Труды Печоро-Илычского заповедника. Выпуск 15 - Таскаев А.И., Куприянов А.Г.

Author: Таскаев А.И. Куприянов А.Г.

Tags: природа охрана окружающей среды экология ботаника охрана природы заповедники

ISBN: 978-5-89606-320-9

Year: 2007

Similar

Особо охраняемые природные территории Свердловской области

Охрана окружающей среды

Заповедники СССР. Заповедники Кавказа

Красная книга Ярославской области

Text

Федера.пьвое государствеп[!ое учрецдепие
<11 еноро-|,[лынскшй ! осударствевнь!й
природпь|й биосферпь:й заповедпик>

Российская академия паук
}ральское отделение
1{о;т:п пауняьпй центр
!{пстиц:т биологип

.:-

Федеральное государственное учреждение
«Печоро-Илычский государственный природный биосферный заповедник»
Российская академия наук
Уральское отделение
Коми научный центр
Институт биологии

ТРУДЫ
ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
Выпуск 15

Сыктывкар 2007
1

УДК 502.4(1-924.93)(066)

055(02)7

Труды Печоро-Илычского заповедника.– Сыктывкар, 2007. – Вып. 15. – 188 с. (Коми научный
центр УрО РАН).
Представлены результаты геофизических, лито- и геохимических исследований, а также описание
геологических памятников природы на территории Печоро-Илычского заповедника. Рассмотрены некоторые аспекты жизнедеятельности растительных сообществ в различных ботанико-географических
районах заповедника. Приведены сведения о фауне, распределении и видовом разнообразии беспозвоночных и позвоночных животных.
Книга предназначена для научных сотрудников и специалистов различного профиля в области
биологии, экологии, геологии, заповедного дела и охраны природы, преподавателей и студентов высших учебных заведений.

Ответственные редакторы
А.И. Таскаев
А.Г. Куприянов

ISBN 978-5-89606-320-9

© ФГУ «Печоро-Илычский государственный
природный биосферный заповедник», 2007
© Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 2007
© Коми научный центр УрО РАН, 2007
2

СТОЛЕТНИЙ ЮБИЛЕЙ
XV том Трудов Печоро-Илычского заповедника посвящается столетию со дня рождения известного
ученого Олега Измайловича Семенова-Тян-Шанского. С 1952 по 1958 г. он заведовал «научной
частью» (по тогдашней терминологии) заповедника. Пятидесятые годы прошлого века, пожалуй,
самые драматичные в истории нашего заповедника, да и всей заповедной системы страны. Была
реальной угроза его закрытия, и только благодаря упорной настойчивости научной общественности и
при личном участии Олега Измайловича закрытие заповедника удалось предотвратить и восстановить
его территорию до теперешних границ.
Основные вехи жизни, истоки. Родился 15 октября 1906 г. Внук известного государственного
деятеля и путешественника Петра Петровича Семенова, заслуги которого перед Отечеством в изучении недоступных окраин Российской Империи были увековечены царским указом: присоединить к
фамилии титул Тян-Шанский, доставшийся и потомкам. Большое влияние на становление будущего
ученого-натуралиста оказали отец, Измаил Петрович, метеоролог и синоптик, дядя, Андрей Петрович, составитель и редактор многотомного труда «Россия. Полное географическое описание нашего
Отечества».
Образование Олега Измайловича домашнее, но достаточно основательное. Его вполне хватило,
чтобы справляться с обязанностями старшего научного сотрудника в Лапландском заповеднике. За
всем этим стояли не только традиции семьи российских интеллигентов, но и собственная любознательность, трудолюбие и призвание прирожденного натуралиста. Олег с 12 лет вел фенологический
дневник. Наряду с обширными знаниями по биологии, географии и другим естественным дисциплинам, он владел английским, немецким и французским языками. В октябре 1941 г. призван в действующую армию на Карельский фронт, где служил вначале в артиллерии, затем военным аэрологом. За
боевые заслуги имеет награды. Находясь на военной службе, не прекращает вести наблюдения и
дневник. На основе собранных в этот период сведений впоследствии опубликовал статью «О пролете
птиц в Карелии». В 1946 г. защитил кандидатскую диссертацию, в 1962 г. – докторскую и стал
первым доктором биологических наук в системе российских заповедников.
Работая в Печоро-Илычском заповеднике, помимо исполнения административных обязанностей
заведующего научной частью, Олег Измайлович продолжал сам вести фенологические наблюдения и
разрабатывал специальное «Руководство для массовых фенологических наблюдений» в системе заповедников. Им заложены постоянные линии относительного учета численности мелких млекопитающих,
а также маршруты ленточного учета боровой дичи,
действующие по сей день. В этот период опубликована в «Зоологическом журнале» работа «О нересте
ручьевой миноги». С использованием самостоятельно сконструированного прибора ведутся исследования температурного режима в гнездах тетеревиных
птиц. Тогда же в «Известиях Коми филиала АН»
напечатан «Календарь природы Печоро-Илычского
заповедника». Нельзя не упомянуть о том, что Олег
Измайлович чрезвычайно высоко ценил российскую
заповедную систему, считая ее достоянием грядущих
поколений и всего человечества. Именно это заставило его в 1954 г. обратиться с письмом в защиту
ликвидированных заповедников к главе Советского
государства и лидеру КПСС Никите Сергеевичу Хрущеву.
Чтобы обрисовать характер О.И. Семенова-ТянШанского как можно полнее, приведем воспоминания Сергея Михайловича Сокольского, старейшего
работника заповедника, наблюдавшего его в разных
житейских и рабочих ситуациях.
«С Олегом Измайловичем я познакомился в
августе 1957 г., когда прилетел на маленьком
самолете ЯК-12 в Якшу из Троицко-Печорска.
Самолет сел на довольно большую песчаную пло-

На переднем плане: Олег Измайлович Семенов-Тян-Шанский
(слева), Евгений Павлович Кнорре; на заднем плане: Раиса Евстигнеевна Плеснина, Михаил Вениаминович Кожухов.

щадку, расчищенную бульдозером в мелком сосняке прямо за поселком заповедника. К самолету
быстро подошел среднего возраста и роста довольно плотный человек и без предисловий начал:
«Директора сейчас нет, он в лесу и мне поручено вас встретить». Отведя на место жительства, он
пригласил меня на обед, и я познакомился с его женой – Марией Ивановной Владимирской. Они
раньше работали в Лапландском заповеднике, и в Печоро-Илычском оказались после печально
известного разгрома заповедной системы в 1951 г., когда Лапландский заповедник был практически ликвидирован и числился филиалом Кандалакшского.
Позже я имел возможность немного ближе узнать этого незаурядного оригинального ученого.
Он, наблюдая природу, настолько погружался в этот процесс, что мало обращал внимание на то,
что происходило вокруг. На наблюдения, сделанные другими и неподтвержденные его собственными в той сфере, где он считал себя достаточно эрудированным, он мог наложить довольно резкую
по форме безапелляционную резолюцию, вроде: «Это чепуха! Это халтура!» Те, кто не знал его (а
иногда и знал) бывали слегка ошарашены такими оценками. Впрочем, он сам через некоторое
время, видимо, поняв, что сказал что-то не то, тут же мог в более мягкой форме сказать, иногда
задав уточняющий вопрос, вроде: «А как вы наблюдали? А в какое время? А! ну тогда, вполне
возможно! Это могло быть!».
Вскоре по приезде я окунулся в патриархальную жизнь заповедного поселка. Встречаясь в
конторе, сотрудники обсуждали такие вопросы: зашел ли дикий лось в загон лосефермы, какую
птицу видели, много ли в этом году ягод и т.п. Как-то я упомянул, что в студенчестве, в Калининской области, на току добыл глухаря, в зобу у которого оказалась масса еловых семян. Видимо,
птица собирала их с поверхности почвы. Реплика О.И. последовала незамедлительно: «Это чепуха!
Глухарь еловых семян не ест!» Это привело меня в некоторое замешательство, но я не усомнился в
своих данных. Тем более, что определял содержимое зоба С.П. Кирпичев, мой однокашник. Он
еще будучи студентом выбрал глухаря как объект изучения и не изменил ему и сейчас, в начале
21-го века, когда уже позади большая часть нашей жизни…
Впоследствии, встретившись с Олегом Измайловичем, я спросил с оттенком иронии, не встречал
ли он в питании глухаря еловые семена? Он ответил, что у глухаря – не встречал, а вот у белой
куропатки – да. И рассказал, что как-то наблюдал странные следы белой куропатки: она двигалась по насту зигзагами, как будто топталась на месте. Он присмотрелся, и оказалось, что птица
собирала высыпавшиеся еловые семена. «Я это сфотографировал» – резюмировал он свой рассказ.
(Впоследствии я не раз наблюдал, что во время высыпания семян весной после хорошего урожая
их поедают многие птицы, начиная от чечеток и кончая глухарями, рябчиками, гоголями, кряквами, чирками, и даже большими крохалями. Собирают их также белки, бурундуки, полевки).
В 1958 г. Олег Измайлович уехал в восстановленный Лапландский заповедник, и я встречался
с ним иногда на разных совещаниях. Почти на каждом из них О.И. выступал, и некоторые его
выступления запомнились.
Сентябрь 1966 г., совещание в Дарвинском заповеднике на тему методики сбора первичных
данных (пробные площадки, учетные маршруты, методы обработки). Присутствуют научные сотрудники, заместители директоров по науке многих заповедников РСФСР. Выступает Алексей
Михайлович Леонтьев, зам. директора по науке Дарвиновского заповедника, рассказывает о том,
что пробные площади, заложенные десятки лет назад, сохранились. Произошло их заболачивание
и смена растительного покрова. «Если бы мы не вели долговременные исследования, то не смогли
бы так точно зафиксировать эти изменения», – примерно так он закончил свое выступление.
Следом выступление О.И.: «Можно подумать, что будто бы сотрудники Дарвинского заповедника
изобрели метод пробных площадей и предлагают его другим: Вот-де серость! Поучитесь!» Только
он произнес эти слова, как Алексей Михайлович покраснел и с места громко и обиженно выкрикнул: «Олег Измайлович! Я этого не говорил!» А О.И., знай, продолжает свое выступление, как
глухарь на току, не слыша ничего вокруг. Потом как-то все утихомирилось. Другой случай:
обсуждают методику ведения Летописи природы, заповедник «Столбы». Сентябрь 1976 г. Олег
Измайлович – один из авторов «Методики». Поскольку другие авторы отсутствуют, за всех «отдувается» О.И. Вопрос к нему по части фенологии. Моментальная реплика: «Это не я! Это Буторина
писала!» Через некоторое время опять вопрос к нему. О.И. отвечает, поскольку это в его компетенции. Следующий вопрос по части ботаники, и снова – «Это не я! Это Буторина писала!». И так
несколько раз. Это создает атмосферу какой-то ритмики в обсуждении, все оживляются. Сидя за
работой в научной части заповедника, Олег Измайлович иногда громко выражал вслух то, что его
занимало во время работы. Например, вдруг из его кабинета доносилось: «Полевка! Полевка! Это
надо записать! Это надо записать!». Затем иногда раздавался громкое насвистывание.
Как ни странно, три разных ученых, специалистов по глухарю, с которыми мне приходилось
встречаться: О.И. Семенов-Тян-Шанский, С.П. Кирпичев и норвежец О. Хьельёрд были в чем-то
похожи. Все трое могли насвистывать мелодию даже во время работы, когда писали статьи; все
были чрезвычайно увлечены своим делом и очень недоверчиво или придирчиво относились к данным, полученным не ими самими, если эти данные расходились с их собственными.
Я думаю, что О.И. не слишком бы обиделся на меня за мои заметки о нем. Это был настоящий
ученый, увлеченный своим делом, натуралист широкого профиля, отзывчивый человек, всегда
готовый прийти на помощь любому, кто к нему обращался».
А.Б. Якушев, А.Г. Куприянов, Э.Н. Кудрявцева, С.М. Сокольский

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

СТРУКТУРА ЗЕМНОЙ КОРЫ ЮГА ПЕЧОРСКОЙ ПЛИТЫ
ПО РЕЗУЛЬТАТАМ ГЕОФИЗИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
В.В. Удоратин, И.В. Попов
Институт геологии Коми НЦ УрО РАН, e-mail: udoratin@geo.komisc.ru

Одной из основных проблем геологии, реше- чегодский прогиб, Южный Тиман, юг Печорской
нию которой посвящены совместные геологичес- плиты (рис. 1). Сейсмические работы выполнялись
кие, геофизические и геохимические исследова- методом обменных волн от землетрясений (МОВЗ),
ния, является изучение строения земной коры и задачей которых является получение детальной
ее связи с верхней мантией, в которой следует информации о строении земной коры и верхней
искать источники энергии тектонических, маг- мантии.
матических и метаморфических процессов, и
На основе материалов сейсмологических исслевыяснение причин и механизма последних. Ис- дований рассмотрена модель строения литосфеследования представляют как научный, так и ры вдоль регионального сейсмологического пропрактический интерес для тектонического райо- филя, пересекающего южные части Мезенской синирования изучаемой территории, выявления неклизы, Тиманской гряды и Печорской плиты.
глубинных разломов, к которым приурочены раз- В результате интерпретации записей МОВЗ и поличные полезные ископаемые, сейсмоактивных следующего математического моделирования позон с целью прогнозирования возможных очагов строен геолого-геофизический разрез до глубины
землетрясения.
порядка 100 км и выделено 19 сейсмических граГлубинное строение северо-востока России, где ниц (рис. 2). Опорными границами обмена являадминистративно расположена Республика Коми, первоначально изучалось по материалам региональных гравиметрических и магнитных съемок.
На основе интерпретации магнитных
и гравиметрических материалов были
оконтурены тектонические элементы
региона: Мезенская синеклиза, Тиманская складчатая область, Печорская плита, Уральская складчатая система. Безусловно, наиболее достоверную информацию об особенностях глубинного строения стали получать с
внедрением сейсмических методов. На
территории были выполнены работы
методами отраженных волн, общей
глубинной точки и преломленных
волн, к сожалению, в очень небольших объемах. К настоящему времени
отработана сеть профилей глубинного сейсмического зондирования, которые пересекли различные элементы
платформы. Южные районы республики такими исследованиями охвачены очень незначительно. Чтобы както закрыть этот пробел, нами был выполнен сейсмологический профиль
Рис. 1. Расположение профилей ГСЗ Центра ГЕОН (1), МОВЗ ВСЕГЕИ
MEZTIMPECH (MEZ – Мезень, TIM –
(2) и MEZTIMPECH Ин-т геологии Коми НЦ УрО РА (3). Геологическая осноТиман, PECH – Печора), имеющий ва м-ба 1:5000000 по Р.И. Соколову, ВСЕГЕИ 1990.
широтное направление, общей протяУсловные обозначения:
женность 525 км и пересекающий Вы5

ются поверхности рифейского складчатого и архейско-нижнепротерозойского кристаллического
фундаментов и поверхность Мохоровича. Дополнительно прослежены горизонты в земной коре и
верхней мантии.
Первая граница (горизонт I) находится на глубине 0.7-0.8 км и принадлежит толще осадочного чехла. Данный горизонт начинает уверенно
прослеживаться лишь с ПН51, выделение его на
предыдущих пунктах проблематично. В центральной части профиля он протягивается непрерывно, за исключением ПН55. В восточной части
профиля данный горизонт снова теряется (ПН66ПН69) и появляется только на крайних восточных точках – ПН70 и ПН71. Этот горизонт находится в толще осадочного чехла.
Далее располагается преломляющий горизонт
II с глубинами от 1.2 до 2.3 км. Данная поверхность уверенно прослеживается по профилю, особенно в восточной его части, и является границей в осадочном чехле. В западной части до ПН54
горизонт II не прослеживается. После стабильного поведения в центральной части горизонт погружается с 1.6 км на ПН58 до 2.3 км на ПН60,
а затем вновь возвращается на прежний уровень
(около 1.5 км).
Следующей границей обмена является горизонт
III. Он выделяется на глубинах от 2.0 до 3.8 км.
До ПН58 данная граница залегает на глубинах
2.0-2.3 км, а затем погружается до 3.5-3.8 км в
восточной части. Горизонт III принадлежит осадочному чехлу.
Горизонт IV отвечает глубинам от 2.0 км в районе Тиманского кряжа до 7.0 км в восточной части профиля. В целом горизонт прослеживается
достаточно уверенно почти на всех пунктах наблюдения, только в западной части на ПН48 и
крайней восточной на ПН70-ПН71 он не выделяется. Данный горизонт рассматривается нами в
качестве кровли рифейского складчатого фундамента. Резкий скачок глубин залегания границы
с ПН51 (2.6 км) до ПН52 (3.8 км), очевидно,
объясняется дизъюнктивным нарушением в земной коре, которое находится в зоне сочленения
Тиманской гряды и Ижма-Печорской моноклинали. Затем горизонт достаточно резко погружается до 6.8 км на ПН58 и в дальнейшем не совершает резких колебаний по вертикали.
На глубинах 8.2-11.0 км прослеживается граница (горизонт V). Особенно хорошо поверхность
выделяется в западной и центральной частях профиля. С ПН48 до ПН50 (8.7 км) горизонт стабилен, но уже на ПН51 глубина становится равной
7.1 км, а на ПН52 – 8.2 км. Эти резкие изменения в поведении горизонта связаны с глубинными разломами, которые имеют восточное направление падения, а угол – близкий к вертикальному. Далее граница раздела понижается до глуби6

ны 11.0 км в районе ПН58 и полого воздымается
до ПН70, где достигает глубины 9.5 км. Данный
горизонт определен нами как поверхность архейско-нижнепротерозойского фундамента.
На глубинах 11.7-13.0 км выделяется следующий горизонт VI, который характеризуется
лишь несколькими площадками обмена. Данная
граница определена по наблюдениям на ПН51ПН53, а так же на ПН60-ПН63.
Следующая граница (горизонт VII) прослеживается почти непрерывно на всем протяжении
профиля, за исключением ПН61 и ПН69. Граница выделяется на глубинах от 16 до 18.5 км. С
ПН50 до ПН52 наблюдается значительное повышение уровня горизонта от 16.5 до 15.7 км. Это
связано с зоной разлома, по которой Печорская
синеклиза была надвинута на Тиманскую гряду,
что хорошо видно на глубинном разрезе. Резкий
скачок по глубине также происходит между ПН54
и ПН55, его амплитуда около километра. Как и в
предыдущем случае, резкое изменение глубины
до горизонта связано с дизъюнктивным нарушением в земной коре. До ПН66 (15.0 км) горизонт
плавно воздымается с незначительными перепадами глубин, а затем резко погружается до 18.5
км на ПН71. Данный горизонт отождествляется
нами с одной из границ раздела в верхней части
гнейсо-гранулитового комплекса и является четкой сейсмической границей. Вниз по разрезу определены еще несколько границ раздела в консолидированной коре. Они выделяются фрагментарно и отсутствуют в западной и восточной частях
рассматриваемого участка профиля. Данные горизонты имеют общую тенденцию погружения к
востоку. Все они характеризуются двумя-тремя
площадками обмена и не являются четкими сейсмическими границами. Присутствие этих границ
в центральной части профиля говорит о более
интенсивной расслоенности консолидированной
коры данного участка литосферы.
Горизонт VIII выделяется на ПН58 и ПН60 на
глубинах 21.2-21.6 км.
Граница IX характеризуется двумя уверенными участками выделения на ПН54 и ПН55, ПН61
и ПН63. Глубины залегания границы – от 22.6
до 26.6 км. Следующий сейсмический горизонт X
отвечает глубинам залегания 23.6-31.0 км. Далее
вниз по разрезу уверенно трассируется выделяемая граница XI. Она залегает на глубинах от 24.2
до 35.0 км. Наиболее полно граница присутствует в западной и центральной частях профиля.
Резкий перепад глубин с ПН50 до ПН54 почти на
6.0 км еще раз подтверждает присутствие на данном участке глубинного разлома. После ПН55
сейсмический горизонт постепенно выполаживается до ПН69 (34 км). Сейсмический горизонт XI
является границей раздела в нижней части гнейсо-гранулитового комплекса. На глубинах 31.6-

Рис. 2. Геолого-геофизический разрез по профилю MEZTIMPECH (участок «Печора»).
Условные обозначения: 1 – отметки глубин; 2 – опорные поверхности рифейского складчатого (Фо) и архейско-нижнепротерозойского кристаллического фундаментов (Ф),
Мохоровича (М), горизонты в земной коре (К1–К4) и верхней мантии (М1 и М2); 3 – уверенные (а) и предполагаемые (б) границы; 4 – основные разломы; 5 – скорость (км/ч),
используемые для построения разреза: VP (верхняя цифра) и VS (нижняя цифра).
По горизонтали указаны номера пунктов наблюдения. По вертикали – глубина залегания, км.

41.6 км выделяется следующий сейсмический
горизонт XII. Так же, как и предыдущая граница, данный горизонт лучше прослеживается в
западной и центральной частях профиля. От ПН48
до ПН51 горизонт погружается на 1.4 км, затем
на ПН52 резко поднимается на несколько сотен
метров. С ПН53 продолжается погружение поверхности раздела и на ПН70 она достигает максимальной глубины 41.6 км. Эта граница интерпретируется нами как граница Конрада – поверхность гранулито-базитового комплекса пород.
Повышенной интенсивностью и частотой повторения обменных волн характеризуется граница XIII, расположенная на глубинах 37.8-49.0 км.
Она уверенно выделяется и практически без перерывов прослеживается по всему профилю. В
общем плане горизонт погружается с запада на
восток. До ПН52 граница обмена погружается c
37.8 до 39.7 км, затем резко воздымается до
39.0 км (ПН53). Похожая ситуация возникает в
восточной части профиля. На фоне общего погружения горизонта глубина на ПН68 достигает
46.5 км, в то время как на предыдущем пункте
наблюдения глубина до горизонта – 48.0 км. После резкого воздымания поверхности на ПН68
происходит ее погружение до 49.3 км на ПН71.
Эта наиболее сильная сейсмическая граница отождествляется нами с поверхностью Мохоровича –
поверхностью верхней мантии.
Далее по разрезу наблюдается погружающаяся на восток граница XIV, состоящая из трех
площадок обмена (ПН52-ПН54). Она залегает на
глубинах 41.8-45.4 км. Преломляющий горизонт
XV погружается на восток с 45.6 до 55.0 км. По
линии профиля он повторяет форму поверхности
верхней мантии и не прослеживается лишь на
крайних восточных точках. В восточной части
профиля (ПН60-ПН71) можно проследить следующий горизонт XVI, который залегает на глубинах 55.0-61.7 км. Вниз по разрезу выделяется
преломляющий горизонт XVII, который по характеру залегания очень похож на горизонт XV.
Он также практически не прослеживается в восточной части профиля. На глубинах 54.8-58.6 км
в западной части профиля обнаруживаются еще
две преломляющие границы XVIII и XIX. Эти
горизонты являются примером расслоенности
верхней мантии. На глубинах от 65 до 80 км в
восточной части профиля обнаруживаются отдельные площадки обмена, но из-за усложнения волновой картины на больших временах затруднительна корреляция этих площадок.
Таким образом, в разрезе земной коры и верхней мантии 13 из 19 отмечаемых сейсмических
границ, включая поверхность Мохоровича, относятся к горизонтам земной коры. За исключением отдельных участков, выделенные границы
характеризуются горизонтальным залеганием,
8

которое характерно только для отдельных блоков земной коры и верхней мантии, где расслоенность также не является исключением. Блоковое строение земной коры и верхней мантии выявляется с помощью установления коровых и
более глубоких зон разломов. Материалы, полученные в результате сейсмологических работ,
позволили выделить глубинные разломы. Критериями выделения зон нарушений являются резкая смена структуры волновых полей, выраженная в изменении динамических характеристик
сейсмических волн вблизи разломов; существенный перепад глубины залегания сейсмических
границ; резкое изменение структуры земной коры
или верхней мантии как в вертикальном, так и в
горизонтальном направлении при переходе от
одного участка профиля к другому. Были выделены только зоны, где отмечено большинство этих
признаков. Местонахождение зоны разломов трассируется обычно между смежными пунктами, но
может прослеживаться в непосредственной близости к точке регистрации.
По линии профиля отмечается ряд тектонических нарушений. Прежде всего, подтверждается наличие серии разломов в районе ПН50-ПН52,
вероятнее всего, связанных с зоной Восточно-Тиманского глубинного разлома, имеющего протяженность около 800 км и отделяющего Тиманскую гряду от Печорской синеклизы. Месторасположение данной зоны разломов подтверждается как по сейсмологическим, так и по магнитным и гравиметрическим данным. На космоструктурной карте Восточно-Тиманский разлом
также проходит вблизи ПН50, а разломная зона,
отделяющая Печорскую синеклизу от Предуральского прогиба, присутствует между ПН53 и ПН54.
По данным профильных сейсмологических исследований в районе ПН54 также была проведена
линия разлома. Данное тектоническое нарушение
приурочено к зоне Припечорского глубинного
разлома. В районе ПН61 наблюдается разломная
область, выделяемая особенно хорошо на графике гравиметрического поля. По данным космоструктурного районирования данная зона разлома
приурочена к Главному Западно-Уральскому надвигу. В восточной части профиля «Печора», проходящей по Западно-Уральской зоне Верхнепечорского поперечного опускания, выделяется зона
Печоро-Уньинского разлома. На геолого-геофизическом разрезе в области ПН70 наблюдается резкое изменение уровней глубин основных отражающих горизонтов. В этой же области на графике
гравиметрического поля наблюдается спад интенсивности. В магнитном поле эта зона выражена
цепочкой локальных аномалий.
В 2003 и 2004 гг. в зоне Печоро-Уньинского
разлома нами были проведены магнитометрические работы (рис. 3). Исследования выполнялись

с целью уточнения местонахождения разлома,
локализации магнитоактивных тел, широко распространенных в зоне разлома, изучения их вещественного состава. Методика исследований
предусматривала проведение детальных профильных маршрутов пешими ходами с одновременным
измерением вариаций магнитного поля. Нами

отработаны десять участков, каждый из которых
отвечает отдельной магнитной аномалии. Интерпретация полученных данных позволила построить карту локальных магнитных аномалий. Цепь
аномалий, выделенных вдоль линии Печоро-Уньинского разлома, имеет северо-западное направление (Az = 320-330°), общая ширина зоны – 150-

Рис. 3. Карта аномального магнитного поля Печоро-Уньинской структурной зоны на Печоро-Уньинском (а), Ёльминском
(б) и Императорском (в) участках.

200 м. Печоро-Уньинский разлом, который почти на всем его протяжении четко выражается
как на карте изолиний DТ, так и на карте локальных аномалий DТа и Dg, является крупным
расколом в теле фундамента и прослеживается
по вертикали вплоть до дневной поверхности во
всем осадочном чехле. На карте локальных магнитных аномалий Печоро-Уньинский разлом выделяется по высокому горизонтальному градиенту аномальной зоны повышенной интенсивности
(в среднем порядка 800 нTл с отдельными повышениями интенсивности до 2200 нТл). По гравиметрическим данным разлом трассируется зоной
градиента локальных аномалий Dg, в основном
совпадающей с зоной градиента локальных аномалий DТ. Ограничение разлома с юга происходит по широтному разлому, выделенному нами
как по магнитным данным, так и по результатам
дешифрирования аэро- и космоснимков. На севере Печоро-Уньинский разлом также ограничен
широтным разломом, наиболее хорошо выделяющимся по карте локальных аномалий DТ и подтверждающийся косвенно сменой направлений
изолиний Dgлок с субмеридионального на широтное. Направление падения разлома с юга до р. Печора – западное под углом 60°, т.е. секущее по
отношению к преобладающему залеганию пород
осадочного чехла. Севернее р. Печора направление падения меняется на восточное, а угол падения становится близким к вертикальному. Смена направления падения произошла вдоль плоскости субширотного разлома.
Проведенные нами петрографические исследования пород, являющихся аномалиеобразующими, позволил нам говорить о том, что интенсивные магнитные аномалии связаны с развитием
дайкообразных интрузий габбро-долеритов. Намагниченность магнитных пород порядка первых
сотен (200´10–6) единиц СГС. При микроскопическом изучении магнитные породы были определены как слабоизмененные оливинсодержащие
порфировидные мелко-среднезернистые габбродолериты. Структура – пойкилоофитовая. Текстура – массивная. Состав пород, слагающих магнитоактивные тела: плагиоклаз (слабосерицитизированный) 55-65 %, клинопироксен (частично
измененный) 30-40 %, разложенный оливин 23 %, рудный минерал (магнетит) 2-3 %. Магнитные образцы были отобраны из шурфов, расположенных в 3.5 км от устья р. Черная. На левобережье р. Унья, в 4 км выше устья р. Черная известны дайки долеритов, сходные по минералогическому составу с породами, отобранными из
шурфов, заложенных в центрах аномалий в 2004 г.
Долериты, обнажающиеся в левом борту р. Унья,
относят к Тимаизскому долеритовому гипабиссальному комплексу (в P2-T1t). Таким образом,
изученные нами магматические образования мо10

гут быть отнесены к данному интрузивному комплексу. Возраст этих пород соответствует позднепермско-триасовому.
На Северном Урале во фронтальной части Кисуньинско-Ёльминского аллохтона, относящегося к Ляпинскому мегантиклинорию, входящему
в состав Центрально-Уральского поднятия, находится Ёльминский габбро-гранитный массив.
Использование геофизических методов, в частности, магниторазведки, позволило нам уточнить
геологическое строения массива, куда входит его
оконтуривание, выяснение характера взаимоотношений массива с вмещающими породами, выявление тектонических нарушений.
Магниторазведочные работы в данном районе
велись в рамках геологического доизучения площади листа P-40-XXIII. Район работ представляет собой закрытую и труднодоступную для детального геологического изучения местность. Исследуемый габбро-гранитный массив и вмещающие
его породы перекрыты чехлом рыхлых отложений и выходят на поверхность в немногочисленных обнажениях по бортам рек и ручьев. Так как
породы массива обладают повышенной магнитной активностью, наиболее эффективно проследить их расположение под наносами позволил
магнитометрический метод.
В ходе исследований производилась обработка
и интерпретация данных, полученных нами в
результате наземной магнитной съемки. На основании данных работ становятся возможными
локализация и уточнение модели строения Ёльминского массива на территории, недоступной для
прямых геологических методов исследований. В
результате обработки материалов магнитной съемки были построены карты изодинам и графиков
для участков «Печоро-Уньинский» (рис. 3а),
«Ёльминский» (рис. 3б) и «Императорский»
(рис. 3в), а также схематическая карта-схема графиков по протяженным региональным профилям,
секущим Ёльминский габбро-гранитный массив.
На карте изодинам участок «Ёльминский»
характеризуется линейно вытянутыми в северовосточном направлении аномалиями повышенных
значений магнитного поля, имеющих мозаичный
характер. Интенсивность геомагнитного поля
повышается с северо-востока на юго-запад и достигает 1200 нТл. На карте графиков присутствует
система линейно вытянутых интенсивных и слабоинтенсивных аномальных зон. Если проследить
направление этих аномальных зон, то можно заметить, что оно меняется с северного на юге до
северо-восточного на севере, а сама система аномалий имеет форму полумесяца. В крайней северо-восточной зоне участка наблюдается цепь линейно вытянутых положительных аномалий интенсивностью до 700 нТл, окруженная с севера,
востока и северо-востока отрицательным полем

интенсивностью до –300 нТл. Причем на севере
этого участка присутствует высокоградиентная
зона, что говорит о явном тектоническом нарушении, разделяющем магнитные и немагнитные
породы. Обширное отрицательное поле, окружающее положительную линейную аномалию, характеризует неглубоко залегающую нижнюю
кромку магнитного тела. Расчеты глубины залегания верхней кромки, произведенные с помощью
метода касательных, показали, что для аномалий
интенсивностью 400-800 нТл верхняя кромка
находится на глубине 10-20 м.
Восточный фланг участка характеризуется
спокойным положительным полем со значениями DТ до 100 нТл (рис. 3). Смена интенсивного и
сильно меняющегося поля на спокойное положительное на данном фланге происходит по извилистой плавной линии, проходящей вдоль всего исследуемого участка. Так как здесь отсутствуют
высокие градиенты, можно предположить, что
магнитоактивные породы Ёльминского массива
перекрываются немагнитными осадочными образованиями, мощность которых увеличивается в
восточном направлении. Этим покровом служат
слабомагнитные осадочные породы КисуньинскоЁльминского аллохтона, блок-чешуя которого
была надвинута с востока. Граница надвига имеет
плавно-извилистую форму, отвечающую на местности полого-холмистому рельефу. Таким образом, восточный контакт габбро-гранитного массива с вмещающими породами скрыт перекрывающими осадочными толщами и в магнитном поле
не отражен.
На северном, западном и северо-западном
флангах участка происходит смена положительных аномалий отрицательными, здесь интенсивность магнитного поля снижается на некоторых
участках с 900 до –200 нТл. Такой высокий градиент обусловлен, очевидно, тектоническим нарушением, которое является западным ограничением распространения магнитных пород Ёльминского массива. Интрузивная деятельность в
районе р. Ёльма была связана с повышенной тектонической активностью. Выделенная по данным магнитной съемки разломная зона, вероятно, представлена серией сближенных меридиональных разрывных нарушений крутого восточного падения. Наряду с наличием магматических
проявлений, эта зона фиксируется интенсивным
динамометаморфизмом, затронувшим как интрузивные, так и осадочные образования. Участки
наиболее сильных напряжений фиксируются ультракатаклазитами, милонитами и бластомилонитами на водоразделе рек Ёльма и Сага.
Помимо тектонических нарушений меридионального простирания, на магнитных картах отчетливо проявляются три параллельных разломных зоны северо-западного простирания (300-

310°). Они выделены по смене характера магнитного поля отдельных блоков массива, которая
выразилась в смещении осей цепочек аномалий,
принадлежащих отдельным блокам.
Известно, что состав Ёльминского комплекса
весьма разнообразен и включает в себя широкий
набор пород. В формировании его выделяются две
основные фазы. По цифрам абсолютного возраста породы обеих фаз не различаются, что говорит
об отсутствии существенного перерыва в последовательности их образования. В первую фазу
внедрялись субщелочные роговообманковые и
реже авгит-роговообманковые микрогаббро и габбро-диориты; во-вторую – кварцевые диориты,
диорит-сиениты, кварцевые сиениты, граносиениты и резко подчиненные им субщелочные граниты. Перечисленные породы резко отличаются
друг от друга значениями магнитной восприимчивости (c). Комплекс микрогаббро и габбро-диоритов характеризуется значением cсредн = 2000·10–6,
а комплекс кислых пород второй фазы – cсредн =
2-18·10–6 единиц СГС.
Таким образом, в магнитном поле над основными породами должны наблюдаться интенсивные положительные аномалии, а над кислыми и
средними – слабоинтенсивные и отрицательные.
Действительно, при сравнении характеров магнитных полей отдельных блоков, разделенных
субширотными разломами, наблюдаются сходные
аномальные зоны. Они представлены двумя линейно вытянутыми цепочками аномалий, между
которыми заключена полоса пониженных значений DТ. В данной зоне пониженной интенсивности, по-видимому, распространены гранитоиды и
гранодиориты, обладающие низкими показателями магнитной восприимчивости и остаточной
намагниченности. Цепочки положительных аномалий, обрамляющие полосу пониженных значений DТ, обусловлены магнитными габбро. В обнажениях в долине р. Ёльма наблюдается пространственная связь между основными и более
кислыми породами габбро-гранитного массива,
причем прослеживаются постепенные переходы
составов от микрогаббро к гранитоидам через габбро-диориты, диорит-сиениты. Это наблюдение
объясняет отсутствие резкого градиента между
полосами распространения кислых и основных
пород.
На участке «Императорский» наблюдается
менее интенсивное, чем на «Ёльминском» магнитное поле, достигающее в южной части 170 нТл.
Вдоль всего участка тянется полоса аномалий
интенсивностью 120-170 нТл. Оси аномалий на
данном участке ориентированы в северо-восточном направлении, аномалии имеют вытянутую
форму. Отрицательное поле наблюдается только
на западном фланге. Низкая интенсивность геомагнитного поля, очевидно, связана с большой
11

глубиной залегания аномалиеобразующих тел. Это
подтверждается плавными формами линий графиков магнитного поля. Аномалии на участке
«Императорский» находятся в 3-4 км от участка
«Ёльминский», и направления их осей совпадают. Поэтому правомерно считать, что положительное магнитное поле над участком «Императорский» связано с основными породами Ёльминского габбро-гранитного массива, протягивающихся с погружением на юго-запад. Подтверждением этому может служить присутствие микрогаббро в граносиенитах массива р. Императорская, где они образуют небольшие неправильной
формы тела с нечеткими расплывчатыми ограничениями. Тут наблюдается постепенный переход
от микрогаббро к габбро-диоритам, диорит-сиенитам до граносиенитов.
Таким образом, подводя итоги выполненных
нами геофизических исследований на западном
склоне Северного Урала, можно сказать следующее. Интерпретация материалов профильных сейсмологических исследований в совокупности с
данными количественных расчетов магнито- и
гравиаразведки позволила получить новые интересные сведения о глубинном строении изучаемой территории. Результаты проведенных работ
дают новый материал для понимания процессов
геологического развития глубинных зон региона,
позволяют наметить некоторые возможности региональных геофизических исследований при
осуществлении тектонического районирования,
определения связей глубинных и поверхностных
структур, а также для решения других задач. Совершенно очевидна необходимость дальнейшего изучения глубинного строения перспективных
на поиск месторождений полезных ископаемых
южных регионов Республики Коми. Точно также

ясно, что сеть дорогостоящих профилей глубинного сейсмического зондирования, дающего наиболее полные результаты, в ближайшее время не
может быть создана. В данном случае альтернативой может являться лишь метод обменных волн
от землетрясений, который на порядок дешевле.
Нами составлена схема профильно-площадных
исследований МОВЗ с привязкой к уже имеющимся профилям глубинного сейсмического зондирования (Кварц, Рубин-1, Красноленинский). Работы, проведенные различными типами сейсмических станций, уверенно показали насколько практичнее цифровые станции: значительно упрощаются полевые наблюдения, появляется возможность прямо на месте оценить качество сейсмической записи и провести предварительную обработку накопленных данных, ускорить процесс
камеральной обработки и т.п. Учитывая сравнительно невысокую производительность наблюдений, их большую трудоемкость, а также сложность геологического строения региона, такие
исследования в дальнейшем должны быть многолетними, с использованием цифровых комплексов регистрации с предварительным пакетом обработки. Кроме того, исследования МОВЗ необходимо проводить в комплексе с гравиа- и магниторазведкой. Вместе с тем эффективность повышается в случае охвата большей территории
исследований, причем не только в профильном
варианте, но и по площади.
Только такой подход к глубинному исследованию в совокупности с имеющимися материалами
создаст надежную основу для полной и более достоверной интерпретации результатов всех региональных геофизических съемок и сыграет значительную роль при решении различных вопросов геологии и геофизики.

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО ЛИТОЛОГИИ И ГЕОХИМИИ ДРЕВНИХ ТОЛЩ
И БАЗАЛЬНЫХ ГОРИЗОНТОВ УРАЛИД В ВЕРХОВЬЯХ ПЕЧОРЫ
Н.Ю. Никулова, Я.Э. Юдович, И.В. Швецова
Институт геологии Коми НЦ УрО РАН, e-mail: nikulova@geo.komisc.ru

История изучения геологического строения
Верхнепечорского района насчитывает уже более
двух веков. В разное время на данной территории работало много исследователей, проводивших
поиски россыпных месторождений, изучавших
магматические породы, нижне-, среднепалеозойские и четвертичные отложения. Первые достоверные сведения о геологическом строении района Верхней Печоры относятся к 1925 г., когда
В.А. Варсанофьевой и Н.Н. Иорданским было
начато составление 10-верстной геологической
карты СССР – лист 124, который захватывал территорию бассейна Верхней Печоры. Результаты
многолетних исследований В.А. Варсанофьевой
изложены в работе «Геологическое строение территории Печоро-Ылычского государственного
заповедника», вышедшей в 1940 г. [2]. В ней обобщены материалы как самого автора, так и многих других исследователей этого района. Основное внимание в работе В.А. Варсанофьевой уделено изучению карбонатных отложений силура,
девона, карбона и перми, рассмотрены также развитые в районе магматические образования и дана
интерпретация тектонической позиции территории. «Кристаллические сланцы горной полосы»
были разделены В.А. Варсанофьевой на пять свит,
начиная с наиболее древних. Она отметила существенные различия в распространенности выделенных ею свит как с севера на юг, так и с востока на запад, заметив также, что «выпадение значительных толщ и ненормальная близость пород
глубоко различного возраста заставляют высказать предположение о надвиге пород горной полосы на западную увалистую полосу» [2, с. 54].
С 1955 по 1959 г. В.А. Чермных проводил тематические работы по изучению каменноугольных отложений бассейна р. Большая Шайтановка, притока Верхней Печоры, результатом которых стало расчленение каменноугольных отложений района на ярусы и горизонты [26]. В 19551960 гг. Б.И. Гуслицер изучал четвертичные от-

ложения и геоморфологическое строение речных
террас рек Унья и Печора. Большое внимание в
его исследованиях было уделено изучению пещерных отложений Медвежьих Пещер [5]. С 1969 по
1971 г. Ключиковская ГСП, под руководством
Г.Ф. Проскурина, проводила геологическую съемку масштаба 1:50000. В результате этих работ
была построена кондиционная геологическая карта, составлена детальная стратиграфическая схема метаморфических толщ, сопоставимая со стратиграфической схемой доордовикских образований, принятой для Приполярного Урала, впервые были обнаружены нижнепалеозойские (?)
ультраосновные интрузии и установлен среднепалеозойский возраст гранодиоритовых интрузий
(Проскурин и др., 1972)1 . С 1964 по 1973 г. А.И.
Першина и В.С. Цыганко проводили стратиграфическое изучение силурийских и девонских отложений района Верхней Печоры [1]. Собранный
ими палеонтологический материал послужил основой для детального стратиграфического расчленения и сопоставления разрезов лемвинских и
елецких фаций силура и девона Печорского Урала. В 1971 г. на основе регионального изучения
тектонического строения западного склона Урала В.Н. Пучков в районе Верхней Печоры выделил Малопечорский аллохтон, слагающий крупный останец в поле развития отложений Елецкого и переходного типов. Существенно уточнив
стратиграфию палеозойских отложений и доказав сопоставимость Малопечорского и Лемвинского районов, он предложил принципиально новую трактовку тектонического строения района
[22-24]. В 1972-1973 гг. при изучении региональной геохимии палеозойских отложений в бассейне Печоры Я.Э. Юдович впервые провел сравнение геохимии елецких и лемвинских фаций в верховьях Печоры, а также карбонатных пород силурийского, девонского и пермского возраста, выходы которых отмечаются западнее устья р. Шежим [30]. В 1972-1973 гг. изучением верхнеде-

1
Здесь и далее в скобках указаны фондовые материалы: Г.Ф. Проскурин, М.К. Бахтеев, А.М. Ларионов и др. Геологическое
строение и полезные ископаемые бассейна р. Верхняя Печора (Северный Урал, листы Р-40-82-Б, Р-40-83-А, Б). Воркута-Москва, 1972. 466 с. – (Отчет о поисково-съемочных работах масштаба 1:50000, проведенных Ключиковской ГСП, ВКГРЭ-МГРИ в 19691971 гг.; Комигеолфонд. Сыктывкар).

вонско-каменноугольных отложений района при
Участок «Проскуринский»
проведении литолого-формационных исследоваГеологическая съемка масштаба 1:50000 проний занимался А.И. Елисеев. Особое внимание в водилась на этом участке Ключиковской ГСП под
его исследованиях посвящено проблеме генезиса руководством Г.Ф. Проскурина в 1969-1971 гг.
известняковых брекчий, среди которых были Изучая отчеты о геолого-съемочных работах (Провыделены пластовые, внутрипластовые и массив- скурин и др., 1972), В.С. Озеров обратил вниманые группы. Последние, сложенные обломками ние на необычные породы «алевритовой толщи»,
преимущественно биогермных известняков, трак- расположенной в контуре магнитной аномалии
туются А.И. Елисеевым как околорифовые [6]. на слиянии рек Тумпья и Маньская Волосница –
Тектоническое районирование, морфоструктурная левого притока Печоры (рис. 1). В память о Грии геодинамическая позиция региона подробно гории Федоровиче Проскурине, внесшем крупный
рассмотрены в работах В.В. Юдина, исследова- вклад в геологическое картирование Северного
ния которого посвящены изучению орогенных Урала, В.С. Озеров назвал участок «Проскуринструктур и эволюции севера Урала с позиции гео- ским», а сами породы, которые определил как
динамической модели [28, 29]. Фациальному ана- базальтоидные пепловые туфы, – «проскуритализу терригенной толщи нижнего и среднего де- ми».
вона посвящены исследования (1964-1970 гг.) Э.С.
В геологическом строении участка «ПроскуЩербакова [27]. Итак, краткий обзор показыва- ринский» принимают участие среднерифейскоет, что исследования касались главным образом вендские образования байкальского структурносреднепалеозойских отложений. При этом древ- го этажа и залегающие на них с угловым несоние толщи и, в частности, такой важный в ме- гласием позднекембрийско-ордовикские отложеталлогеническом отношении объект, как межфор- ния палеозойского чехла [3, 11]. Промежуточное
мационный контакт уралид/доуралид, практичес- положение между этими комплексами занимают
ки не изучались.
раннекембрийские магматические гипабиссальНовый этап в исследовании геологии Верхне- ные и эффузивные породы от основного до ультпечорского района начался в 2000 г., когда в рай- раосновного составов, сформировавшиеся в постоне Верхней Печоры развернулись работы Тема- байкальскую платформенную эпоху развития тертического отряда ОАО «Полярноуралгеология» ритории, а также субсинхронные с ними эффупод руководством В.С. Озерова. По результатам зивно-осадочные кратерные отложения диатрем.
работ сезонов 2000-2003 гг. В.С. Озеров внес зна- Наиболее древними из байкальских образований
чительные изменения в существующую геологи- являются отложения пуйвинской свиты (R2 pv),
ческую карту: в устье р. Маньская Волосница и сложенной сланцами серицит-кварцевого и серисреднем течении р. Выдерья выявил базальтоид- цит-альбит-кварцевого составов. С породами пуйные диатремы; на правобережье р. Выдерья об- винской свиты связано выявленное В.С. Озеронаружил тела гипербазитов и метакимберлитов; вым в 2001 г. рудопроявление вкрапленных и
в устье р. Ёльма выделил Ёльминский метамор- прожилково-вкарпленных железных руд «Лефический комплекс, а в ее верховьях закартиро- ший» [20]. Отложения хобеинской свиты (R3 hb)
вал выходы нижнепалеозойских терригенных представлены кварцитами (мономинеральными,
толщ [16-19]. Нами совместно с отрядом В.С. Озе- слюдистыми, карбонатсодержащими и карбонатрова в это же время в продолжение начатых в ными) и кварцитосланцами. Рифейские отложеКожымском районе (1994-1999 гг.) исследований ния прорываются позднерифейско-вендскими инзоны межформационной границы
трузиями габбро от средне- до
а
C
р
уралиды/доуралиды было провекрупно- и гигантозернистых. На
о
ч
дено изучение нижнепалеозойтерритории участка их крупный
е
П
ских и подстилающих их отложексенолит располагается в граноа
Ю
ор
ч
ний фундамента. По опыту наших
диоритах массива Седловатая
е
П
успешных работ в указанном райПарма в районе устья Маньской
Т
1
оне [8, 9, 12, 15, 32] можно было
Волосницы.
2
у
м
п
предположить, что и в таком сложК раннекембрийским плать
я
3
ном, но слабо изученном Верхформенным
образованиям, тракл
Е ь ма
непечорском районе детальные литуемым В.С. Озеровым как ран10 км
толого-геохимические исследованекембрийская базальтоидная
ния окажутся достаточно эффектрубка взрыва, относятся туфотивными. Работы проводились на
генные (брекчиевый горизонт),
Рис. 1. Схема расположения
трех участках – в устье р. Мань- участков работ «Проскуринский» туфогенно-осадочные отложения
ская Волосница, в бассейнах рек (1), «Выдерьинский» (2) и «Нижне- проскуринской толщи («проскуёльминский» (3).
Выдерья и Ёльма (рис. 1).
риты») и континентальные терМ
а
ал
я
П
о
р
о
ж
н
яа

ригенные породы тумпьинской толщи. На левом
склоне долины р. Маньская Волосница ниже устья Тумпьи вскрывается брекчиевый горизонт,
предположительно слагающий нижнюю часть канала диатремы [16, 19]. Залегающие выше «проскуриты» – это весьма однообразные, массивные
темно-зеленовато-серые алевролито- и песчаникоподобные породы [3]. Детальное петрографическое исследование «проскуритов» позволило выявить в них материал двух корней: собственно туфового, базальтоидного (матрикс) и осадочного
(«замещенные обломки», вероятно, представляющие собой измененные сланцы пуйвинской свиты). Проведенное литохимическое изучение позволило аттестовать «проскуриты» как существенно пирогенные породы – туффоиды [3]. Особенности терригенных пород тумпьинской толщи, по
нашему мнению, согласуются с трактовкой их как
лаптопайской свиты – молассы, заполнившей
межгорные впадины байкальского горного сооружения. Тумпьинские псефиты можно считать пролювием, накопление которого происходило частично на фоне, частично после образования туфогенных пород проскуринской толщи [11].
Участок «Выдерьинский»
В 2000 г. нами были опробованы базальные
слои тельпосской свиты в коренных выходах на
левом берегу Печоры, вблизи устья р. Выдерья и
на правом берегу – в устье р. Малая Порожняя
(рис. 1). Здесь они залегают на кварцево-слюдистых алевролитах и сланцах верхнемороинской
подсвиты (R3) и представлены кварц-полевошпатовыми грубозернистыми песчаниками с маломощными (до 1.5 м) прослоями и линзами гравелитов [9]. Породам тельпосской свиты характерно присутствие обломков пород фундамента, как
магматических, так и метаморфических, и высокое содержание полевых шпатов, указывающее
на отсутствие химического выветривания субстрата и позволяющее аттестовать породы как петрогенные [31] – породы «первого цикла выветривания» (first cycle rocks). Только при переходе от
базальных слоев тельпосской свиты мощностью
10-20 м к вышележащим появляются существенно кварцевые песчаники с хорошо окатанными
зернами, указывающими на удаленный источник
сноса. В базальных гравелитах тельпосской свиты обнаружены гальки «проскуритов», что является прямым свидетельством доордовикского возраста проскуринской толщи [9].
Участок «Нижнеёльминский»
Участок расположен в верховье р. Печора, в
бассейне нижнего течения ее левого притока –
р. Ёльма (рис. 1). На правом берегу р. Печора, в
700 м выше устья р. Ёльма, в коренном выходе

протяженностью более 85 м вскрывается толща
массивных кварцитовидных песчаников, постепенно сменяющихся (вниз по течению реки) мелкозернистыми известковистыми песчаниками,
содержащими макрофауну. На первой геологической карте района, составленной В.А. Варсанофьевой, здесь показано поле развития пород
эйфельского яруса среднего девона [2]. По данным геологической съемки масштаба 1:50000
(Проскурин и др., 1972), в этом месте проведена
граница тельпосской (O1 tp) и хыдейской свит
(O1-2 hd). По мнению В.Н. Пучкова, вскрывающиеся в этом разрезе отложения являются аналогами погурейской свиты (Є3–O1 pg), распространенной в Лемвинской структурно-фациальной зоне,
и частью Малопечорского аллохтона – тектонической пластины отложений лемвинского типа,
надвинутой примерно на 50 км с востока и лежащей в поле отложений елецкого типа [22-24].
Ввиду противоречивой трактовки данного разреза нами в 2003 г. было проведено детальное
описание и опробование этих отложений, в результате которого удалось найти остатки фауны
брахиопод, трилобитов и криноидей [11]. Проведенное изучение литологических, минералогических и геохимических особенностей слагающих
разрез пород позволило заключить, что здесь
вскрываются две толщи, различные по составу,
фациальной принадлежности и источникам кластогенного материала. По заключению Н.Я. Анцыгина (Уральский геологический музей УГГУ),
который в образце песчаников определил брахиоподы Certonotella (?) sp. indet., Estlandia (?) sp.
indet., Rosricellula (?) sp. indet., трилобит Calliops
sp. indet. и стебли криноидей плохой сохранности, возраст толщи – среднеордовикский, что, по
нашему мнению, вполне соответствует хыдейской
свите (O1-2 hd). Аналогичный характер разреза пограничной зоны между тельпосскими и хыдейскими отложениями описан нами на Приполярном Урале, в том числе в разрезах на горах Баркова и Холодной [7, 16]. В итоге мы склоняемся
к тому, что в изученном разрезе вскрываются пограничные слои тельпосской и хыдейской свит,
как это и показано на геологической карте Г.Ф.
Проскурина (Проскурин и др., 1972 г.). Следовательно, наши данные позволяют предположить,
что в развитом здесь поле отложений Лемвинского комплекса существует тектоническое окно Елецкого автохтона, что согласуется с концепцией В.Н.
Пучкова, впервые доказавшего присутствие тектонических окон в Малопечорском аллохтоне [2224].
Контакт древних, предположительно рифейских, карбонатных пород и кварцитопесчаников
тельпосской свиты нижнего ордовика был обнаружен в 2002 г. В.С. Озеровым в скальном выхо15

де, протягивающемся вдоль
нению депрессий дотельпослевого борта долины руч. Сасского рельефа преимуществентумнел, на расстоянии от 3.75
но местным обломочным матедо 4.3 км от устья по азимуту
риалом [11]. Встреченные
СЗ 215 о (рис. 2). В 2003 г.
здесь же монокварцевые песнами проведено литологичесчаники, очевидно, отвечают
кое и геохимическое опробоваболее высоким горизонтам
ние зоны межформационного
тельпосской свиты – периоду
контакта, давшее неожиданполного развертывания тельные результаты. Карбонатная
посской трансгрессии, с преобтолща В.С. Озеровым была отладанием в составе обломочнонесена к нижнему рифею и наго материала кварца далекого
звана састумнелской. Харакпривноса. В нижнем течении
терные минералогические (нар. Ёльма, в 3.5 км (азимут
личие фуксита, стильпномела190°) от ее устья, вдоль левого
на) и геохимические (слабые
борта руч. Вторяк2 (рис. 2) на
аномалии Cr, Ba, Ti, иногда и
геологической карте показаны
Рис. 2. Схема расположения разрезов
Zn) признаки, а также редкие на ручьях Вторяк (1) и Састумнел (2) с вы- выходы отложений тельпоснаходки туфоподобных альбит- делением нижнепротерозойских (?) обра- ской свиты нижнего ордовика
содержащих пород указывают зований Ёльминского метаморфического (Проскурин и др., 1972). Здесь,
на то, что накопление толщи комплекса, орто- и параамфиболитов, гней- в коренных обнажениях и десов, мигматитов (PR1el), комплексов ранпроисходило на фоне синхрон- невендских метагаббро
лювиальных развалах вдоль
(nV1) и раннериного вулканизма (по-видимо- фейских субщелочных гранитов (gR1 ). Со- левого борта ручья, вскрываму, базальтового или андезито- ставлена по материалам В.С. Озерова [18]. ется толща мелкообломочных
вого). По комплексу литологигравелитов, вверх по разрезу
ческих и геохимических данных предположитель- сменяющихся песчаниками. Особенностью пород,
но сопоставляется со щокурьинской свитой, поль- слагающих разрез на руч. Вторяк, являются позующейся широким распространением севернее – лимиктовый состав преимущественно неокатанв пределах Ляпинского антиклинория на Припо- ного обломочного материала гравелитов и прилярном Урале [12, 30]. На межформационном кон- сутствие в песчаниках верхней части разреза нетакте обнаружена пачка бурых и черных слан- определимых обломков раковин брахиопод. При
цев, представляющая собой либо ресилифициро- микроскопическом изучении в гравелитах был обванную кору выветривания (in situ) по карбонат- наружен обломочный биотит, а также слабо- и
ному фундаменту, либо продукты ее ближнего пе- неокатанные обломки гранита с хорошо сохрареотложения в депрессиях дотельпосского релье- нившимися зернами плагиоклазов, что является
фа [11].
свидетельством принадлежности отложений к
Базальные слои тельпосской свиты, представ- петрогенным породам «первого цикла выветриляющей собой платформенную фалаховую фор- вания» [31].
мацию, с несогласием залегающие на карбонатХарактер строения разреза, литологические,
ной толще, сложены необычными по микрострук- минералогические и геохимические особенности
туре катаклазированными кварцитопесчаниками пород на руч. Вторяк позволяют предположить
с заметным содержанием полевых шпатов, что их принадлежность к погурейской свите (Є3–O1 pg)
сближает их с калиевыми субаркозами, описан- в составе выделенного В.Н. Пучковым [22-24]
ными авторами в устье р. Выдерья [16]. В то же Малопечорского аллохтона – области развития
время отмечаются некоторые различия: в выде- фаций лемвинского типа, лежащих в поле отлорьинских песчаниках более разнообразен состав жений елецкого типа в виде крупного останца
обломков пород, количество полевых шпатов со- тектонического покрова, а не к тельпосской свиставляет 18, а в разрезе на руч. Састумнел – 8 %, те (O1 tp), как это показано на прежней геологичто объясняется близостью района р. Выдерья к ческой карте (Проскурин и др., 1972). Присутисточнику сноса [12]. В песчаниках с руч. Сас- ствие в разрезе петрогенных пород, образование
тумнел отмечаются карбонат (2.6 %) и флюорит которых могло происходить только в условиях
(1.6 %). Компоненты обоих минералов, вероят- аридного или холодного климата при высокой
но, были заимствованы из нижележащей карбо- скорости седиментации, служит индикатором
натной толщи. Эти отложения отвечают началь- предшествовавших тектономагматических актиному периоду тельпосской трансгрессии – запол- визаций, выводивших кристаллические массивы
фундамента на поверхность. Однако проведенное
2
нами сравнение составов некоторых минералов
Название дано В.С. Озеровым.
16

из гравелитов и пород расположенного рядом
Ёльминского метаморфического комплекса показало, что Ёльминские граниты не были источником терригенного материала для петрогенных
гравелитов и песчаников [11]. Следовательно,
исходные погурейские осадки накапливались в
палеоструктуре не там, где они залегают сейчас в
виде гравелитов и песчаников, а примерно в 60 км
к востоку, где располагается безымянный гранитный массив, послуживший источником терригенного материала.
Изложенные выше данные являются результатом впервые проведенного комплексного литолого-геохимического изучения зоны межформационного контакта уралид/доуралид на Верхней
Печоре, позволившего охарактеризовать основные
особенности состава и строения базальных горизонтов палеозоя и подстилающих их отложений
фундамента. Проведенные нами исследования
позволили сделать следующие выводы:
1. В согласии с идеей В.С. Озерова, известная
в районе Маньской Волосницы «алевритовая толща» (по Г.Ф. Проскурину) интерпретируется
нами как туфовое заполнение диатремы щелочно-базальтового состава. Найдены обломки этих
горных пород («проскуритов») в перекрывающих
базальных гравелитах тельпосской свиты (O1tp),
что подтверждает доордовикский возраст диатремы. Брекчии, подстилающие толщу «проскуритов», по мнению В.С. Озерова, являются эксплозивными глыбовыми ксенобрекчиями (ксенотуфами), а перекрывающие их псефиты тумпьинской
толщи – аллювиальными образованиями кратерного озера, возникшего на месте «проседания»
кратера диатремы [16].
Особенности псефитов тумпьинской толщи (поразительное разнообразие состава галек при полном отсутствии среди них нормальных осадочных
пород; разница окатанности галек «проскуритов»
и остальных типов пород; тесная генетическая
связь с подстилающими «проскуритами» как на
макро-, так и на микроуровне) позволяют трактовать их как пролювиальные осадки лаптопайской свиты – молассы, заполнившей межгорные
впадины байкальского горного сооружения [24].
Их накопление происходило частично на фоне,
частично после образования туфогенных пород
проскуринской толщи за счет поступления обломочного материала как внешних источников (хорошо окатанные гальки вулканических пород),
так и в результате разрушения и переотложения
местного материала («проскуритов»), а наблюдающееся строгое соответствие контуров выходов
проскуритов и тумпьинских псефитов – не более
чем локальная особенность изученного участка.
2. В согласии с данными предшественников
[10, 21, 25] для других регионов севера Урала,

установлен субаркозовый или аркозовый характер тельпосских гравелитов в районе устья р. Выдерья. Это позволяет аттестовать породы как петрогенные [31], т.е. породы «первого цикла выветривания». К такому же, но еще более четко
выраженному типу отнесена впервые описанная
нами грубообломочная терригенная толща в нижнем течении р. Ёльма. Однако по комплексу литологических признаков допускается, что эта толща не тельпосская, а погурейская (Є3–O1 pg), т.е.
присутствует в составе выделенного В.Н. Пучковым Малопечорского аллохтона. Вместе с тем
обнаружение фаунистических остатков в нижнеордовикской терригенной толще на Верхней Печоре позволило уточнить трактовку тектонического строения района – предположить, что в поле
Малопечорского аллохтона существует тектоническое окно Елецкого автохтона.
Впервые изучен межформационный контакт на
руч. Састумнел в нижнем течении р. Ёльма. По
комплексу литолого-геохимических признаков
расположенная выше контакта толща кварцитопесчаников отнесена к тельпосской свите O1 tp, а
залегающая ниже карбонатная толща – к предположительно нижнерифейской щокурьинской
свите Приполярного Урала. Непосредственно на
межформационном контакте выявлена пачка глинисто-железистых сланцев с шамозитом, представляющая собой либо ресилифицированную кору
выветривания (in situ) по карбонатному фундаменту, либо продукты ее ближнего переотложения.
3. Литолого-геохимическое изучение осадочных и метаморфических толщ в зоне межформационного контакта позволило внести вклад и в
некоторые общие проблемы литологии и петрографии. Так, выше уже отмечалось присутствие
в зоне межформационного контакта петрогенных
пород «первого цикла выветривания», что является важным индикатором условий седиментации.
Совокупность всех полученных данных позволяет предложить концептуальную схему строения межформационного контакта на Верхней
Печоре (рис. 3), где мы попытались показать неоднородность (блоковое строение) фундамента (т.е.
комплекса доуралид), а также сложное строение
основания палеозойского чехла (комплекса уралид). Следует подчеркнуть, что данная концептуальная схема основана на нескольких допущениях и точно не доказанных фактах, особенно о
присутствии здесь древнейшего структурного этажа (комплекса карелид). Однако мы считаем, что
предложенная схема адекватно отражает современное состояние знаний о геологии Верхнепечорского района, поскольку при составлении в ее
основу положены результаты тщательного литолого-геохимического изучения горных пород.
17

устье р.
Ёльма
р.Ельмы

руч. Первач

O2 sg
O1-2 gr

P-T(?
)
3 1

O1-2 hd
R2-3 el

O1 tp

руч. Вторяк
C3-O 1 pg

руч. Састумнёл

P3-T1(?)

R3 (?)

C3-O1

C(?) kv

R2-3 el

р. Маньская Волосница

O1 cm

O1 tp

R3(?)

C1 tm

C1 pr

R3 hb

R3-V1 sb

R1 mh

R1 sck

руч. Чум

R1 sck
R ns

R2 pv

R ns

R2 pv

R1 mh

O2 sg

O1-2 hd

O1-2 gr

O1 tp

O1 cm

C3-O 1

C3-O1 pg

C(?) kv

C1 tm

C1 pr

R 3-V1 sb

R3 hb

R2-3 el

R2 pv

R1 mh

R1 sck

P3 -T1(?)

а
б

R ns17

Рис. 3. Концептуальная схема строения межформационного контакта на Верхней Печоре. Составили Н.Ю. Никулова и
Я.Э. Юдович с использованием данных В.С. Озерова [16].
Условные обозначения: 1 – щугорская свита: известняки, известковистые сланцы; 2 – хыдейская свита: песчаники и
алевросланцы с карбонатом в цементе; 3 – грубеинская свита: ритмичное переслаивание филлитовидных сланцев, алевритистых глинистых сланцев, алевролитов и алевропесчаников; 4 – тельпосская свита: кварцитопесчаники с прослоями гравелитов; 5 – чумовая толща: аркозовые гравелиты, песчаники, тонкое переслаивание песчаников и алевросланцев; 6 – верхнекембрийско-нижнеордовикские (?) отложения: гравелиты; 7 – погурейская свита: гравелиты, песчаники; 8 – кремнистоглинистые сильно ожелезненные сланцы с шамозитом – древняя ресилифицированная кора выветривания рифейского
фундамента; 9 – тумпьинская толща: полимиктовые песчаники, гравелиты, конгломераты; 10 – нижнекембрийские отложения проскуринской толщи: туфы щелочных базальтов, туффиты; 11 – саблегорская свита: вулканиты основного и кислого
составов и их туфы; 12 – хобеинская свита: кварциты и кварцитосланцы; 13 – средне-верхнерифейские (?) образования
Ёльминского метаморфического комплекса: ортоамфиболиты, гнейсы; 14 – пуйвинская свита: серицит-кварцевые сланцы;
15 – маньхобеинская свита: аркозовые метагравелиты; 16 – щокурьинская свита: известняки, известковистые сланцы, слюдисто-кабонатные сланцы; 17 – няртинский метаморфический комплекс: гранито-гнейсы; 18 – жильные граниты; 19 – комплекс раннекембрийских перидотитов; 20 – комплекс поздневендских гранитов и гранодиоритов; 21 – комплекс поздневендских метагаббро; 22 – верхнерифейские (?) жильные граниты; 23 – согласные (а) и несогласные (б) границы стратиграфических подразделений; 24 – разрывные нарушения.

Можно надеяться, что предложенный вариант
схемы послужит стимулом к дальнейшему исследованию геологии Верхнепечорского района, что
имеет важное значение в связи с перспективами
района на некоторые полезные ископаемые (алмазы, графит, бокситы и др.).
ЛИТЕРАТУРА
1. Биостратиграфия силурийских и девонских
отложений Печорского Урала / А.И. Першина, В.С.
Цыганко, Э.С. Щербаков и др. Л.: Наука, 1971.
130 с.
2. Варсанофьева В.А. Геологическое строение
территории Печоро-Ылычского государственного
заповедника // Труды Печоро-Ылычского государственного заповедника. М., 1940. Вып. 1. С. 5214.
3. Верхнепечорские «проскуриты» / Я.Э. Юдович, М.П. Кетрис, Н.Ю. Никулова и др. // Геохимия древних толщ Севера Урала / Отв. ред.
Н.П. Юшкин. Сыктывкар, 2002. С. 86-90.
4. Геохимия древних толщ севера Урала / Отв.
ред. Н.П. Юшкин. Сыктывкар, 2002. 333 с.

5. Гуслицер Б.И. Медвежьи пещеры в бассейне Верхней Печоры // Спелеология и карстоведение: Матер. совещ. географ. секции МОИП. М.,
1958. С. 69-82.
6. Елисеев А.И. Формации зон ограничения
северо-востока европейской платформы. Л.: Наука, 1978. 192 с.
7. Золото в нижнеордовикских терригенных
породах на Приполярном Урале / Н.Ю. Никулова, Л.И. Ефанова, И.В. Швецова и др. // Уральский геол. журн. (Екатеринбург), 2003. № 5 (35).
С. 77-90.
8. Зона межформационного контакта в каре
оз. Грубепендиты / Я.Э. Юдович, Л.И. Ефанова,
И.В. Швецова и др. Сыктывкар, 1998. 98 с.
9. Калиевые песчаники О1 на Верхней Печоре / Н.Ю. Никулова, И.В. Швецова, Я.Э. Юдович
и др. // Геохимия древних толщ севера Урала.
Сыктывкар, 2002. С. 98-102.
10. Клюжина М.Л. Палеогеография Урала в
ордовикском периоде. М.: Наука, 1985. 187 с.
11. Литология и геохимия горных пород в зоне
межформационного контакта на Верхней Печоре / Н.Ю. Никулова, Я.Э. Юдович, М.П. Кетрис
и др. Сыктывкар, 2006. 127 с.

12. Литохимия древних толщ на Приполярном Урале / Я.Э. Юдович, М.П. Кетрис, А.В. Мерц
и др. // Геохимия древних толщ севера Урала.
Сыктывкар, 2002. С. 7-49.
13. Никулова Н.Ю., Ефанова Л.И., Швецова
И.В. Литология и золотоносность базальных слоев уралид на хр. Малдынырд (Приполярный Урал).
Сыктывкар, 2004. 54 с.
14. Никулова Н.Ю., Швецова И.В. Литологоминералогическая характеристика отложений
тельпосской свиты нижнего ордовика района месторождения Желанное // Сыктывкарский минералогический сборник № 31. Сыктывкар, 2001.
С. 91-100. – (Тр. Ин-та геологии Коми НЦ УрО
РАН; Вып. 109).
15. Никулова Н.Ю., Швецова И.В., Налимова А.В. Петрографическая и минералогическая характеристика базальной части алькесвожской
толщи (руч. Тимониной, Приполярный Урал) //
Уральский геол. журн. (Екатеринбург), 2001. № 3
(21). С. 81-89.
16. Озеров В.С., Озерова Э.Н. Открытие кембрийской базальтоидной трубки взрыва на Северном Урале // Алмазы и алмазоносность ТиманоУральского региона: Матер. Всерос. совещ. Сыктывкар, 2001. С. 90-92.
17. Озеров В.С., Озерова Э.Н. Перспективы алмазоносности Верхнепечорского района Северного Урала // Там же. С. 93-95.
18. Озеров В.С., Озерова Э.Н. Рудопроявление
чешуйчатого графита в верховьях Печоры // Углерод: минералогия, геохимия и космохимия:
Матер. междунар. конф. Сыктывкар, 2003. С. 8889.
19. Озеров В.С., Озерова Э.Н., Игнатович О.О.
Открытие тел метакимберлитов в верховье Печоры // Южные районы Республики Коми: геология, минеральные ресурсы, проблемы освоения:
Матер. III Всерос. науч. конф. Сыктывкар, 2002.
С. 197-200.

20. Панфилов А.В. Вещественный состав руд
и вмещающих пород рудопроявления железа «Леший» (Северный Урал) // Вестн. Ин-та геологии
Коми НЦ УрО РАН, 2003. № 7 (103). С. 20-22.
21. Пучков В.Н. Батиальные комплексы пассивных окраин геосинклинальных областей. М.:
Наука, 1979. 260 с.
22. Пучков В.Н. Новые данные по стратиграфии и тектонике палеозоя лемвинского типа в
бассейне Верхней Печоры // Геология и полезные ископаемые северо-востока европейской части СССР. Сыктывкар, 1973. С. 9-15. – (Ежегодник-1972 / Ин-т геологии Коми фил. АН СССР).
23. Пучков В.Н. Структурные связи Приполярного Урала и Русской платформы. Л.: Наука,
1975. 204 с.
24. Пучков В.М., Раабен М.Е. Байкальская
моласса на севере Урала // ДАН СССР, 1972.
Т. 204, № 3. С. 689-692.
25. Фишман М.В. Геологическое строение и
горные породы хребта Сабля (Приполярный
Урал). Сыктывкар, 1956. 83 с.
26. Чермных В.А. Стратиграфия карбона севера Урала. Л.: Наука, 1976. 304 с.
27. Щербаков Э.С. Терригенный девон западного склона Северного Урала. Л.: Наука, 1977.
160 с.
28. Юдин В.В. Варисциды Северного Урала.
Л.: Наука, 1983. 173 с.
29. Юдин В.В. Орогенез севера Урала и ПайХоя. Екатеринбург, 1994. 286 с.
30. Юдович Я.Э. Региональная геохимия осадочных толщ. Л.: Недра, 1981. 276 с.
31. Юдович Я.Э. Кетрис М.П. Основы литохимиии. СПб.: Наука, 2000. 479 с.
32. Юдович Я.Э, Терешко В.В., Гареев Э.З. Бариевый геохимический горизонт в щекурьинской
свите // Геохимия древних толщ Севера Урала /
Отв. ред. Н.П. Юшкин. Сыктывкар, 2002. С. 162165.

Труды Печоро-Илычского государственного заповедника
№ 15

2007

ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ПАМЯТНИК ПРИРОДЫ «ЛЕК-ИЗ»
А.Н. Сандула
Институт геологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, e-mail: sandula@geo.komisc.ru

Живописная группа скал «Лек-из» расположена в среднем течении р. Илыч, в 7 км выше
устья р. Испередъю (обнажения 56 и 57, рис. 1).
Они сложены мощными, поставленными на голову пластами известняков, образующих высокие
стены, разрезанные рекою вкрест простиранию и
прямо обрывающиеся в спокойную воду глубокой «Лек-из» ямы (рис. 2). Стены разделены неглубокими ущельями, возникшими на месте быстрее выветривающихся пластов. Протяженность
выходов составляет около 200 м.
Отложения скал «Лек-из» можно разделить на
две части: мощную толщу грубообломочных известняковых брекчий в нижней части выходов,
сформировавшихся за счет тектонического преобразования верхнесерпуховских отложений, и
практически полный разрез отложений башкирского яруса среднего карбона. Толща грубообломочных известняковых брекчий по составу обломков аналогична седиментационным конглобрекчиям из разреза серпуховских отложений (обнажение 58), где мелко-, средне- и крупнообломочные породы чередуются с пластами детритовых
известняков и крупными (до 2-3 м в поперечнике) биогермными телами тёмно-серых строматолитовых и сгустково-узорчатых известняков [3,
4]. Обломки этих брекчий часто в разной степени

окатаны, причем степень окатанности зависит от
величины обломков. Так, например, обломки в
крупнообломочных разностях большей частью
неокатаны или угловаты, а мелко- и среднеобломочные породы сложены иногда и совершенно
окатанными гальками известняков. Обломки известняков в конглобрекчиях находятся среди водорослево-детритового и комковато-детритового
цемента. Отличительной чертой известняковых
брекчий скал «Лек-из» является размер обломков (в данной толще можно наблюдать глыбы до
2 м в поперечнике), отсутствие сортировки обломочного материала и довольно частое присутствие
кристаллического кальцита в качестве цемента
этих псефитов. Толща брекчий характеризуется
блочным строением. Кроме того, в этой же части
обнажения фиксируется тектонический срыв [6],
осложненный более мелкими дислокациями. Ранее считалось, что данные обломочные породы
являются осадочными образованиям [3, 5]. Однако, приведенные выше наблюдения полевого сезона 2006 г. опровергают это предположение.
Скорее всего, они обязаны своим происхождением в большей степени тектоническим процессам
и должны относиться к тектоническим брекчиям
с реликтами осадочных конглобрекчий.
Остальная и основная часть скал «Лек-из»
сложена породами башкирского
возраста. В структурно-тектоническом отношении они представляют
собой восточное крыло Лекъизской
синклинали [7]. Здесь можно проследить довольно резкое изменение
элементов залегания слоев: от пологого (обнажение 57) к крутому
и практически опрокинутому в зоне
тектонического срыва (обнажение
56) (рис. 2). Данные отложения
можно подразделить на нижне- и
верхнебаркирскую толщи.
Нижнебашкирские породы в основном очень плотные, толстослоистые, массивные, серого и темносерого цвета. Еще нередки те же
толипаммино-гиперам-миновые и
56 номер обнажения
гломоспировые известняки, но
чаще донецелловые и унгдареллоРис. 1. Местоположение изученных разрезов. Номера обнажений даны по
В.А. Варсанофьевой [1].
вые разности, а также детритусо-

Рис. 2. Панорамный вид (а) на скалы «Лек-из» со структурными элементами (б). Треугольниками обозначено местоположение толщи грубообломочных известняковых
брекчий.

Рис. 3. Ратовкит из пачки тонкослоистых доломитизированных известняков. Обнажение 56, р. Илыч. Размерность
линейки (на ручке молотка) равна 5 см.

Рис. 4. Пластовые кремнистые образования с крупными
органическими остатками в центральной части. Обнажение
56, р. Илыч.

Рис. 5. Кремнистые образования неправильной формы.
Обнажение 57, р. Илыч.

вые. Среди фузулинид встречаются Pseudostaffella
antiqua (Dutk.) с вариететом var. grandis Shlyk.,
разнообразные эоштаффеллы с резким преобладанием группы Eostaffella pseudostruvei (Raus. et
Bel.) и особенно вариетета var. angusta Kir., более часты Millerella uralica Kir. и параштаффеллы. Из мелких фораминифер характерны (кроме
указанных выше) аммовертеллы и трепейлопсисы, глобивальвулины (Globivalvulina moderata
Reitl., Gl. scaphoidea Reitl.), архедискусы, Bradyina cribrostomata Raus. et Reitl. и Endothyra
bradyi var. compressa Reitl. Из водорослей особенно характерна Ungdarella uralica Masl. [1, 2].
Мощность отложений составляет около 100 м.
Для нижнебашкирской толщи характерны ратовкиты и кремни. Из работ В.А. Варсанофьевой следует, что ратовкиты макроскопически мало чем
отличаются от подобных пород других месторождений и для них характерна интенсивная фиолетовая окраска. Среди плотного, мелкокристаллического светло-серого известняка, согласно полевым исследованиям 2006 г., можно обнаружить
ратовкит нескольких типов: тонкозернистый пронизывающий известняк, вследствие чего последний приобретает фиолетовую окраску (рис. 3);
стяжения флюорита в виде небольших желвачков; кристаллический ратовкит или, точнее, флюорит в форме кубиков, заполняющий многочисленные трещинки в известняке, расположенные
перпендикулярно слоистости. Кремнистые образования здесь большей частью представлены пластовыми разностями. Причем их центральные
части представлены массивными или тонкослоистыми разностями с редкими крупными органическими остатками, которые, по всей видимости,
служили центрами стяжения кремнезема (рис. 4).
В периферических частях кремнистых пластов,
напротив, полностью сохранилась структура замещенных известняков.
Верхнебашкирские отложения представлены
толщей серых известняков с желваками, сплошными прослоями и мощными пластами кремней.
Литологически они довольно четко отделяются
от нижележащих отложений. Верхнебашкирские
отложения в изученных разрезах могут быть подразделены на две фаунистические зоны: Ozawainella pararhomboidalis и Aljutovella tikhonovichi
[2]. В первой из них известняки представлены
серыми, шламовыми и донецелловыми, иногда
доломитизированными разностями. В составе
пород нередки унгдареллы, сильно корродированные очень мелкие членики криноидей и особенно
кораллы, по которым образованы желваки кремней. Изредка отмечаются мшанки. Мощность
зоны около 25 м. Зона Aljutovella tikhonovichi
представлена десятиметровой толщей в обнажении 57. Несмотря на резкое изменение в простирании пластов, которое наблюдается в обнаже-

нии 57 по отношению к обнажению 56 и вызывает представление о перерыве в связи с тектоническими нарушениями, четкого стратиграфического перерыва в действительности не наблюдается [2]. Пласты обнажения 57 разрезаны по простиранию и падают к реке. Но в основании склона у воды образовались небольшие обрывы по
диаклазам, рассекающим толщу известняков
вкрест простиранию. Они позволяют проследить
на некоторую глубину смену пластов. Литологический характер пород этой верхней зоны верхнебашкирского подъяруса почти тот же, что и в
нижней зоне: известняки донецелловые, унгдарелловые, аммовертелловые, детритусовые с члениками криноидей и шламовые с кораллами.
В самых глубоких слоях, вскрытых в выходах
у воды, выступают серые известняки с отдельными небольшими желваками кремня. Видимая
мощность их не более 1.5 м. Их покрывают серые известняки, не содержащие кремней и бедные ископаемыми. Мощность их также небольшая (около 1 м). Выше лежат слои с богатой фауной кораллов. Они начинаются пластом темносерого известняка. В нем как бы определенными
рядами по напластованию расположены большие
желваки черного кремня и окремневшие участки значительных размеров и неправильных очертаний (рис. 5). Окремнение часто приурочивалось
к колониям кораллов. Среди окремневших участков можно видеть еще наполовину сохранившие
свою форму колонии Syringopora и Chaetetes.
Мощность пласта черных известняков с кремнями – не более 0.5 м. Особенно богата фауна в покрывающих его пластах несколько более светлого известняка. В них в изобилии встречаются
колонии Syringopora, Chaetetes, Lithostrotionella
и разнообразные одиночные Rugosa, а также членики криноидей, слагающие отдельные пласты.
Подводя итог приведенному краткому обзору,
можно заключить, что геологический памятник

природы «Лек-из» представляет собой не только
эстетическую, но и несомненную научную ценность. В разрезе представленных здесь отложений можно наблюдать практически все подразделения башкирского яруса среднего карбона, что
делает его интереснейшим объектом для стратиграфических и литологических исследований, а
также для изучения процессов флюоритизации,
окремнения и проявления тектонических движений. Толща грубообломочных седиментационнотектонических брекчий является уникальной для
данного региона. Аналогичные образования на Печорском Урале отмечаются намного севернее,
начиная с широты среднего течения р. Щугер.
ЛИТЕРАТУРА
1. Варсанофьева В.А. Геологическое строение
территории Печорско-Ылычского государственного заповедника // Труды Печоро-Ылычского государственного заповедника. М., 1940. Вып. 1.
С. 5-214.
2. Варсанофьева В.А., Раузер-Черноусова Д.М.
К характеристике среднекаменноугольных отложений р. Илыч // Сборник трудов по геологии и
палеонтологии. Сыктывкар, 1960. С. 94-126.
3. Елисеев А.И., Мизин А.И. Известняковые
брекчии карбона в бассейне Верхней Печоры //
Геология и полезные ископаемые северо-востока
европейской части СССР. Сыктывкар, 1974. С. 4247. – (Ежегодник-1973 / Ин-т геологии Коми фил.
АН СССР).
4. Сандула А.Н. Литологические особенности
известняковых брекчий карбона р. Илыч // Структура, вещество, история литосферы Тимано-Североуральского сегмента: Информ. матер. VII
науч. конф. Ин-та геол. Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1998. С. 148-150.
5. Сандула А.Н. Генетические типы известняковых брекчий карбона Печорского Урала //
ДАН, 2002. Т. 385, № 3. С. 393-395.
6. Юдин В.В. Варисциды Северного Урала. Л.:
Наука, 1983. 173 с.
7. Юдин В.В. Орогенез севера Урала и ПайХоя. Екатеринбург, 1994. 286 с.

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ПАМЯТНИК ПРИРОДЫ – СКАЛЫ «ТАТАРСКИЙ ВИЧКО» НА РЕКЕ ИЛЫЧ
А.И. Антошкина
Институт геологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, e-mail: Anthoshkina@geo.komisc.ru

В среднем течении р. Илыч, к югу от скал
Шантым-прилука, пласты стоящих на головах
темно-серых доломитов выступают в крыльях
крутой и узкой синклинали, по которой проходит долина р. Илыч между обнажениями 125 и
126 (см. рисунок). На правом берегу реки в западном крыле синклинали они образуют живописные скалы «Татарский Вичко» (вичко – церковь). Скала названа так за сходство с минаретом [3]. Обнажение 125 представляет разрез шантымской свиты, выделенной А.Т. Кондиайн [5].
Автор изучала этот разрез в 1974 г.
Как геологический памятник природы республиканского значения скалы «Татарский Вичко»
р. Илыч был утвержден постановлением СМ Коми
АССР (№ 90 от 29 марта 1984 г.) с целью сохранения коренных выходов отложений лландоверийского яруса нижнего отдела силурийской системы. В обнажении 125 представлен хорошо обнаженный и легко доступный для изучения разрез
отложений лландоверийского яруса, характеризующих батиальные фации (т.е. обстановки континентального подножья) на территории западного склона севера Урала. Обнажение расположено в пределах лесной полосы шириной 1 км и
длиной до 2 км (см. рисунок). Согласно К.Г. Войновскому-Кригеру [4], палеозойские отложения
на западном склоне севера Урала выделены в елецкий (шельфовый) и лемвинский (батиальный)
структурно-формационные комплексы. Охраняемый разрез в обнажении 125 (скалы «Татарский
Вичко») на р. Илыч располагается в пределах
зоны развития отложений лемвинского комплекса, давая тем самым уникальную возможность для
изучения отложений этого типа и соответственно
проведения корреляции с одновозрастными разрезами шельфового типа [1].
Стратотипический разрез шантымской свиты
расположен в 2 км ниже скал «Татарский Вичко» на руч. Шантымвож (левый берег р. Илыч).
В охраняемом объекте разрез свиты представляет собой протягивающееся на 1 км обнажение со
стоящими на головах слоями (фото 1). Поверхностные выходы пород представлены разноплитчатыми вторичными доломитами с прослоями углисто-глинистых и кремнистых доломитов, которые в рельефе выделяются часто осыпушками.
Общая мощность – до 173 м. В разрезе лландове24

рийских отложений можно выделить несколько
пачек, различающихся по насыщенности кремневыми желваками и углисто-глинистыми доломитовыми аргиллитами:
· доломит серый, до темно-серого, тонкокристаллический, брекчиевидный. Обилие трещин и
жил белого крупнокристаллического доломита и
кварца, пропластки и желваки черного кремня.
Брекчированный доломит темно-серый тонкокристаллический с рассеянными фрагментами кальцитизированных спикул кремневых губок, видимых в крупных обломках черного окремненного
доломита. Видимая мощность 20 м;
· доломит серый мелкокристаллический плитчатый, грубослоистый. Слоистость образована серым мелкокристаллическим, темно-серым тонкокристаллическим и черным окремненным доломитами (фото 2). Ширина полос разная – от 0.3

Рис. Геологическая карта среднего течения р. Илыч с местонахождением геологического памятника «Татарский Вичко». Номера обнажений даны по В.А. Варсанофьевой [3] с дополнениями автора (уточнение возраста и соответственно
границ зон).

Фото 1. Общий вид геологического памятника «Татарский Вичко» (р. Илыч, правый берег, обнажение 125): верхняя (а) и
нижняя (б) части разреза.

до 3 см, причем окремненные полосы довольно
выдержаны. На гладкой поверхности темно-серых
доломитов отмечаются редкие крупные желваки
кремня. Мощность 3.90 м;
· брекчированный доломит толстоплитчатый с
грубой бугристой отдельностью с прослоями слоистого доломита (фото 3). Характерным является обилие черного кремня, который образует линзы, пропластки, желваки разнообразных форм.
Темно-серый тонкокристаллический доломит и
серый мелкокристаллический доломит образуют
участки брекчий. Много белого крупнокристаллического доломита, секущего породу. Мощность
6.40 м;
· пачка темно-серых, до черных, плитчатых
глинистых доломитов и спикулитов. В начале
пачки доломиты аргиллитоподобные и заключают прослои (до 10 см) доломитов серых мелкобиокластовых и прослои (1-2 см) углисто-глинистых
доломитовых сланцев. Далее в плитчатых отмечается грубая слоистость, где спикулиты образуют прослои до 2 см. Далее среди доломитов в большом количестве распространены кремневые желваки (спикулиты). Встречен пласт до 60 см, где в
желваках отчетливо видны выделения белого
кварца (фото 4). В конце пачки в глинистых доломитах вновь характерна линзовидная грубая
слоистость, образованная пропластками окремненного доломита. А.И. Першиной [6] в них были
найдены остатки граптолитовой фауны. По определению Т.Н. Корень, эти довольно хорошей сохранности граптолиты Diplograptus sp. indet,

Monograptus sp. indet, M. clingani (Carr.), Petalograptus minor Elles., Rastrites sp. indet. характеризуют отложения среднего лландовери (= поздний аэроний). Согласно Кальо с соавторами [9],

Фото 2. Фрагмент строения пачки 2. Доломит серый грубослоистый из чередования слойков доломита серого мелкокристаллического, темно-серого тонкокристаллического и
черного окремненного.

Фото 3. Доломитовая брекчия с отчетливо выраженной
карманообразной нижней границей с слоистым доломитом,
отражающей пульсационный характер седиментации, свойственной склоновым образованиям. Разный размер обломков, представленных черными, часто кремневыми доломитами и их слабая окатанность говорят о близком расположении исходного материала. Их ориентировка свидетельствует о волновом механизме переноса.

представители некоторых монограптид (например,
Rastrites) начиная с позднего лландовери (теличия) претерпели генетические преобразования,
выразившиеся в появлении новых позднелландоверийских видов. Это позволяет достаточно кор-

Фото 4. Линзовидно-грубополосчатые доломиты пачки 4.
Отчетливо видны пропластки окремненного доломита, выделяющегося темным цветом. Виден четкий контакт с перекрывающими брекчиевидными доломитами пачки 5, выделяющимися более массивным сложением и насыщенностью
разнонаправленными трещинами, выполненными белым
доломитом.

ректно относить отложения верхней части шантымской свиты к верхней части среднего лландовери, имеющего собственное название аэроний [7].
Мощность 11 м;
· доломит черный глинистый тонкокристаллический тонкоплитчатый включает пласты (2080 см) брекчиевидных доломитов и линзы мелкообломочной брекчии, где доломит серый тонкокристаллический заключает обломки черного доломита разного размера и формы. При этом более крупные обломки ориентированы по простиранию. В конце пачки в доломитах характерны
многочисленные желваки черного кремня. Очень
много жил (до 1.5 см) белого доломита, секущих
плитчатые доломиты по простиранию, придавая
им слоистость, а в более массивных прослоях и
брекчиях преобладают жилы (до 3 см), секущие
вкрест простирания. Мощность 7.5 м;
· доломит серый, до темно-серого цвета, мелкокристаллический, толстоплитчатый, насыщенный скоплениями и жилами белого доломита. В
них встречаются прослои мелкообломочной брекчии, в которых отмечаются ориентировка неокатанных удлиненных обломков и желваки черного кремня, встречающиеся реже в самих доломитах (фото 5). Отмечен биокластовый доломит (до
40 см), в котором структура характеризуется песчаниковым размером темно-серых включений. В
конце пачки в плитчатых темно-серых мелкокристаллических доломитах отмечается слабая слоистость из более светлого доломита. Мощность 8 м;
· разрозненные выходы доломитов темно-серых
и серых мелкокристаллических массивных с бугристой отдельностью (фото 1а). Для темно-серых
доломитов характерны мелкие желваки черного
кремня и присутствие иногда многочисленных
члеников криноидей. Серые доломиты выделяются брекчиевидным обликом и отсутствием желваков кремня. Видимая мощность этой части разреза составляет 116.30 м.
Микроскопические исследования показали
присутствие обильных углеродистых образований
в черных доломитах, заполняющих пространство
между кристаллами доломита. В окремненных
доломитах и кремневых желваках преобладают
кальцитизированные спикулы кремневых губок,
остатки радиолярий присутствуют реже. Часто
отмечаются окремненные участки с халцедовой
структурой или с мелкокристаллическим кварцем. Подобные доломиты характерны и для лландоверийских отложений ручейной свиты, развитой в районе устья р. Балбанью на р. Кожим
Приполярного Урала. Эти отложения формировались на континентальном склоне в условиях
глубоководного рампа [2]. Таким образом, они
являются переходными между отложениями подножья континентального склона и мелководными шельфовыми, характеризующими в основном

разрезы платформенной части Тимано-Североуральского региона.
Находки граптолитовой фауны, датирующей
среднелландоверийский возраст отложений верхней части шантымской свиты, позволяют сопоставить ее с отложениями филиппъельского горизонта верхней части среднего лландовери (верхний аэроний). Эти отложения широко представлены в разрезах мелководного шельфа, поэтому
такая корреляция имеет большое значение для
палеогеографических реконструкций Тимано-Печорской нефтегазоносной провинции. Именно
поэтому сохранение этого геологического памятника, служащего носителем важной первичной
геологической информации, является необходимым. Следует отметить, что дальнейшие детальные палеонтологические исследования с привлечением данных изотопии позволят не только уточнить границу среднего и верхнего лландовери, но,
возможно, и обозначить нижнюю и верхнюю границы такого крупного подразделения, как отдел.
Согласно современным представлениям, лландовери в международной стратиграфической шкале представляет не ярус, а отдел [8].

Фото 5. Мелкообломочная доломитовая брекчия с преобладанием ориентированных удлиненных обломков, иногда имеющих причудливые очертания, и желваков черного
кремня. Среди обломочного материала присутствуют доломиты разного состава и разной степени окатанности, что
может быть свидетельством разных источников при формировании брекчии. Хорошо виден неровный нижний контакт с
слоистыми доломитами и резкий верхний контакт с черными кремнисто-глинистыми рассланцеванными доломитами.

Фото П. Мянника.

ЛИТЕРАТУРА
1. Антошкина А.И. Особенности строения нижнепалеозойской рифогенной толщи Северного
Урала // Природные резервуары Печорского нефтегазоносного бассейна. Сыктывкар, 1992. С. 521. – (Тр. Ин-та геологии Коми НЦ УрО РАН;
Вып. 76).
2. Антошкина А.И., Салдин В.А., Рябинкина
Н.А. Палеозойские отложения Приполярного Урала. Сыктывкар, 2006. 81 с.
3. Варсанофьева В.А. Геологическое строение
территории Печоро-Илычского государственного
заповедника // Труды Печоро-Илычского заповедника. М., 1940. Вып. 1. С. 5-214.
4. Войновский-Кригер К.Г. Два комплекса палеозоя на западном склоне Полярного Урала //
Сов. геология, 1945. № 6. С. 27-44.

5. Кондиайн А.Г. Силурийские и нижнедевонские отложения Бельско-Елецкой фациальной
зоны Печорского Урала. Л.: Недра, 1967. С. 87122. – (Тр. ВСЕГЕИ. Нов. сер.; Т. 144).
6. Першина А.И. Силурийские и девонские
отложения западного склона севера Урала //
Палеозойские отложения Северного Приуралья.
Л.: Наука, 1966. С. 3-34.
7. Стратиграфические схемы Урала / Ред. Н.Я.
Анцыгин, Б.А. Попов, Б.И. Чувашов. Екатеринбург, 1993.
8. A geologic time scale 2004 / F.M. Gradstein,
J.G. Ogg, A.G. Smith et al. New York: Columbia
Univ. Press, 2004.
9. Silurian bioevents / D. Kaljo, A.J. Boucot, R.M.
Corfield et al. // Global events and event stratigraphy in the Phanerozoic / Ed. O.H. Walliser. Berlin:
Springer, 1996. P. 173-224.

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

БИОРАЗНООБРАЗИЕ И СУКЦЕССИОННЫЙ СТАТУС ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ
ШЕЖИМОПЕЧОРСКОГО И БОЛЬШЕПОРОЖНОГО БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ РАЙОНОВ
ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
О.В. Смирнова1, М.В. Бобровский2, Л.Г. Ханина3, В.Э. Смирнов3
Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, Москва, e-mail: ovs@cepl.rssi.ru
2
Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН,
г. Пущино, Московская обл., e-mail: mbobrovsky@issp.serpukhov.su
3
Институт математических проблем биологии РАН, г. Пущино, Московская обл., e-mail: lkhanina@rambler.ru
1

Масштабные антропогенные преобразования
лесной растительности (пожары, сплошные рубки и пр.) стимулируют исследователей к поиску
и/или реконструкции состава и структуры доисторических лесов, которые представляют собой
эталонные объекты для оценки степени антропогенных преобразований и решения проблем охраны и восстановления природного биоразнообразия. Проведенное ранее изучение бореальных лесов европейской России с позиций популяционной биологии [3, 25, 27] позволило выделить основные этапы наиболее распространенного здесь
типа сукцессий – пирогенного. Исследование показало, что основные особенности доисторических
бореальных лесов начинают проявляться на завершающих стадиях сукцессий, когда в растительном сообществе уже сменилось несколько поколений темнохвойных видов деревьев, причем на всем
протяжении сукцессии экосистемы не испытывали антропогенных воздействий или природных катастроф. Такие сообщества представляют собой
уникальные объекты и в пределах европейской
России могут быть найдены, главным образом, в
давно организованных заповедниках. В этом отношении бореальные леса Печоро-Илычского заповедника предоставляют исследователям уникальные возможности. В работе поставлены следующие задачи: выявить и типизировать сообщества наименее нарушенных старовозрастных и разновозрастных темнохвойных лесов модельных участков Печоро-Илычского заповедника, оценить их
видовое и структурное разнообразие, определить
их сукцессионный статус и составить предварительные прогнозы изменения биоразнообразия в
ходе сукцессий.
Методологические подходы к анализу
сукцессионного состояния лесных экосистем
Оценка сукцессионного состояния лесных экосистем основана на сопоставлении основных параметров растительного сообщества, находящегося на той или иной стадии сукцессии, с его пара28

метрами в климаксовом состоянии. При этом с
популяционных позиций мы рассматриваем климакс как динамически равновесное состояние экосистемы, обусловленное наличием устойчивых
потоков поколений в популяциях всех тех ключевых и подчиненных видов биоты, экологические потребности которых могут быть реализованы в результате процесса спонтанного развития экосистемы. Современные представления о
климаксовом состоянии лесных экосистем аккумулированы в двух концепциях: «gap mosaic concept» и «mosaic-cycle concept» [9, 36], модифицированных с популяционных позиций [3, 22, 24].
С популяционных позиций экосистема – это
множество сосуществующих элементарных популяционных единиц видов разных трофических
групп. Эти единицы характеризуются временем
жизни одного поколения; пространством, необходимым для устойчивого потока поколений; уровнем плотности. Из-за различий этих параметров
на конкретном участке формируется разномасштабная мозаика популяционных единиц фито-, зоои микогенного происхождения. Механизмом, интегрирующим эту разномасштабную мозаику и
приводящим к формированию сообществ как популяционных множеств [22, 24], выступает популяционная жизнь наиболее мощных средопреобразователей-эдификаторов, а также конкурентных и толерантных видов [30], ключевых видов
[21].
Средопреобразователи (ключевые виды) – это
виды, имеющие наиболее крупные и длительно
существующие популяционные мозаики, включающие в цикл оборота поколений наибольшую порцию энергии и вещества и в результате своей жизнедеятельности производящие наибольшие преобразования в экосистеме.
Фитогенная мозаичность в климаксовых лесах – результат популяционной жизни ключевых
видов деревьев. Она проявляется в результате:
1) образования прорывов в пологе леса («окон»
в русской и «gaps» в английской терминологии)

вследствие старения и естественной смерти одного или нескольких рядом растущих деревьев современного поколения и их заполнения деревьями новых поколений;
2) образования «вывального» микрорельефа,
состоящего из бугров, западин, валежин (ветровально-почвенных комплексов в русской и «tree
fall» в английской литературе) вследствие турбации почвенного профиля падающими старыми деревьями.
Зоогенная мозаичность – следствие популяционной жизни ключевых видов животных. Она
проявляется в результате:
1) локального уничтожения крупными копытными подроста и молодых деревьев, кустарников,
лесных трав и возникновения луговых полян с
подростом светолюбивых видов деревьев (сосна,
лиственница, ива, береза, осина);
2) локального уничтожения насекомыми листьев и хвои в кронах взрослых деревьев, увеличения интенсивности солнечной радиации на поверхности почвы, повышения температуры воздуха и
почвы на несколько градусов, обогащения почвы
азотом и другими минеральными веществами из
экскрементов, возрастания численности светолюбивых и нитрофильных видов трав;
3) строительства бобрами на ручьях и мелких
речках плотин и каналов, формирования прудов
и низинных болот, увеличения видового разнообразия и численности сопутствующих видов растений и животных.
Микогенная мозаичность – следствие популяционной жизни древоразрушающих грибов. Она
проявляется в результате избирательного повреждения видов деревьев, регулирующего смену хвойных видов лиственными вследствие образования
локальных «окон усыхания» хвойных видов и
стимуляции развития подроста лиственных деревьев и нитрофильных светолюбивых трав. Постоянное присутствие в доагрикультурных лесных
ландшафтах ключевых видов животных-фитофагов создавало четко выраженную гетерогенность
среды: собственно лесные участки (с мозаикой
окон) чередовались во времени и пространстве с
зоогенными полянами и зоогенными водоемами.
В результате очень широко были представлены
экотонные сообщества, которые являются хранителями максимального видового разнообразия.
Гетерогенность среды, создаваемая и поддерживаемая потоками поколений в популяциях ключевых видов разных трофических групп и таксономического положения, обусловливала присутствие
в климаксовых лесах максимально возможного
набора подчиненных видов растений, животных,
грибов и представителей других царств.
Полное истребление в лесном поясе Восточной
Европе мощных фитофагов [3] привело к очень
серьезным биогеоценотическим последствиям. В

результате этого процесса некогда единый биогеоценотический покров лесных территорий распался на фрагменты (лесные, луговые и пр. сообщества), которые в настоящее время многими исследователями рассматриваются как самостоятельные экосистемы. В этом преобразованном человеком биогеоценотическом покрове только лесные
участки, образованные теневыносливыми видами
деревьев, оказались способны поддерживать устойчивый поток поколений без антропогенного
содействия. Именно такие участки современного
лесного покрова начиная с работ А. Уатта [37,
38] и до настоящего времени рассматриваются
многими исследователями как климаксовые экосистемы. Поскольку в современном лесном покрове
Европы только часть из потенциального набора
видов деревьев-эдификаторов способна поддерживать устойчивый оборот поколений без помощи
человека, необходимо сделать заключение об отсутствии климаксовых экосистем на этой территории. Экосистемы, которые исследователи относят к категории климаксовых, следует рассматривать как квазиклимаксовые [21]. Предложение
о разграничении понятий «климакс» и «квазиклимакс» применительно к лесам обусловлено, в
первую очередь, необходимостью решения проблем
сохранения и восстановления существующего на
данный момент видового разнообразия. Поскольку значительная часть светолюбивых видов растений и животных, существовавших в антропогенно преобразованных ландшафтах, постепенно
исчезает при заповедании [16, 26], необходимо
детальное изучение сукцессионных процессов на
заповедных территориях и определение того набора видов, который будет устойчиво поддерживаться при отсутствии ключевых видов животных. Это надо учитывать и при составлении прогнозов развития ООПТ, организованных на землях традиционного природопользования, для разработки системы мер по сохранению и восстановлению максимально полного природного биоразнообразия.
В настоящее время наиболее хорошо исследованы структурно-динамические признаки растительности [21, 26], характеризующие сукцессионное состояние экосистем, и в меньшей степени – признаки сукцессивного состояния почв [1,
17]. Вещественно-энергетические признаки достаточно хорошо исследованы только на ранних стадиях сукцессий [14, 15] и практически не изучены на поздних. Признаки-индикаторы сукцессионного и квазиклимаксового состояния растительности объединены в две группы: 1 – структурное
разнообразие, 2 – таксономическое разнообразие.
Структурное разнообразие синузии деревьев
оценивается по набору признаков, характеризующих особенности их популяционной жизни как
ключевых видов. Это: 1) полнота онтогенетичес29

ких спектров популяций или возрастность древостоя в целом; 2) присутствие в составе древесного
яруса видов разных популяционных стратегий;
3) этапы формирования возрастных парцелл;
4) этапы развития ветровально-почвенных комплексов. Структурное разнообразие синузий кустарников, кустарничков и трав оценивается по
структуре доминирования, а также по наличию и
доминированию видов разных эколого-ценотических групп. Для темнохвойных лесов европейской
России выявлена последовательность смены доминирующих эколого-ценотических групп в ходе
сукцессий. Показано, что на завершающих стадиях сукцессий и в квазиклимаксе по числу видов и по покрытию господствуют высокотравные
виды из бореальной, неморальной и нитрофильной групп. Структура доминирования меняется
от моно- и олигодоминантных синузий на ранней
стадии сукцессий к полидоминантным синузиям
в квазиклимаксе.
Таксономическое разнообразие оценивается:
1) для всех синузий растений совокупно, 2) для
каждой синузии (деревьев, кустарников, кустарничков и трав среди сосудистых растений, а также синузий моховидных и лишайников) отдельно. Для этого используются два показателя альфа-разнообразия: видовая насыщенность – число
видов на единицу площади и видовое богатство –
общее число видов в синузии или в растительном
сообществе. От начальной к конечной стадии сукцессии в лесных экосистемах видовая насыщенность и видовое богатство возрастают. На поздних
стадиях и в квазиклимаксе (после формирования
полноценной парцеллярной структуры и ветровально-почвенных комплексов – далее ВПК) эти
показатели максимальные.
Признаки сукцессивного состояния почв значительно менее разработаны. Среди них наиболее
формализованы следующие:
1) Структура почвенного профиля: на начальных стадиях – формирование протяженного гумусового горизонта как результата жизнедеятельности биоты экосистемы и наличие контрастных горизонтов; на средних стадиях – формирование
мозаичной структуры профиля за счет оборачивания почвы вывалами раннесукцессионных, а затем первым поколением позднесукцессионных видов деревьев; на поздних стадиях и в квазиклимаксе – формирование недифференцированного на
горизонты почвенного профиля, представленного
гумусовым горизонтом, в результате многократного оборачивания почвы вывалами позднесукцессионных видов; расположение гумусового горизонта
непосредственно на почвообразующей породе.
2) Мощность гумусового горизонта: на начальных стадиях – минимальная, соответствующая
глубине проникновения поверхностных всасывающих корней деревьев и трав; на средних стади30

ях – соответствующая глубине проникновения в
почву поверхностных и частично якорных корней; на поздних стадиях и в квазиклимаксе –
максимальная, соответствующая глубине проникновения в почву основной массы якорных корней
деревьев.
Дополнительно используются признаки давности экзогенных (преимущественно антропогенных)
воздействий, такие как пожары, распашки, выпас скота в лесу [1]. На начальных стадиях пирогенных сукцессий в почве есть осветленный горизонт со слоями углей; на средних – угли можно
найти в отсыпке вывалов раннесукцессионных
видов; на поздних стадиях и в квазиклимаксе –
углей нет или отдельные угли встречаются в нижней части отсыпки вывалов позднесукцессионных
видов. Принципиально важно для оценки сукцессионного состояния лесных экосистем присутствие
в почве разных представителей мезофауны, в первую очередь дождевых червей, наличие которых
определяет возможность муллевого гумусообразования.
Методы сбора и обработки материала
Темнохвойные леса заповедника были исследованы в 2003 и 2005 гг. в Шежимопечорском и
Большепорожном ботанико-географических районах [12] и в бассейнах рек Большой Шежим, ЯковРассоха, Луговая, Шостковка, Большая Порожная (правые притоки р. Печора) в пределах 6162° с.ш. и 56-58° в.д., 250-400 м над уровнем
моря. Все обследованные участки расположены в
зоне средней тайги. В работе представлены результаты исследований темнохвойных лесов,
произрастающих на водораздельных участках
(плакорно-склоновые участки разной экспозиции)
и в долинах ручьев. Заболоченные леса и лесные
болота не изучались. Как отмечал А.А. Корчагин
[11], эдификаторами изученных лесов являются
Picea оbovata, Abies sibirica и реже Pinus sibirica.
В обоих ботанико-географических районах было
сделано 227 геоботанических описаний на квадратных площадках размером 100 м2. Балловые
оценки покрытия-обилия проводили по методике
Браун-Бланке [16]. При выделении ярусов использовали принятую в популяционной биологии шкалу онтогенетических состояний растений [5, 30]
и относили к ярусу A (древесный ярус, древостой)
все генеративные и сенильные деревья, к ярусу B
(кустарниковый ярус, или подлесок вместе с подростом) – имматурные второй подгруппы и виргинильные деревья, а также генеративные и сенильные кустарники, к ярусу C (травяно-кустарничковый ярус) – имматурные первой подгруппы,
ювенильные и проростки деревьев и кустарников,
а также травы и кустарнички, к ярусу D (моховолишайниковый ярус) – напочвенные моховидные
и лишайники. Такой подход позволил составить

предварительное представление о степени полночленности возрастной (онтогенетической) структуры ценопопуляций деревьев по наличию и баллам
покрытия-обилия одного и того же вида в каждом ярусе [23]. У модельных деревьев разных видов в ярусе А определяли абсолютный возраст и
размеры радиальных приростов. Моховидные растения напочвенного покрова определены Е.А.
Игнатовой. Эпифитные моховидные и лишайники не изучались. Латинские названия сосудистых
растений приведены по С.К. Черепанову [31], мхов
– по М.С. Игнатову и Е.А. Игнатовой [7].
Дополнительные исследования онтогенетической структуры ценопопуляций были проведены
на пробной площади размером 1.0 га (100´100 м),
которая была заложена на перевале между горами Медвежья и Яны-Пупу-Нер. На пробной площади был проведен учет возрастного (онтогенетического) состояния и жизненности. В связи с тем,
что пихто-ельники плакорно-склоновые представляют собой завершающий этап пирогенных сукцессий в заповеднике, на пробной площади размером 1 га (100´100 м) было определено возрастное (онтогенетическое) состояние и жизненность
у 443 особей ели, пихты, березы и кедра во всех
ярусах по разработанным методам [5, 18, 19].
В геоботанических описаниях фиксировалось
наличие окон в древостое и ветровально-почвенных комплексов (ВПК) разного возраста и размеров; наличие валежа разных стадий разложения,
следы рубок, наличие ожогов у деревьев и углей в
почвах [16]. Макроморфологическое строение почв
описано примерно по ста почвенным разрезам (глубиной до 2 м) и нескольким сотням прикопок.
Названия основных типодиагностических горизонтов приведены по «Классификации почв России»
[8]. При описании почв специальное внимание
уделяли негоризонтным морфологическим признакам, наличию включений углей и характеру их
распространения в профиле. Макроморфологические методы, разработанные ранее Е.В. Пономаренко [17], позволяют реконструировать историю
воздействий на экосистемы. При этом профиль
рассматривается как мозаика морфонов, образование которых – результат экзогенных (рубки,
пожары, распашки) и эндогенных (вывалы деревьев, деятельность педофауны и др.) воздействий
на экосистемы. Последовательность и интенсивность различных воздействий устанавливается при
анализе материала, заполняющего формы (морфоны) разного возраста. Численность дождевых
червей учитывали, разбирая материал проб из
прикопок площадью 25´25 см и глубиной до горизонта С (где отсутствовали сами черви и следы
их жизнедеятельности), на одном участке обычно
брали 16 проб; общее количество проб – 155. Определение видов дождевых червей к настоящему

времени не завершено, поэтому здесь не приводятся сведения о видовом составе и численности.
Для анализа структуры растительных сообществ все виды сосудистых растений были разделены на следующие эколого-ценотические группы
[3]: группы лесных видов – бореальные (Br), неморальные (Nm), нитрофильные или ольшанниковые (Nt), боровые (Pn); сборная группа опушечных видов или видов свежих окон в лесах
(TH); виды открытых пространств – луговые (Md),
виды низинных болот, прибрежно-водные, внутриводные и виды свежего аллювия (Wt), виды
олиготрофных болот (Olg). Типизацию сообществ
проводили по результатам кластеризации и ординации описаний (с учетом баллов покрытия-обилия видов) по методике, предложенной Л.Г. Ханиной с соавторами [29].
Кластерный анализ проводили по (бета-) гибкой стратегии [28]; в качестве меры расстояния
использовали меру, основанную на количественном коэффициенте Съеренсена. Ординацию геоботанических площадок проводили методом непрямого градиентного анализа – анализа соответствий
с удаленным трендом (detrended correspondence
analysis, DCA) [33]. Качество ординации оценивали путем расчета коэффициентов детерминации
между двумя матрицами расстояний: первая состояла из относительных евклидовых расстояний
между каждой парой описаний, вторая – из расстояний между описаниями в ординационном пространстве. Коэффициент детерминации в этом случае позволяет оценить, насколько хорошо ординация воспроизводит расстояния между объектами в исходном многомерном пространстве [34].
Для интерпретации осей ординации рассчитывали коэффициенты корреляции Пирсона между
координатами описаний и их экологическими характеристиками по методике, предложенной Перссоном [35].
Экологические характеристики описаний были
получены как средневзвешенные баллы освещенности (L), увлажнения (H), кислотности (R), обеспеченности почвы азотом (N), температурного режима (T) и континентальности климата (K) по
соответствующим характеристикам видов из экологических шкал Г. Элленберга [32]. Для сообществ выделенных типов рассчитывали средние и
диапазоны значений экологических факторов по
шкалам Г. Элленберга, а также: а) общее число
видов сосудистых растений (флористическое богатство), в том числе видов деревьев, кустарников, трав и кустарничков, общее число видов разных эколого-ценотических групп; б) среднее число видов сосудистых растений на 100 м2 (средняя
видовая насыщенность), в том числе среднее число видов деревьев, кустарников, трав и кустарничков, среднее число видов разных эколого-це-

нотических групп; в) списки константных и доминантных видов. Константность видов выражалась в баллах, которые рассчитывались по следующей схеме: 1-й класс – вид присутствовал не
более чем на 20 % площадок, 2-й класс – от 20
до 40 % площадок, 3-й класс – от 40 до 60 %, 4-й
класс – от 60 до 80 %, 5-й класс – более 80 %.
Виды, относящиеся к 4- или 5-му классам константности, оценивались как высоко константные. Константность видов деревьев и кустарников рассчитывалась по присутствию видов на площадке независимо от яруса. В качестве доминантных рассматривались виды, встреченные хотя бы
на одной площадке сообщества с обилием не меньше трех по шкале Браун-Бланке. Деревья и кустарники считались доминантными, если они встретились с обилием 3 и выше в ярусах А и В соответственно. Анализ геоботанических описаний
проводили с использованием программ в системе
управления базами данных DataEase (автор Е.М.
Глухова), пакета PC-ORD [34].

Результаты и обсуждение

Типизация сообществ
и их экологическая характеристика
Для иллюстрации корреляции осей с экологическими характеристиками геоботанических описаний на ординационной диаграмме (рис. 1) приведены векторы экологических факторов, длина
и направление которых отражают степень корреляции факторов с осями, но не являются регрессионными прямыми в строгом смысле. Суммарный коэффициент детерминации для первой пары
осей оказался достаточно большим (59.8 %). Это
означает, что первые две оси ординации воспроизводят более половины от общего варьирования
в исходных данных. C первой осью DCA более
всего коррелирует богатство почвы азотом (N) и
кислотность (R); со второй осью – континентальность климата (K), т.е. основными экологическими градиентами, вдоль которых варьирует растительность исследованных сообществ, можно считать богатство почвы азотом, кислотность почвы
и освещенность. На основе ординации выделены
следующие группы описаний, которые мы рассматриваем в ранге
групп типов леса. Их названия
даны по доминирующим видам и/
или группам видов:
1. пихто-ельники с кедром чернично-зеленомошные,
2. пихто-ельники с кедром крупнопапоротниковые,
3. пихто-ельники с кедром бореально-мелкотравные,
4. пихто-ельники с кедром высокотравные плакорно-склоновые,
5. пихто-ельники с кедром высокотравные приручьевые.
Результаты ординации показывают наличие постепенных переходов между всеми выделенными типами, что вполне отражает реальное состояние таксономического
континуума темнохвойных лесов
заповедника. Анализ экологических
характеристик описаний выделенных
пяти групп типов леса подтверждает заключение, полученное при расчете корреляций экологических факРис. 1. Положение геоботанических описаний темнохвойных лесов Печороторов с осями ординации (рис. 2), о
Илычского заповедника в первых двух осях DCA вместе с векторами экологитом, что большинство экологичесческих факторов. Ось абсцисс – первая ось DCA, ось ординат – вторая ось DCA.
ких
факторов характеризуется шиМетки по осям соответствуют стандартным отклонениям распределения вироким
диапазоном варьирования.
довых обилий по площадкам, умноженным на 100.
Вместе с тем, можно отметить наЭкологические факторы по Элленбергу: N – обеспеченность почв азотом,
R – кислотность почв, K – континентальность климата.
личие довольно четких градиентов,
Группы типов леса: 1 – пихто-ельники с кедром чернично-зеленомошные,
вдоль которых расположены опи2 – пихто-ельники с кедром крупнопапоротниковые, 3 – пихто-ельники с кедром
сания выделенных групп типов лебореально-мелкотравные, 4 – пихто-ельники с кедром высокотравные плакорса,
а именно, от чернично-зеленоно-склоновые, 5 – пихто-ельники высокотравные с кедром приручьевые.
32

мошной группы к высокотравным группам типов
леса (плакорно-склоновым и приручьевым) увеличивается богатство почв и уменьшается кислотность.

тоды выделения типов растительных сообществ
описаны Л.Б. Заугольновой [3] и помещены на
сайте http://mfd.cepl.rssi.ru/flora.
Для каждой группы типов леса на основе перечисленных в методологии признаков структуры
растительных сообществ была проведена оценка
их сукцессионного состояния и показано их положение в сукцессионных рядах пирогенных сообществ (табл. 1). Выявлено, что анализируемые
темнохвойные леса неоднородны по признакам
структуры и на основе перечисленных выше признаков-индикаторов сукцессионного и климаксо-

Характеристика растительности и почв
групп типов леса
Выделенные на основе ординации группы типов леса были приведены в соответствие с разработанной ранее типологией среднетаежных лесов,
которая построена на основе сукцессионного статуса сообществ. Подробная характеристика и меУвлажненность
почвы
Увлажнение
почвы

Освещенность

3
2

0
1

Температурный режим

Кислотность почвы
7

3
2

0
1

Богатство почвы

Континентальность

0
1

Рис. 2. Диапазоны и средние значения экологических оценок описаний сообществ темнохвойных лесов. По оси абсцисс –
типы сообществ темнохвойных лесов, по оси ординат – балловые оценки экологических факторов по шкалам Элленберга.
Группы типов леса перечислены на рис. 1.

вого состояния могут быть отнесены к разным
стадиям пирогенной сукцессии. Как было показано ранее [11], подобное состояние лесов может
быть обусловлено разной давностью пожаров, которые испытывали сообщества разных групп типов леса. Подтверждение правильности сукцессионной последовательности выделенных групп типов леса, построенной на основе анализа структуры сообществ, было получено при определении
следов пожаров в растительности и почвах.
В табл. 1 выделенные группы типов леса расположены в соответствии с их сукцессионным
статусом: от более ранних типов к более поздним.
Светло-серым цветом выделены группы типов леса,
находящиеся на ранних стадиях сукцессий. Эти
группы типов леса отсутствуют на исследованных
территориях, но широко представлены в литературе, в том числе и посвященной описанию лесов
Печоро-Илычского заповедника [10, 20, 26]. В
эту таблицу помещена и группа типов леса – пихто-ельники с кедром высокотравно-крупнопапотротниковые приручьевые; она выделена темно-серым цветом. Эта группа относится к иному сукцессионному ряду, но помещена в табл. 1 для
того, чтобы продемонстрировать значительное
структурное сходство высокотравно-крупнопапоротниковых плакорно-склоновых и приручьевых
лесов в том случае, если они находятся на поздних стадиях сукцессии и/или в квазиклимаксовом состоянии. Именно структурные преобразования сообществ в ходе сукцессий, а именно полное развитие «gap mosaic», или мозаики возрастных парцелл и мозаики ветровально-почвенных
комплексов создает в плакорно-склоновых и приручьевых местообитаниях сходные наборы микросайтов, что определяет возможности устойчивого
возобновления практически одинаковых кампаний
древесных видов и большое сходство состава видов напочвенного покрова.
Пихто-ельники с кедром чернично-зеленомошные приурочены в основном к плоским вершинам, террасам, террасированным склонам (относительно дренированным участкам). Наряду с наиболее простой структурой (табл. 1), сообщества
этой группы типов леса характеризуются наименьшими (среди остальных описанных групп типов
леса) значениями видового богатства и насыщенности сосудистых растений и абсолютным доминированием бореальной эколого-ценотической
группы видов (табл. 2). Сомкнутость древостоя
(ярус А) 0.3-0.5. В древостое помимо ели, пихты
и кедра иногда встречается сосна обыкновенная,
что свидетельствует о пирогенном прошлом этих
сообществ. Кроме того, в древостое постоянно
присутствует береза пушистая. Обычно баллы покрытия-обилия очень малы, но на отдельных площадках этот вид выступает как содоминант темнохвойных видов деревьев. Проективное покры34

тие кустарникового яруса (ярус В) 20-30 %, он
сложен Rosa acicularis, Lonicera pallasii, иногда
встречается Juniperus communis, который, как и
сосна, свидетельствует о пирогенном прошлом сообществ этой группы типов леса. Проективное
покрытие травяно-кустарничкового яруса (ярус С)
30-50 %, в нем доминируют кустарнички и травы бореальной эколого-ценотической группы (рис.
3А, Б): Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Linnaea
borealis, Avenella flexuosa, Gymnocarpium dryopteris,
реже виды олиготрофно-болотной: Carex globularis, Rubus chamaemorus группы (табл. 3). Число
высококонстантных видов и доминантов среди сосудистых растений меньше, чем в большинстве
остальных групп видов (табл. 3). В то же время
следует отметить, что по сравнению с равнинными леса Коми такого же типа, в исследованных
лесах Печоро-Илычского заповедника видовое разнообразие значительно выше [13]. Проективное
покрытие напочвенных мхов (ярус D) составляет
70-90 %. Значительное обилие и высокую константность имеют мхи Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Polytrichum commune; на некоторых площадках доминируют Ptilium crista-castrensis, Sphagnum girgensohnii и Sphagnum angustifolium (табл. 4); напочвенные лишайники практически не встречаются. Общее число моховидных, как и сосудистых растений (табл. 2), наименьшее, в то же время число константных видов
наибольшее (табл. 4) по сравнению с другими группами леса. Это свидетельствует о значительном
однообразии синузий мхов в пихто-ельниках чернично-зеленомошных. В почвенном покрове чернично-зеленомошных пихто-ельников наиболее
обычны слаборазвитые смытые почвы и альфегумусовые подзолы, мощность горизонта Е очень
мала или он отсутствует (табл. 5, 6). В большинстве почвенных разрезов пластинчатые угли встречены в виде слоя на границе подстилки и минерального горизонта, мощность слоя углей иногда
достигает нескольких сантиметров. Мелкие пластинчатые и окатанные угли встречены также в
горизонте Е и материале отсыпки вывалов. Единично встречаются подстилочные дождевые черви.
Исследование этой группы типов леса позволяет заключить, что пихто-ельники чернично-зеленомошные сформировались после неоднократных или многократных пожаров и представляют
собой первое послепожарное поколение темнохвойных видов. Во всех почвенных профилях здесь
присутствуют угли, на сохранившихся до настоящего времени одиночных старых соснах встречаются пожарные подсушины. Во многих случаях
угли залегают в виде одного или нескольких слоев, что свидетельствует об очень длительном отсутствии перемешивания почвы вывалами деревьев. Такая ситуация возможна либо при интен-

Таблица 1

* Здесь и далее: ЭЦГ – доминирующие эколого-ценотические группы видов [3]. ВПК – ветровально-почвенный комплекс.
Выделенные группы типов леса расположены в соответствии с их сукцессионным статусом – от более ранних к более поздним типам. Светло-серым цветом выделены
группы типов леса, находящиеся на ранних стадиях сукцессий. Эти группы типов леса отсутствуют на исследованных территориях, но широко представлены в литературе, в том
числе и посвященной описанию лесов Печоро-Илычского заповедника [3, 20, 27]. Темно-серым цветом выделена группа типов леса – пихто-ельники с кедром высокотравнокрупнопапоротниковые приручьевые, которые хотя и относятся к иному сукцессионному ряду, но в том случае, если они находятся на поздних стадиях сукцессии и/или в
квазиклимаксовом состоянии, демонстрируют значительное структурное сходство с высокотравно-крупнопапоротниковыми плакорно-склоновыми и приручьевыми лесами.
Подчеркнем, что структурные преобразования сообществ в ходе сукцессий, а именно полное развитие «gap mosaic» или мозаики возрастных парцелл и мозаики ветровальнопочвенных комплексов, создают в плакорно-склоновых и приручьевых местообитаниях сходные наборы микросайтов, что определяет возможности устойчивого возобновления
практически одинаковых компаний древесных видов и большое сходство состава видов напочвенного покрова.

Типологическая характеристика групп типов леса на разных стадиях пирогенных сукцессий и их структурные параметры

* Здесь и далее: эколого-ценотические группы лесных видов – бореальные (Br), неморальные (Nm), нитрофильные или ольшанниковые (Nt), боровые (Pn); сборная группа опушечных видов или видов свежих окон в лесах (TH); виды открытых пространств – луговые (Md), виды низинных болот, прибрежно-водные, внутриводные и виды свежего аллювия (W t), виды
олиготрофных болот (Olg). В скобках приведено число видов на 100 м 2.

Таблица 2
Видовое разнообразие и эколого-ценотическая структура групп типов леса на разных стадиях пирогенных сукцессий

сивных рубках сосен послепожарного поколения,
либо при господстве ветролома. Реже включения
углей в профиле встречены как под подстилкой
(след последнего пожара), так и в материале отсыпки вывалов (следы более давних пожаров).
Пихто-ельники (с кедром) крупнопапоротниковые занимают обширные участки хорошо или
средне дренированных склонов. По структуре они
почти не отличаются от пихто-ельников с кедром
чернично-зеленомошных, небольшие различия состоят в появлении достаточного количества валежа второй стадии разложения. Доминанты и высококонстантные виды в древостое те же, а сомкнутость древостоя в среднем несколько выше, чем
в предыдущем типе – 0.4-0.6 (табл. 1, 2). Часто
участки сомкнутого древостоя чередуются с крупными окнами, которые при отсутствии подроста
выглядят как папоротниковые пустоши. Проективное покрытие яруса В не более 10-20 %, он
очень бедный в видовом отношении и состоит только из Rosa acicularis и Juniperus communis. Травяно-кустарничковый ярус олигодоминантный,
проективное покрытие 80-100 %. Он состоит из
двух подъярусов. В первом подъярусе доминируют крупные папоротники (табл. 3), прежде всего
Dryopteris dilatata, реже Dryopteris carthusiana и
Diplazium sibiricum; в верхних частях склонов,
ближе к границе лесного пояса, их сменяет Athyrium distentifolium; во втором подъярусе – Vaccinium myrtillus и те же бореальные виды трав, что и
в предыдущей группе типов леса. Различие состоит в том, что здесь Oxalis acetosella переходит в
разряд высококонстантных доминантов; это свидетельствует о более благоприятных экологических условиях. Видовая насыщенность и видовое богатство в пихто-ельниках крупнопапоротниковых больше, чем в предыдущей группе типов
леса; одновременно увеличивается количество и
доля высокотравных видов в эколого-ценотическом спектре сосудистых растений (табл. 2; рис. 3А,
Б).
Сравнительно низкое видовое разнообразие сосудистых растений пихто-ельников крупнопапоротниковых связано с предшествующими (вероятно, неоднократными) пирогенными нарушениями на больших площадях, где восстановление
полноценного по видовому составу травяно-кустарничкового яруса происходит очень медленно
из-за отсутствия возможности заноса зачатков на
большие расстояния. В таких случаях первыми
восстанавливаются споровые растения (папоротники, хвощи, плауны), а также цветковые растения с очень мелкими легко летучими семенами
(грушанки, некоторые орхидные) или с сочными
плодами (черника, майник и др.). Сформировавшийся напочвенный покров из крупных папоротников препятствует внедрению под их полог более медленно распространяющихся цветковых ра-

160
140
120

Olg
Wt

100

TH
Pn

0
1

100%
100
90%
80%
80
70%
60%
60
50%
40
40%
30%
20
20%
10%
0
0%
1

Рис. 3. Количество видов (А) разных эколого-ценотических групп и их доля, % (Б) в группах типов леса (1-5).

стений вследствие сильного затенения и конкуренции за влагу и элементы минерального питания.
Проективное покрытие яруса D составляет 5070 %. В этом ярусе виды рода Polytrichum уже не
входят в высококонстантную группу видов. Как
и в предыдущей группе типов леса, здесь доминируют Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens,
одновременно появляется новый доминант – Barbilophozia lycopodioides. В этой группе типов леса
видовое богатство моховидных выше, чем в предыдущей группе типов леса, в то время как видовая насыщенность несколько ниже, чем в предыдущем типе (табл. 4). Пихто-ельники крупнопапоротниковые приурочены к наиболее смытым
почвам дренированных местообитаний. Среди проанализированных почв преобладают слаборазвитые смытые почвы, реже встречаются оподзоленные подбуры и подбуры (табл. 5, 6). Численность
дождевых червей в крупнопапоротниковых пихто-ельниках на оподзоленных подбурах составляет
15-25 шт./м2.
О сравнительно недавнем времени последних
пожаров свидетельствуют пожарные подсушины
на стволах кедра (возраст деревьев до 400 лет,
возраст пожарных подсушин 150-200 лет). Выявить следы более давних пожаров в лесах этого
типа в большинстве случаев невозможно в связи
с преобладанием слаборазвитых либо смытых почв
(отсутствием погребенных углей). В некоторых
разрезах включения углей (как пластинчатых,
главным образом мелких, так и окатанных), единичных или в виде скоплений, найдены на границе подстилки и минеральных горизонтов и в верхней части минеральных горизонтов. Вероятно,
основным фактором формирования окатанных углей в горных условиях был перемыв пластинчатых углей (вместе с минеральными частицами) на
минерализованной поверхности почвы, приводящий к «шлифовке» поверхности, ее частичной
маскировке пылеватыми частицами. Скопления

окатанных углей приурочены обычно к микропонижениям (результат переноса с латеральным стоком).
По положению в сукцессионном ряду сообщества обеих рассмотренных групп типов леса занимают переходное положение от ранней стадии сукцессии к средней (табл. 1).
Пихто-ельники с кедром бореально-мелкотравные приурочены в основном к средним и нижним
частям склонов. Эта группа типов леса на исследованной территории распространена менее широко, чем крупнопапоротниковая, и она обычно
не занимает сплошь большие площади. Существенным типологическим отличием является то, что
пихто-ельники бореально-мелкотравные относятся к травяной секции. В этой секции, в отличие
от предыдущей, именно виды яруса С, а не D
определяют облик нижних ярусов леса. Структура сообществ этой группы типов леса заметно отличается от двух предыдущих. Здесь хорошо развиты возрастные парцеллы окон и начальных стадий формирования древесного яруса, присутствуют ветровально-почвенные комплексы двух стадий разложения; содоминируют бореальная и высокотравная эколого-ценотические группы
(табл. 1). Сомкнутость крон древостоя составляет 0.4-0.5. Состав яруса А почти не отличается
от состава этого яруса уже рассмотренных групп
типов леса, кроме того, что Pinus sibirica не входит в состав доминантов. Проективное покрытие
яруса В составляет 20-30 %. Помимо видов, присутствующих в рассмотренных ранее группах типов леса, здесь появляется Ribes spicatum. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса
составляет 70-90 %. Подъярусы выражены не четко, доминируют кустарнички и мелкие травы бореальной группы: Vaccinium myrtillus, Linnaea borealis, Gymnocarpium dryopteris, Maianthemum
bifolium, Avenella flexuosa, Oxalis acetosella; одновременно заметно увеличивается число неморальных и высокотравных видов, среди последних до37

Таблица 3
Константность и доминирование видов сосудистых растений
в темнохвойных лесах Шежимопечорского и Большепорожного
ботанико-географических районов Печоро-Илычского заповедника
Вид растения

Abies sibirica Ledeb.
Betula pubescens Ehrh.
Picea obovata Ledeb.
Sorbus aucuparia L.
Pinus sibirica Du Tour
Betula pendula Roth
Salix caprea L.
Padus avium Mill.
Populus tremula L.
Pinus sylvestris L.
Betula tortuosa Ledeb.
Alnus incana (L.) Moench
Rosa acicularis Lindl.
Lonicera pallasii Ledeb.
Juniperus communis L.
Ribes spicatum Robson
Spiraea media Franz Schmidt
Daphne mezereum L.
Ribes nigrum L.

Группа типов леса
1
2
3
4

Деревья
Br
То же
» »
» »
» »
» »
Nm
Nt
Nm
Pn
Br
Nt

V
V
V
V
V
II
–
–
–
I
–
–

Кустарники
Br
То же
Pn
Nt
Br
То же
Nt

III
I
II
–
–
–
–

ЭЦГ

Травы и кустарнички
Filipendula ulmaria (L.) Maxim.
TH
–
Chrysosplenium alternifolium L.
Nt
–
Alchemilla acutiloba Opiz
Md
–
Angelica sylvestri s L.
TH
–
Crepis sibirica L.
То же
I
Stellaria nemorum L.
Nt
–
Aconitum septentrionale Koe lle
TH
I
M ilium effusum L.
Nm
I
Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin.
TH
II
Veratrum lobelianum Bernh.
То же
I
Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.
» »
I
Rubus idaeus L.
» »
I
Paris quadrifolia L.
Nm
Phegopteris connectilis (Michx.) Watt
Br
Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs
Nm
IV
Avenella flexuosa (L.) Drej.
Br
V
M aianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt То же IV
Equisetum sylvaticum L.
» »
IV
Linnaea borealis L.
» »
V
Vaccinium myrtillus L.
» »
V
Trientalis europaea L.
» »
V
Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm.
» »
V
Dryopteris dilatata (Hoffm.) A. Gray
TH
IV
Oxalis acetosella L.
Br
III
Lycopodium annotinum L.
То же III
Vaccinium vitis-idaea L.
» »
III
Solidago virgaurea L.
» »
III
Rubus humulifolius C.A. Mey.
» »
I
Rubus arcticus L.
» »
III
Luzula pilosa (L.) Willd.
» »
III
Fragaria vesca L.
» »
I
Viola biflora L.
» »
–

V
IV
IV
IV
III
I
I
–
–
–
–
–

V
V
V
V
V
I
–
–
–
–
–
–

IV
IV
IV
IV
IV
I
I
I
I
–
–
–

III
III
III
III
I
I
II
I
–
–
I
I

I
–
–
–
–

IV
II
I
I
–
–
–

II
I
I
I
I
I
I

I
II
–
II
I
I
–

–
–
–
–
I
–
I
III
III
III
III
IV
I
IV
I
III
V
II
IV
V
V
V
V
V
IV
I
III
I
I
I
I
I

–
–
I
I
I
I
I
II
III
I
III
III
V
I
I
III
IV
V
V
V
V
V
IV
V
V
III
III
I
II
III
I
I

II
II
II
II
II
IV
V
V
IV
V
IV
IV
IV
IV
I
I
I
III
III
IV
V
V
V
V
IV
I
III
II
II
II
I
I

V
IV
IV
IV
IV
IV
V
IV
IV
IV
IV
IV
II
II
I
I
II
III
II
II
III
III
II
III
I
III
II
I
I
I
I
II

минирует Dryopteris dilatata
(табл. 3; рис. 3А, Б).
Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса D составляет 40-50 %, по составу доминантов сообщества этой группы типов леса более близки к
пихто-ельникам чернично-зеленомошным, чем к крупнопапоротниковым; здесь (как и во всех
остальных группах типов леса,
кроме приручьевых) доминируют
Pleurozium schreberi, Hylocomium
splendens, на отдельных площадках Polytrichum commune, Sphagnum girgensohnii и Sphagnum angustifolium (табл. 4). Видовое богатство сосудистых растений
здесь существенно больше, чем
в предыдущих группах типов
леса, а видовое богатство моховидных несколько ниже (табл. 2,
рис. 3А, Б). Возможно, что для
его выявления необходимо увеличить число описаний. Эколого-ценотическая структура сообществ этой группы типов леса,
по сравнению с предыдущими,
характеризуется большим числом и долей бореальных, высокотравных и неморальных видов сосудистых растений.
Преобладающие типы почв –
подзолы, подбуры оподзоленные
и подбуры; мощность горизонтов E, BFH и BFHe – до 10 см
или немного более (табл. 5, 6);
общая мощность почвенной толщи не превышает 70 см. Численность дождевых червей иногда высока (до 40-60 экз./м2), но
почти все они встречены в подстилке. Угли встречены во всех
профилях, обычно на границе
подстилки и минерального горизонта, иногда в виде крупных
скоплений. Наиболее обычно
присутствие углей в материале
отсыпки ВПК. Можно предполагать, что после последнего пожара лес развивался в спонтанном режиме, который сопровождало падение деревьев с образованием ВПК. На некоторых участках пихто-ельников бореально-мелкотравных встречены признаки распашки с предшествующим выжиганием леса (такие

участки приурочены, в основном, к пологим террасам). В целом, длительность спонтанного
развития этих лесов после последних сильных нарушений соответствует времени жизни одного-двух поколений темнохвойных видов деревьев.
Пихто-ельники с кедром высокотравные плакорно-склоновые чаще всего встречаются на
средней и верхней частях дренированных склонов. Протяженность участков с этими сообществами обычно составляет десятки, реже немногие сотни метров.
Сообщества этой группы типов
леса, по сравнению с рассмотренными ранее, наиболее хорошо
структурированы: в них практически полностью сформирована
парцеллярная структура (оконная мозаика) и присутствуют ветровально-почвенные комплексы
всех стадий формирования (валеж всех видов деревьев и всех
стадий разложения) в относительно равных долях (табл. 1).
Во всех этих сообществах высокие мезофильные и мезогигрофильные травы (высокотравье)
определяют облик полидоминантного травяного яруса, в котором можно выделить несколько подъярусов со многими содоминантами.
Сомкнутость крон древостоя
составляет 0.3-0.4, в древостое
доминируют ель, пихта, береза
пушистая, постоянно встречается кедр. Число видов в ярусе А
возрастает в связи с тем, что на
отдельных участках появляются такие виды, как Betula pendula, Populus tremula, Salix caprea,
Padus avium, таким образом, состав древесной флоры становится разнообразным. Проективное
покрытие яруса В составляет 1030 %, при этом видовое богатство яруса существенно больше,
чем в предыдущих группах типов леса (табл. 2, 3). Проективное покрытие яруса С 70-90 %.
В нем выделяются три и более
подъярусов, состав и структуру
каждого из которых определяют виды разных эколого-цено-

Продолжение табл. 3
Вид растения
Rubus saxatilis L.
Ranunculus propinquus C.A. Mey.
Pyrola minor L.
Melampyrum sylvaticum L.
Listera cordata (L.) R. Br.
Vicia sylvatica L.
Stellaria longifolia Muehl. ex Willd.
Melampyrum pratense L.
Lycopodium clavatum L.
Equisetum pratense Ehrh.
Diphasiastrum complanatum (L.) Holub
Rhizomatopteris sudetica (A. Br. & Milde) A.
Khokhr.
Polystichum lonchitis (L.) Roth
Orthilia secunda (L.) House
Myosotis sylvatica Ehrh. ex Hoff m.
Goodyera repens (L.) R. Br.
Chamaepericlymenum suecicum (L.)
Aschers. & Graebn.
Anemonidium dichotomum (L.) Holub
Viola selkirkii Pursh ex Goldie
Omalotheca norvegica (Gunn.) Sch. Bip. &
F. Schultz
Moneses uniflora (L.) A. Gray
Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank &
C. Mart.
Coeloglossum viride (L.) C. Hartm.
Circaea alpina L.
Carex vaginata Tausch
Stellaria holostea L.
Adoxa moschatellina L.
Melica nutans L.
Lathyrus vernus (L.) Bernh.
Carex digitata L.
Stachys sylvatica L.
Poa nemoralis L.
Deschampsia cespitosa (L.) Beauv.
Ranunculus repens L.
Myosotis cespitosa K.F. Schultz
Mentha arvensis L.
Hylotelephium triphyllum (Haw .) Holub
Omalotheca sylvatica (L.) Sch. Bip. & F.
Schultz
Geranium sylvaticum L.
Cirsium heterophyllum (L.) Hill
Calamagrostis epigeios (L.) Roth
Calamagrostis arundinacea (L.) Roth
Atragene sibirica L.
Geranium albiflorum Ledeb.
Diplazium sibiricum (Turcz. ex G. Kunze)
Kurata
Crepis paludosa (L.) Moench
Cacalia hastata L.
Bistorta major S.F. Gray
Valeriana officinalis L.
Thalictrum minus L.
Crepis praemorsa (L.) Tausch
Cirsium oleraceum (L.) Scop.

ЭЦГ

Группа типов леса
1
2
3
4

»
»
»
»
»
»
»
»
»
»
»

I
–
I
I
I
–
–
I
I
–
I

–
I
–
–
I
–
–
–
–
–
–

II
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I

II
III
I
I
I
I
I
I
III
II
I

II
II
I
I
–
II
I
–
–
II
–

» »

–

»
»
»
»

–
–
–
I

–
–
–
–

–
II
–
I

I
–
I
–

I
I
II
–

» »

–

» »
» »

–
–

I
–

–
I

I
I

» »

–

» »

–

» »

–

» »
» »
» »
Nm
То же
» »
» »
» »
» »
» »
Nt
То же
» »
» »
Pn

–
–
–
I
–
–
–
–
–
–
I
–
–
–
–

–
–
–
III
I
–
–
–
–
–
I
–
–
–
–

–
–
–
III
I
I
I
I
–
–
I
–
–
–
–

I
I
I
III
II
I
I
I
–
–
–
I
II
–
–

–
–
–
III
I
I
II
–
I
I
I
I
II
I
I

То же

–

TH
То же
» »
» »
» »
» »

I
I
I
I
I
–

I
I
I
I
I
I

I
II
I
I
II
I

II
III
I
I
II
III

III
II
I
I
I
II

» »

–

»
»
»
»
»
»
»

–
–
–
–
–
–
–

I
I
I
–
–
–
–

I
I
I
I
I
I
I

I
I
II
III
I
I
I

I
II
II
I
II
I
III

»
»
»
»
»
»
»

Продолжение табл. 3
Вид растения
Athyrium filix-femina (L.) Roth
Trollius europaeus L.
Thalictrum lucidum L.
Thalictrum aquilegifolium L.
Senecio nemorensis L.
Poa remota Forsell.
Pleurospermum uralense Hoffm.
Paeonia anomala L.
Heracleum sibiricum L.
Geum rivale L.
Galium boreale L.
Dryopteris filix-mas (L.) Schott
Delphinium elatum L.
Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm.
Angelica archangelica L.
Actaea erythrocarpa Fisch.
Veronica longifolia L.
Urtica sondenii (Simm.) Avror.
Thalictrum simplex L.
Thalictrum flavum L.
Matteuccia struthiopteris (L.) Tod.
Ligularia sibirica (L.) Cass.
Geum urbanum L.
Geranium pratense L.
Elymus caninus (L.) L.
Athyrium distentifolium Tausch ex Opiz
Angelica sylvestris L.
Actaea spicata L.
Vicia sepium L.
Vicia cracca L.
Rumex acetosa L.
Hieracium umbellatum L.
Equisetum arvense L.
Crepis biennis L.
Viola canina L.
Prunella vulgaris L.
Poa pratensis L.
Poa angustifolia L.
Lathyrus pratensis L.
Hypericum perforatum L.
Hypericum maculatum Crantz
Dactylis glomerata L.
Artemisia vulgaris L.
Anthoxanthum odoratum L.
Alchemilla subcrenata Bus.
Agrostis tenuis Sibth.
Aethusa cynapium L.
Viola palustris L.
Viola epipsila Ledeb.
Saxifraga punctata L.
Poa palustris L.
Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert
Juncus filiformis L.
Equisetum fluviatile L.
Epilobium palustre L.
Cortusa matthioli L.
Carex vesicaria L.

ЭЦГ
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
Md
То же
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
Wt
То же
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »

Группа типов леса
1
2
3
4
–
I
–
I
–
–
–
II
–
–
–
–
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
I
I
–
–
–
II
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
–
II
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
I
I
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
–
–
–
–
–
I
I
–
–
–
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
I
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
–
–
–
I
–
I
–
I
–
I
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
–
I

5
I
III
I
I
II
I
–
III
I
II
II
I
III
III
III
–
I
III
–
–
I
I
–
–
I
–
–
–
II
I
I
I
I
I
–
I
I
–
I
I
I
I
I
I
–
–
I
I
I
I
I
II
I
I
I
I
I

тических групп. Так, верхний
подъярус маркируют виды высокотравья: цветковые растения
и папоротники, такие как Aconitum septentrionale, Chamaenerion angustifolium, Rubus idaeus,
Crepis sibirica, Calamagrostis langsdorffii, Veratrum lobelianum, Dryopteris dilatata и многие другие;
средний подъярус – неморальные, нитрофильные и некоторые
бореальные виды Milium effusum,
Stellaria holostea, Dryopteris carthusiana, Stellaria nemorum и
другие; нижние подъярусы – бореальные кустарнички и мелкотравье (табл. 3). Следует отметить весьма существенный факт:
по мере усложнения структуры
сообществ (формирования возрастных парцелл и ветровальнопочвенных комплексов) видовое
разнообразие увеличивается за
счет приживания новых видов
и сохранения уже существующих в сообществе. Это становится возможным в связи с постоянным появлением новых
микроместообитаний (microsites),
таких как вновь формирующиеся парцеллы и элементы новых
ветровально-почвенных комплексов: валеж, бугры и западины, а также развитие уже существующих элементов ВПК, например, постепенное разложение
валежа. В первую очередь об
этом свидетельствует то, что доминанты начальных стадий пирогенных сукцессий (Vaccinium
myrtillus, Trientalis europaea,
Gymnocarpium dryopteris и другие бореальные виды) входят в
группу высококонстантных видов во всех рассматриваемых
группах типов леса, кроме приручьевых. В рассматриваемой
группе типов леса, по сравнению
с предыдущими, видовое богатство и видовая насыщенность
наибольшие; значительно увеличивается число высокотравных
и луговых видов, и видов переувлажненных местообитаний
(низинных болот, прибрежноводных, внутриводных и свежего аллювия). Кроме того, здесь
максимальное число высококон-

Окончание табл. 3
стантных и доминантных видов.
Такое большое разнообразие виГруппа типов леса
дов свидетельствует и о значиВид растения
ЭЦГ
1
2
3
4
5
тельном разнообразии микроме» »
–
–
–
I
I
стообитаний. Так, в качестве Cardamine amara L.
» »
–
–
–
I
I
примера можно отметить, что в Caltha palustris L.
» »
–
–
–
–
I
западинах ветровально-почвен- Lathyrus palustris L.
» »
–
–
–
–
I
ных комплексов, где долго за- Epilobium hornemannii Reichenb.
Catabrosa
aquatica
(L.)
Beauv.
»
»
–
–
–
–
I
стаиваются весенние и дождевые
Carex
cespitosa
L.
»
»
–
–
–
–
I
воды, растут такие виды, как
Carex atherodes Spreng.
» »
–
–
–
–
I
Filipendula ulmaria и ChrysosCallitriche cophocarpa Sendtner
» »
–
–
–
–
I
plenium alternifolium, а на свеAlopecurus aequalis Sobol.
» »
–
–
–
–
I
жем валеже – Vaccinium myrtillus
Agrostis stolonifera L.
» »
–
–
–
–
I
и Linnaea borealis.
Carex globularis L.
Olg
III
I
III
I
–
Проективное покрытие яруса
Rubus chamaemorus L.
То же II
I
I
–
D 20-40 %, количество видов Carex cinerea Poll.
» »
I
I
I
I
моховидных тут наибольшее по Carex loliacea L.
» »
–
–
–
I
I
сравнению со всеми остальными Carex brunnescens (Pers.) Poir.
» »
–
–
–
I
I
группами типов леса, включая Parnassia palustris L.
» »
–
–
–
–
I
приручьевые, но видовая насы- Ledum palustre L.
» »
I
–
–
–
–
щенность такая же, как в ос- Eriophorum vaginatum L.
» »
I
–
–
–
–
тальных типах леса. Это еще раз Comarum palustre L.
» »
–
–
–
–
I
подтверждает высказанное ранее Carex pauciflora Lightf.
» »
–
–
–
I
–
положение, что в сообществах Carex heleonastes Ehrh.
» »
–
–
–
I
–
этой группы типов леса – мак- Число видов
высококонстантных (IV и V класс)
13
13
16
20
12
симальное разнообразие микродоминантных (балл покрытияместообитаний, что определяет
обилия – 3 и более хотя бы в одном
13
15
14
33
19
существенную экологическую геописании)
терогенность сообществ. Среди
доминантов те же виды, что и
Примечание. Группы типов леса: 1 – чернично-зеленомошные, 2 – крупнопапоротво всех остальных группах ти- никовые, 3 – бореально-мелкотравные, 4 – высокотравные плакорно-склоновые низпов леса: Pleurozium schreberi, ко- и среднегорные, 5 – высокотравные приручьевые. Жирным шрифтом показаны
виды с высокой константностью (IV и V классы), серой заливкой – доминанты
Hylocomium splendens, а также (баллы по шкале Браун-Бланке – 3 и более).
доминант бореально-мелкотравных сообществ – Barbilophozia lycopodioides.
редки, они приурочены к материалу отсыпки ВПК
В высокотравной группе типов леса описаны внутри горизонтов А или BМ.
следующие типы почв: подбуры, которые выявлеОпределение возрастного состава ценопопуляны в крупнопапоротниковых и бореально-мелко- ций ели и пихты на пробной площади показало
травных пихто-ельниках, а также буроземы и пе- значительное сходство этих видов в отношении
регнойные почвы с горизонтами H и A около 30 см распределения особей разных возрастных состоя(табл. 5, 6). Почти во всех случаях в буроземах ний в возрастных спектрах, что в значительной
встречены дождевые черви, численность которых степени определяется их принадлежностью в Кварьировала от 15 до 80 экз./м2, при этом черви стратегам. Спектры обоих видов полночленные и
встречаются до значительной глубины (50 см и свидетельствуют об их устойчивости в анализиболее).
руемой группе типов леса (рис. 4). Отличия пихВ отношении высокотравных водораздельных ты и ели состоят в том, что у пихты несколько
лесов нужно отметить наибольшую встречаемость больше, чем у ели, особей пониженной и низкой
участков без признаков пожаров в прошлом. В жизненности и, судя по соотношению особей разслучаях присутствия следов пожаров в виде уг- ных возрастных состояний, более активно проислей в почве можно предполагать длительное спон- ходит отпад в прегенеративном периоде (im1-v2
танное развитие леса после последнего пожара состояния). Кроме того, пихта отличается мень(угли только в материале отсыпки ВПК). В под- шими значениями высоты, диаметра ствола и возбурах и перегнойных почвах иногда встречаются раста (табл. 5). Возрастной состав ценопопулякрупные скопления или слои углей в подстилке ции березы пушистой в полной мере характеризуили перегнойном горизонте, перемещенных сюда ет ее как r-стратега. Поскольку приживание белатеральным стоком с участков, расположенных резы возможно лишь на обнаженном субстрате и
выше по склону. В буроземах включения углей достаточной освещенности, в условиях, которые

Таблица 4
Константность моховидных растений в темнохвойных лесах
Шежимопечорского и Большепорожного
ботанико-географических районов Печоро-Илычского заповедника
Вид растения
Polytrichum strictum Brid.
Polytrichum longisetum Sw . ex Brid.
Polytrichum juniperinum Hedw .
Polytrichum commune Hedw .
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.
Hylocomium splendens (Hedw .) Schimp. in B.S.G.
Dicranum fuscescens Turn.
Brachythecium reflexum (Starke in Web.et Mohr)
Schimp.in B.S.G.
Barbilophozia lycopodioides (Wallr.) Loeske
Sphagnum girgensohnii Russ.
Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske
Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst.
Ptilium crista-castrensis (Hedw .) De Not.
Pellia neesiana (Gott.) Limpr.
Mnium spinosum (Voit) Schw aegr.
Dicranum spadiceum Zett.
Dicranum scoparium Hedw.
Dicranum majus Sm.
Brachythecium starkei (Brid.) Schimp. in B.S.G.
Brachythecium salebrosum var. capillaceum (Starke)
Moenk.
Brachythecium oedipodium (Mitt.) Jaeg.
Sphagnum angustifolium (Russ. ex Russ.) C.Jens
Rhytidiadelphus subpinnatus (Lindb.) T.Kop.
Rhodobryum roseum (Hedw .) Limpr.
Rhizomnium magnifolium (Horik.) T.Kop.
Ptilidium pulcherrimum (G.Web.) Vain.
Pohlia nutans (Hedw .) Lindb.
Plagiothecium denticulatum (Hedw .) Schimp. in B.S.G.
Lophozia ventricosa (Dicks.) Dum.
Hylocomiastrum umbratum (Hedw.) Fleisch. in Broth.
Dicranum polysetum Sw.
Dicranum congestum Brid.
Blepharostoma trichophyllum (L.) Dum.
Barbilophozia barbata (Schmid. ex Schreb.) Loeske
Sphagnum squarrosum Crome
Sphagnum russowii Warnst.
Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw .
Rhizomnium pseudopunctatum (Bruch et Schimp.)
T.Kop.
Pohlia wahlenbergii (Web. et Mohr) Andrews in Grout
Plagiomnium medium (Bruch et Schimp. in B.S.G.)
T.Kop.
Plagiomnium ellipticum (Brid.) T.Kop.
Plagiochila porelloides (Torrey ex Nees) Lindenb.
Orthodicranum montanum (Hedw .) Loeske
Mnium undulatum Hedw .
Hylocomiastrum pyrenaicum (Spruce) Fleisch. in Broth.
Conocephalum conicum (L.) Und.
Brachythecium erythrorrhizon Schimp. in B.S.G.
Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr.
Warnstorfia exannulata (Guemb. in B.S.G.) Loeske
Tetraphis pellucida Hedw .
Scapania paludicola Loeske et K.Muell.
Polytrichastrum alpinum (Hedw .) G.L.Sm.
Pogonatum urnigerum (Hedw.) P. Beauv.
Plagiothecium laetum Schimp. in B.S.G.

Группа типов леса
1
2
3
4
5
IV
IV
IV
IV
V
V
IV

II
II
II
II
III
II
IV

–
–
I
V
V
V
II

–
I
I
II
V
III
III

–
–
–
I
III
I
II

I
IV
II
I
I
III
I
I
II
I
II
I

III
IV
I
I
I
II
I
I
I
III
II
I

I
III
III
I
I
III
I
I
III
I
II
II

IV
III
I
II
I
I
I
II
I
II
I
I

III
II
I
II
I
I
I
III
I
II
I
I

I
I
II
–
–
–
–
I
–
II
–
I
I
I
–
I
I
–

I
II
I
I
I
I
I
I
II
I
II
II
I
I
I
–
I
I

I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
–
I
–

I
II
I
III
II
II
I
I
II
I
I
I
I
I
I
I
I

I
I
–
I
II
I
I
–
I
–
I
–
–
–
I
I
–
I

–
–

–
I

I
–

I
I

I
II

–
–
–
–
–
–
–
–
I
–
I
–
–
–
–

–
I
I
I
I
–
I
–
I
–
–
I
–
–
–

I
–
I
–
I
I
–
I
–
–
–
–
–
–
I

I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I

I
I
–
I
–
I
I
I
–
I
–
–
I
I
–

создаются в этой группе типов леса
на буграх свежих ветровально-почвенных комплексов, то оно осуществляется эпизодически, что и отражено в возрастном спектре. Поскольку приживание березы возможно лишь в оптимальных условиях, то в ее спектре практически
отсутствуют особи низкой и пониженной жизненности (рис. 4). Возрастная структура ценопопуляции
кедра не выявлена в связи с малой
площадью обследования. Анализ
геоботанических данных также показывает, что у кедра в ценопопуляциях этого вида в минимуме находятся виргинильные и молодые
генеративные особи, располагающиеся в ярусе В. Причинами такого
состояния ценопопуляций кедра могут быть, во-первых, недостаточный срок спонтанного развития сообществ после пожаров и, во-вторых, отсутствие достаточного для
приживания и развития поступления семян. Молодые особи кедра в
небольшом количестве встречаются практически во всех описанных
группах типов леса, что позволяет
сделать предположение об устойчивом состоянии локальной популяции этого вида в исследованных
массивах лесов заповедника. Однако для составления обоснованных
прогнозов развития локальной популяции этого вида требуются дополнительные исследования. Выборочное определение абсолютного возраста показало, что максимальный
возраст пихты составляет около
200 лет, ели – более 300, кедра –
около 400 лет.
Пихто-ельники с кедром высокотравные приручьевые встречаются в долинах речек и ручьев, на
нижних частях склонов в местах
выхода грунтовых вод. Включение
этой группы типов леса в анализ
связано с тем, что ранее на территории Печоро-Илычского заповедника [11] и в других таежных лесах европейской России высокотравные леса были описаны только в
приручьевых позициях. Эту особенность приручьевых темнохвойных
лесов отмечали многие исследователи [2, 4, 6, 10]. В первую очередь она объясняется тем, что при-

ручьевые леса в наименьшей степени подвержены воздействиям пожаров и в них есть фрагменты разновозрастных древостоев с хорошо выраженной мозаикой окон и ВПК.
Кроме того, деятельность даже малых водотоков способствует созданию большего разнообразия местообитаний, чем в сходных условиях
на водоразделах. Все это определяет возможность существования в
пределах одного сообщества видов
разной экологии. Длительные исследования таежных лесов европейской России дали возможность обосновать правомерность выделения
темнохвойных (еловых и пихтовоеловых) высокотравных лесов и на
водораздельных позициях, причем
на самых разных типах субстратов
[3, 27]. Анализ таежных лесов с
сукцессионных позиций позволил
объяснить причины достаточно высокого сходства высокотравных
приручьевых и водораздельных
(плакорно-склоновых) лесов. Длительное спонтанное развитие тех и
других лесных сообществ приводит
к формированию сходных наборов
микроместообитаний, обусловленных особенностями популяционной
жизни деревьев. Поскольку в приручьевых лесах (в отличие от пойменных лесов малых, средних и
крупных рек) фактор поемности не
является ведущим в формировании
местообитаний, то наличие мелкого водотока не вносит существенных преобразований в структуру
лесного покрова, хотя, несомненно, и увеличивает разнообразие
микроместообитаний, а следовательно, и видовое разнообразие.
Сомкнутость крон древостоя составляет 0.2-0.4. В составе древостоя присутствуют все виды, отмеченные в водораздельных лесах,
кроме осины, а также ольха серая
(табл. 3). Как и во всех выделенных группах типов леса, доминируют ель, пихта и береза пушистая, кедр встречается значительно
реже. Проективное покрытие яруса В составляет 10-30 %. На исследованных участках видовой состав кустарников несколько меньше, чем в предыдущей группе типов леса, но это, видимо, обуслов-

Окончание табл. 4
Вид растения
Plagiomnium cuspidatum (Hedw .) T. Kop.
Philonotis fontana (Hedw .) Brid.
Paraleucobryum longifolium (Hedw .) Loeske
Orthocaulis attenuatus (Mart.) Evans
Marchantia polymorpha L.
Lophozia longidens (Lindb.) Macoun
Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dum.
Helodium blandowii (Web. et Mohr) Warnst.
Dicranum bonjeanii De Not.
Cratoneuron filicinum (Hedw .) Spruce
Calliergon cordifolium (Hedw .) Kindb.
Bryum weigelii Spreng. in Biehler
Bryum pseudotriquetrum (Hedw .) Gaertn. et al.
Brachythecium rivulare Schimp. in B.S.G.
Tortula norvegica (Web.f.) Wahlenb. ex Lindb.
Sphagnum riparium Aongst.
Sphagnum centrale C.Jens. ex H.Arnell et C.Jens.
Scleropodium ornellanum (Mol.) Lor.
Radula complanata (L.) Dum.
Pseudobryum cinclidioides (Hueb.) T.Kop.
Polytrichum alpinum Hedw .
Polytrichastrum longisetum (Brid.) G.L.Sm.
Polytrichastrum formosum (Hedw .) G.L.Sm.
Pohlia proligera (Kindb. ex Breidl.) Lindb. ex H.Arnell
Pohlia cruda (Hedw .) Lindb.
Plagiothecium laetum Schimp. in B.S.G.
Plagiothecium denticulatum (Hedw .) Schimp. in B.S.G.
Plagiothecium cavifolium (Brid.) Iw ats.
Plagiomnium confertidens (Lindb. et H.Arnell) T. Kop.
Palustriella decipiens (De Not.) Ochyra
Orthodicranum flagellare (Hedw .) Loeske
Orthocaulis kunzeanus (Hueb.) Buch
Oncophorus wahlenbergii Brid.
Obtusifolium obtusum (Lindb.) S.Arnell
Mnium stellare Hedw .
Mnium acutum Lindb.
Lophozia longiflora (Nees) Schiffn.
Lophozia excisa (Dicks.) Dum.
Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.
Lescuraea secunda H.Arnell
Lescuraea saxicola (Schimp. in B.S.G.) Milde
Lepidozia reptans (L.) Dum.
Hygrohypnum ochraceum (Turn. ex Wils.) Loeske
Hygrohypnum luridum (Hedw .) Jenn.
Heterocladium dimorphum (Brid.) Schimp. in B.S.G.
Fissidens bryoides Hedw.
Drepanocladus aduncus (Hedw .) Warnst.
Dicranoweisia crispula (Hedw .) Lindb.
Dichodontium pellucidum (Hedw .) Schimp.
Cirriphyllum piliferum (Hedw .) Grout
Cinclidium stygium Sw.
Ceratodon purpureus (Hedw .) Brid.
Cephaloziella rubella (Nees) Warnst.
Campylium sommerfeltii (Myr.) J.Lange
Calliergonella lindbergi
Calliergon stramineum (Brid.) Kindb.
Brachythecium mildeanum (Schimp.) Schimp. ex Milde
Brachydontium trichoides (Web.) Milde
Atrichum flavisetum Mitt.
Число видов
высококонстантных (IV и V классы)
доминантных (балл покрытия-обилия – 3 и более
хотя бы на одной площадке)

Группа типов леса
1
2
3
4
5
–
I
–
I
–
–
–
–
I
I
–
–
–
I
I
I
–
I
–
–
–
–
–
I
I
–
II
–
I
–
–
I
–
I
–
–
–
–
I
I
I
–
I
–
–
–
–
–
I
I
–
–
–
I
I
–
–
–
I
I
–
–
–
I
I
–
–
–
I
III
–
–
–
–
I
–
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
–
–
I
–
–
–
–
–
I
–
–
–
–
I
–
–
–
–
I
–
–
I
–
–
–
–
–
I
–
–
–
–
I
–
–
–
–
I
–
–
I
–
–
–
–
II
–
–
–
–
I
–
–
–
–
–
–
–
I
–
–
–
–
I
I
–
–
–
–
II
–
–
–
–
–
–
I
–
–
–
–
–
I
–
–
–
–
I
–
–
–
–
I
–
–
–
–
I
–
–
–
–
I
–
–
–
–
I
–
–
–
–
I
–
–
–
–
–
I
I
–
–
–
–
–
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
–
–
I
–
–
–
–
–
I
–
–
–
–
I
–
–
–
I
–
–
–
–
I
–
–
–
–
I
–
–
–
–
I
–
–
–
–
I
–
–
–
–
–
I
I
–
–
–
–
–
–
–
I
–
I
–
–
–
–
–
I
–
–
–
7

Таблица 5
Основные типы почв в исследованных пихтово-еловых лесах Печоро-Илычского заповедника

Группа типов леса

Тип почвы
слаборазвитая
подбур
подзол
подбур бурозем
(смытая)
оподзоленный

перегнойная аллювиальная

Пихто-ельник с кедром
чернично-зеленомошный
крупнопапоротниковый
бореально-мелкотравный
высокотравный
плакорно-склоновый
приручьевый
Примечание. Серым цветом выделены типы почв, обнаруженные в каждой группе типов леса.

лено недостаточным материалом. Проективное покрытие яруса С достигает 60-80 %. К группе высокотравья относятся 11 из 19 видов-доминантов.
Среди них такие виды, как Aconitum septentrionale,
Filipendula ulmaria, Crepis sibirica, Cacalia hastata,
Cirsium oleraceum и другие (табл. 3). Как и в предыдущей группе, ярус С состоит из нескольких
подъярусов, которые маркируют практически те
же виды, что и в высокотравных водораздельных
лесах. Проективное покрытие яруса D составляет
30-50 %. Высококонстантные виды отсутствуют;
в отличие от всех предыдущих типов здесь не доминируют такие виды, как Pleurozium schreberi,
Hylocomium splendens, общее количество видов
меньше, чем в предыдущей группе типов леса.
Приручьевые высокотравные леса характеризуются наибольшей видовой насыщенностью и наибольшим видовым богатством сосудистых растений среди всех рассматриваемых типов (табл. 2).
Эколого-ценотическая структура этих лесов практически полностью сходна с таковой водораздельных высокотравных видов, несколько больше видов только в группах Md и Wt, маркирующих
богатые, светлые, дренированные или переувлажненные местообитания [3]. Следы пожаров в растительности отсутствуют. В отношении высокотравных лесов нужно отметить наибольшую встре-

чаемость почвенных разрезов без признаков пожаров в прошлом. Вместе с тем, в отдельных почвенных разрезах высокотравных приручьевых пихто-ельников встречено до нескольких ярусов «погребенных» разновозрастных западин ВПК с включениями углей – в этом случае вероятно многократное чередование пожаров и долгих периодов
спонтанного развития леса.

Заключение
Проведенные исследования выявили значительное видовое и структурное разнообразие темнохвойных лесов модельных массивов Печоро-Илычского заповедника. Современное разнообразие этих
лесов, в первую очередь, обусловлено антропогенно инициированными пирогенными воздействиями разной повторяемости и разной давности: минимальные и наиболее давние воздействия (более
трех-четырех поколений эдификаторов) характерны для высокотравных типов, максимальные и
наименее давние (одно-два поколения эдификаторов) – для черничных и зеленомошных типов.
Почти абсолютное господство в таежных лесах
европейской России черничных и зеленомошных
групп типов леса дает возможность в целом оценить степень антропогенной преобразованности
темнохвойных лесов как высокую. В связи с этим
становится ясной особенная ценность
минимальных по доле учасТаблица 6
Средняя мощность горизонтов основных типов почв
тия в бореальных лесах высокотравв исследованных пихтово-еловых лесах
ных темнохвойных сообществ (приПечоро-Илычского заповедника
ручьевых и особенно плакорносклоновых) как рефугиумов биоразТип почвы
Почвенный слабонообразия. Достаточно широкое
подбур
горизонт развитая подзол оподзо- подбур бурозем перегнойная
распространение в Печоро-Илычс(смытая)
ленный
ком заповеднике высокотравных
плакорно-склоновых
лесов еще раз
L
1.1±0.1
1.5±0.3 1.2±0.2 1.0±0.0
1.6±0.2
1.5±0.5
подчеркивает уникальность этого
F
4.7±1.2
4.1±1.1 2.5±0.3 6.7±2.7
–
3.5±1.5
биосферного заповедника.
H
4.9±0.5
1.3±0.2 4.0±1.1 3.0±0.6
3.1±0.5
30.0±13.0
A
–
–
–
–
27.8±3.7
–
Оценка сукцессионного статуса
E
–
9.5±1.7
–
–
–
–
выделенных типов темнохвойных
BM
–
–
–
–
24.5±0.5
–
лесов дает возможность предполоBFH
–
13.8±3.2
–
11.8±3.1
–
–
жить, что при условии спонтанноBFHe
–
–
9.2±1.3
–
–
–
го развития в течение нескольких

(многих) поколений эдификаторов и свободного поступления зачатков основных
ценозообразователей большая часть сообществ выделенных групп типов может
преобразоваться в высокотравные квазиклимаксные темнохвойные леса с максимальным структурным и видовым разнообразием. Вероятно, именно такие леса
определяли доисторический облик темнохвойных лесов европейской России.
Выражаем благодарность нашим коллегам: А.Г. Куприянову за помощь в организации экспедиций и консультации,
С.Ю. Паутову за участие в экспедиционных исследованиях, В.Н. Короткову, Е.А.
Черненьковой, А.М. Швецову, П.В. Степанову и Т.В. Кравченко за помощь в
сборе данных, Е.А. Игнатовой за консультации и определение мхов.
Работа выполнена при поддержке фонда РФФИ, проект 04-04-49446, программы фундаментальных исследований президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России», проекта
ИНТАС 01-0633.

45
40
35
30
20

3
2

10
5
0
im1

im2

сухая

90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
im1

im2

ЛИТЕРАТУРА
1. Бобровский М.В. Лесные почвы: биоВ
тические и антропогенные факторы фор- 30
мирования // Восточноевропейские леса:
история в голоцене и современность / Отв. 25
ред. О.В. Смирнова. В 2-х книгах. М.:
20
Наука, 2004. Кн. 1. C. 381-427.
2. Василевич В.И. Травяные ельники
европейской России // Бот. журн., 2004. 15
Т. 89, № 1. С. 13-21.
3. Восточноевропейские леса: история 10
в голоцене и современность / Отв. ред.
5
О.В. Смирнова. В 2-х книгах. М.: Наука. 2004. – (Кн. 1. 479 с.; Кн. 2. 575 с.).
0
4. Громцев А.Н. Ландшафтная эколоim1 im2
v1
v2
g1
g2
g3
s
сухая
гия таежных лесов: теоретические и прикладные аспекты. Петрозаводск, 2000.
Рис. 4. Возрастные спектры ценопопуляций ели сибирской (А), пих144 с.
ты сибирской (Б) и березы пушистой (В) в пихто-ельнике с кедром вы5. Диагнозы и ключи возрастных со- сокотравном плакорно-склоновом.
стояний лесных растений. Деревья и куПо горизонтали – возрастное состояние, по вертикали – количестарники. Методические разработки. М., ство особей.
1989. 104 с.
6. Дыренков С.А. Структура и динамика таеж- института АН СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР,
ных ельников. Л.: Наука, 1984. 176 с.
1954. С. 75-149. – (Сер. 3. Геоботаника; Вып. 9).
7. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов
11. Корчагин А.А. Растительность северной посредней части европейской России. В 2-х томах. ловины Печоро-Илычского заповедника // Труды
М., 2003-2004. – (Т. 1. С. 1-608; Т. 2. С. 611- Печоро-Илычского заповедника. М., 1940. Вып. II.
960).
С. 5-416.
8. Классификация почв России. М., 1997.
12. Лавренко А.Н., Улле З.Г., Сердитов Н.П.
236 с.
Флора Печоро-Илычского биосферного заповедни9. Коротков В.Н. Новая парадигма в лесной ка. СПб.: Наука. 1995. 256 с.
экологии // Биол. науки, 1991. № 8. С. 7-20.
13. Леса Республики Коми / Под ред. Г.М.
10. Корчагин А.А. Влияние пожаров на лесную Козубова, А.И. Таскаева. М., 1999. 332 с.
14. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный
растительность и восстановление ее после пожара
на европейском Севере // Труды Ботанического режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты. Апатиты, 1998. 316 с.
45

Таблица 7
Основные характеристики деревьев разных возрастных состояний на пробной площади
Вид,
возрастное
состояние

Высота, м

Диаметр, см

Возраст, лет

Число
особей

средняя

min

max

средний

min

max

средний

min

max

Pinus sylvestris
g1 Нормальная
g2 Нормальная

1
3

–
17.0

15
15

15
20

–
39.9

29
38

29
42

–
178

296
160

296
188

Pinus sibirica
g1 Нормальная
Пониженная
g2 Нормальная
Пониженная

2
1
15
2

22.3
21.0

16
18
18
20

17
18
25
22

–
–
63.9
61.0

26
31
35
58

31
31
85
64

–
–
244
232

123
127
141
227

188
127
373
238

Larix sibirica
g2 Нормальная

–

310

Picea obovata
v2 Пониженная
g1 Нормальная
Пониженная
g2 Нормальная
Пониженная
g3 Нормальная
Пониженная
Низкая
s Нормальная

1
26
3
53
11
3
1
1
1

16
15
18
17
18
22
17
19
24

16
23
19
24
24
23
17
19
24

–
37.0
34.5
45.0
50.8
55.0
–
–
–

21
29
28
25
38
42
33
39
55

21
50
42
64
75
62
33
39
55

–
132
171
176
158
188
–
–
–

70
77
163
83
113
160
129
нет
249

70
215
182
316
300
210
129
нет
249

Abies sibirica
g1 Нормальная
Пониженная
g2 Нормальная
Пониженная

20
7
14
2

16
15
15
18

21
18
21
21

28.6
26.2
34.6
34.7

22
18
31
29

40
31
46
40

141
116
139
107

83
66
110
нет

160
164
190
нет

Жизненность

19.0
18.5
21.4
20.6
22.6

18.9
16.7
20.0
19.5

Примечание: возрастные состояния: v2 – виргинильные второй подгруппы; генеративные: g1 – молодые, g2 – средневозрастные, g3 – старые, s – сенильные.

15. Лукина Н.В., Никонов В.В., Исаева Л.Г.
Кислотность и питательный режим почв еловых
лесов // Коренные еловые леса: биоразнообразие,
структура, функции. СПб.: Наука, 2006. 298 с.
16. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках европейской России.
М., 2000. 185 с.
17. Пономаренко Е.В. Методические подходы
к анализу сукцессионных процессов в почвенном
покрове // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / Под ред. О.В. Смирновой,
Е.С. Шапошникова. СПб., 1999. С. 34-57.
18. Популяционные и фитоценотические методы анализа биоразнообразия растительного покрова / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, Л.Г. Ханина
и др. // Сохранение и восстановление биоразнообразия. М., 2002. С. 145-194.
19. Романовский А.М. Поливариантность онтогенеза Picea abies (Pinaceae) в Брянском Полесье // Бот. журн., 2001, № 8. С. 72-85.
20. Самбук Ф.В. Ботанико-географический
очерк долины р. Печора // Труды Ботанического
музея АН СССР. Л., 1930. Вып. 22. С. 49-114.
21. Смирнова О.В. Методологические подходы
и методы оценки климаксового и сукцессионного
46

состояния лесных экосистем (на примере восточноевропейских лесов) //Лесоведение, 2004. № 3.
С. 15-27.
22. Смирнова О.В. Популяционная организация биоценотического покрова лесных ландшафтов // Усп. совр. биологии, 1998. № 2. С. 25-39.
23. Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина
Л.Г. Использование демографических методов для
оценки и прогноза сукцессионных процессов в лесных ценозах // Бюл. МОИП, 2001. Сер. Биол.
Т. 106, № 5. С. 26-34.
24. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Попадюк
Р.В. Популяционная концепция в биоценологии //
Журн. общей биологии, 1993. Т. 54, № 4. С. 438448.
25. Смирнова О.В., Коротков В.Н. Старовозрастные леса Пяозерского лесхоза северо-западной Карелии // Бот. журн., 2001. Т. 86, № 1.
С. 98-109.
26. Смирнова О.В., Бобровский М.В, Ханина
Л.Г., Смирнов В.Э. Сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных лесов европейской России // Усп. совр. биологии, 2006. № 1. С. 26-48.
27. Сукцессионный статус старовозрастных
темнохвойных лесов европейской России / О.В.
Смирнова, М.В. Бобровский, Л.Г. Ханина и др. //
Усп. совр. биологии, 2006. № 1. С. 26-48.

28. Уиллиамс У.Т., Ланс Дж.Н. Методы иерархической классификации // Статистические методы для ЭВМ / Под ред. К. Энслейна, Э. Рэлстона, Г.С. Уилфа. М., 1986. С. 269-301.
29. Ханина Л.Г., Смирнов В.Э., Бобровский М.В.
Новый метод анализа лесной растительности с
использованием многомерной статистики (на примере заповедника «Калужские засеки») // Бюл.
МОИП, 2002. Сер. Биол. Т. 107, № 1. С. 40-48.
30. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 183 с.
31. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 990 с.
32. Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit
den Alpen. Stuttgart: Ulmer, 1996. 1096 p.
33. Hill M.O., Gauch H.G. Detrended correspondence analysis: an improved ordination technique //
Vegetatio, 1980. Vol. 42. P. 47-58.

34. McCune B., Mefford M.J. Multivariate analysis
of ecological data. Gleneden Beach, Oregon: U.S.A.
MjM Software, 1999. 237 p.
35. Person S. Ecological indicator values as an
aid in the interpretation of ordination diagrams //
J. Ecol., 1981. Vol. 69. P. 71-84.
36. The mosaic-cycle concept of ecosystem / Ed.
H. Remmert. Berlin: Springer, 1991. 168 p.
37. Watt A.S. On the ecology of the British beechwoods with special reference to their regeneration.
Pt 2, sec. 2-3. The development and structure of
beech communities on the Sussex Downs // J. Ecol.,
1925. Vol. 13. P. 27-73.
38. Watt A.S. Pattern and process in plant communities // J. Ecol., 1947. Vol. 35. P. 1-22.

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

СТРУКТУРА И ФИЗИОЛОГИЯ ЛИСТВЕННИЦЫ НА СЕВЕРНОМ УРАЛЕ
С.В. Загирова, Н.В. Герлинг
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, e-mail: zagirova@ib.komisc.ru

Лиственница – самая распространенная лесообразующая порода на территории Евразии и Северной Америки, способная произрастать в наиболее суровых климатических условиях. В Республике Коми лиственничные леса занимают
253.7 тыс. га и характеризуются запасом древесины 122-131 м3/га [11]. По площади лиственничников наш регион превышает соседние административные районы, в частности, Архангельскую область, где площадь лесов с преобладанием лиственницы составляет всего 54588 га [15].
Особенностью распространения лиственницы в европейской части России является фрагментарность ее ареала [5]. Лиственница и образованные
ею леса на территории Республики Коми считаются вымирающими и сменяющимися другими
древесными породами, что связано с биологическими особенностями вида, его приуроченностью
к известьсодержащим породам и речным долинам, а также историей формирования растительности. Согласно Ю.П. Юдину [17] и В.А. Мартыненко [10], на европейском Северо-Востоке основными типами лесов лиственничной формации являются лиственничники зеленомошные, лишайниковые, долгомошные, сфагновые и травянистые. В течение довольно длительного периода обсуждается вопрос о видовой принадлежности лиственницы, произрастающей на европейском Северо-Востоке. Так, В.Н. Сукачевым [14] она была
описана как Larix sibirica Ledeb. В последующем
А.В. Дылис [5], занимаясь географией и систематикой лиственницы сибирской, выделил северорусскую лиственницу в самостоятельный вид и
назвал ее Larix Sukaczewii N. Dyl., которая характеризуется более примитивными чертами и
является деградирующим видом с плохим семенным возобновлением. По мнению автора, она приурочена к мезофитным, более богатым местообитаниям, по сравнению с лиственницей сибирской.
Однако самостоятельность данного вида признается не всеми авторами [1]. На Урале К.Н. Игошина [6] выделяет семь районов распределения
лиственницы. Район редкого распределения этого вида тянется в осевой гольцово-таежной части
хребта вдоль всего западного склона Урала. По
мнению автора, лиственница Сукачева распределяется от степей до тундры, а лиственница си48

бирская – в пределах Полярного и Приполярного
Урала. На основе исследований фенотипических
признаков генеративных органов, хромосомного
анализа и биохимических исследований выделены локальные популяции лиственниц Сукачева
на Урале [13]. Самой большой является центрально-североуральская популяция, которая отделена от печоро-тиманской и пермско-камской
популяций узкой полосой темнохвойных лесов
вдоль всего хребта Уральских гор. По описаниям
В.С. Говорухина [3] и Л.Б. Ланиной [8], на территории Печоро-Илычского заповедника чистые
насаждения лиственницы приурочены к склонам
гор Кычиль-из, Кожым-из, Тумбал-из, в долинах
горных рек Пирс-ю и Щука-Ель, где деревья имеют в большинстве случаев угнетенный вид. Цель
наших исследований состояла в характеристике
структуры и функциональных особенностей лиственницы, произрастающей на западном склоне
горы Щука-из, в долине р. Ичет-Парус-Ель. В
силу того, что систематическое положение лиственниц на Урале остается дискуссионным, мы
придерживаемся взгляда о принадлежности ее к
Larix sibirica.
Сбор материала проводили с 1 по 18 июля 2006 г.
в период работы комплексной экспедиции Института биологии в верховьях р. Ичет-Парус-Ель
(62°52¢ с.ш., 58°53¢ в.д.). В первой пятидневке
июля в этом районе было прохладно и дождило,
температура воздуха днем не поднималась выше
16 °С. Во второй декаде июля установилась необычно жаркая и сухая погода, днем температура воздуха достигала 36 °С, а влажность воздуха – 26 %.
Для описания структуры древостоев на западном склоне горы Щука-из вдоль высотного градиента были выбраны участки леса и заложены
круговые площадки радиусом 9.78 м (S = 300 м2)
в четырех-пяти повторностях. На них был проведен сплошной перечет деревьев и подроста. Характеристика насаждений выполнена согласно
общепринятым методам. У всех деревьев измеряли высоту высотомером Блюме-Лейса, длину окружности на высоте 1.3 м, подсчитывали количество живых и сухих деревьев. Для определения возраста у шейки корня отбирали керны у
10-15 деревьев лиственницы и 5-10 деревьев дру-

гих пород. Запас древесины по породам (м3/га) и чались Vaccinium uliginosum L., Avenella flexuosa
состав насаждений (%) определяли по оригиналь- (L.) Drey. Мохово-лишайниковый ярус был предной методике автоматизации вычисления такса- ставлен отдельными пятнами, образованными
ционных показателей древостоя, предложенной видами родов Dicranum и Cetraria.
С.В. Ильчуковым [7]. Геоботаническое описание
На участке 2 со снижением высоты склона
подлеска, травяно-кустарничкового и мохового возрастали число, высота и диаметр Larix sibirica
ярусов проведено по общепринятой методике. и Betula tortuosa. Древостой разновозрастный,
Латинские названия сосудистых растений даны крупные экземпляры лиственницы единичны, их
по С.К. Черепанову [16]. Для характеристики диаметр достигал 41 см, высота – 10 м, большинморфоструктуры побегов и хвои лиственницы на ство из них были со сломанной или искривленкаждом участке из средней части кроны трех де- ной вершиной, с развитой гнилью в стволе. Поревьев срезали боковые ветви, измеряли линей- этому максимальный возраст, который удалось
ные размеры ауксибластов и хвои брахибластов определить у лиственницы на этом участке, соразного возраста, считали их количество. Фото- ставил 110 лет. В древостое отмечены единичные
синтез двухлетней хвои в средней части кроны экземпляры Abies sibirica Ledeb., которые также
измеряли c помощью LiCor 6400 (США). Значе- имели сухие вершины. В подлеске редко встрения ФАР, температуры и влажности воздуха, чались рябина и можжевельник. Подрост был
приведенные на рисунках и в таблицах, соответ- развит удовлетворительно (1955 экз./га) и предствуют показаниям прибора в момент измерения ставлен в основном мелкой и средней категориягазообмена.
ми крупности. В составе подроста доля лиственОбследованное нами лиственничное насажде- ницы снизилась до 12 % и появились Picea obovaние в верховьях р. Ичет-Парус-Ель имеет протя- ta Ledeb. и Abies sibirica. В травяно-кустарничженность около 3 км. Часто встречающиеся ка- ковом ярусе с проективным покрытием 70-90 %
менистые осыпи создают сильно выраженную не- доминировал Vaccinium myrtillus L., реже встреоднородность мезорельефа, напочвенного покро- чались Empetrum nigrum и Avenella flexuosa, отва и неравномерное распределение деревьев по мечено появление Trientalis europaea Drey. Москлону. Структура и состав лиственничников за- хово-лишайниковый ярус развит слабо, его прокономерно менялись вдоль высотного градиента ективное покрытие не превышало 20 %.
(табл. 1).
На участке 3 в составе древесного яруса возНа участке 1 (граница леса и тундры) листвен- росло количество деревьев Abies sibirica, образуничное редколесье характеризовалось небольшим ющих обильную поросль, однако у большинства
количеством деревьев. Древесный ярус состоял из них отмечена суховершинность. На данном
из Larix sibirica и Betula tortuosa Ledeb. Древо- участке выявлены самые крупные экземпляры
стой разновозрастный, максимальный диаметр лиственницы, их максимальная высота составилиственницы не превышал 38 см, высота – 7 м. ла 12 м, диаметр – 42 см. В подлеске отмечены
Деревья лиственницы в своем больТаблица 1
шинстве характеризовались исЛесоводственно-таксационная характеристика древостоев
кривленной формой ствола или слолиственничных фитоценозов
манной вершиной, часто отмечали
Высота
Высота*
продольные морозобоины, покрыКоличество Общий
Номер
над
Состав
Возраст, дерева, м
деревьев, запас,
тые сильными подтеками смолы.
участка уровнем
древостоя
лет
(диаметр,
экз./га
м3/га
Максимальный возраст лиственнисм)
моря, м
цы составил 135, березы – 109 лет.
1
623
9Лц 1Б
лиственница 61-135
6.5 (20.0)
144
23.6
Валеж на данном участке практибереза
32-109
3.4 (6.9)
200
1.7
чески отсутствовал. Подлесок ред2
550
8Лц2БедПх
кий и образован Sorbus sibirica
лиственница 78-110
6.6 (20.9)
456
90.3
Hedl. и Juniperus sibirica Burgsd.
береза
40-100
4.5 (10.2)
556
16.7
Подрост развит слабо (1146 экз./
пихта
–
3.8 (9.0)
22
0.3
га), в основном мелкой и средней
3
540
7Лц2Б1Пх
лиственница 71-248
9.6 (28.2)
133
48.3
категорий крупности, образован
береза
43-100
4.9
(10.9)
400
14.9
лиственницей (25 %) и березой
пихта
47-137
4.3 (10.0)
378
10.8
(73 %), редко встречалcя Pinus sibi4
502
6Пх2Лц2БедК
rica Du Tour. Проективное покрыпихта
89-130
5.1 (11.9)
1167
64.8
тие травяно-кустарничкового ярулиственница
–
7.7 (28.6)
78
16.2
береза
34-88
5.3 (12.5)
289
26.9
са составляло 80-90 %, в нем прекедр
41-240
5.7 (14.0
22
2.2
обладали Vaccinium myrtillus L. и
Empetrum nigrum L., часто встре* Указаны средние значения.
49

можжевельник и рябина. Доля лиственницы в
подросте сократилась почти до 4 %, количество
пихты увеличилось до 31 %. В травяно-кустарничковом ярусе доминировал Vaccinium myrtillus L., редко встречался Empetrum nigrum, отмечено появление Melampyrum pratense L., видов
родов Luzula и Carex.
На участке 4 в древесном ярусе преобладала
пихта, число деревьев и запасы лиственницы заметно снижались. В составе древостоя отмечены
единичные экземпляры Pinus sibirica Du Tour. В
подросте значительная доля принадлежала пихте, а лиственница отсутствовала. Проективное
покрытие травяно-кустарничкового яруса составило 60-80 %. В его составе доминировала черника, отмечены виды родов Driopteris и Galeopsis.
Мохово-лишайниковый покров представлен отдельными пятнами зеленых мхов.
На основе лесотаксационных характеристик
исследованных древостоев можно сделать заключение о том, что лиственница в долине р. ИчетПарус-Ель образует чернично-вороничные и черничные типы сообществ. С понижением географической высоты ее эдификаторная роль в лесных фитоценозах снижается. Максимальное количество деревьев и запас лиственницы отмечен
на участке 2. Анализ распределения деревьев по
толщине показал, что лиственница на всех участках представлена разными поколениями, при этом
отмечали разрывы в цепи поколений (см. рисунок). Доля деревьев лиственницы с нормально развитой кроной и стволом на участке 3 составляла
75 %, участках 1, 2 и 4 – 35-50 %. У большинства деревьев нижняя треть кроны оголена, что
вызвано механическим повреждением поверхности ствола и ветвей частицами снега, переносимого по поверхности снежного покрова, толщина
которого в подгольцовом поясе Урала может достигать 2.0-2.5 м [4].
В целом лиственничные редколесья Урала характеризуются слабым лесовозобновлением. По
данным П.Л. Горчаковского [4], увеличение числа подроста лиственницы происходит в верхней
части подгольцового пояса, где горные породы
перекрыты слоем мелкозема и поверхность почвы не задернена травянистыми растениями. В
исследованных нами древостоях наибольшее количество молодых деревьев лиственницы также
выявлено на границе леса и тундры. Однако с
увеличением высоты склона возрастала доля сухих и сомнительных экземпляров в подросте лиственницы, для которых были характерны сухая
верхушка и искривленный стволик:
Номер
участка
1
2
3

Количество подроста, экз./га
здоровый сомнительный
сухой
117
133
35
154
60
14
66
11
Нет

Всего
285
228
77

Высокая доля поврежденных деревьев лиственницы в исследованных нами древостоях свидетельствует о неблагоприятных климатических и
эдафических условиях для ее роста и развития.
Наряду с суховершинностью обычным для данного вида является нарушение моноподиального
и формирование дихотомического ветвления боковых побегов. Из литературы известно, что у
лиственницы формируется два типа побегов –
ауксибласты (удлиненные побеги) и брахибласты
(укороченные побеги). В условиях средней тайги
брахибласты сохраняются на ветвях лиственницы до 15 лет [12]. В зависимости от эндо- и экзогенных факторов, в апексе укороченных побегов
могут формироваться хвоя, ауксибласты, микрои макростробилы. У исследованных нами деревьев брахибласты сохраняли способность формировать хвою до 15-летнего возраста. Анализ количественных показателей побегов показал, что длина ауксибластов и количество брахибластов на них
варьируют по годам, что является следствием
влияния погодных условий на процессы морфогенеза. В то же время отмечено закономерное
увеличение числа хвоинок и их длины с возрастом брахибласта (табл. 2). Причиной этому может быть увеличение в брахибластах объема апексов, что приводит к возрастанию количества и
размеров образующихся в них метамеров.
Таблица 2
Количественная характеристика
побегов разного возраста у лиственницы

Возраст,
лет
2
3
4
5
6
7
8

Количество брахибластов
на один ауксибласт
с хвоей
длина
(его длина, мм)
(ее количество) хвои, мм
15±6 (44±16)
13±6 (40±17)
11±6 (39±16)
14±6 (51±19)
13±5 (50±16)
13±5 (50±21)
14±5 (54±19)

14±6 (33±7)
11±7 (37±8)
7±4 (36±8)
9±6 (39±9)
8±5 (43±11)
8±3 (44±8)
9±4 (45±6)

24±5
26±5
26±5
33±9
31±6
31±6
31±3

Лиственница сибирская является мезофитом и
максимальная продуктивность ее в Восточной
Сибири проявляется в условиях жаркой и умеренно влажной погоды [2]. В жаркое и сухое лето
фотосинтетическая продуктивность лиственницы
снижается в 1.6-2.0 раза. Неустойчивая погода в
горах Урала также неблагоприятно сказывается
на физиологических процессах деревьев, что в конечном итоге определяет их выживаемость в экстремальных условиях. Согласно нашим наблюдениям, в июле при дневной температуре воздуха 14-15 °С и переменной облачности скорость
видимого фотосинтеза лиственницы определялась
интенсивностью ФАР. При повышении температуры воздуха до 28-36 °С отмечена дневная де-

прессия поглощения СО2 хвоей, с увеличением ФАР скорость фотосинтеза не
возрастает (табл. 3). Из литературы известно, что снижение интенсивности
транспирации у мезофитов при высоких
температурах воздуха сопровождается
закрытием устьиц и сокращением скорости поступления углекислого газа в
межклетники. У лиственницы поэтому
зависимость (R 2) фотосинтеза хвои от
эндо- и экзогенных факторов неоднозначна:

350

Температура
Устьичная
(влажность)
проводимость
воздуха

Дата

ФАР

02.0704.07.06 г. 0.51
11.07.06 г. 0.39
17.07.06 г. 0.03

0.19 (0.06)
0.26 (0.26)
0.21 (0.22)

0.22
0.84
0.61

1А

300

2Б
3В

250

4Г

200
150
100
50

8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Рис. Распределение деревьев лиственницы (экз./га; по оси ординат)
по ступеням толщины (см; по оси абсцисс) на участках 1-4 (А-Г).

У растений процессы дыхания более чувствительны к изменению температуры, чем фотосинтез [9]. Поэтому летом при аномально высоких
температурах значительное увеличение скорости
темнового дыхания листа приводит к снижению
в несколько раз величины видимого фотосинтеза. При этом в условиях гор на физиологические
процессы лиственницы может существенно влиять недостаток влаги в почве, которая сформирована на камнях и при высоких температурах воздуха быстро теряет воду.
Таким образом, древостои в лиственничных
фитоценозах в долине р. Ичет-Парус-Ель характеризуются смешанным составом и образованы
несколькими поколениями деревьев. Максимальный возраст лиственницы составил 248 лет.
Структура и состояние древостоев меняются вдоль
высотного градиента: лиственница господствует
в древесном ярусе на границе леса и тундры, со

снижением высоты увеличивается количество деревьев пихты. Высокая доля деревьев с поврежденными вершинами и стволами во всех обследованных фитоценозах является свидетельством нарушения нормального роста в условиях короткого вегетационного периода и низких температур.
В летний период жаркая и сухая погода неблагоприятно сказывается на фотосинтетической активности листового аппарата, следствием чего также может быть снижение роста и накопления
запасных веществ в органах и тканях, которые
играют важную роль для выживания растений в
экстремальных условиях.

ЛИТЕРАТУРА
1. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР.
Л.: Наука, 1978. 189 с.
2. Видовая специфичность реакции фотосинтеза хвойных на факторы среды // А.С. Щербатюк, Г.Г. Суворова, Л.С. Янькова и др. // Лесоведение, 1999. № 5. С. 41-49.
3. Говорухин В.С. РастительТаблица 3
ность бассейна р. Ылыч // Труды
Вариабельность погодных условий
общества изучения Урала. М.,
и скорости СО2-газообмена лиственницы
1925. Т. I, вып. 1. С. 1-104.
4. Горчаковский П.Л. Флора и
Дата
Фотосинтез
Температура
ФАР
растительность
высокогорий Уранаблюдений,
(ночное дыхание)
(влажность, %)
(характер
ла.
Свердловск,
1966. 269 с.
воздуха, єC
погоды)
мкмоль м–2г–1
5. Дылис Н.В. Сибирская лиственница. М., 1947. 137 с.
2.07.06
(переменная
6. Игошина К.Н. Лиственница
облачность,
на Урале // Материалы по истории
морось)
10.6-16.7(35-61)
281-1965
0.051-0.121 (–)
флоры и растительности СССР. М.4.07.06
Л.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 462(переменная
492.
облачность,
7. Ильчуков С.В. Методика моветрено)
7.4-13.7 (41-64)
278-1194
0.056-0.109 (–)
делирования хода роста производ8.07.06 (ясно)
15.1-28.6 (27-58)
282-1834
0.050-0.118 (0.010-0.020)
ных насаждений. Сыктывкар, 1999.
11.07.06 (ясно) 22.9-36.0 (25-57)
201-1681
0.026-0.109 (0.001-0.006)
24 с. – (Сер. Новые науч. методи17.07.06 (ясно) 21.4-30.7 (42-73)
481-1510
0.100-0.164 (–)
ки / Коми НЦ УрО РАН; Вып. 54).
8. Ланина Л.Б. Флора цветкоПримечание: указаны минимальные и максимальные значения, прочерк – извых и сосудистых споровых расте-

мерения не проводили.

ний Печоро-Илычского заповедника // Труды
Печоро-Илычского государственного заповедника, 1940. Вып. III. С. 1-144.
9. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978.
168 с.
10. Мартыненко В.А. Светлохвойные леса //
Леса Республики Коми. М.: ДИК, 1999. С. 105131.
11. Непомилуева Н.И., Лащенкова И.Н. Таежные эталоны европейского Северо-Востока: (Охраняемые территории и генетические резерваты).
Сыктывкар, 1993. 146 с.
12. Паутова Н.В. Структура кроны лиственницы // Лесоведение, 2002. № 4. С. 3-13.

13. Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г., Шигапов З.Х. Лиственница Сукачева на Урале: изменчивость и популяционно-генетическая структура.
М.: Наука, 2004. 276 с.
14. Сукачев В.Н. К истории развития лиственниц // Лесное дело. Л., 1924. С. 12-44.
15. Торхов С.В., Трубин Д.В. Лиственница в лесах Архангельской области: состояние, динамика, использование // Лиственничные леса Архангельской области, их использование и воспроизводство. Архангельск, 2002. С. 5-21.
16. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 990 с.
17. Юдин Ю.П. Лиственничные леса // Производительные силы Коми АССР. М., 1954. Т. III,
Ч. I. С. 157-185.

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ АССИМИЛЯЦИОННОГО АППАРАТА
ВЫСОКОВОЗРАСТНЫХ СОСЕН
Н.В. Торлопова, С.В. Ильчуков, В.И. Изъюров
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, e-mail: torlopova@ib.komisc.ru

При проведении мониторинговых исследований хвойных лесов одним из основных критериев оценки жизненного состояния деревьев является характер развития их ассимиляционного
аппарата [25]. В конечном счете, степень развития охвоения определяет продуктивность растительных сообществ, а также оказывает большое
влияние на поглощение и отражение солнечной
радиации, изменение температурного режима и
микроклимат фитоценозов [14]. Вместе с тем,
важно отметить, что почти все измерения морфометрических показателей ассимиляционного аппарата исследователи проводили на модельных
деревьях в возрасте 10-150 лет, поэтому важно
было рассмотреть рост и развитие побегов и хвои
у высоковозрастных (более 200 лет) сосен.
Морфологические исследования ассимиляционного аппарата сосен проводили в Печоро-Илычском биосферном заповеднике в период с 20 по
30 июля 2003 г. на восьми свежевываленных деревьях (см. фото) II-III классов Крафта разного
возраста (табл. 1). У каждого модельного дерева
измеряли рулеткой с точностью до 0.5 см годичные приросты центрального побега в высоту за
последние 30 лет. На высоте 0.3 м брали древесные керны и на микроскопе МБС-10 определяли
возраст дерева и годичные радиальные приросты
за 1970-2003 гг. Для расчета морфометрических

параметров использовали методы модельных ветвей [19] и средних побегов [1]: из каждой мутовки модельного дерева срезали каждую четвертую
боковую ветку, на которых подсчитывали количество охвоенных побегов разного возраста. У 50
побегов каждого возраста измеряли длину с точностью до 1 мм и число пар хвоинок на них. Из
каждой части кроны выбирали по три средних
по размеру модельных ветви и отделяли от них
хвою [24]. Всю выщипанную со срезанных веток
хвою сразу сортировали по месту взятия образцов (верхняя, средняя и нижняя части кроны) и
по возрасту (I-VI лет). В каждой возрастной категории штангенциркулем измеряли длину 50
хвоинок с точностью до 1 мм. Образцы хвои высушивали в сушильном шкафу до воздушно-сухого состояния и 100 пар хвоинок из каждого
образца взвешивали на электронных весах «ВЛЭ500» (Россия) с точностью до 1 мг. Статистическую обработку результатов проводили согласно
руководству [15] на ПЭВМ с использованием пакета программ MS Exсel’2003. Полученные данные (x ± m) анализировали со степенью надежности 95 % (p < 0.05).
Одним из показателей функционального состояния ассимиляционного аппарата дерева является его способность ежегодно продуцировать определенное количество новых вегетативных побегов [8]. Проведенный нами подсчет общего количества побегов текущего и предыдущих лет
формирования показал, что даже у 280-летних
сосен их количество (20-25 тыс. шт.) не уменьшается по сравнению с 80-120-летними соснами,
Таблица 1
Характеристики модельных деревьев сосны

Ветровальный участок в сосняке бруснично-лишайниковом через три года после вывала. Фото 2006 г.

Номер
дерева

Тип
сосняка

Возраст
дерева,
лет

1
2
3
4
5
6
7
8

Зеленомошный
То же
Лишайниковый
То же
» »
» »
Зеленомошный
Сфагновый

75
81
123
220
275
278
332
340

Диаметр
Высота,
на высоте
м
1.3 м, см
16.5
18.8
20.2
19.5
20.6
20.6
19.3
14.0

22.9
25.2
27.4
35.0
35.0
35.7
30.6
29.9

но постепенно убывает до 10-12 тыс. шт. у 340летних деревьев (табл. 2). Исследования К.С. Бобковой и А.И. Патова [4] показали, что линейный
рост боковых побегов текущего года у сосен, растущих в средней подзоне тайги, заканчивается
обычно 10-20 июля. Несмотря на высокую вариабельность у деревьев разных возрастных категорий, максимальный линейный прирост боковых
побегов наблюдается у наиболее молодых 80-120летних сосен и постепенно снижается с увеличением возраста дерева (табл. 2). Расчет суммарного ежегодного прироста побегов в длину показал,
что наибольшие величины, в среднем до 290350 м/год, также отмечаются у 80-120-летних
сосен с постепенным их снижением до 50-60 м/
год у 340-летних сосен (табл. 2). Уменьшение
общей длины 4-6-летних побегов связано с тем,
что при подсчете учитывали только охвоенные
побеги, число которых с увеличением возраста
побега из-за выпадения хвоинок снижается.
Изменение линейных размеров хвои сосны,
которая растет в длину только в течение первого
сезона ее жизни, является наиболее доступным
биометрическим показателем, по которому можно выявить воздействие различных экологических факторов на рост и развитие деревьев и древостоев. Однако высокая изменчивость данного
параметра, который варьирует не только в зависимости от возраста хвои [2, 20, 23], сезонных
колебаний климатических факторов [6, 7, 10] и
типов условий местопроизрастаний деревьев [3,
21], но и от нахождения ее в разных частях кроны [9, 11], не позволяет четко выделить воздействие конкретного экологического фактора на изменения длины хвои. О высокой вариабельности
данного признака свидетельствуют и полученные
нами результаты измерений длины хвои разного
года у модельных деревьев (табл. 3). Более низкие показатели длины хвои первого года связаны с тем, что на момент измерений (20-30 июля)
однолетняя хвоя продолжала свой рост. В средней подзоне тайги рост хвои сосны текущего года
заканчивается в первой декаде августа [22]. Максимальной длиной отличается хвоя 80-летнего
дерева, а у всех деревьев наиболее длинная хвоя
четвертого года жизни (2000 г. образования). Важно отметить, что 2-5-пятилетняя хвоя у высоковозрастных сосен недостоверно отличается по
размерам от хвои 80-120-летних сосен.
Важной качественной характеристикой ассимилирующих органов хвойных растений является масса определенного количества хвоинок (одна,
50 или 100 пар) в сырой или абсолютно сухой
массе [19]. Следует отметить, что если длина хвоинок после первого года развития не изменяется,
то плотность в последующие годы увеличивается
и соответственно повышается их масса [22, 23].
По результатам наших измерений 1-6-летней хвои
54

Таблица 2
Морфометрические показатели
охвоенных побегов разного года формирования
у модельных деревьев
Год формирования побега
2002
2001
2000
1999

Номер
дерева

2003

1
2
3
4
5
6
7
8

2450
9730
8920
9640
6600
7330
2970
3520

Количество побегов, шт.
2220
1740
1490
8440
6630
5080
6590
4860
2800
8560
6680
5010
5070
3400
2590
6200
4900
3730
2610
2060
1400
2940
2700
1960

1140
2880
2370
2360
1520
2330
690
900

750
740
–
240
660
1070
–
–

1
2
3
4
5
6
7
8

4.7
3.0
3.4
2.1
2.6
2.1
2.1
1.4

Средняя длина побегов, см
4.5
7.3
6.7
4.2
5.1
4.2
4.4
5.4
4.9
2.6
3.0
2.3
4.1
5.4
4.5
2.4
3.0
2.5
1.9
3.5
2.6
1.7
2.4
1.9

6.8
4.8
5.0
2.3
5.4
3.0
2.8
2.0

5.5
2.7
–
2.1
4.4
1.9
–
–

1
2
3
4
5
6
7
8

115.2
291.9
303.3
202.4
171.6
153.9
62.4
49.3

Общая длина побегов, м
99.9
127.0
99.8
354.5
337.9
213.4
290.0
262.4
137.2
222.6
200.4
115.2
207.9
183.6
116.6
148.8
147.0
93.3
49.6
72.1
36.4
50.0
64.8
37.2

77.5
138.0
118.5
54.3
82.1
69.9
19.3
18.0

41.3
20.0
–
5.0
29.0
20.3
–
–

1
2
3
4
5
6
7
8

Количество пар хвоинок на побегах, шт.
52
49
55
47
34
38
41
38
28
30
45
50
35
40
22
33
34
34
22
16
24
33
28
22
29
36
36
32
27
23
35
27
30
27
21
22
28
30
17
13

15
10
–
14
12
15
–
–

1
2
3
4
5
6
7
8

11.1
12.8
13.3
15.9
9.4
17.3
16.7
16.0

Охвоенность побегов, шт./см
11.0
7.5
7.0
9.8
7.5
6.7
11.3
5.6
8.2
13.2
11.2
9.6
8.0
5.2
7.4
15.1
10.7
10.9
14.4
10.5
10.4
16.7
12.6
9.1

2.7
3.7
–
6.5
2.8
7.7
–
–

6.5
6.2
4.3
7.1
5.4
7.8
7.6
6.5

1998

Примечание: прочерк – отсутствие охвоенных побегов.

средняя масса одной пары хвоинок составляет
соответственно 18, 28, 32, 35, 37, 38 мг. Несмотря на то, что масса хвои сильно варьирует в зависимости от возраста дерева и хвои (табл. 3), расчет средней массы одной пары хвоинок по возраст-

ным категориям сосен показал недостоверные расходуются деревом в первую очередь для дыразличия среди деревьев от 80 до 280 лет и ее хания, транспирации воды, переноса питательпостепенное снижение у сосен возрастом свыше ных веществ и синтеза органических соединений,
300 лет.
затем для закладки и роста генеративных и вегеЗачатки хвоинок текущего года закладывают- тативных органов и сосущих корней и только
ся в апексе брахибластов, формирующихся в аук- около 25-35 % их – для прироста стволовой дресибласте почек будущих побегов, еще осенью пре- весины, поэтому прямой зависимости между масдыдущего года, т.е. количество пар хвоинок на сой хвои и годичным приростом древесины не
побеге определяется условиями ассимиляции про- наблюдается [16]. На основе обработки 312 мошлого года при создании резервных запасов пи- дельных деревьев сосны показана [24] большая
тательных веществ [23]. Расчет общего количе- вариабельность их морфометрических показатества пар хвоинок на побегах разных лет форми- лей и фитомассы: даже у сосен одного возраста,
рования показал достоверное их снижение с уве- растущих в одном типе леса и имеющих одиналичением возраста дерева (табл. 2), однако в воз- ковые диаметр и высоту, масса хвои может отлирасте свыше 200 лет происходит стабилизация чаться в 4-5 раз. Подобные результаты объясняколичества 1-3-летних хвоинок, которая сохра- ются [13] тем, что деревья с одинаковыми бионяется почти до возраста естественного отмира- метрическими показателями имеют разные типы
ния дерева. Уменьшение количества хвоинок на онтогенеза и соответственно отличаются динами4-6-летних побегах связано с процессом их опада кой роста и развития хвои.
в результате естественного старения.
В большинстве работ, посвященных изучению
Для сравнения формирования ассимиляцион- фитомассы сосняков, показано, что максимального аппарата сосен разного возраста и растущих ная масса хвои нарастает у сосен в возрасте 60в различных лесорастительных условиях приня- 80 лет. По результатам наших исследований наито рассчитывать комплексный морфологический большее накопление массы хвои (34.6 кг) прихопоказатель – охвоенность побега (число
Таблица 3
пар хвоинок на 1 см побега). Анализ
Длина и масса хвои разного возраста у модельных деревьев
данного показателя для побегов разного
года формирования показал, что у моВозраст хвои, лет / Год ее образования
Номер
дельных деревьев разного возраста, недерева 1 / 2003 2 / 2002 3 / 2001 4 / 2000 5 / 1999 6 / 1998
смотря на меньшее, по сравнению с преДлина хвоинок, мм
дыдущими годами, число заложенных в
1
34.8±2.0
42.9±3.5
40.7±1.9 49.8±2.2 46.0±1.5 53.5±3.5
конце вегетационного периода 2002 г. на
2
34.6±1.5
32.2±1.7 40.9±1.7 35.1±1.5 35.7±3.3
26.2±2.9
ауксибластах почек будущих побегов за3
–
42.3±3.0
42.8±2.3 45.5±3.1 43.3±1.8
31.1±3.7
чатков новых хвоинок, наибольшая сте4
33.4±3.6
34.2±3.5
42.7±4.0
41.9±4.4
44.5±3.4
25.6±1.9
пень охвоенности характерна для одно5
23.1±2.7 38.4±1.7 41.9±3.5 48.0±4.6 45.2±3.5 50.2±4.8
летних побегов 2003 г. формирования.
6
26.6±2.9 39.7±4.4 26.9±2.1 33.9±3.6 35.4±3.5 35.5±2.2
Из-за высокой температуры воздуха и не7
–
24.8±2.1 37.7±3.5 31.7±1.6 34.9±2.1 38.9±2.2
значительного количества осадков в ию8
–
21.8±1.7
33.8±2.6
24.7±3.3
38.5±1.6
36.7±3.3
не-июле прирост в длину побегов 2003 г.
был невысоким (табл. 2), поэтому хвоМасса одной пары хвоинок в сухом состоянии, мг
1
22.2
33.8
35.1
40.6
42.3
46.4
инки на них располагаются более плот2
13.3
28.3
29.9
32.9
30.5
32.5
но. Повышение степени охвоенности 13
24.6
33.1
36.6
45.4
48.6
–
3-летних побегов высоковозрастных де4
16.2
25.8
30.5
34.7
32.9
34.4
ревьев также объясняется уменьшением
5
23.5
30.4
44.0
45.3
44.3
45.6
длины побегов [18]. Выявлена и обрат6
18.5
24.2
25.8
25.2
27.8
29.2
ная корреляционная связь между коли7
10.4
21.9
22.0
20.2
30.7
–
чеством хвоинок на побеге предыдущего
8
15.1
29.5
31.6
34.8
35.3
–
года и величиной годичного текущего
Общая масса хвои на дереве, кг в сухом состоянии
прироста побега в длину [6].
1
2.85
3.70
3.36
2.84
2.14
0.51
Многочисленными исследованиями
2
4.95
9.86
7.60
4.68
2.60
0.24
было показано, что рост, развитие и об3
9.95
10.83
6.23
5.08
2.50
–
щая масса хвои сосны имеют тесную кор4
5.21
7.58
6.86
3.82
1.27
0.11
реляцию с динамикой изменения биомас5
3.77
5.03
4.24
2.62
1.98
0.37
сы дерева в целом, его морфологически6
4.93
6.35
4.04
2.57
1.51
0.46
ми параметрами и состоянием в после7
1.08
1.56
1.36
0.76
0.45
–
дующие годы [12, 13, 17, 26]. Вместе с
8
1.19
2.46
2.30
1.18
0.41
–
тем необходимо учитывать, что полученные в процессе фотосинтеза ассимиляты
Примечание: прочерк – отсутствие на дереве хвои данного возраста.
55

дится на модельное дерево в возрасте 120 лет
(табл. 3). Согласно исследованиям Г.Л. Кравченко [13], после достижения максимального запаса
хвои на дереве его количество более или менее
продолжительное время остается постоянным. В
дальнейшем, с увеличением возраста дерева масса хвои неуклонно снижается до пределов, ниже
которых жизнь растения обрывается. По нашим
данным, у 340-летнего дерева сохраняется 7.5 кг
хвои в сосняке зеленомошном и 5.2 кг в сосняке
сфагновом (табл. 3).
Небольшое количество модельных сосен не
позволяет выявить корректные зависимости разных морфометрических параметров ассимиляционного аппарата высоковозрастных сосен. Вопрос
требует увеличения размера выборки объектов
исследования. Однако полученные результаты о
росте и развитии вегетативных органов 200-340летних сосен позволяют рассмотреть динамику их
показателей в более широком возрастном периоде с учетом данных, полученных исследователями в ходе измерений морфометрических показателей у модельных 10-150-летних сосен. Важно
отметить, что даже 5-7 кг хвои в сухом состоянии, или около 10-14 кг в сырой массе, достаточно 330-340-летним соснам не только для дыхания, транспирации воды, переноса питательных веществ, синтеза органических соединений
и закладки и роста генеративных и вегетативных
органов и сосущих корней, но и для прироста
древесины по объему – до 4 дм3/год.
ЛИТЕРАТУРА
1. Абатуров Ю.Д., Матвеева А.А. Определение
массы хвои у молодых деревьев сосны по средним
побегам // Лесоведение, 1974. № 2. С. 81-85.
2. Бабич Н.А., Мерзленко М.Д., Евдокимов И.В.
Фитомасса культур сосны и ели в европейской
части России. Архангельск, 2004. 112 c.
3. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность
хвойных лесов европейского Северо-Востока. Л.:
Наука, 1987. 156 с.
4. Бобкова К.С., Патов А.И. Сезонная динамика роста побегов и корней // Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л.: Наука, 1981.
С. 93-103.
5. Елагин И.Н. Сезонное развитие сосновых
лесов. Новосибирск: Наука, 1976. 227 с.
6. Елагина В.А., Луканина В.Г. Некоторые особенности роста хвои сибирских пород // Лесной
журн. (Изв. ВУЗов), 1972. № 1. С. 9-12.
7. Загирова С.В. Структура ассимиляционного
аппарата и СО2-газообмен у хвойных. Екатеринбург, 1999. 108 с.

8. Кайрюкштис Л.А. Научные основы формирования высокопродуктивных елово-лиственных
насаждений. М., 1969. 208 с.
9. Каменецкая И.В. Изменение массы и морфологии хвои разных возрастов в кронах сосны
обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по годам в разных типах леса // Продуктивность и структура
растительности молодых сосняков. М., 1973.
С. 63-86.
10. Кищенко И.Т. Сезонный рост хвои сосны в
разных типах леса южной Карелии // Лесоведение, 1978. № 2. С. 29-32.
11. Ковалев А.Г. Влияние интенсивности света
на анатомо-морфологическое строение хвои сосны // Лесоведение, 1983. № 1. С. 29-34.
12. Ковалев А.Г., Антипова О.В. Рост хвои сосны обыкновенной при разной освещенности //
Лесоведение, 1984. № 6. С. 22-28.
13. Кравченко Г.Л. Закономерности роста сосны. Л., 1972. 168 с.
14. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений. М., 1963. 627 с.
15. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 293 с.
16. Лир Х., Польстер Г., Фидлер Г.-И. Физиология древесных растений. М., 1974. 424 с.
17. Ловелиус Н.В. Изменчивость прироста деревьев. Л.: Наука, 1979. 230 с.
18. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1972. 283 с.
19. Молчанов А.А., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. М.: Наука,
1967. 100 с.
20. Надуткин В.Д., Модянов А.Н. Надземная
фитомасса древесных растений в сосняках черничных // Вопросы экологии сосняков Севера.
Сыктывкар, 1972. С. 70-80. – (Тр. Коми фил. АН
СССР; Вып. 24).
21. Нестерович Н.Д., Маргайлик Г.И. Влияние света на древесные растения. Минск: Наука
и техника. 1969. 176 с.
22. Патов А.И. Сезонная динамика прироста
сосново-елового древостоя средней подзоны тайги // Проблемы ботаники на европейском северо-востоке РСФСР. Сыктывкар, 1981. С. 38-44.
23. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция.
М.: Наука, 1964. 190 с.
24. Семечкина М.Г. Структура фитомассы сосняков. Новосибирск: Наука, 1978. 165 с.
25. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.
26. Смирнов В.В. Сезонный прирост главнейших древесных пород. М.: Наука, 1964. 167 с.

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

СИНАНТРОПНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
О.В. Харитонова
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, e-mail: kharitonova@ipae.uran.ru

Под синантропизацией понимают стратегию
адаптации растительного мира к условиям среды, измененным или созданным в результате деятельности человека. Процесс синантропизации
растительного покрова проявляется в виде возникновения в нарушенных человеком местообитаниях синантропных или в той или иной мере
синантропизированных растительных сообществ
[2, 3]. В комплексе мер по охране растительного
мира от негативного влияния антропогенного
фактора одно из важных мест занимает создание
сети природных резерватов различного ранга. При
этом заповедные территории невозможно полностью оградить от вторжения синантропных растений вследствие осуществления различной деятельности человека. Естественная растительность
Печоро-Илычского заповедника, особенно его
припечорской части, изучена досконально [1, 4,
6-8]. В то же время работ по изучению синантропной растительности данной территории практически нет. Исключение составляет небольшая
публикация А.А. Корчагина [5], касающаяся исследованной им сегетальной растительности.
В качестве объекта нашего исследования были
избраны растительные сообщества вторичных местообитаний в пос. Якша и кордонов заповедника, расположенных на реках Печора и Илыч (Собинская Заостровка, Шайтановка, Шежим Печорский и Усть-Ляга), а также возле близрасположенных зимовий, на стационаре Гаревка, в районе хребтов Яны-Пупу-Нер и Мань-Пупу-Нер и
горы Печерья-Талях-Чахль (всего было исследовано 26 локальных флор). Для оценки уровня синантропизации флоры и растительных сообществ
по методу, предложенному П.Л. Горчаковским [3],
были использованы следующие характеристики:
общее проективное покрытие, индексы видового
разнообразия Шеннона, синантропизации и апофитизации, запас надземной фитомассы и доля
запаса надземной фитомассы синантропных видов. По результатам этой оценки определяли стадию деградации растительных сообществ.
Большую часть территории Печоро-Илычского заповедника занимают зеленомошные пихтово-еловые леса. Наиболее часто встречающейся
антропогенной нагрузкой, которой подвергаются
лесные сообщества, является вытаптывание, сопряженное с образованием троп. В целом, сооб-

щества, встреченные на обочинах и колеях троп
под пологом леса, отличаются от первичных сообществ наличием некоторых рудеральных растений (например, Poa supina, Plantago major), увеличением обилия травянистых растений и мхов
Polytrichum sp., уменьшением лишайников. Количество видов в сообществах изменяется от четырех до 23, общее проективное покрытие колеблется от 0 до 100 %. В сообществах, произрастающих на колеях лесных троп, значения проективного покрытия могут достигать нулевых отметок, при этом антропогенная нагрузка на них
незначительна. Это связано с тем, что виды, слагающие ненарушенные участки леса, не выдерживают даже малых антропогенных нагрузок, а
многие синантропные виды не способны выжить
под пологом темнохвойного леса. Индекс Шеннона колеблется от 0.72 до 3.32. Индекс синантропизации и стадия деградации данных сообществ
различны: доля синантропных видов колеблется
от 0 до 67 %, степень трансформированности сообществ лесных троп заповедника минимальна –
стадии деградации I и II. В данную группу включены такие сообщества, как приземистомятликово-черничное сообщество под пологом зеленомошно-черничного елового леса, голокучниково-черничное сообщество под пологом зеленомошно-черничного елового леса и чернично-ползучеклеверно-подорожниково-приземистомятликовое сообщество под пологом зеленомошно-черничного елового леса (окрестности пос. Якша), черничное
сообщество под пологом зеленомошно-черничного елового леса и хвощово-черничное сообщество
под пологом зеленомошно-черничного елового
леса (кордон Шайтановка, стационар Гаревка).
Также лесные сообщества подвергаются вырубке, на образовавшихся полянах строятся избушки-зимовья. Первоначально на таких местообитаниях продолжают встречаться лесные виды,
которые обычно образуют сообщества вывалов и
гарей – Avenella flexuosa, Chamaenerion angstifolium, Rubus arcticus, R. idaeus, Equisetum sylvaticum, Luzula pilosa, Gymnocarpium dryopteris, Carex cinerea, C. globularis. Произрастая на открытых полянах, растения данных видов отличаются от растений тех же видов, но произрастающих
под пологом темнохвойного леса: у них укрупняются размеры побегов и листьев, соответственно
57

увеличивается биомасса растений, изменяется
анатомо-морфологическая структура листьев, генеративное размножение преобладает над вегетативным. К данной группе отнесены растительные
сообщества, встреченные на недавних вырубках,
а также разреженных участках леса возле зимовий. Антропогенная нагрузка на данные сообщества невелика и нерегулярна – только в летнее
время. В основном эти сообщества слагаются из
лесных видов, но имеется тенденция заселения
луговых и рудеральных растений с течением времени. В целом, эти сообщества характеризуются
незначительными изменениями в растительном
покрове: количество видов в сообществах изменяется от 8 до 27, общее проективное покрытие
колеблется от 50 до 100 %. Индекс Шеннона – от
1.93 до 3.92. Стадия деградации I и II, доля синантропных видов составляет от 6 до 37 %. Примерами таких сообществ можно назвать: щучково-голокучниково-подорожниковое сообщество с
шиповником на месте зеленомошно-черничного
соснового леса (урочище Перевалка), княженико-чернично-осоково-лерхенфельдиевое сообщество на месте зеленомошно-черничного елового
леса (стационар Гаревка, новая изба урочища
Вологодская пристань), осоково-хвощево-щучковое сообщество на месте заболоченного сфагнового елового леса (изба на 9-м км Сибиряковского
тракта), малиново-кипрейно-голокучниковое сообщество на месте зеленомошно-черничного пихтово-елового леса и луговиково-линнейно-черничное сообщество (изба на 24-м км Сибиряковского
тракта), дубравнозвезчатково-хвощевое сообщество на месте высокотравно-хвощевого елового
леса (новая изба урочища Манские Луки).
В пос. Якша на старых вырубках встречены
растительные сообщества, на которых в настоящее время производится выпас крупного рогатого скота. Так как эти сообщества чаще всего располагаются на окраине леса, то наряду с луговыми растениями в сложении сообществ участвуют
также лесные виды. В целом, эти сообщества характеризуются значительными изменениями в
растительном покрове: число видов в сообществах
изменяется от 17 до 28, общее проективное покрытие колеблется от 10 до 100 %. Индекс Шеннона – от 2.42 до 4.02. Стадия деградации II, доля
синантропных видов составляет от 35 до 71 %. К
данной группе были отнесены следующие сообщества: осоково-тонкополевицево-щавельковое
сообщество на месте зеленомошно-черничного
елового леса, кошачьелапково-щучковое сообщество и белоусово-кошачьелапковое сообщество
(окрестности пос. Якша).
Березовые и осиновые леса в большинстве случаев вторичны по своему происхождению и возникают после пожаров, большинство которых
связано с хозяйственной деятельностью челове58

ка: до создания заповедника на его территории
часто велась подсечная форма хозяйствования.
Растительные сообщества, произрастающие на
колеях и обочинах троп и дорог, характеризуются наличием рудеральных растений, увеличением обилия травянистых растений, уменьшением
обилия лишайников и мхов по сравнению с первичным сообществами. Общее проективное покрытие изменяется от 35 до 75 %, число видов 29-30.
Для сообществ троп под пологом березового леса
характерны стадии деградации II и III. Доля синантропных видов колеблется от 27 до 48 %. Отмечены следующие фитоценозы: ползучеклеверно-черноголовково-голокучниковое сообщество
под пологом голокучникового березового леса и
манжетково-ползучеклеверно-подорожниковое
сообщество под пологом голокучниково-зеленомошного березового леса (кордон Шежим Печорский). На следующих стадиях деградации лесные
виды постепенно заменяются луговыми и рудеральными, появляются Deschampsia cespitosa,
Calamagrostis obtusata, Dactylis glomerata, Poa
supina, Plantago major, Urtica dioica. Дальнейшее развитие процесса смены растительных сообществ зависит от продолжительности и интенсивности антропогенного воздействия: чем дольше воздействие, тем больше степень олуговения
сообщества и тем дольше сохраняется луговая
растительность, когда антропогенный фактор исчезает.
Сообщества, произрастающие на вторичных
местообитаниях возле изб-зимовий, подвергающихся вытаптыванию, имеют следующие характеристики: общее проективное покрытие 45-80 %;
количество видов в сообществе 12-21. Индекс синантропизации сообщества 57.1-75.0 %, стадия
деградации III. В качестве примера можно назвать кострецово-хвощево-приземистомятликовое
сообщество (старые избы на стационаре Гаревка
и в урочище Манские Луки). При дальнейшем
увеличении антропогенной и зоогенной нагрузки
формируются вторичные мелкозлаково-разнотравные и низкотравные луга. Например, нивяниково-зверобойное сообщество (окрестности кордона
Шежим Печорский), приуроченое к зарастающим
вырубкам, на которых некоторое время производилось сенокошение, послелесным лугам. Общее
проективное покрытие 90 %. Количество видов в
сообществе 25. Индекс Шеннона – 2.73, индекс
синантропизации сообщества 52 %, стадия деградации III. Процесс восстановления лесной растительности происходит вначале за счет выпадения луговых видов с одновременным поселением в данном местообитании деревьев и кустарников (Betula pubescens, Padus avium, Lonicera pallasii, Spiraea media, Rosa acicularis), под их пологом поселяются ель и пихта. Если зимовье располагалось под пологом леса, где сомкнутость

Характеристика синантропизированных и синантропных сообществ
крон достаточно велика, то проПечоро-Илычского заповедника
цесс восстановления лесной растительности происходит горазУчасток
Наименование
до быстрее, так как в таких соравнинный предгорный горный
обществах доля луговых видов
Сообщества троп и дорог
меньше, чем в сообществах бообщее проективное покрытие, %
5-100
5-100
15-100
лее открытых местообитаний.
количество видов в сообществе
3-29
3-41
10-20
Чаще всего здесь поселяются
индекс синантропизации сообщества, %
0-100
0-100
0-54.5
лесные виды, способные одностадия деградации
I, II, IV
I-IV
I-III
временно выдерживать значиСообщества вырубок
–
тельную затененность и слабую
общее проективное покрытие, %
10-100
50-100
антропогенную нагрузку.
количество видов в сообществе
17-28
8-27
Все сообщества, встреченные
индекс синантропизации сообщества, %
35.3-71.4
5.6-36.8
на месте разрушенных зимовий,
стадия деградации
II
I-II
представляют собой различные
Пасквальные сообщества
–
стадии восстановительных сукобщее проективное покрытие, %
80-100
25-100
цессий. В сложении этих сообколичество видов в сообществе
21-22
9-29
индекс синантропизации сообщества, %
86.4-95.5
57.1-100.0
ществ в основном участвуют
стадия деградации
IV
III-IV
луговые и рудеральные виды.
Сообщества мусорных местообитаний
–
Для сообществ данных местообщее проективное покрытие, %
95-100
60-100
обитаний характерны следуюколичество видов в сообществе
20-23
6-42
щие показатели: число видов в
индекс синантропизации сообщества, %
83.3
16.2-100.0
сообществах изменяется от 26 до
стадия деградации
IV
I-IV
41, общее проективное покрыСообщества
стоянок
–
тие колеблется от 60 до 100 %.
общее проективное покрытие, %
25-70
80-100
Индекс Шеннона – от 1.98 до
количество видов в сообществе
17-18
12-28
4.64. Степень трансформированиндекс синантропизации сообщества, %
60.0-70.6
0-35.3
ности таких сообществ различстадия деградации
III-IV
I-II
на – стадии деградации I и II,
Сообщества сенокосных лугов
–
–
доля синантропных видов сообщее проективное покрытие, %
75-100
ставляет от 16 до 48 %. К данколичество видов в сообществе
12-33
ной группе были отнесены таиндекс синантропизации сообщества, %
30/0-100.0
кие сообщества: хвощево-щучстадия деградации
II-IV
ково-вейниково-кипрейное сообСегетальные сообщества
–
–
щество под пологом травяного
общее проективное покрытие, %
65-100
березово-елового леса (старая
количество видов в сообществе
10-31
изба урочища Вологодская Прииндекс синантропизации сообщества, %
73.3-100.0
стань, охотничья изба Гаревка),
стадия деградации
IV
дягилево-луговомарьянниковоПримечание: прочерк – указанные сообщества отсутствуют.
кипрейное сообщество под пологом вейниково-травяного березового леса (урочище Усть-Порожная), крапивно- вому составу с первичными пойменными круптаволгово-кипрейное сообщество (урочища Степа- нозлаковыми лугами. В частности, и в том, и другом случае доминантами этих растительных соново Жилище и Усть-Елма).
Естественные луговые сообщества Печоро- обществ являются Phalaroides arundinacea, FiliИлычского заповедника представлены крупнозла- pendula ulmaria и Thalictrum simplex, довольно
ково-разнотравными лугами, приуроченными к многочислены Ranunculus repens, Senecio nemoдолинам рек и встречающимися в поймах. В то rensis, Polemonium caeruleum и др. Но на вторичже время на территории заповедника встречают- ных лугах велико обилие таких видов, как Anthся и мелкозлаково-разнотравные луга, которые, riscus sylvestris, Chamaenerion angustifolium, Hyв основном, имеют вторичное происхождение [6, pericum maculatum, Cirsium heterophyllum, Urtica
8]. К вторичным лугам можно отнести также не- dioica, чего не отмечается на первичных лугах.
Все сообщества, встреченные на сенокосах,
которые ассоциации крупнозлаково-разнотравных
лугов. Нами было отмечено, что на многих вто- представляют собой луга с различной стадией
ричных лугах, на которых прежде проводилось сукцессий. В сложении этих сообществ в основсенокошение, в настоящее время проходят вос- ном участвуют луговые и рудеральные виды. Для
становительные сукцессии, и растительные сооб- луговых сообществ характерны следующие покащества, их образующие, весьма сходны по видо- затели: число видов в сообществах изменяется от

20 до 33, общее проективное покрытие колеблется от 95 до 100 %. Индекс Шеннона – от 1.99 до
2.91. Стадия деградации II, доля синантропных
видов составляет от 30 до 58 %. К данной группе
были отнесены такие сообщества, как зверобойно-таволгово-купырево-двукисточниковое сообщество (окрестности стационара Гаревка), таволгово-вейниковое сообщество с шиповником и жимолостью (урочище Кедровая Яма), тонкополевицево-луговомятликово-зверобойно-разнолистнободяковое сообщество (окрестности кордона Шежим
Печорский).
Кроме естественных крупнозлаково-разнотравных лугов, в Печоро-Илычском заповеднике
встречаются также естественные мелкозлаковоразнотравные луга. Чаще всего они приурочены
к затопляемым весенними водами участкам поймы реки. Деградированным вариантом данных
лугов являются луговые сообщества, расположенные на стоянках и вокруг костровищ. Эти сообщества сложены видами, встречающимися в исходном сообществе, но отличаются уменьшением
общего проективного покрытия. Данные сообщества характеризуются следующими показателями: число видов 17-18, общее проективное покрытие – 25-70 %. Индекс Шеннона колеблется от
1.40 до 2.88. Стадии деградации III-IV, доля синантропных видов составляет от 60 до 71 %. Среди сообществ этой группы отмечены верониковоманжетково-зверобойно-гигантскополевицевое
сообщество (урочище Лог Йорданского) и манжетково-щучковое сообщество на месте злаково-манжеткового луга (стоянка на 19-м км Сибиряковского тракта). Вторичные низкотравно-мелкозлаковые луга были встречены нами на кордонах и
в поселке заповедника, которые располагаются
на надпойменных террасах. Такие луга формируются на бедных песчаных почвах вследствие
выпаса мелкого и крупного рогатого скота на
месте сведенных лесов. Доминантами обычно являются Leontodon autumnalis, Rumex acetosella,
Pimpinella saxifraga, Antennaria dioica, Anthoxanthum odoratum, Veronica chamaedrys. Кроме
того, в пос. Якша на вторичном мелкозлаковом
лугу был обнаружен Nardus stricta, который произрастает в больших количествах в горной части
заповедника, но никогда не отмечался ранее в
равнинной его части. Вследствие того, что проективное покрытие на мелкозлаковых лугах невелико, часто моховый покров образован Ceratodon
purpureus, а лишайниковый – Cetraria islandica,
Cladonia sp. Особенно это характерно для мелкозлаковых лугов опушечного типа. На таких лугах также могут произрастать некоторые лесные
виды (Diphasiastrum complanatum, Lycopodium
clavatum, Vaccinium vitis-idaea, Hieracium pilosella) и виды-псаммофилы (Botrychium multifidum,
Campanula rotundifolia). Сообщества, включенные
60

в данную группу, характеризуются следующими
показателями: количество видов 17-26, общее проективное покрытие – 50-100 %. Индекс Шеннона колеблется от 1.60 до 3.63. Стадии деградации III-IV, доля синантропных видов составляет
от 67 до 95 %. К данной группе были отнесены
тонкополевицево-верониково-скердовое сообщество (урочище Камешок), тонкополевицево-ползучеклеверно-скердово-кошачьелапковое сообщество и щавельково-тонкополевицево-бедренцовое
сообщество (кордон Собинская Заостровка), тонкополевицево-душистоколосково-кульбабовое сообщество (кордон Шежим Печорский), тонкополевицево-щавельковое сообщество (кордон Шайтановка).
На более богатых почвах встречены вторичные
мелкозлаково-разнотравные луга, которые подвержены выпасу мелкого и крупного рогатого скота. Также в качестве нагрузки на данные сообщества можно назвать вытаптывание. Доминантами обычно являются различные злаки (Agrostis
tenuis, Poa pratensis, Phleum pratense, Festuca rubra), Alchemilla sp., Rhinanthus vernalis, Pimpinella
saxifraga. Эти сообщества характеризуются значительными изменениями в растительном покрове: количество видов – от 9 до 29, общее проективное покрытие колеблется от 25 до 100 %,
высота травостоя составляет около 35 см, редко
превышая 50 см. Значения индекса Шеннона –
1.44-3.63. Сообщества весьма трансформированы – стадии деградации III и IV, доля синантропных видов 57-100 %. К рассматриваемой группе
были отнесены красноовсяницево-погремково-тонкополевицевое сообщество и манжетково-щучково-луговомятликовое сообщество (пос. Якша), верониково-кульбабовое сообщество с пастушьей
сумкой (кордон Шежим Печорский), подорожниково-луговомятликово-красноовсяницево-манжетковое сообщество, манжетково-ползучеклеверномокрицевое сообщество, луговомятликово-красноовсяницево-подорожниковое сообщество и мокрицево-лепидотековое сообщество (кордон Шежим
Печорский), кульбабово-дубравноверониково-тонкополевицевое сообщество, кипрейно-лютиковоманжетковое сообщество, пырейно-луговомятликовое сообщество с пастушьей сумкой, бедренцово-тонкополевицево-пырейное сообщество, луговомятликово-тонкополевицево-тимофеевковое сообщество и погремково-тонкополевицево-бедренцовое сообщество (кордон Собинская Заостровка).
На участках, подвергающихся сенокошению,
образуются вторичные низкозлаково-разнотравные и злаково-крупнотравные луга. В сложении
этих сообществ в основном участвуют луговые и
рудеральные виды (Dactylis glomerata, Deschampsia cespitosa, Alopecurus pratensis, Bromopsis inermis, Urtica dioica, Amoria repens и др.). Эти сообщества характеризуются значительной трансфор-

мацией растительного покрова: число видов в сообществах изменяется от 12 до 30, общее проективное покрытие колеблется от 75 до 100 %.
Индекс Шеннона – от 1.99 до 3.38. Степень трансформированности таких сообществ различна –
стадии деградации III и IV, доля синантропных
видов колеблется от 70 до 100 %. К сообществам
сенокосных лугов были отнесены тимофеевковотонкополевицево-ежовое сообщество (кордоны
Собинская Заостровка, Шайтановка, Шежим Печорский), кострецово-ежово-щетинистободяковое
сообщество и луговолисохвостово-тонкополевицево-кострецовое сообщество (кордон Собинская
Заостровка), крапивно-тысячелистниково-щучковое сообщество, ползучеклеверно-лисохвостоволуговомятликовое сообщество и луговоклеверноманжетково-луговомятликовое сообщество (кордон Усть-Ляга).
Особый тип луговых сообществ был отмечен
на месте разрушенных домов на открытых местообитаниях. Такие местообитания характеризуются богатыми почвами. В сложении этих сообществ в основном участвуют нитрофильные луговые и рудеральные виды (Rubus idaeus, Chamaenerion angustifolium, Bromopsis inermis, Anthriscus
sylvestris, Lamium album, Urtica dioica). Для сообществ, отнесенных к данной группе, характерны следующие показатели: число видов в сообществах изменяется от 16 до 32, общее проективное покрытие колеблется от 60 до 100 %. Индекс
Шеннона – от 1.98 до 3.62. Степень трансформированности таких сообществ различна – стадии
деградации II и III, доля синантропных видов
составляет от 39 до 81 %. Примерами таких сообществ можно назвать купырево-кострецово-кипрейное сообщество с шиповником и смородиной
(урочище Камешок), тимофеевково-луговоовсяницевое сообщество (кордон Шайтановка), малиновейниково-недотрогово-дубравнозвездчатковое сообщество (урочище Кедровая Яма). Так же, как
и сообщества предыдущей группы, сообщества,
произрастающие на мусорных местообитаниях,
слагаются преимущественно нитрофильными растениями (Urtica dioica, Bromopsis inermis, Stellaria media, Chamaenerion angustifolium, Stachys
palustris). Для сообществ мусорных местообитаний характерны следующие показатели: число
видов изменяется от шести до 23, общее проективное покрытие колеблется от 35 до 100 %. Индекс Шеннона – от 0.56 до 4.45. Степень трансформированности таких сообществ различна –
стадии деградации IV, доля синантропных видов
колеблется от 80 до 100 %. К данной группе были
отнесены мокрицево-чистецово-крапивное сообщество (пос. Якша), кострецово-крапивное сообщество и крапивно-кипрейное сообщество (кордон
Собинская Заостровка), крапивно-крупнозлаковое
сообщество и мокрицево-крапивное сообщество
(кордон Шайтановка),

Растительные сообщества троп и дорог можно
подразделить на сообщества, произрастающие на
обочинах и колеях. В целом, эти сообщества характеризуются значительными изменениями в
растительном покрове. Константными доминантами являются Poa supina, Plantago major и Amoria repens. Сообщества на колеях троп и дорог,
испытывающие большую нагрузку, характеризуются меньшим общим проективным покрытием
и меньшим количеством видов. Очевидно, что на
обочинах троп и дорог независимо от местообитания число видов, их проективное покрытие и
жизненность заметно выше. Сообщества на обочинах троп и дорог характеризуются следующими показателями: количество видов в сообществах
изменяется от трех до 41, общее проективное покрытие колеблется от 5 до 100 %. Индекс Шеннона – от 0.55 до 3.63. Индекс синантропизации
и стадия деградации данных сообществ различны – доля синантропных видов 41-100 %, стадия
деградации IV. В качестве примера можно назвать
такие сообщества, как тонкополевицево-тысячелистниково-красноовсяницевое и красноовсяницево-лепидотеково-луговомятликовое сообщества
(пос. Якша), спорышево-лепидотековое сообщество (пос. Якша), манжетково-приземистомятликовое сообщество (кордон Усть-Ляга), ползучеклеверно-подорожниково-приземистомятликовое
сообщество (кордоны Шайтановка, Шежим Печорский, Усть-Ляга, урочища Строганная Доска
и Кедровая Яма), луговоовсяницево-тонкополевицево-ежовое (кордон Шайтановка), тысячелистниково-бедренцово-тонкополевицевое сообщество
(кордон Собинская Заостровка).
Сообщества, отмеченные на колеях троп и дорог, более трансформированы. В целом, данная
группа аналогична предыдущей группе сообществ,
но имеются и некоторые отличия: количество
видов изменяется от трех до 30, общее проективное покрытие – от 5 до 100 %. Индекс Шеннона
колеблется от 0.39 до 2.68. Доля синантропных
видов составляет от 58 до 100 %, стадия деградации IV. К данной группе относятся ползучеклеверно-подорожниково-приземистомятликовое сообщество (пос. Якша), подорожниково-приземистомятликовое сообщество (кордоны Шайтановка, Шежим Печорский, Усть-Ляга, урочища Строганная Доска и Кедровая Яма), торицево-щавельково-гигантскополевицевое сообщество (кордон
Шайтановка), ползучеклеверно-тысячелистниково-подорожниковое сообщество (кордон Собинская
Заостровка).
На существующих ныне и заброшенных приусадебных участках произрастает особый тип растительных сообществ. В их сложении в основном участвуют сегетальные и рудеральные виды
(Elytrigia repens, Chenopodium album, Stachys palustris, Myosotis arvensis, Galeopsis bifida, Galeopsis
61

speciosa, Stellaria media, Polygonum aviculare, Urtica dioica). Эти сообщества характеризуются значительной трансформацией растительного покрова: число видов изменяется от 10 до 31, общее
проективное покрытие колеблется от 65 до 100 %.
Индекс Шеннона – от 1.50 до 2.75. Степень трансформированности таких сообществ весьма значительна – стадии деградации IV, доля синантропных видов колеблется от 73 до 100 %. Среди сообществ рассматриваемой группы можно назвать
крапивно-овсяницево-ежово-пырейное сообщество
и пырейно-маревое сообщество (кордон Шежим
Печорский), ежово-кипрейное сообщество с шиповником и подмаренниково-дягилево-пырейное
сообщество (кордон Собинская Заостровка).
В горном участке заповедника были встречены сообщества троп. Сообщества, отнесенные к
данной группе, произрастают в горно-лесном,
подгольцовом и горно-тундровом поясах. Наиболее типичными естественными растительными
сообществами в горно-лесном поясе являются
папоротниково-аконитовые ельники и пихтарники. При антропогенных нагрузках в горных папоротниково-аконитовых еловых лесах отмечается
снижение общего запаса надземной фитомассы.
На обочинах и колеях троп не встречается подрост кустарников и деревьев. Очень быстро из
сообщества выпадают крупные растения – Aconitum septentrionale, Dryopteris carthusiana, Athyrium filix-femina и др., которые являются доминантами и составляют большую часть фитомассы
в данном типе сообществ. Синантропные виды
появляются только на колее троп и открытых
местах (например, на площадке возле избушки
стационара Яны-Пупу-Нер). Это такие виды, как
Poa supina, Rubus idaeus, Stellaria nemorum, Viola
biflora. Сообщества троп в горно-лесном поясе
характеризуются следующими показателями:
количество видов изменяется от 10 до 20, общее
проективное покрытие – от 50 до 90 %. Стадии
деградации I и II, доля синантропных видов колеблется от 15 до 39 %. Среди сообществ, встреченных на данных местообитаниях, дубравнозвездчатково-майниковое сообщество под пологом горного папоротникового елового леса, фиалководубравнозвездчатковое сообщество под пологом
горного аконитового елового леса и аконитовофиалково-дубравноздвезчатково-приземистомятликовое сообщество (стационар в районе хребта
Яны-Пупу-Нер).
В подгольцовом поясе встречаются горные луга
с доминированием Alopecurus pratensis, Milium
effusum, Aconitum septentrionale, Anthriscus sylvestris, Geranium albiflorum). Горные луга перемежаются парковыми березняками, а также группировками ивы. Подгольцовый пояс имеет большее увлажнение, чем все остальные. Наблюдается активный сток талых и дождевых вод по ко62

лее троп, что затрудняет возобновление прежнего видового состава – смываются семена, оголяется корневая система растений. В данном сообществе мохообразные представлены в основном
печеночниками, которые предпочитают избыточное увлажнение и выдерживают постоянную эрозию почвы. Сообщества троп в подгольцовом поясе характеризуются следующими показателями:
количество видов изменяется от 11 до 20, общее
проективное покрытие – от 20 до 40 %. Стадии
деградации I, II и III, доля синантропных видов
колеблется от 9 до 54 %. В качестве примера можно назвать: кипрейно-манжетково-горцевое сообщество на месте подгольцовых лугов, манжетково-фиалково-дубравнозвездчатковое сообщество на
месте березового криволесья и душистоколосково-лерхенфельдиевое сообщество на месте низкотравных подгольцовых лугов (хребет Яны-ПупуНер), осоково-душистоколосково-луговиковое сообщество на месте подгольцового злаково-осокового луга и луговиково-осоково-душистоколосковое сообщество на месте подгольцового злаковоосокового луга (гора Печерья-Талях-Чахль).
В горно-тундровом поясе наиболее распространены черничники лишайниковые, вороничники и толокнянники альпийские. Самые заметные
изменения в сообществах, находящихся под воздействием вытаптывания, выражаются в снижении биомассы, причем проективное покрытие
может оставаться довольно высоким (до 100 %).
Значительно изменятся видовой состав лишайников по сравнению с ненарушенными участками,
появляются такие виды, как Stereocaulon paschale, Cladonia cornuta, C. gracilis, тогда как в остальных ярусах видовой состав практически не
изменяется, даже продолжают встречаться редкие для сообщества виды, например, Pedicularis
oederi, Anemonastrum biarmiense. При увеличении высоты над уровнем моря синантропные растения встречаются значительно реже. Сообщество троп в горно-тундровом поясе характеризуется следующими показателями: число видов колеблется от восьми до 15, общее проективное покрытие 90-100 %. Стадия деградации I, доля синантропных видов не превышает 11.1%. К данной группе были отнесены такие сообщества, как
лерхенфельдево-шикшевое сообщество на месте
шикшево-мохово-лишайниковой горной тундры
(хребет Яны-Пупу-Нер), толокнянково-ерниковое
сообщество на месте каменистой кустарничковоерниково-мохово-лишайниковой горной тундры
(хребет Мань-Пупу-Нер), чернично-горцево-луговиковое сообщество на месте чернично-мохово-лишайниковой горной тундры, шикшево-осоково-ерниковое сообщество на месте шикшево-ерниково-мохово-лишайниковой горной тундры и овсяницево-осоковое сообщество на месте осоково-ерниково-мохово-лишайниковой горной тундры

(хребет Мань-Пупу-Нер), горцево-луговиково-ерниковое сообщество на месте чернично-ерниково-моховой горной тундры и осоково-горцево-ерниковое сообщество на месте чернично-ерниково-моховой горной тундры (гора Печерья-ТаляхЧахль).
Кроме того, в горном районе заповедника были
также встречены сообщества, расположенные на
стоянках, вокруг костровищ и других участках,
подвергающихся интенсивному вытаптыванию.
Данные сообщества произрастают в горно-лесном,
подгольцовом и горно-тундровом поясах. В горно-лесном поясе сообщество стоянок характеризуется следующими показателями: число видов
17, общее проективное покрытие – 80 %. Стадии
деградации II, доля синантропных видов 35.3 %.
Нами было описано только манжетково-щучково-разнолистнободяковое сообщество под пологом
горного высокотравного елового леса (хребет
Мань-Пупу-Нер). Сообщества стоянок в подгольцовом поясе имеют следующие характеристики:
количество видов изменяется от 14 до 28, общее
проективное покрытие 100 %. Стадии деградации I, доля синантропных видов колеблется от 0
до 3.8 %. В данную группу отнесены, например,
такие сообщества, как кипрейно-душистоколосковое сообщество на месте подгольцового злакового-горцевого луга и золотарниково-луговиковое
сообщество на месте подгольцового злакового-горцевого луга (гора Печерья-Талях-Чахль). Для сообществ стоянок в горно-тундровом поясе характерны следующие показатели: число видов от 12
до 18, общее проективное покрытие 90 %. Стадия деградации I, доля синантропных видов колеблется от 0 до 5.6 %. Примерами таких сообществ можно назвать манжетково-кипрейное сообщество среди зарослей ели и можжевельника
сибирского и осоково-арктомятликовое сообщество на месте осоково-ерниково-мохово-лишайниковой горной тундры (хребет Мань-Пупу-Нер).
Таким образом, в ходе исследований на территории Печоро-Илычского заповедника было выделено 93 растительное сообщество. Причем на
равнинном, предгорном и горном участках отмечено соответственно 14, 59 и 20 растительных
сообществ. Предгорный участок Печоро-Илычского заповедника характеризуется наибольшим
разнообразием синантропизированных и синантропных сообществ вследствие того, что и разнообразие нагрузок здесь наибольшее. Несмотря на
то, что первичные растительные сообщества в
большинстве случаев идентичны, производные
сообщества отличаются значительным разнообразием, что говорит об их нестабильности. Тем не
менее, синантропизированные сообщества под
пологом темнохвойного леса, наоборот, характе-

ризуются большим сходством, что обусловлено
специфичным режимом освещения в данном местообитании. В связи с этим к синантропизированным лесным отнесены 20, сообществам тундр –
восемь, сообществам вторичных лугов – 37 и рудерально-сегетальным сообществам – 28. Стадия деградации синантропизированных лесных
сообществ заповедника минимальна – I и II, доля
синантропных видов колеблется от 0 до 48 %.
Исследованные суходольные луга имеют вторичное происхождение, а пойменные луга подвергаются сенокошению. Они более трансформированы, чем сообщества предыдущей группы: стадии
деградации II-IV, доля синантропных видов изменяется от 45 до 100 %. Рудерально-сегетальные сообщества наиболее трансформированы в
результате деятельности человека: в подавляющем большинстве случаев стадии деградации IIIIV, но встречаются и менее деградированные сообщества, доля синантропных видов колеблется
от 55 до 100 %. Хотя не было установлено, что в
настоящее время сильно трансформированные
растительные сообщества имеют тенденцию к восстановлению, можно предположить, что в случае
уменьшения антропогенной нагрузки через определенный отрезок времени здесь можно будет
наблюдать восстановительные сукцессии.
ЛИТЕРАТУРА
1. Боч М.С., Василевич В.И. Комплексные работы Верхне-Печорской экспедиции на территории заповедника // Труды Печоро-Илычского
государственного заповедника. М., 1976. Вып. 13.
С. 5-19.
2. Горчаковский П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование // Экология, 1984. № 5. С. 3-16.
3. Горчаковский П.Л. Антропогенная трансформация и восстановление продуктивности луговых
фитоценозов. Екатеринбург, 1999. 156 с.
4. Говорухин В.С. Растительность бассейна
р. Илыч (Северный Урал) // Труды общества по
изучению Урала, Сибири и Дальнего Востока. М.,
1929. Т. 1. С. 1-106.
5. Корчагин А.А. О сорно-полевой растительности // Материалы по изучению сорно-полевой
растительности северных районов европейской
части СССР. М.-Л., 1938. С. 117-119. – (Тр. Северной базы АН СССР; Вып. 3-1).
6. Корчагин А.А. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника // Труды Печоро-Илычского государственного заповедника. М., 1940. Вып. 2. 416 с.
7. Самбук С.Г. Материалы по классификации
пойменных лугов бассейна верхней Печоры //
Бот. журн., 1979. Т. 69, № 6. С. 843-853.
8. Флора и растительность Печоро-Илычского
биосферного заповедника / С.В. Дегтева, Г.В. Железнова, …, Н.И. Непомилуева и др. Екатеринбург, 1997. 385 с.

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

НЕКОТОРЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ КОРНЕВИЩНЫХ ВИДОВ ОРХИДНЫХ
В ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ
И.А. Плотникова
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар, e-mail: novikova@ib.komisc.ru

Значительная часть видов семейства Орхидные
(Orchidaceae Juss.) относится к редким и исчезающим растениям [1]. Их биологические и экологические особенности, в том числе тесные консортивные связи с определенными опылителями
и симбиотическими грибами, низкая конкурентоспособность приводят к тому, что виды этого
семейства являются одними из наиболее уязвимых в фитоценозах, особенно при антропогенном
воздействии. Большая роль в сохранении орхидных принадлежит заповедникам, характеризующимся естественными ненарушенными условиями. На северо-востоке европейской части России
расположен крупнейший в Европе Печоро-Илычский заповедник. В пределах этого резервата произрастает 20 видов орхидных, 14 из них включены в Красную книгу Республики Коми [11], четыре – в Красную книгу России [12]. Целью нашей работы явилось изучение ценопопуляций
(ЦП) пяти видов этого семейства, подземные органы которых представлены корневищами.
Исследования проводили в 2002-2006 гг. в равнинном и предгорном районах Печоро-Илычского заповедника. Было обследовано 12 ЦП пяти
видов сем. Орхидные: Cypripedium calceolus L.
(одна ЦП), Cypripedium guttatum Sw. (шесть ЦП),
Epipactis helleborine (L.) Crantz и Listera ovata (L.)
R.Br. (по две ЦП) и Epipactis atrorubens (Hoffm.
ex Bernh.) Bess. (одна ЦП). При их изучении использовали общепринятые методики с учетом
специфики исследования редких видов [18]. В
качестве счетной единицы был взят побег. В пределах исследуемых сообществ закладывали трансекты (1´10 м2), которые разбивали на 10 равных учетных площадок. На каждой подсчитывали число особей изучаемого вида, определяли его
встречаемость в сообществе, плотность и возрастную структуру ЦП. Для выявления фитоценотической приуроченности видов проводили краткие
геоботанические описания местообитаний в каждом обследованном местонахождении (табл. 1).
Возрастные состояния растений (ювенильное,
имматурное, вегетативное, генеративное) определяли по разработкам для данных видов [2, 17,
19, 21, 24, 27]. При этом использовали морфометрические характеристики надземных побегов:
высота растений, количество листьев, их размеры и число жилок. В каждой ЦП проанализиро64

вано по 40 генеративных побегов. Измеряли 1620 морфологических параметров для разных видов. Данные обработаны вариационно-статистическими методами с использованием пакетов программ Statistica 6 и Microsoft Excel.
По данным И.В. Татаренко [21], группа корневищных видов орхидных включает виды восьми типов жизненных форм. Для них характерно
наличие корневища – многолетнего осевого органа, выполняющего функции запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения. Виды этой группы имеют вегетативные побеги, характеризующиеся неполным циклом развития, и моноциклические генеративные
побеги. Для них характерен длительный прегенеративный период развития, высокая стабильность популяций и слабое семенное возобновление [10]. Башмачок пятнистый относится к длиннокорневищной жизненной форме, остальные
изученные виды – к короткокорневищной.
Cypripedium calceolus L. (башмачок настоящий) – очень редкий в Печоро-Илычском заповеднике вид. Известны только четыре его местонахождения на данной территории. Нами изучена одна ЦП C. calceolus (13 побегов) на разнотравном сфагновом болоте предгорного района,
на левом берегу р. Печора, напротив устья р. Большая Порожная (табл. 1). Это единственное местонахождение вида в верхнем течении р. Печора
в пределах заповедника. Возрастной спектр ЦП
неполночленный, правосторонний, с максимумом
на генеративных побегах (84.6 %) и отсутствием
ювенильных и имматурных особей. Для Республики Коми в целом это не характерно [2, 22].
Возможно, в данной ЦП семенное размножение
отсутствует или затруднено, так как молодые растения появляются благодаря ему и развиваются
только при наличии грибов – микоризообразователей [21]. Преобладание взрослых растений в
возрастных спектрах башмачка настоящего отмечено и для других районов России [4-6, 9, 15,
20]. В целом для вида характерно более интенсивное вегетативное размножение [13], вегетативное потомство обычно относится к тому же возрастному состоянию, что и материнское, или немного омоложено и образовано от вегетативных
и генеративных особей. Морфометрическая характеристика C. calceolus (табл. 2) соответствует эко-

Таблица 1
Местонахождения ценопопуляций (ЦП) изученных видов орхидных и характеристика сообществ с их участием в Печоро-Илычском заповеднике

Оконание табл. 1

фологическим параметрам растения разных ЦП
незначительно отличаются друг от друга (табл. 3).
Самые крупные особи отмечены в ЦП 2, мелкие –
в ЦП 4 (на крутой террасе у отвесной скалы).
Одноименные признаки в изученных ЦП варьируют сходным образом. Наиболее изменчивы признаки вегетативной сферы, наименее – генеративной. На высоком уровне во всех ЦП варьирует
ширина брактеи. Сравнение морфометрических
признаков башмачка изученных ЦП с растениями из Южного Урала [20] показало, что генеративные особи C. guttatum в Печоро-Илычском
заповеднике несколько мельче, что обусловлено
нахождением исследованных ЦП вблизи северной границы ареала. Высокая численность побегов и активное вегетативное размножение Cypripedium guttatum свидетельствуют о его благополучном состоянии на территории Печоро-Илычского
заповедника.
Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess.)
(дремлик темно-красный) – нередок в долинах рек
Печора и Илыч в местах выхода известняковых
коренных пород [14]. Изучена
ЦП 4
ЦП 5
ЦП 6
одна ЦП E. atrorubens на обле2000
>2000
100
сенном скалистом склоне на ле20.0
25.0
21.0
вом берегу р. Илыч (табл. 1).
102.5
92.0
20.7
Плотность ЦП составила 1.4
особи/м2, встречаемость вида –
70 %. По данным М.Б. Фарде7.0
6.5
11.0
евой [24], в благоприятных ус51.1
61.5
48.9
ловиях возрастной спектр ЦП
29.9
16.1
33.3
12.5
11.5
10.8
дремлика имеет двухвершин-

топической форме, выделенной Л.В. Тетерюк [2]
для растений, произрастающих на избыточно увлажненных лесных и болотных биотопах Республики Коми. Высота генеративных особей составляет 26-27 см. На каждом побеге развито тричетыре зеленых листа длиной около 12 см, шириной 7-8 см. Высокой степенью изменчивости
характеризуются ширина брактеи (22.8 %) и нижнего лепестка (27.4 %). Наименее изменчивы длины листьев и размеры лепестков (6.3-9.2 %). Остальные признаки варьируют на среднем уровне.
Для объективной оценки изученной ЦП башмачка настоящего в Печоро-Илычском заповеднике
необходимо дальнейшее наблюдение.
Cypripedium guttatum Sw. (башмачок пятнистый) – довольно редкий в заповеднике вид, произрастает на известняковых скалах и щебнистых
береговых склонах в долинах рек в предгорном
ландшафтном районе. Изучено шесть ЦП вида
(табл. 1). ЦП насчитывают от нескольких сот особей до нескольких тысяч и имеют плотность 12100 особей/м2:
Показатель
Численность, шт.
Площадь, м2
Плотность, особей/ м2
Возрастной спектр ЦП:
особи, %
ювенильные
имматурные
вегетативные
генеративные

ЦП 1
800
25.1
31.9

ЦП 2
>1000
85.2
12.9

ЦП 3
>5000
90.9
55.6

9.0
55.4
25.0
10.6

9.6
54.8
29.1
6.5

4.3
68.0
23.0
4.7

Наиболее крупная ЦП башмачка пятнистого в
Печоро-Илычском заповеднике (ЦП 3) расположена на скалах напротив кордона Шежим-Печорский (более 5000 растений). В ЦП 2 в 1986 г.
насчитывалось 450 растений [27]. За последние
18 лет количество особей в данной ЦП возросло
до 1100 при увеличении занимаемой ими площади, что говорит об ее устойчивом состоянии с тенденцией к расширению. Возрастные спектры изученных ЦП C. guttatum – полночленные, левосторонние с постоянным преобладанием молодых
(имматурных) особей (48.9-68.0 %), что свидетельствует об активном вегетативном размножении.
Оно происходит с частичным омоложением потомства до взрослого вегетативного и имматурного состояния [21]. В возрастных спектрах вида
в других районах Республики Коми (Вычегодская
равнина, Средний и Южный Тиман) доминируют
взрослые вегетативные растения [2], что соответствует базовому возрастному спектру этого вида.
По данным Д.Л. Врищ [8], количество генеративных побегов в ЦП C. guttatum зависит от условий
освещения, на открытых участках их число увеличивается. В нашем случае ЦП находятся в полутени, возможно поэтому доля цветущих особей
незначительна и составляет 4.7-12.5 %. По мор-

Таблица 2
Морфометрическая характеристика
генеративных особей Cypripedium calceolus
в Печоро-Илычском заповеднике, М±m (CV, %)

Параметр
Высота растения, см
Количество листьев, шт.
Длина первого листа, см
Ширина первого листа, см
Число жилок первого листа, шт.
Длина второго листа, см
Ширина второго листа, см
Число жилок второго листа, шт.
Длина брактеи, см
Ширина брактеи, см
Длина губы, см
Ширина губы, см
Высота губы, см
Длина верхнего лепестка, см
Ширина верхнего лепестка, см
Длина бокового лепестка, см
Ширина бокового лепестка, см
Длина нижнего лепестка, см
Ширина нижнего лепестка, см
Длина завязи, см
Ширина завязи, см

Величина
26.9±0.90 (11.9)
3.9±0.10 (10.4)
12.1±0.30 (7.3)
8.1±0.40 (17.0)
12.9±0.40 (11.2)
11.9±0.20 (6.3)
7.1±0.30 (14.8)
11.6±0.40(12.9)
6.9±0.30 (13.0)
3.7±0.30 (22.8)
3.9±0.30 (19.8)
2.7±0.10 (8.3)
1.8±0.10 (11.6)
4.9±0.20 (8.4)
2.0±0.10 (9.1)
5.3±0.10 (5.6)
0.7±0.02 (9.0)
4.5±0.10 (9.2)
1.5±0.10 (27.4)
3.8±0.20 (18.8)
0.6±0.04 (17.5)

ЦП 1

ЦП 2

70
60
50
40
30
20
10
0

Рис. Возрастные спектры (%) ценопопуляций (ЦП) дремлика широколистного в Печоро-Илычском заповеднике.
Условные обозначения: j – ювенильные особи, im – имматурные, v – вегетативные, g – генеративные.

ный характер, где доля виргинильных особей составляет 30-40, генеративных – 20-30 %. Примерно такая же картина имеет место в ЦП, обследованной на территории заповедника, доля прегенеративных особей в ней составила 30.0, генеративных – 32.4 %. Генеративные растения E. atrorubens (высота около 28 см) имеют в среднем
по четыре-пять листьев длиной 7-8 см, шириной
около 3 см (табл. 4). На высоком уровне в ЦП
варьируют высота соцветия, количество цветков
и размер листьев. Изученная ЦП не обнаружила
признаков деградации, поэтому возможно ее сохранение на территории резервата.
Epipactis helleborine (L.) Crantz (дремлик широколистный) – очень редкий в Печоро-Илычском заповеднике вид, отмечен лишь в трех точках равнинного района, в разнотравно-сфагновых
лесах. Нами в 2004 г. обследованы две ЦП вида
(табл. 1). Численность особей в ЦП небольшая
(60 особей в ЦП 1 и 100 – в ЦП 2) и плотность их

низкая – 1.4-2.2 особи/м2. Растения расположены одиночно или небольшими группами по 2-7
особей. Встречаемость вида в ЦП 1 составляет 46,
в ЦП 2 – 38 %. Возрастные спектры дремлика
широколистного (см. рисунок) в заповеднике правосторонние, с максимумом на генеративных особях (71.4-79.2 %). Это соответствует базовому
возрастному спектру вида [6, 19]. Длительное пребывание во взрослом состоянии обеспечивает устойчивое существование ЦП на занятой территории. Доля ювенильных особей в изученных ЦП
низкая – 2.8-4.5 %. Это характерно для данного
вида [23], так как проростки E. helleborine около
восьми лет ведут подземный образ жизни и только на девятый год появляются облиственные побеги [16]. По морфологическим параметрам особи разных ЦП незначительно отличаются между
собой (табл. 4). У растений ЦП 1 достоверно длиннее листья, верхний лепесток, прицветник, крупнее нижний лепесток и короче завязь. Изменчивость морфометрических признаков разных ЦП
довольно сходна. На высоком уровне в обеих ЦП
варьируют высота растения, длина соцветия,
ширина листьев, число цветков, плотность соцветия и отношения длин листьев к их ширине, а
также длина прицветника. Генеративная сфера
менее изменчива, признаки цветка варьируют на
низком и среднем уровнях. Несмотря на низкую
численность, состояние изученных ЦП E. helleborine в Печоро-Илычском заповеднике можно оценить как благополучное.
Listera ovata (L.) R.Br. (тайник овальнолистный) – в Печоро-Илычском заповеднике спорадически встречается в предгорном районе, очень
редко – в лесном поясе горных районов, в равнинном районе отмечен в верховьях р. Пожег.
Таблица 3

Морфометрические параметры генеративных особей Cypripedium guttatum
в ценопопуляциях (ЦП) в Печоро-Илычском заповеднике, M±m (CV, %)

Параметр, см

ЦП 1

ЦП 2

ЦП 3

ЦП 4

ЦП 5

ЦП 6

Высота растения
Длина первого листа
Ширина первого листа
Длина второго листа
Ширина второго листа
Длина брактеи
Ширина брактеи
Длина губы
Ширина губы
Высота губы
Длина верхнего лепестка
Ширина верхнего лепестка
Длина бокового лепестка
Ширина бокового лепестка
Длина нижнего лепестка
Ширина нижнего лепестка
Длина завязи
Ширина завязи

19.3±0.3 (11.8)
8.1±0.2 (12.6)
4.6±0.1 (14.3)
9.3±0.2 (11.6)
5.4±0.1 (16.5)
2.8±0.1 (19.5)
1.3±0.1 (27.8)
2.1±0.02 (7.1)
1.3±0.01 (7.2)
1.5±0.02 (7.2)
2.6±0.03 (7.2)
1.9±0.04 (13.2)
1.9±0.03 (8.7)
0.8±0.01 (11.5)
1.5±0.03 (12.6)
0.9±0.02 (20.5)
1.5±0.05 (21.8)
0.3±0.01 (21.8)

21.8±0.4 (10.4)
8.5±0.1 (10.0)
4.9±0.1 (18.9)
8.9±0.1 (9.8)
4.7±0.1 (19.5)
1.7±0.04 (16.6)
0.9±0.04 (26.8)
2.1±0.02 (7.6)
1.3±0.01 (7.4)
1.5±0.02 (9.7)
2.3±0.03 (7.3)
1.8±0.02 (6.9)
1.8±0.02 (7.5)
0.8±0.01 (12.1)
1.3±0.02 (10.1)
0.7±0.01 (10.1)
1.4±0.03 (15.5)
0.3±0.01 (12.0)

20.3±0.5 (13.5)
8.0±0.2 (12.1)
4.9±0.1 (12.7)
9.1±0.2 (12.4)
5.0±0.1 (13.9)
2.6±0.1 (24.3)
1.0±0.1 (28.4)
1.9±0.04 (14.3)
1.3±0.03 (14.4)
1.4±0.03 (12.1)
2.3±0.04 (10.5)
1.7±0.04 (14.6)
1.7±0.03 (10.1)
0.7±0.02 (16.6)
1.5±0.03 (12.1)
0.7±0.01 (11.3)
1.2±0.02 (9.3)
0.3±0.01 (10.9)

15.5±0.4 (16.2)
7.1±0.1 (11.2)
3.7±01 (14.9)
8.2±0.1 (10.9)
4.4±0.1 (14.6)
2.5±0.1 (14.3)
1.1±0.1 (26.6)
1.9±0.04 (12.3)
1.2±0.03 (13.6)
1.5±0.03 (11.8)
2.5±0.04 (10.6)
1.7±0.03 (10.6)
1.9±0.02 (8.4)
0.7±0.01 (12.4)
1.5±0.03 (11.3)
0.6±0.02 (16.5)
1.3±0.02 (9.8)
0.3±0.01 (5.2)

18.9±0.5 (18.1)
8.2±0.1 (10.4)
4.5±0.1 (10..9)
9.4±0.1 (8.7)
5.1±0.1 (9.2)
2.5±0.1 (14.6)
1.1±0.03 (18.2)
1.9±0.02 (8.0)
1.3±0.01 (6.7)
1.6±0.02 (7.3)
2.5±0.03 (7.3)
1.8±0.02 (9.0)
1.8±0.01 (5.3)
0.7±0.01 (10.7)
1.5±0.02 (8.9)
0.7±0.02 (22.9)
1.4±0.02 (8.3)
0.3±0.01 (5.2)

18.4±0.5 (14.1)
8.0±0.2 (14.1)
4.6±0.1 (12.2)
8.6±0.2 (12.0)
5.1±0.1 (10.8)
2.6±0.1 (18.0)
0.8±0.04 (25.4)
2.0±0.04 (9.6)
1.3±0.01 (5.8)
1.6±0.02 (7.2)
2.4±0.04 (10.2)
1.8±0.04 (11.5)
1.7±0.01 (13.3)
0.7±0.01 (13.3)
1.4±0.02 (18.9)
0.5±0.02 (18.9)
1.5±0.03 (10.1)
0.3±0.1 (8.4)

ют в основном на среднем уровне, в ЦП 2 признаки более изменчивы.
Исследование состояния ЦП пяти видов орхидных, произрастающих на территории ПечороИлычского заповедника, позволяет сделать следующие выводы. ЦП большинства изученных видов небольшие по площади и численности, что
связано с особенностями биологии этих видов и
эколого-фитоценологическими факторами. В возрастных спектрах ЦП видов с короткокорневищной жизненной формой преобладают генеративные растения, с длиннокорневищной – молодые
(имматурные и вегетативные). Признаки деградации выявлены только в ЦП Cypripedium calceolus, которая характеризуется низкой численностью и отсутствием семенного возобновления. Состояние остальных ЦП на территории ПечороИлычского заповедника не вызывает опасения и
возможно их дальнейшее сохранение в резервате.

Произрастает на крупных болотных массивах с
богатым минеральным питанием в травяно-сфагновых сообществах на их окраинах или на небольших облесенных травяно-моховых ключевых
болотах по береговым склонам ручьев [14]. Нами
изучены две ЦП вида в предгорном районе заповедника (табл. 1). Численность изученных ЦП –
более 100 особей, плотность низкая:
Показатель
Плотность, особей/м2
Встречаемость, %
Возрастной спектр ЦП:
особи, %
ювенильные
имматурные
вегетативные
генеративные

ЦП 1

ЦП 2

2.0±0.4
58

1.1±0.2
50

24.8
16.8
5.9
52.9

7.5
18.9
9.4
64.2

Таблица 4
Морфологические признаки генеративных особей Epipactis atrorubens и Epipactis helleborine
в ценопопуляциях (ЦП) в Печоро-Илычском заповеднике, M±m (CV, %)
Параметр
Высота растения, см
Высота соцветия, см
Количество цветков, шт.
Количество листьев, шт.
Длина первого листа, см
Ширина первого листа, см
Длина второго листа, см
Ширина второго листа, см
Плотность соцветия
Длина верхнего лепестка, мм
Ширина верхнего лепестка, мм
Длина бокового лепестка, мм
Ширина бокового лепестка, мм
Длина нижнего лепестка, мм
Ширина нижнего лепестка, мм
Длина прицветника, мм
Длина завязи, мм

Epipactis atrorubens
28.2±1.2 (22.4)
10.3±0.6 (33.1)
9.9±0.7 (40.7)
4.7±0.1 (14.9)
4.6±0.2 (20.2)
3.2±0.1 (26.2)
5.9±0.2 (19.9)
3.2±0.2 (32.5)
0.9±0.03 (19.4)
8.1±0.2 (11.5)
3.2±0.1 (14.5)
7.2±0.2 (12.0)
3.3±0.1 (17.6)
8.2±0.2 (11.1)
3.4±0.1 (11.9)
15.9±0.6 (20.2)
9.0±0.3 (17.2)

Epipactis helleborine
ЦП 1
ЦП 2
42.9±1.4 (21.4)
13.1±0.8 (40.4)
14.8±0.9 (40.6)
3.9±0.1 (20.7)
6.0±0.2 (19.5)
3.6±0.1 (20.8)
7.7±0.2 (12.5)
3.0±0.1 (27.0)
1.2±0.1 (33.1)
11.9±0.2 (10.4)
4.2±0.1 (11.5)
10.4±0.2 (9.9)
4.7±0.1 (15.2)
12.2±0.2 (7.9)
4.1±0.1 (8.8)
28.1±1.1 (23.8)
10.9±0.2 (13.1)

43.1±1.5 (22.7)
13.6±0.8 (38.9)
14.2±1.1 (47.4)
3.7±0.1 (18.2)
4.6±0.1 (17.8)
3.3±0.1 (19.6)
6.1±0.1 (12.4)
3.2±0.1 (23.4)
1.1±0.1 (30.0)
11.2±0.2 (9.5)
4.1±0.1 (13.3)
10.0±0.1 (7.9)
4.5±0.1 (11.9)
11.4±0.2 (8.1)
3.7±0.1 (11.9)
21.9±0.7 (20.3)
12.5±0.3 (15.3)

t*
0.09
0.42
0.14
1.49
6.43**
1.95
8.23**
0.66
1.31
2.59**
0.96
1.81
1.40
3.97**
3.94**
4.82**
4.15**

* Коэффициент Стьюдента для попарных сравнений признаков растений Epipactis helleborine.
** p < 0.05.

В возрастных спектрах преобладают генеративные растения (52.9-64.2 %), что свойственно этому виду и в других частях ареала
[3, 25]. Отмечена высокая доля молодых растений, что свидетельствует о благоприятных условиях для семенного возобновления. Генеративные растения тайника овальнолистного высотой 27-30 см, имеют два листа, длиной 6-8
см, шириной 4-5 см (табл. 5). Высота соцветия
составляет 8-9 см, в среднем на растение приходится 25-27 цветков. Растения ЦП 2 несколько крупнее. На высоком уровне в ЦП варьируют высота соцветия, число цветков и плотность соцветия, остальные признаки варьиру-

Таблица 5
Морфометрические признаки
генеративных особей Listera ovata в ценопопуляциях (ЦП)
в Печоро-Илычском заповеднике, M±m (CV, %)
Параметр

ЦП 1

ЦП 2

Высота растения, см
Высота соцветия, см
Длина первого листа, см
Ширина первого листа, см
Длина второго листа, см
Ширина второго листа, см
Количество цветков, шт.
Длина губы 1, мм
Длина губы 2, мм
Плотность соцветия

27.3±0.5 (12.6)
8.7±0.3 (23.3)
6.9±0.2 (15.8)
4.0±0.1 (17.3)
7.6±0.2 (16.6)
4.0±0.1 (20.5)
25.2±1.1 (27.1)
0.8±0.01 (14.8)
0.8±0.01 (12.6)
3.0±0.1 (30.1)

30.4±0.7 (15.0)
8.9±0.4 (26.7)
8.1±0.3 (22.3)
4.3±0.1 (21.5)
8.4±0.3 (22.6)
4.2±0.1 (23.0)
26.7±1.1 (27.0)
0.8±0.02 (13.4)
0.8±0.01 (9.7)
3.1±0.1 (22.3)

ЛИТЕРАТУРА
1. Белоусова Л.С., Денисова Л.В. Редкие растения мира. М., 1983. 344 с.
2. Биология и экология редких растений Республики Коми // В.А. Мартыненко, И.И. Полетаева, Б.Ю. Тетерюк, Л.В. Тетерюк. Екатеринбург, 2003. 182 c.
3. Блинова И.В. Индивидуальные стратегии
развития орхидных Мурманской области // Особь
и популяция – стратегии жизни: Матер. IX Всерос. популяц. семинара. Уфа, 2006. Ч. 1. С. 27-30.
4. Блинова И.В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства Orchidaceae Мурманской области: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. М., 1995. 24 с.
5. Быченко Т.М. Особенности биологии некоторых видов орхидных южного Прибайкалья в
связи с вопросами их охраны: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. М., 1992. 20 с.
6. Варлыгина Т.И., Вахрамеева М.Г., Богомолова Т.И. Некоторые особенности популяций дремлика широколистного в стрессовых условиях //
Жизнь популяций в гетерогенной среде: Матер.
конф. Йошкар-Ола, 1998. Кн. 2. С. 143-144.
7. Варлыгина Т.И., Маценко А.Е. Сравнительная характеристика двух ценопопуляций башмачка настоящего в Московской области // Охрана и
культивирование орхидей. М., 1987. С. 24-25.
8. Врищ Д.Л. Динамика популяций видов Cypripedium L. // Охрана и культивирование орхидей.
М., 1987. С. 47-48.
9. Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. Род Башмачок (венерин башмачок) // Биологическая флора
Московской области. М., 1978. Вып. 4. С. 62-70.
10. Заугольнова Л.Б., Никитина С.В., Денисова Л.В. Типы функционирования популяций редких видов растений // Бюл. МОИП, 1992. Отдние биол. Т. 97, вып. 3. С. 80-91.
11. Красная книга Республики Коми: редкие
и находящиеся под угрозой исчезновения виды
растений и животных. Москва-Сыктывкар, 1998.
528 с.
12. Красная книга РСФСР: Растения. М., 1988.
592 с.
13. Кулль Т.В. Вегетативное размножение
Сypripedium calceolus L. в естественных условиях // Охрана и культивирование орхидей. М.,
1987. С. 13-14.

14. Лавренко А.Н., Улле З.Г., Сердитов Н.П.
Флора Печоро-Илычского биосферного заповедника. СПб., 1995. 256 с.
15. Михальчук Н.В. К вопросу о выделении
онтогенетических групп в ценопопуляциях Cypripedium calceolus L. // Биол. вестн., 2003. Т. 7,
№ 12. С. 46-48.
16. Орхидеи нашей страны / М.Г. Вахрамеева,
Л.В. Денисова, С.В. Никитина и др. М., 1991. 224 с.
17. Похилько А.А. Семейство Orchidaceae – Орхидные // Биологическая флора Мурманской области. Апатиты, 1993. С. 35-47.
18. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги
СССР. М., 1986. 33 с.
19. Род Дремлик / М.Г. Вахрамеева, Т.И. Варлыгина, А.Е. Баталов и др. // Биологическая флора Московской области. М., 1997. Вып. 13. С. 5087.
20. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. Сообщ. 2.
Корневищные виды / М.М. Ишмуратова, И.В.
Суюндуков, А.Р. Ишбирдин и др. // Растительные ресурсы, 2003. Т. 39, вып. 2. С. 18-37.
21. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.,
1996. 207 с.
22. Тетерюк Л.В., Тетерюк Б.Ю., Перемотина Л.Л. Состояние ценопопуляций некоторых орхидных в заказнике «Сыктывкарский» // Ботанические исследования на охраняемых природных территориях европейского Северо-Востока.
Сыктывкар, 2001. С. 155-165.
23. Тимченко I.A. Стан ценопопуляцiй видiв роду Epipactis Zinn. (Orchidaceae) флори Украiни //
Укр. бот. журн., 1993. Т. 50, № 3. С. 102-107.
24. Фардеева М.Б. Онтогенез дремлика темнокрасного (ржавого) (Epipactis atrorubens (Hoffm.
ex Bernh.) Bess.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2002. Т. III.
С. 134-138.
25. Фардеева М.Б., Исламова Г.Р. Онтогенез
дремлика широколистного (Epipactis helleborine (L.) Crantz) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2004. Т. IV.
С. 169-173.
26. Федотов В.В. Состояние популяций редких видов // Летопись природы Печоро-Илычского биосферного заповедника, 1986. Якша, 1987.
Кн. 40. С. 26-33.

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

ДИНАМИКА ПРОДУКТИВНОСТИ ЯГОДНИКОВ В ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ В 1998-2005 гг.
И.З. Мегалинская, Т.К. Тертица
Печоро-Илычский заповедник, Якша, е-mail: pechilzap@mail. ru

В заповеднике проводятся наблюдения за 17
видами дикорастущих ягодников1 . Мы приводим
данные для имеющих наибольшее хозяйственное
значение 11 видах, о которых имеются наиболее
полные данные. Большая часть видов представляет сем. Розоцветные (Rosaceae): морошка (Rubus
chamaemorus), малина (R. idaeus) рябина (Sorbus
aucuparia), шиповник (Rosa acicularis), черемуха
(Padus avium); четыре вида – сем. Вересковые
(Ericaceae): черника (Vaccinium myrtillus), брусника (V. vitis-idaea), голубика (V. uliginosum),
клюква болотная (Oxycoccus palustris); два вида –
сем. Крыжовниковые (Grossulariacea): смородина черная (Ribes nigrum) и с. щетинистая (R. hispidulum). Остальные виды не имеют большого
хозяйственного значения, некоторые из них встречаются довольно редко или о них мало данных:
земляника (Fragaria vesca), костяника (Rubus saxatilis), клюква мелкоплодная (Oxycoccus microcarpus), толокнянка (Artostaphylos uva-ursi), водяника (Empetrum hermaphroditum), жимолость
(Lonicera pallasii). Данные о цветении и плодоношении ягодников (по 6-балльной глазомерной
шкале А.Н. Формозова) собраны на постоянных
маршрутах и на постоянных пробных площадях
в равнинном и предгорном районах (табл. 1, 2)
заповедника на Илыче и Печоре.
Цветение ягодников. В равнинном районе заповедника ягодники цветут лучше, чем в предгорном. За восемь лет цветение на «отлично» в
равнинном районе наблюдалось в 36 случаях, «хорошо» – в 30 случаях, «удовлетворительно» – в
20 случаях, «плохое» цветение было отмечено
только в двух случаях у голубики в 1999 и 2002 г.
В предгорном районе цветение на «отлично» отмечено в 23 случаях, «хорошо» – в 41 случае,
«удовлетворительно» – в 14 случаях, «плохо» – в
восьми случаях и «очень плохо» – только у морошки один раз в 2005 г. С 1998 по 2005 г. ежегодно цвели все ягодники (табл. 1 и 3). Многие
ягодники цвели на «отлично». Чаще других «отличное» цветение наблюдается у смородины щетинистой, семь лет она цвела отлично в равнинном районе и четыре года в предгорном (68.7 %).

Шесть из восьми лет черника цвела «отлично» в
равнинном районе и три года в предгорном (56.2 %).
Черемуха пять лет цвела «отлично» в равнинном
районе и три года в предгорном районе (50 %). У
остальных видов «отличное» цветение наблюдается реже. Малина «отлично» цвела пять лет, но
только в равнинном районе (31.3 %). Брусника
«отлично» цвела четыре года в предгорном районе и год в равнинном (31.3 %). В 2004 г. она
цвела «отлично» как в равнинном, так и предгорном районах. Редко на «пятерку» цветут клюква, морошка, смородина черная, шиповник. Голубика за эти годы ни разу не цвела на «отлично». Наиболее часто ягодники цветут «хорошо».
Чаще других хорошее цветение наблюдалось у шиповника (60 %), брусники (56.3 %) и малины
(50 %). У клюквы, морошки, смородины черной
оценка «хорошо» встречается одинаково часто
(43.7 %), У остальных ягодников оценка «хорошо» встречается реже. Для некоторых видов обычная оценка цветения – «удовлетворительно». Так,
голубика в половине случаев цветет удовлетворительно (50 %). Довольно часто эта оценка встречается у морошки и смородины черной (по 25 %).
Оценка «плохо» для цветения встречается реже,
но довольно часто у голубики (18.7 %) и клюквы
(12.5 %). Остальные ягодники «плохо» цветут
редко, а брусника, малина, морошка и черника
«плохо» за эти годы не цвели ни разу. «Очень
плохое» цветение за все эти годы отмечено один
раз у морошки в 2005 г. Последние восемь лет
лучше всех цвела черника («отлично» и «хорошо» – соответственно 56.2 и 37.5 %) и смородина
щетинистая (68.7 и 18.7 %). Затем идут шиповник (26.6 и 60 %), черемуха (50.0 и 31.3 %), малина (31.3 и 50.0 %) и брусника (31.2 и 56.3 %).
Хуже всех цвела голубика (0 и 31.3 %). Лучше
всего ягодники цвели в 1998 г., а также неплохо
в 2000 и 2001 гг. (табл. 1). Самое плохое цветение отмечено в 2002 г., когда цветение на «отлично» отмечено только у черники в равнинном
районе и морошки в предгорном.
Продуктивность ягодников. Картина продуктивности ягодников совсем иная (табл. 2 и 3). За

1
В статье И.З. Мегалинской [5] для анализа динамики продуктивности ягодников нами использованы материалы, собранные с
1960 по 1997 г., а также рассмотрены история изучения продуктивности ягодников в заповеднике и данные литературы по интересующему нас вопросу, описана методика работы.

Таблица 1
Балльная оценка цветения ягодников в равнинном и предгорном районах заповедника (по шкале А.Н. Формозова)

Год
Вид
Рябина
Черёмуха
Шиповник
Смородина чёрная
Смородина щетинистая
Малина
Черника
Брусника
Голубика
Клюква
Морошка

1998
Я
Ш

1999
Я
Ш

2000
Я
Ш

2001
Я
Ш

2002
Я
Ш

2003
Я
Ш

2004
Я
Ш

2005
Я
Ш

5
5
5
3
5
4
5
4
3
3
4

3
3
4
5
5
5
4
4
2
5
3

4
5
5
4
5
5
5
4
4
4
3

4
5
4
3
5
5
5
5
3
5
4

3
3
4
3
4
4
5
4
2
4
4

5
5
4
5
5
4
5
4
4
3
3

3
4
3
4
5
5
5
5
3
5
4

5
5
5
3
5
5
4
4
4
3
3

5
4
5
4
5
3
5
5
4
4
5

4
2
5
5
4
4
5
4
5
4

4
5
4
5
5
4
5
4
3
4
5

4
5
4
4
5
3
5
4
3
4
5

2
4
4
4
3
4
4
4
3
4
5

5
5
4
4
4
4
4
3
3
2
4

3
4
4
4
4
3
4
5
3
4
4

3
4
2
2
2
4
3
3
2
2
1

Примечание: Я – Якша (равнинный район), Ш – кордон Шайтановка на р. Печора (предгорный район).

эти годы «отличное» плодоношение наблюдалось
редко и не на всей территории заповедника. Повсеместное плодоношение на «отлично» (25 %)
наблюдалось только у рябины в 1998 и 2003 гг. В
равнинном районе по одному разу «отлично» плодоносили брусника (2004 г.), черемуха, смородина щетинистая и малина (2000 г.) В предгорном
районе на Печоре «отлично» плодоносил шиповник (1998 г.), смородина черная (1999 г.), смородина щетинистая (2000 г.) и черемуха (2003 г.).
В предгорном районе на Илыче «отлично» плодоносила только клюква в 2004 г. На территории
заповедника «отлично» за эти годы не плодоносили совсем голубика, морошка и черника. «Хорошее» плодоношение встречается чаще «отличного», но тоже довольно редко. «Хорошо» плодоносили черника (29 %), шиповник (25 %) и малина (12.5 %). У голубики за эти годы не наблюдалось и «хорошего» плодоношения. Более распространенные оценки плодоношения – «удовлет-

ворительно» и «плохо». «Удовлетворительно»
плодоносили шиповник (58.3 %), брусника (50 %)
и черника (33.3 %). Доля «плохого» плодоношения у всех ягодников высока: клюква и смородина щетинистая – 54.2, голубика – 45.8, рябина –
41.6, смородина черная – 37.5, малина и черника – 33.3 %. Кроме шиповника, у остальных видов наблюдалось и «очень плохое» плодоношение:
у голубики и морошки по 41.7, у смородины черной – 25, у малины, черемухи, смородины щетинистой – 20.8, у брусники – 16.7, у рябины, клюквы – 8.3 и черники – 4.2 %. В отдельные годы
некоторые ягодники совсем не плодоносили. В
2002 г. повсеместно не плодоносила черемуха. В
основном ягодники не плодоносят в предгорном
районе на Илыче. В 1999 г. здесь не плодоносили
голубика и морошка, в 2002 г. – рябина, а в
2005 г. – морошка. На территории заповедника
самыми продуктивными ягодниками в эти годы

Таблица 2
Балльная оценка плодоношения ягодников в трех районах заповедника (по шкале А.Н. Формозова)

Вид
Рябина
Черёмуха
Шиповник
Смородина чёрная
Смородина щетинистая
Малина
Черника
Брусника
Голубика
Клюква
Морошка

1998
Я П И

1999
Я П И

2000
Я П И

Год
2001
2002
Я П И Я П И

5
3
4
2
2
2
3
3
2
2
2

2
1
3
4
2
4
3
3
1
2
1

3
5
4
3
5
5
4
3
2
3
2

2
2
3
2
2
3
4
3
2
3
1

5
3
3
3
1
3
2
3
2
2
2

5
1
5
1
2
1
3
3
3
3
3

5
2
2
1
2
1
3
2
2
2
1

3
1
3
5
2
3
3
2
2
2
1

2
1
3
2
2
1
1
1
0
2
0

2
4
4
4
5
2
3
2
2
2
3

2
3
4
2
4
2
2
2
1
2
2

2
2
3
3
2
2
4
3
2
3
1

1
1
3
2
2
2
3
3
1
4
1

2
0
2
1
1
3
4
3
1
2
2

2
0
3
2
1
1
3
3
1
3
2

0
0
3
1
1
1
2
2
1
2
1

2003
П И
5
5
3
3
2
2
2
1
1
1
3

5
3
3
2
2
2
2
1
1
2
1

Я
2
2
2
2
1
4
4
5
2
4
3

2004
П И
1
2
3
3
2
3
4
3
1
3
4

2
3
4
3
3
2
4
4
3
5
4

Я
4
3
3
2
2
4
2
3
2
2
1

2005
П И
3
2
4
1
2
3
2
1
1
1
1

3
2
3
1
3
3
2
2
2
2
0

Примечание: Я – Якша (равнинный район), И и П – предгорные районы соответственно на реках Илыч и Печора. В предгорных
районах на Печоре и Илыче материал получен со всех кордонов и в таблице представлены усредненные данные.

Таблица 3
Доля (%) баллов цветения (плодоношения) на территории Печоро-Илычского заповедника в 1998-2005 гг.

Балл

0 (4.2)
0 (12.5)
0 (0)
То же
» »
» »
» »
» »
0 (4.2)
0 (0)
0 (8.3)

0 (8.3)
0 (20.8)
0 (0)
0 (25.0)
0 (20.8)
То же
0 (4.2)
0 (16.7)
0 (41.7)
0 (8.3)
6.3 (41.7)

6.3 (41.6)
6.3 (29.2)
6.7 (12.5)
6.3 (37.5)
6.3 (54.2)
0 (33.3)
То же
0 (25.0)
18.7 (45.8)
12.5 (54.2)
0 (25.0)

31.2 (16.7)
12.5 (25.0)
6.7 (58.3)
25.0 (25.0)
6.3 (12.5)
18.7 (29.2)
6.3 (33.3)
12.5 (50.0)
50.0 (8.3)
18.7 (25.0)
25.0 (16.7)

31.2 (4.2)
31.3 (4.2)
60.0 (25.0)
43.7 (8.3)
18.7 (4.2)
50.0 (12.5)
37.5 (29.2)
56.3 (4.2)
31.3 (0)
43.8 (8.3)
43.7 (8.3)

31.3 (25.0)
50.0 (8.3)
26.6 (4.2)
25.0 (4.2)
68.7 (8.3)
31.3 (4.2)
56.2 (0)
31.2 (4.2)
0 (0)
25.0 (4.2)
25.0 (0)

были: рябина («отлично» и «хорошо» – соответственно 25.0 и 4.2 %), шиповник (4.2 и 25 %),
черника (0.0 и 29.2 %) и малина (4.2 и 12.5 %).
Хуже всех плодоносила голубика. За эти годы у
нее ни разу не было «отличного» и «хорошего»
плодоношения, «удовлетворительно» она плодоносила всего два года (1998 и 2004 гг.). Все остальные годы она плодоносила «плохо» или
«очень плохо».
Наиболее продуктивными были 2000 и 2004
гг. В 2000 г. три вида ягодников плодоносили на
«отлично»: в равнинном районе – черемуха, смородина щетинистая и малина, в предгорном районе на Печоре – смородина щетинистая. Пять
видов ягодников плодоносили «хорошо»: в равнинном районе – черника и шиповник, в предгорном районе на Печоре – черемуха, смородина
черная и шиповник, а в предгорном районе на
Илыче – смородина щетинистая и шиповник. В
2004 г. брусника в равнинном районе и клюква в
предгорном районе на Илыче плодоносили на «отлично», черника «хорошо» плодоносила повсеместно. В равнинном районе также «хорошо» плодоносили клюква и морошка, в предгорном районе – брусника, морошка и шиповник. «Отлично-

го» плодоношения не было ни у одного из видов
в 1999, 2001, 2002, 2005 гг. Самыми неурожайными были 2002 и 2005 гг. В 2005 г. «хорошее»
плодоношение наблюдалось только у рябины и
малины в равнинном районе и у шиповника в
предгорном районе на Печоре. Во всех районах
заповедника «плохо» и «очень плохо» плодоносили голубика, черника, клюква, морошка, смородина черная, смородина щетинистая, брусника. В 2002 г. «хорошо» плодоносила только черника в равнинном районе. «Очень плохо» и «плохо» плодоносили голубика, морошка, рябина,
смородина черная, смородина щетинистая, клюква и малина. Черемуха на всей территории заповедника совсем не плодоносила.
Погодные условия рассматриваемого периода
характеризуются следующими особенностями. В
самом урожайном 2000 г. вегетационный период
в целом был теплым и сухим (табл. 4). Средняя
температура за период была на 1.6 °С выше средней многолетней, осадков выпала норма. Среднемесячные температуры мая и июня были выше
нормы, заморозки отмечены только в первой половине мая, до цветения ягодников. Осадков в
эти месяцы выпало много, особенно в июне, поТаблица 4

Среднемесячные показатели температуры (А, °С) и осадков (Б, мм)
за вегетационный период в равнинном районе заповедника
Год
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
В среднем

Май

Июнь

Июль

Август

6.9 (14)
2.7 (21)
7.6 (11)
7.4 (8)
4.7 (17)
9.5 (9)
9.0 (10)
11.7 (5)
6.4

45.9
81.5
46.4
118.3
106.9
42.6
20.4
36.3
53.3

15.1 (1)
13.3 (2)
16.1 (0)
13.0 (1)
12.1(1)
12.7 (1)
13.8 (2)
12.0 (3)
13.6

78.2
55.1
116.2
106.6
61.0
109.2
85.0
41.5
65.1

19.4
17.0
19.8
15.9
16.5
17.5
20.0
17.2
16.3

56.3
41.0
58.6
93.8
75.8
49.8
77.7
64.0
75.9

13.6
12.2
12.5
13.1
9.5
17.2
12.4
14.6
13.1

137.4
60.6
64.6
97.7
72.6
106.9
65.3
35.3
72.5

Сентябрь
А
Б
5.4
6.8
6.7
8.7
6.6
7.3
7.7
9.0
7.0

44.6
112.6
33.0
38.5
112.6
77.4
65.7
45.1
66.5

Примечание: в скобках указано количество дней с отрицательными температурами.

чти в два раза больше нормы. По этой причине
произошла большая гибель генеративных органов у голубики, цветение которой проходило в
июне при высокой влажности. Многие цветки не
опылились и погибли, а часть образовавшихся
завязей сгнила. Июль же был жарким и сухим.
Ягодники лучше плодоносили в равнинном районе и в основном в более влажных местах, так как
вторая половина лета была очень сухой. В предгорном районе на Илыче были отмечены заморозки 30 и 31 мая, 9 июня, что плохо сказалось
на плодоношении ягодников в этом районе. По
данным литературы на плодоношение и урожайность ягодников наиболее сильно влияет среднесуточная температура воздуха и количество осадков в весенне-летний период [2, 4]. Прочие факторы (влажность воздуха, продолжительность
светового дня) на величину текущего урожая влияют меньше. В целом наиболее благоприятными
условиями для формирования урожая следует
считать сочетание теплой и умеренно влажной погоды в весенне-летний период [3].
Вегетационный период самого неурожайного
2002 г. отличался низкими температурами (табл. 4).
Среднемесячная температура за пять месяцев составила 9.9 °С (при средней многолетней этого
периода 11.3 °С). Осадков выпало гораздо больше
нормы (соответственно 428.9 мм и 333.3 мм). В
мае и июне среднемесячные температуры были
ниже средних многолетних (соответственно 4.7 и
6.4, 12.1 и 13.6 °С). Очень холодным был май,
отмечено 17 дней с заморозками (24 мая ночная
температура опустилась до –10.0 °С). Осадков в
этом месяце (106.9 мм) выпало в два раза больше
нормы (53.3 мм). Холодным был и август. Среднемесячная температура составила всего 9.5 °С,
что на 3.6 °С ниже нормы. В целом вегетационный период 2002 г. можно считать экстремальным для растений. В остальные годы в мае тоже
отмечались заморозки. Если они приходились на
период бутонизации ягодников, то часть бутонов
гибла. В июне за последние восемь лет, как правило, отмечаются один-три заморозка (кроме
2000 г.). Июньские заморозки очень часто приходятся на период цветения, вызывая гибель цветков. К выводу, что сильнее всего от неблагоприятных погодных условий у ягодников страдают
цветки, пришли многие исследователи. Так, например, З.Г. Щенникова [7] сообщает, что потенциальный урожай после цветения в среднем
уменьшался в два раза, а в некоторые годы убыль
достигала 75 %. По данным Г.В. Троценко [6],
количество плодов составляет 1/3 или 1/4 часть
количества цветков, а К.Г. Колупаева [4] отмечает, что наибольшие потери генеративных органов наблюдаются во время цветения (25-100 %)
из-за заморозков и дождей. При поздневесенних
заморозках, превышающих –2.0 °С, цветки и бу74

тоны полностью повреждаются на вырубках и в
редкостойных насаждениях. При дождливой и
прохладной погоде в период цветения повреждается 25-85 % цветков, а при благоприятных условиях лишь 10-17 % цветков не образуют завязи [1, 2].
Кроме глазомерной оценки цветения и плодоношения ягодников, мы проводим количественный и качественный анализ урожая брусники,
черники, клюквы болотной, морошки и голубики на постоянных пробных площадях в различных типах леса (табл. 5). По нашим данным, самой продуктивной ягодой на пробных площадях
является брусника (табл. 5, 6). За последние годы
средний урожай (49.9±10.1 кг/га) брусники значительно выше среднего многолетнего (32.1±5.0
кг/га), что произошло за счет очень высокого урожая в 2004 г. (160.7±45.7 кг/га), который был в
3.2 раза выше среднего урожая за восемь лет. Довольно высокий урожай брусники был и в 2000 г.
(60.9±25.3 кг/га). К тому же, ягоды брусники
стали несколько крупнее (соответственно 0.271±
0.008 и 0.241±0.002 г), а количество ягод больше (соответственно 16.7±3.0 и 12.7±2.1 шт./м2).
Самый низкий урожай был отмечен в 2003 г.
(10.3±5.1 кг/га). Средний уровень гибели генеративных органов за восемь лет соответствует
среднему многолетнему, но в 2004, самом урожайном году, гибель генеративных органов была
заметно меньше (43.6 %). Были годы (2001, 2003
и 2005), когда и у брусники погибало много генеративных органов – соответственно 83.8, 79.3 и
79.6 %. Обычно у брусники бутонов гибнет меньше, чем цветков, но в 2003 г. их погибло много
больше (44.9 %), чем цветков (32.3 %). Бутонизация у брусники в этом году началась 22 мая.
От сильных заморозков 27 и 31 мая (соответственно –3.7 и –3.2 °С) погибло большое количество
бутонов. В 2005 г. у брусники погибло много цветков (54.2 %). Во время цветения (начало – 5 июня,
массовое – 14 июня) были отмечены заморозки 7
и 20 июня (соответственно –0.1 и –0.9 °С), что
также повлияло на гибель цветков. Зрелых ягод
у брусники гибнет в среднем 12.9 %. Очень мало
их погибло в 2000 г. (6.6 %), а больше всего – в
2001 г. (17.7 %). Гибель зрелых ягод от гнили и
поедания животными у брусники приблизительно одинакова.
На втором месте по продуктивности стоит черника. У черники средний урожай (42.3 ± 5.8 кг/
га) за последние восемь лет несколько снизился
по сравнению со средним многолетним (46.0 ±
8.9 кг/га), так же уменьшилось количество ягод
(соответственно 13.0 ± 1.7 и 14.2 ± 0.9 шт./м2),
хотя ягоды стали в среднем несколько крупнее
(соответственно 0.305 ± 0.008 и 0.292 ± 0.002 г).
Урожай черники в 2001 (67.8 ± 14.2 кг/га) и
2002 г. (95.9 ± 23.7 кг/га) превышал средний за

Таблица 5
Количественные показатели урожайности брусники (первая строка), черники (вторая строка),
клюквы болотной (третья строка), морошки (четвертая строка) и голубики (пятая строка)
и гибели их генеративных органов и ягод в равнинном районе заповедника
Год
1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

Мср

Масса
одной ягоды, г

Количество
ягод, шт./м2

Урожай
ягод, кг/га

0.273±0.02
0.300±0,01
0.510±0.05
1.663±0.04
0.305±0.01
0.193±0.02
0.268±0,01
0.403±0.05
1.054±0.30
0.347±0.01
0.330±0.03
0.360±0.01
0.631±0.06
0.835±0.2
0.307±0.02
0.264±0.01
0.336±0.02
0.418±0.08
1.488±0.0
0.337±0.01
0.248±0.02
0.350±0.01
0.382±0.04
1.323±0.20
0.316±0.01
0.330±0.02
0.296±0.03
0.564±0.06
1.087±0.03
0.361±0.01
0.279±0.02
0.315±0.02
0.543±0.03
0.919±0.09
0.320±0.02
0.249±0.02
0.218±0.02
0.481±0.04
1.0±0.0
0.313±0.02
0.271±0.008
0.305±0.008
0.492±0.02
1.171±0.08
0.326±0.006

9.2±2.3
16.2±7.3
2.6±0.8
0.9±0.6
2.3±0.7
9.0±3.5
6.5±1.7
3.0±1.7
0.4±0.4
1.2±0.7
16.1±5.8
12.5±2.6
5.4±1.8
2.2±0.5
5.9±2.4
15.2±6.5
20.4±4.0
11.8±5.7
0.05±0.05
1.2±0.8
21.4±6.8
27.3±6.8
5.3±1.5
2.6±1.3
0.3±0.3
3.0±1.4
0.7±0.4
1.1±0.6
1.0±0.6
2.6±1.4
52.3±14.7
18.0±4.1
31.9±8.3
5.9±2.2
2.9±1.8
7.1±4.2
2.1±1.0
2.2±1.2
0.01±0.01
1.9±1.1
16.7±3.0
13.0±1.7
7.9±1.9
1.6±0.5
2.3±0.5

27.4±8.3
49.1±22.9
13.7±4.6
13.9±9.2
8.1±2.7
19.8±8.1
17.6±4.5
12.4±6.5
5.7±5.5
4.2±2.5
60.9±25.3
46.0±10.4
32.9±9.6
24.1±7.8
19.4±8.0
41.1±18.1
67.8±14.2
56.5±27.8
0.8±0.8
4.1±2.7
57.1±19.0
95.9±23.7
19.9±6.1
32.8±14.4
1.0±0.9
10.3±5.1
1.54±0.6
6.3±2.7
11.0±7.0
9.5±5.1
160.7±45.7
54.6±11.2
176.6±45.9
57.7±23.7
10.1±6.5
21.7±14.5
5.58±3.3
9.8±5.0
0.12±0.1
6.0±3.8
49.9±10.1
42.3±5.8
41.0±10.7
18.3±5.0
7.8±1.7

зрелая ягода
гнилая еденная
7.9
0.9
12.7
19.2
0.1
3.8
2.9
9.6
32.2
0.1
2.3
0.5
6.3
7.5
5.3
9.7
4.4
47.1
9.4
1.2
5.2
8.1
13.2
32.0
0.4
10.0
20.4
10.6
5.0
9.0
3.4
0.9
21.0
8.9
6.0
0.7
0.0
17.7
7.1
7.6
5.4
4.8
17.3
15.2
3.7

3.5
13.0
0.0
0.8
10.2
7.2
20.5
2.1
0.0
6.2
4.3
14.7
0.9
10.0
7.4
8.0
19.7
0.3
0
11.4
5.6
7.7
0.03
7.6
1.3
9.7
9.0
5.6
1.3
2.0
12.0
25.4
4.3
11.0
20.0
9.6
19.4
3.1
21.4
13.4
7.5
16.2
2.0
6.5
9.0

Гибель, %
генеративный орган
бутон цветок
завязь
ягода*
9.6
11.2
13.8
19.2
6.8
27.7
9.8
17.0
18.1
18.9
10.2
4.1
6.2
21.9
22.5
25.1
7.1
12.6
18.9
27.3
18.5
3.5
23.0
12.1
35.6
44.9
49.9
12.7
24.8
16.8
17.7
7.2
18.6
19.8
31.3
22.5
9.3
59.3
15.7
21.8
22.0
12.8
20.4
18.8
22.6

48.2
43.1
28.1
65.9
48.2
55.3
47.7
67.5
60.3
71.0
30.7
54.7
28.0
49.7
53.1
52.8
33.7
45.5
80.7
56.8
21.3
31.3
57.6
66.5
57.5
32.3
88.7
43.0
69.4
66.3
17.9
40.5
23.7
65.1
55.2
54.2
64.5
53.6
93.6
52.7
39.1
50.5
43.4
68.9
57.6

20.0
22.3
16.0
37.3
72.7
29.6
25.8
14.4
43.4
61.9
16.8
13.2
9.9
16.8
57.4
29.9
17.3
8.4
79.8
67.4
15.3
25.6
8.3
43.0
85.2
14.7
10.1
0.3
2.6
50.2
6.1
10.4
15.5
14.7
51.2
20.2
49.4
16.1
66.7
44.0
19.1
21.8
11.1
38.3
61.3

13.0
15.7
56.1
27.7
29.1
19.3
23.8
39.0
72.2
35.0
14.1
10.3
47.5
6.7
13.6
48.7
22.5
60.3
100.0
57.2
13.9
9.7
27.7
38.7
40.0
29.4
28.6
46.3
34.7
12.2
11.1
3.8
20.2
9.5
13.2
21.4
24.6
30.9
50.0
25.7
21.4
17.4
41.0
42.4
28.3

всего
66.5
65.4
77.0
87.8
90.0
76.3
73.1
85.7
93.5
93.3
51.6
65.3
68.5
70.7
86.3
83.8
59.4
83.7
100.0
95.4
52.8
55.1
76.7
90.0
99.0
79.3
97.3
75.3
85.0
86.8
43.6
52.3
60.7
77.5
80.0
79.6
87.4
87.9
98.0
85.4
66.7
69.4
76.9
87.8
89.5

* Здесь и в табл. 6 указана ягода поспевающая.

эти годы соответственно в 1.6 и 2.3 раза. В 1998
и 2000 гг. урожай был близок к средней цифре.
Самые низкие урожаи были в 2003 (1.54 ± 0.6
кг/га) и 2005 гг. (5.6 ± 3.3 кг/га). В эти годы
гибель генеративных органов составила соответ-

ственно 97.3 и 87.4 %. В 2003 г. очень много
погибло цветков (88.7 %) и бутонов (49.9 %), хотя
бутонов обычно гибнет гораздо меньше (в среднем 12.8 %), чем других генеративных органов.
Столь массовая гибель генеративных органов была
75

вызвана заморозками, отмеченными 27 и 31 мая.
В это время проходили бутонизация и массовое
цветение черники. В годы с низким урожаем гибнет больше и зрелых ягод. В 2003 г. погибло около 30 % зрелых ягод, большая их часть (20 %)
была поражена гнилью, остальные были поедены
животными. В год с высоким урожаем (2002 г.)
погибло немногим более 50 % генеративных органов – меньше, чем в другие годы.
На третьем месте по продуктивности в последние годы была клюква болотная, средний урожай
за восьмилетие составил 41.0 ± 10.7 кг/га, что
близко к среднему многолетнему 42.6 ± 11.3 кг/
га. Ягоды клюквы стали крупнее (соответственно 0.492 ± 0.02 г и 0.451 ± 0.008 г), но их количество на единицу площади уменьшилось (соответственно 7.9 ± 1.9 и 9.5 ± 1.2 шт./м2). Рекордный урожай клюквы на пробных площадях отмечен в 2004 г. – 176.6 ± 45.9 кг/га, что в 4.3
раза больше среднего урожая за эти годы. Хороший урожай клюквы был и в 2001 г. (56.5 ± 27.8
кг/га). Во все остальные годы урожай ее был невысок, значительно меньше среднего показателя
за эти годы. Особенно низкими были показатели
в 2003 г. (6.3 ± 2.7 кг/га), в 6.5 раз меньше среднего, и в 2005 г. (9.8 ± 5.0 кг/га). Генеративных
органов у клюквы в среднем гибнет больше
(76.9 %), чем у брусники и черники. Больше всего их погибло (87.9 %) в 2005 г. Особенно много
в том же году погибло бутонов (59.3 %), что не
характерно для всех ягодников, и цветков (53.6 %).
Столь высокая гибель генеративных органов
объясняется тем, что бутонизация у клюквы началась 20 мая, а массовая бутонизация – 1 июня.
В этот период отмечены заморозки 22 мая (–0.8 °С)
и 2 июня (–1.4 °С). Начало цветения отмечено 9
июня, а массовое цветение – 27 июня. Во время
цветения тоже были зафиксированы заморозки 7
и 20 июня (соответственно –0.1 и –0.9 °С). Зрелых ягод у клюквы гибнет примерно пятая часть
(19.3 %), и погибают они в основном от грибковых болезней (17.3 %), повреждается животными только 2 %. В отдельные годы зрелых ягод
гибнет почти половина. Так, в 2001 г. гибель от
гнили составила 47.1 %, а в 2004 г. погибла четвертая часть урожая (25.3 %) зрелых ягод.

На четвертом месте по продуктивности за эти
годы находится морошка. Средний урожай за
восемь лет (18.3 ± 5.0 кг/га) значительно ниже
среднего многолетнего (28.5 ± 6.9 кг/га). Наиболее высокий урожай морошки наблюдался в
2004 г. (57.7 ± 23.7 кг/га), что в три раза больше
среднего показателя за восемь лет. Неплохой урожай был отмечен в 2002 г. (32.8 ± 14.4 кг/га). В
некоторые годы морошка практически не плодоносила. Так, в 2001 г. продуктивность составила
всего 0.8 ± 0.8, а в 2005 г. – 0.12 ± 0.1 кг/га. Для
морошки характерна высокая гибель генеративных органов (в среднем 87.8 %). Четыре года из
восьми лет наблюдений гибель генеративных органов была выше 90 %, а в 2001 г. погибли все
поспевающие ягоды. В 2001 г., несмотря на гибель всех генеративных органов, небольшой урожай у морошки есть. Это происходит от того, что
гибель генеративных органов мы определяем на
феноплощадках размером 5 м2, а продуктивность
на пробных площадях в 400 м2. Ягоды у морошки
за последние годы стали мельче (1.17 ± 0.08 г и
1.34 ± 0.01 г), их количество на единицу площади также уменьшилось (1.6 ± 0.5 и 2.0 ± 0.1 шт./
м2). В 2005 г. у морошки погибли почти все цветки (93.6 %). Массовое цветение у нее отмечено
31 мая, в это же время наблюдались заморозки 2
и 7 июня (соответственно –1.4 и –0.1 °С). Зрелых
ягод у морошки гибнет в среднем 21.7 %. В отдельные годы их гибель превышает средние показатели. Так, в 1999, 2002 и 2005 гг. погибло
соответственно 32, 40 и 29 %. Чаще ягоды гибнут от грибковых болезней, но в 2005 г. пятая
часть ягод морошки (21 %) была повреждена животными.
Наиболее низкие урожаи среди ягодников на
пробных площадях имеет голубика. В последние
годы ее продуктивность (7.8 ± 1.7 кг/га) ниже
средней многолетней (13.7 ± 2.8 кг/га). Наибольший урожай голубики был отмечен в 2000 г. (19.4 ±
8.0 кг/га). В остальные годы он близок к среднему многолетнему или ниже его (в 1999, 2001, 2002
и 2005 гг. – соответственно 4.2 ± 2.5, 4.1 ± 2.7,
1.0 ± 0.9 и 6.0 ± 3.8 кг/га). Доля гибели генеративных органов у голубики самая высокая (в сред-

Таблица 6
Показатели средней многолетней продуктивности ягодников и гибели их генеративных органов
в равнинном районе заповедника за 1960-1997 гг.

Вид

Брусника
Черника
Клюква
Морошка
Голубика

Масса
Количество Урожай
одной ягоды, г ягод, шт. / м2 ягод, кг/га
0.241±0.002
0.292±0.002
0.451±0.008
1.342±0.010
0.330±0.001

12.7±1.7
14.2±0.9
9.5±1.2
2.0±0.1
3.8±0.1

32.1±5.0
46.0±8.9
42.6±11.3
28.5±6.9
13.7±2.8

Гибель, %
генеративный орган

зрелая ягода
гнилые

еденные

3.9
7.7
12.4
11.9
6.7

6.5
14.4
1.6
5.0
8.3

бутон

цветок

завязь

ягода

всего

14.6
8.2
15.0
15.7
22.0

41.2
44.7
39.9
55.9
53.8

17.7
20.2
15.5
35.9
49.2

31.2
23.6
44.3
31.2
37.0

67.3
66.7
72.2
81.8
86.5

нем 90 %). Больше всего генеративных органов
погибло в 2002 г. (99 %). Зрелых ягод гибнет в
среднем 14.3 %, в основном они поедаются животными.
По нашим наблюдениям продуктивность ягодников часто зависит от урожая прошлого года и
от количества заложившихся генеративных почек.
В годы с плохим урожаем их закладывается больше, в годы с хорошим урожаем – меньше. Часто
за годом с хорошим урожаем следует год с плохим урожаем и наоборот. Очень четко это прослеживается у черники: в 2002 и 2003 гг. – соответственно 95.9 ± 23.7 и 1.54 ± 0.6, в 2004 и 2005 гг. –
соответственно 54.6 ± 11.2 и 5.6 ± 3.3 кг/га. Такую же тенденцию мы наблюдаем и у других ягодников. Урожайность брусники в 1999-2000 гг. составила соответственно 19.8 ± 8.1 и 60.9 ± 25.3,
в 2003 и 2004 гг. – соответственно 10.3 ±5.1 и
160.7 ± 45.7, в 2005 г. – 21.7 ± 14.5 кг/га; клюквы болотной в 2003 и 2004 гг. – соответственно
6.3 ± 2.7 и 176.6 ± 45.9, в 2005 г. – 9.8 ± 5.0 кг/
га; морошки в 2003 и 2004 гг. – соответственно
11.0 ± 7.0 и 57.7 ± 23.7, в 2005 г. – 0.12 ± 0.1
кг/га.
Наблюдения, проводимые в последние восемь
лет, подтверждают выводы, сделанные нами ранее [5] о влияющих на продуктивность ягодников факторах. Плодоношение ягодников – очень
сложный и очень изменчивый процесс, и говорить о каком-то одном факторе, определяющем
продуктивность, нельзя. На плодоношение ягодников влияет множество факторов, от сочетания
которых зависит урожай в данном году и в данном районе. По балльной оценке цветения за последние восемь лет лучше всех на территории заповедника цвели черника и смородина щетинистая. Хуже всех – голубика. Наиболее обильное
цветение ягодников было в 1998 г., неплохое – в
2000 и 2001 гг. Самое слабое цветение отмечено в
2002 г. По балльной шкале А.Н. Формозова самыми продуктивными в эти годы были рябина,
шиповник, черника и малина. Хуже всех плодоносила голубика. Наиболее продуктивными были
2000 и 2004 гг. Самыми неурожайными – 2002 и
2005 гг. Продуктивность ягодников в конкретном году зависит от продуктивности предыдущих
лет и от количества заложивщихся генеративных
почек. За годом с плохим урожаем идет год с хорошим урожаем и наоборот. В годы с плохим урожаем закладывается больше генеративных почек,
в годы с хорошим урожаем их количество уменьшается.

За последние восемь лет на пробных площадях наиболее продуктивной ягодой была брусника, на втором месте – черника. В предыдущие
годы самой продуктивной ягодой на пробных
площадях была черника, а брусника по продуктивности стояла на третьем месте после клюквы.
Самой низкопродуктивной ягодой на протяжении
всех лет наблюдений была голубика. При равных
условиях наиболее сильным фактором, влияющим
на продуктивность ягодников, являются погодные условия вегетационного периода. Особенно
сильное влияние оказывают поздневесенние заморозки (конец мая–начало июня). Балльная
оценка цветения, как правило, выше оценки плодоношения, так как большое количество генеративных органов погибает в процессе развития. Самая высокая гибель на пробных площадях наблюдается у голубики. Не намного от нее
отстает гибель генеративных органов у морошки. Наименьшая гибель генеративных органов
отмечена у брусники. Больше всего от заморозков страдают цветки. Меньше других генеративных органов гибели подвержены бутоны.
ЛИТЕРАТУРА
1. Барыкина В.В. Урожаи некоторых ягодников на островах Кандалакшского заповедника //
Труды Кандалакшского государственного заповедника. Мурманск, 1969. Вып. 7. С. 178-190.
2. Богданова Г.А., Муратов Ю.М. Брусника в
лесах Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. С. 117.
3. Егошина Т.Л., Колупаева К.Г., Раус Л.К.
Анализ особенностей плодоношения и ресурсов
Vaccinium myrtillus (Ericaceae) в Кировской области (1961-2004 гг.) // Раст. ресурсы, 2006. Т. 42,
вып. 1. С. 57-65.
4. Колупаева К.Г. Природные запасы клюквы
и брусники в Кировской области // Раст. ресурсы, 1975. Т. 2, вып. 1. С. 23-29.
5. Мегалинская И.З. Динамика продуктивности ягодных растений // Закономерности полувековой динамики биоты девственной тайги Северного Предуралья. Сыктывкар, 2000. С. 30-59.
6. Троценко Г.В. Фенологические наблюдения
над ягодными растениями на лесотундровом стационаре «Харп» УНЦ АН СССР // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование: Матер. науч.-производ. совещ.
Киров, 1972. С. 10-12.
7. Щенникова З.Г. Сезонное развитие дикорастущих ягодников в окрестностях Свердловска //
Там же, 1972. С. 12-14.

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

ДЕСМИДИЕВЫЕ ВОДОРОСЛИ ЗАБОЛОЧЕННЫХ ВОДОЕМОВ
НА ТЕРРИТОРИИ ЯКШИНСКОГО УЧАСТКА ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
И.В. Демина
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, e-mail: id.86@mail.ru

В связи с увеличением в водораздельных пространствах Печоро-Илычского заповедника площадей заболоченных участков комплексное изучение их биоразнообразия представляется особенно актуальным. Важными компонентами водных
экосистем, в том числе заболоченных водоемов,
являются водоросли, первичные продуценты органического вещества и кислорода. К настоящему
времени сведения о водорослях Печоро-Илычского
заповедника малочисленны и фрагментарны [2,
5, 8]. В данной работе впервые приводится список десмидиевых водорослей для двух небольших
озер лесной зоны Печоро-Илычского заповедника (пос. Якша). Десмидиевые водоросли – одна
из наиболее разнообразных и многочисленных
групп водорослей в экосистемах болот и сфагновых водоемов. Многие формы десмидиевых являются индикаторами трофности, поэтому могут
рассматриваться в качестве перспективных объектов для оценки состояния водоемов. Целью настоящей работы является изучение видового разнообразия и структуры сообществ десмидиевых
водорослей небольших заболоченных водоемов
Печоро-Илычского заповедника (пос. Якша).
Альгологические сборы проведены в начале
июля 2006 г. в двух лесных водоемах Якшинского участка равнинной части заповедника в районе экологических троп. Озеро № 1 расположено в
1.2 км, озеро № 2 – в 3 км от правого берега
р. Печора. Озеро № 1 достигает 105 м в длину и
80 м в ширину. Оно сложной неправильной формы с пологими берегами и хорошо развитой литоралью. Грунт песчано-илистый. Вода бесцветная, без запаха (рH 4.3-4.5). Температура воздуха во время отбора альгологических проб составляла 10.4, воды (на глубине 0.2 м) – 15.6-15.8 °С.
Из прибрежно-водной растительности встречена
только Carex vulpine L. Озеро № 2 имеет вытянутую форму, с заливами и слабо развитой литоралью и располагается в овраге. Пологие заболоченные берега характеризуются массовым развитием сфагнумов. Грунт глинистый. Вода желтоватого цвета, без запаха (рH 4.1-4.4). Температура воздуха и воды (на глубине 0.1 м) в момент
отбора проб составляла соответственно 14.0 и 17.018.2 °С. Прибрежно-водная растительность отсутствует. В заболоченных участках водоемов основ78

ным субстратом для поселения водорослей являются мхи из родов Sphagnum, Aulacomnium, Drepanocladus. В связи с этим основное внимание при
отборе проб уделено эпифитону мхов как наиболее показательному сообществу. Водоросли идентифицированы в образцах, фиксированных 4 %ным раствором формальдегида, часть материала
разобрана и просмотрена в живом состоянии. При
определении водорослей использовано несколько
работ [3, 4, 11, 12]. Для эколого-географического
анализа привлечены сводки по экологии и распространению водорослей [1, 9, 10]. При сравнении флористического состава водорослей исследованных водоемов использовали коэффициент
сходства Съеренсена [7].
К настоящему времени в исследуемых водоемах Печоро-Илычского заповедника 25 из 29 обнаруженных таксонов десмидиевых водорослей
(см. таблицу) принадлежат сем. Desmidiaceae и
по два – сем. Peniaceae и сем. Closteriaceae. Альгофлора исследуемых озер представлена 15 родами с одним-двумя видами, за исключением рода
Staurastrum, насчитывающим девять видов. Преобладание маловидовых родов относят к характерным чертам олиготрофных местообитаний и
иногда используют как показатель стабильности
среды обитания [10]. Недостаток питательных веществ выражается присутствием в составе сообществ видов водорослей вытянутых форм (Netrium
oblongum, Pleurotaenium minutum), имеющих более благоприятное для данных условий соотношение – площадь поверхности и объема клетки.
Появление крупных, слабо рассеченных форм
может рассматриваться в качестве прогрессивной
адаптации флоры десмидиевых к стрессу, вызванному недостатком питательных веществ. Кроме того, согласно данным эколого-географического анализа, среди обнаруженных видов десмидиевых отсутствуют галофильные формы, встречаются только индифференты по отношению к
содержанию минеральных элементов и галофобы
(Staurastrum furcatum, Staurodesmus extensus
var. extensus).
Видовой состав исследованных водоемов достаточно сходен, коэффициент Съеренсена составляет 50 %. Наибольшим флористическим богатством отличается озеро № 1, где обнаружено 23

Список видов и эколого-географическая характеристика водорослей,
обнаруженных в лесных заболоченных водоемах Печоро-Илычского заповедника

Вид
Actinotaenium cucurbita (Brйb.) Teil.2
Bambusina borreri (Ralfs) Cleve.
Closterium acutum f. tenuis Nordst.1, 2
Cl. cornu Ehrenb.1
Cosmarium subtumidum Nordst.1, 2
Cosmoastrum hystrix (Ralfs) Pal.-Mordv.1, 2
Euastrum binale (Turp.) Ehrenb.1
E. insigne Hass.1, 2
Penium phymatosporum Nordst.1, 2
P. polymorphum Perty
Pleurotaenium minutum (Ralfs) Delp.
Raphidiastrum pungens (Brйb.) Pal.-Mordv.1, 2
R. simonyi (Heimerl) Pal.-Mordv.1, 2
Spondylosum pulchellum Arch.1, 2
Staurastrum aciculiferum (West.) Anders.1, 2
St. brachiatum Ralfs1, 2
St. furcatum (Ehr.) Brйb.1, 2
St. inconspicuum Nordst.2
St. margaritaceum (Ehr.) (Menegh.)2
St. oxyacathum Arch.1
St. paradoxum Meyen1, 2
St. polymorphum Brйb.2
St. saltator Grцnbl.1, 2
Staurodesmus extensus (Borge) Teil. var. extensus1, 2
Std. extensus var. vulgaris (Eichl. et Racib.)Croas.1, 2
Tetmemorus brebissonii (Menegh.) Ralfs.1
T. intermedius Woronich.1, 2
Xanthidium antilopaeum (Brйb.) Kьtz.1
X. armatum (Brйb.) Rabenh. 1

Озеро
№1
№2
+
+
+
+
+
+
–
+
+
–
+
+
+
+
–
+
+
+
+
+
+
+
+
–
–
+
–
+

+
+
–
–
–
–
+
–
+
+
+
+
+
–
+
–
+
+
+
+
–
–
–
–
+
+
–
+
–

Эколого-географическая характеристика
I
II
III
IV
V
Р-В
Р
Р-В
–
–
–
–
–
–
В
–
–
–
–
–
–
Р
–
–
Р
Р
Р
–
Р
–
–
–
Р
–

–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
hb
–
–
i
i
i
–
hb
–
–
–
i
–

acf
acf
–
4.5-6.3
–
–
3.9-7.5
5.8-6.5
–
3.9-7.0
4.0-6.5
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–

k
–
Ha, Pt
–
–
–
–
Ha
k
–
–
–
–
–
–
–
k
–
–
b
k
k
–
–
–
–
–
k
–

–
–
–
sphl
–
sphl
sphl
sphl
–
sphl
sphl
sphl
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
sphl
–
sphl

Виды, впервые приводимые для Печоро-Илычского заповедника.
Виды, не упоминающиеся в сводке по водорослям болот [8].
Условные обозначения: I – тип местообитания: планктонный (P), бентосный (B), планктонно-бентосный (P-B); II – отношение к
галобности среды: индифферент (i), галофоб (hb); III – pH (указан наиболее благоприятный диапазон): ацидофил (acf); IV – географическое распространение: космополит (k), бореальный (b), голарктический (Ha), палеотропический (Pt); V – приуроченность к
сфагновым водоемам: сфагнофил (sphl). Прочерк – сведения не найдены.
1

вида десмидиевых, в то время как в озере № 2 –
только 17 видов. Это, видимо, связано с различиями в трофности водоемов. Как известно, наибольшее разнообразие десмидиевых характерно
для средней части трофического ряда, что объясняется высокой экологической диверсификацией, вызванной частыми флуктуациями концентраций веществ, необходимых для питания водорослей [4, 10]. Наиболее часто встречаемыми видами являются Bambusina borreri, Actinotaenium
cucurbita, Pleurotaenium minutum, Raphidiastrum
simonyi, Penium polymorphum, Staurastrum furcatum (рис. 1). Наибольшее обилие в озере № 1 отмечено для Actinotaenium cucurbita и Pleurotaenium minutum, в озере № 2 – Bambusina borreri и
Actinotaenium cucurbita. Большинство выявленных видов относятся к ацидофилам. В составе
альгосообществ выявлены типичные сфагнофилы:
Closterium cornu, Euastrum binale, E. insigne, Penium polymorphum, Pleurotaenium minutum и Raphi-

diastrum pungens. В числе других видов, предпочитающих болота, заболоченные участки озер и
небольшие скопления воды среди зарослей высших растений и мхов, можно отметить Cosmarium
subtumidum, Cosmoastrum hystrix, Spondylosum
pulchellum и Staurastrum saltator (рис. 2).
Альгофлора болотных комплексов на европейском Северо-Востоке, в том числе на территории
заповедника, остается до настоящего момента
мало изученной. Большая часть выявленных видов (22) впервые приводится для Печоро-Илычского заповедника. В результате сравнения списка видов десмидиевых водорослей исследуемых
водоемов с последней сводкой по водорослям болот сопредельных территорий [8] выявлено девять
общих видов (31 % видового разнообразия десмидиевых заповедника). Приведенный список
видов десмидиевых водорослей не является исчерпывающим, так как исследованиями охвачена только часть биотопов водоемов. Несомненно,
79

Рис. 1. Водоросли, наиболее часто встречаемые в исследуемых водоемах Печоро-Илычского заповедника: Penium polymorphum (1), Staurastrum furcatum (2), Raphidiastrum simonyi (3), Bambusina borreri (4),
Actinotaenium cucurbita (5), Pleurotaenium minutum (6).

Рис. 2. Водоросли исследуемых водоемов Печоро-Илычского заповедника, предпочитающие сфагновые водоемы, заболоченные участки озер, болота: Cosmoastrum hystrix (1), Euastrum binale (2), Spondylosum
pulchellum (3), Raphidiastrum pungens (4), Cosmarium subtumidum (5), Euastrum Insigne (6), Closterium cornu (7).

что при более детальном изучении комплексов
заболоченных участков заповедника этот список
существенно пополнится. Тем не менее, результаты изучения альгосообществ и на данной стадии обработки материала свидетельствуют об относительно высоком разнообразии десмидиевых
в небольших лесных олиготрофных водоемах охраняемой территории.
ЛИТЕРАТУРА
1. Баринова С.С., Анисимова О.В., Медведева
Л.А. Водоросли-индикаторы в оценке качества
окружающей среды. М., 2000. 150 с.
2. Гецен М.В. Водоросли бассейна Печоры.
Состав и распространение. Л.: Наука, 1973. 148 с.
3. Косинская Е.К. Флора споровых растений
СССР. Т. 5. Десмидиевые водоросли. Вып. 1. Л.:
Изд-во АН СССР, 1960. 706 с.
4. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Зеленые водоросли. Класс Конъюгаты. Класс Десмидиевые. Л.:
Наука, 1982. 620 с. – (Определитель пресноводных водорослей СССР; Вып. 11).
5. Патова Е.Н., Гарус М.Н. Водоросли лесных водоемов и болота «Гусиное» (Якшинский

участок Печоро-Илычского заповедника) // Труды Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар,
2005. Вып. 14. С. 243-246.
6. Стенина А.С. Первые сведения о составе
диатомовых водорослей в водотоках бассейна Верхней Печоры (Печоро-Илычский заповедник) //
Труды Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2005. Вып. 14. С. 237-242.
7. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.
8. Штина Э.А., Антипова Г.С., Козловская Л.С.
Альгофлора болот Карелии и ее динамика под
воздействием естественных и антропогенных факторов. Л.: Наука, 1981. 269 с.
9. Coesel P.F.M. Biogeography of desmids //
Hydrobiol., 1996. Vol. 336. P. 41-53.
10. Coesel P.F.M. Structural characteristics and
adaptations of desmid communities // J. Ecology,
1982. Vol. 70. P. 163-177.
11. Lenzenweger R. Desmidiaceenflora von Цsterreich. Berlin-Stuttgart, 1996-1997. – (T. 1. B. 101.
163 p.; T. 2. B. 102. 217 p.; T. 3. B. 104. 219 p.).
12. West W., West G.S., Carten N. British Desmidiaceae. London, 1923. Vol. 3. 300 p.

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

РЕДКИЕ ВИДЫ РОДА NAVICULA BORY (BACILLARIOPHYTA)
В ВОДОТОКАХ ВЕРХНЕЙ ПЕЧОРЫ (ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКИЙ ЗАПОВЕДНИК)
А.С. Стенина
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, e-mail: stenina@ib.komisc.ru

При исследовании диатомовых водорослей в
водотоках верхнего течения р. Печора найдено
204 вида с внутривидовыми таксонами из 32 родов [30]. Род Navicula является в альгофлоре наиболее разнообразным (28 таксонов) и имеет большое значение в формировании непланктонных
сообществ. Среди выявленных представителей
рода 10 видов и две разновидности можно отнести к числу редких. Поскольку списки редких
видов диатомовых водорослей для России отсутствуют, альгологи ориентируются на данные определителей, библиографические сводки и опубликованные работы. В сводных указателях [2, 3]
для рассматриваемых таксонов имеется не более
15 упоминаний о работах, которые содержат сведения о местонахождениях этих водорослей в водоемах на территории бывшего СССР. Исключение составляет Navicula pseudosilicula (= Caloneis
silicula var. alpina Cl.) – 32 работы, однако вид
отнесен к редким, так как имеет ограниченное
распространение. В отечественных определителях
[6, 7] и сводных указателях некоторые виды вообще отсутствуют, в их числе Navicula declivis
Hust., N. medioconvexa Hust., N. mediocris Krasske, N. pupula var. pseudopupula (Krasske) Hust.,
N. schmassmannii Hust. и N. soehrensis Krasske.
Немногочисленные сведения о них появились в
более поздних публикациях.
В приведенном ниже списке редких представителей рода Navicula указаны конкретные местонахождения их в верховьях Печоры, места обитания, пределы колебания температуры воды, рН,
минерализации и удельной электропроводности.
Значения факторов среды [36, 37], при которых
вид имеет наибольшее обилие, приводятся в скобках. Обилие диатомовых дано по следующей шкале: менее 10 створок в препарате – очень редко;
10 створок в препарате – редко; 1-10 створок в
ряду препарата – нередко; 11-25 створок в ряду –
часто; 26-50 створок в ряду – очень часто; более
50 створок в ряду – в массе. Виды характеризуются по отношению к некоторым основным факторам среды (рН, минерализация, трофность и
сапробность среды) по данным литературы [14,
45, 47]. Распространение видов в водоемах России проанализировано по определителям и совре82

менным источникам. Названия видов соответствуют определителю, использованному для их идентификации [45]. Приведены также названия таксонов по системе, основанной на электронно-микроскопических исследованиях [49].
N. bryophila J.B. Peters. (= Adlafia bryophila
(Peters.) Moser, Lange-Bert. et Metz.)
Krammer, Lange-Bertalot, 1986: 181, fig. 79: 8.
Местонахождение. Река Челпаньель – камни,
часто; р. Большая Порожная – на камнях, нередко; руч. Каньонный – камни, нитчатки на
камнях, нередко; горный ручей – камни, нередко; ручей, приток Малой Порожной, – камни,
единично. Температура воды 6.0-10.5 °С, рН 6.28.2 (6.5), сумма ионов 7.3-32.8 мг/дм3 (13.2 мг/
дм3), электропроводность 10.3-45.2 мкС/см (19.0
мкС/см).
Экология: Пресноводный аэрофильный вид,
галофоб, ацидофил, индикатор олиготрофных вод;
встречается в олигосапробных условиях. Иногда
в массе развивается на водных мхах.
Распространение. Европейский Север: Приполярный Урал, заболоченный берег озера [33]; водоемы в окрестностях г. Воркута и р. Юньяга [24,
26]; озера мыса Костяной Нос и побережья Печорского залива Баренцева моря [23]; арктические о-ва в проливе Югорский Шар [46]. Другие
регионы: бассейн нижней Волги [34]; болото на
плато Путорана [15]; Якутия, р. Анабар [19]; горячие источники на Камчатке [6]. По данным
работ, в которых приводится обилие вида, он
встречается единично или редко.
N. contenta Grun. (= Diadesmis contenta (Grun.)
Mann)
Krammer, Lange-Bertalot, 1986: 219, fig. 75:
4-5.
Местонахождение. Лесной ручей, приток Печоры, – мох с камней, единично; рН 6.2.
Экология: индифферент, алкалифил, oлигосапроб; встречается в родниках, малых ручьях, моховых дернинах, болотах, на скалах.
Распространение. Европейский Север: термокарстовое озеро в предгорьях Полярного Урала
[28]; водоемы в бассейне р. Воркута [24]; поймен-

ное озеро в бассейне р. Нерута [29]; бассейн р. Вятка [38]. Другие регионы: у берегов Черного моря
[7]; бассейн р. Обь, Обская губа [4, 12, 13]; низовья р. Яма, Магаданская обл. [9]; водоемы Якутии [1, 19]; Камчатка, ручеек и озерко, образованные термальными источниками [5]. Вид встречается в водных объектах в основном единично.
N. declivis Hust. (= Geissleria declivis (Hust.) LangeBert. et Metz.)
Krammer, Lange-Bertalot, 1986: 197, fig. 70:
25-27.
Местонахождение. Река Ыджыд Ляга – камни, единично; рН 7.8, сумма ионов 103.8 мг/дм3.
Экология: ацидофил.
Распространение. Европейский Север: Полярный Урал, озеро Проточное в верховьях р. Уса
[32]; Большеземельская тундра, озера в бассейне
р. Воркута [24]; Малоземельская тундра, ледниковое, термокарстовое озера и р. Нерута [29]; единичные озера в дельте Печоры [31] и на побережье Печорского залива Баренцева моря в районе
мыса Костяной Нос [23]. Вид найден с обилием
«единично» и «редко».
N. gallica var. perpusilla (Grun.) Lange-Bert.
(=Diadesmis perpusilla (Grun.) D.G.Mann)
Krammer, Lange-Bertalot, 1986: 220, fig. 75:
15, 16.
Местонахождение. Руч. Каньонный в верхнем
течении – нитчатки на камнях, нередко; место
слияния его с руч. Луговая Рассоха – мох на камнях, редко; руч. Луговая Рассоха – мох на камнях, редко; лесные ручьи, впадающие в Печору, –
камни, единично; ручьи – притоки р. Малая Порожная – мох на камнях, единично. Температура воды 6.0-10 °С, рН 6.2-7.5 (6.7), сумма ионов
5.0-33.4 мг/дм3 (7.3 мг/дм3), электропроводность
13.8-48.5 мкС/см (10.3 мкС/см).
Экология: индифферент к содержанию солей и
рН, ксеносапроб, аэрофил, часто ассоциирован со
мхами.
Распространение. Европейский Север: р. Юньяга, бассейн р. Печора [26]; п-ов Русский Заворот, озеро [27]; арктические о-ва [11]. Другие регионы: водоемы г. Москва [20]; водоемы Челябинской области [41]; нижняя Обь [4, как cf.];
болото на плато Путорана [15]; водоток в Хабаровском крае [17]; водоемы Дальнего Востока [7].
Большей частью вид встречен с обилием «единично».
N. krasskei Hust. (= Microcostatus krasskei (Hust.)
Johansen et Sray)
Krammer, Lange-Bertalot, 1986: 177, fig. 72:
23-24.
Местонахождение. Горный ручей, приток
р. Челпанъель, – мох на камнях, единично. Температура воды 7.0 °С, рН 5.7.

Экология: галофоб, ацидофил, в олигосапробных пресных водах, особенно в родниках и водопадах.
Распространение. Европейский Север: озера и
болото в окрестностях г. Воркута [24]. Другие
регионы: водохранилища в бассейне Волги [8, 34];
реки Приморского края [10]. Обилие вида от «единично» до «нередко».
N. medioconvexa Hust.
Krammer, Lange-Bertalot, 1986: 195, fig. 70: 4.
Местонахождение. Река Печора – камни, единично. Температура воды 10.0 °С, рН 7.9, сумма
ионов 35.6 мг/дм3, электропроводность 50.2 мкС/
см.
Экология: галофоб, ацидофил, преимущественно в водоемах горных районов.
Распространение. Европейский Север: Приполярный Урал, оз. Пономаревское [25]; озера в
дельте Печоры и бассейне р. Ортина [31], «единично».
N. mediocris Krasske (= Chamaepinnularia mediocris (Krasske) Lange-Bert.)
Krammer, Lange-Bertalot, 1986: 225, fig. 78:
14.
Местонахождение. Ручей, приток р. Челпанъель – камни, часто; ручей, приток р. Малая Порожная, – камни, обилие от «единично» до «часто»; лесной ручей, приток Печоры, – мох на камнях, редко; руч. Луговая Рассоха – камни, редко; температура воды 8.0-9.0 °С, рН 5.9-7.2 (5.9),
сумма ионов 13.2-19.6 мг/дм3 (13.2-14.3 мг/дм3),
электропроводность 19.0-24.4 мкС/см (19.0 мкС/
см).
Экология: галофоб, ацидофил, встречается в
олигосапробных, гумифицированных водоемах со
сфагновыми мхами, родниках, ручьях.
Распространение. Европейский Север: сфагновое озеро в окрестностях г. Воркута [24]; Полярный Урал, донные отложения в озерах бассейна
р. Уса [44]; озера на побережье Печорского залива Баренцева моря в районе мыса Костяной Нос
[23]. Обилие вида «единично-нередко».
N. placenta Ehr. (= Decussata placenta (Ehr.) LangeBert. et Metz.)
Krammer, Lange-Bertalot, 1986: 235, fig. 82:
5, 6.
Местонахождение. Ручей, приток Малой Порожной, – мох на камнях, единично. Температура воды 9.0 °С, рН 6.7, сумма ионов 5.0 мг/дм3,
электропроводность 13.8 мкС/см.
Экология: аэрофил, часто обитает на мхах.
Индифферент по отношению к рН и солености,
но встречается и в бедных солями водоемах. Обитатель олигосапробных, олиготрофных вод.
Распространение. Европейский Север: Большеземельская тундра, Харбейские озера [14].
83

Другие регионы: озера северо-западных областей,
реки Волга, Ока, оз. Байкал, водоемы Дальнего
Востока [7]; два озера в Санкт-Петербурге [18];
Приморский край, болото и водохранилище [10].
Отмечен с обилием «редко».
N. pseudosilicula Hust. (= Caloneis silicula var.
alpina Cl.)
Krammer, Lange-Bertalot, 1986: 169, fig. 60: 5.
Местонахождение. Руч. Каньонный в верхнем
течении – нитчатые водоросли на камнях, нередко; р. Челпаньель – камни, единично; руч. Луговая Рассоха – мох на камнях, единично. Температура воды 6.5-8.0 °С, рН 6.0-7.2 (6.7), сумма
ионов 7.3-19.6 мг/дм3 (7.3 мг/дм3), электропроводность 10.3-24.4 мкС/см (10.3 мкС/см).
Экология: галофоб, индифферент, олигосапроб,
обитатель oлиготрофных вод, типичен для горных водоемов.
Распространение. Европейский Север: Полярный Урал, некоторые озера и водотоки [21, 40];
озера в окрестностях г. Воркута [24]; озеро на
побережье Печорского залива Баренцева моря в
районе мыса Костяной Нос [23]; арктические острова в проливе Югорский Шар [46]. Другие регионы: озера и притоки Нижней Оби [39]; водотоки и водоемы на плато Путорана [15]; водотоки Верхнеколымского нагорья [35]; Чукотка, оз.
Эльгыгытгын [43]; р. Лена [19]; Приморский край,
бассейн р. Серебрянка [16]. Вид найден с обилием «часто» в отдельных озерах Урала и плато Путорана.
N. pupula var. pseudopupula (Krasske) Hust. (= Sellaphora pseudopupula (Krasske) Lange-Bert.
Krammer, Lange-Bertalot, 1986: 190, fig. 68:
13-14.
Местонахождение. Руч. Луговая Рассоха и
место слияния его с руч. Каньонный – мох с камней, единично; Температура воды 8.0 °С, рН 7.17.2, сумма ионов 19.6 мг/дм3, электропроводность
24.4 мкС/см.
Экология: галофил, по отношению к рН индифферент.
Распространение. Европейский Север: в водоемах Большеземельской тундры [14]. Другие регионы: реки Якутии [19].
N. schmassmannii Hust.
Krammer, Lange-Bertalot, 1986: 196, fig. 70:
11-13.
Местонахождение. Ручьи, притоки р. Малая
Порожная, – камни, единично; руч. Луговая Рассоха – фитобентос, единично. Температура воды
8.0-10.0 °С, рН 6.2-7.2, сумма ионов 5.0-19.6 мг/
дм3, электропроводность 13.8-24.4 мкС/см.
Экология: галофоб, ацидофил, индикатор
oлиготрофных вод. Холодолюбивый вид, характерен для глубоких водоемов высоких широт [42].
84

Распространение. Европейский Север: Полярный Урал, озеро Проточное в верховьях р. Уса
[32]; Приполярный Урал, р. Малый Паток [22].
Оценки обилия вида «единично-нередко».
N. soehrensis Krasske (= Chamaepinnularia soehrensis (Krasske) Lange-Bert.)
Krammer, Lange-Bertalot, 1986: 224, fig. 78: 7.
Местонахождение. Ручей, приток р. Малая
Порожная, – камни, нередко; лесной ручей, приток Печоры, – мох с камней, единично; ручей,
приток р. Челпаньель, – камни, единично. Температура 9.0 °С, рН = 5.9-6.2 (5.9), сумма ионов
(5.0 мг/дм3), электропроводность (13.8 мкС/см).
Экология: галофоб, индифферент, олигосапроб,
индикатор олиготрофных вод.
Распространение. Европейский Север: термокарстовые озера в предгорьях Полярного Урала
и окрестностей г. Воркута [28]; Полярный Урал,
донные отложения в озерах бассейна р. Уса [44];
Приполярный Урал, заболоченный берег озера
[33]; арктические о-ва [11]. Другие регионы: бассейны Оби [12], Волги [8, 34]; р. Лена [19]. В
заболоченных местообитаниях Полярного и Приполярного Урала найден с обилием «часто» и «в
массе».
ЛИТЕРАТУРА
1. Водоросли горных водоемов Верхоянья /
И.И. Васильева-Кралина, В.А. Габышев, Е.В.
Пшенникова и др. // Биол. внутренних вод, 2004.
№ 3. С. 3-15.
2. Водоросли: сводный указатель к отечественной библиографии по водорослям за 19371960 гг. / Сост. М.М. Голлербах, Л.К. Красавина. Л., 1971. 624 с.
3. Водоросли: указатель к «Библиографии советской литературы по водорослям за 19611970 гг.». Л., 1983. 460 с.
4. Генкал С.И., Семенова Л.А. Новые данные к
флоре Bacillariophyta Обского Севера // Биол.
внутренних вод, 1999. № 1-3. С. 7-20.
5. Головенкина Н.И. Диатомовые водоросли из
термальных источников кальдеры вулкана Узон
на Камчатке // Диатомовые водоросли. Л., 1981.
С. 132-148.
6. Диатомовые водоросли / М.М. Забелина, И.А.
Киселев, А.И. Прошкина-Лавренко и др. М.: Сов.
наука,1951. 620 с. – (Определитель пресноводных
водорослей СССР; Вып. 4.).
7. Диатомовый анализ / Сост. А.П. Жузе, М.М.
Забелина и др.; под общ. ред. А.Н. Криштофовича. Л.: Госгеолитиздат, 1950. Кн. 3. 399 с.
8. Корнева Л.Г., Генкал С.И. Таксономический
состав и эколого-географическая характеристика фитопланктона волжских водохранилищ //
Каталог растений и животных водоемов бассейна
Волги / Отв. ред. В. Н. Яковлев. Ярославль, 2000.
С. 5-112.
9. Кузьмин Г.В. К флоре водорослей низовья
р. Яма (Магаданская область) // Бот. журн., 1986.
Т. 71, № 4. С. 513-521.

10. Кухаренко Л.А. Водоросли пресных водоемов Приморского края. Владивосток, 1989. 152 с.
11. Ланге-Берталот Х., Генкал С.И., Вехов
Н.В. Дополнения к флоре пресноводных Bacillariophyta российской Арктики // Бот. журн., 2002.
Т. 87, № 5. С. 51-54.
12. Левадная Г.Д. Диатомовые водоросли, новые для речной системы Оби // Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 1990. Т. 27.
С. 3-6.
13. Левадная Г.Д. Микрофитобентос реки Енисей. Новосибирск: Наука, 1986. 286 с.
14. Лосева Э.И., Стенина А.С., Марченко-Вагапова Т.И. Кадастр ископаемых и современных
диатомовых водорослей европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 2004. 156 с.
15. Лукницкая А.Ф., Балашова Н.Б. Водоросли водоемов // Горные фитоценотические системы Субарктики. Л.: Наука, 1986. С. 156-163.
16. Медведева Л.А. Диатомовые водоросли бассейна реки Серебрянка (Сихотэ-Алинский заповедник) // Бот. журн., 1994. Т. 79, № 3. С. 46-56.
17. Медведева Л.А., Баринова С.С. Пресноводные водоросли некоторых водоемов Хабаровского края // Бот. журн., 2004. Т. 89, № 11. С. 17681782.
18. Павлова О.А., Трифонова И.С. Таксономический состав фитопланктона городских водоемов
Санкт-Петербурга // Новости систематики низших растений, 2005. Т. 38. С. 62-75.
19. Разнообразие растительного мира Якутии /
В.И. Захарова, Л.В. Кузнецова, Е.И. Иванова и
др.; отв. ред. Н.С. Данилова. Новосибирск, 2005.
328 с.
20. Род Navicula S.L. (Bacillariophyta) в водоемах г. Москва / Г.А. Белякова, М.А. Гололобова,
О.Л. Романова и др. // Бюл. МОИП, 2002. Отд.
биол. Т. 107, вып. 3. С. 80-83.
21. Стенин В.Н. Особенности диатомовой флоры современных ледниковых озер Полярного
Урала // Науч. докл. высшей школы, 1972. Биол.
науки. № 5. С. 66-73.
22. Стенина А.С. Диатомовые водоросли в двух
уральских притоках реки Печора // Сиб. экол.
журн., 2004. № 6. C. 849-858.
23. Стенина А.С. Диатомовые водоросли в
планктоне озер мыса Костяной Нос (заповедник
«Ненецкий») // Бот. журн., 2005. Т. 90, № 5.
С. 669-681.
24. Стенина А.С. Диатомовые водоросли перифитона водоемов Воркутинской тундры в условиях антропогенного воздействия // Индикационная роль споровых растений Воркутинской тундры в условиях антропогенного воздействия. Сыктывкар, 1991. С. 58-99. – (Деп. в ВИНИТИ 31.
10. 1991, № 4169-В91).
25. Стенина А.С. Диатомовые водоросли Пономаревского озера (национальный природный
парк «Югыд ва») // Ботанические исследования
на охраняемых природных территориях европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 2001. С. 3749. – (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 165).
26. Стенина А.С. Изменение сообществ диатомовых водорослей в зоне влияния угольного ка-

рьера // Природная среда тундры в условиях открытой разработки угля (на примере Юньягинского месторождения). Сыктывкар, 2005. С. 6386.
27. Стенина А.С. Первые сведения о Bacillariophyta в фитопланктоне водоемов полуострова
Русский Заворот (Ненецкий заповедник) // Новости систематики низших растений. – СПб.: Издво СПбГУ, 2005. Т. 39. С. 99-109.
28. Стенина А.С. Первые сведения о пресноводной флоре диатомовых водорослей бассейна реки Кара (Полярный Урал) // Споровые растения
Крайнего Севера России. – Сыктывкар, 1993. –
С. 12-25. – (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 135).
29. Стенина А.С. Первые сведения о разнообразии Bacillariophyta в водоемах бассейна р. Нерута (Малоземельская тундра) // Биоразнообразие наземных и водных экосистем охраняемых
территорий Малоземельской тундры и прилегающих районов. Сыктывкар, 2005. С. 5-20. – (Тр.
Коми НЦ УрО РАН; № 176).
30. Стенина А.С. Первые сведения о составе
диатомовых водорослей в водотоках бассейна верхней Печоры (Печоро-Илычский заповедник) //
Труды Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2005. Вып. 14. С. 237-242.
31. (Стенина А.С., Патова Е.Н., Нурдиус Р.)
Stenina A.S., Patova E.N., Noordhuis R. Phytoplankton // Pechora delta. Structure and dynamics of
the Pechora delta ecosystems (1995-1999) / Ed. M.R.
van Eerden. Lelystad (Netherlands), 2000. P. 99113 (Appendix 2. P. 289-308). – (RIZA report
№2000.037; MD № CAE 2000.29).
32. Стенина А.С., Патова Е.Н., Хохлова Л.Г.
Разнообразие водорослей в водоемах Полярного
Урала // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и
сопредельных территорий: Матер. междунар.
конф. Оренбург, 2001. С. 42-43.
33. Стенина А.С., Тетерюк Б.Ю., Патова Е.Н.
Растительные сообщества прибрежных экотонов
озера в долине р. Вангыр на Приполярном Урале // Ботанические исследования на охраняемых
природных территориях европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 2001. С. 20-36. – (Тр. Коми
науч. центра УрО РАН; № 165).
34. Фитопланктон Горьковского водохранилища / А.Г. Охапкин, И.А. Микульчик, Л.Г. Корнева и др. Тольятти, 1997. 224 с.
35. Харитонов В.Г. Диатомовые (Bacillariophyta) техногенных водотоков Колымского нагорья // Бот. журн., 2001. Т. 86, № 10. С. 34-41.
36. Хохлова Л.Г. Химический состав воды верховьев реки Илыч // Биологические исследования в Печоро-Илычском заповеднике. Сыктывкар, 1991. С. 59-62. – (Тр. Коми НЦ УрО РАН;
№ 116).
37. Хохлова Л.Г., Стенина А.С. Химический
состав вод и диатомовые водоросли водотоков в
верхнем течении р. Печора (Печоро-Илычский
заповедник) // Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера (к 10летию национального парка «Югыд ва»): Матер.
науч.-практ. конф. Сыктывкар, 2004. С. 173-176.
85

38. Штина Э.А. Флора водорослей бассейна
реки Вятка. Киров, 1997. 96 с.
39. Экологическое состояние притоков Нижней Оби (реки Харбей, Лонготъеган, Щучья) /
В.Д. Богданов, Е.Н. Богданова, О.А. Госькова и
др. Екатеринбург, 2005. 236 с.
40. Ярушина М.И. Водоросли // Биоресурсы
водных экосистем Полярного Урала. Екатеринбург, 2004. С. 18-56.
41. Ярушина М.И., Танаева Г.В., Еремкина Т.В.
Флора водорослей водоемов Челябинской области. Екатеринбург, 2004. 307 с.
42. Bigler Ch., Hall R.I., Renberg I. A diatomtraining set for palaeoclimatic inferences from lakes
in northern Sweden // Verhand. Intrn. Verein Limnol., 2000. Vol. 27. P. 1-9.
43. Cremer H., Wagner B. The diatom flora in
the ultra-oligotrophic lake El’gygytgyn, Chukotka //
Polar Biol., 2003. Vol. 26, № 2. P. 105-114.

44. Extent environmental impact and long-term
trends in atmospheric contamination in the USA
basin of East-European Russian Arctic / N. Solovieva, V.J. Jones, P.G. Appleby et al. // Water, Air
and Soil Pollution, 2002. Vol. 139. P. 237-260.
45. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 1: Naviculaceae // Sьsswasserflora von
Mitteleuropa. Jena, 1986. Bd 2/1. 876 S.
46. Lange-Bertalot H., Genkal S.I. Diatoms from
Siberia. I. Islands in the Arсtic Ocean (YugorskyShar-Strait). Vaduz (Germany), 1999. 271 S.
47. Patrick R., Reimer Ch.W. The diatoms of the
United States (Exclusive of Alaska and Hawaii).
Philadelphia (USA), 1966. Vol. 1. 688 p. – (Monographic Acad. Natural Sci. Philadelphia; № 13).
48. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. The
Diatoms. Biology and morphology of the genera.
Cambridge: Univ. Press, 1990. 747 p.

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

ФАУНА И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПРЯМОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ (ORTHOPTERA) ВЕРХНЕЙ ПЕЧОРЫ
М.Е. Черняховский
Московский государственный педагогический университет

Изучение фауны и биологии прямокрылых
насекомых на территории Республики Коми к настоящему времени почти не проводилось. Только
в сводках К.Ф. Седых [4, 5] приведен список прямокрылообразных насекомых с некоторыми заметками о местах их обитания. Все вышесказанное в полной мере относится и к территории Печоро-Илычского заповедника, особенно это касается его горной части. В предыдущей работе [9]
нами было зарегистрировано 12 видов прямокрылых на территории заповедника, 11 из которых характерны для Якшинского участка. В дальнейшем были отмечены еще три вида: серый кузнечик Decticus verrucivorus L., скачок зеленый
Metrioptera roeseli Hag. и большая болотная кобылка Stethophyma grossum (L.).
В настоящей работе приводятся первичные
материалы о фауне и распределении прямокрылых насекомых в верхнем течении р. Печора. Сбор
материала и наблюдения были проведены в августе 2004 и 2006 гг. Согласно данным З.Г. Улле
[8], работы велись на территории Собиновского,
Шежимпечорского, Устьпорожского, Большепорожского, Маньпупунерского и Торрепорреизского ботанико-географических районов. Относительная численность видов, где это было возможно,
отмечалась по стандартной методике Ф.Н. Правдина [3] с уточнением М.Е. Черняховского [11].
Вид встречается часто (в сборе 21-100 экз./ч учета), вид обычен (11-20 экз./ч учета), вид редок
(4-10 экз./ч учета) и вид единичен (1-3 экз./ч
учета).
Видовой состав и относительная численность
отмеченных видов
Decticus verrucivorus – кузнечик серый отмечен на суходольных лугах и полянах в окрестностях кордонов Собинская, Шайтановка и Шежим.
Встречены только взрослые особи. Относительная
численность – единично, редко.
Metrioptera brachyptera L. – скачок короткокрылый уже отмечался нами на влажных пойменных лугах по берегам Печоры. Численность –
единичен.
M. roeseli Hag. – с. зеленый отмечен на злаково-разнотравно-осоковых лугах на левом берегу
Печоры в 2 км выше устья р. Гаревка, а также у
кордона Собиновская на злаково-осоковом пойменном лугу. Относительная численность – редок.

Tetrix bipunctatas (L.) – короткоусый тетрикс,
единичные его особи отмечены на луговинах близ
кордона Собиновская, на правом берегу реки в 45 км выше кордона Шайтановка (место бывшей
дер. Камешок) и в районе устья р. Большая Порожная.
Podisma pedestris (L.) – бескрылая, или пешая
кобылка. Рассматривая особенности зонально-ландшафтного распределения этого вида в восточноевропейской части ареала, М.Г. Сергеев и И.А.
Ванькова [7] справедливо отмечают, что отдельные популяции бескрылой кобылки обычно локализованы и, вероятно, изолированы. Ее особи постоянно отмечались на открытых участках в подзоне южной тайги, в хвойно-широколиственных
лесах, лесостепном Предуралье, бассейне р. Урал
[1, 2, 7, 12]. Нами единичные особи этого вида
найдены на суходольных лугах в районе кордонов
Собиновская и Шайтановка. Ранее этот вид был
отмечен близь пос. Якша и в верховьях р. Илыч
на отрогах хребтов Кочелыз и Листовка-Ель. Поэтому границу его распространения в районе Урала следует продвинуть севернее на 450-500 км.
Omocestus viridulus (L.) – травянка зеленая.
Единичные особи найдены на низкотравных лужайках (высота травостоя до 30 см и покрытие
70-80 %) в районе дер. Камешок в 2006 г.
Chorthippus apricarius (L.) – конек бурый на
территории Республики Коми был указан из окрестностей пос. Якша [9]. В 2006 г. его популяция обнаружена на разнотравно-злаковом лугу у
кордона Шайтановка. Относительная численность – обычен.
Glyptobothrus brunneus (Thunb.) – конек обыкновенный отмечен на суходольных лугах от кордонов Собиновская и Шайтановка до кордона
Шежим. Он доминирует во всех сообществах прямокрылых и численность его особей варьирует –
от «вид обычен» до «многочислен». Также небольшая популяция зарегистрирована в урочище Елма
на правом берегу р. Печора на низкотравной поляне.
Podismopsis poppiusi (Mir.) – короткокрылка
Поппиуса. Этот транспалеарктический вид имеет неустановленный оптимум ареала и в горах
юга Сибири связан с поясом горных лесов [6]. В
условиях Печоро-Илычского заповедника данный
вид по большей части связан с поясом горных
тундр. Отдельные популяции его отмечены на
87

левом берегу Печоры выше устья р. Гаревка на
злаково-разнотравном лугу с проективным покрытием до 95 % и высотой травостоя первого яруса
70 см. Кроме того, он зарегистрирован в высокотравной аконитово-таволговой ассоциации близ
устья р. Елма. Далее он – единственный вид, обитающий в подгорной части и на отрогах хребтов
Яны-Пупу-Нер и Мань-Пупу-Нер. Популяции его
отмечены в комплексах мелкотравных и крупнотравных лугов в сочетании со злаковым разнотравьем, на различных мезофильных вариантах
луговинных тундр, приуроченных к межгорным
седловинам и склонам южных и восточных экспозиций. Отмечен он также и на мелкоземистых
участках среди каменистых россыпей. Плотность
особей различна, но имеются участки, где она
доходит до 3 экз./м2. Необходимо отметить именно
мозаичное распределение особей кобылки Поппиуса, относительная численность которой колеблется от 15 до 46 экз./ч учета.
Заметки о биологии отдельных видов
Окрыление Glyptobothrus brunneus (Thunb.)
происходит в первой декаде августа, в это время
в популяциях преобладают личинки разных возрастов (от 2 до 5), а доля имаго составляет 1025 %. Во второй декаде августа доля личинок сокращается до 10-15 %. Плотность особей может
достигать более 20-25 экз./м2 (кордон Собиновская). Особи Decticus verrucivorus держались только на почве, что весьма характерно для представителей жизненной формы подпокровные геофилы, хотя в других регионах (Московская область,
Вельский район Архангельской области и пр.)
имаго часто взбираются на небольшие кустарники или травянистые растения с мощным стеблем.
Podismopsis poppiusi (Mir.) хорошо передвигается
прыжками и лазанием как в густом и высоком
травостое, так и по почве на различных участках
горной тундры. Но, обитая в высокотравных лугах, где высота первого яруса может достигать
2 м, насекомые, и даже самцы, не взбираются на
самый верх, придерживаясь высоты 1.0-1.2 м. В
поведении большинства видов также прослеживается стремление выбраться и держаться на участках с разреженным растительным покровом,
что, конечно, естественно из-за более сильной инсоляции таких мест. Однако на галечниках по
берегам р. Печора прямокрылых отмечено не
было.
В заключение отметим, что, несмотря на небольшой видовой состав прямокрылых в верхнем
течении р. Печора, вид Tetrix bipunctata отмечен
впервые для территории заповедника. Таким образом, к настоящему времени на территории Печоро-Илычского заповедника отмечено 16 видов
прямокрылых: три вида кузнечика и 13 саранчовых. Два нелетающих вида Podisma pedesrtis и
Podismopsis poppiusi из-за ограниченных способ88

ностей к расселению весьма удобны как модели
для различных исследований эволюционного и
эколого-географического плана и решения вопросов использования ими различных каналов для
расселения.
Нами не установлено, когда и как происходит
отмирание прямокрылых в обследованных растительных ассоциациях, но можно предположить,
основываясь на данных литературы и наших наблюдениях в других регионах России, что при
такой большой плотности некоторых видов они
могут составлять ощутимую часть пищевого рациона воробьиных птиц, особенно во время пролета.
ЛИТЕРАТУРА
1. Альбрехт З.М. Прямокрылые Эстонской ССР
и их распределение по местообитаниям в ландшафтах // Вопросы фаунистических и флористических исследований в Эстонской ССР. Тарту,
1955. С. 125-138.
2. Копысов В.А. Особенности распределения
ортоптероидных насекомых в основных ландшафтах северо-востока европейской части России //
Сиб. экол. журн., 1997. Т. 4, № 3. С. 283-285.
3. Правдин Ф.Н., Черняховский М.Е. Закономерности экологического распределения ортоптероидных насекомых (Orthopteroidea) в северо-восточной части Чаткальского хребта // Ученые записки МГПИ. М., 1971. Т. 465. С. 3-22.
4. Седых К.Ф. Животный мир Коми АССР.
Беспозвоночные. Сыктывкар, 1974. С. 1-191.
5. Седых К.Ф. К энтомофауне Коми АССР.
Прямокрылые и тараканы Ухтинского района
Коми АССР // Изв. Коми фил. ВГО, 1957. № 4.
С. 149-152.
6. Сергеев М.Г. Закономерности распределения
прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск, 1986. С. 1-235.
7. Сергеев М.Г., Ванькова И.А. Зонально-ландшафтное распределение бескрылой кобылки Podisma pedestris L. (Orthoptera: Acrididae) // Евразийский энтомол. журн., 2003. Т. 3, вып. 3.
С. 157-165.
8. Улле З.Г. Флористическая изученность территории Печоро-Илычского заповедника // Труды Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар,
2005. Вып. 14. С. 34-46.
9. Черняховский М.Е. Заметки о фауне и экологии прямокрылых Печоро-Илычского заповедника // Там же. С. 126-128.
10. Черняховский М.Е. Распределение прямокрылых насекомых (Orthoptera) в биоценозах Северного Урала // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Матер. II Всерос. науч.
конф. Йошкар-Ола, 2006. С. 149-151.
11. Черняховский М.Е. Фауна прямокрылообразных насекомых Московской области // Научные основы охраны живой природы Подмосковья. М.: Наука, 1988. С. 17-25.
12. Четыркина И.А. Саранчовые лесных опушек в долине р. Урал // Труды Зоологического
института АН СССР. Л., 1952. Т. 11. С. 133-141.

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ СТАФИЛИНИД (COLEOPTERA: STAPHYLINIDAE)
ЛЕСОВ ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
Г.В. Чудникова1, А.А. Колесникова2
Сыктывкарский государственный университет, Сыктывкар
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, e-mail: kolesnikova@ib.komisc.ru
1

На европейском Северо-Востоке России зарегистрировано 344 вида стафилинид [2]. На территории Печоро-Илычского государственного природного заповедника фауну стафилинид изучали
в окрестностях пос. Якша, дер. Усть-Унья, кордонов Шайтановка, Гаревка, Полой, Шежим,
хребта Яны-Пупу-Нер и горы Койп летом 19962005 гг. По последним данным [4], в заповеднике
обнаружено 96 видов стафилинид, принадлежащих к 13 подсемействам и 52 родам. Цель данной работы состояла в изучении видового состава
и структуры сообществ стафилинид лесов равнинной части Печоро-Илычского заповедника. Сбор
жуков проводили по стандартным методикам ко-

личественного и качественного учета насекомых
в окрестностях пос. Якша и болота Гусиное в
июне-августе 2005 г. В шести биотопах устанавливали почвенные ловушки Барбера [7]: пластиковые стаканы объемом 150-200 мл с диаметром
входного отверстия 6 см, заполненные на одну
треть концентрированным раствором соли. Ловушки проверяли через каждые пять-семь дней
(табл. 1). Так как почвенные ловушки ориентированы на бегающих в верхних слоях почвы насекомых, то также применяли ручной сбор, ориентированный на редкие и интересные виды нетипичных местообитаний. Для анализа фаунистического материала использовали метод сравнеТаблица 1

Характеристика исследуемых биотопов и период работы почвенных ловушек
Биотоп
Ельник
бруснично-зеленомошный (Б1)

Характеристика биотопа (период работы ловушек)
Болото Гусиное
Основной древесной породой является ель, единично встречаются сосна, кедр, береза и
пихта в подросте. Сомкнутость крон – 70 %. Во втором ярусе редко встречается рябина. Третий ярус представлен брусникой. Травостой составляет майник двулистный. Напочвенный покров состоит из зеленого мха, опавшей хвои. (12-19 июня; 06-13
августа)

Окрестности пос. Якша
Ельник
Биоценоз с естественной примесью сосны и березы. Сомкнутость крон – 80 %. В
чернично-зеленомошный (Б2) подросте – пихта, ель, береза, рябина. Трет ий ярус полностью представлен черникой. Основным компонентом травянистого яруса является седмичник европейский,
также произрастают осоки, хвощи, герань лесная. Напочвенный покров состоит из
зеленого мха. (20 июня–05 августа)
Ельник
Основной древесной породой является ель, редко встречается кедр. Сомкнутость
кислично-папоротниковый
крон – 90 %. В подросте – рябина. Основные компоненты травянистого яруса: папо(Б3)
ротники, хвощ лесной, седмичник европейский, герань лесная, кислица. Напочвенный покров представлен сфагнумом. (01 июля–05 августа)
Сосняк
Древостой составляет сосна, единично встречается береза, ель. Сомкнутость крон –
зеленомошно- сфагновый (Б4) 50 %. Во втором ярусе – рябина. Среди кустарничков доминирует черника, также
произрастают багульник болотный, голубика, морошка. Травостой составляют пальчатокоренник пятнистый, осоки, очень редко хвощ лесной. Моховой покров сплошной. (29 июня–04 августа)
Сосняк
Древесная порода представлена сосной. Сомкнутость крон – 10 %. Редко встречаютбеломошно-зеленомошный
ся брусника, черника. Напочвенный покров составляют лишайники, островками – зе(ветровал) (Б5)
леный мох. Большое количество поваленных деревьев. (19 июня–04 августа)
Березняк (Б6)

Древостой – береза, редко встречаются сосна, лиственница, в подросте ель. Сомкнутость
крон – 70 %. Во втором ярусе рябина. В подлеске встречается шиповник. Из кустарничков
произрастает черника. В травостое присутствует седмичник европейский. Напочвенный
покров: зеленый мох, листья, шишки, редко – плаун. (19 июня–04 августа)

Примечание: в ельнике чернично-зеленомошном были установлены 20, в остальных биотопах – по 10 ловушек.

ponicus (Zetterstedt, 1838), *Quedius xanthopus
Erichson, 1839, Xantholinus linearis (Olivier,
1795) – поймано под корой деревьев. Несколько
видов отловлено на грибах: Gyrophaena sp., *PhiКоличество
Подсемейство
lonthus laminatus (Greutzer, 1799), Tachinus proxiродов
видов
mus Kraatz, 1855. Четыре вида: *Othius myrmecoOmaliinae
5
7 (3)
philus Kiesenwetter, 1843, Quedius semiaeneus
Proteininae
1
1
(Stephens, 1833), Stenus calcaratus Scriba, 1864,
Olisthaerinae
1
1
S. flavipalpi Thomson, 1860 – встречено в других
Tachyporinae
5
9 (6)
стациях. Для определения структуры сообществ
Steninae
1
4
стафилинид в лесных биотопах учитывали тольStaphylininae
4
8 (2)
ко результаты почвенных ловушек, так как изXantholininae
4
7 (3)
вестно, что главную роль в формировании фауны
Aleocharnae
13
17 (7)
стафилинид европейского Северо-Востока играют
Итого
34
54 (21)
виды, населяющие подстилку [2]. Обнаруженное
Примечание: в скобках указано количество видов, впервые
в каждом лесном биотопе число видов (табл. 3)
зарегистрированных в равнинной части заповедника.
не является максимально предельным, для выния относительного обилия видов в выборках. явления полного видового состава необходимы
Этот метод применим при проведении количе- длительные стационарные исследования. В лесственных учетов. К эудоминантам принадлежат ных биотопах хорошо представлен род Oxypoda,
те виды, относительное обилие которых состав- включающий три вида. Остальные рода состоят
ляет более 39.8 % всех особей в группировке, к из одного-двух видов из категории обычных или
доминантам – от 15.9 до 39.8, к субдоминантам – редко встречающихся. Во всех биотопах встречеот 6.5 до 15.9, к малочисленным – от 2.5 до 6.5, ны представители рода Atheta. В четырех из шек редким – менее 2.5 % [8]. Степень сходства сти биотопов отмечены: Autalia longicornis – евмежду группировками стафилинид определяли ропейский температный вид, ранее выявленный
при помощи индекса Чекановского-Съеренсена в подстилке осиново-березовых сообществ, Lioglu[6].
ta granigera и Oxypoda annularis – европейскоВ рассмотренных еловых, сосновых и березо- сибирские виды, населяющие подстилку еловых,
вых лесах выявлено 54 вида стафилинид, относя- сосновых, осиново-березовых, ивняково-ольховых
щихся к восьми подсемействам и 34 родам (табл. 2). сообществ бореальной зоны европейского североНаиболее крупные подсемейства – Aleocharinae востока России. В еловом, сосновом и березовом
(17 видов), Tachyporinae (9), Staphylininae (8). От- лесах зарегистрированы: Leptusa pulchella – евловлено почвенными ловушками 40 видов (табл. 3) ропейско-сибирский температный вид, ранее оти зарегистрировано при ручном сборе 14 видов. меченный в подстилке березового и ивняково-ольСемь видов: *Leptacinus batychrus (Gyllenhal, хового сообществ, а также на валежной осине, и
1827), Nudobius lentus (Gravenhorst, 1806), Olis- Lomechusoides strumosus – европейский температthaerus megacephalus (Zetterstedt, 1828), Othius ный вид, обитающий в муравейниках. В двух из
laeviusculus Kiesenwetter, 1843, Phloeonomus lap- исследуемых биотопов отмечены 11 видов стафилинид: в ельнике и березняке (Anthophagus caraboides, Lordithon trinotatus,
18
Tachinus pallipes, Platydracus fulvipes,
16
Staphylinus erythropterus), ельнике и
14
сосняке (Ischnosoma splendidum, Mycetoporus
brunneus, Aleochara sp., Xan12
tholinus tricolor), еловых лесах (Oxypo10
da elongatula, Zyras humeralis). Ос8
тальные 22 вида приурочены к како6
му-либо одному биотопу и в большинстве своем единичны.
4
Практически во всех исследуемых
2
лесных биотопах отмечены субдо0
минантные и малочисленные виды
Б1
Б2
Б3
Б4
Б5
Б6
(рис. 1). В ельнике чернично-зеленомошном доминантными видами являэудоминант доминант субдоминант малочисленный редкий
ются Zyras humeralis, Oxypoda elongaРис. 1. Структура доминирования группировок стафилинид исследуеtula, Atheta sp. В ельнике кисличномых лесных биотопов (Б1-Б6). Здесь и далее: обозначения Б1-Б6 – те же,
папоротниковом представлен один
что и в табл. 1. По вертикали указано количество видов.
Таблица 2
Таксономическая структура
фауны стафилинид лесных биотопов

Таблица 3
Видовой состав, экологическая характеристика, трофическая специализация
и биотопическое распределение стафилинид Печоро-Илычского заповедника
Группа
Вид
Acidota crenata (Fabricius, 1793)
Anthophagus caraboides (Linne, 1758)
*Olophrum boreale (Paykull, 1792)
*Olophrum latum Maeklin, 185
*Omalium rivulare (Paykull, 1789)
Omalium septentrionis Thomson, 1857
Megarthrus sinuatocollis (Lacordaire, 1835)
*Ischnosoma splendidum (Gravenhorst, 1806)
*Lordithon trinotatus (Erichson, 1839)
Lordithon lunulatus (Linne, 1761)
*Mycetoporus brunneus (Marsham, 1802 nec Fabricius, 1798)
*Mycetoporus longulus Mannerheim. 1830
*Tachinus laticollis Gravenhost, 1802
*Tachinus pallipes Gravenhost, 1806
Tachyporus sp.
Stenus palustris Erichson, 1839
Stenus sp.
Philonthus carbonarius (Gravenhorst, 1802)
Quedius brevis Erichson, 1840
Quedius fuliginosus (Gravenhorst, 1802)
Platydracus fulvipes (Scopoli, 1763)
Staphylinus erythropterus Linne, 1758
*Othius lapidicola Kiesenwetter, 1848
Xantholinus tricolor (Fabricius, 1787)
Aleochara sp.
Atheta sp.
Autalia longicornis Scheerpeltz, 1947
*Bolitochara pulchra (Gravenhorst, 1806)
*Devia prospera (Erichson, 1837)
Drusilla canaliculata (Fabricius, 1787)
*Geostiba circellaris (Gravenhorst, 1806)
*Leptusa pulchella (Mannerheim, 1830)
*Liogluta granigera (Kiesenwetter, 1850)
*Liogluta micans (Mulsant & Rey, 1852)
Lomechusoides strumosus (Fabricius, 1792)
Oxypoda alternans (Gravenhorst, 1802)
Oxypoda annularis Mannerheim, 1830
Oxypoda elongatula Aube, 1850
Zyras humeralis (Gravenhorst, 1802)
*Zyras limbatus (Paykull, 1789)
Количество видов

Э
Э
Т-Лс
Т-Лс
Лг-Лc
Т-Лс
Лс
Лс
Лс
Лг-Лс
Лс
Э
Э
Э
Э
Лг-Б-Лс
Э
Лг-Лс
Лс
Лс
Лг-Лс
Э
Лг-Лс
Лс
Э
Э
Лс
Лг-Лс
Лс
Лс
Лс
Лс
Лс
Лс
Лс
Лс
Лс
Лс
Лс
Лс

С
З
З
С
С
С
М
З
З
З
З
З
З
З
З
ФД
ФД
З
З
З
З
З
З
З
З
З
З
ЗМ
З
З
З
З
ЗМ
ЗМ
З
ЗМ
ЗМ
ЗМ
З
З

Количество экземпляров,
пойманных в ловушки
Б1

Б2

Б3

Б4

Б5

Б6

–
–
–
–
–
1
–
1
1
–
1
–
–
1
–
–
–
–
1
–
–
–
–
–
–
1
1
–
1
1
–
–
1
–
–
–
1
1
2
1
15

–
–
1
–
1
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
1
6
1
–
1
1
15
5
–
–
–
2
2
4
1
2
1
3
8
9

–
1
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
1
–
–
–
–
1
–
–
–
–
1
–
–
8
–
1
–
–
–
–
1
–
–
–
–
–
–
–
7

1
–
–
–
–
–
–
1
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
1
3
2
–
–
15
–
–
–
–
1
–
–
–
–
–
7

–
–
–
–
–
–
4
–
–
1
2
–
–
–
1
–
1
–
–
–
–
–
–
1
–
5
–
–
–
–
–
1
–
–
–
–
1
–
–
–
9

–
1
–
1
–
–
–
–
1
–
–
2
–
1
–
1
–
–
–
–
3
1
–
–
–
5
1
–
–
37
–
1
2
–
2
–
3
–
–
–
15

* Отмечены виды, впервые зарегистрированные в равнинной части Печоро-Илычского заповедника.
Условные обозначения: I – биотопическая группа: Э – эвритопная, Т-Лс – тундрово-лесная, Лг-Лс – лугово-лесная, Лс – лесная,
Лг-Б-Лс – лугово-болотно-лесная, II – трофическая группа: З – зоофаг, С – сапрофаг, ФД – фитодетритикол, М – мицетофаг, ЗМ –
зоофаг со склонностью к мицетофагии. Остальные обозначения те же, что в табл. 1. Прочерк – в ловушке вид отсутствует.

эудоминант Atheta sp. В сосняке зеленомошносфагновом и березняке встречается эудоминантный вид Drusilla canaliculata. Данный вид, а также Zyras humeralis, являются массовыми и типичными для лесных биоценозов европейского
северо-востока России. В сосняке беломошно-зеленомошном роль доминантов выполняют Megar-

thrus sinuatocollis и Atheta sp. Группировки стафилинид ельника чернично-зеленомошного (18
видов) и березняка (15 видов) характеризуются
наличием среднеобильных или субдоминантных
видов, присутствием одного-двух наиболее обильных или доминантных (эудоминантных) видов и
множеством малочисленных и редких видов. Та91

Б1 Б2 Б6 Б4 Б5 Б3
кое распределение относительного
линид составляют лесную, 20 % –
обилия видов указывает на зрелое и
эвритопную и 14 % – лугово-лесную
разнообразное сообщество. Между
группы. В бруснично-зеленомошном
данными группировками наблюдаети чернично-зеленомошном ельниках,
ся и наибольшее сходство – примера также в березняке обнаружены
но 50 % (рис. 2). Причиной этого,
представители тундрово-лесной групглавным образом, являются сходные
пы (рода Olophrum и Omalium). В беблагоприятные условия обитания:
резняке отмечены жуки рода Stenus,
хорошо выраженная дернина, высоотносящиеся к лугово-болотно-леская влажность, наличие богатой корной группе. В ельнике чернично-земовой базы. Сходство между населеномошном и березняке, отличаюлением стафилинид других исследущимися высоким разнообразием стаемых биотопов невысокое (рис. 2),
филинид, выявлена и насыщенность
что говорит о специфичности их виэкологическими группами (рис. 3А).
дового состава. Однако группировки
В рассмотренных биотопах большинстафилинид ельника бруснично-зелество видов стафилинид являются
номошного, ельника чернично-зелехищниками. Некоторые зоофаги,
номошного, сосняка зеленомошнообитающие в подстилке лесных сосфагнового и березняка – биотопов,
обществ, склонны к мицетофагии.
где в напочвенном покрове преоблаНесмотря на то, что семейство стадают зеленые мхи, объединяются в
филинид в основном представлено
один кластер. В сосняке беломошхищниками, в изученных биотопах
но-зеленомошном, характеризуювстречены сапрофаги (подсемейство
щемся отсутствием лесной подстилOmaliinae) и фитодетритиколы (подки (фрагментарно) и сухостью, обисемейство Steninae). В сосняке белотают всего девять видов. Высокая
мошно-зеленомошном и березняке
влажность и наличие хорошо развиотмечено наибольшее разнообразие
того травянистого яруса в ельнике
трофических групп (рис. 3Б).
Рис. 2. Сходство группикислично-папоротниковом также не
Стафилиниды – это одно из мноспособствуют богатому видовому со- ровок стафилинид (по индек- гочисленных семейств почвенной меставу стафилинид: здесь отмечено су Чекановского-Съеренсе- зофауны исследуемого района. В
на) исследуемых лес ных
семь видов. Группировки стафили- биотопов Б1-Б6.
конкурентные отношения с ними
нид сосняка беломошно-зеленомошвступают другие хищные представиного и ельника кислично-папоротникового фор- тели данной размерно-функциональной группы –
мируют отдельные кластеры (рис. 2). Данные жужелицы (Carabidae). В результате изучения
группировки образованы лесными, эвритопными структурного разнообразия почвенных беспозвои лугово-лесными видами (рис. 3А). Большое чис- ночных равнинного района заповедника было выло лесных видов отмечено и в других биотопах, явлено, что плотность стафилинид в еловых лечто вполне закономерно не только для исследуе- сах составляет 1.6-8.0, сосновых лесах – 1.6-16.0
мых сообществ, но и для всей равнинной части и березовых лесах – 1.6-8.0 экз./м2. Плотность
заповедника, где 56 % выявленной фауны стафи- жужелиц – соответственно 1.6-4.8, 1.6-3.2 и 1.6-

18
16
14
12
10
8
6
4
2
0

18
16
14
12
10
8
6

Б1

Б2

Б3

Б4

тундрово-лесная
эвритопная
лугово-болотно-лесная

Б5

Б6

лесная
лугово-лесная

4
2
0

Б1

Б2

Б3

Сапрофаг
Фитодетритикол
Зоофаг

Б4

Б5

Рис. 3. Экологические (А) и трофические (Б) группы стафилинид исследуемых лесных биотопов (Б1-Б6).
По вертикали – количество видов.

Б6

Мицетофаг
Зоомицетофаг

5
100
6.4 экз./м2 [3]. По данным 100%
Б1
80%
4
литературы [1], группировки
60%
60
3
стафилинид и жужелиц ело40%
2
вых лесов среднетаежной
20%
20
1
0%
подзоны характеризуются
0
I
II
III
IV
0
наибольшей плотностью. В
I
II
III
IV
изученных биотопах уловистость жужелиц оказалась
ниже таковой стафилинид и 100%
4
100
Б2
80%
составила в ельнике бруснич3
60
60%
но-зеленомошном 0.1-1.0,
2
40%
ельнике чернично-зелено20%
20
1
мошном – 0.1-0.2, ельнике
0%
0
кислично-папоротниковом –
0
I
II
III
IV
0.1-0.5, сосняке зеленомошI
II
III
IV
но-сфагновом – 0.1-0.2, сосня4
100
ке беломошно-зеленомош- 100%
Б3
80%
3
ном – 0.3-1.3, березняке – 0.860%
60
2.8 экз./10 ловушко-суток.
2
40%
Уловистость стафилинид во
20%
20
1
всех биотопах выше (рис. 5),
0%
0
0
исключением является сосI
II
III
IV
I
II
III
IV
няк беломошно-зеленомошный, где отмечена минималь100%
8
100
Б4
80%
ная уловистость стафили6
60%
60
нид – 0.5-1.2 экз./10 ловуш40%
4
ко-суток. Столь невысокие
20%
20
2
показатели можно объяснить
0%
0
0
бедностью лесной подстилки,
I
II
III
IV
I
II
III
IV
здесь стафилиниды по большей части заселяют повален1,5
1.5
100
ные деревья. В ельнике брус- 100%
Б5
80%
нично-зеленомошном ловуш1
1.0
60%
60
ки работали во вторую дека40%
0,5
ду июня и в первую декаду
0.5
20%
20
августа. В августе высокая
0%
0
0
I
II
III
IV
уловистость стафилинид (3.8
I
II
III
IV
экз./10 ловушко-суток) в
этом биотопе обусловлена 100%
10
100
Б6
80%
большим количеством взрос8
60%
60
лых жуков. В ельнике чер6
40%
нично-зеленомошном, сосня4
20%
20
ке зеленомошно-сфагновом,
2
0%
0
сосняке беломошно-зелено0
I
II
III
IV
мошном и березняке уловиI
II
III
IV
стость стафилинид повышаа
б
Carabidae
Staphylinidae
А
Б
ется к концу июля за счет лиРис. 4. Соотношение (%) имаго (а) и личинок (б) и уловистость (экз./10 ловушкочинок, затем в августе этот
суток) жужелиц (А) и стафилинид (Б) в лесных биотопах (Б1-Б6) в первой декаде
показатель падает. В ельни- июня (I), первой (II) и второй (III) декадах июля, первой декаде августа (IV).
ке кислично-папоротниковом
уловистость стафилинид во второй декаде июля так как в ловушках в этот период преобладают
повышается. Такая тенденция сохраняется в ав- личинки коротконадкрылых жуков (рис. 4). Анагусте, но в июле выше число личинок, тогда как логичное повышение плотности стафилинид и
в августе чаще попадаются взрослые жуки. В це- жужелиц, вызванное увеличением числа личинок
лом, уловистость стафилинид, а следовательно и в июне-июле, наблюдалось ранее в аллювиальных
их активность снижаются к августу. Всплеск ак- почвах пойменных осиново-березовых лесов [5].
тивности стафилинид в конце июля обусловлен В результате проведенных исследований выяснеизменениями возрастной структуры группировок, но, что:

· в лесных биотопах равнинного района Печоро-Илычского заповедника обитают 54 вида стафилинид из восьми подсемейств и 34 родов;
· высоким видовым разнообразием, выраженной структурой доминирования и широким спектром экологических групп характеризуются сообщества стафилинид ельника чернично-зеленомошного и березняка. Между группировками стафилинид этих биотопов выявлена и наибольшая
степень сходства – около 50 %;
· несмотря на специфичность видового состава стафилинид изученных лесных биоценозов в
еловых лесах доминантными видами являются
Atheta sp. и Zyras humeralis. В сосновых и березовых лесах эту роль выполняют Atheta sp. и Drusilla canaliculata. Эти виды являются типичными для лесов европейского северо-востока России;
· в рассмотренных биотопах встречаются представители пяти экологических и пяти трофических групп. Преобладающими в подстилке еловых,
сосновых и березовых сообществ являются лесные виды, ведущие хищный образ жизни;
· уловистость стафилинид, определяющая их
активность, в исследуемых биотопах составляет
от 0.1 до 8.0 экз./10 ловушко-суток. Пик активности стафилинид приходится на вторую декаду
июля, в августе происходит снижение этого показателя. Сама уловистость стафилинид обусловлена изменениями возрастной структуры группировок жуков.

ЛИТЕРАТУРА
1. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб.: Наука, 2001. 278 с.
2. Колесникова А.А. Пространственное распределение стафилинид европейского Северо-Востока России // Закономерности зональной организации комплексов животного населения на европейском Северо-Востоке. Сыктывкар, 2005.
С. 206-231. – (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 177).
3. Колесникова А.А. Структурное разнообразие
почвенных беспозвоночных животных ПечороИлычского заповедника // Труды Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2005. Вып. 14.
С. 105-112.
4. Колесникова А.А., Медведев А.А., Татаринова А.Ф. Материалы о фауне жесткокрылых (Insecta: Coleoptera) Печоро-Илычского заповедника //
Там же. С.134-143.
5. Колесникова А.А., Таскаева А.А., Виноградова Ю.А. Структурное разнообразие почвенной биоты пойменного лесного массива // Актуальные
проблемы биологии и экологии: Матер. докл. XII
молод. науч. конф. Сыктывкар, 2005. С. 71-73.
6. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. 288 с.
7. Barber H. Traps for cave-inhabiting insects //
Elisha Mitchel Sci. Soc., 1931. P. 256-259.
8. Engelman H.-D. Zur Dominanzelassifizierung
von Bodenarthropoden // Pedobiologia, 1978.
Vol. 18. P. 379.

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ (HETEROPTERA)
ГОРНОЙ ЧАСТИ ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
А.Н. Зиновьева
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, e-mail: zinovjeva@ib.komisc.ru

Полужесткокрылые насекомые (Heteroptera)
Печоро-Илычского заповедника изучены недостаточно хорошо. В литературе имеется лишь единственная работа [5], посвященная выявлению таксономического состава клопов горной части заповедника, их распространению по местообитаниям
и поясам растительности. Основной целью данной статьи является дополнение указанного ранее фаунистического списка ареалографией и знаниями об экологии каждого вида в отдельности.
Исследования проводились в июне-июле 2002 г.
в горном районе Печоро-Илычского заповедника,
вдоль хребтов Мань-Пупу-Нер и Яны-Пупу-Нер,
гор Койп и Медвежий Камень. В горах выражена
поясность растительного покрова. Для горно-лесного пояса характерна темнохвойная тайга, в которой преобладает ель сибирская, реже пихта
сибирская или кедр сибирский. В подгольцовом
поясе наиболее распространенными растительными сообществами являются крупнотравные луга,
чередующиеся с разреженными березовыми криволесьями. По долинам рек и более мелких водотоков они поднимаются высоко в горы, где смыкаются с горными тундрами, каменистыми россыпями и скалами. Горно-тундровый пояс простирается вверх до высоты 1100-1200 м над уровнем моря, в его пределах преобладают каменистые, моховые, пятнистые и травяно-моховые
тундры, встречаются также долинные лужайки
около снеговых ручейков [3].
Сбор материала осуществлялся по общепринятой методике эколого-фаунистических исследований полужесткокрылых [7, 9]. Всего было собрано и определено свыше 600 экземпляров клопов.
В работе использованы материалы, опубликованные нами ранее [5]. Название растений в аннотированном списке приведены согласно четырехтомной сводке «Флора северо-востока европейской
части СССР» [17]. Для анализа трофических связей фиксировали случаи питания клопов цветами, листьями, стеблями травянистых растений.
У некоторых видов питание имаго изучали в искусственных условиях: клопов содержали в садках с образцами растений, затем отмечали наличие проколов. Хищничество проверяли аналогичным образом, в качестве корма клопам предлагали гусениц, личинок равнокрылых, более мелких
насекомых. Распределение наземных клопов по

ярусам растительности указано в соответствии с
классификацией В.В. Яхонтова [18], водных –
согласно работе В.И. Жадина и С.В. Герда [4].
Разделение клопов на группы в зависимости от
степени увлажнения местообитания даны по классификации, которую разработал В.В. Нейморовец [11]. Ареалогический анализ гемиптерофауны проведен по схеме К.Б. Городкова [2]. Названия таксонов и распространение видов даны в
соответствии с Каталогами полужесткокрылых
Палеарктики [19]. Автор выражает искреннюю
благодарность д.б.н. И.М. Кержнеру (ЗИН РАН,
Санкт-Петербург) за помощь в определении некоторых видов.
В результате обработки материала нами составлен аннотированный список полужесткокрылых,
где для каждого из 54 видов приведены ареалогическая характеристика, сведения о встречаемости клопов в местообитаниях и поясах растительности, выявлены группы клопов в зависимости от заселения ими растительного яруса, указаны биотопическая приуроченность, трофическая специализация, экологические группы и
жизненные циклы полужесткокрылых. Следует
отметить, что ранее указанные в районе исследования Saldula fucicola J. Sahlb, Aradus betulae L.,
A. pictus Baer, Elasmucha betulae Deg [5] приведены ошибочно.
Аннотированный список видов
Сем. CORIXIDAE Leach, 1815
Hesperocorixa sahlbergi (Fieber, 1848). Евросибиро-среднеазиатский температный. Массовый.
Обитает в проточных лужах и временных водоемах, образовавшихся при таянии снежника (горно-тундровый пояс Северного Урала). Нектон; зоофитофаг; одно поколение в год; зимует в стадии
имаго.
Cем. GERRIDAE Leach, 1815
Gerris lacustris (Linnaeus, 1758). Транспалеарктический полизональный. Обычный. Населяет
старицы рек, лесные лужи. Встречается преимущественно в заросших растительностью водоемах
со стоячей или слабо проточной водой в горнотундровом и горно-лесном поясах растительности.
Нейстон; зоофаг; два поколения в год; зимует в
стадии имаго.

G. odontogaster (Zetterstedt, 1828). Трансевразиатский температный. Массовый. Поверхностный обитатель рек, временных водоемов горнотундрового и горно-лесного поясов; зоофаг, питается мелкими насекомыми, может нападать на
своих личинок; два поколения в год; весной перезимовавшие особи спариваются и откладывают яйца. В начале июня появляются личинки
I возраста, к середине июля появляются особи нового поколения. Спаривание, откладка и отрождение яйц происходит в течение всего сезона.
Зимуют особи второго полнокрылого поколения.
Limnoporus rufoscutellatus (Latreille, 1807).
Голарктический температный. Массовый. По берегам стариц и водоемов, чаще встречается в заросших, спокойных участках рек с небыстрым
течением, не образуют больших скоплений. Зоофаг, за сутки способен уничтожить 15-25 куколок и окрылившихся имаго комаров; возможно
два поколения в год; перезимовавшие клопы спариваются до конца июня, самки откладывают яйца
в стебли плавающих водных растений, имаго нового поколения окрыляются в начале августа.
Cем. SALDIDAE Amyot & Serville, 1843
Saldula pallipes (Fabricius, 1794). Мультирегиональный полизональный. Массовый. Обитает на
заросших скудной растительностью берегах р. Печора, во влажных местах, на прибрежном иле;
гигрофил. Зоофаг; одно поколение в год; зимует
в стадии имаго.
Salda sahlbergi Reuter, 1875. Голарктический
бореальный. Обычный. Населяет каменисто-галечниковые отмели, вблизи воды; гигрофил. Зоофаг,
питается коллемболами, клещами и другими мелкими насекомыми; одно поколение в год; зимует
в стадии имаго.
Сем. TINGIDAE Laporte, 1832
Acalypta carinata (Panzer, 1806). Трансевразиатский температный. Редкий. Герпето-хортобионт, мезофил, на скудной растительности горнотундрового пояса, мелкотравных и разнотравнокрупнотравных лугах подгольцового пояса. Широкий олигофитофаг, питается мхами; одно поколение в год; зимует в стадии имаго, по данным
В.Б. Голуба [1] наряду с имаго могут зимовать
личинки V возраста.
Сем. NABIDAE A. Costa, 1853
Nabis flavomarginatus Scholtz, 1847. Голарктический температный. Обычный. Хортобионт, на
разнотравно-крупнотравных лугах подгольцового пояса, встречается на лесных полянах, мезофил. Зоофаг, питается трипсами, личинками
жуков, бабочек, пилильщиков, мелкими пауками, клещами; одно поколение в год; зимует в фазе
яйца в стеблях злаков и других растений, личинки появляются в середине июня, имаго – в конце
июня, середине июля [6].
96

N. brevis Scholtz, 1847. Евро-сибиро-центральноазиатский температный. Редкий. Хортобионт,
на мелкотравных и разнотравно-крупнотравных
лугах подгольцового пояса; мезофил. Зоофаг, активно ищут добычу [20], могут высасывать яйца
и недавно умерших насекомых; одно поколение
в год, имаго нового поколения встречаются с конца июля по сентябрь; зимуют взрослые.
Сем. ANTHOCORIDAE Fieber, 1836
Acompocoris alpinus Reuter, 1875. Трансевразиатский температный. Редкий. Дендробионт на
хвойных (Abies sibirica, Picea abies, Pinus silvestris); мезофил. Зоофаг, питается клещами, трипсами, мелкими гусеницами, предпочтение отдает
тлям; одно поколение в год; зимует в стадии имаго.
Anthocoris nemorum (Linnaeus, 1761). Трансевразиатский температный. Обычный. Хорто-тамно-дендробионт, на различных лиственных деревьях и кустарниках, чаще на Salix sp., реже в
траве. Обнаружен в сфагновом и папоротниковом
ельниках, на мелкотравном и разнотравно-крупнотравном лугах; мезофил. Зоофаг, питается мелкими насекомыми и их яйцами, клещами; одно,
иногда два поколения в год; зимует имаго, личинки появляются в июне-июле, имаго встречаются с мая по август.
Сем. MIRIDAE Hahn, 1833
Monalocoris filicis (Linnaeus, 1758). Мультирегиональный полизональный. Обычен в ельниках
папоротниковых. Хортобионт, на папоротниках
сем. Polipodiaceae; мезофил. Олигофитофаг; одно
поколение в год; зимует в стадии имаго.
Deraeocoris scutellaris (Fabricius, 1794). Трансевразиатский температный. Обычный. Хортобионт, встречается на разнотравных ассоциациях
по склонам хребта Яны-Пупу-Нер, на разнотравно-крупнотравных лугах подгольцового пояса; мезофил, чаще в поймах рек. Зоофаг; одно поколение в год; зимует в стадии имаго.
Allorhinocoris flavus J. Sahlberg, 1878. Восточноевропейско-дальневосточный температный.
Обычный. Хортобионт, населяет ельники папоротниковые, пойменные разнотравные березняки,
мелкотравные, разнотравно-крупнотравные и пойменные крупнотравные луга; мезофил. Широкий
олигофитофаг, питается на Tripholium sp., Medicago sp. и других растениях (Fabaceae); одно поколение в год; зимует в стадии яйца, имаго нового поколения появляются в середине июля.
Capsodes gothicus (Linnaeus, 1758). Евро-ленский температный. Редкий. Хортобионт, в травостое, обнаружен в сфагновом ельнике, на разнотравно-крупнотравном и пойменном разнотравном
лугах; мезофил. Полифитофаг, питается на Poa
pratensis, Alopecurus pratensis, Geranium silvaticum, Galium boreale; одно поколение в год; зимует в стадии яйца.

Capsus wagneri (Remane, 1950). Трансевразиатский бореальный. Обычный. Хортобионт, на
крупнотравных лугах в пойме р. Печора, мезофил. Широкий олигофитофаг, на Poaceaе, главным образом на Calamagrostis sp.; одно поколение в год; зимует в стадии яйца.
Closterotomus fulvomaculatus (De Geer, 1773).
Голарктический температный. Обычный. Хортотамно-дендробионт, на представителях сем. Rosaceae, Salicaceae, Caprifoliaceae, Betulaceae (Sorbus aucuparia, Rosa acicularis, Lonicera xylosteum,
Salix sp.); мезофил. Зоофитофаг, высасывает цветы, бутоны, незрелые плоды вышеуказанных растений, а также питается животной пищей; одно
поколение в год; зимует в стадии яйца, имаго
нового поколения появляются в конце июля.
Closterotomus samojedorum (J. Sahlberg, 1878).
Евро-сибиро-среднеазиатский температный. Обычный. Дендробионт, на Salix sp.; мезофил. Зоофитофаг, питается семенами ив, иногда хищничает;
одно поколение в год; зимует в стадии яйца.
Grypocoris sexguttatus (Fabricius, 1777). Европейский температный. Обычный. Хорто-тамнодендробионт, в травах и на кустарниках (Rosa cinnamomea, Lonicera xylosteum, Ribes rubrum); мезофил, в пойменном ельнике, приручьевом лугу,
травянистом березняке. Зоофитофаг; одно поколение в год; зимует в стадии яйца, имаго нового
поколения появляются в 20-х числах июля.
Lygus gemellatus (Herrich-Schaeffer, 1835).
Мультирегиональный полизональный. Массовый.
Хортобионт, мелкотравный луг на склоне хребта, мелкотравный и крупнотравно-разнотравный
луга подгольцового пояса, пойменный крупнотравный луг горно-лесного пояса; мезофил. Полифитофаг, тяготеет к Artemisia sp.; одно поколение в год; зимует в стадии имаго.
Lygus punctatus (Zetterstedt, 1838). Голарктический температный. Обычный. Экологически
схож с предыдущим видом.
Lygus rugulipennis Poppius, 1911. Голарктический температный. Массовый. Хортобионт, обилен на разнотравных лугах в подгольцовом и горно-лесном поясах растительности; мезофил. Полифитофаг, питается однодольными и двудольными растениями различных семейств; одно поколение в год; зимует в стадии имаго.
Lygus wagneri Remane, 1955. Трансевразиатский температный. Массовый. Хортобионт; мезофил, опушки леса, луга, поляны, березняки.
Полифитофаг, трофически связан с Solidago sp.,
Hieracium sp., Rumex sp., Urtica sp. [13]; одно
поколение в год; зимует в стадии имаго.
Polymerus unifasciatus (Fabricius, 1794). Голарктический полизональный. Массовый. Хортобионт,
в Финляндии обитает на Galium verum [21]; мезофил, пойма реки, разнотравные луга, опушки
леса, березняк. Узкий олигофитофаг, трофически связан с Galium boreale; одно поколение в год;

зимует в стадии яйца, имаго нового поколения
появляются в середине-конце июля.
Polymerus nigrita (Fallйn, 1807). Трансевразиатский температный. Обычный. Экологически
близок к предыдущему виду.
Leptopterna dolabrata (Linnaeus, 1758). Голарктический температный. Обычный. Хортобионт, в
пойменном разнотравном березняке; мезофил.
Полифитофаг, на растениях сем. Poaceae и Cyperaceae, иногда, переходя со злаков, повреждает головки клевера; одно поколение в год; зимует в
стадии яйца, личинки встречаются в июне, имаго нового поколения встречаются в конце июля.
Stenodema calcarata (Fallйn, 1807). Транспалеарктический полизональный. Обычный. Хортобионт, предпочитает злаково-осоковые ассоциации; мезофил, заселяет умеренно влажные биотопы, пойменные крупнотравные луга и березняки. Полифитофаг, питается растениями сем. Poaceae и Cyperaceaе; одно поколение в год; зимуют
оплодотворенные самки [10].
Stenodema trispinosa Reuter, 1904. Голарктический бореальный. Обычный. Хортобионт, большей частью на злаках и осоках; мезофил, экологически близок к вышеуказанному виду, но тяготеет к еще более влажным местообитаниям, в
болотистой местности. Полифитофаг, питается
Alopecurus pratensis, Calamagrostis epigeios, Carex
globularis и другими; одно поколение в год; зимует в стадии имаго.
Stenodema holsata (Fabricius, 1787). Трансевразиатский температный. Обычный. Экологически схож с предыдущим видом.
Teratocoris viridis Douglas & Scott, 1867. Голарктический бореальный. Редкий. Хортобионт;
мезофил, в увлажненных местообитаниях. Широкий олигофитофаг, на Carex sp. Одно поколение в год; зимует имаго.
Euryopicoris nitidus (Meyer-Dьr, 1843). Трансевразиатский температный. Массовый. Хортобионт;
мезофил, пойма реки, разнотравные луга и опушки леса. Широкий олигофитофаг, питается вегетативными органами растений сем. Fabaceae; одно поколение в год; зимует в стадии яйца, личинки появляются с середины июня, имаго нового поколения – в середине июля.
Labops sahlbergii (Fallйn, 1829). Трансевразиатский бореальный. Обычный. Хортобионт; мезофил, на разнотравно-крупнотравных лугах,
опушках леса, березняках. Полифитофаг на растениях сем. Fabaceae, Poaceae, Cyperaceae, предпочитает Calamagrostis sp.; одно поколение в год;
зимует в стадии яйца, личинки встречаются в
июне, имаго нового поколения – в середине июля.
Labops setosus Reuter, 1891. Урало-сибирский
борео-монтантный. Редкий. Хортобионт; мезофил,
разнотравно-крупнотравные и пойменные крупнотравные луга. Широкий олигофитофаг, питается бобовыми (сем. Fabaceae); одно поколение в
97

год; зимует в стадии яйца, имаго появляются в
середине июля. На равнине не встречается.
Psallus graminicola (Zetterstedt, 1828). Трансевразиатский бореальный с дизъюнкцией в Западной Сибири. Обычный. Тамнобионт, на карликовой березке; мезофил, на болоте, в сфагновом ельнике. Зоофитофаг, трофически связан с Betula
nana и Salix sp.; одно поколение в год; зимует в
стадии яйца.
Сем. ARADIDAE Spinola, 1837
Aradus betulinus Fallйn, 1807. Трансевразиатский температный. Обычный. Дендробионт, заселяет поваленные стволы елей, сосен и берез;
взрослый клоп и личинки питаются соками плодового тела и мицелия трутовика Fomitopsis pinicola; мезофил. Мицетофаг. Зимует в стадиях имаго
и личинки всех стадий, взрослые клопы появляются июне [16].
Aradus lugubris Fallйn, 1807. Голарктический
полизональный. Редкий. Дендробионт, на хвое и
под корой Pinus silvestris, В.Н. Старк [16] отмечал его на стволах и в верхних частях корней
сосен, поврежденных пожаром; мезофил. Мицетофаг; имаго появляется в июне.
Сем. LYGAEIDAE Schilling, 1829
Kleidocerys resedae (Panzer, 1797). Транспалеарктический полизональный. Обычный. Дендробионт, на Alnus sp., Betula sp.; мезофил. Полифитофаг, питается на Betula sp., Alnus sp., Ledum
sp., Empetrum sp., Spiraea sp.; одно поколение в
год; зимует в стадии имаго под корой деревьев и
в подстилке, яйца откладывает в июне.
Cymus glandicolor Hahn, 1832. Трансевразиатский температный. Обычный. Хортобионт, чаще
в осоковых дерновинах; мезофил, влажные и заболоченные участки, сфагновый ельник, растительность вдоль ручьев. Полифитофаг, на Carex
sp., Eleocharis palustris, Juncus sp.; одно поколение в год; зимует в стадии имаго, личинки появляются в июне.
Gastrodes grossipes (De Geer, 1773). Трансевразиатский температный. Редкий. Дендробионт,
под корой, на ветках и в шишках ели, пихты;
мезофил. Широкий олигофитофаг, питается семенами вышеуказанных деревьев; два поколения
в год; зимует в стадии имаго и личинки, по данным Е. Wagner [22] язычкообразные яйца откладывает в плоды питающих их деревьев, личинки
держатся на стволах и ветках дерева, имаго нового поколения появляются в августе.
Scolopostethus pilosus Reuter, 1875. Западноцентральнопалеарктический полизональный.
Обычный. Герпето-хортобионт, среди растительного детрита; мезофил, во влажных местах, по
краям болот, сфагновом и папоротниковом ельниках, на мелкотравном лугу. Полифитофаг, высасывает опавшие семена; одно поколение в год;
98

зимует в стадии имаго, яйца в июне откладывает
во влажную подстилку.
Trapezonotus desertus Seidenstьcker, 1951. Голарктический температный. Обычный. Герпетохортобионт; мезофил, обнаружен на мелкотравном лугу. Характер питания не установлен, возможно, узкий олигофитофаг, на Calluna vulgaris.
одно поколение в год; зимует в стадии имаго.
Peritrechus nubilus (Fallйn, 1807). Западно-палеарктический полизональный. Редкий. Герпетохортобионт, обнаружен в горно-тунровом поясе
на Vaccinium myrtillus; мезофил. Полифитофаг,
высасывает сок прикорневых частей растений и
опавшие семена. Одно поколение в год, яйца появляются в июне, откладывает по одному яйцу
между мокрыми, пронизанными гифами грибов
листьями подстилки или внутри прелых обломков полых стеблей; зимует в стадии имаго [14].
Acompus rufipes (Wolff, 1804). Транспалеарктический полизональный. Обычный. Герпето-хортобионт, в лесной подстилке, в детрите под растениями; мезофил, на мелкотравных и разнотравно-крупнотравных лугах. Полифитофаг, питается семенами Valeriana wolgensis; одно поколение
в год; зимует в стадии имаго, в мае-июне спаривается, по данным Л.В. Пучковой [14], яйца откладывают в чашечки валерианы, имаго нового
поколения появляются в июле.
Сем. BERYTIDAE Fieber, 1851
Berytinus clavipes (Fabricius, 1775). Транспалеарктический полизональный. Редкий. Хортобионт; мезофил, мелкотравные и разнотравнокрупнотравные луга. Широкий олигофитофаг, на
растениях сем. Fabaceae. Одно поколение в год;
зимует в стадии имаго, яйца откладывает в маеиюне в стебли кормовых растений, личинки появляются в июле [22].
Сем. RHOPALIDAE Amyot & Serville, 1843
Stictopleurus crassicornis (Linnaeus, 1758).
Трансевразиатский температный. Обычный. Хортобионт; мезофил, на лугах. Полифитофаг, питается соком Asteraceae, Brassicaceae, Lamiaceae,
Caryophyllaceae; личинки предпочитают Agrostis
sp., Achillea millefolium, Artemisia sp., Tanacetum
vulgare, Geranium sylvaticum. Одно поколение в
год, личинки появляются в июне, имаго нового
поколения – в середине июля; зимует в стадии
имаго.
Сем. COREIDAE Leach, 1815
Coreus marginatus (Linnaeus, 1758). Транспалеарктический полизональный. Обычный. Хорто-герпетобионт, на Rumex acetosa и других травянистых растениях, отмечен на Rubus idaeus;
мезофил на разнотравных лугах, опушках леса,
полянах. Широкий олигофитофаг, имаго весной
питается на Rubus sp., Salix sp., затем переходит

на травянистые растения. Одно поколение в год,
личинки развиваются на Polygonum sp., Rumex
acetosa, имаго встречается в июне; зимует в стадии имаго.
Сем. ACANTHOSOMATIDAE Stеl, 1864
Elasmostethus interstinctus (Linnaeus, 1758).
Голарктический температный. Массовый. Дендробионт, на лиственных деревьях сем. Betulaceae,
отмечен на Salix sp.; мезофил, в пойменном разнотравном березняке, на лугах. Широкий олигофитофаг, питается листьями и семенами Alnus sp.,
Betula sp.; одно поколение в год; зимует в стадии
имаго, особи нового поколения появляются в августе [22].
Elasmucha grisea (Linnaeus, 1758). Трансевразиатский температный. Массовый. Дендробионт,
обитает на Betula sp., Alnus sp.; мезофил, опушки леса, березняки. Широкий олигофитофаг. Одно
поколение в год, у самок наблюдается забота о
потомстве; зимует в стадии имаго.
Сем. PENTATOMIDAE Leach, 1815
Zicrona cаerulea (Linnaeus, 1758). Мультирегиональный полизональный. Обычный. Тамнохортoбионт, часто встречается в траве, на ивах;
мезофил, в ельнике папоротниковом, на мелкотравном, разнотравно-крупнотравном и пойменном крупнотравном лугах. Зоофаг, главным образом жуки Galerucella lineolata, Haltica oleracea,
иногда питается соком растений [12]; одно поколение в год; зимует в стадии имаго, яйца размещает несколькими рядами на листья различных
растений, заселенных личинками блошек. Яйцекладка начинается в мае и продолжается до июля.
Carpocoris purpureipennis (De Geer, 1773). Мультирегиональный полизональный. Обычный. Хортобионт; мезофил, разнотравные умеренно увлажненные биотопы. Полифитофаг, на Ajuga sp.,
Galium sp., Agropyron sp. Одно поколение в год;
зимует в стадии имаго.
Dolycoris baccarum (Linnaeus, 1758). Мультирегиональный полизональный. Массовый. Хортобионт; мезофил, обычен на разнотравно-крупнотравных лугах, березняках, опушках леса. Полифитофаг на растениях сем. Asteraceae, Poaceae,
Rosaceae, Betulaceae, Brassicaceae, Polygonaceae;
одно поколение в год, перезимовавшие самки размещают яйца на молодые растения звездчатки
группами по 7-25; имаго зимует под сухими листьями, в детрите.
Sciocoris umbrinus (Wolff, 1804). Западно-центральнопалеарктический полизональный. Обычный. Хорто-герпетобионт, часто в растительном
опаде; мезофил, мелкотравные и разнотравнокрупнотравные луга. Полифитофаг, одно поколение в год; зимует в стадии имаго, личинки активны в июле, имаго окрыляется в августе.

Eurydema oleracea (Linnaeus, 1758). Западноцентральнопалеарктический полизональный.
Обычный. Хортобионт; мезофил, встречается на
лугах. Широкий олигофитофаг, питается Brassicaceae. Повреждения в виде желтых пятен на
листьях. По данным Л.В. Пучковой [15], яйца
размещает на нижней стороне листа или на черешки в два правильных ряда, чаще по 12 штук
в кладке на различные части крестоцветных.
Зимует под опавшей листвой во взрослой фазе.
Eurydema dominulus (Scopoli, 1763). Мультирегиональный полизональный. Редкий. Хортобионт; мезофил, на мелкотравных и разнотравнокрупнотравных лугах. Широкий олигофитофаг,
питaется на Brassicaceae, Fabaceae и Poaceae; одно
поколение в год; зимует в стадии имаго.
Эколого-фаунистический анализ
гемиптерофауны
В результате исследований в горной части Печоро-Илычского заповедника выявлено 54 вида
полужесткокрылых из 39 родов и 14 семейств. В
таксономическом отношении наиболее полно
представлено семейство Miridae (23 вида, 43 %),
Lygaeidae и Pentatomidae включают соответственно семь (13 %) и шесть (11 %) видов. Gerridae
состоят из трех видов (6 %). Семейства Saldidae,
Nabidae, Anthocoridae, Aradidae и Acanthosomatidae содержат по два вида (4 %). Оставшиеся
семейства Corixidae, Tingidae, Berytidae, Coreidae
и Rhopalidae включают по одному виду (2 %).
Вышеуказанная структура фауны полужесткокрылых исследованной территории сходна с таковыми в других районах европейского северовостока России, где основу составляют широко
распространенные представители семейства
Miridae, Lygaeidae и Pentatomidae. В целом, фауна полужесткокрылых насекомых горной части
Печоро-Илычского заповедника характеризуется
низким уровнем видового разнообразия, для сравнения можно отметить, что в подзоне средней
тайги зарегистрировано 237 видов клопов, что характеризуется непродолжительным периодом сбора материала. Несомненно, в ходе дальнейших
исследований список видов клопов заповедника
заметно увеличится.
Ареалогический анализ полужесткокрылых
позволил установить наличие мультирегионального (13 %), голарктического (24 %) и палеарктического (63 %) комплексов. Мультирегиональный ареал подразумевает распространение вида
более чем в двух зоогеографических областях, что
характерно для Saldula pallipes, Monalocoris iflicis,
Lygus gemelladus, Licrona caerulea, Carpocoris
purpureipennis, Dolycoris baccarum, Eurydema
dominulus. Голарктический ареал объединяет 13
видов полужесткокрылых, распространенных в
Палеарктике и Неарктике. По широтной составляющей ареала он разделяется на бореальную (три
99

вида, 6 %), температную (8 видов, 15 %) и полизональную (два вида, 4 %) группы. Палеарктический комплекс включает 34 вида клопов. Транспалеарктов, встречающихся от берегов Атлантического до Тихого океана, отмечено четыре вида
(7 %). Основу фауны составляют виды с трансевразиатским температным (15 видов, 28 %) распространением. Евро-сибиро-среднеазиатский
температный и западно-центральнопалеарктический полизональный ареалы характерны двум и
четырем видам соответственно. В большинстве
своем полужесткокрылые – насекомые термо- и
ксерофильные, поэтому разнообразие данной
группы возрастает в степях, тропиках и субтропиках. Западнопалеарктический полизональный
Peritrechus nubilus не проникает восточнее Урала, а распространение евро-сибиро-центральноазиатского Nabis brevis ограничивается Восточной
Сибирью. Европейский темперантный ареал характерен для Grypocoris sexguttatus, евро-ленский темперантный – для Capsodes gothicus. Интересно нахождение на Северном Урале Labops
setosus, встречающегося в Сибири, Монголии,
Алтае, а также на севере России. Как видно,
Уральский хребет не является преградой для распространения данного вида, однако далее указанных территорий слепняк не заходит, поэтому для
него характерен урало-сибирский борео-монтантный ареал. Обнаруженный на Украине, в России (Сибирь, Дальний Восток), Казахстане и северо-западном Китае Allorhinocoris flavus имеет
восточноевропейско-дальневосточный температный ареал распространения. Из общего числа
полужесткокрылых насекомых нами выявлен вид,
имеющий характерный разрыв в распространении. Типичный для северной Европы, Восточной
Сибири и Дальнего Востока Psallus graminicola
не встречается в Западной Сибири. Вполне возможно, что отсутствие фаунистического материала по региону и есть результат данной дизъюнкции. Доминирование видов с широкими типами
ареала связано с экологической пластичностью
Heteroptera, а также способностью заселять всевозможные местообитания.
По типу питания клопы горной части ПечороИлычского заповедника разделяются на шесть
групп. Анализ трофических связей полужесткокрылых исследуемой территории выявил преобладание фитофагов (35 видов, 65 %), среди которых отмечены полифитофаги, широкие олигофитофаги и узкие олигофитофаги. Полифитофаги (19
видов) питаются на растениях разных семейств.
К этой группе относится большинство наземных
полужесткокрылых: Capsodes gothicus, виды рода
Lygus и Stenodema, Labops sahlbergii, Kleidocerys
resedae, Cymus glandicolor, Scolopostethus pilosus,
Peritrechus nubilus, Acompus rufipes, Stictopleurus
crassicornis, Sciocoris umbrinus, Dolycoris baccarum, Carpocoris purpureipennis. Широкая олиго100

фитофагия или питание клопов растениями одного семейства характерна для 12 видов: Orthops
campestris, Euryopicoris nitidus, Acalypta carinata,
Elasmucha grisea, Neottiglossa pusilla и др. Узкими олигофитофагами являются Monalocoris filicis,
Polymerus unifasciatus, P. nigrita, Teratocoris viridis (7 %). Эти клопы употребляют в пищу растения одного рода. Хищничество присуще Gerris
argentatus, G. lacustris, G. odontogaster, G. lateralis,
Limnoporus rufoscutellatus, Saldula arenicola,
S. pallipes, S. saltatoria, Nabis flavomarginatus,
Acompocoris alpinus, Anthocoris nemorum, Rhacognathus punctatus (20 %). Они высасывают яйца
различных насекомых, личинок и взрослых тлей,
листоблошек, клещей, гусениц бабочек, особенно ослабевших или в период линьки. Зоофитофагия отмечена у Hesperocorixa sahlbergi, Closterotomus fulvomaculatus, C. samojedorum, Grypocoris
sexguttatus, Psallus graminicola (9 %) и включает
питание не только растительной (водоросли, травянистые растения), но и животной (личинки
насекомых, мелкие беспозвоночные) пищей. Мицетофагия свойственна подкорникам Aradus betulinus и A. lugubris (4 %). Кормовой базой этих видов является мицелий трутовых грибов. Характер питания Trapezonotus desertus нами не установлен.
Разделение полужесткокрылых на группы в
зависимости от характера увлажнения местообитаний показало преобладание мезофилов (48 видов, 89 %), характерных для таежной зоны европейского северо-востока России. Наиболее часто
среди них встречаются Anthocoris nemorum, Allorhinocoris flavus, Capsus wagneri, Lygus wagneri,
Polymerus unifasciatus, Stenodema holsata, Euryopicoris nitidus, Cymus glandicolor, Trapezonotus
desertus, Coreus marginatus, Sciocoris umbrinus,
Dolycoris baccarum, Zicrona cаerulea. Гигрофилы
представлены Saldula pallipes и Salda sahlbergi
(4 %). Среди водных клопов также отмечено разделение в зависимости от образа жизни насекомого. Типичным обитателем толщи воды является гребляк Hesperocorixa sahlbergi, поверхностными обитателями – Gerris lacustris, G. odontogaster и Limnoporus rufoscutellatus.
Анализ распределения полужесткокрылых в
зависимости от яруса растительности позволяет
выделить девять групп. Большинство зарегистрированных клопов является типичными обитателями травянистых растений (28 видов, 56 %),
встречающихся главным образом на лугах. Дендробионтов или древесных клопов отмечено восемь видов (16 %). К герпето-хортобионтам, населяющим травостой и поверхность подстилки,
относятся Acalypta carinata, Scolopostethus pilosus,
Trapezonotus desertus, Peritrechus nubilus, Acompus
rufipes (10 %). Эпигеобионтами являются Saldula
pallipes и Salda sahlbergi (4 %). Для кустарников
характерен Psallus graminicola, для кустарников

и травостоя нередок Zicrona cаerulea. Среди хорто-герпетобионтов выявлены Coreus marginatus и
Sciocoris umbrinus, хорто-тамно-дендробионтов –
Anthocoris nemorum, Closterotomus fulvomaculatus
и Grypocoris sexguttatus (6 %).
Анализ биотопического распределения полужесткокрылых насекомых выявил, что наибольшим видовым разнообразием Heteroptera характеризуются луговые сообщества (44 вида). На разнотравно-крупнотравных лугах подгольцового
пояса обнаружен 41 вид клопов (27 %), пойменных крупнотравных лугах горно-лесного пояса –
31 вид (20 %), мелкотравных лугах по склонам
хребтов Яны-Пупу-Нер и Мань-Пупу-Нер – 28
видов клопов (18 %). Гемиптерофауна ельников
характеризуется умеренным разнообразием (30
видов). В ельнике папоротниковом отмечены
виды, характерные как для луговых, так и для
лесных местообитаний (22 вида, 14 %), в ельнике сфагновом преобладают бореальные формы (15
видов, 10 %). Для пойменного разнотравного березняка горно-лесного пояса выявлено 15 видов
(10 %) полужесткокрылых. В кустарничковой
тундре среди водных клопов отмечены Hesperocorixa sahlbergi, Gerris lacustris, G. odontogaster,
Limnoporus rufoscutellatus, наземная фауна представлена Acalypta carinata и Cymus glandicolor,
обнаруженными на Carex sp., и Peritrechus nubilus, найденным на Vaccinium myrtillus. Высокий
уровень видового богатства полужесткокрылых
насекомых луговых сообществ связан с присущим
для них разнообразием растительного покрова,
являющегося в большинстве своем кормовым ресурсом многих клопов.
Таким образом, фауна полужесткокрылых горной части Печоро-Илычского заповедника характеризуется умеренным видовым разнообразием и
обнаруживает типичные для таежной зоны ареалогические, экологические, трофические и биотопические черты отряда.
ЛИТЕРАТУРА
1. Голуб В.Б. Клопы-кружевницы (Heteroptera:
Tingidae) центральной и восточной Палеарктики:
Автореф. дис. … докт. биол. наук. СПб., 1999.
47 c.
2. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Карты
179-221. Л., 1984. С. 3-20.
3. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975. 283 с.
4. Жадин В.И., Герд С.В. Реки, озера и водохранилища СССР, их фауна и флора. М., 1961.
С. 88-137.
5. Зиновьева А.Н. О фауне и экологии полужесткокрылых (Heteroptera) горной части ПечороИлычского заповедника // Труды Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2005. Вып. 14.
С. 129-133.

6. Кержнер И.М. Полужесткокрылые семейства Nabidae. Фауна СССР. Насекомые хоботные.
Л.: Наука, 1981. Т. XIII, вып. 2. 327 с.
7. Кержнер И.М., Ячевский Т.Л. Отряд Hemiptera (Heteroptera) – Полужесткокрылые, или
клопы // Определитель насекомых европейской
части СССР. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 1. С. 655845.
8. Кириченко А.Н. Фауна России и сопредельных стран. Насекомые полужесткокрылые (Insecta: Hemiptera: Dysodiidae и Aradidae). СПб.: Издво Акад. наук, 1913. Т. VI, вып. 1. 302 с.
9. Кириченко А.Н. Методы сбора настоящих
полужесткокрылых и изучение местных фаун. М.Л.: Изд-во АН СССР, 1957. 122 с.
10. Муминов Н.Н. Виды рода Stenodema (Heteroptera: Miridae) фауны СССР и Монголии // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1989. Вып. 10.
С. 126-164.
11. Нейморовец В.В. Полужесткокрылые (Heteroptera) северо-западного Кавказа: Автореф. дис.
… канд. биол. наук. СПб., 2004. 27 c.
12. Петрова В.П. Трофические связи хищных щитников – Asopinae (Heteroptera: Pentatomidae) // Фауна и экология членистоногих Сибири.
Новосибирск: Наука, 1981. С. 86-88.
13. Пучков В.Г. Отряд Hemiptera (Heteroptera) – Полужесткокрылые // Насекомые и клещи –
вредители сельскохозяйственных культур. Насекомые с неполным превращением. Л.: Наука,
1972. Т. I. С. 222-262.
14. Пучкова Л.В. Яйца настоящих полужесткокрылых (Hemiptera-Heteroptera). II. Lygaeidae
// Энтомол. обозрение, 1956. T. XXXV, вып. 2.
С. 262-284.
15. Пучкова Л.В. Яйца настоящих полужесткокрылых (Hemiptera-Heteroptera). VI. Pentatomoidea. 2. Pentatomidae и Plataspidae // Энтомол.
обозрение, 1961. T. XL, вып. 1. С. 131-143.
16. Старк В.Н. Материалы к изучению клопов рода Aradus европейской тайги (Hemiptera:
Aradidae) // Энтомол. обозрение, 1933. T. XXV,
вып. 1-2. С. 69-82.
17. Флора северо-востока европейской части
СССР / Под ред. А.И. Толмачева. В 4-х томах.
Л.: Наука, 1974-1977. – (Т. I. 275 с.; Т. II. 236 с.;
T. III. 293 с.; Т. IV. 312 с.).
18. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.:
Изд-во Высш. школа, 1964. С. 65-80.
19. Catalogue of the Heteroptera of the Palaearctic Region / Eds. B. Aukema, Chr. Rieger.
Amsterdam, 1995-2006. – (Netherlands Entomol.
Soc.; Vol. 1. 222 p.; Vol. 2. 361 p.; Vol. 3. 577 p.;
Vol. 4. 346 p.; Vol. 5. 414 p.).
20. Kullenberg B. Ьber die Fangmethoden der
Nabiden (Heteroptera) // Zool. Anz., 1941. Bd 135.
S. 204-210.
21. Rinne V. Review of the European Polymerus
subgenus Poeciloscytus (Heteroptera: Miridae), with
two new species and special reference to the Finnish
fauna // Ann. Entomologici Fennici., 1989. Vol. 55,
№ 3. Р. 89-101.
22. Wagner E. Wanzen oder Heteroptera I. Pentatomorpha // Die Tierwelt Deutschlands. Tl. 54. JenaHamburg, 1966. 235 p.

101

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

СТРУКТУРА И РАЗНООБРАЗИЕ НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA: CARABIDAE)
ВЫСОКОГОРИЙ ХРЕБТА ЯНЫ-ПУПУ-НЕР
О.А. Ужакина1, М.М. Долгин2
1

Сыктывкарский государственный университет, Сыктывкар, e-mail: uzhakinao@rambler.ru
2
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, e-mail: dolgin@ib.komisc.ru

Исследование карабидофауны высокогорных
тундровых экосистем представляет интерес при
изучении приспособления животных к суровым
условиям, формирования фаун и путях расселения различных видов насекомых по территории
Евразии. Кроме того, в высокогорных поясах
складывается своеобразный карабидокомплекс со
специфической видовой структурой, в которой
принимают участие большое число сибирских
видов, в отличие от карабидокомплекса европейских тундр, что накладывает отпечаток и на
структуру населения жужелиц высокогорий.
Хребет Яны-Пупу-Нер находится на северной
окраине территории Печоро-Илычского государственного биосферного заповедника. По орографическим и геоботаническим характеристикам
район расположения хребта включают в Северный Урал. Растительность высокогорного типа
распадается на крупные обособленные массивы.
В верхних отделах распространены кустарничковые тундры с вороникой, голубикой и карликовой березкой. Мелкозлаковые луга высокогорий
встречаются у границы с горными кустарничково-моховыми тундрами. Луга (крупнозлаковые и
злаковые) расположены в пределах подгольцового пояса. Смешанные крупнотравные луга являются наиболее распространенными сообществами
в подгольцовом поясе Северного Урала и занимают большие площади, чередуясь с березовыми
криволесьями. Среди трав преобладают лабазник,
манжетки, ветреница пермская, фиалки, горец
большой, появляются камнеломки, родиола розовая, княженика, различные злаки и осоки, черника, голубика, водяника. Елово-березовые редколесья, формирующие верхнюю границу леса,
располагаются в подгольцовом поясе гор. Древесный ярус здесь редкий, состоит из ели с примесью пихты и березы. В кустарниковом ярусе произрастают карликовая березка, можжевельник
сибирский, несколько видов ив. В травяно-кустарничковом покрове присутствуют осоки, злаки, золотая розга, княженика, черника, ветреница пермская, родиола розовая [1].
Изучение населения жужелиц проводили в
горно-тундровом и подгольцовом поясах хр. ЯныПупу-Нер в 2002 г. Всего исследовано на пяти
102

учетных площадках в четырех биотопах (табл. 1).
Использовали традиционный метод сбора герпетобионтных членистоногих – почвенные ловушки: пластиковые стаканы, объемом 0.2 дм3 и диаметром входного отверстия 77 мм. Фиксатор –
концентрированный раствор поваренной соли –
заливали на 1/3 ловчей емкости. Ловушки (15 шт.
на участок) вкапывали в грунт в шахматном порядке с интервалом 2-3 м между ними. Изъятие
попавших беспозвоночных животных производили раз в пять-семь дней. Всех пойманных животных фиксировали в 70 %-ном этиловом спирте.
Идентификацию жужелиц осуществляли с помощью определителей [6]. Авторы выражают искреннюю признательность к.б.н. А.А. Медведеву и
к.б.н. А.А. Таскаевой (Институт биологии Коми
НЦ УрО РАН) за предоставленный материал, а
также д.б.н. К.В. Макарову (МПГУ, Москва) за
помощь в определении материала.
Для характеристики биоценотической роли
жужелиц использовали следующие показатели
[8]: общую уловистость (U, экз./10 лов.-сут.), показатель относительного обилия вида (P, %).
Видовое разнообразие группировок жужелиц характеризовали с применением индекса видового
разнообразия и выровненности Шеннона, обратной формы индекса доминирования Бергера-Паркера. Кроме перечисленных индексов, применяли математические модели распределения видов
по обилию в сообществах, характеризующих значимость видов в структуре группировок жужелиц [7]. Выделение жизненных форм жужелиц
проведено согласно классификации И.Х. Шаровой [11].

Таблица 1
Исследованные биотопы хр. Яны-Пупу-Нер

Горный пояс
растительности
Горно-тундровый

Подгольцовый

Биотоп
Кустарничково-моховая тундра (Ykm)
Мелкозлаковый луг (Ylug1)
Мелкозлаковый луг около ручья
(Ylug2)
Крупнотравный луг (Ylug3)
Березово-еловое криволесье (Yles)

Таблица 2
За период исследования отмечеСтруктура и разнообразие населения жужелиц хр. Яны-Пупу-Нер
но 25 видов жужелиц из 10 родов
(табл. 2). Сравнение с более хороОтносительное обилие, %
Вид
шо изученными высокогорьями поYkm
Yles
Ylug1 Ylug2 Ylug3
казывает, что приводимый список
Notiophilus aquatichus (L.)
9.35
–
–
–
–
видов достаточно неполный. НаприCarabus aeruginosus F.-W.
–
5.5
20.5
–
1.78
мер, в горно-тундровом и подгольC. odoratus Mtsch.
–
–
–
1.9
43.75
цовом поясах Среднего Урала, по
C. henningi F.-W.
52.38
–
36.27
35.8
5.36
данным А.Г. Воронина [2], обнаC. glabratus Pk.
–
–
–
–
11.61
ружено 114 видов, на Южном УраC. loschnikovi F.-W.
14.28
–
22.7
11.3
–
ле – 47 [5], в более южных частях
Loricera pilicornis (F.)
–
–
0.33
–
–
Северного Урала (Денежкин КаPatrobus assimilis Chaud.
–
2.9
0.33
–
–
мень) выявлено 53 вида жужелиц
P. septentrionis Dej.
–
–
0.33
–
–
[3]. Наиболее богатым видами в
Pterostichus kokeili Popp.
9.53
–
6.3
5.66
–
рассматриваемом районе Урала окаP. urengaicus Jureиek
–
2.9
7.26
17
7.14
зался р. Amara (шесть видов), за
P. melanarius (Ill.)
–
–
–
1.9
–
ним следуют роды Carabus и PterosCalathus melanocephalus (L.)
–
–
0.33
–
–
tichus (по четыре вида). АреалогиAgonum fuliginosum (Pz.)
–
17.59
–
–
–
A. bicolor Mtsch.
–
17.59
–
–
11.61
ческий анализ показал преимущеAmara bifrons (Gyll.)
–
–
0.6
–
–
ственное присутствие широкопалеоA. lunicollis Schiшdte
–
–
1.26
5.66
0.89
арктических (56 %) и в значительA. communis (Pz.)
–
2.9
–
–
0.89
но меньшей мере голарктических
A. famelica Zmm.
–
2.9
–
–
–
(20 %) и сибирских (20 %) видов.
A. nitida Sturm
–
–
–
–
2.67
При переходе от горно-тундрового
A. brunnea (Gyll.)
14.28 47.32
0.95
11.32
–
к подгольцовому поясу наряду с поCurtonotus
gebleri
(Dej.)
–
–
1.26
–
9.84
стоянным преобладанием бореальC. aulicus (Pz.)
–
–
1.58
–
4.46
ного элемента в карабидофауне наHarpalus xantopus Gemm.
–
–
–
5.66
–
блюдается небольшое снижение
H. latus (L.)
–
–
–
3.8
–
доли полизональных и увеличение
S
5
8
14
10
11
количества температных и немоОбщая уловистость U
0.9
1.4
13.8
2.3
4.8
ральных видов (рис. 1).
Индекс
В кустарничково-моховых тундвидового разнообразия H'
1.05
1.54
1.7
1.73
1.83
рах отметили пять видов жужелиц.
выровненности Шеннона J'
0.65
0.74
0.64
0.75
0.76
Анализ количественных данных
доминирования
показал наличие единственного до1.9
2.1
2.7
2.3
2.29
Бергера-Паркера 1/Dbp
минанта – Carabus henningi с доПримечание: прочерк – отсутствие вида. Здесь и далее: обозначения те же, что
лей участия в рассматриваемой
и в табл. 1.
группировке 52.4 %, меньшим обилием отличились Carabus loschnikovi и Amara ный вид – Carabus henningi, обильный в равнинbrunnea – по 14.28 %, доля остальных видов в ных лугах речных пойм [4, 9], его доля в общем
совокупности не превысила 18.7 %. С учетом оби- количестве пойманных карабид составила 36.1 %.
лий видов кривая рангового распределения рас- В меньшем количестве встречали Carabus loschniсматривается как модель лог-ряда (рис. 2). Пока- kovi (21.3 %) и Carabus aeruginosus (17.5 %). К
затели разнообразия (самые низкие внутри локаль- массовым отнесли два вида р. Pterostichus – Pteroной фауны) подтверждают предположение о не- stichus kokeili, относительное обилие которого исвысоком уровне видового разнообразия в горных числялось 6.2 %, и Pterostichus urengaicus, сокустарничково-моховых тундрах (табл. 2). Среди держащий 8.6 % всех встреченных жужелиц. Пожизненных форм преобладают зоофаги эпигеоби- давляющее большинство видов являлись редкионты (табл. 3).
ми и единичными (табл. 2). Распределение видоГруппировки жужелиц мелкозлаковых лугов вых обилий, выраженное графически (рис. 2) при
оказались самыми богатыми, зарегистрировано 18 учете индексов видового разнообразия (табл. 2),
видов жужелиц, среди которых как по числу ви- показывает среднюю степень разнообразия рассматдов, так и по количеству зафиксированных осо- риваемых группировок жужелиц. Попадаемость в
бей оказался р. Carabus. В общей сложности на почвенные ловушки на мелкозлаковых лугах выдолю этого рода в изученном сообществе прихо- ше, чем в других биотопах, и соответствовала 8.05
дится 75.2 % всех зарегистрированных экземп- экз./10 лов.-сут. (табл. 2). Среди жизненных форм
ляров жужелиц. Тем не менее, среди такой при- преобладали миксофитофаги (табл. 3).
оритетной группы выделялся один очень обиль-

103

100%

50%

14
7
7

10
20

29
40

13
13

20
Ykm

7
Ylug1
П

Yles
Ylug3

Ykm

Yles

Ylug2
БМ

ГБ

Ylug3
АА

Рис. 1. Соотношение (%) числа полизональных (П) бореальных (Б), широкопалеоарктических (ШП) аркто-альпийских
(АА) температных (Т) и неморальных (Н) видов в группировках жужелиц хр. Яны-Пупу-Нер. Здесь и далее: остальные
обозначения те же, что и в табл. 1.

Ylug1-2
последовательность видов

Рис. 2. Ранговое распределение видов по обилию в группировках жужелиц хр. Яны-Пупу-Нер.

рабидокомплекса представителей среднетаежных
сообществ р. Amara. Такая тенденция в сравнительно большей степени проявляется в подгольцовых поясах Среднего и Южного Урала [2, 5].
Наличие одного явного доминанта сказывается
на кривой рангового распределения (рис. 2), несмотря на довольно высокий индекс выровненности, остальные показатели видового разнообразия указывают на низкое разнообразие группировки жужелиц березово-еловых редколесий. Численность жужелиц в таком биотопе была одной
из наименьших среди всех исследованных сообществ и соответствовала 1.4 экз./10 лов.-сут.
(табл. 2). Среди жизненных форм преимущественно
распространены зоофаги стратобионты подстилочно-почвенные (табл. 3).
Среди изученных биотопов наиболее богатыми видами оказались луговые группировки жужелиц: на мелкозлаковом лугу отметили 18 видов, а на крупнотравном лугу – 11 видов. Группировки жужелиц березово-еловых криволесий
оказались беднее, здесь можно констатировать
нахождение только восьми видов. Самое низкое
видовое богатство характерно для кустарничково-моховых тундр, где поймано только пять видов жужелиц. Наибольшая уловистость жужелиц
наблюдалась на мелкозлаковом лугу, при продвижении к горно-тундровому поясу данный показатель снижался, достигая в кустарничково-моховых тундрах 0.9 экз./10 лов.-сут. Кривые распределения видов по обилию во
Таблица 3
Спектр жизненных форм (%) в группировках жужелиц
всех изученных группировок жужелиц хр.
высокогорий хр. Яны-Пупу-Нер
Яны-Пупу-Нер демонстрируют математическую модель лог-ряда. Однако, число
Биотоп
Жизненная форма
видов, отмеченных в этих сообществах,
Ykm
Ylug1-2
Ylug3
Yles
сильно варьирует, максимальные значеЗоофаги эпигеобионты
40
22.2
36.4
12.5
ния индексов разнообразия отмечены для
стратобионты
группировой
жужелиц луговых сообподстилочно-почвенные
20
27.8
9.1
37.5
ществ
–
мелкозлакового
горно-тундровозарывающиеся
20
11.1
9.1
12.5
го
луга
и
крупнотравного
подгольцового
Миксофитофаги
луга. Самые низкие аналогичные покастратохортобионты
20
5.6
–
12.5
затели наблюдались для группировок
геохортобионты
–
33.3
45.4
25

Смешано-крупнотравные луга являются наиболее распространенными сообществами в подгольцовом поясе Северного Урала и занимают
большие площади, чередуясь с березовыми криволесьями. Всего отмечено 22 вида жужелиц, из
девяти родов. Выявлен один очень обильный вид
Carabus odoratus (43.7 %), отдельные экземпляры которого отмечены в мелкозлаковом лугу.
Относительное обилие этого вида на крупнотравном лугу составляет 43.8 % общего количества
пойманных жужелиц. Отмечены четыре массовых
вида – Carabus glabratus, Pterostichus urengaicus,
Agonum bicolor, Curtonotus gebleri. Характер кривой рангового распределения (рис. 2) и индексы
демонстрируют высокое разнообразие данной группировки жужелиц (табл. 2).
Исследования березово-еловых редколесий подгольцового пояса не выявили очень обильных
видов, среди доминантов был отмечен только
Amara brunnea, его доля в рассматриваемом сообществе составила 47.3 %, а среди массовых
отмечены Agonum fuliginosum и A. bicolor, доля
которых в составе карабидокомплекса составила
по 17.6 %. Примечательно, что Carabus aeruginosus довольно многочисленный на соседних разнотравных лугах, достаточно редок в островках
редколесий. Другой интересной деталью, характеризующей подгольцовые лесные участки Северного Урала, является присутствие в составе ка-

104

жужелиц кустарничково-моховых тундр и березовых редколесий. Но сообщества жужелиц в подгольцовом поясе (березово-еловые редколесья и
крупнотравные луга) оказались более разнообразными, чем в других биотопах в соответствии с
индексом выровненности Шеннона. В высокогорьях отмечены представители пяти жизненных
форм жужелиц. В наиболее суровых условиях горных кустарничково-моховых тундр преобладают
зоофаги эпигеобионты, передвигающиеся по поверхности субстрата [11]. С появлением развитого мощного подстилочного слоя в березовых криволесьях, увеличивается присутствие стратобионтов подстилочно-почвенных, появляются миксофитофаги, связанные с почвенным слоем (геохортобионты). Луговые группировки жужелиц характеризуются преимущественным присутствием миксофитофагов, что свойственно для лугов тундр [10].
ЛИТЕРАТУРА
1. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорий Урала. М., 1975. 283 с.
2. Воронин А.Г. Фауна и комплексы жужелиц
(Coleoptera: Trachypachidae, Carabidae) лесной
зоны Среднего Урала (эколого-зоогеографический
анализ). Пермь, 1999. 244 с.
3. Ермаков А.И. Эколого-фаунистический обзор жужелиц (Coleoptera: Carabidae) горных тундр
массива Денежкин Камень // Современные проблемы популяционной, исторической и приклад-

ной экологии: Матер. конф. молодых ученых-экологов Уральского региона. Екатеринбург, 1998.
С. 53-58.
4. Колесникова А.А., Ужакина О.А. О фауне и
биотопическом распределении жужелиц (Carabidae) и стафилинид (Staphylinidae) Ненецкого автономного округа // Биоразнообразие наземных
и водных экосистем охраняемых территорий Малоземельской тундры и прилегающих районов.
Сыктывкар, 2005. С. 62-76. – (Тр. Коми НЦ УрО
РАН; № 178).
5. Коробейников Ю.И. Жужелицы горных
тундр Урала // Экологические группировки жужелиц (Coleoptera: Carabidae) в естественных и
антропогенных ландшафтах Урала. Свердловск,
1991. С. 51-60.
6. Крыжановский О.Л. Сем. Carabidae – Жужелицы // Определитель насекомых европейской
части СССР. Л., 1965. Т. 2. С. 29-77.
7. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и
его измерение. М., 1992. 184 с.
8. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. 288 с.
9. Ужакина О.А. Жужелицы (Coleoptera: Carabidae) тундровых экосистем европейского Северо-Востока: Автореф. дис. … канд. биол. наук.
Сыктывкар, 2006. 23 с.
10. Чернов Ю.И. Структура животного населения Субарктики. М., 1978. 166 с.
11. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц
(Coleoptera, Carabidae). М., 1981. 360 с.

105

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

СТРУКТУРА КОМПОНЕНТНЫХ СООБЩЕСТВ ПАРАЗИТОВ У ХОЗЯИНА РАЗНОГО ВОЗРАСТА
Г.Н. Доровских1, 2, В.Г. Степанов1
1

Сыктывкарский государственный университет, e-mail: dorovsk@syktsu.ru
2
Печоро-Илычский государственный природный заповедник

Исследования зависимости паразитофауны рыб Печора (район устья р. Гаревка) и Вычегда (у
от возраста хозяина начаты в 1930-х годах [1, 2, с. Помоздино, Усть-Куломский район Республи7, 12]. Обобщением полученных сведений стало ки Коми). Сбор материала произведен по общеправило, гласящее, «что интенсивность и экстен- принятой методике в июле и августе 2003 г. и
сивность инвазии, в общем, увеличивается с воз- июне 2004 г. Объемы выборок репрезентативны.
растом хозяина» [3, с. 17]. Начало изучению за- Обработка данных по компонентным сообществам
кономерностей формирования структуры парази- паразитов рыб, содержание понятий, использотарных сообществ с возрастом хозяина положено ванных в работе, а также размеры паразитов прив 1990-х годах. Показано [8, 11], что структура и ведены в нескольких публикациях [5, 9, 10].
разнообразие паразитарных сообществ, если не
У гольяна 0+…1• из верхнего течения р. Выпроисходит существенных изменений в экологии чегда в конце июня 2004 г. без учета инфузорий
возрастных групп хозяина, вполне подчиняются р. Trichodina нашли девять видов паразитов, у
правилу В.А. Догеля [3]. Если же такие измене- рыб 1+…10, 2+…3+ – 16 видов (табл. 1). При этом
ния происходят, то параметры сообществ пара- рыба старшего возраста поражена паразитами
зитов достаточно резко реагируют на происходя- (Gyrodactylus aphyae, Diplostomum phoxini, Neoeщие изменения в биологии хозяина. Так, компо- chinorhynchus rutili, глохидии) существенно бонентные сообщества паразитов гольяна возраста лее интенсивно, чем ее молодые особи. С возрасот 1• до 1+ из р. Човью (приТаблица 1
ток р. Вычегда) характеризуПаразитофауна гольяна из верхнего течения р. Вычегда
ются низкими значениями
индекса Шеннона, индекса
Количество зараженных рыб
выравненности видов по обиразного возраста (индекс обилия)
Вид паразита
лию и высокими значениями
0+…1·
1+
2+…3+
индекса доминирования, тог24.06.2004 г. 25.06.2004 г. 26.06.2004 г.
да как сообщества паразитов
Myxobolus musculi Keysselitz, 1908
1 (0.13)
4 (1.30)
5 (1.30)
гольяна возраста 3+ отличаM. albovae Krassilnikova in: Schulman, 1966
1 (0.07)
–
–
ются противоположными знаM. lomi Donec et Kulakow skaja, 1962
–
5 (1.90)
2 (2.70)
чениями индексов видового
Trichodina sp.
+
+
+
разнообразия [4]. Поскольку
Dactylogyrus borealis Nybelin, 1936
–
–
2 (0.20)
изучение вопроса проведено
Gyrodactylus aphyae Malmberg, 1957
1 (0.07)
? (1.30)
? (31.70)
на небольшом количестве
G. macronychus Malmberg, 1957
1 (0.07)
–
? (5.20)
видов хозяев, часто без расG. pannonicus Molnar, 1968
–
–
? (0.80)
смотрения паразитарных соG. limneus Malmberg, 1964
–
1 (0.07)
? (0.30)
обществ их младших возрасG. magnificus Malmberg, 1957
–
? (0.13)
? (2.13)
тов, то требуются дополниG. laevis Malmberg, 1957
1 (0.07)
? (0.13)
? (0.13)
тельные исследования струкAllocreadium isoporum (Looss, 1894)
–
–
1 (0.13)
Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845),
туры сообществ паразитов с
larvae
13 (2.30)
11(2.80)
2 (0.60)
хозяев разного возраста,
Diplostomum
phoxini
Faust,
1918,
larvae
15
(4.50)
15
(15.70)
15
(111.50)
включая самые младшие.
D.
helveticum
Dubois,
1929,
larvae
–
1
(0.07)
–
Хариус Thymallus thymalRhabdochona
phoxini
Moravec,
1968
–
–
2
(0.30)
lus (L.) отловлен в р. Илыч.
Raphidascaris acus (Bloch, 1779), larvae
4 (0.30)
7 (1.50)
5 (0.90)
Кроме того, использованы
Neoechinorhynchus rutili
2 (0.20)
–
7 (1.80)
данные о его паразитофауне
Unionidae gen. sp.
–
–
3 (3.10)
из р. Пинега, относящейся к
бассейну р. Северная Двина
[7]. Гольян Phoxinus phoxiПримечание. Здесь и далее: прочерк – отсутствие вида, знаки «+» и «?» – соответnus (L.) взят из верховий рек ственно вид присутствует и экстенсивность инвазии подсчитать невозможно.
106

Таблица 2
том гольяна на нем нарастаХарактеристика компонентных сообществ паразитов гольяна
ет число особей паразитов и
из верхнего течения р. Вычегда
их биомасса. Однако пораженность метацеркариями
Величина показателя
у рыб разного возраста
Rhipidocotyle campanula с возПоказатель
0+…1·
1+
2+…3+
растом хозяев падает. В со24.06.2004 г. 25.06.2004 г. 26.06.2004 г.
обществе паразитов лидируют метацеркарии DiplostoИсследовано рыб
15
15
15
mum phoxini, автогенные виОбщее число видов паразитов
9
10
16
ды по количеству видов, виОбщее число особей паразитов
117
373
2442
ды-специалисты по количеОбщее значение условной биомассы
25.3
67.0
439.8
ству особей, биомассе и у хоКоличество автогенных видов
8
8
15
зяина 1+ и старше по колиКоличество аллогенных видов
1
2
1
честву видов (табл. 2). Для
Доля особей автогенных видов
0.419
0.367
0.315
Доля биомассы автогенных видов
0.588
0.460
0.417
этих сообществ характерны
Доля особей аллогенных видов
0.581
0.633
0.685
низкие значения индексов доДоля биомассы аллогенных видов
0.412
0.540
0.583
минирования и выравненноКоличество видов-специалистов
4
6
10
сти видов и достаточно высоДоля особей видов-специалистов
0.607
0.772
0.952
кие – индекса Шеннона. ВеДоля биомассы видов-специалистов
0.432
0.719
0.901
личины индексов рассчитанКоличество
видов-генералистов
5
4
6
ных по числу особей и биоДоля
особей
видов-генералистов
0.393
0.228
0.048
массе заметно разнятся, что
Доля биомассы видов-генералистов
0.568
0.281
0.099
указывает на вхождение соХарактеристика доминантного вида*
ал/с
ал/с
ал/с
обществ паразитов в фазу разИндекс Бергера-Паркера по числу особей
0.581
0.630
0.685
рушения [6]. Сообщество паИндекс Бергера-Паркера по биомассе
0.412
0.538
0.583
разитов гольяна 0+…1• соВыравненность видов по числу особей
0.518
0.564
0.395
стоит из двух групп видов, у
Выравненность видов по биомассе
0.604
0.624
0.481
хозяина 1+ наметилась треИндекс Шеннона по числу особей
1.137
1.298
1.095
тья группа, у 2+…3+ – три
Индекс Шеннона по значениям биомассы
1.328
1.436
1.334
группы видов паразитов (рис.
Сумма ошибок уравнений регрессии
0.586
0.111
0.297
1). Суммы ошибок уравнений
* Здесь и далее: доминантный вид по количеству особей и биомассе – Diplostomum
регрессии в случае сообществ
паразитов у рыбы 1+ ниже phoxini ; ал/с – аллогенный/специалист.
0.250, у хозяев 0+…1• и 2+…3+ выше этого зна- разитов (табл. 3, 4). В сообществе по числу осочения (табл. 2), что в последних случаях говорит бей и биомассе доминируют метацеркарии Diploо нарушении соотношений биомасс видов внутри stomum phoxini, виды-специалисты и аллогенные
сообщества.
виды (табл. 4). Во всех случаях отмечены высоУ гольяна из верхнего течения р. Печора в кие значения индексов доминирования, низкие –
районе устья р. Гаревка с возрастом увеличива- индексов выравненности видов и Шеннона. Сообется видовое разнообразие, число и биомасса па- щество паразитов гольяна 0+…1• в июне и 0+ в

Рис. 1. Вариационные кривые условных биомасс паразитов гольяна разного
возраста из верхнего течения р. Вычегда: а – 0+; б – 1+; в – 2+...3+.

107

Таблица 3
Паразитофауна гольяна из р. Печора (в районе устья р. Гаревка)

Вид паразита
Myxidium rhodei Leger, 1905
Myxobolus bramae Reuss, 1906
M .musculi Keysselitz, 1908
M. lomi Donec et Kulakowskaja, 1962
Trichodina sp.
Dactylogyrus borealis Nybelin, 1936
Gyrodactylus aphyae Malmberg, 1957
G. macronychus Malmberg, 1957
G. magnificus Malmberg, 1957
G. laevis Malmberg, 1957
G. limneus Malmberg, 1964
G. pannonicus Molnar, 1968
Phyllodistomum folium (Olbers, 1926)
Allocreadium isoporum (Looss, 1894)
Diplostomum phoxini Faust, 1918, larvae
Apatemon sp., larvae.
Rhabdochona phoxini Moravec, 1968
Philometra abdominalis Nybelin, 1928
Raphidascaris acus (Bloch, 1779), larvae
Neoechinorhynchus rutili (Mьller, 1780)

Количество зараженных рыб разного возраста (индекс обилия)
1+
3+
0+…1·
1+
2+…3+
15.08.2003 г.
16-18.06.2004 г.

–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
15 (25.60)
5 (1.130)
–
–
2 (0.20)
–

1 (0.07)
–
4 (0.33)
2 (0.20)
–
–
–
–
–
–
–
–
1 (0.13)
–
15 (93.40)
–
–
–
6 (1.07)
1 (0.07)

2
3
4
4

(0.27)
(0.27)
(0.33)
(0.70)
–
4 (1.20)
? (1.40)
–
–
? (0.07)
? (0.20)
? (0.27)
3 (0.27)
–
15 (399.90)
–
1 (0.07)
1 (0.07)
5 (0.47)
5 (0.40)

1
6
1
1

15
1

–
–
(0.20)
(1.30)
–
(0.13)
(0.07)
–
–
–
–
–
–
–
(18.00)
(0.13)
–
–
(0.40)
–

4 (1.30)
–
2 (0.13)
2 (0.13)
+
1 (0.07)
? (9.20)
? (2.80)
? (0.20)
? (0.33)
? (1.40)
? (0.13)
–
2 (0.20)
15 (88.50)
–
1 (0.07)
–
11 (2.10)
–

2 (1.30)
–
3 (0.20)
3 (0.50)
+
3 (0.27)
? (35.70)
? (7.10)
? (2.40)
? (0.13)
? (1.70)
? (0.13)
2 (0.20)
–
15 (242.70)
–
2 (0.13)
–
11 (4.30)
8 (0.80)

Таблица 4
Характеристика компонентных сообществ паразитов гольяна из р. Печора (район устья р. Гаревка)
Показатель
Исследовано рыб
Общее число видов паразитов
Общее число особей паразитов
Общее значение условной биомасы
Количество автогенных видов
Количество аллогенных видов
Доля особей автогенных видов
Доля биомассы автогенных видов
Доля особей аллогенных видов
Доля биомассы аллогенных видов
Количество видов-специалистов
Доля особей видов-специалистов
Доля биомассы видов-специалистов
Количество видов-генералистов
Доля особей видов-генералистов
Доля биомассы видов-генералистов
Характеристика доминантного вида
Индекс Бергера-Паркера по числу особей
Индекс Бергера-Паркера по биомассе
Выравненность видов по числу особей
Выравненность видов по биомассе
Индекс Шеннона по числу особей
Индекс Шеннона по значениям биомассы
Сумма ошибок уравнений регрессии

0+
15
3
404
63.21
1
2
0.007
0.005
0.993
0.995
1
0.950
0.931
2
0.050
0.069
ал/с
0.951
0.931
0.198
0.245
0.218
0.269
–

Примечание: прочерк – показатель подсчитать невозможно.

108

Величина показателя у рыб разного возраста
1+
3+
0+...1•
1+
2+...3+
15.08.2003 г.
18.06.2004 г.
15
15
15
15
15
7
15
7
14
15
1429
6088
303
1599
4463
220.26
966.81
48.7
258.3
735.9
6
14
5
13
14
1
1
2
1
1
0.020
0.015
0.102
0.169
0.184
0.025
0.049
0.140
0.212
0.242
0.980
0.985
0.898
0.831
0.816
0.975
0.951
0.860
0.788
0.758
2
8
4
10
10
0.983
0.995
0.964
0.965
0.977
0.978
0.965
0.962
0.954
0.962
5
7
3
4
5
0.017
0.005
0.036
0.035
0.023
0.022
0.035
0.038
0.046
0.038
ал/с
ал/с
ал/с
ал/с
ал/с
0.980
0.985
0.891
0.831
0.816
0.975
0.951
0.850
0.788
0.758
0.063
0.041
0.249
0.275
0.264
0.082
0.109
0.309
0.320
0.325
0.122
0.110
0.485
0.725
0.716
0.160
0.294
0.601
0.844
0.880
0.124
0.248
0.195
0.234
0.159

Рис. 2. Вариационные кривые условных биомасс паразитов гольяна из русла р. Печора в районе устья р. Гаревка
(15.08.2003): а – 0+; б – 1+; в – 3+.

августе из района устья р. Гаревка состояло из
двух, у хозяина 1+ – трех групп видов. У хозяина старшего возраста в июне виды составляли три,
в августе – четыре группы (рис. 2, 3). Различия в
структуре сообщества в эти два периода обусловлены тем, что в конце июня начинается процесс
разрушения сообщества вследствие отмирания
особей паразитов генерации прошлого года, а в
августе – процесс заселения хозяина паразитами
генерации текущего года [4, 6]. Кроме того, особи хозяина 0+…1•, исследованные в июне, – это
гольян прошлого года рождения, рыба 0+, вскрытая в августе, имеет возраст менее двух месяцев.
Первые, прожив дольше, сильнее поражены паразитами. Итак, сообщества паразитов молоди
гольяна состоят из двух групп видов. Количество
видов, их особей и биомасса в них всегда ниже,

чем в сообществах паразитов рыб старшего возраста, но вид-доминант у них общий.
Для сообщества паразитов гольяна из верховий р. Вычегда характерны низкие значения индексов доминирования и выравненности видов и
достаточно высокие – индекса Шеннона, тогда как
для сообщества паразитов гольяна из верховий
р. Печора отмечены высокие значения индексов
доминирования, низкие – индексов выравненности видов и Шеннона. По классификации сообществ О.Н. Пугачева [8], первое – это зрелое, второе – незрелое сообщество.
У хариуса из р. Илыч с возрастом увеличивается число видов паразитов и усиливается зараженность ими хозяина (табл. 5). В сообществе его
паразитов преобладают автогенные виды и видыспециалисты (табл. 6). У рыбы 1+ по количеству

Рис. 3. Вариационные кривые условных биомасс паразитов гольяна из р. Печора в районе устья р. Гаревка
(16-18.06.2004).
Условные обозначения те же, что и на рис. 1.

109

особей доминирует Tetraonchus borealis, по биомассе –
Паразитофауна хариуса разного возраста из р. Илыч
Cystidicoloides tennuissima, у
рыбы 2+ – вид-доминант MyКоличество зараженных рыб
разного возраста (индекс обилия)
xobolus neurobius, у особей
Вид паразита
1+
2+
3+
3+ – Cystidicoloides tennuis16.07.2003 г.
4.07.2003 г.
sima. В сообществе хозяина
2+, отловленного 16 июля,
Trichodina sp.
–
–
+
значения индексов, рассчиMyxobolus neurobius Schuberg et Schroder, 1905
2 (7.50)
4 (96.20)
2 (10.60)
танных по количеству особей
Tetraonchus borealis (Olsson, 1893) f. typica
12 (4.70) 13 (12.30) 14 (14.40)
паразитов и их биомассе, суTetraonchus borealis (Olsson, 1893) f. minor
6 (0.80)
5 (0.50)
3 (0.30)
Pugachev, 1983
щественно разнятся. Это моProteocephalus thymalli (Annenkowa-Chlopina,
жет быть связано с процес1923)
–
–
5 (1.00)
сом смены генераций паразиCrepidostomum farionis (Mueller, 1780)
–
5 (0.40)
9 (2.20)
тов. На это указывают больPhyllodistomum simile Nybelin, 1926
–
1 (0.07)
1 (0.40)
шое количество особей параDiplostomum helveticum Dubois, 1929, larvae
–
2 (0.30)
3 (0.20)
зитов при относительно маD. volvens Nordmann, 1832, larvae
–
2 (0.20)
10 (1.10)
лой их биомассе на хозяине
Apatemon sp.
1 (1.20)
1 (0.07)
–
этого возраста (табл. 6), а такCystidicoloides tennuissima (Zeder, 1800)
6 (1.70)
14 (9.20)
15 (23.00)
же значение суммы ошибок
Raphidascaris acus (Bloch, 1779), larvae
–
1 (0.07)
–
уравнений регрессии более
Salmincola thymalli (Kessler, 1868)
–
–
2 (0.20)
0.250. У хариуса 3+, отловленного 4 июля, этот показаТаблица 6
тель
ниже
критического (табл. 6).
Характеристика компонентных сообществ паразитов хариуса
Материал по сообществу паразитов
из р. Илыч
с рыбы 3+ собран почти на две неВеличина показателя
дели раньше такового с хозяев 1+
у рыб разного возраста
Показатель
и 2+, т.е. сообщество паразитов у
1+
2+
3+
рыбы 1+ и 3+ в момент сбора ма16.07.2003 г.
4.07.2003 г.
териала находилось в сформированИсследовано рыб
15
15
15
ном состоянии, у рыбы 2+ – в соОбщее число видов паразитов
5
10
10
стоянии разрушения. В последнем
Общее число особей паразитов
239
1789
801
случае вследствие начавшегося
Общее значение условной биомассы
83.1
524.3
609.9
процесса смены генераций паразиКоличество автогенных видов
4
7
8
тов связь между видами в сообщеДоля особей автогенных видов
0.925
0.996
0.975
стве ослабла, что привело к сущеДоля биомассы автогенных видов
0.948
0.997
0.995
ственной разнице значений индекКоличество аллогенных видов
1
3
2
сов, рассчитанных по количеству
Доля особей аллогенных видов
0.075
0.004
0.025
особей и биомассе. Для сообщества
Доля биомассы аллогенных видов
0.052
0.003
0.005
паразитов хариуса из р. Илыч отКоличество видов-специалистов
4
4
6
мечены низкие значения индекса
Доля особей видов-специалистов
0.925
0.991
0.926
доминирования,
высокие – индекДоля биомассы видов-специалистов
0.948
0.973
0.905
сов
выравненности
видов и ШенКоличество видов-генералистов
1
6
4
нона.
«Графическая»
структура соДоля особей видов-генералистов
0.075
0.009
0.026
общества
паразитов
хариуса
1+ соДоля биомассы видов-генералистов
0.052
0.027
0.095
стоит из одной, у хозяина 2+ и 3+ –
Характеристика доминантного вида*
ав/с
ав/с
ав/с
из трех групп видов (рис. 4).
Индекс Бергера-Паркера по числу особей
0.473
0.807
0.431
У хариуса возраста 2+ из р. ПиИндекс Бергера-Паркера по биомассе
0.353
0.550
0.637
Выравненность видов по числу особей
0.808
0.298
0.621
нега в августе отмечено 10 видов
Выравненность видов по биомассе
0.828
0.472
0.531
паразитов, у рыбы других возрасИндекс Шеннона по числу особей
1.300
0.685
1.430
тов – по семь их видов (табл. 7).
Индекс Шеннона по значениям биомассы
1.352
1.086
1.223
Количество особей паразитов и их
Сумма ошибок уравнений регрессии
0.407
0.268
0.194
биомасса с возрастом хозяина неуклонно возрастают (табл. 8). В со* Доминантные виды по количеству особей и биомассе: у рыб 1+ – соответобществах паразитов хозяина 0+ и
ственно Tetraonchus borealis и Cystidicoloides tennuissima, у рыб 2+ – Myxobolus
1+ доминируют Rhabdochona denuneurobius, у рыб 3+ – Cystidicoloides tennuissima. Здесь и далее: ав/с – автогенный/
data, автогенные виды и виды-геспециалист.
Таблица 5

110

Таблица 7
Паразитофауна хариуса из р. Пинега в августе 1930 г. [7]

Количество зараженных рыб
разного возраста (индекс обилия)
1+
2+
3+

Вид паразита
0+
Trichodina sp.
Myxobolus sp
Tetraonchus borealis (Olsson, 1893)
Плероцеркоид В
Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800)
Crepidostomum farionis (Mueller, 1780)
Phyllodistomum folium (Olbers, 1926)
Phyllodistomum conostomum (Olssen, 1876)
Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1819), larvae
Cystidicola farionis Fischer, 1798
Cystidicoloides tennuissima (Zeder, 1800)
Rhabdochona denudata (Dujardin, 1845)
Neoechinorhynchus rutili (Mьller, 1780)
Pseudoechinorhynchus borealis (Linstow, 1901)
Salmincola thymalli (Kessler, 1868)

–
1 (0.02)
17 (0.70)
–
–
4 (0.10)
–
1 (0.02)
12 (0.40)
–
–
20 (1.40)
4 (0.20)
–
–

нералисты. У них низкие значения индекса доминирования, высокие – индексов выравненности видов и Шеннона. «Графическая» структура
сообщества в обоих случаях состоит из двух групп
видов (рис. 2а, б). В сообществах паразитов хариуса 2+ и старше доминируют Cystidicoloides

–
–
13 (1.10)
–
–
7 (0.40)
–
2 (0.10)
8 (0.70)
–
4 (0.20)
13 (2.20)
1 (0.06)
–
–

+
1 (0.03)
9 (0.50)
–
–
14 (0.50)
1 (0.03)
3 (0.10)
9 (0.60)
1 (0.030)
24 (20.30)
7 (0.70)
1 (0.03)
–
–

–
–
1 (0.20)
–
1 (0.30)
4 (0.40)
–
1 (0.10)
3 (0.60)
–
11 (251.0)
–
–
–
2 (0.40)

4+
–
–
1 (0.20)
3 (0.50)
6 (1.80)
–
–
–
4 (1.0)
–
10 (251.50)
–
–
1 (0.10)
2 (1.0)

tennuissima, автогенные виды и виды-специалисты. Для этих сообществ отмечены высокие значения индекса доминирования, низкие – индексов выравненности видов и Шеннона. Во всех
случаях у рыб старшего возраста сообщества паразитов состоят из трех групп видов (рис. 5). СумТаблица 8

Характеристика компонентных сообществ паразитов хариуса из р. Пинега
Показатель
Исследовано рыб
Общее количество видов паразитов
Общее количество особей паразитов
Общее значение условной биомассы
Количество автогенных видов
Доля особей автогенных видов
Доля биомассы автогенных видов
Количество аллогенных видов
Доля особей аллогенных видов
Доля биомассы аллогенных видов
Количество видов-специалистов
Доля особей видов-специалистов
Доля биомассы видов-специалистов
Количество видов-генералистов
Доля особей видов-генералистов
Доля биомассы видов-генералистов
Характеристика доминантного вида*
Индекс Бергера-Паркера по количеству особей
Индекс Бергера-Паркера по биомассе
Выравненность видов по количеству особей
Выравненность видов по биомассе
Индекс Шеннона по количеству особей
Индекс Шеннона по значениям биомассы
Сумма ошибок уравнений регрессии

Величина показателя у рыб разного возраста
0+
1+
2+
3+
4+
42
7
124
114.2
6
0.855
0.977
1
0.145
0.023
1
0.242
0.112
6
0.758
0.888
ав/г
0.484
0.505
0.702
0.660
1.366
1.285
0.251

18
7
85
70.3
6
0.859
0.975
1
0.141
0.025
2
0.282
0.186
5
0.718
0.814
ав/г
0.459
0.533
0.752
0.741
1.464
1.441
0.101

11
7
2781
3141.2
6
0.998
0.9997
1
0.002
0.0003
3
0.995
0.994
4
0.005
0.006
ав/с
0.993
0.990
0.028
0.037
0.055
0.071
0.168

10
7
2561
2932.2
6
0.996
0.999
1
0.004
0.001
3
0.987
0.977
4
0.013
0.023
ав/с
0.982
0.966
0.060
0.096
0.117
0.187
0.009

* Доминантный вид по количеству особей и биомассе у рыб 0+ и 1+ – Rhabdochona denudate, у рыб 2+…4+ – Cystidicoloides
tennuissima; ав/г – автогенный/генералист.

111

Рис. 4. Вариационные кривые условных биомасс паразитов хариуса разного возраста из р. Илыч: а – 1+
(хариус выловлен 16.07.2003); б – 2+ (16.07.2003); в – 3+ (4.07.2003).

ма ошибок уравнений регрессии ниже критического значения и только у сообщества
паразитов рыбы 0+ она близка этой величине (табл. 8).
Итак, сообщества паразитов хариуса 0+
и 1+ характеризуются наличием либо двух
видов-доминантов, либо вида-доминанта, отличного от такового у сообществ паразитов
с хозяина старшего возраста. С возрастом
рыбы в сообществе ее паразитов возрастает
количество особей и биомасса, но количество видов может оставаться неизменным.
Виды в сообществах паразитов с хозяев
младших возрастных групп делятся на однудве группы, в сообществах паразитов рыб
старшего возраста – на три группы. Сообщества паразитов молоди хариуса характеризуются низкими величинами индексов доминирования, высокими – индексов выравненности видов и Шеннона. На примере сообществ паразитов гольяна и хариуса из
бассейнов рек Северная Двина и Печора показано, что паразитарные сообщества с младших возрастных групп хозяев отличаются
от таковых с рыб старшего возраста меньшим количества особей и биомассы паразитов, количества их групп, выделенных по
соотношению биомасс, часто меньшим набором видов. Значения же индексов видового разнообразия, описывающих сообщества
паразитов от хозяина разного возраста в пределах участка сбора материала, почти всегда одинаковы. Это наблюдение требует проверки, так как у сообществ паразитов хариуса разного возраста из р. Пинега и гольяна
из р. Човью [4] величины индексов, характеризующих паразитарные сообщества разновозрастных рыб, различны.

Рис. 5. Вариационные кривые условных биомасс паразитов хариуса разного возраста из р. Пинега в августе 1930 г. (по данным В.Б. Дубинина [7]): а – 0+; б – 1+; в – 2+; г – 3+; д – 4+.

112

ЛИТЕРАТУРА
1. Горбунова М.Н. Возрастные изменения паразитофауны щуки и плотвы // Ученые записки
Ленинградского университета. Сер. биол. Л.,
1936. Т. 7, вып. 3. С. 5-30.
2. Догель В.А. Возрастные изменения паразитофауны угря в связи с вопросом о его миграциях // Ученые записки Ленинградского университета. Сер. биол. Л., 1936. Т. 7, вып. 3. С. 114122.
3. Догель В.А. Паразитофауна и окружающая
среда. Некоторые вопросы экологии паразитов
пресноводных рыб // Основные проблемы паразитологии рыб. Л.: Изд-во ЛГУ, 1958. С. 9-54.
4. Доровских Г.Н. Паразиты пресноводных рыб
северо-востока европейской части России (фауна,
экология паразитарных сообществ, зоогеография):
Автореф. дис. … д-ра биол. наук. СПб., 2002. 50 с.
5. Доровских Г.Н. Компонентные сообщества
паразитов пескаря (Gobio gobio) из бассейнов рек
Северная Двина и Мезень // Паразитология, 2005.
Т. 39, вып. 3. С. 221-236.
6. Доровских Г.Н., Голикова Е.А. Сезонная динамика структуры компонентных сообществ пара-

зитов гольяна речного Phoxinus phoxinus (L.) //
Паразитология, 2004. Т. 38, вып. 5. С. 413-425.
7. Дубинин В.Б. Исследование паразитарной
фауны хариуса в различные периоды его жизни //
Ученые записки Ленинградского университета.
Сер. биол. Л., 1936. Т. 7, вып. 3. С. 31-48.
8. Пугачев О.Н. Паразиты пресноводных рыб
Северной Азии (фауна, экология паразитарных
сообществ, зоогеография): Автореф. дис. … д-ра
биол. наук. СПб., 1999. 50 с.
9. Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества речного гольяна (Phoxinus phoxinus L.) // Паразитология, 2000. Т. 34, вып. 3. С. 196-209.
10. Пугачев О.Н. Паразитарные сообщества и
нерест рыб // Паразитология, 2002. Т. 36, вып. 1.
С. 3-10.
11. Русинек О.Т. Паразиты рыб озера Байкал:
Автореф. дис. … д-ра биол. наук. СПб., 2005. 48 с.
12. Столяров В.П. Паразитарная фауна карповых рыб Ропшинского рыбопитомника и ее
хозяйственное значение // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. Л., 1934. Т. 63,
вып. 3. С. 343-351.

113

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

ВИДОВОЙ СОСТАВ ПАРАЗИТОВ СИГА, ЩУКИ, ПЛОТВЫ, НАЛИМА, ОКУНЯ И ЕРША
ИЗ БАССЕЙНА ВЕРХНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ ПЕЧОРА
Г.Н. Доровских1, 2, В.А. Турбылева1
1

Сыктывкарский государственный университет, e-mail: dorovsk@syktsu.ru
2
Печоро-Илычский заповедник, Якша

У рыб из бассейна р. Печора выявлено 166
видов паразитов [1-10]. Однако паразитофауна рыб
из верхнего течения р. Печора остается еще недостаточно изученной. Методом полного паразитологического вскрытия было просмотрено шесть
видов рыб, у которых обнаружили 37 видов паразитов.
Тип Cnidosporidia Doflein, 1901,
emend. Schulman et Podlipaev, 1980
Класс Myxosporidia Biitschli, 1881
Отряд Bivalvulea Schulman, 1959
Подотряд Bipolaria Tripathi, 1949
Сем. Myxidiidae Thelohan, 1892
Myxidium rhodei Leger, 1905
Хозяин: плотва Rutilus rutilus (L.). Локализация: почки. Места находок: оз. Полой (22.06.4.07.2004 г.): ЭИ –13 %, ИИ – 4-6 экз., ИО –
0.67 экз.; старица Кременная (19.06.2005 г.): ЭИ –
40 %, ИИ – 15-38 экз., ИО – 5.47 экз.
Подотряд Platysporea Kudo, 1919,
emend. Schulman, 1959
Сем. Myxosomatidae Poche, 1913
Myxosoma anurum Cohn, 1895
Хозяин: щука Esox lucius (L.). Локализация:
жабры. М еста находок: у стье р. Г аревка
(07.08.2003 г.): ЭИ – 66.67 %, ИИ – 44-144 экз.,
ИО – 48 экз.; оз. Полой (22.06.-05.07.2004 г.):
ЭИ – 60 %, ИИ – 2-68 экз., ИО – 9.8 экз.
Сем. Myxobolidae Thelohan, 1892
Myxobolus muelleri Butschli, 1882
Хозяин: плотва. Локализация: жабры. Места
находок: старица Кременная (19.06.05 г.): ЭИ –
6.67 %, ИИ – 3 экз., ИО – 0.2 экз.
Хозяин: ерш Gymnocephalus cernuus (L.). Локализация: мышцы. Места находок: р. Печора в
районе с. Якша (10-15.08.05): ЭИ – 6.67 %, ИИ –
1 экз., ИО – 0.07 экз.
Myxobolus lotae Mitenev, 1971
Хозяин: налим Lota lota (L.). Локализация:
114

жабры. М есто находки: устье р. Гаревка
(08.2003 г.): ЭИ – 66.67 %, ИО – 263.17 экз., ИИ –
1-800 экз.; р. Печора у с. Якша (18.-27.12.2005 г.):
ЭИ – 6.67 %, ИО – 5.86 экз., ИИ – 88 экз.
Myxobolus ellipsoides Thelohan, 1892
Хозяин: ерш. Локализация: жабры. Места находок: р. Печора в районе с. Якша (10-15.08.05):
ЭИ – 20 %, ИО – 1 экз., ИИ – 0.2 экз.
Henneguya psorospermica Thelohan, 1895
Хозяин: щука. Локализация: жабры. Места
находок: оз. Полой (22.06.04.-05.07.06.): ЭИ –
10 %, ИИ 12 экз., ИО – 7.6 экз.
Тип Ciliophora Doflein, 1901
Класс Peritrichea Stein, 1859
Отряд Peritrichida F. Stein, 1859
Подотр. Sessilina Kahl, 1933
Сем. Epistylididae Kahl, 1933
Apiosoma sp.
Хозяин: ерш. Локализация: плавники. Места
находок: р. Печора в районе с. Якша (1015.08.2005 г.): ЭИ –33 %, ИИ – 40-140 экз., ИО –
27.8 экз.
Protozoa incertae sedis
Dermocystidium Perez, 1907
Хозяин: окунь Perca fluviatilis (L.). Локализация: жабры. Места находок: старица Кременная
(01.08.2004 г.): ЭИ – 60 %, ИИ – 2-85 экз., ИО –
15. 2 э кз . ; р. П ечора в район е с. Якш а
(15.08.2005 г.): ЭИ – 80 %, ИИ – 1-54 экз., ИО –
9.33 экз.
Тип Plathelminthes Schneider, 1873
Класс Monogenea Bychovsky, 1937
Подкласс Polyonchoinea Bychovsky, 1937
Отряд Dactylogyridea Bychovsky, 1937
Сем. Dactylogyridae Bychovsky, 1933
Dactylogyrus similis Wegener, 1910
Хозяин: плотва. Локализация: жабры. Места
находок: оз. Полой (22.06.-4.07.2004 г.): ЭИ –

20 %, ИИ – 1-10 экз., ИО – 1.33 экз.; старица
Кременная (19.06.2005 г.): ЭИ – 60 %, ИИ – 1-27
экз., ИО – 7.53 экз.
Dactylogyrus amphibothrium Wagener, 1857
Хозяин: ерш. Локализация: жабры. Места находок: р. П ечора в район е с. Якш а ( 1015.08.2005 г.): ЭИ – 20 %, ИИ – 1 экз., ИО – 0.2
экз.
Dactylogyrus crucifer Wagener, 1857
Хозяин: плотва. Локализация: жабры. Места
находок: оз. Полой (22.06.-4.07.2004 г.): ЭИ –
87 %, ИИ – 1-40 экз., ИО – 14.93 экз.; старица
Кременная (19.06.2005 г.): ЭИ – 80 %, ИИ – 1-48
экз., ИО – 13.33 экз.
Сем. Ancyrocephalidae Bychowsky, 1937
Ancyrocephalus percae Ergens, 1966
Хозяин: окунь. Локализация: жабры. Места
находок: оз. Полой (12.06.-4.07.04.): ЭИ – 6.67 %,
ИИ – 1 экз., ИО – 0.07 экз.; старица Кременная
(1.08.04): ЭИ – 10 %, ИИ – 1 экз., ИО – 0.1 экз.
Отряд Tetraonchidea Bychowsky, 1957
Сем. Tetraonchidae Bychowsky, 1937
Tetraonchus monenteron Wagener, 1857
Хозяин: щука. Локализация: жабры. Места
находок: устье р. Гаревка (07.08.2003 г.): ЭИ –
66.67 %, ИИ – 1-5 экз., ИО – 2.33 экз.; р. Кедровка (11-14.07.2005 г.): ЭИ – 60 %, ИИ – 2-21
экз. , И О – 3.53 экз .; оз . Полой ( 22. 06.05.07.2006 г.): ЭИ – 100 %, ИИ – 3-18 экз., ИО –
1.9 экз.
Отряд Gyrodactylidea Bychowsky, 1937
Сем. Gyrodactylidae Van Beneden et Hesse, 1863
Gyrodactylus lotae Gussev, 1953
Хозяин: налим. Локализация: плавники. Места находок: район устья р. Гаревка (08.2003 г.):
ЭИ – 16.67 %, ИИ – 2 экз., ИО – 0.33 экз.; р. Печора у с. Якша (18-27.12.2005 г.): ЭИ – 6.67 %,
ИИ – 1 экз., ИО – 0.07 экз.
Gyrodactylus cernuae Malmberg, 1957
Хозяин: окунь. Локализация: плавники. Места находок: старица Кременная (01.08.2004 г.):
ЭИ – 10 %, ИИ – 1 экз., ИО – 0.1 экз.
Gyrodactylus prostae Ergens, 1963
Хозяин: плотва. Локализация: жабры. Места
находок: старица Кременная (19.06.2005 г.): ЭИ –
13.33 %, ИИ – 1-2 экз., ИО – 0.2 экз.

Подкласс Oligonchoinea Bychovsky, 1937
Отряд Mazocraeidea Bychovsky, 1937
Сем. Diplozoidae Palombi, 1949
Paradiplozoon homoion homoion Bychovsky et
Nagibina, 1959
Хозяин: плотва. Локализация: жабры. Места
находок: оз. Полой (22.06.-04.07.2004 г.): ЭИ –
20 %, ИИ – 1-5 экз., ИО – 0.53 экз.; старица
Кременная (19.06.2005 г.): ЭИ – 20 %, ИИ –
1 экз., ИО – 0.2 экз.
Сем. Discocotylidae Price, 1936
Discocotyle sagittata Diesing, 1850
Хозяин: сиг Coregonus lavaretus (L.). Локализация: жабры. Места находок: р. Печора в районе с. Усть-Унья (01-15.08.2005 г.): ЭИ – 7 %, ИИ –
1 экз., ИО – 0.07 экз.
Класс Cestoda Rudolphi, 1808
Отряд Caryophyllidea van Beneden in Carus,
1863
Сем. Lytocestidae Hunter, 1927
Caryophyllaeides fennica Schneider, 1902
Хозяин: плотва. Локализация: кишечник.
Места находок: оз. Полой (22.06.-04.07.2004 г.):
ЭИ – 13 %, ИИ – 1 экз., ИО – 0.13 экз.
Отряд Pseudophyllidea Carus, 1863
Сем. Triaenophoridae Loennberg, 1889
Triaenophorus nodulosus Pallas, 1781
Хозяин: налим. Локализация: кишечник. Места находок: устье р. Гаревка (08.2003 г.): ЭИ –
67 %, ИИ – 2-4 экз., ИО – 1.6 экз.; р. Печора у
с. Якша (18.27.2005 г.): ЭИ – 13 %, ИИ – 1-2
экз., ИО – 0.2 экз.
Хозяин: окунь. Локализация: кишечник. Места находок: р. Печора в районе с. Якша
(15.08.2005 г.): ЭИ – 7 %, ИИ – 1 экз., ИО –
0.07 экз.
Хозяин: щука. Локализация: кишечник. Места находок: устье р. Гаревка (07.08.2003 г.): ЭИ –
33 %, ИИ – 1-3 экз., ИО – 0.66 экз.; кордон Полой (22.06.-05.07.2004 г.): ЭИ – 100 %, ИИ – 2-8
экз., ИО – 1.9 экз.; р. Кедровка (11-14.07.2005 г.):
ЭИ – 67 %, ИИ – 1-9 экз., ИО – 2.47 экз.
Отряд Proteocephalidea Mola, 1928
Сем. Proteocephalidae La Rue,1911
Proteocephalus percae Muller, 1780
Хозяин: окунь. Локализация: кишечник. Места находок: оз. Полой (12.06.-04.07.2004 г.): ЭИ –
13 %, ИИ – 1-3 экз., ИО – 0.27 экз.

115

Класс Trematoda Rudolphi, 1808
Подкласс Prosostomatidea Odhner, 1905
Отряд Fasciolida Skrjabin et Schulz, 1937
Сем. Bunoderidae Nicoll, 1914
Bunodera luciopercae Mueller, 1776
Хозяин: окунь. Локализация: кишечник. Места находок: оз. Полой (12.06.-04.07.2004 г.): ЭИ –
7 %, ИИ – 1 экз., ИО – 0.07 экз.; р. Печора в
районе с. Якша (15.08.2005 г.): ЭИ – 13 %, ИИ –
5-10 экз., ИО – 1 экз.
Хозяин: ерш. Локализация: кишечник. Места
находок: р. Печора в районе с. Якша (1015.08.2005 г.): ЭИ – 7 %, ИИ – 1 экз., ИО – 0.07
экз.

(15.08.2005 г.): ЭИ – 20 %, ИИ – 1-3 экз., ИО –
0.4 экз.
Хозяин: ерш. Локализация: хрусталик глаза.
Места находок: р. Печора в районе с. Якша (1015.08.2005 г.): ЭИ – 87 %, ИИ – 1-15 экз., ИО –
4.8 экз.
Diplostomum volvens Nordmann, 1832
Хозяин: сиг. Локализация: стекловидное тело
глаза. Места находок: р. Печора в районе с. УстьУнья (01.-15.08.2005 г.): ЭИ – 27 %, ИИ – 1-4
экз., ИО – 0.6 экз.
Хозяин: налим. Локализация: стекловидное
тело глаза. Места находок: устье р. Гаревка
(08.2003 г.): ЭИ – 50 %, ИИ – 1-4 экз., ИО – 1.16
экз.

Сем. Gorgoderidae Looss, 1899
Сем. Strigeidae Railliet, 1919
Phyllodistomum megalorchis Nybelin, 1926
Хозяин: налим. Локализация: мочевой пузырь.
Места находок: устье р. Гаревка (08.2003 г.): ЭИ –
16 %, ИИ – 1 экз., ИО – 0.16 экз.
Сем. Allocreadiidae Looss, 1902
Allocreadium isoporum Looss, 1894
Хозяин: сиг. Локализация: кишечник. Места
находок: р. Печора в районе с. Усть-Унья (0115.08.2005 г.): ЭИ – 7 %, ИИ – 3 экз., ИО –
0.2 экз.
Allocreadium transversale Rudolphi, 1802
Хозяин: налим. Локализация: кишечник. Места находок: р. Печора у с. Якша (18-27.12.2005 г.):
ЭИ – 13 %, ИИ – 1 экз., ИО – 0.13 экз.

Ichthyocotylurus pileatus Rudolphi, 1802
Хозяин: ерш. Локализация: печень. Места
находок: р. Печора в районе с. Якша (1015.08.2005 г.): ЭИ – 27 %, ИИ – 1 экз., ИО – 0.27
экз.
Ichthyocotylurus sp.
Хозяин: налим. Локализация: органы брюшной полости. Места находок: устье р. Гаревка (0215.08.2003 г.): ЭИ – 33 %, ИИ – 1-5 экз., ИО –
0.93 экз.
Тип Nemathelminthes
Класс Nematoda Rudolphi, 1808
Подкласс Secernentea Linstow, 1905
Отряд Spirurida Chitwood, 1933
Сем. Rhabdochonidae Skrjabin, 1946

Сем. Diplostomidae Poirier, 1886
Diplostomum commutatum Diesing., 1850
Хозяин: налим. Локализация: хрусталик глаза. Места находок: район устья р. Гаревка
(08.2003 г.): ЭИ –17 %, ИИ – 20 экз., ИО –
3.33 экз.
Diplostomum paracaudum Iles, 1959
Хозяин: налим. Локализация: хрусталик глаза. Места находок: р. Печора в районе с. Якша
(18-27.12.2005 г.): ЭИ – 20 %, ИИ – 3-75 экз.,
ИО – 27.13 экз.
Diplostomum spathaceum Rudolphi, 1819
Хозяин: плотва. Локализация: хрусталик глаза. Места находок: оз. Полой (22.06.-04.07.2004 г.):
ЭИ – 47 %, ИИ – 1-2 экз., ИО – 0.67 экз.; старица Кременная (19.06.2005 г.): ЭИ – 27 %, ИИ –
1-5 экз., ИО – 0.53 экз.
Хозяин: окунь. Локализация: хрусталик глаза. Места находок: р. Печора в районе с. Якша
116

Rhabdochona denudata Dujardin, 1845
Хозяин: сиг. Локализация: кишечник. Места
находок: р. Печора в районе с. Усть-Унья (0115.08.2005 г.): ЭИ – 13 %, ИИ – 1-3 экз., ИО –
0.27 экз.
Сем. Ascarophididae Trofimenko, 1967
Cystidicoloides tennuissima Zeder, 1800
Хозяин: сиг. Локализация: кишечник. Места
находок: р. Печора в районе с. Усть-Унья (0115.08.2005 г.): ЭИ – 40 %, ИИ – 2-6 экз., ИО –
1.47 экз.
Отряд Ascaridida Skrjabin et Schulz, 1940
Сем. Anisakidae Skrjabin et Karokhin, 1945
Raphidascaris acus Bloch, 1779
Хозяин: налим. Локализация: кишечник. Места находок: район устья р. Гаревка (08.2003 г.):
ЭИ – 33 %, ИИ – 1-2 экз., ИО – 0.5 экз.; р. Печора у с. Якша (18-27.12.2005 г.): ЭИ – 7 %, ИИ –
3 экз., ИО – 0.2 экз.

Хозяин: щука. Локализация: кишечник. Места находок: устье р. Гаревка (07.08.2003 г.): ЭИ –
17 %, ИИ – 1 экз., ИО – 0.16 экз.; оз. Полой
(22.06.-05.07.2004 г.): ЭИ – 60 %, ИИ – 1-10 экз.,
ИО – 3 экз.; р. Кедровка (11-14.07.2005 г.): ЭИ –
13 %, ИИ – 1 -3 экз., ИО – 0.4 экз.
Хозяин: окунь. Локализация: кишечник. Места находок: оз. Полой (2-15.08.2003 г.): ЭИ –
7 %, ИИ – 1 экз., ИО – 0.07 экз.
Хозяин: плотва. Локализация: печень. Места
находок: старица Кременная (19.06.2005 г.): ЭИ –
20 %, ИИ – 1 экз., ИО – 0.2 экз.
Хозяин: ерш. Локализация: кишечник. Места
находок: р. Печора в районе с. Якша (1015.08.2005 г.): ЭИ – 13 %, ИИ – 1-2 экз., ИО –
0.2 экз.
Тип Acanthocephales
Класс Acanthocephala Rudolphi, 1808
Отряд Neoacanthocephala Van Cleave,1936
Сем. Neoechinorhynchidae Ward, 1918
Neoechinorhynchus rutili Miiller, 1780
Хозяин: щука. Локализация: кишечник. Места находок: устье р. Гаревка (07.08.2003 г.): ЭИ –
17 %, ИИ – 1 экз., ИО – 0.16 экз.; оз. Полой
(22.06.-05.07.2004 г.): ЭИ – 20 %, ИИ – 2 экз.,
ИО – 0.4 экз.; р. Кедровка (11-14.07.2005 г.): ЭИ –
33 %, ИИ – 1-7 экз., ИО – 0.87 экз.
Хозяин: плотва. Локализация: кишечник. Места находок: старица Кременная (19.06.2005 г.):
ЭИ – 27 %, ИИ – 1 экз., ИО – 0.27 экз.
Хозяин: налим. Локализация: кишечник. Места находок: р. Печора у с. Якша (18-27.12.2005 г.):
ЭИ – 20 %, ИИ – 1-2 экз., ИО – 0.27 экз.
Хозяин: окунь. Локализация: кишечник. Места находок: оз. Полой (12.06.-04.07.2004 г.): ЭИ –
40 %, ИИ – 1-4 экз., ИО – 0.73 экз.; старица
Кременная (01.08.2004 г.): ЭИ – 20 %, ИИ –
1 экз., ИО – 0.2 экз.
Тип Mollusca
Класс Bivalvia Linnaeus, 1785
Сем. Unionidae
Unionidae gen. sp.
Хозяин: налим. Локализация: жабры. Места
находок: устье р. Гаревка (1-2.08.2003 г.): ЭИ –
20 %, ИИ – 1-3 экз., ИО – 0.4 экз.
Хозяин: ерш. Локализация: жабры. Места находок: р. Печора в районе с. Якша (10-15.08.2005 г.):
ЭИ – 33 %, ИИ – 4-8 экз., ИО – 0.53 экз.

Тип Arthropoda
Класс Crustacea Lamarck, 1801
Подкласс Copepoda Edwapds, 1840
Подотряд Poecilostomatoida Thorell, 1859
Сем. Ergasilidae Edwards, 1840
Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832
Хозяин: плотва. Локализация: жабры. Места
находок: старица Кременная (19.06.2005 г.): ЭИ –
7 %, ИИ – 6 экз., ИО – 0.4 экз.
ЛИТЕРАТУРА
1. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового
состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока европейской России. Простейшие // Паразитология, 1997. Т. 31, вып. 4. С. 296-306.
2. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового
состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока европейской России. Моногенеи (Monogenea) // Паразитология, 1997. Т. 31, вып. 5. С. 427437.
3. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового
состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока европейской России. Трематоды (Trematoda) // Паразитология, 1997. Т. 31, вып. 6. С. 551564.
4. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового
состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока европейской России. Нематоды (Nematoda)
и скребни (Acanthocephala) // Паразитология,
1999. Т. 33, вып. 5. С. 446-452.
5. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового
состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока европейской России. Пиявки (Hirudinea),
моллюски (Mollusca), раки (Crustacea), паукообразные (Arachnida) // Паразитология, 2000. Т. 34,
вып. 2. С. 158-163.
6. Доровских Г.Н. Итоги изучения видового
состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока европейской России. Цестоды (Cestoda) //
Паразитология, 2000. Т. 34, вып. 5. С. 441-446.
7. Екимова И.В. Паразитофауна рыб реки Печоры: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Л., 1971.
21 с.
8. Систематический обзор паразитов рыб бассейна верхнего течения реки Печора / Г.Н. Доровских, В.Г. Степанов, В.А. Седрисева и др. //
Труды Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2005. Вып. 14. С. 281-288.
9. Спасский А.А., Ройтман В.А. Гельминтофауна рыб реки Печоры // Вопросы ихтиологии,
1958. Вып. 11. С. 192-204.
10. Сциборская Т.В. Паразитофауна некоторых
рыб реки Печоры // Рыбы бассейна верхней Печоры. М.: Изд-во МОИП, 1947. С. 209-216.

117

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

ОПУХОЛИ У ГОЛЬЯНА PHOXINUS PHOXINUS (L.)
ИЗ БАССЕЙНОВ РЕК ПЕЧОРА И СЕВЕРНАЯ ДВИНА
Г.Н. Доровских1, 2 , В.А. Турбылева1, А.В. Вострикова1, Н.Н. Шергина1
1

Показателем бластомогенного загрязнения гидросферы может служить регистрация и анализ
опухолей у водных животных [3, 11, 14, 15]. Наибольшей информативностью при этом обладает
эпизоотологическое изучение опухолевого фона у
гидробионтов [7]. Высокая частота возникновения опухолей, в частности, у рыб позволяет рассматривать последних как удобные и адекватные
биологические индикаторы загрязнения гидросферы опухолеродными соединениями [9]. Это оправдано еще и тем, что рыбы, составляющие значительную часть пищевого рациона человека, могут накапливать опухолеродные соединения, повышая тем самым риск заболевания опухолями
в человеческой популяции [16]. Тест-объектом в
подобных исследованиях ввиду многочисленности, простоты отлова и достаточной чувствительности к растворенным в воде чужеродным примесям может служить гольян [2, 8]. Цель работы – описание и определение частоты встречаемости опухолей у гольяна из бассейнов рек Печора и Северная Двина.
Рыбу на наличие опухолей проверяли из бассейна верхнего течения р. Печора, заповедного
участка бассейна р. Илыч, верхнего течения Вычегды, рек Човью, Дырнос, Кылтымью – притоков среднего течения Вычегды. Русла рек Човью,
Дырнос и Кылтымью захламлены бытовым и строительным мусором. Их воды характеризуются
низкой кислотностью, высокой цветностью, повышенным содержанием органических веществ
и железа, пониженным – фтора. Длина рек Човью – 60, Кылтымью – 36 и Дырнос – 14.4 км;
ширина русла – 2-10 м; средняя глубина – 0.51.0, на плесах – до 3 м, на перекатах – до 0.15 м.
Если р. Кылтымью испытывает сравнительно небольшую антропогенную нагрузку, то вода рек
Човью и Дырнос может быть охарактеризована
как грязная и очень грязная [6]. Остальные водоемы на территории Печоро-Илычского заповедника и республиканских заказников – экологически благополучны.
Гольяна отлавливали мальковым неводом, сачком и ловушками, а затем производили подсчет
рыб, пораженных опухолями. В некоторых случаях подсчет пораженных опухолями особей про118

водили визуально. В этом случае считали рыб,
проплывших через определенный участок водоема, до появления первой пораженной особи. Такой подсчет производили в трех и более повторностях. У пораженных особей гольяна отмечали
количество опухолей, их локализацию. Опухоли
измеряли и взвешивали. Всего проанализировано 308 опухолей. Определение возраста рыб и их
измерение производили по общепринятой методике. При гистологическом исследовании новообразований изготавливали срезы толщиной 0.5 мкм
и менее. Препараты окрашивали гематоксилинэозином, азур-эозином и железным гематоксилином по Гейденгайну. Для выявления гифов грибов срезы окрашивали метиленовым синим. Исследовали микобиоту опухолей гольяна из р. Човью у г. Сыктывкар в районе микрорайона Верхний Чов. Одновременно брали пробы воды для
фонового микологического анализа. Обработку
проб проводили в тот же день. Пораженных опухолями рыб осматривали под микроскопом МБС2 при увеличении 14´7. Отмечали наличие на теле
гольяна опухолей и микозов. Удаление опухолей
у рыб проведено стерильно. Их содержимое высевали на поверхность агаризованных питательных сред Чапека, Сабуро с дрожжевым экстрактом и пивное сусло. Для подавления развития
бактерий в стерильную и охлажденную до 45 °С
питательную среду асептически добавляли стрептомицина сульфат и бензилпенициллина калиевую соль из расчета 1 г/дм3 среды.
Самыми загрязненными реками из исследованных являются реки Дырнос, Човью и Кылтымью.
Однако в первой и третьей реке гольян с новообразованиями не обнаружен. В р. Човью частота
встречаемости рыб с опухолями не превышает 3.0,
в верховьях р. Вычегда – 1.0, в бассейне р. Илыч –
3.5 %. Наибольшая доля пораженных новообразованиями рыб отмечена в бассейне верхнего течения р. Печора, особенно в нижнем течении р.
Шайтановка (см. таблицу). Здесь у кордона организована стоянка моторных лодок и в изобилии
произрастает хвощ. Учитывая, что в экологически благополучных районах, где маловероятно
воздействие на организмы большинства опухолеродных факторов, частота встречаемости опухо-

лей у организмов не превышает 3.0 % [1, 7, 18],
Обнаруженные у гольяна опухоли окрашены
а в водоемах, подверженных загрязнению, пора- в тона от светло-серого до интенсивно-черного,
женность опухолями рыб нередко достигает 20 % имеют овально-шаровидную форму, поверхность
[11-13], можно предположить наличие бластомо- их неровная, лишена чешуи. На одной рыбе встрегенного загрязнения в районе кордона Шайтанов- чается от 1 до 12 опухолей. Размеры их в начале
ка. В качестве такового могут выступать нефте- июля колебались от 0.1 до 4.3 мм, в августе – от
продукты [16] и выделения хвоща. На неблагоп- 1.2 до 4.8 мм и даже до 8.0 мм. В структуре новориятное влияние зарослей хвоща на рыб и дру- образований черного цвета присутствует большое
гие группы организмов уже обращали внимание число меланинсодержащих клеток. Эти опухоли,
[4, 17]. Бытовые стоки и смывы с сельскохозяй- как правило, отличаются малым количеством соственных полей в реки Човью, Дырнос и Кылты- единительнотканной стромы. Микроскопическое
мью, возможно, таким действием не обладают или пока
Встречаемость опухолей у гольяна из бассейнов рек Печора и Вычегда
оказывают слабое воздейКоличество исследованных рыб
ствие на канцерогенный проВозраст
всего (доля
с опухолями
цесс.
Название реки
Дата отлова
рыбы
пораженных
(у каждой
Новообразования у рыб в
опухолями, %)
особи)
большем числе регистрируБассейн р. Вычегда
ются в конце июня–середине
Вычегда
27-29.07.2005
1+…3+
920 (0)
0 (0)
июля (см. таблицу), в это же
(верхнее течение)
28.08.2004
1+
298 (0.67)
2 (1)
время отмечены и наиболее
0+…2+
595
(0.34)
2 (1)
крупные опухоли (рис. 1).
Човью
04.06.2005
1+
120
(0.83)
1 (1)
Обычно опухолями поражен
(среднее течение)
11.07.2004
То же
200 (2.5)
5 (1-2)
гольян конца первого–нача29.09.2004
» »
35 (2.9)
1 (1)
ла второго года жизни. Он
10.10.2004
» »
68 (2.9)
2 (1)
имеет более мелкие размеры
1996-2001
1· …3+
615 (0)
0 (0)
и меньшую массу тела по
Кылтымью
1997-1999
То же
166 (0)
То же
сравнению с одновозрастны1998-1999
1· …2+
Дырнос
31 (0)
» »
ми экземплярами без опухо2004-2005
То же
215 (0)
» »
лей [5]. Новообразования отБассейн верхнего течения р. Печора
мечены у рыб на плавниках,
Большая Порожняя
28.06.2004
0+…1·
38 (2.63)
1 (1)
голове, спинной и брюшной
1· …2·
133 (1.50)
2 (1)
Кедровая Яма
сторонах тела (рис. 2). На
Гаревка
20.06.2005
0+
21 (4.76)
1 (1)
голове опухолями чаще пора(район устья)
0+…1·
51 (3.92)
2 (1)
жены глаза, челюсти и жа29.06.2005
0+
16 (6.25)
1 (1)
берные крышки. В случаях,
0+…1·
572 (3.50)
20 (1-3)
когда на рыбе фиксировали
02.07.2004
0+
267 (3.00)
8 (1-2)
более одной опухоли, дочер1· …1+ ? 2200(0.4-1.0)
15 (1-2)
ние очаги новообразований
29.07.-05.08.2004 1+…2+ ? 3300 (0.02-1.4)
23 (1-2)
находились преимуществен01.08.2003
2+…3+
? 3000 (0.10)
3 (1)
но на хвостовом и спинном
04.08.2002
То же ? 2960 (0.15-0.2)
5 (1-2)
плавниках. Почти 48.7 %
13.08.2003
2+
? 1800 (0.02-3.0)
25 (1-2)
опухолей локализуется на
Шайтановка
плавниках. Чаще других порайон кордона
30.06.2005
0+…1· ? 200 (7.0-10.0)
17 (1-12)
12.07.2005
0+
29 (10.3)
3 (1)
ражается хвостовой плавник
1+
57 (36.8±6.4)
21 (1-11)
(58.7 % случаев), реже всех –
устье
31.07.2002
2+…3+ ? 330 (0.3-0.4)
1 (1)
брюшные плавники (3.3 %),
Кедровка
13.07.2005
0+
49 (4.1)
2 (1)
количество новообразований
на грудных и спинном плавБассейн р. Илыч
никах примерно одинаково
Шижим (устье)
07.08.2005
2+
? 1000 (0.1)
1(1)
(соответственно 18.0 и 20.0 %).
Илыч (Шантым)
08.08.2005
2+
? 500 (0.2)
1 (1)
На теле найдено 30.5 % всех
Ваджига (нижняя)
10.08.2005
?
? 135 (1.5)
2 (1)
Кожимью (устье)
11.08.2005
?
? 500 (0.2)
1 (1)
опухолей. Существенной раз17.08.2005
?
? 70 (1.5)
То же
ницы в частоте встречаемости
Кожимью (8-й км)
16.08.2005
?
? 130 (3.0-3.5)
4 (1)
опухолей на разных частях
Кожимью (40-й км)
13.08.2005
?
? 50 (2.0)
1 (1)
тела гольяна не замечено. На
голове отмечено 20.8 % найПримечание: ? – произведен подсчет рыб, прошедших через створы.
денных опухолей.
119

душного мицелия, пигментации реверсума, выделению экссудата. Общим
4
для всех изолятов является образоваб
ние воздушного мицелия и отсутствие
3
закладки репродуктивных органов.
Один изолят имеет септированные
2
гифы, остальные – несептированные.
Классификация грибов с несептиро1
ванными гифами, в отличие от гриа
бов группы Mycelia sterilia с септированными гифами, относящихся к от0
июнь
июль
август
сент ябрь
окт ябрь
делу Deuteromycotina, классу Hyphomycetes [19], не разработана. Можно
Рис.1. Динамика минимальных (а) и максимальных (б) размеров (мм)
предположить, что выделенные изоопухолей у гольяна.
По горизонтали указан месяц взятия материала.
ляты с несептированными гифами
принадлежат к отделу Oomycetes. Окстроение пораженной ткани в связи с укрупне- раска гистологических срезов на выявление гинием ядер и появлением множества митозов ха- фов грибов показала, что последние пронизыварактеризуется изменением ядерно-цитоплазмати- ют содержимое опухолей во всех направлениях.
ческого индекса. У гольяна с такими новообразо- Тем не менее, это не дает основания утверждать,
ваниями происходит прорастание клеток опухо- что именно грибы являются причиной развития
ли в прилежащие ткани и образование метастаз опухолей. Вполне возможно, что они поселяются
в разных частях тела. Опухоли серого цвета не в ранее образовавшейся опухоли.
образуют метастаз, хотя и могут достигать разИтак, наибольших частоты встречаемости и
меров более 6.0 мм. По периферии этих новооб- размеров опухоли достигают в конце июня–перразований наблюдается капсула, отделяющая от вой половине июля. Опухоли черного цвета обраопухоли прилежащие к ней ткани.
зуют метастазы, серые – отделены от прилежаИз содержимого опухолей выделены семь изо- щих тканей капсулой. Строма новообразований
лятов грибов группы Mycelia sterilia [10]. Все пронизана гифами грибов. Чаще других опухоизоляты имеют различные потребности в пита- лями поражен гольян конца первого–начала втотельных веществах, на что указывают пределы рого года жизни. Наиболее пораженным новообварьирования диаметра их колоний. На среде разованиями оказался гольян из низовий р. ШайЧапека размер колоний колеблется от 2.5 до тановка в районе кордона, где находится стоян8.0 см, на среде Сабуро с дрожжевым экстрак- ка моторных лодок и в изобилии произрастает
том – от 3.0 до 7.0 см. Все изоляты характеризу- хвощ.
ются быстрым ростом на сусло-агаре, диаметр их
ЛИТЕРАТУРА
колоний на этой среде изменяется от 5.0 до 8.5 см.
1. Агапова А.И., Бутримова Н.П. К вопросу
При культивировании на разных питательных
средах колонии даже одного и того же изолята классификации новообразований у рыб // Биоразличаются по форме и цвету, характеру воз- логические основы рыбоводства: паразиты и болезни рыб. М.: Наука, 1984. С. 159170.
а
г
2. Бейм А.М., Путинцева В.А. Резервы гликогена у гольянов при адаптации к лабораторным условиям //
Вопросы водной токсикологии и сравнительной
физиологии. Ярославль,
б
д
1982. С. 97-101.
3. Боговский С.П. Этиология и распространение опухолей рыб в связи с
антропогенным загрязнением // Сборник научных трудов ГосНИОРХ.
в
е
СПб., 1997. Вып. 321. С. 17-28.
4. Влияние высших водных растений на паразитофауну молоди плотвы / О.Н. Юнчис, В.Н. Нестеренко,
А.А.
Кононов и др. // Сборник научРис. 2. Локализация опухолей у гольяна на хвостовом стебле и под спинных трудов ГосНИОРХ. Л., 1983.
ным плавником (а), под спинным плавником (б), на спинном плавнике (в),
на голове (г), на голове, спинном и грудном плавниках (д) и на голове и
Вып. 197. С. 55-59.
грудном плавнике (е).

120

5. Встречаемость опухолей у Phoxinus phoxinus
(L.) из верхнего течения реки Печора и их влияние на организм гольяна, его паразитофауну и
компонентное сообщество его паразитов / Г.Н.
Доровских, В.Г. Степанов, В.А. Седрисева и др. //
Труды Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2005. Вып. 14. С. 289-298.
6. Гидрохимические показатели состояния
окружающей среды. Справочные материалы / Т.В.
Гусева, Я.П. Молчанова, Е.А. Заика и др. М., 1999.
82 с.
7. Ильницкий А.П., Королев А.А., Худолей В.В.
Канцерогенные вещества в водной среде. М.: Наука, 1994. 222 с.
8. Лукьяненко В.И. Токсикология рыб. М.,
1967. 216 с.
9. Попова Н.А. Модели экспериментальной
онкологии // Соросовский образовательный
журн., 2000. Т. 6, № 8. С. 33-38.
10. Роль Сыктывкарского государственного
университета в исследовании водных экосистем
(Микромицеты с опухолей у гольяна Phoxinus phoxinus (L.) / Г.Н. Доровских, Н.Н. Шергина, А.В.
Вострикова и др. // Человек и окружающая среда: Матер. 16-й Коми респ. науч. конф. студентов и аспирантов. Сыктывкар, 2006. С. 18-22.
11. Старовойтов В.К. Встречаемость опухолей
у рыб Куршского залива как один из показателей состояния водоема // Экологический мониторинг паразитов: Матер. II съезда Паразитологического общества при РАН. СПб., 1997. С. 110111.

12. Старовойтов В.К. Опухоли пресноводных
рыб-бентофагов – маркер состояния водоема //
Паразиты рыб: современные аспекты изучения:
Матер. конф., посвящ. памяти проф. Б.И. Купермана. Борок, 2003. С. 52-53.
13. Старовойтов В.К., Сударев Р.В. Поражения опухолями карповых рыб Куршского залива // Сборник научных трудов ГосНИОРХ. СПб.,
2001. Вып. 329. С. 121-122.
14. Худолей В.В. Канцерогены: характеристики, закономерности, механизмы действия. СПб.,
1999. 419 с.
15. Худолей В.В. Сравнительный анализ опухолевого роста // Журн. общей биологии, 1976.
Т. 37, № 2. С. 242-254.
16. Худолей В.В., Боговский С.П. Опухоли гидробионтов и мониторинг канцерогенных загрязнений водной среды // Усп. совр. биологии, 1982.
Т. 93, вып. № 3. С. 466-472.
17. Чернышева Н.Б. Влияние абиотических и
биотических факторов среды на паразитов молоди хищных рыб // Сборник научных трудов ГосНИОРХ. Л., 1979. Вып. 140. С. 143-156.
18. Enhancement of lymphosarcoma transmission
in Esox lucius and its epidemiologie relationship to
pollution / E.R. Brown, W.C. Dolowy, T. Sinclair et
al. // Comp. Leukemia Res., 1975. Vol. 43. P. 245251. – (Bibl. Haematol. / Eds. J. Clemmsen, D.S.
Yohn. Basel: Krager, 1976).
19. Kiffer E. The Deuteromycetes. Mitosporic
Fungi. Classification and generic keys. N.-Y.: Sci.
Publ. Inc. (USA), 2000. 317 p.

121

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

ПОКАЗАТЕЛИ ЗАРАЖЕННОСТИ ПАРАЗИТАМИ
ГОЛЬЯНА PHOXINUS PHOXINUS (L.) РАЗНОГО ВОЗРАСТА
Г.Н. Доровских1, 2, В.Г. Степанов1, В.А. Турбылева1
1

Известно, что с возрастом хозяина возрастает
интенсивность и экстенсивность его заражения
паразитами, увеличивается видовое разнообразие
паразитофауны. Однако, как изменяется давление паразитарного фактора с возрастом хозяина,
до сих пор остается слабо исследованным. Цель
работы – оценить воздействие паразитов на организм хозяина разного возраста.
Сбор материала осуществлен из русла р. Печора в районе впадения в нее рек Большая Порожняя, Гаревка и Унья (Троицко-Печорский район), верхнего течения р. Вычегда выше с. Помоздино (Усть-Куломский район). Общепринятыми
методами определен возраст рыб и обработано 15

выборок гольяна по 15-25 экз. в каждой (всего
255 экз.). Учитывали экстенсивность и интенсивность инвазии, общее количество особей паразитов на рыбе, их биомассу, среднее число особей
паразитов и их масса на 1 г массы тела хозяина,
видовое разнообразие паразитов у гольяна разного возраста.
Исследование паразитофауны гольяна разного возраста подтвердило, что по мере роста хозяина возрастает ее видовое разнообразие (табл. 1),
экстенсивность и интенсивность зараженности паразитами рыбы (табл. 2, 3). С возрастом хозяина
увеличивается общее число особей паразитов на
нем и их биомасса (см. рисунок). В отличие от
Таблица 1

Количество видов паразитов у хозяина разного возраста

Водоем

Дата
отлова рыбы

Печора в районе устья рек
Гаревка
Унья
Большая Порожняя
Вычегда в районе с. Помоздино

15.08.2003
16.06.2004
24.08.2004
28.06.2004
24.06.2004

Возраст хозяина
и количество видов паразитов,
найденных у него
0+
0+…1•
1+
2+…3+
3
–
5
–
–

–
7
–
1
9

7
14
9
6
10

15
15
13
16
16

Примечание: прочерк – отсутствие показателя.

Таблица 2
Паразитофауна гольяна разного возраста
из р. Печора в районе устья рек Гаревка (15.08.2003 г., верхняя строка)
и Унья (24.08.2004 г., нижняя строка)

Возраст рыб

Вид паразита
Myxidium rhodei Leger, 1905
Myxobolus bramae Reuss, 1906
M. musculi Keysselitz, 1908
M. lomi Donec et Kulakowskaja, 1962
Trichodina sp.

122

2+…3+

–
–
–
–
–
–
–
–
–
+

1 (0.07)
–
–
–
4 (0.33)
2 (0.13)
2 (0.20)
1 (0.07)
–
+

2 (0.27)
–
3 (0.27)
–
4 (0.33)
То же
4 (0.70)
–
–
+

Окончание табл. 2
Возраст рыб

Вид паразита
0+
Dactylogyrus borealis Nybelin, 1936
Gyrodactylus aphyae Malmberg, 1957
?
G. macronychus Malmberg, 1957
G. magnificus Malmberg, 1957
G. laevis Malmberg, 1957
G. limneus Malmberg, 1964
G. pannonicus Molnar, 1968
Schistocephalus nemachili Dubinina, 1959, larvae
1
Phyllodistomum folium (Olbers, 1926)
Allocreadium isoporum (Looss, 1894)
Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845), larvae
Diplostomum phoxini Faust, 1918, larvae
Apatemon sp. larvae

1
15
15
5

Rhabdochona phoxini Moravec, 1968
Philometra abdominalis Nybelin, 1928
Raphidascaris acus (Bloch, 1779), larvae
Neoechinorhynchus rutili (Mьller, 1780)

2
3

–
–
–
(0.27)
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
(0.07)
–
–
–
–
–
(0.07)
(25.60)
(52.90)
(1.13)
–
–
–
–
–
(0.20)
(0.20)
–
–

1+
–
–
–
? (0.93)
–
? (0.13)
–
–
–
–
–
? (0.27)
–
–
–
–
1 (0.13)
2 (0.47)
–
1 (0.07)
–
–
15 (93.40)
15 (64.60)
–
–
–
–
–
–
6 (1.07)
9 (1.40)
1 (0.07)
–

2+…3+
4
1
?
?

(1.20)
(0.07)
(1.40)
(2.47)
–
? (0.40)
–
–
? (0.07)
1 (0.07)
? (0.20)
? (1.07)
?(0.27)
? (0.13)
–
–
3 (0.27)
2 (0.67)
–
2 (0.13)
–
1 (0.07)
15 (399.90)
15 (279.10)
–
–
1 (0.07)
–
1 (0.07)
–
5 (0.47)
13 (2.90)
5 (0.40)
2 (0.20)

Примечание. Здесь и далее указано количество зараженных данным видом паразита рыб; в скобках – индекс
обилия; «?» – паразиты собраны из осадка в материальной банке, в которых рыба хранилась до вскрытия; «+» –
паразит присутствует, но подсчитать количество особей невозможно.

этих показателей число особей паразитов и их
биомасса на 1 г массы тела гольяна закономерно
меняются в течение летнего сезона года. В августе, когда происходит заселение новыми генерациями паразитов хозяина [1, 2], максимальное
количество особей паразитов на 1 г массы тела
гольяна наблюдается у рыбы 0+ (см. рисунок, а,
б). В середине июня, в период сформированного
состояния сообществ паразитов [1, 2], на гольяне
0+…1• сосредотачивается наибольшая их биомасса на единицу веса тела хозяина (см. рисунок, в).
В этот период одни виды паразитов приступают
к размножению, другие, использующие рыбу в
качестве промежуточного хозяина, достигают
максимальных размеров и массы тела, приобретая готовность заразить окончательного хозяина.
В конце июня на гольяне всех возрастов количество и биомасса паразитов на единицу массы тела
рыбы примерно одинаково (см. рисунок, г, д). Это

вызвано идущим в это время процессом отмирания паразитов старой генерации [1, 2]. Новая их
генерация появится позже.
Таким образом, в осенний и весенний периоды года наибольшее давление паразитарного фактора испытывает на себе молодь хозяина. Видимо, этим и объясняется ее большая смертность
от болезней.
ЛИТЕРАТУРА
1. Доровских Г.Н., Голикова Е.А. Сезонная динамика структуры компонентных сообществ паразитов гольяна речного Phoxinus phoxinus (L.) //
Паразитология, 2004. Т. 38, вып. 5. С. 413-425.
2. Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Возраст хозяина и структура компонентных сообществ паразитов у гольяна обыкновенного Phoxinus phoxinus (L.) // Вестн. Сыктывкарского ун-та, 2006.
Сер. 2, вып. 1. С. 102-121.
123

124

Таблица 3
Паразитофауна гольяна разного возраста из р. Печора
в районе устья р. Гаревка (16.06.2004 г.), рек Вычегда (24.06.2004 г.) и Большая Порожняя (28.06.2004 г.), количество зараженных рыб (индекс обилия)

2+ 3+

0+ 1·

2+ 3+

0+ 1·

2+ 3+

2+ 3+
4

Рис. Показатели зараженности паразитами гольяна разных возрастов: количество особей (1) и биомасса (2) паразитов;
количество особей (3) и биомасса (4) паразитов на 1 г массы хозяина. Рыба отловлена: а – 15.08.2003 г. (р. Печора, район устья
р. Гаревка); б – 24.08.2004 г. (р. Печора, район устья р. Унья); в – 16.06.2004 г. (р. Печора, район устья р. Гаревка); г –
24.06.2004 г. (р. Вычегда, район с. Помоздино); д – 28.06.2004 г. (р. Большая Порожняя).

125

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

ОСОБЕННОСТИ ДЕМОГРАФИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ
ПОПУЛЯЦИЙ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ (SOREX ARANEUS)
В РАЗНЫХ ЛАНДШАФТНЫХ УСЛОВИЯХ
А.В. Бобрецов1, И.Ф. Куприянова1, Л.Е. Лукьянова2
Печоро-Илычский государственный природный заповедник, Якша, e-mail: pechilzap@mail.ru
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, e-mail: lukyanova@ipae.uran.ru
1

Численное соотношение различных возрастных
и половых групп в составе населения вида рассматривается как демографическая структура
популяции [44]. Его изменение существенным образом влияет на темпы репродукции и соответственно на динамику численности и сопровождается изменением генетической структуры популяций [41, 43]. Поэтому поддержание оптимального соотношения полов и возрастного состава
популяции является одним из основных механизмов приспособления животных к конкретным
условиям их обитания [3, 10, 33, 40].
В настоящее время накоплен обширный материал о демографии разных видов мелких млекопитающих, который характеризует половозрастную структуру как чрезвычайно изменчивый популяционный параметр, зависящий как от внешних, так и внутрипопуляционных факторов. Однако в большей степени он относится к полевкам. Землеройки в этом отношении изучены еще
недостаточно, хотя основные закономерности в
изменчивости половозрастной структуры популяций, выявленные на грызунах, присущи и им.
Это, прежде всего, отмеченная некоторыми исследователями связь демографических параметров с уровнем численности вида [7, 12, 21, 35,
50]. В некоторых регионах наблюдается четкая
их синхронность с фазами цикла численности
животных [42]. Было показано, что в разных
популяциях одного и того же вида соотношение разных возрастных групп и соотношение
самцов и самок может значительно различаться [4, 7, 30].
Все это определило наш интерес к данному аспекту популяционной биологии землероек. В работе на примере самого многочисленного вида –
обыкновенной бурозубки, рассматриваются особенности демографической структуры землероек
в ландшафтном градиенте равнина–предгорье–
горы. Следует отметить, что сравнительный анализ возрастной и половой структуры равнинных
и горных популяций широко распространенных
видов землероек в отечественной литературе практически не проводился. Имеющиеся материалы
указывают на значительную роль погодных ус126

ловий в динамике демографических параметров
землероек в горах [2].
Исследования проводились в восточной части
Русской равнины и на Северном Урале. Основной материал собран на территории Печоро-Илычского заповедника в трех его ландшафтных районах – равнинном (Якша), предгорном (Гаревка) и
горном (Яны-Пупу-Нер). Расстояние между крайними стационарами составило всего 120 км. Для
сравнения были привлечены данные с еще одного равнинного стационара, расположенного к западу от заповедника в Корткеросском районе Республики Коми (дер. Дань) в 300 км от Якши. Все
стационары находятся примерно на одной широте, что является важным условием для проведения градиентного анализа. Использованы многолетние данные учетов землероек в сезонный максимум численности (август) с использованием
стандартных 50-метровых ловчих канавок, на дно
которых было вкопано по пять конусов. За единицу учета принимали количество зверьков, отловленных за 10 суток учета (экз./10 канавкосуток). Всего было просмотрено 8893 экз. обыкновенной бурозубки (табл. 1).
Некоторые исследователи при изучении возрастной структуры популяции землероек-бурозубок выделяют четыре [29, 37, 48] или даже шесть
[6, 27] возрастных групп. В качестве основного
критерия использовали стертость зубов, не имея
при этом возрастных эталонов. Такое деление
весьма субъективно и неточно, так как этот признак очень изменчив и зависит от типа потребляТаблица 1
Характеристика материала

Стационар

Дань

Тип
ландшафта

Период
работы

Корткеросский район
Равнина
1981-1988

Объем
ловчее
выборка
усилие
1139

2332

Печоро-Илычский заповедник
Якша
Равнина
1988-2005 1280
Гаревка
Предгорье
1988-2005
850
Яны-Пупу-Нер Горы
1988-2004
420

1686
3268
1607

емой пищи и индивидуальных особенностей животных. Следует отметить, что в условиях европейского Севера сеголетки обыкновенной бурозубки как ранних, так и поздних выводков практически не участвуют в размножении. В демографическом отношении они составляют однородную
группу, что позволило нам при анализе возрастной структуры вслед за другими авторами [5, 10,
51] использовать две возрастные группы – перезимовавшие особи и сеголетки. Они четко различаются по комплексу признаков – степени стертости зубов и снашивания мехового покрова, особенно хвоста, а также массе и размерам тела.
Хорошим критерием является наличие тимуса
[38, 50], который у перезимовавших животных в
августе отсутствует. При разных способах отлова
наблюдается некоторая избирательность в отношении возрастных групп, которая связана с тем,
что в ловушки преимущественно попадаются оседлые особи, а в канавки – нерезидентные животные [26, 47]. К первым относятся в основном перезимовавшие особи, ко вторым – сеголетки, поэтому в уловах давилками отмечена более значительная доля перезимовавших зверьков по сравнению с канавками [5, 29]. Однако в августе это
соотношение становится более выровненным [10].
По нашим данным, на стационаре в Корткеросском районе доля перезимовавших животных в
сборах давилками составила 8.6, а в сборах канавками – 10.7 %. В давилках доля взрослых
самцов достигала 41.6, в канавках – 48.5 %. Среди молодых животных встречаемость самцов в
уловах давилками и канавками была одинаковой,
соответственно 49.5 и 49.9 %. Это позволило нам
использовать для анализа демографической структуры популяций обыкновенной бурозубки сборы
ловчих канавок, которые дают более массовый
материал. Обработка материала осуществлялась
стандартными методами одномерной статистики
[14]. Для выявления связей между популяционными параметрами использовали ранговый показатель Спирмена. Изменчивость самих параметров оценивалась при помощи стандартного отклонения и коэффициента вариации. Сравнение выборок и оценка их статистической достоверности
производились по методу Фишера и критерию хиквадрат.
Природные условия
разных ландшафтных районов
Природные условия ландшафтных районов, в
которых расположены стационары, значительно
различаются. Основные средовые различия обусловлены рядом климатических закономерностей –
понижением среднегодовой температуры воздуха
с запада на восток и увеличением в том же направлении количества осадков. Средние показатели температуры воздуха составляют в Кортке-

росском районе +0.2, в Якше –0.8, в предгорьях
Северного Урала –1.1, в горах –3 °С. Годовая сумма осадков в долготном градиенте увеличивается
от 600 мм на самом западном стационаре до
1000 мм в горах [1]. Следовательно, к востоку растет высота снежного покрова, и самые суровые
в климатическом отношении районы оказываются и самыми многоснежными, что несколько сглаживает воздействие зимних температур на население землероек. Другим важным условием, определяющим «комфортность» того или иного района для жизни землероек, является структура растительности. Известно, что обыкновенная бурозубка избегает сухих и очень влажных местообитаний. Наиболее оптимальными биотопами для
нее являются зеленомошные и травянистые стации среднего уровня увлажнения, поэтому структура растительного покрова – хороший показатель экологической емкости местообитаний того
или иного района.
Растительность Якшинского стационара характеризуется господством сосновых лесов (85.9 %),
массивы которых перемежаются с болотами. Самые оптимальные стации – ельники разного типа – занимают здесь очень незначительные площади (11.2 %) и приурочены в основном к долинам рек. Среди сосновых лесов преобладают сухие лишайниковые и лишайниково-зеленомошные типы. На их долю приходится 43 % лесопокрытой площади, занятой сосняками. В предгорном стационаре (Гаревка) 76 % территории покрывает полидоминантная темнохвойная тайга.
Преобладают зеленомошные типы лесов (30 %),
часто в той или иной мере заболоченные. Древостои сложены из нескольких пород: ель сибирская, пихта, кедр и береза. Лишь в сравнительно
редких случаях встречаются чистые насаждения,
состоящие из какой-либо одной породы. Отличительной чертой предгорной тайги является господство сибирских видов в древостое и заметное
участие этих видов в нижних ярусах наряду с
широким распространением европейских видов,
концентрирующихся в основном в травяном покрове и отчасти в подлеске. Для лесов предгорий
Северного Урала характерно развитие мощного
мохового покрова. Особенностью растительного
покрова горного стационара (гора Яны-Пупу-Нер)
является его вертикальная (высотная) поясность.
Здесь четко выражено три высотных пояса: горно-лесной, подгольцовый и горно-тундровый. Горно-таежные леса покрывают горы от их подножий в среднем до высоты 550 м. В верхней части
горно-лесного пояса господствуют смешанные
пихтово-еловые травянистые леса. Чаще встречаются папоротниковые, аконитовые и вейниково-таволговые леса. Подгольцовый пояс представляет собой комплекс парковых редкостойных травянистых лесов и лугов. Вершины горы и нагор127

ные террасы покрыты горной тундрой. На горе
Яны-Пупу-Нер широко представлены относительно богатые травяно-моховые тундры.

ного исчезновения к концу сентября в результате смертности. В августовских сборах повсеместно преобладают сеголетки (табл. 2-5). Однако средняя доля перезимовавших животных за этот пеРезультаты и их обсуждение
риод в разных регионах существенно колеблетВозрастная структура землероек по сравнению ся. В западных регионах этот показатель составс полевками предельно проста. Во второй поло- ляет менее 10 % [8, 11, 15]. В центральных облавине лета она состоит из перезимовавших особей стях России и в Сибири он колеблется от 10 до
и двух-трех генераций сеголеток. На европейс- 20 % [9, 23, 35, 48].
ком Севере и на Северном Урале молодые животНаши данные по равнинным районам европейные практически не участвуют в размножении ского Севера (Дань, Якша) также не превышают
[5, 10, 19, 22, 24, 29]. Удельный вес половозре- приведенных выше показателей. Однако в направлых сеголеток во всех районах незначителен и лении с запада на восток отмечено четкое увелиобычно не превышает 2-3 %. В течение репро- чение доли перезимовавших животных в уловах
дуктивного периода соотношение возрастных (рис. 1). Если в Дани удельный вес старшей возгрупп в популяциях землероек закономерно из- растной группы в августе составлял 10.7, в Якше –
меняется: от абсолютного доминирования пере- 20.9 %, то на территории Уральской горной стразимовавших животных в начале лета до их пол- ны он значительно увеличивался и достигал на
Гаревке 32.4, а непосредственно в
Таблица 2
горах – 46.8 %. Большое количеВозрастной и половой состав популяции обыкновенной бурозубки
ство взрослых животных в уловах
в Дани (Корткеросский район Республики Коми)
отмечено также на Среднем Урале
Перезимовавшие
Сеголетки
Общее количество зверьков
[8]. Соотношение возрастных групп
Год
(перезимовавшие, %)
особи (самцы, %)
(самцы, %)
в популяциях землероек в конце
1981
327 (11.0)
36 (58.3)
291 (55.0)
репродуктивного периода зависит
1982
318 (13.8)
44 (40.9)
274 (51.5)
от интенсивности и времени нача1983
264 (6.4)
17 (29.4)
247 (40.1)
ла размножения животных [9, 10,
1984
516 (12.4)
64 (46.9)
452 (48.5)
45, 58]. Исходя из этого в целом
1985
202 (6.4)
13 (69.2)
189 (46.0)
верного положения, можно сделать
1986
286 (10.1)
29 (62.1)
257 (54.9)
вывод о том, что на Урале интен1987
155 (7.7)
12 (58.3)
143 (56.6)
сивность
размножения невелика.
1988
264 (17.8)
47 (40.4)
217 (48.4)
Однако
показатели
численности
Итого
2332 (11.2)
262 (48.5)
2070 (49.9)
здесь превышают аналогичные данные для соседних равнинных райТаблица 3
Возрастной и половой состав популяции обыкновенной бурозубки
онов почти в 3.5 раза. Например, в
в Якше (Печоро-Илычский заповедник)
горном и предгорном стационарах
Печоро-Илычского заповедника
Общее количество
Перезимовавшие
Сеголетки
Год
зверьков
среднее
обилие обыкновенной буособи (самцы, %)
(самцы, %)
(перезимовавшие, %)
розубки достигает 35.3-35.4, тогда
как в Дани – 10.6, в Якше – 13.5
1988
59 (18.6)
11 (63.6)
48 (56.3)
1989
41 (29.3)
12 (50.0)
29 (55.2)
экз./10 канавко-суток. Эти данные
1990
82 (20.7)
17 (76.5)
65 (50.8)
убедительно свидетельствуют о
1991
27 (22.2)
6 (100.0)
21 (38.1)
большей интенсивности размноже1992
156 (20.5)
32 (78.1)
124 (47.6)
ния землероек в горах, чем на рав1993
58 (8.6)
5 (40.0)
53 (52.8)
нине. Это подтверждают и разме1994
61 (18.0)
11 (81.8)
50 (62.0)
ры выводков, которые достоверно
1995
103 (27.2)
28 (60.7)
75 (48.0)
выше в горном районе.
1996
49 (30.6)
15 (86.7)
34 (47.1)
Основной причиной различий в
1997
94 (29.8)
28 (92.9)
66 (54.5)
удельном весе перезимовавших бу1998
58 (27.6)
16 (93.8)
42 (52.4)
розубок в выборках разных ланд1999
119 (11.8)
14 (78.6)
105 (54.3)
шафтных
районов являются погод2000
67 (22.4)
15 (73.3)
52 (46.2)
ные
условия
[2]. В годы с очень
2001
291 (15.5)
45 (68.9)
246 (52.8)
холодными
и
затяжными веснами
2002
79 (22.8)
18 (83.3)
61 (54.1)
особенно неблагоприятная ситуа2003
160 (21.3)
34 (85.3)
126 (61.1)
ция складывается для животных
2004
159 (20.8)
33 (69.7)
126 (51.6)
горных районов. В такие годы в
2005
23 (8.7)
2 (100.0)
21 (52.4)
Итого
1686 (20.3)
342 (76.3)
1344 (52.8)
первой половине июня обычны за128

Таблица 4
морозки, а снег лежит до третьей
Возрастной и половой состав популяции обыкновенной бурозубки
декады этого месяца. Длительные
на Гаревке (Печоро-Илычский заповедник)
холода значительно ограничивают
Общее количество
доступность кормовой базы. При
Перезимовавшие
Сеголетки
Год
зверьков
недостатке корма тепловой баланс
особи (самцы, %)
(самцы, %)
(перезимовавшие, %)
организма бурозубок нарушается и
1988
109 (31.2)
34 (38.2)
75 (54.7)
при более высоких температурах
1989
121
(28.1)
34
(38.2)
87 (60.9)
среды. В этих условиях наблюда1990
99
(31.3)
31
(67.7)
68
(57.4)
ется высокая смертность живот1991
56
(39.3)
22
(86.4)
34
(64.7)
ных, а оставшиеся землеройки
1992
462
(17.7)
82
(9.8)
380
(49.2)
практически не размножаются.
1993
122 (47.5)
58 (58.6)
64 (43.8)
Торможение размножения при не1994
175 (37.1)
65 (93.8)
110 (77.3)
благоприятных условиях отмечено
1995
240 (34.2)
82 (19.5)
158 (62.7)
у обыкновенной бурозубки и дру1996
80 (23.8)
19 (36.8)
61 (54.1)
гими авторами [35, 36]. Вследствие
1997
153 (24.8)
38 (89.5)
115 (45.2)
этого доля перезимовавших в по1998
251 (17.9)
45 (42.2)
206 (48.5)
пуляции резко возрастала, но чис1999
49 (34.7)
17 (47.1)
32 (62.5)
лен ность землероек при э том
2000
159 (47.8)
76 (88.2)
83 (50.6)
уменьшалась. Чем больше количе2001
543 (10.5)
57 (40.4)
486 (46.7)
ство экстремальных лет, тем выше
2002
118 (45.8)
54 (72.2)
64 (46.9)
средний показатель удельного веса
2003
288 (23.3)
67 (55.2)
221 (51.1)
2004
195 (15.9)
31 (64.5)
164 (49.4)
в уловах взрослых животных. За
2005
14 (71.4)
10 (70.0)
4 (25.0)
11-летний период исследований в
Итого
3234 (25.4)
822 (56.6)
2412 (52.8)
горном районе Печоро-Илычского
заповедника неблагоприятная ситуация складывалась трижды – в 1996, 1998 и мике возрастной структуры популяции обыкно2002 г. В эти годы доля старшей возрастной груп- венной бурозубки в разных ландшафтных райопы колебалась от 76.9 до 92.3 %. В предгорном и нах (табл. 2-5), доля перезимовавших животных
равнинном районах таких губительных послед- в августовских сборах изменялась в Дани от 6.4
ствий холодной весны для численности землеро- до 17.8 %, в Якше – от 8.6 до 30.6 %, на Гаревек не наблюдалось. Там землеройки активно раз- ке – от 15.9 до 47.8 %, на горе Яны-Пупу-Нер –
множались, хотя интенсивность их репродукции от 13.9 до 92.3 %. При этом изменчивость этого
была несколько понижена по сравнению с обыч- показателя (стандартное отклонение) увеличиваными годами. В такие годы взрослые животные лась в направлении с запада на восток в соответсоставляли в уловах в горах в среднем 85.6, в ствие с температурным градиентом. В равнинных
предгорьях их доля уменьшилась до 31.7, а на районах она варьировала от 10.7 (Дань) до 20.9
равнине – до 22.0 %.
(Якша), в предгорном районе составляла 32.4, а
Интересно отметить, что на восточном макро- в горах был самой высокой – 46.8 %.
склоне Северного Урала (Косьвинский Камень)
взрослые животные во второй поТаблица 5
ловине лета встречались лишь в
Возрастной и половой состав популяции обыкновенной бурозубки
единичном количестве [5]. Можно
на Яны-Пупу-Нер (Печоро-Илычский заповедник)
предположить, что эти данные не
Общее количество
в полной мере характеризуют соПерезимовавшие
Сеголетки
Год
(перезимовавшие
особи (самцы, %)
(самцы, %)
отношение возрастных групп в этом
особи, %)
регионе, так как они представле1989
108 (17.6)
19 (47.4)
89 (50.6)
ны только одним годом. Однако в
1990
13 (92.3)
12 (91.7)
1 (нет)
годы интенсивного размножения
1991
109 (22.9)
25 (64.0)
84 (63.1)
доля взрослых зверьков на горе
1992
294 (23.1)
68 (60.3)
226 (50.9)
Яны-Пупу-Нер всегда превышала
1995
262 (30.2)
79 (68.4)
183 (47.0)
10 %. Вероятнее всего на восточ1996
21 (66.7)
14 (92.9)
7 (85.7)
ном макросклоне Северного Урала,
1998
86 (66.3)
57 (96.5)
29 (58.6)
где условия среды значительно
1999
8 (87.5)
7 (100.0)
1 (нет)
отличаются от западных склонов,
2001
328 (17.1)
56 (75.0)
272 (56.3)
быстрее идет процесс отмирания
2002
39 (76.9)
30 (86.7)
9 (33.3)
перезимовавших животных в тече2004
339 (13.9)
47 (80.9)
292 (52.1)
ние лета. Согласно данным о динаИтого
1607 (25.8)
414 (78.5)
1193 (55.3)

129

тивного периода уменьшается. В
результате повышенной активности
их гибель в летний период, несомненно, выше, тогда как самки в
период беременности и при выкармливании молодых в гнезде придерживаются своих индивидуальных участков, и только с окончанием периода размножения подвижность их возрастает [13, 25, 49].
Соотношение полов в старшей
возрастной группе в августе в разных регионах различается. Например, в южной Карелии оно было
близко 1:1 [11], на Южном Урале
Дань
Якша
Гаревка
Яны-Пупу-Нер
в уловах преобладали самцы – 59 %
Рис. 1. Доля (%) перезимовавших особей (а) обыкновенной бурозубки в
[31, 34]. В Республике Коми в средравнинных (Дань, Якша), предгорном (Гаревка) и горном (Яны-Пупу-Нер) ланднем за все годы соотношение пошафтных районах. Справа по вертикали указано стандартное отклонение (б).
лов в Дани было практически одиБольшинство исследователей связывает изме- наковым (48.5 %; p > 0.05), тогда как в других
нения возрастной структуры популяций бурозу- районах достоверно превалировали самцы. Если
бок с уровнем численности. В годы интенсивного на Гаревке данные различия были незначительразмножения популяция быстро пополняется ными (56.6 %; c2 = 5.96, p < 0.05), то в Якше и
прибылыми сеголетками, в результате чего уве- на горе Яны-Пупу-Нер доля самцов превышала
личивается плотность населения землероек. Доля 75 % (p < 0.001). Возможно, это связано с больстаршей возрастной группы при этом уменьша- шей выживаемостью взрослых самцов в данных
ется [7, 10, 35]. Такая достоверная отрицатель- районах, хотя условия среды в них в целом меная корреляционная связь обнаружена нами в нее благоприятны, чем на Гаревке. В равнинном
группировках обыкновенной бурозубки в предго- районе меньше емкость местообитаний, в горном
рьях и горах (рис. 2). В последнем районе коэф- районе усиливается суровость климата. По данфициент ранговой корреляции был самым высо- ным О.Ф. Садыкова [31], на Южном Урале доля
ким (r = –0.90; p < 0.001). Погодные условия здесь перезимовавших самцов увеличивалась с высобесспорно оказывает огромное влияние на дина- той и достигала максимума (до 80 %) в горномику численности данного вида. В равнинных тундровом поясе, характеризующемся наиболее
районах достоверная связь между осенней чис- пессимальными условиями среды. Соотношение
ленностью и долей перезимовавших особей не от- полов у перезимовавших зверьков обыкновенной
мечена. Однако в Якше коэффициент корреля- бурозубки существенно менялось по годам. На юге
ции имел отрицательное значение, а в Дани – по- Архангельской области доля взрослых самцов в
ложительное. В последнем случае и по отловам в августе колебалась от 44.1 до 78.0 % [21], в Дани –
давилки доля перезимовавших животных изме- от 29.4 до 69.2 %, на Гаревке – от 9.8 до 93.8 %.
нялась прямо пропорционально численности вида В некоторые годы почти во всех пунктах, кроме
[20]. Достоверная связь между уровнем числен- горного стационара, в уловах преобладали самности взрослых землероек и общим обилием вида ки. Особенно много их было в предгорьях Севернаблюдалась на тех стационарах, где средняя чис- ного Урала (рис. 3). За 18-летний период исслеленность животных превышала 30 экз./10 канав- дований в семи случаях здесь превалировали самко-суток.
ки. Так, в августе 1992 г. на Гаревке было пойАнализируя особенности половой структуры мано 82 перезимовавших бурозубок, из которых
популяций обыкновенной бурозубки, следует от- 90.2 % оказались самками. Такая огромная доля
метить, что у этого вида, особенно у перезимо- самок в сборах канавками, возможно, обусловлевавших животных, отчетливо проявляются сезон- на тем, что в предгорной тайге подвижность саные изменения в соотношении полов [7, 9, 10, мок значительно выше, чем в других ландшафт18, 28, 32, 39, 46, 48]. Они заключаются в стой- ных районах. При определенных условиях нереком преобладании самцов в июне-июле и вырав- зидентность среди перезимовавших самок обыкнивании этой диспропорции в августе. Превали- новенной бурозубки повышается [47].
Таким образом, предгорный район Печорорование самцов в первой половине лета обычно
объясняется большей их подвижностью в период Илычского заповедника явно выделяется среди
размножения, которая с окончанием репродук- прочих динамикой половой структуры популяа

130

ции. Если показатели коэффициента
Якша: r = –0.43 (р > 0.05)
вариации доли перезимовавших самцов
в выборках из Дани, Якши и Яны-Пуа
пу-Нер очень близки (21.1-26.4 %), то
на Гаревке этот показатель достигал
100.6 %, что свидетельствует о значиб
тельной изменчивости в соотношении полов. Такая изменчивость может быть
связана с внутрипопуляционными процессами авторегуляции численности
Год
[10]. Для проверки данного предположения были рассчитаны коэффициенты
Гаревка: r = –0.33 (р = 0.005)
ранговой корреляции между обилием бурозубок и долей перезимовавших самцов для всех ландшафтных районов.
Только для предгорного района он оказался значимым (r = –0.53; p < 0.05).
а
Здесь в годы высокой численности землероек доля взрослых самцов была наиб
меньшей, а в годы депрессий – наибольшей (рис. 4). Подобная связь между этими популяционными параметрами была
Год
отмечена для обыкновенной бурозубки
многих регионов [4, 12, 21, 23, 50].
Яны-Пупу-Нер: r = –0.90 (р < 0.001)
Обычно это объясняется повышением
смертности самцов при увеличении
плотности популяции [17].
У молодых землероек соотношение
полов по месяцам меняется мало и во
б
все периоды в уловах обычно незначительно, но статистически достоверно
преобладают самцы [10]. Однако в раза
ных регионах это соотношение имеет определенную специфику. Например, в
Год
Башкирии, по данным Е.М. СнигиревРис. 2. Динамика возрастной структуры популяции обыкновенной буской [32], за три года исследований в
розубки в разных ландшафтных районах Печоро-Илычского заповеднипопуляции постоянно превалировали ка и ее связь с численностью популяций.
самки. На Южном Урале и на юге АрПо вертикали слева: обилие (а), особей/10 канавко-суток; справа:
хангельской области соотношение полов доля (б) перезимовавших особей, %.
было близко 1:1 и статистически не различалось [21, 31]. Такое же соотношение полов было отмечено нами в
Дани, где доля молодых самцов в
среднем за все годы составила 49.9
и на Гаревке – 52.8 %. В последнем
случае, хотя самцы и несколько преобладали, но эти различия были недостоверными (c2 = 3.66, p > 0.05).
В то же время в Якше (c2 = 4.07, p <
0.05) и в горах (55.3 %; c2 = 5.96,
p < 0.05) явно превалировали самцы.
Как и у перезимовавших животных,
соотношение полов у сеголеток по
годам было неустойчивым. Однако в
Год
равнинных районах (Дань, Якша)
Рис. 3. Доля (%) перезимовавших самок среди старшей возрастной групоно было относительно стабильным пы в равнинном (Якша) и предгорном (Гаревка) районах Печоро-Илычского
(коэффициент вариации не превы- заповедника.
131

полов отмечены в горах, где доля самцов превышала 75 %. Количественное
превалирование самцов, таким образом,
увеличивается в районах с неблагоприятными условиями существования. В одних случаях это может быть связано с
невысокой емкостью местообитаний
(Якша), в других – с погодными факторами (Яны-Пупу-Нер). В районах с более благоприятными условиями, где уровень численности землероек достаточно
высок (Гаревка), доля самцов среди
взрослых животных тесно коррелирует
Год
с общим обилием землероек. В годы низкой численности она повышалась, а в
Рис. 4. Обилие (особей/10 канавко-суток; по вертикали слева) и
годы высокого обилия – понижалась.
доля (%; по вертикали справа) перезимовавших самцов обыкновенТаким образом, высокая лабильность
ной бурозубки в предгорном районе Печоро-Илычского заповедника
возрастной
и половой структуры попу(Гаревка).
ляции обыкновенной бурозубки, населяшал 11 %), тогда как в районах Уральской гор- ющей районы с различными ландшафтными усной страны этот показатель был в два раза выше. ловиями, придает определенную устойчивость
На Гаревке он составлял 20.8, на Яны-Пупу-Нер – виду и является одним из основных экологичес25.6 %. Например, в равнинном районе Печоро- ких механизмов приспособления животных к усИлычского заповедника доля молодых самцов ловиям среды обитания.
изменялась по годам от 38.1 до 61.1 %, тогда как
ЛИТЕРАТУРА
в горном районе – от 33.3 до 85.7 %. Какая-либо
1. Атлас по климату и гидрологии Республисвязь между обилием и долей какого-то опредеки Коми. М., 1997. 116 с.
ленного пола отсутствовала.
2. Бобрецов А.В., Лукьянова Л.Е., Порошин Е.А.
Роль
погодных условий в динамике численности
Заключение
землероек-бурозубок Северного Урала // ТериоПриведенные материалы свидетельствуют о
фауна России и сопредельных территорий (VII
значительной лабильности половозрастной струк- съезд Териологического общества): Матер. межтуры популяций обыкновенной бурозубки. Она дунар. совещ. М., 2003. С. 50.
очень тесно связана с ландшафтными условиями
3. Большаков В.Н. Пути приспособления мелрайонов. В направлении с запада на восток отме- ких млекопитающих к горным условиям. М.:
чено обусловленное погодными факторами уве- Наука, 1972. 200 с.
4. Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая
личение доли перезимовавших животных в уловах. В горах Северного Урала в весеннее время структура популяций млекопитающих и ее динапериодически складываются экстремальные си- мика. М.: Наука, 1984. 233 с.
5. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Шарова Л.П.
туации, при которых наблюдается высокая смерФауна
и популяционная экология землероек Уратность бурозубок и очень медленные темпы разла (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург, 1996.
множения. В результате хронографическая измен268 с.
чивость доли взрослых животных в равнинных
6. Викторов Л.В. Определение возраста обыкпопуляциях данного вида существенно ниже, чем новенной бурозубки // Бюл. МОИП, 1967. Отд.
в предгорных и горных группировках. В услови- биол. Т. 72, вып. 6. С. 151-152.
ях высокой численности землероек в предгорьях
7. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок северои горах наблюдается обратная связь между уров- восточной Азии. М.: Наука, 1990. 160 с.
8. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света. М.:
нем численности перезимовавших животных и обИзд-во
МГУ, 1985. 219 с.
щим обилием вида. В равнинных районах, где
9.
Дунаева
Т.Н. К изучению биологии размноплотность бурозубок меньше, такая закономержения
обыкновенной
бурозубки (Sorex araneность отсутствует.
us
L.)
//
Бюл.
МОИП,
1955. Отд. биол. Т. 60,
Соотношение полов среди старшей возрастной
вып. 6. С. 27-43.
группы для каждого ландшафтного района до10. Ивантер Э.В. Популяционная экология
вольно специфично. В одном из равнинных райо- мелких млекопитающих таежного северо-запада
нов Республики Коми (Дань) оно было близко 1:1, СССР. Л.: Наука, 1975. 246 с.
в другом (Якша) – в уловах преобладали самцы.
11. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В. ПопуляционОсобенно значительные различия в диспропорции ная экология обыкновенной бурозубки (по наблюr = –0.53 (р = 0.02)

132

дениям в северо-восточном Приладожье) // Бюл.
МОИП, 1984. Отд. биол. Т. 89, вып. 2. С. 12-23.
12. Ивантер Т.В., Ивантер Э.В., Терноушко
Е.И. Биология размножения и структура популяции землероек (Soricidae) в Карелии // Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1974. С. 95143.
13. Ивантер Э.В., Макаров А.М. Территориальная экология землероек-бурозубок (Insectivora:
Sorex). Петрозаводск, 2001. 272 с.
14. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в
экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984.
424 с.
15. Звери Ленинградской области / Г.А. Новиков, А.Э. Айрапетянц, Ю.Б. Пукинский и др. Л.:
Изд-во ЛГУ, 1970. 360 с.
16. Конуса и живоловки ловят разных землероек-бурозубок (Insectivora, Soricidae) / Н.А. Щипанов, А.В. Купцов, А.А. Калинин и др. // Зоол.
журн., 2003. Т. 82, вып. 10. С. 1258-1265.
17. Кубанцев Б.С., Дьяконов В.Н., Рыбакова
Т.И. Плотность популяций и динамика полового
состава у млекопитающих // Экология, 1970.
№ 10. С. 49-57.
18. Куприянова И.Ф. Биология и межвидовые
отношения мелких лесных млекопитающих средней тайги европейского севера СССР: Автореф.
дис. … канд. биол. наук. М., 1978. 27 с.
19. Куприянова И.Ф. Бурозубки в средней тайге
бассейна р. Вычегды (Коми АССР) // Экология
животных лесной зоны. М., 1990. С. 97-111.
20. Куприянова И.Ф. Обыкновенная бурозубка // Млекопитающие. Насекомоядные, рукокрылые, зайцеобразные, грызуны. СПб.: Наука,
1994. С. 11-26. – (Фауна европейского северо-востока России. Млекопитающие. Т. 2, ч. 1).
21. Куприянова И.Ф., Калинин А.А. Многолетняя динамика полового состава бурозубок в средней тайге // Четвертый съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР. М., 1986. Т. 1.
С. 259-260.
22. Куприянова И.Ф., Наумов С.П. Особенности размножения мелких млекопитающих в средней тайге севера европейской части СССР // Бюл.
МОИП, 1986. Отд. биол. Т. 91, вып. 5. С. 17-28.
23. Лукьянова И.В. Многолетние и сезонные
изменения структуры популяций у бурозубок //
Пятый съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР. М., 1990. Т. 2. С. 177-178.
24. Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника / А.В. Бобрецов, Н.Д. Нейфельд, С.М. Сокольский и др.; под ред. А.Г. Куприянова. Сыктывкар, 2004. 463 c.
25. Моралева Н.В. Отношение к территории
землероек-бурозубок енисейской тайги (по данным индивидуального мечения) // Животный мир
енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М.: Наука, 1983. С. 215-230.
26. Наумов Н.П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью
ловчих канавок // Вопр. краевой, общей и экспериментальной паразитологии и мед. зоологии,
1955. Т. 9. С. 179-202.

27. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань, 1960. 468 с.
28. Попов В.А., Воронов Н.П., Кулаева Т.М.
Очерки по экологии землероек (Soricidae) Раифского леса (Татарская АССР) // Изв. Казанского
фил. АН СССР, 1950. Сер. биол. и с.-х. наук. № 2.
С. 173-208.
29. Пучковский С.В. Сравнительно-экологическое исследование бурозубок Онежского полуострова: Автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 1970.
21 с.
30. Ревин Ю.В. Млекопитающие южной Якутии. Новосибирск: Наука, 1989. 321 с.
31. Садыков О.Ф. Дифференциация населения
мелких млекопитающих высотных поясов гор (на
примере Южного Урала): Автореф. дис. … канд.
биол. наук. Свердловск, 1981.
32. Снигиревская Е.М. Материалы по биологии размножения и колебания численности землероек в Башкирском заповеднике // Труды Башкирского государственного заповедника. Уфа,
1947. Вып. 1. С. 3-28.
33. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В.,
Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 277 с.
34. Тюрина Н.А., Габитова А.Т. Обыкновенная бурозубка гор Южного Урала // Экология млекопитающих Уральских гор. Екатеринбург: Наука, 1992. С. 52-63.
35. Ходашева К.С., Елисеева В.И. Землеройки
в экосистемах Центральной лесостепи Русской
равнины. М.: Наука, 1992. 112 с.
36. Шарова Л.П. Влияние засухи на состояние популяций землероек поймы р. Сакмары
Оренбургской области // Труды ИЭРиЖ. Свердловск, 1979. Т. 122. С. 96-106.
37. Шварц С.С. Биология землероек лесостепного Зауралья // Зоол. журн., 1955. Т. 34, вып. 3.
С. 915-927.
38. Шварц С.С. О возрастной структуре популяций млекопитающих // Труды Уральского отделения МОИП. Свердловск, 1959. Вып. 2. С. 222.
39. Шварц С.С. Морфологические и экологические особенности землероек на крайнем северном пределе их распространения // Вопросы внутривидовой изменчивости млекопитающих. Свердловск, 1962. С. 45-53.
40. Шварц С.С. Возрастная структура популяций животных и проблемы микроэволюции (теоретический анализ проблемы) // Зоол. журн.,
1965. Т. 44, вып. 10. С. 1448-1453.
41. Шварц С.С. Экологические закономерности
эволюции. М.: Наука, 1980. 278 с.
42. Шефтель Б.И. Экологические аспекты пространственно-временных взаимоотношений землероек средней Сибири: Автореф. дис. … канд.
биол. наук. М., 1985. 25 с.
43. Шилов И.А. Динамика популяций и популяционные циклы // Структура популяций у
млекопитающих. М.: Наука, 1991. С. 151-172.
44. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа,
2001. 512 с.
133

45. Щипанов Н.А. Некоторые аспекты устойчивости мелких млекопитающих // Усп. совр.
биол., 2000. Вып. 1. С. 73-87.
46. Юдин Б.С. Экология бурозубок (р. Sorex)
Западной Сибири // Вопросы экологии, зоогеографии и систематики животных. Новосибирск,
1962. С. 33-134.
47. Buckner C.H. Some aspects of the population
ecology of the common shrew, Sorex araneus, Near
Oxford, England // J. Mammology, 1969. Vol. 50,
№ 2. P. 326-332.
48. Churchfield S. Population dynamics and seasonal fluctuations in numbers of the common shrew
in Britain // Acta theriol., 1980. Vol. 25, № 37.
P. 415-424.

134

49. Denel A. Studies on the genus Sorex L. //
Ann. Univ. M. Curie-Sklod., 1949. Sect. C. Vol. 4.
P. 17-102.
50. Pucek Z. Seasonal and age changes in the
weight of internal organs of shrews // Acta theriol.,
1965. Vol. 10, № 26. P. 369-438.
51. Pucek Z. Some biological aspects of the sexratio in the common shrew (Sorex araneus L.) //
Acta theriol., 1959. Vol, 3. № 4. P. 43-73.
52. Skaren U. Spring moult and onset of the
breeding season of the common shrew (Sorex
araneus L.) in Central Finland // Acta theriol.,
1973. Vol. 18, № 23. P. 443-458.

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ
ПО РЕЗУЛЬТАТАМ ОТЛОВА В БЕЛИЧЬИ ЖИВОЛОВУШКИ
В РАЙОНЕ ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА (1972-2005 гг.)
С.М. Сокольский, В.П. Теплова, Э.Н. Кудрявцева
Печоро-Илычский государственный природный заповедник, Якша, e-mail: pechilzap@mail.ru

Работы по отлову белки и других животных
регулярно проводятся в районе Печоро-Илычского
заповедника с 1972 г. на двух площадках – Якшинской, расположенной в равнинной части заповедника, и Шежимской, которая находится в
предгорном районе. Площадь отлова животных с
учетом краевого эффекта составила соответственно
75 и 134 га. Подробное описание площадок представлено в монографии «Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника» [4]. Живоловушки
представляют собой самоловную плашку-долбленку или просто деревянный ящик, приподнятый
над щитом-столиком; приманкой служат сухие
грибы и кедровые орехи. Ни приманка, ни сами
ловушки на протяжении всего периода исследований не претерпели изменений, что позволяет
сравнивать результаты отлова за разные годы.
Техника извлечения животных из ловушек, их
мечение подробно описывались ранее [4, 6, 7].
За данный период на Якшинской площадке
отработано 513007 ловушко-суток (ежегодно в
среднем по 15088), на Шежымской – 701112 (в
среднем – 20621). Только для бурундука количество ловушко-суток будет меньше, так как период активности весной (выход) начинается несколько позже начала работы площадок. При характеристике динамики того или иного вида весь 34летний период наших исследований разделен на
два отрезка: 1972-1986 гг. (15 лет) и 1987-2005 гг.
(19 лет). Основой для такого разделения послужило изменение характера динамики численности лесных полевок. Наряду с белками (Sciurus
vulgaris L.), летягами (Pteromys volans L.), бурундуками (Tamias sibiricus Laxmann) в ловушки
попадали красная (Clethrionomys rutilus Pall.) и
рыжая (Cl. glareolus Schreber) полевки, американские норки (Mustela vison Schreber), ласки (M. nivalis L.), горностаи (M. erminea L.), куницы (Martes martes L.), соболи (M. zibellina L.) и их гибриды (кидасы), крапивники (Troglodytes troglodytes L.), поползни (Sitta europaea L.). Кроме перечисленных видов, в живоловушки попадались
птицы сем. Синицевые (Paridae), зарянки (Erithacus rubecula L.), были единичные случаи попадания зайца-беляка (Lepus timidus L.), европейской
норки (Mustela lutreola L.), мохноногого сыча

(Aegolius funereus L.), большого пестрого дятла
(Dendrocopos major L.), кедровки (Nucifraga caryocatactes L.), желны (Dryocopus martius L.).
При обработке данных применяли корреляционный анализ [3]. Показатели обилия отдельных
видов, урожайность хвойных пород по шкале
Каппера, климатические данные за 34 года объединяли в корреляционный блок. Данные брали
за одни и те же годы. Если хотели выяснить, как
влияет обилие какого-либо вида или ресурса на
другой с запаздыванием на один год (например
урожай хвойных на белку), оценки урожая брали в год Т–1, а обилие белки в год Т. Аналогичным образом поступали в отношении полевок и
куньих: численность куньих брали в год Т, а численность полевок на год раньше, т.е. в год Т–1.
Если хотели выяснить, как реагирует популяция
полевок на пресс куньих в год, следующий за
повышением численности хищников, численность
куньих брали в год Т, а полевок на год позже,
т.е. в год Т+1. Все статистические расчеты проводились в приложении Statistica 6.0 для Windows, достоверность полученных показателей
вычисляли по общеизвестным формулам [3]. Обилие массовых видов (полевки, белки, бурундука,
летяги) рассчитывали как количество особей, отловленных на 100 ловушко-суток в среднем за
сезон отлова. Для куньих, плотность населения
которых гораздо ниже, вычисляли число попаданий на 10 тыс. ловушко-суток в среднем за каждый сезон отлова.
Белка
За период исследований на Якшинской площадке (рис. 1, 2А) отловлено и помечено 2529
белок, в среднем за год 74.4 ± 10.78, min – 8
(2003 г.), max – 265 (1983 г.); на Шежимской –
2931 белка, в среднем за год 86.2 ± 7.96, min –
23 (1986 г.), max – 233 (2001). В рассматриваемый период (34 года) на равнинной площадке наблюдали недостоверное снижение уловистости со
временем (r = –0.21) на предгорной – недостоверное повышение (r = 0.29). По районам численность белки изменялась неодинаково. Если в 19721986 гг. в боровом участке численность вида была
более или менее стабильна, то в предгорном на135

сны за 34-летний период r =
–0.47 (р < 0.01). Во время не250
1
урожаев еловых семян часто
200
происходили миграции белок
150
из
восточного, темнохвойно2
го
района
заповедника на за4
100
пад, в сосняки припечорской
50
равнины. Здесь зверьки мог0
ли пережить зиму, питаясь
Год
сосновыми семенами. Эти
миграции могли происходить
Рис. 1. Изменение количества отловленных в живоловушки белок (Sciurus vulgaвесной, летом и продолжатьris L.) на Якшинской (1) и Шежимской (3) площадках. Цифрами 2 и 4 отмечены тренся до осени. На следующий
ды.
год белки иногда двигались
блюдали явное снижение со временем (r = –0.48; в обратном направлении [4]. Существенных изp < 0.07). Мы объясняем это значительным прес- менений урожайности хвойных за период наблюсом хищников: куница, соболь, дневные и ноч- дений не отметили. Повышение численности грыные пернатые (ястреб-тетеревятник, филин, бо- зуна наблюдали на следующий год после хорородатая и уральская неясыти). Заметим, что сре- шего урожая еловых семян. Корреляция между
ди куньих р. Martes в этот период куница чис- численностью белки в год Т и урожаем еловых
ленно преобладала над соболем. В питании куни- семян в год Т–1 r = 0.62 (р < 0.001) для Якши и
цы белка встречалась в два раза чаще, чем в пи- r = 0.43 (р < 0.01) для Шежима.
тании соболя [4]. Влияние хищников на белку
О влиянии метеоусловий на численность белусиливалось во время периодических депрессий ки можно судить только для равнины по корречисленности фоновых видов лесных полевок: ляции обилия грызуна со среднемесячной темпекрасной и рыжей, наблюдаемых до 1986 г. В 1987- ратурой и с месячной и годовой суммой осадков
2005 гг. тренд численности белки в обоих райо- (данные Якшинской метеостанции). Положительнах положительный: на равнинной площадке – ная корреляция с осадками в апреле (r = 0.35;
0.23 (недостоверно), на предгорной – 0.52 (p < р < 0.05) и ноябре (r = 0.34; р < 0.05), отрица0.02). Вероятно, здесь сыграло определенную роль тельная – с осадками в июле и сентябре (недостоповышение численности полевок, особенно ры- верная). Отрицательную корреляцию в июле и сенжей, что снизило пресс хищников на другие виды тябре можно объяснить массовым выходом бельжертв, в том числе на белку, а также замещение чат ранних и поздних выводков из гнезд и гибекуницы соболем [4]. На это указывает положи- лью во время дождливой погоды.
тельная недостоверная корреляция между численностью полевок и белки (r = 0.42 для Якши и r =
Бурундук
0.31 для Шежима) за последние 19 лет. Для боЗа годы отлова на Якшинской площадке в
лее раннего периода (1972-1986 гг.) такой зави- живоловушках побывало 204 разных особи, в
симости нет, как и в целом для 34-летнего ряда. среднем за год 10.7 ± 1.27, min – 3 (1993 г.),
В течение всего периода наблюдали заметную max – 28 (1989 г.); на Шежимской – 277 бурункорреляцию численности белки на обеих площад- дуков, в среднем за год 14.6 ± 2.63, min – 0 (1986
ках – от 0.55 за весь период до 0.70 за последние и 1987 гг.), max – 44 (2004). Изменение числен19 лет. Это можно объяснить высокой подвижно- ности бурундука по результатам отлова на плостью беличьего населения в изучаемом районе. щадках (рис. 2Б) показывает, что в обоих пункПо данным возвратов меток максимальные заре- тах наблюдалось повышение численности, однагистрированные перемещения белок достигают ко синхронность динамики невысока и недосто340 км, т.е. более чем в три раза превышают рас- верна (r = 0.33), что позволяет предположить австояние между площадками. Обычны перемеще- тономность популяций бурундука в двух ландния на расстояния около 100 км [4]. Определен- шафтных районах. Заметных передвижений буную роль играло то, что хорошие урожаи семян рундука не отметили. Временной тренд изменеели, как правило, захватывали большие площа- ния численности на равнине r = 0.74 (p < 0.002),
ди, изменяя на них кормовую ситуацию. По дан- в предгорьях r = 0.41 (p < 0.02).
ным урожайности семян хвойных пород по 5-балОпределенную роль в увеличении численности
льной шкале Каппера урожаи семян ели и пихты бурундука сыграло изменение местообитаний:
большей частью происходили одновременно (r = очаговое усыхание ели в 80-е годы ХХ столетия
0.78 за 34-летний период). В то же время урожаи и зарастание осветленных в результате вывала суеловых и сосновых семян часто находились в про- хостоя участков малиной, шиповником, чернитивофазе: (корреляция урожаев семян ели и со- кой и другими кустарниками. Этот процесс на300

136

2004

2002

2000

1998

1996

1994

1992

1990

1988

1986

1984

1982

1980

1978

1976

1974

1972

1.6
1,6

блюдали на обеих площадках. Обращает
на себя внимание положительная связь
обилия бурундука с лесными полевками
(равнина: r = 0.6, p < 0.001, предгорья:
r = 0.53, p < 0.002), численность которых в рассматриваемый период также
повышалась. Это можно объяснить снижением пресса хищников на популяцию
бурундука при увеличении численности
самых массовых млекопитающих – лесных полевок. Возможно, изменение местообитаний оказалось таким же благоприятным для лесных полевок, как и для
бурундука. Увеличение численности бурундука за 34-летний период не было
плавным. В период 1972-1986 гг. лишь
на равнинной площадке наблюдали недостоверное увеличение, а на предгорной – заметное снижение r = –0.47 (р <
0.07). В более поздний период (19872005 гг.) в обоих пунктах отлова численность вида увеличивалась: на равнине r =
0.47 (р < 0.05), в предгорьях r = 0.56
(р < 0.02).
На численность бурундука, по-видимому, оказывают влияние климатические факторы, однако роль каждого из
них оценить трудно. За отсутствием метеоданных для предгорного района, рассматривали их влияние только для равнинного участка. При этом обнаружены
положительные связи между среднегодовой температурой и обилием вида (r =
0.54, р < 0.001) и между среднемесячными температурами марта ( r = 0.49, р <
0.002) и октября (r = 0.44, р < 0.01).

1,4
1.4
1,2
1.2

1
1.0

0,8
0.8

0,6
0.6
0,4
0.4
0,2
0.2
0
0
0,45
0.45

0,4
0.40
0,35
0.35
0,3
0.30

0,25
0.25
0,2
0.20

0,15
0.15
0,1
0.10

0,05
0.05

00
0,18
0.18

0,16
0.16
0,14
0.14
0,12
0.12
0,1
0.10

0,08
0.08
0,06
0.06

0,04
0.04

0,02
0.02
00

3
4
3

4
4.0
3,5
3.5
3
3.0
2,5
2.5
2
2.0

1,5
1.5

4
Год
2004

2
2000

1996

1994

1992

1990

1988

1986

1984

1982

1980

1978

1976

-0,5
–0.5

1974

1972

1998

0,5
0.5

2002

1
1.0

Рис. 2. Изменение численности белки (А), бурундука (Б), летяги (В),
красной (Г) и рыжей (Д) полевок по результатам отлова (особей/100
ловушко-суток). Остальные обозначения те же, что и на рис. 1.

Летяга
За 34 года исследований на Якшинской площадке отловлена 131 летяга, в
среднем за год 3.9 ± 0.51, min – 0 (1979
и 1981 гг.), max – 16 (1989 г.); на Шежымской – 151 зверек, в среднем за год
4.4 ± 0.57, min – 0 (1972, 1979 и 1987 гг.),
max – 12 (1994 г.). В обоих районах, в
целом за весь период, линия тренда
(рис. 2В) показывает повышение численности: Якша r = 0.56, p < 0.001; Шежым r = 0.4, p < 0.02. При разделении
34-летнего срока исследований на два периода – 1972-1986 гг. и 1987-2005 гг.,
установили, что повышение численности
вида стало заметным только в последние
19 лет (рис. 2В). В более ранний период
(первые 15 лет) на равнинной площадке
наблюдали недостоверное снижение численности (r = –0.31), на предгорной –
стабильное состояние. Возможная при137

чина повышения численности летяги – снижение
пресса хищников в результате увеличения численности полевок в более поздний период. На
связь обилия полевок и летяги указывает и положительная корреляция между численностью этих
видов на равнине (r = 0.6, p < 0.01), в предгорьях
(r = 0.34). В ранний период (1972-1986 гг.) эта
связь отсутствует (равнина) или недостоверно отрицательная r = –0.43 (предгорье).
Обращает на себя внимание довольно тесная
корреляция между обилием летяги и бурундука
и на Якшинской (r = 0.84, р < 0.001), и на Шежимской (r = 0.58, р < 0.001) площадке, хотя
виды по питанию, выбору убежищ и образу жизни заметно отличаются. Бурундук строит убежища на земле, а летяга на деревьях. Корреляция в
динамике численности может быть вызвана одинаковой реакцией обоих видов на усиление или
ослабление пресса хищников: куницы, соболя,
сов. В то же время корреляция между динамикой численности летяги на обеих площадках очень
слабая и недостоверная (r = 0.24). Это говорит о
независимом развитии отдаленных популяций и
отсутствии заметных связей между ними [4]. Для
летяги открытые пространства (вырубки, болота)
представляют труднопреодолимые преграды, и
расселение происходит в основном по приречным
ельникам. Они тянутся почти непрерывной лентой вдоль всех более или менее крупных водотоков и представляют собой естественные коридоры для расселения вида. Их роль особенно возрастает на неохраняемых территориях, подверженных интенсивным рубкам. Водоохранные зоны
вдоль ручьев, речек и крупных рек позволяют
виду существовать и расселяться даже в условиях эксплуатации лесов.
Обитатель верхнего яруса леса, летяга при
урожае хвойных использует их семена в пищу.
Установлена положительная связь (р < 0.05) между обилием летяги и урожаями пихтовых семян
для Якшинской (r = 0.32) и Шежимской (r = 0.33)
площадок. По-видимому, летяга может использовать пихтовые семена не только в год урожая,
но и на следующий, так как существует связь
между обилием вида и урожаем семян пихты в
год Т–1 (r = 0.29) в предгорьях. По нашим наблюдениям в предгорной части заповедника пихтовые семена могут сохраняться в шишках на кронах пихт до апреля включительно. Для Якшинской площадки установлена положительная связь
между урожаями кедровых орехов и обилием летяги (r = 0.34).
Полевки
За период исследований на Якшинской площадке отловлено 1510 красных полевок (рис. 2Г),
в среднем за год 62.9 ± 12.4, min – 3 (1982, 1983,
1986 гг.), max – 185 (1989 г.); на Шежымской –
138

14272 особи, в среднем за год 419.8 ± 60.9, min
– 8 (1986 г.), max – 1218 (1984). Рыжих полевок (рис. 2Д) в Якше отловлено 353 особи, в
среднем за год 14.70 ± 3.71, min – 0 (1982, 1986
гг.), max – 74 (1998 г.); в Шежыме всего поймано 5306, в среднем за год 156.0 ± 35.8, min – 2
(1973 г.), max – 1068 (1988 г.). В расчет брались
только погибшие или убитые зверьки, попаданий
было гораздо больше. До 1986 г. в предгорном
районе наблюдали глубокие депрессии численности обоих видов лесных полевок (красной и рыжей) и преимущественно 4-5-летние циклы колебаний численности. За начало цикла принимали
год депрессии, за окончание – год, предшествующий очередной депрессии или спаду. После 1986
г. глубокие депрессии численности полевок прекратились. Несколько позже длина циклов сократилась до трех лет.
По нашим наблюдениям, чем глубже депрессия, тем длиннее последующий цикл. Последний
длинный цикл красной полевки наблюдали в
1986-1990 гг. (пять лет), рыжей – в 1986-1989 гг.
(четыре года). Это можно объяснить тем, что после глубокой депрессии популяции требуется больше времени для наращивания численности и достижения пика, т.е. такого состояния, когда включаются внутрипопуляционные механизмы ограничения численности, в том числе массовое расселение наименее устойчивых к высокой плотности особей. Последний длинный цикл, о котором
сказано выше, наблюдали после самой глубокой
депрессии за весь период наблюдений. После него
динамика полевок изменилась, и циклы стали
менее выраженными, значительно уменьшилась
их амплитуда. Поскольку на Якшинской площадке красную и рыжую полевок стали разделять до
вида только с 1983 г., они шли под общим названием «лесные полевки». Поэтому мы можем сравнить численность красной и рыжей полевок на
равнинной площадке в сумме. Средняя численность лесных полевок в ранний (1972-1986 гг.) и
поздний (1987-2005 гг.) периоды составляла соответственно 0.30 ± 0.06 и 1.0 ± 0.23 особи/100
ловушко-суток (р < 0.01). На предгорной площадке разделение полевок по видам проводили с начала работы. Численность рыжей полевки в ранний и поздний период составляла в среднем соответственно 0.42 ± 0.15 и 1.08 ± 0.24 особи/100
ловушко-суток (р < 0.05). Аналогичные показатели для красной полевки в ранний и поздний
периоды соответственно 1.65 ± 0.4 и 2.53 ± 0.4
особи/100 ловушко-суток. Таким образом, численность обоих видов полевок в позднем периоде
была заметно выше.
В ранний и поздний периоды изменилась амплитуда колебаний численности полевок. В ранний период на предгорной площадке численность
красной полевки изменялась от максимума к

минимуму в 94.5 раза, рыжей – в 230 раз, в поздний соответственно в 15.4 и 37.4 раза. В целом
динамика полевок в поздний период более плавная, особенно у красной. Это без сомнения улучшило кормовую базу хищников миофагов и должно было благоприятно сказаться не только на
их популяциях, но и на популяциях альтернативных жертв. Изменения в динамике полевок
послужили основой для разделения периода наблюдений на два отрезка. В условиях европейского Северо-Востока полевки являются наиболее
многочисленными и по приблизительным подсчетам по биомассе на единицу площади занимают
одно из первых мест в сообществах млекопитающих, по крайней мере, в годы средней и высокой
численности. Причины изменения динамики полевок не совсем ясны, мы связывали их с изменениями в сообществах хищников миофагов [5,
9]. Главной причиной мы склонны считать сокращение численности горностая после вытеснения его американской норкой на предгорной площадке. Хенттонен с соавторами [13] считают, что
ласка и горностай играют важную роль в формировании циклов полевок и при высокой их численности могут привести популяции жертв к глубоким депрессиям. Определенную роль могло
сыграть очаговое усыхание хвойных насаждений
и последующая трансформация местообитаний,
благоприятная для лесных полевок. Между обилием полевок на равнинной и предгорной площадках существовала заметная связь. Численность на обеих площадках изменялась более или
менее синхронно: для красной и рыжей в сумме
r = 0.55 (р < 0.01), для красной r = 0.54 (р <
0.01), для рыжей r = 0.43 (р < 0.04). Численность обоих видов также изменялась одновременно и на равнинной (r = 0.58), на предгорной (r =
0.78) площадках.
Из наших наблюдений следует, что численность лесных полевок на равнинной площадке в
определенной степени зависела от ее состояния в
предгорном районе. На это указывает сравнительно высокий коэффициент корреляции между показателями обилия на предгорной и равнинной
площадках и запаздывание пиков на равнине на
один год после особенно глубоких депрессий. В
годы с более высокой исходной численностью
пики наступали одновременно. Запаздывание
пиков лесного лемминга в равнинном районе на
один год против предгорного показано А.В. Бобрецовым [2]. Этот вид более обилен в предгорном
районе и при увеличении численности распространяется на запад, в равнинный район. Правда,
лесной лемминг – типичный мигрирующий вид.
В случае с лесными полевками возможен следующий процесс расселения. При высоком темпе
размножения (перезимовавшие самки приносят
два-три выводка, и ранние сеголетки также мо-

гут приносить потомство) к началу августа плотность может быть очень высока. Расселение молодых принимает массовый характер, они могут
двигаться в разных направлениях. Из очагов высокой плотности движутся молодые зверьки, подыскивая незанятые сородичами участки. Они
увеличивают плотность в локальных местообитаниях и могут побудить некоторых местных полевок к расселению. Поэтому не обязательно полевки проходят десятки километров (хотя это
возможно). В данном случае происходит как бы
эстафетное перемещение зверьков, и создается
волна из наименее устойчивых к высокой плотности особей. Волна движется из очагов повышенной плотности и оседает (затухает) там, где
плотность вида гораздо ниже, чем в исходных
местообитаниях.
Норка американская
Этот вид впервые зарегистрирован в районе
Шежимской площадки в декабре 1982 г. [4], впервые норка поймана в беличью ловушку в 1988 г.,
всего здесь отловлено 13 американских норок
(рис. 3А). Их, подобно белкам, метили ушными
метками. Следует отметить что американская
норка не очень охотно взбирается на деревья, а
большинство живоловушек установлено у деревьев на высоте 1.0-1.5 м, поэтому вероятность попадания ее невысока. В равнинной части заповедника она сравнительно малочисленна и в отлове не отмечена.
По нашей оценке весной и осенью на предгорной площадке (ее протяженность вдоль обоих берегов р. Печора чуть больше 3 км) обитали дветри норки. Летом число их могло увеличиться до
восьми особей, так как обычно здесь появлялся
выводок. Норки охотно пользовались нашей тропой – путиком. Дважды в день мы проверяли беличьи ловушки и иногда наблюдали зверьков,
преследующих птиц, находили задавленных и
брошенных бурозубок или остатки лягушек. В
1988-2005 гг. норки стали здесь самыми многочисленными хищниками семейства куньих (за
исключением может быть ласки в некоторые годы). В снежное время года норка более привязана к воде и в это время питается рыбой, водными
беспозвоночными и другими животными, обитающими вблизи воды. Зимой короткие лапы затрудняют ее движение по рыхлому глубокому
снегу, поэтому ее конкуренция с наземными хищниками в это время ослабляется. По нашим наблюдениям американская норка, достигнув высокой плотности в приречных местообитаниях,
оказала заметное влияние на биоценоз [5, 9]. Она
сильно сократила здесь численность горностая,
куницы и соболя. В результате изменился ход
динамики лесных полевок, их численность повысилась, что улучшило кормовую базу хищников.
139

ностаем, и оба вида стали попадать одновременно
только после повышения численности полевок во
втором периоде. В предгорном районе за все время наблюдений было 81 попадание ласки. Появление американской норки, видимо, на время сократило численность ласки на предгорной площадке. По крайней мере, пять лет (1990-1994
гг.) ласка вообще не попадала в ловушки. Возможно, отсутствие ласки в отлове, в числе других причин, было связано и с низА
кой численностью темной полевки
(Microtus agrestis) в этот период [1].
Темная полевка в Фенноскандии
[12] играет важную роль в динамике численности ласки, особенно в
период размножения хищника.
После 1994 г. ласка восстановила
численность до прежнего уровня и
даже несколько выше. Вероятно,
здесь сказалось сокращение численности горностая в приречных
местообитаниях, судя по ситуации
9
Б
на площадке. С американской нор8
кой ласка, по-видимому, хорошо
7
ужилась. Имея малые размеры, она
6
может скрыться в любое малень5
кое укрытие, недоступное для нор4
ки.
3
Численность ласки на обеих
2
площадках изменялась практичес1
ки синхронно (r = 0.61, р < 0.001).
Это, вероятно, связано с синхрон0
ным изменением численности по-1
–1
левок. Благополучие ласки зависит
3,5
3.5
от
обилия мелких млекопитающих.
В
3
3.0
Срок беременности у нее по Д.В.
Терновскому [10] и И.Л. Туманову
2,5
2.5
[11], 33-37 дней. По данным И.Л.
2
2.0
Туманова, ласка может приносить
1.5
1,5
иногда два выводка за сезон раз1.0
1
множения. Поэтому она может го0.5
0,5
раздо быстрее реагировать на повышение численности видов-жертв,
00
чем, например, горностай с его дли–0.5
-0,5
тельным латентным периодом бе2.5
ременности. Ласка наращивала
Г
численность на равнинной площад2.0
ке одновременно с ростом числен1.5
ности красной и рыжей полевок в
сумме r = 0.55 (р < 0.001), на пред1.0
горной – r = 0.36 ( р < 0.02). За 34
года
наблюдений численный «от0.5
вет» ласки (численность ласки в год
0
Т, полевок в год Т–1) на увеличение обилия красной полевки на
равнинной площадке равен r = 0.37
Рис. 3. Изменение численности норки американской (А), ласки (Б), горно(р < 0.02), на предгорной –r = 0.59
стая (В), соболя и куницы (Г), по результатам отлова (особей/10 тыс. ловушко(р < 0.001). На предгорной площадсуток). Остальные обозначения те же, что и рис. 1.
140

1998

2000

2002

2004

1998

2000

2002

2004

1996

1994

1992

1990

1988

1986

1984

1982

1980

1978

1976

1974

1972

Ласка
Ласка присутствует на обеих площадках
(рис. 3Б), но численность ее на предгорной площадке гораздо выше, поскольку здесь гораздо
больше мелких млекопитающих, являющихся ее
добычей. В равнинном районе до 1989 г. не поймано ни одной ласки, всего здесь поймано семь
зверьков. По-видимому, она конкурирует с гор-

ке для рыжей полевки этот показатель – 0.76
(р < 0.001). Для равнинной площадки связь ласки с рыжей полевкой по такой схеме ничтожно
мала (r = 0.02). Соотношение ласки в год Т и
полевки в год Т + 1 за этот же период должно
быть отрицательным, так как численность ласки
после пиков полевок повышается, а полевок –
сокращается. При проверке этого предположения
выяснилось, что и на равнинной, и на предгорной площадках с обоими видами полевок такая
связь недостоверно отрицательная. Однако в ранний период 1972-1986 гг. на предгорной площадке существовала отрицательная связь между численностью ласки в год Т и полевок в год Т + 1: с
красной r = –0.59 (р < 0.03), с рыжей r = –0.42
(недостоверно). Это говорит о заметном влиянии
ласки на популяции полевок. Но здесь это влияние усиливалось другими достаточно многочисленными хищниками-аборигенами, обитавшими
в тот период на площадке – горностаем, куницей, соболем.
Можно сделать вывод, что ласка в данных условиях наиболее пластичный хищник: она сосуществует и с крупными хищниками-аборигенами: куницей, соболем, горностаем и с вселенцами (американская норка). Наиболее конкурентные отношения у нее с горностаем. В итоге можно заключить, что ласка играет, по-видимому, не
самую важную роль в снижении численности, по
крайней мере, двух видов лесных полевок и не
доводит их популяции до депрессии.
Горностай
Горностай присутствует на обеих площадках,
но до 1986 г. был более многочислен на предгорной, где отмечено 36 попаданий против трех на
равнине. В поздний период соответственно шесть
и восемь попаданий. Изменения численности горностая и многолетние тренды на равнинной и предгорной площадках противоположны (рис. 3В): на
предгорной r = –0.39 (р < 0.02), на равнинной r =
0.33 (р < 0.05). Обладая длинным сроком беременности с продолжительной латентной стадией
[10], горностай с запозданием реагирует на изменение кормовой ситуации. В период повышения
численности полевок он начинает наращивать
численность во время пика жертв, и часто максимальная численность хищника может совпасть
с фазой спада полевок. Появление большого количества молодых горностаев при снижении обилия жертв безусловно может привести к депрессии полевок. По нашим наблюдениям, в раннем
периоде, когда горностай на предгорной площадке был достаточно многочислен, во время роста
численности полевок на одного горностая в отлове могло приходиться 380 и более полевок, во
время падения численности жертв – 9-46.
Коэффициент корреляции между численностью
горностая в год Т, лесных полевок в год Т–1 на

равнинной площадке равен 0.46 (р < 0.002) для
красной и рыжей – 0.66 (р < 0.001). Для предгорной площадки такая закономерность не установлена, коэффициент корреляции не превышает 0.17. Это можно объяснить тем, что горностай
на предгорной площадке в 1987-2006 гг. стал редок. В ранний период (1972-1986 гг.) горностай
здесь был обычен, и коэффициент корреляции
между обилием хищника в год Т и рыжей и красной полевками в год Т – 1 составлял соответственно 0.29 и 0.45 (в обоих случаях недостоверен). В
поздний период корреляция по такой же схеме
для обоих видов полевок положительна, но недостоверна. Для равнинной площадки, где численность горностая в течение всего периода наблюдений несколько повышалась, коэффицицент корреляции по такой же схеме составлял 0.72 (р <
0.02). Если взять численность горностая в год Т,
а численность полевок в год Т + 1, т.е. в период,
когда изменения численности хищника и жертвы
должны быть противоположны, коэффициенты
корреляции за 34 года наблюдений отрицательны: –0.24 (недостоверно) для красной и рыжей
полевок в сумме (равнинная площадка), –0.31 и
–0.33 (р < 0.05) соответственно для красной и
рыжей полевок (предгорная площадка). В ранний период численность горностая была наиболее высока на предгорной площадке. В более поздний период численность хищника здесь упала
в пересчете на ловушко-сутки в 5.4 раза.
Одной из причин снижения численности вида
стало, по-видимому, появление и быстрое увеличение численности американской норки в предгорном районе. Вид достаточно агрессивный, норка вытеснила горностая, куницу и соболя из приречных стаций и стала попадать в ловушки, как
бы заменив аборигенов в сообществе куньих. Судя
по наблюдениям сотрудников заповедника, в местах, где норка отсутствует или численность ее
низка (горный район: парковые березняки, кустарниковые, лишайниковые и каменистые тундры), численность горностая высока. Оценивая
роль горностая в биоценозах Печоро-Илычского
заповедника, можно считать, что при достаточно
высокой численности данный вид может оказывать влияние на динамику численности полевок,
вызывать глубокие депрессии и удлинять циклы
в коренных (источниковых) местообитаниях. По
нашим наблюдениям депрессии численности лесных полевок наблюдались только при обилии горностая.
Куница, соболь
Животные объединены в одну группу, так как
не всегда при поимке их можно было определить
до вида. Определение осложнялось тем, что в ловушки попадали гибриды соболя и куницы – кидасы. При поимке зверьков метили как и белок –
ушными метками. Все данные относятся к пред141

горной площадке (рис. 3Г). На равнинной за 34
года наблюдений в ловушки попала лишь одна
куница. В ранний период на предгорной площадке отметили 17 попаданий куниц и соболей (девять особей окольцованы, остальные ушли до прихода ловца). По следам возле ловушек, экскрементам на столике и характерным погрызам при
попытках уйти из-под плашки мы установили,
что попадали куницы или соболи. В поздний период все три отловленных зверька р. Martes –
соболи. Количество отловленных куниц и соболей в позднем периоде сократилось по сравнению
с ранним в 5.2 раза в пересчете на ловушко-сутки. Без сомнения это вызвано заселением приречных стаций американской норкой и вытеснением оттуда куниц и соболей.
За 34 года работ не обнаружена связь между
численностью лесных полевок и уловистостью
зверей рода куниц. Лишь в ранний период (19721986 гг.) отметили недостоверную положительную корреляцию между обилием полевок и попадаемостью куньих р. Martes. При обилии полевок звери неохотно идут в ловушки. Это хорошо
известно промысловикам: звери плохо идут в капканы, если в природе много полевок. По характеру питания куница и соболь – полифаги и могут переключаться с одного корма на другой, поэтому связи между мелкими млекопитающими и
представителями р. Martes не так очевидны, как
у ласки или горностая.
Поползень, крапивник
Наиболее часто в ловушки попадали поползни
и в меньшей степени – крапивники. Поползней
привлекали кедровые орехи из приманки, а крапивники использовали ловушки как укрытие от
дождя или жары. Оба вида показали сходные тенденции в изменении численности (рис. 4). Увеличение численности поползня можно связать со
старением лесонасаждений и увеличением сухостоя и валежа. Это приводило к увеличению количества насекомых, так или иначе связанных с
перестойными лесами. Увеличение количества
крапивников может быть связано с некоторым
потеплением климата. За 34-летний период повышались средние температуры января (r = 0.33,
р < 0.05), октября (r = 0.43, р < 0.01) и среднегодовая (r = 0.29, недостоверно). Определенную роль
могли сыграть очаговое усыхание ели, вывал сухостоя, зарастание осветленных участков малиной, жимолостью, спиреей, шиповником, травянистыми растениями, в том числе крапивой, аконитом, живокостью, зонтичными. Увеличение
количества доминирующих видов полевок могло
ослабить пресс хищников на оба вида.
Выводы
1) Многолетние тренды изменений численности отлавливаемых в беличьи живоловушки жи142

вотных на протяжении 34 лет были одинаковы
по направленности в двух удаленных друг от друга
почти на 100 км участках. К таким видам можно
отнести красную и рыжую полевок, летягу, бурундука, крапивника, в меньшей степени – ласку и поползня.
2) Численность других видов на данных участках изменялась в противоположных направлениях. К ним относятся белка (повышение в предгорном, снижение в равнинном районе), горностай (повышение в равнинном, снижение в предгорном районе).
3) Анализ всего ряда наблюдений позволил
разделить его на ранний и поздний периоды. Основой послужило изменение динамики лесных
полевок. Сокращение продолжительности циклов,
амплитуды колебаний и общее повышение их
численности оказало влияние на динамику других животных и привело к повышению численности летяги, белки, бурундука и других потенциальных жертв. Мы объясняем это ослаблением пресса тех хищников, для которых основной
добычей являются полевки.
4) Тренды численности ряда видов на протяжении всего периода наблюдений изменили направленность. В ранний период (1972-1986 гг.)
численность белки, летяги, бурундука, горностая
и красной полевки на обеих площадках либо снижалась, либо была стабильной. В поздний период (1987-2005 гг.) численность летяги, белки,
бурундука, поползня, красной полевки и крапивника повышалась.
5) Увеличение численности полевок, по нашим
представлениям, произошло в результате заселения местообитаний американской норкой. Она
появилась в районе исследований в начале 80-х
годов ХХ в. и быстро достигла высокой плотности вблизи водоемов предгорного района. Норка
вытеснила или сократила численность горностая,
соболя и куницы в местах совместного обитания.
6) Основная роль в снижении численности
полевок, доведении их популяций до глубоких
периодических депрессий принадлежит горностаю. Второстепенная – ласке, кунице, соболю и
пернатым хищникам.
7) Наибольшее сходство в динамике на равнинной и предгорной площадках показали массовые виды с высоким потенциалом размножения (лесные полевки, белка и ласка) в поздний
период. Это подтверждает существование связей
между популяциями, обитающими в различных
геоботанических районах. Для белки это доказано мечением, для остальных видов это можно
предполагать, учитывая их синхронную динамику.
8) Трансформация местообитаний, усыхание и
вывал участков ельников, частичное омоложение
древостоя оказали влияние на весь биоценоз. В
основе этих изменений на всей территории запо-

2,5
2.5

2
2.0
1,5
1.5

1
1.0

0.5
0,5

4
4.0

2004

2002

2000

1998

1996

1994

1992

1990

1988

1986

1984

1982

1980

1978

1976

00
1974

Считаем своим долгом выразить
благодарность всем сотрудникам
заповедника, так или иначе помогавшим нам в работе, будь то прочистка троп, изготовление ловушек или доставка исполнителей на
отдаленный стационар. Особо благодарим А.Г. Куприянова за ценные замечания и редактирование
рукописи.

3
3.0

1972

ведника, видимо, лежит вступление лесных сообществ в климаксовую стадию. Это в итоге могло
сказаться на увеличении численности рыжей полевки, бурундука, крапивника. Изменения климата (потепление и увеличение влажности,
особенно заметные после 1964 г.)
также могли сыграть свою роль.

3,5
3.5
3
3.0

2,5
2.5

2
2.0
1,5
1.5

1
1.0
0,5
0.5
00

2
2004

2002

2000

1998

1996

1994

1992

1990

1988

1986

1984

1982

1980

1978

1976

1974

1972

ЛИТЕРАТУРА
1. Бобрецов А.В. Динамика поРис. 4. Изменение численности поползня (А) и крапивника (Б) по результапуляций многовидовых сообществ
там отлова (особей соответственно на 100 и 1000 ловушко-суток). Остальные
мелких млекопитающих севернообозначения те же, что и на рис. 1.
го Предуралья // Заповедное дело,
2002. Вып. 10. С. 34-50. – (Научно-методические записки).
8. Сокольский С.М., Теплова В.П., Кудрявцева
2. Бобрецов А.В. Типы динамики популяций у Э.Н. Плотность и биомасса белки, летяги и булесного лемминга // Состояние и динамика при- рундука в районе Печоро-Илычского заповедниродных комплексов особо охраняемых террито- ка // Исследования эталонных природных комприй Урала: Тез. докл. науч.-практ. конф., посвящ. лексов Урала: Матер. науч. конф., посвящ. 3070-летию Печоро-Илычского государственного летию Висимского заповедника. Екатеринбург,
природного заповедника (Якша, 29 мая–1 июня 2001. С. 394-397.
2000 г.). Сыктывкар, 2000. С. 24-26.
9. Сокольский С.М. Теплова В.П., Кудрявцева
3. Ивантер Э.В. Основы практической биомет- Э.Н. 30 лет наблюдений за динамикой популярии. Петрозаводск, 1979. 94 с.
ций лесных полевок, беличьих, летяговых, кунь4. Млекопитающие Печоро-Илычского заповед- их по результатам отлова на стационарах Печоника / А.В. Бобрецов, Н.Д. Нейфельд, С.М. Соколь- ро-Илычского заповедника // Динамика популяский и др.; под ред. А.Г. Куприянова. Сыктыв- ций охотничьих животных северной Европы:
кар, 2004. 463 c.
Матер. III междунар. симпоз. Петрозаводск, 2003.
5. Сокольский С.М. Влияние американской С. 181-185.
норки на биоценозы Печоро-Илычского заповед10. Терновский Д.В. Биология куницеобразных
ника // Состояние и динамика природных комп- (Mustelidae). Новосибирск, 1977. 280 с.
лексов особо охраняемых территорий Урала: Тез.
11. Туманов И.Л. Биологические особенности
докл. науч.-практ. конф., посвящ. 70-летию Пе- хищных млекопитающих России. СПб.: Наука,
чоро-Илычского государственного природного 2003. 440 с.
заповедника (Якша, 29 мая–1 июня 2000 г.). Сык12. Henttonen H. The impact of spacing behavior
тывкар, 2000. С. 151-153.
in microtine rodents on the dynamics of least weasels
6. Сокольский С.М. Опыт отлова белки плаш- Mustela nivalis – a hypothesis // Oikos, 1987.
кой-долбанкой в Печоро-Илычском заповеднике // Vol. 50. Р. 366-370.
Зоол. журн., 1964. Т. 13, вып. 12. С. 1877-1878.
13. How much do weasels shape microtine cycles
7. Сокольский С.М., Кудрявцева Э.Н. Мечение in the nothern Fennoscandian taiga / H. Henttonen
белки в Печоро-Илычском заповеднике // Итоги T. Oksanen, A. Jortikka et al. // Ibid. P. 353-365.
мечения млекопитающих. М., 1980. С. 108-123.

143

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

ИСТОРИЯ ФАУНЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
П.А. Косинцев, О.П. Бачура
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург
Е-mail: kpa@ipae.uran.ru, olga@ipae.uran.ru

История фауны крупных млекопитающих Печоро-Илычского заповедника и прилегающих районов Северного Урала наиболее подробно была
описана в работе И.Е. Кузьминой [11], а мелких
грызунов – в работах В.А. Кочева [10] и Н.Г.
Смирнова [21]. Данные по новейшей истории фауны грызунов приведены в работе Н.О. Садыковой и Н.Г. Смирнова [18]. В последнее время появились новые данные о териофауне позднего плейстоцена и голоцена этого и соседних регионов,
что позволяет уточнить и дополнить историю ее
развития.
Материал и методы
В работе использованы данные о костных остатках млекопитающих из местонахождений Канинская, Уньинская, Медвежья, [10, 11, 21],
Большой Дроватницкий, ниша Филина [11, 17],
навес Студеный [10] и некоторых позднеголоценовых местонахождений на территории ПечороИлычского заповедника [18]. Авторами были изучены новые материалы, а также вновь просмотрены ранее изученные коллекции костных остатков
млекопитающих из пещер Канинская и Медвежья, хранящиеся в Зоологическом институте РАН
(Санкт-Петербург). Это позволило внести уточнения в ранее опубликованные видовые списки.
Кроме того, для материалов из Медвежьей пещеры в последние годы были получены радиоуглеродные даты (табл. 1), что позволило уточнить
временные рамки существования отдельных видов на западном склоне Северного Урала. Дополнительно были привлечены данные из местонахождений с соседних территорий восточного склона
Северного Урала. Фауны из местонахождений датированы несколькими методами. Для некоторых
фаун имеются радиоуглеродные даты (табл. 1).
Фауны из Канинской, Уньинской пещер и верхний слой из грота Большой Дроватницкий датированы по археологическим материалам [7, 15].
Местонахождения в гроте «Филин» и навесах
Шежим, Пихтовка, Иорданского-1, 2, 3, Собинская [18] датированы на основании стратиграфии
и наличия остатков интродуцированных видов (ондатры). Фауна из нижнего слоя грота Большой
Дроватницкий датирована по эволюционному уровню входящего в ее состав копытного лемминга.
144

Для территории Северного Урала и прилегающих районов на основании анализа изменений
рисунка жевательной поверхности зубов этого вида
выделено несколько форм, сменяющих друг друга
во времени [12, 20]. Большая часть этих форм
датирована радиоуглеродным методом. В нижнем
слое грота Большой Дроватницкий морфологические особенности M1 и M2 копытного лемминга
принадлежат морфе II Dicrostonyx torquatus [17].
Копытные лемминги с такой морфой происходят
из местонахождений, которые имеют возраст конец позднего плейстоцена–ранний голоцен [12].
Кости крупных млекопитающих из этого слоя
имеют желтый цвет и аналогичны по этому признаку подавляющему большинству зубов грызунов из него же (устное сообщение Д.В. Пономарева). Это позволяет считать накопление костей
крупных и мелких млекопитающих синхронным
и датировать всю фауну не древнее раннего голоцена. Все местонахождения на рассматриваемой
территории образуют следующие хронологические
группы:
1. Невьянский (брянский) межстадиал –
(35000-25000 лет назад) – отложения внутренних ходов Медвежьей пещеры (несколько сотен
костей; два вида).
2. Вторая половина полярноуральского (сартанского) стадиала (17000-16000 лет назад) слой
бурого суглинка «Б» Медвежьей пещеры (более
9.5 тыс. костных остатков крупных млекопитающих и 1220 остатков мелких млекопитающих).
3. Позднеледниковье (12000-10800 лет назад) – слой бурого суглинка «А» и слой серо-палевого суглинка (более 3 тыс. костных остатков
крупных млекопитающих и 400 остатков мелких
млекопитающих).
4. Ранний голоцен (10800-8000 лет назад) –
слой серо-желтого суглинка в гроте Большой Дроватницкий (218 остатков крупных млекопитающих).
5. Конец среднего голоцена (суббореал 3; 35002500 лет назад) – нижний слой в Канинской пещере (700 остатков крупных млекопитающих).
6. Первая половина позднего голоцена (субатлантик 1-2; 2500-1500 лет назад) – верхний слой
в Канинской пещере (2000 остатков крупных млекопитающих).

7. Середина позднего голоцена (субатлантик;
1500-800 лет назад) – материалы из Уньинской
пещеры и верхнего слоя грота Большой Дроватницкий (1400 остатков крупных млекопитающих).
8. Историческое время (последние 200-100
лет) – грот «Филин» и навесы Шежим, Пихтовка, Иорданского-1, 2, 3, Собинская (300 остатков мелких млекопитающих).
Полнота видового списка (количество видов)
ископаемых фаун сильно зависит от методики сбора
материала. При раскопках рассматриваемых местонахождений костные остатки собирали двумя
методами. Из местонахождений грота «Филин»,
пещер Канинская и Уньинская, из раскопок 19601962 гг. в Медвежьей пещере костные остатки
выбирали при разборке слоев без промывки. Из
местонахождений Большой Дроватницкий, навес
Студеный, раскопки 1982-1984 гг. в Медвежьей
пещере и из навесов Шежим, Пихтовка, Иорданского-1, 2, 3 и Собинская костные остатки выбирались из рыхлых отложений при промывке на
ситах. В результате количество видов мелких
млекопитающих в последнем случае было гораздо
больше, чем в первом. Данные о териофауне среднего и начала позднего голоцена имеются только
из Канинской и Уньинской пещер, соответственно, состав фаун не полон. При реконструкции состава териофауны среднего и начала позднего голоцена использовали поэтому косвенные данные.
Реконструкция видового состава териофауны
(табл. 2) определенного хронологического периода осуществлялась на основании следующих данных. Во-первых и главным образом – на основании видового состава остатков из датированных
слоев. Во-вторых – на основании данных о находках вида на восточном склоне Северного Урала и к северу от рассматриваемой территории (Полярное Приуралье). В этом случае вид включался
в состав фауны региона с учетом данных о палеоклимате конкретного периода времени и экологических характеристиках вида, т.е., вид включался в список только в том случае, если климат
позволяет существовать здесь данному виду в данное время. Этот подход применялся для тех хронопериодов, для которых имеется мало данных
из местонахождений западного склона Северного
Урала.

Систематический обзор видов
Отряд насекомоядные – Insectivora Bowdich,
1821
В опубликованных фаунистических списках из
насекомоядных указаны только находки крота
(Talpa europae) из слоя позднего голоцена в Канинской пещере и из отложений в нише Филина
на верхней Печоре [11]. Можно полагать, что в
каргинский межстадиал и в позднеледниковье на
рассматриваемой территории, вероятно, обитали
некоторые виды р. Sorex, а начиная с раннего
голоцена здесь обитают крот, кутора (Neomys
fodiens) и шесть видов р. Sorex [3, 8, 16]. В настоящее время из-за неизученности фауны бурозубок в позднем плейстоцене невозможно сказать –
какие виды бурозубок обитают на этой территории с позднего плейстоцена, а какие вселились в
голоцене.
Отряд рукокрылые – Chiropthera Blumenbach,
1779
Остатки рукокрылых не указаны в видовых
списках [11]. Результаты реконструкции палеоклимата Северной Евразии в голоцене [26] свидетельствуют, что благоприятные климатические
условия для существования летучих мышей на
этой территории были, по крайней мере, с раннего голоцена (10000-8000 лет назад). Вероятно с
этого времени в рассматриваемом районе обитают
водяная ночница (Myotis daubentonii), усатая ночница (Myotis mystacinus), ночница Брандта (Myotis
brandtii), бурый ушан (Plecotus auritus), северный кожанок (Eptesicus nilssonii) [4].
Отряд зайцеобразные – Lagomorpha Brandt,
1855
Заяц донской – Lepus tanaiticus Gureev, 1964.
На рассматриваемой территории обитал в течение
всего позднего плейстоцена и первой половины
голоцена. Ранее все голоценовые остатки были
отнесены к зайцу-беляку [11], однако анализ морфологических признаков нижней челюсти зайцев
из Канинской пещеры показал, что эти остатки
относятся к донскому зайцу.
Заяц-беляк – Lepus timidus L., 1758. Сменяет
донского зайца, вероятно, в конце среднего голоТаблица 1

Радиоуглеродные даты в Медвежьей пещере
Наименование
Слой серо-палевого суглинка
Слой бурого суглинка «А»
Слой серо-палевого суглинка
Слой бурого суглинка «А»
Слой бурого суглинка «Б»
Слой бурого суглинка «Б»
Слой бурого суглинка «Б»
Внутренние ходы

Дата

Вид

Объект
датирования

11840±50 ГИН-8400
12230±100 ЛЕ-3059
12670±90 ГИН-8398
13260±230 Т-13476
16130±150 ЛЕ -3060
17980±200 ЛЕ-3061
18700±180 ГИН-8399
28390±890 СОАН- 4799

Rangifer tarandus
Mamm. indet
Rangifer tarandus
Mamm. indet
Mamm. indet
Mamm. indet
Rangifer tarandus
Ursus spelaeus

Кость
Кости
Кость
Кости
Кость
Кости
Кость
Кость

145

Таблица 2
Видовой состав млекопитающих западного склона Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене
Вид
Донской заяц – Lepus tanaiticus Gureev
Заяц беляк – Lepus timidus L.
Пищуха степная – Ochotona pusilla Pallas
Летяга – Pteromys volans L.
Белка – Sciurus vulgaris L.
Бурундук – Tamias sibiricus Laxmann
Бобр – Castor fiber L.
Мышовка – Sicista sp.
Полевка красно-серая – Clethrionomys rufocanus Sundervall
Полевка красная – Cl. rutilus Pallas
Лемминг копытный (плейстоценовый) – Dicrostonyx gulielmi Sanford
Лемминг копытный (современный) – D. torquatus Pallas
Лемминг сибирский – Lemmus sibiricus Kerr
Лемминг лесной – Myopus schisticolor Lilljeborg
Полевка водяная – Arvicola terrestris L.
Полевка узкочерепная – Microtus gregalis Pallas
Полевка-экономка – M. oeconomus Pallas
Полевка пашенная – M. agrestis L.
Полевка Миденндорфа – M. middendorffi Poljakov
Волк – Canis lupus L.
Песец – Alopex lagopus L.
Лисица – Vulpes vulpes L.
Медведь бурый – Ursus arctos L.
Медведь пещерный – Ursus spelaeus Rosenm
Соболь – Martes zibellina L..
Куница лесная – Martes martes L.
Росомаха – Gulo gulo L.
Горностай – Mustela erminea L.
Ласка – M. nivalis L.
Светлый хорь – M. eversmanni Lesson
Барсук – Meles meles L.
Выдра – Lutra lutra L
Рысь – Lynx lynx L.
Лев пещерный – Panthera spelaea Goldfuss
Мамонт – Mammuthus primigenius
Лошадь широкопалая – Equus latipes Gromova
Лошадь уральская – E. uralensis Kuzmina
Носорог шерстистый – Coelodonta antiquitatis Blumenbach
Лось – Alces alces L.
Олень северный – Rangifer tarandus L.
Косуля – Capreolus pygargus Pallas
Бизон первобытный – Bison priscus Bojanus
Сайга – Saiga tatarica L.
Овцебык сибирский – Ovibos pallantis H.Smith

Поздний плейстоцен
1
2
3
+*
+
+
–
–
–
+*
+
+
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
+
–
–
–
+*
–
+
+*
–
+
+*
+
–
–
–
+?
+*
+
+
+*
+
+
+*
–
+
+*
+
+
+*
–
+
–
–
+
–
+
–
+*
+
+
+*
+
+
+*
+
+
+
–
+
+
–
–
+*
+
+
–
–
–
+*
+
+
+*
+
+
+*
+
+
+*
+
+
–
–
–
–
–
–
–
–
–
+
+
+
+*
+
+
+*
–
–
–
+
+
+*
+
+
+*
–
+
+*
+
+
–
–
–
+*
+
+
+*
+
+
+*
+
+

4
+
–
+
–
+
–
+*
–
+
+
–
+
+
+
+
+
+
+
–
+*
+*
+*
+*
–
+*
–
+*
+*
+*
–
–
+*
+
–
–
–
+*
–
+*
+*
–
+
–
+

Голоцен
5
+
–
–
–
+
–
+
–
+
+
–
+*
+*
+*
+*
+*
+*
+*
–
+
+
+
+
–
+
–
+
+
+
–
+
+
+
–
–
–
–
–
+
+
+*
–
–
–

6
–
+
–
+
+
+
+
+
+
+
–
–
–
+
+
–
+
+
–
+
+
+
+
–
+
+
+
+
+
–
–
+
+
–
–
–
–
–
+
+
–
–
–
–

* Вид включен на основании косвенных данных.
Условные обозначения: 1 – невьянский межстадиал, 2 – полярно-уральский стадиал, 3 – позднеледниковье, 4-6 – соответственно ранний, средний и поздний голоцен. Знаком «?» отмечен вид современного копытного лемминга, так как время его
появления на данной территории точно не установлено. Прочерк – вид в фауне отсутствует.

цена. По крайней мере, все остатки позднеголоценового возраста принадлежат этому виду.
Пищуха степная – Ochotona pusilla Pallas, 1768.
Обитала здесь на протяжении, по крайней мере,
всего позднего плейстоцена. Время ее исчезновения с западного склона Северного Урала точно не
146

установлено, но на восточном склоне она доживает до позднего голоцена [24]. Это позволяет с
большой вероятностью полагать, что на западном склоне она доживает, по крайней мере, до
среднего голоцена.

Отряд грызуны – Rodentia Bowdich, 1821
В местонахождениях конца позднего плейстоцена найдено очень большое количество остатков
грызунов (около 1500 экземпляров) [10, 21]. Учитывая большой объем выборок, можно полагать,
что видовой список исчерпывающе полон. Материалов голоценового возраста значительно меньше – 500 экз. Поэтому основой для реконструкции фауны грызунов рассматриваемой территории
в голоцене являются главным образом косвенные
данные.
Летяга – Pteromys volans L., 1758. Остатки
этого вида на западном склоне найдены только в
позднеголоценовых отложениях местонахождения
Камень Писаный на р. Вишера [8], которое расположено южнее территории Печоро-Илычского
заповедника. На восточном склоне кости этого
вида найдены в нескольких позднеголоценовых
местонахождениях. Следовательно, летяга появляется на обоих склонах Северного Урала не ранее позднего голоцена.
Белка – Sciurus vulgaris L., 1758. Этот вид
ранее указан для обоих позднеплейстоценовых
слоев Медвежьей пещеры [11]. Просмотр коллекций показал, что все кости белки из Медвежьей
пещеры имеют типичный голоценовый тип фоссилизации. В связи с этим белку необходимо исключить из видовых списков Медвежьей пещеры.
Она появляется на западном склоне Северного
Урала, вероятно, только в раннем голоцене (табл. 2).
На восточном склоне ее остатки известны с позднеледниковья [22].
Бурундук – Tamias sibiricus Laxmann, 1769.
На западном склоне остатки этого вида найдены
в позднеголоценовых отложениях местонахождения Камень Дыроватый на р. Вишера [8], которое расположено южнее территории Печоро-Илычского заповедника. На восточном склоне этот вид
известен со среднего голоцена. Время его появления на территории заповедника можно предполагать не ранее среднего, а вероятно – поздний голоцен.
Бобр – Castor fiber L., 1758. Ранее этот вид
был указан для обоих позднеплейстоценовых слоев
Медвежьей пещеры [11]. Просмотр коллекций
показал, что кости бобра из нижнего слоя и все
остатки, кроме одной кости из верхнего слоя, имеют голоценовый тип фоссилизации. Таким образом, бобр появился на данной территории в позднеледниковье и обитал здесь на протяжении всего голоцена (табл. 2).
Мышовка – Sicista betulina Pallas, 1778. Остатки этого вида найдены в раннеголоценовых
отложениях (дата 8500±250 лет назад, ГИН-9005)
местонахождения Пымва-Шор [12], которое расположено значительно севернее территории Печоро-Илычского заповедника. Остатки мышовки
найдены также в рецентных материалах навеса
Шежим в верховьях р. Печора [18]. Вероятно,

мышовка обитает на территории Печоро-Илычского заповедника с раннего голоцена.
Полевка красно-серая – Clethrionomys rufocanus
Sundervall, 1846-1847, полевка красная – Cl. Rutilus Pallas, 1779, полевка-экономка – Microtus
oeconomus Pallas, 1776, полевка водяная – Arvicola
terrestris L., 1758. Данные виды, возможно, обитали здесь, как и на восточном склоне [24], в
период невьянского межстадиала (35-25 тыс. лет
назад) и постоянно обитают с начала позднеледниковья [9, 10, 21, 22].
Лемминги копытные – Dicrostonyx gulielmi
Sanford, 1869 и D. torquatus Pallas, 1779. Ранее
для всех позднеплейстоценовых местонахождений
Северного Урала указывался современный вид –
D. torquatus [11]. Ревизия остатков этих видов
показала, что в конце позднего плейстоцена происходит смена вида D. gulielmi на D. torquatus
[19, 20]. Dicrostonyx gulielmi существовал 1400013600 лет назад, а позднее появляется D. torquatus
[19]. Остатки копытного лемминга найдены в среднеголоценовых местонахождениях на р. Вишера
[25]. На восточном склоне Северного Урала остатки копытного лемминга найдены в местонахождениях позднего голоцена. Учитывая это, можно считать, что на территории заповедника копытный лемминг дожил до конца среднего голоцена.
Полевка узкочерепная – Microtus gregalis Pallas,
1779 и лемминг сибирский – Lemmus sibiricus Kerr,
1792. Остатки этих видов найдены в среднеголоценовых местонахождениях на р. Вишера [25].
Учитывая, что это северные виды и их ареалы
распространяются на север, то они заселяли и территорию Печоро-Илычского заповедника. Исчезли они с данной территории, вероятно, в начале
позднего голоцена.
Лемминг лесной – Myopus schisticolor Lilljeborg,
1844. Этот вид достоверно обитает здесь с полярноуральского времени [21], но очень вероятно,
что он был распространен со второй половины
позднего плейстоцена.
Полевка пашенная – Microtus agrestis L., 1761
обитает здесь, по крайней мере, с позднеледниковья [9, 21].
Полевка Миддендорфа – Microtus middendofii
Poljakov, 1881. Остатки этого вида найдены в
отложениях полярноуральского времени [9, 21].
Исчезла она с этой территории, вероятно, в позднеледниковье.
Отряд хищные – Carnivora Bowdich, 1821
Волк – Canis lupus L., 1758 и лисица – Vulpes
vulpes L., 1758 постоянно обитали на рассматриваемой территории.
Песец – Alopex lagopus L., 1758. Песец доживает на рассматриваемой территории, по крайней
мере, до начала среднего голоцена (табл. 2).
Медведь бурый – Ursus arctos L., 1758. На
147

западном склоне Северного Урала остатки бурого
медведя известны из отложений невьянского межстадиала из стоянки Бызовая, расположенной в
среднем течении р. Печора [17]. Вероятно, в период полярноуральского стадиала ареал бурого
медведя проходил южнее нынешней территории
Печоро-Илычского заповедника. Постоянно на
данной территории бурый медведь обитает с позднеледниковья (табл. 2).
Медведь пещерный – Ursus spelaeus Rosenmьller
et Heinroth, 1794. Кости пещерного медведя были
найдены в слоях Медвежьей пещеры, датируемых
16-12 тыс. лет назад. Поэтому считалось, что он
обитал здесь до конца плейстоцена [11]. Однако
кости, найденные в раскопе, по внешнему виду
заметно отличались от остальных костей из раскопа и были похожи на кости из внутренней части пещеры. На основании этого авторы раскопок
указывают в публикации, где описываются результаты исследования Медвежьей пещеры, что
кости пещерного медведя, найденные в раскопе,
переотложены из внутренних частей пещеры [6].
По костям пещерного медведя из внутренней части пещеры получена радиоуглеродная дата (28390±
890 СОАН-4799), которая указывает, что они
накапливались в период невьянского межстадиала. Таким образом, кости пещерного медведя из
раскопа также относятся к невьянскому межстадиалу, а не к позднеледниковью, как считалось
ранее [11]. Все вышесказанное позволяет считать,
что пещерный медведь вымер на Северном Урале
не позднее 18000-20000 лет назад.
Соболь – Martes zibellina L., 1758. Соболь обитал на рассматриваемой территории в течение всего
позднего плейстоцена и голоцена.
Куница лесная – Martes martes L., 1758. Ранее лесная куница была указана И.Е. Кузьминой
(1971) в составе среднеголоценовых и позднеголоценовых отложений Канинской пещеры. Видовая диагностика нижних челюстей по методике
К.Л. Паавера [14] с применением дискриминантного анализа показала, что все нижние челюсти
представителей р. Martes из Медвежьей, Канинской и Уньинской пещер принадлежат соболю. С
помощью вышеупомянутой методики были диагностированы нижние челюсти представителей данного рода из позднеголоценовых отложений пещеры Камень Писаный на р. Вишера. Лишь одна
челюсть при дискриминантном анализе была отнесена к лесной кунице. Вероятно, этот вид на
западном склоне Северного Урала, в том числе и
на рассматриваемой территории, появляется не
ранее позднего голоцена. Остатки лесной куницы
на восточном склоне известны также только из
позднеголоценовых местонахождений.
Росомаха – Gulo gulo L., 1758, горностай –
Mustela erminea L., 1758 и ласка – M. nivalis L.,
1758 обитали на рассматриваемой территории в
течение всего позднего плейстоцена и голоцена
(табл. 2).
148

Светлый хорь – Mustela eversmanni Lesson,
1827. Обитал здесь в течение всего позднего плейстоцена и, вероятно, в раннем голоцене.
Барсук европейский – Meles meles L., 1758.
Остатки барсука известны только из среднеголоценовых слоев Канинской пещеры. Изучение черепа барсука из данного местонахождения показало его принадлежность к виду M. meles. В настоящее время на западном склоне Северного Урала проходит северо-западная граница ареала M. leucurus и северо-восточная граница ареала M. meles
[1]. Вероятно, барсук обитал на данной территории только в среднем голоцене.
Выдра – Lutra lutra L., 1758 и рысь – Lynx
lynx L., 1758 появляются на Северном Урале,
вероятно, в раннем голоцене (табл. 2).
Лев пещерный – Panthera spelaea Goldfuss,
1810. Этот вид, вероятно, вымер на рассматриваемой территории в конце позднего плейстоцена.
Отряд хоботные – Proboscidea Illiger, 1811
Мамонт – Mammuthus primigenius Blumenbach,
1799. Этот вид обитал на рассматриваемой территории в течение всего позднего плейстоцена и
вымер в конце данного периода.
Отряд непарнопалые – Perissodactyla Owen,
1848
Лошадь широкопалая – Equus latipes Gromova,
1949. Остатки лошади из местонахождений невьянского межстадиала восточного склона Северного Урала отнесены к широкопалой лошади [2].
Вероятно, и на западном склоне в это время обитала широкопалая лошадь.
Лошадь уральская – Equus uralensis Kuzmina,
1975. Этот вид сменяет широкопалую лошадь в
течение полярноуральского стадиала и уже в конце
этого периода уральская лошадь обитала на всей
территории Северного Урала. Для костей лошади
из местонахождения Черемухово-1 (раскоп 2) на
восточном склоне Северного Урала имеется радиоуглеродная дата (8030±120 СОАН-5138), согласно которой можно утверждать, что уральская
лошадь была распространена на данной территории и в раннем голоцене. Вероятно, на западном
склоне данный вид также обитал в раннем голоцене.
Носорог шерстистый – Coelodonta antiquitatis
Blumenbach, 1799. Этот вид обитал на рассматриваемой территории в течение всего позднего
плейстоцена и вымер в конце этого периода.
Отряд Парнопалые – Artiodactyla Owen, 1848
Косуля сибирская – Capreolus pygargus Pallas,
1771. Указанные ранее остатки косули в отложениях полярноуральского стадиала Медвежьей пещеры и голоценовых слоев Канинской и Уньинской пещер были неверно определены [11]. Эти
кости происходят от молодых особей северного
оленя. Косуля здесь могла появляться в резуль-

тате заходов в течение голоцена, а ее устойчивый
ареал существовал, вероятно, только в среднем
голоцене. В настоящее время верховья Печоры
являются самой северной точкой регистрации этого
вида в европейской части России. Появилась она
в данном районе в XX столетии [13].
Лось – Alces alces L., 1758. Ранее этот вид был
указан для обоих слоев Медвежьей пещеры [11].
Просмотр коллекций показал, что кости лося из
нижнего слоя и все, кроме двух экземпляров из
верхнего слоя, имеют голоценовый тип фоссилизации. Таким образом, лось появился на данной
территории с позднеледниковья и обитал здесь на
протяжении всего голоцена (табл. 2).
Олень северный – Rangifer tarandus L., 1758.
Этот вид обитал на рассматриваемой территории
в течение всего позднего плейстоцена и голоцена
(табл. 2).
Сайга – Saiga tatarica L., 1766, Этот вид обитал на рассматриваемой территории в течение всего
позднего плейстоцена и исчез в конце данного периода (табл. 2).
Бизон первобытный – Bison priscus Bojanus,
1827 и овцебык – Ovibos pallantis Smith, 1827.
Остатки этих видов найдены в нижнем слое грота
Большой Дроватницкий [17], который датируется ранним голоценом. Поэтому, вероятно, исчезновение этих видов на данной территории произошло не ранее раннего голоцена.
Фаунистические комплексы
Териофауна конца невьянского (брянского,
каргинского) межстадиала (35000-25000 лет назад) имела типичный для северного варианта мамонтового комплекса видовой состав [5]. В нее
входили пещерный медведь и широкопалая лошадь, которые не обитали на данной территории
в более поздние периоды.
Состав териофауны конца полярноуральского
(сартанского, валдайского) стадиала (17000-16000
лет назад) соответствует обедненному составу мамонтового териокомплекса. В этот период в составе фауны отсутствуют виды увлажненных биотопов (Arvicola terrestris, Microtus agrestis) и, вероятно, виды, связанные с древесной растительностью (лось, бурый медведь, полевки рода Clethrionomys). Широкопалую лошадь сменяет уральская; вымирает большой пещерный медведь.
В состав фауны позднеледниковья (1200010800 лет назад), наряду со всеми типичными
видами северного варианта мамонтового комплекса, входят полевки р. Clethrionomys, п. водяная и
п. пашенная, полевка-экономка, лось, бобр и бурый медведь. Эти виды характерны для более
южных вариантов мамонтового комплекса. В данный период происходит смена Dicrostonyx gulielmi
на D. torquatus и из состава фауны постепенно
исчезает полевка Миддендорфа. В конце позднеледниковья на данной территории вымирают круп-

ные виды мамонтового комплекса – пещерный лев,
мамонт, шерстистый носорог и исчезает сайга.
Териофауна раннего голоцена (10800-8000 лет
назад) имеет ярко выраженный переходный характер. Особенно это касается крупных млекопитающих. В ее составе сохраняются плейстоценовые реликты – лошадь, бизон, овцебык, донской
заяц, светлый хорь, пищуха и появляются голоценовые виды – выдра и рысь, рукокрылые и большая часть видов насекомоядных.
Видовой состав млекопитающих в среднем голоцене (8000-2500 лет назад) на рассматриваемой территории в общих чертах соответствует современному составу. Из состава фауны исчезают
плейстоценовые реликты. Вероятно, только в этот
период в состав териофауны входил барсук и, возможно, косуля. В середине среднего голоцена заяцбеляк сменяет донского зайца.
В позднем голоцене (2500-800 лет назад) происходят изменения в составе млекопитающих.
Появляются летяга, бурундук, лесная куница,
исчезают копытный и сибирский лемминги, узкочерепная полевка, песец. Состав териофауны принимает современный облик.
Заключение
Изучение истории териофауны Печоро-Илычского заповедника позволяет сделать весьма важные выводы, касающиеся истории териофауны всей
Северной Евразии в позднем плейстоцене и голоцене. Во-первых, вымирание видов мамонтовой
фауны произошло не на рубеже плейстоцена и
голоцена, а началось раньше – в период максимального похолодания – и закончилось уже в голоцене. Во-вторых, в течение голоцена происходили значительные изменения видового состава
фауны и современный видовой состав сформировался только в позднем голоцене.
Анализ изменения видового состава териофауны по характеру «поведения» во времени позволил выделить несколько групп видов:
1. Вымершие виды – пещерный медведь, пещерный лев, шерстистый носорог, мамонт, бизон
первобытный, овцебык.
2. Виды, последовательно сменяющие друг друга во времени. Это три пары филетически связанных видов. Широкопалая лошадь эволюционировала в уральскую в период полярноуральского
стадиала, плейстоценовый копытный лемминг
эволюционировал в современного копытного лемминга в период позднеледниковья и, возможно, в
среднем голоцене донской заяц эволюционировал
в зайца-беляка.
3. Виды, ареал которых флуктуировал во времени (полевки р. Clethrionomys, водяная полевка, полевка-экономка, бобр, лось, бурый медведь,
барсук) – в позднем плейстоцене и голоцене.
4. Виды, постепенно изменявшие свой ареал.
Одни сократили свой ареал к северу (песец, ко149

пытный лемминг, сибирский лемминг, узкочерепная полевка, полевка Миддендорфа) или к югу
(светлый хорь, пищуха, узкочерепная полевка,
сайга), другие расширили его и заселили рассматриваемую территорию (крот, обыкновенная, тундряная, средняя, малая, равнозубая, крошечная
бурозубки, водяная кутора, виды рода Sorex, водяная ночница, усатая ночница, ночница Брандта, бурый ушан, северный кожанок, белка, бурундук, летяга, лесная куница, косуля).
Таким образом, основными механизмами вековых изменений состава териофауны на территории заповедника были вымирание, филетические преобразования и изменение ареалов.
Работа выполнена по проекту «Разработка фундаментальных проблем популяционной и эволюционной экологии» (2006-РИ-112.0/001/337).
ЛИТЕРАТУРА
1. Аристов А.А., Барышников Г.Ф. Хищные и
ластоногие. СПб., 2001. 559 с.
2. Бачура О. П., Подопригора И.Н. Систематическое положение поздненеоплейстоценовых лошадей (Equus (Equus) s.l.) Урала // Четвертичная палеозоология на Урале (к 90-летию со дня
рождения проф. И.М. Громова). Екатеринбург,
2003. С. 221-225.
3. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Шарова Л.П.
Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург, 1996.
268 с.
4. Большаков В.Н., Орлов О.Л, Снитько В.П.
Летучие мыши Урала. Екатеринбург, 2005. 176 с.
5. Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогена Северной Азии.
М.: Наука, 1977. 172 с.
6. Гуслицер Б.И., Канивец В.И. Пещеры Печорского Урала. М.-Л.: Наука, 1965. 134 с.
7. Канивец В.И. Палеолит крайнего северо-востока Европы. М.: Наука, 1976. 95 с.
8. Косинцев П.А., Бачура О.П. Новые голоценовые местонахождения крупных млекопитающих
на Северном Урале // Фауны Урала и Западной
Сибири в плейстоцене и голоцене. Челябинск,
2005. С. 148-167.
9. Кочев В.А. Плейстоценовые грызуны северо-востока Европы и их стратиграфическое значение. СПб.: Наука, 1993. 113 с.
10. Кочев В.А. Развитие фауны грызунов плейстоцена северо-востока европейской части СССР.
Сыктывкар, 1991. 83 с.
11. Кузьмина И.Е. Формирование териофауны
Северного Урала в позднем антропогене // Труды
Зоологического института АН СССР. Л., 1971.
Т. 49. С. 44-122.
12. Материалы к характеристике биоты Приуральской Субарктики в голоценовом оптимуме /
Н.Г. Смирнов, Л.Н. Андреичева, О.М. Корона и
др. // Биота Приуральской Субарктики в позднем
плейстоцене и голоцене. Екатеринбург, 1999.
С. 23-60.

150

13. Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника / А.В. Бобрецов, Н.Д. Нейфельд, С.М. Сокольский и др.; под ред. А.Г. Куприянова. Сыктывкар, 2004. 463 c.
14. Паавер К.Л. Формирование териофауны и
изменчивость млекопитающих Прибалтики в голоцене. Тарту, 1965. 494 с.
15. Павлов П.Ю. Палеолитические памятники
северо-востока европейской части России. Сыктывкар, 1996. 193 с.
16. Первые находки фауны млекопитающих в
аллювиально-спелеогенных образованиях позднего неоплейстоцена и голоцена Северного Урала
(Черемухово-1) / Т.В. Струкова, О.П. Бачура, А.В.
Бородин и др. // Стратиграфия. Геологическая
корреляция, 2006. Т. 14, № 1. С. 98-108.
17. Пономарев Д.В. Крупные млекопитающие
европейского Северо-Востока в позднем плейстоцене и голоцене. Сыктывкар, 2001. 48 с.
18. Садыкова Н.О., Смирнов Н.Г. Формирование локальных и элементарных фаун в зоогенных
отложениях Печоро-Илычского заповедника //
Труды Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2005. Вып. 14. С. 152-158.
19. Сложные случаи определения зубов грызунов из отложений позднего плейстоцена и голоцена тундровых районов Северной Евразии / Н.Г.
Смирнов, И.Б. Головачев, О.П. Бачура и др. //
Материалы по истории и современному состоянию фауны севера Западной Сибири. Челябинск,
1997. С. 60-89.
20. Смирнов Н.Г. Новое в четвертичной палеотериологии европейского Северо-Востока // Геология и минеральные ресурсы европейского северо-востока России: новые результаты и новые перспективы: Матер. XIII геологического съезда Республики Коми. Сыктывкар, 1999. Т. II. С. 286288.
21. Смирнов Н.Г. Разнообразие мелких млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене // Материалы и исследования по
истории современной фауны Урала. Екатеринбург,
1996. С. 39-83.
22. Смирнов Н.Г., Кузьмина Е.А., Коурова Т.П.
Новые данные о грызунах Северного Урала в позднеледниковье // Биота Приуральской Субарктики в позднем плейстоцене и голоцене. Екатеринбург, 1999. С. 68-77.
23. Тетерина А.А. Динамика состава и структуры фаун мелких млекопитающих на Северном
Урале в позднем плейстоцене и голоцене // Фауна Урала и Сибири в плейстоцене и голоцене.
Челябинск, 2005. С. 212-231.
24. Тетерина А.А. История фаун мелких млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене: Автореф. дис. … канд. биол. наук.
Екатеринбург, 2003. 23 с.
25. Фадеева Т.В. Ископаемая микротериофауна многослойного местонахождения «Пещера
Дыроватый Камень на р. Вишера» // Фауна Урала в плейстоцене и голоцене. Екатеринбург, 2002.
С. 85-110.
26. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии. М.: Наука, 1977. 200 с.

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

РАВНОЗУБАЯ (SOREX ISODON) И КРОШЕЧНАЯ (SOREX MINUTISSIMUS) БУРОЗУБКИ
НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРЕ
И.Ф. Куприянова, А.В. Бобрецов
Печоро-Илычский государственный природный заповедник, Якша, e-mail: pechilzap@mail.ru

Сообщество бурозубок в таежной зоне европейского Севера на большей ее территории состоит
из пяти видов (исключением являются восточные
окраины Русской равнины). Два вида – обыкновенная и средняя бурозубки – здесь составляют
основу населения насекомоядных, а часто и всего комплекса мелких млекопитающих [9]. Малая
бурозубка, значительно уступающая в численности названным видам, на этой территории вид
обычный. Крошечная и равнозубая бурозубки ни
в одном из исследованных районов (за исключением горных широкотравных ельников западного склона Урала) даже в суммарном выражении
не достигают десятой части населения бурозубок.
Информация по многолетним наблюдениям за
этими видами здесь крайне скудна. Как реализуют свою численность и распределяются по территории эти виды в низко продуктивных лесных
экосистемах европейского Севера?
Нами использованы данные многолетних стационарных работ авторов, начатых в 1972 г. и
продолжающихся в настоящее время, в Вельском
и Пинежском районах Архангельской области и
Корткеросском, Троицко-Печорском и Печорском
районах Республики Коми, а также имеющиеся
литературные источники. Отработано более 500
тыс. ловушко-суток и 11 тыс. канавко-суток. При
этом было поймано 530 экз. крошечной бурозубки и 1847 экз. равнозубой бурозубки. Для анализа использовались преимущественно материалы
учетов канавками, так как крошечная бурозубка
ловится практически только в них. Отловы в канавки во всех исследованных районах проводились ежегодно не более двух недель во время сезонного максимума численности (август), когда
активность молодых расселяющихся зверьков
очень высокая. Это в некоторой степени «смазывает» картину предпочитаемости видом того или
иного местообитания. Равнозубая бурозубка хорошо отлавливается в ловушки, и данные учетов
ловушками более адекватно характеризуют ее
биотопическую приуроченность, поэтому они использовались для корректировки учетов канавками. Для анализа биотопического размещения
использовалась количественная оценка – показатель «верности биотопу» [8]:

X =

M1 - M 2
,
s

где M1 – средняя многолетняя численность вида
в данном биотопе, M2 – средняя многолетняя численность в районе работ, s – среднее квадратичное отклонение для многолетней средней в районе работ.
Значения коэффициентов могут быть положительными, отрицательными или равными нулю.
Положительные показатели свидетельствуют о регулярном присутствии вида в том или ином местообитании, отрицательные и нулевые – о некоторой случайности отлова в данном местообитании, поскольку речь идет об анализе августовских данных, когда зверьки расселяются по территории и часто оказываются в несвойственных
им биотопах. Удобство такой оценки состоит в
независимости ее от численности вида.
Численность и роль в сообществе бурозубок
Относительная численность крошечной бурозубки во всех районах северной и средней тайги
в августе по данным отловов в канавки в среднем
за все годы не превышает 0.6 зверьков/10 канавко-суток, а ее доля в населении бурозубок в большинстве районов от Карелии до гор Урала не поднимается выше 1 %. Наибольшие колебания уловистости в разные годы отмечены в районах с самой низкой численностью, что может рассматриваться как реакция на экстремальные условия
обитания. Отличающиеся от остальных низкие коэффициенты вариации в северной тайге, на наш
взгляд, связаны не со стабильным положением
вида, а с относительно непродолжительным периодом работы в этих районах (по четыре года в
каждом). Относительное обилие равнозубой бурозубки такое же низкое, как у крошечной бурозубки, в северной тайге и западных районах средней тайги (не превышающее 1 зверька/10 канавко-суток), в восточных районах возрастает, особенно в предгорных и горных лесах Печоро-Илычского заповедника (Троицко-Печорский район).
Колебания обилия в разные годы, как и у крошечной бурозубки, наибольшие в районах с самой низкой средней численностью за счет того,
что в отдельные годы равнозубая бурозубка по151

чти полностью исчезает из уловов. Вклад вида в
сообщество землероек изменяется более значительно, чем у крошечной бурозубки, как и численность. В северной тайге положение вида неустойчиво, в средней тайге его доля увеличивается
с запада на восток. Выделяется необычно высокое для европейского Севера значение вида в горах западного склона Урала (см. таблицу).
Динамика уловистости крошечной и равнозубой бурозубок в разные годы, в основном, не синхронна (рис. 1-2). При этом повышение обилия
равнозубой бурозубки совпадает с общим подъемом численности бурозубок, который определяется обилием доминирующей обыкновенной бурозубкой, в то время как уловистость крошечной
бурозубки увеличивается в годы снижения общей
численности бурозубок. Необычна динамика обилия равнозубой бурозубки в предгорном районе
Печоро-Илычского заповедника. Здесь с 1988 по
1997 г. через одинаковые промежутки времени
наблюдались высокие подъемы (до 18 зверьков/
10 канавко-суток) уловистости, после чего с 1998
по 2005 г. наступило резкое и длительное ее снижение. Такие изменения численности могут происходить при резком изменении среды обитания,
например, при пожарах или вырубках, но ничего подобного здесь не происходило.
Биотопическое размещение
В двух исследованных районах северной тайги
(Пинежском заповеднике и Печорском районе Республики Коми) крошечная бурозубка ловилась

во всех исследованных местообитаниях (рис. 3-4).
В Пинежском заповеднике численность ее была
равномерно низкой и не превышала 0.67 зверька/10 канавко-суток (в среднем за все годы) в семи
из девяти исследованных местообитаний. Исключение составили сфагновый и зеленомошный ельники-черничники, уловистость в которых составила соответственно 2.3 и 2.0 зверька/10 канавко-суток. Показатель верности биотопу положителен только в этих местообитаниях, хотя его
значения невысоки (рис. 3). Численность равнозубой бурозубки также не превышала 1.0 зверек/
10 канавко-суток во всех местообитаниях Пинежского заповедника (в Печорском районе она не
отмечена), кроме широкотравной средневозрастной вырубки и широкотравного лога, где ее обилие составило соответственно 2.2 и 2.5 зверька/
10 канавко-суток. Индекс верности биотопу положителен и имеет высокое значение (рис. 3).
В средней тайге юга Архангельской области
(Вельский район) за 13 лет наблюдений крошечная бурозубка отловлена во всех тринадцати исследованных биотопах (рис. 5). Наибольшая уловистость (1.49 зверька/10 канавко-суток) отмечена в сосняке сфагновом кустарничковом, а также в смешанном зеленомошном черничном лесу
и зеленомошно-черничной вырубке (около 1 зверька/10 канавко-суток). В них положительный показатель верности биотопу довольно высок. В
остальных биотопах ее уловистость составила 0.10.6 зверька/10 канавко-суток. Равнозубая бурозубка также отмечена во всех местообитаниях,

Доля вида и численность крошечной (верхняя строка) и равнозубой (нижняя строка) бурозубок
на севере Русской равнины и в Уральской горной стране
Зона тайги

Северная

Средняя

Северная
Средняя

Район (период)

Доля*
вида, %

Коэффициент
вариации

Русская равнина
Пинежский, Архангельская область
0.70
(1988-1991 гг.)
0.80
Печорский, Республика Коми
0.24
(1992-1995 гг.)
–
Республика Карелия
0.05
(средняя и южная)**
0.07
Вельский, Архангельская область
0.50
(1972-1984 гг.)
0.50
Корткеросский, Республика Коми
0.60
(1981-1988 гг.)
1.20
Троицко-Печорский, Республика Коми
0.30
(1988-2006 гг.)
0.20

0.30-1.30
0.30-1.10
0.10-0.60
–
–
–
0.20-0.90
0.10-0.90
0.04-1.30
0.60-1.70
0.05-2.00
0.06-1.10

1.8
0.9
2.3
–
–
–
1.0
1.0
2.7
5.1
1.3
0.7

88.9
68.7
68.7
–
–
–
140.1
215.0
156.5
201.6
126.1
118.1

Уральская горная страна
Троицко-Печорский, Республика Коми
0.30
(1988-2006 гг.)
18.00
Там же
0.08
5.40

0.01-1.00
0.20-43.10
0.01-0.30
0.20-18.30

0.5
24.9
0.2
6.7

126.1
118.8
197.9
136.1

* Указана для сообщества бурозубок.
** Данные Э.В. Ивантера [6].

152

Обилие,
особей/10 канавко-суток
среднее
lim

1.4
1
А
но только в ельниках разнотравном и широкотравном при1.2
2
ручьевом ее уловистость выше,
1.0
чем в других биотопах – соответственно 2.0 и 1.4 зверька/
0.8
10 канавко-суток, а показатель
0.6
верности биотопу положительный и высокий (рис. 5). В ос0.4
тальных местообитаниях ее
0.2
обилие колеблется от 0.1 до 0.8
зверька/10 канавко-суток. В
0
ловушки равнозубая бурозубка
1988
1989
1990
1991 Год
ловилась только на средневоз1.2
Б
растных травяных вырубках.
Восточнее в средней тайге
1.0
юга Республики Коми (Кортке0.8
росский район) распределение
1
по биотопам крошечной буро0.6
зубки примерно такое же: в 11
2
исследованных местообитани0.4
ях ее уловистость колебалась
0.2
от 0.10 до 0.47 зверька/10 канавко-суток. Лишь в сфагно0
вом ельнике, долгомошной и
1972
1974
1976
1978
1980
1982
1984
зеленомошной вырубках пока2.5
затель обилия составил неВ
сколько больше 1.0 зверьков/
2.0
10 канавко-суток. Только в
этих трех местообитаниях показатель верности биотопу по1.5
ложительный (рис. 6). Равно2
зубая бурозубка в этом районе
1.0
концентрировалась в широкотравном приручьевом ельнике
0.5
(6.0 зверька/10 канавко-суток)
1
В остальных местообитаниях ее
0
обилие составляло от 0.6 до 1.5
1981
1982
1983
1984
1985
1986
1987
1988
зверька/10 канавко-суток. В
Рис. 1. Численность (особей/10 канавко-суток) крошечной (1) и равнозубой (2)
ловушки она ловилась в ельбурозубок на севере Русской равнины: в Пинежском (А), Вельском (Б) районах Арнике приручьевом, составляя в хангельской области, Корткероском (В) районе Республики Коми.
отдельные годы до 17 % населения бурозубок, на травяных вырубках ее доля розубка в равнинном районе при общей низкой
не превышала 3-5 %. Показатель верности био- численности только в пойменном широкотравном
топу имеет довольно высокое положительное зна- ельнике достигает обилия в 2.3 зверька/10 качение лишь в ельнике приручьевом (рис. 6).
навко-суток, где показатель верности биотопу
В Печоро-Илычском заповеднике (Троицко- имеет положительное значение. В зеленомошных
Печорский р-н) в тайге равнинного, предгорного ельниках и зеленомошных и лишайниковых сои горного районов в разных типах ельников и сняках она либо отсутствует, либо встречается
сосняков, на пойменном лугу, в подгольцовых тра- единично (0.2 зверька/10 канавко-суток). В предвянистых березняках и лугах обилие крошечной горном районе, несмотря на то, что средняя чисбурозубки очень низкое и составляет 0.04-0.50 ленность вида значительно выше, чем на равнизверька/10 канавко-суток, тем не менее в каж- не, положительный показатель верности биотопу
дом из ландшафтных районов выявляются мес- также отмечается только в травянистом пойментообитания, где она регулярно встречается. В рав- ном ельнике, где уловистость достигает 11.2 зверьнинном районе это зеленомошный ельник, в пред- ка/10 канавко-суток. В других местообитаниях
горном районе – ельник папоротниковый, в го- оно составляет 0.7-3.1 зверька/10 канавко-суток.
рах – подгольцовый луг (рис. 7). Равнозубая бу- В горном районе численность равнозубой буро-

153

2
Год

Б
2

котравном березняке подгольцовом
и 15.2 зверька/10 канавко-суток
на полидоминантном подгольцовом
лугу. Лишь в горно-тундровом поясе ее обилие значительно ниже –
4.0 зверька/10 канавко-суток.
Показатели верности биотопу в
первых трех местообитаниях положительные, но почти одинаковые, так как уловистость равнозубой бурозубки в них практически одинакова и лишь в тундрах
показатель верности биотопу
отрицательный (рис. 7).

Обсуждение
Итак, крошечная и равнозубая бурозубки, виды, относящиеся к сибирскому фауногенетическому комплексу
[17], на европейском Севере
самые малочисленные в сообществе бурозубок. При этом,
1
если крошечная бурозубка –
вид малочисленный по всему
своему ареалу [2-4, 6, 14, 17],
Рис. 2. Численность (особей/10 канавко-суток) крошечной (1) и равнозубой (2)
то равнозубая бурозубка в
бурозубок в горах (А) и предгорье (Б) (Троицко-Печорский район Республики Коми).
оптимальных областях ее расзубки достигает максимального уровня в регионе. пространения достигает весьма высокой численЗдесь в отдельные годы она занимала второе мес- ности [2, 11, 12, 19]. В исследованных районах
то среди землероек и даже доминировала среди северной и средней европейской тайги это полоних [8]. Средняя уловистость за 14 лет составила жение видов полностью проявляется. Крошечная
15.5 зверька/10 канавко-суток в широкотравном бурозубка везде редка, равнозубая бурозубка при
пихто-ельнике верхней части горно-лесного по- наличии определенных условий достигает высояса, 18.2 зверьков на 10 канавко/суток в широ- кой численности. Уместно напомнить, что все виды
бурозубок (на европейском Севере их пять), обитающие в том
1.5
5
А
Б
или ином регионе, заселяют
одни и те же биотопы, хотя и
4
1.0
с разной плотностью, и имеют
сходные трофические потребно3
0.5
сти. Выявляющиеся предпоч2
тения тех или иных биотопов
свидетельствуют о механизмах
0
1
экологической дифференциации этих сходных видов. Су–0.5
0
щественные различия между
видами определяются их раз–1.0
–1
мерами. В ряду равнозубая,
обыкновенная,
средняя, малая
–2
–1.5
и крошечная бурозубка виды
расп олагаются в п орядке
Рис. 3. Коэффициент верности местообитаниям крошечной (А) и равнозубой (Б)
уменьшения. Самыми малочисбурозубок в северной тайге: Пинежский заповедник в Архангельской области.
ленными в европейской тайге
Условные обозначения (по горизонтали): 1 – ельник сфагновый черничник; 2 –
ельник зеленомошный черничник по карсту; 3 – ельник зеленомошный черничник;
оказываются самый крупный и
4 – сосняк зеленомошный черничник; 5 – смешанный лес зеленомошный черничсамый мелкий виды.
ник; 6 – вырубка зеленомошная с куртинами сфагнума; 7 – вырубка широкотравная;
Равнозубая бурозубка –
8 – лог высокотравный; 9 – луг суходольный.
один из наиболее стенотопных
154

2.0
и связанных с лесом видов [5].
Основу рациона зверька составля1.5
ют жесткокрылые и дождевые черви [7]. Суточный рацион в абсо1.0
лютных показателях значительно
больше, чем у мелких видов, и
0.5
может достигать 17-18 г [20]. В
лесах европейского Севера равно0
зубая бурозубка может прокор–0.5
миться в богатых почвенными беспозвоночными биотопах, таких,
–1.0
как широкотравные приручьевые
и пойменные леса и до некоторой
–1.5
степени богатые широкотравные
вырубки и специфические узкие
Рис. 4. Коэффициент верности местообитаниям крошечной бурозубки в сеширокотравные лога (Пинежский верной тайге: Печорский район Республики Коми.
Условные обозначения: 1 – ельник широкотравный пойменный; 2 – ельник
заповедник) с богатыми почвами.
зеленомошный черничник; 3 – ельник сфагновый черничник; 4 – сосняк зеленоВ горах западного склона Севермошный черничник; 5 – сосняк сфагновый черничник; 6 – смешанный лес зеленого Урала, где широкотравные номошный черничник; 7 – смешанный лес сфагновый черничник; 8 – вырубка
местообитания занимают горно- злаково-кипрейная; 9 – гарь кипрейная; 10 – луг суходольный.
лесной и подгольцовый пояса, ее
численность может достигать высоких показате- ритопных видов рода, хотя некоторые авторы счилей, выше, например, чем на северо-восточном Ал- тают, что это положение требует уточнения [14].
тае, одном из мест, где условия для обитания В таежной зоне европейского Севера при многовида наиболее благоприятны [20].
летних исследованиях достаточно отчетливо проКрошечная бурозубка – самая мелкая буро- является более регулярное пребывание вида в бедзубка и один из самых распространенных видов ных в трофическом отношении зеленомошных,
землероек фауны на территории страны [20], име- сфагновых и лишайниковых сосняках и ельниющая самый интенсивный среди бурозубок об- ках [6, 11]. Это, на наш взгляд, обусловливается
мен веществ (потребляет кислорода на единицу не ее трофическими предпочтениями, но связано
времени вдвое больше, чем другие виды). В тече- с жесткими условиями совместного обитания с
ние суток зверек кормится до 120 раз [15] и спо- четырьмя более крупными видами, набор пищесобен съесть корма в 4.2 раза больше собствен- вых объектов которых очень близок и перекрываной массы [1]. Данных о питании в связи с мало- ется. Крошечной бурозубке, несмотря на интенчисленностью вида немного, и
1.6
А 1.6
Б
они неоднозначны. По мнению
1.4
1.4
некоторых исследователей,
вид наиболее охотно ест жи1.2
1.2
вотных с мягкими покровами
1.0
1.0
[18], питается мелкими беспоз0.8
0.8
воночными [12]. По данным
0.6
0.6
Э.В. Ивантера и А.М. Мака0.4
0.4
рова [7], основу питания кро0.2
0.2
шечной бурозубки в Карелии
0
0
составляют жуки, главным образом жужелицы, и личинки
–0.2
–0.2
чешуекрылых, при этом отли–0.4
–0.4
чительными особенностями ра–0.6
–0.6
циона крошечной бурозубки
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
являются бедность и однообРис. 5. Коэффициенты верности местообитаниям крошечной (А) и равнозубой (Б)
разие его состава, преоблада- бурозубок в средней тайге: Вельский район Архангельской области.
ние в рационе имагинальных
Условные обозначения: 1 – ельник широкотравный приручьвой; 2 – ельник зелестадий насекомых с низкой до- номошный разнотравный; 3 – ельник зеленомошный черничник; 4 – ельник сфагнолей почвенных организмов. вый черничник; 5 – сосняк сфагновый черничник; 6 – сосняк зеленомошный черничник; 7 – сосняк мохово-лишайниковый; 8 – смешанный лес зеленомошный черничПо мнению многих исследова- ник; 9 – опушка смешанного леса широкотравная; 10 – вырубка широкотравная;
телей [5, 20], крошечная бу- 11 – вырубка злаково-кипрейная; 12 – вырубка зеленомошная 13 – вырубка вересрозубка – один из самых эв- ковая.

155

данные, что питание насекомоядных млекопитающих различается по годам,
0.4
а
динамика уловистости
1.5
равнозубой бурозубки синхронна изменению уловис0.2
тости обыкновенной буро1.0
зубки, питание которых
0
сходны между собой [7].
0.5
Крошечная бурозубка, по
–0.2
данным этих же исследователей, при анализе на плос0
–0.4
костях главных компонент
п о сходству п ищевых
объектов стоит отдельно от
–0.6
–0.5
остальных четырех видов
бурозубок. Нами отмечена
Рис. 6. Коэффициенты верности местообитаниям крошечной (А) и равнозубой (Б)
бурозубок в средней тайге: Корткеросский район Республики Коми.
и своеобразная динамика в
Условные обозначения: 1 – ельник широкотравный приручьвой; 2 – ельник зеленобольшинстве регионов евмошный черничник; 3 – ельник сфагновый черничник; 4 – сосняк зеленомошный черничропейского Севера (увелиник; 5 – сосняк мохово-лишайниковый; 6 – смешанный лес зеленомошный черничник;
чение показателей обилия
7 – вырубка долгомошная средневозрастная; 8 – вырубка зеленомошно-разнотравная
по ельнику свежая (1-4 года); 9 – вырубка зеленомошная по сосняку свежая; 10 – смев годы снижения общей
шанный лес широкотравный пойменный; 11 – луг суходольный.
уловистости бурозубок).
Таким образом, распросивный обмен веществ, требуется в абсолютном странение и биотопическая приуроченность раввыражении значительно меньше пищи, чем дру- нозубой и крошечной бурозубок в лесной зоне евгим видам, с этим связана ее эвритопность и воз- ропейского Севера на наш взгляд определяется
можность обитания в самых бедных биотопах.
особенностями их трофических потребностей, коТо, что питание играет определяющую роль в торые реализуются у этих видов по-разному.
характере распределения и численности исследуеЛИТЕРАТУРА
мых видов вообще [16] и в лесах европейского
1.
Благосклонов
К.Н. О питании и суточной
Севера, в частности, косвенно подтверждается и
активно-сти
крошечной
бурозубки (Sorex tsherskii
динамикой их обилия в разные годы. Имеются
Ognev) // Зоол. журн., 1957. Т. 36, вып. 3. С.
465-467.
2. Бородин Л.П. Материа0.6
А 1.0
Б лы к фауне и экологии бурозубок северо-запада Мордо0.5
0.8
вии // Труды Мордовского го0.4
сударственного заповедника
0.6
им. П.Г. Смидовича. Саранск,
0.3
1971. Вып. 6. С. 5-22.
0.4
0.2
3. Вольперт Я.Л., Шадрина
Е.Г. Мелкие млекопитаю0.1
0.2
щие северо-востока Сибири.
0
0
Новосибирск: Наука, 2002.
246 с.
–0.1
–0.2
4. Докучаев Н.Е. Структу–0.2
ра и продуктивность сооб–0.4
–0.3
ществ землероек-бурозубок
(Insectivora: Soricidae) Чукот–0.6
–0.4
ки // Зоол. журн., 1994.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Т. 73, вып. 9. С. 114-123.
Рис. 7. Коэффициенты верности местообитаниям крошечной (А) и равнозубой (Б)
5. Долгов В.А. Бурозубки
бурозубок на востоке Русской равнины и на Северном Урале (Троицко-Печорский
Старого
Света. М.: Изд-во
район).
МГУ,
1985.
221 с.
Условные обозначения: равнина: 1 – сосняк лишайниковый; 2 – сосняк зелено6. Ивантер Э.В. Популямошный; 3 – ельник зеленомошный; 4 – ельник широкотравный; предгорье: 5 – ельционная экология мелких
ник зеленомошный плакорный; 6 – ельник папоротниковый; 7 – ельник широкотравный пойменный; 8 – луг суходольный. Горы: 9 – пихто-ельник папоротниковый; 10 –
млекопитающих таежного себерезняк подгольцовый широкотравный; 11 – луг полидоминантный подгольцовый;
веро-запада СССР. Л.: Наука,
12 – тундры травяно-моховые.
1975. 246 с.
0.6

156

2.0

7. Ивантер Э.В., Макаров А.М. Территориальная экология землероек-бурозубок (Insectivora:
Sorex). Петрозаводск, 2001. 272 с.
8. Количественная оценка верности местообитанию / Л.Н. Ердаков, В.М. Ефимов, Ю.К. Галактионов и др. // Экология, 1978. № 3. С. 105-107.
9. Куприянова И.Ф., Наумов С.П. Особенности
структуры населения мелких млекопитающих европейской тайги // Зоол. журн., 1984. Т. 63,
вып. 11. С. 1682-1692.
10. Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника / А.В. Бобрецов, Н.Д. Нейфельд, С.М. Сокольский и др.; под ред. А.Г. Куприянова. Сыктывкар, 2004. 463 c.
11. Охотина М.В. Бурозубки (Insectivora:
Sorex) Анадырской низменности // Вестн. зоол.,
1973. № 5. С. 30-34.
12. Охотина М.В. Роль бурозубок (Insectivora:
Sorex) в биоценозах хвойно-широколиственных
лесов Приморского края // Териология. Новосибирск: Наука, 1974. Т. 2. С. 253-258.
13. Пучковский С.В. Особенности распределения бурозубок (Insectivora: Soricidae) по биотопам в тайге Онежского полуострова // Фауна,
экология и география животных. М., 1969. С. 100109. – (Учен. зап. МГПИ им. Ленина; № 362).

14. Ревин Ю.В. Млекопитающие южной Якутии. Новосибирск: Наука, 1989. 321 с.
15. Тупикова Н.В. Питание и характер суточной активности землероек средней полосы СССР //
Зоол. журн., 1949. Т. 28, вып. 6. С. 561-572.
16. Шварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г.
Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса (на примере Валдайской возвышенности). М.: Наука, 1992. 127 с.
17. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие
Сибири (определитель). Новосибирск: Наука,
1971. 170 с.
18. Юдин Б.С. Экология бурозубок (род Sorex)
Западной Сибири // Вопросы экологии, зоогеографии и систематики животных. Новосибирск,
1962. С. 33-134. – (Тр. Биологического ин-та;
Вып. 8).
19. Юдин Б.С., Барсова Л.И. Землеройки кедровых лесов Прителецкого очага клещевого энцефалита // Природа очагов клещевого энцефалита
на Алтае. Новосибирск: Наука, 1967. С. 51-59.
20. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф.
Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны.
Новосибирск: Наука, 1979. 296 с.

157

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

МОРФОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЗУБОВ ТЕМНОЙ ПОЛЕВКИ (MICROTUS AGRESTIS)
ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
А.В. Бобрецов
Печоро-Илычский государственный природный заповедник, Якша, e-mail: pechilzap@mail.ru

Коренные зубы полевок (Microtinae) состоят из
спаянных между собой дентинно-эмалевых призм
и представляют крайнюю степень специализации
к клетчатковому типу питания. Форма эмалевых
петель, число образованных ими замкнутых пространств (треугольников), число наружных и
внутренних выступающих углов имеют наследственный характер и для многих видов служат
диагностическими признаками. Вместе с тем,
многие исследователи отмечали значительную
внутривидовую изменчивость жевательной поверхности коренных зубов у полевок как современных видов, так и вымерших [1, 5, 9, 13, 17, 19,
23-26, 28]. Было показано [2] наличие параллелизма в строении жевательной поверхности коренных зубов у многих видов полевок. Рисунок
жевательной поверхности варьирует у всех коренных зубов. Однако наибольшей изменчивости
подвержены первый нижний (М1) и третий верхний (М3) моляры. За счет изменения передней
петли М1 и задней лопасти М3 у них варьирует
число входящих и выступающих углов, а также
число дентиновых полей. Большая морфотипическая изменчивость данных зубов объясняется
наименьшей функциональной нагрузкой на них
во время жевания, что приводит к уменьшению
силы действия отбора и, следовательно, к большему числу «разрешенных» вариантов [7, 16].
Для многих видов отмечена географическая
изменчивость этих морфологических признаков.
Например, указывается на более сложное строение третьего верхнего коренного зуба у северных
популяций полевки-экономки [5, 18, 19]. Другие
авторы отмечают возрастание степени дифференциации параконидного отдела М1 и заднего отдела М3 у этого вида по направлению к востоку [11].
Причем изменчивость этих моляров коррелирует
с разными факторами [22]. Cвязь морфотипической изменчивости с кариологической дифференциацией в группе горных полевок обнаружил В.Н.
Большаков с соавторами [5]. У обыкновенной
полевки коренные зубы имеет тенденцию к усложнению по направлению к югу. Особенно отчетливо эта закономерность выражена на западе
ареала, тогда как в восточной части она вообще
не проявляется [11]. В Западной Европе отмечена значительная изменчивость жевательной по158

верхности у темной полевки [27, 29]. В отечественной литературе этот вопрос для данного вида изучен слабо. После работ С.И. Огнева [19] морфологическая изменчивость моляров специально рассматривалась только у темной полевки Полярного Урала [4]. Целью настоящей работы является
описание всего спектра морфотипической изменчивости зубов у темной полевки Печоро-Илычского заповедника, которая широко населяет разные ландшафтные районы, и выявление закономерностей связи изменчивости с факторами среды.
Основой для данной работы послужила коллекция черепов темной полевки, собранная нами
в разные годы в равнинном, предгорном и горном ландшафтных районах заповедника. Изучалась морфотипическая изменчивость первого нижнего (М1) и третьего верхнего (М3) коренных зубов. По данным одних авторов строение этих зубов подвержено очень слабой возрастной и половой изменчивости [24]. Другие авторы указывают на значительную возрастную изменчивость
данных морфологических признаков [6], в том
числе и для темной полевки [4]. Учитывая это
обстоятельство, для анализа были использованы
черепа молодых животных, отловленных в основном в августе. В результате было просмотрено 584
зуба М1 и 577 зубов М3. При этом учитывались и
правые и левые моляры. Строение жевательной
поверхности зубов рассматривалось под бинокулярным микроскопом. Подсчитывалось число
выступающих углов с наружной и внутренней
стороны зуба, а также число дентиновых полей.
На их основании зуб относили к тому или иному
морфотипу.
В настоящее время отсутствует общепринятая
классификация морфотипической изменчивости
зубов у полевок. Чаще всего морфотипы выделяют на основе соотношения числа выступающих
углов с наружной и внутренней стороны зуба [2].
Однако при этом совершенно не учитывается число замкнутых дентиновых полей, окаймленных
по краям эмалевыми гребнями. Последним же
принадлежит главная роль в перетирании пищи.
Поэтому возрастание числа дентиновых полей
увеличивает длину режущего края моляров [6],
что может иметь огромное значение в процессе

питания животных грубыми кормами. Первая
классификация, учитывающая число выступающих углов и замкнутых дентиновых полей, была
разработана для серых и горных полевок В.Н.
Большаковым с соавторами [5]. В ней по вертикали были расположены морфотипы в соответствии с числом замкнутых пространств, а по горизонтали сгруппированы в классы по соотношению внешних и внутренних выступающих углов
зубов (складчатости зубов). В дальнейшем было
предложено еще две классификации морфотипической изменчивости. Одна из них [15] оказалась
очень сложной, другая [20] была сходной с первой классификацией. Однако буквенно-цифровое
обозначение и детализация в строении талонуса
и передней непарной петли вызывают некоторые
затруднения в ее практическом использовании.
По нашему мнению, наиболее простой и в то
же время охватывающей весь спектр изменчивости является классификация В.Н. Большакова с
соавторами [5]. Она позволяет абстрагироваться
от мелких деталей в изменении формы отдельных петель зуба. К тому же она является открытой для включения любых новых морфотипов. Ее
аббревиатура обозначений вполне понятна и не
вызывает затруднений при идентификации морфотипа. Число выступающих углов с наружной
и с внутренней стороны обозначали цифрами через дробь, далее в скобках указывалось число
замкнутых треугольников. Например, морфотип
3/4(5) означает, что на внешней стороне зуба
имеются три выступающих угла, на внутренней –
четыре, число дентиновых полей – пять.
Такое обозначение иногда приводится в литературе для морфотипов, не имеющих собственных названий [2].
Классификация выборок проводилась по
частотам морфотипов при помощи кластерного анализа [12]. При группировании объектов использовали способ среднего присоединения (WPGMA). В качестве меры различия
между ними применялось евклидово расстояние.
Общие особенности морфотипической
изменчивости темной полевки
Печоро-Илычского заповедника
Большинство исследователей морфотипической изменчивости жевательной поверхности моляров использовали группирование
зубных вариантов в классы на основе числа
наружных и внутренних выступающих углов (так называемой складчатости зуба).
Впервые такой способ выделения морфотипов применили Г. Рёриг и К. Бёрнер для
некоторых видов полевок [2] еще в 1905 г.
По степени складчатости для третьего верхнего зуба серых полевок выделяется семь

классов, для темной полевки Печоро-Илычского
заповедника было выявлено четыре (рис. 1А):
3/4 – на внешней стороне зуба имеются три
выступающих угла, на внутренней – четыре (соответствует форме «typica»);
3/5 – на внешней стороне, как и в предыдущем случае, три выступающих угла, на внутренней – пять;
4/4 – на обеих сторонах зуба по четыре выступающих угла (соответствует форме «duplicate»);
4/5 – на внешней стороне четыре угла, на внутренней – пять выступающих (соответствует форме «complex»).
В рассмотренной выборке преобладает морфотип «typica» – 85.6 %. Самый простой вариант
«simplex» отсутствует. Такая особенность в частоте морфотипов характерна для животных европейского Севера [19] и Субарктики Западной Сибири [4]. Однако в последнем регионе почти в
равном количестве присутствует тип «duplicate».
По сравнению с Западной Сибирью на Северном
Урале отмечена в небольшом количестве и более
сложная форма «complex» (1.4 %).
Для первого нижнего коренного зуба (М1)
А. Ангерманн [2] выделяет четыре морфотипа –
«oeconomus», «gud», «nivalis» и «maskii». Однако формы «gud» и «nivalis» по числу углов являются одинаковыми формами. Различаются они по
числу замкнутых дентиновых пространств, то есть
в данном случае они являются отдельными морфотипами в нашем понимании. Вариант «maskii»
у А. Ангерманн включает разные типы складчаА

6б

6а

Рис. 1. Классы морфотипов третьего верхнего (А) и первого
нижнего (Б) коренных зубов темной полевки Печоро-Илычского
заповедника по складчатости: 1 – typica (3/4), 2 – 3/5, 3 – duplicata
(4/4), 4 – complex (4/5), 5 – «oeconomus», 6а – «gud», 6б – «nivalis»,
7 – 4/6, 8 – «maskii». Черным цветом выделены дентиновые поля.

159

тости (5/6, 4/6 и 5/5). У темной полевки заповедника обнаружено четыре класса складчатости
(рис. 1Б):
3/5 – на внешней стороне зуба имеется три
выступающих угла, на внутренней – пять (соответствует форме «oeconomus»);
4/5 – на внешней стороне зуба имеется четыре
выступающих угла, на внутренней – пять. В этом
классе складчатости выделено два морфотипа,
получивших названия. Один из них (2а) с шестью дентиновыми полями – «gud», другой (2б) –
с семью замкнутыми пространствами – «nivalis».
4/6 – на внешней стороне зуба имеется три
выступающих угла, на внутренней – шесть (соответствует форме «maskii»).
5/5 – на обеих сторонах зуба по пять выступающих углов (соответствует форме «maskii»).
Первые две формы на территории заповедника встречаются очень редко. Частота встреч «oeconomus» составляет всего лишь 0.2, а «gud» –
0.3 %. Они отсутствуют и в сборах Ф.Н. Бойковой [4] с Полярного Урала. На большую редкость
простого морфотипа «oeconomus» для животных
европейского Севера также указывает С.И. Огнев [19] . Наиболее обычна там форма «nivalis»,
доля которой в заповеднике составляет 40.1 %.
Преобладают в заповеднике зверьки, имеющие на
М1 число выступающих углов 4/5 (42.7 %) и 4/6
(56.3 %). Более сложный вариант «maskii» (5/5)
очень редок (0.7 %).
Темная полевка отличается от всех остальных
видов серых полевок тем, что у нее второй верхний коренной зуб имеет с задней внутренней стороны добавочный выступающий угол. Нередко
часть особей имеет такой добавочный угол (по
счету четвертый) и на первом верхнем коренном
зубе (М1). Частота встречаемости такого морфотипа в разных частях ареала темной полевки сильно варьирует. Так, С.И. Огнев [19] считал, что в
северных популяциях вида 98 % особей имеют
четвертый добавочный угол, тогда как в среднерусских популяциях он очень редок (только у
5 %). В центральной части Западной Европы он
присутствует у 72.4 % животных [27], в Восточных Альпах – у 26.4 % (Weitstein, 1959; цит.
по: [4]. По данным некоторых исследователей
отмечена закономерность в возрастании доли таких особей к востоку и северу [11]. Другие усматривают усложнение в строении (М1) только у
северных и горных популяций [18], третьи пишут о мозаичном характере распределения [10].
В Печоро-Илычском заповеднике четвертый добавочный зубец на первом верхнем коренном зубе
имеют 64.2 % животных, что значительно меньше, чем в популяциях вида на европейском Севере России. Похожие результаты были получены
Ф.И. Бойковой [4] для полевок Приполярного
Урала.
160

Классификация зубов по складчатости (числу
выступающих углов) и числу замкнутых дентиновых пространств позволила охватить весь диапазон изменчивости жевательной поверхности
коренных зубов полевок. Здесь следует отметить
несколько важных моментов при выделении морфотипов. Термин «выступающий» угол употребляется в том случае, когда эмаль, окружающая
зуб, образует острый угол [9]. На больших выборках обычно наблюдается непрерывная изменчивость этого признака в области непарной передней петли М1 и непарной задней петли М3. Замкнутым дентиновое поле считается в том случае,
если пространство между соединением эмалевых
полосок в два раза меньше ширины эмали. Здесь
также наблюдаются различные варианты переходов. В результате на третьем верхнем коренном
зубе было выделено 11 морфотипов (см. таблицу). Преобладает форма 3/4(5), которая характеризуется присутствием на внешней стороне трех
выступающих углов, на внутренней – четырех углов и пяти замкнутых дентиновых пространств
(81.3 %). Этот же морфотип широко представлен
и у полевок Полярного Урала, где в августовских
выборках его частота достигает 39.2 % [4]. Остальные морфотипы встречаются в небольшом
количестве. Однако, как уже указывалось выше,
здесь в небольшом количестве встречается более
сложная форма «complex», представленная двумя морфотипами – 4/5(5) и 4/5(6). На первом
нижнем коренном зубе было выделено восемь морфотипов (см. таблицу). Преобладают две формы:
4/6(7) – 53.1 и 4/5(7) – 40.1 %. Это свидетельствует о значительном усложнении структуры
зуба у печорских полевок по сравнению с европейским Севером и Полярным Уралом.
Закономерности
ландшафтной морфотипической изменчивости
темной полевки
Темная полевка населяет все ландшафтные
районы заповедника, которые значительно отличаются друг от друга по своим природным условиям. В соответствии с ними различаются такие
важные популяционные характеристики, как численность, особенности питания [3]. Численность
вида увеличивается в ландшафтном градиенте: на
равнине средний показатель обилия составил 3.1,
в предгорьях – 6.2, в горах – 16.5 особи/10 канавко-суток. Это обусловлено тем, что в горном
районе складываются оптимальные условия для
темной полевки, несмотря на более суровые климатические условия. Здесь богаче и разнообразнее кормовая база для животных.
Количество морфотипов третьего коренного
зуба у полевок разных ландшафтных группировок колебалось от семи до восьми (рис. 2А). Везде преобладающее значение принадлежало мор-

Частота встречаемости разных морфотипов
фотипу 3/4(5), доля которого слабо менялась
третьего верхнего (верхняя строка)
по районам от 77.4 до 88.0 %. У равнинных
и первого нижнего (нижняя строка) коренного зуба
полевок в небольшом числе присутствовала сав популяции темной полевки
мая простая форма 3/4(3), но отсутствовали
Печоро-Илычского заповедника
наиболее сложные морфотипы – 4/5(5) и 4/
Тип складчатости
Количество
5(6). Последние единично встречались у зверьдентиновых полей 3/4
3/5
4/4
4/5
4/6
5/5
ков предгорий (0.8 %) и несколько выше их
Три
0.2
–
–
–
–
–
частота была в горах (3.4 %). В равнинном
–
–
–
–
–
–
районе доля морфотипов 3/4(6) и 3/5(5) состаЧетыре
0.8
–
0.2
–
–
–
вила 13.6 %, тогда как в предгорном – 6.0 %.
–
–
–
–
–
–
По частотам морфотипов первого нижнего коПять
81.3
6.6
4.2
1.3
–
–
ренного зуба выявлены более значительные
–
–
–
–
–
–
различия между животными разных районов
Шесть
3.3
0.9
1.1
1.4
–
–
(рис. 2Б). Эти различия, прежде всего, осно–
0.3
–
0.2
0.1
–
вываются на изменении доли двух морфотиСемь
–
–
–
–
–
–
пов, имеющих разную направленность вдоль
–
–
–
40.1 53.1
0.7
ландшафтного градиента. Доля более простоВосемь
–
–
–
–
–
–
го морфотипа 4/5(7) «nivalis» существенно со–
–
–
2.5
3.1
–
кращалась от равнины к горам. Если у равПримечание: прочерк – указанный тип отсутствует.
нинных животных она достигала 54.7 %, то у
предгорных и горных зверьков соответственно
41.6 и 23.9 %. Вместе с тем в этом направлении У горных животных отмечена также в два раза
отмечено увеличение частоты морфотипа 4/6(7). выше частота встречаемости самых сложных морУ животных на равнине данный показатель со- фотипов. Таким образом, наши данные подтверставлял 37.1, в предгорье – 54.6, в горах – 67.6 %. ждают закономерность, выявленную на серых по-

а
n = 168

Б
n = 170

б
n = 234

n = 238

в
n = 175

n = 176

Рис. 2. Доля (%) морфотипов третьего верхнего (А) и первого нижнего (Б) коренных зубов темной полевки в равнинном (а),
предгорном (б) и горном (в) ландшафтных районах Печоро-Илычского заповедника. Объяснения в тексте.

161

левках, что в более холодных условиях у животных выше частота более сложных морфотипов
[21].
Из литературы известно, что векторы изменчивости М3 и М1 далеко не всегда совпадают, что
объясняется влиянием на их вариабельность разных факторов. По мнению некоторых авторов [20,
22], изменчивость жевательной поверхности М3
у серых полевок в значительной степени зависит
от комплекса климатических условий, характеризующих широтную зональность и высотную поясность. В этом случае значительные различия
по частотам морфотипов данного зуба мы должны наблюдать между темными полевками равнинных и горных местообитаний заповедника, климатические различия между которыми наибольшие. Однако равнинная и горная группировки
животных по частотам М3 оказались менее различимы и образовали один кластер (рис. 3), тогда как предгорные животные были более обособлены от двух первых. В то же время изменчивость М1 демонстрирует более четкую связь с ландшафтными условиями, о чем свидетельствует направленное изменение частот основных морфотипов от равнины к горам. При классификации
выборок равнинная группировка в этом случае
отделилась от горной, последняя была более сходной с предгорной. Между всеми ландшафтными
выборками были выявлены достоверные различия. Популяционная специфичность у рыжей
полевки была также выявлена по частоте встречаемости фенов на М1, которые выделялись в ос-

новном по соотношению числа внутренних и внешних углов [13], тогда как изменчивость М3 была
неопределенной.
Выявленные различия в изменчивости М3 и М1
можно объяснить не только влияем климатических, но и некоторых других факторов. Адаптивное значение строения жевательной поверхности
коренных зубов общеизвестно. Показано [6, 7],
что даже незначительные различия в плотности
и составе поедаемых кормов ведут (в результате
различий в степени и направлении стачивания)
к значительным изменениям в форме жевательной поверхности. Первый нижний коренной зуб
испытывает при этом большую нагрузку при жевании, чем М3. По нашим данным [3], у полевок
равнинного района преобладает более однообразная пища (осоки, кустарнички), в горах диета
животных более разнообразна. В нее входят чемерица, ветреница пермская, золотая розга, герань лесная, молодые растения дягиля и ряд других видов травянистых растений. Мнение о тесной связи строения М1 у рыжей полевки с характером пищи высказывает также И.В. Еремина
[14]. В какой-то мере данное предположение подтверждает изменчивость первого верхнего коренного зуба (М1). Частота встречаемости добавочного внутреннего угла у него изменяется в ландшафтном градиенте (рис. 4). У полевок равнинного района она составляет 71.5, тогда как у
животных гор – только 48.9 %. Кроме того, у
горных животных достоверно выше доля асимметричных вариантов (10.2 %) по сравнению с
равнинными (2.3 %). При более грубой диете увеличение суммарной длины
режущего края за счет добаБ
вочного выступающего угла,
видимо, имеет для животных
определенные преимущества.

Рис. 3. Дендрограмма различий ландшафтных выборок темной полевки ПечороИлычского заповедника по частотам морфотипов верхнего третьего (А) и нижнего
первого (Б) коренных зубов. По вертикали указана дистанция различий.

162

Заключение
Анализ морфотипической
изменчивости по двум векторам – числу дентиновых пространств и складчатости –
охватывает все ее разнообразие и благодаря простоте выделения морфотипов имеет
определенные преимущества
перед другими классификациями. У темной полевки Печоро-Илычского заповедника
наиболее изменчивым оказался третий верхний коренной зуб. На изученном материале было выделено 11 морфотипов М3 и восемь морфотипов М1. Такие различия
обусловлены тем, что третий

верхний моляр в меньшей степени
а
б
принимает участие в измельчении
пищи, чем первый нижний коренной зуб [8]. Жевательная поверхность обоих зубов у полевок заповедника имеет более сложный рисунок, чем у животных севера Русской равнины, что, возможно, связано не только с климатическими
особенностями территории, но и
другими факторами ландшафтной
дифференциации. Например, доля
полевок с четвертым добавочным
зубцом на M1 составила в заповедА
Б
В
нике всего 64.2 %, что значительно меньше, чем в популяциях вида
Рис. 4. Изменение (%) частоты встречаемости дополнительного зубца (а;
по вертикали слева) на первом верхнем коренном зубе (М1) и доли асимметна европейском севере России.
У темной полевки Печоро-Илыч- ричных вариантов (б; по вертикали справа) данного морфотипа у темной полевки в равнинном (А), предгорном (Б) и горном (В) ландшафтных районах
ского заповедника выявлены раз- Печоро-Илычского заповедника.
3
личия в изменчивости М и М1 в
ландшафтном градиенте. В отличие от данных стока // Морфология и экология позвоночных
других исследователей нами доказано, что наи- животных. М.-Л., 1961. С. 101-136. – (Тр. ЗИН
более тесную связь с природными условиями де- АН СССР; Т. 29).
9. Голенищев Ф.Н. Морфологические особенмонстрирует М1. В направлении от равнины к
ности
и распространение близких видов полевок
горам отчетливо наблюдается усложнение жеварода
Microtus:
M. mijanensis Orlov et Kovalskaja,
тельной поверхности этого зуба. Данная законо1975 и M. maximowiczii Schrenk, 1858 // Морфомерность, возможно, обусловлена спецификой в
логия и систематика млекопитающих. Л., 1982.
питании животных в разных ландшафтных рай- С. 73-84. – (Тр. ЗИН АН СССР; Т. 115).
онах заповедника.
10. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий.
ЛИТЕРАТУРА
Зайцеобразные и грызуны. СПб., 1995. 522 с. –
1. Агаджанян А.К. Раннеднепровская фауна (Определители по фауне России; Вып. 167).
Чекалинского (лихвинского) разреза // История
11. Громов И.М., Поляков И.Я. Полевки (Microи эволюция современной фауны грызунов. М.: tinae) // Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3,
Наука, 1983. С. 204-236.
вып. 8. Л.: Наука, 1977. 504 с.
2. Ангерманн Р. Гомологическая изменчивость
12. Дюран Б., Оделл П. Кластерный анализ.
коренных зубов у полевок (Microtinae) // Про- М., 1977. 128 с.
блемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1973. Т. 3.
13. Европейская рыжая полевка. М.: Наука,
С. 104-118.
1981. 351 с.
3. Бобрецов А.В. Темная полевка // Млекопи14. Еремина И.В. География и эволюция фетающие Печоро-Илычского заповедника / Под нов рисунка жевательной поверхности коренных
ред. А.Г. Куприянова. Сыктывкар, 2004. С. 291- зубов некоторых представителей подсемейства
302.
Microtus (Rodentia, Cricetidae): Автореф. дис. ...
4. Бойкова Ф.Н. Циклы численности и морфо- канд. биол. наук. Саратов, 1974. 26 с.
логические особенности темной полевки в Субарк15. Круковер А.А. Строение и морфотипичестике Западной Сибири // Численность и распре- кая изменчивость жевательной поверхности зуделение наземных позвоночных Ямала и приле- бов некорнезубых полевок. Новосибирск, 1989.
гающих территорий. Свердловск, 1981. С. 63-79. 38 с. – (Науч. сообщения / ИГиГ СО АН СССР;
5. Большаков В.Н., Васильева М.А., Малеева № 12).
А.Г. Морфотипическая изменчивость зубов поле16. Лебедкина Н.С. Морфо-функциональный
вок. М.: Наука, 1980. 140 с.
анализ черепа зайцев и полевок: Автореф. дис.
6. Воронцов Н.Н. Низшие хомякообразные (Cri- ... канд. биол. наук. М., 1949. 20 с.
cetidae) мировой фауны: Морфология и эколо17. Малеева А.Г. Об изменчивости зубов у погия // Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3, вып. 6. левок (Microtinae) // Эволюция грызунов и истоЛ.: Наука, 1982. 451 с.
рия формирования их современной фауны. Л.,
7. Воронцов Н.Н. Эволюция пищеварительной 1976. С. 48-57. – (Тр. ЗИН АН СССР; Т. 66).
системы грызунов. Новосибирск: Наука, 1967.
18. Млекопитающие фауны СССР. М.-Л.: Изд232 с.
во АН СССР, 1963. 639 с. – (Определители по
8. Воронцов Н.Н. Экологические и некоторые фауне СССР; Вып. 82).
морфологические особенности рыжих полевок
19. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих
(Clethrionomys Tilesius) европейского Северо-Во- стран. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. VII. 706 с.
163

20. Поздняков А.А. Морфотипическая изменчивость жевательной поверхности коренных зубов серых полевок группы «Maximowiczi» (Rodenta: Arvicolidae: Microtus): опыт количественного
статистического анализа // Зоол. журн., 1993.
Т. 72, вып. 11. С. 114-125.
21. Поздняков А.А. Морфотипическая изменчивость серых полевок (Rodentia: Arvicolidae: Microtus) в связи с температурными условиями //
Усп. совр. биол., 2003. Т. 123, № 2. С. 187-194.
22. Поздняков А.А., Литвинов Ю.Н. Экогеографическая интерпретация морфотипической изменчивости жевательной поверхности коренных
зубов полевки-экономки Microtus oeconomus (Rodentia: Arvicolidae) // Зоол. журн., 1994. Т. 73,
вып. 2. С. 151-157.
23. Сердюк Н.В. Морфотипическая изменчивость зубов узкочерепной полевки Stenocranius
gregalis Pallas из плейстоценовых отложений Денисовой пещеры (Алтай) // Палеонтол. журн.,
2001. № 4. С. 97-105.

164

24. Серые полевки (подрод Microtus) фауны
России и сопредельных территорий / М.Н. Мейер, Ф.Н. Голенищев, С.М. Раджабли и др. СПб.,
1996. 320 с.
25. Hinton M.A.C. Monograph of the voles and
lemmings (Microtinae) living and extinet. London,
1926. 488 p.
26. Kowalski K. Variation and speciation in fossil
voles // Variation in mammalian populations: Proc.
Symp. Zool. Soc. London: Acad. Press., 1970. № 2.
P. 149-161.
27. Meylan A. Les petits mammaliferes terrestres
du Valais central (Suisse) // Mammalia, 1967.
Vol. 31. № 2. P. 56-73.
28. Zimmerman K. Uber eine Kreuzung vor Unterarten der Feidmaus Microtus arvalis // Zool.
Jahrb., 1959. Abt. Systematic. Bd 87. № 1-2. S. 112.
29. Zimmerman K. Zur Evolution der MolarenStruktur der Erdmaus Microtus agrestis // Zool.
Jahrb., 1956. Bd 84. № 2-3. S. 269-274.

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

К ОБСУЖДЕНИЮ БАЗОВЫХ ПАРАМЕТРОВ КОММУНИКАТИВНЫХ СИСТЕМ
В ПОПУЛЯЦИЯХ БУРОГО МЕДВЕДЯ ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
КАК СРЕДСТВА МОНИТОРИНГА
С.В. Пучковский, П.В. Копысов
Удмуртский государственный университет, Ижевск, e-mail: SVPuch@mail.ru

Обследование Печоро-Илычского заповедника
проводилось на территории трех лесничеств. В
2002 г. мы работали в Якшинском лесничестве (с
25 июля по 26 августа), в 2004 г. – в Егро-Лягском (с 15 июля по 3 сентября) и в 2005 г. – в
Верхне-Печорском лесничестве (с 14 июля по
1 сентября). Якшинское лесничество располагается в равнинной части заповедника, на правобережье р. Печора, где преобладают среднетаежные
сосновые леса [3]. Верхне-Печорское лесничество
составляет часть уральского участка заповедника, где доминируют предгорные и горные темнохвойные среднетаежные леса. Егро-Лягское лесничество тоже входит в уральский участок заповедника. Территорию последнего лесничества, где
также преобладают темнохвойные леса, относят
к северной тайге [2]. Выбранная для работы ключевая территория располагается на левобережье
р. Илыч, крупнейшего притока верхней Печоры.
Располагающиеся на лесных территориях медвежьи (сигнальные) деревья (МД) являются наиболее существенной частью коммуникативных
систем популяций бурого медведя, их изучение
позволяет исследователю многое узнать о местных медведях [ 1, 8, 10, 12, 16, 18, 19]. По возможности более полное описание МД, особенно
медвежьих «меток», перспективно для дальнейшего развития наших знаний о биологии этого
вида. МД описывались в соответствии с разработанным нами протоколом, включающим 35 позиций. Методика работы описана нами ранее [7,
11, 12, 14]. В то же время коммуникативные системы удобны для их использования в целях
экологического мониторинга на лесных территориях, что было показано нами в Удмуртской Республике [4, 9, 11]. Вероятно также использование коммуникативных систем бурого медведя для
решения задач управления популяциями вида на
эксплуатируемых лесных территориях. В частности, использование линейной частоты мечения
(ЛЧМ) отражает локальные различия в плотности населения бурого медведя. Стационарные исследования в Удмуртии (Ярский район) за 19871994 гг. показали статистически значимую корреляцию плотности взрослых самцов и ЛЧМ [13].
Поскольку изучение коммуникативных систем

целиком основано на неинвазивных методах, они
пригодны для широкого применения в заповедниках и других особо охраняемых природных
территориях (ООПТ). Однако для решения прикладных задач целесообразны более компактные
описания, включающие ограниченное количество
показателей.
Цель данной работы – привлечь внимание специалистов к предлагаемым параметрам (см. таблицу), характеризующим коммуникативные системы, подвергнуть их обсуждению и вероятному
более широкому использованию этих параметров
(или некоторых из них) в последующих исследованиях. Работа имеет поисковый характер.
Для поиска МД и медвежьих троп исследователи прокладывали маршруты по всем местам,
где можно было ожидать неоднократного передвижения медведей: это лесные дороги и тропы
(антропогенные и звериные), квартальные и прочие просеки, естественные границы (опушки леса,
границы между экосистемами и т.д.), линейно
вытянутые элементы долинного ландшафта (террасы, коренные берега речных долин, берега рек)
[7, 12, 14, 15]. Специальных маршрутов через
сплошной лес мы не прокладывали, но в некоторых случаях это делалось вынужденно из-за плохого состояния квартальных просек (см. таблицу, № 6). При такой методике учет МД можно
считать абсолютным, но неполным [6]. Однако
полученные данные об относительной плотности
учтенных МД на 1 км2 дают возможность для сравнения разных территорий. Мы использовали показатель ЛЧМ (см. таблицу, № 11-15), который
выражается в количестве учтенных МД в пересчете на 10 км маршрута [9, 11]. При определении интенсивности мечения (см. таблицу, № 16)
учитывались следующие 15 характеристик: прорезающие, точечные и поверхностные царапины;
сдир, закус, скушенные ветки; обтертость, грязь,
шерсть прошлых лет; шерсть года регистрации
(единичные волоски, массовые пуховые волосы,
клочья остевых волос); обтоптанность, каталище,
следовые метки. В этот список включен только
один признак, относящийся к активности медведя в прошлые годы – шерсть прошлых лет. В
качестве показателя интенсивности мечения ис165

Основные количественные характеристики коммуникативных систем бурого медведя
в трех лесничествах Печоро-Илычского заповедника

Лесничество, год
Порядковый
номер
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18

Показатель

Площадь обследования, км2
Протяженность рабочих маршрутов, км
квартальные просеки
антропогенные тропы
естественные границы
лесом по азимуту
Количество зарегистрированных МД
меченных в год обследования, %
Плотность зарегистрированных МД/км2
меченных в год обследования
Линейная частота мечения
средняя
в год обследования
на квартальных просеках
на антропогенных тропах
на естественных границах
Интенсивность мечения
Встречаемость в год обследования, %
повреждающего мечения
медвежьих волос

Суммарные
и средние
показатели

Якшинское,
2002

Егро-Лягское,
2004

ВерхнеПечорское,
2005

158
316
182.5 (87)
9.89 (35)
82.11 (67)
198
50.5 (100)
1.25
0.63

218
335.65
171.5 (93)
27.50 (77)
113.5 (230)
15.5 (0)
402
65.92 (265)
1.84
1.21

282
332.25
176.75 (12)
39.0 (118)
97.0 (259)
19.5 (0)
389
59.38 (231)
1.38
0.82

658
983.9
530.75 (192)
76.39 (230)
292.61 (556)
35.0 (0)
989
60.26 (596)
1.50
0.90

6.27
3.16
4.77
35.39
8.16
4.25

11.98
7.89
5.42
28.00
20.26
4.52

11.71
6.95
0.68
30.26
26.70
4.09

10.05
6.06
3.6
30.11
19.00
4.29

75.00 (75)
64.0 (64)

69.43 (184)
73.96 (196)

41.56 (96)
91.77 (212)

59.56 (355)
79.19 (472)

* В скобках указано количество медвежьих (сигнальных) деревьев (МД), учтенных на маршрутах данной категории.

пользовалось количество реально зарегистрированных меток из пятнадцати потенциальных.
Сравнение результатов, полученных в трех
разных лесничествах, не может быть достаточно
полным ввиду того, что в каждом лесничестве мы
работали только сезон одного года. В разные годы
в одном месте результаты могут существенно различаться [10]. Тем не менее достаточно осторожный анализ возможен.
Доля МД, меченных медведями в год исследования, составляет в общем около 60 %, но выше
всего в Егро-Лягском лесничестве (см. таблицу,
№ 8). Плотность зарегистрированных МД также
выше в этом лесничестве – всех и меченных в год
регистрации.
Средние показатели ЛЧМ минимальны в Якшинском лесничестве (см. таблицу, № 11). Этот
же вывод справедлив для ЛЧМ в год обследования. Мы уже обращали внимание на примере
Удмуртии, что на уровне общей тенденции ЛЧМ
прямо отражает различия в плотности популяций бурого медведя [11]. Данных о плотности
популяций этого вида на территории ПечороИлычского заповедника нет. Однако известно, что
в равнинных лесах европейской части России сосновые леса отличаются от темнохвойных заметно более низкими показателями плотности популяций бурого медведя [4]. Напомню, что в Якшинском лесничестве доминируют сосняки (86 %
лесных площадей). Напротив, в двух других лесничествах преобладают темнохвойные леса, мес166

тами замещенные вторичными лиственными лесами, в которых энергично возобновляются ель,
пихта и кедр (сосна сибирская). Заметно отличается минимальным значением ЛЧМ на квартальных просеках Верхне-Печорского лесничества (см.
таблицу, № 13). По субъективной оценке квартальные просеки Егро-Лягского и Верхне-Печорского лесничеств примерно одинаково плохи (много лет не чистились) и трудны для передвижения. Просеки Якшинского лесничества находятся в лучшем состоянии и ими чаще пользуются
люди (научные сотрудники и охрана заповедника) и крупные звери. ЛЧМ на антропогенных тропах в среднем в 8.4 раза превышает ЛЧМ лесных
просек (см. таблицу, № 13, 14). Во всех трех лесничествах этот показатель наибольший именно
для антропогенных троп. Из этого можно сделать
заключение, подтверждающее вывод, названный
ранее [14]: даже сравнительно мягкие формы антропогенного воздействия, свойственные ПечороИлычскому заповеднику, существенно влияют на
распределение МД по территории. Ранее подобный вывод был сделан для коммуникативных
систем бурых медведей, обитающих на территориях с более интенсивным антропогенным воздействием [11]. ЛЧМ на естественных границах
в среднем занимает промежуточное положение
(табл., № 15) между таковыми квартальных просек и антропогенных троп. Среди трех лесничеств
этот показатель минимален в Якшинском лесничестве и максимален – в Верхне-Печорском.

Интенсивность мечения (см. таблицу, № 16) в
среднем составляет 4.29, максимальна она в ЕгроЛягском лесничестве. Возможно, этот показатель
хорошо отражает реальную интенсивность маркировочной деятельности медведей и будет полезен в продолжающихся научных исследованиях.
Однако в таком объеме (15 параметров!) определение интенсивности мечения не соответствует
поставленной авторами задаче. Для широкого
использования в целях мониторинга рекомендовать его не стоит, ибо получение этого показателя довольно трудоемко. Мы предполагаем, что для
мониторинга полезными показателями явятся
встречаемость повреждающего мечения и медвежьих волос. В последнем случае целесообразно
выделять четыре градации: волос нет; единичные
волоски; клочья остевых волос; массовый пух.
Встречаемость повреждающего мечения в среднем (см. таблицу, № 17) почти на 20 % уступает
встречаемости медвежьих волос (см. таблицу,
№ 18). Преобладает мнение [8, 10, 12, 15, 18, 19],
что повреждающее мечение связано, в основном,
с периодом гона. Наиболее обычное время гона у
бурого медведя бореальных лесов – май и июнь,
реже – июль [4, 5, 7, 9, 17]. Разгар линьки у
бурого медведя – первая половина и середина
лета. По нашим наблюдениям в лесах Удмуртии
медвежья шерсть в массовых количествах появляется на МД в последней декаде мая, июне и
июле [10].
Для медвежьей популяции в целом время линьки и гона, в основном (но не полностью), совпадает. Однако линяют все медведи, вне зависимости от возраста и пола. В гоне же участвуют только
взрослые самцы и часть взрослых самок. К тому
же, время гона и линьки определенного зверя
могут не совпадать. Могут не совпадать также
места обитания конкретного зверя во время гона
и в период интенсивной линьки. Мы предполагаем, что заметные различия в частоте встречаемости следов повреждающего мечения и обильной
шерсти на МД не случайны, но могут иметь определенные биологические причины. Вопрос нуждается в дальнейшем изучении. Однако уже сейчас можно сделать вывод, что при многолетнем
мониторинге популяций бурого медведя желательно регистрировать медвежью шерсть и повреждающие метки на МД.
Выражаем благодарность участникам полевых
и камеральных работ по теме исследования: Г.В.
Быданову, Н.Д. Нейфельду, Н.А. Поздеевой, В.П.
Прокопьеву, Н.С. Филимонцевой, В.Н. Чукавиной. Мы признательны администрации и сотрудникам Печоро-Илычского заповедника за содействие. Наши исследования в 2004 и 2005 гг. были
поддержаны грантом РФФИ-Урал (проект № 0404-96021).

ЛИТЕРАТУРА
1. Берзан А.П. Сравнение маркировочного поведения представителей островной и материковой популяций бурого медведя Ursus arctos на
юге Дальнего Востока России // Бюл. МОИП,
2005. Отд. биол. Т. 110, вып. 3. С. 10-20.
2. Земля девственных лесов (Печоро-Илычский
биосферный заповедник). Сыктывкар, 2000. 159 с.
3. Леса Республики Коми / Под. Ред. Г.М.
Козубова, А.И. Таскаева. М., 1999. 332 с.
4. Медведи: бурый медведь, белый медведь,
гималайский медведь. Размещение запасов, экология, использование и охрана / Отв. ред. М.А.
Вайсфельд, И.Е. Честин. М.: Наука, 1993. 519 с.
5. (Мордосов И.И.) Mordosov I.I. Brown bear
(Ursus arctos) reproductive success in Yakutia //
International Bear News, 2004. Vol. 13. № 1. P. 910.
6. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Советская наука, 1953. 502 с.
7. Пажетнов В.С. Бурый медведь. М., 1990.
215 с.
8. Пажетнов В.С. Сигнальные метки в поведении бурых медведей (Ursus arctos L.) // Зоол.
журн., 1979. Т. 58, вып. 10. С. 1536-1542.
9. Пучковский С.В. Биологические предпосылки и методика весенне-летнего учета и слежения
за состоянием популяций бурого медведя в равнинных лесах // Медведи России и прилегающих
стран – состояние популяций. М., 1993. Ч. 2.
С. 42-62.
10. Пучковский С.В. К развитию методики изучения коммуникативной деятельности бурого
медведя Ursus arctos (Carnivora: Ursidae) // Зоол.
журн., 1991. Т. 70, № 1. С. 155-157.
11. Пучковский С.В. Роль человека в формировании коммуникативной системы бурого медведя (Ursus arctos) и проблема мониторинга //
Экология, 1998. № 5. С. 390-395.
12. Пучковский С.В. Экологические и этологические аспекты дендроактивности бурого медведя (Ursus arctos) // Усп. совр. биологии, 2005.
Т. 125, № 3. С. 328-342.
13. Пучковский С.В., Борисов А.В. Сопоставление результатов учета бурых медведей и интенсивности маркировки медвежьих деревьев // Сиб.
экол. журн., 2001. № 1. С. 93-98.
14. (Пучковский С., Нейфельд Н.) Puchkovskiy
S., Neifeld N. Bear trees in North taiga landscapes
of the Ilich basin // International bear news. 2005.
vol. 14. № 1. P. 11, 16-17.
15. Руковский Н.Н. Некоторые аспекты поведения медведя в Вологодской области // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 134139.
16. Флеров К.К. Очерки жизни бурого медведя
на Северном Урале // Ежегодник Зоологического
музея АН СССР, 1929. Т. 30, вып. 3. С. 351-358.
17. Factors asociated with loss of brown bear cubs
in Sweden / J.E. Swenson, F. Sandegren, S. Brunberg et al. // Ursus, 2001. Vol. 12. P. 69-80.
18. Green G.I., Mattson D.I. Tree rubbing by
Yellowstone grissly bears Ursus arctos // Wild.
Biol., 2003. № 9. P. 1-9.
19. Jamnickэ J. Formy kommunicбcie medveda
hnedйho (Ursus arctos L.) // Folia venatoria, 1987.
№ 17. C. 151-167.

167

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

МОНИТОРИНГ ЗИМНЕЙ ЧИСЛЕННОСТИ ЛЕСНЫХ КУРИНЫХ ПТИЦ (TETRAONIDAE)
В ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ
Н.Д. Нейфельд
Печоро-Илычский заповедник, Якша, е-mail: pehcilzap@mail.ru

Лесные куриные птицы – традиционный объект биологического мониторинга в охотничьем хозяйстве. Для полноценного анализа и оценки состояния эксплуатируемых популяций важно знать
параметры их естественной динамики на охраняемых территориях с минимальным воздействием
человека или полным его отсутствием. Слежение
за тетеревиными птицами ведется в заповеднике
с 1936 г. Накопленные к настоящему времени
сведения представлены в 58 томах Летописи природы, значительная их часть обобщена [1, 2, 7,
8]. Долговременные ряды данных о численности
куриных птиц в заповеднике, приведенные в опубликованных работах, основаны преимущественно на материалах учетов в осенний бесснежный
период.
В настоящее время общепринятым методом
мониторинга охотничьих животных в лесной зоне
является зимний маршрутный учет (ЗМУ) [4-6].
Очевидно, что для объективного анализа необходимо использование унифицированных методик
учета, позволяющих получать сравнимые данные
о территориях с различным уровнем антропогенной трансформации. С этой целью в заповеднике, наряду с традиционными методами, в течение двух последних десятилетий проводится комплексный зимний учет охотничьих видов зверей
и птиц на постоянных маршрутах. Некоторые
результаты этой работы, касающиеся лесных куриных птиц, приведены в данной статье. Учетные работы проводились в зимние сезоны c 1984/
1985 по 2005/2006 г. на стационарных маршрутах, проложенных по заповедной территории в
пределах равнинного и предгорного ландшафтных
районов. Лесные местообитания тетеревиных птиц
в указанных районах кардинально различаются.
Увалистые предгорья Северного Урала покрыты
полидоминантной тайгой, сложенной сибирскими хвойными породами. Преобладают коренные
еловые леса (76 %) с различным участием в составе древесного яруса пихты, кедра и березы.
Их характерная черта – развитие мощного мохового покрова, что является следствием высокой
влажности и первобытности самой тайги [3]. Леса
междугрядовых понижений и водоразделов обычно в той или иной степени заболочены. Значи168

тельные площади предгорного района заняты вторичными березняками (16 %) пирогенного происхождения. Наиболее крупные их массивы расположены в районах нижнего течения рек Большой Шежым, Ыджыд-Ляга и Укъю. Равнинный
участок заповедника, расположенный в пределах
Печорской низменности, характеризуется господством сосновых лесов (86 %), перемежающихся с
болотными массивами. Преобладают лишайниковые и зеленомошные боры, занимающие 78 %
площади сосняков. Еловые леса незначительны
по площади (11 %) и приурочены к долинам рек.
Площадь предгорных лесов в заповеднике составляет около 430, равнинных – 15.8 тыс. га.
Численность тетеревиных птиц оценивалась
методом многократного учета на фиксированных
линейных маршрутах. На равнинном участке
учеты проводились в течение всего периода на
одном маршруте длиной 16 км. В предгорной части уральского участка с 1987 г. ежегодно функционировали три-шесть линий по 9-12 км, общей
протяженностью 29-62 км. Учеты начинали в
ноябре при высоте снежного покрова 10-15 см и
продолжали до конца февраля. На равнине они
велись с периодичностью не реже одного раза в
декаду, в предгорьях – два-три раза в месяц. При
каждом прохождении маршрута учетчики регистрировали всех встреченных птиц. За единицу
учета принимали стандартный показатель ЗМУ –
количество птиц, встреченных на 10 км маршрута. Cогласно методике, учет разных видов животных занимает два дня (с ночевкой в конце
маршрута), поэтому для определения показателя
учета тетеревиных использовали только данные
за первый день. Общая протяженность учетов в
среднем за сезон на равнине – 246, в предгорьях – 284 км. Всего было проведено 770 учетов
общей протяженностью 10805 км, отмечены встречи 4128 особей тетеревиных птиц. По районам
этот материал распределился следующим образом: на равнине учтено 2150 особей на 5408 км
(316 учетов), в предгорьях – 1978 особей на 5397
км (454 учета).
Начиная с 1999 г., на равнинном маршруте
фиксировали дальности обнаружения – расстояние в метрах до встреченной птицы по перпенди-

куляру к линии маршрута. Всего было зарегистрировано 601 значение этого показателя, в том
числе для глухаря – 471, рябчика – 90, тетерева – 29, куропатки – 11. Эти данные использовали для определения ширины учетной трансекты,
которая рассчитывалась для каждого вида отдельно как удвоенное среднее расстояние дальности
обнаружения. Величина данного параметра для
разных видов составила: глухарь – 52, рябчик –
17, тетерев – 41, белая куропатка – 46 м. По нашим наблюдениям, ширина учетной полосы в
равнинных и предгорных лесах существенно не
различается, поэтому указанные значения дальности обнаружения применяли в расчетах показателей плотности для обоих районов. Основные
материалы в равнинной части заповедника были
собраны автором, в предгорной части Уральского участка учеты велись постоянно проживающими на кордонах сотрудниками лесной охраны.
Фауна заповедника включает пять видов тетеревиных птиц. Один из них – тундряная куропатка (Lagopus mutus) встречается только в горной части и круглогодично обитает в пределах
горно-тундрового и подгольцового поясов. Лесную
территорию населяют четыре вида: рябчик (Tetrastes bonasia), тетерев (Lyrurus tetrix), глухарь (Tetrao urogallus) и белая куропатка (Lagopus lagopus).

Из них исключительно с лесными местообитаниями связан лишь рябчик. Остальные три вида во
все сезоны встречаются также выше границы лесного пояса – в подгольцовом криволесье и в кустарниковых горных тундрах, однако численность
их в данных местообитаниях очень низка. Специальные учеты в горном районе заповедника не
проводились. По весьма осторожной экспертной
оценке, основанной на многолетних наблюдениях, «горное» население тетеревиных птиц не превышает 10 % их общей численности в заповеднике. Основная часть популяции лесных куриных
сосредоточена в темнохвойных предгорных лесах
и равнинно-боровом участке охраняемой территории (табл. 1, 2). Доля отдельных видов тетеревиных, отмеченных на учетных маршрутах за все
время наблюдений в разных ландшафтных районах, значительно варьировала (рис. 1). В предгорьях в общем количестве встреч явно доминирует рябчик (62.2 %), на равнине – глухарь (63 %).
На втором месте по встречаемости в обоих районах стоит тетерев (соответственно 20.1 и 22.4 %).
Доминант темнохвойных лесов рябчик занимает
лишь третью позицию в равнинных борах (13.3 %).
Аналогично положение глухаря в предгорьях
(12.8 %). Белая куропатка повсеместно является
самым редким видом, хотя в предгорных лесах
Таблица 1

Данные учетов численности тетеревиных птиц в равнинном районе заповедника
Зимний
сезон
1984/85
1985/86
1986/87
1987/88
1988/89
1989/90
1990/91
1991/92
1992/93
1993/94
1994/95
1995/96
1996/97
1997/98
1998/99
1999/00
2000/01
2001/02
2002/03
2003/04
2004/05
2005/06
Среднее
Lim
CV

Глухарь
особей/
особей/
10 км
1000 га
маршрута
2.68
1.78
1.39
1.97
3.6
2.92
1.46
1.26
1.58
1.34
2.5
2.83
2.76
1.82
1.62
2.06
4.37
4.75
3.25
2.37
5.31
5.62
2.69
1.26-5.62
48.3

51.5
34.2
26.7
37.9
69.2
56.2
28.1
24.2
30.4
25.8
48.1
54.4
53.1
35
31.2
39.6
84
91.3
62.5
45.6
102.1
108.1
51.8
24.2-108.1
48.5

Рябчик
особей/
особей/
10 км
1000 га
маршрута
0.39
0.58
0.38
0.28
0.92
0.64
0.53
0.52
0.47
0.35
0.17
0.4
0.47
0.4
1
0.75
0.62
0.5
0.44
0.62
0.38
0.56
0.52
0.17-1
37.2

22.9
34.1
22.4
16.5
54.1
37.6
31.8
30.6
27.6
20.6
10
23.5
27.6
23.5
58.8
44.1
36.5
29.4
25.9
36.5
22.4
32.9
30.4
10-58.8
37.5

Тетерев
особей/
особей/
10 км
1000 га
маршрута
0.23
2.08
0.66
0.31
1.28
0.51
0.62
3.08
0.34
0.37
0.42
0.74
0.52
0.28
0.81
1.56
1.46
1.06
0.31
0.25
0.31
1.06
0.83
0.23-3.08
85.5

5.6
50.7
16.1
7.6
31.2
12.4
15.1
75.1
8.3
9
10.2
18
12.7
16.5
19.8
38
35.6
25.9
7.6
6.1
7.6
25.8
20.7
5.6-75.1
82.5

Куропатка
особей/
особей/
10 км
1000 га
маршрута
0.07
0
0
0
0
0.19
0.06
0.03
0
0
0
0
0.21
0.06
0
0.06
0.1
0.31
0.06
0.25
0.06
0
0.07
0-0.31
128.6

1.5
0
0
0
0
4.1
1.3
0.6
0
0
0
0
4.6
1.3
0
1.3
2.2
6.7
1.3
5.4
1.3
0
1.4
0-6.7
137.5

169

Таблица 2
Данные учетов численности тетеревиных птиц в предгорном районе заповедника
Зимний
сезон
1987/88
1988/89
1989/90
1990/91
1991/92
1992/93
1993/94
1994/95
1995/96
1996/97
1997/98
1998/99
1999/00
2000/01
2001/02
2002/03
2003/04
2004/05
2005/06
Среднее
Lim
CV

Глухарь
особей/
особей/
10 км
1000 га
маршрута

Рябчик
особей/
особей/
10 км
1000 га
маршрута

0.42
0.84
0.6
0.46
0.16
0.18
0.31
0.51
0.54
0.33
0.51
0.26
0.35
0.22
0.55
0.86
0.74
0.23
0.27
0.44
0.16-0.86
47.7

1.01
2.31
3.61
0.72
1.97
1.91
0.78
1.95
2.11
1.44
0.97
1.96
6.78
3.95
3.1
1.67
2.53
3.03
2.11
2.31
0.72-6.78
61

8.1
16.1
11.5
8.8
3.1
3.5
6
9.8
10.4
6.3
9.8
5
6.7
4.2
10.6
16.5
14.2
4.4
5.2
8.4
3.1-16.5
48.5

встречается в 3.8 раза чаще (4.9 %), чем в равнинных (1.3 %).
Глухарь. Средний многолетний индекс обилия
этого вида в равнинных борах в 6.2 раза превышал таковой в предгорных ельниках (соответственно 51.8 и 8.4 особи/1000 га). Самая высокая плотность населения зарегистрирована в равнинном участке, где она достигала 108.1 особи/
1000 га (зима 2005/2006 г.). В предгорной части
максимальное значение данного показателя не
превышало 16.5 (зима 2002/2003 г.). Высокая численность глухаря в равнинных сосняках обусловлена наличием здесь наиболее оптимальных для
данного вида биотопов, а также лучшими экологическими условиями обитания. Амплитуды колебаний численности глухаря в разных местообитаниях различались незначительно. Годовые показатели учета на равнине и в предгорьях изменялись соответственно в 4.5 и 5.4 раза. В течение
шести зимних сезонов (1987/1988–1992/1993 гг.)
численность глухаря в обоих районах изменялась
согласованно. В пяти из последующих 13 зим
(1993/1994, 1997/1998, 2000/2001, 2002/2003,
2004/2005 гг.) отмечены асинхронные колебания.
За период учетов в каждом из районов (рис. 2А)
зафиксировано по три четко выраженных пика
численности с 6–7-летними интервалами между
ними. На равнине они наблюдались в зимние сезоны 1988/1989, 1995/1996, 2001/2002 гг., в пред170

59.4
135.9
212.4
42.4
115.9
112.4
45.9
114.7
124.1
84.7
57.1
115.3
398.8
232.4
182.3
98.2
148.8
178.2
124.1
135.9
42.4-398.8
60.9

Тетерев
особей/
особей/
10 км
1000 га
маршрута
0.31
1.29
1.99
0.36
0.11
4.68
0.1
1.26
1.68
0.39
0.88
0
0.26
0.09
0.14
0.14
0.16
0
0.42
0.75
0-4.68
149.3

7.6
31.5
48.5
8.8
2.7
114.1
2.4
30.7
41
9.5
21.5
0
6.3
2.2
3.4
3.4
3.9
0
10.2
18.3
0-114.1
149.7

Куропатка
особей/
особей/
10 км
1000 га
маршрута
0.09
0.13
0.05
0.09
0
0
0
0
0.11
0
0.32
0.22
0.61
0.26
0.39
0.19
0.05
0.55
0.18
0.17
0-0.61
105.9

2
2.8
1.1
2
0
0
0
0
2.4
0
7
4.8
13.3
5.6
8.5
4.1
1.1
12
3.9
3.7
0-13.3
108.1

горьях первые два подъема пришлись на те же
годы, а третий отмечен на год позже – зимой 2002/
2003 г. Средние значения индексов плотности в
годы пиков составляли: в сосняках – 71.6 (54.491.3), а в ельниках – 14.3 (10.4-16.5) особи/1000
га. Депрессии численности глухаря наблюдались
в борах в сезоны 1986/1987, 1991/1992, 1998/
1999 и 2003/2004 гг., в темнохвойниках – в 1991/
1992, 2000/2001 и 2004/2005 гг. Средние показатели плотности в эти годы снижались на равнине до 31.9 (24.2-45.6), в предгорьях – до 4.2
(3.1-5.2) особи/1000 га. Линейные тренды анализируемых кривых свидетельствуют о четко выраженной тенденции роста зимнего населения глухаря в равнинном участке заповедника в последние два десятилетия и о слабо выраженном его
снижении в предгорной части.
В начале текущего столетия (2001-2006 гг.)
среднегодовые индексы плотности вида на равнине и в предгорьях составляли соответственно
82.3 и 9.2 особи/1000 га. Данные показатели на
59 и 9.5 % выше их многолетних значений за
весь период наблюдений. Общая зимняя численность населения глухаря в сумме по двум районам в указанный период колебалась в пределах
3.1-8.1, а в среднем составляла около 5.2 тыс.
особей. При этом доля равнинной группировки
составляла в разные годы от 10.5 до 46 %, в среднем 29.7 %.

Рябчик. Наиболее высокие показатели численности данного вида зарегистрированы в предгорных темнохвойных лесах. Средний индекс плотности здесь составил 135.9 особи/1000 га и был в
4.5 раза выше, чем в равнинных борах (30.4).
Максимальная плотность – 398.8 особи/1000 га
отмечена в предгорьях в зимнем сезоне 1999/
2000 г. В равнинных лесах она не превышала 58.8
особи/1000 га (1998/1999 г.). Амплитуда изменений численности была выше в предгорьях, где
она колебалась в 9.4, на равнине – в 5.9 раза.
Лишь в пяти из 19 зимних сезонов (1991/1992,
1994/1995, 1996/1997, 2004/2005 и 2005/2006 гг.)
отмечены асинхронные изменения численности,
в остальные она колебалась согласованно в обоих
районах. В каждом из них за период учетов
(рис. 2Б) зафиксировано по два четко выраженных пика зимней численности рябчика с 10-летним интервалом между ними. В равнинном участке они приходятся на сезоны 1988/1989 и 1998/
1999 гг. и характеризуются близкими показателями учета (0.92 и 1.00). В предгорьях пики наблюдались годом позже – в сезонах 1989/1990 и
1999/2000 г., при этом первый из них был почти
вдвое выше (3.61 и 6.78). В годы депрессии между высокими подъемами минимальные значения
показателей учета рябчика на равнине опускались до 0.17 особи/10 км маршрута (1994/1995 г.),
в предгорьях – до 0.72 (1990/1991 г.). Линейные
тренды анализируемых кривых за все время учетов свидетельствуют об общей тенденции роста
численности. После последних пиков популяция
рябчика в заповеднике повсеместно сокращалась.
Современные (2001-2006 гг.) средние показатели плотности населения вида составляли: в
предгорьях 160.7, на равнине – 30.6 особи/1000
га, что выше средних многолетних величин за весь
период учетов соответственно на 18.2 и 1.0 %.
Общая численность рябчика в обоих районах в
указанные годы колебалась в пределах 42.6-100.5,
средняя – около 70 тыс. особей. Основное население (более 99 %) сосредоточено в предгорных лесах. Численность в равнинном участке не превышала 580 особей.
Тетерев. В отличие от глухаря и рябчика, тетереву в зимнее время свойственна большая подвижность. В годы полного неурожая березовых
сережек – основного зимнего корма этого вида, а
также после сильных обледенений крон берез во
время оттепелей в начале зимы, птицы откочевывают из предгорий Урала в равнинные боры,
где активно кормятся сосновой озимью. В годы
учетов этот вид стабильно отмечался в равнинном участке, в предгорьях отсутствовал в зимние
сезоны 1998/1999 и 2004/2005 гг. Средние многолетние индексы плотности населения на равнине и в предгорьях характеризуются близкими

%
70
1

50
40
30
20
10
0

Рис. 1. Соотношение (%) видов тетеревиных птиц, встреченных на маршрутах в равнинном (1) и предгорном (2) ландшафтных районах заповедника: глухарь (Г), рябчик (Р), тетерев (Т) и белая куропатка (К).

значениями (соответственно 20.7 и 18.3 особи/
1000 га). Максимальная плотность отмечена в темнохвойных лесах – 114.1 (1992/1993 г.), в сосновых борах этот показатель был в 1.5 раза ниже –
75.1 (1991/1992 г.) особи/1000 га. Особенности
многолетней динамики населения тетерева в разных районах заповедника были следующими
(рис. 2В). В 80–90-е годы заметные подъемы численности данного вида в обоих районах отмечали
через три-четыре года. Хорошо выраженный рост
популяции в предгорьях наблюдался до 1993 г.,
на равнине – до 1992 г. Весь последующий период, вплоть до настоящего времени, характеризуется тенденцией сокращения населения тетерева
на всей заповедной территории.
В начале нынешнего столетия (2001-2006 гг.)
средний индекс плотности тетерева на равнине
был близок к его многолетнему значению и составлял 18.1 особи/1000 га. В предгорьях его величина, относительно многолетнего показателя,
сократилась в 4.8 раза и равнялась 3.8. Общая
численность вида за шесть последних сезонов для
обоих районов варьировала в пределах 0.12-4.8,
среднегодовая – 1.9 тыс. птиц. Из них 85 % приходится на предгорную часть заповедника.
Белая куропатка. Из лесных куриных птиц заповедника этот вид является наиболее стенотопным [9]. Все бесснежное время и часть снежного,
белая куропатка обитает на сфагновых болотах и
в примыкающих к ним лесах. После того, как
снег скрывает заросли кормовых кустарников, она
перемещается на ближайшие участки зарастающих гарей и в долины рек, где держится весь
глубокоснежный период. На заповедной территории белая куропатка довольно редка и встречается поодиночке или стайками из двух-четырех особей. За пять зимних месяцев сотрудники
заповедника обычно регистрируют несколько десятков встреч птиц. В отдельные зимы уже в де171

кабре количество куропаток в районе заповедника резко увеличивается, а размер стай и количество визуальных регистраций возрастают почти
А

а1

б2

4
3
2
1
0
1,2
1.2

а
1

1.01

2
б

0.8
0,8
0.6
0,6
0.4
0,4
0.2
0,2
00
3,5
3.5

а1

3.03

б2

2,5
2.5
2.02

1,5
1.5
1.01

на порядок. По мнению О.И. Семенова-Тян-Шанского [7], такие вспышки зимней численности
вида в верховьях Печоры обусловлены фактами
Б
дальних залетов птиц из равнин1.01
ных тундр в таежную зону. Впер0.90,9
вые они были отмечены в печорс0.80,8 кой тайге зимой 1956/1957 г., а
0.70,7 позже наблюдались в начале 70–
80-х годов. Особенности динами0.60,6
ки численности белой куропатки
0.50,5 в разных частях заповедника в
0.40,4 последние два десятилетия были
0.30,3 следующими (рис. 2Г). На равнинном маршруте за 22 года учетов
0.20,2
этот вид не встречен в 10, в пред0.10,1 горьях – в пяти зимних сезонах.
00
Средний многолетний индекс плотБ
8
ности населения вида в предгорных лесах вдвое превышал тако7
вой в равнинных борах (соответственно 3.7 и 1.4 особи/1000 га).
6
Максимальная плотность в пред5
горьях (13.3) отмечена зимой
1999/2000 г. В равнинных борах
4
этот показатель не превышал 6.7
3
(2001/2002 г.). Заметные подъемы
численности белой куропатки в бо2
ровом участке наблюдались в зим1
ние сезоны 1989/1990, 1996/
1997, 2001/2002 и 2003/2004 гг.,
0
Б
в темнохвойном – в 1999/2000 и
5
5.0
2004/2005 гг. В первом интерва4,5
лы между годами повышенной чис4
4.0
ленности составили 2-7 лет (в среднем – 4.7), во втором – 5 лет. В
3,5
многолетнем
аспекте оба района ха3
3.0
рактеризуются положительным ли2,5
нейным трендом, что свидетель2
2.0
ствует о тенденции роста населе1,5
ния вида.
1
1.0

0,5
0.5

0,5

00
А
0,35
0.35

0,3
0.30

1а

00
0.7
0,7
0.6
0,6

2б

0,25
0.25

0,5
0.5

0,2
0.20

0,4
0.4

0,15
0.15

0,3
0.3

0,1
0.10

0,2
0.2

0,05
0.05

0,1
0.1

172

III

VII

VIII

Рис. 2. Динамика численности (встреч
птиц/10 км маршрута) глухаря (А), рябчика
(Б), тетерева (В) и белой куропатки (Г) в
равнинном (а; по вертикали слева) и предгорном (б; по вертикали справа) районах
заповедника в зимние сезоны 1984-2006 (IVIII) гг.

Современный отрезок кривой (2001-2006 гг.)
демонстрирует противоположную тенденцию: резкое падение численности на равнинной территории и незначительное ее снижение в предгорьях.
Тем не менее, средние показатели плотности населения вида в обоих районах в последние зимы
были существенно выше многолетних значений
этого индекса за весь период учетов (соответственно 2.0 и 1.6 раза). Общая зимняя численность
белой куропатки в сумме по двум районам в указанный период колебалась в пределах 0.6-5.2, а в
среднем составляла около 2.5 тыс. особей. При
этом 98.3 % населения приходится на долю предгорной части заповедника.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бешкарев А.Б. Динамика структуры популяции глухаря в верховье реки Печоры // Биологические исследования в Печоро-Илычском заповеднике. Сыктывкар, 1991. С. 68-72.
2. Бешкарев А.Б. Динамика численности тетеревиных птиц // Закономерности полувековой динамики биоты девственной тайги северного Предуралья. Сыктывкар, 2000. С. 59-68.

3. Корчагин А.А. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника // Труды
Печоро-Илычского заповедника. М., 1940. Вып.
2. 416 с.
4. Приклонский С.Г. Зимний маршрутный учет
охотничьих животных // Методы учета охотничьих животных в лесной зоне. М., 1973. С. 3562. – (Тр. Окского государственного заповедника; Вып. 9).
5. Приклонский С.Г. Научные основы мониторинга охотничьих животных на больших территориях. М., 1999. 54 с.
6. Распределение и численность охотничьих
зверей и тетеревиных птиц в Восточной Фенноскандии / П.И. Данилов, П. Хелле, В.В. Белкин и
др. Петрозаводск, 2002. 18 с.
7. Семенов-Тян-Шанский О.И. Экология тетеревиных птиц. М., 1959. 318 с.
8. Теплов В.П. Динамика численности и годовые изменения в экологии промысловых животных печорской тайги // Труды Печоро-Илычского государственного заповедника. Сыктывкар,
1960. Вып. 8. 222 с.
9. Теплов В.П. К экологии боровой дичи Печорско-Ылычского заповедника // Труды Печорско-Ылычского государственного заповедника.
М., 1947. Вып. 4, ч. 1. С. 123-165.

173

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

ОПЫТ РЕСУРСНОЙ ОЦЕНКИ ТЕТЕРЕВИНЫХ ПТИЦ В БУФЕРНОЙ ЗОНЕ ЗАПОВЕДНИКА
А.В. Мельничук
Печоро-Илычский государственный природный заповедник, Якша, e-mail: mean@mail.ru

Наша работа, основанная на оценке ресурсов
тетеревиных и существующего объема их эксплуатации, посвящена обсуждению устойчивого
экологически безопасного использования ненарушенных природных территорий (биосферных резерватов) как альтернативы промышленного освоения таких участков, так и возможности примирения задач охраны природы с необходимостью ее эксплуатации. Территория наблюдений
расположена на стыке Русской равнины и Уральской горной страны. По схеме природного зонирования лежит в подзоне средней тайги. Естественно делится на два участка (см. рисунок), различающихся рельефом и господствующими лесами. По преобладающим породам они названы светлохвойным и темнохвойным. Покрытые лесом
земли занимают 89.9 % территории. Светлохвойный участок наблюдений граничит с обоими кластерами Печоро-Илычского заповедника, на западе с боровым, на востоке с горным, имеет площадь 340 тыс. га, по принятой схеме районирования отнесен к равнинному району [2]. Характеризуется преобладанием светлохвойных лесов.
Около 11 % его площади занимают болота, в восточной части рельеф меняется на увалистый,
лесорастительные условия сохраняются. Темнохвойный участок граничит с горным кластером
заповедника с юга, относится к предгорному и
горному ландшафтным районам, имеет площадь
500 тыс. га. Представляет собой увалистую темнохвойную тайгу с постоянным участием кедра
(сосны сибирской) в древостоях, сменяющуюся
на востоке западными склонами Северного Урала с высотами до 1180 м над уровнем моря, с
присущей вертикальной поясности растительностью, 4 % его площади занимают каменистые
россыпи. Вдоль верховьев р. Унья в широтном
направлении расположены хребты Мань-емти и
Яны-емти, усложняющие структуру ландшафтов.
Участки различаются и степенью антропогенного воздействия на них. Светлохвойный испытал в 1950-1990 гг. интенсивные рубки леса, которые изменили его облик. Старые сосновые леса,
до этого формировавшиеся в условиях естественных пожаров, были вырублены на больших площадях. В настоящее время вырубки возобновляются сосной, березой и осиной. Темнохвойный разрушительных воздействий, в том числе крупных
174

лесных пожаров, не испытывал с 40-х годов прошлого века. Охота в настоящее время развита на
обоих участках, на светлохвойном – интенсивная,
ориентированная на тетеревиных и копытных, на
темнохвойном – слабой интенсивности, на пушные виды и копытных. Доступность территорий
также различна. Светлохвойный имеет оставшиеся от лесозаготовителей дороги, доступен во все
периоды года. Темнохвойный доступен только по
рекам, водный режим которых исключает передвижение большую часть года. Участки различаются и режимом охраны. Светлохвойный не имеет особого режима пользования и охраны, темнохвойный имеет статус буферной зоны заповедника, которая внесена в Список всемирного природного наследия ЮНЕСКО, включает комплексный заказник в пределах водоохранной зоны р.
Унья, ихтиологический заказник в пределах водоохраной зоны р. Печора. Их режим исключает
рубки главного пользования и запрещает действия, изменяющие гидрологический режим рек,
иные ограничения природопользования не определены.
Данные о численности тетеревиных собраны
лесниками Комсомольского лесхоза, охотниками
из числа местных жителей и автором. Постоянные маршруты были выбраны так, чтобы они отражали существующее соотношение угодий на
территории: тайга темнохвойная – 49 и светло-

Схема территории с границами светло- (1) и темнохвойного (2) участков с выделением борового (а) и горного (б)
кластеров Печоро-Илычского заповедника.

хвойная – 27, лиственный лес – 9, молодняки –
4, болота – 8, нелесные земли – 3 %. Такое распределение маршрутов и растянутый срок проведения учетов давал относительно точную картину динамики популяций тетеревиных. Весенние
учеты проводились по методике зимнего маршрутного учета (ЗМУ). При проведении летне-осенних учетов в специальную карточку заносились
погодные условия, километраж, все встреченные
на маршруте птицы с расстоянием от учетчика
до птицы и от маршрута до птицы. В результате
анализа вероятности обнаружения птиц на различном расстоянии от маршрута, который не давал четкого процента пропуска, был выбран метод трансект фиксированной ширины и данные
всех учетов были пересчитаны единообразно. На
схеме учета дополнительно указывались встречи
птиц в различных биотопах, пол и возраст птиц
при возможности их определения. Учет проводился силами одного учетчика. Метод, предложенный О.И. Семеновым-Тян-Шанским [10], первоначально выбранный, требовал дополнительных
затрат, строгой дисциплины учетчиков, и в массе
был неприменим. Точность, предполагаемая этим
методом, для целей охотничьего хозяйства представлялась неважной. Для экспертной оценки обилия, данных результативности охоты на единицу
промыслового усилия, половозрастной структуры
промысловой выборки, охотникам, вместе с путевкой предлагались опросные листы (анкеты), возврат которых в отдельные годы составлял до 70 %.
Полученная нами относительная оценка обилия
весьма приблизительна, однако единообразие проведения наблюдений и объем материала позволяют надеяться на возможность ее использования
для оценки ресурсов тетеревиных.
Глухарь – Tetrao urogallus L.
Обитание глухаря в таежной зоне многие авторы связывают с сосновыми лесами, при условии их фрагментации, имеющими чернику и бруснику в покрове, а также с заболоченными сосняками и болотами [8, 9]. На территории светлохвойного участка района наблюдений глухарь
встречался по краям вырубок разных лет, часто
совпадающих с границами пойм ручьев. Такие
кромки вырубок всегда имели полосы ветровала.
На втором месте по предпочтению глухарем отмечены окрестности болот и заболоченные участки леса с сосной и кедром в древостое. По данным литературы осенняя плотность глухаря в еще
ненарушенном вырубками светлохвойном участке (в то время охраняемом заповедником) составляла от 56 до 176 птиц/1000 га [13]. После начала рубок в междуречье плотность глухаря на заповедном боровом участке составляла от 70 до
1

200 птиц/1000 га [11]. В период наших наблюдений в 1997-2005 гг. на пройденном рубками
светлохвойном участке, осенняя плотность глухаря, отмеченная нами, составляла от 29 до 91
птицы/1000 га. (см. таблицу) при плотности в
боровом участке заповедника в 1990-1998 гг. от
6 до 68 птиц/1000 га [1]. Добыча глухаря с
1000 га светлохвойных угодий по результатам
опросов 1998-2004 гг. была от 1.4 до 2.8 птиц за
сезон, средняя сезонная добыча одного охотника
оказалась равной 4.8-9.4 птиц. Всего изъятие
глухаря с территории светлохвойного участка составляло от 700 до 1300 птиц за сезон. Весенняя
плотность глухаря в марте по результатам зимнего маршрутного учета в светлохвойниках по нашим данным составляла от 8.6 до 26.6 птиц/
1000 га.
В темнохвойном участке наблюдений взрослые
самцы предпочитали сухие гривы с кедром в древостое, расположенные среди сырых участков,
вершины увалов, большей частью пройденные
ветровалом. Самки и молодые птицы обоих полов чаще встречались в пойме и окрестностях
немногочисленных болот. В период линьки и перед промыслом глухари отмечены на горных ягодниках. По данным литературы оценка осенней
плотности глухаря в темнохвойном участке заповедника могла составлять от 20 до 57 [13] и от 40
до 100 птиц/1000 га [11]. В период наблюдений в
1998-2004 гг. на темнохвойном участке буферной
зоны, подверженной незначительной охотничьей
эксплуатации, осенняя плотность глухаря, отмеченная нами, составляла от 9 до 74 птиц/1000 га
(см. таблицу) при плотности на соседнем темнохвойном участке заповедника в 1990-1998 гг. от
24 до 79 [1], в 1996-2004 гг. – от 10 до 140 птиц/
1000 га [12]. Среднегодовая добыча одного охотника по опросным данным составила от 1.1 до 9.3
птиц за сезон. Послепромысловая плотность глухаря в марте в темнохвойном участке, по нашим
данным, составляла от 2.6 до 22.9 птиц/1000 га.
Оптимальная емкость угодий была определена
нами по методике Д.Н. Данилова1. Угодия, пригодные для обитания глухаря, составляют 39.5 %
общей площади обоих участков. Территория соответствует III классу бонитета. Расчетная оптимальная средняя плотность – 27 птиц/1000 га.
Рябчик – Tetrastes bonasia L.
Местами обитания рябчика называют еловые
леса [4, 8] при условии их мозаичности, участии
в древостое березы и ольхи, имеющие буреломы.
Во вторичных лесах рябчик предпочитает смешанные древостои и его благополучие в первую очередь ставят в зависимость от фактора беспокойства [7]. На светлохвойном участке района на-

Здесь и далее: Основы охотустройства / Д.Н. Данилов, Я.С. Русанов, А.С. Рыковский и др. М., 1966. 331 с.

175

Плотность тетеревиных птиц и средняя добыча охотника за сезон
на светло- (первая строка) и темнохвойном (вторая строка) участках
Показатель
Плотность, особей/1000 га
осенняя
глухарь
рябчик
тетерев
белая куропатка
весенняя
глухарь
рябчик
тетерев
белая куропатка
Добыча средняя
одного охотника за сезон, особей
глухарь
рябчик
тетерев
белая куропатка

1997

1998

1999

2000

Год
2001

2002

2003

2004

2005

–
–
105.0
–
56.0
–
–
–

47.0
74.0
377.0
812.0
0.0
0.0
–
–

–
27.0
167.0
420.0
15.0
–
–
–

91.0
14.0
253.0
124.5
34.0
0.0
20.0
0.0

52.0
–
171.0
494.0
0.0
–
13.0
–

–
12.0
116.0
244.2
40.0
–
–
7.5

47.0
8.9
191.0
153.0
63.0
0.0
–
–

29.0
12.0
–
275.0
–
–
–
–

–
–
–
–
–
–
–
–

12.4
–
17
–
10.7
–
10.7
–

13.7
20.2
26.4
85.3
17.9
0
17.9
8.1

13.5
8.7
23.4
54.4
8.4
0.67
8.4
13.3

14.0
3.0
35.4
132.0
17.1
4.6
17.1
13.1

8.6
13.7
32.4
47.5
–
2.5
–
54.1

13.1
12.5
95.9
81.7
29.8
18.2
29.8
6.8

20.3
2.6
41.6
53.2
18.8
8.8
18.8
3.15

12.3
22.9
65.6
79.2
8.0
31.4
8.0
–

26.6
9.1
41.6
117.1
25.3
22.6
25.3
0.0

–
–
–
–
–
–
–
–

5.63
–
4.63
50.2
–
–
–
–

7.0
6.5
10.5
23.8
–
–
–
–

9.4
1.1
13.9
100.2
4.4
–
0.2
То же

8.79
3.8
16.4
24.8
6.2
0.25
0.9
То же

5.3
6.0
4.4
50
16.4
1.7
0.2
То же

4.8
9.3
7.2
–
4.5
–
–
–

–
–
–
–
3.5
–
1.5
То же

–
–
–
–
–
–
–
–

Примечание: прочерк – нет данных (или, в отдельных случаях, забракованы по различным причинам карточки или данные
учета этого вида).

блюдений с устойчивым прессом охоты замечена
привязанность рябчика к поймам ручьев, а в сосновых борах – к участкам густого, практически
непроходимого, часто захламленного подроста из
березы, ели и ив.
Осенняя оценка обилия рябчика в первичных
сосняках составляла с 1938 по 1948 г. от 130 до
548 птиц/1000 га поймы [15]. После начала рубок в междуречье плотность рябчика на боровом
участке заповедника составляла 11-165 птиц/1000
га [1]. Нашими наблюдениями в 1998-2004 гг. на
пройденном рубками светлохвойном участке осенняя плотность рябчика определена от 105 до 375
птиц/1000 га. (см. таблицу) при плотности в прилегающем боровом участке заповедника в 19901998 гг. от 11 до 125 птиц/1000 га [1]. Оценка
добычи рябчика в светлохвойных угодиях по результатам опросов 1998-2004 гг. равнялась 1.34.8 птиц/1000 га, средняя сезонная добыча одного охотника оказалась равной 4.4-16.4 птиц. Всего изъятие рябчика с территории светлохвойного
участка составляло от 500 до 2500 птиц за сезон.
Весенняя плотность рябчика в марте по резуль176

татам ЗМУ в светлохвойниках, по нашим данным, менялась от 23.4 до 95.9 птиц/1000 га.
В темнохвойном участке пары рябчиков в зимнее время предпочитали держаться в массивах
еловых лесов, имеющих захламленные окна в пологе и примесь березы, группы молодых птиц до
10 и более особей кочевали в поймах. При незначительном охотничьем прессе на популяцию рябчика в темнохвойных угодьях в настоящее время
велико влияние хищных птиц, численность которых значительно возросла с 1987 г. Оценка осенней плотности рябчика на темнохвойном участке
заповедника составляла в 1952-1998 гг. от 11 до
618 [1], в 1996-2004 гг. – от 10 до 100 птиц/1000
га [12]. Нашими наблюдениями определена осенняя плотность рябчика, колебания которой составили от 125 до 812 птиц/1000 га.(см. таблицу). Средняя добыча одного охотника в темнохвойниках составляла от 24 до 100 птиц за сезон.
Общая добыча с буферной зоны заповедника доходила до 2 тыс. птиц. Послепромысловая плотность рябчика в марте за восьмилетний период
колебалась от 48 до 132 птиц/1000 га. Весенняя

плотность рябчика в заповеднике отмечена от 113
до 180 [13] и до 330 птиц/1000 га [4].
Оптимальная емкость угодий была определена в размере 178 птиц/1000 га.
Тетерев – Lyrurus tetrix L.
Места обитания тетерева связаны с березой и
открытыми пространствами [8, 12]. Обширные
гари в первичных лесах и измененные человеком
леса в отсутствии дальнейшего беспокойства считают наиболее пригодными для тетерева [7, 12].
На светлохвойном участке района наблюдений с
устойчивым прессом охоты замечена привязанность тетерева к вырубкам 20–40-летней давности, возобновляющимся березой и сосной с недорубами березы. Часто встречается тетерев на окраинах болот и по берегам рек. Такое распределение тетерева по территории, его подвижность
и концентрации в стаи затрудняют учет численности этой птицы.
Оценка осенней плотности тетерева в светлохвойном участке заповедника составляла в пятидесятые годы прошлого столетия от 9 до 170 птиц/
1000 га [11]. После начала рубок в прилегающей
к боровому участку заповедника территории плотность его на боровом участке в период 19521998 гг. отмечалась 3-88 птиц/1000 га [1]. Нашими учетами в 1998-2004 гг. на пройденном рубками светлохвойном участке осенняя плотность
тетерева находилась в пределах от 15 до 65 птиц/
1000 га (см. таблицу) при плотности в прилегающем боровом участке заповедника в 1990-1998 гг. –
от 1 до 40 птиц/1000 га [1]. Оценка добычи тетерева на одного охотника в светлохвойных угодьях по результатам опросов 1998-2004 гг. менялась от 3.5 до 9.1 птиц за сезон. Всего изъятие
тетерева с территории светлохвойного участка за
этот период не превышало 2000 птиц за сезон.
Весенняя плотность тетерева в марте по результатам зимнего маршрутного учета в светлохвойниках, по нашим данным, составляла от 8 до 30
птиц/1000 га.
В темнохвойном участке наблюдений тетерев
в период с осени до весны присутствовал не ежегодно. Когда он подкочевывал на темнохвойный
участок, концентрировался на березняках в поймах рек, встречался в ельниках с примесью березы. Но, в общем, тетерев ненарушенных темнохвойных лесов избегал. Осенняя плотность его в
темнохвойном участке заповедника в период 19962004 гг. достигала 20 птиц/1000 га и была отмечена дважды – в 2001 и 2002 г. [12]. Нашими
предпромысловыми учетами в 1998-2004 гг. на
темнохвойном участке буферной зоны тетерев не

отмечен. Средняя добыча одного охотника в
темнохвойниках составляла до 1.7 птицы за сезон не ежегодно. Послепромысловая плотность
тетерева в марте на этом участке была 0.7-31.4
птицы/1000 га.
Оптимальная емкость территории наблюдений
была определена по методике Д.Н. Данилова.
Угодий, пригодных для обитания тетерева, оказалось 39.3 % общей площади. Территория соответствуют III классу бонитета. Рассчитана оптимальная средняя плотность этой птицы в размере 37 особей/1000 га.
Белая куропатка Lagopus lagopus L.
Основные места обитания белой куропатки в
тайге – сфагновые верховые болота и зарастающие гари или вырубки [8, 15]. Причинами зимних кочевок белой куропатки отмечены кормовые условия [7]. На территории наблюдений белая куропатка в летний период встречалась на
сфагновых болотах и кочковатых сырых вырубках в светлохвойном, на границе горных тундр –
в темнохвойном участках. В период глубокоснежья она перемещалась в долины рек в темнохвойном, а в светлохвойном участке встречалась вдоль
лесных дорог, в первую очередь, зарастающих и
по берегам рек и ручьев.
Оценка осенней плотности белой куропатки для
таежной зоны Архангельской области отмечалась
на уровне 10.8-14.7 птиц/1000 га [5]. Для заповедника были отмечены значительные колебания
численности белой куропатки по годам в четыре
раза [15]. Нашими учетами в 1998-2004 гг. на
светлохвойном участке осенняя плотность белой
куропатки определена в размере 13-20 птиц/1000
га. В прилегающем боровом участке заповедника
эти птицы осенью не отмечены [1].
Оценка добычи белой куропатки с 1000 га светлохвойных и темнохвойных угодий по результатам опросов составляла в среднем от 0.18 до 1.50
птицы за сезон на охотника. Общая сезонная добыча со всей территории наблюдений не превышала 225 птиц в год. Весенняя плотность белой
куропатки (март) в светлохвойниках была равна
2.7-11.4 птицы/1000 га, в темнохвойниках она
изменялась от 0 до 54.1 особи/1000 га. Для Коми
АССР была отмечена зимняя плотность белой
куропатки в размере 4.9-13.4 особи/1000 га [5].
Экономическая оценка популяций тетеревиных
и выводы
Рябчик в прошлом считался основным промысловым видом Верхней Печоры [3, 6, 13]. В сборнике статистических сведений о Чердынском уез-

1
Сборник статистических сведений по Чердынскому уезду Пермской губернии. Пермь, 1889 (данные1883-1886 гг). 55 с. –
(Отдел хозяйственной статистики / Чердынское уездное земство).
Дело о ревизии Верхне-Печорского лесничества (1912-1916). – (Государственный архив Пермской обл. Ф. 39, оп 1, д. 178).
Ончуков Н.Е. По Чердынскому уезду. Поездка на Вишеру, Колву, Печору. СПб., 1900. С. 1-38.

177

де1, составленном в части охоты по данным сезона 1883-1884 г., установлен объем продажи этой
дичи купцам в Усть-Уньинском районе Чердынского уезда Пермской губернии, совпадающем, в
основном, с районом наших наблюдений, в размере 62.9 тыс. штук. Доля рябчика в стоимости
всей продукции охоты составляла 48.5 %. На
охотника приходилось в среднем 44.3 проданных
птиц. Общая добыча, возможно, превосходила
учтенную ненамного при развитом сельском хозяйстве, обеспечивающем пропитание местного
населения, устойчивом спросе на дичь и кредитовании местного населения купцами, кабальные
условия которого, по свидетельствам тех лет, наряду с высокими ценами на муку и соль, способствовали поиску местным населением дополнительных денежных доходов. Промыслу тетеревиных в то время благоприятствовали большое количество деревень, рассредоточенных по территории, развитие конного транспорта и наличие
дорог для него, традиции самоловного промысла.
В том же сезоне отмечена продажа 13.6 тыс. тетеревов, что в среднем составило 9.6 птиц на одного охотника. Глухарь в статистике продажи не
был учтен. В то время охота по доходности стояла на пятом месте в ряду промыслов и занимала
16.2 % домохозяйств. Доля тетеревиных в продаже продукции охоты составляла 54.0 %. В 10–
20-х годах прошлого века местное население стало активно использоваться дичь для пропитания.
После организации заповедника сократились площади промысла, и это снизило нагрузку на популяции тетеревиных в 30–50-х годах прошлого столетия. После начала лесозаготовок, а затем и роста численности лося, интерес к добыче тетеревиных стал более сдержанным на всех традиционных территориях их добычи. Низкие заготовительные цены промысла не поддерживали. Согласно статистике Троицко-Печорского райпотребсоюза, доля тетеревиных в закупленной данной организацией продукции промысла на территории
наших наблюдений с 1977 по 1991 г. составляла
менее 3 % в денежном выражении. Глухарь в
заготовках практически отсутствовал.
В настоящее время занятие охотой у коренного населения стоит на втором месте по доходности после рыболовства с учетом продукции для
собственных нужд. Однако происходит это от
практически полного отсутствия рынка труда в
старожильческих поселках. Средний доход от охоты одного охотника деревень Усть-Унья и УстьБердыш в сезонах 2000-2003 гг. составлял от 13.6
до 17.7 тыс. руб., доля тетеревиных в общей стоимости добычи составляла от 5 до 20 %. В светлохвойном участке охота также не теряет привлекательности, в том числе для населения бывших поселков лесозаготовителей. Развитие сети
дорог, увеличение количества транспорта, владе178

ние охотниками нарезным оружием перевело глухаря и тетерева в основные промысловые виды.
Новые традиции охоты на тетеревиных облегчают ее, увеличивают добычливость, одновременно
удорожая охоту, и ведут к жесткой конкуренции.
Например, общая добыча двух охотников, специализирующихся на «промышленной» заготовке
дичи, в сентябре-октябре 2001 г. составила в среднем 73 глухаря и 116 тетеревов на каждого, в то
время как добычу остальных охотников составили в среднем по девять глухарей и по шесть тетеревов в среднем на человека. Тетеревиные используются в пищу или реализуются как мясная продукция. Оценка общей добычи тетеревиных с обоих участков наблюдений описана в видовых разделах. Она составляет 20.5 % хозяйственно допустимой добычи глухаря, 17.2 % тетерева, 5.4 %
белой куропатки и 3.6 % рябчика. В общем, ресурсы тетеревиных используются в размере 11.0 %
возможной экологически безопасной эксплуатации. Общая стоимость тетеревиных, возможных
к изъятию с территории наблюдений, в денежном выражении могла бы составлять 4.5 млн. руб.
ежегодно (в заготовительных ценах 2005 г.).
Однако заготовительные цены не отражают
истинной стоимости этих ресурсов. Переориентация промысловой заготовки трофейных птиц (глухарь и тетерев) на продажу местным населением
услуг по организации коммерческих охот на них
может увеличить доходность охоты на порядок,
в том числе и от предоставления услуг извоза,
проживания, реализации сельскохозяйственной
продукции туристам-охотникам. Организация
сбыта и минимальная организация промысла
рябчика, который всегда относился к промысловым видам, способны решить социальные проблемы половины местного населения без усилий различных бюджетов (которые чаще ориентируются
на промышленные сценарии развития таких природных территорий) по поднятию уровня жизни
коренных жителей верхней Печоры.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бешкарев А.Б. Динамика численности тетеревиных птиц // Закономерности полувековой
динамики биоты девственной тайги северного
Предуралья. Сыктывкар, 2000. С. 59-70.
2. Бобрецов А.В., Теплова В.П. Природные условия Печоро-Илычского заповедника // Там же.
С. 6-21.
3. Гофман Э. Северный Урал и береговой хребет Пай-Хой. СПб., 1856. Т. 2. 376 с.
4. Донауров С.С. Рябчик в Печорско-Ылычском
заповеднике // Труды Печорско-Ылычского государственного заповедника. М., 1947. Вып. 4.
С. 17-122.
5. Карпович В.Н. Учет численности боровой
дичи маршрутным способом на больших площадях // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., 1963. С. 12-19.

6. Конаков Н.Д. Коми охотники и рыболовы
во второй половине ХIХ–начале ХХ в. // Культура промыслового населения таежной зоны европейского Северо-Востока. М.: Наука, 1983. 247 с.
7. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы
Ленинградской области. Л., 1983. Т. 1. 480 с.
8. Потапов Р.Л. Тетеревиные // Птицы СССР.
Л., 1987. С. 135-260.
9. Романов А.Н. Глухарь. М., 1988. 192 с.
10. Семенов-Тян-Шанский О.И. Методы учета
куриных птиц // Организация и методы учета
птиц и вредных грызунов. М., 1963. С. 5-11.
11. Семенов-Тян-Шанский О.И. Экология тетеревиных птиц. М., 1959. С. 1-319. – (Тр. Лапландского заповедника; Вып. 5).

12. Теплов В.В. Видовой состав и плотность
населения птиц темнохвойных лесов предгорного
и горного районов Печоро-Илычского заповедника // Труды Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2005. Вып. 14. С. 159-164.
13. Теплов В.П. Глухарь в Печоро-Илычском
заповеднике // Труды Печорско-Ылычского заповедника. М., 1947. Вып. 4. С. 3-76.
14. Теплов В.П. К экологии боровой дичи Печорско-Ылычского заповедника // Там же. C. 123167.
15. Теплова Е.Н. Птицы района Печоро-Илычского заповедника // Труды Печоро-Илычского
заповедника. Сыктывкар, 1957. Вып. 6. С. 5-115.

179

Труды Печоро-Илычского заповедника
Вып. 15

2007

ВИДОВОЙ СОСТАВ И ПЛОТНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ
В РАВНИННОМ РАЙОНЕ ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
ПО МАТЕРИАЛАМ КРУГЛОГОДИЧНЫХ УЧЕТОВ
В.В. Теплов
Печоро-Илычский государственный природный заповедник, Якша, e-mail: pechilzap@mail.ru

Исследования орнитофауны на территории Печоро-Илычского заповедника начали осуществляться его зоологами с 1934 г. Первый список
птиц охраняемой территории, включавший 132
вида, составил в 1935 г. В.Г. Дормидонтов. Далее
изучением птиц занимались и пополняли список
видов А.В. Самородов, С.С. Донауров, В.П. Теплов, Е.П. Кнорре, О.И. Семенов-Тян-Шанский,
Е.Н. Теплова. Все собранные материалы были
обобщены Е.Н. Тепловой [35] в обстоятельной
сводке «Птицы района Печоро-Илычского заповедника», в которой приведены данные по 205
видам. В дальнейшем, вплоть до середины 80-х
годов, новая фаунистическая информация по птицам собиралась сотрудниками заповедника (К.О.
Мегалинский, С.М. Сокольский, А.Б. Бешкарев,
А.М. Чивикин, Н.Д. Нейфельд, А.В. Бобрецов,
В.В. Теплов) и помещалась в «Летопись природы
заповедника». В 1985-1989 гг. в рамках научной
темы «Инвентаризация фауны наземных позвоночных животных заповедника» были проанализированы и обобщены все накопленные за время
существования заповедника фаунистические материалы по птицам. Результаты этой работы опубликованы в серии «Флора и фауна заповедников
СССР» [4]. Аннотированный список птиц в данной публикации включает сведения о 222 видах,
зарегистрированных на заповедной и прилегающей территориях, а также перечни видов вновь
отмеченных и исчезнувших за ревизионный период (1955-1989 гг.). Специальные исследования
по фаунистической тематике предпринимались
орнитологами сторонних научных организаций:
в 1966-1967 гг. в верховьях Илыча работал сотрудник Коми филиала АН СССР А.А. Естафьев;
в 1971-1972 гг. изучала население птиц равнинного района орнитолог Московского зоопарка Н.А.
Рубинштейн; в июне 1992 г. в равнинном районе
заповедника работал сотрудник Коми НЦ УрО
РАН С.К. Кочанов; в июне 1993 структуру населения птиц равнинного района изучала группа
орнитологов из Швеции под руководством П. Ангельстама; в июне-июле 1994 г. на восточной границе Уральского участка заповедника проводил
учеты птиц орнитолог из Екатеринбурга Г.В. Бойко.
180

В итоге за последнее время было выявлено 15
новых видов, а также получены новые данные о
характере пребывания, распространения и современной численности некоторых видов [1, 5, 6, 8,
10, 11-19, 21-23, 27-29, 31-34]. Таким образом,
современный список птиц заповедника и сопредельной с ним территории состоит из 237 видов,
представляющих 16 отрядов и 46 семейств. Орнитологи собирали материалы в основном фаунистического направления. Учеты птиц проводили в равнинном, предгорном и горном районах
на разовых и стационарных маршрутах, а также
на стационарных маршрутах учитывали водоплавающих по рекам заповедника и сопредельной с
ним территории в летнее время, наиболее богатое
в видовом и количественном отношении [3, 2527, 30]. Цель нашей работы – обсудить имеющийся материал по динамике видового обилия и суммарной плотности птичьего населения равнинного района заповедника по сезонам на протяжении всего года.
Для этого мы проанализировали материалы,
полученные в ходе проведения пятилетнего цикла круглогодичных учетов с ноября 1995 г. по
ноябрь 2000 г. В фенологические сезоны было проведено следующее количество учетов: зима (01.1131.03) – 10, весна (01.04-10.06) и лето (11.0631.08) – по пять, осень (01.09-31.10) – четыре.
Двухразовые ежемесячные учеты проводились по
методике Ю.С. Равкина [24] на стационарном
орнитологическом маршруте протяженностью
9.2 км близ центральной усадьбы заповедника.
Две трети протяженности маршрута занимают сосняки различного типа, треть – приречные ельники. За основу деления календарного года на
сезоны взята фенология некоторых фоновых видов птиц. Самый длинный период года – зима: с
окончания осеннего пролета птиц и установления постоянного снежного покрова до начала
пролета серой вороны весной; весна: с пролета
серой вороны, пуночки, лебедя-кликуна, большого
крохаля, кряквы до прилета пеночки-таловки;
лето: период стабилизации птичьего населения,
разгара сезона размножения до начала осеннего
отлета большинства гнездящихся птиц; осень:

период массового отлета гнездящихся и
пролетных птиц.
Зима – наиболее бедный сезон по видовому разнообразию птичьего населения. За цикл учетов зарегистрированы
23 вида (рис. 1А). «Ядро» зимнего населения показывают зимы: 1997/1998 г.
(видов – 15, плотность – 16 особей/км2),
1998/1999 г. (соответственно 16 и 15),
1999/2000 г. (соответственно 15 и 12). Зимой 1995/1996 г. отмечено 15 видов с
плотностью 45 особей/км2. Такую высокую плотность птиц можно объяснить
высокой плотностью (29 особей/км2) пестрого дятла, связанной с хорошим урожаем шишек сосны, семена которой являются главным кормом дятла в зимний
сезон. Наибольшее количество видов (19)
и плотность (80 особей/км2) были отмечены в сезон 1996/1997 г. Такая высокая плотность птиц связана с плотностью
(49 особей/км2) обыкновенного клеста.
Увеличение количества видов связано с
тем, что отмечены такие редкие в зимнее время виды как серая ворона, чиж,
желтоголовый королек и обыкновенный
снегирь. По одному разу отмечены белая
куропатка (0.8 – зима 1998/1999 г.),
мохноногий сыч (0.03 – зима 1998/
1999 г.), малый дятел (1.0 – зима 1995/
1996 г.); свиристель (0.03 – зима 1999/
2000 г.); чиж (0.1 – зима 1996/1997 г.).
По два раза встречены тетерев (0.2 – зима
1998/1999 г. и 1.0 – зима 1999/2000 г.);
серая ворона (0.4 – зима 1996/1997 и
1998/1999 г.); желтоголовый королек
(0.2 – зима 1996/1997 г. и 0.3 – зима
1997/1998 г.); обыкновенный снегирь
(0.2 – зима 1996/1997 и 1999/2000 г.).
Зимой доминирующими видами были
пестрый дятел, обыкновенный клест и буроголовая гаичка (табл. 1).
Весна – наиболее богатый сезон по видовому разнообразию птичьего населения.
В этом сезоне за цикл учетов зарегистрированы 69 видов (рис. 1Б). Наибольшее
количество видов (47) отмечено весной
1998 г. с плотностью 70 особей/км2. В
том же году было отмечено много пролетных и редких для маршрута видов
птиц, таких как зимняк, обыкновенный
канюк, чеглок, серый журавль, серебристая чайка, грач, садовая камышевка,
зеленая пересмешка, садовая славка, сероголовая гаичка. Наименьшее количество видов (37) зарегистрировали весной
1999 г. с суммарной плотностью 36 особей/км2. Тогда же отмечено всего два

Сезон

Рис. 1. Количество видов (а; по вертикали слева) и суммарная
плотность (б; по вертикали справа, особей/км2) птиц в зимний (А),
весенний (Б), летний (В) и осенний (Г) периоды.

181

Таблица 1
Видовой состав и плотность учтенных птиц в зимний период, особей/км 2
Вид
Глухарь
Рябчик
Ж елна
Дятел пестрый
Дятел трехпалый
Сорока
Кедровка
Ворон
Гаичка буроголовая
Гаичка сероголовая
Московка
Поползень обыкновенный
Чечетка обыкновенная
Клест обыкновенный

Плотность (год)
минимальная

средняя
2.00
0.60
0.40
10.00
0.40
0.50
0.20
0.04
7.00
0.50
0.20
0.04
0.50
9.00

1.00 (1998/1999)
0.0 (1998/1999)
0.10 (1996/1997, 1998/1999, 1999/ 2000)
1.00(1998/1999)
0.40 (1995/1996, 1997/1998)
0.20 (1998/1999)
0.03 (1996/1997)
0.01 (1999/2000)
2.00 (1999/2000)
0.0 (1999/2000)
0.10 (1999/2000)
0.0 (1997/1998, 1998/1999, 1999/2000)
0.0 (1997/1998
0.0 (1998/1999, 1999/2000)

редких для маршрута вида – обыкновенный канюк и обыкновенная чечевица. Самая высокая
суммарная плотность (161 особь/км2) была весной 1996 г. Такой высокий показатель плотности, можно объяснить тем, что во время очень
интенсивного пролета были отмечены виды с высокой плотностью: вьюрок (30 особей/км2), обыкновенная горихвостка (18), зяблик (17), а также
подкочевка буроголовой гаички (16). В тот же период отмечено 43 вида. По одному разу за время
учетов отмечены чирок-свистунок (0.4 – 1996 г.),
зимняк (0.01 – 1998 г.), белая куропатка (0.6 –
2000 г.), серый журавль (0.1 – 1998 г.), средний
кроншнеп (0.08 – 2000 г.), серебристая чайка
(0.06 – 1998 г.), сизая чайка (0.004 – 1997 г.),
вертишейка (0.1 – 2000 г.), лесной жаворонок
(0.1 – 1997 г.), пятнистый конек (0.4 – 1996 г.),
грач (0.004 – 1998 г.), свиристель (1.0 – 1996 г.),
садовая камышевка (0.8 – 1998 г.), зеленая пересмешка (0.4 – 1998 г.), желтоголовый королек
(2.0 – 1996 г.), сероголовая гаичка (1.0 – 1998 г.),
большая синица (0.06 – 1996 г.), обыкновенная
чечевица (0.4 – 1999 г.), дубровник (0.2 – 2000 г.),
пуночка (2.0 – 1996 г.). По два раза были отмечены обыкновенный канюк (0.004 – 1998 г. и 0.006 –
1999 г.), чеглок (0.02 – 1997 и 1998 гг.); тетерев
(0.3 – 1997 г. и 0.2 – 1998 г.), крапивник (0.4 –
1999 г. и 2.0 – 2000 г.), садовая славка (0.8 –
1996 г. и 0.4 – 1998 г.), пеночка-весничка (0.8 –
1996 г. и 0.2 – 2000 г.); деряба (0.6 – 1996 г. и
1.0 – 1997 г.), обыкновенный поползень (0.4 –
1995 и 1996 г.). Весной видами-доминантами были
вьюрок, буроголовая гаичка, зяблик, обыкновенный клест, пестрый дятел, обыкновенная горихвостка, зеленая пеночка (табл. 2).
Летом за цикл учетов зарегистрированы 59
видов (рис. 1В). Наибольшее количество видов (50)
и плотность (223 особи/км2) отмечены летом
1996 г., видимо, это обусловлено высокой весенней плотностью и плотностью гнездящихся птиц:
пестрый дятел (14 особей/км2), обыкновенная го182

максимальная
3.00 (1995/1996)
2.00 (1996/1997)
2.00 (1995/1996)
29.00 (1995/1996)
1.00 (1998/1999)
1.00 (1995/1996)
0.50 (1995/1996,1998/1999)
0.06 (1997/1998)
12.00 (1996/1997)
1.00 (1997/1998)
0.30 (1995/1996)
0.10 (1995/1996, 1996/1997)
2.00 (1999/2000)
49.00 (1996/1997)

рихвостка (11), буроголовая гаичка (57), вьюрок
(15), а также высокой плотностью мигрирующего в это время обыкновенного клеста (40). По одному разу за пятилетний цикл учетов летом отмечены серая цапля (0.004 – 1997 г.), тетеревятник (0.2 – 1997 г.), перепелятник (1.0 – 1996 г.),
серый журавль (0.1 – 1999 г.), большой улит
(0.006 – 2000 г.), вальдшнеп (0.8 – 1999 г.), садовая камышевка (0.1 – 1996 г.), черноголовый чекан (0.2 – 1996 г.), длиннохвостая синица (3.0 –
1996 г.), обыкновенный поползень (0.06 – 1996 г.),
белокрылый клест (3.0 – 1997 г.), обыкновенная
овсянка (0.2 – 2000 г.), дубровник (0.4 – 1999 г.).
По два раза были отмечены обыкновенный канюк (0.008 – 1998 г. и 0.2 – 2000 г.), белая трясогузка (1.0 – 1996 г. и 0.8 – 1999 г.); садовая славка (0.6 – 1996 г. и 0.2 – 1997 г.), пеночка-весничка (0.2 – 1996 г. и 0.4 – 1999 г.), желтоголовый
королек (1.0 – 1996 и 1998 г.), певчий дрозд (0.4 –
1996 г. и 0.2 – 2000 г.), деряба (0.6 – 1996 г. и
0.2 – 1999 г.). Летом доминировали буроголовая
гаичка, обыкновенный клест, обыкновенная горихвостка, вьюрок, пестрый дятел, зяблик, лесной конек, зеленая пеночка, обыкновенный снегирь, глухарь (табл. 3).
Осенью за время учетов зарегистрированы 42
вида (рис. 1Г). Наибольшее число видов (29) и
плотность (117 особей/км2) отмечены осенью
1997 г. Тогда же наблюдалась высокая плотность
пестрого дятла (10 особей/км2) и буроголовой гаички (33), а также пролетных видов – зяблика
(18) и вьюрка (23). По одному разу во время осенних учетов встречены: луток (0.2 – 1998 г.), полевой жаворонок (0.03 – 1996 г.), свиристель
(0.1 – 1997 г.), пеночка-весничка (3.0 – 1997 г.),
желтоголовый королек (0.2 – 1996 г.), белобровик (0.2 – 2000 г.), певчий дрозд (0.2 – 2000 г.),
деряба (0.05 – 1997 г.), большая синица (0.2 –
1998 г.), белокрылый клест (0.02 – 1998 г.), овсянка-ремез (1.0 – 1998 г.). По два раза были отмечены кряква (4.0 – 1997 г. и 0.2 – 2000 г.),

Таблица 2
Видовой состав и плотность учтенных птиц в весенний период, особей/км 2
Вид
Кряква
Дербник
Глухарь
Рябчик
Черныш
Улит большой
Кроншнеп большой
Вяхирь
Кукушка обыкновенная
Кукушка глухая
Cтриж черный
Желна
Дятел пестрый
Дятел трехпалый
Конек лесной
Сорока
Кедровка
Ворона серая
Ворон
Славка-завирушка
Пеночка-теньковка
Пеночка-таловка
Пеночка зеленая
Мухоловка-пеструшка
Мухоловка малая
Горихвостка обыкновенная
Зарянка
Синехвостка
Рябинник
Белобровик
Дрозд певчий
Гаичка буроголовая
Московка
Зяблик
Вьюрок
Чиж
Чечетка обыкновенная
Клест обыкновенный
Снегирь обыкновенный
Овсянка-ремез
Овсянка-крошка

Плотность (год)
минимальная

средняя
0.20
0.10
2.00
0.70
0.05
0.20
0.05
0.20
0.30
0.03
0.08
0.40
7.00
0.10
3.00
1.00
0.30
2.00
0.08
0.70
1.00
0.20
4.00
1.00
0.40
6.00
1.00
0.20
1.00
0.60
1.00
10.00
2.00
9.00
11.00
3.00
0.50
9.00
2.00
1.00
0.70

0.06 (1996)
0.10 (1999)
1.00 (1999)
0.0 (2000)
0.01 (1999)
0.004 (1999)
0.010 (1998)
0.004 (2000)
0.20 (1996, 1997, 1999)
0.02 (1996)
0.008 (1999)
0.0 (1997, 1999)
2.00 (1999)
0.0 (1997, 1998)
2.00 (1998)
0.44 (1999)
0.0 (1997)
0.40 (2000)
0.006 (2000)
0.20 (1996)
1.00 (1998)
0.0 (1998, 1999)
2.00 (2000)
0.20 (1999)
0.20 (2000)
3.00 (1998, 2000)
0.10 (1997)
0.0 (1996, 1998, 1999, 2000)
0.20 (1999)
0.10 (1997)
0.04 (2000)
2.00 (2000)
0.80 (1999)
3.00 (1999)
4.00 (1998)
0.0 (1999)
0.0 (1999)
0.30 (1999)
0.40 (1997, 1999, 2000)
0.0 (1999; 2000)
0.0 (2000)

чеглок (0.2 – 1997 г. и 0.02 – 1999 г.), лесной
конек (0.8 – 1997 и 1998 гг.), пеночка-теньковка
(3 – 1997 г. и 1.0 – 2000 г.), зарянка (1.0 – 1997 г.
и 0.2 – 2000 г.), длиннохвостая синица (1.0 –
1996 г. и 3.0 – 1999 г.), чиж (1.0 – 1996 и 1999 г.),
щур (0.005 – 1996 г. и 0.002 – 1997 г.), пуночка
(0.5 – 1997 г. и 0.1 – 1999 г.). В осенний период
видами-доминантами были: буроголовая гаичка,
зяблик, вьюрок, пестрый дятел, обыкновенная чечетка, обыкновенный снегирь, рябчик (табл. 4).
Количество видов (рис. 2А), встреченных по
годам, колеблется от 53 до 59 (в среднем 57). По
сезонам встречи видов распределены: зима (23

максимальная
0.80 (2000)
0.20 (1997; 2000)
3.00 (2000)
2.00 (1998)
0.20 (1996)
0.60 (1996)
0.20 (2000)
1.00 (1998)
0.40 (1998; 2000)
0.04 (1997; 1999; 2000)
0.20 (1998)
1.00 (2000)
14.00 (1997)
0.20 (1996; 2000)
8.00 (1996)
2.00 (1997)
0.80 (1998)
3.00 (1996)
0.20 (1999)
1.00 (1997)
3.00 (1996)
0.60 (2000)
6.00 (1998)
2.00 (1996)
0.80 (1999)
18.00 (1996)
1.00 (2000)
0.80 (1997)
2.00 (1998))
2.00 (2000)
4.00 (1996)
16.00 (1996)
3.00 (1998)
17.00 (1996)
30.00 (1996)
7.00 (1996)
1.00 (2000)
37.00 (1997)
6.00 (1996)
4.00 (1996)
2.00 (1997)

вида) от 15 до 19 (в среднем 16), из них редкие
(9) отмечены один-два раза; весна (69 видов) от
37 до 47 (в среднем 42), из них пролетные и редкие (19) отмечены один–два раза; лето (59 видов)
от 32 до 50 (в среднем 38), из них редкие (20)
отмечены один-два раза; осень (42 вида) от 19 до
29 (в среднем 19), из них пролетные и редкие
(19) отмечены один-два раза. Суммарная плотность (рис. 2Б) встреченных на маршруте птиц
изменялась по годам от 191 до 538 особей/км 2 (в
среднем 324.0 ± 64.2 особи/км 2).
Таким образом, проведение пятилетнего цикла круглогодичных двухразовых ежемесячных
183

Таблица 3
Видовой состав и плотность учтенных птиц в летний период, особей/км 2
Вид
Чеглок
Дербник
Глухарь
Тетерев
Рябчик
Черныш
Кукушка обыкновенная
Кукушка глухая
Стриж черный
Желна
Дятел пестрый
Дятел трехпалый
Конек лесной
Сорока
Кедровка
Ворона серая
Ворон
Славка-завирушка
Пеночка-теньковка
Пеночка-таловка
Пеночка зеленая
Мухоловка–пеструшка
Мухоловка серая
Горихвостка обыкновенная
Зарянка
Синехвостка
Рябинник
Белобровик
Гаичка буроголовая
Гаичка сероголовая
Московка
Зяблик
Вьюрок
Чиж
Чечетка обыкновенная
Клест обыкновенный
Снегирь обыкновенный
Овсянка-ремез
Овсянка-крошка

Плотность (год)
минимальная

средняя
0.20
0.50
4.00
2.00
0.70
0.20
0.50
0.05
0.20
0.40
8.00
0.40
4.00
1.00
2.00
2.00
0.10
0.80
2.00
0.50
4.00
0.50
1.00
9.00
0.50
0.50
2.00
0.30
31.00
2.00
1.00
6.00
9.00
3.00
1.00
11.00
4.00
0.80
0.20

0.02 (1999)
0.03 (1997)
0.0 (1997)
1.00 (1999)
0.0 (1997, 2000)
0.004 (1999)
0.20 (1999, 2000)
0.04 (2000)
0.06 (2000)
0.0 (1997)
2.00 (1998)
0.0 (1997, 1998, 2000)
0.0 (1998)
0.90 (1998)
0.0 (1998)
1.00 (1996)
0.0 (1998)
0.40 (1997, 2000)
2.00 (1999)
0.0 (1997)
2.00 (1997)
0.20 (1996, 2000)
0.0 (1997)
6.00 (1997)
0.0 (1996, 1998)
0.0 (1998, 2000)
0.60 (2000)
0.0 (1996, 2000)
13.00 (1997)
0.0 (1997)
0.0 (1997)
0.40 (1996)
3.00 (1997)
0.0 (1999)
0.0 (1998, 2000)
2.00 (1999)
2.00 (2000)
0.0 (1999)
0.0 (1998, 1999, 2000)

максимальная
0.8 (1997)
1.0 (1999)
11.0 (1999)
3.0 (1998)
3.0 (1996)
0.2 (1996)
1.0 (1996)
0.1 (1997, 1999)
0.4 (1996, 1998)
0.8 (1996)
14.0 (1997)
1.0 (1996, 1999)
8.0 (2000)
2.0 (1997, 1999)
4.0 (2000)
4.0 (2000)
0.3 (1999)
2.0 (1998)
3.0 (1997)
1.0 (1999)
7.0 (1998)
1.0 (1999)
1.0 (1999)
11.0 (1996)
1.0 (2000)
2.0 (1999)
2.0 (1999)
1.0 (1999)
57.0 (1996)
5.0 (1996)
5.0 (1996)
7.0 (1997)
15.0 (1996)
6.0 (1998)
2.0 (1997)
40.0 (1996)
8.0 (1996)
2.0 (1996)
0.6 (1996)

учетов на стационарном орнитологическом маршруте позволило нам сделать следующие выводы. За весь период учетных
работ на маршруте отмечено 85
видов птиц, что составляет
35.7 % общего количества видов
(237), зарегистрированных в
районе заповедника. За пятилетний цикл круглогодичных учетов видами-доминантами по сезонам были: зимой – пестрый
дятел, обыкновенный клест, буроголовая гаичка; весной – вьюрок, буроголовая гаичка, зяблик, обыкновенный клест, пестрый дятел, обыкновенная горихвостка, зеленая пеночка; летом – буроголовая гаичка, обыкновенный клест, обыкновенная
горихвостка, вьюрок, пестрый
дятел, зяблик, лесной конек,
зеленая пеночка, обыкновенный
снегирь, глухарь; осенью – буроголовая гаичка, зяблик, вьюрок, пестрый дятел, обыкновенная чечетка, обыкновенный снегирь, рябчик.
Все встреченные на маршруте виды относятся к 12 отрядам.
По отрядам птицы распределены следующим образом: аистообразные – один вид (серая цапля); гусеобразные – три вида
(кряква, чирок-свистунок, луток); соколообразные – шесть
видов (тетеревятник, перепелятник, зимняк, обыкновенный канюк, чеглок, дербник); курообразные – четыре вида (белая
куропатка, тетерев, глухарь,
рябчик); журавлеобразные –

Б
109

223

118

38
91

102
100

161

1996

1997

1998

1999

2000

1996

зима

184

115

весна

лето

осень

70
80

1997

1998

1999

2000

Рис. 2. Количество видов (А) и суммарная плотность (Б; особей/км2) по
сезонам и годам.

один вид (серый журавль);
ржанкообразные – семь видов (черныш, большой улит,
вальдшнеп, средний кроншнеп, большой кроншнеп, серебристая чайка, сизая чайка); голубеобразные – один
вид (вяхирь); кукушкообразные – два вида (обыкновенная и глухая кукушки); совообразные – один вид (мохноногий сыч); стрижеобразные – один вид (черный
стриж); дятлообразные –
пять видов (вертишейка,
желна, пестрый дятел, малый
дятел, трехпалый дятел); воробьинообразные – 53 вида.

Таблица 4
Видовой состав и плотность учтенных птиц в осенний период (особей/км 2)
Вид

средняя

Глухарь
Тетерев
Рябчик
Желна
Дятел пестрый
Дятел малый
Дятел трехпалый
Сорока
Кедровка
Ворона серая
Ворон
Рябинник
Гаичка буроголовая
Гаичка сероголовая
Московка
Поползень обыкновенный
Зяблик
Вьюрок
Чечетка обыкновенная
Клест обыкновенный
Снегирь обыкновенный
Овсянка-крошка

ЛИТЕРАТУРА
1. Бешкарев А.Б. Американская свиязь в верховьях
Печоры // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной
Сибири. Екатеринбург, 1999.
С. 43.
2. Бешкарев А.Б. Редкие виды водных и околоводных птиц Печоро-Илычского заповедника //
Экология редких, малоизученных и хозяйственно важных животных европейского северо-востока СССР. Сыктывкар, 1989. С. 56-59.
3. Бешкарев А.Б. Численность водоплавающих
птиц в Печоро-Илычском заповеднике // Исследования эталонных природных комплексов Урала: Матер. науч. конф., посвящ. 30-летию Висимского заповедника. Екатеринбург, 2001. С. 247249.
4. Бешкарев А.Б., Нейфельд Н.Д., Теплов В.В.
Птицы // Позвоночные животные Печоро-Илычского заповедника. М., 1992. С. 8-31.
5. Бешкарев А.Б., Теплов В.В. Новые виды птиц
Печоро-Илычского заповедника // Рус. орнитол.
журн., 1993. Т. 2, вып. 1. С. 90-92.
6. Бешкарев А.Б., Теплов В.В. Новые находки
птиц в Печоро-Илычском заповеднике // Экология животных в естественных и антропогенных
ландшафтах европейского северо-востока России.
Сыктывкар, 1994. С. 5-8.
7. Бешкарев А.Б., Теплов В.В. Новые орнитологические находки в Печоро-Илычском заповеднике // Рус. орнитол. журн., 1993. Т. 2, вып. 4.
С. 587.
8. Бойко Г.В. Некоторые данные по фауне воробьиных птиц Северного Урала // Материалы к
распространению птиц на Урале, в Приуралье и
Западной Сибири. Екатеринбург, 1997. С. 21-33.
9. Естафьев А.А. Орнитогеографическая характеристика бассейна Верхней Печоры // Физиология и экология животных. Сыктывкар, 1969.
С. 101-108.

1.00
1.00
4.00
0.40
6.00
0.08
0.40
2.00
1.00
0.40
0.20
0.30
22.00
1.00
0.20
0.20
10.00
7.00
6.00
6.00
6.00
0.30

Плотность (год)
минимальная
0.50 (1998)
0.00 (1998)
1.00 (1997, 1998)
0.00 (1997, 1998)
1.00 (1998)
0.00 (1996, 1998, 2000)
0.00 (1998, 2000)
1.00 (1996, 1997)
0.00 (1996; 1997)
0.00 (1997, 1999)
0.03 (2000)
0.00 (1996, 1997)
11.00 (1999)
0.00 (1999)
0.00 (1996, 1998, 1999)
0.00 (1997, 1998, 1999)
1.00 (1999)
0.60 (1996)
1.00 (1999)
0.00 (1997)
3.00 (1999)
0.00 (1996, 1998, 1999, 2000)

максимальная
3.0 (1999)
3.0 (1996)
13.0 (2000)
1.0 (1996)
10.0 (1997)
0.2 (1997, 1999)
0.5 (1997, 1999)
3.0 (1999)
3.0 (2000)
0.4 (1996)
0.4 (1996)
1.0 (2000)
33.0 (1996, 1997)
3.0 (1996)
0.7 (1997)
0.7 (2000)
18.0 (1997)
23.0 (1997)
12.0 (2000)
24.0 (1996)
11.0 (1996)
1.0 (2000)

10. Ливанова Е.Б., Теплов В.В., Ливанов С.Г.
Первая встреча белоспинного дятла в ПечороИлычском заповеднике // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1997. С. 98.
11. Мариев А.Н. К орнитофауне Печоро-Илычского заповедника // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной
Сибири. Екатеринбург, 1995. С. 52-53.
12. Нейфельд Н.Д. Залеты ушастой совы в Верхнепечорское Предуралье // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1999. С. 158.
13. Нейфельд Н.Д. Летний залет белой совы
на Северный Урал // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1997. С. 117-118.
14. Нейфельд Н.Д. Мониторинг популяций редких хищных птиц в Печоро-Илычском заповеднике // Проблемы особо охраняемых природных
территорий европейского Севера (к 10-летию национального парка «Югыд ва»): Матер. науч.практ. конф. Сыктывкар, 2004. С. 105-107.
15. Нейфельд Н.Д. Новые гнездовые находки
хищных птиц и сов в западной части Северного
Урала и Верхнепечорском Предуралье // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1995.
С. 59-60.
16. Нейфельд Н.Д. Новые сведения о некоторых редких птицах Северного Урала и Верхнепечорского Предуралья // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной
Сибири. Екатеринбург, 1998. С. 127-128.
185

17. Нейфельд Н.Д. О возможном гнездовании
белой совы на Северном Урале // Материалы к
распространению птиц на Урале, в Приуралье и
Западной Сибири. Екатеринбург, 2001. С. 128129.
18. Нейфельд Н.Д. Первая гнездовая находка
сапсана в Печоро-Илычском заповеднике // Материалы к распространению птиц на Урале, в
Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург,
2004. С. 112-113.
19. Нейфельд Н.Д. Редкие гнездящиеся птицы
в западной части Северного Урала и Верхнепечорском Предуралье // Редкие, исчезающие и
малоизученные птицы России. М., 2000. С. 5963.
20. Нейфельд Н.Д. Редкие хищные птицы в
Северном Предуралье // Экология редких, малоизученных и хозяйственно важных животных
европейского северо-востока СССР. Сыктывкар,
1989. С. 21-28.
21. Нейфельд Н.Д., Бешкарев А.Б., Теплов В.В.
Птицы // Закономерности полувековой динамики биоты девственной тайги Северного Предуралья. Сыктывкар, 2000. С. 174-180.
22. Нейфельд Н.Д., Теплов В.В. К авифауне юговостока Республики Коми // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2004. С. 114-115.
23. Нейфельд Н.Д., Теплов В.В. Птицы юговосточной части Республики Коми // Материалы
к распространению птиц на Урале, в Приуралье
и Западной Сибири. Екатеринбург, 2000. С. 132154.
24. Равкин Ю.С. К методике учета птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого
энцефалита на Алтае (северо-восточная часть).
Новосибирск: Наука, 1967. С. 66-75.
25. Рубинштейн Н.А. Население птиц борового района Печоро-Илычского гос. заповедника //
Труды Печоро-Илычского гос. заповедника. Сыктывкар, 1976. Вып. 13. С. 89-100.
26. Рубинштейн Н.А. Численность и распределение птиц на Якшинском профиле // Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем
средней тайги Приуралья. Л., 1980. С. 172-177.

186

27. Теплов В.В. Анализ населения воробьинообразных и дятлообразных птиц в сосновых лесах верховья р. Печора // Биологические исследования в Печоро-Илычском заповеднике. Сыктывкар, 1991. С. 73-78.
28. Теплов В.В. Видовой и возрастной состав
птиц в горной части Печоро-Илычского заповедника во время осенней миграции // Проблемы
заповедного дела: Матер. науч. конф., посвящ.
25-летию Висимского заповедника. Екатеринбург,
1996. С. 197-199.
29. Теплов В.В. Видовой состав и плотность
населения птиц в горных лесах Печоро-Илычского
заповедника // Исследования эталонных природных комплексов Урала: Матер. науч. конф., посвящ. 30-летию Висимского заповедника. Екатеринбург. 2001. С. 399-401.
30. Теплов В.В. Видовой состав и плотность
населения птиц в темнохвойных лесах предгорного и горного районов Печоро-Илычского заповедника // Труды Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2005. Вып. 14. С. 159-164.
31. Теплов В.В. Гуменник (Anser fabalis Lath.)
в районе Печоро-Илычского заповедника // Проблемы особо охраняемых природных территорий
европейского Севера (к 10-летию национального
парка «Югыд ва»): Матер. науч.-практ. конф.
Сыктывкар, 2004. С. 211.
32. Теплов В.В. Залеты лебедя-шипуна (Cygnus
olor Gm.) в район Печоро-Илычского заповедника // Там же. С. 212.
33. Теплов В.В. Новые сведения о некоторых
залетных птицах района Печоро-Илычского заповедника // Материалы к распространению птиц
на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1999. С. 188-189.
34. Теплов В.В. Полевой воробей – новый гнездящийся вид в верховьях Печоры // Материалы
к распространению птиц на Урале, в Приуралье
и Западной Сибири. Екатеринбург, 1999. С. 188.
35. Теплова Е.Н. Птицы района Печоро-Илычского заповедника // Труды Печоро-Илычского
заповедника. Сыктывкар, 1957. Вып. 6. С. 5-115.

СОДЕРЖАНИЕ
Якушев А.Б., Куприянов А.Г., Кудрявцева Э.Н., Сокольский С.М. Столетний юбилей ................. 3
Удоратин В.В., Попов И.В. Структура земной коры юга Печорской плиты
по результатам геофизических исследований .......................................................................... 5
Никулова Н.Ю., Юдович Я.Э., Швецова И.В. Новые данные по литологии и геохимии древних тощ
и базальных горизонтов уралид в верховьях Печоры .............................................................. 13
Сандула А.Н. Геологический памятник природы «Лек-из» ...................................................... 20
Антошкина А.И. Геологический памятник природы – скалы «Татарский вичко» на р. Илыч ....... 24
Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э.
Биоразнообразие и сукцессионный статус темнохвойных лесов Шежимпечорского
и Большепорожного ботанико-географических районов Печоро-Илычского заповедника ............... 28
Загирова С.В., Герлинг Н.В. Структура и физиология лиственницы на Севером Урале ................ 48
Торлопова Н.В., Ильчуков С.В., Изъюров В.И. Морфометрические параметры
ассимиляционного аппарата высоковозрастных сосен ............................................................. 53
Харитонова О.В. Синантропная растительность Печоро-Илычского заповедника ........................ 57
Плотникова И.А. Некоторые характеристики ценопопуляций корневищных видов орхидных
в Печоро-Илычском заповеднике ......................................................................................... 64
Мегалинская И.З., Тертица Т.К. Динамика продуктивности ягодников
в Печоро-Илычском заповеднике в 1998-2005 гг. .................................................................. 71
Демина И.В. Десмидиевые водоросли заболоченных водоемов
на территории Якшинского участка Печоро-Илычского заповедника ......................................... 78
Стенина А.С. Редкие виды рода Navicula bory (Bacillariophyta)
в водотоках верхней Печоры (Печоро-Илычский заповедник) .................................................. 82
Черняховский М.Е. Фауна и распределение прямокрылых насекомых (Orthoptera)
верхней Печоры ................................................................................................................ 87
Чудникова Г.А., Колесникова А.А. Видовое разнообразие стафилинид (Coleoptera: Staphylinidae)
лесов Печоро-Илычского заповедника .................................................................................. 89
Зиновьева А.Н. Эколого-фаунистические особенности полужесткокрылых (Heteroptera)
горной части Печоро-Илычского заповедника ........................................................................ 95
Ужакина О.А., Долгин М.М. Структура и разнообразие населения жужелиц (Coleoptera: Carabidae)
высокогорий хребта Яны-Пупу-Нер ................................................................................... 102
Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Структура компонентных сообществ паразитов
у хозяина разного возраста .............................................................................................. 106
Доровских Г.Г., Турбылева В.А. Видовой состав паразитов сига, щуки, плотвы, налима,
окуня и ерша из бассейна верхнего течения р. Печора .......................................................... 114
Доровских Г.Н., Турбылева В.А., Вострикова А.В., Шергина Н.Н.
Опухоли у гольяна Phoxinus (L.) из бассейнов рек Печора и Северная Двина ........................... 118
Доровских Г.Н., Степанов В.Г., Турбылева В.А. Показатели зараженности паразитами
гольяна Phoxinus рhoxinus (L.) разного возраста ................................................................. 122
Бобрецов А.В., Куприянова И.Ф., Лукьянова Л.Е. Особенности демографической структуры
популяций обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) в разных ландшафтных условиях ............. 126
Сокольский С.М., Теплова В.П., Кудрявцева Э.Н. Колебания численности млекопитающих и птиц
по результатам отлова в беличья живоловушки в районе Печоро-Илычского заповедника
(1972-2005 гг.) .............................................................................................................. 135
Косинцев П.А., Бачура О.П. История фауны млекопитающих Печоро-Илычского заповедника ... 144
Куприянова И.Ф., Бобрецов А.В. Равнозубая (Sorex isodon) и крошечная (Sorex minutissimus)
бурозубки на европейском Севере ...................................................................................... 151
Бобрецов А.В. Морфотипическая изменчивость зубов темной полевки (Microtus agrestis)
Печоро-Илычского заповедника ........................................................................................ 158
Пучковский С.В., Копысов П.В. К обсуждению базовых параметров коммуникативных систем
в популяциях бурого медведя Печоро-Илычского заповедника как средства мониторинга ........... 165
Нейфельд Н.Д. Мониторинг зимней численности куриных птиц (Tetraonidae)
в Печоро-Илычском заповеднике ....................................................................................... 168
Мельничук А.В. Опыт ресурсной оценки тетеревиных птиц в буферной зоне заповедника .......... 174
Теплов В.В. Видовой состав и плотность населения птиц в равнинном районе
Печоро-Илычского заповедника по материалам круглогодичных учетов ................................... 180
187

ТРУДЫ ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА
Выпуск 15
Рекомендовано к изданию
Ученым советом Института биологии Коми научного центра УрО РАН

Редактор И.В. Рапота
Оригинал-макет и корректура Е.А. Волкова
Художник О.П. Велегжанинов

Лицензия № 0047 от 10.01.99 г.

Компьютерный набор. Подписано в печать 13.06.2007. Формат 60´841/8.
Бум. офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 23.5. Уч.-изд. л. 23.5. Тираж 350. Заказ № 43.
Издательство Коми научного центра УрО РАН. 167982, г. Сыктывкар, ул. Первомайская, 48.
188