оптимальных параметров. Все зверьки в ходе эксперимента показали хорошую переносимость сильного постоянного и радиочастотного переменного магнитных полей, а также ограниченного рабочего объема.
Получены релаксационные спектры для всех исследуемых объектов, которые соответствуют биологическим жидкостям и тканям, оценено влияние положения животного в рабочем объеме на вид результата. Для образца крови, как наиболее лабильного (свертывание), охарактеризована динамика дискретного варианта спектра релаксации (уменьшение числа пиков и постепенное сокращение времени релаксации максимального пика - отработана схема и время оценки). Динамики спектра для образцов других тканей не выявлено, следовательно, их можно расценивать как тканеспецифичные. Спектры релаксации, полученные от «эталонных» проб, позволяют оценить вклад отдельных жидкостей и тканей организма в общий ЯМР-сигнал живого объекта,
Таким образом, первый эксперимент, проведенный иа мелких грызунах, показал, что импульсная ЯМР-релаксометрия предоставляет новые возможности для изучения пРижизненных физиологических характеристик у мелких млекопитающих. К преимуществам можно отнести небольшие размеры прибора и большую оперативность метода, что позволяет использовать его для подобных экспериментов в полевых условиях. Необходимо разработать методику и алгоритмы детального анализа сигналов релаксации Для сравнительных исследований ЯМР-сигналов, полученных прижизненно у животах, обитающих в зонах техногенного неблагополучия и сопредельных «чистых» территориях.
Работа поддержана грантом для молодых ученых и аспирантов УрО РАН.
315
ПОСТНАТАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ПЕГОГО ПУТОРАКА - DIPLOMESODON WLC/7£LWAfLlCHTENSTElN, 1823 |Мурзов ВЛЦ Спивакова Л.В.
Институт зоологии МОИ РК
050060, Алматы, Аль-Фараби. 93. Академгородок, instzoo@,nursat.kz, terio@nursal.kz
19 июня 1985 г. в Южном Прибалхашье, в песках Каракум, в 10 км южнее одноименной ж/д станции в конусы, установленные через Юм вдоль фанерного заборчика высотой 25 см была поймана беременная самка пегого путорака. Самку поместили в ягцик размером 100x60 см. Из сухих веточек полыни, либелии, тростника она лапками и мордочкой устроила круглое гнездо с углублением внутри, I июля самка родила-5 детенышей. Щенки были голые, кожа розового цвета, брюшко просвечивало (через несколько часов в нем видно было молоко), на мордочке - бесцветные вибрисы, глаза и ушные раковины закрыты, Детеныши звуков не издавали, по активно двигали головой и переворачивались с живота на спину и обратно. Общая масса щенков составляла 5,29 г, а средняя одного - 1,05 г. Одного детеныша пометили. Его экстерьерные показатели были следующими; масса -0,91 г, длина тела 26 мм, хвоста 6 и плюсны 4 мм. В первые дни жизни молодые путораки быстро прибавляли в массе и линейных размерах. Так, за первые 5 суток средний ежедневный привес детенышей составлял 0,33 г, с 6 по 11 июля-0,29 г, в последующие 5 суток - 0,27 г, Затем темпы увеличения массы детенышей снизились. В период с 15 по 24 июля средне-суточный привес составил D.05 г. За первые 5 суток жизни масса меченого детеныша увеличилась до 2,55 г (т.е, ежесуточный привес был 0,238 г), длина тела-2,55 мм, хвоста-7, плюсны - 10 мм. К 12 июля его масса была уже 4,7 г, длина тела составила 43, хвоста 15, а плюсны 10.5 мм. 14 июля вес меченого щенка был 5.4 г, длина тела 51 мм, хвоста 17, а плюсна 11 мм. К 20 июля он весил уже, около 6 г, а средняя массадетенышей (п=5) составила 6,3 г. На 5 сутки у всех щенков пигментировалась кожа, осталась розовой лишь на брюшке и на месте спинного пятна. На 8 сутки со дня рождения молодые путораки стали очень подвижны, быстро ползали, глазные щели у них четко обозначились, ушные раковины открылись. 9 июля стали пробиваться волосы, глазные щели приоткрылись, 10 июля раскрылись глаза, стало отчетливо заметной двухцветная окраска. На 13 день после рождения детеныши приобрели облик взрослых путораков, но голова у них была несколько больше относительно тела, а окраска более яркая и контрастнее, чем у самки; На 14 день со дня рождения в питании молодняка появилась животная пища, а к 20 июля они полностью перешли на питание кузнечиками, жуками (хрущи, бронзовки, чернотелки), стрекозами, гусеницами, ящерицами (круглоголовки, ящурки).
По материалам, полученным нами из других частей ареала пегого путорака в Казахстане, зверьки массой 5-6 г, (масса половозрелых особей 6-12 г) начинают самостоятельную жизнь и покидают выводковое убежище. В отловах они составляют около 90%
Таким образом, по нашим наблюдениям за пегим путораком в природе и неволе, можно утверждать, что к 20 дню со дня рождения они переходят к самостоятельной жизни.
w
КРАНИОМЕТРИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ ТАЙМЫРА Мухачев А.Д., Колпащиков Л.А.
ГНУ НИИСХ Крайнего Севера 663302 г. Норильск, ул. Комсомольская, д. I. E-mail: Leonid@north. ru
На территории Таймыра обитает самая крупная популяция диких северных оленей - таймырская. В данном регионе издавна-ненцы, энцьцдолганы, эвенки, нганасаны разводят домашних северных оленей,
Нами проведен сравнительный краниометрический анализ 20 черепов от взрослых домашних северных оленей и 17 черепов от взрослых диких северных оленей. Измерение черепов осуществляли по методике И,И. Соколова (1937) с сохранением нумерации промеров, С каждого черепа брали 20 промеров. Промер № 1. Наибольшая длина черепа-от задней точки затылочного гребня до передних концов межчелюстных костей (gnathion).Промер № 2. Основная (базилярная) длина черепа - от нижнего края затылочного отверстия (basion)ло gnathion. Промер № 5, Анатомическая лицевая ось - от середины линии, соединяющей задние края орбит, до gnathion. Промер № 6. Орбитно-лицевая длина лицевой части черепа - от gnathion до переднего края орбиты па нижнем слезно-орбитном шве. Промер № 10. Анатомическая мозговая ось - от basion до линии, соединяющей задние края орбит по средней линии. Промер № 12. Орбитно-мозговая длина - от basion до переднего края орбиты на нижнем слезно-орбитном шве. Промер № 15, Наибольшая ширина черепа-расстояние между наиболее выдающимися наружными краями глазниц (онаже-наиболыпая ширина лобных костей). Промер № 17. Ширина черепа на уровне задних концов верхних отростков межчелюстных костей. Промер № 21, Наименьшая ширина лба-в самом узком месте между рогами и глазницами. Промер № 22, Ширина черепа в скуловых дугах - на уровне задних концов скуловых костей. Промер № 23, Ширина черепа между наружными выступами надушных бугров. Промер № 24. Ширина затылочной плоскости в верхних точках швов височных и затылочных костей. Промер № 25. Наибольшее расстояние между наружными краями затылочных мышелков. Промер № 35, Длина ряда коренных зубов верхней челюсти от переднего края альвеолы Pm1 до заднего края альвеолы М3. Промер № 42, Наименьшая ширина носовых костей. Промер № 43, Наибольшая ширина носовых костей. Промер № 46, Наибольшая длина лобных костей- от касательной к задним отросткам лобных костей до касательной, соединяющей их передние концы (по средней линии). Промер № 61. Высота затылочной плоскости - от нижнего края затылочного отверстия до высшей точки середины затылочного гребня. Промер № 62. Высота рыла па уровне переднего края шва носовых и добавочных верхнечелюстных костей (ossa supramaxilaria). Промер № 63. Ширина мозговой части черепа в задних выходах височных ям на уровне середины латеральных отростков теменных костей. Результаты измерения обработаны биометрически. На основании средних арифметических величин промеров определили 15 черепов, имеюших наиболее важное таксономическое значение. Сравнение черепа диких и домашних северных оленей Таймыра позволило установить: череп у домашних оленей более широк (индекс 15/1), имеет меньшую вытянутость морды (индексы 10/5, 6/12), лучшее развитие лобных костей в ширину (индекс 15/46), лучшее развитие в ширину чера той коробки (индексы 15/63, 21/63, 22/2, 24/15, 24/63), лучшее развитие затылочных мыщелков (индекс 25/24). Для черепа домашних северных оленей Таймыра характерен аркообразный изгиб передних концов носовых костей, значительное межглазничное вдавливание лобных костей, затылочные гребни поднимаются выше линии ростральной части черепа. Согласно краниологических особенностей, домашние северные олени региона отнесены к ненецкой породе, Череп диких севср-ньгк оленей Таймыра отличается от черепа европейского северного оленя R. t. Tarandus L. большей величиной, сравнительной узостью (индекс 15/1 и 22/2), вытянутостью лицевой части (индекс 6/12), суженностью наибольшей ширины носовых костей (индекс 42/43), более высоким rostrum (индекс 62/47), более широкими лобными костями (индекс 15/46), лучшим развитием в ширину затылочной плоскости (индекс 24/15) и скуловых дуг (индекс 23/22), а также большей вдавленностью межгпазштчного пространства и лба. Эти отличия доказывают, 410 северные олени Таймыра должны быть отнесены к подвиду R. Т, Sibiricus Murray.
317
РЕАЛИЗАЦИЯ РЕПРОДУКТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА В ПОПУЛЯЦИЯХ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ В ГРАДИЕНТЕ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ СРЕДЫ Мухачёва С.В.
Институт экологии растений и животных УрО РАН
620144.Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, msv@ipae.uran.ru
Проблема устойчивости природных популяций животных при воздействии экстремальных факторов особо значима в условиях техногенного загрязнения среды обитания. Можно ожидать, что изменения основных показателей в таких популяциях будут сходны с реакциями, наблюдаемыми у животных, обитающих в псссимальных условиях естественного генезиса (периферия ареала, высотный градиент). Одним из ключевых процессов, определяющих жизнеспособность природных популяций животных, является воспроизводство; в нестабильных, изменчивых условиях его значение усилено. Изучение факторов, определяющих реализацию репродуктивного потенциала, необходимо для понимания механизмов поддержания целостности природных популяций в нестабильной среде.
Влияние техногенного загрязнения на основные репродуктивные характеристики мелких млекопитающих изучали в окрестностях крупного медеплавильного комбината (Средний Урал) на примере рыжей полевки. В анализе использованы данные, полученные в ходе безвозвратного изъятия зверьков в течение бесснежных периодов (май-октябрь) 1990 2006 гг. Отлов животных проводили вблизи источника выбросов (0,5-2,5 км-импактная зона, пессимум) и на ненарушенной территории (в 20-30 км - фоновая зона, оптимум). Оценивали сроки репродукции, интенсивность размножения (потенциальную и фактическую плодовитость, эмбриональные потери, число выводков), сроки полового созревания сеголеток, участие в размножении животных разных демографических групп.
В ходе наблюдений было показано, что продолжительность периода репродукции в псссимальных условиях, как правило, сокращена за счет более позднего начала массового размножения. Сроки окончания размножения на обоих участках сходны. Потенциальная плодовитость не зависела от качества среды: на 1 размножающуюся самку приходилось 6,6—6,7 желтых тел (в импакте и на фоне соответственно), Фактическая плодовитость была максимальной у зверьков из импактной зоны - 6,5 эмбрионов, при удалении от факела выбросов количество эмбрионов снижалось до 6,2 (Р>0,05). Общие эмбриональные потери иа фоновой территории составили 7,5%, превышая импактные значения в 2,5 раза (3,0%). Число выводков, приходящееся на 1 самку, в пессимальных условиях ниже (1,4), чем на фоновых участках (1,6). Плодовитость (потенциальная и фактическая) и число выводков в значительной степени зависели от возрастасамок: перезимовавшие особи на обоих участках отличались большими значениями этих показателей (Р>0,01 -0,001). При псссимизации условий существенно возрастает доля размножающихся самок (30% против 17% на фоне, Р>0,001). при этом меняется возрастной состав репродуктивно-активных животных: вблизи факела выбросов более ? приходится на сеголеток, тогда как па фоне таких самок менее 20%. Сроки полового созревания молодняка и вступления в размножение отдельньЕХ особей па сравниваемых территориях сходны, однако, интенсивность созревания сеголеток (доля достигших половой зрелости) при пессимизации условий существенно (в 3 раза) возрастает. Интегральные оценки числа потомков, реально воспроизведенных в популяции в расчете на I особь, показываю^ что более высокие значения отмечены в импактной зоне (1,9 против 1,1 на фоне). Одна-ко, для устойчивого существования популяции в пессимальных условиях этого нсдоста* точно из-за высокой смертности зверьков в постнатальный период. Таким образом, отклик популяций, находящихся в пессимальных условиях антропогенного происхожд^' ния, сходен с реакцией популяций мелких млекопитающих в условиях естественного экстремума - в обоих случаях компенсация осуществляется за счет повышения интснсй' фикации процессов жизнедеятельности, с частности - процессов репродукции.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант 06-04-48359),
318
Азмеры индивидуальных Участков обитания изюбря
НА СИХОТЭ-АЛИНЕ
Мысленков А.И.1, Миквел Д.Г.2
‘ Лазовский государственный природный заповедник 692980 Приморский край, с. Лазо, ул. Центральная, 5 бе-mail: amyslenkov@mail.primorye.ru
2 Общество сохранения животных (WCS, Russian Far Eastern Program)
690091 Владивосток, Океанский пр,, 16-25. e-mail: dalemiq@online.marine.su
Сведений о пространственной структуре популяций благородного оленя на территории России весьма недостаточно. Особенно ощущается недостаток систематических наблюдений за животными с использованием мечения. Исследования экологии изюбря (Cervus elaphusxanthopygos) с применением радиотелеметрии проводились на Среднем Сихотэ-Алине в 1998-2003 гг, Было отловлено и помечено радиоошейниками 32 изюбря (27 самок и 5 самцов). Локации методом триангуляции проводились для большинства животных ежедневно. Общее количество локаций составило 7200. Местоположения животных наносились на ГИС карту методами Arc Info HArcView 3.2. Для определения площади индивидуальных участков использовали метод Adaptive Kernel с анализом 95% локаций, сердцевинной зоны - 50%.
В популяции изюбря были выявлены как оседлые, так и мигрирующие особи. Небольшой процент составляли животные, которые один год мигрировали, а на следующий год вели оседлый образ жизни. Годовой участок обитания изюбря состоит из двух сезонных участков - зимнего и летнего. Хотя у некоторых особей можно вычленить определённые зоны, посещаемые ими в период солонцевания или гона, эти зоны оказываются в пределах сезонных участков обитания. И летние и зимние участки каждой особи из год в год располагаются в одном и том же месте. Особенно это касается зимних участков, которые всегда перекрываются между собой в значительной степени.
Мы имеем данные по размерам зимних участков обитания для 26 особей, летних-20 особей. Для некоторых особей имеются последовательные И У за несколько лет, максимально за 4 года, поэтому общее количество ИУ для анализа составляет, например, у самок - 73. Между самцами и самками есть достоверные различия в размерах зимних участков обитания, как по общей площади, так и по сердцевинной зоне. У самцов ИУ (95%) значительно крупнее (М ±SE, га) -2374 ±667,5 (п=5). чем у самок - 818,0± 47,5 (п=43). Сердцевинные зоны равнялись соответственно: 311.2±38,4 и 137,5±10,7. По размерам летних ИУ разница между самцами и самками недостоверна из-за малого количества данных по самцам: ИУ самцов-2299,7±733,5 (п=3); самок -1535,4± 151,4 (п=30).
Анализ размеров летних и зимних участков у самок показал, что первые значительно крупнее по обоим параметрам (95 и 50%, Р=0,001). При сравнении участков обитания у оседлых и кочующих особей установлено, что нет достоверных различий в размерах как зимних, так и летних участков.
Сравнение площадей зимних ИУ всех самок последовательно за 4 года показало, что Достоверных различий между годами нет. Однако максимальные различия выявлены при сравнении 1999 и 2000 гг. Если из общего числа самок, сделать выборку из одних и тсхже особей, для которых имеются данные за оба эти года, мы получим достоверные Различия с уровнем значимости Р=0,05. В эти годы снежные условия были сходными, 110 отличия заключались в урожайности дуба монгольского. Зима 1999 г. была после °Сени с хорошим урожаем желудя, и размер участков был наименьший. На следующий Г°Д был неурожай желудя, и размер участков увеличился,
1 аким образом, одним из важнейших элементов структуры участка обитания явля-Ся Постоянство его местоположения. Летние участки обитания всегда крупнее зимних, Участки самок меньше, чем у самцов.
319
ВЛИЯНИЕ СТРУКТУРЫ ГРУППИРОВКИ НА ВОКАЛИЗАЦИЮ КОСАТОК В АВАЧИНСКОМ ЗАЛИВЕ
НагайликМ.М,
Биологический факультет МГУ, Кафедра зоологии позвоночных 119992 Москва, Воробьевы горы, д.1/12, nagaylik@Hst.ru
В настоящее время известны основные закономерности вокализации и описана струк_. тура вокальных диалектов в популяциях рыбоядных косаток (Orcinns orca) северц0^ Пацифики и Атлантики, однако в публикациях практически нет данных об особенностях совместной вокализации нескольких групп при разных формах активности. При надц.. чин в одной акватории больших группировок, животные сталкиваются с-проблемой координации действий своей группы. Мы проанализировали зависимость акустических сигналов косаток от количества присутствующих групп, а также от типа активности, степени дисперсности и числа особей, Основой для настоящей работы послужили дан. ные, собранные в июне-сентябре 2005 г, во время полевых работ в рамках Российского дальневосточного проекта по косатке (FEROP), Отобранные акустические записи анализировали с помощью цифрового сонографа Avisoft-Sonograph Pro v. 2.7. Подсчитывали среднее число звуков на особь и оценивали эхолокационнын фон. Звуки делили и эхолокационные щелчки, свисты и импульсные звуки. Импульсные звуки подразделяли на вариабельные, то есть не распадающиеся на четкие категории, и дискретные. Сигналы, основанные на структуре дискретных, но существенно измененные, относились к категории аберрантных. Весь спектр активности разбили на 5 форм; кормление, передвижение, отдых, социальная активность, социальное передвижение. Количество гру[1П оценивали по трем категориям: «одна», «несколько», «много». Структуру групп делили наб категорий, основываясь на степени дисперсности. Статистический анализ проводили в npoi’paMMe Statistica 5.0,
Анализ акустической активности в присутствии разного числа ipynn с помощью U-критерия Манна-Уитни показал, что одиночные группы достоверно реже используют дискретные импульсные крики, вероятно, из-за того, что необходимость дальнедиставт-ной коммуникации снижается, когда других групп поблизости нет. 11есколько групп, напротив, используют дискретные типы сигналов достоверно чаще одиночных. Относительно нескольких групп, косатки в одиночной группе кричат меньше вариабельных и абберантных звуков. Структура группы достоверно влияет на количество дискретных сигналов типа К12и К1. В целом при увеличении дисперсности увеличивается количество этих сигналов. Такая зависимость показана только для камчатских косаток. Вероятно, зга крики координируют действия рассредоточенных животных. Для мультигрупповых сообществ была характерна относительно низкая доля эхолокационных сигналов и при этом высокий процент дискретных импульсных сигналов. При увеличении числа групп для животных становится необходимым отличать своих и чужих. А уменьшение числа локационных сигналов на особь хорошо соотносится с увеличением числа особей, особенно во время кормления. Подобная зависимость была получена и на рыбоядных косатках Аляски. Существует гипотеза, что информация от локационных сигналов может использоваться несколькими особями. В то же время при увеличении степени дисперсности достоверно увеличивается количество локационных щелчков, видимо, потому, что использовать локацию Других особей косатки могут только на близкой дистанции.
Таким образом, в целом одиночные группы ведут себя менее активно в акустическом поведении. При наличии в акватории нескольких групп косатки активно исполъд'' юг дальнедистантную коммуникацию, основанную на дискретных импульсных крика* Изменчивые сигналы, характерные для социального поведения, больше представлены при активности нескольких групп. Эхолокационпая активность с одной стороны повЫ' шается с увеличением степени дисперсности группировки, а с другой - уменьшает^ при увеличении числа особей.
320
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ НЕИЦВАЗИВНЫХ МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЙ В ИЗУЧЕНИИ ЭКОЛОГИИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (НА ПРИМЕРЕ РЕПРОДУКТИВНЫХ СТРАТЕГИЙ ХИЩНЫХ)
Найденко С.В.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071, Москва, Ленинский пр. 33. snaidenko@mail.ru
Методы изучения особенностей биологии животных непрерывно развиваются и модифицируются. В последние годы все большее распространение приобретают методы исследований, минимизирующие или не требующие вмешательства в' поведение исследуемых организмов. Подобные подходы используются в различных областях зоологии, включая в себя исследования поведения животных (использование видеокамер и фотоловушек, тропление животных по снегу), учеты численности (по снегу и чернотропу), оценку физиологического состояния животных (контроль гормонального статуса по экскретам животных) и генетического разнообразия организмов (использование для этого экскрементов и волос млекопитающих). Целью наших исследований было изучение особенностей репродуктивных стратегий хищных млекопитающих при промискуи-тетной системе спариваний. С целью минимизирования влияния на организм подопытных животных физиологических и поведенческих экспериментов в работе старались максимально использовать неинвазивные и малоинвазивные методы исследований. Тропление животных по снегу позволяет максимально подробно описать характер перемещения животных, особенности охотничьего и маркировочного поведения, оценить вероятность встреч партнеров в природе. Дополнительное использование фотоловушек для ряда видов позволяет идентифицировать отдельных особей, а использование иммуно-химических и молекулярно-генетических методов - точно определить пол животных, охарактеризовать его физиологический статус. Путем троплсний было показано, что у кошачьих, например, в период гона за самкой следует несколько самцов. У ряда видов кошачьих оценка уровня тестостерона в экскрементах самцов позволяет говорить о строгой сезонности в размножении, тогда как оценка уровня прогестерона позволяет диагностировать беременность/ложную беременность (соболь, тигр). Следует отметить видоспецифичность подобных подходов; так методика диагностики беременности у тигра и домашней кошки не может быть использована для рысей. Вероятно, это связано с особенности метаболизма прогестерона у рысей, в результате чего он выводится из организма в виде иных соединений, чем у других кошачьих. Оценка реакции животных на сородичей или внешние стрессорные стимулы может быть проведена для ряда видов по уровню кортизола и кортикостерона в экскрементах животных. Так, для дальневосточного кота после искусственной стимуляции надпочечников отмечено резкое возрастание уровня кортизола в экскрементах, что и было использовано для оценки реакции животных на различных партнеров. В то же время для рыси уровень кортизола в экскрементах не может выступать в качестве индикатора стресса у животных. Таким образом, использование неинвазивных методов позволяет в значительной степени расширить объем получаемой информации о биологии животных в природе и неволе, при Минимальном влиянии человека на физиологию и поведение отдельных индивидов. Интенсивное использование неинвазивных методов исследований в последние годы и ориентирование на них значительного числа современных работ, полное соответствие подобных методов этическим нормам человека позволяет говорить о значительной перспективе в зоологических исследованиях.
, ,<> . - .С
•• ' Т . . .11! jr ;
•. д . да* J ij . /Л ' j ' t - ''' 'г ' > ' ' 4 < v , ' J' ' 1 1 -'
321
СТАТУС МАНУЛА (OTOCOLOBUS MANUL) НА ЮГО-ВОСТОКЕ РЕСПУБЛИКИ АЛТАЙ
Найденко С.В.1, Смелянский И.ЭД Барашкова А.Н?
'Институт проблем экологии и эволюции, им. А.И. Северцова, РАН. 119071 Москва, Ленинский пр. 33. snaidenko@mail.ru
^«Сибирский экологический центр», 630090 Новосибирск, а/я 547, savemanul@mail.ru
Манул - один из наиболее малоизученных видов семейства кошачьих, встречающийся в России на территории республик Алтай, Тыва и Бурятия, а также в Читинской области на северной границе своего ареала. Манул занесен в Красные Книги МСОП и России, а на границе его ареала численность может претерпевать значительные изменения отчасти из-за неоптимальных условий обитания вида. Целью нашего исследования была оценка современного статуса манула в Кош-Агачском районе Республики Алтай. Сбор материалов проводили методом маршрутных учетов следов хищника в декабре 2006 года, оценивая плотность популяции манула, атакже потенциальных видов жертв (пищуха, грызуны, заяц-толай), видов конкурентов (корсак, лисица, различные виды куньих). В ходе проведения учетов и троплений манула также осуществляли сбор образцов для оценки питания манула, гормонального статуса животных, зараженности паразитами и генетического материала (образцы тканей и экскременты) для оценки степени генетического разнообразия популяций манула. В ходе исследований проведено около 150 км маршрутных учетов в окрестностях селаТашанта и долинах рек Улапд-рык, Большая и Малая Шибеты, Юстыт. Бураты, Большая Сар-Гобо, Тастэ-Гобо. Предварительно проведены обсчеты материалов для 71,1 км маршрута. Встречаемость суточных следов зайца (вероятно, все принадлежат зайцу-толаю) составила 30,7 следа на 10 км маршрута, корсака - 36,4 следа/10 км, лисицы - 4,7 следа/10 км, манула - 0,97 следа/10 км, волка-0.14 следа/10 км, следов куньих (наиболее вероятные представители—степной хорь и горностай) - 14,9 следа/10 км. Число колоний пищух составляло 46,9 на 10 км маршрута. Принимая во внимание, что длина суточного хода манула составляет до 2 км (часто меньше (Кирилюк, 1998)), плотность манула можно оценить как 0,076^ 0,153 особей на 1 км2. Это примерно в 1,5-3 раза выше оценок, приводимых ранее-Проводя первичные оценки численности манула в различных биотопах, мы сравнили открытый участок Чуйской степи (протяженность маршрута 12,02 км), пограничный участок степи с холмами (15,18 км), атакже речные долины с пологими (<30°; 24,12 км) и крутыми склонами (>45°; 19,79 км). Частота встречаемости следов манула в долинах с крутыми склонами составила 2,48 следа/10 км маршрута, с пологими-0,83, в открытой степи и на ее границе он отмечен не был, хотя, по мнению респондентов, встречается-Приуроченность манула к подобным биотопам может быть связана с их высокими защитными свойствами (наличием большого числа убежищ), атакже относительно редкой встречаемостью конкурентов в речных долинах с крутыми склонами — корсака (8,3 следа/10 км) и куньих (7,5 следа/10 км). Описано 4 охоты манула, во всех случаях он добывал пищух, съедая их практически полностью. В ходе троплений манула описано перемещение животных от колонии к колонии с регулярной проверкой нор пишухй-Обнаружено 4 временных убежища манула, во всех случаях для отдыха он использовал сурчиные норы. Во время опросов респондентов (чабанов и охотников) выявлено, что основной причиной смертности взрослых манулов является гибель от полуодичавшиХ собак чабанов, лишь некоторые животные погибают в петлях, поставленных на сурков Вместе с тем, по мнению респондентов, численность манула остается стабильной на протяжении последних 20 лет. Ршулярное проведение учетов в зимиий период позволит оценить тенденции в изменении численности этого редкого вида. Работа выполнена прй поддержке «People’s Trust for Endangered Species» и программы фундаментальных исследований ПрезидиумаРАН «Биоразнообразие и динамика генофондов».
322
ОСОБЕННОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ КОРМОВЫХ РЕСУРСОВ ПЕСЦОМ (ALOPEXLAGOPUSSEMENOVIOGNEV, 1931) НА ОСТРОВЕ МЕДНЫЙ (КОМАНДОРСКИЕ ОСТРОВА)
Панова О.Г., Гольцман М.Е., Сергеев С.Н.
119899 г. Москва, Воробьевы горы, Биологический ф-т МГУ, каф. зоологии позвоночных E-mail: nanova@mail.ru
Целью данной работы было исследовать фуражировочную экологию медновского песца, основываясь иа анализе рационов отдельных семей и оценке распределения ресурсов на семейных участках. Это исследование является логическим продолжением целой серии работ, выполненных по питанию медновского песца (Черский, 1920; Фрейберг, 1929; Барабаш-Никифоров,1937; Ильина, 1950; МараковД9б4; Загребельный, 2000). Мы предполагаем, что подход к изучению питания, основанный на учете особенностей рациона каждой отдельной семьи позволит дать более адекватную оценку состава кормов всей популяции по сравнению с данными, собранными без учета особенности фуражировочной экологии семей (как это делалось в исследованиях предыдущих авторов).
Мы анализировали состав экскрементов, собранных от известных семей, а так же по ходу маршрутов; подсчитывали кормовые остатки у нор. Было проанализировано 3612 экскрементов (летних и знмних, принадлежащих взрослым животным и щенкам), собранных в 1997, 2002, 2003 и 2005 гг. Из них 1719 экскрементов было собрано от девятнадцати семей в летний период. Было зарегистрировано 1007 кормовых остатков около 21 жилой норы. В 2005 г. мы проводили визуальные наблюдения за кормовым поведением песцов возле репродуктивных нор (700 часов наблюдений). Так же мы использовали данные визуальных наблюдений разных исследователей, работающих на о. Медный в 1994—2006 гг. Данные приводятся по относительной частоте встречаемости кормовых объектов в рационе (F,%). Потенциальными кормовыми ресурсами песца на о. Медный являются два крупных лежбища морских млеко! [итающих: Юго-Восточное -смешанное лежбище котика (Callorhinus ursinus) и сивуча (Eumetopiasjubatus), Урилье -котиковое лежбище; многочисленные колонии морских птиц. Подсчет гнезд морских птиц проводили Гольцман М.Е.; Крученкова Е.П.; Сергеев С.Н. в 1997-1999 гг.
Главным кормовым ресурсом для всех исследованных семей песца (27 семей) служили колонии морских птиц (F=5 3,5-91,4%), в основном колонии глупыша {Fulmarus glacial is). Альтернативный источник корма, не уступающий колониям птиц ни по обилию, ни по доступности пищи, лежбища морских млекопитающих, песцами не использовался. Это особенно удивительно, если вспомнить, что еще пятьдесят лет назад меднов-ские лежбища активно использовались песцами как кормовой источник. В шестидесятые годы медновские котиковые лежбища активно использовались, по меньшей мере, тридцатью семьями одновременно (Челноков, 1970). Медновские песцы в то время ие ограничивались только сбором падали и плацент, но и активно охотились на черненьких -Щенков котиков (Барабаш-Никифоров, 1937; Челноков, 1970;Смирин и др., 1979). Даже семьи, жившие рядом с лежбищами (такие семьи составляли 12% среди всех семей), питались в основном птицами (F=38,6-92,2%), Нами описано два случая (1997,2006 гг), когда выводки, расположенные непосредственно у лежбища, но далеко от колоний птиц, погибали от голода.
Мы предполагаем, что такая избирательность в отношении кормовых ресурсов песца-хищника, обычно характеризуемого как оппортунист-связана с фуражировоч-ными традициями, сложившимися в стабильных и высокопредсказуемых условиях о. Медный. Утрата песцами навыков использования лежбища произошла при прохождении медновской популяции песца через «бутылочное горлышко» в 1975-1977 гг. (Goltsman et al., 199б).Консервативность в использовании кормовых ресурсов не позволяет песцам заново освоить богатейший источник корма-лежбище.
323
/ РАЗМНОЖЕНИЕ БЕЗОАРОВОГО КОЗЛА В ДАГЕСТАНЕ Насрулаев НИ.
Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН; 367025, Дагестан, г. Махачкала, ул, М.Гаджиева 45;
e-mail nasrulaev@mail.ru
Сбор материала по размножению бсзоарового козла, мы проводили в период! 998-2002 г. иа двух отрогах Ботового хребта ( Богосс и Нукатль) в верховьях Аварское койсу. Физике- географические условия местообитаний и характер антропогенного воздействия на популяции безоарового козла на этих двух хребтах существенно различаются.
Как показатель интенсивности размножения мы рассматривали общую плодовитость самок в популяции (количество сеголеток в расчете на 1 самку). Этот показатель в популяции безоаровых козлов на склонах Нукатля и Богосса существенно не отличается (в среднем 0,73 - иа Нукатле, 0,80 - на Богоссе). Самая высокая плодовитость 1,50 сеголеток на одну самку отмечает (Вейнберг, 1999) в верховьях Андийского койсу. В верховьях Аварское койсу по нашим данным наивысшая плодовитость составило 1,26 сеголеток ( Магомедов и др., 2002). Но в течение года плодовитость снижается, что является-следствием разной интенсивности гибели сеголеток и самок.
Одним из показателей интенсивности размножения является также количество двоен в потомстве. Так количество самок с двумя козлятами - на Нукатле составляет 39,5%. с одним козленком - 47,4%, количество яловых самок (или потерявших козленка) -13,1%. На Богоссе эти же показатели составляют соответственно - 32,4%, 44,1% и 17,6%, Для сравнения укажем в Армении двойни составляют только 30% и в летные месяцы на одну самку приходится 0,63 козленка (Жирнов, 1977).Показатель плодовитости безоаровых козлов в Дагестане выше не только чем в Армении, но и чем в Закавказье (Кулиев, 1981) и Копстдаге (Коршунов, 1988), атакже чем сим патричного восточ но кавказского тура (Ахмедов, 1995). Но на Богоссе, в отличие от Нукатля, в двух случьях нами были отмечены самки и с тремя козлятами (5,9%). И сохранения такой высокой процент плодовитости козлов это вероятно ответ, на сильно возросщейся браконьерство особенно на Богоссе.
Но к зиме и весне, все же происходит снижение доли сеголеток на обоих хребтах. Гибель сеголеток на обоих хребтах происходит в основном за счет двойни. Если на Богоссе двойни в июле месяце составляли 32% от общих встреч, то к январю этот показатель упал на 13%. Наиболее лучше этот показатель выглядеть на Нукатлье, здесь если в августе двойни составляли 39,5%, а в апреле следующего года их составило 29%.
Таким образом безоаровый козел в Дагестане размножается более плодовито чем горные козлы в других частях ареала. Одним из основных, факторов влияющих на общую плодовитость козлов является также возраст участия самок в размножении. Если сеголетки росли с матерью и провели зиму благополучно и к периоду гона подо* шли хорошо упитанные и рослые, то в условиях Дагестана они способны забеременет даже на девяти месячном возрасте и такие самки рожают в основном строго по одному козленку. И соответственно двойни и тройни характерны, как мы заметили в природе для самок с трех лет и выше, так отмеченные нами две самки с тремя козлятами были возрастом примерно 6-8 лет.
1 ,1-;% I/ : У; : ' , > ' -Cjt
‘ у;1’’ ‘ "Л; 'Г t 1( '
, г" г ''ДД
' % 1 ‘ ‘ "L Л ' / ‘ 1 ’1' '5 1Г
324
ЭКОЛОГИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СЕВЕРНОЙ ЛЕСОСТЕПИ Недосекина И.В.Яценко В.Н., Скрылева Л.Ф., Попов А.В.
‘Московский педагогический государственный университет Мичуринский государственный педагогический институт 393760, г. Мичуринск, ул. Советская, 274 e-mail: mgpi_lab@mich.ru
Изучена фауна и биотопическая приуроченность мелких млекопитающих к окрестностям города Мичуринска. Сбор и обработку материала проводили по общепринятым методикам (Кучерук, Коренберг, 1952; Жигарев, 1990). Общий объем работ составил 1 000 лс учета зверьков давилками: было отловлено и проанализировано 50 зверьков. Анализ исследованного в 2005 году материала показал, что в исследуемых биотопах (промышленный сад, дубрава и Конская гора) состав микромаммалий представлен 4 видами: полевая мышь, лесная мышь, рыжая полевка и обыкновенная бурозубка. Их них на долю полевой мыши приходится 29 особей (58%), лесной мыши - 11 (22%), рыжей полевки - 7 (14%) и обыкновенной бурозубки - 3 особи (6%). Три особи обыкновенной бурозубки найдены в дубраве, тогда как в двух других биотопах не было отловлено ни одной особи. Рыжая полевка присутствовала только в промышленном саду, а полевая и лесная мыши обнаружены во всех трех исследованных биотопах. Анализ распределения отловленных особей по биотопам показал, что наибольшее количество особей было отловлено в дубраве -25 особей, т.е. 50% от общего количества, а на Конской горе и в промышленном саду - соответственно 15 (30%) и 10 (20%) особей микромаммалий. В промышленном саду подавляющее большинство микромаммалий приходится на полевых мышей - 90% и только 10% на лесных мышей. Рыжая полевка и обыкновенная бурозубка в данном биотопе не отмечены. В дубраве, как и в промышленном саду, доминирующим видом остается полевая мышь - 44%. В сравнении с промышленным садом, в дубраве возрастает процент лесных мышей-32%; в равных соотношениях (12%) представлены обыкновенная бурозубка и рыжая полевка, не выявленные в промышленном саду. На Конской горе доминирующим видом является полевая мышь-60%, на долю лесной мыши приходится 13%. В сравнении с дубравой, увеличивается количество рыжих полевок-до 27%, и, как и в промышленном саду, на Конской горе в выборке не оказалось обыкновенной бурозубки. Морфометрическая характеристика видов и статистическая достоверность различий морфометрических критериев у особей разных видов следующая-по массе тела у исследуемых видов микромаммалий выстраивается ряд от более крупных видов к более мелким: лесная мышь, рыжая полевка, полевая мышь, обыкновенная бурозубка, соответственно 26,71±1,49; 20,61±1,56; 17,97±1,03; 10,3г.
: J ' . . - >PJ«<1 < \ .!
. 's- с"'-.-!
'.jStH)... ;• .Ji', ! •-* ,
: (4-,. 3 f . . , Д.х v с.
.. :• • чГ' ’ I ' - >
', V > 1 , 1 - :ч’ ► >' ь ' 1 ' ' 1 ?, f f 1 '
325
МОНИТОРИНГ КОПЫТНЫХ ВЕРХНЕЙ ПЕЧОРЫ
Нейфельд Н.Д.
Печоро-Илычский государственный природный заповедник
169436, п. Якша, Троицко-Печорский р-н, Республика Коми, pehcilzap@mail.fu
Копытные животные - традиционный объект экологического мониторинга в Печо-ро-Илычском заповеднике. Слежение за динамикой их локальных популяций продолжается здесь более 6 десятилетий (Теплое, 1960, Язан, 1972, Нейфельд, 2000, 2004). В настоящей работе приведены результаты наблюдений, проведенных на охраняемой территории и в прилегающих районах Предуралья в 2001-2005 гг. За рассматриваемый период в верховьях Печоры зарегистрировано постоянное или временное обитание трех видов копытных.
Лось {Alces alces L.) - аборигенный представитель фауны парнопалых региона распространен по всей лесной территории. Население вида в заповеднике и окрестностях складывается из трех экологических группировок, приуроченных к разным ландшафтным районам: равнинному, предгорному и горному. Ни одна из иих не является чисто «заповедной» и регулярно перемещается за пределы резервата, совершая сезонные миграции между летними и зимними местообитаниями. С начала 90-х гг. прошлого века поголовье лося в верховьях Печоры неуклонно сокращалось и к началу текущего столетия не превышало 500 особей (Нейфельд, 1999). В настоящее время в печорской тайге сохраняется четкая тенденция падения численности вида. За последнее пятилетие, отмечено практически полное затухание сезонных миграций и зимовок в равнинном районе. На традиционных путях миграции в равнинно-боровом участке заповедника учитывались единичные мигранты, а на местах зимних пастбищ в течение последних трех сезонов лоси отсутствовали. В темнохвойных предгорьях Уральского участка число мигрантов на учетных маршрутах снизилось в 2^4 раза, а группировка зимующих лосей сократилась с 340 до 150 особей. Понашей оценке, современная численность вида в бассейне верховий Печоры не превышает 250 голов и является минимальной за весь период наблюдений, начиная с 1938 г.
Северный олень (Rangifer tarandus L.) также относится к постоянным обитателям региона. Население вида состоит из двух относительно изолированных стадных группировок; илычской и печорской. Район обитания первой включает правобережную часть Илычского бассейна и северную половину Уральского участка заповедника, а основные зимовки размещаются за пределами охраняемой территории в бассейнах рек Когель и Большая Ляга.
В 1980-1990 гг. численность этого стада сократилась втрое и к началу текущего века не превышала 100 особей (Нейфельд, 2003). В настоящее время наблюдается тенденция роста поголовья данной группировки, чему способствовал запрет охоты на северного оленя в 1995 г. и заметное снижение пресса браконьерства. Печорская группировка населяет всю южную половину Печоро-Илычского междуречья. Начиная с 90-х гг. основным районом её зимней локализации являются лишайниковые сосняки равнинного участка заповедника. В последние годы здесь концентрируется около 80% поголовья данной группировки. Число зимующих в заповедных борах зверей за 5 последних сезонов возросло в 2,7 раза и достигло 240 голов. Общая численность современной верхнепечорской популяции северного оленя составляет не менее 400 особей.
Кабан (Susscrofa L.) впервые встречен на Верхней Печоре в 1982 г. В последуют55 десятилетие временные заходы этого вида по долинам Печоры и Илыча были отмечены по всей территории верх не печорского бассейна за исключением его горной части. К настоящему времени для района заповедника известно более сотни регистраций следов и визуальных встреч кабана. Большинство из них приходится на период осенних кочевок зверей, летние и зимние наблюдения единичны (Нейфельд, 2004). В последнее пятилетие встречи кочующих групп кабанов из 2-3 особей были отмечены в октябре-ноябре 2002 и 2005 гг. лишь в равнинном участке заповедника и в его окрестностях.
326
НАБЛЮДАТЕЛЬ ВЛИЯЕТ НА ПОВЕДЕНИЕ РОСОМАХ (GULO GULO) В УСЛОВИЯХ НЕВОЛИ
Непринцева Е.С., Ильченко О.Г.
Московский зоопарк.
[23242 Москва, Б. Грузинская, 1. Московский зоопарк zoosci@cdt.ru
В условиях неволи посетители и киперы как постоянные компоненты внешней среды животных существенно влияют на их поведение и уровень психологического комфорта ^принцева и др.5 2005). Для оценки состояния животных сотрудники зоопарка наблюдают за ними (обычно без регистрации результатов). Роль человека-«наблюдателя», который кратковременно, но регулярно находится возле клетки и взаимодействует с животным через решетку, втаком аспекте изучена слабо. Проведенные ранее исследования позволили высказать предположение о позитивном влиянии «наблюдателя» на процесс адаптации млекопитающих к новым условиям (Непринцева и др., 1999). В феврале-марте 1999 г. был проведен следующий этап работы для оценки этого влияния.
Изучали поведение двух росомах, прибывших в зоопарк и находящихся на разных стадиях адаптации к новым условиям. Самка поступила раньше и успела освоить всю клетку. Жизненное пространство самца ограничивалось только крышей домика, и он не делал попыток освоить остальную территорию. Звери содержались в смежных клетках изолированного от посетителей карантинного отделения.
Один из исследователей выполнял роль фигуранта-«наблюдателя»: в течение 5 минут он стоял перед клеткой, периодически фиксируя взгляд на животном, иногда произносил слова спокойным, тихим голосом, протягивал руку к сетке медленным движением. Второй исследователь из укрытия вел видеосъемку в течение 35 минут, включая 15 минут до и 15 минут после появления «наблюдателя». После окончания опыта фшу'рант фиксировал результаты визуальной оценки поведения росомах. Всего провели 21 опыт с участием фигуранта и 10 контрольных съемок по 15 минут каждая.
Результаты наблюдений показали, что присутствие человека подавляло активность самки, но вызывало всплеск исследовательской активности после его ухода. Такая реакция угасла к концу периода наблюдений, т.е. самка демонстрировала постепенное привыкание к новому объекту.
Самец большую часть времени лежал на крыше домика, свернувшись клубком, а в присутствии фигуранта напряженно рассматривал человека, не меняя позы. Реакция самца на «наблюдателя» не выходила за рамки его общей реакции на новизну -затаивания. В период 4-6 наблюдения поведение зверя существенно изменилось. Он стал проявлять активную исследовательскую реакцию на человека: приближался, принюхивался, просовывал сквозь решетку морду и лапы, В течение нескольких последующих дней животное начало осваивать все пространство клетки (что было видно по следам на снегу), но заметного интереса к человеку больше ие проявляло. Мы считаем, что в Данной ситуации человек своим поведением спровоцировал активное исследовательское поведение росомахи, что, в свою очередь, снизило страх новизны. Вероятно, реакция на поведение человека распространилась на другие объекты внешней среды. Это помогло самцу росомахи перейти от пассивного поведения на ранней стадии адаптации к поведению, более эффективному в условиях неволи.
Таким образом, стимуляция со стороны «наблюдателя» приводит к различным последствиям у животных с разным уровнем эффективности адаптационного поведения и может способствовать повышению их благополучия в ситуации новизны. Полученные Результаты обсуждаются в рамках концепции влияния контролируемости и предсказуемости среды на чувствительность особи к внешней стимуляции (Попов и др., 2006).
327
ДАТИРОВАНИЕ ДИВЕРГЕНЦИЙ КРУПНЫХ СТВОЛОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА ОСНОВЕ ГЛОБАЛЬНОЙ ПАЛЕОЗООГЕОГРАФИИ ТЕТРАПОД
И ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ ДНК
Николаев С,И.\ Раутиан А.С.1, Раутиан Г.С.2, Антонаракис С.Е.1 ‘Department of Genetic Medicine and Development, University of Geneva. Switzerland e-mail: Sergey.Nikolaev@medecine.unige.ch
2Палеонтологический институт РАН, Москва, 117997, Профсоюзная ул. 123 e-mail: rautian@direct.ru
Время дивергенции таксонов млекопитающих, оцененное на основе сравнительного анализа нуклеотидных последовательностей, существенно отличается от оценок, полученных на основе палеонтологических находок, в ряде случаев, превышая последнее в два и более раза. Это противоречие удается частично устранить, используя оценки минимального возраста таксонов на основе глобальной палеозоогеографической рекоп-струкции тетрапол, надежно обосновывающей существование ряда высших таксонов значительно раньше времени их обнаружения в палеонтологической летописи. В качестве реперных точек были использованы две «зоогеографические» даты (Каландадзе. Раутиан, 1992): время первого раскола единой суши (пангеи) на северный и южный блоки континентов, оцениваемое как середина нижней юры (около 190-200 млн.л.н.) и время расхождения Южной и Северной Америки (датируемое серединой иижиего мела 120-130 млн.л.н.). Первая из этих дат соответствует разделению териевых млекопитающих на сумчатых и плацентарных, а вторая - времени, когда уже существовали ксенар-тры и кондиляртры, разделились стволы грызунов и зайцеобразных, а также широконосых и узконосых обезьян. Мы анализировали данные ENCODE для 18 видов млекопитающих, представляющих основные современные таксоны надотрядного ранга, по последовательностям, соответствующим 1% генома человека (Margulies и другие., 2006). Для сравнения в анализ включены курица и шпорцевая лягушка. Датирование узлов филогенетического древа, полученного на основе этих молекулярно-генетических данных, показало значительно более ранние возраста расхождения всех групп плацентарных млекопитающих, чем были получены в аналогичных исследованиях, использующих в качестве реперных дат данные палеонтологической летописи. В отношении опенки времени расхождения таксонов зоогеографический и молекулярно-генетический подходы имеют много общего, поскольку отражают потерю связи между дочерними таксона ми, но не их морфо-функциональные и экологические характеристики. Напротив, обнаружение той или иной группы в ископаемом состоянии находится в прямой зависимости от уровня ее биологического прогресса, т.е. численности отдельных видов и обилия таксонов в данной группе. Иными словами, палеонтологу удается непосредственно исследовать лишь периоды истории отдельных групп, соответствующие их расцвету, тогда как становление и раннее развитие остаются вне поля непосредственного исследования и могут быть оценены только косвенными методами. В этом отношении интересно, что оценки времени расхождения диапсид и синапсид. атакже амфибийного и рептилий-ного стволов на основе этих же «зоогеографических» реперов лишь на несколько процентов отличаются от оценок, полученных на основе прямых находок представителей соответствующих групп. Эти данные хорошо согласуются с представлениями о том, что большую часть своей истории млекопитающие существовали в тени других более успешных групп, и неполнота их палеонтологической летописи значительно превышает таковую многих других тетрапод.
Настоящая работа поддержана РФФИ №№ 04-05-64805, 05-04-48493, НШ' 6228.2006.4 и программой «Происхождение и Развитие Биосферы».
328
IF
ФУНДАМЕНТАЛЬНАЯ ТЕМПЕРАТУРНАЯ НИША ПОДЗЕМНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА ПРИМЕРЕ ТЕМПЕРАТУРНОГО РЕЖИМА НОР ОБЫКНОВЕННОГО СЛЕПЫША, SPALAX MICROPHTALMUS, И АЛТАЙСКОГО ЦОКОРА, MYOSPALAX MYOSPALAX
Никольский А.А.
Российский университет дружбы народов, экологический факультет 113093 Москва,Подольское ш., д. 5/8, bobak@list.ru
В норах млекопитающих ограничен конвективный перенос тепла из приземной атмосферы в глубину подземного укрытия, что вызвано низкой интенсивностью конвективного перемешивания воздуха, находящегося внутри норы и за её пределами (Никольский, Хуторской, 2001; Никольский, Савченко, 2002; Никольский и др., 2005). В результате, температурный режим нор зависит от температурного режима почвы, в которой они вырьггы. Эта зависимость становится практически абсолютной, когда норовые отверстия закрыты, как, например, у подземных млекопитающих (слепыши, цоко-рь(, слепушонки, кроты и т.п.). Зависимость температурного режима нор от температуры почвы позволяет исследовать температурную нишу подземных животных, если известен температурный режим почвы в пределах видовых ареалов. Для многих видов млекопитающих необходимые сведения о температуре почвы опубликованы в «Справочнике ? климату СССР». Используя результаты наблюдений над температурой почвы, опубликованные в «Справочнике...», получена характеристика фундаментальной температурной ниши обыкновенного слепыша и алтайского цокора (Никольский, в печати). Ареалы обоих видов входят в границы бывшего Советского Союза. Принятая в «Справочнике...» глубина измерения температуры почвы, 20-320 см, практически полностью перекрывает глубину нор большинства видов подземных млекопитающих. Под «температурной нишей» понимается температурная среда, реализуемая подземными млекопитающими в трёхмерном пространстве; 1) видовой ареал; 2) глубина почвы, в которую проникают норы, и 3) годовой жизненный цикл вида. Выполнение перечисленных условий позволяет описывать фундаментальную температурную нишу аналогично фундаментальной экологической нише (I lutchinson, 1978), характеризующей, в отличие от реализованной ниши локальных популяций, весь ареал вида. В годовом температурном цикле почвы выделяются две фазы (Никольский, в печати): (1) с апреля по сентябрь-октябрь в верхних горизонтах почвы температура выше, чем в нижних, а (2) с сентября-октября по апрель, напротив, температура выше в глубоких горизонтах, чем вблизи поверхности. Двум фазам температурного цикла почвы соответствуют периоды годового жизненного цикла слепышей и цокоров. В первую фазу температурного цикла почвы подземные млекопитающие используют преимущественно верхний горизонт норы, во вторую, напротив, нижний (Решетник, 1941; Махмутов. 1973). Благодаря сезонным перемещениям по вертикальному профилю норы они избегают отрицательных температур. В результате, реализуемая подземными млекопитающими температурная ниша, как на уровне локальных популяций, так и в пределах видовых ареалов суще-с'гвенноу.же годовой амплитуды темперагуры норы по всей её глубине. Фундаментальная температурная ниша подземных млекопитающих включает, таким образом, весь Диапазон положительных температур в течение года по всей глубине населяемых ими нор в пределах видовых ареалов. У подземных млекопитающих Северной Евразии годовая амплитуда температуры нор по всей её глубине равна примерно 30-35 °C, от около -10 °C до +20...25 °C. Но, благодаря сезонным перемещениям по профилю норы и, Таким способом избегая отрицательных температур, они сужают фундаментальную Темпераэурную нишу с 30-35 °C до 20-25 °C. Подземные млекопитающие России и с°предедьных стран живут в условиях относительно ровного, но относительно холод-н°то микроклимата нор. У алтайского цокора, например, детёныши рождаются, когда Температура почвы на глубине гнездовой камеры составляет всего 2-7 °C.
329
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ФАУНЫ РУКОКРЫЛЫХ (CHIROPTERA) ЗАПОВЕДНИКА «ЛЕС НА ВОРСКЛЕ» (БЕЛГОРОДСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Никулин А.Д
Санкт-Петербургский Государственный Университет
В июне-июле 2006 г. на территории лесостепной дубравы «Лес на Ворскле» проводились работы по изучению местной фауны рукокрылых. Последние исследования данной территории проводились в 70-х гг. прошлого века. («Комплексные исследования лесостепной дубравы «Лес на Ворскле»» Петров, 1971).
При оглове летучих мышей использовались стационарные паутинные сети и «махал-ки» (мобильные ловушки Борисенко).
В результате исследования, для заповедника были определены следующие хардк. терные виды: Plecotus auritus (Ушан бурый), Nuctalusnoctula (Рыжая вечерница), Nuctalus leiseleri (Малая вечерница), Pipistrellus nathusii (Нетопырь Натузиуса), Pipistrelles pipistrellus (Нетопырь карлик). Eptesicus serotinus (Поздний кожан), Vespertilio murines (Двухцетный кожан), Myotis dasycneme (Прудовая ночница), Myotis daubentonii (Водяная ночница), подтверждающие прежние исследования. Кроме того, была поймана Myotis nattereri (Ночница Натгерера), ранее не наблюдавшаяся иа данной территории. По результатам отловов можно выделить обычные для заповедника виды: рыжая вечерница, малая вечерница, нетопырь карлик, нетопырь Натузиуса, поздний кожан; редкие: ушан бурый, водяная ночница, двухцветный кожан; единичные, возможно залетные: прудовая ночница, ночница Натгерера.
330
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛЕЩЕЙ РОДА LAELAPS
BERL., 1903, ОБИТАЮЩИХ НА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ
Никулина Н.А.
Иркутская государственная сельскохозяйственная академия е-maiLnikulinO4@,mail.ru
фауна гамазовых клещей в различных природных комплексах неоднородна по своему Происхождению. И большинство паразитических семейств этой группы охватывает несколько зоогеографических областей.Представители рода Laelaps Berl., 1903 паразитируют на насекомоядных,-зайцеобразных и грызунах. Клещи в большом количестве обнаружены на самих зверьках и в их гнездах. Большую часть жизни клещи проводят на хозяине, от некоторых видов выделены клещевого энцефалита, туляремии При составлении зоогеографической принадлежности паразитических гамазовых клещей за основу использованы работы А.А. Гончаровой (1967), Н.Г Брегетовой (1968), И.Т Арзамасова (1971), А.А. Земской (1973) и автора (1977,2000,2004, 2005, 2006). Среди клещей сем. Laelptidae р. Laelaps присутствуют космополиты, западные палеаркты, но большая часть представлена палеарктическими видами
Зоогеографическая принадлежность клещей рода Laelaps Berl., 1903
Вид ллеща. Зоогеографическая принадлежность, р. Laelaps
1. L. agilis Западный палеаркт., приурочен к р. Apodemus, лесной, расширяет ареал.
2. L. alaskensis Восточный палеаркт., тундровый, с узким ареалом и низкой численностью.
3. L. algericus Западный палеаркт. или средиземноморский, возможно космополит, приурочен к Apodemus, лесной, расширяет ареал.
4. L. clethrionomydis Палеаркт., лесной, проникает в тундру, активно расширяет ареал.
5. L. echidninus Возможно космополит, связан с серой крысой.
6. L. hilaris Палеаркт., лесной, расширяет ареал .
7. L.jettmani Палеаркт., степной, связан с р. Cricetus, расширяет ареал.
8. L. lemmi Восточный палеаркт., проявляет приуроченность к леммингам, тундровый, расширяет ареал.
9. L. micromydis Палеаркт., связан с мышыо-малюткой, редкий по всему ареалу, который расширяет.
10. L. multispinosus Голаркт., связан с ондатрой и водяной полевкой, интразональ-НЫЙ, расширяет ареал.
11. L. muris Палеаркт., связан с водяной полевкой, интразональный, расширяет ареал.
12. L. nultalli Космополит, связан с серой крысой.
13. Л pavlovskyi Палеаркт., лесной, расширяет ареал.
14. Л. pitymydis Западный палеаркт, очень узкий ареал с низкой численностью, граница доходит до Урала.
. 15. L. semitectus Палеаркт., тундровый, связан с леммингами. ; ч'.
' ' intJ’M Л;’/' ? " ' ; : :> ,'Г
'Л' ‘ .’Г; , ' - -I '
331
НАСЕЛЕНИЕ ТАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (СЕМ. HIRSTIONYSSIDAE EVANS ETTILL., 1966), ИМЕЮЩИХ МЕДИКОВЕТЕРИНАРНОЕ ЗНАЧЕНИЕ В ПРИРОДНЫХ КОМПЛЕКСАХ РОССИИ
Никулина Н.А.
Иркутская государственная сельскохозяйственная академия, e-mail: mkulin04@nail.ru
Одним из элементов биоты являются гамазовые клещи. Они связаны с разными группами позвоночных и, прежде всего, с мелкими млекопитающими. Представители сем. Нirstionyssidae Evans et Till., 1966 являются облигатными гематофагами. Некоторые виды способны участвовать в циркуляции таких заболеваний, как клещевой энцефалит, клещевой сыпной тиф Азии, ГЛПС, чума, туляремия и др. Настоящее сообщение является результатом многолетней работы автора с использованием собственных мате. риалов по Прибайкалью, Забайкалью и югу Дальнего Востока и анализ литературных источников по России, начиная с 40-х гг. 20-го столетия. Автором предпринята попытка выявить особенности населения клещей сем. Hirstionyssidae в различных природных комплексах России. Для этого был использован кластерный анализ и индекс Чекановско-го-Соренсена без числовых показателей. Население-это вся совокупность сообществ клещей, связанных со своими про кормителями в определенном природном комплексе. Согласно полученных результатов кластерного анализа можно выделить пять экологических групп клещей, связанных в различной степени со своими прокормителями -мелкими млекопитающими. Первая резко отличается от остальных. Это суббореальные аридные континентальные полупустынные природные комплексы. Здесь доминируют H.branchardi, Heversmanm, а остальные виды-сопутствующие (Н.apodemi, H.eusoricis, H.eversmanni, H.gudauricus, H.isabellinus). Вторая группа - суббореальные семигу-мидные (лесостепные) континентальные и суббореальные семиаридные континентальные (северные, средние и южные степные) природные комплексы. Здесь доминируют H.isabellinus, содоминанты Heusoricis. сопутствующие - H.branchardi, H.criceti. H.eversmanni, H.latiscutatus, H.musculi, H.talpae, H.transiliensis, Третья группа - бореальные типичные континентальные (северо- и средне- и южнотаежные), бореальные типичные резко и крайне континентальные (средне- и южнотаежные), и суббореальные семиаридные резко и кране континентальные (степные). В этих природных комплексах доминантыH.isabellinus, H.eusoricis, сопутствующие-Н.apodemi, H.latiscutatus, H.pax’lovsfyi H.criceti, H.gudauricus, H.talpae, H.sciurus, H.confuciamis. Четвертая группа-суббореальные семиаридпые умеренно континентальные(северные, средние и южные степные) и суббореальные экстрааридные континентальные (северные и южные пустынные). Здесь содоминанты H.isabellinus, H.macedonicus, сопуствующие H.criceti. Пятая группа-субарктические континентальные (арктотундровые. типичные тундровые и южные тундровые). субарктические притихоокеанские (типичные и южные тундровые), бореально-субарктические (лесотундровые) умеренно континентальные, континентальные и резко континентальные, бореальные, переходные к субарктическим (лесолуговые), бореальные типично умеренно континентальные (северо-, средне-, и южнотаежные), бореальные типичные притихоокеанские (средне- и южнотаежные), бореальные, переходные к суббореальным (подтаежным) притихоокеанские. суббореальные гумидные (широколиственные) слабо континентальные, умеренно континентальные и притихоокеанские -доминант или содоминант H.isabellinus, содоминант или сопутствующий Heusoricis H.sciurus, H.talpae, H.criceti, H.eversmanni, H.pauli, Hmeridianus. Небольшое разнообразие видов и разную степень доминирование можно объяснить тем. что: 1. это - мелкие клещи и могут служить пищей для тех видов, у которых наблюдается смешанные типы питание (гематофагия, зоофагия и др.), 2 - они чаще связаны либо с одним, реже с несколькими видами мелких млекопитающих.
332
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ АДАПТАЦИОННОЙ СТРАТЕГИИ СОЦИАЛЬНЫХ ПОДЗЕМНЫХ ГРЫЗУНОВ
Новиков Е.А.
Институт систематики и экологии животных СО РАН 630091, Новосибирск, ул.Фрунзе, Н, ep@eco.nsc.ru
Переход млекопитающих к подземному образу жизни приводит к формированию ряда физиологических адаптаций, обусловленных спецификой почвы как среды обитания. Так, необходимость выполнения тяжелой физической работы (продвижение в твердом субстрате) в условиях дефицита кислорода приводит к снижению основного обмена и «выключению» активной терморегуляции. Отсутствие специализированных хищников определяет высокую продолжительность жизни, поздний возраст вступления в размножение и низкую репродуктивную активность подземных млекопитающих. С другой стороны, высокий риск их расселения по поверхности обуславливает филопатрию, переход к семейно-групповому образу жизни и формирование репродуктивной асси-метрии. Наши исследования, выполненные на обыкновенной слепушонке, показали, что помимо вышеперечисленных адаптаций, данный вид имеет значительно более низкий, чем у наземных мышевидных грызунов, гуморальный иммунный ответ и пониженную адренокортикальную реактивность на стрессоры различной природы.
Таким образом, физические и биоценотические особенности среды обитания подземных млекопитающих определяют специфику распределения ресурсов организма на различные стороны жизнедеятельности-преимущественное энергообеспечение локомоторной активности и снижение затрат на терморегуляцию, репродукцию и защиту организма от хищников и паразитов. Мобилизационные возможности организма в стрессовых ситуациях у слепушонки также оказываются значительно ниже, чем у наземных грызунов.
Вместе с тем, неизбежная, даже для стенотопных видов, пространственно-временная изменчивость условий среды требует соответствующей модификации адаптивной стратегии. Так обыкновенная слепушонка имеет обширный ареал, охватывающий несколько природных зон. Сезонные колебания температур даже в почве здесь оказываются довольно значительными. Популяции, обитающие на северной границе ареала, состоят, преимущественно, из меланистов, которые имеют ряд физиологических особенностей, отличающих их от бурых особей, обитающих в областях с более теплым климатом (Большаков ид р., 1982; 1989; Мошкин и др., 1991; Novikov et al., 1996). Еще одной «северной» адаптацией вида является сдвиг размножения на более ранние сроки. Если в пустынной и степной зонах слепушонки размножаются в течение всего теплого времени года, то на северной границе ареала (в лесостепной зоне) размножение начинается еще под снегом и заканчивается непосредственно перед началом вегетации, что обеспечивает хорошую кормовую базу для расселяющихся молодых зверьков. Сравнение демографической структуры популяций обитающих в южном Зауралье и в Новосибирской области показывает, что на северо-восточной периферии ареала снижается продолжительность жизни зверьков и увеличивается репродуктивный выход на уровне популяции - за счет увеличения числа размножающихся самок. Данные, полученные на животных, отловленных в северо-восточной части ареала, показывают, что в холодное время года (весной и осенью) на фоне снижения роющей активности у слепушонки повышается уровень стандартного и максимального обмена и восстанавливается гомеотермия, т.е. происходит перераспределение ресурсов в пользу наиболее значимой в данный период времени терморегуляторпой функции.
Таким образом, этолого-физиологичсскис параметры, определяющие адаптацион-Цую стратегию вида, могут варьировать в довольно широких пределах. Очевидно, что величина этой изменчивости определяет диапазон экологической толерантности вида.
333
ХОМЯК ОБЫКНОВЕННЫЙ В ГОРОДСКИХ И ПРИГОРОДНЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ Г ОМСКА
Новикова Е,В., Новиков Е.А.
Омский государственный педагогический университет
644099, Омск, Набережная Тухачевского, д. 14, ve!(a-x@yandex.ru Институт систематики и экологии животных СО РАН 630091, Новосибирск, ул.Фрунзе, 11, ep@eco.nsc.ru
Хомяк обыкновенный (Cricetus cricetus L.) является обычным видом лесостепной и подтаежной зон Западной Сибири, где встречается во всех типах ландшафтов, в том числе и антропогенных, однако численность его повсеместно невысока (Глотов и др., 1978; Равкинидр., 1996; Малькова и др,, 2003). Вместе с тем в отдельные годы отмечается значительное увеличение его численности (Телегин, 1961; Глотов и др., 1978),
По данным учетов ловчими канавками, проводившихся в 1986—1989 гг. в г. Омске и его окрестностях, хомяк был обычен в 1986 году - в пригородных осиново-березовых колках, в молодых пойменных парках и на городских свалках (Соловьев и др., 2000) и отсутствовал в отловах в остальные годы.
В наших учетах, проводившихся во второй половине лета 2003-2004 г.г. в тех же биотопах, этот вид также отсутствовал. В 2005 г. хомяки были пойманы в 7 из 14 ловчих канавок, установленных в городской и пригородной зонах г. Омска: на пустырях, заброшенных стройках и пойменных лугах, в новых пойменных парках, застроенных садах и пригородных осиново-березовых колках. Их относительная численность в большинстве биотопов не превышала 2 особей на Ю0 ц/с. Исключение составила ловчая канавка, установленная вдоль теплотрассы на границе района многоэтажной застройки и незастроенной территории (разнотравно-злаковые луга и березовые колки), где было отловлено 14 особей (5,4 ос на 100 ц/с). Отсутствовали хомяки в канавках, установленных в городских и пригородных пойменных болотах, в городских надпойменных лугах и на действующей стройке, а также в удаленных от города местообитаниях - поселке городского типа, на территории пионерского лагеря и в березовом лесу.
Соотношение полов отловленных животных было незначительно сдвинуто в сторону самок, доля которых составила 59,3±9,4%. Признаки участия в размножении имели три самки. У одной самки, отловленной 18 июля, были обнаружены 12 живых эмбрионов и признаки лактации. У двух самок, отловленных в 3 декаде августа, в матке присутствовали темные пятна (5 и 6). Длина семенников у всех самцов, за исключением одного, колебалась в пределах 5,5—8 мм. Единственный самец, длина семенников которого превышала 20 мм (предположительно участвующий в размножении) был пойман 18 июля. Все 4 размножающиеся особи были пойманы в одну и ту же канавку, расположенную рядом с теплотрассой, причем самец и беременная самка - при первой же проверке. Длина тела неразмножающихся особей колебалась от 143 до 203 мм (в среднем —167±3,4 мм), размножающихся самок-от 185 до 210 мм (в среднем - 195±7,6 мм). Длина тела репродуктивно-активного самца составила 223 см.
Таким образом, взрослые размножающиеся особи были отловлены нами только на окраине города в относительно ненарушенном местообитании, тогда как молодые особи встречались на незастроенных территориях даже в центральной части города. Поэтому можно предполагать, что массовое появление обыкновенного хомяка в отловах, проводившихся в городской и пригородной зонах г. Омска связано с локальным увеличением плотности в оптимальных биотопах, которое, очевидно, индуцирует расселение молодых зверьков на значительные расстояния.
334
ПОТЕПЛЕНИЕ КЛИМАТА И ИЗМЕНЕНИЯ В СТРУКТУРЕ И ЧИСЛЕНОСТИ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ТУЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ
Новохатка А.Д.
ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Тульской области» 300045 Тула, ул.Оборонная, д. 114, cgig@tula.net
Потепление климата неизбежно должно привести к изменению фауны. Для того, чтобы проверить это были проанализированы материалы по численности мелких млекопитающих за 1948-1970 гг. (Мясников 1976, 1977г.) и собственные данные за 1994-2004 гг. В обоих случаях учеты проводились по стандартной методике, ловушками Геро на одной и той же территории. По учетным данным вычислены средние многолетние показатели численности по видам и стациям в разных природно-климатических зонах области. Далее по ним определены средние многолетние доли каждого вида в% в сообществе мелких млекопитающих (м.м.) в разные годы и сравнены.
Сократилась численность и доля в сообществе: 1) домовых мышей в полях лесной зоны в 20 и 36,4 раза (!) соответственно, в полях лесостепной - в 25 и 57 раз (!). В скирдах и ометах лесной зоны - исчезли, лесостепной зоны - в 12 и 14,8 раза. В лесах обеих зон практически исчезли. В постройках лесной зоны в 2,4 и 1,7 раза, лесостепной - в 3 раза, хотя доля возросла в 1,2 раза. 2) серых хомячков в полях лесной зоны до 0. лесостепной - в 1,7 и 5,8 раза. В скирдах и ометах лесостепи до 0. 3) мышей малюток в полях лесной зоны до 0. В скирдах и ометах лесной зоны в 17.5 и 5,3 раза, лесостепной- в 9,0 и 11,1 раза (!).
Увеличилась численность и доля в сообществе: 1) полевых мышей в полях лесной зоны в 3,5 и 1,3 раза соответственно, в лесостепной - в 9,6 и 2,8 раза и стали доминантами вместо домовых мышей. В скирдах и ометах лесной зоны в 1,3 и 4,2 раза, лесостепной-в 3,0 и 2,4 раза. В лесах лесостепной зоны в 1,2 раза, но доля уменьшилась в 2,1 раза, 2) рыжих полевок в лесах лесной зоны в 1,2 и 1,1 раза, лесостепной - в 22,5 и 18,6 раз (!). В полях лесной зоны в 11,1 и 5,3 раза, лесостепной-с Одо 0,1% и до 0,7%. В скирдах и ометах лесной зоны в 2,0 и 7,0 раз, лесостепной - с 0 до 0,1 % и до 0,7%. 3) желтогорлых мышей в лесах лесной зоны в 1,3 раза, но доля уменьшилась в 2,4 раза, лесостепной в 1,3 и 1,1 раза. В полях лесной зоны в 3,0 раза, доля не изменилась, в лесостепной - в 20,0 и 7,3 раза (!). В скирдах и ометах лесной зоны в 2,5 раза, доля сохранилась. В постройках лесной зоны численность и доля возросли более чем в 3 раза.
Разноплановые изменения: 1) полевки гр. arvalis в полях лесной зоны увеличили численность в 1,8 раза, но доля уменьшилась в 1,5 раза, лесостепной - увеличили численность в 2.1 раза, а доля уменьшилась в 1,1 раза. В скирдах и ометах лесной зоны численность увеличилась в 1,2 раза, а доля уменьшилась в 1,3 раза, в лесостепной -напротив, численность сократилась в 1,5 раза, а доля возросла в 1,1 раза. В лесах численность и доля уменьшились, в лесной зоне - в 10,0 и 16,0 раз, в лесостепной - в Ю,0 и 12,0 раз. В постройках лесной зоны численность увеличилась в 3,8, а доля в 7,7 раза, в лесостепной-исчезли. 2) лесные мыши в полях увеличили численность и долю в весной зоне в 2,4 и 1,9 раз, в лесостепной - в 1,9 и 1,7 раза. В лесах лесной зоны численность уменьшилась в 2,0 раза, но доля возросла в 1,6 раза, в лесостепной -сохранилась, но доля уменьшилась на 1,7%. В постройках лесной зоны численность и Доля возросли более чем в 3 раза, лесостепной - исчезли. 3) бурозубки обыкновенные Увеличили численность и долю в полях лесной зоны в 32 и 11,1 раза (!), лесостепной - в *6,7 и 6,0 раз. В скирдах и ометах обеих зон в 10,0 и 10,0 раз. Уменьшили численность и Долю в лесах лесостепной зоны в 3,4 и 2,0 раза, в лесной - в 1,4 раза, но доля возросла в 2,6 раза. В постройках лесной зоны - в 3,0 и 1,6 раза, в лесостепной - исчезли. 4) белозубкималые в постройках лесной зоны увеличили численность и долю в 25 и 40 раз 0), в лесостепной - исчезли.
Таким образом, потепление климата действительно изменило видовую структуру с°обществ м.м. практически во всех стациях обеих зон.
.335
СОКРАЩЕНИЕ АРЕАЛА ЧЕРНОЙ КРЫСЫ В ТУЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ Новохатка А.Д.
ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Тульской области» 300045 Тула, ул.Оборонная, д. 114, cgig(a>tula.net
Черная крыса была широко распространена на территории области и лишь из восточных районов Веневского и Новомосковского не было материалов (Мясников 1976 1977). Позже 1975 г, в Новомосковском и Узловском районах ее не встречали. В Киреевском, Кимовском и на юге Веневского района в последние годы встречалась редко и единично. В Киреевском и Кимовском районах она была обнаружена в 1982 г. в том числе и на границе с Рязанской областью (п. Новольвовск), где раньше не описывалась (Панина 1986).
Был проведен анализ доставок крыс Отделением профдезинфекции в лабораторию Природно-очаговых и особо-опасных инфекций «Центра гигиены и эпидемиологии в Тульской области» с 1987 по 2006 г. и собственных данных. Обнаружилось обитание черных крыс в этих районах, а именно: в Кимовском д, Александровка (03.1987), д. Муравлянка(05.1988), ж.д. станция Львове (05.1988) на границе с Рязанской областью и п. Епифань (05.1988); в Новомосковском д.Ильинка (05.1987), г. Новомосковск и завод-«Азот»(12.1989); в Узловском п. Бестужевский (06.1987), д. Молчанове(02.1998); в Веневском шахта Бельковская (1989).
Таким образом, в прошлом столетии этот зверек заселил всю Тульскую область и вышел на границу с Рязанской. С 1947 но 1983 г было описано и исследовано 2528 черных и 1020 серых крыс. В основном это были трупы после дератизации, небольшая часть отловлена ловушками (Панина 1986). С 1990 по 2000 г. тем же способом добыто 124 черных и 1252 серых крыс. Значит соотношение этих видов к 2000 г. изменилось с 2,5/1 до 1/10, те. в 25 раз. Панина отмечала вылов 9 черных крыс и в естественных биотопах (в основном по берегам рек) в 7 районах с 1959 по 1983 г. и считала, что это выселение части популяции в летний период из построек, расположенных вблизи населенных пунктов. С 1994 по2006 г. мы не встречали этих зверьков в природных стациях. В 2009 г. черных крыс доставляли только из южных районов Куркииского, Ефремовского и Арсеньевского (5 шт.). После этого одного зверька доставили из села Воскресенское Дубенского района в октябре 2003 г., других черных крыс с 2001 г. по сегодняшний день не зафиксировано.
Этот вид в настоящее время, практически, вытеснен из Тульской области серой крысой.
.. ..о .и ’ ; .. , -; ' . ' .; . ;.':-
цвб" ' : д 1 Г г
.3
336
h j РАСШИРЕНИЕ АРЕАЛА СЕРОЙ КРЫСЫ В ТУЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ
_*.,т Новохатка А.Д.
ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Тульской области» 300045 Тула, ул.Оборонная, д. 114, cgig@tula.net
Пасюк появился в Тульской области, видимо, сравнительно недавно. С 1947 по 1956 г. было исследовано 370 экземпляров крыс из 64 населенных пунктов области и обнаружено всего 7 экземпляров(1,9%). Зверьки были обнаружены только в 4 населенных пунктах Арсеньевского района и в 1 - Щекинского. В 1957, 1961-1963гг. предпринято дополнительное обследование этой территории. Исследовано 846 крыс,- обнаружено 99 пасюков (11,7%) в 7 населенных пунктах Арсеньевского района, 3 - Йенского, пограничного с Арсеньевский и 4 - Одоевского, пограничных с Арсеньевским (юго-запад области). Кроме того серая крыса была обнаружена в г. Узловая(Мясников 1976). С 1964 по 1973 г. исследовано 348 крыс из 53 населенных пунктов 18 районов, обнаружено 60 пасюков (17,2%) в 6 пунктах 4 районов. Серые крысы впервые были обнаружены еще в 4 пунктах Киреевского и Плавского районов. С 1974 по 1983 г. проводили обследование всех 23 районов области, исследовано.504 крысы из 152 населенных пунктов. Пасюки обнаруженны в количестве 298 экземпляров (59,1%) в 67 пунктах (44,1%) 15 районов (Панина 1986 г).
Авт^’юм был проведен анализ доставок крыс ОПД в лабораторию ПО и ООИ с 1984 по 2006 г. и собственных материалов. Он показал что уже на 1988 г. серая крыса встречалась во всех районах, а на сегодняшний день она является обычным видом для всей Тульской области.
В природных биотопах по данным Паниной (1986) с 1970 по 1983 г. выловлено 38 серых крыс в 4 районах, из них 34 на ПМН на р. Шат, ] на берегу р. Исты, 1 в куче ячменной соломы и 2 на полях гречихи. До этого в околоводных стациях этот вид не встречался, так как с 1950 по 1970 г. было проведено обследование практически всей береговой линии рек области в поисках водяной полевки. Лишь с 1951 по 1970 г. было обследовано 1335 км береговой линии и выставлено 5620 луговых капканов. Панина (1986) предполагала, что зверек заселил берега многих рек и небольших речушек. Чтобы это проверить мы с 1995 по 2002 г. провели 36 учетов выборочно на разных водоемах области в местах подходящий для обитания серой крысы, выставили 1853 орудий лова и поймали 31 пасюка (1,7%) из них 7 - на ПМН. Зверьки обнаружены только на р. Упе, ее притоках р. Шат, р. Малая колодня. р. Глутня и водохранилищах на них, другие водоемы ими пока не заселены. Больше всего крыс на Воскренском рыбхозе 6 (7,4%) и Советском водохранилище 8 (8,0). Кроме того 2 раза серая крыса попадалась на ПМН на краю кукурузного поля весной и осенью. 1 - на ПМН на краю клеверного поля осенью и 2 раза в зимнее время в пшеничных ометах. Причем 1 раз 25.02.1998 г. водном омете попались сразу 3 молодых самки (весом 43,5 гр., 54,5 гр. и 63,5 гр.), которые явно принадлежали к одному выводку и попались в рядом стоящие ловушки. Омет с одной стороны был испещрен крупными крысиными норами. Вес это свидетельствует о том что крысы не только заселили омет, но и размножились в нем зимой (омет стоял в поле в 1,5 км до ближайшей деревни Ломовки Богородицкого района и речки). По литературным данным таких случаев в Росси и сопредельных территориях не известно.
Таким образом, серая крыса менее чем за 50 лет, на наших глазах полностью заселила одну из центральных областей России и адаптируется в новых стациях.
337
ВЛИЯНИЕ РЕКРЕАЦИОННОГО ПРЕССА В ЛЕСАХ ПОДМОСКОВЬЯ НА ПИТАНИЕ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ
Нуриманова Е.Р., Жигарев И.А.
Московский педагогический государственный университет, Москва, ул. Кибальчича, 16, lizavetan@nm.ru
Материал собран летом 2002, 2003 и 2006 гг. в Ногинском районе Московской области. В экспериментах сравнивали кормовые предпочтения зверьков, отловленных живоловками на двух площадках в рекреационном (на 3-4 стадии нарушенности) ив условно-ненарушенном сосново-еловом лесу, где были проведены стандартные геоботанические описания. Кормовую базу обеих площадок оценивали на пробных участках размером 0,25x0,25 м (Кутенков, Щербаков, 1980). Было проведено около 300 опытов над 69 рыжими полевками {Clethrionomys glareolis). Опыты проводили с животными обоих полов различных возрастных состояний. Зверькам было предъявлено в различных сочетаниях 112 видов кормов (растений, грибов, беспозвоночных животных), встречающихся на суммарной территории их индивидуальных участков. Все виды кормов были разделены на ранги по степени их предпочитаемости. При оценке кормовой базы учитывали рекреационные изменения структуры лесного биогеоценоза. В условноненарушенном лесу наибольшую долю проективного покрытия и фитомассы в травянисто-кустарничковом ярусе занимают цснофилы (кислица обыкновенная, майник двулистный, черника и др.); в нарушенном - ценофобные, или сорные, виды (марьянники, недотрога, мятлики, лютики, клевера и др.). Общая средняя фитомасса травяно-кустарничкового яруса (на площади 25x25 см) в контроле составляет 16.1±2,2, а в рекреации 45,5±6,9 г (р<0,003, t=3,37). Индекс сходства (Животовского) рационов полевок, обитающих на двух площадках, высокий (0,95). Средняя масса корма, потребленного грызунами с контрольной и рекреационной территории за 12 часов опыта, практически одинакова (соответственно 0,18±0,01 и 0,18±0.02 г на 1 г массы тела зверька). Виды кормов 1 ранга («наиболее предпочитаемые») у грызунов с 1 и 2 площадок совпадают на 60%. Это рябина обыкновенная (плоды), сыроежка, горец птичий, ландыш майский (плоды), клевер ползучий (листья и цветки), пикульник ладанниковый; для полевок с контроля еще пикульник красивый и звездчатка дубравная; с рекреации - одуванчик лекарственный (листья), опенок летний и марьянник дубравный (везде у растений -побеги с цветками и семенами, если не указано иное). Ценофобы (сорные растения) составляют большую долю в наиболее предпочитаемых видах кормов (62 и 67%) по сравнению с ценофилами (25 и ]1%) и грибами (13 и 22% в контроле и рекреации соответственно) Остальные, менее предпочитаемые виды кормов (2-4 ранга), существенно различаются у грызунов двух площадок (сходны на 30-40%). Рыжие полевки с контрольной площадки поедают чуть меньше знакомых видов кормов, чем незнакомый (0,09±0,02 и 0,15±0,02 г соответственно), различия недостоверны (р<0,055, t =1,95)-Однако у зверьков с рекреационной площадки наблюдается обратная ситуация: 0,13±0,02 и 0,08±0,03 г соответственно (р<0,43. td=0,79). Видимо, эти различия вызваны тем, что «знакомыми» для полевок из контроля являются в основном ценофилы. в общем, менее привлекательные, чем ценофобы - «незнакомые» виды кормов. Таким образом, при выборе корма рыжие полевки предпочитают сорные, нелесные виды растений, независимо от того, растут они на их территории или нет. При этом «привычность» корма большого значения в его предпочтении не играет. В умереннонарушенных лесах повышается кормность участков полевок за счет увеличения проективного покрытия и фй' томассы ценофобных (сорных) растений. Существенные отличия в предпочтении кор' мов рыжих полевок, обитающих в контрольном и нарушенном лесах, касаются только второстепенных видов кормов.
Исследование выполнено при поддержке гранта РФФИ № 06-04-90811.
338
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГОЛОСОВЫХ СИГНАЛОВ СИБИРСКОГО БУРУНДУКА (TANIAS SIBIRICUS LAXMANN, 1769)
Оболенская Е.В., Лисовский А.А., Емельянова Л.Г.
77 НИИ Зоологический музей, Московский Государственный Университет им, yf B.Ломоносова, г.Москва, ул.Большая Никитская, д.6, obolenskaya@zmmu.msu.ru, andlis@zmmu.msu. ги
3 Географический факультет Московский Государственный Университет им. М.В.Ломоносова, г.Москва, Воробьевы горы, д. I.
Изучены записи 113 голосовых сигналов («цыканье») сибирского бурундука из 18 географических пунктов. Для анализа были использованы длительность сигнала, минимум частотного диапазона основного тона, максимум частотного диапазона основного тона, 20 измерений частоты сигнала, взятые через промежутки равные 1/19 длительности крика.
Описана изменчивость формы кривой модуляции частоты. Показано, что она носит негеографический характер.
Изменчивость частотно-временного диапазона, напротив, связана с географией. Наблюдается понижение частоты криков в направлении с востока на запад.
Однозначных группировок внутри ареала бурундука выявить не удалось. Тем ие менее, г ряду признаков обособляются голосовые сигналы из Приморья и Большого Хингана; также можно разделить выборки, лежащие к западу и востоку от Байкала.
Работа выполнена при частичной поддержке РФФИ (грант № 06-04-49134-а).
. '3-' ", . :
339
НОВАЯ АНТИЛОПА (PARABUBALTS PNEUMACORNTS N.OV.) НА СРЕДНЕМ ЕНИСЕЕ
Оводов Н.Д.
Институт археологии и этнографии СО РАН 630090 Новосибирск; Морской пр., 17, ndovodov@mad. Ru
До настоящего времени в Сибири описан лишь один позднеплейстоценовый обломок черепа коровьей антилопы из Забайкалья, принадлежавший виду РагаЬиЬаф; capricornis (Громова, 1931)..Несколько лет назад па обоих берегах Енисея в окрестностях Красноярска в нестратифицированпых условиях найдены два обломка затылочной части черепов этих антилоп. На них отчётливо фиксируется крайне укороченная зарого-вая часть. Правобережная находка сохранила 5-сантиметровой длины часть левого р<у гового стержня, затылочную кость с большим мозговым отверстием и стертыми в про. цессе перезахоронения мыщелками. У левобережного образца сохранился правый мы. щелок, часть затылочной кости и 10-сантиметровый участок расщеплённого вдоль рогового стержня.
Описание и сравнение. Чешуя затылочной кости (squama occipitalis) и затылочная часть теменной кости взаиморасположены под углом 140° (у забайкальского парабубала- 162°). Ширина мыщелок-около 7,2 см. Диаметры большого затылочно-го отверстия 2,7 и 2,1 см. Отношение наибольшей ширины затылочной чешуи (9,3 см) к высоте по средней линии (6,7 см) составляет 139%. Роговые стержни довольно массив, ны и отходят от черепа с лёгким наклоном наружу при этом почти в одной плоскости с затылком, в то время как у восточного представителя подсемейства, судя по фотографии, они существенно отклонены назад. Уцелевшая часть стержня имеет у основания радиус 3,5-4 см. Задний край его в отличие от забайкальского парабубала соприкасается с чешуей затылочной кости. Говорить о достоверной форме поперечного сечения рога сложно; возможно, что это был не круг, а овал. Скрученность стержня гомоним-ная, как и у забайкальской антилопы. Пространство между основаниями рогов в отличие от забайкальского черепа, отсутствовало. Расстояние между наружными краями оснований роговых стержней около 12 см. Существенное отличие енисейского парабубала от забайкальского, - явная пневмотизация роговых сгержней в виде округлых ячей диаметром до 10-20 мм во всяком случае на первых десяти сантиметрах от лобных костей. Basioccipitale, слегка расширенная в средней части и уплощенная в передней, имеет длину 65 мм. Вентральная поверхность её вдоль оси в каудальной половине имеет глубокий фигурный жолоб; мускульные валикообразные шероховатости, ограничивающие его с боков, практически не заметны. Переход от базиокципитале к базисфеноиду в виде хорошо заметного излома. Ярёмные отростки напоминают притупленные бугорки.
Название новому виду дано по причине особого внутреннего строения роговых стержней этого представителя коровьих антилоп, обладающею в отличие от описанного В.И. Громовой Parabubalis capricornis, ячеистой структурой и рядом других признаков.
Голотип. КККМ (Красноярский краевой краеведческий музей) о/ф № 11840/1, Обломок затылочной части черепа с частью рогового стержня. Новосёловский район Красноярского края, левобережье Енисея. Возраст: средний (?) плейстоцен.
Паратип. Обломок затылочной области черепа. Местонахождение: Няша. Правый берег Енисея в 5 км ниже гор. Красноярска. КККМ, о/ф № 11840/2.
340
КРАСНЫЙ ВОЛК ГЕБЛЕРА (CUON GEBLERIN.ОУ, SP. N.)
Оводов Н.Д.
Институт археологии и этнографии СО РАН 630090 Новосибирск, пр. Науки, 17, ndovodov@mail. Р,и
Особенности морфологии зубного аппарата и его изменчивость у исчезнувших в Сибири дхолей ещё во многом неизвестны. Достаточно сказать, что в Нижнеудинской пешере нар. Уде (Восточные Саяны) обнаружены нижние челюсти взрослых красных волков высотой под М/1 -30,2 мм и 22,4 мм. Длина С/1-М/2 может колебаться от 73 мм до 84 мм (новые материалы из пещер Ипсит и Старый Замок). Отмечалось наличие нижней диастемы (5,6 мм) и её отсутствие. Фосси льные черепа саянских красных волков отличаются от современных алтайских, южноприморских и рецентных южноазиатских преобладанием длины твёрдого нёба, уменьшением его ширины у хоан. Форма М1/ его также резко отличается от таковой алтайского подвида. Остатки красных волков на Алтае собраны в пещерах Страшная, Логово Гиены, Окладникова, Сибирячиха-6, Куо-на, Денисова, Разбойничья, Малояломанская, Усть-Канская. В плейстоценовых от ложениях пещер Логово Гиены и Окладникова, взаимоотстоящих на расстоянии около 100 км, найдено по одной нижней челюсти красных волков, резко отличающихся несколькими признаками от таковых типичного Сион alpinus Pall. У образца из Логово Гиены сохранились Р/2—М/1, альвеолы для клыка и резцов. Коронки уцелевших, затронутых стиранием зубов на обеих челюстях в хорошем состоянии. Костная ткань плотная. Отростки на обеих мандибулах уничтожены хищниками.
Голотип. Челюсть из пешеры Окладникова, имеющая почти полный ряд коренных (Р/2-М72), альвеолы для клыка и Р/I при полностью заросших альвеолах резцов. Размеры зубов (длина/ширина, мм): Р/1-11,9/7,2;Р/2-9,2/4,8; Р/3—11,075,7; Р/4-13,276,6; М/1— 21,87,6; М/2-7,675,9. Метаконид на М/1 отчётливо выражен. На Р/4 имеется параконид, отсутствующий, или выраженный в виде «маленького бугорка» у С. alpinus. Высота его при некоторой сношенности верхушек уступает метакониду на 1 мм. По продольной оси коронки Р/4, поставленной под углом 25° к осевой линии челюсти, протоконид составляет около 23% её длины. Длина Р74-М71 =32,9 мм. Альвеолярная длина С/1— М/2 = 71 мм. Высота челюсти под М/1 с лингвальной стороны-24,1 мм; под Р/2-22,3 мм. Толщина под М/1 равна 12 мм. Еше одна не типичная для С. alpinus деталь строения челюсти - наличие одного большого (продольный диаметр-6 мм) и двух малых питательных отверстий (foramen mentale). Большое находится в проекции коронки Р/Т, малые - одно в проекции между Р/2 и Р/3, второе под передней половиной Р/4.
Паратип. Нижняя челюсть из пещеры Логово Гиены (Западный Алтай) с характерным для голотипа строением Р/4. Челюсть массивная,-толщина её тела под М/1 равна 13 мм. Диаметры альвеолы клыка равны 12,0 и 7,3 мм.
Название виду дано в честь натуралиста Ф.В.Геблера, много лет проработавшего на Алтае, собиравшего и изучавшего ископаемые остатки млекопитающих из Чарышских пещер, и доставившего в Зоологический музей С-Петербурга череп красного волка (ЗИН, № 299).
341
. ’ КОШКИ АЛТАЯ В ПРОШЛОМ
Оводов Н.Д.
Институт археологии и этнографии СО РАН 630090 Новосибирск, пр. Науки, 17, ndovodov@mail. ги
Тигр (Panthers tigrisL.). В одном из безымянных гротов, расположенном в 2-х км от посёлка Яконур (Усть-Канский район), мной обнаружен на глубине 8-10 см от поверхности грунта обломок нижнего левого М/1 взрослого тигра. Расстояние между вершинами пара-и протоконида 16,5мм; ширина передней части основания коронки - 12,8 мм. Внешняя окраска белёсо-молочного цвета, неотличимая от таковой зубов современных животных, ярко свидетельствует об относительно недавней гибели животного. Известные заходы тигров к северу от основного ареала в Западной и Восточной Сибири (Сельский И., 1856; Гептнери др., 1972) могли происходить и в плейстоцене. Сложные представления о, якобы, отсутствии тигра на территории Южного Приморья в эпоху позднего палеолита, где в то время должен был обитать пещерный лев, выдвинутые в своё время Н.К.Верещагиным, позднее были не громко им самим опровергнуты (Верещагин, 2002). Впрочем, этот вывод также остался голословным.
Лев пещерный (Panthers spelaea Goldf.). Его (или частично тигриные?) плейстоценовые остатки в количестве 37 обнаружены в пещерах Страшная, Денисова, Разбойничья, Каминная, Окладникова, Логово Гиены, Ханхаринская.
Снежный барс (Uncia unci a Schreb.). Метаподий, 4 фаланги, 10 зубов и нижняя челюсть этого вида отмечены в плейстоценовых слоях пещер Денисовой, Малояломан-ской, Разбойничьей, Логово Гиены и «Чарышских». Следы на костях свидетельствуют, что барсы становились жертвами волков и гиен.
Рысь (Lynx lynxL.). Плейстоценовые остатки этой лесной кошки найдены в Денисовой пещере (6 шт.), Большой Кыркылинской (3), Каминной (3); голоценовые-вМузеЙ-ной пещере и в культурном слое ритуального памятника Кучерла.
Манул (Otocolobus mantil Brandt). Два обломка лучевых костей манула отмечены для плейстоценовых слоёв пещер Страшная и Малояломанская; два фрагмента зубов определены С.К. Васильевым в коллекции из Каминной пещеры. В Усть-Канской пещере наряду с костями толая, сурка, суслика, тушканчика, дикобраза, дзерена найден обломок атланта этого хищника. В настоящее время эта кошка обитает на Алтае по горному обрамлению Чуйской степи, где среди каменных россыпей обитают пищухи, суслики и высокогорные полевки. Судя по приведенным местонахождениям ископаемых остатков, северная граница ареала манула за полтора - два десятка тысячелетий значительно отодвинулась к югу.
Большая часть костей представителей семейства Felidae накапливалась в пещерных отложениях за счёт пищевой деятельности других четвероногих хищников. В отдельных случаях это могло происходить под влиянием охотничьих, либо магических действий со стороны палеолитического человека. К примеру, в Разбойничьей пещере на удалении 50 м от входа при перепаде высоты в 20 м были обнаружены захороненные черепа серых волков, собаки, медведя и двух крупных кошек в примерно полугодовалом возрасте. О посещении пещеры в разное время древним человеком свидетельствуют отдельные обожженные кости и древесные угли.
342
/ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ БЕЛОГО МЕДВЕДЯ И МОРЖА Ш В ПОВЕДЕНЧЕСКОМ, ЭКОЛОГИЧЕСКОМ
И ЭВОЛЮЦИОННОМ АСПЕКТАХ Овсяников Н.Г.
Институт проблем экологии и эволюции им. А. И. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., д. 33, mkita_ov@mail.ru
Материалы по взаимоотношениям белого медведя и моржа были собраны в ходе долговременного, с 1990 по 2005 гг, изучения поведенческой экологии белого медведя на о. Врангеля. Наблюдения проводились осенью, охватывают годы с разной ледовой обстановкой в районе острова - от полностью открытого моря, до сохранения значительных массивов дрейфующих льдов в прибрежной акватории на весь период до замерзания океана, и широкий спектр ситуаций—от встреч медведя с одиночным моржом на берегу, до охоты на береговых лежбищах и нападений на залежки моржей на плавающих льдинах. До 1990 г. характер взаимоотношений белого медведя и моржа оставался неизвестным. В ходе нашего исследования было визуально прослежено около 50 эпизодов охоты, еще несколько десятков случаев зарегистрировано по следам или по наблюдениям поедания добычи после успешной охоты. Результаты позволяют характеризовать взаимоотношения этих двух видов, как типичные отношения хищник-жертва. На моржей охотятся как самцы, так и самки белого медведя. Попытки охот совершают и молодые неполовозрелые медведи. Групповой охоты на моржей у белых медведей нет. При охоте на береговых лежбищах, самим белого медведя используют более рискованную тактику, чем самки н идут на прямой контакт с взрослыми моржами, нередко получая при этом ранения от ударов бивнями. Медведицы охотятся более осторожно и расчетливо, их обычная тактика-пробег вдоль фронта лежбища или между группами в охваченном паникой стаде с поиском и выхватыванием детенышей не старше 1-2 лет. Охота на взрослых моржей на берегу никогда не была успешной - даже истощенный взрослый морж уходит из-под медведя в воду. При охоте на взрослого моржа на льдине, взрослый крупный самец медведя смог удержать и умертвить добычу. Очевидно, имеет значение сцепление ласт моржа с субстратом - на скользком льду морж нс может эффективно уйти из-под крупного медведя. Одиночно лежащие на берегу моржи уходят от медведей в воду, так же легко, как и моржи в береговых залежках. Для обороны от нападающего медведя моржи активно пользуются бивнями и могут наносить серьзные раны (до крови). В одном случае (1993 г.) молодая медведица была забита моржами насмерть. При охотах на лежбище, многие из нападающих медведей получают ранения до крови. Успех в охоте на береговых лежбищах приносят вызванные нападением белого медведя паники моржей, во время которых происходят подавки моржами друг друга. Постоянные спугивания моржей в воду истощают их и убыстряют гибель ослабленных болезнью или ранениями животных. Эффективность охоты белых медведей на моржей на льдах достаточно высока. Например, в сентябре 2003 г., при подходе в мысу Блоссом ноля мелкобитого льда с залежками моржей (до 52 залежек единовременно с общей численностью моржей около 1500), вышедшие на с берега на лед белые медведи в течение нескольких часов добыли 4 моржей. Существенное уменьшение посещения моржами традиционных мест формирования береговых лежбищ на косах острова Врангеля и перемещение основного лежбища моржей этого района на мыс Ванкарем, может быть связано с очень высоким прессом хищничества белых медведей на них на о. Врангеля в Последнее десятилетие. В эволюционном аспекте, взаимоотношения белого медведя и м°ржа как хищника и жертвы, нужно считать одним из факторов формирования современного облика этих видов. Динамика поведения во время охоты показывает что сила, Вес и интеллект белого медведя (способность к рассудочным решениям) играют решающую роль для достижения успеха. Для моржа факторами успешной защиты являются Размер и вес животного, мощность и длина клыков, способность ориентироваться в ситуации и адекватно реашровать па нападение хищника.
343
ПРИНЦИПЫ МОНИТОРИНГА И ОХРАНЫ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ БЕЛЫХ МЕДВЕДЕЙ В МЕНЯЮЩИХСЯ УСЛОВИЯХ
Овсяников Н.Г.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., д. 33, nikiia_ov@mail.ru
Глобальные изменения климата на планете оказывают негативное воздействие на все географические популяции белых медведей, но степень этого воздействия и непосредственный эффект в разных регионах различается (Материалы 14-й встречи Группы специалистов по белому медведю МСОП, Сиэттл, 2005). Белый медведь является объек-том международных соглашений с участием России. Эффективный мониторинг популяций белого медведя необходим для определения степени их здоровья, выявления факторов, ут’рожающих благополучию существования популяций и вида в целом, и определения мер охраны. Существующие в настоящее время методы оценки численности белых медведей эффективны только по отношению к отдельным географическим популяциям. Численность белых медведей, обитающих в Российском секторе Арктики неизвестна. В соответствии с Российско-Американским соглашением об охране и управлении Чукотско-Аляскинской популяцией белых медведей, эффективный мониторинг состояния популяции является обязательным условием Соглашения и научным обоснованием для определения размера ежегодной квоты изъятия медведей для нужд малочисленных коренных народов Чукотки и Аляски в целях их традиционного природопользования. Однако в настоящее время данные о численности этой популяции отсутствуют, а ее состояние и тенденция изменений могут быть оценены лишь по косвенным показателям. Для того, чтобы мониторинг мог обеспечивать информационную базу для практических решений, он должен соответствовать следующим требованиям: (1) обеспечивать объективность и репрезентативность данных; (2) проводиться по единой программе, по согласованным сторонами стандартным протоколам, обеспечивающим многолетнюю приемственность и сопоставимость рядов данных; (3) исполняться квалифицированными специалистами. Учитывая, что результаты мониторинга служат основой для принятия политических решений-установления размера квоты и определения необходимых мер охраны Чукотского-Аляскинской популяции, главными целями мониторинга являются: (1) определение статуса популяции; (2) оценка степени ее здоровья; (3) установление тенденции изменения численности. Мониторинг должен быть строго научным и охватывать максимально возможное количество популяционных параметров и фаз жизненного цикла белых медведей. Отдельные параметры, относящиеся к конкретным фазам популяционного цикла, даже если они получены с соблюдением правильной методологии, могут быть нерепрезентативными к состоянию популяции в целом. Для обеспечения объективности и полноценности оценки состояния популяции, мониторинг должен быть комплексным и в максимально возможной степени охватывать основные аспекты жизнедеятельности популяции. Для сбора более полной и репрезентативной информации предлагается проводить мониторинг Чу коте ко-Аляскинской популяции по следующим направлениям: (1) численность и состояние группировки белых медведей, выходящих в летне-осенний период на побережье острова Врангеля; (2) численность, состояние и активность белых медведей, выходящих на побережье Чукотки; (3) величина и состав изъятия белых медведей по выделяемой аборигенной квоте; (4) эффективность мер по предотвращению браконьерст ва, оценка уровня нелегального изъятия; (5) посещение белыми медведями населенных пунктов и конфликтные ситуации; (6) ур0' вень накопления загрязняющих веществ в тканях и органах белых медведей; (7) численность и распределение белых медведей на дрейфующих морских льдах в секторе обитания Чукотско-Аляскинской популяции. Учеты числености родовых берлог сопряжены 1 существенным беспокойством медведиц в наиболее критический период и в качеств объекта мониторинга не предлагаются.
344
РЕАКЦИЯ ТЕРИОФАУНЫ АРКТИКИ НА ГЛОБАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА НА ПРИМЕРЕ СООБЩЕСТВА МЛЕКОПИТАЮЩИХ ОСТРОВА
ВРАНГЕЛЯ
Овсяников Н.Г.1, Менюшина И.Е.1
1 Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАН 119071 Москвсц Ленинский просп.. д. 33, nikita_ov@mail.ru Государственный природный заповедник «Остров Врангеля» 689400 г. Певек, Чукотский АО, Обручева 38, КN. lra@mail.ru
Долговременные исследования наземных млекопитающих и моржа наострове Врангеля проводятся с 1980 г. Экосистема о. Врангеля, и териофауна, как ее существенный компонент, представляют хорошую модель, для исследования реакции популяций животных на изменение средовых условий. Некоторые процессы очевидны уже сейчас.
Белый медведь. Ослабление ледовой обстановки приводит к ряду существенных сдвигов внутрипопуляционных процессов в неблагоприятную для вида сторону. Оптимальные ледовые местообитания в зоне континентального шельфа в летне-осенннй период переходят в разряд маргинальных, азатем полностью недоступных для медведя на протяжении значительной части годового цикла. Увеличивается продолжительность вынужденного пребывания медведей иа берегу без возможности охотиться на свою основную добычу, звери вынуждены активно искать и осваивать альтернативные источники корма. Нарушается репродуктивный цикл и условия залегания медведиц в берлоги. Существенно увеличивается число экологических и социальных рисков, которым медведи экспонированы в критические периоды годового цикла. Следует ожидать сокращения численности вида и перераспределения медведей между географическими популяциями.
Морж. Отступление кромки дрейфующих льдов в летне-осенний период далеко за пределы континентального шельфа оказывает на попуяяциютихоокеанского моржа существенное негативное воздействие. Недоступными в период летнего нагула становятся основные кормовые местообитания вила. Увеличивается концентрация животных в районах традиционных береговых лежбищ, уровень социального стресса, истощение локальных кормовых ресурсов, экспонированность хищничеству со стороны белых медведей на берегу и касаток в море, пресс охоты и беспокойства со стороны человека. Существенно увеличивается продолжительность и дальность плавания в открытом море моржей, .мигрирующих летом с отступающими на север льдами за пределы континентального шельфа - эта часть популяции подвержена большему истощению в период летнего нагула.
Копытные (северный олень, овцебык). Наибольший риск связан с регулярными зимними оттепелями с последующей гололедицей, приводящей к массовой гибели от истощения. В прошлом, периоды потеплений могли быть причиной полного исчезновения копытных из териофаны острова и это может повториться.
Крупные хищники (волк, росомаха). Пока нет данных о том, что происходящие изменения климата непосредственно влияют на крупных арктических хищников. Однако вероятное исчезновение копытных повлечет исключение этих видов из териофауны экосистем высокой Арктики.
Песец. Основную опасность для вида в связи с измененями климата представляет экспансия более агрессивных южных конкуретнов. Однако, высокая адаптационная пластичность песца позволяет ему пережить период без риска исчезновения или существенного сокращения ареала.
Лемминги. Следует ожидать изменений в популяционных циклах, межвидовой конкуренции и эпозоотологической динамике. Леммингов, как системо-образующий фак-^в, нужно рассматривать как один из важнейших приоритетов изучения реакции арти-Ческих экосистем на глобальные изменения климата.
345
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЫШИ КУРГАНЧИКОВОЙ (MUS SPICILEGUS) В ДВУХ ПРИРОДНЫХ ОЧАГАХ « ТУЛЯРЕМИИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИЧЕРНОМОРЬЯ
Овчаров А.А., Закусило В.Н., Русев И.Т.
Украинский научно-исследовательский противочумный институт им. И. И. Мечникова,
65003, Одесса, ул.Церковная, 4, Украина, :wildlife@paco.net
В результате мониторинга поселений курганчиковых мышей (Mus spicilegus) в двух природных очагах туляремии Северо-Западного Причерноморья (Татарбунарский и Березовский) было установлено, что распределение курганчиков по территории не случайно, и тем более не равномерно, а проявляет склонность к конгрегационному пространственному размещению. Между длиной, шириной и высотой курганчиков имеется средняя, а в ряде случаев высокая, статистически достоверная корреляция.
Статистически достоверного различия между курганчиками из различных биотопов не обнаруживается, однако отмечается тенденция к тому, что наиболее крупные курганчики расположены на полях стерни подсолнечника и на неудобьях между полями, наиболее мелкие -на полях озимой пшеницы.
Форма (степень вытянутости) курганчиков - величина, подверженная определенным закономерностям. Можно выделить 4 четко различающиеся группы форм курганчиков: 1-я группа- круглые курганчики, КО = от 1 до 1,09; 2-я группа-слабо вытянутые курганчики, КО от 1,1 до 1,3; 3-я группа-курганчики средней степени вытянутости, КО от 1,4 до 1,7;4-ягруппа-сильно вытянутые подлине курганчики, КО от 1,8 до 2,2 и более. В обследованных регионах статистически высоко достоверно преобладают курганчики 1-й и 2-й групп. Форма курганчиков зависит от биотопа; не исключено влияние погодных, климатических условий и других факторов. При этом установлено, что курганчики в Татарбунарском природном очаге Одесской области статистически высоко достоверно крупнее, чем в Березовском природном очаге. Кроме этого, размер тела самцов мыши курганчиковой в Татарбунарском природном очаге достоверно больше, чем у самок. В Березовском природном очаге такой закономерности не наблюдается.
Для сравнительной оценки формы курганчика предлагается вычислять коэффициент овальности (КО), как отношение длины к ширине.
ФАУНА МОРСКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ РОССИЙСКОЙ АРКТИКИ Огнетов Т.Н
Неверный филиал ПИНРО 163002 Архангельск, ул. Урицкого 17, ogneiov@sevpinro.ru
Территория российской Арктики площадью свыше 4,5 млн. км2 является местом обитания многих млекопитающих. Первое обобщение видового разнообразия этой системы Мирового океана сделал М.П. Виноградов (1949), отметив наличие 12 представителей китообразных и 8 видов ластоногих. Наибольшее число видов описано для Чукотского моря (17), затем Баренцева (10), в остальных — от 5 до 8. Иное мнение несколько раньше сложилось у Н.А. Смирнова (1935), который указывает на более широкий список видов млекопитающих посещающих Арктику: китообразные составляют до 18 видов, а ластоногие 9 видов, которые появляются лишь в период потепления; в период похолодания могут не появляться годами. А.Г. Томилин (1957) в отношении китообразных список ограничивает 15 видами; 14 видов для Баренцева моря и 11 - Чукотского. Согласно «Атласа морских млекопитающих» (1980) в российской Арктике обитает 25 видов: 16 китообразных и 9 ластоногих. Такие вариации в биоразнообразии обусловлены меняющимися климатическими трендами, оказывающими прямое влияние на формирование ледовых условий как специфического экологического фактора. В связи с дальнейшим потеплением климата Арктики, и в рамках сохранения биоразнообразия в условиях активного освоения шельфа арктических морей, важнейшей задачей является инвентаризация видового населения млекопитающих, что нами и выполнено по результатам анализа литературных данных и собственных наблюдений.
Современный видовой состав, включая не только постоянных и временных обитателей, но и случайных гостей, может быть представлен 29 видами; 20 представителей китообразных и 9 видов ластоногих, принадлежащих к 22 родам и 9 семействам. Наибольшее число видов характерно для Европейской Арктики - 25, в восточной Арктике их число не превышает 15. Список водных млекопитающих расширяется; отмечено появление ряда видов за пределами своих ареалов - хохлача и серого кита в 2000 г. в Восточно-Сибирском море, ларги в море Лаптевых (Матишов и др., 2000); 11 особей северного плавуна в Чукотском море в 2000 г. (Грачев, Мымрин, 2002). В категорию редких и нуждающихся в особой охране включено 16 видов: в Красную книгу Российской Федерации (2001)-13 видов; Красная киши Мурманской области (2003) дополнена малым полосатиком, а в Красную книгу Саха (Якутия) [2003] внесены белуха и морской заяц. Российская Арктика выполняет свою функцию сохранения биоразнообразия, но более детального анализа требует вопрос обилия видов в каждом, особенно на периферии, арктическом море.
КРАНИОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ МЫШЕЙ РОДА APODEMVS(MURIDAE, RODENTIA)
ЮГО-ВОСТОКА УКРАИНЫ
Окулова Н.М.1, Антонец Н.В?
1 Инстшйут проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН ' 119071 Россия, Москва, Ленинский проспект, 33, admin@sevin.ru
2Днепровско-Орельский природный заповедник
49078 Украина, г. Днепропетровск, ул. Полетаева,2
В 1998-2000 гг. на территории Днепровско-Орельского заповедника (30 км к востоку от г. Днепропетровска, Украина) были проведены отловы и получены краниометрические материалы от мышей рода Apodemus-. полевой A. (A.) agrarius (ПМ) -21 экз., малой лесной A. (Sylvaemus) uralensis (МЛМ) - 54 экз. и лесной A. (S.) sylvaticus (ЛМ) - 27 экз. С каждого черепа было снято по 22 промера с помощью бинокулярного микроскопа МБС и окулярного микрометра и на их основе рассчитано 24 черепных индекса. Статистическую обработку вели в программе Statistica. Рассчитывали средние арифметические М, их ошибки ла; опенку достоверности вели с помощью t-н F- критериев при достоверности р>0,05. Дискриминантные уравнения считали удовлетворительными при 100% разделении объектов и достоверности всех коэффициентов уравнений.
Установлено, что МЛМ и ЛМ, ЛМ и ПМ достоверно не различаются по кондило-базальной длине черепа; значимые различия по этому признаку были получены только между МЛМ и ПМ (у ПМ череп длиннее). У ЛМ, по сравнению с МЛМ больше доля первого коренного В общей длине верхнего зубного ряда (Lm13). а также доля нижней диастсмы и верхнего зубного ряда относительно длины нижней челюсти, но у М.ПМ при сравнении с ЛМ шире череп, больше длины носовых костей, верхней диастемы. нижней челюсти, слуховых барабанов, череп выше как перед коренными зубами, так и в затылочной части (по отношению к кондило-базальной длине черепа). Верхняя диастема и ширина промежутка между правым и левым коренными зубами относительно Lm''J также больше у МЛМ, чем у ЛМ. При сравнении с ЛМ МЛМ отличается более длинными и узкими носовыми костями и резцовыми отверстиями и более широкими резнями. Анализ связи промеров черепа с характером питания мы приводили ранее (Окулова, Антонец, 2002), Череп ПМ по сравнению с МЛМ несколько более узкий, прочие индексы различаются незначительно.
Дискриминантный анализ видов п/рода Sylvaemus проведён с помощью 7 признаков: Zyg-максимальная скуловая ширина. lob-минимальная межглазничная ширина. Lm1-3—длина верхнего зубного ряда, М11—ширина промежутка между правым и левым коренными зубами на уровне М1, Bfi — ширина резцового отверстия, Вега —затылочная ширина и Нега-затылочная высота черепа:
МЛМ = —653.95 - 3.148 Zyg + 133.86 lob +165.57 Lm1'3+16.963 М1’1- 6.738 Bi'1 +14,091 Вега-6.244 Нега
ЛМ = -763.779 -7.566 Zyg + 154.858 lob +190.904 Lmh3-9.857 М11+20.934 Bfi +18.812 Bera-9.528Hcra; W?v=0.162; F=11.786, p<0,0000. Разделение идёт но одной канонической оси. Собственное значение равно 5.156, Rcan =0.915; у2 = 33.62, dl=^ р=0.000020
Аналогичным образом были получены достоверные дискриминантные уравнения для разделения всех трёх видов Apodemus', в них входят восемь признаков: те же, чТ° и для пары видов п/рода Sylvaemus, атакже D2 - длина нижней диастемы.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 05-04-48-646.
348
КЛИМАТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФАУНЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Окулова Н.М.1, Гражданов А.К.2, Бидашко Ф.Г?
‘Институт проблем экологии и эволюции им. А. И. Северцова РАН, Москва 119071 Москва, Ленинский просп., д.ЗЗ, admin@sevin.ru
2Уральская противочумная станция, г. Уральск, республика Казахстан 417001 Республика Казахстан, г. Уральск, ул. Чапаева, д.36/1, pchum@nursai.kz
О различиях, в составе фауны в сухие и влажные годы писали Ходашова (1953) для полупустынь Западного Казахстана и Максимов (1984) для западно-сибирской лесостепи. Различия в фауне в годы с различными абиотическими условиями мы рассматривали по сборам зоологов Уральской противочумной станции за 1950-1989 гг.. которые проводились ежегодно на 5-6 стационарах песчаной части Западно-Казахстанской области. К мелким млекопитающим относим всех зверьков размером с водяную полёвку и мельче, кроме песчанок и тушканчиков. Для характеристики абиотических воздействий было взято по 8 показателей: среднегодовая температура воздуха Т; годовая сумма осадков W; скорость замедления вращения Земли СЗВЗ; солнечная активность СА; геомагнитная активность Солнца ГМА; максимальный годовой уровень Каспийского моря УК; приливообразующая сила Луиы и Солнца со знаком ПСЛС+; то же без знака ПСЛС-. Методом кластерного анализа выделено пять типов лет с набором условий и соответствующим аспектом фауны;
I тип характеризуется максимально засушливыми и довольно жаркими условиями, с минимальной СЗВЗ, средними уровнями СА, ГМА, УК, минимальными значениями ПСЛС+ и значительными - ПСЛС-. Типичны максимальная встречаемость и доля в населении степной пеструшки; минимальная (по сравнению с другими ['одами) доля у домовой мыши, обыкновенной полёвки, хомячков серого и Эверсманна.
II тип - довольно засушливые годы со средними Т и ПСЛС-, УК, низкой СЗВЗ, максимальными СА, ГМА, I1CJ1C+. Отмечены максимальная встречаемость и доля в населении домовой мыши; максимальна также доля в населении у серого хомячка, обыкновенной полёвки, малой белозубки, минимальна - водяной полёвки, обыкновенного хомяка, слепушонки, пегого путорака.
III тип - наиболее благоприятные годы, максимально жаркие и увлажнённые, с низкой СА, УК, ПСЛС-, с минимальной ГМА, средней IICJIC+. Характерны максимальная встречаемость и доля в населении водяной полёвки, хомячка Эверсманна, обыкновенной бурозубки; в эти годы минимальна доля в населении малой лесной мыши и степной мышовки.
IV тип — максимально прохладные и довольно влажные годы, с максимальными СЗВЗ, УК, ПСЛС-. Максимальна доля в населении обыкновенного хомяка, слепушонки, степной пищухи, пегого путорака.
V тип -средние по температурным условиям и увлажнению годы, с минимумами СА. ГМА, УК, ПСЛС-. В эти годы выявлены максимальная встречаемость и доля в населении общественной полёвки, доля в населении малой лесной мыши, минимальная — ь*алой белозубки. Оптимальность лет 111 типа состоит в максимальном богатстве видов (18 видов против 10-14 в другие годы), максимальном разнообразии (показатель Симпсона Ds=2.3717 против 1.9157-2.2805), повышенной численности (за год удавалось отловить в среднем 4812 зверьков против 541-М528).
Предполагается, что доминирование того или иного вида в населении мелких зверьков связано со степенью соответствия конкретных условий года экологическому облику вида. Значительную роль в формировании аспектов фауны играют, по-видимому, пре-ДЬ1дущие состояния популяций и условия предыдущих лет, но мы эти вопросы не рассматривали.
349
ТИП РАЗМЕЩЕНИЯ БУРОЗУБОК В ПРОСТРАНСТВЕ. С ЧЕМ ОН СВЯЗАН? Олейниченко В.Ю.1, Щипанов Н.А.2, Калинин А.А.2, Демидова Т.Б.2, Купцов А.В.2
’Биологический ф-т МГУ им. М.В. Ломоносова. 119899, Москва, Воробьевы горы, olelnich@orc.ru
^Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, H907I, Москва, Ленинский проспект, д.ЗЗ
Распределение бурозубок в пространстве традиционно связывается с различны^ качеством местообитаний и высокой агрессивностью (Churchfield, 1990; Rychlik, 1998), Первый фактор должен определять концентрацию зверьков в благоприятных местом обитаниях, второй - напротив, выравнивание размещения особей. Мы располагаем материалом, полученным при индивидуальном мечении обыкновенной (Sorex araneus') и средней (5. caecutiens) бурозубок на 50-ловушечныхтрансектах в 4 относительно однородных лесных биотопах Тверской обл. (1995-2005 гг.), и можем проверить эти предположения. Для оценки типа размещения анализировали соотношение числа ловушек, посещенных различным количеством особей (0, I, 2, 3 и т.д.) за учетную сессию (2 недели). Можно ожидать, что: 1) в неравномерной среде зверьки будут распределены агрегированною в наиболее благоприятных местах, т.е. количество ловушек как посещенных несколькими зверьками, так и не посещенных будет больше ожидаемого для случайного распределения, что будет особенно заметно при низкой численности; 2) в относительно равных условиях среды, распределение будет стремиться к регулярному если оно определяется агрессией, приводящей к рассредоточению, и будет особенно заметно при высоком уровне численности (когда суммарная длина участков сравнимас длиной линии).
В результате сравнения с теоретической моделью - распределением Пуассона (по у2) и анализа коэффициента дисперсии К?г=?7гп (при регулярном распределении К?2<1, при случайном - Ку?=1, при агрегированном - К/2> I). оказалось, что соотношение числа ловушек, посещенных разным числом особей соответствует распределению Пуассона, а К/2 значимо не отличается от единицы при любых уровнях численности. Это говорит о случайном типе размещения сеголеток. Случайно размещены и оседлые перезимовавшие самки. То., полученные результаты противоречат ожидаемым: случайное размещение бурозубок в пространстве при низкой численности позволяет говорить об относительной выравненное™ условий обитания и мы должны были бы наблюдать регулярное распределение при высокой численности (как следствие агрессивности). На наш взгляд, это противоречие можно объяснить, если рассматривать качество среды как компромисс между степенью социальной напряженности и обеспеченностью ресурсами в данной точке пространства.
Ранее нами показано, что: I) для обоих видов характерна не территориальность в классическом понимании, а охрана того места, где зверек находится в данное время, что и делает возможным перекрывание участков: 2) социальная активность бурозубок возрастает при увеличении плотности социальной среды и падает при ее уменьшении. В результате, распределение бурозубок при низкой численности происходит на фоне малой значимости социальной составляющей и, фактически, осуществляется в выровненной среде (занятость территории не подкрепляется социальной напряженностью). При этом возможность существования в одной точке двух или более особей (не смотря на обилие свободного пространства), свидетельствует об избыточности ресурсов. При высокой численности выравнивание средовых характеристик происходит на фоне возросшей значимости социальных контактов. В результате суммарное качество среды в точке посещаемой ко ц с пени фи ком, не смотря на избыточность ресурсов, снижается, а распределение посещаемых мест подчиняется стохастическим закономерностям.
Таким образом, связанные с плотностью изменения социального поведения у бур0' зубок способны компенсировать исходную неоднородность среды.
350
> ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ПЕРЕЗИМОВАВШИХ ОБЫКНОВЕННЫХ БУРОЗУБОК (SOKEX ARANEUS) С
КОНСПЕЦИ ФИКАМИ
Олейниченко В.Ю.
Биологический ф-т МГУ им. М.В. Ломоносова, 119899, Москва, Воробьевы горы, oleinich@orc. ги
Исследование проведено в мае-июне 2004 г. на ю.-з. Тверской обл. с использованием метода попарных ссаживаний на нейтральной территории (50x50 см, 10 мин, 60 опытов). Наблюдения фиксировались на диктофон. Животные помещались в отсадники с кусочками свежей рыбы и использовались в опытах в ближайшие 1-2 часа, после чего нх выпускали в месте поимки. Выделение поведенческих паттернов проведено по принципам изложенным ранее (Щипановидр., 1998). Проанализированы средняя частота паттернов за опыт и доля той или иной формы поведения в общей структуре. Инициатором агрессии признавали особь, которая первой проявила агрессивные элементы. Побежденным в противоборстве считали зверька, который либо убежал с места взаимодействия, а партнер («победитель») при этом остался какое-то время наместе, либо демонстрировал резко выраженные истерические пассивно-оборонительные реакции с непрекращающим ся агрессивным писком или положение на спине. Ссаживания типизированы по группам в которых взаимоотношения партнеров разворачиваются по одному и тому же «сценарию». Часто это было связано с установлением устойчивой асимметрии во взаимодействиях.
Перезимовавшие самцы не проявляют друг к другу особого интереса (кроме короткого опознавания) и не любят, когда к ннм приближаются другие самцы. При первых контактах это выражается в агрессивной вокализации или «легких» проявлениях ритуализованной агрессии. По ходу эксперимента напряженность агонистических реакций быстро усиливается, в большинстве случаев во взаимоотношениях устанавливается асимметрия. С перезимовавшими самками самцы ведут себя иначе: проявляют к ним интерес - частота опознавательных контактов и их удельный вес у самцов здесь более высок. Но в целом, самцам принадлежит пассивная роль. Определяют характер этих взаимодействий самки. Они агрессивны в отношении самцов и обычно побеждают их в схватках. Самцы обороняясь, стараются не поддерживать развитие агонистических реакций, часто избегают контактов. Относительно дружелюбные контакты (которые возможно относятся к репертуару брачного поведения) также инициируются самками. С сеголетками (большая часть из которых в наших опытах - неполовозрелые самки) первая реакция взрослых самцов опознавательная, но вскоре она меняется на индифферентную. Общий рисунок взаимодействия определяется агрессивными действиями со стороны молодых зверьков, которые стараются прогнать самцов агрессивным писком. Ко второй половине теста напряженность в ответных реакциях самцов возрастает, но в Целом их можно охарактеризовать как нейтрально-оборонительные. Интенсивность исходящей от сеголеток агрессии также имеет тенденцию нарастать к концу ссаживания.
Перезимовавшие самки в отношениях между собой наиболее миролюбивы среди всех половозрастных групп. Характерны опознавательные и интеграционные взаимодействия. вплоть до скучиваний. Агрессия редка и происходит в «мягких» формах. Агрессивная вокализация также редка, а значит землеройки не стараются прогнать дРуг друга. С взрослыми самцами самки ведут себя совершенно иначе: резко агрессивно - в большинстве случаев инициируя агрессию, в которой, как правило, побеждают. ^ЦИциатива в других формах поведения также исходит от самок. На сеголеток самки Реагируют агрессивно, отгоняя писком. Они не интересуются молодыми зверьками, Хотя те активно идут на контакт. Иногда отношения по инициативе молодых переходят в плоскост ь «мать-детеныш» (попытки сосать самок), и агрессия самок временно купиру-но, в конце концов, восстанавливается снова. Частота ответных агонистических Реакций со стороны молодых ниже, чем при взаимодействии с самцами.
351
СПЕЦИФИКА РЕАКЦИЙ ПОПУЛЯЦИЙ ГРЫЗУНОВ НА РУБКУ ЛЕСОВ В ВЫСОКОГОРЬЯХ ВОСТОЧНОГО КАВКАЗА.
Омаров К.З.
Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАИ 367025, г. Махачкала, ул. М. Гаджиева. 45, OmarovKZ@mail.ru
В настоящее время известно, что рубки лесов не только обедняют коренные биогеоценозы, но и вносят нежелательные качественные изменения в состав фауны, за счет внедрения и широкого распространения новых видов, замены одних фаунистических комплексов другими, сокращения ареалов лесных видов. Особенно тяжело переносят такие перестройки узкоспециализированные виды, многие из которых не способны приспособиться к изменяющимся условиям среды.
Целью данной работы было проследить, какое воздействие оказывают рубки леса на популяции лесных видов грызунов условиях высокогорий Восточного Кавказа.
Полевые исследования проводились на Главном Кавказском хребте - северо-западном и юго-восточном склонах Богосского хребта (2500 м н.у.м.).
Показано, что виды грызунов, обнаруживающие позитивную реакцию на рубки лесов, являются типичными эврибионтами, с легкостью заселяющими нарушенные биотопы (обыкновенная полевка, серый хомячок). Нейтральную реакцию обнаруживает гудаурская полевка, которая населяет интразональные ландшафты высокогорий с наличием скальных выходов в лесу.
Показано, что отрицательно (снижение численности) реагируют на рубки леса популяции малой лесной мыши и кустарниковой полевки. Установлено, что популяционные реакции малой лесной мыши и кустарниковой полевки достаточно специфичны. В популяции малой лесной мыши на участке подверженном рубке леса происходит заметное снижение средней массы тела с 27,6 до 21,4 (на 22%). смещение половой структуры всторону преобладания самповс 1,1:1 до 1.3:1. существенное снижение плодовитости с 6,3 до 4,2 эмбрионов на 1 размножающуюся самку и как следствие смещение возрастной структуры в сторону еще большего преобладания взрослых особей над прибылыми с 2,94 : 1 до 3,15 : I.
Иной вектор популяционных реакций отмечен для кустарниковой полевки, которая также как и малая лесная мышь снижает свою численность в условиях рубки леса. На участках, подверженных рубке леса в популяции кустарниковой полевки происходит значительно более существенное, чем в популяции малой лесной мыши смещение половой структуры в сторону преобладания самцов с 1:1,16 до 1,24:1. В отличие от малой лесной мыши в популяции кустарниковой полевки, в ответ на разрежение леса, происходит не уменьшение, а увеличение плодовитости самок с 3,3 до 4,6 эмбрионов на 1 размножающуюся самку. Соответственно в возрастной структуре популяции кустарниковой полевки снижается доля взрослых особей с 3,28 : 1 до 1,85 : 1.
Рубка леса приводит к перераспределению соотношения типов кормового ресурса в ряду семенные - зеленые корма. Разрежение леса приводит к резкому снижению Запасов семян древесных пород и практически не отражается на запасах зеленых кормов. Различия реакций популяций малой лесной мыши и кустарниковой полевки, очевидно, связаны с видоспецифическими особенностями экологии их питания. Основу содержимого желудков малой лесной мыши составляют концентрированные корма (семена древесных пород), а кустарниковой полевки - зеленые корма. Биохимический анализ содержимого желудков сравниваемых видов подтвердил отмеченные особенности питания.
Таким образом, ответные реакции грызунов зависят от специфики их действия на популяции. Если воздействие не затрагивает кормовую базу, то поддержание минимальной численности популяций осуществляется за счет возрастания доли самок в популяции и увеличения их плодовитости, что можно рассматривать как компенсатор' ную реакцию популяций на снижение плотности.
352
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ ПОЛУДЕННОЙ ПЕСЧАНКИ (MERWNES MERIDIANVS) В СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ ИРИКАСПИИ
Омаров К.З., Гамидов Ф.Д.
Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН 367025 Махачкала, Гаджиева, д. 45, OmarovKZ@mail.ru
. К числу наиболее значимых и фоновых видов фитофагов степных и полупустынных экосистем Северо-Западного Прикаспия относится полуденная песчанка. Особый интерес к изучению этого вида обусловлен тем, что полуденная песчанка образует устойчивые симпатричные поселения с близкой по экологии гребенщиковой Песчанкой, Для выяснения причин успешного сосуществования этих двух близких по занимаемым нитам видов необходимы детальные экологические исследования. В настоящее время экология гребенщиковой песчанки достаточно хорошо изучена, чего нельзя сказать о полуденной песчанке.
Целые данной работы являлось изучение современного состояния популяции полуденной песчанки в Северо-Западном Прикаспии. Исследования проводились в течение 2005 года во вес сезоны года. Район исследований приходится наТерско-Кумскую низменность. Степная растительность представлена песчаными вариантами (разнотрав-но-житняковыми, житняково-ковыльными и др.) на разбитых песках, в сочетании с зарослям!. псаммофитов (джузгуна, тамарикса, полыни таврической и др.). Растительность однообразна, низкоросла, разрежена. Подавляющая часть растений летом прекращает развитие, выгорает. Только весной и осенью поверхность покрывается зелеными растениями. Здесь весьма широко представлены эфемеры и эфемероиды, среди которых выделяется мятлик живородящий. Общий фон поверхности местности создают полыни и солянки: полынь таврическая (Artemisia tayrica W), солянки: мясистая, древовидная, лиственичная (Salsola crassa М.В.. S. dendroides Pall, S. Laricina Pall) н др.
Учеты численности полуденной песчанки проводили стандартным капканно-площадочным методом на квадратных площадках размером 0,25 га
Как показали учеты численность полуденных песчанок в сезонном цикле варьирует в пределах 6.6-17,6 ос/га. В соответствии с изменением численности варьирует и масса тела 37,5—47.8 г. Пик размножения полуденной песчанки приходится на апрель и июль. Популяционная специфика размножения в известной мере объясняет сезонную динамику численности данного вида. При этом уровень численности во многом предопределен количеством и качеством кормовых ресурсов. Характер пищевой специализации мы определяли по анализу содержимого желудков добытых зверьков. Результаты показали, что полуденная песчанка зимой питается вегетирующими частями растений и семенами. По содержимому желудков добытых животных это семена полыни таврической -Artemisia taurica, мятлика луковичного - Роа bulbosa и житняка пустынного - Agropyron desrtorum, листья кохии стелющейся - Kochia prostrata. Следовательно, в это время года у полуденной песчанки пс наблюдается строгой специализации в питании вегетирующими частями растений или семенами, что связано с реальным наличием тех или иных кормовых ресурсов в различные сезоны года. В этих условиях потребление строго одного типа кормов скорее редкое исключение, чем правило и отмечается в короткие периоды жизненного цикла.
Таким образом, одним из наиболее важных аспектов устойчивого функционирования популяции полуденной песчанки является имеющее место чередование использования различных типов кормов в сезонном цикле.
•I . .
353
МЕХАНИЗМ ФОРМИРОВАНИЯ МЕТАПОПУЛЯЦИИ ПРЕДКАВКАЗСКОГО ХОМЯКА (MESOCRICETUS RADDEI) В УСЛОВИЯХ АГРИКУЛЬТУРНОГО ТЕРРАСНОГО ЗЕМЛЕДЕЛИЯ НА ВОСТОЧНОМ КАВКАЗЕ
Омаров К.З., Магомедов М-Р.Д.
Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН 367025, г. Махачкала, ул. М. Гаджиева, 45, OmarovKZ@mail.ru
Одной из важнейших адаптивных характеристик структурной организации попудц. ции является ее пространственная дифференциация, в результате которой формируется метапопуляция (Шилов, 1977; Hanski, Simberloff, 1997). Несмотря па достаточно хорошую изученность этого явления, следует признать, что до настоящего времени це выявлены конкретные механизмы ее формирования, не до конца расшифрована функциональная значимость и уровень взаимосвязи двух неотъемлемых популяционных частей, образующих единое целое и практически не изучены ответные реакции на уровне метапопуляции нате или иные антропогенные воздействия.
Одним из наиболее значимых видов антропогенных воздействий на Восточном Кавказе является агрикультурное террасное земледелие. Целью работы являлось изучение реакции популяции типичного гемиагрофила предкавказского хомяка на данныйтип воздействия. Исследования проводились во внутреннегорном Дагестане на Хупзахском плато. Оно представляет собой террасированные агроландшафты, где имеет место чередование двух разнородных биотопов - межевых склонов и зерновых нолей.
Показаны достоверные различия по численности, массе тела и уровню зимней смертности хомяков па межевых склонах и полях. Плотность хомяков на склонах в 1,7-2,7 раз выше (42,1-51,6 ос/га), чем на полях (16,4-25,2 ос/га). Масса тела перед залеганием в спячку'самцов составляла на склонах-358 1,6 на полях 327 1,5; самок насклонах3171,2. па поля 301 1,3: молодых на склонах 2] 1 1,4, на полях 179 КЗ. Зимняя смертность самцов составила на склонах - 9,2%, на полях -49,1 %; для самок на склонах - 37,1%, на полях -67,6%; для годовалых особей на склонах - 64.2%, на полях - 86,7%. Возрастная структура популяции на межевых склонах более сбалансирована, чем на полях. На склонах соотношение взрослых особей к молодым составило 1.5:1, а на полях 1:5,6, т.е. на поля в основном выселяются молодые и 3-х летние особи.
Все эти различия свидетельствуют о том. что на межевых склонах концентрируется ядро популяции, а на с/х полях популяционный1 резерв. Важнейшее различие между двумя рассматриваемыми участками состоит в сезонном характере кормообеспечсннос-ти хомяков. В середине лета условия питания на склонах оказываются значительно лучше, чем на полях. Кроме того, на склонах формируется исторически сложившаяся система коммуникаций, в то время как на полях она нарушается ежегодной вспашкой.
Притаком различии участков важнейшее значение в сохранении стабильности популяции имеет характер внутрипопуляционпых отношений. Полевые и лабораторные исследования показали, что хомякам свойственна высокая степень индивидуализации территории и наличие охраняемых индивидуальных участков. Поэтому наиболее благоприятные по кормовым и защитным условиям межевые склоны, используются хомяками в оптимальном режиме без чрезмерного скучивания. При этом на с/х полях верхний предел численности ограничивается репродуктивными возможностями популяции.
Таким образом, на примере предкавказского хомяка показано, что в условиях агрикультурного террасного земледелия па Восточном Кавказе, популяции гемиагрофилов трансформируются в классическую метапопуляцию. Ядро метапопуляции занимает более благоприятные стации (межевые склоны) и имеет более сбалансированные и оптимальные популяционные показатели, атакже относительно низкий уровень зимней смертности. В этих условиях механизмом оптимизация плотности ядра метапопуляции служит жесткая пространственно-этологическая структура популяции, проявляющаяся в наличии охраняемых индивидуальных участков и ежегодных сезонных миграций.
354
МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ОБЫКНОВЕННОЙ БЕЛКИ НА ЮГЕ МЕЩЕРЫ
Онуфреня М.В.
ФГУ «Окский государственный природный биосферный заповедник» Рязанская область, п. Брыкин Бор E-mail: br.bor@rambler.ru, obz@nail.ru
. Регулярные учеты белки на территории Окского заповедника в период устойчивого снегового покрова (январь-март) проводятся с 1953 г. по общепринятой методике (Приклонский, 1973). Плотность населения белки в заповеднике невелика, относительный показатель составляет, в среднем, 11 ос/1000 гас колебаниями от 1,8 (1985 г.) до 36,9 (1969 г.). В силу хорошо выраженной мозаичности лесов поголовье ее достаточно равномерно распределено по территории заповедника. Наибольшее предпочтение она отдает биотопам, где в состав древостоя входят ель и дуб, атакже пойменным дубравам.
Исходя из уровня численности и особенностей ее динамики, весь ряд наблюдений можно разделить на два периода. В 1953-1983 гг. для грызуна были характерны хорошо выраженные 3-4 летние флуктуации с амплитудой колебания 2,7-36,9 ос/1000 га. С 1984 г. поголовье зверька сохраняется на стабильно низком уровне со слабыми, лишенными определенной ритмики, колебаниями в пределах 1,8-10,3 ос/1000 га. Только дважды, в 19'70 и 1991 гг., плотность ее превысила многолетний средний показатель. Если в первом периоде относительная численность составляла, в среднем, 13.8 ос/1 000 га, то в последние 20 лет она сократилась почти вдвое - 7,5 ос/1000 га.
Следует отметить, что на юге Мещерской низменности затянувшаяся депрессия вида происходит на фоне улучшения условий его обитания, 'Гак если в 1953-1983 гг. средняя оценка плодоношения сосны и ели оценивается в 1,7 балла по 6 балльной шкале Капера-Формозова, а дуба 2,3, то в последние десятилетия значительно чаще имели место очень хорошие урожаи сосны и дуба (на уровне 4-5 баллов). Средний показатель обилия этих видов вырос до 3,2 баллов, у ели - до 2,8.
Заметно мягче стали зимы: за последние двадцать лет температурный показатель сезона повысился на 2 °C и составил, в среднем, -7,7 °C против-9,7 °C в 1953-1983 гг. Явная тенденция в смешении сроков наступления фенологической весны на более ранние (с 12.03 на 08.03) способствует раннему и дружному гону белки.
Значительно снизился и пресс охоты - если 20-40 лет назад только на территории охранной зоны заповедника местные охотники добывали ежегодно порядка 200-300 особей, то теперь этот показатель не превышает 20 зверьков.
355
СОВРЕМЕННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ РУССКОЙ ВЫХУХОЛИ НА ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИ ТОРИЯХ Онуфреня А.С., Онуфреня М,В.
ФГУ «Окский государственный природный биосферный заповедник» Рязанская область, п. Брыкин Бор E-mail: bnbor@rambler.ru, obz@nail.ru
В течение всего прошедшего столетия численность русской выхухоли катастрофически снижалась, а ареал ее сокращался, принимая характер дисперсного. Основные причины этого процесса - затопление долинных комплексов крупных рек при гидростроительстве, масштабное осушение пойменных угодий в центральной части России и браконьерство. В современных условиях, когда повсеместно имеет место неконтролируемый сетевой лов рыбы, браконьерство - вполне реальная угроза для полного истребления сохранившихся, как правило-малочисленных, группировок эндемика.
В силу сложившихся обстоятельств в настоящее время местом гарантированного сохранения вида могут служить только особо охраняемые природные территории. Для выяснения характера размещения выхухоли на ООПТ в 2006 г. был проведен опрос всех заповедников и национальных парков, расположенных в границах исторического ареала вада. Потенциально пр ягодными для обитания выхухоли (есть пойменные угодья) оказались 37 территорий. Вид зарегистрирован в 15 (40,5%), однако в подавляющем большинстве респондентами приводились данные 10-20 летней давности. В ряде случаев дать определенный ответ затруднялись из-за отсутствия информации. Достоверными сведениями о наличии вида на сегодняшний день располагаюттолько6(16%) ООПТ: заповедники «Брянский лес», «Керженский», Окский и Хоперский, и нац. парки «Орловское полесье и Угра. Следует отметить, что в 3 из них выхухоль была реаккли-магизировача в течение последних 5-10 лет.
Среди охраняемых территорий, приславших положительный ответ, абсолютное большинство (86,7%) оценивает поголовье выхухоли как «единичные встречи» или «малочисленна». Крупные популяции (до 1000 особей) находятся только в Окском и Хоперском заповедниках.
Дать количественную оценку поголовья эндемика, обитающего в границах ООПТ, к сожалению, нс представляется возможным из-за отсутствия учетных данных.
.... *
356
СОВРЕМЕННОЕ ИЗМЕНЕНИЕ РАСПРОСТРАНЕНИЯ МЕЗОФИЛЬНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В СТЕПЯХ ЗАВОЛЖЬЯ
Опарин МЛ., Опарина О.С.
Саратовский филиал Института проблем экологии и эволюции им. А.Н, Северцова РАН
410028 Саратов, ул. Рабочая, д. 28, otis@forpost.ru
На фоне глобального потепления климага, а также внутривековой его динамики в северном полушарии и в степной зоне европейской части России в частности, регистрируется быстрое увеличение среднегодовой температуры, в основном за'счет повышения температур холодного периода, и годовой суммы осадков. В то же время уменьшается испаряемость в теплый период года. В результате изменился характер многих природных процессов. Описывать такие изменения целесообразно в ходе региональных фаунистических исследований, поскольку динамика климатических параметров носит четко выраженный региональный характер (Climate Change, 2001; Золотокры-лин, 2003). На примере изменения распространения мезофильных млекопитающих в степях Заволжья мы демонстрируем это явление.
Материал для нашего исследования был собран в период полевых работ, проведенных в 1998-2006 гг. в степях саратовского Заволжья. Для решения поставленных задач мы целенаправленно обследовали лесополосы различного типа и состава древостоя, долины малых степных речек и берега оросительных каналов, ложбины стока балок и берега прудов, расположенных в них. Учеты численности мелких млекопитающих в названных биотопах проводили методом лову ш ко-линий. Накоплено 14550 ловушко-суток. Заселенность территории сусликами, имеющими физиономичные поселения, определяли на пеших маршрутах. Пройдено 1578 км маршрутов и заложено 153 пло-
щадки для определения плотности зверьков.
Нами установлены факты расселения на юг в подзову сухих степей Заволжья из Заиргизья целого ряда мезофильных видов млекопитающих, относящихся к лесному и таежному фаунистическим комплексам. Из грызунов, прежде всего, следует назвать полевку экономку (Microtus oeconomus), полевую мышь (Apodemus agrarius), желто-гордую мышь (A. flavicollis), рыжую полевку (Clethrionomys glareolus), мышь малютку (Micromys minutus). Кроме названных видов активно расселяется на юг рыжеватый суслик (Spermophilus major), распространение которого в степях связано с луговыми ассоциациями, а также реинтродуцированный в начале 70-х гг. XX столетия речной бобр (Castorfiber).
Расселение всех названных видов животных происходит по поймам малых степных речек и днищам балок, зарегулированным плотинами, а также вдоль различных типов лесополос. По современным представлениям, расположение ареалов определяется «климатическим пространством», которое потенциально пригодно для расселения конкретного вида, другие взаимодействующие с климатом факторы определяют фактическое освоение видом территории этого пространства (Harrison et al., 2001). Таким образом, изменение климата, которое наблюдаются с 60-х годов прошлого столетия на территории степей Волго-Уральского междуречья, стало одной из причин изменения распространения млекопитающих. Расселение, как правило, происходит по антропогенным производным природных ландшафтов. Мы предполагаем, что антропогенное воздействие обуславливает сенсибилизацию природной среды, и даже незначительные климатические изменения, связанные с внутри вековым и климатическими циклами, приводят к заметным перестройкам животного населения конкретных регионов. Основными каналами расселения полевки экономки, полевой мыши, мыши малютки, речного бобра и Рыжеватого суслика служат природные иптразопальные и пеогидроморфные биотопы ^’тропогенпого происхождения. Государственная лесополоса со сложным строением и °гатым видовым составом древостоя создает уникальные условия для расселения ^ЛТОГОрдоЙ, полевой мышей и рыжей полевки.
357
1
НОВАЯ МОДЕЛЬ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ВИДООБРАЗОВАНИЯ-РЕФУГИАЛЬНОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Орлов В.Н.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп. д. 33, orlov@sevin.ru
Традиционная модель географического видообразования, разработанная в перь0^ половине XX века, постулирует, что процесс видообразования начинается с географа ческой изоляции и протекает в большой свободно скрещивающейся популяции цОд воздействием отбора, обусловленного региональными факторами среды (особенности ми климата, почвы, растительности и др).
Модель географического видообразования не объясняет, каким образом в большой популяции достигается фиксация (100% встречаемость) возникших мутаций (часто нейтральных), в том числе, мелких таксономических признаков. И не случайно Эрнст Майр внесший значительный вклад в развитие теории географического видообразования (Мауг, 1942), предложил и модель «взрывного видообразования в периферических популяциях основателей» (Мауг, 1954), позднее названную «квантовым» (Grant. 1963) и «перипатрическим» видообразованием (Мауг, 1982). Быстрая и длительная изоляция малой популяции возможна в островных условиях, но мало вероятна для материковых фаун. По этой причине Э. Майр отверг ледниковые рефугиумы в качестве исходных для перипатрического видообразования (Мауг, 1982). Хорошо изученные краевые ал-ловиды характеризуются многочисленными мутациями, которые не могут накопиться в малой изолированной популяции (в островных условиях возможны повторные колонизации).
На хромосомном веере надвида обыкновенной бурозубки, включающем 5 аллопатрических видов, удалось показать, что алловиды возникают в процессе многократного чередования периодов единого большого видового ареала, когда хромосомные и генные мутации распространяются по ареалу вида и генетическая изменчивость популяций нарастает (мы назвали этот период «зональной фазой»), и периодов, когда весь ареал, или только его часть, распадается на изолированные популяции («рефугиальная фаза»).
Этот эволюционный процесс чередования открытых и закрытых популяций мы предлагаем назвать рефугиалъным форма- и видообразованием, поскольку именно в рефу-гиалыюй фазе происходит направленная реорганизация генетической структуры и адаптации популяции под воздействием отбора и процессов гомозиготизации.
Непременное условие видообразования - фиксация в рефугиальные фазы аллелей или хромосомных перестроек, вызывающих хотя бы частичную репродуктивную изоляцию либо подавляющих рекомбинацию. Если в рефугиальную фазу этих событий не происходит, то в последующую зональную фазу различия между популяциями выравниваются и вид эволюционирует как единое целое.
Любая рефугиальная фаза, независимо от причины ее возникновения (природной или антропогенной), оказывается критическим периодом для дальнейшего существования вида, особенно если вид переходит в рефугиальную фазу целиком, на всем своем ареале. Рефугиальная модель объясняет неустойчивый характер эволюции на некоторых ее этапах, впервые отмеченный Дж. Г. Симпсоном (1944). Особенно плохо переносят рефугиальную фазу виды крупных животных с низкой абсолютной численностью на единицу площади; в изолятах такие популяции особенно неустойчивы.
В настоящее время все больше видов переходит в рефугиальную фазу своей эволюции в результате деятельности человека и, следовательно, то сообщество людей, которых называют «зелеными», помогает и природе в целом и отдельным редким видам бороться именно с эволюционным фактором изоляции.
Гипотеза «перипатрического» видообразования строилась преимущественно на особенностях эволюции островных фаун.
358
ГИБРИДИЗАЦИЯ РЫЖИХ И КРАСНЫХ ПОЛЕВОК В ЛАБОРАТОРИИ И ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ ГИБРИДНЫХ ОСОБЕЙ
Осипова О.В., Соктин А.А.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН I19071 Москва. Ленинский пр. 33, osipova@ipee.chg.ru. clethr@mail.ru
Рыжие (Clethrionomysglareolus) и красные полевки (С. rutilus) - близкие и сходные по морфологии и поведению виды, обширные ареалы которых перекрываются на значительной территории. Ранее нами было показано, что межвидовые поведенческие взаимоотношения этих полевок сложные и складываются на индивидуальном уровне, но межвидовая гибридизация маловероятна, хотя и не исключается. В двухвидовых группах на самок в состоянии эсгруса адекватно реагировали самцы только своего вида.
Тем не менее, в результате принудительной гибридизации были получены гибриды от полевок, являющихся потомками зверьков, отловленных в симпатрических популяциях Северного Урала и Западной Сибири. Из шестнадцати пар зверьков с Северного Урала гибридное потомство было получено только от пяти (от трех самок красной полевки и двух самок рыжей полевки). Большое количество детенышей погибло в раннем возрасте. Число успешно выкормленных детенышей в выводке составило 2,50+0,56 (а=6). Из 19 самок красной полевки из Западной Сибири гибридное потомство дали 10, а из 22 самок рыжей полевки -- только две. Гибель детенышей здесь не была столь большой, а размер выкормленного выводка составил 3,36+0,41 (п=11). Всего было получено 15 гибридных особей от полевок с Северного Урала (10 от самок красной полевки и 5 от самок рыжей полевки) и 38 гибридов от полевок из Западной Сибири (33 от самок красной полевки и 5 от самок рыжей полевкн).
Фенотипы гибридов очень сильно варьировали. Часть особей фенотипически приближалась к красным полевкам, часть - к рыжим. Практически все они имели сочетание отдельных фенотипических признаков обоих видов (окраска спины, хвоста, ушной раковины, длина и толщина хвоста).
11 самцов и 6 самок гибридных особей были протестированы в экспериментальных группах с взрослыми особями родительских видов. Сам цы-гибриды жили в ipynnax с самками сразу обоих родительских видов. Почти все эти самцы проявляли нормальное половое поведение по отношению к самкам обоих видов и охотно спаривались с ними. В то же время самки и красных, и рыжих полевок активно подставлялись гибридным самцам, как они делают это во взаимодействиях с конспецификами. Однако ни одна из этих самок потомков не дала. Самки-гибриды находились в группах с самцами только одного из родительских видов. Удалось наблюдать спаривания самца красной полевки с гибридной самкой. Всего же три гибридные самки родили детенышей.
Успешная попытка получить в лаборатории гибридов рыжих и красных полевок бмла предпринята К. Циммерманном (Zimmermann, 1965). Однако полевки были взяты из географически удаленных популяций: рыжие - из Германии, красные - из Манчжурии. Данное исследование можно рассматривать как эксперимент по гибридизации аллопатрических близкородственных видов. Полученные нами результаты (незначительная доля зверьков, давших гибридное потомство, и большое число погибших выводков) свидетельствует о том, что процесс гибридизации затруднен. К. Циммермапн же отмечает, что в его работе смешанные пары размножались так же интенсивно, как и одновидовые, а средняя величина гибридного выводка составила 4,4 (min = 2; max = 7, n = 22). ^аким образом, гибридизация полевок из аллопатрических популяций была гораздо Успешнее, чем из симпатрических.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект №06-04-49294).
359
ЛОКАЛИЗАЦИЯ САТЕЛЛИТНОЙ ДНК MUS MUSCULUS НА ХРОМОСОМАХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ MURINAE
Остромышенский Д.И.1 , Голенищев Ф,Н.г, Маликов В.Г?, Кузнецова И.С.1
1 Институт цитологии РАН 194064,Санкт-Петербург, Тихорецкий пр.4
2 Зоологический институт РАН kis@p2ailcytspb.rssi.ru, necroforus@gmail.com
Для сателлитной ДНК (сатДНК), локализованной в центромерном (CEN) и перицен-тромерном (периСЕМ) районе хромосом, характерна как внутривидовая, так и межвидовая изменчивость. Первая проявляется в наличии хромосом-специфичных вариантов последовательностей, вторая — в существовании различных семейств сатДНК у близкородственных видов. Сравнение фрагментов сатДНК. входящих с состав CEN (минорный сателлит (МиСат), MS3) и периСЕИ (MS4, мажорный сателлит (МаСат)) Mus musculus, с ДИК входящей в состав CEN и nepnCEN представителей подсемейства Murinae позволит определить структурную значимость сатДИК для представителей разных видов: Apodemus, Sylvaemus и Mus. Принадлежность этих родов к одному подсемейству с лабораторной мытью, предоставляет широкие возможности для комплексного изучения видообразования с привлечением современных молекулярно-генети-ческих методов. Целью данной работы было определение локализации последовательностей сатДНК M.musculus методом флюорисцентой гибридизации in situ (FISH) на хромосомах представителей различных видов Murinae. Расположение анализируемых последовательностей сатДНК, впервые выявленных в геноме лабораторной мыши, полностью совпадает с таковым у синантропной домовой мыши (исследовались подвиды М.т. musculus и М. m.castaneus). Распределение последовательностей на хромосомах М. spicilegus также схоже с таковым у лабораторной мыши. Однако ни один из зондов не обнаружен на Y хромосоме. В отличие от M.musculus у представителей M.spicilegus MS3 и МаСат располагается не только в CEN и nepuCEN соответственно, но и по плечам хромосом. В отличие от хромосом М. Spicilegus исследуемые последовательности сатДНК у представителей A. agrarius, S. flavicollis, S. uralensis, A.perminsula.ox^yyt^Kyxc^ в CEN районах только нескольких хромосом. Что может говорить о хромосом специфичном варианте используемых проб для этих видов и очевидно связано с разным уровнем дивергенции между видами. Результаты сравнительного анализа сатДИК М. spicilegus я М. musculus свидетельствуют об их генетической близости, что соответствует данным об отсутствии постзиготической репродуктивной изоляции между синантропными и несинантропными формами домовых мышей. Обнаружение различия между этими видами, не противоречат представлению об их таксономической обособленности. Виды родов Sylvaemus и Apodemus, будучи систе.магически и, соответственно, генетически достаточно удаленными как от представителей рода Mus, так и друг от друга, тем не менее, демонстрируют присутствие сатДНК домовых мышей, что укладывается в представления традиционной систематики о родственных связях этих таксонов.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (05-04-49828-а), гранта Президента РФ (МК-1187.2006.4),
РАСПРОСТРАНЕНИЕ БЕРИНГИЙСКОГО СУСЛИКА (CITELLUS PARRYI) В ГОРАХ ВЕРХОЯНСКОГО ХРЕБТА
Охлопков И.М.
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, 677890 г. Якутск, пр. Ленина, 41, mountlab@ibpc.ysn.ru
Современные границы распространения берингийского суслика, поданным приведенным в сводке «Млекопитающие Якутии» (1971), не везде прослежены достаточно четко. В целом, она охватывает бассейн Яны от 70° с.ш. до ее верховий, а также часть притоков Алдана (реки Тумара, Нера, Барыйа). Отмечено также, что На водоразделе Барыйа-Тумара суслики появились в 60-х годах, раньше там они не встречались (Млекопитающие Якутии, 1971; Винокуров, Ахременко, 1982; Сердюк, 1986). В то же время в сводке «Млекопитающие Якутии» (1971) отмечается, что «формирование южной границы ареала, очевидно, продолжается».
Ранее нами было установлено, что южная граница распространения суслика Верхо-янья проходит в 15 км ниже линии водораздела р. Дулгалах (приток Яны) с р. Тумара (приток Алдана) в местности Тойон-Тирях. Эти материалы дали нам основание считать, что южная граница янской популяции суслика, проходившая в конце 30-х гг. по широте местности Мой-Юрях (Володин, 1959), сдвинулась примерно на 100 км южнее (Охлопков, 1986).
В последующие годы наши исследования проводились в горах осевой части Верхоянского хребта, на водоразделе рр. Яна и Алдан. Здесь нами обнаружены довольно устойчивые поселения берингийского суслика на водоразделе р. Келе (приток /Алдана) и р. Отто-Сала (приток Дулгалаха). Суслики довольно с большой плотностью заселяют все течение р. Отто-Сала, с верховьев (озеро Ильдэркэй) до устья (р. Дулгалах). Также встречены отдельные колонии в верховьях р. Келе - озеро Ильдэркэй, среднее и верхнее течение р. Ньямпи. Кроме того, в районе озера и до верховий р. Ньямни на южных остепненных выступах гор встречается значительное количество старых заброшенных поселений (нор) берингийского суслика.
Таким образом, наши данные фактически подтверждают уже высказанное ранее мнение о процессе расширения ареала зверька в южном направлении и устанавливают южную границу вида по широте верховий рр. Келе и Гнаас (притоки Алдана), примерно у 64° с.ш. Предполагается, что в целом долина р. Дулгалах и ее притоков (в частности, р. Отто-Сала) имеют в данное время оптимальные условия для обитания суслика и служат экологическим коридором, благоприятствующим проникновению вида на юг. Также не исключается, что расселению вида среди других факторов среды способствует и интенсивное хозяйственное освоение территории горных массивов Верхоянского хребта. В нашем случае, в районе озеро Ильдэркэй, расположенного на водоразделе рр. Келе и Отто-Сала, самые крупные колонии (плотность 10-15 особей на 1 га) находятся в местах бывших крупных оленеводческих баз. О косвенном антропогенном происхождении распространения суслика в южной территории его ареала свидетельствует также наличие устойчивых колоний вида в окрестностях всех населенных пунктов, расположенных в осевой части Верхоянского хребта (поселок Себян-Кюель, метеостанции Сю-рен-Кюель, Восточная и т.д.).
С другой стороны, колонии сусликов, расположенные на г. Чубукулах (1200 м над Уровнем моря, плотность 5-10 особей на га), г. Улу-Имта (1500 м над уровнем моря, плотность 4—8 особей нага), и наличие множества заброшенных поселений вида иа всем протяжении р. Ньямни MOiyr говорить и не об антропогенном заселении. Возможно, это свидетельствует о более раннем присутствии берингийского суслика в осевой части хребта, согласно гипотезе, выдвинутой В, А. Сердюком (1986) о Верхоянском хребте как Центре современного видообразования вида.
361
ХИЩНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ГОР ЦЕНТРАЛЬНОГО ВЕРХОЯНЬЯ (СЕВЕРО-ВОСТОЧНАЯ ЯКУТИЯ)
Охлопков И.М.1, Яковлев Ф.Г.2, Гаврнльев И.П.1
’Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, 677890, г. Якутск, проспект Ленина, 41, , imokhlopkov@yandex.ru Департамент биологических ресурсов Министерства охраны природы Республики Саха (Якутия)
67700, г. Якутск, ул. Свердлова, 14, fgyakov@rambler.ru
В основу настоящего сообщения положены материалы комплексных исследований структуры и функционирования горных экосистем Северо-Восточной Якутии. Основные работы, начатые в 1986 г., проводились па стационаре «Келе» (62п42’ с.ш. и 132‘Ч9' в.д.) в районе наиболее возвышенной, осевой части Верхоянского хребта и прилегающей к нему территории южного и северного макросклонов Верхоянского хребта по долинам рек Келе, Дулгалах и Отто-Сала. Исследованиями было охвачено 7800 км2 горных экосистем Центрального Верхоянья, в том числе 3000 км3 в пределах стационара.
По результатам нащих исследований 1986-2006 гг., отряд хищников в горах Центрального Верхоянья представлен 8 видами: обыкновенная лнсица, волк, медведь, росомаха,-соболь, горностай, ласка, рысь. Здесь не отмечен колонок, обычный в Западной Якутии (Мордосов, 1997) и районе Предверхоянья (Ревин и др., 1988).
Лисица малочисленна. За период исследований случаев размножения не отмечено. Очевидно, в район относительного высокогорья по долинам рек проникают лишь единичные экземпляры бродячих особей.
Волк в исследованном регионе обычен и обитает повсеместно. Основными объектами жертвы волка являются домашние олени и снежные бараны. По учетным наблюдениям, в районе стационарных исследований в разные годы встречались от 1 до 8 особей серого хищника.
Бурый медведь в Центральном Верхоянье довольно многочислен. В районе стационарных исследований по нашим наблюдениям обитало в зависимости от года от 3 до 5 зверей, средняя плотность населения 0,4 особи/100 км2. Со снижение высоты макросклонов и с увеличением облесенности долин рек, численность медведя заметно прибавляется.
Росомаха распространена практически повсеместно. Основная жизнедеятельность его связана с долинными лесами, где зверь находит оптимальные защитные и кормовые условия. Вместе с тем, в связи с большими переходами в поисках пищи зверь часто посещает и открытые биотопы выше границы леса. В летнее время может подолгу жить около солонцов и отстоев, где концентрируются бараны с молодняком. Зимой основные местообитания приурочены к лесопокрытым долинам, главным образом тяготея к местам выпаса домашних оленей. Э зимнее время часто для переходов выбирает малоснежные хребты гор. На осевой части Верхоянского хребта, в районе стационарных исследований, численность росомахи составляет примерно 0,1—0,2 особи на 100 км2.
Соболь на осевой части хребта стабильно малочисленен и показатель плотности в расчете на 100 км2 в среднем в «незаячьи» годы 0,45 экземпляра.
Горностай - наиболее массовый представитель куньих и встречается повсеместно-вплоть до гольцовых пустошей, но основные места обитания связаны с долинным растительным комплексом. Численность горностая колебалась от 0,3 до 0,4 особей на 100 км" Можно считать, что численность горностая в горах осевой части относительно стабилый
Ласка - обычный, но малочисленный вид. По нашим данным, средняя плотное’ь вида за период исследований на стационаре была равна 0,02-0,04 особей на 100 км2.
Рысь в Центральном Верхоянье обычный, но малочисленный вид. Встречается п°' всеместно. Биотопическая привязанность хищника обусловлена размещением его основного корма зайца-беляка и копытных.
362
ГЕОМЕТРИЧЕСКАЯ МОРФОМЕТРИЯ ВЕРХНИХ ЗУБНЫХ РЯДОВ ПЕСЦОВ (ALOPEX LAGOPUS) ЕВРАЗИИ
Павлинов И.Я., Нанова О.Г.
Москва, 125009, ул. Большая Никитская, 6, Зоологический музей МГУ
Средствами геометрической морфометрии исследовали различия по конфигурации верхнего ряда щёчных зубов между 5 выборками песцов Евразии - «материковыми» (Архангельская обл,, Чукотка, о. Диксон) и «командорскими» (о, Беринга, о. Медный). Изменчивость зубного ряда в целом незначительна и слабо локализована: нельзя выде-' лить какой-то отдел верхнего зубного ряда, с которым были бы преимущественно связаны различия между выборками. Об этом свидетельствуют результаты вычисления относительных деформаций в обобщённой выборке: 75% объяснённой дисперсии приходится на первые семь, 90% - на 13, 95% - на 17 из 36 выделенных деформаций. Наибольший вклад в различия дают изменения конфигурации зубного ряда в области 3-го и 4-го предкоренных.
Связь изменчивости переменных конфигурации и размеров зубного ряда невелика: коэффициент корреляции между ними составляет 0,43 (незначим). Между разными отделами зубного ряда корреляция также невысокая: наиболее тесная связь существует между малыми (1-3) и 4-м премолярами, несколько ниже-между молярами и малыми премолярами и самая низкая - между молярами и 4-м премоляром. Соответствующие коэффициенты корреляции между переменными конфигурации зубного ряда составляют 0,63, 0,61 и 0,50; только первые два статистически значимы. Слабая кореляция в данном случае означает, что дивергенция материковых и островных форм песца проявляется по-разному в разных отделах зубного ряда.
Различия между выборками оценивали с помощью прокрустовой дистанции. В пределах материка они в целом наименьшие (0,14-4),22), несколько выше отличия материковых от беринговских песцов (0,23-0,27) и наибольшие — материковых от медновских песцов (0,42-0,50); различия между командорскими выборками также весьма значительны (0,39). Таким образом, по конфигурации зубного ряда в целом наиболее специфичны медновские песцы, тогда как беринговские более сходны с материковыми, чем с медновскими.
В пределах материковых выборок основной тенденцией является некоторое продольное сжатие ряда премоляров (включая хищнический зуб) и расширение моляров. У песцов о. Беринга происходит некоторый «поворот» всего зубного ряда: премоляры смещаются наружу, моляры - внутрь. Медновские песцы отличаются тем, что у них молярный отдел зубного ряда «вращается» вокруг своей вертикальной оси. Обе формы командорских песцов отличаются от материковых некоторыми общими особенностями: у первых (в сравнении со вторыми) зубной ряд в средней части смещается наружу, а в области моляров - внутрь; кроме того, несколько увеличен хищнический зуб.
Флуктуирующую асимметрию оценивали с помощью прокрустовых дистанций между правыми и левыми зубными рядами. Значения дистанций выше на о. Беринга (0,014-0,029), чем на материке (0.019-0.043) (по медновским песцам данных нет). Это, возможно, объясняется «островным синдромом» и отражает неблагополучное состояние бе-Ринговской популяции.
ЧТ СГО.ГО'Т ' ПН'ЭГ- Л'-ТТ'-Э «. ‘Тт. '
I -'Ч: ..>!!" ; ". < I- J. ТЧЧ
-‘Г/ ! %2 'у л- j ’З.й' и; ’ .р-р',, '
' ' у - V - ;
363
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КРАСНОХВОСТОЙ ПЕСЧАНКИ (MERIONESLIBYCUS) ПО КРАНИОМЕТРИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ Павлинов И.Я., Лисовский А.А.
Зоологический музей МГУ, 125009 Москва, ул. Большая Никитская, б
На основании 53 выборок (общий объём 409 экз.) краснохвостой песчанки (Meriones libycus) со всей территории ареала рассмотрена географическая изменчивость размер, ных краниометрических показателей (11 признаков). Использован дискриминантный анализ с учётом и исключением «размерного фактора».
По результатам анализа выделены 3 географические группы выборок, практически не перекрывающиеся в гиперпространстве признаков.
Одна группа включает песчанок Северной Африки от Атласских гор до дельты Нила. Североафриканские песчанки отличается меньшей длиной верхнего зубного ряда, большими слуховыми барабанами, меньшей расстановкой скуловых дуг и относительно узкими носовыми костями, удлинёнными зарезцовыми отверстиями. Внутри себя эта группа практически гомогенна, входящие в неё отдельные выборки широко перекрываются в признаковом гиперпространстве.
Другая группа включает песчанок почти со всей части азиатского ареала вида от Сирии до Турфана. Песчанки этой группы характеризуются коротким зарезцовыми отверстиями, среднего размера слуховыми барабанами, относительно большей.длиной зубного ряда и скуловой шириной. Внутри неё частично обособлены три кластера более низкого ранга. Один из них объединяет все экземпляры из Иранского нагорья. Средней Азии, Казахстан (кроме северо-запада) и Турфанского изолята. Второй включает песчанок Аравийского п-ова и юга Ирана. К отдельному кластеру огносятся песчанки из Афганистана.
Третья группа объединяет песчанок Закавказья и популяцию устья реки Урал. Эти песчанки отличаются меньшими размерами слуховых барабанов и, соответственно, меньшей шириной мозговой части. Этн признаки наиболее резко выражены в Закавказье: в частности, для азербайджанских песчанок характерны наименьшие размеры предмеа-тальной камеры слухового барабана.
По-видимому, выделенные основные африканский и азиатский «блоки» едва ли следует рассматривать в ранге подвидов. Поскольку мы не исследовали изменчивость окраски и субклеточных структур, речь может идти лишь о возможности использования краниологических показателей при характеристике географических форм. В свете полученных данных подвидовая классификация краснохвостой песчанки может быть прокомментирована следующим образом.
Подвиды из Северной Африки не имеют диагностических признаков среди исследованных размерных характеристик черепа. Показанные ранее различия обусловлены тем, что авторы имели дело с выборками разного возрастного состава. Это же верно в отношении песчанок из Ирана и Средней Азии.
Переднеазиатские песчанки представляют обособленный подвид, имеющий хрошо выраженные краниологические особенности. То же самое можно сказать об афганской популяции. Заслуживает анализа иа большем материале турфанский изолят.
Причины явного сходства форм из Закавказья и Сев. Прикаспия по размерам слуховых барабанов в настоящее время не ясны, но оно едва ли свидетельствует в пользу их объединения в один подвидовой таксон. По отношению к иранским песчанкам закавкаЗ' ские несомненно представляют резко обособленный подвид. Для обсуждения статуса уральской формы необходимо исследование дополнительных материалов из Волго-Уральского междуречья.
Работа выполнена при частичной поддержке РФФИ (грант № 06-04-49134-а).
364
MSW-3 КАК «ЗЕРКАЛО» СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ПРОБЛЕМЫ ВИДА У МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Павлинов И.Я.
Зоологический музей МГУ, 125009 Москва, ул. Большая Никитская, 6
Вышедшее в конце 2005 г. третье издание сводки Wilson, Reeder «Mammal Species of the World» (MSW-3) служит хорошей иллюстрацией современных проблем, связанных с концепцией (точнее, с концепциями) вида в зоологии. В настоящее время усиливается тенденция к «дробительству» как этих концепций (их насчитывается около двух десятков), так и самих видов. В настоящее время для млекопитающих наиболее актуальны следующие общие концепции вида.
Биологическая концепция по ключевому критерию является «репродуктивной»; её новейшая версия - концепция распознавания - акцентирует внимание на предкопуляци-онных механизмах взаимного распознавания половых партнёров. Эти концепции едва ли применимы в случае аллопатрических форм; они неоперациональны, поскольку гибридологические эксперименты возможны лишь в ничтожном числе случаев.
Филогенетические концепции (в разных версиях) трактуют вид в терминах монофилии. В предельном случае (садистическая концепция) видом не может считаться пара-филетическая группа популяпнй. Такое жёсткое условие зачастую приводит к парадоксальным ситуациям: если из некоторого «старого» вида выделяется локальная популяция в «новый» вид, первый формально лишается видового статуса.
Эволюционная концепция акцентирует внимание на единстве эволюционной судьбы и «экологической роли» одновидовых популяций. Исключение эволюционной составляющей даст экологическую концепцию вида: последний определяется через занимаемую им нишу. Обе концепции - сугубо теоретические и неоперациональные, неприменимы на практике.
Фенетическая концепция акцентирует внимание на структуре сходственных отношений: необходимо и достаточно показать дискретность различий между формами. Однако поскольку различия оцениваются относительно и «локально», вопрос о видовом ранге оказывается проблемным: его решение зависит от того, какое «количество различий» в данной группе достаточно для того, чтобы считать формы разными видами.
Генетическая концепция методологпчетки является частной аерсмей предыдущей; рассматривает различия по информационным макромолекулам. Эволюционная интерпретация этих различий позволяет ранжировать формы по вычисляемому времени их дивергенции. Последнее при определённых допущениях может быть использовано как универсальный «абсолютный» практический критерий видового статуса форм. Однако этот критерий, так же как и чисто фонетический, формален и зависит от принимаемых критериев ранжирования.
«Прагматическая» концепция вида вводится исходя из потребностей реализации современной природоохранной стратегии: она нацелена на сохранение биоразнообразия, основным элементом которого считается вид. Эта стратегия отдаёт предпочтение Фонетической и генетической концепциям как наиболее операциональным и универсальным. g данном случае видом признаётся всякая популяция, различаемая по тем или иным признакам (в том числе экологически), занимающая определённую природную территорию и заслуживающая затрат на сохранение.
Перечисленные концепции (кроме последней) соответствуют разным аспектам рассмотрения и описания единого природного феномена - биологического вида в его об-UjeM понимании - и потому взаимодополнительны, ни одна из них не может считаться ^счерпывающей. Оперирование ими затрудняется тем, что чем более строго определена Та или иная концепция, тем менее «практичной» она оказывается. В разных группах Млекопитающих приходится пользоваться разными концепциями соответственно как особенностям их биологической организации, так и возможностям их изучения.
365
НЕИНВАЗИВНЫЙ МОНИТОРИНГ ГЛЮКОКОРТИКОИДОВ В ЭКСКРЕМЕНТАХ ДАЛЬНЕВОСТОЧ НОГО ЛЕСНОГО КОТА
Павлова Е.В.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАН, !19071, Москва, Ленинский пр.г 33. snaidenk.o@mail.ru
Глюкокортикоиды (ГЛ) широко вовлечены в разнообразные функции организмов включая размножение животных, развитие и экспрессию поведения. Однако изучение динамики этих гормонов у диких животных требует специальных методов, разработанных и утвержденных для каждого вида в отдельности.
Цель нашего исследования: разработка метода для неинвазивного измерения глюкокортикоидов в экскрементах у дальневосточного лесного кота (ДВК, Prionailurus bengalensis euptilura).
Работу проводили на НЭБ «Черноголовка» ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН в 2005— 2006 г. Для физиологического и биологического подтверждения метода были оценены результаты инъекции адренокортикотропного гормона (АКТГ). Кроме этого, в качестве стрессовых ситуаций были рассмотрены случаи агрессивных взаимодействий между животными, а также процедура взятия крови. Трем самкам и четырем самцам была сделана инъекция синтетического препарата AKTT«Synacten» (1 мг/мл, Novartis Pharma GmbH, Nurnberg). Инъекцию гормона (внутримышечно) проводили в утренние часы (9.00-11.00). Перед инъекцией гормона и через 1 час после нее у животных брали кровь. Экскременты собирали в течение трех суток до и после инъекции АКТГ, каждые 2-3 часа. Летом 2005 г. мы собирали образцы экскрементов у пяти животных в течение трех суток до и после процедуры взятия крови. В 2005 и 2006 г. проводили эксперименты по ссаживанию животных, в ходе которых параллельно наблюдениям за поведением животных, мы вели сбор экскрементов также в течение трех суток до и после ссаживаний. Концентрацию глюкокортикоидов в экскрементах животных оценивали с помощью им-муноферментного анализа. В ходе исследования мы получили:
1) После инъекции АКТГ концентрация метаболитов глюкокортикоидов в экскрементах животных значительно возрастала через 24—50 часов после процедуры (Wilcoxon-test: п=5; р<0,05).
2) Инъекция АКТГ вела к значительному увеличению уровня кортизола в плазме крови животных (через 1 час после и нъ е к ци и),(Wilcoxon-test: п=7; р<0,05).
3) Только один из опробованных нами подходов, а именно измерение кортизола в экскрементах, отражал активность системы гипаталамус-гипофиз-кора надпочечников (ГГНС) у ДВК. поскольку изменение концентрации дез окси кортикостерона в экскрементах животных после инъекции АКТГ практически не происходило (Wilcoxon-tcst: п=6; р>0,05).
4) После процедуры взятия крови концентрация кортизола в экскрементах животных значительно возрастала по сравнению с базальным уровнем (Wilcoxon-test: п=5: р<0,05).
5) Незначительный рост концентрации кортизола в экскрементах у самок коррелировал с уровнем агрессивных контактов в период ссаживания (Spearman: R=0,80; р<0,05).
Таким образом, концентрация кортизола, измеренная в экскрементах ДВК, может служить индикатором активации ГГНС у данного вида животных.
Работа была выполнена при поддержке гранта РФФИ № 03-04-48763 и DAAD.
у : У -; ъ Ч f, .., - , $ .. . :>../*<е Л У'Ю:
v . п! ;<;. Г .у f . : I'': •/ г ’ , - . ; ’ -t ’,
' < ,Л: . с ' ' Ч 1 . , '
366
лдрАЗИТИЧЕСКИЕ ГАМАЗОВЫЕ КЛЕЩИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ - НА ТЕРРИТОРИИ БУРЯТИИ
Павлова Н.С., Никулина Н.А.
Иркутская государственная сельскохозяйственная академия е-mail:nikulin04@mail. ги
Исследования паразитических гамазовых клещей мелких млекопитающих Бурятии длительное время носило фаунистический характер. Это были преимущественно краг-ковременные экспедиционные исследования различных научных организаций, и длительное время из европейской части бывшего Советского Союза. Вместе с тем значительный вклад в изучение фауны этой группы животных внесли паразитологии Бурятской сельскохозяйственной академии, Иркутского противочумного института Сибири и Дальнего Востока, биологического института Бурятии. Часть работ опубликованы в тематических сборниках, часть - в центральной печати. Это позволяет обобщить имеющиеся сведения и составить представление о важной в эпизоотологическом и эпидемиологическом отношении группе членистоногих на территории большого региона. Основу сообщения составили литературные источники и собственные материалы авторов.
Ча территории Бурятии зарегистрированы представители пяти семейств гамазовых клещей, которые в разной степени связаны с насекомоядными, зайцеобразными и грызунами.
Семейство Dermanyssidae Koletani, 1895, р. Dermanyssus Duges, 1834 - D.gallinae (Redi, 1674).
Семейство Haemogamasidae Oudms, 1926, p. Haemogamasus Oudms, 1926 представлен 12 видами — H. ambulansThorell, 1872, H.dauricus Breg., 1950, H.ivanovi Breg., 1956, H.kitanoi Asan., 1948, H.kusumotoi Asan., 1948, H.liponyssoidae Ewing, 1925, H.mandschuricus Vitz., 1930, H.nidi Mich., 1892, H.nidlformes Breg,, 1952, H.pontiger Berl.. 1889, H.serdjukovae Breg., 1949, H.transbaicalicus Bujak. Et Gontch., 1964. Среди них доминируют И.ambulans, H.dauricus, H.liponyssoidae, H.mandschuricus. Семейство Hirstionyssidae Breg., 1967, p. Hirslionyssus Fonseka, 1948. На территории Бурятии зарегистрировано 9 видов - Н.apodemi Zuevsky, 1967, H.criceti Silzer, 1774, H.gudauricus Rasumova, 1957, H.eusoricis Breg., 1956, H.isabellinus Oudms., 1913, Я laliscutatus Mei lion et Lavoipeirre, 1944, H.sciurinus Hirst., 1921, H.talpac Zem., 1954, H. trans Hie ns is Breg., 1956.
Семейство Laelaptidae (Laelapidae) Berl., 1892 Из p.Androlaelaps Berk, 1903 и p. Eulaelaps Berl., 1903 на территории исследуемого региона отмечено ноЗ вида-Л.спб'а/гт Berl., 1887, A.glasg&wi Ewing, 1925, A.pavlovskyi Breg., 1955, E.criceti Berl., 1930, E.kolpakovae Breg., 1950, E.stabularis C.L.Koch, 1836, из p. Hyperlaelaps Zachv., 1948 встречаются два вида - H.amphibius Zachv.. 1948, H.arvalis Zachv., 1948. Клещи p. Laelaps C.L.Koch, 1836 представлены 10 видами - L.agilis C.L.Koch, 1836, L.algericus Hirst,, 1925, L.clethrionomydis Lange, 1955, L.hilaris C.L.Koch, 1836, L.lemmi Grube, 1851, L.micromydis Zachv,, 1948, L.multispinosus Banks., 1909, L.muris Ljungh., \199,L.nuttalli Hirst.. I915,L.nav/ov6^y/Zachv., 1948. H3p.A/yony.?sir?Tiraboschi, 1904 отмечен M.dubinini Breg,, 1949,
Семейство Macronyssidae Oudms., 1936, p. Ornythonyssus Sambon, 1928, O.bacoti Hirst., 1913.
. ' ; T' V , . i J ' -
367
МЕЙОЗ ГИБРИДОВ, ГЕТЕРОЗИГОТ И ЧИСТЫХ РАС В ГИБРИДНОЙ ЗОНЕ ХРОМОСОМНЫХ РАС ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ
SOREXARANEUS L. - МОСКВА И СЕЛИГЕР
Павлова С.В., Булатова Н.Ш.
Институт проблем экологии и эволюции им, А.Н, Северцова РАН, !!907!, Ленинский пр., 33, Москва;
admin@sevin.ru
Хромосомные расы обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) - удобная модель для изучения изолирующих механизмов. Гипотетически вклад в цитогенетическую изоляцию может внести любая из почти 40 распространенных в популяциях обыкновенной бурозубки робертсоновских (типа центрических слияний - ЦС) перестроек. В целом диапазон различий между расами определяется от 1 до 5 ЦС. На Европейской территории России у двух соседних хромосомных рас - Москва и Селигер - кариотипические различия максимальны; в их кариотипах различаются все 5 из пяти возможных в робертсоновских метацентриках сочетаний плеч. Пять диагностических метацентриков, характеризующих кариотип расы Москва (gm. hi, kr, по, pq),B основном, гомозиготны (2na= 18). Единственный пример робертсоновской гетерозиготы, редкий у этой расы и обнаруженный вблизи гибридной зоны, касается соединения gm - g/m, или gm/g, т (2па=19), Как правило, у расы Селигер- 4 метацентрика, составленных из тех же плеч, нр в разной комбинации (hn, ik, mq, pr). и 2 свободных акроцентрика (g, о) (2па=20). У этой расы встречаются до 3 вариантов простых гетерозигот: m/q, р/r и j/l. Кариотип гибрида F1 (2па=19) рассматривается как комплексная гетерозигота и состоит из 9 метацентриков и 2 акроцентриков, связанных мопобрахиалыюй гомологией, которые в мейозе должны формировать фигуру в виде длинной цепи (g/gm/mq/qp/pr/rk/ki/ih/hn/no/o).
Впервые изучение мейоза в гибридной зоне хромосомных рас Москва-Селигер проведено весной (апрель) 2006 г, перед началом сезона размножения. Стандартные препараты для световой микроскопии мейотических метафаз получены от 16 перезимовавших самцов S. araneus. 12 особей определены как хромосомная раса Селигер. 2 - раса Москва и 2 были межрасовыми гибридами F1. Среди кариотипов расы Селигер один определен как гетерозигота по ЦС m/q, а у другого выявлен новый для этой расы варианту о, связанный с соединением диагностических акроцентриков g и о в метацецтрик go. У всех кариотипированных особей деления мейоза на стадии диакинез -метафаза 1 и метафаза П не обнаруживали нарушений в ожидаемой мейотической конфигурации хромосом. На всех препаратах выявлена типичная ненарушенная конфигурация полового тривалента (XY(Y2) и сперматозоиды. Аутосомные конфигурации соответствовали бивалентам (АБ) у гомозигот и тривалентам (АТ) у простых гетерозигот, состоящим из метацентрика и гомологичных акроцентриков. У чистой расы Селигер -10 АБ. У гетерозиготы m/д - 9 АБ и АТ; у g/o - 8 АБ и АТ. У гибридов, согласно ожиданиям, помимо полового тривалента, присутствовали 4 АБ и цепь из 11 звеньев (5 метацентриков раем Москва, 4 метацентрика и 2 акроцентрика расы Селигер). Эта последовательность (CXQ самая длинная нз всех, возможных у хромосомных рас обыкновенной бурозубки.
Хотя формирование цепи считается неблагоприятным для мейотической сегрегации, устойчивость цепочечной конфигурации в разных клетках в сочетании с обилием делений и наличием сперматозоидов на одних и тех же стеклах заставляет усомниться в правильности аксиомы о безусловном снижении успеха размножения гибридов.
Исследование поддержано ИНТАС (грант 03-51-4030).
368
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ УШНЫХ РАДИОМЕТОК И GPS ОШЕЙНИКОВ Мял я СЛЕЖЕНИЯ ЗА МЕДВЕЖАТА МИ-С И РОТА МИ ПОСЛЕ ВЫПУСКА Р В ДИКУЮ ПРИРОДУ
Вр Пажетнов С.В.
Ж Центрально-лесной биосферный заповедник.
Слежение за адаптацией медвежат-сирот после выпуска к естественной среде представляет трудности регистрации следов их жизнедеятельности и перемещений по территории. Не все медвежата остаются в первый год в местах выпуска. В возрасте старше трех лет, они уходят на расстояние более 50 км. Так самец (№ 868) выпуска 1993 г. был добыт охотниками на легальной охоте на овсах в августе 1996 г. Расстояние от места выпуска до последней регистрации по прямой составило 120 км. С 1996 по 2005 г. нами были выпущены 12 медвежат. В 1996 г. в охранную зону Центрально-лесного заповедника нами были выпущены первые 2 медвежонка в возрасте 8 мес. с ушными радиометками. До выпуска медвежата содержались в группе и имели свободный доступ к естественным условиям. Слежение за перемещениями медвежат проводилось с помощью направленной антенны и ресивера Mariner 57. В 1997 г. медвежонок (№3/1), был помечен ушной радиометкой и выпущен в охранную зону Центрально-лесного заповедника. Район выпуска был нам хорошо известен и использовался ранее для выпуска медвежат в 1994 , /96 гг. Регистрация сигнала проводилась 3 раза в месяц с 2 точек - в месте выпуска и с расстояния 2 км от места выпуска. Регистрировались радиосигналы и направление движения. Медвежонок регистрировался нами с 4 июля по 4 октября 1997 г. В апреле 2001 г. были выпущены 3 медвежонка с радиометками (2 в возрасте 16 мес. и 1 в возрасте 9 мес.) Медвежата регистрировались до залегания в берлогу. В 2002 г. 2 апреля натерриторию заповедника «Брянский лес» нами выпущены 2 медвежонка (№№ 14,15) в возрасте 16 мес. Оба медвежонка были помечены ушными радиометками. Частота сигнала метки № 14 - 150,160 МГц; метки № 15 - 150,270 МГц. В этом же году 8 октября в Кесовогорский р-н Тверской области были выпущены 2 медвежонка с радио-метками в возрасте 10 мес. В 2003 г. натерриторию Новгородской области были выпушены 2 медвежонка один с радиометкой. Весной 2004 г. па зарастающей вырубке была обнаружена берлога, в которой зимовали медвежата. С апреля 2005 г. начаты работы по мечению медвежат радиоошейниками со встроенным GPS. Пеленгация сигнала осуществлялась наземным способом с использованием ресивера RX 98 и регистрацией точек на GPS. Дальность обнаружения сигнала по прямой до 3 км. Два медвежонка (возраст 16 мес.), один из которых был с ошейником, регистрировались с момента выпуска до залегания в берлогу (апрель-декабрь). Самое дальнее расстояние на которое уходили медвежата от места выпуска составило 18 км. по прямой. Контакты с людьми и заходы в населенные пункты не отмечены. С 1996 г. работы по реабилитации медвежат-сирот поддерживает Международный Фонд Защиты Животных (1FAW).
ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ КИАНГА (EQUUS KIANG MOORCROFT, 1841) В ЛАДАКХЕ (ИНДИЯ)
Пакдина Н.В., ван Орден К.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАИ 119071 Москва. Ленинский просп., д. 33, paklma@holmail.com
Для изучения поведения кианга была выбрана долина Навокар в окрестностях озера Цо-кар (4250-4500 м над у.м.). Между 30 июля и 22 ноября 2001 г. проведено 5 периодов наблюдений. Общее время наблюдений составило около 200 часов. Первый (30.07-4.08) и второй (12—23.08) периоды наблюдений пришлись на сезон размножения (рождение жеребят и гон).
К началу наблюдений (01,08.01) долина протяженностью около 10 км была поделена взрослыми самцами на 7 территорий размером более 10 км2. Особое внимание мы уделили наблюдению за тремя смежными территориями (№№ 1.2 и 4), Территориальные самцы изгоняли других самцов, но препятствовали уходу самок со своих территорий. Количество взрослых самок на территориях в августе изменялось в пределах от 2 до 7. Как правило, это были самки с новорожденным жеребёнком или с жеребёнком прошлого года и самки без жеребят. Исключение составили: старая кобыла с 2-3-летней дочерью, и самка с двумя жеребятами (новорожденный и годовичок). Годовалых жеребят самки продолжали кормить. Общее количество животных на одной территории, включая жеребца и-жере-бят, изменялось от 5 до 12 (не считая кратковременных заходов отдельных особей).
Большинство жеребят родилось в конце июля - начале августа. Самый поздний жеребенок родился 20 августа у самки, имевшей годовалого жеребенка. Это единственная зарегистрированная нами самка с двумя жеребятами. Количество новорожденных жеребят на каждой из территорий не превышало 3. Самки с годовалыми жеребятами были меньше привязаны к территории, чем самки с новорожденными жеребятами. Последние стали покидать территории только в середине сентября, по достижению жеребятами возраста 1,5-2 мес. Наиболее стабильной была ситуация на территории самца № 4, где с 3 августа по 23 августа постоянно находились одни и те же особи - 2 самки с жеребятами (текущего и прошлого гола рождения). На территории самца №1 количество самок, вместе с жеребятами, изменялось в этот период от 5 до 8, а на территории самца № 2 - от 3 до 11.
Период гопа последовал за периодом рождения жеребят и продолжался примерно с середины августа до середины сентября. Всего нам удалось наблюдать 10 попыток и 5 успешных спариваний. В спаривании принимали участие только самки с годовалыми жеребятами и без жеребят. Пик спаривания пришелся - на самые жаркие дни (19-21 августа), когда в дневное время температура воздуха на солнце достигала +36...38 °C. При этом спариванию часто предшествовало длительное (до 5 минут) преследование самок самцом на полном галопе. Как только самка в охоте покидала территорию, хозяин территории прекращал её преследование. Зарегистрировано спаривание отдельных самок с несколькими самцами. Успешной садке предшествовали пробные садки (без введения пениса), вызывавшие уринацию самок. Флемен самцов после обнюхивания уринаци-онных меток, судя по всему, способствовал определению готовности самок к спариванию. Успешные спаривания продолжались от 45 сек до 2 минут, в среднем 69 сек (п=5). Во время садки жеребцы кусали самок за холку, и могли серьезно поранить, так как отличались повышенной агрессивностью в период гона, но раны быстро заживали.
Итак, в период размножения киапгам характерна территориальность. Рождение жеребят и гоп у киангов сдвинуты на более поздние сроки, по сравнению с монгольскими куланами (Equus hemionus), и менее растянуты. Таким образом, рождение и первые два месяца жизни жеребят приходятся на самое теплое время года. Самки приносят по одному жеребенку раз в два года и продолжают кормить жеребят около двух лет, что, безусловно, способствует вьгеокой выживаемости потомства в суровых условиях Тибетского нагорья.
370
ФАУНА НАСЕКОМОЯДНЫХ (EULIPOTYPHLA) IЮЗДНЕЧЕТВЕРТИЧНОГО ВРЕМЕНИ ЮЖНОГО СИХОТЭ-АЛИНЯ
Панасенко В.Е.
Биолого-почвенный институт ДВО РАН
690022 Владивосток, пр. 100-летия Владивостока 159, valry@inbox.ru
Территория юга Дальнего Востока характеризуется высоким разнообразием млекопитающих, что представляет несомненный интерес для исследований. Одним из слабо изученных вопросов является процесс развития териофауны в прошлом. В общих чертах он понятен, но слабо изучен в деталях. Палеонтологический материал для подобных исследований был собран всего в нескольких местах Приморского края и недостаточен для масштабных палео ре конструкций. В связи с этим изучение палеонтологического материала является особенно актуальным.
Материалом для настоящей работы послужили костные остатки насекомоядных из рыхлых отложений пещеры-колодца Медвежий Клык, добытых при раскопках в 2004— 2006 гг. Пещера расположена на гребне хребта Лозовый, принадлежащего южной части горной системы Сихотэ-Алинь. Для определения были взяты костные остагки из 11 искусственных горизонтов из верхней и средней частей раскопа (общая глубина раскопа 333 см, всего искусственных горизонтов 54). Распределение отобранных проб по глубине сдающие (в см): -3 -28, -63 -68; -83 -88; -98 -103; -108 -118; -138-148; -199 -207. Определения представителей сем. Soricidae велись но нижним челюстям, всего было просмотрено 2352 экземпляра, принадлежащих 12 видам из трех родов (Sorex mirabilis, S. unguiculatus, S. roboratus, S. tundrensis, S. isodon, S. minutissimus, S. caecutiens, S. daphaenodon, S. gracilUmus, Crocidura shantungensis, C. lasiura, Neomys fodiens ). Кроме того, в некоторых горизонтах были обнаружены немногочисленные костные остатки представителей сем. Talpidac, элементы краниального скелета которых (всего 9 экземпляров), идентифицированы до рода Mogera.
Рассматриваемые горизонты существенно различаются между собой по видовому составу землероек, но наряду с этим имеют общие характеристики. Для всех горизонтов можно отметить значительное преобладание костных остатков землероек, предпочитающих лесные растительные формации нал костными остатками землероек, связанных с растительными формациями открытого типа, что свидетельствует о значительной роли лесных компонентов ландшафта для данной территории на протяжении всего времени
накопления костных остатков. Однако, в нижних горизонтах (- 83-207 см) присутствуют три вида землероек, тяготеющих к открытым пространствам (5. tundrensis, S. roboratus, S. daphaenodon), ареалы которых в настоящее время смещены к западу от исследуемой территории. На основании этих данных можно сделать вывод, что в период формирования этих горизонтов открытые пространства имели большее значение, чем в более позднее время, вплоть до современности. В нижних горизонтах (-207 -83 см) костные остатки S. caecutiens доминируют над остальными, на глубине -68 -63 по количеству костных остатков лидируют два вида 5. caecutiens и С. shantungensis и до верхнего горизонта ситуация не изменяется. Интересно отметить, что в современных сообществах землероек численность С. shantungensis весьма низкая, несмотря на почти повсеместное распространение (11естеренко,1999). 11аибольшее видовое разнообразие (11 видов из 12) отмечено для глубин -118-98 см. Для горизонта на глубине —118—108 см получена радиоуглеродная дата 1*2140±90 лет / cal. 13820-15360 ВС (ГИН-13479). По палеогеографическим реконструкциям климата (Короткий и др., 1996) период 15-13 ТЬ1с. л.н, характеризуется похолоданием и некоторым увеличением влажности климата. Максимальное количество видов может характеризовать период формирования этих слоев как переходный: еще сохраняются элементы палеарктической бореальной и тунд-рово-стспной группировок (A tundrensis, S. roboratus, S. daphaenodon) и появляются вМы неморальной группировки (S. mirabilis, S. gracilUmus).
Работа поддержана грантом ДВО PAI 1 № 04-2-0-00-023.
371
1
ОСОБЕННОСТИ ПРИГОРОДНОГО СООБЩЕСТВА БУРОЗУБОК Панов В.В.
Институт систематики и экологии СО РАН 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11, ep@eco.nsc.ru
Проведен анализ многолетних материалов, собранных с помощью ловчих канавок и двух точках: окрестности Новосибирского Академгородка, и с. Усть-Ургулька Север, кого района Новосибирской области. Расстояние между местами исследований - около 400 километров. Районы исследований в целом сходны по ландшафту и растительности, в Академгородке сильно антропогенное воздействие, поскольку местность является рекреационной зоной крупного города; тогда как Усть-Ургулька находится в сельскохозяйственной зоне, с преобладанием скотоводства. Исследовались видовое разнообразие и относительная численность сообществ землероек, а также численность, половозрастная структура и размножение популяций, составляющих эти сообщества (за 1978-2005 гг. отработано 112197 цилиндр о суток, исследовано около 27 тысяч экземпляров землероек),
Поскольку места исследований находятся на значительном удалении друг от друга, не исключено наличие различий в стру ктуре сообщества и популяций землероек, определяемых географическими, климатическими и другими факторами. Поэтому, для контроля в 2004 г. были использованы отловы землероек в 25 километрах от пригородной зоны, в аналогичном ландшафте (окрестности с. Нижний Коен Искитимского района Новосибирской области), проводившиеся в одни сроки с отловами в Академгородке. Эта проверка подтвердила полученные ранее результаты.
При обитании в пригородной зоне, в условиях повышенного антропогенного пресса, в сообществе землероек снижается видовое разнообразие (большая часть сообщества представлена видом-доминантой), хотя относительная численность может не отличаться от естественных местообитаний, возможно уменьшение числа видов. В популяциях всех видов пригородного сообщества землероек доля размножавшихся сеголеток и плодовитость (т.е. интенсивность размножения), а также доля самцов и. у большинства видов, молодых особей выше, чем в сельскохозяйственном регионе.
V
г \ • ; 'А. • \ - 1
' ', 5? . 1 С Г. Щ ;
* Н'' ' Л'т - ,1
372
ОБ УСОВЕРШЕНСТВОВАНИИ ИССЛЕДОВАНИЙ ( ЦИКЛОВ ЧИСЛЕННОСТИ ГРЫЗУНОВ
Пантелеев П.А.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Москва И9071, Ленинский проспект, 33
1 Исследования динамики популяционной численности целесообразно разделить на 1 отдельных проблемы. Короткие циклы (малые «волны») не представляют принципиальных не решенных научных вопросов. Многолетняя кривая коротких циклов - результат обычной реализации репродуктивных способностей популяции в геометрической прогрессии воспроизводства, со стрессовыми явлениями при достижении высокой плотности населения. Не решенной проблемой остается мотивация массовых размножений ( в строгом значении термина), повторяющихся раз в десятилетие. Отделение проблемы «массовых размножений» от короткоцикличных пиков «высокой численности» -первый шаг в понимании каузальных различий этих феноменов.
2. Интенсивность размножения популяции обычно рассматривают, исходя от циклической фазы. Между тем, каждая фаза динамики численности есть продукт интенсивности размножения. Фаза подьема и пик численности - результат высокого и максимального уровня воспроизводства. Фаза спада и депрессия - результаг минимального умножения популяции. Практика изучения размножения в зависимости от фазы, констатирует результаты изменений в процессах репродукции, не давая информации о механизмах изменений. Лишь исследования в русле правильных причинно-следственных отношений-от уровня интенсивности размножения к фазе, как результату, позволяет расшифровать феноменологию явления цикличности.
3. Важный момент в динамике циклов-вклад в нарастание численности перезимовавших самок и вклад самок-сеголеток. Если размножение сеголеток оценивают в общей совокупности всех летних генераций, их вклад в популяционное воспроизводство резко падает. Это связано с тем, что в конце репродуктивного сезона большая часть популяционного населения состоит из особей, родившихся во второй половине лета. Зверьки этого «озимого» поколения достигают размеров взрослых, принимаются за таковых как яловые, сокращая этим показатели размножения. В действительности эти животные уходят неполовозрелыми на зимовку. Чтобы исключить этот важный недостаток анализа. необходимо в позднелетней популяции различать зверьков генераций второй половины лета от тех, что родились весной и в начале лета («яровое» поколение сеголеток). Для такого разделения критерий половозрелости совершенно не пригоден.
4. Иа интенсивность популяционного воспроизводства существенное влияние оказывают средние показатели количества пометов, приносимых одной самкой и среднее число детенышей в помете. Самые плодовитые из грызунов - полевки за сезон не дают более 4-х выводков. Сообщения о 6-ти и более пометов требуют обстоятельных доказательств. Неаргументированные сведения относятся либо к суммированию пометов несколькими генерациями, либо показатель получают расчетным путем, без учета периода отдыха (яловости) между вторым пометом и третьей беременностью.
373
.МЕЛКИЕ ЗВЕРИ СУЩЕСТВУЮТ ВОПРЕКИ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИМ ЗАКОНАМ
Пантелеев П.А.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН Москва Ц9071, Ленинский проспект, 33.
По данным палеонтологов, первые млекопитающие были животными небольщИх размеров. Одним из предков зверей называют Ictidosauria, величиной с крысу.
Д.Симнсон утверждал, что размеры зверей в палеонтологической летописи всегда меньше, чем в их последующей истории. Крупнейший из наземных зверей индрикоте-рий имел 7 м длины и 5 м высоты. Звероподобные ящеры были намного крупнее. Три фактора ведут к увеличению размеров, сокращая элиминацию: уменьшение энергонап-ряженности, выход из-под контроля некоторых хищников, увеличение теплоемкости в экстремальных температурных условиях. Что ограничивало отбор в дальнейшем росте наземных млекопитающих до размеров, минимально соизмеримых с ящерами, и почему вымерли гиганты?
Вместе с тем, большинство современных млекопитающих - виды малого размера, Понять реальное несоответствие теоретическим предпосылкам в отношении естественного отбора позволяет анализ преимуществ, какие получают животные от мелких размеров, не противореча, а соответствуя отбору, а) Абсолютно меньшая потребность в кормовых ресурсах. Там где они ограничены, естественный отбор поддерживает уменьшение размеров. б) Уменьшение размеров открыло возможность использовать в пищу мелкие виды корма. Например, землеройковые освоили подстилку' верхнего слоя почвы, где много беспозвоночных, в) Каждый вид уникален в использовании природной среды. Веер дисперсии дает возможность избегать конкурентных отношении и полнее использовать «дары природы». Чем меньше животное, тем более высок процент передачи в поколениях массы живой материи. Общий вес приплода у мелких млекопитающих достигает 50% веса самки, тогда как у человека около 6%, а у белого медведя только 0,2%.
У животных малых размеров к недостаткам энергетического характера следует добавит > короткую индивидуальную жизнь. Вследствие быстрой смены поколений, отпадают ограничения, которые связаны с генетической инерцией, что облегчает более быстрый эволюционный прогресс. Это привело к отбору форм, способных к большему потреблению пищи, компенсирующей огромные потери энергии, вызванные малыми размерами, атакже к высокой плодовитости. В результате, жизненная стойкость вида у млекопитающих малых размеров перенесена с индивидуального на популяционый уровень, Именно высокий репродуктивный потенциал мелких зверьков обеспечиваетуспех их существования.
Приведенные суждения дают основание полагать, что эволюционная стратегия в отношении размеров зверей, как по линии их увеличения, так и по линии уменьшения (или сохранения первоначальных малых размеров), диктуется биоэнергетикой. За генеральную стратегию можно принять увеличение размеров. Ограниченность кормовых ресурсов, и невозможность их использования из-за конкурентных отношений с другими видами, создает базу для противоположной эволюционной стратегии-уменьшения размеров тела.
374
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ МЕХАНИКИ ПОЛ “ТА РУКОКРЫЛЫХ ПанютииаА.А.
Биологи чески й факультет МГУ им. Ломоносова, 119992, Москва, Ленинские горы, 1, стр. 12, myotis(a}mail.ru
Согласно классическим представлениям о механике полета рукокрылых (Norberg, 1970, 1972; Voughan. 1970) при поднимании крыла активно укорачиваются не только мышцы, начинающиеся на лопатке, и оканчивающиеся на плечевой кости, но и мышцы, идущие от позвоночника, к лопатке (группа ромбовидных и трапециевидных мышц). При этом считается, что ключица поворачивается вместе с плечевой костью в течение почти всего в3маха вверх, а лопвтка скользит по поверхности грудной клетки, описывая дугу'. При взмахе вниз, считается, что, действуют грудная и ключично-дельтовидная мышиы, а также подлопаточная и зубчатая брюшная. Большую часть взмаха вниз ключица, плечевая кость и скользящая по дуге лопатка также проходят совместно. Однако изучение синдесмологического препарата показало, что подвижность в грудинно-ключичном суставе существенно ограничена, что подтверждает и исследование видеозаписей полета рукокрылых. При анализе различных фаз полёта, выяснили, что, судя по положению основания плеча, плечевой сустав, а значит, и лопатка не перемещаются вверх или вниз относительно тела животного. По-видимому, все стадии работы крыла осуществляются в основном за счёт поворотов плечевой кости, без участия ключицы. Движение лопатки (совместно с плечевой костью) ограничено незначительным вращением относительно ключично-лопаточного сочленения, которое осуществляется за счёт мощной связки. Сесамовидные окостенения в пей не препятствуют, судя по синдесмологическому препарат)'. подвижности лопатки относительно ключицы. При взмахе вниз основную работу осуществляет грудная мышца, которая приводит плечевую кость. Онапронирует плечо и тянет его вниз. Кроме того, во взмахе вниз участвует и ключично-дельтовидный мускул. Он выносит плечо вперёд и вниз. Подлопаточный мускул iфонируст плечо при раскрытом крыле и непосредственно в опускании крыла не участвует. Подъём крыла осуществляется с участием акром иодел ьтовидной и остистодельтовидной мышц. Мышцы надлопаточного комплекса в поднимании крыла нс участвуют. М. supraspinatus разгибает плечевой сустав и выносит плечо вперёд, in. infraspinatus супииирует плечо. Группы ромбовидных и трапециевидных мышц обеспечивают надёжную фиксацию лопатки относительно осевого скелета. Эту же роль, по-видимому, выполняет и М. serratus ventralis. фиксирующий лопатку относительно рёбер. Предположение о вращении лопатки относительно ключично-лопаточного сочленения (относительно продольной оси лопатки) основано на выявленной на синдесмологическом препарате данного типа подвижности, и наличии мышц, которые могут осуществлять ото движение. Поскольку акромиальный отросток лопатки опирается па ключицу; то m. serratus anterior совместно с ш. acromiotrapezius, воздействующие на лопатку' под разными углами (зубчатый передний мускул тянет медиальный край лопатки вниз, а акромиотрапециевидный тянет ость лопатки медиально), могут обеспечивать поворот лопатки относительно продольной оси медиальным краем лопатки вниз. Для поворота латерального края лопатки в вентральном направлении при взмахе вниз достаточно воздействия грудной мышцы. Усилие, которое она оказывает на плечевую кость, передаётся на суставную поверхность лопатки в плечевом суставе. I 1оскольку, сустав смещен вбок, относительно оси вращения, это Усилие приводит к повороту лопатки латеральным краем вниз.
Работа выполнена при поддержке РФФИ грант №06-04-49575. .’
375
СРАВНЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ВОЗДЕЙСТВИЯ ХЕМОСИГНАЛОВ МОЧИ САМЦОВ И ВАГИНАЛЬНОГО СЕКРЕТА ЛАКТИРУЮЩИХ ОСОБЕЙ НА ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ МОЛОДЫХ САМОК У СИРИЙСКОГО ХОМЯЧКА, MESOCRICETUSA URATUS
Парфенова В.М., Васильева Н.Ю.
, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, Москва
, vmp39@yandex.ru
Не смотря на устойчивый интерес к изучению хемосигналов, регулирующих скорость полового созревания молодых особей, практически не принимается во внимание возможное изменение чувствительности к их воздействию на разных этапах постнатального онтогенеза. Этот вопрос, однако, представляется чрезвычайно важным не только в теоретическом плане. Так, часто недооценка данного фактора приводит к ошибкам в постановке экспериментов и, как следствие, неверным выводам (напр., Levin, Johnston 1986).
Ранее нами было показано, что у сирийского хомячка моча взрослых самцов и вагинальный секрет кормящих особей стимулирует развитие половой системы детенышей самок первого месяца жизни (Парфенова, Васильева. 1999; Vasilieva, 1995). Целью данной работы было определение эффективности воздействия данных стимулов в отношении особей более старшего возраста. В задачи работы входила оценка степени зрелости половой системы молодых самок, которым экспонировали мочу половозрелых самцов и вагинальный секрет л актирующих самок. Хомячкам контрольной группы давали воду. Экспозицию стимулов проводили в течение 30 дней с момента достижения детенышами месячного возраста. Для выяснения возможного влияния сезона на спонтанную скорость полового созревания эксперименты проводили в весенний и осенний периоды. О степени развития половой системы самок судили по массе рога матки и яичника, получаемых от унилатерально гонадэктомированных в возрасте 60 дней особей. Не смотря на стандартизированные условия содержания (постоянная длина светового дня, комбинированный сухой корм) спонтанная скорость полового созревания значительно различалась в разные сезоны и была ниже осенью. Экспозиция мочи самцов не приводи-
ла к ожидаемому возрастанию скорости созревания экспериментальных животных даже на фоне низких темпов развития половой системы. Интересно, что при отсутствии раз-
личий в средних значениях массы репродуктивных органов, в экспериментальной группе наблюдалась возрастание степени варьирования индивидуальных значений этих показателей. Самки, получавшие вагинальный секрет, имели более высокие значения массы матки и яичника. Эффективность ВС была ярко выражена даже на фоне высокой спонтанной скорости созревания (весна). При этом, значения коэффициентов вариации
массы репродуктивных органов хомячков экспериментальной группы были ниже, чем в контроле. Полученные данные свидетельствуют о том, что хемосигналы мочи самцов, экспонируемые в период полового созревания, не оказывают стимулирующего влияния на половую систему молодых самок. Очевидно, в основе этого явления лежит снижение чувствительности репродуктивной системы этой категории особей к праймер-феромонам мочи. Тот факт, что экспозиция ВС приводит к возрастанию скорости полевого созревания самок, свидетельствует об их более высокой эффективности по сравнению с хемосигналами мочи самцов. Эти данные согласуются со сделанными нами раНсС на основании экспериментов с другими видами хомячков выводами относительно боль шей праймер-эффсктивности выделений специфических экскреторных образовании.
Исследование проведено при финансовой поддержке РФФИ (01-04-49822. 04-v J 49190).
376
РОСОМАХА ПА СЕВЕРЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ (ОБЗОР РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПО УГОДЬЯМИ, ЧИСЛЕННОСТИ)
Пастухов С.А.
у «Дирекция особо охраняемых природных территорий регионального значения п. Красноселькуп, ЯНАО Тюменская область
Материалы были получены автором за период 1996-2005 г.г. ежегодными зимними Марщрутными учетами, которые проводились с 25 января по 30 марта в трех природногеографических зонах -тайге, лесотундре и тундре.
Росомаха. Распространена повсеместно, но, тем не менее в различных типах угодий, учтенных следов, разнится. Из общей протяженности маршрутов в 320 км было учтено Ю следов: в подзоне северной тайги - 3, лесотундре - 6, зундре -1. Хотя данный зверь нс связан с каким-то определенным типом угодий, нами отмечены следы на болотах и вокруг озер. При учетах 2005 г. был зафиксирован след росомахи, которая по периметру обошла озеро площадью 5 га.
Зверь везде малочислен, в основном концентрируется возле стад диких оленей, или группировок лося. В ноябре-декабре происходит лицензионный отстрел лося охотниками-любителями, росомаха из пушных зверей «прибывает» первая к месту добычи, так как остатки - требуха, ноги, шкура и голова остаются брошенными, то становятся добычей росомахи. Главным поставщиком белкового корма для росомахи - это копытные. Мыши, рыба, ягоды - корма сезонные и в основном не зимние. В 1998 г. мы наблюдали (по следам), как зверь «пасет» стадо диких оленей. Следы ее не проваливаются на большую глубину даже когда снег-рыхлый, глубина свыше 52 см.
В феврале-марте в лесотундровой зоне появляется снежная корка. В это время самыми уязвимыми становятся сеголетки и стельные самки. Корка снега «держит» росомаху, а оленей и лосей нет, через два-три километра погони ослабевшее животное становится жертвой. Итак, типологическая изменчивость зависит от наличия корма. В зимний период концентрация в лесотундровой зоне большого количества диких оленей именно поэтому и определяет ее многочисленность следов в данных угодьях.
Нами опрошены 85 оленеводов, охотников и рыбаков и только трое сообщили: росомаха «раскидала» лабазы.
Взаимоотношения с другими хищниками сообщения оленеводов свидетельствуют, что при выпадении снежного покрова (ноябрь) происходит «смена» хищников у стад волки отгоняют росомах н «опекают» оленьи стада, не отходя от них далее восьми километров.
Численность росомах нами определена по всему округу - 790 особей. Больше всех вПриуральском (370 штук), Красноселькупском (220 шт.), Шурышкарском (180 шт.) в остальных районах округа 20 особей.
Росомаха является нс только ценным охотничьим животным, и неотъемлемой частью био^оценозов северных регионов. Она занимает вполне определенную экологическую чищу За последние два десятилетия численность росомахи иарассматриваемой территории Ямало- Ненецкого автономного округа варьирует 500 — 800 особей. На наш Взгляд недостаточная изученность биологии росомахи ставит следующие вопросы:
- запасы росомахи на территории округа, их размещение с организацией учетных Работ и уточнением методики как авиационных, так и наземных учетов;
"выяснить взаимоотношения хищник-жертва; .. к ..
"экология вида; . - ? ...
"охрану редких животных. . л.-т/.
Росомаха в силу своей скрытности и малочисленности долго не привлекалак себе й внимания «стояла» в стороне. Настало время обратить на этого зверя—он часть
^еЙ Природы. .t д
377
СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ВОДЯНЫХ НОЧНИЦ (CHIROPTERA, VESPERTILION1DAE) В ВОЛЬЕРЕ Первушина Е.М., Первушин А.А.1
Институт экологии растений и животных УрО РАН, 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, ‘Свердловский областной краеведческий музей 620151 г. Екатеринбург, Главпочтамт, а/я 207, pervushina@ipae.uran.ru
В настоящее время имеется целый ряд научных работ, посвященных изучению пове. дения животных как механизма, обеспечивающего внутрипопуляционные и межвидо. вые взаимодействия отдельных особей. Сведений такого рода в отношений рукокрылы^ крайне мало. Ввиду скрытного образа жизни изучение социального поведения этих млекопитающих в природе пока затруднено, и поэтому па сегодняшний день приоритетными в этой области являются исследования в условиях вольеры.
Нами летом 2004-2005 гг. были начаты наблюдения за поведением водяных ночниц (Myotis daubentonii Kuhl, 1817) в условиях вольеры размером 3,4x3,4x2,6м. В ходе экспериментов необходимо было выявить, какие поведенческие взаимодействия существуют в группировках особей одного вида, но различных по полу и своему функциональному состоянию, в период освоения новой территории и длительного проживания на ней в течение 25 суток. Животных для экспериментов отлавливали в разных местах обитания и перед ссаживанием в вольере содержали поодиночке в небольших клетках в течение 2-6 дней. После того как летучие мыши начинали самостоятельно брать корм из пластиковых лотков - кормушек, их помещали всех одновременно в вольеру. Состав групп водяных ночниц был следующим: 1 группа - 1+ad, 3»juv, II группа - 2++ad. 3»ad, 3 группа-2++ad, 2»ad. l?”juv, 1+juv (всего n=15). В ходе наблюдений отмечались поведенческие контакты особей, происходящие как на поверхности сетки вольеры, так и в полете. Подробно методика эксперимента была описана нами ранее (Первушин. Первушина, 2005). Всего было проведено 123,5 часов наблюдений, отмечено 2682 контакта.
В ходе экспериментов животные наиболее активно контактировали в первые сутки после ссаживания (100-300 контактов). В последующие дни число взаимодействий уменьшалось до 30-150 контактов за сутки и оставалось на этом уровне до конца наблюдений. У ночниц были выявлены разнообразные элементы социального поведения. Они составили 77,2% от общего числа зарегистрированных контактов, остальные 22,8% приходились на контакты в кормушках и половое поведение (спаривание), которые в работе не анализировались. Элемен ты социального поведения были объединены по аналогии с таковыми у грызунов и насекомоядных (Осипова, Сербенюк, 1992; Щипанов и Др-1998) в 4 основных типа: агрессивные (3 элемента, 0,86% от числа контактов социального поведения), интеграционные (14 элементов, 63,5%), опознавательные (4 элемента. 14,4%), отказ от контактов (4 элемента. 14,9%). В отдельную группу были выделены агрессивный писк (3,3%), другие звуковые сигналы (1.8%), столкновение в полете кружение или ползание около партнера (0,3%).
Некоторые отмеченные нами элементы социального поведения у летучих мыш^! представляют собой аналоги в поведении наземных мелких млекопитающих. Наибольшее значение для водяных ночниц за все время пребывания в вольере имели дружелЮО' ные интеграционные (направленные на сближение особей) контакты. В среднем Д-151 J групп они составили от 23,1% до 86.7% в разные дни. Агрессивные взаимодействия были, наоборот, малочисленны (2-5,1%) и отмечались только в первые сутки ссаживания (1, II группы) и не отмечались совсем (II группа). Вероятно, поэтому ,г' было выявлено у особей явной иерархии, хотя их взаимодействия имели четко напри® ленный и индивидуальный характер. Дальнейшие исследования в 2006 г, показали,411 у водяных ночниц в условиях вольеры иерархия все же проявляется.
378
ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ КОПЫТНЫХ К ЭКСТРЕМАЛЬНЫМ АРИДНЫМ УСЛОВИЯМ Переладова О.Б.\ Мармазииская Н.В.’
немирный Фонд дикой природы -WWF-Россия; 109240, Москва, ул. Николоямская, д. 19, с mp3, opereladova@wwf.ru
г^арафшанский Государственный заповедник; 703000, Узбекистан, Самарканд, ул. Хоразмий, д.254, кв. 35; mardonov@rol.uz
фенологические явления в жизни животных в значительной степени определяется экологическими условиями их обитания. В то же время, фенология вида является в значительной степени видо- специфическим признаком, и соответствие конкретных сро-коа проявления определенных фенологических явлений типичным для вида периодам сражает состояние данной популяции.
Существенными факторами, потенциально оказывающими влияние на фенологию, являются динамика средних и экстремальных температур, влажность (количество и сезонное распределение осадков). Эти параметры, наряду с прямым воздействием, могут иметь и опосредованное воздействие, так как оказывают влияние на развитие и состояние кормовых ресурсов - причем векторы прямого и опосредованного влияния далеко не всегда равно- направлены. Воздействие определенных факторов может быть как прямым (непосредственное изменение характеристик фенологического явления в рассматриваемый сезон), так и отсроченным. Например, как показали комплексные исследования в Бухарском джейрановом питомнике (Семпере и др., 2001) репродуктивные циклы в большей степени определяются климатическими особенностями предшествующего года, а не периода непосредственных наблюдений - хотя уровень корреляции значительно отличается для различных факторов.
На примере популяций джейранов и бухарских оленей проанализирована зависимость от экологических условий динамики таких фенологических явлений, как период и продолжи гельность периода гона, периоды рождения молодняка и лактации, сезонные
линьки и Т.Д. р
С другой стороны, особенности фенологии в значительной степени являются видоспецифическими. При этом исследованиями физиологии различных видов (газелей, косуль, оленей, кабарги и др.) показано, что в большинстве случаев фенологические явления, связные со значительными энергетическими затратами, с одной стороны, сопряжены с периодами, обеспечивающими восполнение энергетических потерь, а с другой стороны - разнесены во времени: два различных энергоемких процесса в норме не реализуются одновременно, а их совмещение свидетельствует об не-оптимальном состоянии особей / популяции, связанных с конкретными экологическими условиями и / или внутрипопуляционными характеристиками (плотность, половозрастной состав популяции и т.п.).
На примере благородных оленей подробно рассмотрено соотношение таких энерго-емких фенологических явлений, как рост и созревание рогов, линька и гон (период рева), у большинства подвидов благородных оленей осенняя линька происходит и прак-Тически завершается до начала периода рева, У бухарских оленей, обитающих в экстремальных аридных условиях и характеризующихся значительными отличиями от других Ф°РМ (морфологическими, поведенческими, и др.) очистка рогов обычно завершается в ^°нце августа - сентябре, период рева проходит в сентябре, в то время как осенняя • ^ька регистрируется в конце сентября - октябре — по завершению периода рева. Т.е.
Ухарских оленей очередность этих явлений инвертирована по сравнению со всеми i “Льными формами, В случаях смещения рева на октябрь, что регистрируется при деРж^нии в зоопарках, в разреженных популяциях, в периоды адаптации реинтроду-Рованных групп, происходит изменение очередности линьки и рева, однако «инверти-иность» скачкообразно восстанавливается при стабилизации популяции.
379
РОЛЬ СПЕЦИАЛЬНЫХ МЕР ОХРАНЫ В СОХРАНЕНИИ И ВОССТАНОВЛЕНИИ ПОПУЛЯЦИЙ КОПЫТНЫХ (РЕЗУЛЬТАТЫ 7 ЛЕТ РЕАЛИЗАЦИИ ПРОЕКТОВ WWF)
Переладова Ь.Б., Лукаревский В.В.. Мармази некая Н.В., Байдавлетов Р.7К Сидоренко Е.В., Украинский В.В., Грачев Ю.А.
Всемирный Фонд дикой природы -WWF-Россия; 109240, Москва, ул, Николоямская д. 19, стр.З, opereladova@wwf.ru
Центра л ьно-Аз натекая программа Всемирного фонда дикой природы начала пран, тические полевые проекты в регионе с 1999 года. Первые достаточно значительные проекты были посвящены охране и восстановлению копытных - видов, находившихся в этот период в наиболее угрожаемом состоянии.
Проект «Сохранение и восстановление бухарского оленя в пределах исторического ареала» - начат в 1999 г., в период, когда общая численность бухарских оленей во всех сохранившихся популяциях не превышала 350 особей (при численности 900 особей в 1989 г.), В настоящее время численность превысила 950 особей, идут работы по реитродукции вида в долинах рек Зсравшан (Узбекистан), Сырдарья и Или (Казахстан), причем в Зеравшане первые олени выпущены в 2005 г., успешно выжили и в 2006 г. принесли приплод..
Проект Сохранение леопарда на Копетдаге, Туркменистан - идет также с 1999 г. Наряду с мерами, направленными собственно на сохранение леопарда (в частности, создание страховой отары - компенсация местному населению ущерба, наносимого леопардом при охоте на домашний скот), проект включает меры территориальной охраны и комплексы биотехнических мероприятий, улучшающих условия обитания копытных-основных кормовых объектов леопарда. Как следствие наблюдается стабилизация и рост численности популяции леопарда и значительный рост численности популяций копытных во всей системе охраняемых территорий Бадхыза —Копетдага.
Проект по сохранению кулана в Бадхызском заповеднике был инициирован в 2000г., когда из 5000 куланов Бадхыза визуально зарегистрировано при учете было не более 300 голов. В результате 3 лет реализации интенсивных мер охраны и биотехнии (в частности, ремонт и восстановление водопоев, позволяющее животным использоватьв засушливый период территории заповедника, а не только концентрироваться на реке Кушка вне заповедной территории) - численность достигла не менее чем 900 особей. Снижение активности охранных мер. произошедшее в последующие годы, приостановило рост численности популяции, которая, тем не менее, сохранилась на уровне 900-950 окобей летом 2006 г.
Проект по сохранению Бетпакдалинской популяции сайгака, начатый в 2002 г. Позволил дополнить меры, реализуемые правительством Республики Казахстан по охране сайгака на всех территориях его обитания. В результате по данным независимых авиаучетов, осуществляемых по единой методике по всей территории обитания (при бюД' жетном финансировании работ), наблюдается стабильный рост численности Бстпакда-линской популяции (с 1900 в 2002 г. до 16800 в 2006 г.), значительно опережающий ро^ численности в целом по Казахстану, в том числе—Устюртской и Уральской популяций.
Комплекс охранных мер, принимаемых для охраны видов, не только значитеЛь1)0 снижает пресс браконьерства, но позволяет животным сконцентрироваться на терр1(Т°' риях. Где они чуствуют себя в безопасности. Что значительно повышает эффект118' ность размножения и репродуктивный успех популяции.
Приводятся методики учета и детальные данные по динамике численности популя ций рассматриваемых видов за период работы.
? ' ' , ' ' - I J ? f
380
ОПЫТ АНАЛИЗА СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ОПЫТНЫХ В СРЕДНЕЙ АЗИИ ДЛЯ ПЕРСПЕКТИВНОГО ПЛАНИРОВАНИЯ К СИСТЕМЫ ООПТ И РАЗВИТИЯ ЗЕМЛЕПОЛЬЗОВАНИЯ
(ПО МАТЕРИАЛАМ ПРОЕКТА «ЭКОНЕТ- ЦЕНТРАЛЬНАЯ АЗИЯ») Переладова О.Б.
^семириый Фонд дикой природы -WWF-Россия; 109240, Москва, ул. Николоямская, д. 19, стр.З, opereladova@wwf.ru
В период 2003-2006 гг. Центрально-Азиатской программой Всемирного Фонда ди-кой природы реализован проект GEF-UNEP WWF - «Развитие экосети как базы для долгосрочного сохранения'экорегионов Центральной Азии». Одним из компонентов проектирования экологический сети был комплексный анализ биоразнообразия региона. В качестве основы использовалась детальная карта экосистем и местообитаний, подготовленная проф. Е.И. Рачковской (Казахстан), включающей более 400 типов экосистем с подтипами. Экспертами региона были предложены списки ключевых, или индикаторных видов, присутствие которых в экосистеме является индикатором существования определенного комплекса и его сохранности. С другой стороны, в списки ключевых видов попали наиболее характерные особо-ценные, редкие и угрожаемые виды. Практически все виды и подвиды копытных, обитающих в регионе, были определены экспертами как виды, распределение которых имеет особо-важное значение для планирования сети ООПТ и планирование системы земле- и ресурсо-пользования в экологических коридорах и буферных зонах -существенных элементах экологической сети, объединяющих ООПТ в единую функциональную систему.
В созданную ГИС систему внесены все зарегистрированные районы современного обитания видов (точечные слои). В качестве источников информации использовались публикации последних 10—15 лет сданными полевых исследований за последние 10—15, в отдельных случаях - до 20, но не более, лет, а также персональные данные полевых исследований экспертов (В ГИС указан источник информации и авторство для каждой точки регистрации вида). Кроме того, наряду сточенным, каждому виду соответствует слой «ареал вида», где показано современное и потенциальное площадное распространение (в ареал включались экосистемы, в которых обитает вид, в пределах его исторического - потенциального ареала).
Таким образом, сопоставление точечного и площадного слоев позволяет наглядно увидеть современную фрагментацию ареала. Сокращение заселенных местообитаний -атакже потенциально-пригодные территории, где восстановление вида возможно. Кроме того, для таких видов, как сайгак, учитывались не только сезонные местообитания, но и миграционные пути. В дальнейшем, при планировании экологической сети эти территории обязательно включались в систему, что потенциально обеспечивает возможности ее биологического функционирования и устойчивости.
При подготовке к Конференции сторон Конвенции по биологическому разнообразию, проходившей в апреле 2006 г. в Бразилии, Группой по видам международного секретариата WWF был проанализирован мировой опыт использования информации по состоянию популяций и распространению редких и угрожаемых видов для планирования сетей ООПТ (и, соответственно, выполнения обязательств стран по программе Работ по охраняемым территориям Конвенции). Из всего мирового опыта было выбра-& / наиболее наглядных и характерных примеров такого использования. В этот список, ТОм числе, вошел анализ, основанный на распространении сайгака в Казахстане и в /Дней Азии, леопарда на Копетдаге, амурского леопарда на Дальнем Востоке и аргали ч Тае-Саянском экорегионе. В настоящее время, предлагается использовать обеспе-в °Сть редких и особо-ценных видов копытных Российской Федерации как один из ОогррХ индикат0Р0В Функциональности системы существующих и проектируемых
381
РЕЧНОЙ БОБР БАССЕЙНА ДЕМЬЯНКИ Пимянов В.Н., Синицын А.А.
Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б. М. Житкова Россельхозакадемии
610000, г. Киров, ул. Энгельса, д. 79, sable@simzyn.kirov.ru
Экспедиционное обследование бассейна р. Демьянки осуществлено в августе 2006 г Кроме авторов, в работе принимали участие сотрудники института: Краев Н.В., Синицын М.А., Скопин А.Е. и Соловьев В.А. Полевые работы проводились в верхнем и среднем течении Демьянки, а также на её четырех притоках первого и второго порядков (рр. Бол. Куньяк, Имгыт, Тегус и Кедровая). Общая протяжённость водных марщру. тов с обследованием берегов рек и стариц составила 149 км. Обитание бобров уста, новлено на большинстве обследованных водоёмов. Всего было учтено 31 поселение зверей (не считая отдельных особей). С наиболее высокой плотностью бобры заселяют верховья р. Демьянки, включая её немногочисленные старицы, а также левый приток р. Тегус (3,1 поселения на 10 км русла). В среднем течении Демьянки непосред-ствеино на реке бобры уже не были отмечены, на старицах же плотность составила 1,3 поселения на 10 км. Ещё ниже, на р. Бол. Куньяк, бобры не обнаружены. На р. Имгыт и его-притоках ла 10 км русла приходилось 0,8 поселений, на р. Кедровой (притоке р. Урны) - 2,2. На реках бобры живут исключительно в норах. Основу кормовой базы составляют ивы, обильно произрастающие по берегам, атакже осина. На старицах звери также в основном обитают в норах, иногда- в хатках. Здесь кормовая база более ограничена, и в питании бобров преобладает берёза.
Современная численность бобров в верхней части бассейна Демьянки относительно высока и находится на промысловом уровне. Ресурсы бобра в районе практически не используются в связи с тем, что он отнесён к западно-сибирскому подвиду, который считается исчезающим и включён в Красные книги РФ, Ханты-Мансийского АО, Тюменской и Омской областей. Однако, судя по нашим находкам черепов и других костных остатков бобров на стоянках охотников, звери в их добыче встречаются. С началом освоения нефтяных месторождений района следует ожидать усиления промыслового пресса на местную популяцию бобров.
В Тюменской области сохранилась аборигенная кондо-сосьвинская популяция бобров (C.f. phoheli Serebrennikov). В 1935 и 1937 гг. из Кондо-Сосьвинского заповедника нар. Дсмьянку переселили 19 зверей (11 и 8 соответственно). Выпускали их на притоки р Демьянки в её нижнем течении; при этом выпуски бобров проводились слишком поздно-в конце октября, при минусовой температуре воздуха, звери были ослаблены и травмированы (Ушаков, 1936; Дёжкин, 1960; Гревцев, 2003). Результаты этой работы до конца не прослежены, но, судя по всему, были отрицательными: последние сообщения о наличии единичных поселений зверей в местах выпусков дагируются 1943 и 1950 гг. (Дёжкин, 1960). В 1961 г. на р. Демьянкс обнаружено 9 поселений бобров проникших, вероятно, туда из Томской области, с р. Васюган (Жданов, 1969), куда, начиная с 1953 п, завозили зверей в основном из Белоруссии и Воронежской области. В Тевризском районе Омской области в периоде 1953 по 1970 гг осуществлено 7 выпусков (267 особей) европейских бобров. По рр. Туй и Тевриз уже к концу 1960-х гг. образовался мощный очаг этих зверей, откуда они начали проникать на соседние территории (Жданов, 1969).
Считается, что очаг бобров на реке Демьянке относится к немногочисленной аборИ' генной популяции (Азаров, 1996; Кассал, 2005). Однако имеющиеся данные больно говорят о том, что этот очаг сформировался вследствие расселения на север и запзД интродуцированных европейских бобров из соседних Омской и Томской областей (ЖДа' нов, 1969; Малькова и др., 2003; Сидоров и др., 2005). Это же отчасти подтверждаю^1] наши наблюдения, показывающие снижение плотности заселения рек бобрами в средам и нижней частях бассейна Демьянки. Считаем вопрос таксономии этих зверей открыть!*1’ требующим дальнейшего обстоятельного изучения.
382
*
РЕАКЦИИ РЫЖИХ И СЕРЫХ ПОЛЕВОК НА НОВЫЕ ПРЕДМЕТЫ В «ОТКРЫТОМ ПОЛЕ»
Плескачева М.Е, Лебедев И.В., Купцов П.А., Малыгин В.М.
Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова, Н9899 Москва, Воробьевы Горы, marina_pleskacheva@yahoo.com
у сампов полевок-сеголеток (28 особей рыжей, Clethrionomys glareolus, 7 особей экономки, Microtus oeconomus, и по 3 - обыкновенной, М. arvalis sensu stricto, и пашен-нОй, М. agrestis, полевок), отловленных на Звенигородской биостанции МГУ, выясняли особенности поведения, связанного с распознаванием новых предметов (деревянный клин и столбик высотой 8-9 см) и их расположением в пространстве - «открытом поле».
Арену (диаметр 1.5 м) помещали под купол из черной ткани. На занавес прикрепляли ориентиры (черно-белые изображения кругов, треугольников и крестов на бумаге форматом А4). Видеорегистрацию и обработку данных осуществляли с помощью системы Noldus™ Etho Vision 3.1. Программа создавала для каждого животного файл перемещения-«трек». содержащий информацию о Х,У-координатах положения особей через заданные интервалы времени. Вычисляли скорости перемещения полевок, длину пройденного пути, латентные периоды захода и время пребывания в зоне у предмета. Каждый опыт длился 15 минут. В 1-й день полевок приучали к арене. На следующий день выясняли их реакции на выставленные новые одинаковые предметы: 2 клина или 2 столбика (для разных животных). На 3-й день один из них убирали, а на его место помещали новый предмет (вместо клииа - столбик и наоборот). Кроме того, новый аналогичный предмет устанавливали в новом месте (на арене в этом опыте находилось 3 предмета - 2 «новых» столбика и «старый» клин или 2 «новых» клина и «старый» столбик). На 4-й день «старый» предмет убирали. На 5-й-изменяли обстановку опыта-убирали занавес, что позволяло полевкам видеть обстановку комнаты.
Самую низкую двигательную активность наблюдали у рыжих полевок, а наиболее подвижны были экономки. Высокая активность в 1-й день пашенной и обыкновенной полевок сменялась резким ее падением в последующие дни. Уровень дефекации рыжих и пашенных полевок не различались, но значительно превышали этот показатель у экономок и обыкновенных полевок. Новые предметы практически не вызывали неофобии у серых полевок. Они начинали их исследовать с первой минуты теста, тогда как рыжие полевки обычно подходили к предметам на 3-4-й минуте. Полевки обследовал клин дольше, чем столбик. Рыжие и обыкновенные полевки перебегали зону предмета в 2-3 раза реже, чем экономки. Когда на арену поставили новые и знакомые предметы, то серые полевки в первую очередь обычно подходили к знакомым, а у рыжих полевок не наблюдали явного предпочтения. Наследующий день, когда убрали «старый» предмет, из двух «новых» полевки обычно первым выбирали тот, что стоял на новом месте. Однако рыжие полевки проводили меньше времени в зоне «новых» предметов, задерживаясь у «старых», или, когда их убирали, у «нового» предмета, стоящего на прежнем Месте. Серые полевки (пашенные и обыкновенные), напротив, чаще находились около <(новых» предметов. Поднятие занавеса усиливало исследовательскую активность мно-Гих животных, угасшую к 4-му дню эксперимента, увеличивалась не только подвижность в арене, но и интенсивность обследования предметов, особенно у рыжих полевок.
Эти результаты свидетельствуют о межвидовых различиях исследовательского по-НеДения полевок. Очевидно, при попадании в новую среду у рыжих полевок в большей степени, чем у серых, проявляется пассивно-оборонительная реакция замирания, замедляющая и затормаживающая исследовательскую активность. Повышенная тревожность рыжих полевок проявляется в элементах неофобии, большей привязанности к Лакомым месту и предмету, их исследовательская реакция активизируется при изменении экспериментального контекста (поднятие занавеса).
Поддержано грантами: РФФИ 04-04-48445 и РФФИ 05-04-49240.
383
СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ КУНЬИХ (MUSTELIDAE) НА СЕВЕРО-ЗАПАД^ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ В 1995 2006 ГГ.
Поддубная Н.Я., Козлова И.Н.
Череповецкий госуниверситет, Советский пр. 8, г. Череповец, Вологодская область Россия 162600 poddoubnaia@mail.ru
С целью оценки состояния популяций куньих в Вытегорском районе в 2004-2006 гт были проведены учеты численности околоводных видов и сбор их экскрементов (п= 1ggj атакже проанализированы данные по численности представителей семейства, получек ные в результате зимних маршрутных учетов (ЗМУ) (Кузякин и др,, 1991) в 1995-2005 гг. и линейного учета по берегам водоемов в 2000 г.
В Вытегорском районе постоянно обитают 7 видов куньих - лесная куница (Marks martes), лесной хорь {Mustela putorius), американская (М. vison) и европейская норки (М. lutreola), горностай (М. erminea), ласка (М. nivalis), барсук (Meles meles). Росомаха (Gulogulo) отмечается не ежегодно и не более 1-2 особей.
Численность выдры в 1995 г. была низкой - около 150 особей, еще более - до 70 особей - она сократилась в 1997 г. (показатель относительной численности во время ЗМУ составлял около 0,5 особ./Ю км) и выросла к 2000 г. примерно до 400 особей, когда относительный показатель во время маршрутных учетов по берегам составил в среднем по району 1,2 особ./Ю км. При этом в западной части района он достигал 2,5 -3 особ./Ю км и в центральной - 1,5-2 особ./Ю км. В последующем численность вида сократилась и в 2004-2006 гг. относительный показатель численности во время линейного учета в центральной части района составлял лишь 0,8-1 особ./l 0 км. Наибольшей плотности (3,5-4 особ./] 0 км береговой линии) население выдры достигает на довольно крупных озерах и речках шириной 10-20 м, где могут обитать семьи со щенками. Низкая плотность популяций отмечается на Волго-Балтийском канале. На 10 км участке р. Ковжа, представляющей собой участок этой водной системы, в окрестностях пос. Анненский мост выдры не встречаются уже более 10 лет. В центральной части Выте-горского района нами отмечалось пребывание только одиночных взрослых особей (р. Петручей; оз. Ковжское, р. Шима), при этом на небольших озерах и речках долговременное совместное обитание выдры и норки не отмечалось. Американская норка встречается почти по всему району. Ес обитание установлено нами на озерах Иван-Постный и Корбозеро и реках Сара, Ваткома и Ковжа. Европейская норка, считается постоянным, но редким представителем фауны района. Нам подтвердить обитание вида в районе исследования не удалось, но в мы использовали принятый в ЗМУ и линейном учете по берегам водоемов общий для обеих видов норок показатель численности. Население норок росло с 1995 г. по 2000 г, (показатель относительной численности изменился за это время с 4,3 до 7,9 особ./10 км), затем оно, также как и у выдры, уменьшилось, и в 2004-2006 гг. показатель численности в центральной части района составил лишь 1.6 особ./Ю км. Анализ собранных в этот период экскрементов показал, что американская норка и выдра питались всеми доступными видами корма: млекопитающими (встречаемость остатков в экскрементах составила соответственно 53 и 42%), амфибиями (47 и 57%), рыбой (16 и 39%), беспозвоночными (31 и 55%) и др. Доля предпочитаемого корма-рыбы в рационе этих хищников оказалось в 2-3 раза ниже нормы. На основания этого можно предположить, что снижение численности выдры и норок в последи^ годы вызвано сокращением рыбных запасов в районе исследования.
Что касается других видов куньих, то на фоне естественных флуктуаций прослежИ' вается рост численности их популяций, наиболее отчетливо он выражен у лесной куий* цы. Увеличение населения лесного хоря, куницы и горностая, являвшихся до недавне^ времени ценными объектами пушного промысла, связано с падением спроса на шкуркй этих животных и последовавшим за этим существенным снижением охо тничьего пресс*1
384
СТРУКТУРА МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОЛЕВОК с ТОЧКИ ЗРЕНИЯ ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ Поздняков А.А.
Институт систематики и экологии животных СО РАН 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, О. 11, mammal@eco.nsc.ru
Согласно представлениям М.А, Шишкина(1988), стадии становления вида различается характером проявления признаков. Период видового стазиса характеризуется устойчивым (типичным) развитием одного фенотипа и наличием редких аберрантных Модусов. В периоде видообразования разные фенотипы имеют сопоставимые шансы на реализацию, а также возрастает доля аберрантных модусов. Структура связей (эпигенетический паттерн) между модусами билатерального признака, например, рисунка жевательной поверхности коренных зубов полевок, может быть определена путем ана-тиза сочетаемости проявлений этого признака на левой и правой сторонах. С помощью такого методического подхода изучена'морфотипическая изменчивость двадцати видов полевок, относимых к четырем родам (Microtus, Arvicola, Lagurus,Alticola}.
Анализ билатеральной встречаемости морфотипов показал, что предполагаемой картине эпигенетического паттерна в период видового стазиса соответствуют структуры изменчивости памирской Microtus (Neodon) juldaschi и коп етд аге кой Microtus (Sumer: \vs) paradoxus полевок в случае М и памирской и ссверосибирской Microtus (Alexandromys) hyperboreus полевок в случае М3. В центре таких схем находится морфотип с частотой встречаемости симметричных пар, превышающей 50 процентов, с которым асимметричными сочетаниями связаны практически все остальные морфотипы. Другие виды полевок характеризуются более сложными схемами - от плоских решетча-тыхдотрехмерных, плоскости которых представлены морфотипами, отражающими варианты дифференциации передней непарной петли М и задней непарной петли Мэ в пределах одного класса замкнутых полей, причем вертикальные связи отражают усложнение лабиальной стороны зуба, а горизонтальные-лингвальной.
Только струкгура изменчивости М3 полевки Миддендорфа Microtus (Alexandromys) middendorjl соответствует предполагаемой картине эпигенетического паттерна в период видообразования, ко(да согласно модели два основных вариантов развития, представленные морфотипами 1ВЗ и 0Е2, встречаются с наибольшей частотой в симмегричном состоянии и образуют наибольшее количество асиммегричных сочетаний с остальными морфотипами.
Так как, согласно модели (Шишкин. 1988) и экспериментальным данным (Шапошников, 1974, 1978), для стадии дестабилизации и видообразования отводится краткое время по сравнению со стадией стазиса, то вполне следовало ожидать, что предполагаемой картине эпигенетического паттерна в период видообразования мы можем и не найти соответствующий вариант структуры изменчивости. Однако предполагаемой картине эпигенет ического паттерна в период стазиса также соответствует мало вариантов. Большинство структур изменчивости (35 из 40) представлено сложными схемами, включающими значительное количество морфотипов, и не укладывается в эти две предполагаемые картины. Поэтому наличие широкого диапазона изменчивости признака в период, который нельзя рассматривать в качестве стадии видообразования, требует объяснения с позиции эпигенетической теории эволюции.
В эпигенетической теории эволюции большое значение придается действию внешних факторов на проявление признаков (Шишкин, 1984, 1987, 1988). Так, по нашим Чанным (Поздняков, 2003) между темперагурой внешней среды и частотами преобладающих морфотипов обнаружена значимая корреляция, причем в более холодных усло-вияху полевок выше частота более сложных морфотипов. Таким образом, полученный Результат подтверждает это положение, т.е. изменение эпигенетического паттерна (в Чапном случае жевательной поверхности коренных зубов полевок) скоррелировано с Изменением фактора внешней среды (в данном случае-температурой).
385
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ЛИСИЦЫ И КОРСАКА НА ЮГЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Полещук. Е. М.‘, Сидоров Г. Н?
1 Омский научно-исследовательский институт природноочаговых инфекций 644080, г. Омск, пр. Мира 7, e-poleschuk@yandex.ru 'Омский государственный педагогический университет
644099, г. Омск, наб. Тухачевского 14, g.n.sidorov@mail.ru '
Исследования пространственной дифференциации проводили в период выведения и выкармливания потомства, на площади 830 кв.км в Степном заказнике (Оконешников-ский и Черлакский районы Омской области), где за 8 лет исследований (в мае-июне 1991-1992, 1995, 1997, 2000-2003 гг.) учтено 90 нор хищников.
Анализируя показатели степени пространственной агрегированности особей, путём сопоставления величины дисперсии наблюдаемого расстояния между ближайшими заселёнными убежищами хищников с его средним значением (Шилов, 1997), установили, что в весенне-летний период для лисицы и корсака характерен пятнистый тип распределения особей (одиночных особей и выводков) в популяциях. При этом среднее расстояние между выводками лисицы составляло 7,0±0,8 км. между норами, заселёнными одиночными животными -11,1±2,2 км, между выводковыми и норами с одиночными животными - 12,0±2,0 км. У корсака эти показатели соответственно составили 7,5±0.9 км, 11,7±3.5 км, 15,5±О,5 км. Среднее расстояние, на котором осуществлялся контакт между лисицей и корсаком было равно 11, 1±0.3 км. Степень привязанности животных к норам характеризует динамичность пространственной структуры вида. Анализ динамики населения убежищ хищников от года к году, свидетельствует о том, что лисица и корсак на указанной территории предпочитают частую смену нор. В большинстве случаев одной и той же норой звери пользуются один или два раза (года) в течение ряда лет (по крайней мере, в течение указанных 8 лет исследования). Использование одних и тех же убежищ лисицей в течение 4 лет было отмечено один раз. Корсак, по нашим данным, в выборе убежищ оказался менее консервативным, чем лисица. Он чаще использовал норы не более 1 года (в 66,7±8,2 случаях) за период исследования. Описываемые хищники охотно меняли норы уже на следующий год. Регулярное заселение одного и того же норника выявлено для корсака и лисицы до 2 лет (в 11.1±5.5 и 4,3±2,6% случаев, соответственно). Периодически выводя потомство в одних д тех же норах, лисица может использовать их как миниму.м до 4 лет (2 раза по 4.5±14,7 и 1,8± 13,%1 соответственно). Корса к же использовал одну и ту же нору в качестве выводковой в течение 1-2 лет(78,6±8,7 и 21,4± 16,8%). При этом в течение данного периода исследования, который позволяет оценить регулярность использования убежищ под выводковые в течение 4 лет, регулярное использование нор у корсака наблюдалось 2 раза (в течение 2 лет), у лисицы -1 раз (в течение 2 лет). Таким образом, меньшая консервативность корсака в привязанности к определённым норам в течение более длительного времени, компенсируется большей регулярностью использования заселённых убежищ, по сравнению с лисицей, спо; собствуя меньшей изменчивости пространственной структуры вида. Лисица привязана к определенным норам, но использует их не регулярно, что отражает пластичность и динамичность её пространственного распределения. Особенности совместного использования хищниками всего фонда убежищ обуславливают взаимовлияние и взаимозависимость пространственной структуры видов. За период исследования было отмечен0 посещение выводка корсака лисицей 1 раз. их совместных выводков или поселений одиночных животных не выявлено.
ЛЕСОСТЕПНОЙ СУРОК В АГРОЛАНДШАФТАХ КУЗБАССА Поляков А.Д.
Кемеровский государственный сельскохозяйственный институт 650056 г. Кемерово, ул. Марковцева - 5, a.polyakov@ksai.ru
Является ли лесостепной сурок (Mcirmota kastschenkoi) вредителем сельского хозяйства в Кемеровской области?
В научной литературе приводится достаточное сведений о том, что в условиях перенаселения сурками определенных территорий примыкающих к сельскохозяйственным угодьям, они могут наносить значительный ущерб многим сельскохозяйственным культурам. Правда, следует оговориться, все сказанное выше относится к степному сурку (yfarmota bobak}. В. А. Тохарский (1997) приводит данные о том, что сурки в Харьковской области уничтожили посадки капусты на площади 15 га. Они образовали семейные участки даже в центре ноля. Одна, семья может уничтожить 1 га посевов подсолнечника. Влиянию байбаков на посевы различных культур посвящено большое количество работ Машкина В.И. и Колесникова В.В. На полях зерновых сурки могут выедать только верхушечную часть всходов злаков за первые 15-20 дней вегетации. В последующем зверьки их не трогают. Авторы указывают на возможность потравы 100% всходов подсолнечника до 14-дневного возраста и участки приходится пересевать.
Наш'1 многолетние исследования роли лесостепного сурка в уничтожении культурных растений на полях не позволяют отнести его к сельскохозяйственным вредителям. Так как этот вид, исторически обитая в экстремальных условиях, и будучи немногочисленным повсеместно, достаточно эффективно использует кормовую базу обитаемых участков и практически не выходит на поля. Хотя может их пересекать во время вынужденных миграций. Небольшой вред он может нанести у нас в Кузбассе многолетним травам: люцерне, клеверу, эспарцету, тимофеевке и др. Но в этом случае мы наблюдаем только угнетение отдельных растений, а не их полное уничтожение.
На IX Международном совещании по суркам Евразии в г. Кемерово нами были представлены доказательства избирательного посещения посевов галеги восточной, находящейся в 2 км от поселения сурков, причем они пересекали пшеничное поле, не останавливаясь и не выкапывая на нем нор.
Норы сурков могут представлять определенную опасность для домашнего скота во время выпаса, или прогона. Так как животные, наступая на входные отверстия нор (особенно защитных), могут травмировать конечности. Но с другой стороны сурки не являются конкурентами в питании скота. В этом случае наблюдается взаимовыгодное сотрудничество. Скот, поедая старый и высокий травостой, стимулирует прорастание молодых побегов, содержащих мало клетчатки, а они являются излюбленным кормом сурков. Умеренный выпас обеспечивает расширение зоны просмотра территории сурками. Сурки, активно перемещаясь по кормовой территории, способствуют переносу семян растений на лапах и шкуре. Не менее важно и то обстоятельство что сурки являются центрами биологического разнообразия лесостепных, степных и луговых ландшафтов. А.Д. и А.В. Димитриевы (1996) указывают на то, что мармотобиогеоценозы экологически чисты и не агрессивны для самой природы. Они создают не зоны экологическою напряжения, а ^аобороз, зоны экологического благополучия и биоразнообразия.
В последние годы сурки стали нападать на огородные культуры. За короткий срок сУрок может уничтожить грядки с горохом, бобами и др. При активном вмешательстве человека в его естественные места обитания возможно создание условий, при которых может нанести существенный вред личному подворью. Несмотря на то, что сурок Несен в Красную книгу Кузбасса, мы считаем это преждевременным, так как экологи-Ческая пластичность этого вида позволила ему в буквальном смысле оккупировать Рриторию соседних с колониями населенных пунктов (заселяют брошенные погреба, Кла4бищаит.п.).
387
ТЕХНОЛОГИЯ СОДЕРЖАНИЯ СУРЧАТ В НЕВОЛЕ Поляков А.Д., Павлов А.С., Коваленко С.А.
. Кемеровский государственный сельскохозяйственный институт ’ 650056 г. Кемерово, ул. Марковцева - 5, a.polyakov@ksai.ru
На территории Кемеровской области, где обитает лесостепной сурок (Marmota kastschenkoi) в течение последних лет наблюдается прямое преследование его браконьерами, На севере Топкинского района сурок или истреблен, или перешел на ночной образ жизни. 3 июня при проведении плановых учетных работ нами обнаружен труп самки с огнестрельным ранением в голову. Рядом с ней на бутане находился истощенный сурчонок, пытавшийся сосать у нее молоко. Вес самки составлял 4,9 кг. Мы были вынуждены забрать его домой. В этот же день нам были доставлены еще два одиноких сурчонка.
Для их содержания мы изготовили вольер из сетки - рабицы в пустующем сарае. Длина вольера - 1,5 м, ширина - 1 м, высота - 1,5 м. Учитывая способность сурков достаточно хорошо перемещаться по отвесным стенкам (сетке), верх вольера мы также затянули сеткой. Внутрь вольера мы поместили для укрытия домик из дерева, обитый жестью. Размеры домика 60x50x50 см. Диаметр входного отверстия в домике составил 20 см. ’
В течение двух суток сеголетки пугались любого шороха и прикосновений. Для снятия стресса и повышения жизненного тонуса мы использовали ДЭНАС-терапию. После однократного воздействия аппаратом на область подошв в течение 3 минут отмечалось быстрое успокоение зверьков. Подогретое молоко в бутылочке с соской выпили с характерным причмокиванием. Этот звук был сигналом для приема пищи в точно назначенное время. Первый прием молока был в 9 часов утра. Вечернее кормление осуществлялось в 20 часов. В эти часы сеголетки проявляли беспокойство и свистели. Суточное потребление молока одним зверьком составляло 300 мл. Во всех случаях они питались сидя столбиком, обхватив бутылочку' передними лапами. Симптомы диспепсии стали наблюдаться на вторые сутки, но они были сняты с помощью ДЭНАСА, ДЭН АС — двух диапазонный электронейроадаптивный стимулятор, предназначен для кожной стимуляции и формирования нейроподобного импульса. Воздействуя на разнообразные кожные рецепторы, позволяет достигать эффективного лечения заболеваний нервной, дыхательной, сердечно-сосудистой и мочеполовой систем. Электроды прибора прикладывались к носу. Воздействие составляло 2 минуты. Расстройства пищеварения в дальнейшем не отмечалось. 10 июня сурчата пытались есть морковь в 2 часа ночи. В вольере они соорудили общее гнездо из сухой травы.
С середины июля сеголетки активно потребляли листья огородных растений. Их суточное потребление составляло около 200 г. При составлении рационов мы использовали смесь минеральных солей СМП - 5. В ее состав входят следующие элементы (г/кг смеси): Мп -120; Zn - 120: Fe - 20; Си - 5; Со - 2; J - 2; Se - 0,4. Норма ввода: килшрамм на одну топну корма. Из витаминной добавки при кормлении сурчат мы выбрали Мак-, ровит или витаминный комплекс ADEB - 186. Внешний вид: текучий порошок, 1Ж’Т желтый, или бежевый. Растворимость: в воде не растворим, в органических растворителях не растворим. Срок гарантии составляет 6 месяцев при хранении его в закрытом упаковке в сухом прохладном месте. Рекомендуемая норма ввода 200 г на 1 тонну кормм для всех пушных зверей. В конце июня они принимали комбикорм для кроликов, но питание молоком из соски не прекращали. Наши сурчата не отставали в росте от свои^ диких собратьев. Перед спячкой они с удовольствием употребляли мясной фарш. Отрй' ботка технологии содержания и разведения сурков в неволе, позволит создать резерв животных для дальнейшего пополнения природных популяций, которые в отдельны’' районах Кузбасса сильно угнетаются браконьерами.
388
ДИНАМИКА ВЕСА МОНГОЛЬСКИХ ПЕСЧАНОК (MERIONES UNGUICULATUS) В ЛАБОРАТОРНЫХ УСЛОВИЯХ
Попов С.В., Ильченко О.Г.
Московский зоопарк
123242 Москва, ул. Б. Грузинская ул., д.Б, zoosci@cdt.ru
Монгольская песчанка - широко распространенный объект биологических исследо-ваний. проводимых как в природе, так и в лаборатории. Данные по морфометрии подоб-Hbix видов, особенно об изменениях морфологических показателей в завнснмости от пола и возраста, представляют значительный методологический интерес.
Монгольские песчанки, происходящие из Тувы, содержатся в экспериментальном виварии Московского зоопарка с 1979 г. Зверьков содержат в клетках 40x30x30 см парами или семейными группами, в качестве подстилки используют древесную стружку. Корм: зерносмесь, хлеб, овощи, яблоки, трава. Воды животные не получают. Большинство песчанок регулярно в течение жизни взвешивали. Настоящее сообщение основано на анализе результатов 5060 взвешиваний взрослых самцов, 7082 взвешиваний взрослых самок и 974 взвешиваний детенышей в возрасте до одного месяца. Исследованием было охвачено более 500 зверьков.
Изменения веса песчанок в течение первого месяца жизни носили линейный характер и не имели половой специфики. Средний вес детенышей в первый день жизни 2,87±0,72 г (N=61); к 30-му дню они достигают 17,58±3,9 г (N=l 8).
Дальнейшие изменения веса самок и самцов проходили по-разному. В первые 10 месяцев зверьки быстро набирают вес, причем у самцов эт от процесс идет быстрее - на 9-м месяце жизни они достигают первого пика веса (72,6±10.9 г, N=442). Самки достигают первого пика веса на месяц позже - в 10 месяцев, и значение веса на пике у них ниже (64,75±11.6 rN-359).
Интересно, что дальнейшие изменения веса напоминают синусоиду, где подъемы чередуются со спадами. Подобные изменения веса проявляются как у самцов, так и у самок, но у самок перепады между максимумами и минимумами выражены сильнее.
В возрасте 33 месяцев самцы и в возрасте 38 самки достигают абсолютного максимума веса, причем значения этого максимума у самцов (N=29) и у самок (N=l 7) абсолютно совпадают и составляют 84,4 г.
После этого вес самцов, доживших до глубокой старости, быстро снижается и в максимальном возрасте - 41 месяц (N=3) составляет 48,0±9,2 г Самки живут дольше, Для них максимальный возраст-48 месяцев (№5), и у них не наблюдается столь резкого снижения веса в конце жизни. Средний вес самок, достигших возраста 48 месяцев, составлял 78,О±3,4 г.
Таким образом, у молодых монгольских песчанок самцы достоверно тяжелее самок, У зверьков «в расцвете сил» половой диморфизм по весу отсутствует, а в группе самых старых зверьков тяжелее самки.
И СПОЛЬЗОВАН ИЕ МЕТОДОВ ЦИФРОВОЙ В ИДЕОСЪ" М К И ДЛЯ РЕГИСТРАЦИИ И АНАЛИЗА ДВИЖЕНИЙ ЖИВОТНЫХ.
Попов А.С.
Лаборатория мультимедийных технологий, биофак МГУ. zajetcfay-amblenni
Регистрация движений животных при помощи фото- и видеосъёмки широко используется в зоологических исследованиях для изучения кинематики движений и локомоции животных (Гамбарян, 1972). В настоящее время эти методы стали широко использовать-ся также для регистрации и анализа поведения животных. В частности широкое распространение получили системы «видеотрекинга» - отслеживания движений животных по видеоизображению (Drai et al., 2000; Noldus, Spink, Tegelenbosch, 2001; Анохин, Мухи-па, 2005). На наш взгляд, толчком для широкого распространения таких методов послу, жило внедрение технологии цифрового видео. Действительно, как цифровая видеосъёмка, так и работа с цифровыми видеоматериалами имеет ряд существенных преимуществ перед аналоговой съёмкой. Цифровые видеоматериалы легко переносятся в компьютер (без применения сложной процедуры оцифровки), не возникает трудностей с их хранением на современных носителях информации (жёстких или оптических дисках) и существует-большое количество программного обеспечения для работы с цифровыми видеоматериалами.
Однако, в поведенческих исследованиях бывает недостаточно возможностей, предоставляемых видеотрекингом. Подавляющее большинство систем видеотрек и нга регистрирует движение животного в целом, между тем для анализа некоторых поведенческих процессов (например, груминга или полового поведения) бывает важнее проследить кинематику движения отдельных частей тела животного. В этом случае есть потребность прибегнуть к анализу отдельных движений животного на основании видеоизображения, фактически, такой анализ заключается в трекинге отдельных «фокальных» точек на теле животного. Такие точки либо должны быть отмечены нателе животного до начала съёмки, либо отмечаются уже на видеоизображении. Второй вариант кажется более удобным, т.к. исключает манипуляции с животным, но менее точным. Это связано со спецификой кодирования и воспроизводства информации в цифровых видеозаписях. Если при аналоговой фотосъёмке или съёмке на киноплёнку каждый кадр является как бы «слепком» действительности, то при цифровой съёмки полученный материал является скорее «моделью» действительности, построенной по определённым правилам. Кроме того, цифровые видеоматериалы подвергаются обработке различными алгоритмами не только при записи, но и при воспроизведении. В результате исследователь рискует столкнуться с различными искажениями движения и прочими артефактами при анализе видеоматериалов, что может повлечь за собой ошибки в анализе.
Чтобы избежать появления артефактов, следует соблюдать соответствие между используемыми алгоритмами обработки изображения и ключевыми характеристикам*1 видеопотока, такими, как: частота кадров, размер и пропорции кадра, ёмкость видеопо-тока, частота ключевых кадров и некоторые другие. Использование различных нр°' граммяых фильтров для улучшения изображения или выделения каких-то его детаЛ® так же может вызывать изменения исходного видеоматериала.
Методические выводы сформулированы по итогам работы по составлению виДёо-атласа и анализу груминга у песчанок в виварии Отдела научных исследований Моск00' ского зоопарка в 2004-2006 гг.
390
дИДЁОАТЛАС ГРУМИНГА МОНГОЛЬСКОЙ, ПОЛУДЕННОЙ И БОЛЬШОЙ -- ПЕСЧАНОК
Попов А.С.
Лаборатория мультимедийных технологий, биофак МГУ, zajetc@rambler.ru
Груминг представляет собой стереотипное поведение (Sprujt et al., 1992). Он часто нСпользуется как модель при изучении структуры поведения, связи разных форм активности друг с другом, физиологических механизмов и развития поведения (Fentress, 1988). Однако описания груминга, используемые в разных работах, часто трудно сопоставить между собой, особенно когда речь идет об определении формы груминга и измерении длительности отдельных составляющих его актов. С помощью традиционных этограмм, создаваемых на базе рисунков и вербальных описаний, нельзя передать ни формы, ни динамики движений.' Между тем современные возможности научной публикации позволяют включать как web-приложения видеоклипы, гораздо точнее демонстрирующие выделяемые исследователем элементы. Это побудило нас составить видеоатлас актов груминга трёх видов песчанок: монгольской (Meriones ungulculatus), полуденной (Meriones meridianus) и большой (Rhombomys oplmus) и провести структурный анализ и инвентаризацию форм этого поведения.
Составленный нами атлас включает примеры 12 выделенных нами форм груминга, а именно: умывание носа, умывание морды, умывание головы, быстрое умывание, вылизывание передних лап, вылизывание задних лап, отряхивание передних лап, вылизывание боков, чистки хвоста, ано-генитальные чистки, чесание задней лапой и встряхивания. Эти формы груминга образуют последовательности различных типов. Примеры таких последовательностей так же представлены в атласе. Это позволяет ознакомиться с «первичным» поведенческим материалом, ещё нс разделённым на формы. Наряду с видеоклипами. демонстрирующими каждую из форм груминга в атласе представлены так же словесные описания каждой из форм груминга.
В атласе представлен материал по всем трём видам, что позволяет сравнивать характер выполнения одних и тех же форм груминга представителями разных видов.
Мы надеемся, что видеоатлас груминга позволит стандартизировать описания и деление на формы груминга, используемые разными исследователями. Собранный материал предполагается пополнять данными по другим видам грызунов, что может послужить базой для сравнительного исследования груминга. Наконец, накопленные видеофрагменты могут быть использованы для анализа кинематики движений песчанок при груминге.
391
АНАЛИЗ СОЦИАЛЬНЫХ СВЯЗЕЙ В ВЫВОДКАХ ЖЕЛТОГО СУСЛИКд (SPERMOPHILUS FULVUS LIC НТ.)
Попов В.С1., Стуколова Н.А?
'Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия galMntus@mail. си
2Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАН, Москва, Россия mna_stuko!ova@maiL си
В исследованиях поведенческих экологов, посвященных связи репродуктивного ус. пеха самки с характеристикам и се выводка, выводок служит единицей анализа, и поэтому рассматривается как целое (см. Dobson et а!.. 1999; Alline et aL, 2000). Вместе с тем в ряде исследований была показана разнокачественность детенышей в выводках у наземных беличьих (напр. Rayor, Armitage, 1991). Такая разнокачественность, в первую очередь проявляется в предпочтении в социальных взаимодействиях одних сиблингов другим1 Это приводит к неравномерному распределению социальных контактов внутри выводка, что, в свою очередь, вызывает появление внутривыводковых социальных групп. Иными словами, парные социальные связи, между разными детенышами в выводке могут характеризоваться различной силой. Роль этой разнокачественности в дальнейшей судьбе зверьков дс сих пор не исследована. В своем исследовании мы поставили следующие вопросы: существует ли социальная разнокачественность между зверьками в выводках желтого суслика и влияет ли эта разнокачественность на их дальнейшую судьбу?
Мы исследовали 17 выводков желтого суслика (94 особи) на поселении в окрестностях с. Дьяковка Краснокутского района Саратовской области. Полевой материал был собран в мае-июне 2005 г. Мы проводили часовые наблюдения за поселением (сканирования) в процессе которых фиксировали все социальные взаимодействия с участием интересующих нас зверьков. В обработку включены данные со 2 по 18 июня, чтобы оценить социальные связи сложивш неся до начала расселения молодых. За это время проведено 58 сканирований и зарегистрировано 97 социальных взаимодействий. В марте-июле 2006г. мы отлавливали зверьков на этом же поселении, и. таким образом, смогли учесть успешно перезимовавших особей. Для подсчета социальных связей использовали программу SOCFROG 2.0 (Whitehead, 1999). В качестве оценки силы социальной связи мы использовали полувзвешенный индекс ассоциации (ИА) (Bejder et al., 1998), подсчитанный для каждой пары особей на основании числа контактов между ними.
Из 97 контактов только 2 произошли между неродственными зверьками, а все остальные не выходили за рамки одного выводка. Поэтому в дальнейшем мы анализировали только впутривыводковые социальные связи. 48 из 94 детенышей (51%) вообщеис участвовали в социальных взаимодействиях, и в рамках нашей модели, не вступалив Социальные связи. Внутри выводка ИА в разных диадах варьировал в широких прсД^ лах (от 0 до 1). Зверьки с нулевым значением ИА распределялись по выводкам равномерно, а для остальных значение ИА нс зависело от выводка (Median test, р=0,113), т.е. все выводки были социально гетерогенны Из 94 исследованных зверьков 10 перезимО' вали успешно, причем успех зимовки не зависел ни от числа социальных связей, ни от силы (среднего значения HA)(Mann-Whitney U-test, р>0,2).
В выводках желтого суслика присутствуют впутривыводковые социальные i?)*1’ пировки, однако количество и сила социальных связей детенышей не влияет на вер°я? ность пережить первую спячку.
Работа выполнена при поддержке РФФИ, проект № 05-04-48575-а
392
МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ рЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ С ПОМОЩЬЮ МИТОХОНДРИАЛЬНЫХ И ЯДЕРНЫХ
МАРКЕРОВ
^отапов С.Г., Илларионова Н.А., Андреева Т.А., Васкевич М.И., Окулова Н.М., Лавренченко Л.А., Куприянова И.Ф.*, Орлов В.Н..
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН.
119071 Москву, Ленинский просп., д. 33, sgpotapov@sevin.ru *Печеро-Илычский государственный заповедник.
Clethrionomys glareolus - широкоареальпый вид с достаточно высокой фоновой численностью, распространенный в лесных биотопах Европы. На данный момент дифференциация популяций рыжей полевки на территории России выяснена недостаточно и изучение се молекулярно-генетическими методами представляется перспективным.
Было проведено секвенирование полноразмерного митохондриального гена цитохрома b размером 1143 пары нуклеотидов у 54 рыжих полевок из 27 популяций, расположенных на территории Русской равнины (Архангельская, Белгородская, Волгоградская, Воронежская, Курская, Новгородская, Московская, Самарская, Саратовская, Тверская и Тамбовская области, республики Беларусь, Карелия, Коми и Удмуртия), выявившее 52 различных галотипа, и у 2 красных полевок (в качестве внешней группы). Видовая идентификация образцов ДНК проводилась методом РАПД ПЦР с помощью девяти различных олигонуклеотидных праймеров. Для сравнительного анализа были взяты также нуклеотидные последовательности гена cyt b рыжих и красных полевок из GeneBank. За немногими исключениями, построенные на основе 2-параметрического алгоритма Кимуры тремя методами анализа (NJ, ME и МР) филогенетические деревья имели сходную топологию. В результате анализа топологии дендрограмм выделяются несколько филогрупп, причем выявленные нами гаплотипы кластеризуются вместе с другими гаплотипами с территории России и Восточной Европы. С помощью программы TCS v 1.18 по методу Темплстона была построена сеть гаплотипов гена цитохрома Ь. Из сравнительного анализа данных РАПД ПЦР и секвенирования гена цитохрома b следует, что в некоторых популяциях рыжих полевок из Северо-Западного региона недалеко от побережья Белого моря (Карелия - Кандалакшский заповедник и Кемьский район; Архангельская область - Пинсжский заповедник и дер. Малые Карелы) обнаруживаются гаплотипы гена цитохрома Ь, близкие к таковым красной полевки. Подобное явление переноса митохондриальной ДНК от красной полевки к рыжей было впервые показано Тегелстрёмом (Tegelstrom, 1987) для популяций рыжей полевки в Фенноскандии. Аналогичное явление отмечалось также для некоторых популяций в районах Приуралья (Dekonenko et al„ 2003), но для побережья Белого моря данное явление показано впервые. Сохранение митохондриальной ДНК красной полевки в геноме рыжей может быть следствием древней и/или современной межвидовой гибридизации и возможного селективного преимущества митохондриальной ДНК красной полевки в жестких экологических условиях края ареала рыжей полевки. Значение данного явления обсуждается в связи с постледниковой реколонизацией Севера Европы.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грпнт № 05-04-48646) и про-Фаммы «Динамика генофондов».
393
СЛУХОВАЯ КАПСУЛА У ИСКОПАЕМОГО РОДА КОШАЧЬИХ DfNOFELls (FELIDAE, CANIVORA)
Потапова Е.Г.', Лавров А.В.2
’Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский пр., 33, potapova@zmmu.msu,
2Палеонтологический институт РАН, Москва 117997, Профсоюзная ул., д. 123, lavrov@paleo.ru
Для понимания филогении хищных (Canivora) важное значение придается морфодь гии слуховой капсулы, в связи с чем информация по се строению у ископаемых форм приобретают особую значимость. Нами изучено строение ушной капсулы у ископаемого хищника, найденного в 1964 г. в Молдавии, (Этулия 2, MN 17), который был отнесен к роду Dinofelis (Averjanov, Barishnikov, 1999).
Слуховые барабаны Dinofelis характерного для кошачьих типа с признаками высокой специализации, выраженной в усилении пневматизации барабана и полноценном развитии перегородки. Специфика его строения проявляется в особом характере взаимоотношений зктотимпанального и энтотимпанального отделов и особых отношениях элементов конструкции барабана в области шилососцевидного отверстия for. stylomastoideum. Отношения основных элементов барабанной стенки, (эктотим панику-ма, каудального и рострального эмтотимпаникума), у Dinofelisтакие же, как у современных кошачьих. Барабанная капсула сильно вздута, ее полость разделена на два отдела двухслойной септой, образованной загнутыми внутрь стенками эктотимпаникума и каудального энтотимпаиикума. Спереди эта септа налегает на расположенный у вершины промонториума ростральный энтотимпаникум и даже частично срастается с ним. По соотношению размеров зктотимпанального и энтотимпанального отделов полости Dinofelis занимает промежуточное положение между ягуаром и львом. Передний край барабана образован энтотимпаникумом, полость которого заходит вперед гораздо дальше, чем эктотимпан ал ьного. Эктотимпанальный отдел у Dinofelis маленький, спереди практически не вздут. Передний карман узкий, а ямка для слуховых косточек широкая и очень глубокая. Гораздо сильнее, чем у современных кошачьих, вздут энтотимначальный отдел, особенно сзади, где он образует внушительных размеров впячивание под основание мастоидпого и параокципитального отростков. При этом оба отростка нс смыкаются со стенкой барабана, как у большинства современных форм, а отведены наружу.
Помимо специфичного соотношения объемов полостей, своеобразие барабана у Dinofelis проявляется в строении и взаиморасположении элементов капсулы, лежащих в области шилососцевидного отверстия. Прежде всего, это s-образная, как у нимравид, форма отверстия, которое, к тому же, сдвинуто назад и расположено нс впереди, а, скорее, позади мастоидного бугра. В связи с этим, костная трубка лицевого канала значительно отстоит каудально от перегородки барабанной полости, и от костных элементов, расположенных под мастоидным бугром. Кроме того, специфично строение самого мастоидного бугра, обусловленное, вероятно, иным креплением шейных мыши-Если у современных кошачьих шероховатость для апоневрозов мышц расположена на его вершине, то у Dinofelis она «сползает» на костный мостик, отделяющий наружной слуховое отверстие от шилососцевидного. В этой связи можно предположить, что специфика конструкции слуховой капсулы у Dinofelis определяется не столько специализацией собственно слухового анализатора, сколько преобразованиями мышечной системы, связанными со специализацией челюстного аппарата, в частности с развитием сабле зубости. У Dinofelis наблюдается редукция третьего премоляра и уплошение и увел11" чеиие клыка.
Работа выполнена при поддержке РФФИ, проекты 06-04-49575, 05-04-48493, НШ 4534.2006.4 и программы РАН «Происхождение и эволюция биосферы».
394
ТИПОЛОГИЯ ЗИГО-МАССЕТЕРНоЙ КОНСТРУКЦИИ ГРЫЗУНОВ Потапова Е.Г.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАН, /19071 Москва, Ленинский пр., 33, lena-potapova@yandex.ru
Зиго-массетерная структура играет важную роль при анализе филогенетических взаимоотношений таксонов грызунов высокого ранга. Выделяют один генерализованный Споотрогоморфный) и три продвинутых типа ее строения. Они различаются положением Передних частей жевательного мускула относительно корпя скуловой дуги, что проявляется в строении массетерной площадки и подглазничного отверстия. На практике решающим критерием типа являются размеры отверстия и наличие или отсутствие проходящего через него мускульного пучка. Преобразования зиго-массетерной структуры, сопровождавшие эоценовую радиацию грызунов, были обусловлены специализацией челюстного аппарата, которая выразилась в продвижении массетера на корень скуловой дуги. Типы этой структуры по сути дела отражают разные способы такой экспансии; только снаружи скуловой дуги (сциуроморфия), только изнутри нее с выходом иа рострум через подглазничное отверстие (гистрикоморфия) или с обеих сторон дуги одновременно (миоморфия). Однако классическая типология, не отражает всего разнообразия существующих вариантов строения этой области ц приводит к тому, что в один тип попадают заведомо разные конструкции (пример с соневыми и батиергидами). У соневых строение боковой порции массетера типично сциуроморфное, но при этом у ряда форм подглазничное отверстие крупное и прободено небольшим мускульным пучком, из-за чего их считают миоморфными. А батиергид признают протрогоморфными потому, что у них ист пучка, проходящего через подглазничное отверстие, хотя медиальная порция у них чрезвычайно развита и заметно продвинута вверх, т.е. по способу экспансии является гистри-коморфной, хотя и осуществляется иначе: позади верхнего корня дуги.
Предлагается типологию зиго-массетерной структуры строить на сочетании параметров, отражающих характер продвижения мускула снаружи и изнутри дуги. Если боковая порция крепится снизу скуловой дуги, массетерная площадка соотвстсвует протрогоморфному типу, если выходит на рострум - сциуроморфному, располагается на нижней ветви корня скуловой дуги - миоморфному. Медиальная порция, в свою очередь, может быть тоже трех вариантов; протрогоморфной (крепится только снизу), гистрикоморфной (выходит на рострум через подглазничное отверстие) и парагистри-коморфной (поднимается вверх со стороны глазницы). Сочетание сциуроморфной боковой порции с протрогоморфной или парагистрикоморфной внутренней соответствует К1ассичсской сциуроморфии зиго-массетерной конструкции; миоморфной боковой с гистрикоморфной внутренней - классической миоморфии; а протрогоморфной боковой с гистрикоморфной внутренней - классической гистрикоморфии. Сочетание сциуроморфной боковой с гистрикоморфной внутренней порцией соответствует варианту зиго-массетерной конструкции соневых, который получил название псевдомиоморфия (или парасциуроморфия), а сочетание протрогоморфной боковой порции с парагистрико-Морфной внутренней - даст вариант, характерный для батиергид, который может быть назван парагистрикоморфией.
Каждый из продвинутых типов зиго-массетерной структуры может формироваться ^посредственно из протрогоморфноготипа, но возможны и взаимные трансфоромации пР°Двицугых вариантов. Например, образование миоморфпоготипа возможно из тстри-к°морфИОго типа (графиурусы), но практически невозможно из сциуроморфного. Сциу-Р°морфный тип может формироваться непосредственно из протрогоморфного, либо из ^Рймитивно тетри ком орфного, через стадию примитивной миоморфии (примером мо-Ут служить некоторые соневые). Псевдомиоморфный вариант может возникать из ти-миоморфного (некоторые палеарктические хомяки, рыбоядные хомяки).
з<->Ра^ота выполнена при поддержке РФФИ, проекты 06-04-49575,06-04-49134 и НШ Ч534.2ОО6.4.
395
ПРИОРИТЕТЫ В ТЕРИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ВТОРОЙ ПОЛОВИНЫ XX в.
Приклонский С.Г., Дмитриева Т.И.
Окский заповедник и Териологическое общ-во
В материалах (тезисах) 10 всесоюзных и общереспубликанских совещаний по млеко, питающим и териологических съездов в 1961-2003 гг. опубликовано 4942 сообщения представленного около 5 тыс. авторов. Процентные соотношения групп млекопитающих, которым посвящены доклады, по сравнению с их «удельным весом» в фауне СССР (России) таково. По отрядам грызунов и хищных они близки (в докладах - 50 и 16.1 а в фауне 42,7 и 15%, соответственно). Имеет место двукратное превышение «интереса» к исследованию парнокопытных (14,2 и 7%. соотв.). Число сообщений по рукокрылым, ластоногим и китообразным втрое, а по насекомоядным - вдвое уступает их обилию в фауне. По тематике абсолютно преобладают сообщения по «полевой» экологии (36,3%) затем идут доклады по лабораторным исследованиям в области морфологии, гистологии, эмбриологии, физиологии, биохимии и метаболизма (в сумме - 14,8%). Систематике, эволюции и филогении посвяшено 9,7% сообщений. Остальным вопросам уделено примерно равное внимание (от 5,7 до 7,4% докладов). Наименьшим интересом пользовались палеонтологические изыскания-3,6% выступлений. Прослеживается следующая динамика интереса к этим работам. Количество исследований в 1961-1970 гг. по сравнению с 1999-2003 гг. в области «лабораторной териологии» снизилось с 21,4 до 10,7%. Число работ, посвященных палеонтологии в те же годы увеличилось с 0,2 до 4,3%, биологии отдельных видов - с 1,4 до 7,2%, а поведению - с 1,7 до 8,5%. Понизился интерес к вопросам охотничьего хозяйства (с 10,2 до 3,9%). Проблемы экологии и охраны зверей на протяжении полувекового периода освещались относительно стабильно: в 27,3-37,2 и 3,0-3,6% докладов, соответственно. Наибольшее число докладов поступило от сотрудников Академии Наук, ее филиалов, отделений и институтов (50-60%), отраслевых НИИ (24%0%). Териологические съезды привлекали специалистов всего бывшего СССР, а после его распада, участие ученых бывших союзных республик, ныне суверенных государств, возрастает. В этом отношении териологические съезды играют объединяющую роль для научных сил стран постсоветского пространства.
ТРОФИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ У MOSCHIDAE Приходько В.И.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАИ
И9071. а. Москва, Ленинский проспект, 33. E-mail: vladimirLbmuskdeenhome.chg.ru
Кабарговые представляют собой филогенетическую ветвь жвачных, отделившуюся от ствола, ведущего коленям, в позфнем олигоцене (Приходько, 1988,2003; Hassanin, pouzery, 2003), Самостоятельное развитие Moschidae в течение более 25 миллионов лет позволяет проанализировать направления трофических адаптаций в экологической нише, обусловливающих канализированность филогенеза этого таксона.
Особенности морфологии системы пищеварения, зубов и конечностей у южных под-
видов как наиболее близких к древней форме кабарги отчасти дают представления о типах местообитаний, экологии питания Moschus grandaevus, но не полные их реконструкции. На основании имеющихся литературных данных и собственных многолетних исследований экологии и пищевого поведения Moschus moschiferus L. выделены четыре этапа трофического адаптациогенеза кабарговых.
Филогенез кабарговых шел в направлении идиоадаптаций (частных приспособлений
в экологической нише) путем замены типов приспособлений - от алломорфоза к специализации. Алломорфная эволюция длилась со времени формообразования древней кабарги (поздний олигоцен) до середины плейстоцена, в ходе которой сохранялась трофическая адаптивная зона (преимущественно листовая и в меньшей мере травяная) предковой формы. Граница этой зоны определялась, с одной стороны, возможностями, задаваемыми размерами тела, и поведенческими приспособлениями к добыванию корма и, с другой-давлением хищников. У миоценовой кабарги доступная для кормления зона не превышала по вертикали 120 см. При таких ограничениях в кормодобывании эти относительно мелкие копытные заселяли закрытые кустарниковые биотопы по низкогорьям и среднегорьям па границе саванонодобных и лесных ландшафтов.
В периоды глобальных похолоданий (средний плиоцен-3,6-3,3 млн, поздний плиоцен-2,6-1,2 млн, средний плейстоцен - 0,8 млн лет тому назад) трофическая адаптивная зона
кабарговых в северной части ареала периодически сужалась; основной ассортимент
кормов (листва, разнотравье) в критические сезоны замешался дополнительными, преимущественно лишайниками. При отсутствии кустарников микроместообитания кабарги к концу четвертичного периода начали складываться из хвойного подроста или участков леса с ветровальными деревьями. В южной части ареала трофическая адаптивная зона кабарги не претерпела существенных изменений, поскольку располагалась под пологом хвойно-широколиственных лесов, где в состав кустарниковых микроместообитаний входили представители из родов Rhododendron, Spiraea, Peniaphylloides, Gaultheria, Berberis, Paccinium, Ledum и др.
С нижнего плейстоцена до конца оледенения на территории Палеарктики оформилась новая (лишайниковая) адаптивная зона, способствующая усилению теломорфной специализации. Признаками усиления специализации служат внутривидовая конкуренция, которая привела к поддержанию социальной структуры семейных групп и круглогодичной территориальности.
Кабарговые прошли пик своего исторического развития, который приходится на миоцен-плиоценовый периоды. В плейстоцене эта ветвь жвачных приблизилась к стаси-ГОнезу. Лишь освоение иовой адаптивной зоны отстрочило этот процесс, но вымирание "таксона, как нам представляется, все же неизбежно в силу уязвимости лишайников при в°3Действии на них поллютантов.
397
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН ПОПУЛЯЦИЙ СЕРЫХ ПОЛЕВОК В АЛАСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
Прокопьев Н.П.
Институт прикладной экологии Севера АН Республики Саха (Якутия) 677007 г. Якутск, просп. Ленина, д. 35, v.a.danilov@ipes.ysn.ru
Исследования проводились в 1987-1990 гг, нааласахТюнгюлюнской и Бестяхской террас Лено-Амгинского междуречья. Аласы - это луговые депрессии различного чаще всего термокарстового происхождения с озерами посредине. Размеры аласов к(к леблются от нескольких сот квадрагных метров до нескольких десятков квадратных километров. Такие аласы в Лено-Амгинском междуречье занимают местами 25-30% всей территории (Зольникоа, 1954). Вокруг остаточного озера располагаются следую, щие гидротермические пояса: нижний с избыточным увлажнением, средний с достаточным увлажнением и верхний с недостаточным увлажнением, В годы наших исследований узкочерепная полевка практически встречалась во всех поясах аласа, а полевка-эконом-ка в основном - во влажном поясе. На верхнем и в среднем поясе первый вид занимает доминирующее положение в ценозе мелких млекопитающих, а - в нижнем поясе - второй вид. Поток энергии через популяции животных определяется суммарной энергией потребленного корма, которая в дальнейшем частично сохраняется в нарастающей биомассе и частично рассеивается в виде тепла, теряется с мочой и фекалиям.
Скорость потока энергии в популяцияхузкочерепнбй полевки и полевки-экономки изменяется по годам и возрастает, начиная верхнего к нижнему поясу аласа. Так, на верхнем поясе она изменяется в пределах от 3,8 до 50.7, в среднем - от 20,5 до 85,5 и в нижнем - от 39,4 до 170,1 кДж/м2. Коэффициент эффективности потока энергии (отношение величины потока энергии в популяциях полевок к запасам энергии в корме) на верхнем поясе аласа при плотности 66 экз./га (в 1990 г.) наибольший и составляет 0,062 и снижается при низкой плотности населения грызунов (3-27 особсй/га в 1987-1989 гг.) - от 0,004 до 0.013, В годы исключительно высокой плотности узкочерепной полевки на этом поясе (250 особей/га в 1972 г.) данный коэффициент может достигать до 0,346. В среднем поясе аласа при низкой плотности населения полевок-28 экз./га (в 1987 и 1989 гг.) индекс потока энергии в популяции снижается до 0,007 и повышается при средней плотности населения грызунов (от 69 до 86 экз./га в 1987-1988 гг. и 1990 г.) 0,016-0,026. В нижнем поясе аласа в год низкой численности полевок (в 1989 г. 47 экз./га) он составлял всего лишь 0.015 и в годы средней численности зверьков (в 1987-1988 гг. и 1990 гг. - 74-122 экз./га) - несколько увеличивался и колебался в пределах от 0,023 до 0,028.
Коэффициент эффективности потока энергии в зависимости от состояния численности цолсвок изменяется на верхнем поясе аласа в 15,5, в среднем поясе в 3,7 ивнижнея в 1,9 раз. Следовательно, кратность увеличения данного коэффициента наблюдается ет нижнего пояса аласа к верхнему поясу.
Таким образом, в разных гидротермических поясах аласа коэффициент эффективности потока энергии в популяциях серых полевок увеличивается в годы их средней в высокой численности, а в годы низкой численности он уменьшается. Полученные результаты свидетельствуют о том, что при большом запасе энергии в кормах населения полевок не способны поддерживать поток энергии с той же эффективностью, как при высокой и даже средней плотности их популяции. По-видимому, интенсивность потока энергии в популяциях серых полевок в аласных экосистемах зависит, прежде всего. плотности самих населений. Безусловно, на скорость потока энергии оказывает влияние запас энергии в кормах.
398
УЧАСТИЕ СЕРЫХ ПОЛЕВОК В РАЗЛОЖЕНИИ РАСТИТЕЛЬНОЙ ОРГАНИКИ У В АЛАСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ЛЕНО-АМГИНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
Прокопьев Н.П.
Институт прикладной экологии Севера АН Республики Саха (Якутия)
677007 г. Якутск, просп. Ленина, д. 35, v.a.danilov@ipes.ysn.ru
Материал для данного сообщения собран в 1987-1990 гг. на ал асах Лено-Амгинско-го междуречья.
Серые полевки, составляя важнейший компонент экосистемы аласов, наряду с другими фитофагами, сапрофагами и микроорганизмами участвуют в переработке, разложении и минерализации грубого растительного корма и создают субстанцию для существования организмов на других трофических уровнях.
Вся потребленная полевками растительная органика перерабатывается в их организме и выделяется в окружающую среду. Так, в виде'не переваренных остатков (кал) выделяется в среднем 44,6% потребленного корма узконерепной полевкой и 35,1% -полевкой-экономкой, то есть они составляют меньшую часть обшей величины потребления. Незначительная часть (1,3%) потребленного корма преобразуется во вторичную продукцию и накапливается в виде тканей тела зверька. На долю полностью или частично расщепленного в процессе метаболизма приходится самая большая часть потребленною корма, которая для узкочерепной полевки составляет 55,4%, а для полевки-экономки-63,Она выделяется наружу с мочой и в газообразном виде придыхании. Таким образом, более половины потребленного растительного материала непосредственно расщепляется и минерализируется в организме грызунов.
Вещества от продуктов метаболизма серых полевок (в расщепленном состоянии) поступают в окружающую среду, где вновь вовлекаются в биологический круговорот и используегся для создания нового органического материала. Так, в летне-осенний
сезон на каждом гектаре верхнею, среднего и нижнего иояса аласа с посевами многолетних трав поступают 1-8,24-31, 33—67 кг, анааласах с естественной растительностью -3-18, 8-30, 15-50 кг, соответственно. Здесь же откладываются и экскременты (не переваренные и не разложившиеся остатки растительности) 1-6, 19-24,22-42 кг/га, соответственно по поясам на первых аласах и 2-14, 6-23, 10-32 кг/га - на вторых. Часть фосфора, кальция и почти весь калий содержатся в кале в подвижном состоянии, быстро из него вымываются и становятся доступными растениям (Абатуров, 1984). А основная масса кала нерастворима и может долгое время сохраняться в ненарушенном состоянии. Это особенно свойственно на верхнем поясе аласа с недостаточным увлажнением, где экскременты полевок сохраняются на поверхности почвы на продолжительное время. В среднем и нижнем поясах аласа с их достаточным и избыточным увлажнением разрушенная и измельченная растительная масса экскрементов служит благоприятным субстратом Для дальнейшего микробного расщепления и разлагается значительно быстрее, чем не нарушенный растительный материал, находящийся на сухом верхнем поясе аласа.
Население серых полевок на аласах с посевами многолетних трав перерабатывает и ДЬщеляет в окружающую среду в виде не переваренных остатков 0,2-0,5% годичного Урожая надземной массы травостоя верхнею пояса, 0,8-1,0%-среднего и 0,8-0,9%-Нижнего. На аласах с естественной растительностью эта величина составляет 0,3 - 2,9, 0,2-0,9,0,4-1,1 % соответственно. На первых аласах серые полевки, в процессе пищеварения и метаболизма, полностью или частично минерализуют по поясам 0,2 -0,6; 1,0->2; 1,2-1,5% урожая надземной массы растительности, а на вторых - 0,4-3,7; 0,3-1,1; 0’5-1,7%. В годы исключительно высокой численности (1972 г.), на верхнем поясе аласа, Только за летний сезон узкочерепные полевки выделяют в виде экскремента 4% первичной продукции и минерализуют 7%.
399
ОНДАТРА В РЕКЕ УСМАНЬ И ПОЙМЕННЫХ ОЗЕРАХ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАКАЗНИКА УСМАНСКОГО БОрд Простаков Н.И.
Воронежский государственный университет, 394006. Воронеж, Университетская пл., ] Bstmz 288@main. vsu. ru
В юго-западной части Усманского бора на территории государственного природного заказника ондатра была отмечена в 1982 г, а весной 1986 г. на берегу реки Усманьу Самарского ключа была найдена погибшая самка ондатры. Весной 1991 г. были обнаружены 5 погибших ондатр, попавшие в вентери. Зарегистрированы также 32 встречи со зверьками и зафиксированы следы их жизнедеятельности (кормовые столики,- хатки, постоянные и временные убежища, жилища). Все животные были промерены и взвешены.
Основные линейные промеры (см) и вес (г) ондатр погибших в реке Усмань (1986-1991 гг.)
Пол животного Длина тела, см Длина ступни, см Длина уха, см Длина хвоста, см Вес, г
Самка' 25,5 6,1 1,5 20, 6 m ~~
Самец 29,5 7,2 . 1,8 23,9 925
Самка 27,4 6,4 1,6 21,8 831
Самка 27,0 6,4 1.6 21,5 827
Самец 29,0 7,0 1,8 23,5 918
Самка 24,5 5,8 1,5 20,4 784
В исследованных желудках 3 самок и 2 самцов ондатр обнаружены и определены остатки тростника, камыша, рогоза, стрелолиста, осоки, а в 2 желудках самок найдены остатки моллюсков лужанок и прудовиков. Размещение ондатры определялось по наличию небольших кормовых столиков с остатками растительного корма, жилищ в виде нор или хаток и экскрементов. На территории заказника зверьки распределены неравномерно, больше всего их было отмечено в пойменных озерах и р. Усмань. Первые встречи с ондатрами в водоемах заказника регистрировались, в основном, во время весеннего половодья на реке Усмань и пойменных озерах. Число встреч зверьков на р. Усмань составляет 67,2%, в пойменных озерах 32.8% от общего числа встреченных животных. В первую очередь животные заселяют участки водоемов сильно заросшие водной и надводной растительностью не промерзающие зимой. Летом ондатра встречается в небольших и мелких озерцах. Убежища зверьки устраивают в старых брошенных иорах бобров или роют их сами по берегам. Нами установлено, что ондатры роют норы по берегам реки, а хатки строят из травянистой растительности смешанной с грязью или с песком, если хатки располагаются в пойменных озерах. Ондатра адаптировалась на территории заказника и заняла лостоднное место в видовом составе фауны млекопитающих Усманского бора. При разумном научно-обоснованном подходе, охране ее мест обитания, ондатра может стать перспективным видом охотничьих ценных животных заказника.
400
ПАРНОКОПЫТНЫЕ ЖИВОТНЫЕ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ: ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ
Простаков Н.И.
воронежский государственный университет 394006. Воронеж, Университетская пл., 1 Bstmz 288 @ main. vsu. ru
Парнокопытные млекопитающие Воронежской области представлены пятью вида-и- европейской косулей, которая является аборигеном, лосем и европейским (благородным) оленем, реакклиматизироваными пятнистым оленем-завезенным из Дальнего Востока, кабаном, проникшим из других областей. Управлением охотничьих хозяйств проводимые ежегодные учеты показали, что численность животных за последние 15 лет заметно изменилась.
Динамика численности парнокопытных в Воронежской области (1990 2005 гг.)
Годы лось благородный олень пятнистый олень европейская косуля кабан
^Т990 870 630 910 2675 3768
1991 776 571 2365 3347
1992 780 525 г . 780 2140 3270
1993 665 604 — . 2357 1790 г
1994 347 < 602 — 2070 1631
1995 304 526 '' 550 - 1497 1271
1996 360 510 — - 1565 1460 >’
1997 410 . 515 - — 1738 1742
1998 392 .. 537 — - 1985 2000 %
1999 285 544 178 .Ч 1580 1653
2000 324 481 .150 2268 1889
2001 296 380 '1 — 1769 1367 р
2002 283 299 — < ; 2223 1600
2003 280 • 172 . 25 1862 1615
2004 205 > 170 - ; 1630 1520
2005 166 160 1215 1410 1360
Из табл, видно, что численность лося снизилась с 879 особей в 1990 г, до 166 особей в 2005 г., благородного оленя - с 630 в 1990 г. до 160 в 2005 г., европейской косули - с 2675 в 1990 г, до 1410 в 2005 г., кабана-с 3768 особей в 1990г, до 1369 особей в 2005 г. Судьба пятнистого оленя предрешена и этот вид в ближайшие годы, по-видимому, исчезнет из фауны млекопитающих Воронежской области, При использовании копытных животных процент изъятия взрослых и молодняка не соответствовал общепринятым нормам добычи, нарушалась демографическая структура популяций, что и привело к деградации популяций. Одним из основных лимитирующих факторов явилась охота как легальная (лицензионная), так и нелегальная (браконьерская) свыше 50%. Во все годы добычи копытных изымались элитные самцы-производители и взрослые самки, в результате Чего происходило измельчение животных, ухудшение их экстерьерных качеств, К факторам воздействующим на популяции копытных можно отнести гибель их от наезда Транспорта 12,7%, отравления удобрениями и ядохимикатами 1,9%, травмы во время охоты 34,7%, домашних собак - 0,7% и лишь 0,4% естественные причины (болезни, травмы, хищники, истошение). В последние годы остаются не востребованные научно— Основанные рекомендации по квотированию (изъятию) охотничье-пр омы еловых жи-в°тных, не налажены качество проведения учета, мониторинг запасов биоресурсов и с°стояния среды обитания,
401
ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СЛУХОВОЙ КАПСУЛЫ НЕКОТОРЫХ СОНЕВЫХ (GLIRIDAE, RODENTIA)
Пузаченко А.Ю.1, Потапова Е.Г.1
1 Институт географии РАН, Москва 109017, Россия e-mail: piizakl@rambler.ru 2Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Ленинский пр., 33 potapova@zmmu. msu
Для сонь характерен очень высокий уровень внутривидовой изменчивости слух0, вой капсулы, в ряде случаев превышающий межвидовой уровень. Эта изменчивость проявляется в размерах и характере вздутия капсулы, С использованием многомерно, го анализа, стандартных статистических методов и методов информационной статистц. ки исследовали внутривидовую изменчивость черепа у лесной сопи Dryomys nitedula^ полчка Glisglis. Показано, что размах изменчивости слуховой капсулы зависит от степени ее морфологической специализации. Он высок в том случае, если вариант конструкции соответствует средним стадиям ее морфологической дифференциации, идо. вольно низок как у генерализованных, и у крайне специализированных вариантов. Были установлены некоторые особенности аллометрического роста слуховой капсулы. Отмечены межвидовые различия в скорости и характере роста капсулы: у полчка она увеличивается достаточно медленно и растет, главным образом, наружу и вниз, тогда как у лесной сони скорость роста более высокая и вздутие происходит практически во всех направлениях. Распространение полости вверх приводит к появлению дополнительных полостей в мастоидс. Важно, что путь пневматизации мастоида различен у разных видов и варьирует как внутри, так и между популяциями, Варианты вздутия определяются случайными процессами и отражают историю группы, тогда как степень вздутия может быть связана с адаптациями к определенным условиям среды, так как отвечает за восприятие звуков определенного частотного спектра.
У полчка из шести рассмотренных географических точек (Закарпатье, Молдавия, четыре точки Кавказского региона. Ленкорань) по размерам и пропорциям слуховой капсулы достоверно выделяются сони из Ленкорани, Их обособленность может иметь двоякую природу. Она может быть обусловлена иными, чем в других точках, условиями обитания и акустической среды, или же может отражать историю расселения и морфологической дивергенции группы в процессе филогенеза. Выявленное своеобразие сонь из Ленкорани и относительно небольшой размах внутр и популяционной изменчивости можно рассматривать как показатель таксономической обособленности ленкоранских полчков на уровне подвида или даже вида.
Разнообразие вариантов мастоидной пневматизации у лесной сони самое значительное не только среди соневых, но и среди грызунов в целом, Географическая изменчивость у этого вида, которая была рассмотрена по шести точкам (нз Беловежской пуши, из четырех точек Кавказского региона и из Заилинского Алатау), наиболее ярко прояв-лястся именно по качественным признакам и проявляется в преобладании в каждой точке определенного варианта вздутия, хотя и при наличии других вариантов. В тех точках, в которых пневматизация достигает максимального развития, вариабельность резко падает. Она самая низкая у полчков из Беловежской пуши, и самая высокая у сонь Кавказа, Различия между географическими точками, по размерным показателям достоверны, хотя и небольшие. Вариабельность внутри каждой точки по размерам довольно значительная.
Четких корреляций изменчивости слуховой капсулы с какими-либо экологическими факторами для обоих видов не обнаружено. В связи с этим, можно предположить; что наблюдаемое внутривидовое разнообразие данной структуры у соневых, обусл°в' лено главным образом исторической компонентой и, но-видимому, отражает генетическую дифференциацию видов.
Работа выполнена при поддержке РФФИ, проекты 06-04-49575 и 04-05-64805.
402
ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ И СТАДИАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ДОМОВОЙ МЫШИ (MUS MUSCUL US L.) В
ПОСТРОЙКАХ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ УЧРЕЖДЕНИЙ Г, ОМСКА
Путин А.В.1, Сидоров Г.НЛ Лой ко В.Н.1, Гончарова О. В?
'ФГУЗ Центр гигиены и эпидемиологии в Омской области Омск-644146, ул. 27 Северная 42а,
. 2()мский госпедуниверситет 644099, Омск, наб. Тухачевского, 14каф. зоологии. g.n.sidorov@,mail.ru,
^Омский институт РГГУ
До начала нашей работы специальные исследования, посвященные изучению экологии домовой мыши в постройках учебных заведений, отсутствовали. Материалом работы послужили собственные сборы, в девяти образовательных учреждениях Омска, в период с 1999 по 2004 гг. Обследованы строения ряда учреждений начального, среднего средпеспециального, высшего и дополнительного образования,
’ Отлов грызунов осуществлялся в ловушки Геро, по стандартной, но адаптированной к условиям образовательных учреждений методике. В ходе синхронизированных отловов в постройках учебных заведений отработано 147 560давилко-сутоки 18204 капкано-суток.
За период исследования отловлен 861 экземпляр домовой мыши и 61 серая крыса, Средняя относительная численность домовой мыши во всех обследованных постройках за период исследования составила 0,58 экз. на ЮОдавилко-суток, а серой крысы 0,33 на 100 капкано-суток. Совокупная численность домовой мыши в постройках учебных заведений составила; в период ноябрьских учетов 1,08 экз. на 100 л/с (25,03±1,61% от числа всех отловленных); декабрьских 1,33 экз. па 100 л/с (31,84±1,73%); январских 0,76 экз. на 100 л/с (18,21± 1,43%); февральских 0.45 экз. на 100 л/с (9,73± 1,10%); мартовских 0,26 экз. на 100 л/с (6,39±0,9%); апрельских 0.18 экз. на 100 л/с (4,17±0,74%). За время майских учетов численности отловлено 0,09 экз, на 100 л/с (2,22±0,55%от общего числа учтенных грызунов). В период контрольных выловов (июль) численность домовой мыши составляла 0,09 экз. на 100 л/с (2,36±0,56% от числа всех отловленных),Домовая мышь выходит из отапливаемых помещений учебных заведений г,Омска в открытые стации в последнюю декаду марта и находится там до первой половины ноября.
В ходе исследования изучалась заселенность домовой мышью помещений разного типа в обследованных постройках. Наибольшее количество i-рызунов отловлено в подсобных и складских помещениях 47,0±2,1 %. Их доля в числе всех обследованных составила 14,5±4,0%. В классах и лекционных аудиториях отловлено 27,8±1,9% домовых хыщей, доля этих учебных помещений составила 55,3±5,7% от общего числа. Административных помещений и пищеблоков обловлено 11,8±3,7% и 7,9±3,1%от числа, в них отловлено 10,6±1,3%и 10,5± 1,3%домовых мышей соответственно. Учет грызунов проводился и в подвальных помещениях, по домовая мышь в данных местообитаниях не отлавливалась. Здесь отлавливалась серая крыса.
Проведенный анализ многолетней сезонной динамики элементарных популяций домовой мыши, в ходе непрерывного вылова, показал нарастание численности грызуна в ноябре-декабре, ее неуклонное снижение к маю и низкие показатели в летний период. Осполнение популяций грызуна из природной среды в зимнее время не происходило.
Данные о распределении домовой мыши в зданиях учебных заведений показали, что не все помещения предпочитаются ими в равной степени. Больше всего грызунов Итает в помещениях, связанных с хранением и потреблением пищевых продуктов и с°средоточением пищевых отходов. Это пищеблоки и подсобные помещения, а также ^бинеты, в которых хранятся зоологические коллекции и гербарии, принимается пища.
Проведенные исследования динамики численности и стадиального распределения ^овой мыши, в постройках учебных заведений являются новыми и должны учиты-Ься при проведении профилактических и дератизационных мероприятий.
403
ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ СИНАНТРОПНЫХ ГРЫЗУНОВ В РАЗНОПРОФИЛЬНЫХ
ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ УЧРЕЖДЕНИЯХ Г. ОМСКА
Путин А.В.1, Сидоров ГН.2, Березкина Г.В.3, Карсаков Н.Г.1 !ФГУЗ Центр гигиены и эпидемиологии в Омской области
Омск-644146, ул. 27 Северная 42а,
2 Омский госпедуниверситет 644099, Омск, наб. Тухачевского, 14 каф. зоологи# g. п. sidorov@mail. ги,
2 Омский НИИ природноочаговых инфекций
В периоде 1999 по 2004 гг, изучалась экто- и эндо паразите фауна, атакже инфекции домовой мыши и серой крысы, из построек образовательных учреждений г, Омска,
Исследование проводилось с применением стандартных методов паразите логических, бактериологических и серологических исследований.
Эктопар аз итофау на домовой мыши и серой крысы определялась на основе очесов 358 особей этих видов. На наличие возбудителей токсоплазмоза обследовано 411 экзем-пляров грызунов. На гельминтологические исследования материал взят от 409 зверьков. Материал от 163 экз. грызунов обследован на наличие возбудителей и антител псевдотуберкулеза, иерсиниоза, туляремии. Эктопаразитофауна синантропных млекопитающих, населяющих постройки образовательных учреждений однообразна. Значение индекса разнообразия фауны Мак-Интоша для домовой мыши составила - 0,221, для серой крысы—0,219. С домовой мыши собрано 32 экземпляра эктопаразитов шести таксонов. С серой крысы очесано 17 экз. эктопаразитов трех таксонов. Эктопаразитофауна домовой мыши представлена блохой Leptopsylla segnis Schon. (п=26), Индекс обилия блохи на хозяине 0,079, индекс встречаемости 6,07, индекс доминирования 81.25. Единично обнаружена блоха Nosopsyllusfasciatus Bock. (п=2), ее индекс обилия на хозяине составил 0,006, индекс встречаемости 0,607, индекс доминирования 6,25. Совокупный индекс встречаемости всех видов блох-6.68%. Паразитических клещей на зверьках мало; один экз. Eulaelaps stabularis С. L. Koch.. и по одному экз, клешей, чей статус не определен до вида: Leleps sp.; Parasitidae; Acarieformis. Индекс встречаемости всех обнаруженных таксонов паразитических клещей на домовой мыши -0,91. Их индекс доминирования в общем объеме сборов эктопаразитов на данном хозяине 12,5%. Суммарный индекс встречаемости наружных паразитов во всех элементарных популяциях домовой мыши - 7,59%. Фауна наружных паразитов серой крысы в основном представлена блохой Nosopsyllus fasciatus (n=l 4). Индекс обилия этой блохи на хозяине 0,482, индекс встречаемости 24,13, индекс доминирования 82,35. С серых крыс очссано2 экземпляра клеща Ornithonyssus bacoti Hirst, и один Eulaelaps stabularis. Суммарный индекс встречаемости эктопаразитов на серой крысе - 34,48%. (Путин и др,.2002),
Всего с обоих видов грызунов в обследованных местообитаниях собраны наружные паразиты 7 таксономических категорий. Индекс общности экто пар аз итофау ны домовой мыши и серой крысы рассчитанный по Чекановскому-Сорреясену в обследованных местообитаниях составил 44,44%. Инвазивность домовой мыши паразитическим пр0' стейшнм Toxoplasma qondii в постройках учебных заведений колебалась от 26,7% 45,4%, составляя в среднем 37,6±2,5%, а серой крысы от 41,1% до 54,5%, в средне^ 45,9±8,2%. Цестода Hydatiqera taeniiformes паразитирует у 5,6± 1,2% домовых мышей Я у 10,8±5,1% серых крыс. У домовых мышей единично выявлены цестоды Mathevotae>1!a sp. и Hymenolepissp., а также нематоды Heliqmosomoidespoluqyrus.
У домовой мыши единично выделена культура Yersinia pseudotuberculosis, обнарУ' i жены антитела к этому возбудителю. Также у обследованных грызунов выделяли^ • антитела к Yersinia enterocolitica и Francisella tularensis. У серой крысы обнаружсНь1 антитела к Yersinia enterocolitica. Культура и антитела к бактериальным инфекциям З9' фиксированы у 4,9±1,7% обследованных синантропных грызунов,
404
41
СТРАДАЛИ ЛИ МАМОНТЫ СНЕГОБОЯЗНЬЮ? Пучков П.В.
Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины 252601. ГСП, Киев-30, ул. Б. Хмельницкого 15, reduvion@mail.ru
Увеличение снежности Северной Евразии в голоцене часто считается ключевой при-чцной вымирания мамонтов и сопутствовавших им крупных млекопитающих, При этом ссылаются на данные о значимости снежного фактора для птиц и зверей (наир. Формозов 1946, 1990), Но эти данные свидетельствуют также о свойствах копытных, позволяющих им противостоять «снежным» бедам. Эти свойства такие: а) рост и сила; б) специальная морфология; в) «тропление» (прокладывание троп и утаптывание площадок среди снега, взламывание наста членами стада, облегчающее питание и передвижение каждому индивиду); г) переключение на доступные зимние корма; д) использование локальных различий в характере снегового покрова; е) сезонные миграции; ж) способность противостоять зимнему усилению пресса хищников; з) зимние симбиотические отношения.
Мамонты были больше и сильнее любых копытных (а). Они превосходили последних
высоконогостыо; раздвижные пальцы и подпальцевые подушки позволяли существенно менять ширину ступни, что облегчало ходьбу по глубокому и занастованпому снегу, атакже по грязи в распутицу; толстая кожа ног и их жесткие волосы предотвращали травмирование настом; бивнями звери крушили паст в ходе движения и питания; система глубоких борозд на подошвах облегчала хождение по льду (б), Могучие и высоко социальные мамонты прокладывали дороги в снегу и крушили наст на пастбищах в несопоставимо больших масштабах, чем это доступно копытным (в). Вопреки ошибочным утверждениям, травоядные адаптации мамонтов не мешали им переключаться зимой на веточный корм и эффективно добывать его через древоповал (г). Мамонты, с их высокоразвитым мозгом, эффективно использовали локальные различия снегового и ледового покровов (д) и осуществляли сезонные миграции (е). Взрослые исполины и их детеныши, пребывавшие в стаде под охраной взрослых, были даже для сильнейших хищников (кроме, отчасти, людей) более трудной добычей, чем прочие растительноядные (ж). В зимних (как и в летних) симбиотических отношениях мамонт были не «ведомыми», а «ведущими»: их пишедобывающая и прочая деятельность облегчала передвижение и питание других крупных и средних растительноядных и хищных млекопитающих (з) (подробности см, Putshkov, 1997).
Итак, увеличение снежности в голоцене не могло стать причиной вымирания мамонтов, как не стало ею в предыдущие климатические перемены. Благодаря мамонтам, ряд других зверей (пощади, бизоны, овцебыки, сайга, лев) проникал на слишком снежные Для них территории.
405
ДЕНДРОАКТИВНОСТЬ МЕДВЕДЕЙ МИРА
Пучковский С.В.
Удмуртский государственный университет
426034 Ижевск, ул. Университетская, д. ], корп. 4, SVPuch@mail.ru
Под дендроактивностью понимаются любые формы воздействия животных (особей и популяций) на отдельные деревья или древесную растительность (Пучковский, 1998 2005). Названы основные типы (формы) дендроактивности: пищевая, оборонительная игровая, комфортная, социальная,
Классификация типов дсидреактивности предложена на основе исследований в руС-ле поведенческой экологии бурого медведя. Подобные формы воздействия на деревья известны для других видов семейства Медвежьи (Ursidae). Из опубликованных результатов следует, что все основные формы дендроактивности свойственны бурому медве-дю (популяциям Евразии и Северной Америки), североамериканскому барибалу и азиатскому гималайскому (лунному) медведю. Другие азиатские виды медведей (губач, солнечный или малайский и большая панда), а также южноамериканский очковый (анд-ский) медведи изучены в меньшей степени. Однако биологически они очень тесно связаны с древесной растительностью, основные формы дендроактивности частично для них известны (пищевая, оборонительная, комфортная) или могут предполагаться.
Хотя обсуждаемая проблема пока затронута исследованиями явно недостаточно, в отношении лучше изученных видов (бурый и барибал) можно говорить о заметных внутривидовых географических различиях дендроактивности. Например, употребление в пищу коры хвойных деревьев отмечено в популяциях бурого медведя карпатских лесов (Украина) и в Хорватии, в южной части российского Дальнего Востока. В других частях ареала такое поведение особей этого вида не отмечено. При содержании этих зверей в неволе поедание ими коры, камбия или лизание живицы деревьев регистрировались многими исследователями.
Сезонные различия дендроактивность в некоторой степени уже известны (в связи с сезонностью гона и плодоношения пищевых растений, динамикой размещения медведей по биотопам и т,д.), частично могут предполагаться.
Следы активности разных типов (двух или более) и разных видов млекопитающих могут совмещаться на одном дереве. На «медвежьих» деревьях могут регистрироваться следы маркировочной (социальной), комфортной и оборонительной активности мел ведей, рыси, кабана и других видов. Их точное различение нередко представляет собой нелёгкую задачу.
Возможны разнообразные последствия деядреактивности медведей, которые в виде достаточно заметных следов сохраняются на дереве в течение многих лет: это «гнезда» или платформы из веток, которые сохраняются в кроне плодовых деревьев многие годы: травмированные или покалеченные, иногда - погубленные деревья разного возраста; шерсть медведей, залитая смолой хвойных деревьев и т,д,
В изучении дендроактивности медведей мира можно ожидать обнаружения новых её подтипов и большое разнообразие нюансов. Хотя семейство Медвежьи небогат видами, межвидовые различия их биологии достаточно значительны, ареалы некоторых видов весьма велики, среда обитания очень разнообразна. Важно отметить также ело®' ные формы поведения медведей, значительную пластичность их экологии и поведения в меняющихся условиях среды.
Деревья со следами активности медведей - существенная часть популяционных №>г муникативных систем. Их использование перспективно для обогащения системы монй’ торинга охраняемых и эксплуатируемых лесных территорий неинвазивными методам’’ Одно из заметных затруднений для накопления данных по обсуждаемой проблеме" отсутствие общепринятой методики изучения дендроактивности медведей.
406
/ НЕКОТОРЫЕ ИТОГИ ИЗУЧЕНИЯ
п0ПУЛЯ1£ШВНЫХ КОММУНИКАТИВНЫХ СИСТЕМ БУРОГО МЕДВЕДЯ 1 — В ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ
Пучковский С.В., Копысов П.В.
Удмуртский государственный университет
426034 Ижевск, ул. Университетская, д. I, корн. 4, SVPuch@mail.ru
Изучение популяционных коммуникативных систем бурого медведя проводилось с 2002 по 2005 год на территории Печоро-Илычского государственного заповедника. В 2002 году была обследована территория Якшииского лесничества заповедника площадью 158 км2, в 2004 - участок Егро-Лягского лесничества площадью 218 км2, в 2005 -участок Верхне-Печорского лесничества площадью 282 км2. В Якшинском лесничестве обследовались среднетаёжные равнинные сосновые леса, в Верхне-Печорском -средне-таёжные темнохвойные предгорные леса, в Егро-Лягском лесничестве-северотаёжные темнохвойные предгорные леса. Исследовательские маршруты прокладывались по лесным просекам (всего 530,75 км), антропогенным тропам (76,39 км), естественным границам биотопов (292,61 км), атакже лесом по азимуту (35,0км).
Коммуникативные системы описывали по методике (Пучковский, 1998; 2005). По итогам полевых исследований составлены карты размещения медвежьих деревьев в трех лесничествах заповедника, проведен анализ показателей мечения. При этом использовались показатель линейной частоты мечения (ЛЧМ) - количество медвежьих деревьев на 10 км маршрута (Пучковский, 1998), и показатель среднего количества меток на одном меченом стволе (Берзан, 1996). В последнем случае нами различались 15 различных «меток».
Анализ картографического материала и показателей мечения обнаруживает тяготение коммуникативных систем медведя к естественным границам биотопов, которые особенно активно используются зверем в период гона. 556 из 989 описанных медвежьих деревьев располагались вдоль них. ЛЧМ на естественных границах в Якшинском. Егро-Лягском и Верхне-Печорском лесничествах составила, соответственно, 8,16; 20,26; 26,70 медвежьих деревьев. ЛЧМ на квартальных просеках составила 4,77; 5,42; 0,68. В отличие от просек в интенсивно эксплуатируемых человеком лесных угодьях, просеки в заповеднике играют меньшую роль в размещении коммуникативных систем. Максимальные значения показатель ЛЧМ принимает на антропогенных тропах (соответственно 35,39; 28,0; 30,26).
Показатель среднего количества меток на одном стволе меченого дерева имеет несколько бЗльшие значения среди деревьев, расположенных вдоль естественных границ (4-29; 4,79; 4,14), Тот же показатель для деревьев на просеках составляет 4,22; 4,05; 4,01. Для деревьев вдоль антропогенных троп - 4,08; 4.04: 4,09.
Следовые метки зарегистрированы около 139 медвежьих деревьев (20,03% средн всех деревьев, меченных в гол регистрации). В трёх лесничествах этот показатель составил, соответственно. 42(21,21%), 55 (20,75%), 42 (18,18%).
Корреляционный анализ показал, что наибольшая дистанция (наименее тесная связь) м®жду регистрируемыми метками свойственна повреждающему мечению и обильной Шерсти. Максимальное сродство наблюдается среди различных видов повреждающего Учения.
Обсуждается перспективность использования разных «меток» для широкого при-^Чения в системе экологического мониторинга.
407
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ У РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ ИЗ УРАЛЬСКИ* ПОПУЛЯЦИЙ С РАЗНОЙ СТЕПЕНЬЮ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ Ракитин С.Б.1, Фокин М. В.2, Абрамсон Н.И.2, Мухачева С.В.1, Г плева Э.Д. i
‘Институт экологии растений и животных УрО РА fl
620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, д, 202, Rakitm@ipae.uran.ru •‘Зоологический институт РАН
199034 Санкт-Петербург, Университетская наб. д.1, Mikhail.fokin@gmail.com
Основная цель работы - оценить влияние экстремально жестких условий среды связанных с техногенным загрязнением, на генетическое разнообразие в популяциях грызунов.
Рыжие полевки были отловлены в четырех локалитетах Среднего Урала, Импакгная зона (И, п=16), находящаяся на расстоянии 1-6 км от Среднеуральского медеплавильного завода (СУМЗ, 56°50' с.ш,. 59°5 Г в.д,) в течение десятилетий интенсивно загрязщ. лась многими поллютантами (в том числе мутагенными), концентрации которых в лесной подстилке ныне превышают фоновые уровни в 3-66 раз. В этой зоне можно ожидать как увеличения генетического разнообразия (за счет мутаций de novo\ так и его снижения- в результате дифференциальной элиминации генотипов, неконкурентноспособных в суровых условиях среды. Референтными группами послужили полевки, пойманные на расстоянии 20 км (Р1, п=21, 56°49* с.ш..59°34' в,д.) и 30 км (Р2, п=14, 56о47'.с.ш.,59°25' в.д.) на запад от СУМЗ, где техногенное загрязнение в среднем в 2 раза превышает глобальные уровни, и вблизи деревни Шигаево (РЗ, п=26, 90 км от СУМЗ, 57° 15' с,ш,, 58°44' в.д.), где документировано лишь глобальное загрязнение, В качестве генетических маркеров использованы 4 микросателлитных локуса состоящие из ди нуклеотидных повторов (Cg4. Cg9, Cgl 5, Cg20). Амплификация проводилась с помошью ПЦР реакции, после чего размер аллелей определялся в денатурирующем акриламидном геле, Специальный анализ показал отсутствие ошибок детекции и пуль-аллелей.
Во всех четырех локалитетах мы не обнаружили заметных отклонений от равновесия Харди-Вайнберга, однако, по отдельным локусам в некоторых из них наблюдался достоверный дефицит гетерозигот (в И по Cg4, в Pl по Cg20 и в РЗ по Cg9). Среднее число аллелей на локус (9.00-9,25) и средняя гетерозиготность (0,72-0,86) не отличались значимо в импактной и референтных зонах. Анализ дифференциации популяций выявил значимые различия их генетической структуры. Наибольшие отличия отмечены между выборкой РЗ и выборками И, Р1 и Р2 (Fst= 0,072; 0.049 и 0,043, соответственно, Р<0,001), что может быть связано с географической удаленностью этого локалитета, в том числе от источников загрязнения, В пределах 30-километровой зоны степень генетической гетерогенности оказалась значительно ниже, однако по локус Cgl5 выборка Р1 достоверно отличается от И и Р2. По остальным трем локуса^ подобных отличий не выявлено.
Ограниченный размер выборок при большом числе аллелей на локус не позволяет сделать однозначный вывод о роли техногенного фактора по отношению к генетическому разнообразию в исследованных популяциях рыжей полевки. Различия в гснетичеС’ кой структуре между тремя группами полевок из зоны влияния СУМЗ и популяцией РЗ, наименее загрязненной промышленными выбросами, могут быть связаны как с вдч-янием техногенного стресса, так и с изоляцией расстоянием.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант № 05-04-48373). ? .#
408
ЭПИГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ АВТОХТОННЫХ И АККЛИМАТИЗИРОВАННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ СОБОЛЯ Ранние М.Н., Монахов В.Г.
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта 202, ranyuk@ipae.uran.ru
В середине XX века практически па всем ареале наблюдалась глубокая депрессия численности соболя, В ряду мер, принятых для восстановления поголовья ценного пушного вида была проведена интродукция прибайкальских соболей в районы, где вид был полностью истреблен. Результаты мероприятий по интродукции оказались успешными и ареал соболя удалось восстановить.
Данное исследование посвящено анализу эпигенетической изменчивости акклиматизированных и автохтонных популяций соболя Приобья, Якутии, атакже Прибайкалья, откуда брались животные для расселения. В исследование были включены данные по 23 неметрическим признакам черепа у 407 взрослых особей. Для оценки эпигенетической изменчивости рассчитывалась средняя мера дивергенции - MMD (Mean Measure of Divergence, Sjovold, 1977). Значения дистанций для популяций соболя колебались от
0.001 до 0,210, Самые высокие значения MMD были зафиксированы между приобскими и прибайкальскими автохтонами. Также высокие значения дист анций были получены между одной акклиматизированной популяцией и автохтонами Приобья, Другая акклиматизированная приобская популяция проявляет большее сходство с автохтонами в
проявлении эпигенетических признаков. Якутские акклиматизанты занимают промежуточное положение между якутскими автохтонами и прибайкальскими популяциями.
Таким образом, акклиматизированные популяции соболя в проявлении эпигенети-
ческих признаков отличаются от автохтонных соболей, обитающих в сходной среде обитания. Однако, при сравнении с прибайкальскими соболями, имеющими с ними общее
происхождение, акклиматизанты также проявляют статистически значимые отличия,
В предыдущих исследованиях (Монахов, 1999, 2000) было показано, что акклиматизированные популяции соболя имеют более светлый мех и более крупные размеры черепа, чем байкальские соболя. Результаты данного исследования эпигенетической изменчивости подтверждают вывод о том, что акклиматизированные популяции соболя в течение 40 лет после интродукции приобрели фенотипические характеристики популяционного уровня, отличающие акклиматизантов как от автохтонных соболей, обитающих с ними в сходных условиях, так и от прибайкальских животных, с которыми имеют общее происхождение, .... .
409
ОБ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ ДНК ДЛЯ РАЗРЕШЕНИЯ ТРИХОТОМИИ СЛОНОВ И МАМОНТОВ (MAMMVTHUS-LOXODONTA-ELEPHAS)
Раутиан Г.С., Раутиан А.С.
Палеонтологический институт РАН, Москва, 117997, Профсоюзная ул. 121 e-mail: rautian@direct, ru
Изучению нуклеотидных последовательностей мамонта и их сравнению с совречлед. ними слонами посвящено значительное число работ, Попарные генетические дистанции между Mammuthus, Loxodonta и Elephas близки друг другу, в связи с чем разные исследователи предлагали все логически мыслимые варианты последовательности расхождения соответствующих филогенетических ветвей: первоначальное расхождение ветвей мамонтов и общего предка современных слонов с более поздним расхождением ветвей африканского и индийского слонов; первоначальное расхождение ветвей африканского слона и общего предка индийского слона и мамонта; первоначальное расхождение ветвей индийского слона и общего предка африканского слона и мамонта; и, наконец, практически одновременное расхождение всех трех ветвей (что соответствует теории адаптивной радиации). В ранних работах предполагалось, что различия в выводах о последовательности ветвления главным образом связаны с малым объемом имеющегося материала, Недавно получены данные о значительно больших последовательностях Д11К, По полной последовательности митохондриальной ДНК (16 770 пар нуклеотидов) индийский слон и мамонт ближе друг к другу; чем к африканскому слону, причем, принимая время дивергенции линий азиатского и африканского слонов за 6 млн. лет назад, расхождение линий мамонтов и индийского слона было оценено как на 440 000 лет более позднее, чем расхождение их общего предка и ветви африканского слона (Krause et al., 2005). Однако, как это обычно для построения филогенетических деревьев по молекулярным данным, эти расчеты не принимали во внимание полиморфизм предковых и дочерних популяций и фактически рассматривали дифференциацию индивидуальных генотипов, а не генофондов популяций. Вместе с тем, элементарной эволюционирующей единицей является не особь а популяция, и правильно сформулированная задача оценки генетических преобразований в процессе эволюции должна включать в себя не прослеживание изменений отдельных генотипов, а реконструкцию того как генофеиД предковой популяции преобразовался в генофонд порожденного ей нового вида и, следовательно, должна включать в себя адекватный анализ внутривидового генетического разнообразия изучаемых форм. Для обсуждаемых элефантид этот пробел может быть восполнен, используя данные по внутривидовой генетической изменчивости 195 афри' канских слонов из 21 популяции (Roca et al., 2001). По нашим оценкам время, которое потребовалось бы на расхождение форм, различия между которыми соответствуй1 средним дистанциям между представителями близких популяций африканских слонов, составляет 510 000 лет (что сравнимо и даже несколько больше чем приведенная зыше оценка различий во времени ветвления - 440 000 лет). Иными словами, внутривиДоваЯ изменчивость слонов достаточно высока, чтобы дистанции Mammuthus-Elep^’ Mammuthus-Loxodonta и Loxodonta-Elephas оценивать как практически равные, ЯРаС' хождение филогенетических линий, приведших к этим трем родам, как одномомейтН°е событие (в геологическом масштабе времени).
Настоящая работа поддержана РФФИ №№ 04-05-64805, 05-04-48493, 6228.2006.4 и программой «Происхождение и Развитие Биосферы».
410
СИНЭКОЛОГИЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ТОТАЛЬНЫХ ВЫМИРАНИЙ СОБОЛЯ В СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ АЗИИ
Ревин Ю.В.
Институт прикладной экологии Севера АН Республики Саха (Якутия)
677891 Якутск, просп. Ленина, д. 35, ush_sec@ipes.ysn.ru
Соболь (Maries zibellina L., 1758), автохтон южно сибирских бореальных экосистем,
преаДоптирован к жизни в широком диапазоне природных условий умеренно-холодно-Р0 ц холодного климата. В северо-восточной Азии он в настоящее время распросранен
ва всем пространстве, покрытом лиственничным редколесьем с выходом местами в каменистые и кустарниковые зональные и горные тундры. Находясь в составе бореаль-
ных экосистем и занимая четко очерченную индивидуализированную экологическую иищу, он изначально активно влиял на процесс оборота накапливающейся биомассы растений я животных. Круг вндов-прокормнтелей соболя существенно расширен в связи с наличием у него навыков добывать иищу одинаково успешно и в верхних, и в нижних ярусах леса. Многокомпонентный характер питания и способность по обстоятельствам менять спектр кормов придают соболиным популяциям повышенную жизнестойкость в нестабильных условиях северной тайги. Однако и этот вид в недавнем прошлом, попав под небывалый пресс чрезмерного промысла, оказался в центре известных драматических событий, в которые было вовлечено и ближайшее биотическое окружение этого хищника. В Якутии эти события разворачивались следующим образом. Наи
более активному преследованию соболь подвергся во второй половине XVII в., когда
были подорваны основные популяционные ресурсы: до критического уровня снизилась численность и в ареале образовались крупные дизъюнкции. Поскольку преследование соболя в этих обстоятельствах продолжалось и даже усиливалось, крах соболиных популяций оказался неминуемым, Одни популяции исчезли спустя полустолетие, другие в состоянии «агонии» просуществовали по 100-150 лет. Все опи находились под угрозой тотального вымирания, поскольку их репродуктивный потенциал был, по сути дела, разрушен. Этот исход был предотвращен благодаря широкомасштабным акклиматизационным мерам, с помощью которых было достигнуто полное восстановление популяций. .Процесс интеграции этого животного в экоистемы, продолжавшийся в течение одного десятилетия, как и длительный процесс его удаления, существенным об-
разом повлияли на состояние и количественный статус зависимых видов. Их реакция на Якт исключения, очевидно, в связи с замедленным характером его действия, оказался «смазанным» и не привлек внимания исследователей. Известно лишь, что по мерс уменьшения поголовья соболей в популяциях белки произошло существенное увеличение численности и она на многие десятилетия стала основным объектом охотничьего промысла. Были, вероятно, и другие изменения, но они остались незамеченными. Синэко-Догические последствия повторного включения соболя в экосистемы проявились сразу и на всем пространстве восстановленного ареала, причем в северной тайге они приняли Наиболее острую форму. В бореальных экосистемах после появления соболя существенным образом ускорился энергообмен и сместились направления популяционных Стоков энергии. Причиной тому являются устойчивые альтерации величин популя-^Ййу зависимых видов. При этом наиболее заметны они у видов-жертв, обладающих *)йзким воспроизводственным потенциалом - у Mustela sibirica, M.erminae, Lepus Umidus, chotona hyperborea, Sciurus vulgaris, Pteromys volans, из птиц-у всех представителей Отряда курообразных. У видов, обладающих высокой скоростью оборота поголовья Ь'Шевидные грызуны), изменения численности происходят незаметно, поскольку отторгаемая соболем часть популяции несопоставимо мала в сравнении с величиной еже-Дной элиминации. Номинальные же величины потерь в результате деяз'сльности соля во второй группе видов многократно превышают таковые в первой. Подобные гглески» активности в экосистемах происходят, по-видимому, всякий раз вслед за ТУктурНЬ1МИ
перестройками последних.
411
К ВОПРОСУ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЗОН СТИРАНИЯ НА БИВНЯХ МАМОНТА '
Ревин Ю.В., Лазарев П.А.
Институт прикладной экологии Севера АН РС(Я), 67789] Якутск просп. Ленина, д.35, ush_sec@ipes.ysn.ru
Бивни шерстистого мамонта (Mammuthusprimigenius Blum) - примечательная осо. бенность его внешнего облика. Они сопровождали этих животных на протяжении всей жизни, увеличиваясь в массе с младенческого возраста до смерти. Как орган экстерьера каждый бивень в паре и по отдельности выполнял определенные функции, сущпоС1ь которых до сих пор полностью не расшифрована. Однако то, что столь сложное разрд. стание одного из фрагментов черепа и их превращение в причудливые костные выросты из поколения в поколение поддерживалось естественным отбором, не вызывает сомнения. При детальном обследовании поверхности бивней мамонтов обращают на себя внимание разнообразные следы внешних воздействий (микротрещины, потертости, расслоения, переломы), запечатленных еще при жизни зверей. Особый интерес вызывают специфические односторонние (с наружных сторон) заточки и потертости, обнаруживаемые на бивнях у особей подросткового возраста. Односторонняя заточка копчиков начинается сразу после их прорезания еще в том младенческом возрасте , когда бивни полностью укрыты основанием хобота. Если предположить, что это - результат' трения о твердую поверхность, то мы должны априорно согласиться с тем, что такие однообразные движения не вполне естественны и скорее всего афункциональны. Мамонтята физически не могли войти в контакт с каким-либо твердым субстратом и тем более долге обтачивать с наружной стороны оба бивня. Существенным препятствием этому является и анатомическое строение альвеол бивней, которые у мамонтов расположены параллельно друг другу и осевой линии направления хобота. Бивни у мамонтят прямолинейны и лишь у двух-трех-годовалых животных слегка изгибались снизу вверх. Однако расстояние между бивнями было слишком малым для того, чтобы хобот животного мог свободно просовываться между бивнями. И по этой причине мамонтята до определенного возрас та держали хобот не поверх спаренных бивней, а сбоку. Поскольку хоботу мамонта был многофункциональным органом, то можно предположить, что он постояв-но находился в движении независимо от того, передвигалось живо тное или стояло на месте. Многократно повторяемые перекидывания хобота с одной стороны на другую могли вызвать локальное стирание наружных поверхностей бивней мамонтят. У взрослых животных такого не могло произойти, поскольку' они имели возможность держать свой хобот между разошедшимися бивнями прямо впереди себя. Следует отметить, что у современных слонов вследствие особого анатомического строения бивни с младенческого возраста расходятся в разные стороны и не препятствуют движениям хобота. Предположения о том, что вышеописанный «младенческий» тип затачивания кончиков бивней у мамонтов-подростков мог иметь место тогда, когда они выкапывали корневиша (лежа на боку' ?) или обдирали кору со стволов кустарников и деревьев, нам представляются недостаточно обоснованными. В данном случае, по-видимому, уместно преДп0’ ложенис о сходстве паттернов кормового поведения молодых мамонтов и современных слонов. Последние, как известно, до 5-летнего возраста выкармливаются исключительно материнским молоком; оно же и у более взрослых животных остается среди важны* компонентов питания. В связи с какими-то (пока нерасшифрованными) особенностям11 во взаимоотношениях «мать-дитя» во время кормления у мамонтят могли возникну11, специфические зоны стирания на бивнях.
412
ИСТОРИЧЕСКАЯ БИОГЕОГРАФИЯ СИБИРСКОЙ КОСУЛИ В ЯКУТИИ Ревин Ю.В.1, Лабутин Ю.В.2
1 Институт прикладной экологии Севера АН РС(Я),.
677891 Якутск, просп. Ленина, д. 35, ush_secipes.ysn.ru 2Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, 677891 Якутск, просп.Ленина, д. 41
В палеонтологической летописи восточной окраины Евразии сибирская косуля sCanreoluspygargus Pall., 1771) появилась в позднем плейстоцене. Ее костные остатки обнаружены почти во всех исследованных многослойных стоянках палеолитического человека на всем пространстве от предгорий Алтая до побережья дальневосточных
морей- В периоды доминирования криоаридного климата вследствие широкого развития сухотравных степей и полупустынь, сменивших мел коку ст арниковые пустоши, косули скорее всего выживали в анклавах мезофитных лугов и галерейных лесов по долинам рек- Местности, где эти биотопы сочетались в примерно равных пропорциях, выполняли роль видового рефугиума, К неолиту северная граница ареала косули значительно переместилась к северу и вплотную приблизилась к современной. Имеются
палеонтологические и археозоологические данные, свидетельствующие о возможных «рецидивах» крупномасштабных вымираний, сменявшихся повторными расселениями. Современный ареал сибирской косули в Якутии приурочен к ее южной половине и охватывает территорию площадью около 600 тыс. км2. Отвечая на сложный характер размещения жизнепригодных территорий, она сформировала здесь множество обитаемых очагов, отличающихся индексами плотности населения и степенью изоляции. В равнинных местностях ареал вида близок к сплошному, в условиях горного рельефа он имеет прерывистую структуру и часто заселяется эфемерными микропопуляциями. Плотность населения косули, колеблющаяся от 0,03 до 13,4 особей на 10 км2, на порядок меньше подобного показателя южносибирских популяций. За столетие (1850-1950 гг.) этот олень обжил крупный массив северной редколесной тайги шириной 300-500 км, проникнув на север до 64-65° с.ш., примерно на 250-300 км севернее, чем в соседних регионах-Красноярском и Хабаровском краях При этом в качестве «плацдарма» косуля использовала благоприятную для нее среду обитания - анклав лесо-лугово-степных ландшафтов (аласов). Сама по себе подобная конфигурация границы ареала в виде ориентированного на север округлого выступа может быть истолкоавана как признак новейшей колонизации, хотя сходные процессы здесь, возможно, происходили и ранее. В начале 80-х гг. прошлого столетия в связи с исчерпанием ресурса жизнепригодных территорий процесс расширения ареала практически сошел на нет. Одним из проявлений последних, несомненно, следует признать произошедшую осенью 2004 г. массовую миграцию косуль на относительно небольшом участке ареала в Центральной Якутии. Животные накапливались по обеим берегам р. Лены и преодолевали ее встречными потоками (больше с правого берега, чем с левого) в периоде начала ледохода вплоть до момента ледостава. Склонность к направленному перемещению у косуль проявилась в малоподходящее для зтого время: вся совокупность обстоятельств вкупе с небывалой активизацией браконьерства приводила к массовой гибели животных.. Ранее в течение по крайней мере 100 лет выраженные миграции у косули в Якутии не наблюдали. Возникновение этой миграции может быть связано с действием как средовых, так н внутри-ПопулЯционных факторов. С биогеографической точки зрения они важны как реальная Предпосылка преодоления животными экологических барьеров и возникновения новых жизнеспособных популяций. По экспертной оценке, такие потенциально пригодные для °битания косули местности имеются в бассейне р.Яны, где широко распространены Фасные ландшафты, схожие с центральноякутскими. Проникновение туда косуль -ожидаемое событие, которое может реализоваться в ближайшее время.
413
ПРИБРЕЖНЫЕ БИОТОПЫ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИАЗОВЬЯ КАК ОЧАГц РАЗНООБРАЗИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Рентюк Е.К.
Таврическая государственная агротехническая академия
72315 Украина, Мелитополь, пр-т Б. Хмельницкого 18, katerinamax@rambler.ru
Регион исследований представляет собой территорию, расположенную между По> бережьем Азовского моря и днепровско-азовским водоразделом. В геоморфологичес. ком отношении Северо-Западное Приазовье представляет собой морскую аккумудя. тивную террасовую равнину, которая сформировалась в условиях незначительных тектонических амплитуд (максимум - 324 м н.у.м.). Террасы расчленены долинами степ, ных водотоков (Большой и Малый Утлюк, Молочная, Тащенак, Корсак, Обиточная Домузла, Лозоватка, Берда и др.). На морском побережье расположены высоко продух, тивные устьевые комплексы речек и крупных лиманов (Сивашик, Утлюкский и Молочный), множество мелководных заливов, небольшие озёра, песчано-ракушечные косу (Бердянская, Белосарайская, Кривая, Обиточная, Степановская, Кириловская, Федотова) и абразийные морские обрывы.
Для указанных мест характерно сложное сочетание типичных водно-болотных угодий с луговыми и степными сообществами, агроценозами, искусственными лесонасаждениями и залежами, что связанно со степенью хозяйственного использования территории и особенностями рельефа. Поэтому в прибрежных районах можно выделить тростниково-болотный, лугово-степной, лесной и антропогенный комплексы биотопов.
К настоящему времени в прибрежных районах Северо-Западного Приазовья установлено обитание 15 видов мелких млекопитающих, среди которых 2 относятся к отряду насекомоядные, а 13 - к отряду грызуны. Первые представлены малой (Crocidura suaveolons) и белобрюхой (С. leucodon) белозубками. Среди грызунов обычными являются мыши: степная (Sylvaemus arianus), малая лесная (S. uralensis) домовая (Mus musculus) и курганчиковая (М. spicilegus). В 90-х годы XX ст, из бассейна Днепра по берегам оросительных каналов сюда проникла мышь-малютка (Micromys minutus). К северу, на незначительном расстоянии от морского побережья появляется обыкновенная лесная мышь (S. sylvaticus). Везде обычными являются серый хомячок (Cricetulus migratorius), который достигает особенно высокой численности в искусственых лесонасаждениях, и восточноевропейская полёвка (Microtus levis). Для последней характерны резкие вспышки численности, которые им ли место в тёплые зимы (1960/61, 1974/75, 1978/79, 1979/80 гг. и др.). Среди редких грызунов следует назвать большого тушканчика (Allactaga major), немногочисленные поселения которого сохранились на побережьях лиманов и некоторых речек. Очень редко также встречаются: степная мышовка (Sicista subtilis) и обыкновенный слепыш (Spalax microphtalmus), стациями пребывания которого являются искусственные насаждениями, остепнённые склоны балок и речиьв долин. Везде наблюдается депрессия популяции малого суслика (Spermophiluspygmaeus) который по неизвестной причине исчез в конце XX ст. во многих местах региона. В связи с отсутствием водяной полёвки (Arvicolla terrestris), в водно-болотных угодьях её экологическую нишу успешно заняла серая крыса (Rattus norvegicus).
Наибольшее видовое разноообразие мелких млекопитающих в прибрежных угодья* наблюдается в местах максимального разнообразия биотопов, что соответствует правилу интерсперсии. Наименьшее количество видов зафиксировано в тростииково-бол°т ном комплексе на морских косах и островах, хотя в континентальных местообитания* именно водно-болотные угодья характеризуются наибольшим видовым богатств01^ речные угодья являются главным местом обитания микромаммалий. Весьма ваЖиь!^ фактором, влияющим на видовое разнообразие мелких млекопитающих в прибреЖ11Ь . районах, являются полезащитные и противоэрозионныс лесополосы, а также искус^ венные леса.
414
ГЛУБОКАЯ ДЕПРЕССИЯ ЧИСЛЕННОСТИ БОЛЬШОЙ ПЕСЧАНКИ (gHOMBOMYS OPIMUSIACHT) И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ' СООБЩЕСТВ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ ГРЫЗУНОВ И ЯЩЕРИЦ.
ЮЖНЫЕ КЫЗЫЛКУМЫ, 2006 Г.
Роговин К.А., Васильева Н.Ю.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Ленинский просп., 33; e-mail: karl2255@orc.ru
Средо- и ценозообразующая роль большой песчанки хорошо известна. Наши наблюдения в Южных Кызылкумах в апреле 2006 г. в условиях катастрофической депрессии численности большой песчанки позволили количественно оценить связи других видов грызунов с системами ее нор. Присутствие грызунов в условиях низкой числен-досги видов регистрировали по отпечаткам лап на пылевых площадках в пределах пробных квадратов, распределенных случайным образом по бортам озерной котловины с эфемерово-эфемероидной растительностью и мелкими кустарниками сем. бобовых. Ящериц регистрировали визуально на тех же квадратах в периоды их наибольшей активности.
Из четырех видов грызунов, зарегистрированных в 2006 г. в границах поселения большой песчанки, насыщенного семейными группами песчанок в 2004-2005 гг., только Spermophylusfulvus в своем пространственном распределении оказался не связанным с системами нор/?, opimus (LOGIT: t=l, I. p>0,05). В наибольшей степени с норами большой песчанки оказались связанными Meriones libicus (t=3,l, р<0,01) и Allaclaga elater (t=3.1, p<0.01), в меньшей степени Mus musculus (1=2,52, p<0,05). Продуктивность и состав окружающей растительности не оказывали влияния на выбор видами грызунов микром естообитаний,
Результаты дискриминантного анализа встречаемости четырех видов грызунов в пространстве ресурсов и условий среды (растительность, микрорельеф, жилые в 2004-2005 гг. норы большой песчанки) показали, что норы большой песчанки являются центрами активности всех видов, за исключением желтого суслика. Из ящериц с норами большой песчанки были тесно ассоциированы каспийский [еккон (Cyriopodion caspius) и степная агама (Trapelus sanguinolentus), в значительно меньшей степени - линейчатая ящурка (Eremias lineolata). Не связанной с норами была средняя ящурка (Г. intermedia).
Работа поддержана грантом РФФИ 06-04-48706-а.
415
ИНВАЗИЯ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ В УКРАИНСКОЕ ПРИЧЕРНОМОРЬЕ Роженко Н.В.
Одесский национальный университет им. И. И. Мечникова 65058 Украина, Одесса, Шампанский переулок 2, биофак, rogenko 56(apnail гц
В конце 50-х гг. XX ст. южную границу ареала лесной куницы в Украинском Пп черноморье условно проводили от южных лесов Молдовы через населённые пун^1 Одесской (Кодыма, Балта, Саврань) и Николаевской областей (с. Лысая Гора в Пера майском районе, а также через северо-восток Днепропетровской области до украиц российской границы. Она, в целом, совпадала с южной окраиной лесостепной зоны. х0 раньше этот вид проникал далеко на юг. поскольку костные остатки лесной куцИ1 ' были обнаружены во многих палеолитических и неолитических Стоянках натерритор-. северной и южной украинской степи. До недавнего времени этот зверёк также немногочисленным видом в Молдове. Он и сейчас населяет лесаКодр, атакже привд ющие к Прикарпатью районы, и является очень редким млекопитающим в пойменнь-. лесах Приднестровья.
Длительное время лесная куница, которая является типичным компонентом древле;' лесной фауны, встречалась лишь в естественных лесных биоценозах. Однако, послесс. здания системы полезащитных и противоэрозионных лесополос, посадки искусствен ць?. лесов и достижения ими приспевающего возраста, указанный вид стал осваивать новы, биотопы. Присущая лесной кунице полифагия с доминированием в пищевом рацион, грызунов, что наблюдается во все сезоны на территории различных географически-районов, в сочетании с частым использованием растительных кормов стали дополы -тельными факторами для расселения вида. Следует также заметить, что ресурсы эпи-' млекопитающего, которое относится к категории охотничьих животных, в Украине имеют очень ограниченное использование (преимущественно в Полесье и в Карпатах).
На данное время нам известно 4 (четыре) очага обитания лесной куницы в Север Западном Причерноморье за границами описанного ранее ареала, которые образок, лись в конце XX ст. Первый из них охватывает леса в пойме Днестра между с. Марь. Беляевского района Одесской области и с. Паданка (Республика Молдова). Сравните льно недалеко от этого района, в лесополосе у с. Холодная Балка Беляевского района, декабре 2004 г. было обнаружено 2 лесных куницы, которые отдыхали в сорочьг гнёздах.
Второй очаг представляет собой искусственный лес площадью около 250 га возле: Севериновки Ивановского района Одесской области, где в феврале 1999 г. было добыло двух самцов. Эти находки подтверждены документально (черепа находятся в коллекШ-И зоологического музею ОНУ). Третий случай встречи лесной куницы, который бы зафиксирован нашим респондентом зимой 2000 г., относится к Раципской лесной даче в Вознесенском районе Николаевской области. Этот лес был создан ещё в 1875 г. и сейчас имеет около 1.8 тыс. га, что для степной зоны является большой площадью. Четверть11’ очаг обитания лесной куницы был обнаружен Е. Романом в плавневых лесах на ДиМ" ниже г. Новая Каховка в Херсонской области, где она обитает и сейчас.
Следует заметить, что встречи одночных зверей и очаги обитания лесной кунля1, были обнаружены далеко от известной южной границы ареала и в других местах Уя’ ины. Поэтому можно утверждать, что этот вид сейчас пытается расширить ареал, л-пользуя в качестве миграционных путей и основных биотопов искусственные лесп
саждения.
416
ИССЛЕДОВАНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В РОССИИ: СОВРЕМЕННЫЕ ПРИОРИТЕТЫ - , .
Рожнов В.В.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33, rozhnov@sevin.ru
g период с 2000 г., как и прежде, наиболее активно развивались исследования раз-^разных аспектов экологии млекопитающих - популяционной структуры, структу-сообществ млекопитающих, экологии отдельных видов. В развитии популяционной Рдодогии наиболее значимыми результатами следует считать развитие исследований йна,мики численности млекопитающих и популяционных циклов, атакже изучение гу-^орального иммунного ответа на действие различных факторов.
К наиболее активно развивающимся направлениям принадлежат и исследования
^едения и поведенческой экологии, физиологических механизмов, лежащих в основе социального поведения. В них используются новые технологические решения (использование ГИС, применение приборов навигации GPS, приборов ночного видения, фото-ювушек, индивидуальное мечение животных микрочипами и т.п.) и неинвазивные методы исследований. Активно ведется изучение химической и акустической коммуникации млекопитающих. Важными результатами являются оформление в стране центров эко-дого-пщ. ленческнх исследований; развитие методологической базы и методов исследо-
ваний с использованием современных технических средств; развитие новых концептуальных подходов; развитие исследований физиологических механизмов поведения с ис-
пользованием неинвазивных методов; проведение долговременных эколого-поведенческих исследований на модельных группах млекопитающих или видах.
В изучении изменчивости и систематики млекопитающих преобладают исследования, выполненные с использованием современных молекулярных, биохимических и цитогенетических методов. На основе изучения хромосомных рас бурозубки предложена концепция новой модели географического видообразования. Применение методов молекулярно-генетической диагностики дало импульс интенсивному развитию филогенетики и филогеографии.
В области палеотериологии выделяются проводимые на качественно высоком уровне исследования ранней радиации млекопитающих, эволюции отдельных групп (особенно насекомоядных и медведей) и сообществ млекопитающих.
По морфологии, зоогеографии и фаунистике, атакже прикладным аспектам териологи-медицинской зоологии, промысловой териологии и охране млекопитающих, число исследований уменьшилось. Тем не менее, в морфологических исследованиях положи-тельным результатом следует считать широкое применение методов геометрической морфометрии. В зоогеографических и фаунистических работах выявлено изменение ареалов некоторых видов млекопитающих, особенно пустынного фаунистического комплекса. В практической териологии получили обобщение в виде монографий работы по отдельным вИдам охотничьих млекопитающих и их группам, атакже по региональным охотничьим Ресурсам. Исследования редких видов млекопитающих обобщены в Красной книго Российской Федерации (2001), подготовлен ряд стратегий сохранения отдельных видов и Ждется работа по реализации ряда проектов по восстановлению исчезнувших популяций Ивидов. В медицинской териологии важным результатом является предложенный новый дологический сценарий происхождения и мирового распространения чумы.
По некоторым видам млекопитающих и их группам продолжена публикация обобщающих оригинальных или компилятивных эколого-фаунистических сводок (водяная полев-морж, кабарга, зубр на Кавказе, хищные млекопитающие, отдельные группы копыт-справочников-определителей, вышла сводка по систематике млекопитающих,
Развиваются также исследования по истории териологии, публикуются очерки о криологах, их мемуары, избранные труды, проводятся чтения, посвященные памя ти аЧдающихся териологов.
417
АНАЛИЗ НУКЛЕОТИДНЫХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК ПЕРЕВЯЗКИ (VORMELAPEREGUSNA)
Рожнов В.В.1, Мещерский И.ГД Абрамов А.В?
‘Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33, molecol@sevin.ru
2Зоологический институт РАН, 199034 С.-Петербург, Университетская наб,, 1
Продолжен анализ последовательностей гена цитохрома b мтДНК перевязки (9brmela peregusna). Вдополнение к ранее (Рожнов и др., 2006) опубликованным данным (последовательность цитохрома b 3 особей из Калмыкии, Ростовской области, и Узбекистана) получены последовательности этого гена еще для 5 особей - 2 из Армении и 3 из Туркмении, атакже последовательности контрольного региона: полные (от 1085 до 1108 н.п.) - для 5 особей (по 1 из Калмыкии. Ростовской области и Армении и 2 из Туркмении) и частичные (левый домен, 255-256 н.п.)-еще для 6особей (1 из Армении 2 из Узбекистана, 3 из Туркмении). Полученные данные позволяют уточнить положение объединенной клады Vormela+lctonyx относительно других родов Mustelinae и Mustelidae в целом, а также обсудить вопросы генетической изменчивости перевязки (Кperegusna) - единственного представителя рода в современной фауне, вида широко распространенного, но малочисленного и относительно слабо изученного.
Проведенный анализ показывает относительно низкую степень изменчивости мтДНК перевязки. Имеющаяся выборка из 8 последовательностей цитохрома b (1140 н.п.) представлена 6 гаплотипами и содержит 5 вариабельных сайтов, изменчивость в которых представлена исключительно транзициями. Уровень нуклеотидного разнообразия выборки р=0,17%. Пять полных последовательностей контрольного региона (все уникальны) содержат всего 16 вариабельных сайтов, изменчивость представлена транзициями и делениями, р =0,49%.
Географические озличия по исследованным фрагментам мтДНК у перевязки не выражены. Заисключением высокой степени сходства двух гаплотипов полной последовательности контрольного региона, отмеченных в выборке животных из Туркмении, других случаев достоверной связи характера последовательностей и мест происхождения образцов обнаружить не удалось. Последовагельности цитохром а-b особи Калмыкии, одной особи из Армении и одной из Туркмении представлены одним гаплотипом. Идентичными оказались также последовательности левого домена контрольного региона, отмеченные среди особей из Армении и Туркмении с одной и Туркмении и Узбекистана с другой стороны.
Включение новых последовательностей цитохрома Ь перевязки в базу проведенного ранее (Рожнов и др., 2006) филогенетического анализа не изменило его результатов: при высокой степени поддержки клады Pormela+lctonyx положение этой клады в системе семейства остается неопределенным. Однако филогенетический анализ, проведений на основе последовательности центральной части контрольного региона (324 H-П., 5 образцов) с включением в выборку аналогичных участков Martes martes и GulO g^lo (получено нами), атакже представленных в Генбанке данных по Meles meles, Arctoty* collaris, Lutra lutra и ряда видов рода Mustela, демонстрирует гораздо более высокий уровень поддержки клады, объединяющей представителей родов Mustela и чем анализ на основе последовательностей цитохрома Ь.
41;8
ПАРАЗИТЫ КАК ФА ЕГОР ЗАЩИТЫ ЭКОСИСТЕМ! ОТ ЧУЖЕРОДНЫХ ВИДОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Ромашов Б.В,
Воронежский биосферный заповедник
394O8O Воронеж, ст. Графская, Воронежский заповедник bvrom@rambler.ru
Инвазии чужеродных организмов признаны одним из ведущих факторов антропогенной трансформации природных экосистем. Широкое распространение, особенно в середине прошлого столетия, имела такая форма инвазии как преднамеренная интро-,кция «полезных» организмов (Биологические инвазии ...» 2004). Известным приме-ом подобного расселения из числа млекопитающих является интродукция енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides) (Юдин, 1977). Так в 30-х гг. прошлого столетия енотовидная собака была акклиматизирована и в Центральном Черноземье (в 1936 г. 50 пар этого зверя были выпущены на территорию Воронежского заповедника) (Барабаш-Никифоров, 1957). Хищник легко адаптировался в новых условиях н менее чем за 20 лет освоил всю Воронежскую область и проник на сопредельные территории. Однако с конца 70-х гг. прошлого столетия на данной территории наблюдается устойчивое снижение численности енотовидной собаки, В настоящее время, в частности в Воронежском заповеднике, этот вид находится на грани исчезновения, отмечаются единичные особи (Летопись природы Воронежского заповедника). Заметим, что енотовидная собака обладает высокой экологической пластичностью и характеризуется как «полифаг-собиратель» (Юдин, 1977). Это вызывает естественный вопрос, связанный с объяснением возможных причин депрессии численности данного вида.
На территории Воронежского заповедника на протяжении последних 15 лет нами были собраны материалы, связанные с гибелью енотовидных собак. Исследовано около 10 особей погибших хищников. Замерзших зверей находили в первой половине зимы-конец декабря, начало января. У погибших животных обнаруживали личинок трихинелл (TrichineIla native), зараженность которыми выражалась в относительно высоких величинах - от 300 до 2000 экз. (в среднем 702 экз.) личинок паразита в 1 г поперечнополосатых мышц. Это очень высокие показатели, которые, по нашим данным, на порядок выше (Р<0,001), чем у аборигенных видов хищников, таких как лисица (в среднем 9,4 экз.), волк (7,3 экз.) и лесная куница (11,3 экз.). Столь значительные различия на наш взгляд обусловлены тем, что аборигенные хищники адаптированы к «местным» трихинеллам в отличие от енотовидной собаки - чужеродного вида. Механизм элиминации может быть представлен следующим образом. Трихинеллы вызывают тяжелую Отологию, следствием которой является прерывание зимней спячки и последующая гибель зверей. В настоящее время на исследуемой территории зарегистрированы весьма высокие показатели встречаемости трихинелл как у местных видов хищников (лисица Сеыше 50%, волк и барсук около 30%, лесная куницы свыше 60%), так и у енотовидной собаки (около 50%), Особенности питания енотовидной собаки, включая ярко выражению некрофагию, в куне с данными по встречаемости трихинелл у других хищников, Шляются важными предпосылками для вовлечения енотовидной собаки в паразитар-нУю систему трихинелл. Период формирования паразитарной системы на популяционном уровне с включением в нее нового вида хозяина (от момента интродукции) до ее Устойчивого функционирования во нашим расчетам составил около 30 лет. В этой связи считаем, что «местные формы» трихинелл могут быть отнесены к одному из ключе-факторов, регулирующих численность (вызывающих элиминацию) енотовидной
ЦЦи в местах интродукции. В первую очередь подобные условия создаются в есте-ц енных экосистемах, где устойчиво функционируют природные очаги трихинеллеза. °лУЧенные материалы указывают на одну из важных функций паразитов — защиту' систем от вторжения чуждых видов млекопитающих.
419
1
РУКОКРЫЛЫЕ (CHIROPTERA, MAMMALIA) ЛАЗОВСКОГО ЗАПОВЕДНИК^ (ЮЖНОЕ ПРИМОРЬЕ)
Росина В.В.
Палеонтологический институт РАН
11999 Москва, Профсоюзная уд., 123, ros@paleo.ru
По литературным данным, из 15 видов рукокрылых, обитающих в Приморье, ца территории Лазовского заповедника было обнаружено лишь 11 видов: Myotis daubentonii М. macrodactylus, М. brandtii, М. ikonnikovi, Plecotus auritus, Murina ussuriensis M. hilgendorfi, Hypsugo alashanicus, Pespertilio superans, P murinus и Miniopterua schreibersi (Охотина, Бромлей, 1970). Основной целью нашего исследования являлось уточнение фаунистического списка рукокрылых Лазовского заповедника и близлежащих районов, атакже изучение особенностей их биотопического распределения на изученных территориях.
В период с 01.08 по 25.09.2003 г. на заповедной территории и в поселке Лазо было проведено комплексное исследование фауны рукокрылых. Летучих мышей добывали в местах их пролета и охоты с помощью мобильной ловушки (Борисенко, 1999) и орнитологических сетей, также собирали днюющих зверьков внутри пещер. В дневное время в человеческих постройках осуществляли поиск синантропных видов. Всего было учтено 264 зверька.
Установлено, что на территории Лазовского заповедника обитает 11 видов рукокрылых - Plecotus auritus, Myotis daubentonii, M. ikonnikovi, M. frater, M. bombinus, M. macrodactylus, Murina hilgendorfi, M. ussuriensis, P murinus, P superans, H. alashanicus. Причем два вида рукокрылых - М. bombinus и М. frater обнаружены здесь впервые. Напротив, подтвердить обитание Miniopterus schreibersi и Myotis brandtii нам не удалось.
Как показали исследования, самыми многочисленными и часто встречаемыми видами являются М. daubentonii (33,9%) и Р. auritus (22%) н. Далее в порядке убывания М. ikonnikovi (15,2%), Murina hilgendorfi (10,2%), Myotis bombinus (6,8%), Murina ussuriensis (5,1%) и Myotis frater (5,1%). Последнее место - M. macrodactylus (1,7%). Исходя из полученных данных, для Лазовского заповедника фоновыми и многочисленными видами можно назвать Л auritus, М. daubentonii и М. ikonnikovi; часто встречаемыми, но немногочисленными видами -Murina hilgendorfi и М. ussuriensis; редкими немногочисленными -Myotis bombinus, М. frater и М. macrodactylus. Из-за особенностей примененных намиметодикживотловачисленные показатели, рассчитанные для Р murinus Р superans и Н. alashanicus, заниженье и не отражают реальной доли, которую занимав указанные животные в сообществе рукокрылых.
По нашим данным, на сильно пересеченной местности заповедника максимальная концентрация рукокрылых во время их ночной активности наблюдается в приречпш террасах. Таким образом, существование большинства рукокрылых, так или иначе, связано с водной поверхностью рек. Исходя из сделанных наблюдений о биотопическЩ предпочтениях во время охоты, всех рукокрылых можно разбить на три эколого-бнот°' пические группировки: виды, охотящиеся нал поверхностью водоемов и/или в растительных зарослях в непосредственной близости от реки, - Myotis daubentonii, М. ikonniko^ М. frater, М. macrodactylus, М. bombinus; виды, охотящиеся в довольно густом лесно4 массиве (в кронах деревьев, между кустарниками), - Murina hilgendorfi, М. ussuriensr--Р. auritus; виды, использующие для охоты открытые пространства над лесными массивами и/или аграрными ландшафтами, - синантропные виды Р. murinus, Р superarA Н. alashanicus.
Исследования были поддержаны [-рантами РФФИ (№04-05-64805 и 05-04-48493^ ['рантом поддержки высших научных школ 11Ш-6228.2006.4, а также программой Прс' зидиумаРАН №25 «Эволюция и происхождение Биосферы».
420
ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ СТЕПЕЙ УКРАИНЫ НА ОСНОВНЫХ НОСИТЕЛЕЙ ВОЗБУДИТЕЛЯ ТУЛЯРЕМИИ
Русев И.Т.
Украинский научно-исследовательский противочумный институт им.И-И.Мечникова, 63003, ул.Церковная, 4, г.Одесса, rusevivan@ukr.net
. Среди особо опасных природноочаговых инфекций - туляремия одна из наиболее широко распространенных в Украине, Она относится к числу инфекций, не имеющих строгой приуроченности к какой-либо определенной ландшафта о-географической зоне. Изученность пространственной и биоценотической структуры природных очагов этой инфекции иа Украине, до настоящего времени остается относительно слабой. При этом, особого внимания заслуживают очаги степной зоны, как наиболее подвергнутой кардинальному антропогенному преобразованию.
Существование природных очагов зависит от комплекса природно-климатических условий. В природных очагах, размещенных на первичных ландшафтах, сочлены патогенного биоценоза находятся под воздействием постоянных природно-климатических условий, сформированных в далеком прошлом, которые способствуют сохранению возбудителя, носителя и переносчика. Здесь сохраняются экологические взаимодействия в сложившемся паразитарном биоценозе и внутриочаговые связи. В таких условиях природный очаг туляремии, как целостная паразитарная система существует длительное время без заметных изменений, проявляя себя посредством эпизоотий среди основных и второстепенных носителей возбудителя, среди которых следует отнести, прежде всего, мышь домовую - Mus musculus Linnaeus, 1758, мышь курганчиковую - Mus spicilegus Peteny, 1882, полевку обыкновенную - Microtus arvalis Pallas, 1778, хомячка серого -Cricetulus migratorius Pallas, 1773 , хомяка обыкновенного - Cricetus cricetus Linnaeus, 1758 и зайца-русака - Lepus europaeus Pallas, 1778 .
Типичные степные ландшафты Украины в прошлом занимали около 32% территории страны. Со второй половины XYIII столетия степи начали испытывать нарастающий экологический кризис. Известно, что среди всех природных зон, степи претерпели наиболее жестокую антропогенную трансформацию. В результате в настоящее время от истинных степей в Украине сохранилось не более 1%.
При кардинальном изменении структуры и функции степных ценозов в границах природных очагов туляремии полностью была нарушена исходная экологическая основа очаговости, уничтожались основные носители и переносчики, на огромных территориях безвозвратно разрушались внутриочаговые связи, разрушались активные центры очаговости и прерывалась связь между микроочагами. В таких условиях происходило самоочищение от патогенного биоценоза.
Все эти антропогенные изменения играли важнейшую роль в становлении, пространственном распределении, формировании биоценотической структуры и механизма энзоотии природных очагов туляремии в степной зоне. Между тем, следует однозначно констатировать, что природные очаги не исчезли. И периодически они напоминают о себе в результате эпизоотийного проявления или эпидемических вспышек.
Таким образом, коренная антропогенная трансформация степных ландшафтов привела к кардинальному изменению структуры, функций и пространственного распределения природных очагов туляремии в Украине. Последнее, следует учитывать при Районировании эпидемического проявления активности природных очагов и разработке подходов к их мониторингу, профилактике заболеваний и управлению природноочаговыми инфекциями.
421
АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ И ЕЕ ВЛИЯНИЕ НА ПОСЕЛЕНИЯ ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ В ДЕЛЬТЕ ДНЕСТРА
Русев И.Т
Украинский научно-исследовательский противочумный институт им.И.И.Мечникова, 63003, ул.Церковная, 4, г.Одесса, rusevivan@ukr.net
Полевые наблюдения, отлов зверьков и учетные работы на пробных площадках проводили в дельте р. Днестр (Одесская область) в 1978-2006 гг в рамках экологоэпизоотологического мониторинга по изучению природиоочаговых болезней. Для ретро, спективного анализа изменения численности полевки (1947-1965 гг.) использовали материалы заготовительных контор, института земельного проектирования,гидрометеоо танций, охотничьих хозяйств, областного лесхоззага, областной туляремийной станции (архив Одесской ОблСЭС).
Водяную полевку учитывали капкано-площадочным и капкано-линейным методом Размер площадок составлял от 0,25 до I га. Орудия лова (дуговые капканы «О» и большие давилки «Геро») выставляли у нор, на тропках, туалетах, кормовых столикахъ хатках ондатры. Плотность зверьков на участке определяли числом особей, отловленных в орудия лова за одну ночь на 1 площадку или на 100 м обследуемой линейной территории.
Численность водяной полевки до 1958 г. находилась на очень высоком уровне (число добытых зверьков в Нижнем Приднестровье и близлежащих водоемах в период с 1948 по 1958 гг. ежегодно колебалось от 20 до 30 тыс.особей). Водяная полевка служила одним из основных носителей возбудителя туляремии. Частичное зарегулирование стока Днестра (Дубоссарская ГЭС. 1954 г.), осушение естественных местообитаний, эрозионные процессы в бассейне Среднего Днестра, сооружение рыборазводных прудов на месте бывших пойменных лугов, забор воды на различные нужды народного хозяйства, главным образом, для целей орошения катастрофически повлияли на емкость угодий для полевки и ее численность. В 1965 г. было заготовлено лишь 209 шкурок, в последующие годы заготовка была прекращена. Рекреационное и другие формы освоения Днестра способствовали активному расселению дикой серой крысы, в определенной степени «вытесняющей» полевок из сходной экологической ниши.
Вместе с тем, периодические колебания уровня воды (естественные паводки, сбросы плотины) насыщали водой многие пойменные водоемы и осоковые кочкарниковые боле та, вызывая тем самым энергичный рост осок. тростника и других прибрежно-водные растений. Плотность зверьков в послепаводковый период достигала в осоковом кочкарнике до 20 на I га, а по берегам проток до 8 на 100 м берега (в среднем 4 и 1 соответственно). Площадь пригодных для обитания угодий составляет не более 5 тыс.га.
С вводом в действие в 1986 г. Днестровской ГЭС (емкость 3 млрд м3, плошал1-150 км2) начал ощущаться еще больший дефицит воды в весенне-летний период. Первый зимний (1985-1986 гг.) сброс воды уничтожил существенную долю популяций в результате подтопления прирусловых валов более 70% территории, бывшей местами зимовки зверьков. Из-за отсутствия паводков и катастрофически низкого уровня воды в весенне-летний период 1986 г. высохли кочкарниковые болота. Учеты, проведенные в ключевых биотопах, свидетельствовали о низкой численности полевки; число зверьков достигало лишь 0,1 на 1 га и 0,2 на 100 м береговой линии. Дальнейшее изъятие луговых биотопов, дефицит воды из-за Днестровской ГЭС, обилие хищных интродуцентов и вселенцев (енотовидная собака, шакал) оказали за последнее десятилетие еще бопес депрессивное влияние на популяцию водяной полевки.
Таким образом, антропогенный пресс явился определяющим фактором в суте' ственном снижении численности водяной полевки дельты Днестра и, как следствий снижение эпизоотийного потенциала по туляремии.
422
ЕСТЕСТВЕННАЯ РЕИИТРОДУКЦИЯ ЧЕРНОЙ КРЫСЫ В ПОРТАХ ОДЕССКОГО ЗАЛИВА
Русев И.Т.
Украинский научно-исследовательский противочумный институт им./7.И.Мечникова, 63003, ул.Церковная, 4, г.Одесса, rusevivan@ukr.net
В конце XX столетия, в мире наблюдался рост активности чумы, что привело к эпизоотийным и эпидемическим вспышкам в Индии и некоторых сопредельных странах, и в 1994 г, существовала реальная угроза завоза возбудителя чумы в Украину как ^орским, так и воздушным транспортом.
Один из основных носителей возбудителя чумы - черная крыса, являясь постоянным спутником человека на протяжении многих веков, в последние десятилетия стала одним из наиболее редких и наименее исследованных видов современной териофауны Украины. Между тем, по данным противочумной службы Украины, характер заселения ею портов Одесского залива (Ильичевск, Южный и др.) в XX столетии свидетельствует о том. что этот вид испытывал как периоды относительно стабильного существования в сообществах портовых грызунов, так и периоды полной депрессии численности.
Анализ динамики видового распределения серой и черной крыс в портах Одесского залива за период с начала века и до 1963 г. свидетельствует о стабильном преобладании серых крыс над черными. Последние составляли в отловах от 4,5% до 11,3%. В отдельные годы (1963) их соотношение было более высоким и доля черной крысы достигала 22,6% (Соловьев, 1974). Э тот вид крыс отлавливался спорадически даже и на эпидемически важных объектах г.Одессы. Впоследствии численность черной крысы в портах резко сокращалась и к концу шестидесятых годов она достигла 0,6%. А в начале семиди-сятых и позднее, вплоть до 1993 г., черная крыса в портах Одесского региона вообще не отлавливалась, несмотря на заселенность судов как серыми, так и черными крысами. Косвенные же свидетельства пребывания этих грызунов в порту' периодически появлялись, однако они достоверно не подтверждались. И лишь весной 1994 г. нам удалось отловить в холодильнике Ильичевского рыбного порта 2 особи черной крысы. К концу года нами уже было отловлено 36 особей этого вида. Впоследствии и вплоть до настоящего времени, черная крыса - постоянный обитатель портовых объектов и прилегающей к ним территории.
Таким образом, полученные нами данные свидетельствуют о том, что на современном этапе одним из ведущих факторов заселенности черной крысой Ильичевского рыбного порта является снижение эффективности профилактических мероприятий как на рь.боловецких судах, прибывающих из стран Африки и Азии и, как правило, интенсивно заселенных черной крысой, так и на объектах порта, А это привело к тому, что черная крьюа, помимо объектов порта зарегистрирована нами уже и за пределами портовой территории. К тому же, на фоне общего распада экономики, разрыва прежних хозяйственно-экономических связей, кардинально изменилась как экологическая база для грызунов в портах (новые предприятия, новые убежища и достаток в кормах), так и ^эффективность работы отделов профдезинфскции (задержка оплаты по договорам, отсутствие денег на дезинсекционные и дератизационные средства, сокращение штатов, низкая требовательность к руководителям объектов, безответственность руководителей заселенных грызунами объектов и пр.) Именно поэтому весной 1994 г., впервые спустя 3 десятилетия черная крыса вновь была отловлена на территории портов Одес-К°г° региона (Русев, Могилевский, 2000),
423
СООБЩЕСТВА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ПРОВАЛ ЬСКОЙ СТЕГщ (ЛУГАНСКАЯ ОБЛАСТЬ, УКРАИНА)
Русин М.Ю.
Луганский природный заповедник НАН Украины
93602 Луганская область, Станично-Луганское-2, ул. Рубежная, 95,_
Провал ьская степь находиться на Донецком кряже и входит в Лозовско-Камёнский физико-географический район. Рельеф территории градово-ложбинный. Растительность представлена цетрофитными разнотравно-типчаково-ковыльными степями и байрачньь ми лесами (основные лссоообразующие породы - дуб, вяз, клеи, ясень). До 1954 г. ца территории ок. 30 тыс. га здесь существовал ПровальскиЙ конный завод, а в 1975 г был организован заповедный участок, состоящий из двух кластеров общей площадью 587,5 га, который был включен в состав Луганского природного заповедника.
Изучение мелких млекопитающих как важного компонента природных экосистем началось с 1984 г. На данный момент накоплен материал побиотопическому распределению мелких грызунов и насекомоядных, и динамике сообществ по сезонам и годам в различных стациях.
Фоновыми видами в степи являются малая лесная мышь (Sylvaemus uralensis)^ восточноевропейская полевка (Microtus rossiaemeridionalis). Субдоминантами в разные годы выступают домовая мышь (Mus musculus s. 1.) и бурозубка обыкновенная (Sorex araneus). В байрачных лесах доминантами являются жслтогорлая (Sylvaemus flavicollis) и малая лесная мыши (S. uralensis), субдоминантами-бурозубка обыкновенная (S. araneus). Начиная с 2004 г., в Провальской степи по байрачным лесам распространилась рыжая полевка (Clethrinomys glareolus). и ее доля в сообществах по годам постоянно возрастает. В 2006 г. во влажных байрачных лесах уловистость этого вида составила 18% от общего числа отлавливаемых грызунов и насекомоядных.
Из редких видов в степи отмечаются серый хомячок (Cricetulus migratorius), мы-шовка южная (Sicista strandi). В лесах обитает соня лесная (Dryomys nileduld). Повсеместно немногочисленными являются бурозубка малая (Sorex minutus) и белозубкамалая (Crocidura suaveoltns), хотя в отдельные годы (например, в 2006 г.) последний вид может занимать до 8% в отловах в закустаренных степях.
Помимо многолетних флуктуаций численности, отмечено изменение участия ряда видов в различных сообществах по сезонам. В весенне-летний период при высока травостое в лесные сообщества микромаммалий проникают восточноевропейские полевки (М. rossiaemeridionalis), и их доля в этих сообществах может достигать 25%. В осеннее время этот вид в лесных стациях не отмечен. Малая лесная мышь (S. uralensis':-напротив, в весенне-летний период многочисленна в открытых биотопах (доля всооо-ществах достигает 56%). В осенний период доля этого вида в степи не превышает 3% В осенний период наблюдается увеличение доли землероек во всех сообществах. В степных стациях доля белозубки малой (С. suaveolens) достигает 16%, бурозубки обыкновенной (5. araneus) - от 17 до 60%. белозубки малой (S', minutus) - до 10%.
424
ОСВОЕНИЕ НЕЗНАКОМОЙ ТЕРРИТОРИИ РУССКОЙ ВЫХУХОЛЬЮ В УСЛОВИЯХ НЕВОЛИ
Рутовская М.В.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., д. 33 desmana@yandex.ru
Поведение русской выхухоли (Desmana moschata L.) изучено крайне слабо вследствие скрытного образа жизни этого зверька. Выхухоль живее при очень низкой освещенности (в норах или под водой), поэтому ориентация с помощью зрения ограничена. 16% своей суточной активности выхухоль проводит в веде, 1де затруднительно ориентироваться также и с помощью запахов. Большое число вибрисс на морде вокруг подвижного хоботка и на лапах помогают- зверьку при движениях вдоль нор и дна водоема. Однако выхухоль очень уверенно передвигается и по твердой поверхности, и в толще воды. Нас интересовало, каким образом выхухоль ориентируется, в частности как она осваивает новую территорию.
Поведение выхухоли, помещенной поодиночке в незнакомую вольеру, снимали на видеопленку в течение двух суток. В эксперименте участвовало два самца. Вольера представляла собой деревянный лабиринт из И отсеков, двухколейного перехода до бассейна, объемом 800 л воды, заполненного наполовину, и плавающего бревна. При просмотре записи регистрировали с точностью до 1 секунды нахождение зверька в разных частях вольеры и следующие типы поведения: сон, кормление, плавание, быстрые проходы из отсека в отсек, исследование, сидение, чистку, строительную активность (переноска мха, затыкание щелей). К исследованию мы относили медленное передвижение выхухоли по лабиринту и ощупывание его поверхности с помощью подвижного хоботка.
За 48 часов наблюдений зверьки продемонстрировали по 7 периодов активности, между которыми они спали в среднем по 3,5+0,5 часа. В целом, зверьки бодрствовали 51,2% от общего времени наблюдения. Общее время, потраченное на собственно исследование лабиринта, небольшое и составляет всего 9,3% от времени активности зверьков, причем в первый период уровень исследовательской активности (9,2?6) достоверно не превышает обший средний уровень.
Можно было бы предположить, что в первые периоды активности, время, проведенное в разных отсеках, и число заходов в них будет примерно одинаковым, а по мере освоения территорий, отсеки, связанные с основными типами поведения: сон еда. проход в волу - будут посещаться более интенсивно. Мы разделили отсеки лабиринта по значимости на две группы. Разницу в посещении Значимых и незначимых отсеков в Целом и по разным периодам активности посчитали по яепараметрическому критерию Манн-Уитни. В целом, число заходов в отсеки разной значимости достоверно не различаются (U=16, р>0,05, «,=8, л2-9), в отличие от времени, проведенного в этих отсеках (U=7,p<0,01, и =8, н2=9). Это понятно, так как кормежка в кормовом отсеке, чистка или Неподвижное сидение на излюбленных местах (около выхода в воду, у выхода в переход к бассейну), сон в гнезде занимает больше времени, чем активность, связанная с передвижением: исследование, проходы. Сравнение частоты и длительности демонстрации зверьками поведения исследования или проходов через отсеки разной значимости показало недостоверные различия, как в целом, так и в разные периоды активности.
Таким образом, мы нс обнаружили в поведении выхухоли при попадании на незнакомую территорию выраженного периода освоения нового пространства. Зверьки одинаково интенсивно используют все доступное им пространство как в первый период активности после попадания на незнакомую территорию, так и в последующие. Мы наблюдали Уверенные проходы из одного отсека в другой по кратчайшей траектории и на большой скорости, например, если зверек испуган и хочет быстро попасть в воду. С другой сторо-Нь1, если на пути зверька оказывался новый предмет, зверек мог об него удариться.
Таким образом, зверьки, попадая на новую территорию, запоминают ее и ориенти-хюгся на территории по памяти. Для поддержания образа структуры своей террито-р зверьки регулярно исследуют и посещают все жилое доступное пространство.
425
ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДИСТАНТНОГО КРИКА САМЦОВ ЕВРАЗИЙСКОЙ РЫСИ В ПЕРИОД ГОНА
Рутовская М.В., Антоневич А.Л., Найденко С.В
Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАИ 119071 Москва, Ленинский прост, д. 33 desmana@yandex.ru
Евразийская рысь (Lynx lynx L.) крупная кошка, которая ведет одиночный образ жизни. Сколько-нибудь длительные взаимодействия между самкой и самцами происходит только в период гона в феврале - марте. Этот период характеризуется высокой акустической активностью рысей. Характерной звуковой реакцией этого периода является дистантный крик, описанный нами ранее (Рутовская, Найденко, 2006). Мы предположили. что при условии высокой индивидуализации звуковых сигналов в этот период увеличение акустической активности обеспечивает встречу брачных партнеров. Задачей настоящего исследования было более тонкое исследование структуры дистантного сигнала и сравнение характеристик звуков, издаваемых разными самцами.
Запись дистантного крика 6 самцов евразийской рыси в течение двух лет (2005-2006) проводили с помощью профессионального цифрового магнитофона Tascam NoDA-Р1 и микрофона SENNIIE1SER Кб. Анализ звуков производили на персональном компьютере-Pentium 4 с помощью профессиональной программы Avisoft SASLab pro версии 4.2. Частота дискретизации при цифровании сигналов 16 кГц. При построении спектрограмм использовали длину Быстрого Преобразования Фурье, равную 1024 точкам, величину перекрывания по частотной оси - 100%, а по временной оси - 99%. Для характеристики звукового сигнала измеряли доминантную частоту в автоматическом режиме в точке максимальной амплитуды сигнала. Вычисляли основную частоту' (как разность между гармониками) в точке максимального значения этой частоты, модуляцию основной частоты (как разность между максимальным и минимальным значением основной частоты). Для сигналов с выраженным явлением бифонации вычисляли две основные частоты, измеряя в автоматическом режиме частотные пики на срезе сигнала. Получение результаты обрабатывали с помощью программы Statistics 6,0. Всего обработано 818 сигналов.
Дистантный крик рыси имеет гармоническую структуру, ио только 14% сигналов пс имеет усложняющих сигнал нелинейных компонентов. Как правило, это тихие крики, одиночные или образующие небольшие последовательности, В 9% сигналов мы регистрировали появление субгармоник. При увеличении интенсивности сигналов в структуре дистантного крика часто появляется широкополосная составляющая (у отдельных особей до 63% от всех сигналов). Но основной отличительной особенностью дистантных сигналов разных животных является форма и глубина модуляции основной частоты и явление бифонации. Значение основной частоты у разных животных колеблется от 0,3 до 1,0 кГц, глубина модуляции сигнала в среднем составляет 0,3+0,1 кГц (п=799), причем основная частота, как правило, плавно повышается, а затем симметрично снижается. Изменение основной частоты во времени является характерным признаком сигналов отдельных особей. Явление бифонации мы регистрировали в 43% исследованных сигналов, причем частота встречаемости этого явления у разных особей разная: от 22% до 87%. Разность между двумя основными частотами сигнала не большая, например, У одного из самцов она составляет 140+10 Гц (и=37). Однако модуляция этих частот может быть независима, и составлять характерный для особи рисунок. Сравнение сигналов, издаваемых одной и той же особью в разные годы, показало, что этот характерный рисунок в основном сохраняется.
Таким образом, дистантный сигнал евразийской рыси имеет стабильные во времени индивидуальные особенности, заключающиеся в раде параметров. Возможно, это создает индивидуальный звуковой образ особи, позволяющий рысям узнавать друг друга на расстоянии.
426
УПРАВЛЕНИЕ ЦЕЛЕВЫМИ ВИДАМИ ГРЫЗУНОВ (НА ПРИМЕРЕ СЕРОЙ КРЫСЫ, RATTUSNORVEGICUS BERK.)
Рыльников В.А.
Негосударственное образовательное учреждение «Школа-РЭТ»
117342 г. Москва, ул. Введенского, дам 12, кор.1; e-mall:rylmkov@li.i>l.ru).
управление популяциями серых крыс осуществляют путем воздействия, по мень-щеЙ мере, на двух уровнях: экологической (на всей территории населенного пункта) популяции, элементарной (строение, группа строений) популяции путем:
-проведения дератизации на площади, охватывающей всю экологическую популяцию серых крыс (в границах населенного пункта) и в течение всего жизненного цикла популяции (календарного года), преимущественно, в календарный период с наибольшей уязвимостью к повреждающим воздействиям; в результате, наибольшей естественной и принудительной смертностью, при наибольшей мозаичности ее пространственного размещения, которые присущи пространственно-временной популяционной структуре в осенне-зимний период;
- путем снижения емкости среды их обитания, что понижает уровень численности резидентов и снижает величину иммиграции,
- снижения количества укореняющихся иммигрантов путем мер физической защиты строений и территории, атакже за счет применения долгодействуюших средств отлова и истребления,
-увеличения смертности путем согласованного использования методов и средств, представляющих собой единую систему для преодоления возрастной, половой, индивидуальной разнокачественности серых крыс в пространственно-временных популяционных группировках, поддержание общей нестабильности их структуры; снижения фенотипической изменчивости - частот адаптивных признаков в узких пределах варьирования около среднестатистических показателей, обычно имеющих место при отсутствии воздействия на грызунов ратицидами.
- обеспечения эффективной (оперативной и точной) обратной связи при реализации схемы: воздействие-мониторинг-анализ результата - коррекция направления воздействия.
МЕРОПРИЯТИЯ ПО БОРЬБЕ С ГРЫЗУНАМИ НА ПИЩЕВЫХ предприятиях ив учреждениях общественного питания ' Рябов С.В., Шутова М.И., Смирнов С.А.
ФГУН НИ ИД Роспотребнадзор, Кафедра дезинфектологии ММА им, И.М. Сеченова (Москва).
Серые и черные крысы, домовые мыши, серые полевки и некоторые другие видц грызунов используют специфическую городскую среду в качестве местообитания Осваивая объекты населенного пункта и прилегающую к ним территорию, данные вццЬ[ представляют серьезную эпидемиологическую угрозу и причиняют О1ромный.экономический ущерб населению. Правильная организация систематической дератизации Б населенном пункте обеспечиваетсанитарно-эпидемиологическое благополучие населения и снижает экономические потери от вредной деятельности грызунов. В комплексе противоэпидемических мероприятий серьёзное значение имеет борьба с серыми крысами и домовыми мышами на пищевых предприятиях и учреждениях общественного питания. На этих объектах сосредоточены огромные запасы разнообразных пищевых продуктов, что привлекает грызунов и создает благоприятные условия для их питаниям размножения и может явиться предпосылкой для возникновения и распространения инфекционных болезней.
Борьба с грызунами на этих объектах предполагает проведение профилактических и истребительных мероприятий. Санитарно-профилактические мероприятия направлены на защиту объектов от проникновения в них грызунов и создание условий, исключающих возможность беспрепятственного их питания, поселения и размножения. Основу профилактических мероприятий составляет поддержание необходимого санитарно-технического порядка во всех производственных и подсобных помещениях. Особое значение имеет санитарно-разъяснительная работа. В целом же профилактические мероприятия предусматривают проведение систематической уборки помещений, своевременный вывоз отходов производства и мусора, правильное хранение продуктов, заделка отверстий вокруг технических вводов и т.д.
Истребительные меры предусматривают обследование объекта, работы по снижению численности грызунов, а также контроль качества и оценку полученных результатов. Важным фактором определения заселенности помещений грызунами, является тщательное обследование объекта и прилегающей территории. В отличие от многих других объектов, пищевые предприятия представляют большую сложность при проведении работ,т.к. с одной стороны недопустим контакт пищевых продуктов с родентицидами, а с другой стороны наличие грызунов является показателем санитарного неблагополучия объекта.
Сложность при проведении работ на пищевых предприятиях заключается в том, что не все родентициды и их препаративные формы пригодны для использования. На многих объектах существует непрерывный цикл работ, сами объекты представляют технические сложности для проведения дератизации (панели вдоль стен, подвесные потолки, большое количество коммуникаций, подсобных помещений и т.д,). Постоянная влажная уборка нарушает целостность приманочных точек.
На пищевых предприятиях и учреждениях общественного питания применяют как химический, так и механический методыдератизации.
Приманка должна быть привлекательной для грызунов. Состав пищевой основ1,1 подбирают, учитывая особенности питания разных видов 1рызунов и специфику кор* мовой базы па конкретных объектах. Как дополнительный способ используют липк^ дератизационные покрытия.
Важен интегрированный подход к организации дератизации на подобных объек^1 Для этого используют все разрешенные физические и механически методы и способ борьбы, включая различные ловушки, клеевые листы, репелленты (ультразвуковые11 химические). j ;
428
ОБ ИСТОРИИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ РАЗОРВАННЫХ АРЕАЛОВ У НЕКОТОРЫХ ТУШКАНЧИКОВ Сабилаев А.С.
Алматинское противочумное отделение
Сем. Dipodidac (Rodentia) объединяет группу удивительно своеобразных и в то же причудливо симпатичных обитателей открытых пространств степной, полупус-туцной и пустынной зон Палеарктики. Особенность распространения данной группы цвотяых обратила пристальное внимание многих исследователей (Виноградов, 1937; рептнер, 1945; Кулик, 1980; и др.). Они разрабатывали классификацию и типы ареалов на основе анализа приуроченности отдельных или групп видов тушканчиков к определенным географическим регионам или территориям тех государств, где они обитают, рем не менее, в этих работах не отражена история разорванных ареалов, причины очаго-0ь1Х или пятнистых распространений.
Не вникая в подробности распространения, широко известные по литературе, раз-
берем ареалы следующих трех видов тушканчиков, сходных по характеру изолированности отдельных поселений внутри видового ареала.
Жирнохвостый карликовый тушканчик (Salpingotus crassicauda) - эндемик пустынь Средней, Центральной Азии и Казахстана. В настоящее время его обитание известно в Северо-Западных, Северных Кызылкумах, Приаралье, Зайсапской котловине. Западном Китае и Монголии. Ареал настолько раздробленный, что расстояния между очагами обитания составляют от 300 до 1500 км. Несмотря на это, на всей протяженности видового ареала эти зверки предпочитают селиться в сходных и/или одинаковых местах обитания, а именно на маломощных (тонкослойных) кочковато-мелкобугристых уплотненных песках с разреженной растительностью на плотных (аллювиальных, щебнистых) грунтах.
Сопоставляя геологическую историю 5. crassicauda (Виноградов, 1937) с историей палеогеографии пустынь (Герасимов. 1937; Федорович, 1946; кн. «Зоогеография палеогена Азии», М.,1974) мы допускаем мысль о том, что в середине плиоцена и в начале плейстоцена ландшафт пустынного пояса, где сейчас локализованы районы обитания описываемого вида тушканчика, характеризовался преимущественно слаборазвитым песчаным слоем. Последний благоприятствовал повсеместному обитанию, создавая единую (без разрыва) целостную область видовою ареала. А во второй половине плейстоцена и в голоцене, видимо, он стал сокращаться и раздробляться по мере усиления континентальности климата и накопления масс эоловых песчаных массивов.
Небольшое вклинивание (от общего обширного видового ареала) в сторону северо-восточной части Кызылкумов через дельты р. Сырдарьи наблюдается у двух других видов тушканчиков: большого и прыгуна (Allactaga jaculus и A. saltator). Первыми находками единичных особей этих видов (Лобачев, Шепброт, 1972; Сабилаев. Шенброт, 1974) на левом берест указанной реки, а впоследствии исследованиями Л.А. Бурделова и Др- (1988) было доказано широкое их распространение на аллювиальной равнине вдоль всего нижнего течения данной реки до широты Янакургана.
Период расселения этих двух видов тушканчиков с севера на территорию Кызылкумов по всей вероятности следует связать с историей блуждания р. Сырдарьи. Зверьки успели заселиться перед прорывом этой реки на север и образованием нынешней Дельты, которая возникла в начале текущей эры (Голоцен) четвертичного периода (Федорович, 1952).
429
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗМЕЩЕНИЯ ПОСЕЛЕНИЙ И ДВИЖЕНЦЯ ЧИСЛЕННОСТИ СЕРОГО СУРКА В ГОРАХ ВОСТОЧНОГО ТЯНЬ-ШАНя
Сабилаев А.С., Поле Д.С.
Алматинское противочумное отделение
Материалом для настоящего сообщения послужили учетные данные за 1999-2005 гг полученные в процессе эпизоотологического обследования территории, обслуживае’ мой Кокпакским противочумным отрядом. Ежегодно учеты по методике Д.И. БибикоВа (1956) были проведены на 10-12 участках.
Описываемая территория площадью 900 км2 занимает бассейны рек Большое и Малого Кокпака и верховья реки Тскес, расположенные па высотах от 1800 до 3000 м н.у.м. Здесь, в пределах трех вертикальных поясов (нижнего-лугостепного, среднего -лесо-луго степного и верхнего-альпийского), серый сурок (Mar mot а baibacina) явл^. ся главным ландшафтным видом и основным носителем микроба чумы. Основными местами обитания его И.И. Стогов (1951) считает субальпийские и альпийские мезС,. фильные луга. Однако наш многолетний опыт позволил внести некоторые коррективы в данные этого автора. Мы считаем, что в зависимости от сочетания местных условий (растительных ассоциаций, грунта, степени прогреваемости склонов, наличия обширно, го безлесного с разнотравьем пространства для широкого обзора между зверьками и др.) тип и плотность поселений сурков могут быть различными. На рассматриваемой нами территории для сурков наиболее оптимален лесо-лугостепной пояс, где поселения зверьков имеют сравнительно равномерный характер, занимая обширные разнотраа. ные мезофильные луговые склоны и котловины среди разреженных опушек еловых лесов. Именно здесь отмечены не только максимальные плотности поселения (12-20 семейных нор на I км маршрута или 0,6-1,0 нор на I га, состоящей каждая из 3 до 10 входных отверстий), но и видимо более устойчивая популяция.
В пределах двух других вертикальных поясов, в силу ограниченности площади, мозаичности растительного покрова я грунтовых условна поселения сурков приобретают либо очагово-пятнистую, либо очагово-ленточную (балочную) кон фигу'рацию. Частота встречаемости групп семейных нор этих грызунов здесь составляет от пяти до десяти на 1 км маршрута или 0,2—0.5 на I га. Так же здесь можно встретить отдельные ущелья со сравнительно плотными поселениями сурков.
В отличие от полициклических видов, у которых колебания численности (отдепрес-сиоиного до восстановленного состояния и наоборот) происходят в очень короткие сроки (в течение 2-3 лет), подобные явления в популяции сурков длятся 8-10 лет (Бибиков, 1967). Маши семилетние учетные материалы, которые приводятся ниже, в некоторой степени подтверждают указанное положение.
Учеты проводились всегда после завершения размножения популяции: в июле' августе. В это время члены каждой семьи, состоящей из трех-пяти особей в среднем, живут вместе. Согласно показателям численности, наиболее благоприятным из семи лег был 2005 г., характеризовавшийся обильным урожаем луговых разнотравий, который способствовал интенсивному размножению и высокой численности сурков.
д .
430
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ И РАСПОЗНАВАНИЕ КОНСПЕЦИФИЧНЫХ ОСОБЕЙ У ХРОМОСОМНЫХ ФОРМ
ОБЫКНОВЕННОЙ ПОЛЕВКИ (MICROTUSARVALIS, PALLAS,1778) Саблина C.AJ, Белозерцева И.В?
I Зоологический институт РАН, 199034 Санкт-Петербург, Унивеситетская наб., д.1, sve-sablina@yandex.ru
2 Санкт-Петербургский государственный медицинский университет им.акад.
14.П Павлова, 197022 Санкт-Петербург, ул.Л. Толстого, д.б/8, beloiz@spmu.rssi.ru
У 46-хромосом ной обыкновенной полевки (Microtus arvalis, Pallas, 1778) выделяют е кариоформы «arvalis» и'«obscurus» (Орлов, Малыгин, 1969)с различным положением центромер в шести парах мелких аутосом и Y-хромосоме (Малыгин, 1974). Данные (Ьормы парапатрические: «arvalis» занимает западную часть ареала вида, a «obscurus» -восточную (Мейер и др., 1972). Целью настоящего исследования было сравнение особенностей поведения кариоформ обыкновенной полевки. Для оценки способности распознавания конспецифичных особей у форм «arvalis» и «obscurus» были проведены тесты «предпочтение ольфакторных сигналов» и «предпочтение особи». В первом тесте регистрировали количество эпизодов и длительность принюхивания кдвум источникам запахов, расположенным в разных рукавах экспериментальной камеры. Во втором тесте экспериментальному животному предъявляли конспецифичную и «чужую» особи в сетчатых боксах, исключающих прямой физический контакт, С помощью программы «Ethograph» (версия 2.07, РИТЕК, Россия) регистрировали различные элементы поведения вблизи каждого бокса и на нейтральной территории, после чего вычисляли частоту и длительность каждого показателя. Кроме этого, было проведено сравнение поведенческих стратегий исследования незнакомой обстановки в тесте «открытое поле». Для этого в течение 10 мин записывали этограмму, регистрируя 28 актов и поз в различных частях установки (на открытом пространстве в центре, около стенок и в углах). Эксперименты выполнены на половозрелых (6-18 месяцев) самцах обыкновенной полевки, потомках животных, отловленных в зоне соприкосновения ареалов во Владимирской области. Поскольку тесты выполняли на животных из лабораторных популяций, содержащихся в одном помещении вивария Зоологического института РАН. в качестве контроля распознавания особей другого вида использовали самцов Microtus social is.
При предъявлении парных источников запахов самцы как формы «obscurus», так и формы «arvalis» достоверно дольше (Р<0,05) обследовали источник запаха конспецифичной формы, чем (1) запах самцов М. socialis (достоверно для длительности максимального эпизода и суммарного времени принюхивания); (2) запах «чужой кариоформы» (достоверно только для длительности максимального эпизода принюхивания). В тестах с предъявлением животных в боксах выявлено предпочтение особей своего вида (достоверно для формы «obscurus» - Р<0,005, п=28; близко к достоверности для формы «arvalis»- Р=О,Об, n= 17), но не формы. В «открытом поле» форма «obscurus» достоверно больше времени проводила в центре поля и меньше - в углах, в целом демонстрируя более высокий уровень исследовательской активности (достоверно для длительно-Сти пробежек, вертикальных стоек, заглядываний в отверстия и пр.). Полученные дан-НЬ[е свидетельствуют о разном уровне тревожности у кариоформ обыкновенной по-Левки и отличиях стратегии поведения при освоении нового пространства.
431
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА В ОТЛОВАХ И ОТЛОЖЕНИЯХ ИЗ ГНЕЗД ФИЛИНА
Садыкова Н.О.,1 Куприянова И.Ф.2
’Институт экологии растений и животных УрО РАН
620144, г. Екатеринбург, ул.8 Марта, д. 202, ninos@ipae.uran.ru 2Печоро-Илычский государственный природный заповедник
169436, республика Коми, Троицко-Печорский р-он, пос. Якша, pechilzap@mail.ru
При реконструкции сообществ прошлого на ископаемом материале нередко возникает проблема интерпретации полученных результатов с точки зрения представлений 0 современном составе и структуре сообществ изучаемой территории. Эта проблема наиболее актуальна при изучении недавней истории сообщества на локальном уровне, там где исторический масштаб изучаемых процессов и явлений смыкается с актуальным Печоро-Илычский заповедник - одна из немногих территорий, для которых существует уникальная возможность напрямую сопоставить результаты изучения сообщества мелких млекопитающих различными методами на неонтологическом и субфоссильном материале. Здесь уже в течение многих лет проводятся отловы мелких млекопитающих в разных ландшафтных районах. Кроме того, на территории заповедника известны места долговременного гнездования филинов.
В работе представлены результаты изучения более чем 2000 остатков мелких млекопитающих' из нескольких местонахождений, обнаруженных в предгорном районе Печо-ро-Илычского заповедника на берегах рек Печора и Илыч. Все местонахождения представляют собой места, где в течение некоторого времени скапливались остатки добычи филинов (гнезда и приезды). Определен состав и соотношение остатков разных видов млекопитающих. Возраст остатков из разных местонахождений составляет от нескольких до нескольких десятков лет. Эти материалы сопоставлены с результатами отловов мелких млекопитающих канавками в предгорном районе заповедника. На р. Печоре отловы проводились А.В. Бобрсцовым с 1986 по 2004 г. Нар, Илыч регулярные отловы мелких млекопитающих канавками были начаты в 2005 г. на стационаре Кыбла-Кырта.
Сопоставление показало некоторую разницу' в видовом составе мелких млекопитающих, обнаруживаемых разными методами. Еще более резкие различия отмечены в соотношении представителей разных видов в добыче филина и результатах отловов даже в том случае, когда отловы и накопление остатков в рядом расположенном гнезде филшм происходили одновременно. Такое сравнение было проведено для района стационара Кыбла-Кырта на р. Илыч, где в 2005 г. было обнаружено свежее гнездо филина. Выявленные различия определяются несовершенством применяемых методик учета: узкой биотопической приуроченностью отловов и избирательностью пищевых предпочтений филина. Проанализированы возможные пути минимизации методических по грешно^ тей. Было также проведено сравнение материалов из двух рядом расположенных мсс^' нахождений костных остатков, близких по возрасту, но отличающихся по продолжительности накопления остатков. Между ними также обнаружена некоторая разница в состав и соотношении остатков разных видов, которая позволяет делать выводы о том, каким образом происходит усреднение облика локального населения мелких млекопитаюШ^ при формировании ископаемого образна.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 05-04-48675 и программы ра^1 тия ведущих научных школ РФ.
432
УЧЕТ ЧИСЛЕННОСТИ ТИГРА ДВУМЯ МЕТОДАМИ В ЛАЗОВСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ
Салькина Г.П.\ Керли Л.Л.1, Безруков А.В.1, Колесников В.С.\
Борисенко М.Е.1
1фГУ Лазовский государственный природный заповедник им. Л.Г. Капланова
692980 с. Лазо, Лазовского района Приморского края, ул. Центральная, 56, lazovzap@mail.primorye.ru
’Общество защиты тигра. 692980 с. Лазо, Лазовского района, Приморского края, ул. Некрасовская, д. 1-]6, tpsrus@yandex.ru
В Лазовском заповеднике (площадь 1209 км?) учеты численности тигра проводятся с ]975 г. Учеты основаны па идентификации особей по отпечаткам лап (Абрамов, 1961), и численность тигров представляет собой экспертную оценку. С 1996 г. в заповеднике проводится ежегодный учеттшра в рамках мониторинга его популяции в Приморском и Хабаровском краях. На заповедной территории было заложено 12 постоянных маршрутов, общей протяженностью 126 км, которые обследуются дважды за зиму. Экспертная оценка численности основывается на данных о следах (размеры, давность, направление движения и т.д.), полученных во время прохождения этих маршрутов, используется также информация о следах тигров, отмеченных в течение всего зимнего сезона. Численность тигров по данным учета зимой 2005-2006 гг. составила 11 взрослых особей (7 самок и 4 самца) и 8 тигрят в 4 выводках. Для анализа привлекалась информация о 68 следах (зафиксировано же было гораздо больше).
С 1991 г. изучение тигров в заповеднике осуществляется с помощью специально обученных домашних собак по методу В.Н. Крутовой (1993; 2001). Собаки идентифицируют особей в лаборатории по собранным в природе запаховым пробам, представляющим собой любое выделение тигра, имеющее индивидуальный запах. В 2004-2005 гг. определяли точность данного метода (Керли, Салькина, в печати). Для этого проводили испытания 5 собак по 58 пробам экскрементов от 25 известных тигров (запахи особей из зоопарков, радио меченых тигров из Сихотэ-Алинского заповедника). Собаки правильно выбирали 1 из 7 предлагаемых проб экскрементов в среднем в 87% (SE± 1,4%, п=521
испытание), но средняя оценка точности для 4 собак повысилась до 98%(SE±1,6%, п=86 повторных испытаний), когда использовался повторный тест. Каждая из 5 собак делала правильный выбор достоверно выше, чем это ожидалось (р>0.001).
Для проведения учета тигра по запаховым пробам методом «отлов - повторный от-’эв» в заповеднике зимой 2005-2006 гг было заложено 7 кольцевых маршрутов, общей протяженностью 140 км, которые 3 группы учетчиков обследовали 8 раз. Дополнительно обследовали еще 3 маршрута, общей протяженностью около 40 км. Все встреченные на маршрутах следы тигра измеряли и тропили до обнаружения любого выделения тигра, в котором мог быть индивидуальный запах (моча, экскременты, кровь на следах). Пол и возраст особей (взрослые и тигрята) определяли по ширине большой подошвенной по-ДУШки (Матюшкин, Юдаков, 1974). Особь считалась «отловленной», если во время одно-г° ^следования маршрутов был найден ее запах, и «повторно отловленной», если запах ЭТог° ти[ра был обнаружен в предыдущем случае. Для определения численности исполь-зовали компьютерную программу «Capture» (White et al., 1982). Для учета было исполь-ачо 137 запаховых проб. На 7 маршрутах учтено 10 тш-ров (5 самцов и 5 самок) с 95% б°аеРительным интервалом от 10 до 14 особей, атакже 7 тигрят в 3 выводках. Еще 2 самки
Д учтены по запахам, собранным надополпительных маршрутах.
чет тигра по запаховым пробам с использованием метода «отлов - повторный . 8Ым В>> ^blJl пРоведен впервые. Почти полное совпадение результатов учета по запахо-0 пР°бам и учета по следам позволяет считать данные нашей многолетней экспертной
Ки численности тигра достаточно достоверными.
Оби выражают глубокую признательность Фонду сохранения тигра (STF) и тву сохранения диких животных (WCS) за поддержку наших исследований.
433
ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ С ЕСТЕСТВЕННЫХ И НАРУШЕННЫХ ТЕРРИТОРИЙ
Самойлова Н. М.
Ильменский заповедник УрО РАН, 456317 г.Миасс Челябинской обл., sanata(Ailmeny. ас. ги
Комплекс адаптаций, необходимых животным для существования в антроп0ге. нарушенных условиях, кроме демографических, морфологических, физиологически особенностей, включает в себя специфические поведенческие реакции. Поэтому ние изменений различных аспектов поведения животных под влиянием негативных торов становится все более актуальным. Автором с 1997 г. ведутся сравнительные исследования сообществ позвоночных в сосняках лесопарка города Миасс и располо, женного по соседству с городом Ильменского заповедника (Южный Урал). На современном этапе среди других встала задача выявления отличий в поведении мелких млеко, питающих из сравниваемых местообитаний. В 2004 г. такие работы были начаты на примере ориентировочно-исследовательского и социального типов поведения.
Исходя из опыта предшествующих исследователей, описанного в литературе, выбраны стандартные методики, освоены и модифицированы для имеющихся возмод. ноетей, созданы необходимые инструменты и оборудование. В итоге этологические
эксперименты - «тест открытого поля» для первого типа поведения и «парное ссаживание на нейтральной территории» для второго - проводили во второй половине июля, в ящике из оргстекла размером 66'72'33 см с расчерченным дном в виде сетки на 64 прямоугольника, вечером (19:00-22:00) при естественном освещении; длительностью по 15 минут. Для создания «обстановки» в тесте открытого поля использовала некоторые предметы — деревянный брусок, деревянный окрашенный кубик, вето крапивы, пластмассовую ненастороженную живоловку как возможное убежище, кормушку из пластмассовой баночки (с морковью для грызунов). Животных после поимки до эксперимента выдерживали в 3-литровых банках в течение 4-6 часов, давали достаточное количество различного корма. В течение первого сезона всего эксперимснтоь с мелкими млекопитающими, пойманными в конуса и оставшимися живыми, удалось провести только 10: с 2 обыкновенными и 1 рыжей полёвками из городского лесопарка провели тесты открытого поля; с 5 обыкновенными и 1 рыжей полёвками из заповедника провели тесты открытого поля и 1 парное ссаживание обыкновенных полёвок. Все эксперимсл-ты сняты на видеоплёнку. По подученным материалам проанализированы частоты встречаемости отдельных паттернов и установлено наличие или отсутствие особенностей тл или иных поведенческих реакций зверьков из городского лесопарка по сравнению со
зверьками из заповедника.
Пока о выводах говорить, конечно, рано. Работа только начата и первые материал еще нерепрезентативны. Результаты в силу малого объема сравниваемых массивов данный статистически незначимы. Однако даже на первый взгляд утке заметны некоторые раз.№ чия в поведении зверьков со сравниваемых территорий. Подопытные «городские» осоол проявляли несколько большую осторожность, пугливость; меньшие скорость и разда передвижений по выгородке, агрессивность, ориентационную активность; реже пытать-11 выбраться или 1рызть углы выгородки, чаще затаивались в отличии от «заповедай1
особей и т.д. Еще раз напомню, что это лишь предварительные умозаключения.
Эксперименты в дальнейшем будут продолжены для получения уже определен»^ выводов. Кроме того, планируемый сбор и анализ физиологических показателей зверь ков из сравниваемых районов дополнит информацию об их психо-эмоциональном сосР янии, двигательной активности и т.п.. Возможно, эти (этологические и физио логическ^ характеристики помогут взаимно объяснить друг друга. Надеюсь, что итоги описаня , выше работы приблизят познание этологических адаптаций, возникающих у данной грУп пы млекопитающих в ответ на антропогенное изменение условий их существования-
434
РЙДОРОЖНАЯ КОЛОНИЯ КРАПЧАТОГО СУСЛИКА НА АВТОТРАССЕ 11, И/ АСТРАХАНЬ - МОСКВА В ТАМБОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Сапельников С.Ф.\ Соколов А.С?, Лада Г.А.2, Скрылёва Л.Ф?
/Воронежский государственный природный биосферный заповедник
^Тамбовский государственный университет имени Г.Р. Державина ^Мичуринский государственный педагогический институт,
1^4080 Воронеж, пос. Краснолесный, госзаповедник, Sapelnikov@reserve.vrn.ru
В Тамбовской области также, как и в целом по региону, крапчатый суслик rmOphilus suslicus) является сейчас крайне редким, спорадически распространен-видом, встречающимся чаще единичным и особями. Из ранее'известных поселений области он сохранился в настоящее время только на Татарском валу под Тамбовом. Здесь на одном и том же участке в 1967 г насчитывалось 30 нор суслика на километр маощрута, а в 1997 г. этот показатель составил только 3 норы (Красная книга Тамбовской области, 2000).
В большинстве колоний суслика по ареалу, приуроченных к естественным место-
обитаниям, отмечено неуклонное уменьшение числа зверьков, часто до их полного исчезновения. Объясняется такая депрессия комплексом негативных факторов, действие которых особенно заметно проявляется в изолированных поселениях (Лобков, 2006).
Вместе с тем критическое состояние популяций сусликов и их инстинктивное стремление к поиску оптимальных биотопов привело в некоторых случаях к появлению эколого-этологических адаптаций, обеспечивших выживание вида в антропогенно трансформированной среде.
Примером этому может служить колония крапчатых сусликов, выбравших для заселения дорожную насыпь автострады Астрахань-Москва. Здесь в районе виадука Озерки - Дмитриевка (Никифоровский район Тамбовской области) 18 июня 2005 г. были отмечены визуально и по голосам 54 особи этого вида. Зверьки спокойно кормились на регулярно скашиваемых обочинах дороги, реагируя только свистом на проносящийся мимо автотранспорт, в том числе и большегрузный. Норы суслики устраивали в склонах некосимой насыпи дороги, преимущественно в верхней сё части, реже - в низкорослой траве на ровной обочине. Местами по краю склона проходили их набитые тропы. Менее используемые тропинки вели с дороги вниз, на посевы многолетних трав. Однако нор в полосе отчуждения, как и на примыкающих возделываемых полях, мы не обнаружили, то есть сельскохозяйственная обработка этих участков (кошение, вспашка) не являлась сильным стрессовым фактором для членов этого поселения.
Приспособиться к шуму автострады, опасности потока автомобилей, ударам воздушных завихрений, сопровождающих каждую единицу техники, а также к содроганию грунта от проходящих грузовиков (в том числе и во время спячки зверьков) сусликам оказалось проще, чем выжить среди современного высокотравья залежных участков, вдали от- населённых пунктов и антропогенного пресса.
Несомненно, что данную колонию, максимально адаптированную к современным Условиям, необходимо по возможности сохранить и наряду с другими выжившими неродственными поселениями использовать для восстановления численности вида в регионе. Методической основой искусственного расселения сусликов мог бы стать ^гатый опыт, накопленный специалистами при реакклиматизации близкородственно-вИда- байбака (Marmota bobac) (Машкин, 1997). Успех этого мероприятия способ-вал бы постепенному возвращению в Центральное Черноземье балобана и степного УЖе ’ ЭТакже восстановлению численности могильника, В качестве новых территорий, ми Г°ТОВЬ1Х для подселения, могли бы подойти многолетние колонии сурков, с которы-(КяСу5лики имеют давние эволюционные связи и всегда выгодно для себя уживались
Рабаш-Никифоров, 1957; Бибиков, 1989).
435
ПОЛОВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА И ПЛОДОВИТОСТЬ СОБОЛЯ В ЯКУ^Иц Сафронов В.М., Захаров Е.С.
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАИ 677980 Якутск, пр, Ленина, 41, vmsafronov@ibpc.ysn.ru
В 2002-2006 гг. исследовано 1570 тушек соболей, полученных из основных промЬ1с ловых районов Якутии. При анализе возрастной структуры использовалась мстодИк' В.С. Смирнова (1959). Плодовитость самок определялась по количеству желтых теч в яичниках и числу бластоцист в рогах матки (Туманов. 1988).
В промысловый сезон 2002-2003 гг соотношение полов среди взрослых и молодЬ1Х соболей равнялось 1; 1 (обработано 158 экз.). У взрослых животных в сезоны 2003-2004 и (170 экз.), 2004-2005 (185 экз.) и 2005-2006 гг. (94 экз.) статистически достоверно преобладали самцы (от 62,8 до 71,1%, в среднем б8,6±2,2%, Р>0,99). Особенно много-численными были взрослые самцы (от 83,3 до 89,5%, 88,0±6,5%.) в периферийных зонах популяций, заселяемых в осенне-зимние периоды.
Среди сеголетков в зимние периоды 2003-2004 гг. (378 экз.) и 2005—2006 гг. (216 экз.) доминировали самки (от 57,7 до 58,3%, в среднем 57,9%±2,0%. Р>0,99). Зимой 2004-2005 гг. половое соотношение выровнялось до 1:1 (369 экз.). Это свидетельствует о значительных различиях во вторичном и третичном соотношении полов в якутских популяциях соболя и их тесной зависимости от внешних и внутрипопуляциоиных факторов. Возможно, повышенная смертность самок в старших возрастных группах соболя в Якутии приводит к выработке механизмов увеличения их числа при оплодотворении и в последующий период эмбрионального и ювенального развития.
Вовсе годы в проанализированных пробах выявлен высокий процент молодняка (о г 66,6 до 70,3%, в среднем 68,4±1,4%, Р>0,99), превышающий годовой прирост популяций. Зависимость между количеством молодых и изменением их полового состава по годам не обнаружена. Избирательность промысла по сеголеткам свидетельствует о нормальном режиме эксплуатации популяций вида, сложившемся в настоящее время вЯку-тии в связи с сосредоточением промысла в зонах расселения соболя и недоопромышлением глубинных угодий. Это обеспечивает сохранение репродуктивного ядра популяций, ведет к образованию дополнительных резерватов воспроизводства зверьков.
В выборке взрослых соболей (496 экз.) доля самок крайне невелика (33,1±0.99%). Средний показатель потенциальной плодовитости составлял 3,О±О, 17. Различия плоде-витости по районам статистически недостоверны. Тем не менее, наибольшая величина вероятной плодовитости отмечена в северо-западной аборигенной популяции видя (3,5±0,34), наименьшая —в алданской (2,7±0,47) и центральноякутской (2,9±0,345) интродуцированных группировках. Ожидаемая плодовитость, установленная по числу бластодермических пузырьков (2,5±0,31), в среднем на 16,7% меньше потенциальной плодовитости.
энергетический обмен и терморегуляция СОБОЛЯ В ЯКУТИИ Сафронов В.М., Ануфриев А.И.
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН 677980 г. Якутск, пр. Ленина 41, vmsafronov@ibpc.ysn.ru
Изучали газоэнергетический обмен соболя по методу А.Д. Слояима(1953) и с прн-енением открытой респирационной камеры (Ахременко, Ануфриев, 1984). Суточный Поджег энергии соболя в естественной зимней среде рассчитывали по калорийности эксКретов. собранных при троплении 15 суточных ходов зверьков в среднезимний пе-
риод-
Суточная динамика потребления кислорода в апреле характеризовалась двувер-шиНнОЙ кривой с подъемами с 3 до 7 ч (2,2±0,32 мл/г.ч) и с 13 до 15 ч, (2,2±0,1). В июле максимальное увеличение уровня обмена веществ приходилось на период с 20 до 1 ч ^2 5±0.13), кратковременное повышение отмечено в наиболее жаркое время суток-с 11 до 13 ч (1,7±0,19). В ноябре четко выраженные колебания интенсивности метаболизма в течение суток не отмечены, сглаженные подъемы наблюдались в 16-18 ч (1,6±0,15 мл/ ЕЧ) и в 20-24 ч (1,7±0,04). Широкая термонейтральная зона находилась в интервале 5-20 °C. Химическая терморегуляция развивалась от 3-5 °C, стабилизировалась при минус 8-10 °C. Интенсивность холодового обмена характеризовалась невысоким показателем - 3,3% на 1 °C среды.
Дыхательный коэффициент у соболя (апрель — 0,9±0,04) выше, чем у других представителей куньих Якутии, что связано, по-видимому, с небольшой способностью к накоплению жировых резервов в организме и эврифагией этого вида. Средняя масса тушек самцов в октябре составляла 1150±97,2 г., в ноябре - 953,6±38,2, в декабре -821±47,3 г(Р>0,95). Сходная кривая изменения массы тела отмечена у самок. Регрессия массы тела соболя к середине зимы связана с уменьшением потребления пищи в этот
период.
Невысокая теплопродукция и инертность метаболизма у соболя в состоянии покоя в недостаточной степени компенсируются теплоизоляционными свойствами мехового покрова. По наблюдениям в природе, он способен переносить большие холодовые нагрузки при активной мышечной деятельности, но быстро погибает от переохлаждения при ограничении движения. В зимних условиях Якутии зверек в периоды отдыха избегает экстремадьпото воздсйст&И'а пизкпх температур, устраивав утепленные нороъые убежища с благоприятным микроклиматом.
Потребность соболя в обменной энергии при средней длине суточного хода 6,3 км определена в 141,1 ккал (22,4 ккал на 1000 м пути). Суточная валовая энергия достигала 260 ккал, обменная - 220 ккал. При этом 64% обменной энергии расходовалось на Добычу корма и только 36% приходилось на периоды отдыха в гнездах. Пищедобыва-тельная деятельность соболей в середине зимы занимала в среднем 8 ч, остальное время они проводили в утепленных норах, затрачивая до 4,9 ккал в час.
Суровость зимовок соболя на севере ареала выражается в низкой упитанности большинства особей (63-77%), в динамичной и слабо структурированной простран-С1 венной структуре, упрощенном возрастном составе популяций, раннем отходе взрослых животных, особенно самок в наиболее продуктивном возрасте, ослабленном репродуктивном ядре, низких величинах естественного прироста, пониженной устойчивости п°пуляций к элиминирующему прессу промысла и неблагоприятным природным факирам.
Работа поддержана грантом целевой программы СО и УрО РАН.
437
ИЗУЧЕНИЕ МИКРОСАТЕЛЛИТОВ, ЛОКАЛИЗОВАННЫХ В РАЙОНЕ Т-КОМПЛЕКСА, У ДОМОВЫХ МЫШЕЙ (MUS MUSCULUS) ИЗ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ И ЛАБОРАТОРНЫХ СТОКОВ
Сафронова Л.Д., Потапов С.Г., Чекунова А.И.*
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН,
. 119071 Москва, Ленинский просп., д. 33, sqfronova@sevin.ru,
^Институт биологии развития им. Н.К.Кольцова РАН, 119071 Москва, ул. Вавилова, д. 26.
t-комплекс включает сложную систему генов, которые локализованы в околоцент-ромерном районе 17 хромосомы домовой мыши (Mus musculus). Проведенм икросателлитный анализ лабораторных стоков домовых мышей, несущих разные варианты Ьгад. лотипов (t 12, tw5, twl2 и tw73) и мышей из природных популяций России (Волгоград, ская, Ростовская и Саратовская области), атакже Ирана и Болгарии с помощью ПЦрс использованием праймеров серии D17Mit( 16, 167,214,28, 31, 57, 62). амплифицирую. щих микросателлитные последовательности ДНК, локализованные на 17 хромосоме мыши в районе от 7,6 до 18,8 сМ. Каждая пара праймеров выявляет от трех до шести различающихся по размерам вариантов нуклеотидных последовательностей в диапазоне от 90-120 п.н. (D17Mit 16) до 300-330 п.н. (D17Mit 57). Спектры микросателлитных фрагментов ДНК индивидуальны у каждой особи, причем в большинстве случаев выявляются два варианта нуклеотидных последовательностей разного размера, те. большинство особей гетерозиготны по изучаемым м икросателлитным локусам. Наибольшее сходство спектров микросателлитных фрагментов ДНК у лабораторных стоков домовых мышей, несущих варианты t-гаплотипов tl2 и twl2, а также tw5 и tw73. Наиболее близки к спектрам микросателлитных нуклеотидных последовательностей из лабораторных стоков спектры животных из Ростовской и Волгоградской областей, амежду собой наиболее сходны варианты микросателлитных фрагментов ДНК мышей из Болгарии и Саратовской области. Миросателлитные спектры особей из Ирана значительно отличаются от всех остальных.
Таким образом, микросателлитные нуклеотидные последовательности, локализованные в районе t-комплекса, могут быть использованы для идентификации представителей рода Mus из природных популяций.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 06-04-48866).
438
ЦСПОЛЬЗОВАНИ Е РЕСУРСОВ ОХОТНИЧЬИХ ЖИВОТНЫХ В ЯКУТИИ Седалищев В.Т.
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН 677980 г. Якутск, пр. Ленина, 41. anufry(aybpc.ysn.ru.
Почти вся территория республики (31003,2тыс. кв.км) представляет собой охотничьи угодья, в составе которых тундровые занимают около 13, лесные-60, водные-2,5 и болотные - 10% всей территории.
Основным организатором охотпромысла и заготовкой пушнины в Якутии занимается ГУП ФАПК «Сахабулт», которому принадлежит около 47% лесныхугодий.
Структура пушных заготовок по Якутии за охотничий сезон 2004 г. составила по вйдам (в%): соболь - 79,9, ондатра - 13,2, белка-4,3, горностай -0,7, колонок - 0,3 и прочие виды (волк, песец, заяц-беляк, лиса и американская норка - 1,6).
Основная доля заготовок в 2004 г. приходится на шкурки соболя - 37 тыс. шт. на 41 млн. 751 тыс. рублей. Следует отметить, что за период с 1960 по 1990 гг. заготовки соболя в Якутии увеличились в восемь раз с 6,2 тыс. шт. (1960г.) до 50,1 тыс. шт. (1990). Однако, в 1991 году заготовки соболиных шкурок в республике резко сократились с 50,1 тыс. шт. (1990 г.) до 30,9 тыс. шт. (1991 г.). Снижение заготовок шкурок соболя отмечалось во всех регионах республики (за исключением колымской группы районов) до 2000 г. Если в 1999 г было заготовлено 26,4 тыс. шкурок соболя, то в 2000 г. их было 32,0 тыс. шт. (увеличились па 17,5%). В 2001 г. этот показатель составил 38,7 тыс. шт., 2002 г. - 30,3, 2003 г. - 36.5, 2004 - 38,8 и 2005 г. - 43,0 тыс. шт.
По данным ДПР МОП PC (Я) пред промысловая численность соболя в 2000-2005 гг. находилась в пределах 160 тыс. голов. При изъятии из популяции 30% предпромысло-вой численности, в среднем за период с 2000 по 2004 гг. должно было заготавливаться около 48 тыс. соболиных шкурок, а фактически заготавливалось 36 тыс. шт., т.е. 25% шкурок оседало у населения. Наибольший удельный вес соболь имеет в южпих (алдан-ских) и юго-западных (приленских) районах (43,8%).
Предпромысловая численность соболя в 2006 г. прогнозировалась в пределах 160 тыс. шт, возможный уровень изъятия при 25% должен составить 40 тыс. особей. При таком объёме заготовок (с учётом оседания шкурок) популяции соболя Якутии не грозит перепромысел, который мог бы в дальнейшем привести к сокращению численности вида.
Второе место в балансе пушных заготовок республики занимает ондатра. С 2000 г. по 2005 г. в среднем за год заготавливалось 168,8 тыс. ондатровых шкурок, что по ‘равнению с 60-ми годами прошлого века заготовки сократились в 3,9 раза. Такое снижение заготовок связано с сокращением численности вида из-за промерзания и усыхания озёр. Промерзание озёр происходило зимой 2000 и 2001 гг. Наибольший удельный вес ондатра имеет в западных, колымских и центральных районах, где заготавливается 92,1% всех шкурок.
Средние заготовки белки в 2000-2005 гг. достигали 69,2 тыс. шт., т.е. они по сравнению с 1950-1960-и гг. сократились в 14 раз. Снижение удельного веса беличьей продукции в заготовках пушнины объясняется сокращением численности вида.
За последние 15 лет отмечено резкое снижение заготовок шкурок горностая, колон-К3, Зайца-беляка, лисицы и песца. Например, с 1982 по 1991 гг. среднегодовые заготовки Песца по республике составляли 15,7 тыс. шкурок, а в 2000 и 2001 гг. соответственно 0,6
>8 тыс. штук. Причинами низких заготовок песца, горностая, колонка и заяца-беляка п°следние годы, видимо, являются низкие закупочные цены и отсутствие спроса на ЩкУрки этих видов.
439
БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ОНДАТРЫ (ONDATRA ZIKETHICA L., 17б6) ДОЛИНЫ СРЕДНЕЙ ЛЕНЫ 7
Седялищев В,!., Однокурцев В.А.
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН 677980 г. Якутск, пр. Ленина, 41, anufry@ibpc.ysn.ru.
Основными обитателями прибрежных биоценозов долины Средней Лены являются-ондатра, водяная полевка и полевка-экономка.
Водяная полевка до середины 70-х гг. прошлого века была многочисленным зверьком в центральной Якутии и заготовки ее шкурок, в начале 30-х гг, достигали 1 Млизоо тыс. штук, а в 50-60-х гг. они сократились до 200-300 тыс. штук в год. После 60-х гг., из-за низкой экономической рентабельности, водяная полевка перестала считаться пушнопромысловым видом.
Заселение ондатры в озера долины средней Лены проводилось с 1939 г. по 1959 г. (в разные годы). Было произведено 13 выпусков и было расселено 659 зверьков, из них 345 самки. В долине средней Лены ондатра обитает преимущественно в различных типах озер, старицах и несколько реже в таежных речках и болотах (Давыдов, Соломонов, 1967).
По нашим данным, численность водяной полевки была самой высокой в 1970 г. когда она достигала на старицах (Якутский район) 35 жилых нор на 1 га, в ивняках с травянистым покрытием этот показатель составил 17,5, а в разнотравном лугу — 6,4. Аналогичная численность водяной полевки была в окрестностях озера Ойбес (в 3 км от п. Владимировка).
Ондатра на старицах в 1970 г. встречалась редко. Местами на 1 км береговой линии приходилось 0,1 и 0,27 семьи. На озере Ойбес не было учтено ни одной семьи. Однако, в 1986-1990 гг. число семей ондатры на озере составило 0,9-1,2 и 1,9 на 1 км береговой линии. Зато, водяная полевка исчезла, и лишь местами остались небольшие мозаичные поселения.
В 2001 -2002 гг. плотность населения ондатры на старицах составляла 0,9—1,3 и 2.1 семьи на 1 км береговой линии. Эти показатели не являются максимальными. Численность водяной полевки была низкой-научастке 15 км. хода было учтено всего 6 жилых нор, т.е. 0,4 норы на 1 га.
Вытеснение водяной полевки ондатрой происходит не в результате конкуренциииз-за корма, а путем прямого преследования. Особенно это проявляется в мае-июне, когда в период паводка вода заливает всю пониженную часть поймы. Нсзалитыми остаются небольшие участки островов. Водяная полевка переходит с наиболее благоприятных участков берега на прилегающий луг и другие угодья, которые ею летом избегаются. Водяная полевка, в свою очередь, вытесняет с занятых участков полевку - экономку.
Взаимоотношения типа хищник—жертва проявляются между колонком, ондатрой11 водяной полевкой. Колонок является основным лимитирующим фактором, определяй' шим плотность и распределение ондатры и водяной полевки. Мы неоднократно отлавливали колонка в норах водяной полевки.
При гельминтологическом исследовании ондатры (п - 17), водяной полевки (л-25) и полевки-экономки (п - 36) были обнаружены 2 вида трематод - Plagiorchis eutantAC и Quinqueserialis quinqueserialis, которые являются общими для ондатры и полевки" экономки. Цестоды ~ Aproslatandrya macrocephala и Hymenolepis horrida встречается) всех трех видов грызунов.
На всех трех видах грызунов паразитирует блоха - Cerai ophyllus penicilliger и клеШ" Hyperlaelaps amphibius (Романова 1971; Жовтый, Плеснивцева, 1986).
440
ИТОГИ АККЛИМАТИЗАЦИИ ОНДАТРЫ (ONDATRAZIBETHICA)
В ЛЕНО-АМГИНСКОМ МЕЖДУРЕЧЬЕ Седалищев В.Т., Прокопьев Н.П.1
Институт биологических проблем криалитозоны СО РАН 677980 г. Якутск, пр. Ленина, 41, anufry @ibpc.ysn.ru. 'Институт прикладной экологии Севера АН РС (Я), г. Якутск
Территория Лено-Амгинского междуречья включает площади 5 районов (Амгинекий, Мегино-Кангаласский, Усть-Алданский, Таттинский и Чурапчинский), которые входят в состав Центральной Якутии (правобережье р. Лена). Площадь, занятая под озерами-205,3 тыс. га.
Акклиматизация ондатры в Лено-Амгинском междуречье началась с 1939 г. За период с 1939 по 1956 гг. (в разные годы) было произведено 14 выпусков и было расселено 1003 ондатры, из них 433 самки (43.2%). Зверьки для расселения отлавливались в Олёк-минском и КобяЙском районах (Давыдов, Соломонов, 1967).
Промысловое освоение ондатры началось с середины 40-х гг. прошлого века. С 1948 г. по 1970 г. отмечался рост заготовок ондатровых шкурок, отражавший успешное расселение и увеличение численности вида. В этот период среднегодовые заготовки составляли 61 тыс. шт. Минимальные - 32,7 тыс. шт.(1948 г.) и максимальные - 136,2 тыс. шт. (1969 г.) С 1971 г. заготовки ондатровых шкурок пошли на снижение, особенно они снизились за период с 1991 по 1996 гг. Так, с 1991 по 1995 гг. в среднем за год заготавливалось 12,9 тыс. шт. Снижение численности ондатры было отмечено в этот период и в левобережных районах р. Лена (Горном, Намеком, Хаигаласском районах), где за 1991-1995 гг. в среднем за год заготавливалось 15,9 тыс. шкурок.
С 1996 г. отмечается рост заготовок, и за периоды с 1996-2000 гг. и 2001-2005 гг. в среднем за год заготавливалось 27,6 и 24,0 тыс. ондатровых шкурок, что составляет 13,3% от общереспубликанских заготовок. Заготовки вида увеличились и в левобережных районах, где с 1996-2000 гг. и с 2001-2005 гг. соответственно в среднем за год заготавливалось 39.2 и 30,6 тыс. ондатровых шкурок.
Для выяснения причин снижения заготовок ондатровых шкурок в феврале-апреле 2003-20 04 и 2006 гг. в Таттинском районе (окрестность с. Чымнайи) был проведён учёт численности ондатры на 9 озерах, общая пкешадь которых 1570 га. Гидрологический режим на этих водоёмах был постоянным. Промысел ондатры проводился в основном на мере Саитагай (S = 370 га). В феврале 2003 г на данном озере было зарегистрирована 21 семья (189-294 особей). Плотность населения составляла 0,510-0,794 зверька на 1 га полезной площади. В апреле 2004 и 2006 гг. на этом озере было учтено соответственно Ю и 11 семей (90-154 особи), а плотность населения - 0,243-0,416 зверька на 1 га. На 03ёрах Мэлэрики (100 га), Кюель-Онна (150 га) и Сасыллах (200 га), несмотря на отсутствие промысла, численность ондатры была низкой, и в этих озёрах обитало 1 -2 семьи (МО особей). На озёрах Ойбон-Кюель (270 га) и Усун-Кюель (320 га) обитало по 4-5 семьи (36—70 зверьков), а плотность населения соответственно была 0,166-0,259 и 0,112— 0-75 особей на га.
Основной причиной сокращения численности ондатры в Лено-Амгинском междуре-ЧЬе является оскудение кормовой базы, т.е. ондатровые угодья Лено-Амгинского меж-^Уречья характеризуются низкой продуктивностью по сравнению с угодьями Западай (Вилюйской) и Колымо-Индигирской группой районов. В связи с этим, необходимо Обновить работы по биотехнии, которые проводились в регионе (Чурапчинский рай°н) в 1989-1991 гг. и дали положительные результаты (Чебыев и др., 2002).
441
ЭКОЛОГИЯ БЕЗДОМНЫХ СОБАК ГОРОДОВ КАРЕЛИИ
Седова Н.А.
Петрозаводский государственный университет
185910 Петрозаводск, пр. Ленина, д. 31, natkasI2@yandex.ru
До настоящего времени остаются крайне немногочисленными работы, посвященные сравнительному изучению экологии бездомных собак в городах России, различающе ся по площади, структуре городской среды, численности бездомных животных и харак' теру влияния на них человека.
Исследование проводилось в трех пилотных городах республики Карелия (Петро, заводск, Костомукша, Беломорск) в период с 2002 по 2006 гг. Целью работы стало изучение экологии, пространственной, социальной структуры населения бездомных собак, определение их относительной и абсолютной численности.
Город Петрозаводск: население - 266 тыс. человек. Общая площадь территории в границах застройки (без пригородов и зеленых зон) - свыше 34 км2, районы жилой застройки занимают около 16,5 км2. Районы промышленно-складской застройки (промзоны) тяготеют к окраинам города, перемежаясь с жилыми кварталами, пустырями и зелеными зонами.
Город Костомукша находится па северо-западе Карелии, (500 км от Петрозаводска), население - 31 тыс. человек, площадь - около 4 км2, Костомукша - молод ой современный индустриальный город, градообразующее предприятие ГОК вынесено за его пределы, Районы промышленной застройки отсутствуют на территории города, жилые кварталы отделены друг от друга массивными зелеными насаждениями.
Город Беломорск находится на северо-востоке республики (397 км от Петрозаводска), население -12,6 тыс. человек, площадь - около 3 км2. Город можно отнести скорее к поселку городского типа, так как частная застройка преобладает над многоэтажной. Промышленная застройка присутствует на территории города, но в большинстве своем она не действует.
В сходных условиях структуры городской среды в исследуемых городах прослеживается разница в распределении и численности бездомных собак.
В Петрозаводске обнаружены как бездомные одиночные собаки, так и стаи, обитающие па определенной территории. На территориях промзастроек численность бездомных собак достоверно выше чем в жилой застройке. Для районов с преимущественно частной жилой застройкой характерны одиночные животные (60%) или небольшие группы (2-3 особи). Для районов с промышленной застройкой характерны группы собак (2-1-особей).
В отличие от г. Петрозаводска в г. Костомукша и г. Беломорске постоянные стаи собак отсутствуют. В г. Костомукша можно отметить очень небольшое количество, как бездомных собак, так и безнадзорных владельческих, нет открытых помоек на уликах (мусоропроводы в домах). Бездомные собаки концентрируются в основном за чертой города - свалка, территория ГОКа, «Агрокоса». Для г. Беломорска характерно содер' жание домашних собак на свободном выгуле, во время «свадеб» они сбиваются в стаидо 12 особей. На территории города мощная кормовая база для бездомных собак в виде открытых помоек, мусора во дворах. На улицах практически ие видно кошек. В Кое" томукше напротив кошек намного больше, чем собак. В каждом дворе было обнарГ жеио от 5-10 кошек. В трех домах содержатся колонии кошек до 30 особей. По данным ООО «Иикод» за 2005 год кошек было отловлено на 58 больше чем собак, за 2 квяр тала 2006 г. - на 31.
Суммарная численность за 2005-2006 гг. бездомных собак для г. Петрозаводск составляет 2050 экз,, Костомукша - 156 экз., Беломорска- 230 экз.
442
bARBASTELLALEUCOMELAS(CRETZSCHMAR, 1826)-НОВЫЙ ВИД ДЛЯ ФАУНЫ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ
Селезнева Т.А., Тиунов М.П.
Биолого-почвенный институт ДВО РАН
690022 Владивосток, просп. 100-летия Вл-ка, 159, cuscuta@mail.ru
Остров Кунашир - самый южный большой остров Курильской гряды, расположений в 13 км от о. Хоккайдо. До настоящего времени здесь было зарегистрировано 7 вц,цов рукокрылых: Myotis daubentoni, М. macrodactylus, М. brandti, М. ikonnikovi. Plecotus ptfitus, Murina ussuriensis и M. leucogaster. Во второй половине июля 2006 г. на о. Кунашир на р. Филатовка в-1 км от ее устья с помощью паутинной сети был отловлен самец Barbastella leucomelas. Это широко распространенный южный вид. Азиатская ^рокоушка обитает иа Синайском п-ве, Кавказе, южных Гималаях, в Средней Азии, на Индокитайском п-ве, на юге и юго-востоке Китая, на о-вах Хонсю и Хоккайдо. В фауне Дальнего Востока России вид зарегистрирован впервые. Работа поддержана грантом рффИ № 05-04-39013-ГФЕН_а.
443
ИЗМЕНЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПОД ВЛИЯНИЕМ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ (2000-20006 Г.Г.)
Селюнина З.В.
Черноморский биосферный заповедник ПАП Украины
75600 Украина, Херсонская область, г. Голая Пристань, Лермонтова, 7, scirtopoda@mail. ru
В регионе Черноморского биосферного заповедника (ЧБЗ) было зафиксировано 56 видов зверей (Селюнина, 1992, 1996, 2001, 2002), Из них 40 видов имеют природой ранный статус: Красная книга Украины - 16 видов; Европейский красный список - ц видов; Бернская конвенция - 34 вида.
В период 2000-2006 гг, на юге Украины наблюдается резкое снижение сельскохозяйственной деятельности. На брошенных сельхозугодиях развивается рудеральный фит0. комплекс с преобладанием адвентивных видов. В некоторых случаях высота рудеральной растительности достигает 2,5 м. Эти биотопы активно осваивают косули, кабаны волки. Значительное воздействие на фауну оказывает прекращение выпаса, связанноес резким снижением поголовья КРС и МРС. Зарастание степи ведет к снижению численности степных видов млекопитающих, пресмыкающихся (Citelluspygmaeus, Allactaga major, Stylodipus telum, Mustela eversmanni, Viper a ursinii). В регионе практически полностью прекратилось орошаение. В приморской полосе (в первую очередь на северном побережье Тендровского залива) восстанавливается естественная причерноморская степь, наметилась тенденция восстановления фаунистического комплекса.
На территории Черноморского биосферного заповедника в последние годы определяющую роль для состояния тсриокохтлексов играли естестаенньге факторы, и первую очередь - погодные условия. Продолжительная засуха и последовавший за ией компенсационный период определяли состав и состояние природных комплексов в 1996-2000 гг. Период 2001-2006 гг. характеризовался высокой влажностью, которая повлияла на состояние фитокомплексов, что привело к изменениям в видовом составе и распределении млекопитающих, рептилий и амфибий и определило динамику их численности. Впервые за 30 лет на заповедных участках были отмечены: Arvicola terrestris, Neomys anomalis, возросла численность Crocidura suaveolens, Sorex araneus, S. minutus, впервые за 20 лег наблюдений в приморской степи были обнаружены курганчики Mussergii,
После пика численности, отмеченного в 1997 г. у мышевидных грызунов (50-летний цикл, Селюнина, 2003), с 1998 по 2003 г. наблюдалось постепенное снижение численности микромаммалий. В 2003 году их относительная численность сократилась до значений ниже среднемноголетних значений. Погодные условия 2004-2005 гг. спровоцировали внециклический рост численности мышевидных грызунов, особенно осенью 2004 г. Значение относительной численности основных видов в 2-3 раза превысил среднемно-голетнее значение (М); Sylvaemus ualensis - 5,4 (М=1,9 ос./100 лов.-сут.); Apodemus agrarius - 2,4 (М-1,5 ос./ЮО лов.-сут.).
Численность хищников, в первую очередь Куньих, в рассматриваемый период повысилась, как в результате высокой плотности населения мышевидных грызунов, так и в результате восстановления биотопов обитания после сокращения хозяйственной деятельности, Зависимость динамики численности в популяциях псовых хищников от численности мелких млекопитающих выражена слабо. Изменяется лишь доля различны* кормов в рационе питания (у лисицы при высокой численности грызунов - до 65%)-
Состояние популяций млекопитающих на юге Украины в 2000-2006 гг. определялось антропогенными факторами: сокращением хозяйственной деятельности, в том числе и объемов орошаемого земледелия. Это привело к негативным последствиям в виде зараС' тания приморской степи рудеральной растительностью и сокращением площадей обит3' ния типичных степных видов. В то же время прекращение орошения положило начало быстрой сукцессии по восстановлению естественных степных биотопов в зоне орошен11*' 11а охраняемых территориях динамику видового состава и численности млекопитаюШИ*в 2000-2006 г.г. определяли погодные факторы, в первую очередь, повышенная влажность-
444
ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ОРГАНОВ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ ЖЕЛТОГОРЛОЙ МЫШИ (APODEMUS FLAVICOLLIS,
MELCHIOR, 1884) В САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Семихатова С.Н., Тихомирова Е.И., Сонин Н.К., Кияшко В.В.
фУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского»
410012 Саратов, Астраханская, 83, tichomirova_ei@mail.ru
Проведение исследований, посвященных изучению структуры иммунной системы а органном и клеточном уровне у разных видов грызунов, представляется актуаль-нь1М и может иметь практическое значение.
Нами были проведены гистологические исследования органов иммунной системы (тимус, селезенка, лимфатические узлы, костный мозг) 154 особей желтогорлой мыши различного возрастного и полового состава из мест, приуроченных к разным биоценозам Саратовской области: окр. с. Атаевка с пойменным лесом реки Медведица и окр. с. Банновка с овражными лесами.
Гистологические исследования позволили выявить различия в структуре лимфоидной ткани органов иммунной системы желтогорлой мыши из разных мест обитания. Так, в лимфатических узлах желтогорлой мыши из окр. с. Банновка в мозговых тяжах отмечены расширенные синусы мозгового вещества, что является показателем хорошо выраженной дренажной функции. Вдоль синусов расположены фагоцитирующие клетки, которые способны «вылавливать» из лимфы корпускулярные антигены и транспортировать их в собственно лимфоидную ткань лимфатического узла. В лимфоидных фолликулах центры размножения окружены мантией из лимфоцитов. Такая структура способствует возникновению В-клеточного иммунного ответа и развитию иммунологической В-клеточной памяти.
Известно, что в зоне мантии располагаются В-клетки, способные сопряжено экспрессировать поверхностные IgM и IgD, а также фолликулярные дендритные клетки (ФДК), некоторое количество макрофагов и Т-клеток, которые взаимодействуют с дендритными клетками центров размножения. В лимфоидных фолликулах лимфатических узлов желтогорлой мыши из окр. с. Атаевка подобные структуры герминативных центров отмечены не были.
Исследование строения субкапсулярной зоны тимуса желтогорлой мыши из окр. с. Банновка показало наличие разряженных структур лимфоидной ткани, в расположении которых виден градиент клеточной дифференцировки от корковой зоны к мозговой, и присутствие тучных клеток без признаков дегрануляции, которым принадлежит существенная роль в дифференцировке костномозговых предшественников тимоцитов в Т-клетки.
Аналогичные различия отмечены и в структуре лимфоидной ткани селезенки у Желтогорлой мыши из разных мест обитания, У желтогорлой мыши из окр. с. Банновка в белой пульпе селезенки отмечены ярко выраженные герминативные центры, что свидетельствует об активности процессов пролиферации и дифференцировки лимфоцитов Е плазматические клетки и, как следствие, более выраженном гуморальном иммунном ответе. В белой пульпе селезенок желтогорлой мыши из окр, с. Атаевка герминативные Центры лимфоидных фолликулов были менее выражены.
Гистологические исследования выявили различия в структуре лимфоидной ткани Органов иммунной системы желтогорлой мыши из разных мест обитания и подтвердили "^ные иммунологических исследований о меньшей степени развития лимфоидной тка-и Процессов пролиферации и дифференцировки лимфоцитов у желтогорлых мышей, итающих в пойменных лесах реки Медведица.
445
ФАУНА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ИСКУССТВЕННЫХ ЛЕСОПОЛОС В СТЕПЯХ ХАКАСИИ
Сенотрусова М.М,
Красноярский государственный университет
660041 Красноярск, проспект Свободный, 79, КрасГУ, кафедра охотничьего ресурсоведения и заповедного дела, senotrusova@mail.ru
Экологическое значение мелких млекопитающих отряда Грызунов (Rodentia) и се мейства Землеройковые (Soricidae) в экосистемах многогранно. Их роль значима в п0. треблении фито- и зоомассы, велика роль в аэрации почвы, в переносе инфекционных заболеваний и как вторичных продуцентов. В то же время, лесополосы имеют суще_. ствеиное значение в степях Хакасии, в частности, для задержания снега на полях и яс. ключения действия ветровой эрозии. Исследования фауны лесополос Хакасии (Баласу, ра, 1985, 1987) малочисленны.
Научные работы проводились нами в 2000-2005 гг. в лесополосах разного древес, ного и кустарникового породного состава (тополь черный, лиственницасибирская, в® мелколистный, облепиха крушиновидная, смородина золотистая, акация желтая), воз. растай конструкции, размещенных в Ширинской (северная часть) и Койбальской (ю%. ная часть) степях Хакасии. Отлов проводился на линиях плашек Геро, конусов и изолированных заборчиками площадках. Отработано 10913 л.-с., 2066 к.-с. и 5 изолированных заборчиками площадок с конусами и плашками. Отловлено 1292 особи мышевид-ных грызунов и 42 землероек.
Состав фауны лесополос рассматриваемой группы млекопитающих достаточно представителен.
Семейство Землеройковые - Soricidae Fischer, 1814.
1. Бурозубка крошечная - Sorex minutissimus Zimmermann, 1780,2. Бурозубка Малая-S. minutus Linnaeus, 1766, 3. Бурозубка обыкновенная — S. araneus Linnaeus, 1758,4. Бурозубка тундряная - S. tundrensis Merriam, 1900, 5. Бурозубка плоскочерепная - S. roboraius Hollister, 1913.
Семейство Хомяковые ^Cricetidae Fischer, 1817
I. Полевка красная - Clethrionomys rutilus Pallas, 1779, 2. Полевка красно-серая-Ci. rufocanus Sundevall, 1846, 3. Полевка обыкновенная - Microtus arvalis Pallas, 1778,4. Полевка узкочерепная - M. gregalis Pallas^ 1779, 5. Джунгарский хомячок — Phodopm sungorus Pallas, 1773, 6. Пеструшка степная — Lagurus lagurus, Pallas, 1773
Семейство Мышиные-Muridae Illiger, 1811
1. Мышь полевая - Apodemus agrarius Pallas, 1771, 2. Мышь-малютка-Micromys
minutus Pallas, 1771, 3. Мышь восточноазиатская - Apodemuspeninsulae Thomas, 1907
СемействоТушканчиковые - Dipodidae
I. Мышовка степная - Sicista subtil is Pallas, 1773
Исследования показали, что сообщества мелких млекопитающих в лесополосах об' разованные степными и лесными видами, специфичны по составу. Доминирует в соб№ ствах полевая мышь, содоминантом яаляется узкочерепная полевка. Видовой состав зоокомплексов мышевидных и насекомоядных в разных фитоценозах неодинаков, Изме' няется он и после разных популяционных циклов. Лесополосы служат стациями псреж^ вания для степных видов мелких млекопитающих в годы депрессии их численности® степных экосистемах. Искусственные фитоценозы представляют собой лучшие заШ^ ные и кормовые условия для куропатки бородатой, певчих, хищных птиц и охотник млекопитающих: лисица обыкновенная, заяц-русак, хорь степной, горностай, ласка, W сук обыкновенный, косуля сибирская.
446
ЭЛЕМЕНТЫ ПРОСТРАНСТВЕННО-этологической структуры В ПОПУЛЯЦИОННО-СЕМЕЙНЫХ ГРУППИРОВКАХ СЕРОЙ КРЫСЫ (RATTUS NORVEGICUS)АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ Сергеев В.Е., Машкова Е.А.
Кемеровский государственный университет 650046 Кемерово, ул. Красная, 6, bios@kemsu.ru
Исследования велись на территории земельного отвода крупного фермерского хозяйства, расположенного южнее областного центра (г. Кемерово) в окультуренном лесостепном ландшафте и занимающегося выращиванием зерновых культур, их хранением и переработкой. Расстояние до жилых застроек не менее 5 км. Целевым назначением исследовательских работ предусматривались оценка эффективности действия химических препаратов в годовом цикле истребительных мероприятий, направленных на снижение численности серой крысы (Rattus norvegicus) в зданиях производственной застройки и получение информации о хронограмме поведенческих событий среди особей популяционно-семейных группировок. Наблюдения за биоэкологическими особенностями грызунов велись по следам их жизнедеятельности или визуально как в помещениях, так и вне их на территории предприятия. Сбор исходной информации осуществлялся еже-
недельно.
Осенне-зимний (сентябрь 2005 - февраль 2006 гг.) период характеризовался низкой численностью популяции серой крысы на предприятии, чему способствовала эффективность газификации бромистым метилом основных производственных помещений -мельницы и элеватора. Оставшаяся часть популяции концентрировалась на складах зернам готовой продукции комбикормового цеха. Активность поедания грызунами отрав-
ленной приманки заметно снизилась здесь уже через неделю после начала истребительных работ. Погибшие зверьки регистрировались единично, а следы их жизнедеятельности со второй половины октября не отмечались и вовсе. Первое появление следов серой крысы на снеговом покрове отмечено во второй половине ноября. Частота их регистрации вне зависимости от погодных условий нарастала с середины декабря до конца февраля. Концентрировались следы у стогов сена. В последующем цепочки следов увели-
чад.апт, ио протяжениостн. Зверыки проникали в помещения предприятия, но возвращались за пределы огороженной территории, Это время возможно назвать периодом знакомства с территорией пришельцев из ближайших жилых застроек.
Началу весенне-летнего периода наблюдений (апрель-август 2006 г.) предшествовала установка трех стандартных 50-метровых ловчих канавок с целью проследить перемещения серых крыс в пространстве в ходе истребительных мероприятий. Первые погибшие пасюки стали регистрироваться через две недели после начала затравки приманок. Их численность нарастала от апреля к июню, а с середины июля стала снижаться, о апреле-мае среди зверьков отмечались только взрослые особи, все самки были бере-Менными, Молодые особи начали появляться с середины июня. Регистрация погибших -'Рмс втечение всего этапа работ отмечалась на общем высоком фоне активных переме-^еннй пасюков в пределах территории предприятия, поскольку лишь 36% от их общего Числабыли найдены внутри производственных помещений. В этом свидетельство высо-М’Й Реактивности серой крысы на пищевые отравления и возможность утверждения г°, что она устраивает гнезда в норах среди травянистой и древесно-кустарниковой сдельности. Примечателен и другой факт. За весь длительный период работы лов-
Канавок в них, кроме особей серой крысы, не было отловлено ни одного представи-я мелких млекопитающих (грызуны и землеройки), Здесь очевиден высокий уровень ЩИты участка, занятого популяционно-семейными группировками Rattus norvegicus, Кы ^езУльтаты проведенных исследований следует рассматривать как предваритель-
Предусматривается продолжение исследовательских работ для ответа на многие икшие вопросы общебиологической и прикладной значимости.
447
РАВНОЗУБАЯ БУРОЗУБКА (SOREX ZSODONTUROV): АКГУАЛИСТИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К РЕКОНСТРУКЦИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И ИСТОРИИ ВИДА
Сергеев В.Е.
Кемеровский государственный университет 650046 Кемерово, ул. Красная, 6, bios@kemsu.ru
При отсутствии палеозоологических данных решающими факторами в классифиКа, ционных построениях «по происхождению» считаются численность видовых популя, ций, высокое ранговое место вида в структуре сообществ. С таких позиций равнозубую бурозубку (Sorex isodon), имеющую наибольшую численность в древнего формирова. ния темнохвойных лесах гор юга Западной Сибири, стабильно занимающую здесь поло-жение доминанта в сообществах Е.А. Шварц (1989), обобщив биологическую ипформа, цию и используя современные положения, правила и законы теоретической зоогеогра. фии, предложил относить не к восточным палеарктам (Юдин, 1974), но считать ее видсщ западно-сибирского происхождения. Это предложение не лишено оснований, хотя итре. бует тщательного анализа всех имеющихся сведений об анатомо-морфологических и морфо-функциональных особенностях 5. isodon из различных географических попугц. ций.
По свидетельству Б.С. Юдина (1989) популяции равнозубой бурозубка из восточ. ных регионов более светлоокрашены, чем изолированные от них темные зверьки из Западной Сибири и юга Приморья. Даль невосточная равнозубая бурозубки приобре-тает и морфологические признаки обыкновенной (S. araneus), имея парную группиров, ку промежуточных зубов верхней челюсти (Штильмарк, Долгов, 1974) и близкие к ней форму и строение плечевой кости (Сергеев, Ильяшенко, 1990).
Равнозубая и обыкновенная бурозубки в южногорной западно-сибирской тайге существуют в режиме полной инверсии суточного ритма активности. У S. araneus. сохраняющей картину циркадного ритма на большом протяжении западно-сибирской равнины (Ердаков и др„ 1976), акрофаза ритма в горных территориях сдвинута на более позднее время. Не исключено, что 5, araneus подвергалась воздействию со стороны уже существующего здесь многочисленного, не менее агрессивного при высокой плотности популяции, близкого по экстерьерным и анатомо-морфологическим прдага-кам вида - бурозубки равнозубой, и. снижая уровень конкурентного напряжения, она могла изменить структуру суточной периодики путем девиации фазы (Сергеев, 2003). Для дальневосточной формы 5. isodon характерен близкий западно-сибирской обыкновенной бурозубке ритм активности в течение суток. То есть, равнозубая бурозубка, сосуществуя с аборигенными дальневосточными видами в сообществах разного иерархического ранга, утратила свои специализированные качества, но приобрела более универсальные, близкие У. araneus свойства, позволяющие ей в условиях жесткой конкуренции полнее использовать ресурсы среды, прежде всего пищевые. Реальность *'е такого процесса деспециализации требует дополнительной аргументации, а следовательно и продолжения исследований.
Обобщая изложенные выше факты, имеющие отношение к реконструкции историй 5. isodon, все же возможно вслед за Е.А. Шварцем (1989) принять версию о запади0' сибирском (Алтае-Саяиском) происхождении равнозубой бурозубки, а вместе с тем иее более раннее, опережающее западных палеарктов, расселение в восточном направлений Но окончательную точку в решении такого дискуссионного вопроса можно поставив лишь в том случае, если иметь для анализа материалы, характеризующие биологичек особенности средне- и восточно-сибирских популяций 5. isodon, которых, к сожалей^ сейчас ничтожно мало. И, конечно же, максимальную значимость для превраш^ высказанной гипотезы в реальность могли бы дать палеозоологические данные.
448
„0Л1ОЦИОННОЕ ВРЕМЯ ФОРМИРОВАНИЯ ЗОНАЛЬНЫХ ПРИРОДНЫХ ^МПЛЕКСОВ И СУКЦЕССИИ В СООБЩЕСТВАХ БУРОЗУБОК (SOREX) Сергеев В.Е.
Кемеровский государственный университет 650046 Кемерово, ул. Красная, 6, bios@kemsu.ru
результаты длительных и непрерывных стационарных наблюдений за представители р Sorex в различных биохорологических единицах среды Западной Сибири следует рассматривать в качестве некоего временного среза, характеризующего поздние /juargalef, 1968) стадии сукцессионного процесса, когда в каждом природном комплексе сформировался свой климатический климакс, когда каждому местообитанию свойственно только ему присущее биотическое сообщество. Между тем, эти процессы не прекращаются, являясь частью вековых (Лавренко, 1959; Сукачев, 1972) сукцессионных смен, вписывающихся в рамки эволюционного времени формирования зональных природных комплексов. То есть все формы и типы длительных сукцессий становятся удобным и значимыми исследовательско-методическими полигонами для развития представлений о эколого-эволюционных факторах организации сообществ бурозубок.
Использование, при отсутствии палеозоологических материалов, признанных акту-алистических методов исследования прошлого (Шеппард, 1970; Завадский, Колчинский, 1977)1-3 см сопоставления современной биологической информации о представителях р. Sorex, в том числе и собственных многолетних данных, с результатами радиоуглеродного датирования четвертичных отложений и палинологического анализа их горизонтов (Волкова, 1989), позволило воспроизвести вероятные пути их расселения в Северной Азии.
Экспансия восточных палеарктов и транспалеарктов в природные комплексы Дальнего Востока привела к формированию здесь наиболее богатых видами сообществ (Юдин, 1974; Сергеев и др., ] 993; Сергеев 2003). Их фронтальное расселение на запад ограничивалось ледниковыми и водными пространствами Западно-Сибирской равнины (Лаврова, Троицкий, 1960; Волкова, 1977, 1981). Потому наиболее вероятным миграционным потоком аборигенных сибирских видов следует считать южную дугу трансконтинентального лесного кольца, обозначенной горными территориями Сибири (Матюшкин, 1982). Минуя изоляционные барьеры в виде рефугиумов неморальной флоры (Епова, 1956; Назимова, 1967,1975) они, преодолевая западносибирские и южноураль-екие горные и предгорные территории, проникли в Европу. Навстречу им по той же южной дуге трансконтинентальных лесов расселялись западные палеаркты, заселившие сибирские пространства до Байкала и верховьев Лены (Юдин, 1974; Матюшкин, 1982). Происходило плейстоценовое (Матюшкин, 1976) схождение встречных миграционных потоков в условиях сформировавшегося горного обрамления Западно-Сибирской равнины. Оно позволило определить и время начального этапа формирования сложных полидом и нантных сообществ бурозубок южно-горной тайги, и время более позднего, ^носящегося к среднему плейстоцену, такого же начального этапа северного расселения бурозубок по древним ложбинам стока западносибирских палеорек, завершившееся становлением более простых, монодоминантных таксоценологических группиро-в°к равнинных территорий Западно-Сибирского региона. Развитие этих сообществ шло Р^ными темпами, но все они ко времени окончательного установления современных П’ачиц природно-климатических зон в голоцене (Крылов, 1961, 1962) достигли уровня Здних (зрелых) стадий сукцессии и по своей структурной основе уже были близки вРеменным (Сергеев, 1984, 1988). Свидетельствует о том сохранность структурно-УПкциопальных параметров сообществ бурозубок зонального горного таежно-черне-
Природного комплекса даже в условиях резкой антропогенной трансформации в ительного покрова. Менее устойчивы равнинные южнотаежные сообщества, раз-
Ие и стабилизация которых не завершены (Сергеев, 1984,2003)
449
ВЛИЯНИЕ НА РЕПРОДУКТИВНУЮ СПОСОБНОСТЬ САМОК СОБОЛЯ ПЕРЕКРЫТИЯ ДРУГИМ САМЦОМ
Сергеев Е.Г., Жуйков С.Ю.1
ГНУ Научно-исследовательский институт пушного звероводства и кролиководе им. В.А. Афанасьева РАСХН
140143 Московская обл., Раменский район, п. Родники, ул. Трудовая, д. 6, М’И'Н' niipzk@orc. ги
!ФГОУ ВПО Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина 109472 Москва, ул. ак. К-И. Скрябина, д. 23
Вопросы успешного размножения самок актуальны для всех направлений животно, водства, в том числе и для звероводства, Для увеличения репродуктивных показателей используются различные приемы и методы.
Целью настоящих исследований являлось выявление положительнее ванадия п?. рекрытия самки соболя другим самцом в один из циклов гона на ее плодовитость.
Работу проводили на базе ООО «Племзавод Пушкинский» в 2005-2006 гг. При сборе материалов использовали данные по размножению одних и тех же самок (в возрасте от 3 до 14 лет) за два смежных года. Отбирали зверей покрытых в один год толы® одним самцом и покрытых на другой год двумя разными самцами. При анализе полученных результатов учитывали следующие показатели: возраст самок, количество периодов охоты, количество спариваний, число родившихся (живых и мертвых) щенков.
Обработаны данные по 58 разновозрастным самкам соболя, которые разбиты на две группы: покрытые одним самцом (первая) и перекрытые другим самцом (вторая).Длг учета влияния возраста зверей на репродуктивность в каждой группе сформированы? подгруппы: в одну вошли самки от 3 до 8 лет, в другую - 9 лет и старше.
В результате анализа размножения соболей установлено, что плодовитость (ипю-шение количества живых и мертворожденных щенков к числу щенившихся самок) самок покрытых одним самцом выше, чем у самок, покрытых двумя самцами, по различия статистически не достоверны (Р<0,90). У самок в возрасте 3-8 лет в первой группе плодовитость составляла 3,52±0,22 шенка против 3,27±0,34 во второй группе. У самок 9 лет и старше, соответственно, 3,16 и 3,00 щенка. В среднем по группе, не зависимом возраста, - 3,35 и 3,12 щенка на покрытую самку. Влияние возраста самок на плодовитость не отмечено. v
Не зависимо от возраста у самок, перекрытых другим самцом, в среднем было больше периодов охоты (2,22±0,07), по сравнению с самками, покрытыми одним самцом (1,82±0,83), Статистически достоверные различия по этому показателю (Р> 0,99) отмечены только между самками в возрасте 9 лет и старше (2,06±0,07 против 1,61±0,13)-
В обеих группах у самок в возрасте 3-8 лет количество периодов охоты былоста* стически достоверно больше (Р> 0,90-0,95), чем у самок 9 лет И старше.
Количество спариваний за время гона было отмечено больше у самок покрытых одним самцом, по сравнению с самками перекрытыми другим самцом, Статистически достоверные различия по этому показателю отмечены между самками в возрасте 9 л^ и старше (Р> 0,95) и не зависимо от возраста (Р> 0,99).
Таким образом, можно заключить, что перекрытие разновозрастных самок соба®* другим самцов не повышает плодовитость, У таких самок, по сравнению с самкаы^ покрытыми одним самцом, в возрасте 3-8 лет отмечается достоверно большее чис периодов охот ы и достоверно меньшее количество покрытий в возрасте 9 лет и стар^
450
ПЕРВАЯ НАХОДКА ALACTAGULUS НА ТЕРРИТОРИИJ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО АЛТАЯ
Сердюк Н.В.
Палеонтологический институт РАН 1
117997 Москва, Профсоюзная ул., 123 nataly@paleo.ru
Представители сем. Dipodidea населяют открытые ландшафты: степи, полупустыни, Ископаемые остатки этой группы из плейстоцена палеолитических памятников Алтая описаны ранее (Дупал, 2005; Ивлева, J990;Agadjanian, Serdyuk, 7005) Как правило, это представители родов Sicista и Allactaga.
' По материалам полевого сезона 1995 г. из позднеплейстоценовых отложений Страш-пещеры были обнаружены 10 разрозненных зубов, которые можно отнести к роду Alactagulus. Страшная пещера расположена в 3 км к северо-западу от села Тигирек в месте слияния рек Тигирек и Иня (бассейн Чарыша), высота над урезом Ини составляет
4J W*
По морфологии Alactagulus наиболее близок к Pygeretmus. В обоих родах происходит редукция во взрослом состоянии верхнего пред коренного зуба, моляры теряют бугорчатое строение, петли упрощаются, на концах становятся приостренные. Различия между двумя родами заключаются в строении тазовых костей (Виноградов, 1937). Посво--. энологии два рода также схожи, в питании в весенне-летний период преобладают луковицы растений, побеги, осенью в рацион попадают семена (Громов, Ербаева, 1995).
Для палео ре конструкций важно в первую очередь, что мелкие млекопитающие являются индикаторами тех или иных ландшафтов. В нашем случае остатки представителей п/сем. Sminthinae маркируют лесные и лесостепные биотопы, н/сем. Alactaginae -твердые субстраты. Тушканчики рода Allactaga населяют равнинные и горные степи, полупустыни (кроме песчаных), а зверьки группы Alactagulus-Pygeretmus встречаются в солончаках и такырах, практически лишенных растительности.
Находки Alactagulus-Pygeretmus дают основание предположить о наличии в позднем плейстоцене на территории Северо-западного Алтая площадей, занятых глинистыми степями, солянковыми пустынями и полупустынями.
Полученные данные свидетельствуют о крайней мозаичности ландшафтов на Алтае в псздием ллежтодснс.
Исследование поддержано грантами: НШ-6228.2006.4; РФФИ№ 05-04-48493а
451
СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ САЙГАКА СЕВЕРО-ЗАПАДНОГЦПРИКАСПия ЕЕ РАЗВИТИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ
Сидоров С.В.1, Букреева О.М?
1 Федеральное учреждение «Контрольный информационно-аналитический центр охотничьих животных и среды их обитания», Минсельхоза России, 109604, г.
Москва, Тетеринский пер., д. 18, стр.8.
2 Управление Федеральной службы по ветеринарному и фитосанитарному
, надзору по Республике Калмыкия, отдел охотнадзора,
> 358000, г. Элиста, ул. Ленина, 273
Численность сайгака в Север-3 ап ад ном Прикаспии продолжает сохраняться на низком уровне. По экспертной оценке специалистов Управления Россельхознадзора по Республике Калмыкия весной 2006 г. маточное поголовье составляло 14-16 тыс. голов. В конце 90-х гг. прошлого столетия произошло сокращение ареала сайгака в правобережье р.Волга. В настоящее время остается сравнительно небольшая площадь, используемая сайгаком как основная территория обитания. С севера, запада и юга она ограничена отрезками (участками) автотрасс: восточнее п.Хулхута- п.Яшкуль-п.Комсомольский-п.Улан-Хол. С востока-участком железной дороги п.Басы-п. Улан-Хол. Площадь основной территории обитания-около Ютыс. км2. В последние годы отмечаются положительные изменения популяционных характеристик. Нормализуется демографическая структура популяция, а именно восстанавливается доля половозрелых самцов. Так, в начале периода размножения в декабре 2006 г. доля самцов производителей возросла до 10,4% против 0,37% в 2002 г. Сохраняется тенденция увеличения доли самцов-сеголетков. В декабре 2006 года она составила 14,2%. Эти факты свидетельствуют об эффективности, в целом, предпринимаемых мер. направленных на сохранение животных. Положительные тенденции наблюдаются в прохождении ежегодных отелов: произошла подвижка начала периода массового рождения молодняка на более ранние сроки, отмечаются более плотные скопления самок во время родов. В качестве отрицательных черт последних двух лег зафиксировано увеличение смертности молодняка во время массового отела. Так в 2006 г смертность сайгачат в этот период составила 12-13%, что больше по сравнению с 2002 и 2003 гг. (соответственно 6,5 и 5,3 %). но меньше по сравнению с 1999 и 2000 гг. (соответственно 15,8 и 23,4%). Увеличение смертности новорожденных произошло из-за ухудшения погодных условий (обильные осадки в дневное и ночное время) во вторую половину массового появления сайгачат. Как положительное явление можно рассматривать фаю заходов в 2006 г, более 100 сайгаков в июне и около 1 000 гол, летом (август) на территорию удаленную на 60-80 км к северо-востоку' и северу оттрассы г. Эл иста-г. Астрахань. К сожалению, с каждым годом все сложнее удается прослеживать состояние сайгака в Северо-Западном Прикаспии. Значительно сократились позиции, по которым осуществлялся мониторинг, в первую очередь, это прекращение проведения (в течение 2 последних лет1 авиаучета численности маточного поголовья. Совершенно исключены исследования «эмбриональной» плодовитости (по справедливому признанию многих специалистов самой1 информативного способа оценки ежегодного потенциального воспроизводства), сборы морфологического и краниологического материала, данных необходимых для идентификации периодов в циклическом изменении состоянии популяции. Восстановление основных позиций мониторинга и в первую очередь учета маточного поголовья уже в 2007 г-важно для разработки мер по сохранению, а в дальнейшем и рациональному использов3' ниго сайгака. Несмотря на низкую, но стабильную численность и сравнительно небольшую площадь основной территории обитания, в популяции продолжают накапливать^ (темпами, быстрее ожидаемых) положительные изменения. На их фоне, мы считаем можным и обоснованным изъятие ограниченного количества сайгачат для формировзШ1Я маточного ядра в специализированных питомниках, организуемых для создания стр&ч° вочного стада и разработки методики промышленного разведения сайгаков в вольериь|Х условиях.
452
БЕШЕНСТВО МЛЕКОПИТАЮЩИХ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ
Сидорова Д.Г,1, Колычев Н.МД Сидоров Т.Н,2, Полещук Е.М? ' 'Омский ветеринарный институт 644122, Омск, ул Октябьская,92, каф.
микробиологии g.n.sidorov@mad.ru, зд^ский госпедуниверситет 644099, Омск, наб. Тухачевского, 14 каф. зоологии, g. n.sidorov@mail. ru
3 Омский НИИ природноочаговых инфекций
Бешенство собак, кошек, волков и инфицируемых ими людей изначально описано в Омской области с 1913 по 1932 гг. (Козьмин,1913; Клячкин,1915; Веселов, 1926; Иванов 1933). Лисицы в этот период в области, как и на территории всей России и Евразии бешенством не болели (Сидоров, 2002,2004). С 1933 по декабрь 1961 г. ни одного случая бешенства в Омской области по не совсем ясным причинам не зарегистрировано. В России первая послевоенная эпизоотия бешенства лисиц и енотовидных собак началась осенью 1945 г. в дельте Волги (Исаков,1949; Ведерников и др.,1974). В Омской области первый укус лисицей погибшей от бешенства лошади зафиксирован эпизоотологически, но не лабсрагорно. 15 декабря 1961 г. в Павлоградском районе у деревни Соляновка.
Нами проведен анализ 1693 случаев лабораторно подтвержденного бешенства всех видов животных на территории области с 1962 по 2006 гл Изучена численность лисицы за 1948^2006 гг. Материалы получены в Омской областной ветеринарной лаборатории ( Сидорова и др, 2005). Многолетний эколого-вирусологический материал накоплен лабораторией бешенства Омского НИИ природноочаговых инфекций. Это исследования В.А.Рудакова (1967-1971), Г.Б. Малькова (1967-1985), Л.Я. Грибановой (1968-1990), ГН. Сидорова (1974-2006) А.Д. Ботвинкина (1976-1990), Е.М. Полещук (2000-2006).
Установлено, что за последние 44 года в Омской области наибольший удельный вес в структуре заболеваемости приходился на крупный рогатый скот (39,5%). Другие сельскохозяйственные животные: овцы, лошади, свиньи и козы составили соответственно 8,9; 3,2; 0,6; 0.2%. Заболеваемость этих животных носила зависимый характер, поскольку они инфицировались после укусов дикими хищниками, атакже собаками и кошками. Удельный вес собак в структуре заболеваемости составил 12,4%, а. кошек 3,0%.
Бешенство в Омской области, как и во всей России, во 2-й половине XX - начале XXI
вв. имело выраженный природно-очаговый характер. Основными хозяевами вируса в области являлись лисица, корсак и волк. На долю лисиц приходилось 27,5% заболевших животных, корсака — 3,1%, волка - 0,5%, Доля бешеных барсуков и крыс составила по 0,5%,рыси и клеточного песца- 0,06%. На протяжении последних 44 лет в Омской области рабическая инфекция выявлена у 15 видов млекопитающих. Бешенством болели 7 домаш-111Х и сельскохозяйственных животных (собака, кошка, КРС, овца, лошадь, свинья, коза) и 8 видов диких зверей (лисица, корсак, волк, енотовидная собака, барсук, крыса, рысь, клеточный песец). Средний многолетний показатель регистрации бешенства у всех видов животных составил в области 38,5 случаев. Пики заболеваемости наблюдались в 1962.1966, 1969, 1972, 1976, 1980, 1982, 1988, 1998,2001 и 2003 гг. То есть через 4, 3, 3, 4, 4, 2,6, 10, ’ 2 года в среднем через 4,1 года. Если исключить из анализа период с 1990 по 1994 годы, к°гда цикличность эпизоотического процесса резко нарушилась, в связи с перепромыс-Лом Лисицы и корсака и за пять лет было зарегистрировано всего 3 случая болезни (Сидо-Р°в, 1995), то цикличность будет составлять 3,6 года. Выявленный нами популяционный л лисицы Омской области (1948-2006 гг.) составляет 3,5 года. Очевидно, что циклич-ь эпизоотического процесса при бешенстве напрямую зависит ог этого явления. При-Рс°бенпость последнего цикла заключается в очередной активизации природных оча-Ва!1°ешенства на севеРе области. Так, в феврале-марте 2006 г. заболевание зарегистриро-Уйск^ ДВУХ лисиц У с- Большая Тава Усть-Ишимского района (южная тайга), и с. Юрто-^едельниковского района (подтайга). Следовательно, уже в шестой раз за 44 года волно°бразная тенденция продвижения бешенства с юга на север от степи к с периодичностью один раз в 6-7 лет.
453
ПРИРОДНО-РЕСУРСНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ И ДОБЫЧА МЛЕКОПИТАЮЩцу ОМСКОЙ ОБЛАСТИ НЕ ОТНЕСЕННЫХ К ОБЪЕКТАМ ОХОТЫ
И НЕ ЗАНЕСЕННЫХ В КРАСНЫЕ КНИГИ
Сидоров Т.Н.1, Путин А.В.2, Лойко В.Н.1
‘Омский госпедуниверситет 644099, Омск, наб. Тухачевского, 14 каф. зоологии g. n.sidorov@mai I. nt
2ФГУЗ Центр гигиены и эпидемиологии в Омской области
Сокращение биоразнообразия одна из основных экологических проблем современ ности На этом фоне важнейшей задачей охраны окружающей среды является оцецка природного потенциала не только редких и промысловых животных, но и так называе. мыхвнепромыслово-некраснокнижных» млекопитающих.
В Омской области к 2006 г реально обитают 65 видов млекопитающих. Из них 19 (еще 9 в области уже не обнаруживаются) внесены в Красную книгу Омской области (2005), к промысловым относятся 26 видов и 20 видов или 30,8% относятся к «непро. мыслово-некраснокнижным». Это еж обыкновенный, 6 видов бурозубок (малая, круп. нозубая, равнозубая, тундряная .средняя, обыкновнная), слепушонка обыкновенная 7 видов полевок (рыжая, красная, красно-серая, узкочерепная, экономка, темная, обыкновенная), 4 вида мышей (домовая, попевая, малая лесная, малютка) и крыса серая Оценка абсолютной численности этих животных в области ранее не проводилась.
В целях ориентировочной оценки абсолютного обилия этих зверьков мы использовали материалы, характеризующие абсолютную численность млекопитающих на ] кв. км в сопредельных ландшафтах Новосибирской области (Атлас Новосибирской области, 2002). В основу анализа положены материалы учета численности 36 тысяч мелких млекопитающих методом ловушко/суток проведенных в Омском Центре гигиены и эпидемиологи (Обл. СЭС, Центр госсанэпиднадзора) с 1974 ио 2005 гг. в 207 пунктах всех 32 административных районов Омской области. Материалы частично опубликованы (Галушко (Лойко) и др.,2000-2004). Впервые оценена абсолютная численность всех этих 20 видов млекопитающих. Этот показатель ориентировочно составляет в летний период один миллиард сто два миллиона зверьков (1102000000 экз.). Средний многолетний показатель относительной августовско-сентябрской численности этих животных (без ежа) а также до 2005 г еще не краснокнижных но уже очень редких в Омской области 2 видов мышовок, 4 видов.хомячков и пеструшки степной и промыслового вида водяной полевки составил за 32 года учетов 14,4 экз. на 100 лов/суток. Минимальная численность была зафиксирована в 1978 г. - 8,0 экз., максимальная - 27,3 экз. на 100 лов/суток отмечена в 1993 году. Максимальное обилие превысило минимальное всего в 3,4 раза, а относительно среднего многолетнего уровня эти показатели колеблются в 1,8-1,9 раза. Это свидетельствуют об относительной устойчивости природного потенциала «непромыс-лово-пекраснокнижных» видов млекопитающих Омской области.
В научных и санитарно-эпидемиологических целях этих животных на протяжении последних 50 лет добывают специалисты Омского областного Центра гигиены и эпидемиологии и Омского НИИ природноочаговых инфекций. А в последние 10 лет и Омского госпедуниверситета. С 1974 по 2005 гг. (за 32 года) зоологами Омского Центра гигиены и эпидемиологии было добыто 36 тысяч зверьков. В среднем ежегодно по 1100 мелких млекопитающих. Специалисты Омского НИИПИ за 1987-1996 гг. (10 лет) отлО' вили в области 9,5 тысяч грызунов и насекомоядных-по 950 ежегодно (Малькова и др-1998). В Омском госпедуниверситьете, во время учебно-исследовательской практики со студентами добывается ежегодно около 50 зверьков.
Таким образом, на территории Омской области в научных, санитарных и образов^* тельных целях ежегодно добывается около 2100 мелких млекопитающих, что должно быть предусмотрено «Правилами добывания объектов животного мира, не отнесенный к объектам охоты». От абсолютной среднегодовой численности « непром ыслово-нс кр^ покнижных» млекопитающих этот показатель составляет всего 0,0002%. Очевидно,410 антропогенная нагрузка в виде прямого вылова на рассматриваемые виды не суа*е ственна и ущерба популяции этим животным не приносит.
454
ОПЫТ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ФОТОЛОВУШЕК ПРИ ИЗУЧЕНИИ ПОВЕДЕНЧЕСКОЙ ЭКОЛОГИИ БАРСУКА MELES MELES Сидорчук Н.В., Волченко А.Е., Рожнов В.В.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАИ 119071 Москва, Ленинский просп., 33, barsykovaji@mail.ru
В рамках работы по изучению особенностей поведенческой экологии барсука Meles . /Linnaeus, 1758) в Вологодской области (Дарвинский заповедник) и Краснодарс-ом крас (урочище «Красный лес») для дистанционной регистрации появления живот-ых на поселениях этого вида и их индивидуального опознавания в период с мая по ктябрь 2006 г. нами использованы фотоловушки трех моделей: Wild view Xtreme II (2 Жотоловушки, 138 ловушко-суток), Bushnell 2.1 (1 фотоловушка, 80 ловушко-суток), Leaf River DC-2BU (1 фотоловушка, 178 ловушко-суток). В Дарвинском заповеднике отработало 258 ловушко-суток, л Красном лесу - 148 ловушко-суток.
Фотоловушки устанавливали около входов поселений, активно используемых животными, двумя способами. При первом пространство, контролируемое камерой, ограничивалось небольшим участком около входа, чтобы получить фотографии барсука в фас для индивидуального опознания животных по особенностям окраски морды - форме черных полос и ушей (Clark, 2001). При втором способе установки поле зрения камеры охватывало большее пространство.
В результате работы двух фотоловушек Wild view Xtreme II всего получено 470 снимков, из них па 23 зафиксированы животные, в том числе на 13 - барсук (снимков в фас сделано не было). Остальные кадры (447) были «холостыми» (изображения животных на них отсутствовали). Таким образом, применение данной модели фотоловушки в нашем случае оказалось малоэффективным.
С помощью модели Bushnell 2.1 сделано 22 снимка, из них на 12 зафиксированы животные, в том числе на 1 - барсук в фас.
В результате работы с фотоловушкой модели Leaf River DC-2BU получено наибольшее количество информативных снимков - 73 фотографии, из которых на 53 зафиксированы животные, в том числе на 31 - барсук (3 фотографии сделаны в фас). Фото ловушка модели Leaf River DC-2BU оказалась наиболее приемлема для решения стоящих перед нами задач.
В результате работы фотоловушек всего нами получено 45 снимков барсука, из них 4 в фас. Небольшое число фотографий нужного ракурса может быть обусловлено задержкой их срабатывания после появления животного в поле зрения камеры. Фотографий, полученных за один сезон с помощью двух фотокамер, недостаточно для индивидуального опознавания животных. Необходима дальнейшая отработка методов установки фотоловушек и применение большего их количества.
Небольшое число полученных фотографий, тем не менее, дает представление о характере использования отдельных нор барсуком и суточной активности животного, так Как вРемя появления животных отражено В информации на снимках. В Дарвинском заповеднике барсук был активен с 22 ч до 6 ч (38 регистраций на (фотоснимках), в Расном лесу - с21 чдо9ч(7 регистраций на фотоснимках).
кроме того, с помощью фотоловушек нами зафиксированы посещения поселений Рсука другими видами норных хищников - енотовидной собакой (4 посещения, 14 Вые°СИКМК°В^ ЛИСИцей (3 посещения, 3 фотоснимка). Это позволяет изучать и межвидо-°Тн°шения норных млекопитающих.
за ^ВТоРЬ1 вЬ1ражают благодарность Фонду международного Сафари-клуба (США) Г1Редоставленпые фотоловушки.
455
К ХАРАКТЕРИСТИКЕ ПИТАНИЯ БАРСУКА MELES MELES В ДАРВИНСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ
Сидорчук Н.В.1, Кашина С.А.2, Рожнов В.В,'
'Институт проблем экологии и эволюции им. Д.Н. Северцова РАИ 119071 Москва, Ленинский просп., 33, barsykova_n@mail.ru
2Череповецкий государственный университет
162600 Вологодская обл., г. Череповец, Советский просп., д. 8
Ареал барсука Meles meles (Linnaeus, 1758) охватывает значительную площадь в пределах которой этот вид заселяет самые разнообразные местообитания и обнаруживает значительную экологическую пластичность. Одной из черт экологии барсука, ooyt. лавливаюших такое распространение, является характер его питания - способность быстро переключаться с одних кормов на другие, возможность перехода к эврифагии при выраженной локальной и сезонной специализации. Особенности питания барсука оказывают значительное влияние на формирование пространственной структуры популяции в той или иной точке ареала (Revilla, Palomares, 2002; Stewart et aL, 2002 и др.). Таким образом, изучение питания барсука чрезвычайно важно для характеристики популяции.
Питание барсука наиболее подробно изучено в некоторых точках его ареала в Западной Европе (Кшик, 1989; Goszczynski et aL, 2000; Pigozi, 1991 и др.). На территории Европейской части России также выполнено большое количество работ по изучению его питания (Лихачев, 1956; Калецкая, 1957; Иванова, 1965; Данилов,Туманов, 197б;Горш-ков, 1997 и др-). Сравнение этих материалов показывает, что в Западной Европе одним из Основных кормовых объектов барсука являются дождевые черви, тогда как в отечественной литературе сведений о доле дождевых червей в рационе изучаемого вида практически нет (микроскопический анализ экскрементов этого вида не проводился).
Для изучения питания барсука в Дарвинском заповеднике нами в период с 2001 по 2006 г. отобрано 38 проб экскрементов из уборных около его поселений на территории Центрального лесничества заповедника. Пробы обрабатывали по стандартной методике (Новиков, 1956),
Как показал проведенный нами анализ, в Дарвинском заповеднике барсук обеспечен широким спектром кормов (11 пищевых объектов). Наиболее часто в пробах встречаются остатки земноводных (лягушки), насекомых (жуки-навозники), пресмыкающихся, рыб и мелких млекопитающих, Основную часть рациона барсука составляют земноводные (лягушки) - в среднем 40,8% непереваренных остатков в экскрементах, насекомые-27,5%, рыба-23,0%. Пресмыкающиеся и мелкие млекопитающие хотя и часто поедаются барсуком, но в небольшом количестве (в среднем 12,0 и 5,3% непереваренных остатков в пробах соответственно).
Для определения роли дождевых червей в питании барсука Дарвинского заповедника нами проведен микроскопический анализ 14 проб, отобранных весной-летом 2006г. по методике, описанной П.В. Чащиным (2005). Ни в одной из исследованных намипро° остатков дождевых червей не обнаружено. Это позволяет предполагать, что дождей1’11' черви не играют значительной роли в питании барсука на территории заповедника, видимому, вследствие своей низкой численности (Калецкая и др., 1988).
Таким образом, барсук в Дарвинском заповеднике ведет себя как типичный эврп фаг. Это может отражаться на таких характеристиках пространственной структуры популяции как размер и конфигурация участка обитания, размещение уборных в пре-'Е лахучастка.
456
УЧЕНИЕ КОМУНИКАТИВНЫХ СИСТЕМ БУРОГО МЕДВЕДЯ С ЦЕЛЬЮ ИзУ рЕДЕНИЯ МОНИТОРИНГА ПОПУЛЯЦИИ НА СЕВЕРНОМ УРАЛЕ
Симакин Л.В,
Государственный природный заповедник «Денежкин Камень» 624477, Свердловская обл, г, Североуралъск, п. Всеволодск, ул. Мира, 7, len_zap@severauralsk. сот.
Исследования проводились весной-летом 2005 г. па территории государственного одного заповедника «Денежкин Камень» (площадь 78 тыс. га). Район исследований ° положен в зоне северной тайги на восточном макросклоне Уральского хребта между 59° и 610 с.ш. Проведен учет' сигнальных меток бурого медведя по основным дорогам, посекам и тропам заповедника. Общая протяженность маршрутов составила 270 км. При этом отмечались: характер и возраст метки, вид и возраст дерева, наличие на дереве других отметок (зарубки).
' Всего обнаружено 149 сигнальных меток, из них 45 свежих. С помощью навигацион-hoi’O прибора GPS и программы ARC G1S удалось довольно точно нанести их на топографическую карту заповедника. Преобладают метки повреждающего характера (задиры и закуси). Большая часть из них (109) расположена на квартальных просеках. Все метки обнаружены на деревьях хвойных пород: пихте - 61%, сосне -20%, ели — 15% и кедре !% При этом 49% деревьев были с квартальными зарубками. Высота, на которой располагаются повреждающие метки на дереве, варьирует от 150 до 300 см (в среднем - 200 см). Обнаружено 13 «ключевых» деревьев, которые используются медведями в течение многих лет. На них присутствует полный набор элементов маркировочного поведения: закуси, задиры, «чесалки», вытоптанные площадки у основания.
Роль сигнальных меток в поведении бурого медведя пока до конца не выяснена. Однако исследователи сходятся во мнении, что полный набор элементов маркировочного поведения характерен только для взрослых самцов. Расположение «ключевых» деревьев, заломанных или скушенных во время гона молодых сосен и елей, атакже анализ размеров следов медведей, позволяет предположить, что на исследованной нами территории обитает 5-6 взрослых самцов.
Мониторинг популяции бурого медведя в заповеднике «Денежкин Камень» довольно сложен. О численности и половозрастной структуре этого вида имеются только отрывочные сведения, взятые из карточек встреч. Различные варианты учета медведя, опробованные в заповеднике, положительных результатов не дали. Единственно возможный способ учета весной во время выхода медведей из берлог трудоемок и требует большого числа учетчиков. Изучение коммуникативной активности медведей, ежегодное картирование сигнальных меток на постоянных маршрутах и, возможно, ДНК-анализ шерсти, собранной с «чесалок», позволит организовать мониторинг популяции этого вида в заповеднике и прилегающих районах.
457
СЛЕПЫШОВЫЕ (RODENTIA, SPALACIDAE) НЕОПЛ ЕЙ СТОЦЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ ДОЛИНЫ КУЯЛЬНИЦКОГО ЛИМАНА
Синица М.В.
Одесский национальный университет им. И. И. Мечникова Украина, 65058 Одесса, Шампанский пер., д.-2, zoomuz@te.net.ua
Фрагментарность и малочисленность остатков слепышовых раннего и начала сред него неоплейстоцена обуславливает значительные трудности, возникающие при их 0Г[ ределении. Для уточнения таксономического статуса необходимо привлечение доподН[) тельного материала из отложений данного временного промежутка.
Материал получен в пределах местонахождения Красноселка-2, открытого и санного автором в 2003 г. Возраст сообщества микротериев соответствует заверц^ щей фазе тираспольского фаунистического комплекса раннего неоплейсоцена. ИскоПае. мые остатки Spalacidae представлены одним М2 и резцом мелкого ископаемого ногайского слепыша (Spalax minor W. Topachevski, 1959), атакже серией из двух нижнечелиэст. ных ветвей, изолированных заднекоренных и резцов крупной формы, предварительно определенной нами до уровня рода.
Костные остатки обработаны с применением стандартных методик. Для характерис-тикй остеологических элементов использованы десять морфометрических параметров
Исследованные нами нижнечелюстные ветви массивные, принадлежат, вероятно, взрослым животным. Кондилярная длина mandibula меньше минимальных значений характерных для взрослых особей песчаного (Spalax arenarius Reshetnik, 1939) и буковинского (S. graecus Nehring, 1898) слепышей. Величины находится в пределах колебаний значений данного признака у обыкновенного (S. microphtalmus Guldenstaedt, 177Q) и подольского (5. polonicus Mehely, 1909) слепышей. В целом, сравнение полученного материала с ископаемыми и рецентными представителями рода указывает на переходный характер величин отдельных праметров исследуемых образцов. Так, по шести из семи проанализированных нами индексов куяльницкий слепыш сходен со 5. microphtalmus, по трем со 5. polonicus. по двум и одному - со S, graecus и S. minor соответственно.
Общая конфигурация элементов нижней челюсти напоминает таковую подольского и, в .меньшей степени, обыкновенного слепыша. Так, с первым его сближает широкая восходящая ветвь нижней челюсти с закругленным гребнем углового отростка, в то время как форма самого отростка и строение дистального отдела горизонтальной ветви ближе к таковой S. microphtalmus.
Из исследованных нами нижнечелюстных зубов слепыша особого внимания заслуживают Мр несущий слабо выраженную дополнительную входящую петлю наружного ряда - образование, характерное лишь для 5. microphtalmus (Топачевский, 1969).
Нижнечелюстные резцы, в целом, уже, чем у всех других представителей рода, $ исключением вымершего ногайского слепыша. В сочетании с высокой и массивной гори* зонтальной ветвью нижней челюсти, это дает основание рассматривать слепыша из Крас" носелки-2, как относительно слабо специализированную форму. Немногочисленность материала в совокупности с некоторой неоднозначностью диагностичпых признаков не позволяет надежно отождествить куяльницкую форму с каким-либо из известных дов рода, в частности, с наиболее близким обыкновенным слепышом. Это прсдопреДе ляет использование открытой номенклатуры. В соответствии с чем систематически положение исследованного нами слепыша мы определяем как Spalax aff. microphtaln^ Guld.
458
ЕВРОПЕЙСКИЙ зубр в НАЦИОНАЛЬНОМ парке «орловское ПОЛЕСЬЕ»“СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ И ПЕРСПЕКТИВЫ Сипко Т.П. Мизин И.А.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н, Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., д. 33, sipko@butovonet.ru
Сохранение зубра как вида зависит сегодня от возможности создания крупных вольно цИХ популяций, несущих максимум сохранившегося генетического разнообразия, п нако естественные экосистемы в пределах исторического ареала зубра разрушены или же интенсивно используются человеком. Подобрать значительные по площади тер-итооии, пригодные для обитания зубра, в пределах его исторического ареала возможно только в России. Перспективными районами для восстановления зубра как дикого вида согласно проведенным исследованиям (Флинт и др., 1996; Флинт и др., 2002), являются смежные районы Брянской, калужской и Орловской областей.
Началом ре-акклиматизационных работ европейского зубра в Орловско-Брянско-
Калужском регионе с центром в национальном парке «Орловское Полесье» стал 1996 г., а за всё время было ввезено 75 особей. Также 11 зубров были завезены в ГПЗ «Брянский лес», но по ряду причин эта работа стала безрезультатной. К сожалению, не все животг;. .? имели четкие родословные. На часть молодых животных, доставленных из
зоопарков Европы, при оформлении документов также были сделаны пропуски в родословных. Имела место и путаница с номерами по ЕВРВ
В начале 2006 г. на территории региона обитали три раздельных группировки зубров общей численностью 109 особи. Первый теленок зафиксирован в 1998 г., а всего до 2006 г. отмечено рождение 73 особей. Показатели плодовитости были не высокие в
первые годы формирования популяции, но они имеют тенденцию к росту и составили 42,3%. Некоторые самки, по нашим наблюдениям, в течение ряда лет рождают ежегодно. Высокий уровень рождаемости связан, в первую очередь стабильной зимней подкормкой зубров.
По имеющимся на начало 2006 г. данным, погибло или пропало без вести 39 особи. Более половины всех случаев животных приходится просто на пропажу без всяких данных. Мы связываем это с антропогенными факторами (предположительно, браконьерством) и значительными миграциями за пределами национального парка, что ограничивает возможности наблюдений за животными. Следующий по значимости показатель - смерть вследствие гельминтозов, причем Преимущественно в период завоза зубров. Десять процентов гибели составили незаразные болезни и травмы, полученные животными друг от друга. Стоит отметить высокую смертность среди животных в возрасте До 10 лет.
Создание крупной вольноживущей популяции европейского зубра в орловско-брян-ско-калужском регионе - важное событие в Природоохранной деятельности России на РУ еже ХХ-ХХ1 вв. Спустя 10 лет можно сделать первые выводы о результатах проводимых мероприятий.
Все три зубровые группировки, живущие в настоящее время раздельно, пока-ли хорошую приспосабливаемое^ к физико-географическим, климатическим и кор-Ния Ь'М Условиям местности. Различные типы стратегии выбора местообитаний и поведе-’ ПОказываемые зубрами, свидетельствуют о значительном адаптационном потенци-ВИда и МОгУт быть показателем успешности процесса. Вместе с тем, общие внутриви-с Характеристики (размер группы, сезонная динамика численности, показатели Рави Н°СТИ’ отношение с человеком и т.д.) сравнимы с другими известными данными Вани Н11Ь1Х популяций, прежде всего Беловежской пущи. Таким образом, есть все осно-леСцД СЧйтать, что зубр все более активно включается в сложившуюся структуру сья»Ь1Х экосистем региона и, прежде всего, национального парка «Орловского Поле-
459
К ВОПРОСУ О ВЫХУХОЛИ В УКРАИНЕ Скоробогатов Е.В., Атемасов А.А.
НИИ биологии, Харьковский национальный университет им. В.Н. Каразина Украина, 61077, Харьков, пл. Свободы,4 ec-ozone@mail.ru, atemasov@mail.ru
Для Украины выхухоль русская (Desmana moschata L,, 1758) являлась долгое Вр^. мя не просто редким и исчезающим, а в некотором роде даже «мифическим» видом Большая часть популяции выхухоли, обитавшей в Кременских Озёрах (пойма Северске, го Донца в Кременском районе Луганской области) в результате частых зимних оттепе. лей, чередующихся с сильными заморозками, погибла. В конце 50-х гг. выхухолевый заповедник в этих местах был упразднен (Барабаш-Никифоров, Шапошников, 1976), а упоминания о наблюдениях вида на данном участке были очень редки, сильно разнесены во времени и малодостоверны. Тем не менее, условно считалось, что выхухоль в Украине обитает.
Картина существенно изменилась после сообщений В.Сердюка (1972, 1978) о наблюдении выхухоли в пойменных водоёмах р. Сейм в Путивльском районе Сумской области, куда она проникла в результате естественного расселения из заказника в соседнем Глушковском районе Курской области. Следующее сообщение о нахождении вида
поступило лишь через 17 лет (Мерзликин, 1995).
В 2000 г. авторами было проведено обследование пойменных озёр Севрского Донца в пределах старого ареала вида в Луганской области, атакже нижнего течения русел рек Жеребец и Красная, осуществлена оценка местных водоёмов, как выхухолевых угодий. Учитывая специфику экологии выхухоли, и связанные с этим существенные трудности в изучении зверька, а также значительные размеры обследуемой территории, нами применялся метод опроса местных жителей (рыбаков, егерей, лесников) с последующим контрольным осмотром водоёмов. На основании собранного материала сделано заключение об отсутствии выхухоли в окрестных водоёмах (Скоробогатов, Атемасов. 2001; Скоробогатов, 2002)
Дальнейшие исследования были продолжены на территории Путивльского района Сумской области. Было установлено наличие выхухоли лишь на небольшом отрезке поймы р.Сейм протяжённостью около 20 км близ границы с Курской областью. Численность популяции оценивалась менее чем в 500 особей. Ниже же по течению р. Сейм, вплоть до границы с Черниговской областью, выхухоль не наблюдали уже около 10 лет. хотя именно здесь ещё в 1990 г. около десятка особей было случайно отловлено местными рыбаками: шкурки принесены в Киевский институт зоологин им. Шмальгаузепа (Ус' гное сообщение И.Загороднюка). Наиболее вероятная причина исчезновения расселяю-щегося вида - повсеместное использование рыболовных сетей, ятерей и «электроУД0' чек» (Скоробогатов и др„ 2002).
Сообщения о наблюдениях выхухоли в пойменных водоёмах рек Десны и Сейма побудили нас продолжить исследования на территории Черниговской области. В 2005 г. методом опроса и контрольного осмотра, обследована пойма р.Десны и её притоков <ff границы с Сумской областью до г.Остёр. На основании сопоставления дат и мест наблю-дений выхухоли в разные годы установлены границы возможной локальной микр°п0' пуляции выхухоли в пойме Десны. Более детальное обследование-задача ближай[ДеГ° будущего.
Таким образом, в данный момент можно уверенно говорить о наличии на рии Украины относительно небольшой «сумской» популяции выхухоли (в пойме. не превышающей численностью 500 особей, и возможном существовании локал^011
террИД°' р.Сейм)-
микропопуляции в пойме р. Десны в Черниговской области.
Работы проводились при финансовой поддержке Flora&Fauna International, Р<?°Р Trust for Endangered Species, Chicago Zoological Society, Exploration Foundation, Frank*
Zoological Society.
460
дрЕВECHO-КУСТАРНИКОВЫЕ КОРМА В ОСЕННЕМ РАЦИОНЕ БОБРА (CASTOR FIBER) Скоробогатов Е.В.1, Атемасова ТА?
’НИИ биологи Харьковского национального университета им. В.И. Каразина Украина, 61077, Харьков, пл. Свободы,4; ec-ozone@mail.ru
2Дологический факультет Харьковского национального университета им, В.Н. Каразина
Украина, 61077, Харьков, пл. Свободы,4; atemasov@mail.ru
Исследования проводили в мелиорированной пойме р.Мерла (Краснокутский р-н Харьковской обл., Украина). В 1990/91 гг. бобровая колония включала 23 семьи (80—90 особей), а к 2000/2001 гг она состояла уже из 34 семей, объединяющих до 180 особей. Материал собран в осенний период с использованием методов учёта по погрызам (Поярков, 1953, Дьяков, 1975) и по ширине следа резца (Соловьёв, 1971). Практически весь обследованный участок представлен безлесной поймой шириной от 100 до 500-1500 м. Прирусловая и средняя пойма, включающие прирусловой вал и большую часть канальной системы, облесены слабо-ширина береговой полосы (БП) в среднем 2-5 м древесно-кустарниковая растительность, формирующая БП представлена ольхой чёрной и кустарниками ивы различных пород, единичны включения тополя чёрного, берёзы, клёна татарского. Наиболее продуктивна притеррасная пойма, особенно зона притеррасного понижения, где каналы наиболее полноводны, а БП представлена густыми тростниковыми зарослями и большими куртинами ивняка кустарникового. Здесь же зарегистрированы и самые крупные бобровые семьи в 8—12 особей.
Обследованные угодья по составу кормовой базы были разбиты на три типа (по Дунину. Ставровскому, 1982): «ивняки чистые» - включают 2365,7скл/м3, из которых находится в 1'раницах бобровых поселений 1657,2 скл/м3 (70%); «ивняки в подросте других пород» (в ольшанике) - всего 11745,2 скл/м3, из которых в границах поселений -11272,5скл/м3. (96%); «ольшаники» - 3421,6 скл/м3, из которых в границах поселений ~ !279,2скл/м3. (37,4%). Все ивовые и тополевые породы в i-раницах бобровых поселений практически полностью сведены животными. Оставшиеся незанятыми бобрами 30%
угодий типа «ивняки чистые» расположены в непосредственной близости от населённых пунктов и характеризуются низкими защитными условиями (ЗУ): средняя полнота насаждений 0,3, уровень воды в мелиоративных каналах менее 0,5 м или отсутствует, травяной покров слабо развит, и т.п. Ольшаники и ольхосодержащие насаждения составляют 86,5% от общей площади древесно-кустарниковой растительности (ДКР). При этом чистые ольшаники составляют лишь 22,6% от всех ольхосодержащих насаждений, те представляют большого интереса для бобра и используются им весьма неохотно и лишь в самом крайнем случае при наличии достаточно густых зарослей водно-болотной растительности, существенно дополняющей рацион и создающей удовлетворительные ЗУ. Наличие же ивняковых куртин и подроста значительно улучшает кормовые качества ольшаников, и такие угодья заселяются животным охотнее.
Анализа показал, что, независимо от породы дерева, 73,5 % повреждённых (сгрызенных полностью или частично) ветвей и стволиков приходится на ДКР диаметром до Д см и менее, хотя они и составляют лишь 25,7 % УКЕ (условных кормовых единиц). В то же время, доля ДКР диаметром 6,1-20,0 см в общей массе заготовленного корма Равна только 21,1%, но в УКЕ доля этой группы равняется 45,5 %. На ДКР диаметром А см и более приходится 5,6% от всех повреждённых стволов, однако в УКЕ их Величина почти сопоставима с первой группой (6,0 см и менее)-28,8%.
аким образом, у южных границ Лесостепи ольха чёрная является второстепенной МИРМ0В0Й 110Р°Д0Й для бобров. В то же время, ивовым и тополевым породам животны-Ко °ТДа^тся явное предпочтение. Тем не менее, при отсутствии достаточных ЗУ и высо-Не показателе фактора беспокойства высокопродуктивные кормовые угодья остаются с °С8оснные бобрами. Наиболее повреждаемы бобрами ветви и стволики ДКР (незави-Ко °Т ПОРОДЫ) диаметром менее 6,1см, но основную долю (чуть менее половины) Р ’а животных составляют ДКР диаметром 6,1-20,0 см.
461
ФОРМИРОВАНИЕ ОСНОВНЫХ ТИПОВ ПОВЕДЕНИЯ МОЛОДНЯКА ГИМАЛАЙСКОГО МЕДВЕДЯ URSUS THIBETANUS
Скрипова К.В.
Уссурийский заповедник
692519 Уссурийск, ул. Некрасова, д.1, medvedi_2003@rambler.ru
Изучались особенности формирования трофического, оборонительного и социа^ ного поведения у медвежат-сирот в возрасте от 2 до 8 месяцев (22$ ; 143). В трофиЧес_ ком поведения выделили две категории: поведение при добывании растительных кОр. мов и поведение при добывании животных кормов. Установлено; что в зависимости (ц. характера объекта питания комбинация форм трофического поведения меняется. Пита, ние травянистой растительностью происходит в позициях стоя, сидя, лежа на земле Питание древесно-кустарниковой растительностью в позициях: стоя с земли, сидя, стОя лежа, на дереве, на валежине. При питании орехами и желудями характерные позиции-сидя, стоя, на земле; сидя, на дереве. При добывании ягод наблюдаются позиции типич-ные при питании травянистой и древесно-кустарниковой растительностью, поедацци орехов и желудей. Характерные формы и позиции: скусывание и поедание в положении сидя, лежа, стоя на земле или на дереве. Питание грибами происходит в характерных позициях: скусывание в положении стоя или сидя, на земле, валежине, дереве. Выделили шесть основных форм поведения при поедании пищи животного происхождения: обнюхивание, переворачивание, рытье (раскапывание), вылизывание, схватывание, поедание. Происходят в характерных позициях: стоя, сидя, лежа - на земле или валежине. В оборонительном поведении выделены следующие формы: затаивание на земле или на дереве, бегство, наблюдение с дерева, атака. Процесс проявления оборонительной реакции у медвежат в естественной среде укладывается в следующую схему: появление стимула-раздражителя (дикое животное, собака, человек) > получение сигнала опасности > затаивание, либо бегство. При появлении сигнала тревоги медвежонок бежит в сторону, противоположную источнику опасности. Затаивание чаще всего происходит на дереве на безопасной, но обеспечивающей наблюдение, дистанции. Обычная последовательность реакций при затаивании: 1. Сигнал тревоги одного из медвежат (внезапный подъем головы, поворот в сторону источника шума) > 2. Прыжок на близлежащее дерево, подъем на него > 3. Следование за ним других медвежат, либо на это же дерево или на соседнее > 4. Затаивание на дереве> 5. Определение источника опасности > 6. Спуск (или затаивание на длительное время). Изучение медвежатами источника опасности с деревьев занимает в среднем 13 мин (п=25). но иногда медвежата могут не спускаться с дерева около суток. Для затаивания в основном используются деревья высотой больше 20 м и толщиной не менее 60-70 см (12 видов). К поведению, способствующему установлению и усилению социальных связей, отнесены такие его формы как: чистка партнера, скучивание, сосание ушей, атакже элементы ольфакторного поведения (катание по земле, трение о валежины, оставление запаховых меток). Игровое поведение является специфичной категорией социального поведения. В игровом поведении подопытных животных выделены следующие характерные формы: а) нападения друг на друга, которые длятся 1-4 сек; б) борьба и катание по земле - 1-9 мин; в) подъем на деревья и спуск с них - 3 сек-7мин; г) собственно игры на дереве. Из-за сочетания многих форм поведения: скучивания, трения, чистки партнера, нападений друг на друга и быстрой смены состояний, вынесли отдельно эту форму. Игры могут длиться от 1,-до 64 мин. Для игр используется 14 видов растений. Таким образом, формирован^ основных типов поведения молодняка гималайского медведя тесно связано с использованием древесно-кустарниковой растительности.
462
НОВЫЕ СВЕДЕНИЯ О РАСПРОСТРАНЕНИИ PIPISTRELLUSKUHIJIB ПОВОЛЖЬЕ
Смирнов Д.Г.Вехник В.П.2, Курмаева Н.МД Шепелев А.А.1 ’Пензенский государственный педагогический университет, 440602 Пенза, ул. Лермонтова -37, smirnov@penza.com.ru ^Жигулевский государственный природный заповедник им. И.И. Спрыгина, 446351 Самарская обл, г/о Жигулевск, с. Бахилова Поляна, vekhnik@4nail.ru
pipistrellus kuhlii (Kuhl, 1817) — типичный синантропный вид, утерявший связь с естественными убежищами. В последние 40 лет, вследствие своей экологической плас-уичиости и привязанности к ангропогеяным ландшафтам, наблкздается интенсивное расши-ение его ареала в северном направлении. Исходным плацдармом для экспансии этого вида на востоке Европы явилось юго-восточное Закавказье, где в 40-50-х гг. XX в. наблю-быстрое нарастание его численности (Верещагин, 1959). На территории Поволжья Р. kuhlii впервые обнаружен в 1980 г в окр. оз. Баскунчак Астраханской обл. (48° с ш.) (Линдеман, Субботин, 1983). Очевидно, что вид проник натерриторию региона на много раньше, чем он был здесь обнаружен. Это предположение подтверждается его находкой в 1975 г. в Ростове-на-Дону (Ярмыш, Казаков, 1977), куда типично равнинный вид мог попасть лишь с востока, продвигаясь от западного побережья Каспийского моря вглубь европейского субконтинента (Стрелков и др., 1985). К 1985 г находки нетопыря зарегистрированы на севере Волгоградской обл., где он достиг 50° с.щ. (Стрелков и др., 1985). В 1988 г Р. kuhlii обнаружен в Саратовской обл. на широте 51° (Стрелков, Ильин, 1990), а к середине 90-х гг. его ареал продвинулся на север до 52° с.ш. (Завьялов, Шляхтин, 1999). В 1997 г животные были найдены нами уже в г. Самаре. В январе 1998 г зимовка этого вида обнаружена в промышленных зданиях г. Саратова, а в июне этого же года в пос. Шумейка и с. Степное Саратовской обл. найдены выводковые колонии (Шляхтин и др., 2001). Несколько позже, в ходе тщательных исследований, проведенных нами на юге Среднего Поволжья, его обитание установлено на Левобережье в городах Новокуйбышевск и Тольятти, а в 2003 г. зарегистрирован в г. Пензе и отловлен в его окрестностях. В перечисленных населенных пунктах животные отмечались как в летнее, так и в зимнее время. В 5005 г. выводковая колония обнаружена в г. Хвалынске. Наконец, летом 2006 г. отловлен в городах Новоспасском Ульяновской обл., Сызране и Октябрьске Самарской обл., а также на территории Жигулевского заповедника. Таким образом, в настоящее время достоверно установленным северным пределом распространения Р. kuhlii в Поволжье Следует считать лесостепную зону по линии -'3 с.щ. Очевидно, что основной путь расселения вида на север проходит вдоль долины Р- Волги И, возможно, вдоль крупных притоков р. Дон из зоны Черноземья. Здесь животные успешно осваивают урбанизированные ландшафты и рекреационные зоны, поселяясь исключительно в постройках человека.
Встречаемость Р. kuhlii в регионе не везде одинаковая. Наиболее плотно заселена южная часть Поволжья. Так, по оригинальным данным, собранным в 1996 и 2001 гг. по югу Нижнего Поволжья, на участке маршрута Енотаевка (Харабали)-Волгоград, оби-тание вида зарегнетрировано почти в каждом населенном пункте. В 2004 г. на участке олгоградЧЗарагов нами было обследовано 34 населенных пункта, из которых живот-199п°™е11еНЫ В (79.4%). Это примерно в 5 раз больше доли находок, сделанных до
0 г, на участке от Волгограда до пос. Приволжский Саратовской обл. (Стрелков, ’ЬИН, 1990). Севернее на маршруте Сарадов-Хвалынск в 2005 г было осмотрено 18 ^селенных пунктов, из них Р. kuhlii отмечен лишь в 6 (33.3%). На юге Среднего Повол-Те ’ СевеРнее г Хвалынска, находки вида еще редки, но несомненно, что при сохранении Децции к расширению своего ареала и увеличения численности он станет многочис-‘ sHHbiM и здесь.
463
ИЗМЕНЕНИЕ СОСТОЯНИЕ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ПРИ ИЗБИРАТЕЛЬНОМ ПОВРЕЖДЕНИИ КОРЫ ЕЛИ ЛОСЕМ
Смирнов К.А.
Институт лесоведения РАН
143030, Успенское, Одинцовский р-н, Московская обл. e-mail: smirnovJc48@mail.ru
Высокая трофическая нагрузка лося на лесные фитоценозы во второй половине прошлого столетия привела к дефициту др евесно-веточных кормов и массовым по. вреждениям ели на обширной территории Европейской части России. Было установи-но, что до 80% и более поврежденных елей имеют стволовые гнили. Повреждения кору всегда носили избирательный характер. На первом этапе повреждались преимущественно ели с небольшим диаметром ствола, имеющие более тонкую и питательную кору ц кроме того, наибольшую ее площадь на доступной для лося высоте. В основном -деревья ступени толщины 12 см (33%) и значительно меньше ступеней толщины 8 и 16 см. Позже до 70% поврежденных елей составляли деревья ступеней толщины 12-20 см и лишь 16% ступени 8 см. Поврежденные и неповрежденные ели имели разное распре, деление по диаметру ствола, что оказало сильное влияние на распределение их массы, в расчете на площадь. Несмотря на то, что поврежденные ели составляли только 33% от числа учтенных деревьев, их масса была выше массы неповрежденных деревьев, соответственно 12921 и 12681 кг га'1. Поврежденные и гниющие ели обречены на выпадение из древостоя. Интенсивность этого процесса зависит от заселенности поврежденных стволов насекомыми-вредителями, скорости распространения гнилей по стволу, возраста и состава древостоя. Выпадение поврежденных елей ведет к образованию окон в пологе древостоя и изменению условий среды. Увеличивается интенсивность роста подроста и подлеска, масса и состав напочвенного покрова, меняется температурный режим. За счет разложения упавших стволов происходит перераспределение биогенных элементов на другие уровни экосистемы, в том числе дополнительное поступление углекислоты в атмосферу. При минерализации древесины меняется химический и физический состав почвы, численность и видовой состав почвенных животных.
ТЕРИАЛЫ к изучению осенней линьки благородных оленей (CERVUS ELAPHUS L,, 1758>В ВЕРХОВЬЯХ ЕНИСЕЯ
Смирнов М.Н.
Красноярский государственный университет
660041 Красноярск, пр. Свободный, 79, сиг1еы@та11.ги
Исследования проводили на территории Республики Тыва в августе-феврале 1977— qq1 гг. Изучали ход осенней линьки по визуальным встречам зверей и на свежеснятых 1 trvoax добытых охотниками оленей. Всего наблюдали в природе 32 особи, обследовали 141 экземпляр полных шкур и отдельно голов животных.
В процессе осенней линьки, которая начинается в августе, вырастающий зимний волос коренным образом меняет общий тон окраски внешних покровов оленей: летняя красновато-желтоватая редкая шерсть сменяется на густую, вначале темную, которая, вырастая, меняет оттенки -у самцов общий фон окраски корпуса обычно становится светлым, а у самок - буроватым (Смирнов, 2006). Приведем несколько примеров. Все входившие в тонную группу олени (1 самец ad, 2 самки ad), встреченные нами 29-09.1978 г, были темными, почти черными. В конце сентября встречаются и светлобокие, совершенно по-зимнему «окрашенные» животные, таким был увиденный нами 26.09.1991 г взрослый самец. Все звери из наблюдавшейся нами 15.10.1989 г. мигриг—авшей группы (IcaMeuad. 1 самка ad, 1 самец subad) имели типичный по цвету зимний волосяной покров. Однако и позднее еще продолжается интенсивный подрост зимнего волоса, о чем свидетельствует синий или голубой цвет мездры. У половозрелой самки, отстреленной 10.11.1977 г, на ногах и голове мездра была синей, а на боках голубой. Голубизна мездры на ногах сохранялась у четырех зверей (2самки ad, 1 самец juv, 1 самец subad), добытых 12.01.1978 г. К этому времени все внешние признаки осенней линьки при осмотре волосяного покрова у оленей исчезают, тем не менее, голубизна, а иногда и синева мездры долго сохраняется по верху головы, на ушах и ногах ниже запястного и скакательного суставов. Эти участки, в частности ноги, морда, нуждающиеся в повышенной защите от повреждений, имеют плотную прочную дерму (Соколов, 1973; Соколов и др., 1988). Структура ости здесь иная, нежели на других участках тела оленей: ость короче в 4—5 раз, сердцевинный слой ее тоньше в несколько раз, а корковый значительно мощнее, что многократно усиливает прочность волос. Не напрасно коренные народы Сибири издавна ценили эти участки шкур оленей («камусы» - с ног и «лобики» -с головы), употребляя на пошив зимней обуви.
Наши исследования показали, что на этих участках шкуры подрост зимнего волоса продолжается почти всю зиму. Так, у взрослых самцов голубой цвет мездры спинки носа в ноябре-декабре сохраняется у 33,3% обследованных особей (голов), у остальных он был белым. В январе-феврале голубизна мездры остается у 18,2% особей. На мездре внешней стороны ушей в первый период синий и голубой цвета отмечены соответственно в 25,0% ц 75,0% случаев, особей с белой мездрой не встречено; в январе-феврале —у обследованных особей он был голубой, у 45,5%-белый (п=20). У взрослых самок в Ноябре-декабре голубой цвет мездры на спинке носа был у 55,8% (у осталы гых - белый); январе-феврале соответственно 54,2% и 45,8%; на мездре шкурки, снятой с ушей, в а °Ре'Декабре синий цвет отмечался в 62,5%, голубой -32,5%, белый - 5,0% случаев, (п^27ВаРе'^)евРале соответственно 21,7%, 65,2%, 13,1% (п=86). Сеголетки обоего пола > имели соотношение упоминаемых нами цветов «окраски» мездры на изучавших-CaJ4aCTKax в>кур сходные с таковыми взрослых самок. Таким образом, у взрослых с ЦОВ 110белецие мездры и, следовательно, окончание подроста зимнего волоса на ис-и м ванных участках шкуры происходит, вероятно, в более ранние сроки, чем у самок молодняка.
465
СОПРЯЖЕННОСТЬ ВЕКОВОЙ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ КАК МЕТОД ИЗУЧЕНИЯ ВИДОВЫХ КОМПЛЕКСОВ
Смирнов Н.Г.
Институт экологии растений и животных УрО РАН
620144' Екатеринбург, уд. 5 Марта 202, пхттпоу@4рае.икап^и
Динамические комплексы видов, или динамические плеяды, -эмпирические объедим ния видов с параллельным или обратным типом изменения численности на одних отрезку геологического времени, на одной и той же территории. Такое объединение не пред по ла-гает, что состав комплекса будет устойчивым в других условиях, поскольку трудно дать повторения последовательности смены биотических и абиотических условий, как и одинаковый набор видов на разных территориях. Предлагаемое выделение комплексов и анализ их устойчивости—всего лишь инструмент, способ изучения ди! 1амики сообществ в тех или иных «экспериментах», которые поставлены самой природой.
Опыт анализа динамики относительной численности видов мелких млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене показывает, что. как правило, состав комплексов с положительной связью обусловлен единством реакции на совокупное действие средо, вых факторов в данном месте и в данное время. В некоторых случаях комплексы, в которых обнаружен обрагныйтип вековой динамики, образованы видами из одних и тех же зональных сообществ, однако имеющими разную биртопическую приуроченность (копытный и сибирский лемминги).
В ряде случаев удается проследить, что одни и те же виды в разных сообществах входят в состав разных комплексов. Особенно наглядно это проявилось на пример положения узкочерепной полевки в разных зональных сообществах. Было показано (Кузьмина, 2006; Смирнов, Кузьмина и др.. 2007), что в степях Зауралья узкочерепная полевка входит в один динамический комплекс с мезофильными видами. В то же время, при изучении преобразования гипербореальных (перигляциальных) сообществ в современные зональные комплексы на более северных территориях, выяснилось, что относительная численность узкочерепных полевок изменялась параллельно со степными, а не с мезофильными видами.
Наиболее «жесткие эксперименты» природа ставила над современными видами в период перехода от плейстоцена к голоцену, что позволяет выявлять иногда весьма причудливое «поведение» отдельных видов в составе разных динамических комплексов.
Не менее любопытная картина преобразования динамических комплексов имела место и в позднем голоцене, когда, наряду с влиянием природных факторов, можно наблюдать реакцию видов и видовых комплексов на существенную антропогенную трансформацию среды обитания.
На пути применения развиваемого подхода наиболее трудным для решения является вопрос выбора адекватных приемов оценки исторической динамики относительной и абсолютной численности млекопитающих по палеонтологическим источникам разной природы. Во многих случаях это пенозможио без мглсоиого применения абеэмотных датировок (Савинецкий, 2006). Опыт показывает, что результаты выделения динамических комплексов мало зависят от выбора процедуры оценки степени и знака связи между видами в сообществе.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, проект № 05-04-48675
466
СОСТОЯНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ СОБОЛЯ В РОССИИ, КОНЦЕПЦИЯ С РАЦИОНАЛЬНОГО РЕСУРСОПОЛЬЗОВАНИЯ
Соколов Г.А.
Красноярский госуниверейтет
660041 Красноярск, Свободный просп., д. 79, sok-g-a@mail.ru
Соболь - наиболее ценный и значимый пушной вид фауны млекопитающих России.
мысловая добыча его дает, в подавляющем числе регионов Сибири в последние Пятилетия, 80-90% (в стоимостном исчислении) всего дохода от охоты и всего зара- охотников (Соколов, 2006). На Дальнем Востоке этот показатель доходит до 98% гПапснский, 2006). Вместе с тем ресурсы соболя используются не рационально. Уже азывалось (Соколов, 2006) на уменьшение обилия на большей части ареала. Исследователи отмечали этот процесс для последнего десятилетия прошедшего столетия и общая констатация —пер епр омы сел и потеря контроля за численностью.
Анализ материалов интернет-конференции 2005 г. засвидетельствовал состояние популяций, в отдельных частях области его распространения, на пониженном уровне, вызванном чрезмерно интенсивным охотничьим прессом. А.С. Валенцев и др. (2006) указывают, что на Камчатке потерян контроль за заготовками — если в 1990 гг. иа «черный рынок» уходило 30-50% шкурок, то в настоящее время до 100% от официальных пес.уплений. Последнее свидетельствует, что добывается в два раза больше выделяемых квот. Анализируя ситуацию в Восточной Сибири Б.Г. Пермяков и Г.В. Пономарев (2006) пишут, что основой прогнозных расчетов являются относительные данные о численности, которые дают искаженное представление. В Якутии происходит непрерывное уменьшение обилия вида в Верхнеколымском и Среднеколымском регионах (Сафронов и др., 2006). Г.Г. Собанский (2006) сообщает, что на многих участках алтайской тайги ресурсы соболя подорваны, причина чему не рациональная организация промысла. В Красноярском крае, по этим же причинам, ресурсы соболя в некоторых регионах и популяциях уменьшены в 3—10 раз (Соколов, 1997, 2001, 2006), А.А. Синицын (2006) абсолютно обоснованно считает, что усиление промысла на определенной части ареала может привести к новой «катастрофе».
Вполне понятно, что доход государства от оборота пушнины и соболя в частности, в настоящее время несравним с тем, что было 300-400 лет назад. На фоне развития нефтегазовой промышленности и добычи других ископаемых, продукция охоты не представляет интереса для государства и руководителей сибирских регионов. Однако, представляется, что заселенность Сибири и роль охоты в жизни коренного и переселенческого таежного населения более значимы, чем исчерпаемые ресурсы. В связи с этим, государство должно быть ответственным за среду обитания и уклад жизни таежного населения северных территороий.
Положение с использованием вида таково, что откладывать с внедрением имеющихся экологически обоснованных технологий по рационализации ресурсопользования и оороту шкурок соболя уже нельзя. Востребован незамедлительный запрет охоты на соболя в тех регионах (популяциях), где его обилие уменьшено в результате перепро-мысла. Востребован в самое ближайшее время контрольный количественный учет чне-пности соболя в пределах всего ареала. Такие учеты должны проводиться каждое пятилетие. Одновременно следует проводить инвентаризацию местообитаний вида.
У шцию учета должно взять на себя государство. В случае не рациональной охоты, кт-4<НЬ1 пРинимат1>ся самые жесткие меры, адекватные размеру потерь продукции, рую можно было бы получить при промысловом давлении на популяцию, равно-1Н°м ее приросту, или экологическому резерву.
467
МЕЛКИЕ МЫШЕВИДНЫЕ ГРЫЗУНЫ В РАЙОНЕ Р. ЕРКУТАЯХд (ЮЖНЫЙ Я МАЛ) Соколова Н.А.
Экологический научно-исследовательский стационар ИЭРиЖ УрО РАН 629400 ЯНАО, г. Лабытнанги, ул. Зеленая горка, д. 21; nasokolova@yandex.ru
Работы проводились на юго-западе п-ва Ямал в районе р. Еркутаяха (68°13' с u 69°09’ в.д.) в июле-августе 1999, июле 2000 и 2001 гг. и в июне-июле 2003 г Отловы учеты относительной численности грызунов проводились по стандартным методику (Кучерук, 1952). Отработано 5972 л/с, отловлено 387 экз. грызунов 5 видов и 5 экз бурозубок р. Sorex. Для оценки степени биотопической приуроченности вида использо^ вали индекс относительной приуроченности Ю. А. Песенко.
Копытный лемминг (Dicrostonyx torquatus) охотно заселял ерниково-кустарничко-во-лишайниково-моховую тундру, где его средняя многолетняя численность была мак, симальцая для всех биотопов (1,3 экз. на 1 ООл/с), а доля в населении мелких млекопита. гощих составляла 33,3%. В открытых пространствах возвышенной лишайниковойтунд, ры D. torquatus не был встречен, а в остальных биотопах численность у него была низкая (0,3-0,7 экз. на 100 л/с). Биотопически он также был приурочен к ерниково-кустарнич-ково-лишайниково-моховой тундре (++).
Наибольшая численность сибирского лемминга (Lemmus sibiricus) была на высоком берегу с заходом травяно-кустарничково-моховой тундры и в ерниково-кусгарничко-во-лишайииково-моховой тундре (0.95 и 0,3 экз. на 100 л/с), где наблюдалась слабая приуроченность вида (+). На открытых участках тундры (травяно-лищайниково-мохз-вая тундра) он не был встречен, к обитанию в ивняке безразличен. В заболоченной тундре наблюдалась наименьшая численность вида (0.1 экз. на 100 л/с) и отсутствие
приуроченности.
Полевка Миддендорфа (Microtus middendorffi) являлась самым многочисленным видом (от 48,2 до 85,9%), исключение травяно-лишайниково-моховая тундра, где зверек не был отловлен. Численность полевки также широко варьировала (1,8-8,9 экз,на 100 л/с), однако анализ биотопической приуроченности вида показал безразличие к обитанию во всех биотопах (±).
Узкочерепная полевка (Microtus gregalis) была приурочена только к обитанию в ивняке травяно-моховом, где численность ее .была максимальной (31,6 экз. на 100 л/с).4 травяно-лишайниково-моховой тундре M.gregalis не была встречена. В остальных топах численность ее варьировала от 0.2 до 0,8 экз. на 100 л/с и характеризовалась безразличием по степени приуроченности (±).
В долине р. Еркутаяха суммарная доля серых полевок в отловах составляет 86,5“ Средняя численность серых полевок также превышает численность всех остальных групп грызунов. Видом-доминантом является полевка Миддендорфа. Ее доля в отловах ч" ставляет 74,8%. Только в ерниково-кустарничково-лишайниково-моховой тупДРей> пытный лемминг выступает содоминантом. Наибольшая численность мышевидных гр11' зунов наблюдалась на высоком берегу с заходом травяно-кустарничково-моховой ту' дры (8,4 экз. на 100 л/с) и в осоково-пушицево-моховой заболоченной тундре @3 на 100 л/с).
Можно согласиться с утверждением А.В. Бородина (1997), что все виды мелк1П млекопитающих, обитающих в настоящее время на полуострове Ямал, имеют выра*е11 ную специфическую приуроченность к определенным стациям: копытный лемМи111^ ерниково-кустарничково-лишайниково-моховые тундры, сибирский лемминг- ерн11^ во-кустарничково-лишайниково-моховые тундры и высокий берег с заходом гр38^, кустарничково-моховой тундры, узкочерепная полевка - ивняк травяно-моховЫй-нако, такой многочисленный вид, как полевка Миддендорфа, по-видимому, не ярка выраженной приуроченности к обитанию в определенных биотопах.
468
il
ММУнО МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ У НЕКОТОРЫХ 11 ВИДОВ МОРСКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ КАК МЕТОД ОЦЕНКИ ИХ
АНТИЭПИЗООТИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ.
Соколова О.В.1, Денисенко ТЕ?
i Г патологический наУЧНЬ1й центр РАМН, 125167, Новозыковский пр., 4а, Москва,
1 Россия, ovsokolova@mail.ru
2фрОУ ВПО «Московская Государственная Академия Ветеринарной Медицины и Биотехнологии им. К. И. Скрябина», ул. К. И. Скрябина, 23, Москва, Россия, Denise nkoTE@yandex. г и
Немаловажным фактором, непосредственно оказывающим влияние на снижение численности в популяциях редких видов морских млекопитающих, являются высоко-контагиозные полиэтиологические инфекционные эпизоотии, в результате которых происходит массовая гибель животных. Огромное значение для выживания вида имеет высокий уровень аптиэпиз оптической эффективности иммунной системы.
Проведено иммуно-микробиологическое исследование у щенков сивуча (Eumetopias j^aius) в природных условиях, а также афалины (Tursiops truncatus) и белухи (flelphinapterus leucas} при адаптации к условиям жизни в неволе. Исследования сивуча на Дальнем востоке проводили при содействии Камчатского филиала Тихоокеанского Института географии ДВО РАН. Исследования афалины и белухи в период адаптации к неволе проводили на Утришской морской станции Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН при содействии ООО «Утришский дельфинарий» (ген. дир. к.б.н. Л.М. Мухаметов). В процессе работы были обследованы: 26 щенков сивуча с о. Медный (пло-в Камчатка) и 14 щенков с м. Козлова (Командорские о-ва) в 2004 г. (возраст 3?4 нед.), 55 взрослых особей черноморской афалины на разных сроках адаптации с 2001 по 2004 гг, атакже 12 особей белухи в 2003 г. У всех животных проводили определение фагоцитарной активности лейкоцитов, у белух и афалин дополнительно определяли абсолютное и относительное количество лимфоцитов и лейкоцитов периферической крови. Кроме того, у афалин определяли относительный уровень иммуноглобулинов классов G и М, а также исследовали Т- и В- субнопуляции лимфоцитов. У всех животных проводили определение видового и количественного состава микрофлоры верхних дыхательных путей (как неблагоприятный биотический фактор среды), у щенков сивуча дополнительно брали мазки из ануса, наружных половых органов, с конъюнктивы, из ротовой полости, выборочно из ран и полости абсцессов.
Выявлена сходная картину взаимосвязанного изменения иммунологических и микробиологических показателей как при мониторинге данных параметров у диких животных в природной среде, так и при адаптации к условиям неволи. При этом наблюдалась общая тенденция снижения показателей иммунного статуса сопоставленная с высоким Уровнем инфицированноети патогенной микрофлорой, как у щенков сивуча, так и у афалины и белухи. Полученные результаты могут свидетельствовать о низком уровне антиэпизоотической эффективности иммунной системы у исследованных видов, что мо-Жет указывать на их высокую степень уязвимости при эпизоотическом процессе.
благодарности: Проведение исследований по сивучу проводилось при финансовой ^ДДержке: Alaska SeaLife Center (ASLC), National Marine Mammal Laboratory, Seattle, ashmgton (NMML), National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA), National ре^Ппе fisheries Service, NOAA (NMFS), Alaska Marine Fisheries Service (AFSC). В сбо-н^1атериала принимали участие специалисты служб по охране и всестороннему изуче-□г М0Рских млекопитающих: к.б.н. В.Н. Бурканов, Dr. Donald Calkins, Dr. Tom Loughlin, Robert DeLong, Dr. Michelle Lander, Dr. David Thompson, Dr. Randall Davis, B.B.. ртянкин, H.H. Павлов, А.Н. Галков, B.C. Никулин и С.В. Никулин. , . ,., .r„ ....
469
ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ САМЦОВ-ГИБРИДОВ РЫЖИХ И КРАСНЫХ ПОЛЕВсщ С САМКАМИ РОДИТЕЛЬСКИХ ВИДОВ В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ *
ГРУППАХ
Соктин А.А., Осипова О.В.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАН
119071 Москва, Ленинский просп., 33, clethr@,maikru, osipova@,ipee.chg.ru
Результаты последних цитогенетических исследований показали, что в рефугиум^ ледникового периода происходила гибридизация лесных полевок. Не исключена также возможность современной гибридизации рыжих и красных полевок в симпатрических популяциях. В результате принудительной гибридизации были получены гибриды рц жих и красных полевок от потомков (1-3 поколение) диких зверьков, отловленных ц симпатрических популяциях на Северном Урале и на юге Западной Сибири. Целью данной работы было описать и сравнить взаимодействия гибридных самцов с самками красных и рыжих полевок.
В вольерах площадью 100 м2 было сформировано 5 групп полевок (два иди три гибридных самца, две самки рыжей полевки и две самки красной полевки). Группы существовали в течение 1-2 месяцев, за ними систематически проводили визуальные наблюдения, регистрируя активность зверьков и все контакты между ними. Выделяли следующие типы взаимодействий: жесткие агрессивные и избегания (агонистические), мягкие агрессивные, дружелюбные, и опознавательные (неагонистические).
В 4-х группах между гибридными самцами установились иерархические отношения, Во всех группах самки одного из видов доминировали над другими, причем в дви группах доминантами были рыжие полевки, а в трех - красные полевки. Сравнение соотношения долей различных типов взаимодействий самцов с самками разных видов показало, что в трех группах они сходные, а в двух во взаимодействиях гибридные самцов с самками рыжих полевок было меньше агонистических контактов, чем во взаимодействиях с самками красных полевок. Однако, в группах, где самки красных полевок доминировали над рыжими, гибридные самцытакже нападали на рыжих полевок, что не характерно для взаимоотношений конспецифичных самцов и самок. Взаимодействия гибридных самцов с самками красных полевок во всех случаях были больше похожи на взаимодействия конспецификов: самки являлись основными инициаторами жесткой и мягкой агрессии. Отличие от характера взаимодействий конспецифичных особей отмечено в том, что самки и того, и другого вида в большей степени старались избегать контактов с самцами, чем самцы. В 4 группах удалось наблюдать спаривания гибридных самцов с самками (три - с красными полевками, шесть - с рыжими полевками). Все сампы проявляли нормальное половое поведение по отношению к самкам обоих видов. В свою очередь самки и красных, н рыжих полевок активно подставлялись гибридным самца'1 как они делают это во взаимодействиях с конспецификами. Однако ни одна из caw потомков не дала. После расформирования групп самки были посажены с самцами конспецификами, большинство из и их дали потомков.
Был проведен специальный эксперимент с двумя самцами-гибридами (мать-краг ная полевка). Они были запущены в группы дважды: в возрасте 4 месяцев (не имс-1!| опыта общения с другими полевками, кроме родителей) и в возрасте 13 месяцев (HMtk опыт общения). В первом случае их взаимодействия с самками красных полевок бы-'11’ сходны с взаимодействиями конспецификов. а на самок рыжих полевок они актив1111 нападали. Во втором случае взаимоотношения с самками разных видов заметно выр°в нялись.
Таким образом, характер взаимоотношений самцов-гибридов с самками красН1>| полевок в большей степени напоминали взаимоотношения конспецификов.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект №06-04-49294)-
470
ДИКИХ И ДОМАШНИХ КОПЫТНЫХ В СТРУКТУРЕ ПУСТЫННЫХ p0J БИОЦЕНОЗОВ.
Солдатов В.А., Солдатова Н.В., Солдатова О.В.
Узбекистан, Каган, ГСП, Экоиентр «Джейран», soldatowal@list.ru
3 экоцентре «Джейран», созданном в мае 1977 г., расположенном в Узбекистане на итории Бухарской области (39°35'-39°40' с.ш., 64°ЗГ-64О43'), дикие копытные яв-«>тся важным биоценотичным компонентом (Солдатова, 1997). Типы влияния, оказы-л мыс джейранами на пустынные биоценозы различны. Сюда входят не только прямое пействие, но и продукционные и почвообразовательные процессы, которые проявляются в трофической форме воздействия, роющей деятельности, разбивании соляногипсовой корки, измельчении опада, заделки семян в грунт, эфтрофировании, стимули-овании локальной дефляции за счет устройства лежек, экскреторной деятельности. Трофическая деятельность джейрана при максимальной численности в 1200 особей (на площади 5145 га), проявляется в отчуждении в течение года на основной территории парка до 11,7% урожая доступных кормов, из них зеленой массы 112493,3 ц и сухой массы 56333 ц. Нагрузки на отдельные биотопы при этом составляют 14,9-15%. С учетом повреждений и сбоя потери зеленой массы кормов составляют 23,5-27,7% от доступной массы (Мардонов, 1993). Роющая деятельность джейрана затрагивает 6-14% от общего количества фитомассы, способствует снижению твердости почв, устранению
соляно-гипсовой корочки. Экскреторная деятельность копытных на основной территории парка является одним из важных эвтрофирующих факторов. Поступающие органические вещества, являются катализатором деструктивного процесса, повышая его в 1,1-1,4 раза. Под воздействием фекалий увеличивается количество микрофлоры почв в 2,4-7,0 раз, повышается протеазная активность почв в 1,1-1,8 раз. Суточное выделение экскрементов одного джейрана в среднем составляет 255 гр, при численности джейрана в 1000 особей на почву в среднем поступает до 10 т. экскрементов в год.
При изучении воздействия домашнего скота на почвенные и растительные ассоциации были установлены отличительные от диких копытных признаки воздействия. На территориях, в местах массового выпаса баранов явно наблюдается нарушение баланса между скоростью поедания и скоростью нарастания растений. В местах ночевок, водопоев, мелкого рогатого скота полностью выбит растительный, покров. Растительные ассоцкацик в зоне выпаса, находятся в стадии деградации, производительность некоторых биоценозов, по сравнению с таковыми на заповедной территории в пять и более раз ниже, но, несмотря на низкую емкость кормовых ресурсов, прессинг со стороны домашних животных не ослабевает. В общей оценке определения типов воздействия на пустынные биоценозы Диких (джейран) и домашних копытных (баран), было установлено;
- пластичное, не разрушающее общей структуры почвенных и растительных ассоциаций воздействие свойственное джейрану, оказывающее положительное влияние на снижение твердости почвы, водопроницаемость, минерализацию, биологическую ак-ность, микрофлору, ферментивную активность, степень растительного возобновле-
стрессовос воздействие со стороны мелкого рогатого скота, приводящее к дегра-Ц и почвенных и растительных ассоциаций в местах постоянного выпаса, ночевок и в°Допоев.
тРУКтура пустынных биоценозов является весьма уязвимой и сложной природ-НогоСИСТеМ0^’ тРебУ«й не только присутствия всех ее компонентов, но и рациональ-Использования ее ресурсов.
471
РАЗВЕДЕНИЕ РЕДКИХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ В ЭКОЦЕНТРЕ «ДЖЕЙРДЦ». В СТРАТЕГИИ СОХРАНЕНИЯ ГЕНОФОНДА И ВОССТАНОВЛЕНИЯ СТРУКТУРЫ ПУСТЫННЫХ БИОЦЕНОЗОВ.
Солдатова Н.В., Солдатов В.А., Солдатова О.В.
706100, Узбекистан, Каган, ГСП, Экоцентр «Джейран», soldatovanata@mail.ru
Разведение редких видов - один из способов их спасения и сохранения генофонда-если вид разведен, можно считать его вне опасности вымирания.
Экоцентр «Джейран», специализируется на разведении редких видов, - джейрана (Gazella subgutturosa (Guldenstaedt, 1780), ssp subgutturosa (Guldenstaedt, / 780), кулана {Equus hemionus, Pallas, 1775) ssp kulan Groves et Mazak, 1967), лошади Пржевальского (Equus przewalskii, Poljakov, 1881), В экоцентре, популяции джейрана, кулана, лошади Пржевальского, являются искусственно созданными, замкнутыми, с искусственным изъятием. Данные популяции существуют на протяжении от 14 (лошади) до 29 ле? (джейран, кулан). Началом популяций послужили не большое количество производителей: у джейранов -38-55 особей, почти равного полового состава и репродуктивного возраста; у куланов и лошадей - 1 самец. 4 самки. Поданным ежегодного учеса (07.10.06.) численность составляет: джейрана - 1000; кулана - 53; лошадей Пржевальского - 41. Мониторинг популяций ведется по уже сложившейся системе контроля: за динамикой численности, пространственной структурой, социальной структурой, воспроизводи-
тельным потенциалом, смертностью, изъятием, межвидовыми взаимоотношениями, оп-
ределением емкости кормовых ресурсов, водопойным режимом, метео контролем.
Изначально, в задачи экоцентра, входило не только создание популяций с целью сохранения генофонда, но и использование их ресурсов: отлов с целью расселения,-для поддержания стабильности диких группировок: удовлетворение нужд зоопарков: получение охотничьей продукции (джейран), (Флинт, 1982). Использование ресурсов начато в 1980г и происходит до сих пор. За период существования было расселено 822 джейрана; продано в зоопарки и частные коллекции 121 джейран и 5 лошадей Пржевальского; охотничья продукция (джейран) составила - 128 особей;'селективный отлов борзыми собаками (джейран) - 129 особей. Анализ состояния популяций позволяет говорить о их жизнеспособности (Солдатова,2004), Успешная деятельность экоцентра в области разведения, позволила создать генетический банк редких видов животных,положение которых в природе находится в крайнем, критическом состоянии. Данная ситуация дозволяет планировать и осуществлять мероприятия по восстановлению редких видов в местах былого обитания
В Узбекистане планируется создание двух крупных заповедников: Центрально-кызылкумского и Нуратау-кызыл кум с кого, под охрану попадут участки песчаной пустыни, редкие и исчезающие виды животных. На данных территориях предстоит провед? нис широкого спектра работ, направленных на восстановление структуры пустынны* зооценозов. Одним из основных звеньев пустынных биоценозов являются копытные, в частности - джейран, кулан. Животные, разведенные в экоцентре, могут послужить
материалом для восстановления природных популяций.
Кроме того, в данном регионе существует проблема Арала связанная с катастроф11 ческими трансформациями в природных экосистемах. В настоящее время, благо дар* совместным, международным усилиям, достигнуты значительные успехи в области дотвращения развеивания почв и восстановления растительных ассоциаций. СлслУ^ щим логическим звеном, в этом направлении является восстановление наиболее ваЖ . элементов зооценоза, в частности - копытных. В данном случае на первые позИ выхолят центры разведения редких видов, из которых производится расселение ж и ных в места былого обитания (на заповедные территории), с целью восстанови диких популяций.
472
ЗНАЧЕНИЕ КРУПНЫХ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ, В СТРУКТУРЕ ПУСТЫННЫХ ЗООЦЕНОЗОВ, ВОССТАНОВЛЕНИЕ РЕДКИХ ВИДОВ ГЕПАРДА И ГИЕНЫ.
Солдатову О.В., Солдатова Н.В., Солдатов В.А.
Узбекистан, Каган, ГСП, Экоцентр «Джейран», soldatovaolga@mail.ru
На современном этапе своего развития человечество столкнулось с проблемой не-^Аудиимости восстановления природных систем. В Средне-Азиатском регионе большая ^сть пустынных биоценозов находится в состоянии сильной деградации. В Узбекистане на основании документа «Национальная стратегия сохранения биоразнообразия» планируется расширение площади охраняемых природных территорий, строительство питомников по разведению редких видов. Результатом, характеризующим восстановление биоценоза, является наличие в ней хищника. В зооценозах Средне-Азиатских пус-ть[Нь важным его компонентом был гепард и гиена. Одной из основных причин послуживших исчезновению гепарда явилось снижение численности кормового ресурса (джей- . рана/ но есть и свои теории об исчезновении гепарда, основанные не только на собранных материалах, но и на личном 15 летнем опыте содержания гепардов и проведения исследований в области изучения их адаптации к аридной зоне.
В средней Азии обитал гепард (Acinonyxjubatus (Schreder 1779) ssp. venaticus Griffith 1821). 3 Узбекистане, он встречался в пустыне Кызылкум, на плато Устюрт (Б рант, 195 2), но повсеместно был малочисленен (Карелин, 1983,3арудный, 1915), вел скрытый образ жизни, что усложняло информацию о его численности. По литературным источникам только 8% приходилось на встречи, остальное на следы (отпечатки лап) другой деятельности. Добычи гепарда охотниками так же были малочисленны, что с одной стороны говорит о его не высокой плотности, с другой об относительно не высокой цене за шкуру. К 1970г. информация о гепарде становится еще меньше, и к 1973г в литературных источниках появляется информация о полном исчезновении гепарда.
Теория о гибели:
1. Освоение пустыни: широкое освоение территорий - разработка природных ископаемых; приход значительных экспедиционных групп людей на высоко проходимой технике, с оружием, которые добывали дичь гоном, с отстрелом из автомашины.
2. Освоение новых мест выпаса, когда домашний скот шел не пешком, а перевозился на автомашине, вследствие чего для выпаса, стали доступны отдаленные территории, и водные ресурсы - специально для скота бурились скважины.
3. Резкое сокращение основного кормового ресурса джейрана (Gazella subgutturosa ^vldenstaedl, 1780) -как вследствие прямого уничтожения, так и гибели от болезней Домашнего скота.
4. Последним звеном стало заражение от домашних плотоядных животных (собак) Энтеритом, гепатитом, гельмннтозами - к современным формам и в таком количестве иммунная система гепарда не была готова.
Две основные убойные компоненты-резкое изменение среды обитания и прессинг Со стороны человека сложились - и гепарда не стало.
Положение гиены (Hyaena hyaena (Linnaeus 1758), ssp. hyaena (Linnaeus, 1758) -одится на грани исчезновения. В Узбекистане встречается на хребте Ку гитан г. Чис-(gQH0CTL всегда была предельно мала. В 1980-1990гг, учитывалось всего до 10 особей н0Е^аН0В' *992). Причины исчезновения аналогичны причинам, послужившим исчез-
Во ЭКоЦентрс «Джейран», Узбекистан, имеется проект разведения гепарда и гиены в Вып РНых Условиях, одобренным на государственном уровне. Имеется 15 летний опыт
Звания и содержания гепарда (A.jubatus Schreber, 1776) в вольерных условиях. K^/^bie хищные млекопитающие, в общей структуре пустынного зооценоза, явля-Подде°С!10вн°й компонентой, связующей все биологические единицы в единое целое и
РЖивающие устойчивость структуры пустынных биоценозов.
473
К ВОПРОСУ О СУЩНОСТИ ФЕНОМЕНА ЗИМНЕЙ СПЯЧКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Соломонов Н.Г., Ануфриев А.И., Соломонова Т.Н.
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН 677890 Якутск, просп. Ленина, 41, imokhlopkov@yandex.ru
Феномен зимней спячки еще со времен Аристотеля вот уже более двух тысяч лег привлекает внимание исследователей. За это время выявлены все виды млекопитающих впадающих в состояние глубокого длительного оцепенения с понижением температурь) тела до околонулевых значений (спячка) или впадающих в продолжительный зимний соц с понижением температуры тела всего на несколько градусов по Цельсию. Главное сходство этих явлений -способность выживать в течение нескольких месяцев без пищи Состояние спячки и глубокого зимнего (или летнего) оцепенения характерно для обитателей регионов с экстремальными условиями жизни (крайне холодный, или, наоборот, жаркий климат). В литературе существует два различных взгляда на сущность и причины возникновения явления спячки у млекопитающих. Выдающийся исследователь зим-ней спячки млекопитающих Н.И. Калабухов, 1936; 1946; 1985) считал, что она возниклав периоды похолодания Земли в четвертичном периоде и представляет вторичную адаптацию теплокровных животных. Сторонники другой концепции (Матталср,1940; Эмме, 1946) утверждают, что способность к спячке представляег собой палеоадантацию, которая была у древних предков млекопитающих, а сами зимоспящие животные представляют собой группу, отставшую в развитии терморегуляции. Авторы настоящего доклада более 20 лет занимаются изучением зимней спячки грызунов семейства беличьих в самом холодном регионе - Центральной и Северо-Восточной Якутии. При этол оказалось, что продолжительность и глубина гибернации различаются не только у разных видов в пределах семейства, но и в пределах одного вида. Черношапочный сурок впадает в наиболее глубокую спячку. Периоды баутов спячки - кратковременных периодов оцепенения у него наиболее продолжительны и длятся 2-3 недели. У арктического и длиннохвостого сусликов эти периоды оцепенения длятся 10-15 дней. Бурундук сего весьма небольшой массой тела в 70-100 г периодически впадает в оцепенение продолжительностью в 5-7 дней, в периоды пробуждения в отличие от других изученных видов питается запасенными кормами. В условиях положительных температур в лаборатории при наличии корма часть особей бурундука может вообще не впадать в спячку Эти данные подтверждают представления Н.И. Калабухова, о том, что характер и Продолжительность спячки зависят от условий среды и обеспеченности кормами. Еще более важным подтверждением концепции Н.И, Калабухова является то, что наши материал1,1 свидетельствуют о том, что организм зимоспящего грызуна функционирует как хпр0' шо настроенный терморегулятор: даже минимальное отклонение температуры тела о1 оптимального минимума как в сторону понижения, так и в сторону повышения приводит к немедленному пробуждению животного.
О ( НЕЖНОМ БАРАНЕ СТАНОВОГО ХРЕБТА ( опин Л.В.
Иркутская государственная сельскохозяйственная академия 664038 Иркутск п. Молодежный. ohotfak @ angara.ru
Первые сведения о снежном баране в Амурской области появились в начале XX в.
ВЧ. Дорогостайский (1915) отмечал, что в верховьях рек Зеи, Оконон баранов много, больше их было на северной стороне Токийского становика, т.е. в Якутии. В ^977'1978 гг. 1О.В. Ревин проводил авиаучет снежного барана на территории Якутии; по его данным площадь ареала этого вида на Становом составляла 7,7 тыс. км2, плотность - 0,3 особи на 10 км2'и численность на Текинском становикс - 200 - 250 особей (Ревин, 1982).
1 Последующие сведения относятся к началу нынешнего столетия: в 2001 и 2003 гог1ах нами были осуществлены две экспедиции на Становой хребет.
В июне 2001 г. этот вид был обнаружен нами в тех же местах, где и находила
экспедиция В.Ч. Дорогостайского почти 100 лет назад, т. е. в верховьях реки Зеи и ее правых притоков - Сивактеляк-1 и СивактеЛяк-2. Была обследована часть Токийского становика между верховьями Зеи и ее правых притоков со стороны Амурской области и реки Б.Туксани и ее притоков с Якутской стороны. На территории в 17 км2 было обнаружено 28-самцы, самки и молодняк; плотность составила 16,5 голов на 10 км2.
Животные встречались в это время на относительно узкой центральной части хреб-
та. С учетом этого площадь, занятая бараном на Токийском становике, составила 700 кв. км, причем отсюда входит и Якутская часть хребта. Таким образом, можно было бы предполагать, что численность Токийской популяции составляет около 1000 особей и на Амурскую область приходиться 500 голов.
В августе 2003 г. была обследована территория восточнее верховья Зеи. На площади 20 км2 было учтено 16 особей, т.е плотность составила 8 особей на 10 км2. Это в два
раза меньше, чем в июне 2001 г., но необходимо учитывать, что к концу лета снежный баран более широко распространен по территории.
Таким образом, был найден участок обитания барана, составляющий около 50 км2, включающий весь комплекс необходимых условий: наличие кормов, воды, солонцов, скал. Очень вероятно, что именно этот участок обитания (Зейский) существует не менее 100 лет. Обитает здесь не менее 50 особей.
Судя по описаниям В.Ч. Дорогостайского, С.С, Турова и Г.А. Федосеева, а также нашим данным, численность снежного барана на Становом хребте за прошедшие 100 лет нс уменьшилась, а даже несколько увеличилась.
В настоящее время снежный баран обитает на хребтах Токинский становик и Джуг-ДЫр.Здесь можно выделить 6 участков обитания: окононский, зейский, тасбалаганский, лУчакукурский, купурский и кунь-маньёский. Эти участки являются ядрами токинс-ВДи популяции. По условиям обитания они примерно одинаковы, численность снежного Оарана в Амурской области, составляет около 500 особей.
Значительная удаленность населенных пунктов от мест обитания снежного барана и полное бездорожье не позволяют охотникам попадать на Становой хребет, так что то-КИ[!ская популяция не испытывает пресса охоты. На этой территории с якутской сторо-Действует республиканский заказник «Озеро Большое Локо», но к охране снежного Рана он не имеет отношения. Необходимо создание системы охраны на севере Зейского Района.
Наиболее приемлемой представляется следующая схема-создание заказника, аза-м заповедника или национального парка «Токинский становик». Одним и вариантов J1*быть создание Токийского филиала Зейского заповедника. Эти меры должны УЩествляться сейчас. Для получения более полной картины состояния популяции барана необходимы даоьнейшие исследования.
475
ИСКОПАЕМАЯ МАЛАЯ ПАНДА PARAILURUS SCHLOSSER, 1899 (CARNIVORA, AILURINAE) В ПЛИОЦЕНЕ ЕВРАЗИИ
Сотникова М.В.
Геологический институт РАН, 119017, Москва, Пыжевский пер. 7, sotnik@ginras
- Ископаемые малые панды (род Parailurus) внезапно появляются в Европе в первое половине раннего плиоцена (Барот Ко пень, MN14) и также внезапно исчезают в средНем (Хайначка, MN16a) или в начале позднего плиоцена (Вчеларе, MN16-717 ). К этому стратиграфическому интервалу приурочены находки Parailurus в Азии (Япония) и в Северной Америке. К настоящему времени имеются сведения всего лишь о десяти местд. нахождениях, содержащих остатки панд рода Parailurus. Географическое положение этих местонахождений ограничено средними широтами Евразии и Северной Америки.
Первая находка ископаемой малой панды (род Parailurus) на территории континентальной Азии, в относительной близости от мест обитания ее современных аналогов, значительно расширила наши представления о географическом распространении парайлу-русов. Материал был получен из среднсп л ноненового местонахождения Удунга (MN 16а) в Западном Забайкалье (Россия). Находка, несомненно, принадлежит роду Parailurus поскольку строение верхнечелюстной кости забайкальской панды полностью повторяет особенности краниальной морфологии европейских форм. В то же время по верхним молярам панда из Забайкалья отличается от всех известных парайлурусов слабым развитием буккальных стилей, высоким и медкозазубренным буккальным цингулумом, увеличенным параконулем, который частично (на М1) или полностью (на М2) отделен от протоке-на, атакже отсутствием лингвального воротничка на Ml и М2. Малая панда из Удунги, в отличие от других парайлурусов, сохраняет примитивный тип строения коронки М1-2 с вогнутой наружной линией буккальной стенки и слаборазвитыми (на Ml) или совсем не развитыми (на М2) наружными стилями. В тоже время азиатская панда более продвинута, чем остальные представители рода поскольку имеет более разделенные внутренние бугорки на верхних молярах (Сотникова, в печати).
Верхние зубы малых панд Parailurus anglicus (Dawkins) и Р. hungaricus Kormos известны из раннего и среднего плиоцена (MN14-16) Европы и из среднего плиоцена-Parailurus sp. и мио-ил и о цена - Pristinailurus bristoli Wallace & Wang Северной Америки. Среди известных верхних моляров у Ailurinae род Pristinailurus демонстрирует наиболее примитивный морфотип Ml. ОтносительноPristinailurus эволюционные преобразования у современной малой панды Ailurus и у плиоценовой Parailurus были направлены на усиление жевательной поверхности щечных зубов и увеличение их буно-донтности. У Parailurus этот процесс происходил за счет увеличения и удлинения моляров, у Ailurus - за счет моляризации премоляров и расширения Ml. Сравнительная анализ верхнего первого моляра (М1). с учетом данных по забайкальской находке, показал, что мио-плиоценовая малая панда Pristinailurus из Америки имеет более близкие связи с Parailurus чем с современной Ailurus. роды Parailurus и Aihtrus связаны как сестринские таксоны, виды Р. anglicus и Р. hungaricus представляют последовательные стадии эволюции европейской ветви парайлурусов, в Америку мигрировал представитель европейской популяции парайлурусов - Parailurus sp., миграция произошла на стадии развития Р anglicus, азиатская ветвь Parailurus отделилась на самых ранний этапах развития и становления рода, забайкальская панда Parailurus sp. nov. являет^ конечной формой в эволюционной линии азиатских парайлурусов.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ (проект № 06-05-64049а)
476
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТЕРРИТОРИИ ОСТРОВНОЙ ПОПУЛЯЦИЕЙ ОДИЧАВШИХ ЛОШАДЕЙ
Спасская Н.Н.1, Гизатулин И.ИД Щербакова Н.В."3, Спасский В.С.4
! р[аучио~11сслее-)овательск1а'1 зоологический музей МГУ им. М.В. Ломоносова;
125009 Москва, ул. В. Никитская, д. 6, equusnns@mail.ru;
2 Государственный природный заповедник «Ростовский»;
3 РГАУ — МСХА им. К.А. Тимирязева, г. Москва;
4 ГОУ СОШ № 610, г. Москва
Поп)'ляция мчавших лошадей на острове Водный (оз, Маныч-Гудино) была иссле-дована в 1984-88 гг. (Климов, Паклина, 1985; Паклима, Климов, 1990) и в 2003-2004 гм (Савельева, Блохин, 2004; Савельева, 2005). Тем не менее, ряд ключевых вопросов, таких как динамика численности, социальная структура, пространственное распределение влияние на растительность и т.п., остаются на современном этапе не выясненными из-за отсутствия планомерного мониторинга состояния популяции.
Популяция одичавших лошадей насчитывает 392 особи (на 20.08.2006 г.). В 80-х гг. численность колебалась от 24 до 62 особей (Паклина, Климов, 1990); в 2000 г. — 110, в 2001 г. - 145, в 2002 г. - 180, в 2003 г. -211, в 2004 г. -229, 2005 г. - 280 по данным заповедника (328; 341 — по другим источникам). Количество лошадей в 80-е гг. было лимитировано жестким антропогенным фактором (выпас па острове нескольких тысяч
овец, отлов и отстрел лошадей в 1986/87 гг.) и климатическими условиями (летняя засуха, зимняя бескормица). С организацией заповедника «Ростовский» (в 1995 г.) пастьба овец была прекращена, отсутствие пресной воды компенсировано прокладкой в 90-х гг. водопровода. В настоящее время единственным лимитирующим рост численно-
сти фактором остаются климатические условия, т.к. пресс хищников отсутствует. После необычно суровой зимы 2005/06 гг., с устойчивыми длительными морозами до -30 °C,
были отмечены случаи падежа жеребят (5 особей) в течение нескольких дней-чиедель после рождения, в том числе вместе с кобылой во время родов (всего падеж составил 2%).
Прирост численности популяции в 80-е годы составлял 28,6-37,8%, что было обусловлено восстановлением популяции после отловов животных. В 2001 г. показатель был
еще высок (31,8%), в последующие годы он снижался; 2002 к - 24,1%, 2003 г. - 17,2%, 2004 г. - 8,5% (15,6%*); в 2005-2006 гг. произошла стабилизация - 22,3% (20,5%*) и 19,5%(по данным заповедника; ‘по другим источникам). Прирост численности популяции Ростовского заповедника превышает показатели по другим популяциям одичавших лошадей: 18-20% в Монтане (Garrot, Taylor, 1990), 9,6% в Новой Зеландии (Cameron et ь1., 2000). Эта особенность, возможно, обусловлена практически полным отсутствием
лимитирующих факторов, должных контролировать численность популяции.
Плотность изучаемой популяции составляет около 20,6 особи/км2. Для других островных группировок показатель колеблется; 11 лош./км2 (Shackleford Island; Rubenstain, 1981); 27,8 лош./км2 (Sable Island; Welsh, 1975); 37,8 лош./км2 (Rachel Carson; Stevens, 1991). Урожайность типчаково-ковыльных степей Кумо-МанычскоЙ впадины составля-ет в среднем 0.6-0,9 ц/га в год, допустимая пастбищная нагрузка (ДГПI) по предварительным расчетам 0,56-0,7 лош./га в течение пастбищного сезона (Юнусбаев, 2001). Деланный перерасчет ДПН для круглогодичной пастьбы составляет не менее 0,2 лош,/ Га (или 20 лош./км2) и при площади пастбищ острова около 18,5 км2 показывает, что изучаемая популяция находится на пределе допустимой численности.
б Косяки и холостяцкие группы держатся единым табуном, по крайней мере, в течение льшей части года. Лошади используют в основном центральную часть острова для диодов дневной и ночной пастьбы. Суточные передвижения групп весной и летом не 5^ ВК!ша1от КМ‘ В центральной и северо-восточной частях острова наблюдается паст-[чная дигрессия типчаковой и полынно-типчаковой стадий, но являются ли лошади р чиной ее развития, или это результат выпаса овец, предстоит еще выяснить.
477
ИССЛЕДОВАНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ОДИЧАВШИХ ЛОШАДЕЙ НА ЮГЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ТЕРРИТОРИИ РОССИИ
Спасская Н.Н.1, Спасский В.С,2
1 Научно-исследовательский зоологический музей МГУ им. М.В. Ломоносова;
125009 Москва, ул. Б. Никитская, д. 6, equusnns@mail.ru
2 ГОУ СОШ № 610, г. Москва
Информация, сообщенная читателями «Стенного бюллетеня» после публикации статьи (№17,2005), стала причиной проведения данного исследования. Количество животных, плотность популяций, условия существования, формирование специфичных адаптаций — частично ответь! на эти вопросы были получены ходе экспедиционной работы в 2006 г., когда были обследованы некоторые районы Ростовской области и Калмыкии.
Наиболее крупной популяцией одичавших лошадей в настоящее время является группировка о. Водный (оз. Маныч-Гудило) в Государственном природном заповеднике «Ростовский», насчитывающая 392 особи (на 20.08.2006). Лошади представляют собой помесь донских лошадей и существуют на острове с 50-х гг. XX века. С 1995 г. территория острова (около 19 км2) вошла в состав заповедника, и лошади остались единственными крупными копытными фитофагами, поддерживающими баланс степного биоценоза. Растительность острова представлена сухой типчаково-ковыльной и иолын-но-типчаково-ковылыюй пустынной степью, древесная растительность отсутствует. Снеговой покров (до 15 см) образуется не каждую зиму и не надолго. Источниками пресной воды служат осадочные накопления в понижениях рельефа, а в засушливый период (июль-октябрь) проведенный с материковой части водопровод. Крупных хищников, представляющих опасность для лошадей, на острове нет, заходы волков по льду маловероятны. Гнуса на острове относительно небольшое количество. Лошади сформировали естественную этологическую структуру популяции, контроль за которой со стороны человека отсутствует.
Еще одна группировка помесных донских лошадей существует в организованном в 2005 г. Областном природном парке «Донской» (Ростовская обл.), расположенном в дельте р. Дон. На одном из крупных островом (около 60 км2) держится табун лошадей, численность которого оценивают 100-400 голов. Местные жители издавна использовали остров для выпаса скота, в том числе и лошадей. Вмешательство в жизнь животных происходило путем подбора жеребцов-производителей и подпускания домашних кобыл «для улучшения крови». Мы не можем охарактеризовать социальную структуру популяции, т.к. смогли обнаружить только часть табуна (кобыл с потомством 1-2-х лет). Растительность острова представлена осоково-всйниково-тростниковыми ассоциациями с примесью лугового разнотравья; древесная — ивами и тополями. Зимой по замершим нешироким протокам лошади могут переходить на соседние острова. Крупные снегопады лошади пережидают, устраивая лежки под тростниковыми зарослями (лич. сообщ. В.В. Белова). Естественных хищников нет. Наиболее существенным отрицательным фактором, действующим на животных, является обилие кровососущих двукрылых насекомых.
В Калмыкии одичавшие лошади обнаружены на участках остепненных полупустынь с примесью эфемеров и однолетних солянок; атакже ксерофитно-полукустарпичковых пустынь. Лошади помесные, рослые, не калмыкской породы. На площади около 400 кМ" обнаружено 76 лошадей, составляющих 4 гаремных группы (от 10 до 31 особей). В качестве источника воды животные используют старые самоизливающиеся артезианские скважины с соленостью воды 0,3 г/л. Из крупных хищников только волк может оказывать влияние на численность популяций. Лошади подпускают наблюдателя лиШь на 60-100 м, что возможно связано со случаями охоты на них.
Авторы благодарят за содействие в проведении исследований И.Э. Смелянскаг°-Б.И. Убушаева, А.У. Артаева, В.В. Белова, С.С. Куреня, И.И. Антипова.
478
ПРОЕКТ РЕИНТРОДУКЦИИ ЛОШАДИ ПРЖЕВАЛЬСКОГО «ОРЕНБУРГСКАЯ ТАРПАНИЯ»
Спасская Н.Н.
Научно-исследовательский зоологический музей МГУ им. М.В- Ломоносова 125009 Москва, ул. Б. Никитская, д. 6, equusnns(a),mail.fu
. Лошадь Пржевальского (Equusprzewalskii Poljakov, 1881) - вид, занесенный в Красную книгу Российской Федерации, Красный список МСОП и в Приложение 1 Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (CITES). Последним местом обитания этих животных была западная Монголия, где они перестали встречаться с 70-х гг. XX в. и сохранились только в неволе. Существующее современное поголовье берет свое начало от небольшого количества животных, отловленных в Монголии в 1899-1903 гг. По данным Международной племенной книги, в настоящий момент численность вида составляет более 1500 особей, ежегодный прирост популяции оценивается в 10-12%. Отрицательными сторонами разведения животных в зоопарках являются: малые площади, искусственное кормление, селекция, нарушение социальной структуры и отсутствие возможности формирования нормального поведения, близкий контакт с людьми. В результате у животных развивается комплекс доместикационных признаков. Исчезнувшие из природы, но хорошо размножающиеся в неволе, лошади Пржевальского, перестали быть экзотическими экспонатами в коллекциях зоологических парков: более 150 этих учреждений в мире имеют лошадей Пржевальского. Последние 5-6 лет зоопарки из-за перепроизводства вынуждены искусственно сдерживать рождаемость. Таким образом, в ближайшем будущем вид окажется перед очередной угрозой исчезновения. На совещании экспертов ФАО/ЮНЕП (Москва, 1985), naV (Лейпциг, 1990) и VI (Киев, 1999) Международных симпозиумах по вопросам сохранения лошади Пржевальского была подтверждена необходимость поиска мест и активизации усилий научной общественности для реинтродукции вида в пределах исторического ареала. Уже успешно проведена реинтродукция лошадей в Монголии и Китае, запущен проект в Казахстане.
С 2002 г. были начаты работы по проекту реинтродукции лошади Пржевальского в Оренбургской области, территория которой входит в границы исторического ареала вида. Научное обоснование проекта было выполнено сотрудниками ИПЭЭ им. А.Н. Север цова РАН и НИ Зоологического музея МГУ им. М.В. Ломоносова. Территория для первого этапа реинтродукции была подобрана сотрудниками Института степи УрО РАН (г. Оренбург). Евроазиатская региональная ассоциация зоопарков и аквариумов (ЕАРАЗА) выразила согласие поставить животных для проекта. В 2003 г. между выше названными организациями был заключен Договор о сотрудничестве. В 2004 г. сотрудниками ИПЭЭ Им. А.Н. Северцова РАН и НИ Зоологического музея МГУ им. М.В. Ломоносова была написана «Про1рамма по восстановлению лошади Пржевальского в Оренбургской области», которая стала одним из направлений реализации разрабатываемой «Стратегии сохранения лошади Пржевальского в России». В 2005 г. Программа прошла необходимую экспертизу и получила одобрение Министерства природных ресурсов РФ. В настоящее время ведется работа по отведению выбранного участка территории для Целей проекта.
Проект реинтродукции лошади Пржевальского ориентирован па создание вольной популяции животных на территории России, чему способствует ряд благоприятных факторов таких как: сохранившиеся участки нетронутых степей и залежных земель с агоричной степной растительностью, природные и климатические условия, малонаселенность и отсутствие перспектив для развития домашнего коневодства в регионе, аэкпьгм аспектом является также наличие в области других подходящих степных учас-Тков, которые при успешной реализации проекта могут быть использованы для после-^ющего расширения области обитания воссозданной популяции лошади Пржевальс-
479
О ФАУНЕ ГРЫЗУНОВ ЗАПОВЕДНИКА «РОСТОВСКИЙ» И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
Стахеев В.В.
Южный научный центр РАН,
344006. г. Ростов-на-Дону, пр. Чехова, 41, stvaleriy@yandex.ru
Ранее значительные териологические обследования южных и юго-восточных райо-нов Ростовской области проводилось в первой половине - середине XX в. (Калабухов Раевский, 1935; Кистяковский, 1935; Свириденко, 1936; Ралль, 1953; Ралль, Караеро’ ва, 1954). С тех пор произошла некоторая трансформация фауны грызунов, связанная с хозяйственной деятельностью человека (распашка земель, полезащитное лесоразведе-ние, строительство дамб). Численность некоторых видов увеличилась- «обыкновенная полевка», степная мышь, других сократилась - малый суслик, степная пеструшка. В этой работе мы постарались описать современное состояние фауны грызунов заповедника, как типичное для данного региона.
Заповедник «Ростовский» расположен на юго-востоке Ростовской области по правобережью долины Маныча и состоит из четырех разрозненных участков. Материал, представленный в данной работе, собирали в период с марта по август 2002 г. на Островном и -Стариковском участках заповедника. Отлов грызунов проводили с помощью малых давилок Геро и капканов № 0. Всего за указанное время накоплено 1500 довуш-ко-суток, отловлено 128 грызунов.
Степной сурок (Marmota bobak Muller), На Стариковском участке заповедника в августе 1999 г. были выпущены 47 особей (Миноранский, Сидельников, 2004). В 2002 г. молодые особи отмечены не были.
Малый суслик (Spermophiius pygmaeus Pal.), Отдельные небольшие поселения располагались на прилегающих к заповеднику землях.
Большой тушканчик (Allactaga major Kerr). На исследуемой территории обитает повсюду, избегает участков с высоким травостоем. Видимо, по этой причине отсутствует на о. Водном. Норы устраивает на участках с дщрадированной растительностью (пастбища, выбитые скотом, обочины дорог, вымываемые участки).
Обыкновенный слепыш (Spalax microphtalmus Guld.). Отмечен повсюду. На острове Водном достигает высокой численности.
Домовая мышь (Mus musculus L.) На прилегающих к заповеднику территориях обитает в различных биотопах (заброшенные земли, сельхозугодия, строения). Окраска спинной стороны серо-бурая, различной интенсивности, брюшная сторона-от белой до пепельно-серой. Часто на груди имеется рыжий налет, в ряде случаев пятно, или уздечка.
Степная мышь (Sylvaemus arianus Blanford). Степные мыши заселяют лесополосы с выраженным подлеском и опушки полей сельскохозяйственных культур. Окраска спинной стороны тусклая серо-рыжая, брюхо светлое, чаще сероватое, реже белое. Грудное пятно рыжее, его форма варьирует от округлой до ромбо- и веретенообразной, иногда в виде мазка заходящего на брюхо.
Серый хомячок (Cricetulus migratorius Pall.). Единичные особи были добыты на сельскохозяйственных землях и участках с рудеральной растительностью.
Обыкновенная слепушонка (Ellobius taipinus Pall,). Отмечалась на территориях прилегающих к «Стариковскому» участку заповедника. Колонии слепушонки располагались па увлажненных участках (дно лощины, пойма ручья).
Общественная полевка (Microtus socialis Pall.). Является доминирующим видом научастках со степной растительностью. На сельскохозяйственные земли не проникает.
«Обыкновенная полевка (Microtus arvalis L.)». Отлавливалась на прилегающих к заповеднику сельскохозяйственных землях. Большой численности достигают в молодых стогах
Необходимы дополнительные многолетние исследования, особое внимание следуй уделить уточнению таксономического статуса обитающих здесь i-рызунов, динамике И* численности, роли в эпизоотическом процессе.
480
К СОЛОНЦЕВАНИЮ ДИКИХ КОПЫТНЫХ ЯКУТИИ Степанова В.В.
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН 677891 Якутск, пр. Ленина, д. 41, valstep@yandex.ru
у диких копытных животных в периоды физиологической перестройки организма, вязанной со сменой кормового рациона, атакже перед отелом, во время лактации, гона, линьки и роста пантов остро возникает необходимость в минеральной подкормке, кото-ю они восполняют на солонцах. С приближением к солонцам ощущается сильный запах животных и их экскрементов. Со всех сторон к солонцам радиально сходятся сильно натоптанные тропы. На тропах попадаются экскременты животных, нацело состоящие из глинистого материала. В некоторых местах солонцы расположены неподалеку один от другого, и все вместе образуют солонцовое урочище. Животными наиболее охотно посещаются крупные солонцы размером до 100-200 м в длину. В ходе работ установлено, что солонцы в Центральной Якутии относительно меньших размеров, чем на юге Якутии, где плотность копытных выше.
Посещение солонцов дикими копытными в Якутии начинается во второй половине мая и заканчивается в конце сентября-началс октября. Наиболее интенсивно солонцы посещаются в июне и июле. По данным наблюдений, звери предпочитают заходить на солонцы после захода солнца до ее восхода. Пик посещаемости наблюдался в самое темное время суток - с 24 часов до 4 часов. Кроме этого, самки благородного оленя и
косули встречались в утренние часы на восходе солнца и в дневное время.
Благородные олени {Cervus elaphus L.) предпочитают, в отличие от лосей, литоморфные (сухие) солонцы, которые находятся в поймах рек на склонах, в основном южной экспозиции, по берегам рек и озер. Такие солонцы характеризуются наличием лизунцов-углублений в породах и почвах, выеденные животными. Размеры и конфигурация лизунцев могут быть самыми разнообразными. В основном, они достигают глубины до 10-20 см, изометричны или вытянуты вдоль напластования. Кроме этого, в Южной Якутии появление оленей наблюдалось на ст арых буровых, где они поедают карьерные обнажения.
Па солонцы благородные олени заходят незаметно, очень тихо. В основном, подходят сверху со стороны леса. Во время солонцевания ведут себя очень осторожно, время от времени (через 3-5 минут) поднимают голову и долго прислушиваются. Самцы ведут себя осторожнее, чем самки и молодняк. При постороннем шуме или запахе они какое-то время настораживаются и, если опасность не предвидится, то продолжают сслонцевать, иди издавая грубый лай «хау», пытаются напугать. Осторожное поведение благородных оленей на солонцах и посещение их в темное время суток, скорее всего, обусловлено охотой на солонцах. По нашим наблюдениям, продолжительность солонце-вания длптся от 40 до 60 минут, в среднем 48+5,66. Солонец звери посещают регулярно, примерно через 3-5 дней. В середине июня па солонце р.Тураннах нами наблюдалась группа из трех самцов. Здесь наблюдается иерархия. Более старший самец агрессивно гонит молодого самца. Самки ведут себя более дружелюбнее.
Лось (Alces alces б.) посещает преимущественно солонцы гидроморфного характера. В отличие от оленей на солонцы заходят шумно и ведут себя мснсс осторожно, особенно молодые лоси. Самки с телятами более осторожные, стараются быть иезамет-ньгми. Лоси настораживаются, если кто-то рядом ходит. Долго прислушиваются и убе-Га1о+ Продолжительность солонцевания лосей меньше, чем у благородных оленей и составляет 15-20 минут. После солонцевания сразу уходят в лес. В местах, где плот-ть лосей высокая, на солонец заходят за 1 ночь 3-5 особей поочередно, иногда сразу сколько особей в одно время. Часто солонцы служат центрами пространственных группировок. Они шрают в жизни животных важную зоосоциальную роль. На солон-происходит контакт между животными.
481
ВНУТРИВИДОВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ БЛАГОРОДНОГО ОЛЕНЯ Степанова В.В,
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАИ 677891 Якутск, пр Ленина, д.41, valstep@yandex.ru
Большое значение на формирование стад благородных оленей (Cervus elaphus L 1758) оказывают внутривидовые взаимоотношения, где на первое место выступает положение зверя в иерархической лестнице. В зависимости от этого внутри вида нередко возникают стычки. Но, у оленей, ранг которых определяется наличием и размерами рогов или размером тела, взаимоотношения могут ограничиваться демонстрациями.
При конкуренции за корм, обычно непосредственным предметом борьбы является поддержание индивидуальной дистанции, недопущения соперника в ее пределы. Мы наблюдали за двумя самцами во время солонцевания, где доминирующий по размерам самец отгонял субдоминанта за пределы солонца. Самец-субдоминант сначала пытался отогнать крупного самца прыжками, демонстрируя решимость нападения, находясь в некотором удалении от солонца, затем подошел и стал солонцеваты Когда более крупный приближался к нему, он отскакивал в сторону, но потом вновь возвращался к солонцу. Через некоторое время доминант начал проявлять свои действия в более агрессивной манере: имитировал погоню, прыгал, мотал головой, ударял передними ногами землю, ломал кусты. В последующих наблюдениях такие же агрессивные действия проявлял другой крупный самец по отношению к этому же субдоминанту. По утверждению А.К. Федосенко (1989), возможно, такая агрессивность оленей связано с ростом пантов.
В сложной системе внутривидовых и межвидовых взаимоотношений у всех животных важную роль играет различная сигнализация, с помощью которой они общаются друге другом и обмениваются информацией. Она обеспечивается выделениями различных секретов пахучими кожными железами, расположенными в разных частях тела. Одни из них функционируют в течение года, другие же активизируют свою деятельность в определенный сезон, например, в брачный период. На задней конечности ниже скакательного сустава с задней стороны имеется железа, покрытая рыжими волосами, выделяющаяся на фоне темно-коричневой шерсти. Между копытами имеется межкопытная железа, выделения которой оставляют запах на следах.
У благородного оленя имеются слезные ямки, выделяющие смолообразную желтоватую жидкость. У самцов они более глубокие. Пред глаз личная железа используется как запаховая метка. Благородные олени трутся мордой об стволы, ветки деревьев и оставляют при этом секреты желез (Sedlag, 1986; Свиридов, 1978; Фадеев, 1984), свидетельствующие о занятости данного участка, что способствует рассредоточению зверей, сокращению конкуренции из-за самок, предотвращает неравные турнирные поединки рогачей. У содержащихся в неволе благородных оленей при испуге и болевом воздействии слезные ямки широко раскрывались.
При тревоге олени убегают, подняв хвост кверху. В области хвоста у них имеется околохвостовая железа зернистого строения темно-коричневого цвета, состоящая из двух долей. По современным представлениям (Соколов, Зинкевич, 1978) биологическая роль хвостовой железы заключается в выработке секрета, получившего название «запах тревоги». В комплексе с цветовым сигналом - белым хвостовым «зеркалом» оленей, он играет важную роль в передаче сведений об опасности. В минуты тревоги светлоокрашенные волосы «зеркала» вздыбливаются, а обычно опущенный хвост поднимается вверх, открывая многочисленные протоки хвостовой железы. При быстром беге, ветре4' ный поток воздуха обдувает поднятый хвост оленя, и с поверхности хвоста, особен^0 безволосой, нижней, происходит испарение секрета. Позади оленя остается струя пахнущего воздуха, по которой могут ориентироваться другие олени, что особенно важно в лесной чаще, где зрительный сигнал может быть не эффективен. Такое движение хво* ста при тревоге нами наблюдалось и у благородного оленя, находящихся в вольере.
482
СРАВНЕНИЕ СОЦИАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ МОЛОДЫХ САМЦОВ И САМОК ЖЕЛТОГО СУСЛИКА (SPERMOPHILUS FULVUS) Стуколова Н.А., Попов В.С., Чабовский А.В, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
119071 Москва, Ленинский просп., д. 33, nina_stukolova@mail.ru
участие в социальных взаимодействиях, особенно игра, является важной составляющей онтогенеза млекопитающего, и может влиять на его поведение во взрослой жизни /Nunes et al, 2004). Жизненные стратегии самцов и самок млекопитающих сильно различается. В частности, самцы наземных беличьих, как правило, расселяются до полового созревания, а самки склонныоставаться на натальном участке (Armitage. Blumstein, 1998); это характерно и для жёлтого суслика. Различия в социальном поведении самцов и самок проявляются уже в раннем возрасте. Так, например, у суслика Белдинга (Spermophilus beldmgi) молодые самцы инициируют больше игровых контактов, чем самки (Nunes et al,
1999). Мы сделали попытку проанализировать различия в уровне разных типов социальной активности молодых самцов и самок на модели жёлтого суслика.
Наблюдения за мечеными особями мы проводили в природе в поселении жёлтого суслика в окрестностях с. Дьяковка Саратовской области летом 2004-2005 гг. Детенышей отлавливали сетчатыми ловушками в первые 7 дней после выхода из пор, определяли пол,;. .стили пожизненно ампутацией пальцев и временно урзолом для дистанционного опознавания. До расселения (2-3 недели после первого выхода из норы) мы наблюда-
ли за отдельными выводками и детёнышами, регистрируя все контакты зверьков в выводке и с матерью (93 ч наблюдений). После начала расселения мы стали наблюдать за отдельными участками поселения, также отмечая все контакты (267 ч наблюдений). Всего мы вели наблюдения за 155 детёнышами из 47 выводков. Все 572 контакта были
классифицированы по составу участников: между матерью и детёнышем, между сибса-ми, между неродственными особями, и по характеру контактов: агрессивные, игровые, дружелюбные и обнюхивания. Для описания социальной активности особи мы использовали показатель частоты социальных контактов (число контактов на 100 мин активности). Мы анализировали зависимость частоты контактов от возраста зверька, для чего весь период наземной активности каждого выводка был разбит на трёхнедельные периоды, начиная с первого дня появления на поверхности.
Общая частота контактов в 1-м периоде у самцов была достоверно выше, чем у самок (U=[886,p=0,03). Причём у самцов была выше только частота контактов с сибса-ми (U=l 960,р=0,06), частоты контактов с матерью и неродственными особями у самцов и самок нс различались (р>0,1). Ко второму периоду частота игровых взаимодействий Детёнышей падала, но у самцов она во втором периоде была выше, чем у самок (U=548, 7^0,049); различий в частотах обнюхиваний, агрессивных и дружелюбных взаимодействий не было обнаружено ни в одном из периодов, У самок во втором периоде частота агрессивных взаимодействий была немного выше, чем в первом (U=1096,p=0,02).
Таким образом, различия в социальной активности самцов и самок оказались не °чень значительными, по большинству параметров их обнаружено не было. По-види-мому, получение социального опыта важно для детёнышей обоего пола в равной степени щм. Nunes et al., 1999). Тем не менее, самцы проявляли более высокую социальную активность и продолжали играть в более старшем возрасте, чем самки. При этом во втором периоде (т.е. когда молодые самцы обычно покидают натальный участок) у них Небыло всплеска агрессивных взаимодействий. Напротив, расселяющийся пол больше Участвовал в игре, а у самок ко второму периоду частота агрессивных контактов увели-чивалась. Возможно, это связано с тем, что самки раньше, чем самцы начинали территориально обосабливаться от других зверьков. Работа выполнена при поддержке РФФИ Ф5-04-48575)
483
методология учета численности и управления популяциями охотничьих ВИДОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 4
Субботин А,Е.
Институт экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
Москва, 119071, Ленинский проспект, д. 33., asubbotin@sevin.ru
Управление популяциями дичи, в общем, состоит из контроля ее количества, распре деления и качества, как напрямую, путем манипулирования охотничьими сезонами, так и косвенно, за счет влияния на местообитания.
Основой определения статуса популяции, обитающей в пределах заданной террИТОч рии, является учет, Предоставляющий информацию о численности, плотности и, когда возможно, о поле и возрасте особей. Избрание того или иного метода учета зависит поставленных задач, а также технических и финансовых возможностей конкретной охщ. ничьей программы.
Установление любого охотничьего сезона зависит от ряда соображений: биологи. ческих особен! гостей вида, влияния выпаса домашнего скота, влияния рубок леса, рекреационного использования территории в неохотничьих целях, прогноза погодныхус. ловий, учета различных охотничьих интересов, установления совместно действующих охотничьих сезонов и т.д.
Основываясь на мировой практике ведения охотничьего хозяйства, можно выделить ряд общих стратегий использования охотничьих ресурсов.
Стратегия добычи, основанная на фиксированной квоте, когда промысел большинства популяций основан на плотностной зависимости. Компромисс между уровнем добычи и плотностью является самой важной составляющей охоты, основанной на концепции длительного выхода продукта (ДВП), состоящей в том, что изъятие из популяции определенного количества особей не оказывает отрицательного влияния па будущие урожаи ресурса. Максимально длительный выход продукта (МДВП) - это предельное количество животных, которые могут быть добыты без теоретического падения численности популяции. Превышение МДВП ведет к снижению численности популяции вплоть до полного исчезновения.
Стратегия добычи, основанная на фиксированной доле. Если ежегодно из ранее неопромышляемой популяции изымать постоянное количество животных, то численность популяции начнет снижаться и стабилизируется, в зависимости от промыслового усилия, на любом уровне между неопромышляемой плотностью и пределом исчезновения. Такая стратегия будет всегда гарантировать устойчивый промысел при получении адекватной информации о предиромысловой численности.
Стратегия добычи, основанная на фиксированном избытке, заключается в добыче «лишних» животных, выходящих за рамки фиксированного предела численности.
Сама добыча может осуществляться в рекреационных целях, в коммерческих целях, атакже по полу и возрасту.
Путь, при котором безопасный уровень ДВП определяется в зависимости отхарактера роста популяции, в свою очередь, зависит от взаимоотношения между популяцией | и ее ресурсами. Уровень добычи может быть определен либо количественно, либо как I соответствующая добываемая доля. Последствия любой установки на добычу должны I быть всегда оценены в свете стохастических разновидностей популяционного роста, о стохастическом мире добыча фиксированной доли популяции представляет гораздо меньшую угрозу для популяции, добыча фиксированной квоты. Возможно, что наиболее безопасным путем эксплуатации популяции является добыча, основанная нафиксир0 ванном избытке.
484
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ анализ морфологической ИЗМЕНЧИВОСТИ MARMOTA KASTSCHENKOI VI MARMOTA BAIBACINA (RODENTIA, SCIURIDAE) Тараненко Д.Е.
Институт систематики и экологии животных СО РАН 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, д. 11, schturm@yigs.ru
Среди видов палеарктических сурков, на основании относительно высокой степени м0рфологического сходства, выделяют так называемую группу «bobak». До последне-времени к этой группе относили степного сурка, или байбака (.Marmota bobak. Mull.), ™пО1-о или алтайского (Marmota baibacina Kastsch,), и монгольского, или тарбагана (Marmota sibirica Radde). Кроме морфологического сходства, у данных видов, как и в целом у всех сурков Палеарктики, в кариотипе 2/1=38. Исключением из этого правила является черно шапочный сурок (Marmota camtschatica] - 2и=40. Однако в 1999 году О В. Брандлер установил, что диплоидный набор хромосом лесостепного подвида (М. Ь. kastschenkoi] серого сурка равен 36, на основании чего он предложил повысить его таксономический статус до видового уровня. Таким образом, в настоящее время группа «bobak» пополнилась еще одним видом - Marmota kastschenkoi Stroganov et Yudin. Вместе с тем, еще в 1970 году Л.И. Галкина писала о значительной морфологической обособленности лесостепной формы от номинативного подвида, но недостаток материала не позволил ей решить этот вопрос.
Цель нашего исследования - оценить характер и уровень морфологических различий между лесостепным и серым сурками.
Для этой пели нами проанализирован краниологический материал, общий объем которого составил 973 черепа, атакже 215 шкур. В обработке и анализе были использованы выборки из популяции лесостепного сурка из предгорий Салаирского кряжа (п=82) и междуречья р.Бии и р.Катуни (п=7), алтайской (п=670) и калбинской (п=112) географических популяций серого сурка, В качестве внешних групп при сравнительном анализе были использованы выборки байбака (Северный Казахстан, п=52), и тарбагана (Южная Тува и Забайкалье. п'=50).
Исследована изменчивость 31 краниального признака и 4 габитуальных.
Весь цифровой материал обработан методами пошагового канонического дискриминантного анализа с вычислением расстояний Махаланобиса и методом главных компонент, атакже методами стандартной вариационной статистики.
В результате установлено, что лесостепные сурки (М. kastschenkoi) достоверно стличаются от серых (М. baibacina] не только размерными характеристиками черепа по большинству характеристик, но и его формой, а именно - относительными размерами заглазничного промежутка, слуховых барабанов и верхнего зубного ряда. Поскольку Данные признаки рано закладываются в онтогенезе, на них в меньшей степени влияют Условия среды и роста животных, а в большей - факторы наследственности (Atchley, Kutlege, Cowley. 1981; Patton. Brylsky, 1987). По экстерьерным признакам лесостепной сУрок отличается от серого более густым меховым покровом, большей длинной осте-ВЬ1Х волос, преобладанием в окраске меха тёмных, зачастую чёрных, тонов, большей 0Тн°ситсльной длинной хвоста и общими размерами тела. Выявлены межвидовые отли-Чия ло особенностям строения орбитальной области, нижнего предкоренного (Р4), лоб-отростков межчелюстных костей и os penis. Данные признаки также являются диаг-сгическими для всех видов I'pyniiw «bobak».
Го Таким образом, изучение межвидовой морфологической изменчивости лесостепно-Vud‘CeP°10 СУРКОВ показало, что лесостепной сурок Marmota kastschenkoi Stroganov et л 1956 имеет специфичные морфологические характеристики позволяющие диф-Рснцировать его как самостоятельный вид.
485
РОЛЬ ОЛЬФАКТОРНЫХ ПОЛЕЙ В ДИНАМИКЕ ПОПУЛЯЦИЙ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Тарасов М.А.
Российский научно-исследовательский противочумный институт «Микроб» 410005, Саратов, ул. Университетская, д. 46, E-mail: microbe@san.ru
Одной из важнейших составляющих в комплексе коммуникативных связей особей б популяциях млекопитающих вообще и мелких млекопитающих (ММ) в частности являются ольфакторные контакты. Совокупность индивидуальных ольфакторных меток оставляемых особями на используемой ими территории (например, на индивидуальном и (или) жизненном участках), создает определенное ольфакторное поле (ОП) каждой особи. Эти поля перекрываются, информируя население видовой популяции и популяций разных видов ММ о численности, половом и возрастном составе, участии в размножении, активности, подвижности и других параметрах состояния популяции.
Для оценки роли ОП в динамике популяций ММ нами на стационаре «Иргиз» (Саратовская область) была проведена серия наблюдений и экспериментов (сентябрь 1989 г.). В пойменном лиственном лесу с преобладанием клена татарского (Acer tataricum), осины (Populus tremula), дуба (Quercus robur), вяза (Ulmus laevis), подлеском из жимолости (Lonicera xylosteum), шиповника (Rosa rosa), ежевики (Rubus caesius) и разнотравноландышевой ассоциацией огородили полиэтиленовой пленкой высотой 70 см 0,5 га леса. Площадку разделили пленкой той же высоты на 2 части (по 0,25 га), выставили 50 живоловок (по 25 на каждой половине) через 10 м, пометили всех ММ, определили видовой состав, абсолютную численность (плотность популяций), закартографировали (отметили точки установки живоловок, распределение растительности, фаутных и упавших деревьев и др.). Учет продолжали 5 суток.
На площадках доминировали лесная мышь (Apodemus sylvaticus) (304 особ и/га, индекс доминирования (ИД) составил 82,2%) и рыжая полевка (Clethrionomysglareolus)^ 58 особей/га, ИД - 15,7%). Добыты были также обыкновенная (Sorex araneus) и малая (S. minutus) бурозубки (соответственно б и 2 особи/га).
После проведений учета у зверьков с площадки № 2 (контроль) взяли урогенитальные и анальные запаховые метки (на валу') и разложили в определенном порядке в поры и убежища ММ на площадке № 1 (опыт-имитация захода «чужаков» натерриторию аборигенной популяции), Метки раскладывали влечение 5 суток так, чтобы запах каждой особая контрольной площадки попал к каждой особи на опытной площадке. При этом параллельно продолжали ловить ММ живоловками. Всего было разложено 218 меток.
Результаты оказались весьма показательными: уже через сутки на опытной площадке резко изменилась суточная активность грызунов, причем увеличилась в 2 раза дневная активность лесных мышей. В ж и волов к и стали ловиться и ловушкофобные особЯ-Возросла в 4 раза подвижность лесных мышей и в 2 раза - рыжих полевок. Нарушилась агрегированность популяций (увеличилось число средне- и высокоагрегированных ipy'rt' пировок в популяции лесной мыши - с 60 до 76%, а также их распределение в пространстве - после опыта агрегации не совпали с таковыми до опыта на плошадке № 1 в 64?'° случаев). В контроле (площадка № 2) агрегации остались без видимых изменений. Вместе с тем, как до, так и после опыта на контрольной и опытной площадках лесные мыш*1 предпочитали использовать околоводные участки леса, контактируя здесь чаще (67 контактирующих пар), чем вдали от реки (33%), п = 218, площадка № 1. У рыже^ полевки такой особенности не отмечено.
После начала опыта в популяциях ММ на площадке № 1 интенсифицировались контакты между самцами и самками, причем особенно активизировались взрослые саМ' цы и самки, атакже полу взрослые самки. На контрольной площадке таких изменений Не отмечено. Эксперимент показал, что нарушение ольфакторных полей ведет к измен® нию большинства популяционных характеристик, что в конечном итоге приводит к дспию плотности популяции. В перспективе возможна разработка принципиально н° вых методов и средств ограничения численности популяций мелких млекопитающих-
486
л СЕЗОННОЙ И МЕЖГОДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ГЕМАТОЛОГИЧЕСКИХ ° ПОКАЗАТЕЛЕЙ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ (CLETHRIONOMYS GLAREOLUS)
Тарахтий Э.А., Давыдова И).А.
Институт экологии растении и животных УрО РАН
620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, tar@ipae.uran.ru; davydova@ipae.uran.ru
Исследован комплекс количественно-морфологических показателей крови и кроветворной ткани рыжей полевки разного репродуктивного статуса (перезимовавшие особи половозрелые и неполовозрелые сеголетки) в разные сезоны разных лет, когда численность и демографическая структура популяции не одинаковы (Давыдова, 2004).
Установлены сезонные и межгодовые изменения показателей, протекающие на клеточном, органном и организменном уровне, степень выраженности и время проявления которых характерны для каждого функционального состояния животных.
Для животных исследованных групп в целом характерно изменение соотношения всех клеточных элементов крови. Так, среди эритроцитов в летний период больше «крупных» клеток (диаметром 4.7 мкм и более), в осенний-«мелких» (диаметром 4,0 и 3 5 мкм). При этом изменчивость показателей зависит от года отлова (фазы популяционного цикла) и репродуктивного состояния особей. Например, у перезимовавших летних 2004 г. (фаза «пика») эритроцитов меньше (6 млн), чем у таковых (17 млн) и половозрелых летних сеголеток (12 млн) 2003 г. (фаза «роста»), но больше клеток с диаметром 7,5 мкм и выше, меньше «мелких», больше средний объем и содержание гемоглобина в эритроците. Различия в соотношении эритроцитов разного диаметра у осенних перезимовавших 2004 г. и половозрелых сеголеток 2003 г, сглаживаются, но у первых больше эритроцитов, концентрация гемоглобина в крови и в эритроците, клеточность костного мозга, что, вероятно, обусловлено потребностью в обеспечении тканей кислородом большей массы тела при качественно иных эритроцитах. Меньшее число эритроцитов у половозрелых осенних сеголеток по-видимому компенсирует их больший объем и большее содержание гемоглобина в клетке. Заметное (р>0,05) у этих особей нарастание от весны к осени массы и индекса селезенки, можно полагать, не случайно, сезонная изменчивость числа и структуры эритроцитов обусловлена кроветворением в костном мозге и селезенке, связанным с репродуктивной нагрузкой, продолжительность которой в фазе «роста» популяционного цикла больше.
Не претерпевает статистически значимой сезонной изменчивости относительное содержание форменных элементов крови у перезимовавших особей, у половозрелых сеголеток к осени возрастает величина отношения лимфоцитов к нейтрофилам до величин неполовозрелых сеголеток. Выявленная межгодовая изменчивость (2001-2004 гг.) показателей у неполовозрелых осенних сеголеток характеризуется нарастанием концентрации гемоглобина в крови, числа эритроцитов, в том числе мелких, коррелированных с числом клеток костного мозга. У этих особей более высокие, чем у половозрелых величины отношения концентрации гемоглобина в крови к площади поверхности эритроцита, числа лимфоцитов, отношения лимфоцитов к нейтрофилам - индикаторного показателя (Машиева и др., 1984). Выявленные особенности показателей у этих живот-НЬ1Х могут быть приняты во внимание для характеристики резистентности животных к ^Меняющимся условиям, не одинаковой у особей разного репродуктивного состояния, что показано в природных условиях (Оленев, 1989) и в эксперименте (Оленев, ‘Ригоркина, 1998).
Остановленную на примере рыжей полевки изменчивость количества и структуры Каза'гелей системы крови можно рассматривать как адаптивный ответ к измсняющим-с° сменой сезона или года условиям, типичный для каждого функционального состо-особей.
Работа выполнена при частичной подтержке РФФИ, грант 06-04-48359.
487
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ КУЛАНА ЗАПОВЕДНИКА БАРСАКЕЛЬМЕС Ташибаев Е.С.1, Шаймарданов Р.Т.1, Дензау Г.2
!Институт зоологии МОН РК, 050060 Алматы, пр. аль-Фараби, д.93,Академгородок, instzoo@ nursat.kz, teriopyuirsat.kz,
Эксперт по диким ослам, Германия
В связи с осушением Аральского моря о. Барсакельмес превратился в полуостров С усыханием единственной пресной скважины в 1997-1998 гг. условия водопойного режима для копытных стали проблематичными
Кулан (Equus hemionus onager) и джейран покинули остров и сместились в восточную часть бывшего побережья Аральского моря.
В настоящее время площадь заповедника составляет 160826 га и состоит из участка «Барсакельмес» (50884 га) и «Каскакулан» (109942 га). Две разрозненные части заповедника соединены экологическим коридором.
Впервые на материковой части северного и северо-восточного Приаралья по данным Р.В. Ященко (1998, 1999),куланы были замечены местными жителями в окрестностях пос. Старый и Новый Каратсрень в мае и июне 1999 г. Они наблюдали 2 ipynnt] куланов из 7 и 3 голов. На о. Барса-кельмес группа из приблизительно 100 гол. была отмечена в ноябре 1998 г. Во время облета острова 15 сентября 1999 г. удалось зарегистрировать 26 куланов в группах 8, 3 и 5 особей. Во время второго облета 25 октября 1999 п было обнаружено более 40 куланов в одном стаде (Ященко, 1998-1999). По отчетным данным заповедника в июне 2001 г. па острове учтено 33 оставшихся кулана. Во время облета острова в апреле 2004 г. куланов не отмечено.
Материал для данного сообщения собирался в мае-июне 2004 г. и в августе 2006г. в заповеднике Барсакельмес и прилегающих территориях Восточного Приаралья. В 2004 г выяснилось, что ядром популяции переселившихся куланов стал бывший остров Каскакулан, на котором имеются три скважины с пресной водой. Куланы здесь встречены нами в 2004г группа в 40 особей и в 2006 г. около 100 особей. Встречались также свежие следы куланов с сеголетками в следующих местах; в урочище Акколь, окрестности озера Кулуколь урочище Коктобе и урочище Бахы-кудук, возле скважины Бека, в окрестностях могилы Бегимана., возле сбросового канала протяженностью 70 км проходящий от пос. Бекарыстанби до пос. Жанакурылыс. Он пока служит восточным рубежом распространения и естественной границей обитания кулана в Восточном Приаралье.
Наибольшее количество встреч следов кулана отмечено в окрестностях могилы Бегимана и все они направлены в сторону сбросового канала.
Авиаучеты кулана в октябре 2005 г. показали что группы куланов окончательно закрепились в вышеупомянутых районах. Было учтено 112 куланов в группах: 9,33,24, 7 и 32. В августе 2006 г. отмечены две группы куланов с сеголетками всего 100 гол.
Таким образом, куланы освоили и продолжают осваивать, так называемую многолетнюю зону осушки покрытую ныне пустынными растительными ассоциациями с саксаулово-тамарисковыми лесами.
Впервые куланы перешли на материк в 1999 г., остальные окончательно покинули остров в 2000-2002 г. На обследованной территории в 2004 г. обитало не менее нити групп куланов общей численностью 120-140 особей., среди них отмечены жеребята сеголетки.
Можно сказать что зона «осушки» в восточном Приаралье в районе бывших остр0 вов Каскакулан, Узынкаир и могилы Бегимана являются приютом и новой «родине для бывшей островной популяции куланов заповедника Барсакельмес.
488
П()СТКТАНИАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ ТРЕХ ВИДОВ КОШАЧЬИХ (FELIDAE, CARNIVORA) КАВКАЗА
Темботова Ф.А., Кононенко Е.П.
Институт экологии горных территорий КБНЦ РАН ' 360000 Нальчик, ул. И. Арманд, д. 37 а, iemt@,mail.ru
Морфологии и внутривидовой изменчивости посткраниального скелета хищных мЛекопитающих посвящено нс так много работ. Это работы по куньим (Соколов и др., 1974; Темботов и др., 2001а, б), собачьим (Мамаева, 1961; Тарасов, 1959; Бибиков, 19§5;Темботов, Темботова, 1998; Темботов и др., 2003). Организация посткраниально-СКелета представителей разных отрядов млекопитающих описана в монографии Гамбаряна (1972), однако в ней основное внимание уделено морфо-функциональным особенностям локомоторного аппарата, а не изменчивости отделов и их компонентов. По посткраниальному скелету кошачьих меньше работ. Нет описаний скелета по ряду видов и в монографии «Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий» (Аристов, Барышников, 2001). В частности посткраниальный скелет рыси (Lynx lynx L., 1758), камышового кота (Felis chaus Gueld. 1776), лесного кота (Felis silvestris Schreber, 1777) изучены недостаточно или данные фрагментарны.
Сравнительный анализ посткраниального скелета трех видов кошачьих Кавказа: камышовый кот (п=7>>, 5++), лесной кот (п=6>>, 6++), рысь (п=2++), показал следующее.
Позвонковая формула, за исключением хвостового отдела, всех трех видов одинакова и имеет следующий вид: C7:Thn;L7;Sa3. При этом следует особо подчеркнуть, что формула стабильна, не отмечен ни один случай отклонения от таковой. Соотношение (в процентах) длин четырех отделов следующее: 20,6:35,5:36,4:7,5 рысь; 21,9:36,6:34,8:7,2 хаус; 21,4:36,6:34,8:6,6 лесной кот. У рыси достоверно длиннее поясничный и крестцовый отделы в сравнении с двумя другими видами.
Индексы элементов передних и задних конечностей (по отношению к сумме длин поясничного и грудного) следующие: рысь - бедро - 43,9, голень - 44,4 (сумма двух элементов равна 88,3%), плечо - 41,2, предплечье (измерялось по лучевой кости) - 34,7 (суммадвух элементов равна 75,9%); хаус -41,3,42,4 (83,7%), 41,0,35,2 (76,2%); лесной кот-43,1,45,5 (88,6%), 43,2,37,0(80,2%), соответственно. Как видно элементы задних конечностей у хауса короче, чем у рыси и кота, тогда как элементы передних конечностей, наоборот, у кота больше, чем у хауса и рыси, причем в обоих случаях различия существенны. Передние конечности рыси (по сумме длин двух элементов) короче более, чем на 10%, у двух других видов разница составляет менее 10%, у хауса при этом она минимальна.
Полученные данные только отчасти согласуются с таковыми Гамбаряна (1972). Расхождения каса[отся всех пропорций элементов конечностей рыси, атакже передних конечностей хауса и кота. По данным автора задние конечности лесного кота длиннее передних на 9%, у хауса- на 6%, у рыси разница фактически отсутствует (1 %). Расхождения, вероятно, связаны с недооценкой внутривидовой изменчивости пропорциональных отношений в посткраниальном скелете млекопитающих.
Работа выполнена в рамках программы фундаментальных исследований Президиу-МаРАН «Биоразнообразие и динамика генофондов»
489
ГИПСОДОНТНОСТЬ ЕВРОПЕЙСКОЙ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ В ЕВРОПЕЙСКОЙ И СИБИРСКОЙ ЧАСТЯХ АРЕАЛА
Тесаков А.С.\ Андреева ТА?
'Геологический институт РАН, П9017 Москва, Пыжевский пер., д. 7;
tesak@ginras.ru
2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, H907I Москва, Ленинский просп., д. 33, atandreeva@mail.ru
Интереснейшей морфологической особенностью корнезубых полевок является на-личие значительных ундуляций эмаль-деитиновой границы коренных зубов-дентине-вых трактов (ДТ). ДТ -лишенные эмали участки зубной коронки, фунциональное значение которых состоит в жестком креплении зуба в альвеоле. Показано, что в палеонтологической летописи прогрессивный рост высоты коренных зубов (гипсодонтии) корнезубых полевок сопровождается ростом высоты ДТ. Статистика высот ДТ позволяет изучать темпы эволюции ископаемых форм. Для современных видов же корнезубых полевок, в том числе РП, эти признаки практически не изучены.
На сегодняшний день опубликовано только 3 работы где исследована гипсодонт-ностьсовременной Pn(Rabeder, 1981; Бородин в Смирнов и др., 1986, Maul eta!., 1998), При этом в первом случае были изучены единичные экземпляры из локальной выборки Нижней Австрии, во втором - виварные особи с неполным набором признаков гипсо-донтин, а в третьем случае - оценивалась длина только одного тракта па материале локальной выборки из северо-восточной Германии.
Нами впервые изучена изменчивость ДТ для всех моляров зубных рядов РП из шести географически разобщенных точек Западной Сибири и Восточной Европы: Кемеровская область, Удмуртия, Брянская, Воронежская, Московская и Новгородская области, Показано, что по высоте дентиновых трактов все изученные выборки демонстрируют высокую однородность. Индекс гипсодонтии для первого нижнего коренного зуба (HH-index) составляет в среднем 4,16, а соответсвующий индекс для первого верхнего моляра (PA-index)- 4,43. При этом в наиболее восточной (кемеровской) выборке наблюдаются наименьшие значения высот ДТ для ряда зубов.
Таким образом, по-видимому можно сделать вывод о жестком эволюционном контроле признаков гипсодоитности на современном ареале н современном временном интервале.
: X 'О;. ' '
490
МЫШИ РОДА MUSK СРЕДНЕМ ПЛЕЙСТОЦЕНЕ НИЖНЕЙ ВОНГИ: СИНАШТОППЫЙ ИЛИ ЕСТЕСТВЕННЫЙ ЭЛЕМЕНТ?
Тесаков А.С., Кириллова И.В.
Геологический институт РАН
119017 Москва, Пыжевский пер., д. 7, tesak@ginras.ru Палеонтологический институт РАН ' 7
117997 Москва, Профсоюзная ул., д. 123, ikiril@paleo.ru
Мыши рода Mus появляются в ископаемой летописи п-ова Индостан, начиная с позднего миоцена (>5,5 м.л. назад), в Северной Африке — с раннего плиоцена (5.5-3.5 м л), в передней Азии и па юге Европы единичные находки известны нз раннего плей-сгоцена(1,8-0,8 м.л.). Переднему плейстоцену (0,8-0,13 м.л.) относятся все еще очень редкие находки представителей рода в центральной Европе. Древнейшие мыши рода Hus на территории России найдены в составе хазарского фаунистического комплекса в Нижнем Поволжье (вторая половина среднего плейстоцена). Морфология коренных и нижней челюсти мышей родаЛ/их из местонахождений Копановка и Буераки исключает их отнесение к виду Mus musculus. Одонтологическое сходство волжских мышей с современными несинантропными мышами комплекса spicilegus-macedonicus позволяет предположить, что эта группа могла повсеместно появиться на юге Восточной Европы, по крайней мере, во второй половине среднего плейстоцена в результате естественной миграции вне связи с расселением человека. По иронии, старейшим пригодным названием для первых «аборигенных» мышей Европы, по-видимому, является Mus synanthropus Kretzoi et Vertes, 1965. Экспансия настоящих синантропных домовых мышей Mus musculus сопровождала широкое заселение Европы человеком в позднем плейстоцене.
491
ЛОСЬ И ВОЛК В КАРЕЛИИ В НАЧАЛЕ НОВОГО ТЫСЯЧЕЛЕТИЯ Тирронен К.Ф., Панченко Д.В.
Институт биологии Карельского Научного Центра РАН 185910 Петрозаводск, Пушкинская 11, kostja.t@,mail.ru
Мониторинговые наблюдения за состоянием.популяций лося и волка, продолжаю^ щееся в Карелии почти 50 лет (1958-2006 гг.) позволяют проанализировать некоторые временные закономерности динамики их популяций, характер взаимоотношений хищника и жертвы их количественные характеристики и оценить влияние хищника на популяцию лося - основного ресурсного вида копытных Европейского севера в современных условиях.
Глубокая депрессия численности лося в 1990-е гг., сменилась медленным, но устойчивым ростом его населения в начале нового тысячелетия. В лучших лосиных угодьях -в Приладожье наибольшая численность лося в среднем за 2000-2005 гг составила3 4 следа на 10 км маршрута; на севере Карелии (Прибеломорье), где численность вида даже в лучшие годы была минимальной для региона, показатель учета в этот же период достиг 1.1 следа на 10 км маршрута. Общая численность лося, рассчитанная на лесную площадь республики (9,6 млн. га) с использование показателя учета ГУ Центрохоткон-троля - 0,75, составила 15.3 тыс. экз. Это соответствует и общей численности лося в Карелии, и интенсивности роста его популяции в начале 1960-х годов, когда она находилась на фазе медленного роста.
Вслед за увеличением населения лося начался и подъем численности волка. В течение последних лет показатель учета хищника в среднем по Карелии вырос с 0,3 (2001 г.) до 0,4 (2005 г.) следа на 10 км маршрута, а общая численность волка по данным Зимнего маршрутного учега, экстраполированных на названную выше площадь, с использованием пересчстного коэффициента, полученного из того же источника, составила 400 экз. Это также соответствует аналогичным показателям 1960-х гг. (Дани лов, 1981).
Наблюдаемое явление-синхронность изменений численности изучаемых видов, вновь подтверждает тесную согласованность и зависимость хода численности хищника от жертвы, продемонстрированную ранее (Данилов, 1981; 1994; 2005). Общие потери населения лося на территории Карелии в рассматриваемый период оценивался в разные годы от 700 до 1000 лосей ежегодно, что почти втрое превышает размер легального использования популяции. t
492
ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (НА ПРИМЕРЕ Р. SPERMOPHILUS)
Титов С.В.1, Шмыров А.А.1, Кузьмин А.А.1, Ермаков О.А.1, Сурин В.ЛД
Формозов Н.А.1
/Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского, titov@penza.com. ги;
2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. г. Москва;
3Ггматологический научный центр РАМН, г. Москва;
^Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
К факторам, способствующим гибридизации, относят низкую численность одного из гибридизирующих видов, промискуитет, особенности социальной структуры, половую депривацию и ошибочный импринтинг (Панов, 1989). Многие из этих факторов являются следствием депрессии численности популяции. Можно предположить, что в смешанных поселениях млекопитающих начало межвидовой гибридизации приходится на момент нестабильного состояния популяции, при котором деструктивные процессы препятствуют осуществлению видами специфических жизненных стратегий. Для проверки этого положения был проведен анализ результатов популяционных исследований (1996-2006 гг.) в смешанных и гибридных поселениях из 3 зон гибридизации 4 видов сусликов: большого (5. major) и крапчатого (5. suslicus) (3 поселения), большого и желтого (S. fulvus) (1 поселение) и большого и малого (5, pygmaeus) (1 поселение).
В оптимальных для популяций условиях (сбалансированность полового состава, оптимальная численность) различия в пространственной структуре поселений двух видов могут выступать в качестве изолирующею фактора. Между видами разворачивается конку-
ренция за пространство, которая проявляется не в прямых агрессивных столкновениях, а в формировании видоспецифичной для каждого из них пространственной структуры. Среди территориальных и половых контактов зверьков превалируют взаимодействия конспеци-фиков (4:1, н=15). В пессимальных популяционных условиях (низкая численности, дисбаланс полов) отмечается нестабильная структура поселений. Контакты между особями становятся хаотичными, а вусловиях половой депривации преобладают репродуктивные контакты между неконспецификами( 1:5, п= 12; с1=79.45,р<0,001 нР=0,397,р<0,001). При сохранении такой популяционной ситуации в поселениях наблюдается масштабная гибридизация, ведущая к формированию поселения «скопление гибридов» (доля гибридов - до 80%).
По нашим данным, видоспецифическая репродуктивная стратегия (S. major, S. fulvus -гэлигиния, S. suslicus - конкурентная моногамия) в оптимальных популяционных условиях является изолирующим фактором. В условиях половой депривации выполнение специфической репродуктивной стратегии затруднено. Контактирующие виды становятся факультативно моногамными или промискуитетными. Часто регистрируются многосамцовые спаривания и зафиксированы случаи многоотцовства.
На характер гибридизации и на судьбу гибридных поселений большое влияние оказывает селективность скрещиваний. Поданным молекулярно-генетического анализа, в изученных гибридных поселениях наблюдается вытеснение одного видадругим сопровождающееся гибридизацией. В поселении S. major-S. fulvus происходит поглощение желтого Целика вселяющим большим (интенсивность потока генов, М - 0,56), в поселении S. Sushcus-S. major - большого суслика аборигенным крапчатым (М - 0,63). Причинами ассортагианости скрещивания гибридов являются пространственная близость участков итания и более высокая численность особей одного из родительских видов.
Таким образом, инициация процесса межвидовой гибридизации в смешанных поселениях скопитающих связана с низкой численностью одного из гибридизирующих видов (на на-ьных этапах вселения или цикличного снижения численности) или обоих видов одновре-но. Долговременное сохрш юние такого состояния может способствовать интеграции ви-Чецифических популяционных систем и стабилизации возникшего гибридного поселения.
абота выполнена при финансовой поддержке РФФИ (№ 06-04-48957).
493
НОВОЕ МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ КОСТНЫХ ОСТАТКОВ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ В ПОЗДНЕПЛЕЙСТОЦЕН-ГОЛОЦЕНОВЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ
ЮГА ПРИМОРЬЯ
Тиунов М.П., Панасенко В.Е.
Биол ого-почвенный институт ДВО РАН
690022 Владивосток, просп. 100-летия Вл-ка, 159, tiimov@ibss.dvo.ru
После значительного перерыва на территории Приморья возобновлены работы по изучению фауны позднеплейстоценовых млекопитающих. Начиная с 2003 г. проводятСя поисковые работы и раскопки в пещерах Южного Приморья. Наиболее интересным местонахождением является пещера-колодец Медвежий Клык, отложения которой ха. растеризуются «ураганным» содержанием костных остатков мелких млекопитающих Колодец расположен на хребте Лозовый в 1,2 км от пещеры Близнец, известной как наиболее богатое местонахождение голоценовых и позднеплейстоценовых костных остатков мелких млекопитающих на юге Дальнего Востока, Весь извлеченный грунт промывался через I мм снта, в отличие от пещеры Близнец, разборка материала которой проводилась вручную, К настоящему времени вскрыто 54 горизонта по 5—10 см до глубины 3.33 м. Общая площадь раскопа (в связи с особенностями дна колодца, она варьирует) около 1 м2. В ходе раскопок собраны десятки тысяч костных остатков земноводных, пресмыкающихся, крупных и мелких млекопитающих. По плечевой кости бурого медведя из 22 горизонта (глубина 113-118 см) получена радиоуглеродная дата 12140±90 л.н. /cal. 13820-15360 ВС (ГИН-13479). Идентификация костных остатков мелких млекопитающих из 10 условных горизонтов, взятых из верней и средней части раскопа выявила следующий видовой состав: Mogera sp., Sorex mirabilis, S. unguiculatus, S. roboratus, S. tundrensis, S. isodon, S. minutissimus, S. caecutiens, S. daphaenodon, S. gracillimus, Sorex sp, 1, Sorex sp. 2, Crocidura shantungensis, C. lasiura, Neomys fodiens. Myotis bombinus, Plecotus auritus, Hypsugo alashanicus, Amblyotus nilssoni, Murina leucogaster, Lepus sp,, Ochotona sp. I, Ochotona sp. 2, Pteromys volans, Sciurus vulgaris, Tamias slbiricus, Sicista caudate, Apodemus agrarius, A. peninsulae, Micromys minutus, Rattus norvegicus, Tscherskia triton, Myospalax psilurus, Myodes rufocanus, M. rutilus, Myopus schisticolor, Myopus sp., Microtus fortis, M. maximowiezii. В настоящее время в районе исследований не обитают S. roboratus. S. tundrensis, S. daphaenodon, Amblyotus nilssoni, Tscherskia triton, Myospalax psilurus, Myopus schisticolor, M. maximowiezii. Основная область их распространения сдвинута в северо-западном направлении. Вероятно, в качестве новых видов будут описаны Sorex sp. 1, Sorex sp. 2, Ochotona sp. 2, Myopus sp. Предварительный анализ материала позволяет подтвердить предположение о более широком развитии на юге Приморья в позднем плейстоцене - начале голоцена открытых ландшафтов (в основном по долинам рек и на морском побережье, что связано со значительным понижением уровня моря в этот период). Фрагментирование и сокращение ареалов на юге Приморья в позднем плейстоцене-голоцене наиболее харак* терно для видов открытых пространств.
Работа поддержана грантом ДВО РАН № 04-2-0-00-023.
494
ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ ЖЕЛТОГОРЛОЙ МЫШИ (APODEMUSFLAVICOLLIS, MELCHIOR, 1884) В САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Тихомирова Е.И., Семихатова С.Н., Сонин Н.К., Кияшко В.В.
ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского».
410012 Саратов, Астраханская, 83, tichomirova_ei@mail.ru
Особенности организации иммунной системы диких грызунов, обитающих в естественных условиях и испытывающих различные негативные влияния; в том числе и антропогенные, практически не изучены.
Нами были исследованы на системном и клеточном уровне особенности организации иммунной системы на примере желтогорлой мыши из разных мест обитания. Проведен морфометрический и иммунологический анализы органов иммунной системы (тимус, селезенка, лимфатические узлы, костный мозг) 154 особей различного возрастного и полового состава из мест, приуроченных к разным биоценозам. Места обитания были представлены окр. с. Атаевка с пойменным лесом реки Медведица и окр. с. Банновка с овражными лесами Саратовской области.
Для органов иммунной системы определяли соотношение их веса к общему* весу* животного и вычисляли индексы соотношения для каждой особи. Количество Т- н В - лимфоцитов определяли в л имфогоксическом тесте (I ЦТ) с анти Т- и анти В- сыворотками, а также методами идентификации поверхностных дифференцировочных антигенов в иммуноферментном анализе (ИФА) с моноклоналыпями антителами,
Для выявления различий в организации иммунной системы у взрослых и молодых особей желтогорлой мыши нами был проведен сравнительный анализ полученных индексов соотношения. Установлены статистически достоверные различия в степени развития органов иммунной системы у желтогорлой мыши из разных мест обитания. Особи из окр. с. Банновка отличались более значительными индексами соотношения органов иммунной системы к общему весу животного. Данный факт можно трактовать, как показатель хорошо развитой системы органов иммунного комплекса и, соответственно, большей лабильности организма по отношению к действию факторов окружающей среды.
Установленный факт недоразвития лимфоидных органов у особей желтогорлой мыши, отловленных в пойменных лесах реки Медведица, можно объяснить сильным стрессовым воздействием на популяцию высокого уровня воды (по данным полевых сезонов 2003-2004 гг.) и затоплением их привычных мест обитания.
Анализ содержания лимфоцитов в органах иммунной системы проводили по разным группам особей желтогорлой мыши. Определение уровня зрелых Т- и В-клеток позволило оценить степень устойчивости и адаптационный потенциал организма желтогорлой мыши из разных мест обитания. Было отмечено высокое содержание зрелых лимфоцитов в органах иммунной системы животных из овражных лесов с. Банновка. Это позволило сделать заключение о их большей способности адаптации к воздействию внешних факторов. Такая приспособленность является показателем запаса адаптационной энергии у этих животных и обусловлена выраженными процессами пролиферации и дифференцировки лимфоцитов.
У желтогорлой мыши из пойменных лесов реки Медведица содержание зрелых лимфоцитов в органах иммунной системы было значительно меньше, что являлось показателем снижения защитных сил организм и меньшей степени приспособленности к в°здействию внешних факторов. Комплекс полученных на органном и клеточном уров-Мях данных позволяет судить о большей лабильности организма желтогорлых мышей из ОвРажных лесов с. Банновка по отношению к действию факторов окружающей среды и ^е»ьшей степени приспособленности желтогорлых мышей из пойменных лесов реки Медведица.
495
НОВЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МАМОНТА
(MAMMUTHUS PRIMIGENIUS)
ТихоновА.Н.
Зоологический институт РАН,
199034 Санкт-Петербург, Университетская наб. I, mammals@zin.ru
За последние 5 лет науке стали известны 4 новые находки останков мамонтов с мяг кими тканями из мерзлоты Сибири, которые позволили сделать ряд интересных открц, тий. Две из них раскопаны на реке Максунуоха (Яно-Индигирская низменность, 2001— 2002 гг.) и получили названия Максунуохский и Юкагирский мамонты, в 2003 году была найдена кожа с хвостом мамонта на о. Большой Ляхове кий и в 2005 г. в Москву из района мыса Святой нос (Якутия) были доставлены разрозненные останки взросло^ мамонта (куски кожи, нога и др.).
Впервые для изучения подобных находок стал применяться метод сохранения фрагментов трупа с мышцами и кожей в условиях низких температур. Первое открытие было сделано группой микробиологов из предприятия «Вектор» (Новосибирск) на замороженных образцах кожи е ноги Максу ну охс кого мамонта. При моем участии были обнаружены сальные кожные железы кожи, наличие которых у мамонта оспаривалось начиная с конца XIX в. Вероятно, на высушенных образцах кожи мамонтов, которые исследовались в XIX и XX вв., кожные железы были незаметны. Это открытие позволяет по новому взглянуть на устойчивость шерстного покрова мамонтов к намоканию и последующему замораживанию в межсезонье.
Другое потрясающее открытие было сделано на замороженной голове Юкагирского мамонта. Эластичность кожи с левой стороны позволила мне обнаружить отверстие височной железы (между глазом и ухом). Позднее отверстие височной железы было обнаружено и на других находках мамонтов (Магаданский и Оймяконский мамонтята, кожа с головы мамонта с о. Большой Ляховский). По некоторым данным у современных слонов эта железа служит для установления иерархического статуса среди самцов во время гона. До этого открытия высказывались предположения о наличии у мамонтов височной железы (палеолитические изображения), но на засушенных образцах кожи обнаружить ее отверстие не удавалось.
Другая интересная особенность в морфологии кисти мамонта была выявлена нашей научной группой изучавшей Юкагирского мамонта. При сканировании передней ноги мамонта на томографе было установлено, что на I пальце нет первой фаланги (2 и 3 фаланги I пальца у хоботных отсутствуют). Редукция первой фаланги большого пальца передней ноги известнау слонов, но впервые отмечена у мамонта.
Наличие так называемого анального клапана, впервые описанного у Березовского мамонта (подобная складка кожи есть и у современных слонов) не подтвердилось на коже с задней части туловища мамонта с о. Большой Ляховский, которую я внимательно осмотрел в Тикси в 2004 г. Хвост этого мамонта поразительно короткий, около 40 см.
И, наконец, в 2006 г. на небольшом куске кожи с брюха мамонта, при ее очистке в Зоологическим институте РАН были впервые обнаружены 2 соска молочных же^3’ отверстия которых были разделены крестообразной перегородкой на 4 части,
Вышеприведенные открытия и новые факты позволяют еще раз утверждать, что Р изучении морфологии мамонтов еще далеко до окончательных результатов, и кажл^ новая находка трупов из мерзлоты Сибири должна быть бережно сохранена и тшатель но исследована.
I..;..'*! М' Ш.Ш .'ХО. . ; V . <
•п С":.:.'. : .О ЦТ . :rn|,.-,A ' . - * :. ; ? -
496
СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ (НА ПРИМЕРЕ ТРЕХ ГОРОДОВ) Тихонова Тихонов И.А.1, Суров А.В.1, Давыдова Л^В.1, Богомолов ПЛ.2
1 Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва II9071 2Институт земельных и кадастровых съемок, Москва, Россия. tikh@biostation. chg. ru
Цель данного исследования - изучение структуры населения грызунов и насекомо-й. ix трех городов разного географического ранга, но находящихся в условиях одной пи родно-климатической зоны.
™ работали на территориях, городов средней полосы России: в крупнейшей городской
гЛОмсраиии Москве (1986-2002 гг,), в крупном городе Ярославле (1994-2002 гг,)) и Малом городе Черноголовке (Московской обл.) (1992-2006 гг.). Зонирование территорий позволило выделить 6 зон в Москве и по 4 в Ярославле и Черноголовке. Для оценки структур сообществ мелких млекопитающих урбанизированных территорий были использованы урбанистический А-Е-градиент, характеризующий степень антропогенной трансформации городских ландшафтов лесной зоны, индексы видового разнообразия и метод евклидова расстояния (Уиттеккер, 1980; Ивантер, Коросов, 1992; Песенко, 1982).
Во всех городах наименее пригодны для обитания грызунов газоны, небольшие
деградирующие парки, скверы и городские пустыри. Здесь отмечены низкая численность и самый бедный видовой состав. Гораздо привлекательнее для мелких млекопита-
ющих луга и бурьяны, где повсеместно доминировала полевая мышь (ПМ) - Apodemus agrarius и восточноевропейская полевка (ВП) - Microtus rossiaemeridionalis. В полях на окраинах городов превалировала обыкновенная полевка (ОП) - Microtus arvalis, на полосах отчуждения вдоль железных дорог - ПМ. На берегах рек самый большой видовой состав и высокое обилие (4 балла) при доминировании ПМ. На кладбищах городов фон составляли ПМ и лесная мышь (JIM) - A. uraelsis, в садах - еще ВП и ОП. В городах удалось выделить и изучить 4 разных типа парков. Самым плохим экологическим состоянием характеризовалисьдеградирующие. Лучшие условия в регулярных парках, И еще более привлекательны для зверьков ландшафтные парки, в которых преобладали ПМ и ЛМ. Самыми благоприятным для жизнедеятельности грызунов и
насекомоядных оказались лесопарки, практически не отличающиеся от пригородных лесов. В них отменено значительное преобладание рыжеи полевки (РП) - Cleihrienamys glareolus, ЛМ и обыкновенной бурозубки (ОБ) - Sorex araneus.
По ряду экологических параметров сообщества мелких млекопитающих можно объединить в несколько сходных групп: почти идентично население зверьков газонов, скве-Р°Ы Деградирующих и регулярных парков (92-98% сходства). В другую группу объединились полосы отчуждения вдоль железных дорог, кладбища, луга, поля, сады бурьяны и берега рек (до 88% сходства). Далее всех в кластере отстояли лесопарки.
По показаниям А-Е-градиента(Клауснитцер, 1990) (вычисляемого по разнице меж-ДУ «индексом арбореальности» - 1а и «индексом опустынепности» - 1е) газоны, скверы к Деградирующие парки более всего соответствуют понятию «антропогенно обеднение сообщество», а лесопарки наиболее близки к «лесному сообществу», Все остальные ^общества укладываются в ряд от «лугового» до «лесостепного» типов.
Особенности зон таковы: во всех городах низкой численностью и видовым разнооб-характеризовалась первая (центр), наиболее благоприятной для обитания зверь-в окраины. При этом А-Е-градиент показал, городские центры более всего соотвст-с^Ует понятию «обедненное антропогенное сообщество». К окраинам показатели гра-ента неизменно увеличивались, достигая максимальных значений в последних зонах, по всей видимости, наиболее близки к определению «лесное сообщество».
*аким образом, не смотря на определенные различия, структуры населения мелких п Читающих городов разного географического ранга, имеют общие закономерности, виДимому, присущие городам, расположенным в лесной зоне средней полосы России.
497
ВЛИЯНИЕ ВНУТРИ- И МЕЖВИДОВЫХ ОТНОШЕНИЙ НА СУТОЧНУЮ АКТИВНОСТЬОБЫКНОВЕННОЙ (MICROTUSARVALIS)
И ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКОЙ (MICROTUS ROSSIAEMERIDIONALIS) ПОЛЕВОК
Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Осипова О.В.
Институт проблем экологии и эволюции, РАН, Москва, Россия tikh@biostation.chg Ги
Цель данной работы: изучение суточной активности и бюджета времени видоа двойников обыкновенной (ОП) и восточноевропейской (ВП) полевок и влияние на нцх внутри и межвидовых отношений.
Изучали суточные ритмы полевок в местах совместного обитания (НЭБ «ЧерцоГо ловка» Московской обл.) на площадке мечения, а также проводили исследования в закрытых полигонах, наблюдая за семейными группами обоих видов до и после объеду нения с кон- и гетероспецификами.
На площадке мечения (S=0,5 га) с 1996 по 2000гг. отработано 10300 ловушко-суток. g полигонах (S=34m2) с 1999 по 2002гг. в целом проведено 618 часов наблюдений за изолированными и объединенными парами групп ОП и ПВ. Экспериментальные «сутки» состояли из 7-час. темной фазы («ночь») и 17-час. - светлой («день»). Две группы особен одновременно выпускали в изолированные полигоны. Через 25 дней проводили суточные наблюдения. Затем проходы открывали и еще раз через 25 дней наблюдали суточную активность в объединенных группах. Продолжительность параметров сравнивали при помощи t-критерия, их долевое соотношение- /^-критерия, степень совпадения активности в течение суток, используя коэффициент корреляции Спирмена (Лакин, 1990).
Иа площадке мечения оба вида имели разную территориальную приуроченность и суточную активность, которая осуществлялась у ОП и ВП практически противофазно.
В условиях эксперимента}’ ОП в течение суток преобладало нахождение в домиках, после объединения достоверно возросла активность (р<0,05), Распределение долей разных форм поведения до и после объединения различалось (у2 = 32,7 df= 4 р < 0,0002). До объединения преобладали нейтральные и миролюбивые контакты,, после объединения с конспецификами увеличилось количество агонистических взаимодействий (р<0,05), В отношениях с чужими полевками превалировало агрессивное поведение. До объединения распределение активности ОП в разных группах было очень сходным (г в диапазоне от+0,55 до +0,79), а после имело больше различий (г= от-0,1 до +0,5).
ВП до объединения групп демонстрировали большую двигательную активность, чем ОП (р<0,05). У ВП в группах превалировали дружелюбные контакты, количество и доля которых не изменились и после их объединения с конспецификами (р> 0,05; 'Р~ 1,2 df = 3 р- 0,7). Распределение суточной активности ВП до объединения не во всех группах оказалось одинаковым (г в диапазоне от+0,37 до +0,76), но после их объединения стало почти полностью совпадать (г= от +0,8 до +0.9).
Объединение разновидовых групп почти не повлияло на суточные'ритмы ОП. но заметно сказалось на активности ВП: продолжительности разных параметров и их долевого соотношения (уэ=9,55 df=4 р<0,02). Наибольшую агрессию по отношению к Другому виду проявляли ОП. Дружелюбные взаимодействия по отношению друг к другу у обоих видов не зарегистрированы.
У видов-двойников разные стратегии к снижению внутривидовой конкуренции в условиях совместного обитания. У ОП - это избегание (разделение временной ниши путем асинхронизации суточной активности), а у ВП - агрегация (образование обЮТ* групп и синхронизация активности). При совместном обитании разных видов в экспериментальных условиях суточная ритмика ОП почти не изменялась, а у ВП сместилась яа то время, когда она снижалась у ее вида-двойника. ОП проявили себя как более агрбс сивный вид. Следовательно, стратегией ОП было вытеснение экологически близкого вида, а стратегией ВП к совместному существованию со своим вид ом-двойником избегание контактов и разделение экологических ниш.
498
СМЕРТН0СТЬ FblCH В ЛЕСАХ БУКОВИНЫ (УКРАИНСКИЕ КАРПАТЫ) Ткачук Ю.Б.
Таврическая государственная агротехническая академия 72315 Украина, Мелитополь, пр-т Б. Хмельницкого 18
3 лесах Черновицкой области, территорию которой называют Буковниой, рысь обитает в четырёх административных районов (Глыбокский, Вижницкий, Путильскнй Огорожи не цк ий), имеющих наибольшую лесистость. Раньше это млекопитающее относилось к охотничьим видам и, более того, его добывание, как хищника, способного существенно контролировать поголовье косули, поощрялось материально. С 1937 г в соседней Румынии, а с 1994 г. и в Украине охота на рысь была запрещена, поскольку этот вид занесли в Красную книгу страны. Это положительно повлияло на буковинскую популяцию рыси, численность которой в 1992-1997 гг., соответственно, ста-новила 28 и 34, в 2000 г. - 44, а в 2005 г. - 70 особей. Однако наши исследования показали, что дальнейший рост популяции сдерживает ряд факторов. Среди них следует назвать интенсивные рубки леса, которые приводят к его омолаживанию и уменьшают площадь, пригодную для обитания рыси, атакже высокая смертность хищников от разных причин.
Анализ выявленных случаев гибели рыси (п = 33) показал, что около 75% животных было добыто с применением специальных средств. Среди них на первом месте было изъятие с помощью огнестрельного оружия (45,5%) и отлов капканами (15,2%); несколько зверей было отловлено с помощью петли (9,1 %) и лишь 2 особи (6,1 %) убито волком. Причины гибели четырёх особей (12,1%) установить не удалось. Весьма нелепым является случай, когда грибник палкой убил рысёнка, которого собаки загнали на высокий пень. Среди погибших рысей 84,8%становили животные текущего года рождения и значительно меньше - взрослые самки (12,1%).
Это свидетельствует о том, что незаконная охота для указанного вида снова становится главным лимитирующим фактором. Если учесть скрытый характер браконьерства, то фактическое изъятие хищников имеет значительно большие размеры, чем это можно представить.
В последние годы наблюдается формирование теневого рынка на мех рыси, высокий спрос на который существует в странах. Западной Европы. Это усугубляется близостью Буковины к государственной границе и тем, что большое количество людей с прикарпатских областей работает в Чехии, Италии, Польше, Испании и Португалии. Данное обстоятельство косвенно может усилить негативное влияние браконьерства на буковинскую и другие популяции рыси в Украине.
Н / I- ,
499
НОВЫЕ ПОСЕЛЕНИЯ РЕЧНОГО БОБРА В ВОСТОЧНОЙ УКРАИНЕ Токарский В.А.
Харьковский национальный университетам. В.Н. Каразина
61077 Украина, nil. Свободы 4, г. Харьков, E-mail: Victor A. Tokarsky@univer.kharkov. uq
В фауне Восточной Украины бобры (Castorfiber L.) были обычными до XIX века Резкое снижение численности и сокращения ареала началось уже в начале XIX века Д Черпай (1S53) указывает; «Бобр наряду с другими животными прежде имели обширное распространение, но теперь во многих местах изгнаны человеком».
О.П. Кеппень (1902) отмечал на то, что в Европейской России бобр еще изредка встречается в Полесье, в районе Пинских болот (Минская губерния и южная часть Могилевской), в губерниях.' Подольской, Волынской, Полтавской, Киевской (р, Ир. пень), и Воронежской. В начале XX века бобр в фауне Восточной Украины уже отсутствует. Он практически исчез на территории Украины.
В конце 20-х и начале 30-х годов XX в. были предприняты первые попытки реакклиматизации бобра в Украине. В начале 70-х гг. реакклиматизационными работами было охвачено среднее течение р. Северский Донец. Завезенные в Кременский лесхоззаг Воре ши ловградской области 20 бобров хорошо прижились на пойменных озерах реки. Через 9 лет численность зверей в районе выпуска увеличилась более чем в 5 раз (Панов 1990).
В последнее время наблюдается значительное расширение ареала бобра в Украине (Панов, 1990; Волох, Самарский, 1987; Гащак и др., 2000; Скоробогатов, Атемасова. 1993; Зубатов, Токарский, 1999; Токарский и др., 2002 и др.).
Можно отметить положительный результат реааклиматизационных работ в Кре-менском лесничестве, так как бобры в течении 30 лет освоили бассейн Северского Донца и практически во всех притоках этой реки в настоящее время обитает бобр, В 2005 г. нами возле с. Овчарово в пойме р. Лозная на болотистой местности учтено 10 поселений.
Возле с. Тарасовка по пойме р. Красная зафиксирован 7 семейных участков и далее вниз по течению возле с. Новочервоное также в болотистой местности - 9 поселений. В районе с. Покровское в пойме р. Гнилая в болотистой местности на протяжении Юкм учтено-1 бсемей, В настоящее время известны поселения бобра по р. Айдар.
В Харьковской области обследована береговая полосы с прилегающими участками пойменных озер и стариц по р. Северский Донец и его притоках р. Мжа и р. Уды. ДОР-Мерла. Пор. Бритай бобртакже закартирован на водохранилище возле с. Михайловка.
Интересное поселение зафиксировано на востоке Харьковской области в стелнои зоне. Так нам известна семья, которая обитает возле с. Стыцкивка В ели кобур лукского р-на. На не большой р. Нижняя Двуречная притоки р. Оскол бобры живут с 2003 ь Вероятнее всего они зашли сюда из Двурсчаснского р-на по р. Оскол из р. Север^кий
Донец.
С 2004г. бобры поселились в небольшом пруду возле с. Мечникове Двуречанск°г° района, но, к сожалению, к осени 2005г. это поселение перестало существовать, БоГфь1>
скорее всего, зашли сюда из Луганской обл. по р. Дуванка, притоке р. С. Донец.
Прослежена динамика восстановления бобра в Полтавской области. Еетеррит0РиЯ пронизана густой речной системой бассейнов трех крупных рек — Сулы, Пела и В°РС клы. Процесс развития колоний животных в Полтавской области заметно ускор*1ДС* после искусственного расселения в 70-80-х годах около 90 бобров в среднем гечен
рек Ворсклы и Пела.
В Сумской области восстановление численности бобра идет по основныму в0'3/,°е^ бассейну - р. Ворскла с се притоками Олешней, Ахтыркой, Ворсклицой, БорО>! (Зубатов, Токарский, 1999).
500
КЛЮЧЕВЫЕ ФАКТОРЫ ДЕПРЕССИИ ЧИСЛЕННОСТИ ЕВРОПЕЙСКОГО Ь ПОДВИДА СТЕПНОГО СУРКА НА РУБЕЖЕ XX-XXI ВЕКОВ
Токарский В.А., Ронкин В.И., Савченко Г,А.
Харьковский национальный университет имени В.Н. Каразина Пл. Свободы, 4, Харьков, 61077 Украина
Victor. А, Tokarsky@univer.kharkov.ua
3 начале XX в. степной сурок (Marmota bobak bobak Muller, 1776) практически исчез в Украине. В 60-е гг., происходит его бурное «возрождение», характеризующееся всплеском численности и быстрым расширением ареала из двух материнских очагов -ВеЯикобурлукского (Харьковская обл.) и Стрельцовского (Луганская обл.). Численность Великобурлукской популяции в 1967 г. составила 17110, в 1974 г. - около 30тыс. Она неуклонно росла до начала 80-х годов (в 1981 г - 60 тыс., а затем, после непродолжительной стабилизации (к концу 80-х гг), наметилась тенденция к снижению численности (в 1987 г. - 50000). За 15-летний период - с конца 80-х гг. XX в. - численность популяции уменьшилась более чем в 2 раза, вместе с тем, площадь территории, занимаемая ею, продолжает расширяться.Причины данных процессов мы видим в существенном изменении хозяйственного использования местообитаний степного сурка. Как и многие другие растительноядные степняки, степные сурки эволюционно связаны с крупными копытными. В настоящее время это структурное звено, поддерживающие в состоянии стабильности открытые и полуоткрытые ландшафты, представлено на территории Украины почти исключительно крупным рогатым скотом. Максимальная плотность поселений степного сурка (до 2 сем./га) наблюдается лишь в условиях значительной пастбищной дигрессии травостоев, что обеспечивает для животных оптимальную кормовую базу. Резкое снижение пастбищной нагрузки на местообитания степного сурка приводит к качественному изменению этих местообитаний. После прекращения выпаса они превращаются в сплошной «лес» из татарника (Onopordum acanthium L.) и чертополоха (Carduus acanthoides L.), высотой в человеческий рост. В результате дальнейших демутационных процессов коренным образом меняется (в сторону неблагоприятную для питания степного сурка) соотношение кормовой и некормовой фитомассы, что приводит к падению кормовой емкости данных территорий. Анализ динамики численности крупного рогатого скота в Вели кобур лукском районе показывает, что пик поголовья КРС приходился на середину 80-х гг., а в 90-е гг. началось его резкое снижение. Такая же тенденция наблюдается и в динамике численности степного сурка. За 15-летний период - с гонца 80-х гг. XX в. - численность КРС уменьшилась в 5 раз. Резкое сокращение животноводческого сектора означает выведение ряда балок из системы пастбище обо рота. Данный процесс происходит повсеместно. Многолетние наблюдения за состоянием поселений степного сурка в балках пастбищеоборота свидетельствует о там, что это влечет за собой снижение выживаемости молодняка и уменьшение числа семей на единицу площади, что приводит к снижению численности данного видав целом. Вместе с тем, в балках, продолжающих подвергаться значительным пастбищным нагрузкам, число се-к<ей на единицу площади остается на прежнем уровне. Именно такие местообитания, обеспечивая дальнейшее расширение ареала популяции.
501
МОРФОЛОГИЯ ПИГМЕНТАЦИИ ВОЛОС У НОРОК КОМ Б ИН АТ И ВНЫХ ФОРМ
Трапезов О.В., Прасолова Л.А.
Институт цитологии и генетики СО РАН
630090, Новосибирск, пр-кт акад. Лаврентьева, 10 e-mail: trapezov@academ. org
Пигментация волосяного покрова слагается из длинной и сложной цепи процессов каждый из которых находится под генетическим контролем. Мутации могут модофицц’ ровагь любой из этих процессов и повлиять на окраску волос, которая, в конечном счете, зависит от типа и количества продуцируемого меланина, формы и распределения по слоям волоса пигментных гранул. Целью исследования являлось изучение морфологии пигментации волос у мутантных норок, созданных в Институте цитологии и генетики на основе комбинаций гена окраски «мойл» {т) с неаллельными генами «сапфировой» {а/а р/р), «серебристо-голубой» {р/р) и «алеутской» {а/а) окрасок.
Норка окраски «мойлсапфцр» или «виолет» {т/т а/а р/р) - это трирецессивная комбинация гена «мойл» в гомозиготном состоянии {т/т) и генов «сапфировой» окраски {а/а р/р), которая сама по себе является комбинацией генов «алеутской» {а/а) и «серебристо-голубой» мутаций {р/р). У норок «виолет» глаза розовые, волосяной покров бледно-голубой. Вершины остевых волос белые, без пигмента. В корковом слое пигментные гранулы удлиненные, расположены поодиночке или небольшими группами, нс по всей толще, атолько во внутренней части этого слоя, прилегающего к сердце-вине, которая пигментирована достаточно плотно и равномерно.
Норка окраски «мойлсеребристая», называемая также «шалфейная», «сэйдж»{т/ тр/р), дирсцессивпая, образована взаимодействием генов «мойл» {т/т) и «серебристоголубой» {р/р) в гомозиготном состоянии.
Окраска волосяного покрова норки «шалфейная», бежевая, цвета «кофе с молокам», глаза розовые. Морфологическая картина пигментации волос сходна с мутацией «виолет» по форме и расположению пигментных грану в корковом и сердцевинном слоях, по отсутствию пигмента в вершинах волос. Но количество пигмента в волосах значительно больше, чем у норок окраски «виолет», а длина беспигментных вершин меньше.
У норок комбинагивной формы {т/+ а/а) ген «мойл» в гетерозиготном состоянии (щ/+) и алеутской {а/а) в гомозиготном. Окраски меха аспидно-серая с серо-голубым пухом идентична алеутской. Морфологическая картина пигментации волос также похожа на алеутскую: очень плотное заполнение пигментными гранулами коркового и сердцевинного слоев. Таким образом, для каждой из описанных мутаций, в генотип которых входит ген «мойл» {т), свойственен свой характерный тип пигментации волос науровне морфологии. Включение в генотип норок окраски «сапфир», «серебристо-голубая» гена «мойл» в гомозиготном состоянии оказывает, в основном, влияние на количество меланина в во ДО се, тогда как ген «мойд» в гетерозиготном состоянии в генотипе норок «алеутской» окраски морфологически не проявляется.
Работа выполнена при поддержке программы Президиума РАН «Динамика генофондов № 11.3.2.»
502
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ МАТЕРИНСКОГО ПОВЕДЕНИЯ ЗУБРОВ (BISON BONASUS MONTANUS) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
Трепет С.А.
Кавказский государственный природный биосферный заповедник 385000 Майкоп, ул. Советская, д. 187, trepet71@mail.ru
В отношении различных аспектов поведения зубров в литературе встречаются противоречивые мнения (Карпов, 1903; Филатов, 1912; Динник, 1910; Кулагин, 1919; Баскин, 1979; Калугин, 1968; Зубр на Кавказе, 2003; Данилкин, 2005). Причинами этого могут быть как недостаточная продолжительность наблюдений аборигенных популяций и восстановленных группировок зубров, так и их субъективная оценка разными исследователями. Кроме того, путаницу вносят отличия особенностей поведения вольных и опекаемых человеком животных.
Относительно заботы о потомстве у кавказских зубров (Bison bonasus caucasicus Satunin, 1904) Филатов (1912) делает заключение, что «независимо от того, может ли теленок следовать за матерью, или еще не научился твердо держаться па ногах, зубрица его нс защищает, по крайней мере, против человека», как правило, «оставляет теленка на произвол судьбы и убегает». Подтверждение этому мы неоднократно наблюдали и в популяции горных зубров (В. В. montanus Raut,, et а!. 2000), обитающих в Кавказском заповеднике. В ряду эпизодов с такой реакцией на появление человека, интерес представляет поведение группировки зубров, включавшей более 80 животных, на горе Ало-ус, наблюдаемое во второй половине июня. Почуяв людей, зубры покинули место полуденного отдыха в окрестностях высокогорного озера, и, собравшись в группу, скрылись в лесном массиве на склоне горы. В зарослях травы в районе озера были обнаружены 3 спящих теленка, а спустя час на склоне горы появились еще 6 зубрят в сопровождении взрослой коровы. Зубрица вернулась за своим потомством, и все проснувшиеся телята вместе с ней покинули район озера. По-видимому, в этом возрасте телята, напившись молока, ложатся в траву, зубрицы же продолжают пастись и могут отдалиться от зубрят на значительное расстояние, а в случает опасности и вовсе покинуть район. Похожим образом ведут себя домашние коровы, имеющие телят.
Эта ситуация прямо противоположна общепризнанному мнению (Калугин, 1968; Баскин, 1979; Данилкин, 2005) об активной защите зубрицами своего потомства от человека. На наш взгляд, вывод авторов основан на наблюдении полувольных группировок зубров, для которых в целом характерен повышенный уровень агрессивности, в том числе по отношению к человеку. У современных зубров Северо-Западного Кавказа, как и ранее аборигенных, человек ассоциирован с опасностью. Сформированная ответная поведенческая реакция—не активная защита, а бегство. Такая тактика направлена на сохранение в пераую очередь взрослых особей, или репродуктивного потенциала популяции, а не потомства. Подобная реакция наблюдается у оленей в ответ на их преследование волками, поэтому у оленей так высока смертность оленят в первые месяцы жизни (Александров, 1968). По отношению к волку такая реакция у зубров не наблюдается, поскольку этот хищник практически не охотится на зубров (Зубр на Кавказе, 2003). Медведи же и вовсе могут пастись с зубрами в непосредственной близости друг от друга.
В целом какой-либо особой заботы о своем потомстве горные зубры не проявляют. Исключение составляют ситуации, связанные с передвижением по глубокому снегу. В Двигающейся цепочке животных зубрята находятся в задней части, замыкают ее взрос-ЛЬ1е особи. Мать может носом подталкивать зубренка сзади, если он отстает. Как правило, зубрята в первые месяцы повсюду следуют за матерью, постепенно приобретая все льщую самостоятельность, но при этом сохраняя персональную привязанность к Матери на протяжении всего периода полового созревания.
503
МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИЙ ПОПУЛЯЦИЙ ОЛЕНЯ И ЗУБРА К ДЕЙСТВИЮ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ КАВКд3е
Трепет С.А., Ескииа Т.Г.
Кавказский государственный природный биосферный заповедник 385000 Майкоп, ул. Советская, 187, trepet71@mail.ru
В конце XX в, произошло значительное сокращение численности благородного оленя (Cervus elaphus maralOqilbi, 1840) и горного зубра (Bison bonasus montanus Raut. et al., 2000) на Северо-Западном Кавказе: группировки этих животных, обитающие за пре-делами Кавказского заповедника, были полностью истреблены. Режим особой охраны ограничил на территории заповедника масштабы браконьерства, что дало возможностъ популяциям постепенной адаптации к воздействию антропогенного беспокойства и преследования. Поданным мониторинга, к середине 2000-х гг. популяции начали восстанавливать свою численность и ареал.
В основе адаптации зубров стало смещения мест зимовок из предгорных лесных массивов в высокогорную луговую зону центральной части заповедника. В настоящее время здесь зимуют до 80% популяции. Возможность использования зубрами альпийских лугов в качестве зимних пастбищ объясняется формированием на южных склонах е результате быстрого стаивания и выдувания снега значительных площадей бесснежных пространств. Отличительной чертой таких пастбищ является их изоляция по верхней границе леса почти непреодолимым снегом, что минимизирует и даже полностью исключает антропогенное беспокойство животных. Кормовой потенциал луговых пастбищ обеспечивает зубров питанием ветошью злаков в течение всей зимы. Высокую скорость и эффективность поиска зубрами благоприятных местообитаний связана, в том числе, с наличием развитой системы биологического сигнального поля популяции.
Популяция оленя не имела возможности подобной пространственной адаптации к антропогенному преследованию, поскольку пределы толерантности оленей к основным лимитирующим факторам среды, хищничеству волка и высоте снега, уже, по сравнению с зубром. Значительные изменения в популяции оленя затронули не столько пространственное размещение в целом, сколько отдельные локальные группировки, В норме структура популяции характеризуется определенным соотношением многочисленных, среднечисленных и малочисленных локальных субъединиц. Исследования показали, что снижение численности популяции оленя происходило за счет относительно многочисленных территориальных группировок. При этом не наблюдается исчезновения малочисленных локальных субъединиц и происходит относительное выравнивание количества оленей в группировках при снижении численности популяции.
Таким образом, механизмы адаптации популяций оленя и зубра к влиянию браконьерства действовали по-разному: у зубров произошло изменение пространственной структуры популяции, у оленей же наблюдается ее сохранение. Первый способ соответствует «стратегии агрегаций», когда концентрация животных на зимовках в труднодоступных местообитаниях существенно снижает демографическую и, частично, средовую неопределенности, однако повышает зависимость популяции от катастрофических факторов. Выбор такой стратегии выживания объясняется высоким биологическим адаптационным потенциалом зубров.
Второй механизм предполагает сохранение ареала популяции, но сопровождается выравниванием численности оленей в локальных группировках на уровне, близком к минимальному. Такая стратегия, с одной стороны, увеличивает демографическую неопределенность популяции, но снижает вероятность ее вымирания от действия средовых и катастрофических факторов.
504
СОСТОЯИЕ ПОПУЛЯЦИИ ЗУБРА НА СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ Трепет С.А.1, Сипко Т.П.2
‘ Кавказский государственный природный биосферный заповедник 385000 Майкоп, ул. Советская. 187, trepet7l@mail.ru
2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Ц9071 Москва, Ленинский прост, д. 33, sipko@butovonet.ru . ,
К концу 1980-х гг. численность зубров в восстановленной популяции в горах на.
Северо-западном Кавказе, превысило 1300 особей, из которых около 900 обитало непосредственно на территории Кавказского заповедника. В середине 1990-хгг. браконьер-сТВ0 и сокращение площадей предгорных пастбищных пространств, где животных не беспокоят, привели к исчезновению зубров за пределами заповедника и в некоторых его
периферийных участках.
В границах заповедника наименее пострадала группировка животных, занимающая наиболее труднодоступные центральные районы. Ее численность также существенно сократилась (с 400 до 100 особей), однако эта часть популяции сохранила возможность формировать крупные брачные скопления, характерные и ранее для зубров, что позволило на высоком уровне поддерживать процесс воспроизводства.
Основной проблемой существования сохранившейся части популяции стало от-
сутствие возможности посещать привычные места зимовок. Ранее животные на зиму
откочевывали в предгорные лесные массивы располагавшиеся преимущественно за пределами заповедника. Зубры смогли преодолеть эту' кризисную ситуацию за счет смещения мест зимовок в высокогорную луговую зону центральной части бассейна
Уруштена.
С 2003 г. наблюдается рост численности популяции горных зубров. Годовой прирост составляет в среднем 11%, численность к 2006 г. достигла 260 особей. Наблюдается более эффективное использование зубрами уже освоенных местообитаний: появляются новые и восстанавливаются старые тропы и каталки (непременный элемент долгоживущей системы маркеров популяции зубров), увеличивается число районов, где формируются брачные агрегации зубров, расширяется площадь зимних пастбищ. В том числе отмечается появление зубров в тех местах, где они ранее не регистрировались, в частности, зимой калугах Бурьянистого хребта, летом - на северо-западных склонах г. Хаджи-бей. Происходит восстановление групировок животных не только в сохранившейся Центральной части ареала, но и в периферийных локальных группировках: на хребте Пшекиш и в Умпырской долине. Демографические параметры характеризуют популяцию, как находящуюся в фазе активного роста: в соотношении полов преобладают самки, плодовитость составляет 40%, доля сеголетков в различных группировках варьирует в пределах 18-20%, а их выживаемость в период 2003-2006 гг. составляет в среднем 84%.
Таким образом, в относительно короткий срок произошла новая пространственная адаптация зубров к орографическим, климатическим и фитоценотическим особенностям центральных районов заповедника: животные освоили новые зимние и межсезонные пастбища, группы естественных солонцов, атакже сформировали соответствующую сеть магистральных троп. Предсказуемость местонахождения животных в тот или иной Сезон года свидетельствует о закреплении новых миграционных традиций.
505
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ЛЕСОПАРКОВ САНКТ-ПЕТЕРБУРГА Третьяков К.А.
Зоологический институт РАН
199034, Санкт-Петербург, Университетская наб. д.1, mice@zin.ru ’
Данная работа была выполнена на территории Санкт-Петербурга в период с ивдця по сентябрь 2006 г. Было обследовано 8 лесопарков расположенных в разных районах города. Всего было отработано 3300 ловушко/суток. Отловлено 287 мелких млекопита ющих. На Северо-Западе России может обитать до 19 видов мелких млекопитающих (Новиков и др,, 1970; Чернышев и др, 1985; Шварц и др., 1992). Из них в наших отловах встречаются 8 видов.
Максимальное число видов в одном лесопарке не превышало четыре (Ютоловский лесопарк). В других парках ловилось одновременно два-три вида. Во всех восьми парках отмечена обыкновенная бурозубка. Рыжая полевка не отмечена только в одном парке.
Среди всех мелких млекопитающих выловленных нами, доминирующим видом была обыкновенная бурозубка Sorex araneus, доля которой составила 48% от общего числа пойманных животных. Из других видов следует отметить рыжую полевку Clethrionomys glareolus и полевую мышь Apodemus agrarius, суммарная доля которых составляет 38%. Однако следует отметить что в разных местах доля каждого вида может меняться. В большинстве случаев сохранялось доминирование обыкновенной бурозубки. Однако в Павловском парке и Шунгеровском лесопарке (Стрельца) преобла-двла рыжая полевка. Следует отметить значительную долю полевой мыши. Этот зверек является обитателем открытых пространств и редко встречается в лесу (главным образом радом с опушками).
Наибольшая численность мелких млекопитающих была отмечена нами в Юнтоловс-ком и Удельном лесопарках. Наименьшая - в Шуваловском парке и в районе Сестрорецкого разлива. Если такой факт в отношении Шуваловского парка можно объяснить типом растительности (значительная доля сосняков), то низкая численность зверьков в районе Сестрорецкого разлива не совсем понятна и этот факт требует дальнейших исследований.
На Северо-Западе России в большинстве случаев наблюдается содоминированне рыжей полевки Clethrionomysglareolus и обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Чернышов и др. 1985; Шварц и др.. 1992, Третьяков 2005). В данном случае наблюдается преобладание Sorex araneus, что встречается довольно редко. Кроме того интересен тот факт, что в Уделном парке и в парке «Александрино» в комплексе мелких млекопитающих отсутствует рыжая полевка и соединяются виды открытых (полевая мышь/1/Х^/№’ agrarius) и закрытых биотопов (обыкновенная бурозубка). Наиболее близкими по своему видовому составу к естественным угодьям, по всей видимости, можно считать Павловский парк и Юнтоловский лесопарк.
506
УЧАСТИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЛЕСОПАРКОВ САНКТ-ПЕТЕРБУРГА В ПРОКАРМЛИВАНИИИ ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ Третьяков К.А., Плаксина М.А.
Зоологический институт РАН
199034, Санкт-Петербург, 'Университетская наб. д. 1, mice@zin.ru
На территории Санкт-Петербурга наибольшую эпидемическую опасность для на-седения представляют иксодовые клещи как переносчики клещевого энцефалита и бор-пелиозов. Личинки, нимфы, атакже у некоторых видов и самки, используют в качестве прокормителей мелких млекопитающих. В связи с этим в период с июня по сентябрь 2006 г на территории парков'санкт-Петербурга проводился отлов мелких млекопитающих. Было поймано 287 зверьков принадлежащих к 8 видам. Неполовозрелые фазы кЛетей (личинки и нимфы, а также единичные половозрелые особи) собраны с мелких млекопитающих, отловленных ловушками Геро. Всего с мелких млекопитающих были собраны 397 особей 4 видов иксодовых клещей [Ixodes persulcatus, 1. ricinus, 1. apronophorus, I. trianguliceps). Два первые вида служат опасными переносчиками человеку возбудителей тяжелых болезней, природные очаги которых существуют на территории мегаполиса. Два других не контактируют непосредственно с человеком, а парази-
тируют на мелких и средних по размерам млекопитающих.
Наибольшее число личинок Ixodes persulcatus (15) и I. rlcinus (3) было собрано с Apodemus uralensis. Следует отметить, что этот вид в целом на Северо-Западе прокармливает меньшее количество личинок данного вида клещей по сравнению с другими мелкими млекопитающими (Григорьева, Третьяков, 1998). Нимфы таежного клеща обнаружены только в одном сборе. Нимф клещей I. ricinus данного вида обнаружено не было.
Впервые в старых парках, ранее окруженных дачными и другими пригородными поселениями, а ныне находящимися внутри густо населенных жилых кварталов, обнаружены в значительном количестве виды I. apronophorus и 7. trianguliceps.
1. apronophorus был обнаружен на зверьках в Юнтоловском лесопарке. Основными хозяевами ему служат около водные грызуны, атакже виды мелких млекопитающих, населяющих увлажненные местообитания, свойственные данному парку. Этот вид имеет существенное значение в поддержании циркуляции туляремийного микроба среди грызунов в природных очагах туляремии. Его присутствие ставит вопрос о дальнейшем изучении эпизоотологического значения этого вида на территории Юнтоловского нарка.
В наибольшем количестве были собранны личинки и нимфы клеща/, trianguliceps. Этотвид паразитирует на мелких млекопитающих. Он не контактирует с человеком, но поддерживает циркуляцию боррелий и вируса энцефалита между местными видами Мелких млекопитающих. Из этих очагов патогены могут инфицировать клещей Ixodes Persulcatus и 1. ricinus, которые способны передавагь возбудителей человеку. Обнаружение этого вида в значительных количествах в 4 крупных парках в разных частях гпрода, практически на всех добытых видах мелких млекопитающих свидетельствует о чрезвычайной толерантности данного вида и ставит вопрос о специальном изучении его На территории Санкт-Петербурга.
Наибольшее число личинок и нимф 1. trianguliceps и 1. apronophorus было собрано с обыкновенной и малой бурозубок. ,
507
НЕКОТОРЫЕ ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РОСОМАХИ В ЛЕСНОЙ ЗОНЕ КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ
Туманов И.Л.1, Кожечкин В.В.2
Арктический и Антарктический НИИ, 197193. Санкт-Петербург, Наб. Черной Речки, д.8-40, itumanov@rambler.ru
2 Государственный природный заповедник «Столбы» 660006. Красноярск, ул. Карьерная, д. 26-А, stolby@ktk.ru
В зимнее время следы росомахи нередко можно обнаружить в непосредственной близости от жилищ охотников и оленеводов, где её присутствие явно нежелательно Обходя участки промысловиков, она рас огораживает капканы, съедает приманку, про. пикает в лабазы и избушки и уничтожает припасы. Обладая большой осторожностью она редко попадает под выстрел или в расставленные капканы. Этому зверю присуща не только смелость и настойчивость, но и определенная изощренность в способах и при-емах добывания корма.
В последние 10-15 лет росомаха стала заметно чаще отмечаться на охотничьих уча-стках промысловиков. Вероятнее всего, это можно объяснить общим ухудшением состою яния ее кормовой базы в связи с сокращением численности северного оленя, марала и лося в лесной зоне края.
В Сибири основным объектом промысла является соболь, которого обычно ловят мелкими капканами. Однако, часто добытый зверек бывает съеден появившейся в упь дьях росомахой. В малокормные годы в местах своего обитания этот хищник постоянно проверяет путики промысловиков. Только за одни сутки, передвигаясь по набитой лыжне, зверь может снять более 5 кг привады установленной возле капканов. К этому следует прибавить и добычу охотника - отловленных соболей, белок, колонков и др.
Питание росомахи животными, попавшими в самоловы, вынуждает кадровых охотников заниматься отловом и этого, ставшего малочисленным в пределах всего видового ареала зверя. По опросным сведениям на промысловых участках, где выставляется по 500-700 капканов на соболя и другие пушные виды, в отдельные годы появившиеся на участках хищники вытаскивали из ловушек и уносили до 15-20 соболей за сезон. Необходимо отметить и тот факт, что многие самоловы они еще и расстораживали. Известен случай, когда по р. Б. Пит росомаха - мигрант обошла путик к оакрылал нс .медее 80 капканов. Зверь был очень опытный, подходя к ловушке, которая стояла на жерди, он поднимался на задних лапах и отгибал с наружной стороны одну из дуг капкана. После того как тот срабатывал, росомаха взбиралась к самолову по стволу дерева и съедала приваду. Известны также случаи, когда ее добычей становился замерзший соболь, попавший в капкан с «очепом», поднимающим пойманного зверька вверх, чтобы его не повредили мелкие грызуны. Забравшись на дерево, росомаха передней лапой подтягивала тушку соболя и затем перегрызала его конечность, попавшую в капкан. В других местах в случае постановки капкана у входа искусственно сделанной снежной «хатки», хищники вырывали траншею с противоположной ее стороны и съедали приманку. По нашим расчетам, количество похищенных росомахой соболей на промысловых участках в северной и средней подзонах тайги рассматриваемой территории составляет в отдельных местах в среднем 7-8% от добычи охотника.
Питается росомаха и остатками трапезы других, более крупных хищников. Так, следуя по маршруту волков, она контролирует места их удачных охот, поедая и растаскивая остатки их добычи. В феврале 1997 г. в Саяно-Шушенском заповеднике в пойме р-Отук-Сук (Западный Саян) росомаха обнаружила большой кусок туши кабана, которого задавили волки. Пятясь задом, она тащила его около 2,5 км. В другом месте звеРь отыскивал отрыжки волков и выкапывал их из-под снега с глубины 25-30 см. На глуб°' коснежных участках, где волки отсутствуют, росомаха вынуждена охотиться самостоятельно.
508
ЛЕСНАЯ КУНИЦА (MARTESMARTES) СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ: РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЧИСЛЕННОСТЬ, СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ
Туманов И.ЛД Абрамов А.В.2
1 Арктический и Антарктический научно-исследовательский институт, 197183, Санкт-Петербург, наб. Черной Речки, д.8, кв.40, itumanov@rambler.ru
• 2 Зоологический институт РАН,
199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., I, aav@aa2510.spb.edu
На Северо-Западе России лесная куница распространена вплоть до северной границы лесной зоны. На Кольском полуострове она проникает по долинам рек глубоко и в зону тундры, а в целом в обозначенном регионе обитает практически во всех характерных для вида типах угодий. В годы высокой численности мелких млекопитающих следы хищника чаше встречаются в смешанных лесах, на зарастающих вырубках и в ягодных сосняках с примесью лиственных пород. При низкой численности мышевидных грызунов куница перемещается в ельники, где добывает больше белку и рябчика, либо на берега водоемов, на участки концентрации полевок-гигрофилов. За последние 10-15 лет увеличились площади вырубленных лесов и зарастающих кустарником и ольхой сельхозугодий. Эти биотопы становятся резерватами мелких млекопитающих, одного из основных пищевых компонентов куницы, следы пребывания которой отслеживаются здесь постоянно.
На характерных участках обитания наиболее высокая плотность населения вида наблюдается в смешанных лесах Карелии и северо-востока Ленинградской области. В среднем, данный показатель составляет но Карелии (Данилов и др., 2001; Ивантер, 2001) и Ленинградской области 0,7-1,1, по остальным областям Северо-Запада-0,5—0,8 особей/ тыс. га. Запасы куницы в регионе заметно увеличились, что связано с ослаблением пресса охоты и улучшением кормовой базы. За 10-лстний период (1994-2003 гг.) общая численность куницы здесь возросла с 23,7 до 30,1 тыс. особей (Борисов, 1996, 2004). Причем третья часть этих ресурсов (10.4 тыс. особей) сосредоточена сейчас в Карелии и до 13 тыс. особей - в Ленинградской и Новгородской областях. На протяжении 20-летнего периода (1981-2001 гг.) подъемы численности вида наступали с интервалом от 2 до 6 лет, причем асинхронно в разных частях ареала.
Данные о соотношении полов в гнездах у куниц на Северо-Западе свидетельствуют либо о равном количестве новорожденных самок и самцов, либо о незначительном преобладании последних в выводках. В Карелии и Ленинградской области в пометах лесной куницы (5 гнезд с 19 детенышами и тушка самки с 4 эмбрионами) количество самцов и самок оказалось практически равным (12 самцов и 11самок). В 10 просмотренных выводках (всего 33 щенка) из Псковской и Новгородской обл. доля самок составляла 45,5%, Среди молодых и взрослых особей лесной куницы показатель соотношения полов в промысловых выборках заметно различается. Если в среднем за ряд лет у молодых особей (0+... 1+) соотношение полов было примерно одинаковым или даже с некоторым преобладанием самок, то в группе взрослых самцы всегда преобладали (Туманов, 2003). Возможно, что большая доля молодых самок в пробе объясняется лучшей их выживаемостью в ювенильный период и повышенной активностью при расселении.
При опытном поголовном отлове зверьков на одном из выделенных участков (Ленинградская область, конец зимы 1972 г.) было добыто 17 куниц (9 самцов и 8 самок). Среди них молодых самцов и самок (0+) оказалось равное количествосамок (Зсамцов и Зсамок). Они составляли 35.3% от общего количества отловленных животных. В возрасте 1,5-2,5 лет были 3 самоа и 4 самки, а среди особей старше 3 лет-Зсамца и 1 самка. По-видимому, у лесной куницы, как и у других куньих, среди взрослых особей наблюдается большая смертность самок, как менее подготовленных к холодному зимнему Дериоду. Взрослые самцы зимой бывают упитаны заметно лучше самок и сеголеток, что 6 малокормные годы может служить причиной высокого уровня естественной элимина-Дни последних.
509
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЗУБОВ КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ И ПОЛЕВКИ-ЭКОНОМКИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
Углова Е.С.
Институт леса им. В.И. Сукачева СО РАИ
660036 г.Красноярск, Академгородок, Институт леса СО РАН, relationship05@mail.ru
Форма жевательной поверхности зубов полевок, число входящих и выступающих углов, достаточно изменчива, но не меняется в течение онтогенеза особи. Поэтому форму оценивают как маркер определенного заложенного фенотипа особи. Влияние на изменчивость эко гео графических условий, а именно экологических и географических факторов представляет большой интерес. Учитывая, что под влиянием каких либо условий, в том числе и техногенного характера, форма жевательной поверхности может изменяться, она служит хорошим маркером состояния популяции. В любом случае набор морфотипов коренных зубов полевок отражает разнообразие популяции и пределы ее изменчивости. Если форма зуба рассматривается как маркер изменчивости, то для выявления техногенной изменчивости данного признака, необходим кадастр естественной изменчивости тестовых видов в различных географических зонах и биотопах.
С целью изучения морфотипической изменчивости в южных районах Красноярского края проводились отловы мелких млекопитающих. В качестве этих точек были выбраны: подзоны средней тайги Енисейского кряжа и южной тайги (сосновые леса) Приангарья; Канская или южная лесостепь и лесостепные районы Хакасии (Ширинский район), леса отрогов Восточного Саяяа и Кузнецкого Алатау.
Оценка строения жевательной поверхности зубов проводилась на основании методики предложенной А.А. Круковером (1989). в некоторых случая использовались методики описанные у В.Н. Большакова и др. (1980). Н.И. Путинцева и др. (1981), В выборках выделялись группы морфотипов. Для их классификации использовали цифровые снимки М3 и М полученные цифровой камерой - окуляром для микроскопа Scopetek DSM-35 через МБС-1. В качестве объектов из полевок выбраны 2 вида, как представители разных трофических групп: семенноядные—красная полевка и зеленоядные-полевка-экономка. Сходство выборок оценивалось по показателям сходства популяций и внугрипопуляционного разнообразия, дисперсии и коэффициенту вариации (Животовский, 1982; Ивантер. 1979).
Исследования географической изменчивости но высотным поясам показало, что имеющиеся отличия связаны с предпочитаемыми местами обитания. Выборки были представлены из лесостепного пояса, подпоясов подтайги и темнохвойной тайги. Локальные популяции красной полевки темнохвойной тайги и подтайги оказались сходными по полиморфизму строения М’ и М и значительно отличались от выборки из лесостепного пояса, где и среднее число морфотипов М3было значительно ниже. У полевки-экономки наоборот значительно отличалась локальная популяция темнохвойной тайги по М3. Кроме того, для обоих видов коэффициент сходства был выше для Мг
Биотопические различия полиморфизма жевательной поверхности М3и М, исследовались на примере красной полевки Енисейского кряжа. Преобладание простого мор-фотипа М3 в сосняке обусловлено пищевыми ресурсами: запасом семян и ягод, что не требует сложной жевательной поверхности, В долине реки, прирученном комплексе и кедраче большее разнообразие морфотипов М3 и Мр полиморфизм проявляется в основном по М3. Эти биотопы имеют различные степени сходства, не связанные с их географическим расположением. Следовательно, можно предположить, что они, занимая небольшую площадь и имея вытянутую форму, обеспечивают формирование их населения за счет соседних биотопов. Максимальное разнообразие строения жевательной поверхности М3 и М, в пихтаче, что определяется разнообразием пищевой базы и сезонными колебаниями корма. Согласно, коэффициента сходства сосняк и пихтарник наиболее близки, вероятно, как наиболее типичные биотопы Енисейского кряжа, но видимому, это можно объяснить определенным типом «вегетации» в юд исследования.
Работа выполнена при поддержке гранта ККФН 16G196
510
к ВОПРОСУ О СТАТУСЕ НОСИТЕЛЕЙ ЧУМЫ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИКАСПИЯ
Удовиков А.И., Тарасов М.А.
Российский научно-исследовательский противочумный институт «Микроб» 410005 Саратов, Университетская, д.46, microbe @ san.ru
В течение последнего столетия происходят беспрецедентные по своим масштабам и темпам процессы, оказывающие влияние наэкосистему всей планеты в целом и биоценозы отдельных регионов, в частности. Природные очаги чумы в этом плане не исключение. Наиболее наглядные структурные изменения, на наш взгляд, произошли и происходят в регионе Северо-Западного Прикаспия.
Чума одна из инфекций об ареале которой можно судить с достаточной степенью достоверности, поскольку весьма широкомасштабные исследования были направлены, в первую очередь, на выявление возбудителя непосредственно в природных условиях, т.е. среди «переносчиков» и «носителей». В Европе одним из основных носителей чумы считался и считается до настоящего времени малый суслик. В результате были выделены в отдельную категорию «сусликовые» очаги. Действительно, этот вид в целом занимал доминирующее положение как в чисто экологическом отношении, так и с эпизоотологической точки зрения. Тем не менее, в историческом плане, даже в течение последних ста лет его численность довольно значительно варьировала.
Начало XX века характеризовалось крупнейшей волной подъёма численности малого суслика в Северо-Западном Прикаспии. Одна из основных причин — влажное десятилетие 1912-1921 гг., когда изогиета в 300 мм. относительно устойчиво совпадавшая с водораздельной линией Ергеней, заметно сместилась к востоку и количество осадков в Нижнем Поволжье и в Калмыкии значительно возросло (Давид, Кузнецов, 1925). Следующие полвека, напротив, оказались весьма неблагоприятными. Сначала засухи, затем беспрецедентные меры по оздоровлению очага и вновь серия лет (1955, 1956, 1959, 1960. 1965. 1967), климатические условия которых значительно отклонялись от нормы (ранние потепления, возврат холодов, резкие перепады температур) и существенно тормозили рост численности малого суслика, в первую очередь за счет смертности молодых особей. Тем не менее в 70-80-х годах прошлого столетия ещё отмечались участки (Сарпинская низменность, Ергенинская гряда), где восстановилась достаточно высокая плотность популяций (около 30 ос/га и до 90% обитаемых курганчиков). Однако дальнейший ход развития показал, что вид в целом не смог выйти из депрессивного состояния. Совокупное воздействие климатических и антропогенных факторов привело к значительному сокращению не только плотности популяций (в среднем около 5 ос/га), но и ареала.
Напротив, в последние десятилетия в том числе на энзоотичных по чуме территориях Прикаспийского региона отмечается экспансия мелких песчанок н мышевидных грызунов. Их ареал расширяется, а общая численность увеличивается, причём всё чаще наблюдается вспышечный характер роста популяций. Последний пример - осень 2006 г... когда на отдельных участках степи в республике Калмыкия плотность нор общественной полевки достигала 700 на 100 мг (на обилие мышевидных указывало и обилие хищных птиц: отмечено до 20 ушастых сов на одном дереве).
Таким образом, на современном этапе малый суслик па значительной части энзоо-тичной по чуме территории Северо-Западного Прикаспия потерял статус основного носителя. В силу малой изученности процесса нельзя предугадать к чему приведёт с°временная трансформация природноочаговых комплексов этого региона. Однако факты существования в качестве носителей, в том числе и основных, различных видов Полёвок (в экспериментах даже красно-серых) позволяют предполагать различные варианты развития процесса.
511
НОВЫЕДАННЫЕ О РАСПРОСТРАНЕНИИ ТЕМНОЙ ПОЛЕВКИ, MICROTUS AGRESTIS LINNAEUS, 1761 В ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ
Ушаков М.В.', Траиквилевский Д.В?
. ‘Воронежский государственный университет, заповедник «Галичья гора» 399240 Липецкая область, Задонский район, п/о Донское, ushakov@dev-
reserve.vsu.ru
2ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Воронежской области» 394000 Воронеж, Главпочтамт, а/я 178, trank@pochtamt.ru
Впервые тёмная полёвка в Воронежской области была обнаружена С.И. Оболенским в 1922 г. в Хреновском бору (Барабаш-Никифоров, 1957). С.И. Огнев и К.А. Воробьёв (1923) также приводят это вид для области. В 1942 году была отловлена полёвка в Усман-ском бору, азатем обнаружена на территории Воронежского биосферного государственного заповедника (Барабаш-Никифоров, 1957). В последующие годы грызун неоднократно регистрировался на этой территории (Климов, 1997; Сапельников, Сапельникова, 2001). В настоящее время тёмная полёвка отмечается также в биотопах Хопёрского государственного заповедника (Марченко, 2000). Приводимые места находок, прежде всего надаповедных территориях свидетельствуют о плохой обследованности остальной части региона. Вполне ожидаемо обнаружение новых местообитаний довольно редкого в области зверька, рекомендуемого для включения в будущую региональную Красную книгу.
Разбор материала, полученного в июне 2006 года в результате плановых отловов грызунов зоогруппой эпидемиологического отдела ФГУЗ «Центра гигиены и эпидимиологии в Воронежской области» в Лискинском районе позволил выявить новые места находок тёмной полёвки. Вид был отловлен на полях, расположенных в пойменных частях вдоль берега Дона южнее Нововоронежа. В сборах доминируют полевая, Apodemus agrarius, и малая лесная, A. uralensis. мыши. Серые полёвки занимают около 30% от всего отлова. Здесь преобладает восточноевропейская полёвка, Microtus rossiaemeridionalis. Доля тёмной полевки в отловах составляет около 1%.
^ВОТНЫЕ-ПРИРОДНЫЙ ФОНД ПЕРСПЕКТИВНЫХ ДЛЯ ПРИМЕНЕНИЯ В БИОТЕХНОЛОГИИ МИКРООРГАНИЗМОВ-ПРОДУЦЕНТОВ
БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ Ушакова Н.А.
Институт проблем экологии и эволюции им.А.Н.Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский пр., д.ЗЗ, ushakova@sevin.ru
Животные и населяющие их микробные сообщества представляют собой сложно организованную систему с устойчивой структурой, в которой взаимодействие элементов строго сбалансировано, связано с разграничением функций и их специализацией. В ходе индивидуального развития особи формируются органы и ткани, где имеются доступные для бактерий органические источники питания, поддерживается тепло, влажность. Микроорганизмы развиваются на поверхности кожного покрова животного, в различных отделах пищеварительного тракта, слизистых выстилках. Они принимают участие в формировании неспецифической защиты организма и его иммунного статуса, в пищеварении, химической коммуникации, обеспечивают хозяина необходимыми продуктами микробного метаболизма (Hungate, 1966; Петровская, Марко,1976; Нейчев, 1977; Сгейниер и др., 1979; Lee, 1985; Newman, Nisengaard, 1988; Бабин и др., 1994; Гаппоск, 1995: тендеров, 1998 и др.). Одним из активно развивающихся в настоящее время направлений использования симбионтов является разработка пробиотических препаратов для животных как альтернативы антибиотиков - живых микробных пищевых добавок, воздействующих на организм путем улучшения его микробного баланса (Fuller, 1992), стимулирующих обменные и иммунные процессы (Тараканов и др., 2004).. Однако научные основы создания таких препаратов, источники выделения бактерий с пробиотическими свойствами, обоснованный подбор штаммов, использующихся в препаратах, механизмы их действия, реакции животного на введение пробиотика —разработаны и изучены недостаточно. К числу перспективных направлений микробной биотехнологии относится создание пробиотических препаратов, в состав которых входят микроорганизмы с целлюлолитическими свойствами в связи с проблемами российского кормопроизводства. В последние годы структура фуражного сырья в стране претерпела значительные изменения, связанные с вынужденным введением в корма трудно пере-ларлзаемых и низкокалорийных компонентов, увеличивших долю клетчатки в рационах животных. Это поставило задачу повышения ее переваримости, поскольку клетчатка оказывает существенное влияние на эффективность использования питательных веществ корма. Накопление растительных отходов, обогащенных клетчаткой (пивная дробина, различные типы шротов, жомов и др.), вызвало попытки их утилизации путем скармливания крупному рогатому скоту, свиньям и птице, что также создало необходимость разработки препаратов, стимулирующих пищеварение клетчатки. Поэтому актуально изучение внутренних цепей питания растительноядных животных с высокой степенью переваримости клетчатковых волокон, выделение из них целлюлолитических и иных симбионтных бактерий, участвующих в пищеварении, и разработка биотехнологии промышленного получения и применения таких микроорганизмов. Теоретический и практический интерес представляют и другие направления использования микросимбионтов, такие, как индикация состояния здоровья хозяина (Клемпарская, 1972), биодеградация токсических органических соединений (Безбородов и др., 1998). Отмечена роль симбиоптных бактерий в образовании информативных летучих соединений - половых феромонов, участвующих в химической коммуникации животных (Albone, Perry, 1975; German, 1976; Michael et al., 1976; Brown, Schellinck, 1992; Соколов и др., 1993, 1994). '-Л'0 указывает на возможность микробиологического получения препаратов, связанных с решением проблем размножения животных.
I
КОРРЕЛЯЦИОННЫЙ АНАЛИЗ РАСПРОСТРАНЕНИЯ БЕШЕНСТВА В ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ
Ушаков М.ВА Транквилевский Д.В.2, Шкиль Н.Н.3, Стёпкин Ю.И?
ЧубиркоМ.И/
‘Воронежский государственный университет, заповедник «Галичья гора» 399240 Липецкая область, Задонский район, п/о Донское, ushakov@dev-
reserve.vsu.ru
2ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Воронежской области» 394000 Воронеж, Главпочтамт, а/я 178, trank@pochtamt.ru
3 Воронежская государственная медицинская академия им. Н.Н. Бурденко 394004 Воронеж, Ленинский пр., 53, 46
4ТУ Роспотребнадзора по Воронежской области
Воронежская область - неблагополучный по бешенству регион страны с высокой интенсивностью эпизоотического процесса (Дудников, 2002). При этом в значительной мере выражен природно-очаговый, или «лисий», тип, который как полагают возник в Европе в сороковых годах XX столетия как результат нарушения экологического равновесия в природе, связанного с началом Второй мировой войны, уменьшением количества волков, вырубкой лесов, сокращением добычи и ростом численности лисицы а также адаптацией рабического вируса к организмам «мелких» диких псовых.(Анина-Радченко, 1979; Ведерников и др., 1974; Ковалёв, Седов, 1972; Селимов, 1978; Сидоров, 2002; Черкасский, 1995; Fluchiger, 1968). Гем не менее, считается, что в области преобладает городской («уличный»), или «собачий», тип бешенства (Дудников, 2002).
В сообщении представлены результаты изучения связи между заболеваемостью бешенством основных носителей инфекции по данным отчётов Центра Государственного санитарно-эпидемиологического надзора (ЦГСЭН) Воронежской области за период со второго полугодия 2002 г по второе полугодие 2005 года. За это время в области выявлено 208 случаев заболевания собак, 156-—домашней кошки, 158 — крупного рогатого скота и 215 - обыкновенной лисицы. Исследование взаимосвязи между этими случаями показало, что рассчитанная параметрическая корреляция (л=192) между ними статистически достоверна (/7<0.001). Наименьшая зависимость прослеживается между заболеваемостью обыкновенной лисицы и домашних животных (R=0,34-с кошкой, R=O,34- с собакой и R=0,30—с крупным рогатым скотом). Среди домашних животных наиболее существенными оказались корреляции между обнаруженными случаями бешенства собак и крупного рогатого скота (R=0,5 2), атакже собак и домашних кошек (R=0,51). Вероятность же передачи инфекции от кошек крупному рогатому скоту ниже (R=0,37), чем от собак.
Рассматривая возможную роль в росте заболеваемости плотоядных животных [в результате увеличения их плотности] от обилия кормовой базы по данным отчётов ЦГСЭН были рассчитаны коэффициенты корреляции Спирмена между заболеваемостью животных и полученными результатами учётов грызунов по разным районам области. Так как грызуны отлав-ливались в лесо-кустарниковой, луговой стациях и в стогах сена, то расчёты были выполнены для каждого случая отдельно. Как и ожидалось, были выявлены достоверные зависимое111 для луговых стаций и по данным, полученным у стогов. Зависимостей не было обнаружен0 для лесо-кустарниковых стаций. Однако неожиданным было то, что все корреляции оказались отрицательными. В стогах хорошо коррелировали падения численности серьЕх полёвок с том заболеваемостью бешенством домашних собак (R=-0,77,p=0,001, л=14) и обыкновенно11 лисицы (R=-0,75,р=0,002, «= 14), атакже-—лисицы и падением численности полевой мыЛ01 (R=-0,54,/г=0,048, л=14)и-— собак и падением численности малой лесной мыши (R=-0>* ’ ут=0,045, «= 14). В луговых стациях также падение численности малой лесной мыши совпадал0 с увеличением числа инфицированньЕх кошек (R=-0,52,^=0,020, w=I9). Незначимые отри^ тельные корреляции для этой стации получены между заболеваемостью домашних собаь падением численности малой лесной мыши (R=-0,45,р=0,053, н=19) и между заболеваемость10 лисицы и падением численности серых полёвок (R— 0,45, р=0,052, ц=19).
514
СУББОРЕАЛЬНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ Г 5 зй&е&я&КЕний пещеры большая махневская (ПЕРМСКОЕ ПРЕДУРАЛЬЕ)
Фадеева Т.В.
Институт экологии растений и животных УрО РАИ
620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202fmnn@permonline.ru
Пещ£Ра Большая Махневская — одна из самых длинных и разветвленных пещер Пермской области (584 м). Многочисленные костные остатки млекопитающих были обнаружены в левом дальнем углу грота Летучих мышей в результате экспедиционных работ 2005 года. Порода была взята на глубине 1,40 метра (мощность костеносного слоя 5-7 см). Костеносный слой находился под завалом крупных обломков и плит известняка. Объем исследованной породы, из которой выбраны 5 279 щечных зубов млекопитающих, составляет 22,5 литра. Радиоуглеродный возраст исследованных отложений -3 628±86 (ИЭМЭЖ-1 385).
Обнаружены кости млекопитающих 5 отрядов: насекомоядные, рукокрылые, хищные (куньи), зайцеобразные, грызуны. Материал из исследованной части грота относительно хорошей сохранности (большое количество целых нижних челюстей и черепов)— вероятно, эта часть пещеры использовалась филином в качестве гнездовой ниши. Преобладают кости летучих мышей - предположительно обвал потолка грота произошел в зимний период, во время спячки колонии. Также многочисленны и кости землероек.
Среди костных остатков грызунов доминируют зубы лесных полевок (32,4% -Clethrionomys rutilus. 26,9% - Clethrionomys rufocanus). Большая часть первых нижне-кэрецных зубов Clethrionomys rufocanus принадлежала взрослым особям И] (22% - 8-10 месяцев) и IV (5 !%-> 10 месяцев) возрастных стадий. Зубы более молодых особей значимо отличаются подлине от таковых зубов более старших возрастных стадий (Lml mean: I стадия-2,59 мм, II -2,73 мм, 111-2,81 мм, IV-2,92 мм).
Многочисленны и костные остатки видов из трибы Lemmini (21,5%). Родовая диагностика ископаемых остатков леммингов методом дискриминантного анализа показала, что большинство третьих верхних зубов в выборке из исследуемой пещеры принадлежит Myopus schisticolor (20%) и только 1,5% — Lemmus sibiricus. Размерные характеристики этих двух видов в этой выборке перекрываются. (L. sibiricus.-. длина М3 2,25-2,375-2,475 мм, ширина М3 1,15-1,25-1,325 мм; М.schisticolor. L М3 2,00-2,30-2,525 мм, WM3 1,20-1,35-1,55 мм). Отличий по вариантам строения зубов отнесенных по результатам анализа к Lemmus sibiricus и к Myopus schisticolor, не обнаружено.
В исследованных отложениях обнаружены кости Arvicola terrestris (6,7%), Clethrionomys glareolus (6,4%), Microtus agrestis (2,8%), Microtus oeconomus (2,2%), Sciurus vulgaris (0,7%), Sicista sp. (0,4%).
Большая часть (89,6%) костных остатков принадлежит «лесным» видам грызунов, в числе которых преобладают фоновые виды темнохвойной тайги, и эти данные, несомненно, свидетельствуют о широком распространении лесных формаций в суббореальное время на территории Пермского Предуралья. Все виды, обнаруженные в фауне этого времени, за исключением сибирского лемминга (определение которого нуждается в уточнении), в настоящее время обитают на данной территории. Возможно, именно в суббо-Реалс произошло формирование современного видового состава мелких млекопитающих, структура которого затем изменялась под влиянием климатических и антропоген-Kbix факторов.
Работа выполнена при финансовой поддержке проекта РФФИ № 05-04-48675.
515
ПОЗДНЕПЛЕЙСТОЦЕНОВЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ИЗ ОТЛОЖЕНИЙ ПЕЩЕРЫ ДОЛГОГО КАМНЯ-3 (ПЕРМСКОЕ ПРЕДУРАЛЬЕ)
Фадеева ТВ.
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202fmnn@permonline.ru
В результате разведочной экспедиции 2006 г. в пещере Долгого Камня-3 па правом берегу р. Яйвы выявлены отложения, содержащие обильный костный материал, Видо, вой состав, структура и морфологические особенности костных остатков позволяют предположить время образования этих отложений - средневалдайские и, возможно ранневалдайскис межстадиалы. К настоящему времени изучена фауна млекопитающих из верхнего (2 424 щечных зуба) и нижнего (3 071 зуб) костеносных слоев вскрытых отложений.
Фауна верхнего слоя пещеры (глубина до 10 см) характеризуется присутствием трех видов-доминантов (Lemmus sibiricus (28,6%), Dicrostonyx guilielmi морфа 11 (24,6%) Microtus gregalis (24,6%). Многочисленны костные остатки Microtus oeconomus (10,3%), Выявлены зубы Microtus middendorjfii (2,4%). Менее 2% от всего количества костей занимают остатки MyopusscAistico/or, Ochotonasp., Chiroptera. Обнаружены единичные зубы Microtus arvalis, Microtus agrestis, Arvicola terrestris, Cricetulus migratorius, Lagurus lagurus, Clethrionomys rufocanus, Clethrionomys rutilus, Citellus sp., Lepus sp., Sorexsp., Mustela nivalis. Практически идентичная по видовому составу и близкая по структуре ископаемая фауна млекопитающих зафиксирована в отложениях начала брянского (ду-паевского) межстадиала в отложениях горизонта 9 пещеры Махневская-2 (24 811±42б, ИЭМЭЖ 1376), расположенной приблизительно в 12 км юго-восточнее пещеры Долгого Камня-3. Там доминируют костные остатки копытного лемминга морфологической стадии Dicrostonyxguilielmi морфа III (33,9%). многочисленны и кости Microtus gregalis (26,2%) и Lemmus sibiricus (23,2%). В ископаемой фауне этого времени доли костных остатков Microtus middendorjfii, Microtus oeconomus, Myopus schisticolor, Ochotona sp, Sorex sp. в процентном выражении составляют от 1 до 5%. Обнаружены единичные зубы Microtusagrestis, Microtus arvalis. Arvicola terrestris. Cricetulus migratorius, Lagurus lagurus, Clethrionomys rufocanus, Clethrionomys rutilus, Clethrionomys glareolus, Lepus sp., Mustela nivalis, Martes sp, Ursus sp. Верхний слой отложений пещеры Долгого Камня-3, вероятно, образован в более раннюю стадию брянского межстадиала. когда на исследуемой территории преобладали увлажненные местообитания.
В нижнем слое вскрытых отложений (глубина 70-80 см) преобладают кости Lemmus sibiricus (35%), Dicrostonyx guilielmi-simplicior (25,9%) - содоминирующий вид. Костных остатков Microtus gregalis в этом слое значительно меньше, чем в верхнем - их доля составляет 16,3%. В пределах от 1% до 6.5% от общего количества составляют зубы Microtus middendorffi, Microtus oeconomus, Microtus arvalis, Myopus schisticolor, Lagurus lagurus, Sorex sp. Встречены единичные зубы Microtus agrestis, Arvicola terrestris, Cricetulus migratorius, Clethrionomys rufocanus, Clethrionomys rutilus, Ochotonasp., Lepus sp., Mustela nivalis, Ursus arctos. Эта фауна очень схожа по своей структуре, видовом) составу «многочисленных» и «обычных» видов, а также по морфологической стадй^ развития зубов копытных леммингов с фауной мелких млекопитающих из горизонта Д грота Расик (> 38 400 лет, ГИН-10566), который находится в 55 км южнее от исследУ6' мой пещеры. Вероятно, что эти фауны с явным преобладанием Lemmus sibiricus суш6' ствовали в межстадиалы первой половины среднего и (или) раннего валдая. Для одн^° из похолоданий этого времени характерны фауны с резким доминированием копытньР леммингов морфостадии Dicrostonyx guilielmi-simplicior (грот Расик, горизонты 32-* (>38 400 лет, ГИН-10566)).
Работа выполнена при финансовой поддержке проекта РФФИ № 05-04-48675.
516
роль БОБРОВ В ПРИБРЕЖНЫХ БИОЦЕНОЗАХ ЮЖНОЙ КАРЕЛИИ Фёдоров Ф.В.
Институт биологии Карельского научного центра РАИ 185910 Петрозаводск, ул. Пушкинская 11, ffyodor@krc.karelia.ru
Средообразующая роль бобра проявляется в кормодобывающей деятельности боб-р0В „ рубке деревьев и кустарников с целью употребления в пищу их коры и побегов, (.рроительстве жилищ-норы, хатки, «гидротехнических сооружений»-плотин, каналов, атакже в непосредственных и косвенных отношениях с другими членами биоценозов.
В результате трофической деятельности бобров из околоводного фитоценоза исключаются в среднем 47,0% осин, 12,5% берез, 27,5% ольхи и 85% ив. В бобровых поселениях, существующих 6-8 лет, растущих осин на кормовых участках не оставалось Бовсе. Более продолжительное существование поселения приводит к тому, что и все березы на кормовом участке бывают срублены бобрами.
При заготовке кормов бобры валят осины большего диаметра, чем берёзы - в среднем 22,7 см (п=1145) и 17,0 см (n== 1680), соответственно. Такая избирательность также способствует смене основной лесообразующей породы.
Через пять лет после рубки деревьев бобрами стволовую (пневую) поросль образовали 9.4% (п=510) осин и 21,9% (п=205) берез.
На месте прибрежного ценоза после ухода бобров и разрушении плотины формируется болотное сообщество, представляющее собой смешанную категорию, в которую входят сфагновые, зарастающие березой, осоково-сфагновые, сфагново-пушицевые и различные кустарничко-сфагновые сообщества. Экотопические условия в пределах спущенного пруда характеризуются неоднородностью гидрологического режима и микрорельефа, что объясняет мозаичную структуру формирующегося фитоценоза.
Территория, освободившаяся от подтопления после ухода бобров, характеризуется более кислыми почвами, по сравнению с территорией свободной от активности зверей. Различия между средними значениями pH водной и водно-солевой вытяжки контроля и опыта достоверны при уровне значимости р<0,001. На брошенном бобровом поселении сильнее также и варьирование значений pH. В направлении от водоёма до края старого бобрового пруда наблюдается снижение pH. Для гумуса характерна противоположная картина - увеличение его содержания в почве в направлении от уреза воды.
В почве, на месте брошенного бобрового пруда, повышается содержание основных элементов минерального питания растений - фосфора и калия. При этом наблюдается значительное снижение концентрации этих элементов от верхних горизонтов к нижним, что, по-видимому, объясняется потреблением их сосудистыми растениями, вымыванием и накоплением в живых частях сфагновых мхов (Елина и др., 1984).
Оценка экологического состояния прибрежного биоценоза с использованием экошкал Д.Н. Цыганова (1983) показало, что изменения в результате затопления территории произошли по всем шкалам. Средние значения таких показателей как солевой и азотный Режимы, кислотность и уровень увлажнения почв и др. на контроле и в опыте достоверно отличаются. Эдафические условия на территориях, освободившихся от подтопления. характеризуются высокой неоднородностью солевого и азотного режимов почвы, её освещённости и переменности увлажнения, что определяет мозаичную структуру растительного покрова.
Сказанное не оставляет сомнений в том, что бобр является ключевым элементом биоценозов Европейского Севера России.
517
ВЛИЯНИЕ САМКИ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ КРОЛЬЧАТ В ПЕРИОД, ПРЕДШЕСТВУЮЩИЙ ПОЛОВОМУ СОЗРЕВАНИЮ
Федосов Е. В., Соктин А. А., Котенкова Е.В.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Ленинский проспект, 33, Москва kotenkava_elena@mail.ru
Изучали влияние самки иа рост и развитие крольчат (К). К после рождения в течение месяца находятся сначала на молочном вскармливании, затем переходят от чисто молочной на смешенную диету, а со второго месяца жизни - на самостоятельное питание. В условиях промышленного разведения и домашнего содержания К, как правило отнимают от матери в возрасте 1-1,5 мес. Однако, согласно одной из систем выращивания молодняка кроликов мясных пород («система Михайлова») их содержат с матерью до 3 мес. Такие К набирают вес значительно быстрее, чем содержащиеся без самки после окончания кормления молоком. Для кроликов характерна копрофагия «мягкого» помета, который, в отличие от обычного, выделяется 1-2 раза в сутки, богат микроорганизмами-симбионтами, обитающими в кишечнике, и практически весь поедается животными. Цель исследований - изучение механизмов, лежащих в основе влияния матери на рост и развитие К в препубертатный период. Задачи: изучение влияния присутствия матери на рост и развитие К, динамики изменения массы тела (МТ) К в зависимости от условий содержания, влияния поедания К «мягкого» помета матери на рост. Опыты проводили с кроликами породы «цветной карлик». Использовано 3 группы (Г) К: 1 (контроль) - содержание с матерью до 1 -го мес. возраста, затем до 3 мес без матери (6 К из 2 пометов); 2-содержание с матерью до 3 мес. (12 К из 4 пометов); 3 - содержание с матерью до 1-го мес, далее-до 3 мес. без матери (12 К из 7 пометов), но при дополнительном принудительном введении в их рацион мягких фекалий взрослых кроликов. К взвешивали 1 раз в 6 дней. МТ у К по окончании опыта составила: в контроле-669± 128 г; при содержании с самкой - 772±210 г: в Г. получавшей мягкий кал - 527±94 г. Прирост МТ завесь период опыта: в контроле - 429±151 г; при содержании с самкой - 527±166г, в Г, получавшей мягкий кал - 289± 162 г. По окончании опыта не найдено достоверных различиях (Р > 0,05) между Г по МТ и суммарным привесам. Отмечены следующие тенденции. Наибольшими были МТ (на 15,3% больше, чем в контроле) и суммарные привесы (на 22,8% больше, чем в контроле) у К, содержавшихся с самкой, а наименьшими - у содержавшихся без самки, но получавших мягкий кал: МТ - на 21,3% меньше, чем в контроле, привес - на 32,7% меньше. Средние значения недельных привесов за весь период опыта оказались наибольшими в контроле-43±15г; при содержании с самкой -39± 16 г, а в Г, получавшей мягкий кал. они были наименьшими-25±5 г (различия не достоверны Р > 0,05). Анализ еженедельной динамики привесов показал следующее. В возрасте от 4 до 7 недель наблюдались значительные и достоверные (Р < 0,05) различия величин средних привесов между всеми тремя Г. Наибольшие привесы отмечены в контроле - 100± 18 г за 7 неделю жизни, затем при содержании с самкой - 61±44 г (на 39% меньше), а наименьшие-в Г, получавшей мягкий кал -25±13 г (на 75% меньше). Однако после 7 недельного возраста различия между средними значениями привесов в Г были не так сильно выражены и уже не были достоверными (Р > 0.05), наблюдалось резкое замедление темпов роста в контроле. По этому показателю К, получавшие кал, уже не отличались от контрольных, наибольшие привесы стали характерны для К, содержавшихся с самкой. К концу эксперимента в возрасте 13 недель наибольшие привесы —25±18 г отмечались уже в Г, получавшей мягкий кал; при этом по сравнению с контролем, где привесы составили 0±36 г, различия были достоверными (Р> 0,05); в Г с самкой привесы составили 23±13 г. Обсуждается значение коирофаги и возможные механизмы влияния самки на рост К. Поддержано программой Президиума РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами».
518
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СЕЗОННЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ БИОЛОГИИ РАЗМНОЖЕНИЯ ХОМЯЧКОВ РОДА PHODOPUS
Феоктистова Н.Ю.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
119071 Москва, Ленинский просп., д.ЗЗ, Feoktislova@sevin.ru
Был исследован характер размножения всех трех видов рода мохноногих хомячков
(phodopus) на протяжении всего г. при содержании их парами в условиях естественного светового и температурного режимов. Джунгарские хомячки {Р hodopus sungorus) были
представлены особями, полученными от разведения животных, привезенных в 1986-1989 гг. из Новосибирской области; хомячки Роборовского (Ph. roborovskii) - от особей, привезенных в 1986-1989 гг из Южной Тувы (Эрзинский район), хомячки Кэмпбелла iph.campbelli) - от животных, привезенных в 2004 г из Центральной Монголии (район 48° 10' с.ш. и 99°39* в.д.).
Особи всех трех исследованных видов не впадали зимой в спячку и были активны
даже при самом коротком световом дне и низкой температуре,
Как показали наблюдения, джунгарские хомячки и хомячки Роборовского могут давать выводки круглогодично, однако с октября по январь у джунгарских хомячков и с сентября по февраль у хомячков Роборовского наблюдается выраженное снижение интенсивности размножения. У хомячков Кэмпбелла выводков отмечено не было с нояб-
ря по январь включительно.
Наибольшее число выводков у джунгарских хомячков отмечалось в марте, мае и июле, а наибольшее число детенышей в выводке - в марте. У хомячков Роборовского наибольшее число выводков было отмечено в апреле и в период с июня по август, а наибольшее число детенышей в выводке отмечалось в феврале-марте. В мае, в течение девяти лет наблюдений у этого вида, отмечался спад интенсивности размножения. У хомячков Кэмпбелла первые выводки появлялись в начале февраля, а интенсивное размножение наблюдалось с марта по август, включительно, причем во все указанные месяцы число детенышей в выводках являлось стабильным. Соотношение полов в выводках у хомячков Роборовского и Кэмпбелла составляло в течение года примерно 1:1. У джунгарских хомячков в июльских и августовских отмечено преобладание самцов, в остальное время соотношение полов составляло 1:1.
Средний базовый уровень тестостерона у самцов хомячков Кэмпбелла и джунгарских был достоверно ниже, чем у хомячков Роборовского во все сезоны, кроме осеннего, когда у всех трех видов уровень этого гормона составляет сходно низкие величины. Начиная с февраля, уровень тестостерона у хомячков Роборовского достоверно возрастал (по сравнению с декабрем) и достигал своего максимума в июне. У самцов хомячка Кэмпбелла и джунгарского средний уровень тестостерона практически не увеличивался в весенние месяцы, лишь незначительно поднимаясь в конце весны и летом, хотя звери и весной, и летом активно размножались. Однако, у отдельных особей всех исследованных видов относительно высокий уровень тестостерона сохранялся на протяжении всего года. Вероятно, такие особи способны успешно размножаться круглогодично, что подтверждается рождением осенних и зимних выводков у джунгарских хомячков и хомячков Роборовского.
Колебания уровня кортизола в течение года у каждого из исследуемых видов имели собственные тенденции. У джунгарского хомячка уровень этого гормона был сходен во все сезоны года. У хомячка Кэмпбелла максимальные значения уровня кортизола отмечались в осенний период и в декабре, а затем почти вдвое падали к январю и сохранялись таковым до сентября. У хомячка Роборовского минимальный уровень кортизола отмечался летом, а во все остальные сезоны года он имели сходные, более высокие значения.
519
ЙЛИЯНИЕ ЗАПАХА ХИЩНИКА НА ПОВЕДЕНИЕ САМЦОВ ХОМЯЧКОВ РОДА PHODOPUS
Феоктистова Н.Ю, Кропоткина М.В., Бовин П.М.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва И9071, Ленинский просп., д.33,
Российский аграрный государственный университет — Московская сельскохозяйственная академия имени К.А. Тимирязева
1 ! Москва 127550ул. Тимирязевская. 49
’ e-maihfeoktistova@sevin.ru
Хищники накладывают отпечаток на различные аспекты физиологии и поведении своих жертв. Особенно активно проблема влияния хищника и его запаха на различные аспекты поведения и физиологии изучалась на грызунах, В целом ряде экспериментов было показано, что при экспозиции хищника или его запаха у жертв наблюдается специфическое тревожное поведение и реакция затаивания. Причем, подобная тревожность проявлялась даже у животных (в частности, у лабораторных крыс), не имевших ранее контакта с хищником.
Мы исследовали влияние запаха мочи черного хоря на поведение самцов трех видов хомячков рода Phodopus: джунгарского хомячка (Ph. sungorus), хомячка Кэмпбелла (Ph. campbelli) и Роборовского (Ph. roborovskii).
Работа была проведена на 10 взрослых самцах каждого вида. В работе была использована методика сравнительного анализа индивидуальных поведенческих ответов тести-руемых особей на чистой территории и территории с запахом мочи черного хоря. В течении 10 минут регистрировали следующие формы поведения: маркировочное, исследовательское, комфортное, а также отмечали время затаивания зверьков.
Результаты эксперимента показали, что самцы двух видов -джунгарского хомячка и хомячка Роборовского реагируют на запах мочи хищника сходным образом. У них достоверно снижается уровень исследовательского поведения (р<0,05) и увеличивается время, проведенное в состоянии неподвижности (затаивание) (р<0,05). Самцы хомячка Кэмпбелла, в отличие от двух других исследованных видов, демонстрировали совершенно противоположную реакцию. В ответ на запах хищника у них достоверно увеличивался уровень исследовательского поведения (р<0.05), снижалось время затаивания и уменьшалась маркировочная активность (р<0,05).
Полученные нами результаты корректируют предположения ряда авторов (Тели-цины, 1993; Wynne-Edwards et al..1999) о том, что в природе хомячки Кэмпбелла, в отличие от джунгарских хомячков, подвержены меньшему прессу хищников, так как самцы Ph. campbelli более активно передвигаются по территории и демонстрируют большее число исследовательских реакций, по сравнению с самцами Ph.sungorus. На самом деле, пресс хищников в местах обитания обоих видов может быть сходным, а различия в поведении самцов хомячка Кэмпбелла и джунгарского могут быть обусловлены видовыми особенностями ответа на запахи хищника.
ОБ ОБЪЕДИНЕНИИ РОДОВ EREMODIPUS И JACULUS (DIPODIDAE, RDENTIA)
Фомин С.В.
Московский государственный университет им.М.В.Ломоносова, 119992, Москва, В-234, Ленинские Гэры, МГУ, Биологический факультет, svfomin@mail. ги
В литературе неоднократно предполагалось объединить роды Eremodipus м Jaculus. Так С.И. Огнев (1948) предложил включить род Eremodipus в состав рода Jaculus в ранге подрода, а В.Г.Гептнер (1975) - объединить в один род Eremodipus и номинативный подрод рода Jaculus s. str., противопоставляемому роду собственно африканских -тушканчиков. По мнению Г.И. Шенброта с соавторами (1995) такие объединительные действия «не подтверждаются анализом строения черепа и коренных зубов». С этим выводом хорошо согласуются и наши данные по особенностям морфологии скелета конечностей.
Среди трехпалых тушканчиков наиболее сильно уклоняется строение лопатки у родов Stylodipus и Eremodipus. Для них характерно сравнительно сильное развитие предостной ямки при относительно небольшой общей ширине кости. Род Eremodipus имеет относительно узкую шейку лопатки. У Jaculus лопатка, наоборот, иместтипичное для большинства Dipodinae строение со спрямленным позвоночным краем. Для тушканчика Лихтенштейна характерен слабо вогнутый и ослабленный в области начала лопаточного гребня позвоночный край кости. У рода же Jaculus лопатка имеет форму типичную для большинства Dipodinae с длинным прямым участком позвоночного края ориентированного под прямым углом к лопаточному гребню.
Весьма значительно различается и строение тазовых костей, причем Jaculus и Eremodipus представляют противоположные направления специализации. Для Eremodipus характерна подвздошная кость удлиненная сильнее, чем у остальных трехпалых тушканчиков (примерно, как у песчанок), не менее 55% длины таза, а часто 60% и более. Наибольшая ширина кости наоборот относительно меньше. Длина ацетабулярной ветви седалищной кости не более 39% длины таза, расстояние от каудодорзального угла таза до краниальной точки симфиза, меньше, чем у остальных Dipodinae. Кроме того, ветвь заметно ослаблена, наибольшая ее ширина не более четверти длины таза (21, 4-23,6%). У Jaculus в противоположность этому самая укороченная среди трехпалых тушканчиков подвздошная кость и самый длинный постацетабулярный отдел таза с широкой седалищной костью.
У Eremodipus имеется особенность строения таза выделяющая его вообще среди всех Dipodinae. Ацетабулярная ветвь седалищной кости в каудальном направлении довольно резко отклонена дорзально. Вершина каудодорзального угла таза выступает за уровень верхнего края вертлужной впадины более чем на половину диаметра, а обычно На целый диаметр или даже больше. Вследствие этого, ширина постацетабулярного отдела, как правило, превышает половину длины таза. Сильно отличиается и строение белренных костей Eremodipus и Jaculus.
Еще одной важной особенностью Eremodipus является длинный костный выступ на большеберцовой кости в области проксимального отхождения поперечной связки голени голени. Эту особенность для данного вида ранее указывал И.М. Фокиным (1978). Изученный нами материал по другим тушканчикам показывает, что этот признак весьма стабилен и потому, можно считать, обладает большой диагностической надежностью. Например, по этому признаку можно уверенно отличать тарбаганчика от близкого по Размеру малого тушканчика, тушканчика Лихтенштейна от остальных трехпалых туш-Канчиков, монгольского емуранчика от обыкновенного и джунгарского.
Таким образом, морфология костей конечностей свидетельствует в пользу оставления самостоятельного родового статуса за обоими родами.
521
ОСОБЕННОСТИ СКЕЛЕТА ПЕРЕДНЕЙ КОНЕЧНОСТИ ТУШКАНЧИКОВ (DIPODIDAE, RODENTIA)
Фомин С.В.
Московский государственный университет им.М.В.Ломоносова, 119992, Москва, В-234, Ленинские Горы, МГУ, Биологический факультет svfomin@mail.ru
В отличие от скелета задней конечности, строение которого подробно разбиралось работах Б.С.Виноградова, П.П. Гамбаряна и И.М. Фокина, морфология скелета пере дней конечности Dipodidae не изучена совершенно. Наши данные показывают, что строение костей передней конечности тушканчиков очень разнообразно и специфично.
В целом, по строению передней конечности выделяются две основные группы Dipodinae- Cardiocraniinae и Euchoreutinae -Allactaginae. В первой группе от исходного миоморфного типа преемствуется тип строения плечевой кости. У карликовых тушканчиков, особенно у Cardiocranius сильно изменены пропорции этого элемента скелета, но все эти отличия могут быть получены такими элементарными операциями как пропорциональное сжатие вдоль длинной оси кости и растяжение в поперечном направлении. Сам тип строения не изменяется принципиально. Некоторые карликовые тушканчики сохраняют даже такой довольно примитивный признак как наличие надмыщелкового отверстия плечевой кости.
Строение же лопаточных костей в группе Dipodinae -Cardiocraniinae существенно модифицируется. Главной особенностью этой группы можно считать специфическое строение акромиона, очень сходное и у Dipodinae и у Cardiocraniinae, и не встречающееся у других грызунов.
Вместе с тем карликовые и трехпалые тушканчики, по строению передней конечности, представляют две самостоятельные линии эволюции, развивавшиеся в разных направлениях. У карликовых тушканчиков лопатка нетипично узкая, у трехпалых тушканчиков, в типе - наоборот - широкая. По пропорциям плечевых костей карликовые тушканчики специализированы заметно сильнее, чем трехпалые.
Во второй группе (Euchoreutinae - Allactaginae) - изменяется главным образом строение плечевой кости. Для всей группы миоморфных грызунов характерно формирование высокого хорошо обособленного дельтовидного гребня. У длинноухих и, особенно, пятипалых тушканчиков эта тенденция получает наибольшее развитие. Часть гребня соединяющая его вершину с большим бугорком плечевой кости редуцируется. На вершине формируется особая площадка. Она имеется и в группе Dipodinae—Cardiocraniinae, но все же у Euchoreutinae-Allactaginae эта площадка развита сильнее и более отчетливо обособлена. Наиболее отчетливо это выражено у представителей подрода Orientallactago-
Еще одна особенность плечевой кости группы Euchoreutinae-Allactaginae - более слабо развитые гребень латерального надмыщелка и медиального надмыщелка. Это свидетельство уменьшения роли вращательных движений предплечья вокруг продоль" ной оси и сгибательно-разгибательных движений кисти и ослабления соответствующе11 мускулатуры.
Строение лопатки в этой группе остается близким к генерализованному миоморФ" ному типу. Строение и плечевой и лопаточной кости у длинноухих тушканчиков менее специализировано, чем у пятипалых. Таким образом, они занимают промежуточное положение между типом генерализованных миоморф и Allactaginae.
В морфологическом отношении, по особенностям скелета передней конечности все четыре подсемейства Dipodidae обособлены друг от друга достаточно четко.
522
ГИПОТЕЗА «ПЕРЕДОВОГО КРАЯ» ГОДФРЕЯ ХЬЮИТТА КАК ВОЗМОЖНОЕ 1 ОБЪЯСНЕНИЕ ФИКСАЦИИ ЧУЖЕРОДНЫХ МИТОТНПОВ В РЕЗУЛЬТАТЕ
ДРЕВНЕЙ ГИБРИДИЗАЦИИ
Формозов Н. А., Ермаков О.А., Титов С. В. Сури и ВЛ.
Биологический ф-т МГУ им. М.В. Ломоносова, formozov@list.ru
Широкое распространение интрогрессии мтДНК подразумевает парадокс-если мы считаем, что все носители смешанных ядерных геномов вымирают в силу низкой приспособленности, тогда что же определяет широкое распространение чужеродной мтДНК, ведь на первых этапах ( Fs и возвратные скрещивания) ее носители неизбежно являются также и носителями смешанных ядерных геномов? То есть интрогрессия мтДНК предполагает резкую смену вектора отбора по отношению к гибридам. На мой взгляд, этот парадокс может быть удачно разрешен с позиций гипотезы «передового края (leading edge)», выдвинутой Г Хьюиттом (Hewitt, 2000). Она состоит в том, что стремительное расселение какого-либо из видов должно сопровождаться гомозиготизацией периферических популяций. Локальные группировки «передового края» расширяющего ареала сформированы небольшим числом основателей, и именно их потомки, продвигаясь дальше в направлении расселения, формируют новые локальные группировки. Таким образом, периферические популяции при расширении ареала проходят через многократное «бутылочное горлышко». Заметим, что для большинства видов характерны резкие различия в филопатрии по полу, поэтому в периферических локальных группировках одного вида при вселении его в ареал другого, как правило, оказывается нарушено соотношение полов. Следствие этого, увеличение частоты гибридизации на краю ареала -распространенное и хорошо известное явление (Панов, 1983). Гибриды F при низкой плотности расселяющегося родительского вида могут благополучно осваивать его свободную экологическую нишу, что определяет на первых этапах расселения их повышенную приспособленность и компенсируете этот момент отбор против носителей гибридных ядерных геномов. Затем при повышении плотности ниша оказывается занятой, что задает изменение вектора отбора по признаку гибридности с положительного на отрицательный. Таким образом, применение гипотезы «передового края» позволяет решить парадокс интрогрессии мтДНК. Фиксация чужеродного митотипа происходит в силу того же механизма-многократного «бутылочного горлышка», и у нас нет необходимости предполагать повышенную приспособленность чужеродного митотипа, например «северных» митотипов Clethrionomys rutilus при расселении на север С. glareolus, или митотипов Salvelinus alpinus у S. fontinalis(BernatchezetaL, 1995)nS namaycush (Wilson, Bernatchez, 1998). Приобретение интродуцированными в Швеции русаками (Lepus europaeus) митотипа беляка (£. timidus) (Thulin et al., 2003) и увеличение доли носителей чужеродных митотипов у большого суслика (Spermophilus major) при переселении на правый берег Вол ги можно рассматривать как экспериментальную проверку приложения гипотезы передового края к интрогрессии мтДНК. Следствием из выше сказанного является: 1) интрогрессия как правило асимметрична, так как одновременные расселения видов в ареалы друг друга крайне редки; 2) направление интрогрессии противоположно направлению расселения. Следуя данной логике, можно прийти к интересными Датировкам древней гибридизации, так исходный митотип Triturus montandoni полностью вытеснен митотипами Т vulgaris из 6 различных клад (Babik et al., 2005). Это предполагает, что вселение Т. montandoni в ареал Т. vulgaris могло происходить в плейстоце-Не под влиянием горного карпатского оледенения, уничтожившего при этом популяции г°рного вида с исходным митотипом. Наиболее сложной оказывается интерпретация Картины интрогрессии мтДНК у большого суслика. Распространение чужеродных ми-т°Типов на 600 км к северу от ареалов их исходных носителей предполагает существенно И(’Ую картину распространения этих видов в плейстоцене.
Работа выполнена при поддержке 06-04-49585, 05-04-49173 и 06-04-48957
523
СОСТАВ И СОСТОЯНИЕ ТЕРИОФАУНЫ КАРНАБЧУЛЬСКОЙ СТЕПИ Фундукчиев С.Э.
Самаркандский Государственный университет
703004. г.Самарканд, Университетский бульвар 5. simyon2001@yahoo.com
Карнабчуль - мелко щебенчатая гипсированиая полынно-эфемеровая пустыня западного Узбекистана. Эта пустыня носит название населенного пункта, вокруг которого она расположена-селения Карнаб, на территории двух областей - частично Самаркандской и частично Бухарской.
Общая площадь Карнабчуля - около 0,5 млн. га, на которых находятся пастбища крупнейших каракулеводческих хозяйств Узбекистана. Она простирается к'югу и Юго. западу от Зирабулакских гор; сложена продуктами разрушения этих и других островных гор, окаймляющих её с севера.
За последние десятилетия аридные ландшафты претерпели большие антропогенные изменения. Это привело к сокращению местообитаний животных, к разообщению отдельных популяций. Из 99 видов млекопитающих республики на этой территории зарегистрировано 27 (27,3%). Основной состав териофауны аридных экосистем образуют грызуны (15 видов или 55,5%) и хищные (соответственно 5 и 18,5%). На долю рукокрылых приходится 11,1% (3 вида), насекомоядных 7,4% (2 вида), зайцеобразных и парнокопытных по 3,7% (по 1 виду).
Млекопитающие, имеющие значение в охотничьем промысле, представлении немногими видами. К ним относятся корсак, степная кошка, перевязка, заяц, желтый суслик. Охотничье-промысловые животные этой территории в настоящее время используются беспланово и нерентабельно. Численность некоторых ценных зверей сведена на нет, другие из года в год недопромышляются, что объясняется отсутствием данных о численности и распространении животных на этой территории.
В отношении грызунов обитающих в Карнабчульской степи, следует отметить, что они представлены наибольшим количеством видов, из которых наиболее многочисленны большая и краснохвостая песчанки. Питаясь исключительно растительной пищей, песчанки причиняют вред пастбищам, насаждениям саксаула и пескоукрепляюшей растительности. Кроме того они имеют определенное значение и в биоценозе. Грызуны, как показали наши исследования, служат объектами питания 8 видов хищных зверей и птиц. Численность грызунов — один из важнейших факторов, определяющих концентрацию хищников в том или ином районе. Установлено, что депрессия грызунов в годы с неблагоприятными климатическими условиями, ощутимо влияет на состояние популяции корсака и степная кошка.
Можно ожидать, что дальнейшее преобразование Карнабчуль будет способствовать привлечению новых видов млекопитающих, расширению их ареалов, атакже увеличению численности и плотности населения некоторых их них, таких как слепушонка, домовая мышь, большая песчанка, краснохвостая песчанка, желтый суслик и пластинчатозубая крыса. ... .......
Vr. .г .... .
524
^дНОВЛЕНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ БАЙКАЛЬСКОГО РЕГИОНА в СРЕДНЕМ ПЛЕЙСТОЦЕНЕ-ГОЛОЦЕНЕ Хензыхенова Ф.И., Ербаева М.А., Алексеева Н.В.
Геологический институт СО РАН
б70047 Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, ба, khenzy@gin. bsc. buryatia.ru
В Предбайкалье фауны среднего плейстоцена из местонахождений Игетей и Старый Замок включали мелких млекопитающих: Lepus sp., Ochotona sp., Spermophilus undulatus, tnermophilus sp., Cricetulus barabensis, Clethrionomys sp., Alticola sp., Dicrostonyx cf. jmplicior, Lagurus lagurus, Microtus gregalis и M. oeconomus - обитателей степей, лесов ((тундры. Одно возрастная же фауна мелких млекопитающих Западного Забайкалья местонахождения Тологой 3.1,3.2,3.3 состояла из степных видами: О. daurica, Ochotona „ S. undulatus, L. lagurus и Lasiopodomys brandti.
’ фауны казанцевского времени (поздний неоплейстоцен) в Забайкалье не обнаружена, а в Предбайкалье известна из местонахождений: Игетей, Тайтурская гора, Усть-Одинскос и представлена лесными, степными и тундровым видами: О. cf. hyperborea, S. undulatus, Myopus schisticolor, Clethrionomys rufocanus, Lagurus sp., M. oeconomus, M. cf middendorfii.
Фауна муруктинского времени известна в Предбайкалье только из местонахождения Усть-Од и нс кое-2: Ochotona sp., Spermophilus sp., Alticola sp., C. rufocanus, Clethrionomys sp., L. lagurus, M. oeconomus. M. cf. middendorfii (степные, лесные и тундровый виды), а в Забайкалье—из местонахождений: Душелан, Засухино IX, Боци и, возможно, Вороний Яр: О. daurica, Marmota sibirica, Marmota sp., S. undulatus, S. dauricus, Allactaga sibirica, Mus sp., C. barabensis, L. lagurus, Meriones unguiculatus, L. brandti, M. gregalis, M. cf. for (is, Myospalax aspalax (степные виды).
Фауна каргинского времени в Предбайкалье с палеолитической стоянки Б.Нарын-2 (35 000 - 28 000 л.н.) была представлена степными, лесными и тундровыми видами мелких млекопитающих: Sorex sp., Chiropteragen. indet,, Ochotona hyperborea,S. undulatus, Clethrionomys rutilus, Lemmus amurensis, Dicrostonyx cf. henseli, L. lagurus, M. oeconomus, At gregalis, M. cf. hyperboreus, Microtus sp. Одновозрастные фауны Забайкалья из многочисленных стоянок: Арта-2, Подзвонкая (38 900 - 36 800 л.н.), Каменка (35 845 -31060 т.н), Су хасино-4, Зангисан и др. и местонахождения Тологой 3.4 были сложены степными и лесными видами мелких млекопитающих: Lepus tolai, L. timidus, О. daurica, Spermophilus sp., C. barabensis, Clethrionomys sp., M. sibirica, L. brandti, M. gregalis, M. fortis.
Фауны мелких млекопитающих сартанского времени известны из многочисленных археологических памятников и представлены в Предбайкалье степными, лесными и тун-Яровыми видами; L- timidus, О. hyperborea, О. cf. pusilia, Marmota sp., Spermophilus cf.
5, undulatus, C. rutilus, C. rufocanus, D. cf. henseli, M. schisticolor,, M. oeconomus, ^gregalis, M. cf. hyperboreus, M. middendorfii, а в Забайкалье степными и лесными: О. faurica, М. sibirica, S. undulatus, М. schisticolor, Alticola sp., L. lagurus, L. brandti, M. ^egalis, M. fords, Ellobius cf. tancrei.
Конец неоплейстоцена - голоцен ознаменовались реорганизациями фаун, в Пред-аикалье степная пищуха замещается северной, копытный и обский лемминги -амурс-и лесным, сокращается резко ареал степной пеструшки к юго-западу, современные ареалы ссверосибирской полевки и полевки Миддендорфа ограничены севером Евра-В начале голоцена нарастает численность лесных полевок и речного бобра. В Забайкалье ареалы всех сухостепных видов сокращаются к югу и юго-востоку, а начало л°цена характеризуется распространением гидрофильных и лесных видов. По-види-Чу, среднеголоценовая фауна мелких млекопитающих была сложена уже только соченными видами, бобр был истреблен человеком в историческое время.
Исследования были поддержаны грантом РФФИ, № 05-05-97212,
525
ФИЛОГЕОГРАФ И ЧЕСКАЯ СТРУКТУРА МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ПРАНОКОПЫТНЫХ (ARTIODACTYLA, RUMINANTIA)
Холодова М.В., Сорокин П.А.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН И9071 Москва, Ленинский проспект, д. 33, molecoP@sevin.ru
Изучение филогеограф и ческой структуры - пространственного распределения генеалогических линий (Avise, 2000), и специфики ее формирования у разных видов имеет существенное значение как для познания процессов микроэволюции, так и для разработки оптимальных путей охраны редких и использования ресурсов промысловых видов. На основании анализа полиморфизма высоко изменчивого фрагмента мтДНК ([). петли) исследована взаимосвязь между особенностями биологии и условиями обитания животных и их филогеографической структурой на примере видов, представляющих разные экологические типы жвачных — сайгака (Saiga tatarica), монгольского дзерена (Procapra gul(urosa), лося (AIces alces) и кабарги (Moschus moschiferusyScramBKHo^ что все современные популяции сайгака произошли в результате относительно недавнего разделения единой высокополиморфной предковой популяции. Монгольский подвид (5.1, mongolica), отличающийся низкой генетической изменчивостью, является дериватом единой с номинативным подвидом популяции, сформировавшимся в результате изоляции относительно малочисленной группировки. Наиболее близки к предковой форме казахстанские сайгаки, а основным центром расселения вида в пределах современного ареала предположительно были районы центрального Казахстана. Молекулярно-генетические данные позволили предположить, что современная популяция монгольского дзерена, отличающегося высоким генетическим разнообразием, сформировалась в результате объединения разобщенных в конце плейстоцена группировок, что проявляется в ее генетической неоднородности. У кабарги выявлены хорошо выраженные генетические различия между животными разных регионов. Низкое генетическое разнообразие установлено у кабарги Дальнего Востока и Сахалина. Предполагается, что расселение кабарги в пределах современного ареала происходило из Монголии в Сибирь и на Алтай, а уже оттуда в районы Дальнего Востока и на о-в Сахалин. Лоси Европейской части России и Урала представляют собой единую популяцию, для которой характерно низкое генетическое разнообразие и клинальная изменчивость частот доминирующих гаплотипов. Генетическое разнообразие и филогеографическая структура видов формируются в результате сложного взаимодействия биологических особенностей животных и экологических факторов. У крупных млекопитающих—фитофагов существенное влияние на филогеографическую структуру оказывают пищевые адаптации видов и динамика кормовых ресурсов во времени и пространстве. Повышение стенобионтности по отношению к кормовым ресурсам и местам обитания у жвачных парнокопытных сопряжено с усилением оседлости и территориальности, в результате чего возрастает степень генетической обособленности популяций. Анализ различных показателей генетического разнообразия позволяет получить информацию об отдаленных и недавних событиях в эволюционной истории видов,
526
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СТАТУС ЛЕОПАРДА, PANTHERA PARDUS (CARNIVORA, FELIDAE) КАВКАЗА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
Хорозян И.Г.1, Барышников Г.Ф.2, Абрамов А.В?
Зоологический институт РАН, Университетская наб. I, Санкт-Петербург 199034, Россия, leopard_am@yahoo.com ursus@zin.ru 2, aav@aa2510.spb.edu
Для Передней Азии отмечены девять подвидов леопарда: аравийский или южноаравийский Panther a par dus nimr (Hemprich & Ehrenberg. 1833); анатолийский или малоазиатский Р. р. tulliana (Valenciennes, 1856); кавказский Р. р. c/scawcastcri(Satunin, 1914); персидский или северо-персидский Р. р. saxicolor Pocock, 1927; синдский или белуджистанский Р р. sindica Pocock, 1930; кашмирский Р. р. millardi Pocock, 1930; синайский Р. р. Jarvis i Pocock, 1932; центрально-персидский Р. р. dathei Zukowsky, 1959 и южнокавказский Р р. transcaucasica Zukowsky, 1964. Мы измерили музейные экземпляры и проанализировали литературные данные по 24 параметрам и 3 индексам у 40 черепов, происходящих из данного региона. Мы использовали дискриминантный анализ для разделения 7 групп из Северного Кавказа, Южного Кавказа, Туркменистана, Ирана, Турции, Пакистана и Аравии с более чем 90% вероятностью правильной классификации по группам. Были получены пять сценариев распределения черепов по группам, которые показали идентичность леопардов из Кавказа и Туркменистана и их вероятную идентичность с особями из северного Ирана, близость леопардов из южного Ирана и Пакистана и из Турции и Синайского полуострова и четкую обособленность леопарда из Турции и Аравии от всех других групп. В соответствии с правилом приоритета зоологической номенклатуры, мы предлагаем закрепить названия Р. р. ciscaucasica (=saxicolor, transcaucasica) для Кавказа, Туркменистана и северного Ирана, Р. р. sindica (=dathei) для южного Ирана и южного Пакистана и Р. р. nimr для Аравийского полуострова. Подвид Р. р. millardi, вероятно, является синонимом Р. р. sindica и его статус должен быть выяснен на дополнительном материале. Таксономическое положение Р p.jarvisi может быть уточнено после сравнения с номинативным подвидом Р. р. pardus из Египта.
'X
327
К ВОПРОСУ о распространении большого трубконоса (MURINA LEUCOGASTER, CHIROPTERA) В ЗАБАЙКАЛЬЕ Хританков А.М.
Государственный природный заповедник «Столбы» 660006, г. Красноярск, ул. Карьерная 26а. stolby@ktk.ru
Несмотря на усилившийся в последние годы процесс целенаправленного и разностороннего изучения рукокрылых, для некоторых представителей этого отряда вопрос выяснения границ ареала, остается до сих пор актуален.
Если учесть, что основная масса наблюдений и коллекционных сборов в Сибири за прошедший исторический период проводилась в основном во время комплексных экспедиций, то и материал поступал в основном массовый, либо собранный попутно. Л поскольку целенаправленного коллектирования рукокрылых (вследствие их скрытного образа жизни, труднодоступное™, либо низкой численности) проводилось сравнительно мало, то становится вполне понятным, почему об отдельных представителях этого отряда, да и в целом группы, для многих территорий вопросы распространения - до сих пор «белое пятно». Не менее важно и то, что в современных изменяющихся условиях для целого ряда видов животных отмечаются случаи не только сокращения численности, но и так называемого «залета», захода и т.п., включая и экспансию. Не исключено, что нечто подобное, может происходить и с большим трубконосом. Долгое время отсутствие какой бы то ни было информации о его распространении в Забайкалье позволяло предполагать, о возможном разрыве ареала, о бахромчатом характере границы распространения, либо даже об отсутствии в местном фаунистическом комплексе. Тем не менее, наличие большого трубконоса в фауне Забайкалья подтверждается пока немногочисленными, но достоверными находками, сделанными в Читинской области в разнос время.
Так на территории охранной зоны Сохондинского государственного биосферного заповедника 17—18-08.1986 в небольшой влажной карстовой пещере (49°40‘ с.ш., 110°45' в.д.) по долине р. Агуца, были обнаружены останки 4 зверьков, погибших ~2 года назад. Кроме этого из 47 черепов рукокрылых, собранных в центральной части пещеры, 34 (72%) принадлежали трубконосу. Эта находка вместе с другими, сделанными в Туве на территории ГПЗ «Азас» (Хританков, Шишикин. 2001) показывает, что разрыва в ареале большого трубконоса на юге Сибири (Ботвинкин. 2002), видимо, все-таки нс существует. Костные же остатки из пещерных отложений свидетельствуют о том, что трубконос присутствовал в фауне этого региона и ранее, и видимо в гораздо большем количестве, чем в настоящее время. При проведении опроса местного населения в июне 2001 г. в национальном парке «Алханай» (Агинский Бурятский авт. округ) нам удалось выяснить, что леснику с хутора Кусочи приходилось однажды весной встречать «лохматую седую летучую мышь» в одной из скальных ниш близ с. Красноярово. В описании этого зверька недвусмысленно угадывался трубконос, что позволяет предполагать более широкое распространение вида в Забайкалье, чем это известно сейчас.
Особый же интерес представляет информация о летней колонии этих зверьков обнаруженной в августе 1980 г. в Борзенском р-не. По сообщению охотоведа Водопьянова Б.Г., в дуплистой лиственнице находилась группа, состоявшая из не менее 20 животных, все они оказались самками. По фотоснимкам, достаточно хорошего качеств^ сделанным во время этой находки, однозначно «вычисляется» большой трубконос.
Таким образом, наосновании изложенного можно считать доказанным факт наличия в фауне южного Забайкалья большого трубконоса, обитающего здесь не только в летнее время, но и находящего для себя зимние убежища. Дальнейшие исследования помогу1 внести большую ясность в определение статуса этого вида в современной фауне.
528
ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ МЕДВЕДЯ ВО ВРЕМЯ «РЕВА» ? ” БЛАГОРОДНОГО ОЛЕНЯ В ГОРАХ ЮГА СИБИРИ Хританков А.М., Кожечкин В.В.
Гзсударственный природный заповедник «Столбы»
660006. Красноярск, ул. Карьерная, д. 26-А, stolby@ktk.ru
Исследователи, Занимающиеся изучением экологии и этологии бурого медведя отвечают, что широкое распространение и выживание этого вида в изменяющихся условиях происходит не только благодаря своей общей экологической пластичности, но и высокой степени индивидуальной научаемости, которую в отдельных случаях можно расценивать как явное проявление интеллекта.
Голос ревущего быка является одним из средств коммуникации у оленей. На наш взгляд, во время осеннего гона в системе «олень-медведь» наибольший интерес представляет два поведенческих момента хищника: скрадывание и подманивание.
Скрадывание. В сентябре 2000 г. на р. Чанчур (бас. р. Лена) в ранние утренние часы, (устное сообщение Трапезникова В.П), когда охотник имитировал голос самца изюбря, на зов вдоль склона подошел медведь, но, почуяв опасность, зверь «ухнул» и отступил.
Аналогичные сведения получены от охотоведа Степаненко В.Н., которому 17.09.85 г. на зарастающей вырубке в верховьях р. Аланка (левый приток бассейна р. Ангара) «на трубу >: ждалось подманить взрослого медведя. В 21 час, когда охотник «подал голос» -«проревел» с небольшим интервалом 2 раза, хищник, находясь на расстоянии примерно 200 м, сразу отреагировал, и молча, стал быстро приближаться. Через 1 мин. он был замечен уже на расстоянии около 100 м, после чего стал передвигаться шагом, и, подкравшись на 16 м, пытался напасть. Зверя пришлось застрелить.
Подманивание. О способности хищников подражать голосу оленей, с целью охоты на гонных самцов, отмечалось ранее лишь для тигра (Арсеньев, 1949). Во время гопа, быки-производители, особенно не имеющие самок, менее осторожны и идут даже на плохую имитацию. Подобно тигру, медведь тоже старается воспользоваться этим преимуществом, поскольку спровоцированная на звуковой сигнал потенциальная жертва сама сообщает о своем местонахождении.
По сведениям охотоведа Волкова С.Д., 18 сентября 1986 г. в урочище Черный Танзыбей (Ермаковский район Красноярского края) в 21—22 часа охотники, вышедшие «на рев», пытались подманить марала. «На трубу» отозвался медведь, который сразу же двинулся в их сторону. Зверь подошел на -50 м, но. почуяв человека, фыркнул и убежал. На следующий день ситуация повторилась. Характерной особенностью упомянутого эпизода является то, что медведь сразу же отозвался на зов и сам пытался имитировать голос гонного марала. Звук, воспроизводимый хищником, отличался низким тоном, отсутствием колен и переливов. Аналогичное поведение бурого медведя отмечали охотники в верховьях р. Абакан. Зверь «трубил», низко опустив голову, возможно, чтобы отраженный от земли звук был менее узнаваемым и не выдавал хищника. О подобных попытках охоты медведя имитировать голос ревущего марала поступали сообщения и от охотников из Манского района Красноярского края, что говорит о достаточно широкой географии этого явления.
Таким образом, можно считать, что взаимоотношения в системе «олень-медведь» в горах юга Сибири достаточно сложные. Если в летнее время на одной поляне можно встретить маралов и медведей, спокойно пасущихся в пределах визуального контакта, то осенью хищники предпринимают попытки активного поиска, скрадывания, а в некоторых случаях и подманивания жертв, чтобы нс упустить реальную возможность белковой подкормки, необходимой зверю перед залеганием в берлогу.
. /
529
РУКОКРЫЛЫЕ РЕСПУБЛИКИ ТЫВА И ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШЕГО ИХ ИЗУЧЕНИЯ
Хританков А.М., Путинцев Н.И.
Государственный природный заповедник «Столбы»
66000.6 г. Красноярск, ул. Карьерная, д. 26-А, stolby@ktk.ru Государственный природный биосферный заповедник «Убеу курская котловина» 667010 г. Кызыл, ул. Калинина, 19: ubsunur@tuva.ru
Несмотря на сравнительно большой срок от начала эколого-фаунистических исследований республики Тыва (экспедиция Иоганзена ГЭ,, 1902) фауна рукокрылых до сИх пор остается слабоизучеиной. Количество печатных работ по этой группе животных в целом для нашего региона весьма незначительно. Коллекции рукокрылых в зоомузеях в основном, состоят из экземпляров, которые, как правило, подтверждают уже сделанные ранее фаунистические находки, дублируя, и лишь незначительно расширяя их географию. До недавнего времени, по литературным данным, для фауны Тувы было известно лишь 5 видов рукокрылых: северный кожанок, водяная ночница, усатая ночница ушан бурый и двуцветный кожан (Путинцев. Аракчаа, 1980). Анализ архивов, переопределение части коллекции и проведенные дополнительные сборы, показали, что фауна рукокрылых республики значительно богаче.
На сегодняшний день, благодаря достоверным находкам, этот список расширен и составляет уже 10 видов: северный кожанок Eptesicus nilssoni, гобийский кожанок Eptesicus gobiensis, большой трубконос Marina leucogaster. ночница Брандта Myotic brandtii, усатая ночница Myotis mystacinus. водяная ночница Myotis daubentonii, ночница Иконникова Myotis ikonnicovi, двуцветный кожан Vespertilio murinus, бурый ушан Plecotus auritus. рыжая вечерница Nyctalus noctula. Получены новые материалы по экологии ц распространению практически всех указанных видов.
Изучение экологии рукокрылых в Туве показало, что, несмотря на, казалось бы. значительную удаленность этой территории от крупных промышленных центров и общий аграрный характер хозяйства республики, степень угнетающего антропогенного воздействия на численность и разнообразие отряда рукокрылых здесь достаточно высока. В результате наблюдений и данных опроса, проводимого среди разных слоев населения, удалось выяснить, что основными причинами этого явления стали:
— проводившаяся еще совсем недавно массовая химизация сельского и лесного хозяйства, с применением различных ОВ при борьбе с вредителями, и в частности с шелкопрядом ;
- сплошные рубки леса, включая фаутные деревья, используемые рукокрылыми в качестве убежищ;
- лесные пожары, уничтожающие значительные по площади лесные массивы;
- создание водохранилища Саяно-Шушенской ГЭС, которое затопило типичные местообитания, зимние и летние убежища этих животных (галерейные леса, пещеры и скалы вдоль Енисея и его притоков, деревянные постройки);
-физическое уничтожение, из-за экологической неграмотности части населения.
При очень низких репродуктивных способностях, характерных для этой группы животных, восстановление утраченной численности естественным путем может продол-жаться довольно долго, а каждое новое уничтожение даже единичных особей будет отражаться на состоянии всей популяции. 11а наш взгляд, для изменения ситуации, необходим «Центр изучения и охраны Рукокрылых», который смог бы организовать комплекс мероприятий по изучению и восстановлению численности и биоразнообразия и пропаганде экологических знаний, если не в масштабах республики, то для начала, хотя бы в рамках программ ООПТ, и который можно было бы создать на базе, биосферного заповедника «Убсунурекая котловина».
530
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ СООБЩЕСТВ РЕЦЕНТНЫХ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА ТЕРРИТОРИИ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ, СВОБОДНОЙ ОТ ОЛЕДЕНЕНИЙ В АНТРОПОГЕНЕ
Хританько О.А., Гашев С.Н.
ГОУ ВПО «Тюменский государственный университет» 625043 г. Тюмень, ул. Пирогова, д. 3, gashevsn@newmail.ru .
Современный облик сообществ Micromammalia конкретных территорий во многом объясняется не только экологическими условиями настоящего времени, но и историей формирования фаунистических комплексов в антропогене. В этом плане интересна территория, не испытавшая на себе действия оледенения в течение четвертичного (антро-погенового) периода. Материалом работы послужили результаты исследований, проведенных нами в 2000-2006 гг. на территории Ханты-Мансийского автономного округа и в южной административной части Тюменской области, не подвергавшихся оледенению в течение четвертичного периода (южнее границ Самаровского оледенения во второй половине среднего плейстоцена) (Атлас..., 1971). В указанный период в различных природных зонах и подзонах (средняя и южная тайга, подтайга, северная и средняя лесостепь) было отработано 10947 лов.-суток, отловлено 1113 зверьков, принадлежащих к 22 видам, относящемуся к отрядам Насекомоядных (Insectivora) (7 видов) и Грызунов (Г ,dentia) (15 видов) из 38 видов, встречи которых возможны в этих зонах области, при том, что севернее встречается лишь 29 видов этих отрядов. Наибольшие сред-немноголегние показатели относительного обилия мелких млекопитающих отмечены нами в южной тайге (17.8 экз./100 лов.-суток) и в северной лесостепи (18.8 экз./100 лов.-суток) при 10.2 экз./ЮО лов.-суток в целом по исследованной территории. Анализ фауны мелких млекопитающих в географическом градиенте, огражающем смену природно-климатических условий в пределах исследуемой территории, показал четкую тенденцию к увеличению общего числа видов, показателей видового богатства и индексов видового разнообразия Шеннона и Симпсона от средней тайги к подтайге и дальнейшее снижение этих показателей от подтайги к средней лесостепи. Безусловным доминантой среди мелких млекопитающих в закрытых (облесенных) местообитаниях средней тайги, подтайги и средней лесостепи выступает красная полевка (Clethrionomys rutilus Pallas, 1779)-только она отмечена в открытых и закрытых типах местообитаний во всех обследованных подзонах; в этих же местообитаниях южной тайги доминирует рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780), а в средней лесостепи - малая лесная мышь (Sylvaemus uralensis Pallas, 1811). В открытых местообитаниях доминируют: в средней тайге - полевка-экономка (Microtus oeconomus Pallas. 1776). а в южной тайге, подтайге и обеих подзонах лесостепи-полевая мышь (Apodemus agrarius Pallas, 1771). Среди Насекомоядных наибольшие показатели относительного обилия практически во всех местообитаниях исследованных природных подзон демонстрирует обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L., 1758). Лишь в открытых биотопах средней тайги ее заменяют тундряная бурозубка (Sorex tundrensis Merriam, 1900) и обыкновенная кутора (hieomys fodiens Pennant, 1771), а в закрытых биотопах средней лесостепи - малая бурозубка (Sorex minutus L., 1766), но везде насекомоядные при отловах капканами Геро по обилию уступают грызунам. Сравнивая открытые и закрытые типы местообитаний в исследуемых зонах Тюменской области, мы можем констатировать увеличение индексов видового богатства и видового разнообразия Шеннона и Симпсона в открытых ландшафтах лесной зоны. В открытых типах местообитаний лесостепной зоны отмечается обратная тенденция индексов видового разнообразия на фоне увеличения показателя видового богатства здесь но сравнению с закрытыми местообитаниями. При этом общее количество видов в лесной зоне в открытых и закрытых типах местооби таний равно (по 14 видов), а в открытых местообитаниях лесостепи в 1,7 раза выше (десять видов по сравнению с шестью - в закрытых).
531
РОДИТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ ОТЦА У ДЖУНГАРСКОГО ХОМЯЧКА И ХОМЯЧКА КЭМПБЕЛЛА: СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ
Хрущева А.М., Васильева Я.Ю.
Институт проблем экологии и эволюции им. Л.Н. Северцова РАН, Москва ’ cricetulus@yandex.ru
Участие самца-отца в выращивании детенышей встречается у фызунов достаточно редко. В частности, высокий уровень отцовской заботы описан у хомячка Кэмпбелла что послужило одним из поводов предположить у этого вида наличие облигатной моногамии (Wynne-Edwards, 1987; Wynne-Edwards et al., 1995), По мнению авторов, у близкородственного вида-джунгарского хомячка, самцы не принимают участия в выращивании детенышей. Однако анализ литературных данных и многочисленные лабораторные наблюдения позволили нам поставить под сомнение это утверждение. В частности были отмечены случаи, когда после гибели самкидетеныши подсосного возраста у джунгарскою хомячка выживали, находясь только вместе с самцом-отцом. 11а основании этих .наблюдений нами была выдвинута гипотеза, что высокий уровень отцовской заботы характерен также и для этого вида. Целью данной работы был сравнительный анализ роли самца в выращивании детенышей у джунгарского хомячка и хомячка Кэмпбелла. В задачи исследования входило: I) оценить частоту нахождения самцов обоих видов с детенышами и описать родительское поведение самцов (Эксп. 1); 2) проверить возможность выживания детенышей раннего возраста с самцом-отцом в отсутствии самки-матери (Эксп,2). Регулярные сканирующие наблюдения за семейными группами и специально поставленные тесты показали (Эксп. 1), что самцы джунгарского хомячка находятся в гнезде вместе с детенышами так же часто, как и самцы хомячка Кэмпбелла. Отцовская забота у обоих видов проявлялась в обустройстве гнезда, нахождении в нем вместе с детенышами и согревании их, перетаскивании детенышей и их чистке, маркировке секретом среднебрюшной железы. В Эксп.2. выводки обоих видов находились вместе с обоими родителями до возраста 8 дней, а затем детеныши были поровну разделены между матерью («М») и отцом («F»). В качестве контроля использовали группу детенышей, росших в присутствии обоих родителей («MF»). До возраста 30 дней детенышей регулярно осматривали и взвешивали. Помимо стандартного гранулированного корма животным давали высокопитательные и влажные корма (проращенный овес, размоченный хлеб, творог, кашу). Полученные результаты показали, у обоих видов около 30% самцов не демонстрировали родительских качеств. В итоге через сутки после начала эксперименты детеныши, были возвращены к самкам из-за охлаждения и угрожающего жизни истощения. У обоих видов в группах «MF» и «М» начало эксперимента совпадало с возрастанием темпов роста детенышей, о чем свидетельствовали максимальные значения прироста массы тела в интервале между 9 и 13 днями постнатального онтогенеза. Очевидно, что это связано с началом активного употребления детенышами, помимо материнского молока, и другой пищи. В группе «F» наблюдалось замедление темпов роста детенышей, выражавшееся в отрицательной динамике массы тела и прироста в первые дни эксперимента, в меньшей степени характерное для джунгарского хомячка. Однако уже к 13 дневному возрасту значения прироста массы тела детенышей достигали уровня, характерного для хомячков групп «MF» и «М», а в последующие несколько дней даже несколько превышали их. К возрасту 30 дней масса тела самцов И самок обоих видов группы «F» не отличалась от этого показателя в группах «MF» и «М», Полученные данные свидетельствуют о том, определяющими факторами в выживании детенышей, оставшихся без матери, являются родительские качества самца. Исследованные виды не отличаются по вкладу самца в выращивание потомства, что предполагают существование у них одинаковой репродуктивной стратегии.
Работа проведена при поддержке гранта РФФИ 04-04-49190.
532
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ПРИРОДНЫХ ; И АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ САРАТОВСКОГО ПРАВОБЕРЕЖЬЯ
Цветкова А.А., Опарин М.Л,, Опарина О.С.
Саратовский филиал Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 4}0028, Саратов, Рабочая, 24, aatsv@mail.ru
Сравнительный анализ видового разнообразия и битопического распределения мелких млекопитающих в природных местообитаниях и территориях, преобразованных сельскохозяйственной деятельностью свидетельствует об относительно высоком сходстве рассматриваемых сообществ. Во всех типах естественных местообитаний отмечено 14 видов мелких млекопитающих. На полях зерновых культур, залежах и садах добыто девять видов грызунов, которые являются общими для естественных и нарушенных территорий. Индекс сходства С5 видового состава сравниваемых сообществ равен 0,64. Для естественных местообитаний фоновыми видами являются лесная, полевая мыши и обыкновенная полевка, высокая доля в уловах позволяет этому виду в разные годы претендовать на роль доминанта, в качестве субдоминанта представлена рыжая полевка. В естественных стациях довольно высокие показатели видового разнообразия характерны для местообитаний, которые приурочены к склонам оврагов (Н=1,3), надпойменным террасам, пойменным лесам, нагорным дубравам. Бедное видовое разнообразие наблюдается на увлажненных участках степи, в ложбине стока, причем не меняется по годам и устойчиво характеризуется высокой концентрацией доминирования (D=0.805), которую создает обыкновенная полевка. На степных участках, которые в различной степени повреждены выпасом, самые низкие показатели видового разнообразия. Здесь обитает большой тушканчик, редка степная пеструшка, из фоновых видов здесь можно встретить полевую мышь и обыкновенную полевку. Числсность степной мышовки и мышовки Штраида повсюду незначительна. В агроценоцах происходит смена домипап-тов, на первое место устойчиво выходит полевая мышь. Лесная мышь, домовая мышь и серый хомячок составляют основную фоновую группу с равной долей в общем населении мелких млекопитающих. Агроценозам не характерны высокие показатели видового разнообразия (Н), и индексы доминирования (D), наибольшей плотностью населения отличаются поля подсолнечника и залежь. Среди обитающих в данном районе зверьков имеются относительно стенотопные виды. Рыжая полевка и лесная соня встречаются только в лесах различного типа, и в лесополосах, желтогорлая мышь достигает высокой численности в нагорных дубравах, расположенных на возвышенности. Эти виды, а также степная пеструшка и мышовка Штранда отсутствует в агроценозах. Для лесной мыши излюбленными биотопами являются лесополосы, встречается этот вид в пойменном лесу, нагорные дубравы избегает. Полевая мышь в данном районе является наиболее эврибиоитной и многочисленной, встречается во всех естественных и антропогенных стациях. Домовая мышь и серый хомячок предпочитают сельскохозяйственные и антропогенные биотопы, о чем свидетельствуют высокие показатели биотопической приуроченности: у домовой мыши к залежам - 0,9, у серого хомячка к полям проса - 0,8 и подсолнечника.
533
МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ НЕКОТОРЫХ ВОСТОЧНО-ПАЛЕАРКТИЧЕСКИХ ВИДОВ СУСЛИКОВ РОДА SPERMOPHILUS (SCIURIDAE, RODENTIA)
Цвирка М.В.
Биолого-почвенный институт ДВО РАН
690022 г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, tsvirka@ibss.dvo.ru
Подродовая система палеарктических сусликов рода Spermophilus иа протяжении многих лет остается невыясненной. В настоящее время выделяют от 2 (Spermophilus и Colobotis] до 3 подродов (Colobotis, Citellus и Urocitellus) (Павлинов, Россолимо, 1987; «Млекопитающие Евразии...», 1995; Огнев, 1947; Nowak, 1999). По результатам сравнительно-иммунологического исследования пять серологических ipynn сусликов образуют два подрода - Urocite Hus и Citellus (Жолнеровская, Воронцов, 1978; Воронцов и др., 1980). Данные сравнительных исследований структуры генома (Ginatulina et al. 1982) и последовательностей гена цитохрома b митохондриальной ДНК (Ляпунова, 2002; Harrison et al., 2003) палеарктических видов рола Spermophilus соответствуют системе, предложенной И.М. Громовым с соавторами (1965). По результатам RAPD-PCR анализа сусликов рода Spermophilus, проведённого нами ранее, выявлены две высоко дифференцированные группы Citellus и Colobotis (Цвирка, 2005; Цвирка и др., 2006). При этом единственный представитель подрода Urocitellus S. undulatus занимал промежуточное положение между ними.
С целью уточнения систематики рола Spermophilus и выяснения филогенетических связей некоторых восточно-палеарктических сусликов исследованы генетическое разнообразие и филогенетические связи видов, относящихся к двум подродам: Urocitellus (S. undulatus, S. parry i) и Citellus (S. relictus, S. dauricus). Проведен RAPD-PCR анализ c 10 произвольными праймерами (OPA-02, OPC-02, OPC-05, OPC-09, OPC-IO, OPC-12, OPC-16, OPC-20, OPD-05, OPE-20).
Ha NJ-филогенетической реконструкции исследованные виды разделились на две высоко дифференцированные группы - Citellus и Urocitellus, в соответствии с зоологической классификацией И.М. Громова (1965). В то же время UPGMA-дендро грамма генетического сходства особей не поддерживает такого подразделения: 5. relictus оказался генетически ближе к видам подрода Urocitellus. S. dauricus наиболее дивергировал от других видов. Более того, уровень генетической дивергенции 5. dauricus настолько высок, что целесообразно выделить его в самостоятельный подрод. К аналогичному выводу пришёл ранее С.В. Межжерин с соавторами, исследовавший наземных беличьих Marmotinae с помощью элект рофоретического исследования белков (1999).
Генетическая дифференциация 5. undulatus и 5. parryi очень высока и сопоставима с уровнем 5. dauricus-S. undulatus, относящихся к разным подродам Citellus и Urocitellus, и даже выше межпод родового Citelus - Urocitellus и межродового уровней Spermophilus — Tamias. Данный факт предполагает отсутствие обмена генами между двумя данными видами и подтверждает их длительную изоляцию. Полученные результаты согласуются с молекулярной филогенией, полученной по данным сиквенирования последовательностей гена цитохрома b мтДНК (Ляпунова, 2002; Harrison et al., 2003).
Таким образом, RAPD-PCR анализ показал значительную дифференциацию четырех восточно-палеарктических видов сусликов (Spermophilus undulatus, S. relictus, S. dauricus, S. parryi) между собой. Для адекватной оценки уровня дивергенции между подродами Citellus - Urocitellus необходимо проанализировать виды всех трёх подродов (Citelus, Urocitellus и Colobotis) палеарктических сусликов.
Работа профинансирована РФФИ (№ 04-04-48001).
534
* ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДЛИННОХВОСТОГО СУСЛИКА SPERMOPHILUS UNDULATUS PALLAS, 1778 ПОДАННЫМ
RAPD-PCR АНАЛИЗА
Цвирка М.В., Кораблев В.П.
Внолого-почвенный институт ДВО РАН
690022 г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, tsvirka@ibss.dvo.ru
Длиннохвостый суслик Spermophilus undulatus Pallas, 1778- широкоареальный по-питипический вид палеарктического рода Spermophilus F. Cuvier, 1825. Область распространения этого вида - лугостепи и степи горных и предгорных районов Восточной ^зии. Современный ареал охватывает территорию Алтая, Прибайкалья (включая о. Эльхон) и Забайкалья, Центральную Якутию и Приамурье, атакже Казахстан, Монго-1ию и Северо-Восточный Китай. По системе И.М. Громова (Громов и др., 1965; Гронов, Ербаева, 1995) S. undulatus включает 6 подвидов. Причем, по мнению И.М. Громова западные подвиды (S.u. eversmanni, S.u. stramineus) сильно дифференцированы от jo сточных. Поданным морфометрического (Липецкая, Липецкий, 1989) и аллозимного шализа (Фрисман, Воронцов, 1989) популяции западной (Алтай, Прибайкалье, Казахстан) и восточной (Якутия, Амурская обл.) частей ареала значительно различаются. Эти различия достигают уровня полувидов (Фрисман, Воронцов, 1989). В то же время дитогенетический анализ не выявил отличий между сусликами из Иркутской и Амурс-сой областей (Кораблёв, 1988).
Настоящая работа посвящена исследованию географической изменчивости и внутривидовой дифференциации Spermophilus undulatus с помощью молекулярных методов KAPD-PCR анализ).
Проведено исследование параметров генетического разнообразия (генетической 1зменчивости и дифференциации^ 4 подвидов: S. undulatus undulatus (2 локалитега), S. I. mencbieii (1 локалитет), 5. u.jacutensis (1 локалитет) и А и. eversmanni (2 локалитета).
По параметрам генетической дифференциации, S. и. undulatus, S. и. menzbieri и S. и. acute ns is, обитающие в восточной части ареала, близки между собой. Данные подвиды Рбразуют единую хорошо поддерживаемую группу (индексы бутстрепа равны 100), по можно рассматривать как результат общности их происхождения. Подвид S. и. eversmanni, распространенный в западной части видового ареала, генетически от них /далсп, и с высокой достоверностью (100) выделяется в самостоятельный подкластер. 1о параметрам генетической дифференциации из четырех исследованных подвидов паи-5олее высока дифференциация между 5 и. eversmanni - S. и. menzbieri (D=0.39, Gw=0.77, гест на дифференциацию популяций разделяет их с высокой достоверностью, р=0,00) и f. u.jacutensis —S. и. eversmanni (0=0.39, G =0.71, тест на дифференциацию популяций ггатистически достоверен, р=0,00). Однако, несмотря на высокую генетическую дифференциацию данных пар, все же генетические дистанции между ними ниже значений, )б пару желны х при сравнении S. undulatus и S. parry i (29=0.53). Отличия между восточ-1ыми и западными подвидами достигают нижнего уровня других «хороших» видов )сда Spermophilus: S. undulatus - S. parryi и 5. dauricus - S. undulatus.
Характер генетической дифференциации длиннохвостого суслика S. undulatus на «олекулярном уровне согласуется сданными морфометрического и аллозимного исслс-Ювапий о значительной степени отличий S. и. eversmanni и подтверждают ранее высказанное предположение И.М. Громова (Громов и др., 1965) о целесообразности разделе-1ия западных и восточных форм S. undulatus на два самостоятельных Spermophilus versmanni Brandt, 1841 и Spermophilus undulatus Pallas, 1778.
Работа выполнена при частичной поддержке ДВО РАН (грант Хе 147-1П-Г-05, грант (Амурская комплексная экспедиция»).
535
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АСПЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ ЮВЕНИЛЬНЫХ СИГНАЛОВ
Чаадаева Е.В.
Санкт-Петербургский государственный университет, 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб,, 7/9, elena.chaadaeva@paloma.spbu.ru
Сравнение особенностей ювенильных вокализаций видов, родственные отношения и возраст которых установлены, открывает новые возможности при изучении эволюции акустической сигнализации. Объектами исследования были 5 видов семейства Felidae входящих в состав разных филогенетических групп (Johnson, O’Brien, 1997): домашняя и степная кошки, атакже обыкновенная рысь, бенгальская кошка и сервал. Наблюдения проводились с рождения до 1,5 месячного возраста детенышей. Запись вокализаций осуществлялась с использованием магнитофона «Uher-4000» с динамическим микрофоном Ml36. Спектральный анализ проводился в программе CoolEdutPRO.npM последующем сравнительно-филогенетическом анализе использовались данные из литературных источников.
По структурным особенностям спектра неонатальных «призывных криков» показано различие сигналов детенышей Prionailurus-Lynx и р. Felis. Близость р. Lepiailurus к первой или второй группе окончательно не установлена, однако более вероятной представляется объединение Felis-Leptailurus. Мяу-подобные вокализации детенышей домашней кошки, степной кошки, сервала и обыкновенной рыси являются гармоническими вокализациями, нижняя полоса которых представлена основной частотой сигнала. Для сигналов бенгальских котят свойственна импульсная структурированность спектра. Сигналы со сходной структурой были отмечены также в репертуаре рысят.
Все подобные сигналы воспринимаются на слух как «чириканье» или «блеяние». Соответственно, сходное описание голосов детенышей или взрослых животных других видов семейства рассматривалось как косвенное подтверждение наличия в них сходной структуры спектра. Подобные звуки ранее были описаны у детенышей каракала, африканской золотой кошки, ягуаруиди. кота-рыболова, азиатской золотой кошки, оцелота и ягуара (Голубева, Леонова, 1986; Чаадаева, 2002; Colby, 1984; Peters, 1984; Seymur, 1989). Кроме того, они с первых дней жизни присутствуют в репертуаре детенышей гепарда (Володина, личи, сообщ.). «Чирикают» также котята манула, а импульсная структурированность спектра характерна для призывных криков детенышей всех четырех видов р. Panthera и детенышей р. Uncia (данные автора).
Особенности распределения призывных сигналов двух разных спектральных форм среди представителей семейства и последовательность изменения их в онтогенезе детенышей рыси и бенгальской кошки, позволяют говорить о том, что импульснаяструкту-ра спектра является исходным - примитивным - состоянием для призывных сигналов детенышей у представителей семейства кошачьих. Это заключение подтверждает выдвинутое ранее предположение о первичности шумовых импульсных сигналов, типа мурлыканья, в коммуникативной звуковой системе млекопитающих (Peters, Sliwa, 1996).
536
| МАТЕРИНСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ ЕВРАЗИЙСКОЙ РЫСИ ЕУУЛЕУУАВ ПЕРВЫЙ
? МЕСЯЦ ПОСТНАТАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ДЕТЕНЫШЕЙ
Чагаева А.В.1, Найденко С.В.2
,( ‘Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, 119992 Москва, 7 Воробьевы Гэры 1/12. Россия.2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.
СеверцоваРАН, Москва, Россия, allachagaeva@yandex.ru
?
I'
I Т-',
У незрелорождающихся видов млекопитающих в период раннего постнатального онтогенеза детёныши полностью зависят от матери. Её поведение может оказывать существенное влияние надальнейшее физическое развитие потомства^ формирование различных форм поведения и оказывать влияние в целом на формирование адаптивных стратегий отдельных индивидов. Показано влияние материнской заботы на формирование полового поведения у самцов грызунов и социальное поведение животных, в том числе на их дальнейший иерархический статус в группе.
О материнском поведении диких представителей семейства кошачьих (Felidae), особенно в первые недели после родов, известно мало, что объясняется скрытным образом жизни этих хищников и, соответственно, невозможностью их подробного наблюдения в период размножения. Материнское поведение рысей может быть одним из факторов, создающих предпосылки для проявления феномена виутривыводковой агрессии у детеныше;: этого вида.
Целью настоящей работы было изучение материнского поведения рысей в период раннего по ст натального онтогенеза детенышей (первый месяц жизни котят). Сбор данных проводили на НЭБ «Черноголовка» ИПЭЭ РАН. В связи с тем, что в первый месяц после рождения детёнышей самки большую часть времени проводят вместе со своим выводком внутри убежища, регистрацию их поведения в этот период осуществляли с помощью видеокамер, установленных внутри выводковых домиков. Видеозапись вели примерно раз в неделю в течение суток. Дальнейший анализ видеоизображения проводился с использованием метода непрерывной регистрации данных с выделением стандартных показателей материнского поведения (длительность вылизывания и кормления детёнышей матерью, количество времени, проводимого самкой со своим выводком, игровые взаимодействия с котятами).
В результате было прослежено материнское поведение шести самок с выводками из 2, 3 и 4 котят и выявлено изменение некоторых его элементов с возрастом рысят. Было отмечено значительное снижение доли времени, которое самка проводила внутри вы-I водкового домика со своим выводком. По мере взросления котят даже в условиях неволи и обеспеченности кормом ab libitum самки постепенно все меньше времени проводят с котятами. Было также отмечено заметное снижение общего времени кормления детенышей по мере их взросления. Вместе стем, изменения темпов роста детенышей позволяют предположить, что количество потребляемого ими молока не снижается в этот период. Общее время вылизывания котят самкой заметно снижался к 4-й неделе наблюдений, а в Дальнейшем падает еще больше при постепенном формировании комфортного поведения рысят.
Наряду с вышеописанными изменениями отмечены тренды в поведении самок ры-сей, связанные с индивидуальными особенностями животных, размером выводка и диф-F ференцированным отношением самок к детенышам в выводке. Таким образом, в тече-пие первого месяца после родов материнское поведение рысей в значительной степени • варьирует, в том числе и меняется по мере взросления детенышей, атакже построено на || Дифференцированном отношении к собственным детенышам.
К
537
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ
ПАРАМЕТРОВ АЗИАТСКОГО СТЕПНОГО СУРКА (MARMOTA ВОВАК SCHAGAATJVSJSBAZHAJNOV, 1930) ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВОЗРАСТА
Чащин П.В.
Ильменский государственный заповедник УрО РАН
456327 Челябинская область, Миасс, Ильменский заповедник, olga@ilmeny.ac.ru
Современное состояние популяции азиатского степного сурка (Marmota bobcik schaganensis Bazhanov, 1930) в Челябинской области (РФ, Южный Урал) в настоящее время считается удовлетворительным, В последние годы разрешена спортивная охота на этот вид. Для регулирования промысловой нагрузки требуется мониторинг половозрастной структуры эксплуатируемой популяции. По этой причине необходим учет полового и возрастного состава добытых зверьков. Организовать его можно введением соответствующих граф в разрешение (лицензию) на добычу.
Охотникам - любителям (при минимальной подготовке) установить половую при-иадлежность трофея довольно- просто. Однако визуально определить возраст сурков (кроме отстающих в развитии сеголетков) очень сложно. Поэтому была поставлена задача - выявить возрастные отличия размеров и массы тела у сурков местной популяции. Для этого предполагалось использовагь такие параметры,.определение которых щ представляло бы трудности даже для неспециалистов. В данной работе для анализа были использованы следующие показатели: вес животного, длина тела, хвоста и ступни, высота уха, а также ширина резца нижней челюсти.
Изменчивость морфометрических признаков (отдельно для самцов и самок) рассматривали для трех возрастных категорий -juvenis (0+), subadultus (1+), adultus (2+ и старше). Животных возраста 2+ считали взрослыми, так как значительная их часть участвует в размножении (Машкин, 1997). Возраст животных определяли по степени стертости зубов (Машкин, 1997). Для анализа использован материал, собранный в течение 2003-2005 гг. Всего исследовали 95 животных, в том числе самцов (самок) возраста 0+...11 (6); 1+...20 (7); 2+ и выше 30 (21). Обработка данных проведена с помощью пакета Statistica 5.0 for Windows (StatSoft Inc.. 1997).
Предварительный анализ показал, что распределение массовых и линейных характеристик исследованных выборок приближается к нормальному. Дальнейший дискриминантный анализ трех разновозрастных выборок самцов показал хорошую дискриминацию (Wilks’ Lambda: 0,098; р < 0.001). Дзя выборок самок дискриминация несколько хуже (Wilks’ Lambda: 0,118:р <0,001). В обоих случаях тест/2 показал достоверностьпсрвой дискриминантной функции (для выборок самцов-р< 0,001; самок -р <0,001). При этом первая функция объясняет максимум изменчивости (соответственно— 93,99 и 98,29%).
Различия между выборками (как самцов, так и самок) связаны в первую очередь с шириной резца нижней челюсти и в меньшей степени-массой и длиной тела.
Классификационная матрица, построенная по результатам дискриминантного анализа выборок самцов, дала 100,00% верную классификацию для молодых животных. Для полувзрослых и взрослых - 90,00%. Процент правильных классификаций самок в группах соответственно - 100,00; 42,86; 95,24%.
Результаты анализа позволяют сделать вывод, что по комплексу рассмотренных признаков молодые особи обоих полов четко отличаются от полувзрослых и взрослых животных. Полувзрослые и взрослые самцы также хорошо различимы между собой. Полу взрослые и взрослые самки по всем признакам различаются слабо либо ие имеют различий. Поэтому для классификации этих возрастных категорий самок необходимо использовать дополнительные признаки (например - состояние сосков). Таким образом, данные о параметрах трофеев, добываемых охотниками, позволят получать необходимую Информацию о половозрастном составе добываемых сурков.
538
ПИТАНИЕ СОБОЛЯ В БАССЕЙНЕ СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. КОЛЫМА Чепрасов М.Ю., Мордосов И.И.
Якутский государственный университет им. М:К. Аммосова 677000 Якутск, Белинского 58, кафедра зоологии, nohshocho@yandex.ru
Состояние кормовой базы, урожайность отдельных видов основных кормов являются одним из важных факторов влияющих на состояние популяции соболя. Состав поедаемых кормов этого зверька в бассейне среднего течения р. Колыма нами изучалось с 1999 по 2006 гг. Всего собрано и исследовано 462 желудок н 86 экскрементов соболя. Значительная часть исследованных желудков оказалась пустой, что объясняется капканным способом промысла. При таком способе отлова попавшие в капкан зверьки длительное время находятся живыми и успевают переварить имеющиеся в желудке корм. Кроме того, в капканы чаще попадают голодные зверьки, не успевшие добыть корм. Часто в таких желудках обнаруживаются остатки шерсти, костей фалантов пальцев и т.п., которые мы исключали из состава поедаемых кормов.
Как показывают собранные материалы, в рационе соболя преобладают мышевидные фызуны - 63.4%, из которых наибольшее место занимала красная полевка - 36,8%. Из растительных кормов наибольшее значение имеют ягоды голубики. В 2002 г. был обильный урожай этой ягоды и до выпадения глубокого снега зверьки поедали только ягоды голубики. При этом длина жировочного хода соболя колебалась от 2,8 до 4,5 км, в среднем 3,1 км. В середине октября начались обильные снегопады и в третей декаде этого месяца глубина снега достигла 70см. После этих снегопадов резко сократились надснежные передвижения соболей, что привело к возвращению охотников с промысла. В данном случае соболь практически всю жизнедеятельность перенес на подснежный образ, питаясь в толще снега ягодами голубики и мышевидными грызунами. Подобная подснежная жизнедеятельность вида в течении 3-3,5 месяцев не отмечена ни одним исследователем. Во второй половине года плотность снега возросла и в конце января -начале февраля начались надснежные передвижения вида. В годы со средним урожаем ягод голубики, несмотря на глубокий снежный покров, подобные явления не наблюдаются.
Из растительных кормов довольно заметное место имеют плоды шиповника, которых зверек поедает и зимой.
В литературе (Сафронов, Аникин, 2000) северная пищуха о тмечается как важный компонент рациона соболя иа Юкагирском плоскогорье. Однако в обработанных нами желудках пищуха отсутствует. В процессе тропления соболя следы его охоты на пищуху МЬ[ также не отмечали.
К случайным кормам в зимнее время может относится ондатра, которая при промерзании водоемов переходит по суши в поисках водоемов.
ОСОБЕННОСТИ ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ГОРОДСКИХ популяций МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ
Черемных Н.М,
Государственный природоведческий музей НАН Украины
79008 Украина, г. Львов, ул. Театральная, 18, sudova@org.lviv.net
Популяции мышевидных грызунов реагируют на возрастание влияния урбанизации изменением характерных структурно-функциональных параметров, в частности изменениями возрастной структуры, определяющей направление демографических процессов.
Для изучения состояния популяций мышевидных грызунов в урбаландшафте использован градиентный подход (Одум, 1986).
Исследования проводили на территории г. Львова и в НПП «Яворивский». В зеленых зонах города для учетов мелких млекопитающих были заложены две пробные площадки: в центральном городском парке (ЦП), периферийном лесопарке (ПЛ) и одна контрольная - в лесном массиве НПП «Яворивский» (НП), которые находятся в урбанистическом градиенте и поддаются разному по силе и составу влиянию урбафакторов. Учеты велись с 2001 по 2003 гг. - весной, летом и осенью, с использованием CMR-метода (Audrzejewski, 1969). Объем работ составил 14289 ловушко-суток.
Для популяционных исследований выбраны 3 вида мышевидных грызунов являющихся наиболее многочисленными в большинстве изученных биотопов -желтогорлую мышь (Sylvaemus tauricus Pallas. 1811), полевую мышь (Apodemus agrarius Pallas, 1811) и рыжую полевку (Myodesglareolus Schreber, 1780).
Чтобы проиллюстрировать возрастную структуру популяций, для каждого вида выделены три условные возрастные группы особей (на основе выделения 3 весовых' групп). Кроме этого, в зависимости от года появления в улове, животные разделялись на сеголеток и перезимовавших.
В урбаградиенте отмечено существенное изменение плотности популяций отдельных видов мышевидных грызунов (Черемных. 2006). Одновременно, наблюдается изменение возрастной структуры их популяций. У полевой мыши градиентносвязанные отличия возрастной структуры обнаружены весной и осенью. В апреле самой младшей по возрастному составу является популяция центрального городского парка (только в ней обнаружены молодые особи). Последнее свидетельствует о том, что размножение в этой популяции начинается раньше, чем в остальных. Осенью в урбанистическом градиенте возрастает процент молодых особей 1 группы (НП - 33,1%, ПЛ - 41,0%, ЦП -43,7%), атакже доля перезимовавших (НП -2,4%, ПЛ - 1.9%. ЦП - 7,9%).
У желтогорлой мыши на фоне незначительного изменения численности в городском градиенте, отмечены существенные отличия в возрастной структуре популяций. Как и у полевой мыши, в период весеннего учета молодые особи I возрастной группы обнаружены только в популяции центрального городского парка.
У рыжей полевки отличия в возрастной структуре популяций наблюдаются летом и осенью. Доля особей I группы наименьшая в популяции ЦП - 13,4% (в ПЛ и НП - 17.8 и 25,5% соответственно), что может свидетельствовать о относительно низкой в ней интенсивности репродуктивных процессов. Кроме того, в урбанистическом градиенте возрастает доля III возрастной группы и перезимовавших особей, что может быть результатом более высокого уровня выживания старых особей в городской среде.
Отличия возрастной структуры, как важного популяционного параметра, между городскими и природными популяциями данных видов мышевидных грызунов свидетельствуют о существенных преобразованиях в их экологии, в результате проникновения (приспособления) в городскую среду.
540
ОЦЕНКА КАЧЕСТВА СПЕРМЫ СУРКОВ
Чернова И.Е., Федосеева Г.А., Плотников И.А*
ГНУ Научно-исследовательский институт пушного звероводства и кролиководства им. В.А. Афанасьева РАСХН
140143 Московская обл., Раменский район, п. Родники, ул. Трудовая, д. б,
,< н’И'И'. niipzk@orc, ги
‘ГНУ Научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства им. В.М.Житкова
t- 610000 г. Киров, ул. Энгельса, 79 610000 г. Киров, ул. Энгельса, 79 -
Р www.vniioz@,mail.ru
Исследования проводили на сурковой ферме ООО «Племзавод «Пушкинский» ^Московская обл.), Для взятия спермы у самцов был применен метод электроэякуля-!ции, Был использован электроэякулятор с электродом в виде пластмассового стержня Диаметром 6 мм и длиной 11 см с четырьмя токосъемочными кольцами через 2 см, Был ^использован переменный ток частотой 50 Гц. Сначала малым напряжением 2-3 В подавались короткие импульсы на 1-3 сек, с такими же перерывами. Постепенно электричес-)сое напряжение было увеличено до 9 В, Продолжительность импульсов и перерывов 2-$ сек. Для сбора спермы были использованы двустенные семяприемники. Чтобы исключить температурный шок, полость двустенного семяприемника была заполнена водой с ^температурой 38 °C.
' Этим методом получили сперму от четырех половозрастных самцов. Затем проводили оценку качества эякулята: визуальную и лабораторную по общепринятым методикам, Эякулят сурков бело-серого цвета с желтоватым оттенком.
; Объем эякулята составил от 0,25 до 1,2 мл. Подвижность от 25 до 50%. Концептра-|ция сперматозоидов составила 290-555 млн / мл.
Время иммобилизации определялось по отсутствию у животного реакции на раздражители и закрытию век. Через 4-6 минут после введения анестетика животное было обездвижено. При выходе из наркоза учитывались-период восстановления двигательной активности, открытие глаз, появление реакции на раздражители.
) Период восстановления двигательной активности у сурков составляет в среднем рО-12 минут. Со времени глубокого наркоза до полного выхода из него проходило 45-$5 минут.
? Таким образом, после иммобилизации у сурков можно получить сперму методом Эякуляции. Это имеет большое значение для ведения селекционно-племенной работы с ^максимальным использованием выдающихся производителей.
' : ДГ > .1 I s I ' У .'ЭГ; ;
' Л '. -г . -Т. В
541
КОНВЕРГЕНТНОЕ СХОДСТВО ТОНКОГО СТРОЕНИЯ ВОЛОСА И ПЕРА Чернова О.Ф.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., д. 33, admin@sevin.ru
Цель работы - сравнить тонкое строение волос и перьев у представителей двух филогенетически разобщенных классов теплокровных животных, у которых именно эти структуры служат морфо-функциональными единицами, обеспечивающими теплозащитные свойства наружных покровов. Остевые волосы и иглы 325 видов млекопитающих и 39 видов птиц изучили в световом и сканирующем электронном микроскопах. Выявлено конструкционное сходство морфологического строения остевых волос, игл и бородок первого порядка и бородок второго порядка пуховой части пера. Они представляют собой ороговевшие структуры цилиндрической формы, конфигурация которых в обоих случаях может служить диагностическим признаком таксона. Несмотря на различия биохимического состава кератинов, различные тканевые механизмы формирования в онтогенезе и ряд других отличий, и перо и волос состоят нз трех слоев ороговевших структур: кутикулы, коркового слоя и сердцевины. Строение всех трех слоев в целом сходно у пера и волоса, за несколькими исключениями. Многие из этих черт имеют диагностического значение для таксонов разного ранга. Основной чертой, обеспечивающей теплоизолирующие свойства волоса и пера служит запасание инертного воздуха (или другой смеси газов) в ячеистых, пористых структурах сердцевины как волоса, так и пера. Механическая защита обеспечивается кутикулой и корковым слоем, а разнообразная окраска- пигментной системой (сильнее развитой у птиц) и преломлением световых лучей структурами коркового слоя и сердцевины (характерно для структурированной окраски перьев), по-разному осуществляемом в пере и волосе. На основании полученных данных делается вывод, что развитие пера и волоса в эволюции этих классов шло по пути морфологической конвергенции (термин по Северцову), осуществленной уже на ранних этапах эволюции этих классов, и они могут рассматриваться как аналогичные структуры (гомоплазия по Ланкестеру. конвергирующая аналогия по Шмальгаузену и Догелю, гомотипия по Беклемишеву), Природа использовала сходные конструкционные пути для структурной организации пера и волоса, как теплоизолирующих единиц наружных покровов. В сравнительном аспекте обсуждаются; возникновение волос и перьев в филогении (возникновение волосяного и перьевого покрова как ароморфозы по Северцову); участие различных структур пера, волоса, волосяного и перьевого покровов в целом, в выполнение таких функций наружных покровов, как теплоизоляционная, камуфлирующая, демонстрационная, обеспечение полета и др.; пути избегания антагонизма этих функций. Показана возможность использования конструктивного решения проблемы теплозащиты и полета у птиц и млекопитающих для инженерных решений в бионике и иано-технологиях.
542
ЦрПУЛЯдеОНП АЯ ДИНАМИКА МЕЛКИХ ГРЫЗУНОВ НА СЕВЕРЕ: ’ * ЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ
Чернявский Ф.Б.
' Институт биологических проблем ДВО РАН 6850(10 Магадан, Портовая, IS, esauiova@i6pn.ru
Результаты многолетних исследований леммингов (рр. Lemmus, Dicrostonyx) и лесных полевок (р. Clethrionomys). проведенных в тундровой и северотаежной зонах Северо-Востока Сибири, опубликованы в серии статей и трех монографиях (Чернявский, Ткачев, 1982; Дорогой, 1989; Чернявский, Лазуткин, 2004). Феномен цикличности, индуцируемой рядом эндогенных и экзогенных факторов, подтвердился для тех популяций грызунов, мониторинг которых был продолжителен по времени. При этом по многим признакам циклы леммингов и полевок существенно различаются. В ходе цикла закономерно меняются практически все демографические параметры (рождаемость, смертность, расселение), что свидетельствует о правомерности гипотезы внутрипопу-ляционной регуляции численности, В качестве одного из регуляторных механизмов, действующих на организменном и популяционном уровнях, достоверно выявлен механизм нейроэндокринной регуляции (гистология, биохимия). Показана значительная изменчивость генетической структуры циклирующих популяций грызунов, однако регулирующая роль данного фактора (в развитии гипотезы Читти) остается невыясненной. Формирование циклов как видовых адаптаций популяционного уровня имело, вероятно, длительную эволюционную историю и способствовало стабилизации системы био-данотическсго ранга. > 1
РЕАКЦИЯ ПОДРАЖАНИЯ У ДЕТЕНЫШЕЙ АФАЛИН В ПРОЦЕССЕ РАЗВИТИЯ Чечина О.Н., Кондратьева Н.Л.
Научно-исследовательский центр «Государственный океанариум» Украины 99024 Севастополь, ул. Эпроновская, 7, осеапаг@Ыов,iuf.net
Известно, что большую роль в формировании поведения высших животных, особенно стадных, играет подражание, в котором выделяют две категории: стимулирование видотипичных действий и обучение новым формам поведения (Фабри, 1974). В литературе приводятся данные, свидетельствующие о том, что дельфины обладают высоко развитой способностью как к подражанию видотипичным моторным и вокальным формам поведения, так и к истинному подражанию, заключающемуся в формировании не свойственных данному виду поведенческих актов (Caldwell, Caldwell, 1972; Tayler, Saayman, 1973; Adler, Adler, 1978 и др.), Целью настоящей работы было изучение реакции подражания детенышей черноморских дельфинов афалин (Tursiops truncatus ponticus Barabasch, 1940) действиям матери и других особей в процессе развития.
Проводились визуальные наблюдения и надводная видеосъемка поведения двух детенышей (самец и самка), родившихся в океанариуме и содержавшихся вместе с матерями в отсеках морского вольера. Подражание детенышей действиям матери, а также находившимся в соседнем отсеке дельфинам выявлялось как в процессе обычной жизнедеятельности, так и при проведении тренировочных занятий с дельфинами, включавших выполнении ими некоторых навыков, входящих в состав демонстрационной программы.
Установлено, что дегеныши в возрасте до 5 месяцев подражали двигательным актам, которые типичны для естественного, особенно локомоционного поведения дельфинов; плавание животом вниз и животом вверх, ныряние, прыжки. В процессе проведения тренировочных занятий при выполнении матерью таких навыков как воздействие на таргет и руку, пение (издавание звуков с помощью дыхала при нахождении в вертикальной позе), вальсирование (вращение вокруг вертикальной оси), подача [рудных плавников в руки тренера и других действий около мостка детеныши отходили от матери и плавали в акватории, занимаясь самостоятельно различными видами деятельности (игрой с предметами, прыжками, быстрым плаванием, ориентированием). Но при выполне-лчлч связанных с передвижением но акватории отсека (аилодисмеп-
ты - плавание животом вверх, сопровождавшееся хлопками хвостовым плавником по воде; апортировка кольца на роструме) детеныши подходили к матери и плыли рядом с нею. Таким образом, плавание матери стимулировало у них реакцию следования за ней, которая и являлась основой для подражания. В более позднем возрасте (8-12 месяцев) у детенышей появилось подражание навыкам, ранее выработанным у матери и других дельфинов, которые не типичны для данного вида (вальсирование, сальто и др.), что позволяет говорить об истинном подражании, а не стимулировании видотипичных действий.
Полученные результаты свидетельствуют о том, что в раннем онтогенезе, когда происходит формирование видотипичного репертуара поведения дельфинов, у детенышей проявляется реакция стимулирования видотипичных действий. Именно этот тип подражания имеет большое эволюционное значение, является «главным охранителем вида» (Орбели, 1949). В этом случае подражание, вероятно, осуществляется на основе созревшей или вроященной интеграции видотипичных действий. В дальнейшем, в процессе развития детенышей формируется двигательная система более высокого уровня, связанного с представлением о цели действий. На этой основе может осуществляться истинное подражание, включающее формирование новых форм поведения.
544
БИОРАЗНООБРАЗИЕ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ГРЫЗУНОВ, ОБИТАЮЩИХ В ЗОНЕ ВОСТОЧНО-УРАЛЬСКОГО РАДИОАКТИВНОГО
СЛЕДА
Чибиряк М.В., Крашанинина Ю.В.
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 г. Екатеринбург, ул, 8 Марта 202, chibiryak@ipae.uran.ru.
Исследования проводили на постоянных участках, импактном в районе старой лежневой дороги с уровнем радиационного загрязнения 1000 Ки/км2 и контрольном в районе озера Кожакуль, За период исследований (2003-2005 гг.) выявлен трехлетний цикл спада и подъема численности мелких млекопитающих. Наиболее стабильными видами в год депрессии оказались малая лесная мышь и полевка-экономка, Малая лесная мышь является видом-доминантом в контроле весь период исследований и в импакте в год депрессии. Полевка-экономка в контроле в годы пика численности и депрессии является субдоминантным видом, а в импакте - фоновым, и ее встречаемость в годы пика численности и депрессии по сравнению с контролем примерно в 10 раз ниже, В год подъема численности она и в контроле и в импакте-фоновый вид. Различия в численности этих видов, вероятно, связаны с особенностями местообитания. В контроле распределение видов в период трехлетнего цикла сходно, в то время как в импакте наблюдаем существенны1 различия между годами с высокой численностью и годом депрессии. В годы пика и подъема численности в импакте доминантным видом была пашенная полевка, в контроле этот вид является фоновым во все года с довольно низкой численностью, Общая реакция животных на изменение средовых условий в год депрессии выражена в большем снижении общей численности животных на импактной территории, чем на контрольной, Это указывает на повышенную чувствительность животных, обитающих в условиях радиоактивного загрязнения к дополнительным экстремальным нагрузкам.
Для оценки биоразнообразия были рассчитаны статистические индексы: разнообразия Шеннона, выравненное™ Пиелу и доминирования Симпсона. В контроле число видов стабильно от года к году. Обилие животных изменяется синхронно в контроле и в импакте, но в контроле в целом оно выше. В контрольной зоне в год депрессии индекс разнообразия уменьшился, а в импактной увеличился. Индекс доминирования в контроле остается относительно стабильным, а в импакте в год депрессии заметно повысился, а затем в год подъема численности снизился. Выборки в годы депрессии и подъема численности более сходны по показателям разнообразия, видового состава и доминирования, чем выборки в годы пика численности, Поскольку разница в значениях не велика, можно считать, что и в контроле и в импакте тенденции изменения индексов одинаковы при переходе с депрессии на подъем численности.
Популяционная структура обитающих в зоне ВУРСа мелких млекопитающих сходна в контроле и импакте. В год депрессии доля размножающихся особей увеличилась в контроле и импакте ее основную массу составили сеголетки. По-видимому, происходит сокращение срока полового созревания животных в период депрессии, и в большей степени на радиоактивно загрязненной территории. Также об интенсификации размножения при низкой численности животных говорит изменение соотношения доли участвующих в размножении самок к доле яловых. В год депрессии доля размножающихся особей увеличилась в контроле на 17%. а в импакте на 64%, Это указывает на то, что на загрязненной территории интенсивность размножения увеличилась больше, чем на «чистой».
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 04-04-96100-р2004урал
545
ГЕОМЕТРИЧЕСКАЯ МОРФОМЕТРИЯ НИЖНЕЙ ЧЕЛЮСТИ МАЛОЙ ЛЕСНОЙ МЫШИ, ОБИТАЮЩЕЙ В ЗОНЕ ВОСТОЧНО-УРАЛЬСКОГО РАДИОАКТИВНОГО СЛЕДА
Чибиряк М.В., Крашанинина Ю.В.
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 г. Екатеринбург, ул. 8 Марта 202, chibiryak@ipae.uran.ru
Исследовались особенности морфологии нижней челюсти малой лесной мыши Sylvaemus uralensis Pallas 1811, обитающей на территории ВУРСа, В работе использован материал, собранный во второй половине августа 2003, 2004 и 2005 гг. на двух участках: импактном с уровнем радиационного загрязнения 1000 Ки/км2 и контролном. В исследовании использованы 122 экземпляра правых нижних челюстей малой лесной мыши.
Для описания предварительных результатов использован визуальный анализ эллипсоидов вокруг меток. Наиболее изменчивым является положение венечного отростка, атакже положение нижнего края углового отростка. Изменчивость формы нижней челюсти у животных с импактного участка в целом ниже. Наибольшие различия наблюдаются в резцовой области и по длине зубного ряда. Вероятно, это связано с влиянием радиации,'как лимитирующего фактора при развитии животного.
Стопроцентная деформация, расчитанная с помощью программы APS, приходится на первые пять относительных деформаций, Первые три составляют более 86%. На первую приходится 40,0% общей дисперсии, она отражает компоненту, характеризующую влияние радиации, Под радиационною фактора при календарно более коротких сроках развития челюсть животных характеризуется некоторой «ювенильностью» по сравнению с контролем. Вторая главная компонента, обуславливающая изменение формы нижней челюсти от массивной формы к тонкой грацильной, включает 32,6% общей деформации. Эта деформация характеризует хронографическую компоненту, что связано с динамикой численности животных в разные года, На третью компоненту приходится 13,4%, она отражает возрастную изменчивость формы нижней челюсти,
При дискриминантном анализе формы нижней челюсти был получен высокий уровень различий между группами, что позволяет надежно классифицировать объекты, В разные годы устойчиво сохраняется размах различий между импактом и контролем, Процент правильного определения для всех групп достаточно высок и в среднем составляет 90,98%.
Основная доля дисперсии, характеризующей межгрупповые различия, приходится на первую дискриминантную каноническую функцию (DF1)-99,25%. Вдоль второй и третьей дискриминантных функций различия оказались недостоверными,
Кластерный анализ для выборок 2003 и 2005 гг., проведённый методом невзвешеп-ной попарной связи по средним значениям UPGMA на основе матрицы обобщенных расстояний Махаланобиса(О2). показал, что чётко выделяются 2 кластера? один включает контрольные выборки, второй импактные.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 04-04-96100-р2004урал
? r ’ . , , . "J : ' ,r ’If 'л• ' ' /7 1
546
Д . РАЗМНОЖЕНИЕ ОНДАТРЫ В ЯКУТИИ > s
>v Чибыев В.Ю., Белоногов И.Г., Мордосов И.И. с.
; ч Якутский государственный университет им. М.К. Аммосова
677000 Якутск, Белинского 58, кафедра зоологии, vek_2002@mail.ru
В пределах Западной Якутии и бассейна среднего течения р. Колыма проведено изучение размножения ондатры с 1965 по 2005 гг. В процессе изучения нами обработаны более 4тыс. экз, этого зверька в различные сезоны года. Основное внимание уделяли иа состояние половых органов, развитие эмбрионов и количество послеплодных пятен, половозрастной состав и т.п.
Установлено, что во всех районах исследования процесс подготовки зверьков к воспроизводству начинается с февраля-марта. С этого периода происходит развитие семенников и яичников. Во второй половине зимы скорость нарастания толщины льда резко замедляется и снижается активность зверьков в поддержании отдушин в кормовых хатках, Как следствие начинается накопление энергетических запасов в виде отложений подкожного и внутреннего жира и наибольшего количества достигает к началу гона - в мае.
Начало гона популяций ондатры Центральной Якутии и бассейна р. Колыма совпадают с моментом образования заберегов на водоемах, которые зависят от метеорологических v-'.човий года. Во всех районах Якутии продолжительность периода воспроизводства 3,э-4 месяца. За этот период самки приносят 1-2 помета, В весеннем и раннелетнем размножении принимают участие все перезимовавшие самки и самцы, достигшие 10-11-месячного возраста. Самцы позднелстних выводков в первом размножении не участвуют. Половой зрелости они достигают в июне-июле и становятся основными производителями в летнем размножении. Половое созревание самцов разных генераций вместе с широким весенним расселением способствуют сохранению разнообразного генофонда, что предотвращает инбридинг,
На плодовитость самок важное влияние оказывает обводненность водоемов. 13 годы усыхания аласных водоемов сокращается площадь пригодная для существования ондатры. Установлено, что в ответ на ухудшение условий существования происходит увеличение количества самок приносящих второй помет и наблюдается увеличение величины выводков. Максимальная плодовитость самок - 19,2 и 19,4 установлена нами в годы длительной засухи приведшей к обмелению водоемов, В эти же годы изменяется соотношение самцов и самок в сторону увеличения самок-до 53,1%. Это увеличение воспроизводства популяции компенсирует значительную гибель зверьков по разным причинам, в основном из-за неблагоприятных защитных и кормовых условий. Поэтому, несмотря на интенсификацию воспроизводства, наблюдается снижение численности вида.
с
547
ВОЗДЕЙСТВИЕ ХИЩНЫХ ПТИЦНА СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ ОНДАТРЫ В ЯКУТИИ
Чибыев В.Ю., Мордосов И.И., Белоногов И.Г.
Якутский государственный университет им. М.К. Аммосова 677000 Якутск, Белинского 58, кафедра зоологии, vekJZ002(a>mail.ru
К врагам ондатры имеющим различное значение в существовании его популяции относятся болотный лунь, орлан белохвост, филин и ворон,
Болотный лунь прилетает в Якутию в конце апреля и занимает участки, расположенные около водоемов. Гнезда строит среди зарослей околоводной и луговой растительности (п=7), непосредственно около уреза волы иЯи в прибрежной зоне.
В период выкармливания птенцов основное место в его питании составляют млекопитающие в среднем 69,2%, в том числе ондатра занимает 37,8-52.9%. Значение ондатры в питании луня увеличивается в период после выхода сеголеток из нор и перехода их на самостоятельное питание. В осмотренных погадках и остатков корма около гнезд в это время значительно увеличиваются остатки молодых ондатр. Другие виды корма-птицы. рыбы, амфибии, насекомые занимают в питании болотного луня значительно меньшее место (соответсвенно: 19-39%, 3,5-11%. 1,1%, 0,7-2,7%).
Другой значительный враг ондатры Орлан - белохвост. В период гнездования заселяет всю лесную зону Якутии, Гнезда строит около водоемов на крупных лиственницах. В связи с отстрелом браконьерами численность его сократилась. В 1960—1964 гг. численность вида была высокой и гнезда их встречались через 15-20 км и средняя плотность по В.А. Тавровскому и др. (1971) составляла 1 парана 100 км. В настоящее время многие гнезда остаются не запятыми, что говорит о сокращении численности этого вида, В местах гнездования вида ондатра в его питании занимает от 50 до 90%, Некоторое снижение значения ондатры в питании орлана наблюдается в годы нарастания численности зайца-бел яка. Особенно заметное место в питании орлана-белохвоста ондатра занимает в бассейне р. Колыма, где ежегодно он изымает более 1 % из популяции ондатры.
Несколько меньшее значение этот зверек имеет в питании черного коршуна. Тем не менее, в гнездовой период в погадках черного коршуна частота встреч остатков ондатры увеличивается. Найденные в погадках костные остатки принадлежали сеголеткам до 3 месяцев.
Примерно такое же небольшое значение ондатра имеет в питании филина и ворона. Последний может нападать на сеголеток в первые дни их самостоятельной жизни.
В зависимости от состояния численности пернатые хищники могут ежегодно изымать из популяции ондатры в Якутии 1-2%. Такое воздействие не оказывает существенного влияния на состояние его численности.
548
1
СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА ОСНОВНЫХ ВИДОВ АКТИВНОСТИ КИТАЙСКОЙ ПОЛЕВКИ (LASIOPODOMYS MANDARINUS)
Чистова Т.Ю.1, Буткевич О.О.Миронов А.Д.2, Голубева О.М.2, Жарова Г.К.1
1 Институт проблем экологии и эволюции им. А,И. Северцова РАИ
119071,Москва, Ленинский пр., 3, tachi@mail.ru
2 Биологический НИИ Санкт-Петербургского государственного университета
Китайская полевка - вид, ведущий подземный образ жизни, на поверхности она появляется редко и лишь на короткое время. В связи с этим многие черты ее экологии до сих пор остаются практически неизученными. Скрытный образ жизни этого вида затрудняет проведение исследований в естественной среде обитания. В данной работе представлены материалы, полученные на основании непрерывных наблюдений в течение 5 суток за семейной группой китайских полевок, состоявшей из самца, самки и двух детенышей. Работа проведена в лаборатории экологии позвоночных Биологического НИИ Санкт-Петербургского университета. Полевок содержали в манеже, площадью 12 м2, при естественном освещении, в ночные часы во время наблюдений использовали слабую синюю подсветку. Во время наблюдений фиксировали всю деятельность зверьков, запись вели при помощи диктофона. Проанализированы общая активность полевок в течение суток, длительность и распределение в течение суток отдельных фаз активности, а также основных видов активности: двигательной, кормовой, поверхностной (нахождение вне убежищ) и «норной» (нахождение в убежищах во время фаз активности).
Для китайской полевки также как и для многих других видов зеленоядных грызунов характерен круглосуточный полифазный ритм активности. В течение суток мы наблюдали 5-8 фаз активности, длительностью от 11 до 120 мин. Средняя продолжительность отдельных фаз активности самца и самки была одинаковой (36 мин.). Количество фаз активности в течение суток у самки было выше, чем у самца, что привело к увеличению суммарного времени активности в течение суток у самки (267 мин. и 351 мин. соответственно). Активность самца и самки не была синхронизирована, но в большинстве случаев, во время нахождения самца на поверхности, самка оставалась в гнезде и наоборот. В активности самки в середине ночи наступал длительный перерыв, самка не выходила из гнезда в течение 4—5 часов. Такой же длительный перерыв в активности мы наблюдали и у самца, но он приходился на светлое время суток (с 10—11 до 13-15 часов), Во время этих длинных фаз покоя зверьки лишь иногда выходили на поверхность на короткое (1-4 мин.) время. Самые продолжительные фазы активности у обоих зверьков были приурочены к утренним и вечерним часам, Длительность поверхностной активности самца и самки была практически одинаковой, в среднем она составила 175 и 172 мии. в сутки, Удлинение общего времени активности самки по сравнению с самцом происходило за счет увеличения времени «норной» активности. Примерно половину активного времени самка проводила в гнезде с детенышами, самец оставался в гнезде лишь 34% от общего времени активности. 63% времени самец тратил на перемещения по манежу, кормовое поведение составило 17% поверхностной активности. Время, затраченное самкой на двигательную и кормовую активность, было приблизительно одинаковым, на них приходилось 35 и 29% времени поверхностной активности. Суточная динамика отдельных видов активности самца и самки была различной. Поверхностная активность самца, также как и его общая активность имела четко выраженный утренний пик. Максимум кормовой и двигательной активности самца также приходился на утренние часы. Длительность «норной» активности самца, т. е. время, проведенное им в гнезде во время фаз активности, была максимальной в вечерние и ночные часы. У самки двигательная активность была равномерно распределена в течение суток, а динамика кормовой и «норной» активности совпадали с динамикой общей активности. Их максимум приходился на светлое время суток.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 05-04-49395) и гранта Президента РФ НШ-4534,2006.4.
549
ВЛИЯНИЕ СОДЕРЖАНИЯ КЛЕТЧАТКИ В КОРМЕ НА ЕГО ПОТРЕБЛЕНИЕ И ПЕРЕВАРИМОСТЬ ДВУМЯ ВИДАМИ ПОЛЕВОК
Чистова Т.Ю., Буткевич О.О., Наумова Е.И.
Институт проблем экологии и эволюции им. А. II. Северцова РАИ 119071,Москва, Ленинский пр., 3, tachi@mail.ru
На примере многих видов травоядных грызунов была продемонстрирована способ-ность мелких млекопитающих использовать структурные углеводы в качестве источника энергии. В то же время содержание клетчатки в кормовых растениях является лимитирующим фактором в формировании нишевой специализации многих вадов грызунов (Абатуров, 1980; Абатуров, 1984; Абатуров, Хашаева, 1995; Магомедов, Ахтаев; 1990; Магомедов, Омаров, 1994; Sakaguchi, 1987; Owl, Batzli, 1998: Pei et al,, 2001).
В данной работе проведено сравнительное исследование интенсивности питания восточноевропейской (Microtus rossiaemeridionalis) и китайской (Lasiopodomys mandarinus) полевок в зависимости от содержания в корме клетчатки.
’ Сл атистическая обработка полученных данных показала, что исследованные виды характеризуются неодинаковым отношением к изменению содержания в кормах структурных углеводов. У восточноевропейской полевки наблюдается повышение уровня потребления корма с увеличением в нем содержания клетчатки. Однако у китайской полевки наблюдается обратная ситуация. У полевок этого вида отмечена тенденция к уменьшению потребления кормов с высоким содержанием клетчатки, Уровень потребления сухого вещества корма грызунами сопряжен со скоростью прохождения корма по пищеварительному тракту (Hammond. Wunder, 1991). А время задержки корма в пищеварительном тракте зависит от способности грызунов использовать в качестве нутриента трудпопереваримую клетчатку путем микробной ферментации, что требует более длительного времени, чем процессы эндогенного пищеварения, По показателям переваримости сухого вещества корма и сырой клетчатки нет достоверных различий между двумя рассматриваемыми видами полевок: переваримость сухого вещества смешанного корма у китайской и восточноевропейской полевок составляет 92,77 и 90,65%, а сырой клетчагки - 80,22 и 75,21% соответственно. Хотя переваримость клстчаткового корма также оказалась несколько выше у китайской полевки, по величине потребленной и усвоенной энергии этот вид значительно уступал восточноевропейской полевке, Переваримость сырой клетчатки у обоих видов снижалась с повышением доли этого компонента в составе корма. Такое же влияние на переваримость сухого вещества корма и отдельных компонентов было найдено и у других грызунов (Owl, Batzli, 1998; Pei, et al. 2001; Абатуров, Хашаева, 1995; Магомедов, Ахтаев. 1990). Однако, при кормлении восточиоевропейских полевок безбелковым кормом с повышенным содержанием клетчатки, переваримость сырой клетчатки повышалась до 63% по сравнению с 35% при содержании иа сбалансированной диете (Мещерский и др., 2004), Очевидно, что переваримость волокнистой фракции корма зависит не только от процентного содержания клетчатки, но и от соотношения в кормовом рационе легкопереваримых нутриентов. Переваримость сухого вещества сочных кормов сопряжена также со скоростью прохождения корма по пищеварительному тракту: более длительная задержка корма в желудке и кишечнике сопровоящается и более эффективным пищеварением. Что касается рассматриваемых видов полевок, то аналогичный корм при сходной переваримости сухого вещества и клетчатки более длительное время находится в пищеварительном тракте у восточноевропейской полевки (Наумова и др., 2006). В связи с этим можно предположить, что восточноевропейская полевка несколько лучше адаптирована к усвоению зеленых клетчатковых кормов.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 05-04-49395) и гранта Президента РФ НШ-4534,2006.4.
550
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КОПЫТНЫХ В ЗАПОВЕДНИКЕ «КАЛУЖСКИЕ ЗАСЕКИ»
Чистополова М.ДД Эрнандес-Бланко Х.А.2, Литвинова Е.М', Поярков А.Д.2
1 Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия 2 Институт проблем экологии и эволюции им. А. И. Северцова РАН, Москва Россия chistopolova_m@mail.ru
В природе копытные распределены в пространстве неравномерно. Агрегированное распределение копытных связывают с предпочтением тех или иных биотопов. Но высокую плотность копытных в определенных местах не всегда можно объяснить с этих позиций. Часто при мозаичном распределении растительных ассоциаций определяющим фактором может быть влияяиехищника. Это предположение мы проверяли в заповеднике «Калужские засеки», где проводится ежегодный многолетний мониторинг волка (Canis lupus) и копытных: косули (Capreolus capreolus), кабана (Sus scrota), лося (AIces alces).
Цель работы - изучить влияние структуры семейного участка волков и типа растительных ассоциаций на пространственное распределение копытных. Структура семейного участка трактуется на основании концепции трех пространственных субъединиц семейного участка группы волков: очаг, жизненное пространство и пространственная оболочка.
В анализ был включен материал, собранный в 2004-2005 гг. Пространственное распределение копытных определяли по методике О.И. Семенова-Тянь-Шанского (1948): после схода снега были заложены пробные площадки, на которых подсчитывали количество экскрементов каждого вида копытных за холодный период и определяли тип растительной ассоциации. Границы семейного участка стаи волков определяли по данным сканирующих маршрутов и троплений волков с использованием спутниковой навигационной системы GPS и ГИС-технологии.
В снежный период структура семейного участка волков оказывает достоверное влияние на пространственное распределение лося (Kruskal-WallisANOVA, Н=9,000566, р=0,0Ш); косули (Н=8,232582, р=0,0163) и кабана (Н=49,51581, р<0,00001). Лось достоверно реже встречается в пространственной оболочке (Mann-Whitney U-test, U=26075, р=0.00005). Косуля чаще встречается в жизненном пространстве. Кабан достоверно реже встречался в пространственной оболочке (0=8337,5, р=0,00006). Присутствие большего числа косуль в жизненном пространстве может быть связано с тем, что переярки активно использовали пространственную оболочку, что могло вызвать смещение косули вглубь участка, где охотится только размножающаяся пара со щенками. У переярков меньше охотничьего опыта, они чаще повторяют попытки охоты и копытные чаще подвергаются стрессирующему воздействию в этой субъединице. Этот же фактор может приводить к избеганию пространственной оболочки лосем и кабаном.
Однако характер пространственного распределения копытных может быть связан не только с охотничьей деятельностью хищников, но и с биотопическими предпочтениями разных видов. Различные типы биотопов одинаково представлены во всех субъединицах. Фактор растительности влияет на пространственное распределение лося (11=25,01436, р=0,0002) и кабана (Н=24,0442, р=0,0005). Для лося биотоп важнее структуры семейного участка в очаге и жизненном пространстве, для кабана - в очаге, т.е. в тех субъединицах, где пресс хищника меньше. Лось достоверно чаще встречается в лесах бореальной группы (U=319,5, р<0,00001), т.к. породы, составляющие подрост этой растительной ассоциации - наиболее типичные кормовые объекты лося. Кабан предпочитает ивняки всем другим типам растительных ассоциаций. Это можно объяснить тем, что кабан предпочитает держаться в оврагах и ручьях, к которым и приурочены ивняки. Для косули биотопических предпочтений не выявлено. Причиной может быть то, что косуля является наиболее массовым видом копытных в заповеднике и это вынуждает ее использовать пространство более или менее равномерно.
551
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЗАПАСОВ ДРЕВЕСНО-ВЕТОЧНЫХ КОРМОВ КАК ОСНОВА ОЦЕНКИ ПРИГОДНОТИ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ДЛЯ
РЕА ККЛИМАТИЗАЦИИ БЛАГОРОДНОГО ОЛЕНЯ (CERVUS ELAPHUS L.) В БЕЛАРУСИ
Шакун В.В.
Институт зоологии ИАИ Беларуси
220072, г. Минск, ул. Академическая, д. 27, terioforest@fut.by
В декабре 2005 г. Президентом Республики Беларуси утверждена «Государственная программа развития охотничьего хозяйства на 2006-2015 годы», атакже «Мероприятия Государственной программы развития охотничьего хозяйства на 2006-2015 годы», в которой запланировано создать 30 новых популяций благородного оленя. Поэтому актуальной стала задача по выявлению и изучению территорий, которые по комплексу экологических условий пригодны для вселения и формирования достаточно крупных популяций оленя,
В рекомендации, являющейся научным обоснованием для вселения благородного оленя в конкретное охотничье хозяйство, требуется осветить следующие главные вопросы: запасы осенних и зимних древесно-веточных кормов, весенне-летних травянокустарничковых кормов; половозрастной состав партии завозимых оленей; технику транспортировки оленей; устройство вольера; время завоза и передержки оленей; рацион кормления; постоянные мониторинговые наблюдения и другие.
Запасы древесно-веточных кормов мы определяли методом закладки в основных типах лесатрансект размером 4x25 м (100 м2), на которых проводили полный перечет подростам подлеска, находящемся в зоне «кормового поля» оленей. Растения учитывались по ступеням высоты (до 1м, 1-2м, 2-Зм) и одновременно оценивалась их повреж-денность (Дунин, Козло, 1992), Для получения репрезентативных материалов в каждом фитоценозе закладывают по 3-4 трансекты, 11о результатам исследования рассчитывали запасы веточных кормов по типам леса и в целом для угодий охотничьего хозяйства. Запасы напочвенного покрова определяли путем закладки площадок Раункьера и определения видового состава в фитоценозах.
За 2004-2006 гг, проведены исследования в 5 охотхозяйствах, расположенных в разных частях Беларуси,
Запасы древесно-веточных кормов составили (в кг/га): сосняк мшистый - 9,5-103,0; сосняк кисличный - 5,6-107,8; сосняк долгомошный - 16,9-33,1; сосняк черничный-0,4-14,1; сосняк снытевый- 111,0; сосняк осоково-сфагновый -19,3; сосняк орляковый- 13,9-80,6; сосняк вересковый - 92,1; ельник черничный - 7,4-82,5; ельник кисличный - 7,3-35,1; ельник мшистый - 7.0; ельник орляковый - 6,6; осипник кисличный - 16,7-48,6; осинник снытевый - 6,3; осинник черничный - 27,5; осинник разнотравный - 33,0; ольс крапивный - 2,1-51,4; ольс папаратниковый - 73,9; ольс таволговый -10,1-36,6; ольс снытевый -69,2; ольс осоковый -11,0-93,5; ольс кочедыжниковый - 30,8; ольс разнотравный - 52,0; березняк осоково-травяной -13,7-79,7; березняк черничный - 7,8-101,8; березняк крапивный-4,8-13,3; березняк кисличный -22,0-38,6; березняк папаратниковый - 10,2—13,8; березняк орляковый - 30,4-69,5; березняк долгомошный - 44,8; дубрава кисличная - 67,3-70,7; дубрава черничная - 36,0; дубрава папаратниковая- 12,6; ясенник крапивный-26,9; ясенник снытевый-82,3; серооль-шанник кисличный-51,9.
Наибольшими запасами древесно-веточных кормов обладают сосняки снытевые, кисличные, мшистые и березняки черничные, а наименьшими - осинники снытевые, ельники орляковые, мшистые и кисличные, дубравы папаратниковые, березняки крапивные и папаратниковые. Оценка кормовой базы позволяет наиболее точно определить пригодность конкретного охотничьего хозяйства для вселения оленя, а также рассчитать примерную оптимальную экологически сбалансированную численность популяции с уче том уже существующих видов сем. оленьих - лося и косули.
552
СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ РЕГУЛИРОВАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЖйЙ ОСНОВНЫХ ВИДОВ ХИЩНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
В ОХОТНИЧЬИХ УГОДЬЯХ УКРАИНЫ Шейгас И.Н.1, Гудзь М.И.', Гуичак Н.С? 'Степной им. В. И. Виноградова филиал УкрНИИЛХА
75100, Украина, г. Цюрупинск, ул. Коммунаров, 62/26, shaygas2@bigmir.net
2 УкрНИИГоряес им. 11.С. Пастернака
"* 76000, Украина, г. Ивано-Франковск, ул. Н.. Грушевского, 31
Изучалось современное состояние популяций четырех (из двадцати видов списка териофауны) основных для отечественного охотничьего хозяйства видов хищников (бурого медведя, волка, лисицы, енотовидной собаки), особенности их влияния на ведение хозяйства. Акцентированы способы регулирования численности хищников.
Методика исследований. Определялся характер пищевых цепей; обследовались останки жертв, проводились тропления маршрутов охот хищников, органолептический анализ содержания дефекаций и содержимого желудков добытых зверей. Уточнялись данные о фактической численности видов путем использования известных, атакже оригинальных методик. Анализировалось эпизоотическое и хозяйственное значение видов. Производился расчет оптимальной (бурый медведь) и допустимой плотности населения (волк, лисица). Изучался местный опыт добычи зверей.
Путем бонитировки горных охотничьих угодий определен размер оптимальной численности медведя в основном регионе: Украинских Карпатах - 500 особей при фактической, критической - около 300. Нерациональная половозрастная структура популяции медведя в регионе обеспечивает виду не более 5% репродуктивного потенциала. Если иа государственном уровне не будут приняты кардинальные меры охраны зверей и, особенно - мест выведения потомства, достичь увеличения численности вида будет проблематичным, несмотря на занесение бурого медведя в «Красную книгу».
По волку (для каждой административной области) рассчитаны допустимые плотности населения, исходя из размера ежегодного прироста диких копытных животных. В регионах отмечена исключительная сезонная пластичность рациона и поведения Canis lupus L. Несмотря на значительный пресс со стороны человека (в 2005 году добыто 48,9% общего поголовья волков в расчете на начало биологического периода текущего года), сохраняется рост общей численности хищника. Чтобы достичь допустимой плотности в пределах 0.005-0,048 особи на 1000 га угодий (при фактической - 0,006-0,138), необходимо в течение 3-4 лет снижать размер поголовья не менее, чем на 65%.
Фактическая плотность населения лисицы составляет 0,50-5,90 особей на 1000 га угодий, что превышает норму, рекомендованную органами государственного санитарного контроля (0.70-1.00). Вместе с тем, сохраняется тенденция снижения общей численности этого популярного охотничьего вида в Украине (па 31% за последние 3 года). Заострение проблемы хищничества лисицы (основным кормовым ресурсом которой в наших условиях являются мышевидные), наблюдается лишь в годы падения их численности. Тогда резко возрастает уязвимость молодняка отдельных видов птиц и зверей. Лисица, которая является исключительно успешным хищником с широкими охотничьими возможностями, в условиях высокой численности жертв, может представлять там определенную угрозу охотничьему хозяйству. Отношение к такому всеядному хищнику, как енотовидная собака, определяется невысокой общей плотностью населения: 0,01 (Крым)-0,49 (Черниговская обл.)> что свидетельствует о необходимости избирательного контроля. Но эти два вида объединяет, помимо хозяйственной точки зрения - негативное значение их популяций, как серьезных природных резервуаров вируса бешенства на Украине (лисица -87,1%, енотовидная собака - 6,7% случаев заболеваний). Поэтому основой контроля в охотничьих угодьях должно быть не стремление к уничтожению животных, а регулярное проведение пероральной вакцинации и постоянный мониторинг экспертиз всех официально добытых хищников на наличие рабической инфекции.
553
О НЕКОТОРЫХ ПЕРСПЕКТИВАХ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ЗУБРА НА УКРАИНЕ Шейгас И.II., Гудзь М.И., Шевчук В.В.
Степной им. В. И. Виноградова филиал УкрНИИЛХА
75100, Украина, г. Цюрупинск, ул. Коммунаров, 62/26, shaygas2@bigminnet
Состояние вольных популяций зубра (Bison bonasus) в Украине состоянием на 01.01.2004 г. характеризовалось наличием 7 вольных групп и I полувольного стада в семи административных областях общей численностью около 320 особей. Современная численность (01.01.2006 г.) - 303 головы в шести областях (данные формы 2-тп (охота)). Наибольшей численности украинская мегапопуляция зубров достигала в конце 1994 г. когда она насчитывала 664 особи (согласно другим данным - 685). Соответственно, за десять последних лет поголовье зубров на Украине сократилось более, чем в два раза.
Ситуация, безусловно, тревожная. Но, вместе с тем, как считают авторы - не безнадежная. Несмотря на то, что лишь одна группа зубров обитает на територии природнозаповедного фонда, а другие - в охотничьих угодьях с обычным режимом охотничьего пользования, пять из них имеют численность в пределах 30-95 особей. Как свидетельствует многолетняя практика разведения зубров на Украине и на основе информации из массы теоретических источников различных авторов, оптимальная величина локальной субпопуляции зубров лежит в пределах от 25-30 до 50-60 голов. То есть, приблизительно 25 особей-это тот минимально эффективный размер группы, на который можно расчитывать при создании новых жизнеспособных популяций в природе.
Причиной снижения общей численности зубров, в первую очередь, стали незаконные охоты на фоне социально-экономической нестабильности в стране. Особенно это коснулось популяций зубров, подверженых частым миграция.м за пределы территорий первичного заселения, которые, как правило, имели более высокий уровень охраны. Но причиной миграций, особенно на довольно большие расстояния, может быть не только ухудшение состояния кормовой базы, что, безусловно, характерно для ограниченных территорий длительного проживания этих мощных животных. Скорее, речь идет о возрождении природной потребности вольных популяций в кочевках с целью поиска более богатых кормовых угодий с более высоким уровнем зашитности.
В современных условиях не может быть и речи о восстановлении на Украине сплошного ареала зубра. Это связано со значительным уровнем урбанизации територии страны. Хотя в меру своей пластичности этот вид приспособился к лесо- и сельскохозяйственным ландшафтам. Но обеспечение нормального существования большой группы крупных и не всегда благожелательных к присутствию человека животных-дендрофагов неизбежно ведет к массовым повреждениям искусственных лесных насаждений и садов, атакже опасности проявления агрессивности, что неизбежно приводит к негативному отношению жителей к переселенным животным.
Стратегия наращивания общего поголовья зубров в стране должна заключаться в поиске относительно небольших (но достаточных по площади), малолюдных территорий, оптимальных для создания локальных управляемых групп животных. Доставка зубров в эти предварительно подготовленные места осуществляется путем отлова в критических популяциях-донорах, дальнейшей транспортировки и адаптивной передержки. Мы считаем целесообразным утвердить двоякий статус зубра, который предполагает разрешение добычи неперспективных для репродукции животных. Это позволит частично возместить нанесеный ущерб и снизить «точечную» плотность населения зверей.
Популяцией-донором нами выбрана Уладовская субпопуляция Винницкой области, характерная довольно крупной компактной группой животных (около 100 голов) и высоким уровнем нанесения ущерба в окружающих угодьях. Авторами осуществлен подбор пяти территорий для создания вольных популяций зубра. На каждую территорию составлен паспорт. Четыре из них расположены в Полесской лесоохотничьей области (одна на Житомирщинс, р-н Полесского заповедника, три - в Чернобыльской зоне). Пятая - на Кинбурнском полуострове (Южная степь).
554
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ НОР В ПОСЕЛЕНИИ КРАПЧАТОГО СУСЛИКА (SPERMOPHILUSSUSLICUSGULD. 1770) НА СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА
Шекарова О.Н., Савинецкая Л.Е., Бабицкий А.Ф.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., д. 33, shekar@mail.ru
Норы сусликов традиционно делят на вертикальные и горизонтальные по морфологии, Считается (Тихвинский, Соснина,1939; Лобков, 1999 и др.), что горизонтальные норы используются преимущественно как временные защитные убежища, тогда как вертикальные норы, как правило - постоянные (гнездовые,зимовочные). Соотношение вертикальных и горизонтальных нор в разных поселениях сусликов различно, и непостоянно во времени. За годы наших исследований плотность нор в экспериментальном поселении крапчатого суслика колебалась почти в три раза (66,5-175,6 нор/га). В связи с этим мы поставили перед собой следующие ЗАДАЧИ:
1. Посмотреть динамику соотношения вертикальных и горизонтальных нор.
2. Установить наличие (или отсутствие) агрегаций в распределении различных типов нор и определить стабильность этих показателей.
Работа проводилась в крупном (120 га) изолированном поселении на севере ареала вида (Зарайском районе Московской области) с 1999 по 2006 гг., расположенном в пойме р. Осетр Учеты проводили на постоянном маршруте с регистрацией вертикальных и горизонтальных нор. -
Агрегированность нор оценивали коэффициентом вариации частоты встречаемости квадратов с данным числом нор.
Согласно поставленным задачам мы получили следующие РЕЗУЛЬТАТЫ.
1. Во все годы плотность вертикальных нор по меньшей мере в полтора раза превосходила плотность горизонтальных (отношение верт./гор. = 1,75-3,9).
2. Во всех учетах, независимо от плотности иор отмечена неравномерность распределения норовых отверстий; коэффициент вариации во всех учетах за все годы превосходил 1. При этом агрегированность горизонтальных нор не менялась по годам (r=0,16, /=0,29,р=0,79), тогда как агрегированность вертикальных нор положительно коррелировала с плотностью зверьков (г=0,82, (=3,2, р=0,02). Агрегации нор стабильны во времени: высокая плотность нор наблюдается из года в год в одних и тех же квадратах.
Таким образом, норы в данном поселении распределены неравномерно - четко выделяются агрегации. Большинство нор - вертикальные, именно они, функционально являясь постоянными, и составляют агрегации. Плотность вертикальных нор изменяется в широких пределах, увеличиваясь и уменьшаясь с ростом/уменьшением плотности популяции. При этом топографически расположение агрегаций довольно постоянно: даже после годаочень низкой численности агрегации вертикальных нор восстановились в тех же местах. Распределение же горизонтальных (т.е. временных) нор не демонстрирует почти никакой изменчивости - их количество, видимо, достаточно для успешного выполнения своих функций в данных условиях.
Авторы выражают благодарность Е.Д, Красновой и сотрудникам лаборатории популяционной экологии ИПЭЭ РАН, принимавшим участие в сборе и обсуждении материала.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 0504-48575 и программы ОБН РАН «Биоразнобразие» и Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов».
555
МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ И МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СИБИРСКОЙ КОСУЛИ CAPREOLVSPYGARGUSPAAAj., 1771 НА ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА
Шереметьева И.Н., Шереметьев И.С.
Биолого-почвенный институт ДВО РАН
690022 Владивосток, пр-т 100-летия Владивостока, д, 159, seremet76@yandex.ru
В дальневосточной части ареала (восток России, северо-восток Китая, Монголия), где косуля С. pygargus по последним данным (Danilkin, 1999) формально относится к С. р. tianschanicus, разнообразие проявляется в нескольких мало изученных аспектах. Группировки, приуроченные к определенному типу ландшафта, выделяются наиболее четко: 1 - особи, населяющие почти исключительно открытые равнинные ландшафты с преобладающей травянистой и кустарниковой растительностью; 2 - особи, населяющие лесные ландшафты с преимущественно холмистым рельефом. Первый тип характеризуется заметно мепьшими размерами и сезонными перемещениями на значительные расстояния. Второй - крупными размерами и оседлым образом жизни, когда некоторые особи могут быть встречены на одном участке обитания несколько лет подряд. Эта раз но качественность являлась причиной сумбурного представления о систематическом положении сибирской косули в дальневосточной части ареала (Бромлей, Кучеренко, 1983). И подход к решению этой проблемы выглядит следующим образом. Если среди косуль этой территории могут быть выделены типы с помощью классических критериев систематики и новых методов классификации, значит считать косулю в этой части ареала филетически однородной, то есть одним подвидом, нет оснований.
Была изучена краниометрическая изменчивость 122 (60 самок и 62 самца) взрослых особей и изменчивость короткого участок D-петли митохондриальной ДНК (400 нп) 34 особей сибирской косули.
В результате было показано, что как морфологически, так и генетически сибирские косули разделяются натри кластера. Распределение особей разных кластеров в географических выборок нс равномерно. Полученные результаты краниометрического анализа подтвердили сведения о морфологической раз некачествен но сти косуль, обитающих в ландшафтах разного типа. Так в северном Приморье, где преобладают лесные ландшафты доля особей с крупными параметрами черепа выше, чем с мелкими, тогда как в южном Приморье, где преобладают открытые ландшафты - наоборот. Наиболее вероятной причиной морфологической разнокачественное™, в том числе и обнаруженной на данном материале, является филетическая разнородность косули в дальневосточной части ареала, то есть метапопуляция сформировалась из разных систематических групп (не менее двух). Различия между выделяющимися на основании краниометрического анализа группами у самок достигают 17%, ау самцов 10,6%. что вполне сопоставимо с подвидовыми отличиями.
Таким образом, имеющиеся результаты не позволяют признать, что в дальневосточной части ареала косули, и на территории России в частности обитает исключительно С. р. tianschanicus. Возможно, что исследованная территория является зоной взаимопроникновения нескольких рас, выраженного в существовании экотипов.
НОВЫЙ ВЗГЛЯД НА ПРОБЛЕМУ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ 4L, мелких млекопитающих
Шефтель Б.И.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., д. 33, admin@sevin.ru
Динамика численности популяций мелких млекопитающих одна из ключевых про-блем современной экологии. Она всегда вызывала много споров и дискуссий, и не смот-, ря на, большое количество новых исследований, споры продолжаются. Меняются только теории - объекты споров, но эмоциональный накал вокруг этой проблемы остаётся прежним. В докладе дана краткая характеристика преемственности основных теорий и гипотез, посвященных динамики численности. На основе анализа оригинальных и литературных данных проведена типизация динамики численности популяций.
Традиционно основное место в изучении динамики численности отводится изучение факторов среды, которые ее вызывают. Как правило, меньшее значение придается типизации динамики. Анализа публикаций позволил выделить три основных типа динамики популяций:
- угнетённый тип динамики
- стабильный тип динамики
- циклический тип динамики
Стабильный тип динамики характеризуется относительно высоким уровнем численности и имеет небольшую амплитуду колебаний, не боле чем двукратную. Для таких популяций типичен очень низкий уровень рождаемости. Циклическому типу динамики свойственны многолетние колебания численности чаще всего имеющие период от трёх до пяти лети высокую амплитуду (20-10 0-кратную). Наиболее типичны четырёхлетние циклы численности. Интенсивность рождаемости в таких популяциях зависит от уровня численности. Она максимальна при низкой численности (депрессии) и минимальна при высокой численности (пике). Угнетенный тип популяционной динамики характеризуется низким уровнем численности и небольшой амплитудой колебаний не превышающей 2-3-кратных изменений. Кроме того, для этого типа свойственна очень высокая интенсивность размножения.
Стабильный и циклический типы динамики формируются только в условиях среды, благоприятных для существования видов. Разница заключается лишь в том, что стабильный тип динамики проявляется на островных территориях, исключающих возможность иммиграции. В тоже время циклический тип формируются на территориях, неограниченных какими-либо преградами. Стации переживания в этом случае, чередуются с разнообразными вариантами стаций вытеснения, которые различаются между собой по качеству среды обитания. Угнетённый тип динамики характерен для территорий, где условия среды крайне неблагоприятны для обитания видов.
Несмотря на различия во взглядах большинство исследователей сходятся в том, что динамика численности определятся действием трёх основных механизмов - регуляцией рождаемости, смертностью и миграциями. Анализ рассмотренных выше типов динамики популяций показал, что стабильный тип в основном регулируется рождаемостью, циклический-мшрациями, а угнетённый-смертностью. Однако это крайние варианты динамики численности, а в конкретных природных условиях обычно встречаются смешанные типы, формирующиеся под действием всего комплекса регулирующих механизмов.
557
СОЦИАЛЬНАЯ СТРУКТУРА ГРУППИРОВКИ БУРОГО МЕДВЕДЯ В ОРГАНИЗОВАННОМ ОХОТНИЧЬЕМ ХОЗЯЙСТВЕ В ЗАВИСИМОСТИ
ОТ ПОЛОВЫХ И РАЗМЕРНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК
ШилькоЭ.Е.
Тверьохотобъединение «ЕГЕРЪ»., 172800 Тверская область, Торопецкий р-он, п/о Понизовье
Медведь - это бродяга, кочующий в поисках наиболее богатых кормами территорий. Для медведей характерна смена биотопов в течение года, а в некоторых районах -сезонные миграции. Это связано с нехваткой кормов и других немаловажных причин. На протяжении трёх лет с 2003 по 2006 г. проводился комплекс полевых работ по изучению бурого медведя на обособленной территории. Круглогодично велись наблюдения за передвижением медведей по хозяйству с последующим картированием всех встреченных следов. Ниже представлены данные о размерной характеристике популяции на территории хозяйства.
Год 1 класс 2 класс 3 класс 4 класс
2003 36 ос. 18 ос. 10 ос. 2 ос.
2004 . 38 ос. 23 ос. 11 ос. 3 ос.
2005 44 ос. 26 ос. 10 ос. 3 ос.
1 класс - 6-11 см; 2 класс - 11-13 см; 3 класс - 14-16 см; 4 класс - от 16 и шире. Замеры проводились по отпечатку пальмарной мозоли.
Вследствие большого комплекса биотехнических мероприятий проводимых для бурого медведя мы добились высокой плотности на сравнительно небольшой площади исследуемого участка- 32 тыс.га.
2000 г 2001г 2002г 2003г 2004г 2005г
21 ос. ЗОос. 54ос. 62ос. 72ос. 7?ос.
Перенеся на карту хозяйства все зафиксированные следы, мы получили информацию о цикличной смене нажировочных кормов на протяжении всего активного периода.
При наличии большого количества кормовых полей и наличие контрольно следовой полосы по периметру, а так же наличие привад у каждого поля мы имеем возможность отслеживать перемещение медведей в осенний период. К тому же имеется густая сеть дорог так же помогающая определить направления перемещений медведей весной и летом. В результате проводимых исследований выявляется чёткий половой деморфизм - медведь с шириной пальмарной мозоли от 14 см как правило нс может быть самкой. На Камчатке же это не редкость. Для определения суточной активности я долгое время наблюдал со смотровых вышек, находящихся непосредственно на подкормочных полях и площадках. В результате исследований выяснилось, что как в весной, так и осенью, медведи посещали подкормочные поля и площадки в период с 21 часадо 24 часов. Далее следовал перерыв до четырёх часов утра, и вновь появлялись желающие покормиться медведи, но в такое время суток молодых медведей видеть не приходилось. Молодые начинали появляться около шести часов утра. Каждую осень мы наблюдаем массовый отход медведей за границы нашего хозяйства. Какими бы объёмными не были биотехнические мероприятия, медведи почти всегда возвращаются зимовать в места, где он родились.
558
ХАРАКТЕРИСТИКА ГИБРИДНОГО ПОСЕЛЕНИЯ БОЛЬШОГО (SPERMOPHILUS MAJOR) И ЖЕЛТОГО (S. FULVUS) СУСЛИКОВ
Шмыров А А.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н, Северцова РАН И9071 Москва, Ленинский просп., д. 33, shm-andrey2005@yandex.ru
Природные поселения сусликов являются удобной моделью для изучения межвидовой гибридизации млекопитающих. Исследуемое гибридное поселение сусликов образовалось в результате расселения S. major в южном направлении и восстановлении численности 5. fulvus у северных пределов обитания. Впервые большой суслик был зарегистрирован в 2001-2002 гг. в окрестностях с. Усатово (Краснокутский р-н, Саратовская обл.), где на ограниченном степном участке образовались совместные поселения У major и У. fulvus. Молекулярно-генетический анализ сусликов из смешанного поселения показал, что большая часть особей имеет гибридное происхождение, а поселение может быть признано «гибридным».
В задачи исследования входило изучение состава и структуры гибридного поселения, годовой ее динамики на результатах прижизненной видовой диагностики, а также системы репродуктивных отношений.
Анализ данных показал, что, несмотря на общее стабильное преобладание гибридов (в среднем 63%), видовой состав гибридной колонии подвержен значительным изменениям. В 2004 и 2006 гг. доля гибридных особей была максимальна (45 и 71%, соответственно). В тоже время нередко отмечается увеличение доли одного из родительских видов (до 50%). По результатам наблюдений, причинами такой нестабильности являются различная по масштабам миграция родительских особей в поселение (в 2004 г. - У. major, в 2006 г.-как У major, так и У. fulvus). Учитывая факт, что в период образования смешанного поселения в результаге активного вселения У major в поселение S. fulvus (с 2002 г. по 2004 г.), регистрировались только единичные гибридные особи, можно предположить, что краткосрочное увеличение доли особей родительских видов ведет к увеличению числа гибридов. При рассмотрении генетической структуры гибридного поселения заметна ее неустойчивость. Это связано с преимущественными скрещиваниями гибридов с особями большого суслика.
На систему репродуктивных отношений сусликов сильное влияние оказывает активное вселение особей одного из родительских видов (в основном самцов). В результате этого, в период гона наблюдается значительное увеличение числа больших сусликов в составе размножающейся группировки зверьков. Анализ состава размножающейся группировки сусликов показал ее нестабильность. В 2005 г. в группировке было отмечено 8 взрослых зверьков - 4 самца (все У major) и 4 самки (3 имели гибридное происхождение, и 1 была У fulvus). В 2006 г. численность группировки возросла до 10-6 самцов, среди которых отмечались все три категории особей и 4 гибридные самки.
Анализ схем спариваний сусликов показал, что в гибридном поселении наблюдается многосамцовый тип спаривания (1 самца с 2 самками), что, возможно, является причиной устойчивости «гибридности» поселения и появление гетероспермных выводков. Но из-за низкой выживаемости прибылого поколения выявление таких выводков в изучаемом поселении затруднено.
Таким образом, в изучаемом поселении в связи с активным весенним вселением самцов У. major и преобладание спариваний гибридов с большими сусликами наблюдается интрогрессивная гибридизация с поглощением аборигенного У fulvus. Основной формой репродуктивных отношений в поселении является промискуитет, с которым связана регистрация в поселении многосамцовых спариваний и гетероспермных выводков.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты № 06-04-48957 и 07-04-00721).
559
ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ДИКОГО КРОЛИКА КАК ОБЪЕКТА ДЛЯ РАЗВЕДЕНИЯ И ОХОТЫ НА ОГОРОЖЕННЫХ ТЕРРИТОРИЯХ
ШулятьевАА.
Вятская государственная сельскохозяйственная академия 610017 Киров, Октябрьский просп., д.133, ohotoved @ bk.ru
В последние годы в охотничьих хозяйствах России получают распространение раз-ведение и отстрел объектов охоты на огороженных территориях, гарантирующих получение трофея. Отстрел животных в вольерах, имитирующий охоту, находит спрос у определённой категории охотников, хотя законодательство не относит к охоте процесс добывания животных, не находящихся в состоянии естественной свободы,
В лесных местообитаниях наиболее часто разводятдиких копытных животных, охотничьими хозяйствами накоплен определённый опыт их полувольного разведения, В степной местности для этой цели представляет интерес дикий кролик.
Дикий кролик ведёт оседлый образ жизни. В естественных местообитаниях максимально удалённые друг от друга точки перемещений кроликов, определённые многосуточными радиопеленгациями животных в окрестностях г. Одессы и в урочище Верёвочная балка под г. Херсоном, составили зимой - 2800 м., летом - 1300 м. Выкладка подкормки ведёт к сокращению перемещений, концентрирует животных на небольшой территории. Так, на побережье озера Сасык в Крыму на площади 150 га численность дикого кролика достигала 3,0-3,5 тыс, особей.
Лимитирующим для кролика абиотическим фактором является снеговой покров. Местообитания, где ои устанавливается на длительный срок, непригодны для создания естественных поселений ввиду недоступности кормов в зимний период. Подкормка зимой предотвращает элиминацию кроликов, позволяет сохранить воспроизводственное поголовье.
Существенное воздействие на численность кролика в течение всего года оказывают многочисленные враги. Эффективность их избегания зависит от наличия в местах обитания комплексов убежищ, состоящих из наземных укрытий, например,- в виде густой кустарниковой растительности, и полифункциональных нор, защищающих кроликов от крупных хищников. Кроличьи норы доступны для хоря, куницы, поэтому при наличии кустарниковых зарослей кролики могут па протяжении нескольких суток не посещать подземных убежищ. При полувольном разведении отсутствие естественных наземных укрытий успешно восполняется искусственными.
В естественных местообитаниях дикому кролику свойственна высокая плодовитость. Опыт его клеточного разведения в охотничьх хозяйствах нашей страны отсутствует. Однако, учитывая разработанную технологию разведения в зоокультуре одомашненной формы, дикий кролик может представлять интерес и для разведения в неволе с целью выращивания объектов охоты и использования сезонных стаций.
7! 3 - - ’ Or.. .
;.т- ‘ ..О.о:- .
1-'Т , ’ .... -f д jt;.' . ,о; .'Ог ' ’’
560
СОЦИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ОСТРОВНОЙ ПОПУЛЯЦИИ ОДИЧАВШИХ ЛОШАДЕЙ
Щербакова Н.В.1 Спасская Н.Н.2, Гизатулин И.И.3
‘РГАУ—МСХА им. К. А. Тимирязева, г. Москва;
2Научно-исследовательский зоологический музей МГУ им. М.В. Ломоносова; 125009 Москва, ул. Б. Никитская, д. 6, equusnns@mail.ru;
3Государственный природный заповедник «Ростовский»;
Впервые популяция одичавших лошадей острова Водный (оз. Маныч-Гудило) стала известна благодаря исследованиям Н.В. Паклиной 1984-1988 гг. (Климов, Паклина, 1985; Паклина, Климов, 1990). В 2003-2004 гг. были изучены некоторые частные вопросы существования группы животных (Савельева, Блохин, 2004; Савельева, 2005). В 2006 г. в рамках программы экологического мониторинга и разработки стратегии управления численностью популяции одичавших лошадей одной из первоочередных задач стало описание ее социальной структуры.
Изучаемая популяция представляет потомков помесной донской породы лошадей н существует на острове Водный (оз. Маныч-Гудило) с 1950-х гг. В ходе проведения исследования были составлены фенотипические описания животных для дальнейшего индивидуального распознавания и определения состава групп.
В го/чаемой популяции было выявлено несколько типов социальных групп животных, характерных и для других популяций одичавших лошадей (см. Rubenstein, 1981; Carson, Wood-Gush, 1983; Hoffmann, 1983; Keiper, 1986; Linklater ct aL, 2000).
Гаремные группы, состоящие из одного самца, нескольких самок и молодых особей, по-прежнему являются основной социальной группировкой в популяции. В 1980-х гг. их было 2-6 (75-87.1% особей популяции входили в состав групп: здесь и далее по Паклиной, Климову, 1990), в 2006 г. 56 (84,3% популяции). Размер гаремных групп колебался от 3 до 16 (максимальный средний в 1986 г. — 12 особей); по нашим наблюдениям размер групп был 3-18 животных, наиболее часто встречались гаремы из 3-5 особей (средний размер гаремов 6,5 особей). Также были отмечены диады, долгосрочные союзы разнополых особей, составляющие в 1980-х гг. до 6% популяции (максимально 3 группы), в 2006 г. отмечены 4 группы (1,8% популяции). Диады можно рассматривать как начальный (или конечный этап) развития гаремных групп. В 2006 г. в популяции были описаны гаремные группы с несколькими половозрелыми жеребцами (в 1980-е гг. их не было). Такие группы ранее были зарегистрированы в других популяциях одичавших лошадей (Miller, 1979; Hoffmann, 1983; Linklater et al., 2000). Их число невелико — 6 (10,1% популяции). Природа образования, их стабильность, формы взаимоотношений между животными требуют дополнительного изучения.
Холостяцкие группы, состоящие исключительно из самцов, отличаются нестабильностью состава: в 1980-х гг. — 1-2 группы (4-7 животных, 11,3-25% численности популяции), в 2006 г. — 8 (2—12 животных, 7,7% соответственно). Кроме того, в 2006 г. были отмечены холостяцкие группы с одной молодой кобылой 1-2 лет (2 группы — 1,6% популяции). Эти союзы могут представлять начальную стадию образования гаремных групп: один из взрослых жеребцов по достижении самкой половой зрелости в дальнейшем может образовать с ней диаду, покинув холостяцкую группу.
В популяции были отмечены также одиночные животные, которыми становятся, в основном, взрослые жеребцы. Они составляли 1,6-2,9% численности популяции в 1980-х гг., 0,2% в 2006 г.
В изучаемой популяции наблюдается формирование животными естественной социальной организации, которую можно рассматривать как одно из проявлений эффективной групповой адаптации к условиям обитания.
561
; ХРОМОСОМНЫЕ РАСЫ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ (SOREXARANEUS) РЕСПУБЛИКИ КОМИ Щипанов Н.А., Бобрецов А.В., Демидова Т.Б.
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
,. И907! Москва, Ленинский прост, д. 33, shchipa@yandex.ru
Печоро-Илычский Заповедник
169436 республика Коми, Троицко-Печорский р-н, п. Якша.
На территории республики Коми обнаружено 4 хромосомные расы обыкновенной бурозубки: «Мантурово», «Печора», «Серов» и «Сок», Раса «Серов», известная ранее на всем протяжении Урала и в Западной Сибири, обнаружена в юго-восточной части республики, в междуречье Илыча и Печоры (на всей территории Печоро-Илычского заповедника), на юге до р, Березовка (бассейн Камы), на северо-западе до окрестностей г. Сосногорска, на западе до верхнего течения р. Нем (бассейн Вычегды) (Щипанов и др. 2005). Она граничит с расой «Сок»: на северо-западе ближайшая точка обнаружения расы «Сок» -р. Ропча (63°00’ N/52°19’E) и на западе в районе пос. Усть-Нем (6I°40’ N/ 54°53’ Е). Далее на запад раса «Сок» продвигается по правому берегу р. Вычегда и обнаружена в пос. Приозерный (61°47’ N/51°49' Е) и доходит по крайней мере до пос. Малая Слуда (62°00’ N/5O°35’ Е). Заметим, что эта раса продвигается вдоль Урала до южных лесных островов и была обнаружена нами в окрестностях дер. Дьяковка Саратовской области (Щипанов и др., 2002). Раса «Мантурово», найденная ранее в окрестностях г. Сыктывкара (Kozlovsky et. al 2000), обнаружена нами в окрестностях дер. Дань на левом берегу р. Локчим (61 °23’ N/51°48’ Е).
На севере Коми ранее была описана раса «Печора» (Kozlovsky et. al 2000), типовое место расположено на левом берегу р. Печора около дер. Уляшово в 42 км ниже г. Печора (на восточном склоне Северного Тиммана). Наши исследования на западных склонах Северного Тиммана (дер. Вошгора. правый берег р. Мезень, 64032’N/48027’ Е) и в центральной его части (верховья мезеньской Пижмы. 64°48’ N/49°13’ Е) показали присутствие той же расы.
Раса «Печора» занимает, по-видимому, весь Северный Тимман и связана в своем распространении с северной тайгой. На Южном Тиммане выявлена зона стыка трех широко ареальных хромосомных рас. При этом, распространение расы «Серов», вероятно, связано с полидоминантной сибирской тайгой, граница которой может быть проведена по границе распространения сибирской сосны. Распространение расы «Мантурово» совпадает с Европейской Средней тайгой (типовая точка находится в окрестностях г. Мантурово Костромской обл.), а на запад она известна из окрестностей г. Вельска (юг Архангельской обл.). Раса «Сок» в своем распространении не связана с каким-либо определенным типом экосистем, она распространена в меридиональном направлении вдоль западного Предуралья.
Авторы выражают глубокую признательность Н.Ш. Булатовой, оказавшей неоценимую помощь в определении хромосомных рас. Работа выполнена при поддержке гранта 1NTAS 0351-4030.
562
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПАНТОВ И РОГОВ СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ В ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЕ
Ядрихинский В.Ф., Ахременко А.К., Ахременко Я.А.
Якутская государственная сельскохозяйственная академия, Институт биологических проблем криолитозоны ЯИЦ СО РАН,
PC (Я), г, Якутск, пр. Ленина, 41 • ,
Медицинский институт ЯГУ им. М.К. Аммосова,
1 PC (Я), г. Якутск, ул. Кулаковского, д. 36, microb4@yandex.ru
' Важность использования пантов и рогов северного оленя в ветеринарии и медицине в целом основана на трех предпосылках. Первая: поголовье северного оленя значительно превышает поголовье других видов оленей. Вторая: рога у северных оленей отрастают как у самцов, так и у самок. Третья: панты северного оленя отличает от пантов благородных оленей более богатый химический состав.
Минеральный состав пантов северного оленя, определенный методом атомно-абсорбционного анализа, включает в себя все жизненно важные макро- и микроэлементы примерно в таком же количестве, что и панты пятнистого оленя. Однако панты северного оленя характеризуются более высоким и разнообразным содержанием ненасыщенных жирных кислот. Причем некоторые из них обнаружены только в пантах северного оленя. Также показано. что количество фосфолипидов в пантах северного оленя в 2 раза выше, чем в пантах пятнистого, а количество моно- и дисахаридов превышает аналогичные показатели у пятни?того оленя в 1,7 раза. Остальные же показатели содержания биологически активных веществ (основания нуклеиновых кислот, пептиды и др.) требуют дальнейшего тщательного изучения.
Первое упоминание об использовании рогов северного оленя в Ветеринарной фармакопее относится к 1881 г. В ней упоминалось о том, что клей из рогов, выпары из костей и хрящей служат хорошим лечебным средством при слабом эритропоэзе. В 30-е гг. XX в. было выяснено, что рога северного оленя пригодны в качестве кормового средства, оказывающего положительное влияние на рост и развитие оленей и некоторых других животных.
Тогда же. в 30-х гг., на Алтае был разработан и начал применяться препарат «Пантокрин». В 1972 г. из пантов без кожного покрова начали получать лечебно-профилактический препарат «Рантарин», который выпускался Хабаровским химфармзаводом. В 80-е гг. в НИИСХ Крайнего Севера СО ВАСХНИЛ в Норильске был разработан препарат «Велкорнин» (аналог рантарина). Несколько позднее, в 90-х гг.. якутские ученые из Института биологических проблем криолитозоны ЯНЦ СО РАН разработали технологию получения препарата из пантов северного оленя с кожным покровом - «Эпсо-рин».
Установлено, что при получении экстракта из пантов в спиртово-водную фазу переходит лишь 3% органических веществ, не более 10% микро- и макроэлементов и 0,34% белка. Основная масса полезных веществ (90% аминокислот, 30% липидов и др.) остаются в жмыхе. Таким образом, сами отходы фармацевтических производств сохраняют биологическую активность и пригодны в качестве кормовых добавок. Как было показано нашими исследованиями, введение в рацион добавок из отходов производства экстракта из пантов и муки из боя рогов северного оленя оказывает благоприятное действие на организм кур, цыплят, серебристо-черных лисиц, собак и поросят.
565
РЕДКИЕ ВИДЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В КАРЕЛИИ СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ
Якимова А.Е.
Институт биологии Карельского научного центра РАН 186910 Петрозаводск, ул. Пушкинская, П, yakimov@krc.karelia.ru
Население мелких млекопитающих в Карелии подвержено воздействию многих экологических факторов. Их численность имеет значительную амплитуду колебаний, что особенно проявляется у редких видов. В данной работе анализируется динамика численности вышеуказанных видов за последние двадцать лет.
Лесной лемминг (Myopus schisticolor LiII.). Вид в Карелии, хотя и малочислен, но встречается повсеместно. В общих уловах мелких млекопитающих его доля составляет 0,05% при отловах ловушками и 1,70% при отловах канавками. Средняя многолетняя численность составляет 0.002 экз. на 100 ловушко-суток и 0,21 экз. на 10 канавко-суток.
В отдельные гады происходит резкое многократное увеличение численности вида, однако существуют годы, когда данный вид в уловах не встречался вовсе.
Полевая мышь (Apodemus agraris Pall.). В Карелии проходит северная граница распространения вида, с чем связана и невысокая его численность. В общих уловах мелких -млекопитающих его доля равна 0,08% при отловах ловушками и 0,16% при отловах канавками. Средняя многолетняя численность составляет 0,005 экз. на 100 ловушко-суток и 0,02 экз. на 10 канавко-суток. При этом пнки численности разделены продолжительными периодами лет, когда вид в отловах не встречается вовсе.
Крошечная бурозубка (Sorex minutissimus Zimm.). Вид, весьма редкий по всему ареалу, малочислен и в Карелии. В общих уловах мелких млекопитающих его доля составляет 0,03% при отловах ловушками и 0,65% при отловах канавками. Средняя многолетняя численность составляет 0.001 экз. на 100 ловушко-суток и 0,08 экз. на 10 канавко-суток. Численность крошечной бурозубки также претерпевает значительные колебания, В 1989 г. она составила 0,4 экз. на 10 канавко-суток, в 1993 -0,17, 1996-1998 и 2001 - 0,14, 2003 -0,17 экземпляров на 10 ловушко-суток. В 1984-1985, 1992, 1995, 1997 и 2002 гг. в уловах данный вид отсутствовал.
Равнозубая бурозубка (Sorex isodon Turov.). Доля этого вида в уловах давилками равна 0,59% от общего числа мелких млекопитающих и 0,84% при отловах канавками. Средняя численность 0,02 экз. на 100 ловушко-суток и 0.10 экз. на 10 канавко-суток. За годы исследований отмечались пики численности в 1985. 1987,1989 и 1999 гг. В остальные годы численность вида была низкой, ас 1994 по 1998, атакже в 2002 и 2003 гг. вид вовсе не был отмечен в уловах.
Водяная кутора (Neomus fodiens Penn.). В связи с особенностью биотопического распределения данного вида, его уловы в канавки и ловушки, чаще расположенные вне основных его стаций, не могут отражать ситуацию с численностью вида. Однако и эти данные говорят о том, что кутора в Карелии не многочисленный, но и не самый редкий вид среди мелких млекопитающих. Ее доля в уловах давилками равна 0.47% от общего числа мелких млекопитающих и 1,16% при отловах канавками. При этом средняя численность составляет 0,02 экз. на 100 ловушко-суток и 0,13 экз. на 10 канавко-суток.
Анализ многолетней динамики численности различных представителей мелких млекопитающих позволяет сделать общее заключение. Прежде всего, обращает на себя внимание асинхронность ритмов годовых изменений численности у ряда изученных видов грызунов и землероек. Следовательно, единого фактора, регулирующего численность этих животных, не существует. Кроме того, второстепенные виды испытывают сильное угнетающее воздействие со стороны доминантов, особенно в годы высокой численности последних.
564
ПРОБЛЕМЫ КОНТРОЛЯ ЧИСЛЕННОСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ УГОДЬЯХ
Яковлев А.А.
ГНУ Всероссийский НИИ защиты растений
Экономически обусловленная необходимость контроля численности мышевидных грызунов иллюстрируется примерами того, что потери урожая озимых зерновых из-за обыкновенной полевки в отдельных случаях достигает 50%. Водяная полевка на горных пастбищах.Северного Кавказа при бесконтрольном размножении доводит кормовую базу животноводства до уровня бескормицы.
При современном экономическом укладе, когда личные подсобные хозяйства производят до 60% с/х. продукции, защита растений приобрела важное значение не только в крупных хозяйствах традиционно самых важных сельскохозяйственных областей, но и значительно шире на территориях с рискованным земледелием, где ощутимый вред приносят оба выше упомянутых вида грызунов. В отношении водяной полевки на северо-западе известно, что под ее натиском в некоторых местах садоводы отказываются от посадки плодовых деревьев.
В небольших хозяйствах на юге в зоне Черноземья н в нескольких районах Краснодарского края проявляет свою вредную деятельность обыкновенный слепыш. В некоторых случаях потери урожая из-за слепыша столь велики, что земледельцы в отдельных случаях меняют места посадки картофеля.
Кроме грызунов в список вредоносных зверей устойчиво вошел обыкновенный крот. Он преимущественно поргит внешний вид газонов, клумб и спортивно-игровых площадок.
В настоящее время средств для защиты от крота удовлетворяющих необходимым требованиям не имеется.
В решении вопросов защиты растений от грызунов основное значение отводится химических средствам токсического действия. Из-за токсичности родентицидов для всех теплокровных особенно в открытых стациях эта группа пестицидов весьма ограничена в своем ассортименте.
Поскольку в первую очередь учитывается безопасность для человека, то в этом ассортименте полностью исключены фумигирующие препараты, которые давали бы наибольшую эффективность контроля вредителей и наименьшую опасность отравления нецелевых диких зерноядных животных.
Современные родентициды для нолевых грызунов в основном представлены антикоагулянтами, которые из-за своих особенностей достаточно эффективно действуют на грызунов только при их низких численностях, примерно до 500 нор/га. В практических условиях они применяются с превышением норм расхода и с многократными повторами обработок (до 5) вопреки существующим регламентам.
Известные случаи отравления диких птиц и зверей от пестицидов в РФ не относятся к родентицидам. Есть устные неподтвержденные сообщения о гибели лисиц и зайцев в результате родентицидных обработок. Достоверные случаи отравления домашних животных относятся как правило к собакам и чаще всего к бездомным. Попытки применения антидотов (препараты витаминов Е) для спасения домашних животных практически не дают нужных результатов.
В результате необходимо отметить, что проблема защиты растений от мелких млекопитающих для благополучного решения нуждается в значительном расширении ассортимента родентицидов с различными механизмами действия, что обеспечит высокую эффективность обработок наряду с повышением безопасности для фауны теплокровных.
Проблема отравления нецелевых животных остается без специального исследования и нуждается в решении этого вопроса заинтересованными организациями.
565
ВОЗДЕЙСТВИЕ РОДЕНТИЦИДНЫХ ОБРАБОТОК НА СТРУКТУРУ СООБЩЕСТВА ГРЫЗУНОВНА СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ УГОДЬЯХ
ЮГА РОССИИ
Яковлев А.А.1, Бабич Н.В.1, Драгомиров К.А?
‘Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений (ВИЗР) РАСХН
196608 Санкт-Петербург, Пушкин, ш. Подбельского, д.З jikovlev@mail.ru, natBabich@mail.com
2ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Краснодарском крае» 350078 г. Краснодар, ул. Тургенева, д 152
На юге России наибольшие объемы родентицидов вносятся на полях озимых зерновых и многолетних трав в Краснодарском крае и Ростовской области, основные целевые виды - полевки; обыкновенная Microtus arvalis, восточноевропейская М. rossiaemeridionalis и общественная М. socialis (восточные районы), В течение 2004-2006 гг. в Гулькевичском районе Краснодарского края исследовали влияние родентицидных обработок на сообщество мелких млекопитающих с.х. угодий На озимых зерновых осенью 2004 г. при плотности заселения 650 жилых нор на 1 га (ж.н/га), 100% сообщества составляла М. arvalis. В хозяйстве поля обрабатывались препаратами с д.в. этялфенацин (антикоагулянтный препарат 1 поколения из группы 1,3 индан-дионов) с расходом зерновой приманки до 40 кг на 1 га. На поле люцерны при плотности заселения 1000 ж.н./га, 80% сообщества составляла М. arvalis, от 4% до 6% приходилось на Mus musculus, Apodemus agrarius, A. uralensis, Crocidura suaveoleus. В осенне-зимний период 2004 г. поле люцерны было дважды обработано зерновой приманкой с этилфенацином. В 2005 г. в крае была депрессия численности грызунов, обработки не проводились. В апреле 2005 г. в остаточных популяциях на озимых М. arvalis составляла 72% A, agrarius 21%, Mus musculus 7%. Весной 2006 г. на полях, бывших ранее под озимыми, выращивали подсолнечник и кукурузу, а осенью 2006 г. провели новый сев озимых после минимальной обработки почвы. Люцерна не пересевалась. Осенью 2006 г. на тех-же полях проведены отловы мелких млекопитающих линиями давилок и живоловками Шермана. При плотности заселения на озимых 500-600 ж.н/га; на озимых по подсолнечнику доля Microtus arvalis составляла 52%, Mus musculus 19%, A. agrarius 19%, A. uralensis 5%, Cricetulus migratorius 5%. На посевах озимых зерновых по кукурузе доля М. arvalis колебалась от 30% до 60%, A.agrarius - доходила до 40%, Mus musculus - do 31% , A. uralensis - до 24% В октябре-ноябре 2006 г. на люцерне при плотности жилых нор 3,5 тыс, на 1 га доля М. arvalis в отловах составляла 70%, Mus muscidus 10%, A. uralensis 10%, С. suaveoleus 10%, также был отмечен серый хомячок, не попавший в выборку из-за невысокой численности, и мышь-малютка-не попавшая в ловушки и давилки. При проведении учетов с притаптыванием нор на площадках было подсчитано, что в среднем па 1 га отмечается 4 мыши-малютки. Рост доли домовой и полевой мышей в сообществах на озимых связан с минимальной обработки почвы и возрастанием засоренности посевов. Также сильно засоренный посев люцерны 3 года имел более сложный состав сообщества мелких млекопитающих. Кроме этого антикоагулянтные препараты, используемые для контроля численности грызунов, в несколько раз менее токсичны для мышей, в сравнении с обыкновенной полевкой. При этом, действие родентицидов, в которых в качестве основы приманок используется зерно, ослабляется при обилии зернового опада с предшественника. Решающими факторами для выживания разных видов грызунов являются также их репродуктивные возможности и стациальное размещение. Малая лесная, полевая, домовая мыши, серый хомячок и мышь малютка чаще используют прилегающие к полям стации и меньше зависят от обработок. Для полевки решающим фактором поддержания численности является возможность интенсивного размножения в осенне-зимний период.
566
ДИКОБРАЗ В ДАГЕСТАНЕ ЯровенкоЮ.А.
Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН,
Республика Дагестан, г. Махачкала, ул. М.Гаджиева, 45, yarovenko2004@mail.ru
Отмечаемая метеорологами продолжающаяся теплая климатическая фаза видимо стала стимулятором для расселения многих видов животных. Так за период 1970 по 2005 гг. на территории Дагестана было отмечено появление таких видов как малая горлица, нетопырь Куля, а так же произошло заселение в высокогорные районы кабана, который ранее там полностью отсутствовал. Интересным оказался факт обнаружения в августе 2005 г., на территории южного Дагестана (Докузпаринский район) представителя тропической фауны - индийского дикобраза (Hystrix indica). Было получено сообщение от жителей с. Куруш (2500 м.н.у.м.) что, у реки в водозаборном бассейне найдено утонувшее животное очень похожее на дикобраза, что в дальнейшем и было подтверждено нами при осмотре иголок и фотоснимков этого животного. Данный факт интересен тем, что ранее дикобраз нс отмечался на территории Дагестана даже и в палеонтологических исследованиях, хотя следует подчеркнуть, что эти исследования целенаправленно, на территории Дагестана, не проводились. Появление дикобраза в Дагестане ставит много вопросов решение которых требует детальных исследований, как в Дагестане, так и на сопредельной территории Азербайджана.
Очевидно, что дикобраз проник в Дагестан со стороны Азербайджана, но в одной из последних опубликованных работ по уточнению современного ареала дикобраза в Восточном Закавказье, говорится что ... в настоящее время этот грызун обнаружен почти по всей территории Азербайджана за исключением гор Большого Кавказа и Самур-Дивичинской низменности (Рахматуллина, Аскеров, 2002). В последующем в личной беседе, один из авторов этой работы уточнил, что с территории Самур-Дивичинской низменности у них тоже есть, пока еще не проверенные сообщения о наличие там дикобраза.
Предпринятая нами, в октябре 2006 г/, поездка на сопредельную с Дагестаном территорию Азербайджана, подтвердила наше предположение о проникновении дикобраза со стороны этой республики. Нами было осмотрено место на автодороге, где по сообщению местных жителей в августе, автомобиль ночью сбил дикобраза. На этом месте было собрано более 60 мелких иголок дикобраза. Две крупных иглы нам подарили местные жители, другие иглы упавшие со сбитого дикобраза растащили дети на сувениры. Так же местные жители сообщили еще о 5 встречах дикобраза. В основном все эти встречи были приурочены к высоким пойменным террасам реки Самур, где представлены хорошие защитные условия и богатая кормовая база для данного грызуна. Сообщения местных жителей о встречах дикобраза на правом берегу р.Самур (Азербайджан), датировались только летними месяцами 2006 г., тогда как в Дагестане, как говорилось выше, дикобраз был обнаружен летом 2006 г., что покатак же не имеет обоснованного объяснения.
В ранее опубликованных работах есть сообщения о расселение дикобраза на запад Азербайджана и его проникновение на крайний восток Грузии (Иорское плоскогорье и хребет Чобан-Даг) [Чхиквадзе В.М. 2000; Бухникашвили, 2002], По мнению этих авторов. дикобраз в Грузии появился 5-10 лет назад и заселяя подходящие ландшафты может вскоре достигнуть окрестностей г. Тбилиси.
Анализируя имеющие данные и собранную информацию можно предположить, что популяция индийского дикобраза находится в стадии активного расселения, в ходе которого образовалось два крыла. По их направлению их условно можно разделить на 1 -западное (грузинское) и на 2-северное (дагестанское). На данном этапе, этого динамичного процесса, говорить о сформировавшейся популяции индийского дикобраза на территории России в пределах южного Дагестана пока преждевременно, но судя по имеющимся биотопам на данной территории и продолжающейся фазы потепления климата, это вполне возможно в ближайшие годы.
567
ОСОБЕННОСТИ БИОТОПИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ПРЕДГОРЬЯХ ДАГЕСТАНА Яровенко Ю.А., Бабаев Э.А.
Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН,
Республика Дагестан, г. Махачкала, ул. М.Гаджиева, 45, yarovenko2()()4(apnail.ru
Проведение, каких либо работ по разработке мер по сохранению биоразнообразия охотничье промысловых млекопитающих необходимо иметь достоверные данные по современному состоянию их популяций и особенностей распределения по биотопам. Отсутствие подобной информации по отдельным видам приводит к нарушению популяционной структуры, которая отражает устойчивость популяции эксплуатируемых видов животных.
Для решения проблемы межвидовых взаимоотношений и особенностей пространственно-временного распределения видов по территории, нами в качестве модельной территории был выбран Каякентский заказник (Предгорный Дагестан). Для выявления особенностей пространственного распределения животных, нами на территории заказника было выделено 4 учетных участка отличающиеся, как геоморфологическими, так и биоцепотическими параметрами среды.
Общая картина распределения численности всего сообщества млекопитающих на bi ^бранных участках, показывает, что практически на всех участках доминирующими видами являются заяц русак и лисица. Исключение составляет участок расположенный в пойме реки Гамри-Озень, где наряду с лисой и зайцем в качестве доминирующих видов выступают кабан и белка обыкновенная, плотность населения которых составляет 0,26 и 1,73 ос./ЮО га соответственно. Такое соотношение видов обусловлено особенностями биотопов слагающих данный участок.
Основными участками обитания зайца в заказнике являются перелески с небольшим участием открытых ландшафтов и с обязательным участием оврагов заросшихдревеспо-кустарниковой растительностью, здесь его плотность достигала 10,45 ос./ЮО га, что для данной природной зоны Дагестана является максимальной величиной (Плакса, 2005). В ст личие о зайца, наиболее высокая плотность лисицы (2,20-2,26) приходится, на сравнительно открытые или слабо заросшие, древесной растительностью участки, где сосредоточены колонии грызунов.
В лесистой части заказника, Отмечалась относительно высокая (среди выделенных участков) плотность косули и кабана (0,52 и 0,78 соответственно). На склонах южных румбов, где доминируют дубово-боярышниковые леса, расположены основные места обитания и каменной куницы. Именно большая доля лесов этого типа, во всем заказнике, определяет довольно высокую плотность населения этого вида (0,32-1,43 ос./ЮО га) по территории заказника.
Сравнительно низкие показатели плотностей в заказнике имеют такие виды как. лесной кот (0,09-0,3 ос./100 га) и барсук (0,05-0,25). При том, что кормовые и защитные условия в заказнике имеются в избытке. Аналогичная ситуация складывается с косулей и кабаном, самыми популярными объектами охоты. Зато популяция волка (0,1 - 0,48), чувствует себя здесь просто отлично, так как довольно хорошо обеспечена кормовыми объектами, в виде диких и домашних животных.
, ' -г.УгОУГ '> Ч' 1 3". ччч. ! I-
568
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛЕСНОГО КОТА (FELISSILVESTRIS CAUCASICA SATUNIN, 1905) ПО ТЕРРИТОРИИ ДАГЕСТАНА
Яровенко Ю.А.1, Плакса С.А.2
'Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН, Республика Дагестан, г, Махачкала, ул. М.Гаджиева, 45, yarovenko2004@mail.ru 2 Дагестанский государственный университет, Республика Дагестан,
г. Махачкала, ул. М.Гаджиева, 43
Лесной кот в Дагестане до последнего времени остается слабо изученным видом, В настоящее время он включен в списки редких видов, тогда как еще в 70-е годы прошлого столетья считался многочисленным видом, и были рекомендации по усилению его промыслового изъятия (Хехнева, 1972). В справочнике «Наземные звери России» приводится участок территории, который ограничен Табасаранским и Кайтагским районами Предгорного Дагестана (Павлинов и др., 2002). Имеющиеся данные, на наш взгляд, не совсем полно отображают современное распространение лесного кота по территории республии.
В данной работе использованы данные учетов численности котов на территории охотничьих хозяйств республики за 1988-2005гг. Равномерное распределение хозяйств по территории Дагестана позволило проследить особенности распределения кота с учетом плотности его населения по всей территории республики, что позволило обозначить его современный ареал в республике.
В Дагестане его ареал охватывает часть Терско-Сулакской и Приморской низменности, лесистую территорию Предгорного и частично Высокогорного Дагестана до 2500 м. Отсутствует он в безлесных районах Внутреннегорного Дагестана и Ногайской степи.
Обитает он преимущественно в зоне широколиственных лесов, реже в смешанных лесах с примесью сосны. Наиболее оптимальные условия обитания лесного кота в Дагестане приходятся на зону предгорий, которые характеризуются более стабильной кормовой базой. Следует отметить ландшафтную особенность Предгорий Дагестана которые, по высотному градиенту и степени увлажнения, делят на две подзоны - нижние предгорья (200-800 м.) и верхние (800-1500 м, и выше). Показано, что плотность населения кота в этих подзонах несколько различается и составляет соответственно 2,75 и 2,14 ос./ЮОО га, что говорит о привязанности лесного кота к определенным биотопам.
На низменности кот живет в пойменных лесах, зарослях тростника и кустарников, где вступает в конкурентные отношения с камышовым котом более крупным и сильным видом. Плотность кота здесь, составляет 1,68 ос./ЮОО га. В зоне высокогорий местообитания гота имеют очаговый характер, ограничивающим фактором здесь выступает климат и биотопические особенности местности. Здесь плотность кота составляет всего 0,55 ос./ЮОО га
Непосредственной причиной сокращения ареала и численности дикого лесного кота по нашему мнению следует считать резкое ухудшение мест его обитания (активная рубка широколиственных лесов), а не браконьерскую охоту.
Общая численность лесного кота в Дагестане, по данным Управления охотничьим хозяйством РД (УОХ), колеблется в пределах 200-250 ос., что вызывает сомнения, так как только, по отчетам ДагООР, в охотхозяйствах она достигает более 300 ос. Ранее же численность котов достигала 2500 ос. (Хехнева, 1972).
В последнее время установлено обитание небольшой популяции лесного кота в высокогорных лесах Тляратинского и Цунтинского районов республики.
569
АВТОРСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ
Абатуров Б.Д...................................................:......5
Абрамсон Н.И., РодченковаЕ.Н,, Костыгов А.Ю., Бойко Н.С...............6
Агаджанян А.К....-................................................... 7
Агафонова Е.В., Соколовская М.В......................:................8
Агафонова Е.В., Соколовская М.В., Шахназарова В.Ю.....................9
Агафонова Е.В., Соколовская М.В., Степанова А.В......................10
Агулова Л.П., Москвитина Н.С., Кравченко Л.Б., Сучкова Н.Е............ 11
Большакова Н.П........................................................11
Алексеева Э.В., Горбунов С.В........................................ 12
Алексеева Э.В., Шишкин Д.П......................................... 13
Аниканова В.С., Бойко Н.С., Иешко Е.П............................... 14
Анисимова Е.И., Шикуло В.Н.......................................... 15
Антоневич А.Л..................................................... 16
Ануфриев А.И........................................................ 17
Ануфриев А.И., Ядрихинский В.Ф., Исаев Ар.П......................... 18
Ануфриев А.И., Ядрихинский В.Ф.......................................19
Анчифоров П.С., Абатуров Б.Д........................................20
Арылова Н.Ю., Лущекина А.А., Вознесенская В.В........................22
Асонов ГА., Мамбетуллаева С.М., Сайымова З.У. .......................23
Асенов ГА., Жолдасова И.М............................................24
Асенов ГА., Шаниязов О.Б., Сайымова З.У..............................25
Атопкин Д.М., Челомина ГН. 1, Богданов А.С...........................26
Афанасьев В.В., Мордосов И.И., Степанов В.Е., Колодезников В.Е.......27
Афанасьева ГА., Богдарина С.В....................................... 28
Ахмедов Э.Г...................................................... 29, 30
Ахременко А. К........................................................31
Ахременко Я.А., Ахременко А.К........................................32
Бабич Н.В., Яковлев А.А., Драгомиров К.А.............................33
Байгушева В.С........................................................34
Байтимирова Е.А., Булатова Е.В.......................................35
Баклушинская И.Ю.....................................................36
Балакирев А.Е., Потапов С.Г, Козловский А.И., Илларионова Н.А........37
Орлов В.Н............................................................37
Банникова А.А., Лебедев В.С., Крамеров Д.А...........................38
Банникова А.А., Хуламханова М.М., Дзуев Р.И........................ 39
Баскевич М.И., Потапов С.Г, Илларионова Н.А., Балакирев, А.Е., Окулова Н.М., Соколенко О.В., Опарин М.Л., Орлов В.Н.................40
Баскевич М.И., Потапов С.Г, Окулова Н.М., Власов А.А.................41
Соколенко О.В., Опарин М.Л., Малыгин В.М., Хляп Л.А., Черепанова Е.В., Миронова Т.А., Авилова Е.А...........................................41
Башинский И.В........................................................42
Бекетов С.В., Топорова Л.В...........................................43
Белоусова И.П., Гусаров И,В., Смирнов К.А............................44
Бернштейн А.Д., Апекина Н.С., Михайлова ТВ...........................45
Беспятова Л.А., Бойко Н.С., Бугмырин С.В.............................46
Бобрецов А.В., Куприянова И.Ф........................................47
Бобрецов А.В., Лукьянова Л.Е., Сокольский С.М........................48
570
Бобырь К.Г., Семёнов У.А., Бобырь Г.Я..................................,49
Богданов А.С..........„.................................................50
Богданов А.С., Ковальская Ю.М., Лебедев В.С............................51
Богданова Л.Н........................................................52,53
Бологов В,В.............................................................54
Большакова Н.П'.........................................................55
Бондарев А.А............................................................56
Борисов Ю.М., Балакирев А.Е., Ирхин С.Ю., Щипанов А.Н., Козловский А.И.57
Борисов Ю.М., Бочкарев М.Н., Карамышева Т.В., Лаухина О.В., Рубцов Н.Б.58
Бородин А.В., Маркова Е.А,, Елькина М.А.................................59
Брандлер О.В., Ляпунова Е.А., Крамеров Д.А., Банникова А.А..............60
Букреева О.М............................................................61
Булатова Н.Ш., Сафронова Л.Д., Павлова С.В., Иванов К.Б., Голенищев Ф.Н.62
Булатова Н.Ш., Голенищев Ф.Н., Быстракова Н.В., Ковальская Ю.М., Тихонов И.А.,
Павлова С.В., Иванов К.Б................................................63
Быстракова Н.В., Наджафова Р.С., Павлова С.В............................64
Вартапетов Л.Г..........................................................65
Варшавский А.А..........................................................66
Васеньков Д.А., Потапов М.А.............................................67
Васеньков Д.А., Сидорчук Н.В............................................68
Васильев А.Г, Лунев А.В.................................................69
Васильев С.К......................................................70,71,72
Васильева В.К...........................................................73
Васильева В.К., Охлопков И.М............................................74
Васильева И.А...........................................................75
Васильева И.А., Васильев А.Г............................................76
Васильева Н.Ю., Дехуа Ванг, Жао Жиюн....................................77
Велигуров П.А...........................................................78
Вигоров 1О.Л............................................................79
Вигоров. Ю.Д., Вигоров. А.Ю.............................................80
Вигоров Ю.Л.............................................................81
Виноградов В.В..........................................................82
Влащенко А.С............................................................83
Вознесенская А.Е........................................................84
Войта Л. Л..............................................................85
Войта Л. Л., Васильев А.Г,..............................................86
Волкова А.Т., Урусов Ф.А................................................87
Володина Е.В., Володин И.А., Филатова О.А...............................88
Волох А.М...............................................................89
Волошина И.В., Мыслснков А.И............................................90
Волошина И.В., Мысленков А.И. Ртищев Д.Д................................91
Вощанова И.П............................................................92
Газарян С.В.............................................................93
Галиахметова Е.Р., Степанчнкова И.С.....................................94
Гашев С.Н., Рябова Н.А..................................................95
Глушкова Ю.В., Крускоп С.В., Федоров Н.В................................96
Гоголева С.С., Володин И.А., Володина Е.В., Трут Л.Н....................97
Голенищев Ф.Н,, Лебедев В.С., Банникова А.А.............................98
Голенищев Ф.Н., Булатова Н.Ш., Иванов К.Б...............................99
571
Голенищев Ф.Н., Маликов В.Г.........................................100
Гольцман М.Е....................................................... 101
Гончарова О.В., Сидоров ГН..........................................102
Григоркина Е.Б., Оленев ГВ......................................... 103
Григорьева Т.В., Формозов Н.А., Сурин В.Л........'................. 104
Громов В.С......................................................... 105
Громова А.Б..................................................... 106, 107
Груздев А.Р., Сипко Т.П.......................................... 108
Гуль И.Р........................................................ 109, ПО
Гуль И.Р., Гуль М.Ю.............................................. 111
Гуляева О.Н., Сидоров Г.Н.......................................... 112
Гхазали М.А., Дзеверин И.И..........................................113
ДавлетоваЛ.В....................................................... 114
Давлетова Л.В., Капралова Л.Т., Термелева А.Г.......................115
Давыдова Ю.А., Мухачева С.В...........;............................ 116
Данилов А.Н..................................................... 117, 118
Данилов А.Н., Данилова М.Н......................................... 119
Данилов В.А., Беличенко В.В........................................ 120
Данилов В.А.......................................................’ 121
Данилов П.И........................................................ 122
Данилов П.И., Белкин В.В., Хелле П., М. Викман, Л.В. Блюдник, К.Ф. Тирронен, ДВ. Панченко....................................................... 123
Данилов П.И., Каньщиев В.Я., Фёдоров Ф.В............................. 124
Девяткин Г.В....................................................... 125
Демидович А.П., Демидович П,А...................................... 126
Джунгхва Ан, Ми-Сук Мин, Волошина И.В., Хидео Окумура, Янг-Джун Ким, Юн-Сун Ли, Ханг Ли................................................ 127
Дзержинский В.А., Шаймарданов Р.Т.................................. 128
Дзуев Р.И., Хуломханова М.М., Банникова А.А........................ 129
Дзуев Р.И., Чепракова А.А., Начоева Э.С............................. 130 ,
Дмитриев А.И., Одинцов Г.В......................................... 131
Добролюбов А.Н., Осипов В.В........................................ 132
ДомничВ.И.......................................................... 133
Домннч В.И., Нестеров М.М.......................................... 134
Домнич В.И., Смирнова И.А........................................... 135 .
Драгомиров К.А., Бабич Н.В......................................... 136
Дубинин Е.А................................................*’...... 137
Дуброво И.А., Писарева В.В., Шик С.М................................ 138 .
Дубровский В.Ю..................................................... 139
Дупал ТА........................................................... 140
Егорова Л,В..................................................... 141, 142
Елфимова Ю.А. Сидоров Г.Н.......................................... 143
Епифанцева Л.Ю., Поздняков А.А.................................:... 144
Ержанов Н.Т........................................................ 145
Ермаков О.А., Титов С.В., Сурин В.Л., Формозов Н.А................. 146
Ерофеева М.Н....................................................... 147
Есипов А.В., Быкова Е.А., Ефимов А.Ю., Головцов Д.Е................ 148
Жеребцова О.В...................................................... 149
Жигальский О.А..................................................... 150
572
Жигарев И.А., Алпатов В.В..................................... .... 151
Жителев Р.А., Бондарев А.А., Кассал Б.Ю., Жителев Д.А.............. 152
Заблоцкая М.М..........;........................................ 153
Заблоцкая М.М., Мамонтов Б.С...................................... 154
Заблоцкая М.М..................................................... 155
Завьялов Е.Л., Овчинникова Л.Е., Берлинская Л.А.................... 156
Завьялов НА., Лецко И.В........................................... 157
Зажигин В.С....................................................... 158
Зайцев М.В., Осипова В.А..................... '.....'.............. 159
ЗайцеваА.Н.......-................................................ 160
ЗайцеваА.Ю...................................................... 161
Заморева Ж.А., Дмитриев А.И........................................ 162
Звегинцова Н.С., Треус М.Ю..........................................163
Золина Н.Ф., Шепелев А.А., Смирнов Д.Г., Ильин В.Ю................. 164
Золотарева Н.Н.................................................... 165
Зоренко Т.А....................................................... 166
Зыков А.Е......................................................... 167
Зыков А.Е......................................................... 168
Зыков А.Е., Бунтова Е.Г., КапитановаИ.Н............................ 169
Зырянов А.С., Леонтьев Д.Ф......................................... 170
Иванова Н.В....................................................... 171
Иванов Д.Л..........................................................172
Иванов К.Б., Маркова Е.А., Голенищев Ф.Н., Малыгин В.М............. 173
Ивашкина В.А.,ВехникВ.П............................................ 174
Изварин Е.П....................................................... 175
Ильин В.Ю., Добролюбов А.Н......................................... 176
Ипполитов М.Д..................................................... 177
Ирхин С.Ю......................................................... 178
Казанская Е.Ю..................................................... 179
Калинин А.А........................................................ 180
Калмыков Н.П., Будаев Р.Ц., ШабуноваВ.В............................ 181
Калмыков Н;П., Мащенко Е.Н......................................... 182
Капитонов В.И.................................................. 183,184
Капитонова Л.В..................................................... 185
Капралова Л.Т..................................................... 186
Марченко Н.Ф., Карпов Н.А.......................................... 187
Картавцева И.В., Шереметьева И.Н., Немкова ЕЕ., Лазурченко Е.В..... 188
Каспарсон А.А., Литвинова Е.М., Эрнандес-Бланко Х.А................ 189
Катаев Г.Д., Беспятова Л.А., Бугмырин С.В...........................190
Квартальное П.В............................................... 191,192
Квашнина А.Е....................................................... 193
Кельбешеков Б.К................................................ 194,195
Кириллин Е.В., Крнвошапкин А.А. ................................... 196
Кириллова Н.Ю., Кириллов А.А....................................... 197
Кирилюк В.В....................................................... 198
Кирьянов А.В...................................................... 199
Клементьев А.М................................................ 200,201
Климов А.С......................................................... 202
Ключникова М.А............................... 1.....................203
573
Ковальская Ю.М., Богомолов П.Л., Лебедев В.С., Савкнецкая Л.Е., Суров А.В., Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Рюриков Г.Б., Федорович ЕЮ..............204
Ковальская Ю.М., Аксенова Т.Г, Шаповалов А.С.........................205
Ковальчук Л.А...................................................... 206
Ковальчук Л.А., Тарханова А.Э., Чёрная Л.В......................... 207
КожуринаЕ.И........................................................ 208
Козло П.Г........................................................ 209
Козловский А.И., Черепанова Е.В., Васильева НЮ..................... 210
Колодезников В.Е., Мордосов И.И......................................212
КолесниковВ.В...................................................... 211
Колпащиков Л.А., Мухачев А.Д. Кокорев Я.И., Шапкин А.М...............213
Колчева Н.Е.................................................. 214
Кондратьева Л.В......................................................215
Кораблев В.П., Павленко М.В..........................................216
Королева М.Н.........................................................217
Котенкова Е.В., Амбарян А.В., Вознесенская В.В...........................218
Котенкова Е.В., Амбарян А. В.........................................219
Кочетков В.В.........................................................220
Кравченко Л.Б., Москвитнна Н.С., Большакова Н.П......................221
Краснов БР. Хохлова И.С., Шенброт Г. И., Деген А. А., Му но Д., Пулен Р..222
Крахмальная Т.В......................................................223
Кривоногое Д.М., Смирнова Н.А........................................224
Крускоп С.В..........................................................225
Крученкова Е.П., Гольцман М.Е........................................226
Крученкова Е.П.......................................................227
Крылович О.А.........................................................228
Кузнецов Г.В.........................................................229
Кузнецов Г.В.........................................................230
Кузнецова И.А., Крурова Т.П..........................................231
Кузнецова Т.А., Костина Н.В., Наумова Е.И............................232
Кузьмин А.А........................................................ 233
Кузьмина Е.А., Улитко А.И., Кропачева Ю.Э............................234
Кузьмина Е.А.........................................................235
Куликов В.Ф., Феоктистова Н.Ю........................................236
Куликов В.Ф., Чернова О.Ф............................................237
Кулюкина Н.М.................................................. 238, 239, 240
Куприянова И.Ф., Бобрецов А.В...................................... 241
Курхинен Ю., Ивантер Э., КулебякинаЕ., Хански И......................242
Курхинен Ю.П., Ивантер Е.В., Хенттонен Н.............................243
Кухарева А.В.........................................................244
Кушннр А.В., Выставной А.И...........................................245
Кшнясев И.А., Давыдова Ю.А...........................................246
Лавренченко Л.А., Наджафова PC....................................-..247
Лавров А.В., Потапова Е.Г............................................248
Лазуткин А.Н., Ямборко А.В., Киселев С.В.............................249
Ларионов К.О., Никонова О.А..........................................250
Лебедев В.С., Потапова Е.Г...........................................251
Лебедев В.С., Банникова А.А., Тесаков А.С., Абрамсон Н.И.............252
Лебедев В.С., Виноградова Н.С., Суров А.В............................253
574
Ливанова Н.Н., Ливанов С.Г, Симакин Л.В....,...,...........1......254
Лисицына Т.Ю......................................................255
Лисовский А. А................................................... 256
Литвинов М.Н......................................................257
Литвинов Ю.Н., Пожидаева Л.В......................................258
Литвинова Е.М., Зарайская И.Ю., Анохин КВ.........................259
Лобков В.А. ......................................................260
Лоенко Н.Н., Чернова И.Е..........................................261
Лопатина Н.В., Дупал Т.А., Докучаев Н.Е......................... 262
Лопатин А.В., Аверьянов А.0.......................................263
Лукаревский В.С., Аскеров Э.К., Агили А...........................264
Лукаревскнй В.С., Ходжаму радов Х.И.............................. 265
Лукаревский В.С., Ходжамурадов Х.И., Малхасян А., Аскеров Э.К.....266
Лукаревский В.С., Рожнов В.В......................................267
Ляпина М.Г., Щипаное Н.А..........................................268
Магомедов М.Ш.....................................................269
Майорова А.Д., Егоров С.В.........................................270
Макенов М.Т., Кассал Б.Ю..........................................271
Макенов М.Т............................................. 272, 273
Максимова Е.Р. ...................................................274
Максимова Е.Г, Зыков С.В..........................................275
Малашккн А.В., Орлов В.Н..........................................276
Малыгин В.М...................................................... 277
Малькова М.Г., Якименко В.В., Танцев А.К..........................278
Малькова М.Г., Якименко В.В.......................................279
Мамбетуллаева С.М.................................................280
Мамина В.П., Жнгальский О.А.......................................281
Марков Н.И........................................................282
Марков Н. И., Погодин Н. Л., Корытин Н. С.........................283
Марочкина В.В.....................................................284
Марченко Н.Ф......................................................285
Марченко Н.Ф.. Карпов Н.А....................................... 286
Матвеев В.А., Матвеев И.А.........................................287
Матросов А.Н......................................................288
Матросова В.А., Володнн И.А., Володина Е.В........................289
Машкин В.И........................................................290
Мащенко Е.Н.......................................................291
Мельник К.С., Эрнандес-Бланко Х.А., Огурцов С.В...................292
Мельников Ю.И................................................... 293
МенюшинаИ.Е..................................................... 294
Мещерский И.Г., Казанская Е.Ю., Холодова М.В..................... 295
Мклишников А.Н....................................................296
Мклишников А.Н....................................................297
Милишников А.Н....................................................298
Милютин А. И................................................. 299, 300
Минаев А.Н...................................................... 301
Миронов А.Д., Голубева О.М....................................... 302
Миронов А.Д., Голубева О.М., Зайцева В.А..........................303
Митропольский М.Г. ..........1....................................304
575
Митропольский О.В............................................. 305, 306
Михайлова Т.В., Бернштейн А.Д., Балакирев А.Е., Апекина Н.С, Альбов С.А.307
Москвитина Н.С., Кравченко Л.Б., Иванова Н.В., Губер Ж.Е......... 308
Мотузко А.Н..............................................:........309
Мотузко А.Н,, Орешников И.А.......................................310
Мошкин М.П....................................................... 311
Му ёнг Ли, Ми Сук Мин, Суя Кунг Пак, Хан Чен Пак, И.В.Картавцева, Засыпкин М.Ю., Янг Джун Ким, Ханг Ли..............................312
Мунтяну А.И., Ларион А.Ф..........................................313
Мунтяну А.И., Чемыртан Н.А........................................314
Муравьев Л.А., Григоркина Е.Б., Модоров М.В..............315
Мурзов В.Н., Спивакова Л,В....................................... 316
Мухачев А.Д., Колпащиков Л.А......................................317
Мухачёва С.В......................................................318
Мысленков А.И., Миквел Д.Г..............................................319
Нагайлик М.М......................................................320
НайденкоС.В..................................................... 321
Найденко С’.В., Смеляиский И.Э., Барашкова А.Н....................322
Панова О.Г., Гольцман М.Е., Сергеев С.Н...........................323
Насрулаев Н.И.....................................................324
Недосекина И.В., Яценко В.Н., Скрылева Л.Ф., Попов А.В............325
Нейфельд Н.Д......................................................326
Непринцева Е.С., Ильченко О.Г.....................................327
Николаев С.И., Раутиан А.С., Раутиан Г.С., Антонаракис С.Е........328
Никольский А.А....................................................329
Никулин А.Д.......................................................330
Никулина Н.А................................................ 331, 332
Новиков Е.А.......................................................333
Новикова Е.В., Новиков Е.А........................................334
НовохаткаА.Д.............................................. 335, 336, 337
Нуриманова Е.Р., Жигарев И.А......................................338
Оболенская Е.В., Лисовский А. А., Емельянова Л.Г. ......................339
Оводов Н.Д................................................ 340, 341, 342
Овсяников Н.Г................................................. 343, 344
Овсяников Н.Г., Менюшина И.Е......................................345
Овчаров А.А., Закусило В.Н., Русев И.Т............................346
Огнетов Г.Н..................................................... 347
Окулова Н.М., Антонец Н.В.........................................348
Окулова Н.М,, Гражданов А.К., Бидашко Ф.Г.........................349
Олейниченко В.Ю.,Щнпанов Н.А., Калинин А.А., Демидова Т.Б., Купцов А.В..351
ОлейниченкоВ.Ю....................................................351
Омаров К.3........................................................352
Омаров К.З., Гамидов Ф.Д......................................... 353
Омаров К.З., Магомедов М-Р.Д......................................354
Онуфрепя М.В......................................................355
Онуфреня А.С., Онуфреня М.В.......................................356
Опарин М.Л., Опарина О.С..........................................357
Орлов В.Н.........................................................358
Осипова О.В., Соктин А.А......................................... 359
576
Остромышенский Д.И., Голенищев Ф.Н., Маликов В.Г., Кузнецова И.С.;..360
Охлопков И.М....................................................... 361
Охлопков И.М., Яковлев Ф.Г, Гав ри лье в И.П...:....................362
Павлинов И.Я., Панова О.Г. .........................................363
Павлинов И.Я., Лисовский А.А........................................364
Павлинов И.Я........................................................365
Павлова Е.В.........................................................366
Павлова Н.С., Никулина Н.А.......................................... 367 '
Павлова С.В., Булатова Н.Ш........................................ 368
ПажетновС.В.........................................................369
Паклина П.В., ван Орден К...........................................370
Панасенко В.Е.......................................................371
Панов В.В...........................................................372
Пантелеев П.А................................................... 373, 374
ПанютинаА.А.........................................................375
Парфенова В.М., Васильева Н.Ю.......................................376
Пастухов С.А........................................................377
Первушина Е.М., Первушин А.А........................................378
Переладова О.Б., Мармазинская Н.В...................................379
Переладова О.Б. , Лукаревский В.В.. Мармазинская Н.В., Байдавлетов Р.Ж., Сидоренко Е.В., Украинский В.В., Грачев Ю.А.........................380
Переладова О.Б......................................................381
Пиминов В.Н., Синицын А.А...........................................382
Плескачева М.Г., Лебедев И.В., Купцов П.А., Малыгин В.М.............383
Поддубная Н.Я., Козлова И.Н.........................................384
Поздняков А.А.......................................................385
Полещук. Е.М., Сидоров ГН...........................................386
Поляков А.Д.........................................................387
Поляков А.Д., Павлов А.С., Коваленко С.А............................388
Попов С.В., Ильченко О.Г............................................389
Попов А.С...........................................................390
Попов А.С...........................................................391
Попов В.С., Стуколова Н.А...........................................392
Потапов С.Г., Илларионова Н.А., Андреева Т.А., Баскевнч М.И., Окулова Н.М.,
Лавренченко Л.А., Куприянова И.Ф., Орлов В.Н...................... 393
Потапова Е.Г, Лавров А.В............................................394
Потапова Е.Г........................................................395
Приклонскнй С.Г., Дмитриева Т.И.....................................396
Приходько В.И.......................................................397
Прокопьев Н.П............................................... 398, 399, 400
Простаков Н.И.......................................................401
Пузаченко А. 10., Потапова Е.Г.................................... 402
Путин А.В., Сидоров Г.Н., Лойко В.Н., Гончарова О.В.................403
Путин А.В., Сидоров Г.Н., Березкина Г.В., Карсаков Н.Г..............404
Пучков П.В..........................................................405
Пучковский С.В......................................................406
Пучковский С.В., КопысовП.В.........................................407
Ракитин С.Б., Фокин М. В., Абрамсон Н.И., Мухачева С.В., Гилева Э.А.408
Ранюк М.Н., Монахов В.Г.............................................409
577
Раутиан Г.С., Раутиан А.С...........................................410
Ревин Ю.В................................................................411
Ревин Ю.В., Лазарев П.А.............................................412
Ревин Ю.В., Лабутин Ю.В.................................>...............: 413
РентюкЕ.К...........................................................414
Роговин К.А., Васильева Н.Ю.........................................415
Роженко Н.В................................;........................416
Рожнов В.В......................................................... 417
Рожнов В.В., Мещерский И.Г., Абрамов А.В..........................„... 418
Ромашов Б.В........................................................ 419
РосинаВ.В.........................................................1......420
Русев И.Т................................................. 421,422, 423
Русин М.Ю...........................................................424
Рутовская М.В...................................................... 425
Рутовская М.В., Антоневич А.Л., Найденко С.В........................426
Рыльников В.А...................................................... 427
Рябов С.В,, Шутова М.И., Смирнов С.А................................428
Сабилаев-А.С....................................................... 429
Сабилаев А.С., Поле Д.С........................................... 430
Саблина С.А., Белозерцева И.В............................................431
Садыкова Н.О., Куприянова И.Ф.......................................432
Салькина Г.П., Керли Л.Л., Безруков А.В., Колесников В.С., Борисенко М.Е.433
Самойлова Н.М...................................................... 434
Сапельников С.Ф., Соколов А.С., Лада Г.А., Скрылёва Л.Ф.............435
Сафронов В.М., Захаров Е.С..........................................436
Сафронов В.М., Ануфриев А.И.........................................437
Сафронова Л.Д., Потапов С.Г., Чекунова А.И..........................438
Седалищев В.Т. .................................................. 439
Седалищев В.Т., Однокурцев В.А. ....................................440
Седалищев В.Т., Прокопьев Н.П.......................................441
Седова Н.А......................................................... 442
Селезнева Т.А., Тиупов М.П..........................................443
Селюнина З.В....................................................... 444
Семихатова С.Н., Тихомирова Е.И., Сонин Н.К., Княшко В.В............445
Сенотрусова М.М.................................................... 446
Сергеев В.Е., Машкова Е.А...........................................447
Сергеев В.Е.................................................... 448, 449
Сергеев Е.Г., Жуйков С.Ю........................................... 450
Сердюк Н.В......................................................... 451
Сидоров С.В., Букреева О.М..........................................452
Сидорова Д.Г., Колычев Н.М., Сидоров Г.Н., Полещук Е.М..............453
Сидоров Г.Н., Путин А.В., Лойко В.Н.................................454
Сидорчук Н.В., Волченко А.Е., Рожнов В.В............................455
Сидорчук Н.В., Кашина С.А., Рожнов В.В..............................456
Симакин Л.В........................................................ 457
Синица М.В......................................................... 458
Сипко Т.П. Мизин И.А............................................... 459
Скоробогатов Е.В., Атемасов А.А.....................................460
Скоробогатов Е.В., Атемасова Т.А....................................461
578
Скрипова К.В.........................................................462
Смирнов Д.Г., Вехннк В.П., КурмаеваН.М., Шепелев А.А.................463
Смирнов К.А....................................................... 464
Смирнов М.Н............................................-.............465
Смирнов Н.Г..........................................................466
Соколов Г.А..........................................................467
Соколова Н.А.........................................................468
Соколова О.В., Денисенко Т.Е.........................................469
Соктин А.А., ОсиповаО.В............................................ 470
Солдатов В.А., Солдатова Н.В., Солдатова О.В.........................471
Солдатова Н.В., Солдатов В.А., Солдатова О.В.........................472
Солдатова О.В., Солдатова Н.В., Солдатов В.А.........................473
Соломонов Н.Г., Ануфриев А.И., Соломонова Т.Н........................474
Сопин Л.В............................................................475
Сотникова М.В........................................................476
Спасская Н.Н., Гизатулин И.И., Щербакова Н.В., Спасский В.С..........477
Спасская Н.Н., Спасский В.С..........................................478
Спасская Н.Н.........................................................479
СгахеевВ.В...........................................................480
СтепановаВ.В.................................................... 481, 482
Стуколова Н.А., Попов В.С., Чабовский А.В............................483
Субботин А.Е.........................................................484
Тараненко Д.Е........................................................485
Тарасов М.А..........................................................486
Тарахтий Э.А., Давыдова Ю.А..........................................487
Ташибаев Е.С., Шаймарданов Р.Т., Дензау Г............................488
Темботова Ф. А., Кононенко Е.П.......................................489
Тесаков А.С., Андреева ТА............................................490
Тесаков А.С., Кириллова И.В..........................................491
Тирронен К.Ф., Панченко Д.В..........................................492
Титов С.В., Шмыров А.А., Кузьмин А.А., Ермаков О.А., Сурин В.Л., Формозов Н.А. ..493
Тиунов М.П., Панасенко В.Е...........................................494
Тихомирова Ё.И., Семихатова С.Н., Сонин Н.К., Кияшко В.В........... 495
Тихонов А.Н..........................................................496
Тихонова Т.Н., Тихонов И.А., Суров А.В., Давыдова Л.В., Богомолов П.Л.497
Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Осипова О.В.............................498
Ткачук Ю.Б...........................................................499
Токарский В.А........................................................500
Токаре кий В. А., Ронкин В. И., Савченко Г. А........................501
Трапезов О.В., Прасолова Л.А.........................................502
Трепет С.А...........................................................503
Трепет С.А., Ескина Т.Г. ............................................504
Трепет С.А., Сипко Т.П...............................................505
Третьяков К.А........................................................506
Третьяков К.А., Плаксина М.А.........................................507
Туманов И.Л., Кожечкин В.В...........................................508
Туманов И.Л., Абрамов А.В............................................509
Углова Е.С...........................................................510
Удовиков А.И., Тарасов М.А...........................................511
579
Ушаков М.В,, Транквнлевскнн Д.В....................................512
Ушакова Н.А..................................................... 513
Ушаков М.В., Транквилевский Д.В., Шкиль Н.Н., Стёпкин Ю.И., Чубирко М.И.514
ФалееваТ.В.................................................... 515, 516
Фёдоров Ф.В..................................................... 517
Федосов Е. В., Соктин А. АКотенкова Е.В............................518
Феоктистова Н.Ю................................................... 519
Феоктистова Н.Ю, Кропоткина М.В., Бовин П.М........................520
ФоминС.В...................................................... 521, 522
Формозов Н.А., Ермаков О.А., Титов С-В. Сурин В.Л..................523
Фундукчнев С.Э................................................... 524
Хензыхенова Ф.И., Ербаева М.А., Алексеева Н.В......................525
Холодова М.В., Сорокин П.А.........................................526
Хорозян И.Г., Барышников Г.Ф., Абрамов А.В.........................527
Хританков А.М..................................................... 528
Хританков А.М., Кожечкин В.В.......................................529
Хританков А.М., Путинцев Н.И.......................................530
Хританько'О.А., Гашев С.Н......................................... 531
Хрущова А.М., Васильева Н.Ю........................,..............'532
Цветкова А.А., Опарин М.Л., Опарина О.С............................533
Цвирка М.В........................................................ 534
Цвирка М.В., Кораблев В.П......................................... 535
Чаадаева Е.В...................................................... 536
Чагаева А.В., Найденко С.В.........................................537
Чащин П.В..........................................................538
Чепрасов М.Ю., Мордосов И.И........................................539
Черемных Н.М.......................................................540
Чернова И.Е., Федосеева Г.А., Плотников И.А........................541
Чернова О.Ф........................................................542
Чернявский Ф.Б.....................................................543
Чечина О.Н., Кондратьева Н.Л.......................................544
Чибиряк М.В., Крашанинина Ю.В......................................545
Чибиряк М.В., Крашанинина Ю.В......................................546
Чибыев В.Ю., Белоногов И.Г., Мордосов И.И..........................547
Чибыев В.Ю., Мордосов И.И., Белоногов И.Г..........................548
Чнстова Т.Ю., Буткевич О.О., Миронов А.Д., Голубева О.М., Жарова Г.К....549
Чистова Т.Ю., Буткевич О.О., Наумова Е.И.......................*...550
Чнстополова М.Д., Эрнандес-Бланко Х.А., Литвинова Е.М., Поярков А.Д.....551
Шакун В.В..........................................................552
Шейгас И.Н., Гудзь М.И., Гуичак Н.С,...............................553
Шейгас И.Н., Гудзь М.И., Шевчук В.В................................554
Шекарова О.Н., Савинецкая Л.Е., Бабицкий А.Ф.......................555
Шереметьева И.Н., Шереметьев И.С. .................................... 556
Шефтель Б.И....................................................... 557
ШилькоЭ.Е........................................................ 558
Шмыров А.А........................................................ 559
Шулятьев А.А.......................................................560
Щербакова Н.В., Спасская Н.Н., Гизатулин И.И.......................561
Щипанов Н.А., Бобрецов А.В., Демидова Т.Б......................... 562
580
Ядрихинский В.Ф., Ахремеико А.К., Ахременко Я.А....................563
ЯкимоваА.Е...................................................... 564
Яковлев А.А.................................................... 565
Яковлев А.А., Бабич Н.В., Драгомиров К.А...........................566
Яровенко Ю.А.................................................... 567
Яровенко Ю.А., Бабаев Э.А..........................................568
Яровенко Ю.А., Плакса С.А..........................................569
581
Териофауна России и сопредельных территорий. (VIII съезд Териологического общества) Материалы международного совещания Москва: Т-во научных изданий КМК. 2007. 581 с.
Для заявок:
123100 Москва а/я 16
или:
kmk2000@online.ru
Отпечатано в ООО «Галлея-Принт»
Москва, ул. 5-я Кабельная, 26.
Подписано в печать 10.01.2007. Формат 60x90/16. Объем 36 п.л.
Бумага офсетная. Гарнитура Таймс. Тираж 800 экз.