/
Tags: ruminantia (ruminants) систематика животных специальные зоологические науки
ISBN: 5-89118-092-8
Text
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
РОССИИ
И СОПРЕДЕЛЬНЫХ
РЕГИОНОВ
А.А. ДАНИЛКИН
ОЛЕНЬИ
ГЕОС
L--: 1
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Департамент по охране и рациональному использованию охотничьих ресурсов
Министерства сельского хозяйства и продовольствия РФ
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
РОССИИ
И СОПРЕДЕЛЬНЫХ
РЕГИОНОВ
А.А. ДАНИЛКИН
ОЛЕНЬИ
(CERVIDAE)
Москва
ГЕОС
1999
УДК 599.735.3
ББК 28.69
0 53
Оленьи (Cervidae) / А.А. Данилкин. М.: ГЕОС, 1999. 552 с. (Млекопи-
тающие России и сопредельных регионов)
ISBN 5-89118-092-8
Современный обзор систематики и биологии оленьих фауны России и сопредель-
ных регионов: европейской и сибирской косуль, лося, северного, блаюродного и пят-
нистого оленей. Рассматриваются филогения, изменчивость, таксономия, динамика
ареала и численности и факторы, их определяющие, среда обитания, питание, раз-
множение, структура популяций, использование ресурсов. Для зоологов, экологов,
этологов, специалистов по охране природы, охотоведов.
Табл. 135. Ил. 143. Библиогр. 2190.
Рецензенты: доктор биологических наук Л.В.Жирнов
доктор биологических наук В.А.Кузякин
Deer (Cervidae) / А.А. Danilkin. Moscow: GEOS, 1999. 552 p.
The book is the research into systematics and biology of deer (European and Siberian
roe deer, moose, reindeer, red and sika deer) of the fauna of the Russia and the contiguois
districts. The phylogeny, systematics, variability, range and numbers and its underlying
factors, environment, feeding, breeding, populations structure, utilization of their resources
are given. For zoologists, ecologists, ethologists, game biologists.
Tabi. 135. Fig. 143. Ref. 2190.
ISBN 5-891 18-092-8
©А. А. Данилкин, 1999
© ГЕОС
Светлой памяти выдающихся
ученых - исследователей диких ко-
пытных животных: В.Г.Гептнера,
А.А.Насимовича, А. Г. Банникова,
К. К. Флерова, В. И. Цалкина
Предисловие
Любая современная монография о животных - это исторический источник в
будущем. Непреходящую ценность для исследователей представляют видовые
очерки Л.П.Сабанеева, С.А.Бутурлина, А.А.Черкасова, путевые заметки
П.С.Палласа, Н.М.Пржевальского, В.К.Арсеньева и других первопроходцев, свод-
ки Н.В.Туркина и К.Я.Сатунина "Звери России" [1902], А.А.Силантьева "Обзор
промысловых охот в России" [1898], фундаментальный многотомник С.И.Огнева
"Звери СССР и прилежащих стран" [1940 1947], серия "Млекопитающие Совет-
ского Союза" [1961 1976], основанная В.Г.Гептнером, монографии В.Г.Гептнера и
В.И.Цалкина [1947], К.К.Флерова [1952], А.А.Насимовича [1955], Н.К.Верещагина
[1959], И.И.Соколова [1959]. Каждая из этих публикаций - бесценный вклад в мо-
ниторинг животного мира.
Сейчас, на рубежах нового столетия и тысячелетия, может быть особенно важ-
но зафиксировать положение, сложившееся с дикими животными, и копытными в
частности. Вышеназванные фундаментальные отечественные монографии о ко-
пытных зверях опубликованы более 30-50 лет назад и давно стали библиографиче-
ской редкостью. Современные видовые очерки о лосе [Филонов, 1983], северном
олене [Сыроечковский, 1986] и косулях [Европейская и сибирская косули, 1992]
вышли мизерными тиражами и уже труднодоступны даже для специалистов, а дос-
таточно подробные сводки по благородному и пятнистому оленям вообще отсутст-
вуют (за исключением региональных). Ценнейший научный материал, содержа-
щийся в многочисленных публикациях периодических и региональных изданий
последних лет, не обобщен. Много интересных сведений накоплено и в мировой
литературе. Новые генетические и молекулярные методы исследований позволили
значительно изменить взгляды ученых на филогению и систематику семейства
оленьих.
Все это, а также стремление способствовать приумножению (или хотя бы со-
хранению) диких копытных животных побудило меня взяться за подготовку со-
временной сводки по оленьим фауны России. Эта книга, по предложению акаде-
мика В.Е.Соколова, должна стать продолжением серийного издания "Млеко-
питающие России и сопредельных регионов" и дополнением к первому тому
"Парнокопытные и непарнокопытные" из серии "Млекопитающие Советского
Союза" [1961-1976].
Структура книги требует некоторых пояснений. В ней рассмотрены только су-
ществующие ныне роды и виды животных и не затрагиваются вымершие. В моно-
графии нет очерка о кабарге, поскольку она, по моему разумению, не относится к
оленьим и должна быть выделена в качестве самостоятельного семейства
Moschidae Gray. Видовые очерки написаны преимущественно по единой схеме,
однако из-за разной изученности видов они не равнозначны по объему и содержа-
нию. Раздел, посвященный лосю, сжат до возможного предела, поскольку этот вид
исследован лучше других и по нему имеется достаточно обширная литература.
Раздел о европейской и сибирской косулях, напротив, расширен из-за меньшей их
изученности на территории России. Лань, интродуцированная в несколько облас-
гей европейской части Российской Федерации в 70-80-е годы (Перовский, Петра-
шов, 1984], в дикой фауне, за редким исключением, шсутствусг и в настоящей
сводке не рассматривается.
Все научные сведения, которые можно было дать в сравнительном асискю, для
краткости изложения объединены в таблицах. Такая форма представления мате-
риала позволяет использовать монографию и качестве справочного пособия ио
оленьим и значительно облегчает поиск нужной информации. К сожалению, во
многих таблицах не проведена статистическая обработка данных, главным образом
из-за отсутствия стандартных математических вычислений в подавляющем боль-
шинстве анализируемых работ отечественных ученых. Некоторые из (аблиц, осо-
бенно касающиеся сведений о популяционной изменчивости, половой и возрас-
тной структуре и численности, покажутся громоздкими. Однако именно этот, по
крупицам собранный материал будет более всего необходим исследователям при
дальнейшем мониторинге видов. Из-за недостатка места в таблицах отдельные
слова {область, край, республика) опущены или сокращены, заповедник (з-к), Пе-
юро-Илычский (П.-Илычский), Центрально-Черноземный () I.- Черноземный), се-
зерс-восток \с.-в.! и т.п Названия республик не всегда совпадаю'! (шшрпмер: Бе-
лоруссия - Беларусь; Татарская АССР - Татарстан и т д.), что вызвано изменения-
ми в административно-территориальном устройстве республик бывшею СССР и
етк'сли Пропуски в таблицах или знак вопроса - отсутствие сведений или инфор-
мация, вызывающая сомнение.
.та OdVcХтатаШб Р.'рИО ИКИ ВЙ, рСДОВ, ВИДОВ М гиДВИДИВ основгшы ни жив-
,:и.;е yr-юьшта .тарфолсиических разделов монографий к С Флецтаа (1952].
ill-! б око,сова [19)9]. Н.[ Аептнера и др. [1961], а также на морфные рдческом ма-
т-риз.; с и; зобетаепных полевых сборов и полученном при обработке колтекцив
зо<-ит.;еев; МГУ (Москва), ЗИН РАН (Санкт-Петербург); университета i. Лунд
'Швеция); Британского музея естественной историк (Лондон); I )аиионалыю; о му-
зея природы (Париж); ияститутов зоологии 'Киев, Вильнюс. /тами-Aia, Баку. Гре-
за;,, Гбилисн >. биологии (Новосибирск. Улан-Батор), леса (София); Центрально
- о оно толп-и о 'заповедника (Курск;;. Свои коллекции или некоторые чанные по
.-Софок, отри и о -де явных задов копы'ных любе изо предоставили x.iPivPoc ;i ер-
мания) В Бтетонокий ,Поныла). М.Бек (Англия), А.Ссмнере (Франция),
ап! (Грузия). В.Б.Голе Р.Ж.скшдавленж
А.Б Бекешта (Казахстан). ГР .Собанский. Ю.А.Дармащ Б.Г.1)1веи, К А Морозов,
А.А.Киселев. НА.Локтионов и многие другие зоологи, охотоведы и охотники.
( хама морфометрических измерений показана ла рисунках 1 и 2.
( инонимика, отражающая историю исследований систематики кош.иных, дана
о основном в отношении видов и подвидов, обитающих в России и сопредельных
странах или вызывающих споры, главным образом но [РПегтап. Morison-SvOtt,
'951. Гентнер и др., 1961: Каталог млекопитающих СССР. 1981; Павлинов, Россо-
лимо, 19871 с необходимыми добавлениями. Ссылки па литературные источники,
при веденные в синонимике, общеизвестны и не включены в список ли'ерат уры. за
исключением новейших или спорных.
Историческое распространение родов и видов приведено в сжатой форме, по-
скольку подробно описано в монографии В.Г.Гептнера, А.А.11асимовича, A.I .
Банникова [1961]. Материалы по современному распространению и численности
животных получены при обработке литературных источников, сведений Государ-
ственной службы учета охотничьих ресурсов России, Департамента по охране и
рациональному использованию охотничьих ресурсов Минсельхозпрода РФ (Гла-
вохоты РСФСР, Охотдепартамента РФ), Центральной научно-исследовательской
лаборатории Охотдепартамента РФ (ЦНИЛ). Ассоциации "Росохотрыболовсоюз"
Рис. 1. Схема измерения тела оленьих (на примере косули)
1 - длина тела (у косуль - вместе с хвостом, у других - до корня хвоста); 2 - высота в холке. 3 - об-
хват туловища; 4 - длина туловища; 5 - длина ступнн; 6 - длина уха
Рис. 2. Схема измерения черепа и рогов оленьих (па примере косули)
1 - максимальная длина черепа; 2 - кондилобазальная длина; 3 - основная длина, 4 - максимальная
ширина; 5 - скуловая ширина; 6 - межглазничная ширина; 7 - длина лицевой части; 8 - максимальная
длина носовых костей; 9 - длина верхнего ряда зубов; 10 - максимальная ширина мозговой капсулы;
11 - длина нижней челюсти; 12 - длина нижнего ряда зубов; 13 - длина диастемы нижней челюсти; 14 -
расстояние между внутренними сторонами осевых стержней рогов; 15 - расстояние между внешними
сторонами осевых стержней рогов; 16 - максимальная длина рогов; 17 - максимальное расстояние между
рогами
и их областных и районных отделений, а также в результате специальных экспеди-
ций и опросных данных. Сразу же замечу, что из-за сложностей учета оленьих
практически все сведения о численности и плотности их населения сугубо прибли-
зительны, и к ним следует относиться с осторожностью. Тем не менее они вполне
отражают тенденции динамики численности.
Поскольку настоящая сводка является составной частью серийного издания с
относительно заданной структурой, то при характеристиках и описании измен-
чивости семейства, родов, видов и подвидов неизбежны некоторые повторы.
Однако такой диагностический подход оказывается полезным при использова-
нии книги в качестве справочного пособия. Некоторое "дублирование" материа-
ла в разделах "Распространение" и "Численность" также оправдано и позволяет
четче уяснить связь динамики ареалов и населения животных.
Автор весьма признателен за разностороннюю помощь и ценные советы кол-
легам: В.Е.Соколову, В.А.Кузякину, Л.В.Жирнову, К.П.Филонову, Л.М.Баскин),
О.К.Гусеву, А.Н.Минаеву, Л.Л.Данилкиной, Т.Ю.Чистовой, М.В.Куликовой, О. и
А.Чекалиным, Ю.А.Дарману, Г.Г.Маркову, К.Штуббе, А.Семпере, А.А.Гусеву,
Г.Г.Собанскому, В.А.Останину, А.Б.Бекенову, Р.Ж.Байдавлетову, а также мно-
гим другим зоологам, специалистам охотничьего хозяйства, заповедников и зоо-
музеев за предоставленные коллекционные и другие материалы и участие в по-
левой работе. Рисунки морфологического плана выполнены В.М.Гудковым.
Часть фотографий диких копытных животных любезно предоставлены редакци-
ей журнала "Охота и охотничье хозяйство", их авторам я также приношу глубо-
кую благодарность. На обложке использована фотография пятнистого оленя
А,Щеголева.
В объемной монографии неизбежны некоторые неточности и пропуски от-
дельных сведений, особенно это касается распространения и численности жи-
вотных. Автор будет признателен всем за присланные критические замечания,
уточнения или дополнения, направленные по адресу: 117071, Москва, Ленин-
ский проспект, 33, Институт проблем экологии и эволюции РАН, доктору биоло-
гических наук Алексею Алексеевичу Данилкину.
Семейство ОЛЕНЬИ
Cervidae Gray, 1821*
Оленьи - жвачные плотнорогие парнокопытные животные мелких, средних и
крупных размеров, стройного сложения, с относительно длинными ногами, длин-
ной шеей и коротким хвостом.
Метатарзальные кости II и V пальцев редуцированы, а от метакарпальных со-
храняются лишь верхние или нижние части. Пальцев 4, за отдельным исключени-
ем. Желчный пузырь отсутствует. Млечная железа четырехдольчатая, голая. Penis
не имеет на конце нитевидного отростка. Плацента котиледонная. Половой ди-
морфизм у большинства видов выражен. У самцов (у северного оленя - и у самок)
имеются, за редким исключением, многоотростковые рога мезодермального про-
исхождения, сидящие на выростах лобных костей и ежегодно сбрасываемые. В пе-
риод роста рога ("панты") покрыты кожей с шерстью, которая затем очищается с
окостеневших стволов.
В черепе двойные отверстия носослезного канала. На наружной поверхности
слезных костей имеются предглазничные ямки. Носовые отростки межчелюстных
костей короткие и лишь иногда касаются носовых костей. Строение коренных зу-
бов преимущественно брахиодонтное. Верхний клык у многих видов редуцирован
или отсутствует. Зубная формула: i 0/3, с 0-1/1, р 3/3, m 3/3 = 32-34.
Волосы короткие, плотно прилегающие к телу. Ость грубая и часто полая внут-
ри. Структура и длина волос на голове и туловище различны. Окраска однотонная,
от темной до светлой и ярко-рыжей, у некоторых видов и у детенышей - пятни-
стая. У многих имеется околохвостовое светлое "зеркало". У самцов нередко обра-
зуется грива. Линяют в основном два раза в год. Специфические кожные железы
разнообразны: обычно хорошо выражены межпальцевые, плюсневые и предглаз-
ничные. Мускусная железа не образуется.
Число хромосом варьирует от 6-7 у индийского мунтжака до 64-68 или 70 у
большинства видов оленьих [Heitzel u.a., 1986]. Средний уровень гетерозиготности
(Н) и соотношение полиморфных локусов (Р) не отличаются существенно от вели-
чин, свойственных другим млекопитающим [Baccus et al., 1983; Geburek, 1988].
Преимущественно лесные и лесостепные виды. В отличие от травоядных
Bovidae, олени предпочитают питаться листьями и мягкими побегами деревьев и
кустарников. В большинстве своем ограниченные полигамы. Гон происходит чаще
всего осенью. Рожают от одного до четырех детенышей ежегодно. Образ жизни
различный - одиночный, парный, семейно-групповой, стадный. Для многих видов
характерны сезонные миграции.
Оленьи в настоящее время - процветающая группа животных. Численность
большинства видов увеличивается. Исчезновение грозит лишь нескольким из них в
результате неумеренного преследования человеком. Оленьи - важный объект
охотничьего промысла. Основная продукция - мясо, кожа, в медицине использу-
ются панты, хвосты, железы, половые органы, молоко. Рога высоко ценятся в каче-
стве трофея и декоративного украшения, а также применяются для различных по-
делок. Во многих местах оленей разводят на специализированных фермах. Однако
степень доместикации видов в целом невысока, и лишь северный олень существует
1 И.Я.Павлинов и О.Л.Россолимо [1987] считают более точным обозначение семейства олень-
их Cervidae Goldfuss, 1820 на основании: Cervina Goldfuss, 1820. Handb. Zool., 2:374. В миро-
вой литературе принято Cervidae Gray, 1821.
как в диком, так и в одомашненном состоянии. Играют определенную роль в рас-
пространении эпизоотий, могут наносить вред лесному и сельскому хозяйству.
Распространение. Оленьи населяют практически всю Евразию и Америку. Се-
веро-Западную Африку, акклиматизированы в Австралии и Новой Зеландии. где в
большом количестве содержатся на фермах.
Эволюция и систематика. Эволюция и систематика оленьих весьма далеки от
полной изученности, и мткиие современные схемы филогении и классификации
этой группы [Simpson, 1945: Elierman, Morrison-Scott, 1951; Флеров, 1952; Вереща-
гин. 1959. 1967; Соколов, 1959; Гептиер и др., 1961; Вислобокова, 1983. 1984.
1990а; Lister, 1984; Bubenik, Harrington, 1985; Harrington, 1985] не вполне удовле-
творительны, несмотря на явный прогресс в этой области.
Филогенетически оленьи - относительно гомогенная, легко ограниченная груп-
па жвачных плотнорогих животных. Они прослеживаю гея с нижнего олигоцена
Азии. По мнению ведущего российского палеонтолога И.А.Вислобоковой 11990а].
на рубеже олягоцена и миоцена, уже после ответвления кабарог (Moschidae) от
ствола, ведущего к оленям, в результате адаптивной радиации дремотериины
(Dremotheriinae) дали ветви дромомерицин (Dromomerycinae). лагомсрицип
(Lagomery cinae) и мушжацин (Muntiacinae). Позднее от дремотернип произошли
американские олени (Odocoileinae) (поздний миоцен, Азия и Америка), лоси
(Alcinae) (плиоцен Евразии, плейстоцен Северной Америки) и водяные олени
(Hydropotinae) (плейстоцен Азии). От мунтжацип ответвились настоящие олени
(Cervinae) (поздний миоцен-плиоцен, Евразия. Северная Америка). К сожалению,
эта оригинальная схема (рис. 3) не вполне согласуется с данными новейших гене-
тических и биохимических исследований.
Происхождение оленей, скорее всего, несколько иное и связано в большей сте-
пени с вымершими Traguloidea. Плиоценовым и раннеплейстоценовым родам
Cervidae, вероятно, дали начало предковые формы, близкие к Antilocapridae (рис. 4).
Их развитие явно шло от очень мелких безрогих (на этой стадии эволюции остано-
вились современные представители Hydropotini) и полувсеядных форм с пятнистой
окраской к сравнительно крупным растительноядным формам, имеющим мощные
рога и однотонно окрашенным [Groves, Grubb. 1987; Janis, Scott. 1987; Scott, Janis.
1987].
Переход предковых форм оленьих к питанию растительной пищей соировож-дал-
ся морфологическими изменениями черепа и зубной системы: удлинился лицевой
отдел черепа, исчезли верхние резцы, удлинились диастема п ряд нижних резцов в
результате присоединения нижнего клыка, увеличились размеры щечных зубов и др.
Из-за большего объема грубого растительного корма усложнился желудок, в нем об-
разовались четыре отдела, приспособленные к отрыгиваншо пищи для пережевыва-
ния, брожению и перевариванию. Изменение образа жизни привело к изменениям
локомоция, строения конечностей н рогов [Вислобокова. 1983, 1990а].
Очевидно также полифилетическое происхождение представителей телемета-
карпальной (Odocoileinae) и плезиометакарпальной (Cervinae) групп оленей, веро-
ятно. отделившихся от общего рогатого предка из миоцена Евразии (Kurten, 1968;
Savage, Russell, 1983]. Эти группы существенно различаются морфологически пс
тпу сохранения рудиментов боковых метаподий и степени окосюпення сошника,
весьма далеки генетически [Baccus et а!.. 1983] и имеют разную crparei ню поведе-
ния [Geist, 1974, 1982]. Odocoileinae, к тому же. имеют высокий репродуктивный
потенциал, относительно рано созревают, питаются преимущественно молодыми
побегами, менее устойчивы к заболеваниям и др. Cervinae отличаются низким
репродуктивным потенциалом, самки поздно становятся половозрелыми, живот-
ные могут существовать на грубой пище, они более устойчивы к паразитарным за-
болеваниям. У телеметакарпальных форм полиморфизм по определенным белкам и
ферментам крови невысок, хромосомные наборы в целом сходны (2п = 70). асте-
8
Олигоцен
Миоцен
Плиоцен
Ранний
Ранний
Средний
Поздний
Oschinotherium
Metacervulus
i Paracervulus
I Heteroprox
4. Euprox
I \ Dicrocerus
I Eosty
-I.
/ \ Paradic-
' \rocerus
I Micromeryx
Pliocervus
Плейстоцен
Ранний
oceros
Поэд-
НИН
Ран-
ний
Сред- Позд-
ний кий
Dremotheriinae
Muntiacus
Axis
Lagomeryci.iae
Dromomerycinae
Hydropotinae
Odocoileinae
Alcinae
Muntiacinae
Cervinae
Dama
Cervus
Archaeomeryx
\ 'Cervavitus
Lagomeryx
/
/. Procervulus
00 J
о :
1з
I.
I ! Clipiacoceras *3 Neo-
Amphitragulus
/1- 1 1 4
। Eumeryx
\
Asiaggnes
< Eucladoceros
\ | Elaphurus
g loceros^cero^Praemegaceros
. Sinomegaceros
^mega-
Arvemo- Megaceros
ceros \Praedama
Capreolus
о
л>
g
lerium
Pseudalces
Procapreolus
Pavlodaria
________Odocoileini
Rangifer
___ Tamanalces
Libralcss
\Cervalces
\ Aloes
_______Hydropotinae
5'
й
3
О
Рис. 3. Возможное направление филогении семейства оленьих (по [Вислобокова, 1990а])
пень репродуктивной изоляции между видами явственно больше, чем у плезиоме-
такарпальных оленей, у которых диплоидный набор хромосом различен (табл. 1),
но гибридизация между видами идет сравнительно легко [Harrington, 1985].
Возможный путь цитогенетической эволюции Cervidae показан на рисунке 4 А,
однако существуют и другие точки зрения. Не исключено, что гипотетически ан-
цестральный кариотип (2n-NF = 70) сохранился лишь у систематически далеких
видов Mazama и Hydropotes. Кариотип Odocoileinae произошел от предкового
путем перицентрических инверсий в Х-хромосоме и робертсоновской трансло-
кации, тогда как эволюционная дифференциация кариотипов Cervinae происхо-
дила лишь за счет робертсоновских слияний [Heitzel и. а., 1986].
А.С.Графодатский с соавторами [1990] представляют кариотипические взаи-
моотношения оленьих несколько иначе. Предковые формы Ruminantia, видимо,
имели кариотипы, близкие современным Bovidae с 2п = 60. После отделения вет-
ви Moschidae, хромосомный набор которых (2п = 58) значительно ближе к Bovidae,
чем к Cervidae, у предков оленьих происходит разделение ряда Вск-подобных хро-
мосом и образование кариотипа 2п = 70. В результате дальнейших слияний и ин-
версий хромосом из этого набора могли быть построены кариотипы Cervinae, Odo-
Таблица 1. Некоторые отличительные признаки отдельных представителей Cervidae.
имеющие систематическое значение
Вил Грм'ь na Хромее сомный на- бор.. 2n Сроки (месяцы) I biinn слоем, окра- ски у взрос- лых 1 кшичие ирсд| лаз яичных желе з
сбрасы- вания ро- гов начала роста рогов I она
С 'apre olus pvgargus T* 70+(l- 14) Xl-XII ХП-1 VII—IX
('. capreolus T 70 х-хп XII -I VI VIII
Od.ocoile ш hem lomis 1' 70 I-II IV-V JX-XI - I
() virginianus T 70 г-н 1V--V X -XI 1
Rangifer larandus I 70 XI-X1I III-VI IX-XI i
dices dices T 70-68 XI—XI) 11-111 VIII -X i
Cervus elaphus П* 66—68 II- IV III-IV VIII-X - ч i
( ’. >nppon II 62-68 IV-V V-V1 IX-XI -I- I
(.' ' axis П 66 IV IV-V IX-X 1 -i-
Dorna dama П 68 IV 1V-V IX-X ] i
Т - челемегакарпальные, П. — ипезномслакарлальные.
coileinae и других групп. Для Cervinae не исключена дальнейшая цитогенетически
эволюция с предкового кариотипа 2п = 68 при сохранении характерной акроцен-
трической X-хромосомы. В кариотипе Odocoileinae (2п = 70) имеются двуплечие
половые X-хромосомы, маркирующие подсемейство, причем у Alces. Capreolus и
вероятно, у Odocoileus и Магата Х-хромосомы идентичны по морфологии и ри-
сунку, а у Rangifer на половой хромосоме появляется добавочный блок. 11ара иден-
тичных двуплечих аутосом у Alces и Rangifer сближает виды этих родов, тогда как
набор аутосом Capreolus ближе к предковому для Odocoileinae.
Генетическая филогения оленьих может не совпадать полностью с морфологи-
ческой. что подтверждается результатами исследования митохондриальной ДНК
Однако и этим новейшим методом настоящие и американские олени четко разде-
ляются [Cronin, 1991. 1994; Randi, Douzery, 1998], а кабарга явно не "вписывается" г
семейство Cervidae и филогенетически близка к Bovidae [Потапов и др., 19971.
В целом признавая существование в рамках Cervidae подсемейств Cervinae г
Odocoileinae, представители которых значительно различаются морфолог ически и
генетически, многие систематики относят к ним разные роды, что свидетсльстиуе,
об отсутствии четкого понимания эволюции оленьих.
Семейство Cervidae явно разбивается натри ветви.: подсемейства Hydropotinae -
водяные олени. Odocoileinae - американские олени и Cervinae - настоящие олени.
В Cervinae включаются лишь трибы Muntiacini и Cervini. Внутри подсемейства
Odocoileinae прослеживаются четыре генетически независимые линии - трибы
Odocoileini. Alcini, Rangiferini и Capreolini [Baccns et al, 1983; Gustafson. 1985;
Cronin. 1991. 1994; Comincini et al., 1996]. что в основном подгверждас| правомер-
ность классификации оленьих, предложенной Д.Симпсоном [Simpson, 19451, во
многом не соответствует воззрениям К.К.Флерова [1952], И.И.Соколова [19.59].
В Е.Соколова [1979] и других отечественных систематиков и лишь несколько от-
личается от сравнительно хорошо аргументированной системы Провеса и Грубба
[Groves, Grubb, 1987], приводимой с изменениями и дополнениями ниже:
C. (Rucervus)
C.(Rusa)
/ C.fPrzewalskium)
[ С.(C.) nippon
J A. (Axis)
further fusions
Blaslocerus
Rangifer
Odocoileus
Mazama americana ssp
Pudu puda
Aides a. omerkana gp
Etaphurus
Cervus (C.) elophus
pericentric inversion: 70
autosome arms
A. (Hyelophus)
Ooma
Hydropotes
Рис. 4. Дендрограмма (А) филогении кариотипов и кладограмма (Б) филогенетических отношений среди Cervidae и других Ruminantia (по [Groves, Grubb,
1987])
TRAGUltDAE omasum,
Vpolycolytedonous placenta,
etc
Б
Ordo ARTIODACTYLA
Subordo RUMINANTIA
Infraordo PECORA
Superfamilia CERVO1DEA
Familia: MOSCH1DAE
ANTILOCAPR1DAE
CERVIDAE
Subfamilia: HYDROPOTINAE ODOCOILEINAE CERVINAE;
Triba: Hydropotini Capreolini Muntiacini
Genus: Hydropotes Capreolus Muntiaeus,
Alcini Elaphodus
Alces Cervini
Odocoileini Cervus,
Odocoileus, Dama, Axis,
Pudu, Mazama, Przewalskium,
Hippocamelus, Elaphurus
Blastocerus,
Ozoioceros
Rangiferini
Rangifer
Процесс дробления семейства Cervidae на подсемейства, роды и виды, на мой
взгляд, в основном завершен, за исключением отдельных все еще неясных форм.
Гораздо большие трудности вызывает внутривидовая таксономия, что связано в
большой степени с проблемой самой трактовки вида и подвида.
Состав. В дикой фауне России представлены два подсемейства оленьих:
Cervinae с-единственным родом Cervus и Odocoileinae, включающее 3 рода -
Capreolus, Alces и Rangifer, с 6 видами. На юго-западе страны интродуцирована
лань (Dama dania), несколько десятков особей содержатся в неволе или в полу-
вольных условиях. Считать лань видом фауны России было бы преждевременно.
Род КОСУЛИ
Capreolus Gray, 1821
Capreolus Frisch, 1775. Natur-System der vierfus. Thiere:2. Nom. nudum.
Capreolus Gray, 1821.London Med. Repos., 15:307. Тип рода Cervus capreolus Linnaeus, 17582.
Caprea Ogilby, 1837. Proc. ZooL Soc. London (1836), 4:135.
Характеристика рода. Косули - телеметакарпальные олени относительно
мелкого размера, стройного и легкого сложения. Длина тела особей в разных по-
пуляциях в среднем 107-144 см, высота в холке 66-94 см, масса - от 21 до 49 кг.
Хвост рудиментарный (2-4 см), скрыт в волосах. Уши большие (13-16 см). Перед-
ние ноги немного короче задних. Шея длинная, грива отсутствует.
Окраска зимой серых или серо-бурых тонов, летом красновато-рыжая, у телят
пятнистая. Околохвостовое "зеркало" большое, ярко-белое зимой, но летом оно
заметно меньше или отсутствует у части особей. Конец морды без волос, черный;
на нижней губе темное пятно, края верхней губы иногда белые. Половых различий
в окраске нет. Линяют два раза в году - весной и осенью.
Череп удлиненный, мелких и средних размеров (в среднем 190-244 мм), его
наибольшая ширина (86-106 мм) составляет менее половины длины. Слезные кос-
ти короткие, короче поперечника глазницы. Предглазничная ямка на слезной кости
широкая, но в норме мелкая, слабо выражена и расположена близко к краю глаз-
ницы. Этмоидальное отверстие изменчиво по величине. Межчелюстные кости
равномерно суживаются вперед, не образуя лопастеобразных выступов на наруж-
ном крае. Передние концы носовых костей вильчато раздвоены и соприкасаются с
предчелюстными. Дентальная часть лицевого отдела относительно короткая.
Верхнечелюстная кость сравнительно высокая и равна длине ряда коренных зубов.
Сошник в его задней части низок и не разделяет хоанального отверстия. Роговые
выросты лобной кости направлены назад и вверх, их высота с внутренней стороны
не превышает ширины; они сближены (у европейской косули) или сравнительно
широко расставлены (у сибирской косули). Резцы с расширенными, несимметрич-
ными длинными коронками. Нижние клыки по величине равны второму резцу,
верхние, как правило, отсутствуют. Р4 с двураздельной средней лопастью (перед-
няя ветвь очень мала). Коренные зубы с коронкой средней высоты, мало сужи-
вающейся от основания к жевательной поверхности; их наружная стенка почти от-
весная. Зубная формула - i 0/3, с 0/1, р 3/3, m 3/3; всего 32 зуба, при наличии верх-
них клыков - 34.
Рога небольшие (в разных популяциях в среднем 17-33 см, размах 8-26 см),
трехконцевые (изредка 4-6-отростковые) и бугристые у основания в норме имеют
только самцы. Розетки рогов хорошо выражены. Надглазничного отростка нет.
Сбрасываются рога осенью, рост новых начинается вскоре после сбрасывания.
Предглазничные железы нефункционирующие. Хорошо развиты специфиче-
ские железы: метатарзальные (расположенные с внешней стороны задних конеч-
ностей), межпальцевые (на задних конечностях в виде мешковидного впячивания)
и железистые комплексы в коже дистальных отделов плюсны и пясти, которые по
своему строению могут быть приравнены к специфическим железам. У самцов ле-
том сильно увеличены сальные и потовые железы кожи головы, шеи и передней
части туловища. Кожа на этих местах и мышцы шеи летом ежегодно утолщаются в
2 Название Capreolus дано, вероятно, в связи с некоторой схожестью зверей с Capra (козлами), отсюда -
"дикая коза", "козуля", "косуля".
2-5 раз по сравнению с осенне-зимним периодом, что связано с морфологически-
ми адаптациями к борьбе самцов за территории [Соколов, Данилкин, 1981].
Диплоидный набор хромосом 2п = 70-84. Кариотип сибирской косули содер-
жит добавочные В-хромосомы.
Косули - ограниченные полисами. Единственные парнокопытные с латентным
периодом беременности. Обитатели лесостепи. Характерна резко выраженная тер-
риториальность в репродуктивный период. Существуют оседлые и сезонно мигри-
рующие популяции. Срок жизни в природе обычно не превышает 10-15 лет. Важ-
ные промысловые виды.
Распространение. Евразия (рис. 22).
Эволюция и систематика. Современных косуль рода Capreolus обычно рас-
сматривают либо в составе подсемейства Cervinae Baird, 1857 [Флеров, 1952;
И.И.Соколов, 1959; Вислобокова, 1983] или относят к подсемейству Odocoileinae
Pocock, 1923 [Simpson, 1945; Гептнер и др., 1961; Viret, 1961; Haltenorth, 1963;
В.Е.Соколов, 1979; Барышников и др., 1981; Короткевич, 1984; Вислобокова, 1990;
Короткевич, Данилкин, 1992; Вислобокова, Калмыков, 1994]. Д.Симпсон [Simpson,
1945] выделяет в составе последнего трибу Capreolini, включив сюда, кроме
Capreolus, род вымерших Procapreolus. И.Я.Павлинов и О.Л.Россолимо [1987]
предлагают за трибой Capreolini сохранить авторство Брукса [Brookes, 1828] и за-
менить наименование подсемейства Odoceileinae Pocock, 1923 на Alcinae Brookes,
1828.
Телеметакарпальность, отсутствие надглазничного отростка и неодинаковая по-
следовательность развития остальных, а также иное эволюционное направление
развития зубов служат четкими отличительными признаками косуль от настоящих
оленей подсемейства Cervinae и свидетельствуют об очень раннем, видимо плио-
ценовом, ответвлении Capreolini от филогенетического ствола оленьих [Коротке-
вич, Данилкин, 1992; Вислобокова, Калмыков, 1994].
По основным параметрам косули явно относятся к группе телеметакарпальных
оленей, однако по некоторым показателям не вписываются в нее (табл. 1). Сбрасы-
вание рогов у Capreolus, как и у большинства представителей телеметакарпальных
оленей, происходит осенью или в начале зимы, но рост рогов начинается практи-
чески сразу же после сбрасывания, тогда как у других - только весной. Отличают-
ся они в этом отношении и от плезиометакарпальных оленей, у которых возобнов-
ление роста рогов происходит сразу же после сбрасывания, однако они сбрасыва-
ют рога весной, а не осенью. К тому же только у Capreolus активизация гонад про-
исходит зимой, тогда как у других оленьих - в начале лета [Sempere, 1982]. Период
спаривания у косуль начинается летом, а у других оленей - осенью. Они единст-
венные имеют латентный период беременности. Очевидно, что в семействе
Cervidae косули должны занимать особое место.
Уникальность косуль подтверждается также гельминтологическими данными.
Большинство представителей семейства, включая Cervinae и Odoceilinae, являются
хозяевами одной или нескольких форм нематод подсемейства Elaphostrongylinae, к
которым косули не восприимчивы ни спонтанно, ни в эксперименте. Личинки этих
гельминтов погибают, достигнув их легких. В данном отношении они оказались
сходными с зайцеобразными, грызунами и полорогими. Возможны два объяснения
настоящему феномену - или косуля была хозяином элафостронгилин в прошлом, а
потом стала невосприимчивой к инвазии (что маловероятно), или филоге-
нетическая ветвь рода Capreolus дифференцировалась от общего ствола оленьих
до того, как у последних исходная форма протостронгилид эволюционировала до
элафостронгилин, т.е. косули обособились раньше, чем произошло разделение
Cervinae и Odoceileinae. Таким образом, на основании гельминтологических дан-
ных Capreolus следовало бы выделить в самостоятельную систематическую груп-
пу, видимо, даже на уровне подсемейства [Прядко, 1972].
Косули отличаются также от других представителей Cervidae наибольшей из-
менчивостью генома по полиморфным участкам ДНК. В генетическом отношении
[Cronin, 1991; Потапов и др., 1997], как и в морфологическом, они оказываются
более близкими к Odocoileus, Alces и Rangifer, чем к Cervus (табл. 1). Включение
древних Procapreolus и современных Capreolus в состав трибы Capreolini подсе-
мейства Odocoileinae представляется более оправданным. В пределах семейства
род Capreolus - один из самых древних и весьма обособлен от других родов. В ос-
нове его, скорее всего, стояли плиоценовые виды рода Procapreolus.
Эволюция косуль на современном этапе исследований представляется следую-
щим образом. Их предки, вероятно, проникли в Азию из Северной Америки около
12 млн. лет назад. Самые древние из них известны в Евразии с позднего миоцена.
Развитие рода Procapreolus шло по трем линиям: Р. loczyi - Р. cusanus, Р. ucrainicus -
Р. florovi - Р. wenzensis и Р. latifrons - Р. stenos и сопровождалось укорочением
длины роговых пеньков, понижением относительной высоты первого разветвления
рогов, сокращением длины ряда предкоренных зубов и их постепенной моляриза-
цией, редукцией палеомериксовой складки. Современные косули по морфологиче-
ским особенностям строения черепа и рогов (рис. 5) представляют как бы следую-
щую эволюционную стадию их развития. Признаки, сближающие оба рода, наибо-
лее четко проявляются у сибирской косули {Capreolus pygargus), у которой кости
конечностей (метаподии, большая берцовая, копытные фаланги и др.), резцы и рога
по морфологическим признакам и пропорциям близки к поздним Procapreolus - Р.
wenzensis или Р. cusanus [Короткевич, 1970, 1974; Короткевич, Данилкин, 1992;
Вислобокова, Калмыков, 1994].
По совокупности имеющихся сведений о плейстоценовых млекопитающих Б.
Куртен [Kurten, 1986] пришел к выводу, что древние косули иммигрировали из
Азии в Европу вместе с другими, азиатскими по происхождению, млекопитающи-
ми. Однако эта гипотеза требует специального изучения и подтверждения. Из-за
скудности ископаемых остатков и отсутствия точных определений их геологиче-
ского возраста нельзя однозначно говорить о более раннем или более позднем по-
явлении косуль в том или другом регионе.
Наиболее древние остатки примитивных Capreolus обнаружены в Забайкалье
в Удунге и в Павлодарском Прииртышье [Вислобокова, 1973; Вислобокова,
Калмыков, 1994]. Э.А.Вангенгейм [1977] прииртышскую Capreolus sp. (экземп-
ляр хранится в Палеонтологическом институте РАН) относит к кизихскому ком-
плексу, характерному для первой половины позднего эоплейстоцена Западной
Сибири, и отмечает близость его одесскому комплексу и верхневиллафранкским
фаунам Цент-ральной и Западной Европы. Основная же масса находок косуль
(рис. 6) в Азии датируется верхним плейстоценом и голоценом [Короткевич, Да-
нилкин, 1992].
Первое появление представителей рода Capreolus в Восточной Европе отмече-
но в котловинской фаунистической группировке, возраст которой сопоставляется с
нижним виллафранком [Вангенгейм, Флеров, 1982]. Однако костеносные отложе-
ния Котловины разновозрастны; остатки косуль, вероятно, происходят из отложе-
ний хапровского фаунистического комплекса, возраст которого отвечает среднему
виллафранку или позднему плиоцену. Остатки косуль из нижнеантропогеновых
отложений известны с юга Украины, из Молдавии, Передней Азии, Закавказья
[Громов, 1948; Пидопличко, 1951а,б; Татаринов, 1970; Алексеева, 1977; и др.].
В среднем плейстоцене в умеренном поясе Евразии распространяется С.
suessenbornensis, которая по морфологическим признакам близка к европейской
косуле С. capreolus [Kahlke, 1956, 1958, 1960, 1969]. Возраст фауны Зюссенборна
определяется низами среднего плейстоцена (миндель), что сопоставимо с фауной
тираспольского комплекса, возраст которого по стратиграфической схеме, приня-
той в бывшем СССР, соответствует нижнему плейстоцену [Кальке, 1971].
Рис. 5. Форма рогов Procapreolus (A-В) и Capreolus (Г, Д) (по [Короткевич, Данилкин, 1992])
А-В - Р. florovi, Г - С. pygargus, Д - С. capreolus
На основании данных по истории становления рода Capreolus, а также исходя
из существования в плейстоцене естественных водных и ледниковых барьеров на
границе Европы и Азии, можно заключить, что развитие европейской и сибирской
косуль длительный период времени (вероятно, около 2-3 млн лет) происходило
обособленно, и это привело к существенным генетическим различиям и частичной
репродуктивной изоляции (см. ниже).
С плейстоцена отчетливо прослеживается существование по меньшей мере
двух форм: Capreolus capreolus в Европе и Capreoluspygargus в Азии [Короткевич,
Данилкин, 1992]. И ископаемые, и современные сибирские косули крупнее евро-
пейских. Сведения о распространении сибирской косули в Центральной Европе в
плейстоцене и голоцене [Kahlke, 1955; Boessneck, 1956; Raesfeld, 1956; Lehmann,
1958, 1960], вероятно, не соответствуют действительности. К.Л.Паавер [1965] на
основании остеометрических исследований доказал, что размеры даже очень
крупных костей, найденных в Центральной Европе, все же уступают наибольшим
показателям позднеголоценовой европейской косули из Восточной Прибалтики. В
то же время сравнение последней популяции с голоценовыми остатками сибирской
косули из Зауралья показывает достоверные различия между ними [Косинцев, 1981].
Не исключено, что ископаемые звери, обитавшие в Палестине, Сирии и Ливане со
среднего плейстоцена до неолита и рассматриваемые как aff. pygargus [Верещагин,
1959], на самом деле представляют собой лишь крупную форму европейской косули.
Состав. По современным представлениям род Capreolus включает два вида:
европейскую (Capreolus capreolus L.) и сибирскую (Capreolus pygargus Pall.) ко-
суль [Соколов и др., 1992; Grubb, 1993; Danilkin, 1996].
Диагноз. Capreolus capreolus отличается от С. pygargus меньшими размерами
тела, черепа и рогов, окраской головы и метатарзальных желез, отсутствием доба-
вочных В-хромосом в хромосомном наборе, составом белков, антигенов, митохон-
дриальной ДНК.
о
s
О> 2
f? S
° 2 ® Й
Sc O Sc p a
Рис. 6. Места находок остатков Procapreolus (1) и Capreolus (2-7) (по [Короткевич, Данилкин. 1992])
1 - плиоцен; 2 - поздний плиоцен -ранний плейстоцен; 3 - плейстоцен; 4. 5 - голоцен: 6 7 - I-П тысячелетие н.э. (6 - сибирская, 7 - европейская косули)
Средняя длина тела (с хвостом) взрослых особей в разных популяциях
С. capreolus 107-126 см по сравнению с 127-144 см для разных популяций
С. pygargus; высота в холке 66-83 см (у сибирской 82-94 см); масса тела 22-32 кг
(32—49 кг); кондилобазальная длина черепа 179-200 мм (201-231 мм); максималь-
ная длина носовых костей 53-66 мм (69-80 мм); длина нижнего ряда зубов 60-67 мм
(71-76 мм); максимальная длина рогов 172-258 мм (276-330 мм); максимальное
расстояние между рогами 76-139 мм (168-257 мм) [Данилкин и др., 1992].
Барабанные камеры у С. capreolus маленькие и почти не выступают из ба-
рабанной ямки; у С. pygargus они больше и выступают значительно [Флеров,
1952]. Окраска верхней части головы С. capreolus летом серая или бурая, окра-
ска волос на метатарзальных железах темно-бурая или темно-коричневая, рез-
ко отличающаяся от рыжеватой или рыжей окраски туловища. У С. pygargus
летняя окраска головы и волос на метатарзальных железах рыжеватая и не от-
личается существенно от рыжей окраски туловища.
Диплоидный набор хромосом С. capreolus 2п = 70 [Gustavsson, 1965]. Ка-
риотип С. pygargus 2п = 71-84, включает от 1 до 14 добавочных В-хромосом
[Данилкин, 1985]. В отличие от сибирской косули, С. capreolus имеет два до-
полнительных антигена сыворотки крови [Марков и др., 1985] и иную мито-
хондриальную ДНК [Потапов и др., 1997; Randi et al., 1998].
На территории России обитают оба вида.
ЕВРОПЕЙСКАЯ КОСУЛЯ
Capreolus capreolus Linnaeus, 1758
Cervus capreolus Linnaeus, 1758. Syst. Naturae, ed. 10, 1:68. Швеция.
Cervus capreolus albus Kerr, 1792. Linn 's Anim. Kingd.:302. Franche Comte, Франция.
Capreolus vulgaris Fitzinger, 1832. Beitr. Landesk. Osten., 1:317. Австрия. Nom nov. pro Cervus capreolus
Linnaeus.
Capreolus caprea Gray, 1843. List. Spec. Mammal. Brit. Mus.:176. Nom nov. pro Cervus capreolus Linnaeus.
Cervus capreolusplumbeus Reichenbach, 1845. Naturg. Saugeth, 3:3 bis. Германия.
Cervus europaeus Sundevall, 1846. Svenska Vetenskapsakad. Handl. (1844), 1:184. Nom nov. pro Cervus
capreolus Linnaeus.
Capreolus vulgaris niger Fitzinger, 1874. Sitzungsb. Kaiser. Akad. Wiss., Wien, 70:247. Германия.
Capreolus vulgaris varius Fitzinger. 1874. Ibid.: 247. Германия.
Capreolus transsylvanicus Matschie, 1907. Weidwerk. in Wort u. Bild, 16:224. Bana, Румыния.
Capreolus capreolus balticus Matschie, 1910. Ibid.. 19:263. Wichertshof, В. Пруссия. Тип в Zool. Mus.
Humboldt-Univ., Berlin.
Capreolus capreolus albicus Matschie, 1910. Ibid.:263. Jesziorki, Lissa, Польша.
Capreolus capreolus rhenanus Matschie, 1910. Ibid.:263. Rouffach, Haute-Rhin, Франция.
Capreolus capreolus thotti Lonnberg, 1910. Ann. Mag. Nat. Hist., (8)6:297. Amdilly, Craig Ellachie,
Morayshire, Шотландия.
Capreolus capreolus canus Miller, 1910. Ann. Mag. Nat. Hist. (8) 6: 460. Quintanar de la Siena, Burgos, Испания
Capreolus capreolus warthae Matschie, 1912. Dtsch. Jagerztg., 58:801. Dombrowo, Beuthen, Польша.
Cervus (Capreolus) capreolus cistaunicus Matschie, 1913. Veroff. Inst. Jagdk. Neudamm, 2:139. Dunnwald,
Cologne, Германия
Cervus (Capreolus) capreolus transvosagicus Matschie, 1913. Ibid.: 139. Staufen, Vosges, Восточная Франция.
Capreolus capreolus decorus Cabrera, 1916. Bolet. Real Soc. Esp. Hist. Nat., 16:175. El Vierzo, Leon, Испания.
Capreolus capreolus armenius Blackler, 1916. Ann. Mag. Nat. Hist., (8)18:78. Sumela, Trebizond, Малая Азия.
Capreolus capreolus joffrei Blackler, 1916. Ibid.:79. Ferrieres, Paris, Франция.
Capreolus zedlitzi Matschie, 1916. Sitzungsb. Ges. Naturf. Fr. Berlin, 8:272. Slonim, Белоруссия. Тип в Zool.
Mus. Humboldt-Univ., Berlin.
Capreolus coxi Cheesman & Hinton, 1923. Ann. Mag. Nat. Hist., (9) 12:608. Zakho, Kurdistan, C.-3. Персия.
Capreolus capreolus ilalicus Festa, 1925. Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. Torino, (40) 37:1. Castelporziano, Ц.
Италия.
Capreolus capreolus grandis Bolkay, 1925. Novit. Mus. Sarajevo, 1:14. Neighbourhood, Sarajevo, Югославия.
Capreolus capreolus whittali Barclay, 1936. Ann. Mag. Nat. Hist., (10) 17:405. Alemdagh, Moda, Istambul,
Турция.
Capreolus capreolus garganta Meunier, 1983. Jagd u. Hege Ausbildungsbuch (Wildbiol. Inform, f. lager),
6:149. La Garganta, Cordoba, Ю. Испания.
Рис. 7. Европейская косуля (фото Г.К. Турсы)
Характеристика вида. Один из самый мелких и грациозных видов оленьих
(рис. 7). Половой диморфизм в размерах выражен слабо. Средняя длина тела
(с хвостом) у взрослых самцов 108-126,5 см, у самок 107-126 см; высота в холке
66—81 см и 66-83 см; обхват туловища 64—76 см; длина ступни 34-40 см; длина уха
13-14 см. Масса тела у самцов в среднем 24—32 кг и у самок 21-30 кг.
Череп у европейской косули сравнительно короткий, с маленькими барабанны-
ми камерами (рис. 8). Его максимальная длина в разных популяциях в среднем у
самцов 191,9-212,6 мм, у самок 189,6-212,2 мм; максимальная ширина 91,2-95,7 мм
и 85,9-91,9 мм. Рога сравнительно небольшие (в среднем 17-26 см), сближены у
основания, иногда их розетки соприкасаются. Стволы прямые, почти параллель-
ные друг другу или слабо лировидные; их размах в среднем не превышает 14 см.
Отростков, как правило, три, и они располагаются в одной плоскости. Бугристость
выражена до первого отростка, но бугры (жемчужины) невелики, обычно не более
1 см. Довольно часто встречаются уродливые и искривленные рога, иногда -
у самок.
Окраска зимнего меха различна: от серовато-бурой до темной на голове, спине
и боках и более светлой на животе и внутренней части ног. Но горле может быть
серовато-белое пятно. Зеркало большое, чисто-белое. Летняя окраска туловища
обычно рыжая или красновато-рыжая, верхняя часть головы серая или серовато-
бурая. Основания волос серо-бурые или темно-бурые; эпидермальный слой кожи
Рис. 8. Череп самца европейской косули
Вид сверху, снизу и сбоку
светлый, не пигментиро-
ванный. В лешем меху
зеркало слабо заметно или
отсутствует у части особей.
Волосы на метатарзальных
железах темно-бурые или
темно-коричневые. Дете-
ныши рыжевато-желтые
или ржаво-коричневые, с
белыми или светло-охрис-
тыми пятнами в виде полос
по бокам и спине и светло-
охристым брюхом и внут-
ренними сторонами ног.
Ювенильная окраска меня-
ется на зимнюю, "взрос-
лую", ранней осенью [Фле-
ров, 1952].
Кариотип стабильный,
содержит 70 хромосом. С
общей 15-ЗО-нроцентной
пропорцией полиморфных
локусов и ожидаемой сред-
ней гетерозиготностью око-
ло 5%, европейская косуля -
один из наиболее изменчи-
вых в генетическом отноше-
нии видов среди о тень 1\
[Hartl et al., 1991; Kurt et al..
1993; Lorenzini et al., 1993;
Vollmer u. a., 1995|.
Распространение. Европа до Волги и Передняя Азия (рис. 24).
Состав. По нашему мнению, вид монотипичен [Соколов и др., 1992|, однако
отдельные локальные популяции в Испании и Италии явно выделяются по морфо-
метрическим и генетическим параметрам и требуют пристального изучения
(см. ниже).
СИБИРСКАЯ КОСУЛЯ
Capreolus pygargus Pallas, 1771
С ervus pygargus' Pallas, 1771. Reise versch Provinzcn Russ Reiches. I 45? P Сок левый приюк Boni 11
Cervus pygargus manisc/iuriciis Noack, 1889. Humboldt, 89 В Маньчжурия. Китай Norn praeocc., non
Swinhoe. 1864.
Capreolus lianschamcus Satunin. 1906 Zooi. Anz. 30527 Кульджа. 1 япь-И1ань Тип в I ос му tee AH l'p) ши.
Тбилиси
C ‘apreolus bedfordi Thomas. 1908 Abstr. Proc. Zooi Soc 1 :32. 1’ZS 1.. 2.645. Tai-Yuen-1 u. Shansi. Китай Tun
в Mus Nat. 1 list.. London
('apreolus p\gargus var. ferganicus Rascwig, 1909. Семья oxo i ников. 8 16 Ферыша IvpKceiaii
('apreolus pygargus Pall var caucasica Dmnik. 1910. Звери Кавказа. 1 66 С. Кавка?
’ ('попрекая косуля получила название pygargus при следующих обегоячельегвах Н С Паллас. nyic-
шссгвуя по провинциям Российской Империи, в октябре 1768 г за Волюй на правом берш v р Сок увидел
животных, у коюрых "зад до самой спины покры! большим белым пятном, но чему можно было сею зве-
ря почес гь за П и г а р г а древних" [11аллас, 1809].
Capreolus melanotis Miller, 1911. Proc. Biol. Soc. Washington, 24:231. Ching-Yang-Fu, Kansu, Китай.
Capreolus capreolus ochracea Barclay, 1935. Ann. Mag. Nat. Hist., 15:627. Корея.
Рис. 9. Сибирская косуля
А - самец, Б - самка
Характеристика вида. Размеры С. pygargus (рис. 9), сравнительно с европей-
ской косулей, более крупные. Длина тела (с хвостом) взрослых самцов в разных
Рис. 10. Череп самца сибирской косули
Вид сверху, снизу и сбоку
популяциях 128-144 см.
самок 127-143 см; высота в
холке 83-94 см и 82-91 см;
обхват туловища 81-94 см
и 78-91 см; длина ступни
38-45 см; длина уха 14-16
см. Масса тела в среднем
35-49 кг у самцов и 32-44
кг у самок.
Череп сравнительно
большой, узкий в области
орбит, со вздутыми бара-
банными камерами (рис.
10). Его максимальная дли-
на в среднем у самцов
213,8-244,1 мм, у самок-
219,3-238,8 мм; макси-
мальная ширина 94,8-106,3
мм и 92,2-99,5 мм соответ-
ственно. Рога "сибирского
типа": с мощными ствола-
ми, сравнительно высокие
(28—33 см в среднем, мак-
симально до 48 см), с
большим размахом (17-26
см, до 47 см), нередко
сильно бугристые (длина
"жемчужин" до 6 см), при-
чем бугристость простира-
ется до второго отростка;
число отростков в норме 3,
но нередко достигает 4-6
на каждом роге, в исклю-
чительных случаях встре-
чаются уплощенные, как у
лани, небольшие "лопаты".
Окраска животных раз-
нообразна даже в одной
популяции. Зимой - от светло-серой до темно-серой на туловище, охристо-бурая
на голове, спине и боках, кремовая, рыжеватая, белесая на брюхе и внутренней
стороне конечностей. У северных популяций преобладает светло-серый цвет, у
южных - буроватый. Зеркало большое, белое. На горле у многих особей одно-три
белесых пятна, у некоторых зверей эти пятна велики и заходят по низу шеи до
брюха. Летом окраска головы и туловища почти однотонная, светло-рыжая или яр-
ко-рыжая, до кирпичной. Зеркало значительно меньше, чем зимой, и у части осо-
бей может отсутствовать. Цвет волос метатарзальных желез не отличается от ры-
жеватого цвета ног. По данным К.К.Флерова [1952], летние волосы имеют белые
основания, на хребте иногда буроватые, и постепенно рыжеют к вершине; эпидер-
мальный слой кожи буровато-серый, пигментированный; у молодых резко выра-
жена пятнистость по буроватому фону.
Кариотип, помимо 70 хромосом основного набора, содержит от 1 до 14 доба-
вочных В-хромосом [Соколов и др.. 1978; Данилкин, 1985; Графодатский и др.,
1989. 1990]. Он может быть стабильным и мозаичным (с разным числом хромосом
у одной особи и у разных особей в одной и той же популяции [Данилкин, Васке-
вич, 1987]). При скрещивании сибирской косули с европейской гибридные особи
наследуют добавочные В-хромосомы [Zernahle, 1980].
Распространение. Восточная Европа, Азия (рис. 24).
Состав. Включает два подвида - Capreolus pygargus pygargus Pall., 1771 и С. р.
tianschanicus Satunin, 1906 [Соколов и др., 1992].
Изменчивость и таксономия
Размеры и масса тела
Масса новорожденных европейской косули на востоке ареала колеблется от 1
до 2 кг [Блузма, 1975; Stubbe, Passarge, 1979], у сибирской - в пределах 1,4-2,5 кг.
Средняя масса новорожденных сибирской косули, по моим наблюдениям (п =21),
1980 г, причем минимальная масса у детенышей из троен (1510 г), максимальная
(2520 г) - у единственных телят молодых матерей.
Детеныши растут очень быстро. Масса полугодовалых (в октябре - ноябре)
европейских косуль достигает в среднем 16—19 кг (12-22 кг [Приедитис, 1985;
Рандвеэр, 1989]). Масса сеголеток сибирской косули в Амурской области, по
нашим (с Ю.А. Дарманом) данным, уже в сентябре составляет в среднем 22 кг
(17-26 кг, п - 36), в октябре - ноябре в Забайкалье - 25 кг [Смирнов, 1994]. Еще
выше она у детенышей в Зауралье: в ноябре 28,6 кг (21-36 кг, п = 63), в декабре
33,9 кг (27-39 кг, п = 15). Средняя масса полугодовалых сеголеток сибирской ко-
сули, взвешенных мной в разных районах, - 27,8 кг (21-36 кг, п = 88), что при-
мерно на 10 кг больше, чем у ровесников европейской косули, и равно средней
массе или больше ее у взрослых особей этого вида (табл. 2).
С декабря рост зверей почти прекращается, а масса тела к весне уменьшается на
несколько килограммов. Весной и летом происходит восстановление и дальнейшее
увеличение живой массы, но скорость роста замедляется. В возрасте 1,5 лет масса
европейской косули в популяциях Латвии в среднем 23,5 кг (18-29 кг [Приедитис
1985]). Живая масса сибирских косуль этого же возраста из разных популяций
больше на 11 кг - в среднем 34,5 кг (28-43 кг, п = 37). Рост и развитие этих копыт-
ных завершается в основном к двум годам.
Чем определяются различия в росте и развитии европейской и сибирской ко-
суль - условиями существования или генотипом? Условия обитания, несомненно,
оказывают существенное влияние на рост и развитие косуль. Особи, населяющие
лучшие биотопы, быстрее растут и достигают большей массы. Очень четко эта за-
висимость прослеживается при сравнении животных, живущих в полях и лесах.
"Полевые" европейские косули крупнее "лесных" по многим параметрам (табл. 2 и 3), и
эти отличия особенно заметны в младших возрастных классах [Fruzinski cl al.,
1975, 1982]. Такая же закономерность, по моим наблюдениям, проявляется и у си-
бирской косули.
В эксперименте (в вольере под Москвой), в одинаковых условиях обитания и
при сходных размерах и массе в момент рождения, детеныши европейской косули
прибавляют в среднем по 4 кг в месяц, а сибирской - по 6 кг и, кроме того, значи-
тельно превосходят первых по размерным показателям. В возрасте 4-5 месяцев
максимальная масса европейских косуль достигала 22 кг, сибирских - 28 кг. Живая
масса взрослых экспериментальных животных была в среднем 33 кг и 42 кг соот-
ветственно. Разница между массой особей этих видов во все сезоны года составля-
ла в среднем 8-9 кг [Громов, 19886]. Следовательно, при сходных условиях обита-
ния и продолжительности постнатального развития темпы роста у сибирской косу-
ли явно выше, чем у европейской, т.е. различия в росте и развитии закреплены на
генетическом уровне.
у одной особи и у разных особей в одной и той же популяции [Данилкин, Васке-
вич, 1987]). При скрещивании сибирской косули с европейской гибридные особи
наследуют добавочные В-хромосомы [Zernahle, 1980].
Распространение. Восточная Европа, Азия (рис. 24).
Состав. Включает два подвида - Capreolus pygargus pygargus Pall., 1771 и С. р.
tianschanicus Satunin, 1906 [Соколов и др., 1992].
Изменчивость и таксономия
Размеры и масса тела
Масса новорожденных европейской косули на востоке ареала колеблется от 1
до 2 кг [Блузма, 1975; Stubbe, Passarge, 1979], у сибирской - в пределах 1,4-2,5 кг.
Средняя масса новорожденных сибирской косули, по моим наблюдениям (п =21),
1980 г, причем минимальная масса у детенышей из троен (1510 г), максимальная
(2520 г) - у единственных телят молодых матерей.
Детеныши растут очень быстро. Масса полугодовалых (в октябре - ноябре)
европейских косуль достигает в среднем 16—19 кг (12-22 кг [Приедитис, 1985;
Рандвеэр, 1989]). Масса сеголеток сибирской косули в Амурской области, по
нашим (с Ю.А. Дарманом) данным, уже в сентябре составляет в среднем 22 кг
(17-26 кг. п - 36), в октябре - ноябре в Забайкалье - 25 кг [Смирнов, 1994]. Еще
выше она у детенышей в Зауралье: в ноябре 28,6 кг (21-36 кг, п = 63), в декабре
33,9 кг (27-39 кг, п = 15). Средняя масса полугодовалых сеголеток сибирской ко-
сули, взвешенных мной в разных районах, - 27,8 кг (21-36 кг, п = 88), что при-
мерно на 10 кг больше, чем у ровесников европейской косули, и равно средней
массе или больше ее у взрослых особей этого вида (табл. 2).
С декабря рост зверей почти прекращается, а масса тела к весне уменьшается на
несколько килограммов. Весной и летом происходит восстановление и дальнейшее
увеличение живой массы, но скорость роста замедляется. В возрасте 1,5 лет масса
европейской косули в популяциях Латвии в среднем 23,5 кг (18-29 кг [Приедитис
1985]). Живая масса сибирских косуль этого же возраста из разных популяций
больше на 11 кг - в среднем 34,5 кг (28-43 кг, п = 37). Рост и развитие этих копыт-
ных завершается в основном к двум годам.
Чем определяются различия в росте и развитии европейской и сибирской ко-
суль - условиями существования или генотипом? Условия обитания, несомненно,
оказывают существенное влияние на рост и развитие косуль. Особи, населяющие
лучшие биотопы, быстрее растут и достигают большей массы. Очень четко эта за-
висимость прослеживается при сравнении животных, живущих в полях и лесах.
"Полевые" европейские косули крупнее "лесных" по многим параметрам (табл. 2 и 3), п
эти отличия особенно заметны в младших возрастных классах [Fruz.inski cl al.,
1975, 1982]. Такая же закономерность, по моим наблюдениям, проявляется и у си-
бирской косули.
В эксперименте (в вольере под Москвой), в одинаковых условиях обитания и
при сходных размерах и массе в момент рождения, детеныши европейской косули
прибавляют в среднем по 4 кг в месяц, а сибирской - по 6 кг и, кроме того, значи-
тельно превосходят первых по размерным показателям. В возрасте 4-5 месяцев
максимальная масса европейских косуль достигала 22 кг, сибирских - 28 кг. Живая
масса взрослых экспериментальных животных была в среднем 33 кг и 42 кг соот-
ветственно. Разница между массой особей этих видов во все сезоны года составля-
ла в среднем 8-9 кг [Громов, 19886]. Следовательно, при сходных условиях обита-
ния и продолжительности постнатального развития темпы роста у сибирской косу-
ли явно выше, чем у европейской, т.е. различия в росте и развитии закреплены на
генетическом уровне.
у одной особи и у разных особей в одной и той же популяции [Данилкин, Васке-
вич, 1987]). При скрещивании сибирской косули с европейской гибридные особи
наследуют добавочные В-хромосомы [Zernahle, 1980].
Распространение. Восточная Европа, Азия (рис. 24).
Состав. Включает два подвида - Capreoluspygarguspygargus Pall.. 1771 и С. р.
tianschanicus Satunin, 1906 [Соколов и др., 1992].
Изменчивость и таксономия
Размеры и масса тела
Масса новорожденных европейской косули на востоке ареала колеблется от 1
до 2 кг [Блузма, 1975; Stubbe, Passarge, 1979], у сибирской - в пределах 1,4-2,5 кг.
Средняя масса новорожденных сибирской косули, по моим наблюдениям (п = 21),
1980 г, причем минимальная масса у детенышей из троен (1510 г), максимальная
(2520 г) - у единственных телят молодых матерей.
Детеныши растут очень быстро. Масса полугодовалых (в октябре - ноябре)
европейских косуль достигает в среднем 16—19 кг (12-22 кг [Приедитис, 1985;
Рандвеэр, 1989]). Масса сеголеток сибирской косули в Амурской области, по
нашим (с Ю.А. Дарманом) данным, уже в сентябре составляет в среднем 22 кг
(17-26 кг. п = 36), в октябре - ноябре в Забайкалье - 25 кг [Смирнов, 1994]. Еще
выше она у детенышей в Зауралье: в ноябре 28,6 кг (21-36 кг, п = 63), в декабре
33,9 кг (27-39 кг, п = 15). Средняя масса полугодовалых сеголеток сибирской ко-
сули, взвешенных мной в разных районах, - 27,8 кг (21-36 кг, п = 88), что при-
мерно на 10 кг больше, чем у ровесников европейской косули, и равно средней
массе или больше ее у взрослых особей этого вида (табл. 2).
С декабря рост зверей почти прекращается, а масса тела к весне уменьшается на
несколько килограммов. Весной и летом происходит восстановление и дальнейшее
увеличение живой массы, но скорость роста замедляется. В возрасте 1,5 лет масса
европейской косули в популяциях Латвии в среднем 23,5 кг (18-29 кг [Приедитис
1985]). Живая масса сибирских косуль этого же возраста из разных популяций
больше на 11 кг - в среднем 34,5 кг (28-43 кг, п = 37). Рост и развитие этих копыт-
ных завершается в основном к двум годам.
Чем определяются различия в росте и развитии европейской и сибирской ко-
суль - условиями существования или генотипом? Условия обитания, несомненно,
оказывают существенное влияние на рост и развитие косуль. Особи, населяющие
лучшие биотопы, быстрее растут и достигают большей массы. Очень четко эта за-
висимость прослеживается при сравнении животных, живущих в полях и лесах.
"Полевые" европейские косули крупнее "лесных" по многим параметрам (табл. 2 и 3), и
эти отличия особенно заметны в младших возрастных классах [Fruzinski cl al.,
1975, 1982]. Такая же закономерность, по моим наблюдениям, проявляется и у си-
бирской косули.
В эксперименте (в вольере под Москвой), в одинаковых условиях обитания и
при сходных размерах и массе в момент рождения, детеныши европейской косули
прибавляют в среднем по 4 кг в месяц, а сибирской - по 6 кг и, кроме того, значи-
тельно превосходят первых по размерным показателям. В возрасте 4-5 месяцев
максимальная масса европейских косуль достигала 22 кг, сибирских - 28 кг. Живая
масса взрослых экспериментальных животных была в среднем 33 кг и 42 кг соот-
ветственно. Разница между массой особей этих видов во все сезоны года составля-
ла в среднем 8-9 кг [Громов, 19886]. Следовательно, при сходных условиях обита-
ния и продолжительности постнаталыюго развития темпы роста у сибирской косу-
ли явно выше, чем у европейской, т.е. различия в росте и развитии закреплены на
генетическом уровне.
1 1 2 1 з | 4 1 5 1 6 1 7 1 х 1 9
.30 35.4x0.2 32-37 1.1 30 39.9.40.3 31-39 1.6 11ольша (14)
.52 Зб.О.гО.З 32-41 2.0 51 35.7x0.2 32-40 1.5 Болгария(6)
6 39.5x0.2 39-40 0.5 6 39,8x0.5 38-41 1.2 Украина (10)
8 39.8±0.2 39-41 0.7 5 39.140,8 .36—40 1.8 Белгородская обл. (10)
59 37.61-0,2 36-39 2.1 62 35.640,1 .3 5-38 1.3 Воронежская обл. (13)
Длина уха
8 12.840.1 12-14 0.4 14 12,5±0.2 12-14 0.7 Франция (10)
65 13,3 40.1 12-14 0.6 Гермаиия (1)
30 12.7x0.1 12-14 0.6 30 13.840.2 12-16 1.2 Польша (14)
9 14,1±0.2 13-15 0.6 8 14.040.2 13-15 0.7 Белгородская обл. (10)
* I - Stubbe, Smirnov, 1972; К Штуббе (личное сообщение); 2 - Hell. Herz, 1968; 3 - Galamb. Tusnadi.
1973; 4 - К Matrai, L.Sugar. I.Heltay (личное сообщение); 5 - Петров и др.. 1968; 6 - Г.Марков (личное со-
общение); 7 - Fruzinski el al., 1975; 8-Блу1ма. 1974, 1975;9 - Рандветр, 1985; 10 - А.Данилкин (нсонубл
сведения); 11 — Арабули. 1966; 12 - Янсон, 1975; 13 - Простаков, 1996а; 14 - В.Бреспнскии (личное со-
общение).
Таблица 4. Размеры тела (см) взрослых сибирских косуль
Самцы Самки Pei поп (источник информации)*
И М±т liin G п М4т lim (7
I 2 3 4 5 6 7 8 9
15 28 144.4x1.2 143,840.8 136-150 137-153 4,8 4,2 13 Длина тела 143.141.5 135-151 5,4 Средний Урал (1) IO. Урал (2)
16 8 144.041.3 141,843.8 130-150 128-162 5,4 11 4 140.540.9 139-143 1.8 Курганская обл. (12) С. Казахстан (3)
14 141.441.7 132-156 6,3 10 141.041,3 135-148 4,2 Алтай (4)
17 141.1x0.8 137-145 3.3 17 140,941,3 132-150 5,3 Иркутская обл. (2)
34 139,4x1.0 125-150 - 37 135,640,3 126-145 - Тува (13)
9 139,042,1 127-146 6,0 11 136.141,5 128-143 4.9 Якутия (11)
7 135.1x1,5 131-139 3.6 1 1 132.341,6 126-138 5.1 Забайкалье(6)
38 135.540,7 127-144 4,2 38 131,3x0.8 122-143 4,8 Амурская обл. (11)
21 136.941.1 130-150 4.9 15 129.240,9 121-137 3.5 Хинганский з—к (7)
15 137.0 127-147 - 12 134,7 128-142 - Дальний Восток (8)
39 128.440.7 120-136 4,7 30 126.741.1 116-137 6,1 Ю. Казахстан (3)
13 128.141.1 119-134 3,8 10 127.241,8 114-133 5.5 Монголия (2.5)
15 28 90.440.5 93.940,8 84-91 87-101 2.1 4.1 13 Высота в холке 90,340,8 85-96 3,0 Средний Урал (1) IO. Урал (2)
16 92.241.1 83-99 4,4 5 87,442,5 81-91 5.5 Курганская обл. (12)
-У 94,141,7 88-100 4.5 4 91.040,8 89-93 1.6 С. Казахстан (3)
14 90.041.5 79-96 5.7 10 88.941,3 84-96 4,1 Алтай (4)
17 92,640,8 86-99 3,4 17 90,841,1 84-98 4,3 Иркутская обл. (2)
33 91.840,6 86-100 - 38 88.540,6 82-94 — Тува (13)
4 90.2 87-96 - 5 85.6 79-89 — Якутия (9)
9 92.741,7 87-101 4.9 11 85,4 79-91 3,9 (И)
7 86,141,4 81-91 3,4 и 82,540,7 78-86 2,3 Забайкалье(6)
36 86.040.7 78-96 4.0 36 82.240.5 75-87 2.8 Амурская обл. (10)
20 87.540.8 82-96 3.9 13 81.740,7 78-86 2.6 Хинганский з-к (7)
15 89.9 84-97 — 12 85.8 82-91 — Дальний Восток (8)
1 1 2 1 з | 4 1 5 1 1 6 | 7 1 8 1 9
39 83.1 ±0,4 77-88 2.3 30 81.7+0.6 74-89 3.6 Ю. Казахстан (3)
12 85.0+1,1 79-91 3.9 10 83.9+1.5 78-90 Обхват туловища 4.6 Монголия (2,5)
28 90.0+1,0 80-98 5.5 10 83.2+2.2 74-96 7.1 1О. Урал (2)
15 86,1+0.8 81-93 3.3 5 84.2+1.9 80-91 4.3 Курганская обл. (12)
14 94,2±2,2 80-108 8.1 10 90.7+1.3 84-96 4,1 Алтай (4)
4 85,0 77-89 - 5 82.4 78-85 - Якутия (9)
9 91,9+3.4 86-110 9.5 11 89.5+2.5 79-103 7,9 (И)
7 86.9+0.9 84-90 2.2 11 81.4±0.7 78-85 2.2 Забайкалье(6)
26 81,4+ 1.0 71-91 5.0 35 78.2+0.8 72-90 4.6 Амурская обл. (10)
9 85,3 + 1.7 76-91 4.9 12 80.3+1.8 73-90 Длина ступни 6,4 Хипгапский з-к (7)
28 43.7+0.3 40 47 1.6 12 43.2+0.4 41-45 1,3 Ю. Урал (2)
16 44.8+0.3 42-46 1.3 5 42.9+0.4 41-44 0.9 Курганская обл. (12)
14 43.2+0.5 40-46 1.6 10 42.5+0.5 40-44 1.6 Алтай (4)
33 42,4+0.2 39-44 37 41.5+0.2 38-44 - Тува (13)
4 41,7 39-43 - 5 40.6 38-42 — Якутия (9)
9 41,2+0,6 39-44 1.8 11 39,4+0.6 36-42 1,8 -"- (Н)
25 41.4+0,2 37-43 1,2 34 39.7+0.2 38-42 1,2 Амурская обл. (10)
8 41.9+0,3 40-43 0.8 11 39.5±0,3 38-41 1.0 Хинганский з-к (7)
39,0+0.6 37-40 1.4 1 1 37.4+0.7 34-40 2.1 Забайкалье(6)
8 39.1+0,7 37-42 2.1 9 38.8+0,5 Длина уха 37-42 1.6 Монголия (2.5)
28 15,4+0,1 14-17 0.6 10 15.3+0.2 14-16 0.6 Ю. Урал (2)
16 15.2+0,2 14-16 0.6 5 15.0+0.3 14-16 0.7 Курганская обл. (12)
38 15,4+0.1 14-17 - 37 15.3+0,1 14-17 — Тува (13)
9 16.0+0,5 14-18 1,5 11 15.2+0.4 13-18 1,2 Якутия (11)
8 14.2+0.2 13-16 0.7 10 14.9+0.2 14-16 0,7 Монголия (2, 5)
16 14.2+0,2 13-16 0,8 27 13.9+0.1 13-15 0,7 Амурская обл. (10)
* 1 - Киселев, 1975; 2 - А.Данилкин (неопубл, сведения); 3 Поле. 1974; 4 - Данилкин и др.. 1989; 5 -
С.Дуламцэрэн (личное сообщение); 6 - Смирнов. 1978; 7 - Дарман. 1986; 8 - Бромлей, Кучеренко, 1983; 9
-Егоров. 1965; 10 - А.Данилкин, Ю. Дарман (иеонубл сведения); И - Боескоров, Данилкин, 1998; 12-
А.Данилкин, В.Останин, В.Стрекаловских (иеонубл. сведения); 13 - М.Смирнов (в печати).
ские косули различаются также и по размерам внутренних органов. К примеру,
размеры отделов желудка (сетки и сычуга) у первых 80 мм и 148 мм, у вторых -
138 мм и 207 мм соответственно [Саблина, 1970].
Изменчивость размеров и массы тела косуль в целом укладывается в рамки из-
вестного правила Бергмана: на севере и на востоке ареала в областях с более хо-
лодным климатом животные крупнее, чем на юге и на западе, где климат мягче.
Наибольшие размеры особей у европейской косули регистрируются на севере - в
Швеции [Essen, 1966], к востоку от Днепра и в горах Северного Кавказа. Наиболее
крупные сибирские косули также населяют северную и северо-восточную часть
ареала, причем популяции, обитающие от Волги до Байкала к северу от Алтайско-
Саянской горной системы, заметно отличаются от популяций Южного Казахстана,
Монголии. Забайкалья и Дальнего Востока (табл. 2-4).
Ф.А.Пастернак [1955] в свое время приводил правило Бергмана как доказатель-
ство невозможности видового разграничения косуль по морфометрическим при-
знакам. Однако восточные популяции европейской косули по экстерьерным пока-
зателям достоверно отличаются от граничащих с ними в районе Волги западных
бирской (II) косуль
Точкой обозначены средние значения, прямоугольником - пределы средних
для популяций, линией - предельные значения для особей. 1 - длина тела; 2 -
высота в холке; 3 - обхват туловища; 4 - длина туловища; 5 - длина ступни; 6 -
длина уха; 7 - масса тела; 8 - масса туши. Схему измерений см. на рис. I
популяций сибир-
ской косули, т.е.
налицо прерыва-
ние постепенности
изменения морфо-
логических при-
знаков на одной и
той же территории
(табл. 2-4). В це-
лом по размерам и
массе тела евро-
пейские и сибир-
ские косули раз-
личаются очень
существенно, и эти
различия явно оп-
ределяются геноти-
пом. Еще более чет-
ко они проявляют-
ся при кранио-
метрическом ана-
лизе.
Краниометрическая характеристика
Косули рождаются со всеми молочными резцами и предкоренными, которые
меняются на постоянные в возрасте от 5 месяцев до года и в 13-14 месяцев соот-
ветственно. Коренные зубы начинают появляться с 3-5-месячного возраста. По-
следний коренной прорезывается после 7 месяцев жизни [Пастернак, 1955; Со-
колов, 1956]. Окончательно зубная система формируется к 15-18 месяцам, одна-
ко зубы молодых косуль отличаются от зубов взрослых; они высокие, белые, рых-
лые и с острым режущим краем. Рост костей черепа в основном заканчивается к 2-
летнему возрасту.
По многим средним краниометрическим показателям, как и по средним значе-
ниям размеров и массы тела, европейские и сибирские косули существенно раз-
личаются, но отдельные индивидуумы по сравниваемым параметрам близки (табл.
5 и 6, рис. 12). Особенно наглядны различия европейской и сибирской косуль по
длине зубных рядов - этот признак может быть основным при решении спорных
вопросов о принадлежности особи к тому или другому виду.
Популяции наиболее крупной европейской косули на востоке ареала достовер-
но отличаются по размерам черепа от граничащей западной (уральской) популяции
сибирской косули, т.е. снова очевиден разрыв постепенности изменения морфо-
метрических параметров, указывающий на генетические различия. По краниомет-
рическим показателям европейских и сибирских косуль можно считать хорошо
дифференцированными видами [Соколов и др., 1985а], что подтверждается также
достоверными различиями в темпах роста их черепов [Соколов и др., 19856] и в
неметрических признаках [Громов, Скулкин, 1986; Zima, 1989].
Сибирские косули явно различаются по средним размерам черепа: уральско-
предбайкальские популяции гораздо крупнее тянь-шаньско-дальневосточных и ки-
тайских (табл. 6). Соответственно популяции разбиваются на две большие группы,
заслуживающие подвидового ранга - С. р. pygargus Pall, (от Волги до Байкала) и С.
28
Таблица 5. Краниометрическая характеристика взрослых европейских косуль (по [Данилкин и др., 1992]; с изменениями и дополнением)
♦ Франция Германия Болгария Польша Швеция Прибалтика Украина, Белоруссия Курская. Бел- городская обл. Воронежская область** Северный Кавказ*** Закавказье
М±т | а М±т | а М±т | а М±т | а М±т | а М±т | а М±т | а М±т | а М±т | а М±т | а М±т | а
Самцы
15< п <36 60< п < 70 21<п<33 п = 30 3< п <4 38<п<61 17< п <18 6< п <11 п = 29 5< n < 1 1 15< п <31
1 191.9±1.3 4,9 193.3±0.7 5.7 201.0±1.4 6.5 195.4±1.5 8.4 208.5±2.9 5.8 204.9±0.9 5.2 211.2±1.8 7.5 212.6±1.7 5.0 204.6±2.5 12.7 211.1±2.0 6.0 201.5±0.6 2,7
2 181.6±1.2 4.6 182.9±0.7 5.5 189.9±1.3 6.1 185.3±1.3 7.1 197.8±2.6 5.1 193.4±1.0 5.3 198,2±1.4 6.1 200.1±1.6 4.7 191.0±2.6 11.2 198,4±1.8 5.3 189.7±0.6 2,5
3 170.4±1.1 4.4 171.1±0.6 5.1 177.9±1.7 7.7 173.8±1.2 6,4 186.2±2.0 4.0 180,2±0.9 5.2 185.6±1,4 6.0 186.2±1.4 4.1 179.7±2.1 11.0 184.4±1.3 4.0 177.0±0.5 2,3
4 92.8±0.6 3.6 92.2±0.4 3.2 91.7±0.9 3.9 91.2±0.8 4.2 94,5±1.3 2.6 94.1±0.6 3.3 93.8±0.8 3.4 95.2±1.1 3.5 93.9±1.1 4.1 95.7±0.8 2,5 91.4±0.6 3,3
5 86.2±0.6 3.3 86.1 ±0.3 2.5 86.1 ±0.7 3.1 85.5±0.5 2.5 89.0±0.7 1.4 87.4±0.4 2.4 88.1±0.6 2.8 88.4±0.6 2.1 89.9±1.1 4.7 88.4±0.9 3.1 86.0±0,6 3.0
6 56.1 ±0.5 3.2 51.7±0.3 2,6 55.0±0.6 2.5 52.7±0.6 3.2 55.5±0.6 1,3 54.4±0.4 2.4 54,9±0.7 3.1 56.5±0.8 2.8 54,2±0,7 2.9 57.1±0.9 2.9 54.1 ±0.6 3.0
7 95.4±0.8 3,5 98.7±0.4 3.7 102.8±0.9 4,0 99.7±0.9 5.2 108.5±1.8 3.5 103.8±0.6 3.2 108.3±1.2 5.3 110.5±1.2 3.7 101.4±0.9 3.7 108.8±1.2 3.6 104.0±0,4 1.9
8 54.7±0.7 4,1 54.3±0.5 4.2 60.7±0.9 4.2 54,6±1.0 5.2 62.2±2.4 4.7 60,9±0.8 4.6 64.6±0.9 4.0 64.1±1.3 3.9 61.6±0.9 4,1 65.6±2.1 5.9 59,3±0.9 4,4
9 54.6±0.4 2.6 54.2±0.3 2.3 57.6±0.4 2.3 58.3±0.6 3.1 57.5±1.0 1.9 55.4±0.4 2.2 57.2±0.7 3.1 58.2±1.0 2.9 57.6±1,2 5.2 57.3±0.7 2,3 58.1±0,5 2,7
10 60.3±0.4 2.1 62.3±0.2 1.8 62.1±0.6 2.7 61.6±0.5 2.7 60.5±0.6 1.3 61.5±0.4 2.4 62.8±0,6 2.3 62.3±0.5 1.6 63,9±1,5 6.6 62.7±0.9 3.0 60,9±0.4 2.1
11 151.8±0.9 4.8 154.5±0.6 4.6 158.5±1.1 4.9 155.0±1.1 6.1 165.8±2.2 4.4 161,0±1.0 5.3 166.8±1,0 4.3 165.7±1.0 3.4 158.5±1.7 7,4 167,2±0.9 2.8 159,9±0,9 3.5
12 62.4±0.4 2.4 63.5±0.3 2.4 65.8±0.6 2.2 61.9±0.5 3.0 64.5±1.0 1.9 62.6±0.4 2.4 64,6±0.8 3.3 66.0±1.0 3.2 62.О±1.1 4.9 64.9±0,7 2.1 65.9±0,9 3.6
13 40.7±0.6 3.0 40.5±0.3 2.6 41.5±0.5 2.1 41.6±0.6 3.4 44.8±1.9 3.8 44.2±0.6 3,4 46,6±0.6 2.6 46,5±0.9 3.1 48.9±1.0 4.4 47.4±0.7 2.3 42,8±0,6 2.6
14 16.8±0.4 2.5 15.7±0.4 2.9 15.0±0.4 2.0 15.2±0.5 2.8 19.8±0.6 1.3 15.1±0.4 3.4 16.8±0.7 2.8 15,2±0.7 1.8 18.7±0.4 1.7 18.0±1.0 3.4 16,3±0,5 2.9
15 57.4±0.9 5.1 55.0±0.5 4.1 54.5±0.8 3.6 52.6±0.9 5.2 55.8±1.1 2.2 59.7±0.6 4.4 59,9±1.2 4.9 55.0±1.7 4.2 57.5±0.8 3,4 58,8±1,1 3.7 54.0±1.0 5,6
16 204.0±3.7 20 195.4±3.1 24 184.1±8.0 46 195.7±5.6 30 223.3±8.7 15 258.6±3.3 26 254.5±7.9 32 172.2±9.1 22 229.2±1.6 7.6 203.4'±15 34 226.8±7.7 32
17 91.|±2.9 15 93.5±3.4 26 94.5±4.6 26 100.3±6.5 35 96.3±1.9 3.2 127,6±4.2 33 138,7±15 62 75.8±7.9 19 118,8±1,3 5,3 136.8±9.0 20 110,5±7.8 30
to
о
Uj
о
Таблица 5 (окончание)
♦ Франция Германия Болгария Польша Швеция Прибалтика Украина. Белоруссия К)рская. Бел- городская оба Воронежская область** Северный Кавказ*** Закавказье
М4 m | а М4щ | ст М4Щ ст М4т | ст М±т | о М4т | а М4Ш | ст М4П1 | СТ М4т | ст М±т | ст М4т Г а
Самки
10
12
13
189,640.9
181.14 1.3
169,241.6
86,141.4
84,041.3
52,941.1
97.740,6
55,240.9
53,540,5
60,240.4
153,440,9
63.340,4
40.940.5
1,9
2.9
3,6
3,8
3.5
3.0
1,4
2,1
1.4
1,2
3.2
1.4
1.8
п = 150
191.140,5
179.440,5
167,240,5
86,340,2
82,240,2
48.740,2
98,340.4
53.440,4
53.240.2
59.640,2
151,540,4
62,540.2
40.540.2
6,1
5.9
5.9
2.9
2,6
2.6
4.4
4,7
2.3
2,4
5.3
2.5
2.7
п = 33
196.841.0
187,440,9
174.340,9
85,940,5
82.140,4
49.540,4
103,140.6
60.740,9
56,940,3
59.940,3
156.940.8
64.940.3
41,540.5
5,6
5.2
5.1
3.0
2,1
2.4
3.6
5.3
1.8
1.9
4.4
2.0
2.8
и = 18
195.441,2
184.841.2
172.641.3
86,440.6
81,640.5
48,840.7
100,140.9
53.840.8
56,640,8
60.840.8
156.141.0
60.940.7
40.740.5
4,9
5.2
5.6
2.4
1.9
2.9
3.9
3.5
3.2
4.2
3.1
2.2
п = 5
198,443.8
187.843.2
174.642.7
87,241.3
83,840.4
51.440,6
101,642.7
56,642,3
56,241,7
60.841.1
157,042.8
66,44 1.7
40.841.2
И = 44
8.6 201.240.9
7.3
6.1
.3.0
0.8
1.3
5.9
5.2
3.7
6.2
3.9
2.7
6.0
22< п <
208.741.2
30
> 5.6
п=10
п= 15
200.943 4
14.1
205.344.9
8.5
198.041,0
3.9
190.140,9
176.740.9
88.640,4
84.140.3
50.840,4
103.840.7
60.540.7
55.740.4
58.840.4
158.940.7
62.740.4
43.240.4
5.7
5.8
2.8
2.1
4.3
4.4
2.3
2.5
4.9
2.7
196.1±1.2
182.641.2
90,040.6
85.940.5
51.540.4
108.840,8
64.040.9
56.940.5
61.340.4
164.340.9
64.240.5
45.740.5
5.7
3.0
2.8
3.7
4.4
2.4
4.6
199.54 1.6
185.341.7
91.540.9
87,040.7
51.8+0.8
64.241.0
57.840.6
61.940.7
64.041.0
47.440.7
5.4
3.0
2,3
1.9
190.443.4
193.743.5
6.0
186.941.0
176.943.0
180.743,5
6.0
174.4±0.9
3.4
91.941,4
85.941,5
51.340.8
99.642.3
59.741.7
56.941,6
59.741.6
6.5
8.
6.7
6.1
6,3
7.7
5.3
5.8
88.741.3
86.740.5
2.0
86.341.1
107.042.5
64.042.5
60.841.1
161.342.3
67.240.8
43.741.5
2.7
3.4
83.940,6
49.740,4
4.4 101.940,9
5.0
1.0
2.4
58.240.9
58.340.6
59.140.5
5.6 157.241.8
1.9 66.240.6
3.7 41.240.5
2.5
2.3
3.6
1.3
1.0
2
3
4
5
6
7
8
9
* Краниометрические признаки (в мм): I - максимальная длина черепа; 2 - кондилобазальная длина. 3 - основная длина; 4 - максимальная ширина; 5 - скуловая ширина, 6 -
межглазничная ширина; 7 - длина лицевой части; 8 - максимальная длина носовых костей, 9 - длина верхнею ряда зубов, 10 - максимальная ширина мозговой капсулы. 11 -
длина нижней челюсти; 12 - длина нижнего ряда зубов. 13 - длина диастемы нижней челюсти. 14 - расстояние между внутренними сторонами стержней рогов; 15 - расстояние
между внешними сторонами стержней рогов; 16 - максимальная длина рогов; 17 - максимальное расстояние между рогами Схему измерений см на рис. 2
* * По [Простаков. 1996а].
* ** Из анализа исключены черепа явно сибирской косули из района великокняжеской охоты на Кубани, поскольку вероятен заво! них зверей из Сибири.
Таблица 6. Краниометрическая характеристика взрослых сибирских косуль (по [Данилкин и др., 1989, 1992]; с изменениями и дополнением)
При- знак * Урал Западная Сибирь Иркутская обл., Красно- ярский край Алтай Якутия** Тянь-Шань Монголия Забайкалье Дальний Восток Китай
М±т | <7 М±т | ст М±т | (7 М±т | а М±т | а М±т | <7 М±т | (7 М±т (7 М±т | (7 М±т | (7
Самцы
32<п<57 21 <п<293 16 < n < 5С 17 < п < 51 10<п< И 20<п<75 15 < п < 24 8<п< 16 22 < п < 35 5<п<8
1 244,1*1,0 7,2 242,2*1,4 6,5 242,6± 1,7 6,6 238,6*1,1 6,4 237,4*1,8 5,8 228,2*1,5 6,6 225,3*1,3 4,9 228,1*1,6 6,1 230,6*0,8 4,7 213,8*2,7 5,9
2 231,4*0,8 6,4 229,7*1,3 5,9 229,6± 1,4 5,4 225,6*1,0 6,2 225,2*1,7 5,7 215,2*1,6 7,1 212,5*1,5 5,7 215,2*2,2 8,4 217,9*0,6 3,8 201,0*2,4 5,3
3 217,1*0,7 5,6 217,1*1,4 6,5 214,8*1,5 6,1 210,1*1,0 6,1 212,4*1,4 4,6 200,4*1,6 7,2 199,7*1,3 5,1 201,9*1,5 5,6 204,0*0,7 4,3 187,8*2,7 6,0
4 105,8*0,5 3,9 104,5*1,0 4,8 103,6*1,1 5,0 106,3*0,7 4,5 105,6*1,0 3,2 102,8*0,6 2,6 101,7*1,0 4,0 100,4*0,8 3,1 101,3*0,7 4,4 94,8*1,0 3,0
5 97,7*0,4 3,2 97,9*0,7 3,5 97,1*0,8 3,8 100,2*0,7 4,0 97,7*0,7 2,3 96,6±0,6 2,6 94,7*0,7 2,8 94,7*0,6 2,1 95,7*0,6 3,5 88,5*1,0 2,8
6 67,2*0,5 4,1 65,4*0,8 4,0 65,9*0,8 3,6 67,6*0,7 3,9 64,5*1,3 4,3 63,4*0,7 3,3 62,9*0,7 2,9 62,0*0,9 3,6 62,5*0,6 3,6 57,1*0,7 2,0
7 127,6*0,6 4,5 125,4*1,1 4,9 127,7*1,1 4,5 126,0*0,7 4,3 123,2*0,4 1,4 118,2*1,0 4,5 115,7*1,5 5,7 118,0*1,1 4,1 120,3*0,5 3,2 110,6*1,4 3,1
8 80,0*0,6 4,2 78,3*1,0 5,0 80,3*1,1 5,1 78,3*0,8 4,7 76,6*0,6 2,1 73,8*1,3 5,8 72,0*1,4 5,5 74,7*1,1 4,3 75,7*0,8 4,7 68,9*1,6 4,1
9 66,0*0,4 2,9 68,1*0,5 2,6 68,7*0,7 3,0 69,1*0,4 2,6 69,5*0,5 1,6 66,5*0,7 3,3 65,9*0,6 2,2 65,2*0,9 3,3 66,7*0,5 2,9 63,6*1,1 3,0
10 66,7*0,4 2,7 69,2*1,1 5,5 66,2*0,6 2,8 68,2*0,4 2,4 65,4*0,3 0,9 65,7*0,6 2,8 65,1*0,6 2,3 65,7*0,6 2,2 65,6*0,4 2,2 62,2*0,9 2,5
11 193,8*0,8 5,9 191,3*1,4 6,8 191,1*1,6 6,1 188,7*0,9 5,1 186,1*1,5 5,0 181,0*1,1 5,1 178,1*1,5 5,8 178,6*1,2 4.0 182,7*0,7 4,2 168,7*1,6 3,9
12 74,5*0,3 2,6 74,4*0,5 2,3 76,4*0,6 2,3 73,9*0,5 2,9 73,9*0,4 1,3 74,2*0,6 2,5 73.5*0,7 2,9 72,7*1,1 3,8 73,4*0,5 2,9 70,9*0,9 2,4
13 55,7*0,4 2,7 54,4*0,7 3,7 55,1*1,1 4,1 54,1*0,6 3.6 56,2*0,5 1,6 49,9*0,7 3,0 50,7*0,8 3,1 52,0*0,9 2,9 52,9*0,7 4,1 50,8*2,4 6.0
14 23,5*1,0 5,8 23,2*0,9 4,4 22,3*0,7 5,1 24,7*0,9 6.4 27,1*0,7 2,3 25,9*0,7 6,0 22,2*0,9 4,3 25,9*0,9 3,7 24,6*0,7 3,4 24,0*1,0 2,6
15 77,4*1,2 6,6 75,2*1,9 9,6 73,5*0,9 6,6 74,6*1,8 12 73,3*1.2 3,8 72,4*1,1 9.6 68,6*1.0 4,9 69,7*2,0 7,9 67,7*1,2 5,8 57,3*2.2 5,9
16 289,1*8,4 47 305,1*2,4 41 320,9*7,1 48 330,5*7,1 33 277,0*17 50 312,9*5,5 48 308,9*6,7 33 309,4*17 47 275.7*5,6 26 305,0*13 30
17 237,3*12 65 264,7*3,6 60 255,7*8,3 56 244,3*14 58 168,5*13 38 257,2*8,4 72 255,0*12 57 224,4*26 73 198,5*12 58 168,4*3,5 7,8
IQ
Таблица 6 (окончание)
При- знак Урал Западная Сибирь Иркутская обл.. Красно- ярский край Алтай Якутия** Тянь-Шань Монголия Забайкалье Дальний Восток Китай
М±т | М±т | а М±т | М±т | о М±т | О М±т ° М±т | О М4т О М4т О М4т | О
1 п =56 238.8±0.7 5,1 21<п<24 4<п<9 237,341,5 7,0 236,241.9 5.5 п=42 231,2±0,7 4,6 п = 11 224,4± 1.2 3,8 Самки 22< п<30 224,741,4 7,1 19<п<21 224.641,3 5,9 п = 5 224,240,9 2,0 34< п <39 225.640,8 4,5 п = 6 219,344.1 10
2 226,540.7 5,3 226.341,5 6,9 223.442,0 5.6 219,340,9 5,7 215,041,6 4,9 212,541,3 6,3 212.0±1,3 5,8 212,440,5 1,1 213.040,7 4,0 207,043,1 7,6
3 211.4±0.8 5.7 213,041,6 7.3 208,6±2,1 6.0 205,840,8 5,4 201.641,1 3.5 198,341,2 6,0 199,041,4 6.1 198,840,7 •,6 199,640,7 4,1 194,043,1 7,5
4 99.540.4 3.1 99,240,5 2,3 96,741,2 3.5 98,640,5 3,3 91,841,4 4,6 95,340,4 2,5 94,240.7 3,3 94,841,2 2,6 94,840,4 2,6 92,2±1,1 2,8
5 95,1 ±0.4 3.2 95,0±0,5 2.4 94,0±1.0 3.1 95,140,5 3,0 88,940.8 2.4 92,240,5 2.7 91,240,7 3,1 92,240.9 1,9 92,140.4 2,8 89,841,5 3,7
6 61.0±0.5 2.4 60.440,5 2,6 58,040.7 2.1 60.440.4 2,8 57.6±1,1 3,4 57,540,6 3,2 57,540,5 2,5 57,840.5 1,1 57,040,4 2,3 54,740,6 1,5
7 125.7±0.5 3,8 126,241,0 4,6 125,141.6 4.5 123,040,6 4,2 120,941,5 4,8 118,541,0 4,8 118,941,0 4,7 118.040,9 2,0 118,640,5 3.2 115,542,4 6,0
8 78.640.6 4,4 78,841,1 5,5 79,641,5 4.2 75,940,6 4,1 73,741,2 3,9 76,041,0 5,5 74,641,0 4,4 68.840,8 1.8 74,340,8 4.9 74,841,5 3,8
9 66.4±0.3 2.4 66,640,7 3,3 67,441,2 3.5 69,040,4 2,4 64,8±0,7 2,1 66.540,5 2,7 64,840,6 2,7 63,8±1,4 3,1 65,840,4 2,7 63,742,2 5,3
10 65.0±0.4 2,9 65.0±0,6 2.8 64,340,8 2.3 65,2±0,3 2.1 61,9±0,7 2.3 62.940,4 2,0 63,740,5 2,4 65,241,0 2,2 63,640,4 2,3 62,341,2 3,0
11 190,140.6 4.7 190,641,0 4.9 189,2±3,7 7.4 184,540,7 4.5 178,8±1.6 5.0 180,241,2 5,5 177,641,3 5,8 178,640,9 1,9 178,540,6 3.8 172,743,2 7,9
12 74.340.4 2.6 73,340.6 2.8 76.042,3 4.7 73,7±0,4 2.7 72,7±1,0 3.2 73,440,5 2,8 72,440,5 2,4 71,041,3 2.9 72.540,5 2,8 72,741,7 4,2
13 54.2±0,5 3.5 54,940,9 2.7 56,041,8 3,6 52,840,5 3.3 52,2±0,8 2,6 49,4±0.7 3,6 51,9±1,0 4.4 51,2±0,6 1,3 52,0±0.5 3,2 49,7±1,7 4,1
* Обозначения см. в табл. 5.
* * По [Боескоров. Данилкин, 1998].
/ 2 3 4 5 5 7 8 9 10 11 12 13
Признаки
Рис. 12. Изменчивость размеров черепа взрослых европейских и сибирских косуль
Обозначения см. на рис 11 и в табл. 5 Схему измерений см на рис 2
р. tianschanicus Satunin, 1906 (= С. р. bedfordi Thomas 1908), включающую попу-
ляции Тянь-Шаня, Монголии, Забайкалья, Дальнего Востока и Китая. Однако ко-
сули из Центрального Китая отличаются по некоторым признакам, что позволяет
при ограниченном материале подразумевать существование в районе Тибета С. р.
melanotis [Данилкин и др., 1985; Соколов, Данилкин и др., 1986; Данилкин, Мар-
ков, 1987].
Географической границей между сибирским и тянь-шаньским подвидами ко-
суль служит барьер из горных хребтов Алтая, Западного и Восточного Саян и оз.
Байкал [Данилкин, 1986в]. В Казахстане границу между ними ранее относительно
точно определил В.Б.Поле [1974]: популяции первых обитают к северу от оз. Бал-
хаш и к северо-востоку от Зайсанской котловины, популяции вторых - южнее этих
районов. Косули Алтая [Данилкин и др., 1989] и Восточного Казахстана, юго-
востока Иркутской области и Якутии имеют по некоторым признакам "переходные
черты", что позволяет говорить о смешанном составе этих популяций. Интересно,
что краниометрические признаки у самцов из смешанных популяций Алтая и Яку-
тии во многом совпадают и занимают промежуточное положение между характе-
ристиками выделенных подвидов, а у самок они идентичны или близки показате-
лям тянь-шаньского подвида (табл. 6).
Таксономически значимых отличий косуль Тянь-Шаня, юга Казахстана и Запад-
ной Монголии от популяций Восточной Монголии, Забайкалья и Дальнего Востока,
относимых В.Е.Соколовым и В.С.Громовым [1988] к разным подвидам - тянь-
шаньскому и дальневосточному [Sokolov, Gromov, 1990], нам не удалось выявить
ни одним из применяемых методов исследований [Данилкин и др., 1992]. Извест-
ные размеры черепов косуль Западного Забайкалья [Смирнов, 1974] и Хинганского
Рис. 13. Возрастная изменчивость рогов самцов косуль
А - сеголетки, Б - однолетние, В - двухлетние, Г - средневозрастные, Д- старые
заповедника Амурской области [Дарман, 1986] практически идентичны кранио-
метрическим показателям косуль Тянь-Шаня, что также подтверждает нашу точку
зрения, принятую позднее академиком В.Е.Соколовым [Европейская и сибирская
косули, 1992].
Европейская косуля тоже неоднородна по краниометрическим параметрам
[Марков и др., 1985; Feiler, 1993]. Восточноевропейские популяции в целом диф-
ференцируются от более мелких западноевропейских по размерам черепа, однако
обозначить четкую географическую границу между ними не представляется воз-
можным, как и невозможно достаточно аргументированно выделить таксономиче-
ски различающиеся формы.
Косули Северного Кавказа и по краниометрическим показателям, и по карио-
типу сходны с популяциями, обитающими на востоке Европы (на Левобережной
Украине, в Курской и Белгородской областях), т.е. они европейские, а не сибир-
ские, как принято считать. В северокавказской популяции особи гораздо крупнее
закавказских, что позволяло рассматривать эти популяции на уровне подвидов
[Данилкин, Марков, 1985]. Тем не менее, учитывая постепенность изменеиия при*
знаков с востока на запад и на юг, европейскую косулю на данном этапе исследо-
ваний следует признать монотипическим видом [Данилкин, 1986а; Соколов, Гро-
мов, 1988].
Относительное сходство особей из Центрального Китая с европейскими в опре-
деленной степени говорит о близком филогенетическом родстве и монофилетиче-
ском происхождении разных форм косуль.
Изменчивость рогов
Первые покрытые кожей рожки начинают расти у телят-самцов с августа, в сен-
тябре-ноябре они могут достигать 0,5-5 см, к маю-июню вырастают до 6-24 см и
окостеневают. Первые рога, как правило, не имеют отростков или же, изредка, раз-
ветвляются на самом конце. Однако у немногих хорошо развитых сеголеток они
уже к декабрю вырастают до 6—12 см, окостеневают и сбрасываются в самом конце
декабря или в январе. У таких особей с февраля развиваются вторые, обычно двух-
трехотростковые, рога. Годовалые самцы европейской косули очищают их от кожи
на западе ареала в мае, сибирские косули - в июне-июле, на 1-3 месяца позже взрос-
лых. Сбрасывают рога они чаще в декабре. В конце января - в феврале начинается
рост новых, сравнительно тонких двух-ил и трехконцевых, которые очищаются от
бархата в конце мая - июне, на 2-4 недели позже, чем у взрослых (рис. 13 и 14).
Рис. 14. Развитие рогов у самцов косуль разных
возрастных групп
А - сеголетки, Б - полувзрослые, В - взрослые: I-V - месяцы
С третьего года жизни сброс
рогов происходит с конца октября
до середины декабря. На западе и
юге ареала самцы теряют рога
примерно на полмесяца раньше.
По сведениям А.А.Киселева
[1980], на Урале взрослые самцы
сибирской косули сбрасывают рога
в период с 25 октября по 10 нояб-
ря, полуторагодовалые - с 1 нояб-
ря по 15 декабря. По моим наблю-
дениям (п = 697), в Курганской об-
ласти в октябре имеют рога прак-
тически все самцы, за редким ис-
ключением, в первой декаде нояб-
ря - 79%, во второй - 60%, в
третьей - 48% и около 10-12% - в
начале декабря. В конце ноября и в
декабре рога носят преимущест-
венно молодые особи.
Рост рогов у взрослых самцов
европейской косули на западе
ареала начинается в конце ноября,
на востоке - в декабре, у сибир-
ской - в конце декабря - в январе.
В феврале - марте у первых они
уже сформированы, у вторых пол-
ного развития достигают в апреле. Однако в многоснежные годы при недостатке
корма их рост задерживается более чем иа месяц. У большинства погибших от исто-
щения взрослых особей в Курганской области в марте 1998 г. основания рогов были
затянуты мягкой кожицей без волос, у других имелись панты высотой 1-4 см В это
же время у особей, живших вблизи подкормочных площадок и кормовых полей,
стожков люцерны, гороха и вики, панты были уже с двумя и тремя отростками.
Очищаются рога у самцов европейской косули на западе и юге ареала в феврале -
марте (на юге Франции отдельных самцов с очищенными рогами я встречал с 17
февраля), на востоке и севере ареала - в апреле, у сибирской косули - в конце ап-
реля - мае.
Процесс очистки кожи с рогов о деревья и кусты занимает 4-7 дней. Лоскуты
кожи, оставленные на кустах, самцы съедают (рис. 15). Цвет рогов, варьирующий
от светло-серого до темно-коричневого и почти черного, определяется в основном
генотипом животного, а не видом деревьев, о которые очищаются рога, как обычно
считают охотники.
Форма рогов косуль разнообразна (рис. 16), индивидуальна и почти не меняется
в зрелом возрасте, за исключением случаев их физического повреждения или ра-
нения, болезни и истощения животного. У таких самцов они обычно несиммет-
ричны, уродливой искривленной или загнутой формы, иногда неочищенные ("па-
риковые") и в форме нароста, закрывающего морду животного. Наиболее массив-
ны рога у здоровых 4-8-летних зверей (рис. 17, А), особенно у сибирской косули:
масса - до 1,6 кг (вместе с черепом), длина - до 48 см, размах - до 47 см у отдель-
ных особей при средних значениях для популяций около 800-900 г, 28-33 см и
17-26 см соответственно. С 8-летнего возраста происходит деградация рогов:
уменьшаются их масса и размеры, утрачиваются отростки и жемчужины (рис. 17, Б),
значительно укорачиваются и утолщаются лобные стержни. Нередко рога старых
Рис. 15. Лоскуты кожи с очищенных рогов самцы съедают
самцов по форме ста-
новятся похожими на
рога одно-двухлетних
особей (рис. 13), и
лишь по размерам ос-
нований можно опре-
делить возраст зверей.
В отдельных случаях
один, два или не-
сколько уродливых
рогов могут разви-
ваться у самок, тогда
как некоторые самцы
комолы.
Индивидуальная и
популяционная измен-
чивость рогов очень
велика и находится в
зависимости от мно-
гих экологических
факторов, физического состояния животных, возраста [Балейшис, Блузма, 1981],
поэтому использование их в качестве таксономического показателя весьма про-
блематично. Скорее, они могут служить показателем экологического благополучия
особей и популяции в целом [Bubenik. 1966, 1968]. Тем не менее практически во
всех руководствах рога рассматриваются в качестве одного из основных отличи-
тельных признаков европейской и сибирской косуль.
Действительно, в целом рога сибирской косули гораздо массивнее, длиннее,
имеют больший размах и до 4-6 отростков. По средним показателям и индексам
рога европейской и сибирской косуль достоверно различаются [Соколов, Марков
и др., 1985], но индивидуальное перекрывание показателей настолько значительно,
30
и и У V V V V
L о
в
Ч/
30
V V V X/
30
0 см
о
Рис. 16. Изменчивость формы рогов косуль
А - европейская. Би В - сибирская косули
Рис. 17. Форма и размеры рогов у самцов сибирской косули среднего возраста (А) и у старого (Б)
что безошибочно можно распознать лишь крупные рога сибирской косули, длина
которых превышает 30 см, а размах - 25 см (табл. 5, 6; рис. 18). Ни у европейской,
ни у сибирской косуль по размерам рогов мы не смогли выделить применяемыми
методами какие-либо значимые на таксономическом уровне группы [Данилкин и
др., 1992], хотя такие попытки имеются [Громов, 1986а; Соколов, Громов, 1988].
Наиболее крупные рога имеют сибирские косули в предгорных и горных рай-
онах Урала [Киселев, 1980], Алтая. Тянь-Шаня и Предбайкалья. Хорошее качество
5QQ
* 400
I
'fe'4
$ SOO
s
4 JOG
14 15 16 17
Признаки
Рис. 18. Изменчивость размеров рогов
взрослых европейских и сибирских косуль
Обозначения признаков 14-17 см в табл. 5 и па
рис 2.
рогов у курганской популяции, значи-
тельная часть которой обитает в сельско-
хозяйственном ландшафте. У европейской
косули более массивны рога у особей из
популяций на востоке ареала (табл. 5 и 6).
Окраска и линька
Пятнистая окраска телят меняется на
серую, типичную для взросльи, в августе -
сентябре. Осенняя линька взрослых начи-
нается в августе: на голове пробивается
зимний серый волос, резко контрасти-
рующий у сибирской косули с рыжей ок-
раской туловища, затем сменяется волос
на ногах и лопатках; задняя часть тулови-
ща и брюхо линяют в последнюю очередь.
В конце сентября большинство зверей
имеют серый зимний мех, однако некото-
рые взрослые самцы, видимо исхудавшие
после длительного периода гона, позднородившие самки и их телята остаются в
летней рыжей шерсти вплоть до середины октября.
Весенняя линька начинается в южных и западных районах ареала в конце мар-
та, в северных - в апреле - мае, также с головы, шеи и ног. На боках и задней части
туловища серая зимняя шерсть небольшими клочками сохраняется дольше всего -
до конца мая - июня. По данным М.Н.Смирнова [1978], в Западном Забайкалье в
первой половине мая еще все косули носят зимний наряд, во второй половине мая
его сохраняют 77% особей, в первой половине июня - 47% и только 13% имеют
летнюю окраску. В июле все звери в летней шерсти. В первой половине августа в
состоянии линьки 16% особей, во второй - 40%. Примерно столько же животных
(39%) имеют зимний наряд в первой половине сентября. К концу сентября линька
завершается.
Окраска косуль весьма изменчива. Наиболее точное ее описание дал зоолог и
художник К.К.Флеров: "Окраска взрослых одноцветная. Зимой общий цвет серый
или серо-бурый, иногда серовато-рыжий, постепенно темнеющий кзади, где пере-
ходит в бурый, иногда в темно-коричнево-бурый (особенно на верхней стороне за-
да). Вся окраска постепенно светлеет вниз. Зеркало небольшое, белое или светло-
рыжевато-белое, не заходящее на бока и верх тазовой области, но резко ограни-
ченное темной окраской зада. Конечности книзу постепенно рыжеют и ниже пя-
точного сустава имеют рыжую окраску. Голова или одноцветна с туловищем или
несколько бурее и рыжее, иногда более серая, особенно в верхней части. Уши од-
ноцветные с туловищем с наружной стороны или немного бурее, постепенно тем-
неющие от основания к вершине; внутренняя сторона их беловатая или рыжеватая.
На нижней губе большое темное пятно. На подбородке белое пятно, изменчивое по
размерам. Окружность носа и верхняя губа черно-бурые или серо-бурые, иногда
край верхней губы белый. Брюхо и внутренняя сторона конечностей желтовато-
кремовые. Летний мех рыжий, иногда на хребте буровато-рыжий. Вся окраска
светлее книзу, но в общем более ровная, чем в зимнем меху. Зеркало почти отсут-
ствует и лишь слабо намечено небольшим посветлением общего рыжего тона.
Подмышки и пах беловатые. Брюхо беловато-рыжее или рыжее, окраска головы
часто более серая или бурая, чем туловище, переносье и лоб иногда более темные и
бурые. Уши снаружи рыжие, в верхней части темнее, чем при основании, внутри-
грязно-белые или рыжевато-белые. Вокруг носа черно-бурое пятно, передний край
верхней губы около голого пространства и подбородок белые или буровато-белые.
Конечности рыжие, иногда светло-рыжие.
Окраска молодых пятнистая. Общий тон окраски верхней части тела новорож-
денных бледный, рыжевато-желтый; брюхо в передней части и внутренняя сторона
конечностей светло-охристые, конечности снаружи светло-рыжие, задняя часть
брюха беловатая. Голова сверху близка по тону к общей окраске спины, но более
серая, внешняя сторона ушей, брови и щеки сероватые. Кольцо вокруг глаз темное,
буроватое, переносье серовато-охристое. Нижняя часть головы светло-охристая со
слабым сероватым оттенком. Пятна на спине расположены тремя продольными
полосами с каждой стороны, четвертая полоса едва намечается. Две средние, наи-
более яркие, начинаются за ушами и идут по верхней стороне шеи и спине до зада.
Спереди эти полосы сероватые, однотонные с ушами, но кзади постепенно белеют,
принимая желтоватый оттенок. Следующие полосы начинаются на плечах и по-
степенно бледнеют книзу, так что третья (нижняя) очень слабо выражена. Сзади в
области таза появляются еще полосы, одна ниже третьей, другая между первой и
второй" [Флеров, 1952, с. 93-94].
Как видим, цветовая гамма окраски животных, резко меняющаяся по сезонам и
с возрастом, настолько велика, что ее использование в качестве таксономического
показателя весьма проблематично. Каждый исследователь может трактовать цве-
товые оттенки, зависящие к тому же от освещения, по-разному. Ф.А.Пастернак
[1955], наиболее детально изучивший окраску косуль в географическом аспекте,
пришел к выводу о невозможности выделения по этому признаку систематических
групп. С запада на восток и с юга на север ареала явно наблюдается постепенное
осветление общей окраски меха косуль и изменение цветовой тональности. Вместе
с тем по краям ареала при повышении влажности климата происходит увеличение
числа феомеланинов, обусловливающих более темную и яркую окраску, что харак-
терно и для других оленей. Леман [Lehmann, 1971] подтвердил эту точку зрения,
считая различия в структуре и цвете волосяного покрова связанными с климатом.
По мере продвижения на восток и север окраска летнего наряда европейской косу-
ли становится менее яркой, насыщенный красный цвет постепенно переходит в
желтоватые охристые тона, волос становится длиннее и толще, окраска основания
волос несколько меняется.
К.К.Флеров [1952], признавая эти закономерности распределения окраски в
пределах ареала, тем не менее дал весьма точные отличительные признаки евро-
пейской и сибирской косуль. У европейских косуль окраска в зимнем меху серова-
то-бурая, иногда темная, переходящая в коричнево-бурую, а на боках - в серую. В
летнем наряде верхняя сторона головы серая или бурая, резко отличающаяся от
рыжей окраски спины и боков. Основания волос серо-бурые или темно-бурые,
эпидермальный слой кожи светлый, не пигментированный. У сибирских косуль
зимой цвет меха серый с охристым оттенком, на спине буроватый, брюхо и внут-
ренняя сторона конечностей кремовые. Летом окраска головы рыжая, однотонная
со спиной и боками. Основания волос светлые, эпидермальный слой кожи бурова-
то-серый, пигментированный. К тому же у европейской косули явно выделяются
светлое носовое (муфлоиово) пятно и бурый или темно-бурый цвет метатарзаль-
ных желез [Meyer, 1968; Stubbe, Passarge, 1979]. Позднее эти отличительные при-
знаки приводили в своих работах И.И.Соколов [1952], В.Г.Гептнер [1961] и
В.С.Громов [1986 а,б].
Однако из-за очень большой индивидуальной, возрастной и сезонной изменчи-
вости далеко не всегда можно отличить европейскую косулю от сибирской. Окра-
ска головы у них очень изменчива. В летнем наряде у отдельных европейских ко-
суль она бывает почти одного цвета с верхом туловища, что характерно для сибир-
ской косули и, напротив, у некоторых сибирских особей, особенно старых, окраска
переносья темновато-серая, лоб светло-бурый, как и у части европейских. В авгу-
сте на лбу у них пробивается серый зимний волос и окраска животных приобретает
типичные признаки европейской косули.
"Каудальный диск" (хвостовое зеркало), выделенный В.Громовым [1986 а,б]
как отличительный признак европейской и сибирской косуль, не может быть ис-
пользован в качестве таксономического показателя. У отдельных сибирских ко-
суль, так же как и у европейских, в летнем наряде он четко выражен, а иногда и ве-
лик (см., например. [Соколов, Данилкин, 1981]. рис. 4. 15, 39, 40). Напротив, у зна-
чительного числа европейских косуль, как и у многих сибирских, он отсутствует
(см., например, фото [Honak, 1970; Stubbe, Passarge, 1979]). В результате многолет-
них наблюдений за одними и теми же сибирскими косулями на Южном Урале я
нашел, что каудальный диск в летнем наряде является признаком, передаваемым
по наследству. Все детеныши самок с большими летними каудальными дисками
тоже имели их - в отличие от большинства других телят, у матерей которых хво-
стовое зеркало было малозаметно или отсутствовало.
Окраска и расположение "губных" и "горловых" пятен тоже очень изменчивы.
Практически в каждой из изученных популяций европейской и сибирской косуль
мы находили особей, сходных с типами, описанными М.Н.Смирновым [1978J в
популяции Западного Забайкапья. Вместе с тем в каждой популяции тот или иной
признак имел большее или меньшее количественное выражение.
Пожалуй, основной отличительный признак косуль - цвет волос метатарзаль-
ных желез; у сибирской косули он сходен с бледно-рыжей или сероватой окраской
волос ноги, а у европейской - темный или темно-коричневый. Однако исключения
нередки, и отдельных особей по этому признаку распознать невозможно.
Особи с аномальной окраской (альбиносы, меланисты и пятнистые) встречают-
ся как среди европейских, так и среди сибирских косуль, однако описаны они в ос-
новном у первых из-за более пристального внимания к ним (рис. 19 Б, В).
Достоверных различий в окраске между подвидами сибирской косули мы не
нашли. Напротив, летняя окраска одной из популяций европейской косули на юге
Испании не красная, а серая, похожая на зимнюю, при этом особи имеют большое
белое зеркало [Meunier, 1983]. В низменных районах Нижней Саксонии в Герма-
нии вместе живут звери с нормальной красной окраской и "черные" косули, со-
ставляющие в отдельных стациях от 2 до 80% населения популяции, документаль-
но известной с 1591 г. Взрослые "черные" особи после весенней линьки имеют
блестящую черную окраску; зимний мех тоже черный, но матовый, к животу свин-
цово-серый. нередко с серебристой остью (рис. 19, А). Зеркало меньше, чем у
"красной" формы, рыжеватое, бурое или черное. Детеныши рождаются черными,
реже - пегими. В популяции у самцов повышена доля черепов с клыками в верх-
ней челюсти (у красной формы 7%, у черной - 33%) и более длинные хвосты. По
размерам и массе тела обе формы не различаются, поведение их сходно, они обра-
зуют смешанные пары, однако черные звери явно предпочитают равнину горной
местности, а на равнине - влажные лесистые биотопы. Черная окраска, вероятно,
является результатом рецессивной мутации. С другой стороны, учитывая наличие
клыков, более длинного хвоста и иной окраски, нельзя не задуматься о возможно-
сти сохранения в этой популяции генов предкового типа [Stubbe, Passarge, 1979;
Meyer-Brenken, 1986].
Как 6bi то ни было, ясно, что особи одной и той же популяции европейской ко-
сули. живущие вместе (в Германии), и разных популяций (в Испании) по окраске
различаются гораздо больше, чем европейские и сибирские. Очевидно, что к окра-
ске косуль как к таксономическому признаку следует относиться с большой осто-
рожностью.
Рис. 19. Изменчивость окраски у европейской косули
А - нормальная (слева) и черная (фото В Горгасс); Б - пят-
нистая: В - альбинос (фото К. Штуббе)
Цитогенетическая изменчивость
Все исследованные популяции европейской косули имеют одинаковый набор
хромосом: 2п = 70, NF = 72 [Gustavsson, 1965; Amrud, Nes, 1966; Herzog, Hohn,
1967; Wurster, Benirschke. 1967; Gustavsson, Sundt, 1968; Zivkovic, Isakovic, 1972;
Соколов и др., 1978; Данилкин и др., 1983; Sysa, Kaluzinski, 1984; Марков, Добрия-
нов, 1985; Zima, Havrankova. 1987; Fontana, Rubini, 1991]. Популяции сибирской
косули характеризуются присутствием "микрохромосом", относящихся к группе
добавочных, или В-хромосом: 2п = 70+(1-14) [Соколов и др., 1975, 1978; Zemahle,
1980; Данилкин, 1978, 19856; Соколов, Данилкин, 1980, 1981; Данилкин и др.,
1983; Графодатский и др., 1989, 1990; Боескоров, Данилкин, 1998].
Аутосомы как у европейской, так и у сибирской косуль акроцентрические, по-
ловые хромосомы субметацентрические (Y-хромосома субтелоцентрическая [Гра-
фодатский и др., 1990]). В-хромосомы метацентрические и акроцентрические. 11
из 34 хромосомных пар основного набора аутосом, а также Y-хромосомы европей-
ской и сибирской косуль статистически достоверно различаются по морфометри-
ческим параметрам [Соколов и др., 1986].
Кариотипы европейской косули стабильные (с одинаковым числом хромосом
на всех метафазных пластинках), в то время как у сибирской они двух типов - ста-
бильные и мозаичные (с разным числом В-хромосом у одного и того же животного
и у разных особей в одной и той же популяции). Явление мозаицизма отчетливо
выражено у косуль Дальнего Востока и Монголии, где обнаружены 4-5-клоновые
мозаики с числом добавочных хромосом от 5 до 10. Кариотипы зверей из Преду-
ралья, Зауралья и Предбайкалья отличаются большей стабильностью, при этом
число "микрохромосом" в них минимально - от 1 до 4 [Данилкин, Васкевич, 1987].
Наибольшая вариабельность кариотипа обнаружена в популяции Алтая; 2п = 72-84
[Графодатский и др., 1989, 1990; Шаршов, 1994].
В-хромосомы наследуются гибридами, как было установлено в экспериментах
по скрещиванию европейской и сибирской косуль, проведенных в ГДР [Zemahle,
1980]. Самцы сибирской косули, участвующие в опыте, имели в хромосомном на-
боре по 10 В-хромосом. Хромосомный набор у гибридов Fj оказался равным 70+3
(т.е. меньше теоретически ожидаемого диплоидного числа 2п = 70+5). Возвратные
скрещивания гибридных самок с самцом сибирской косули привели к повышению
числа добавочных хромосом у потомства до 6-7, что также ниже теоретически
ожидаемого. Этот результат говорит как об относительно случайном распределе-
нии "микрохромосом" в мейозе, так и об "обогащении" сибирского генотипа при
возвратном скрещивании.
Гибриды в опытах наследуют фенотип сибирского родителя. Означает ли это, что
фенотип определяется добавочными хромосомами и их числом? Вряд ли, поскольку
в одной и той же популяции могут существовать особи с разным числом В-хромосом
и особи-мозаики. К тому же животные без добавочных хромосом (2п = 70) и имею-
щие их (2п = 71, 72) из одних и тех же популяций на левобережье Украины и на Се-
верном Кавказе, по моим данным, не различаются достоверно по размерам тела и ок-
раске. Последние, имея одинаковый кариотип с сибирскими косулями Предуралья,
отличаются от них по морфометрическим параметрам очень существенно.
С другой стороны, нельзя не обратить внимания на отчетливое морфометриче-
ское и генотипическое (1-4 В-хромосомы) сходство популяций сибирской косули
на протяженном ареале от Волги до Байкала и их значительное отличие от популя-
ций Южного Казахстана, Киргизии, Монголии, Центральной Якутии [Боескоров,
Данилкин, 1998] и Дальнего Востока, имеющих 5-12 В-хромосом. В целом же
видно, что с востока на запад ареала число В-хромосом у косуль редуцируется, ис-
чезая полностью в Центральной и Западной Европе, и это явление явно носит ха-
рактер клинальной изменчивости (рис. 20).
Рис. 20. Изменчивость числа хромосом косуль
Генетическая роль добавочных хромосом, их природа и полиморфизм по ним и
у косуль, и у других млекопитающих во многом неясны. Применение кариологиче-
ской характеристики в качестве таксономического критерия оказывается полезным
на межвидовом уровне, но на уровне внутривидовом встречает определенные
трудности. Большая вариабельность числа хромосом у особей-мозаиков и у разных
особей в одной и той же популяции все же не позволяет, как ожидалось, четко
дифференцировать подвиды и популяции сибирской косули. В то же время изуче-
ние цитогенетической изменчивости по В-хромосомам открывает новые возмож-
ности для зоогеографических реконструкций.
Присутствие в диплоидном наборе сибирской косули добавочных хромосом
наряду с палеонтологическими данными, приведенными выше, может свидетель-
ствовать о большей ее древности по сравнению с европейской. Если принять это за
основу, то, учитывая дискретность хромосомных различий, можно предположи-
тельно вычленить возможные центры формообразования у Capreolus и проследить
эволюционные связи.
Расселение косули, вероятно, могло идти из центра формообразования в Цен-
тральной Азии, в основном южнее Алтайско-Саянской горной системы. Западнее
Алтая (не исключены и другие районы) животные проникли на север, откуда рас-
селение шло на восток (к Байкалу) и на запад (в Европу). Вместе с тем, судя по ис-
ключительной вариабельности числа В-хромосом, таким центром вполне мог быть
и Алтай (рис. 20).
Постепенная редукция числа добавочных хромосом наводит на мысль о суще-
ствовании популяций со "смешанным" генофондом, где особи имели бы в карио-
типе минимальное количество В-хромосом или не имели бы их совсем. Эти попу-
ляции теоретически должны были бы находиться западнее Волги, и именно та-
кой "смешанный" генотип 2п = 70-72 мы нашли у особей из неясных в системати-
ческом отношении популяций косуль Самарского леса в Днепропетровской облас-
ти и на Северном Кавказе. В популяции косуль Самарского леса из 9 исследованных
животных 2 не имели добавочных хромосом. 3 содержали по одной, а 4 особи - по
две В-хромосомы. На Северном Кавказе добавочные хромосомы (2) были обнару-
жены только у одной особи, добытой вблизи г. Апшеронска Краснодарского края.
Во всех других районах от Волги до Днепра в начале XX в. косули были полно-
стью уничтожены, практически исчез и "смешанный" генофонд.
Возможна и другая гипотеза, которая в свете последних исследований кажется
более привлекательной. Не исключено, что в становлении современного генофон-
да европейской косули существенную роль сыграли ледники, способствовавшие
географической изоляции популяций, содержащих в кариотипе добавочные хро-
мосомы и не имеющих их. Европейские популяции, географически изолированные
от сибирских, накопили генетические различия и со временем приобрели призна-
ки, обеспечивающие частичную репродуктивную изоляцию с популяциями пред-
кового типа. Из одного родительского возникли два хорошо интегрированных ген-
ных комплекса. В послеледниковый период сибирская косуля проникла на запад
по меньшей мере до Днепра, в чем нет сомнения, и. может быть, на Северный Кав-
каз, где обитала европейская косуля. В результате образовывались "зоны гибриди-
зации", в которых особи имели разные кариотипы.
Предлагаемая гипотеза аллопатрического видообразования у косуль, иа мой
взгляд, хорошо согласуется со всеми известными до сих пор фактами генетической
и фенотипической изменчивости и дает объяснение происхождению неясных в
систематическом отношении популяций. Конечно же. при накоплении данных
предполагаемый путь расселения этих копытных будет уточнен, однако магистраль-
ное направление их географического видообразования кажется достаточно ясным.
Нет сомнения также в том, что необходимо дальнейшее цитогенетическое иссле-
дование популяций, представляющих особый интерес в свете изложенных гипотез, -
44
из районов Кавказа, Поволжья. Алтая. Тянь-Шаня, Якутии и Китая (Тибета), где воз-
можны новые находки, которые могут весьма существенно изменить нынешние
представления о цитогенетической изменчивости и видообразовании у Capreolus.
Как показали наши генетические исследования, европейская и сибирская косу-
ли существенно различаются также и по митохондриальной ДНК. Во всяком слу-
чае, по RAPDs-маркерам различия между ними сопоставимы с различиями между
достаточно "хорошими" видами - благородным и пятнистым оленями [Потапов и
др.. 1997]. Дивергенция форм Capreolus на молекулярном уровне, возможно, про-
изошла 150-370 тыс. лет назад [Randi et al.. 1998].
Биохимический и иммунологический анализ
Методом зонального электрофореза установлено [Соколов. Шурхал и др..
1986]. что среди 11 ферментов, кодируемых 14 локусами, в выборке из популяции
европейской косули 3 локуса (эстераза Д, ИДГ и Г6ФДГ) полиморфны. У сибир-
ской косули обнаружены только два полиморфных локуса: ЭСТ-Д и Г6ФДГ. Ни в
одном из 14 аллозимных локусов не выявлено различий по электрофоретической
подвижности фракций ферментов, и только для одного локуса ИДГ найдены раз-
личия по частоте встречаемости генотипов. По распределению аллелей исследо-
ванных систем ферментов отличий между особями из уральских и дальневосточ-
ных популяций не обнаружено. Методом изоэлектрического фокусирования бел-
ков плазмы крови выявлены к тому же четкие фиксированные различия меж/iy ев-
ропейскими и сибирскими формами по отдельным фракциям в преальбуминовой
зоне спектра и по ИЭФ-спектрам растворимых белков мышечной ткани. ИЭФ-
спектры мембранных белков мышечной ткани у них сходны.
Из 14 локусов, кодирующих системы ферментов, и 8 локусов, кодирующих
синтез избыточных белков ИЭФ-спектра, у европейской косули полиморфны 3 ло-
куса, относящиеся к системам ферментов. У сибирской косули полиморфны также
три локуса, но один из них является локусом ИЭФ-спектра белков плазмы в пре-
альбуминовой зоне спектра. Уровень полиморфизма или доля полиморфных локу-
сов как для европейской, так и для сибирской косули оценивается одинаково - в
13,5%. В целом генетическое расстояние по Нею составляет величину D = 0,7183,
которая обычно характеризует достаточно надежные виды [Шурхал н др., 1992].
Обнаруженные незначительные генетические различия между правобережными и
левобережными амурскими популяциями сибирской косули, вероятиее всего, от-
ражают их внутривидовую экологическую специализацию. Неясные в системати-
ческом отношении косули Днепропетровской области (Самарский лес), часть из
которых имеет В-хромосомы, по биохимическим показателям относятся к евро-
пейской форме [Шурхал и др„ 1985; Соколов, Шурхал и др., 1986].
Сходные данные были получены и при сравнительном иммунохимическом ис-
следовании [Марков, 1985; Марков, Кехаиов и др., 1985]. Сыворотка крови сибир-
ской косули содержит все антигены, присутствующие и у европейской. В то же
время тестированием выявлено наличие двух антигенов, которые характерны
только для сыворотки крови европейской косули. Это дает дополнительное осно-
вание дифференцировать исследуемые формы на видовом уровне. С другой сторо-
ны, идентичный набор остальных антигенов сыворотки крови позволяет говорить
об их близком филогенетическом родстве.
Европейские и сибирские косули различаются и по общему уровню метаболиз-
ма [Граевская и др., 1980, 1988]. Уровень гормонов-катехоламинов в надпочечни-
ках европейской косули в три раза выше, чем у сибирской, но в крови наблюдается
обратное соотношение. Концентрация глюкозы в крови достоверно различается.
Содержание гликогена в печени европейской косули в два раза ниже, чем у сибир-
ской, но активность ключевого фермента углеводного обмена глюкозо-6-
фосфатазы у первой в семь раз выше, а щелочной фосфатазы - в три раза ниже.
Индекс регуляции углеводного обмена и индекс энергетического резерва у евро-
пейской косули примерно в пять раз выше, но индекс энергетического уровня ока-
зался ниже в четыре раза. Для поддержания равновесия между внутренней и внеш-
ней средой ей, видимо, требуется меньше энергозатрат по сравнению с сибирской.
Гибридологический аиализ
Одним из основных критериев вида, который выработан систематикой, яв-
ляется критерий репродуктивной или генетической изоляции (нескре-
щиваемости). В связи с этим большой интерес представляют опыты по гибри-
дизации европейской и сибирской косуль.
Наиболее тщательный эксперимент проведен в ГДР Г.Штуббе и
З.Брухгольцем [1979, 1980]. Двух самцов сибирской косули 32 раза спаривали
с самками европейской, из них 13 раз безуспешно. Из 19 случаев родов кесаре-
во сечение пришлось делать 9 самкам, и в трех случаях крупный плод был из-
влечен ручным способом. Двух гибридных самцов 10 раз ссаживали с гибрид-
ными самками, но приплод не был получен. Напротив, возвратные скрещива-
ния гибридных самок с самцами как европейской, так и сибирской форм ока-
зались возможными.
Аналогичные опыты, проведенные на экспериментальной базе под Моск-
вой, подтвердили наличие трудностей при гибридизации животных. Из шести
ссаживаний 2 самцов сибирской косули с 3 самками европейской успешными
были только три, но при этом одна самка погибла при родах, другая - перед
родами, и лишь третья принесла гибридного самца. Все попытки скрещивания
2 самцов европейской косули с 9 самками сибирской (12 ссаживаний) не дали
результата. Однако возвратное скрещивание гибридного самца с самками ев-
ропейской и сибирской косуль оказалось успешным, в результате чего получе-
ны 4 детеныша [Соколов, Громов, 19856; Громов, 1986а].
Таким образом, выяснились следующие новые обстоятельства: не все гиб-
ридные самцы стерильны; скрещивание самцов европейской косули с самками
сибирской практически невозможно, как считают авторы, из-за отсутствия
нормальной реакции у самцов на самок в период течки. Экспериментаторы
предположили, что "в выделениях самок европейской косули присутствуй
специфический запаховый компонент, обладающий свойствами аттрактанта
для самцов азиатской косули, а у самок азиатской косули такого аттрактанта
для самцов европейской косули нет". В.Громов [1986а] нашел также различия
в половом поведении европейской и сибирской косуль, которые рассматривает
как таксономический признак: "Для европейских косуль в период гона харак-
терен специфический ритуал полового поведения, способствующий образова-
нию кольцевых ‘Тонных** троп. У азиатских косуль такая особенность поведе-
ния отсутствует".
Мои наблюдения в этой же вольере и в природе в корне противоречат та-
ким утверждениям. Неоднократно гонные пары сибирской косули на наших
глазах демонстрировали типичное половое поведение (многократные пробеж-
ки вокруг кустов, деревьев, пней, кочек и т.п.), приводящее к образованию
кольцевидных или в виде восьмерки троп. Об этой особенности их полового
поведения уже сообщалось ранее [Поле, 1973; Соколов, Данилкин, 1981; Слуд-
ский и др., 1984; Дарман, 1986, диссерт.].
Более того, при скрещивании самцов европейской косули с самками сибир-
ской получены гибриды [Intern. Zoo Yerbook, 1970, vol. 10; 1971, vol. 11]. Экс-
перименты в Ленинградском зоопарке наглядно показали, что гон у этих пар
протекает обычным образом, самец четко реагирует на запах самки в течке,
46
плодовитость не снижена, но много мертворожденных. Скрещивание гибрид-
ных самцов с самками здесь специально не проводили, поэтому их репродук-
тивные возможности остались невыясненными. Однако замечено, что гибрид-
ные самцы реагируют на самок сибирской косули в течке и пытаются крыть
их. При возвратном скрещивании гибридной самки с самцом европейской ко-
сули потомства не было получено, хотя гон и спаривание имели место [Данил-
кин, 19866].
Из приведенных выше опытов по гибридизации европейской и сибирской
косуль, итоги которых обобщены в таблице 7, видно, что их результаты оказа-
лись противоречивыми. Если в ГДР гибридные самцы не дали потомства, то в
вольере под Москвой оно получено. В то же время здесь, как утверждают ав-
торы, самцы европейской косули не реагировали на самок сибирской в течке и
от них не был получен приплод, хотя в зоопарке Ленинграда размножение зве-
рей в таком сочетании имело место.
Таблица 7. Обобщенные результаты опытов по гибридизации европейской и сибир-
ской косуль (по [Штуббе, Брухгольц, 1979, 1980; Соколов, Громов, 19856; Данилкин,
19866])
Ссаживания Результат Новорожденные
самка п самец п число спари- ваний успешные спаривания* благопо- лучные роды** п масса, кг п самцы: самки
Сиб. 12 Евр. 4 20 7 (35%) 4 (20%) 3 1.7 12 5:1
F1 1 Евр. 1 1 Нет
Евр. 13 Сиб. 4 38 22 (58%) 8 (21%) 25 2-2.2 25 1.2,1
F] 7 F1 2 10 Нет
Евр. 11 F1 3 11 1 (9%) 1 (9%) 2 1,9 — —
Сиб. 2 F1 2 2 I 1 2 1,45 — —
F| 1 Евр. 2 3 3 2 4 1,45 - -
F| 3 Сиб. 2 3 3 3 4 2,2 — —
ВС i сиб. 2 Сиб. I 2 2 1 3 2,1 - -
ВС] евр. 2 Евр. I 2 2 - - — - -
Условные обозначения: Сиб - сибирская косуля; Евр. - европейская; F, - гибрид первого поколения;
ВС| сиб. — первые потомки от пары самка Г, х самец сибирской косули; ВС| евр. - первые потомки от па-
ры самка F) х самец европейской косули
* Спаривания, приведшие к образованию эмбрионов
•* Нормальные ролы (без помощи человека) живых телят.
Эксперименты показывают, что гибридизация может происходить как при
скрещивании самцов сибирской косули с самками европейской, так и при ссажи-
вании самцов европейской косули с самками сибирской. Очевиден и факт относи-
тельной фертильности гибридов.
И все же нет сомнения в том, что в целом гибридизация этих форм значительно
затруднена (табл. 7). Только около 20% самок из общего числа ссаживаемых могли
нормально (без помощи человека) родить живых телят, т.е. налицо определенные
репродуктивные барьеры. В пользу их существования свидетельствует также почти
вековой и в целом неудачный опыт интродукции сибирской косули в ареале евро-
пейской. Уже давно замечено [Turcek, 1951], что мелкие самки европейской косу-
ли, покрытые выпущенными крупными самцами сибирской, погибали при родах
крупного плода.
Все это, несмотря на возможность гибридизации и относительную фертиль-
ность гибридов, говорит о дифференциации европейской и сибирской косуль на
уровне видов.
Таксономический анализ
Из-за значительной амплитуды географической изменчивости в роде Capreolus
признавали от одного до нескольких видов с разным числом подвидов. Большин-
ство зоологов XIX в. принимали одновидовую концепцию рода Capreolus. В пер-
вой половине XX в. исследователи выделяли чаще два-три вида (С capreolus. С
pygargus и С. bedfordi), правда без достаточного обоснования [Satunin. 1906; Дин-
ник, 1910: Браунер, 1915; Флеров. 1928, 1929; Лавров, Даль. 1930; Jacobi. 1932; и
др.). Позднее снова возобладала "видообъединительная" тенденция. господство-
вавшая до настоящею времени [Allen, 1930. 1940; Barclay, 1933; Ellerrnan,
Morrison-Scott. 1951; Пастернак. 1952, 1955; Флеров, 1952; Соколов И.И.. 1959;
Гептнер и др., 1961; Corbel, 1978; Соколов В.Е., 1979; Барышников и др., 1981г
Honacki et al., 1982; Lemann. Sagesser, 1986;идр.].
В середине XX в. наибольшее распространение получила классификация
Capreolus, предложенная К.К.Флеровым [1952]: С с. capreolus I.. - Европа до вос-
точных районов европейской части СССР и Малая Азия; С. с pygargus Pall. - вос-
точные районы европейской части СССР, Северный Кавказ, азиатская часъ СССР
до Хабаровского края, Северная и Северо-Западная Монголия. С. с. bedfordi
Thomas - Хабаровский и Приморский края. Северный и Северо-Восточный Китай.
Корея; С. с. melanoiis Miller - Китай.
Эта классификация в основном совпадала с таковой Эллермана и Моррисон-
Скотта [Ellerrnan. Morrison-Scott. 1951]. кроме подвида С. с melanoiis, который они
включали в состав С с. bedfordi, что, вероятно, было более правильным. Еще Ал-
лен (Allen. 1940) по исследованиям косуль в Китае и Монголии заключил, что С
bedfordi и С melanotis идентичны. Однако упомянутые выше и друше ученые в
силу ограниченности материала не смогли провести сравнительного таксономиче-
ского анализа косуль в пределах всего ареала. К тому же во многих работах допус-
кались серьезные методические просчеты.
Наиболее масштабное изучение предпринято Ф.А.Пастернаком [1952. 1955],
который нашел, что по морфометрическим показателям географические расы свя-
заны рядом переходных форм, ндходящихся между собой в состоянии строгого
географического викариата, и укрепился во мнении о монотипическом составе ро-
да Capreolus. К сожалению, как справедливо заметил еще В.Г.Гептнер [1961],
представленный материал был недостаточно обработан статистически.
В последние десятилетия в основном была общепринята систематика косуль,
предложенная В.Г.Гептнером [Гептнер и др., 1961]. Он считал воззрения
К.К.Флерова [1952] и Эллермана. Моррисон-Скотта [1951] слишком упрощенны-
ми. полагая, что расы единственного вида Capreolus capreolus явственно разбива-
емся на две группы: европейскую и сибирскую. К европейской группе он относил
только европейскую косулю С. с capreolus L., 1758 (Малая Азия и Европа, вклю-
чая Украин} и Белоруссию. Крым и Закавказье), хотя и подчеркивал, чю закавказ-
ской форме, вероятно, должно принадлежать имя armcriius Biacklcr, 1916.
К сибирской группе причислялись:
С с pygargus Pall., 1771 - от восточных областей европейской части СССР на
восток до Амура, включая Северную Мошолию;
С с iiunschanicus Satunin. 1906 (ууп. fergaiucus) - Тянь-Шань. Китай;
С. с. bedfordi Thomas, 1908 (syn. inanisclruricus. ochracea) - Уссурийский край.
Приамурье. Северо-Восточный Китай, полуостров Корея:
С с. caucasicus Dinnik. 1910-северные склоны Главного Кавказского xpeoia.
Как видим, В.Г.Гептнер относил ссверокавказскую косулю к сибирской группе,
хотя, в противоположность К.К.Флерову, не считал ее идентичной С’ с. pygargus и
прямо указывал на малую изученность этого подвида. Эта же классификация была
принята Г.Ф.Барышниковым и др. [Каталог млекопитающих СССР. 19811. Корбет
48
[Corbet, 1978], а также Штуббе и Пассарге [Stubbe, Passarge, 1979] к этому добав-
ляли все же С. с. melanotis.
Таким образом, несмотря на большие разногласия по вопросу таксономии
Capreolus. большинство ученых считали их единственным видом рода, выделяя
европейскую и сибирскую косуль, тем не меиее, в качестве групп, подвидов или
форм и отмечая тем самым существующие между ними различия. Сомнения в мо-
нотипичности рода стали появляться вновь лишь в 70-80-х годах, после установ-
ления различий в хромосомных наборах европейской и сибирской косуль [Соколов
и др., 1975, 1978; Данилкин, 1978; Sokolov, Danilkin, 1980; Zemahle, 1980], обнару-
жения репродуктивных барьеров при их гибридизации [Штуббе, Брухгольц, 1979,
1980] и разницы в общем уровне метаболизма [Граевская и др., 1980]. Становятся
очевидными также неправомерность выделения некоторых подвидов в указанных
границах ареала и отнесение их к той или иной группе. В частности, выяснилось,
что современные северокавказские косули имеют одинаковый набор хромосом с
европейской формой и, следовательно, являются европейскими, а не сибирскими
[Соколов и др., 1980; Соколов, Данилкин, 1981; Данилкин и др., 1983], хотя обита-
ние сибирской косули в отдельных районах Северного Кавказа в прошлом, види-
мо, имело место [Динник, 1910] и было несомненным в районе великокняжеской
охоты на Кубани.
Существование генетической и морфометрической разнородности наряду с ре-
продуктивными барьерами и географической изоляцией (см. ниже) явно указывало
на видовую самостоятельность европейской и сибирской косуль.
Важнейшим критерием вида с позиций классической систематики является ре-
продуктивная изоляция [Майр, 1968, 1971, 1974; Тимофеев-Ресовский и др.. 1977;
Шварц, 1980; Haffer, 1986]. При этом относительная плодовитость гибридов не
может служить доказательством принадлежности родительских форм к одному
виду из-за существования многих других изолирующих механизмов, поддержи-
вающих чистоту вида в природе [Майр. 1968, 1974; Мейер, 1986]. По уровню ре-
продуктивной изоляции в какой-то мере можно оценить степень филогенетической
близости видов. При скрещивании представителей разных родов гибриды обычно
стерильны, если они могут получиться [Gelder, 1977]. В ранг "подрода" чаще воз-
водят те формы, которые при скрещивании дают гибриды бесплодные или с низ-
кой продуктивностью. В случаях, когда гибриды фертильны, но отличаются низ-
кой интенсивностью размножения и повышенной смертностью, родительские
формы могут рассматриваться как "хорошие виды" [Хавесон, 1960].
Европейская и сибирская косули, как показано выше, по этому критерию отно-
сятся к более чем "хорошим" видам. Отметим для сравнения, что у других оленей
межвидовая гибридизация - явление нередкое. Описаны гибриды лани и благо-
родного оленя, пятнистого и благородного, белохвостого н чернохвостого оленей и
другие, причем многие гибриды получаются легко, вполне плодовиты и образуют
гибридные популяции, существующие в природе [Стекленев, 1975, 1986; Wishart,
1980; Bartos et al., 1981; Harrington, 1985b; Чегорка, 1986, 1989а].
Однако, по выражению С.С.Шварца [1980], "виды не потому виды, что они не
скрещиваются, а они потому не скрещиваются, что они виды". Что же обособляет
европейскую и сибирскую косуль как виды? Бесспорно, что они имеют самостоя-
тельные ареалы (рис. 22 и 24) и морфофизиологическую уникальность. По морфо-
метрическим параметрам они достаточно четко дифференцированы: с высокой
достоверностью можно отличить каждую особь европейской косули от каждой си-
бирской по краниометрическим показателям. Четко выражен разрыв постепенно-
сти изменения признаков у граничащих популяций, что также указывает на видо-
вые различия. Они значительно (на уровне видов) обособлены и по генетическим,
иммунохимическим и биохимическим показателям, т.е. существенно различаются
на тканевом уровне и, видимо, уже существует определенная тканевая несовмес-
49
тимость. Сибирская косуля явно лучше европейской приспособлена к более суро-
вым условиям жизни, особенно к глубокоснежью и длительным холодам, и, веро-
ятно, отличается и на энергетическом уровне, определяемом биохимическими из-
менениями. В то же время по многим морфометрическим и морфологическим по-
казателям европейская косуля является как бы уменьшенной копией сибирской. На
близкое филогенетическое родство указывает также в целом сходный набор хро-
мосом, антигенов и белков и значительное сходство в поведении и экологии этих
форм (см. ниже).
Таким образом, практически по всем критериям классической систематики, как
и по критерию экологической специфичности, европейская и сибирская косули
дифференцируются как разные, но филогенетически весьма близкие виды -
Capreolus capreolus L. и Capreoluspygargus Pall.
Подвидовое деление косуль, принимавшееся ранее, также явно не соответству-
ет действительности. Четкого критерия подвида, как и вида, к сожалению, пока не
существует. По определению Майра и др. [1956], подвиды - это географически
обособленные группы местных популяций, таксономически отличающихся от дру-
гих таких же подразделений вида. В последнее время подвид чаще трактуется как
группа особей, занимающих определенный экологический или географический
ареал и отличающихся от других особей этого вида по одному или нескольким ди-
агностическим признакам, присущим всем нли большинству особей. В качестве
подвидов выделяют в основном "крупные" и "ясные" группы особей, занимающие
обширные ареалы [Тимофеев-Ресовский и др., 1977].
Выделение таких групп в ареале европейской косули проблематично. Вид
Capreolus capreolus монотипичен [Соколов и др., 1992]. Тем не менее внутривидо-
вую таксономию нельзя считать окончательно разработанной, и она по-прежнему
вызывает споры [Lehmann, Sagesser, 1986; Stubbe, 1990]. Не исключено, что в каче-
стве подвида могут быть признаны косули юга Испании (С с. garganta Meunier,
1983), отличающиеся летней серой окраской и пропорциями тела, и одна из попу-
ляций в Центральной Италии (С. с. italicus Festa, 1925), особи которой заметио вы-
деляются по генотипу [Randi et al., 1998].
Северокавказские косули, относимые ранее к сибирской форме [Dinnik, 1910;
Флеров, 1952; Гептнер и др., 1961], имеют одинаковые с европейской косулей
хромосомный набор [Соколов и др., 1980; Соколов, Данилкин, 1981; Данилкин и
др., 1983] и морфометрические параметры [Данилкин, Марков, 1985; Соколов,
Громов, 1985а, 1988; Данилкин, 1986а; Данилкин н др., 1992; Соколов, Темботов,
1993] и, следовательно, являются европейскими, а не сибирскими.
Сибирская косуля, напротив, четко разделяется на две "крупные" и "ясные" так-
сономически различающиеся группы особей, занимающие обширные ареалы, раз-
деленные географической преградой - горными хребтами Алтая, Западного и Вос-
точного Саян, оз. Байкал, Становым нагорьем и Становым хребтом. Подвидового
ранга заслуживают идентичные по многим показателям популяции Предуралья,
Зауралья, Северного Казахстана, Западной и Восточной Сибири (до Байкала) - С.
р. pygargus и сходные между собой популяции Южного Казахстана, Средней Азии,
Монголии, Забайкалья, Дальнего Востока и Китая - С. р. tianschanicus. Популяции
Алтая [Данилкин и др., 1989], Восточного Казахстана, Якутии и, видимо, Тувы и
юго-востока Иркутской области находятся на стыке ареалов, и здесь очевиден или
возможен смешанный состав популяций. Из-за недостатка материала остается не-
ясным таксономическое положение косуль Центрального Китая.
Capreoluspygarguspygargus Pall., 1771 -Сибирская косуля
Размеры крупные. Длина тела особей в разных популяциях в среднем 140-144 см,
масса тела 41-49 кг. Кондилобазальная длина черепа 223-231 мм, длина лице-
50
вой части 125-127 мм, длина носовых костей 78-80 мм, длина нижней четюсти
189-194 мм, расстояние между внешними сторонами осевых стержней рогов чаще
превышает 74 мм. В хромосомном наборе обычно не более четырех В-хромосом:
2п = 70+(1-4).
Распространение. Поволжье, Урал, Северный Казахстан, Западная и Восточ-
ная Сибирь (до Байкала), Северный Алтай и Западная Якутия (рис. 24).
Capreoluspygargus tianschanicus Satunin, 1906 - Тянь-шаньская косуля
Размеры средние. Длина тела особей в разных популяциях в среднем 126-137 см,
масса тела 32-40 кг. Кондилобазальная длина черепа 201-218 мм, длина лицевой
части 110-120 мм, длина носовых костей 68-76 мм, длина нижней челюсти
168-183 мм, расстояние между внешними сторонами осевых стержней рогов
обычно менее 74 мм. Хромосомный набор в основном содержит более четырех
В-хромосом: 2п = 70+(5-14). Окраска более ярких тонов, чем у сибирской косули.
Распространение. Юг Казахстана, Тянь-Шань, Южный Алтай, Монголия, За-
байкалье, Восточная Якутия, Дальний Восток, Корея, Северный и, возможно, Цен-
тральный Китай (рис. 24). Не исключено проникновение в Южное Прибайкалье.
Распространение
Динамика исторического ареала рода Capreolus
На раннем этапе своего существования в конце плиоцена - начале плейстоцена
косули, близкие к современным формам, судя по ископаемым находкам (рис. 6) оби-
тали в Центральной и Западной Европе, включая Великобританию (но не смогли за-
селить острова Ирландию, Корсику и Сардинию, уже отделившиеся к тому времени от
материка), занимали Переднюю Азию, юг Сибири и Дальний Восток. Малочислен-
ность костных остатков Capreolus этого периода, к сожалению, не дает полной кар-
тины их распространения, и о ней можно судить лишь весьма приблизительно (рис. 21).
В плейстоцене ареал рода Capreolus явно значительно расширился. Косули со-
временного типа заселили Крым, Приазовье, Нижний Дон, Северный Кавказ [Гро-
мов, 1948; Верещагин, 1959]. На Урале и в Сибири они продвинулись далеко на
север, достигнув в Предуралье верховьев Печоры, а в Сибири - Якутии [Ермолова,
1963, 1978; Кузьмина, 1971; Вангенгейм, 1977; Алексеева, 1980; и др.].
В голоцене по мере потепления и отступления ледников начинается расшире-
ние зон лесов, что, в свою очередь, влечет за собой вспышку численности лесных
копытных и экспансию их ареалов [Бибикова, 1963, 1975; Верещагин, Барышни-
ков, 1980а]. Европейские косули расселяются по Русской равнине и проникают в
Скандинавию через существующую в послеледниковый период перемычку из Да-
нии в Южную Швецию [Stubbe, Passarge, 1979]. В Норвегии их костные остатки
известны из раскопок, датированных 8-5 тыс. лет до н.э. [Hufthammer, 1992].
Сибирские косули в послеледниковое время гораздо чаще стали встречаться в
добыче древних охотников Азии, а на Урале, в Предбайкалье и в Якутии они стано-
вятся основным или одним из основных объектов промысла [Окладников, 1950; Пи-
допличко, 1956; Цалкин, 1962; Паавер, 1965; Ермолова, 1978; Косинцев, 1981]. Плей-
стоценовые ледники на Русской равнине и трансгрессии Каспийского моря, про-
стиравшиеся по Волге далеко на север [Бадер, 1950; Верещагин, 1959; Марков и др..
1965, 1968; Федоров, 1978], вероятно, длительное время служили существенной пре-
градой для расселения сибирской косули на запад. Лишь по мере отступления этих
преград она заселяет с востока Русскую равнину вплоть до Днепра [Флеров, 1952] и,
видимо, в позднем средневековье достигает Северного Кавказа [Верещагин, 1959].
На Северном Кавказе две формы косуль могли жить вместе до начала XX в.
Рис. 21. Распрос!ранение рола С.ц»solus и близких к нем\ форм и чствершчном периоде (реконс1р\кция)
; .......... Mill- п ншен 3-ююцеи
[Динник, 1910]. До недавнего времени локальные популяции сибирской формы
обитали в Днепропетровской и Кировоградской областях [Браунер, 1915, 1923;
Мигулин, 1927, 1929; Шарлемань, 1937; Корнеев, 1952; Соколов, Данилкин, 1981].
Остатки сибирских косуль обнаружены в Орловской области [Горбачев, 1915;
Флеров, 1952]; в низовьях Дона в городище Саркел, датируемые V1II-X1II вв. н.э.
[Верещагин, 1959]; при раскопках славянских городищ 1Х-Х вв. вблизи Воронежа
[Громова, 1948, 1965]; в слоях торфа вблизи станции Заворич Киевской области
[Корнеев, 1952]; в среднем Поднепровье [Тимченко, 1972].
Специальными сравнительными исследованиями находок в городищах конца
1-го - начала П-го тысячелетия н.э. в Орловской, Курской и Воронежской областях
В.И. Цалкин [1963], на мой взгляд, достаточно убедительно показал их принадлеж-
ность к сибирской форме. К ней он отнес и костные остатки из Троицкого городища
вблизи с. Бородино Можайского района Московской области и находки из археоло-
гических памятников Полтавской и Харьковской областей. На правобережье Днепра
костные остатки примерно этого же времени принадлежат европейской косуле.
На левобережной Украине в голоцене, видимо, существовала "зона гибридиза-
ции", что усложняет определение костных остатков на местах раскопок и отнесе-
ние их к тому или иному виду. В этот период отдельные особи или группы сибир-
ской косули, вероятно, заходили на запад от Днепра до Центральной Европы и на
север - в Прибалтику, где также могли образовываться смешанные с европейской
косулей популяции и происходила гибридизация, вследствие которой и сейчас
иногда появляются особи с рогами "сибирского типа" [Cotta, 1969; Lehmann, 1976].
Однако репродуктивные барьеры и многочисленность европейской косули не бла-
гоприятствовали сохранению их генофонда.
В XIX - начале XX вв. сибирская форма была практически уничтожена челове-
ком на территории Восточной Европы, за исключением нескольких локальных по-
пуляций по Днепру, которые в последние десятилетия гибридизировали с европей-
ской косулей. Возможность обитания сибирской косули на Русской равнине на-
глядно подтверждается быстрым современным расселением ее из Предуралья на
запад на правобережье Волги.
Ареал рода в историческое время до второй половины XX в. почти полностью
совпадает с распространением косуль в голоцене. Существенное его приращение
происходит лишь в Скандинавии в самые последние десятилетия.
Накопленный фактический материал с учетом современного распространения
позволяет достаточно точно провести контур естественного максимального (вос-
становленного) ареала рода Capreolus (рис. 22). На северо-западе он охватывает
Англию и север Скандинавского полуострова, выходит на востоке его к Канда-
лакше, огибает с юга Онежское озеро и по линии Кострома - Нижний Новгород -
Киров доходит до западных склонов Уральского хребта, поднимается к верховьям
Печоры и Северной Сосьвы, идет по Оби, Кети, Ангаре, верховьям Нижней Тунгу-
ски, левобережью Лены и Вилюю до Верхоянского хребта н отсюда спускается на
юг к низовьям Амура, захватывает Приморье и Корею. Южная линия восстанов-
ленного ареала с востока на запад проходит по центральным районам Китая к Ти-
бету, поднимается по его склонам на север и, огибая пустынные районы, уходит
круто на северо-восток к западным отрогам Большого Хингана [Гептнер и др..
1961]; затем по Керулену, югу Хэнтэя и Хангая выходит к Монгольскому Алтаю,
огибает его и, минуя с севера пустынную Джунгарию, подходит к Тянь-Шаню4.
4 Учитьпзая. что в четвертичном периоде климатические и ландшафтные условия претерпевали
сложные и неоднократные изменения и существенно отличались от теперешних [Марков и др..
1965]. а также принимая во внимание потенциальные возможности расселения косуль, южная гра-
ница восстановленного ареала в Китае, возможно, шла несколько иначе: по северным склонам Тибе-
та сразу же на Тянь-Шань.
I
Рнс. 22. Максимальный (восстановленный) ареал рода Capreolus Gray и максимальные видовые ареалы С. capreolus L. (1) и С. pygargus Pall. (2)
На Тянь-Шане эта линия идет по Алайскому хребту, захватывает Вахшскую доли-
ну, по границе с Афганистаном и самыми северными районами Ирана (севернее
Эльбурса) и Ирака через Сирию и Израиль выходит к Средиземному морю и далее
охватывает Переднюю Азию и Европу.
До XIX столетия н.э. исторический ареал рода, скорее всего, был сплошным. С
XVIII в., главным образом из-за усиления пресса человека (сведения лесов, рас-
пашки степей, скотоводства и интенсивной охоты), численность и ареал косуль на-
чинают сокращаться во многих районах. Впервые наиболее ощутимо это прояви-
лось в Западной Европе: к началу XIX в. звери уцелели лишь в лесах на севере
Шотландии, в Швеции осталось около 100 особей в самой южной провинции, в
Норвегии и Швейцарии они были истреблены полностью [Шарфф, 1918; Meikle,
1975; Stubbe, Passarge, 1979; Liberg et al., 1994]. Обратный процесс - восстановле-
ние численности и ареала европейской косули в Западной Европе, и в первую оче-
редь в Шотландии [Meikle, 1975], становится очевидным лишь к концу столетия.
В Восточной Европе тенденция к сокращению ареала проявляется несколько
позже - в XIX и начале XX вв. [Кириков, 1959]. В середине XIX столетия косули
были уничтожены в некоторых центрально-черноземных районах [Барабаш-
Никифоров, 1957], на юге Украины, в Поволжье, что привело к разрыву ареала.
Однако они были обычны в Белоруссии, на севере и востоке Украины, в Крыму,
многочисленны на Северном Кавказе и в Закавказье и почти до конца столетия
обитали в центральных губерниях России: Смоленской, Псковской, Новгородской,
Ярославской, Костромской, Нижегородской, Тверской, Московской, Калужской,
Тульской, Орловской, Воронежской [Туркин, Сатунин, 1902]. Лишь в самом конце
XIX - начале XX вв. их не стало во многих центральных районах и на северо-
востоке Европы. Последняя косуля в Ярославской губернии была убита в 90-х го-
дах прошлого века [Лавров, 1929], однако в Псковской губернии даже в начале XX
столетия этот вид составлял предмет значительного промысла [Соловьев, 1922]. В
Сибири и на Дальнем Востоке вплоть до XX в. сибирская косуля была многочис-
ленна и границы ее ареала существенно не менялись.
Ареалы европейской и сибирской косуль в XX веке
Наибольшие изменения исторического ареала косуль произошли в XX в.
(рис. 23). В самом начале его из-за хищнического уничтожения и все увеличиваю-
щегося антропогенного воздействия на биотопы он настолько сократился, что ока-
зался разбитым на несколько частей (западную, крымскую, кавказскую, урало-
западносибирскую и сибирско-дальневосточную), практически полностью изоли-
рованных одна от другой [Гептнер и др., 1961; Фадеев, 1986]. Между ними сохра-
нилось лишь несколько отдельных мелких очагов обитания: в Самарском лесу
Днепропетровской области, в Черном лесу Кировоградской области, близ Ставро-
поля, в Воронежской, Липецкой, Тульской областях и в некоторых районах Запад-
ной Сибири и Северного Казахстана [Лавров, 1929; Залесский, 1934а; Белышев,
1934; Кузнецов, 1948; Насимович, 1955; Барабаш-Никифоров, 1957; Гептнер и др.,
1961].
Косули фактически были истреблены на огромном пространстве от Днепра до
Урала, в Западной Сибири, в Северном и Центральном Казахстане. Значительно
отодвинулась на юг северная граница их распространения в Восточной Сибири.
Своей кульминации депрессия ареала достигла в 20-е годы, чему во многом спо-
собствовали войны 1914-1920 гг., вооружившие массы людей, и размножившиеся
повсеместно волки. Очень много дальнобойного оружия оставалось у населения и
после войны.
С 30-х годов становится заметна тенденция к расширению ареала, что связано с
уменьшением промысла, сокращением численности волка, потеплением климата и
сравнительной малоснежностью зим, интенсивным освоением темнохвойньдх ле-
Рис. 23. Изменения ареала косхль в XX в на 1ерриторин 6. СССР и на севере Европы
Распросранение I - в период максимальной депрессии ареала в начале столетия. 2 - в середине века (по [Гентнер и др 1961. с изменениями]). 3 - во второй
половине 80 -х годов
сов и заменой их на лиственные породы. Возможно, существовали и другие стиму-
лы естественного расселения, выделить которые не представляется возможным.
Расселение косуль шло быстро во всех направлениях. К середине 50-х годов на-
блюдается соединение изолированных частей ареала в Сибири. Однако западный,
крымский и кавказский участки по-прежнему остаются отделенными один от дру-
гого и от области распространения сибирской косули.
История ареала Capreolus в первой половине XX в. очень подробно описана в
сводке В.Г.Гептнера и др. [1961] и в целом в несколько измененном и дополнен-
ном виде отражена на рисунке 23. Со второй половины XX в. его движение прохо-
дило следующим образом.
Европейская косуля. В 60-70-е годы благодаря охранным и биотехническим
мероприятиям и отсутствию крупных хищников ее численность в Западной и Цен-
тральной Европе сильно возросла, что привело к занятию всех пригодных биото-
пов (в том числе полевых) и к очень существенному продвижению на север, осо-
бенно на Скандинавском полуострове. В начале века она обитала только на юге
Швеции примерно до 60° с.ш. [Шарфф, 1918] и на юго-востоке Норвегии [Hauge-
rud, 1989], к середине его достигла 65° [Гептнер и др., 1961]. На территорию Фин-
ляндии косуля впервые проникла в 1970 г. Расселение шло по трем направлениям:
в южную часть Финляндии из СССР, в северную - из Северной Норвегии и вдоль
побережья Ботнического залива из Швеции [Pulliainen, 1980]. К 80-м годам заходы
зверей регистрируются практически по всей территории Норвегии до 71° с.ш.
[Haugerud, 1989] и в 90-е годы - по всей Финляндии [Antti Halkka, 1994]. К концу
века вид распространился по всему Скандинавскому полуострову, вплоть до се-
верной его оконечности, далеко за пределы исторического ареала (рис. 24).
В это же время расширение исторического ареала европейской косули наблю-
далось и на северо-западе России. В 60-е годы благополучные зимовки и дальние
заходы стали обычны в Карелии, где звери регистрировались в окрестностях Пет-
розаводска, у оз. Пюхеярви, в Сортавальском районе [Данилов, 1974]. В 1970 г. не-
сколько особей благополучно перезимовали в Пудожском районе, в период с 1971
по 1975 гг. животных неоднократно видели в Кондопожском и Прионежском рай-
онах. В 1974 г. косули появились (вероятно, из Скандинавии) в Кандалакшском
районе Мурманской области. Однако основная граница их распространения на се-
веро-западе России шла по южному побережью Финского залива на г. Пушкин и
далее на Тосно - Кириши - Бокситогорск в Новгородскую область [Верещагин,
Русаков, 1979]. Следует отметить, что северная граница ареала в этом регионе но-
сит нестабильный пульсирующий характер и во многом поддерживается за счет
иммигрантов из Прибалтики. После векового отсутствия были отмечены заходы
зверей в Костромскую область из Ярославской [Сапоженков, 1981].
Такими же быстрыми темпами, как и на севере, расширение ареала европей-
ской косули шло на юге Украины, что привело к воссоединению его западной н
крымской частей. В 60-е годы животные заняли практически все лесные районы
Украины и к концу их широко распространились по Причерноморским степям,
достигнув берегов Черного моря [Турский, Назаренко, 1969; Турский, 1975; Волох,
1990]. В 1973 и 1974 гг. в северных районах Крыма неоднократно отмечали этих
копытных, возможно зашедших сюда вдоль лесополос по трассе Северо-
Крымского канала из Херсонской области [Дулицкий и др., 1975].
Особенно интенсивно европейская косуля расселялась в восточном направле-
нии. В конце 50-х и начале 60-х годов она по мере увеличения численности стала
заселять Тульскую, Орловскую, Липецкую, Ростовскую и Волгоградскую области,
единичные заходы отмечены в Тамбовской области (табл. 29). Проводимое здесь
же искусственное расселение за небольшим исключением не дало ожидаемого ре-
зультата [Фадеев, 1981, 1994].
В 80-е годы европейская косуля с низовьев Дона проникает в Предкавказье на
Ставропольскую возвышенность в район обитания локальной популяции сибир-
ской косули, образовавшейся в результате искусственного расселения [Емельянов,
Рыбалов, 1968] и граничащей с областью распространения европейской формы на
Северном Кавказе, т.е. кавказская часть ареала снова сомкнулась с основным ареа-
лом рода (рис. 23). Однако связь эта пока непрочная и поддерживается в основном
заходом отдельных особей. Соединения ареала европейской косули в Предкавказье
пока не произошло.
Современный ареал европейской косули (рис. 24) охватывает с запада Европу
(включая Великобританию и Скандинавский полуостров), по территории России
идет на Кандалакшу, Петрозаводск, Тихвин, Бологое, Вышний Волочек, Тверь, Ко-
наково, Талдом, Загорск, Коломну, Рязань (редкие заходы наблюдаются к северо-
востоку от этой линии), включает юго-запад Мордовии, а также западные районы
Пензенской, Саратовской и Волгоградской областей (восточнее р. Хопер) и по
правобережью Дона круто поворачивает на запад, где от Волгодонска идет уже по
левому берегу Дона вплоть до Азовского моря. С низовьев Дона вид проникает на
юг до г. Сальска и по р. Егорлык на Ставропольскую возвышенность.
Современная граница ареала европейской косули в Предкавказье проходит
южнее р. Кубань на Невинномысск, Черкесск, Минеральные Воды, Грозный, Киз-
ляр, Махачкалу и Баку. Не доходя до Баку, круто поворачивает на запад по пред-
горным районам Тбилиси, затем на юго-восток - на Кировабад, Степанакерт до го-
сударственной границы с Ираном, идет по его территории на восток, выходя на
территорию Азербайджана в районе Ленкорани.
Распространение европейской косули в Передней Азии недостаточно ясно, од-
нако на основании имеющихся сведений [Harrison, 1968; Kumerloeve, 1975] можно
полагать, что она еще обитает в Турции, видимо, еще сохранилась в горах на севе-
ро-западе Сирии, северо-востоке Ирака и на западе Ирана (в горах Загрос и в про-
винциях, примыкающих к Каспийскому морю).
Участники XVIII Конгресса биологов-охотоведов [Краков, 1987 г.] сообщили,
что с 1970 г. не стало косуль в Израиле (в Хайфе) и, вероятно, нет их теперь в Ли-
ване (Y. Yom-Tov); нет в настоящее время косуль на о. Сицилия, а по территории
Италии они распространены отдельными очагами преимущественно в северной
части страны [Ferrario, Pavan, 1983]; в Испании на юге и в центральных районах их
ареал также имеет очаговый характер (сообщение L.Costa, E.J.Purroy).
Современный ареал европейской косули, несомненно, максимальный за всю
его историю. На востоке в районе рек Хопра и Дона он соприкасается с ареалом
сибирской формы [Данилкин, 1985в; Фадеев, 1994]. Исторически эта граница, ви-
димо, проходила по Днепру.
Сибирская косуля. С середины XX в. стало заметным ее продвижение с Ураза
на запад. В самом конце 50-х и начале 60-х годов единичные заходы особей с вос-
тока отмечены в Куйбышевскую [Белянин, 19806] и Ульяновскую области и в Та-
тарию. В 1960 г. 4 зверя зашли в Кировскую область, где прожили полгода у
с. Константиновка Малмыжского района. Зимой 1971 г. в центре области
(у с. Адышево) был пойман самец, в 1972 г. одна косуля провела всю зиму в пойме
р. Воя у впадения ее в Вятку, в 1974 г. животные появились на юге области в
Верхне-Полянском районе [Злобин, 1975].
Началом массового заселения косулями левобережных областей Поволжья сле-
дует считать конец 60-х годов. Зимой 1967/68 гг. несколько сот особей мигрирова-
ли с западных склонов Уральских гор в Альметьевский и Бугульминский районы
Татарии. Часть их, возможно, вернулась назад или была истреблена, а часть оста-
лась здесь жить. В эти же годы заметное увеличение численности копытных отме-
чено и в других левобережных областях (табл. 31).
В конце 60-х годов сибирская косуля, расселяясь на запад, достигла Волги, при-
чем в районе Жшулевского заповедника на правом берегу звери появились в I960 г.
58
Рнс. 24. Современные ареалы европейской и сибирской косуль
1 - Capreolus capreolus L.: 2 - С pvgargus pygargus Pall ; 3 - C pygargus tianschanicus Satunin Кружками обозначены заходы за границы ареала
[Белянин. 1975]. В Саратовской области на правый берег они вышли в 1971 г., в
Ульяновской - в 1972 г. В эти же годы косули заселили Волгоградскую область и
заняли практически все крупные острова по Волге: Колтовской, Подлесный, Ор-
ловский, Семеновский и др. Во время весеннего разлива животные с островов пе-
реплывали в основном на правый берег. В середине 70-х годов в Красноармейском
районе Саратовской области отмечены переходы их по льду как с левого берега на
правый, так и в обратном направлении. В конце 60-х - начале 70-х годов в при-
волжских областях практиковалось также искусственное расселение сибирской
формы, что способствовало ее закреплению на правобережье Волги.
К концу 70-х годов сибирская косуля продвинулась еще дальше на запад и дос-
тигла восточных районов Мордовии и Пензенской области и вышла к рекам Хопер
и Дон. Здесь, по Хопру и Дону в Волгоградской области, западная и урало-
сибирская части ареала рода Capreolus соединились, т.е. снова произошло час-
тичное наложение видовых ареалов европейской и сибирской косуль (рис. 24).
В Зауралье, по данным Л.П.Сабанеева [1872, 1875], в середине прошлого века
северная граница ареала сибирской косули простиралась до 58°30' с.ш. Из-за ин-
тенсивного промысла и многоснежных зим в начале XX в. численность зверей
здесь резко сократилась. В первую очередь прекратили существование наиболее
малочисленные северные популяции, и граница ареала снова сдвинулась южнее
примерно на 2° [Демидов, 1940]. В 20-е годы становится заметным новое продви-
жение их к северу [Лавров, 1929], чему способствовало ограничение промысла,
интенсивное освоение темнохвойных лесов и ряд малоснежных зим. В первой по-
ловине 30-х годов животные вновь появились к северо-востоку от р. Сосьвы, в
1933 г. замечены на р. Тавда [Демидов, 1940], а чуть позднее они проникли в бас-
сейн Конды, практически до южной границы Коидо-Сосьвинского заповедника и
на северо-восток к р. Обь примерно до 61° с.ш. [Скалой, 1946]. С 1918 г. за 20 лет
ареал вида расширился на север вдоль восточных склонов Уральского хребта бо-
лее чем на 300 км (рис. 23), а одиночные заходы зверей наблюдались вплоть до 63-
64° с.ш. [Гептнер и др., 1961]. По западным склонам Урала северная граница ареа-
ла также продвинулась на север до бассейна Камы, а отдельные заходы наблюда-
лись вплоть до 62°30' с.ш. В многоснежные зимы 1940-1941 и затем 1945-1947 гг.
косули исчезли из Висимского района и бассейна Чусовой [Насимович, 1955].
Таким образом, на Северном Урале к середине XX в. исторический ареал си-
бирской косули практически полностью восстановился, но позднее из-за интен-
сивной добычи, влияния крупных хищников и многоснежных зим его северная
граница снова заметно отодвинулась к югу. В конце 70-х годов она стала такой же,
какой была в конце прошлого века [Киселев, 1979, 1992].
Аналогичная картина движения ареала наблюдалась и в Западной Сибири. В
XIX в. северная его граница в этом районе, вероятно, проходила между 56° и 57°
с.ш. В середине 80-х годов большие стада косуль встречались у Тюмени, к востоку
от р. Тобол на территории бывших Юргинского и Ялуторовского округов, но их не
отмечали на правобережье Иртыша [Словцов, 1892]. В Омской области звери оби-
тали до 1905 г., затем были полностью истреблены. Лишь в середине 20-х годов
они появились к северо-западу от Омска в Крутинском районе и в южной части
бывшего Тарского округа [Залесский, 1934а; Корш, 1941].
В 20-х и начале 30-х годов XX в. в Прииртышье косули были не так редки, как
принято считать. В это время они жили в курганских борах, на западе и северо-
западе Тарского и Омского округов, в Большеречеиском районе как по правому,
так и по левому берегу Иртыша, регистрировались в Омском районе и боровых
массивах между реками Томью и Обью [Шухов, 1929; Белышев, 1934], с середины
30-х годов обитали в Барабинской лесостепи [Зверев, 1937]. В начале 50-х годов
звери встречались уже севернее Новосибирска и Кемерова, южнее Томска [Яну-
шевич, Благовещенский, 1952; Насимович, 1955].
Незамеченными остались сведения И.П.Лаптева [1955, 1958]. Тем не менее он
упоминает наиболее дальние заходы косуль на север Западной Сибири, что в
корне меняет представление о границах восстановленного ареала в этом регионе.
В конце 40-х - начале 50-х годов они зарегистрированы зимой в районе дельты
р. Яя, на р. Чулым возле с. Куяново, в 30 км севернее с. Ново-Мариинка. в пойме
Оби в 20 км севернее с. Каргасок, у с. Усть-Балык Сургутского района, в нижнем
течении р. Юган и по р. Вогулке в 20 км выше с. Березово, т.е. на 300-500 км се-
вернее обычно проводимой границы распространения. В этих же районах звери
обитали и в летнее время: в бассейне р. Салым, окрестностях сел Белогорье,
Троицкое и Леушки (примерно у 62° с.ш.) и в долине р. Вогулки (рис. 26). Позд-
нее их отмечали в Самаровском и Кондинском районах Ханты-Мансийского ав-
тономного округа в пределах 61-62° с.ш. [Шаргаев, 1966].
Расширение ареала в Западной Сибири достигло своей кульминации к началу
60-х годов, а затем из-за браконьерства, распашки земель и перевыпаса скота [Бе-
лов и др., 1980] он стал быстро сокращаться. Численность косуль к 1980 г. по срав-
нению с началом 60-х годов в регионе снизилась почти в 10 раз. а площадь ареала - в
2 раза [Царев, 1969; Николаев, 1982]. Лишь в 80-е годы снова стал заметен процесс
увеличения их населения и восстановления ареала.
В Северном Казахстане в период наибольшей депрессии южную границу рас-
пространения сибирской косули проводят от южной оконечности Урала на север
по восточным его склонам до Троицка, по правобережью Тобола до широты Кус-
таная и от Кургана на юг к Кокчетаву. Подробно ареал к началу века описан
Н.П.Лавровым [1929]. С 30-х годов здесь явно становится заметным процесс рас-
селения зверей на юг [Антипин, 1941]. К 50-м годам южная граница ареала прохо-
дила уже от Уральска через бассейны рек Илека и Хобды, южнее Актюбинска,
между селениями Иргиз и Тургай, охватывала с юга горы Улытау, Актау и Ортау
и, огибая северное побережье Балхаша, выходила на Джунгарский Алатау [Гепт-
нер и др., 1961].
В начале 60-х годов численность косуль в Северном Казахстане заметно воз-
росла и они стали распространяться на юг от Уральска в пойменные леса и особен-
но далеко по пойме Урала. В начале 70-х годов звери были отмечены на севере
Гурьевской области [Павлов и др., 1974]. К середине 80-х годов на западе Казах-
стана эти копытные заселили Урдинский сосновый бор, расположенный южнее
Джаныбека, верховья Чижа, а заходы отмечены повсеместно по р. Кутум на юг до
оз. Жалтырколь. В этот период животные обитали в лесной даче Кара-Агаш по р.
Булдырты и других пригодных местах к востоку от р. Урал.
В Актюбинской области косуля занимала бассейн р. Хобда, по р. Илек распро-
странилась на юг почти до Октябрьска и лишь немного не доходила до г. Хромтау.
Отдельные очаги обитания имелись по р. Уил (у поселка Уил), по р. Эмба северо-
восточнее поселка Эмба и рядом с поселком Иргиз. В Тургайской области самый
южный локальный участок ее обитания - пески Тосынкум (Тусум) по левому бере-
гу р. Тургай [Лобачев. 1972; Чельцов-Бебутов, 1976]. В целом в Центральном Ка-
захстане южная граница распространения сибирской косули в 80-е годы совпадала
с ее линией в 50-е годы и лишь в районе к северу от Балхаша сдвинулась еще
дальше на юг, проходя теперь всего лишь в 50-100 км от его северного побережья
[Капитонов, 1980]. К северу от Балхаша по всему Центральному и Северному Ка-
захстану распространение носило очаговый характер: звери жили здесь в порос-
ших кустарником горах, по мелкосопочнику, долинам рек и озер и практически по
всему побережью Иртыша. В 90-е годы в связи с массовым браконьерством во
многих районах Казахстана косуля уничтожена.
В Средней Азии изменения ареала в XX в. не были такими значительными, как
в Европе, на Урале, в Казахстане и Сибири. В настоящее время он почти такой же,
каким был, вероятно, в конце прошлого века, за исключением очага их обитания
по Амударье, существовавшего, очевидно, лишь до 30-х годов [Разевиг, 1909; За-
рудный, 1915; Лавров, 1929; Кашкаров, 1931; Флеров, 1935а, 1952; Гладков, Ни-
кольский, 1935; Антипин, 1941; Кузнецов, 1948; Толстов, 1948; Корелов, 1956:
Ишунин, 1961; Айзин. 1969; Янушевич и др.. 1972; Закиров, 1974; Слудский и др.,
1974]. По сравнению с серединой века в последние десятилетия ареал несколько
расширился на юге региона (рис. 23).
На Алтае вплоть до 30-х годов сибирская косуля обитала практически по всей
территории, за исключением высокогорий и темнохвойиых лесов [Дмитриев,
1938], а в первой половине XIX в. исключительное обилие зверей было и в Чуй-
ской степи. К началу 40-х годов XX столетия численность косули из-за неумерен-
ной охоты существенно сократилась, однако за время войны восстановилась по-
всеместно. и в 50-е годы она снова распространилась повсюду. В конце 50-х -• на-
чале 60-х годов из-за перепромысла, эпизоотии ящура и непродуманных мер по
химизации сельского и лесного хозяйства численность зверей резко (в ряде мест в
десятки раз) сократилась и соответственно уменьшилась площадь ареала. Живот-
ные были уничтожены на северо-востоке Алтая, в окрестностях Горно-Алтайска, в
нижнем и среднем течении р. Чуя и в других районах. Лишь в начале 70-х годов
становятся заметными рост численности в мигрирующих популяциях и восстанов-
ление ареала. С 1987 г. наметилась тенденция к новому сокращению поголовья и
ареала в связи с усилением охоты, преимущественно браконьерской [Собаиский,
1986, 1990а, 1992].
В Восточной Сибири в начале века также из-за перепромысла и ряда снежных
зим северная линия ареала значительно отодвинулась к югу [Троицкий, 1930]. В
30-х годах она пересекала Енисей у 57° с.ш., далее на восток поднималась к 58°,
шла вдоль р. Чуна к Нижне-Илимску, затем поворачивала на юг к верховьям Лены
и Киренги и опять поднималась к северу, обходя северную оконечность Байкала. К
началу 50-х годов граница ареала на левом берегу Енисея продвинулась к 58° с.ш.,
а на правобережье косуля практически полностью восстановила свой историче-
ский ареал. В 70-х годах она заселила правобережье Ангары, проникнув в летнее
время на 58° с.ш. [Ельский, 1983].
К северу от Байкала в плейстоцене косули обитали по р. Лене [Равский и др.,
1964], во времена неолита и бронзы они были широко распространены в Якутии;
многочисленные костные остатки обнаружены в районе г. Якутска [Окладников,
1950]. Еще в XIX в. звери жили в верховьях Лены, забегая отсюда на Нижнюю Тун-
гуску до вершины р. Непа [Маак, 1886]. В конце XIX - начале XX вв. северную гра-
ницу их распространения обычно проводили по 60-62° с.ш. [Лавров, 1927, 1929; Де-
ментьев, 1933; Флеров, 19356; Подаревский. 1936]. лишь изредка отмечая заходы се-
вернее в Сунтарскую излучину Вилюя и восточнее нижнего течения рек Чары и
Олекмы. В 40-е годы косуль находят на Вилюе севернее 63° с.ш. и в юго-восточной
Якутии в Тимптонском районе [Скалой, 1946]. Позднее более подробные сведения
дала В.И.Белык [1953], в основном по ним была составлена карта максимального
ареала вида в этом регионе в середине века (Гептнер и др., 1961]. В последующие го-
ды были получены новые данные [Егоров, 1965; Попов, 1970; Тавровский и др.,
1971; Попов и др., 1980], которые вместе с материалами Управления охотничье-
промыслового хозяйства Якутии включены в карту современного ареала (рис. 24).
В Забайкалье, на Дальнем Востоке и в Монголии изменения ареала сибирской
косули в историческое время были несущественными. Движение его в Китае, к
сожалению, не представляется возможным проследить.
Таким образом, современный ареал сибирской косули (рис. 24) на западе огра-
ничен линией Киров - Чебоксары - Саранск - Пенза - Балашов - Поворино, река-
ми Хопер н Дон до Волгодонска. Северная граница идет с запада на восток южнее
Кирова, по рекам Вятка и Кама, по границе Башкирии и Пермской области на
Нижний Тагил, Тюмень, Тару, отсюда к устьям Чулыма и Ангары, по правому бе-
62
регу которой и р. Бирюсе достигает г. Братска, огибает с севера Братское водохра-
нилище и через Жигалово поднимается к северу до Улькана, затем резко уходит на
юг вдоль западных склонов Байкальского и Приморского хребтов, упираясь в Вос-
точный Саян.
Северная граница распространения вида на северо-восток от Байкала проходит
от устья Витима по левому его берегу до Ленска, далее на север к Мирному, вос-
точнее его по левобережью Вилюя к устью Мархи, откуда по правому берегу Ви-
люя достигает Лены ниже впадения в нее Алдана и по ее долине поднимается на
север примерно до устья Линде. На юг по Алдану выходит к устью р. Учур, по до-
лине которой, а также по долине р. Мая узкими языками заходит из Якутии в Ая-
но-Майский район Хабаровского края. От Учура линия ареала круто поворачивает
на северо-запад к среднему течению р. Амги, отсюда на юг по правобережному
бассейну Буатамы и верховьям Амги к среднему течению Олекмы, а от предгорий
Станового хребта на северо-запад к Чаре и далее на север к Лене.
Ареал вида в Якутии совпадает с очертаниями Приленского плато. На севере
его распространение ограничено многоснежными районами Центральноякутской
низменности, с востока и юга крупными горными массивами, как бы разреза-
ющими ареал за Байкалом на две части - северную (описанную выше) и южную.
Южная часть ограничена с севера системой хребтов Станового нагорья и Ста-
новым хребтом, по южным отрогам которого граница ареала доходит на востоке
до верхнего течения р. Уда, огибает с запада хребет Джагды до истоков Селемджи,
с юга хребет Турана до верховьев Бурей и Буреинский хребет, затем по восточным
склонам Баджальского хребта выходит в долину Амгуни, однако Амура по ней не
достигает. Огибая с запада хребты, разделяющие Амгунь и Амур, линия распро-
странения косули в нижнем течении Амура доходит до с. Богородское и по запад-
ным склонам Сихотэ-Алиня уходит на юг, пересекая хребет примерно у р. Великая
Кема, откуда по восточным склонам поднимается на север до р. Ботчи*.
Распространение косуль в Корее и Китае не совсем ясно. Известно, что в на-
стоящее время животные обитают на северо-востоке Китая, включая северо-
западную часть Великой Китайской равнины [Zhang, 1984], особенно много их в
провинции Шаньси [Shen et al., 1982], но этих копытных нет южнее, в провинции
Сиянь (Zhejiang) (Zhuge, 1982], отсутствуют они в списке млекопитающих Тибета
[Feng et al., 1983]. Границы современного ареала вида в Китае и Корее (рис. 24)
обозначены в основном по личным сообщениям профессора Ю. Ma (Ma Yiging) и
других членов китайской делегации на XVIII Конгрессе биологов-охотоведов.
Ареал сибирской косули в Монголии изучен намн достаточно подробно [Соко-
лов и др., 1982]. Его южная граница выходит сюда из Китая на 114° в.д., идет на
восток по государственной границе, снова заходит на территорию Монголии в
районе сомона Эрдэнэ-Цаган и включает левобережный бассейн р. Халхин-Гол.
Зимой мигрирующие стада из Китая нередко проникают глубоко в степи Монго-
лии, достигая к западу пос. Матад и горы Их-Чулут. От оз. Буйр-Нур южная линия
ареала идет к востоку от государственной границы, входя на территорию Монго-
лии в районе оз. Шаварт-Нур, спускается круто на юг по линии железной дороги
до сомона Хавирга, поворачивает на запад к Улан-Батору. Отдельный очаг обита-
ния находится южнее р. Карулен возле пос. Тумэн-Цогт. От Улан-Батора по право-
бережью Толы, огибая Хангай по границе распространения лесов и по хребтам
Хан-Хухийн-Ула и Турген-Ула. южная линия ареала выходит к территории Рос-
сии, захватывая Туву [Никифоров, 1969; Смирнов, 1980, 1985], и упирается в За-
падные Саяны. На самом северо-западе Монголии в последние десятилетия из-за
неумеренного промысла образовался своеобразный разрыв ареала к востоку от
s Более подробное описание ареала в Забайкалье и на Дальнем Востоке см. по [Смирнов.
1975а. 1978; Кучеренко. 1976. Бромлей, Кучеренко. 1983].
г
Монгольского Алтая. Несколько очагов обитания зверей на Монгольском Алтае
сохранились до наших дней возле самой границы с Китаем, самый южный из них
находится примерно на 46° с.ш. Отсюда линия ареала идет по западным склонам
Монгольского Алтая, огибает с севера пустынные районы и пески Дзосотын-
Элисун и по северо-восточным склонам Тянь-Шаня выходит в Среднюю Азию.
Распространение вида в Средней Азии наиболее мозаично: среди высоких гор-
ных хребтов, полупустынь и пустынь относительно редки пригодные для иих био-
топы. Основными стациями косуль, пожалуй, являются здесь долины рек, по кото-
рым они проникают далеко в глубь Тянь-Шаня и в пустынные районы к северу от
него. Южная граница ареала в Тянь-Шане с востока на запад проходит по долине
р. Нарын, хребтам Ат-Баши, Алайскому и Туркестанскому, захватывает Ферган-
скую долину, огибает с запада отроги хребтов Чаткальского, Пскемского, Угам-
ского, Каржантау и чуть восточнее Чимкента, по западным склонам хребта Кара-
тау, поднимается на север примерно до поселка Жанатас [Ишунин, 1961; Айзин,
1969; Закиров, 1974; Янушевич и др., 1972; Слудский и др., 1984]. Отсюда линия
ареала поворачивает на северо-восток к оз. Большой Камкалы, включает долину р.
Чу, огибает с юга Балхаш и севернее его через горы Котанзмель, Бектаута [Капи-
тонов, 1980] почти по прямой уходит на запад к Джезказгану и через горы Улытау,
поселки Иргиз и Шабаркудук Актюбинской области, север Гурьевской области
южнее Джаныбека выходит к Волге в месте впадения в нее р. Еруслан.
Отдельный очаг обитания сибирской косули, возникший в результате искусст-
венного расселения, находится в Предкавказье на Ставропольской возвышенности
(рис. 24). В 1958-1961 гг. партия сибирских косуль выпущена также на правом бе-
регу Кубани в Красноармейском районе Краснодарского края, однако эта локаль-
ная популяция не получила дальнейшего развития. Ранее в равнинных районах
Предкавказья обитала европейская косуля, полностью уничтоженная человеком в
начале XX в.
Видовые ареалы европейской и сибирской косуль в начале 80-х годов наложи-
лись один на другой на правобережье Волги в Волгоградской области [Данилкин,
1985в] и к востоку от Хопра образовали "зону гибридизации" (рис. 24).
Таким образом, в XX в. мы стали свидетелями максимальной депрессии ареала
рода Capreolus, разрыва его на отдельные части, затем практически полного вос-
становления и значительного расширения границ на севере Европы (рис. 23 и 24),
причем восстановление ареала произошло естественным путем. Роль искусствен-
ного расселения в целом незначительна, но о ием следует упомянуть особо.
Роль искусственного расселения в восстановлении ареала
Известно, что в XIX в. европейская косуля была интродуцирована в Ирландию,
где хорошо размножалась в течение 70 лет, но впоследствии, после решения о вос-
становлении лесов, популяция была полностью уничтожена. В этом же столетии в
Англию ввозили животных из Германии, Австрии и Шотландии [Staines, 1991]. В
XX в. зверей завезли в штат Техас в США [Bump, 1970], где содержали в вольерах.
В пределах естественного ареала европейскую косулю расселяли во многих стра-
нах. В целом по экспертной оценке искусственно перемещены не менее 10 тыс.
особей. Только во Франции с 1952 по 1979 гг. отловлено и выпущено в другие рай-
оны страны 4780 особей [Boisaubert, 1980]. Отсюда зверей вывозили в Израиль.
Сибирскую косулю начиная с прошлого века неоднократно выпускали в Евро-
пе: в Англии (1900 г. - The Handbook of British mammals [1964]), Германии, Бель-
гии, Словакии [Turcek, 1951; Stubbe, Passarge, 1979] и на западе России. В 1891 г. 8
особей завезли в Беловежскую пущу. В Гатчинской царской охоте к выпущенным
в 1889-1892 гг. 38 европейским косулям из Германии добавили трех особей с Кав-
каза, в 1895 г. завезли 9 сибирских косуль с Урала, в 1901 г. - одного самца с Кав-
64
в
В
а-
с.
Й-
о-
ь-
8
1М
в-
в-
каза и в 1907 г. - 6 сибирских косуль из Ачинска. К 1909 г. при незначительном от-
стреле (11 голов) и хорошей охране от хищников и браконьеров их население воз-
росло здесь до 1068 особей, но впоследствии во время войн и революции было
уничтожено [Северцов, 1941].
С большим размахом работы по реинтродукции велись в СССР. С 1925 г. по 80-е
годы здесь расселено более 3 тыс. особей, преимущественно в европейской части
(рис. 25). В Московскую и Калининскую области их завезли около 1,5 тыс. На Ук-
раине выпустили более 500 зверей, включая 60 сибирских косуль [Павлов и др.,
1974; Вершинин, 1969а; Фадеев, 1969а,б; Насимович, Шубникова, 1976; Денисов,
1978]. От общего количества выпущенных животных сибирские косули составляли
более половины. Только Зоообъединением Главохоты РСФСР с 1950 по 1980 гт.
их передано в охотничьи хозяйства 1,1 тыс. [Шурупов, 1982]. В период с 1970 г. по
1990 г. расселено около 500 особей, и почти половина нз них - в Свердловской об-
ласти [Петрашов, 1992].
В основном при расселении преследовали следующие цели: восстановление и
расширение существующего ареала, увеличение численности, вселение более
крупной сибирской формы в область обитания мелкой европейской с целью '’ос-
вежения крови", повышения массы тела и улучшения качества трофеев.
Эта многолетняя и дорогостоящая работа, за небольшим исключением, оказа-
лась почти безрезультатной из-за неудовлетворительной организации, полного от-
сутствия научных исследований и многочисленных ошибок при выпусках. Зверей
расселяли мелкими партиями, редко превышавшими 20 особей, в половом соот-
ношении от 1:9 до 6:1; более половины животных выпущены в многоснежных
районах на самой окраине их ареала; подкормка и охрана от хищников и браконье-
ров не были налажены должным образом. Подавляющее большинство зверей по-
гибли в местах выпусков в первые же годы.
Кроме того, одна из основных причин неудачи работ по расселению - смеше-
ние в одних и тех же районах особей разных подвидов и видов. К примеру, в Зави-
довское заповедно-охотничье хозяйство под Москвой выпущено 123 сибирских и
145 европейских косуль [Мануш, 1978]. Расселение сибирской формы в современ-
ном ареале европейской неизбежно влекло за собой гибридизацию со всеми выте-
кающими отсюда негативными последствиями. Процесс эволюции и видообразо-
вания привел к возникновению репродуктивных барьеров и, вероятно, к опреде-
ленной тканевой несовместимости между этими формами. Как показали исследо-
вания (см. выше), многие гибридные самцы оказываются стерильными, европей-
ские самки часто не могут родить более крупный плод и гибнут вместе с потомст-
вом от сибирских самцов. Все это, наряду с естественной смертностью, ведет к бы-
строй элиминации небольшого числа иитродуцентов и к "поглощению" сибирско-
го генотипа. Полученные все же гибриды по массе тела и величине рогов действи-
тельно оказываются крупнее, чем европейские косули. Казалось бы, одна из целей
(повышение качества трофеев), ради которой проводилась интродукция, достижи-
ма. Однако результаты этой большой и трудоемкой работы сводятся на нет из-за
очень низкого уровня воспроизводства в смешанных парах.
При анализе итогов интродукции сибирской косули становится очевидным, что
успешным стал лишь единственный выпуск в район, где не было европейской ко-
сули. В 1956 г. 15 особей из Приморского края и Киргизии выпустили в Темном
лесу на территории Шпаковского района Ставропольской области [Емельянов,
Рыбалов, 1956]. Через 10 лет численность их выросла до 200 голов, они начали
расселяться и заняли практически всю Ставропольскую возвышенность. В настоя-
щее время эта локальная популяция сибирской косули оказалась в окружении ев-
ропейской (рис. 24), что в дальнейшем неизбежно приведет к их гибридизации.
При расселении европейской косули успешный результат получен при переме-
щении животных из Воронежской области в Липецкую [Побединский, 1987, 1997]
Рис. 25. Места выпуска европейской (I) и сибирской (2) косуль
Линия >к;выпает на район отлова
и Ростовскую области, где были искусственно созданы мощные очаги их обитания
(рис. 25).
Практика показала, что естественное расселение косуль при возрастающей их
численности оказывается гораздо более эффективным, чем искусственное. Сейчас
европейские и сибирские косули уже почти полностью восстановили свой истори-
ческий ареал, и не имеет смысла продолжать масштабную реинтродукцию.
Тем не менее в многоснежных районах на севере и востоке своего ареала евро-
пейская косуля вряд ли будет многочисленной. Здесь предпочтительнее сибирская
косуля. Этот вид уже занял правобережные поволжские области и расширяет свой
ареал на запад, вытесняя европейскую косулю. Сибирская косуля со временем ес-
тественным путем будет распространяться по Верхнему и Среднему Поволжью и
Окскому бассейну. Следовательно, ее реинтродукция в этот регион возможна.
Факторы, определяющие область распространения
В целом ареал рода Capreolus (рис. 22) находится в умеренном поясе Евразии,
совпадает с лесостепной зоной, захватывает южную часть лесной и северную -
степной. По берегам рек звери проникают в глубь полупустынь и пустынь, в высо-
когорные районы поднимаются до высоты 3000 м над уровнем моря.
Распространение косуль определяется природными и антропогенными фак-
торами. В последние столетия решающее воздействие оказывал человек.
Именно им были уничтожены многие популяции, что привело к резкому со-
кращению и разрыву ареала. При снижении антропопресса область распро-
странения животных быстро восстанавливалась.
Границы ареала косуль не являются постоянными даже в течение одного
года, они изменяются (пульсируют) по сезонам, особенно в Азии. Здесь летние
стации зверей во многих районах находятся гораздо севернее, а в горах выше,
чем зимой, что связано с сезонными миграциями. В малоснежные зимы грани-
ца ареала проходит севернее, чем в многоснежные.
Высота снежного покрова - пожалуй, один из самых существенных факто-
ров. лимитирующих распространение косуль. Нагрузка на след у них составля-
ет 300-360 г на I см2 опорной площади конечностей, что больше, чем у север-
ного оленя, рыси и волка, но меньше, чем у лося, благородного и пятнистого
оленей. Критическая высота снежного покрова для более мелкой европейской
косули - 40 см, для сибирской - 50 см (табл. 8).
Таблица 8. Некоторые показатели, связанные с перемещением оленьих и крупных хищников
при глубокоснежье*
Вид Нагрузка на площадь сле- да, г/см2 Средняя высота животных до груди, см Показатель труд- ности перемещения. г/см2/см Критическая вы- сота свежно-'о по- крова. см
Северный олень I40-180 76 2,1 80-90
Косули 300-360 44 8,9 40-50
Лось 420-500 102 4,6 90-100
Благородный 300-720 78 8,6 50-60
олень
Пятнистый олень 830-1140 56 17.6 30-40
Тигр 158
Волк 89-H4 50
Рысь 34-60
* Flo [Формозов, 19*16. 1990; Насимович, 1955, Бромлей, Кучеренко, 1983]. с изменениями
Среднюю высоту снежного покрова в 50 см обычно считают предельной
для расселения косуль [Формозов, 1946; Насимович, 1955; Гептнер и др., 1961].
Действительно, северная граница ареала европейской формы практически пол-
ностью совпадает с изолинией высоты снежного покрова в 50 см (рис. 26), но
для более крупной сибирской косули она не является пределом; только высота
в 60 см в известной мере ограничивает распространение этого вида. Снег не за-
легает равномерно, и плотность его различна, что позволяет животным жить в
районах, где высота его превышает эти цифры. В то же время в Восточной Си-
бири есть много районов, где высота снежного покрова менее 60 см, но звери
здесь не живут. При внимательном рассмотрении оказывается, что на распро-
странение сибирской косули наряду с высотой существенно влияет еще и продол-
жительность залегания снежного покрова: животных нет там, где снег лежит свы-
ше 230-240 дней в году. Европейская косуля же практически отсутствует в облас-
тях с продолжительностью его залегания свыше 140-150 дней.
Следует учитывать, что влияние снежного покрова на копытных в большинстве
районов проявляется в совокупности с другими абиотическими и антропогенными
факторами [Лихацкий и др., 1997], воздействие которых резко усиливается при
критической высоте снега.
Третий лимитирующий фактор, помимо высоты и продолжительности зазега-
ния снежного покрова, - растительность. Косули избегают горных тундр и темно-
хвойных лесов. Проникновение их в зону темнохвойной тайги стало возможным
лишь после сведения ее на больших площадях, что особенно заметно в Скандина-
вии, на Северном Урале и в Сибири.
Четвертый фактор, ограничивающий распространение косуль на юге, - зона
пустынь. В Казахстане и Средней Азии (рис. 26), в Монголии и Китае граница
ареала практически полностью совпадает с границей этой зоны.
Каждый из перечисленных факторов в своем крайнем выражении является ли-
митирующим, однако первые три нередко действуют вместе, особенно в горах.
Оптимум ареала европейской косули находится в Западной и Центральной Ев-
ропе в регионах со снежным покровом менее 20 см, со средней месячной темпера-
турой + 10°С не менее 150-160 дней в году и с годовой совокупностью осадков
450-650(800) мм. В высотном отношении наиболее благоприятна для нее зона от
300 до 600 м над уровнем моря; появление на больших высотах носит сезонный
характер [Hell, Herz, 1970; Novakova, Hanzl, 1974; Hell, 1979; Pedroli et aL, 1981;
Hromas, 1983].
Сибирская косуля явно приспособлена к более суровым климатическим усло-
виям и живет в областях, где зимняя температура достигает -60°С (в Якутии), а
летняя превышает +40°С (в Средней Азии). Наиболее оптимальны для иее регио-
ны, где высота снежного покрова, сохраняющегося не более 160 дней, не превы-
шает 30 см, т.е. отдельные районы Средней Азии, Южного Зауралья, Забайкалья,
Монголии и юга Дальнего Востока.
Структура ареалов европейской н сибирской косуль несколько различается: у
первых область распространения практически сплошная, у вторых - носит более
очаговый характер (рис. 27). Очевидно, это объясняется неоднородностью ланд-
шафтов в Азии и сочетанием неблагоприятных факторов среды.
Анализ особенностей распространения копытных показывает, что горные мас-
сивы служат для них более существенными барьерами, нежели равнинные степи и
полупустынные участки. На рисунке 27 отчетливо просматривается разрыв ареала
сибирской косули по горным хребтам Алтая, Западного и Восточного Саян, оз.
Байкал, Становому нагорью и Становому хребту. Эта линия как бы разделяет его
на две части: северную и южную. Наличие этого географического барьера выявля-
ется и при морфометрическом исследовании популяций - северные отличаются от
южных на уровне подвидов (см. выше).
Рис. 26. Факторы, определяющие границы распространения косуль
I - ареал рола Capreolus, 2 - заходы за пределы основного ареала, 3 - изолиния высоты снежного покрова в 50 см; 4 - районы с высотой снежного
покрова свыше 60 см; 5 - территория с продолжительностью снежного периода более 230-240 дней. 6 - зона темнохвойных таежных и горнотаеж-
ных лесов, горных и арктических тундр и пустынь. 7 - основные горные системы (осевые части); 8 - зона пустынь
Рис. 27. Структура современных ареалов европейской (1) и сибирской (2) косуль в России и сопредельных странах
3 - зона наложения ареалов; 4 - заходы
Однако горные хребты сами по себе не могут служить существенной преградой
для косуль. Их изолирующая роль определяется экологическими факторами, осо-
бенно на азиатской части ареала. Снег, выпадающий в высоких поясах гор раньше,
чем в предгорьях и на равнине, и особенно глубокий в зоне тайги, вынуждает зве-
рей ежегодно мигрировать в предгорья и на малоснежные равнинные участки. Из-
за этого к югу от горного барьера северная граница распространения животных
сдвигается еще южнее, а с северных склонов горных хребтов косули отступают к
северу, увеличивая тем самым зону разрыва ареала до нескольких сот километров.
Весной звери возвращаются обратно, но проникновению их через рубеж мешает
высокий снежный покров, который в горах тает очень поздно.
Система горных хребтов Азии сложилась очень давно и несомненно оказала
влияние на формообразование у косуль, обитающих по разные стороны этой пре-
грады, простирающейся от Чукотки до Памира. Из центра формообразования, где
бы он ни был, звери могли расселяться, вероятно, вдоль данного рубежа. Разрыв в
цепи горных хребтов (так называемые Джунгарские Ворота) позволил форме,
близкой к современному тянь-шаньскому подвиду, распространиться по обе сто-
роны от барьера. Морфометрическая идентичность популяций Дальнего Востока,
Забайкалья, Монголии и Средней Азии убедительно подтверждает это. Главный
Кавказский хребет также явно служит барьером, разделяющим две разнокачест-
венные географические популяции европейской косули.
Поскольку ареалы европейской и сибирской косуль перекрываются, как с тео-
ретической, так и с практической точек зрения небезынтересен вопрос о факторах,
определяющих границы распространения видов в "контактных" зонах при воз-
можной гибридизации особей. Такие зоны ранее существовали на Северном Кав-
казе и на Русской равнине, где еще в начале нашего века сохранялись небольшие
популяции сибирской косули. В настоящее время "зона гибридизации" образова-
лась на стыке ареалов этих видов на правом берегу Волги и на Ставропольской
возвышенности (рис. 24). Смешанные популяции, вероятно, существовали в Под-
московье и в других районах, где производились искусственные выпуски сибир-
ской косули в ареал европейской.
Судя по приведенным выше результатам экспериментов, в смешанных популя-
циях следует ожидать повышенную смертность самок европейских косуль при ро-
дах крупного гибридного плода; низкую плодовитость самок, еще более низкую у
гибридов; значительное количество мертворожденных. Смешанная популяция яв-
но будет иметь очень низкий уровень воспроизводства. При численном преоблада-
нии особей сибирской формы, фенотип популяции будет "сибирским", при боль-
шем числе особей европейской - "европейским", но хромосомный набор - "сибир-
ского” типа.
Моделирование динамики численности смешанной популяции европейской и
сибирской косуль дает следующий результат. Интродукция нескольких десятков
сибирских особей в ареал европейской косули приводит со временем к полному
исчезновению первых, что подтверждается неудачной в целом практикой расселе-
ния. Локальные популяции сибирской формы, оказавшиеся в окружении популя-
ций европейской косули, обречены на замещение их последними в течение не-
скольких десятилетий. Такая ситуация, по-видимому, имела место в Самарском ле-
су в Днепропетровской области. Через 30-А0 лет после иммиграции сюда европей-
ской косули локальная популяция сибирской косули фактически утратила свои ти-
пичные черты и по морфометрическим и биохимическим параметрам стала сход-
ной с европейской, хотя генофонд этой популяции все еще несет признаки сибир-
ской формы - В-хромосомы [Соколов, Данилкин, 1981; Данилкин, 19856; Соколов,
Шурхал и др., 1986].
В зоне наложения естественных ареалов видов модель предсказывает процесс
"самоуничтожения" смешанной популяции (при тех условиях обитания, в которых
популяция одного вида заведомо не депрессируется), причем более быстрая де-
прессия численности проявляется в популяции европейской косули. При высоких
коэффициентах выживания следует ожидать смещения границ их видовых ареалов
на запад, т.е. сибирская форма при прочих равных условиях может вытеснять ев-
ропейскую. Однако процесс этот очень медленный из-за постоянного притока ми-
грантов с той и другой стороны, да и высокие коэффициенты выживания здесь
вряд ли реальны, что. вероятно, будет "удерживать" зону гибридизации на месте.
Это явление известно и для других видов животных [Майр, 1974].
Установленные выше закономерности распространения зверей позволяют про-
гнозировать движение границ ареалов видов. Очевидно (рис. 26), европейская ко-
суля практически исчерпала свои видовые возможности, заселив пригодные био-
топы, за исключением Предкавказья, куда следует ожидать ее продвижения при
улучшении охраны. Сибирская косуля, напротив, при увеличении численности
имеет реальные возможности занять огромную территорию на Среднесибирском
плоскогорье, расширить свои границы в некоторых северных районах Сибири и
европейской части России, потеснить европейскую форму с Русской равнины и за-
селить Северный Кавказ.
Среда обитания
Ареал косуль находится в умеренном и субтропическом поясах, включаюших
области с климатом от влажного морского до сухого континентального. Они живут
почти во всех природных зонах: в широколиственных и смешанных лесах, в тайге,
в лесостепи, степи, полупустынях, по рекам проникают в пустыни; обитают на
равнинах и в высокогорье. На протяжении ареала выявляются определенные зако-
номерности их биотопического распределения и отчетливо прослеживаются фак-
торы, оказывающие влияние на размещение.
Основные биотопы
Европейская косуля. На западе ареала она населяет практически все леса,
предпочитая их мозаику в открытом ландшафте [Southern, 1964; Prior, 1968; Stangl.
Margl, 1977; Mayer. 1977; Pedroli et al., 1981; Reimoser, 1982]. Наиболее типичные
биотопы - разновозрастные леса с богатым кустарниковым ярусом, находящиеся в
окружении лугов и полей6. В последние десятилетия одними из основных стаций
стали сельскохозяйственные поля [Mottl, 1954; Necas, 1963; Raesfeld, 1965;
Pielowski. 1970; Szederjei, Szederjei, 1971; Strandgaard, 1978; Stubbe, Passarge, 1979;
Casanova, 1981] (рис. 28).
На северо-западе Европы косуля живет преимущественно в небольших сме-
шанных лесах, встречается в зарослях тростника, на лугах и полях [Cederlund,
1982]. Животные избегают больших лесных массивов, но обычны на опушках. Зи-
мой они предпочитают разреженные леса, богатые брусничником и черничником,
зарастающие вырубки; весной концентрируются на полянах, опушках, пустошах,
сенокосах; летом большая часть животных обитает в сравнительно открытых вы-
сокотравных биотопах, поросших кустарником; осенью по мере увядания травяни-
стой растительности снова переходят в лесные угодья [Верещагин, Русаков, 1979].
В Литве в лесных районах очевидно тяготение их к сравнительно открытому
ландшафту [БалеЙшис, Прусайте, 1980]. К оптимальным стациям относятся сме-
шанный елово-лиственный лес, к худшим - чистые лишайниковые боры [Падайга,
1984].
6 В тексте "биотоп" - синоним "местообитания" и "стации" [Реймерс, 1980].
72
Рис. 28. Сельскохозяйственные поля - одна из основных стаций европейской косули в Западной
Европе (фото Я. Зейды)
В Белоруссии в жизненно необходимые биотопы зверей входят смешанные со-
сново-дубово-еловые леса, сосновые молодняки, спелые боры, болотистые луга с
кустарником и грабово-дубовые насаждения. Дубравы, лиственные молодняки,
ольхово-ясеневые леса и сфагновые болота они используют лишь периодически
[Саблина, 1955; Гатих, 1975]. Южнее на Украине косули распространены практи-
чески во всех лесах, проникают по лесополосам далеко в степные районы, часто
встречаются в садах, на полянах и на целинных степных участках [Гречушкин и
др., 1975; Гурский, 1975]. В Крыму для них наиболее характерны пять стаций: бу-
ковые насаждения на северных склонах на высотах 700-1000 м над уровнем моря;
дубравы на южных склонах; смешанные двухъярусные дубово-буково-ясеневые
леса; небольшие сосновые массивы по склонам гор и молодые смешанные насаж-
дения, образованные дубом, грабом, ясенем, кленом, осиной, липой и ивой. По се-
зонам картина местонахождения животных существенно меняется [Лавров, 1929;
Пастернак, 1955].
В центральных и южных областях европейской части России косуля заселяет
прежде всего лесостепные дубравы с густым подлеском, сосновые боры, поймен-
ные леса, заросшие кустарником овраги и заливные луга, но ее распределение по
стациям подвижно и зависит от ряда факторов, основные из которых - кормность
угодий и доступность кормовых участков [Новиков, Тимофеева, 1965; Ватолин,
1975; Простаков, Обтемперанский, 1986; Простаков, 1989, 1996а].
На Кавказе она держится преимущественно в разреженных дубовых лесах,
поднимаясь летом до высоты 3500 м иад уровнем моря [Дииник, 1910; Шахмарда-
нов, Рамазанов, 1980]. В Закавказье область ее распространения совпадает с зоной
грабово-дубовых, буковых и каштановых лесов и достигает нижней границы суб-
альпийской зоны (2200 м над уровнем моря). Зимой, как и на Северном Кавказе,
звери здесь мигрируют вниз и совершают горизонтальные перемещения, переходя
с северных заснеженных склонов на южные и восточные. Осенью многие из них
перекочевывают в дубовые и каштановые леса [Насимович, 1939; Арабули, 1963,
1967].
Сибирская косуля. Or Волги до западных склонов Уральских гор она населяет
практически все леса; по лесополосам и поймам проникает далеко в степные и по-
лупустынные районы. На Южном Урале ее основными стациями являются березо-
вые колки вблизи водоемов и кустарниковые заросли на высокотравных лугах,
смешанный лес с большой долей осины в древостое и зарастающие гари и вырубки
(рис. 29). На Среднем Урале зимой косуля занимает 90% площади основных типов
лесов, характерных для северной лесостепи и сосново-березовой подзоны. Наи-
большая плотность (40-120 особей на 1000 га) наблюдается в высокотравных и
разнотравных березняках и сосняках, перемежающихся с лугами, на вырубках и
гарях. В темнохвойной тайге звери отсутствуют. В горах они наиболее плотно за-
селяют пологие склоны, кустарниковые долины, средней густоты молодняки и (ле-
том) высокотравные луга вблизи водоемов [Сабанеев, 1875; Ушков, 1947; Соколов,
Данилкин, 1981; Дворников, 1984].
В Западной Сибири распространение сибирской косули приурочено к южным
лесостепным и степным районам, где она обитает в березово-осиновых колках, со-
сновых борах и кустарниковых зарослях по берегам рек и озер и в лесополосах.
Зимой основными местами кормежки зверей раньше служили высокотравные и
полынные степи. В связи с распашкой целинных земель площадь зимних пастбищ
в этом регионе значительно сократилась, что отрицательно сказалось на их чис-
ленности [Янушевич, Благовещенский. 1952; Метельский, 1976]. В последние де-
сятилетия многие животные почти круглогодично, за исключением двух-трех мно-
госнежных -месяцев, кормятся на сельскохозяйственных посевах, что особенно
очевидно в многочисленной курганской популяции.
На Алтае вид хорошо адаптирован к различным типам угодий и обитает повсе-
местно, где высота снежного покрова не более 50 см и есть защитные условия.
Очень благоприятна для него территория Горного Алтая, отличающаяся обилием
малоснежных (10-20 см) районов, куда на зимовку стекаются животные с предго-
рий и южных равнин Алтайского края и восточных районов Казахстана [Собан-
ский, 1992]. Звери обычны в ленточных борах на равнине, живут в кустарниках,
островных лиственничных лесах, по склонам гор, летом занимают высокотравные
долины [Дмитриев, 1938; Савинов, 1961]. На Северном Алтае наиболее плотно за-
селены среднегорные березово-лиственничные и низкогорные сосново-березовые
леса [Цыбулин, 1990]. На Южном Алтае они предпочитают лиственный лес с гус-
тым подлеском [Слудский и др., 1984]. Темнохвойной захламленной тайги, болот и
открытых низкотравных степей косули избегают.
В западной части Казахстана животные обитают в основном в пойменных лесах
с густым подлеском и полянами. На севере Казахстана косули занимают осиново-
березовые колки с подлеском из ив. шиповника, боярышника, степной вишни и
др., пойменные леса и искусственные посадки, зимой выходят на открытые участ-
ки степи и на зарастающие полынью пашни. В степной зоне основные их стации
представлены пойменными лесами и кустарниками в островных и ленточных бо-
рах. В равнинной части юго-востока Казахстана звери встречаются по тугаям, пе-
ремежающимся полянами и участками тростника по берегам водоемов.
В горах Северного Тянь-Шаня и Джунгарского Алатау они живут повсеместно,
от предгорий до субальпийского пояса включительно. Лучшие биотопы - заросли
из диких яблонь, урюка и осины, еловые и елово-пихтовые леса по северным скло-
нам и березовые островные леса [Слудский и др., 1984]. Смена стаций в высотном
отношении выражена очень четко. На Центральном Тянь-Шане звери обычны в
тугаях по поймам рек, в островных еловых лесах по северным и северо-западным
склонам гор, изобилующим высокотравными лугами, а в летний период встреча-
ются и на высокотравных субальпийских лугах. Зимой в субальпийской зоне и в
нижней части гор из-за глубоких снегов они отсутствуют, хотя выше, в поясе ар-
човника (на высоте около 3000 м над уровнем моря) обитают во все сезоны года
74
Рис. 29. Основные стации сибирской косули
А - разреженные высокотравные лиственные леса, Б - опушки, вырубки и гари, В - высокотравная хол-
мистая степь; Г - речные поймы
Рис. 29. Окончание
[Антипин, 1941; Жирнов, 1958; Грачев, Смирнова, 1980]. В горах Киргизии наибо-
лее типичные стации - островные леса с разнотравными полянами и кустарнико-
вые долины, тополево-ивовые насаждения по долинам рек. В арчовых зарослях и
на альпийских лугах косули встречаются реже [Айзин, 1969]. На равнине живот-
ные заселяют кустарниковые и тростниковые заросли по берегам рек и ручьев.
В Восточной Сибири животные особенно многочисленны в лесостепи, в высо-
котравных березовых и осиновых колках, в разреженных лиственничных лесах с
подлеском, в ерниковых зарослях по берегам водоемов, представленных кустарни-
ковой березой и низкорослой ивой, на зарастающих гарях, богатых кипреем, и в
разнотравных сосняках. Зимой из горных многоснежных районов косули мигри-
руют в злаково-разнотравные степи. Эти звери практически не живут в темнохвой-
ной тайге, избегают моховых болот, каменистых россыпей и гольцов [Фетисов,
1953; Зырянов, 1975; Ельский, 1975, 1978].
В Западном Забайкалье к их основным стациям М.Н.Смирнов [1978] относит
леса с преобладанием сосны и лиственницы, березово-осиновые колки, вырубки,
зарастающие гари, степные участки среди горного леса, среднеувлажненные луга,
осоковые болота, залежи, речную урему. Животные явно тяготеют здесь к откры-
тым угодьям с хорошо развитой кустарниковой и травянистой растительностью.
По сезонам стации меняются, что связано прежде всего с кормностью угодий [Ель-
ский, 1979]. В глубокоснежных районах обычны миграции.
В Якутии сибирские косули обитают главным образом в биотопе, имеющем об-
лик лугостепи с небольшой высотой снежного покрова. Наиболее предпочитаемые
угодья - опушки, ерниковые поляны, высокотравные долины рек, зарастающие
вырубки и гари. Летние и зимние пастбища из-за неглубоких снегов совпадают, и
миграций в этом регионе не отмечается [Тавровский и др., 1971].
В Амурской области Ю.А.Дарман [1983, 1986] выделяет шесть основных био-
топов; разреженные дубовые леса с густым подлеском из леспедецы и лещины и
подростом осины, дуба, липы, березы даурской; горные мелколиственные леса; за-
росли лещины на южных склонах; широкие безлесные луговые долины рек и ручь-
ев (пади); густые заросли ивняков с примесью осины и березы маньчжурской, об-
разующие вместе с лугами прирусловый комплекс; влажную лесостепь с заболо-
ченными лугами и участками черноберезовых и лещинных лесов, характерную для
всей Зейско-Буреинской равнины. В течение года биотопическое распределение
животных меняется. В бесснежный период большинство предпочитает влажную
лесостепь, где плотность их населения может достигать 97 особей на 1000 га, осе-
нью и зимой они концентрируются в дубняках и дубово-черноберезовых лесах
[Дарман, 1990].
Наиболее характерное местообитание сибирской косули в Амуро-Уссурийском
крае - низкогорные ландшафты с мягкими формами рельефа, лесостепь с листвен-
ными разнотравными лесами с густым подлеском и лугами. Наиболее высока ее
численность в дубняках близ сельскохозяйственных полей, на слабо заболоченных
лугах с обилием водно-болотной растительности, на лесосеках и гарях с осиново-
березовым подростом. Лучшие стации в этом регионе - леспедециево-лещинные
дубняки, разнотравно-кустарниковые лесистые участки в окружении лугов, колки
в полях, молодняки на гарях [Абрамов, 1963; Кучеренко, 1976; Бромлей, Кучерен-
ко, 1983]. В последнее время предпочитаемыми становятся соевые поля. При усло-
вии улучшения охраны зверей и увеличения их численности здесь можно ожидать
формирования полевых популяций.
Стации косули в Монголии представляют особый интерес [Данилкин, Дулам-
цэрэн, 1981; Соколов и др., 1982]. Южная граница ее ареала совпадает с южной
границей распространения лесов и выходит за ее пределы лишь при появлении в
степи островков кустарниковой растительности, представленных различными ви-
дами ив и карликовой березы. Животные явно предпочитают для жизни лесостепь,
разреженные островные лиственничные леса по пологим склонам гор и особенно
многочисленны в высокотравных долинах рек и ручьев, заросших кустарником. На
Хангае и Хэнтее во многих местах плотность их населения достигает 20-100 осо-
бей на 1000 га. На востоке Монголии звери обитают в тростниках и кустарниках по
берегам озер и рек, в островках низкорослого кустарника по понижениям в степи,
в высокотравных безлесных долинах среди невысоких и низкотравных возвышен-
ностей, на посевах зерновых культур. В предгорьях Большого Хингана в бассейне
р. Халхин-Гол косуля живет в песчаных барханах, поросших кустарником, в высо-
котравных кустарниковых долинах рек и ручьев, в тростниковых зарослях и в вы-
сокотравной холмистой степи (рис. 29, В, Г). В степных биотопах нередко на де-
сятки километров вокруг нет источников воды, и животные обходятся той влагой,
которая содержится в растениях и на них в виде обильной росы, а также пьют воду
из луж после дождей. Плотность их населения в степных высокотравных биотопах
летом весьма велика - до 30-80 особей на 1000 га. На юго-востоке по государст-
венной границе с Китаем они живут в низкотравной холмистой степи, изрезанной
оврагами. Зимой мигрирующие стада заходят на десятки и сотни километров в
глубь равнинных степей в типичные стации дзерена. Некоторые группы остаются
на редких здесь возвышенностях, однако из-за отсутствия укрытий звери становят-
ся легкой добычей браконьеров. На востоке Монголии, таким образом, существу-
ютс т е п н ы е популяции косуль. Они есть, очевидно, и в сопредельных районах
севера Китая.
Итак, в целом косуль можно характеризовать как лесостепной вид. Морфологи-
ческие признаки - некоторая укорененность передних конечностей, сравнительно
длинная шея, присутствие хорошо развитых боковых пальцев и сокращенная мяг-
кая пяточная часть копыта [Флеров, 1952], узкое в плечевом поясе туловище сви-
детельствуют в большей степени о приспособленности их к обитанию в сравни-
тельно открытых и влажных высокотравных или кустарниковых биотопах, чем в
лесных стациях. Передвижение зверей при опасности прыжками длиной до 4-7 м с
периодическим подпрыгиванием вверх на 1,5-2 м больше роднит их с обитателями
саванн, нежели с жителями леса. В лесном биотопе они предпочитают разрежен-
ный древесный ярус с обилием полян и богато развитым кустарниковым подлес-
ком и травостоем (рис. 29).
В последние десятилетия во многих странах Европы появились полевые попу-
ляции косуль. Этому явлению способствовали высокая плотность их населения в
лесах и конкуренция за участки обитания, интенсификация лесного хозяйства и
всевозрастающее беспокойство со стороны человека, увеличение площадей агро-
ценозов и наличие здесь корма в течение всего года, а также уменьшение беспо-
койства в полях в связи с механизацией сельскохозяйственных работ. Можно ли в
связи с этим считать, что возник "полевой" экотип косуль?
Наблюдения показывают, что, проводя в открытом ландшафте практически
весь год, полевая косуля все-таки имеет определенную связь с древесными насаж-
дениями, которые служат для нее дополнительным источником корма, местом от-
дыха и убежищем при неблагоприятных погодных условиях [Holisova et al., 1982;
Zejda, Bauerova, 1985]. Многочисленна она лишь там, где крупные поля имеют сеть
полезащитных полос или мозаику лесов. В агрикультурном безлесном ландшафте
звери отсутствуют или плотность их популяций очень низка [Hell, Herz, 1970;
Pielowski, 1970; Hell, 1979; Stubbe, Passarge, 1979]. В экспериментах [Graczyk, 1978]
взрослые особи полевой популяции после многомесячного содержания в лесу, в
котором они дали потомство, возвращаются в полевую экосистему, а взрослые
особи из лесной популяции, содержавшиеся в полевых условиях, уходят в лес. Де-
теныши "лесной" косули, рожденные в поле, тоже возвращаются в лес; здесь же
остаются и детеныши "полевой", рожденные и выращенные в загороженном лес-
ном массиве. Следовательно, "полевые" косули пока еще не обладают экологиче-
ски обусловленными наследуемыми признаками приспособленности к специфиче-
ским условиям обитания, что обычно характеризует разные экотипы.
Приведенные выше данные, указывающие на значительную экотипическую из-
менчивость, не позволяют выделить у Capreolus четко ограниченные экотипы
("лесной", "полевой" или "степной"). Само определение косуль в качестве живот-
ных лесостепного типа при отсутствии у них узкой морфоэкологической специали-
зации указывает на возможность обитания как в открытых, так и в закрытых ланд-
шафтах, что особенно характерно для мигрирующих популяций. Следует отметить,
что термины "полевой экотип", "лесной экотип" и "степной экотип" уже прочно
вошли в зоологический лексикон для обозначения популяций, обитающих пре-
имущественно в полях, в лесу или в степи, и не стоит отказываться от них.
Тем не менее биотопы оказывают существенное влияние на образ жизни и по-
ведение. Отличительные черты экологии зверей, круглогодично или сезонно жи-
78
вущих в закрытом биотопе: более тесная связь с убежищами (лесом, кустарником,
тростниковыми зарослями); при опасности они бегут почти всегда из открытого
биотопа в закрытый, а не наоборот; у них короткая дистанция бегства; затаивание
взрослых особей наблюдается сравнительно редко и в основном в положении стоя;
зимой животные живут небольшими группами. Косули, круглогодично обитающие
в степи и на сельскохозяйственных полях, напротив, зимой образуют большие ста-
да; закрытый биотоп служит им лишь кратковременным убежищем - при опасно-
сти они бегут на значительно большее расстояние ("полевые" особи ми ну юг при
этом лесной массив); в степи, где травянистая растительность ниже их роста, звери
ложатся в "островках” высокой травы или в складках оврагов без ориентировочной
позы (см. "Поведение"), мгновенно исчезая из виду, затаиваются и не убегают, да-
же если человек или автомашина проходит в 2-10 м от них.
Факторы, влияющие иа биотопическое размещение
На биотопическое размещение копытных оказывает существенное влияние весь
комплекс биотических и абиотических факторов. Наиболее значимы среди них
следующие.
Косули имеют очень широкий спектр кормов, но склонны к потреблению пре-
жде всего легко усваиваемой растительной пищи, богатой питательными вещест-
вами и водой. С этим тесно связан и выбор местообитания. Их пищевым требова-
ниям лучше всего отвечают стации сравнительно открытого мозаичного ландшаф-
та- небольшие островные леса среди сельскохозяйственных полей и высокотрав-
ные луга с вкраплениями кустарников. В лесных районах особенно благоприятные
условия звери находят на зарастающих гарях и вырубках, где помимо богатого ве-
точного корма хорошо развит травяной покров. Средневозрастные и перестойные
леса без подлеска и травостоя, а также лесные массивы таежного типа малокорм-
ны, и животные их избегают.
Предпочтение определенных стаций приводит к неравномерному распределе-
нию косуль в угодьях: в лучших плотность населения бывает наивысшей, несмотря
на жесткую конкуренцию за территорию. Поэтому между качеством биотопа,
плотностью населения и продуктивностью популяций существует высокая корре-
ляция. Наиболее оптимальны для косуль, как показывают исследования, леса пло-
щадью от 100 до 500 га, имеющие сравнительно большую длину опушечной линии
[Ueckermann, 1957; Sagesser, 1966; Юргеисон, 1968; Herz, 1971; Блузма, 1975: Hell,
1979; Балейшис, Прусайте, 1980; Прусайте и др., 1983]. Лиственные, и прежде все-
го широколиственные, леса имеют большее значение, чем хвойные [Novakova,
Hanzl, 1974; Strandgaard, 1978]. Смешанные леса охотнее заселяются ими по срав-
нению с монокультурами, особенно хвойных пород. В разновозрастных древосто-
ях звери выбирают молодые посадки, имеющие максимальный запас веточных
кормов [Тимофеева, 1985]. При оценке качества лесного биотопа кустарниковый и
кустарничковый ярусы имеют принципиальное значение; наиболее ценны те леса,
где доля полян и лугов превышает 20% [Ueckermann, 1952; Mottl, Janda, 1955;
Vincent et al.. 1979].
Для животных, обитающих в полях, наибольшее значение имеет состав куль-
тур. В межвегетацнонный период кормовая база здесь представлена в основном
остатками урожая кукурузы, сахарной свеклы и картофеля, озимой пшеницей, лю-
церной и клевером. В вегетационный период выбор кормов и соответственно ста-
ций гораздо шире - почти все выращиваемые на полях культуры и растительность
на пустошах [Zejda, Homolka, 1980;Zejda, Bauerova, 1985].
Убежища необходимы для косуль не менее, чем пища, особенно в открытых
степных и полевых ландшафтах. Если нет укрытий, звери не живут здесь даже при
изобилии пищи. Особенно четко это видно в степных районах Монголии. В рав-
нинной степи они обитают лишь там, где есть островки карликового кустарника,
высокой травы по понижениям или посевы зерновых сельскохозяйственных куль-
тур. В безлесной, но высокотравной и холмистой степи животные обычны и плот-
ность их населения сравнительно высока, поскольку здесь и высокая трава, и сама
холмистая местность обеспечивают укрытие; в низкотравной же холмистой степи
они встречаются преимущественно там. где есть овраги. Мигранты остаются жить
в степных районах только при наличии убежищ. В лесу укрытий достаточно, если
около 10% его площади представлено густыми зарослями [Strandgaard. 1978]. В пе-
риод отела наличие малопросматриваемых заросших участков жизненно необходи-
мо для самок, которые занимают их перед родами и защищают от других особей.
Существенным фактором, влияющим на биотопическое размещение косуль,
следует считать беспокойство, вызванное деятельностью человека (туристы, сбор-
щики грибов, ягод и т.п.), выпасом скота и присутствием других видов диких ко-
пытных. Плотность населения косуль в часто посещаемых людьми стациях может
быть на 30% ниже по сравнению с однотипными угодьями, где воздействие чело-
века менее заметно или отсутствует [Novakova, Hanzl, 1974; Strandgaard, 1978; Hell,
1979]. Места с интенсивным выпасом скота или высокой плотностью населения
других видов копытных они покидают [Владышевский, 1968; Hell, 1979; Pulliainen,
1980; Pedroli et al., 1981; Данилкин, Дуламцэрэн, 1981].
Среди абиотических факторов, как указывалось выше, наиболее важен снеж-
ный покров. К примеру, европейская косуля в северной части Брянской области,
где высота снежного покрова более 50 см, отсутствует или очень редка, тогда как в
южной части при средней его высоте в 29 см плотность ее населения достигает 8,3
особей на 1000 га [Ватолин, 1975]. На увеличение снежного покрова животные
реагируют уменьшением размеров участка обитания или откочевывают в мало-
снежные биотопы. Тем не менее при наличии естественного корма или высокока-
чественной подкормки и отсутствии фактора беспокойства (хищников и охотников в
первую очередь) они могут пережить зиму даже при очень высоком (свыше 1-1,5 м),
но плотном снежном покрове. Уплотненный снег позволяет не только относитель-
но свободно передвигаться по нему, но и расширяет кормовую нишу зверей, спо-
собных при таких условиях доставать корм, находящийся на высоте до 3 м от зем-
ли. и объедать прежде недоступные им верхушки кустарников и небольших де-
ревьев (рис. 30). Фактор беспокойства в этих экстремальных условиях вызывает
увеличение локомоторной активности животных, что ведет к большим затратам
энергии и значительно снижает их шансы на выживание.
В горных биотопах размещение косуль в большей степени, чем на равнине,
обусловливается комплексом факторов, из которых решающую роль играют кор-
мовая база (состав и структура растительности), состояние (высота, плотность)
снежного покрова и крутизна склонов [Метельский, 1975а]. Поэтому смена стаций
(вертикальные кочевки) здесь регулярна.
Относительно объективным показателем предпочтения копытными определен-
ных биотопов в пределах ареала может быть плотность их населения, хотя отсут-
ствие унифицированных и точных методов учета численности существенно за-
трудняет сравнение результатов. Средняя плотность населения косуль в типичных
биотопах Европы [Зейда, Данилкнн, 1992] изменяется в пределах от 0,1 до 65 осо-
бей на 100 га. В лиственных и смешанных лесах с преобладанием лиственных по-
род плотность зверей довольно часто достигает 13-18 особей на 100 га и лишь из-
редка бывает выше; в смешанных лесах, где в древостое преобладают хвойные по-
роды, - 10-15; в хвойных лесах плотность обыкновенно ниже - от 2 до 6 особей
[Mottl, 1954; Bobek et al., 1974; Bobek, 1977; Блузма, 1975; Reichholf, 1980; Blantet
al., 1982; Reimoser, 1982; Vincent, 1982; Падайга, 1984]. В лесных угодьях средняя
плотность населения косуль прямо зависит от плодородия преобладающего типа
почв, доли лиственных пород в составе лесонасаждений и обратно пропорциональ-
80
Рис. 30. При высоком, мо плотном снежном покрове косулям становятся досгуины верхушки кус-
тарников
на лесистости отдельных районов [Блузма, 1975; Паданга, 1975]. В полевых биото-
пах плотность населения разнообразна: в безлесном ландшафте Южной Словакии -
1,1 [Hell, 1979], в Венгрии - 3 [Szederjei, Szederjei, 1971], в ГДР - 4-13 [Stubbe.
1987], на западе Польши - 7 [Kaluzinski, 1982], в Южной Моравии в Чехословакии -
12 особей на 100 га [Zejda, 1985]. Плотность определяется прежде всего круглого-
дичным наличием корма и убежищ в виде колков, оврагов, полезащитных лесона-
саждений и высокотравной растительности. В открытых полях она минимальна (до
] особи на 100 га), но при наличии укрытий может достигать 20 особей.
Максимальные плотности населения (40-60 особей на 100 га) отмечаются лишь
на сравнительно небольших площадях и во многих случаях сезонно [Muller, 1973;
Mayer, 1977; Stagl, Margl, 1977: Reichholf, 1980; и др.]. При пересчете на большую
территорию эти цифры заметно снижаются [Прусайте и др., 1977, 1983]. С севера
на юг ареала плотность увеличивается: в подтаежной зоне она не превышает 0.1
особи на 100 га, в зоне смешанных и лиственных лесов достигает 3-6, а в лесосте-
пи и зоне широколиственных лесов - 5-12 особей.
Из приведенных выше данных отчетливо видно, что уровень плотности населе-
ния определяется качеством биотопов, существенно зависит от общей численности зве-
рей в регионе (см. ниже) и, в свою очередь, часто служит показателем емкости угодий.
При рассмотрении вопроса об изменении среды обитания косуль в историче-
ском плане и влиянии этого процесса на популяции становится очевидным, что в
целом на большей части ареала человек постепенно и постоянно улучшал их био-
топы: вырубал сплошные леса, создавая мозаику разновозрастных древостоев с
островами лугов и полей, а в последние два века благодаря лесополосам в степях и
изменению агроценозов возникли предпосылки для заселения открытых стаций и
образования полевых популяций. По сравнению с другими дикими копытными ев-
ропейская и сибирская косули оказались наиболее приспособленными к трансфор-
мированным человеком биотопам.
Однако антропогенное изменение среды обитания далеко не всегда положи-
тельным образом сказывалось и продолжает сказываться на популяциях этих жи-
вотных. Полное сведение лесов и распашка целинных высокотравных степей, ко-
торые служили основными кормовыми стациями зверей, наряду с другими факто-
рами способствовали снижению их численности в ряде регионов. Мелиорация зе-
мель, осуществляемая на огромных территориях, приводит к уменьшению площа-
ди мозаичных угодий и прямому уничтожению лучших биотопов - высокотравных
лугов, поросших кустарником. В малоснежных районах потеря целинных степей и
лугов, к счастью, компенсируется возможностью обитания животных в агроцено-
зах, но в областях с высоким снежным покровом замена их на полевые угодья оз-
начает практически полную утрату лучших, а часто и единственно пригодных био-
топов.
В Приамурье, например, в результате распашки лугостепных массивов уничто-
жено более 50% зимовочных стаций сибирской косули [Швец, 1980]. Аналогичная
ситуация имела место в Западной Сибири, где к тому же значительно увеличилась
площадь пастбищ домашнего скота и усилился фактор беспокойства [Белов и др..
1980]. Лишь в последние десятилетия в районах с хорошо налаженной охраной и
низкой численностью волка звери приспособились к жизни в агроценозах. Ареал
европейской косули на Западном Кавказе в результате хозяйственного освоения
территории в последние 20 лет сократился, и его границы сдвинулись в сторону
Главного Кавказского хребта на 10 км в черноморской и до 50 км - в кубанской
части [Дуров. 1980]. Значительные площади основных пойменных стаций копыт-
ных, исчисляемые миллионами гектаров, безвозвратно уходят под воду при запол-
нении водохранилищ гидростанций. Не благоприятствует им и тенденция к моно-
культурному выращиванию хвойных пород в лесном хозяйстве.
При высокой плотности населения косулн и сами могут существенно влиять на
биотопы, угнетая подрост, изменяя состав растительных ассоциаций, осветляя леса
[Смирнов, 1978; Соколов, Данилкии, 1981;Лямкин, Соколова, 1992].
Питание
Корма
Как показали наши подсчеты, косули употребляют в пишу более 1289 видов
растений [Голишова и др.. 1992]. Самую большую долю в их питании занимают
двудольные травянистые растения (55,2%) и древесные породы: деревья, кустар-
ники и полукустарники (24,5%). Однодольные травянистые растения они поедают
хуже (15,8%) (табл. 9). В течение года доля древесных пород в пище почти не из-
меняется. Двудольные травянистые растения звери в основном потребляют летом,
а однодольные - зимой. Эти три категории вместе составляют более 95,5% от об-
щего числа видов поедаемых растений. Другие группы растений имеют второсте-
пенное зиачение.
В пище европейской косули выявлено 915 видов растений, сибирской - 599.
Однако как для одного, так и для другого вида список поедаемых растений далеко
не полон. В целом их пищевая стратегия сходна, что видно хотя бы по одинаково-
му соотношению групп растений в литании, но по составу их корм существенно
различается - общими оказались всего лишь 17,4% видов растений, в основном
двудольные (табл. 9). Тем не менее эти цифры в большей степени отражают разни-
цу в видовом составе растений в Европе и в Азии, нежели видовые особенности
питания животных.
В пределах локальных территорий пища косуль состоит из 85-130, в крупных
регионах - из 130-320 видов растений (табл. 10). В близких географических облас-
82
Таблица 9, Корма европейской и сибирской косуль
Корм Число видов растений (п) и их доля (%) в питании
европейская косуля сибирская косуля общие виды всего видов
п 1 % п 1 % П % п %
Древесные породы 226 24.7 131 21,9 42 18,7 315 24.5
Травянистые растения.
двудольные 497 53,4 350 58.4 135 60,0 712 55.2
однодольные 146 16,0 97 16.2 40 17,8 203 15,8
Папоротники 17 1.9 7 1,2 1 0.4 23 1.8
Мхи 12 1.3 — — — — 12 0.9
Лишайники 6 0.7 4 0,7 3 1,3 7 0,5
Грибы И 1,2 10 1.7 4 1.8 17 1.3
Всего 915 599 255 1289
Таблица 10. Количество видов растений в пише косуль в разных частях ареала
Регион, район Число ВИДОВ растений Источник информации
Европейская кос} ля
Швейцария 95 Voser-Huber, Nievergelt, 1975
Польша: Попильно 178 Siuda et al., 1969
Чемпинь 85 Kaluzinski, 1982c
Беловежская Пуща 97 Kossak. 1983
Чехословакия 252 Mottl, 1957
Южная Моравия 130 Holisova et al.. 1984
Драганская возвышенность 113 Homolka, 1991
Румыния 129 Manolache, Babulia. 1969
Болгария 148 Петров и др., 1968
Литва 118 Прусайте и др., 1983
Белоруссия
Беловежская Пуща 90 Саблина. 1955
Украина 320 Карпенко. 1966
Крым 145 Лавров. 1929; Даль, 1930
Восточная Грузия 120 Арабули. 19666
СССР 628 Голишова и др., 1992
Россия
Калининградская область 113 Романов, Ромашин, 1982
Центральное Черноземье 163 Простаков. 1989
Белгородская область 140 Тимофеева, 1985, 1986
Курская область 165 Гуссв. 19846
Сибирская косуля
Южный У pan 93 Соколов, Данилкин. 1981
Ильменский заповедник 110 Аверин. 1949
/Алтай 100 Пастернак, 1955; Собанский, 1992
Восточная Сибирь 130 Фетисов. 1947, 1953
Забайкалье 140 Смирнов, 1978
Амурская область 129 Дарман. 1986
Юг Дальнего Востока 92 Бромлей, Кучеренко. 1983
тях набор основных кормов совпадает. Яркий контраст наблюдается лишь там, где
резко меняется видовой состав растений в целом.
Доля отдельных видов и групп растений в пище косуль значительно различает-
ся по сезонам года [Голишова и др., 1992], что связано с периодичностью вегета-
ции и с неодинаковой степенью использования кормов. Весной и летом в их рас-
поряжении разнообразный, обильный, высококачественный и легкопереваримый
корм. Осенью прекращается вегетация растений, но созревают и становятся дос-
тупными для животных богатые питательными веществами семена и плоды, по-
зволяющие накопить жировые резервы. В зимний период из-за снежного покрова
существенно уменьшается ассортимент корма и постепенно истощаются его запа-
сы. Однако в это время заметно снижаются общий уровень метаболизма и потреб-
ность в пище [Ellenberg, 1978; Холодова, 1986].
Косули "оптимально" используют сезонные корма, быстроисчезающие или
имеющие высокую кормовую ценность сравнительно короткий срок. Животные
поедают их в максимально большом количестве, как бы собирая урожай. Осенью
желудки зверей бывают заполнены некоторыми видами грибов, фруктами, ягодами
и листьями брусники, чериики и др., весной - первоцветами, летом - листьями
наиболее излюбленных растений [Фетисов, 1953; Смирнов, 1978; Соколов, Данил-
кин, 1981].
Пища косуль различается не только в разных частях ареала и по сезонам года,
но и в зависимости от типа биотопа, занимаемого популяцией или отдельными
особями [Падайга. 1965; Владышевский, Ельский, 1974]. Звери, живущие в лесу,
чаще используют древесные, кустарниковые и полукустарниковые виды растений:
побеги лиственных древесных и кустарниковых пород, верхушечные части побе-
гов и хвою сосны, ели, пихты, вегетативные части черники, брусники, гол}бики,
ежевики и вереска в подлеске, иногда поедают лишайники и мхи [Саблина, 1955,
1959; Новиков, Тимофеева, 1964; Ельский, 1978; Лавов, 1978; Верещагин, Русаков,
1979]. В пище животных, обитающих в лесах, окруженных полями, и у полевых
популяций преобладают сельскохозяйственные растения: зерновые, люцерна, кле-
вер, сахарная свекла, капуста, кукуруза и др. [Балейшис, Прусайте, 1980; Holisova
et al., 1982, 1984, 1985, 1986; Kaluzinski, 1982; Дармаи, 1986; Runman, 1986; Cibien
et al., 1995].
Набор кормовых растений, емкость пищеварительного тракта и строение сте-
нок рубца свидетельствуют о потреблении косулями легко переваримой и богатой
питательными веществами и водой пищи [Esser, 1958; Bubenik, 1959; Hofmann et
al.. 1976; Konig et al., 1976; Drescher-Kaden, Seifelnasr, 1977; Gunther, 1978; Henry,
1978a,b; Hofmann, 1978a; Perzanowski, 1978; Reichholf, 1980; Hanley, 1982]. В отли-
чие от других жвачных, они очень избирательны в питании [Саблина, 1959;
Wagner, 1961; Klotzli, 1965; Lockie, 1967; Kurt, 1970; Necas, 1975; Rusterholz, lumer,
1978; Hell, 1979]. При выборе подходящего корма косули руководствуются обоня-
нием и вкусом. Лучший для них корм - молодые органы растений. Иногда звери
поедают горькие (полыни) и ядовитые растения и, видимо, сравнительно малочув-
ствительны к влиянию токсичных веществ. Замечено, что в некоторых фитоцено-
зах предпочтение отдается "блокам видов растеиий", причем интенсивность по-
требления одного из видов в блоке сопряжена с интенсивностью потребления ос-
тальных [Kossak, 1976, 1981а; Рубис. 1982].
Благодаря выбору отдельных частей растения пища в рубце косуль оказывается
более богатой питательными веществами, чем целое растение [Соколова, Данил-
кин, 1977], и более влажной. Очень высокая избирательность в питании приводит к
заметному изменеиию суммарного биохимического состава травостоя в биотопах
этих животных. По даниым А.Бубеника [Bubenik, 1959], после пастьбы европей-
ской косули общая кормовая ценность травостоя может снижаться по протеину на
54%, по кальцию на 46,5% и по фосфору на 23,2%.
В каждом регионе России у этих копытных есть свои излюбленные виды расте-
ний. В лесостепных дубравах Белгородской области в пище европейской косули в
снежный период зарегистрировано около 90 видов растений, но только 17 из них,
84
преимущественно древесно-кустарниковые, принадлежали к основным кормам
[Тимофеева, 1985]. В Центральном Черноземье они выбирают сныть обыкновен-
ную. кровохлебку лекарственную, бересклет бородавчатый, люцерну, вику, клевер,
пырей, герань [Простаков, 1996а].
На Южном Урале летом наиболее предпочитаемый корм сибирской косули -
иван-чай, обнаруженный в содержимом 80% исследованных рубцов, причем в
большинстве из них он составлял от 40% до 90% объема растительной массы.
Здесь же звери охотно поедали порезник сибирский, клевер луговой, вейник на-
земный и молодые побеги осины во все сезоны года [Соколов, Данилкин, 1981]. В
Ильменском заповеднике основной корм зимой - сосна, осина и береза; весной -
ивы, лютик, иван-чай и осина; летом - клевер, иван-чай, некоторые виды зонтич-
ных, вахта, ястребинка и др.; осень - иван-чай, горец, зонтичные и сложноцветные
[Аверин, 1949].
В Курганской области во многих районах основными зимними кормами стали
многолетние сельскохозяйственные культуры - люцерна, рапс, козлятник и эспар-
цет. а также озимые, подсолнечник (зимой - шляпки подсолнечника, выкапывае-
мые из-под снега), неубранные поля овса и вико-горохо-овсяной смеси, стожки го-
роховой и гречишной соломы (рис. 31). Летом звери также охотно поедают эти и
другие сельскохозяйственные культуры. На плантациях кукурузы они выбирают
созревающие или созревшие початки. В лесах осенью и ранней зимой до высокого
снежного покрова основу питания составляют древесно-кустарниковые побеги и
вечнозеленые кустарнички, масса которых в рубце достигает 70-90%.
В Восточной Сибуфи животные отдают предпочтение осине, ивам, иван-чаю,
троелистке, охотно едят полыни и зимой - сосну [Фетисов, 1953; Зырянов. 1975;
Антипов, 1976; Ельскпй, 1983]; в Западном Забайкалье - астрагалы, чины, вики,
клевер, люцерну [Смирнов, 1978]; на Дальнем Востоке - листья и побеги осины,
ив, леспедецы, липы, рябины, берез, ясеня, дуба, жасмина, винограда, лещины, ма-
лины, а также прострел и сою [Сапаев, 1976; Бромлей. Кучеренко, 1983: Дарман.
1986]. Повсеместно охотно потребляют сочные плоды: яблоки, груши, буковые
орешки, желуди. На Алтае едят плоды рябины, калины, черемухи [Собанский, 1992].
Сигналом о неблагополучном состоянии с кормами служит поедание сухого
лесного или лугового сена и пшеничной соломы. Там, где естественного корма
достаточно, косули не берут сено ни из стогов, ни из кормушек. При высокой
плотности населения и недостатке кормов звери начинают подходить к ним с вы-
падением снега и за зиму могут полностью уничтожать стожки сена [Прокофьев,
1992], часто погибая рядом с кормом (см. раздел "Водный обмен").
Потребление кормов
Европейская и сибирская косули по способу питания относятся к обкусываю-
щим животным. Пасущиеся животные (рис. 32) постоянно перемещаются по уча-
стку и никогда не объедают все растения вокруг себя, а срывают лишь одно или
часть его и идут дальше. С многолистных растений они срывают один или не-
сколько листочков или обкусывают соцветие, после чего растение может куститься
и биомасса его в целом нередко увеличивается, что дает возможность кормиться
им еще несколько раз. Такая особенность питания в сочетании с одиночным обра-
зом жизни особенно ценна с точки зрения ведения сельского и охотничьего хозяй-
ства. поскольку эти копытные не причиняют значительного вреда сельскохозяйст-
венным посевам. Однако повреждения подроста в лесу могут быть значительными,
особенно при высокой плотности населения.
Многократно обкусывая побеги на одних и тех же растениях, косули сущест-
венно угнетают подрост. Через 5-6 лет интенсивной "стрижки" поврежденные рас-
тения прекращают рост в высоту, приобретают шаровидную крону и выпадают нз
Рис. 31. Шляпки подсолнечника (А) и остатки стожков сена зернобобовых культур (Б) стали
одними из основных кормов сибирской косули в Западной Сибири
состава лесонасаждений [Ельский, 1983] или их продуктивность снижается до ми-
нимума. В Курганской области при высокой плотности населения этих копытных
подрост во многих лесах примерно через 6-10 лет деградировал на 70-100% и пе-
рестал служит основой их зимнего питания.
Зимой в поисках корма косули раскапывают снег передними ногами иногда на
Рис. 32. Пасущиеся сибирские косули
глубину 30-80 см, доставая влажные зимнезеленые растения или опавшие листья.
Причем они раскапывают снег даже вокруг высокостебельных растений, откусы-
вают листья или стебель почти у самого основания и поедают его полностью, мак-
симально используя скудные запасы корма, или же оставляют нетронутой сухую
верхушку растения, съедая только подснежную сравнительно влажную его часть.
Кормовая зона у европейской косули находится на уровне 0-120 см от земли, у
сибирской - 0-150 см, однако при высоком плотном снеге она увеличивается до
2-3 м. Диаметр скусываемых побегов обычно 2-4 мм, реже - 5-6 мм. В критиче-
ских ситуациях звери, как мы неоднократно регистрировали, начинают обгрызать
утолщенные побеги деревьев и кустарников (до 8—14 мм) и иногда гложут кору
[Киселев, 1979; Простаков, 1996а]. За сутки зимой они могут скусывать 1700-2100
концевых древесных и кустарниковых побегов, массой около 1 г каждый [Тимо-
феева, 1985]. За год косуля обкусывает около 750тыс. побегов [Leibundgut, 1976].
В содержимом рубцов чаще находят от 3 до 42 видов растений. Однако число
видов, представленных в пище в большом количестве (более 5% от общего содер-
жимого рубца), обычно колеблется от 1 до 6 в течение всего года [Siuda et al., 1969;
Cederlund et al., 1980; Holisova et al., 1982, 1984; Matrai et al., 1983; Простаков,
1989], В период вегатании в содержимом желудков сибирских косуль на Южном
Урале находили от 10 до 26 видов растений (в среднем 16), зимой - значительно
меньше (от 5 до 11 видов, в среднем 8) [Соколов, Данилкин, 1981]. Однако в За-
падном Забайкалье звери очень полно используют набор кормов в течение всего
года; из 140 видов потребляемых растений зимой зарегистрировано 93,5%, весной -
86,3, летом - 84,9, осенью - 87,7% [Смирнов, 1978].
Объемное соотношение древесно-кустарниковых и травянистых кормов по се-
зонам также может меняться очень значительно. В Амурской области весной оио
составляло 1:99%, летом - 0:100, осенью - 65:35, зимой - 75:25% [Дарман, 1986], в
Забайкалье весной и летом 0:100, осенью - 7:93, зимой - 80:20% [Смирнов, 1978].
Количество потребляемой пищи связано с питательностью кормового рациона,
зависит от периода года, доступности корма, возраста, пола, физиологического со-
стояния животных и энергозатрат. Энергетические затраты европейской косули в
сутки в среднем 2000 ккал: летом - 2800, зимой - 1300 ккал [Ueckermann. 1964,
1986; Drozdz. Osiecki, 1973; Briedermann, 1974; Papageorgiou et al., 1980; Prieditis.
1984; Strothman, Oslage. 1986]. Сибирским косулям требуется около 3700-4000
ккал в вегетационный период и 2500-2600 ккал — в снежный. "Гем не менее при пе-
ресчете на единицу массы тела средний уровень потребления кормов и энергии у
сравниваемых видов животных примерно одинаков {Громов, 1988а].
У европейской косули масса содержимого рубца составляет в среднем 1,6-1,9 кг
[Mottl. 1957; Siudaetal., 1969; Knorr, Briedermann, 1974; Балейшис, Прусайте, 1980;
Holisova et al., 1982; Простаков, 1989]. Суточный рацион зимой находится в преде-
лах 1,3-2,5 кг (0,6-1,2 кг сухого вещества), летом увеличивается до 4,6 кг (0,6-1,5 кг
сухого вещества) [Mottl, 1957; Briedermann, 1974; Necas, 1975; Padaiga, 1975; Прие-
дитис, 1980, 1985; Prieditis, Bambe, 1983; Тимофеева, 1986]. Расчетная суточная
норма сухого корма на одну особь равна 570 г [Ueckermann, 1986]. У сибирской
косули масса содержимого желудка в среднем около 2,5 кг [Смирнов, 1978; Соко-
лов, Данилкин, 1981]. Суточный рацион (в вольере) - от 2,5 кг до 3,5 кг сырой пищи
[Громов. 1988а]. Летом взрослые звери могут съедать до 6,2 кг зеленого корма [Со-
банский, 1992]. Расчетная суточная потребность в сухом корме составляет около
0,8-1 кг. Годовое потребление растительной массы взрослой европейской косулей
равняется в среднем 750 кг [Weiner, 1975]. сибирской - около 1 т.
Максимумы потребления корма падают на раннюю весну, первую половину ле-
та и осень, что связано у самок с периодом выкармливания телят, у самцов с терри-
ториальным поведением [Ellenberg, 1978; Drozdz, 1979; Приедитис, 1985]. В пе-
риоды лактации и гона самки потребляют больше пищи, чем самцы [Lochman,
1961; Lochman, Barth. 1965; Соколов, Данилкин, 1981]. Зимой, когда существенно
снижается метаболизм животных, потребление корма минимально. В эксперимен-
те сибирские косули в снежный период поедали корма в 1,4-1,6 раз меньше, чем
летом (760-1300 г и 1050-2050 г сухого вещества на особь соответственно [Холо-
дова. 1986]).
Зимой, особенно в морозные дни, увеличивается потребление вечнозеленых
кустарников и хвои. Экспериментально установлено, что звери поедают хвою даже
при наличии обильного и богатого питательными веществами корма [Киев.
Bubenik, 1980; Prieditis, 1984; Приедитис, 1985]. Скорее всего, хвоя необходима
животным в качестве источника воды и витаминов [Juon, 1963; Jackson, 1974, 1980;
Obrtel et al., 1985]. В естественных условиях зимовка косуль проходит' нормально,
если хвоя составляет менее 50% их рациона. При более высоком уровне ее потреб-
ления звери ежемесячно теряют 7-8% массы [Prieditis, 1984] и гибнут.
Детеныши с первых минут после рождения и обычно до августа - октября пи-
таются молоком, и лишь в редких случаях выкармливание длится дольше. В нево-
ле европейские косули кормят их в течении 162-194 дней, и за это время теленок
получает 128-184 л молока [Kossak, 1981Ь]. В каждое кормление он высасывает от
30 до 80 мл [Epsmark, 1969], а за сутки - до 1200 мл [Bubenik. 1965]. Растительную
пищу косулята начинают пробовать через 5-10 дней после рождения [Соколов и
др., 1985]. С возрастом количество видов растений в их рационе быстро увеличи-
вается: в 11-15 дней они поедают уже около 13 видов, на 40-й день жизни - 43. и
на 90-й - 66 [Kossak. 1981Ь]. С трехмесячного возраста состав растительной пищи
телят почти такой же, как у взрослых животных.
Водный обмен
Удивительно, но водный обмен косуль почему-то ускользнул от внимания ис-
следователей. хотя эта проблема крайне важна.
Суточная потребность этих копытных в воде при естественном корме составля-
ет около 3000-3500 мл [Bubenik, 1959], а при кормлении сухим сеном возрастает
до 4000 мл [Becker-Dillingen, 1945]. Л.Бридерман [Briedermann, 1974] указывает,
что для полноценного кормового рациона им необходимо 1500 г свободной воды в
день.
По моим исследованиям, в любой сезон года доля воды в содержимом желудка
косуль составляет не менее 80% (79,3-92,8%) при питании естественным кормом,
тогда как содержание воды в растениях колеблется очень значительно по сезонам
года и даже в течение дня.
Летом в пище косуль содержится 70-90% воды. Максимальное количество вла-
ги находится в растениях после дождей, а также утром, вечером и в ночные часы -
в резко континентальном климате из-за значительного суточного перепада темпе-
ратур на растениях образуется обильная роса. Днем в жару содержание влаги в них
уменьшается в несколько раз. Думаю, что именно этим обстоятельством (обилием
влаги) объясняется существование утреннего и вечернего пиков активности диких
копытных. Благодаря такому источнику влаги, как обильная роса, косули могут
жить за десятки километров от естественных водоемов, как, например, в степях
Монголии. Однако при наличии поблизости водоема животные регулярно посе-
щают его. Лактирующие самки испытывают большую, чем обычно, потребность в
воде и могут ежедневно ходить на водопой на большое расстояние. У водоемов
чаще всего разнообразнее и обильнее корм, растительность гуще и выше, что в со-
вокупности создает предпосылки для повышенной плотности населения косуль.
Летом содержание воды в пище копытных примерно соответствует ее обычно-
му содержанию в желудке. Зимой доля воды в естественных кормах снижается
примерно до 40-50% (табл. 11). но в подснежных кормах (зеленые озимые, брус-
ника, черника, рапс, шляпки подсолнечника) может достигать 70-80%. Дефицит
воды животные покрывают, используя в пищу в основном те растения и те их час-
ти, которые содержат наибольшее количество влаги. Именно в поисках зеленых
подснежных или влажных растений и опавших листьев звери раскапывают снег
порой на глубину до 80 см. Кроме того, их метаболизм в этот период жизни резко
снижается и они выделяют меньше воды с мочой.
При недостатке воды косули вынуждены поедать снег, и тем больше, чем
меньше воды содержится в пище. Однако снег почти лишен солей, и на его плав-
ление требуются дополнительные, весьма существенные энергозатраты. Поэтому в
нормальных условиях и при изобилии естественной влажной пищи косули и дру-
гие дикие копытные снег практически не употребляют, как и сухие корма (травя-
ную ветошь, сено, лиственные веники), влажность которых составляет всего лишь
12-22% (табл. 11).
При острой нехватке зимних кормов животные скапливаются у кормушек с су-
хими кормами и стожков сена. При длительном питании сухим кормом и*-за не-
достатка воды у них нарушается процесс пищеварения и водно-солевой обмен.
Звери постепенно слабеют и обычно погибают вблизи кормушек и стожков сеиа в
конце зимы или ранней весной в момент резкого перехода на питание зеленым
кормом. Я зафиксировал 118 таких случаев в разных районах России, и более всего
- в Курганской области. Гибель косуль у кормушек отмечена даже в сравнительно
умеренном и влажном климате Эстонии [Рандвеэр, 1989].
Можно с уверенностью утверждать, что в России, с ее суровым климатом и
многоснежьем, зимой диким копытным не хватает не только пищи, но и воды. Это
заключение согласуется с результатами экспериментов. При кормлении европей-
ских косуль сухими кормами вволю (при наличии свободной воды) они, тем не
менее, ежемесячно теряют до 9,4% массы тела [Приедитис, 1980; Prieditis, 1984].
Сено в их рационе без ущерба для здоровья может замещать лишь 1.3% естествен-
ных кормов [Падайга, 1971].
Проводимые в охотничьем хозяйстве биотехнические мероприятия (обычно -
подкормка сухими малокалорийными кормами) находятся в противоречии с фи-
зиологическими и энергетическими потребностями животных. Такая подкормка
лишь усугубляет дефицит воды и при недостатке естественной влажной пищи
вредна для копытных [Данилкин, 1989. 1996а].
Таблица 11. Содержание (%) воды и переваримых питательных веществ
в некоторых зимних кормах диких копытных животных
(по [Корма СССР, 1964]; с изменениями)
Корм | Вода | Протеин | Белок | Жир | Клетчатка j Б.э.в.*
Трава 21,7 2,3 1.5 0.9 13.9 15,7
Сено:
луговое 16.3 4.9 3.6 1.2 t2,8 23.8
лесное 17,2 3,6 3.3 1.2 11,3 24,8
вики 15.5 12,4 9.9 1.3 12.7 18.0
гороха 16.2 12.8 9.3 1.5 11.7 20.7
донника 15.2 11.0 6.7 1.1 7.3 24.5
клевера 16.4 7.9 5,5 1.4 12.5 25.5
козлятника 16.4 16.8 1.5 0.6 10.6 25.4
люцерны 15,4 10,0 7.2 0.9 10,8 22,7
сои 16.9 9.3 4.7 0.7 11,7 25.9
эспарцета 14.9 10.4 5.7 1.5 9,5 27.3
Листья сухие:
березы 13.3 3.2 2.6 4,1 3,6 26,6
ивы 12,5 3.4 2.5 2.3 4.5 38.7
Побеги и ветви:
березы 43.3 0,5 0.3 0.2 4,9 9.4
ивы 47,6 2.0 1,4 2,7 3,3 12.9
сосны 50.6 0.2 0.2 2.3 5,5 12.5
Кора:
осины 39,6 0.7 — 5,0 2.7 18,4
ивы 57,7 0,2 - 0,6 3.7 9.9
Лишайники 72.6 0.1 - 0.4 8,3 11,9
Зерно:
пшеницы 13,0 10.4 0.1 1,7 t.6 61.7
ржи 13,1 10,6 9,8 0,9 0.8 49,8
овса 15,3 8.7 7,4 3.4 3,1 41,9
* Б э.в. - безазотистые экстрактивные вещества.
Минеральное питание
Косули, как и другие копытные, нуждаются в минеральном питании, которое
получают обычно с растительным кормом. В период беременности и лактации у
самок и роста рогов у самцов потребность в минеральных веществах увеличивает-
ся в 1,5-2 раза [Becker-Dillingen, 1945; Esser, 1958; Bubenik, 1959; Briedermann,
1974; Drescher-Kaden, 1974, 1976]. В отдельных регионах косулям явно требуется
дополнительное минеральное питание. Например, в Зейском районе Амурской об-
ласти, которая находится в геохимической провинции с недостатком фосфора, ме-
ди, кобальта, йода и частично кальция, местная популяция обладает низкой про-
дуктивностью, у самцов слабые рога нетипичного черного цвета, нередко с неочи-
щенной кожей даже у взрослых особей [Морозов, 1982]. В таких провинциях осо-
бенно заметна тяга зверей к естественным и искусственным солонцам.
Регулярное посещение косулями солонцов отмечали многие исследователи
[Туркин, Сатунин, 1902; Даль, 1930; Насимович, 1938; Аверин, 1949; Фетисов,
1953; Арабулн, 1966; Смирнов, 1978; Простаков, 1996а; и др.]. Естественные со-
лонцы известны многим поколениям косуль в округе, так же как и многим поколе-
ниям охотников, устраивающим здесь засады. Часто размер сухих солонцов дости-
гает нескольких десятков квадратных метров (рис. 33). Поедая почву, звери выгры-
зают настолько большие ямы, что порой скрываются в них. Другой способ получе-
ния минеральных веществ - водно-солевой и водно-грязевой: косули пьют воду из
источников и поедают грязь на берегах [Фетисов, 1953].
Рис. 33. Естественный сухой солонец, регулярно посещаемый косулями и маралами
(Монголия. Хапгай)
Химический анализ естественных солонцов показывает, что они содержат на-
трий, серу, железо, кальций, магний, марганец, фтор и другие элементы и соедине-
ния, но в разных регионах их состав различается. Посещение солонцов, видимо,
связано прежде всего с большой потребностью копытных в натрии [Елпатьевский,
Паничев, 1980], что подтверждается привлекательностью искусственных натрие-
вых солонцов.
Биологическое действие землистых литогенных веществ (кудюритов) много-
факторное: сорбционное, ионообменное, каталитическое и биоэнергетическое.
Минералы способствуют регуляции ионного равновесия в организме. Их роль во
многом состоит в нейтрализации токсического действия избытка калия и (или)
магния, особенно заметного в период вегетации растительности. Как известно, в
молодой сочной траве содержание калия в 1000 раз больше, чем в огрубевшем
корме. Избыточное поступление калия может быть причиной плохой усвояемости
в организме других элементов, в первую очередь - натрия и кальция. Кроме того,
избыток воды в мягких сочных кормах резко повышает выведение с разжиженны-
ми экскрементами минеральных веществ, в том числе наиболее дефицитного на-
трия. В процессе гидратации минералов в пищеварительном тракте происходит ак-
тивное связывание воды, что способствует нормализации формирования экскре-
ментов и сокращает потери организмом ценных минеральных и органических ве-
ществ. Сорбционное действие кудюритов направлено на захват и вынос из пище-
варительного тракта избыточных ионов калия, магния и. видимо, фосфора. Именно
поэтому максимум литофагиальной активности копытных повсеместно отмечается
во время активной вегетации растительности - поздней весной и в начале лета.
Кроме того, кудюриты могут служить для животных источником необходимых
микроэлементов. Минеральные сорбенты, особенно натрийсодержащие, способны
такж' эффективно инактивировать ядовитые вещества, содержащиеся в некоторых
ранениях. Кудюриты, следовательно, влияют не только на минеральный обмен, но
и на обмен веществ в целом. Поэтому периодичность литофагии связана не только
с сезонностью вегетации растительности, но и с физиологическими изменениями в
организме животных. Потребность в минеральном питании усиливается во время
линьки, роста рогов, при беременности и лактации, истощении, болезнях, травмах
и ранах [Паничев, 1987а,б,в. 1990, 1998].
Размножение
Половая зрелость
Половая активность впервые проявляется у самцов косуль в возрасте 4-6 меся-
цев. В это время происходит незначительное увеличение массы семенников и диа-
метра семенных канальцев (рис. 34), повышение гормонального уровня (рис. 35),
зафиксированы первые стадии сперматогенеза вплоть до образования сперматоци-
тов первого порядка и в редких случаях сперматозоидов. Однако уже с конца де-
кабря сперматоцитов в канальцах придатка семенника не видно, и они появляются
вновь лишь в мае - июне. Поскольку половые продукты полностью практически не
созревают, этот первый активный половой период у подавляющего большинства
полугодовалых самцов нерепродуктивен, Тем не менее первые стадии сперматоге-
неза способствуют относительно раннему для копытных животных наступлению
половой зрелости. Единичные сообщения об успешном покрытии детенышами
своих матерей или других самок в вольерах представляются исключительными
[Stieve. 1950; Wandeler, 1975:Цаплюк. 1977: Sempere, 1982].
Самцы становятся половозрелыми на втором году жизни. Это подтверждается
как наблюдениями за их поведением, так и исследованиями гистологического
строения семенников и придатков. У годовалых самцов к началу гопа резко повы-
шается уровень содержания тестостерона (рис. 35). Семенники и днамегр семен-
ных канальцев значительно увеличиваются в размерах (рис. 34). Канальцы придат-
ков могут наполняться сперматозоидами почти с такой же высокой плотностью
расположения, как и у взрослых особей, что характеризует годовалых особей как
полноценных производителей. Однако семенники их развиты все же слабее, а диа-
метр семенных канальцев меньше, чем у взрослых [Stieve, 1950; Оцхели. 1964:
Bramley. 1970; Поле. 1973; Sempere, 1982]. что указывает на более высокую поло-
вую потенцию последних.
Молодые самцы уступают взрослым в физическим развитии, н последние изго-
няют их со своих участков. Не имея к периоду гона собственной территории,
большинство годовалых особей в естественных условиях не могут участвовать в
размножении (хотя в вольерах успешное покрытие ими самок - обычное явление)
и представляют собой некий репродуктивный резерв популяции, включающийся в
размножение лишь при недостатке взрослых самцов.
Половое созревание самок возможно уже на первом году жизни. В августе в
яичниках самок-детенышей появляется множество мелких фолликул, что, видимо,
связано с приближением эстрального цикла. К октябрю они атрезируются, но часть
92
эе-
зс-
te-
но
с я
.IX
ы
|\
10
в
я
Рис. 34. Возрасiпыс и сезонные изменения массы ^сменников <11
чып.исв (2)ч u।юирско!। косх ш (по |Цаи.1ЮК. 1977]. с изменениями)
и .[измора семенных ка-
; - нерпе J ।oni
сохраняется, созрсвас), л в но время возможно оплодонюреиие [Цаплюк. 1*477].
Однако в размножении участвуют лишь немногие детеныши в силу социаныюй
незрелоеiи или из-за невозможности оплодогворения самками. у большинства ко-
юры.х осены-о уже нет сперматозоидов. Эмбрионы у сеголеток и желтые ie ia бе-
ременное in у i одовалых особей per парировались неолнократ но [Chapman.
Chapman. 1971: Georgii. 1974; Wandeler. 1975: Цаплюк. !977; ILiiyooe. Данилкин.
1992: Navarre. 1993]. В Англии около 10% самок овулируют в первый год жизни,
но имплантации плода обычно не происходит. Успешность размножения во мно-
tом определяется "весовым порогом’’ [Hcwison. 1996]. Годовалые самки могут
приность ноюмство. однако такие случаи относительно редки [Borg. 1970:
Neubert. 1970: Ellenbeig, 1978). За долгий период исследовании мною зафикспро-
Рне. 35. Возрастные и сезонные изменения концентрации leciociepoia 11) и JU (2) в iлазме
крови у самцов европейской косули (по [Sempere. 1982]: с изменениями)
3 - период।она
ваны всего 18 случаев беременности сеголеток или нормального рождения телят
годовалыми самками сибирской косули в природе и в вольерах.
Большинство самок, как и самцы, становятся половозрелыми на втором году
жизни и приносят первое потомство в возрасте двух лет.
Спаривание
Гон у европейской косули в основном проходи! в июле - августе, у сибирской - в
августе - сентябре, т.е. сроки спаривания у них перекрываются (табл. 12).
Таблица 12. Сроки гона европейской и сибирской косуль
Район | Начало Конец Источник информации
Европейская косуля
Австрия 20.7 20.8 Kcrschagl, 1952
Бо.пария 12.7 15.8 Петров и др.. 1968
Германия (Бавария) 30.6 17.8 (5.11) Ellenberg, 1978
17.6 29.8 Stubbe. Stubbe. 1985
Чехословакия Июль Ав!уст Hell. 1979
Дания 20.8 Strandgaard. 1972
Швейцария 20.7 15.8 Sagesser. 1968
Польша Июль Август Kaluzinski. 1978
Украина Стекленев. 1980
Сентябрь Карпенко. 1966
Белоруссия 15.7 15.8 Саблина, 1955
Латвия 15.6 Август Калниньш. 1950
1 РУ ЗИЯ Июль Оахели. 1964
Россия:
Северо-запад Конец июля Октябрь Bepemai ин. Русаков. 1979
Ц. Черноземье 10.7 20 9 Простаков. 1996а
Белгородская обл. 14.7 30.8 Данилкин (личные наблюдения)
Сибирская косуля
Урал 25.7 6.9 Филонов, 1974
Июль 22.9 Киселев, 1979
16.8 18.9.1972 Данилкин (личные наблюдения)
7.8 11.9.1973
4.8 9.9.1974
9.8 149.1975
22.7 3.9.1976
Курганская обл. Август 18.9
Алтай 15.9 Собанский, 1992
Восточная Сибирь 10.8 20.9(8.10) Фетисов, 1953
Забайкалье 5.8 17.9 Смирнов. 1978
Якутия Август Сентябрь Егоров. 1965
Дальний Восток Бромлей, Кучеренко, 1983
26.6 30.10 Дарман. 1986
Казахстан 5.8 20.9 Жирнов. 1958
Август Сентябрь Поле, 1973
19-23.6 Слулский и др., 1984
Кирки мя Ашуст Айзин. 1969
Монголия 19.7 Данилкин (личные наблюдения)
ят 1 Начало гона у этих копытных имеет тенденцию к временному смещению с за-
। нала на восток и с юга на север, изменяется в одних и тех же районах по годам и в
зависимости от высоты местности над уровнем моря. Предположение о том, что
I начало гона зависит от погодных условий, до сих пор не удалось подтвердить. Тем
не менее после мягкой зимы вероятны более ранние сроки гона. Эллснберг
|Ellenberg. 1978] нашел у европейской косули сравнительно постоянный интервал
междх сроками отела и течки - 67,3-ь 1,9 дней. У годовалых самок течка начинается
в несколько раньше, нежели у взрослых [Kaluzinski, 1978; Eberle, 1986].
Немногие взрослые самки, оставшиеся непокрытыми в летние месяцы, и от-
дельные самки-сеголетки приходят в течку позднее, вплоть до декабря. Успешное
I оплодо! ворение самок с декабря до мая практически невозможно по физиологиче-
1 ским причинам. Этот вывод основан па следующих данных. Масса и объем семеи-
I ников, а также диаметр семенных канальцев взрослых самцов в течение года изме-
। няются с четкой цикличностью (рис. 34): зимой показатели в среднем в 5-10 раз
меньше, чем летом. Максимальных значений масса семенников достигает к июлю,
т.е. к сезону размножения, минимальных - в период с декабря по март, однако рост
। гонад заметен уже с февраля. На Урале масса семенников взрослых особей нзме-
। нялась с 3,5 г в марте до 54,3 г в июле [Соколов, Данилкин. 1981], в Казахстане - с
I 2,9 до 44 г [Поле, 1973]. Аналогичные данные получены по европейской косуле
[Stieve. 1950; Short. Mann, 1965, 1966; Bramley, 1970; Стекленев, 1980; Sempere,
1982].
Следует отметить, что у косуль активация гонад происходит зимой, одновре-
менно с увеличением светового дня, тогда как у других оленьих возобновляется в
начале лета, и их репродуктивный цикл совпадает с уменьшением светового дня.
Активность семенников явно находится под гипоталамо-гипофизарным контролем
[Short. Mann, 1965; Sempere, 1982]. Самцы и самки по-разному реагируют (в экспе-
рименте) на продолжительность светового дня: у самцов увеличение фотопериода
стимулирует половую активность, у самок, напротив, задерживает эструс [Sempere
et al., 1991, 1994а,Ь].
I Циглер [Zigler, 1848] установил, что в ноябре - декабре сперматозоидов в се-
менниках нет и, следовательно, спаривание у косуль поздней осенью и зимой не
может быть продуктивным. Позднее эту точку зрения подтвердили Бишоф, Кейбел
[Bischoff, 1854; Keibel, 1899] и другие исследователи. Однако Штиве [Stieve, 1950],
изучив гистоструктуру половых органов европейской косули, показал, что, не-
смотря на быструю редукцию семенников после гона и прекращение продуциро-
вания семенных клеток, оплодотворение живыми сперматозоидами теоретически
возможно вплоть до конца декабря благодаря сохранению их в придатках семен-
ников. К таким же выводам пришел и А. Семпере [Sempere, 1982]. Тем не менее
после сентября - октября в придатках семенников сперматозоидов очень мало,
преобладают незрелые половые клетки, и успешное оплодотворение проблематич-
но [Арабули, 1966; Short, Mann, 1966].
О.Э.Цаплюк [1977], проследившая сезонную динамику гистоструктуры семен-
ников и придатков сибирской косули, нашла у взрослых самцов немногочислен-
ные сперматозоиды в мае, в июне сперматогенез находился на умеренной стадии, в
июле был очень интенсивен, а в августе концентрация сперматозоидов в придатках
стала особенно велика. Однако уже с августа сперматогенез идет на убыль и пре-
обладает спермиогенез. К концу сентября сперматогенез прекращается и эпителий
на отдельных участках канальцев придатка разрушается. К концу ноября все спер-
матогенные клетки и оставшиеся в канальцах единичные сперматозоиды дегене-
рируют, и к концу декабря живых сперматозоидов в половых органах самцов нет.
В январе процессы резорбции в семенниках и придатках усиливаются, в феврале
они продолжаются в семенниках, но в придатках уже начинается смена эпителия.
В марте в семенных канальцах идет митоз сперматогоний, и в апреле наблюдается
95
Рис. 36. Репродук-
тивный никл у
Capreolus
образование сперматогенных клеток. У самцов европейской косули (во Франции)
свободные сперматозоиды присутствуют в половых органах уже с марта [Sempere,
1982].
Итак, самцы косуль физиологически способны к размножению только в тече-
ние одного полового цикла в году - с мая (марта) по декабрь, хотя успешное по-
крытие ими самок в самом начале и конце этого срока проблематично (рис. 36).
Указания Стиве [Stive, 1950] на два брачных периода в году у самок (в июле -
августе и в ноябре - декабре) не соответствуют действительности [Short, Мапл.
1966; Aitken, 1974]. Тем не менее представление о наличии основного и дополни-
тельного гома у косуль прочно утвердилось. О.Э.Цаплюк [1977] на примере сибир-
ских косуль достаточно убедительно показала, что самки являются сезонно-
полиэстральными животными с одним длительным брачным периодом. В их гона-
дах в январе присутствуют только атретические фолликулы; в феврале фоллику-
лярная зона оживляется, развиваются первичные и вторичные фолликулы, а поло-
стные в отдельных случаях достигают в диаметре 5 мм. В марте картина гистост-
руктуры остается без существенных изменений, но уже с мая преобладают боль-
шие вторичные фолликулы. В августе у самок обнаруживается множество полост-
ных фолликулов, появление и атрезия которых предшествуют созреванию овуля-
торных фолликулов и, возможно, благодаря выделению биостимуляторов способ-
ствуют обеспечению последних стадий их роста и созревания. В сентябре и октяб-
ре в яичниках самок, помимо формирующихся желтых тел, находятся 1-2 крупных
нормальных фолликула, которые атрезируются в ноябре и уже глубоко атретичны
в декабре. Желтые тела в начальных стадиях формирования, видимо, способству-
ют быстрому развитию полостных фолликул последующей генерации, обеспечи-
вая условия полиэстральности.
Отметим и еще одно немаловажное обстоятельство. Яичники самок в одно и то
же время могут находиться на разных функциональных стадиях [Popovici et al„
1978]. Отдельные фолликулы имеют по две яйцеклетки, а в последних может быть
по два ядра [Цаплюк, 1977]. Распределение желтых тел. формирующихся после
овуляции из клеточных компонентов фолликула, в обоих яичниках возможно в
следующих вариантах: 0+1, 0+2, 0+3, 0+4, 1 + 1, 1+2, 1+3, 2+2 [Borg, 1970; Прусайте
и др., 1977; Blant, 1987]. Это косвенно говорит о том, что яйцеклетки могут созре-
вать неодновременно, вызывая иногда повторную течку. Г.Элленберг [Ellenberg,
1978] наблюдал ее у разных особей через 9, 14, 17, 27, 32 и 84 дня. X. Страндгард
[Strandgaard, 1972] также зарегистрировал повторные проявления полового пове-
дения у двух самок через 20 и 22 дня. Неодинаковые промежутки времени между
повторными течками однозначно говорят в пользу высказанного предположения.
У большинства самок беременность является результатом единичного коротко-
го процесса гона. Следовательно, оплодотворение самок косуль в принципе реаль-
но с мая (апреля?) до декабря, но в начале этого срока (в мае - июне) покрытие
большинства из них практически невозможно из-за продолжающейся беременно-
сти и последующей интенсивной лактации. В конце срока спаривания (в октябре -
декабре) оплодотворение затруднено из-за прекращения процесса сперматогенеза у
сам цов.
Осенний всплеск половой активности у этих копытных в основном вызван про-
явлением полового поведения у части рано созревших сеголеток и адекватной ре-
акцией взрослых особей. Позднее, в декабре - январе у беременных самок в поло-
вых органах при имплантации бластулы происходит перестройка, вероятно, сопро-
вождаемая усилением деятельности желез. В результате самцы иногда приходят в
половое возбуждение и даже совершают половой акт, не приводящий, однако, к
оплодотворению, так как самки уже были покрыты ранее [Schumacher, 1939;
Bettmann, 1961].
В целом гон в осенний период вряд ли имеет большое значение для популяций.
Во всяком случае эксперименты Г.Элленберга [1978] ясно показали, что взрослые
самки европейской косули, выпущенные к самцам в октябре и содержавшиеся с
ними до лета, не забеременели. Наличие этого периода половой активности у Ca-
preolus, скорее всего, является отголоском осенних сроков гона, имевшихся у
древних форм.
Беременность
Косули - единственные из копытных, имеющие латентный период беременно-
сти, в связи с чем их репродуктивный цикл (рис. 36) заметно отличается от цикла
даже близкородственных животных.
Оплодотворенная яйцеклетка на стадии морулы проникает в матку, где быстро
делится, достигая стадии бластоцисты диаметром 0,1 мм. После этого наступает
4,5-4-месячный инкубационный период с минимальной митотической активно-
стью и медленным затяжным развитием, в результате которого бластула вырастает
всего лишь до 5 мм в диаметре. Во время так называемого периода предберемен-
ности, с июля - августа по декабрь - январь, бластула лежит в матке свободно и ее
жизнь поддерживается "маточным молоком" [Short, Нау, 1966; Aitken, 1974, 1981].
В этот период часты случаи миграции бластоцист из одного рога матки в другой,
но в конечном счете у самок с двумя зародышами в каждом роге всегда находится
по одному эмбриону [Strandgaard, 1972]. Появление однояйцевых близнецов -
большая редкость [Hamilton etaL, 1960; Borg, 1970].
Задержка имплантации у косуль, в отличие от куньих (Mustelidae), вероятно, не
зависит от светового периода. В экспериментах при ускоренном сокращении све-
тового дня, а затем удлинении фотопериода (что на два месяца опережало естест-
венную сезонную картину) у них не удалось вызвать изменения латентного перио-
да беременности, хотя звери отчетливо реагировали на опыты преждевременной
(на 2 месяца раньше) линькой [Lincoln, Guinnes, 1972]. Кроме того, в противопо-
ложность другим млекопитающим с эмбриональной диапаузой, у косуль в течение
всего периода беременности отмечена весьма значительная активность яичников
[Amoraso, Finn, 1962; Aitken et al., 1973; Цаплюк, 1977]. Уровень прогестерона в
ходе эмбриональной диапаузы у беременных самок сравним с таковым у небере-
менных, но значительно выше, чем у сеголеток, что хорошо подтверждает секре-
торную активность желтого тела. Однако в ходе собственно беременности прогес-
теронемия существенно увеличивается, тогда как у небеременных взрослых самок,
вероятно из-за дегенерации желтого тела, быстро снижается, достигая очень низкого
уровня, наблюдаемого у сеголеток [Hoffmann et al., 1978; Sempere, 1982, 1993].
Эмбриональная диапауза у Capreolus. скорее всего, вызвана эндогенными про-
цессами [Sempere, 1993] и обусловлена недостатком каких-то веществ, вызываю-
щих и поддерживающих процесс эмбрионального развития. С начала января они
находятся в секрете, выделяемом железами матки и содержащем специфические
белки, белки сыворотки крови, около 20 свободных аминокислот, глюкопротеиды,
глюкозу и свободную кетозу. Внезапное удлинение бластоцисты связано с повы-
шением концентрации эстрогена, видимо, стимулирующего секреторную актив-
ность маточных желез. Однако в этот период функциональная активность яични-
ков не изменяется, поэтому повышенное содержание эстрогена, скорее, является
следствием эмбрионального роста, чем его причиной [Aitken et al., 1973; Aitken,
1974, 1981]. Выражение "задержанная имплантация" в свете этих исследований не
отражает действительную ситуацию, поскольку сдерживается не образование ана-
томической связи между бластоцистой и маткой, а развитие самой бластоцисты.
В Центральной Европе период предбеременности у половины самок завершает-
ся к середине января, т.е. эмбриональная диапауза длится в среднем около 168
дней [Wandeler, 1975]. В областях с более суровым климатом этот процесс закан-
чивается раньше [Hubner, 1938]. У косуль, покрытых поздней осенью, период
предбеременности значительно сокращается. В январе происходит плацентарное
прикрепление (имплантация) эмбриона, масса которого не превышает 1 -2 г
[Aitken, 1974; Wandeler, 1975]. В то же время есть наблюдения, что внедрение за-
родышевого пузыря в матку в период предбеременности может происходить за
много дней до его развития [Short, Нау, 1966]. С помощью ультрасонографа эм-
брионы у европейской косули обнаруживаются во второй половине января
[Sempere et al., 1989]. Период донашивания характеризуется бурным ростом эм-
бриона и сопровождается повышенным выделением секрета желез рогов матки, в
результате чего в промывных водах содержание углеводов (особенно фруктозы)
возрастает по сравнению с латентным периодом в 15-30 раз [Aitken, 1976].
У сибирской косули в январе размеры эмбрионов 3-10 мм [Фетисов, 1953], в
конце января - феврале нх масса составляет 10—100 г (рис. 37), в марте - апреле -
300-500 г, в мае превышает 1 кг [Тавровский и др., 1971; Поле, 1973, 1975; Кисе-
лев, 1979; Бромлей, Кучеренко, 1983].
Эмбрионы у впервые рожающих самок развиваются медленнее, и рожают они
обычно на неделю позднее, чем взрослые [Ellenberg, 1978]. В более северных об-
ластях и высокогорных районах беременность явно продолжительнее [Rieck, 1955;
Sagesser, Kurt, 1966; Kurt, 1968; Strandgaard, 1972; Wandeler, 1975]. Даже в одной и
той же местности сроки беременности могут различаться по годам, что видно по
сдвигам во времени отела. Не исключено, что длительность беременности может
варьировать в зависимости от погоды. При более высоких температурах воздуха
весной происходит более ранняя и быстрая вегетация растительности, соответст-
венно имеется больше корма для матерей, и он лучшего качества. При качествен-
ном питании развитие эмбриона ускоряется, при плохом - замедляется [Sagesser,
1968]. Например, в Белгородской области весной 1987 г. в результате запоздавше-
го на месяц начала вегетации первые косулята появились лишь в конце июня, а
массовый отел шел в июле, т.е. период беременности (при обычных сроках гона)
удлинился по сравнению с предыдущими годами не менее чем на 10-15 дней.
В целом период беременности у европейской косули, судя по литературным
данным, может колебаться от 264 до 318 дней, при позднеосеннем гоне эти сроки
98
о
и
е
1,
I-
i-
я
е
I-
8
д
е
г
а
я
в
1)
в
Рис. 37. Эмбрионы си-
бирской косули (Ново-
сибирская обл., 22 фев-
раля) (фото М.Матю-
нина).
могут сокращаться до 5 мес. В среднем они составляют в разных регионах Европы
294-300 дней [Prior, 1968; Wandeler, 1975; Ellenberg, 1978; и др.]. У сибирской косули
в связи с более поздним началом течки срок беременности несколько короче. На
Урале, по моим наблюдениям, он в среднем 287 дней (от 279 до 296 дней), на Даль-
нем Востоке - 284 дня [Дарман, 1986]. Срок беременности европейской и сибирской
косуль, содержащихся в одной и той же вольере под Москвой также оказался не-
одинаковым: у первой - 306 дней, у второй - в среднем 280 дней [Громов, 1986а].
Эмбриональная диапауза в период беременности играет огромную роль; при ее
отсутствии рождение потомства пришлось бы на самое неблагоприятное время -
на зиму. В исключительных случаях это и происходит в природе. В Пиренеях най-
дена погибшая в декабре при родах самка европейской косули [Navarre, 1993].
Мною на Урале в начале января у разорванной волком старой самки сибирской ко-
сули обнаружен эмбрион массой 780 г. При более благоприятных обстоятельствах
рождение этого плода пришлось бы на зимний период.
Задержка эмбрионального развития - явно вторичная адаптация, выработав-
шаяся в процессе эволюции. Однако до сих пор неясно, почему эта особенность
размножения смогла появиться у косуль и почему ее нет у других жвачных, из-
вестных с плиоцена и раннего плейстоцена и обитавших вместе с Capreolus в
сходных климатических зонах и биотопах.
Возможность протекания беременности самок как с длительной эмбриональной
диапаузой, так и без нее, а также проявление первого цикла половой активности
сеголеток (в возрасте 4-6 мес) осенью (рис. 34, 35) наводят на мысль о "подстрой-
ке" функции размножения самок к изменившимся с осенних на летние срокам наи-
высшей половой потенции взрослых самцов, что, очевидно, связано с территори-
альностью. На мой взгляд, именно из-за явления территориальности, приурочен-
ной к началу вегетации растительности, самцы преждевременно достигают пика
гормональной и сопряженной с ней половой активности. Это приводит к энергич-
ному преследованию самок в летний период, что, в свою очередь, стимулирует их
(см. "Половое поведение") и способствует успешному оплодотворению. Однако
преждевременно оплодотворенная яйцеклетка не может развиваться (по пока еще
неясной причине) вплоть до начала "нормального" зимнего срока беременности,
характерного для Cervidae, обусловливая возникновение эмбриональной диапаузы
[Данилкин, 1990].
Отел
Отел у европейской косули происходит с конца апреля до середины июня, у < и-
бирской - со второй половины мая до середины июля (табл. 13). Родовой период
длится в каждом году примерно одинаковое время, смещаются лишь его кульми-
национные моменты, что обусловлено влиянием погодного фактора на срок бере-
менности.
В Западной Европе в мае и июне появляется на свет 96% телят европейской ко-
сули [Rieck, 1955]. Половина из них рождается до 1 июня, наибольшее количество
родов приходится на 2 июня. Средний срок рождения смещается на все более
поздние числа июня в направлении с юго-запада на северо-восток и от равнины к
высокогорью [Sagesser, 1968]. Среднерасчетная дата отела сибирской косули на
Дальнем Востоке 29 мая [Дарман, 1986], на Урале - 9 июня (п = 41). Очевидно, что
эти копытные рожают детей в наиболее благоприятное теплое время, когда уже
развит травяной покров, обеспечивающий укрытие и обильный корм.
Примерно за месяц до отела взрослая самка отделяется от группы и из года в
год занимает один и тот же небольшой по площади родовой участок, защищая его
от других самок [Kurt, 1966; Соколов, Данилкин, 1981]. При выборе родового уча-
стка беременная самка руководствуется прежде всего тремя факторами: защитны-
ми и кормовыми условиями и близостью водоема. "Просматриваемость" родовых
участков оказывается значительно меньше, чем окружающей их местности. Бли-
зость жилища человека существенно не влияет на выбор родового участка, и там.
где косули не подвергаются чрезмерному преследованию, некоторые самки рожа-
ют в 100-200 м от строений. Однако фактор беспокойства может привести к эмиг-
рации беременных самок со своего участка даже непосредственно перед родами
[Соколов, Данилкин и др., 1986].
Для отела самки предпочитают опушки леса и луговые поймы, где имеется гус-
той высокий травяной покров. В лесостепных биотопах большая часть косуль ро-
жает на высокотравных лугах [Blankenhom, 1975]. В горах и холмистой местности
наиболее привлекательны южные склоны, при высокой плотности населения воз-
растает конкуренция за места отелов на них [Sagesser, Kurt, 1966].
Я неоднократно регистрировал и у европейской, и у сибирской косуль случаи
отелов одних и тех же самок на одном месте в течение нескольких лет. Молодые
самки, став половозрелыми и заняв участок матери в случае ее гибели или эмигра-
ции, могут рожать точно там же, где родились сами [Aylmer, 1977].
Большинство отелов приходится на светлое время суток. Самка рожает дете-
ныша лежа [Bubenik, 1965; Espmark, 1969] или стоя [Holler, Prilkofer, 1980], при
рождении нескольких телят эти две позы (рис. 38, А, Б) могут чередоваться [Соко-
лов, Данилкин, 1981; Громов, Данилкин, 1984]. Начало родов характеризуется на-
ступлением схваток, во время которых поведение самки становится беспокойным:
она периодически встает, облизывает область влагалища и появившиеся части око-
100
Таблица 13. Сроки отела у европейской и сибирской косуль
Район | Начало | Конец | Источник информации
Европейская косуля
Дания 25.4 19.7 Strandgaard. 1972, 1994
Норвегия 15.4 3.7
Франция 17.4 11.6
Швейцария 24.4 16.6 Sagesser, Kurt, 1966
Швеция 21.5 3.7 Espmark, 1969
Германия 3.5 15.6 Stubbe, Stubbe, 1985
Бавария 1.5 3.6 EUenberg, 1978
Венгрия 14.4 17.5 Szederjei, 1971
Польша 15.5 20.6 Kaiuzinski, 1982
Болгария 24.4 5.6 Драгоев, 1965
Белоруссия Май Июль Сержанин, 1955
Грузия -- Июнь Арабули, 1966
Россия:
Северо-запад Апрель Верещагин, Русаков, 1979
Белгородская обл. 22.5 11.7 Данилкин (личные наблюдения)
Ц. Черноземье 20.4 Июнь Простаков, 1996а
Сибирская косуля
Урал 17.5 20.6 Дворников, 1984
— 23.5 Июнь Киселев, 1979
10.5 Июль Аверин, 1949
— 31.5 Филонов, 1974
16.5 23.6 Данилкин (личные наблюдения)
Курганская обл. 15.5 Июль —
Алтай Июнь Собапский, 1992
Восточная Сибирь Май Фетисов, 1953
Забайкалье Июнь Смирнов, 1978
Якутия Егоров, 1965
Амурская обл. 1.5 25.7 Дарман. 1986
Дальний Восток Апрель Июнь Бромлей. Кучеренко, 1983
Московская обл. (вольера) 2.6 17.6 Громов, Данилкин. 1984
Киргизия Май Июнь Айзнн, 1969
Казахстан 20.5 Июль Поле, 1973
Монголия Май 17.7 Данилкин (личные наблюдения)
лоплодных оболочек. Во время схваток, которые следуют через 2-9 мин, косуля
стремится лечь на бок, при потугах поворачивает голову назад (рис. 38, Б) и издает
звук, напоминающий сдавленный выдох. Примерно через полчаса после начала
схваток из влагалища появляются копытца и ножки теленка, которые вставшая
самка может вылизывать. Первый детеныш рождается на свет примерно через 8-
40.мин после появления из родовых путей его конечностей. Плод выходит передни-
ми ногами и головой вперед. Второй и третий телята рождаются с интервалами от
10 до 40 мин. Послед отделяется через 12-50 мин после рождения последнего дете-
ныша. В целом нормальные роды протекают за 1,5-2 ч, реже - за 4-5 ч.
Плодовитость
Косули отличаются от других оленьих высокой плодовитостью, которая обу-
словлена ранним созреванием и участием части самок в размножении уже на пер-
101
Рнс. 38. Роды у косуль
А - стоя, Б - лежа
вом году жизни, а самцов - на втором, длительным периодом спаривания (воз-
можно с мая по декабрь), полиэстральностью и многояйцевостью самок (см. вы-
ше), ежегодным рождением 1—4 телят.
В размножении у европейской косули в нормальных условиях участвует боль-
шинство половозрелых самок [Strandgaard, 1972; Прусайте, Балейшис, 1975; Пру-
сайте и др., 1977; Frusinski, Labudzki, 1982; Kaluzinski, 1982а]. Во Франции с по-
мощью прижизненной ультрасонографии найдено, что беременными становятся до
102
Таблица 14. Потенциальная плодовитость европейской и сибирской косуль
Число Из них (%) с Источник информации
самок, п желтых тел на самку самок, п эмбрионов на самку 1 2 3 4
Европейская косуля
66 1,47 53 47 — — Sempere et aL, 1989
573 1,69 Kurt, 1968
114 2,12 438 1,90 17 76 7 1 Wandeler, 1975
99 2,00 10 77 10 1 Blant, 1987
47 2,30 15 47 32 6 Essen, 1966
179 2,51 362 2,19 16 50 33 1 Borg, 1970
46 1,98 9 85 6 — Andersen, 1953
41 1,9 5 93 — - Strandgaard, 1972
8 2,4 24 1,9 — 63 37 — —
32 1,77 26 1,8 15 85 - - Hamilton et al.. 1960
29 1,9 17 79 4 - Chaplin et al., 1966
38 1,9 13 82 5 - Prior, 1968
35 1,8 14 1,8 14 86 - - Short, Hay, 1966
17 1,71 54 1,9 17 78 4 2 Chapmann, Chapmann, 1971
56 1,67-2,15 Ellenberg, 1978
149 1,85 21 72 7 — Stubbe u.a., 1982
71 1,56 Fruzinski, Labudzki, 1982
138 1,88 12 68 12 1 Kaluzinski, 1982
152 2,16 1,71 13 62 22 3 Прусайте и др.. 1977 Приедитис, 1975а
25 20 68 12 - Раидвеэр, 1989
Сибирская косуля
57 2,18 49 2.07 15 61 21 3 Данилкин (регистрации на Урале)
20 2.0—2.3 Устинов, Лобанов. 1983а
31 1.7 29 71 — — Лавов. 1971а
23 1,96 13 78 9 - Смирнов. 1990а
13 1,92 15 77 8 - Дарман, 1986
25 1.76 13 1,71 Данилкин и др., 1995
8 2,25 - 75 25 - Тавровский и др.. 19'4
25 1.9 28 56 16 — Слудский и др., 1984
21 2.3 25 42 33 - - -
96% половозрелых самок даже при высокой плотности популяции [Sempere et al.,
1989]. Беременными были все 218 половозрелых самок сибирской и европейской
косуль, меченых или длительно наблюдавшихся мною в природе, содержавшихся
в вольерах, убитых охотниками или погибших от хищников. Лишь одна 5-летняя
самка оказалась яловой - скорее всего из-за мумификации плода в одном из рогов
матки. Беременными оказались все 55 самок сибирской косули старше 1,5 лет, до-
бытые в Казахстане [Поле, 1973]. В Забайкалье М.А.Лавов [1971а, 1974а] среди
осмотренных им 60 самок нашел трех яловых. Ю.А.Дарман [1986] обнаружил на
Дальнем Востоке трех прохолоставших самок из 18, однако он исследовал в ос-
новном трупный материал.
В большинстве популяций на одну половозрелую самку косули приходится от
1,7 до 2,5 желтых тел и от 1,5 до 2,3 эмбрионов (табл. 14). У отдельных самок на-
ходят до 5 [Аверин, 1949; Саблина, 1955; Сержанин, 1955; Егоров, 1965; Myrberget,
Milton, 1971; Верещагин, Русаков, 1979], а в исключительных случаях - до 6 эм-
Таблица 15. Число желтых тел (и эмбрионов) у европейской косули в разных
возрастных группах
Возрастные группы, лет Источник информации
1-2 | 3-5 (6) | 6(7)и более
1,94 2,17 2,54 Прусайте и др.. 1977
2.38 2,54 2.54 Borg. 1970
(2,23) (2,35) (2.14-1,88) - -
1.56-1,93 1.92-2.20 2.20 Georgii, 1974
1,94 2.08-2.22 2,54 Wandeler, 1975
1.57 2,08 2.08 Strandgaard, 1972
1.87-1,82 2.36-2,00 2,00 Blank 1987
(2,00) (2.00-2.54) (1,78-1,60) Kaluzinski, 1982
(1.40) (1.67-2.00) (2,00) Fruzinski, Labudzki, 1982
брионоэ [Черкасов, 1884, по изд. 1962]. В процессе беременности возможна потеря
яйцеклеток и резорбция части эмбрионов: у взрослых здоровых особей потери не
превышают 1-4% [Chaplin et al.. 1966; Short, Hay, 1966; Strandgaard. 1972;
Wandeler, 1975; Слудский и др,, 1984; Дарман, 1986], у больных или найденных
мертвыми они гораздо существеннее - от 9 до 22% [Borg, 1970; Wandeler, 1975].
Число желтых тел и, соответственно, эмбрионов зависит от возраста животных.
Молодые самки имеют меньше желтых тел, чем взрослые (табл. 15) и чаще рожа-
ют одного теленка. У старых особей плодовитость почти не снижается, но смерт-
ность эмбрионов выше, чем у средневозрастных [Borg, 1970; Wandeler, 1975;
Stubbe et al., 1982; Fruzinski, Labudzki, 1982; Kaluzinski, 1982; Pikula et al., 1985b].
Средневозрастные самки представляют наиболее продуктивную часть популяции.
В семьях косуль чаще регистрируют 2 детенышей, реже 1 и 3, очень редко - 4
(табл. 16) и, в исключительных случаях, - 5. 3 ноября 1995 г. мы наблюдали 5 телят с
крупной самкой в Катайском районе Курганской области. Конечно же, исключить
вероятность присоединения к семье чужих детей нельзя, однако самки обычно про-
гоняют сирот. В разных районах России на одну взрослую самку приходится в сред-
нем 1,5-1,7 теленка (табл. 16). Примерно такое же их число (1,3-1,9) у самок в Эсто-
нии [Рандвеэр, 1985] и в других европейских странах. В Казахстане в период с 20 сен-
тября по 20 октября в семьях сибирской косули было по 1,6 детеныша [Поле, 1973].
Приводимые во многих публикациях цифры, основанные на визуальных встре-
чах животных летом и показывающие преимущественное рождение косулями од-
ного теленка, ошибочны и не анализируются в настоящем обзоре. Ошибка обычно
происходит из-за незнания или недоучета таких особенностей поведения, как рас-
средоточение и затаивание детенышей и раздельное кормление их матерями. Не-
точен подсчет плодовитости зверей и в другие сроки, так как часть телят к этому
времени уже погибает. Тем не менее осенние учеты необходимы для расчетов фак-
тического прироста популяции к промысловому сезону.
Уровень плодовитости и сохранности телят в популяциях при сравнительной
стабильности факторов среды обитания изменяется в целом незначительно. К при-
меру. в Амурской области в мигрирующей сслемджинской популяции в сентябре в
разные годы на взрослую самку приходилось от 1,36 до 1,61 детеныша (в среднем
- 1,47, на самку старше года - 1,03). Из 1586 отдельно мигрирующих семей в
55,7% было по одному теленку, в 41,4% - по два и в 2.9% семей - по три теленка
(табл. 17). В курганской популяции в 1994-1997 гг. на одну родившую самку при-
ходилось 1,64-1,94 детеныша, на самку старше года - 1,24-1,52. После много-
снежной зимы 1998 г. уровень воспроизводства снизился до 1,45 и 1,08 соответст-
венно.
Таблица 16. .Число телят в семьях европейской и сибирской косуль на территории
России (по визуальным наблюдениям)
Всего Число телят а семье, % Телят на одну самку Район (источник информации)*
самок | телят один два три четыре
38 65 39.5 50.0 10.5 — 1,7 С.-з. России (1)
144 239 43,0 49,3 6.3 1.4 1,7 Ц. Черноземье(6)
101 147 54,4 38,2 7,4 - 1,5 Башкирия (9)
51 100 50.9 43,1 3,9 2.0 1,6 Ильменский з-к (2. 11)
770 1314 38,2 53,2 8.3 0.3 1,7 Челябинская обл.. (12)
945 1641 37,8 51.8 9,6 0.8 1.7 Курганская обл. (10)
184 267 58,7 37.5 3,8 - 1.4** — —
НО 198 23.6 72.7 3.6 - 1,8 Хакассия (3)
23 44 21.7 65.2 13,1 - 1.9 Якутия (4)
1412 2097 54,6 42.3 3,1 - 1,5 Амурская обл. (5)
68 109 1,6 Хинганский з-к (7)
27 52 22,2 63.0 14.8 - 1.9 Дальний Восток (8)
* 1 - Верещагин. Русаков. 1979. 2 Аверин. 1949: 3 Прокофьев. 1992. 4 Тавровский и др., 1971: 5 -
Данилкин и др . 1995, 6 - Просеков. 1996а, 7 - Дарман, 1990; 8 - Бромлей, Кучеренко, 1983, 9 - Горди-
юк. 1981, 1982. 10 - Данилкин и др (в печати), 11 - Дворников, 1981. 12 - А Данилкин (неопубл сведе-
ния)
* * После многоснежной зимы 1998 i
Таблица 17. Число детенышей в семьях мигрирующей популяции сибирской косули
(Амурская область, сентябрь 1987—1994 гг.) (по [Данилкин и др., 1995];
с дополнением Ю.Дармана)
Год Всего Число телят в семье Телят на одну самку
самок телят один два три
D 1 % п 1 % п 1 %
1987 126 190 74 58.7 40 31,8 12 9,5 1.51
1988 76 111 44 57.9 29 38.2 3 3.9 1.46
1989 240 386 104 43.3 126 52.5 10 4.2 1.61
1990 244 366 129 52.9 108 44,2 7 2.9 1.50
1991 229 322 142 62.0 81 35.4 6 2.6 1.41
1992 249 372 129 51,8 117 47,0 3 1,2 1.49
1993 248 350 149 60,1 96 38.7 3 1.2 1.41
1994 174 237 ИЗ 64.9 59 33,9 2 1.2 1.36
Итого 1586 2334 884 55.7 656 41.4 46 2.9 1.47
Итак, потенциальная плодовитость и европейской и сибирской косуль близка к
двум эмбрионам на стельную самку. Наиболее плодовиты средневозрастные сам-
ки. Осенью в семье чаше в среднем 1,5-1,7 теленка. Причины, вызывающие изме-
нение уровня воспроизводства, анализируются ниже.
Популяционная структура
Половой и возрастной состав
Половой и возрастной состав популяций европейской и сибирской косуль, как
показывает анализ, не имеет существенных различий [Данилкин, 19926]. Соотно-
Таблица 18. Соотношение полов у европейской и сибирской косуль
Эмбрионы и детеныши Полувзрослые и взрослые Источник информации
п самок на одного самца п самок на одного самца
Европейская косуля
679 0,78 Kurt, 1968
238 0,75 Wandeler, 1975
55 0.9 Prior, 1968
475 0,9 Borg, 1970
186 0,73 655 1,34 Nikolandic, 1968
487 0,89 327 1.9 Strandgaard. 1972
193 0,86 172 1.87 Ellenberg, 1978
763 1 ? 1,03-1,65 Engl, 1982
1722 0,9 3202 1,38 Pikula et al., 1985a
9 1,5 Cotta et al., 1961
111 1,25 9737 1,7(1,2-2,5) Fruzinski, Labudzki, 1982
138 1,3 949 1,3 (1,0-1,6) Kaluzinski, 1982
42 1 104 1,06-1,83 Pielowski, Bresinski, 1982
3415 2,52 Zeida, 1978
9 1,1-1.5 Stangl, Wenler, 1977
16 0.8 129 1,1 Арабу ли, 1966
? 1,3-1,4 Приедитис, 1975a
179 0,97 9 1,82 Рандвеэр, 1985. 1989
? 1,4 1.7 Тимофеева, 1985
469 0,96 3474 1,24 Данилкин (европ. часть РФ)
1,3-1,4 Простаков, 1996
1187 1,45 Побединский, 1997
Сибирская косуля
899 1.2 Аверин, 1949
44 1,2 156 1,17 Смирнов, 1978
891 0,98 3973 1,19 Данилкин (Урал)
1337 1,06 2717 1.40 Данилкин и др. (в печати)
277 2,08* 424 2,59* —1 —
1060 1,22 3999 1,30 Данилкин и др., 1995
37 0,95 5567 1,2-1,3 Дарман, 1986, 1990
9 1,5 Гордиюк, 1981
46 0,9 Поле, 1973
* После многоснежной зимы 1998 г. в Курганской области
шение полов у детенышей близко 1:1 (табл. 18), но оно может сдвигаться в ту или
другую сторону адекватно изменившимся условиям среды.
У европейской косули при качественном питании самок в летнее время и хоро-
шей их упитанности к началу гона в следующем году рождается в три раза больше
детенышей-самок, при неблагоприятных условиях соотношение становится 3:1 в
пользу детенышей-самцов. К тому же при плохих кормовых условиях в период
отелов повышается смертность телят-самок, что увеличивает преобладание сам-
цов. Молодые и старые самки чаще приносят телят мужского пола [Ellenberg.
1978]. У сибирской косули в Курганской области после суровой многоснежной зи-
мы 1998 г., вызвавшей массовую гибель зверей от истощения, зарегистрирован
резкий сдвиг соотношения полов у телят - осенью на одного самца приходилось до
2,08 самочек (табл. 18).
В семьях (п = 619) сибирской косули в Курганской области преобладают разно-
полые детеныши-двойни (34,7%) и тройни (7,6%). Одиночных телят-самцов и са-
мочек примерно равное количество - 18,3% и 20,5%. Однополые детеныши-
двойни (7,9% и 8,4%) и тройни (0,6% и 0,8%) также встречаются примерно в рав-
ной пропорции.
С возрастом происходит сдвиг соотношения полов в пользу самок до 1:1,1-2,6 в
отдельных районах, но чаще все же бывает 1:1,21-1,5 (табл. 18). Это связано преж-
де всего с авторегуляторными процессами в популяции и промысловым прессом,
Большинство годовалых самцов из-за преследования их взрослыми территориаль-
ными особями вынуждены эмигрировать из мест рождения, в то время как многие
молодые самки остаются вблизи участка матери. Изгнанные молодые самцы чаще,
чем самки, подвергаются опасности в незнакомой местности и нередко погибают,
не дожив до двухлетнего возраста. В многочисленных популяциях двухлетние
самцы часто не могут занять постоянную территорию и, в отличие от самок, снова
вынуждены скитаться. Во многих районах промысловый пресс на самцов гораздо
выше, чем на самок. Добавим к этому их меньшую природную осторожность и
большую агрессивность, приводящую к дракам, травмам и гибели некоторых из
них в территориальный период. Кроме того, в многоснежные зимы гибель самцов
значительно выше, чем самок.
Четких доказательств зависимости соотношения полов от плотности населения
популяций пока не найдено: даже при 40-50-кратной ее разнице соотношение по-
лов примерно одинаково (табл. 19).
Таблица 19. Соотношение полов в популяциях с разной плотностью населения
Плотность
(особей на 100 га)
Самцы:Самки
Источник информации
1-10 1:1.0—1,8 Eiberle. 1962; Kurt. 1968; Лавов, 1971а;
10-20 1:1.0-2,5 Прусайте и др.. 1973; Блузма. 1975;
20-30 1:1.2-2.2 Смирнов. 1978: Соколов. Данилкин. 1981;
30-40 11,2-2.1 Fruzinski. Labudzki, 1982; Pielowski.
40-50 1:1,1-1,8 Bresinski. 1982; Дарман. 1990; и др.
Половой и возрастной состав популяции существенно меняется на протяжении
года. Доля сеголеток сразу же после периода отела может достигать 45-50%. Од-
нако из-за большой смертности число детенышей снижается с каждым месяцем, и
тем заметнее, чем в худших экологических условиях находятся животные. Визу-
ально регистрируемая доля сеголеток в популяциях европейской косули колеблет-
ся от 48% до 18% [Strandgaard, 1972; Прусайте и др., 1974; Блузма, 1975; Padaiga,
1975; Fnizinski, Labudzki, 1982; Kaluzinski, 1982; Pielowski, Bresinski, 1982; Рандвеэр,
1985; и др.], у сибирской косули их от 44% до 23%. Осенью 1997 г. доля телят в кур-
ганской популяции достигала 47,6%. В годы с суровыми многоснежными зимами и
при значительном прессе хищников к весне доля сеголеток в отдельных популяциях
на территории России снижается до 4-6% [Филонов, 1974; Зырянов, 1977; Дуров,
1990а]. Общая доля годовалых особей в популяции примерно 15-25%, но в отдель-
ные годы их больше или меньше (до 2% [Дуров. 1990а]) в зависимости от экологи-
ческой ситуации: годовалых самцов чаще насчитывается около 7-11%, самок чуть
больше из-за меньшей смертности. Взрослых самцов в популяциях, где не ведется
избирательный отстрел, более 18%, доля самок старше года - 30-44% (табл. 20).
При сравнительно неизменных условиях среды половая и возрастная структура
популяций косуль может длительное время быть относительно стабильной. По
нашим с Ю.А.Дарманом исследованиям, в Амурской области в мигрирующей по-
Таблица 20. Возрастной состав (%) популяций европейской и сибирской косуль в
России
Район (источник информации) Всего, особей Самцы Самки старше года Сего- летки
взрослые ] годовалые всего
С -з. России (1) Европейская косуля 293 41,9 40,2 17,8
Липецкая обл. (6) 1187 - - 30,5 44,2 25,3
Европ. часть РФ (2) 4832 18,7 9,9 28,6 33,2 38,2
Челябинская обл. (2) Сибирская косуля 4077* 19,1 8,8 27,9 31,1 41,0
384** 18,8 10,8 29,6 34,2 36,2
(9) 123 — - - - 42,2
Ильменский з-к (8, 10) — — — — 23-35
Курганская обл. (12) 4841* 14.6*** 8,8 23,4 32.8 43,8
756* 10,3**** 5,3 15,6 40,5 43,9
Забайкалье(4) 202 28,7 6,9 35,6 41,6 22,8
9 - - - 32-34
Тува(7) 455 - - 27,7 36,1 36,2
Амурская обл. (3) 7108* 18,1 9.3 27.4 35,6 37,0
Хинганский з-к (5) 1906 16-26 - - - 31-42
Источник информации. 1 —Верещагин, Русаков, 1979, 2 - А Данилкин (личные наблюдения), 3 - Да-
нилкин и др., 1995, с дополнением; 4 - Смирнов, 1978, 5 - Дарман, 1990; 6 - Победннский, 1997; 7 -
Смирнов, 1990а, 8 - Дворников, 1984; 9 - Киселев, 1979а; 10 — Филонов, 1979, 11 - Лавов, 1978; 12 -
Данилкин и др. (в печати).
* По учетам в августе-ноябре.
* * По учетам в марте-апреле.
* ** При преимущественной охоге на самцов
* *** После многоснежной зимы 1998 г
Таблица 21. Половой и возрастной состав мигрирующей популяции сибирской косу-
ли в Амурской области в сентябре 1987-1994 гг. (по [Данилкин и др., 1995; с допол-
нением Ю.Дармана])
Год Самцы Самки старше одного года Телята Всего косуль
взрос- лые годо- валые всего самцы самки всего
% % п % п % п п % п
1987* Нет данных 164 25.3 231 35,7 Нет данных 253 39,0 648
1988** Нет данных 69 22,4 118 38.3 Нет данных 121 39.8 308
1989 18.7 93 326 28,0 365 31,4 108 140 472 40,6 1163
1990 17,5 11,4 326 28.9 398 35,2 89 НО 405 35.9 1129
1991 18,8 7,6 261 26,3 357 36,0 112 122 374 37,7 992
1992 17,8 10,0 314 27,8 419 37,1 92 103 397 35,1 ИЗО
1993 17.4 10,0 275 27,4 376 37,4 76 108 353 35,2 1004
1994 18,7 10,1 211 28.7 268 36,5 92 90 255 34,7 734
Итого 18,1 9.3 1946 27.4 2532 35,6 569 673 2630 37,0 7108
* Личное сообщение В.М.Сапаева и В.А.Воронова.
* • Неполные наблюдения.
пуляции в сентябре доля телят изменялась по годам от 34,7% до 40,6%; самок
старше года было 31,4-38,3% (в среднем 35,6%, из них, по расчетам, 22,9%
взрослых и 12,7% годовалых); взрослых самцов - 17,4-18,8%, годовалых самцов -
7,6-11,4% (всего - 27,4%). Соотношение самцов и самок среди особей старше года
колебалось от 1:1,12 до 1:1,41 (в среднем - 1:1,30), у детенышей - от 1:0,98 до
1:1.42 (1:1,18). в целом для популяции оно составляло 1:1,27 (табл. 21).
Возрастной состав эксплуатируемых популяций, так же как и половой, может в
значительной мере изменяться в зависимости от пресса на те или иные половозра-
стные группы. Практика показывает, что даже при селективном отстреле, веду-
щемся в Западной и Центральной Европе, под выстрел часто попадают средневоз-
растные животные, наиболее продуктивные в популяции [Fruzinski, Labudzki, 1982;
Pielowski, Bresinski, 1982]. Однако здесь сравнительно высок уровень добычи сего-
леток, поэтому промысловая нагрузка на средневозрастных животных уменьшает-
ся за их счет. При интенсивной выборочной охоте на самцов их число в популяции
обычно заметно снижено. В Курганской области, где они среди добытых живот-
ных составляют более 63%, доля взрослых самцов в осенней популяции в среднем
14,6% (табл. 20).
Судя по многочисленным исследованиям, предельный возраст особей в разных
популяциях равен в среднем 10±2 года, но продолжительность жизни отдельных
маркированных особей в природе достигает 15-17 лет, а в неволе - 19-25 лет
[Strandgaard, 1972; Stubbe, Passarge, 1979]. Доля животных старших возрастов про-
грессивно снижается из-за высокой смертности (рис. 39), и в интенсивно эксплуа-
тируемых популяциях старых особей немного.
возраст t лет
Рис. 39. Схема возрас-
тной структуры популя-
ций европейской и си-
бирской КОС)ль
Шгриховкой обозначена
область варьирования сред-
них значений для разных
популяций
Следует отметить, что сведения о половом и возрастном составе популяций ко-
суль, основанные на данных добычи, значительно отличаются от приведенных
выше и представляют интерес лишь в плане избирательности промысла.
Социальная организация
Социальная организация популяций европейской и сибирской косуль сходна,
но существенно изменяется у тех и других в течение года [Данилкин, 19926].
В летний период большинство животных ведет одиночный и семейный образ
жизни, в зимний - преимущественно семейно-групповой и стадный. Среднее число
особей при встречах косуль ("показатель стадности") на территории России (при дос-
таточно больших выборках) находится в пределах 2,1-2,4 в течение года с максиму-
мами до 3,9 в зимние месяцы и минимумами до 1,1 - в летние (табл. 22,23). Летом на
Таблица 22. Динамика количественного состава группировок европейской и сибирской
косуль в течение года
Район I Число Число
(источник групп косуль
информации)* |
Число особей в группе по месяцам, в среднем
I (I Ш IV V VI VII VIII IX X XI XII
Белгородская обл. (8
Ц. Черноземье (3)
Южный Урал (6)
Алтай (4)
Казахстан (7)
Забайкалье(2)
.Амурская обл. (I)
Хинганский з-к (5)
2470 5586 3.9
1355 3279 3,7
2366 5172 2.8
7 ? 2,5
’ 633 2.8
1244 2706 2.6
6685 15481 2.3
12196 26216 3,3
Европейская косуля
1.2 1.1 1,3 1.8
1.6 1.7 1,8 1.7
1.6 1.1 1.2 1,4
- 1.3 1.3 1.3
2.1 - 2,0 2,0
1,6 1.2 1.4 1.3
1.2 1.1 1.1 1.4
1.6 1.3 1.2 1,3
3,0 3,4 2.5
3.1 3.6 2.0
Сибирская косуля
2.5 3,7 3.4
2.2 2,6 -
2.5 - 2.8
2,7 2.6 1.6
2.4 2,4 2.1
3.1 3.0 2.0
2.4 2,2 2.7 2.5
2,0 2.6 2.6 3,4
1.7 1.9 2.5 2,6
1,2 1,8 2.4 3,0
2.4 - 2,3 2.8
1.5 2,0 2.2 2,6
2.4 2.4 2,0 2.4
1.6 2,0 2.5 2.9
* I - Данилкин и др.. 1995. 2 - Смирнов. 1978: 3 - Простаков. 1996а. 4 - Шутов. 1989. 5 - Дарман. 1990. 6 -
Соколов. Данилкин. 1981.7 - Студский и др . 1984, 8 - Данилкин. 19926
одиночных особей приходится 60-90% всех встреч, а группы из четырех и более
животных практически отсутствуют. Пары наиболее часто представлены самкой с
детенышем, двумя детенышами, взрослым самцом и самкой во время гона; неред-
ко пары образуют годовалые особи, и иногда взрослый самец имеет спутника -
молодого самца. Группы из трех особей преимущественно семейные: мать и два
теленка. В начале осени семейные группы из двух и трех членов составляют почти
половину всех встреченных зверей. Зимой наибольший удельный вес в популяции
имеют смешанные группы, состоящие из четырех и более особей (рис. 40). Среди
одиночных животных в течение всего года преобладают взрослые и годовалые
самцы. Одиночные взрослые самки встречаются преимущественно весной перед
родами и летом, когда они держатся отдельно от затаивающихся телят. В другое
время их доля (годовалых, прохолостовавших, потерявших телят) среди одиноч-
ных зверей обычно не превышает 10%.
Группа формируется ранней осенью из одной или двух семей (нередко родствен-
ных и живущих по соседству) и присоединившихся к ним годовалых самок. Позднее
в их состав могут входить другие особи, в частности полувзрослые и взрослые сам-
цы. Однако последние часто живут отдельно не только летом, но и всю зиму. Во
время осенних миграций и зимой в одном стаде могут находиться от нескольких до
нескольких десятков взрослых территориальных и в летний период агрессивных друг
к другу самцов. Иногда в январе - апреле наблюдаются группы, состоящие исключи-
тельно из взрослых самцов.
Большие группы чаще всего формируются на местах кормежки в момент опасно-
сти: обеспокоенные чем-либо животные стараются сблизиться со спокойно стоящи-
ми или лежащими. Вид бегущей особи провоцирует следование за ней других, и об-
разовавшаяся группа может сохраняться в таком составе нескольких часов, дней или.
реже, недель.
Cociae небольших групп наиболее стабилен. Члены семьи обычно держатся вме-
сте на протяжении всей зимы. В больших группах постоянно происходит смеиа особей.
При опасности стэдо легко разбивается на мелкие субъединицы (чаще семьи) и форми-
руется затем уже в другом составе. Рассеянные при внезапном испуге члены одной
семьи .могут оказаться в разных группах, но через несколько дней они вновь находят
друг друга, встречаясь на местах кормежки. Иногда отставшие животные по следам
разыскивают свою группу [Соколов, Данилкин, 1981; Данилкин, Минаев. 1988].
Таблица 23. Среднее (показатель стадности) и максимальное число косуль в группах
на территории России
Район Число групп Число косуль Особей в группе Источник информации
в среднем 1 максим.
Европейская косуля
С.-з. России 123 398 3.2 15 Верещагин, Русаков. 1979
Белгородская обл. 2470 5586 2,3 25 Данилкин. 19926
Черноземье 1355 3279 2,4 24 Простаков. 1996а
Сибирская косуля
Южный Урал 2366 5172 2,2 28 Соколов. Данилкин. 1981
Алтай 285 726 2,5 — Дорофеев и др.. 1990
9 2,0 - Шутов. 1989
Казахстан 9 633 2,4 7 Слудский и др.. 1984
З-к "Столбы’’ 52 138 2.7 8 Зырянов. 1975
Тува: осень 542 1329 2.4 12 Смирнов, 1992
весна 718 2350 3.3 27 —
Забайкалье 1244 2706 2.2 12 Смирнов. 1978
9 9 2.3 13 Орлова, 1968
Амурская обл. 6685 15481 2.3 18 Данилкин и др., 1995
Хинганский з-к 12196 26216 2.1 31 Дарман, 1990
Оставшись без матери, некоторые сеголетки могут стать постоянными членами
другой семьи или группы. Тем не менее они принимаются неохотно, и чаще жи-
вотные агрессивны к ним. Осиротевшие телята всю зиму вынуждены держаться
обособленно или в "детских" группах, лишь изредка при опасности присоединяясь
к другим группам. Отдельно или парами всю зиму могут жить и полувзрослые жи-
вотные. Одиночные взрослые самцы особенно легко входят в состав различных
группировок и так же легко покидают их. Например, один из самцов, помеченный
радиопередатчиком в Белгородской области, только в марте 1984 г. встречался в 9
разных группах, а за зимний период его регистрировали в 17 группах, причем в
один из дней - в 5.
Такая структура оседлой популяции (одиночки - семьи - группы - стада) харак-
терна для всего зимнего периода. К концу марта (в апреле) заметно увеличивается
число одиночных особей, однако окончательный распад групп происходит на ме-
сяц позднее. Семьи сохраняются дольше всего; в наших исследованиях последняя
дата их встреч у сибирской косули 28 мая, у европейской - 19 мая. Распаду семьи
способствует ослабление синхронизации ритма активности, что может быть вы-
звано различиями в энергетических потребностях беременной самки и ее детены-
шей.
Социальная организация популяции косуль, и количественный состав группи-
ровок в частности, во многом зависят от характеристик среды, среди которых ос-
новное значение имеют обилие и распределение пищевых ресурсов и укрытий.
Дииамика количественного состава группировок в оседлых популяциях европей-
ской и сибирской косуль, обитающих в сходных биотопах, одинакова (рис. 40).
Некоторые различия заметны лишь весной и осенью, что связано с более поздними
сроками начала вегетации, более ранним и резким наступлением холодов и ста-
новлением снежного покрова в Азии.
В открытых биотопах животных в группировках обьгчно значительно больше
(нередко до сотни особей), чем в лесу, где лишь иногда можно встретить вместе
10—15 косуль. Среднее число особей в группах в одной и той же местности увели-
чивается при повышении плотности населения, увеличении высоты снежного по-
крова и уменьшении площадей кормовых участков [Graczyk, Bereszynski, 1978;
Рис. 40. Динамика
количественного сос-
тава группировок
лесостепных популя-
ций европейской (1)
и сибирской (2) ко-
суль в течение года
1 - по 2470 встречам
SS86 особей в Белгород-
ской области (1982-
1986 ir), 2 - по 2366
встречам 51 72 особей на
Южном Урале (1971-
1978 п )
Zejda, 1978; Reichholf, 1980; Соколов, Данилкин, 1981; Bresinski, 1982; Дарман,
1986, 1990; Maublanc et al., 1987].
В особенно многоснежные зимы, как это ни парадоксально, происходит’ не уве-
личение, а уменьшение стадности. В Курганской области среднее число особей в
группе в марте 1994-1998 гг. (664 встречи, 2626 особей) было минимальным (2,65
и 3,12) при максимальной (56 и 59 см в среднем) высоте снежного покрова в 1996 и
1998 гг. и изменялось от 3,3 до 16,0 в другие сравнительно малоснежные (30-35 см)
зимы.
Необычайно высокая изменчивость зимнего показателя стадности в курганской
популяции, помимо высоты снежного покрова, связана с его плотностью, ограни-
чивающей доступ к корму. Наивысший показатель (в среднем 16,0 особей в груп-
пе) зарегистрирован при рыхлом снеге, когда животным были доступны почти все
подснежные корма на полях. Косули сосредоточивались на нескошенных планта-
циях подсолнечника и полях рапса, образуя компактные стада до 57-136 особей с
относительно синхронным ритмом активности. Стада уходили с полей в лес лишь
при опасности. Напротив, при плотном снежном покрове на полях (зима 1996/97
гг.) зверям недоступны подснежные корма и они вынуждены жить поодиночке,
семьями или мелкими группами в лесу, где при насте кормовая зона существенно
увеличивается. Эту особенность экологии необходимо учитывать при организации
подкормки, которая крайне нужна животным даже в годы с невысоким, но плот-
ным снежным покровом.
В литературе довольно часто указывается на образование крупных мигрирую-
щих стад сибирской косули, насчитывающих десятки и сотни особей. Постепенно
у зоологов и охотоведов сложилось неверное впечатление об особенной социаль-
ной организации мигрирующих популяций. Скопления зверей, действительно,
возникают в местах их зимней концентрации, но лишь в экстремальных условиях и
на короткое время. Обычно же количественный состав группировок и социальная
112
Таблица 24. Динамика количественного состава группировок мигрирующей популя-
ции сибирской косули в течение года (Амурская область, 1987-1993 гг.)
(по [Данилкин и др., 1995]; с изменениями)
Месяц Число групп Число косуль Особей в группе, % Среднее число особей в
1 1 2 4 | 5 | 6 1 1 | 8 9 10 111-18
1 1111 1 группе
Май
Июнь
Июль
Август
Сентябрь
Октябрь
Ноябрь
Декабрь
Январь
Февраль
Март
Апрель
151 185 66,5 23,8 9,7 ------- - 1.23
24 26 84,6 15,4 - - - - - - - - - 1.08
28 31 80,6 19.4 — — - — — — - - 1.11
17 23 56,5 17.4 26.1 - - - — — - - - 1.35
2990 7127 13.2 25,6 28.8 13,6 6,4 4.0 2.4 2.1 1.4 0,4 2,1 2.38
197 464 13,4 29,3 24.6 11,2 7,5 6,5 3.0 — — 2.2 2,3 2.35
491 963 18,5 42,4 23.7 8,7 4,7 1.2 - 0.8 — - - 1,96
375 881 И,4 32,7 26.9 12,7 5.7 6.8 0,8 0.9 1.0 1.1 — 2,35
32 75 6,7 40,0 36,0 10.7 6.6 - - — - - 2.34
618 1487 9,7 36.0 22.0 14.3 6,4 4,8 3.3 2.2 0.6 0.7 2.41
1517 3699 9.3 33.5 27.6 Н,9 6,4 3.7 2.8 I ] 0.5 1.1 1.9 2.44
245 520 18.7 29,2 25.4 10.8 9,6 1,2 1,3 1.5 - - 2,3 2,12
6685 15481
13,3 30.2 26,9 12,5 6,3 3,9 2,4
1,6 0,9 0,6 1,5
2,31
Всего
структура мигрирующих популяций такие же, как и у оседлых популяций [Смир-
нов, 1992; Данилкин и др., 1995], Например, в Амурской области в летние месяцы
66-85% встреченных косуль одиночные; зимой примерно столько же живут в мел-
ких, преимущественно семейных, группах (табл. 24).
Не находит подтверждения и тезис об особой структуре мигрирующих популя-
ций косуль непосредственно во время сезонных перемещений. Их основу также
составляют семейные группы (мать с одним, двумя, реже - с тремя телятами) и
одиночные особи - преимущественно взрослые (36,1%) и годовалые (22%) самцы
и годовалые самки. Годовалые самцы предпочитают мигрировать в группе со
взрослыми самцами (18,5%) или с такими же молодыми самцами (12,8%) и самка-
ми (13,8%) - обычно это родственные пары. Небольшие группы образованы из
одной-двух семей и присоединившихся к ним других животных. Нередко при
осенней миграции формируются группы, состоящие в основном из взрослых сам-
цов (15%), что действительно отлично от структуры оседлых популяций, в которых
единичные "самцовые" группы начинают образовываться с января по апрель. Те-
лята кочуют вместе с матерью, но потеряв ее, передвигаются самостоятельно
(0.5%), объединившись с другими телятами (2,2%), в компании со взрослыми и
годовалыми самцами (0,3%), а иногда присоединяются к семейным и смешанным
группам (табл. 25). Весной большинство сеголеток, так же как и осенью, переме-
щаются в составе семейных групп, однако значительная часть их (около 25-30%)
видимо оставшихся без матерей, погибших при промысле, передвигается само-
стоятельно в конце миграции (в конце мая), когда большинство взрослых самцов и
самок уже находятся на своих летних участках обитания [Данилкин и др., 1995].
Итак, семья у косуль служит ядром большинства группировок и в конечном
счете составляет основу всей социальной организации популяций. Взрослые сам-
ки-матери к тому же обычно являются лидерами (вожаками) групп. В лесостепной
популяции сибирской косули они лидировали в 86% случаев, взрослые самцы - в
9,5%, полувзрослые самцы - в 1,5% и телята - в 3% [Соколов, Данилкин. 1981].
Примерно такую же картину мы зарегистрировали и в лесостепной популяции
европейской косули в Белгородской области (рис. 41). Лидерами мигрирующих
групп, как правило, также бывают взрослые самки (81,6%), реже взрослые (9,9%)
и полувзрослые (6,5%) самцы и очень редко (2%) телята [Данилкин и др., 1995].
Таблица 25. Социальная структура популяции сибирской косули во время осенней
миграции (Амурская обл., сентябрь - октябрь 1988-1993 гг..п^6304)
(по [Данилкин и др., 1995]
Пол и возраст п, % Одиноч- ные жи- вотные Состав группы Всего косуль
взрос- лые самцы годова- лые самим самки старше года телята самцы и сам- ки без телят семьи группы семей сме- шан- ные группы
Взрослые п 405 168 115 72 3 47 135 87 91 1123
самцы % 36,1 15.0 10.2 6.4 0,3 4,2 12.0 7.7 8.1 100
Годовалые п 123 104 72 81 3 37 53 30 58 561
самим % 22,0 18,5 12,8 14,4 0,5 6,6 9,5 5,3 10,4 100
Самки л 245 72 86 105 950 34 250 80 419 2241
старше % 10,9 3,2 3,8 4,7 42,4 1.5 11.1 3,6 18,8 100
года
Телята п 12 4 3 — 53 — 1457 337 513 2379
% 0.5 0,2 0,1 - 2,2 - 61,2 14,2 21,6 100
Приведенная выше характеристика социальной организации популяций косуль
будет далеко не полной без учета взаимоотношений особей в пространстве.
Пространственно-этологическая структура и перемещения
Пространственная структура популяции косуль, как и вся их социальная орга-
низация, существенно изменяется в течение года, но относительно сходна на про-
тяжении двух больших периодов: летнего (репродуктивного и территориального),
когда животные, ведущие преимущественно одиночный образ жизни, диффузно
распределены по площади; и зимнего ^территориального), когда происходит кон-
центрация преимущественно объединенных в группы зверей на кормных участках,
а распространение их по площади имеет агрегированный характер. Кроме того,
летом территориальное поведение животных различно в зависимости от пола и
100-1
90'
самки
Рис. 41. Лидеры в группах сибирской
(1) и европейской (2) косуль
возраста.
Участки обитания и территориальность
Территория у взрослых самцов летом.
Весной, сразу же после таяния снега, взрос-
лые самцы европейской и сибирской косуль
из года в год занимают в осноаном одни и те
же территории (рис. 42), которые они охра-
няют от других самцов и маркируют ольфак-
торно-оптическими метками. Маркировка
территорий начинается еще до очистки ро-
гов. Захват самцами территорий обычно про-
исходит без драк, но право на владение тер-
риторией каждый год приходится отстаивать
в борьбе с другими особями, особенно моло-
дыми. Заняв однажды территорию, большин-
ство зверей остаются на ней в течение всей
жизни [Меуег, 1968; Bramley, 1970;
Strandgaard, 1972; Loudon, 1978; Смирнов,
Рис. 42. Территориальность у самцов европейской косули (15 апреля - сентябрь; по дан-
ным радиопрослеживания и визуальным наблюдениям в заповеднике "Лес на Ворскле'1
Белгородской области в 1982-1986 гг.)
1 - территории взрослых самцов; 2 - изменение i-раниц территории самца N 3, 3 - эмиграция годова-
лых особей; 4 - участок обитания двухлетнего самца N 26; 5 - лес; 6 - фруктовые сады; 7 - строения
поселков; 8 - участок обитания годовалого самца N 1; 9 - пустошь, 10 - луг с кустарником; 11 - поля
1978; Соколов, Данилкин, 1981; Данилкин, Минаев, 1988; Данилкин, 19926;
Johansson, Liberg, 1992].
Размеры территорий самцов, как правило, обратно пропорциональны плотности
населения популяции и находятся в пределах от 2 до 200 га (табл. 26). В лучших
летних биотопах выше плотность населения и соответственно меньше размеры
территорий.
Границами территорий обычно служат заметные ориентиры: опушки леса, до-
роги. проселки, тропинки, склоны оврагов, ручьи и реки. Их конфигурация при
неизменной плотности населения почти не меняется. При высокой плотности не-
которые молодые самцы могут захватить и удержать за собой часть участка старо-
го самца или совсем изгнать его. Территорию самца, погибшего зимой, занимает
весной молодой самец. При гибели хозяина летом часть его владений могут занять
соседние самцы [Данилкин, Минаев, 1988].
При умеренной плотности населения территории соседних самцов практически
не перекрываются (рис. 42) или перекрываются очень незначительно [Kurt, 1968b;
Prior, 1968; Bramley, 1972; Соколов, Данилкин, 1981; Данилкин, Минаев, 1988;
Chapmann et al., 1993]. Границы поддерживаются в основном взаимным избегани-
ем заходов на чужой участок. Однако большинство самцов совершают кратковре-
менные "рейды" по чужим участкам и возвращаются на свои в тот же или на сле-
дующий день. При высокой плотности населения и, особенно, в вольерах, где
жизненное пространство ограничено, участки взрослых самцов могут частично
накладываться один на другой за счет совместного использования кормовых
площадей [Соколов и др., 1982; Sempere, 1982; Maublanc et al., 1987]. Частичное
L
Таблица 26. Размеры территорий самцов косуль при разной плотности населения
популяций
Число особей на 100 га Размеры территорий, га Источник информации
европейская , косуля сибирская косуля
1-2 126-204 100-170 Hennig, 1962; МоШ, 1957, 1962; Kurt, 1968,
3-10 38-157 35-120 Prior, 1968; Bramley. 1970, 1972; Strandgaard,
10-20 6-100 18-37 1972;Bobek, 1977; Ellenberg. 1978; Janeauet
20-30 12-39 al.. 1981; Sempere. 1982; Fruzinski et al.. 1983;
30—40 7-20 Cederlund, 1983; Bideau et al.. 1983; Соколов.
40-50 5-10 Данилкин. 1981; Соколов и др., 1982, 1986;
60 2-9 Дарман. 1986; Данилкин, Минаев. 1988
их наложение наряду со значительными сокращениями площади позволяет попу-
ляции образовывать высокую плотность населения даже при ярко выраженной
территориальности самцов.
Размеры суточных участков взрослых самцов зависят от общей площади их
территорий и поведения животных. В Белгородской области у радиомеченых осо-
бей они равнялись в среднем 49 га (от 4 до 97 га) и составляли около 40% от сред-
ней площади (122 га) летних участков. Ежедневно каждый зверь охраняет (осваи-
вает) лишь часть своей территории. До 70% точек радиопеленгации приходится на
центральную зоиу, следовательно, для многих самцов она представляет наиболь-
шую ценность. Однако при маленьких территориях каждый день осваивается
практически вся площадь [Данилкин, 19926].
Во время гона территориальная организация популяции существенно не изме-
няется [Bramley, 1972; Соколов, Данилкин, 1981; Sempere, 1982]. В начале гона
самцы обычно спариваются с самками, обитающими на их участках. Очевидно, что
при такой пространственной структуре преимущество в размножении получают
особи, на территориях которых имеется больше участков обитания самок. В конце
гона учащаются "рейды" самцов за пределы своей территории в поисках самок в
течке, но территориальность еще сохраняется, хотя с каждым днем заметно
уменьшается, особенно в мигрирующих популяциях.
Участки обитания у одно-двухлетннх самцов. Летом взрослые самцы изго-
няют со своих территорий молодых самцов, и те вынуждены эмигрировать с мате-
ринского участка (рис. 42). Однако осенью большинство их возвращается на это
место, и снова покидает его следующей весной [Соколов, Данилкин, 1981; Дарман,
1986; Данилкин, Минаев, 1988]. Площади летних участков обитания эмигрантов
превышают 1000-2000 га, что несравненно больше, чем у взрослых животных в
этот период.
В популяциях с очень высокой плотностью и в больших вольерах не все трех-
летние самцы могут стать территориальными, тогда как в разреженных некоторые
годовалые ведут себя как территориальные [Ellenberg, 1978]. В плотно заселенных
биотопах на место изгнанных молодых косуль из соседних угодий приходят дру-
гие, и взрослым самцам приходится вновь и вновь защищать свою территорию. К
тому же далеко не все одно-двухлетние самцы покидают район, где они родились и
выросли. Часть их широко кочует летом по участкам нескольких соседних самцов,
а некоторые из них становятся "спутниками" территориальных самцов, сопровож-
дая их повсюду по меньшей мере до периода гона [Соколов, Данилкин, 1981; Дар-
ман, 1986]. В редких случаях хозяин территории не проявляет к молодому зверю
явной агрессивности, позволяя находиться на его участке.
В целом молодые самцы косуль, в отличие от взрослых, показывают более раз-
нообразный спектр пространственного поведения (рис. 43);
- эмигрируют из района рождения;
Рис. 43. Схема пространст-
венной структуры популяции
косуль в репродуктивный
период
1 - территории взрослых сам-
цов; 2 - участки обитания поло-
возрелых самок с родовым уча-
стком; 3 - участки обитания
годовалых самок; 4 - эмиграция
годовалых особей; 5 - различ-
ные варианты участков обита-
ния одно-двухлетних самцов
(пояснения см. в тексте)
- занимают свободные участки за пределами территориальной зоны;
- кочуют по территориям нескольких самцов;
- занимают маленький участок в пределах "буферной зоны" между территория-
ми соседних самцов;
- обитают на территории одного из самцов-"пацифистов", не проявляющих к
ним явного агрессивного поведения;
-становятся "спутниками" территориального самца, всюду следуя за ним.
Одно-двухлетние самцы представляют собой явный экологический резерв, по-
зволяющий быстро заполнять образовавшиеся в результате смертности взрослых
особей "бреши" в территориальной структуре, что в конечном счете способствует
размножению и выживанию популяции.
Участки обитания у взрослых самок. Пространственное распределение у са-
мок в летний период имеет другой характер, нежели у самцов (рис. 43). В конце
весны беременная самка отделяются от группы и примерно за 3—4 недели до отела
занимает один и тот же на протяжении нескольких лет родовой участок размером в
несколько гектаров, который защищает от других самок. Быстрыми агрессивными
наскоками, а иногда и при помощи ударов передними конечностями она вынужда-
ет других самок и своих телят из прошлогоднего помета покинуть его.
В биотопе далеко не все участки пригодны в качестве родовых. Как показывают
мои наблюдения, они должны отвечать следующим требованиям: располагаться в
защищенном месте, поблизости от источника высококачественного корма и непо-
далеку от воды. Таким условиям чаще всего отвечают опушки леса, высокотрав-
ные луга, долины ручьев и рек, поросшие кустарником. Плотность населения бе-
ременных самок в этих биотопах максимальна. В некоторых случаях они защища-
ют каждую отдельно стоящую группу кустов на лугу, в то время как в сплошных
лесных массивах, видимо, не отвечающих необходимым требованиям, самок мо-
жет и не быть. Таким образом, в отдельных биотопах даже при относительно низ-
кой плотности населения (40-50 особей на 1000 га) наблюдается дефицит родовых
участков.
Спустя одну-две недели после отела участки обитания самок начинают заметно
расширяться и с увеличением возраста детенышей все более накладываются один
на другой. Большинство матерей остаются поблизости от места родов вплоть до
осени, т.е. до конца сезона размножения. Концентрация их в определенных биото-
пах приводит к тому, что в период гона на территориях одних самцов находятся
несколько самок, на территориях же других они могут вообще отсутствовать. Од-
нако в белгородской популяции некоторые самки в конце июня - в июле покидали
свои родовые участки и вместе с телятами переходили на другие за несколько со-
тен метров, попадая таким образом на территорию другого самца, который покры-
вал их [Данилкин, 19926]. Эти обстоятельства (расширение и смена участков у час-
ти самок) позволяют участвовать в размножении и тем самцам, на чьих территори-
ях летом нет родовых участков.
Площади суточных участков обитания лактирующих самок в наших исследова-
ниях [Данилкин, Минаев, 1988] в Белгородской области были в среднем 24,1 га
(от 7 до 34 га, п = 16), сезонных (с конца апреля по август включительно) - 73 га
(от 39 до 107 га, п = 7), что близко к данным Седерлунда [Cederlund, 1983] для ко-
суль в Швеции (суточные участки 12,3 га, сезонные - 94,6 га). Размер суточных
участков обитания детенышей летом в несколько раз меньше, чем у матери: в июне
и июле он минимален - 1-8 га, в августе - от 3 до 14 га. С середины сентября пло-
щадь участков матерей и их телят становится одинаковой, что говорит о синхрони-
зации активности и пространственного поведения семьи.
Как и у самцов, размеры сезонных участков обитания самок, очевидно, опреде-
ляются качеством биотопа: чем он лучше, тем выше плотность их населения и тем
меньше пространство, занимаемое каждой. В пределах ареала оно колеблется от
1-7 га в период отела и до 180 га к концу летнего сезона; в популяциях с высокой
плотностью населения - в среднем от 7 до 60 га [Mottl, 1957, 1962; Kurt, 1968b,
1970; Nikolandic, 1968; Bramley, 1972; Strandgaard, 1972; Ellenberg, 1978; Janeau et
al., 1981; Fruzinski et aL, 1983; Cederlund, 1983; Chapmann et al., 1993].
Участки обитания у одно-двухлетних самок. В популяциях с умеренной
плотностью населения большинство молодых животных занимают свободные
площади, прилегающие к материнским или перекрывающие их. После гибели или
при искусственном удалении взрослой самки [Bramley, 1972] на ее участке сразу
же обосновывается молодая самка, обычно ее дочь, которая может телиться там
же, где и мать [Aylmer, 1977].
Прн высокой плотности населения значительная часть молодых самок в конце
весны покидает родительский участок [Bramley, 1972; Strandgaard, 1972; Loudon,
1978; Данилкин, Минаев, 1988]. Пока что известны два фактора, способствующие
их миграции: агрессивность к ним беременных самок непосредственно перед ро-
дами и спустя некоторое время после отела [Kurt, 1963] и агрессивность террито-
риальных самцов, направленная конкретно не на молодую самку, а на ее брата,
если пара прошлогодних детенышей держится вместе после распада семьи [Да-
нилкин, Минаев. 1988]. Это обстоятельство способствует тому, что новые участки
заселяются не только молодыми самцами-эмигрантами, но и молодыми самками, а
в общем этот процесс способствует расселению вида.
В целом молодые самки демонстрируют меньшую вариабельность пространст-
венного поведения, нежели самцы-одногодки (рис. 43):
- эмигрируют из места рождения;
- занимают участки поблизости от участка обитания матери;
- в редких случаях широко кочуют по территориям нескольких взрослых сам-
цов в паре с годовалым самцом, скорее всего, братом.
Сложные семьи. Большинство взрослых зверей занимают из года в год одни и
те же участки обитания. Зоны выращивания детенышей находятся в тесном сосед-
стве и накладываются одна на другую прежде всего у близкородственных особей -
матерей и их прошлогодних телят-самок, обосновавшихся на участках, гранича-
щих с материнским. Эти зоны чаще всего находятся в пределах территории одного
118
и того же самца, который менее агрессивен к своим повзрослевшим детям, нежели
к другим. Гон проходит обычно на территории самца, спаривающегося с одними и
теми же самками, причем нередко - с дочерьми.
Таким образом, в репродуктивный период основу пространственной структуры
популяций косуль составляют участки обитания "сложной семьи" (состоящей из
нескольких близкородственных самок и их детенышей), "привязанные" к террито-
риям определенных самцов [Kurt, 1968, 1970; Strandgaard. 1972; Ellenberg, 1978;
Stubbe. Passarge, 1979; Cederlund, 1983; Vincent et al., 1983; Maublanc et aL, 1987;
Данилкин. Минаев, 1988]. Зимой эти самцы могут входить в состав семейной
группы, "сложной семьи" или объединения, в которое входит их семья. Однако
последнее не является правилом, и многие из них вне репродуктивного периода
живут отдельно.
Следовательно, несмотря на кажущийся одиночный образ жизни косуль, в ре-
продуктивный период популяция в основном состоит из совокупности "сложных
семей". Члены семей очень хорошо знают друг друга, что сокращает количество
взаимных столкновений, облегчает спаривание, объединение в группы в зимний
период и способствует лучшему сохранению нового поколения.
В общем виде картина летней пространственной структуры популяции схема-
тично изображена на рисунке 43.
Внутрипопуляциониая структура в зимний период. В зимний период
(октябрь - апрель) внутрипопуляциониая пространственная структура существенно
отличается от летней. Она различна в разных регионах и отражает общую про-
странственную стратегию популяций, в основном определяемую неблагоприятны-
ми экологическими факторами, в первую очередь высотой снежного покрова. Есть
популяции, сезонно мигрирующие и полностью покидающие летние участки оби-
тания, есть оседлые, и найдены популяции, в которых имеются как оседлые, так и
сезонно мигрирующие особи, причем число тех и других зависит от высоты снеж-
ного покрова. Картина внутрипопуляционной структуры усложняется и тем, что
ранней осенью и весной одни животные уже изменяют свое территориальное по-
ведение, другие еще нет, и в этот момент происходит как бы наложение одного на
другой двух периодов — территориального и атерриториального.
Участки обитания отдельных особей и разных групп в зимний период широко
перекрываются (рис. 44) и меняют конфигурацию и размеры. В пределах сезонно-
го участка отчетливо выделяются одна или несколько кормовых зон, на которых
звери проводят большую часть суток. В популяции европейской косули в Белго-
родской области размеры участков с октября до апреля составили в среднем 508 га
(от 124 до 1002 га, п = 24) и были примерно одинаковыми у животных разного по-
ла и возраста. Это максимальные для европейской косули площади участков оби-
тания в зимний период. Относительно близкие к ним значения дают Седерлунд
[Cederlund, 1982, 1983] для шведской популяции и Зейда, Бауерова [Zejda,
Bauerova, 1985] для полевой популяции в Чехословакии (от 40 до 812 га, в среднем
200 га). Во всех других районах Западной и Центральной Европы они меньше в
3-10 раз [Molli, 1962; Kurt, 1970; Ellenberg, 1978; Bideau et al., 1983b; Vincem et al.,
1983; и др.].
Эти отличия, скорее всего, объяснимы условиями обитания исследуемых попу-
ляций: чем хуже экологическая ситуация, тем шире животные вынуждены пере-
мещаться в поисках корма, что особенно характерно для мигрирующих и полевых
[Zejda, Homolka, 1980] популяций. Соответственно гораздо большими становятся и
суточные участки обитания. В популяции европейской косули в Белгородской об-
ласти, например [Данилкин, Минаев, 1988], при высоте снежного покрова до 25 см
они были в среднем 103 га (от 30 до 243 га, п = 24). Однако увеличение кормовой
площади при снижении запасов корма продолжается до известных пределов. С
резким повышением уровня снежного покрова суточные участки зверей заметно
Рис. 44. Пространственная структура популяции европейской косули в зимний период (ок-
тябрь - март 1982-1986 гг., заповедник "Лес на Ворскле" Белгородской области)
2-43 - участки обитания животных, снабженных радиопередатчиками и другими метками
снижались, и при его высоте от 50 до 150 см некоторые особи и группы в отсутст-
вии фактора беспокойства в течение одной-двух недель оставались на площади 2-7
га. Значительное уменьшение участков обитания в особенно суровые и много-
снежные зимы наблюдалось и в других популяциях европейской косули
[Cederlund, 1983; Maublanc et al., 1987], что, видимо, связано с экономией энерге-
тических затрат на передвижение.
У сибирской косули на Южном Урале, по моим наблюдениям, зимние уча-
стки обитания отдельных заметных групп или меченых особей составляли
около 500-700 га в среднем (п = 18). Размеры суточных участков (п = 34) колеба-
лись от 5 до 320 га в зависимости от высоты снега и в среднем были около 12.3 га.
Длина суточного хода - 2,9 км (от 1,2 км до 7,3 км). На юге Красноярского края
размеры зимних участков обитания групп примерно такие же; 500 га при суточных
участках в 40 га; длина суточного хода зверей - 1,9-3,8 км [Зырянов, 1975].
Весной участки обитания животных нередко больше, чем зимой или осе-
нью. У зверей резко увеличивается метаболическая активность, вызывающая
большее потребление пищи. С уменьшением и сходом снежного покрова они
начинают широко передвигаться в поисках появившейся зеленой растительно-
сти и перемещаются к своим летним участкам. У самцов в период занятия тер-
риторий возрастает локомоторная активность. Увеличение размеров участка
обитания в осенние месяцы (по сравнению с летним периодом) объясняется
снижением территориальности при большой свободе передвижения в бесснеж-
ный (или малоснежный) период. Крайнее выражение таких перемещений - се-
зонные осенние и весенние миграции.
Годовые и индивидуальные участки обитания. Годовой участок обита-
ния у косуль складывается из их участков в летний и зимний периоды и путей
перехода от одних к другим, если они различны. В оседлых популяциях у осо-
бей, живущих в благоприятных биотопах, сезонные участки обитания совпа-
дают; при худших условиях участок обитания в зимний период обычно шире
летнего илн иной. В мигрирующих популяциях, как уже отмечалось, они пол-
ностью различаются почти у всех особей. В схематичном виде структура годо-
вых участков обитания с учетом изложенных обстоятельств отражена на ри-
сунке 45.
Рис. 45. Схема структуры годового участка обитания у оседлых (A-В) и мигрирующих (Г, Д)
косуль
Участки обитания: 1 - летний, 2 - зимний
Размеры годовых участков в пределах ареала различны. На Южном Урале у
четырех меченых сибирских косуль они составили в среднем 520 га (от 332 до
828 га). Близкими к ним по площади оказались годовые участки обитания ев-
ропейских косуль в Белгородской области (без учета участков годовалых сам-
цов-эмигрантов) - 471 га (от 189 до 845 га, п = 26), у взрослых самок - 459 га
(от 237 до 701 га, n = 11), у полувзрослых самок - 598 га (от 257 до 825 га,
п = 5), у взрослых самцов они были меньше, чем у самок, - 385 га (от 189 до
845 га, п = 9), у двухлетнего самца - 733 га. Телята в возрасте до одного года
имели примерно такой же участок, как и их матери. У всех самцов-эмигрантов
в возрасте от одного года до двух лет, возвратившихся осенью на место первой
зимовки (на родительский участок), его площадь превышала 2000 га [Соколов,
Данилкин, 1981; Данилкин, Минаев, 1988].
Индивидуальные (многолетние) участки взрослых особей этой популяции ши-
роко перекрывались (рис. 46) и по размерам были близки к годовым, хотя и боль-
ше их- в среднем 583 га (от 304 до 1132 га, п = 10). У обоих полов они оказались
примерно одинаковы: у самцов 595 га (от 304 до 1132 га, п = 5), у самок 590 га (от
342 до 716 га, п = 5). Сходные данные получены для полевой популяции косуль в
Чехословакии [Zejda, Bauerova, 1985], где площади перекрывающихся индивиду-
альных участков равнялись в среднем 546 га (от 440 до 755 га), у самцов 447 га (от
148 до 574 га), у самок 592 га (от 160 до 755 га). Несколько меньшего размера они
были в Швеции [Cederlund, 1982,1983]. В Польше у полевой популяции индивиду-
Рис. 46. Многолетние участки обитания радиомеченых взрослых европейских косуль в
заповеднике "Лес на Ворскле" Белгородской области (1982-1986 гг.)
альные участки составили: у самцов 168 га, у самок 219 га, годовые соответственно
151 и 141 га [Pielowski, 1984]. У лесной популяции эти показатели не превышали
52 га у самцов и 77 га у самок [Fruzinski et al., 1983]. В других районах Европы
размеры годовых и индивидуальных участков, как правило, находятся в пределах
20-100 га [Mottl, Bramley, 1972; 1962; Strandgaard, 1972; Vincent et al., 1979, 1983;
Janeau et al., 1981; Bideau et al., 1983; Konig, 1987; Dworschak et al., 1991], причем
они могут быть примерно одинаковыми у самцов и самок или же большими или
меньшими у одного из полов.
Из приведенных в этом разделе данных видно, что у полевых косуль н популя-
ций, находящихся на севере и востоке ареала в худших экологических условиях,
годовые и индивидуальные участки обитания особей больше (при меньшей плот-
ности населения!), чем в популяциях, занимающих более благоприятные биотопы.
К тому же у первых индивидуальные участки весьма значительно накладываются
(зимой) один на другой.
Сезонные миграции
Косули - очень пластичные в экологическом отношении животные. Они, как
показано выше, весьма "привязаны" к своему участку обитания, но на неблагопри-
ятные факторы среды реагируют временным перемещением в другие районы. Осо-
бенно отчетливо эта особенность проявляется у сибирской косули, обитающей во
многих регионах в таких условиях, в которых лишь при своевременных миграциях
ее популяции могут выжить. И только такие популяции, у которых в процессе эво-
люции выработалось сезонное миграционное поведение, обеспечивают относи-
тельное процветание вида в областях, где отрицательные факторы среды, казалось
бы, превышают его экологические возможности. Миграции, тем не менее, прису-
щи и европейской косуле.
Европейская косуля. Массовое мечение косуль в Европе показало, что боль-
шинство зверей регистрируются повторно в пределах 1-3 км от места мечения, и
лишь отдельные особи уходят за 10-50 км [Rieck, 1956; Strandgaard, 1972;
Blankenhom, 1975; Ellenberg, 1978; Sempere, 1979; Stubbe, Passarge, 1979; Pielowski,
Bresinski, 1982; Fruzinski et al., 1983; Reimoser, Zandl, 1987]. Наиболее значитель-
ные перемещения животных зафиксированы на севере Европы: в Норвегии на 90
км [Myrberget, 1965] и в Швеции на 205 км (по [Strandgaard. 1972]).
Эти и другие исследования указывают на ярко выраженную оседлость европей-
ской косули. С другой стороны, очевидно, что в оседлых популяциях есть живот-
ные, совершающие дальние перемещения, которые на севере и востоке ее ареала, а
также в горах могут носить характер регулярных сезонных миграций. Отмечены
сезонные вертикальные кочевки в восточной части Грузии [Арабули, 1963а] и в
предальпийских областях Швейцарии [Robin, 1975]; осенние перемещения в цен-
трально-черноземных областях России [Простаков, Обтемперанский, 1986]; спора-
дические летние передвижки животных в Молдавии, связанные с усыханием водо-
емов [Успенский, Лозан, 1965].
Протяженные миграции европейской косули зафиксированы на территории
Финляндии, где на севере природные условия не совсем благоприятны для вида.
Мигранты, одиночные самцы и самки с телятами придерживаются здесь морских
побережий, речных долин и берегов озер, где высота снега меньше и есть корм в
виде стогов сена. Отдельные особи удалялись на 700 км от границ основного ареа-
ла [Pulliainen, 1980]. Животные-мигранты прослежены и в Швеции. Одна из мече-
ных самок вернулась вместе со своим теленком на прошлогодний зимний участок,
находившийся примерно в 40 км от летнего участка, и в мае снова мигрировала от-
сюда. Другая - совершала миграции за 6 км от летнего участка [Cederlund, 1982].
Мигрирующие звери зарегистрированы и в других оседлых популяциях в Западной
и Центральной Европе, однако они составляют здесь, вероятно, не более 1-2%
[Strandgaard. 1972; Ellenberg, 1978].
В России миграционный путь этих копытных зарегистрирован недалеко от
Санкт-Петербурга (рис. 47). "Почти ежегодно с завидным постоянством в мае -
июне косуля движется здесь с запада на восток, переплывая Нарву небольшими
группами (по 2-3 особи) в одном и том же ее участке протяженностью около 15 км,
расположенном между деревнями Кукин Берег и Пустой Конец. В несколько
меньших масштабах такие миграции прослеживаются в верхнем течении Нарвы
между побережьем Финского залива и Ивангородом, а также на р. Луге и в районе
Сабск-Ивановское" [Верещагин, Русаков, 1979]. Из Прибалтийских республик зве-
ри постоянно подкочевывают в приграничные районы Псковской области. В ок-
тябре - ноябре часть животных откочевывает в западном и юго-западном направ-
лениях [Русаков, 1978а].
С помощью радиопрослеживания нами достоверно выявлены регулярные се-
зонные осенняя и весенняя миграции части особей в заповеднике "Лес на Ворскле"
Белгородской области на расстояние, превышающее 10 км [Соколов, Данилкин и
др., 1986; Данилкин, Мннаев. 1988]. Осенне-знмние перекочевки здесь весьма рас-
тянуты по срокам в зависимости от высоты снежного покрова, весенние - гораздо
более заметны. Первыми в конце марта - начале апреля в разгар таяния снега на-
чинают целенаправленно перемещаться к своим территориям взрослые самцы.
Один из них, форсировав в период половодья реку шириной 200 м, прошел рас-
стояние около 13 км за 5 дней. Взрослые самкн начинают передвигаться к местам
отела позднее самцов, уже после полного таяния снега и массового появления пер-
воцветов. Одна из взрослых самок, снабженная радиопередатчиком, ежегодно по-
Рис, 47. Схема основных путей сезонных миграций популяций косуль
1 - граница ареала; 2 - основные горные системы (осевые части); 3 - основные направления осенне - зимних перемещений; 4 - зоны зимней
концентрации животных
кидала заповедник в апреле: в 1984 г. - 13-го, в 1985 - 16-го, в 1986 - 10-го числа,
преодолевая расстояния в 10-12 км за одни день. Осенью в октябре - ноябре она
вместе с детенышами возвращалась в заповедник на один и тот же участок. Весна
в 1987 г. запоздала в этом районе примерно на месяц, соответственно на месяц
сдвинулись сроки миграции.
В этом заповеднике совершенно четко проявляется зависимость перемещения
косуль от высоты снежного покрова (рис. 55). При высоте снега менее 20-30 см
большая часть зверей не покидала летние участки. При снежном покрове от 30 до
40 см на них оставались зимовать лишь отдельные животные, да и то только на
малоснежных зонах или при больших запасах веточного корма. При высоте рых-
лого снега более 40 см буквально все косули оставляли свои летние участки и пе-
ремещались на окраину заповедника или за его пределы, концентрируясь в мало-
снежных местах по долине реки или во фруктовых садах. Сюда же стекались звери
со всех окрестных лесов, что приводило к увеличению их населения в районе на-
блюдений минимум в 3-4 раза. В этих же стациях они обитали и в особенно мно-
госнежную зиму 1986/87 гг., когда высота снежного покрова достигала 1,5 м.
Большая часть популяции все-таки выжила благодаря кабаньим тропам, по кото-
рым шло перемещение, и относительно быстро установившемуся плотному насту
на от крытых местах (при спокойной ходьбе пальцы у копытных широко раздви-
гаются, что увеличивает площадь опоры). Во фруктовых садах и ивняках им стали
доступны практически все ветви на высоте до 2,5-3 м, что резко улучшило кормо-
вую базу. При преследовании звери пытались передвигаться прыжками, глубоко
проваливались в снег и легко становились жертвами браконьеров и собак. На лы-
жах не составляло особого труда через 10-15 мнн преследования догнать их.
У европейской косули нет таких массовых сезонных миграций, как у сибир-
ской, хотя сообщения о них имеются. На Украине в середине XVI в. во время се-
зонных перекочевок их убивали тысячами. В 30-40-х годах XVIII в. зимой в лесо-
степи животные образовывали стада до 100-300 голов, что также может косвенно
говорить о возможности миграций [Кириков, 1959, 1966]. На Ставропольской воз-
вышенности в начале века отмечались перемещения зверей из Темного леса в долину
р. Кубани [Динник, 1910]. Однако все эти факты вполне могли относиться к сибир-
ской косуле, скорее всего, обитавшей в этих районах ранее (см. "Распространение").
Сибирская косуля. На Урале миграции этих копытных (рис. 47) в прошлом
веке наблюдал и описал Л.П.Сабанеев. Осенью "...они в огромном количестве,
большими или меньшими стадами, до 20-50 голов, переходят через Урал и сосре-
доточиваются исключительно в Каслинском Урале, где остаются до наступления
весны, когда начинается обратное переселение... Сюда стекаются козули с севера,
запада и юга из дач Полевского, Сысертского, Нязе-Петровского, Златоустовского
заводов; здесь как бы сборный пункт и центр их распределения; дальше на юг и
запад они малочисленнее и встречаются исключительно в летнее время... Прихо-
дящие с запада в одних и тех же местах переходят Карабайскую гору, а приходя-
щие с Каштымского, Златоустовского и Миасского Урала - р. Вязовку. Большин-
ство козлов собирается около Татоша. Ташкуля и Семикуля, Козлиной, Карабай-
ской и Вишенных гор... Один охотник встретил раз осенью в 1850 году стадо в 500
голов, шедшее из Златоуста через Кыштымскую дачу, как стадо баранов..." [Саба-
неев, 1872, 1875].
О причинах, вызывающих миграции косуль на Урале, Л.П.Сабанеев пишет сле-
дующее: "В Каслинской даче ле бывает снегов, притом леса ее редки, вершины
увалов более или менее обнажены, а нередко и этн снега уносятся в лога северо-
западными ветрами. Совсем другое видим мы к северу, югу, и особенно на запад-
ном склоне Урала, снега там глубже, и в Уфалейскнх, особенно Нязе-Петровских
дачах нередко достигают полутора-двух аршин. Прн таких условиях козулям ста-
новится затруднительным как добывание пищи, так и само передвижение" [Саба-
неев. 1875].
Позднее, с уменьшением численности, характер миграций зверей на Урале стал
иным. Ю.В.Аверин сообщает: "Регулярный уход козуль осенью из Миасского и
Златоустовского Урала в Каслинский и возвращение их весной, как писал Сабане-
ев. сейчас места не имеет. Современные кочевки не носят характера массовых ре-
гулярных передвижек... По словам старых промышленников, только раз на их па-
мяти была массовая перекочевка козулн с севера на юг. Ход животных начался
поздней осенью 1911 г. и продолжался с перерывами до зимы. Встречались стада
по 50 голов. Козуль всюду было так много, что некоторые охотники добыли за зи-
му 1911/12 г. до 300 козуль каждый. Дневная добыча в 2-3 штуки считалась не-
большой; обычно убивалось больше - до 9 штук. Обратного хода весной не на-
блюдалось" [Аверин, 1949].
К середине XX в. на Урале весьма значительно изменилась экологическая об-
становка. На путях миграций зверей были построены железные дороги, заводы и
города. Основная масса косуль с хребтов стала кочевать на восток и северо-восток
в Ильменские горы, откуда часть их уходила дальше в восточном н юго-восточном
направлении в лесостепь, доходя до Казахстана. Осенью н зимой звери перемеща-
лись группами из 2-6 особей, весной в обратном направлении шли группы от 5-6
до 30-120 животных. В продолжительную многоснежную зиму 1941 г. наблюда-
лась массовая гибель зверей от истощения и воспаления легких, в основном моло-
дых и беременных самок [Ушков, 1954].
В последние десятилетия, когда депрессия численности вида на Урале достигла
своего апогея, а также из-за сильной урбанизации районов, по которым проходили
пути миграций, массовые перемещения зверей на востоке хребта практически пре-
кратились [Соколов, Данилкин, 1981], однако при увеличении поголовья следует
ожидать их возобновления. По сообщению охотинспекций, в 70-е годы с западных
склонов хребта животные мигрировали небольшими группами на запад, доходя до
Татарии и Куйбышевской области.
О массовых миграциях косуль в Кустанайской области в 1951 г. известно из со-
общения Ф.Т.Герасимова [Куражсковский, 1952]. Одиночками и стадами до 50 го-
лов они шли с севера со стороны бора Аман-Карагай (возможно, из Троицко-
Челябинского района) в сторону Аман-Тельды. Животные были сильно истощены.
Большую часть их истребили люди и собаки, но часть уцелела и осталась жить в
песках близ Тургая. Сюда же, в Северный Казахстан, мигрируют звери из соседних
областей: Тюменской, Курганской и Омской. В Павлодарскую область они заходят
из Новосибирской области и, вероятно, из Алтайского края [Слудский и др., 1984].
В Новосибирской области откочевки на юг замечены Ю.С.Царевым [1969].
В Заилийском и Таласском Алатау обычны вертикальные миграции. Косули,
живущие в пойме р. Или, оседлы. В Терскей Алатау с верховьев р. Каркары звери
уходят осенью в долины рек Большой Кокпак н Баянкол. В Джунгарском Алатау
они кочуют в западном и северо-западном направлениях в предгорья и равнинные
тугаи долины р. Лепсы, в пески Каракум, Таш-Каракум, Аралкум и Алакольскую
котловину, с горного массива Текели - в пойму р. Тентек и в пески Сарыкум [Бе-
лоусов, 1978; Грачев, Смирнова, 1980; Слудский и др., 1984].
С северных склонов хребта Тарбагатай животные мигрируют на север в Зайсан-
скую котловину. Западная часть Зайсанской котловины и пески Кызылкум служат
зимовкой особей, обитающих на Колбинском, Нарымском и в западной части Кур-
чумского хребтов [Поле, 1974]. В восточную часть Зайсанской котловины (пески
Айгыркум) кочуют звери с восточных склонов Курчумского хребта и горных мас-
сивов, расположенных близ оз. Маркаколь.
На Алтае зимой косули скапливаются в предгорьях в Майминском, Онгудай-
ском, Алтайском, Солонешенском и Чарышском районах [Савинов, 1967]. Часть
126
их уходит в более южные районы [Лавров, 1929], куда, возможно, мигрируют зве-
ри из Восточно-Казахстанской области с Убииского и Ивановского хребтов [Слуд-
ский и др., 1984]. С верховьев Катуни, где высота снежного покрова более 1 м, они
кочуют вниз по течению в долину р. Бухтармы. Оставшихся на зиму особей добы-
вают соболевщики или росомахи [Насимович, 1955]. В конце прошлого века были
известны миграции животных через Иртыш в районе между Бухтарминскнм и
Александровским редутами [Никольский, 1883].
В настоящее время на Алтае существуют три основных потока мигрантов, уст-
ремляющихся в начале зимы в Горный Алтай. Основной из них - с северо-запада
из предгорий и равнинных участков на юго-восток в горные районы по долинам
рек Ануй и Песчаная через Ануйский, Чергинский и Семинский хребты, где часть
животных остается на зимовку. Наиболее мобильные стада пересекают Чуйский
тракт в районе сел Калмак н Черга, переплывают через Катунь выше устья Семы и
задерживаются на ее правом берегу. Фронт этого миграционного потока достигает
50 км, протяженность - от 70 до 200 км. Второй, менее многочисленный поток ми-
грантов из западных предгорий направляется по долине р. Чарыш в ее верховья,
останавливаясь в районе сел Усть-Кумир и Талица, а в многоснежные годы звери
достигают села Усть-Кан н распространяются восточнее. Длина миграционных пу-
тей достигает 120 км. Некоторые стада из предгорий бассейна р. Чарыш в начале
зимы уходят на север, на равнину в сравнительно малоснежные сельскохозяйст-
венные угодья. Из юго-восточной части края часть косуль мигрирует на запад и
юго-запад на территорию Казахстана. Сроки миграции на этих направлениях зави-
сят от начала обильных снегопадов и растянуты с конца октября до середины ян-
варя. Третий миграционный поток отчетливо выражен на юго-западе Алтая. В
конце октября - начале ноября животные кочуют нз многоснежных районов Вос-
точного Казахстана и с хребтов Коксуйского, Холзуна н других через верховья р.
Кокса до ее притока - р. Карагай, распределяясь на зимовку в ее нижнем течении,
и в бассейн р. Белой и в верховья Чарыша. При сильных снегопадах происходит их
откочевка в восточном направлении вниз по долине р. Кокса [Собанский, 1987,
1992].
По данным казахских зоологов [Бекенов и др., 1992], в Горный Алтай осенью
мигрирует примерно 60-70% популяции косуль с казахстанской части Западного
Алтая. Только через долину р. Каменушки ежегодно перемещается около 1500 жи-
вотных.
Из-за резкого снижения численности зверей в 60-е годы практически иссякли
два других миграционных потока: с севера на юг по долине Катуни в восточную
часть Шебалннского района и с востока из бассейнов р. Лебедь, верхних притоков
Бии, из Чуйского и Турачакского районов вдоль р. Сара-Кокши на запад в мало-
снежные районы по правобережью Катуни. В 80-е годы с увеличением поголовья
наметилось восстановление этих миграционных путей.
Мигранты на Алтае движутся чаще всего в светлое время суток небольшими
группами в 3-5 особей. Число животных, приходящих в горные районы, в отдель-
ные годы существенно колеблется (на 7(М00%) в зависимости от высоты снежно-
го покрова. В малоснежные зимы большая часть косуль не кочует, зимуя в летних
стациях [Собанский, 1987, 1992].
В Горном Алтае наряду с мигрирующими популяциями обитают и оседлые.
Большинство районов здесь отличается малоснежьем, и животным нет надобности
покидать их. Наблюдается лишь незначительная передвижка в более благоприят-
ные места: летом большая часть косуль поднимается в верхний пояс горных лесов,
в сентябре спускается в предгорные районы [Дмитриев и др., 1937; Дмитриев,
1938]. Расстояния перемещений невелики: 8-20 км при диапазоне вертикальных
миграций 500-1500 м. Сроки переходов определяются скоростью накопления сне-
га [Собанский, 1992].
Отчетливо выражены миграции в Восточной Снбнри. В Красноярском крае вы-
деляются две крупные группировки популяций (географические популяции): одна
ограничена с запада Кузнецким Алатау и Абаканским хребтом, с юга - Западным
Саяном, с востока - западными отрогами Восточного Саяна; другая находится вос-
точнее Енисейского кряжа н с юга и юго-востока ограничена Восточным Саяном и
его отрогами. На севере границы популяций определяются зоной темнохвойной
тайги (рис. 47).
Особи первой географической популяции осенью мигрируют с Кузнецкого
Алатау и Абаканского хребта на восток, с Западного Саяна - на север в Хакасские
степи. С западных склонов Восточного Саяна звери направляются к Енисею. Они
движутся широким фронтом поодиночке и стадами до 60 и более особей по пяти
миграционным путям, перемещаясь в среднем на 50-60 км. Осенняя кочевка начи-
нается здесь в конце октября - начале ноября прн высоте снежного покрова 15-30
см, а заканчивается в конце ноября - начале декабря. Весенняя миграция в обрат-
ном направлении идет с начала апреля до конца первой декады мая. Осенью пер-
выми уходят самки с молодыми, а затем взрослые самцы; весной самцы начинают
перемещаться на 1,5-2 недели раньше. Протяженность миграций из Приангарья на
юг достигает 200-250 км. На своем пути звери преодолевают такие крупные реки,
как Тасеева, Бирюса, Чуна [Лапсин, Соколов, 1971; Субботин, 1973; Мельников,
1978; Ельский, 1983,1986; Лаптенок, Вербицкий, 1994].
С образованием водохранилища Красноярской ГЭС традиционные пути мигра-
ций нарушились, что привело к сокращению численности местной популяции.
Ниже плотины на протяжении 100 км Енисей не замерзает, становясь существен-
ной преградой: переправы чаще всего оканчиваются гибелью зверей [Зырянов,
1975]. До образования Красноярского моря около тысячи косуль ежегодно перехо-
дили Енисей по льду ниже Сарагаша, теперь путь миграции сдвинулся южнее на
70-100 км в район Ербы, где на западный берег Енисея переправляются всего 150-
200 особей. Основная часть популяции остается на восточном берегу в менее бла-
гоприятных для зимовки местах. Переправе на другой берег мешает значительная
ширина скользкого льда. Раньше лед, образовавшийся после шуги, не был таким
гладким и не препятствовал передвижению [Лапсин, Соколов, 1971].
В последние годы массовые осенние переправы косуль через Енисей на юге
Минусинской котловины зарегистрированы в устьях рек Коя, Оя, ниже с. Сизая и
возле с. Саянск [Лаптенок, Вербицкий, 1994]. В конце XIX в. основной путь ми-
граций через Енисей был между Усть-Ербой, Батенями и Лешкой Абаканской во-
лости [Яблонский, 1892].
На Енисее отмечается значительная гибель косуль по перволедью [Прокофьев,
1992]. Отрицательное воздействие на их миграционные пути в Хакассии оказала
также сеть новых железных дорог, но особенно пагубными для популяций стали
распашка целинных земель - основных зимних кормовых стаций животных и бра-
коньерство [Байкалов, Семенов, 1971]. Миграции здесь из-за комплекса отрица-
тельных факторов и снижения численности стали затухать.
Популяция из долин рек Тасеева и Бирюсы со второй декады октября мигриру-
ет на юг на расстояние от 40 до 100 км по трем направлениям. Южнее нет четко
выраженных путей кочевок: с гор Восточного Саяна звери постепенно, по мере
увеличения снежного покрова (с ноября до февраля) передвигаются в малоснеж-
ные предгорные и лесостепные угодья в район Канска. Отдельные стада остаются
в местах летнего обитания - там, где им доступны зимние корма [Субботин, 1973;
Лавов, 1975а].
Наиболее тщательное исследование миграций косуль в горных районах Саян
проведено М.Н.Смирновым [1992, 1994]. В сентябре после продолжительного не-
настья со снегопадами животные покидают лесолуговые высокогорные районы и
уходят в малоснежные лесостепные лиственничники, преодолевая с остановками
128
расстояние до 100-200 км. Весной, в апреле - мае, они возвращаются тем же путем
назад. Продолжительность осенней миграции примерно 64 дня, весенняя короче -
около 26 дней. Самки с детенышами покидают осенние участки раньше самцов.
Весной самцы начинают мигрировать в обратном направлении раньше самок по
еще глубокому снегу. Передвигаются звери в светлое время суток. По характеру
миграции эта горная саянская популяция во многом отличается от мигрирующей
дальневосточной популяции, изученной нами [Данилкин и др., 1995].
Крупная географическая мигрирующая популяция довольно четко определяется
в Иркутской области: с севера район ее распространения ограничен таежной зоной,
с запада и юга - восточными склонами Восточного Саяна и с востока - Примор-
ским и Предбайкальским хребтами. С горных хребтов и из северной тайги звери
уходят осенью в разреженные леса и малоснежные пади в Приангарье, в Ордын-
ские степи и другие степные и лесостепные районы [Троицкий, 1930; Подаревский,
1936; Фетисов, 1953]. Свои впечатления о перемещениях животных в этом районе
А.С.Фетисов описывает так: "Козули из многочисленных мест Саянских top идут
сюда как одиночно, так и группами в 3-5 н более голов. Внезапно выпавший глу-
бокий снег заставляет их передвигаться более быстро. В Черемховском районе Ир-
кутской области после выпавшего такого снега 7, 8 и 9 ноября 1943 г. мне при-
шлось наблюдать ход козуль на расстоянии по меньшей мерс в 8-10 км шириной.
Снеговой покров был буквально испещрен следами этого копытного. Миграция
проходила кратковременно, интенсивно. Глубина снегового покрова в местах на-
блюдения достигала 35-40 см. В горах, южнее места наблюдений он был. конечно,
еще более глубоким. "Ходовая" козуля мало останавливается во время миграции на
одном месте. Внезапно выпавший снег буквально гонит ее к малоснежным местам.
Основной причиной таких миграций является, несомненно, боязнь козули глубоко-
го снега, покрывающего кормовую ветошь, не позволяющего козуле свободно пе-
редвигаться и лучше спасаться от почти постоянно преследующих ее волков и дру-
гих хищных зверей" [Фетисов, 1953].
В Забайкалье горный рельеф местности с обширными высокогорными гольца-
ми и глубокоснежьем, значительные открытые степные пространства отчетливо
расчленяют регион на пригодные и непригодные для косули биотопы. Горные леса
и здесь являются временными стациями косули. Ежегодно осенью животные вы-
нуждены из-за многоснежья спускаться с горных хребтов в предгорья и лесостепь,
где высота снега не превышает 30-40 см. С хребта Хамар-Дабан в Прибайкалье
звери с выпадением снега мигрируют на юг [Лавов, 1978], восток и юго-восток; с
северных склонов Джидинского хребта - на север; с южных - на юг в Монголию; с
Малханского. Заганского и Кударинского хребтов - на их северные и южные пред-
горья; с хребта Улан-Бургасы - в верхне-среднее течение р. Оны, левобережную
часть Курбинской котловины в лесостепи, прилегающие к долине р. Уды; с хреб-
тов Цаган-Дабан и Цаган-Хуртей - в долины рек Худун, Кижинга, Илька [('мир-
ное, 1978].
В этом регионе известны миграции косуль от Байкала вверх по р. Баргузин
[Доппельмаир, 1926]. С Черского, Яблоневого и других близлежащих хребтов жи-
вотные уходят в долины рек Джиды, Чикоя, Ингоды, Нерчн, Онона, Шилки, Уль-
дурги, Уды и Кижинги. Во время миграций эти н другие крупные реки не служат
им заметным препятствием [Кузнецов, 1929; Фетисов, 1953; Скалой, 1960].
В многоснежные годы в южную часть Забайкалья могут перемещаться звери с
северо-западных отрогов Большого Хингана. По описанию Н.Кирилова [1902],
"зимой и в начале весны 1894/95 гг. в Дучарской волости избито до 2000 козуль,
бежавших к нам с Маньчжурской стороны Аргуни".
Расстояния, на которые мигрируют косули в Западном Забайкалье, невелики:
20-60 км [Смирнов, 1978]. А.А.Насимович [1955] считает, что на Витимском плос-
когорье они имеют протяженность от 100 до 200 км. Первые перемещения стад в
районы зимовок начинаются в сентябре. Группы мигрантов обычно состоят из 2-7,
редко из 40-50 особей [Лавов, 1978]. Весенняя миграция менее выражена и более
растянута по срокам: начало ее отмечено в апреле, конец - в начале июня.
Расчлененность рельефа и постоянные из года в год пути перемещений зверей в
Забайкалье приводят к образованию локальных группировок. Тем не менее попу-
ляции не совсем изолированы одна от другой, и между ними возможен обмен осо-
бями [Смирнов, 1970, 1978].
Сезонные миграции косуль отмечены на севере и на востоке Монголии [Банни-
ков, 1954; Данилкин, Дуламцэрэн, 1981а; Соколов и др., 1982]. Из Китая с хребта
Большой Хинган они уходят на территорию Монголии в равнинные степн за де-
сятки и сотни километров от летних участков обитания, туда, где снега меньше.
Наиболее заметными и протяженными были перемещения в особенно многоснеж-
ные зимы 1977 и 1978 гг., когда мигрирующие звери достигли районов Тамсаг-
Булака и Матада - типичных мест обитания тысячных стад дзерена.
В Якутии регулярных сезонных миграций не установлено, что, по-видимому,
объясняется довольно сходными климатическими и кормовыми условиями, совпа-
дением летних н зимних стаций [Егоров, 1965] и невысокой численностью.
В XIX в. миграции косуль на Дальнем Востоке были столь интенсивны, что, по
описанию Н.М.Пржевальского [1870] и П.И.Ветлицина [1902], во время массового
хода охотник мог добыть до сотни особей. Из "Приложения к отчету военного гу-
бернатора Амурской области за 1888 г." известно, что многоснежной зимой этого
года был "неслыханный ход козы с северных плоскостей по направлению Мань-
чжурии", во время которого охотники добыли около 150 000 штук. В "Охотничьей
газете" за тот же год (№ 16, с. 184) сообщалось, что в декабре вследствие глубоких
снегов наблюдалось массовое передвижение косуль с севера на юг. В течение ме-
сяца только возле Благовещенска было убито их около 10 000. Массовые миграции
отмечались также в разных районах Дальнего Востока в 1912, 1917, 1920, 1927,
1932, 1942, 1950, 1956, 1959 и 1972 гг. Отдельные стада во время таких миграций
насчитывали от 200 до 1000 голов [Баранчеев, 1962; Раков, 1965а; Кучеренко,
Швец, 1977].
На Дальнем Востоке очень четко видна разница между летней и зимней облас-
тями распространения косуль, т.е. ежегодно происходит сезонная пульсация ареала
на 400-500 км [Раков, 1965а; Швец, 1967; Кучеренко, 1976; Бромлей, Кучеренко,
1983], вызванная протяженными миграциями. Районы зимовок приурочены в ос-
новном к долинам Амура и его притоков.
Н.В.Раков [1965а] пришел к заключению, что сезонные перемещения (осенние-
с конца октября до декабря, весенние - с конца марта до июня) на Дальнем Восто-
ке звери совершают в пределах локальных районов. Соседним крупным группи-
ровкам свойствен очень слабый обмен населением. На территории Амуро-
Уссурийского края, вероятно, существуют четыре географические популяции: зей-
ско~буреинская, нижнеамурская, приханкайская и приморская, каждая нз которых
образована более мелкими группировками, имеющими свои постоянные миграци-
онные пути и районы зимовок. Популяции подразделяются на два типа: зимующие
за пределами летних областей обитания (преимущественно кочующие) и зимую-
щие в пределах области летнего обитания (преимущественно оседлые). При небла-
гоприятном снежном режиме северные популяции быстрее и полнее смещаются с
места зимовок, вызывая "массовые ходы" животных в поисках благоприятных ма-
лоснежных кормовых биотопов. Н.В.Раков считал также, что "массовый ход" яв-
ляется лишь концентрированным выражением обычной осенне-зимней миграции,
развивающейся в обстановке недостаточной урожайности кормов и высокой снеж-
ности. В случае дружных и повсеместных снегопадов, особенно сырых, ускоренно
двигающиеся к местам зимовок животные скапливаются в большом количестве в
локальных районах. Перенаселение, в свою очередь, служит толчком к смещению
130
местной популяции. Поэтому именно в районах зимовок, где существует больше
возможностей для возникновения перенаселения, и отмечаются массовые кочевки,
проходящие по не совсем обычным направлениям, что нередко заканчивается ги-
белью почти всех особей из какой-либо локальной популяции, надолго исчезаю-
щей затем из районов летнего обитания. Это случалось неоднократно с удской,
верхнезейской, урканской, амгунь-горийской, хунгарийской, коппинской, ботчин-
ской и нельминской популяциями.
На территории Верхнего Приамурья выделены два основных миграционных
потока: северный и южный. Северный поток включал четыре миграционных пути:
первый шел от верховьев рек Ига и Альдикон двумя ветвями на Зейско-
Буреинскую равнину и Амуро-Зейское плато; второй - из котловины оз. Огорон и
бассейна р. Деп через долину р. Гарь, где пополнялся особями из бассейна р. Нора,
до правобережья р. Селемджн и затем к долине р. Зея, которую звери преодолева-
ли вблизи сел Ураловка и Практич. Часть животных, переправившись через Се-
лемджу, уходили на Зейско-Буреинскую равнину. По третьему миграционному пу-
ти животные из Верхнезейской котловины через Зейское ущелье направлялись в
бассейн р. Уркан, по четвертому - от хребтов Тукурингра и Янкан, которые они
преодолевали в сентябре еще до снега, до бассейнов рек Уркан и Ольдой. Южный
миграционный поток с правобережья Амура имел два основных направления к зи-
мовке: между реками Буриндой и Осежиной и по долине р. Ульмин, причем ми-
гранты с правого берега Амура появлялись на левобережье ранее северных попу-
ляций. Осенью в этом регионе первыми перемещались группы взрослых самцов,
состоящие из 10-15 особей, а позднее шли смешанные стада, насчитывающие до
100 особей [Дымин, 19756]. В настоящее время этот миграционный поток практи-
чески угас из-за пограничных сооружений по р. Амур.
С образованием Зейского водохранилища традиционные пути кочевок оказа-
лись перекрытыми широкими заливами. Переходы зверей через Зейское ущелье
прекратились, а численность верхнезейской популяции резко уменьшилась. Сейчас
наметились новые миграционные пути через Огоронскую низменность и пониже-
ния хребта Тукурингра западнее пос. Золотая гора [Щетинин, 1975; Бромлей, 1984;
Ильяшенко, 1984].
В 60-70-е годы из-за распашки целинных земель площадь лучших зимних био-
топов косуль на Зейско-Буреинской и Уссурийско-Ханкайской равнинах сущест-
венно сократилась, что наряду с другими факторами отрицательно сказалось на их
численности. Некогда грандиозные миграции стали не столь заметными и в неко-
торых районах прекратились совсем. Кроме того, для многих мигрирующих попу-
ляций катастрофической оказалась многоснежная зима 1972/73 гг. Снег высотой
до 1-1,5 м, выпавший уже в конце октября, отрезал их от района зимовок. Много
зверей утонуло при переправах через реки, превратившиеся в ловушки из-за тонко-
го льда, покрытого толстым слоем снега. Оставшиеся в живых бедствующие жи-
вотные становились легкой добычей браконьеров и хищников, гибли от бескорми-
цы, замерзали целыми стадами до 20-30 особей. К весне их численность сократи-
лась в 3—4 раза [Швец, 1975; Кучеренко, Швец, 1977]. С увеличением поголовья
косуль в 80-е годы их миграции на Дальнем Востоке снова стали ярко выражен-
ными, особенно в Амурской области.
Исследование мигрирующей популяции
Радиопрослеживание популяции косуль, проведенное нами в Мазановском рай-
оне Амурской области в начале 90-х годов, позволило впервые получить новые и
очень точные данные о характере миграций и причинах, их вызывающих [Соколов
идр., 1991; Danilkin et al., 1992; Данилкин и др., 1993, 1994, 1995]. Сезонные участ-
ки обитания и пути миграции 17 контрольных и 7 экспериментальных (хоминг-
131
эксперимент) особей, оснащенных радиопередатчиками, в обобщенном виде при-
ведены на рисунке 48. Образец сезонного перемещения одной из них - взрослой
самки № 1, за которой непрерывно наблюдали более 2,5 лет, представлен на ри-
сунке 49. Некоторые экологические параметры миграции животных в норме и экс-
перименте даны в таблице 27.
Таблица 27. Характеристика миграции радиомеченых сибирских косуль
В норме (п=22)* Самка №1 В эксперименте
Показатель (п=7)
М | Urn 1989/90| 1990/91 | 1991/92 М | lim
Дата отлова, мечения 11-28.09 22.09 17-21.09
Дата начала движения 11-28.09 11.09 15.09 23.09-3.10
Дата регистрации на 29.09-3.11 3.10 29.09 17.10 9-30.10
зимнем участке
Длина пути осенней 140 103-195 144 154 136 93 39-127
миграции, км
Средняя скорость, км/сут 6.1 3,2-26,0 9.8 7,9 3.7 3.7 1.6-5.4
Площадь зимнего участка 4,5 0,9-14.4 75 18 13
обитания, тыс. га
Дата регистрации движения 14.12-13.04 26.01 29.03
в обратном направлении
Дата регистрации на летнем 7.04-25.05 5.05 19.04 28.04-31.05
участке
Длина пути весенней 137 108-178 137 132 85 23-128
миграции, км
Средняя скорость, км/сут 3,8 1,1-8,3 1,4 6,3 1,5 0,4-2.1
* Обобщенные данные за период наблюдений с 1 989 по 1993 гт.
Очевидно (рис. 48), что косули, обитающие летом в бассейне р. Селемджи на
небольших (от нескольких десятков до нескольких сотен гектаров) участках, еже-
годно осенью мигрируют в юго-западном направлении к своим зимним малоснеж-
ным и с большим запасом корма участкам обитания на левобережье р. Зеи. Шири-
на полосы миграции популяции составляет около 100 км, длина миграционного
пути особей - 103-195 км. Размеры зимних участков обитания колеблются от 900
до 14400 га. Весенняя миграция происходит в конце марта - начале апреля, но не-
которые особи начинают перемещаться к летним стациям уже в декабре - январе,
задерживаясь по пути на каком-либо кормном участке до марта. На свои летние
территории звери возвращаются в апреле — мае (табл. 27).
Пути миграции косуль из года в год одни и те же. Весной они движутся в об-
ратном направлении по тому же маршруту, что и осенью (рис. 48, 49), однако мо-
гут быть отклонения в сторону до 30 км. Видимо, животные способны ориентиро-
ваться в пространстве и могут "осознанно" перемещаться в пределах некоего "ко-
ридора" миграции шириной в несколько десятков километров. Средняя скорость
их перемещения осенью - 6,1 км (максимальная - 26 км) в сутки, весной - в сред-
нем 3,8 км (табл. 27). Соответственно расчетная продолжительность осенней ми-
грации находится в пределах 10-40 дней (преимущественно 17-27 дней), весенней -
от21 до 100 (30-47) дней.
Начало осенних перемещений косуль обычно связывают со снежным покровом
и недостатком корма. Однако, как показали наши исследования, большая часть се-
лемджинской популяции ежегодно мигрирует в сентябре при плюсовой темпера-
туре и изобилии корма задолго (за 1-1,5 месяца) до установления снежного покро
ва (рис. 50). Незначительная часть популяции перемещается уже после установле-
Рис. 48. Пути сезонных миграций и участки обитания косуль, оснащенных радиопередатчиками, в норме и хоминг-эксперименте (Амурская об-
ласть, 1989-1993 гг.)
1 - пункты отлова и мечения; 2 - пункты выпуска экспериментальных животных. 3 - направление перевозки косуль для эксперимента; 4 - зимние участки обита-
ния; 5 - летние участки обитания, 6 - обычные пути сезонных миграций особей популяции; 7 - пути миграции экспериментальных животных. 8 - места гибели ко-
суль
Рис. 49. Пути сезонных миграций одной из радиомечекых косуль в 1989-1991 гг.
1 - пункт отлова и мечения, 2 - зимний участок обитания. 3 - летний участок обитания. 4 - 6 - пути ми-
грации косули в 1989/90. 1990/91 гг. и в сентябре - октябре 1991 г соответственно
ления снежного покрова в октябре - декабре, а единичные особи и небольшие
группы остаются зимовать на южных склонах предгорий на северной границе
ареала.
Сигналом для осенней миграции, скорее всего, служат первые заморозки. Судя
по радиопеленгациям, большинство животных покидает летние участки обитания
после второго заморозка (или серии их). Почти одновременное перемещение при-
водит к образованию "волн миграции" (рис. 50). Однако, по сообщению
Ю.А.Дармана, в 1994 г. при необычно теплой сентябрьской погоде миграция заре-
гистрирована 12 сентября, а единственный слабый заморозок, совпавший с нача-
лом массового перемещения животных, отмечен лишь 14 сентября. Вполне воз-
можно, что существуют и другие, пока неясные, механизмы "запуска" миграций.
Интенсивность миграции в разные годы неодинакова и во многом зависит от
погодных факторов. Косули передвигаются в любое время суток, но преимущест-
венно утром и вечером (рис. 51). Ночью перемещаются в среднем 39% особей (от
дневного потока мигрантов). Максимальное количество животных, прошедших
днем на двухкилометровом участке, - 318. а за 16 дней осенью 1989 г. зарегистри-
ровано 1399 особей.
У исследованной популяции сибирской косули пет четко выраженной опреде-
ленной половой или возрастной группы особей, которые были бы инициаторами
осенней миграции или завершали бы ее. Вначале среди мигрантов незначительно
выше доля самок, среди которых преобладают особи без телят (полувзрослые или
оставшиеся без потомства). Доля телят примерно одинакова в разные фазы мигра-
ции. и только в первые дни их несколько меньше, чем в среднем в популяции. Из
меиения числа полувзрослых самцов носит случайный характер. Ежедневный
половой и возрастной состав мигрантов примерно соответствует половому и
возрастному составу популяции в целом (рис. 52).
Рис. 50. Миграционная активность популяции сибирской косули в Амурской области в
сентябре - октябре 1989-1993 гг. в зависимости от температуры (t)
(I) - количество косуль, мигрирующих на двухкилометровом участке за день; (2) - шкала температуры
по Цельсию (средние многолетние данные). Общее число косуль, мигрировавших осенью 1987 г - 648;
1989 г - 1399. 1990 1.-1267. 1991 г. - 1059. 1992 г - 1187 и 1993 г - 11 18
Отметим, что на переправах через реки (рис. 53) матери нередко теряют своих
детенышей, несмотря на звуковой контакт. Отставшие телята громко пищат и пы-
таются присоединиться к другим косулям, но те прогоняют их. Мать обычно ожи-
дает телят на противоположном берегу, отзывается на их писк и иногда возвраща-
ется за ними сразу же или через несколько часов (именно поэтому часто можно ви-
деть самок, плывущих против основного потока мигрантов). Как мы установили с
помощью радиослежения, поиск теленка может продолжаться несколько дней. Де-
теныши могут самостоятельно переплыть реку и. не найдя мать на берегу, возвра-
щаются назад. В некоторых случаях потерявшие матерей телята объединялись на
берегу в группу до 3-5 особей и затем вместе снова переправлялись через реку.
Такие отставшие от матерей, непрерывно пищащие телята, а также хромые и
уродливые особи, следующие в конце "волны миграции", представляют легкую
добычу для волков. Они ежегодно появлялись в пункте наблюдений к концу
массовой миграции и на наших глазах пытались ловить косуль на берегу и при
заходе в воду. Специфические предсмертные крики жертв свидетельствовали об
успешной охоте хищников.
Агрессивное поведение между взрослыми самцами на путях осенней миграции
зарегистрировано всего лишь трижды, и в 11 случаях они демонстрировали угрозы
18
Время, ч
Рис. 51. Суточная активность мигрирующих косуль в сентябре 1987-1993 гг. в Амурской области
1 - активность косуль (n = 1187) в течение 9 суток; 2 - дневная активность (п = 6885), 3 - восход солнца; 4 -
заход солнца
по отношению к годовалым особям, нередко вынуждая тех первыми переплы-
вать реку. Маркировочное поведение самцов во время осенней миграции мы на-
блюдали лишь дважды за весь период наблюдений. Половое поведение отмечалось
11 раз (наиболее позднее - 25 сентября), причем в двух случаях (15 и 16 сентября)
взрослый и годовалый самцы пытались покрывать самок-сеголеток. Концентрация
животных на путях миграции явно способствует более полному оплодотворению са-
мок, что в конечном счете повышает репродуктивный потенциал популяции. Замече-
но также, что лактация у позднородивших самок продолжается и во время миграции.
Как мигрирующие косули ориентируются в пространстве? Эксперимент по их
хомингу (рис. 48) показал следующее [Данилкин и др., 1993]:
-склонность к миграции у косуль, по-видимому, является врожденной, что
подтверждается стремлением к перемещению сеголеток, не имеющих предва-
рительного опыта кочевок;
- мигрирующие особи, выпущенные в новый район, после непродолжительного
периода адаптации продолжают движение (эту особенность поведения следу-
ет учитывать при искусственном расселении косуль);
Рис. 52. Половая и возрас-
тная структура популяции
косуль в период осенней ми-
грации
А и Б - ежедневное и среднее
(М) для популяции соотношение
мигрирующих животных по по-
лу и возрасту в 1992 и 1993 гт со-
ответственно; В - доля половозра-
стных групп косуль в разные фа-
зы миграции в 1989-1993п.
1 - взрослые самцы; 2 - годова-
лые самцы; 3 - взрослые и полу-
взрослые самки; 4 - сеголетки
1 Q2 0 3 04
-мигрирующие сибирские косули имеют "внутренний компас", позволяющий
им относительно верно выбирать направление движения (в отличие от евро-
пейских косуль оседлой популяции, которые после выпуска в новое место
расходятся в разные стороны [Sempere et al., 1986]);
-животные способны к экстраполяции как в выборе направления движения,
так и в определении протяженности маршрута;
-косули с большой точностью запоминают однажды пройденный маршрут и в
дальнейшем мигрируют по нему (телята, пройдя маршрут вместе с матерью,
запоминают его и затем, став половозрелыми, "обучают" свое потомство);
Рис. 53. Мигрирующие (A-В) сибирские косули (Амурская область, р. Нора, сентябрь 1989 г.)
— детеныши, отставшие от матерей во время миграций, могут перемещаться са-
мостоятельно, ориентируясь, видимо, по "информационному полю" мигри-
рующей популяции (тропам, запаху следов);
- железные дороги и другие инженерные сооружения могут служить для зверей
серьезными преградами на пути миграции;
-врожденная память о расстоянии и направлении традиционных миграций со-
ставляет, видимо, часть процесса навигации.
Эволюция миграционного процесса и естественное расселение
Очевидно, что осенние миграции выработались в процессе эволюции как адап-
тация к глубокоснежью, позволяющая косулям своевременно избегать воздействия
этого мощного фактора среды. Тем не менее результаты наших исследований во
многом не согласуются с традиционными представлениями об их перемещениях,
укладывающихся в следующую схему: высокий снежный покров - отсутствие
корма - миграции (при этом обычно описывается или подразумевается сравни-
тельно хаотическое перемещение бедствующих животных).
По нашим наблюдениям:
- большинство зверей начинает перемещаться ранней осенью задолго (за 1-1,5
месяца) до установления снежного покрова;
— они мигрируют при изобилии корма;
- ежегодно каждое животное передвигается по одному и тому же маршруту с
летнего участка обитания на зимний и обратно;
- пути миграций популяций имеют четкую направленность: осенью косули
сходятся со всех сторон к определенному географическому центру, а весной
расходятся во все стороны от центра (рис. 47).
В основе формирования и развития миграционного процесса у косуль, видимо,
лежат не только экологические факторы (высокий снежный покров и отсутствие
корма), но и этологические причины [Данилкин, 1994]. На мой взгляд, эволюцию
миграционного процесса и механизм расселения этих копытных можно предста-
вить следующим образом.
В тех районах, где условия обитания зимой благоприятны, популяции оседлы. С
увеличением численности и плотности населения начинается жесткая конкуренция
за территории, приводящая в период размножения к массовой эмиграции молодых
особей - ежегодно весной значительная часть животных в возрасте одного года,
преимущественно самцы (до 73% в популяциях с высокой плотностью населения
[Liberg et al., 1994]), покидают материнские участки обитания. Причиной выселе-
ния являются социальные факторы, в первую очередь - агрессивность взрослых
особей, изгоняющих полувзрослых зверей со своих территорий. Эмигрантами ста-
новятся обычно наиболее развитые молодые животные [Wahlstrom, Liberg, 1995],
рано начинающие проявлять территориальное поведение. Их перемещения чаще
не превышают нескольких километров, но иногда они уходят за десятки километ-
ров от места рождения [Bramley, 1970; Strandgaard, 1972; Myrberget. 1973;
Ellenberg, 1978; Соколов, Данилкин, 1981; Fruzinski et al., 1983; Reimoscr, Zandl,
1986. 1987]. На севере Швеции, например, все 30 радиомечеиых молодых особей
эмигрировали из района рождения в среднем на расстояние 110 км, максимально -
до 280 км [Liberg et al., 1994; Liberg, Wahlstrom, 1994].
Пик эмиграции молодых особей в Западной Европе приходится на конец апре-
ля - начало мая, на востоке Европы и в Азии — на июнь. Осенью, когда агрессив-
ность взрослых самцов заметно снижается, многие годовалые особи возвращаются
на материнский участок [Данилкин, Минаев, 1988]. Как мы установили экспери-
ментально, свой путь косули запоминают [Данилкин и др., 1993].
Следующим летом ситуация повторяется. При высокой плотности населения
популяции двухлетние животные, не нашедшие свободных участков поблизости от
материнских, снова вынуждены эмигрировать в еще не заселенные или малонасе-
ленные районы. Здесь молодые самцы захватывают территории, а молодые самки
приносят первое потомство. Ранней осенью большинство из них возвращается по
уже известному пути на материнский участок к прошлогоднему месту зимовки
[Даиилкин, Минаев. 1988], а часть остается на новых участках обитания, основы-
вая при благоприятных условиях ядро локальной группировки. Постепенно увели-
чивающийся снежный покров вынуждает часть из оставшихся в новых районах
зверей также мигрировать к месту прошлогодней зимовки. Поздномигрируюшие
особи находятся в "зоне риска"; при обильных снегопадах они оказываются отре-
занными от малоснежных зимовочных стаций и погибают от недостатка корма, так
же как и животные, оставшиеся на зимовку в глубокоснежных стациях. Высокий
снежный покров в данном случае способствует элиминации генофонда именно
поздномигрирующих и оседлых особей.
Этими обстоятельствами, видимо, и объясняется неодновременность осенне-
зимней миграции косуль (с сентября по декабрь), существование немногочислен-
ных оседлых групп в мигрирующих популяциях и определенная направленность
осенних перемещений - как правило, из многоснежных районов в малоснежные, с
севера на юг и перпендикулярно горным хребтам, на которые снег ложится рань-
ше, образуя более глубокий покров.
Со временем склонность к сезонным миграциям генетически закрепляется и
проявляется уже у сеголеток, не имеющих опыта перемещений [Данилкин и др.,
1993]. Информация о времени и путях миграции передается потомству путем "обу-
чения", и с каждым годом все большая часть популяции совершает сезонные пере-
мещения с летних участков на зимние и обратно.
В схематичном виде (рис. 54) эволюцию миграционного процесса и расселения
у косуль можно представить следующим образом: высокая численность населения
популяции - эмиграция годовалых особей перед началом сезона размножения -
возвращение на материнский участок обитания осенью - эмиграция двухлетних
особей весной и летом - размножение на новых участках - оседлость (и, нередко,
гибель) или осенняя миграция на материнский участок вместе с потомством - ве-
сенняя миграция к своим летним участкам обитания - запоминание пути (н време-
ни) кочевок сеголетками - сезонные миграции.
Рис. 54. Схема расселения и
развития миграционного
процесса у косуль
1 - многочисленная популяция.
находящаяся в благоприятных
условиях, 2 - эмиграция моло-
дых особей н сезонные мигра-
ции по тому же маршруту, 3 -
локальная группировка мигран-
тов; 4 - расселение молодых
особей
По представленной гипотезе миграция косуль должна идти весной из опреде-
ленного географического центра, отличающегося благоприятными экологически-
ми условиями, во все стороны, а осенью и зимой, напротив, животные со всех мно-
госнежных районов должны перемещаться к центру, из которого происходило рас-
селение. При этом особи, имеющие летние участки обитания в географических
центрах, должны быть оседлыми. В историческом плане "центрами" расселения
140
могли быть межледниковые пространства, малоснежные степи и предгорья. И та-
кие "центры", из которых тысячелетиями шло и до сих пор идет расселение косуль
и куда стекаются мигранты зимой, существуют (рис. 47) реально [Данилкин, 19926.
1994].
Таким образом, развитие сезонных миграций у косуль является естественным
эколого-этологическим процессом, происходящим при высокой численности насе-
ления популяции, "выталкивающей" лишних молодых особей на периферию об-
ласти обитания, отличающуюся во многих районах Сибири и Дальнего Востока
неблагоприятными условиями. Экологические факторы (высокий снежный покров
и недостаток корма) лишь способствуют отбору генофонда сезонно мигрирующих
зверей и как бы подталкивают отставших особей к целенаправленному перемеще-
нию по известным им путям на зимний материнский участок. Напротив, в мало-
снежных областях Европы происходит отбор оседлых животных. Однако и здесь в
многоснежных районах развиваются сезонные миграции у части особей популяции
[Данилкин, Минаев, 1988].
Сезонные миграции, включая сезонную эмиграцию молодых особей, несо-
мненно являются основным способом расселения косуль. Заходы отдельных осо-
бей, групп и стад регистрируются за сотни километров от основного ареала. Отме-
чено много случаев, когда мигранты задерживались в новых районах, приносили
потомство и, если позволяли условия, оставались здесь жить навсегда. Возникшие
на новом месте очаги обитания, в свою очередь, становятся источником "материа-
ла" для расселения. По мере нарастания плотности населения и учащения социаль-
ных конфликтов все интенсивнее идет процесс выселения молодых особей за пре-
делы родительского участка: в итоге они становятся обладателями собственных
участков обитания иа еще свободных территориях поблизости от родительских
владений. Таким образом происходит заполнение территорий. Тем ие меиее даль-
ние перемещения молодых особей, как показано выше, не редкость, и образовав-
шиеся семьн также могут служить ядром новой локальной популяции.
Естественному расселению может в какой-то мере способствовать фактор бес-
покойства. Нами достоверно, с помощью радиопередатчиков, зарегистрированы
два случая, когда по этой причине беременные самки европейской косули непо-
средственно перед родами покинули свои участки и эмигрировали, заняв затем но-
вые участки обитания: одна из них прошла 23 км, а другая - более 10 км [Данил-
кин, Минаев, 1988]. Поскольку фактор беспокойства нередок, можно полагать, что
такие перемещения происходят довольно часто.
Благодаря эффекту эмиграции и сезонным миграциям косули способны рассе-
ляться с относительно большой скоростью. В Швеции менее чем за 100 лет грани-
цы ареала продвинулись на север примерно на 1000 км; в Восточной Европе за 30
лет с середины века как европейская, так и сибирская косуля расселились естест-
венным путем почти на 500 км, т.е. ежегодная скорость движения границ основно-
го ареала превышает в среднем 10—15 км.
В заключение хотелось бы обратить внимание на следующее. Сопоставляя про-
странственную структуру и социальную организацию популяций европейской и
сибирской косуль, мы убеждаемся в их практически полной идентичности. Разни-
ца проявляется лишь в большей миграционной способности многих популяций си-
бирской формы, что связано с более неблагоприятными условиями существования.
Миграционный стереотип поведения проявляется тем ярче, чем больше высота
снежного покрова (рис. 55). Снежный покров, затрудняющий или делающий не-
возможным передвижение животных и кормодобывание, является основной при-
чиной зимних миграций. Им же в основном и определяются сроки миграций: в го-
рах и в северных районах, где снег выпадает раньше, перекочевка начинается при
первых заморозках. Направления перемещения зверей в основном перпендикуляр-
ны горным хребтам, а на равнинной местности они идут чаще в южном направле-
Рис. 55. Схема пространствен-
ной стратегии популяций косуль
в зависимости от высоты снеж-
ного покрова
1 - популяция оседла, 2 - популяция
мигрирует. С. с. - европейская косу-
ля; С. р. - сибирская косуля
нии к малоснежным зонам. Пути миграций постоянны из года в год, но при изме-
нении экологической ситуации (распашка зимних пастбищ, образование водохра-
нилищ) могут меняться. При снижении численности миграции "затухают", при вы-
сокой численности, напротив, ярко выражены. Миграционное поведение несо-
мненно благоприятствует сохранению популяций. Вероятно, оно может переда-
ваться последующим поколениям путем "обучения" и закрепляться в памяти по-
томков. Это проявляется при переселении особей из таких популяций в другие
многоснежные районы, из которых они также стремятся мигрировать [Юргенсов,
1969]. Однако оседлость многих популяций в малоснежных районах не дает осно-
ваний считать миграционное поведение отличительной чертой рода Capreolus.
Эмиграция молодых косуль, происходящая весной и летом, как и у других жи-
вотных [Шилов, 1972, 1977; Шовен, 1972; Баскин, 1976], обусловлена социальным
фактором и сильнее выражена при высокой плотности населения. Выселение годо-
валых особей непосредственно перед появлением нового поколения весьма благо-
приятно для вида, так как повышает шансы выживания детенышей благодаря сни-
жению пищевой конкуренции. Посредством эмиграции популяция регулирует чис-
ленность и быстро расселяется, что способствует процветанию вида. Вытеснение
молодых особей, в основном самцов, имеет и другой, не менее важный, биологи-
ческий смысл - вызывает разобщение членов семьи и ограничивает возможность
близкородственного скрещивания по линиям сын-мать, брат-сестра и, в меньшей
степени, полинии отец-дочь.
Поведение
Детское и материнское поведение
Этому вопросу были посвящены специальные исследования [Bubenik, 1965;
Dathe, 1965; Kurt, 1968b; Espmark, 1969; Соколов, Данилкин, 1981; Громов, Данил-
кин, 1984; Соколов и др., 1985; Данилкин, 1992в], результаты которых обобщаются
ниже.
Сразу же после появления на свет теленок пытается выбраться из околоплодной
оболочки и тихо пищит. Это первый коммуникативный сигнал детеныша, на кото-
рый мать отвечает иногда приглушенным шипением. Мать освобождает его от
пленки (рис. 56, А), ложится рядом и почти непрерывно в течение 5-20 мии выли-
зывает (рис. 56, Б). При рождении нескольких детенышей самка уделяет больше
внимания первому. Наблюдались случаи, когда второго теленка она начинала вы-
лизывать только через 5 мин, а третьего - спустя 1,5 ч после рождения. Около-
плодные оболочки и траву в том месте, где лежали новорожденные, мать сразу же
142
съедает, а затем съедает и послед, который выходит через 30-40 мин после рожде-
ния последнего теленка [Соколов, Данилкин, 1981;Громов, Данилкин, 1984].
Детеныш, еще не обсохший, ползет к вымени, тыкаясь носом в разные части
тела матери, н, найдя его, сосет молоко в течение 2-3 мин в несколько приемов
(рис. 56, В) и затем отдыхает у вымени, а мать в это время рожает второго или
третьего. Насытившийся и отдохнувший косуленок на широко расставленных но-
гах (рис. 56, Г) отходит на несколько метров от матери и ложится в типичной позе
"калачиком" (рис. 56, Д). Через несколько минут некоторые телята поднимаются и
снова подходят к матери.
Второе кормление, лежа или стоя, происходит через 1-5 ч после первого по
инициативе матери: она подходит к теленку, обнюхивает, лижет его и ложится ря-
дом или стоит над ним. В последнем случае детеныш встает, ищет вымя в области
груди и передних ног, в подмышечной впадиие и, тыкаясь носом, постепенно пе-
редвигается к задней части тела самки. Найдя вымя, он захватывает сосок, а мать в
это время вылизывает его аногенитальную область (рис. 56, Е). Насытившись, те-
ленок может отойти на 3-30 м и лечь в высокой траве. Некоторые следуют за ма-
терью (рис. 56, Ж), которая явно стремится увести их от места родов в разные сто-
роны; устав, они ложатся в густую траву или в тень под деревом или кустом. Мак-
симальное расстояние, на которое переместился детеныш от места родов в первые
пять часов жизни - 170 м.
В первые часы жизни телята могут следовать за любыми объектами, близкими
по размерам к матери (импринтинг), и лишь к концу первой недели жизни уверен-
но отличают ее от других косуль. Однако человека они воспринимают как опасный
объект уже через 1-2 суток. Самка узнает своего детеныша (вероятно, по запаху)
уже в конце послеродового периода, т.е. запечатление у нее, видимо, происходит в
первые 2-5 ч после родов, ио в эксперименте [Bubenik, 1965; Kurt, 1968] подмена
телят возможна до трехнедельного возраста. По голосу и внешнему виду косуля,
очевидно, не способна различить своего теленка, поэтому реагирует на писк любо-
го из них или имитацию его.
На этом послеродовой период, когда мать с детенышами довольно длительное
время находятся вместе, заканчивается. Последовательность развития и продолжи-
тельность поз и реакций новорожденных показаны на примере сибирской косули в
таблице 28.
Стереотип оборонительного поведения семьи после появления потомства на-
правлен на рассредоточение ее членов по участку и на ограничение контактов друг
Таблица 28. Позы и реакции новорожденных (п = 7) сибирской косули
(по [Соколов и др., 1985])
Позы и реакции 1 Начало появления реакции с момента рождения, мин
1 среднее ] мии.-макс.
Поднимание головы 6,5 2-12
Распрямление ушей 11,3 10-12
Первая попытка встать 12,4 2-33
Ползание 17,8 6-34
Писк 23,5 1-51
Первое сосание (лежа) 27,3 7-102
Первое вставание 29,7 20-47
Хождение на фалангах 29,3 21-47
пальцев
Хождение на прямых ногах 40,2 28-51
Первое сосаиие стоя 69,5 45-94
Отдых вие места родов 94,0 79-113
с другом [Соколов и др.,
1985]. Мать в течение
2,5-3 месяцев отдыхает
отдельно от телят и
кормит их в первые не-
дели по очереди, а де-
теныши в первый месяц
жизни ложатся отдель-
но друг от друга на рас-
стоянии 5-200 м. После
кормления косулята ме-
няют место лежки, но
все перемещения их
происходят в пределах
очень маленького уча-
стка.
При опасности мать
подает телятам сигнал
тревоги: она высоко
подпрыгивает и затем
убегает, громко стуча
копытами. Детеныши
стремглав бегут к бли-
жайшему укрытию (вы-
сокой траве, дереву,
кусту), где с разбегу
ложатся и затаиваются в
характерной позе, под-
жав ноги к туловищу,
вытянув и прижав голо-
ву к земле (рис. 56.3).
В первые 2-5 дней
жизни затаившийся ко-
суленок прн приближе-
нии любого объекта не
делает ни малейшей по-
пытки к бегству, даже
если до него дотронуть-
ся, но при проведении
манипуляций с ним
пронзительно пищит. С
3-7-дневного возраста
он с писком убегает, ес-
ли объект, не похожий
на мать, подходит на 1-2
м. В возрасте 1-3 не-
дель теленок не подпус-
кает к себе ближе 10 м,
затем эта дистанция
увеличивается до 15~ЗО
м, причем убегает он
Рис. 56. Детское и материнское поведение в послеродовой период
Пояснения в тексте
уже молча, но, будучи пойманным, громко пищит. На этот сигнал н иа приближе-
ние человека или животных к теленку мать в первые 1-2 недели их жизни
Рис. 56. Продолжение
реагирует агрессивным по-
ведением. Позднее у нее
начинает доминировать обо-
ронительная реакция, но к
другим самкам косуль она
остается агрессивной около
двух месяцев.
Уничтожение матерью
околоплодных оболочек,
последа и травы иа месте
родов; пятнистая маски-
рующая окраска телят
(рис. 56) и неразвитость их
кожных желез, не остав-
ляющих сильного запаха;
жизнь на маленьком участ-
ке наряду с рассредоточе-
нием и ограничением кон-
тактов членов семьи, затаи-
ванием, сигналами тревоги
и активной защитой дете-
нышей - все это позволяет
косулям относительно ус-
пешно противостоять прес-
су многочисленных хищ-
ников, несмотря на факти-
чески полную беззащит-
ность потомства в первые
дни жизни.
Затаивание при опасно-
сти наблюдается у косулят
до августа - сентября. По-
сле линьки матерей и появ-
ления у них большого бе-
лого зеркала, которое слу-
жит морфологической
" поддержкой" следования
особей за лидером, оборо-
нительное поведение чле-
нов семьи синхронизирует-
ся и на опасность они реа-
гируют совместным бегст-
вом. К этому времени теля-
та путем подражания ус-
ваивают и демонстрируют
и другие оборонительные
позы и реакции: позу тре-
воги, "шараханье", сближе-
ние со спокойно стоящими
особями и т.п., причем обо-
ронительное поведение и,
особенно, бегство у них проявляется чаще, чем у взрослых особей, имеющих жиз-
ненный опыт и способных оценить степень опасности.
Первые пове-
денческие реакции
на различные сти-
мулы внешней сре-
дь; (осматривание,
обнюхивание, при-
слушивание) про-
являются у косулят
с первого часа
жизни. С трех-
дневиого возраста
они подолгу об-
следуют различные
предметы: движе-
ние объектов вы-
зывает у инх чет-
кую ориентиро-
вочную реакцию.
При встрече с ма-
терью или другими
косулятами стано-
вится обязатель-
ным назо-назаль-
ный контакт. Со
второй недели они
начинают реагиро-
вать на следы жиз-
недеятельности: мо-
чу, фекалии, метки
самцов на земле и
на деревьях, по-
долгу обнюхивая
их. С двухнедель-
ного возраста ори-
ентировочно-иссле-
Рис. 56. Окончание довательскне ре-
акции детенышей
практически не отличаются от таковых у взрослых особей.
В первые 2-3 недели самка кормит косулят преимущественно поодиночке в оп-
ределенной очередности, нарушаемой лишь изредка. Если теленок не голоден и не
встает с лежки при ее приближении, самка уходит, ио через некоторое время снова
возвращается, и так несколько раз в течение часа. Позднее мать в большинстве
случаев кормит их вместе, однако периодичность кормления сохраняется.
Контакты с телятами в первые дни их жизни происходят в основном по ини-
циативе матери. Начало кормления, вероятно, стимулируется наполнением вымени
молоком. Мать прекращает пастись, ее походка становится беспокойной и перехо-
дит в прерывистый бег. Она целенаправленно идет к месту предполагаемой лежки
детеныша, часто останавливаясь и пристально всматриваясь в это место, и, найдя
теленка, обнюхивает и вылизывает его, после чего тот встает и начинает сосать.
Через несколько дней поведение самки меняется. Она останавливается за несколь-
ко метров от лежащего косуленка, вытягивает к нему шею, иногда два-три раза
кивая головой; он встает и после назо-назального контакта сосет мать.
Контакты по инициативе детеныша также имеют особенности, меняющиеся со
временем. В первые 10 дней жизни проголодавшийся теленок, ие уходя от места
лежки, настойчиво пищит, подзывая мать. Позднее он пытается самостоятельно
искать ее вокруг места отдыха, издавая время от времени звуки, и реагирует на
всех проходящих мимо косуль, подбегая к ним. С 1,5-2-месячного возраста косу-
лята утоляют голод растительной пищей и подбегают к самке, лишь завидев ее.
Чужих телят самки обычно не кормят, прогоняя их после обнюхивания или убе-
гая от них. Взрослые самцы по отношению к подбежавшему детенышу чаще де-
монстрируют исследовательское поведение, нежели агрессивное.
Научившись находить вымя, телята через несколько подходов обучаются при-
нимать правильную позу при кормлении (рис. 56, Е). Сосание в первые дни начи-
нается сразу же при прикосновении к вымени, позже они несколько раз тыкают
носом в вымя. Во время кормления детеныши пищат от нетерпения, если очень го-
лодны, и часто меняют соски. Сосут они обычно в несколько приемов, прерываясь
для отдыха, во время которого могут отходить от матери, а затем снова припадают
к вымеии. Число таких подходов в первую декаду в среднем 4-5, максимально 11.
но к 1,5-2 месяцам сокращается до одного. Соответственно общее время сосания
уменьшается с 10-12 мин до 1 мин. В первые 10-15 дней, насытившись, теленок
обычно сам прерывает кормление; позднее кормление прерывает самка: она пере-
шагивает через него и уходит или убегает, не допуская к вымени. Количество
кормлений молоком в первый месяц достигает 5-9 раз в сутки, во второй - 2—4,
позднее 1-2, однако время совместной активности членов семьи увеличивается с
30-40 мин до 70 мин [Espmark, 1969]. Лактация в основном прекращается в августе
и лишь изредка длится дольше (до октября - ноября). После этого телята полно-
стью переходят на питание растительной пищей, которую начинают понемногу
употреблять уже с конца первой декады жизни.
У новорожденных практически полностью отсутствуют реакции комфортного
поведения. К ним обычно относят уход за волосяным покровом, почесывание, вза-
имные чистки и подготовку места лежки. Реакция почесывания задней ногой голо-
вы и шеи формируется на 2—3-й день, однако координация движений еще несо-
вершенна, и не всегда эти действия теленка достигают цели. Первые попытки чи-
стки тела вылизыванием регистрируются на 4-6-й день, в конце декады косуленок
достает аногенитальную область, а в возрасте 3—4 недель уже может самостоятель-
но ухаживать за волосяным покровом. Эту функцию до достижения ими 2-2,5-
месячного возраста в основном выполняет мать во время кормления, особенно
продолжительно и тщательно в первые две недели их жизни, когда телята испыты-
вают трудности с самостоятельным испражнением. Взаимные чистки зарегистри-
рованы с конца первой декады; помимо гигиенической, они, скорее всего, несут и
социальную нагрузку.
Место лежки косулята выбирают самостоятельно с первого дня, явно предпочи-
тая укрытия в виде густой высокой травы и кустарников и избегая прямого сол-
нечного света. С месячного возраста они нередко в течение нескольких дней ло-
жатся на одно и то же место, возвращаясь сюда после кормления. Оборудование
лежки (царапание земли передними ногами и отгребание верхнего слоя почвы) на-
блюдают у них впервые в возрасте 2,5 месяцев. Зимой они точно так же отбрасы-
вают снег, докапываясь до земли, а при глубоком снежном покрове делают лунку
овальной формы.
Игровое поведение наблюдаются у детенышей с трехдневного возраста. К кон-
цу первой недели становятся регулярными пробежки: быстрый беспричинный бег
от матери или вокруг нее и внезапные остановки. Наиболее интенсивными эти
формы игрового поведения становятся в период совместного кормления телят и
дополняются взаимными преследованиями, иногда в этой игре принимает участие
и мать. С 1,5-месячного возраста преследования часто прерываются позами угрозы,
Возраст t дни
Рис. 57. Суточная актив-
ность матерей (1, 2) и де-
тенышей (3. 4) европей-
ской (1. 3) и сибирской
(2. 4) косуль (по [Esp-
mark, 1969: Соколов и
др., 1985])
атаками и боданием. Игровое половое поведение у телят-самцов регистрируется с
1,5-2-месячного возраста. В этот период появляются также действия, напоминаю-
щие маркирование: трение головой и шеей о деревья и кусты. С 4-месячного воз-
раста они демонстрируют в игре полный набор поз, свойственных агонистическо-
му поведению взрослых самцов.
Периоды активности у косулят в первую декаду жизни совпадают с периодами
кормления, продолжаясь около получаса; они встают только при подходе матери и
сразу же ложатся после ее ухода. Однако уже со второй недели в течение несколь-
ких минут до и после кормления телята ходят одни. С месячного возраста время
каждого периода активности увеличивается до 1-1,5 ч, с двух месяцев - до 1,5-2 ч,
причем половину его детеныши проводят без матери, затрачивая до 30-40% вре-
мени на пастьбу вокруг лежки. Несмотря на постепенное сокращение числа корм-
лений молоком, число периодов активности телят остается примерно одинаковым -
5-7 в сутки, при этом общее время активности существенно увеличивается с воз-
растом, тогда как у самок оно остается одинаково высоким в течение всего перио-
да лактации. С 2,5-3-месячного возраста наблюдается синхронизация активности у
членов семьи как в пространственном, так и во временном отношении (рис. 57).
Они вместе пасутся, в одно и то же время ложатся и вместе спасаются бегством от
опасности. К этому времени детеныши перенимают от родителей все основные
формы поведения, однако территориальное и половое поведение молодых косуль
еще весьма отличается от поведения половозрелых особей. И лишь с двухлетнего
возраста косуль можно считать взрослыми животными.
Агрессивное поведение
Социальные связи самок со своим подросшим потомством нарушаются за 2-4
недели до рождения нового поколения. Причиной этому служит возросшая агрес-
сивность матерей, занявших родовые участки, которые они защищают перед оте-
лом от других особей. Наиболее отчетливо агрессивное поведение выражено в
первые 1-2 недели после родов: самка демонстрирует его практически к любому
объекту, приблизившемуся к ее детенышу, особенно при подаче им звукового сиг-
нала [Kurt, 1968b; Espmark., 1969; Соколов, Данилкин, 1981]. Мать принимает позу
угрозы: прижимает уши, низко наклоняет голову, бьет передними конечностями о
землю, иногда издает шипящие звуки и внезапно устремляется к "нарушителю",
вынуждая его к бегству и преследуя 50-100 м, или с шумом пробегает рядом и раз-
ворачивается, чтобы повторить атаку. Если другая самка не убегает, то противни-
148
цы сходятся в позе "импонирования" с вертикально поднятыми шеями и головами,
повернутыми чуть в сторону, на расстоянии в 4-5 м останавливаются, принимают
позы угрозы и бросаются одна на другую, ударяясь лбами. После столкновения
они расходятся и через несколько секунд снова нападают друг на друга. Победи-
тельницей почти всегда оказывается та особь, телята которой находятся поблизо-
сти. В этот же период самки иногда демонстрируют угрозу по отношению к взрос-
лым самцам, хотя в другое время они боятся их н отступают или убегают при
встрече. По мере подрастания косулят агрессивное поведение лактирующих самок
затухает, их участки обитания начинают перекрываться, и с конца августа соседние
(родственные) семейные группы могут объединяться, что свидетельствует о прак-
тически полном исчезновении антагонизма после сезона размножения.
Учитывая, что агрессивность самок заметно повышается в последние недели
беременности и максимальна сразу же после родов, можно предположить ее гор-
мональную обусловленность.
Социальная нетерпимость между самками, состоящими в родстве, очевидно,
все же меньше, чем между неродственными. Это позволяет неэмигрировавшим
полувзрослым дочерям оставаться вблизи материнского участка обитания и рожать
здесь же через год, что приводит к наложению участков и образованию "сложной"
семьи. Члены такой семьи нередко проявляют "семейный" антагонизм по отноше-
нию к другим животным, и особенно к сеголеткам, стремящимся присоединиться к
их группе. С другой стороны, сеголетки, потерявшие мать, и полувзрослые особи
без затруднений бывают приняты "родственной" самкой.
Система доминирования в зимнее время проявляется у самок косуль лишь при
высокой плотности населения и ограниченных пищевых ресурсах [Geiger, Kramer,
1974a,b: Espmark, 1974], и в экстремальных условиях она в целом благоприятна для
потомства особей, занимающих более высокое иерархическое положение. Дете-
ныши доминантных матерей, как установил Элленберг [Ellenberg, 1978], лучше
развиваются, имеют больше шансов выжить и чаще становятся "акселератами" -
будущими мигрантами.
Самцы косуль в летний период весьма недружелюбны. Они становятся агрес-
сивными со времени очищения рогов от кожи и маркировочных действий. На за-
паде ареала агрессивное, территориальное и маркировочное поведение регистри-
руется на 1-2 месяца раньше, чем на севере и востоке, и приурочено оно к сходу
снежного покрова и началу вегетации растительности. К территориальному перио-
ду у самцов полностью формируются рога и "кожный щит" на голове и передней
части туловища, в 3,5-5 раз утолщаются отдельные мышцы шеи [Соколов, Данил-
кин. 1981], т.е. ежегодно образуются морфологические атрибуты, необходимые для
борьбы (рис. 58). Эволюция у косуль явно шла по пути отбора особей, наиболее
рано демонстрирующих агрессивное поведение, что в конечном итоге способству-
ет захвату и удержанию территорий [Данилкин, 1992в].
Максимум агрессивных взаимодействий наблюдается во время занятия терри-
торий и перед гоном, причем между взрослыми и молодыми особями агрессивные
контакты наиболее часты в момент очищения рогов у последних и в период спари-
вания, а между взрослыми - в начале территориального периода [Sempere, 1982;
Дарман, 1990].
Взрослые самцы особенно нетерпимы к нетерриториальным особям, которых
они преследуют визуально или по запаху следов сразу же, как только обнаружат
их. При приближении хозяина те обычно покидают его территорию, и лишь изред-
ка такие встречи заканчиваются столкновениями. Конфликты между соседними
территориальными самцами, которые хорошо знают друг друга на протяжении
многих лет, сравнительно редки и, несмотря на взаимные угрозы, чаще всего огра-
ничиваются демонстрацией силы (рис. 59). Бои происходят в основном на спорных
участках или во время "рейдов" по чужим владениям в тех случаях, когда наруши-
Phi'. 58. Соотноше-
ние периодов терри-
ториального (агрес-
сивного, маркировоч-
ного) (1) и полового
(6) поведения, разви-
тия рогов (2-4) и об-
разования "кожного
щита" (5) у самцов
европейской (А) и
сибирской (Б) косуль
2 - начало роста рогов у
особей в разных частях
ареала, 3 - сроки очи-
щения их ог "бархата",
4 - твердые рога и сбра-
сывание
1>Цг l--~k
тель вовремя не заметил приближения хозяина и не успел скрыться: у европейской
и сибирской косуль они протекают одинаково [Hennig, 1962а,b; Kurt, 1966, 1968;
Meyer, 1968; Смирнов, 1978; Соколов, Данилкин, 1981; Данилкин, 1992в].
При увеличении плотности населения и соответственно с уменьшением площа-
ди территорий самцов частота встреч и конфликтов между ними, очевидно, воз-
растает. Судя по тому, что каждый взрослый самец имеет шрамы от ран [Соколов,
Данилкин, 1981], можно заключить, что бои между ними имеют место чаще, чем
удается фиксировать при наблюдениях.
После периода размножения агрессивность косуль заметно снижается, вплоть
до почти полного исчезновения. В естественных условиях осенью и зимой все чле-
ны группы могут кормиться рядом, не проявляя заметного антагонизма. Более то-
го, во время миграций и в конце зимы иногда наблюдается временное объединение
взрослых, территориальных летом, самцов в однополые или преимущественно од-
нополые группы. Причем у сибирской косули агрессивность в таких группах не ре-
гистрировалась даже в конце апреля, хотя все взрослые самцы уже имели полно-
стью развитые (но еще в бархате) рога [Соколов, Данилкин, 1981].
При встречах с хищниками и человеком у косуль доминирует пассивно-
оборонительное поведение - бегство и затаивание. Контактов с крупными копыт-
ными (лосями, оленями, ланями и кабанами) они явно избегают и обычно уходят
при их приближении; к мелким млекопитающим и птицам относятся, как правило,
индифферентно.
В неволе поведение косуль значительно изменяется. Детеныши, выкормленные
человеком, ласковы и привязаны к своей "приемной матери", следуют за ней по-
всюду, воспринимают окружающую обстановку как "нормальную" и не боятся
людей и домашних животных. У самок дружелюбное отношение к человеку со-
храняется при неизменных условиях на всю жизнь. Самцы, напротив, со второго
года жизни становятся к нему агрессивными, практически теряют чувство страха и
нападают на него, демонстрируя при этом весь набор специфических поз и реак-
ций, как при борьбе с особями своего вида.
Рис. 59. Агонистическое поведение самцов косуль
А - поза "демонстрации силы"; Б - угроза; В и Г - запаховая и оптическая маркировка деревьев, Д -
скребущие землю движения передних конечностей; Е - переадресованная реакция - избиение против-
никами деревьев или кустов. Ж - вставание перед атакой. 3 - борьба, И - поза ' подчинения'' у побеж-
денного; К - преследование противника. Л - поза "импонирования" у победителя
Маркировочное поведение и химическая коммуникация
Самцы косуль с весны и до осени маркируют свои участки ольфакторными и
ольфакторно-оптическими метками [Raesfeld, 1956; Hennig, 1962a,b; Turcek, 1962;
Kurt, 1966, 1968; Stark, 1966; Meyer, 1968; Prior, 1968; Смирнов, 1978; Соколов, Да-
нилкин, 1981; Данилкин, 1992в]. Ольфакторной меткой служит секрет сильно уве-
личенных летом кожных желез головы и шеи, оставляемый зверем при трении о
деревья, кустарники и высокостебельные травы лбом, щеками и шеей (рис. 60).
Оптической меткой являются поврежденные рогами деревья, но при повреждении
их самец случайно или "преднамеренно" касается кожей головы ободранных уча-
стков ствола или ветвей, оставляя здесь же и ольфакторную метку. Ольфакторно-
оптические метки представлены также хорошо заметными "пятачками" оцарапан-
ной передними копытами земли, достигающими 1 м в длину и 0,5 м в ширину. На
такой площадке остается запах секрета межпальцевых желез (рис. 61).
Самцы европейской косули начинают маркировку территории посредством
трения о деревья уже с февраля - марта, оптические метки на деревьях появляются
после очистки рогов от кожи, а метки на земле - в марте - апреле. Маркировочные
действия самцов сибирской косули на всей площади ареала совпадают с началом
вегетации.
Взрослые животные проявляют маркировочное поведение на две-три недели
раньше, чем молодые. Это дает им возможность первыми обозначить свою терри-
торию и получить несомненное "психологическое" преимущество. С другой сто-
роны, немаркированный участок явно свидетельствует о его незанятости, что, оче-
видно. служит знаком для молодых особей, позволяя им с наименьшими затратами
энергии утвердиться на нем.
Самцы маркируют всю занимаемую ими территорию, но наиболее часто неко-
торые участки по границам, тропы (иногда почти каждое второе стоящее вдоль нее
дерево) и отдельно растущие или редкие в данном биотопе деревья [Данилкин,
1992в]. Наличие высокого показателя мечения периферийной зоны территории при
преимущественном освоении ее центра указывает на посещение границ в основ-
ном с целью их маркировки. Взрослые самцы маркируют не только свои владения,
но и территории соседних самцов во время "рейдов"; они метят те же или рядом
стоящие деревья, которые незадолго до этого маркировал хозяин, но в наибольшее
возбуждение приходят не от его меток на деревьях, а от "пятачков" земли, выби-
тых копытами, и мест уринации. Маркировочные действия на чужих территориях
могут производить и одно-двухлетние самцы, иногда в присутствии хозяина. В пе-
риод с весны до осени каждый из территориальных самцов оставляет от 200 до 700
ольфакторно-оптических меток на земле и маркирует тысячи деревьев (до 595 де-
ревьев на гектар [Дарман. 1990]). Многие из этих деревьев повреждаются, засыха-
ют. но еще много лет служат объектом мечения. Интенсивность маркировки во
многом зависит от сезона, времени суток, погоды и ситуации на участках обитания
[Ellenberg, 1978; Соколов, Данилкин. 1981]. Плотность меток в лесной чаще обыч-
но меньше, чем в разреженных насаждениях. В степных и полевых биотопах пре-
обладают метки на высокостебельных травянистых растениях и на земле.
Маркировочное поведение косуль в пределах ареала, таким образом, имеет чет-
ко выраженный сезонный характер, совпадает с началом вегетации растительно-
сти, связано с агрессивными действиями (рис. 58), защитой территорий и коррели-
рует с уровнем гормонов в крови [Barth u.a., 1976; Schams, Barth, 1982; Sempere,
1982]. Метки явно выполняют сигнальную функцию, указывая другим особям на
занятость участка, что способствует избеганию прямых столкновений. Однако, не-
смотря на большое число ольфакторно-оптических меток, оставляемых самцами на
своих территориях, их границы нарушаются весьма часто. Тем не менее, как хоро-
шо известно для других животных, "психологический" выигрыш маркировавшая
152
Рис. 60. Маркировка деревьев самцами косуль лбом, щекой и шеей (A-В соответственно)
Рис. 61. Ольфакторно-оптические метки самцов косуль на дереве (А) и земле (Б)
особь все же получает. Пахучая метка не задерживает нарушителя, но, вступив на
чужую территорию, он теряет уверенность, и хозяин при столкновении имеет
больше шансов на победу.
У самок, в отличие от самцов, специфического маркировочного поведения не
наблюдается, хотя отдельные его элементы, вероятно, могут иметь место [Kurt,
1968].
Другими сигнальными веществами, несущими определенную информацию о
присутствии в данной местности косуль и, возможно, информацию о возрасте, по-
ле и физиологическом состоянии зверей, являются моча, кал, по-видимому, слюна,
попадающая на землю и растительность при кормлении и облизывании, а также
пахучие выделения половых органов, метатарзальных и межпальцевых желез и
железистых комплексов в коже дистальных отделов плюсны и пясти [Соколов,
Данилкин, 1981].
Звуковая сигнализация
У косуль можно выделить шесть основных типов сигналов [Meyer, 1968; Смир-
нов, 19756, 19776; Данилкин, 1977; Stubbe, Passarge, 1979; Соколов, Данилкин,
1981; Соколов и др., 1987; Данилкин, 1992в].
Писки (или свисты) - гармонические сигналы двух разновидностей: тихие, ко-
роткие (140-200 мс) и громкие, длинные (230-590 мс), имеющие разную социаль-
ную значимость (рис. 62, А-Е).
Тихий писк, служащий сигналом взаимодействия особей на близком расстоя-
нии, наиболее обычен при контакте матери и детеныша и в разных ситуациях явля-
ется или призывным звуком, или выражением беспокойства. Чаще всего его изда-
ют новорожденные, потерявшие визуальный контакт с матерью, и проголодавшие-
154
Рис. 62. Сонограммы звуков европейской (А, Е-К, М) и сибирской (Б-Д. Л) косуль (по [Соко-
лов и др., 1987]: с изменениями)
Писки: A-В - детенышей при потере контакта с матерью, Б - новорожденного, Г и Д (сдвоенный) - самки
во время гона, Е - при испуге; шипение самцов: Ж - при преследовании самки, 3 - переходящее в писк, И -
прерывистое, К - при агрессивном поведении; Л - скуление; М - лай
ся телята, подзывая мать. Реже такие звуки производят самки, ищущие своих дете-
нышей. Сходным образом пищат субдомннантные особи при контакте с доминан-
там (или с человеком), что выражает состояние беспокойства и дискомфорта и,
может быть, подчинения. Этот звук обычен у молодых зверей и самок, реже у без-
рогих взрослых самцов (зимой) и у самок в самом начале течки при приближении
к ннм взрослых самцов. Чуть громче пищат они в начале гона при преследовании
партнерами, особенно когда те ведут себя агрессивно. После садок самка уже
меньше боится самца, и сигнал слышится реже илн же совсем перестает звучать.
На заключительной стадии ухаживания и во время садок самки сибирской косули
издают тихие короткие (55±3 мс) сдвоенные писки (рис. 62, Г, Д), следующие ко-
роткой серией из двух-трех звуков с интервалом 462±4 мс [Соколов и др., 1987]. В
редких случаях короткие писки регистрируются и у самцов как европейской, так и
сибирской косуль, преследующих самок последу.
Сильно встревоженные звери издают очень громкий, пронзительный и продол-
жительный свист (рис. 62, Е), который можно охарактеризовать как сигнал испуга
или сильного смятения. Скорее всего, он развивается на основе тихого писка. Наи-
более типичен этот звук у телят в момент явной опасности. На него или его имита-
цию особенно бурно реагируют лактирующие самки в первые недели после родов
и в редких случаях самцы, находящиеся поблизости (они устремляются к источни-
ку звука и демонстрируют по отношению к раздражителю агрессивное поведение).
У взрослых особей сигнал испуга иногда сменяется лаем.
Шипение (пыхтение или сипение) выражает сильное возбуждение животных. В
зависимости от ситуации этот сигнал может изменяться (рис. 62, Ж-К). Тихий звук
наиболее обычен при подходе самца к самке в течке, но становится громким при ее
энергичном преследовании. Иногда при периодическом прикрывании рта он при-
глушается, в результате чего получается продолжительный (до 1000 мс) прерыви-
стый сигнал, состоящий из нескольких коротких звуков (рис. 62, Ж, И). Шипят ко-
сули и при агрессивном поведении (рис. 62, К): самцы - во время борьбы друг с
другом или с "условным" противником (кустом или деревом), при преследовании
другого самца визуально или по следу, перед нападением на человека и при уча-
щенном мечении территории; лактирующие самки при защите недавно родивше-
гося теленка от хищника, человека или другой самки. Впервые этот звук регистри-
руется у 3-4-месячных телят при игровой борьбе.
Очень тихое шипение издают матери, подходя к своим детенышам, и доми-
нантные особи при приближении к субдоминантам. Скорее всего, такой звук слу-
жит сигналом желаемого контакта. При усилении возбуждения тихое шипение пе-
реходит в громкое, а в редких случаях в сигнал другого типа - писк (рис. 62, 3) или
лай. Такой переход мы регистрировали в вольерах и природе как у европейской,
так н у сибирской косуль.
Лай — наиболее типичный и интенсивный негармонический сигнал, состоящий
чаще всего из серий звуков (от 3 до 30, в исключительных случаях до 140), из ко-
торых первый отличается максимальной интенсивностью и длительностью. В
среднем длительность отдельных звуков находится в пределах от 140 до 330 мс с
интервалами от 0,3-1,4 с, максимум энергии сосредоточен в области от 1 до 2,5
кГц (рис. 62, М). Лают в основном стоящие животные (бооу, бооу), при движении
сигнал становится коротким (бо-бо-бо). Косулята этот звук не воспроизводят.
Впервые он проявляется в возрасте 6-8 месяцев, что наводит на мысль о постепен-
ном его развитии из сигнала другого типа.
Звук слышен на расстоянии до 3 км. Лают обычно потревоженные или обеспо-
коенные чем-то особи в сумерках или ночью, реже днем. Они реагируют так не
только на подозрительный шорох и запах, но и на видимый раздражитель, напри-
мер на человека, неожиданно приблизившегося к ним вплотную, или волка, про-
ходящего невдалеке. Если раздражитель не опознан, то нередко, лая и стуча копы-
156
тами (возможно, провоцируя), зверь огибает подозрительное место и заходит под
ветер, чтобы с помощью обоняния установить причину беспокойства. На неопо-
знанный раздражитель нередко лают одновременно несколько животных из груп-
пы. и им могут вторить другие особи из групп, находящихся неподалеку. Этот звук
явно настораживает зверей и служит составной частью ориентировочно-
исследовательского поведения. Самцы иногда лают после боя. Сибирские косули
лают чаще европейских, причем самцы чаще, чем самки. Летом на Южном Урале
этот звук зарегистрирован в 24,5% встреч с животными, из них в 70% случаев у
самцов. Европейские косули в Белгородской и Курской областях при тех же ситуа-
циях лаяли лишь в 7% встреч, но и здесь самцы издавали этот сигнал чаще (67,8%)
самок. В зимний период, с ноября по март, как те, так и другие более "молчаливы" -
звук отмечен соответственно в 4% и 1% встреч. Наиболее интенсивен лай (самцов
и самок в равной мере) весной, когда большинство зверей еще ведут групповой
образ жизни: у сибирской косули в 29% случаев, у европейской - в 9%. Однако
большая "молчаливость" последней вызвана, видимо, не только видовыми особен-
ностями, но и разным уровнем антропогенного пресса, гораздо более высоким на
европейской части ареала: сибирские косули менее привычны к данному раздра-
жителю и реагируют на него сильнее.
Скуление - гармонический сигнал, состоящий из серии звуков (от 3 до 20) дли-
тельностью около 150 мс с основной частотой 0,5-0,6 кГц (рис. 62, Л) и очень по-
хожий на скуление собак. Он регистрируется у отдельных самцов сибирской косу-
ли в период гона: во время остановки после длительного преследования самки (ко-
гда зверь стоит или лежит), при потере контакта с самкой и при невозможности
сближения с ней (если звери находятся в разных вольерах). Значение его неясно;
видимо, звук является смешанным сигналом, отражающим дискомфорт (писк) и
половое возбуждение (шипение).
Верещание (стон, рев) - гармонический сигнал (вероятно, смешанного типа)
сильной интенсивности, издаваемый раненым или пойманным животным и, скорее
всего, выражающий страх, боль.
Звуки невокального происхождения косули производят, топая ногами (живот-
ное, медленно передвигаясь, поочередно высоко поднимает передние ноги и с си-
лой опускает их на землю), когда они обеспокоены неопознанными или явными
раздражителями. Эти звуки являются составным элементом исследовательского,
оборонительного и агонистического поведения и, скорее всего, выражают нереши-
тельность зверя перед принятием определенного решения для дальнейших дейст-
вий, служат одним нз средств предупреждения находящихся рядом особей об
опасности и, возможно, способствуют запугиванию врага или противника. Такие
удары передними ногами зарегистрированы прн наступлении на врага - лисицу,
собаку, человека и во время демонстрационного поведения конфликтующих
взрослых самцов. Сюда же я отношу звуки, вызываемые гребущими землю движе-
ниями передних ног, приводящими к образованию "пятачков” на земле. Такого ро-
да движения обычны при маркировке территории и раскопке снега (для добывания
корма и подготовки лежек), однако сигнальное значение они имеют, видимо, толь-
ко летом в качестве составной части демонстрационного поведения при конфликте
самцов.
Итак, у косуль в раннем возрасте усматривается только один тип акустических
сигналов - писк (тихий и громкий), вероятно, трансформируемый затем в другие
звуки. Все сигналы, за исключением скуления, у самцов и самок совпадают. В це-
лом у европейской и сибирской форм они сходны и имеют одно и то же функцио-
нальное значение, что говорит об их близком филогенетическом родстве. Однако у
самцов европейской косули пока не отмечено аналогов скулению (рис. 62. Л), об-
наруженному у отдельных особей сибирской косули [Соколов, Данилкин, 1981], у
самок сдвоенных писков (рис. 62, Д), у детенышей несколько различаются харак-
теристики пнсков при потере контакта с матерью (рис. 62, А, В) (хотя на слух сиг-
налы неотличимы и с возрастом становятся сходными?), и к тому же они издают
звуки более высокой частоты [Соколов и др., 1987].
Тем не менее делать окончательный вывод о различиях акустических сигналов
у европейской и сибирской косуль пока преждевременно, поскольку сравнитель-
ное исследование характерных звуков проведено на очень ограниченном числе
особей, а различающиеся сигналы регистрируются далеко не у всех животных.
Скорее всего, аналоги их будут найдены. Эти копытные имеют разную массу тела,
что, вероятно, может в какой-то степени влиять на частотную характеристику и
длительность звуков. Эта особенность наглядно проявляется с возрастом у сеголе-
ток.
Половое поведение
Именно для косуль слово "гои" наиболее точно отражает происходящее. Самец
на большой скорости с шипящими звуками преследует самку в течке (рис. 63),
стремящуюся убежать от него, и у наблюдателя складывается впечатление, что он
или гонит самку или же гонится за ней [Туркин, Сатунин, 1902; Даль, 1930; Аве-
рин. 1949; Флеров, 1952; Гептнер и др., 1961; Черкасов, 1962; Смирнов, 19756,
1978; Соколов, Данилкин, 1981]. В первый день гона самцы ведут себя с самками,
особенно молодыми, довольно агрессивно, вплоть до ударов рогами. Взрослый са-
мец, приближаясь к самке (как и к любой особи - субдоминанту), наклоняет голо-
ву, выставляет рога вперед и нередко "шипит", что означает угрозу и вызывает
оборонительное поведение; она поворачивает голову к нему, приседает, мочится,
издает несколько свистящих звуков и, когда тот приближается вплотную, срывает-
ся с места и быстро убегает. Он начинает преследовать ее незамедлительно или,
если самка мочилась, после обнюхивания мочи на земле и "флемена".
После непрерывной продолжительной погони самка устает и начинает бегать
вокруг отдельных деревьев, кустов, высоких кочек, ям, и, наконец, останавливает-
ся и позволяет самцу сделать садку, после чего оба ложатся отдыхать. Многократ-
но пробегая по одному месту, косули выбивают характерные кольцевидные или в
виде восьмерки тропы (рис. 64). Иногда уставшая самка еще до садки самца ло-
жится прямо на тропе, но возбужденный партнер бодает ее, заставляет подняться и
делает садку.
После садок поведение животных заметно изменяется. Самка уже меньше бо-
ится самца, реже стремится скрыться от него, и повторные спаривания нередко
происходят сразу же при сближении зверей; после назо-назального контакта он
обнюхивает и быстрым движением языка облизывает голову, бок, спину и генита-
лии самки и делает садку (рис. 65А,Б). У молодых самцов из-за отсутствия опыта
садки не всегда бывают удачными; иногда они начинают их сбоку, спереди, но, пе-
реступая задними ногами, в конце концов принимают правильную позу. В среднем
у одно-двухлетних самцов они длятся 22 с (от 8 до 120 с), у взрослых особей - 6 с.
Две-три садки могут следовать через несколько минут одна после другой, затем
звери более часа отдыхают. После эйякуляции самец тяжело опускается на самку и
почти всегда ложится на землю. Самка для лежек выбирает самые укромные места.
Партнер нередко теряет ее и энергично отыскивает по следам.
В естественных условиях самку в течке обычно преследует один взрослый са-
мец, очень редко два и в исключительных случаях три или четыре. Как только она
останавливается, рядом с ней остается доминант, который при приближении ос-
тальных принимает позу угрозы и держит их на расстоянии более 30 м. В этой си-
туации четко видна иерархия: субдоминант отгоняет третьего, тот - четвертого,
самого молодого зверя, и все они кружат возле тонной пары. После садки доми-
нант ложится, а отошедшую в этот момент самку могут покрыть второй и даже
158
Рис. 63. Гон. Самец косули на большой скорости преследует самку
третий самец; за несколько часов число садок может достигать 27. При бегстве
самки все самцы устремляются за ней, следуя друг за другом согласно занимаемо-
му иерархическому положению. В небольших вольерах ситуация многократного
покрытия самок всеми содержащимися здесь самцами представляется типичной.
При высокой численности самок вероятна и противоположная тенденция; са-
мец может в один и тот же день поочередно покрывать двух, одновременно при-
шедших в охоту, самок [Holmes, 1973].
Оплодотворенная самка при приближении самца ведет себя иначе, чем в начале
течки; она приседает и мочится, а самец долго, около минуты, обнюхивает мочу на
земле, "флемует" и начинает кормиться или, реже, вновь начинает преследовать ее,
но та при его приближении снова мочится, и он после обнюхивания мочи прекра-
щает погоню. Через час-два или более самец снова начинает преследование этой
самки и вновь наблюдается та же картина. Однако партнер еще одни или двое су-
ток продолжает держаться рядом с самкой.
Гон у косуль обычно длится 2-5 дней. В это время самец практически перестает
кормиться, теряет осторожность и не покидает самку даже при явной опасности.
Неоплодотворенные самки могут приходить в охоту еще раз с промежутками от 9 до
84 дней (см. "Размножение"), что говорит об отсутствии у них четкого ритма течек.
Радиопрослеживанием установлено, что во время гона территориальная систе-
ма в целом не нарушается [Соколов. Данилкин, 1981; Sempere, 1982]. Этому во
многом благоприятствует то обстоятельство, что участок обитания самки часто на-
ходится в пределах территории самца. Территориальность во время гона способст-
вует уменьшению контактов и возможных столкновений между самцами. Тем не
менее ’Тонная" пара во время быстрого бега нередко выходит за пределы террито-
рии самца, нарушая установленные границы. Соседние взрослые самцы в этом
случае явно проявляют исследовательское поведение и идут по следу нарушите-
лей, но лишь в редких случаях присоединяются к гону. Чаще же нарушение границ
вызывает у них агрессивную реакцию н усиленную маркировку участка.
Есть наблюдения, что самка в течке предпочитает определенного самца и мо-
жет спариваться с ним на протяжении нескольких лет. Замечено также, что в конце
гона увеличивается частота "рейдов" зверей за пределы своих обычных участков,
очевидно в поисках полового партнера. В этот период самцы особенно легко реа-
гируют на звуки, сходные с писком, и часто становятся добычей охотников, ими-
тирующих этот сигнал.
Рис. 64. Характерные тропы европейской и сибирской косуль во время гоиа
Половое поведение европейской и сибирской косуль, как показывают наши
сравнительные исследования и анализ литературы, идентично.
В связи с летними сроками гона, специфическим половым поведением и нали-
чием у самок косуль - единственных среди копытных - беременности с уникаль-
ной эмбриональной диапаузой возникает вопрос: каким образом в процессе эво-
люции появились эти особенности и насколько они взаимосвязаны? У Capreolus
эволюционная стратегия была явно направлена в русло территориальности в лет-
ний период, и именно к этому моменту происходит максимальная активизация
многих функций организма самцов. Гон у их непосредственных предков, скорее
всего, приходился на осенние месяцы, о чем свидетельствуют осенний всплеск по-
ловой активности у косуль и осенние сроки гона у их ближайших родственников -
представителей семейства Cervidae. Преждевременное в связи с территориально-
стью достижение самцами наивысшей половой потенции приводило, видимо, к
преследованию самок, обитающих на их территориях, еще до появления у них яв-
ных признаков течки. Такие случаи наблюдаются в природе и в настоящее время
[Соколов, Данилкин, 1981]. Преждевременное, но энергичное и продолжительное
преследование самок возбужденными и агрессивными самцами (которых самки
очень боятся и стремятся убежать от них), вероятно, вызывало резкую активизацию
функций их организма. Очевидно, преследуя самок, самцыкак бы стимулируют их.
Рис. 65. Повеление косуль при спаривании
Преждевременному спариванию во многом способствует также и то обстоятельст-
во, что после продолжительного преследования самец может покрывать совер-
шенно обессиленную самку независимо от того, хочет она этого или нет.
Постепенно в процессе эволюции сдвиг сроков спаривания с осенних на летние
месяцы закрепился, обусловив и сдвиг начала течки, но и сейчас мы наблюдаем
характерное продолжительное преследование самцами самок перед спариванием,
необходимое для их стимуляции. Оплодотворенная преждевременно яйцеклетка,
тем не менее, не может развиваться вплоть до "нормальных" зимних сроков бере-
менности, чем и объясняется появление у косуль эмбриональной диапаузы.
Предлагаемая гипотеза, на мой взгляд, отражает взаимосвязь и эволюционного,
и этологического, и физиологического аспектов этого уникального явления. Не ис-
ключено, что сходным образом латентный период беременности мог образоваться
и у некоторых других млекопитающих.
Ориентировочно-исследовательское и оборонительное поведение
У косуль ориентировочно-исследовательское и оборонительное поведение
складывается из отдельных элементов; ориентировочной позы, сигнальных прыж-
ков, звуковых сигналов, реакции испуга, сближения с другими особями, предупре-
ждения об опасности "небеганием". поиска и уточнения раздражителя, бегства, за-
таивания. В зависимости от ситуации набор этих элементов и их последователь-
ность могут меняться [Данилкин, 1992в].
В периоды активности на ориентировочно-исследовательское поведение косули
тратят от 1/4 до 1/2 времени (в зависимости от ситуации, фактора беспокойства,
индивидуальных особенностей и др.). Даже в отсутствие раздражителя они перио-
дически поднимают голову, осматриваются и пронюхиваются. Однако зрение у
зверей слабое, и не составляет большого труда (прн определенном навыке) из-под
ветра подойти к пасущемуся животному на 20-50 м, замирая, как только оно при-
нимает ориентировочную позу.
Слух и зрение позволяют косулям выявить наличие раздражителя, тогда как
информацию об источнике беспокойства они во многих случаях уточняют при по-
мощи обоняния. В таких ситуациях они стремятся зайти к источнику беспокойства
под ветер, чтобы уловить запах. Следует заметить, что обоняние - важнейший из
их органов чувств. Обонятельная поверхность ноздрей у них превышает 90 см2
(у человека 2,5 см2), число обонятельных клеток достигает 300 млн (у человека
примерно 33 млн - Kolb, 1979). Курт [Kurt, 1965] подсчитал, что из 42 элементов
социального поведения обонятельным восприятием вызывается 26, акустическим -
13 и оптическим - только 3, что вполне подтверждает предположение о прекрас-
ном обонянии и об относительно слабом зрении у этих животных. Дальность обна-
ружения ими по запаху одного и того же объекта не всегда бывает одинаковой: при
ветреной погоде на открытой равнинной местности животные обнаруживают че-
ловека за 200-400 м, а в лесу - за 100-200 м. При тихой погоде это расстояние со-
кращается в 2-5 раз, а против ветра к ним можно подойти, маскируясь, вплотную.
В группе косуль бегство одной особи вызывает немедленное бегство осталь-
ных. Примерно через 30-250 м они останавливаются, принимают ориентировоч-
ную позу, и, если опасность установлена, бегство продолжается. Если животных не
преследуют, они убегают в лесу обычно не далее 300 м, в поле дистанция бегства
значительно больше. В лесных и лесостепных стациях расстояние, с которого жи-
вотные начинают бегство от человека или транспорта, чаще всего находится в пре-
делах 20-150 м. Там, где велик пресс охоты, проводимой загонным способом, с
подхода или с автомобиля, эта дистанция значительно больше. В популяциях, ви-
димо, происходит своеобразный отбор особей с определенным оборонительным
поведением: выживают лишь животные, знакомые с подобной опасностью и нау-
чившиеся ее избегать, а опыт старших усваивают молодые звери путем подража-
ния при групповом образе жизни.
Наиболее реактивные особн у косуль - сеголетки. Во многих случаях именно
они начинают бегство при явной или мнимой опасности. Взрослые животные об-
ращаются в бегство почти всегда последними, но сразу же становятся лидерами. Ес-
ли явной опасности нет, вожаки, которыми обычно являются самки, успокаиваются и
к ним присоединяются молодые звери. Таким образом, взрослые особи на основа-
нии своего индивидуального опыта показывают модель поведения, наилучшим об-
разом противодействуя всякому беспокойству без причины, что в конечном счете
необходимо для сохранения энергии и нормальной жизнедеятельности группы.
Рис. 66. Следование
за лидером
При опасности у косуль особенно отчетливо проявляется поведение типа "руко-
водство-следование": члены группы бегут за лидером цепочкой (рис. 66А,Б), чему
в значительной мере способствует "морфологическая поддержка" - распушенное
хвостовое зеркало [Северцов, 1951], служащее следующим сзади животным ори-
ентиром при быстром беге. Адаптивный механизм "руководства-следования" осо-
бенно важен для молодых зверей, обеспечивая необходимую связь с семейной
группой и позволяя нм выжить при опасности благодаря опыту взрослых.
Неспособность к активной обороне при нападении волка и других крупных
хищников компенсируется у косуль широким набором поведенческих реакций: ги-
гантские прыжки-полеты, броски в сторону при длительной погоне, "рассыпание"
членов группы, увод старшими особями погони за собой [Гордиюк, 1996], за-
таивание.
Избежать опасности во многом помогает знание своего участка. При медлен-
ном преследовании радиомеченых европейских косуль я установил, что звери не
выходят за пределы своих сезонных участков обитания, перемещаясь в их грани-
цах по траектории, напоминающей эллипс или вытянутую восьмерку. Животные
многократно проходят по одним и тем же тропам (обычно вокруг полян, полей,
вдоль верхних склонов оврагов), возвращаясь к месту лежки, с которой они были
подняты. Поведение самок при преследовании их человеком более разнообразно,
чем самцов: они чаще затаиваются или обходят преследователя, траектория их
движения иногда имеет вид маленьких эллипсов, вписанных в большой. Косули не
удаляются от преследователя далее 400 м, сохраняя дистанцию в среднем на уров-
не 120-250 м, а при затаивании в положении лежа или стоя подпускают его на
3-80 м. При опасности они стремятся сблизиться с другими животными, некоторое
время могут следовать за другой группой, но при выходе ее за пределы участка от-
деляются и возвращаются назад. При быстром преследовании перемещение зверей
становится хаотичным и непредсказуемым. Тем не менее и в этом случае они не
выходят за пределы своих сезонных участков обитания [Данилкин, 1983].
Активность
Активность косуль определяется многими обстоятельствами и может меняться
в течение года, сезона, суток, в зависимости от пола, возраста, степени беспокойст-
ва, наличия корма, кровососущих насекомых, климатических и других факторов
внешней среды [Данилкин, 1992в]. По телеметрическим данным европейская ко-
суля активна в среднем 56,4% времени суток [Chapmann et а)., 1993]. При этом в
течение суток пастьба и передвижения от 6 до 12 раз чередуются с отдыхом и пе-
режевыванием пиши [Bubenik, 1960, 1962; Lochman, 1965; Hofmann, 1978b], т.е. ак-
тивность зверей имеет полифазный характер, причем утренний и вечерний ее пе-
риоды наблюдаются практически всегда, и они наиболее продолжительны. В жар-
кие летние дни косули кормятся реже, чем в прохладные и дождливые, что, види-
мо, связано с резким уменьшением количества влаги в растениях; в морозную по-
году кормежки продолжительнее. В популяциях, неумеренно преследуемых чело-
веком, ритм активности и питания особей резко нарушается; звери выходят на
кормежку в сумерки или ночью, днем практически не кормятся.
Весной и летом подвижность животных наиболее высокая ночью и в сумерках,
зимой - в начале дня [Bideau et al., 1983]. Средняя скорость перемещения у евро-
пейской косули, по данным Семпере [Sempere, 1982], в территориальный период
выше (1,2 км/ч), чем в атерриториальный (0,6 км/ч), и максимальна в период гона-
6,2 км/ч. Аналогичная тенденция прослеживается и у сибирской косули [Соколов,
Данилкин, 1981]. Быстрые передвижения в течение лета позволяют самцам обес-
печить регулярный контроль за границами территорий. Низкие скорости движения
зимой связаны с экономией энергии.
Визуальные и биотелеметрические наблюдения показывают, что косули при
мнимой опасности могут вставать с лежки и снова ложиться здесь же рядом.
Число периодов в сутки, в течение которых они находятся на ногах (т.е. стоят
или передвигаются), от 12 до 30, в среднем 22 [Gonzales, Angibault, 1987]. Это
число, видимо, тем больше, чем выше антропогенный пресс и плотность населе-
ния других видов крупных животных. Там, где фактор беспокойства очень ве-
лик, особенно при промысле, суточная периодичность нарушается настолько,
что звери становятся активными лишь в ночные часы и вскакивают с лежки при
любом подозрительном шорохе. Соответственно у них может измениться нор-
мальный ритм пищеварения со всеми вытекающими отсюда негативными по-
следствиями.
Численность и динамика населения
Численность
Динамика численности косуль совпадает с тенденцией изменения площади их
ареала, который при снижении поголовья заметно сокращался, а при увеличении -
расширялся (см. выше). В послеледниковое время относительное сокращение на-
селения копытных в степной зоне Европы возможно было в 111-11 тысячелетии до
н.э. [Динесман, 1982]. Наивысшая численность зверей, скорее всего, имела место
во второй половине второго тысячелетия. В XVI—XVIII вв., по свидетельству оче-
видцев, на Украине добывали ’'неимоверное количество” косуль, а в Молдавии ле-
са "кишели" ими. "Необыкновенное множество" этих животных было на Урале, в
Сибири и на Дальнем Востоке - во время миграций в стадах насчитывали сотни
особей, а добыча исчислялась сотнями тысяч особей [Пржевальский, 1870; Саба-
неев, 1872, 1875; Туркин, Сатунин, 1902; Кириков, 1959, 1966, 1983; Аверин,
1960а,б]. Во второй половине XIX в. лишь на Алтае их численность достигала 500
тыс., а плотность населения доходила до 50 особей на 1000 га [Собаиский, 1992]. В
164
Амуро-Уссурийском крае в это время обитали несколько миллионов косуль
[Бромлей, Кучеренко, 1983].
С XVIII в. из-за истребления животных и изменения биотопов численность ко-
суль в Западной Европе резко снижается. В XIX в. они были почти уничтожены в
европейской части России, в начале XX в. - в Западной Сибири и Казахстане
(см. выше), а с середины столетия их население резко уменьшается на Дальнем Вос-
токе. Этому негативному процессу очень способствовало появление и широкое при-
менение дальнобойного оружия при нерегулируемом круглогодичном промысле.
В такой же последовательности, с запада на восток ареала, благодаря улучше-
нию охраны косуль и истреблению крупных хищников, с XIX в. начинается увели-
чение их поголовья. В годы войн на территории Европы оно снова резко сокраща-
лось, но быстро восстанавливалось. Сейчас в Западной и Центральной Европе этих
копытных почти на порядок больше, чем в начале века.
В России процесс восстановления численности косуль заметен с 30-40-х годов
XX в. [Гептнер и др., 1961]. По сведениям Главохоты РСФСР, их население к 1950 г.
достигло 266 тыс., в 1954 г. - 310 тыс., в 1956-1957 гг. - 353 тыс. и 395 тыс. осо-
бей. Особенно быстро поголовье росло в 60-70-е годы в центральных и восточных
областях европейской части страны, где животные прежде были истреблены. В
1961 г. в 18 областях насчитывали 2,1 тыс., а в 1978 г. - уже 26 тыс. особей
(см. [Европейская и сибирская косули, 1992]).
С 1961 г. по 1980 г. население европейской косули в России увеличилось в трн
раза - с 20 до 60 тыс. (табл. 29). Максимум поголовья (85 тыс.) отмечен в 1990 г.,
после чего численность снова сократилась до 60 тыс. (табл. 30).
Динамика населения сибирской косули несколько отличается (табл. 31, 32). Во
второй половине 60-х годов рост ее поголовья во многих регионах России практи-
чески прекратился, а в Сибири и на Дальнем Востоке в последующие годы чис-
ленность снизилась более чем на 100 тыс., особенно заметно (в 3-7 раз) в Новоси-
бирской и Кемеровской областях (с 11 до 2 тыс.), в Красноярском крае (с 60 до
10 тыс.), в Туве (с 45 до 6 тыс.), в Читинской области (со 100 до 25 тыс.), в Хаба-
ровском крае (с 30 до 10 тыс.) [Метельский, 1976; Данилкин, 1982, 1985]. В начале
70-х годов в Амурской области поголовье, возможно, достигало 100 тыс. особей
[Морозов, 1975], в 1981 г. - 35 тыс. В целом на юге Дальнего Востока оно сократи-
лось с 165-190 тыс. в 60-х годах до 58-67 тыс. в 1979 г. [Бромлей, Кучеренко, 1983].
Несмотря на порой значительные расхождения в оценке численности зверей ис-
следователями и Главохотой РСФСР, тенденции динамики населения совпадают.
С 1984 г. по моим настойчивым рекомендациям Главохотой РСФСР введен
временный запрет промысла косуль в ряде областей Сибири и Дальнего Востока,
что в значительной мере способствовало [Прокофьев, 1992; Матвеев, Бакунин,
1994] сохранению их населения, а в 1985 г. Российским союзом охотников и рыбо-
ловов принята программа "Косуля" [Данилкин, 1985, 1991, 1995; Останин, 1996]. В
результате целенаправленных мер почти повсеместно усилился интерес к этим ко-
пытным как к перспективному объекту промысла: во многих охотничьих хозяйст-
вах уменьшили нормы добычи, ограничили или запретили отстрел взрослых с амок,
улучшилась охрана, увеличилось число видовых заказников, усилилась борьба с
волком, значительно возросли объемы подкормки. К тому же в Сибири и на Даль-
нем Востоке в севообороте появились новые высокостебельные культуры, охотно
поедаемые этими копытными: подсолнечник, рапс, люцерна, топинамбур, козлят-
ник, эспарцет, соя. Благодаря существовавшей в России оригинальной системе
сельского хозяйства на неубранных осенью сельскохозяйственных полях оставался
дополнительный корм. В 80-е и первой половине 90-х годов не было особенно
многоснежных зим, что также благоприятствовало сохранению животных.
В конечном счете поголовье сибирской косули в России увеличилось примерно
с 270 тыс. в 1984 г. до 750 тыс. в 1993 г., а в целом население европейской и сибир-
Таблица 29. Динамика численности европейской косули (тыс. особей) в областях, краях и республиках России в 1961-1979 гг.:
Область, край, республика 1961 1962 1963 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979
Калининградская обл. 3.0 3,2 4,0 3,4 5.4 5.4 5,4 7,4 7,4 4,8 4,7 4,8 5,4 6,3 8,0 7,9 8,5 8.4 8,5
Ленинградская обл. 0,08 0.05 0,05 0,05 0,05 0,05 0,08 0,07 0,06 0,07 0.14 0,14 0,2 0,4 0,6 0,65 0,7 0.7 0,7
Новгородская обл. 0,1 0,1 0.1 0.1 0,13 0,09 0,12 0,1 0,12 0,13 0,15 0,4 0.1 0,3 0,4 0.65 0.65 0.6 0.24
Псковская обл. 0,1 0,15 0,35 0,3 0,55 0,46 0,62 1,37 2,0 3,7 5,0 3,0 3.5 4.5 5,9 11,3 11,3 7,2 11,6
Брянская обл. 1,8 1,0 2,2 1,6 1,0 1,8 1,6 2,4 3,2 4,8 4,4 3,5 3,8 3,2 4,3 4,2 4,0 4,0 3,0
Смоленская обл. 0,3 0,4 0,4 0.2 0,2 0;3 0,3 0,2 0,3 0,5 0,5 0.4 0.4 0,5 0,7 0,8 0.8 0,9 0,7
Калининская обл. 0,7 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,15 0,18 0,4 0,5 0,2 0,7 0,7 0,7 1,0 1.0 0,7
Московская обл. 0,3 0,42 0,33 0,38 0,46 0,5 0,5 0,5 0,56 0,5 0,4 0,5 0,6 0,8 0,9 1.1 1.6 2,3 2,0
Рязанская обл. - - - - - 0,02 0,15 Ед. Ед. Ед. Ед. Ед. Ед. Ед. Ед. Ед. 0,04 0,05 0,07
Калужская обл. 0,1 0,06 0,07 0,07 0,13 0,2 0,26 0,2 0,25 0,25 0,5 0,7 0,6 1,0 2,0 2,1 2,5 3,5 3.5
Тульская обл. 0.06 0,1 0,2 0.2 0,02 0,03 0,03 0,03 0.03 0,1 0,1 0,1 0,3 0,5 0,6 0.8 0,8 0,6 1,7
Орловская обл. 0,02 0,04 0,05 0,05 0,04 0,04 0,04 0,05 0,06 0,05 0,05 0,03 0,03 0,05 о,1 0,8 0,8 0,9 0,9
Курская обл. 0,07 0,09 0,3 0,6 0,6 0,6 0,8 1,2 1,4 1,8 2,2 1,3 1,2 1,4 1,5 1,5 1,4 1.8 1,8
Белгородская обл. 0,7 0,7 0,8 1,5 1.8 1,8 2,0 2,1 2,1 1,9 1,8 1,8 1.1 1,7 1,8 2,2 2,5 1,7 1,9
Воронежская обл. 0,4 0,4 0,4 0,4 0,8 0,9 1,2 1,4 1,8 1,8 2,0 1,9 2,4 2,2 2,4 1,8 2,0 2,1 2,3
Липецкая обл. 0,05 0,05 0,08 0.06 0,06 0,07 0,05 0,06 0,04 0,04 0,04 0,04 0,06 0,1 0,2 0,3 0,3 0,4 0,7
Тамбовская обл. - - Ед. Ед. Ед. Ед. Ед. Ед. Ед. Ед. Ед. Ед. Ед. Ед. 0,06 0,1 0,2 0,1 0,2
Волгоградская обл.* ** 0,05 0,05 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,1 0,1 0,2 0.3 0,4 0,6 0,7 0,9 1,1 1,3 2,0
Ставропольский край** 0,8 1,0 1,0 0,3 0,4 0,4 0,5 0,8 0,8 0,9 0,9 0,8 1,0 1,0 1,0 0,9 1,2 1,2 1.1
Краснодарский край 6,0 5,0 6,0 3,0 3,0 3,0 3,0 5,0 5,0 3,4 3,4 3,6 3,7 6,0 4,7 5,4 6,4 6,0 6,6
Ростовская обл. 0,04 0,1 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0.3 0,4 0,6 0,7 1,0 1,2 1,8 1.9 2,2 2,6 2,6
Дагестанская АССР 4.0 4,0 1,0 1.4 3,1 3,0 3,0 1,6 2,0 1,1 1,0 1.0 1,1 1,1 1,1 2,0 3,0 3,7 3,0
К.-Балкарская АССР 1.3 1,3 1,2 1,2 1,2 1,1 1,2 1,4 1,2 1,2 1,3 1.3 1,4 1,7 1,4 1,4 1,4 1.8 1,8
С.-Осетинская АССР 0,4 0,5 0.6 0,6 0,8 0,8 0,9 1,0 1,5 2,3 2,0 2,0 2,0 2,0 2,2 1,7 1,6 1,6 1,6
Ч.-Ингушская АССР 0,2 0,2 0.2 0,2 1,1 0,7 0,9 0,9 0,6 0,8 0,8 0,8 0,9 0,9 1,0 1,1 1,1 1,2 1,2
*По сведениям Главохоты РСФСР; с уточнениями В таблицу не включены области, где насчитываются единицы и десятки особей.
•* Суммарная численность европейской и сибирской косуль в зоне наложения ареалов.
Таблица 30. Динамика численности европейской косули (тыс. особей) в областях, краях и республиках России в 1980-1998 гг.:
Область, край, республика 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998
Калининградская обл 6.8 7,6 8.2 6,9 8,1 8,2 10,0 9,4 9,6 9,6 10.5 8,4 8.1 10.2 10,8 9.3 5,3 5,4 5,4
Ленинградская обл. 0.7 0,4 0.3 0.3 0,3 0,4 0,7 0.6 0,5 0,5 0,4 0,6 0,4 0,8 0,6 0,3 0,2 0,2 0,2
Новгородская обл 0.1 0,1 0,1 0.1 0,1 0,1 0.1 0,1 0.2 0,2 0,4 0,3 0.2 0.4 0,5 0,4 0.4 0.5 0,6
Псковская обл. 7,4 6,0 4,0 3,0 3,0 2.9 3,4 4,5 5,0 6,1 6,4 7,7 8,9 11,5 10.8 6,6 6,5 5.9 7,7
Брянская обл 3.8 3,1 3.1 3,5 3,9 3,5 4.7 4.7 4,7 5 5 6,3 5,8 6,0 6.5 6.0 4.1 3,9 4,5 4,7
Смоленская обл. 0,7 го ГО и 1,2 1,9 2,2 2,9 2,6 2.9 2,6 2.4 2,8 2,9 2,5 3,0 2,8 2.7 2,1
Калининская обл. 0,7 0,4 0.4 0.4 0,4 0,5 0,6 0,6 0,6 0.7 1.0 0.2 0,2 0,4 0,5 0.4 0.7 0,8 го
Московская обл. 2,0 2,1 2,2 2,0 2,3 2,6 3.1 3,0 4,2 3.9 4,2 3,0 3,2 3,0 2,9 2,6 2,2 2,0 2,3
Рязанская обл. 0,1 0.2 0,2 0.2 0,2 0,2 0,5 0.3 0.4 0,4 0,8 1,1 Г4 1.3 1,7 1,2 1,2 1,2 Г2
Калужская обл 5,0 4.0 4,0 3,4 3,9 4.8 5,9 4,2 5,3 5,4 5.3 3,2 3.9 3.6 4,2 3,0 3,3 3,5 3,6
Тульская обл 1,3 1.9 1.3 1,2 1,5 1,5 2,0 2.0 2.7 3,0 5.7 5,2 5,3 4,7 6,0 4.0 4.0 4,0 4,5
Орловская обл. 0.9 1.2 го 1.1 1.3 Гб 1,8 2.1 2.1 2,1 3,9 3,1 3.3 2,3 2,7 3,2 2,1 2,0 2.4
Курская обл 2,3 1,6 Гб 1,8 1.6 1,6 1,7 1,6 1.6 1.5 1.5 2,0 3.0 2,8 3,6 2,7 2.6 2,6 3.2
Белгородская обл 2,5 2,1 2.1 2,0 2,1 3,0 4,3 4,3 3,4 3,0 3,2 3,6 5.0 4,4 4,1 4,0 3,8 4.7 5,2
Воронежская обл. 2.3 2,2 2,2 2,2 2,2 2,1 2,1 2,1 2,1 2.4 2,3 2.0 Гб 1,7 1.7 1,5 2,1 Г7 2,0
Липецкая обл. 0.8 ГО ГО 1.1 1,1 Г5 Г1 Гб 1.2 1,2 3.7 1.7 Г8 1,6 2,8 2,3 1,4 1,5 1,8
Тамбовская обл. 0.2 0,2 0,2 0,3 0.4 0,6 0.4 0.6 го 0,8 0,7 1,2 0,7 0,9 го 1,1 0.9 Г1 1.2
Волгоградская обл * ** 1,6 Гб 1,6 1,8 2,0 2.1 3,4 2,8 4,9 3.6 5,3 3,5 3,8 3,5 3.2 3,3 2.5 2,3 2,5
Ставропольский край** 2,0 1,6 2.0 2.7 3.5 4,0 2,3 3.5 2,5 3,3 3.6 3,7 3,4 3,0 3,2 3,0 3.0 3.0 2,9
Краснодарский край 5,6 5.6 5,0 4.9 4,9 5,0 5,4 5.8 5.8 5,9 5.6 6,7 5.6 5,6 4,5 4,3 4.3 3,8 4,2
Ростовская обл. 2.0 2.2 2.0 2,0 1,8 1,8 2,0 2,0 2,0 2,5 2.7 2.3 2,5 2,2 2,2 2.0 1.7 1.6 2,0
Дагестанская АССР 3.0 3,0 3,7 1,7 1,6 2,1 2,6 1.9 1.9 2,0 2,7 2.8 2,9 2,9 2,7 2,5 2,5 2,5 2,4
К.-Балкарская АССР 1.8 1.8 Г8 го 0.4 0.6 ГО 1.2 1.6 2.1 2,1 0.3 0.2 0,3 0,4 0.3 0.3 0.3 2.5
С.-Осетинская АССР 1.6 1.6 1.2 1.2 1.7 Гб 2,0 2,8 2,5 1,6 1.6 2,4 3,1 1,8 1.2 0.8 0.8 0.8 Г2
Ч -Ингушская АССР 1.3 1.6 Гб 2.0 2.9 2.9 2,5 2,9 2,9 2.4 2,4 0.6 0,6 0.5 0.5 0.4 ед ед. ед
* По сведениям Главохоты РСФСР (Охотдепартамента РФ), а также по [Фонд охотничьих угодий и численность основных видов диких животных в РСФСР. 1992,
Мирутенко. 1996в). с уточнениями, дополнениями и изменениями В таблицу не включены области, где насчитываются единицы и десятки особей
** Суммарная численность европейской и сибирской косуль в зоне наложения ареалов
Таблица 31. Динамика численности сибирской косули (тыс. особей) в областях, краях и республиках России в 1961-1979 гг.*
Область, край, республика 1961 1962 1963 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979
Татарская АССР 0.02 Ед. 0.02 0.02 0,02 0,02 0.02 0.04 0,08 0.1 0,2 0.2 0.3 1,1 0.5 0.7 1.2 1,7 1.9
Ульяновская обл. - - - — — - — Ед. Ед. 0.02 0,06 0.1 0,2 0,5 0.6 0,7 0.7 0,4 0.5
Мордовская АССР - - - - - - - - - - - - - - - - Ед. Ед. Ед.
Куйбышевская обл 0.02 0,03 0,06 0.06 0,6 0.6 0,2 0,2 0,3 0,7 1.5 2.8 2,9 3,5 3,6 4.4 4.0 4.0 3,9
Пензенская обл 0.02 0,03 0,05 0.05 0,05 0.03 0.1 0.1 0,2 0.3 0.3 0,4 0.5 0,6 0.1 0,1 0,1 0.2 0,1
Саратовская обл 0.02 0,03 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,02 0,03 0.05 0,2 0,2 0,6 0,8 0.6 0.8 0,6 1.5 3.7
Башкирская АССР 0,4 0.5 0.6 1,0 1.2 1.0 1,0 1.8 2.0 4.0 4.7 5,2 6,6 4,5 5.6 7.2 7 2 6,0 7.8
Оренбургская обл 2.5 2.6 2,8 2.5 2.5 3.3 4,0 2.8 4.2 4.0 4,0 3.7 3,7 5,5 5,3 4.1 2.5 3,0 3.3
Челябинская обл. 1,5 1,5 3.0 3.0 3.0 3,0 3,0 2,3 3,7 3,8 4,3 4,4 5,2 7,5 8,5 8,0 7,2 10,0 7.2
Свердловская обл 8.0 10.0 11,3 11,0 11,0 11,0 3,7 3,7 4.5 4,5 4,0 3.2 2.0 1.5 1.6 1,6 2,0 2.6 2.4
Курганская обл 6.0 4.0 4.3 4.1 4,3 3,7 3,6 3,5 4,0 4,1 3,6 3,5 3.4 3.8 3,6 5,1 5,9 6.1 5,1
Тюменская обл. 0.8 0.3 0,6 0.5 0.1 0,2 0,2 0,2 0.3 0.6 0,9 0,8 0,8 0,7 0.6 0.7 0.8 1,8 1.6
Омская обл. 5.1 6.1 2.1 1,2 1.2 1,0 0.8 0,9 1,0 2.0 2,5 2.5 2.5 2,6 2.0 0.5 0,6 0,6 0.6
Томская обл. 0.5 1.5 1.5 1,5 1.5 1.2 0.9 0,8 0.6 0.4 0,4 0,4 0.3 0.1 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2
Новосибирская обл 9.2 11,0 7,0 7.0 7.0 7.0 7,0 2,0 2.0 2.3 2,5 6,0 6,5 6,7 6.0 6.0 4.0 3,5 2,0
Алтайский край 10.0 9,0 8,5 8.0 8,0 8,0 8,0 8,0 6,0 6,5 9,0 10,0 5,5 6,2 6,6 7,5 13,0 13,5 14,0
Кемеровская обл 11,0 9.0 10,0 2.5 1.7 1,7 1.7 1,7 1.9 1,6 1,9 2.2 2,5 2,7 3,0 1,5 1,5 1.5 1.6
Тувинская АССР 45.0 35.0 25.0 25.0 20,0 20,0 20,0 20,0 10,0 5.2 5,7 7.0 6.0 7,2 5.0 5,8 5,0 6,0 6,0
Красноярский край 54,0 62.0 62.0 60.0 60.0 58.0 53,0 53.0 40.3 42,5 40.0 25.0 14.2 15.0 16,0 16.0 15,0 15,0 20,0
Иркутская обл 32.0 35.0 20.0 20.0 21.0 23.0 27,5 29,0 37,0 43,0 50,0 60.0 60.0 65,0 73,0 80,0 78,0 80,0 75.0
Бурятская АССР 40,0 42.0 42,0 50,0 40,0 35,0 30.0 25.0 25,0 25,0 25,0 17,5 19.5 19,6 16,5 17,0 18,0 18,5 18,5
Читинская обл 32,0 32.0 100 100 60.0 60,0 55,0 45.0 47.5 45,0 50,0 52.0 52,0 50.0 49,0 45.0 30.0 25.0 25.0
Якутская АССР 5.0 7.0 7.0 8.0 8.0 8.0 8,0 6,0 4.5 1,2 0,9 0.4 0.4 0.4 2.5 3,0 3.5 4.0 4,0
Амурская обл. 30.0 45.0 45,0 45.0 32.5 35.0 34,4 29.3 27,0 27.0 27.0 40,0 56,0 42,5 41.5 39'.5 45.0 40.5 41,5
Хабаровский край 20.0 18.0 19.0 19.0 30,0 30.0 30,0 27,0 27,5 22.5 19.0 14,0 9.0 9,0 13.0 14,0 10,0 15.0 10.0
Приморский край 9.2 10.0 13.0 12.0 5.0 5.0 5,0 6.5 6.5 6.5 8,5 7.7 5,5 5,5 6.5 7,5 10,5 13.0 13,0
•Источники информации см в табл. 29.
Таблица 32. Динамика численности сибирской косули (тыс. особей) в областях, краях и республиках России в 1980-1998 гг.*
Область, край, республика (1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998
Татарская АССР 1,9 2.0 2.0 1.2 1,1 1.4 1.5 0.9 1.1 1.4 1.1 1.0 1.2 1,0 1.2 1.4 1.5 1.7 1.9
Ульяновская обл 0.5 0.4 0,4 0.4 0,4 0,7 0.6 1,1 1 2 1,8 1.7 1,5 1.9 1.9 1,9 1.9 2.7 2.5 2.8
Мордовская АССР 0.02 0.02 0,02 0.04 0.02 0.02 Ед. Ед. 0.1 0.2 0.3 0,1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.3 0.3 0.5
Куйбышевская обл 5.3 6.6 5.0 3.7 3.2 3.4 4.3 4,8 4.5 5,4 5.8 з 2 5,0 5.4 6.1 3.5 3.2 2,6 2,7
Пензенская обл 0,2 0.3 0.3 0.2 0,3 0.4 0.3 0,5 0.7 0,5 0.7 0.8 1,0 0.9 1.0 1.2 1.4 1.7 2,1
Саратовская обл 4,4 6.2 5.0 1.1 1,5 2.2 2.7 3,9 3.8 3,0 3.1 4.0 4,2 4.3 4.4 4.5 4.2 4,7 6.2
Башкирская АССР 5.4 7.2 5.9 6,0 6.0 6.6 7.1 7.8 7.8 5.4 7.7 8.5 9.4 10,2 10.8 10.5 9.9 10.2 9,9
Оренбургская обл 3.2 3.4 3.6 3.8 3.8 4.2 3.0 3,1 3.6 7,0 10.0 11,6 12,4 13.1 10,9 10.8 7.8 6,8 8,8
Челябинская обл 8,5 8,2 8.7 8,6 9.0 8.7 9.4 13,1 13.6 15,7 19.3 27,6 32.3 43,0 42.8 39.0 39,7 34,2 46.7
Свердловская обл 2.4 2.4 2.0 1.8 1.4 2.2 5.3 5,4 8.0 7.0 7.3 7,0 10.0 14,3 12.6 10,0 11.4 9,9 14.6
Курганская обл. 6.0 6,8 7.0 7.4 8.8 12.2 13.0 19,3 25.1 27.0 30.8 40.0 60.3 68,0 70.4 75,4 70.1 68,9 84.4
Тюменская обл. 2.1 1.8 1.9 1,6 1.7 2.8 4.3 4,9 5.0 5.2 4.7 5.6 6.0 8,7 12.0 11.7 12.9 10,9 13.0
Омская обл. 0,6 0,5 0.6 0.6 0.6 2.8 1.5 0.6 0.6 2.4 4,4 6.6 8.0 10.0 15.0 16.5 13.8 13.3 10.0
Томская обл. 0.2 0.3 0.3 0.4 0.5 0.8 1.2 1,2 1.2 0.5 0.8 1.0 1.0 1.1 0,7 1.0 0.6 0.8 1.0
Новосибирская обл 2.4 2,5 3.0 3.0 2.8 2.9 3.8 6.0 6,0 8.6 12,0 14.9 19.5 22.1 26.0 27.0 32.8 30.7 29.0
Алтайский край 14,5 14,0 17,0 16,9 14.3 17.3 20.0 17.1 17.1 20,2 23.1 34.0 39.0 48.7 50,9 46.1 41.0 44.3 42.3
Кемеровская обл. 1,7 4.7 4,0 4.5 4.1 2,4 2,3 2.0 2.0 3.1 4.5 3,5 4.2 4.7 7.4 8.2 5.2 5.4 5.4
Тувинская АССР 5,5 6.0 5.8 6.0 6,0 8,5 9,5 6.0 6,0 8,0 8.6 20.0 23.0 30.0 25,0 24.0 20.0 10,0 11.1
Красноярский край 17,2 17.2 11.9 12.8 10.5 11.2 10.5 12.0 12,0 12.0 11.6 56.3 67.0 93.2 67.0 45.4 44.3 31,3 24.6
Иркутская обл 75,0 70,0 60,0 55.0 60.0 79.8 70,0 60.0 40.0 46,3 51.8 65.0 80.0 65.0 47.0 44.8 33.5 28.9 26.6
Бурятская АССР 18.5 19.0 24,0 25.1 24.0 23.7 28,0 11.9 11.9 17,3 58,7 47.0 59.0 42.0 55.0 51.0 38,3 35,6 44.7
Читинская обл 25.0 30.0 37.5 40,3 38.4 79.5 87.4 88.3 58.4 87.0 103 65.0 70.0 50,0 63.0 57.7 56,1 55.5 41.3
Якутская АССР 4.0 4.0 4.0 4,0 4,1 5.5 5.3 6,0 6,0 5.0 4.0 3.0 2.5 3,0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0
/Амурская обл 42.2 33.7 35,9 41.8 40.1 46.4 49.0 69,3 87,5 93.5 107 135 125 118 119 120 104 93.0 97,8
Хабаровский край 12.0 16.0 15,5 14,8 15.0 26.0 22.6 30.0 40.0 70.0 97.0 64,0 51,0 47,0 41,5 26.1 32.9 22.7 19.8
Приморский край 12,5 14.8 14,0 14.8 14.9 9.2 14.5 40.0 68.6 59.2 59.7 46.0 43.0 39.0 31.0 30.0 29.2 27.1 26.7
* Источники информации см. в табл 30, с уточнениями и экстраполяцией
Таблица 33. Приблизительная численность (тыс. особей) европейской (евр.) и сибир-
ской (сиб.) косуль в России во второй половине XX в.*
Год Численность Год Численность Год Численность
евр. | сиб. всего евр. сиб. всего евр | сиб. | всего
1950 266 1971 32 266 298 1985 54 364 418
1954 310 1972 30 270 300 1986 63 380 443
1956 353 1973 31 266 297 1987 64 418 482
1957 395 1974 38 267 305 1988 67 436 503
1961 20 323 343 1975 44 272 316 1989 69 517 586
1962 19 342 361 1976 52 277 329 1990 80 643 723
1963 20 385 405 1977 57 267 324 1991 70 678 748
1964 16 382 398 1978 56 274 330 1992 74 740 814
1965 21 319 340 1979 60 270 330 1993 75 749 824
1966 22 316 338 1980 55 273 328 1994 77 727 804
1967 23 297 320 1981 54 278 332 1995 63 673 736
1968 28 269 297 1982 52 276 328 1996 56 620 676
1969 31 256 287 1983 48 276 324 1997 56 557 613
1970 30 253 283 1984 52 273 325 1998 64 587 651
1999 686
♦Источники информации см. в табл. 30 В связи с уточнениями и экстраполяцией отдельные данные
могут незначительно отличаться от официальных сведений.
ской косуль возросло в этот период в 2,5 раза - с 325 тыс. до 824 тыс. (табл. 32, 33).
Особенно заметным (в 10 раз!) был рост численности в Курганской области, где
наиболее успешно выполнялась программа "Косуля" [Данилкин, 1995; Останин,
1996]. Отсюда животные интенсивно расселялись в соседние области Российской
Федерации и в Северный Казахстан, где их в массе истребляли.
В последние годы в связи с кризисом охотничьего хозяйства, резко возросшим
браконьерством и увеличением численности волка почти повсеместно происходит
сокращение населения косуль (табл. 32, 33). К концу XX в. поголовье этих копыт-
ных в России уменьшилось до 613—651 тыс.
Для сравнения: в последнее десятилетие численность европейской косули в
Швеции увеличилась в несколько раз и находится в пределах 1-2 млн при ежегод-
ной добыче до 372 тыс. [Liberg et al., 1994], около 1 млн особей (добыча - более
240 тыс.) насчитывается в Австрии н более 2 мли (добыча - до 850 тыс.) - в Герма-
нии. В Китае поголовье сибирской косули почти такое же, как в России - более 500
тыс. [Jia, Ма, 1998].
К концу XX в. на всем ареале численность европейской косули составляла при-
мерно 8 млн особей, сибирской - более 1 млн. Мировые запасы этих копытных, по
очень приблизительной оценке, близки к 9 млн голов.
Плотность населения
Показателем уровня ведения охотничьего хозяйства и эффективности управле-
ния популяциями косуль может служить плотность населения (табл. 34-36, рис. 67).
Эта величина, рассчитанная на площадь ареала, дает представление о распределе-
нии животных в географическом аспекте, но в целом оиа ниже реальных значений,
поскольку звери занимают не всю, а лишь пригодную для их жизни территорию. При
низкой численности наиболее близкими к истинным будут значения плотности на
1000 га лесных угодий, при высокой - промежуточные между ними и рассчитанными
на общую площадь, так как животные занимают и некоторые полевые угодья.
Во второй половине 80-х годов на каждые 1000 га ареала в среднем при-
ходилось около 12 европейских косуль и одна сибирская [Европейская и си-
170
Таблица 34. Приблизительная численность и плотность населения европейской и сибир-
ской косуль в республиках СССР и других странах во второй половине 80-х годов XX в.
Страна, республика Численность, тыс. особей* Площадь, тыс. км2** Косуль на 1000 га
ареала лесов в ареале ареала | леса в ареале
Европейская косуля
Россия 64 816 228 0,8 2,8
Украина 144 600 86 2,4 16,8
Белоруссия 23 207 72 1,1 3,2
Молдавия 10 34 3 2,9 32,7
Литва 40 65 16 6,1 25.0
Латвия 44 64 22 7,0 20,0
Эстония 38 45 16 8,5 24,0
Грузия 12 44 22 2,7 5,4
Армения 4 13 3 3,2 13,7
Азербайджан 3 28 10 1,1 3,1
Польша 500 313 84 16,0 59,2
Румыния 290 237 64 12,2 45,2
Чехословакия 290 128 45 22,7 64.7
Югославия 350 256 87 13,7 40,2
Венгрия 220 93 14 23,7 157,1
Болгария 120 111 33 10,8 36,0
Германия: (ФРГ) 1700 248 74 68,5 228.5
(ГДР) 310 108 33 28,7 102,6
Австрия 1000 84 37 119,2 271,0
Франция 300 551 32 5,4 22,7
Дания 140 43 5 32,6 269,2
Швейцария 120(180) 41 10 29,3 120,0
Нидерланды 25 41 3 6,1 75,8
Бельгия 25 30 6 8,2 41,7
Люксембург 13 3 - 50,0 -
Великобритания (400) 173 20 23,1 173,2
Италия 100 58 14 17,3 71,4
Испания 20 89 40 2,3 5,0
Норвегия 150 302 72 5,0 20,8
Финляндия 5 53 32 1,0 1,5
Швеция 400 450 256 8,9 15,6
Другие страны (130)
Итого 6990
Сибирская косуля
Россия 290 3993 1950 0,7 1,5
Казахстан 15 576 47 0,3 3,1
Узбекистан 0,5 8 8 0,6 0,6
Киргизия 7 83 7 0,9 10,4
Монголия 100 484 44 2,1 22,7
Китай (250) (2187) (175) (1,1) (14,3)
Корея (Ю) (56) (39) (1,8) (2,6)
Итого 672
В целом для Capreolus 7662
’Численность: в республиках бывшего СССР - по данным Управлений охотничьим хозяйством. Госкомите-
тов по охране природы и Госагропрома СССР с корректировкой; в других странах - по литературным сведениям.
•’Площади, по "Атласу СССР” [1984] и "Лесной энциклопедии" [т. 1-2, 1985-1986], по "Географическому
энциклопедическому словарю" [19861 БСЭ [1970-1978] и литературным сведениям с корректировкой на пло-
щадь ареала.
В скобках - очень приблизительные данные; прочерк - отсутствие данных
Таблица 35. Плотность населения косуль в регионах России во второй половине 80-х
годов XX в. (по:[Европейская и сибирская косули, 1992]; с изменениями)
Регион Особей на 1000 га
ареала леса в ареале
М | Нт* М 1 Пт*
Калининградская обл. 6.6 - 35.7 -
Северо-Западный 0,4 0,2-0,6 0.8 0.3-1.3
Центральный 0.7 0,2-1,5 1,8 0,2-7,9
Центр.-Черноземный 0,6 0,1-1,6 5,5 0,9-18,7
Поволжский 0,4 0,1-0,8 1,8 0,3-5,6
Северо-Кавказский 1,0 0,3-3,6 4,2 2,7-10.2
Уральский 1.0 0,4-1,9 3,4 1,2-8,6
Западно-Сибирский 0,4 0.1-0,7 1,0 0.3-2,1
Восточно-Сибирский 1,0 0,4-1,7 1,5 0,6-2,1
Дальневосточный 0,7 0,1-1,5 1.3 0,1-2,0
В целом по России: 0,8 0,1-6,6 1,6 0,1-35,7
европейская косуля 0,8 0,1-6,6 2,8 0,2-35.7
сибирская косуля 0,7 0.1 —1,9 1.5 0.1-8,6
*Пределы средних значений по отдельным областям, краям и республикам региона.
Таблица 36. Плотность населения косуль на территориях с относительно слабым
прессом браконьерства и хищников
Район | Особей на 1000 га угодий | Источник информации
Литва 32 Блузма, 1975
Латвия 40 Гарозс, 1987
Беловежская пуща 23-46 Шостак. 1978
Калининградская обл. 28 Романов, Ромашин, 1982
Ц.-Черноземный з-к 31-66 Гусев. 1984
З-к "Лес на Ворскле" 50 Соколов и др., 1986
Урал: Ильменский з-к 18-33 Дворников. 1984
Восточно-Уральский з-к 33-70 Соколов. Данилкин. 1981
Анненский заказник 83 Киселев. 1979
Челябинская обл.* до 70 Матвеев, Бакунин. 1994
Курганская обл.* до 100 Останин, 1996
Алма-А гинскнй з-к 25-36 Жиряков, 1980
Хинганскнй з-к 36 Дарман, 1986
*Огдельные охотхозяйства
бирская косули, 1992]. Максимальная плотность населения европейской ко-
сули - в странах Западной Европы, предельная - в Германии и Австрии (от
68 до 119 особей, на отдельных участках - свыше 300 особей). В России на ту
же площадь ареала приходилось в среднем менее одной особи (табл. 34).
В лесных угодьях средняя плотность населения европейской косули составляла
47 особей, сибирской - около 3. В лесах Западной Европы она достигала 72 особей.
Рис. 67. Плотносль населения (особей на 1000 га ареала) европейской и сибирской косуль в России в 1991-1995 гг.
(по [Мирутенко. 1996в])
1 -0.04-0.05. 2-0.5-1.0. 3- 1.0-1.5. 4- 1.5-2.0; 5 - 2-3; 6 - 3-5; 7 - 5-10
в т.ч. в Венгрии и Швейцарии - более 100. а в ФРГ, Австрии и Дании - свыше 200
особей. В России в среднем на каждые 1000 га леса обитали 2,8 европейских и 1,5
сибирских косуль (табл. 34, 35).
В конце 80-х годов наивысшая плотность населения европейской косули в Рос-
сии была в Калининградской области (около 7 особей на 1000 га ареала и 36 осо-
бей на 1000 га леса), сибирской - в Уральском регионе (1,0 и 3,4 соответственно-
табл. 35). где максимальная концентрация регистрировалась в Курганской области-
до 10 особей. Распределение населения этих копытных на территории Российской
Федерации в 1991-1995 гг. показано иа рисунке 67.
В любом регионе России на территориях со слабым прессом браконьерского
промысла и там, где численность хищников сравнительно невелика, плотность на-
селения косуль превышает 20 особей на 1000 га угодий (табл. 36). В Челябинской
области во многих охотничьих хозяйствах уровень плотности долгое время нахо-
дился в пределах 30-70 особей [Матвеев. Бакунин. 1996], что гораздо выше норм,
рекомендуемых при охотустройстве. В некоторых охотничьих хозяйствах Курган-
ского областного союза охотников в начале 90-х годов плотность достигала 100
особей на 1000 га пригодных угодий [Данилкин, 1995; Останин. 1996].
Очевидно, что имеющаяся плотность населения косуль в России почти на поря-
док ниже возможной.
Почему же так малы у нас ресурсы этих копытных? Чтобы ответить на этот во-
прос. необходимо рассмотреть основные факторы, оказывающие влияние на дина-
мику их населения.
Основные факторы, определяющие динамику популяций
Факторы, влияющие на динамику населения косуль (естественные и антропо-
генные, внешние и внутрнпопуляционные, биотические и абиотические), взаимо-
связаны. К примеру, многоснежной зимой существенно уменьшаются кормовые
ресурсы, что приводит к миграциям, массовой гибели зверей от истощения, осо-
бенно ослабленных болезнями или паразитами, и при этом значительно возрастает
пресс хищников и браконьеров, снижается плодовитость самок и выживаемость
молодняка. И тем не менее для практических целей необходимо определить важ-
нейшие факторы и их роль в динамике популяций.
Один из главных критериев динамики численности - скорость роста популя-
ций, представляющая баланс между уровнем воспроизводства и смертности жи-
вотных.
Воспроизводство. Уровень воспроизводства является одним нз ключевых фак-
торов динамики популяций. Он определяется числом участвующих в размножении
животных, процентом беременных самок, числом родившихся и выживших дете-
нышей и длительностью их полового созревания, долей самок в приплоде. Потен-
циальная плодовитость европейской и сибирской косуль составляет примерно два
теленка на одну половозрелую самку, или около 200% от их числа (табл. 14, 15).
Реальный прирост популяции оказывается гораздо меньше расчетной цифры.
Успешность размножения, вероятно, является функцией плотности населения
популяции и качества биотопа. В перенаселенных популяциях прирост обычно
ниже, чем в малонаселенных [Ueckermann, 1964; Essen, 1966; Hein, 1966; Kurt.
1968; Borg, 1970; Strandgaard, 1972; Прусайте и др., 1973; Boisaubert et al., 1994].
В Швеции число детенышей на одну взрослую самку снижалось от 2,3 до 1,4 при
увеличении плотности втрое [Liberg et al., 1994]. Однако темп размножения за-
метно падает лишь при чрезмерной плотности, превышающей обычно 200-300
особей на 1000 га.
При одних и тех же плотностях уровень воспроизводства в разных популяциях
различен или, наоборот, при разных плотностях прирост одинаков, т.е. здесь явно
действуют и другие факторы [Вовек, 1977]. Плотность населения популяции, ви-
димо, оказывает несравненно меныпее влияние на темп размножения и выживае-
мость молодняка, чем обеспеченность кормом. В вольерах даже при очень высо-
кой плотности, но при качественном кормлении продуктивность бывает макси-
мальной (от 150% до 212%). Плодовитость при этом достаточно четко коррелирует
с массой тела. Чем крупнее самки, тем раньше они вступают в размножение и тем
больше и более полноценных детенышей они могут вырастить [Ellenberg, 1974,
1978; Blant, 1987; Loudon, 1987; Hewison, 1996]. Там, где много мелких по разме-
рам сеголеток, с уверенностью можно говорить о перегруженности биотопа из-за
слишком высокой плотности населения.
При нормальных условиях жизни и при умеренной плотности населения уро-
вень воспроизводства относительно стабилен. Следовательно, скорость роста
большинства популяций, как и ее динамика в целом, зависят главным образом от
факторов, вызывающих смертность (табл. 37).
Детская смертность. Часть детенышей гибнет уже вскоре после рождения,
особенной у молодых, впервые рожающих матерей. По этой причине практически
не оказывают влияния на воспроизводство забеременевшие, будучи сеголетками,
годовалые самки. Гибель самок вместе с эмбрионами или телятами при родах не-
велика, тем не менее в некоторых регионах эти потери могут достигать нескольких
процентов. Особенно существенны потери детенышей в первый месяц жизни
[Reimoser, 1984]. В Германии, например, только в первую неделю их отход состав-
ляет 10%, весной при неблагоприятных условиях иногда погибает до 40% косулят
[Stubbe. Stubbe. 1985].
С момента рождения и до осени в Казахстане гибнет до 16% сеголеток сибир-
ской косули [Поле, 1973], на Дальнем Востоке-от 13,7% до 32,3% [Дарман, 1986].
На Урале в заповедной популяции по расчетным данным их отход составлял от
11,5% до 19,3%, однако ни одна из 23 находившихся под нашим наблюдением самок
не потеряла до осени ни одного детеныша. В Ильменском заповеднике смертность
телят к этому времени достигает 25% [Филонов, 1974]. В популяциях европейской
косули потери могут быть еще выше - 33,6-50% от общего числа новорожденных
[Прусайте и др., 1974; Fruzinski. Labudzki, 1982; Blant, 1987; Тышкевич. 1997].
Величина детской смертности в конечном счете определяет прирост популяций
к осени - к сезону промысла. В большинстве из них на одну взрослую самк> при-
ходится 1,5-1,7 теленка (табл. 16, 17), а доля сеголеток чаще находится в пределах
3(М2% (табл. 20).
Зимой происходит дальнейшая существенная убыль детенышей в результате
промысла и естественной смертности. Потери сеголеток за год могут быть различ-
ными в разных районах и колеблются от 20% до 90%, соответственно отражаясь на
цифрах прироста популяций [Саблина, 1955; Петров и др, 1968; Лавов, 1971а; Па-
дайга, 1971; Поле, 1973; Прусайте и др., 1973, 1974; Bobek et al., 1974; Филонов,
1974; Приедитис, 1985; Рандвеэр, 1985; Ratcliffe, Rowe. 1985; Stubbe, Stubbe, 1985;
и др.]. К весне из двух телят чаще всего остается один, но в годы с суровыми мно-
госнежными зимами этот показатель снижается до 0,1 [Поле, 1973; Соколов, Да-
нилкин, 1981; Fruzinski, Labudzki, 1982; Kaluzinski, 1982а; Дарман, 1986, 1990;
Blant, 1987; и др.].
Приведенные выше сведения убедительно показывают, что прирост популяций
косуль очень значительно колеблется в зависимости от уровня выживаемости те-
лят. К осени доля сеголеток обычно снижается в лучшем случае на 10-20%, в худ-
шем - более чем наполовину. К следующему сезону размножения, особенно после
Таблица 37. Основные причины смертности (%) косуль в разных регионах России и сопредельных стран
Район (источник информации) Найдено погибших особей Антропогенные факторы Хищники Истощение, болезни Другие Неиз- вестна
всего брако- I ньеры 1 Транспорт. с.-х. машины всего волк рысь собаки лисица
Украина (4) 64 12.5 12.5 - 42.1 10.9 - 10,9 20.3 18.7 - 26,7
Карпаты (5) 99 72.7 36,4 19,2 - 7.1 — —
Белоруссия(14) 83 56 13 43 30 2.4 2.4 18 7,2 - 14 -
С.-з. России (6) 82 2.4 — 1.2 45.1 23.2 14,6 4.9 2.4 31,7* 4.9 15.9
Калининградская обл. (1) 78 57.5 37.0 19.1 19.6 - - 6.8 - 6.0 2,1 8.5
Белгородская обл. (2) 42 52.3 45,2 7.1 26.1 4,7 — 16,7 4.7 - 7,1 14.2
Ц. Черноземье (3) 383 39.5 38.5 КО 20.5 12.2 - 2,1 3.9 34,4” 5,6
Самарская обл. (13) 179 63,1 12,3? 50.8 11.2 0.6 2,2 22,9 -
Ильменский з-к (7) 1868 32.6 32.6 — 57.8 50.4 7.0 0.4 — 3,6 1.7 3,3
(8) >122 11.3 7.8 3,5 80,7 - 78,9 1,8 - 6.6 — -
Челябинская обл. (2) 372 32.5 29.3 3.2 43.6 35.7 6.2 1.7 - 23,9* - -
Курганская обл. (15) 1933 33.4 27.9 2.6 15.4 2.4 - 13.0 - 51,2* —
Забайкалье (10) 46 52.2 52.2 - 45.6 8.7 .36,9 - - 2,2 — —
Хииганский з-к (11): 225 14.7 13.4 1.3 71.6 52.9 15,6 0.9 0.4 9.7 4,0
филиал з-ка 42 21.4 21.4 — 57.2 50.0 — 4,8 2.4 9.5 2.4 9,5
охранные зоны 85 55.3 48.3 7.0 38.8 27.0 8,2 1.2 - 4,7 - 1,2
Алма-Атинский з-к (9) 36 55.6 30.5 11,1 — — 5,6 8.2 27.8
Россия(12) 4348 38.7 35.2 3.3 44.2 8.5 1,0 16,1 -
Источник информации 1 - Романов. Ромашин. 1982. 2 - Л Данилкин (личные регистрации). 3 - Простаков, 1996а: 4 - Карпенко, 1966. 5 - Владышевский. 1968:
6 - Верещагин. Русаков. 1979, 7 - Филонов. 1974. 8 - Дворников. 1982, 1984: 9- Жиряков, 1979; 10 - Смирнов. 1978: 11 - Дарман, 1990. 12 - Перовский. 1988: 13 -
Ковалев. Кармаее. 1997. 14 - Тышкевич. 1997, 15 - Областной союз охотников и личные регистрации.
’Только истощение
”В том числе истощение 32.3%
тяжелой зимовкн, цифра прироста стремится к нулевым значениям, определяя де-
прессию популяций.
Биотопы. Емкость угодий ограничена и зависит от кормовых, защитных и дру-
гих свойств биотопа, удовлетворяющих жизненные потребности животных. Изме-
нение биотопов под воздействием естественных причин (пожаров) или антропоген-
ного преобразования заметно сказывается на динамике населения косуль, посколь-
ку существенно меняется емкость угодий. Появление зарастающих гарей и лесосек,
посадка лесных культур повышают качество местообитаний, способствуя росту по-
головья. Интенсивная сельскохозяйственная деятельность человека н "окультури-
вание" лесных ландшафтов в целом благоприятны для этих копытных, что видно по
значительным цифрам их численности в наиболее урбанизированных биотопах в
Западной и Центральной Европе (табл. 34), и лишь в многоснежных частях ареала
сказывается отрицательно на популяции. В Снбири, Казахстане и на Дальнем Вос-
токе в XX столетии в результате распашкн степей утрачены миллионы гектаров
наиболее кормных зимних стацнй. Сотни тысяч гектаров лучших биотопов погло-
тили в последние десятилетия водохранилища гидроэлектростанций.
Корма и погода. Благодаря выработавшимся в процессе эволюции адаптациям
к зимним неблагоприятным условиям (снижение обмена веществ и уменьшение по-
требности в питании, сезонные переселения нз глубокоснежных районов) массовая
гибель косуль от недостатка кормов н истощения случается лишь в самые много-
снежные и суровые зимы и именно в это время оказывает прямое и очень сущест-
венное влияние на динамику численности (табл. 37).
В обычные годы дефицит зимних кормов заметен лишь при очень высокой
плотности населения косуль. В Литве, например, при плотности 15-35 особей на
100 га наблюдалась полная деградация зимних пастбищ в лиственных лесах с при-
месью ели. В смешанных елово-лнственных лесах и сосновых лесах с примесью
лиственных пород переиспользование пастбищ происходит при плотности 6-8 го-
лов. Несоответствие между кормовой базой и количеством зверей кончается массо-
вым падежом [Пддайга, 1965].
Не меньшую роль играет и качественный аспект питания. Переваримость корма
у жвачных днких копытных с высокой избирательностью питания должна быть не
ниже 68-70%, а содержание протеина - не менее 13-14,4%. Критические уровни -
59% и 7-8% соответственно. Недостаток качественного корма отражается в первую
очередь на воспроизводстве популяции и на выживании молодых растущих особей.
При минимальных пороговых уровнях выжить могут лишь взрослые (прекратив-
шие рост) животные [Smith et al., 1956; Dasmann, 1966; Ullrey et aL, 1967; Абатуров,
1999].
Процент протеина в основных зимних кормах косуль ниже необходимой нормы,
а переваримость их хуже, чем летом, в 1,75 раза [Drozdz, 1979]. Поэтому зимние
кормовые ресурсы животных определяются в основном не количеством, а пита-
тельностью и возможностью их переваривания.
По мнению Айсфельда [Eisfeld, 1974, 1976], снабжение белком все же не самое
"узкое место" в питании косуль. Решающий фактор — количество усваиваемой в
единицу времени энергии, т.е. энергетическая ценность корма. При низкой энерге-
тической ценности пищн или возрастающей потребности в энергии достигается та-
кое состояние, когда из-за максимального заполнения рубца потребление корма не
может быть увеличено, и возникает голод при переполненном желудке. Эта сигуа-
ция усугубляется с ростом плотности населения, поскольку косули выборочно вы-
едают наиболее ценные в кормовом отношении растения или их части, их количе-
ство уменьшается и соответственно снижается энергетическая ценность пищи.
В конечном счете некачественное питание приводит к гибели части популяции.
Обычно падеж животных наблюдается в самом конце зимы и начале весны. Веро-
ятно, он происходит от того, что как раз в это время удлинившийся световой пери-
од активизирует железы внутренней секреции, в результате чего интенсифицирует-
ся обмен веществ, однако повышенная потребность в энергии не может быть удов-
летворена из-за недостатка качественной пищи [Ellenberg, 1978].
Отмечу еще одно обстоятельство, характерное для многоснежных областей. У
большинства погибших от истощения зверей рубец обычно наполнен [Приедитис,
1980; Данилкин, Останин, 1998], а у некоторых - переполнен пнщей (до 5 кг пище-
вой массы в рубце у одного из погибших сеголеток на подкормочной площадке в
Курганской области). Вероятно, проблемой для животных является не столько ко-
личество и качество корма, сколько содержание в нем влаги (см. "Питание").
При высокой плотности популяции косули могут испытывать энергетическое
голодание не только зимой, но и летом [Bobek, 1977]. От качества, разнообразия и
обилия пищи в летний период зависят интенсивность размножения, рост и развитие
молодняка, физиологическое состояние самок. При недостатке качественного кор-
ма появляются признаки аномального состояния популяции - снижается плодови-
тость, сеголетки отстают в росте и развитии, создаются предпосылки для повышен-
ной зимней смертности. В естественных условиях воспроизводственный потенциал
популяции снижается, если звери летом сильно повреждают около 30% побегов
[Приедитис, 1985]. А.Прнедитис считает, что дефицит летннх кормов возместить
нельзя, в то время как дефицит зимних кормов сравнительно легко компенсируется
правильной зимней подкормкой.
Елленберг [Ellenberg, 1978] экспериментально установил, что при плохом пита-
нии самок в конце беременности и в первые дни после родов наблюдается значи-
тельная (до 75%) гибель новорожденных и мелких детенышей преимущественно
женского пола. Недостаточная пища перед гоном приводит к низкому проценту
овуляции у взрослых самок или полному ее отсутствию у молодых. Плохо упитан-
ная к началу гона мать рожает преимущественно детенышей мужского пола, при-
чем пределы сдвигов полового соотношения достигают 3:1. Отсюда при бедных
пищевых ресурсах - повышенная смертность особей, торможение скорости вос-
производства популяции и массовая эмиграция молодых самцов. Напротив, при
благоприятной пищевой ситуации достигается высокая продуктивность популяции
благодаря высокому уровню плодовитости, рождению преимущественно (3:1) де-
тенышей женского пола, низкой смертности молодых особей.
Очевидно, что популяция, находящаяся в хороших кормовых условиях, обладает
наибольшим воспроизводительным потенциалом: самки более плодовиты, рожают
больше детенышей женского пола, которые лучше развиваются и выживают, рань-
ше созревают и эффективнее участвуют в размножении.
Погодный фактор в большинстве случаев действует на популяции опосредован-
но через корма. Недостаток корма при многоснежье или насте приводит к массовой
гибели зверей от истощения и переохлаждения. Однако воздействие тяжелых усло-
вий зимовки выражается не только в гибели истощенных животных, но и в сниже-
нии уровня воспроизводства самок и большей, чем обычно, смертности эмбрионов
и детенышей [Borg, 1970; Ellenberg, 1978].
Потери популяций в суровые многоснежные зимы и при высокой численности
хищников становятся катастрофическими. Особенно показательна в этом отноше-
нии ситуация, сложившаяся иа Дальнем Востоке в необычно многоснежную зиму
1972/73 гг., когда поголовье бедствующих животных, преследуемых больше, чем
обычно, браконьерами и хищниками, сократилось в 3-4 раза [Кучеренко, Швец
1977].
Гибель сибирских косуль от истощения н переохлаждения в суровые зимы реги-
стрируется повсеместно (табл. 37). На юго-западе Алтая после многоснежной зимы
1987/88 гг. мигрирующая популяция сократилась на 60%. За дневной маршрут по
угодьям весной 1988 г. можно было обнаружить около 10-12 трупов истощенных
зверей, большинство из которых умерли в апреле с появлением свежей зелени.
178
Зимний падеж 1965/66, 1968/69, 1987/88 гг. стал причиной полного исчезновения
этих копытных в Чуйской и Курайской степях [Собанский, 1992]. При насте в мно-
госнежную зиму 1979/80 гг. в Бузулукском районе Оренбургской области погибли
67 особей. В Алексеевском районе Якутии в конце апреля - мае 1978 г. по опушкам
лесов находили трупы групп (по 2-7 особей) косуль [Перовский, 1988]. Суровые
зимы 1940/41, 1945/46 и 1946/47 гг. вызвали массовый падеж (до 80% популяции,
преимущественно сеголеток и беременных самок) на Урале. Сильно возросшее по-
головье волка и браконьерство привели к продолжительной депрессии популяций в
регионе. Массовая гибель копытных зарегистрирована здесь и глубокоснежной зи-
мой 1966/67 гг. [Кириков, 1952а; Ушков, 1954; Насимович, 1955; Филонов, 1974;
Киселев, 1979, 1992]. Эти же многоснежные зимы и усилившееся хищничество
волка стали причиной полного исчезновения косуль в Северном Казахстане. Такая
ситуация повторялась в зимние месяцы 1956-1960 гг. по всему Казахстану. В гор-
ной части юго-востока республики наибольший урон нм принесли многоснежные
зимы 1965/66 и 1975/76 гг. [Слудскнй и др., 1984].
В Курганской области, отличающейся высокой плотностью населения косуль,
доля павших от истощения составляет более половины от общего числа погибших
(табл. 37). В марте 1994 г. в охотничьих хозяйствах Союза обществ охотников и
рыболовов найдено 177 трупов, из них 132 (74,6%) сеголетка, а общее число пав-
ших по расчетам превышало 2 тыс. голов. Десятки погибших сеголеток мы обна-
ружили здесь и в марте многоснежного (56 см в среднем) 1996 г. В феврале - апре-
ле еще более многоснежного (60-110 см в лесу) 1998 г. вновь произошла массовая
гибель зверей, тоже преимущественно детенышей. Погибших - тысячи. В Катай-
ском районе вблизи д. Шутиха лишь на одном поле в начале марта мы нашли 59
павших (в отдельных кустах - до 3-7 особей) и позднее - еще 22. Из погибших
здесь животных 74 (91,4%) - сеголетки. В период с 6 по 14 марта только рядом с
дорогами обнаружено 144 умерших косули, из них от истощения погибли 126
(87,5%), браконьерами убиты 16 (11,1%), собаками задавлены 2 (1,4%). Из погиб-
ших от истощения 125 особей, у которых удалось определить возраст, 106 (84,8%) -
сеголетки, 10 - полу взрослые и 9 - старые (старше 10 лет, судя по стертости зубов),
из них 7 - самцы [Данилкин, Останин, 1998]. Весной этого года лишь на части уго-
дий Облохотсоюза найдено 1307 трупов косуль, в т.ч. в Долматовском районе -
539, Каргапольском - 312. Катайском - 200. Доля сеголеток составляла 77,8% (табл.
38).
Многие истощенные детеныши погибли на лежках от переохлаждения в самом
конце февраля в метельные дни, когда температура снижалась до -30°С. Среди них
преобладали самочки, имевшие самые маленькие размеры тела (61%), в то время
как погибшие сверстники-самцы часто были наиболее крупными особями с хорошо
развитыми пантами высотой до 5 см.
Большинство трупов обнаружено в местах концентрации животных на полях
озимых и рапса, а также поблизости от стогов. В экстремальных условиях звери по-
едали не только лесное сено, но и пшеничную солому, древесные побеги диаметром
до 1,4 см и глодали кору деревьев. Луговое сено (костер и тимофеевка) они игнори-
ровали даже в этот бескормный период. Лишь некоторые сеголетки употребляли
его и тут же умирали на подкормке. В желудках большинства погибших находился
спрессованный корм, что свидетельствовало в большей степени не о недостатке
пищи, а о нехватке воды. У зверей, павших на полях озимых, содержание воды в
рубце, тем не менее, было близким к норме. Однако они были наиболее истощены
из-за того, что на раскопку озимых при плотном снеге тратили энергии гораздо
больше, чем поступало с пищей.
Истощение - одна из основных естественных причин смертности и у европейской
косули. Доля этого фактора достигает в Швеции 59% [Borg, 1970]; в суровую зиму
1976/77 гг. смертность здесь была почти иа порядок выше, чем в обычные зимы,
179
Таблица 38. Причины и уровень смертности косуль (%) в разных половых и
возрастных группах
Район (источник информации) Найдено погиб- ших, п Взрослые 1,5- годо- валые Сего- летки Причины гибели
самцы | самки | всего
Ильменский з-к (5) 60 53 26 79* * 21 Волк
10 10 90 100 - — Рысь
40 42 32 74* 26 Антропогенные
Челябинская обл. (6) 14 7.2 64,3 71,5 7,1 21,4 Рысь
79 25,3 39.3 64.6* * 35,4 Волко-собаки
Курганская обл. (7) 839 11,7 10.5 22,2* * 77,8 Истощение
41 24,4 7,3 31,7* * 68,3 Волк
176 16,5 21,6 38,1* * 61,9 Собаки
284 28,5 28,9 57,4* * 42,6 Браконьеры
Алтайский з-к (4) 16 19 81 100 - — Рысь
Забайкалье(1) 16 12,5 18.6 31,3 18,6 50,1
Тува(2) ? 25.4 27.3 52,7* * 47.3 Естественные
Хинганский з-к (3) 88 26,1 20,5 52,3 14,8 32,9 -
27 18.5 I1J 40,7 14,8 44,5 Волк
20 15,0 30,0 55,0 20.0 25,0 Рысь
17 41,2 23,5 64,7 17,6 17,7 Браконьеры
Источник информации: I-Смирнов, 1978; 2-Смирнов. 1994; 3-Дарман. 1990,4-Филонов, 1989,5-Фи-
лонов. 1977; 6 - А Данилкин (личные наблюдения); 7 - Областной союз охотников и личные регистрации.
•Общая цифра.
особенно среди сеголеток - до 66% [Cederlund, Lindstrom, 1983]. В Польше в зим-
ние сезоны 1969/70, 1976/77 и 1978/79 гг. потери составили треть от осеннего пого-
ловья. Очень велики они были в полевых популяциях (до 51%), среди молодых (до
77-90%) и старых особей, причем смертность здесь возрастала с увеличением
плотности населения [Fruzinski, Labudzki, 1982; Kaluzinski, 1982]. Редкие морозные
зимы вызывали резкое (до 50%) снижение поголовья в многочисленных популяци-
ях в Германии. Среди павших здесь также преобладали молодые и старые особи
[Stubbe, Passarge, 1979; Briedermann, Ahrens, 1980; Stubbe, 1987].
В Беловежской пуще глубокоснежной зимой 1969/70 гг. поголовье уменьшилось
втрое [Смоктунович, 1980]. В Литве в суровые зимы 1969-1971 гг. перенаселенная
популяция сократилась в среднем на 34,4%; только в 60-е годы погибло около 17
тыс. особей. Среди павших животных половину составили молодые звери, 34% -
старые и 16% - средневозрастные [Блузма, 1975]. В Латвии падеж достигал 12-20%
от всего поголовья. Здесь также среди погибших преобладали сеголетки (60%) и
старые (20%) особи [Приедитис, 1975а, 1980]. Масса тела погибших от истощения
животных была на 28-34% ниже, чем осенью [Приедитис, 1985]. В Эстонии [Ран-
двеэр, 1985, 1989] резкое снижение численности после тяжелой зимовки дополня-
лось значительным прессом промысла и хищников. В 1939/40 гг. здесь пало около
35-40%, в 1978/79 гг. - до 25% поголовья, в основном сеголетки (56-71%).
В Прибалтийских республиках суровые зимы, наряду с охотой и хищниками,
пожалуй, самый важный фактор динамики численности. Наибольшее значение
имеют продолжительные низкие температуры и высокий снежный покров [Кинли,
1985]. В.И.Паданга [1971], напротив, считает основными факторами, определяю-
щими зимний падеж косуль, истощение кормовой базы и паразитарные болезни,
напрямую связанные с плотностью населения копытных. Высота снежного покрова
лишь обостряет эту зависимость, поскольку при увеличении плотности населения
смертность возрастает более резко, чем при соответствующем увеличении высоты
снежного покрова. К такому же выводу пришел и Е.А.Смоктунович [1980], иссле-
довавший динамику численности копытных в Беловежской пуще.
Массовый падеж косуль от истощения, воспаления желудочно-кишечного трак-
та и легких зарегистрирован миогоснежиой зимой 1979 г. в Калининградской об-
ласти [Романов, Ромашин, 1982]. В Брянской области он наблюдался зимой 1964 и
1967 гг., когда высота снежного покрова достигла 70 см и сопровождалась продол-
жительной низкой (до -30°С) температурой воздуха; первыми погибали старые
особи и молодые. В поисках корма звери выходили на дороги и скапливались у сто-
гов сеиа, где часто становились жертвами бродячих собак и волков [Ватолин, 1975].
На северо-западе России доля этого фактора в общей смертности достигает 24-43%
[Верещагин, Русаков, 1979]. Многоснежной (до 80-100 см) и продолжительной зи-
мой 1953/54 гг. большое количество беспомощных копытиых было истреблено со-
баками и браконьерами в предгориых и горных районах Краснодарского края [Ко-
тов, Рябов, 1963].
Как отмечалось выше, зимой при недостатке корма повсеместно наиболее часто
погибают сеголетки, особенно в глубокосиежье. В Хинганском заповеднике (Амур-
ская область), например, в благоприятные годы их смертность находилась на уров-
не 22-28%, в многоснежные - возрастала до 69% [Дарман, 1990]. Почему сеголетки
косуль так уязвимы в многоснежные зимы по сравиеиию с другими возрастными
группами? Прежде всего потому, что они практически не накапливают с осени жи-
ровых резервов [Смирнов, 1994] и, кроме того, ие имеют достаточного опыта для
самостоятельного существования. Ищет корм и раскапывает снег обычио мать, а
телята часто пользуются остатками пищи в кормовых лунках. Сами детеныши не в
состоянии эффективно добывать влажный подснежный корм. В случае смерти ма-
тери они обречены.
Во многих областях России охотники до сих пор отстреливают в основном
взрослых животных, а детеныши, оставшиеся после сезона промысла без матерей,
становятся кормом для хищников. В Шадринском районе Кургаиской области, на-
пример, 16 марта 1994 г. на одиом из полей в группировке из 57 косуль мы зареги-
стрировали всего лишь 10 взрослых животных: 6 самок, 2 взрослых и 2 годовалых
самцов. Остальные 47 особей - исключительно сеголетки. Почти все они были на-
столько истощены, что с трудом передвигались и уже ие могли раскапывать снег в
поисках пищи. Вне всякого сомнения, поздиее они погибли.
Конкуренты. Различия в составе рациона позволяют косулям и другим копыт-
ным существовать в одном и том же биотопе и избегать при этом жесткой пищевой
конкуренции. Однако в отдельные периоды и в определенных биотопах трофиче-
ские ниши зверей перекрываются и некоторые близкородственные животные (оле-
ни, лани и лоси), а также живущие в сходных биотопах серны и зайцы могут яв-
ляться серьезными конкурентами за пищу [Насимович, 1955; Владышевский, Ель-
ский, 1974; Kaluzinski, Bresinski, 1976; Long, 1980; Смоктунович, 1983; Picard, 1985;
Приедитис, 1985].
Косули остро нуждаются в наиболее питательном и легко переваримом корме,
тогда как другие жвачные обходятся более грубой пищей. Именно по причине кон-
куренции из-за качественных кормов они оказываются в менее выгодном положе-
нии, чему способствуют еще и сравнительно небольшие размеры тела и, следова-
тельно, меньшая "кормовая зона" [Ellenberg, 1978; Приедитис, 1985]. Конкуренция
возрастает по мере увеличения высоты снежного покрова, поскольку в этот период
основной пищей копытных становятся веточиые корма [Дулькейт, 1964; Roucher et
al., 1985; Гордиюк, 19866]. Благородный и пятнистый олени [Селюиина, Уманец,
1989], а также лань явно вытесняют косуль из лучших угодий и мешают использо-
вать зимнюю подкормку, отгоняя от кормушек. В некоторых районах определенное
давление на них оказывает лось [Киселев, 1976].
Рост популяции косуль начинает замедляться при плотности населения благо-
родных оленей около 20 особей на 1000 га, при 30 - практически прекращается, а
дальнейшее увеличение поголовья оленей сопровождается резким снижением их
численности [Янушко, 1957а; Владышевский, 1968; Скриба, 1975а; Шостак, 1978;
Смоктунович, 1980, 1983]. Один из ярких примеров "давления" конкурирующего
вида - изменение численности сибирской косули и марала в заповеднике Богдо-Ула
в Монголии. По сообщениям П.К. Козлова [1924], в начале XX в. поголовье косуль
в лесах заповедника было столь велико, что ие поддавалось учету. До 50-х годов
они были обычным видом при сравнительно низкой численности марала, но в сере-
дине 70-80-х годов, когда плотность населения оленей достигла 55-90 особей на
1000 га, косули совсем исчезли с территории заповедника [Данилкин, Дуламцэрэн,
1981а].
Пожалуй, еще более серьезную конкуренцию косулям составляет домашний
скот, который уничтожает их пищу во многих районах практически полностью [Ла-
вов, 1978; Николаев, 1982; Pereira, 1985]. С переходом животноводства во многих
регионах Европы на безвыпасное содержание скота резко сократились конкурент-
ные отношения, уменьшилось беспокойство, увеличилась площадь пригодных ста-
ций, и все это способствовало росту поголовья диких копытных животных.
Говоря о конкуренции за пищу, нельзя не отметить и положительную роль дру-
гих копытных. Зимой кабаны н домашний скот (лошади и коровы в азиатской части
ареала) в поисках корма раскапывают снег, н косули охотно пользуются этими по-
копками. В многоснежных районах России их существование особенно тесно свя-
зано с кабаиом, прокладывающим тропы в снегу и облегчающим тем самым пере-
движение из одного биотопа в другой.
Этологическая регуляция. Авторегуляторные процессы в популяции направ-
лены на приведение численности животных в соответствие с емкостью среды оби-
тания: это предохраняет ее от деградации, возможной при чрезмерном поголовье. В
основе этих процессов, помимо изменения уровня воспроизводства, лежат про-
странственно-этологические отношения зверей, и прежде всего территориальность
взрослых самцов.
Главная функция территориальности у косуль - рассредоточение особей в про-
странстве и регуляция численности популяции непосредственно перед появлением
нового поколения, для выращивания которого нужен большой запас качественных
кормов [Strandgaard, 1972]. Изгнав молодых особей, взрослый самец создает на
своем участке для обитающих здесь беременных и лактирующих самок зоиу слабой
пищевой конкуренции, повышая тем самым шансы на выживание нового, обычно
своего же, потомства [Ellenberg, 1978]. Территориальное поведение играет в данном
случае роль важного гомеостатического механизма, поддерживающего уровень на-
селения популяции в состоянии устойчивого равновесия со средой путем лишения
части членов популяции тех преимуществ, которые дает обладание территорией
[Панов, 1983].
Выше показано, что в малочисленных популяциях косули распределены ло
площади неравномерно, концентрируясь в наиболее благоприятных стациях, где
самцы конкурируют за территорию, а самки - за родовые участки. Фактически это-
логический механизм регуляции численности населения "включается" с момента
занятия самцами территории, т.е. задолго до предельного насыщения угодий жи-
вотными и истощеиия ресурсов среды обитания. Плотность населения зверей в
лучших биотопах раньше, чем в худших, достигает определенной величины, при
которой стабилизируется. Этот порог, вероятно, определяется ''закодированными"
для вида максимальными размерами территорий самцов и участков обитания са-
мок, коррелирующими с их энергетическими потребностями при имеющейся массе
тела.
Исследования пространственно-этологической структуры популяций европей-
ской и сибирской косуль [Соколов, Данилкин, 1981; Данилкин, Минаев, 1988] по-
казали, что в регионах с общей иизкой численностью (3-5 особей на 1000 га) в лет-
ний период "пороговая" величина плотности иаселения животных в лучших угодьях
равняется 40-50 особям на 1000 га при размерах территорий самцов около 100 га.
Этот уровень "социальной" плотности благодаря эмиграции молодых особей со-
храняется относительно неизменным долгое время, видимо, до момента заполиения
соседних угодий. Затем из-за всевозрастающей конкуренции в лучших стациях
размеры территорий и участков обитания уменьшаются, а плотность населения по-
пуляции соответственно увеличивается.
Именно из-за явления "пороговых" величии, служащего адаптацией к ресурсос-
бережению, рост неэксплуатируемой популяции в хороших по качеству стациях
вдруг прекращается, явно не достигнув пика, а затем стабилизируется на уровне го-
раздо меньшем, чем позволяет емкость угодий. Незнание этой особенности дина-
мики числеиности косуль нередко приводит к неверным выводам при расчете оп-
тимальной плотности их населения в охотничьих угодьях.
Таким образом, у косуль этологический механизм регуляции (путем рассредото-
чения особей) работает в основном на уровне внутрипопуляционных группировок.
Как ни парадоксально, он эффективен лишь при сравнительно невысокой плотно-
сти иаселения популяции и в целом направлен не на ограничение роста численно-
сти, а, напротив, способствует увеличению поголовья, так как благоприятствует
расселению особей и созданию лучших условий для выращивания нового потомст-
ва. При общей предельно высокой плотности этологическая регуляция теряет зна-
чимость, поскольку на место эмигрировавших особей с соседних участков прихо-
дят другие, и заметиого снижения численности популяции не происходит. Анало-
гичная картина наблюдается в вольерах, где молодые особи не имеют возможности
покинуть загороженный участок.
При высокой плотности населения (более 200 особей на 1000 га) авторегуляция
посредством рассредоточения особей возможна в том случае, если молодые звери
могут эмигрировать на сопредельные участки, где, в частности, ведется интенсив-
ный промысел и плотность гораздо ниже. Эмиграция одно-двухлетних особей мо-
жет быть масштабной: среди самок - от 20% до 54%, среди самцов - до 73%
[Strandgaard, 1972; Libergetal., 1994].
На увеличение общей численности популяция реагирует постепенным умень-
шением участков обитания и территорий особей. Это, в свою очередь, приводит к
ухудшению условий питания и соответственно к снижению качества попупяции:
размеры тела и масса зверей через несколько поколений уменьшаются, процент
яловости истощенных самок становится более высоким, плодовитость снижается.
Самки чаще рожают детенышей мужского пола, смертность телят увеличивается, а
оставшиеся в живых позднее включаются в размиожение. В результате происходит
торможение скорости воспроизводства и оборота популяции, она "стареет" и стано-
вится особенно чувствительной к неблагоприятным воздействиям.
Регуляция численности в перенаселенной популяции, таким образом, осуществ-
ляется в большей степени не этологическими, а физиологическими процессами, на-
правленными на ограничение темпа ее роста. Тем не менее при отсутствии других
лимитирующих факторов (в первую очередь хищников) авторегуляционные про-
цессы "срабатывают" со значительным опозданием и в целом оказываются недос-
таточно эффективными для поддержания численности на уровне, соответствующем
емкости угодий. К тому же в переуплотненной популяции плодовитость самок все-
таки остается высокой, что ведет к дальнейшему ее росту, дальнейшему истощению
пищевых ресурсов и, при неизменных условиях, к гибели многих особей.
Этот вывод о неспособности популяций косуль самим решать проблему перена-
селения, иа мой взгляд, весьма важен в связи с природоохранительными тендеи-
циями, поскольку служит основанием для хозяйственного способа регулировании
численности там, где крупные хищники по многим причинам нежелательны и от-
сутствуют.
Сезонные миграции. Сезонные миграции популяций или отдельных особей
возникают в ответ на неблагоприятные изменения среды обитания и, казалось бы,
не связаны с регуляцией численности. Однако на путях миграций часто происходит
массовая гибель животных при переправах через реки [Бараичеев, 1962; Собанский,
1992] и обширные водохранилища при ледоставах, резко усиливается пресс хищ-
ников и браконьеров. В экстремальных условиях погибают не только наиболее сла-
бые особи (молодые н старые звери), но и беременные самки, что существенно ска-
зывается к тому же на половом и возрастном составе популяции и ее воспроизвод-
стве. Нередко часть мигрантов остается жить в иовых местах, также способствуя
снижению численности исходной популяции.
Фактически повышенная смертность у косуль во время сезонных миграций иа
большей части ареала является одним из основных и достаточно эффективных спо-
собов регулирования численности, направленным, в отличие от этологических
внутрипопуляционных механизмов, на уменьшение населения при генеральной
стратегии сохранения ядра популяции.
Болезни н паразиты. Косули подвержены инфекционным и паразитарным за-
болеваниям, большинство из которых являются общими для многих видов диких и
домашних копытных. Паразитофауна и болезни этих животных изучены относи-
тельно хорошо [Necas, 1975; Stubbe, Passarge, 1979], однако их роль в динамике
численности недостаточно ясна.
У косуль выявлено 114 видов гельминтов, на территории бывшего СССР - 87
[Прядко, 1976]. Гельминты сравнительно редко становятся непосредственной при-
чиной гибели зверей; чаще их воздействие носит косвенный характер, вызывая ос-
лабление организма хозяина и популяции в целом [Приедитис, 1970; Рыковский,
1970]. Степень зараженности некоторыми паразитами обычно прямо пропорцио-
нальна плотности населения копытных [Паданга, Марма, 1970; Падайга, 1971]. Ин-
тенсивность инвазии зависит также от характера леса, почвы и влажности место-
обитаний [Пужаускас, 1970].
Действительно, доля животных, погибших в результате паразитозов, особенно
велика в Центральной Европе, где плотность населения максимальна, и может дос-
тигать 40% от общего числа павших [Seifke, 1966]. В Чехословакии из 1285 иссле-
дованных в 1972-1981 гг. трупов косуль 46,3% отнесены к потерям от паразитар-
ных заболеваний, наиболее губительными из которых были легочные гельминтозу
(около 70%). Максимальная смертность отмечалась в осенне-зимние месяцы
[Sterba, Zamek, 1985]. Применение антипаразитических препаратов (мебенвета) по-
зволило значительно уменьшить падеж [Chlupsa, 1985]. В Швеции болезни и пара-
зиты были причиной гибели косуль в 17,7% случаев [Borg, 1970]. В Великобрита-
нии урои популяциям наносит легочный нематодоз (иногда погибает до 16% сего-
леток) и трематодоз печени [McDiarmid, 1974]. В Болгарии зарегистрированы поте-
ри зверей от заразного энцефаломиелита [Габрашанский, 1970]. В Крымском запо-
веднике их гибель вызывали сибирская язва (2,2%), паразиты крови (6,6%), внут-
ренние болезни (5,4%), легочно-глистные инвазии (1,6%), кишечные гельминты
(0,6%) [Рухлядев, 1941]. В одном из охотничьих хозяйств Волынской области зи-
мой 1961/62 гг. предположительно от эпизоотии листериоза погибло около 25% по-
пуляции [Адамович, Ойцось, 1963].
В России случаев массовой гибели косуль от гельминтозов не регистрировалось,
хотя разные виды гельминтов обнаруживают практически во всех районах. Сравни-
тельно редко бывает массовый падеж и из-за заразных болезней. На Алтае в 50-е
годы отмечалась эпизоотия ящура, вызвавшая смертность большого количества
животных [Собанский, 1992]. Возможно, немало зверей гибнет от бешенства, что
184
нередко случается в ряде районов Европы [Stubbe, Passarge, 1979]. В Ставрополь-
ском крае отмечен систематический падеж зверей от клещевого токсикоза [Ни-
кольский, Позов, 1973].
Очевидно, что при сравнительно низкой плотности населения косуль болезни и па-
разиты не оказывают заметного воздействия на динамику их численности (табл. 37).
Массовые заболевания нередко возникают как следствие недоедания и некаче-
ственного питания при чрезмерной числениости диких копытных и деградации их
пастбищ [Горегляд, 1970]. В некоторых случаях смертность наступает при питании
определенными видами культивируемых растений. В Западной Европе зарегист-
рированы случаи массовой гибели европейской косули (преимущественно - сего-
леток) на посевах рапса-00 из-за общего расстройства пищеварения и гемолитиче-
ской анемии в результате отравления метаболитами алкенил - и индолглюкозиио-
латов и их производных, в частности - аминокислотой S-метилцистеинсульфок-
сида. При вскрытии у павших зверей наблюдается гастроэнтерит, дегенерация
миокарда, гиперемия внутренних органов и мозга, гемосидероз печени, почек и се-
лезенки. Интоксикацию переносят лишь около 15% животных [Hespeler, 1987;
Onderscheka u. а., 1987a,b; Schmid, Schmid, 1992]. Наибольшее количество ядови-
тых веществ содержится в рапсе в феврале и марте [Boag et al., 1991]. В экспери-
ментах, проведенных в Великобритании, найдено, что степень гемолитической
анемии зависит от доли рапса в рациоие. Здоровье косуль может быть подорвано,
если кроме рапса им недоступны другие корма [Sibbald et al., 1995]. Специальные
исследования в Восточной Германии, напротив, показали, что кормежка копытных
на полях рапса-00 в зимнее время улучшает их состояние [Ahrens и. а., 1990].
Гибель сибирских косуль, регулярно кормящихся на полях рапса, в сравнитель-
но малоснежные годы не отмечалась. Однако в многосиежиые зимы в Курганской
области мы регистрировали падеж сеголеток. Тем ие меиее, иельзя однозиачио
связывать их смертность с пищевым отравлением. В это же время еще более высо-
кой оиа была иа полях озимых и не меньшей - возле стогов сена, соломы и в раз-
ных типах леса, т.е. в местах концентрации зверей. Почти у всех сеголеток, погиб-
ших на полях рапса, желудки были заполнены плотной обезвоженной пищей. Ве-
роятнее всего, их гибель связана не столько с отравлением (хотя и эту причину не
следует исключать), сколько с потреблением ими пересохших на морозе верхушек
растений, что приводит к обезвоживанию истощенного организма и расстройству
пищеварения из-за невозможности отрыгивания, пережевывания и переваривания
сухой пищи. Взрослые животные, которые более эффективно раскапывают снег и
поедают в основном подснежные влажные части растений, иа полях рапса практи-
чески не гибнут.
Очевидио, что "проблема рапса" существует, и крайне необходимы кормовые
эксперименты с этой культурой, которая со времеием может стать одной из основ-
ных в сельском хозяйстве России и, следовательно, в зимнем питании копытных.
Хнщинки. На востоке ареала европейской косули и почти на всем ареале си-
бирской хищники заметно сокращают численность копытных. Волк и рысь играют
в этом ведущую роль, причем хищничество многократно усиливается в много-
снежные зимы и при образовании иаста, затрудняющего передвижение жертв.
Волк явно угнетающе действует на популяции европейской косули. В Литве это
особенно ярко проявилось в военные и послевоенные годы [Европейская и сибир-
ская косули, 1992]. В Латвии ее поголовье стало расти с 1825 г., когда иачали вы-
плачивать премии за убитых хищников и их числеиность намного уменьшилась
[Гарозс, 1987]. В Белоруссии в Припятском заповеднике эти копытные составляют
11,1% пищи волка [Литвинов и др., 1979). В Одесской области стая волков из 4-5
особей за зиму истребляла не менее 60 косуль [Турский, Назаренко, 1969]. В Кав-
казском заповеднике из-за массовой гибели от хищников копытные доживают
лишь до 4-летнего возраста [Дуров, 1990а].
Еще больший урон волки наносят сибирской косуле. В Жигулевском заповед-
нике за одну ночь 9 марта 1977 г. один волк зарезал 6 особей (взрослого самца и 5
самок) [Белянин, 1979]. В Бавлинском районе Татарии 15 января 1981 г. эти хищ-
ники разорвали 5, а в Оренбургской области 12 декабря 1982 г. - 3 косуль [Перов-
ский, 1988]. По наблюдениям С.А.Северцова [1941], на Урале стая из 7 волков
уничтожала до 15 косуль в месяц. В Ильменском заповеднике с 1936 по 1946 гг.
они ежегодно истребляли от 10% до 29% популяции. Остатки копытных находили
в 95,9% исследованных экскрементов хищников [Аверин, 1949; Филонов, 1974].
В Восточной Сибири волк в основном кормится косулями, а в период мигра-
ций, как и иа Дальнем Востоке, следует за стадами [Фетисов, 1953]. В Северном
Забайкалье он уничтожает около 30% популяции, невзирая на пол и возраст. После
истребления хищников иа опытном участке за два последующих года численность
косуль увеличилась на 50% [Лавов, 19716, 1974а, 1982а]. В Туве за год от волков
гибнет около 670 особей [Смирнов, 1990в]. В Якутии особенно ощутим их пресс в
многоснежные годы; после зимы 1957/58 гг. поголовье копытных в бассейнах рек
Токко и Чары уменьшилось более чем в 10 раз [Тавровский и др., 1971].
В Амурской области на 30-километровых маршрутах находили до 9 косуль,
растерзанных волками [Перовский, 1988]. На Дальнем Востоке два-три хищниказа
сутки давят до 12-14 зверей, в местах зимней концентрации каждый уничтожает за
снежный период по 20-30, а за год - до 35-45 особей. Ориентировочно в Примор-
ском крае ежегодно гибнет от них 2 тыс., а в Хабаровском крае - до 1,5 тыс. голов.
В лесных биоценозах уничтожается 20-25% популяции [Кучеренко, 1976, 1979;
Кучеренко, Швец, 1977; Кучеренко, Зубков, 1980; Бромлей, Кучеренко,1983].
В Казахстане волк также наносит наибольший урон косулям при глубокоснежье
и настах, которые особенно часты в северной части республики. В Южном При-
балхашье в разные годы их доля в питании хищника составляет от 2,9 до 98,2%
[Слудский, 1953; Слудский и др., 1984], в Заилийском Алатау - 15% [Жиряков,
1980].
В ряде регионов рысь причиняет еще больший ущерб популяциям косуль. За
год только в Амурской области от нее гибнет до 6-10 тыс. особей [Дымин, 1975а;
Кучеренко, Швец, 1977; Бромлей, Кучеренко, 1983]. Этот хищник при обилии и
легкой доступности жертв давит их гораздо больше, чем требуется для питания,
убивая почти ежедневно, а иногда и до 2-3 в день [Дымин, Юдаков, 1967].
Косули составляют главный компонент рациона рыси в Забайкалье [Смирнов,
1978] и на Алтае [Дулькейт, 1953]. Зимой 1969/70 гг. на одном из участков площа-
дью 50 км2 в Южном Прибайкалье 5 хищников сократили численность жертвы на
80% [Лавов, 1970]. В Приангарье рыси следуют за мигрирующими стадами и их
местообитания приурочены к зимовочным стациям копытных, остатки которых
отмечены в 100% экскрементов хищников [Ельский, Шишикин, 1979]. В Назаров-
ском районе Красноярского края в марте-апреле 1980 г. одна рысь по насту зада-
вила 12 косуль [Перовский, 1988]. На Урале этот хищник уничтожает от 5,3% до
45% поголовья [Киселев, 1974, 1979].
В Грузии доля европейской косули среди жертв рыси составляет 45% [Барата-
швили, 1982], в Швейцарских Альпах - 54,5%. С помощью радиопрослеживания
здесь установлено, что взрослый зверь убивает в среднем одну косулю за 6,6 дня, а
самка с двумя детьми — одну за 2,7 дня, т.е. годовая потребность одного хищника -
около 60 косуль [Brietenmoser, Haller, 1987].
В Прибалтийских республиках на популяции косуль волк и рысь оказывают со-
вместное давление, препятствующее быстрому восстановлению населения копыт-
ных [Гарозс, 1979, 1987; Рандвеэр, 1985]. На северо-западе России эти хищники
становились причиной гибели копытных в 37,8% случаев [Верещагин, Русаков,
1979]. В Карпатах в многоснежную зиму 1975/76 гг. из 215 погибших косуль на
долю хищников отнесено 155 (67,3%); волк был причиной смерти в 22,7% случаев,
186
рысь - в 44,6% [Керечун, 1979]. На Дальнем Востоке из 625 зарегистрированных
случаев смерти косуль от хищников доля волка составляла 64,5%, рыси - 28,7%,
тигра - 3% и харзы - 2.8% [Раков, 1979].
Хищничество волка и рыси нередко определенным образом сбалансировано:
при снижении численности одного из них и ослаблении его влияния на популяцию
жертвы возрастает хищническая роль другого [Бромлей, Кучеренко, 1983; Матюш-
кин, 1985]. Например, в Ильменском заповеднике в предвоенные годы иа долю
многочисленного в тот период волка приходилось 67,5% от числа всех погибших
косуль, а на долю рыси - только 3%; в послевоенные годы при резком снижении
численности волка гибель от него сократилась практически до нуля, зато смерт-
ность от рыси увеличилась до 84% [Филонов, 1974, 1975]. Аналогичная ситуация
зарегистрирована в Хннганском заповеднике в Амурской области [Дарман,
1982а,б].
Значительный ущерб поголовью косули, сравнимый в некоторых случаях с ги-
белью от волка, наносят бродячие и пастушьи собаки. На Украине на их долю при-
ходится 10,9% (столько же давит и волк) от числа найденных погибшими [Карпеи-
ко, 1966], в Жигулевском заповеднике - 22% (волк - 18,5%) [Беляиин, 1980а,б], в
заповеднике "Лес на Ворскле" Белгородской области и его окрестностях - 16,7%
(табл. 37). Известны случаи собачьей охоты, иногда стаями, в Казахстане [Слуд-
ский и др., 1984; Плешак, 1980]. Особенно опасны они во время наста. В Орен-
бургской области в феврале, по сообщению охотоведа К.М.Артамонова, собаки за
один день разорвали трех зверей. В Красноармейском районе Приморского края 10
марта 1982 г. по насту ими задавлено 18 косуль [Перовский, 1988].
Еще более губительное воздействие оказывают гибриды волка и собаки. В рай-
оне радиоактивного следа в Челябинской области за 8 лет с 1971 г. несколько их
стай почти в 5 раз сократили численность популяции косуль, насчитывающей пер-
воначально около 500 особей [Соколов, Данилкин, 1981; Данилкин, 1982].
Лисица во многих районах Европы оказывает значительное влияние на числен-
ность европейской косули и ее динамику, существенно снижая уровень прироста
[Raesfeld, 1956; Borg, 1962; Pielowski, 1970; Wandeler, 1975; Stubbe, Passarge. 1979;
Cederlund, Lindstrom, 1983]. В Центральной Норвегии зарегистрирована гибель от
этого хищника 48% косулят, помеченных радиопередатчиками. Детеныши-самцы
подвергались нападению в 4 раза чаще, чем самки, что связано с разным их пове-
дением. В лесу смертность косулят была меньше, чем в открытых биотопах [Aanes,
Andersen, 1996]. В некоторых районах Швеции и Дании от лисицы гибнет от 34%
до 75% телят [Strandgaard, 1972; Liberg et al., 1994]. В Беловежской пуще в годы
интенсивного истребления этого хищника популяция косуль значительно увеличи-
валась [Владышевский, 1968]. В Крыму на долю лисицы приходилось более 50%
случаев гибели этих копытных [Рухлядев, 1948; Янушко, 1957а], на Украине - до
20% [Карпенко, 1966].
Лисица может оказывать влияние и на численность популяции сибирской косу-
ли. В Казахстане остатки косулят часто находят возле нор и в экскрементах этого
хищника. В многоснежные зимы наблюдались случаи преследования лисой дете-
нышей и даже взрослых особей [Слудский и др., 1984]. Аналогичные ситуации от-
мечены в Якутии [Тавровский и др., 1971] и Приангарье [Ельский, Шишикин,
1979].
Вредоносная деятельность шакала, видимо, сравнима с таковой лисицы. Гораз-
до меньший ущерб причиняют другие хищники: росомаха, харза, тигр, бурый мед-
ведь; новорожденных иногда истребляют барсук, енотовидная собака, куница,
снежный барс, беркут, степной орел [Фетисов, 1953; Арабули, 1966; Айзин. 1969;
Бромлей, Кучеренко, 1983; Слудский и др., 1984; Жиряков, Джансынаев, 1986].
Кабан при высокой плотиости населения может также причинять значительный
урон, уничтожая косулят [Stubbe, Passarge, 1979].
Избирательна ли роль хищников в популяции косуль? Мнения на сей счет про-
тиворечивы (табл. 38), особенно в отношении рыси [Малафеев, Кряжимский,
1984]. По данным А.Бубеника [Bubenik, 1966а], смертность самок косуль от волка
и рыси почти в два раза превышает гибель телят и самцов. По сведениям
К.П.Филонова [1977], доля самцов в пище волка (53%) почти в два раза больше,
чем самок (26%) и телят (21%), в то время как рысь в 90% случаев давнт взрослых
самок и лишь в 10% - самцов. М.Н.Смирнов [1978], напротив, нашел, что в За-
падном Забайкалье сеголетки чаще становятся жертвой рыси (50%), чем взрос-
лые и полувзрослые самки (35,7%) и самцы (14,3%). В Чехословакии соотноше-
ние самец:самка:теленок составляет 1:1,8:0,9 [Hell, 1979]. По нашим наблюдени-
ям (п = 14), сеголетки гибнут от рыси реже (21 %), чем взрослые самки (64%). По-
ловина из этих животных была задавлена хищником и ие тронута, причем ни у од-
ной особи не было признаков болезни, истощения и травм. Соотношение погиб-
ших от гибридов волка и собаки (п = 79) было иным: самцы составляли 25,3%,
самки - 39,3% и сеголетки - 35,4%; явиые отклонения от нормы обнаружены лишь
у 5 особей (раны и дефект черепа).
В любом случае очевидно (табл. 38), что, в отличие от других видов копытных,
сеголетки косуль не всегда и ие везде являются для волка и рыси (а также для
охотников и браконьеров) предпочитаемой или более легко добываемой жертвой
по сравнению со взрослыми особями. Рысь из засад явио чаще давит взрослых са-
мок. Лисицы, шакалы и другие мелкие хищиики в основном уничтожают детены-
шей, невзирая на их пол и состояние.
Охота н браконьерство. Среди факторов, непосредственно вызывающих
смертность косуль и определяющих дииамику их населения, наиболее важное зна-
чение имеет промысел (см. "Использование ресурсов"). Изъятие части популяции,
не превышающее ее восстановительных возможиостей, предотвращает перенасе-
ление, предохраняет среду обитания от деградации и стимулирует процессы вос-
производства, позволяя достичь наибольшей продуктивности. Чрезмерный промы-
сел, напротив, губительно отражается на популяциях.
Размер добычи животных в разных странах существенно различается. Наибопее
интенсивно поголовье косуль эксплуатируется в Западной Европе, где ежегодно
отстреливают до 20-40% особей от общей численности, а в Германии - от 30% до
60%. В России, где развито браконьерство, официальная статистика (табл. 40) не
отражает действительного размера добычи, который во много раз больше легаль-
ного отстрела и не поддается точному учету [Лавов, 1976, 1978; Метельский, 1978].
По приблизительным расчетам, здесь, с учетом браконьерского отстрела, добыва-
ется ежегодно ие менее 20-30% от общей численности животных [Данилкин, 1982,
1985а]. Аналогичная ситуация с отстрелом этих зверей в Казахстане [Жирнов,
1958; Белоусов, 1978], Киргизии, Монголии [Данилкин, Дуламцэрэн, 1981], Китае
и Северной Корее.
Доля браконьеров в общей внепромысловой гибели косуль почти повсеместно,
вне особо охраняемых территорий, превышает 30% (табл. 37) и, возможно, состав-
ляет в среднем около 35% [Перовский, 1988]. Распространенность браконьерства
иллюстрируют следующие сведения.
Малочисленность этих копытных в прекрасных угодьях Северного Кавказа свя-
зана в первую очередь с массовой нелегальной охотой [Соколов, Темботов. 1993].
В Липецкой области браконьеры уничтожают до 25% поголовья [Побединский,
1997], в Свердловской - до 10% [Киселев, 1979], а по моим наблюдениям, - мини-
мум в два раза больше. Ежегодные потери косуль от браконьеров в Курганской об-
ласти. вероятно, составляют несколько тысяч голов. В марте 1995 г. в Долматов-
ском районе на 5-километровом участке рядом с шоссе мы насчитали 11 шкур, ос-
тавленных браконьерами на месте разделки туш. а в марте 1996 г. в Китайском
районе обнаружили 37 шкур, выброшенных у дороги. В последние годы здесь за-
188
метно усилился, петельный лов зверей. В Амурской области нелегальная добыча
превышает официальную в 5-6 раз [Морозов, 1975]. С организацией филиала Хин-
ганского заповедника при значительном улучшении охраны численность копыт-
ных за 5 лет возросла в 5 раз [Дарман, 1990]. В Хабаровском крае при лимите ли-
цензионной добычи в 2 тыс. добывается около 5-6 тыс. особей [Штильмарк и др..
1970]. В Центральной Якутии в 1963 г. насчитывалось около 10 тыс. косуль, при-
чем близ г. Якутска - 5,5 тыс; в 1970 г. из-за неумеренного браконьерского про-
мысла близ г. Якутска осталось всего 800 особей [Попов и др., 1980].
М.Н.Смирнов [1978], изучавший копытиых в Западном Забайкалье, пишет: "Прак-
тика работы охотнадзора показывает, что незаконный отстрел косуль браконьера-
ми в пределах региона носит еще массовый характер. Он отмечается во всех рай-
онах и во все сезоны года. Браконьеры хорошо вооружены, в их руках всевозмож-
ные виды транспорта. Браконьерские солонцы есть почти в каждой пади, в ряде
районов развит петельный лов зверей, в последние годы все шире применяется
охота из-под фар, загонная охота с использоваиием автомобиля... Нелегальный от-
стрел косули в Западном Забайкалье до сих пор превышал разрешенный не менее
чем в 2 раза". Еще более развито браконьерство в Туве [Никифоров, 1972]. Здесь
доля нелегального отстрела в общей смертности - 63% [Смирнов, 1994]. В Красно-
ярском крае браконьерский промысел косули превышает официальный предполо-
жительно в 2-5 раз [Лавов, 1973; Линейцев, 1977]. В Алтайском эксперименталь-
ном хозяйстве СО АН СССР зимой 1985 г. на маршруте длиной 160 км в полосе
учета шириной до 50 м найдено 10 останков этих копытных, отстрелянных бра-
коньерами, и лишь 3 - задавленных волком [Дорофеев и др., 1990]. О фактах круг-
логодичного браконьерства сообщают и другие исследователи [Шаргаев, 1972;
Зырянов, 1975; Николаев, 1980].
Во многих районах, где охрана угодий слабая или отсутствует, браконьеры
уничтожают зверей полиостью. К сожалению, уровень браконьерства высок даже в
заповедниках, заказниках и на других особо охраняемых территориях (табл. 37).
Например, в заповеднике "Лес на Ворскле" в Белгородской области из 31 поме-
ченной радиопередатчиками косули браконьеры добыли 8, что указывает на воз-
можность гибели от нелегальной охоты до 25% населения популяции [Соколов и
др., 1986].
В последние десятилетия широкое распространение получило браконьерство
под прикрытием лицензий. В Амуро-Уссурийском регионе на сезон охотникам-
любителям выдавали до 2 тыс. лицензий, а фактически животных по ним добывали
в 3-4 раза больше [Кучеренко, 1976]. Анонимным опросом охотников Дальнего
Востока выявлено, что из 66 человек, получавших когда-либо лицензии, лишь
один добывал по одному зверю, остальные - от 2 до 20, чаще 38 [Данилкин, Дар-
ман. 1987]. М.В.Попов и др. [1980] считают бесконтрольный лицензионный от-
стрел основной причиной резкого сокращения ресурсов косули в Якутии. По су-
ти. здесь он превратился в легальную форму браконьерства. При наличии одной
лицензии добывалось несколько десятков животных, широко применялось самое
современное воинское автоматическое оружие, велась стрельба с автомашин из-
под фар.
Мигрирующие популяции подвергаются наибольшему угнетению, поскольку во
время массового хода зверей на их пути "традиционно" возникают десятки и сотни
браконьеров, среди них особенно опасны моторизованные и оснащенные автома-
тическим оружием. В Амурской области в 1982-1986 гг. ежегодно за незаконную
охоту на косуль задерживали около 400 человек, что, по мнению охотинспекторов,
составляло в лучшем случае лишь около 10% от нх числа. Иногда браконьеры за
одну ночь из-под фар бронетранспортеров, тракторов и других машин отстрелива-
ли от 6 до 17 особей. Г.Г.Собанский [1992] сообщает, что в Горном Алтае один из
браконьеров, причем инвалид, из деревушки близ областного центра, выставляя на
189
миграционных-путях около 250 петель, добывал за сутки до 50-60 косуль для про-
дажи иа рынке.
В конце XX в. браконьерство имеет тенденцию к усилению. Для примера при-
веду представленную в 1998 г. Охотдепартаменту Челябинской области информа-
цию охотоведа Куиашакского района Г.М.Шарипова: "... холодная многоснежная
зима и затяжная весна с настом оказали плохую услугу для диких копытиых жи-
вотных, особенно для косули и кабана. Браконьерами добыто 11 косуль (всего за-
регистрировано -А.Д.). При беседах с населением д. Борисово и ст. Кунашак вы-
ясняется, что браконьерами было добыто около 40 шт. В о/х Урускуль ... 16 каба-
нов и 10 косуль, их травили собаками. ... У д. Аширово - около 30 косуль,... у Бо-
горяка и Иксаново - ... 49 шт. Житель ст. Нижняя в одии деиь добыл ножом 8 ко-
суль. В д. Баязитово даже продавали косулиное мясо. В о/х Шугоняк только иа од-
ном месте нашли остатки 6 косуль".
В последнее десятилетие в России значительно ухудшилась работа государст-
венных охотничьих органов, которые, в ущерб охране зверей, активно включились
в заготовки мяса или переключились на добычу трофеев. По сообщению
Г.Г.Собанского [1992], на Алтае, например, "нет ныне в горах уголка, где бы эти
животные могли обрести покой. Даже служба охотничьего надзора вместо того,
чтобы усиленно охранять косуль, объявляет лучшие зимние стойбища-рефугиумы
своими производственными участками и ведет там бесконтрольный массовый
промысловый отстрел вопреки рекомендациям науки".
Охота, легальная и браконьерская, неизбежно приводит к косвенным потерям.
Почти каждый третий-четвертый зверь становится подранком, большая часть из
них погибает. Доля этого фактора в общей смертности косуль в России - около 5%
[Перовский, 1988].
Транспорт. Доля потерь косуль от транспорта в России сравнительно невелика
и во многих районах не превышает 1-7%, ио в отдельных - значительно больше
(табл. 37). В Швейцарии эти потери достигают 8-27% популяции [Eiberle, 1972], В
ФРГ и Австрии на автомагистралях ежегодно погибает от 30 до 110 тыс. особей,
что составляет около 3-7% поголовья. Примерно столько же зверей гибнет под
ножами и колесами быстроходных сельскохозяйственных машин: в отдельных ме-
стностях Центральной Европы - 1-5 особей на 100 га [Stubbe, Passarge, 1979;
Beklovaet al., 1982; Engl, 1982; Kaluzinski et al., 1982b; Schober, 1986], или около
4-35% прироста популяции [Драгоев, 1965; Beklova et al., 1982; Reimoser, Zandl,
1986; Рандвеэр, 1989].
Отравление. Смертность косуль в результате отравления минеральными удоб-
рениями [Гайдук и др., 1986; Прокофьев, 1992; Ковалев, Кармаев, 1997] и ядохи-
микатами, особенно при неправильном их применении и хранении, составляет
около 3% от общего числа погибших [Перовский, 1988]. На Алтае, где в первой
половине 50-х годов усиленно насаждалась химизация сельского хозяйства, где
удобрения оставляли на окраинах полей в кучах, опрыскивали поля гербицидами, а
леса - ДДТ (для уничтожения иксодовых клещей), зарегистрирован массовый па-
деж косуль. "Временами на полях было такое количество трупов этих животных,
что нельзя было вести уборку зерновых. Для очистки полей приходилось создавать
специальные бригады, которые убирали трупы, и только после этого можно было
выпускать в поле комбайны. Старожилы сообщали о “кладбищах” косуль со мно-
гими десятками их трупов" [Собанский, 1992].
Косвенное влияние анропогенной деятельности. Уничтожение биотопов,
беспокойство, вызванное присутствием людей и скота, конкуренция со стороны
домашних животных, гибель от пастушьих собак — все это тоже существенно влия-
ет на популяции косуль. Много зверей погибает во время лесных пожаров [Stubbe,
Passarge, 1979; Дарман, 1982а], особенно весенних, которые нередко практикует
местное население для улучшения сенокосных угодий. В Казахстане они продол-
190
жаются по нескольку дней, а иногда и недель, уничтожая все живое [Слудский и
др., 1984]. На Алтае существенной проблемой для косуль стали мараловодческие
хозяйства, занявшие лучшие малоснежные участки. Сотнями километров изгоро-
дей вольер перекрыты традиционные пути миграций, многокилометровыми про-
волочными заграждениями опутаны сельскохозяйственные поля. Мигрирующие
животные скапливаются у преград, где во множестве погибают от собак и людей.
В основном в результате антропогенного фактора иссякают некогда мощные пото-
ки мигрантов [Собанский, 1992].
В заключительной части раздела попробуем вычленить основные моменты в
динамике популяций косуль.
Многочисленные факторы, влияющие на динамику населения этих копытных,
хотя и носят отчасти компенсаторный характер, в большинстве случаев действуют
комплексно.
Воспроизводство популяций при умеренной плотности населения относительно
стабильно. Максимальная плодовитость (около 200% от числа участвующих в раз-
множении самок) может реализоваться только при исключительно благоприятных
условиях. Устраняя или смягчая неблагоприятные факторы среды и избирательно
воздействуя на половой и возрастной состав, на практике реально поддерживать
воспроизводство популяции на максимально возможном для вида уровне.
Динамика населения косуль в большей степени зависит от уровня смертности.
На западе ареала численность европейской косули определяется в основном ан-
тропогенными факторами, из которых ведущую роль играют охотничий промысел,
потери от автотранспорта н сельскохозяйственных машин. Среди причин естест-
венной смертности значительна роль паразитарных заболеваний, особенно при вы-
сокой плотности населения зверей, и гибель от старости. Потери от хищников
здесь сведены до минимума, хотя в ряде районов лисица наносит существенный
урон косулятам. Сравнительно редкие суровые зимы приводят к повышенной ги-
бели ослабленных зверей (преимущественно молодых и старых, зараженных пара-
зитами, больных), в целом компенсируя отсутствие отбора, осуществляемого в
других регионах хищниками, и время от времени сокращают численность популя-
ций. Очевидно также, что охотники пока не в состоянии взять на себя полностью
функции хищников в охотничьих угодьях в поддержании плотности населения ко-
пытных на уровне, обеспечивающем здоровье популяций. На севере ареала евро-
пейской косули возрастает процент естественной гибели животных от истощения,
ограничивающего их численность; болезни здесь сравнительно редки, однако за-
метно повышается роль хищничества, особенно в многоснежные годы.
В России основными факторами, определяющими в настоящее время числен-
ность европейской н сибирской косуль, служат хищники, браконьерский промысел
и многоснежные зимы. Доля официальной добычи здесь мала, однако вместе с
браконьерским отстрелом в большинстве регионов суммарные потери от охоты
эквивалентны или превышают потери популяций от других причин. Из хищни-
ков наибольшее влияние на динамику численности копытных оказывают волк и
рысь. Гибель косуль от болезней н паразитов в разреженных популяциях ничтожна
(табл. 37).
Говорит ли это обстоятельство в пользу "санитарной" функции хищников? Нет
сомнений, что в какой-то степени волк и рысь способствуют оздоровлению попу-
ляций косуль, выбирая иногда наиболее ослабленных и больных животных. Одна-
ко эти копытные настолько легкая добыча для хищников, что здоровые полноцен-
ные особи становятся их жертвами ничуть не реже. При увеличении численности
волка и рыси рост поголовья жертвы обычно затормаживается, а затем ее населе-
ние снижается до минимума. При таком губительном воздействии на популяции
косуль "санитарная" роль хищников проблематична, и вряд ли такие "санитары"
нужны в охотничьем хозяйстве.
Использование ресурсов
В России в недалеком прошлом косули были важнейшим объектом промысла
на Урале, в Сибири и на Дальнем Востоке, где практически "заменяли" домашний
скот [Ветлицин, 1902; Соловьев, 1922; Черкасов, 1962]. По свидетельству знатока
охотничьего промысла П.Раева (1857, цит. по [Смирнов, 1978]), "коза у сибиряков
играет, может быть, большую роль, чем кенгуру в Австралии, и козий промысел
имеет обширнейшее влияние на благосостояние жителей; в нем принимает участие
почти всякая деревня, всякое семейство и нередко всякий член семейства". Широ-
кое хозяйственное применение находили не только диетическое мясо и сало, но и
шкуры, из которых шили дохи, тулупы, шубы, куртки, воротники, спальные меш-
ки, штаны, шаровары, халаты, унты, шапки, рукавицы, наволочки, потники, коври-
ки и др. Рога использовались дпя изготовления пуговиц, рукояток ножей и других
поделок и в качестве украшения жилищ.
В настоящее время охота на косуль в значительной мере утратила свой утили-
тарный промысловый характер, когда зверей добывали ради мяса или шкуры, и в
большинстве стран доминирует трофейное направление. Ценность трофея - рогов -
во многих случаях неизмеримо выше ценности мясной продукции - от нескольких
сотен до нескольких тысяч долларов. Лучшие из них являются национальным дос-
тоянием и демонстрируются на международных выставках. В России трофейное
направление в охотничьем хозяйстве развито слабо и копытных по-прежнему до-
бывают в основном ради получения мясной продукции. Неокостеневшие рога
(панты) могут служить ценным сырьем для медицинской промышленности. По
биологической активности препараты, полученные из пантов сибирской косули,
могут быть приравнены к препаратам из пантов пятнистого оленя [Размахнин и
др., 1976].
Мясо косуль отличается низким содержанием соединительной ткани. Его крас-
ный и темно-красный цвет обусловлен высоким уровнем гемоглобина, миоглобина
и других красящих пигментов в крови. Оно легко усваивается, высококалорийно,
содержит все незаменимые аминокислоты, богато витаминами и микроэлементами
[Житенко, 1970]. Высококачественным пищевым продуктом является и жир, тем-
пература плавления которого находится в пределах 47-48°С. Вес туши (без головы,
внутренностей и шкуры) обычно составляет около 60% от живого веса зверя.
Из шкур современная промышленность вырабатывает замшу, велюр, фотокожи,
кожи с лицевым покрытием (для верха обуви и подкладки), обладающие хороши-
ми гигиеническими свойствами [Малюгин, 1981]. Нередко их используют в домах
как декоративное украшение или в качестве ковриков. Иногда из шкур шьют шап-
ки, однако они быстро изнашиваются.
Говоря о косулях как о промысловых видах, следует упомянуть и о роли охот-
ников: они в большинстве стран охраняют животных, подкармливают, улучшают
естественные биотопы, отстреливают крупных хищников, проводят ветеринарные
и другие мероприятия, направленные на сохранение и увеличение поголовья. Как
это нн парадоксально звучит, но именно благодаря охотникам численность копыт-
ных многократно возросла и они стали фоновым видом в Европе. Живя вблизи
жилья человека и не боясь его (там, где зверей не преследуют), косули теперь яв-
ляются неотъемлемым компонентом природы, рекреационным животным, укра-
шающим леса и поля.
Современное промысловое значение этих копытных весьма существенно. Об-
щая ежегодная добыча европейской косули находится в пределах 2-2.5 млн, си-
бирской - не менее 300 тыс. особей (по экспертной оценке с учетом браконьерско-
го отстрела - табл. 39).
Во второй половине прошлого века в России, по приблизительным подсчетам,
ежегодно добывалось до 500 тыс. косуль: в Амурской области в отдельные годы до
192
Таблица 39. Численность и добыча (тыс. особей) европейской и сибирской косуль в
80-90-х годах XX в.*
Страна Общая численность Добыча Страна 1 Общая ыкжжеметь Добыча
СССР 350 400 Европейская косуля 10-40(100) Франция 300 80-144
Россия 50-85 1-3(10-25) Дания 140 39-59
Германия 2000 650-850 Италия 100 10
Австрия 1000 130-237 Румыния 290 30-35
Швеция 400-1500 80-372 Швейцария 120(180) 45
Польша 500 115-128 Нидерланды 25 5-7
Чехословакия 290 90-95 Бельгия 25 8-9
Югославия 350 41-60 Испания 20 2
Венгрия 220 41-80 Люксембург 13 5
Болгария 120 7-14 Норвегия 150 52
Великобритания (400) (100) Финляндия 5 2
СССР 300-350 Сибирская 5-10(100) косуля Китай (200-500) (50-100)
Россия 270-745 8-26 Корея (Ю) (3)
Монголия 100-150 (70-170) (30-50)
*По литературным сведениям. В скобках - по приблизительной экспертной оценке.
150 тыс. [Туркин, Сатунин, 1902], в Горном Алтае - до 200-250 тыс. [Собанский,
1988,1990а, 1992], в Восточной Сибири около 100 тыс., в том числе в Забайкалье -
30-50 тыс. [Смирнов, 1978]. Их промышляли, в основном, безружейными спосо-
бами: ямами, ловчими двориками, капканами, пастями, петлями, луками и само-
стрелами, рукавами на миграционных путях; повсеместно были распространены
гоньба по насту и облавы, в которых участвовали сотни всадников.
Масштабы самоловного промысла поразительны. На Южном Урале в Каслин-
ской лесной даче насчитывали тысячи ям, и редкий охотник имел их менее сотни,
некоторые местности были совершенно изрыты ими [Туркин, Сатунин, 1902]. Во
многих районах устраивали систему ям, соединенных изгородью из жердей. Длина
изгородей к югу от Красноярска составляла 40 км [Корнилов, 1856]. Засеки в 20 км
длиной видел на Дальнем Востоке Н.М. Пржевальский [1870]. В Забайкалье го-
родьба превышала 2 тыс. верст, и здесь были выкопаны более 20 тыс. ям [Бионкур,
1901]. На каждую сотню ям с мая по декабрь в некоторых местностях ловили до 8
лосей, 5 изюбрей и 20 косуль [Кирилов, 1902].
Особенно добычливой была охота на мигрирующих животных в местах их тра-
диционных переправ через реки. Сюда охотники съезжались на лошадях за
200-300 верст [Николаев, 1890]. На переправах через реки в загоны из жердей
("рукава") ловили сразу до 200 особей [Деев, 1911]. В Приамурье шла заготовка
мяса для армии. В 1865 г. пехотный батальон добыл 8 тыс. голов [Шперк, 1885]. В
Минусинском округе "страшная масса коз" гибла во время бойни их с лодок при
весенних и осенних переправах через Енисей [Яблонский, 1892].
Повсеместно практиковалось добыча косуль во время наста. На Южном Урале
весной 1851 г. только в одной Каслинской даче было загнано более тысячи живот-
ных [Сабанеев, 1875]. В Горном Алтае жители с. Уймон весной 1882 г. зарезали до
300 особей, согнав их с предгорий в степь, где наст не выдерживал зверей [Ни-
кольский, 1883]. Не в меньшей степени этот хищнический способ добычи был рас-
пространен и в Восточной Сибири. А.А. Силантьев [1898], ссылаясь на Лаврентье-
ва [1891], приводит такие факты: "В конце 70-х годов прошлого столетия крестья-
не деревни Балаганки в 50-ти верстах от г. Балаганска, имеющей до 50 дворов, до-
были по насту по 30 косуль на двор, погубив, следовательно, до 1500 голов за не-
сколько дней. После такой бойни косуль здесь не было 3 года. Жители с. Мотское
Иркутского округа в 1875 г. за неделю по насту затравили 500 косуль, большинст-
во из которых составляли беременные самки". В середине XVI11 в. в Забайкалье
близ Нерчинска 25 охотников загоном добыли до 4 тыс. особей [Саймонов, 1761,
по: Смирнов, 1978]. Подобное мы находим и у А.А.Черкасова [1962]: "В южной
части Нерчинского горного округа до 1850 года диких коз было множество повсю-
ду, даже в безлесных местах; но в зиму этого года снега были чрезвычайно глубо-
ки, отчего весною, когда образовался наст, все промышленники от мала до велика
бросились за козами и душили их десятками, заганивая на лошадях с собаками.
Вот почему в этой части Забайкалья в продолжении почти десяти лет, а особенно в
первой половине десятилетия, коз было чрезвычайно мало, так что в некоторых
участках этого округа они были выведены почти совершенно".
Итог такого губительного способа добычи везде одинаков - чрезмерный про-
мысел настолько угнетал популяции, что для их восстановления требовались мно-
гие годы.
С появлением дальнобойного огнестрельного оружия промысел этих копытных
возрос особенно резко. Во многих районах Сибири в конце XIX - начале XX вв.
дневная добыча охотников доходила до 5-7, во время наста - до 30-40 голов за 2-3
дня, а годовая добыча достигала 50—150 особей [Никольский, 1883; Кузнецов,
1899; Фетисов, 1953; Смирнов, 1978]. Возвратясь из сибирской экспедиции 1908 г.,
Ф.Ф.Шиллингер пишет в журнале "Семья охотников": "...Недавно, недалеко от с.
Рыбинского, одним охотником было убито 87 штук коз, а возле с. Шлинского е
один день охотники убили 48 коз" (цит. по [Борейко, 1998]). На Урале отдельные
охотники добывали до 70-100 зверей за сезон. "Охотник Лев Новгородцев, кото-
рый, занимаясь только девять лет охотничьим промыслом, убил, а главным обра-
зом поймал в капканы более 500 косуль; старик-охотник Канциферов из Иткуля
насчитывает более тысячи убитых им коз, но это число, по мнению других охотни-
ков, ниже действительного" [Туркин, Сатунин, 1902].
Охотничьи законы, ограничивающие некоторые способы добычи и сроки охоты
на копытных с 1 марта по Петров день (29 июня), на Сибирь не распространялись
почти до конца XIX в. Однако и позднее они в Сибири не действовали, поэтому
круглогодичная охота продолжалась до середины 30-х годов XX в. [Смирнов,
1978]. Неумеренный промысел почти повсеместно привел к катастрофическому
сокращению населения косуль. Лишь последующие меры ограничения добычи и
улучшение охраны способствовали частичному восстановлению ресурсов этих жи-
вотных.
Размеры официальной добычи косуль в России в последние полвека были ми-
зерными, особенно по сравнению с другими странами (табл. 39, 40) - 8-26 тыс. го-
лов, или 2,1-6,5% послепромысловой численности. Тем не менее рост поголовья
не наблюдался вплоть до второй половины 80-х годов, что свидетельствует о вы-
соком уровне других факторов смертности. Максимальное количество косуль до-
быто по лицензиям в 1960-1962 гг. (16-22 тыс.) н в первой половине 90-х годов
(20-26 тыс.). Однако, с учетом массового браконьерского отстрела (см. выше) и
высокой смертности подранков, из популяций в результате охоты ежегодно изы-
малось по самым умеренным оценкам до 100-200 тыс. особей.
Промысел косуль в России носит избирательный характер по полу и возрасту
(табл. 41). При загонных способах спортивной охоты до середины 80-х годов во
многих областях добывались преимущественно крупные взрослые самки - лидеры
групп, первыми попадающие под выстрел. Позднее, выполняя рекомендации про-
граммы "Косуля", в охотничьих хозяйствах стали беречь самок и добывать больше
взрослых самцов.
Таблица 40. Официальная добыча косуль (тыс. особей) в России*
Годы | ! Добыча । | Годы | Добыча | Г оды | | Добыча | Годы | Добыча
1958/59 9,9 1968/69 [0,4 1978/79 10,6 1988/89 [6,[
1959/60 (4.7 1969/70 12,0 1979/80 9.7 1989/90 19,9
1960/61 18,7 1970/71 10,7 1980/81 10,1 1990/91 25,8
1961/62 22.3 1971/72 11,0 1981/82 8,9 1991/92 25,7
1962/63 16,2 1972/73 10,5 1982/83 8,6 1992/93 20,1
1963/64 9.7 1973/74 8.9 1983/84 9,0 1993/94 24,3
1964/65 15,3 1974/75 9,3 1984/85 8,3 1994/95 25,7
1965/66 14,7 1975/76 8,6 1985/86 10,6 1995/96 24,5
1966/67 13,1 1976/77 8,8 1986/87 9,3 ] 996/97 21,4
1967/68 11,6 1977/78 10,1 1987/88 11,7 1997/98 18,9
*По сведениям Главохоты РСФСР (Охотдепартамента РФ), а также по [Дежкин и др., 1975; Охотове-
дение, 1975].
Таблица 41. Избирательность промысла (%) в популяциях косуль в России
Район (источник информации)* Годы Добыча, п Старше года Сего- летки Всего
самцы) самки всего самцы самки
Разные области РФ (1) 1974-1985 Спортивная охота 396 22,2 61,9 84,1 15,9 28,8 71,2
Калининградская обл. (7) ? 81 29 45 74 26** 39,2 60.8
Ц. Черноземье (8) Алтай (2) 1975-1983 1105 76,6 Спортивная и промысловая охота 1979-1985 182 34,1 47,3 81,3 23,4 18,7 43,4 56,6
Челябинская обл. (11) 1989-1995 3609 58,5 30,0 88,5 11.6 65,3 34,7
Курганская обл. (4) 1990-1997 17107 48,0 26,5 74,5 25,5 63,3 36,7
Свердловская обл. (10) 1995-1996 604 72,7 22,7 95,4 4,6 73,2 26,8
Амурская обл. (3) 1992 116 38,8 38,8 77,6 22,4 48,3 51,7
Бурятия(9) Промысловая охота 1963-1966 304 30,9 30,9 61,8 38,2 50,0 50,0
Саяны (5) Дальний Восток (6) 1970-1972 70-е годы 231 ? 55,5 44.5 42,0 58,0 55.5 44.5
•] - А.Данилкин (личные регистрации в разных областях); 2 — Собанский. 1992; 3 - Данилкин и др ,
[995]; 4 - Областной союз охотников; 5 - Лавов, 1976; 6 - Бромлей, Кучеренко. 1983, 7 - Злобин. Коз-
ловский, 1995; 8 - Простаков, 1996а; 9 - Лавов, 1971а, 10 - Областное общество охотников; 11 - Матве-
ев, Бакунин, 1994 и данные Облохотдепартамента.
**Вместе с 1.5-годовалыми особями.
Предложения ученых о необходимости преимущественной добычи сеголеток, в
массе погибающих зимой, не реализованы до сих пор из-за нежелания территори-
альных органов Охотдепартамента продавать пользователям и охотникам дешевые
лицензии на отстрел животных в возрасте до одного года, что уменьшает доход
этого ведомства [Данилкин, 1995, 19966; Останин, 1996]. В большинстве областей
России доля сеголеток в общем объеме добычи составляет от 5% до 23%, тогда как
в соседней Литве - 36,1% в среднем [Блузма, 1975]. При менее избирательной
промысловой охоте доля сеголеток в добыче значительно выше - до 38-58% в от-
дельных районах (табл. 41). В конечном счете из-за различной промысловой на-
грузки на ту или иную половую н возрастную группу животных происходит суще-
ственное изменение структуры популяций (см. выше), что сказывается на ее про-
дуктивности и численности.
Управление популяциями
Благодаря высокой плодовитости косули способны быстро увеличивать чис-
ленность. При этом авторегуляторные популяционные механизмы у них недоста-
точно эффективны, чтобы предотвратить перенаселение. В популяциях с чрезмер-
ной плотностью населения при ограниченных кормовых ресурсах происходит мас-
совая гибель и биологическая деградация животных. Кроме того, они могут нано-
сить существенный вред лесному хозяйству, поедая или обдирая рогами культиви-
руемые человеком растения. Размер ущерба зависит чаще всего от плотности насе-
ления косуль и от наличия доступного корма. Вредоносная деятельность зверей
отчетливо проявляется при плотности, превышающей 60-100 особей на 1000 га.
Для предотвращения массовой гибели косуль и вреда лесному хозяйству необ-
ходимо регулировать их численность (плотность населения). Чтобы получить мак-
симальную для данных условий биологическую продуктивность популяции, целе-
направленно воздействуют иа ее половой и возрастной состав, проводя выбороч-
ный отстрел особей. Очевидно, что при одной и той же численности животных, но
при разном половом и возрастном составе продуктивность будет разной.
Умеренное хозяйственное использование популяции возможно, если плотность
населения превышает 20 особей на 1000 га пригодных угодий в конкретном охот-
ничьем хозяйстве. Достижение такого уровня реально в любом из них в пределах
естественного ареала. Регуляционные мероприятия, основной задачей которых яв-
ляется приведение численности животных в соответствие с имеющимися кормо-
выми запасами, обычно необходимы, если их плотность становится выше 50 особей
(рис. 68).
Оптимальной плотностью населения косуль, по моему мнению, следует считать
такую плотность, при которой не происходит биологической деградации популя-
ции, достигшей наивысшей продуктивности, а вред лесному и сельскому хозяйст-
вам не превышает допустимых пределов. Она обычно находится в пределах
50-150 особей на 1000 га пригодных угодий. Эти цифры могут служить ориенти-
ром для практиков охотничьего хозяйства - с определенной корректировкой в за-
висимости от возможностей и целей охотничьего и лесного хозяйства.
Там, где плотность населения копытных ниже допустимых с хозяйственной или
биологической точек зрения пределов, запрещают или ограничивают отстрел са-
мок, особенно взрослых. В переуплотненных популяциях, напротив, планируют их
повышенный отстрел. В популяциях косуль особенно высока естественная гибель
молодых и старых особей. В связи с этим рациональное использование ресурсов
должно базироваться на интенсивном отстреле молодых животных, незначитель-
ном изъятии из популяции особей среднего возраста и отстреле всех старых зве-
рей. Желательно формировать популяцию из особей того возрастного диапазона, и
котором они имеют максимальную массу тела и рогов и наивысшую воспроизво-
дительную способность, - от 3 до 7-8 лет.
До достижения оптимального уровня плотности населения косуль наиболее ра-
ционально, на мой взгляд, такое соотношение половозрастных групп в добыче (при
запрещении отстрела самок старше года): сеголетки - не менее 70%, полувзрослые
и взрослые самцы - не более 30%. Повышенное изъятие сеголеток и сохранение
взрослых самок диктуется суровыми зимними условиями. Выше показано, что
среди животных, погибших зимой от истощения, преобладают сеголетки. Их осен-
ние жировые запасы в 2-5 раз меньше, чем у особей из других возрастных групп,
что предопределяет меньшую жизнестойкость. У них нет жизненного опыта, и без
матерей они обречены на гибель. Именно массовый отстрел взрослых самок, заведо-
мо приводящий к гибели их детенышей, все еще остается существенным тормозом
в увеличении населения этих
копытных в России.
Отстрел годовалых и взрос-
лых самцов ведется выборочно
в трофейных и селекционных
целях в оптимальные для этого
сроки, когда у них есть рога и
качество особей легко опреде-
лить - преимущественно со
второй половины мая - июня
до середины ноября. При этом
недопустимо изымать из попу-
ляции элитных особей. Следо-
вательно, до окончания гона
желателен лишь селекционный
отстрел самцов со слабыми и
уродливыми рогами. Однако,
учитывая никудышную органи-
зацию отечественного охот-
ничьего хозяйства, пока неце-
Рис. 68. Концепция стратегии управления популя- лесообразно Открывать охоту
циями косуль ' на сам1*ов КОСУЛЬ ,1е тольк0
1 - запрет промысла: 2 - выборочный отстрел, 3 - регуля- ГОНа, НО И В период ГОНа.
ция численности (% - доля особей, планируемых к от- СамОК (при ВЫСОКОЙ ПЛОТ-
сгрелу от общей численности) ности населения косуль) и де-
тенышей добывают с октября.
При массовом отстреле животных ранней осенью, оставшимся особям достанется
больше пищи зимой, что в целом благоприятно скажется на качестве и продуктив-
ности популяции, на сохранении биотопов и, к тому же, будет способствовать
снижению вреда, наносимого лесному хозяйству.
Промысел мигрирующей популяции планируется исходя из ее общей численно-
сти. Ежегодно определяются квоты добычи для каждого конкретного охотничьего
хозяйства на пути миграции и в местах зимовок косуль. Разумеется, и в мигри-
рующих популяциях должен быть дифференцированный по полу и возрасту выбо-
рочный отстрел зверей, преимущественно молодняка, при максимально щадящем
режиме для половозрелых самок.
Целенаправленный избирательный промысел косуль в России реален. £5 Кур-
ганской области, например, численность этих копытных за десятилетие выросла на
порядок, несмотря на многократное увеличение добычи [Данилкин, 1995; Останин,
1996]. С середины 80-х годов в охотничьих хозяйствах Областного общества охот-
ников и рыболовов уменьшили отстрел взрослых самок, что способствовало быст-
рому росту поголовья, а с 1994 г. в два раза увеличили отстрел сеголеток для
уменьшения промысловой нагрузки на репродуктивное ядро популяции (табл. 42).
В экспериментальных районах доля сеголеток в общей добыче составляет 50-70%.
Гарантированная успешная трофейная охота на самцов привлекает иностранных
охотников и приносит значительный доход.
Дифференцированный выборочный отстрел требует высокого профессиональ-
ного уровня охотников, умения и навыков в определении пола и возраста зверей. В
настоящее время в странах с развитым охотничьим хозяйством косуль добывают в
основном с помощью нарезного оружия калибров: 6,5, 7 и 8 мм и снарядов, ско-
рость которых при попадании в цель составляет не менее 800 м/с. В России косуль
отстреливают в основном из гладкоствольного оружия картечью, что дает много
(до трети) подранков, которые затем гибнут или становятся неполноценными.
Таблица 42. Избирательность промысла (%) в курганской популяции
сибирской косули*
Год Всего добыто, особей Особи старше года Сеголетки Всего добыто
самцы самки всего самцы самки всего самцов самок
1990 1646 49,2 31.2 80.4 11,8 7.8 19.6 61,0 39,0
1991 1808 52.0 30,9 82,9 10.5 6,6 17,1 62,5 37,5
1992 2447 50.7 28,3 79,0 12,9 8,1 21,0 63,6 36,4
1993 2384 54.8 29.7 84,5 9,6 5,9 15,5 64,4 35,6
1994 2880 44.8 25.5 70.3 17.4 12.3 29,7 62,3 37.7
1995 2177 43,3 22.6 65,9 19.7 14,4 34.1 63,0 37,0
1996 1921 45,9 22.3 68,2 19.1 12.7 31,8 65,0 35,0
1997 1844 43,1 22,4 65.5 21.1 13.4 34,5 64,2 35,8
Итого 17107 48.0 26,5 74.5 15.3 10,2 25,5 63,3 36.7
* По сведениям Областного общества охотников и рыболовов
Промышляют зверей из засад, загонами, скрадыванием, с подъезда, с помощью
манка во время гона. Тот или иной способ охоты выбирается в зависимости от ус-
ловий местности, численности дичи, традиций, наклонностей и возможностей
охотника (методы управления популяциями см. [Европейская и сибирская косули,
1992]).
Контроль за биологическим состоянием популяции косуль осуществляется по
многим параметрам, но для охотничьего хозяйства наиболее простыми индикато-
рами могут быть масса тела, длина нижней челюсти и качество рогов. Между дли-
ной нижней челюсти и размерами и массой тела существуют достоверные корре-
ляции. По длине нижней челюсти сеголеток можно ежегодно судить о качестве
приплода [Приедитис, 1985]. Если морфометрические параметры уменьшаются,
необходимо искать причину ухудшения состояния популяции.
Европейская и сибирская косули, по моему мнению, - самые перспективные
промысловые виды, виды будущего в сельскохозяйственных ландшафтах. Сущест-
вуют огромные потенциальные возможности для увеличения их поголовья - в Рос-
сии, с ее территорией и кормовой емкостью угодий, могут обитать не менее 4-6
млн особей.
Род ЛОСИ
Alces Gray, 1821
Alee Frisch. 1775. Natur-System der Vierf. Thiere:3. Nom. nudum.
Alces Gray, 1821. London Med. Repos., 15:307. Тип рода Cervus alces Linnaeus.
Alcelaphus Gloger, 1841. Handb. u. Hilfsb. Naturgesch, 1:143. Nom. praeocc., non Blainville, 1816.
Alces Blasius, 1857. Saugeth. Deutschlands:34.
Paraices J. Allen, 1902. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 16:160. Nom. nov. pro Alces Gray, 1821.
Характеристика рода. Телеметакарпальные олени крупных размеров с отно-
сительно коротким туловищем, высокими ногами, короткой шеей, массивной уд-
линенной головой, длинными и широкими ушами, коротким хвостом (рис. 69).
Верхняя губа и носовая область большие, со сложным хрящевым скелетом. Конец
морды оволосненный, за исключением небольшого участка на верхней губе. На
шее кожный вырост ("серьга").
Самцы крупнее самок. В разных популяциях длина тела взрослых самцов варь-
ирует в среднем от 237 см до 317 см (максимально - до 346 см), у самок - 224-307 см;
высота в холке 175-221 (239) см и 163-218 см; масса тела 299-624 (до 744) кг и
281-487 кг.
Окраска одноцветная, не меняющаяся по сезонам года, темно-бурая или почти
черная. Околохвостовое зеркало отсутствует. На холке и шее волосы удлиненные,
на ногах короткие и очень прочные. Линька одна - весенняя, продолжительная.
Телята без пятен, одноцветные рыжие. Предглазничные железы невелики, но раз-
виты. Метатарзальные железы расположены с внутренней стороны ноги [Соколов,
1973].
Череп массивный, с удлиненным лицевым отделом и короткими (короче верх-
него ряда зубов) носовыми костями (рис. 70). Его наибольшая длина у взрослых
самцов 535-631 (до 668) мм, у самок превышает 513 мм; кондилобазальная длина
536-593 мм у самцов и более 518 мм у самок; наибольшая ширина 196-244
(до 257) мм и 193-227 мм; длина верхнего ряда зубов 145-153 мм и 140-151 мм;
длина носовых костей 101-112 мм и 90-99 мм; длина межчелюстных костей 201-
230 мм и 182-217 мм в среднем. Верхние отростки межчелюстных костей не дохо-
дят до носовых. Сошник не разделяет заднее отверстие хоан на две части. Роговые
отростки лобных костей направлены в стороны. Верхние клыки отсутствуют, од-
нако изредка встречаются их рудименты. Коренные зубы с низкой коронкой.
Рога крупные, с короткой штангой, имеются только у самцов. Форма рогов варь-
ирует от "оленеобразной" до "лопатообразной" (рис. 76). Их длина у особей на севе-
ро-востоке Сибири и на Аляске достигает 119 см, размах - 183 см, масса - 3 5 кг.
Диплоидный набор хромосом 2п = 68 (европейская форма) и 2п = 70 (восточ-
носибирско-американская форма).
Ограниченный полигам. Житель таежных, горнотаежных и смешанных лесов,
лесостепи и лесотундры. Из органов чувств хорошо развиты обоняние и слух, зре-
ние слабое. Оборонительное поведение чаще всего выражается в бегстве от опас-
ности. Продолжительность жизни около 20 лет. Имеет важное охотничье-промыс-
ловое значение.
Распространение. Евразия и Северная Америка (рис. 71).
Эволюция и систематика. Процесс формирования лося как современного ви-
да до сих пор неясен. Несмотря на примитивность некоторых признаков черепа и
аутоподия, вряд ли уместно вести его эволюционную ветвь от мунтжаков верхне-
го миоцена [Верещагин, 1967] и сомнительно - непосредственно от дремотериин
Рис. 69. Лоси
А - европейская, Б - американская формы (фото А. Щеголева и М Останина)
Рис. 70. Череп самца европейского лося (экземп-
ляр из Тверской области; Зоомузей МГУ)
Вил сбоку.сверху и снизу
[Вислобокова. 1990а]. Более веро-
ятно ответвление от общего пред-
ка, давшего начало всем американ-
ским оленям (см. выше).
Появление Alcinae в Евразии,
по мнению И.А.Вислобоковой
[19906], возможно, произошло в
результате позднемиоценового
(6—5,5 млн лет назад) фаунистиче-
ского обмена с Северной Амери-
кой. Наиболее древние остатки
форм, близких к лосю, найдены в
нижнем плиоцене Предкавказья
(5,5-4,1 млн лет) и в верхнем
плиоцене (нижнем виллафранке)
Забайкалья (4.1-2,1 млн лет). В
Западной Европе древние (2.1-2,0
млн лет) представители рода
(Л. gallicus) обнаружены во Фран-
ции, немногочисленные их остат-
ки найдены также в Пиренеях.
Германии, Румынии и на Британ-
ских островах [Czyzewska, 1987].
Остатки Alcex известны из многих
плейстоценовых отложений Гол-
арктики, датируемых примерно
100-150 тыс. лет. Не исключено,
что современный лось Северной
Америки - это относительно не-
давний вселенец из Азии, про-
никший через Беренгийскую сушу
в последнюю межледниковую и
послеледниковую эпохи [Верещагин, 1959, 1967].
Множество точек зрения о систематическом статусе и филогении лосей сводят-
ся при внимательном анализе к трем основным, базирующимся на морфологиче-
ских особенностях, в частности - сохранении или отсутствии рудиментов боковых
метаподнй и степени окостенения и строения сошника. Их включали в подсемей-
ство Cervinae Baird, 1857 [Флеров, 1952, 1962; Соколов, 1959]. Однако по строе-
нию пясти эти копытные значительно отличаются от плезиометакарпальных на-
стоящих оленей и более сходны с неоцервинами, или телеметакарпальными аме-
риканскими оленями подсемейства Odocoileinae Pocock, 1923. Именно поэтому
большинство современных исследователей вслед за Дж. Симпсоном [Simpson, 1945],
поместившим лосей в трнбу Alcini Simpson, 1945, включают род Alces Gray, 1821 в
подсемейство Odocoileinae [Ellerman, Morrison-Scott, 1951; Гептнер и др., 1961; Соко-
лов, 1979; Барышников и др., 1981]. Третья группа авторов считает их ветвь более
самостоятельной и придает ей ранг подсемейства Alcinae Jerdon, 1874 [Haltenorth,
1963; Банников, Флинт, 1971; Шер, 1986; Вислобокова, 1990].
Разносторонний анализ Cervidae, включающий, помимо морфологического, и
другие методы исследований [Groves, Grubb, 1987; Scott, Janis, 1987], а также гене-
тические данные [Baccus et al., 1983;Cronin, 1991; Потапов и др., 1997] указывают на
несомненное родство Alcini с неоцервинами - с Capreolini и Odocoileini (рис. 4).
Рис. 71. Современный ареал
лося в Голарктике (по [Peter-
son, 1974; Филонов, 1983]; с
добавлением)
I - A a. alces, 2 - А а.
pfizenmayeri, 3 - A a cameloidts;
4 - A. a gigas', 5 - A. a xchtrast. 6 -
A. a andersoni, 7 - A. a. amencanfr,
8 - A a. buturhni
Состав. По современным представлениям, в роде единственный вид - Alces
alces L. [Ellerrnan, Morrison-Scott, 1951; Флеров, 1952; Peterson, 1955; Соколов,
1959; Гептнер и др., 1961; Groves, Grubb, 1987]. Новейшие исследования покалы-
вают более существенную, чем предполагалось ранее, дифференциацию европей-
ской и американской форм.
ЛОСЬ
Alces alces Linnaeus, 1758
Cervus alces Linnaeus. 1758. Syst Nat., ed. 10. 1:66. Швеция.
Cervus alee Boddaerl, 1785. Elench. animalium, 1:135.
Cervus americana Clinton, 1822. Letters Natur. Hist, and Intern. Recources Stale N. Y.:193. Восток
Северной Америки.
Cervus coronatus Lesson. 1827. Man. 2 Ode Mammal.:356.
Alces europaeus Burnett, 1830. Quart. J. Sei. Lit. Art. (1829), 2:353. Nom. nudum.
Alces machlis Ogilby, 1837. Proc. Zool. L. (1836):! 35. Nom. nov. pro Cervus alces Linnaeus.
Alcelaphus alee Gloger, 1841, Handb. u.Hilfsb. Naturgesch.. 1:143.
Alces antiquorum Ruppell, 1842. Mus. Senckenb., 3:183. Nom. nov. pro Cervus alces Linnaeus
Alces palmatus Gray. 1843. List Mamm. Coll. Brit. Mus.:182.
Alces jubata Fitzinger, I860, Naturg. Saugeth., 4:86. Nom. nov. pro Cervus alces Linnaeus.
Cervus cameloides Milne-Edwards. 1867. Ann. Sei Nat. Zool.. 7:377. Хэйлунцзян (Маньчжурия).
Китай
Alces gigas Miller. 1899. Proc. Zool. Soc. Washington. 13:57. П-ов Кенай, Аляска. Тип в US Nai.
Museum, Washington.
Alces bedjordiae Lydekker, 1902. Proc, Zool. Soc. L.. 1:109. Восточная Сибирь.
Alces pfizenmayeri Zukowsky, 1910. Wild u. Hund, 16:807. Якутия, p, Аллан. Тип в Zool. Mus.
Humboldt-Univ., Berlin.
Alces machlis typicus Ward, 1910. Rec. Big Game. 6:99.
Alces machlis yakutskensis Millais, 1911. The Field, London, 118:113. P. Алдан. Якутия. Основано
на типовом материале pfizenmayeri Zukowsky.
Alces machlis uralensis Matschie. 1913. Veroff. Inst. Jagdk, Neudamm, 2:155. Ю. Урал. Тип в Zool.
Mus. Humboldt-Univ., Berlin.
Alces machlis meridionalis Matschie, 1913. Ibid., 2:156. Самарская губерния.
Alces americanus shirasi Nelson. 1914. Proc. Biol. Soc. Washington, 27:72. Snake River. Wyoming.
Тип в US Nat. Museum, Washington.
Alces machlis tymensis Zukowsky, 1915. Arch. f. Naturgesch. Berlin, 80A, 9:42. P. Тым. Западная
Сибирь. Тип в Zool. Mus. Humboldt-Univ., Berlin?
Alces machlis angusticephalus Zukowsky, 1915. Ibid., 9:44. Енисейская губерния. Тип в Zool.
Mus, Humboldt-Univ., Berlin?
Alces alces americanus Lydekker, 1915. Cat. Ungulate Mamm., Brit. Mus. (Nat. Hist.), 4:234
Alces americana americana Miller, 1924. US, Nat. Mus.. Bull., 128:490.
Alces alces bedfordi Bobrinsky, 1928. Определитель охоты, и промысл. зверей:95. Уссурийский
край и Приамурье. Уточнение названия и местонахождения для Alces bedfordiae Lydekker.
Alces americana andersoni Peterson, 1950. Occas. Papers Royal Ontario Museum Zool., 9:1.
Sprucewood Forest Reserve (15 mi. E. Brandon), Manitoba.
Alces alces americana Peterson. 1952. Roy. Ont. Mus. Zool. and Paleo., Contrib.. 34:28.
Alces alces caucasicus Verestschagin, 1955. Зоол. журн., 34, 2:461. P. Урух, Северо-Осетинская
АССР (поздний плейстоцен - историческая эпоха; уничтожен к началу XIX в.). Тип в ЗИН.
Alces alces buturtini Chernyavsky et Zhelesnov, 1982. Бюл. МОИП. Отд. биол., 87, 5:28. Среднее
течение р. Омолон (бассейн Колымы). Магаданская обл. Тип в ЗИН.
Характеристика вида. См. характеристику рода.
Состав. Не совсем ясен. Современные систематики выделяют до 8-10 геогра-
фических форм лося (рис. 71). Возможно, правильнее было бы дифференцировать
лишь две - европейскую и американскую (см. ниже).
Изменчивость и таксономия
Таксономия лося основана преимущественно на морфологических особенно-
стях черепа, размерах и окраске животных из разных регионов [Флеров, 1952; Со-
колов, 1959; Гептнер и др., 1961]. Географическая изменчивость вида выражена
достаточно четко [Филонов, 1983]. Однако индивидуальные, сезонные, половые и
возрастные изменения животных настолько велики, что при сравнительном анализе
материала с позиций таксономии возникает проблема интерпретации результатов.
Размеры и масса тела
Лось - крупное, быстрорастущее животное. Масса новорожденных составляет
5-19 кг (чаще 10-14 кг), в возрасте 6 месяцев - 66-200 кг, в 18 месяцев - 170-330 кг,
в 2,5 года - 222-347 кг, в 3,5 года - 275-375 кг. Среднесуточные привесы детены-
шей в летний период - около 1-2 кг. Лосята-одиночкн развиваются быстрее и дос-
тигают большей массы, чем родившиеся в паре. Темпы роста существенно зависят
от сроков вегетации, погодных условий лета и общей биомассы травянистых рас-
тений [Капланов, 1948; Кнорре, Кнорре, 1956; Кнорре, 1959; Лихачев, 1959;
Peterson, 1974; Джурович, Михайлов, 1975; Кожухов, 1989; Saether, Hetm, 1993]. На
северо-востоке России они выше - масса сеголеток в возрасте 5-7 месяцев дости-
гает 184-260 кг [Домнич, 1986].
С октября - ноября нарастание массы лосят практически прекращается вплоть
до появления весенних зеленых кормов. Живая масса годовалых животных после
Масса nicia
Рис. 72. Сезонные и возрастные изменения массы
зимовки такая же или меньше,
чем у шестимесячных. Сходная
закономерность наблюдается и в
линейных размерах - рост шес-
тимесячных особей практически
прекращается до лета. Соответст-
венно изменяются весовые пока-
затели и в более зрелом возрасте-
у самцов масса тела максимальна
в сентябре (до гона), у самок - в
октябре, минимальна - в конце
апреля - мае (рнс. 72). Годовая
амплитуда колебаний массы тела
взрослых особей, особенно сам-
цов, достигает 20-27% (до 80 кг).
Рост и физическое развитие за-
вершается, в основном, к 4 годам.
С возрастом масса и сложение те-
тела лося (по [Язан. 1961а]) ла изменяются, Деградация за-
1 - взрослые. 2 - полуторагодовалые; 3-сеголетки метна С 12—13 Лет [Кнорре, 1959;
Кожухов, 1965, 1989; Херувимов,
1969; Язан. 1972; Козло, 1983а; Филонов, 1983; Solberg, Saether, 1994] (табл.43)
Таблица 43. Размеры (см) и масса (кг) тела взрослых (старше 3,5 лет) лосей в раз-
_______________лнчиых районах России и в сопредельных странах___________
Самцы Самки Район, популяция (источник информации)***
п М* lim** п М* lim**
1 2 3 4 5 6 7
Длина тела
138 246-260 210-296 150 236-246 210-266 Белоруссия(2)
81 232-264 -273 60 231-242 -250 Литва (11)
43 242-256 226-267 38 224-255 208-279 С.-з. России (1)
53 251 220-278 58 243 216-271 Ц. Черноземье (13)
8 244-257 235-261 18 227-248 215-257 Тамбовская обл. (3)
4 253 - 5 278 - Западная Сибирь (9)
3 280 268-292 4 258 238-271 Западный Алтай (5)
7 265 256-278 Якутия (15)
16 283-317 270-346 15 281-307 274-320 С.-в. Сибири (7)
> 307 292-315 Камчатка (14)
17 250 218-286 18 243 215-280 Приамурье (8)
6 251 226-276 4 250 224-261 Сихотэ-Алинь (9)
Высота в холке
138 183-191 170-212 150 178-184 167-198 Белоруссия(2)
81 175-190 -206 60 172-179 -192 Литва (Ц)
43 182-193 168-204 38 176-192 172-200 С.-з. России (1)
46 179-197 172-213 45 191-192 177-210 Карелия(12)
53 186 162-207 58 182 154-204 Ц. Черноземье(13)
8 185-188 181-190 18 163-184 162-190 Тамбовская обл. (3)
105 179-184 169-198 98 177-180 165-194 Печорская популяция(4?
25 177-190 162-196 35 174-186 162-201 Вятская популяция(4)
'> 180 -200 ? 172 -180 Европ. часть России (16)
4 191 - 5 208 - Западная Сибирь (9)
1 1 2 3 1 4 1 5 1 6 1 7
3 202 191-209 4 188 183-196 Западный Алтай (5)
4 7 16 198 194 198-221 197-201 189-202 192-239 15 191-218 179-218 Якутия (6) -"-(15) С.-в. Сибири (7)
12 221 188 204-233 154-208 6 174 157-201 Камчатка (14) Нижнее Приамурье (10)
17 185 162-206 18 177 157-200 Приамурье (8)
6 180 169-195 4 176 163-187 Сихотэ-Алинь (9)
138 183-196 170-224 Обхват туловища 150 181-189 156-220 Белоруссия(2)
81 168-181 -198 60 168-174 -183 Литва(И)
43 184-198 172-218 38 171-202 169-210 С.-з, России (1)
46 196-209 167-220 45 189-203 158-220 Карелия (12)
53 193 167-221 58 182 157-214 Ц. Черноземье (13)
8 181-192 I72-200 18 170-195 170-198 Тамбовская обл. (3)
105 193-201 176-222 98 183-197 128-222 Печорская популяция (4)
25 185-219 172-238 35 180-196 155-206 Вятская популяция (4)
4 190 - 5 205 — Западная Сибирь (9)
3 192 180-207 4 182 170-192 Западный Алтай (5)
4 7 16 201 213 225-258 193-220 202-229 205-296 15 203-231 185-240 Якутия (6) -"-(15) С.-в. Сибири (7)
12 205 190-217 6 194 188-208 Нижнее Приамурье (10)
17 190 160-225 18 178 149-208 Приамурье (8)
6 174 160-190 4 162 148-172 Сихотэ-Алинь (9)
53 82 76-85 58 Длина стопы 80 73-83 Ц. Черноземье (13)
8 78-82 76-85 18 74-79 67-80 Тамбовская обл. (3)
4 16 80 74-80 79-81 72-86 15 75-84 72-88 Якутия (6) С.-в. Сибири (7)
53 25 22-26 58 Длина уха 25 22-26 Ц. Черноземье (13)
8 23-25 22-26 18 22-25 18-28 Тамбовская обл. (3)
4 16 31 27-28 30-32 25-29 15 24-26 22-28 Якутия (6) С.-в. Сибири (7)
4 22 22-24 4 24 22-25 Сихотэ-Алинь (9)
138 336-418 283-520 150 Масса тела 304-354 258-452 Белоруссия(2)
56 320 285-345 54 297 271-330 Ц, Черноземье (13)
— -480 9 — -385 Европ. часть России (16)
3 374 301-448 4 295 240-362 Западный Алтай (5)
4 16 396 385-624 364-440 300-744 15 378-487 350-546 Якутия (6) С.-в. Сибири (7)
? 600 -728 ? - -450 Камчатка (14)
12 336 236-428 6 329 215-402 Нижнее Приамурье (10)
17 299 240-423 18 281 231-323 Приамурье (8)
‘Пределы средних значений для разных возрастных групп.
“Пределы индивидуальной изменчивости.
•’’I - Верещагин, Русаков, 1979; 2 - Козло. 1983а; 3 I Херувимов, 1969; 4 - Язан, 1970, 1972; 5 -
Слудский и др., 1984; 6 - Тавровский и др., 1971; 7 - Чернявский, Домнич, 1989; 8 - Бромлей, Кучеренко,
1983; 9 - Капланов, 1948. 10 - Дворядкин, 19756(1974); 11 - Белейшие, 1973. 12 - Марковский, 1986; 13-
Простаков. 1996а; 14 - Филь, 1975; 15-Боескоров, 1996; 16 - Перовский, 1998
Рис. 73. Череп самца
колымского лося А. а,
buturlini (экземпляр с
р. Омолон; Зоомузей
ЗИН РАН)
Рис. 74. Ростральная часть черепа лосей (из Зоому-
зеев ЗИН и МГУ)
А - Alces alces buturlini (басейн р. Колымы), Б - А а
cameloides (р. Колумбе); В - A. a pfizenmayeri (Верхоянский
район Якутии). Г-A. a alces (бассейн р М. Сосьвы)
На территории России и со-
предельных стран размеры и мас-
са тела взрослых лосей сущест-
венно варьируют, постепенно
увеличиваясь с запада и юга
ареала к северо-востоку. Особи из
популяций Восточной Сибири и,
особенно, крайнего северо-вос-
тока заметно крупнее остальных,
но уссурийские по линейным
размерам практически не отли-
чаются от европейских (табл. 43).
Краниометрическая
характеристика
Нормально развитые телята
рождаются с 8 молочными рез-
цами н 3 предкоренными на каж-
дой стороне челюстей. К 6 меся-
цам развивается 1-й постоянный
коренной зуб и прорезывается 2-й
коренной. Молочные зубы сме-
няются на постоянные к 18—20
месяцам жизни. К этому времени
коренные сформированы почти
полностью за исключением
третьего, вышедшего частично.
Третий коренной и все предко-
ренные у молодых лосей молоч-
но-белые. Окончательно зубы
формируются к 2,5 годам [Кнор-
ре, Шубин, 1959; Кожухов, 1965;
Дицевич и др., 1983]. В дальней-
шем происходит их снашивание,
особенно заметное в возрасте
старше 10 лет [Зарипов, 1964;
Херувимов, 1969].
Череп формируется к трем го-
дам, но его незначительный рост
может продолжаться до старости
[Херувимов, 1969; Язан, 1971,
1972; Козло, 1983а]. Эта особен-
Таблица 44. Морфометрическая характеристика черепа (мм) взрослых
(старше 3,5 лет) лосей
Самцы Самки Район, популяция (источник информации)*
п М lim п М lim
1 2 3 4 5 6 7
Наибольшая длина
16 560 546-592 14 556 525-576 Мурманская обл. (18)
18 538-580 — 19 534-558 — Ленинградская обл. (4)
119 563-595 539-640 99 543-562 539-598 Белоруссия(2)
34 535-579 525-597 36 530-563 502-588 Печорская популяция(4)
16 537-589 522-600 18 523-556 516-577 Вятская популяция(4)
13 543-586 - 30 522-550 - Окский з-к (19)
23 547-583 — 20 542-551 - Европ. часть России (4)
31 570 543-602 25 546 509-575 Европ. часть России и Западная Сибирь (20)
3 559 544-587 4 548 540-553 Западный Алтай (5)
22 581 543-649 13 556 457-612 Восточная Сибирь (20)
9 592 569-607 Якутия (6)
14 631 578-668 С.-в. Сибири (17)
9 608 604-613 Нижнее Приамурье (10)
15 566 454-613 11 560 518-600 Приамурье (8)
4 567 549-583 4 538 509-564 Приморский край (20)
Наибольшая ширина
16 223 213-232 14 212 205-220 Мурманская обл. (18)
18 207-218 — 19 199-202 - Ленинградская обл. (4)
119 211-219 — 99 196-203 — Белоруссия(2)
34 203-221 195-233 36 193-213 186-227 Печорская популяция (4)
16 205-222 200-223 18 193-202 190-205 Вятская популяция (4)
23 196-217 - 20 196-199 - Европ. часть России (4)
31 220 210-232 25 206 184-223 Европ, часть России и Западная Сибирь (20)
3 210 204-221 4 204 201-207 Западный Алтай (5)
22 222 198-239 13 206 188-236 Восточная Сибирь (20)
9 233 222-241 Якутия (6)
14 244 216-257 С.-в. Сибири (17)
9 220 206-234 Нижнее Приамурье (10)
4 216 205-221 4 200 193-208 Приморский край (20)
Длина межчелюстных костей
119 214-230 - 99 209-217 - Белоруссия(2)
31 225 201-261 25 212 183-241 Европ. часть России и Западная Сибирь (20)
22 220 169-255 13 213 171-227 Восточная Сибирь (20)
5 240 230-255 С.-в. Сибири (20)
4 201 185-206 4 182 177-189 Приморский край (20)
Длина носовых костей
17 99 80-124 16 100 84-117 Мурманская обл. (18)
119 100-104 - 99 96-99 - Белоруссия(2)
31 103 81-126 25 96 83-108 Европ. часть России и Западная Сибирь (20)
22 101 83-119 13 98 87-109 Восточная Сибирь (20)
9 104 94-111 Якутия (6)
22 101 83-122 (15)
Таблица 44 (окончание)
1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 1
16 4 НО 104 94-121 95-110 4 92 74-100 Колыма (15) Приморский край (20)
15 163 156-174 Длина нижнего ряда 16 161 зубов 150-174 Мурманская обл (18)
18 154-166 - 19 154-160 — Ленинградская обл. (4)
34 146-150 138-155 36 144-147 140-149 Печорская популяция (4)
16 151-163 142-167 18 151-157 147-166 Вятская популяция (4)
37 153-154 — 67 153-154 — Окский заповедник (19)
23 140-146 — 20 134-142 — Европ. часть России (4)
31 161 150-175 25 158 142-168 Европ. часть России и
22 161 147-178 13 158 143-170 Западная Сибирь (20) Восточная Сибирь (20)
4 159 158-160 4 156 143-164 Приморский край (20)
31 145 141-152 Длина верхнего ряда 25 140 зубов 126-152 Европ. часть России и
22 148 135-159 13 142 132-153 Западная Сибирь (20) Восточная Сибирь (20)
22 14 16 15 149 152 153 153 140-159 146-159 144-159 136-174 11 151 131-178 Якутия (15) С.-в. Сибири (17) (15) Приамурье (8)
4 142 135-144 4 142 138-149 Приморский край (20)
•Условные обозначения и источники информации (1-15) см. в табл. 43 Дополнения: 17 - Черни-
скиА, Железнов, 1982; 18 - Макарова, t990a, 1991; 19 - Кораблев н др., 1996; 20 - Марков, Данилкин,
1996; с изменениями.
ность значительно осложняет сравнительное исследование географической измен-
чивости лося. У многих животных, к тому же, имеются дополнительные косточки
черепа [Кораблев, 1988].
Лось Евразии явно не гомогенен по краниометрическим показателям (табл. 44).
Размеры черепа лосей восточносибирской расы крупнее, чем у представителей ев-
ропейской и уссурийской. Краниометрическое сходство выражено более заметно
между Л. a. pfizenmayeri и Л. a. cameloides, чем между каждым из них и Л. a. alces
[Язан, 1971; Боескоров, 1996; Марков, Данилкин, 1996]. ЛоснЯкутии по основным
признакам черепа крупнее забайкальских, но не имеют достоверных отличий от
нижнеамурских [Дицевнч, 1990]. Череп особей колымо-индигирской популяции
несколько отличается по форме (рис. 73) и заметно крупнее остальных. Колымский
лось A. a. buturlini [Чернявский, Железнов, 1982] явно близок к американской расе -
Л. a. gigas с Аляски [Youngman, 1975; Franzmann et al., 1978]. Особенно наглядны
различия рас по форме межчелюстных костей черепа (рнс. 74).
Изменчивость рогов
Рога у самцов-сеголеток начинают расти в сентябре - октябре. В январе - феврале
они имеют вид шишек, в марте достигают нескольких сантиметров. Полностью
сформированные рога, в виде спицы длиной около 5-30 см или с двумя небольши-
ми отростками, отвердевают в конце июля - начале августа (рис. 75). Сбрасывают-
ся они сравнительно поздно - в марте и апреле. Новые, чаще 2-3-концевые, быстро
растут, очищаются от кожи во второй половине сентября и сбрасываются в период
208
зняв-
1КИН,
ен-
ГКИ
4).
ев-
•но
:es
лм
от
ни
4Й
ы
е
о
I
Рис. 75. Полуторагодовалый лось с рогами без отростков (фото А Зологникова)
с декабря по март. Взрослые самцы теряют рога обычно с середины ноября по ян-
варь, примерно половина из них утрачивает их к середине декабря. Рост новых
многоконцевых рогов начинается в феврале - марте, очищение от бархата завер-
шается в августе - начале сентября [Бутурлин, 1934; Капланов, 1948; Кнорре, 1959;
Кнорре, Шубин, 1959; Язан, 1968, 1972; Херувимов, 1969; Тавровский и др., 1971;
Троицкий, 1972; Прнедитнс, 19756; Поярков, 1977; Верещагин, Русаков,1979;
Днцевич и др., 1983; Филонов, 1983; Чернявский. Домнич, 1989; Простаков,
1996а].
Размеры рогов и число отростков на них в целом увеличиваются с возрастом до
определенного предела н в значительной степени являются функцией возраста и
массы животных [Приедитис, 19756; Saether, Haagenrud, 1985]. Наиболее развиты
они у самцов в возрасте 6-10 лет. Однако по размерам н количеству отростков
нельзя однозначно судить о возрасте, поскольку степень развития рогов зависит
также и от физиологического состояния зверей [Кнорре, 1959; Язан, 1972; Днцевич
и др., 1983].
Форма рогов так же изменчива, как и размеры (табл. 45) - от "оленеобразной" с
длинными отростками до широкой уплощенной "лопаты" с маленькими концевы-
ми отростками (рис. 76). Почти во всех популяциях есть особи с той, другой или с
переходной формой, однако их соотношение различно. В Европе преобладают лоси
с рогами оленеобразного типа [Херувимов, 1969; Русаков, 1970; Тимофеева, 1974;
Saether, Haagenrud, 1985]. В Литве "оленьи" рога составляют 44,6%, лопатообраз-
ные - 27,7%, промежуточной формы - 25% и уродливые - 2,7% [Балейшис, Блуз-
ма, 1982]. За Уралом (в Курганской области), по моим наблюдениям, большая
часть зверей имеет массивные лопатообразные рога. Однако различия европейских
и западносибирских популяций, скорее всего, вторичны и связаны с длительным
выборочным отстрелом в Европе наиболее крупных самцов, имеющих лопатооб-
Таблица 45. Размеры рогов (см) взрослых лосей в различных популяциях
Длина Размах Число отростков Район (источник информации)***
п м | Irm п м | lim м* lim
14 46 - >500 73 -130 2.1 1-9 Тамбовская обл. (3)
32 46 38-83 32 72 43-120 2.4 1-8 Московская обл.(З)
33 - - 2.4-6.2 2-9 Северный Урал (4)
<30 73-106 - 3-4.5 — Забайкалье (11)
200 - -96 - 2-16 Якутия (6)
18 82-92 68-119 18 136—149 106-183 12-18 9-21 С.-в. Сибири (7)
9 57 48-84 3.7 -9 Приамурье (10)
5 56 35-64 >50 78** 60-100 3 2-5 Сихотэ-Алинь (9)
57 35-75 ? 62 35-96 3-4 -8 Юг Дальнего Востока (8)
* В среднем на одном роге
** Среднее по 5 промерам.
*** Обозначения (3-10) ем в табл 43; 11 - Днцевич н др . 1983.
Рис. 76. Типы рогов лося
Л - лопатообразные. Б - промежуточной формы. В - олене-
образные
разные рога, что привело к ухуд-
шению качества европейской по-
пуляции.
Самые массивные рога, лопато-
образной формы и с большим чис-
лом отростков (до 43), имеют вос-
точносибирские и, особенно, ко-
лымские и камчатские лоси [Чер-
нявский, Железнов, 1982; Черняв-
ский. Домнич, 1989; Филь, 1975].
что, очевидно, связано с генофон-
дом обитающей здесь расы, отлич-
ной по многим параметрам от ев-
ропейской. Доля особей с оленеоб-
разнымн рогами в Якутии не пре-
вышает 9% [Егоров, 1965; Боеско-
ров, 1996].
Наличие слабых оленеобразных
и круглых в сечении рогов счита-
ется признаком уссурийского под-
вида лося [Капланов, 1948]. Одна-
ко даже на самом юге его ареала, в
зоне кедрово-широколиственных
лесов, 6-8% особей имеют упло-
щенные "полулопаты", на Амгуни
их 13%, на севере Сихотэ-Алиня -
до 30-35%, на Селемдже - до 27%.
а к северу от Станового хребта уже
преобладают звери с массивными
лопатообразными рогами [Бромлей, Кучеренко, 1983]. В Нижнем Приамурье
большинство взрослых самцов имеют оленеобразные рога, "полулопаты" - 15% и
лопатообразные -6% [Дворядкин, 19756]. В Забайкалье оленеобразные рога у
40-45% особей, примерно столько же - с промежуточной формой и 6% - с "лопата-
ми", что сближает забайкальских лосей с дальневосточными [Дицевич, 1990].
Окраска и линька
Окраска лосей изменяется с возрастом и по сезонам. Рыжая ювенильная меня-
ется на темную с июля до конца сентября. К зиме отрастает подшерсток серого
цвета. Взрослые животные линяют раз в году - зимний волос выпадает с апреля до
июля, и на его месте отрастает новый, который достигает предельной длины осе-
нью. В первую очередь вылинивают голова и ноги, последней - спина. Окраска
волоса изменяется на протяжении года от темной летом до выцветшей, светлой к
концу зимы. Первыми меняют волос самцы и яловые лосихи, последними - моло-
дые звери, лактирующие лосихи и больные животные [Капланов, 1948; Кнорре,
1959; Калецкий, 1978].
Индивидуальная окраска значительно варьирует. По моим наблюдениям, близ
г. Серпухова в начале ноября 1975 г. в группе из 12 животных, вышедших на капу-
стное поле, примерно одинаковой масти были лишь 3 особи, остальные отличались
по тональности окраски туловища, головы, низа живота или ног. Поэтому описа-
ние окраски возможно лишь в самых общих чертах.
У европейского лося туловище и голова бурых тонов. Лоб и затылок несколько
светлее переносья и щек, вокруг глаз намечается светлое кольцо, конец морды бе-
лесый. Нижняя часть живота, бедра и верх передних конечностей и, у отдельных
животных, хребет несколько темнее туловища, однако никогда не бывают черны-
ми. Паха белые, задние стороны и низ конечностей белесые.
У восточносибирских и американских лосей голова, верхняя часть туловища и
шея ржаво- или темно-бурые, с черной полосой по верху хребта, нижняя часть бо-
ков, брюхо и верхняя наружная часть ног - интенсивно черного цвета. Вокруг глаз
заметно черное кольцо. Паха буровато-белые. Внутренние и задние стороны ко-
нечностей буровато-серые. К концу зимы общий тон окраски за счет снашивания
волоса светлеет [Флеров, 1952; Чернявский, Домнич, 1989].
Уссурийские лоси по типу окраски близки к восточносибирской (американ-
ской) форме [Капланов, 1948; Бромлей, Кучеренко, 1983].
В Печоро-Илычском заповеднике с 1975 г. зарегистрировано 43 встречи лосей-
альбиносов. Ранее это явление здесь не отмечалось и, возможно, связано с радио-
активным загрязнением района [Нейфельд, 1986, 1990а].
Генетическая изменчивость
У европейского лося диплоидное число хромосом 2п = 68. В наборе две пары
двуплечих и 31 пара акроцентрических аутосом, крупная двуплечая Х-хромосома
и Y-хромосома [Gustavsson. Sundt, 1968; Графодатский, Раджабли, 1985;
Gripenberg et al., 1986]. Североамериканские и восточносибирские (колымские и
якутские) лоси имеют 70 хромосом - из них 32 пары акроцентрических аутосом и
две пары субметацентрических [Wurster, Benirschke, 1967а; Hsu, Benirschke, 1969;
Боескоров и др., 1993; Боескоров, 1996]. Эти формы различаются одним робертсо-
новским слиянием аутосом, что типично для многих млекопитающих.
Генетическая дистанция между европейским и североамериканским лосями от-
носительно невелика (0,0602) по сравнению со средней генетической дистанцией
(0,849) между хорошо выраженными видами млекопитающих [Dratch, Gyllensten,
1985]. что позволяет считать их лишь разными формами одного вида. Этот вывод о
низком уровне генетической изменчивости лося подтверждается анализом мито-
хондриальной ДНК [Mikko, Andersson, 1995]. Генотипы всех исследованных осо-
бей из всех ранее выделяемых его подвидов на территории Северной Америки не
имеют резких различий [Cronin, 1992; Broders et al., 1997].
Наши исследования митохондриальной ДНК также подтверждают генетиче-
скую разнородность европейского и американского лосей. Генофонд популяций из
европейской части России, с Урала и из Западной Сибири близок описанному ра-
нее у шведского лося [Mikko, Andersson, 1995]. Уссурийский лось (Приморский и
Хабаровский края) генотипически сходен с американской формой и, скорее всего,
является ее измельчавшей расой. Колымский лось также явно американский, одна-
ко генотип особей этой расы четко различается по одному из сегментов D-петли.
Довольно низкий полиморфизм аллелей свидетельствует о возможном прохожде-
нии вида через "бутылочное горлышко" - резком ограничении численности и вос-
становлении полиморфизма по генам гистосовместимости за счет отбора и внутри-
экзонной рекомбинации [Udina, Danilkin, 1998; Udina et al., 1998].
Таксономический анализ
Из-за значительной индивидуальной, возрастной, половой, сезонной и геогра-
фической изменчивости внутривидовая таксономия лося до сих пор неясна. Боль-
шинство современных систематиков считают его единственным видом - Alces
alces L., выделяя при это разное число географических форм [Ellerrnan, Morrison-
Scott, 1951; Флеров, 1952; Peterson, 1955; Соколов, 1959; Гептнер и др., 1961;
Groves, Grubb, 1987]. В.Г.Гептнер [1961] принимал существование на территории
Евразии 4 подвидов лося: европейского-Alces alces alces L., 1758; кавказского -A.
a caucaxicus Verestschagin, 1955 (уничтожен к началу XX в.); восточносибирского,
или якутского - A. a. pfizenmayeri Zukowsky, 1910 и уссурийского - A. a. cameloides
Milne-Edwards, 1867. С.А.Бутурлин [1934] и О.В.Егоров [1972] отличали колымо-
индигирскую форму от якутской и присоединяли ее к A. a. gigas Miller, 1899.
Позднее Ф.Б.Чернявский и Н.К.Железнов [1982] ввели для этой географической
формы новое подвидовое название - A. a. buturlini. К.К.Флеров [1952], напротив,
помимо вымершего кавказского лося различал лишь 2 подвида - A. a. alces L. и А.
a. americana Clinton, 1822, которым ранее [Флеров, 1934] придавал ранг видов - А.
alces (Европа и Западная Снбирь на восток до Енисея, Алтай) и A. americana
(Дальний Восток, Восточная Сибирь на запад до Енисея, Северная Америка). Ус-
сурийского лося Л.Г.Капланов [1948] справедливо относил к американской форме.
При внимательном анализе становится очевидно, что различия между традици-
онно выделяемыми на территории Евразии подвидами лося весьма нечетки, а гео-
графическая изменчивость во многом носит клинальный характер.
A. a. caucasicus практически по всем признакам вписывается в рамки индивиду-
альной и географической изменчивости европейской формы и, вероятно, нет
смысла считать кавказского лося отдельным подвидом. Более того, во второй по-
ловине XX в. быстрым распространением животных на юг и заселением Северного
Кавказа продемонстрирована возможность связи кавказской части ареала с евро-
пейской в прошлом.
По совокупности морфологических ([Флеров, 1952; Боескоров, 1996; Марков,
Данилкин, 1996]; табл. 43-45) и генетических показателей лоси явно обособляются
в две группы [Grubb, 1990] - европейскую {alces ssp.) и американскую {americana
ssp.). Из последней на территории России выделяются pfizenmayeri, cameloides и
buturlini. В генерализованном виде таксономическая характеристика евразийских
форм следующая:
Alces alces alces Linnaeus, 1758 - Европейский лось
Длина тела взрослых самцов в разных популяциях в среднем 232-280 (lim
210-296) см, самок 224-278 (lim 208-279) см; высота в холке 175-202 (162-213) см
и 163-208 (154—210) см; масса тела 320-418 (283-520, до 619 в виде исключения
[Бутурлин, 1934]) кг и 295-354 (240-452) кг. Наибольшая длина черепа самцов в
разных популяциях в среднем 535-595 (522-640) мм, самок 523-563 (502-598) мм;
кондилобазальная длина 536 (508-571) мм и 518 (484-545) мм; наибольшая шири-
на 196-226 (195-233) мм и 193-213 (184—227) мм; длина верхнего ряда зубов 145
(136-154) мм и 140 (126-152) мм; длина носовых костей 99-103 (80-126) мм и
96-100 (83-117) мм; длина межчелюстных костей 214—225 (201-261) мм и 209-217
(183-241) мм. Верхние отростки межчелюстных костей расширены (рис. 74). Рога
преимущественно оленеобразные. Окраска темно-бурая, конец морды и нижние
части конечностей светлые, темная полоса по хребту отсутствует. Диплоидный на-
бор хромосом: 2п = 68. Генотип - европейский.
Распространение. Европа, Азия на восток до Енисея, Алтай (рис. 71).
Alces alces cameloides Milne-Edwards, 1867 - Уссурийский лось
Длина тела самцов в среднем около 250 (218-286) см, самок 243-250 (215-280) см;
высота в холке 180-185 (162-206) см и 177 (157-200) см; масса тела 299 (240-423) кг
и 281 (231-323) кг. Наибольшая длина черепа самцов 566 (454—613) мм, самок 560
(518-600) мм; кондилобазальная длина 546 (415-592) мм и 536 (500-566) мм; дли-
на верхнего ряда зубов 154 (136-174) мм и 151 (144-168) мм [Бромлей, Кучеренко,
1983; см. также Капланов, 1948; Абрамов, 1949, 1954]; наибольшая ширина черепа
самцов 216 (205-221) мм, самок 200 (193-208) мм; длина носовых костей 104
(95—110) мм и 92 (74-100) мм; длина межчелюстных костей 201 (185-206) мм и
182 (177-189) мм. Ростральная область укорочена. Верхние отростки межчелюст-
ных костей короткие, клинообразные (рис. 74). Рога преимущественно оленеоб-
разной формы. Окраска головы и верха туловища бурая с темной полосой посре-
дине, нижняя часть боков, брюхо и верхняя наружная часть ног черные. Генотип -
американский.
Распространение. Дальний Восток на север до Станового хребта [Кучеренко,
1975] и области водораздела с Леной, вероятно Забайкалье [Дицевич, 1990],
северо-восток Китая7.
A Ices alces pjlzenmayeri Zukowsky, 1910 - Восточносибирский,
или Якутский, лось
Длина тела самцов 265 (256-278) см; высота в холке самцов 196 (189-202) см,
самок 183-187 см; масса тела 415 (385-440) кг и 340-398 кг. Наибольшая длина
черепа самцов 581-592 (543-649) мм, самок 556 (457-612) мм; кондилобазальная
длина 545-551 (503-617) мм и 528 (449-582) мм; наибольшая ширина черепа 222-233
(198-241) мм и 206 (188-236) мм; длина верхнего ряда зубов 148 (133-191) мм и
142 (122-153) мм; длина носовых костей 101-104 (83-122) мм и 98 (87—109) мм;
длина межчелюстных костей 220 (169-255) мм и 213 (171-227) мм. Верхние отро-
стки межчелюстных костей удлиненные, клинообразные (рис. 74). Рога преимуще-
ственно лопатообразной формы. Окраска боков серо-бурая или темно-бурая, низ
живота черный, на хребте темная полоса [Тавровский и др., 1971]. Диплоидный
набор хромосом 2п = 70 [Боескоров, 1996]. Генотип - американский.
7 Лоси Нижнего Приамурья отличаются более крупными размерами [Дворядкин, 1974,1975). Возможно, дан-
ная популяция принадлежит A. a. pfizenmayeri или является смешанной формой.
Распространение. Сибирь на восток от Енисея (возможно, включая Хакассию
[Тихонов, 1990]) до хребта Черского, иа юг до Станового хребта (рис. 71).
Alces alces buturlini Chemyavsky et Zhelesnov, 1982 - Колымский лось
Наиболее крупная форма. Длина тела самцов в среднем 283-317 (270-346) см,
самок 281-307 (276-320) см; высота в холке 198-221 (192-239) см и 191-218
(179-218) см; масса тела 385-624 (300-744) кг и 378-487 (350-656) кг. Наибольшая
длина черепа самцов 631 (578-668) мм; кондилобазальная длина 590-593 (539-639)
мм; наибольшая ширина черепа 244 (216-257) мм; длина носовых костей 110
(94-121) мм; длина верхнего ряда зубов 153 (144-159) мм. Ростральная область уд-
линена. Верхние отростки межчелюстных костей клинообразные. Рога массивные,
лопатообразные, с отделенным от лопаты разветвленным передним отростком. Го-
лова и верхняя часть туловища лосей бурые, конец морды черно-бурый, вдоль хреб-
та темная полоса, бока темно-бурые, брюхо, за исключением паховой области, и
наружные части ног черные [Егоров, 1972; Филь, 1975; Чернявский, Железнов,
1982; Чернявский, Домнич, 1989; Железнов, 1990]. Диплоидный набор хромосом:
2п = 70 [Боескоров и др., 1993]. Генотип - американский.
Распространение. Северо-восток Сибири к востоку от хребта Черского
(рис. 71).
В Северной Америке Р.Петерсон [Peterson, 1950, 1955] выделял 4 подвида
(рис. 71): A. a. gigas Miller, 1899 (Аляска, западный Юкон, северо-запад Британ-
ской Колумбии), A. a. shirasi Nelson, 1914 (Скалистые горы), A. a. andersoni
Peterson, 1950 (Западная и Центральная Канада) и Л. a. americana Clinton, 1822
(Восточная Канада).
A. a. gigas по размерам меньше, чем buturlini. Длина тела взрослых самцов
(п = 137) в разных популяциях в среднем 288-305 см, самок (п = 718) 283-301 см;
высота в холке самцов (п = 55) 178-184 см, самок (п = 202) 175-186 см; масса тела
самцов (п = 26) 402-455 кг, самок (п = 147) 339-400 кг [Franzmann et al., 1978].
Наибольшая длина черепа самцов (п = 7) 616 (582-665) мм; кондилобазальная дли-
на 549 (524-602) мм; длина верхнего ряда зубов 147 (142-158) мм [Youngman.
1975]. Рога лопатообразные. Окраска темная с примесью черного, на хребте темная
полоса. A. a. andersoni несколько уступает в размерах A. a. gigas: длина тела самцов
244-276 см, самок 204-255 см; высота в холке 168-192 см и 174-183 см; живая
масса 384-534 кг и 330-363 кг. Наибольшая длина черепа типового экземпляра
595 мм. Окраска светлее, чем у gigas. Примерно такие же размеры и светло-бурую
окраску имеют Л. a. shirasi и A. a. americana, отличающиеся от Л. a. andersoni в ос-
новном по отдельным мелким признакам черепа [Флеров, 1934; Peterson, 1950,
1955, 1966].
При явно выраженной клинальной географической изменчивости [Peterson,
1950, 1955; Youngman, 1975] различия между расами этого вида в Северной Аме-
рике еще менее четкие, чем в Евразии. Поэтому здесь точнее было бы дифферен-
цировать всего лишь один подвид - A. a. americana [Grubb, 1990]. Этот вывод во
многом подтверждается исследованиями митохондриальной ДНК - особи из всех
выделяемых ранее подвидов в Северной Америке сходны по генотипу [Cronin,
1992].
В последней таксономической сводке [Grubb, Gardner, 1998] лось подразделяет-
ся на две группы подвидов (alces ssp. и americana ssp.), причем в американской
группе число подвидов сокращается до 6: americana (syn. andersoni), shirasi, gigas,
buturlini, pfizenmayeri, cameloides.
Очевидно, что современная таксономия лося весьма условна, и требуется ее
тщательная и всесторонняя ревизия. По имеющимся сведениям, дивергенция ныне
214
живущих европейской и американской (включая восточносибирскую и дальнево-
сточную) форм, произошедшая по меньшей мере 100 000 лет назад [Mikko.
Andersson. 1995], несомненна. Однако считать европейского и американского ло-
сей разными видами [Боескоров. 1999] пока нет достаточных оснований.
Распространение
Распространение лося в Евразии в плейстоцене, судя по археологическим на-
ходкам, было обширным и включало Западную Европу, но численность здесь была
небольшой. На севере его ареал, возможно, имел прерывистый характер, особенно
в позднем палеолите. Господствовавшие в вюрме тундростепные ландшафты не
были благоприятными для жизни. На юг ареал простирался вплоть до Черного мо-
ря. В степной зоне находки остатков этого копытного зарегистрированы южнее
Астрахани. В голоцене лось становится особенно многочисленным обитателем
лесной зоны Евразии, а его распространение в неолите было почти таким же ши-
роким, как и в наши дни [Верещагин, 1967; Перовский, 1976; Шер, 1986].
Существенные изменения ареала, вызванные главным образом деятельностью
человека и прямым преследованием, проявляются в конце первого тысячелетия
н.э., когда копытных начинают истреблять на крайнем западе Европы. В Испании,
Франции и Италии лось исчез в римские времена. К концу XVI в. он становится
редким в Средней Европе и в XVJ11 в. - в скандинавских странах, где лишь приня-
тые в начале XIX в. запреты на охоту спасли вид от полного уничтожения. В Се-
верной Америке его ресурсы также были значительно сокращены к середине XIX
столетия. В Канаде его население и ареал стали быстро расти лишь после полного
запрета охоты в 1883 г. В отдельных провинциях численность достигла наивысше-
го уровня в 1910-1920 гг. [Боэр, 1990а]. На Аляске ареал расширяется несколько
позже-в 1930-1950 гг. [Кириков, 1960].
Изменение ареала лося в России в историческое время вплоть до середины
XX в. подробно описано в ряде сводок [Туркин, Сатунин, 1902; Бутурлин, 1934;
Данилов, 1949, 1951;Цалкин, 1956; Кириков, 1959, 1963, 1966, 1983; Гептнер и др.,
1961; Heptner, Nasimowitsch, 1974; Тимофеева, 1974; Перовский, 1976; Верещагин,
Русаков, 1979; Филонов, 1983; Фадеев, 19866], поэтому нет необходимости рас-
сматривать этот раздел подробно. Анализ имеющегося материала дает в обобщен-
ном виде следующую картину (рис. 77).
До XV1I-XVIII вв. лось занимал практически всю европейскую часть России,
включая лесостепную и большую часть степной зоны, встречался в Предкавказье и
на Северном Кавказе [Верещагин, 1959], а в Сибири его ареал, вероятно, был бли-
зок к современному. В первой половине XIX в. происходит значительное сокраще-
ние области обитания. Вид почти полностью истребляют на Кавказе. В европей-
ской части России южная граница ареала отступает на север почти на 450-1000 км,
а северная - на юг местами на 50Q-600 км (рис. 77). В Западной и Центральной
Сибири ареал особенно существенно сокращается на севере, а во второй половине
века - на юге [Собанский, 19906, 1992]. В Восточной Сибири и на Дальнем Восто-
ке [Раков, 19656] изменение границ не было таким заметным, однако во многих
районах вблизи поселений человека животные также были истреблены. "Сжа-
тие" ареала напрямую связано с усилившимся промыслом, но этом) процессу,
возможно, способствовали и другие причины, в частности - увеличение численно-
сти крупных хищников.
Сокращение ареала достигло апогея к середине XIX в. (рнс. 77), после чего он
начинает восстанавливаться: во многом за счет миграций животных из северных
районов на юг [Сабанеев, 1988] и благодаря некоторой регламентации охоты. К
концу XIX - началу XX в. границы распространения вида в европейской части
Рис. 77. Максимальные изменения границ ареала лося на территории России
1 - северная и восточная границы максимальною ареала в конце XX в ; 2 и 3 - qjaHHUM распространения
вила в период максимальной депрессии его населения в середине XIX в. (известные) и в 20-30-е гиды XX в
соответственно
России расширяются к югу на 100-600 км до Орловской, Тамбовской, Саратовской
и Оренбургской губерний [Туркин, Сатунин, 1902; Бутурлин, 1934].
После первой мировой и гражданской войн ареал лося при прямом воздействии
человека снова сокращается практически до минимальных границ (рис. 77). В цен-
тральных и южных областях европейской части России и на Украине этот вид был
уничтожен. В Западной Сибири в 20-30-е годы образуется небольшой разрыв
ареала в районе Оби, однако заходы зверей к северу и востоку от границы ареала
имели место [Лаптев, 1958; Юрлов, 1965]. Животные были истреблены также к се-
веро-западу от Горного Алтая [Собанский, 1992] и в Центральной Якутии [Тавров-
ский и др., 1971].
После запрета охоты на лося, принятого в первые годы после революции, гра-
ницы ареала с середины 20-х годов неуклонно расширяются со скоростью до 35-40
км в год [Перовский, 1978] одновременно с увеличением численности. В Саратов-
ской области звери появились вновь в 1920-1921 гг. [Мартынов, 1951; Девишев,
1970, 1980], в Тульской - в 1928 г. [Лихачев, 1965], в Воронежской области - в
1939 г. [Соломатин, 1975а], в Ростовской - в 40-е. К середине XX в. южная грани-
ца ареала в европейской части России сместилась к югу в среднем на 120 км [Да-
нилов, 1951]. Первые заходы лосей из Полесья в лесостепные районы Украины от-
мечены в 1938 г. [Делеган, Бондаренко, 1991].
В 30-40-е годы лось интенсивно расселяется в южной части Западной Сибири к
востоку от Оби [Лаптев, 1958; Юрлов, 1965; Кириков, 1966], с конца 40-х вновь за-
селяет свободные территории на севере Алтайского края и в Кемеровской области
[Собанский, 19906, 1992], в середине века появляется в Центральной Якутии [Тав-
ровский и др., 1971]. К этому времени разорванные части ареала в Сибири соеди-
няются, а северная граница отодвигается на 400-600 км. По Енисею ареал с 1930 г.
расширился к северу от устья р. Сым до г. Дудинка почти на 1000 км [Лавов,
19746]. Следовательно, ликвидировался значительный прогиб северной границы в
Западной Сибири (рис. 77), причину которого долгое время усматривали в много-
снежности этого региона [Формозов, 1946]. В сущности оказалось, что он образо-
ван не физическим, а антропогенным фактором - неумеренным промыслом. Глу-
бокие снега лишь способствовали истреблению зверей [Гептнер, 1960].
К середине XX в. лось снова занимает почти все пригодные для жизни террито-
рии в лесной и лесостепной зонах, становится обычным в степных районах [Бара-
баш-Никифоров, 1957; Девишев, 1970], заселяет лесотундру и летом продвигается в
тундру, доходя в ряде районов до морского побережья [Макридин, 1955, 19626, 1978;
Скробов, 1958а,б; Верещагин, Русаков, 1979]. Вид почти полностью восстанавливает
свой ареал конца XIX в. и продолжает расселяться во всех направлениях.
В начале 60-х годов лось появляется в Астраханской области, входит в состав
фауны Ростовской области и отмечается в степных районах Краснодарского края и
Калмыкии [Язан, 1966; Heptner, Nasimowitsch, 1974]. Из Азовского района Ростов-
ской области [Гинеев, 1975, 1980], из Краснодарского и Ставропольского краев,
заселяемых с 1963-1965 гг. [Перовский, 1976; Синицин, Саркисов, 1979], живот-
ные проникают в горы Северного Кавказа. Отдельные особи встречались здесь с
50-х годов. К концу 80-х годов вид занимает практически всю северо-западную
часть Кавказа (рис. 78, А), доходя на юг до Черноморского побережья и Главно-
го Кавказского хребта и на восток - до Нефтекумска и Моздока [Бакеев, 1980;
Соколов, Темботов, 1993].
К 70-80-м годам XX в. западные границы распространения лося расширяются
до Венгрии [Endes, 1983; Topal, Voros, 1984) и Чехословакии [Babo, 1987]. В Рос-
сии он полностью восстанавливает свой исторический ареал и даже несколько
расширяет его, включая тундровую зону на Кольском полуострове [Макарова,
1980, 1991; Русаков, 1986] и на севере Сибири [Тавровский и др., 1971; Чувашов,
1977]. Значительно увеличилась область постоянного обитания и численность в
горах Путорана [Зырянов, Колпащиков, 1988], на Чукотке [Железнов, 1980, 1982,
1990; Чернявский, 1984] и на севере Камчатки [Филь, 1975], где южная граница в
середине 90-х годов достигла Тигильского района (сообщение В.А.Корчмита и
И.В.Рудковского) (рис. 77). На Дальнем Востоке вид повсеместно распространен
(рис. 91) к северу от р. Уссури, исключая Средне-Амурскую низменность, Зейско-
Буреинскую равнину, восточные районы Станового хребта и о. Сахалин. Распро-
странение к югу, видимо, сдерживается высокой летней температурой при очень
высокой (до 98%) влажности воздуха, что создает проблему терморегуляции для
животных [Бромлей, Кучеренко, 1983].
В начале 90-х годов, в связи с сокращением численности, южная граница ареала
в европейской части России отодвигается к северу на 200-250 км. На Северном
Кавказе лось снова близок к полному исчезновению (рис. 78, Б).
Итак, динамика ареала лося, как и других копытных, в последние века опреде-
лялась в основном антропогенным воздействием [Гептнер, 1960; Фадеев, 19866;
Лихацкий, 1996; Данилкин, 1997], а не климатическими и трофическими [Ломанов,
1995] факторами. При значительном прессе охоты ареал существенно уменьшался -
во многих регионах вид полностью истреблялся человеком. Охрана животных и
борьба с крупными хищниками явно способствовали увеличению численности и
расширению области распространения. Во второй половине XX в. лось почти по-
всеместно, за исключением Западной Европы, восстанавливает и даже несколько
расширяет свой исторический ареал. Однако новое широкомасштабное умень-
Рис. 78. Изменения южных границ распространения лося в европейской части России во
второй половине XX в.
А - распространение лося на Северном Кавказе до 90-х годов (по [Соколов, тембогов, 1993], с изме-
нением); точки с цифрами - зафиксированные места обитания; Б - южные границы ареала (по [Лома-
нов, Ломанова, 1996]): 1 - в 1995 г, и (2) места обитания отдельных групп лосей; 3 - в 1975 г. (по [Пе-
ровский, 1976]); 4 - в 1970 г. (по [Червонный, 1975в])
Таблица 46. Искусственное расселение лося в России (по [Павлов и др., 1974 j;
с дополнениями)
Место выпуска | Год выпуска | Количесгво лосей
Московская обл. 1954-1968 59
Калининская обл. 1969 15
Смоленская обл. 1966 16
Ярославская обл. 1966, 1968 10
Курская обл. 1969, 1970 2
Кировская обл. 1967 1
Тюменская обл. 1968 1
Камчатка 1977-1983 55
Сахалин 1988 10
шение его населения в самом конце XX столетия влечет за собой очередное со-
кращение области распространения на юге европейской части России.
Искусственное расселение. В прошлые века лосей нередко выпускали на тер-
ритории царских охот. Позднее, в 1954-1969 гг., их завозили в некоторые охот-
ничьи хозяйства центральных областей (табл. 46), где плотность населения мест-
ных зверей уже была высокой и велся их промысел. В этот период расселено около
100 особей, из них 74 - в Московской и Калининской областях. Эти выпуски не
имели ни научного, ни практического смысла [Павлов и др., 1974].
В 1977-1983 гг. 55 особей в соотношении полов, близком 1:1, завезены на по-
луостров Камчатка. Крайние точки уходов зверей от мест выпуска составили 200 км
на север и 140 км на юг [Останин и др., 1978, 1981; Размахннн и др., 1978;Макуш-
кин и др., 1982; Перовский, Петрашов, 1984]. В апреле 1988 г. 10 лосят с Чукотки
(из бассейна р. Анадырь) завезены в Поронаиский р-н Сахалина [Беньковский и
др., 1989]. Три из них погибли из-за травм при передержке. Летом 1990 г. две ло-
сихи дали приплод [Петрашов, 1992].
Среда обитания
Биотопы
На территории России лось населяет практически все типы лесных угодий, за-
ходит в степи, тундру и полупустыни, удаляясь от границы леса на сотни километ-
ров, но придерживаясь при этом пойм рек. Судя по плотности населения (см. ниже),
этот зверь находит более благоприятные условия в подзоне южной тайги и сме-
шанных лесов [Ломанов, 1995] и в широколиственных лесах лесостепной зоны,
отличающейся мозаичностью ландшафта. Повсеместно он предпочитает влажные
долинные, низинные, заболоченные лесные биотопы или вторичные леса, образо-
вавшиеся на месте пожаров и лесосек, богатые веточным и лиственным кормом. В
отсутствие излюбленных местообитаний может находиться в самых различных
стациях: в горной тундре, в тростниковых зарослях по берегам рек и озер, на мор-
ском побережье, в пригородных садах н парках, лесополосах, в сельскохозяйст-
венных угодьях. В горах встречается на высоте до 2500 м над уровнем моря, т.е.
выше границы леса в субальпийском и альпийском поясах [Семенов-Тян-
Шанский, 1948; Гептнер и др., 1961; Егоров, 1965; Метельский, 1974; Тимофеева,
1974; Бакеев, 1980; Романов, Беляков, 1980; Филонов, 1983; Баскин, 1984; Гусев,
1989; Собанский, 1992].
Сезонные стации могут быть разными. Зимой решающую роль в биотопиче-
ском размещении играет фактор кормности угодий. В большинстве районов лось
219
предпочитает хвойные молодняки, сосновые, лиственничные и елово-листвен-
ничные леса, осинники, зарастающие вырубки и гари, боры с подростом и подлес-
ком, заросли различных видов низкорослых берез и чозении, кустарниковые луга и
речные долины, ивняки, ольшаники, мари и болота (рис. 79). Богатый веточный
корм и водно-болотная растительность привлекают животных в речные и озерные
долины и заболоченные низины и летом. В воде они спасаются от жары, гнуса и
утоляют жажду. В весенне-летний период важнейшими кормовыми стациями по-
всеместно становятся высокотравные кустарниковые луга [Капланов, 1948; Калец-
кая. 1961; Пивоварова, 1965; Тимофеева, 1974; Верещагин, Русаков, 1979; Шарга-
ев, 1980; Железнов, 1982; Дворников, 1984; Чернявский, Домннч, 1989; Дунин,
Козло, 1992; Простаков, 1996а]. В лесостепной и степной зонах звери до образова-
ния снежного покрова регулярно выходят на сельскохозяйственные поля, осенью и
зимой посещают фруктовые сады [Тимофеева, 1978; Лозинов и др., 1984; Кара-
кулькой др., 1989; Самигуллин, 1989].
В Сибири и на Дальнем Востоке летом жизнь лося во многом связана с озерами
и реками, где он охотно кормится водными растениями. В Забайкалье, например,
отдельные озера постоянно посещают до 25 особей, а всего в регионе насчитыва-
ется более 15670 озер [Дицевич, 1981]. Кормовой ресурс озер огромен, но он не
всегда учитывается в работах исследователей.
Стациальное распределение животных, помимо кормовых условий, во многом
определяется также высотой снежного покрова и прямым воздействием человека
[Формозов, 1946; Насимович, 1955; Смирнов, 1987]. Из глубокоснежных (свыше
90 см) районов, где передвижение и доступ к пище ограничены, звери ежегодно
осенью или зимой перемещаются на десятки километров в кормные или относи-
тельно малоснежные стации и весной возвращаются назад (см. "Сезонные мигра-
ции"). Там, где их не преследуют чрезмерно, они легко уживаются рядом с челове-
ком, не боятся окультуренного ландшафта, населенных пунктов и городов [Пояр-
ков, 1977; Телегин и др., 1980]. При сильном прессе браконьерской или промысло-
вой охоты держатся в самых глухих местах или концентрируются в заповедниках,
заказниках и на других охраняемых территориях [Азаров, 1980; Соколов, 1980;
Баскин, 1984; Смирнов, 1984].
Воздействие лося на биотопы
Лось повсеместно оказывает существенное воздействие на фитоценозы: поедая
и повреждая растительность, он отчуждает значительное количество фитомассы,
влияет на развитие, продуктивность и структуру лесонасаждений, обогащает почву
азотом [Сообщения Ин-та леса, 1959, вып. 13; Динесмаи, 1961; Динесман, Шмаль-
гаузен, 1967; Дворников, Дворникова, 1986; Гусев, 1983, 1989; Danell et al., 1994].
Во многих областях существует проблема "лес и лось" (см.: "Охота и охотничье
хозяйство", 1983, № 7; 1984, № 1-3, 5). Уровень воздействия на биотопы во мно-
гом зависит от плотности населения животных и обилия зимних кормов [Любчен-
ко, 1979, 1998; Русанов, 1979; Филонов, 1983]. При плотности 3-5 особей на 1000
га территории он изымает из насаждений от 1 до 10% доступного корма н не ока-
зывает заметного влияния на ход естественных процессов лесовозобновления, но
при плотности 9-10 и более особей степень изъятия корма увеличивается до
27-66%, что уже губительно для отдельных видов деревьев [Гатих, 1980; Смирнов,
1984а,б, 1987]. При плотности населения 12-18 особей основные корма - ива и
осина - повреждаются на 80-95% [Дунин, Козло, 1992].
Вред фитоценозам особенно заметен в монокультурных посадках сосны [Ди-
несман, 1959; Калецкая, 1959, 1961; Козловский, 1959; Ланина, 1959; Никифоров,
220
Рис. 79. Зимнее биотопическое распределение лосей определяется кормностью угодий и высотой снежного покрова (фото Е. Дубровского)
Гибет, 1959; Червонный, 1967], ели [Смирнов, 1984а], дуба [Елисеева, 1977; Фило-
нов, 1983; Дунин, Козло, 1992] и фруктовых садах [Поярков, 1977]. В местах зим-
них скоплений звери повреждают весь подрост и подлесок и в целом становятся
мощным фактором, сдерживающим естественное лесовозобновление и вызываю-
щим зоогенную смену пород [Шапошников, 1961; Тимофеева, 1965; Кузнецов,
1980, 1983, 1986; Канаков, 1981а; Козло, 1983а; Гусев, 1983, 1984в; Павлинов,
1983; Бородин, Потапов, 1986; Курхинен, 1986; Смирнов, 1987]. Причем взрослые
самцы оказывают на лесовозобновление более негативное воздействие, нежели
особи из других половых или возрастных групп. При кормежке они заламывают до
четверти от всех объедаемых сосен, и из-за их манеры кормодобывания биотопы
подвергаются большему трофическому давлению [Гордиюк, 1996]. Весьма суще-
ственно и косвенное влияние лося на продуктивность насаждений, которая заметно
сокращается за счет замедления фотосинтеза у обкусанных и поврежденных де-
ревьев [Ходашева, Елисеева. 1967].
Деградация лиственных пород происходит при ежегодном объедании лосями
более 30—40% побегов в течении 5-6 лет, сосны - при объедании 20% боковых по-
бегов в течение 4 лет, 40% - за три года и 60% - за один год [Дунин, Козло, 1992].
Исследования ученых Института проблем экологии и эволюции РАН дали не-
сколько неожиданный результат. При ежегодном отчуждении 50-60% годичного
прироста продуктивность сосны остается относительно постоянной. Годичный
прирост сосны во многом определяется экологическими условиями - на богатых
почвах он гораздо выше даже при десятикратно большем трофическом прессе. Ли-
ственные породы более устойчивы к повреждениям, наносимым животными, и
поддерживают устойчивую продуктивность даже при 70-80% отчуждении годич-
ных побегов. У дуба экспериментальная обрезка 50% годичных побегов приводит
к увеличению продуктивности на 30-50%. Трофическое воздействие на яблоневые
сады, составляющее 5-8%, не изменяет существенно их продуктивность. Изымая
часть годичного прироста у отдельных видов деревьев, лось, тем не менее, не мо-
жет ощутимо снизить продуктивность фитоценоза [Кузнецов, Лозинов, 1984].
Это заключение ученых позволяет по-иному оценивать роль лося в биоценозе.
Кроме того, имеются многочисленные сведения о том, что действительный вред
лесу от него значительно меньше предполагаемого [Перовский, 1978]. и даже при
высокой плотности населения его вредоносная деятельность вполне терпима для
лесного хозяйства [Баскин, 1984; Галако и др., 1994]. Например, в Гдовском лесхо-
зе Псковской области при плотности населения лося 10-12 особей на 1000 га вред
молодняку сосны оказался несущественным - им вместе с кабаном уничтожено
всего лишь 1,3% посадок [Калинин, 1986]. В некоторых случаях от присутствия
лося наблюдается положительный лесохозяйственный эффект - при плотности 3-5
особей на 1000 га происходит угнетение малоценных лиственных пород, что спо-
собствует росту культур ели [Смирнов. 1987; Абатуров, Смирнов, 1990].
Проблема "лось и лес" в России во многом могла бы быть решена при разум-
ном сочетании интересов лесного и охотничьего хозяйств. Потенциальный запас
кормов для копытных животных на лесосеках, обычно сжигаемый, огромен (рис. 80).
Лишь одна срубленная осина диаметром 20-52 см дает от 45 кг до 380 кг веточно-
го корма [Дунин, 1987]. В Скандинавских странах при интенсивной биотехник (за-
гущение хвойных посадок, создание искусственных кормовых площадей, оставле-
ние веток на местах рубок леса и др.) плотность населения лося поддерживается на
очень высоком уровне без значительного ущерба для леса.
Рис. 80. Порубочные остатки на лесосеках - один из основных источников зимнего корма для
лося (фото Л. Минаева)
Питание
Корма
По сравнению с другими видами оленьих, пища лося менее разнообразна, осо-
бенно зимой. На территории бывшего СССР известно всего лишь около 355 видов
растений, входящих в его рацион [Калецкий, 1968. 1978], причем в каждом от-
дельном регионе это число существенно меньше - до 153 [Александрова, Красов-
ский, 1957; Егоров, 1965; Тимофеева, 1965; Козло, 1983а; Саксонов, Вехник, 1989;
Чернявский, Домнич, 1989; Железнов, 1990; Вебер и др., 1992].
Среди оленьих лось наименее травоядный. Наибольшую роль в его питании иг-
рают растения семейств ивовых, сосновых, березовых, кипрейных, розоцветных. К
концу зимы видовое разнообразие рациона сокращается до 5-19 пород, преимуще-
ственно древесно-кустарниковых, из которых наиболее значимы ивы, осина, сосна,
в ряде областей можжевельник, пихта, рябина, черемуха, дуб, ольха, крушина, чо-
зения, а также побеги вереска, черники и брусники, зимнезеленые хвощи, древес-
ные лишайники. Наиболее предпочитаемый корм на всем ареале - ивы и осина,
однако зимой во многих районах при сравнительно меньшей встречаемости в ра-
ционе по массе пищи часто доминирует сосна (табл. 47). Поздней весной и летом
лось почти не употребляет хвойные виды деревьев и лишайники, но зато большую
долю (до 15-20%) в его рационе составляют травянистые растения, из которых он
особенно предпочитает кипрей, таволгу вязолистную, вахту, калужницу, гравилат,
осоки, хвощи, рдесты. Побеги лиственных пород деревьев лось хорошо поедает
круглый год, кору - в основном зимой при оттепелях и ранней весной. При темпе-
ратуре ниже -10°С кора деревьев становится недоступным кормом. Поздним летом
и осенью одни из основных источников пищи - вечнозеленые кустарнички и шля-
Таблица 47. Соотношение основных зимних кормов в питании лося
Район (источник информации)* Основные зимние корма. %
Ива Осина Сосна Рябина Береза Дуб Ольха | Черемуха Можже- вельник Брусни- ка
Калининградская обл. (4) 37.3 5,9 17,4 5.1 6.8 1.7 0.9 1.0 - -
Мурманская обл. (1) 19.8 — 28.2 0.7 41.7 — — — 8.2 —
Ленинградская обл. (1) 24.4 20.1 15,6 5,3 4.7 - 3,7 0.9 9.8 0.4
Псковская обл. (2) 38,7 14.9 29.7 4.3 — — — — 6,1 —
Карелия (1) 23,5 21.5 21.2 14.9 3,2 - - - 8.9 -
Белоруссия(15) 21.0 7.1 36,4 1.6 — 8.9 — — — —
Березинский з-к (10) 18.3 2.4 56.3 - 11.9 - - - - -
Дарвинский з-к (6) 32.8 4.6 40.1 о.з 6.7 — — — 14,9 —
Ярославская обл. (3) 16,1 — 39.4** 4.5 10.3 — 14.9 7.3 — —
Тамбовская обл. (7) 19.1 27,2 33.2 0,5 1.8 13.8 - 0.6 — 3.7
Курская обл. (8) 0,4 7.9 - 6.9 - 26.4 - 35,0 - -
П.-И.пычский з-к (5) 14.0 8.0 8.0 18,0 12.0 - — 6.0 — 17,0
Мордовский з-к (13) 3.7 33.2 36.5 9.0 5.5 0.1 - - - -
Кировская обл. (9) 25 30 38 - — — - - 13 -
Верхнекамье(14) 2,6 33.4 9.6 21.5 2.1 - — - 0.4 -
Оренбургская обл. (5) 4.0 65.0 10.0 — 3,0 15.0 — - - —
Якутия (И) 66.3 — 8.2 — 11.1 — 0.8 — — 0.2
Приморье (12) 6.5 - - 0.5 1,0 - 0.5 0.5 - 31.5
* I - Тимофеева. 1974, 2 — Верещагин, Русаков. 1979. 3 - Смирнов. 1987: 4 Романов, Беляков. 1980: 5 Кнорре, 1959. 6 Каленкая. 1961; 7 Херувимов. 1969: 8
Гусев. 1989. 9 — Александрова. Красовский. 1961: 10-Козло. 1983а. 11 -Тавровский и др.. 1971, 12 Капланов, 1948. 13 Шапошников. 1951, 14 Никулин. 1981. 15
Гатич. 1979
Ель во второй половине зимы
почине грибы. Набор кормов в разных районах может сильно различаться как по
видовому составу, так и по соотношению отдельных видов [Семенов-Тян-
Шанский, 1948; Шапошников, 1951; Лихачев, 1957; Кнорре, 1959; Гептнер и др.,
1961; Калецкая. 1961; Александрова, Красовский, 1962; Егоров, 1965; Строков,
1965; Тимофеева, 1965, 1974; Калецкий, 1967а, 1968, 1978; Юргенсон, 1968; Херу-
вимов, 1969; Гатих, 1978; Верещагин, Русаков, 1979; Водопьянов, 1980; Дунин.
1980, 1989; Романов, Беляков. 1980; Чернявский и др.. 1980; Никулин, 1981; Фило-
нов, 1983; Канаков, 19816, 1985; Смирнов, 1987; Байдавлетов, 1988; Дунин, Козло,
1992; Собанский, 1992; Простаков. 1996а].
При дефиците основных зимних кормов лось переходит на питание второсте-
пенными, нередко включая в рацион побеги березы, побеги и кору ели, причем в
ряде районов ель становится одним из основных источников пищи [Баскин, 1984;
Смирнов, 1984а, 1986; Филонов, Калецкая, 1984; Дунин, Козло, 1992]. В условиях
сильного истощения кормовой базы животные утрачивают пищевую избиратель-
ность и поедают растения пропорционально их обилию в биотопе [Edenius, 1993].
В сельскохозяйственных районах лоси охотно кормятся на люцерне, сое, клеве-
ре, гречихе, овсе, кукурузе, озимых и яровых посевах, поедают капусту и сахарную
свеклу, выходят на поля рапса, подсолнечника, топинамбура и других культур.
Чтобы достать низкостебельный корм, им приходится широко раздвигать ноги или
становиться на колени. Сено в естественных условиях они едят лишь в редких слу-
чаях, обычно при недостатке веточного корма [Перовский, 1972, 1978; Федоров,
1978; Матвеев, Бакунин, 1994]. При наличии водоемов звери предпочитают пи-
таться водно-болотной растительностью, проводя в воде несколько часов в сутки, и
даже ныряют за кормом, оставаясь под водой 40—120 с [Дворядкин, 19756; Лабу-
тин, 1976; Дицевич, 1981; Байдавлетов, 1982, 1988; Домнич, 1983; Чернявский,
Домнич, 1989; Собанский, 1992].
Лосята в летне-осенний период в Московской области поедали растения 72 ви-
дов (древесно-кустарниковых - 22, кустарничковых - 2, травянистых - 48) и 13 ви-
дов грибов, из них 50 видов встречались лишь изредка. Как и в Мордовском запо-
веднике [Шапошников, 1951], наиболее предпочитаемыми были осина, ивы, бере-
за, рябина, крушина, ольха, дуб, малина, таволга, кипрей. В первые пять месяцев
жизни в рационе детенышей преобладают листья деревьев и кустарников. С сере-
дины октября резко возрастает потребление побегов и увеличивается суточное по-
требление кормов, с ноября лосята начинают интенсивно поедать побеги хвойных
пород. В сентябре грибы могут составлять до 38% суточного рациона [Калецкий.
1965, 1978]. Травянистые растения встречаются в пище телят 2-3 раза чаще, чем у
взрослых животных [Варнаков, 1980].
Потребление кормов и воды. Минеральное питание. Обмен веществ
Пищевая активность. Пищевая активность лося значительно изменяется в за-
висимости от сезона н погодных условий. Кормится он 4-12, чаще 6-7 раз в сутки,
затрачивая на кормление и передвижение зимой до 9—11 ч, летом в нежаркие дни -
на 2-3 ч больше. Пищевая активность минимальна (до 40% времени суток) в фев-
рале - марте. В сильные морозы (ниже -20°С) звери дольше обычного (до 79%
времени суток) находятся на лежках в снегу (рис. 81). Зимой большую часть ночи
они лежат, а большую часть дня - кормятся, летом в жаркие дни пасутся преиму-
щественно ночью, а днем отлеживаются. Наиболее активен лось в утренние и ве-
черние часы. Кровососущие насекомые значительно изменяют ритм его пастбищ-
ной активности [Кнорре, 1959; Кнорре, Кнорре, 1959; Калецкая, 1961; Язан, 1961,
1972; Тимофеева, 1965; Тавровский и др., 1971; Борискин, 1980; Романов, Беляков,
1980; Телегин и др., 1980; Унжаков, 1980; Гордиюк, 1981; Бромлей, Кучеренко, 1983;
Рис. 81. На лежке (фото А. Минаева)
Смирнов, 1984а, 1987; Cederlund et al., 1989; Чернявский, Домнич, 1989; Мордосов,
1990; Минаев, 1992; Gillingham, Klein, 1992; Собанский, 1992; Байдавлетов, 1999а],
Потребление кормов. Лосята с рождения и до осени кормятся молоком мате-
ри, жирность которого достигает 10-11%. В первую неделю жизни они сосут мать
8-10 раз в сутки, к концу второй - 5-6. в двухмесячном возрасте - 2-3 раза, а с ав-
густа получают молоко раз в сутки. Лактация у большинства самок заканчивается с
наступлением течки, но яловые лосихи иногда могут кормить телят и зимой. За су-
тки лосята выпивают около 1-2 л молока, за период лактации - 100-200 л. Расти-
тельный корм оии начинают пробовать на 2-3-й день после рождения, с 5-го дня -
самостоятельно пасутся, с 10-12-го дня у них появляется жвачка [Кнорре, 1959,
1961; Кожухов, 1965].
Суточный рацион самцов и самок как у телят, так и у взрослых животных мо-
жет существенно различаться [Канаков, 1983, 1985; Дунин, 1989]. Пища самок
обычно более разнообразна. У самцов с возрастом развивается "агрессивный" спо-
соб кормодобывания - заламывание деревьев, что облегчает им выживание [Гор-
диюк, 1996].
При крупных размерах тела лось потребляет много пищи, оказывая сильное
влияние на лесные экосистемы. В первый год жизни лосенок ежесуточно съедает:
в мае - 1 кг; июне - 1,8; июле - 2,5; августе - 3,5; сентябре - 3,6; октябре - 4.5;
ноябре - 7,9; декабре - 7,8; январе - 8; феврале - 8,1 и марте - 6,1 кг расти-
тельного корма [Калецкий, 1967а]. Взрослый зверь потребляет за день летом до
30-40 кг сравнительно влажного корма, осенью - до 20 кг и зимой — около 10-12
(6-17) кг веточного корма. Полу взрослые особи съедают летом около 15 кг,
226
осенью - 12 кг и зимой - 8 кг. Зимой суточное потребление корма уменьшается
у взрослых животных по сравнению с летним периодом в 4-5 раз. Энергозатра-
ты молодых и взрослых особей зимой различны, поэтому сеголетки и полу-
взрослые звери питаются более интенсивно и потребляют пищи почти столько
же, сколько и взрослые. В период гона самцы едят сравнительно мало (на
20-40% меньше, чем самки [Язан, 1972]) или несколько дней не едят, и желуд-
ки их пусты [Капланов, 1948; Miquelle, 1990]. При пастьбе животные могут
объедать за сутки от 55 (поздней зимой) до 800 деревьев и кустов, съедая с ка-
ждого от 3 до 13 побегов длиной 5—30 см и массой 0,5-8 г каждый. Средняя
масса побегов, объеденных с одного ствола лиственных деревьев, около 7-10 г,
хвойных - почти в 10 раз больше. За одну жировку лось съедает до 0,6 тыс., а
за сутки до 2—4 тыс. побегов. За минуту непрерывной кормежки он скусывает в
среднем 6 побегов и съедает 12 г коры, побегов осины - 22 г, побегов и хвои
сосны - 50 г. Годовая потребность в растительных кормах составляет в сред-
нем: у сеголеток - 2 т, у полувзрослых — около 4,5 т и у взрослых особей - до 7 т,
в том числе в зимний период 1-1,2 т у сеголеток, 1,5-2 т - у полувзрослых и
взрослых самок и до 2-2,5 т - у самцов [Кнорре, 1959; Кнорре. Кнорре, 1959;
Ланина, 1959; Кожухов, 1965; Тимофеева, 1965, 1967, 1974; Калецкий, 1967а,
1978; Петровский, 1967; Херувимов, 1969; Дунин, 1980, 1989; Гордиюк,
1982а,б, 1988, 1990, 1996; Козло, 1983а; Канаков, 1985; Гусев, 1989; Симаков,
Бадло, 1989; Дунин, Козло, 1992].
Эти сведения совпадают с данными зарубежных исследований. В Норвегии
опытным путем найдено, что для восполнения энергетических затрат европей-
скому лосю зимой требуется не менее 8 кг сырой пищи [Hjeliord et al., 1982].
Количество и скорость потребления корма у американского лося асимптотиче-
ски возрастают с увеличением биомассы доступной растительности: зимой в
среднем 11 г/мин, осенью - 18, летом - до 23 г/мин [Renecker, Hudson, 1986].
Суточное потребление сухого вещества составляет 4,8—4,9 кг (или до 33-34 кг
сырого корма), что дает 15 тыс. ккал [Belovsky, Jordan, 1978].
Диаметр обкусываемых побегов в известной степени служит индикатором
пищевого благополучия. При обилии пищи лось обычно скусывает одно-двух-
летние побеги толщиной до З-б мм, при недостатке корма диаметр скусывае-
мых многолетних (до 6 лет [Смирнов, 1987]) побегов увеличивается до 12-15 мм,
а в критической ситуации, как мы зарегистрировали в Челябинской области, -
до 26 мм (ветви поваленной осины). В исключительных случаях диаметр сло-
манных и съеденных веток сосны достигает 30-40 мм [Глушков, 1988].
В последние годы в связи со снижением численности лося пропагандирует-
ся "трофическая" гипотеза, объясняющая сокращение его населения голодани-
ем из-за низкой продуктивности фитоценозов в годы повышенной солнечной
активности [Ломанов, 1995]. По расчетам автора гипотезы, в такие годы сред-
няя масса годичного побега основного корма - ивы составляет 0,41 г при сред-
ней массе побега 1,37 г в обычные годы. Следовательно, для получения суточ-
ной нормы (10 кг) лосю надо съесть 24 тыс. побегов, а максимум, который он
может скусить, - 4 тыс. Отсюда выводится связь цикличности динамики чис-
ленности лося с солнечной активностью. Ошибки в методологии неизбежно
приводят к неверным выводам, что произошло и в данном случае.
По моим исследованиям, во многих областях России (Тульской, Москов-
ской, Тверской, Челябинской, Курганской, Свердловской) в 90-с годы средняя
масса годичных побегов ивы практически везде превышала 1 г (1,03-2,87 г).
Масса побегов на растениях, деградировавших от многолетних потрав копыт-
ными или от изменения уровня грунтовых вод на отдельных болотах, была
меньше и составляла 0,39 г. Однако таких участков немного, и зимой животные
на них не держались. Существенного изменения годичной продуктивности ив и
осины в 90-е годы я не наблюдал. Не отмечено снижения годичного прироста
побегов и учеными Всероссийского научно-исследовательского института
охотничьего хозяйства и звероводства [Глушков, 1997].
Лось, как известно, ест не только однолетние, но и многолетние побеги, и
скусывает не по одному побегу, а сразу несколько. Во многих районах евро-
пейской части России в его рационе зимой преобладает сосна, масса годичного
побега которой в несколько раз больше, чем у лиственных деревьев. Следова-
тельно, средняя масса обкусываемых им побегов значительно выше рассчитан-
ной И.К.Ломановым [1995]. При недостатке корма лось широко мигрирует и
находит пищу. Массовой гибели истощенных зверей в 90-е годы не регистри-
ровалось, уровень плодовитости находился в пределах многолетних колебаний
(см. "Размножение"). Отсюда неизбежно заключение об ошибочности предла-
гаемой трофической гипотезы динамики численности лося, что подтверждает-
ся и другими выводами (см. ниже).
В связи с проблемой "лось-лес" важно уяснить, с чем связано предпочтение
сосны и других хвойных пород в зимний период. На Карельском перешейке и в
некоторых районах Белоруссии доля сосны в рационе животных достигает
80-90% [Червонный. 1967; Дунин. Козло, 1992]. Гипотеза об избирательном
поедании этого растения из-за высокого содержания фосфора [Красовский,
Александрова, 1969] малоубедительна, поскольку сосна в годовом цикле пита-
ния занимает ведущее место лишь небольшой промежуток времени. При невы-
сокой плотности населения и достаточном запасе лиственных видов деревьев
этот зверь может существовать и без сосны [Тимофеева. 1974], как обходится
он без нее в регионах, где этого растения нет. В южных байрамных лесах, на-
пример, где нет сосны и ив, зимуют тысячи зверей, и их зимний рацион состоит
всего лишь из одного-двух видов деревьев (тополя, вяза, вербы [Перовский,
1978]). Отмечу, что поедание сосны и других видов хвойных резко увеличива-
ется при высокой плотности населения популяции, в конце зимы, когда значи-
тельно сокращаются запасы основных веточных кормов - ивы и осины, и осо-
бенно - в морозные дни. В оттепели поедаемость сосны снижается [Калецкий.
1967а, 1978; Херувимов, 1969. 1984; Язан, Глушков, 1969; Язан, 1976; Козло,
1983а; Смирнов, 1987; Дунин, Козло, 1992].
На мой взгляд, основная причина этого явления кроется в дефиците влаги и
энергозатратах, которые возрастают в морозные дни.
Потребление воды. Лось, как и любое другое жвачное животное, не может
обходиться без влажных кормов. Летом дефицит влаги малоощутим из-за оби-
лия воды в растениях (примерно 75-77%, в водных растениях - 95%). особенно
в утренние, вечерние и ночные часы при росе. В Забайкалье и Нижнем При-
амурье водно-болотные растения составляют в летнем рационе этих животных
35-80% [Дворядкин, 19756; Дицевич, 1981, 1988]. В жаркие дни при отсутст-
вии водоемов лоси преимущественно поедают стебли зонтичных растений, со-
держащих наибольшее количество влаги (до 80%), и не едят растения, влаж-
ность которых менее 50% [Гусев, 1989]. При необходимости они утоляю г жа-
жду на водоемах или из луж после дождей.
Зимой содержание влаги в растениях сокращается почти в два раза, водо-
емы замерзают. Однако в 24 исследованных мной желудках лосей, добытых в
разных областях европейской части России и Урала в период с 1 ноября по 15
января, влажность корма находилась в пределах 74-82% (в среднем - 76,3%),
что гораздо выше содержания влаги в наборе его зимних веточных кормов,
Примерно такая же (в среднем 77%) влажность корма определена в желудках
зверей из Кировской области [Александрова, Красовский, 1961]. Очевидно, что
лось зимой явно избирает для питания наиболее влагоемкий корм и, видимо,
сокращает выделение влаги с мочой.
В осенне-зимний период для многих лесных копытных основным источни-
ком пищи становятся зимнезеленые полукустарнички (брусника, черника, го-
лубика, вереск), древесные и наземные лишайники, осоки, хвощи [Романов,
Беляков, 1980; Смирнов, 1987] и побеги хвойных пород, прежде всего сосны, -
т.е. растения, содержащие наибольшее количество воды (табл. И). В Белорус-
сии, например, осенью и в начале зимы вереск, брусника и черника отмечены в
35% исследованных желудков [Дунин, Козло, 1992] и составляют порой до по-
ловины их содержимого [Петровский, 1967]. В Иркутской области лось осенью
кормится в основном стеблями черники, листьями бадана, брусничником, хво-
щом, а в декабре в рубцах содержится до 24-35 кг хвои пихты [Водопьянов,
1980]. Иа северо-востоке Сибири при низких температурах этот зверь копает из
под снега осоки и хвощ топяной, съедая до 6,5 кг влажного подснежного корма
[Домнич. 1982].
Энергозатраты и обмен веществ. Побеги хвойных деревьев и зимнезеле-
ных полукустарников содержат в тканях наибольшее количество незамерзшей
воды. Потребляя эту воду, животные экономят энергию при ее нагревании до
температуры своего тела. По данным В.А.Чащухина [1978], лось, съедая 10 кг
хвои сосны при температуре -10°С, когда в ней содержится около 40% неза-
мерзшей воды, затрачивает в среднем 150 ккал тепла на нагревание сухого ве-
щества, 240 - на плавление льда и 235 - на нагревание воды до температуры
своего тела. Большая часть энергозатрат (76%) при этом приходится на плав-
ление льда (38,4%) и нагревание воды. Очевидно, что животным в энергетиче-
ском отношении невыгодно использовать в пищу растения, не содержащие не-
замерзшую воду, или использовать в качестве источника воды снег.
Кроме того, немаловажно, что для восполнения энергозатрат зимой пред-
почтительна обильная сконцентрированная в одном месте пища. Масса ску-
санного побега сосны с хвоей в 5-20 раз больше массы лиственного побега.
Средняя масса объеденных с одной сосны побегов (до 117 г) на порядок выше,
чем при питании побегами лиственных видов деревьев и кустарников (5-11 г с
одного дерева). Даже при большей встречаемости в рационе животных побегов
лиственных видов деревьев доля сосны в массе потребленной ими пищи часто
доминирует, достигая 80%. Следовательно, на получение суточной нормы со-
сновой пищи лось тратит в 8-10 раз меньше времени, чем при кормежке лист-
венными породами деревьев [Козло, 1983а; Дунин, 1989; Дунин, Козло, 1992],
соответственно экономя энергозатраты на добывание пищи.
Уровень обмена веществ у лося значительно меняется по сезонам года. Лет-
ние его корма разнообразны, богаты протеином, органическими кислотами, ка-
лием, кальцием, магнием, легко усваиваются, способствуя быстрому росту жи-
вотных и накоплению в организме резерва питательных веществ. Летом в про-
цессе пищеварения организм усваивает 27-28% зеленых кормов, выделяет в
виде кала примерно столько же; 44—45% переходит в мочу. Зимние веточные
корма, содержащие мало воды, протеина и минеральных веществ, но много
клетчатки, усваиваются в 2-3 раза хуже: всего на 9-12%; с калом выделяется
61—63% и с мочой 26-28% съеденного. Зимой водный обмен у лося становится
чрезвычайно экономным: мочеиспускание происходит редко, суточное количе-
ство мочи в 6—8 раз меньше, чем летом, кал относительно сухой. Знмние корма
не обеспечивают полностью потребность зверей в энергии и питательных ве-
ществах. Они вынуждены частично переходить на эндогенное питание (ис-
пользование жировых запасов и белков тканей организма) и за зимний период
теряют до 25% живой массы. У молодых особей зимой прекращается рост
[Кнорре, Кнорре, 1956, 1959; Вебер и др., 1992].
За сутки лось испражняется от 7 до 48 раз (чаще 8-20), оставляя 3-8 кг экс-
крементов, вовлекаемых в биологический круговорот [Калецкий, 19676; Тимо-
Рис. 82. На искусственном солонце (фото А.Севастьянова)
феева, 1967; Дунин, 1980,
1989; Гордиюк, 1981,
1988; Oldemeyer, Franz-
mann, 1981; Смирнов,
19846, 1987; Joyal, Ricard,
1986; Чернявский, Дом-
нич, 1989; Дунин. Козло,
1992]. Большое число де-
фекаций объясняется по-
треблением некачествен-
ных малоусвояемых кор-
мов на бедных и справ-
ленных пастбищах. В
среднем на 1 га звери ос-
тавляют 2,3-2,9 кг (сухая
масса) экскрементов, в
местах зимней концен-
трации - до 3,4 кг. спо-
собствуя минерализации
растительного опада и
почвообразованию [Куз-
нецов, 1976].
Минеральное пита-
ние. Летние корма со-
держат мало клетчатки и
натрия. При резкой смене
рациона с началом веге-
тации происходит нару-
шение кислотно-щелоч-
ного баланса организма и
пищеварения [Кочанов,
1974]. Дефицит натрия в
природе восполняется при посещении животными солонцов, а поедание к тому
же и глины способствует регулированию биохимических и микробиологиче-
ских процессов в пищеварительном тракте [Вебер и др., 1992]. А.М.Паничев
[1990] считает, что именно дефицит натрия является основным мотивом лито-
фагии копытных.
Повсеместно лоси охотно и часто (ежедневно или через сутки [Байдавлетов,
1999а]) с весны до осени, а иногда и круглогодично посещают минерализован-
ные водные ключи и сухие солонцы, к которым нередко приходят за 20-30 км
[Абрамов, 1963; Филус, 1978; Бромлей, Кучеренко, 1983; Бгатов и др., 1988;
Couturier, Barrette, 1988; Заумыслова, 1989]. На Дальнем Востоке наиболее
крупные солонцы имеют вытоптанную площадь до 1500 м2 и известны многим
поколениям зверей, обитающих в округе [Капланов, 1948]. За одно посещение
солонца лось может съесть до 10 кг грунта, богатого натрием, кальцием и маг-
нием и обладающего ионообменными свойствами [Паничев, 19876].
Водно-болотная растительность привлекательна для копытных как источ-
ник не только влажного высококалорийного корма, но и минеральных солей,
прежде всего натрия [Belovsky, Jordan, 1981], и микроэлементов [Дицевич,
1988]. Водные растения содержат по сравнению с древесной растительностью
в 50-400 раз больше натрия и в 2-200 раз больше железа [Fraser et al., 1984]. На
морских побережьях животные поедают богатые солями водоросли и пьют
морскую воду [Абрамов, 1954].
В большинстве регионов России лось круглогодично, но чаще с апреля до
ноября, посещает искусственные натриевые солонцы (рис. 82), выкладываемые
в охотничьих хозяйствах и заказниках. Однако соль в чистом виде (не смешан-
ная с глиной) менее эффективна в качестве регулятора ионного состава, и та-
кой солонец будет неполноценным [Паничев, 19876].
Размножение
Половая зрелость
Половой зрелости самцы лосей достигают к 1,5 годам и, при отсутствии бо-
лее сильных взрослых самцов, могут участвовать в гоне [Кнорре, 1953, 1959;
Язан, 1959; Херувимов, 1969; Кожухов, 1975, 1978]. Нормально развитые сам-
ки становятся половозрелыми в 16—17 месяцев и первое потомство обычно
приносят в 2 года [Кожухов, 1989]. В разных популяциях и в разные годы
стельными бывают от 0 до 46% от числа молодых самок, но развитие эмбриона
у них происходит не всегда нормально, и не все могут приносить жизнестойкое
потомство [Pimlott, 1961; Markgren, 1964; Язан, 1972; Верещагин, Русаков,
1979; Глушков, 1982а, 1987; Козло, 1983а; Унжаков, 1984]. Следовательно,
большинство самок становятся половозрелыми в возрасте 2,5 лет и первый
приплод приносят в возрасте 3 лет.
Шведские ученые, исследовав в 1989-1992 гг. матки 2764 лосих, установи-
ли, что 1,3% самок становятся беременными уже в течение первого года жизни,
31,2% - на втором и 80,5% - на третьем году жизни [Sand, Cederlund, 1994,
1996]. Это заключение во многом меняет представление о сроках наступления
половой зрелости самок этого вида, позволяя отнести лося к "скороспелым"
животным. Тем не менее случаи беременности сеголеток исключительно ред-
ки. На костромской лосеферме ни одна из 135 годовалых лосих не принесла
потомства [Витакова, Минаев, в печати].
Время наступления половой зрелости у самок во многом зависит от их об-
щего развития и массы тела. При плохих условиях питания в первый год жизни
их половое созревание сдвигается на год, два и более. Полуторагодовалые осо-
би с массой тела 195-258 кг и самки старше 2,5 лет с массой ниже 290 кг чаще
всего не имеют плода. Способность к размножению сохраняется до 15-17 лет
при продолжительности жизни до 18-20 лет [Кнорре, 1959; Шубин, Язан. 1959,
1964; Глушков, 1980, 1987; Козло, 1983а; Кожухов, 1987, 1989, 1990; Saether,
Heim, 1993].
Спаривание
Гон лосей проходит почти повсеместно в одни и те же сроки: начинается в
конце августа - начале сентября и заканчивается в октябре (табл. 48). Изредка
его наблюдают позднее - до середины декабря [Язан, 1964а; Херувимов, 1969].
Большинство самок покрываются самцами в сентябре [Язан, 1961; Козло,
1983а; Филонов, 1983]. Лосихи, впервые вступающие в размножение, приходят
в охоту позже взрослых самок [Глушков, 1982а].
К периоду гона у самцов происходят существенные физиологические и
морфологические изменения: в несколько раз увеличивается масса семенников
(с 54 г в марте - апреле до 300 г в сентябре [Язан, 1959]). отвердевают рога,
значительно утолщаются кожа в области головы и шеи и шейные мышцы,
что необходимо для турнирных боев, масса тела достигает наивысших значе-
ний при больших жировых отложениях (подкожный слой жира утолщается
Район | Начало | Конец | Источник информации
Калининградская обл. Середина августа Середина октября Романов, Беляков, 1980
Мурманская обл. Сентябрь Октябрь Верещагин, Русаков, 1979
С -з. России Конец августа —
Карелия — — — — Троицкий. 1972
Дарвинский з-к 25.8 16.10 Калеикая, 1961
Костромская обл. Конец августа Начало октября Богомолова и др., 1980
П.-Илычский з-к — — Конец октября Язан, 1964а
Пермская обл. Начало сентября Никулин, 1981
Кировская обл. 25.8 Октябрь Глушков, 19826
Окский з-к Конец августа Сентябрь Зыкова, 1964
Калужская обл. — Начало октября Рыковский, 1965
Тульская обл. Лихачев, 1965
Тамбовская обл. Август Октябрь Херувимов, 1969
Черноземье 7.8(12.7)?* 2.11 Простаков. 1996а.б**
Татария Сентябрь — Поярков, 1977
Мордовский з-к 30.8 16.10 Бородина и др., 1970
Бузулукский бор Конец августа Октябрь Кнорре, 1959
Западная Сибирь — Капланов. 1948
— — Сентябрь -- Раевский. 1974
Алл ай Конец августа Начало октября Собанский, 1992
Западный Алтай 26.8 15.10 Байдавлетов, 1990
Забайкалье Начало сентября Октябрь Смирнов, 1982
Якутия Сентябрь Начало октября Егоров, 1965
— — 5.9 Конец октября Мордосов. 1990
С.-в. Сибири Конец августа Октябрь Домнич. 1986
Нижнее Приамурье 26.8 20.10 Дворядкин, 19756
Дальний Восток Конец августа Сентябрь Бромлей. Кучеренко, 1983
— — Начало сентября 15.10 Абрамов. 1963
Сихотэ-Алинь 3.9 27.10 Капланов, 1948
* По опросным данным, явно ошибочные сроки.
** Существуют два разных автореферата диссертации с разными датами начала гона н дру| ими не-
совпадениями в тексте
до 10 см, а его общая масса увеличивается до 70 кг [Раевский, 1974]). Значи-
тельно изменяется суточный ритм и поведение самцов: они меньше кормятся,
возрастает их двигательная активность, снижается осторожность [Рыковский,
1965], повышается агрессивность. Возбужденные звери "очесывают" и "моча-
лят" деревья. Сдирание коры на стволах сопровождается нанесением секрета
желез, расположенных на голове.
Некоторые наблюдатели отсчитывают начало гона с момента появления "оче-
сов" на деревьях, что не совсем верно. Начало течки лосих характеризуется обра-
зованием "точков" на земле, выбитых передними ногами самцов на месте мочеот-
деления коров. В это место самец также мочится и нередко валяется в образовав-
шейся грязи с резким запахом мочи [Кнорре, 1959]. Запаховые метки самок опо-
вещают самцов об эструсе, метки самцов, в свою очередь, привлекают самок
[Bowyer et al., 1994].
В период гона заметно усиливается акустическая сигнализация (стоны лосих,
хрюканье и рев самцов), что способствует встрече половых партнеров, привлекает
соперников к уже сформировавшейся брачной паре, а также информируете готов-
ности самки к спариванию [Кожухов, 1959; Рыковский, 1964, 1965; Завацкий, 1975;
Филус, 1978; Богомолова и др., 1982, 1984].
Гон из года в год приурочен к определенным местам, куда звери приходят к его
началу. Некоторые самки перемещаются на "гонные участки" за 8—10 км от центра
их летне-осенних участков обитания. Самцы в начале гона находятся в состоянии
поиска самок. Брачные пары сохраняются от нескольких часов до 6 суток. Самец
(или самцы) покрывает самку несколько раз за сутки. Садки короткие - 3-5 с. По-
сле покрытия самки партнер покидает ее и в тот же день может образовать новую
пару [Кнорре, 1959; Минаев, 1992].
В большинстве случаев во время гона с самкой находится один самец. Образо-
вавшиеся пары могут сопровождать более слабые быки, иногда до 3—4 [Рыковский,
1964, 1965; Раевский, 1974]. При низкой плотности населения во время гона самцы
в состоянии покрыть лишь одну-две самки [Язан, 1972]; при высокой плотности
сильные быки образуют небольшие гаремы и получают преимущество в размно-
жении, покрывая большее количество самок (до 7 особей на лосефермах [Кнорре,
1959]). В редких случаях в период гона образуются брачные группы лосей (до 23
особей), состоящие из нескольких самцов и нескольких самок с телятами [Желез-
нов, 1990]. Несмотря на то что взрослые и сильные самцы во время гона отгоняют
от лосих соперников, лосихи могут спариваться с любым из них [Язан. 1975].
В период гона лосята находятся с матерями, которые продолжают кормить их мо-
локом [Минаев, 1992].
Благодаря некоторому разделению территорий и строго иерархическим отно-
шениям, стычки самцов в период гона чаще заканчиваются мирно, но случаи их
гибели в поединках все же нередки. Доминирование поддерживается отдельными
позами - сильные особи поднимают голову и делают резкие выпады в сторону
противника, более слабые опускают голову, отворачиваются и начинают пощипы-
вать траву. Агрессивность самцов во время гона значительно возрастает по отно-
шению не только к своим сородичам, но и к людям и хищникам. Защищаясь и на-
падая, лось наносит удары всеми конечностями и рогами, нередко причиняя про-
тивнику смертельные увечья [Кнорре, 1953; Кожухов, 1965; Троицкий, 1972; Бого-
молова и др., 1980; Баскин, 1986а; Готовцев, 1988; Минаев, 1992].
Самки лося - полицикличные животные с длительным сезоном спаривания и с
промежутками между циклами в 18-21 день. Типичные признаки течки отмечают-
ся начиная с третьей недели после отела. У некоторых особей они проявляются
вплоть до марта, однако случаев спаривания с самцами до обычных сроков гона не
наблюдается, а поздние спаривания не бывают успешными. Нормально течка
длится 3-7 дней [Кнорре, 1959; Кожухов, 1975, 1978, 1990]. У американского лося
интервал между течками, вероятно, больше, чем у европейского, - до 30 дней
[Peterson, 1974].
Рост и развитие фолликулов и эстральные циклы у самок во многом определя-
ются кислотно-щелочным балансом в организме. Ацидоз в зимнее время, возмож-
но, служит механизмом выключения эстральной цикличности и приведения сроков
оплодотворения и отела в соответствие с условиями питания [Малышев, 1997].
Беременность и отел
Продолжительность беременности у европейского лося в среднем близка к 225
дням и колеблется от 215 до 243 дней [Кнорре, 1959; Кожухов, 1975, 1987, 1989,
1990], у американского - 240-246 дней [Peterson, 1974]. В связи с растянутыми
сроками гона развитие эмбрионов у самок различается во времени: в ноябре масса
зародышей колеблется от 2 до 264 г, в декабре - от 9 до 562 г, в январе - от 386 до
1590 г. в феврале средняя масса плода равна 2-2,3 кг, в апреле - 7-13 кг [Капланов.
1948; Лихачев, 1955; Кожухов, 1961; Петров. 1964; Херувимов, 1969; Тимофеева,
1974; Верещагин, Русаков, 1979].
Таблица 49. Сроки о:ела у лосей
Район Начало ] Конец | Источник информации
Мурманская обл. Май Июнь Верещагин, Русаков. 1979
Карелия - - —
Ленинградская обл. Апрель - -
Новгородская обл. - - - -
Псковская обл. — —
Дарвинский з-к 20.4 Май Калецкая, 1961
Калининградская обл. Апрель Романов, Беляков, 1980
Костромская обл. - - Туманова, Караблип, 1994
1 (.-Черноземный з-к - - Филонов, 1983
Черноземье 13.4 26.6 Простаков, 1996а
Рязанская обл. Апрель Май Зыкова, 1964
Тульская обл. Май Июнь Лихачев, 1965
Тамбовская обл. Апрель Июль Херувимов. 1969
П.-Илычский з-к Май Июнь Кнорре. 1959
Мордовский з-к 26.4 Май Бородина и др., 1970
Татария Май - Поярков. 1977
Оренбургская обл. Июнь Кнорре, 1959
Северный Казахстан 2.5 19.6 Байдавлетов, 1990
Западный Алтай 8.5 26.6(11.7) Байдавлетов, 1988
Забайкалье Май Июнь Смирнов, 1982
Якутия Егоров, 1965
С.-в. Сибири — — Чернявский, Домнич. 1989
Приамурье — — Дворядкин, 19756
Дальний Восток - - Бромлей, Кучеренко, 1983
Большинство лосих рожает в мае, наиболее ранние отелы регистрируются с се-
редины апреля, в июне отел заканчивается (табл. 49). На юге ареала отел начинает-
ся раньше, чем на севере, и повсеместно приурочен к сходу снежного покрова и
началу вегетации растительности.
Лосиха, видимо, запоминает место благополучных родов и в дальнейшем рожа-
ет в пределах этого участка. По данным канадских исследователей, среднее рас-
стояние между местами отела радиомеченых особей в разные годы составляет
4.3 км (Stenhouse et al., 1995].
За 1-3 дня до родов беременная самка становится агрессивной по отношению к
другим особям и своим подросшим детям и прогоняет их с родового участка. Про-
должительность родов (рис. 83) колеблется от 4 до 136 мин, в среднем - 31 мин.
Лосиха сразу же вылизывает новорожденного и съедает околоплодные оболочки.
Первое кормление молоком происходит в интервале от 8 до 180 мин после родов
В первую неделю после родов лосиха охраняет не телят, а место отела, на кото-
ром держится 4-5 дней. Она продолжает охранять его даже в случае потери телят,
проявляя агрессию к любому приближающемуся крупному объекту. Реакция напа-
дения на мелкий движущийся объект после родов на короткое время блокируется.
Лосята в первую неделю жизни могут следовать за любым сравнительно большим
движущимся объектом. При опасности они в первые 8-10 дней жизни затаивают-
ся. позднее убегают или же проявляют агрессивные реакции [Кнорре, 1959; Филус,
1983; Богомолова. Курочкин, 1984; Курочкин, 1989; Sweanor, Sandegren, 1989; Бо-
гомолова и др., 1990; Минаев, 1992]. Контакты матери и детенышей поддержива-
ются звуковами сигналами: писком новорожденных и их стонами при дискомфор-
те, стонами-руладами лосих и короткими низкими призывными звуками [Богомо-
лова и др., 1982, 1984].
Рис. 83. Роды (фото А.Минаева)
Плодовитость
В матке лосих чаще всего находят один, два и, очень редко, три эмбриона
(табл. 50). В исключительных случаях их число достигает четырех [Линг, 1974]. На
костромской лосеферме в 1991 г. зарегистрирован [Витакова, Минаев, в печати)
достоверный случай рождения 4 лосят (рис. 84). Сообщения о массовом многопло-
дии этого вида [Девишев, 1967] сомнительны, поскольку почерпнуты из данных
лицензионного отстрела, проводимого неквалифицированными людьми. Мне не
раз приходилось видеть заполненные лицензии следующего содержания: "добыт
лось, самец с 1 (2) эмбрионами" (!) или находить в брошенных на месте разделки
лосих матках два или три мелких эмбриона уже после того, как бригады охотников
отмечали в лицензии добычу яловых самок. Тем не менее на юге ареала многопло-
дие встречается чаще, чем на севере [Перовский, 1998].
Плодовитость лосей, по данным лицензионного отстрела, составляет в среднем
1,3 (1,1-1,6) эмбриона на беременную самку (табл. 50). Эти показатели примерно
соответствуют изменчивости плодовитости самок в разные годы в одном и том же
регионе. В Московской области в 1967-1980 гг. число эмбрионов на одну самку
колебалось от 1.15 до 1,43 [Филонов, 1983], в Челябинской области в 1971-1996 гг.
этот показатель находился в пределах 1,10-1,54 (табл. 54), в Томской области в
1977-1982 гг. плодовитость самок была почти стабильной - 1,27-1,30 [Лялин, Ау-
шев, 1989]. Однако уровень воспроизводства может значительно (более чем в 2
раза) различаться в соседних популяциях в одном и том же году. В Волгоградской
области в 1976/77 гг. в группировке лосей на р. Медведице на одну самку прихо-
дилось в среднем 0,73 эмбриона, тогда как на Дону - 1,56 [Перовский, 1998].
Реальная плодовитость лосей, очевидно, несколько выше данных, приводимых
по результатам анализа лицензий. На костромской и печорской лосефермах на од-
ну взрослую самку приходится не менее 1,3 теленка, а на беременную - 1,55-1,63
Таблица 50. Потенциальная плодовитость лося
Район (источник информа- ции) Самок Самок с эмбрионами Эмбрионов насамку
добыто всего, п стель- ных, % яло- вых,* % од- ним, % двумя, % тремя, % стельную, п добытую, п
С.-з. России (9) 151 62,3 37.7 61.7 38.3 — 1,38 0.86
Ленинградская обл. (10) 6191 54,3 45,7 79,6 20,2 0.2 1,20 0,65
(22) 111 74,8 25,2 92,8 7,2 — 1,07 0,80
(23) 206 73,8 26,2 89.5 10.5 - 1.Н 0,81
Му рмамская обл. (1) 1209** - — 81,8 18,1 0,1 1,18 -
Карелия (24) 41** - - 54,0 46,0 - 1,46 -
Архангельская обл. (3) 513 75,0 25,0 62,0 38,0 - 1,38 1,02
(5) 1430 47,4 52,6 65,2 34,5 0.3 1,35 0,64
Эстония(30) 11668 48,9 51.1 65,9 34,1 - 1,34 0,66
Белоруссия (15) 227 83,7 16,3 52.1 47,1 0.8 1,47 1,23
Вологодская обл. (5) 4428 54.6 45,4 63,2 36,7 0,1 1.37 0.75
Ярославская обл. (5) 2835 46,3 53,7 63,4 36.4 0,1 1,37 0.63
(21) 1030 80,6 19,4 75,8 24.2 — 1.24 1,01
(35) 1460 61,6 38,4 68,7 31,3 — 1.31 0,81
Тверская обл. (5) 2937 59.0 41,0 68,0 32,0 0,06 1,32 0.78
(35) 3740 65,3 34,7 60,6 39,4 — 1.39 0,91
Ивановская обл. (35) 2819 65,8 34,2 65,7 34,3 - 1,31 0.88
Московская обл. (5) 5729 49.0 51,0 72,7 27,2 0,03 1,27 0,63
Тульская обл. (5) 1275 68,8 31,2 61,5 38,5 - 1.38 из
(35) 965 72,3 27.7 63,0 37.0 — 1.37 0,99
Калужская обл. (29) 1126 55,7 44,3 64,6 35.1 0.3 1,36 0,76
Окский з-к (18) 161 60.9 39,1 54.6 45.4 — 1,45 0.88
Белгородская обл. (33) 183 27,9 72,1 44,2 55,8 - 1.55 0,43
Тамбовская обл. (2) 177 79.7 20.1 53,9 44.7 1,4 1,47 1.17
(28) 556 61,9 38,1 - - - 1,40 0.78
Воронежская обл. (28) 516 36,6 63,4 — — — 1.58 0.37
Саратовская обл. (17) 1230 81,4 18,6 - - - 1,5-1.95 1-1,95
(28) 1423 47.2 52,8 — — — 1.41 0,67
Ц. Черноземье (13) 2547 80,1 19,9 72,2 27,7 0,1 1.28 1,03
П.-Илычский з-к (7) 291 76,6 23.4 70,8 29,2 — 1.27 0.98
(14) 121 80.2 19.8 62,8 37.2 - 1.50 1.37
(8) 77 94.8 5.2 60,3 39,7 - 1.40 1.32
Лосеферма (16)*** 251 - - 45.8 53,8 0.4 1.55 -
Кировская обл. (11) 321 78,8 21,2 47,8 52.2 — 1.52 1.20
Удмуртия (36) 6722 60.1 39.9 — — — 1,30 0,80
Башкирия (27) 1015 э5 45 65.5 34,5 — 1.32 0.73
Европ. часть России (6) 900 76,1 23,9 59,1 40,9 — 1.41 1.07
(19) 472 71.4 28,6 56,5 43,5 — 1.43 1.02
(20) 622 76.0 24,0 52,6 47,4 - 1.47 1.12
Челябинская обл. (4) 634 49,5 50,5 67,2 32,8 - 1.32 0,63
4705 77,6 22.4 64.9 35,1 - 1.35 1,00
Новосибирская обл. (25) 400 89,5 10.5 54,7 45.0 0,3 1.45 1.30
(32) 438 73.3 26.7 63,6 36,4 — 1.39 1,02
Западный Алтай (26) 47 87,2 12.8 41.5 58,5 — 1,58 1.38
Томская обл. (31) 850 64,3 35,7 70,9 29,1 - 1,29 0,84
Анадырь (12) 16 56.2 43,8 77,8 22.2 — 1,22 0,69
Приамурье (34) 40 75 25 62,5 37,5 - - 1.05
Рис. 84. Лосиха с чегырь-
мя детенышами (костром-
ская лосеферма, 1991 г.,
фото А.Минаева)
новорожденных. При примерно одинаковых условиях содержания, близких к есте-
ственным, в последние десятилетия резких изменений плодовитости среди особей
старше трех лет не наблюдалось (табл. 51). Некоторое снижение уровня воспроиз-
водства на костромской ферме в последние годы вызвано омоложением поголовья
и увеличением доли яловых самок из-за отсутствия самцов, уничтоженных бра-
коньерами в районе фермы [Витакова, Минаев, в печати].
Источник информации: I - Макарова, 1981а; 2 - Херувимов. 1969; 3 - Евтихов и др , 1980; 4 - Матве-
ев. Бакунин, 1994, 5 - Филонов. 1983, 6 - Юргенсон, 1964; 7 - Язан, 1964а, 8 - Кнорре, 1959; 9 - Вереща-
гин, Русаков, 1979; 10 - Тимофеева, 1974. 11 - Глушков, 1982а; 12 - Железнов, 1990; 13 - Простаков,
1996а, 14 - Нейфельд, 19906. 15 - Козло, 1983а, 16 - Кожухов, 1990, 17 - Девишев, 1970, 18 - Росолов-
ский и др., 1988; 19 Приклонский, Червонный, 1970; 20 Киселева и др., 1965; 21 Дан-чин-ю, 1983; 22
Ким, 1967; 23 - Червонный, 1967; 24 - Троицкий, 1972; 25 - Зиновьев, 1971, 26 - Байдавлетов, 1988; 27-
Гордиюк. 1981, 1982, 28 - Папонов, 1985; 29 - Заикин, Воронин. 1986, 30 - Кийлн, 1982, 31 - Лялин, Ау-
шев, 1989; 32 - Кирюхин, 1990; 33 - Канаков, 1983; 34 - Дворядкин, 19756; 35 - Областное общество
охотников; 36 - Храмов, 1998.
* В графу "яловые" нередко включаются неполовозрелые самки, что искажает показатели
* * Всего беременных самок.
* ** Сведения о новорожденных.
Таблица 51. Плодовитость лосих на костромской лосеферме в 1970-1998 гг.
(по [Витакова, Минаев, в печати]; с изменениями)
Год Лосих Телят всего Самок с телятами Телят на самку
в возрасте стельную
старше 2 лег втч. яловых одним двумя тремя 2-20 лет 3-15 лег
и % п % % % п п п
1970 2 50,0 1 100 - — 0,50 1,00 1,00
1971 5 60.0 3 50,0 50,0 — 0,60 1,50 1,50
1972 4 — 4 100 — — 1,00 1,00 1,00
1973 4 — 7 25,0 75,0 — 1.75 1,75 1.75
1974 8 — 10 75.0 25.0 - 1,25 1.67 1.25
1975 9 11.1 15 12.5 87.5 — 1,67 1,88 1,87
1976 11 9,1 15 50,0 50,0 — 1.36 1.63 1,50
1977 14 14,3 18 50.0 50,0 — 1.29 1,45 1.50
1978 15 6.7 26 21,4 71.4 7.2 1,73 1,85 1.86
1979 16 12.5 26 21,4 71.4 7.2 1.63 1,86 1,86
1980 15 20.0 19 41.7 58,3 — 1,27 1,36 1,58
1981 17 23.5 23 30,8 61.5 7.7 1.35 1.64 1,77
1982 15 6.7 28 7,1 85,7 7.2 1.87 1,87 2,00
1983 12 8.3 22 9,1 81,8 9,1 1.83 1.83 2,00
1984 12 83 20 18,2 81.8 — 1,67 1,67 1,82
1985 14 7,1 19 61,5 30,8 7,7 1,36 1,50 1,46
1986 13 23,1 18 30.0 60,0 10,0 1.38 1,50 1,80
1987 23 26.1 23 70,6 23.5 5,9 1.00 1,55 1.35
1988 22 18,2 27 50,0 50.0 — 1,23 1,41 1.50
1989 19 21.1 25 33.3 66,7 — 1,32 1,50 1.67
1990 17 41,2 17 30,0 70,0 — 1,00 1,42 1.70
1991 18 5 6 24 70,6 23,5 5,9* 1.33 1.64 1.41
1992 18 27.8 20 46,2 53.8 — 1.11 1,54 1.54
1993 16 25,0 21 33,3 58,3 8,3 1.31 1,82 1,75
1994 14 28.6 17 30.0 70,0 — 1,21 1,70 1,70
1995 14 21.4 16 54.5 45,5 — 1.14 1,50 1.45
1996 14 42.9 14 25,0 75.0 — 1.00 1.75 1.75
1997 15 33.3 16 40.0 60.0 — 1,07 1.36 1,60
1998 15 13.3 21 38,5 61,5 — 1.40 1.58 1.62
Всего 391 516
В среднем 19,4 40.2 56,6 3,2 1.32 1.60 1.63
* Четыре теленка.
Таблица 52. Количество телят у самок в начале лета
Район Самок с телятами, п Телят у самки, % Телят на самку, п Источник информации
один два
Калининградская обл. 135 57.8 42,2 1.42 Романов. Беляков. 1980
Ленинградская обл. 101 58,4 41,6 1.42 Тимофеева. 1974
Дарвинский з-к 571 57.3 42.7 1,43 Калецкая. 1961
Ц. Черноземье 493 59.8 40.2 1.42 Простаков. 1996а
Башкирия 140 69,7 30.3 1,30 Гордиюк, 1982г
Европ. часть России 868 57 43 1,40 Киселева и др., 1965
Якутия 104 60,6 39,4 1,39 Егоров, 1965
Казахстан - 51.8 48.2 - Байдавлетов. 1988
Таблица 53. Плодовитость самок лося в зависимости от возраст (по [Глу шков, 1987:
Язан, 1972; Верещагин. Русаков, 1979]; с изменениями)
Возрастные 1 руппы. .тег Иссле- довано самок Самок без плода Самок с эмбрионами 'Эмбрионов на самку Сохран юсть плода, гслят на самих
одним дат мя тремя
п % % % % п
1.5 37 78.4 18.9 2.7 - 0.24
39 84.6 12.8 1.5 - 0.18
8 100 - - 0
т S 54 25.9 61.1 11.1 1.9 0,89 0.17
28 42,8 50.0 7.1 - 0.61
1(> &8.S 25.0 (>.2 - 0.38
3.5 70 8.6 52.8 *> 1.4 1.31 0.41
42 1 1-9 76.2 2 3.8 - 1.00
19 36.8 47.4 15.8 - 0.79
4 5-5.5 68 > 9 32 4 61.7 - 1.60 0.57
59 10.2 69.5 30.5 - 1.10
39 18.0 48.7 -3 3.3 1.15
(>.5-7.5 56 IO.7 2(>.8 62.5 - 1.52 (1.70
58 5 о 39.6 60.1 1.50
22.9 40.0 37.1 - 1.14
8.5 ‘Т5 47 10.6 34.0 53 7 2.2 1.47 0.91
48 12.5 68.8 31.2 1.0(>
16 3 1.2 50.0 18.8 - 0,88
10.5 -15.5 47 12.7 23.4 63.9 - 1.55 0.71
|7 17.6 711.6 29.4 - 0.94
12 41.7 33.3 25.0 0.83
> 15 21 14.3 47.6 38.1 - 1.24 0.67
В природе легом во многих районах у каждой встреченной с де1ьми лосихи
pei истрируется 1,30-1.43 теленка (табл. 52). но с каждым месяцем их число со-
кращается.
Уровень плодовитости лосей тависш от многих факторов: oi плотности насе-
ления популяции, ее половой и возрастной структуры, состояния кормовых ресурсов,
возраста и массы тела самок, погодных условий, степени зараженности тельмш 1ами
и др. [Юргенсен, 1964: Филонов, 1977, 1*983, 1993; Козло. 1983а; Кинли. 1986; Г душ-
ков. 1987; Markgreen. 1974; Храмов. 1998]. На юге ареала уровень воспроизводства
популяций, вероятно, несколько выше, чем на севере [11сровскин, 1998].
Судя по сведениям, приведенным в таблице 50, яловость лосих очень высока. В
некоторых популяциях более половины самок не становятся стельными, чю, на
мой взгляд, маловероя 1 но. Анализ показывает, что мнение авторы включают в
число яловых неполовозрелых 0,5-1.5-1 одовалых самок, а охошики нередко не
обнару живают мелкие эмбрионы и не отмечают их наличие в лицензиях или не хо-
тят показывать добычу сдельных самок - отсюда и непомерно высокие цифры яло-
вости. Но материалам лицензионной добычи нлодовитос1ь лося явно значительно
занижается.
В большинстве популяций число нропустовавших самок, включая 1,5-
юдовалых, не превышает 35% (дабл. 50), но уровень их яловости в одной и гей же
популяции существенно различается по годам. В печорской гай>с он изменялся от
о до ?4% [Язан, 1972]. в Кировской области oi 4.8% до 35,2% (Глушков. 1987]. в
Белоруссии от 9% до 27.2% [Козло. 1983а], в Саратовской облает от 0 до 52.8%
[Девишсв, 1970; Папонов. 1985].
Таблица 54. Изменчивость плодовитости лосих в Челябинской области в
1971-1996 гг. при разной плотности населения*
Год Средняя плотность, особей на 1000 га Взрослых самок Самок с эмбрионами Эмбрионов на самку
добыто, п стельных. % одним % двумя. % стельную, п взрослую. п
1971 0.7 27 37 90 10 1.10 0,40
1972 39 48 84 16 1,16 0,56
1973 61 49 60 40 1,40 0.68
1974 90 47 62 38 1.37 0,65
1975 2,2 96 41 67 .33 1,32 0,55
1976 3.0 126 47 62 38 1.38 0,65
1977 195 57 69 31 1,31 0,75
1978 201 50 63 37 1,36 0,80
1979 231 68 65 35 1.34 0.92
1980 213 71 70 30 1,29 0,92
1981 3,9 310 73 70 30 1.30 0,95
1982 304 72 61 39 1.39 1,00
1983 357 71 71 29 1,29 0,92
1984 452 80 67 33 1.32 1,07
1985 355 85 61 39 1.39 1.18
1986 4.2 352 86 63 37 1,37 1.18
1987 304 85 66 34 1,34 1,12
1988 483 79 72 28 1,28 1,02
1989 505 78 61 39 1,38 1,00
1990 4,8 638 82 58 42 1.41 1,16
1991 594 76 61 39 1,39 1,06
1992 516 79 56 44 1.44 из
1993 3.0 252 78 - - 1.39 1.08
1995 142 84 53 47 1,47 1.24
1996 78 87 46 54 1.54 1,34
* По данным лицензионного отстрела ]Ма)веев. Бакунин, 1994]: с изменениями и дополнениями Об-
ластного управления охотничьего хозяйства.
На лосефермах случаи яловости сравнительно редки и обусловлены чаще фак-
торами послеродовой патологии и травмами [Кнорре, 1959; Кожухов, 1989]. Тем
не менее на костромской лосеферме в среднем около 20% лосих старше двух лет,
обычно двухлетние и старые, ежегодно не приносят потомства (табл. 51).
Молодые самкн чаще рожают одного теленка, средневозрастные - двух. Пло-
довитость самок максимальна в возрасте от 4 до 10-12 лет и остается достаючно
высокой в последующие годы при общем более высоком уровне сохранности при-
плода (табл. 51 и 53). В Красноярском крае, например, вклад в воспроизводство
популяции самок в возрасте 3,5-6,5 лет. составляющих всего 14,3% населения,
достигал 46,2% [Семянов, 1990]. Уровень плодовитости четко коррелирует с мас-
сой тела и упитанностью лосих, которые также максимальны в среднем возрасте
[Шубин, Язан, 1959; Язан, 1964а; Markgren, 1969; Peterson, 1974; Верещагин, Руса-
ков, 1979; Глушков, 1982а; Козло, 1983а; Перовский, 1998].
С увеличением плотности населения популяции плодовитость лосей, вероятно,
может повышаться (табл. 54) до определенного предела [Херувимов. 1969; Матве-
ев. Бакунин. 1994] за счет снижения яловости. Однако при очень высокой плотно-
сти населения и истощении кормовых ресурсов воспроизводство популяции сни-
жается; повышается уровень яловости, молодые самки позднее вступают в раз-
множение, сокращается количество двоен, происходит резорбция части эмбрио-
нов, потомство становится менее жизнестойким, и меньше телят доживает до го-
довалого возраста [Кнорре, 1959; Язан, 1964а; Херувимов, 1969; Приклонский,
Червонный, 1970; Филонов, 1977, 1993; Козло, 1983а; Филонов, Калецкая, 1984]. В
Сосновском лесоохотничьем хозяйстве Ленинградской области при плотности на-
селения более 30-41 особей на 1000 га лишь 7-8% беременных лосих имели по 2
эмбриона, но уровень яловости даже при чрезмерной плотности остался здесь
сравнительно небольшим - 13-32% [Кнм, 1967; Червонный, 1967]. В Канаде ре-
продуктивная способность популяции резко сокращалась при плотности более 31
особи на 1000 га угодий [Telfer, 1978].
Яловость самок может возрастать (до 82%) на фоне общего снижения числен-
ности популяции при значительном охотничьем прессе на взрослое население, и на
взрослых самцов в частности [Папонов, 1985]. На Западном Алтае, например, в
1983-1984 гг. процент яловых лосих резко увеличился после интенсивного отстре-
ла самцов в период гона [Байдавлетов, 1988]. В Новосибирской области после
многолетнего промысла в основном крупных взрослых животных яловость поло-
возрелых самок увеличилась с 11,4% до 36,8%, количество эмбрионов на одну бе-
ременную самку уменьшилось с 1,67 до 1,15, число самок с двумя эмбрионами со-
кратилось с 66,7% до 15,8%, или в 4,2 раза [Кирюхнн, 1990]. На Чукотке число ло-
сят на одну самку снизилось с 1,24 до 0,43 после значительного снижения поголо-
вья взрослых самцов в результате трофейной валютной охоты [Железнов, 1995].
При избирательном отстреле взрослых самок происходит омолаживание популя-
ции, воспроизводство значительно уменьшается из-за меньшей плодовитости мо-
лодых особей, многие из которых вступают в размножение лишь на третьем году
жизни.
Снижение плодовитости лосих отмечено также в годы с ранней зимой [Куд-
ряшова, 1980] и с высоким снежным покровом в основном из-за абортирования,
резорбции эмбрионов и повышенной смертности слабых телят [Теплов, 1948,
1960; Кнорре, 1959; Зыкова, 1964; Линг, 1973]. В Швеции плодовитость лосей
различалась в районах с разным уровнем снежного покрова и продолжительно-
стью его залегания. При благоприятных условиях в размножении участвовали до
50% годовалых самок, а двойни были у 30-64% взрослых самок, при неблаго-
приятных - всего лишь 1-2% и 15-22% соответственно [Markgreen, 1974]. После
суровых зим, вероятно, может происходить задержка половой зрелости у моло-
дых зверей [Кийлн, 1986]. Гипотеза о кумулятивном воздействии снежного по-
крова на демографические параметры популяции лося весьма дискуссионна и
требует дополнительных доказательств [McRoberts et al., 1995; Messier, 1995].
Плодовитость североамериканской формы лося в основном сопоставима с при-
веденными выше данными по европейской. Среди взрослых самок беременные со-
ставляют в среднем 84%, и этот показатель остается относительно постоянным
(отклоняясь всего на 6%) в разных географических районах, при разных плотно-
стях популяций и разных по суровости условиях зимовки. На взрослую стельную
самку приходится 0,88-1,24, на двухлетнюю - 0,18-0,65 теленка [Larsen et al., 1989;
Боэр, 19906]. Доля взрослых самок с двойнями в разные годы колеблется от 4% до
48%. Среди 1,5-годовалых самок беременными стаиовятся 15-93%. Темп прироста
популяции в благоприятных экологических условиях достигает 31-37% [Blood,
1974].
Итак, в популяции лося ее продуцирующая часть (беременные самки) составля-
ет около 25-30%. Каждая из стельных самок может ежегодно приносить в среднем
1,3-1,6 теленка (табл. 50-54), из которых до осени доживает в лучшем случае один.
Потенциальный биологический прирост популяции может достигать примерно
40-45%, а хозяйственный (осенний) - 30% от весенней численности. Доля сеголе-
ток в популяции быстро снижается к весне, особенно при суровых зимних услови-
ях и высокой численности крупных хищников (см. ниже). Наиболее плодовиты
средневозрастные особи. Заметных изменений плодовитости лося в последние де-
сятилетия не отмечено, за исключением тех районов, где непомерно высок охотни-
чий пресс на взрослую часть популяции или ощущается острая нехватка кормов
при чрезмерной плотности населения копытных животных. Биологический и хо-
зяйственный прирост можно существенно увеличить, если искусственно поддер-
живать популяцию на средневозрастном уровне при хороших кормовых условиях
и низком прессе хищников.
Популяционная структура
Половой и возрастной состав
Соотношение полов у эмбрионов близко 1:1, однако в малых выборках заметно
некоторое преобладание самцов (табл. 55). Средневозрастные лосихи приносят
чаще телочек, молодые и старые - бычков. При высокой плотности населения и
плохой упитанности лосих перед гоном в приплоде преобладают самцы [Кнорре,
1959; Язан, 1964а; Дворядкнн, 19756; Верещагин, Русаков, 1979; Глушков, 1982а,
1987; Козло, 1983а; Перовский, 1998].
В постнатальный период происходит сдвиг соотношения полов в пользу самок
вплоть до 1:2-7,6 (табл. 56), что связано с большей естественной смертностью бо-
лее подвижных самцов, повышенным уровнем их отстрела во многих областях
(табл. 75), а также с внутрипопуляционными механизмами регуляции численности
при увеличении плотности населения и недостатке кормов [Червонный, 1969; Коз-
ло, 1983а; Филонов, 1983; Bailey, Franzmann, 1983].
Таблица 55. Соотношение полов у эмбрионов и новорожденных лосят
Район Всего, п Самцы, % Самки, % Соотношение самцы: самки Источник информации
Ленишрадская обл. 60 56,7 43,3 1:0,76 Тимофеева, 1974
С.-з. России 100 54,0 46.0 1:0,85 Верещшмн. Русаков, 1979
Белоруссия 295 53,7 46,3 1:0,86 Козло, 1983а
Г1.-Илычский з-к 193 51.3 48.7 1:0.95 Язан, 1964а
- - 21 61,9 38.1 1:0,62 Геплов. 1960
37 51.4 48.6 1:0,95 Иейфельд. 1986
Лосеферма 388 51,5 48,5 1:0,94 Кожухов, 1990
Костромская 547 51.9 48,1 1:0,93 Витакова, Минаев
лосеферма (в печати)
Калининская обл. 753 65 35 1:0,54 Канаков, 1983
Тамбовская обл. 44 63,6 36.4 1:0.58 Херувимов. 1969
Кировская обл. 226 50.0 50,0 1:1,00 Глушков. 1982а
._ „ 421 48.9 51.1 1:1,04 Глушков, 1987
Приамурье 40 57,5 42,5 1:0,74 Дворядкнн. 1975
В большинстве популяций доля сеголеток колеблется от 30% до 15%. Доля го-
довалых особей еще меньше и изменяется от 17% до 6%. Взрослых особей в попу-
ляции около 60-80% (табл. 57).
Эти данные (табл. 57) значительно отличаются от аналогичных сведений по
возрастному составу популяций лося, реконструированному по результатам лицен-
зионной добычи животных. Замечу, что определение возрастной структуры попу-
Таблица 56. Половой состав популяций лося (по визуальным наблюдениям)
Район Встрече- но лосей. п Самцы, % Самки, % Cooi ношение самцы : самки Источник информации
Лапландский з-к 584 40,6 594 1:1,46 Макарова, 1981а
Карелия 1139 49,3 50,7 1:1,03 Троицкий. 1972. 1974
Белоруссия 2977 53,0 47,0 1:0.89 Петровский и др., 1967
Ленинградская обл. 570 52,1 47.9 1:0.92 Тимофеева, 1974
Дарвинский з-к 857 42,5 57,5 1.1,35 Филонов, 1989
Калининградская обл. 1137 — - 1:1,1 Романов, Беляков, 1980
Окский з-к 1441 33,0 67,0 1:2,03 Зыкова. 1964
566 38,5 61,5 1:1,60 Филонов, 1989
1553 34,6 654 1:1,89 Росоловский и др., 1988
Ц.-Черноземный з-к - 49,4 50,6 1:1,02 Гусев, 1984
Тамбовская обл. 10016 39.0 61.0 1:1,56 Херувимов, 1969
Воронежская обл. 2547 38.7 61,3 1:1,58 Простаков, 1996а
Липецкая обл. 1063 - — 1:1.21 Побединский, 1990
Кировская обл. 1258 47-59 41-53 1:0.7-1,1 Глушков. 1980
П.-Илычский з-к 2617 52,0 48,0 1:0,92 Теплое. 1960
640 50,0 50,0 1:1,0 Язан, 1972
379 46,2 53.8 1:1,16 Нейфельд, 19906
Башкирский з-к 405 49,6 50,4 1:1,01 Гордиюк, 1996
Европ. Часть России — 42-44 56-58 1:1,3-14 Данилов. 1949
— — 5900 46-47 54-53 1:1,1-1.2 Киселева и др., 1965
9714 45 55 1:1,22 Червонный. 1969
Горный Алтай 339 47.2 52.8 1:1,12 Собанский. 1992
Алтайский край 1180 52.3 47,7 1:0,91 Бондарев, 1978
— — 4473 46.7 53.3 1:1,14 Бондарев, 1986
Западный Алтай 454 46,5 53.5 1:1.15 Байдавлетов, 1988
Якутия 399 49.6 50,4 1:1,02 Тавровский и др.. 1971
Забайкалье - - - 1:1.2 Кривохижин. 1975
С.-в. Сибири 2807 41,6 58,4 1:1.40 Чернявский, Домнич. 1989
Чукотка, 80-е годы 3119 44,6 55.4 1:1.24 Железнов, 1990
90-е 1 оды* — — — 14,7-7,6 Железнов. 1995
Нижнее Приамурье 414 48,3 51,7 1:1.07 Дворядкин. 19756
Хинганский з-к 107 43,9 56.1** 1:1.28 Дарман, 1990
Сихотэ-Алинь 244 34,0 66.0 1:1,94 Капланов, 1948
* Последствия трофейной охоты на самцов.
** Расчетная цифра
ляции по промысловой пробе в принципе ошибочно из-за выборочное™ отстрела
(см. табл. 73-75), и этот метод имеет научный интерес лишь применительно к ус-
тановлению возраста добытых животных.
Возрастной состав популяций лося, так же как и половой, на протяжении года
меняется. Доля телят сокращается с каждым месяцем из-за высокой смертности,
особенно на севере ареала. К примеру, среднее число сеголеток, встреченных с
самкой в июне - июле 1962-1966 гг., достигало в лесостепной зоне 1,06 (из них
46% - двойни), в зоне смешанных лесов - 0,94 и 42%, в таежной зоне - 0,76 и 31%
соответственно. К концу зимы в первой и второй зонах сеголеток в популяции бы-
ло около 13%, в последней - около 9%. Отход молодняка за год составлял в лесо-
степи 61%, в смешанных лесах - 58% и в таежной зоне - 67% [Червонный, 1975а].
В Кировской области, где на каждую самку приходится в среднем 0,73 эмбриона, к
осени остается 0,29 теленка [Глушков, 1982а]. В Калининской области в июне с
Таблица 57. Возрастной состав популяций лося в России (по визуальным
наблюдениям)
Район Встречено, лосей Взрослые, % 1,5-летние, % Сеголетки, % Источник информации
С.-з. России 2118 74,9 9,1 16,1 Русаков, 1975а
Карелия 1581 72.0 6,0 22,0 Троицкий, 1972,1974
Ленинградская обл. 560 70 10 20 Тимофеева, 1974
— — 92 75* * 25 Ким, 1967
Лапландский з-к 744 78,5* * 21,5 Макарова, 1981а
Дарвинский з-к 1171 73 9 18 Филонов, 1983,1989
Мордовский з-к ? 69,5 8,5 22,0 - -
Окский з-к 917 62 15 23 — —
3122 62,0 6,1 31,8 Росоловский и др., 1988
ноябрь 3312* 62,9 10.3 26,8 Лавровский, 1990
май * 69.5 10.5 20,0
Тульские засеки 9 65.8 12,8 21,4 Лихачев, 1965
1 (.-Черноземный з-к ? 62,8 16,6 20,6 Гусев, 1984
Тамбовская обл. 15055 58,3 15.7 26 Херувимов, 1969
Воронежская обл. 2740 73,9 8.0 18,1 Простаков, 1996а
Липецкая обл. 1063 75,8* ♦ 24,2 Побединский, 1990
Европ. часть России 5944 63 11 26 Юргеисон, 1964
— 3461 61 И 28 Киселева и др., 1965
21982 64 10 26 Червонный, 1969,1970
Л.-ИлычскиЙ з-к 9 85* * 15 Кнорре, 1959
— 1113 74,5 10,8 14,7 Язан, 1972**
Кировская обл. 1012 78,9* * 21,1 Глушков, 1987**
Бузулукский бор 9 77-81* * 23-19 Кнорре, 1959
Верхнекамье 187 66,3 15,0 18,7 Никулин, 1981
Башкирия 630 64,5 15,7 19,8 Гордиюк, 1996
Свердловская обл. 1178 77,2* * 22,8 Погодин, Корытин, 1997
Тюменская обл. 2011 85-73* * 15-26 Азаров, 1980
Горный Алтай 413 82,2 * 17,8* Собанский, 1992
Алтайский край 1580 74,7 5,7 19,6 Бондарев, 1978
4473 73,0 6,6 20,4 Бондарев, 1986
Западный Алтай 454 75,6* * 24,4 Слудский и др., 1984
— — 6)8 73,6* * 26,4 Байдавлетов. 1988
Томская обл. 473 64,3 * 35,7* Лялин, Аушев, 1989
Тува 1140 88-70* * 12-30 Смирнов, 1989, 19906
Якутия 760 52.4 17,9 22-30 Тавровский и др.. 1971
Чукотка 4249 73,4 Н,5 15,1 Железиов, 1990
Хинганский з-к 107 72,0 9,3 18,7 Дарман, 1990
Уссурийский край 284 85,5 6,2 8,3 Капланов, 1948
* Общая цифра.
** Вместе с данными о добыче животных.
взрослой самкой встречается в среднем 1,16 лосенка, в ноябре - декабре - 0,64
[Канаков, 1983]. В центральных областях европейской части России отход лосята
первые полгода жизни достигает 40% [Киселева и др., 1965]. В Беларуси к осени
погибает около 35% сеголеток, а при высоком прессе волка - до 50% [Дунин, Коз-
ло, 1992]. В печорской тайге 42% лосих теряют своих телят через 7 месяцев [Язан,
1972]. В Новосибирской области смертность лосят до начала осеннего охотничьего
сезона составляет 31% [Унжаков, 1984]. Еще выше (до 80% в отдельных районах)
потери телят к весне следующего года (см. "Детская смертность").
Особенно заметно сокращается за зиму число лосих с двойнями - во многих
районах в 2-8 раз [Лихачев, 1965; Тимофеева, 1974; Червонный, 1975а; Бромлей,
Кучеренко, 1983; Загузов, 1989; Простаков, 1996а]. На Западном Алтае в конце зи-
мы лосих с двумя телятами не более 8% [Байдавлетов, 1988]. В Центрально-
Лесном заповеднике в годы с высокой численностью волка двойни у них не на-
блюдались уже летом [Кочетков, 1990].
Возрастной состав популяции лося в Белоруссии примерно такой же, как и в
России: сеголетки составляют 9,8-23% (до 26% [Петровский, 1967]), 1,5-годовалые -
4-13,7% и взрослые - 63,9-84% [Козло, 1983а]. Доля сеголеток в Эстонии достига-
ет в среднем 25,8% [Линг, 1967], в Норвегии - 26,1%, в Финляндии - 22,5%. Осе-
нью на каждую родившую самку в двух последних странах приходится в среднем
1,2 и 1,06 теленка, а на одну самку - 0,59 и 0,52 соответственно [Лебедева, 1968]. В
Швеции, где популяция поддерживается на средневозрастном уровне при доста-
точной обеспеченности зимними кормами, доля телят превышает 30% [Мамаев.
1984]. В Канаде из 4652 встреченных лосей сеголетки составляли 21%, годовалые -
16% и взрослые - 63% [Peterson, 1955]. В отдельных регионах доля телят в осенней
популяции достигает 39%, на самку приходится 1,22-1,75 телят, причем двойни
составляют 38-75% [Mytton, Keith, 1981]. Однако в районах с высокой численно-
стью волка уже к середине зимы доля телят сокращалась в среднем до 14%, и при
этом практически не встречалось самок с двойнями, хотя они регистрировались у
54% беременных самок [Bergerud, Wyett, 1983]. По данным радиопрослеживания
[Stenhouse et al., 1995], телята-двойни выживают несколько хуже (37%) одиночных
детенышей (56%).
Предельный возраст лосей в Мурманской области по данным отстрела - 13 лет
[Макарова, 1991], в Кировской области - 18,5 лет [Глушков, 1988]. На лосефермах
животные живут до 18-20 лет [Кожухов, 1989, 1990; Витакова, Минаев, в печати].
Максимальный зарегистрированный возраст лося в Европе - 27 лет, в Америке -
22 года [Peterson, 1974].
Социальная организация
Лоси - животные, ведущие преимущественно одиночный (рис. 85), семейный
или, реже, групповой образ жизни. Социальная организация популяций сущест-
венно меняется в течение года: весной перед отелом происходит распад семейных
и смешанных групп; летом животные чаще встречаются поодиночке или в семье
(самка с телятами); осенью во время гона самцы нередки в парах с самками; зимой
преобладают семейные и смешанные группы. Группа обычно имеет семейную ос-
нову - самка с одним-двумя сеголетками н, нередко, с прошлогодними или даже с
позапрошлогодними детьми, которые могут иметь своих телят (сложная семья).
Другие группы формируются из взрослых разнополых особей, взрослых самцов
(самцовые кланы - рис. 86) или молодых животных. После гибели матерей лосята
пытаются присоединиться к другим зверям или образуют группы молодняка (до 3-
5 особей). Большинство из одиночных животных - взрослые самцы, реже - яловые
самки и молодые особи [Кнорре, 1959; Теплое, 1960; Троицкий, 1972; Перовский,
1980а; Козло, 1983а; Cederlund etal., 1987; Дарман, 1990; Простаков, 1996а].
В течение года более трети встреч приходится на одиночных животных, около
трети - на пары н остальные - на группы из трех и более особей. Поодиночке, па-
рами или семьями живут в течение года более 60% всех лосей. Группы, насчиты-
вающие свыше 10 особей, составляют при встречах менее 1% (табл. 58). Группы
более 15 особей крайне редки и образуются на короткое вре’гя. обычно при выну-
жденной концентрации на кормных участках (табл. 59). Стада свыше 50 голов (52
и 53 особи) зарегистрированы в конце зимы в Мурманской [Русаков, 1970] и ки-
ровской областях [Глушков, 19826]. В Саратовской области осенью на посевы озимых
Рис. 85. Лоси - животные, ведущие преимущественно одиночный образ жизни (фото А. Рожкова)
выходили до 40-80 лосей группами от 5 до 15 особей [Каракулько и др., 1989].
Во время миграций стадность лося не увеличивается. Самки перемещаются
вместе с телятами, а самцы и молодые особи - поодиночке или в однополых, одно-
возрастных и смешанных группах. Среди одиночек взрослые самцы составляют
30% [Сигарев, 1975]. В местах переправ через реки наблюдаются скопления жи-
вотных до 11 голов [Гордиюк, 1982]. В исключительном случае в мигрирующем
стаде в районе Белого моря зарегистрировано 52 особи [Верещагин, Русаков,
1979].
Средний размер групп (показатель стадности) лося на территории России не
превышает 2,8 (табл. 59). Летом число особей в них минимально. Группировки
увеличиваются по мере нарастания снежного покрова и достигают максимума в
декабре - марте (табл. 60). Однако в малоснежных южных областях России изме-
нение стадности имеет те же закономерности, что и в глубокоснежных. Следова-
тельно, сезонное изменение стадности лося имеет и другие причины, скорее всего
связанные с физиологией и социальными отношениями.
Показатель стадности может различаться в разные годы в одной и той же об-
ласти [Перовский, 1980а]. Стадность явно возрастает по мере увеличения плотно-
сти населения, и при этом чаще встречаются группы с большим числом особей, что
связано со скоплениями зверей на кормовых участках [Теплова, 1967]. Однако в
Швеции, при общей очень высокой плотности населения вида, средний размер
групп составляет 2,4 особи [Sweanor, Sandegren, 1986], что близко к социальным
параметрам малонаселенных популяций в России. Небольшой размер группи-
ровок, очевидно, отражает малосоциальный образ жизни этого крупного животно-
го, которому для поддержания жизненных функций требуется много пищи.
Рис. 86. Группа взрослых самцов лося (фото В. Вахтина)
Таблица 58. Количественный состав групп лосей
Район (источник информации) Всего встреч, п Одиночных особей и особей в группе, %
1 1 2 3 4 5 6 7 8 101 11-36
Ленинградская обл. (1) 2124 30,4 35,5 18,9 6,6 3,2 3,0 1.1 0,5 0,3 0,2 0,3
Калининградская обл. (14) 568 47,0 27,0 15,8 5.6 1,2 1,1 0,5 0,4 0.2 0,2 0,4
Печорская тайга (2) 2700 32 26 21 11 5 2 1 1 - 0,8 0.2
Бузулукский бор (2) 275 34 24 21 9 5 2 3 1 — 0,2 0,8
Калининская обл. (13) 370 30,0 27,8 27,0 7,6 3,5 1,4 1,1 — 0,3 — 0.8
Ивановская обл (13) 236 31,8 26,3 28,4 7.2 1,7 0,4 1,7 — - — —
Окский з-к (3) 4170 32 29 23 8 4 2 1 1 0,5 — 0.2
Ц. Черноземье(9) 2559 44,0 32,2 13,6 3,5 1,0 0,7 0,5 0,3 0,1 0.2 0.4
(Н) 1063 28,3 31.1 28,9 8,4* * * 3,3* • * — -
В.-Камский з-к (7) 1185 33,2 34,4 21,0 6,6 3,0 0,8 0,2 0,2 0,3 0,1 0.2
Свердловская обл. (12) 846 36,0 29,0 17,2 9,0 3,4 1,8 1,3 1,3 0,3 0,3 0,4
Алтай (8) 1083 32,0 35,1 15,3 8,7 з,з 2,0 1.6 0,8 0,1 0.3 0,8
С-в. Сибири (4) 2192 50,8 31,7 9,8 3,6 1,о 1,2 0,9 0,2 0,1 0.2 0,1
Дальний Восток (5) 953 46,1 36,4 10,0 5,1 1,4 0,2 0,4 0,1 0,1 0,1 -
Хабаровский край (6) 177 53,1 31,1 11,9 2,8 1,1 - — — - — -
Хинганский з-к (10) 174 65,4 23,1 9,0 2,5 - - - - - - -
Источник информации: 1 - Тимофеева, 1974; 2 - Кнорре, 1959; 3 - Зыкова, 1964; 4 - Чернявский,
Домнич, 1989; 5 - Бромлей, Кучеренко, 1983; 6 - Метельский, 1974; 7 - Поярков, 1977; 8 - Собанский,
1992; 9 - Простаков, 1996а; 10-Дарман, 1990; II - Побединский, 1990, 12 -Борискин, 1979; 13-Кана-
ков, 1985; 14-Романов, Беляков, 1980.
• Общая цифра.
Таблица 59. Средний и максимальный размер групп у лося
Район Число особей в группе Источник информации
среднее максимальное
Мурманская обл. - 52 Русаков, 1970
Ленинградская обл. 2,4 18 Тимофеева, 1974
Дарвинский з-к 1,9 30 Калецкая, 1961: Филонов, 1983
Калининградская обл. 2,0 18 Романов, Беляков, 1980
Кировская обл. - 53 Глушков, 19826
Окский з-к 2,1 17 Зыкова, 1964
Калининская обл. 2,4 13 Канаков, 1985
Бузулукский бор 2,4 13 Кнорре, 1959
П.-Илычский з-к 2,6 20
Башкирский з-к - 20 Филонов, 1983
Ц. Черноземье 2,0 36 Простаков, 1996а
Татария 2,2 17 Поярков. 1977
Забайкалье 1,8 6 Смирнов, 1982
1,5 6 Дицевич, 1990
С.-в. Сибири 1,9 23 Домнич. 1984
Приамурье 1,4-3,6 - Дворядкин, 19756
Дальний Восток 1,6-2,1 10 Бромлей, Кучеренко, 1983
Пространственная структура и перемещения
Участки обитания и локальные перемещения
Лось, несмотря на крупные размеры, малоподвижен, особенно на "стойбищах".
Протяженность его суточного хода во многом зависит от плотности и высоты
снежного покрова [Мельников, Кочергин, 1984] и кормности угодий [Кузякин,
Ломанов, 1986; Лавровский, 1990]. Вне периода миграций длина суточного хода
колеблется от 200-300 м до 5 км (максимум до 12,6 км [Петровский, 1967]) и со-
ставляет в среднем около 2-3 км, во время сезонных миграций - от 9 до 21 км
[Байдавлетов, 1999а]. Между лежками на местах кормежки он обычно проходит от
50 до 800 м. Средняя скорость передвижения при питании - 1-3 м/мин. Суточные
наброды чаще имеют овальную или, прн переходах с одного кормного участка на
другой, линейную форму. Размеры суточных участков - от нескольких гектаров до
нескольких сотен гектаров, сезонных участков - от нескольких сотен до несколь-
ких тысяч гектаров [Семенов-Тян-Шанский, 1948; Калецкая, 1961; Кнорре, 1961;
Насимович, 1965; Юргенсон, 1973; Дворядкин, 19756; Борискин, 1980; Дунин,
1980, 1981, 1989; Романов, Беляков, 1980; Телегин и др., 1980; Никулин, 1981;
Гордиюк, 1981, 19826, 1988; Бромлей, Кучеренко, 1983; Филонов, 1983; Баскин,
1984; Унжаков, 1986; Смирнов, 1987; Байдавлетов, 1988; Котельникова, 1993; Зай-
цев, 1994]. Эти сведения подтверждаются данными радиопрослеживания зверей в
других частях ареала [Ballenberghe, Peek, 1971; Phillips et al., 1973; Gasaway et al.,
1980; Cederlund et al., 1987].
Лоси не охраняют свои участки. Исключение составляют беременные самки
непосредственно перед отелом и после него [Курочкин, 1989]. Поэтому у отдель-
ных особей и групп участки широко перекрываются во все сезоны года. Взрослые
и особенно молодые самцы не всегда придерживаются постоянных участков оби-
тания, и размеры их в целом больше, чем у самок, которые чаще оседлы.
Суточные перемещения лосих с новорожденными на родовом участке мини-
мальны - 50-300 м. Площадь годового участка обитания радиомеченой лосихи с
Таблица 60. Изменчивость количества лосей в группе в течение года
Район (источник информации)* Встреч Лосей Среднее число лосей в группе по месяцам В среднем за год
п п 1 1 11 ш .V v VI VII vni IX X XI XII
Ленинградская обл. (1) 2124 5091 3.0 2,7 2,3 2,0 2.2 2,6 2,3 2,1 1,9 2,4 3,1 2,9 2,4
1660 4250 3.0 3,2 2,3 2.1 2,3 2,4 2,1 2.5 2.3 2,5 3.3 3.2 2.6
Печорская тайга (2) 2700 — 2.7 3,0 3.7 2,8 2.0 1,9 1.5 1.9 1.8 2.1 2.2 2.6 2.4
Бузулукский бор (2) 275 - 3.0 3,2 3,6 3.4 1,9 2,0 1.6 2,0 2,3 1.9 2,8 2,9 2.6
Дарвинский з-к (3) 2437 — 2,2 2,1 2,0 1.9 1.6 1.7 1,6 1.7 1.7 2.0 2.3 2,0 1.9
Калининская обл. (10) 370 897 3.6 2,7 2,0 - 2,2 2,6 2.1 2.1 1,9 2.3 2,6 2.8 2.4
Ивановская обл. (10) 236 522 2.3 3,5 — 1,8 — 1,6 1,6 — 2,1 2,3 2,5 2.7 2,2
Окский з-к (4) 4170 - 2.8 2,8 3,0 2.4 1.8 1.8 1.8 1.7 1,4 1.5 1,9 2.7 2,1
Ц. Черноземье (7) 2559 4793 2,5 2,7 2,0 1,8 1,6 1,6 1,6 1,6 1,8 2,0 1,9 2.4 2.0
Татария (6) 1185 2623 2,4 2,5 2,2 1,9 1,8 2,0 2,1 2.0 2,1 2,4 2.2 2,6 2.2
Европ. часть России (9) 7312 21015 3.5 3,4 3,4 2,8 2,6 2,6 2,6 2,6 2,8 2,7 2.9 3,7 2.8
С.-в. Сибири (5) 2192 4040 1,9 2,1 2,0 1.7 1,4 1,6 1,5 1,5 1.7 1,8 1,9 1.8 1.8
* 1-Тимофеева, 1974; 2 - Кнорре, 1959; 3 - Калецкая. 1961; 4-Зыкова, 1964; 5 - Чернявский, Домнич, 1989; 6 - Поярков, 1977, 7 - Простаков, 1996а; 8 - Руса-
ков, 1967; 9-Теплова, 1967; 10-Канаков, 1985.
детьми в Костромской области находилась в пределах 12-43 км2. Сезонные участ-
ки обитания состояли из многих "временных 3-10-дневных участков", соединен-
ных 1-2-километровыми переходами [Минаев, 1992]. Площади летних участков
двухлетних лосих достигают 13-14 км2 [Богомолова и др., 1989], лосихи с телята-
ми - 29,7 км2 [Котельникова, 1993]. Две меченные под Москвой лосихи в течение
трех лет круглогодично обитали на участках в 500 и 1400 га, в отдельные зимы их
участок сокращался до 30-40 га. В Волгоградской области самку отстреляли через
год в том же квартале, где и метили [Перовский, 1975а, 1978, 1998]. В Кировской
области одна из лосих летом жила на участке площадью около 220 га. Три из четы-
рех меченых самок, имевших телят, были добыты в том же сезоне в пределах 2 км от
места мечения. Четвертая самка, помеченная в 6-месячном возрасте, через два года
встречена в 30 км [Глушков, 1980].
Однако далеко не все особи в популяциях оседлы. В Московской области яло-
вые самки перемещались на расстояние 25-125 км, самцы - на 2-150 км от места
мечения. Из Костромской области зверь откочевал на 100 км в Ивановскую об-
ласть. Из Орловской области лосиха ушла на север на 120 км [Перовский, 1975а,
1978, 1980в, 1998]. В Ленинградской области беременная лосиха обнаружена в 50 км
от пункта выпуска [Ильин, Скалинов. 1974]. На печорской лосиной ферме, несмот-
ря на оседлость большинства особей, некоторые животные уходили за 90-110 км
[Кожухов. 1987]. В Кировской области самцов регистрировали на расстоянии от 3
до 140 км от места мечения [Глушков, 1980].
Во многих частях ареала лоси совершают регулярные сезонные миграции. Ино-
гда их перемещения носят характер массовых непериодических выселений.
Сезонные миграции
Сезонные миграции лосей в России известны давно. Сведения о них до середи-
ны XX в. обобщены в работах А.,4,Насимовича [1955], В.Г.Гептнера и др. [1961],
А.Н.Формозова [1990] и, по европейской части, в сводке Л.В. Жирнова [1967].
Позднее К.П.Филонов [1983, 1993] рассмотрел перемещения животных не только с
точки зрения реакции популяции на сезонное изменение среды обитания, но и как
способ оптимального использования территории и регуляции численности. К со-
жалению, информация о перемещениях зтих копытных на территории России но-
сит в основном описательный характер и, из-за отсутствия мечения, не всегда дос-
товерна. Тем не менее некоторые закономерности миграций проявляются довольно
отчетливо.
На европейской части России перемещения лосей четко выражены на северо-
западе ареала (рис. 87). На севере Мурманской и Архангельской областей весной
онн кочуют к северу и северо-востоку на 100-300 км и более нз лесной зоны в тун-
дру и затем в ноябре - декабре возвращаются назад. При этом часть их остается
зимовать в лесотундре [Жирнов, 1967]. В Малоземельной и Большеземельской
тундрах по поймам рек звери доходят до побережья Баренцева моря. Весенние ми-
грации начинаются в марте, осенние - в сентябре - октябре. За сутки лоси прохо-
дят по 10-15 км [Макридин, 1978]. Из многоснежных (более 7СГ-80 см) районов
центральной части Кольского полуострова они перекочевывают в сравнительно
малоснежные [Семенов-Тян-Шанский, 1948]. Размах перемещений в северной час-
ти полуострова заметно больше, чем в южной. Передвигаются животные чаще по-
одиночке и группами из 2-6 особей [Захаров, 1969; Верещагин, Русаков, 1979].
В Карелии миграции выражены на севере республики и в бассейнах рек Кимы и
Выгу [Жирнов, 1967]. В Ленинградской и Псковской областях сезонные переко-
чевки отмечены во многих районах, причем отсюда значительное количество жи-
вотных перемещается в соседние регионы. Приток мигрантов в Эстонию [Линг,
1967] настолько велик, что численность лося здесь не уменьшалась даже при изъя-
250
•н-
ов
а-
зе
IX
33
>й
.1-
>т
.а
а
Рис. 87. Направления миграций лося
на северо-западе России (по [Вереща-
гин, Русаков, 1979])
Миграции. I - осенне-зимние. 2 - весенние.
3 - спорадические; 4 - северная граница
ареала лося зимой
тии 50-60% его населения [Коле-
син и др., 1988]. Из Прибалтий-
ских республик звери заходят
скорее всего в Калининградскую
область, благодаря чему ежегод-
ный рост численности здесь был
выше, чем репродуктивные воз-
можности популяции [Романов,
Беляков, 1980]. В районе Рыбин-
ского водохранилища (Ярослав-
ская область) численность не сни-
жалась даже несмотря на 30-100%
отстрел учтенных животных
[Смирнов, 1987], что однозначно
свидетельствует об эмиграции с
соседних территорий.
Следует отметить, что массо-
вые перемещения этих копытных
на северо-западе России известны
с XIX в. По сведениям А.К.Саб-
линского [1914], "нашествие ло-
сей" на С.-Петербургскую губер-
нию в 70-х годах происходило с
запада, где взятый под охрану в
культурных странах Северной
Европы вид начал быстро раз-
множаться. "Лоси массами пере-
ходили границы Финляндии, пе-
реплывали Неву и через С.-Пе-
тербургский и Шлиссельбургский
уезды направлялись далее на юг и юго-запад".
Протяженность миграций в большинстве районов северо-запада России, види-
мо, невелика - около 30-70 км. Здесь, в зависимости от условий обитания, пере-
мещается лишь часть популяции [Верещагин, Русаков, 1979]. Во время миграций
звери легко преодолевают водные преграды шириной до 10—15 км (Финский за-
лив) и нередко заходят в населенные пункты и крупные города [Тимофеева, 1974].
В Дарвинском заповеднике смена сезонных местообитаний происходит в пределах
10-30 км [Калецкая, 1961]. В Литве обычное расстояние регулярных миграций
20-30 км, отдельные меченые особн перемещаются на 50 км [Baleisis, 1985; Ба-
лейшис, 1990].
В центральные области европейской части России возможен приток мигрантов
с севера вплоть до юга Московской и севера Тульской и Калужской областей.
Эмиграция лосей в центральный регион с севера (из Вологодской через Ярослав-
скую, Костромскую и Нижегородскую области [Сабанеев, 1988]) и, вероятно, с за-
пада [Пенский, 1898] наблюдалась с середины XIX в. [Туркин, Сатунин, 1902].
В Костромской области перемещения зверей чаше носят локальный характер
[Сапоженков. 1975; Баскин, 1984], но из восточных районов они перехода? в Ни-
жегородскую, Кировскую [Богатырев, 1982] и, вероятно, Ивановскую области [Пе-
ровский, 1980в]. В Ярославской области в долине Волги осенью в южном и юго-
западном направлениях на разные расстояния перемещаются до 60% местной по-
пуляции. Весенние миграции в северо-восточном направлении обычны в марте -
апреле [Зайцев, 1994].
Во второй половине XX в. лоси-мигранты концентрировались в приокских бо-
рах. где на окском левобережье в 1960/61 гг. их насчитывали до 1000 голов на 14
тыс. га [Заблоцкая, 1975а]. В Приокско-Террасном заповеднике в 1959-1961 гг.
средняя плотность их населения достигала 68-98 особей на 1000 га [Заблоцкая, За-
блоцкая, 1990]. В Тульских засеках в декабре - феврале одиночные особи или па-
ры (самец с самкой) быстро (за 3-5 дней) пересекали заповедник с востока на за-
пад, уходя в Одоевское лесничество. В феврале — марте они возвращались назад по
тем же путям, но медленнее, затрачивая на ту же дистанцию 15-20 дней [Лихачев,
1965]. На север Калужской области ежегодно эмигрируют до 200-300 особей [Во-
ронин, 1980].
В центральных областях России звери перемещаются, видимо, гораздо шире,
чем обычно принято считать. Два меченных в Подмосковье лося в конце зимы
1970 г. отстреляны на р. Хопер близ г. Балашов. Взрослый и молодой самцы, по-
меченные у московской кольцевой дороги близ Кузьминок, через 2 месяца обна-
ружены за 150 км в Тургиновском охотничьем хозяйстве Калининской области
[Перовский, 19806]. Из Московской области возможен приток животных в Рязан-
скую область, что сказывается на морфофенетическом облике местной группиров-
ки [Кораблев и др., 1996].
На юге европейской части России пришлые лоси регулярно отмечаются в Цен-
трально-Черноземном [Елисеева, 1977] и Хоперском заповедниках [Казневский,
1977]. Самка, меченная в марте 1973 г. в Воронежском заповеднике, в январе 1975 г.
была добыта близ г. Новохоперск Воронежской области [Соломатин, 1975а]. По-
луторагодовалый самец, помеченный в октябре 1973 г. в Михайловском районе
Волгоградской области, спустя год был отстрелян в Нехаевском районе, за 125 км
от места мечения [Перовский. 1975]. Из Азовского района Ростовской области зве-
ри перемещаются на юг в Предкавказье. Отмечен их заход в Красногвардейский
район Ставрополья. В 1965 г. в Городовиковском районе Калмыкии были обнару-
жены два лося, видимо, зашедшие из Цимлянского района Ростовской области. По
пойме Волги животные проникают до г. Ахтубинск Астраханской области [Гиие-
ев, 1975].
В Поволжье сезонные миграции также обычны. На северо-западе Мордовии
животные зимой устремляются в Мордовский заповедник (что в значительной ме-
ре вызвано их преследованием на сопредельных территориях), а весной уходя г из
него [Бородина и др., 1970; Бородин, Потапов. 1986]. В Татарии из лесов Прикамья
в декабре они идут в западном н северо-восточном направлениях на правобережье
Вятки, в пойму Камы. С юга Татарии звери мигрируют на юг. Зимние кочевки з
меридиональном направлении с севера на юг обычны по пойменным лесам Волги,
Медведицы, Хопра из Куйбышевской, Ульяновской и Пензенской областей [Жир-
нов, 1967]. Основной миграционный путь проходит через Саратовскую область,
откуда звери заходят в Волгоградскую и Воронежскую области. Благодаря притоку
мигрантов, численность лося в Саратовской области в самом конце 70-х - начале
80-х годов не снижалась даже при отстреле более 50% учтенного населения [Папо-
нов, 1985]. Осенью они мигрируют здесь с левого, степного, берега Волги на пра-
вый, лесостепной, а весной -обратно [Каракульке и др., 1989].
На территории Кировской области в осенне-зимний период лоси перемещаются
в разных направлениях, но преимущественно с северо-востока на юго-запад, а
также из глубокоснежных водоразделов, участков сплошных рубок леса и малоле-
252
систых районов в менее мно-
госнежные террасные сосно-
вые леса речных долин. На
стойбища они подкочевывают
с ноября по февраль, в резуль-
тате чего плотность их населе-
ния здесь увеличивается в
7-10 раз, и это сопровождается
изменением полового состава,
особенно в открытых ланд-
шафтах. У самцов миграцион-
ная активность выражена в
большей степени, чем у самок.
Дистанция перемещения
взрослых самцов достигает
140 км [Глушков, 1980, 19826].
В печорской тайге начало
осенне-зимней миграции зави-
сит от погодных условий и на-
ступает тем раньше, чем
раньше выпадает снег. Пере-
мещения обусловлены не
столько высотой снежного по-
крова, сколько состоянием
кормовой базы - массовые от-
кочевки происходят тогда, ко-
гда пастбища не в состоянии
прокормить возросшее пого-
ловье [Кнорре, 1953; Шубин,
Язан, 1959]. Лоси нередко
мигрируют с малоснежных
Рис. 88. Места основных зимовок (1) и пути миграций участков на более многоснеж-
(2) лося в районе Печоро-Илычского заповедника (по ные, но С лучшими кормовыми
{Язан, 1972]) условиями. Протяженность пу-
тей миграции достигает 300 км;
они одни и те же нз года в год.
Скорость перемещения тысяч мигрантов, идущих широким фронтом, поодиночке
и небольшими группами, невелика: в среднем 5-10 км за сутки. В морозные дни и
в утренние часы миграция более интенсивна. Первыми осенью уходят самки с те-
лятами, последними - крупные самцы и самки без телят. Существуют два основ-
ных направления миграции - с севера на юг и с запада на восток, на западные
склоны Урала (рис. 88). Перехода лосей через Уральский хребет здесь, вероятно,
нет. Весной, в апреле - мае, звери мигрируют в обратном направлении по тем же
тропам, что и осенью, причем первыми начинают перемещаться самцы [Язан,
1972]. При депрессии численности популяции сезонные миграции не прекраща-
лись [Нейфельд, 1986].
Севернее из таежных районов звери нередко заходят в Большеземельскую тун-
дру и на Югорский полуостров, достигая побережья Карского моря в районе пос.
Амдерма. В Большеземельской тундре отдельные особи остаются на зимовку в
низкорослых ивняках [Успенский, 1960].
На севере Пермской области из многоснежных районов бассейна рек Колвы,
Язьвы, Косьвы, Чусовой лоси в прошлом с середины октября уходили примерно за
200 км на восток - за Урал, иа территорию заповедника "Денежкин камень" н юж-
нее - в верховья рек Туры, Пышмы и Исеги, к Нижнему Тагилу, но часть их оста-
валась зимовать на западных склонах [Туркин, Сатунин, 1902; Насимович, 1955;
Сабанеев, 1988]. Из предгорных районов с ноября до конца января они перекоче-
вывают в Конжаковскую котловину к притокам р. Тыпыл. Волна декабрьских сне-
гопадов заставляет их переваливать через Слутковский увал в бассейны рек Горная
Каква, Иов и на склоны Общего камня. На 25-километровом участке за 10 дней де-
кабря регистрировалось около 300 мигрирующих животных. Весенняя перекочевка
начинается в апреле [Бухменов, 1975]. В Верхнекамье зимой остается не более 40%
популяции, остальные звери уходят в малоснежные районы [Никулин, 1981].
На Среднем Урале известны также меридиональные перемещения животных с
Северного Урала до Екатеринбурга и обратно и весенние кочевки с востока на за-
пад в горные районы [Филонов, 1977]. В горнозаводской части Среднего Урала
миграции резко сократились или прекратились вовсе вследствие усиленной экс-
плуатации лесов и образования на их месте высококормных молодняков с высоки-
ми защитными свойствами [Шляпников, 1980].
На Южном Урале сезонные миграции лосей ярко выражены [Насимович, 1955].
С западных предгорий Урала из зоны широколиственных лесов и темнохвойной
тайги они перемещаются на восток на хребет Урал-Тау и горы Крака в зону свет-
лохвойных лесов (рис. 89). Средняя дата начала осенних кочевок приходится на 17
ноября, что совпадает с па-
Рис. 89. Пути миграций (1) и места основных зимовок (2)
лося на Южном Урале (по [Гордиюк, 1982])
3 - границы заповедника
дением среднесуточных
температур ниже -10°С; за-
канчиваются они примерно
6 января. Ширина фронта
миграций в пределах Баш-
кирского Урала превышает
250 км. протяженность пе-
ремещений - 50-150 км. На
участке длиной около 100 км
вдоль р. Белой насчитыва-
ли более 1000 следов ми-
грантов. Лоси ежегодно
идут по одним и тем же
маршрутам в основном по
долинам рек (рис 90). Ми-
грация тем активнее, чем
раньше устанавливается
"критическая высота" снеж-
ного покрова - в такие го-
ды в район зимовки за не-
делю приходит 70% мигри-
рующей популяции. Длина
суточного перехода состав-
ляет 3,2-11 км, взрослые и
старые особи идут быстрее.
Мигранты не останавлива-
ются на зимовку на подсту-
пах к Башкирскому запо-
веднику, где есть обшир-
ные молодняки сосны и ли-
ственных пород, - следова-
тельно, обильный корм не
имеет решающего значения
Рис. 90. Лоси - мигранты (фото Н. Гордиюка)
в выборе зимних стаций. Весенние миграции начинаются по мере таяния снега в
третьей декаде марта и заканчиваются в конце апреля. По времени они вдвое коро-
че, чем осенне-зимние. Возврат холодов задерживает ход лосей. Весной первыми
начинают перемещаться самцы, осенью - самки с телятами [Сигарев, 1975; Гор-
диюк, 1981, 1982в]. Осенне-зимние перемещения зверей зафиксированы также с
западного на восточный склон хребта Басеги и весной - в обратном направлении
[Кичигаев, 1995].
Переходят ли лоси на восточные склоны хребта на Южном Урале? Этот вопрос
остается открытым. Во всяком случае, в 1964 и 1965 гг. таких переходов с террито-
рии Башкирии не обнаружено [Макридин. 1967]. В Ильменском заповеднике, рас-
положенном в восточной части Уральских гор, направления миграций иные: вес-
ной звери перемещаются с Большого Урала на восток, а осенью - обратно [Фило-
нов, 1977].
В Западной Сибири миграции лося также имеют место во многих районах, од-
нако здесь они менее изучены, и поэтому складывается ошибочное представление
о меньшем масштабе перемещений зверей. Из бассейна Северной Сосьвы лоси в
середине октября - ноябре откочевывают далеко на юг и в направлении Уральских
гор [Насимович, 1955]. Из Кондо-Сосьвинского заповедника в апреле значитель-
ная часть поголовья мигрирует на 70-100 км в Обскую долину и в низовья Малой
Сосьвы и возвращается назад в сентябре - октябре [Насимович, 1955; Раевский,
1974]. В заповеднике "Малая Сосьва" звери перемещаются иа 200-230 км: осенью
с конца октября до середины декабря - на юг, весной с конца апреля до середины
мая - в обратном направлении, придерживаясь долин рек [Загузов, 1987]. В бас-
сейнах рек Демьянки и Туртас они уходят на зиму на 300 км к югу, достигая Ир-
тыша [Капланов, 1935]. С верховьев Оми лоси переходят осенью и зимой на р. Та-
ру и севернее до Оби [Залесский, 19346]. С многоснежного Салаирского кряжа по
мере выпадения снега животные мигрируют западнее - в Приобские боры, а также
в боры и долины рек Алтайского края. Сюда же стекаются звери из лесостепных
районов. С севера Новосибирской области лоси откочевывают в южные районы
Томской области. Протяженность миграций около 70-120 км [Унжаков, 1986]. Ме-
стные перемещения животных в Западной Сибири, скорее всего, гораздо шире,
чем о них известно, но они не имеют строго определенных направлений и носят
характер беспорядочных кочевок отдельных особей и групп {Лаптев, 1958], В Тю-
менской области из-за постоянного преследования охотниками самки с телятами
откочевывают на зимовку в труднодоступные и охраняемые местообитания [Аза-
ров, Деков, 1990].
На Алтае в малоснежных районах лоси в основном оседлы, ио часть их перехо-
дит с одной стороны хребтов на другую или с высокогорий вниз. Однако на юго-
западе региона известны протяженные (до 80-150 км) миграции в ноябре - декабре
из Восточного Казахстана на Алтай, в бассейны рек Кокса и Чарыш. Здесь также
первыми перемещаются самки с телятами и молодые особи. Возвращение зверей
назад происходит в период таяния снега [Слудский и др., 1984; Байдавлетов, 1988,
1989, 1999а]. На северо-западе региона из бассейна р. Лебедь и окрестностей жи-
вотные осенью кочуют на 100-200 км преимущественно в Солтонский район Ал-
тайского края. Возможно, этим же путем мигрируют они из южной части Кемеров-
ской области. На северо-востоке края отмечены переходы групп численностью от 2
до 7 особей за 200 км в пойму Оби из Салаира и западных районов Кемеровской
области [Собанский, 1992].
На восточных склонах Кузнецкого Алатау (Кемеровская область) лоси в октяб-
ре перекочевывают из горной тайги в равнинные ивняковые долины рек. Часть их
остается зимовать в тайге, в местах, где высота снежного покрова достигает 1,3 м и
где они питаются в основном ветками пихты и рябины [Унжаков, 1980]. В горной
тайге Восточных Саян миграции отмечены в бассейне рек Б. и М. Арзыбей [Дуль-
кейт, 1959]. В Саянах обычны вертикальные осенне-зимние перемещения в мало-
снежные зоны гор. Из южных районов Красноярского края звери уходят осенью на
юг в предгорья [Насимович, 1955].
На левобережье Среднего Енисея из водораздела Кас-Енисей в сентябре - ок-
тябре лоси переходят в бассейны р. Кеть и к левым притокам Енисея, в обратном
направлении перемещаются в апреле - мае. Протяженность миграционных путей
от 60 до 500 (?) км. Замыкают осенние и весенние миграции взрослые самцы и
яловые самки [Царев, 1975, 1980]. С западных многоснежных склонов Енисейско-
го кряжа животные уходят на восточные на расстояние до 150 км [Лавов, 1977].
В Предбайкалье протяженность миграций с Байкальского хребта на запад к зи-
мовочным стациям в бассейнах Киренги и Лены превышает 100 км. Перекочевки в
бассейне Киренги с правого берега на левобережье начинаются в октябре - ноябре
до глубокого снега. Звери идут круглосуточно поодиночке, реже по 3-4 особи.
Первыми на зимовки приходят самки с телятами и годовалые особи, последними -
взрослые самцы и яловые самки. Плотность населения этих копытных на зимовках
достигает 18 особей на 1000 га [Наумов, 1975; Устинов, Лобанов, 19836; Дицевмч,
1989].
В Забайкалье с многоснежного Баргузинского хребта лоси уходят на зиму на
запад в зону Подлеморья и на восточные склоны в районы "снежной тени" [Наси-
мович, 1955; Устинов, 1962]. С хребта Хамар-Дабан они откочевывают на 100-120 км
на его южные склоиы. Зимние скопления зверей известны и во многих других рай-
онах Бурятии, однако далеко не все особи и не каждый год совершают кочевки
[Смирнов, 1982].
В большинстве районов Якутии и северо-востока Сибири ярко выраженных ми-
граций не наблюдается из-за относительной малоснежносги стаций. Переходы жи-
вотных из одних стаций в другие имеют небольшую протяженность, за исключе-
нием заходов их летом в тундру на расстояние до 200 км. Из Колымо-Индигирской
низменности звери на зиму уходят на восток на Юкагирское плоскогорье, а из
низменных мест бассейна р. Анадырь - на запад на Анадырское плоскогорье и на
юг в Корякское нагорье [Егоров, 1965; Чернявский, Домнич, 1989; Железнов, 1990].
256
Рис. 91. Распространение и пути миграций лося на юге Даль-
него Востока (по [Бромлей, Кучеренко, 1981])
I - граница ареала: 2 - лучшие места обитания, 3 - типичные места
обитания; 4 - места редких встреч; 5 - направления осенних миграций
На юге Дальнего Вос-
тока осенние и весенние
миграции выражены во
многих районах (рис. 91) и
длятся около 2-3 месяцев.
На Сихотэ-Алине в октяб-
ре лоси с морского побе-
режья и прилежащих рай-
онов уходят за 30-350 км
на запад, к осевым хреб-
там, куда, видимо, подхо-
дят животные и с запад-
ных предгорий. На лево-
бережье Амура протяжен-
ность миграций 100-200 км.
Со Станового хребта лоси
осенью мигрируют на юг.
Суточные переходы в 6-12
км обычны в темное время
и иа зорях. Некоторые
группировки в этом регио-
не оседлы или совершают
незначительные локальные
перемещения [Капланов,
1948; Раков, 1964; Дворяд-
кин, 1975; Бромлей, Куче-
ренко, 1983].
В районе Зейского за-
поведника в Амурской об-
ласти в сезонных миграци-
ях принимает участие
большая часть популяции.
Основное направление
осенне-зимних (ноябрь,
декабрь) перемещений - с
севера на юг по долине
Гилюя. Сроки весенней
перекочевки в обратном направлении растянуты с первой половины апреля до на-
чала июня. Современная сеть миграционных путей сформировалась примерно че-
рез 10 лет после образования Зейского водохранилища [Подольский, 1994].
Сезонные миграции лосей отмечены и в Хинганском заповеднике. Осенью в
конце сентября - начале октября они уходят на север на 40-80 км [Дарман, 1990].
Начало осенних миграций связано с температурным режимом - движение начина-
ется с появлением отрицательных ночных температур. Наиболее ранние сроки пе-
ремещений в Нижнем Приамурье - 20 сентября. На зимние стойбища в бассейнах
левобережных притоков Амура животные приходят к середине ноября. Мигранты
передвигаются семейными (самки с детенышами) или небольшими (2-3 особи)
группами и поодиночке (самцы, самки без телят). Скорость перемещения 7-12 км в
сутки; у самок с телятами меньше: 5-8 км, а в горных районах - до 2 км. Суточный
ход на зимовках - 0,2-1,8 км. Площадь суточного участка зимой - 6 га, осенью -
2,7 га, весной - 1,2 га. Весенние перемещения зависят от времени вскрытия пек и
растянуты по срокам с середины апреля до конца мая. Пути миграций в этот пери-
од приурочены к береговой линии рек и их поймам [Дворядкнн, 19756].
Эмиграция молодых животных
К разряду сезонных миграций можно отнести и массовую эмиграцию молодых
особей, которая тесно связана с внутрипопуляционными социальными отноше-
ниями и в целом направлена на рассредоточение животных. Запуску "механизма
расселения" способствуют агрессивное поведение матерей в период отелов, крово-
сосущие насекомые и недостаток корма перед началом вегетации [Минаев, 1992],
При высокой плотности населения социальное напряжение возрастает, взрослые
особи изгоняют молодых со своих участков, и они начинают широко и беспоря-
дочно перемещаться, нередко появляясь в несвойственных им угодьях - в степи
[Лихачев, 1965], в городах. Эти перемещения происходят в основном в весенне-
летние месяцы.
В 1951-1972 гг. в Ленинграде зарегистрировано 233 случая захода 333 лосей, из
которых большинство были годовалыми (73,7%) и двухлетними (6,9%). Среди мо-
лодых животных преобладали самцы (60,6%), а среди немногих взрослых особей -
самки (61,5%). 87,4% всех заходов наблюдались в мае и июне [Тимофеева, 1974].
Среди лосей, зашедших в Москву, также преобладали самцы, годовалые (63,2%) и
двухлетние (18%) особи. Пнк заходов (68%) также приходился на май - июнь,
причем в этот период годовалые особи составляют 90-100%, тогда как в сентябре
заходят чаще (до 80%) взрослые самцы [Жирнов, Метельский, 1965; Перовский,
1968, 1978].
Участки обитания и перемещения в других частях ареала
Массовое радиопрослеживание лосей, проведенное в Скандинавских странах и
в Северной Америке, позволило получить более точные данные о размерах их уча-
стков обитания и перемещениях.
В Швеции площадь годовых участков обитания самцов составляет около 26 км2,
самок - 14 км2. У самцов наиболее обширный сезонный участок осенью. У самок с
телятами в этот период участок обитания в два раза больше (5,8 км2), чем у самок
без телят [Cederlund, Sand, 1994]. Площадь зимнего участка особей разного полай
возраста относительно близка - в среднем 11,5 км2, но значительно сокращается в
многоснежные годы. Около 80% мигрантов зимуют на тех же участках обитания,
что и в предшествующую зиму [Sweanor, Sandegren, 1989]. Каждую весну боль-
шинство взрослых зверей возвращаются на свои летние участки обитания, размеры
которых колеблются от 0,9 км2 до 30,3 км2. Перекрывание участков в разные годы
составляет 1-100%. Однолетние особи в основном держатся поблизости (1,5-2 км)
от участков обитания матерей, но самцы уходят дальше, чем самки. В эмигри-
рующих популяциях и при низкой плотности населения большинство молодых са-
мок образуют постоянный участок рядом с материнским, перекрывание их площа-
дей составляет 2-95% [Cederlund et al., 1987; Cederlund, Okarma, 1988; Cederlund,
Sand, 1992].
Взрослые звери уходят с летнего участка обитания примерно через месяц после
выпадения снега, когда высота снежного покрова достигнет 40 см. Начало мигра-
ций молодых особей не связано с аккумуляцией снега. Протяженность путей ми-
граций колеблется в пределах 5-98 км и составляет в среднем 37 км. В отдельных
популяциях в Швеции сезонно мигрируют до 70% животных [Sweanor. 1987]. В
норвежских популяциях регулярно кочует примерно половина особей [Andersen,
1991].
Пространственная структура популяций европейского и американского лосей
сходна. В Канаде величина сезонных участков обитания у радиомеченых живот-
ных разного пола примерно одинакова и составляет в среднем около 10-15 км2
(от 2 до 26 км2) при площади годовых участков обитания 6-90 км2. Во время се-
258
и
с
•к
и
в
я,
ы
ы
0
1-
а-
а-
1,
ie
а-
4-
'.X
В
п,
;й
г-
л2
е-
зонных кочевок самцы-мигранты уходят от центра летнего участка на 10—18 км,
самки - примерно на 7 км, тогда как оседлые особи - в среднем на 2,6 км. Наибо-
лее подвижны расселяющиеся 1-2-летние самцы, которые перемещаются примерно
на 25 км [Addison et al., 1980; Mytton, Keith, 1981]. В отдельных популяциях сред-
няя площадь перекрывающихся годовых участков обитания оседлых лосих дости-
гает 174 (40-942) км2 [Stenhouse et al., 1995]. В многоснежной горной части Бри-
танской Колумбии звери совершают регулярные миграции, превышающие 65 км,
но некоторые особи и здесь оседлы [Edwards, Ritcey, 1956].
В США в штате Мэн размеры участка обитания лосей в среднем 25 км2 при ин-
дивидуальных различиях 2-60 км2 [Leptich, Gilbert, 1989]. В Колорадо они значи-
тельно больше - до 624 км2 у самцов и 772 км2 у самок [Olterman, Kenvin, 1998]. На
юге Аляски часть зверей оседла. Участки обитания самок в среднем равны 4 (1,3-7,3)
тыс. га. У некоторых животных зимние участки (930 га) находятся на расстоянии
нескольких километров от летних, площадь которых составляет 210 га. Макси-
мальные перемещения - 13-15 км. В арктических и бореальных районах лоси пе-
ремещаются на значительно большие расстояния [Doerr, 1983]. Средние дистанции
миграций на Аляске и на северо-западе Канады составляют от 35 до 123 км (lim -
10-196 км). В Бруксе из 57 радиомеченых лосей ежегодно сезонно мигрируют
88%. Перемещение к летним участкам начинается в марте, к зимним - в августе и
заканчивается в октябре [Herriges, 1997; Mauer, 1997, 1998]. В отдельных популя-
циях индивидуальные участки обитания у радиомеченых лосих достигают в сред-
нем 153 км2, у самцов они меньше - 93 км2 [Miller, Litvaitis, 1992]. На западе США
зарегистрирован случай ухода трехлетнего самца на 900 км к югу далеко за преде-
лы ареала [Bowles, Gladfelter, 1980].
Итак, лось, несмотря на относительно малоподвижный образ жизни, широко
перемещается. Он гораздо лучше других копытных приспособлен к жизни в глубо-
коснежье (табл. 8), но все-таки вынужден покидать участки, где высота снега пре-
вышает 70-90 см. Уходит он и из сравнительно малоснежных мест, если зимних
кормов недостаточно. При высоком прессе охоты также заметна откочевка зверей
в более безопасные районы. Обычно перекочевки носят локальный характер, но в
многоснежных областях протяженность путей сезонных миграций превышает
100-200 км. Сезонные перемещения позволяют этому зверю, как и другим диким
копытным животным, более полно осваивать кормовые ресурсы и в значительной
мере способствуют выживанию отдельных особей и популяций.
Пространственная структура популяций лося, несмотря на кажущуюся простоту
социальной организации, весьма сложна. Большая часть зверей (преимущественно
взрослые самки) живет более или менее оседло в пределах сравнительно небольших
участков обитания размером до нескольких тысяч гектаров. Другая часть из года в
год регулярно сезонно мигрирует с одних и тех же летних участков на зимние и об-
ратно. Весной и в начале лета происходит массовая эмиграция годовалых особей, в
основном самцов. Они, а также часть взрослых самцов, являются "бродягами" и ухо-
дят за сотни километров от места рождения и мечения. В отдельные годы, возможно,
происходят массовые выселения как молодых, так и взрослых животных, которые
вдруг в значительном количестве появляются в малонаселенных районах.
При такой пространственной структуре популяций и при массовых, не всегда
предсказуемых и отчасти хаотичных, перемещениях весьма сложно учитывать зве-
рей и вести охотничье хозяйство. Мигрирующие группировки обычно подвергают-
ся неумеренному преследованию в нескольких районах. Нередко в тех местах, где
животных нет или мало в осенне-зимний период, они в большом количестве появ-
ляются в феврале - марте. Скопившиеся на зимних "стойбищах" копытные наносят
значительный урон лесному хозяйству. Очевидно, что управление популяциями
лося возможно лишь на больших территориях и при достаточном глубоком знании
пространственной структуры популяций и перемещений животных.
Численность и динамика населения
Численность
Численность лося в плейстоцене, судя по палеонтологическим сведениям, была
незначительной. Резкое увеличение его населения в Евразии произошло, видимо, в
раннем голоцене. Остатки лося в кухонных отбросах человека достигают в лесной
зоне 77,6%, лесостепной - 24,8%, степной - 2,8%, на Кавказе - 0,9% [Перовский,
1978]. С начала новой эры их доля составляет 13-70% [Цалкнн, 1956,1963; Паавер,
1965; Ермолова, 1978; Верещагин, Русаков, 1979; Шер, 1986]. В IX-X вв. в ранне-
славянских городищах вблизи Воронежа остатки этого вида доминируют по срав-
нению с другими дикими копытными [Громова, 1948].
Поголовье лося остается сравнительно высоким вплоть до XVIII в., но затем
начинает заметно снижаться, главным образом из-за неумеренного промысла и
притеснения человеком [Громова, 1948; кириков, 19526, 1960, 1963; Перовский,
1976; Филонов, 1983], что во многом связано с появлением дальнобойного огне-
стрельного оружия. Чрезмерный пресс практически круглогодичной охоты в соче-
тании с "волчьей напастью" [Лазаревский, 1876; Павлов, 1990; Бибиков и др., 1992]
вызвали особенно заметную депрессию вида в европейской части России в сере-
дине XIX в. В южных областях лось к этому времени был уничтожен. Популяции,
населяющие крупные таежные массивы, малообжитые человеком, уцелели [Фаде-
ев, 19866], однако и они подвергались неумеренному преследованию [Северцов,
1854].
Во второй половине XIX в. происходит рост поголовья на Украине [Делеган,
Бондаренко, 1991], в центральных и северо-западных губерниях европейской части
России, на Урале, чему способствовали миграции животных, интенсивные выруб-
ки сплошных лесов и обширные пожары, после которых улучшалась среда обита-
ния животных, и главное — ограничения сроков и способов охоты, усиление борь-
бы с браконьерами и крупными хищниками [Туркин, 1889, 1898; Пенский, 1898;
Туркин, Сатунии, 1902; Саблинский, 1914; Бутурлин, 1934; Благосклонов и др., 1967;
Тимофеева, 1974]. Пик численности пришелся, видимо, на 80-90-е годы. В этот
период снова резко увеличился промысел зверей (см. "Использование ресурсов").
Чрезмерный промысел стал затем одной из основных причин нового, еще более
заметного сокращения численности вида в начале XX в., достигшего апогея в годы
первой мировой и гражданской войн. В Прибалтике в начале века обитало около
3000 лосей, в 1905-1906 гг. -в два раза меньше. В Эстонии в 1920 г. осталось лишь
20 особей [Линг, 1967]. В Белоруссии в 1927 г. насчитывали всего 150 зверей [Кур-
сков, 1980]. На Украине, а также в южных, центральных и поволжских густонасе-
ленных районах европейской части России лось был уничтожен человеком и со-
хранился лишь в северных малонаселенных губерниях [Тимофеева, 1974; Вереща-
гин, Русаков, 1979; Филонов, 1983]. Значительно поредели популяции и в азиат-
ской части России, особенно в Западной Сибири [Лаптев, 1958; Гептнер и др.,
1961; Собанский, 19006, 1992] и на Дальнем Востоке [Бромлей, Кучеренко, 1983].
Процессу сокращения населения копытных, несомненно, способствовал волк,
рост поголовья которого в конце XIX - начале XX вв. очевиден. О численности
хищников в охотничьих угодьях можно косвенно судить по данным, приведенным
в Отчете правления Московского общества охоты [1914]. В 1862-1914 гг. членами
общества добыто 2108 волков, 159 медведей, 90 рысей, 768 лисиц и только 280 ло-
сей и 1 косуля, т.е. на общественных охотах волка добывали в 7,5 раза чаще, чем
копытных. Особенно много хищников было в годы первой мировой войны, когда в
деревнях не осталось охотников.
Специальными декретами СНК РСФСР от 27 мая 1919 г. и 20 июля 1920 г. лось
взят под охрану, но в Сибири промысел продолжался [Лаптев, 1958; Егоров, 1965].
260
В центральных областях европейской части России к концу 20-х годов его населе-
ние исчислялась десятками и сотнями в лучшем случае. В Московской области в
1929 г. сохранилось около 200 особей [Данилов, 1947], в Татарии - 83 [Гептнер и
др., 1961].
Рост поголовья начинается с конца 30-х годов, в основном благодаря усилению
охраны и уменьшению численности волка [Бибиков и др., 1992]. Этому процессу
способствовало также увеличение запасов корма (подроста осины) после пожаров
и масштабных вырубов леса [Кнорре, 1959; Тимофеева, 1974; Сапоженков, 1975;
Верещагин, Русаков, 1979; Новиков, Тимофеева, 1980; Богатырев, 1982]. Звери из
северных районов России мигрировали в южные и западные, из-за чего их числен-
ность во многих южных областях, а также на Украине и в Прибалтийских респуб-
ликах заметно увеличилась.
В годы Великой Отечественной войны население лося на западе европейской
части СССР сокращается очень значительно, чему снова способствовала очередная
волна "волчьей напасти". После запрета охоты в 1945 г. и жесткой борьбы с вол-
ком (в 1946 г. в СССР добыто 62 тыс. волков! [Павлов, 1990]) в послевоенные годы
его численность возрастает, особенно быстро в Прибалтийских республиках, на
Украине и в Белоруссии. В Эстонии в период с 1956 г. по 1965 г. поголовье лося
увеличивается в среднем на 29% (до 49%) в год при высоком уровне лицензионно-
го отстрела [Линг, 1967]. НаУкраине в 1948 г. учтено около 20 особей, в 1958 г. -
1,5 тыс., в первой половине 70-х - 18 тыс. С середины 60-х годов украинская попу-
ляция возрастает в среднем на 26% в год, затем с 1973 г. прирост уменьшается и в
период с 1981 г. по 1986 г. составляет в среднем 5% [Болденков, Крайнев, 1975;
Делеган, Бондаренко, 1991]. В Белоруссии с 1927 г. по 1952 г. численность увели-
чивается со 150 до 600-800 голов, к 1967 г. достигает 15 тыс., к 1971 г. - 25 тыс. и в
1973 г. здесь насчитывается 29 тыс. [Курское, 1980]. Прирост популяции варьирует
по годам от 10,5% до 28,1% [Дунин, Козло, 1992]. В Польше с 1969 г. по 1973 г.
население вида увеличивается на 100% и достигает 1631 особи [Graczyk, Kani-
ewski, 1978].
Прирост популяций лося во многих областях России в период с 1950 г. по 1963 г.
был значительно меньше-в среднем 4,9% за год [Банников, Теплов, 1964; Банни-
ков, 1965]. На северо-западе максимальный прирост (до 20%) наблюдался в 1960-
1961 гт., возможно, после значительного сокращения численности волка в результа-
те применения фторацетата бария в 1956-1958 гг. [Русаков, 1967]. Увеличение ре-
сурсов лося в Центральном Черноземье в этот период также тесно коррелирует с
уменьшением поголовья хищника [Побединский, 1989].
Я считаю, что именно резкое сокращение численности волка (рис. 92) в 50-70-е
годы [Бибиков и др., 1985, 1992; Лавов, 1985], наряду с формированием системы
природоохранных территорий, охотничьих хозяйств, улучшением охраны живот-
ных [Фадеев, 1987; Краев, 1990; Лихацкий, 1996] и введением лицензионной сис-
темы промысла (а не улучшение качества угодий за счет послевоенных рубок леса,
как считают многие), стало одним из основных факторов, способствующих росту
поголовья диких копытных в России.
В 1950 г. численность лося в РСФСР определялась в 226 тыс., к 60-м годам по-
головье возросло до 500 тыс. [Круторогое, 1975] и на этом уровне стабилизирова-
лась вплоть до начала следующего десятилетия. В 70-е годы его население увели-
чивается еще примерно на 270 тыс. и затем до конца 80-х остается почти неизмен-
ным (табл. 61).
Несмотря на общий рост населения лося во второй половине XX в., в отдель-
ных регионах России с 60-х годов проявляется тенденция сокращения численности
(табл. 62), что во многом стало следствием общего двух-трехкратного увеличения
объема добычи, достигшего в сезон 1964/65 гг. 34 тыс. голов (табл. 72). На северо-
западе этот процесс был очевиден с 1964 г. по 1971 г., но его связывают также с
Рис. 92. Численность лося (1) и волка (2) в России по сведениям Главохоты РСФСР (Охотдсдар-
тамента РФ); службы Госохотучета РФ (справочные материалы, 1992, 1996); ЦСУ Госкомстата, а
также по [Покровский, Щадилов, 1962; Филонов, 1983; Граков, 1986; Павлов, 1990]
3-добыча волка
Таблица 61. Приблизительная численность (тыс. особей) лося в России
во второй половине XX в.*
Год [ Кол-во [ Год [ Кол-во ( Год | Кол-во | Год | Кол-во ( Год | Кол-во
1950 266 1960 475 1970 500 1980 733 1990 832
1951 280 1961 480 1971 516 1981 795 1991 904
1952 294 1962 514 1972 556 1982 773 1992 889
1953 300 1963 506 1973 605 1983 714 1993 813
1954 310 1964 500 1974 643 1984 715 1994 751
1955 333 1965 476 1975 671 1985 784 1995 673
1956 353 1966 449 1976 744 1986 763 1996 622
1957 395 1967 452 1977 750 1987 826 1997 606
1958 417 1968 430 1978 752 1988 788 1998 632
1959 487 1969 455 1979 771 1989 864 1999 632
* По сведениям Главохоты РСФСР (Охотдепартамента РФ), а также по [Исаев, 1959, Гептнер и др,,
1961, Покровский, Щадилов, 1962, Банников, Теплое, 1964, Максимов, 1974, Филонов, 1983; Борисов и
др,, 1992; Ломанов, Ломанова, 1996].
высокой плотностью населения, истощением кормовой базы и миграциями зверей
в соседние области [Верещагин, Русаков, 1979; Колесин и др., 1988]. Однако в Бе-
резинском заповеднике в это же время при общей высокой плотности населения
(8-26 особей на 1000 га) численность стабильно увеличивалась - с 780 голов в
1964 г. до 1150-1400 в 1967-1968 гг. [Козло, 1970]. Асинхронное изменение насе-
ления вида в российских заповедниках [Филонов, 1977, 1989] и областях (табл. 62)
также не дает повода для однозначных выводов [Ломанов, 1995] о связи сокраще-
ния численности с трофическим фактором в этот период.
В ряде регионов европейской части СССР некоторое уменьшение населения
лося происходит несколько позднее - с 1976 г., также в основном по причине уве-
личения добычи, нерационального использоваиия ресурсов и роста численности
волка (рис. 92). В Белоруссии, например, ежегодные потери популяции от этого
хищника составляли 10—16%, от охоты - 12-14%, от браконьеров, ранений и дру-
гих антропогенных причин - 8-12% [Дунин, Козло, 1992], а в целом отход дости-
гал 30-42%, что превышало биологический прирост популяции.
Во многом в результате очередного усиления борьбы с волком и браконьерст-
вом [Елисеев, Плотников, 1980] с середины 80-х годов население лося в большин-
стве областей России несколько возрастает (табл. 63). В 1991 г. зарегистрирована
максимальная численность - 904 тыс. (табл. 61).
С 1991 г. по 1997 г. ресурсы лося в России уменьшились на треть (с 900 до 600
тыс.). В европейской части его население к 1995 г. сократилось с 474 до 320 тыс., в
Прибалтийском, Центральном, Центрально-Черноземном, Поволжском и Северо-
Кавказском регионах - в два-три раза [Ломанов, Ломанова, 1996]. Основная при-
чина уменьшения поголовья, по моему глубокому убеждению, - резкое увеличение
браконьерства и усиление пресса волка при максимальном за последние полвека
уровне официальной добычи (см. "Использование ресурсов") на фоне изменив-
шихся экономических и социальных отношений в обществе, что привело к разру-
шению сложившейся системы охотничьего хозяйства [Глушков, 1997; Данилкин,
1997; Дежкин, 1997]. Наиболее существенное снижение численности произошло в
густонаселенных человеком областях и в степных и лесостепных регионах, где
животные наиболее уязвимы (табл. 63). Несмотря на очевидную депрессию попу-
ляций и необходимость полного запрета охоты, лицензионная добыча в этих ре-
гионах продолжалась и в 1994/95 гг. составляла 6,4-10,5% послепромысловой чис-
ленности. На юге европейской части России лось к 1996 г. практически уничто-
жен!
Резкое снижение численности лося в 90-е годы произошло и в других респуб-
ликах бывшего СССР. В охотничьих хозяйствах Беларуси ресурсы уменьшились
на 34%. В 1996 г. охота здесь была закрыта [Квакии, 1997]. В Литве, Латвии и Эс-
тонии популяции сократились в два раза [Tonisson, 1997; Baleishis et al., 1998]. В
Казахстане за последнее десятилетие поголовье уменьшилось с 5,5 тыс. до 3,1 тыс.
[Байдавлетов, 19996]. Основные причины сокращения населения лося здесь те же,
что и в России, - массовое браконьерство и высокая численность волка.
Следует ли считать население лося в 900 тыс. особей (1991 г.) предельным для
России, и был ли здесь темп роста численности достаточно высоким для этого ви-
да? Сравним: в Северной Америке на гораздо меньшем ареале обитает около 1 млн
особей, ежегодная добыча составляет около 70 тыс. [Gill, 1990]. В Швеции в 1936 г.
насчитывали 42 тыс., в 1945 - 47 тыс., в 1953 - 90 тыс., в 1958 - 120 тыс., в 1962 -
150 тыс. [Лебедева, 1968]. В 90-е годы здесь обитали более 300 тыс. особей -
столько же, сколько на всей территории европейской части России в 1995 г. В
Норвегии в 40-е годы было около 5-8 тыс. лосей [Лебедева, 1968], к концу 70-х го-
дов-около 30 тыс. [Дежкин, 1989], в 1984 г. - 85 тыс. [Gill, 1990], в середине 90-х
-около 150 тыс. [Баскин, Хьелиорд, 1996]. В Финляндии после первой мировой
войны эти копытные были почти истреблены [Лебедева, 1968], в 1930 г. насчиты-
вали всего 400 особей, а в 1960 г. их стало 30 тыс., в конце 80-х - 100 тыс. [Пенна-
нен, 1990]. Следовательно, только в трех Скандинавских странах в 90-е годы XX в.
население лося составило примерно 550 тыс., что эквивалентно всему поголовью
этих животных на европейской части России и на Урале в пик численности в 1991 г.
(530 тыс.) и много больше, чем осталось в 1995 г. (370 тыс. [Ломанов, 1995]).
Численность и плотность населения лося в России, несомненно, далеки от оп-
тимальных и, тем более, предельных величии. Только в Якутии возможно довести
поголовье до 400 тыс. [Егоров, 1965]. По расчетам академика С.С. Шварца при ин-
263
Таблица 62. Динамика численности лося в областях, краях и республиках России в середине XX в.*
Область, край, республика Численность (тыс. особей) в годы:
1954 1961 1962 1963 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Калининградская 0,1 о,1 0,1 0,1 0,1 0.1 0,1 0,1 0,6 0.9 1,0 1,5 1,6 1,6 1,9 2,0 2.0 1.7 1,4 1,3
Архангельская 34.1 25,0 28,0 28,5 32,6 23,0 25,5 21,9 27,5 25,5 28,5 28,5 41,0 43,0 37,5 37,0 42,0 39,5 42,5 42,6
Вологодская 3,4 13.0 12,5 10,0 15.0 15,1 14.2 13,9 20,0 22.0 21,9 23,0 27,0 24,3 24,5 30,0 39,3 36,0 30,0 31,5
Мурманская 8.7 10,0 10.0 10,0 9,0 10,0 10,0 12,6 10,0 10,0 10.0 9.0 4,5 6,5 7.0 3,9 3.6 4,5 3,6 6,0
Карельская 5,2 5,5 11,0 12,0 12,0 13.5 8,9 8,2 8,3 12,0 12,5 14,0 15,0 20,5 27,0 24,0 27,3 20,0 23.0 24,5
Коми 14,0 18.0 17.0 20.0 20,0 21,0 19,0 17,0 14,0 14,5 19,5 19.5 19,5 18,0 18,5 19,0 18.0 18,0 19,0 24.5
Ленинградская 9,6 35,0 36,0 36,0 36,0 30,0 30,0 25,0 23,0 28,0 26,0 27.4 27,0 27.0 26,0 26,0 25,0 25,5 26,0 26.0
Новгородская 0,4 и,о 11,0 14,0 10.5 9,9 8,7 11,5 8,4 15,4 14,0 14.0 10,5 14,0 12,0 12,0 12,0 11,2 9,0 16,2
Псковская 1,9 7.5 7.0 8,0 9.0 6,5 7,0 7.7 7,7 11,0 11,5 12.5 12,5 12,5 13,0 10.5 15.0 14.0 15,0 18.1
Брянская 0,5 5.2 5.0 3,2 3,2 3,2 1,9 2,3 3.3 4,2 4,8 4.8 5,3 5,5 5,1 4,5 5.0 5,0 5,3 5,3
Владимирская 1,9 2,6 2.5 2,5 2,4 1,6 1.9 2,2 2,5 3,0 3,5 3.6 4,3 4,9 6,0 7,5 6,3 7,5 8,0 9,5
Ивановская 1,5 1.5 1,5 1,6 2.0 2,0 2,0 2,0 2.0 3,0 3.1 3,5 4.0 4,2 5,5 6,0 6,0 7,0 7,0
Калужская 2,6 4.0 5.0 5.5 12 3,5 3.5 4,8 3,5 4,5 3,5 3,1 3,3 4,0 5,3 3.9 3,8 3,3 3,9 3.5
Костромская 2,5 3,6 3.8 3,5 3.5 3,5 4,0 3,6 3,7 4,7 5,0 4.7 5,0 5,4 7,5 7,5 11,7 12,5 12,8 15,0
Московская 6.5 15,0 10,0 8,6 6.8 6,9 7,5 8,2 8,3 8,1 8,8 8.9 8,8 8,8 9,2 9,4 9,4 8,0 11,0 16,0
Орловская 0.8 0,7 1,0 0,8 0,8 0,7 0,8 0,8 1,0 1,0 1,0 1,1 1.3 0,8 1,4 1,5 1.1 1,2 1,2 0.6
Рязанская 3,0 1.5 1.3 1,3 1,0 0,9 1,0 1,0 1,2 1,2 1,4 1.6 1.8 2,3 1,8 2,3 2,2 2,2 2,2 2,8
Смоленская 3,6 7,5 7.5 9,5 7,0 7,7 7,7 6,3 4,3 5,5 6,0 5,4 7,1 6,8 7,3 5,8 6,8 6,5 7,0 6,0
Калининская 7,8 11.5 18.0 12,0 12,0 12,0 12.0 12,3 п,о 10,0 13,0 15,0 17,0 18,0 19,0 19,5 22,5 22,5 22,5 22,0
Тульская 0,8 2.4 2.5 4,0 2.7 1,1 1,4 1,2 1,1 1.2 1,4 1,5 1,3 2,0 2,0 2,0 2.0 2,0 1,7 1.5
Ярославская 3.2 5,5 6.0 10,0 10,0 12 7,2 6,5 7,6 9,5 12,5 15,0 16,0 19,0 20,0 20,0 20,0 20,0 20,0 20,0
Горьковская 1.5 2,0 2.0 2,0 2,0 2,0 2,0 2,0 2.5 3,7 5,6 4,0 4,3 5.8 5,8 8,7 7,6 10,0 9,7 9,6
Кировская 5.0 8,0 8,0 8,0 8,0 9,6 8,6 10,8 11,0 9,3 13,7 12.9 17,7 12,1 15,0 17,0 18,0 18,0 18.8 16,5
Марийская 2,9 2,0 2.5 3,0 3.0 1,3 1.4 1,5 1,5 1,9 2,0 2,2 1,9 1,9 3,1 4,0 4,4 4,1 4,0 4,0
Мордовская 1.6 1.2 1,0 0,8 0.6 0,6 0.7 0,6 0.7 0,9 1.5 1,3 1,0 1,2 2,3 1,6 1,7 1,7 1,6 1,3
Чувашская 1,0 2.0 1,4 1,3 0,8 0.5 0,8 1,2 0,8 0,8 1,0 1,0 1,4 1,6 1,8 1,6 1.7 1,7 1,6 1,3
Белгородская 0.1 0.1 0,2 02 0,3 0.3 0,3 0,4 0,4 0,6 0,5 0,8 0,5 0,8 0,5 0,6 0,4 0,4 0,4
Воронежская 0.4 0,3 0,3 0,3 1,1 1,2 1,7 1.5 1,7 1,4 1,5 2,0 1,6 1,8 1,7 1.6 1,3 1,0 1.1
Курская 0,1 0.7 0,8 1.0 0,9 0,8 0,9 0,8 0,9 0,9 1,0 1,5 1,6 1,6 1,8 1,5 1,1 1,0 0,8 0.5
Липецкая 0.9 1.0 1,2 1,2 0,9 1,1 0,6 0,6 0,6 0,4 0,5 0,5 0,9 1,1 1,0 0,9 0,8 0,8 0,9
Таблица 62 (окончание)
1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 1 8 1 9 1 10 1 11 1 12 1 13 1 14 1 15 1 16 1 17 1 18 1 19 1 20 | 21
Тамбовская 1.0 1.5 1.6 1,6 1,1 1,1 1,6 1,3 1.3 1,4 1,7 1,9 1,7 1,3 1.7 1,5 1,6 1,6 1,7 1,5
Волгоградская 0.6 1.0 1,8 2.2 2,7 3,0 3,0 2,0 2,1 1,8 2,6 2,4 2,7 2,5 2,6 2,3 1,8 1,6 1,5
Куйбышевская 0.6 4,7 4,0 3,2 3.4 3,4 3,1 3,2 3,4 3.5 3,0 2,6 2,5 3,4 3.5 3,8 3,5 2,2 2.8
Пензенская 1.3 3.0 2.8 2,0 3.0 2.9 3,1 3,1 2,5 2,5 4,0 6.5 7,0 6.0 6,3 8,5 7,0 7,2 7.0 5,1
Саратовская 2,2 3.2 3,8 3,0 3,0 3,0 2,7 3,0 2,7 2,4 1,2 1,2 1,1 1,4 1,5 1,9 2,7 2,2 2,0 1,9
Ульяновская 1,7 3.0 2.3 2.3 3.6 3,0 3,1 2,3 3,8 4,3 3,6 3,7 3,8 3,1 3,2 5,9 6,8 6,8 5.0 5,4
Татарская 0,6 2.2 7.0 7.5 6.5 6,0 6,0 6,0 6,0 6,2 6,5 6.5 6,5 6,6 7,7 6,3 6.5 6,3 6.5 6,0
Ростовская 1,4 0.1 0.2 0.2 0,3 0,4 0,5 0,7 0,8 1.0 1,1 1,2 1,1 1,3 1,3 1,3 1,4 1,5 1,5 1,5
Оренбургская 1.0 3.0 3,0 1,9 1,6 1,6 1,4 1,8 1.7 2.2 1.5 1.6 1.7 1,8 2,1 2,5 2,4 1,7 1,6 1,2
Пермская 9,6 12.0 16,0 16,0 20,6 21,5 22,4 24,9 17,4 13,7 17,9 17,6 14,0 15,0 13,8 23,0 19,5 23,0 23.0 20,5
Башкирская 5.2 9,0 10.0 9,0 9,0 8,0 10,0 10,0 10,3 Ю,5 12,5 10,2 16,7 12,5 12,0 12,8 13,3 20,0 20.5 18,5
Удмуртская 1.5 1,5 1.5 1,7 1.5 и 1,1 3,5 4,2 5,2 7,5 7,0 7,8 5.7 6,7 6,1 6.3 5,6 4,3 6.3
Курганская 0,9 1.7 1.6 1,5 1,5 1.2 1,1 1,0 0,9 1,0 1,0 1,1 1,2 1,4 1,6 1,9 2.6 2,7 2,9 3,0
Свердловская 6,8 20.0 20,0 22,0 22.0 22.0 22,0 9.6 9,6 9.0 11,0 11,5 13,0 15,0 16,0 14,0 22,5 23,0 27,0 26,0
Челябинская 0.9 1.0 0.8 1,0 1.0 1,0 1,0 1.0 1,5 1,7 1,9 4,2 4,0 4,0 8,9 7,4 5,8 7.8 7,2 7,1
Алтайский 0.8 2.5 2,8 6,0 6,0 6,0 8,0 9,0 8,5 8,0 8,0 8,0 11,0 п.о 11,2 11,5 20,0 20,0 16.0 14,2
Кемеровская 1.4 3.0 5 5 4,0 4,2 4.7 5.2 5.7 6,2 6.2 6,2 6,5 7,0 7,0 6,5 6,8 7,0 7,0 7,0 7,0
Новосибирская 10.2 7.0 7,0 4,6 5.9 5.9 4,6 5,0 5,5 5,7 5,7 6.0 6,5 6.5 6,0 5.0 5,5 5,5 5.5 5 5
Омская 3.6 1.4 1.9 2.1 1.7 2,0 2,0 1,5 1.3 2,8 3,5 3,6 3,7 2,8 3,0 3,0 2,8 3,3 3,0 2,8
Томская 3.2 19,0 22.0 20,0 17.0 17.5 13,5 13.5 13,7 14,0 14,2 14,2 14,5 15.0 9,0 8,0 7,5 8,0 9.0 9,0
Тюменская 15,0 24.0 25,0 25,0 20,0 20,0 18,0 18,0 4,2 4,4 8.8 15,0 16,0 15,0 31,0 32,0 33.0 32,0 29,1 30,0
Красноярский 42.1 50.0 20.0 20,0 20,0 21,0 20,6 20.6 20,7 19.4 20,3 19,1 40,0 48,0 60.0 64,0 61,0 65,0 68,0 61,0
Иркутская 18,6 20.0 21.6 19.0 18.0 12.5 12,5 14,5 13,5 16,0 19.0 21.0 21,0 21,0 22,0 22,0 33,0 30,0 28,0 29.0
Читинская 4,8 7.2 7,5 7.0 7,5 7,5 7.5 7,5 3,5 6.8 6,8 9,0 9,0 9,0 9.0 9,0 9,5 8,5 8,5 8,5
Бурятская 4.2 10.0 10,0 8.5 9.0 9,0 8,5 8,0 5,0 5.0 5.0 5,0 4,5 6,1 5,1 4.5 5,0 5,0 5,3 5,3
Тувинская 3,1 15,0 15,5 15.5 15,0 15,0 15,0 15,0 4.0 4,0 4,0 4,0 4,0 4,0 3.7 3,5 3,0 3,0 3,5 4,5
Приморский 3.0 1.6 1.7 2.0 2,0 2,0 2,0 2.0 1.8 1,7 1,9 1.9 2,2 2,5 2,0 2,0 2,5 3,0 3.0 3.0
Хабаровский 15,8 18,0 18.0 19.0 18,0 18.0 18,0 17.0 16,5 16.5 16,5 17,0 17,0 17,0 16.5 19.0 19,0 •32,0 31.6 30,6
Амурская 6.2 19.0 24.0 24.0 24.0 20,0 14,5 13,6 11,7 11,2 11.1 11.1 11,1 11,0 15,5 16,8 17.6 18,5 20.3 23.0
Камчатская 1,0 1,0 1,2 1,5 1,8 1.3 1,4 1.4 1,5
Магаданская 1.2 1,5 2.0 1,7 1.7 1,7 1,7 2.5 7,5 9.2 9,5 10.0 10,5 10,6 Ю,5 10,5 10,5 Ю,5 10.5
Якутская 22.0 30,0 30.0 35,0 37,0 37,0 37,0 37.0 47,5 48,0 47.0 45,0 45,0 45,0 55,0 80,0 78,0 80,0 80.0 80,0
• По сведениям Главохогы РСФСР. 4 юхжс ни [Исаев, 1959]
Таблица 63. Динамика численности лося в областях, краях и республиках России в конце XX в.
Область, край, республика Численность (тыс. особей) в годы:
1980 1981 1982 1983 1984 .1985 1986 [1987 1988 1989 11990 1991 1 992 1993 1994 1995 |199б 1997 1998
1 2 3 4 5 6 7 8 1 5 10 11 1 12 13 1 14 15 16 17 18 1» 20
Калининградская 1,3 1,3 1.6 1.1 1,1 1,1 1,5 1,4 1,4 1,6 1,7 1,1 1,5 1,1 0,7 0,6 0.3 0,3 0,4
Архангельская 36.5 42,4 39,3 28,2 30.6 32,0 39.6 34,4 41,7 47,1 39,2 43,4 47,1 41,2 40,9 36,7 31,7 34,6 32,4
Вологодская 26.0 29,4 21.7 18,3 20,5 20.3 24.2 24.8 22,6 30,4 33,7 37,5 41,0 40.9 42.7 34,1 24,3 22,9 23,4
Мурманская 6,0 6,8 5,0 3,6 2,4 2.8 5,4 4,7 7,6 6,9 5,7 7,9 8,8 9,9 7,3 8.3 8,6 8,7 10,1
Карельская 23,3 26,3 18.5 15,7 18.6 20,0 24,4 21,0 22,9 28,1 25,6 29,1 28,4 28,4 23,9 21,1 19.5 16,7 15.5
Коми 24,5 30,0 37,3 20.0 26,0 33,7 32,6 25.8 26,0 39,6 39,3 45,4 40,1 34,8 32,2 29,6 31,5 25,7 22,6
Ленинградская 25.0 26,0 23.8 23.0 16,0 17,4 15.0 16,7 15,5 13,3 16,4 18,6 19,5 16,9 15,6 10.4 9,0 9,5 7,4
Новгородская 16,0 16,5 11,5 13,4 Н,7 12,2 12,8 12,4 13,8 13.9 15,9 15,1 16,5 17,8 15.1 13,2 11.4 10,1 10,6
Псковская 18,9 7,9 6.4 7,5 6,9 6.7 8,7 9,5 9,5 10,0 12,9 17,3 16,7 15,2 13,9 7,8 7.9 5,9 6.7
Зрянская 5,7 1,9 1,9 1,2 2,0 4,6 4,6 2,7 3,0 3,2 3,3 3,7 2,9 2.3 2,2 1,5 1,0 1,0 1,0
Зладимирская 8,0 9,3 7.6 7,5 8.9 10,5 9,0 9,5 7,4 7,9 7,8 8,8 8,0 5,0 4,1 3,7 2.9 2,9 2.9
Ивановская 6.0 10,7 8.5 5.2 7,8 10,2 9,3 9,4 8,0 7,7 8,1 7,7 6,8 5.6 4,1 3,7 2,8 2.9 2.7
Калужская 3,3 5,3 з з 2.2 4,7 5,1 3,о 4,7 4,6 4,7 5,5 4,4 3,9 2,9 3,4 1.6 1,4 2,1 2,1
Костромская 14,6 9,3 9,8 12,0 9.7 8,5 13,9 11.7 14,1 14,7 16,2 16,8 17,3 13,9 15.5 9,6 9.2 8,5 9.0
Московская 13.5 10,7 10.1 8.1 10,5 10,4 12,9 13,7 11,9 12,6 11,9 13,1 11,8 8,1 4,0 3.9 3.6 3.8 4,2
Орловская 0,5 0.5 0.4 0,4 0.6 0,7 0,9 1,1 0,9 1,3 1,4 1,6 1,1 0,9 0,8 0,7 0.5 0,6 0,5
Рязанская 3,4 4,1 4.5 4,5 4,2 3,0 2,9 7,4 2,5 2,3 2,9 3,5 2,8 1,4 1,5 1,4 1,5 1,7 1,8
Смоленская 6,2 6,2 5.3 5.8 5.1 6.0 8.2 7,0 9,5 10,2 7,7 10,4 8,7 5,6 5,8 4.8 5,8 4,6 5,2
Калининская 20,0 28,6 15,9 14.5 17,2 17,3 20,5 17.0 21,1 21,9 22,5 23,7 21,8 22,8 24,3 20,8 12,4 10,6 13,3
Тульская 1,5 1,6 1,3 1,1 1,4 1.2 1,1 1,2 1,5 1,2 2.0 3,0 1,9 1,5 1,1 0,9 1,0 1,0 1,3
Ярославская 18,0 15.4 9,7 16,3 11,6 10,1 10,4 13,1 15,0 и,о 18,0 17,6 20,0 16,7 15,7 12,1 Н.1 11,2 12,2
Горьковская 7.2 7,3 6,2 4,8 5,5 6,3 7,5 6,6 6,7 7.0 6,2 4,9 5,2 4,4 4,1 2,9 3,2 3.4 3,5
Кировская 15,3 18.7 19,2 17,4 15.5 17,2 21,2 21,0 20,0 26,8 25,7 30,1 27,0 23,8 20.6 20.8 16,3 16,8 17,2
Марийская 5,5 3,8 5,4 3,6 5,0 4,1 4,2 5,9 5,5 5,5 5,4 3,7 3.4 3,1 3,2 3.3 2,6 2,4 2,6
Мордовская 1,6 1,8 2,1 1,4 1,2 1,3 1,0 1,4 0,8 1,4 0,7 0,8 1,1 0,9 0,6 0,4 0.4 0,4 0,4
Чувашская 1,6 2,0 1,3 1.5 1.3 1.4 1,2 17 1,7 1,0 1,4 1,4 0,9 1,0 0,8 0,7 0.7 0,6 0,5
белгородская 0,4 0.7 0.4 0.2 0,6 0.6 0.8 0,7 0,7 0,9 0,8 1,3 1,0 0,6 0.4 0.4 0.4 0,3 0,3
Зоронежская 1,0 1,0 0,4 0,8 0.6 1.1 1,1 1.0 1,0 1,3 1.1 0,9 0,6 0,5 0,4 0.3 0,4 0.4 0,4
Курская 0.6 0,5 0.4 0.5 0,4 0.5 0,6 0,5 0,5 0,6 0,7 1,0 0.9 0,7 0.5 0.4 0.4 0.5 0,8
Липецкая 0,7 1.2 0,8 0.5 0,8 0,8 0.9 0,9 1,0 1,1 1,7 1,4 1,0 0,6 0.5 0,3 0,3 0,3 0,4
Тамбовская 1,6 1,7 1.2 1.0 0,9 1,4 0,8 1,3 1,4 1,5 1,7 2,1 2.0 1,4 1,0 0.9 0,8 0.8 0,8
Волгоградская 1,7 1,5 1.6 0,8 1,0 1,5 1.5 1,4 1,8 2,1 2,4 1,8 1,4 0,9 0,9 1,0 0,8 0,9 1.0
Куйбышевская 1.6 2,1 2.0 1,8 1,6 3.1 3,6 4.7 4.3 4,5 5,7 6,1 4,4 2,7 2,4 2.2 2,7 2.1 2.1
Таблица 63 (окончание)
1 1 2 1 3 1 4 5 1 6 I ? 1 8 1 9 1 10 1 ч 1 ч 1 13 1 14 1 15 1 16 1 17 18 1 >9 1 20
Пензенская 4,0 3.3 3.0 3.2 2,9 2,1 1,7 2,1 2,4 2,4 2,9 2,8 3.4 2.9 1.7 1,4 1,7 1,7 1,9
Саратовская 2,5 2.7 2.7 1,5 2.2 3,0 2,2 3,5 2,5 2.5 2,8 3,0 1.4 1.0 0.8 0.9 0,9 0.9 0,9
Ульяновская 6,1 4.9 3,3 2,7 2,7 2,2 1,9 3,3 4,1 3,8 2,9 3.8 3,2 2,8 2,2 2.7 2,1 1,3 1,6
Татарская 6,7 8,1 9.7 8,0 7,5 7,9 7,4 7,8 6,5 6,5 6,3 6,7 6,5 4,7 3,4 2.7 4,0 4,0 4,7
Краснодарский 0,1 0.1 0.1 0,1 0.1 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,09 0,09 0,07 0.04 0,02 —
Ставропольский 0,05 0,05 0,06 0,03 0,03 0,03 0.01 0,02 0,02
Ростовская 0,9 0.7 1,3 0,6 0.6 1,3 0,7 0,7 0,8 0.8 0.8 0,9 0,9 0,8 0,6 0.4 0,2 0,2 0,2
Оренбургская 1,5 2,2 2,1 1.8 2,4 2,6 2,8 3.0 2,5 2,6 3,9 4,2 4,4 3,2 2,1 1.6 2,2 1,6 2,1
Пермская 18,5 25,8 28.4 18,5 20,6 22,6 26,8 22,8 26,6 30,1 35,2 31,5 34.4 31,3 31,3 29,0 27,0 24,9 25,6
Башкирская 22,8 23,4 22.7 18,2 18,2 17.0 16.9 14,6 22,8 18.8 20,3 22,3 22,3 18.4 12,5 12,0 12,0 15,3 17,4
Удмуртская 5,5 8.9 11,2 10,0 9,4 10.1 8,7 10,6 10,5 9.9 11.4 12,9 12.6 11.8 10,6 9,0 7,0 7,3 8,3
Курганская 3,6 4,5 5,1 4.4 5,8 5,3 5.4 6,0 8,1 7,0 Н,7 12.2 12,4 10.1 8.1 6.9 7,0 6,1 6,1
Свердловская 42,0 49,0 44,0 29,0 34,2 28,8 36,3 39,5 30.0 26.8 28,2 29,0 27.9 26,9 27,8 28,7 21,8 18,1 22,1
Челябинская 9,4 10,0 10.2 10.7 8,7 9,1 10,2 9,0 12,0 14,5 13.7 12,9 12,9 9,4 8.4 7.5 7,9 5,5 5,6
Алтайский 14.0 14,2 17,0 13,7 17,1 23,6 17,0 16,0 23.7 22,8 22,0 25,0 24,0 19,4 18,4 11,9 10,5 9,7 11,5
Кемеровская 6,5 6.5 6.1 8.0 11,2 6,2 5,0 4,2 5,0 5,0 4,4 4,5 4.0 3,8 2,5 3.2 4,0 4,1 5,0
Новосибирская 5.5 5,5 5,6 5,8 6.0 11,8 12,4 13,4 7,5 10.6 7.8 13,0 13,2 12,5 7,3 6,7 8,6 6,3 5,8
Омская 3.0 2,5 3.8 3,5 3,5 4,2 3,8 3,8 4,0 2,6 3,5 4,8 5,5 6.3 5.7 6.5 7.4 6.9 7,1
Томская 9,0 15,0 18,2 22.0 22,4 39,1 26,9 28,0 22,0 24.6 33,4 32,0 32,3 32,5 31,7 30,9 26,6 28,8 31,8
Тюменская 30,0 24.5 24,5 26.7 26,7 39,1 23,6 21,0 22,0 23,4 22,4 41,4 40,7 40,3 36.3 31,0 28,0 35,3 37,8
Красноярский 58.0 58.3 60,0 65,7 58,7 48,6 43,9 65,0 53,3 48.1 53,3 65.0 65,0 65.0 62,3 64,5 65,3 58,8 58,8
Иркутская 30.0 30,0 45.7 37,8 37.8 35.9 31,4 37,4 31,5 30,2 29,6 26,3 25,3 25.3 21.6 23.8 23,6 22,0 25,9
Читинская 8.5 9,1 15,7 17,9 17,1 13.7 14,3 15.2 18,9 13.9 9,4 8.0 7,5 8.7 8,2 8.2 7,9 12,7 13,7
Бурятская 5,7 5.4 5.9 6,6 4.8 4,7 6,6 7,9 7,3 5,3 5,4 6,3 6,3 6,2 6,2 6,1 6,0 7.9 6,9
Тувинская 3,7 2.5 2,2 1,5 1,5 2,2 3,9 2,0 3,3 2,9 2.9 3,0 2.6 2,3 2,0 2,0 2,2 1,7 1,9
Приморский 2.5 2.0 1,0 0,8 2,9 1,7 4,9 1,3 2,5 2.0 2.5 з 3 3,3 3,8 3.8 3.5 4,0 3,5 3.7
Хабаровский 29.0 30,0 27,0 27,0 31,0 53,0 53,0 54,9 47,2 27,0 27,0 35,5 34,5 29,2 30,6 22,3 21,2 20,9 20,2
Амурская 26.0 26,0 20,5 22,0 23,7 28,2 18,5 14,1 17,9 22,1 18,4 17.8 21,0 20,0 20.4 18,4 22.5 23,5 19,4
Камчатская 1.6 1.6 1.4 1,5 1,4 2,0 3,5 3,5 3,5 4.0 3.5 4,5 4,2 4.2 3.9 3.2 3.8 4,5 4,7
Магаданская 10,5 10,0 10,5 10.5 10,5 14,4 12,0 11,5 12,0 15.0 15,0 20,6 19,6 18,6 15,5 16,5 16,5 13.3 13,3
Якутская 72.0 75,0 80,0 90,0 80,4 70,9 56,3 78,6 80,0 134 80,0 65,0 62,0 58,0 54.0 50.0 50,0 50,0 50,0
• По сведениям Главохоты РСФСР (Охотдепартамента РФ), а также по [Фонд охотничьих угодий и численность основных видов диких животных в РСФСР, 1992;
Ломанов, Ломанова, 1996].
тенсификации охотничьего хозяйства и защите лесонасаждений в СССР могли бы
обитать до 7 млн особей [Шварц, Михеева, 1976]. Эти цифры явно выходят за пре-
делы биоценологического оптимума. Тем не менее при рациональном ведении
охотничьего хозяйства с учетом интересов лесного хозяйства население лося в
России, по моему мнению, вполне реально увеличить до 3 млн.
Плотность населения
Лось по территории России распределен неравномерно. В период с 1958 г. по
1963 г. средняя плотность его населения в разных регионах составляла 0,2-6,4 осо-
би на 1000 га леса: в Западноевропейском - 4,1-6,4, Южноевропейском - 2,1-4,5,
Центральноевропейском - 3,2-4,6, Приволжском - 2,6-3,5, Североевропейском -
0.6—0,9, Уральско-Западносибирском - 0,6-0,8, Восточносибирском - 0,2-0,4 и
Дальневосточном - 0.2-0,3 [Банников, Теплов, 1964]. При пересчете на 1000 га
ареала эти цифры будут значительно меньше, но общая тенденция сохраняется -
плотность населения в целом уменьшается с запада на восток и с севера на юг Рос-
сии. В 1964-1968 гг. в разных природных зонах европейской части страны насчи-
тывалось в среднем 1,7-2,5 особей на 1000 га леса [Червонный, 1970].
В 70-80-е годы (табл. 64) плотность населения вида на северо-западе России,
видимо, была близка к предельной [Русаков, 1986], на севере, востоке и юге ареала-
минимальной, а в центральных областях европейской части и Южной Сибири она
находилась на среднем уровне [Филонов, 1983]. В центре ареала лось был более
многочислен, чем на периферии [Назаров, Мошева, 1983]. Наибольшая плотность
его населения в этот период была в смешанных и широколиственных лесах, юж-
ной тайге и лесостепи [Сыроечковский, Рогачева, 1975].
При максимальной численности в 1991 г. средняя плотность населения видав
России составляла всего лишь 1,2 особи на 1000 га леса, что почти на порядок
меньше, чем в Швеции. К 1995 г. она уменьшилась до 0,87 особей (табл. 65). В
1991-1995 гг. на 1000 га леса в европейской части России обитали в среднем 2,7
лося, в азиатской - 0,6 особи, а на 1000 га общей площади, соответственно, - 1,15 и
0,3 особи [Ломанов, Ломанова, 1996]. Наивысшие плотности (4,3-4,9 особей) от-
мечены в южной тайге, смешанных лесах и лесостепи европейской части России
(рис. 93).
Плотность населения лося различается даже в смежных биотопах. В Хабаров-
ском крае в пойменных комплексах она составляла 3,8-6,2 особи на 1000 га, в
смешанной тайге - 0,7-5,3, на марях ~ 1,9-4,4, по гарям - 0,8-1,0, в лиственнични-
ках по склонам гор - 0,25-3,3 особи [Метельский, 1974].
Уровень плотности, возможно, не связан напрямую с обеспеченностью древес-
но-веточными кормами [Червонный, 1975в]. а более тесно коррелирует с обилием
и доступностью предпочитаемых кормов, в первую очередь ив, осины ['Ломанов,
1995] и сосны. В Костромской области, несмотря на изобилие подроста на огром-
ных по площади вырубах леса, плотность населения находится на низком (2-3 особи)
уровне. Возможно, определенную роль играет и величина лесных массивов - лось
тяготеет к мелкоконтурным мозаичным лесам. С наибольшей плотностью (до 97
особей на 1000 га) зимой заселены молодняки и опушки лесов [Смирнов, 1987].
Плотность населения в одних и тех же районах может многократно изменяться
в разные годы в связи с массовыми сезонными миграциями. Особенно показатель-
на в этом отношении ситуация в Приокско-Террасном заповеднике, где с 1949 г. до
1960 г. плотность возросла с 5.4 до 97,7 особей, что привело к истощению зимних
кормов и последующему сокращению населения до 1,6 особей на 1000 га к 1983 г.
(табл. 66).
Наиболее очевидна зависимость плотности населения лося от уровня охотничь-
его и браконьерского пресса и воздействия хищников. На хорошо охраняемых тер-
268
Таблица 64. Средняя плотность населения лося в России в 7О-80-е годы XX в.
Район | Особей на 1 000 га | Источник информации
Европейская часть России 2,8-3,1 Червонный, 1975в
Северо-запад России 1,6-1,8 Никеров, 1975
Карелия 2,2-4,7 Марковский, 1981, 1990
Ярославская обл. 9,0 Смирнов, 1984
Оренбургская обл. 1,8-3,7 Самигуллин, 1989
Приобские боры 3,5 Унжаков, 1986
Западная Сибирь 0,6-0,7 Никеров, 1975
Южная Сибирь 1,0-2,6 Лукашенко, 1980
Томская обл. 0,6-1,3 Белов, Юдин, 1980
Левобережье Енисея 2,6-2,8 Царев, 1980
- - 0,4-0,8 Зырянов, 1980
Правобережье Енисея 0,1-3,3 Царев, 1980
— — 0,4 Зырянов, 1980
Горный Алтай 0,5-0,6 Собанский, 1992
Предбайкалье 0,6-0,7 Наумов, 1975
Восточный Саян 0,05-0,1 Зырянов, 1989
Западный Саян 0,2-0,9 — —
Тува 0,3-1,5 Смирнов, 1980
Забайкалье 0,4—4,0 Байдавлетов, 1980
Якутия 0,1-1,2 Тавровский и др., 1971
Чукотка, 70-е годы 0,2-1,7 Железнов, 1980, 1990, 1995
-"- 80-е 0,5-3,2
90-е 0,05-0,6
Восточная Сибирь 0,2-0,3 Никеров, 1975
Нижнее Приамурье 0,7 Дворядкин, 19756
Приамурье 0,4-1,2 Щвец, 1980
Приморский край 0,04-1,0 Метельский, 1975
Юг Дальнего Востока 0,5-1,1 Бромлей, Кучеренко, 1983
Дальний Восток 0,3-0,6 Никеров, 1975
Таблица 65. Средняя плотность населения лося в России в первой половине 90-х
годов (по [Ломанов, Ломанова, 1996])
Регион Особей на 1000 га леса
1991 г. | 1995 г.
Северный 2,23 1,77
Западный 4,30 2,65
Прибалтийский 3,55 2,03
Центральный 4,93 2,79
Волго-Вятский 2,82 1,93
Ц.-Черноземный 3,40 1,14
Поволжский 4,33 1,95
С.-Кавказский 0,44 0.16
Уральский 3.21 2.42
3.-Сибирский 1,40 1,04
В.-Снбирский 0,44 0,43
Дальневосточный 0,54 0,42
Россия 1,17 0.87
Рнс. 93. Плотность населения лося (особей на 1000 га лесной площади) в России в период мак-
симальной численности в 1991 г. (по [Ломанов, Ломанова, 1996])
1 -до 1,0; 2- 1,01-2,0; 3-2,01-3,0, 4-3,01-5,0,5-более 5,0
Таблица 66. Изменение плотности населения (особей на 1000 га) лося в Приокско-
Террасном заповеднике (по[3аблоцкая, Заблоцкая, 1990])
Год | Плотность | Год Плотность Год Плотность | Год | Плотность
1949 5,4 1963 45,0 1971 12,4 1979 4,9
1950 6,2 1964 14,6 1972 12,7 1980 3.2
1951 8,7 1965 51,7 1973 13,3 1981 3,8
1952 24,7 1966 29,6 1974 12,3 1982 4,7
1959 67,7 1967 22,3 1975 5,4 1983 1.6
1960 97,7 1968 10,0 1976 7,9 1984 7,2
1961 75,5 1969 14,9 1977 18,8 1985 4,4
1962 29,0 1970 22,0 1978 7,6 1986 2,6
риториях она существенно (в 2-15 раз) выше (табл. 67), что говорит об очень вы-
соком уровне смертности зверей в смежных, слабо охраняемых угодьях и о важно-
сти заповедников как резерватов. К примеру, с созданием Сохондинского био-
сферного заповедника в Читинской области за семь лет с 1980 г. численность лося
возросла в 3 раза [Иванова, 1990а]. В Березинском заповеднике с установлением
заповедного режима в 1959 г. и сокращением численности волка его население к
1967 г. увеличилось в 9 раз - с 2,2 до 18,8 особей на 1000 га угодий [Лавов, 19826,
1984]. Напротив, после ликвидации части заповедников в республиках СССР в 50-х
годах численность этого вида и других копытных в них была очень быстро сведена
на нет.
Вне заповедных территорий наиболее высокие плотности населения лося отме-
чались в местах их зимней концентрации в наиболее кормных и относительно ма-
лоснежных угодьях: в Приобских борах Алтайского края (до 56 особей на 1000 га),
Таблица 67. Плотность населения лося в заповедниках и на смежных территориях
(по [Банников, Теплое, 1964; Червонный, 1970; Филонов, 1983])
Заповедник Особей на 1000 га леса
в заповеднике [ на смежной территории
Волжско-Камский 80,9 5,9
Ц.-Черноземный 32,0 2,1
Приокско-Террасный 29.3 4,5
Окский 18,9 1,3
Кандалакшский 16,3 1,2
Мордовский 9,5 1.8
Дарвинский 8,8 1,1
Башкирский 5,2 1.6
Нижне-Свирский 5,1 3,3
Печоро-Илычский 4,0 0,5
Воронежский 3,0 1,4
в Приладожье, Южном Приморском районе (16-18) и в Сосновском охотничьем
хозяйстве Ленинградской области (до 52 особей) [Ким, 1967; Верещагин, Русаков,
1979; Марковский, 1981]; в бассейне р. Пенжина Камчатской области (12 особей
[Лукашенко, 1980]); в Магаданской области в бассейнах рек Большой Днюй, Омо-
лон и Олое (15-17 [Чернявский и др., 1980]).
Концентрация зверей, как это ни парадоксально, очевидна и в густонаселенных
человеком местностях вблизи крупных городов, что связано с охраной угодий об-
ществами охотников, их борьбой с волком и проведением биотехнических меро-
приятий. В охотничьих угодьях общего пользования, слабо охраняемых от бра-
коньеров и хищников, плотность населения копытных зачастую гораздо меньше
[Фадеев, 1987]. В Челябинской области в конце 80-х годов, при средней послепро-
мысловой плотности населения лося 4,2 особи, в 20 охотничьих хозяйствах плот-
ность достигала 5, ав 5 охотхозяйствах-10-16 особей на 1000 га [Матвеев, Баку-
нин, 1994], т.е. была почти на уровне средней послепромысловой плотности насе-
ления вида (10-12 особей) в Швеции [Мамаев, 1984]. В Эстонии в начале 90-х го-
дов средняя плотность составляла 5-6 особей [Tonisson, 1997]. Во многих провин-
циях Канады она достигает 12-16 особей на 1000 га, а в наиболее продуктивных
тополевых лесах - 58 особей [Telfer, 1978].
Итак, плотность населения лося в России, за исключением отдельных районов,
в целом находится на очень низком уровне (около 1 особи на 1000 га), при котором
трофический фактор не может оказывать решающего влияния на динамику чис-
ленности. Оптимальная же плотность для разных природных зон, видимо, лежит в
пределах 3-10 особей на 1000 га лесных угодий [Херувимов, 1967а; Юргенсон,
1968, 1969; Язан, 1972; Гусев, 1974; Кузякин, Викторов, 1978; Канаков, 1983;
Смирнов, 1984а; Турса, 1987; Гаросс, Михеева, 1990; Матвеев, Бакунин, 1994].
Во многих охотничьих хозяйствах плотность населения лося может достигать и
превышать 10 особей на 1000 га леса при условии их сотрудничества с владельца-
ми лесного фонда: проведении мероприятий по предотвращению ущерба лесу (за-
гущение монохвойных культур и прореживание их не раньше 20-летнего возраста,
огораживание посадок) и повышении кормовой емкости угодий (посадка листвен-
ных культур, подрубка осинника, омолаживание осинников и ивняков, образова-
ние в лесах кормовых полей из высокостебельных травянистых растений, оставле-
ние порубочных остатков на месте лесосек до конца зимы) в обязательном сочета-
нии с минеральной подкормкой (солонцами).
Основные факторы, определяющие динамику популяции
Динамика популяций лося определяется многими тесно взаимодействующими
естественными и антропогенными факторами, влияющими на воспроизводство и
смертность. Роль факторов, связанных с размножением и половым и возрастным
составом популяций, рассмотрена выше. В настоящем разделе в основном анали-
зируются причины, способствующие гибели животных.
Трофический фактор. Популяционная динамика лося в известной мере связа-
на с трофическим фактором - обилием и доступностью корма, сменой раститель-
ных ассоциаций и возрастом лесных насаждений. В годы с сухим и жарким летом
могут ухудшаться прирост и качество основных кормов, уменьшается кормовая
емкость угодий, что отражается в дальнейшем на физическом состоянии животных
[Глушков, 1987; Глушков, Граков, 1989; Ломанов, 1995].
И.К.Ломанов [1995] напрямую связывает динамику численности вида в евро-
пейской части России с уровнем ежегодного прироста ивы и осины, что весьма со-
мнительно, поскольку в вегетационный период запас пищи не ограничен, зимой во
многих районах в рационе животных по массе потребленной пищи доминирует со-
сна, они могут питаться не только однолетними, но и многолетними побегами (см.
"Питание"). 1< тому же роль других факторов в динамике численности несравненно
важнее.
Сокращение плотности населения и численности лосей в отдельных регионах
приходится на фазы старения растительных сообществ, а увеличение поголовья
заметно при сукцессиях [Теплое, 1960; Реймерс, 1972]. Однако сукцессии вряд ли
оказывают непосредственное влияние на уровень воспроизводства или смертности
этих копытных: при их существенных миграционных возможностях происходит
перераспределение населения в пространстве, что не приводит к значительной ги-
бели и общему снижению численности.
При увеличении плотности населения копытных и сокращении кормовых ре-
сурсов численность популяции может уменьшаться не только из-за эмиграции, но
и из-за снижения плодовитости. В Ярославской области, например, при плотности
населения лося свыше 9 особей на 1000 га происходила быстрая деградация паст-
бищ, что привело к ухудшению состояния популяции, измельчанию животных и
уменьшению доли самцов с крупными рогами: среднегодовой прирост сократился
с 16,7% до 3,8% [Смирнов, 1984а,б]. Однако при анализе этого явления обычно не
принимают во внимание немаловажную роль массового промысла, при котором
выбирают самых крупных и высокопродуктивных животных, что способствовует
деградации популяций и снижению плодовитости.
Смертность лося от истощения (табл. 68), даже после очень засушливых сезо-
нов и в многоснежные зимы, регистрируется весьма редко и лишь в локальных
районах, в основном в заповедниках, при общей очень высокой плотности населе-
ния диких копытных. По данным М.Д.Перовского [1988], проанализировавшего
причины гибели 11797 особей, доля этого фактора в общей смертности составляет
лишь 0,1%. От истощения гибнут преимущественно сеголетки, особенно сироты,
оставшиеся без матерей, большей частью убитых охотниками или волками. Изби-
рательной зимней элиминации сеголеток способствует также отсутствие у них
специфического пищедобывательного поведения, выражающегося в заламывании
объедаемых деревьев [Гордиюк, 1996]. В сопредельных с Россией республиках ги-
бель лосей от истощения также или не регистрируется, или мала [Лавов, 1986; Си-
дорович, 1989].
Конкуренты. Лось, как более сильный и высоконогий, имеет преимущества по
сравнению с другими копытными в многоснежных районах и поедает он чаще бо-
лее грубый древесный корм. Тем не менее его пищевыми конкурентами являются
благородный и пятнистый олени, которые могут значительно уменьшать запасы
272
г о о ss*sxrrtn(jbQ я) у х о н d я s s d 5 J й 1 Z о Я о о я Р ? г » s?_B
- » т О । । х х । „- н О । х Т Z о sa я 1 s о । н х х » X о - Т О Y Т х S 2 “ т । 2 я х
Таблица 68. Основные причины внепромысловой гибели (%) лосей
Район (источник информации) | Всего, п Брако- | ньеры | Волк Медведь Болезни, травмы Истоще- ние | Утонули Другие | Не установлены
Калининградская обл. (22) 103 1,9 — 7,8 — 12,6 69** 8,7
Карелия (17) 303 28,7 26,7 4,3 — 18.1 12,0 10,2
С.-запад России (6) 1045 28,9 37,2 4,3 4,7 3,9 21,0
З-к "Кивач" (23) 44 9 27.8 15.9 4.6 22,7 29
Лапландский з-к (26) 84 72,0 8,0 * 20,0
Дарвинский з-к (12) 955 76,1 7.3 9.6 2,1 4,9
Березииский з-к (25) 254 67,3 12,6 1,6 — 10,2 5,5 2,8
Н.-Свирский з-к (19) 54 22,2 9,3 1,9* * 37.0 29,6
Ц.-Лесной з-к (16) 71 1 79 19 1
Окский з-к (26) 245 75,5 — 3,5* * 21,0
Московская обл. (10) 417 63,1 0,2 — 11.8 0,5 19,8 4,6
(20) 172 30,2 2,3 — 12,8 2.3 14,6 37,8
Тульская обл. (8) 61 85,2 4,9 — 6,6 1,6 1,7
Тамбовская обл. (5) 457 40,3 24,3 — 9,4 — 9,8 16,2
Черноземье (14) 321 9 5,3 — 10,0 1,2 1,9 10,6 23,7
П.-Илычский з-к (9) 232 6,9 37,5* * 1,3 2,6 42,7 3,4 5,6
(15) 73 12 22 — 33
Кировская обл. (18) 68 30.9 29,4 4,4 — — 5,9 29,4
Самарская обл. (27) 298 ? 1,7 — 9,1 о,з 19,1 70***
Жигулевский з-к (I) 100 14 14 — 10 31 7 24
Мордовский з-к (26) 63 56* 31* 13,0
Башкирский з-к (2) 75 56 5.5 9,3 1,3 2,6 1,3 24
Ильменский з-к (4) ? 36,2 — — 1,4 7,2 46,5 8,7
Горный Алтай (13) 77 — 18,2 19,5 15,6* — 15,6
Красноярский край (3) 44 22,7 — 20.4 2,3 — 50,0 4,6
С.-в. Сибири (11) 132 9 14,4 6,8 2,3 — 48,5 1.5 26,5
Дальний Восток (7) 167 11,4 46,7 9.5 8,4 14,4 9,6
Россия(24) 11797 28,9 31,0* 5,3 0.1 4,7 30,0
Казахстан (21) 457 26,9 27,8 9,8 9.8 — 4,8 12.4 8,5
273
Источник информации: 1 - Белянин, 1980; 2- Гордиюк, 19806; 3 - Заваикий, 1975; 4 - Дворников, 1984; 5- Херувимов, 1969; 6- Верещагин, Русаков, 1979; 7 -
Раков, 19656; 8- Лихачев, 1965; 9 - Кожухов, 1965. 10- Жирнов, Метельский, 1965. 11 - Чернявский, Домнич, 1989; 12- Филонов, Калецкая, 1982, 13- Собанский,
1992; 14 - Простаков, 1996а; 15 - Нейфельд, 19906; 16 - Кочетков, 1990; 17 - Троицкий, 1974; 18 - Глушков, 1988; 19- Грачев, 1986; 20 - Заблоикая, 1967; 21 - Бай-
давлетов. 1989; 22 - Романов, Беляков, 1980,23 - Щербаков, 1986; 24 - Перовский, 1988, 25 - Лавов, 1986; 26 - Филонов, 1989,27 - Ковалев, Кармаев, 1997
‘Общая цифра
* * В том числе подранки 27,2% и сбито транспортом 21,4%
* *• В том числе сбито транспортом 61,7% и подранки 6%.
пищи. Северный олень, европейская и сибирская косули, кабарга, а также зайцы и
бобры занимают иные стации или потребляют иной корм, и только в нижнем ярусе
леса [Кнорре, 1959; Собанский, 1992; Бромлей, Кучеренко, 1983]. Осенью бобры
при массовом подгрызании деревьев могут улучшать кормовую базу лося [Двор-
ников, Дворников, 1995]. В ряде районов с развитой речной и озерной сетью его
конкурентом за водные и околоводные корма может быть ондатра при высокой
численности [Абрамов, 1963; Дицевич, 1981].
Реально влиять на популяции лося в локальных районах могут только благо-
родные и, видимо, пятнистые олени. Замечено, что с увеличением населения бла-
городного оленя численность лося резко снижается [Гептнер и др., 1961; Шостак,
1978].
Детская смертность. Детская смертность у лося велика даже при сравнительно
благоприятных условиях обитания в южных районах европейской части России. В
Хоперском заповеднике при численности зверей около 100 голов ежегодно обна-
руживают 5-7 погибших лосят [Казневский, 1977]. К концу лета наблюдаегся про-
грессивное снижение числа лосих с двойнями, которое вызвано как гибелью дете-
нышей от хищников, так и естественной смертностью наименее развитых, особен-
но при неблагоприятной погоде и переправах семьи через реки [Филонов, 1983,
1989, 1993; Баскин, 1984; Филонов, Калецкая, 1984]. Вероятна гибель лосят из дво-
ен и в результате потери их лосихами, поскольку мать не ищет отставшего и поте-
рявшегося теленка, если не слышит "сигналов тревоги” [Минаев, 1992]. Очень ве-
лика гибель (до 5,6% в общей смертности или до 1,1% от обшей предпромысловой
численности популяции) телят-сирот, оставшихся после отстрела их матерей. По-
пытки телят примкнуть к другим особям или группам обычно неудачны из-за аг-
рессивности взрослььх животных [Глушков, 1985, 1988]. С повышением плотности
населения выживаемость детенышей снижается [Филонов, 1988].
Расчетный уровень отхода сеголеток за год в европейской части России колеб-
лется от 58% до 67% [Приклонский, Червонный, 1969; Червонный, 1975а], дости-
гая в отдельных областях до 73% [Троицкий, 1974]. В северных и северо-
восточных районах гибнет до 80% телят, причем половина из них не доживает до
шестимесячного возраста [Язан, 1972; Никулин, 1981; Козловский, 1996]. В Ниж-
нем Приамурье число лосят к марту снижается на 54.3% [Дворядкин, 19756]. На
Камчатке до весны погибает около 65% сеголеток [Филь, 1975]. В Дарвинском за-
поведнике к апрелю следующего года выживает лишь 35% сеголеток [Филонов,
Калецкая, 1984].
Примерно такой же уровень смертности (55-75%) лосят в течение первого года
жизни зафиксирован на Аляске и в Канаде [Franzmann et al., 1980; Mytton, Keith,
1981; Larsen et al., 1989]. По данным массового радиопрослеживания новорожден-
ных на Аляске, их смертность максимальна (до 94% от числа погибших) в первые
два месяца жизни в основном от хищников (до 86%), травм (9%) и пневмонии
[Ballard et al., 1981]. Наибольший урон причиняют им волк и медведь. В Канаде из
117 радиомеченых лосят в течение года погибли 95 (81,2%); 88,4% также были
убиты крупными хищниками - медведем и волком, и только 8% погибли от других
естественных причин. До годовалого возраста не дожило 75% телят, 90% из них
погиблидо 1 ноября [Larsen et al., 1989].
Хищники. Уровень смертности лосей от волка значителен повсеместно (табл.
68). В Дарвинском заповеднике он ежегодно сокращал популяцию на 2-18%, в Ок-
ском - на 8-10% [Филонов, 1989; Лавровский, 1990], а в военные и послевоенные
годы его доля в общей смертности копытных достигала в этих заповедниках 88%
[Заблоцкая, 1967]. В Березинском заповеднике волк становился причиной гибели
лося в 79% случаев, в охотничьих угодьях - в 47% [Сидорович, 1989]. Через 8 лет
после почти полного его истребления численность лося в заповеднике увеличилась
в 9 раз [Лавов, 1984, 1985]. В Центрально-Лесном заповеднике в 1975-1977 гг.
274
хищник изымал ежегодно 21% популяции. Соотношение “волк : лось" изменилось
здесь от 1:36 в 1974 г. до 1:5 в 1983 г. при сокращении населения жертвы в 4-5 раз
[Кочетков, 1990а,б]. В Амуро-Уссурийском крае на долю этого хищника прихо-
дится 11,4% от всех погибших животных [Раков, 19656], в Нижнем Приамурье в
зимний период он истребляет до 2% популяции [Дворядкин, 19756].
В последние десятилетия волк стал более умелым губителем лося, чем раньше
[Павлов, 1990]. Успешность его охот достигает 34%, причем это крупное копытное
могут давить не только стаи, но и пары и даже одиночные звери, разрывая ему су-
хожилия задних ног и бока [Козловский, 1997]. О потенциальных возможностях
хищников и возможном уроне популяциям жертв можно судить по следующим не
вызывающим сомнения примерам.
В Ленинградской области за 30 дней в марте - апреле 1982 г. стая из 5 зверей
уничтожила 13 особей, причем хищники пожирали внутренности и не более деся-
той части туш. В Бирском районе Башкирии 23 января 1981 г. 9 волков зарезали и
съели 2 лосят, а на следующий день разорвали еще двух. На юге Чердынского рай-
она Пермской области зимой 1982 г. обнаружено 14 задавленных лосей, и хищни-
ки ни разу не возвращались к жертвам. В Добрянском районе той же области стая
из 9 зверей в марте 1981 г. за две недели уничтожила 8 голов [Перовский, 1988]. В
Нязепетровском районе Челябинской области зимой 1987 г. на площади около 4
тыс. га стая за 12 дней уничтожила 6 особей [Матвеев, Бакунин, 1994]. По сообще-
нию М.П.Павлова [1990], лишь в одном небольшом моховом болоте в вятских ле-
сах 4 волка загрызли 6 лосей и при этом довольствовались лишь внутренними ор-
ганами. В Кировской области на р. Белая Холуница стая из 9 хищников за одну
охоту растерзала на льду 7 особей. Все жертвы лежали в 200-400 м одна от другой.
В каждом из административных районов в областях северо-востока европейской
части России ежегодно только обнаруживается в среднем 16 задавленных ими ло-
сей. По насту они режут их столько, сколько смогут, и нередко почти не едят и не
возвращаются к ним долгое время [Козловский, 1996, 1997]. В Приобье на одного
волка приходится от 6-8 до 15-18 погибших лосей [Бондарев, 1986]. В Дарвин-
ском заповеднике по найденным остаткам жертв определено, что каждый хищник
изымает за зиму в среднем 1,4 особи [Вишневский, 1986а], что кажется маловеро-
ятным. На Аляске радиомеченые стаи добывали лосей летом через 7-16 дней, зи-
мой - через 5-11 дней [Ballard et al., 1987].
Интересные исследования проведены В.В.Лавровским [1990] в Окском био-
сферном заповеднике. Здесь ежегодно только с октября по март стая добывает в
среднем 46,7 лося. Пресс хищников изменяется в зависимости от размера стаи:
стая из 6-12 особей за год давит около 57 лосей, с меньшим числом - до 36 и пары -
до 4 голов. При ежегодной численности популяции в 550 голов 6-12 волков не
оказывают существенного влияния на динамику численности жертв. Этот пример
обычно приводят сторонники "мирного" сосуществования волка и лося. Однако в
полемике обычно забывается, что в заповедник с наступлением осенне-зимнего се-
зона охоты идет постоянный подток животных с сопредельных территорий, уро-
вень охотничьего и браконьерского пресса здесь минимален, а численность хищ-
ника регулируется при выходе его с заповедной территории. Без этих условий рав-
новесное состояние "хищник-жертва" непременно было бы нарушено.
В Карелии волк уничтожает примерно 450 лосей в год, что сравнимо с уровнем
браконьерского отстрела [Троицкий, 1972, 1974; Данилов, 1975, 1981]. На северо-
западе России их гибель от хищников, в основном волка, доходит до 5-6 тыс. осо-
бей - это эквивалентно масштабам промыслового использования [Русаков, 1979].
Примерно столько же (до 4,4 тыс. или до 10,5-16,5% от общего поголовья вида)
изымают хищники в Беларуси. Такое же количество (12-14%) добывают охотники
по лицензиям. Хищники к тому же распугивают копытных с кормных территорий.
При этом значительно возрастают энергетические затраты животных, что отрица-
Таблица 69. Ориентировочные ежегодные потери популяций лося от волка в некото-
рых регионах России и в Беларуси
Район Число особей, поги- бающих от волков Источник информации
Карелия 400-450 Троицкий, 1972, 1974
2500* Данилов, 1989а
Ленинградская обл. 3000 Тимофеева, 1974
С.-запад России 5000-6000 Русаков, 1979
Беларусь 2800-4400 Дунин, Козло, 1992
Кировская обл. 2500-3000 Козловский, 1996
Пермская обл. 2500-3000 - —
Удмуртия 2500-3000 — —
Коми 2500-3000 —1 —
Челябинская обл. 2000 Матвеев, Бакунин, 1994
Приамурье 300-400 Бромлей. Кучереико, 1983
Хабаровский край 700-800
* Включая гибель от медведя.
тельно сказывается на благополучии популяций [Дунин, Козло, 1992]. В областях
северо-востока европейской части России счет погибших от волка лосей идет на
тысячи (табл. 69). В некоторых районах Свердловской области их гибель от этого
хищника (8,6% от общей численности) превышает смертность от лицензионного и
браконьерского промысла [Маланьин, 1989]. В Хабаровском крае волки ежегодно
добывают около 700-800 лосей, в Приамурье - 300-400 [Бромлей, Кучеренко,
1983].
Хищничество волка избирательно в зависимости от возраста жертвы. Иногда он
избегает нападать на взрослых лосей, которые активно обороняются ногами и ро-
гами, нанося порой волку смертельные удары [Раков, 19656; Павлов, 1990;
Stephenson, Ballenberge, 1995], но сеголетки представляют для него сравнительно
легкую добычу. Лосята обычно следуют в группе последними и при погоне чаще
становятся жертвой хищника [Гордиюк, 1996]. Из-за быстрой утилизации (стая
съедает сеголетка почти полностью или полностью - Лавровский, 1990] регистри-
руются далеко не все случаи гибели [Щербаков, 1986], однако и при этом их доля
среди жертв волка составляет 40-92% (табл. 70).
В Печоро-Илычском заповеднике в 1964—1966 гг. по этой причине 95,7% лосих
оставались без телят [Язан, 1972]. На территории Костромской таежной станции
Института проблем экологии и эволюции РАН волк ежегодно уничтожает почти
всех лосят [Баскин, 1984]. В Окском заповеднике сеголетки составляют 85% от
числа погибших [Лавровский, 1990]. В общем молодые особи в 6-10 раз более уяз-
вимы, чем взрослые животные, из которых самки подвергаются нападению хищ-
ников в 1,4 раза чаще, чем самцы. Одиночные животные погибают в 2,5 раза чаще.
Нападений волка меньше, если в группе более 4 лосей [Бондарев, 1986]. Уцелев-
шие после встречи с хищниками, молодые особи из-за более продолжительной,
чем у взрослых, стресс-реакции могут покинуть свой участок обитания [Гордиюк,
1996].
Волк вряд ли выбирает в популяции лося больное или ослабленное животное.
На северо-востоке европейской части России зафиксированы лишь единичные та-
кие случаи [Козловский, 1997]. В Башкирии среди его жертв в достаточно упитан-
ном состоянии находились три четверти и лишь одна четверть - в истощенном
[Гордиюк, 1996]. По исследованиям на Аляске упитанность лосей, добытых хищ-
ником и случайно погибших, была примерно одинаковой [Ballard et al., 1987].
Численности волка и лося относительно сбалансированы, если их соотношение
Таблица 70. Уровень смертности лосей в разных половых и возрастных группах от
разных причин
Район Всего, голов Взрослые, % Молодые, % Причины гибели Источник информаци
самцы самки
Белоруссия 182 22 29 49 Естественные Сидорович, 1989
Дарвинский з-к 247 25 29 46 — — Филонов, 1989
Башкирский з-к 23 35 22 43
Окский з-к 177 18 30 52 — —
Мордовский з-к 35 40 31 29 Филонов, 1977
П.-Илычский з-к 60 29 30 41 — — — —
Лапландский з-к 55 50 10 40 —
Кировская обл 68 31 _п_ Глушков, 1988
Тува 29 29 43 Смирнов, 1994
Окский з-к 25 11 43 46 Утонули Филонов, 1977
П.-Илычский з-к 12 17 25 58 — —
С.-восток Сибири 64 22 28 50 Чернявский, Домнич, 1989
Дальний Восток 17 12 30 58 Раков, 19656
— — 12 33 — 67 Истощение
С.-запад России 77 28 38 42 Волк Вереща! ин, Русаков, 1979
Березинский з-к 140 40 Лавов, 1986
Дарвинский з-к 156 23 31 46 — — Филонов. 1989
Окский з-к 62 18 8 74 — —
85 — Лавровский, 1990
П.-Илычский з-к 20 14 43 43 — — Филонов, 1977
Смоленская обл. 13 8 — 92 —' — Кузьмин, Хахин, 1980
Тамбовская обл. 46 4 13 83 Херувимов, 1969
Удмуртия 59 17 37 46 Козловский, 1996
Алтай 119 21 33 46 — — Бондарев, 1986
Забайкалье 32 34 28 38 — — Дицевич, 1980
Якутия 12 33* * 67 Тавровский и др., 1971
Дальний Восток 17 12 29 59 Раков, 19656
Дарвинский з-к 52 23 19 58 Медведь Филонов, 1989
Лапландский з-к 20 65 10 25 — —
П.-Илычский з-к 18 41 24 35 Филонов, 1977
Забайкалье 22 13 23 64 — — Дицевич, 1980
Дальний Восток 78 15 12 73 — — Раков, 19656
Окский з-к 19 45 50 5 Браконьеры Филонов, 1977
Мордовский з-к 18 39 61 0 —1 —
Ильменский з-к 9 82 18 0 Филонов, 1983, 1989
Липецкая обл. ? 80* * 20 - - Побединский. 1997
* Общая цифра.
в популяциях близко к 1:30 [Pimlott 1961, 1970; Meeh, 1970]. Во второй половине
60-х годов в разных природных зонах европейской части РСФСР на одного хищ-
ника приходилось в среднем 121-372 лося [Червонный, 19756], в конце XX в. в
России - около 14 голов (45 тыс. волков на 620 тыс. лосей в 1996 г.!).
Многочисленные хищники, безусловно, внесли немалую лепту в очередное со-
кращение населения лося и сдерживают рост его численности. Волк в последние
десятилетия стал массовым потребителем этих животных, успешно конкурируя с
охотниками. Нерациональное использование ресурсов копытных охотниками (от-
стрел в основном взрослых особей, оставление в зиму телят-сирот, применение не-
совершенного оружия, дающего много подранков) явно способствует процветанию
этого хищника даже в условиях резкого сокращения поголовья домашнего скота.
Медведь в большинстве областей России наносит менее существенный урон
популяциям лося, чем волк, но тем не менее он весьма ощутим. В районах совме-
стного обитания медведя и волка на долю первого приходится около 30%
(14-42,5%) жертв [Перовский, 1988]. В Лапландском заповеднике [Филонов, 1989]
и на Дальнем Востоке [Раков, 19656] доля медведя в общей смертности лося от ес-
тественных причин достигает 43-47%. На Аляске меченые радиопередатчиками
медведи летом добывали в среднем одно животное за 5,5-8,5 дней, преимущест-
венно (47% от всех жертв) лосят [Ballard et al., 1981]. За год каждый взрослый мед-
ведь убивает как минимум 1-4 взрослых особей и 5 лосят [Boertje et al., 1988]. В
Канаде из 543 зарегистрированных погибших зверей 50% убиты бурыми медведями,
26% - волками и только 9%- охотниками [Larsen et al., 1989].
Иногда лоси становятся жертвами тигра [Раков, 19656]. В многоснежье усили-
вается хищническая роль росомахи [Теплов, I960; Филонов, 1989]. Изредка лосят
давят рыси. В Сумароковском заказнике Костромской области в 1980-1981 гг. ими
уничтожено 7 сеголеток [Перовский, 1988].
В России в 1958-1964 гг. доля хищников в общей смертности лося от естест-
венных причин достигала в среднем 17,4%, и наибольшее значение этот фактор
имел в северных (до 50%) и восточных районах [Заблоцкая, 1967]. В 80-е годы до-
ля хищников в общей внепромысловой смертности лося увеличилась до 31,5%
[Перовский, 1988].
Миграции и перемещения. Смертность лосей сравнительно высока во время
миграций при переправах через глубокие реки, крутые берега которых покрыты
льдом, или при переходе рек и озер по тонкому льду. Они нередко тонут в полынь-
ях и наледях. В некоторых районах с развитой речной сетью доля утонувших жи-
вотных может составлять более половины от всех погибших естественной смертью
[Заблоцкая, 1967]. Во всяком случае этот фактор гибели для вида явно более весом,
чем истощение или смертность от болезней (табл. 68).
Травмы. Гибель самцов от травм при драках во время гона меньше, чем можно
было бы ожидать, поскольку слабые соперники избегают боя. И все же погибшие
животные (до 4,2% общей смертности от естественных причин [Заблоцкая, 1967])
отмечаются многими исследователями, и, видимо, около 10-15% взрослых самцов
получают травмы разной степени тяжести [Троицкий, 1974; Язан, 1976; Дворни-
ков, 1984; Перовский, 1988; Собанский, 1992].
Болезни. Болезни - сравнительно незначительный фактор смертности, однако
иногда он бывает существенным. В 1752 г., например, в Прибалтийских странах
из-за эпидемии копытки произошел массовый падеж крупного рогатого скота, се-
верного оленя и лося, которые почти исчезли на западе ареала [Северцов, 1854;
Данилов и др., 1986].
Из инфекционных болезней наиболее серьезные - сибирская язва, ящур, чума
рогатого скота, некробациллез, туберкулез, бруцеллез, пастереллез, бешенство,
эмфизематозный карбункулез. У лося обнаружены также парша, гемоспоридоз, ак-
тиномикоз, зудиевая чесотка, дерматомикоз, нередки артриты, плеврит, опухоли,
переломы [Гептнер и др., 1961; Кириков, 1966; Херувимов, 1969; Язан, 1976; Ве-
рещагин, Русаков, 1979, Филонов, 1983].
У этого копытного на территории СССР найдено 46 видов гельминтов [Назаро-
ва, 1967; Прядко, 1976], на территории России - 40 видов: нематод - 31, цестод-4
и трематод - 5. Интенсивность паразитарных инвазий к зиме увеличивается. Наи-
более обычные из них: цистицеркоз, эхинококкоз, фасциолез, парафасциолопсоз,
парамфистоматоз, днктиокаулез, лиорхоз [Гагарин, Назарова, 1965а,б; Херувимов,
19676; Литвинов, 1975, 1980; Овсюкова, 1976]. В центральных областях европей-
ской части России при плотности населения лосей 6—12 особей на 1000 га отмечеиа
100% зараженность их гельминтами [Овсюкова, Михайлова, 1978; Михайлова, Ов-
сюкова, 1982]. Существенную роль в заражении цистицеркозом и эхинококкозом
играет волк [Козловский, 1996].
Среди насекомых - паразитов лося на первом месте стоит носоглоточный овод
[Кнорре, 1959]. Его личинки, впрыснутые самкой в жаркие летние дни в носовую
полость зверя, паразитируют примерно 10 месяцев, а затем в апреле - июне выпа-
дают, причиняя большое беспокойство. Носоглоточный и подкожный оводы и
другие кровососущие насекомые (слепни, комары, мошки, мокрецы) не дают жи-
вотным спокойно кормиться. В годы с жарким летом и изобилием насекомых зве-
ри имеют более низкую упитанность. Из эктопаразитов широко распространены
также муха-кровососка из семейства Hippoboscidae [Кожухов, 1965; Литвинов,
1975] и клещи родов Dermacentor [Заблоцкая, Петров, 1965] и Ixodes.
Болезни и паразиты ослабляют организм, и больные животные чаше погибают
от истощения. В Привасюганье в июне — июле неоднократно регистрировался мас-
совый падеж лосей, носящий характер скоротечных повальных моров, причиной
которых было исключительное обилие гнуса, обескровливающего животных. В
1958 г. обнаружено 107 павших зверей, а в 1971 г. - около 500. Гибли преимущест-
венно (75%) молодые особи. Новорожденные при нападении слепней могли по-
гибнуть от потери крови уже через два часа [Абашкин и др., 1974]. В Таборинском
районе Свердловской области в пойме р. Черной в июле 1979 г. обнаружены 19
особей, возможно также погибших от гнуса. В Оленекском районе Якутии зареги-
стрирована гибель пяти лосей по той же причине. В Тобольском районе Тюмен-
ской области погибли минимум 150 особей в результате поражения личинками
овода. В июне - июле 1981 г. в Марийской АССР найдено 7 зверей, павших от
отека легких в результате массового попадания в органы дыхания личинок крово-
сосущих насекомых [Перовский, 1988].
Антропогенные факторы. Воздействие человека на популяции лося и среду
его обитания очень существенно. В большинстве областей России антропогенные
факторы доминируют среди остальных факторов, вызывающих гибель зверей [За-
блоцкая, 1967; Романов, Беляков, 1980; Матвеев, Бакунин, 1994]. В Башкирии, на-
пример, естественная смертность этих копытных в 2,5 раза меньше, чем от антро-
погенного воздействия [Гордиюк, 1981]. В Ильменском заповеднике при ежегод-
ной гибели 27-31% населения популяции доля анропогенных факторов достигает
82,7% [Дворников, 1984]. В целом по России в смертности вида они составляют
более 50% даже без учета официальной добычи [Перовский, 1988, 1998]. Наряду с
лицензионным промыслом (см. ниже) наиболее существенная причина смертности
этих копытных - браконьерство (табл. 68).
Браконьерство. По влиянию на динамику численности лося этот фактор явля-
ется одним из ведущих, а во многих областях - основным. По расчетам
С.Г.Приклонского [1970], в 1967-1968 гг. только на территории европейской части
России и в Белоруссии от браконьеров погибло около 30 тыс. зверей, что вдвое
превышало размер лицензионного отстрела. В 80-е годы доля браконьерства в об-
щей внепромысловой смертности вида в России достигала 29% (от 16% до 44% в
разных регионах), что составляло примерно 25 тыс. голов ежегодно [Перовский,
1988, 1998], а в 90-е браконьерский пресс еще более усилился [Глушков, 1997].
В отличие от сезонного лицензионного промысла браконьеры отстреливают
животных круглогодично и повсеместно [Банников, Жирнов, 1967]. В Ленинград-
ской области от них гибнет ежегодно до 1000 лосей, на северо-западе России - до
4000, или около 5% поголовья [Тимофеева, 1974; Троицкий, 1974]. Примерно та-
кой уровень нелегального отстрела зверей обычен для всей европейской части РФ
[Банников, 1965; Херувимов, 1969; Язан, 1972; Глушков, 1983], но в некоторых об-
ластях он выше. В Липецкой области до начала 70-х годов размер нелегального от-
стрела достигал 10% населения популяции [Побединский, 1997]. В Калининской
области потери от браконьеров и ранений составляли примерно треть от добытых
[Канаков, 1983], в Башкирии - около 78% от общего количества погибших [Гор-
диюк, 1981]. В Коми в среднем на 100 лицензий добывают до 170 лосей, но офи-
циально регистрируют не более 10 нарушений в год. Браконьеры здесь изымают
около 7% населения популяции [Полежаев, 1994]. В Пермской области сверх еже-
годной лицензионной добычи в 2 тыс. особей браконьеры отстреливают более 2,5
тыс. При этом официально выявляют лишь 25-30 случаев браконьерства, т.е. из
тысячи случаев незаконной добычи лося вскрывают только 10, или около 1% [Кра-
ев, 1990]. В Кировской области в 90-е годы доля погибших от браконьеров живот-
ных достигала 57,4% от величины хозяйственного прироста и только в летний пе-
риод-до 9,5% общего поголовья [Глушков, 1997].
Потери из-за браконьерства велики даже в заповедниках и на лосефермах, где
лосихи находятся на вольном выпасе. На костромской лосеферме из 73 погибших
животных 39% убиты браконьерами и еще столько же пропало без вести в основ-
ном по той же причине (Витакова, Минаев, в печати). На печорской лосеферме из-
за браконьеров большинство зверей не доживало до 14-15 лет [Кожухов, 1989]. В
Ильменском и Башкирском заповедниках доля браконьерской добычи в общей
смертности лося достигает 36-56% [Гордиюк, 19806; Дворников, 1984].
Еще больший размах браконьерства в Зауралье и Западной Сибири, где на 100
зверей, добываемых официально, приходится от 40 до 100 убиваемых нелегально
[Перовский, 1998]. В Челябинской области доля лосей, отстрелянных браконьера-
ми, составляет 1-2,4% от среднегодовой численности популяции, или 56-75% от
общего числа погибших животных (табл. 71). При этом зарегистрированные слу-
чаи гибели составляют не более 20% от числа фактически уничтоженных зверей
[Матвеев, Бакунин, 1994].
Таблица 71. Зарегистрированные потери лосей от браконьеров в Челябинской области
в 1971-1990 гг. (по [Матвеев, Бакунин, 1994})
Годы Среднегодовая численность, п Число по- гибших, п Убито браконьерами
зарегистри- ровано, п от числа по- гибших, % от численности, %
1971-1975 6524 284 158 55,6 2,4
1976-1980 8016 323 19! 59,1 2,3
1981-1985 10360 227 147 64,7 1,4
1986-1990 10958 149 112 75,2 1,0
В Восточной Сибири и на Дальнем Востоке на 100 лосей, добытых по лицензи-
ям, нелегально отстреливают еще более 100 [Сицко, 1986; Перовский, 1998]. Об-
щая годовая браконьерская добыча на севере Красноярского края достегает 5 тыс.
особей, или около 10% всех ресурсов. Здесь нелегальный отстрел превышает офи-
циальный предположительно в 6 раз. Большой ущерб копытным наносит кругло-
годичный их промысел для звероводческих ферм [Лавов и др., 1973, 1975]. В Туве
доля нелегального отстрела в обшей смертности популяции - 67,7%, легального -
8,8%, по естественным причинам гибнет 23,5% [Смирнов, 1994]. В Бурятии бра-
коньеры в массе истребляют зверей "из-под фар” [Смирнов, 1982]. В Забайкалье
распространен летний браконьерский отстрел зверей на водоемах. В Читинской
области в июле 1978 г. только в бассейне р. Олекмы обнаружено 22 случая неза-
конной их добычи [Днцевич, 1981]. В Нижнем Приамурье браконьеры ежегодно
добывают до 2 тыс. особей [Дворядкнн, 19756], в Хабаровском крае - около 800-
1000 [Штильмарк и др., 1970; Камбалин, 1981]. В Магаданской области их отстре-
ливают примерно в 2 раза больше, чем выделяется лицензий. В среднем течении р.
Омолон браконьеры ежегодно изымают до 13% популяции [Чернявский, Домиич,
1989]. На Камчатке лишь в верховьях р. Пенжины за три года они с помощью вез-
деходов и вертолетов истребили более 200 зверей, а одна из геологических экспе-
диций только за лето 1974 г. - около 150 [Филь, 1975]. В отличие от хищников,
изымающих преимущественно молодых животных, человек добывает в основном
взрослых особей (табл. 70 н 73).
Ранения и травматизм. Много животных гибнет от огнестрельных ран, полу-
ченных в ходе легальной и браконьерской охоты, от травм в результате столкнове-
ний с автомашинами и поездами на дорогах и заходов в населенные пункты. Под-
ранки в общем количестве зарегистрированных случаев гибели составляют в це-
лом по России 6,8% [Перовский, 1988], в отдельных районах - 24-76% или до 30%
от всех отстрелянных по лицензиям, что говорит о несовершенстве существующих
методов промысла и применяемого оружия. Гибель от травм в густонаселенных
людьми областях достигает 15-30%, и лишь в Московской области за 3 года
(1980-1982) от наездов погибло не менее 500 особей [Жнрнов, Метельский, 1964;
Заблоцкая, 1967; Херувимов, 1967а, 1969; Троицкий, 1972, 1974; Тимофеева, 1974;
Романов, Беляков, 1980; Филонов, 1983; Перовский, 1988, 1998; Каракулько и др.,
1989; Простаков, 1996а].
Отравления. Во многих областях регистрируется гибель животных от отрав-
лений минеральными удобрениями, ядохимикатами и гербицидами при непра-
вильном хранении или применении химических препаратов. Доля этого фактора
также весьма высока - в целом до 3,4% общей внепромысловой смертности. В
Ивановской области в мае 1980 г. после авиаподкормки озимых иайдено 11 пав-
ших лосей. В Свердловской области в июле 1979 г. после опыления полей ядохи-
микатами нашли 9 трупов. Столько же погибших зверей обнаружено в Удмуртии
после обработки полей хлорофосом. В Томской области в июне 1982 г. в лужах
возле куч минеральных удобрений нашли двух мертвых лосей и трех совхозных
лошадей. В Пермской области ежегодно регистрируют случаи отравления копыт-
ных мочевиной, которой подкармливают клеверные поля [Перовский, 1988].
Природные циклы в динамике населения лося
Некоторые исследователи полагают, что существует естественная цикличность
колебаний численности лося, вызванная глобальными изменениями климата и
сукцессиями растительности и проявляемая с диапазонами 90-120, 40-60 (30-35),
10-15 (14-18) лет. Прослеживается некоторая связь 90-летнего цикла солнечной
активности с изменениями продуктивности растительности (урожайности зерно-
вых) и со столетней динамикой населения вида, максимальной в 80-90-х годах
XIX и XX вв. [Реймерс, 1972; Размахнин, Сабуров, 1980; Ломанов, 1988, 1995; Ти-
хонов, 1997]. Периодичность колебаний структуры популяций из-за циклических
смещений возрастной структуры, возможно, происходит через 16 лет [Росоловский
и др., 1988]. Популяционные циклы, связанные с физиологическими циклами, ве-
роятно, имеют место с периодами 38±13 лет [Peterson, 1984].
Одна из гипотез о причинах многолетних глобальных колебаний численности и
изменений распространения лося на территории европейской части России форму-
лируется следующим образом. Численность определяется преимущественно еже-
годным количеством побегов наиболее качественных кормов - ив и осин, рост ко-
торых зависит от количества осадков, запаса влаги в почве и температурного ре-
жима апреля - июня. Данные метеорологические параметры испытывают колеба-
ния с налагающимися периодами 3-5, 14-18, 30-35 и 90-100 лет. Вслед за ннмн
колеблется запас наиболее ценных кормов, изменения которого вызывают циклы в
динамике населения лося с такими же периодами [Ломанов, 1995].
Несомненно, глобальные изменения климата и сукцессии растительности могут
так или иначе влиять на условия обитания животных и, опосредованно, на числен-
ность. Однако убедительных доказательств, показывающих четкую цикличность в
динамике населения лося и других копытных и ее прямую зависимость от солнеч-
281
ной активности и трофического факторв, тем не менее, пока никем не представле-
но. В глобальном масштабе уж очень короток отрезок времени, в течение которого
известна приблизительная численность этого вида и других копытных, и слишком
много взаимосвязанных между собой факторов, среди которых весьма сложно вы-
членить влияние именно трофического фактора.
Гибель лосей непосредственно от истощения из-за недостатка кормов регист-
рируется очень редко даже в годы наивысшего пика солнечной активности, а
удельный вес этого фактора в общей смертности крайне мал (табл. 68), особенно
по сравнению с другими копытными. При нехватке кормов и ухудшении условий
обитания звери широко мигрируют. В районах, откуда они уходят, численность
действительно снижается, но соответственно увеличивается в других (см. "Мигра-
ции"), т.е. происходит перераспределение населения, а не его уменьшение.
Связь продуктивности растительности (урожайности зерновых) с динамикой
численности зверей подмечена еще в начале века Н.В. Туркиным, однако его ин-
терпретация этого явления весьма отличается от аргументов современных иссле-
дователей гораздо большей глубиной мышления. Оказывается, что трофический
фактор тесио связан с уровнем охотничьего пресса. В промысловых губерниях Ев-
ропейской России охота "... является подсобным занятием и вызывает наибольший
прилив охотников в охотничьи угодья в годы неурожайные. ... В неурожайные го-
ды, когда повышаются цены на земледельческие продукты, большее число рук об-
ращается к охоте, увеличиваются размеры добывания зверей и птиц... Для всей
России замечается сопутствованное изменение в рядах двух величин: количество
вывоза хлеба и количество вывоза дичи. Эти отношения правильно повторяются из
года в год, и лишь явно-случайные причины нарушают иногда единообразие в этих
сопутственных изменениях" [Туркин, Сатунин, 1902].
Сокращения поголовья лося из-за ухудшения кормовой базы никогда не отме-
чалось в историческом прошлом, в то время как свидетельств массового истребле-
ния этого зверя человеком предостаточно. Периоды максимального снижения его
численности и в глобальном, и в региональном масштабе совпадают в большей
степени не с природными циклическими явлениями и колебаниями запасов пищи,
а с социальными катаклизмами - войнами, смутами, разрухой, неурожаями зерно-
вых, голодом или снижением жизненного уровня людей, - во время которых воо-
руженное население начинает усиленно использовать "дары природы". В эти же
периоды резко увеличивается число крупных хищных зверей, способствующих со-
кращению поголовья копытных [Покровский, Щадилов, 1962; Филонов, 1983; Фа-
деев, 19866; Перовский, 1988; Baskin et al., 1997; Данилкин, 1997].
Классический пример - ситуация в начале XX в., когда в военные и послевоен-
ные годы дикие копытные были уничтожены человеком во многих европейских
губерниях России (см. ниже). Причина значительного уменьшения населения лося
в Восточной Сибири в конце XIX в. и в первой четверти XX в., как справедливо
считает М.А.Лавов [19746], также "кроется не в плохом качестве угодий, а в ис-
треблении этих животных человеком. После ослабления пресса охоты численность
и ареал лося довольно быстро восстановились". Ограничение истребительного
промысла и сокращение численности волка во второй половине XX в. стали ре-
шающими факторами увеличения поголовья копытных при относительно благо-
приятной антропогенной трансформации экосистем.
Следуя "трофической" гипотезе, логично было бы предположить, что измене-
ние солнечной активности должно вызывать адекватные и примерно одинаковые
изменения запаса кормов и, соответственно, численности лося и других дендрофа-
гов хотя бы на одних и тех же широтах планеты в одном и том же временном ин-
тервале. Однако при внимательном рассмотрении очевидна асинхронность дина-
мики численности диких копытных как в пространственном, так и во временном
отношении, особенно в России, где в одно и то же время в отдельных регионах и
282
областях их население увеличивается, тогда как в соседних - уменьшается (табл.
62 и 63). Асинхронность динамики населения лося характерна и для заповедников
европейской части России [Филонов, 1989]. Динамика его численности в Предура-
лье, например, отличается от таковой на остальной европейской части ареала [Ло-
манов, 1995]. В середине 80-х годов из 45 административных областей европей-
ской части РФ, где обитает лось, снижение поголовья наблюдалось в 59% облас-
тей, в 15% численность была стабильной и в 26% - происходило ее увеличение. На
азиатской части ареала в это же время в половине областей она росла, в трети -
была стабильной, а сокращение затронуло лишь 18% областей [Филонов, 1988]. В
Латвии с 1975 г. по 1989 г. население лося сокращалось [Гаросс, Михеева, 1990], в
то время как в Эстонии в этот период было относительно стабильным (9-13 тыс. -
личное сообщение Ю. Тыниссона), а в Скандинавских странах увеличивалось. В
Китае в конце 80-х - начале 90-х годов численность вида уменьшилась на 53,4% -
до 10 тыс. особей [Piao et al., 1995; Jia, Ma, 1997], тогда как в соседней России на-
блюдался рост. Такая асинхронность динамики населения лося, как и других ко-
пытных, никоим образом не вписывается в гипотетическую циклическую модель.
Современной дестабилизации системы "лес-лось-человек" в России в какой-то
мере способствовало сокращение площадей ключевых местообитаний лося из-за
уменьшения объема сплошных рубок леса [Любченко, 1998]. Однако "сукцессион-
ный” фактор при очень низкой плотности населения этого вида не мог привести к
столь значительному уменьшению поголовья. Кормов для оставшихся животных
предостаточно повсеместно, и молодняки во многих местах остаются нетронуты-
ми. Более того, в Кировской области, где проводятся наиболее тщательные иссле-
дования по экологии лося, в 90-е годы уменьшения обилия кормов по сравнению с
предыдущими годами не зарегистрировано [Глушков, 1997], хотя численность зве-
ря сократилась более чем в два раза.
По трофической версии, сокращение населения лося возможно также из-за
снижения плодовитости самок. Проанализируем н этот аспект. По сведениям уче-
ных ВНИИОЗ, в последнее десятилетие плодовитость не уменьшилась [Глушков,
1997]. Тем не менее снижение уровня воспроизводства вида реально, но ... по дру-
гим причинам: из-за избирательного промысла наиболее крупных и продуктивных
взрослых особей (см. ниже), изменения полового и возрастного состава и омоло-
жения популяций, увеличения доли молодых неразмножающихся самок и взрос-
лых самок, оставшихся неоплодотворенными из-за уменьшения числа самцов в
разреженных популяциях.
Среди факторов, определяющих современную динамику населения лося в Рос-
сии, явно доминирует не трофический, а антропогенный (главным образом - охо-
та) в сочетании с прессом крупных хищников. В отдельных областях и регионах
России лишь официальная добыча составляла 23-65% от общей численности [Пе-
ровский, 1978; Канаков, 1981а; Папонов, 1985], что значительно больше ежегодно-
го прироста популяций. Даже в заповедниках доля животных, погибших от при-
чин, связанных с деятельностью человека, достигает 50-83% [Заблоцкая, 1967;
Гордиюк, 1981; Дворников, 1984].
Стандартные попытки работников охотничьих организаций объяснить и оправ-
дать снижение численности лося в той или иной области, регионе или в целом в
России природной цикличностью, климатическими и трофическими факторами не
имеют реального научного обоснования. Очередное сокращение поголовья диких
копытных животных в 90-е годы XX в., несомненно, является результатом неуме-
лого управления популяциями и нерационального использования ресурсов (см.
ниже) в совокупности с резко возросшим уровнем браконьерской охоты и значи-
тельным увеличением численности крупных хищников [Собанский, 1992; Глуш-
ков, 1995, 1997; Данилкин, 19966,в, 1997; Погодин, Корытин, 1997; Железнов,
1999; Нейфельд, 1999; Смирнов, 1999], происходящими на фоне изменения эконо-
283
мяческих отношений, ухудшения уровня жизни населения и кризиса охотничьего
хозяйства [Дежкин, 1997].
Использование ресурсов
Лося добывают в основном ради мяса, выход которого составляет 160-280 кг с
каждой туши взрослой особи. Оно содержит много витаминов и микроэлементов и
обладает несомненными диетическими свойствами [Житенко, 1964, 1971, 1973].
Из шкур выделывают замшу, и раньше, когда из них шилась одежда, они ценились
дороже мяса. Рога в основном применяются в качестве украшения интерьера по-
мещений и для различных поделок. Панты обладают высокой биологической ак-
тивностью и лечебными свойствами [Размахнин, Рывкина, 1976]. В последние го-
ды все более возрастает значение трофейной охоты.
Лось был и остается одним из важнейших охотничьих объектов на территории
России. Его промысел имеет свою, во многом поучительную и интересную, исто-
рию.
Промысел и его регулирование до начала XX в. До XVIII в. на территории
России фактически не было регулирования промысла лосей. Их добывали кругло-
годично, и особенно много по глубокому снегу и насту. В XVII в. обозы с битыми
зверями и шкурами шли в Москву с юга и запада России и из Сибири [Кириков,
1966]. С начала XVIII в. этих копытных начинают промышлять и для обмундиро-
вания армии, а в 1720 г. в русской кавалерии (40 тыс. человек) вводится новая
форма и амуниция из лосин. Огромное количество лосиных и оленьих кож (веро-
ятно, более 10 тысяч ежегодно [Парфенов, 1941]) экспортировалось для союзниче-
ских армий в Европу. Примерно из 70 тыс. заготавливаемых шкур 64 тыс. поступа-
ли из Сибири [Кулагин, 1932; Покровский, Щадилов, 1962], в т.ч. - за счет ясака
[Лаптев, 1958]. На фабрику, выделывавшую лосины, в 1837 г. только из одной То-
больской губернии отправлено 6176, из Енисейской провинции в 1765 г. -4254, в
1766 г. - 3296 шкур [Кириков, 1966]. Поставки лосиных шкур для армии регулярно
не выполнялись, в связи с чем на их покупку вводилась государственная монопо-
лия. Кожа для войсковых нужд в сравнительно небольших количествах требова-
лась вплоть до середины XIX в. [Александрова, Красовский, 1960,1962].
В связи со снижением численности лосей и, скорее всего, с необходимостью
сохранения их для нужд армии и для царских охот, в XVIII в. появились первые
указы Сената о запрете их промысла [Благосклонов и др., 1967; Тимофеева, 1974].
Н.В.Туркин [1889], критически исследовавший русские охотничьи законоположе-
ния, сообщает следующее. Первый указ о запрещении населению охоты на лося (за
исключением живоотлова для казны) в Санкт-Петербургской губернии под угро-
зой большого штрафа и жестокого наказания издан 22 апреля 1714 г. при Петре
Первом. В 1737 г. в царствование Анны Иоанновны запрет распространялся, кроме
Санкт-Петербургской, также и на Новгородскую губернию и соседние районы.
Указом Екатерины Великой от 10 июня 1763 г. всем во всем государстве запреща-
лось с 1 марта по Петров день (29 июня) ловить зверей и птиц (кроме хищных)
ямами, тенетами, цевками, петлями, кляпцами и всякими другими снастями, ездить
с собаками и стрелять. Однако уже через полгода указом от 29 января 1764 г. на
всей территории Сибири разрешалась круглогодичная охота, а с 1765 г. жителям
Архангельской губернии также было позволено "пользоваться звериной и птичьей
ловлей" во всякое время года.
Важнейший указ об ограничении охоты 1763 г. был вновь подтвержден Сена-
том при Николае Первом 8 января 1827 г., и его основные положения вошли в
"Сельский полицейский устав" 1839 г. По указу 1827 г. круглогодичная охота по-
прежнему разрешалась в Сибири и Архангельской губернии, а также в северо-
284
восточной части Вологодской губернии. С 1829 г. льготы распространялись и на
вогул Пермской губернии, с 1841 г. - на некоторые уезды Вятской губернии, а с
1865 г. - на все казенные земли Пермской губернии по мотивам социально-
экономического характера. Кроме того, существовали временные (на год-два)
льготы для многих других губерний.
В 1831 г. Сенат постановил: с виновных в нарушении указов 1763 и 1827 гг.
взыскивать штраф по 500 рублей ассигнациями, а тем, кто не в состоянии запла-
тить штраф, полагался месячный арест (дворянам) или отсылка в смирительные
дома также на месяц. Всех неимущих, замеченных с ружьем или собаками в цар-
ских угодьях, отсылали в солдаты, с зажиточных брали рекрута, а позднее, с 1832 г. -
штрафовали и лишали ружей и собак.
В 1857 г. указом Александра II была запрещена охота на лося с 1 марта по 15
июля в окрестностях столицы и ближайших губерниях [Покровский, Щадилов,
1962]. Закон 1876 г. (Устав Гор. и Сел. хоз., разд. V, гл. I) практически повторял
основные положения Закона о запрете охоты с 1 марта по Петров день во всех ча-
стных и казенных дачах, а в С.-Петербургской, Новгородской, Псковской, Эст-
ляндской и Лифляндской губерниях-с 1 марта по 15 июля. Круглогодичная добы-
ча зверей разрешалась лишь профессорам зоологии с санкции министра государст-
венных имуществ, а также вогулам Пермской губернии, крестьянам Архангель-
ской, северо-восточной части Вологодской и некоторых уездов Пермской и Вят-
ской губерний. Звериные промыслы в Сибири не подлежали никакому ограниче-
нию в отношении времени года. Звериные и птичьи промыслы не облагались ни-
какими платежами в казну.
Виновные в нарушении правил охоты и в торговле дичью в запрещенное время
подвергались крупным денежным штрафам. Контроль за исполнением правил охо-
ты возлагался иа городские и уездные полиции и сельских старшин, которые за не-
принятие соответствующих мер сами подвергались денежному взысканию на ос-
новании Уложения о наказаниях 1866 г. [Сборник законов об охоте. СПб., 1875;
Туркин, 1889].
Важнейшее законоположение 1763 г., ограничивающее охоту на животных в
весенне-летний период, из-за льгот и неисполнения практически не действовало на
большей части территории России более 100 лет. Повсеместно шла круглогодич-
ная охота всевозможными способами [Кириков, 1966; Сабанеев, 1988; Черкасов,
1990]. На границе Смоленской и Орловской губерний в Окулицкой казенной даче,
где охота была законом запрещена, в конце 50-х - начале 60-х годов крестьяне
лишь с половины февраля до половины марта по насту убивали от 60 до 70 лосей, а
также круглогодично ловили их в ямы [Пенский, 1898]. "Непроницаемая глушь
боров Вятских, Вологодских, Пермских, северной части Оренбургской губ. - вот
настоящее приволье лосей в Европейской России, и там-то именно они подверже-
ны сильнейшему истреблению от зверовых промыслов" [Северцов, 1854]. Варвар-
ское избиение зверей, преимущественно стельных самок, усиливалось в глубоко-
снежье н весной в период наста. Известны случаи, когда в конце 50-х годов XIX в.
в Баргузинском округе 3 человека загнали по насту и убили 60, а жители села Го-
рячннского - около 200 особей [Смирнов, 1982; Формозов, 1990]. "В 1840 году
снега были необыкновенно глубоки, отчего лоси в таком множестве спустились с
Саянских гор, что крестьяне убивали их дубинами" (Г.Гагемейстер, по [Черкасов,
1990]). В апреле 1874 г. охотниками двух соседних деревень близ. г. Канска убито
до 70 зверей [Кулагин, 1932].
Не было никаких ограничительных мер и против злоупотреблений десятков
миллионов мелких собственников земель, "не имеющих никакого интереса к сбе-
режению дичи и нерасчетливо истребляющих ее из опасения, чтобы она не пере-
бежала в соседние владения или чтобы не истребили ее раньше другие охотники"
[Туркин, 1889]. В результате к середине XIX в. численность копытных зверей, осо-
бенно лосей, была сведена на нет во многих губерниях.
В 1872 г. в России образовано Императорское общество размножения охот-
ничьих и промысловых животных и правильной охоты, внесшее очень значитель-
ный вклад в дело регулирования охоты, в том числе и на лося. Исследование оте-
чественных промыслов, проведенное Обществом по отчетам губернаторов о со-
стоянии охоты в краях, показало, что повсеместно количество животных заметно
уменьшилось, и везде главными причинами этого явления были губительные спо-
собы охоты и истребительная деятельность в массе размножившихся крупных
хищников. Из доклада председателя Общества Н. А. Львова на заседании 5 февраля
1874 г.: "Исчезновение лося отчасти находится в связи с увеличением народонасе-
ления. но главным образом зависит от губительного способа охоты, при которой не
щадят телят н беременных самок, между тем как лоси плодятся и вырастают срав-
нительно медленно. ... Для ограждения лося от непроизводительного истребления
необходимо в тех местах, где охота на него не составляет промысла, т.е. где он на-
ходится в периоде вымирания, совершенно прекратить ее на пять лет" [Туркин,
1898].
Убедившись, что снижение численности животных зависит главным образом от
несоблюдения, а зачастую и от незнания охотниками законов об охоте, Импера-
торское общество подготовило свод законов об охоте и разослало губернаторам.
Эта мера, вместе с напоминанием полиции о строгом наблюдении за исполнением
законов об охоте, также имела благотворное действие на охотничье дело, как и
дальнейшая законотворческая деятельность Общества, приведшая к появлению
нового, более прогрессивного закона об охоте 1892 г.
Этим Обществом была организована также систематическая борьба с крупны-
ми хищниками н браконьерами, в частности налажено истребление волка по спо-
собу Валевского - стрихниновыми пилюлями, которыми начиняли тушки ворон,
кошек, собак. В Забайкалье казачьи караулы в отдельные годы затравливали до
1600 волков. Ежегодно Императорское общество привлекало к законной ответст-
венности до 5000 браконьеров. По сведениям лишь его Варшавского отдела, в
1889-1896 гг. у браконьеров изъято 22699 ружей [Туркин, 1898].
Принятые во второй половине XIX в. меры - некоторая регламентация охоты,
крупные штрафы за нарушение сроков охоты и браконьерство, а также, вероятно,
возложение на полицию контроля за правилами охоты, наряду с истреблением
волка стрихнином и другими способами, улучшением биотопов в результате появ-
ления подроста на месте вырубов леса - привели к заметному увеличению числен-
ности лося в европейской части России и на Урале в 80-90-х годах XIX в. и к мас-
совым перемещениям зверей.
В этот период снова резко увеличился промысел. По сообщению Н.В. Туркина,
"во многих местностях Ярославской губернии открылся небывалый до того лоси-
ный промысел и многие промышленники без особого труда убивали по десятку и
более зверей, доставлявших и ценную шкуру, и мясо. ... С. Бутурлин говорит, что
симбирские охотники познакомились с лосями в первый раз в конце семидесятых
годов и их пришло так много, что один корсунский помещик убил в 3 года 64 шту-
ки. ... На восточном склоне Уральского хребта появилось в последнее время (1894 г.)
много лосей. Появились они там, где прежде о них не было слуху. ... Промышлен-
ник Соймановского прииска Кыштымского округа в течение зимы 1892-93 гг. с
подхода убил 23 лося" [Туркин, Сатунин, 1902]. В Верхотурском уезде на Урале
двое хороших охотников с собаками по насту убивали до 20 и более зверей за не-
делю [Сабанеев, 1988]. В 1890-1891 гг. много лосей было убито петербургскими
охотниками [Тимофеева, 1974]. Интенсивное преследование лося стимулировалось
высокими ценами на мясо, сало и шкуру. Выручка с одного зверя достигала 25-30
рублей серебром [Сабанеев, 1988], что по тому времени было очень большими
деньгами.
Новый закон 1892 г. касался не только сроков охоты, но и пола и возраста до-
бываемых животных: запрещался убой самок и телят в течение всего года, а быков -
с 1 января по 15 августа [Покровский, Щадилов, 1962]. Виновные в нарушении
этого закона наказывались очень крупным штрафом, что оказалось более дейст-
венной мерой, чем "битие" или "ссылка в Азов", как при Петре 1. В Петербургской
губернии в результате выборочной охоты самцы были выбиты уже через 4 года: на
1 самца приходилось 5 самок, а позднее - до 9 самок. В соседней Эстляндии, где
закон соблюдался еще строже, в одном из загонов было выставлено 80 самок без
телят и 3 небольших быка [Тимофеева, 1974]. Этот "перекос" в половой и возрас-
тной структуре популяции мог быть и большим, если бы не сдерживался браконь-
ерской охотой, при которой добывались и самки. Закон 1904 г. допускал ограни-
ченную охоту на самок в разгар гона с 16 по 30 сентября, но в проекте нового зако-
на об охоте 1909 г. снова запрещался отстрел самок. Примечательно, что за отмену
этих антиэкологических законов боролся известный зоолог С.А.Бутурлин, предла-
гавший ограничить сроки охоты на лося 2,5-3 месяцами и запретить отстрел сам-
цов во время гона.
Промысел и его регулирование в XX в. С начала XX в. в России резко воз-
растает истребление лося, особенно после 1905-1906 гг. в связи с обнищанием на-
селения, несоблюдением охотничьих законов, попустительством лесников в казен-
ных и удельных лесных дачах [Гортынский, 1914; Саблинский, 1914; Кириков,
1966] и значительным улучшением вооруженности охотников. Очевидец этих со-
бытий А.К.Саблинский [1914] пишет: "За 1905-1906 годы, в годы особенного пре-
небрежения и отрицания частной собственности, браконьерство сильно возросло,
усилилось и окрепло. Полное безначалие, отсутствие всякого надзора за охотой и
охотниками оставило неизгладимые следы. Лучшие охотничьи угодья были разо-
рены. Браконьеры целыми отрядами расхаживали всюду и круглый год, вне срока
и закона, беспрепятственно избивали лосей".
Истребление вида достигло апогея в 1914-1919 гг. [В.П., 1928; Кулагин, 1932;
Покровский, Щадилов, 1962; Русаков, 1967]. В Петербургской губернии на охоту
выходили артелями и деревнями, человек по 30, с дубинами и топорами при не-
хватке ружей. Уцелевшие после избиения звери разбегались [Тимофеева, 1974].
В большинстве губерний европейской части России лось, несомненно, был
практически уничтожен в годы войн и разрухи, когда многие царские законы поте-
ряли силу, охрана отсутствовала, а у населения после войны сохранилось большое
количество нарезного оружия. Хищническое истребление вида в начале XX в.
процветало также и в других регионах России. Лишь в Чусовском районе на Сред-
нем Урале по насту и подрезами ежегодно уничтожалось до 500 голов [Кириков,
1966]. В Приамурье в 1910 г. только в районе оз. Эворон было добыто 2500 этих
зверей [Штильмарк и др., 1970]. Ф.Ф. Шиллингер, проведший в 1908 г. сибирскую
экспедицию, сообщает: "... По Красному уезду, где деревня Кондратьевка на Чуне,
Выдринской волости, во время охоты на одну деревню добыли около 100 сохатых"
(цит. по [Борейко, 1998]).
Нерациональные способы охоты и неумеренный промысел в конце XIX - нача-
ле XX вв. привели к катастрофическим для популяций последствиям. По оценке
Н.В.Туркииа, явно завышенной, на рубеже веков добыча лося в России достигала
300 тыс. голов [Туркин, Сатунин, 1902]. В начале 20-х годов XX в. здесь добывали
около 70 тыс. [Соловьев, 1922], в начале 30-х годов - около 10 тыс. [Бутурлин, 1934].
Для восстановления ресурсов лося и других копытных в европейской части
России понадобился 25-летний запрет охоты (Постановление ВЦИК и СНК
РСФСР от 20 июля 1920 г. и 7 января 1924 г.). Однако в Сибири промысел про-
должался [Кулагин, 1932]. В Якутии в 1926/27 гг. добыто около 2 тыс. особей
[Егоров, 1965]. В Западно-Сибирском крае запрет охоты действовал только до
1932 г., после чего промысел был разрешен в ноябре - декабре, ас 1933 г. -сок-
287
Таблица 72. Лицензионная добыча лося (тыс. особей) в России*
Годы До- быча Доля от об- щей числен- ности, % Годы Добы- ча Доля от об- щей числен- ности, % Годы Добы- ча Доля от общей численносги. %
1946/47 10.4 1964/65 34,4 6,9 1982/83 57.6 7,5
1947/48 4.2 1965/66 20,2 4,2 1983/84 58.1 8,1
1548/49 5.2 1966/67 19.6 4,4 1984/85 58,4 §<г
1949/38 4,9 1967/68 21,9 4,8 1985/86 62,6 8,0
1950/51 6.6 2,5 1968/69 21,0 4,9 1986/87 61,5 8,1
1951/52 12.1 4,3 1969/70 23,4 5,1 1987/88 69,7 8,4
1952/53 9,7 3,3 1970/71 24,6 4,9 1988/89 73,7 9,4
1953/54 9.1 3,0 1971/72 26,1 5,1 1989/90 85,8 9,9
1954/55 8.3 2,7 1972/73 28,7 5,2 1990/91 86.1 10,3
1955/56 11,8 3,5 1973/74 32,0 5,3 1991/92 62,8 6.9
1956/57 6.3 2.1 1974/75 35,3 5,5 1992/93 46,1 5,2
1957/58 6,1 1.8 1975/76 40,2 5,8 1993/94 50,6 6,2
1958/59 6,2 ’,5 1976/77 50.8 6.0 1994/95 36.2 4,8
1959/60 9,7 2,0 1977/78 56,3 6,8 1995/96 28,3 4,5
1960/61 14,7 3,1 1978/79 58,2 7,5 1996/97 22,0 3.5
1961/62 22.1 4,6 1979/80 57,2 7,4 1997/98 16,2 2,7
1962/63 23,4 4,6 1980/81 52,5 7,2
1963/64 22,2 4,4 1981/82 56,2 7,1
* По сведениям Главохоты РСФСР (Охотдепартамснта РФ) и ЦНИЛ, а также по [Покровский, Щади-
лов. 1962; Банников. Теплое. 1964; Язан, 1972, Дежкнн и др., 1975; Круторогое, 1975; Менькова, 1976;
Канаков, 1981а, Филонов, 1983; Ломанов, Ломанова, 1996]
тября по 1 января [Ушаков, 1934]. В годы войны 1941-1945 гг. в Сибири и на
Дальнем Востоке немало животных было добыто специальными охотничьими ко-
мандами воинских частей [Смирнов, 1982]. На Сихотэ-Алине в верховьях Бикина
лишь одна команда из 5 человек добывала за сезон 300-350 голов, в средней части
Горина отстреливали до 500-700 особей [Кучеренко, 1981].
В годы Великой Отечественной войны численность лося на западе европейской
части России снова существенно сократилась. 26 мая 1945 г. СНК РСФСР принял
постановление (N 337) "О запрещении охоты иа лосей" по всей территории РСФСР
за исключением ряда областей, где численность оставалась достаточно высокой
[Покровский, Щадилов, 1962]. В 1946/47 гг. начался плановый отстрел в 17 облас-
тях, где было добыто 10,4 тыс. голов [Круторогов, 1975]. В 50-е годы ежегодная
добыча составляла от 4,2 до 12 тыс., в 60-е возросла до 20-34 тыс., в 70-е увеличи-
лась до 58 тыс., к 1990 г. достигла максимума - 86 тыс., что уже негативно отрази-
лось на популяциях. К 1998 г. в связи с резким падением численности ежегодный
лицензионный отстрел сократился до 16 тыс. (табл. 72).
С 1946 г. по 1997 г. официальная добыча лося в России составила более 1,7 млн
голов. Уровень добычи (тыс. особей) по пятилеткам изменялся следующим обра-
зом:
1946-1950-31,3
1.951-1955-51,0
1956-1960-43,0
I96I-I965- 122,3
1966-1970-100,5
1971-1975- 162,3
1976-1980-275,0
1981-1985-292,9
1986-1990-376,8
1991-1995-224,0
Максимальной (376,8 тыс.) она была во второй половине 80-х годов. Абсолютные
максимумы приходятся на 1964/65 гг. и 1988-1991 гг., и после этих пиков наблю-
дается заметное снижение численности (рис. 94).
Рис. 94. Численность (1) и добыча (2) лося в России
По сведениям Главохогы РСФСР (Охотдепартамента РФ), службы Госохотучета РФ, а также по [Покров-
ский, Щадипов, 1962, Банников. Теплое, 1964, Язан, 1972; Дежкин и др, 1975, Круторогое. 1975, Мснь-
кова, 1976; Канаков, 1981, Филонов, 1983; Ломанов, Ломанова, 1996]
В целом по России лицензионная добыча в последнюю половину столетия со-
ставляла всего лишь 1,5-10,3% послепромысловой численности (табл. 72). но и
при этом наблюдался очень медленный рост или сокращение населения, что сви-
детельствует о значительных потерях популяций от других факторов и прежде
всего от браконьерства и крупных хищников. Однако в ряде областей европейской
части России ежегодно добывалось около 20% населения лося, а в отдельных цен-
тральных и южных областях с конца 70-х годов - до 35-65% [Филонов, 1983; Па-
понов, 1985; Миллер, Скалой, 1990], что намного превышало репродуктивные
возможности популяций. Очевидно, что такой высокий уровень ежегодного от-
стрела был возможен лишь благодаря существенному притоку мигрантов. Этот
вывод подтверждается результатами мечения: из 35 лосей, помеченных ошейника-
ми, охотниками убито 23% как непосредственно в районах мечения, так и за сотни
километров от них [Перовский, 1978, 1980в]. Учитывая к тому же массовое круг-
логодичное браконьерство и значительную гибель животных от ран, можно с уве-
ренностью утверждать, что охота была и остается важнейшим фактором, опреде-
ляющим динамику населения лося, и, несомненно, является одной из основных
причин снижения численности вида в 90-х годах XX в.
Избирательность промысла лося по полу и возрасту. И численность, и до-
быча лося в России были бы гораздо выше, если бы не были приняты антиэколо-
гические по сути законы, регулирующие охоту на этих и других копытных. Долгие
годы действовал гласный (Постановление СМ РСФСР от 24.11.1956 г. № 750 и
Инструкция Главохоты РСФСР "О порядке отстрела лосей, . от 30.8.1958 г.) и
негласный запреты на добычу сеголеток. Во второй половине века повсеместно во
время промысла шло изъятие из популяции взрослых особей (табл. 73).
Среди 5500 лосей, отстрелянных в 1967-1968 гг. в Ленинградской области, бы-
Таблица 73. Избирательность промысла лося ио возрасту в России и соседних странах
Район (источник информации) Годы Добыто лосей,п Взрослые, % 1,5 годова- лые, % Сеголетки, %
П.-Илычский з-к (9) 1955-1959 948 78,9 9.6 11,5
Новосибирская обл. (20) 1958-1968 992 89,4 * 10,6*
(25) 1958-1987 1053 94,0* ♦ 6,0
Карелия (12) 1959-1967 3412 98.1 1,9 -
Ленинградская обл. (1) 1967-1968 5500 99.4 0,5 0.1
Калининская обл. (29) 1965-1980 8751 95,5* * 4,5
Ивановская обл. (29) 6605 88.1* • 11,9
Тульская обл. (29) 2270 96,9* * 3.1
Белгородская обл. (29) 502 94.6* • 5,4
Мурманская обл. (2) 1966-1977 4446 92,1 6,3 1.6
Калужская обл. (23) 1966-1983 1669 83,2 13,6 3.2
Вологодская обл. (3) 1972-1973 800 97.8* * 2,2
Волгоградская обл. (3) 1972-1973 700 97,9* 2,1
С.-запад России (4) до 1975 396 91.7 5.0 3,3
Пермская обл. (14) 1974-1978 >5000 95.5 4,5
Карелия (5) 1975-1976 1165 88,5 10,6 0,9
Окский з-к (13) 1975-1985 281 67,6 11,6 20,6
Алтайский край (10) 1976-1977 489 87,5 5,3 7,2
Саратовская обл. (7) 1977-1978 9 99,1 * 1,9*
Томская обл. (27) 1977-1982 4879 82,7 16,0 1,3
Ярославская обл. (16) 1981-1982 2397 85,4* • 14,6
(30) 1995-1997 3785 69.5 7,8 22,7
Красноярский край (11) 1983-1987 1045 71.3 12,1 16,6
(26) 1986-1987 222 96,5* * 3,5
Магаданская обл. (8) до 1989 >400 до 98 * 2*
РСФСР (6) 1986-1988 203800 78,3 9,0 12,7
Свердловская обл. (18) 1990-1997 7731 91,9* 8,1
Челябинская обл. (19) 1995 358 81,8 5,9 12,3
Казахстан (21) 1977-1985 317 66,7 19,2 14,1
Эстония(24) 1964-1979 28104 72,1* * 27,9
(28) 1990-1996 27084 75-82* * 25-18
Швеция (15) 1982-1986 591000 60* ♦ 40(46)
Финляндия (17) 1987 48408 60* * 40
Норвегия (22) 1993 38980 35-40 * 60-65*
Источник информации: 1 - Тимофеева, 1974, 2 - Макарова, 1981а, 3 - Перовский, 1975, 4 - Верещагин,
Русаков, 1979; 5 - Марковский, 1981; 6 - Фертиков. Размахнин, 1990, 7 - Девишев, 1980, 8 - Луцюк, Деми-
денко, 1989. 9 - Язан, 1961; 10 -- Бондарев, 1978; 11 -Семянов, 1990; 12-Троицкий. 1974; 13 - Росоловский
и др , 1988, 14 - Никулин, 1981; 15 - Дежкин, 1988, 1989; 16- Дан-Чин-Ю, 1983, 17 - Данилов, 1989а; 18. 19-
Управление охотничьего хоз-ва и общество охотников; 20 - Зиновьев. 1971; 21 - Байдавлетов, 1988; 22 - Бас-
кин, Хьелиорд, 1996. 23 - Заикин, Воронин, 1986; 24 -Кийли, 1982; 25 - Кирюхин, 1990; 26- Бриллиа(ггов,
Кельберг, 1990, 27 - Лялин, Аушев, 1989; 28 - сообщение 1О Тыниссона на I V-м Междунар, симгюз. по лосю
(Аляска, 1997); 29-Каиаков, 1983;30-Областное общество охотников.
* Общая цифра.
ло всего 5 сеголеток и 27 полуторагодовалых особей, или 0,6% от всей добычи
[Тимофеева, 1974]. В охотничьих хозяйствах вблизи Дарвинского заповедника в
числе 103 добытых зверей сеголеток не было, особи 1,5 лет составляли 15,5%. от
2,5 до 4,5 лет - 64,8%, 7,5 лет - 1 %, животные старше 7 лет в добыче отсутствовали
[Вишневский, 19866]. В Томской области в 1977-1982 гг. при промысле сеголетки
составляли всего 1,3%, 1,5-годовалые - 16%, 2,5-3,5-летиие - 50,6%, 4,5-9,5-
летние - 30,2% и особи старше 10 лет - 1,9% [Лялин, Аушев, 1989]. Возрастной
состав зверей, добытых в заповедниках, где не было установки отстреливать толь-
ко взрослых особей, заметно отличается (табл. 73), но и здесь в добыче преобла-
дают средневозрастные животные.
Инструкцией "О порядке добычи диких копытных животных по разрешениям
(лицензиям) на территории РСФСР" (1971 г.) плановый отстрел диких копытных
животных разрешался независимо от пола и возраста, с учетом сохранения естест-
венно сложившегося половозрастного соотношения популяции, при этом рекомен-
довалось воздерживаться от отстрела самок с телятами. Однако это замечательное
положение повсеместно не выполнялось (табл. 73) по сугубо материальной причи-
не-охотники и охотничьи организации были заинтересованы в отстреле наиболее
крупных взрослых особей, дающих больше мяса.
По Инструкции Главохоты РСФСР 1984 г. доля животных в возрасте до одного
года могла составлять до 20% от общего размера добычи. Соответственно сеголе-
ток стали изымать несколько больше, чем раньше (табл. 73). В РСФСР в 1985-1988 гт.
среди 200 тыс. добытых лосей их было 12,7% [Фертиков, Размахнин, 1990]. Одна-
ко кардинальным образом ситуация не изменилась - в основном охота шла на
крупных животных, а десятки тысяч детенышей, оставшихся без матерей, обрека-
лись на гибель.
Казалось, что эту проблему можно было решить введением лицензий, диффе-
ренцированных по стоимости в зависимости от возраста животных (Распоряжение
Правительства РФ от 19.06.94 г. N 939-р), но увеличить отстрел сеголеток не по-
зволяли верхние пределы лимита их добычи, заложенные в Инструкции (1984 г.), и
противодействие охотничьих чиновников, заинтересованных в получении больше-
го дохода от продажи более дорогих лицензий на отстрел взрослых животных.
В отдельных областях, где охотничье хозяйство велось относительно рацио-
нально, охотоведы-практики по рекомендациям ученых и опытным путем пришли
к необходимости введения обязательного отстрела сеголеток по дифференциро-
ванным по стоимости лицензиям. В Челябинской области, например, такой отстрел
введен в 1983 г. [Матвеев, Бакунин, 1994]. Хотя доля телят в добыче и здесь была
невелика (по инструкции), но все же позволяла сократить отстрел взрослых самок
и поддерживать плотность населения на сравнительно высоком для региона уров-
не. Повышенное в последние годы изъятие из местной популяции взрослых жи-
вотных, несомненно, способствовало снижению численности (табл. 74). В сосед-
ней Свердловской области преимущественная добыча средневозрастных живот-
ных также стала одной из основных причин снижения воспроизводственною по-
тенциала популяции и падения ее численности [Погодин, Корытин, 1997].
Почти полвека в России в популяциях лося и других диких копытных живот-
ных планомерно истребляется репродуктивное ядро - взрослые (преимущественно
средневозрастные) особи. При отстреле взрослой самки к тому же уничтожаются
1-2 эмбриона, погибает большая часть телят-сирот [Глушков, 1988], а выжившие
остаются малорослыми и дают слабое потомство. Следствие этого негативного
процесса - очень низкий темп воспроизводства популяций, главным образом из-за
низкой плодовитости самок. Кроме того, отстрел взрослых животных приводит к
уменьшению числа оседлых особей и увеличению числа мигрантов - молодых зве-
рей. Соответственно подвижность популяции увеличивается, а управление ею за-
трудняется.
Самцов обычно добывают несколько больше, чем самок (табл. 75), вероятно,
из-за рогов. Самцы лося преобладают в добыче и в соседних республиках. В Бело-
руссии из 4715 отстрелянных в 1984-1987 гг. особей их было 59,5%, а в ряде охот-
хозяйств - до 87% [Дунин, Козло, 1992].
В результате целенаправленного отстрела крупных взрослых особей, самцов в
особенности, популяция лося в европейской части России быстро и заметно дегра-
дировала. Масса туш животных уменьшилась на 10-40 кг, лопатообразные много-
Таблица 74. Пол и возраст лосей, добытых в Челябинской области в 1971-1996 гг. (по
[Матвеев, Бакунин, 1994] и сведениям Областного управления охотничьего хозяйства)
Год Всего добыто, п Доля от численности, % Взрослые, % 1,5-летние, % Сеголетки, %
самцы самкн
1971 97 2,3 67,0 27,8 5.2 -
1972 146 2,2 65,0 26,7 5.4 2,9
1973 190 2,1 61,0 32,1 6,3 0,6
1974 238 3,2 52,9 37,8 6,3 3,0
1975 246 4,2 53,6 39,0 7,0 0,4
1976 342 4.4 53,0 36,8 9,3 0,9
1977 439 6,0 48,3 44.5 7,0 0,2
1978 542 7,6 53,0 37,0 9,0 1,0
1979 588 6,2 44,2 39.2 13,6 3.0
1980 592 6,8 58.7 36,0 2,3 3,0
1981 793 8.7 54,3 39,1 4.9 1,7
1982 831 8,5 52.9 36.6 6,3 4,2
1983 981 9.1 39,1 36.4 8,8 15.7
1984 1172 9,0 35,4 38,5 9.8 16,2
1985 972 10,3 43.7 36,5 11,8 8,0
1986 980 9,6 39,1 33,9 10,9 16,1
1987 987 9,8 36.9 30.8 11,3 21,0
1988 1478 13.7 34,8 32,7 10.1 22,4
1989 1578 15,5 34,8 32.0 10.1 23.1
1990 1945 14,2 35.7 32,8 11,6 19,9
1991 1778 14,1 Зб.З 33.4 8,5 21,8
1992 1493 И,6 Нет сведений
1993 694 7,4 37,5 36,3 10.2 16,0
1994 408 4.3 Нет сведений
1995 358 4.8 42.1 39,7 5.9 12Д
1996 196 2.5 44,9 40.3 1.0 13,8
концевые рога стали редкостью [Херувимов, 1967а, 1969; Язан, 1972; Тимофеева,
1974; Троицкий, 1974; Девишев, 1980; Попов, 1980; Соломатин, 1980; Луцюк, Де-
миденко, 1989]. Этот негативный процесс затронул также и популяции на Урале и
в Сибири. В Челябинской области с 1971 г. по 1985 г. средняя масса туш самцов
уменьшилась на 38 кг. самок - на 19 кг [Матвеев, Бакунин, 1994]. В Тюменской
области масса животных уменьшилась за 10 лет со 180 кг до 145-130 кг [Азаров,
Деков, 1990], в Новосибирской - на 7,4 кг, и при этом в некоторых угодьях уже
практически невозможно встретить самца с хорошо развитыми рогами, что было
обычным в 60-е годы [Кирюхин, 1990].
К сожалению, отечественное охотоведение и охотничье хозяйство оказались
невосприимчивыми к урокам прошлого. Ведь уже в начале XX в. стало очевид-
ным, что чрезмерный пресс охоты на крупных самцов ведет к биологической де-
градации популяции: уменьшению размеров и массы тела и рогов, повышению
числа уродств (табл. 76). В связи с этим явлением приведу замечательное высказы-
вание А.К.Саблинского [1914], исследовавшего в начале XX в. состояние лосиных
стад в Царскосельском уезде С.-Петербургской губернии:"... Все соседи кругом
думают лишь об уничтожении возможно большего количества зверя, не считаясь
ни с возрастом, ни даже с полом, не желая считаться с настоящим и менее всего
думая о будущем. При таких условиях красивые и крупные взрослые быки изби-
ваются беспощадно, служа объектами усиленных охот. Отсюда прямой вред по-
томству, размножением коего заняты, следовательно, или слишком молодые или
Таблица 75. Соотношение по полу лосей, добываемых в России
Район Годы Добыто всего, п В том числе Источник информации
самцы, % самки. %
Ивановская обл 1958-1961 > 91-51 9-49 Юргепсон, 1964
Горьковская обл. 1959-1961 о 96-55 4-45
Новосибирская обл. 1958-1968 992 57 43 Зиновьев. 1971
Ленинградская обл. 1963-1968 13950 56 44 Тимофеева, 1974
— — 1965 285 55 45 Ким, 1967
Карелия 1964-1967 9 58-64 42-36 Троицкий, 1972
Мурманская обл. 1966-1977 9 59 41 Макарова, 1981а
С.-зала.'! России 1969-1977 3336 55 45 Верещагин. Русаков, 1979
Ивановская обл. 1965-1980 6605 49 51 Канаков, 1983
Калужская обл. 1966-1983 1669 56 44 Заикин, Воронин, 1986
Кировская обл. 60-е 106 49 51 Язан, 1972
— — 1969-1970 818 50 50 Глушков, 1975а
Саратовская обл. 70-е 9 58 42 Девишев, 1980
Архангельская обл. 3444 61 39 Евтихов и др.. 1980
Пермская обл. 1974-1978 5057 52 48 Никулин, 1979, 1981
Татария 1975-1978 5962 58 42 Зарипов, Шафшуллии, 1978
Алтайский край 1976-1977 428 54 46 Бондарев, 1978
Томская обл. 1977-1982 4879 74 26 Лялин. Аушев, 1989
Архангельская обл. 1978-1980 412! 65 35 Филонов. 1983
Вологодская обл. 82)5 75 35 — —
Ярославская обл. 5310 47 53 - -
Калининская обл. — 7671 62 38
Московская обл. 5804 51 49
Тульская обл. 2323 61 39
Тамбовская обл. 1979-1983 1159 52 48 Папонов. 1985
Воронежская обл. - - 1 174 56 44
Саратовская обл. - — 3492 59 4! - -
Ярославская обл. 1981-1982 2397 50 50 Дан-чип-ю, 1983
— — 1995-1997 3785 53 47 Общество охотников
Красноярский край 1983-1987 1045 52 48 Семянов, 1990
— — 1986-1987 222 54 46 Бриллиантов. Кельберг, 1990
Магаданская обл. 1972-1987 4041 68 32 Чернявский. Домнич, 1989
Новосибирская обл. 80-е 9 50 50 У нжаков. Фалеев. 1989
Свердловская обл. 1990-1997 7731 55 45 Обшесто охотников
Челябинская обл. 1995 358 54 46 Управление охотн. хоз-ва
весьма старые быки. ... Там, где более развито браконьерство, громадный вред
приносит преследование тельных самок, губительно отражающееся на потомстве.
Результаты всех этих причин налицо - лось быстро уменьшается в количестве,
резко и заметно ухудшается в качестве; измельчал, лишился хороших рогов и, на-
конец, сильно уменьшилось количество быков, причем стада в 8-10 голов зачас-
тую оказываются состоящими из одних коров и телят. Такие случаи в последние
годы очень часты и в своих обследованиях я не встретил места, откуда бы не раз-
давались жалобы на недостаток быков. Что же грозит лосю кроме полного исчез-
новения при таких условиях?" (с. 86-87). И далее: "Трудно ожидать от наших
охотников-истребителей, чтобы они оставляли в живых крупных и красивых рога-
чей. Культура Германии от них конечно далека и быть может мало понятна им. Но
сохранить это благородное и красивое животное, не допустить его до полного ис-
требления - это право и долг государства" (с. 104).
Таблица 76. Изменение массы тела и рогов самцов лося в Царскосельском уезде
С.-Петербургской губернии в начале XX в. (по [Саблинский, 1914]; с изменениями)
Год Добыто самцов, п Масса тела, кг Число отростков на рогах У родливых рогов, %
средн. максим. средн, максим.
1903 14 297 459 6,4 14 43
1904 11 282 477 5,3 15 45
1905 18 261 407 4,9 12 50
1906 12 234 430 4,5 10 50
1907 15 230 353 4,7 10 40
1908 10 241 364 3,8 10 60
1909 10 261 444 3,2 10 40
1910 7 216 262 2,8 8 71
1911 9 225 267 2,6 5 44
1912 5 167 236 2,2 5 80
Сроки промысла. Такое негативное вмешательство в структуру популяции ло-
ся происходило на фоне очень длительного сезона охоты — с октября до 15 февра-
ля. причем значительная часть лицензий закрывалась в самом конце срока про-
мысла. В Мурманской области из 4496 особей, добытых в 1966-1977 гг., 9,2% от-
стреляно в ноябре, 17,4% - в декабре, 40,6% - в январе и 32,8% - с 1 по 15 февраля
[Макарова, 1981а]. В Коми в 1983-1984 гг. добыты в октябре 5,8%, в ноябре -
15,3%, в декабре - 28,9% и в январе - 50% животных. В 1988-1989 гг.: в октябре -
1,5%, в ноябре - 19,5, в декабре и январе - по 21% и в феврале - 37% [Полежаев,
Моисеева, 1990]. Такая же ситуация в Челябинской области, где в сезон 1995/96 гг.
30% животных добыты в период с 1 ноября по 15 декабря, а оставшиеся 70% позд-
нее-до 15 января [Матвеев, 1999].
К концу срока охоты лоси теряют до 8-30% массы тела, т.е. значительно сни-
жается продуктивность [Кнорре, 1959; Язаи, 1972; Верещагин, Русаков, 1979;
Глушков, 1983, 1985; Устинов, Лобанов, 19836].
При многомесячном сроке охоты (с 20 августа по 15 января - Инструкция Гла-
зохоты РСФСР, 1984) создаются предпосылки для масштабного браконьерства
под прикрытием "долгоиграющих” (выражение браконьеров. -Л.Д.) лицензий; по
одной лицензии часто добывают по нескольку животных и заполняют ее лишь в
самом конце сезона. Для сравнения: в Норвегии в 70-е годы охота на лосей длилась
1.5 месяца (с 15 сентября по 25 октября) и в пределах этого срока лицензия выдава-
лась только на 10 дней (Язан, 1972); в Финляндии - с 1(15) октября по 31 ноября
(15 декабря) [Верещагин. Русаков, 1979; Данилов, 1989а]; в Швеции - в сентябре -
октябре в разные сроки на севере и юге страны (личное сообщение д-ра В.
Lindqvist).
Эффективность промысла. При практикуемых в большинстве регионов Рос-
сии загонных охотах и при низкой плотности населения лося эффективность про-
мысла весьма низка - на добычу одного зверя затрачивается от 4 до 56 человеко-
дней, однако в некоторых районах с высокой плотностью населения применение
этого способа целесообразно [Троицкий, 1974]. Более эффективна охота с собакой
и, особенно, с нарезным оружием с подъезда на транспорте и в утренние и вечер-
ние часы слабоморозных дней [Херувимов, 1967а; Язан, 1972; Русаков, 1974; Ка-
наков, 1980]. На юге Красноярского края в 68% случаев этих копытных добывают
из под собак [Смирнов. 1994]. В начале промысла, из-за большей привязанности к
участку, чаще отстреливают самок, в середине - оба пола поровну, в конце про-
мысла - чаще самцов. При облавных охотах чаще добывают лосих, при троплении -
взрослых быков [Язан, 1975]. Способы охоты на лося могут быть разными, но та-
кие приемы, как отстрел на зимних стойбищах с вертолета, недопустимы незави-
симо от успеха охоты [Филонов, 1988].
Применение несовершенного гладкоствольного или нарезного оружия военных
образцов приводит к очень значительному числу подранков (до 10-40% от всех от-
стреливаемых зверей), большая часть которых затем погибает [Херувимов, 1967а,
1969; Филь, 1975; Верещагин, Русаков, 1979; Матвеев, Бакунин, 1994]. По анали-
тическим данным С.Г.Приклонского и др. [1967], в европейской части России на
каждую сотню отстрелянных приходится более 20 погибших, но не найденных
животных. По свидетельству М.П.Павлова [1990], в Кировской области при при-
менении егерями кавалерийского карабина калибра 7,62 из 16 стрелянных зверей 7
оставлены в угодьях подранками. В 1992 г. в одном из районов Свердловской об-
ласти по окончании сезона охоты было обнаружено 49 трупов лосей, погибших от
огнестрельных ран при применении в основном карабина СКС [Панкратов, 1996].
Из-за низкой эффективности эти и некоторые другие карабины армейских образ-
цов нельзя применять на промысле крупного зверя [Устинов. Лобанов, 19836; Пе-
ровский, 1988].
В европейских странах добыча копытных осуществляется только из специаль-
ного охотничьего нарезного оружия больших калибров.
Влияние интенсивного промысла на популяции. В результате явных ошибок
отечественного охотоведения и неумелого управления популяциями уже с 50-х го-
дов, т.е. с начала открытия охоты на лося, намечается тенденция к снижению его
численности в ряде областей, где велся интенсивный промысел. В Коми вследст-
вие перепромысла в 1951-1952 гг. население этого вида сократилось втрое - с 12
до 4 тыс. особей [Остроумов, 1953, 1972; по: Полежаев, 1994]. В Тюменской об-
ласти к 60-м годам также в результате неумеренного промысла численность лося
сократилась до минимального уровня [Соколов, 1980]. Затем, после увеличения
поголовья с пиком в 1976 г., последовало новое сокращение, главным образом
вследствие возросшего пресса охоты и браконьерства, вызвавших серьезные на-
рушения половозрастной и пространственной структуры популяции [Азаров, Де-
ков, 1990]. В Карелии снижение численности последовало за периодом наиболее
интенсивных заготовок в 1966-1969 гг. [Данилов, 1975]. В Ярославской области
увеличение промысла в 70-е годы также сыграло основную роль в снижении пого-
ловья [Смирнов, 1987]. В Курской области оно уменьшилось после того, как уро-
вень отстрела превысил 25% от учтенного населения [Гусев, 1983]. В огромном по
площади Туруханском районе Красноярского края в начале XX в. лось был почти
полностью истреблен, но к середине столетия вновь заселил таежные леса по Ени-
сею, а его численность достигла 14-15 тыс. В 70-е годы в результате истребитель-
ной охоты с использованием вертолетов даже в весеннее время население снизи-
лось до 3-4 тыс. В северной тайге лось был практически уничтожен. В 80-е годы
его поголовье стало восстанавливаться лишь после запрета промысла и установле-
ния лимитированного отстрела [Сыроечковский, 1987, 1990]. В связи с перепро-
мыслом в Мурманской области в 1983 г. вводился запрет охоты на 5 лет [Макаро-
ва, 1991]. Население вида в Тамбовской, Воронежской и Саратовской областях
снизилось в начале 80-х годов из-за чрезмерной добычи (до 30-65% послепромы-
слового населения) почти исключительно взрослых производителей [Папонов,
1985].
Если учесть еще и значительную (после отстрела матерей) гибель сеголеток, ко-
торые могли быть реализованы в охотничьем хозяйстве вместо высокопродуктив-
ных средневозрастных особей, то становится очевидной абсурдность существо-
вавшей и существующей до сих пор в России системы "рационального" использо-
вания ресурсов диких копытных животных.
В конце 80-х годов ухудшилась охрана животных. Во многих областях деятель-
ность охотинспекций (Управлений охотничьим хозяйством), совмещающих одно-
временно контрольные и хозяйственные функции, приобрела явный крен в сторону
эксплуатации животного мира. Очень точно это положение подмечено известным
ученым Г.Г.Собанским [1992] на примере Горного Алтая: "Сроки охоты неоправ-
дано удлиняются, объемы отстрела копытных растут, учетные работы запущены,
биотехния сведена к увеличению количества солонцов. Усилия сотрудников этого
учреждения сосредоточены ныне на добыче, заготовке, реализации продукции
охоты и попытках организовать валютную охоту для иностранцев".
Некоторые последствия такой деятельности на северо-востоке Сибири показа-
ны Н.К.Железновым [1995] в сообщении на XXII Международном конгрессе био-
логов-охотоведов: "Бедность положения охотничьих инспекций толкнула их на
безграничный валютный отстрел лосей... Как результат этого, нарушилось соот-
ношение полов... Так, в 1992 году по бассейну реки Анадырь оно было 1:4,7, а по
бассейну реки Великой 1:7,6. Следовательно, ухудшилась структура популяции ло-
сей, вероятность встреч разнополых особей в период гона, увеличился процент
старых самок и частота встреч яловых. Снизилась плодовитость лосих.... Снизи-
лась численность лосей".
Значительное сокращение ресурсов этого и других видов диких копытных жи-
вотных в России и бывших республиках СССР в 90-х годах XX в., как уже подчер-
кивалось выше, связано именно с крайне нерациональным и чрезмерным офици-
альным промыслом в период изменения социально-экономических отношений,
приведших к резкому ухудшению материального положения населения, что вызва-
ло усиление браконьерства и способствовало ослаблению борьбы с волком, чис-
ленность которого значительно увеличилась [Данилкин, 1997; Квакин, 1997;
Tonisson, 1997].
Антирациональный и антиселекционный по сути промысел, несомненно, вы-
звал изменение генофонда популяций диких копытных, что уже проявилось в из-
мельчании животных, ухудшении качества рогов, учащении случаев уродств, сдви-
ге сроков гона и родов, снижении плодовитости и жизнестойкости, изменении сро-
ков и путей миграций или прекращении их в отдельных регионах. Промысловая
элиминация стала играть всевозрастающую роль искусственного, негативно на-
правленного отбора в микроэволюционном процессе [Рожков, Проняев, 1994].
В начале XX в. известный и просвещенный специалист по охоте Н.В. Туркине
сожалением констатировал, что "в охотничье-промысловом отношении Россия
представляет до сих пор страну, в которой преобладают примитивные способы до-
бывания зверей, истребительные и в высшей степени нерасчетливые" [Туркин, Са-
ту нин, 1902]. Увы, эта фраза актуальна для охотничьего хозяйства России и спустя
сто лет.
Управление популяциями. Как управлять популяциями лося и других диких
копытных? Рекомендации ученых и грамотных практиков-охотоведов в этом плане
сводятся к следующему (см.: [Банников, Теплое, 1964; Язан, 19646,в, 1972, 1976;
Банников. 1965, 1975; Херувимов, 1967а, 1969; Юргенсон, 1968, 1969; Тимофеева,
1974; Глушков, 1975а,б,в, 1980, 1983, 1985, 1987; Перовский, 1975, 1998; Вереща-
гин. Русаков, 1979; Папонов, 1985; Баскин, 19866; Блузма. 1986; Вадковский, 1986;
Глушков. Граков, 1989; Данилов, 1989а; Чернявский, Домнич, 1989; Азаров, Деков,
1990; Падайга, 1990; Смирнов. 1990а; Матвеев, Бакунин, 1994’ Данилкин, 19966 в,
1997]):
— избегать существенного изменения естественной половой и возрастной струк-
туры популяций при экстенсивном методе ведения охотничьего хозяйства;
- в интенсивном охотничьем хозяйстве формировать популяцию из максималь-
но продуктивных животных средневозрастных классов;
- изымать из популяции малопродуктивных, менее жизнестойких и склонных к
эмиграции особей - преимущественно сеголеток и старых зверей;
- не вести промысел самцов в период гона, особенно при низкой плотности по-
пуляции;
- предельно сократить сроки охоты при максимально раннем начале массового
промысла, что позволит сохранить кормовую базу, снизить смертность жи-
вотных и уменьшить вред лесу;
- увеличивать нормы добычи там. где плотность не соответствует кормовой ем-
кости угодий и где значителен ущерб лесу;
- улучшить организацию промысла: применять нарезное охотничье оружие
крупных калибров с оптическим прицелом и транспорт; вести промысел спе-
циализированными бригадами;
- изменить способы охоты; перейти от загонных методов к выборочному се-
лекционному отстрелу животных с подхода и подъезда;
- максимально уменьшить количество крупных хищников;
-улучшить охрану и подкормку животных.
В общем виде стратегия управления популяциями лося, как и других диких ко-
пытных. выражается тезисом - формирование высокопродуктивной средневозра-
стной популяции оптимальных размеров, соответствующей кормовой емкости уго-
дий, при максимально сжатом по срокам выборочном промысле менее жизнеспо-
собных, малопродуктивных и склонных к эмиграции особей.
В связи с такой стратегией необходимо не только не ограничивать верхний
предел отстрела сеголеток 20%, как это заложено в Инструкции Главохоты 1984 г.,
а напротив: минимальная их доля в добыче должна составлять не менее 40%.
Однако подход к селективному отстрелу должен зависеть от состояния популя-
ции и особенностей ее динамики. При высокой естественной смертности сеголе-
ток, что характерно для большинства областей России, предпочтительнее преиму-
щественная добыча сеголеток. При низкой смертности молодняка целесообразнее
эксплуатировать старшие возрастные группы [Лопатин, Росоловский. 1997]. При
увеличении норм отстрела свыше 10% от весенней численности популяции, веро-
ятно, не следует добывать более 40% сеголеток без дифференцировки их по полу
[Глушков, Байбиков, 1989].
Крайне важно изменить и максимально (до одного-двух месяцев) сократить
сроки промысла лося в России при возможно раннем начале охоты. Аргументы:
прирост массы тела и рост животных прекращается с октября - ноября. В начале
сезона звери более упитанны, выход мяса минимум на 25 кг больше, чем в конце
сезона. При раннем отстреле сокращается число потребителей корма и сохраняется
больше пищи для оставшихся животных. Значительно уменьшается вред лесным
насаждениям. Снижается беспокойство, животные сохраняют энергию. При доста-
точном количестве пищи и отсутствии беспокойства самки приносят более жизне-
стойкое потомство, упитанные звери более плодовиты. У самцов развиваются
мощные рога, создаются предпосылки успешной трофейной охоты. При ранних
сроках охоты повышается производительность промысла, возможно безошибочное
определение пола и примерного возраста животных, проведение трофейной охоты
и селекции. При более коротких сроках охоты значительно сокращается браконь-
ерство под прикрытием лицензий.
Следует учитывать, чго при низкой плотности населения и относительной тер-
риториальности копытных уменьшение числа самцов до гона приводит к яловости
самок. При трофейной охоте в период гона обычно уничтожаются лучшие произ-
водители, и это, в конечном счете, способствует биологической деградации попу-
ляции. Поскольку взрослые самцы начинают сбрасывают рога лишь со второй по-
ловины ноября, трофейная охота вполне возможна после гона, с октября, в течение
минимум 1-1,5 месяцев.
Промысел лося в соседних странах. В Скандинавских странах, где сходные
рекомендации ученых уже воплощены в практику, достигнуты поразительные ре-
зультаты.
В Швеции в XVJ11 - начале Х1Х вв. при практически круглогодичной бескон-
трольной охоте лось был почти истреблен [Лебедева, 1968].С 1808 по 1818гг.охо-
та была запрещена. С 1837 г. срок охоты ограничивают 4 месяцами, затем неук-
лонно сокращают вплоть до одного месяца в 1892-1912 гг.; при этом охота была
запрещена в 1826-1835 гг. и 1850-1852 гг. Этн меры, наряду с усилением охраны,
позволили значительно увеличить численность лося и расширить его ареал [Gill,
1990]. С 1904 г. по 1958 г. закрывают охоту на самок, добыча телят запрещена до
1953 г. Сезон охоты сокращается до 6 дней до 1931 г. (до введения лицензионной
системы), увеличивается до двух недель до 1938 г. и затем продляется до 1 месяца.
Ежегодная годовая добыча в 1881-1919 гг. колебалась от 1,5 до 3 тыс. особей, в
1920-1924 гг. при частичном запрете охоты составила в среднем 803, в
1925-1929 гг. - 2902, в 30-х гг. - 6776, в 40-х - 12263, 50-х - 23724, в 1957 г. -
28345, 1959 г. - 32286, спустя 10 лет - около 35 тыс., а в 1978 г. - 92217 [Лебедева,
1968; Филонов, 1983].
В 60-х - начале 70-х годов XX в., до реализации научной программы управления
популяциями, шведы добывали в среднем 1,5 лося на 1000 га, через 10 лет - в 4-5
раз больше. К 1983 г. численность увеличилась до 300 тыс. особей, а осенняя до-
быча в 1982-1986 гг. достигла рекордного уровня - 165, 175. 131, 120 тыс. голов,
что дало ежегодно примерно 3% общего производства мясной продукции в стране
[Дежкин, 1980, 1989; Cederlund, Markgren, 1984; Norling, 1984; Мамаев, 1984]. По-
сле явного перепромысла (добывалась более половины населения!) и уменьшения
популяции отстрел лося в Швеции стабилизировался на уровне 90—100 тыс. В 1996 г.
добыто 96 тыс. особей (личное сообщение В. Lindqvist на IV Международном сим-
позиуме по лосю, Аляска. 1997). Благодаря раннему (сентябрь - ноябрь), быстрому
(1,5-2 месяца), массовому (до 50% популяции), рациональному (самцов - 30-
35%, самок - 20-28%, сеголеток - 40-46%) промыслу шведам удается сохранять не
только высокую продуктивность популяции при минимальном зимнем населении,
но и естественную среду обитания. Таким образом найден относительно разумный
компромисс в проблеме "лес-лось".
В Норвегии до 1963 г. добыча лося регулировалась в основном продолжи-
тельностью сезона промысла. В 1916—1919 гг. охота длилась 3—4 недели, в
1920-1922 гг. - запрещалась, до 1956 г. срок охоты ограничивался 5-20 днями.
Средняя годовая добыча здесь изменялась следующим образом: 1916-1919 гг. -
1027 особей; до 1923 г. - 185; 1923-1930 гг. - около 1000 голов; 1931-1944 гг. -
1396; 1945-1950 гг. - 3849; 1951-1956 гг. - 4303 и в 60-е годы - около 7 тыс. [Ле-
бедева, 1968]. В период с 1968 г. по 1974 г. ежегодная добыча составляла в сред-
нем 6,8 тыс. особей [Haagenrud, Lordahi, 1979], а в 1993 г. достигла 39 тыс. (взрос-
лых самцов - 25%, самок - 15%, сеголеток и годовалых - 60-65% [Баскин, Хьели-
орд, 1996].
В Финляндии в 1948 г. добыто 1800 лосей, в 1951-1955 гг. - в среднем 2190 в
год, в 1957 г. - 3500, в 1959-1962 гг. - 6000-6500, в 70-е годы годовая добыча воз-
росла до 10 тыс. [Лебедева, 1968; Филонов, 1983], а в 1984 и 1985 гг. достигла 69 и
55 тыс. соответственно [Дежкин, 1988, 1989]. Доля сеголеток в добыче увеличи-
лась с 0,6% в 1956 г. до 10% к 1970 г. и до 45% к 1983 г. Политика управления по-
пуляциями определяется ежегодно на совещании заинтересованных организаций
совместно с учеными и с 1971 г. неоднократно изменялась. В последние годы взят
курс на поддержание популяций на стабильном уровне при плотности населения
4-5 особей на 1000 га в северной части страны и до 3-4 особей в южной части
[Nygren, Pesonen, 1993].
В каждой из трех Скандинавских стран добыча лося равна или превышает уро-
вень официального промысла этого вида в России. На гораздо меньшей, чем в Рос-
сийской Федерации, площади ареала при численности около 550 тыс. голов здесь
добывали до 200-250 тыс., или около 50% популяции, стремясь сократить и стаби-
лизировать поголовье.
К этому уровню добычи приблизилась Эстония - 50-65% популяции в
1973-1981 гг. (сообщение д-ра Ю. Тыниссона на Международном симпозиуме по
лосю, Аляска, 1997), что явно превышало ее репродуктивные возможности. Веро-
ятно, здесь имел место значительный недоучет животных и, к тому же, возможна
массовая иммиграция зверей с территории России.
В России, напомню, официальная ежегодная добыча лося во второй половине
XX в. в целом не превышала 10% общего поголовья (максимум - 86 тыс. в сезон
1990/91 гг.), и при этом во многих районах из-за крайне нерационального промыс-
ла и неумелого управления популяциями происходила деградация животных, со-
провождаемая снижением массы тела и рогов и уменьшением уровня воспроиз-
водства.
Доместикация. Наряду с охотой человек издавна пытался приручить лося
(рис. 95). В Скандинавии при Карле IX эти копытные применялись для перевозки
курьеров. В Лобановском имении Вяземского уезда Смоленской губернии в сере-
дине прошлого века их впрягали попарно в телеги, на которых свозился хлеб [Тур-
кин, Сатунин, 1902].
Рис. 95. Выпас группы одомашниваемых лосей (фото И. Константинова)
Целенаправленная работа по доместикации началась в России с 1934 г. и велась
на опытных станциях в Томской, Новосибирской и Тюменской областях [Лаптев,
1958], в Якутии, под Серпуховом в Подмосковье, в заповедниках Бузулукский бор,
Печоро-Илычском, на костромской лосеферме, в Ярославской области [Нарыш-
кин. 1900; Кулагин. 1932; Кнорре, 1956, 1961, 1973; Кожухов, 1973, 1987; Михай-
лов, 1973; Туманова, Караблин, 1994].
Опыты показали недостаточную пригодность лося в качестве транспортного
средства. Лосеводство с целью получения мясной продукции оказывается менее
эффективным, чем интенсивное охотничье хозяйство. Вред лесным экосистемам
при длительном полувольиом выпасе зверей r одном районе весьма велик, паст-
бища быстро деградируют, а постоянная подкормка веточным и другим кормом
ведет к дополнительным затратам. Пожалуй, единственный аргумент в пользу до-
местикации этого животного - высокие целебные свойства его молока [Козлов и
др., m
Прогноз дальнейшей доместикации лося скорее отрицательный. Другим он
быть и не может: все одомашненные копытные животные относятся к стадным, а
виды, ведущие одиночный и семейно-групповой образ жизни, доместицировать
практически не удавалось.
Главное достижение доместикации, на мой взгляд, - научное. Во многом бла-
годаря самоотверженному труду ученых и работников лосеферм удалось детально
изучить ранее неизвестные аспекты экологии, физиологии и поведения лося.
Род СЕВЕРНЫЕ ОЛЕНИ
Rangifer Н. Smith, 1827
Rangifer Frisch, 1775. Natur-System der vierfus. Thiere:3. Nom. nudum.
Rangifer H. Smith, 1827. Griffith's Cuvier Animal Kingdom, Mamm. Syn.:304. Тип рода Cervus
tarandus Linnaeus, 1758.
Tarandus Billberg, 1827. Syn. Faunae Scand., 1:22,
Procervus Blainville, 1840. Coml. rend. Acad. Sci. Paris. 11:392.
Achlis Reichenbach, 1845. Naturgesch. Saugeth., 3:12.
Характеристика рода. Телеметакарпальные олени средних размеров с относи-
тельно длинным туловищем, короткими ногами и коротким (11-21 см) хвостом
(рис. 96). Уши длиной 13-18 см с закругленными концами. Копыта широкие, ок-
руглые. Боковые пальцы хорошо развиты и при ходьбе касаются почвы. Самки не-
сколько мельче самцов. Длина тела особей в разных популяциях Rangifer в сред-
нем: самцов 184-210 (до 226) см, самок 166-199 см; высота в холке 114—141 см и
102-119 см, масса тела 74-194 кг и 71-123 кг соответственно.
Рис. 96. Северный олень (фото В. Ускова)
Окраска летнего меха в основном бурая или коричневато-серая с беловатым под-
хвостьем и шеей, у телят - коричневато-бурая, более светлая снизу и, за редким ис-
ключением, без пятен. Продолжительная (с весны до конца лета) линька одна. Зим-
ний мех светлый до чисто белого. Ноги, брюхо, верх спины и морда более темного
цвета. На боках нередко заметны продольные полосы. Зеркало выражено слабо. Ко-
нец морды, в отличие от других представителей Cervidae, покрыт волосами. Зимний
мех длинный - до 100 мм, на шее - до 300 мм, на ногах он короткий и прочный.
Рис. 97. Череп самца дикого северного оле-
ня (экземпляр из района р. М. Сосьва; Зоо-
музей МГУ)
Вид сбоку, сверху и снизу
Сердцевина толстой (до 0,9 мм) ломкой
ости с воздушными полостями, что спо-
собствует сохранению тепла. Пуховые
волосы густые, тонкие и извитые. Длин-
ные волосы вокруг копыт значительно
увеличивают площадь опоры и препятст-
вуют скольжению. Летний мех короче
(2-3 см), и волосяное обрамление копыт
не развито. Предглазничные железы
большие. Межкопытные железы на зад-
них конечностях имеют вид мешковид-
ного впячивания. Предплюсневые желе-
зы расположены на внутренней стороне
скакательных суставов, плюсневые от-
сутствуют.
Череп (рис. 97) несколько удлинен-
ный, его наибольшая длина (у самцов в
среднем 336-426 мм. у самок 307-370 мм)
в два раза превышает ширину (у самцов
156-186 мм, у самок 145-160 мм). Заро-
говая часть черепа относительно укоро-
чена. Передний край межчелюстной кос-
ти с небольшой выемкой. Носовые отро-
стки межчелюстных костей доходят до
носовых костей. Сошник срастается с
небными костями и делит хоаны на две
половины. На слезной кости имеется
преорбитальное вдавление. Роговые от-
ростки лобных костей направлены вверх.
Коренные зубы с низкими коронками,
брахиодонтные. Верхние небольшие
клыки есть и у самцов, и у самок. Ниж-
ний ряд зубов несколько слабее верхнего,
коренные в нем меньше предкоренных.
Рога в норме имеются у самцов и, в отличие от остальных оленьих, у самок, что
является своеобразной морфологической адаптацией к жизни на Севере. Самцам
рога необходимы в основном в качестве турнирного оружия в период гона. Самки,
имея рога зимой, доминируют в стадах, защищая телят, а также с трудом выкопан-
ные лунки и ягель в иих и не позволяя "паразитировать" более сильным, но безро-
гим зимой самцам. Стволы рогов длинные (до 150 см у самцов), округлые, гладкие,
с дугообразным изгибом и загнутыми вперед и внутрь уплощенными вершинами,
часто несимметричные (рис. 98). Надглазничные отростки с лопатообразными
расширениями. Размах рогов у самцов достигает 120 см. У самок рога короче и
тоньше, чем у самцов, или, нередко, отсутствуют.
Диплоидный набор хромосом: 2п = 70. Аутосомы акроцентрические, одна пара
двуплечая, средняя по величине. Х-хромосома самая крупная в наборе, двуплечая,
Y-хромосома- средний по величине акроцентрик [Графодатский и др., 1990].
Северный олень - полигам. Обитатель тундровых и таежных ландшафтов. Ве-
дет преимущественно мигрирующий стадный образ жизни. Имеет тонкое обоня-
ние, хороший слух и посредственное зрение. Лучше других копытных животных
приспособлен к жизни в суровых условиях Крайнего Севера, чему в немалой сте-
пени способствуют замечательные адаптации. Полый волос и значительная жиро-
вая прослойка создают теплоизоляцию, позволяющую выдерживать морозы, пре-
Рис. 98. Рога самца северного оленя
Вид спереди и сбоку
вышающие -50°С, и сильные ветры. Однако высоких температур олень не перено-
сит и начинает перегреваться уже при +15°. Выносливость этого зверя поразитель-
на - в упряжке с грузом в 50-60 кг он может пробежать за день до 100-120 км,
причем довольно долго - со скоростью около 50 км в час, а на коротких отрезках
развивает скорость до 80 км/час. Звери прекрасно плавают - пролив шириной 1100 м
преодолевают за 12 мин [Мичурин, 19656], легко передвигаются по болотам и
рыхлому снегу. Крупные округлые копыта с широко раздвигающимися пальцами
имеют большую площадь опоры (нагрузка на след 140-180 г/см2, что намного
меньше, чем у других копытных), с их помощью олени эффективно раскапывают
снег, а грубые волосы между пальцами препятствуют скольжению. При ходьбе по
трясине и рыхлому снегу животное может переносить только одну ногу, опираясь
на три копыта, другие копытные переставляют почти одновременно две ноги - пе-
реднюю и заднюю [Гептнер и др., 1961;Баскин, 1978; Бромлей, Кучеренко, 1978].
Продолжительность жизни обычно не превышает 15-17 лет, некоторые особи
доживают до 25-28 лет. Ценный промысловый вид, существующий как в диком,
так и в одомашненном состоянии. Занимает важное место в жизни народностей
Крайнего Севера.
Распространение. Имеет кругоарктический и кругобореальный ареал, населяет
тундровую и таежную зоны Старого и Нового Света и многие острова Северного
Ледовитого океана [Гептнер и др., 1961].
Эволюция и систематика. Род по происхождению - североамериканский,
наиболее молодой среди Cervidae. Появление Rangifer в Евразии фиксируется в
раннем плейстоцене. В Западной Европе северный олень найден в отложениях
миндельского времени, в Восточной Европе известен со среднего плейстоцена
[Алексеева, 1990].
Большинство современных систематиков бесспорно относят северного оленя к
Odocoileinae, выделяя его в качестве рода Rangifer трибы Rangiferini, или включа-
ют в трибу Odocoileini [Groves, Grubb, 1987]. Однако, по сравнению с другими
представителями Odocoileinae, генетически он имеет более тесное отношение к
Cervinae [Cronin, 1991].
Состав. В роде единственный вид.
СЕВЕРНЫЙ ОЛЕНЬ
Rangifer tarandus Linnaeus, 1758
Cervus tarandus Linnaeus, 1758. S'yst. Nat., 10 ed., 1:67. Шведская Лапландия.
Cervus tarandus rangifer Gmelin. 1789. Syst. Nat., 13 cd., 1:177.
Tarandus lapponum Billberg. 1827. Syn. Faun. Scand.. 1:22. Nom. nov. pro Cervus tarandus Linnaeus.
Cervus (Tarandus) platyrhynchus Vrolik, 1829. Nieuwe Verh. Konink. Nederl. hist Eerstc Klasse,
2:160. Шпицберген.
Cervus tarandus arcticus Richardson, 1829. Fauna Bor.-Amer. :23.
Tarandus borealis Ruppell, 1842. Mus. Senckenberg., 3:183. Nom. nov. pro Cervus tarandus Linnaeus.
Tarandus furcifer Baird, 1852. Rep. Comm. Patents (1851), 2, Agric.:109. Nom. nov. pro Cervus
tarandus Linnaeus.
Rangifer tarandus sibiricus Murray, 1866. Geogr. Distrib. Mammals.:! 55. Сибирь к в. oi p. Лены.
Rangifer tarandus typicus Lydekker. 1898. Deer of al) lands :38.
Rangifer tarandus var. cyhndricorms Camerano, 1902. Mem. Real Acad. Sci. Torino, ser. 2. 51:167.
Rangifer tarandus pearsoni Lydekker, 1903. Proc. Zool. Soc. L. (1902), 2:361. Новая Земля.
Rangifer tarandus tipicus Satunin. 1908. Oxor. 'энциклопедия, 1:104. Европа.
Rangifer tarandusfennicus Lonnberg. 1909. Arkiv f. Zool., 6(4):10. Лапландия
Rangifer phylarchus Hollister, 1912. Smiths. Mise. Coll., 56(35):6. Ю -в. Камчатки. Тип в Nat. Mus. of
Natur. Hist.. Washington.
7'arandus rangifer lenensis Millais. 1915. The Big Game of Asia and North. Amer.. 4:219. Дельтар.
Лены.
Rangifer tarandus buskensis Millais, 1915. Ibid., 4:222. Алтай.
Rangifer arcticus asialicus Jacobi, 1931. Zool. Anz. 96:85.
Rangifer angustirostris Flerow, 1932. Tp. Совета по изуч. произв. сил Сибири, сер. Якутская. 4.8.
Барп-зииский хребет. Тип в ЗИН.
Rangifer tarandus valentinae Flerow, 1933 J. Mamin.. 14 (4):336. Верх. p. Чулышман. Алтай. Гилв
ЗИН
Rangifer tarandus seioni Flerow, 1933. Ibid.. 14(4):337 Сахалин. Тип в ЗИН.
Rangifer tarandus selvicola Hilzheimer. 1936. ZeiLschr. f. Saugetierk, 11:155. Карелия (Олонецкая
губерния). Гии в ЗИН.
Rangifer tarandus transuralensis Hilzheimer. 1936. Ibid., 11:155. P. Конда, Западная Сибирь.
Rangifer tarandus dichotomus Hilzheimer, 1936. Ibid., 11:157. P. Сакмара, Оренбургская обл.. Тип в
Zool. Mus. Humboldt-Univ., Berlin.
Rangifer tarandus taimyrensis Michurin, 1965. Зоол. журн., 44(9): 1403. Таймыр.
Характеристика вида. См. характеристику рода.
Состав. Окончательно не определен. Систематики выделяют в обширном ареа-
ле 9—15 географических форм [Ellerman, Morrison-Scott, 1951; Флеров, 1952; Гепт-
нер и др., 1961; Banfield, 1961: Groves, Grubb, 1987], но самостоятельность многих
из них сомнительна. Во второй половине XX в. расы чаще объединяют в три груп-
пы подвидов: лесных (caribou), тундровых (larandus) и островных (pearyi)
[Banfield, 1963]. Однако такое объединение основано в большей степени на гео-
графическом принципе классификации, нежели на морфологическом и генетиче-
ском. В Евразии, видимо, условно можно принять существование лишь четырех
географических форм Rangifer tarandus: tarandus L., 1758, sibiricus Murrey, 1886,
phylarchus Hollister, 1912 и platyrhynchus Vrolik, 1829. Внутривидовая таксономия
нуждается в тщательной и всесторонней ревизии.
Изменчивость и таксономия
Несмотря на большое количество работ, посвященных изменчивости север-
ного оленя Палеарктики, глубоких исследований по этой проблеме до сих пор
нет. Разрозненные сведения о морфометрических параметрах животных в раз-
ных регионах России не дают цельного представления о масштабах географичес-
304
Рис. 99. Возрастные и сезонные изме-
нения массы тела северного оленя (но
[Друри, Митюшев. 1963])
I - самцы; 2 - самки
кой изменчивости. Изучение ге-
нофонда начато недавно и весь-
ма поверхностно. Молекулярные
методы диагностики популяций
практически не применялись.
Номенклатура вида основательно
запутана, чему в немалой степени
способствует значительная инди-
видуальная, половая и сезонная
изменчивость, а также существо-
вание одомашненной формы.
Размеры и масса тела
Масса новорожденных колеб-
лется от 3 до 9 кг, в среднем -
5,5-6,7 кг [Друри, Митюшев, 1963; Мичурин, 19676; Водопьянов, 19706; Якушкин
и др., 1975; Семенов-Тян-Шанский, 1977; Бороздин и др., 1979; Беньковский,
1980а; Зырянов, 1983, 1985]. Новорожденные более развиты, чем у других оленьих,
и быстро растут благодаря очень частому (до 18 раз в сутки) кормлению молоком.
К 5-6 месяцам оленята достигают 50-60% массы взрослых животных (35-40 кг).
Зимой их рост практически прекращается, а масса к весне снижается. За лето масса
тела увеличивается почти в 1,5 раза и к осени достигает примерно 70 кг. Физическое
развитие и рост завершаются к четырем годам (рис. 99).
Половые и сезонные изменения размеров и массы тела диких северных оленей
очень значительны. Самки достоверно мельче самцов по многим морфометриче-
ским параметрам (табл. 77 и 78). Масса взрослых самцов максимальна в сентябре
до гона. После гона их живая масса уменьшается почти на 20%, а за зиму - на 40%,
в основном за счет снижения массы внутренних органов, мускулатуры и жира, ко-
торый расходуется полностью. Самки достигают наивысшей упитанности поздней
осенью и сохраняют массу зимой, но весной живая масса снижается в среднем на
6-10% [Друри, Митюшев, 1963; Егоров, 1965; Баскин, 1970, Бороздин и др., 1977;
Зырянов, 1985; Adamczewski et al., 1987; Павлов и др., 1989]. Потери массы тела за
зиму максимальны у островных оленей -41-55% [Reimers. Ringberg, 1983].
Дикие северные олени значительно крупнее одомашненных: по размерам - на
10-20%, по массе тела - на 20-30% [Друри, Митюшев, 1963; Мухачев, 1975а,б; Бо-
роздин и др., 1979; Железнов, 1990]. Постоянное скрещивание особей дикой и
одомашненной форм может давать искаженную картину формообразования и ска-
зываться на экстерьере животных [Шварц, 1963]. Среди одомашненных северных
оленей несколько выделяются большей массивностью дальневосточные олени
[Бороздин и др., 1977].
Дифференциация популяций северного оленя по морфологическим признакам
достаточно четко отражает связь фенотипа с внешними условиями среды. Наиболь-
шие изменения средних величин признаков наблюдаются в широтном отношении
[Давыдов, 1997]. Лесные олени чуть выше в холке и массивнее, чем тундровые, что
связано с адаптациями к обитанию в глубокоснежных районах. Наиболее крупные
особи в популяциях, обитающих на востоке ареала (табл. 77, 78). Масса и размеры
тела значительно коррелирует также с кормностью угодий - на лучших пастбищах
звери значительно крупнее [Skogland, N86], Особи из островных популяций, при худ-
шем питании. в пелом мельче (табл. 77 и 78), чем материковые [Кишипский. 1971].
Таблица 77. Размеры (см) взрослых особей северного оленя
Самцы Самки Район, популяция (источник информации)*
и м lim п | М lim
1 2 4 1 5 6 7
25 186.3 165-199 31 Длина 173.4 гола 162-187 Мурманская обл (10)
4 200.8 — 9 175.5 - Кокдинская пои\ ляция (17)
30 191,6 - 30 182,4 - Надымская популяция (17)
42 184.1 167-217 22 166.0 149-180 Таймыр (9)**
5 210,0 200-220 5 178.0 170-185 Эвенкия (14)
10 5 198.4 184.4 189-206 175-190 182 179-185 Дельта Лены (5) Новосибирские о-ва (6)
17 198,0 173-226 24 193.9 186-205 О. Врангеля(7)
5 203,0 200-205 3 167.0 162-170 Алтай (1)
1 1 6 208.7 208.2 204-214 203-215 2 8 184.0 199,5 180-188 193-205 Тува (16) Яно-Индигирская тундра (5) Анадырь (7)
7 205 200-210 3 171 169-174 Забайкалье(11)
25 119.8 110-132 31 Высота в холке 114,9 107-125 Мурманская обл. (10)
42 120,0 111-134 22 107.6 97-118 Таймыр (9)
5 134.4 128-138 5 116,2 112-120 Эвенкия(14)
10 5 126,7 1)4,0 125-131 107-120 2 102 101-103 Дельта Лены (5) Новосибирские о-ва (6)
17 120,0 108-129 24 113,2 109-122 О. Врангеля (7)
5 132 131-135 31 2 3 108,3 119,0 114,0 98-114 118-120 108-119 -"-(12) Тува (16) Алтай (1)
11 6 132,5 128,5 130-135 125-136 8 118,5 110-127 Яно-Индигирская тундра (5) Анадырь (7)
9 — 124-133 — 123-128 Сахалин (2)
7 141 139-143 3 119 117-120 Забайкалье (11)
25 126,9 113-136 31 Обхват 120.5 груди 110-130 Мурманская обл. (10)
42 123,6 100-148 22 112,2 96-122 Таймыр (9)
5 140.0 136-145 5 125,6 118-130 Эвенкия (14)
10 11 6 134,3 166,5 138.5 124-145 146-182 135-141 8 136.5 109-150 Дельта Леиы (5) Яно-Индигирская тундра (5) Анадырь (7)
17 140.5 134-151 24 144,3 134-154 О. Врангеля (7)
9 — 130-141 — 134-135 Сахалин (2)
7 147 143-148 2 3 128,5 123 125-132 120-125 Тува (16) Забайкалье (11)
25 56,6 51-63 31 Длина стопы 52.9 45-56 Мурманская обл. (10)
4 52,9 - 9 59,8 - Кондинская популяция (17)
30 61,2 — 30 58.9 — Надымская популяция (17)
3 5 62.0 57,0 61-63 54-60 2 5 58,5 52.2 58-59 50-155 Алтай (1) Тува(16) Эвенкия (14)
Таблица 77 (окончание)
1 1 2 1 3 4 1 5 1 6 7
10 59.0 57-60 Дельта Лены (5)
11 59,1 58-61 Яно-Индигирская зундра (5>
7 60 58-62 3 56 55-57 Забайкалье (11)
Длина хвоста
25 15,3 12-19 31 14,2 12-17 Мурманская обл. (1 ())
4 19.7 - 9 16 7 — Кондинская популяция(17)
30 18.6 — 30 14.8 — Надымская популяция (17)
5 16.4 14-20 18,8 18-19 Ал гай (I)
2 19.5 19-20 Тува(16)
5 20.0 19-22 5 18.6 17-20 Эвенкия (14)
10 15,7 15-16 Дельта Лены (5)
5 18,2 17-20 2 13,5 11-16 Новосибирские о-ва(6)
11 14.0 (2-17 Яно-Индигирская тундра (5)
6 14.8 14-16 8 14,3 14-15 Анадырь (7)
17 13,6 10-16 24 10.9 8-13 О. Вражеля (7)
7 21 14-23 3 19 13-21 Забайкалье(11)
Высота уха
25 13,6 12-16 31 12,6 11-14 Мурманская обл. (10)
4 13,5 — 9 12.6 - Кондинская популяция(17)
30 13,4 - 30 12,7 — Надымская популяция (17)
2 13,2 - Тува (16)
5 18,0 17-19 5 16,8 16-18 Эвенкия(14)
7 17 16-18 3 17 15-18 Забайкалье(11)
* I - Собанский. 1992; 2 - Беньковский, 1980а; 3 - Вшивцев и др., 1980; 4 - Якушкин и др., 1975; 5 -
Тавровский и др., 1971, 6 - Кишинский, 1971; 7 - Железнов, 1990, 8 - Новиков, 19836. 9 - Мичурин,
1965а; 10 - Макарова. 1976; 11 - Водопьянов, 1970а; 12 - Казьмин, 1986а, 13 - Зырянов. 1985; 14 - Му-
хачев, 1981; 15 - Павлов и др., 1989; 16- Смирнов, 1990д; 17 - Куприянов, 1988.
** Исследованы особи старше 2 лег.
Таблица 78. Масса тела (кг) взрослых особей северного оленя
Самцы Самки Район, популяция (источник информации)*
п 1 м I lim п 1 м 1 lim
40 91.9 -117 44 79,1 -90 Мурманская обл. (10)
— 90-160 9 — 60-90 Новая Земля (8)
4 142.0 - 9 87,9 — Кондинская поц\ляция(17>
30 120.4 — 30 101,9 - Надымская популяция (17)
19 139,4 98-182 10 91,0 78-112 Таймыр (4)
5 133,0 84-164 2 85.0 73-98 -"-(9)
61 145.2 - 84 91,3 - (13)
35 141,4 — 42 88.2 — -"-(15)
5 172,0 147-202 2 98,0 83-116 Алтай (1)
2 94,0 92-96 Тува (16)
5 73,6 69-82 2 71 65-77 Новосибирские о-ва(6)
8 — 100-198 4 — 86-102 (3)
10 163.7 147-185 Дельта Лены (5)
5 161,0 153-170 5 123.0 113-133 Лесная зона Эвенкии (14)
11 194,5 180-210 Яно-Индигирская тундра (5)
6 169,3 160-196 8 112,0 105-119 Анадырь (7)
17 110,0 90-130 24 105,0 92-130 О. Врангеля (7)
7 166 140-190 3 72 70-74 Забайкалье (11)
* Обозначения см. в табл 77.
Таблица 79. Размеры черепа (мм) взрослых особей северного оленя
Самцы Самки Район, популяция (источник информации) *
п М lim п М lim
1 2 3 4 5 6 7
Максимальная длина
6 336,5 325-355 2 307,5 305-310 О. Шпицберген (7)
11 345,5 319-375 6 323,8 312-329 Новая Земля (6)
8 353,0 340-375 7 322.6 316-329 (7)
44 381,6 358—426 56 339,1 324-379 Кольский п-ов (9)
12 357,1 319—413 3 336,0 312-343 Европейская часть РФ (7)
7 383,4 366-403 11 331.3 306-355 Таймыр (4)
22 370,0 342-403 22 333,0 306-363 (7)
9 368,3 348-386 11 334,9 309-352 Тундровая зона Сибири (6)
9 382,2 355-404 7 344,1 329-357 Лесная зона Сибири (6)
5 372,6 330-400 3 337 324-352 Алтай (1)
7 435,6 395-460 8 369,7 345-380 Эвенкия (8)
7 390,0 380-397 Якутия: дельта Лены (3)
6 378,8 364-394 Новосибирские о-ва (3)
5 345 327-354 4 330 323-342 (5)
12 410,3 403-427 5 328 324-333 Индигирская тундра (3,5)
8 415,6 405-431 Лесная популяция (3)
7 401 383-425 3 348 340-355 Забайкалье (12)
3 426,0 420-431 Верхоянский хр. (2)
7 415,5 392-438 2 360,5 344-377 Охотское побережье (6)
9 408.0 380-453 10 356,4 328-376 Камчатка (7)
3 405,0 382-431 4 364,0 356-377 Сахалин (7)
Кондилобазальная длина
6 320,8 313-330 2 300,5 298-303 О. Шпицберген (7)
8 340,9 332-356 7 312,4 304-320 Новая Земля (7)
12 343,0 308-397 5 312,0 294-334 Европейская часть РФ (7)
21 355,5 335-378 21 324,4 303-354 Таймыр (7)
3 345,0 315-390 Алтай (1)
7 373,3 365-378 Якутия: дельта Леиы (3)
6 368.3 347-384 Новосибирские о-ва (3)
5 340 326-351 4 322 317-331 (5)
12 393,4 384-408 4 319 315-323 Индигирская тундра (3,5)
8 393,2 374-409 Лесная популяция (3)
7 362 350-370 3 340 335-347 Забайкалье(12)
3 399,0 395-404 Верхоянский хр. (2)
9 389,4 358-436 10 345,0 310-360 Камчатка (7)
3 383,0 359-406 4 348,8 342-363 Сахалин (7)
Максимальная ширина
6 156,5 153-160 2 145,5 141-150 О. Шпицберген (7)
8 160.5 152-163 6 150,0 148-153 Новая Земля (7)
47 167,8 156-184 61 151,7 142-168 Кольский п-ов (9)
7 168,1 - И 148.3 - Таймыр (4)
23 166.2 153-180 26 151,0 143-160 (7)
5 167,0 157-178 3 146,0 143-154 Алтай (1)
7 176,0 169-185 8 160.4 156-165 Эвенкия(8)
7 172.9 159-186 Якутия: делыа Лены (3)
6 175,8 168-185 Новосибирские о-ва(3)
5 159 155-163 4 150 148-154 (5)
12 182,6 178-185 4 153 146-159 Индигирская тундра (3,5)
Таблица 79 (окончание)
1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7
8 176,2 163-187 Лесная популяция (3)
7 179 170-188 3 155,3 155-156 Забайкалье (12)
3 185,6 185-187 Верхоянский хр. (2)
9 174,9 166-187 10 158,3 144-166 Камчатка (7)
3 169,3 163-174 4 158,3 155-164 Сахалин (7)
Длина носовых костей
6 92,5 84-101 2 87 84-90 О. Шпицберген (7)
7 101,7 90-114 7 88.6 77-94 Новая Земля (7)
47 120.2 103-134 60 104,6 62-130 Кольский п-ов (9)
23 108,3 93-120 24 91 78-105 Таймыр (7)
3 120,0 112-126 Алтай (1)
7 113,9 109-117 Якутия: дельта Лены (3)
6 108,3 98-115 Новосибирские о-ва(3)
5 105 95-118 4 96 85-108 -"-(5)
12 126,5 112-144 7 100 94—115 Индигирская тундра (3,5)
8 130,9 117-149 Лесная популяция (3)
7 138 121-150 3 108,3 103-116 Забайкалье (12)
3 127,0 126-128 Верхоянский хр. (2)
9 123,2 105-144 10 110,1 96-128 Камчатка (7)
3 136,3 131-140 4 107,8 103-114 Сахалин (7)
Длила верхнего ряда зубов
6 87,8 80-95 2 87 84-90 О. Шпицберген (7)
46 91,2 80-103 61 88,8 75-98 Кольский п-ов (9)
8 91,0 83-97 7 90,1 83-93 Новая Земля (7)
7 91,7 - 11 88,9 - Таймыр (4)
22 89,9 81-96 26 88,2 76-96 -"-(7)
3 90,0 89-92 Алтай (1)
7 97,4 92-102 8 93,9 85-98 Эвенкия (8)
7 93,2 82—98 Якутия: дельта Лены (3)
6 94,8 92-96 О. Котельный (3)
12 96,6 92-101 Яно-Индигирская тундра (3)
8 99,7 94-103 Лесная популяция (3)
7 96 90-102 3 95,3 95-96 Забайкалье(12)
3 101,6 101-102 Верхоянский хр. (2)
9 99,0 89-107 10 93,0 85-101 Камчатка(7)
3 100,7 97-103 4 93,5 91-97 Сахалин (7)
* 1 - Собанский, 1992; 2 - Егоров, 1965; 3 - Тавровский и др., 1971; 4 - Мичурин, 1964, 1965а.б; 5 -
Кищинский, 1971; 6-Друри, 1949; 7 - Марков и др., 1994, с дополнениями, 8 - Мухачев, 1976, 1981; 9 —
Макарова, 1983, 10 - Макарова, 19896; 11 - Зырянов, Павлов, 1989; 12 - Водопьянов, 1970а
Краниометрическая характеристика
Череп формируется у самок к 3 годам, у самцов - к 4 годам. У самцов он почти
по всем показателям, за исключением длины нижнего и верхнего (в старших воз-
растных группах) зубного ряда, достоверно больше, чем у самок (табл. 79). Абсо-
лютная изменчивость признаков сходна: наиболее изменчивы показатели, характе-
ризующие ширину черепа, менее вариабельны признаки, характеризующие его
длину и высоту [Зырянов, 1986; Зырянов, Павлов, 1989; Марков и др., 1994].
Северные олени из разных популяций значительно различаются по размерам
черепа (табл. 79). Наименьшие краниометрические показатели у животных с о.
Шпицберген и некоторых других островных популяций, а также у особей, живу-
щих на европейской части ареала, Наиболее крупный череп имеют особи на восто-
309
ке ареала, включая Эвенкию и Забайкалье. Существенных различий лесных и тун-
Яровых оленей по размерам черепа не наблюдается. Не выделяется заметно и ново-
земельская популяция. Эти заключения подтверждаются результатами комплекс-
ного математического анализа краниометрических признаков северного оленя Па-
леарктики [Марков и др., 1994].
Ранее обнаружено сходство оленей Эвенкии и Забайкалья с охотскими популя-
циями [Водопьянов, 1970а; Мухачев, 1976]. Животные с Новосибирских островов
по пропорциям черепа нс отличаются от материковых [Кищинский, 1971].
М.А.Лавов [19756] нашел некоторые краниометрические различия популяций ле-
вобережья и правобережья Енисея. Л.Н.Мичурин [1965а] выделил таймырских
оленей в качестве подвида, но вряд ли найденные им отличительные краниометри-
ческие признаки можно соотносить с признаками географической формы.
Изменчивость рогов
У телят (самцов и самок) рожки пробиваются к концу второй недели жизни и
хорошо заметны в 2-3-месячном возрасте. Начало их роста, вероятно, не контро-
лируется гонадотропными гормонами, как у других оленьих. У взрослых живот-
ных их сезонное сбрасывание и регенерация осуществляются под воздействием
стероидных гормонов [Lincoln, Bubenik, 1985; Lincoln, 1992]. Рога-"шпильки" се-
голетки сбрасывают весной. Взрослые самцы теряют рога в ноябре - декабре, мо-
лодые - в феврале, яловые важенки - в апреле - мае, беременные самки - в мае -
июне незадолго до отела или сразу же после него. У самцов новые рога начинают
расти с марта - апреля, в мае у всех молодых особей они обычно короче ушей, у
взрослых - около 30-40 см, в июне достигают 1 м, а в августе - сформированы
полностью. У самок этот процесс завершается в сентябре, у телят еще позднее
[Егоров. 1965; Водопьянов, 19706; Семенов-Тян-Шанский, 1977; Шаргаев, 1988;
Железнов, 1990; Gagnon, Barette, 1992].
По форме, размерам и массе рога значительно варьируют. У самок они гораздо
меньше (табл. 80) и симметричнее, чем у самцов, или отсутствуют у части особей
[Зырянов, 1980, 1989; Макарова, 1989а; Железнов, 1990]. Рога у самцов дикого се-
верного оленя мощнее и крепче, чем у одомашненного, у самок - наоборот. Это,
возможно, связано с тем, что самки дикого северного оленя зимой держатся от-
дельно от самцов, и им не приходится постоянно защищать кормовой участок, как
в смешанных домашних стадах.
Таблица 80. Размеры рогов (см) взрослых особей северного оленя
Показатель Самцы Самки Район, популяция (источник информации)*
п М lim п м lim
Длина 5 99 68-120 34 46 34-62 Кольский п-ов (2)
5 95,4 85-113 Алтай (1)
41 103,2 70-132 133 38,1 13-73 Таймыр (5)
18 118 112-128 Якутия (3): дельта Лены
20 136 117-150 Яно-Индигирская популяция
15 126 113-144 Островная популяция
10 96 86-108 Таежная популяция
5 95,2 90-100 5 30.2 — Лесная зона Эвенкии (4)
Размах 5 70.4 62-82 30 35.6 20-82 Кольский п-ов (2)
5 72.0 64-80 Алтай (1)
* 1 - Собанский. 1992; 2 - Макарова, 1989а; 3 - Тавровский и др., 1971; 4 — Мухачев. 1976, 1981; 5 -
Зырянов, 1989.
Рога особей из таежных и горно-таежных популяций меньшей длины, чем у
тундровых (табл. 80), уплощенные, с тонким и неровным стволом, их штанги
сближены, а отростки более изогнуты. У части самцов лесных оленей они недораз-
виты, самки очень часто (до 33% [Гептнер и др., 1961]) комолые. В тундровых ста-
дах доля безрогих самок меньше - около 10-16% [Зырянов, 19806, 1986].
В таежных популяциях отбор, скорее всего, шел по линии уменьшения мас-
сивности рогов, что облегчало передвижение зверей [Егоров, 1965; Тавровский и
др., 1971; Мухачев, 1975а,б]. Эта экологическая адаптация очевидна, но вряд ли
она может служить достаточным основанием для таксономического разделения
тундровых и лесных форм.
Окраска н линька
Эмбриональный покров новорожденных коричневый разных оттенков. Через
2-3 недели теленок линяет и покрывается беловатой шерстью, сходной по цвету с
зимним мехом матери. У взрослых особей одна очень длительная линька в году - с
марта до июля, причем самцы начинают смену волоса раньше, чем самки. Сперва
меняется волос на голове и шее, бока и брюхо вылинивают последними. В августе
мех однообразно коричневато-серого цвета с беловатым подхвостьем и шеей. В
конце августа - сентябре на боках пробивается беловатая зимияя шерсть. Посте-
пенно с удлинением и утолщением ости окраска животных меняется на светлую -
до чисто белой зимой: из-за снашивания темных концов ости и выцветания иа солнце
[Егоров, 1965; Кречмар, 1966; Семенов-Тян-Шанский, 1977; Железнов, 1990].
Половой диморфизм в окраске отсутствует, но индивидуальная, сезонная и гео-
графическая изменчивость очень велика. Островные популяции наиболее светлые,
у многих животных зимний цвет шерсти почти белый с узкой бурой полосой по
спине, у части - полностью белый [Лабутин, Курилюк, 1981; Матвеев, 1981]. У
тундровых оленей окраска чаще светло-бурая, у лесных - темио-бурая, что являет-
ся адаптацией к среде обитания [Мухачев, 1975а,б]. Однако почти в каждом круп-
ном стаде встречаются особи с окраской тела от светлой и почти белой зимой до
темной и пятнистой. Особенно разнообразна она в домашних стадах.
При такой значительной изменчивости окраска у северного оленя не может
служить достаточно надежным диагностическим признаком для выделения гео-
графических форм [Друри, 1949; Водопьянов, 1975].
Генетическая изменчивость
Кариотипы северного оленя из Финляндии, Бурятии, с полуострова Таймыр и
североамериканских карибу идентичны: 2п = 70 [Wurster, Benirschke, 1967b; Орлов,
Булатова, 1983; Графодатский и др., 1990]. Генетическая дистанция между евр-
азийским северным оленем и североамериканским карибу (0,174) заметно меньше
дистанции между видами (0,849) крупных копытных [Baccus et al., 1983; Dratch,
Gyllensten, 1985] и соответствует уровню подвидов.
Популяции северного оленя полиморфны в среднем по 4/26 = 0,15 локусам при
гетерозиготности Н = 0,02-0,06 [Шубин, Ефимцева, 1988]. Средняя генетическая
дистанция между популяциями 0,124 [Roed, 1985b]. Эти значения соответствуют
усредненному значению популяционного полиморфизма (Р = 0,147) и усредненно-
му значению Н = 0,036, полученному для 46 видов млекопитающих [Nevo, 1978].
Дикие северные олени генотипически сходны с одомашненными по типам
трансферринов, но имеют большую гетерозиготность. В Якутии булунекая попу-
ляция незначительно отличается от яно-индигирской по отдельным аллелям
трансферрина [Васильев и др., 1982]. Электрофоретический анализ белков у лес-
ной (эвенкийской) и тундровой (большеземельской) рас одомашненного северного
оленя не показывает значительных изменений генного состава [Шубин, 1977], что
может косвенно указывать на возможное генетическое сходство диких лесных и
тундровых оленей. Популяции оленей из Эвенкии (Надымский район), Якутии
(Алданский и Нижнеколымский районы) и о. Врангеля (завезенных с Чукотки. -АД.)
также генетически близки. При вытянутом с запада на восток ареале северного
оленя наибольшие изменения генофонда очевидны в широтном направлении. По
частоте встречаемости аллелей трансферринового локуса наиболее различаются
олени северо-востока Европы в совокупности с таймырской популяцией и олени
северо-запада Европы и Сибири [Давыдов, 1997], что не вписывается в рамки из-
вестной географической изменчивости популяций.
Различия по частоте встречаемости Tf-аллелей мало выражены и у сибирского
(/?. t. sibiricus), и у аляскинского (R. t. granti) оленей. Наиболее отличается по этому
признаку шпицбергенский северный олень (R. t. platyrhynchus) [Шубин, 1989], ко-
торый по отдельным аллелям более сходен с островными популяциями канадского
арктического архипелага [Roed et al., 1986]. Средняя генетическая дистанция меж-
ду шпицбергенским северным оленем и R. t. tarandus из Северной Норвегии равна
0,045 [Roed, 1985а], что более соответствует межпопуляционному уровню.
Итак, генетическая дифференциация популяций дикого северного оленя в це-
лом незначительна. Дикие и одомашненные формы также весьма сходны геноти-
пически, поскольку генетический вклад первых в формирование вторых весьма
высок [Давыдов, 1997]. Кроме того, повсеместно происходит смешение их гено-
фонда. В период миграций стада диких северных оленей уводят часть домашних
особей. Самцы первых, зашедшие во время гона в домашние стада, спариваются с
самками и оставляют свое потомство (до 3% от числа новорожденных [Водопья-
нов, 1969, 19706]).
И все же, несмотря на возможность скрещивания, некоторые популяции дикого
северного оленя и его одомашненные формы обладают специфическими генофон-
дами и, вероятно, могут эволюционировать как относительно независимые едини-
цы [Шубин, Ефимцева, 1988; Шубин, 1989]. Этому процессу способствует тот
факт, что диких оленей, попавших в домашние стада, в основном выбраковывают
из-за пугливости и ослабления инстинкта стадности, а домашние олени в стадах
диких не выдерживают более суровых условий обитания и скорости перемещения,
которая у диких примерно в два раза больше - 1,7 и 3,6 км/ч соответственно. До-
машние особи чаще диких погибают от истощения, переохлаждения и становятся
жертвами волков, поскольку обычно следуют в хвосте стада. Взрослые домашние
самцы уступают по экстерьеру и физической силе диким и проигрывают состяза-
ние за самок во время гона [Железнов, 1990].
Изменения прн доместикации
В процессе одомашнивания произошли некоторые изменения биологии доме-
стицируемых животных. Под контроль человека поставлены перемещение, раз-
множение, половая и возрастная структура стад. Изменение системы выпаса отра-
зилось на характере питания. Преимущественным кормом для домашних олеией
стал ягель, они поедают его в несколько раз больше, чем дикие [Мичурин, Махае-
ва, 1962; Мичурин, 1965а; Геллер, Востряков, 1975]. В результате изменения пита-
ния и под воздействием искусственного отбора изменился фенотип животных: ок-
раска шерсти стала более вариабельной, масса тела и рогов заметно уменьшились.
Гон у домашних оленей продолжительнее и начинается раньше, чем у диких. Сро-
ки отела растянуты с середины апреля до начала июля. Домашние животные более
скороспелы: средняя масса телят в полугодовалом возрасте на 20% выше, самки-
телята в этом возрасте могут быть покрыты самцами и принести на следующий год
теленка. У домашних важенок чаще бывают двойни, у диких они редки. Заметно
изменилось и поведение одомашненных животных. Путем длительной селекции
значительно усилен стадный инстинкт и ослаблен инстинкт самосохранения.
Взрослые особи менее пугливы и менее активны, телята реже "затаиваются" [Бас-
кин, 1970, 1975; Мухачев, 1975а]. Однако приобретенное в процессе доместикации
поведение, видимо, еще не закреплено генетически. Домашние олени, завезенные
на острова, быстро приобретают повадки диких [Кищинский, 1975].
Таксономический анализ
Таксономию северного оленя ведущие систематики трактуют неоднозначно
[Ellerman, Morrison-Scott, 1951; Флеров, 1952; Соколов, 1959; Гептнер и др., 1961].
Сходясь чаще во мнении о монофилетическом происхождении единственного вида
рода, ученые значительно расходятся во взглядах на внутривидовую таксономию,
выделяя разное число форм (см. синонимику). В последних таксономических
сводках географические расы Rangifer tarandus объединяются в три группы [Grubb,
1990; Grubb, Gardner, 1998]:
caribou ssp. - caribou, dawsoni, fennicus;
tarandus ssp. - tarandus, groenlandicus, granti;
platyrhynchus ssp. - pearyi, eogroenlandicus, platyrhynchus.
В эти сводки не включены некоторые подвиды, традиционно выделяемые в
пределах Евразии.
На территории России К.К.Флеров [1952] признавал 6 географических форм
Rangifer tarandus: tarandus (тундра и тайга Европы), pearsoni (Новая Земля),
sibiricus (северные районы Сибири), valentinae (лесная зона Урала и Сибири),
phylarchus (Дальний Восток), angustirostris (Забайкалье). И.И.Соколов [1937, 1959],
принимая во внимание большую изменчивость окраски, считал, что нет оснований
для обособления европейского (tarandus) и сибирского тундрового (sibiricus) оле-
ней, и объединял также охотский (phylarchus) и баргузинский (angustirostris) под-
виды. В.Г.Гептнер [Гептнер и др., 1961] придерживался таксономической трактов-
ки К.К.Флерова [1952], исключая баргузинского оленя, которого относил к сибир-
скому лесному оленю. Эта классификация северного оленя отражена и в "Каталоге
млекопитающих СССР" [1981].
В.А.Тавровский с соавторами [1971] лишь в Якутии признавали три географи-
ческие формы, соответствующие уровню подвидов. К сибирскому подвиду при-
числялись животные из дельты Лены, а яно-индигирская популяция представля-
лась особой формой. Олени лесной зоны включались в охотский подвид. Подвидо-
вой статус островной формы, по мнению якутских исследователей, нуждался в
уточнении.
Относительно недавно в качестве подвида taimyrensis Michurin, 1965 выделена
таймырская популяция оленей [Мичурин, 1965а]. Однако тенденция дробления
тундровой формы по географическому признаку не нашла поддержки у большин-
ства ученых, и позднее таймырская популяция причислялась все же к R. t. sibiricus
[Мухачев, 1975в].
По результатам исследований морфологической и генетической дифференциа-
ции популяций Евразии А.В.Давыдов [1997] заключил, что на территории России
распространены лишь три формы северного оленя, соответствующие подвидам
R. t. tarandus, R. t. sibiricus и R. t. valentinae.
Приведенные выше материалы и анализ литературных сведений показывают,
что существуют определенные закономерности географической изменчивости ди-
ких северных оленей Палеарктики, подмеченные еще В.Г.Гептнером с соавторами
[1961]: некоторые размеры и масса тела животных уменьшаются с юга на север и
максимальны на востоке ареала (табл. 77, 78), что противоречит правилу Бергмана.
Такой характер изменчивости, скорее всего, определяется не особенностями тер-
морегуляции, а высотой снежного покрова.
Анализ диагнозов подвидов, выполненных разными исследователями, показы-
вает, что большинство географических форм, включая новоземельского северного
оленя [Новиков, 19836], не различаются по окраске, или ее описание сделано по
единичному экземпляру и не соответствует действительности. Несомненно лишь
то. что окраска животных на севере ареала, особенно в островных популяциях, го-
раздо светлее, чем в южных и восточных его частях.
Выделение тундровых и лесных северных оленей в качестве подвидов вряд ли
оправдано. Лесные олени действительно отличаются от тундровых большей высо-
той в холке, большими размерами, более темным цветом шерсти, менее развитыми
рогами. Однако высоконогость связана с большей глубиной снежного покрова в
тайге, а метаподии оленей сравнительно быстро удлиняются при изменении усло-
вий обитания [Егоров, 1971]. Большие размеры, скорее всего, объясняются более
качественным и разнообразным питанием в лесной зоне. Молодые тундровые оле-
ни, переселенные в тайгу, к пятилетнему возрасту достигают таких же размеров,
что и коренные жители тайги [Сегаль, 1959; Баскин, 1989]. Кроме того, размеры и
масса тела, а также размеры черепа лесных и тундровых оленей из разных популя-
ций существенно перекрываются (табл. 77-79). Более светлая окраска животных
тундровых популяций - типичное явление для многих видов животных. Сущест-
венных генетических различий между лесными и тундровыми оленями не обнару-
жено. Различия в социальной организации их популяций (размер стад, поведением
др.) являются в большей степени реакцией на среду обитания, так же как и у ко-
суль, обитающих в лесу и на открытых пространствах. На севере Сибири нет гео-
графических барьеров и репродуктивной изоляции; многие мигрирующие популя-
ции северных оленей живут в разные сезоны и в тундре, и в тайге.
Лесных и тундровых оленей, так же как одомашненных и диких, видимо, более
правомерно рассматривать лишь в качестве разных экотипов с широкой нормой
реакции и адаптивными модификациями [Баскин, 1989], не придавая им таксоно-
мического статуса.
Выделение измельчавших островных форм в качестве подвидов также весьма
проблематично, поскольку на их экстерьере сказываются более суровые условия
обитания и недостаток корма. Кроме того, почти все островные популяции евра-
зийских северных оленей имеют или имели недавнюю связь с материком, т.е. гео-
графической изоляции практически ие существовало, и происходил регулярный
дрейф генов. Сравнительно давно (несколько веков назад) прерваны миграцион-
ные связи с материком лишь у шпицбергенской популяции, которая отличается от
других по очень многим параметрам и явно заслуживает статуса подвида.
Статус новоземельского подвида северного оленя, занесенного в Красную кни-
гу СССР и России, напротив, сомнителен. В некогда многочисленной популяции,
имевшей несомненную связь с материком, в 20-е годы XX в. осталось около тыся-
чи, а к середине столетия - несколько десятков диких олеией. В конце 20-х годов
на остров завезли около тысячи домашних оленей, впоследствии сильно размно-
жившихся (см. ниже). Аборигенный северный олень Новой Земли, скорее всего,
растворился в их стадах, и сейчас статус охраняемого подвида носят потомки до-
машних оленей [Куприянов и др., 1985; Успенский, Хахин, 1993].
По моему мнению, основанному на анализе приведенных выше сведений и
краниометрическом исследовании вида в Палеарктике [Марков и др., 1994], нет
достаточных оснований для выделения в качестве подвидов новоземельского (R. I.
pearsoni Lydekker, 1902), сибирского лесного (R. t. valentinae Flerov, 1933), баргу-
зинского (R. I. angus tiros tris Flerov, 1932) и таймырского (R. t. taimyrensis Michurin,
1965) северных оленей. Различия их по окраске не столь существенны, чтобы на-
дежно диагностировать названные формы. По морфометрическим параметрам в
314
Евразии относительно обособляются лишь европейский ftarandus), сибирский
(sibiricus), охотский (phylarchus), а также самый мелкий по размерам и давно поте-
рявший связь с материком шпицбергенский (plalyrhynchus) подвиды северного
оленя. Европейская и сибирская географические формы вида очень близки между
собой (см. ниже), их разделение весьма условно и. вероятно, было бы правильнее
рассматривать их в качестве единственного подвида.
Естественным относительным географическим барьером между европейской и
сибирской формами дикого северного оленя, видимо. служат Уральские горы. Си-
бирский и охотский подвиды в какой-то мере разделяют озеро Байкал. Становое
нагорье и Становой хребет, а также массив горных хребтов, простирающихся в ме-
ридиональном направлении до Чукотки. Северный олень таежной зоны Эвенкии и
юга Якутии, возможно, близок к дальневосточной (охотской) форме.
Характеристики географических форм северного оленя, распространенного на
территории России, на данном этапе исследований представляются следующими.
Rangifer tarandus tarandus L., 1758 - Европейский северный олень
Размеры средние. Длина тела взрослых самцов в среднем не превышает 186 см
(до 199 см у отдельных особей), самок - 174 (187) см; высота в холке до 120 см и
115 см соответственно; масса тела самцов в среднем не более 100 кг (до 160 кг у
отдельных особей), самок - 80 (90) кг. Наибольшая длина черепа самцов 345-382
(до 426) мм, самок - 323-339 (до 379) мм; наибольшая ширина - до 168 (184) мм и
152 (168) мм; длина верхнего ряда зубов до 91 мм; длина носовых костей до 120 мм у
самцов и 105 мм у самок; длиналицевой части черепа самцов 215-226 мм.
Распространение. Север лесной и тундровой зон Европы, включая прилежа-
щие острова.
Rangifer tarandus sibiricus Murrey, 1886 - Сибирский северный олень
Размеры несколько крупнее. Длина тела взрослых самцов в разных популяциях
в среднем 191-203 см (до 217 см у отдельных особей), самок - 167-182 см; высота
в холке 120-132 см и 108-114 см соответственно; масса тела самцов 120-172 кг (до
202 кг у отдельных особей), самок - 85-102 (116) кг. Наибольшая длина черепа
самцов в среднем 368-390 (до 403) мм, самок - 331-344 (до 363) мм; наибольшая
ширина - 166-173 (186) мм и 146-151 (160) мм; длина верхнего ряда зубов до 93 мм;
длина носовых костей 108-120 мм у самцов и 91 мм у самок; длиналицевой части
черепа самцов около 227 мм. Размеры особей из островных популяций могут быть
меньше.
Распространение. Западная и Восточная Сибирь до оз. Байкал и р. Лены,
включая прилежащие острова Северного Ледовитого океана.
Rangifer tarandusphylarchus Hollister, 1912 - Охотский северный олень
Размеры крупные. Длина тела взрослых самцов в разных популяциях в среднем
более 205 см (до 226 см у отдельных особей), самок - 178-196 (205) см; высота в
холке более 128 см и 116 см соответственно; обхват груди самцов превышает 138 см;
масса тела самцов 161-195 кг (до 210 кгу отдельных особей), самок-до 123 (133) кг.
Наибольшая длина черепа самцов в среднем 401—436 (до 460) мм, самок - 328-369
(до 380) мм; наибольшая ширина - 175-186 (до 188) мм и 153-160 (166) мм; длина
верхнего ряда зубов 93-101 мм; длина носовых костей 123-138 (150) мм у самцов
и 100-110(128) мм у самок; длина лицевой части черепа самцов около 248 мм.
Размеры особей из островных популяций меньше.
Распространение. Забайкалье [Водопьянов, 1975], юг Якутии, Эвенкия, Даль-
ний Восток (от р. Лены) и прилежащие острова Северного Ледовитого океана,
Камчатка, Сахалин.
В заключение хотелось бы еще раз подчеркнуть, что географическая изменчи-
вость северного оленя Палеарктики исследована весьма поверхностно, внутриви-
довая таксономия по-прежнему неудовлетворительна, и необходима ее тщательная
ревизия всеми доступными методами, включая многомерные математические, ге-
нетические и молекулярные.
Распространение
Ареал дикого северного оленя Палеарктики на протяжение тысячелетий неод-
нократно изменялся в зависимости от изменений климата и растительности. Мак-
симальное распространение оленя, вероятно, пришлось на эпоху последнего оле-
денения. Его остатки известны почти на всей территории Европы, включая побе-
режье Средиземного моря, Францию, Германию, Польшу, Молдавию, Украину,
Крым, юг России [Гептнер и др., 1961; Алексеева, 1990; Gizejewski et al., 1994]. На
Русской равнине в позднем плейстоцене этот зверь был самым многочисленным
[Саблин, 1997]. По мере потепления и отступления ледников ареал вида значи-
тельно сокращается. В голоцене его южная граница примерно совпадала с южной
границей зоны тайги.
Во второй половине XIX в. южная граница ареала (рис. 100) проходила по
Скандинавскому полуострову, южнее Ладожского озера, севернее Москвы иа Уфу,
огибала Уральские горы возле Оренбурга и близ Тюмени, Тобольска и Омска ухо-
дила к югу Алтая, затем по северу Монголии через Хинганский хребет выходила
южнее устья Амура и захватывала Сахалин [Туркии, Сатунин, 1902]. К середине
XX в. южная и северная границы распространения вида в европейской части Рос-
сии сжались на сотни километров, а в Сибири, особенно на северо-вострке, ареал
распался на отдельные очаги из-за неумеренного антропогенного пресса: охоты,
оленеводства и уничтожения среды обитания [Гептнер, 1960; Гептнер и др., 1961].
В 1956 г. в РСФСР дикий северный олень был взят под охрану. Процесс истреб-
ления вида и сокращения области его распространения удалось замедлить или оста-
новить. Тем не менее к концу XX в. ареал оленя так и не восстановлен (рис. 100).
Изменения исторического ареала северного оленя в России и сопредельных
странах происходили следующим образом.
В конце XIII в. вид был истреблен в Швеции [Семенов-Тян-Шанский, 1977], за-
тем в Норвегии. В Финляндии к концу XIX в. немногочисленная популяция сохра-
нилась лишь на самом востоке. Исчезновению дикого северного оленя в Сканди-
навии способствовало появление огнестрельного оружия и губительнейшая эпиде-
мия копытки в Лапландии в 1750—1752 гг. и 1810-1812 гг. [Данилов и др., 1986]. В
50-х годах XX в. после 30-летнего отсутствия звери снова появились в Финляндии
[Kojola et al., 1985]. В Норвегии современная 32-тысячная популяция ведет начало
от домашних стад, выпас которых прекращен 30-40 лет назад. Из-за неумеренного
промысла в начале XX в. почти исчезли олени на Шпицбергене, но после запрета
промысла в 1925 г. их численность значительно увеличилась, в 80-х годах достигла
8 тыс., в 90-х - 9-11 тыс. особей [Тишков, Шубникова, 1985; Баскин, Хьелиорд,
1996].
На западе России заметное сокращение ареала дикого северного оленя началось
с XIX в. [Друри, 1949]. Однако еще в 60-х годах животные встречались в Ярослав-
ской, Тверской и Владимирской губерниях, заходили в Московскую и до конца ве-
ка были обычны в Костромской, Вологодской и Нижегородской губерниях. В по-
следней в 1895 г. обитали около 2 тыс. голов и регистрировались стада в 100-150
316
Рис. 100. Изменения границ распространения северного оленя на территории России
Границы ареала 1 - во второй половине XIX в., 2 - на середину 50-х годов XX в (по [Гептнер и др.,
1961]); 3 - распространение к концу XX в. (очень схематично, преобладает очаговый таи распростране-
ния), 4 - отдельные места обитания в 80-е годы
особей [Туркин, Сатунин, 1902]. К концу XIX в. олень был уничтожен человеком в
центральных районах европейской части России, в других регионах его числен-
ность резко снизилась в первой четверти XX в. [Фадеев, 1985]. В 1917-1918 гг.
этих зверей не стало в Костромской области [Сапоженков, 1975].
На Кольском полуострове и в Карелии в начале XX в. дикий северный олень
сохранился лишь в нескольких изолированных очагах. Особенно существенное
воздействие на его популяции оказали домашнее оленеводство, "вольная" охота в
годы гражданской войны и послевоенной разрухи, а также массовое истребление
животных при строительстве Мурманской железной дороги (1914-1915 гг.) и Бе-
ломорско-Балтийского канала. Восстановление ресурсов и ареала этих копытных
на северо-западе России началось лишь в конце 50-х годов в результате мер охра-
ны и сокращения поголовья домашних оленей. В 70-е годы из-за неумеренного
промысла и увеличения численности домашних оленей снова происходит сокра-
щение ареала, особенно заметное иа востоке региона [Данилов, 1975, 19896; Семе-
нов-Тян-Шанский, 1977; Верещагин, Русаков, 1979; Макарова, 19806; Данилов и
др., 1986]. К концу века иа Кольском полуострове дикий олень сохранился в двух
очагах (рис. 101). В Карелии область его распространения (рис. 100) несколько
расширилась [Фадеев, 1985].
Разрыв ареала, наметившийся в середине XX в. в междуречье Онеги и Север-
ной Двины [Гептнер и др., 1961], достиг к середине 70-х годов 300-400 км [Перов-
ский. 1975в], но в начале 80-х годов, по мере увеличения численности, был ликви-
дирован [Фадеев, 1985].
На Новой Земле, где в прошлом веке многочисленные стада паслись по всему
острову, в наше время олень обитает лишь в южной части [Матвеев. 1981]. На
Земле Франца-Иосифа популяция вымерла около 2 тыс. лет назад и о ее былом су-
Рис. 101. Распростра-
нение дикого (J) и до-
машнего (2) северных
оленей в Мурманской
области (по [Семенов-
Тян-Шанский, 1977))
шествовании напоминают лишь многочисленные находки рогов по всему архипе-
лагу [Беликов, Куприянов, 1985; Куприянов и др., 1985; Куприянов, Беликов.
1986].
Еще в 30-х годах ареал дикого северного оленя на северо-востоке европейской
части России включал всю территорию республики Коми. В результате развития
домашнего оленеводства и антропогенного воздействия на таежные биоценозы (в
основном из-за вырубки лишайниковых сосняков) в середине века животные ис-
чезли из южных и некоторых других районов республики, а оставшиеся стада
разрознены и обособлены до сих пор [Новиков, 1996]. Современная южная гра-
ница вида проходит вблизи г. Сыктывкара по правобережью Вычегды, южиой
части Усть-Куломского и Троицко-Печорского районов [Полежаев, Попов, 1990].
Небольшая популяция сохранилась в междуречье Печоры и Илыча [Сокольский,
1975]. К востоку от Печоры во второй половине XX столетия этих зверей практи-
чески не стало [Сыроечковский, 1986].
В Вятской губернии в конце XIX в. северный олень был более обычным, неже-
ли лось, и промышлялся вплоть до 1925 г., затем был уничтожен. В 1966, 1972 и
1974 гг. по нескольку особей отмечены по р. Каме, в Омутнинском и в Белохолу-
ницком районах [Злобин, 1975]. В начале 80-х в Кировской и Пермской областях
отдельные очаги обитания находились в значительном отрыве от основной части
ареала [Фадеев, 1985].
В Западной Сибири в XVI в. южная граница распространения вида проходила
севернее г. Павлограда, в конце XIX в. - по линии Тюмень, Тобольск. Омск. К
1930-1940 гг. некогда сплошной ареал распался на несколько изолированных час-
тей [Лаптев, 1958]. С середины столетия [Гептнер и др., 1961] его южная границав
Предуралье и Западной Сибири не изменилась существенно. Разрозненные стада
обитают на севере Свердловской области [Перовский, 1975в]. На Тюменском Се-
вере сохранились несколько крупных популяций: пуровско-тазовская, надымская,
кондинская, сосьвинская и ямало-гыданская [Макридин, Павлов, 1975; Штиль-
марк, Азаров, 1975; Шаргаев, 1976; Сыроечковский, 1986; Куприянов, 1997]. Оча-
гами распространены стада в Томской и Омской областях, иногда животные появ-
ляются на севере Новосибирской области [Юдин, Белов, 1976; Сыроечковский,
1986; Новиков, 1996].
На юге Сибири в конце XV111 - начале XIX вв. северный олень занимал север-
ную и восточную части Горного Алтая, на западе региона обитал на Тигирег.ком и
Колыванском хребтах, на юге — в верховьях Чуи и Аргута. Впоследствии охота и
вытеснение домашними животными привели к сокращению численности и площа-
ди ареала, который в 20-30-е годы приобрел мозаичный характер. После учрежде-
ния в 1932 г. Алтайского заповедника зона распространения вида увеличилась
вдвое. Новое заметное сокращение ареала происходит с 60-х годов, и за 20-25 лет
его граница смещается к северу почти на 100 км [Собанский, 1992]. Мозаично на
высотах 1100-2000 м над уровнем моря распространен олень на Саянах [Г.А.Со-
колов, 1975, 1976, 1983; Зырянов, Рожков, 1988; Зырянов, 1990] и в Туве [Баталов.
1975: Смирнов, 1990д]. Во второй половине XX в. под воздействием человека алтай-
ско-саянская часть ареала стала обособленной от его северной части (рис. 100).
Далее на восток дикий северный олень обитает также очагами (рис. 102) в вы-
сокогорных районах Иркутской области [Григорьев, Леонтьев, 1975], Бурятии
[Москвитин и др., 1976; Субботин, 1980; Смирнов, 1981] и Читинской области
[Метельский, 1975в]. В Забайкалье в XV11I-X1X вв. он жил по Яблоневу, Борще-
вочному хребтам, Хэытэй-Чикойскому нагорью, что примерно на 500 км южнее
современной границы ареала [Водопьянов, 19706; Смирнов, 19896].
Рис. 102. Очаговый тип обитания дикого северного оленя в Бурятии (по
[Смирнов, 1981])
I - 8 - разные группировки
Основное поголовье вида в России сконцентрировано в Средней Сибири, пре-
имущественно на Таймыре и севере Эвенкии [Новиков, 1996]. Площадь обитания
таймырской популяции превышает 1 млн км2 [Павлов и др., 1975], и к концу XX в.
процесс расширения ее ареала близится к завершению [Колпащиков н др., 1997].
Приенисейскую тайгу населяют несколько разрозненных популяций, причем кон-
такт между правобережными и левобережными стадами почти отсутствует. Тунд-
ровой олень стал заходить в северную часть Туруханского района, что вызвано из-
менением путей миграции [Зырянов, 1976а; Клоков, 1976; Семяиов, Старовойтов,
1985].
Дикие северные олени Якутии заселяют тундру, лесотундру, горнотаежные
районы, острова Котельный и Фаддеевский (до 90% островной популяции), Новая
Сибирь, Бельковского, Землю Бунге, Большой и Малый Ляховские. Тундровые и
лесные олени разобщены (рис. 100). Первые представлены четырьмя относительно
изолированными популяциями: лено-оленекской, яно-индигирской, островной и
стадом, живущим на хребте Улахан-Тас. За последние годы область их распро-
странения многократно увеличилась в связи с ростом численности [Егоров, 1965;
Кищинский, 1971; Тавровский и др., 1971; Егоров, Попов, 1975; Конников, 1990;
Сафронов и др., 1990а; Сыроечковский и др., 1990; Новиков, 1996].
На арктических островах распространение зверей, видимо, не претерпело столь
существенных изменений, как их численность [Калякин, Беликов, 1989], хотя на
некоторых из них площади ареала стали меньше. На Северной Земле небольшое
стадо сохранилось в самой южной части - на о. Большевик. На острова архипелага
Норденшельда олени заходят с материка [Сыроечковский, 1986].
На северо-востоке Сибири (рис. 100) к середине XX в. ареал дикого северного
оленя настолько сократился, что само существование животных в этом регионе
ставилось под сомнение [Гептнер и др., 1961]. Тем не менее здесь сохранились не-
сколько очагов обитания в труднодоступных районах Чукотки и на Камчатке, где
был затруднен выпас домашних оленей [Вершинин и др., 1975; Перовский, 1975в;
Чернявский и др., 1989; Железнов, 1990]. В настоящее время, несмотря на значи-
тельное расширение ареала, популяции в этом регионе по-прежнему обособлены и
подвергаются жесткому антропогенному прессу [Мосолов. 1990; Железнов, 1995;
Новиков, 1996].
Южная граница ареала северного оленя на Дальнем Востоке, линию которой
можно провести лишь условно, проходит по предгорьям Станового хребта, захва-
тывает в Амурской области бассейны рек Селемджи и Норы, а на востоке - только
северные высокогорные районы Сихотэ-Алиня. За последние 100-150 лет она
сдвинулась во многих районах к северу на 100-150 км [Мерзляков, 1975; Дворяд-
кин, Швец, 1976; Бромлей, Кучеренко, 1983; Новиков, 1996]. На Сахалине эти жи-
вотные обитают севернее 48° с.ш. [Беньковский, 19806].
Итак, некогда практически сплошной ареал дикого северного оленя в конце XX в.
представлен множеством относительно изолированных очагов обитания. Однако
многие районы, в которых он отсутствует, заняты домашними стадами (рис. 103}
поэтому видовой ареал, как и прежде, все-таки имеет характер сплошного.
Благодаря уникальным морфологическим приспособлениям дикого северного
оленя [Формозов, 1990], распространение его гораздо меньше, чем других оленьих,
определяется высотой снежного покрова. В большинстве районов оно существенно
ограничивается неумеренной охотой, домашним оленеводством и негативными
изменениями среды обитания. Немаловажными лимитирующими факторами яв-
ляются защищенность и кормность угодий [Метельский, 1975в; Сосин, 1975; Сы-
роечковский, 1975; Семенов-Тян-Шанскнй, 1977; Железнов, 1990].
Характеристика распространения дикого северного оленя будет неполной без
анализа искусственного расселения.
Искусственное расселение. Наибольший эффект получен при завозе партии
одомашненных оленей из России на Аляску в 1892 г. В 1915 г. здесь насчитыва-
лось около 70 тыс., в 30-е годы - около 600 тыс. особей. К 1948 г. из-за перепро-
мысла, хищников и больших потерь при миграциях поголовье сократилось до
50 тыс. [Thomas, Arobio, 1983].
Одомашненного северного оленя успешно расселяли в Дании, Исландии, на
островах Св. Матвея (в Беринговом море), Св. Павла (группа островов Прибыло
ва), Южной Георгии (54° ю.ш.), но он не прижился в Австрии, Германии, Англии,
Италии, Швейцарии. В Аскании-Нова осуществлена попытка его разведения в
степных угодьях при безъягельном содержании. В XVI в. животные завезены на
320
Рис. 103. Размещение и локальная численность диких (А) и домашних (Б) северных сленей
в России в конце XX в. (по [Сыроечковский, 1986])
А: 1-граница ареала в 80-е годы; 2 - граница восстановленного ареала; 3 - 1000 особей, 4 - 10 000
особей. Б: 1 - 1000 особей; 2-10 000 особей
Соловецкие острова, где их потомки встречались до 40-х годов XX в. В 1962 г.
здесь выпущены еще 50 особей, и к 1971 г. в стаде насчитывали 110 животных. В
1965 г, 47 одомашненных тундровых оленей выпущены в леса Горьковской облас-
ти, где они быстро разошлись и были уничтожены браконьерами и волками [Пав-
лов и др., 1974; Фадеев, 1985].
В конце 20-х годов на Новую Землю завезено около 1000 домашних оленей с
о. Колгуева [Куприянов и др., 1985; Успенский, Хахин, 1993]. На о. Врангеля в 1948
и 1952 гг. из чукотских домашних стад ввезены 150 особей, которые пополнялись
производителями в 1967-1968 гг. и в 1975 г. К 1956 г. их численность достигла 605
голов, а в 70-80-е годы стабилизировалась на уровне 3-4 тыс. [Кищинский, 1971,
1975; Новиков, 19836; Казьмин, 19866; Железнов, 1990]. Нао. Беринга 15 зверей
завезены в 1882 г. К началу XX в. популяция увеличилась до 1 тыс. голов, но к
1917 г. вымерла. В 1927 г. сюда выпустили 15 самок и 2 самцов и, видимо, в 1928 г.
еще 28 особей с о. Карагинского. В 1954 г. здесь насчитывалось до 3,5 тыс. оленей,
к 1969 г. популяция сократилась до 100 особей из-за недостатка кормов и пораже-
ния оводом. В 1984 г. на остров вновь были завезеиы 32 оленя. К середине 80-х го-
дов население увеличилось до 700 голов [Павлов и др., 1974; Аболиц, 1987]. На
Курильской гряде (о. Симушнр) в 1925 г. выпущены 10 особей с о. Сахалин. Звери
обитали здесь до 1945 г. и затем были истреблены [Воронов, Воронов, 1980].
В принципе, при улучшении охраны возможна и необходима дальнейшая ре-
акклиматизация таежного дикого северного оленя в таежной зоне России [Мичу-
рин, 1963а; Павлов и др., 1974]. Свободная экологическая ниша способна вместить
сотни тысяч животных.
Среда обитания
Северный олень более других копытных приспособлен к жизни в условиях
Крайнего Севера при низких температурах, продолжительном снежном покрове и
питании преимущественно лишайниковым кормом. Комплекс адаптаций позволил
ему занять свободную экологическую нишу, малопригодную для жизни многих
других диких животных, а также человека, что способствовало сохранению его на-
селения. Большинство популяций уцелели и существуют лишь в тех районах, где
затруднена или невозможна активная хозяйственная деятельность человека: в го-
ристой и заболоченной местности или в условиях особенно сурового климата.
Биотопы дикого северного оленя на обширном ареале разнообразны, но у одних
популяций они в большей степени приурочены к тундровым ландшафтам, у других-
к таежным и горно-таежным. Мигрирующие популяции регулярно меняют стации,
что связано не только с кормодобыванием, но и с температурным фактором и кро-
вососущими насекомыми. Наилучшие условия для жизни животные находят, ви-
димо, в ягельных тундрах и лесотундре. В таежной зоне и горах они также тяготе-
ют к открытому лесотундровому или тундровому ландшафту. Оптимальными для
их обитания являются холмистые предгорья и слабо расчлененные низкогорья а
районах с резко континентальным климатом в пределах субарктического пояса,
пессимальными - слабо заболоченные, густые полноствольные леса, арктические и
высокогорные тундры [Назаров, Шубникова, 1994].
На Кольском полуострове популяция зимует в горных тундрах, в борах, на бо-
лотах, в долинах рек. Летом распространение зверей еще более диффузное [Семе-
нов-Тян-Шанский, 1977]. В Карелии олень занимает сосновые ягельные леса и ли-
шайниковые болота. На севере республики летом он предпочитает жить на откры-
тых болотах, по берегам озер и на островах [Блюдник и др., 1989]. Зимой ягельные
пастбища в состоянии прокормить 10-12 тыс. животных [Анненков и др., 1989].
На северо-востоке европейской части России в таежной зоне стада держатся в ли-
шайниковых сосняках и по окраинам болот [Полежаев, Попов, 1990].
Основные местообитания северного оленя в таежной зоне Западной Сибири -
заболоченные водораздельные пространства с редкой древесной и кустарниковой
растительностью [Лаптев, 1958]. В Томской области и на всем Обь-Иртышском
междуречье он живет преимущественно на верховых водораздельных болотах и по
берегам озер, где зимой относительно небольшая глубина и плотность снежного
покрова и доступны основные корма - наземные и древесные лишайники, ветошь
и полукустарнички [Белов, Юдин, 1980, 1985; Белов, 19896, 1990].
На Алтае олень - горно-лесной житель, обитающий на высотах от 500 до 2700 м
над уровнем моря. В высокогорном поясе он предпочитает лишайниковые и камени-
стые ягельниковые тундры, обычен в кустарниковых тундрах, в лесном поясе дер-
жится в пихтово-кедровой тайге. На востоке распространен в лишайниковой тайге,
322
Рис. 104. Сезонное размещение таймырской популяции ди-
кого северного оленя (по [Колпащиков и др.. 1983])
Районы. I - летнего обитания; 2 - отела; 3 - 5 - зимовок в Якутии,
Эвенкии и на Таймыре соответственно; 6 - плотность (тыс. осо-
бей/млн га)
I и И -западный и восточный '‘коридоры" миграции
где зимой снежный покров
превышает 100-150 см и где
другие виды копытных в
снежный период отсутству-
ют. Этот зверь легко преодо-
левает крутые склоны, лес-
ные завалы, болота и снеж-
ники. может жить в сельско-
хозяйственных угодьях [Со-
банский, 19756, 1992].
В Саянах его распростра-
нение связано с наличием
мохово-лишайниково-щебни-
стых тундр на высотах от
1100 до 1800 м. Излюблен-
ные биотопы - пологие во-
доразделы с наличием кар-
ликовых берез и ив [Зыря-
нов, 1990]. Смена стаций в
горах происходит несколько
раз в году; зимой животные
держатся в высокогорных
тундрах и у кромки леса,
весной спускаются в зону
тайги, в период массового
появления кровососущих на-
секомых поднимаются в суб-
альпийскую зону на снежни-
ки, а в конце лета подходят к
верхней кромке леса [Соко-
лов, 1975, 1983].
Стации многочисленной
таймырской популяции существенно различаются по сезонам (рис. 104). Зимой
олени обитают в лесотундре и таежной зоне от р. Таз на западе до р. Анабар на
востоке и на юг - до широты Полярного круга. Примерно 80% стад концентриру-
ется на плато и в горах Путорана. Незначительная часть животных остается зимо-
вать в тундре [Якушкин и др., 1975]. Распределение стад на пастбищах определя-
ется высотой и плотностью снежного покрова. До середины ноября они держатся в
речных долинах, а по мере увеличения высоты снега перемещаются на склоны и
вершины сопок. В феврале - марте большинство оленей выпасается в межгорных
лиственничных долинах. На лето они перекочевывают в тундру. На Западном
Таймыре в междуречье Пясины и Пуры в кустарниковых ивняках и березняках
скапливается до 90% популяции. На отдельных участках пастбища на 10 км2 при-
ходится до 7—10 тыс. животных. Однако даже при такой высокой плотности попу-
ляции деградации пастбищ в период интенсивного прироста фитомассы не проис-
ходит. Весной и осенью во время миграций стада рассредоточены на обширной
территории от зоны тундр до таежной зоны. Неравномерное размещение в про-
странстве в разные сезоны года позволяет популяции полнее использовать кормо-
вые ресурсы и исключает чрезмерное стравливание пастбищ. Деградация расти-
тельного покрова отмечается лишь перед искусственными преградами (газопрово-
дами, дорогами, изгородями) на путях миграций [Колпащиков, Зырянов, 1980; Зы-
рянов, Колпащиков, 1981, 1982; Колпащиков и др., 1983].
В Якутии основные летние стация популяций - арктическая и осоково-
пушициевая кочкарниковая тундры. Зимой животные откочевывают в холмистую
малоснежную лесотундру. На хребте Улахан-Тас стада круглогодично обитают в
горной тундре. Таежные группировки летом концентрируются в горных тундрах и
по широким долинам горных рек, а в снежный период занимают малоснежные
участки верхнего и среднего пояса гор. В равнинных районах лесные олени дер-
жатся у водораздельных болот, по широким долинам рек и на прилежащих обле-
сенных и малоснежных склонах [Егоров, 1965; Тавровский и др., 1971]. На Ново-
сибирских островах зимой животные выпасаются в кочкарниковой тундре по вер-
шинам холмов, с которых сдувает снег [Кищинский, 1971].
В Забайкалье летом они размещаются в верхнем сглаженном поясе хребтов
Станового нагорья вблизи снежников, где температура воздуха около +5°С, что
способствует защите от кровососущих насекомых и от перегрева, который возмо-
жен при плотном шерстном покрове животных, отсутствии потовых желез и опу-
шенном носовом зеркале. Здесь же на альпийских лугах, в горных тундрах и в зоне
кедрового стланика хорошие кормовые условия. Осенью звери перемещаются в
подгольцовый пояс и к верхней границе леса. Зимние стации обычны в лесном
поясе у подножий хребтов, где более рыхлый снежный покров и древесные ли-
шайники, а также на выдувах в тундрах [Водопьянов, 19706; Субботин, 19806].
На Чукотке размещение оленей тесно связано с распределением снежного по-
крова и доступностью кормов. Наиболее характерны три типа местообитаний: по-
логие склоны гор с гольцовой растительностью, горные плато с гипоарктическими
тундрами, межгорные долины с ерниковымн сообществами [Железнов, 1990]. На
Камчатке зимой животные концентрируются в горных тундрах, весной - в при-
морской и каменно-березняковой зонах, летом и ранней осенью - на приморских
тундрах и в заболоченных поймах рек [Мосолов, 1985].
На Дальнем Востоке в бесснежный период эти копытные держатся в верхнем
поясе гор вблизи снежников и альпийских лугов, где мало гнуса, зимой предпочи-
тают редколесье в нижнем поясе, где снег рыхлый и его меньше. Типичные биото-
пы сосновые боры, кустарниково-травяные и ягельные лиственничники, высоко-
горные луга, горные тундры, гари, мари, болота, речные долины [Бромлей, Куче-
ренко, 1983]. На Сахалине они живут в лиственничном редколесье с зарослями
кедрового стланика [Беньковский, 19806], на торфяных и моховых болотах, на от-
крытых участках хребтов [Загородских, Реймерс, 1975].
Арктические островные популяции обитают в наиболее суровых условиях: на
скудных кормах арктических тундр и пустынь и при частых гололедицах, что с пе-
риодичностью в 20-30 лет приводит к значительному сокращению численности
или вымиранию животных [Беликов, Куприянов, 1985; Куприянов и др., 1985].
Дикий северный олень, являясь исконным компонентом арктических экоси-
стем, представляет важнейшее звено в арктических сообществах не только как
один из главных консументов. Благодаря сезонным миграциям он осуществляет
горизонтальный перенос веществ и энергии, заметно воздействует на раститель-
ный и почвенный покров. С его жизнедеятельностью связан интенсивный процесс
минерализации органического вещества. Посредством дефекации животные участ-
вуют в нитрификации и озолении почвы, опосредованно влияя на растительный
покров [Павлов, Савельев, 1976].
Лимитирующим фактором среды обитания для вида служат главным образом
зимние пастбища, в первую очередь - лишайниковые. Продуктивность ягельников
очень низка. В Лапландских горных тундрах годовой прирост в высоту' наиболее
важного вида - Cladonia alpestris составляет всего 4,8 мм. Пасущийся зверь, ску-
сывая зимой живую часть растения, уничтожает прирост за 10 лет. Восстановление
ягельной дернины происходит лишь за счет уцелевших кустиков. Перевыпас, ко-
торый проявляется уже через 3—4 года после начала пастьбы оленей, приводит к
324
уничтожению всей живой части ягельной дернины, и на ее восстановление требу-
ется около 15-20 лет [Семенов-Тян-Шанский, 1977]. С другой стороны, умеренный
выпас животных препятствует естественной деградации лишайниковых сообществ
и накоплению белого лишайникового торфа, способствует сохранению основной
структуры ягельных фитоценозов и устойчивости северных экосистем в целом
[Бороздин и др., 1979; Сыроечковский, 1986].
Резкое усиление темпов хозяйственного освоения Арктики и таежной зоны Си-
бири, связанное главным образом с добычей нефти и газа, привело к негативному
изменению экосистем и деградации пастбищ оленей на значительной части их
ареала [Скробов, 1975а,б; Сыроечковский, 1986; Беликов, Калякин, 1989; Сосин,
1989]. Миллионы гектаров ягельников уничтожены пожарами, техникой, концен-
трированными и сплошными рубками леса [Лаптев, 1958; Сокольский, 1975; Сы-
роечковский, 1975: Штильмарк, 1975; Штильмарк, Азаров, 1975; Макарова, 19816;
Куприянов, 1983, 1988; Кулиев, Куприянов, 1985; Железнов, 1990]. Для восстанов-
ления ягельника после пожара требуется около 20-25 лет [Бороздин н др., 1979]. В
последние десятилетия усилилось отрицательное аэротехногенное воздействие
промышленных предприятий и военных полигонов на растительный покров
оленьих пастбищ, приводящее к чрезмерной концентрации в кормах тяжелых ме-
таллов [Власова, 1990], пестицидов [Забродина, Мироновская, 1985] и радионук-
лидов. Загрязнением охвачены огромные территории севера России.
Самые существенные негативные факторы среды для дикого северного оленя -
конкурентные отношения с домашними оленями и прямое преследование челове-
ком, т.е. охота (см. ниже). Эти факторы в значительной мере взаимосвязаны, и
именно из-за них дикий северный олень исчез из многих районов, где обитал
раньше и мог бы жить и сейчас.
Питание
Корма
Северный олень употребляет в пищу большую часть видов растений северной
флоры - свыше 600, но зимой их число сокращается во много раз [Александрова,
1940; Бороздин и др., 1979]. Наиболее характерная особенность его питания -
сравнительно малая доля древесных кормов в рационе. Важным, обильным и дос-
тупным зимним кормом для него являются кустистые лишайники (58 видов), из-
вестные как ягели. В разных регионах и биотопах, как и по сезонам года, состав
корма существенно различается.
Лесные северные олени в Карелии потребляют около 112 видов растений: в
снежный период - в основном лишайники, листья типчака, щучки, осоки, побеги
вейника, вереска, багульника, карликовой березы, сосны; ранней весной добавля-
ются листья и стебли морошки, черничник, толокнянка, пушица, голубика, корне-
вища болотных растений и др.; летом - разнотравье и грибы; осенью - ягель,
опавшие листья, брусника, вахта и калужница [Саблина, 1989]. В печорской тайге
зимой животные кормятся древесными лишайниками и побегами ггв, при много-
снежье перемещаются в горную тундру на ягельники, летом предпочитают пуши-
цу, осоки, вахту и разнотравье на пойменных лугах и гарях [Теплое, 1960].
В Томской области их основная пища - лишайники, Кассандра, багульник, ве-
тошь трав, голубичник и брусничник [Белов, 19896]. На Алтае в летний рацион
входят различные виды лишайников и разнотравье, побеги ив, березы, лапчатки
кустарниковой, зелень возле снежников; зимой - древесные лишайники, лесное
разнотравье, черничник, осоки, сено из стожков пищух, побеги черной смородины;
осенью - грибы в большом количестве [Собанский, 1992]. В Саянах основной на-
бор кормов сходный: ивы, береза, ольховник, рододендрон, брусника, наземные и
древесные лишайники, грибы, травянистые растения, хвощи, осоки, кипрей, про-
стрел; зимой возрастает доля лишайников, травяной ветоши [Соколов, 1975] и сена
из стожков пищух [Зырянов, Рожков, 1988]. В Забайкалье со второй половины ав-
густа в рационе преобладают грибы, с конца сентября - лишайники (23 вида), ве-
тошь и зимнезеленые корма (осоки, злаки и хвощи). Среднегодовой состав кормов
(по исследованию содержимого желудков): лишайники 52,5%, сосудистые расте-
ния - 28,5%, ветошь и хвощи - 9%, грибы - 6,8% и прочие растения - 3,2%. К кон-
цу зимы животные испытывают минеральный голод и нередко концентрируются у
минерализованных наледей, летом посещают солонцы, поедают экскременты летяг
[Водопьянов, 1969. 19706, 1975].
Тундровые северные олени зимой используют в пищу главным образом ягель.
На Кольском полуострове в их рацион входят Cladonia alpestris, С. mills, С.
rangiferina и Cetraria nivalis и древесные лишайники Alectoria chalybeiformis, Usnea
sp. Корковые и листоватые лишайники они употребляют гораздо реже. Осенью
охотно поедают грибы, в конце зимы и весной - злаки, летом - побеги и листья ив
и берез, разнотравье, осоки, черничник и брусничник [Семенов-Тян-Шанский,
1977]. Доля ягеля в зимнем питании в разные годы колеблется от 26% до 89% [Ма-
карова, 19816].
На севере Сибири в бассейне р. Надым содержимое рубцов оленей на 50-90%
состоит из ягеля, остальное приходится на осоки, злаки, кустарнички, мхи [Ку-
приянов, 1988, 1990]. На Таймыре зимой в рационе также преобладают лишайники-
26—39%, зимне-зеленые (до 24%) и ветошные корма; доля кустарников и кустар-
ничков - до 6-7%. В мае состав кормов близок к раннеосеннему, с некоторым уве-
личением доли голубики и ивки полярной и с преобладанием осоки и пушицы. Ле-
том потребление лишайников снижается до 4,5%, кустарничков - до 3%, а кустар-
ники (среди них 70-80% - ивы) и травянистые корма (преимущественно пушицы,
осоки и бобовые) составляют 60-90% пищи. Осенью до 10-25% содержимого руб-
цов - грибы. Доля мхов в течение года почти неизменна: 4-9% [Мичурин, Махае-
ва, 1962; Мичурин, 19656; Мироненко. 1975; Колпащиков и др., 1976; Колпащи-
ков. 1979, 1982; Колпащиков, Зырянов. 1980; Зырянов, Колпащиков, 1981; Ларин,
Шелковникова, 1985; Ларин и др., 1990].
В Якутии дикий северный олень поедает более 100 видов растений. Летом наи-
большее значение имеют зеленые травы (45-71% рациона) и листва кустарников
(до 54%), в небольшом количестве употребляются лишайники (2-6%) и мхи
(1,6—2,2%), а на побережье - морские водоросли. Обычен корм животного проис-
хождения: полевки, яйца птиц и птенцы, кожа с рогов. В снежный период в пище
преобладают кустистые (35-58%) и листоватые (9-20%) лишайники, травянистая
растительность (14—44%). Доля кустарников и кустарничков (1,5-16%), мхов
(1,5-6%) и хвои (0,8-3,6%) сравнительно мала [Егоров, 1965; Новиков, Новикова,
1987; Сафронов и др., 19906].
На северо-востоке Сибири список поедаемых оленем растений насчитывает 213
видов; 46 - древесно-кустарниковых, 134 - травянистых, 19 - лишайников, 5 -
мхов и 8 - грибов. Набор кормовых растений во многом обусловлен сезоном года
и составом растительных группировок. Весной, по мере таяния снега, животные
добывают на пологих склонах гор южной экспозиции зеленые побеги пушицы и по
берегам тундровых озер арктофилу, позднее - различные злаки и разнотравье. В
середине лета злаки утрачивают значение массового корма. Звери подолгу выпа-
саются вдоль проталин, где находят влажный лишайник, охотно поедают молодые
зеленые хвощи, лапчатку, полынь, бобовые, побеги ив. Доля травянистой расти-
тельности составляет весной и летом соответственно 59,7% и 68,6%, побеги де-
ревьев и кустарничков - 25,4% и 19,4%, лишайники - 10,5% и 8,9% и мхи - 3,3% и
2,1%. Осенью важным кормом становятся грибы. Зимой доля лишайников увели-
чивастся до 15.3%, а их соотношение в содержимом желудков достигает
25,4-46,1% [Железнов, 1990].
На Сахалине основной зимний корм оленей - лишайники, летом - побеги кус-
тарников. бамбука и разнотравье, осенью - грибы [Загородских. Реймерс. 1975].
Потребление кормов и воды. Минеральное питание
Пищевая активность. Для северного оленя характерен потифазный тип ак-
тивности из 4-9 периодов, синхронизируемый с фотопериодом. Поведение и су-
точная активность животных зимой во многом зависит от кормовых и температур-
ных условий, летом зачастую определяется кровососущими насекомыми |Семенов-
Гян-Шанский, 1977; Erriksson et al., 1981; Колпащиков, 1982]. Спасаясь оз их напа-
дения. животные значительную часть суток находятся в движении, кормятся "на
ходе", сз ремя гея зайти внутрь с гада, а в горах поднимаются на снежники, где насе-
комых меньше [Водопьянов. 1975]. Зимой в домашних стадах они сравнительна
равномерно распределяют время пастьбы и отдыха’ два-три часа занимает тебе-
невка и столько же - отдых. При высоком снеге и касте время иа раскопку увеитт-
чиваегся. Петом при изобилии травянистой растительности время пастьбы сокра-
щается до часа, но количество кормежек увеличивается [Баскин, 1970, 1978]. Ди-
кие северные олени активны в пеший и зимний периоды 64-66% времени сеток
[Колпащиков, 1979, 1982]. При миграциях животные тратят на кормежке около
61-64% времени, на отдых лежа - 24-28%», на отдых стоя - 1% и на ходьбе -
У- I |% [Duquette, Klein, 1987].
Потребление кормов. Северный олень, пожалуй, единственное копытное жи-
вотное. способное переваривать углеводисту ю часть лишайников на 80-90%, тогда
как другие усваивают не более 40-50%. Ягелп высококалорийны, ботаты углево-
дами, но содержат мало белка, витаминов, минеральных веществ. По химическом)
составу они близки к корнеплодам, а по питательности стоят на уровне концентри-
рованных кормов, применяемых для домашнего скота. '1 ем нс менее ягель нс обес
печивает полноценного питания, и звери вынуждены расходовать собственные та-
пасы белка и минеральных веществ, частично компенсируя их потреблением дру-
гих растений и подснежной зелени, а также кормов животного происхождения,
леммингов, иолевок, яиц и птенцов, обгладыванием и обсасыванием ротон и кос
тей [Друри. Митюшов. 1963; Бороздин и др., 1977. 1979]. Они охотно едят морские
выбросы; рыбу, беспозвоночных, водоросли [Загородских, Реймерс. 1975] На ост-
ровах, испытывая минеральное голодание, животные нередко лижут морской лед
[Китщтнскии, 1971].
Северные олени безошибочно обнаруживают ягель под снегом с номотц ло обо-
няния. При высокой плотности снежною покрова животные не всегда моту т доко-
паться до него, неся при этом значительные энергозатраты [Железнов, 1990] В
тундрах они раскапывают’ спет высотой до 75-80 см и плотноегью не более
0.35 Нем1, в лесах - высотой до 1.5 м и плотностью до 0.28-0,31» г/см; [Бородин и
др., 1979|. Однако во всех биотопах звери выбирают’ участки и наименьше т выси
гой снежного покрова, обычно не превышающей на ятельных пастбищах 50 -70 см
Лесные олени приступают к постоянным тебеневкам при средней ею высоте свы-
ше 33 см. До этого предела они разгребают снег мордой (рис. 105) или передними
ногами и кормятся на малоснежных участках под кронами деревьев и тга кочках.
Длина копанки увеличивается с 30 до 440 см в зависимости от высоты снежного
покрова. Из каждой лунки зверь выгребает от 0,45 до 4,55 м’ снега [Хейксра и др.,
1989а].
На зимних пастбищах с большими запасами ягеля северный олень удовлетворя-
ет свою суточную потребность в корме, раскапывая 30-90 м; площади, при бедных
кормах-280 м- [Андреев, 1975; Колпащиков, 1979. 1982; Беньковский. 1980]. Корм
327
Рис, 105. Пасу-
щийся северный
олень (фото А.Ко-
норовского)
в лунках используется примерно на 30-70% [Мичурин, 19656; Колпащиков, 1982],
Среднесуточная площадь выпаса одной особи зимой и ранией весной на Таймыре
составляет 2,1-5,4 тыс. м2. За лень звери откочевывают на 5-7 км. С появлением
проталин и началом вегетации площадь суточного выпаса увеличивается до
24,5 тыс. м2, а в июле - августе достигает максимума - 35 (23-66) тыс. м2 [Колпа-
щиков, 1980].
Северный олень за сутки летом съедает 11-22 кг зеленой массы (2,8-5 кг воз-
душно-сухого вещества), зимой - 8-14 кг сырого корма [Сокольский, 1975; Бороз-
дин и др., 1977, 1979; Зырянов, 19806; Зырянов, Колпащиков, 1981, 1983; Колпа-
щиков, 1981; Ryg, Jacobsen, 1982; Новиков, Новикова, 1987; Железнов, 1990].
Потребление корма и энергии зимой примерно на треть меньше, чем летом,
главным образом за счет сокращения активности [Erriksson et al., 1981], замедления
скорости метаболизма в состоянии покоя и использования жира в качестве резерв-
ного источника энергии. В суточном бюджете наиболее существенны потери энер-
гии во время отдыха на снегу и при кормлении [Соколов и др., 1985]. Летом увели-
чение энергетических затрат связано с лактацией (у самок) и усиленной двигатель-
ной активностью, особенно при воздействии гнуса [Сегаль, 1983; Boertje, 1985].
Регуляция метаболизма обеспечивается в значительной мере за счет гетеротермии
конечностей и назального теплообмена [Ryg, 1983; Langman, 1985]. В условиях
дефицита азота в зимних кормах его необходимая концентрация в крови поддер-
живается за счет аммонийного азота, образующегося в результате распада белков в
тканяхтела [Иванова, 1980].
Пастбищные ритмы и набор кормов самцов, самок и телят могут различаться. В
Забайкалье, например, самки с молодыми кормятся чаще ночью и едят больше
зимнезеленых растений и хвощей, тогда как взрослые самцы едят больше ягеля [Во-
допьянов, 1975]. Телята начинают пробовать растительную пишу в первую неделю
жизни, но в первые месяцы питаются в основном молоком. Лактация продолжается
примерно до 6-месячного возраста детенышей. До весны теленок кормится вместе с
матерью, зимой часто из ее лунки, и она защищает его на кормежке от других оле-
ней.
Дикие и одомашненные олени по-разному используют пастбища. Площадь вы-
паса первых составляет в среднем 400 га, вторых - 80-120 га [Андреев, Карпов,
1985]. Дикие северные олени держатся мелкими группами, при пастьбе долго на
одном месте не задерживаются, периодически меняют пути миграций и не подвер-
гают ягельники деградации: они берут из лунки лишь около 10—45% корма, тогда
как домашние - около 40-95%. Размер лунок (20x25 см) у них примерно в два раза
меньше, а набор поедаемых растений гораздо разнообразнее. В большинстве рай-
онов они потребляют в 2-10 раз меньше лишайникового корма [Мичурин, Махае-
ва. 1962; Мичурин, Мироненко, 1964; Мичурин, 1965а; Сокольский. 1975; Колпа-
щиков, 1982; Новиков, Новикова, 1987]. Зимой в их рационе ягель составляет в
среднем около 30%, у домашнего оленя - около 70% (50-99%) [Бороздин и др.,
1977, 1979; Андреев, Галактионова, 1983; Андреев, Карпов, 1985].
Е.Е.Сыроечковский [1986] считает, что за сотни лет искусственного выпаса до-
машних оленей преимущественно на ягельниках сформировалась особая экологи-
ческая форма животных, предпочитающих лишайниковые местообитания и ягель-
ные корма. Однако на крайнем северо-востоке дикие северные олени потребляют
ягеля больше, чем домашние [Бороздин и др., 1979], выпасаемые тысячными ста-
дами на ограниченной территории. Но и здесь отчуждение и потеря фитомассы при
пастьбе диких северных оленей не превышает 10-12%. тогда как при пастьбе до-
машних достигает 35-40%, а в долинах, распадках и в местах прогона крупных
стад доходит до 80-90%. что приводит к деградации пастбищ [Новиков, Новикова,
1987; Железнов, 1990].
Водный баланс. Исследуя жизнь диких копытных, я пришел к твердому убеж-
дению. что в суровых условиях России и особенно Севера дефицит воды для них
не менее ощутим, чем недостаток корма [Данилкин, 1996]. Удивительно, но в про-
смотренных мной многочисленных литературных источниках, посвященных се-
верному оленю, водному обмену практически не уделяется внимания.
Северные олени большую часть года обходятся без свободной воды. Предпоч-
тение, отдаваемое ими лишайникам именно в зимнее время, определяется, воз-
можно. не столько их распространенностью, обилием и пищевой ценностью,
сколько содержанием в них воды, достигающим 70-80%. Поэтому представление о
том, что лишайники не являются необходимым и обязательным кормом для этих
копытных [Друри. Митюшев, 1963; Егоров, 1965; Геллер, Востряков, 1975; Сыро-
ечковский, 1975; и др.], на мой взгляд, верно лишь отчасти. Животные могут обхо-
диться зимой без них лишь там, где есть другие влажные корма, например хвощи и
зимнезеленые травы. На Крайнем Севере при коротком вегетационном периоде
многие растения уходят под снег в зеленом состоянии [Бороздин и др., 1979], а не-
которые злаки начинают вегетацию под снегом, достигая уже в марте 6-8 см дли-
ны. Именно эти зеленые растения, содержащие до 80% воды, протеин, витамины,
микроэлементы, соли, вместе с ягелями служат и основным зимним кормом, и ис-
точником воды. На Новосибирских островах, где лишайников мало, олени хорошо
переносят зиму, питаясь в основном подснежными зимнезелеными частями расте-
ний [Кищинский, 1971]. Летом доля лишайников в рационе северного оленя стано-
вится минимальной скорее всего потому, что они сильно пересыхают и почти ли-
шены влаги.
На мой взгляд, недостаток не просто корма, а именно влажного корма во мно-
гих случаях вынуждает оленей мигрировать в его поисках.
Копытные не могут восполнить дефицита воды употреблением снега, лишенно-
го солей. Однако если зимой подкармливать оленей натриевой солыо, они катаст-
рофически быстро худеют: стремясь утолить сильную жажду, звери едят больше
снега и в результате затрачивают на его таяние слишком много энергии. При не-
хватке воды организм, видимо, для получения метаболической воды вынужден пе-
рерабатывать запасы жира [Баскин, 1978], однако этот "источник влаги" мизерный
и почти не имеет значения в водиом балансе.
Зимой объем легочной вентиляции у северного оленя значительно сокращается,
а температура выдыхаемого воздуха снижается. Это способствует удержанию в ор-
ганизме не только тепла, но и воды. В носовом теплообменнике абсорбируется
80% воды, поступившей в дыхательные пути [Langman, 1985]. Летом, напротив,
усиливаются легочная вентиляция и поверхностное дыхание на фоне стабильной
сердечной деятельности и неизменной метаболической теплопродукции, что спо-
собствует увеличению испарения влаги при дыхании [Соколов, Кушнир, 1983].
Размножение
Половая зрелость
Самки дикого северного оленя обычно участвуют в размножении с полутора
лет и первый приплод приносят в возрасте двух лет, но иногда в охоту приходят и
сеголетки. В домашних стадах в годовалом возрасте телятся около 1-2% самок, а
при особенно благоприятных условиях летнего выпаса - до 40-50%. В дальнейшем
из-за лактации их рост и развитие задерживаются, и в следующем году они часто
остаются яловыми [Друри, Митюшев, 1963; Бороздин и др., 1977, 1979]. В популя-
циях случаи отела годовалых самок редки, что связано с постоянным естественным
отбором, не благоприятствующим раннему половому созреванию [Мичурин, 1967].
В таймырской популяции доля неразмножавшихся двухлетних самок изменяет-
ся в отдельные годы от 15% до 80%, составляя в среднем около 50% от их числа
[Зырянов, Винокуров, 1990]. Весной 1981-1983 гг. в одной из группировок все 92
осмотренные однолетние и двухлетние особи не имели эмбрионов, и первое по-
томство самки приносили лишь в возрасте трех лет [Павлов и др., 1985].
Самцы достигают половой зрелости на втором году жизни. В домашних стадах
при незначительном количестве взрослых самцов полуторагодовалые особи участ-
вуют в гоне, но в стадах диких оленей они обычно отстраняются взрослыми быка-
ми и реально вступают в размножение лишь с 2,5-3,5 лет.
Самки приносят потомство до 20 лет, но чаще уже с 10-12-летнего возраста на-
чинается деградация яичников. У самцов к 9 годам количество сперматозоидов со-
кращается в два раза по сравнению с 2,5-летними особями [Друри, Митюшев,
1963; Тавровский и др., 1971; Якушкин и др., 1975; Бороздин и др., 1977, 1979;
Сыроечковский, 1986].
Спаривание
Гон у дикого северного оленя начинается с середины сентября - начала октября
и длится до конца октября - середины ноября (табл. 81).
Первые признаки приближения гона - образование смешанных стал и увеличе-
ние стадности, концентрация животных в определенных местах, появление обод-
ранных кустов и "точков" с мочой на земле, усиление звуковой сигнализации. В
этот период самцы приобретают сильный специфический запах, который даже че-
330
Таблица 81. Сроки гона дикого северного оленя
Район | Начало | Конец | Источник информации
Кольский п-ов 10.9 Конец октября Семенов-Тян-Шанский, 1977
Новая Земля 15.9 - Новиков, 19836
Печорская тайга Сентябрь Октябрь Теплое, 1960
Урал Октябрь - - Полежаев. 1976
Западная Сибирь Сентябрь — - Лаптев, 1958; Шаргаев, 1976
— 20.9 Конец октября Куприянов, 1988
Алтай Начало октября Октябрь Собанский, 1992
Саяны Сентябрь Ноябрь Соколов. 1975
Бурятия 10.9 Октябрь Шаргаев, 1988
Забайкалье 14.11 Водопьянов, 19706
Таймыр Октябрь Кречмар, 1966
— Конец октября Ноябрь Мичурин, 19656, 19676
Якутия Октябрь Начало ноября Егоров, 1965
- Конец октября Ноябрь Сыроечковский и др., 1990
Октябрь Начало ноября Сафронов и др, 19906
Чукотка Конец сентября — — Железнов. 1990
0. Врангеля Сентябрь Ноябрь Казьмин, 1986
Дальний Восток Конец сентября Октябрь Бромлей. Кучеренко, 1983
Сахалин 15.9 15.11 Загородских, Реймерс, 1975
ловек чувствует на большом расстоянии. Тонные звуки северного оленя отличают-
ся от звуковых сигналов других оленьих и напоминают серию коротких храпов. Во
время гона самцы сильно возбуждены и в начальный период много перемещаются.
В группах до 10 особей находится чаще один взрослый бык, в более крупных - не-
сколько. Стычки между соперниками обычны, но носят, в основном, ритуальиый
характер. Самцы-доминанты активно удерживают важенок в своей группе н пре-
следуют самок в течке. Субдоминанты находятся на окраинах стада или широко
бродят по окрестностям. В начальный период гона самок покрывают сильные
взрослые быки. Однако они мало едят, сильно худеют, теряя до 20% массы, и к
концу гона настолько слабеют, что уже не способны вести активную борьбу за са-
мок. Поэтому на заключительном этапе в размножение вступают более упитанные
молодые самцы, нередко вытесняющие взрослых из стада. После гона взрослые
быки отделяются от стада и держатся отдельно. Телята в период гона не покидают
матерей [Баскин, 1970, 1978; Тавровский н др., 1971; Семенов-Тяи-Шанский, 1977;
Куприянов, 1988; Железнов, 1990].
В стадах домашних северных оленей по эмпирически установленной норме на
одного самца должно приходиться 18 самок. Даже при соотношении 1:20 большая
часть самок бывает покрыта, хотя качество потомства хуже и износ самцов велик
[Баскнн, 1970]. В стадах диких оленей обычное соотношение полов 1:2-3, что га-
рантирует полное покрытие пришедших в охоту самок.
Самки полиэстричны. Течка повторяется 2-4 раза через 11-22 (в среднем -
15-16) дней н длится около 3 суток.
Беременность и отел
Продолжительность беременности - 219-238 (от 192 до 245) дней [Друри, 1949;
Друри, Митюшев, 1963; Баскин, 1970; Водопьянов, 19706; Бороздин и др., 1977,
1979; Семенов-Тян-Шанский, 1977; Куприянов, 1988].
Эмбрион развивается сравнительно быстро. В ранний период эмбриогенеза
масса плода увеличивается на 2 г в сутки, в поздний - на 56 г [Бороздин и др.,
1979]. Уже в декабре масса эмбриона может достигать 150 г [Железнов, 1990], в
феврале она в среднем около 900 (400-1500) г, в марте - около 1300-1400 г (400—
2200) г [Макарова, 1975, 19806], в конце мая - 2-4 кг [Кречмар, 1966] и непосредст-
венно перед родами - около 5-7 кг [Зырянов, 19766; 1983].
Таблица 82. Сроки отела дикого северного оленя
Район | Начало | Конец | Источник информации
Кольский п-ов Середина мая Конец июня Семенов- Гян-Шанский. 1977
Ямал Конец мая — Мухачев. 1975а
Западная Сибирь — — Июнь Лаптев. 1958; Шаргаев, 1976
- - Конец апреля - - Куприянов. 1988
Алтай Середина мая — Собанский, 1992
Саяны Конец мая Июнь Соколов, 1975
Забайкалье Май -- Шаргаев, Матурова, 1976
Таймыр Конец апреля - - Андреев, 1961
- - Июнь - Кречмар. 1966
- - 16.6 3.7 Мичурин, 19676
— 14.6 10.7(20.7) Зырянов, Винокуров. 1990
Якутия Конец мая Июнь Тавровский и др., 1971
— - - Сыроечковский и др.. 1990
— — —1 — — — Сафронов и др., 19906
Чх котка 20.6 Железнов. 1990
Дальний Восток Май - Бромлей, Кучеренко. 1983
Сахалин Апрель Июль Беньковский, 1980
Отел проходит обычно в короткие сроки в мае - июне (табл. 82). В крупней-
шей таймырской популяции он начинается не ранее 14 июня, пик приходится на
22-28 июня; к 10 июля отел в основном заканчивается, но еще до 16-20 июля
встречаются (около 1%) беременные самки. В домашних стадах отел более рас-
тянут во времени и начинается гораздо раньше - с середины апреля (рис. 106),
что связано с целенаправленным искусственным отбором [Зырянов, Винокуров,
1990]. Относительная синхронизация сроков отела диких оленей, видимо, кон-
тролируется естественным отбором - рано родившиеся телята гибнут от просту-
ды, поздние детеныши отстают в росте и имеют меньше шансов выжить зимой.
Самки северного оленя относительно консервативны в выборе места отела и
ежегодно весной возвращаются в один и тот же район или на то же место [Brown et
al., 1986]. Обычно они телятся во время миграций, когда во многих местах еще ле-
жит снег. Рожают стоя или лежа на сухих проталинах, но иногда на снегу [Мичу-
рин, 19676; Железнов, 1990]. Мать интенсивно вылизывает детеныша, что способ-
40
3 4 5 6 12 3 4 5 6 12 3 4 5 6 12 3 4 5 6
Апрель Май Июнь Июль
Рис. 106. Распределение сроков
отела (по пятидневкам) диких и
домашних северных оленей на
Таймыре (по [Зырянов, Вино-
куров. 1990])
1 - в стадах хозяйства "Потапов-
ское"; 2 - в совхозе "Арктический";
3 - в популяции дикого северного
оленя
OQ-
(СТ-
ствует высушиванию тела и уменьшает возможность его обмораживания или за-
мерзания. Новорожденный почти сразу же делает попытки встать и ходить. Для
него характерны три основные врожденные реакции - подход к крупному подвиж-
ному предмету, поднимание головы при затемнении сверху и сосательные движе-
ния губ. Этих реакций достаточно для того, чтобы найти вымя и получить молоко.
В отличие от других оленьих, затаивание детенышей имеет место лишь в первые
сутки после рождения. Позднее теленок неотступио следует за матерью [Баскин,
1970. 1978].
Плодовитость
В матках самок северного оленя обычно находится один эмбрион, двойни ред-
ки (табл. 83). Казалось бы, плодовитость этого вида должна быть очень низкой.
Однако самки преобладают в популяции, сравнительно рано (с двух лет) начинают
размножаться, а яловость, по сравнению с другими оленьими, невелика - не пре-
вышает 2-3% при хороших кормовых условиях и лишь на малокормных пастби-
щах достигает 30-40% [Друри, Митюшев, 1963; Мичурин, 19656; Кречмар, 1966;
Павлов и др., 1975; Саркин, 1975; Баскин, 1978; Бороздин и др., 1979; Сафронов и
др.. 19906].
Таблица 83. Потенциальная плодовитость самок дикого северного оленя
Район Всего самок Количество эмбрионов у самок, % Источник информации
п нет | один | два
Мурманская обл. 724 4,0 95,6 0,4 Макарова, 1975
Ямало-Ненецкий АО 9 - 98.3 1,7 Бахмутов, Середонин, 1980
Западная Сибирь 66 18,2 81,8 — Куприянов, 1988
Таймыр: 1960-1962 гг. 299 12,0 88,0 - Мичурин, 19656
1981-1983 533 25,0 75,0 — Павлов и др., 1985
1985 244 12,3
1985-1988 910 14.7 Павлов и др., 1989
0. Врангеля 142 23.9 76.1 0,7 Железнов, 1990
47 — 97,9 2,1 Казьмин, 1986
Камчатка 68 7,4 89,7 2,9 Филь, 1976
Плодовитость самок в одной и той же популяции или стаде может существенно
изменяться в разные годы. На Таймыре в 1961-1962 гг. яловыми оставались от
5,6% до 20,2% самок дикого северного оленя, большей частью двухлетних, а в до-
машних стадах - 34,7% [Мичурин, 19656, 19676]. В 1981-1986 гг. яловость изме-
нялась от 8,8% до 17,4% у самок дикого оленя и в пределах 7-21% - у домашних
оленей [Зырянов, Винокуров, 1990]. По другим сведениям, в 1981-1983 гг яло-
вость половозрелых самок в западной группировке таймырской популяции дости-
гала 25%, причем все одно-двухлетние самки не имели эмбрионов, и даже среди
трехлетних особей в 1981 г. яловыми были 5,6%, а в 1982 и 1983 гг. - 86,7% и
50,0% соответственно. Минимальный уровень яловости (17,5%) зарегистрирован
среди 4-8-летних самок. В эти годы даже в наиболее продуктивной возрастной
группе не все особи участвовали в размножении [Павлов и др., 1985]. В восточном
миграционном потоке среди двухлетних самок яловыми были 57,1%, в возрастной
группе от 3-х до 10 лет - 7-8% и среди особей старше 11 лет - 31,4% [Павлов и др..
1989]. Значительные расхождения исследователей в определении репродуктивных
возможностей таймырской популяции, вероятно, связаны с неточностью в опреде-
лении возраста самок.
На Аляске продуктивность молодых самок (4-69%) также ниже, чем взрослых
(80-83%). Средняя доля беременных особей в разных популяциях составляет при-
мерно 75% [Gerhart et al., 1993; Fancy et al., 1994]. С помощью радиослежения най-
дено, что каждая самка карибу остается яловой раз в четыре года, т.е. частота ре-
продуктивных пауз для половозрелых особей составляет в среднем 24% [Cameron,
1994]. Темп размножения северного оленя больше, чем у других видов оленьих,
зависит от питания и упитанности самок [Thomas, 1982].
Плодовитость самок в популяциях, занимающих лучшие пастбища, гораздо
выше. Более упитанные животные приносят крупных телят, быстрее развиваю-
щихся и лучше сохраняющихся [Бороздин и др.. 1977, 1979; Skogland, 1988].
Потенциальная плодовитость дикого северного оленя Палеарктики в среднем
около одного эмбриона (детеныша) на одну половозрелую самку (табл. 83), реаль-
ная - меньше единицы. Примерно такой же уровень плодовитости и в Канаде-
0,85 теленка на самку [Gagnon, Barrette, 1995]. Деловой выход телят в домашнем
оленеводстве составляет 63-85% [Зырянов, Винокуров, 1990]. За свою жизнь самка
дикого северного оленя приносит в среднем 4-5, максимально - 11 детенышей
[Павлов и др., 1985].
В целом уровень плодовитости самок этого вида гораздо ниже, чем у ближай-
ших родственников - лося и косуль, и более соответствует таковому у благородно-
го и пятнистого оленей.
Популяционная структура
Половой и возрастной состав
Соотношение полов у эмбрионов и новорожденных северного оленя близко 1:1,
однако затем из-за более высокой смертности самцов оно сдвигается до соотноше-
ния 1:2-3 (табл. 84). В таймырской популяции среди эмбриоиов несколько преоб-
ладают (51%) самцы, среди телят 2-3-месячного возраста они составляют 52%, но
уже в 9-11 месяцев соотношение полов изменяется до 1:1,2 в пользу самок, а к
14-15 месяцам жизни сдвигается до 1:1,3 и остается почти стабильным (1:1,4) до
3-летпего возраста. С началом участия самцов в размножении их смертность суще-
ственно увеличивается. В 4-7-летней возрастной группе соотношеиие полов близ-
ко к 1:2, а после 8 лет самцы составляют менее 15% [Павлов и др., 1985, 1989].
В Канаде у молодых самок (1,5—4 лет) регистрируют в 1,6 раз больше эмбрио-
нов женского пола, а у старых особей (старше 10 лет) - в два раза чаще встречают-
ся эмбрионы мужского пола. Физическое состояние самок этого вида копытных
здесь не влияет существенно на соотношение полов в потомстве [Thomas et al.,
1989]. Этот вывод мне кажется странным.
Половой и возрастной состав популяций дикого северного оленя на террито-
рии России заметно изменяется в течение года и неодинаков в разных популяци-
ях: взрослые самцы составляют от 9% до 42%, взрослые самки - 28^48%, годо-
валые особи - 8-34% и сеголетки - от 11% до 30% (табл. 85). Примерно такая же
структура популяций и в Канаде, где доля молодняка также составляет в среднем
около 18-20% [Gauthier, Theberge. 1985; Gagnon, Barrette, 1995].
По расчетам норильских зоологов, оптимальная структура популяций дикого
северного оленя должна быть следующей: взрослые самцы - 15-18%, взрослые
самки - 38^42%. годовалые особи - 20-22% и сеголетки - 23-26% [Сыроечков-
ский, 1986].
Особенно большое влияние на возрастной и половой состав популяций оказы-
вает избирательный промысел. В интенсивно опромышляемой популяции самцы
334
Район л Самцы:Са.мки Источник информации
У эмбрионов и новорожденных
Кольский п-ов Мурманская обл. Нарьян-Мар 24000* 1 859 1 5612* 1 и 1.1 0.9 Семенов-Тян-Шанский, 197' Макарова. 1980а Друри. 1949
Таймыр 85 I 1.02 Мичурин. 19656
- — 639 1 0.96 Павлов и др . 1985
1324 1 0.92 -
314 1 1 11авлов и др., 1986
? 1 1.2 — —
845 1 1.03 Павлов и др,, 1989
643 1 0.98 Зырянов. Винокуров. 1990
111* 1 0.79 - —
Бурятия 30 1 1.5 Новиков, 19896
- — ? 1 1 Шаргаев, 1988
Якутия 40 1 1.1 Новиков. 1988
Кампала 37771* 1 0.9 Баскин, 1970
63 1 В попу 1 ЛЯЦИЯХ Филь, 1976
Ямало-Ненецкий АО 363 1 3 Вронский и др.. 1980
! 1оаая Земля 1 2.5 Новиков. 19836
Таймыр 4815 1 3.1 Павлов и др.. 1971, 1975
? 1 3-1.9 Колпащиков, 1982
? 1 2.2 Павлов и др., 1989
Бурятия ? 1 2.5-3 Шаргаев. 1988
Якутия: 10550 1 2,5 Егоров, 1965
(разные популяции ? 1 3.7 Новиков. 1978
и годы) ? 1 2.3 —
° 1 3 Новиков, 1980
? 1 1 **
44700 1 0,9** Сыроечковский и др.. 1990
? 1 1.7-1.3** Сафронов и др.. 19906
—и— ? 1 0,8**
•> 1 2.6
Магаданская обл. 6000 1 3 Новиков и др.. 1980
Чукотка 1375 1 3 Железнов, 1990
Новая земл 6000 1 2.5 Сыроечковский. 1986
О. Врангеля ? 1 3 Новиков, 19836
? 1 1.2-1,4 Казьмин, 19866
Камчатка ? 1 2,4 Филь, 1976
* У новорожденных домашних оленей.
* * При избирательном весеннем промысле самок
доживают в среднем до 4-5 лет, самки - до 6-7 лет. Ранней осенью на водных пе-
реправах добывают преимущественно средневозрастных животных [Павлов и др.,
1985]. Со второй половины октября отстреливают в основном самок и молодняк,
поскольку у самцов в период гона мясо приобретает специфический запах. Основу
весеннего промысла составляют мигрирующие беременные самки, они первыми
подходят к местам охоты [Вшивцев и др., 1980; Белов, 1989а; Сыроечковский и
др-, 1990].
Район, популяция (источник информации) Годы Всего оленей Взрослые Годова- лые Сего- летки
самцы самки
п % % % %
Лапландский з-к (1) до 1973 5779 21,9 39,9 17,0 21,2
Карело-финская (16) 1985-1987 500 26,0 31,7 18.3 23,0
Печорская (6) до 1970 ? - - - 22.8
Обь-иртышская (19) ? 276 13,1 42,4 24,6 20(28)
Таймыр: (18) 50-е ? 18 48 *** 34***
-"-(18) 60-е 9 23 39 *♦* 38***
-"-(Ю) 1966-1981 9 13-21 35-42 15-23 21-26
-"- (5) 1969 4815 13,3 41,8 19,0 25,9
-"-(15) 1972 5484 17,1 41.8 20,0 21,1
-”-(11) £975 ? 18,8 35,0 22,9 23,3
-"-(17) 1980 ? 19,4 36,3 21,7 22,6
1981 9 20,6 39,2 14,7 25,5
£982 9 21.0 37,3 21.1 20,6
1983 9 22,0 35,0 17,0 26,0
£984 ? 18,1 35,0 22,6 24,3
на западе(22) 1993 о 8,9 42,7 18,5 29,9
на востоке (22) — - 9 19,7 32,5 25 22.8
Якутия (4) до £965 20000 16,2 36.5 20.3 27,0
-•'-<) 1) 1975 9 16,7 38,0 18.1 27.2
? 11,5 43,0 17,1 28,4
— ’— О 34,8 34,4 13,5 17,3*
-"-(2)* £978 86600 28,6 37,9 13,9 19,6*
27600 13.2 39,6 19,6 27,6
— 52600 13,7 44,5 18,4 24,4
— — 2919 £3,6 42,4 20.8 23,2
О) до 1979 9 11,5 43,0 17.1 28,4
1985 ? 22,5 26,5 28.3 21,7*
1987 9 20,5 28,0 34,5 18,0*
(20) 1985 О 23,0 39.8 30,3 27,9
-"-(7)* 1986 54400 42.0 39.4 8,0 10,6*
-"-(13)* 1987 ? 34,0 28,2 21,0 16,8*
— ? 24,2 31.8 25,0 19.0*
9 14.6 38.0 22.7 24.7
Чукотка (8) 1986 4362 24,5 32,5 23,9 19,1
-“- (9) 1986 3183 18,0 46,0** 15.4 18,6
О. Врангеля (12) 1982 9 - - - 20 J
Камчатка (13) 1970-1974 1254 22,3*** 54,2*** *** 23,5
-'•-(21) 1985-1988 836 40*** 48*** *** 12
Источник информации. I - Семенов-Тян-Шанский, 1977: 2 - Вшивцев и др , 1980, 3 - Белов, 1989а, 4-
Егоров. 1965, 5-Павлов и др . 1975; 6 - Сокольский. 1975: 7 - Новиков, 1988; 8 - Колпащиков, 1990;9-Же-
лезнов, 1990, 10 - Колпащиков, 1982; 11 - Новиков, 1982; 12 - Новиков. 19836; 13 - Сафронов и др . 1990а;
14 - Филь. 1976, 15 - Геллер и др., 1974; 16 - Хейкура и др , 19896; 17 - Соломаха и др , 1985, 18 - Мичурин,
19676, Павлов и др.. 1971. 19- Белов, 1990; 20-Мордосов и др., 1990; 21 - Мосолов, 1990; 22 - Колпащиков
л др., 1997
* Структура популяций, опромышлясмых весной.
* * Завышенная доля самок при учетах в местах отела
* ** Вместе с годовалыми особями
В результате интенсивного промысла с 1970 г. по 1983 г. произошло значитель-
ное омоложение таймырской популяции [Зырянов, Арсентьева, 1987]. Из-за не-
умеренного изъятия самок соотношение полов в ней изменилось с 1:3 до 1:2 [Кол-
пащиков, 1982]. В якутских тундровых популяциях по той же причине оно сдвину-
лось еще больше - до 1:1-0,8 (табл. 84). Соответственно значительно снизились их
воспроизводственный потенциал и биологическая продуктивность (см. "Использо-
вание ресурсов"). В хищнически опромышляемой весной яно-индигирской попу-
ляции в 1989 г. прирост составил всего 9-10% [Новиков, 1996].
Социальная организация
Северный олень - наиболее стадное животное из всего семейства оленьих, что,
во многом, и предопределило успех доместикации.
Структура стад и численность особей в группировках постоянно изменяются на
протяжение года, и особенно существенно - в период весенних миграций и отелов.
В это время крупные стада распадаются на мелкие группы, чему способствует не-
совпадение ритма активности животных. Массовый отел важенок в большинстве
мигрирующих тундровых популяций происходит при отсутствии самцов, которые
в этот момент остаются южнее, в кустарниковой тундре. С беременными и оте-
лившимися самками находятся только яловые особи и часть прошлогодних телят
[Андреев, 1961; Кречмар, 1966; Якушкин и др., 1975; Зырянов, 1979а].
Перед родами семья разъединяется: беременная самка прогоняет от себя детей,
которые могут впоследствии вновь влиться в состав семейной группы. Распаду се-
мей способствует то обстоятельство, что весной перезимовавший и интенсивно
питающийся молодняк находится в передней части стада, а стельные важенки - в
задней. Если же прошлогодний теленок остается с самкой, то она нередко бросает
новорожденного, поскольку ее материнский инстинкт удовлетворяется за счет пер-
вого.
Роды проходят быстро. Новорожденный уже через 5-7 час способен переме-
щаться за матерью, следуя у ее задних ног. При кормежке подросший теленок мо-
жет отставать от матери, но та обычно находит его по голосу и идентифицирует по
запаху. Связь семьи поддерживается звуковыми сигналами [Егоров, 1965; Баскин,
1970. 1978; Семенов-Тян-Шанский. 1977].
После отелов стада укрупняются [Якушкин и др., 1975]. Максимальная концен-
трация оленей (до нескольких десятков тысяч особей) совпадает с массовым выле-
том кровососущих насекомых. Экспериментально установлено, что на периферии
стада частота нападения насекомых на животных увеличивается более чем в два
раза [Helle, Aspi, 1983], и это вынуждает их группироваться. Однако в холодное
лето 1968 г., когда гнуса на Таймыре не было, летние скопления оленей также име-
ли место, что свидетельствует о закономерном характере их концентрации, выра-
ботанном в процессе эволюции [Павлов и др., 1971]. В конце июля - начале авгу-
ста крупные стада распадаются и животные рассредотачиваются.
Осенью снова происходит укрупнение групп. Во время миграций смешанные
стада насчитывают сотни и тысячи особей. Обособленные стада самцов встреча-
ются, тем не менее, вплоть до начала гона. После гона большинство взрослых бы-
ков вновь объединяются, однако часть их остается в стадах самок с молодняком
[Кречмар, 1966; Семенов-Тян-Шанский, 1977; Павлов, Боржонов, 1981]. Причина
такой дифференциации животных по полу, видимо, не только социальная, но и
связана с несовпадением пастбищных ритмов и неодинаковыми потребностями в
питании у самцов и самок с телятами [Водопьянов, 1975].
В одни и те же периоды года в разных популяциях размер групп, стад и их со- I
став существенно различаются. Средний размер группировок возрастает при уве- I'
личении общей численности животных, он больше в открытых биотопах и меньше I,
у зверей, живущих в лесу. ,
Стада лесного северного олеия в Карелии имеют следующий количественный 1
состав: до 20 особей - 34%, от 21 до 50 - 35%, 51-100 - 21%, более 100 голов - 5%,
одиночные животные - 5%. Все стада, насчитывающие свыше 40 особей, встрече-
ны в марте и апреле [Данилов и др., 1986]. Летом размер групп минимален. Взрос- 1
лые самцы живут до гона по одному, вдвоем или втроем; самки с сеголетками и 1
прошлогодними телятами - семьями или образуют группы до 13 особей. По мере I
приближения гона размер групп возрастает [Пуллиайнен и др., 1986]. Небольшие I,
(до 10-47 особей) стада обычны и в лесных популяциях в Архангельской области и I
Коми [Фадеев, 1985].
В таежной зоне Урала [Полежаев, 1976] и Сибири олеии также держатся не- 1 ।
большими группами из 5-20 особей и лишь зимой иногда образуют стада до 100
юлов [Лаптев, 1958]. В надымо-тазовской группировке в октябре 1977 г. группы 1
по 10-20 особей зафиксированы в 46,2% встреч, менее 10 особей - в 25%, от 21 до
30 голов - в 19,2% и от 30 до 150 - лишь в 9,6% всех встреч [Сосин, 1980]. Груп-
пировки лесных оленей в бассейнах рек правобережья Енисея насчитывают от 4 до
60 особей [Лавов, 19756]. Средний размер стад здесь и в верхнелеиской тайге - 3-4
особи [Зырянов, 1976а; Зырянов, Зырянов, 1976]. Максимальный их размер на Ал- I
тае - 50 особей, преобладают группы из 3-8 животных [Собанский, 1992]. В Сая-
нах средний индекс стадности 4,2 особи (максимально до 15 голов [Зырянов,
1990]), в Туве - 5-11 особей (до 16-30 оленей в разные сезоны года [Смириов,
1990г,д]). В Забайкалье средний размер осенне-зимних группировок равен 4,8 осо-
бям при максимальной численности группы в 16 голов. Преобладают группы из 2
и 4 особей (34%), одиночные животные и группы из 3 оленей составляют по 12%
[Смирнов, 1981]. В Хабаровском крае стадность в феврале - марте в среднем 5,7
голов [Дунишенко, 1983].
В тундровых популяциях размер стад значительно больше, чем в лесных. На
Кольском полуострове, например, среднегодовой размер стад достигает 42-61 осо-
бей (табл. 86) при максимальной численности стада в 3 тыс. особей. В Ямало-
Ненецком автономном округе из 124 встреченных стад в апреле 1977 и 1978 гг.
73% состояло из 2-40 особей, 12,9% включало от 41 до ЮОголови 13,7%-свыше 1
100 особей при средней численности в 77 голов [Бахмутов, Середонин, 1980]. Зи- »
мой преобладают группы и стада от 3 до 50 особей и реже - от 70 до 300 особей
[Вронский, Куприянов, 1980].
Самая крупная в России таймырская популяция летом 1966 г. состояла из 88 |
стад общей численностью 2)0 тыс. особей, в 1969 г. - из 92 стад и мелких групп,
насчитывающих около 300 тыс. особей. В больших стадах находилось от 10 до 60
тыс. животных. 11 июля 1967 г. в районе оз. Нягаме зафиксирована 100-тысячная
группировка [Матюшин, 1975]. Такие скоплеиия животных на Таймыре обычны
лишь во время массового вылета кровососущих насекомых, они кратковременны и
Таблица 86. Среднее количество особей в стадах северного оленя в Лапландском
заповеднике в течение года (по [Семенов-Тяи-Шанский, 1977])
Годы Стад Оле- ней Среднее количество особей в группе по месяцам В среднем за год
п п I | II | III | IV V I VI |VII| VIIII IX X | XI | XII п
1931- 1938 239 6436 106 49 £21 82 16 4 2 3 22 18 29 55 42
1958- 1972 2247 149378 49 95 145 166 36 32 55 12 35 27 46 36 61
с наступлением холодов распадаются [Павлов и др., 1975; Якушкин и др., 1975;
Павлов, Боржоиов, 1981]. В августе в стадах регистрируют от нескольких десятков
до нескольких сотен особей. После гоиа стада распадаются на группы от 10 до 50
особей, в феврале - апреле стадность увеличивается до 50-300 голов, но в среднем
остается на уровне 20 особей в группе. Ранней весной во время миграций стад-
ность увеличивается в среднем до 100 особей. С появлением на проталинах первой
зелени стада разбиваются на более мелкие группы (до 15 особей в среднем) и ук-
рупняются вновь (до 50 особей) в начале июля. С массовым появлением кровосо-
сущих насекомых, во второй половине июля, животные снова собираются в много-
тысячные стада и перемещаются в арктические тундры [Якушкин, 1976; Колпащи-
ков, 1979; Колпащиков, Зырянов, 19806; Колпащиков и др., 1980; Павлов, Боржо-
нов, 1981]. У таежных .оленей средние показатели стадности в 6-7 раз ниже, чем у
тундровых.
В Якутии весной и летом большинство самцов находится в группах из 2-10
особей (в среднем 4,4-7,3); средний размер групп самок с молодняком - 12-32
(максимально до 300) голов. Осенью преобладают смешанные группы из 10-74
(до 180) особей. В период весенней миграции отмечены тысячные стада [Егоров,
1965; Тавровский и др., 1971; Новиков, 1988]. Яно-индигирская популяция летом
разбивается на две группировки: в западной преобладают самки, сеголеток здесь
28,7% и взрослых самцов 7,2%, тогда как в восточной самцы составляют половину
от всех животных, а сеголетки - 4,7%. Наименьшая стадность этой популяции в ав-
густе - первой половине сентября - в среднем 10 особей, максимально - 100 голов.
Во второй половине сентября стадность возрастает в среднем до 188 голов при
максимальном количестве особей в стаде до 1,8 тыс. На зимиих пастбищах преоб-
ладают группы оленей из 20 особей. В период весенней миграции стада укрупня-
ются до 208 голов в среднем (до 2 тыс. в отдельных стадах [Сафронов и др.,
19906]).
На Новосибирских островах в конце лета показатель стадности в группах сам-
цов - 7,3, в группах самок с телятами - 12,6, в смешанных стадах - 23,6, а перед
гоном регистрировали стада до 1000 голов. Зимой животные держатся стадами по
нескольку десятков особей, весной они разбиваются на мелкие группы [Кищин-
ский, 1971].
На Чукотке в снежный период размер группировок достигает 5 тыс. особей;
внутри группировки олеии держатся стадами от 10 до 200 особей. Летом неболь-
шие группы животных равномерно распределены по территории Центральной Чу-
котки [Чернявский и др., 1989]. В этот период средний показатель стадиости -
29,2, зимой - 17,3. Среди встреченных оленей доля одиночных особей летом
12,8%, зимой - 1,2%; групп из 2-5 особей - 34% и 22,3%, из 6-10 особей - 19,1% и
29,4%, из 11-20 голов - 10,6% и 31,7% соответственно. По 1% и 4% встреч прихо-
дится на группы большего состава н по 8,5% и 1,2% - на группы численностью
свыше 100 особей [Железнов, 1990].
В составе стад дикого северного оленя обычно находятся и сбежавшие домаш-
ние особи. В разных районах и в разные годы они составляют от 0,3% до 6% от
численности стад [Егоров, 1965; Андреев, 1975; Семенов-Тян Шанский, 1977].
Вожаками стада чаще всего бывают взрослые и старые звери, которые во мно-
гом определяют поведение следующих за ними особей. При опасности северные
олени, как и другие представители семейства, поднимают хвост, распушают зерка-
ло и стремятся сбиться потеснее. При внезапном испуге они громко фыркаютмли
шарахаются, что служит тревожным сигналом для других животных. Бегство од-
ного из оленей обычно вызывает реакцию следования за лидером всего встрево-
женного стада.
Зимой одна из основных особенностей взаимоотношений особей - жесткая
конкуренция за пишу в копанках. Степень доминирования коррелирует с возрас-
том оленей, массой тела и размерами рогов.
Пространственная структура и перемещения
Северные олени, в отличие от других видов оленьих, наиболее подвижные жи-
вотные и менее других придерживаются определенного участка обитания. Вслед-
ствие этого размеры суточных и сезонных участков обитания у них максимальны, а
пути миграций наиболее протяженны и достигают 2000 км. Регулярные сезонные
миграции сотен тысяч особей (рис. 107), во время которых они преодолевают де-
сятки крупных водных преград (рис. 108), хорошо известны как на севере Америки
[Banfield, 1961; Ruttan, "Willett, 1965; Kelsall, 1968], так и на севере Евразии [Друри,
1949; Насимович, 1955; Гептнер и др., 1961]. Основные направления осенних ко-
чевок в арктических и субарктических районах России н места зимовок, известные
до середины XX в., отражены на рисунке 109.
Рис. 107. Многотысячные стада мигри-
рующих северных оленей (фото В Орлова)
В последние десятилетия, в связи с изменением численности и под влиянием
хозяйственной деятельности человека, пространственная структура популяций се-
верных оленей и характер их перемещения значительно изменились.
Европейский Север. В карело-финской популяции, как установлено с помо-
щью радиопрослеживания, весенняя миграция оленей начинается в первых числах
апреля. Часть зверей стартует лишь в конце месяца, но передвигаются они быст-
рее. На первых 20 км характерны перемещения "вперед-назад". С началом движс-
340
Рис. 108. Во время миграций северные олени преодолевают десятки крупных водных преград
(фото В. Плотникова)
ния стадо разбивается на группы из 10-20 особей. Пути миграций приурочены к
легкопроходимым местам. Молодые звери часто отклоняются от основных мар-
шрутов. Движение чередуется с остановками, связанными с погодой и отелом са-
мок в последней декаде апреля. К летним стациям олени подходят в середине мая.
Размеры летних участков обнтання составляют от 15 до 200 (в среднем 103) км2.
Осенняя миграция начинается в октябре в конце гона или после него. На путях ми-
грации мелкие группы объединяются в стада. В начале осенней миграции, так же
как и во время весенней, характерно движение мигрантов "вперед-назад". На место
зимовки звери приходят в середине декабря. Расстояние между летним и зимними
участками составляет по прямой 23-42 км, но миграционный путь извилист и дос-
тигает 28-99 км. Размеры зимних участков - 68-75 км2 [Пуллиайнен и др., 1986].
В Карелии часть популяции оседла, другая - регулярно мигрирует. Радиомече-
ные животные из двух группировок перемещались со своих летних стаций на зим-
ние в противоположных направлениях на расстояние от 40 до 100 км. Олени, жи-
вущие летом на одном и том же участке, зимуют в 45 км одни от другого. Площадь
летнего участка обитания самок невелика - 6,5-7,8 км2. Повторные встречи зверей
в местах мечения дают основание предполагать наличие у них определенного тер-
риториального консерватизма [Блюдник и др., 1989].
На Кольском полуострове во второй половине XX в. пути миграций северных
оленей, как и места отела н гона, год от года меняются. В 70-е годы наметилась ре-
гулярная осеиняя откочевка животных из Лапландского заповедника в западном
направлении [Семенов-Тян-Шанский, 1975,1977].
В бассейне Печоры, с сокращением численности и деградацией горных паст-
бищ, миграции в 60-е годы прекратились [Сокольский, 1977].
На Новой Земле оленн обычно уходили на зимовку в восточную часть южного
острова, которая отличалась относительно благоприятным режимом снежного по-
крова. В зимы с гололедом часть популяции откочевывала на юг северного острова
к мысу Меньшикова, где снег оставался более рыхлым, другие стада уходили на
о. Вайгач, в район Гусиной Земли и через Карское море на о. Белый н полуостров
Ямал. Известны заходы новоземельских оленей на землю Франца-Иосифа и на
Шпицберген за 700 км [Друри, 1949; Насимович, 1955; Куприянов и др., 1985;
Тишков, Шубникова, 1985]. В последние десятилетия звери перемещаются с за-
падной части южного острова на восточную и обратно [Матвеев, 1981]. Миграци-
онная связь с материком, очевидно, уже утрачена.
На Приполярном Урале в октябре - ноябре олени кочуют на восток и весной
возвращаются на западные склоны. Летом они равномерно распределяются по та-
ежной части предгорий и в горной тундре, зимой при глубокоснежье держатся в
горной тундре [Полежаев, 1976].
Сибирь и Дальний Восток. В Ямало-Ненецком национальном округе обитают
несколько разобщенных популяций. Надымская зимует в верховьях рек Пурпе и
Пякупур и на лето мигрирует на Тазовский полуостров. Пуровско-
красноселькупская из лесов в верховьях р. Толька весной перемещается в Гыдан-
скую тундру [Макридин, Павлов, 1975]. С о. Шокальского по льду Гыданского
пролива звери мигрируют за 200 км на полуостров Явай. Несколько сот оленей
осенью откочевывают с Гыданского полуострова через Енисейский залив на Тай-
мыр, и известны случаи массовой гибели животных при переходе через неокреп-
ший лед. Часть мессояхинской группировки на лето уходит за 250 км на левобере-
жье нижнего течения р. Таз. Восточная часть Гыдана служит местом отела при-
мерно 800 особям, видимо приходящим из тайги левобережья Енисея [Чувашов,
Мараков, 1983]. Из бассейна р. Конды большая часть популяции мигрирует в апре-
ле - мае группами от 5 до 30 голов на север и северо-восток к Уралу и возвращает-
ся в октябре - декабре [Штильмарк, Азаров, 1975; Азаров, 1976; Шаргаев, 1976].
В таежной зоне Западной Сибири кочевки оленей ранее имели место в бывшем
Тарском округе и Колывановском районе Новосибирской области. Зимой нз мно-
госнежного левобережья Кети звери уходили к р. Чебак [Лаптев, 1958].
Рис. 109. Основные направления осенних кочевок диких северных оленей в арктических и суб-
арктических районах России, известные до середины XX в. (по [Насимович, 1955])
1 - современные, 2 - исчезнувшие пути миграций; 3 и 4 - северные границы лесотундры и тайги; 5 - места
зимовок
Особенно значительны миграции на Таймыре - около 1200-2000 км (рнс. 109).
Большая часть популяции выпасается летом в тундрах западной части Таймыра в
междуречье Пуры и низовий Пясины и западных предгорьях Бырранга (полвека
назад животные концентрировались в восточной части полуострова). В конце июля
- августе олени по нескольким направлениям начинают перемещаться из арктиче-
ской и субарктической тундр на юг к предгорьям Путорана, западной части Ана-
барского плато и Мойеро-Котуйской котловине. В 60-х годах плато Путорана было
основным районом зимовки мигрирующих стад, позднее они лишь переходят че-
рез него дальше в таежную зону Якутии [Макридин, 1962а; Мичурин, 19636; Пав-
лов и др., 1969; Колпащиков и др., 1981; Колпащиков, 1982; Ларин, 1988]. Боль-
шинство животных переправляется через Пясину и Агапу 5-10 августа, но через
342
несколько дней наблюдается обратный ход на север. В сентябре начинается массо-
вое перемещение на юг к районам зимовок. Последние стада переходят реки по
льду [Матюшин, 1975; Костюк, 1979]. В последней волне мигрантов, проходящей в
районе озера Аян во второй половине октября, доля взрослых самцов составляет
30-50% [Линейцев, 1983]. С установлением снежного покрова большая часть по-
пуляции выпасается в лесотундре и в северной зоне тайги, где и проходит гон
[Колпащиков и др., 1981, 1983].
В марте - мае стада движутся назад, проходя по 10-80 км в сутки и форсируя
при этом множество рек. Первыми идут важенки и неполовозрелые самцы, в сере-
дине потока мигрантов - смешанные стада, завершают миграцию взрослые самцы.
Годовалые особи довольно равномерно распределены по всему потоку. Появление
оленей на Таймырской низменности в конце мая - начале июня совпадает с появ-
лением 8-10% свободных от снега участков, началом вегетации растительности
(осок, пушиц) и приурочено ко времени отелов. Отел большей части самок проис-
ходит на западе Таймыра севернее Пуринских озер. С ростом численности популя-
ции, изменением зимовочных стаций, в условиях дефицита ранневесенних паст-
бищ животные задерживаются на путях миграции, и места отела с годами меняют-
ся [Куксов, 1981]. В июле олени мигрируют дальше в арктические тундры, но ос-
новной причиной этих перемещений служат не кормовые условия, а изобилие кро-
вососущих насекомых [Кречмар, 1966; Геллер, Боржонов, 1975; Зырянов, 1979а;
Колпащиков, 1980, 1982; Павлов, Боржонов, 1981; Забродин, Павлов, 1983; Павлов
идр., 1986; Ларин, 1988].
В 1967-1968 гг. на Таймыре отмечена резкая смена путей миграций оленей
(рис. НО), что, возможно, было связано с деградацией пастбищ вследствие воз-
росшей численности. В 1967 г. около 150 тыс. особей задержались в тундрах За-
падного Таймыра до декабря. Примерно 75 тыс. в октябре - ноябре пересекли же-
лезную дорогу Дудинка - Норильск н ушли в горы Путорана. До 60 тыс. оленей
переправились по льду через Енисей южнее Усть-Порта и перемещались по рав-
нине между Большой и Малой Хетой к границе Красноярского края. В 1968 г. они
проникли еще дальше на юг, вышли к устьям рек Хантаики и Курейки и к север-
ной части Туруханского района. Весной звери возвращались назад этим же путем,
но задержались на месяц около сооруженного газопровода Мессояха - Норильск,
который затем часть стад обошла с запада и часть - с востока. Осенью 1969 г. оле-
ни мигрировали по традиционному юго-восточному пути [Якушкин и др., 1969;
Геллер, Павлов, 1972; Геллер, Боржонов, 1975; Скробов, 1975].
Газопровод и продленная навигация на Енисее сделали практически недоступ-
ными левобережные пастбища, и часть таймырской популяции стала уходить на
север Эвенкии. В последние десятилетия, с ростом численности популяции и уси-
лением антропогенного воздействия, пути осенне-зимних перемещений все более
смещаются на восток. Возросло число стад, мигрирующих в бассейн Хатанги, и
при этом изменяются сроки миграций [Колпащиков, 1982; Колпащиков, Болонин,
1990].
На севере Красноярского края лесная популяция (около 25 тыс. особей) не вы-
ходит нз таежной зоны [Геллер, Боржонов, 1975]. На правобережье Енисея звери в
октябре - ноябре откочевывают на восток с западного макросклона Енисейского
кряжа н Тунгусского плато к притокам Нижней н Подкаменной Тунгусок [Лавов,
19756; Клоков, 1976].
На Алтае перемещения невелики - 15-30 км в горном массиве Дэвэ и до
80-150 км с правобережья р. Лебедь к р. Бия. Причина миграций - рыхлый снег
высотой до 1,5-2 м. Осенний переход начинается после гона, в конце октября -
первой половине декабря, и длится 1,5-2 недели. В других местах обычны вер-
тикальные миграции [Собанский, 1992]. В основном вертикальные миграции и
Рис. 110. Направления
осенних миграций ди-
кого северного оленя
па Таймыре (по [Гел-
лер. Павлов. 1972])
I - основные места отела. 2
традиционные пути
осенних миграций, 3 -
направления перемещений
оленей в 1967 i . 4 - рай-
оны iHMOBox, 5 - границы
настоит юмашнпх оле-
ней
переходы с южных склонов хребтов на северные совершают и стада, обитающие
в высокогорных районах Саян. Смена мест обитания происходит здесь несколь-
ко раз в году в зависимости от влияния отдельных факторов: доступности кор-
мов, состояния снежного покрова и воздействия кровососущих насекомых в лет-
ний период. Протяженность миграций - 50-100 км [Соколов, 1975; Зырянов.
Рожков, 1988; Смирнов, 1990г,д].
В Иркутской области сезонные миграции выражены на Северо-Байкальском и
Витимо-Патомском нагорьях. Из лесных районов правобережья Лены животные в
середине октября уходят в гольцы [Григорьев, Леонтьев, 1975]. С правобережных
районов Киренги осенью стада в 30-40 особей переходят в левобережные, из се-
верной части бассейна мигрируют на северо-восток в малоснежные районы Иркут-
ской области и Бурятии, а из более южных районов уходят на юг на Лено-
Киренгский водораздел до Больших Хандинских озер [Наумов, 1975]. В Забайка-
лье протяженность путей миграции не превышает 30—150 км. Чаще животные пе-
ремещаются весной от подножья гор вверх и осенью спускаются обратно [Водо-
пьянов, 1969, 19706, 1975].
В Якутии существует несколько сравнительно обособленных популяций, и пути
их миграций различны. В северо-западную часть до р. Анабар доходят олени вос-
точной ветви мигрирующей таймырской популяции. Эта ветвь соприкасается с
районом зимовки в Анабаро-Оленекском междуречье лено-оленекской группиров-
ки, большая часть которой мигрирует осенью из дельты Лены па юго-запад и в ап-
реле возвращается назад (рис. 111). Часть стад раньше уходила вдоль берегов Лены
на юг примерно до 70° с.ш. и в юго-восточном направлении. К началу 60-х годов
регулярные осенние миграции к востоку от Лены через хр. Хараулах к верховьям
р. Омолой [Друри, 1949] прекратились [Макридин, 1963]. В 70-е годы большая
часть популяции переместилась на зимовку на Лено-Оленекское междуречье и, со-
ответственно, изменились пути сезонных миграций. Позднее расширился район
летовок - животные распределяются не только в дельте Лены, но и в приморских
тундрах к западу от устья Оленека. а также в западной части хребта Чекановского
344
Рис. 11L Направления осенних (Л) и весенних (Б) мшраций леио-о.тенекской пот ляпни северно-
го оленя (по [Егоров. Попов. 1975, Сыроечковский и др.. 1990])
1 - направление мшраннй, 2 - районы зимовок
[Сыроечковский и др., 1990]. Изменение путей миграций и размещения северных
оленей в этом районе, вероятно, связано с сокращением численности домашних
оленей и смены мест их выпаса [Александров, 1984].
Миграционные ветви яно-индигирской популяции, некогда включавшей стада с
Новосибирских островов, простираются к югу' ДО 68-69° с.ш., незначительная
часть зверей осенью уходит на юго-восток (рис. 109). Весенняя миграция самок на
север начинается в марте, самцы перемещаются позднее - большей частью в мае.
Стада самок с молодняком выходят из таежной зоны в тундру в конце апреля - на-
чале мая и в конце мая достигают основного района отела в северо-западной части
Яно-Индигирской низменности. Самцы с остальной частью молодняка приходят в
этот район на три недели позднее - в середине июня и концентрируются преиму-
щественно в восточной его части. Примерно 1-6 тыс. животных, главным образом
самцов, не выходят летом в тундру, а остаются на снежниках высокогорных участ-
ков хребтов. Летом популяция занимает всю Яно-Индигирскую низменность, за
исключением западного участка вблизи Яны и Янского залива. В июле в жару жи-
вотные концентрируются на морском побережье, образуя крупные стада. В конце
июля 20-30% оленей, в основном с западной части района, откочевывают к югу,
преодолевая 300-километровую зону тундры и лесотундры за 7-9 дней. Оставшая-
ся часть популяции выпасается в тундре до сентября - начала октября, постепенно
смещаясь к югу четырьмя потоками. Скорость мигрантов - 10-15 км в сутки. Гон
проходит в период миграции животных. Основные пути перемещений относитель-
но постоянны, хотя количественное соотношение мигрантов меняется. Протяжен-
ность путей миграции этой популяции значительна - от 600 до 1000 км [Сафронов
и др.. 19906].
Миграции оленей с Новосибирских островов на материк прекратились в начале
30-х годов в связи с резким уменьшением популяции [Насимович, 1955]. Стада
свободно перемещались по островам [Кищннский, 1971; Новиков, 19836], и их вы-
ход на материк при возросшей численности не был исключен [Лабутин, Курилюк,
1981]. Однако в последние десятилетия это стало почти невозможным из-за разру-
шения льда во время зимней навигации [Беликов, Калякин, 1989]. По этой причине
затруднены или прекратились сезонные перемещения почти со всех островов Се-
верного Ледовитого океана, хотя ранее [Насимович, 1955] они были регулярными.
Сезонные миграции лесных северных оленей в Якутии незначительны: в конце
августа - начале сентября сначала самки и молодые животные, а затем и самцы
уходят за десятки километров к предгорьям, а весной они кочуют к осевым частям
хребтов. В места летовок звери возвращаются в марте - апреле: первыми самки, а
через 3-4 недели - самцы. Сроки начала массовых осенних и весенних миграций в
разные годы неодинаковы н во многом зависят от погодных условий. В отдельные
годы маршруты могут резко меняться [Друрн, 1949; Егоров, 1965; Тавровский и
др., 1971; Егоров, Попов, 1975; Нагрецкий, 1975; Сыроечковский и др., 1990].
На Чукотке большую часть года олени проводят в тундре и лишь с октября -
ноября перемещаются из центральной части Анадырского плоскогорья в южном и
западном направлениях в зону лиственничного редколесья. Ранней весной стада
мигрируют обратно [Чернявский и др., 1989]. Возможно, существуют три основ-
ных весенних миграционных потока центральночукотской популяции: на север в
направлении Чаянской губы, на северо-восток и, после недавнего промысла с вер-
толетов, - иа юг. При увеличении активности гнуса звери поднимаются в горы, где
господствуют сильные ветра [Железнов, 1990].
На юге Дальнего Востока расстояние сезонных перекочевок - 10-40 км, но при
глубокоснежье из районов Охотского побережья олени уходят на юг за 100-150 км
в Приамурскую низменность [Бромлей, Кучеренко, 1983]. На востоке Камчатки
стада, зимующие на западном склоне Срединного хребта, весной мигрируют на
восток к побережью моря [Вершинин и др., 1975].
Миграции северного оленя - яркий образец приспособления вида к суровым
условиям существования. При регулярном сезонном перемещении сохраняется не
только жизнь животных, но и рационально используются сезонные пастбища.
Стремление к миграциям у оленей, видимо, проявляется инстинктивно и задолго
до воздействия отрицательных факторов среды. Инстинкт миграций особенно вы-
ражен в многочисленных популяциях и затухает при резком снижении численно-
сти. Опыт миграций передается из поколения в поколение. Теленок, в течение года
следующий за матерью, а позднее - за стадом, запоминает летние и зимние стации
н пути перемещения к ним [Bergerud, 1974]. Способность к ориентации развивает-
ся через обучение, но у северного оленя, как и у мигрирующих сибирских косуль
[Данилкин и др., 1993,1995], несомненно, имеются навигационные способности. В
Финляндии самка оленя, перевезенная в закрытом грузовике из Кухмо в Суомеи-
селькя, вернулась на родину, преодолев более 270 км [Пуллиайнен, 1989].
Миграции и распределение животных по стациям происходят в результате
взаимодействия ряда факторов, среди которых важнейшие - климатические, кор-
мовые, воздействие кровососущих насекомых и хищников. Перемещения тундро-
вых северных оленей, живущих в наиболее контрастных условиях, обычны в на-
правлении север-юг. Зимой в тундрах твердый наст, частые гололеды, пурги и не-
достаток корма, что вынуждает животных покидать их. Летом, напротив, условия
обитания здесь более благоприятны, чем в таежной и подтаежной зонах, прежде
всего нз-за относительно меньшего количества кровососущих насекомых, нз со-
става которых исключаются слепни. Таежные популяции более оседлы, но и они
могут сезонно перемещаться в любом направлении. Для них более типичны верти-
кальные (в горах) н локальные перекочевки. При неизменных экологических усло-
виях стада используют знакомые им сезонные участки обитания и пути перехода к
ним. Основные направления миграций одинаковы из года в год, хотя маршруты
могут смещаться, что способствует сохранению пастбищ. Иногда происходит рез-
кая смена направления миграций под воздействием кормовых условий [Друри,
1949], интенсивного промысла или существенного антропогенного изменения
ландшафта [Сыроечковский, 1986].
В последние десятилетия во многих местах основные пути миграций северных
оленей перерезали трубопроводы, железные и шоссейные дороги и другие соору-
346
жения. Мигрирующие стада скапливаются у искусственных преград, двигаются
вдоль них, пока не находят участки, занесенные снегом, овраги, реки, или уходят
назад. В местах скоплений усиливается браконьерство, растет гибель животных.
Требуется 5-6 лет, чтобы звери научились обходить препятствия. Тем не менее
многие стада не могут преодолеть преград, и отдельные группировки (кондинская,
надымско-пуровская) оказались отрезанными от традиционных мест отела и лет-
них пастбищ, что крайне негативно отразилось на их состоянии [Скробов, 1975;
Азаров и др., 1989]. Та же проблема и на севере Америки - олени н там стремятся
обойти участки с нефте-и газопроводами, дорогами и производственными соору-
жениями, избирая для миграций новые, окольные пути [Smith, Cameron, 1983,
1985; Klein, 1991].
Численность и динамика населения
Численность
Численность дикого северного оленя на территории Евразии 300-400 лет назад,
по самым приблизительным расчетам, могла достигать 5-7 млн голов. С освоени-
ем Севера человеком и развитием домашнего оленеводства ресурсы вида неуклон-
но сокращалась, особенно быстро - с XIX в., когда патриархальное мелкое хозяй-
ство коренного населения стало замещаться товарным домашним оленеводством.
Человек и крупные стада одомашненных оленей стали вытеснять диких животных
с лучших пастбищ. С появлением дальнобойного оружия уничтожение дикого се-
верного оленя усилилось. К 30-40-м годам XX в. его население на территории Рос-
сии сократилась до 400-300 тыс., а к 1961 г.-до200тыс. особей (табл. 87).
На севере Русской равнины стада диких оленей были истреблены в тундре и
сильно поредели в таежной зоне к началу XX в. В.Г.Гептнер (1960) считал, что в
европейской части России вид "осужден на гибель" из-за биологической специали-
зации и невозможности приспособиться к изменению ландшафта лесной зоны.
Таблица 87. Приблизительная численность (тыс. особей) дикого северного оленя
в России во второй половине XX в.*
Год Численность Год Численность Год Численность Год Численность
1961 200 1971 608 1981 876 1991 1018
1962 287 1972 626 1982 899 1992 1022
1963 250 1973 741 1983 947 1993 971
1964 275 1974 707 1984 944 1994 962
1965 309 1975 745 1985 1009 1995 989
1966 460 1976 836 1986 1005 1996 1169
1967 441 1977 835 1987 1010 1997 1203
1968 511 1978 890 1988 908 1998 1248
1969 599 1979 876 1989 1017 1999 1224
1970 614 1980 924 1990 1005
* По сведениям Главохоты РСФСР (Охотдепартамента РФ), а также по [Сыроечковский, 1975, 1982,
1986; Фертиков и др., 1983; Борисов и др., 1992; Новиков, 1996].
После принятия мер по охране фауны Арктики (1956 г.) и сосредоточения ко-
ренного населения в крупных поселках, что освободило обширные районы от
пресса человека, поголовье дикого северного оленя значительно увеличилось, осо-
бенно в тундрах. Пик численности (около 1 млн особей) пришелся на 1985-1992 гг.
При этом поголовье одомашненного оленя также увеличилось с 1.4 млн в 1933 г.
до 2.4 млн в 1970 г., но к 1985 г. оно сократилось до 1,8 млн [Гептнер и др.. 1961;
Скробов, 1975; Сыроечковский. 1975. 1982. 1986; Бороздин и др., 1979; Новиков.
1982. 1996]. В последние годы из-за снижения промысловой нагрузки (см. ниже)
ресурсы дикого северного оленя возросли и. возможно, превышают 1 млн голов
(табл. 87).
В конце 80-х годов в России поголовье диких и одомашненных северных оле-
ней составляло около 3 млн особей. Современные мировые ресурсы вида оцени-
ваются приблизительно в 5,2 млн голов, из них 2,3 млн диких и 2,9 млн одомаш-
ненных животных [Сыроечковский. Рогачева. 1988]. Крупнейшие популяции дико-
го северного оленя (до 700 тыс. особей) находятся на Таймыре и в провинции Кве-
бек в Канаде [Gagnon, Barrette, 1995].
В историческом аспекте динамика численности вида детально рассмотрена
А.А.Насимовичем [Гептнер и др., 1961] и существенно дополнена Е.Е.Сыроеч-
ковским [1986]. В XX в. в регионах России она изменялась следующим образом.
На Кольском полуострове в XV111 - первой половине XIX вв. численность ди-
ких оленей, возможно, исчислялась десятками тысяч. Заметное сокращение пого-
ловья происходит со второй половины XIX столетия, что напрямую связано с
хищнической охотой и быстрым развитием домашнего оленеводства. В 1785 г. на
полуострове насчитывалось около 5 тыс. домашних оленей, спустя 100 лет - 13 тыс.,
в 1900 г. -52 тыс., а в 1914 г. - 81 тыс. [Макарова, 19896]. К 20-м годам XX в. со-
храняются лишь две небольшие группировки дикого северного оленя на западе
(около 100 голов) н на востоке полуострова. В результате мер охраны западная по-
пуляция к 1941 г. выросла до тысячи голов. Отстрел зверей в военные годы на мясо
сократил население втрое, но затем поголовье увеличивалось в среднем на 20% в
год. В 1967 г. в западной популяции насчитывали 12,6 тыс. оленей, в восточной в
1958 г. учтено 1400, в 1968 г. - 7880. Пик численности пришелся на 1970 г. - 22
тыс. особей, после чего поголовье стало неуклонно сокращаться вследствие дегра-
дации пастбищ, значительного пресса хищников, чрезмерного промысла с приме-
нением вертолетов и браконьерства [Семенов-Тян-Шанский, 1977, 1989; Вереща-
гин, Русаков, 1979; Макарова, Хохлов, 1985; Русаков, 1986]. К 1984 г. западная и
восточная популяции на Кольском полуострове были сокращены до 250-300 и
1900-2000 голов соответственно [Сыроечковский, 1986], т.е. низведены на уровень
20-х годов. В последнее десятилетие в Мурманской области ресурсы вида находи-
лись на стабильно низком уровне в 3-4 тыс. особей (табл. 88). В 90-е годы на запа-
де области численность оленей увеличилась до 700 голов, население восточной
популяции было относительно стабильным - 3,5 тыс. [Новиков, 1996]. К концу ве-
ка заметен рост поголовья.
Примечательно, что значительное сокращение населения дикого оленя в этом
регионе не привело к увеличению поголовья домашнего. Этот факт лишний раз
подтверждает тезнс о том, что развитие домашнего оленеводства сдерживают
иные причины.
В Карелии в XV111-X1X вв. численность оленей, скорее всего, была меньше,
чем на Кольском полуострове. Добыча их в Олонецкой губернии во второй по-
ловине XIX в. составляла всего около тысячи голов [Силантьев, 1898]. Примерно
столько же, около тысячи особей, сохранилось в Карелии к началу 60-х годов
XX в. Пик численности здесь был в начале 80-х (8 тыс.), после чего поголовье
уменьшилось вдвое (табл. 88) из-за жесткого антропогенного пресса [Новиков,
1996].
Во второй половине XX в. рост численности дикого северного оленя был наи-
более заметным в Архангельской области - с 2,5 тыс. в 1961 г. до 24 тыс. в начале
80-х. при последующем сокращении населения до 16-19 тыс. (табл. 88). Тундровая
Область, край,
республика________
Архангельская обл
Мурманская обл
Карелия
Коми
Пермская обл
Кировская обл
Свердловская обл
Тюменская обл.
Алтайский край
Омская обл.
Томская обл
Новосибирская обл.
Кемеровская обл
Красноярский край
Иркутская обл
Бурятия
Читинская обл
Тува
Амурская обл
Камчатская обл
Магаданская обл
Хабаровский край
Якутия
Сахалинская обл
Таблица 88. Изменение численности ( тыс. особей) дикого северного оленя в регионах России*
24.0
24.0
La.
Ел
La
10,0
16.0
30.0
17,0
16.0
16.2
16.0
16.0
18.0
0.6
0.7
0,8
0.8
0.8
7.0
3.0
3.0
3.0
3.0
4,0
4.0
3.0
0,5
0.4
0.2
630
10.3
650
14.0
0.9
0.7
610
20.0
0,4
645
0.9
103
120
11.0
4,0
0.4
Ед
480
20.0
8.0
4.9
580
20.0
600
20,0
0,4
645
13,0
0.4
600
12.0
0.4
600
14,0
0.4
17.0
0,4
0.4
600
13.0
645
13.5
10.0
0.1
0.6
340
12.5
540
20.0
590
20,0
24.0
8.0
8.0
6.0
Ед
6.0
8.0
10,0
2.0
6.0
2.0
8.0
4.0
7.0
4.0
8.0
3.0
1.0
30
10.0
100
10,5
160
3,0
170
2.8
8.0
220
4.0
17.0
15.0
180
19,5
15,0
180
22.2
15.0
182
25.0
3,0
4.0
2.0
3.0
29,0
9.8
172
4,0
1.8
32,0
14,6
220
650
15.0
3.0
8.9
4.0
1,8
4,2
32.0
17.4
220
550
14.0
3.0
8,9
4,0
4,0
620
14.0
3.0
9.0
4.0
4.0
9.9
9.0
9.6
10.0
10.0
17,6
0.3
0,8
3.0
0.1
0.4
888
12.0
1.8
10,0
30.0
30.0
17.0
220
4,9
30.0
17.0
260
33.0
17,0
220
2,0
33,0
17,0
240
30.0
17.0
210
33.0
17,0
230
2.0
6,0
13.0
230
2.0
5.0
35,0
10.0
240
2.0
3.8
10.0
0.5
2.5
10,0
0.5
45.0
15.0
250
4.0
162**
16,0
250
4,0
203* **
16.0
250
4 0
* По сведениям Главохогы РСФСР (Охотдепартамента РФ), а также по [Сыроечковский. 1975, 1982. 1986. Борисов и др , 1992, Собанский. 1992. Новиков.
1996] Пролески в таблице - отсутствие учетов или достоверных данных
** Явно ошибочные [Железнов, 1999] сведения.
форма представлена двумя популяциями', материковой, сосредоточенной в основ-
ном в Малоземельной тундре, и новоземельской островной.
На Новой Земле в конце XIX в. обитало около 20 тыс. оленей. Популяция ин-
тенсивно эксплуатировалась с 1872 г., с начала колонизации острова. Добыча до-
ходила до 3 тыс. голов в год. Резкое сокращение численности произошло в гололе-
дицу 1920/21 гг., после которой на острове осталось около тысячи животных. В
мае 1934 г. охота на оленей формально была запрещена, но запрет промысла не
спас их. К середине XX в. здесь сохранилось несколько десятков зверей. В
1928 1933 гг. на остров завезли 604 (возможно, около 1000) домашних оленя с
о. Колгуева; впоследствии они были распущены в связи с ликвидацией оленевод-
ства и сильно размножились. Промысел их продолжался до 50-х годов. Позднее
местное население было эвакуировано из-за основанного здесь военного полигона.
Благодаря длительной охране занесенной в Красную книгу СССР новоземельской
популяции, к 1980 г. ее поголовье увеличилось до 6-10 тыс. Пастбища деградиро-
вали, и после очередной гололедицы 1979/80 гг. от бескормицы погибло около
4,5 тыс. животных [Матвеев, 1981; Новиков, 19836; Куприянов и др., 1985; Ку-
приянов, Беликов, 1986; Сыроечковский, 1986; Успенский, Хахин, 1993]. В 90-е
годы на Новой земле обитали около 4-5 тыс. оленей [Новиков, 1996].
Таежные популяции на востоке европейской части России малочисленны
(табл. 88). В Коми во второй половине XX в. насчитывалось около 4-6 тыс. особей.
По оценке Полежаева и Попова (1990), к 1990 г. поголовье увеличилось до 6,5-8 тыс.
В Печоро-Илычском заповеднике в 40-е годы жили около 1000 оленей, в конце 60-х
годов - не более 250-300 [Сокольский, 1975]. Отсутствие роста численности объ-
ясняется интенсивным прессом охоты и обширными лесоразработками [Новиков,
1996].
Во многих районах Западной Сибири во второй половине XX столетия стада
диких оленей значительно поредели, чему также способствовало развитие домаш-
него оленеводства и прямое уничтожение зверей с использованием снегоходов и
вертолетов. К 70-м годам численность сохранившихся на западе Сибири надым-
ско-тазовской и кондинской популяций доходила до 12 тыс. особей в каждой,
сосьвинская насчитывала до 6 тыс. и ямало-гыданская - около 1-2 тыс. Из-за чрез-
мерной промысловой нагрузки к 80-м годам численность надымско-тазовской
группировки сократилась в 2 раза, кондинской - в 3—4 раза [Макридин, Павлов,
1975; Штильмарк, Азаров, 1975; Новиков, 1982; Чувашов, Мараков, 1983; Сыроеч-
ковский, 1986; Куприянов, 1988]. В последние годы население первой группировки
увеличилась до 14,6 тыс. особей, кондинская (3-3,5 тыс.) находится в критическом
состоянии, сосьвинская насчитывает около 4,5-5 тыс. особей, ямало-гыданская
1-1,5 тыс., обь-нртышская - 0,5 тыс. [Новиков, 1996]. По сообщению Куприянова
и др. [1997], численность пуровско-тазовской группировки, интенсивно опромыш-
ляемой браконьерами, - 1,5-3,0 тыс., а надымская группировка выросла с 3,4 тыс. в
1987 г. до 24 тыс. в 1996 г. благодаря прекращению планового отстрела и органи-
зации республиканского заказника.
На островах Карского моря в прошлом столетии северные олени были много-
численны и совершали регулярные миграции на материк. Еще в 20-х годах XX в.
на о. Белом и северной оконечности Ямала жили около 8 тыс. особей, в 30-х - око-
ло 2,5 тыс. В середине 60-х на острове оставалось около 500 особей и несколько
десятков - на севере полуострова [Куприянов, Беликов, 1986; Куприянов, 1988].
Общая их численность в арктических тундрах Тюменской области, включая остро-
ва Шокальского, Олений и Белый, к началу 80-х не превышала 700 голов, на севере
Ямала сохранилось 60-70 особей [Азаров, Деков, 1983]. Однако по данным Ку-
приянова и др. [1985], в 1980 г. на о. Белом находились 2 тыс. оленей. В 1981 г. они
ушли с опустошенного ими острова на полуостров Ямал. На о. Снбирякова в нача-
ле 80-х годов держались около 300 особей [Новиков, 19836].
На севере Красноярского края, после глубокой депрессии тундровых популя-
ций в первой половине XX в., наблюдалось стабильное увеличение поголовья
(табл. 88), чему во многом способствовало резкое сокращение численности волка в
зоне тундры и лесотундры. Население мигрирующей таймырской популяции из-
менялось следующим образом: 1959 г. - 110 тыс., 1966 г. - 250 тыс., 1969 г. - 330
тыс., 1972 г. - 385 тыс., 1975 г. - 450 тыс., 1978 и 1979 гг. - около 475 тыс. [Лавов,
1974; Геллер и др., 1974; Колпащиков, 1982; Забродин, Павлов, 1983], 1981 г. - 510
тыс. [Карелов, Драган, 1983], В последнее десятилетие оно сохраняется на уровне
600 тыс. особей. Тем не менее даже при такой высокой численности популяции
кормовые ресурсы недоиспользуются: летом изымается не более 2% фитомассы, в
снежный период - 9-25%. Оленеемкость имеющихся пастбищ позволяет довести
таймырскую популяцию до 800-850 тыс. особей [Колпащиков, 1982; Колпащиков
и др., 1983].
На островах Северной Земли в суровых условиях арктической пустыни на про-
тяжении последних 50 лет сохраняется несколько сотен оленей [Беликов, Куприя-
нов, 1985; Куприянов и др., 1985]. В последние годы значительно возросли антро-
погенное воздействие на популяцию и браконьерство. Без принятия специальных
мер охраны звери здесь могут быть уничтожены [Куприянов, Беликов, 1986].
Таежные популяции Средней Сибири повсеместно малочисленны и во многих
районах нуждаются в охране [Сыроечковский, 1986; Новиков, 1996]. Численность
дикого северного оленя на юге Сибири за последние 70 лет снизилась примерно
вдвое. На Восточном Саяне к началу 80-х годов сохранилось около 1,5 тыс. оленей
[Соколов, 1983]. На Алтае в конце 80-х годов осталось около 350-370 особей [Со-
банский, 1992]. В начале 90-х западно-саянская популяция насчитывала до 1,5 тыс.
голов, из них 100-150 обитали в верховьях Малого и Большого Абакана, 200-250 -
на Абаканском хребте, 800-1000 - на Кузнецком Алатау. К концу XX в. северный
олень в Туве почти истреблен. В Бурятии в восьми разрозненных высокогорных
очагах в общей сложности сохранилось около 2 тыс. зверей (табл. 88). Прогноз
дальнейшего состояния таежных и горно-таежных популяций неутешительный -
численность будет уменьшаться из-за промышленного освоения равнинной зоны
тайги и усиления браконьерства, превращения высокогорного пояса в отгонные
пастбища и зону туризма [Смирнов, 1981, 1990д; Шаргаев, 1988; Прокофьев, 1992;
Новиков, 1996].
В Якутии до середины XX в. численность диких северных оленей неуклонно
сокращалась. В начале 60-х годов в булунском стаде насчитывали 20 тыс. голов и
до 30 тыс. - в яно-инднгирском. Численность таежных оленей была примерно в
два раза выше, чем тундровых. Общее население вида в Якутии в 1965 г. составля-
ло около 80-100 тыс., к 1975 г. оно выросло почти вдвое. Поголовье булунской по-
пуляции достигло 55 тыс., сундрунской - 27 тыс., яно-индигирской - 110 тыс. осо-
бей, но затем из за нерационального промысла численность последней резко со-
кратилась [Новиков, 1983; Фертиков и др., 1983]. К 1987 г. население этой популя-
ции снова возросло до 130 тыс., сундрунской - до 29 тыс., булунской - до 73 тыс.
[Сафронов и др., 1990а,б]. В последнее десятилетие поголовье дикого оленя в Яку-
тии в целом относительно стабильно - 220-250 тыс. особей (табл. 88). Дальнейше-
му росту численности препятствует нерациональный промысел, приводящий к не-
гативным изменениям структуры отдельных популяций [Новиков, 1996].
На Новосибирских островах в прошлом веке жили до 30 тыс. оленей [Куприя-
нов и др., 1985], в 20-х годах нашего века насчитывалось около 10-15 тыс., но по-
сле гололедиц 1924 и 1935 гг. и интенсивной охоты к концу 30-х годов популяция
сократилась до нескольких сот особей [Гептнер и др., 1961]. К 1965 г. островное
стадо выросло до 17—18 тыс. По учетам 1978 г. здесь жили около 3 тыс. оленей, но
в 1980 г. их насчитали уже около 17 тыс. Столь большие изменения численности за
короткий срок, скорее всего, связаны с перераспределением стад на островах и,
возможно, с выходом части популяции на материк [Лабутин, Курилюк, 1981]. В
90-е годы островная популяция насчитывала 5-6 тыс. особей [Новиков. 1996].
На Чукотке численность дикого северного оленя, вероятно, была максимальной
в конце XII - первой половине XV11I вв. Отдельные стада насчитывали до 70 тыс.
голов, добыча исчислялась тысячами. С развитием домашнего оленеводства н ос-
воением новых пастбищ, а также в результате неумеренной массовой охоты дикие
олени были почти уничтожены, за исключением нескольких мелких популяций.
Увеличение численности наметилось лишь с начала 80-х годов XX в. благодаря
усилению охраны и другим мерам [Железнов, 1990]. В середине 80-х годов общая
численность чукотской популяции составляла 16-18 тыс. особей [Чернявский и
др.. 1990]. В 90-х годах в Магаданской области насчитывали около 30—45 тыс. ди-
ких оленей. К концу столетия поголовье здесь, вероятно, возросло, но вряд ли до
200 тыс. (табл. 88). Скорее всего, учеты численности были проведены с большими
ошибками [Железнов, 1999].
Аналогична судьба и нескольких уцелевших популяций на Камчатке. Здесь ди-
кий северный олень также был уничтожен во многих районах оленеводами-
эвенками. С XV111 в. они не только охотились на него, но и намеренно истребляли,
поскольку "дикари" осложняли выпас домашних стад и являлись конкурентами за
зимние пастбища [Вершинин и др.. 1975]. В середине XX в. население дикого се-
верного оленя на полуострове составляло 15 тыс., в 80-е годы сократилось до
3 тыс. - главным образом из-за вытеснения с зимних пастбищ, занимаемых до-
машними животными, и нарушения миграционных путей, что привело к разобще-
нию популяции на мелкие группировки [Мосолов. 1985, 1990]. К середине 90-х
популяция увеличилось до 5-6 тыс. особей (табл. 88), однако эти цифры, вероятно,
завышены [Новиков, 1996].
На юге Дальнего Востока основными причинами заметного изменения
численности вида в середине XX в. (табл. 88) стали перепромысел и уничтожение
пожарами ягельников [Дунишенко, 1983; Бромлей. Кучеренко, 1983]. В последние
годы население стабилизировалось на уровне 13-17 тыс. особей.
На Сахалине до конца прошлого века дикий северный олень был многочислен-
ным (возможно, около 10 тыс. голов) видом. Спустя 100 лет на острове обитает
всего лишь около 2 тыс. особей - это результат промысла, уничтожения лучших
пастбищ и вытеснения в худшие угодья стадами домашних оленей [3aiородских,
Реймерс, 1975; Беньковский. 1989].
Плотность населения
Плотность населения дикого северного оленя колеблется в значительных пре-
делах. прежде всего в зависимости от условий обитания и антропогенного пресса.
Весьма плотно он заселяет отдельные районы лесотундры и тундры, особенно на
севере Средней Сибири; в тайге и горнотаежной зоне почти повсеместно малочис-
лен (рис. 112). В местах концентрации домашних оленей его плотность (рис. 103)
также существенно меньше [Друри. 1949; Семенов-Тян-Шанский. 1977]. Тем не
менее, во многих районах (табл. 89) она сопоставима со средней плотностью насе-
ления других промысловых видов диких копытных животных - лося, благородного
оленя и сибирской косули.
На территории России в последние годы очевидна тенденция к сокращению на-
селения многих мелких популяций дикого северного оленя из-за нерационального
промысла, высокого браконьерского и волчьего пресса и уничтожения пастбищ. В
первой половине 90-х годов не было ни единой популяции, находящейся в стадии
интенсивного роста [Новиков, 1996]. По прогнозу, сделанному А.А.Назаровым it
О.Н.Шубниковой [1994]. в ближайшее десятилетие население вида на Европейском
Рис. 112. Распределение плотности населения (особей на 100 км2 общей площади) дикого се-
верного оленя в России по учетам 1982-1989 гг. (по [Назаров, Шубникова, 1994])
1 - 80-120: 2 - 20-30, 3 - 10-15; 4 - 5-7; 5 - 2-4; 6 - 1-1,5
Таблица 89. Плотность населения дикого северного оленя
Район, популяция | Особей на 1000 га | Источник информации
Кольский п-ов 0,3-1,2 Новиков, 1996
С.-в. Европы, Северное Приобье. Назаров, 1975
Прибайкалье, Эвенкия, Хабаровский край. Камчатка 0,1-0,5
Урал, Среднее Приобье. Алтай, —
Приамурье, Сахалин, Магаданская обл. 0,01-0,05
Томская обл. 1,0 Белов, Юдин, 1980
Левобережье Енисея 2,8-9,0 Зырянов, 19806
Западный Саян 2,0 Зырянов, 1989
Центральный Саян 0,5 Зырянов, Рожков, 1988
Южное Предбайкальс 1.8-3,7 Субботин. 19806
Забайкалье 0,8 Байдавлетон. 1980
Таймыр 2,8-3.0 Якушкин и др.. 1975
Якутия: тундровые популяции 5-3,5 Егоров, Понов. 1975
лесные популяции 0.8
Красноярский край 3,8-4 Новиков, 1996
Чукотка (популяции)-. Железнов, 1990
центрально-чукотская 3-16 —
смоленская, нижнеанюйская 0.2-0.4 — —
Хабаровский край 0,6 Мерзляков. 1975
— — 0.3-0.4 Дунишенко. 1983
Амурская обл. 0.4 Новиков, 1996
Юг Дальнего Востока 0,4-0,5 Бромлей. Кучеренко, 1983
Севере, западе и юге Сибири удержится иа минимальном уровне или начнет со-
кращаться. В Центральной Сибири и на севере Дальнего Востока численность
будет незначительно колебаться около достигнутого среднего уровня. В Красно-
ярском крае и Якутии существенных изменений численности, стабилизировав-
шейся на высоком уровне, не будет по крайней мере до 2000-2005 г. Однако в
условиях изменения экономической ситуации в стране, и в охотничьем хозяйстве
в частности, возможны иные существенные изменения динамики населения этого
вида.
При значительном улучшении охраны и более рациональном использовании
популяций вполне реально увеличить население дикого северного оленя в России
минимум в два раза. Если исходить из ресурсов пастбищ, на ее территории могло
бы обитать около 4-7 млн особей одомашненного и дикого северного оленя [Анд-
реев, 1968; Сыроечковский, 1975].
Основные факторы, определяющие динамику популяций
Биологический прирост популяций северного оленя при потенциальной плодо-
витости, равной примерно одному эмбриону на одну половозрелую самку, теоре-
тически должен быть близок к 100% от числа взрослых самок. Однако доля сеголе-
ток в стадах (табл. 85) обычно гораздо ниже расчетных цифр. В период депрессии
популяций она может уменьшаться до 5-17% [Семенов Тян-Шанский, 1980]. Одна
из основных причин низкого уровня прироста - высокая детская смертность.
Детская смертность. Детская смертность в момент отелов достигает примерно
2,5% и особенно высока при сильных похолоданиях, сопровождающихся снегом
или дождем. В первый месяц после рождения от переохлаждения, травм, хищни-
ков, при переправах через реки и озера погибает до 6% телят [Баскин, 1970, 1978;
Сыроечковский, 1986].
Учитывая очень суровые условия Севера, приходится признать, что этот про-
цент весьма невелик, и можно лишь изумляться такой живучести детенышей.
Позднее, в осенне-зимний период, также в основном гибнут телята. На Коль-
ском полуострове доля сеголеток среди погибших животных составляет 43-48%
[Семенов-Тян-Шанский. 1977; Макарова, 19906]. На Таймыре в течение года гиб-
нет до 60% телят (более 50 тыс.), причем в отдельные годы уже через месяц после
отелов приплод сохраняется только у 62-70% взрослых самок [Якушкин и др.,
1975; Зырянов, Винокуров, 1990]. На Камчатке в первый год жизни погибает 44%
сеголеток, в течение последующего года еще 33.5% [Филь, 1976]. В Забайкалье от-
ход телят меньше - к концу зимы гибнет 22-25% [Водопьянов, 19706].
В отдельных стадах североамериканских карибу потери еще выше: до 1-2-х ме-
сячного возраста не доживают от 25% до 60% новорожденных [Fuller. Keith, 1981;
Павлов и др., 1985]. Основные причины детской смертности в мигрирующих ста-
дах северного оленя на северо-западе Канады - крупные хищники (50%), выкиды-
ши и врожденные уродства (33.3%), оставление самками (6,2%), пневмония и
травмы (по 4,2%) [Miller et al, 1983].
Корма и погода. Благополучие популяций северного оленя напрямую зависит
от состояния пастбищ. При их деградации ухудшается состояние и резко возраста-
ет смертность животных, что особенно заметно на примере островных популяций
[Гептнер и др., 1961], где условия обитания необычайно суровы: позднее снеготая-
ние, зимние оттепели и гололедица, холода во время отела.
Тем не менее и островные популяции при отсутствии человека, хищников и
гнуса быстро размножаются и достигают значительной плотности населения, при
которой кормовая база истощается и снова происходит массовая гибель стад [Ки-
щинский, 1975]. Зимой 1963/64 гг. популяция одичавшего оленя на о. Святого
Матвея в Беринговом море из-за голода и бескормицы сократилась в 140 раз, при-
чем погибли все самцы и молодняк и остались только самки [Семенов-Тян-
Шанский, 1980]. После гололедиц неоднократно наблюдалась массовая гибель зве-
рей, в основном молодняка (до 70%), на Новой Земле и других арктических остро-
вах [Новиков, 19836; Беликов. Куприянов, 1985; Куприянов и др., 1985; Формозов.
1990].
На материке животные имеют возможность широко мигрировать, тем самым
спасаясь от вымирания. Гибель от истощения нередка и здесь, однако массовый
характер она приобретает лишь в самые суровые зимы. Так, зимой 1968/69 гг. заре-
гистрирован падеж оленей, преимущественно сеголеток, в районе оз. Пясипо близ
железной дороги Талнах-Норильск-Дудинка [Геллер, Павлов, 1972].
Зимой высока смертность не только сеголеток, но и взрослых самцов. На Коль-
ском полуострове на каждые 100 погибших самок приходится 235 умерших сам-
цов, что объясняется прежде всего истощением во время гона и недостаточным на-
коплением жировых запасов назиму [Семенов-Тяи-Шанский, 1977].
Следует отметить, что в Лапландском заповеднике динамика численности ди-
кого северного оленя имеет, видимо, циклический характер с периодом колебаний
в 35-40 лет, обусловленный зимними кормовыми ресурсами. Сокращение его на-
селения начинается здесь (в отличие от островных популяций) при еще достаточно
высоком запасе лишайников (4-5 т/га), т.е задолго до полного истощения кормо-
вых ресурсов [Абатуров, Лопатин, 1999].
Конкуренты и проблема взаимоотношений с домашним оленеводством.
Основной пищевой конкурент дикого северного оленя - домашний олень. Другие,
но гораздо менее значимые, конкуренты: в высокогорьях - снежные бараны и. ви-
димо, пищуха; в таежной зоне - кабарга, лось, благородный олень [Водопьянов,
19706; Бромлей, Кучеренко, 1983]; в тундре и лесотундре - овцебык, лемминги, за-
яц-беляк, водоплавающие птицы (в основном гуси), куропатки [Тавровский и др.,
1971; Сыроечковский, 1986; Железнов, 1990]. В годы пика численности лемминги
и полевка Милдендорфа изымают до 70% годового прироста растительности [Бо-
гатырев и др., 1975], н их роль как кормовых конкурентов северного оленя значи-
тельно возрастает.
Среда обитания дикого и в очень небольшой степени доместицированного оле-
ней в принципе одинакова. Во многих районах они живут в одних и тех же биото-
пах, используют одни и те же пастбища и сходный набор кормов, их территори-
альная и репродуктивная изоляция весьма относительна. У них одни и те же болез-
ни, и при столь частых контактах значительно осложняется борьба с инфекциями
[Росляков, 1975; Сыроечковский, 1975, 1986; Андреев, Галактионова, 1983; Бели-
ков, Калякин, 1989; Мухачев, Савадерова, 1989; Мухачев и др., 1990].
Стада диких оленей, вторгшиеся на территории оленеводческих хозяйств, спо-
собствуют стравливанию пастбищ, особенно в местах задержки перед искусствен-
ными преградами, и уводят часть домашних животных [Геллер, 1969; Геллер, Пав-
лов, 1972; Геллер, Востряков, 1975; Нагрецкий. 1975; Семенов-Тян-Шанский, 1977;
Забродин, 1979; Сафронов и др., 19906]. Меченые домашние олени встречаются в
стадах диких с частотой 0,3-4,6%, но цифры потерь, называемые оленеводами,
достигают порой 37% [Железнов, 1990] и исчисляются десятками тысяч. По дан-
ным Рослякова [1975], например, на Таймыре с 1966 по 1970 гг. дикими оленями
уведено около 27 тыс. домашних. В Якутии оленесовхозы ежегодно теряют около
10 тыс. голов, и только за 7 лет (1981-1987 гг.) дикие олени, возможно, увели 75
тыс. домашних [Кайгасов, 1983; Конников, 1990]. Сам факт увода части домашних
оленей не подлежит сомнению, но цифры потерь могут быть преувеличены [За-
бродин, 1979].
Коикурентые отношения дикого и одомашненного оленей создают проблему не
только для домашнего оленеводства, но и для охотничьего хозяйства. Именно из-за
конкуренции многие стада диких оленей были уничтожены человеком или вытес-
355
йены в худшие биотопы [Друри, 1949; Куприянов, 1983], что крайне негативно
сказалось на их численности. В ряде районов проблема конкурентных взаимоот-
ношений настолько остра, что предлагаемые пути ее решения порой диаметрально
противоположны - от "разумного" сосуществования двух форм и преимуществен-
ного развития охотничьего хозяйства [Кищинский, 1974; Егоров, Попов, 1975; Сы-
роечковский, 1975, 1986; Якушкин и др., 1975; Забродин, Павлов, 1983; Сафронов
и др., 19906], до жесткого промыслового регулирования численности диких оленей
или полного их устранения из зон домашнего оленеводства [Геллер, Востряков,
1975; Андреев, 1975; Кайгасов, 1983]. Первый путь предлагается зоологами и охото-
ведами, второй, по вполне понятным причинам, - работниками сельского хозяйства.
К сожалению, конструктивного решения вопроса так и не найдено [Конников,
1990]. Тем не менее, в последнее десятилетие, из-за изменения системы экономи-
ческих отношений в стране, заметна деградация домашнего оленеводства, и во
многих местах проблема решается в пользу охотхозяйственного направления. Ме-
нее тесная связь дикого оленя с ягельным кормом, большая подвижность, более
рациональное освоение им пастбищ, лучшая приспособленность к изменению эко-
логических условий делает эту форму более удобной для хозяйственного исполь- •
зования.
Миграции. Значительная гибель оленей происходит иногда при миграциях че-
рез реки, открытые морские проливы или при переходах стада по непрочному льду *
[Гептнер и др., 1961; Кречмар, 1966; Кищинский, 1971, 1975]. Однако этот фактор
все-такн не является определяющим в динамике популяций. »
Болезни. Наиболее серьезные заболевания северных оленей - сибирская язва,
бруцеллез, иекробактериоз (иекробациллез, копытка), ящур, пастереллез, бешенст-
во, бронхопневмония, туберкулез, паратуберкулез, колибактериоз, лептоспироз, ।
парша, стригущий лишай, саркоптоз (чесотка), гельминтозы, болезни, вызываемые
паразитическими грибами и простейшими, оводовые инвазии и поражения, нано-
симые кровососущими насекомыми [Друри, 1949; Мичурин, 1967а; Водопьянов,
19706; Забродин, 1975; Забродин, Забродина, 1976; Семенов-Тян-Шанский, 1977;
Бороздин и др., 1979; Железнов, 1990; и др.]. Характер эпизоотий у диких север-
ных оленей и факты передачи болезней от иих к домашним животным не выясне-
ны, хотя эта проблема широко обсуждается. Очевидно, что популяции диких оле-
ней легче и чаще избавляются от больных животных и менее подвержены заболе- ।
ваниям, чем домашние, которые при их скученности и меньшей подвижности ста-
новятся более благоприятным очагом для сохранения инфекций [Сыроечковский.
1986]. •
Крупнейшая таймырская популяция - явный бруцеллоноситель и играет боль-
шую роль в поддержании природного очага бруцеллеза и заражении других жи-
вотных и человека [Забродин, Забродина, 1976]. Здесь же зарегистрированы лей-
коз, эхинококкоз, эдемагеноз, саркаптоз [Лайшева, 1989; Лайшев и др., 1990].
Северный олень-хозяин 59 видов гельминтов [Прядко, 1976]. Саркоцистозной
инвазии подвержены большинство животных, особенно взрослые особи, у которых
наблюдается 100% зараженность [Арсентьева, 1980; Лайшев, 1990]. Количество
гельминтов в организме оленей изменчиво - зимой их гораздо меньше, чем в теп-
лый период года. Дикий северный олень все-таки меньше заражен паразитами, чем
одомашненный, что объясняется быстрой сменой пастбищ, меньшей плотностью j
населения и разделением крупных стад на мелкие группы при неблагоприятных
кормовых условиях [Мицкевич, Савельев, 1975; Овсюкова, 1975; Овсюкова, Нови- ,
ков, 1980].
У многих животных обнаруживаются поражения, вызываемые кровососущими
насекомыми. Личинками подкожного овода заражены все олени в Бурятии [Нови- ।
ков, 1989а], значительная часть - в Якутии [Тавровский и др., 1971], на Таймыре
[Забродин, 1975] и Чукотке [Железнов, 1990]. Еще более существенна косвенная
роль кровососущих насекомых, значительно изменяющих стадиальное распреде-
ление оленей, ритм их активности, мешающих нормальной пастьбе летом и накоп-
лению жировых запасов, что в конечном счете сказывается на выживаемости зве-
рей в зимнее время и, соответственно, на их численности.
Болезни пока что не оказывают существенного влияния на динамику численно-
сти дикого северного оленя в России. До настоящего времени зафиксирован, пожа-
луй, единственный случай массовой смертности этих животных на Таймыре (около
28 тыс. голов, из которых более 80% - сеголетки) от бронхопневмонии во время
резкого похолодания в июле 1979 г. [Забродин, Павлов, 1983].
Хищники. Крупные хищные звери вносят немалый вклад в регуляцию населе-
ния северного оленя. Доля этого фактора в общей смертности животных, вероятно,
достигает 33% [Перовский, 1988]. Волк почти повсеместно является одним из ос-
новных врагов оленя и причиняет значительный урон стадам на Европейском Се-
вере [Филонов, 1976; Макарова, 19906], в Саянах [Соколов, 1975], Якутии [Тавров-
ский и др., 1971], на юге Дальнего Востока [Бромлей, Кучеренко, 1983]. На Тай-
мыре ежегодные потери от этого хищника составляют около 15-20 тыс. толов, или
около 4% популяции, что примерно соответствует уровню смертности Животных
на Канадском Севере [Колпащиков, 1982; Сыроечковский, 1986]. На севере Эвен-
кии только за три месяца (март - май) в 1984 г. волки уничтожили (предположи-
тельно) около 10 тыс. особей. Ежегодно на территории России этот хищник, по са-
мым скромным подсчетам, губит до 30 тыс. диких северных оленей [Колпащиков,
Дорогов, 1990; Новиков, 1996].
В бассейне Дельты на Аляске [Davis et aL, 1983] и в Британской Колумбии в
Канаде население карибу стало возрастать, в основном за счет более высокой вы-
живаемости телят, с началом сокращения численности волка. Эту зависимость
подтвердили и проведенные эксперименты по ограничению численности хищника
в отдельной популяции оленя [Bergerud, Elliot, 1986].
Избирательное влияние волка на популяции северного оленя дискуссионно.
Этот хищник отчасти выбирает больных и ослабленных зверей [Насимович, 1955;
Крайслер, 1966; Мичурин, 1970; Моуэт, 1982], а также домашних оленей, примк-
нувших к стадам диких [Семенов-Тян-Шанский, 1977; Железнов, 1990], однако в
целом его селективная роль проблематична. Волк, скорее всего, не выбирает жерт-
ву в зависимости от определенного возраста или пола. В Якутии [Тавровский и др.,
1971] он уничтожает преимущественно телят (31,8% от всех добытых им оленей),
однолетних особей (24,3%) и 2-3-летних самцов (22%), а на севере Эвенкии -
взрослых (85%) особей [Колпащиков, Дорогов, 1990]. В Лапландском заповеднике
из 18 загрызенных волком оленей 15 (83,3%) оказались самцами [Семенов-Тян-
Шанский, 1977].
В последние годы резко ослабла борьба с волком [Железнов, 1995]. При неиз-
менной ситуации все увеличивающий свою численность хищник может выйти из-
под контроля и будет наносить значительный урон стадам копытных.
Среди других хищников, нападающих на северного оленя, ведущую роль игра-
ют медведь, который давит новорожденных и охотится на взрослых животных ча-
ще всего у воды и на солонцах, и росомаха, кочующая вслед за стадами [Теплов.
1960; Водопьянов, 19706; Тавровский и др., 1971; Филонов, 1976; Семенов-Тян-
Шанский, 1977; Колпащиков, 1982; Железнов, 1990; Собанский, 1992]. Ареал ро-
сомахи почти полностью совпадает с областью распространения северного оленя,
и во многих районах она живет в основном за его счет, поедая погибших или до-
бывая новорожденных и ослабленных животных, а зимой по рыхлому снегу и не-
прочному насту убивает взрослых особей, среди которых немало здоровых.
Роль песца в тундровых популяциях оленей оценивается неоднозначно [Друри,
1949; Тавровский и др., 1971]. На Таймыре неоднократно наблюдались попытки
нападения этого хищника на телят в момент отела важенок, а остатки новорожден-
ных обнаруживаются у большинства нор [Зырянов, 19796; Колпащиков, 1982]. В
таежных популяциях на молодых особей может нападать рысь [Тавровский и др.,
1971]. В Лапландском и Печоро-Илычском заповедниках зарегистрированы случаи
гибели оленей от собак [Семенов-Тян-Шанский, 1977; Филонов, 1976]. Весной не-
который ущерб телятам причиняют орлан-белохвост, ворон, белая сова, серебри-
стая чайка [Колпащиков, 1982; Железнов, 1990].
Браконьерство. Не меньший, а в ряде районов (Алтай, Саяны) гораздо боль-
ший урон, чем хищники, наносят популяциям северных оленей браконьеры [Соко-
лов, 1975, 1983; Зырянов, Рожков, 1988; Собанский, 1992], чему во многом способ-
ствует доверчивость и любопытство животных и стадный образ жизни [Смирнов,
1990д].
Сокращение численности или отсутствие роста населения в лесных популяциях
объясняется, в основном, чрезмерным браконьерством [Новиков, 1996]. Потери от
браконьеров равны или превышают официальную промысловую нагрузку и, в от-
дельных популяциях, достигают 25% поголовья [Новиков, 1983а,в]. В горных рай-
онах нелегальный отстрел животных заметно увеличился в последние 30 лет, когда
высокогорные луга стали использовать в качестве пастбищ для крупного рогатого
скота и лошадей и усилился летний отстрел маралов "на панты". К примеру, в од-
ном из районов Тувы в июне 1967 г. штатный охотник при "пантовке" убил попут-
но около 20 северных оленей [Смирнов, 1990д].
Число тундровых оленей, отстреливаемых нелегально на Таймыре, не поддает-
ся учету - вероятно, более 20 тыс. особей, причем не более 35% туш используется
полностью [Карелов, Драган, 1983]. На Пясине во время миграций находят десятки
туш, из которых браконьеры вырезают только наиболее ценные, на их взгляд, час-
ти - грудинку, язык, почки [Матюшин, 1975]. Браконьерство с применением вер-
толетов - наиболее мощный фактор, сдерживающий рост численности вида на Чу-
котке [Железнов, 1990]. На северных островах повсеместно распространено бра-
коньерство с применением вездеходов, снегоходов, авиации [Беликов, Калякин.
1989]. В целом по России доля браконьерского отстрела, видимо, достигает 57,6%
от общей внепромысловой гибели [Перовский, 1988].
Косвенные причины смертности оленей, и порой весьма существенные, связан-
ные с деятельностью человека, - уничтожение лучших биотопов и ягельных паст-
бищ в результате рубок, пожаров, транспортом, при промышленном строительстве
н сооружении протяженных трубопроводов, преграждающих пути миграций, нави-
гация в зимнее время, беспокойство. Мигрирующие животные в массе гибнут, на-
пример, в коммуникационных сооружениях Норильского горнометаллургического
комбината [Геллер и др., 1974].
Однако, как и у других диких копытных, наиболее существенный антропоген-
ный фактор смертности - официальный промысел, который, к тому же, весьма да-
лек от рационального.
Использование ресурсов
Вряд ли можно найти в России копытное животное, более полезное для челове-
ка, чем северный олень. Олень на Крайнем Севере - основной транспорт, источник
пищи, одежды и крова у коренных народов. В переработку идет все, за исключени-
ем, пожалуй, копыт и содержимого пищеварительного тракта [Мичурин, 1967а;
Баскин, 1978]. Панты обладают целебными свойствами [Размахнин и др., 1976], но
нн они, ни окостеневшие рога пока ие находят широкого применения, не развита и
трофейная охота. Тем не менее охотничье и рекреационное значение вида будет
неуклонно возрастать.
Самое ценное качество вида - его высокие адаптивные возможности и экологи-
ческая пластичность, позволяющие ему обитать в суровых условиях при глубоко-
358
снежье. низкой температуре и длительном снежном периоде. Во многих районах
России экологическая ниша северного оленя свободна. При изменении системы
охотничьего хозяйства и улучшении охраны его численность можно значительно
увеличить только за счет восстановления утраченных площадей ареала, особенно в
таежной зоне. При более рациональном использовании ресурсов реально также
значительно увеличить и добычу этих животных.
Во многих районах России промысел дикого северного оленя был основой эко-
номики и всего уклада жизни многих народностей, которые кочевали вслед за миг-
рирующими стадами. Зверей ловили ямами на тропах, сетями, петлями, капканами,
отстреливали из луков, кололи копьями и ножами на водных переправах [Насимо-
вич, 1955]. в глубокоснежье и по насту. Масштабы промысла были внушительны-
ми. По сообщению известного путешественника и натуралиста А.Ф.Миддендорфа
[1869], на Алданском хребте два эвенка по глубокому снегу с настом за 3 недели
убили около 600 оленей (по [Формозов, 1990]). В XIX в. ежегодная добыча, скорее
всего, исчислялась несколькими сотнями тысяч голов [Гептнер и др., 1961].
Наряду с охотой человек стал приручать оленей. Видимо, охотничьей продук-
ции все же не хватало, да и транспорт был необходим. Именно транспортное оле-
неводство позволило еще более интенсифицировать охоту и освоить новые районы
промысла. С возникновением крупнотабунного оленеводства конкурирующие ста-
да диких оленей стали истреблять, и этот процесс ускорился с появлением дально-
бойного огнестрельного оружия. В конце XIX - первой половине XX вв. числен-
ность дикого северного оленя значительно сократилась. Его промысел стал отхо-
дить на второй план, вытесняясь во многих районах как оленеводством, так и дру-
гими формами хозяйственной деятельности. Однако с середины XX в. домашнее
оленеводство затормозилось в развитии и стало деградировать. С увеличением
численности диких оленей их промысел снова стал экономически выгодным и
привлекательным в социальном отношении [Куприянов, 1983; Сыроечковский,
1986].
Промысел северного оленя, после длительного и плодотворного периода охра-
ны, во многих областях начался с 1961 г. и в первое десятилетие достиг 96,1 тыс.
голов. Ежегодная добыча составляла в среднем 2,8% от имеющихся ресурсов
[Фертиков и др., 1983]. В последующие годы промысел существенно увеличился
(табл. 90) и во многих случаях превратился в стихийный процесс, сопровождаемый
неумеренным браконьерством, что крайне негативно сказывалось на популяциях.
В 70-е годы официальное промысловое изъятие составило 5,3%, а неучтенное -
5-10% от общей численности [Новиков, 1982; Куприянов, 1983].
Таблица 90. Добыча (тыс. особей) днкого северного оленя в России*
Год Добыча Год Добыча Год Добыча Год Добыча
1962/63 6,4 1971/72 28,9 1980/81 75.6 1989/90 152.0
1963/64 2,5 1972/73 28,5 1981/82 98,6 1990/91 75.0
1964/65 7,9 1973/74 30,7 1982/83 95,7 1991/92
1965/66 12,3 1974/75 31,0 1983/84 91,5 1992/93 37.3
1966/67 9,8 1975/76 58.0 1984/85 115,1 1993/94
1967/68 13,4 1976/77 60,2 1985/86 118,4 1994/95 22.4
1968/69 16,8 1977/78 69,8 1986/87 94.0 1995/96 41,3
1969/70 11,1 1978/79 87,7 1987/88 105,0 1996/97 27.3
1970/71 15,9 1979/80 76,4 1988/89 ? 1997/98 48,0
* По сведениям Главохоты РСФСР (Охотдепартамента РФ) и ЦНИЛ, а также по [Круторогое, 1975,
Охотоведение, М., 1975; Новиков, 1996]
Во второй половине XX в. официальная добыча в Карелии [Русаков, 1986] и
Коми исчислялась десятками особей (табл. 91). В 1980-1981 гг. на Новой Земле от-
стреляны 780 оленей, относимых ранее к редким животным [Фертиков и др., 1983]
Таблица 91. Добыча дикого северного оленя в регионах России в
отдельные периоды и годы*
Область, край, республика Добыто (особей) в годы
1971-1975 1976-1980 | 1980/81 1981/82 1994/95 1997/98
Архангельская обл. 88 1245 641 641 223 550
Мурманская обл. 7320 1363 — — 273 184
Карелия - 16 16 50 96 85
Коми 43 201 88 42 25 19
Тюменская обл. 1052 3326 420 460 88 1000
Красноярский край 101623 263419 62281 85600 3466 19293
Иркутская обл. 1098 2188 336 358 350 358
Читинская обл. 131 448 84 115 42 39
Бурятия 637 140 89 52 42 68
Хабаровский край 58 487 205 264 412 -
Якутия 24744 77333 11251 11000 16868 21078
Амурская обл. 627 473 58 66 412 95
Камчатская обл. 1306 1161 93 31 60 52
Магаданская обл. 79 279 110 — 251 5149
Прочие области 1248 78 3 — 234 —
Всего 140054 352162 75675 98581 22450 47970
* По сведениям Главохоты РСФСР (Охотдепартамента РФ), а также [Фертиков и др, 1983; Новиков,
1996]. Прочерк в таблице - отсутствие достоверных данных.
В Мурманской области промысел северного оленя официально открыт в 1963 г.
Эксплуатация 22-тысячного стада началась со значительным опозданием, уже при
депрессии популяции вследствие истощения зимних пастбищ. Несмотря на
уменьшение естественного прироста популяции, размер промысла с применением
вертолетов с каждым годом возрастал. Наивысшая добыча была в 1973/74 гг. -2189
особей. С 1977 г. охоту пришлось закрыть из-за резкого (в 15 раз!) снижения чис-
ленности в основном в результате перепромысла [Новиков, 1982; Куприянов, 1983;
Макарова, Хохлов, 1985; Сыроечковский, 1986].
Аналогична судьба небольших таежных популяций в Западной Сибири. Насе-
ление надымско-тазовской с началом промыслового освоения (1973 г.) сократи-
лось с 5 тыс. до 2 тыс. Официально добыто около 3,5 тыс. голов, а неучтенное изъ-
ятие составило около 8 тыс. [Куприянов, 1983]. Отстрелом с вертолетов была резко
нарушена половозрастная структура стад. В 3-тысячной кондинской популяции в
1976-1980 гг. изъято более 2 тыс. особей, без учета браконьерского отстрела. На-
селение популяции снизилось в 3-4 раза [Сыроечковский, 1986].
На севере Сибири дикий северный олень интенсивно промышлялся издавна. На
Таймыре в прошлое столетие, по расчетам Карелова и Драган [1983], охотники до-
бывали до 37 тыс. особей в год. В 30-х годах XX в. добыча немногим превышала
10 тыс. голов. С 1971 г. по 1984 г. ежегодная добыча увеличилась с 17 до 80 тыс. и
составила за этот период 820 тыс. голов [Соломаха и др., 1985]. В среднем в
1966-1984 гг. из популяции изымалось 11,5% (до 16% в последние годы) населе-
ния, что превышало непромысловый отход [Павлов и др., 1985].
Около 90% животных на Таймыре добывалось во время миграций на водных
переправах в августе - сентябре в основном на западе полуострова [Якушкин и др„
1975; Макушкин и др.. 1982; Линейцев, Никитин, 1985], тогда как центральные и
восточные популяции почти не осваивались. Во время осенних миграций отстре-
ливали в основном наиболее крупных средневозрастных зверей, преимущественно
самок. Вследствие избирательного промысла крупных особей средняя масса сам-
цов снизилась на 14 кг; затем в 70-е годы уменьшилась средняя масса стельных
самок и эмбрионов [Павлов и др., 1989]. Соотношение полов изменилось в
1975-1984 гг. примерно с 1:3 до 1:2, что привело к снижению продуктивности по-
пуляции. В связи с изменением полового состава популяции ученые с 1980 г. ре-
комендовали выборочный отстрел самцов, и их доля в добыче в последующие го-
ды выросла с 18% до 35% [Колпащиков и др., 1997].
Массовый отстрел северного оленя на Таймыре специализированными органи-
зациями, при контроле и корректировке промысла учеными, хотя и привел к эли-
минации части рано мигрирующих стад [Перовский, 1998], в целом не сказался
резко отрицательно на половом и возрастном составе (табл. 85) и плодовитости
популяции [Сицко, 1980; Забродин, Павлов, 1983; Карелов, Драган, 1983; Новиков,
1983в; Фертиков и др., 1983; Павлов и др., 1985; Сыроечковский, 1986]. В резуль-
тате интенсивного промысла значительно сократилась естественная смертность,
стало меньше старых животных, снизилась яловость самок и повысилась интен-
сивность размножения. В общем с 1974 г. по 1996 г. на Таймыре добыто 1,6 млн
северных оленей. Максимальная добыча была в 1988 г. - 130 тыс. особей [Колпа-
щиков и др., 1997].
В последние годы благополучная промысловая ситуация на Таймыре измени-
лась из-за смещения путей миграций и дисперсности пространственного распреде-
ления популяций [Новиков, 1996]. Изменение миграционных путей оленей обрека-
ет на бездействие созданные технологические базы. Расширение зоны использова-
ния популяций было бы возможно при применении эффективных наземных спосо-
бов промысла [Новиков, 1983в; Размахнин и др., 1983; Размахнин, 1985; Соломаха
и др., 1985], однако изменение экономической ситуации в стране и многократное
повышение финансовых затрат на организацию промысла привели к фактическому
разрушению охотничьего хозяйства Севера. Соответственно уровень добычи се-
верного оленя на Таймыре значительно уменьшился.
На северо-востоке Якутии в 1926 г. отстреляно 35 тыс. оленей [Тавровский н
др., 1971]. В 60-е годы официальная их добыча составляла около 3 тыс. голов, хотя
ресурсы (около 100 тыс. особей) позволяли промышлять до 20 тыс. [Егоров, По-
пов, 1975]. Тем не менее начавшийся позднее массовый промысел животных (до 30
тыс. голов ежегодно), проводимый оленеводческими совхозами, ориентированны-
ми на отрицательное отношение к диким оленям как к конкурентам и "вредите-
лям", быстро привел популяции к упадку.
При применении снегоходов увеличился непроизводительный отход зверей
[Конников, Прокопьев, 1990]. Значительную часть оленей, в основном стельных
самок, добывали в феврале - марте и даже в апреле. Осенью на переправах также
шла избирательная охота на самок, которые составляли авангард миграционного
потока. Кроме того, охотникам легче было обрабатывать более легкие туши самок
и молодых животных, чем крупных самцов. Преимущественный отстрел самок
имел место и в начале зимы, поскольку после гона мясо самцов имеет неприятный
запах. В результате почти круглогодичного неумеренного отстрела самок структу-
ра стад (табл. 85) приняла неестественный для северного оленя характер (соотно-
шение полов 1:0,8-0,9 в пользу самцов), резко сократилось воспроизводство попу-
ляции (в том числе и за счет массового абортирования самок при весеннем про-
мысле [Винокуров, 1988]), численность стала быстро снижаться. Несмотря на ре-
комендации ученых прекратить весенний отстрел оленей, он продолжался, причем
с применением вертолетов. В конце XX в. промысел северного оленя в Якутии но-
сил характер скорее методичного планового истребления отдельных популяций,
Таблица 92. Половой и возрастной состав добытых северных оленей
Район. (источник информации) Год Добыто всего.п Взрослые, % 1,5-лет- ние, % Сеголетки, %
самцы | самки
Ямало-Нснеикий АО (5) 1977 700 25 62 — 13
-"-(1) 1978 9 29,7 59.3 — 11,0
Тюменский Север (2) 1977 346 55.8 31,8 — 12,4
Таймыр (6)*** 1978 2000 80
(7) 1981-1984 >7500 18.1 31,2 16,0 24,0
(8)*** 1985-1988 3344 12,3 51.8 20.3 15,6
Низовья Лены (3)** 1964-1968 2904 36.6 40.5 * 22,9*
Якутия (4)*** 1986 51 5.9* 94.1 - *
(6)*** 1986-1989 9 50-86
О. Врангеля(9) 1977-1983 8024 11.9 30,5 32,7 24,9
Исючник информации- I - Бахмутов, Серелонин, 1980. 2 -Сосин, 1980, 3 - Нагрецкий, 1975; 4 - Но-
виков, 1988, 5 - Новиков, 1978; 6 - Забродин, 1979; 7 - Павлов и др., 1985; 8 - Павлов и др., 1989,9-
Казьмин, 19866.
* Общая цифра.
*' Orcipe.n с применением плавучих баз
*** Весенний промысел
нежели рациональной эксплуатации [Забродин, 1979; Новиков. 1983а,в, 1996; Сыроеч-
ковский. 1986; Мордосов и др., 1990; Сафронов и др., 1990а,б; Сыроечковский и др.,
1990].
В Бурятии оленя промышляли в основном в Северобайкальском районе в конце
февраля. Более 70% отстрелянных животных составляли беременные самки.
Именно официальная хищническая добыча самок наряду с браконьерством и вол-
чьим прессом привели популяцию в критическое состояние [Новиков, 1996].
На Камчатке в 70-е годы дикого северного оленя отстреливали преимуществен-
но во второй половине зимы с вертолетов. В результате постоянного беспокойства
происходило вытеснение стад из оптимальных стаций и дробление их; животные
теряли упитанность, возрастала эмбриональная смертность. При охотах с вертоле-
тов потери подранков достигали 10-30% от числа добытых животных. Суммарное
воздействие браконьерства и нерационального промысла привели к сокращению
популяции за 6-7 лет в три раза [Филь, 1976, 1978].
На Чукотке промысел диких северных оленей с применением вертолетов суще-
ственно возрос после 1985 г., что привело к распаду крупной центрально-
чукотской популяции и изменению путей миграции, снижению плодовитости са-
мок и уменьшению общего поголовья. В конце 90-х годов из-за ошибок при учетах
численность популяции была завышена примерно в 5 раз, что дало основание к ее
использованию с применением техники даже в местах отела самок [Железнов,
1995, 1999].
Даже из этого краткого обзора видно, что ресурсы дикого северного оленя, как
и других диких копытных, почти повсеместно используются крайне нерациональ-
но. Непомерно велик уровень лицензионного и браконьерского пресса [Новиков,
1996], повсюду в добыче преобладают взрослые особи (табл. 92), преимуществен-
но самки. Весенний промысел с вертолетов и вовсе превратился в варварское це-
ленаправленное истребление оленей: у загнанных зверей регистрировали разрывы
кровеносных сосудов легких [Куприянов, 1988], у самок - массовые выкидыши, на
местах "бойни" оставалось множество подранков. В итоге - гибель животных и
бессмысленные потери!
Следует отметить, что взгляды ученых и практиков на сроки охоты и методы
эксплуатации ресурсов северного оленя обычно диаметрально противоположны.
Таблица 93. Сроки охоты на дикого северного оленя
Район | Начало охоты | Конец oxoibi Источник информации
Сроки, рекомендуемые учеными
Кольский п-ов Сентябрь Ноябрь Семенов-Тян-Шанский. 1975
Забайкалье Октябрь — — Водопьянов, 19706
Таймыр 1 сентября Макушкип и др , 1982
Сентябрь Октябрь Колпащиков. 1982
Якутия 1 сентября 20 октября Тавровский и др.. 1971
-- — — — Сыроечковский и др.. 1990
— — (20 августа) Егоров, Попон. 1975
1 июля 10 октября Винокуров. 1988
—1 - 1 Mapia** 15 октября** Конников. Прокопьев, 1990
— — 1 aerycia*** _"_***
15 ноября*** 31 декабря*** - -
Арктические о-ва Конец августа Конец октября Кищинский. 1971. 1975
Россия Осень* — 1 ептпер и др., 1961
Сроки, рекомендуемые практиками
Таймыр 20 августа 1 апреля Росляков, 1975
Эвенкия 1 октября 15 апреля Чепалов. 1983
Мурманская обл. - 15 марта Захаров. 1975
Иркутская обл. Конец марта Действующие сроки Григорьев. Леошьев. 1975
Россия ] августа 28(29) февраля Инструкция Главохоты. 1984
Норвегия 25 августа 1 октября Баскин. Хьелиорл, 1996
* Продолжительность сезона осенней охоты - не более 1,5—2 месяцев
** Охота на самцов
* ** Охота на самок и телят
Первые рекомендуют умеренную, выборочную по полу и возрасту осеннюю добы-
чу животных, сокращение сроков отстрела до 1,5-2 месяцев (табл. 93) и возражают
против весеннего промысла, особенно с применением вертолетов [Кречмар, 1966;
Егоров, Попов, 1975; Новиков, 1983в, 1996; Винокуров, 1988; Сафронов и др..
19906]. Вторые всегда ратуют за максимальные сроки охоты и настаивают на про-
ведении массового неизбирательного промысла оленей, включая весенний отстрел
с применением вертолетов.
Основные аргументы ученых:
-промысел северного оленя в позднелетние сроки нежелателен. В начале aeiycTa
масса взрослых особей на 30-40%, а телят - в два раза меньше, чем в конце сен-
тября [Павлов и др., 1978]. В августе низкое качество шкур и рогов’. Отсутствие
рефрижераторов не позволяет сохранить продукцию в теплый период года;
- промысел оленей рациональнее вести ранней осенью (сентябрь - октябрь), осо-
бенно на водных переправах во время массовой миграции (с применением пла-
вучих баз, оснащенных холодильными установками и моторными лодками). В
раннеосенний период масса животных максимальна и качество продукции наи-
лучшее. К зиме упитанность уменьшается, особенно у самцов после гона. В де-
кабре туши оленей в среднем на 8 кг легче, чем в октябре, мясо содержит меньше
витаминов, а качество шкур ухудшается из-за перфорации личинками подкожно-
го овода [Тавровский и др., 1971; Боржонов и др.. 1975; Егоров, Попов, 1975; На-
грецкий, 1975; Бороздин и др., 1979; Колпащиков, 1982; Винокуров, 1988];
- весенний промысел экономически невыгоден и негуманен, особенно при приме-
нении вертолетов: отстреливают преимущественно беременных самок, идущих в
авангарде миграционного потока; при этом происходит массовое абортирова-
ние оставшихся в живых, что наносит большой урон воспроизводству популяций;
- в эксплуатируемых популяциях желательное соотношение полов 1:3 в пользу
самок [Колпащиков, 1982]. При низкой численности недопустима добыча са-
мок, имеющих телят [Кищинский, 1971]. Телята, оставшиеся без матерей, зи-
мой обычно гибнут [Якушкин и др., 1975]. Преимущественная добыча сеголе-
ток [Бороздин и др., 1979; Kojola. Helle. 1991] и выборочный отстрел самцов
[Сыроечковский и др., 1990] оправданы как с точки зрения сохранения репро-
дуктивного ядра популяций и уменьшения зимних потерь, так и с позиции сбе-
режения пастбищ.
Доводы практиков:
- весенний промысел предпочтителен: в сентябре люди заняты на рыбном про-
мысле. в октябре - на забое домашних животных, а затем наступает темная пора,
длящаяся до конца января [Росляков, 1975]; до февраля охотники заняты отстре-
лом лосей или добычей пушнины [Григорьев. Леонтьев, 1975; Захаров, 1975];
- короткие сроки промысла нереальны: отстрел ведется на большом пространст-
ве, что вызывает трудности со сбором и доставкой мяса [Чепалов, 1983];
- выборочный отстрел животных по полу и возрасту сложен.
Чиновники, в отличие от ученых, озабочены больше не состоянием и продук-
тивностью популяций, а вопросами организации промысла, выполнения плана от-
стрела (освоения выделенных квот) и собственной сегодняшней выгодой, но именно
их доводы обычно находили и до сих пор находят отражение в ведомственных инст-
рукциях о порядке добычи диких копытных и сроках охоты (табл. 93). В конечном
счете животный мир, охотничье хозяйство и государство несут колоссальные потери.
По мнению Е.Е.Сыроечковского, со временем численность диких и одомаш-
ненных северных оленей может сравняться, и, следовательно, имеются все основа-
ния для эксплуатации вида по типу "промыслового оленеводства" - хозяйственно
организованной формы рационального использования ресурсов с применением
дистанционных методов слежения за стадами, контроля половозрастного состава и
морфофизиологического состояния популяций, ветеринарного контроля, слежения
за состоянием пастбищ и биотехнии. Главный принцип охраны и использования -
популяционный. Эксплуатироваться (на квотной основе) должны крупные группи-
ровки, насчитывающие около 40-50 тыс. особей, из которых ежегодно возможно
изымать около 4-5 тыс. [Сыроечковский, 1982, 1986].
Популяционный подход к эксплуатации ресурсов дикого северного оленя полу-
чил, на мой взгляд, убедительное практическое воплощение на примере таймыр-
ской популяции.
Установка на хозяйственное использование только крупных популяций, веро-
ятно, приемлема лишь для отдельных тундровых регионов. Для популяций Коль-
ского полуострова, островных и некоторых лесных популяций такая численность
недостижима или неизбежно привела бы к деградации пастбищ. Следовательно, на
части ареала возможна очень умеренная эксплуатация сравнительно небольших по
численности стад [Новиков, 1982, 1986; Беликов, Куприянов, 1985] при непремен-
ном улучшении охраны, снижении потерь на промысле и исключении браконьер-
ского отстрела, обычно сопровождающего официальный промысел.
Многие популяции (алтайская, саянская, сахалинская, некоторые арктические,
таежные на Дальнем Востоке, Камчатке, в Забайкалье, Западной Сибири, на Урале
и в европейской части России, тундровая в Архангельской области) нуждаются в
жесткой охране [Беликов, Куприянов, 1985; Сыроечковский, 1986; Назаров, Шуб-
никова. 1994; Новиков. 1996].
В нынешней сложной экономической ситуации, при кризисе охотничьего хо-
зяйства и расстройстве управления отраслью, когда большинство пользователей
животным миром руководствуется лишь сиюминутными интересами, а браконьер-
ство резко возросло, проблема сохранения генофонда локальных популяций диких
копытных животных, особенно мигрирующих, становится наиболее актуальной.
Род НАСТОЯЩИЕ ОЛЕНИ
Cervus Linnaeus, 1758
Cervus Linnaeus, 1758. SystNat., iOed., 1:66. Тип рода Cervus elaphus Linnaeus, 1758.
Dama H. Smith, 1827. Griffith's Cuvier Anim. Kingd.. 4:84; 5:306.
Harona Hodgson, 1838. Ann. Mag. Nat. Hist., 1( 1): 154.
Pseudocervus Hodgson, 1841. J. Asiat. Soc. Bengal, 10:914,
Platyceros Wagner, 1844. Schreber's Saugethiere. Suppl., 4:340.
Strongyloceros Owen, 1846. Brit. Foss. Mamm. Birds:470.
Hippelaphus Sundevall, 1846. Svenska Vet.-Ak. Handl. 1844:177
Palmati Giebel, 1855. Saugethiere. Ed. 2:351.
Sika Sclater, 1870. Proc. Zooi. Soc. L.:l 15.
Pseudaxis Gray. 1872. Cat. Ruminants Brit. Mus.:70.
Elaphoceros Fitzinger, 1874. Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien. 68(1 ):347.
Sikaillus Heude, 1898. Mem. Hist. Nat. Emp. China, 4:98.
Sica Trouessart, 1898. Cat. Mamm.:878.
Eucervus Acloque, 1899. Faune de France, Mamm.:71.
Характеристика рода. Плезиометакарпальные олени преимущественно сред-
них и крупных размеров с относительно коротким хвостом. Самцы крупнее самок.
Окраска молодых пятнистая, взрослых - пятнистая или одноцветная. Хвостовое
зеркало разной величины и окраски или отсутствует. На шее небольшая грива.
Предглазничные железы хорошо развиты. В году две линьки.
Череп у большинства представителей рода удлиненный, узкий. Верхние клыки
обычно имеются у самцов. Щечные зубы с высокой коронкой. Рога самцов разно-
образны по форме и размерам, но всегда есть один или два надглазничных отро-
стка.
Число хромосом варьирует у разных видов: 2п = 62-68.
Обитатели лесов и лесостепей, ведущие преимущественно групповой образ
жизни. Полигамы. Ценные промысловые виды, частью особо охраняемые и разво-
димые в неволе.
Распространение. Род имеет очень большой естественный евразийский ареал,
занимает центральную часть Северной Америки и северо-запад Африки [Гептнер и
др., 1961]. В XIX-XX вв. некоторые виды акклиматизированы во многих странах
за пределами естественного ареала.
Эволюция и систематика. Корни современных настоящих оленей просматри-
ваются с позднего миоцена. Центром возникновения этой группы животных, ско-
рее всего, является Юго-Восточная Азия, откуда в нижнем плейстоцене отдельные
ее представители проникли в Европу и в среднем плейстоцене - в Северную Аме-
рику. Несмотря на большое количество известных ископаемых видов, филогения
настоящих оленей все еще далека от ясности [Флеров, 1952; Соколов, 1959; Гепт-
нер и др., 1961; Guthrie, 1966; Алексеева, 1977, 1990; Lister, 1984; Вислобокова,
1990].
Рассмотрение множества точек зрения ученых на эволюцию рода выходит за
рамки настоящего исследования. Более очевидно, что Cervus — самостоятельная,
молодая и прогрессивная ветвь Cervidae, имеющая сравнительно тесную связь с
мунтжаками. От ближайших родственников, представителей Odocoileinae, настоя-
щие олени отличаются по очень многим параметрам (табл. 1). Почти все система-
тики определяют место рода Cervus в трибе Cervini подсемейства Cervinae.
Состав. Таксономия настоящих оленей длительное время была н все еще оста-
ется предметом спора ученых. Обзор исторических воззрений систематиков со-
держится в сводках В.Г.Гептнера и В.И.Цалкина [1947], К.К.Флерова [1952],
И.И.Соколова [1959], В.Г. Гептнера и др. [1961] и наиболее полно отражен в сино-
нимике, приведенной Эллерманом и Моррисон-Скоттом [EUerman, Morrison-Scott,
1951]. Видовой состав рода неоднократно менялся, переживая периоды дробления
или объединения, существенно изменялась и подвидовая номенклатура. В послед-
нее время в роде Cervus чаще выделяют elaphus, nippon, duvauceli, eldi,
schomburgki, unicolor, albiroslris, alfredi, mariannus, timorensis (Groves, Grubb. 1987;
Grubb, 1990; Grubb, Gardner, 1998].
В фауне России два вида - пятнистый (Cervus nippon) и благородный (Cervus
elaphus) олени. Современный тип благородного оленя, с двумя надглазничными
отростками и разветвленной кроной, известен с верхнего плейстоцена. По сравне-
нию с С. nippon, имеющим плиоценовые корни, С. elaphus сравнительно прогрес-
сивная форма [Флеров, 1952; Соколов, 1959; Гептнер и др., 1961; Алексеева, 1977].
Диагноз. Cervus nippon отличается от Cervus elaphus меньшими размерами тела
(высота в холке обычно не более 120 см); относительно более длинным хвостом,
почти равным высоте уха; летней пятнистой окраской у всех возрастов; небольшим
белым зеркалом, не выступающим выше корня хвоста; наличием только одного
надглазничного отростка на преимущественно четырехконцевых рогах.
У материковых форм Cervus elaphus. в отличне от C'crvus nippon, крупные раз-
мерь! (высота в холке более 120 см); длина хвоста обычно меньше высоты уха;
летний мех взрослых животных, как правило, без пятен; зеркало большое, желто-
ватое. выступающее выше основания хвоста; рога в норме не менее чем с пятью
отростками, включая два надглазничных.
ПЯТНИСТЫЙ ОЛЕНЬ
Cervus nippon Temminck, 1838
Cervus nippon Temminck. 1838. Coup d'oeil sur la faune des iles de la Sonde et de ITjnpire de
JaponrXXII
Cervus sika Temminck. 1845. Fauna Japonica. Mamm/54. Япония.
( ’ervuspseudaxis Gray, 1861. Proc. Zool. Sot. 1_.;2.36.
Cervus horiulorum Swinhoe. 1864. Ibid.:169. Маньчжурия, Киган. Тип в British Mus. Nat. Hist..
London.
Cervus mantcht/rieus Swinhoe, 1864. Ibid..’169.
Cervus dubowskii Taczanowski. 1876. Ibid.: 123. Юг Уссурийского края.
Orvuv mantschuricus major Noack, 1899. Humboldt. 8:9.
('ervi/s horiulorum typicus Ward. 1910. Rec. Big. Game. Kd 6:52. Маньчжурия.
Характеристика вида. Олень средних размеров, легкого телосложения
(рис. 113). Длина тела самцов в среднем до 190 см, высота в холке обычно не пре-
вышает 120 см, живая масса - до 176 кг. Самки мельче самцов. Шея длинная, вер-
тикально поставленная. Д1ина хвоста почти равна размерам уха.
Летняя окраска туловища ярко-рыжая, по низу боков и на брюхе - охри-
стая или грязно-белая, на голове от бледно-бурой до темно-серой. По верху
шеи и спины проходит темная полоса, захватывающая хвост, на котором она
окаймлена бледно-желтой полоской. Снизу хвост голый.
Белое зеркало, ограниченное темной полосой, заходит от корня хвоста на бедра
и суживается книзу. При возбуждении волосы зеркала поднимаются. На туловище
четко выражены белые пятна, увеличивающиеся в размерах к животу и иногда
366
Рис. 113. Пятнистый олень (фото А. Михайлова)
сливающиеся в белые полосы до 10 см длиной. В зимнем меху пятна менее заме
ны и у некоторых животных не проявляются. Общий тон зимней окраски сер
бурый, более светлый к низу живота и серый на голове. По спине и хвосту прох
дит черно-бурая полоса, окаймляющая сверху и белое зеркало (рис. 113). Самь
окрашены светлее самцов. У самцов на шее и загривке более темные и длиннь
(до 10 см) волосы образуют гриву. Предглазничные железы хорошо выражень
тарзальные железы овальные, скрыты в более длинных и светлых волосах. Телят
пятнистые и по цвету меха сходны со взрослыми.
Череп сравнительно небольшой - длиной до 349 мм при ширине до 155 мк
(рис. 114). Внутренняя часть барабанных камер вздутая, сами камеры округлые
без гребней на поверхности.
Рога недлинные (менее 100 см), округлые в сечении, обычно четырехотростко-
вые (изредка до 7 отростков) с одним высоко сидящим надглазничным отростком
(рис. 115). У некоторых особей появляются зачатки второго надглазничного отро-
стка. а дополнительные концевые отростки могут образовывать примитивную
’крону’*.
Диплоидное число хромосом: 2п = 62-68, что обусловлено робертсоновскими
соединениями акроцентриков [Gustavsson, Sundt. 1968, 1969; Groves, Grubb, 1987;
Herzog, 1987b; Zhang et al., 1995].
Ведет преимущественно стадный образ жизни. Предпочитает лесные и лесо-
степные биотопы. Полигам. Максимальная продолжительность жизни - около
20-25 лет.
Ценный охотничий, строго охраняемый в ряде мест и разводимый в неволе вид.
Распространение. Пятнистый олень прежде занимал небольшой естественный
ареал на юго-востоке Азии: от Уссурийского края до Северного Вьетнама, включая
Рис. 114. Черен пятнистого оленя (экземп-
ляр из Курской области; Зоомузей МГУ)
Вид сбоку, сверху и снизу
восточные районы Китая и прилежащие
острова, Корейский полуостров, некото-
рые острова малой Курильской гряды
[Воронов, Воронов, 1977], Японские ост-
рова, Тайвань [Гептнер и др., 1961], Во
многих районах в пределах естественного
ареала уничтожен, и современная область
распространения носит очаговый харак-
тер. Широко акклиматизирован: в Анг-
лии, Ирландии, США, Данни, Франции,
Германии, Чехии, Словакии, на Мадага-
скаре, в бывших республиках СССР,
Состав. В пределах ареала выделяли
более 30 географических форм Cervus
nippon [Ellerman, Morrison-Scott, 1951;
Гептнер и др. 1961], в последнее время-
в два раза меньше [Groves, Grubb, 1987;
Grubb, 1990; Grubb, Gardner, 1998]:
aplodontus, grassianus. hortulorwn,
keramae, kopschi, mandarinus,
mantchuricus, nippon, pseudaxis, pulchellus,
sichuanicus, sotoensis, taiouanus, yesoensis.
Более пристального внимания заслужи-
вают, вероятно, лишь С. п. nippon (Япон-
ские острова), taiouanus (Тайвань),
pseudaxis (Вьетнам, Юго-Восточный Ки-
тай) и hortulorum.
На территории России обитает самая
крупная форма вида.
Cervus nippon hortulorum Swinhoe, 1864 -
Уссурийский пятнистый олень
Длина тела самцов 156-191 (максимально - 215) см, самок 151-174 (195) см;
высота в холке 96-120 (127) см и 85-106 (115) см; обхват груди 101-132 (141) см и
95-104(132) см; длина стопы 50-53 (56) см и 46-46 (54) см; длина хвоста йуха
16-19 (21) см; масса тела 86-138 (176) кг и 63-98 (108) кг. Размеры черепа: наи-
большая длина у самцов 318-330 (349) мм, у самок 287-302 (310) мм; максималь-
ная ширина 143 (155) мм и 121 (129) мм; длина носовых костей 117 (130) мм и
98-104 (110) мм; длина верхнего ряда зубов 87 (100) мм и 81-85 (92) мм. Длина ро-
гов 66-83 (до 98) см при размахе в 50-69 см; количество отростков обычно 4, ред-
ко - больше (до 7); надглазничный отросток один.
Хромосомный набор: 2п = 66, NF = 68 [Yu, Hu, 1983; Графодатский, Раджабли,
1985; Herzog, 1987b].
Распространение. Юг Приморского края, Северо-Восточный Китай, Корея.
Акклиматизирован в европейской части России (рис. 116 и 117).
Изменчивость
Изменчивость уссурийского пятнистого оленя в естественном ареале практиче-
ски не исследована, прежде всего из-за малочисленности вида. Сведения по мор-
фометрии аборигенных популяций и популяций, образовавшихся в местах аккли-
матизации доместицированных животных, также скудны (табл. 94-97). Гораздо
лучше изучены парковые пятнистые олени, однако при длительном содержании в
неволе их морфометрические и физиологические параметры могут существенно
изменяться и отличаться от таковых у диких форм.
Таблица 94. Размеры тела (см) взрослых (старше 2,5 лет) уссурийских пятнистых оленей
Самцы Самки Район (источник информации)*
п М lim п М lim
1 2 3 4 5 6 7
8 188.7 182-198 10 Длина тела 171,1 165-177 Лазовский з-к (1)
5 173.2 168-187 12 162,4 149-176 (2)**
5 155.6 145-178 .5 151,1 147-155 О. Аскольд (5)
32 166.7 - 27 152,7 - Приморье, в вольерах (7)
353 172.3 — 26 155.1 — Алтай (7)
59 170.1 150-196 66 158.2 143-178 Воронежская обл. (3)
66 190,6 178-215 60 174.7 162-195 Хоперский з-к (6)* * *
12 181.2 168-196 11 164.4 151-173 Мордовский з-к (4)
6 119.5 116-124 10 Зысота в холке 106,3 99-112 Лазовский з-к (1)
5 109 104-112 12 94 87-98 (2)‘*
7 112 - 11 101.2 - Приморье (8)
9 107 - 10 95,4 - в вольерах (8)
5 101.6 99-105 5 97.4 92-102 О. Аскольл (5)
2 95.0 - 4 85.5 - (8)
59 108,1 98-117 66 93,2 82-100 Воронежская обл. (3)
66 119.0 118-127 60 105.7 103-115 Хоперский з-к (6)***
12 109,5 105-111 12 101,2 93-106 Мордовский з-к (4)
Таблица 94(окончание)
1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7
5 124.6 121-130 10 Обхват груди 102,8 94-113 Лазовский з-к (1)
5 122 114-130 12 104 96-112 (2)**
7 118 - 11 103 - Приморье (8)
9 109.9 — 10 101.5 — в вольерах (8)
5 100.8 97-107 5 99,6 < >31-109 О. Аскольд (5)
2 104 - 4 99.1 - -"-(8)
59 122,7 110-133 66 103.3 92-116 Воронежская обл. (3)
66 131,7 127-141 60 94.7 -132 Хоперский з-к (6)***
12 109.8* 103-119 12 102.2 95-114 Мордовский з-к (4)
8 51.2 48-53 10 Длина стопы 47,6 46-50 Лазовский з-к (1)
5 50 47-52 12 46 44-50 (2)
59 51.0 45-55 66 47,0 43-54 Воронежская обл. (3)
66 53 -56 60 47.5 -52 Хоперский з-к (6)***
11 52.3 59-55 12 48.7 46-51 Мордовский з-к (4)
6 16.6 15-19 8 Длина хвоста 16,0 14-19 Лазовский з-к (1)
5 18 17-19 12 16,3 14-17 — (2)
7 16,5 - 11 16.9 - Приморье (8)
9 16,7 — 10 16.0 - в вольерах (8)
5 16.5 15-18 5 16,4 15-18 О. Аскольд (5)
2 16.7 - 4 15.9 — (8)
57 18.4 17-21 66 16,6 14-19 Воронежская обл. (3)
11 18.0 17-21 12 18,3 14-21 Мордовский з-к (4)
9 18,3 17-19 10 Высота уха 17,6 16-18 Лазовский з-к (1)
5 18.6 17-20 12 17 16-18 (2)
7 18.6 - 11 16,3 - Приморье (8)
9 18.8 - 10 17,0 - в вольерах (8)
5 16.6 16-18 5 16,0 15-17 О. Аскольд (5)
2 16.5 - 4 16.3 — (8)
57 18.2 16-20 63 16.6 14-19 Воронежская обл.
12 18,2 17-19 12 17.5 16-19 Мордовский з-к (4)
* 1 - Присяжнюк, 1978, 1981, 1984. 2 - Бромлей, 1956; Бромлей, Кучеренко, 1983. 3 - Простаков,
1996а. 4 - llhapeu, 1966, 5 - Присяжнюк, 1973. 6 - Петрашов, 1977. 1993. 7 - Смирнов. 1968, 8 - Бога-
чев. 1993.
* * У истощенных оленей
* ** Морфометрические показатели самцов старше 5 лет и самок сtapiite 4 лег
Размеры 11 масса тела. Масса новорожденных варьирует от 4,7 до 6,9 кг при
длине тела 54-61 см (в заповеднике ”Аскания-Нова” - 5-8 кг и 66—89 см соответст-
венно [Буй Кинь, 1970]). К концу июля масса оленят около 12 кг. В годовалом воз-
расте масса самцов находится в пределах 49-77 кг, длина тела 130-141 см, у самок -
48-55 кг и 127-138 см соответственно [Миролюбов, Рященко, 1948; Кравченко,
1971а; Бромлей, Кучеренко, 1983]. Максимальных размеров и массы тела самки
достигают в возрасте 4-10 лет, самцы - в 7-12 лет [Миролюбов, Рященко, 1948;
Дормндонтов, 1969]. У самцов после гона масса снижается на 20-25% [Бромлей,
1956].
В разных популяциях средняя длина тела самцов колеблется в пределах
156-191 см (до 215 см у отдельных особей), у самок-151-174 (195) см при высотев
Таблица 95. Масса тела (кг) взрослых уссурийских пятнистых оленей
Самцы Самки Район (источник информации)*
n 1 М | lim n 1 М I lim
5 134,1 128-140 10 85,6 72-99 Лазовский з-к (1)
5 117,4 104-139 12 73,1 60-93 — (2).‘
7 123.7 — И 82,9 - Приморье (8)
5 85,7 77-116 5 79,4 70-94 О. Аскольд (5)
2 98,8 — 4 63.0 — (8)
15 98.2 90-117 26 72,7 60-88 Приморье, в вольерах (1)
124 104,2 — 27 72,5 - - - (7)
9 102,2 — 10 62.5 - (8)
353 108,7 - 26 76,3 - Алтай, в вольерах (7)
54 114.5 77-146 60 68,3 61-102 Воронежская обл. (3)
43 138.3 128-176 51 98,5 92-108 Хоперский з-к (6)***
2 - 95-127 4 71,4 58-80 Мордовский з-к (4)
* Обозначения см. в табл. 94.
Таблица 96. Размеры черепа (мм) взрослых (старше 3,5 лет) уссурийских
пятнистых оленей
Признак Самцы Самки Район (источник информации)*
п М lim м lim
Максимальная 9 330,0 -349 Лазовский з-к (1)
длина 20 318,2 290-336 31 286,8 269-310 Дальний Восток (2)
11 321,9 306-341 9 301,8 298-307 Мордовский з-к (2)
22 290,8 378-324 Северный Кавказ (3)
Кондилобазальная 20 298,2 270-331 30 275,6 261-296 Дальний Восток (2)
длина 10 332,3 297-328 9 291,3 287-296 Мордовский з-к (2)
22 278,9 263-313 Северный Кавказ (3)
Максимальная 20 143,2 133-153 31 120,9 115-129 Дальний Восток (2)
ширина 20 143,6 132-155 9 120,6 1 15-123 Мордовский з-к (2)
23 120,8 112-126 Северный Кавказ (3)
Длина носовых 20 117,3 99-129 32 98,5 90-110 Дальний Восток (2)
костей 20 116,5 103-130 9 103,8 100-110 Мордовский з-к (2)
21 99,6 92-111 Северный Кавказ (3)
Длина верхнего 20 86,8 75-100 31 81,0 69-92 Дальний Восток (2)
ряда зубов 20 86,6 80-94 9 85,2 80-89 Мордовский з-к (2)
23 83,0 79-92 Северный Кавказ (3)
* 1 - Присяжнюк, 1978; 2 - Данилкин. Марков (неопубл сведения). 3 - Соколов. Темботов, 1993.
холке 96-120 (127) см и 85-106 (115) см. Максимальные размеры у особей абори-
генной популяции и популяции ннтродуцентов в Хоперском заповеднике. Наи-
меньшие размеры имеют звери с о. Аскольд и содержащиеся в оленепарках
(табл. 94).
В разных природных популяциях и в разные сезоны года масса взрослых сам-
цов колеблется в пределах 86-138 кг, достигая максимума (176 кг у отдельных
особей) в Хоперском заповеднике, масса самок - 63-98 (108) кг в среднем Наи-
меньшие показатели у зверей с о. Аскольд. Их измельчание произошло из-за не-
достатка естественных кормов при высокой численности популяции [Присяжнюк,
1973]. Живая масса оленей, разводимых в парках, так же как и размеры тела, суще-
ственно меньше, чем у диких (табл. 95).
Таблица 97. Размеры (см) рогов взрослых (старше 3 лет) самцов
уссурийского пятнистого оленя
Длина Размах Район (источник информации)*
п М 1 lim п М 1 lim
— 53-86 Лазовский з-к (1)
>17 66 51-93 (2)
41 — 45-74 О. Аскольд (5)
9 68,1 45-83 9 50.0 36-62 Дальний Восток (4)
67** 66-83 58-98 67 62-69 — Хоперский з-к (6)
14 75,4 63-88 20 51.1 30-68 Мордовский з-к (3)
20 73,4 57-98 (4)
* 1 - Присяжнюк, !978; 2 - Бромлей, 1956; Бромлей, Кучеренко, 1983; 3 - Штарев. 1966, 4 - Данил-
кин, Марков (неопубл сведения); 5 - Присяжнюк, 1973; 6 Петрашов, 1977. 1993
** Измерены рога самцов старше 4 лет
Размеры черепа. Имеющийся материал недостаточен для анализа межпопуля-
ционной изменчивости пятнистого оленя (табл. 96). Очевидно, что размеры черепа
самцов по многим параметрам больше, чем у самок, они примерно одинаковы у
особей нз разных географических районов, но, вероятно, у аборигенного оленя
чуть больше. Длина черепа самцов 318-330 мм, самок 287—302 мм в среднем при
ширине 143 мм и 121 мм. Скорее всего, это максимальные параметры для вида.
Рога. Первые бугорки на месте рогов появляются у пятнистого оленя к десяти
месяцам жизни, очищаются "шилья” к августу и сбрасываются в мае - нюие сле-
дующего года. Вторые рога слабоветвящнеся, длиной около 30-40 см, с третьего
года на них не менее трех отростков. Время сбрасывания рогов зависит во многом
от упитанности и возраста самца. Взрослые быки теряют их в конце апреля - в мае.
молодые — на 2—3 недели позднее, и почти сразу же начинается рост новых [Бром-
лей, 1956; Соколов, 1959; Гептнер и др., 1961; Бромлей, Кучеренко, 1983]. Олени,
интродуцированные в европейской части России, сбрасывают рога с конца апреля
до начала июня [Ильина, 1956; Штарев. 1966].
Рост рогов у оленей, как известно, тесно связан с функциями желез внутренней
секреции, в основном с гипофизом и половыми железами. Кастрация самцов в зре-
лом возрасте нарушает циклы развития и сбрасывания рогов, они не очищаются от
кожи, не окостеневают, и через 2—3 года после кастрации рост их прекращается
[Миролюбов. 1948].
Размеры и масса рогов положительно коррелируют с массой тела оленей [Ря-
щенко, 1976]: наиболее развиты рога в возрасте 5-11 лет, с 12 лет заметна их де-
градация. Длина рогов находится в пределах 45-98 см при размахе в 36-69 см
(табл. 97). У взрослых самцов они обычно 4-отростковые, реже число отростков
достигает 5-7. В Приморье, по данным В.Е.Присяжнюка, свыше 4 отростков на
рогах имеют 27,7% самцов, в хоперской популяции - 18,2% [Петрашов, 1977].
Окраска и линька. Окраска (см. выше) дикого пятнистого оленя меняется в
зависимости от сезона года, пола и возраста зверей и различается у отдельных осо-
бей [Миролюбов, Рященко, 1948; Бромлей, 1956; Петрашов, 1977]. В пределах ес-
тественного ареала в Приморье каких либо четко выраженных цветовых вариаций
не отмечено.
Линька происходит дважды в год. В марте волос обламывается и начинает вы-
падать. В апреле серо-бурый зимний мех заменяется рыжим летним сначала на го-
лове и шее, затем на остальных частях тела. В мае линька взрослых особей завер-
шается, но у молодых н больных продолжается до конца июня. Зимний волос на-
чинает пробиваться с конца августа, в сентябре животные уже в зимнем меху, с
толстой пустотелой остью и пухом [Бромлей, 1956; Петрашов, 1977; Бромлей, Ку-
черенко, 1983]. В заповедниках европейской части России весенняя линька зверей
начинается позднее и при плохих условиях зимовки может затянуться до середины
июня [Ильина, 1956]. В условиях более сурового климата у интродуцированных
оленей длина остевых волос увеличилась вдвое [Штарев, 1966].
Изменчивость при доместикации. Масса диких пятнистых оленей примерно
на 15-20% выше, чем у парковых. Различия в линейных размерах тела н черепа
достоверны по многим показателям. При сходной относительной длине кишечника
у парковых животных укорочен его толстый отдел, размеры сычуга больше, а
книжки - меньше. Заметно меньше и масса большинства внутренних органов. У
парковых оленей отчетливо выражен типичный для доместицированных животных
признак инфантильности - короткая морда.
Различны и скорость линьки и рост рогов. У самцов в неволе прогрессируют
редукция роговых пеньков и ослабление свода черепа, что вызвано снижением на-
грузки на лобные и теменные кости из-за регулярной срезки пантов. На развитом
роге взрослого оленя в большинстве случаев (77%) по 4 отростка, 5-7-концевые
рога встречаются чаще у 9-13-летних особей. Средняя масса рогов равна 1,4 кг.
Изменился у парковых и обмен веществ. Содержание витамина А в печени у
них в 3 раза меньше, чем у диких. В целом по комплексу морфологических н био-
химических признаков особи этих форм достоверно различаются. В парковых ста-
дах нарушено естественное соотношение полов, гон н отел растянуты по времени,
отсюда - высокий уровень яловости. Эти различия между дикими и парковыми
оленями - следствие негативного изменения образа жизни животных в неволе и
связаны, в частности, с высокой концентрацией поголовья, уменьшением двига-
тельной активности, хроническим недокормом и нарушением режима эксплуата-
ции [Смирнов, 1968; Присяжнюк, 1978, 1984; Богачев, 1982, 1989].
При интродукции одомашненных оленей в естественную среду через несколько
поколений происходит нормализация биологических процессов и увеличение раз-
меров и массы тела и внутренних органов животных до нормального уровня
[Смирнов, 1968, 1971; Петрашов, 1980]. В заповедниках европейской части Рос-
сии, так же как и в Северной Моравии [Barns et al., 1982], через 50-70 лет после
акклиматизации пятнистый олень сохранил признаки дикой формы. Практически
все наблюдаемые модификации размеров и массы тела обратимы и в целом соот-
ветствуют норме реакции вида в различных условиях обитания.
Генофонд. Кариотип С. nippon во многом идентичен хромосомному набору ма-
рала С. elaphus sibiricus, за исключением одной из двуплечих аутосомных пар, об-
разованной за счет слияния 10-й и 12-й акроцентрических пар. присутствующих у
С elaphus. С. nippon horiulorunt с территории Китая [Yu, Hu, 1983] и Приморского
края (завезенный в Горный Алтай) имеет стабильный карнотип 2п - 66, включаю-
щий две пары двуплечих и 30 пар акроцентрических аутосом, крупную акроцен-
трическую Х-хромосому и короткоплечую Y-хромосому [Графодатский, Раджаб-
ли, 1985]. Уровень полиморфизма высок- 21,5% [Рослик и др., 1999].
В аборигенных малочисленных популяциях уссурийского пятнистого оленя ре-
альна угроза утраты генофонда в связи с мошным потоком генов доместицирован-
ных животных [Присяжнюк, 1980, 1984, 1989]. Оленей из парков завозили в запо-
ведники "Уссурийский” и "Кедровая падь" [Рященко, 1976]. Ежегодно почти во
всех оленесовхозах Приморья животные (до 10-500 особей) сбегают из вольер, и
до 70% беглецов не удается возвратить. С 30-х годов на воле остались около 7000
парковых оленей, которые образовали жизнестойкие популяции. Возможно, что
локальные популяции дикого пятнистого оленя сохранились только в прибрежных
районах между р. Партизанской и бухтой Ольги [Богачев, 1982; Богачев, Говору-
хин, 1986]. Предками животных, акклиматизированных в европейской части Рос-
сии, также являются парковые олени.
Гибридизация. Большинство видов оленьих свободно скрещиваются между
собой и дают плодовитое пспошлв© \97S, Х9&6-. Wxshart. 1980;
Harrington, 1985b]. Пятнистый и благородный олени - не исключение: в неволе их
спаривание происходит легко, а полученные гибридные особи плодовиты, хотя и
не всегда [Миролюбов, Рященко, 1948; Рященко, 1976; Стекленев, 1986]. В местах
интродукции пятнистого оленя в ареал европейского благородного оленя образо-
вались стойкие гибридные популяции [Lowe, Gardiner, 1975; Bartos, Zirovnicky,
1981; Bartos etal., 1981; Чегорка, 1989а].
Очевидно, что у многих оленьих репродуктивная изоляция как основа биологи-
ческой концепции вида не работает. В этой группе животных вид является весьма
условной категорией для систематиков, а критерии выделения подвидов еще более
расплывчаты. Эта условность приводит к неоднозначной трактовке таксономиче-
ского статуса различных географических форм оленей - отсюда и многочислен-
ность выделяемых видов и подвидов.
Тем не менее на Дальнем Востоке, где пятнистый олень обитает совместно с
благородным оленем (изюбрем), каждый из них сохраняет свою видовую специ-
фичность, и гибриды редки [Бромлей, 1956]. В естественном ареале, вероятно, су-
ществуют какие-то, пока еще не ясные, изолирующие механизмы, препятствующие
их смешению.
На мой взгляд, относительной репродуктивной изоляции этих видов в природе
способствует стадность и большая экологическая пластичность пятнистого оленя,
который угнетающе действует иа другие виды оленьих, создавая проблемы для
охотничьего хозяйства [Bartos, Zirovnicky, 1982]. Пятнистый олень вытесняет бла-
городного в более многоснежные районы, где сам не может существовать. Соот-
ветственно происходит пространственная дифференциация видов, способствую-
щая ограничению контактов и гибридизации в природе.
Гибриды пятнистого и благородного оленей по фенотипу более сходны с пер-
вым. По размерам тела они занимают промежуточное положение, длина хвоста
превышает длину уха. Для ннх характерны рыжеватая пятнистость (у пятнистого
оленя пятна всегда белые); небольшое желтоватое околохвостовое зеркало; светлая
метатарзальная железа, отчетливо выделяющаяся на фоне окраски голени. Рога
гибридных самцов по строению сходны с рогами пятнистого оленя, но надглаз-
ничный отросток сидит низко, почти у розетки, как у благородного оленя. Звуко-
вые сигналы схожи с сигналами самцов пятнистого оленя [Bartos, Zirovnicky, 1981;
Чегорка, 1986, 1990; Присяжнюк, Чегорка, 1990].
Итак, на небольшом естественном ареале уссурийского пятнистого оленя вряд
ли можно ожидать значительной географической изменчивости популяций. Одна-
ко в Приморском крае он все же неоднороден по составу - различают материковые
и островную (о. Аскольд) популяции и группировки беглых парковых оленей н их
потомков, заменивших истребленные естественные популяции в западной части
ареала и проникающих в восточные районы, где обитает немногочисленный або-
ригенный уссурийский пятнистый олень [Присяжнюк, 1978, 1989]. Тем не менее
регистрируемые различия укладываются в присущие подвиду широкие границы
обратимых модификаций [Богачев, Алымов, 1990]. Этот вывод справедлив и для
популяций, образовавшихся в искусственно созданном ареале в европейской части
России и на сопредельных территориях.
Распространение и численность
Естественный ареал и численность
Восстановленный ареал пятнистого оленя, захватывающий территорию России.
занимает весь юг Приморского края приблизительно по 45° с.ш. (рис. 116). До се-
редины XIX в. этот вид заселял все дубово-широколиственные леса в долинах рек
и прилегающие склоны гор до 500 м над уровнем моря, а также большие острова в
заливе Петра Великого - Русский, Путятина, Аскольд, куда животные проникали с
материка вплавь нли по льду. Ориентировочная их численность могла быть около
25 тыс. особей [Бромлей, Кучеренко, 1983].
Рис. 116. Естественный ареал
пятнистого оленя на территории
России (по [Бромлей, Кучеренко,
1983])
I - восстановленный ареал. 2 - редкие
прежние заходы, 3 - очаги обитания к
началу 80-х годов XX в
Население дикого пятни-
стого оленя в Приморье рез-
ко сократилось после осо-
бенно многоснежных н суро-
вых зим 1877/78 и 1891/92 гг.
[Туркин, Сатунин, 1902], а
также и в результате бескон-
трольной круглогодичной
охоты. К началу XX в. есте-
ственные популяции были
уничтожены человеком к за-
паду от Сихотэ-Алиня и зна-
чительно поредели к востоку
и югу от хребта. В дальней-
шем, помимо истребления
животных местным населе-
нием, переселенцами с запа-
да России и китайцами и от-
лова для оленеводческих хо-
зяйств, на численность суще-
ственно влияли отдельные
многоснежные зимы и тяже-
лые весенние насты, при ко-
торых усугублялось хищничество появившегося в лесах волка [Бромлей, 1956,
1981; Бромлей, Кучеренко, 1983]. В начале XX в. в Приморье насчитывалось
около 10 тыс. особей [Рященко, 1976], а на о. Аскольд их поголовье достигало
2-2,5 тыс. [Присяжнюк, 1973]. Много зверей затем погибло в годы граждан-
ской войны, когда у населения во множестве появилось нарезное оружие, и в
последующие многоснежные зимы 1924/25, 1932/33 и 1946/47 гг.
Сохранению уцелевших животных способствовало создание охраняемых
территорий. В заповеднике "Кедровая падь", образованном в 1916 г., в 1924 г.
насчитывали 90 голов, в 1928 г. - около 200, позднее популяция достигала 300
голов, но к 1948 г. здесь осталось не более 30 особей. В Судзухинском запо-
веднике к 1936 г. сохранилось около 500 особей, к 1944 г. популяция сократи-
лась вдвое, в 1948 г. осталось 150 зверей [Бромлей. 1956, 1981]. В 1935 г. око-
ло 30 оленей держались в Сихотэ-Алинском заповеднике [Павлов и др., 1974].
Позднее, в 1965 г., в Лазовском (б. Судзухинском) заповеднике учтено 350
диких пятнистых оленей, в 1974 г. - 280 [Присяжнюк, 1975а,б]. Популяция за-
нимала здесь ограниченную территорию и разделялась на 4 группировки. Ее
рост сдерживали хищники (тигр, волк, рысь, бродячие собаки) и многоснежье
[Храмцов, 1980]. Из заповедника животные, вероятно, расселялись на террито-
рию соседнего госпром.хоза "Лазовский". В заповеднике ‘“Кедровая падь’" (Ха-
санский р-н) к 1965 г. сохранилось не более 20 особей. Остальные были унич-
тожены н разогнаны браконьерами в военное время, задавлены волками или
погибли от истощения в многоснежную зиму 1947/48 гг. В 1967 г. оленей в за-
поведнике не стало [Богачев, 1982]. Популяция аборигенного пятнистого оленя
на о. Аскольд в 1941 г. насчитывала около 600 голов, в 1964 г. - 250-350 осо-
бен. Основная причина снижения численности - промысел [Павлов н др.,
1974]. В 70-е годы численность здесь была относительно стабильна, около
300-350 особей [Богачев, 1982].
В 50-60-е годы в заповедники Приморья стали выпускать совхозных пятни-
стых оленей. В Супутинский заповедник они завезены в 1950-1952 гг. [Павлов
и др., 1974]. В 1968 г. 17 зверей из оленепарка совхоза "Силинский" выпустили
в заповедник "Кедровая падь". В 1974 г. здесь регистрировали не более 40 осо-
бей, в числе которых, возможно, были и домашние оленн, сбежавшие из оле-
несовхоза "Амурский". Популяция Уссурийского заповедника, видимо, также
представлена потомками домашних оленей, выпущенных здесь в 1960 г.
(15-18 особей) и в 1962 г. (10 особей) [Богачев, 1982].
В 70-е годы в заповедниках Приморья насчитывали около 500 особей: в Ла-
зовском - 350, в Уссурийском - около 100, в “Кедровой пади” - примерно 50 и
единицы - в Сихотэ-Алинском [Филонов, 1989]. Более чем за 50 лет охраны
дикий пятнистый олень исчез в двух заповедниках, а в остальных стабилиза-
ция численности происходила во многом за счет выпусков и притока "беглых"
парковых животных. Следовательно, аборигенных диких пятнистых оленей в
природе еще меньше, чем принято считать.
К началу 50-х годов в Приморье сохранялось не более 1200 диких (вместе с
одичавшими парковыми животными) пятнистых оленей, к 1960 г. - около
1000, к 1973 г. - около 700 [Присяжнюк, 1967; Дормндонтов, 1969; Пикунов и
др., 1973]. В это время звери обитали только в восточной части Партизанского
района, в Лазовском районе на север до с. Лазо, на побережье Ольгннского
района на северо-восток до устья р. Аввакумовкн (рнс. 116). В Пограничный
район Приморского края олень, возможно, заходил из Китая [Петрашов, 1980].
С середины 70-х годов, во многом благодаря улучшению охраны и мало-
снежным зимам, происходит заметное и быстрое нарастание численности вида
как в естественном ареале, так н в местах интродукции. К началу 80-х годов в
Приморье насчитывали 1400-1600 особей [Петрашов, 1993], к середине -
2,5 тыс. [Хахин/Присяжнюк, 1985], но эти цифры гораздо меньше официаль-
ных данных, по которым ресурсы дикого пятнистого оленя оценивались при-
мерно в 10 тыс. особей (табл. 98). В 90-е годы поголовье стало быстро сокра-
щаться: 1991 г. -7100, 1992 г. - 6000, 1993 г. - 5000, 1994 г. -4700 и 1995 г. -
5900 [Мирутенко, 19965].
Область распространения пятнистого оленя в Приморье в 80-е годы XX в.
почти вписалась в максимальные исторические границы ареала (рнс. 116),
продвинувшись на север до 45° с.ш. Ареал разделялся на две части: восточную
(Сихотэ-Алинь), в которой сосредоточено 2/3 населения, преимущественно
аборигенного, и западную, простирающуюся вдоль государственной границы к
югу от оз. Ханка и населенную потомками сбежавших из зверосовхозов жи-
376
вотных. Разрыв ареала был обусловлен широкой полосой (до 70 км) сельхозу-
годий и населенных пунктов в_доль железнодорожной и автомобильной трасс
Владивосток - Хабаровск. В пределах естественного ареала вид распределен
отдельными очагамн [Богачев н др., 1983; Богачев, Говорухин, 1986].
В 80-90-е годы в районе Сихотэ-Алинского заповедника площадь место-
обитаний аборигенного пятнистого оленя расширилась к северу с 68 км2 до
111 км2, а численность увеличилась до 132 особей. Плотность его населения в
двух локальных группировках, между которыми сохранялся 30-километровый
разрыв, достигла 1,3-1,6 особей на 1 км2 [Волошина, 1997]. В Уссурийском и
Лазовском заповедниках поголовье достигло максимальных критических зна-
чений, при которых вид оказывает негативное влияние на среду обитания и
сам начинает испытывать дискомфортное состояние [Малышева, Богачев,
1997]. В Лазовском заповеднике уникальные леса превращены в парки, а на
малоснежных участках зимние кормовые ресурсы уничтожены полностью
[Присяжнюк. 1997].
Область распространения пятнистого оленя в местах интродукции также
значительно расширилась в последние десятилетия. На результатах акклимати-
зации следует остановиться подробнее.
Акклиматизация и численность в искусственном ареале
В конце XIX - начале XX вв. пятнистых оленей стали расселять. Их завезли
в Ирландию [Gradl-Grams, 1982а], Данию [Bennetsen, 1976], Чехию [Barus et
al., 1982] н другие европейские страны. В 1900 г. 15 особей из Приморья ин-
тродуцировали в Новую Зеландию, где теперь обитают десятки тысяч живот-
ных [Бромлей, Кучеренко, 1983]. В 1909 н 1912 гг. оленей выпустили на Ук-
раине в "Аскании-Нова": здесь большая часть животных погибла; выжили, в
основном, гибридные особи, полученные от скрещивания пятнистого оленя с
крымским благородным оленем [Ильина, I956J.
В 1938 г. 240 особей из оленесовхозов Приморского края были выпущены в
заповедники России: Хоперский, Тебердинский, Жигулевский (б. Куйбышев-
ский), Бузулукский бор, Окский, Ильменский н Мордовский [Арсеньев, 1949;
Ильина, 1956; Павлов и др., 1974]. Их акклиматизация дала разные результаты.
В Тебердинский заповедник завезли 54 оленя. Онн размножились, и перед
войной их число достигло 150 [Перовский, Петрашов, 1984]. В военный и по-
слевоенный период поголовье из-за браконьерства сократилось, и к 1965-1967 гг.
здесь не осталось ни одного зверя [Саблина, 1980; Богачев, 1982; Соколов,
Темботов, 1993]. 27 оленей, выпущенных в Бузулукский бор (Оренбургская
обл.), исчезли в начале 80-х [Руди, Рогов, 1989; Самигуллин, 1990; Руди, 1996].
В Жигулевском заповеднике к 1950 г. стадо увеличилось с 26 голов до 80, но
после ликвидации заповедника численность животных уменьшилась. В много-
снежную зиму 1955/56 гг. зарегистрирована гибель зверей от истощения и вол-
ков. Осенью 1960 г. во вновь образованном заповеднике зарегистрированы
следы двух оленей, которые затем исчезли [Белянин. 1977]. В Ильменском за-
поведнике к 1944 г. стадо выросло с 27 особей до 94. Животные разошлись в
радиусе до 145 км от места выпуска. Позднее их численность сократилась до
7-25 особей [Дворников. 1975, 1984]. В Окском заповеднике 26 оленей в пер-
вые годы держались рядом с местом выпуска, затем заселили граничащие с за-
поведником районы в радиусе 60 км. Максимальная численность этих копыт-
ных (около 140 особей) была в 1954 и 1961 гг. [Зыкова, 1965]. К 80-м годам их
здесь стало в два раза меньше, чем при выпуске. Основная причина неудачной
акклиматизации - хищники. Лишь за три года (с 1967 г.) единственный остав-
шийся в заповеднике волк уничтожил 31 оленя [Червонный, 1980].
Более удачными были выпуски 1938 г. в Мордовском и, особенно, Хопер-
ском заповедниках. В первом стадо оленей возросло с 53 до 300 голов к сере-
дине 60-х годов. Позднее, в связи с общей высокой плотностью населения ко-
пытных, здесь проводили интенсивные регуляционные мероприятия и к началу
80-х годов свели численность до 150-200 особей [Хахин, Присяжнюк, 1985;
Филонов, 1989].
В Хоперском заповеднике стадо увеличилось с 27 голов до 1800 в 1972 г. С
1967 г. в заповеднике, а с 1970 г. и на сопредельных территориях регулярно
проводится отлов зверей для расселения и отстрел (к 1975 г. добыто около
1900 особей). До 1972 г. ежегодно изымалось 8-10% поголовья, и при этом его
рост составлял 15-20% в год. Увеличение населения прекратилось, когда было
добыто 22% от численности популяции, а после изъятия 25% и 32,5% про-
изошло сокращение. К 1975 г. в заповеднике насчитывали 780 особей. Отко-
чевка на сопредельные территории долгое время была минимальной. По мере
увеличения плотности населения до 40-110 особей на 1000 га угодий живот-
ные стали расселяться по окрестным пойменным лесам [Казневский, 1971,
1975; Рябов, 1975]. В 1981 г. в заповеднике и его окрестностях обитали 1,6 тыс. оле-
ней [Перовский, Петрашов, 1984], при этом около 2,6 тыс. были отловлены для
расселения в другие районы. Плотность населения этого копытного превысила
100 особей на 1000 га, что негативно сказалось на среде обитания. В результа-
те регуляционных мер к 1993 г. популяция сократилась до 473, к 1994 г. - до
404 н к 1995 г. - до 328 особей [Зобов, 1997а,б].
Плотность населения пятнистого оленя в охотничьих хозяйствах Воронеж-
ской области достигла 3-9 особей на 1000 га лесопокрытой площади [Проста-
ков, 1996а]. Отсюда в 1961 г. звери проникли в Волгоградскую область и по
пойме Хопра достигли г. Урюпинска [Варнаков, 1975].
В подмосковные леса (Завидово) 20 оленей выпущены в 1933 г. В 1970 г.
здесь было 190 голов, спустя десятилетие - 650 [Хахин, Присяжнюк, 1985]. К
1989 г. группировка насчитывала 1100 особей, и при этом 137 вывезены отсю-
да для расселения [Севастьянов, 1989]. В период с 1938 по 1941 гг. около по-
лусотни животных были выпущены в другие охотничьи хозяйства, но впослед-
ствии большей частью погибли в военные и послевоенные годы [Матюшин,
1954; Вершинин, 19696; Фадеев, 19696,в].
Во второй половине XX в. акклиматизация пятнистого оленя из оленесов-
хозов Приморского края, Алтая, заповедников Хоперского и ‘“Аскания-Нова” в
европейскую часть России продолжилась. Охотничьи хозяйства Московской,
Калининской, Ярославской, Владимирской, Калужской, Ленинградской облас-
тей выпустили около 1000 особей [Ильина, 1956; Вершинин, 19696; Дорми-
донтов, 1969, 1977; Фадеев, 19696,в, 1984, 1989; Павлов и др., 1974; Хахин,
Одинец, 1978]. В Серпуховский район Московской области 62 зверя были за-
везены из Приморского края и из Хоперского заповедника в 1964 и 1966 гг. К
1975 г. их стало 140 [Заблоцкая, 19756]. В 1950-1966 гг. 171 оленя выпустили
в Переславльское охотхозяйство Ярославской области. В 1972 г. здесь обитали
уже 250 особей [Молоканов, 1970; Павлов и др., 1974], в начале 80-х годов -
около 400 [Фадеев, 1984].
В Сосновское охотничье хозяйство Ленинградской области в 1958 г. завез-
ли 10 оленей из "Аскании-Нова", а в 1959 г. к ним присоединили еще 5, дос-
тавленных со Всесоюзной сельскохозяйственной выставки. К середине 70-х
годов стадо увеличилось до 150 особей [Новиков и др., 1970; Русаков, 19756].
В марте 1977 г. 22 зверя были переселены на Курголовский полуостров на юж-
ном побережье Финского залива. В 1973 г. 49 дальневосточных оленей выпу-
щены в Новгородской области в нижнем течении р. Волхов. Впоследствии они
широко (до 70 км) разошлись и были большей частью истреблены. В районе
378
выпуска в 1977 г. осталось 12 особей [Верещагин, Русаков. 1979]. На северо-
западе России численность пятнистого оленя в середине 80-х годов составляла
около 200-250 голов [Русаков, 1986].
В 1968 г. в Кабардино-Балкарии в зоне широколиственных лесов создан оле-
непарк из 200 животных, завезенных из Приморского края. В благоприятных ус-
ловиях обитания темп прироста стада был весьма высоким, что позволило за 10
лет расселить отсюда более 700 особей. С Нальчикской фермы в 70-х годах 343
оленя были переселены в Дагестан (Казбекский мехлесхоз, пос. Дылым), 11 - в
пос. Куян, 50 - в Нальчикское государственное лесоохотничье хозяйство, 40 - в
Баксанский госзаказник (Кабардино-Балкария), более 100 - в район г. Калинин-
града и партия - в Эльбурганский совхоз Карачаево-Черкессии [Сидоров, 1980;
Богачев, 1982]. К 1982 г. на Северном Кавказе в вольерах жили около 900 и на
воле - около 600 особей [Перовский, Петрашов, 1984].
В 1963-1973 гг. в СССР расселено (табл. 98, рис. 117) 1,2 тыс. пятнистых
оленей [Павлов и др., 1974; Гаврин, 1975; Лавров, Павлов, 1975]. Этот вид
акклиматизирован также на Украине, в Молдавии, республиках Закавказья,
Средней Азии, в Литве и Латвии [Хахин, Присяжнюк, *1985]. Лучшие результа-
ты были получены, пожалуй, на Украине, где в начале 80-х годов в 14 областях
насчитывали около 2,5 тыс. особей [Богачев, 1982; Фадеев, 1986а].
Рис. 117. Места интро-
дукции пятнистого оленя
и его численность в ло-
кальных очагах в искус-
ственном ареале в конце
XX в. (по [Фадеев, 1986];
с дополнениями)
] - олени погибли; 2 - менее
100 особей; 3 - от 100 до
1000; 4 - более 1000 особей;
5 - граница лесостепи; 6 -
изолинии продолжительно-
сти снежного периода в 100
и 160 дней
Работа по акклиматизации пятнистого оленя велась и позднее [Перовский,
Петрашов, 1984; Хахин, Присяжнюк, 1985]. В период с 1973 г. по 1990 г. в
России расселено 2,9 тыс. особей (табл. 98). Наибольшее количество животных
выпущено в Свердловской (378 особей), Ростовской (269), Пензенской (245),
Калининской (191), Ярославской (184), Московской (179), Владимирской (141),
Саратовской (134) областях и Мордовин (239) [Петрашов, 1992]. В 1983 г. из Хопер-
ского заповедника завезли 11 особей в Чернявский и 15 - в Новооскольский
районы Белгородской области. В 1985 г. 20 зверей выпущены в Курской об-
ласти, в 1981 и 1989 гг. 85 голов - в Тамбовской области. Значительного роста
численности здесь пока не наблюдается из-за гибели от волков, собак и бра-
коньеров [Простаков, 19966]. В глубокоснежных областях Урала в 1994 г. из
510 оставшихся в живых оленей на воле находились около 100-120 особей, ос-
тальные 400 по-прежнему содержались в вольерах. Незначительный прирост
поголовья отмечается только в неволе [Мордвинов, 1997].
Благодаря массовому искусственному расселению (более 4000 особей), а также
отсутствию многоснежных зим и улучшению охраны в местах исконного обитания
в Приморском крае, население пятнистого оленя в России во второй половине 80-х
годов увеличилось примерно до 20 тыс. голов (табл. 99) н лишь в местах интро-
дукции достигла 10 тыс. особей (табл. 98).
Существенный рост численности дикого пятнистого оленя в Приморье опро-
верг мнение скептиков [Менард, 1930] о невозможности его сохранения в естест-
венном ареале. Более того, в конце 80-х годов в Лазовском заповеднике плотность
его населения достигла 40-45 особей на 1000 га, и потребовались меры по сокра-
щению поголовья [Маковкин, Хохряков, 1991].
Результаты акклиматизации вида в европейской части России до 80-х годов
также казались неудачными, бесперспективными или сомнительными. Распро-
странение этих оленей по угодьям сдерживалось, помимо браконьерского от-
стрела и уничтожения хищниками, по-видимому, двумя основными факторами-
природной склонностью к оседлому образу жизни в пределах сравнительно не-
больших участков обитания и снежным покровом, который им сложнее преодо-
левать, чем другим копытным, из-за сравнительно низкого роста и очень высоко-
го коэффициента весовой нагрузки на опорную площадь конечностей. Разведе-
ние пятнистых оленей признавалось возможным лишь при полном обеспечении
кормами зимой, жесткой охране от хищников и браконьеров и ветеринарном
надзоре, что близко по типу к содержанию в оленепарках и весьма недешево.
Увеличение продуктивности охотничьих угодий в результате акклиматизации
вида казалось недостижимым [Ильина, 1956; Фадеев, 19696,в, 1984; Гаврин,
1975; Саблина, 1980; Тимофеева, Федотова, 1983; Чичикин. 1983; Русаков, 1986;
Петрашов, 1992].
К концу XX в. стало ясно, что при улучшении охраны н регулярной зимней
подкормке пятнистого оленя можно не только сохранить, но и сделать его одним
из основных охотничьих видов в южных областях европейской части России.
И все же, учитывая значительные затраты на массовое расселение и прокорм
интродуцентов в зимний период, экономический эффект этого мероприятия оста-
ется сомнительным н, скорее, отрицательным. Выпуски пятнистого оленя в глубо-
коснежных областях европейской части России и на Урале, где без помощи чело-
века он существовать не может, не поддаются объяснению с позиции здравого
смысла. В южных областях и некоторых заповедниках (Хоперском, Мордовском),
где после выпуска плотность его населения стала чрезмерно высокой (до 117 осо-
бей на 1000 га лесопокрытой площади в Хоперском заповеднике в 1971 г. [Петра-
шов, 1974]), ущерб лесному хозяйству и посевам сельскохозяйственных культур
стал значительным, и потребовались меры по регуляции численности. Немалова-
жен и побочный негативный эффект акклиматизации конкурентные отношения с
аборигенными видами оленьих и вытеснение их из лучших местообитаний, рас-
пространение оленьей кровососки, гельминтозов, клещевого энцефалита.
В искусственном ареале возникает проблема сохранения в чистоте генофонда
двух близкородственных видов - пятнистого и благородного оленей, свободно
скрещивающихся между собой, что ведет к образованию гибридных особей и по-
пуляций. Акклиматизация первого в область обитания второго и выпуски конку-
рирующих видов в одни н те же районы - очередные явные ошибки отечественно-
го охотоведения, и эти ошибки придется рано или поздно исправлять. Охотничьи
организации, вероятно, уже в недалеком будущем окажутся перед выбором разве-
дения лишь одного из этих видов оленей. Скорее всего, выбор будет не в пользу
пятнистого оленя.
Таблица 98. Приблизительная численность уссурийского пятнистого оленя в естественном ареале и в местах интродукции
в 1981-1990 гг. и 1996-1998 гг.*
Область, край, республика Годы выпуска Выпущено оленей 1981 | 1982 | Численность (особей) в годы 1997 1998
1983 | 1984 1985 1986 1987 | 1988 | 1989 1990 1996 |
Ленинградская 1958-1990 113 170 200 250 260 270 260 260 300 250 300 200 50
Новгородская 1973 49 17 20 20 20 20 Нет сведений
Владимирская 1955-1977 182 230 260 260 300 300 310 350 400 600 400 130 120 270
Ивановская 1973-1990 42 42 40 40 40 40 40 30 50 20 100 80 45 160
Тверская 1933-1980 230 910 910 900 1100 1300 1550 2050 2200 2200 2100 250 320 320
Калужская 1955-1974 131 745 750 1000 1000 1100 1300 2000 2000 2150 1600 960 1000 1200
Костромская 7 25 39 40 40 40 40 100 105 130 110 110 100 Нет сведений
Курская 1960. 1985 32 Нет сведений 20 Нет сведений 36 Нет сведений
Московская 1940-1984 440 548 300 300 400 500 580 690 720 770 800 700 600 700
Орловская ? 24 14 10 10 10 10 10 100 100 100 100 Нет сведений
Рязанская 1938. 1967 36 10 10 10 70 70 70 70 60 40 100 - — 2
Ярославская 1950-1984 250 380 380 380 380 380 250 180 220 200 200 н с. н.с. 70
Белгородская Т 1983 32 66 40 50 50 20 30 20 16 16 200 100 90 90
Воронежская 1938-1990 156 330 1000 1000 500 1000 1000 1300 1500 1500 1000 600 400 300
Тамбовская 1981. 1989 85 25 30 30 30 30 30 20 10 10 10 - — —
Мордовская 1938-1990 239 200 200 200 200 200 300 400 450 500 600 300 200 400
Куйбышевская 1938-1990 72 25 40 40 140 140 100 70 60 65 30 40 50 40
Пензенская 1970-1990 286 17 40 40 40 40 100 100 120 100 400 290 410 400
Саратовская 1971-1990 146 480 500 500 560 600 300 380 400 680 700 520 520 600
Краснодарский 1973-1990 114 100 100 100 100 100 200 200 200 230 250 100 260 130
Ростовская 1971-1990 334 430 320 350 270 270 400 450 450 500 500 140 160 160
Ставропольский 1938-1990 116 Нет сведений
Дагестанская 7 9 30 30 30 70 70 70 100 100 Нет сведений
К 'Балкарская 1938-1990 304 160 170 200 80 80 2J0 300 300 300 300 200
Башкирская 7 70 70 70 70 70 70 300 300 250 100 Нет сведений
Свердловская 1969-1990 390 180 180 180 180 180 180 500 500 500 500 130 80
Челябинская 1938. 1940 42 25 Ед - — - — - — - - - — —
Оренбургская 1938 27 Ед - - - - — - — — - — - -
Приморский 1950-1990 >170 2000 3250 4100 10500 14500 9800 10000 10000 7500 7000 6000 4720 5120
ж По сведениям Главохоты РСФСР (Охотдепартамента РФ), а также по [Фонд охотничьих угодий и численность основных видов диких животных в РСФСР.
1992; Павлов и др, Ю74. Хахин, Присяжнюк, 1985; Петрашов, 1992]; с дополнениями и уточнениями Пропуски в таблице - отсутствие учетов или достоверных
данных о численности, прочерк - О)сутствие зверей.
Таблица 99. Численность (тыс. особей) дикого пятнистого оленя в
России в XIX-XX вв*
Век, год | Численность Год Численность | Год | Численность
Середина XIX в. 25 1984 16,9 1990 18,5
Начало XX в. 10 1985 21,6 1991-1995 18-10
Середина XX в. 1-2 1986 17,3 1996 9,0
1981 г. 7,2 1987 20,7 1997 9,2
1982 г. 8,9 1988 20,4 1998 10,3
1983 г. 10,1 1980 19,6 1999 11,2
* По сведениям Главохоты РСФСР (Охотдепартамента РФ), а также по [Присяжнюк, 1967, Дормидон-
тов, 1969; Павлов и др . 1974, Рященко. 1976, Бромлей, Кучеренко, 1983, Фонд охотничьих угодий и чис-
ленность основных видов диких животных в РСФСР, 1992, Мирутеико, 19966]
К концу XX в. решена главная проблема - проблема сохранения пятнистого
оленя как вида дикой фауны России. Его численность в естественном и искусст-
венном ареале и в оленепарках (см. ниже) увеличилась по сравнению с серединой
столетия многократно. Очевидно, что уссурийскому пятнистому оленю уже не ме-
сто в Красной книге, и его необходимо переводить в разряд охотничьих видов, тем
более, что чистота его генофонда весьма сомнительна из-за мощного потока генов
животных, сбежавших из вольер или специально расселенных. Аборигенные попу-
ляции, которые лишь с.большой натяжкой можно признать "чистыми" и "уникаль-
ными", находятся на территории заповедников и будут охраняться даже при усло-
вии исключения пятнистого оленя из числа редких видов.
В 90-е годы население пятнистого оленя, как и других диких копытных, снова
резко снизилось из-за ухудшения охраны, усиления браконьерства и увеличения
численности крупных хищников. По данным Службы учета охотничьих ресурсов,
к концу XX в. на территории России в живых осталось около 9-10 тыс. особей
(табл. 99), в том числе за пределами естественного ареала - около 3,7 тыс. [Миру-
тенко, 19966], т.е. меньше, чем выпущено. Не исключено, что при неизменной си-
туации в XXI в. вновь придется принимать экстренные меры по спасению популя-
ций некогда возрожденного вида.
Среда обитания
Дикий пятнистый олень предпочитает для жизни сравнительно мягкий и влаж-
ный климат, дубово-широколиственные и кедрово-широколиственные леса горно-
го типа с густым подлеском. Область распространения вида на севере естественно-
го ареала ограничивается высотой снежного покрова в 40-50 см. Имея самую вы-
сокую среди оленьих весовую нагрузку на опорную площадь копыт (табл. 8), пят-
нистый олень проваливается в снегу до земли и при глубокоснежье становится
беспомощным. Хищники, у которых нагрузка на след почти в 10 раз меньше, легко
уничтожают этих копытных.
Именно поэтому пятнистый олень в Приморье распространен очагами и кон-
центрируется на самых малоснежных (до 30 см) участках юго-восточного побере-
жья, которые отличаются к тому же непродолжительным залеганием снега
(до 1-1,5 месяцев), нежарким летом и постоянными ветрами, спасающими зверей
от многочисленных кровососущих насекомых [Бромлей, 1956; Бромлей, Кучерен-
ко. 1983; Присяжнюк, Присяжнюк, 1983].
Высокий (более 30 см) продолжительный (4-5 месяцев) снежный покров - ос-
новная проблема и для интродуцированных животных. Из-за этого оказались не-
удачными почти все их выпуски в многоснежных областях России. Низкие темпе-
382
ратуры и сухость летних месяцев заметного влияния на интродуцентов не оказы-
вали, хотя в вольерах в Свердловской области отмечена гибель оленят от переох-
лаждения [Мордвинов, 1997].
Основными стациями интродуцентов иа юге и в средней полосе европейской
части России стали дубравы, смешанные леса с зарослями черемухи, лещины, ря-
бины, бересклета и крушины, пойменные биотопы и сосняки [Ильина, 1956; Зыко-
ва 1965; Штарев, 1966; Казневский, 1971; Простаков, 19966]. На Кавказе живот-
ные адаптировались к широкому спектру горных ландшафтов, но тяготеют к уме-
ренно-влажным малоснежным стациям [Соколов, Темботов, 1993]. На северо-
западе России звери держатся летом в тростниках по берегам озер, в смешанном
лесу, на сенокосах и пустошах, выходят на сельскохозяйственные поля, а зимой
концентрируются в сосновых борах [Верещагин, Русаков, 1979]. На Южном Урале
они предпочитают луга и остепненные участки гор, старые лиственные и смешан-
ные леса и редколесья, особенно малоснежные [Дворников, 1984]. Почти повсеме-
стно зимой звери находятся поблизости от подкормочных площадок, стогов сена,
животноводческих ферм, дорог, и их существование определяется наличием под-
кормки.
У интродуцированных оленей гораздо ярче, чем у аборигенных, выражена се-
зонная смена стаций даже в таких относительно благополучных для жизни рай-
онах, как Хоперский заповедник. Здесь зимой животные концентрируются в пой-
менных ивняковых зарослях; с появлением проталин выходят к опушкам леса, по-
лям с озимыми культурами и в сосняки; летом расходятся широко по всему запо-
веднику, но предпочитают пойменные леса и поляны; осенью стягиваются в дуб-
няки [Казневский, 1971].
При высокой плотности населения пятнистые олени приносят существенный
вред лесу и сельскохозяйственным посевам и значительно изменяют состав расти-
тельности в местах обитания [Петрашов, 1974; Рябов, 1975; Присяжнюк, Присяж-
нюк, 1983; Чичикин, 1983; Селюнина, Умаиец, 1989].
Питание
Дикий пятнистый олень Приморья использует в пищу 281 вид растений: 43 -
древесных, 29 - кустарниковых, 4 - лиан и 205 - травянистых. Последняя группа
составляет основу его питания летом наряду с листьями древесных пород. В снеж-
ный период животные поедают 86 видов растений, в основном побеги деревьев и
кустарников, из которых предпочитают монгольский дуб, ясень, лещину, клен, ли-
пу, аралию маньчжурскую, бархат амурский и др. Осенью в урожайные годы они
кормятся грибами и желудями. Зимой в поисках желудей и древесных листьев рас-
капывают снег. При нехватке кормов начинают глодать кору и обкусывать хвою
кедра корейского, пихты и тиса. Ранней весной поедают осоки и проростки зеле-
ных растений. В мае, с переходом на зеленый корм, выходят на морское побережье
для солонцевания, где поедают или обсасывают листья морской капусты (ламина-
рии) и взморника. Летом охотно посещают сельскохозяйственные поля [Бромлей,
1956; Присяжнюк, Присяжнюк, 1974].
Акклиматизированные в европейской части СССР олени употребляют в пищу
до 400 видов растений, среди которых на Дальнем Востоке встречаются лишь око-
ло 50. В местах интродукции в их рационе стали обычными растения, которые в
Приморье звери не употребляют или поедают редко. Зимой и ранней весной они
используют в основном древесную растительность (побеги и кору), летом - соч-
ную траву, ранней осенью их рацион дополняется плодами. Почти повсеместно
основу питания составляют побеги, листья и кора ивы, дуба, а также зеленые зла-
ки, бобовые, лилейные, розоцветные и сложноцветные [Ильина, 1956].
На Карельском перешейке акклиматизированный олень поедает около 100 ви-
дов растений, однако лишь несколько из них составляют основу питания: летом -
тростник (13—42% поедей), осоки, камыш, хвощи, иваи-чай, вахта, черника, брус-
ника, листья и побеги осины, ивы и рябины; зимой - побеги ивы, сосны, можже-
вельника, березы, рябины и, главным образом, сено и лиственные веники на под-
кормочных площадках [Тимофеева, Федотова, 1973].
В Окском заповеднике в питании оленя преобладают веточные корма: побеги и
листья дуба, березы, ив, вереска, ракитника. С выпадением снега звери держатся у
подкормочных площадок с вениками, сеном и желудями. Желуди они пытаются
выкапывать даже из-под снега высотой 55 см [Зыкова, 1964]. В Мордовском запо-
веднике ива, дуб и желуди, черемуха, бересклет, рябина, крушина, осина и клен
также являются основными зимними кормами пятнистого оленя. Эти растения
многократно объедены, и запасы их истощены. При недостатке пищи звери уси-
ленно обгладывают кору многих других видов деревьев, включая ель. Зимой оии
существуют на подкорме. Летом предпочитают травянистую растительность,
представленную в пище 80 видами [Штарев, 1966].
В Черноземье, по данным Н.И.Простакова [1996а], пятнистые олени употреб-
ляют в пищу 93 вида растений. Однако эти сведения весьма неполны. Лишь в Хо-
перском заповеднике число поедаемых ими видов растений достигает 268, из них
основа осенне-зимнего питания - побеги и опавшие листья древесно-
кустарниковых видов: бересклета, дуба, осины, ив, ясеня, клена, вяза, груши, ряби-
ны, степной вишни, яблонь и др., а также зимнезеленые осоки, ежевика, крапива.
Летом основная их пища - разнотравье, побеги и листья древесных культур. Пред-
почитаемые виды в весенне-летний период: пролеска сибирская, осока волосистая,
чистотел большой, ландыш, окопник лекарственный. Осенью значительную долю
пищи составляют желуди и плоды дикорастущих яблонь, груш, боярышника. Не-
мало животных выходят на сельскохозяйственные поля, где кормятся озимыми,
свеклой, кукурузой. Зимой они концентрируются у силосных ям и стогов сена око-
ло животноводческих ферм, обгладывают яблони во фруктовых садах [Протокли-
това, 1961; Петрашов, 1978].
На Северном Кавказе в их рацион входят 167 видов растений, из которых пред-
почтение они отдают буку, грабу, ежевике, иве козьей, бухарнику, вике, девясилу и
др. В первые годы после акклиматизации олени, как и в парках Алтая, быстро
уничтожили здесь наиболее предпочитаемые, а затем и все основные кормовые
растения [Дормидонтов, 1977].
Этому копытному, как и другим оленьим, присущи два основных пика активно-
сти - утренний и вечерний. Зимой пятнистый олень может кормиться в любое вре-
мя суток, чередуя пастьбу с отдыхом. Перемещение с одного кормового участка на
другой происходит, главным образом, по хорошо набитым тропам. Манера пасть-
бы выборочная - звери сначала обнюхивают растения, а затем откусывают их
лучшие части. Кору не обгладывают вокруг ствола, а сдирают резцами полосой.
Диаметр скусываемых побегов обычно не превышает 4-5 мм.
Практически во всех многоснежных районах в местах акклиматизации, как и в
парковых хозяйствах, пятнистые олени зимой существуют исключительно за счет
подкормки, но в малоснежных в мягкие зимы многие звери не подходят к ней
[Протокликтова, 1961]. В качестве подкормки чаще всего применяют сено, лист-
венные веники, сочные и концентрированные корма. В Хоперском заповеднике от
заготовки веников отказались из-за трудоемкости этого процесса, а также ради со-
хранения естественных веточных кормов - уж очень низок (около 20%) коэффици-
ент использования веников. В качестве минеральной подкормки используют соле-
вые брикеты с микроэлементами, предназначенные для домашнего скота, в кото-
рые добавляют антигельминтные препараты, в частности фенотиазин [Решетников,
1971]. В оленниках их рацион обычно состоит из 1,5-2 кг качественного сена, 2-6 кг
384
силоса и 0,3-1 кг концентрированных кормов при круглогодичном обеспечении
свободной водой. В качестве минеральной подкормки выкладывают соль-лизунец
[Дормидоитов, 1977].
Размножение
Половая зрелость. Спаривание
Самки пятнистого оленя принимают участие в размножении на втором году
жизни, и большинство из них первое потомство приносят в двухлетнем возрасте.
Самцы способны к успешному оплодотворению самок также со второго года жиз-
ни, но в природе молодые быки обычно оттесняются взрослыми [Миролюбов, Ря-
щенко, 1948].
В естественных условиях в Приморье гон пятнистого олеия проходит с середи-
ны - конца сентября до конца октября - начала ноября. В условиях неволи в
оленьих парках гон растянут с сентября до середины ноября, а в редких случаях
покрытие самок наблюдается вплоть до середины мая [Друри, Митюшев, 1963; Бо-
гачев, 1975; Рященко, 1976]. Явно продолжительнее гон и в местах акклиматиза-
ции - с начала сентября до конца ноября (табл. 100).
Таблица 100. Сроки гона пятнистого олеия
Район | Начало | Конец | Источник информации
Приморский край Конец сентября Конец октября Бромлей, Кучеренко, 1983
— 10.9 6.11 Бромлей, 1956
—1 — 29.9 — — Ильина, 1956
— 8.9 10.11* Богачев, Нивин, 1980
Сентябрь Ноябрь (по май)* Рященко, 1976
Алтай 15.9* — Штарев, 1966
Мордовский з-к 15.9 20.11 Смирнов, 1968
Ленинградская обл. Конец августа — — Верещагин, Русаков, 1979
Окскнй з-к 5.9 9.11 Зыкова, 1965
З-к ‘'Аскания Нова” Начало октября Середина ноября* Буй Кинь, 1970
Черноземье 6.9 2.12 Простаков. 1996а
Хоперский з-к 18.9 20.10(15.12) Дьяков, Алейников, 1956
29.11 Ильина, 1958
20.9 27.11 Петрашов, 1978
Ильменский з-к 17.9 Конец ноября — —
Хосровский з-к Начало октября 6.11 Айрумян, 1962
В оленьих парках.
Первые признаки гона - характерный рев самцов и создание на участке обита-
ния "точков" (утоптанных площадок до 3-М м в диаметре), расположенных через
30-50 м. Ревут быки активнее в теплую и пасмурную погоду, при резком похоло-
дании и выпадении снега рев затухает [Ильина, 1956; Штарев, 1966]. Взрослые
самцы чаще подают голос в определенной зоне участка обитания, который не обя-
зательно является его геометрическим центром. Периферия их территории обозна-
чается визуальными метками - содранной корой деревьев и сломанными ветками
[Miura. 1984]. Свист оленей, обычно служащий сигналом тревоги, в период гона у
самок может служить призывным сигналом [Пукинская. 1982].
"Гаремы” небольшие: 3-7 (максимально - 12) половозрелых самок с телятами.
Состав самок в гаремах может меняться. Половое поведение дикого пятнистого
оленя весьма сходно с поведением благородного оленя. Самцы часто бодают дере-
вья и землю, маркируют растения секретом предглазничиых желез, валяются в гря-
зи и моче. Их борьба высоко ритуализирована и включает разнообразные формы
угроз и поведенческих актов подчинения. Наибольший антагонизм проявляют осо-
би одного возрастного класса. Иногда поединки между самцами заканчиваются
смертельным исходом [Бромлей, 1956; Дьяков, Алейников, 1956; Ильина, 1956;
Петрашов, 1978; Gradl-Grams, 1982b; Бромлей, Кучеренко, 1983; Miura, 1984].
Половое поведение оленей в парках несколько отличается. В ограниченном
пространстве оленьих ферм самцы ие имеют своей территории. "Точки", грязевые
ваниы и места маркировки у них совместные. Постоянных гаремов в условиях
парка практически нет, поскольку непрестанно происходит перегруппировка жи-
вотных на кормовых площадках. В течение дня создаются гонные пары и гаремы
из 2-20 самок с молодняком, за которыми следуют 1-5 самцов, поочередно крою-
щих отдельных самок в течке. Брачный ритуал сравнительно беден: самец, иногда
с ревом, приближается к выбранной самке на 3-^4 м и затем резко бросается к ней,
стараясь коснуться крупа вытянутой головой, затем обнюхивает гениталии и дела-
ет несколько садок. Не пришедшая в охоту самка убегает, и самец не преследует
ее. Драки между взрослыми самцами в олеиепарках обычны и нередко кончаются
смертью одного из противников. Самцы в вольерах в гон становятся агрессивными
и опасными для людей [Миролюбов, Рященко, 1948;Богачев, Нивии, 1980].
Течка у самок оленей продолжается около суток, но период, когда самка позво-
ляет самцам делать садки, ограничен 6-12 часами. Неоплодотворенные самки при-
ходят в охоту через 19-23 дня [Рящеико, 1976].
Беременность и отел
Продолжительность беременности - 220-241 день. В начале января длина эм-
брионов 52-112 мм и масса 6-51 г, к середине марта масса зародышей достигает
280-1610 г, в апреле - 1,1-3 кг, в первых числах мая - 5-6 кг [Бромлей, 1956; Шта-
рев, 1966; Бромлей, Кучеренко, 1983]. Средняя масса новорожденных самцов
5,95 кг, самок - 5,4 кг. Наиболее крупных и развитых телят приносят самки старше
6 лет [Рящеико, 1976].
Массовый отел проходит в мае - июне и, в основном, заканчивается в начале
июля (табл. 101). У животных, содержащихся в неволе, отел затягивается до ок-
тября и иногда бывает в зимние месяцы, что свидетельствует о поздних сроках го-
на. Поздние отелы - одна из главных причин измельчания животных в парках
[Миролюбов, Рященко, 1948; Рящеико, 1976].
Таблица 101. Сроки отела у пятнистого оленя
Район | Начало । | Конец | Источник информации
Приморский край 28.4 18.6 Бромлей, 1956
Ленинградская обл. Май Сентябрь Верещагин, Русаков, 1979
Окский з-к 2.5 25.7 Зыкова, 1965
Мордовский з-к 1.5 10.7 Штарев, 1966
З-к "Аскания-Нова" 25.5 11.7 Буй Кинь, 1970
Черноземье 15,5 6.7 Простаков, 1996а
Хоперский з-к 6.5 2.7 Петрашов, 1978
Ильменский з-к 5.5 20.6 Дворников, 1984
За сутки до родов поведение самок становится беспокойным и они отделяют-
ся от стада. Отел происходит в укромном месте, чаще ночью и в лежачем поло-
386
жении. Мать вылизывает новорожденного и съедает послед. Около недели теле-
нок затаивается и встает только при приближении матери, которая кормит его
через каждые 2-3 часа. Позднее ои неотступно следует за ней. Число кормежек
молоком сокращается с возрастом. Лактация продолжается 8-10 месяцев, иногда
до следующего отела, хотя уже с месячного возраста телята поедают зеленый
корм. Жирность молока в начале лактации составляет около 13%, а к концу уве-
личивается до 30% [Миролюбов, Рящеико, 1948; Бромлей, 1956; Буй Кинь, 1970;
Дормидонтов, 1977; Бромлей, Кучеренко, 1983].
Плодовитость
Плодовитость пятнистого олеия сравнительно высока за счет большой доли са-
мок в популяциях, их скороспелости и низкого уровня яловости (табл. 102 и 105).
В Приморье все осмотренные самки были беременными [Бромлей, 1956]. В "Аска-
нии-Нова" оплодотворялись все полуторагодовалые особи при 17-27% яловости
остальных [Буй Кинь, 1970]. Доля яловых в популяции Мордовского заповедника
ие превышала 9-12% [Бородин, 1989], в хоперской популяции - менее 7% [Казиев-
ский, 1975, 1978], а в отдельные годы их практически не было [Петрашов, 1978].
Таблица 102. Потенциальная плодовитость пятнистого олеия (по данным отстрела)
Район (источник информации)* Самок Самок с эмбрионами Эмбрионов на стельную самку, п
добыто всего,п стельных, % яловых, % одним, % двумя, %
Приморье (1) 12 100 -
Воронежская обл. (2) 291 100 — 79,7 20,3 1,21
Хоперский з-к (3) 29 93,1 6,9 85,2 14,8 1,15
Калужская обл. (4) 17 100 — 35,3 64,7 1,65
Мордовский з-к (5) 21 95,2 4,8 95,0 5,0 1,05
(6) 57 94,3 5,7 98,2 1,8 1,02
* 1 - Бромлей, 1956; 2 - Рябов, 1975, 3 - Казневский, 1972; 4 - Хахин, Одинец, 1978, 5 - Штарев,
1966; 6— Перовский, Петрашов, 1984.
На оленьих фермах при скученности животных и недостаточном питании яло-
вость значительно выше и достигает 60-70% [Бромлей, 1956; Смирнов, 1968]. Из-за
поздних сроков отела и отставания в развитии по причине плохого кормления жи-
вотные вступают в размножение с задержкой на один-два года [Рященко, 1976],
что приводит к уменьшению плодовитости, составляющей на фермах около 45-87
телят на 100 самок [Миролюбов, Рящеико, 1948; Смирнов, 1968; Рященко, 1976;
Сидоров, 1980]. В вольерах охотничьих хозяйств на Урале на оленуху едва прихо-
дится 0,5 теленка [Мордвинов, 1997].
Рождение двоеи у пятнистого оленя не такая уж большая редкость, как счита-
лось ранее, а в исключительных случаях отмечается и появление троен [Стекле-
нев, 1978]. По данным Г.И.Ильиной [1956], в 6 заповедниках за 16 лет у интроду-
цированных оленей двойни регистрировали лишь трижды. В Мордовском запо-
веднике за 27 лет наблюдений самок с двумя телятами встретили лишь пять раз
[Штарев, 1966], а доля беременных самок с двумя эмбрионами составляет здесь
всего лишь 2-17% (Бородин, 1989). В Хоперском заповеднике и в Воронежской
области двойни приносят около 15-20% самок. Несколько завышенными кажутся
сведения о плодовитости самок этих копытных в Калужской области - 64,7% с
двумя эмбрионами (табл. 102 и 103).
Таблица 103. Число телят у самок пятнистого оленя (по визуальным наблюдениям)
Район Самок Телят Самок (%) с телятами Телят на самку Источник информации
п п одним | двумя п
Воронежская обл. 242 262 91,7 8.3 1,08 Простаков. 1996а
9 85 15 — КазневскиЙ. 1978
Окский з-к 216 162 - _ 0,75 Ильина, 1956
Хоперский з-к 103 124 79,6 20,4 1,20 Петрашов, 1978
В среднем на одну стельную самку пятнистого оленя приходится около 1-1.2
эмбриона, а на одну взрослую при низком уровне яловости - примерно 1 теленок
(табл. 102 и 103). В Хоперском заповеднике за 34 года акклиматизации средний
ежегодный прирост стада составил 15,2% [Петрашов, 1978]. В многоснежных рай-
онах Урала прироста в стадах живущих на воле животных практически не было
[Мордвинов, 1997].
Популяционная структура
Половой и возрастной состав
В естественных условиях в Приморье у пятнистого оленя самок рождается в 1.5
раза больше, чем самцов [Бромлей, Кучеренко, 1983]. В оленьих парках соотноше-
ние полов у детенышей близко 1:1 [Bennetsen, 1976] или с некоторым преобладанием
(58,3%) самок [Нивин, Богачев, 1980]. В заповеднике "Аскания-Нова" на Украине
самок рождалось в два раза больше [Буй Кинь, 1970]. В Мордовском заповеднике,
напротив, среди эмбрионов преобладали самцы (1.6:1), что, видимо, было связано с
регуляционными процессами в популяции при недостатке кормов [Бородин, 1989]. С
возрастом обычно происходит существенный сдвиг полового состава а пользу самок
-до 1:1,4-3,6 (табл. 104), что связано с повышенной смертностью самцов.
В популяциях доля взрослых самцов колеблется в пределах 17-31 % (табл. 105).
В Хоперском заповеднике их число резко снижалось (до 13-16%) после суровых
зим 1955/56 и 1966/67 гг. и под воздействием промысла (до 16,4% в 1973 г.), что,
тем не менее, не сказалось резко отрицательно на воспроизводстве [КазневскиЙ,
1975]. Доля самок максимальна - 46-64%. Регистрируемая доля сеголеток-
14-33% (табл. 105), и она тем меньше, чем старше телята, гибель которых в зим-
ний период значительна (см. ниже).
Социальная организация
Основу социальной организации популяций пятнистого оленя составляют се-
мьи и семейные группы (мать с теленком и прошлогодними дочерьми), группы
самцов, группы смешанного состава, образуемые чаще в период гона и в местах
скоплений в кормных угодьях осенью и зимой, и одиночные особи.
Социальная организация существенно меняется по сезонам года. У семьи и
семейной группы наиболее прочные связи, нарушаемые лишь на короткое время
в период гона и деторождения. Годовалые дети весной вынуждены покидать ма-
терей из-за их повышенной агрессивности перед родами. Годовалые самки не-
редко образуют одновозрастную группу или присоединяются к взрослым яловым
самкам, а после появления нового потомства могут вернуться в семейную груп-
пу. Годовалые самцы формируют одновозрастные группы или входят в группы
самцов других возрастов. Взрослые самцы до гона чаще держатся по одному или
в самцовых группах [Gradl-Grams. 1982].
Район п Самцы:Самки Источник информации
У эмбрионов и новорожденных
Приморье 9 1:1,5 Бромлей. Кучеренко, 1983
9 1:1,2* Нивин, Богачев. 1980
Аскания Нова 1:2 Буй Кинь. 1970
Мордовский з-к ? 1:0,6 Бородин, 1989
— 19 1:1,4 Штарев, 1966
Хоперский з-к 48 1:1,1 Петрашов, 1978
У взрослых особей
Приморье 322 1:2,1-3,4 Бромлей, Кучеренко, 1983
— 1124 1:3,1 Бромлей, 1956
— — 1:2,9 Присяжнюк, 19756
О. Аскольд 1000 1.1,5 Присяжнюк. 1978
251 1:3,6
725 1:2,4 Верещагин, Русаков, 1979
Черноземье 471 1:2,5 Простаков, 1996
Хоперский з-к 1153 1:2,8 Петрашов, 1978
Ленинградская обл. 94 1:2,4 Тимофеева, Федотова, 1973
215 1:1,4-1,6 Червонный, 1980
Окский з-к 9 1:3 Ильина, 1956
270 1:3 Червонный, 1980
Мордовский з-к 3080 1:2,7 Штарев, 1966
* В оленьих парках.
Таблица 105. Возрастной состав популяций пятнистого оленя
Район Всего оленей, п Взрослые и полу- взрослые, % Сего- летки, % Источник информации
самцы самки
Приморский край 1330 20,8 63,8 15,4 Бромлей, Кучеренко. 1983
448 21,6 63,2 15,2 Присяжнюк, 19756
Судзухинский з-к 132 21,2 51,5 27,3 Бромлей, 1956
О. Аскольд, 1898 г. 1300 30,6 46,2 23,2 Присяжнюк, 1978
-"-60-е годы XX в. 319 16,9 61,7 21,4 —
Хоперский з-к 25-16 53-59 22-25 Казневский, 1977
1153 23,4 60,7 17,9 Петрашов, 1974, 1993
Черноземье 591 22,9 56,7 20,4 Простаков, 19966
Окский з-к 270 — — 33 Червонный, 1980
Ленинградская обл. 956 22,6 53,2 24,2 Верещагин, Русаков, 1979
Ильменский з-к — 49-62 14,6 Дворников, 1984
Пятнистый олень - стадное животное, но размер групп зависит во многом от
сезона года и общей численности популяции. Столетие назад на юге Приморья при
высокой численности в стадах насчитывали до 60 голов [Пржевальский, 1867,
1870; Рященко, 1976]. В середине XX в. при низкой численности группа более 8
особей была большой редкостью. Осенью эти животные скапливаются в плодо-
носящих дубняках, где кормятся желудями. Наиболее крупные группы образуют
самки с телятами. Взрослые быки, по два или по три, держатся отдельно от иих.
Таблица 106. Изменение стадности пятнистых оленей в течение года
Район
(источник
информации)*
р> пп. Осо-
бей,
Показатель стадности (по месяцам)
Окский з-к (I) ? ? 8.9 [0.9 14,0
Воронежская 254 591 3,1 3.5 4.!
обл.(2)
Мордовский 370 1755 4.9 6.2 5.1
з-к (3)
I | 11 I 111 I IV I V I VI |V11|V1I1| IX | X |Х1|ХП
В среднем
за 1 од
9.2 5.0 2,1 2.1 3.7 4.7 3.6 6.3 6.3 7,2
2.1 1.6 1.7 1,9 1.5 2.3 2.4 2.6 3.0 2.3
4.5 5.1 2.4 2.2 3.2 3.7 4.2 3.3 7.6 4.7
* I -Зыкова, 1965. 2 - ['[ропаков. 1996а: 3 - Штарев. 1966
Весной перед отелом беременные самки покидают стада и возвращаются в них
лишь к началу гона [Бромлей, 1956; Бромлей, Кучеренко, 1983].
В первой половине 70-х годов в аборигенной популяции зарегистрирована 391
встреча с оленями; при этом одиночек было 32,1%, групп из 2-5 голов - 56,7%, из
6-10 - 8,2%, из 11-20 особей - 3%. Зимой и ранней весной около 17% населения
популяции входило в состав групп с числом особей более 5, летом и осенью - 4% и
7% соответственно [Присяжнюк. 19756]. Зимой 1976 г. в Лазовском заповеднике
одиночные животные отмечены в 21,2% встреч, пары - в 26,5%, по три зверя - в
13,8% и по четыре - в 8,5% встреч. Максимальный размер группы - 35 особей
[Глебов и др., 1980]. На Карельском перешейке взрослые самцы зимой находятся
вместе с самками и сеголетками в смешанных стадах, насчитывающих в среднем
15 особей, максимально - 55 голов. Перед отелом стада распадаются, и летом жи-
вотные живут поодиночке или в группах из 2-5 особей [Верещагин, Русаков,
1979].
В хоперской популяции летом чаще встречаются пары (30,8%): самка с телен-
ком, два самца или две самки. Группы из 6-9 особей регистрируются на протяже-
нии всей зимы. Средний размер групп этих копытных в Воронежской области
(табл. 106) минимален -2,3 особи [Простаков, 1996а,б]. В Хоперском заповеднике
(при высокой плотности населения пятнистого оленя) обычный размер зимник
стад 20-30 голов, максимальный - 106 [Петрашов, 1978].
В Окском заповеднике показатель стадности изменялся от 2,1 летом до 14,0 зи-
мой (максимально - 60 особей), когда животные скапливались у кормушек [Зыко-
ва, 1965]. В Мордовском заповеднике в зимние месяцы средний размер групп 4-7
особей, максимальный - 35 голов. Животные держатся в группах до мая
(табл. 106), затем самки уединяются для отела. Смешанные стада образуются
вновь перед гоном. После гона часть взрослых самцов живет обособленно, часть
формирует самцовые группы (до 10 особей), включающие молодых самцов, и
часть остается вместе с самками и молодняком [Штарев, 1966].
Вожаком в группах и стадах являются старые самки, они наиболее осторожны
[Бромлей. 1956]. Слух, обоняние и зрение у этих копытных развиты прекрасно.
При малейшей опасности они прекращают пастьбу, поднимают хвост, издают
громкий свист, группируются. Олени панически боятся шороха, но в гон возбуж-
денные самцы теряют осторожность.
Пространственная структура и перемещения
Пятнистый олень, пожалуй, один из самых оседлых видов среди оленьих. В
Приморье, при достаточном количестве корма и отсутствии беспокойства, отдель-
ные особи долго живут на одном и том же небольшом участке размером около
1-2 км2, у групп размеры участка больше - до 4-6 км2. Зимой животные концен-
трируются исключительно в малоснежных районах. Переходы на большие рас-
стояния для них нетипичны, но при больших снегопадах они вынуждены откоче-
вывать к морю. Обычный суточный ход - 1-3 км. Из-за резко выраженной оседло-
сти этот вид плохо расселяется даже при высокой численности и уже намечающей-
ся нехватке кормов. Тем не менее пятнистый олень - подвижное животное: он бы-
стро передвигается, делает прыжки по 6-8 м, а напуганный - до 10 м в длину и до
2,7 м в высоту [Бромлей, Кучеренко, 1983]. Звери не боятся воды и хорошо плава-
ют, преодолевая в море расстояние до 10 км. Нередко они переплывают с о. Путя-
тина на материк и обратно и с о. Аскольда на Путятин даже в зимние месяцы [Ми-
ролюбов, Рященко, 1948].
Поразительная оседлость этих копытных проявляется и при акклиматизации.
Большая часть интродуцентов и их потомки постоянно держатся в районах выпус-
ка и лишь в некоторых многоснежных районах расходятся во всех направлениях.
Наиболее дальние откочевки - на 50-145 км [Зыкова, 1965; Штарев, 1966; Вереща-
гин, Русаков, 1971; КазневскиЙ, 1971; Дворников, 1975, 1984; Соколов, Темботов,
1993]. Их суточный ход, так же как и в Приморье, находится в пределах 1-2,5 км,
сокращаясь при многоснежье [Ильина, 1956; Протокликтова, 1961]. Рассредоточе-
ние особей по окрестным угодьям становится заметным лишь при значительном
увеличении плотности населеиия популяции. Из Хоперского заповедника олень
расселяется по лесам вдоль речных долин, и в этом районе, видимо, намечаются
сезонные миграции: осенью наблюдаются кочевки стад из 10-30 особей вверх по
поймам рек, с началом снегопадов звери возвращаются в заповедник [Соломатин.
19756].
Пространственное распределение оленей в значительной мере зависит от хищ-
ников. При их постоянном прессе копытные рассредотачиваются и покидают рай-
он обитания [Дьяков, Алейников, 1956].
Пространственная структура популяций существенно меняется перед гоном.
Самцы, живущие отдельно от самок, стягиваются к местам их обитания. Взрослые
особи занимают ежегодно одну и ту же территорию в несколько гектаров, которую
обозначают акустическими, визуальными и ольфакторными метками. Территории
взрослых самцов перекрываются лишь частично, тогда как участки обитания не-
территориальных самцов накладываются один на другой [Miura, 1984].
Основные факторы, определяющие динамику популяций
При относительном стабильном уровне воспроизводства (см. выше) в естест-
венном и искусственном ареалах пятнистого оленя выделяются три основных фак-
тора, влияющих на изменение численности населения популяций: периодически
повторяющиеся многоснежные зимы и истощение, крупные хищники и незакон-
ный отстрел (табл. 107).
Многоснежные зимы н истощение. Многоснежные зимы в Приморье, приво-
дящие к сокращению поголовья в среднем вдвое, зарегистрированы в XX в. 11 раз:
в 1909, 1914, 1924, 1932, 1941, 1947, 1957, 1961, 1965, 1972 и 1978 гг. От истоще-
ния (табл. 107 и 108) в первую очередь гибнут телята (31,7%), годовалые (23,7%) и
двухлетние (13,2%) особи и беременные самки, затем взрослые самцы и яловые
самки. В особенно многоснежные зимы 1878/79 и 1914/15 гг. погибла большая
часть поголовья, в долинах и на морских побережьях находили тысячи трупов
[Бромлей, 1956; Бромлей, Кучеренко, 1983].
В Сосновском охотничьем хозяйстве в Ленинградской области в многоснеж-
ную зиму 1965/66 гг. поголовье сократилось на 15% [Верещагин, Русаков. 1979].
Около 32% оленей погибло многоснежной зимой 1966/67 гг. в Хоперском заповед-
Таблица 107. Основные факторы смертности пятнистого оленя
Район (источник информации)* Погибло оленей, п Причина гибели, %
Брако- ньеры Хищники Исто- щение и болезни Утону- ли
всего в том числе волк | рысь | собаки
Приморье (6): 1936— 1938 гт. -"-(6) 1944-1948 гг. 25 45 20 4,5 76 95,5 60 86,5 4,5 16 4,5
Лазовский з-к (4) ? 13,7 64,4
Хоперский з-к (9) 785 9 75,4 72,9 — 2,5
Окский з-к (3) 112 9 73,3 55,4 12,5 5,4 23,2 3.5
Ильменский з-к (1) 9 40 50 50** - 10 -
Мордовский з-к (3) 260 1,1 43,8 35,4 6,1 2,3 31,5 9,2
(2) 538 ? 44-69 44-69 — 17-32
Ленинградская обл. (5) 52 7,7 26,9 9,6 13,5 3,8 - 19,2
Заповедники РФ (7) 384 16,2 49,3 45,7 0,5 3,1 12,6 1,5
Россия (8) 323 17,0 65,6 58,8** *♦ 6,8 2,2 4,3
* 1 - Дворников, 1984; 2 - Бородин, 1989; 3 - Штарев, 1966; 4 - Присяжнюк, 1967; 5 - Верещагин, Ру-
саков, 1979; 6 - Бромлей, 1956; 7 - Ильина, 1956; 8 - Перовский, 1986; 9- Зобов, 19976.
** Общая цифра. Пропуски в таблице - отсутствие сведений.
днике, преимущественно в бедных кормами сосновых лесах [Фадеев, 19696; Каз-
невский, 1971].
В Мордовском заповеднике падежи оленей от истощения (до 9-18% популя-
ции) участились с 1942 г., в связи с увеличением общего населения диких копыт-
ных и уменьшением запасов естественной пищи, и происходили с интервалами в
несколько лет - 14,6,5,4,2,4,1. От истощения гибли в основном сеголетки
(до 40%, в отдельные годы до 57% от числа погибших) н самцы старше двух лет
(до 39%). Взрослые самцы здесь погибали раньше других особей, поскольку из-за
большей осторожности дольше держались в лесу н позднее других зверей выходи-
ли к подкормке. Смерть наступала через несколько дней после поедания сена, при
этом желудки животных были наполнены кормом, а кишечник оказывался пустым
[Штарев, 1966; Бородин, 1989]. Гибель оленей у кормушек, полных сена, регист-
рировалась также в Окском заповеднике [Червонный, 1980] и на Урале [Мордви-
нов, 1997]. Подобное я не раз встречал у косуль и связываю смертность копытных
на подкормке исключительно с недостатком воды и обезвоживанием истощенного
организма при поедании сухого корма [Данилкин, 1996].
Хищники. Этот фактор смертности наиболее значим в большинстве популяций
(табл. 107). В Лазовском заповеднике на долю хищников приходится 64,4% всех
случаев гибели оленей [Присяжнюк, 1967]. В Приморье волк ежегодно уничтожает
от 5 до 30% поголовья, больше всего - в период наста в марте - апреле [Бромлей.
1956].
В Мордовском заповеднике также наиболее высоки потери от волков, уничто-
живших 44 оленя только в 1981 г. [Перовский, Петрашов, 1984]. Они добывают
здесь чаще взрослых самок, нежели взрослых самцов (14%) и сеголеток (13%). На
ослабевших от голода копытных нападают не только волк, рысь, медведь, собаки,
но и кабаны [Бородин, 1989]. В Свердловской области стаи собак наносили нема-
лый урон стадам, содержащимся в вольерах [Мордвинов, 1997]. В Ильменском за-
поведнике в период с 1940 по 1966 гг. половина всех погибших оленей приходи-
лась на счет волка, но с 1972 г. до 50% возросли потери от рыси [Дворников, 1984].
В Окском заповеднике основным их врагом также был волк (63% от зарегистри-
Таблица 108. Уровень смертности пятнистых оленей в разных
половых и возрастных группах
Район Погибло оленей, п Взрослые, % Сего- летки, % Причины гибели Источник информации
самцы | самки
Приморье 38 29 39,5 31,5 Естественные Бромлей, 1956
Мордовский з-к 42 29 33 38 Волк Филонов, 1989
— — 169 32 22 46 Естественные
46 52 6,7 41,3 Истощение Филонов, 1977
39 21 40 Бородин, 1989
Ильменский з-к 17 22 61 17 Волк Филонов, 1976
Хоперский з-к 44 45.5 54,5 — — Печенюк, 1986
- - 21 71,4 4,8 23,8 Истощение КазневскиЙ, 1971
* Общая цифра.
рованных случаев гибели [Зыкова, 1965; Филонов, 1976; Червонный, 1980]). В хо-
перской популяции эти хищники лишь в 1978-1980 гг. уничтожили 58 особей [Пе-
ровский, 1988] и в общем оказали некоторое положительное влияние, изымая ос-
лабленных, инвазированных н больных животных, чаще (табл, 108) - сеголеток
[Печенюк, 1979, 1986]. В Хосровском заповеднике в Армении волки полностью
уничтожили первую партию выпущенных здесь оленей [Айрумян, 1962].
Конкуренты. Основные пищевые конкуренты пятнистого оленя - благородный
олень, лось, европейская и сибирская косули, зубр, горалы, зайцы, а в годы урожая
желудя и плодов - кабан, барсук и другие плодоядные звери и птицы [Насимович,
1955; Бромлей, 1956; Ильина, 1956]. При совместном обитании нескольких видов
копытных происходит очень быстрая деградация растительности (что особенно за-
метно проявилось в Мордовском н Хоперском заповедниках), вследствие чего
ухудшается состояние животных, повышается смертность н снижается плодови-
тость.
Болезни. Доля болезней в общей смертности пятнистого оленя в природе, ви-
димо, невелика, и наибольшую угрозу представляют пока лишь гельмннтозы. Из
50 видов их гельминтофауны 46 видов зарегистрированы на территории бывшего
СССР[Прядко, 1976].
В Подмосковье все звери поражены гельминтами Liorchis scotiae, Taenia
hydatigena, Trichocephalus skrjabini [Овсюкова, 1976]. У животных нз Лазовского
заповедника найдено 13 видов (трематоды, цестоды, нематоды), а на о. Аскольд - 9
видов. В Приморье они заражены печеночной двуусткой [Бромлей, 1956]. Наибо-
лее обычные гельминтозные заболевания - дикроцеллез и элафостронгилез. Дикие
пятнистые олени значительно меньше подвержены гельминтозом по сравнению с
парковыми животными [Бромлей, Кучеренко, 1983], которые заболевали к тому же
сибирской язвой, бешенством, пастереллезом, некробацнллезом, туберкулезом, ак-
тиномикозом [Миролюбов, Рященко, 1948, 1978; Луницнн, 1998].
Почти на всех оленях летом паразитируют клещн и очень досаждают другие
кровососущие насекомые: мокрецы, мошка, слепни [Бромлей, 1956], оленья крово-
соска.
Основными причинами гибели зверей в оленьих парках являются все же неза-
разные заболевания [Нивин, 1989; Луницин, 1998]. В вольерах на Урале из 50 пав-
ших животных 32 умерли от травм, 14 - от язвы желудка и перитонита, вызванного
стрессом и плохим кормом [Мордвинов, 1997]. В 60-х годах произошел массовый
падеж из-за плохого ухода и деградации пастбищ в Нальчикском оленепарке [Со-
колов, Темботов, 1993]. После выпуска животных на свободу гибель от болезней
снижается и зараженность гельминтами уменьшается [Штарев, 1966].
Главную роль в динамике населения пятнистого оленя, как и других видов ко-
пытных, играет все же лицензионный и браконьерский промысел.
Использование ресурсов
Пятнистый олень издавна является важным промысловым видом. Особую цен-
ность представляют панты как лекарственное сырье [Размахнин, 1976; Дормидон-
тов. 1977]. В восточной медицине для приготовления лекарств используют также
хвосты, эмбрионы, половые органы. Меньшую значимость имеют шкуры, из кото-
рых шьют женские шубки, выделывают высококачественную замшу, изготавлива-
ют красивые коврики. В России этого оленя добывали и добывают в основном для
получения мясной продукции.
В прошлые века преобладал самоловный промысел - многочисленные, пре-
имущественно китайские, ловчие ямы были оборудованы по всему Южному При-
морью [Бромлей, 1956]. Русские переселенцы ловили оленей, выгоняя их с помо-
щью собак с сопок в море [Абрамов, 1963]. На стойбищах при глубокоснежье их
добывали сотнями [Баиников, Присяжнюк. 1977]. Еще во второй половине XIX в.
на них охотились в окрестностях Владивостока, и даже самому заурядному охот-
нику не составляло труда добыть несколько зверей. Мясо оленей на рынке было
дешевле мяса домашнего скота [Пржевальский, 1867, 1870; Рященко, 1976]. С по-
явлением огнестрельного дальнобойного оружия и в результате хищнической
круглогодичной охоты ради пантов, "выпоротков" (эмбрионов) и мяса, ресурсы
вида к началу XX в. были значительио сокращены.
В XX столетии из-за малочисленности пятнистый олень был преимущественно
охраняемым видом. Тем не менее браконьерский промысел продолжался. Браконь-
ерство почти повсеместно стало одной из основных причин, сдерживающих рост
его численности. В Лазовском заповеднике на долю браконьеров приходится
13,7% от всех погибших оленей [Присяжнюк, 1967], в Ильменском заповеднике -
около 40% [Дворников, 1984]. Браконьерский промысел здесь был особенно рас-
пространен в военные годы, когда на копытных охотились группы бандитов с ав-
томатическим оружием. Охрана заповедника потеряла в это время несколько чело-
век убитыми [Ильина, 1956]. В Свердловской области олени, оказавшиеся на воле,
зимой выходят к дорогам и населенным пунктам, где попадают под выстрелы
[Мордвинов, 1997].
С увеличением населения дикого пятнистого оленя в районах интродукции воз-
никла серьезная проблема сохранения лесов и предотвращения набегов на сель-
скохозяйственные поля, что потребовало мер по регуляции численности. Лицензи-
онный промысел вида в районах акклиматизации начался с 70-х годов. По данным
Главохоты РСФСР (Охотдепартамента РФ) ежегодная лицензионная добыча пят-
нистого оленя в России в 1970-1997 гг. находилась в пределах 120-680 особей. В
сезон 1994/95 гг. отстреляно 648 голов, что составляет 7,7% ресурсов [Мирутенко,
19966]. В Воронежской области в 1970-1979 гг. добыто 1657 особей [Простаков.
1996], преимущественно (73,5-83,7%) взрослых [Рябов, 1975]. В Мордовском за-
поведнике отстреляно более 800 голов, среди которых лишь около 16% сеголеток
[Филонов, 1989]. При массовом отстреле взрослых животных сеголетки остаются
без матерей, плохо переживают зимы, сильно худеют и нередко к концу зимы гиб-
нут. Из ослабленного молодняка нельзя получить хорошо развитых особей. Их до-
ля должна составлять не менее трети от общей добычи [Казневский, 1975].
Дикого пятнистого оленя, значительно увеличившего свое население в естест-
венном ареале в Приморском крае, вполне возможно перевести из разряда редких
видов в охотничье-промысловые.
Парковое разведение. Высокая стоимость пантов, неограниченный спрос на
них и сокращение численности пятнистого оленя в природе побудили многих
394
Рис. 118. Пятнистый олень - перспективный вид для разведения в неволе (фото Р. Дормидонгова)
предпринимателей - как правило, хороших охотников - к разведению животных в
неволе (рис. 118). Крупные оленепитомники стали создаваться в Приморье в конце
XIX в. Первым оленеводом стал С.Я.Поносов: он отгородил небольшой участок
леса в Шкотовском районе и выпускал туда отловленных им илн купленных у
охотников оленей. Опыт содержания зверей в вольере был успешным. В 1907 г.
олеиевод переселился в Ольгинский район, где построил иовые загоиы, в которых
в 1909 г. содержал 200, а в 1912 г. - до 500 особей. В хозяйстве М.И.Янковского,
образованном на полуострове Сидими в 1887 г., к 1917 г. стадо насчитывало 2000
голов. В питомнике на о. Аскольд Владивостокское общество любителей охоты за
30 лет увеличило стадо с 15 до 2500 особей. На о. Путятин находились 1500 оле-
ней, на мысе Гамова - 500. Большие оленники были на мысе Песчаном, островах
Русском, Попова, Ракорда, Римского-Корсакова. Более 1500 зверей выращивали в
загонах крестьяне. За годы гражданской войны и коллективизации многие оленьи
парки были уничтожены, поголовье значительно сократилось, и к концу 1922 г. во
всех парках осталось около 3000 голов [Абрамов, 1928; Менард, 1930; Бромлей,
1956; Друри, Митюшев, 1963; Павлов и др., 1974; Рященко, 1976].
В 1927 г. семь пятнистых оленей с Дальнего Востока завезли в Первый сибир-
ский государственный питомник пушных и копытных зверей, созданный профес-
сором В.Ч.Дорогостайским на Байкале. Впоследствии питомник был ликвидиро-
ван, а животных в 1933 г. перевезли в Алма-Ату [Дорогостайская, 1980]. Позднее
крупные фермы были организованы на Алтае, куда в 1933-1935 гг. из Приморско-
го края завезли 222 оленя [Дормидонтов, 1969]. В 1966 г. создан питомник на Се-
верном Кавказе вблизи г. Нальчика. К концу 70-х годов здесь было 650 особей
[Сидоров, 1968], к концу 80-х - около 1300-2000 [Соколов, Темботов, 1993]. Наль-
чикская ферма впоследствии также стала одним нз центров расселения этого вида.
В России в середине 50-х годов в парках содержали около 20 тыс. пятнистых
оленей [Ильина, 1956], в 1968 г. - 36 тыс., в 1978 г. - 56 тыс., из них 48 тыс. в При-
морском крае [Сидоров, 1980]. К середине 80-х годов поголовье в оленесовхозах
Приморья достигло 60 тыс., на Алтае - 15 тыс. [Богачев и др., 1983; Богачев, Гово-
рухин, 1986], в других районах-около 5,5 тыс. [Хахин, Присяжнюк, 1985].
Парковые хозяйства имеют большое значение как резерват генофонда вида, ис-
точник расселения животных, поставщик лекарственного сырья для медицинской
промышленности. В 1989 г. лишь на оленефермах Горного Алтая получено около4
т сырых пантов [Собанский, 1992]. Панты пятнистого оленя, обитающего в евро-
пейской части Росни, по лекарственной ценности не уступают пантам животных,
выращенных на Дальнем Востоке и на Алтае [Тэви, Журавлева, 1972].
В последние десятилетия в мире необычайно возрос интерес к пятнистому оле-
ню как к фермерскому животному. В Новой Зеландии намечается довести его по-
головье до 150 тыс. В Австралии более 50 ферм, в Германии планируется увели-
чить их число до 300 [Богачев, 1982]. В Корее на 1430 фермах содержат около
11 тыс. оленей, главным образом пятнистых [Kim, Han, 1985], во Вьетнаме их бо-
лее 15 тыс. на 113 фермах [Lopes, 1994]. В Китае фермерское поголовье оленей к
концу XX в. достигло, вероятно, 300 тыс. [Ohtaishi, Gao, 1990]. Значительное коли-
чество животных содержится на фермах в Великобритании, но здесь уже возника-
ют трудности со сбытом продукции. Не исключено, что со временем во многих
странах эта проблема будет весьма острой.
БЛАГОРОДНЫЙ ОЛЕНЬ
Cervus elaphus Linnaeus, 1758
Cervus elaphus Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed 10, 1:67. Ю. Швеция.
Cervus elaphus hippelaphus Erxleben, 1777. Syst. Regni Anim., Mammalia, 1:304. Арденны, Франция.
Cervus elaphus canadensis Erxleben, 1777. Ibid., 1:305. В. Канада.
Cervus maralOgilby, 1840. Rep. Council Zool. Soc.:22.
Cervus affinis Hodgson. 1841. J. Asiat. Soc. Bengal, 10(2):72].
Cervus maral Gray, 1850. Knowsly Menagerie:pl. 38, 39. Прикаспийские провинции Ирана.
Cervus xanthopygus Milne-Edwards, 1867. Ann. Sci. Nat. Zool., 8:376. Пекин, Китай.
Cervus maral var. sibirica Severtzov. 1873. Изв. об-ва любит.естествозн., антролол., эчногр.,
8(2): 109. А.ггай.
Cervus maral var. songarica Severtzov, 1873. Ibid.: 109. Верховья р.Тургень. Казахстан.
Cervus caspicus Brocke, 1874. Proc. Zool. Soc. L.:42. К ю.-з. от Каспийского моря.
Cervus eusiephanus Blanford, 1876. Proc. Zool. Soc. L. (1875):637. Тянь-Шань, Китай.
Cervus luhdorfu Bolau, 1876. Abh. Naturw. Hamburg., 7:33. С. Маньчжурия.
Cervus caspius Radde, 1886. Fauna u. Flora Sudwestl. Caspi-Gebietes: 10. Талым, Азербайджан.
Cervus isubra Noack, 1889. Humboldt, 8:12, fig. 5.
Elaphus ussuricus Heude, 1892. Mem. Hist. Nat. Emp. Chin., 2:113 P. Уссури.
Cervus bedfordianus Lydekker, 1897. Proc. Zool. Soc. L. (189б):932. Маньчжурия.
Cervus canadensis asiaticus Lydekker, 1898. Deer of all Lands: 104. К югу от Теленкого оз„ .Акай.
Cervus bactrianus Lydekker, 1900. Апл. Mag. Nat. Hist., 5:196. Русский Туркестан.
Cervus wacheiNoack, 1902. Zool. Anz„ 25:146. Черный Иргыш, Кобдо.
Cervus vulgaris Botezat, 1903. Morph. Jahrb., 32:115. Nom. nov. pro Cervus elaphus Linnaeus.
Cervus vulgaris campestris Botezat, 1903. Ibid., 32:154. Буковина, Карпаты.
Cervus vulgaris montanus Botezat, 1903. Ibid., 32:155. Карпаты.
Cervus hagenbecki Shitkov, 1904. Zool. Jahrb. Syst., 20:103, fg.4. Туркестан.
Cervus balticus Matschic, 1907. Weidwerk in Wort u. Bild., 16:186. Польская Прибалтика.
Cervus biedermanni Matschie, 1907. Sitzungsb. Ges. Nat. Freunde Berlin:223. Телецкое оз., Алтай.
Тип в Zool. Mus. Humboldt-Univ. Berlin.
Cervus caucasicus Winans, 1914. Amer. Mus. J., Zool., 14:67. Кавказ. Nom nudum.
Cervus canadensis baicalensis Lydekker, 1915. Cat. Ung. Mamm. Brit. Mus., 4:134. Горы к западу от
оз. Байкал. Nom. nudum.
Cervus elaphus brauneri Charlemagne, 1920. Звири Украннн:50. Крым.
Cervus elafus tawicus Fortunatov, 1925. Аскаяия-Нова:324, 326. Крым.
Cervus elaphus carpathicus Tatarinov, 1956. Звнри захидних областей Укранни:103. Nom. nudum.
Рис. 119. Благородный олень
А - европейский. Б ~ марал (фото Г. Левинштейна
Д. Дулькейта)
к.
Характеристика вида. Наибо-
лее крупный вид рода (рис. 119).
Шея не длинная, тонкая у самок и
утолщенная летом и осенью у сам-
цов. Голова вытянутая. Носовое зер-
кало большое. Размеры и масса тела
значительно варьируют: у самых
мелких островных форм высота в
холке около 90 см, масса тела -
80-90 кг, у наиболее крупных сам-
цов североамериканских и азиатских
оленей - до 170 см и 400-500 кг.
Самки обычно на 20-25% мельче
самцов. Хвост короткий: его длина,
как правило, не превышает высоты
уха. Ноги относительно тонкие, ко-
пыта овальной формы.
Летняя окраска рыжеватая или
буровато-коричневая, зеркало свет-
ло-рыжее с темным окаймлением.
Телята буровато-коричневатые, пят-
нистые, но с началом осенней линь-
ки пятна постепенно исчезают. Пят-
нистость в окраске взрослых обычно
отсутствует, однако у некоторых
форм (С. е. bactrianus, С. е. тагаГ)
заметны слабые пятна. Волосяной
покров зимой состоит из грубой ос-
ти длиной около 3-4 см н тонкого
мягкого подшерстка. Зимняя окра-
ска буровато-серых тонов. У одних
рас низ живота и ноги темнее ос-
тальной части туловища, у других -
светлее. Зеркало большое, желтова-
тое, заходящее на круп и окаймлен-
ное темной полосой. Хвост одного
цвета с зеркалом или более темный.
У самцов по верху шеи и спины ок-
раска темнее, чем на туловище, и на
шее имеется грива из грубых срав-
нительно недлинных (до 10 см) во-
лос. У самок грива развита слабее,
окраска менее контрастна, чем у
самцов, общий ее тон серовато-
бурый, более светлый на животе
(рис. 119). Волосы плюсневых желез
темнее окружающих участков и вы-
ступают над ними. Предглазничные
железы большие и глубокие. Линька
два раза в году - весной и в конце
лета.
Череп удлиненный, с узким ры-
лом (рис. 120). Слуховые пузыри не-
большие, угловатые. Верхние клыки
есть и у самцов, и у самок. Размеры
черепа значительно варьруют в
пределах ареала; наибольшая его
длина у самцов 325-500 мм, шири-
на достигает 217 мм. У самок череп
меньше.
Рога большие, длиной до 1,5 м и
с размахом до 1,3 м, ветвистые. На
каждой штанге больше пяти отро-
стков, включая два надглазничных.
На верхушке рога обычно два и бо-
лее отростков, в результате чего у
некоторых рас оленей образуется
своеобразная “крона’'. Ствол шеро-
ховатый, с округлым сечением.
Форма рогов изменчива (рис. 122)
Диплоидный набор хромосом:
2 п = 66-68.
Евробионт. Обитатель лесных,
лесостепных, степных и горных об-
ластей. Ведет преимущественно
групповой и стадный образ жизни.
Полигам. Ценный промысловый
или охраняемый и разводимый в
неволе вид.
Распространение. Имеет круго-
бореальный естественный ареал
между 27° и 62° с.ш. [Гептнер и др.,
1961]. Акклиматизирован во многих
странах, включая Аргентину, Чили,
Марокко, Австралию, Новую Зе-
Рис. 120. Череп благородного оленя (экземпляр из ландию.
Сихотэ-Алинского заповедника; Зоомузей МГУ) Состав. Выделяют множество
Вид сбоку, сверху и снизу рас благородного оленя (см. сино-
нимику, а также [ЕПеппап, Morri-
son-Scott, 1951]), чаще объединяемых в три группы (ssp.): европейскую (elaphus),
центральноазиатскую (wallichi) и канадскую или мараловую (canadensis) [Grubb,
1990].
На территории России в составе вида (см. ниже) четыре географические расы:
европейская (elaphus), кавказская (moral), марал (sibiricus) и изюбрь (xanihopygus). В
европейской части смешанный состав: здесь расселены животные из воронежской
(преимущественно) и беловежской популяций, имеющие среднеевропейское проис-
хождение, а также особи крымской и кавказской рас, марал и асканийский гибрид-
ный олень (табл. 114).
Изменчивость и таксономия
Индивидуальная, возрастная, половая и географическая изменчивость у благо-
родного оленя на территории России и сопредельных стран значительна. Станов-
лению географических форм этого вида несомненно способствовала относительная
изоляция популяций во время плейстоценовых оледенений н продолжительных
(десятки тысяч лет) обширных трансгрессий Каспийского моря на границе Европы
и Азии [Марков и др., 1968; Федоров, 1978].
Размеры н масса тела
Масса новорожденных колеблется в пределах 5,5-18,5 кг (в среднем 9-12 кг в
разных популяциях, в маральниках - 12-16 кг) н во многом зависит от физическо-
го развития матерей н их массы в период гона Мелкие детеныши нередко гибнут
вскоре после рождения [Blaxter, Hamilton, 1980]. Среднесуточные привесы дете-
нышей в первые 3 месяца достигают 500 г, с 3 до 6 месяцев - около 300 г. Масса
полугодовалых оленей - 60-90 кг, годовалых - 87-107 кг; зимой прирост ее резко
замедляется. Максимальная живая масса у самцов отмечается в 6-8 лет, у самок - в
4-5 лет [Друрн, Митюшев, 1963; Размахнин, 1965; Александров, 1966; Скриба,
19756; Козло, 19836; Шостак, 1983; Егерь, 1995]. Размеры н масса тела в значи-
тельной мере зависят от условий питания животных в первые годы жизни [Suttle et
al., 1983; Loudon, Milne, 1985].
Масса оленей заметно меняется по сезонам - в конце зимы она, как правило,
меньше, чем осенью, а у самцов снижается на 15-27% и после гона в основном за
счет потери жира [Цалкин, 1944; Янушко, 1957в; Александров, 1968; Свиридов,
1981; Кау, 1985; Wallace, Davies, 1985].
Размеры взрослых особей благородного оленя существенно варьируют, самцы
значительно крупнее самок: длина тела самцов в среднем 208-243 см (lim -
173-273 см), самок - 182-228 (161-235) см; высота в холке 129-154 (116-168) см и
121-141 (112-152) см; длина стопы 58-65 (51-67) см н 55-60 (51-62) см; масса те-
ла 157-323 (до 416) кг н 123-245 (до 250) кг. Хвост короткий - 11-16 (8-20) см.
Высота уха 20-24 (18-28) см (табл. 109 н 110).
Таблица 109. Размеры (см) взрослых (старше 2,5 лет) благородных оленей на
территории России- и сопредельных стран
Самцы Самки Район (источник информации)*
п М lim п М lim
1 2 3 4 5 6 7
26 219 14 Длина тела 194 Латвия (18)
19 208 173-228 7 182 161-202 Беловежская пуща (14)
9 — 186-228 9 — 130-202 (19)
8 226,4 196-239 43 188,5 173-212 Черноземье (6)
? 234** 225-249 ? 191 164-215 Кавказ (II)
3 4 228,8 242,8 226-231 219-273 3 228 221-235 (12) Южный Урал (13)
7 227,0 212-246 7 210 203-217 Алтай (1)
4 232,2 210-239 10 203,0 173-227 Алатау (7)
5 40. 231,7 230 196-261 204-246 29 208 190-226 Саяны (10) Предбайкалье(15)
12 231,1 2)3-247 12 216,4 193-232 Монголия (3)
? 220,8 185-248 ? 204,5 170-229 Забайкалье(17)
9 231 210-252 12 196 173-216 Сихотэ-Алинь (4)
3 222,7 220-250 4 200,2 185-216 (9)
19 136 124-149 7 Высота в холке 121 112-132 Беловежская пуща (14)
? — 121-153 ? — 108-131 (19)
48 129,1 116-143 43 122,4 118-133 Черноземье (6)
9 146,0 142-152 ? 123,0 114-133 Кавказ (11)
4 147,0 130-165 3 134 134-135 Южный Урал (13)
10 147,0 136-160 5 135 125-145 Алтай (1)
I 1 2 1 3 1' 4 1 5 1 6 1 7
4 141,0 135-150 10 129,9 120-142 Алатау (7)
6 149,5 126-168 Саяны (10)
12 153,9 142-165 12 140,8 124-152 Монголия (3)
40 148 139-160 29 133 124-145 Предбайкалье (15)
9 145,8 128-158 9 136,5 120-146 Забайкалье(17)
3 151 145-154 3 135 133-137 Якутия (5)
9 150 144-168 12 127 120-142 Сихотэ-Алннь (4)
3 158 146-165 4 132 128-135 (9)
Обхват туловища
19 144 124-155 7 128 118-142 Беловежская пуща (14)
48 151,8 140-171 43 136,8 123-159 Черноземье (6)
9 163,5 155-170 9 126 120-138 Кавказ (11)
3 153 152-155 Южный Урал (13)
8 154,0 140-170 3 146 136-153 Алтай (1)
4 168,0 150-176 10 142,3 128-156 Алатау (7)
6 160,3 144-176 Саяны (10)
40 163 144-186 29 146 141-153 Предбайкалье(15)
11 164,2 150-176 12 153,2 134-168 Монголия (3)
9 155,9 142-182 9 153,8 142-174 Забайкалье(17)
3 170 166-174 3 149 140-158 Якутия (5)
9 160 149-179 12 140 125-153 Сихотэ-Алннь (4)
2 160 150-170 1 146 — (9)
Длина стопы
9 63 60-67 55 52-57 Кавказ (11)
9 64,8 62-66 6 60 52-62 Алтай (1)
2 63 59-67 9 55,3 51-58 Алатау (7)
40 58 51-67 29 57 55-61 Предбайкалье(15)
3 63 62-65 3 60 58-61 Якутия (5)
Длина хвоста
48 М,2 12-19 43 13,3 11-16 Черноземье (6)
9 13 10-17 12 10-12,5 Кавказ (11)
4 15,0 13-16 2 14 11-17 Алтай (1)
8 13,7 11-16 Алатау (7)
4 15,2 12-17 Саяны (10)
40 13 11-16 29 16 13-18 Предбайкалье(15)
9 12 8-19 9 12,5 8-20 Забайкалье(17)
3 12 11-13 3 II 10-12 Якутия (5)
9 16 14-18 12 15 12-17 Сихотэ-Алинь (4)
3 16 15-17 4 14 12-15 (9)
Высота уха
19 22 20-26 7 21 18-23 Беловежская пуща (14)
22 21-23 9 20 18-22 Кавказ (11)
6 24 22-26 Саяны (10)
40 24 21-27 29 23 20-26 Предбайкалье (15)
9 23,3 18-28 9 22.4 18-26 Забайкалье(17)
* 1 - Собанский. 1992. 2 - Кравченко. Кравченко. 1971. 3 - С Дуламцэрж (личное сообщение), ч -
Бромлей, Кучеренко. 1983. 5 -Тавровский и др., 1971: 6 - Простаков. 1996а; 7 - Федосенко. 1980. 8 - Дру-
ри. Мнтюшев. 1963, 9 - Капланов, 1948; 10-Зырянов. 1975; 11 - Александров. 1968. 12 -Линник, 1910,
13 - Гордиюк. 1993; 14 - Козло, 19836. 15 - Свиридов, 1981; 16 - Янушко. 1957в. 17 - Самойлов, 1973. 18
-Скриба. 19756. 19-Шостак, 1983
* * Длина ге.ча вмесче с хвое гои
Таблица 110. Масса тела (кг) взрослых (старше 2,5 лет) благородных оленей на
территории России и сопредельных стран
Самцы Самки 1 Район (источник информации)*
п м 1 lim п м 1 lim |
? 157-167 - Крым (16)
46 208,9 184-284 ? 123,4 108-143 Латвия (18)
19 203 186-234 7 139 131-160 Беловежская пуша (14)
9 185 132-234 9 128 96-160 (19)
53 203,6 159-244 48 131,7 118-171 Черноземье (6)
8 297-310 260-342 3 147 133-160 Кавказ (11)
6 285,0 230-365 2 245,0 240-250 Алтай (1)
78 272,4** 242-291 (2)
9 243-283 193-379 ? 183-198 141-240 (8)
5 323,4 265-416 9 155,3 125-178 Алатау (7)
6 263,3 220-305 Саяны (10)
21 - 235-335 Предбайкалье (15)
9 299,7 250-345 Монголия (3)
9 235 - ? 168 - Забайкалье(17)
9 - -340 3 208 185-214 Якутия (5)
9 224 184-254 12 149 120-182 Сихотэ-Алинь (4)
? - 170-250 ? - 140-180 (9)
* Обозначения см. в табл. 109.
•* В маральниках.
Географическая изменчивость размеров и массы тела благородного оленя в
общих чертах подчиняется правилу Бергмана [Гептнер, Цалкин, 1947]. Наиболее
мелкие особи обитают на западе и юге ареала, особенно на островах Средиземно-
го моря, где они величиной с лань, а живая масса не превышает 80-100 кг. В
Шотландии, на скудных пастбищах, их размеры и масса тела также в 2-2,5 раза
меньше, чем на континенте [Staines, 1991]. Размеры зверей увеличиваются с за-
пада на восток Евразии, достигая максимума на Кавказе, в Южной Сибири, в Се-
верной Монголии и иа Тянь-Шане, и постепенно уменьшаются к югу и востоку от
этих районов (табл. 109 и ПО). Крупная форма оленей обитает также в Северной
Америке.
В позднем плейстоцене на равнинной территории Восточной Европы обитал
очень крупный олень, размеры которого были больше, чем у представителей позд-
неплейстоценовых западноевропейской и кавказской рас и голоценовых оленей
юго-запада Украины и Прибалтики, что может быть связано с обитанием в холод-
ном континентальном климате [Саблин, 1997].
В России и на сопредельных территориях наиболее мелкая современная раса -
крымская (масса самцов в среднем 157-167 кг), долгое время находившаяся в изо-
ляции и, по сути, представляющая собой "островную" форму. Кавказские олени
крупнее европейских (масса самцов больше почти на 100 кг, высота в холке - на
10 см) и по морфометрическим параметрам близки к мараловой форме, включаю-
щей популяции Сибири и Дальнего Востока. На имеющемся весьма скудном мате-
риале и при явной клинальной изменчивости среди последних сложно вычленить
расы марала и изюбря, хотя особи с Дальнего Востока чуть мельче (табл. 109 и
ПО). Замечу, что более мелкие размеры характерны также и для других дальнево-
сточных видов оленьих - сибирской косули и лося, что, возможно, связано с воз-
действием климата и других факторов среды.
Краниометрическая характеристика
Полное формирование зубного ряда завершается к 2,5 годам, старание зубов
fipKMCPffO КЗ ИОЯОВИКУ вбКХКЬС (ГрОЙСАХУДИТ Л' 13—15 годам (Свирид.011, 1978. Ц)ос-
так, 1980, 1983; Brown, Chapman, 1991]. Рост черепа в основном заканчивается к 3
годам.
У самцов череп крупнее, чем у самок. Его индивидуальная и географическая
изменчивость менее значительна, чем вариабельность размеров и массы тела и, ве-
роятно, в меньшей степени определяется отдельными факторами среды обитания.
Тем не менее размерь! черепа у благородного оленя разных географических рас на
территории России и сопредельных стран существенно варьируют: наибольшая дли-
на у самцов в среднем 390-476 (335-500) мм, у самок 345—4-15 (31 1-442) мм; наи-
большая ширина 164-199 (153-217) мм и 138-170 (132-188) мм; длина носовых
костей 132-182 (123-200) мм и 122-158 (115-176) мм; длина верхнего зубного ряда
113-129 (92-142) мм у самцов и 105-126 (92-138) мм у самок (табл. 111).
Таблица 111. Размеры черепа (мм) взрослых благородных оленей на территории
России и сопредельных стран
Самцы Самки Район (источник информации)*
п М lim п М lim
1 2 3 4 5 6 7
Наибольшая длина
27 421,8 398-459 8 382,1 360-392 Крым (12)
33 405.5 335-454 75 - 311-394 (И)
26 - 430-455 14 - 368-397 Латвия (20)
15 442 431—455 7 400 380-420 Беловежская пуща (14)
5 406,6 401-412 Воронежский з-к (12)
13 453,0 431—453 5 388.6 346-442 Украина (16)***
8 460,9 435-479 2 411,5 403^20 Кавказ (10)
8 472,2 456—488 -"- (12)
? — 473-500 9 414-429 (18))
16 456 418-490 19 415 396-428 Южный Урал (13)
4 449,5 435-463 6 407,7 391^424 Тянь-Шань (10. 12)
7 437,4 407—470 10 403,1 376-426 Алтай (1)
3 470,0 455-490 З-к “Столбы" (11)
49 447 420-481 31 402 376-430 Предбайкалье (15)
16 476,2 440^90 17 402,4 382-417 Монголия (3)
7 437.6 413-471 (12)
4 457 442-463 4 407 384-421 Якутия (5)
10 449,9 430-469 Забайкалье(12)
48 441,3 390-484 34 399,2 360-430 (19)
8 437 425—456 5 400 384-418 Сихотэ-Алинь (4)
13 432,5 408-452 6 402,5 392-414 -’-(12)
9 389,6 379^08 3 345,3 337-358 Средняя Азия (12. 10)**
Кондилобазальная длина
26 406,8 378-442 8 371,9 351-389 Крым (12)
33 — 320-437 75 — 302-378 -"-(17)
15 404 383-420 7 376 360-391 Беловежская пуща (14)
5 392,8 387-399 Воронежский з-к (12)
13 426,4 418-430 5 369,4 338-395 Украина (16)***
6 445,2 433-459 2 396,5 391-402 Кавказ (10)
7 450.3 437-466 -"-(12)
1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7
16 440 414-460 19 401 380-415 Южный Урал (13)
4 430,2 419-445 6 396,3 376-416 Тянь-Шань (10, 12)
7 413.1 383-437 10 391.3 368-426 Алтай (1)
3 435,0 425-440 З-к "Столбы" (11)
49 424 402-455 31 388 378-419 Предбайкалье(15)
17 442,5 414-460 17 389.0 383-389 Монголия (3)
7 420,1 395-453 (12)
4 422 424-442 4 383 372-406 Якутия(5)
10 429,7 412-443 Забайкалье(12)
48 414,7 376-152 34 383 351-409 -"-(19)
8 417 404-456 5 383 372-400 Сихотэ-Алинь (4)
13 418,6 392-437 6 390,0 379-399 -"- (12)
9 373.3 362-387 3 334 326-343 Средняя Азия (12. 10)**
Наибольшая ширина
27 171,9 159-186 8 148,9 145-160 Крым (12)
26 — 159-181 14 — 138-155 Латвия (20)
13 187.5 180-197 5 157,2 137-173 УкраинаНб)***
10 185,1 179-193 2 150 — Кавказ (12, 10)
16 192 172-215 19 169 156-178 Южный Урал (13)
4 194 188-202 6 168,7 164-173 Тянь-Шань (10. 12)
7 187,0 175-201 10 167.7 160-173 Алтай (1)
7 193.1 180-201 Монголия (12)
49 195 171-217 31 170 153-188 Предбайкалье (15))
10 192,4 183-207 Забайкалье(12)
48 190.4 159-210 34 166.4 153-183 (19)
4 199 188-210 4 164 159-169 Якутия(5)
14 182.1 168-196 6 158.8 149-165 Сихотэ-Алинь (12)
11 164.5 153-171 4 138 132-144 Средняя Азия (12, 10)*“
Длина носовых костей
27 150,0 130-170 8 131.2 115-145 Крым (12)
5 150,0 138-159 Воронежский з-к (12)
3 164.7 155-177 0. Бирючий (12)***
10 181.7 168-194 Кавказ (12)
16 174 150-200 19 155 145-176 Южный Урал (13)
6 148,3 143-160 Тянь-Шань (12)
7 157.6 132-180 10 145,9 139-160 Алтай (1)
7 158.7 150-178 Монголия (12)
3 166,7 165-170 З-к «Столбы» (11)
49 162 140-183 31 143 130-164 Предбайкалье (15)
10 164,3 153-178 Забайкалье(12)
48 158,6 133-191 34 146,2 127-167 (19)
4 160 148-167 4 142 138-147 Якутия (5)
8 156 148-160 5 143 138-147 Сихотэ-Алинь (4)
13 161,2 142-177 6 158.2 149-166 -"- (12)
10 132.0 123-145 2 122.5 119-126 Средняя Азия (12)**
Длина верхнего зубного ряда
27 113.6 98-127 8 104.5 101-117 Крым (12)
33 - 92-124 75 — 96-116 (17)
5 115,8 110-121 Воронежский з-к (12)
13 112,8 109-122 5 107,8 100-118 Украина (16)***
3 126.3 124-129 О. Бирючий (12)***
9 121.1 110-135 2 123 - Кавказ (12.10)
' 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7
16 129 122-142 19 126 114-138 Южный Урал (13)
4 125,7 123-127 6 122,3 120-124 Тянь-Шань (10, 12)
7 125,4 117-130 10 122,0 112-129 Алтай (1)
49 126 118-140 31 121 111-130 Предбайкалье (15)
7 121,4 116-126 Монголия (12)
10 122,9 116-131 Забайкалье(12)
48 121,7 105-134 34 119,5 105-129 (19)
4 120 112-124 4 123 121-125 Якутия (5)
8 118 105-123 5 107 104-112 Сихотэ-Алинь (4)
14 120,7 115-128 6 115,8 111-122 (12)
11 114,8 107-123 3 104,7 92-114 Средняя Азия (12, 10)**
* Обозначения (1-9) см. в табл. 109. Дополнения: 10 - Гептнер, Цалкин, 1947, 11- Зырянов, 1975; 12-
Данилкин, Марков, неопубл, сведения; 13 - Гордиюк, 1983а; 14- Козло, 19836; 15 - Свиридов, 1981; 16-
Кравченко, 19716; 17-Беме, 1957; 18-Наниев, 1953; 19-Самойлов, 1973; 20 - Скриба, 19756.
** Бухарский олень.
*** Асканийский гибридный олень.
Изменчивость размеров черепа благородных оленей Евразии в общих чертах сов-
падает с направлением географической изменчивости размеров и массы тела. Наибо-
лее крупные черепа у оленей Кавказа и Южной Сибири. К западу, востоку и югу их
размеры постепенно уменьшаются. По размерным показателям и пропорциям черепа
явно выделяются: крымская раса, стоящая ближе к европейской форме; кавказская,
более сходная с мараловой, и среднеазиатская (бухарский олень) - самая мелкая из
всех рассматриваемых. Черепа марала (С. е. sibiricus) и изюбря (С. е. xanthopygus) по
сравниваемым признакам практически идентичны (табл. 111).
Благородные олени Старого и Нового Света, особенно самки, по признакам
черепа образуют непрерывный трансгрессирующий ряд изменчивости, что сви-
детельствует об их принадлежности к одному виду. Вапити, следовательно, яв-
ляется лишь подвидом (С. е. canadensis) благородного оленя [Lowe, Gardiner,
1989]. Однако североамериканские и сибирские, среднеазиатские и европейские
формы существенно различаются [Schonewald, 1994] по форме и размерам рогов.
Изменчивость рогов
Зачатки рогов заметны у телят-самцов с сентября, но их интенсивный рост
начинается с марта- апреля, к сентябрю - октябрю рога-"шпильки" или с одним
ответвлением отрастают до 30-60 см и окостеневают. Вторые рога, обычно с
надглазничным и средним отростками, развиваются на третьем году жизни.
Позднее число отростков увеличивается [Астанин, 1949] до 8 и более.
Рогообразование во многом зависит от времени рождения и массы новорож-
денных. Поздно родившиеся телята имеют меньшую массу и слабые первые ро-
га. Между длиной первых рогов и их размерами в будущем существует прямая
зависимость: полуторагодовалые самцы с длиной "шпилек" более 50 см в зрелом
возрасте дают панты, в 2-3 раза превышающие по массе панты самцов с длиной
"шпилек" в 5-10 см. У молодых самцов со "шпильками" менее 20 см в дальней-
шем не будет мощных рогов [Галкин, Галкина, 19716].
С возрастом рога удлиняются и становятся массивнее. Полного развития они дости-
гают к 5-6 годам жизни животных, максимального - к 10-12 годам. Позднее обнару-
живаются признаки деградации: в первую очередь исчезает второй надглазничный ог-
росток, затем - остальные, вплоть до того, что остается лишь первый надглазничный
[Соколов, 1959], утрачивается симметричность рогов, уменьшаются их размер и масса.
Сбрасывание рогов происходит с конца февраля - начала марта до середины
мая. Здоровые и упитанные быки теряют их раньше, а сильно истощенные и ос-
лабленные после тяжелой зимовки, больные и молодые - позже: в конце апреля
-в мае [Цалкин, 1945; Александров, 1966, 1968; Зырянов, 1975; Свиридов, 1978:
Федосенко, 1980; Соломатин, 1981; Шостак, 1983; Смирнов, 1984, 1986; Дарман,
1990; Зырянов, 1992]. Сроки сбрасывания рогов у взрослых особей более корре-
лируют с их социальным статусом, нежели с возрастом [Bartos, 1980, 1985].
Рост, пантов начинается вскоре после сбрасывания твердых рогов. Ни одна
ткань животного не обладает такой "энергией роста", как панты. У маралов их
ежедневный прирост в длину - около 15 мм [Павлинский. 1937]. К концу мая -
середине июня на рогах быков уже 3-5 отростков. Максимальная масса срезан-
ных пантов марала достигает 24-26,6 кг [Размахнин, 1976; Галкин, 1987].
Рост рогов заканчивается в конце июня - первой половине июля. Во второй
половине июля - в августе они очищаются о деревья. Процесс их формирования
занимает 90-115 дней (рис. 121), окостенение - около 30-40 дней, очистка от
кожи - более недели [Цалкин, 1945]. К периоду гона самцы имеют не только
мощные твердые рога, но и сильно увеличенные в размерах мышцы шеи, что не-
обходимо для турнирных боев.
После сбрасывания Через Юлией 15 дней
Рис. 121. Процесс формирования рогов марала (по [Цалкин, 1945]; с изменениями)
Рис. 122. Форма рогов бла-
городною оленя (Зоомузей
МГУ)
1 - среднеевропейский олень
(Беловежская пуща), 2 - крым-
ский олень (Крым), 3 и 4 - кав-
казский олень (Кавказский запо-
ведник). 5 и 6 - марал (Горный
Алий и Иркутская область). 7 -
изюбрь (Сихогэ-Алипь). 8 - бу-
харский олень (Таджикистан)
В южном полушарии сроки развития и сбрасывания рогов у акклима-
тизированных благородных оленей резко меняются, что свидетельствует о замет-
ном влиянии на этот процесс светового режима [Otway, 1985].
Размеры, форма и симметричность рогов зависят не только от возраста, но и от
состояния здоровья, упитанности зверя к концу зимы, наличия травм и паразитов.
После трудных зим размеры рогов существенно уменьшаются. Опытным путем на
оленефермах доказано, что рост пантов в значительной мере связан с качественными
кормами [Галкин, 1971а,б]. Существует положительная коррелятивная зависимость
между массой тела самцов и массой пантов [Кравченко, Кравченко, 1971].
По форме (рис. 122) рога условно разделяются на три типа [Гептнер, Цалкин, 1947]:
1. Рога среднеевропейских оленей (европейский или гиппэлафоидный тип) -
средние по размерам, миогоконцевые (до 12-30 отростков), с очень развитой конеч-
ной частью, образующей из кустообразно расположенных верхних отростков "ве-
нец" или "кроиу". Наибольшего развития достигают 1-й или 3-й отростки.
2. Рога марала и вапити (мараловый тип) - наибольшие по размерам, с числом
отростков не более 8 и не образующие кроны. Наибольшей величины и толщины
часто достигает 4-й отросток, после которого ствол рога образует изгиб кзади.
Таблица 112. Размеры рогов (см) взрослых самцов благородного оленя
Длина Размах Район (источник информации)*
п М I Пт П 1 М | lim
214 95 -115 Литва (8)
276 98 46-129 286 - 47-102 Латвия (8. 13)
21 85 66-115 18 68 45-84 Крым (7)
24 97 29-107 (14)
196 78-111 - Кавказ (10)
17 100 81-118 (7)
112 92 74-109 49 84 65-105 Украина (12)**
19 102 75-120 19 88 71-113 Южный Урал (11)
43 90 50-127 40 73 40-110 Алтай (1)
42 103-134 81-146 42 — 80-134 Anarav (5)
16 102 98-105 Монголия (2)
20 91 63-108 8 71 46-86 З-к “Столбы" (9)
4 98 92-102 4 75 59-86 Якутия(4)
4 94 89-102 4 71 56-80 Забайкалье(7)
4 84 76-92 4 75 70-82 Дальний Восток (3)
3 73 56-87 3 68 57-82 (6)
10 75 60-95 10 57 43-82 (7)
19 86 69-100 Средняя Азия (7)***
* 1 - Собанский. !992; 2 - С Дуламнэрэн (личное сообщение). 3 - Бромлей. Кучеренко, 1983. 4 -
Тавровский и др . 1971, 5 - Федосенко, 1980. 6 - Капланов. 1948. 7 - Данилкин, Марков, неопубл, сведе-
ния; 8 - Балейшис. 1988, 9 - Зырянов, 1975, 10 - Александров. 1968. 11 - Гордиюк, 1983а; 12 - Кравчен-
ко, 19716; 13-Скриба, 19756; 14-Браунер, 1900
** Асканийский гибридный олень
*** Бухарский олень.
3. Рога центральноазиатских оленей (хангу.човый тип) - средние и мелкие,
имеющие обычно не более 5 отростков и не образующие кроны. Наиболее развиты
1-й, 2-й и 3-й отростки.
Рога первого типа наиболее характерны для оленя из Германии, второго - с юга
Сибири и из Северной Монголии, третьего - из Центральной Азии (районы Аму-
Дарьи, Сыр-Дарьи, Афганистана). Тем не менее на протяжении обширной области
распространения благородного олеия рога образуют непрерывный ряд изменчиво-
сти (рис. 122).
У особей европейской расы, обитающей на западной окраине ареала, неболь-
шие рога, меньше отростков и часто не образуется крона, т.е. их рога по форме
сходны с рогами дальневосточных оленей. В Литве отдельные популяции разли-
чаются по размерам надглазничных и средних отростков рогов [Балейшис, 1988].
В беловежской популяции рога 42% особей типично европейские, 28% - марало-
вого типа и 30% - переходной формы [Козло, 19836]. У оленей Крыма [Астанин,
1949] и Кавказа [Динник, 1910; Александров, 1968] рога с меньшим числом отро-
стков, чем у представителей среднеевропейской расы (табл. 113), и они образуют
промежуточную форму между европейскими и южносибирскими популяциями
(рис. 122). В Северной Осетии у оленей 84% рогов европейского типа с достаточно
хорошо развитой кроной и 16% - маралового. У 6% рогов отсутствуют ледовые
отростки [Наниев, 1953].
Рога оленей европейских рас чуть меньшей длины, чем у представителей марало-
вой формы. Однако на восток от Южной Сибири и Тянь-Шаня снова происходит по-
степенное уменьшение размера рогов, их массивности, числа и длины отростков
(табл. 112 и 113), что стало одной из причин выделения подвидов марала (sibiricus) и
Таблица 113. Число и длина (см) отростков рогов самцов в популяциях
благородного оленя
Число отростков на одном роге Длина отростков Район (источник информации)*
надглазничного четвертого
м I lim М | lim П 1 М lim
167 2,8 Италия (17)
17731 8-10 6-22 Германия (14)
214 6.9 -11 214 35 -48 214 36 -53 Литва (8)
276 6,5 -12 276 36,2 -48 276 36,5 -56 Латвия (8)
9 - -14 Беловежская пуща (20)
195 5,5 4-12 24 34 Крым (16, 19)
71 6 4—14 Кавказ(13)
196 - 4-10 196 24-41 (10)
58 6,9 4-10 (15)
82 7 4-10 Украина (14)**
123 5.7 5-9 19 30,3 20—45 19 26,6 16-47 Южный Урал (11)
43 5.2 3-8 43 27 6-47 41 28,0 8-57 Алтай (1)
42 - 5-8 43 30-45 20-53 43 30-52 13-74 Алатау (5)
20 5,1 4—6 19 31,1 25-39 19 23,6 8-35 З-к "Столбы" (9)
4 - 5-7 4 28 22-34 Якутия (4)
4 6 —6 Забайкалье(7)
388 5-6 - (18)
4 6,2 6-8 Дальний Восток (3, 6)
33 - 3-6 Средняя Азия (21)***
* Обозначения (1-12) см. в табл. 112. Дополнения: 13 - Динник, -1910; 14 - Reulecke, 1987; 15 - Нани-
ев, 1953, 16-Астанин, 1949, с изменениями, 17 - Mattioli, 1991; 18 - Самойлов, 1973, 19- Браунер, 1900.
20 - Шостак, 1983, 21 - Каипбеков. Абдиров. 1999
**.Асканийский гибридный олень.
*** Бухарский олень.
изюбря (xanthopygus). Почти у каждого второго самца марала на Тянь-Шане и Ал-
тае 4-й отросток крупнее остальных [Федосенко, 1980]. Однако у особей, завезен-
ных в Башкирский заповедник с Алтая, наиболее длинный 1-й отросток [Гордиюк,
1983а], а у особей из Предбайкалья в половине случаев наибольшее развитие имел
1-й, в 22% - 3-й и в 14% случаев -2-й отростки [Зырянов, 1975]. В Забайкалье рога
с массивным 4-м отростком встречаются редко, а на Дальнем Востоке у изюбря этот
отросток обычно меньше 1-го, 3-го и 5-го, что уже ближе к хангуловому примитив-
ному типу рогов бухарского оленя (рис. 122). В музейных коллекциях Зоологическо-
го института РАН и МГУ некоторые рога оленей из Сибири и Дальнего Востока с
выраженной кроной. Рога американских форм близки к мараловому типу.
Замечу, что рога сибирской косули и лося в Южной и Центральной Сибири, так
же как и у благородного оленя, в целом массивнее, чем у особей из Забайкалья и с
юга Дальнего Востока. Такое совпадение не случайно, и причина этого явления,
скорее, не генетическая: возможно влияние на развитие рогов каких-то факторов
среды (климата или недостатка микроэлементов в почве и растениях на Дальнем
Востоке), а также очевидна связь с меньшими размерами животных.
Рога асканннского гибридного оленя по форме и строению близки к маралово-
му типу: около 70% имеют по 5-7 отростков, остальные - европейского типа
[Кравченко, 19716]. По мнению А.Г.Банникова [1975], они более похожи на рога
кавказской расы. Рога особей из Мордовского заповедника, происходящих от ас-
канийского оленя и марала, маралового типа, но некоторые из них имеют признаки
европейской расы [Штарев, 1970].
Рога молодых самцов европейской расы до момента полного развития проходят
сначала хангуловую, затем мараловую стадии, а у марала — только первую из них.
Такая последовательность онтогенеза наводит на мысль о более раннем происхож-
дении среднеазиатской расы и постепенной ее эволюции через мараловую форму к
европейской. С учетом ярко выраженного географического викариата, при кото-
ром практически нет географических популяций, где два-три типа рогов встреча-
лись бы вместе, не образуя между собой переходных форм, разделение благород-
ных оленей на виды по этому признаку практически невозможно [Гептнер, Цал-
кин, 1947] и весьма проблематично - на подвиды.
Окраска и лннька
Изменчивость окраски носит регулярный сезонный характер, что связано с
линькой - после каждой соответственно меняется и окраска (см. выше). Сезонные
циклы линьки во многом зависят от продолжительности светового периода и гор-
монального состояния животных. В экспериментах при изменении продолжитель-
ности светового периода удается изменить частоту линьки за счет уменьшения
времени сохранения старого волоса [Kay, Ryder, 1978].
Весенняя линька (рис. 123) начинается в марте - апреле и заканчивается в конце
июня, редко позже. У животных сначала выпадает зимний волос на ногах и голове,
затем на боках, шее, спине, груди. Взрослые самцы и яловые самки вылинивают
несколько раньше молодых особей и лактируюших самок. Осенняя линька взрос-
лых животных длится с конца июля - середины августа до начала сентября - нояб-
ря: сначала меняется волос на голове, шее, спине, затем на боках и бедрах. Самцы
быстрее других особей приобретают зимний мех. Телята меняют буроватый пятни-
стый наряд на светло-серый к сентябрю [Дмитриев, 1938; Капланов, 1948; Гептнер
и др., 1961; Александров, 1966, 1968; Федосеико, 1980; Бромлей, Кучеренко, 1983;
Собанский, 1992; Простаков, 1996].
1-)()апреля 10-20апреля 20-30апреля 1-10мая 10-20мая
20-30 мая 1-10 июня 10-20 июня 20-30 июня 1-10 июля
( 1 1 2 з
Рис. 123. Процесс и сроки весенней линьки у благородного оленя в Забайкалье (но [Самойлов,
1973]
Участки: 1 - неперелинявшне; 2 - частично перелинявшие; 3 - перелинявшие
Географическая изменчивость окраски весьма значительна. Европейские олени
летом окрашены в основном в яркие насыщенные рыжие и коричневые цвета, что
придает меху красноватый отенок. Отсюда и название - "красный олень". Далее на
восток цвет меха становится все более сероватым. Серый цвет характерен и для
испанских оленей, что составляет исключение. Замечу, что серую летнюю окраску
имеет здесь одна из популяций европейской косули, что также отличает ее от ос-
тальных. Возможно, на территории Пиренейского полуострова в послеледниковый
период сохранился генофонд реликтовых форм диких копытных животных. Звери
с Сардинии и Корсики более темных окрасов. Зимой европейские олени бурые.
Темная полоса на спине разной протяженности и интенсивности окраски. Кау-
дальный диск развит у всех и заходит на круп. Окраска зеркала от бело-рыжей до
ржаво-бурой с темным окаймлением или без него. Ноги одного цвета с туловищем
или темнее его. Голова обычно чуть светлее туловища [Гептнер. Цалкин, 1947].
Кавказского оленя (С. е. maral) систематики выделяют по признаку пятнистости
взрослых особей. Н.Я.Динник [1910] считал также, что для этой формы более ха-
рактерна светло-рыжая и желто-рыжая летняя окраска, а не красно-бурая или крас-
но-коричиевая, как у европейских популяций. Однако пятнистость у отдельных
особей является скорее исключением, чем типичным признаком [Александров.
1966, 1968; Соколов, Темботов, 1993]. Следовательно, по окраске кавказский олень
не отличается существенно от среднеевропейского и занимает промежуточное по-
ложение между ним и маралом (С. е. sibiricus).
У самцов марала в зимнем наряде бока и спина светло-серые при бурой или
почти черной окраске остальных частей тела. У самок окраска более однотонная,
серовато-бурая, темная на голове и шее. Летний мех темно-коричневых или рыже-
вато-коричневых тонов, у самцов вдоль спины нередко заметна темная полоса.
Зеркало большое, от соломенного до оранжевого цвета, иногда с темной узкой
каймой по краям, заходит далеко иа круп [Зырянов, 1975, 1992; Свиридов, 1978;
Федосенко, 1980; Собанский, 1992].
Летний мех изюбрей ярко-рыжего или желтовато-рыжего цвета с заметной
темной полосой по хребту. Голова серая, ноги коричневатые. Рыжее зеркало об-
рамлено снизу темной полосой. Голова серая, ноги с красновато-коричневой ос-
тью. Зимой окраска светло-серая или серовато-бурая, более темная у самок, вдоль
хребта тянется темная полоса. Голова серо-бурая. Зеркало со слабой рыжиной или
желто-рыжее, ограничено с боков темными волосами. Ноги темно-коричневые. На
животе перед препуцием у самцов выделяется темно-бурое пятно [Гептнер, Цал-
кин, 1947; Капланов, 1948; Бромлей, Кучеренко, 1983].
Олени среднеазиатской расы (С. е. bactrianus) отличаются зимней желтовато-
серой песочной окраской с буроватой полосой по хребту, летом основной ее тон
серовато-желтый, более темный и насыщенный, чем зимой. Ниже средней линии
спины просматриваются два параллельных ряда тусклых белых пятен, иногда
светлые пятна заметны и на боках. Цвет зеркала изменяется от белого до желтова-
того и бледно-оранжевого [Гептнер, Цалкин, 1947]. Окраска среднеазиатских оле-
ней, и бухарского в частности, несколько отличается от типичной окраски настоя-
щих оленей, причем эти отличия проявляются уже у новорожденных [Цалкин,
1944].
Замечу, что описания окраски особей из одних и тех же географических рай-
онов разными авторами настолько различаются, что зачастую их можно отнести к
разным расам или, напротив, уже известные подвиды практически невозможно ди-
агностировать по этому признаку. Иногда индивидуальная окраска оленей одной и
той же расы различается так, как если бы они были представителями разных гео-
графических форм. В целом же изменчивость окраски вписывается в правило Гло-
гера при незначительных исключениях [Гептнер, Цалкин, 1947]. Таким образом, у
благородного оленя применение окраски в качестве таксономического признака
также весьма и весьма проблематично.
Изменчивость звуковых сигналов
Рис. 124. Географическая из-
менчивость доминантной часто-
ты спектров брачных криков
самцов настоящих оленей (по
[Никольский, 1984])
Анализируемые расы оленей 1 -
среднеевропейская; 2 и 2а - карпат-
ская; 3 - крымская. 4 и 4а - кавказ-
ская; 5 - бухарская; 6 - тянь-
шаньская; 7 - алтайская, 8 - даль-
невосточная (изюбрь).
Географическая изменчивость звуковых сигна-
лов благородного оленя во многом коррелирует с
географической изменчивостью морфологических
признаков, особенно рогов.
У оленей европейских рас брачные крики состо-
ят в основном из серий звуков (до 8-12 криков), то-
гда как у азиатских - преимущественно (более 75%)
из одиночных звуков или коротких серий, отли-
чающихся к тому же большей длительностью более
высокочастотного сигнала (рис. 124). У бухарского
оленя крики менее длительны, чем у других азиат-
ских подвидов, и эти звуки с одним низкочастот-
ным пиком, характерным для особей западных рас.
В звуковых сигналах дальневосточного и забай-
кальского изюбрей [Nikol'skii и. а., 1987], как и у ев-
ропейского оленя из Карпат, практически отсутст-
вуют высокие (более 1 кГц) частоты, что отличает
их от других азиатских и среднеевропейской рас.
Характер распределения доминантных частот в
криках крымского оленя сходен с таковым у
среднеевропейского, а у кавказского несколько
отличается высокочастотным пиком в диапазоне
1400-1600 Гц. Звуковые сигналы С. е. monlanus, С.
е. brauneri и С. е. тага! не образуют клинальной
изменчивости, что, вероятно, вызвано независимым
заселением Карпат, Крыма и Кавказа [Никольский
и др., 1980] или длительной изоляцией.
С запада Азии на восток выражена сравнительно
плавная кливальная изменчивость звуковых сигна-
лов оленей, нарушаемая в Забайкалье и Хэнтэе. что
позволяет предположить наличие здесь зоны вто-
ричного контакта. Звуки зверей, обитающих на
севере Монголии и в Байкальском заповеднике
(хр. Хамар-Дабан) одинаковы, близки к брачным
крикам тянь-шаньских и алтайских маралов, также
сходных между собой, но несколько отличаются от
сигналов дальневосточных оленей. Крики забай-
кальских оленей являются как бы промежуточными
между звуками марала и изюбря. По основным аку-
стическим параметрам изюбрь относится к группе
марала, но по некоторым характеристикам [Перела-
дова и др., 1982] близок к бухарскому оленю. Соно-
граммы американских вапити идентичны характе-
ристикам сигнала азиатских рас благородного оле-
ня. В целом, несмотря на отклонения по некоторым
частотным и временным параметрам, по звуковым
сигналам выделяются лишь две группы оленей: ев-
ропейская и азиатско-американская, к которой при-
мыкает бухарский олень [Tembrock, 1965; Николь-
ский и др., 1979; Никольский, 1984, 1986].
В популяции заповедника "Кодры" (Молдавия), происходящей от асканийских
гибридных особей, брачные крики самцов имеют либо элафоидный, либо марало-
вый тип [Никольский, Чегорка, 1985].
Генетическая изменчивость
Хромосомный набор С. elaphus 2п = 68 содержит одну пару двуплечих и 32 па-
ры ароцентрических аутосом. Х-хромосома - наиболее крупный в наборе акроцен-
трик, Y - наиболее мелкий двуплечий элемент. Кариотипы евразийских рас благо-
родного оленя: С. е. elaphus, С. е. sibiricus н С. е. xanlhopygus (с территории Китая)
сходны с таковым у североамериканского вапити (С. е. canadensis), но отличаются
от кариотипов С. е. bactrianus (2п = 66-68) и С. nippon (2п = 62-68) [Wurster,
Benirschke, 1967а; Gustavsson, Sundt, 1968; Wang, Du, 1981, 1982, 1983; Графодат-
ский, Раджабли, 1985; Herzog, 1987a,b; Schreiber, 1994].
Европейский благородный олень и североамериканский вапити отличаются
между собой по электрофоретической изменчивости белков плазмы крови. У пер-
вого имеются 4 аллели трансферрина (Tf)> тогда как у вапити - две. По локусу ге-
моглобина наблюдаются абсолютные различия [Dratch et al., 1992]. Тем не менее,
фиксированная аллельная дифференциация между ними в два раза ниже, чем меж-
ду каждым из них и С. nippon [Emerson, Tate, 1993], а генетическая дистанция
(0,0248) много меньше средней межвидовой (0,849) у крупных копытных [Dratch,
Gyllensten, 1985], что подтверждает их подвидовой статус. Напротив, различия ев-
ропейской и сибирско-американской форм оленей по митохондриальной ДНК бо-
лее существенны и, возможно, близки к видовому уровню [Lister, Pijlen, 1998].
У европейского благородного оленя из разных районов Венгрии средняя доля
полиморфных локусов составляет 11,4-13,8%, а средняя гетерозиготность - 3,5-
4,8%. Обе величины весьма великн для вида и особенно высоки по сравнению с ла-
нью, у которой генетическая изменчивость близка к нулевым значениям. В целом
генетическая дистанция по Нею между популяциями не превышает 0,015 [Hartl,
Koller, 1989; Emhaft, 1993]. У зверей из Болгарии доля полиморфных локусов ко-
леблется от 0,186 до 0,209, а средняя гетерозиготность равна 0,074 [Markov, Hartl,
1991]. Уровни генетической изменчивости популяций оленей Германии и Швейца-
рии оказались незначительными - 1,5-3,9% [Strohlein et al., 1993].
Таксономический анализ
В связи с очень значительной индивидуальной и возрастной изменчивостью
весьма сложно дифференцировать географические формы благородного оленя. Его
таксономия уже неоднократно претерпевала ревизии и все еще далека от ясности.
Ранее несколько рас (марал, вапити, бухарский олень, кавказский олень и др.) счи-
тались самостоятельными видами. Сейчас практически все систематики принима-
ют вид С. elaphus в широком объеме, но их взгляды на внутривидовую таксоно-
мию расходятся. Число называемых подвидов превышает 60 [Ellerman, Morrison-
Scott, 1951]. Основным критерием их выделения чаще всего служат не морфологи-
ческие или генетические параметры, а географическая локализация животных
[Гептнер, Цалкин, 1947].
В последнее время систематики выделяют три группы Cervus elaphus, включая
в них разные формы [Grubb, 1990; Grubb, Gardner, 1998]:
elaphus ssp. - elaphus, hippelaphus, atlanticus, bolivari, montanus, brauneri,
scolicus, corsicanus, hispanicus, moral, barbarus',
wallichi ssp. - -wallichi, bactrianus, hanglu, kansuensis, affinis, macneilli.
yarkandensis',
canadensis ssp. - alashanicus, xanthopygus, songaricus, sibiricus, canadensis,
manitobensis, merriami, roosevelti, nelsoni.
В Западной Европе все чаще признают лишь один номинативный подвид С. е.
elaphus (syn. scoticus, hippelaphus, allanticus, bolivari [Lowe, Gardiner, 1974]). Скорее
всего, островные популяции измельчавших оленей тоже не заслуживают подвидо-
вого ранга. Более крупные и менее яркие в летнем меху восточноевропейские расы
(карпатский montanus и кавказский maral) являются как бы промежуточными фор-
мами между европейской и мараловой группами. Однако кавказский олень по раз-
мерам тела и черепа (табл. 109-111) явно отличается от европейских рас и лучше
вписывается в мараловую группу.
Происхождение крымского оленя (brauneri), имеющего специфические особен-
ности [Беме, 1957], неясно. В 1913 г. в горном Крыму вблизи Алушты была орга-
низована "Собственная его Величества охота" и сюда вместе с зубром из Беловеж-
ской пущи и туром из Дагестана завезли оленя с Северного Кавказа. Не исключе-
но, что уцелевший местный олень представляет собой всего лишь постепенно из-
мельчавшую форму северокавказского интродуцента.
В группе марала В.Г.Гептнер с соавторами [1961 ] выделяли три подвида: алтай-
ского (sibiricus) и семиреченского (songaricus) маралов и изюбря (xanthopygus).
И.И.Соколов [1959] относил семиреченского марала к sibiricus, что, на мой взгляд,
более правильно.
Выделение марала и изюбря в качестве отдельных подвидов также очень ус-
ловно, как и определение границ их распространения. Н.С.Свиридов [1978] при-
числяет к изюбрям оленей, обитающих к востоку от Ангары. В Прибайкалье даже
в одной группе встречаются особи, различающиеся по окраске, строению тела и
форме рогов [Устинов, 1988]. В Байкало-Ленском заповеднике 50% особей относят
к изюбрю, 20% - к маралу, остальных - к промежуточному типу [Шабуров, Степа-
ненко, 1995]. Основные биометрические показатели забайкальского оленя совпа-
дают с аналогичными параметрами оленей Дальнего Востока, Якутии, а также
Предбайкалья [Самойлов, 1973, 1975]. По мнению Е.Б.Самойлова [1973], граница
ареалов марала и изюбря проходит в Забайкалье по Яблоневому хребту. Однако
М.Н.Смирнов [1984] причисляет оленей Забайкалья к маралу. Благородный олень
Якутии по размерам тела и черепа также близок к маралу [Тавровский и др., 1971],
но на юго-восток республики заходит изюбрь с верховьев р. Зеи [Боескоров, 1997].
В соответствии со своими воззрениями границу областей распространения марала
и нзюбря исследователи проводят или в Предбайкалье [Свиридов, 1974, 1978;
Свиридов и др., 1975; Устинов, 1988], или в Забайкалье [Скалой, 1951; Флеров,
1952; Гептнер и др., 1961; Самойлов, 1962, 1973; Субботин, 1975, 19806; Смирнов,
1984, 1986] и Якутии [Егоров, 1965; Тавровский и др., 1971].
Практически по всем морфометрическим параметрам, указанным в таблицах
109-113, четкой дифференциации между маралом и изюбрем нет, особенно у са-
мок, при очевидной клинальной изменчивости признаков. Видимо, более целесо-
образно рассматривать марала и изюбря в качестве единого представителя марало-
вой группы оленей Евразии. Однако без дополнительных исследований с исполь-
зованием новейших молекулярно-генетических методов [Потапов и др., 1997] их
объединение было бы преждевременным.
Мараловая группа Евразии сходна с североамериканским С. е. canadensis [Фле-
ров, 1952; Lowe, Gardiner, 1989], но отличается от европейской и среднеазиатской
форм оленей [Growes, Grubb, 1987].
Асканийский гибридный олень по генофонду и комплексу морфологических
признаков наиболее близок к маралу [Кравченко, 19716; Кравченко, Кравченко,
1971]. Для образования этой гибридной формы были использованы животные раз-
ных географических рас: 12 особей марала, 5 - благородного европейского, самец
и самка крымского оленей, два самца изюбря, самец и самка североамериканского
вапити [Салганский и др., 1963; Салганский, 1967].
Итак, современную таксономию благородного оленя нельзя признать удовле-
творительной. Фактически еще не было масштабного сравнительного морфологи-
ческого и генетического изучения вида на всем ареале, а отдельные региональные
исследования, выполненные к тому же на скудном материале, не могут прояснить
общую картину. Для выводов по внутривидовой таксономии необходимы допол-
нительный материал и комплексное изучение географической изменчивости хотя
бы на том уровне, который имеется по европейской и сибирской косулям.
Сравнительно четко выделяются лишь три географические группы благородно-
го оленя: европейская, мараловая (включающая североамериканские расы) и сред-
неазиатская. Между ними существуют переходные формы, что очень затрудняет
таксономическое разграничение вида.
На данном этапе исследований таксономическая .характеристика географиче-
ских форм благородного оленя, обитающих на территории России, представляется
следующей (хотя и далеко не окончательной):
Cervus elaphus elaphus L., 1758 - Европейский благородный олеиь
Размеры средние. Длина тела самцов в среднем 208-227 (до 238) см, высота в
холке 129-136 см, обхват туловища 144-152 см; масса тела самцов около 200-210 кг
(у отдельных особей - до 284 кг), самок - 120-140 кг. Окраска летом рыже-бурая
или рыжевато-коричневая. Зеркало средних размеров и не выдается далеко на
круп. Наибольшая длина черепа самцов около 440 мм, кондилобазальная длина в
среднем 400-410 мм. Рога средних размеров с наибольшим числом отростков, об-
разующих крону.
Распространение. Европейская часть России до Кавказа. Вне России - Цен-
тральная и, возможно, Западная Европа.
Cervus elaphus moral Ogilby, 1840 - Кавказский олень
Размеры крупные. Длина тела самцов в среднем 230 см, высота в холке 146 см,
обхват туловища 164 см, масса тела около 300 (до 342) кг, у самок - 150 кг. Летняя
окраска с желтоватым оттенком. На брюхе нет потемнения. Ноги одного цвета с
боками. Зеркало сравнительно небольшое, белое или с рыжиной. У отдельных
взрослых особей проявляется пятнистость. Наибольшая длина черепа самцов
460-470 мм (до 500 мм), кондилобазальная длина 445-450 мм, длина носовых кос-
тей до 180 мм. Рога большие, но с меньшим числом отростков, чем у европейских
рас и, нередко, без кроны.
Распространение. Кавказ. Был выпущен в европейской части России. Вне Рос-
сии - сопредельные республики и прикаспийские провинции Ирана.
Cervus elaphus sibiricus Severtzov, 1873 - Марал
Размеры крупные. Длина тела самцов в среднем 230-240 см, высота в .холке -
150 см, обхват туловища около 160 см, масса тела 260-320 (до 416) кг, у самок -
150-200 кг. Летняя окраска буровато-коричневая, конечности и грива темнее туло-
вища. Зеркало рыжеватое, большое, заходит далеко на круп. Наибольшая длина
черепа в среднем 437—476 мм; кондилобазальная - 420-440 мм. Рога массивные,
без кроны, обычно с большим четвертым отростком.
Распространение. Южная Сибирь до Байкала. Выпущен в европейской части
России. Вне России - Тянь-Шань, Джунгарский Алатау. Северная Монголия.
Cervus elaphus xanthopygus Milne-Edwards, 1867 - Изюбрь
Размеры крупные, но меньше, чем у марала. Длина тела самцов в среднем
220-230 см, масса 220-235 (до 340) кг. Летняя окраска красновато-рыжая, ногн
почти одноцветные с туловищем. Наибольшая длина черепа самцов в среднем
430-440 мм; кондилобазальная - 415-430 мм. Рога меньших размеров, чем у мара-
ла, со сравнительно тонким стволом, небольшим четвертым отростком, без кроны.
Очень близок к маралу. В Предбайкалье, Забайкалье и Якутии - популяции с
промежуточными признаками.
Распространение. Забайкалье, Дальний Восток. Вне России - Северный Китай.
В сопредельных с Россией республиках выделяют крымский (brauneri) и бухар-
ский (bactrianus) подвиды [Гептнер и др., 1961], характеризующиеся мелкими раз-
мерами (табл. 109-113). Подвидовой статус крымского оленя сомнителен. Бухар-
ский олень, напротив, резко отличается от всех других форм и требует пристально-
го изучения.
Распространение
Ареал н его изменения до середины XX в.
Благородный олень в голоцене населял степи и лесостепи Евразии вплоть до
X1-XI1 вв. [Громова, 1946; Цалкин, 1956; Динесман, 1982]. На северо-западе Рос-
сии северная граница его восстановленного ареала проходила по побережью Фин-
ского залива и южному берегу Ладожского озера [Верещагин, Русаков, 1979], по
Вологодской, Костромской и Нижегородской губерниям [Туркин, Сатунин, 1902],
выходила к Южному Уралу, захватывала лесостепную зону юга Сибири, южные
районы Якутии и юг Дальнего Востока (рис. 125).
В составе мамонтовых фаун плейстоцена древние, более крупные формы бла-
городного оленя были распространены гораздо шире. Их остатки найдены в бас-
сейнах Лены, Вилюя, Алдана, Яны, Колымы и на Новосибирских островах [Бое-
скоров, 1997].
В Европе благородный олень обитал во многих районах к югу от северной гра-
ницы восстановленного ареала вплоть до XVII1 в. и был особенно многочислен-
ным по долинам Дона, Волги, Урала, в остепненных равнинах Предкавказья, насе-
лял камыши и пойменные леса Терека, Кубани, Маныча, Кумы, Куры и горные ле-
са Кавказа. Кавказская популяция, несомненно, имела постоянные связи с восточ-
ноевропейской [Динник, 1910; Громова, 1948; Верещагин, 1959].
Позднее на территории Евразии происходит масштабное сокращение ареала
вида (рис. 125), связанное с массовым истреблением животных и изменением био-
топоа [Гептнер, Цалкин, 1947; Верещагин, 1959; Гептнер и др., 1961; Банников,
Пивоварова, 1983; Формозов, 1990].
В начале XVIII в. оленя уничтожают на территории Белоруссии [Шостак, 1983],
во второй половине этого столетия - в центральных и восточных районах европей-
ской части России [Туркнн, Сатунин, 1902; Мертц, 1953]. В начале XIX в. их почти
не осталось в Литве [Балейшис, 1988]. На Северном Кавказе область распростра-
нения значительно сокращается и распадается на отдельные очаги [Верещагин,
1959], но еще в конце XIX в. звери были обычны в горных и предгорных районах,
а северная граница ареала даже в начале XX столетия проходила севернее Май-
копа и по правому берегу Кубани [Динник, 1910]. В Северной Осетии последний
олень был убит в 1928 г. [Наниев, 1953]. В других районах России в начале XX в.
десятки особей сохранились только в Крыму [Янушко, 1958], на территориях
царских охот в Беловежской пуще и под Петербургом, где впоследствии были
Рис. 125. Распространение благородного оленя в России и сопредельных республиках
I - северная граница восстановленного ареала в голоцене (по [Гептнер и др., 1961]; с изменения-
ми); 2 - естественный ареал в начале XX в.
уничтожены. В 20-х годах в Усманском бору Воронежской области образовался
небольшой очаг обитания, начало которому дали несколько сбежавших из вольеры
животных. Немногочисленная аборигенная популяция уцелела в Карпатах.
В Азии область распространения вида также стала сокращаться с XV1I1 в., од-
нако вплоть до начала - середины XIX в. олень был обычен в степях Зауралья,
обитал в приречных лесах и ленточных борах равнинных областей и гор юга Си-
бири и Казахстана [Паллас, 1773; Антипин, 1941; Афанасьев и др., 1953; Кириков,
1959, 1963; Федосенко, 1980], с Алтая заходил в степи Кулунды и Барабы [Залес-
ский, 1934а], жил в степях Бурятии [Смирнов, 1986, 1994], заселял все леса Амуро-
Уссурийского края [Маак, 1859].
В Южной Сибири в XVIII в. северо-западная граница ареала благородного оле-
ня, как предполагает Г.Г.Собанский [1992], проходила примерно по линии совре-
менной железной дороги Рубцовск - Алейск и далее на восток на г. Бийск и по Са-
лаирскому кряжу к северу. В каждое из двух последних столетий ареал марала на
Алтае уменьшался на 1/4 [Собанский, Федосенко, 1980; Федосенко, 1980].
К началу XX в. благородный олень из-за неумеренной охоты был почти полно-
стью уничтожен не только в Восточной Европе, но и на Южном и Среднем Урале,
в Северном Казахстане, равнинной лесостепной части Сибири и сохранился лишь
в труднодоступных и малонаселенных горно-таежных районах (рис. 125).
На Сихотэ-Алине, где до начала XX в. этот вид обитал повсеместно вплоть до
о. Кизи, к 30-м годам из-за перепромысла северная граница ареала сдвинулась на
юг по западному склону Сихотэ-Алиня до водораздела р. Монога и Хунгари, по
восточному - до р. Самарги. Лишь к середине века, благодаря усилению охраны,
регулированию и сокращению масштабов промысла (из-за снижения спроса и цен
на товары тибетской медицины), ареал снова расширился к северу на 150-350 км
[Тихоненко, 1970, 1971].
Ареал во второй половине XX в.
С середины XX в. область распространения благородного оленя на западе
СССР и в европейской части России начинает существенно изменяться в связи с
искусственным (см. ниже) и естественным расселением. Вид становится обычным
представителем фауны в Прибалтийских республиках СССР, в Белоруссии, на Ук-
раине и в европейской части России.
На Кавказе олень занимает всю горно-лесную территорию Краснодарского и
Ставропольского краев [Александров, 1968], но в целом его ареал очаговый, при-
чем большая часть населения сосредоточена в заповедниках и на других охраняе-
мых территориях (рис. 126), Раздробленная топография области распространения-
результат прямого истребления этих животных человеком или косвенного воздей-
ствия антропогенных факторов [Фадеев, 1983; Соколов, Темботов, 1993].
Рис. 126. Распространение благородного оленя на Кавказе в XX в. (по [Соколов. Темботов. 1993])
Точки с цифрами - зафиксированные места обитания. На врезке - высотное распределение
В Южной Сибири (рис. 127) во второй половине XX в. ареал также приобрел
очаговый характер. Марал населяет примерно половину горной территории Алтая
восточнее Катуни. К северу и востоку от Алтая его современное распространение
связано с горным поясом - от Кузнецкого Алатау граница ареала идет резко к югу,
огибая степную часть Хакассии, и далее на восток по отрогам Восточного Саяна
поднимается к северу, пересекая Енисей на рубеже Краснотуранского и Ново-
Рис. 127. Распростране-
ние марала в 70-е годы
XX в. (по [Федосенко,
1980])
селовского районов. Крайние районы распространения к северо-западу от Красно-
ярска - Солонгонский кряж и низкогорная подтайга северных котловин Причулы-
мья, к востоку - пос. Бархатово севернее железной дороги и южная оконечность
Енисейского кряжа. Затем граница ареала повторяет очертания Восточного Саяна
н на территории Иркутской области в междуречье Ангары и Лены поднимается до
56° с.ш. и выходит к северо-восточной оконечности Байкала. К югу марал отсутст-
вует в широкой полосе вдоль Транссибирской железной дороги и почти во всей
Тувинской котловине [Зырянов, 1975, 1992; Собанский, Федосенко, 1980; Федо-
сенко, 1980]. В последние годы олень появился в бассейнах Нижней Тунгуски и
Вилюя [Лямкин, 1999]. По территории Тувы распространение марала приурочено к
горным ландшафтам. Отсутствие животных в степи - результат многовекового ис-
требления их человеком [Смирнов, 19776, 1988, 1989а]. В Монголии олень плотно
заселяет практически всю лесную и лесостепную зоны, встречается далеко в степи
на юго-востоке страны [Данилкин, Дуламцэрэн, 19816; Соколов и др., 1982].
В Забайкалье благородный олень обычный (рис. 128) и местами многочислен-
ный вид [Смирнов, 19776, 1984, 1986; Свиридов, 1978J. Северная граница его ареа-
ла языком заходит на территорию юга Якутии в бассейне Олекмы [Тавровский и
др., 1971], извилисто проходит по северу Читинской и Амурской областей и юго-
западным районам Хабаровского края, пересекая Амур восточнее Комсомоль-
ска-на-Амуре и уходит к правобережью Японского моря в район устья р. Копии
(рис. 129). Взрослые самцы летом могут заходить севернее этой границы. Южнее
нзюбрь отсутствует в интенсивно освоенных человеком сельскохозяйственных
ландшафтах Зейско-Буреинской равнины, на Средне-Амурской низменности, к
югу вдоль долины р. Уссури, на Уссурийско-Ханкайской равнине и побережье за-
лива Петра Великого [Бромлей, Кучеренко, 1983]. Южная граница ареала прохо-
дит по северу Китая, Монголии и выходит к Тянь-Шаню.
Рис. 128. Распространение и плотность размещения благородного оленя в Бурятии в начале 80-х
годов XX в. (по [Смирнов. 1984])
1 - ареал и плотность размещения (1 точка - 10 особей); 2 - направления осенне-зимних миграций, 3 - места
зимней концентрации
Изменения ареала в результате реакклиматизации
Искусственное расселение благородного оленя практиковалось в России издав-
на, в основном в поместьях и в царских охотах. Популяция Беловежской пущи, ис-
требленная в XVIII в., была воссоздана путем многократных завозов в 1865-1900 гг.
более 500 особей из разных районов Центральной Европы: из Германии - 18,
Польши - 400, Силезии -51, Богемии (Чехии) -18 (с примесью крови вапити), Ав-
стрии - 30. К 1902 г. поголовье здесь увеличилось до 2240, а к 1914 г. - до 6800
особей [Козло, 19836]. По сообщению Кутепова [1911], в 1829 г. для царского зве-
ринца закуплено 1000 оленей (цит. по [Русаков, 19786]). В начале XIX в. в Измай-
ловском зверинце (ныне в черте Москвы) жили около 700 особей.
Во второй половине XIX в. несколько оленей завезли из Германии в имение
Рамонь Воронежской области [Барабаш-Никифоров, 1957; Павлов и др., 1974].
Семь их потомков сбежали в годы гражданской войны из вольеры зверинца
принцессы Ольденбургской на волю и дали начало воронежской популяции, по-
служившей впоследствии основным материалом для расселения. Основанный в 1927 г.
в Усманском бору Воронежский государственный заповедник стал резерватом,
сыгравшим огромную роль в сохранении и расселении животных [Мертц,
1953а,б; КазневскиЙ, 19636; Соломатин, 1974; Простаков, 1996а]. Только за пе-
риод с 1952 по 1978 гг. отсюда вывезено в другие районы России более 3100
особей [Кестер, 1978]. Чуть меньше животных поставлено Беловежской пущей: с
1968 по 1983 гг. - 1599, из которых 177 отправлено в РСФСР [Шостак, 1983].
С 1928 г. по 1977 г. в СССР было расселено около 4,5 тыс. европейских бла-
городных оленей и около 800 маралов [Лавров, Павлов, 1975; Павлов, 1978: Фа-
деев, 1983, 19866], в основном на территории России, Украины и Литвы
(рис. 130). В Литве к 1987 г. выпущено около 1000 особей, т.е. максимальное ко-
личество на единицу площади, что позволило быстро заполнить все районы рес-
публики [Турса, 1987].
Рис. 129. Распространение
изюбря на юге Дальнего Вос-
тока (по (Бромлей, Кучерен-
ко, 1983]J
I - северная граница ареала. 2 -
лучшие, 3 - типичные места оби-
тания; 4 - заходы
По имеющимся, далеко не полным, сведениям, в XX в. на территории Рос-
сийской Федерации было выпущено более 4,7 тыс. особей (табл. 114). Лишь в
1973-1990 гг. здесь расселено 2147 особей, в том числе 540 - в Ростовской облас-
ти, 212 - в Воронежской, 153 - в Орловской, 152 - в Самарской, 149 - в Калужской
и около сотни - в Московской, Ярославской, Липецкой, Тамбовской, Оренбург-
ской [Петрашов, 1992].
Не все выпуски были удачными, особенно когда оленей расселяли мелкими
партиями, но лишь в 1973-1990 гг. выпуски групп численностью менее 10 особей
составляли 42% [Петрашов, 1992]. Повсеместно существенный урон интродуциро-
ванным животным наносили браконьеры и волки, была плохо организована зим-
няя подкормка [Куражсковский, 1950; Казневский, 1956; Фадеев, 19696, 1982; Ва-
толин, 1980; Львов, 1980]. Тем не менее многие звери выжили и размножились в
большинстве пунктов выпуска, хотя темпы роста их поголовья были весьма низ-
кими, особенно на севере искусственного ареала, где высота снежного покрова бо-
лее 40 см [Фадеев, 19696, 1971, 1982, 1983; Юргенсон, 1969; Штарев, 1970; Павлов
и др., 1974; Кондратьев, 1978; Перовский, Петрашов, 1984; Руди, Рогов, 1989; Фи-
лонов, 1989].
Благородные олени, особенно маралы, в отличие от пятнистых оленей, далеко
расходились от места выпуска [Фадеев, 1983]. В Брянской области они откочевы ва-
ли на 25-140 км [Ватолин, 1980], в Волгоградской области - на 200 км [Варнаков,
1975, 1978]. Из Воронежской области в середине 70-х годов эти звери проникли
Рнс. 130. Размеще-
ние поселений бла-
юродною оленя в
Восточной Европе в
начале 80-х годов
XX в. (по [Фадеев,
1983|
1 - места расселения
преимущественно евро-
пейскою оленя, 2—4 -
районы обитания кар-
natcKoio (2), крымско-
го (3) и кавказскою (4)
оленей, 5-8 величина
поселений (5 -- менее
100 особей. 6 - от 100
до 500. 7 - от 500 до
1000, К более 1000
особей), 9 - северная
tpauHUd историчсско-
1о ареала (по |Гегинер
и др , 1961]); 10 - изо-
1ШШЯ продолжитель-
ности сиежнзю пе-
риода юла в Ю0 суток
в Липецкую область [Соломатин, 1975в]. Из Серпуховского района Московской
области маралы перекочевали в Тульскую область. В Мордовском заповеднике ас-
канийских гибридных оленей регистрировали в 20—100 км от [раниц [Павлов и др.,
1974], Часть маралов эмигрировала из Завидовского хозяйства. Из Подмосковья
.звери уходили в Костромскую область [Перовский, Петрашов. 1984]. В 1973 г. 10
оленей из Эстонии перешли в Ленинградскую область [Русаков, 1975]. На Сахали-
не уцелевшие изюбри ушли от места выпуска на мысе Свободном за 300 км [Бень-
ковский и др., 1989].
Несмотря на эмиграцию, основная масса интродуцентов все таки образовывала
микропопуляции именно в местах выпуска и постепенно расширяла свои границы
(рис, 131). В Башкирском заповеднике, например, многие выпущенные животные,
прожив там 15-20 лет, не ушли далее 14-15 км [Гордиюк, 1982д].
В европейской части России в 1965-1966 гг. благородных оленей расселили в
15-19 административных районах 10 областей, а через 10 лет их отмечали уже в 69
районах 19 областей [Фадеев, 1971; Червонный, 1982].
В Московской, Калининской. Калужской и, видимо, Ярославской областях ин-
тродуцированы особи из разных рас (европейские, маралы, асканийские гибрид-
ные), в Кабардино-Балкарию выпущен крымский олень (табл. 114). В ареале кав-
казского оленя расселяли европейского оленя из Воронежского заповедника
[Александров, 1968]. В 1986 г. в Краснодарском крае численность кавказского
оленя составляла около 1450 особей, а среднеевропейского - 619 [Петрашов, 1992].
В Мордовский заповедник завезен асканийский гибридный олень (из Аскании-
Таблица 114. Расселение благородного оленя в России*
Место выпуска Годы выпуска Выпушено особей Место отлова
Башкирия 1941 53 Алтай
Белгородская обл. 1971,1975 100 Воронежский з-к
Брянская обл. 1965-1990 128 Беловежская пуша
Владимирская обл. 1962-1990 143 Воронежский з-к
Волгоградская обл. 1961-1990 (78 —
Воронежская обл. 1936-1990 304 Аскания-Нова (1936 г.)
Горьковская обл. 1963 45 Воронежский з-к
Ивановская обл. 1973-1990 30 9
Иркутская обл. 1973-1990 (0 9
Кабардино-Балкария 1957 44 Крым
Калининградская обл. 1962-1990 53 9
Калининская обл. 1937-1990 446 Воронежский з-к, Алтай, Красноярск, Аскания-Нова
Калужская обл. 1967-1990 281 Воронежский з-к, Алтай, Иркутск
Костромская обл. 1973-1990 20 9
Краснодарский край 1958-1990 108 Воронежский з-к
Куйбышевская обл. 1964-1990 243
Курская обл. 1975 30 - -
Ленинградская обл. 1978 20 —1 —
Липецкая обл. 1973-1990 82
Мордовия 1937,1940 9 Аскания-Нова, Хоперский з-к
Московская обл. 1955-1990 399 Воронежский з-к, Алтай, Талды-Курган
Орловская обл. 1971-1990 174 Воронежский з-к
Оренбургская обл. 1973-1990 99 - -
Пензенская обл. 1957-1990 38 —1 —
Ростовская обл. 1968-1990 650
Рязанская обл. 1965-1971 114
Саратовская обл. 1962-1970 136 -
Смоленская обл. 1967-1990 209 — —
Сахалин 1965-1990 55 Приморье
Свердловская обл. 1959-1990 54 Алтай
С. Осетия 1964-1971 30 Кавказ
Ставропольский край 1954-1956 19 Кавказский з-к
Тамбовская обл. 1974-1980 99 Воронежский з-к
Тульская обл. 1965 30
Ульяновская обл. 1973-1990 19 9
Чувашия 1973-1990 20 9
Ярославская обл. 1955-1990 189 ?, Алтай
Всего * * 1937-1990 4661
* По [КазневскиЙ. 1956, Штарев, 1970; Павлов и др., 1974; Варнаков, 1978; Ватолин, 1980; Борискин.
1982; Перовский, Петрашов, 1984; Руди, Рогов, 1989; Петрашов, 1992; Простаков, 1996а].
** Неполные сведения.
Нова и Хоперского заповедника). После регуляции численности копытных в за-
поведнике в начале 80-х годов оставалось 20-30 особей [Филонов, 1989].
Пока неясно, к какому результату приведет смешение особей из разных рас
благородного оленя и каков будет генофонд смешанных популяций. Марал, будучи
Рис. 131. Распростра-
нение марала в Баш-
кирском заповеднике
после выпуска (по (Каз-
невский, 1956; Горди-
юк, 1982])
1-3 - распространение в
1949, 1951 и 1978 гг соот-
ветственно; 4 - место вы-
пуска; 5 - уходы, 6 - гра-
ница заповедника
более сильным и высоконогим, лучше европейского оленя приспособился к жизни
в многоснежных областях и, возможно, будет доминировать там. Неясны также
последствия расселения в одних и тех же областях европейского и пятнистого оле-
ней, но со временем проблема смешения генофонда и образования гибридных осо-
бей и гибридных популяций станет неизбежной (см. "Пятнистый олень").
Подсекцией охотничьего хозяйства МОИП (1968 г.) и II Всесоюзным совеща-
нием по акклиматизации и реакклиматизации животных рекомендовано расселе-
ние благородных оленей в пределах их естественного ареала в лесах лесостепной и
степной зон; европейского - южнее линии Брянск - Липецк - Куйбышев; марала -
в приволжских областях и на Южном Урале (Павлов и др., 1974].
В результате работ по реакклиматизации к настоящему моменту ареал благо-
родного олеия в европейской части России почтн восстановлен и даже несколько
расширен (рис. 130), но распространение животных пока еще очаговое [Фадеев,
1982] и в северных районах поддерживается исключительно за счет интенсивной
зимней подкормки [Пивоварова, 1974]. На Урале и в Западной Сибири разрыв
ареала к концу XX в. не ликвидирован.
Среда обитания
Благородный олень - типичный эвритоп, весьма пластичный в отношении ме-
стообитаний. На территории России он придерживается лесных и горно-таежных
областей, однако в прошлые века был многочислен в лесостепи и в степной зоне.
Его стада в степях Украины и остепненных районах Предкавказья встречались
вплоть до XVII в. [Верещагин, 1959]. Аскапийский гибридный олень на степ-
ном о. Бирючий и в настоящее время образует предельно высокие плотности насе-
ления [Банников. 1975]. В 70-е годы я наблюдал оленей на юго-востоке Монголии
по границе с Китаем в холмистой степи за 100-150 км от ближайших гор и леса
[Данилкин, Дчламцэрэн, 19816]. В горах животные обитают во всех зонах, вклю-
чая высокогорные альпийские луга. На Каспийском побережье они живут в зарос-
лях камыша.
Северную границу распространения этого вида обычно связывают с высотой
снежного покрова в 70 см и плотностью снега [Формозов, 1946; Насимович, 1955;
Мертц, 1957; Юргенсон, 1968]. Однако его современный ареал в Якутии ограничен
изолинией снежного покрова в 40-50 см, убывающей к северу, но дальнейшего
расширения границ за пределы горно-лесного ландшафта не происходит [Тавров-
ский и др., 1971]. Очевидно, для благородного оленя не менее важны продолжи-
тельность залегания снежного покрова и, главное, защитные условия.
Горио-лесной ландшафт более насыщен элементами среды, способствующими
выживанию копытных. Пересеченный рельеф местности в 64% случаев помогает
оленю спастись от волков, и еще 10% приходится на активную оборону на отстоях
[Гордиюк, 1996]. Скорее всего, именно сочетание факторов, связанных со снеж-
ным покровом и защитными условиями, ограничивает современный естественный
ареал животных горно-лесным поясом в сравнительно умеренной климатической
зоне (рис. 125). Немаловажен и тот факт, что в горах распределение высоты и
плотности снежного покрова неравномерно, это создает благоприятные условия
для зимовки животных на отдельных склонах гор или в разных высотных поясах.
Приуроченность благородных оленей к горно-таежным районам во многом яв-
ляется вынужденной - горы представляют собой своеобразные стации пережива-
ния. обеспечивающие наилучшую защиту копытных прежде всего от основных
врагов - волка и человека. Но и в горах олени предпочитают луговые и остепнен-
ные стации (рис. 132). При отсутствии постоянного преследования они могут жить
в степи, лесостепных и окультуренных сельскохозяйственных ландшафтах, что
имеет место в европейских странах и в некоторых российских заповедниках и спе-
циализированных охотничьих хозяйствах.
Биотопы благородного оленя разнообразны, различаются по сезонам года, час-
то неодинаковы у самцов и самок с телятами.
На западе России он держится в лиственном лесу и сосняках, летом выходит на
поля [Верещагин, Русаков, 1979]. В Калининградской области живет в смешанных
и широколиственных лесах с подростом, полянами, вырубками [Беляков, Пугин,
1973]. В центральных и южных областях предпочитает лесные массивы с выруб-
ками и густым подлеском и подростом, дубравы, пойменные леса [Варнаков, 1978;
Простаков. 1996а]. В Воронежском заповеднике в летний период использует прак-
тически всю территорию, зимой — заметно меньшую, явно предпочитая дубовые и
сосновые насаждения [Дьяков, Дьякова, 1989], ивняки в поймах рек [Мертц, 1957],
а также концентрируется в местах подкормки и у остатков сельскохозяйственных
культур. Постоянный доступ к культивируемым кормам смягчает зависимость зве-
рей от снежного покрова, а концентрация у окраин населенных пунктов делает их
менее уязвимыми для хищников [Лихацкий и др., 1995].
На Северном Кавказе олень занимает практически всю горно-лесную мест-
ность, может жить в лесных участках предгорий. камышах на побережье, но его
424
Рис. 132. Благородные олени предпочитают луговые и остеппеиные стации в горном ландшафте
I летние и зимние стации различаются [Динник, 1910; Соколов, Темботов, 1993].
Самки летом обитают преимущественно в лесной зоне на границе альпийских лу-
гов, а самцы держатся группами в верхнеальпийской зоне [Переладова, 1979]. Ос-
. новные осенне-зимние местообитания иные - это широколиственные леса, богатые
। подростом и подлеском, и темнохвойные и смешанные леса, изобилующие лугами.
Зимой площадь пригодных биотопов сокращается на 60-70%. В условиях обилия
корма самки и молодняк успешно перезимовывают при снежном покрове до 60 см,
акрупные самцы-до 100-120 см [Александров, 1966, 1968].
В Башкирском заповеднике марал занимает сильнопересеченные горные лесо-
степные массивы и живет в одних и тех же стациях, что и лось, но характер ис-
пользования биотопа у них различен: марал предпочитает приспевающие и спелые
сосняки, степные хребты, долины рек и ручьев, реже встречается в молодняках со-
сны и березы, избегает сплошных лесов [Гордиюк, 1980а, 1982д].
‘ На Алтае марал - горный житель, тяготеющий к облесенным ландшафтам.
Самки с сеголетками, как правило, не поднимаются выше пояса кустарниковых
тундр, но самцы и яловые самки проникают в зону лишайниковых и каменистых
1 тундр на высоты более 2500 м. Основные места обитания животных летом - суб-
альпийские луга у верхней границы лесов, где хорошие защитные условия и изо-
билие корма, в августе - зона кустарниковых тундр, где около тающих снежников
г свежее разнотравье и нет гнуса. Самки с телятами держатся также по долинам гор-
► ных рек. С выпадением снега и наступлением сроков гона большая часть живот-
ных уходит с высокогорий в лесную зону, где концентрируется на малоснежных
(до 40-70 см) зимних стойбищах. На многоснежных участках (95-100 см) они ос-
таются только там, где есть изобилие пищух с их запасами сена. С появлением
проталин маралы переходят на южные склоны гор [Собанский, 1992].
В других горных районах юга Сибири сезонная смена стаций марала выражена
так же отчетливо, как и на Алтае. Со склонов Кузнецкого Алатау звери перемеща-
ются на зимовку на границу с лесостепью в малоснежные лиственничники [Доро-
феев, Шибанов, 1975]. Оптимальные биотопы на Западном и Восточном Саянах -
горные степи и луга с окаймляющими их лесами, а в районах, трансформирован-
ных рубками или пожарами, - смешанные насаждения среднегорного пояса. В
зимне-весенний период большинство зверей сосредотачиваются на самых мало-
снежных участках [Зырянов, 1992].
В Саяно-Шушенском заповеднике, большая площадь которого отличается ма-
лоснежьем (15-25 см), маралы распространены повсеместно, но зимой особенно
многочисленны на южных склонах и в горных степях, изобилующих природными
солонцами. Летом, по мере таяния снегов, они поднимаются в субальпийский пояс
гор, а самцы выходят на Главный Саянский хребет и его отроги [Гущин, Завацкий,
1980; Завацкий, 1992]. На Западном Саяне при многоснежье олени концентриру-
ются в разреженных лиственничниках с хорошо развитым подростом и подлеском,
на зарастающих вырубках и гарях [Антипов, 1976]. В подтаежном поясе плотность
их населения достигает 5,8 особей на 1000 га, в лесостепи заметно меньше -0.5
голов на ту же площадь. Чаще всего звери встречаются по хребтам и на остепнен-
ных южных склонах [Прокофьев, 1992]. В заповеднике "Столбы" марал заселяет
всю территорию, даже ту, которая примыкает к Красноярску. Границы зимнего
размещения животных совпадают с изолинией высоты снега в 70 см. Самки с теля-
тами не встречаются в тех биотопах, где снежный покров превышает 60 см [Зыря-
нов, Кожечкин, 1989]. В многоснежные зимы олени предпочитают остепненные
горные склоны. Плотность населения в таких местах достигает 23-51 особи на
1000 га угодий. В сосняках и пихтовых лесах плотность составляет 16 и 8 особей
соответственно [Зырянов, 1975, 1977]. В Туве зимой марал обычен в хвойных и
лиственных лесах, на остепненных южных склонах гор, в поймах рек. Летом зна-
чительная часть животных уходит в высокогорья, и часть взрослых самцов остает-
ся там зимовать. Обособление взрослых самцов от самок с телятами в снежный пе-
риод наблюдается и в других биотопах [Смирнов, 1988, 1989а].
В Прибайкалье летом олени обитают почти повсеместно, но предпочитают все
же леса речных долин, остепненные склоны гор, редколесье, гари, вырубки и вы-
сокогорные луга. Зимой они держатся в основном в ернико-ивняковых долинах,
лесостепи и светлохвойной тайге [Субботин, 1980а,б; Смирнов, 1986]. В мало-
снежных травянисто-кустарничковых кедровниках Тофапарии средняя плотность
населения составляет 6,1-6,4 особи на 1000 га [Дунишенко, 1980]. В лучших
угодьях горных районов Восточной Сибири она может достигать 5-17 особей [Со-
банский, Федосенко, 1980].
В Забайкалье благородный олень использует все биотопы лесного и субальпий-
ского поясов и, отчасти, лесостепную зону. В степях он полностью уничтожен че-
ловеком. В бесснежный период года животные предпочитают гари, вырубки, ос-
тепненные склоны гор, субальпийское редколесье и альпийские луга, разнотрав-
ные леса, пойменные луга. Зимой возрастает роль лесов и, особенно, вырубок и га-
рей, куда звери спускаются из многоснежных альпийского и субальпийского поя-
сов [Самойлов, 1969; Смирнов, 1984]. В Якутии излюбленные местообитания -
ивняковые поймы рек и пологие горные склоны, изобилующие гарями и полянами,
Осенью в период гона большая часть животных концентрируется в сосняках по
краям надпойменных террас [Тавровский и др., 1971].
На Дальнем Востоке изюбрь обитает в разнообразных лесных биотопах, от ель-
ников и лиственничников Северного Приамурья до широколиственных лесов юга
Приморья, предпочитая горные мозаичные леса и средневозрастные гари, и избе-
гает безлесных равнин и низин [Капланов, 1948; Абрамов, 1963; Тихоненко, 1970,
1971; Бромлей, Кучеренко, 1983; Коренюк, 1989; Дарман, 1990]. На юге Дальнею
426
Востока вблизи солонцов, по долинам рек и в лесах маньчжурского типа плотность
его населения достигает 15-30 особей на 1000 га. Чуть меньше она (10-15 особей)
на зарастающих гарях; в разреженных широколиственных и кедрово-
широколиственных лесах (6-12 особей); высокополнотных широколиственных ле-
сах, ельниках с элементами маньчжурской флоры, березняках (3-5 голов); лист-
венничных и кедрово-еловых лесах (до 3 особей); и менее 1 особи на 1000 га в
пихтово-еловых зеленомошных лесах, каменноберезниках, на рединах, марях,
свежих гарях и в районах, освоенных человеком [Тихоненко, 1970, 1971; Дуни-
шенко, 1980; Бромлей, Кучеренко, 1983]. Изюбрь на Дальнем Востоке способен
пережить зиму при высоте снега выше критической (до 90-100 см) при запасе зим-
них кормов 250-300 кг/га, но при меньших запасах пищи откочевывает при высоте
снега в 65-70 см [Гапонов, 1991].
Потребляя сравнительно много пищи, благородный олень весьма существенно
влияет на фитоценозы, повреждая подрост и подлесок на высоте 0,8-2 м. К концу
зимы на участках с плотным снежным покровом, выдерживающим зверей, кормо-
вая зона увеличивается еще примерно на 30 см [Устинов, 1988].
Заметное истощение пищевых ресурсов и существенные изменения в лесонасаж-
дениях ощутимы при общей плотности его населения более 20-30 особей на 1000 га
угодий и в местах зимних скоплений [Александров, 1968; Рамлав, 1969; Голгоф-
ская, 1970; Зырянов, 1975; Шостак, 1975а; Корочкина, Богданович, 1976а]. В
Крымском заповеднике при плотности около 70 особей подрост повреждался в
среднем на 71%, а отдельные виды растений - до 93% [Янушко, 1957а]. В Герма-
нии отрицательное воздействие на растительность очевидно при плотности 60-85
особей [Kraus, 1987]. В Латвии в хвойных лесах, богатых вечнозелеными кустар-
ничками, вред лесному хозяйству ощутим также при плотности более 70 особей
[Скриба, 19756]. В заповеднике Богдо-Ула в Монголии при предельно высокой
плотности населения (90 особей на 1000 га) на некоторых склонах холмов подрост
исчез, и трудно найти дерево с не ободранной рогами корой [Данилкин, Дуламцэ-
рэн, 19816].
В целом, учитывая эвритопность и поразительную экологическую валентность,
благородного оленя можно характеризовать как сравнительно молодой, жизнеспо-
собный вид с очень большими перспективами к дальнейшему увеличению населе-
ния при условии элементарной охраны. Пока что именно человек, наряду с волком,
является для него основным врагом и прежде всего из-за человека олень не живет
или малочислен во многих районах России и сопредельных республик.
Питание
Корма
Набор кормов благородного оленя в разных регионах, биотопах, а также у сам-
цов и самок различается, но предпочитаемый сезонный состав в целом сходен.
В рацион животных в европейской части России входят более 150 видов расте-
ний: летом в основном травянистые; зимой - древесно-кустарниковые; осенью
включаются желуди, плоды яблонь и боярышника и сельскохозяйственные куль-
туры: свекла, морковь, капуста, люцерна, пшеница, ячмень, кукуруза, подсолнеч-
ник, топинамбур, а также - грибы. Зимой олени наиболее часто употребляют бе-
ресклет, можжевельник, ясень, клен, ивы, рябину, осину, лещину, крушину, чере-
муху, дуб, акацию, чернику, реже - березу, сосну, ель, яблони и другие виды рас-
тений. Кору они обгладывают на высоте 0,3-2,0 м, побеги скусывают (рис. 133)
на высоте 0,4-2,5 м [Мертц, 1953а; Казневский, 1959; Беляков, Пугин, 1973; Соло-
матин, 1974; Варнаков, 1978; Ватолин, 1980; Даликов, 1983; Простаков, 1996а].
Рис. 133. Кормовая зона благородного оленя находится на уровне 0.3-2.5 м (фото Э Жигайаова)
Многочисленная популяция Воронежского заповедника зимой существует во
многом за счет подкормки и сельскохозяйственных кормов, которые звери находят
иа неубранных полях, в свекольных буртах, силосных ямах и трамбованных кучах
на окраинах населенных пунктов [Лихацкий и др., 1995]. В большинстве областей
европейской части России интродуцированные олеии в зимний период также кон-
центрируются у подкормочных площадок и стогов сена, а летом выходят на ози-
мые и яровые посевы, клеверища, картофельные поля [Фадеев, 1973; Павлов и др.,
1974].
Примерно такие же корма у них в Беловежской пуще [Корочкина, Богданович,
1976а,б; Малиновская, 1976] - всего 228 видов растений, из которых 51 вид - дре-
весно-кустарниковые, 168 - травянистые, 4 - лишайники, 5 - грибы [Шостак,
1983]. В Латвии олени употребляют в пищу 221 вид растений: в хвойных лесах в
рационе преобладают зимнезеленые кустарнички, ива, сосна, крушина, можже-
вельник, в лиственных - черемуха, осина, крушина, ива, лещина, ясень [Скриба,
19756].
На Кавказе состав весенне-летних кормов наиболее разнообразен - 263 вида, из
которых 70% составляют травянистые растения, 17% - древесно-кустарниковые и
10% - остальные. В объемном отношении травянистые растения, в основном злаки
и бобовые, также преобладают. Из древесно-кустарннковых пород олени предпо-
читают листья рябины, березы, шиповника, черники, смородины, рододендрона.
Лактирующие самки, в отличие от других групп животных, охотно поедают папо-
ротники. По мере увядания травы олени выискивают крупностебельные растения,
отаву злаков на месте сенокосов, плоды фруктовых деревьев, каштана, буковые
орешки, желуди, грнбы, а в альпийской зоне едят лишайник, который может со-
ставлять до 30% содержимого желудка. Список зимних кормов включает свыше 60
видов растений. Звери в массе поедают листья наиболее питательного зимнезеле-
леного корма - ожины, овсяницы горной, лесной осоки. К концу зимы в рационе
увеличивается доля древесно-веточных кормов, из которых наиболее охотно
олени поедают побеги дуба, бука, лещины, граба, ивы, рябины, клена, березы,
пихты, сосны и осины. С ветровальных деревьев они собирают лишайник, оме-
лу, мхи, обгрызают кору и побеги. На альпийских лугах основным кормом для
них служат ветошь различных злаков, рододендрон, побеги брусники, черники,
можжевельника и лишайники [Александров, 1966, 1968; Голгофская, 1970].
Основу осенне-зимнего питания асканийских гибридных оленей в Мордовском
заповеднике составляют побеги и кора вяза, ивы, черемухи, дуба, осины, наземные
и древесные лишайники и желуди. В многоснежный период они поедают ель, со-
сну, березу, сено из стогов. Наземные лишайники рода Cladonia звери выкапывают
из-под снега высотой 50-60 см, выбивая на лишайниковых пастбищах траншеи.
Летом и осенью они выходят на гари, поляны, поля овса, капусты [Штарев, 1970].
На степном о. Бирючий в Азовском море асканийские олени практически кругло-
годично кормятся только травянистой растительностью, предпочитая люцерну,
пырей, типчак, бескильницу, полевицу и другие злаки и бобовые, сложноцветные,
копают корни катрана и в небольшом количестве поедают тростник [Банников,
1975].
В зимнем рационе марала Башкирского заповедника преобладают древесные
корма (55%): черемуха, береза, ивы, сосна, осина, можжевельник, ольха и рябина,
ветошь трав (15%) и эпифитные лишайники (30%). При снежном покрове свыше
50 см сокращается потребление ветоши и до 50% объема пищи составляют лишай-
ники. Самки и молодые животные более древесноядны (47% и 45% объема корма)
и потребляют больше лишайника (31% и 43% соответственно) по сравнению с
самцами, у которых древесные корма занимают лишь 17% при доминировании
(56%) травянистой растительности. По сравнению с лосем, у которого 65% рацио-
на занимают сосна и береза, рацион марала наполовину состоит из лишайников и
Рис. 134. Соотноше-
ние основных кормов
в зимнем питании ма-
рала па Алтае (по
[Собанский, 1992])
1 - вегочный корм; 2 -
сено пищух, 3 - лишай-
ники, 4 - сухая трава 5 -
свежая трава
ветоши, что снижает конкурентные отношения между этими видами копытных
[Гордиюк, 1981, 1982д, 1985, 1996].
В Горном Алтае зимой максимальную долю в питании марала составляют ве-
точные корма (рис. 134): побеги (7-25 мм) осины, рябины, березы, ив. акации и,
реже, хвойных деревьев - всего 47 видов. Немалая часть его пищи представлена
сухой травой, заготовленной пищухами. В одном стожке пищух обычно 8—40 кг
сена, а запасы на 1 га типичных угодий достигают 1 ц - этого хватает для одного
марала примерно на 10 дней. Во второй половине зимы рацион оленей состоит в
основном из веточных кормов и древесных лишайников. Они охотно поедают
сено, заготовленное человеком и оставленное в стогах. В критической ситуации
при глубоких снегах объедают вдоль троп все доступные растения с диаметром
стебля 2-4 см. С марта во всевозрастающем количестве маралы употребляют ве-
тошь и позднее - зеленый корм: травянистые растения (172 вида) и древесные
побеги с листьями. Летом они выходят к озерам в поисках рдестов и нитчатых
водорослей. Осенью в их рационе обычны грибы, иногда звери поедают кедровые
орехи и плоды черемухи [Дмитриев, 1938; Собанский, 1980, 1992].
В высокогорных районах Тянь-Шаня в питании оленей преобладают зеленые
травянистые растения. Зимой увеличивается доля древесно-кустарниковой расти-
тельности (ветки и кора рябины, ивы, ели, кизильника, жимолости, шиповника,
малины) и ветоши трав, однако и в снежный период они предпочитают зимнезеле-
ные виды растений [Федосенко, 1980].
Для Восточной Сибири Н.С.Свиридов [1978] также отмечает избирательное по-
требление в осенне-зимний период вечнозеленых растений: брусники, хвощей, бада-
на, осок, а также лишайников и полыни. При недостатке корма эти копытные выхо-
дят к стогам н едят сено даже плохого качества, чем весьма отличаются от косуль.
На юге Красноярского края выявлено 145 видов растений, поедаемых маралом,
но большинство из них он употребляет летом. Доля основных компонентов корма
существенно изменяется по сезонам года (табл. 115). Весной и летом 65-70% со-
ставляют зеленые травянистые растения, предпочтительно бобовые, злаковые, зон-
тичные и сложноцветные. Осенне-зимнее питание образуют, главным образом, три
группы кормов: древесно-кустарниковые побеги (40-60%), эпифитные лишайники
(10-20%) и ветошь травянистых растений (10-40%). Излюбленные растения - оси-
на, ивы, рябина, акации, кизильник. В многоснежные зимы основным зимним
кормом оленя, как и кабарги, становятся древесные лишайники [Зырянов, 1975,
1977, 1992]. В Саяно-Шушенском заповеднике основу зимнего питания марала со-
ставляют злаковые мятлик луговой и степной, пырей гребенчатый и пушистый,
овсяница овечья, а из кустарников - карагана [Гущин, Завацкий, 1980].
В Предбайкалье, наряду с поеданием ив, кустарниковых берез, осины и злако-
вой ветоши, в зимнее время звери копытят снег и выбирают относительно влажные
опавшие листья, зимнезеленые осоки, хвощи, мышиный горошек, наземные и дре-
430
Таблица 115. Основные компоненты кормов (%) марала в заповеднике “Столбы”
(по [Зырянов, 1975])
Сезон Травянистые корма Кустарники и кустарнички Древесные корма Эпифитные лишайники
зелень ветошь
Весна 70 10 10 э 5
Лето 65 - 15 20 -
Осень — 40 20 30 10
Зима - 20 20 40 20
Весь гол 34 17 16 24 9
весные лишайники, бруснику, чернику, голубику. В содержимом желудков лишай-
ники могут составлять до 3fr-43% общего объема корма. На глубокоснежном При-
морском хребте оставшиеся зимовать на верхней границе леса крупные самцы пи-
таются в основном древеснь. _и лишайниками [Свиридов, 1978; Устинов, 1988].
Олени Забайкалья потребляют более 107 видов растений. В зимний рацион жи-
вотных входят ива, осина, кустарниковая береза, рябина, сосна, бузина, кизильник
черноплодный, смородина, зимнезеленые багульник, бадан, брусника, хвощи, под-
снежные осоки, вейник и другие травянистые растения. Летом обильный разно-
травный корм звери находят на субальпийских лугах [Самойлов, 1969. 1973; Водо-
пьянов, 1976; Смирнов, 1984, 1986].
В Якутии основу осенне-зимнего питания составляют древесно-кустарниковые
корма, среди которых преобладают ивы и зимнезеленые хвощи. В раннеосенний
сезон олени предпочитают грибы. Весной они охотно поедают проростки злаков,
осоки, пушицы, лук, прострел. Летом в пище доминируют ивы, хвощи и разнотра-
вье [Тавровский, 1971].
На Дальнем Востоке изюбрь летом питается в основном травянистыми расте-
ниями горных лугов и послегаревых ассоциаций. Излюбленный корм - стебли и
листья белокопытника, бобовых, полыни. С середины лета, по мере увядания трав,
животные переключаются на листья деревьев и кустарников. Однако в это время
они предпочитают водоросли и околоводные гигрофильные растения - рдесты,
нитчатку, трифоль, стрелолист, аир, на морских побережьях - ламинарию, взмор-
ник и др. [Мысленков, 1989], которые, видимо, привлекательны из-за высокого со-
держания в них солей и воды. В осенне-зимний период изюбрь использует до 80
видов растений, включая около 50 древесно-кустарниковых, чаще - ивы, чозении,
аралии, бархат, лимонник, клен, лещину, липу, осину, ясень, тополь, жасмин, лес-
педецию, бересклеты, рододендрон. Осенью он охотно поедает желуди, грибы,
ягоды, орешки корейского кедра, выходит на сельскохозяйственные поля. К гону
самцы накапливают до 30-40 кг жира. Зимой животные подолгу пасутся в поймах
рек на участках хвоща зимующего, копытят зеленую осоку, стебли белокопытника,
опавшие листья, желуди, ветошь трав, лишайники, берут сено из стогов. Весной
гложут кору и переходят на питание зеленой травой, предпочитая всходы злаков и
осок, борщевика, хвоща, белокопытника, мышиного горошка, кипрея и др. [Капла-
нов. 1948; Абрамов, 1963; Михайловский. 1975; Бромлей, Кучеренко, 1983; Дар-
ман, 1990; Гапонов, 1991].
Потребление кормов н воды. Минеральное питание
Пищевая активность и поведение. Благородный олень кормится 5-8 раз в су-
тки с двумя характерными сумеречными пиками активности - утренним и вечер-
ним. На суточный ритм существенно влияют температурный режим, кровососущие
насекомые и фактор беспокойства. В весенне-летний и раннеосенний периоды жи-
вотные активны до 15 ч в сутки, зимой - примерно вдвое меньше. При постоянном
беспокойстве активность становится ночной. В летний период с восходом солнца
олени обычно уходят с пастбища на отдых, днем в жару отлеживаются, с появле-
нием росы пастьба возобновляется. В пасмурную или дождливую погоду звери па-
сутся в любое время суток. За одну кормежку проходят около 400-800 м, за сутки -
от 1 до 4 км. Ночные часы используются не только для питания, но и для посеще-
ния солонцов и водопоев.
Маралы летом охотно посещают озера, богатые водной растительностью, но, в
отличие от лося, не погружают всю голову в воду и не ныряют за кормом. Сего-
летки в воду не заходят. Зимой в поисках пищи олени нередко копытят снег, рас-
капывая участки до 1-1,5 м в диаметре, однако такой способ кормодобывания для
них все-таки не типичен. Доставая запасенное пищухами сено из-под валежин и
камней, они могут ложиться на бок. При кормлении древесными лишайниками
встают на задние ноги, упираясь передними в ствол дерева, увеличивая тем самым
кормовую зону при высоком снеге н насте до 4-5-метровой высоты. Отдельные
ветви деревьев могут сламывать зубами, нажимом головы или передних ног
[Дмитриев, 1938; Капланов, 1948; Александров, 1966, 1968; Самойлов, 1973; Зыря-
нов, 1975; Федосенко, 1980; Georgii, 1981; Бромлей, Кучеренко, 1983; Гордиюк,
1985; Собанский, 1992].
Потребление кормов. Одно-двухлетним особям необходимо в сутки в среднем
9-10 кг, взрослым - около 12-15 кг сырой пищи, максимально до 30-40 кг [Сабли-
на, 1955; Александров, 1966, 1968; Зырянов, 1975; Собанский, 1992]. Зимой суточ-
ный рацион сокращается примерно на 50% у всех возрастных групп, что связано с
пониженным обменом веществ. В экспериментах сеголетки потребляли 1,4—2,5 кг,
одно-двухлетние особи - 1,7-3,3 кг, взрослые - 2,8—4,0 кг сухого вещества в день
(минимально - зимой). Коэффициенты переваримости питательных веществ у ев-
ропейского оленя и марала сходны и выше, чем у домашнего скота [Малиновская,
1975, 1976. 1977]. Во время гона потребление корма самцами снижается, и в их
желудках содержится около 1-9 кг зеленой пищи. Звери, у которых в гаремах мало
самок (до трех) или их нет, потребляют относительно меньше пищи, чем самцы,
имеющие крупные гаремы [Мертц, 1954], что, возможно, связано с большей двига-
тельной и вокальной активностью первых.
В зимний период древесно-кустарниковая растительность доминирует в рацио-
не благородного оленя как на территории России, так и в других частях ареала
[Dzieciolowski, 1968, 1970; Jensen, 1968; Korfhage et al., 1980; Picard et al., 1985].
Однако по сравнению с ближайшими конкурентами (лосем, косулями и пятнистым
оленем) он поедает относительно больше травяной ветоши злаков и осок.
В связи с травоядностью несколько упрощается зимняя подкормка этого вида в
охотничьих хозяйствах и в неволе: звери едят луговое н клеверное сено. Один ма-
рал съедает за зиму в среднем 1 т сена [Юргенсом, 1969]. Однако выращивание
самцов с мощными рогами возможно только при подкормке их высококачествен-
ными сочными кормами: силосом (в смеси подсолнечника с бобовыми культура-
ми) н корнеклубнеплодами, что доказано многолетней практикой пантового олене-
водства [Галкин, 1971а.б; Галкин, Галкина, 1971а].
Потребление воды. Воду благородные оленн получают летом в основном с
пищей и из различных водоемов. Зимой ее недостаток частично восполняется по-
еданием снега, а кроме того, при возможности звери охотно пьют из незамерзаю-
щих речек и ключей [Дмитриев, 1938; Собанский, 1980, 1992]. Олень, вероятно,
меньше, чем косули и лось, страдает от недостатка свободной воды. Тем не менее
практически круглый год во всех местообитаниях заметно преобладание в его ра-
ционе относительно влажных растений. В осенне-зимний и ранне-весенний перио-
ды в составе пищи значительно возрастает удельный вес вечнозеленых кустарнич-
ков [Скриба, 19756; Корочкина, Богданович, 19766, 1978], хвойных пород деревьев
432
[Голгофская, 1970]. зимнезеленых трав, хвощей, лишайников, мхов. Интенсив-
ность обгладывания коры деревьев тоже тесно связана с высоким содержанием в
ней воды [Konig, 1970]. В Латвии при подкормке оленей сочным кормом (свеклой)
значительно снижались повреждения сосновых посадок [Скриба, 19756]. В горных
районах перемещения зверей также во многом приурочены к появлению сочной
зелени в различных поясах, а пастбищами летом служат чаще теневые склоны с
более влажной растительностью.Летом животные концентрируются у водоемов, а
их пищевая активность приурочена к утренним, вечерним и ночным часам, когда
влажность растений максимальна.
Минеральное питание. Благородные олени испытывают большую потреб-
ность в солонцевании, чем другие виды оленьих, видимо, из-за большей травояд-
ности. Они повсеместно и почти круглогодично посещают естественные и искус-
ственные солонцы, особенно часто - с апреля по сентябрь (рис. 135).
Рис. 135. Благородный олень на солонце (фото И. Мухина)
За одно посещение солонца зверь может съесть от нескольких граммов до не-
скольких килограммов грунта [Паничев, 19876]. На Тянь-Шане естественные со-
лонцы на склонах гор из-за длительной эксплуатации маралами и другими копыт-
ными имеют вид пещер с галереями и нишами. В поисках соли олени выходят к
стоянкам чабанов и даже заходят в избушки [Федосенко, 1980]. На Алтае они так-
же регулярно посещают сухие солонцы, зимой пьют незамерзающую минерализо-
ванную воду, иногда грызут сброшенные рога [Дмитриев, 1938; Собанский, 1980,
1992]. В Монголии (рис. 33) и в Забайкалье животные ночью выходят к солонцам
далеко в открытую степь. Зимой они выгрызают замерзшую землю и лижут наледи
на минеральных источниках [Самойлов, 1969, 1973; Водопьянов 1976- Смирнов.
1984, 1986].
Размножение
Половая зрелость
Самцы благородного оленя могут участвовать в размножении с 1,5 лет и уже в
этом возрасте способны успешно покрывать самок [Squibb, 1985]. Однако нх поло-
вые органы, несмотря на начавшийся сперматогенез, гораздо меньше, чем у взрос-
лых. Они, как правило, не ревут и не принимают активного участия в гоне. Этому
препятствуют и более сильные взрослые быки. Сперматогенез у самцов начинается
с июля, достигает максимума в октябре и минимален в январе - феврале [Янушко,
19576, 1958].
Самки могут вступать в размножение с 1,5 лет и приносить потомство в двух-
летнем возрасте, однако большинство из них принимает участие в гоне лишь с 2,5
лет и первого теленка рожает в трехлетием возрасте [Янушко, 19576, 1958; Пятков,
Прядко, 1971; Шостак, 1975а, 1976; Белоногов, 1977]. На Дальнем Востоке бере-
менными становятся до 60-80% 1,5-годовалых особей [Бромлей, Кучеренко, 1983].
На фермах при очень хороших условиях содержания в размножении участвуют
около 70-88% годовалых [Zomborszky et al., 1991] и приносят телят до 40% двух-
летних самок [Hamilton, Blaxter, 1980].
Спариванпе
Сроки гона. Гон у благородных оленей на территории России и сопредельных
стран проходит с середины августа - начала сентября до середины октября - нача-
ла ноября (табл. 116), его пик приходится на сентябрь. Большинство самок покры-
вается до середины октября. В маральниках гон начинается в конце августа-на-
чале сентября, его пик во второй половине сентября, заканчивается он в середине
ноября, ио редкие случаи спаривания наблюдаются вплоть до февраля [Друри, Ми-
тюшев, 1963; Галкин, 1987].
На сроки и продолжительность гона существенно влияют погодные условия:
теплой осенью он активнее и продолжительнее, при рано наступившей зиме рань-
ше заканчивается [Дарман, 1990; Иванова, 19906; Собанский, 1992]. В Беловеж-
ской пуще в разные годы гон растягивался с 15 августа до 24 октября или занимал
короткий период - с 9 до 29 сентября [Шостак, 1976].
Половое поведение. Гон, как правило, проходит в одних и тех же типичных
местах, где держатся самки и куда к периоду спаривания подходят самцы [Дмит-
риев, 1938; Gossow. 1974; Зырянов, 1975; Свиридов, 1978; Гордиюк, 19836]. В
Крымском заповеднике [Янушко, 1957в] ревущие быки размещаются относитель-
но равномерно по всей площади на среднем расстоянии в 750 м один от другого
(рис. 136).
Поведение самцов настоящих олеией в брачный период отличается повышен-
ной вокализацией [Никольский, 1984], что наряду с их присутствием и специфи-
ческим запахом стимулирует самок, способствует ускорению течки и синхрони-
зации эстральных циклов [Соломатин, 1981; McComb, 1987]. Другая функция ре-
ва - сигнализация самкам о местонахождении самца, а соперникам - о занятости
участка и, вероятно, о ранге ревущей особи. Мощный голос, однако, не всегда
принадлежит сильному самцу, но все же чаще крупные быки обладают мощным
голосом.
Начало гона сопровождается спорадическим ревом взрослых самцов в локаль-
ных участках, которые позднее становятся центрами токов, куда подтягиваются
самки [Соломатин, 1987]. В разгар гона в центрах токов ревут только сильные бы-
ки, образовавшие гарем, а остальные подают голос на их периферии. Ревущий са-
мец вызывает у обладателя гарема агрессивную реакцию, тогда как неревущие мо-
434
Таблица 116. Сроки гона (рева) благородною оленя tia территории Россит: и
сопредельных стран
Район | Начало | Конец | Источник информации
Калининградская обл. Конец августа Октябрь Романов. 1983
Беловежская пуща 27.8 10 (24). 10 Шостак, 1976. 1983
Ленинградская обл. Сентябрь Октябрь Верещагин, Русаков, 1979
Калининская обл. 15.8 20.10 Макарова. 1971
Брянская обл. Сентябрь Октябрь Ватолин, 1980
Воронежская обл Ноябрь** Соломатин, 1987
Черноземье Начало ноября Просгаков, 1996а
Ростовская обл. 26.8 23.10 Даликов, 1983
О. Бирючий Сентябрь Начало ноября Банников, 1975
Крым 23.8 Конец октября** Янушко, 1957в
Кавказ 16.8 Начало ноября Александров. 1968
Мордовский з-к 30.8 24.10 Штарев, 1970
Башкирский з-к 3.9 20.10 Гордиюк, 1982д
Алтай 26.8 15.10(8 И) Собанский, 1992
Тянь-Шань Сентябрь Конец октября Федосенко, 1980
Саяны 12.9 - Каншина, Шибанов, 1976
Красноярский края Октябрь Зырянов, 1975, 1992
Предбайкалье Конец августа Свиридов, 1978
—' — Сентябрь — — Устинов, 1988
Забайкалье 10.9 25.10 Смирнов. 1986
Октябрь Самойлов, 1973
Якутия Сентябрь 22.10 Тавровский и др., 1971
Хинганский з-к 29.8 19.10 Дарман, 1990
Сихотэ-Алинь 15.8 30 10 (29.11) Капланов, 1948
ЮгД. Востока Конец августа Октябрь Бромлей, Кучеренко, 1983
15.8 20.10 Абрамов, 1963
Монголия Сентябрь Октябрь Данилкин, Дуламцэрэн. 19816
Узбекистан* 15.8 15 10 Воложенинов. 1973
- - Ноябрь Лим, 1986
• Бухарский олень
* * Редкие случаи спаривания регистрируются до января
лодые быки могут находиться вблизи брачной группы и иногда покрывают самок
[Переладова, 1979].
В начале и конце гона олени ревуг преимущественно ночью и на зорях, в разгар -
почти круглосуточно, до 10-34 раз в час, умолкая лишь на короткое время днем.
Интенсивность рева во многом зависит от погодных условий. В пасмурные теплые
дни, особенно с мелким дождем, рев почти непрерывен как ночыо, так и днем. В
затяжное ненастье (дождь, снегопад, сильный ветер) звуковая активность умень-
шается или на какое-то время прекращается. Наиболее дружный рев - при про-
хладной и ясной погоде. Зверь может издавать звук как стоя (рис. 137), топчась на
"точке", так и лежа, вытянув шею вперед и вверх. Часть самцов (до 25% в отдель-
ных местах) не ревут, некоторые из них могут молча приближаться к гарем} и по-
крывать самок. "Молчунами" становятся в основном истощенные гоном быки
или же молодые самцы [Капланов, 1948; Александров, 1966; Кузнецов, Дмитри-
ев, 1970; Шостак, 1976; Переладова, 1981; Даликов, 1983; Романов, 1983, Солома-
тин, 1987]. При высокой плотности популяции "молчунов" сравнительно мало, и
в пик гона ревут почти все взрослые самцы. В целом соотношение между числом
ревущих самцов и общим поголовьем, видимо, близко к 1:3-5 [Янушко, 1957в;
Рис. 136. Размещение (6) ревущих
во время гона самцов на территории
Крымского заповедника (по [Януш-
ко, 1957в])
1 - дубовые. 2 - буковые, 3 - сосновые
леса; 4 - поляны, 5 - граница между ду-
бовыми и буковыми лесами
Шостак, Вакула, 1977], что позволяет приблизительно оценивать численность
популяции.
Другой характерный признак гона - появление участков взрыхленной рогами и
уплотненной копытами почвы; они могут иметь вид нескольких царапин, а иногда
размер таких площадок колеблется от 1-3 до 5-7 м в диаметре. Самец, у которого к
началу гона моча приобретает стойкий специфический запах, при разбивке такого
"точка" возбужден, у него дергается препуций, высовывается пенис, брызжет моча,
заливая брюхо, морду и землю, в которой самец валяется, нанося резко пахнущую
грязь на тело. Измазывается грязью он и в "купалках" - ямах с водой. Возбужден-
ный зверь часто бодает рогами н "мочалит" кусты и небольшие деревца, оставляя
на них ольфакторно-оптические метки, и скребет землю копытами. Во многих слу-
чаях это поведение проявляется в ответ на рев других самцов. Звуки явно служат
ориентиром для нахождения соперника и его "гарема"; сюда подтягиваются другие
самцы, и это приводит к конфликтам. Бои происходят обычно между примерно
равными по силам животными и иногда заканчиваются ранением или гибелью од-
ного или обоих противников, сцепившихся рогами. Чаще встречи быков сводятся
лишь к демонстрации силы - "параллельным маршам", реву, угрозам, битью кус-
тов и земли рогами и скребущим землю движениям передних ног [Дмитриев, 1938;
Цалкин, 1944; Капланов, 1948; Янушко, 1957в; Александров. 1968; Тавровскип и
др., 1971; Шостак, 1971; Зырянов, 1975; Каншина, Шибанов, 1976; Федосенко,
1980; Соломатин, 1981, 1987; Бромлей, Кучеренко, 1983; Смирнов, 1986; Собан-
ский, 1992].
Рис. 137. Ревущий самец благородного оленя (фото П. Чернышова)
Самцы европейского благородного оленя в Усманском бору Воронежской об-
ласти ежедневно отходят на 0,5-1 км от своего тонного участка, оставляя след с
притягательным для самок запахом урины. Такие "рейды" сопровождаются попыт-
ками быков вовлечь пасущихся самок в свой гарем. В период гона они стремятся
удержать как участок, так и гарем, при приближении соперника пытаясь увести
его. Однако, вопреки широко распространенному мнению о главенствующей роли
взрослого самца, вожаком в гареме является все-таки опытная самка, а бык чаще
лишь следует за стадом и охраняет его от соперников. Бегает он весьма тяжело и
не может угнаться за самкой, поэтому любая из них при желании может покинуть
стадо или войти в его состав. Нередко изнуренный гоном самец, который в этот
период мало ест и сильно худеет, вынужден оставлять гарем более сильному про-
тивнику. Через некоторое время, отдохнув, он вновь овладевает им, т.е. в период
гона в гареме происходит смена не только самок, но и самцов [Свиридов, 1978;
Бромлей, Кучеренко, 1983; Соломатин, 1981, 1987].
Половое поведение самца в гареме стандартно: вытянув морду и облизывая
языком верхнюю губу и ноздри, он медленно приближается к выбранной самке и
затем бросается к ней. Самка, не готовая к спариванию, убегает. Бык не преследует
ее долго и возвращается к стаду. Через некоторое время попытки "тестирования"
возобновляются, сопровождаясь кашляющими звуками, которые, возможно, наря-
ду с погоней стимулируют самок. Пришедших в охоту самок иногда преследуют
два-три самца, и при этом более сильный пытается отгонять других. Акту копуля-
ции предшествуют несколько неудачных садок. Во время течки наблюдается не-
сколько спариваний [Федосенко, 1980; Соломатин, 1987].
В природе взрослые самцы в гон чаще бывают с одной-пятью самками, при ко-
торых находятся телята, изредка число самок достигает 10-22. Укрупнение гаре-
мов наблюдается к концу пика гона [Александров, 1968; Самойлов, 1973; Канши-
на, Шибанов, 1976; Шостак, 1976; Даликов, 1983; Романов, 1983; Смирнов, 1984;
Соломатин, 1987; Устинов, 1988; Собанский, 1992]. В разреженных популяциях с
самцом обычно держатся одна-две самки и лишь в редких случаях - до 4—8 [Ка-
планов, 1948; Тавровский и др., 1971; Гордиюк, 1981, 1982д; Дарман, 1990].
При значительном преобладании в популяции самок зрелые самцы вынуждены
иметь большие гаремы и защищать большую территорию, что приводит к значи-
тельному расходу энергии и массы тела [Drechsler, 1984]. На фермах один взрос-
лый самец за 20 дней гона способен успешно покрыть в среднем 28 самок
[Hamilton, Blaxter, 1980]. На западном побережье Байкала, где регулярно проводят
трофейную охоту на взрослых самцов и где нарушена половая структура популя-
ции, в гаремах молодых самцов регистрировалось до 11 самок [Каншина, Шиба-
нов, 1980].
В популяциях с высокой плотностью населения и большой долей взрослых
самцов в гаремах и рядом с ними могут находиться несколько (до 10) ревущих
особей. В Крыму стада с одним ревущим самцом наблюдались в 77% встреч, с
двумя — в 18%, с тремя - в 4%, стада с четырьмя и более самцами составляли 1%.
Однако это явление временное - сильные быки с мощными рогами постепенно вы-
тесняют слабых соперников из стада [Яиушко, 1957в] и, несомненно, получают
преимущество в размножении. В Беловежской пуще 94% производителей имели
большие рога с 8-14 отростками [Шостак, 1983].
Течка у самок начинается не одновременно с ревом самцов, а спустя 2—4 недели
[Цалкин, 1944; Александров, 1968; Зырянов, 1975], длится 0,5-2 суток и, при неоп-
лодотворении, повторяется через 15-20 дней [Друри, Митюшев, 1963; McComb,
1987]. Одним из условий своевременного наступления течки и успешного опло-
дотворения является большая масса тела и упитанность самки [Hamilton, Blaxter,
1980; Соломатин, 1981; Mitchell et al., 1986]. Сначала в размножение вступают
средневозрастные самки, затем старые и молодые, причем первые из них спарива-
ются преимущественно со средневозрастными самцами, вторые - с молодыми, а
третьи - со старыми [Соломатин, 1987]. Оплодотворенная самка обычно остается в
гареме до конца гона.
Беременность и отел
Беременность. Продолжительность беременности - 230-258 дней [Цалкин,
1944; Гептнер и др., 1961; Александров, 1966; Самойлов, 1973; Свиридов, 1978;
Федосенко, 1980; Дарман, 1990]. У марала срок беременности определен в 242-248
дней [Друрн, Митюшев, 1963]. У европейского оленя он, возможно, несколько ко-
роче: 231У-240 дней [Скриба, 19756; Gomer, Hackethal, 1987; McComb, 1987].
Эмбрион у настоящих оленей развивается без латентного периода, но относи-
тельно медленно. В конце ноября он заметен в матке, в декабре сформирован и
можно различить его пол [Свиридов, 1978]. Масса эмбрионов в январе колеблет-
ся от нескольких десятков до сотен грамм, в феврале - от 225 г до 2,2 кг, в марте
достигает 4-6 кг, в апреле - 6-11 кг и в мае - 8-13 кг [Бромлей, Кучеренко, 1983;
Федосенко, 1980; Собанский, 1992]. Резкое повышение скорости роста и разви-
тия плода происходит в последние месяцы беременности [Шостак, 1979]. При
очень низких зимних температурах рост и развитие эмбрионов существенно за-
438
держивается. При высоких весенних температурах и ранней вегетации расти-
тельности, напротив, рост ускоряется, что существенно влияет на массу новоро-
жденных [Albon et al., 1983].
Отел и материнское поведение. Родовой период у благородного оленя на тер-
ритории России начинается в конце апреля - в мае, заканчивается в июне и лишь
отдельные самки рожают в июле или позднее (табл. 117). На Дальнем Востоке ре-
гистрировались случаи родов в ноябре при снеге в сделанном самкой укрытии типа
"гайна" [Капланов, 1948; Бромлей, Кучеренко, 1983]. Растянутость сроков родов
свидетельствует о растянутости сроков спаривания и о возможности покрытия са-
мок как в самом начале гона, так и в конце его. На фермах самки с меньшей массой
тела оплодотворяются и телятся на 7-10 дней позже крупных самок [Hamilton,
Blaxter, 1980].
Таблица 117. Сроки отела у благородного оленя на территории России
и сопредельных стран
Район | Начало | Конец | Источник информации
Ленинградская обл. Конец апреля — Верещагин, Русаков, 1979
Беловежская пуща 28.4 6.7 Шостак, 1976, 1983
Воронежский з-к Конец апреля Июнь (сентябрь) Соломатин, 1981, 1987
Черноземье Начало мая Середина июля Простаков, 1996а
Кавказ — - 18.7 Александров, 1968
Крым Конец апреля Июнь Янушко, 1958
Башкирский з-к Конец мая 10.6 Гордиюк, 1982д
Алтай 20.5 Начало июля Собанский, 1992
Западный Саян 24.5 Июиь Федосеико, 1992
Забайкалье 31.5 11.6 Смирнов, 1984, 1986
Якутия Начало июня - Тавровский и др., 1971
Дальний Восток Конец апреля Июнь (октябрь) Бромлей, Кучеренко, 1983
Юг Казахстана 28.5 22.6 Федосенко, 1980
Монголия Конец мая Начало июля Данилкин, Дуламцэрэн, 19816
Узбекистан* Май Лим, 1986
Бухарский олень.
Перед родами и примерно неделю-две спустя самки агрессивны по отношению
к другим оленям. За несколько дней или часов до родов самка покидает стадо и
прогоняет от себя детей. Она занимает укромное место с хорошими защитными
условиями и становится более осторожной, чем обычно. Площадь родового участ-
ка небольшая - несколько гектаров. Рожает самка лежа или стоя, в разное время
суток. Она интенсивно вылизывает новорожденного, съедает послед, траву и даже
почву на месте родов, что характерно также и для косуль. В первые дни жизни те-
ленка самка кормит его 2-8 раз в сутки, тщательно всякий раз вылизывая. При ут-
ренних и вечерних встречах она проводит с ним около часа. Места лежек теленок
выбирает сам. Самка, если ее не беспокоят, нередко ложится в одном месте, но
всегда отдельно от затаившегося детеныша. Мать активно защищает его от хищ-
ников, нападая на крупных птиц, собак и даже на одиночного волка. Она может
проявлять агрессивность и по отношению к "чужим" особям в смешанном стаде.
После родов агрессивность снижается, несколько семей могут пастись рядом, а с
июля родственные самки с детенышами могут объединиться. К концу лета актив-
ность членов семьи синхронизируется. Лактация продолжается вплоть до весны, а
иногда и до новых родов. Во время гона телята держатся возле матерей, и взрослые
самцы терпимо относятся к ним [Darling, 1937; Цалкин, 1944; Янушко, 1958;
Clutton-Brock, Guinness, 1975; Шостак, 1975a, 1976; Федосенко, 1980, 1992; Соло-
матин, 1981; Бромлей. Кучеренко, 1983; Собанский, 1992].
Плодовитость
Плодовитость благородного оленя, по сравнению с другими видами олень-
их, относительно невысока. У большинства самок один эмбрион, реже - два
(табл. 118). Сведения о высоком проценте самок с двумя эмбрионами и о нахож-
дении у них трех эмбрионов на Дальнем Востоке [Бромлей, Кучеренко, 1983] тре-
буют уточнения.
Таблица 118. Потенциальная плодовитость благородного олеия
(по данным отстрела самок)
Район (источник информации)* Самок Самок с эмбрионами Эмбрионов на стельную самку, п
добыто всего, п стельных, ?/0 яловых, % ОДНИМ, % двумя. тремя. %
Венгрия (7) 161 93.2 6.8 99.3 0,7 — 1.0
Югославия (8) 976 91 9 98 2 — 1,0
Беловежская пуща (2) 141 85,1 14,9 99.3 0,7 — 1.0
Латвия(6) 80 97.5 2,5 100 — 1.0
Крымский з-к (3) 251 75,2 24,8 99.3 0,7 - 1,0
Черноземье (1) 187 100 - 87,0 13.0 - 1,13
Алатау (5) 12 91,6 8,4
Тува (9) 35 0.77
Дальний Восток (4) 35 83 17 75.9 20.7 3.4 1,28
(10) 40 1,25
* 1 - Простаков, 1996а. 2 - Шостак, 1975а, 3 - Янушко, 1958; 4 - Бромлей, Кучеренко, 1983; 5 - Фе-
досенко, 1980, 6 - Гаросс, 1985; 7 - Heltay et al., 1982; 8 - Brna, 1969. 9 - Смирнов. 1989a, 10 - Дунишен-
ко, 1985 (по [Гапонов, 199)]).
При нормальных условиях обитания яловость среди самок старше двух лет
сравнительно небольшая - до 25% (табл. 118). В Башкирии яловых самок 14,6%
[Гордиюк, 1981], на Дальнем Востоке - 9-17% [Бромлей, Кучеренко, 1983; Дар-
ман, 1990]. В Латвии стельными становятся не менее 70% самок [Скриба, 19756].
Высокий процент беременных взрослых особей (80-92%) регистрируют и у севе-
роамериканского вапити [Sguibbetal., 1986].
При высокой плотности населения (более 30 особей на 1000 га) и недостатке
пищи яловость увеличивается: в Беловежской пуще - до 35% [Шостак, 1975а], в
Крымском заповеднике - до 60-70% [Филонов, 1993]. Однако на Алтае, даже при
низкой плотности населения, яловых самок около 50% [Собанский, 1992], что,
возможно, вызвано отсутствием или недостаточным количеством самцов в местах
интенсивной лицензионной и браконьерской охоты. Примерно такая же ситуация
имеет место на западном побережье Байкала [Каншина, Шибанов, 1980].
На Кавказе с молодняком встречается до 61% половозрелых самок [Александ-
ров, 1966]. В Башкирском заповеднике на одну половозрелую самку приходится
0,85 теленка, а с учетом полуторагодовалых - 0,6 [Гордиюк, 1981]. Число самок с
двумя телятами обычно не превышает 10% (табл. 119), причем в число сеголеток
наблюдатели нередко включают прошлогодних детей. В Латвии в 1974-1981 гг.
при 1401 встрече два теленка отмечены лишь у одной самки [Гаросс, 1985].
В маральниках в экспериментах было установлено, что при хорошем кормле-
нии все самки становятся беременными, при худшем - приплод дают 84%, а при
Район Самок. н 1 епят. Самок е телятами (°<>) Гс.чят на самк} и Источник информации
одним | двумя
Латвия 148 150 98 6 1.4 1.0 Гкрнба 19^56
'Черноземье 124 135 91.1 8.9 1 1 Простаков. 1996а
Кавказский ьк 30 31 08.7 | > 1 0 Фи тонов. 1979
Крымский з-к 230 "> ч 7 94.1 5.9 1.1 Янушко 1958
А} -Сивантский з-к -7| 72 98.0 1.4 1.0 1 ептпери др ИИД
Хакассия % 88.5 1 1Г 1 1 Прокофьев, 1992
Хитц анский з-к 11 45 90.2 9 8 1.1 Дарман. 1990
Дальний Вос।ок 179 90 0,5 Бромлеи. Кхчеренко. 1983
Сихот жАлинь 128 58 0.5 Капланов. 1948
— 132 0,5 Гихонснко. 1971
плохих пастбищных условиях - только 36% [Друри. Митюшов, 1963; Галкин,
1971а.б]. В 1984-1985 гг. в мараловодческих хозяйствах Алтайского края иол\чено
всего лишь 33-34 теленка на 100 самок. Плодовитость во многом зависит от массы
самок - особи с массой менее 145 кг не плодовиты и. напротив, наивысшей про-
дуктивности они достигают при массе 205-225 кг [Сенкевич. 1987]. При хорошем
корм.тении в неволе лаже в тысячных стадах получают до 0,7-0.8 телят на самку
[Галкин. 1987|, а на оленеводческих фермах в Новой Зеландии - до 0.95 при со-
держании на 30-50 самок одного самца [Галкин, 1984].
Очевидно, что условия питания оказывают на продуктивное!ь популяции
большее влияние, нежели социальный фактор, хотя и ею роль можег быть таметна
[Филонов. 19931. Многолетние детальные исследования биолотии благородного
оленя на о. Рам (Шотландия) показали, что репродуктивный успех самцов связан в
основном с его рггзмерами. бойцовскими качествами и возможностью удерживать
при себе гарем, тогда как у самок он зависит от качества участка обитания, иерар-
хического статуса и массы тела. Плодовитость самок и выживаемость молоцняка
прогрессивно снижаются с ростом плотности населения популяции и увеличением
размера семейных групп. У доминирующих самок репродуктивный успех устойчи-
во выше, чем у подчиненных, и они чаще рожают самцов [Clutton-Brock et а!..
1983. 1984, 1987: Clutton-Brock. 1985. 1986а; Clutton-Brock. Albon, 1985; Albon et
al.. 1987].
Ежегодный прирост населения популяций благородною оленя в России и со-
предельных странах составляет около 14-18% [Янушко. 1958; Гаросс. 1969; Каз-
ггевский. 19636; Крыжаповскпй. 1965; Гордиюк. 1981]. достигая в лучшие годы
28% [Соломатин. 1973]. В Германии он обычен в пределах 30-35% [Dolpner.
1974]. На о. Бирючьем на Украине прирост популяции бып максимальным даже
при высокой плотноеги населения (от 16 до 42 толов на 1000 га) и стал снижать-
ся лишь при чрезмерной ее величине (90-162 особи) и уже после деградации
растительности [Банников. 1975].
Потенциальная плодовитость вида - около 1 теленка на половозрелую самку,
что соответствует таковой у пятнистого оленя, ио меньше, чем у лося и тсраздо
меньше, чем у косуль.
Популяционная структура
Половой и возрастной состав
Соотношение полов у благородного оленя при рождении близко 1:1 (табл 120).
но затем происходит существенный сдвиг в сторону увеличения числа самок. Это
связано прежде всего с повышенной естественной смертностью детенышей-
самцов, быстрее растущих и требующих лучшего питания, более частой гибелью
самцов от травм и в результате выборочной трофейной охоты. На заповедных тер-
риториях и в районах с низким уровнем промысла соотношение полов в популяция
близко 1:1-1,5; в районах интенсивной охоты самцов, как правило, в 2-7 раз
меньше, чем самок (табл. 121 и 122).
Таблица 120. Соотношение полов у эмбрионов и новорожденных благородного оленя
Район 1 | Са.мцы:Самки | Источник информации
Беловежская пуща 87 1:0,85 Шостак, 1975а
Латвия 1:0,9 Скриба, 19756
Кавказский з-к 44 1:0,7 Александров, 1968
Крымский з-к 122 1:1 Янушко, 1958
О. Рам (Шотландия) 218 1:0,85 Clutton-Brock et al., 1982
Ферма (Шотландия) 508 1:0.9 Blaxter, Hamilton, 1980
Таблица 121. Соотношение полов в популяциях благородного оленя
Район | п | Самцы: Самки | Источник информации
Беловежская пуща 23931 1:1,6(1,0-2,5) Шостак, 19756
Латвия 9 1:1,5-3 (0,7) Скриба, 19756; Гаросс, 1985
Литва 2890 1:1,4-1,5 Падайгаидр., 1985
Крымский з-к 2998 1:1,6 (1,2-2,0) Янушко, 1958
Кавказский з-к 9 1:2 Александров, 1968
— - 817 1:2,3 Филонов, 1989
Воронежская обл. 658 1:1,1-2,7 Дьяков, Дьякова, 1989
Ростовская обл. 712 1:0,97 Даликов, 1983
Липецкая обл. 801 1:1,88 Победннский, 1997
Черноземье 2867 1:1,7-3,2 Простаков, 1996а
Башкирский з-к 1177 1:3,2 Казневский, 1963а
? 1:2 Гордиюк, 1982д
833 1:2,4 Филонов, 1989
Мордовский з-к 535 1:1,6 Штарев, 1970
Горный Алтай 2750 1:1,9 Собанский, 1992
Алтайский з-к 1247 1:2,2 Филонов, 1989
Алатау ? 1:1 Федосенко, 1980
C.-Шушенский з-к 501 1:1,6 —1 —
З-к "Столбы" 528 1:1.9-2,3 Зырянов, 1975; Суворов, 1989
Иркутская обл. 895 1:1,1-2,4 Каншина, Шибанов, 1980
Предбайкалье 862 1:1,5 Свиридов, 1978
? 1:7* Абраменок, 1995
Забайкалье 1:1,1-2,3 Самойлов, 1973
Якутия 48 1:0,9 Егоров, 1965
Дальний Восток: —
ХинганскиЙ з-к 307 1:0,9 Дармаи, 1990
Архаринский р-н 291 1:1,85 — —
Приморский край 1:1,5-2,1 Метельский, 19756
Сихотэ-Алинь 286 1:3 Капланов, 1948
— — 149 1:1,3-2,4 Дунишенко, 19756
— — 691 1:1,7-1,8 Бромлей, Кучеренко, 1983
406 1:1,7 Тихоненко, 1971
* После интенсивной трофейной охоты.
Район (источник информации) Оленей всего Взрослые, % Полу взрос- лые, % Сего- летки. %
самцы самки
Воронежский з-к (1) 769 31,6 54,0 6,1 8,3
-"-(27) 820 30* 48,4* 21.6
Черноземье (10) 3203 18-25 52-66 5-10 10-15
Ростовская обл. (23) 824 29,0 32,7 24,7 13,6 (21)
Литва (22) 2890 32* 45* 23
Беловежская пуша (15)
1908 г. 4769 31.5* 53,6* 14,9
1945-1973 гг. 23931 30.9 49,4 19,7*
Крымский з-к (17) 3624 31,3* 51,4* 17,3
Кавказский з-к (5) 6100 26.2 54,0 7,0 12,8
до 1966 г. 55148 18.6 71,1 4,2 6,1 (27)
(24) 1967 г.*** 10544 — — 2,4 5,8
1968 г.*** 14291 — — 3,3 4,2
1970 г.*** 8945 - — 2,1 2,9
1971г.*** 9813 - - 1,1 2,2
Липецкая обл. (25) 801 26,6* 50,1* 23,3
Башкирский з-к (19) 1539 18,1* 58,4* 23,5
-"-(20) 4490 26,3* 55,7* 18
Алтайский з-к (6) 3082 30,4 58,0 6,8 4,7
-"-(14) 1404 28 61 3 8
З-к “Столбы” (3,28) 9 26-29* 57-60* 13(3-21)
С.-Шушеиский з-к (14) 524 36* 59* 23
Тува(4) 9 37,3* 48,7* 14(27)
Предбайкалье(8) 1353 25,5 38,2 12,1 24,2
(18) 292 37,3* 46,6* 16,1
Забайкалье(16) 320 40,3* 46,8* 13-25
-"- (26) 1820 31,5* 45,8* 22,7
Якутия(9) 85 30,6 31,8 17,6 20,0
Хинганский з-к (11) 124 34-40 26-35 5-13 20-26
Сихотэ-Алинь (7) 691 25.9 44,9 6,8 22,4
(9) 1936-1941 гг. 286 18,9* 57,7* 23.4
(20) 1965-1969 гг. 572 26.0 44,9 6,0 23,1
(2) 1256 26,2 46,1 8,6 19,1
Алатау (12) 1683 25,0 35,5** 5,8** 23,9
Источник информации: 1 - Дьяков, Дьякова, 1989; 2 - Дунишенко, 1985 (по [Галонов, 19911); 3 - Зы-
рянов, 1975. 1992; 4 - Смирнов, 1988, 1989а; 5 - Александров, 1968; 6 - Собанский, 1992, 7 - Бромлей,
Кучеренко. 1983; 8 - Свиридов, 1978; 9 - Тавровский и др., 1971; 10 - Простаков. 1996а; 11 - Дарман.
1990; 12 - Федосенко, 1980, 13 - Капланов, 1948; 14 - Филонов, 1989; 15 - Шостак, 19756; 16-Смирнов,
1986; 17-Янушко, 1958; 18-Устинов, 1988; 19 - Казневский, 1963а; 20 - Тихоненко, 1970, 1971,21 -
Гордиюк, 1981; 22 - Падайга и др, 1985; 23 - Далнков, 1983; 24 - Дуров, 1974; 25 - Побединский, 1997;
26-Самойлов, 1973; 27 - Мертц, 19536; 28-Суворов. 1989
* Вместе с полувзрослыми особями.
”* Расчетная цифра.
*** При увеличении численности волка.
С увеличением плотности населения доля взрослых самцов в популяции
уменьшается из-за повышенной их гибели в период гона и откочевки [Александ-
ров, 1968; Шостак, 1975а,б, 1983]. В Латвии соотношение полов изменилось от
обычного 1:3-2 до 1 ;0,7 в связи с увеличением численности волка, среди жертв ко-
торого преобладали самки [Гаросс, 1985]. В маральниках на одного самца прихо-
дится от 3-5 до 25-35 самок [Галкин, 1987].
Возрастной состав популяций благородного оленя неодинаков в разных ре-
гионах и существенно меняется на протяжении года: доля сеголеток - 2-27%,
полуторагодовалых особей - 1-25%, взрослых самцов - 18-40% и самок - 26-71%
(табл. 122).
Доля сеголеток в популяции закономерно снижается с возрастом. В Кавказ-
ском заповеднике в июне их было 27%, в сентябре - 15.3%, в декабре - 12,7% и в
марте - 9,3%, т.е. за год число оленят сокращалось в три раза [Александров.
1968]. С увеличением численности волка доля телят и годовалых особей в популя-
ции (табл. 122) уменьшилась до 3,3% [Дуров, 1974]. Вдвое за год сокращается
приплод европейского оленя даже в относительно благополучных условиях Бе-
ловежской пущи. Однако после круглогодичного интенсивного отстрела хищни-
ков его выживаемость в первый год увеличилась до 73% [Шостак, 1975а]. В Лат-
вии до весны следующего года сохраняется 32^49% телят, а после суровых зим -
только 7-13%. При высокой численности волка и рыси даже после исключи-
тельно мягких зим до весны доживает не более 20% сеголеток [Гаросс, 1985], В
Туве их доля после отелов достигает 27,3%, осенью сокращается до 21.7% и к
весне - до 14% [Смирнов, 1990]. В Хинганском заповеднике к апрелю число се-
голеток уменьшается примерно вдвое [Дарман, 1990]. В Шотландии на о. Рам в
относительно благополучных условиях существования популяции ювенильная
смертность в разные годы составляла 22-24% среди самок и 16-36% у самцов, во
второй год погибали 9% и 6-23% соответственно [CIutton-Brock et al., 1982]. В
первую очередь гибнут телята с низкой массой, рожденные мелкими самками
[Blaxter, Hamilton, 1980].
В популяции Алтайского заповедника необычайно низкая доля сеголеток и го-
довалых особей - около 3-8% (табл. 122). Г.Г.Собанский объясняет это явление
низкой плодовитостью самок, что маловероятно (по материалам "Летописи приро-
ды” доля сеголеток в первые месяцы после отелов достигает 31%), и хищничест-
вом волка и медведя, специализирующихся на добыче новорожденных. В эксплуа-
тируемых популяциях марала на Алтае соотношение возрастных и половых групп
иное, чем в заповеднике: взрослых самцов 18-20% и примерно столько же моло-
дых особей (сеголеток и годовалых). Вблизи таежных поселков взрослых самцов
меньше всего: до 8-12% [Собанский. 1992].
Средняя продолжительность жизни благородного оленя в природе обычно не
превышает 10-12 лет, хотя отдельные особи доживают до 16-20 лет. Максималь-
ная продолжительность жизни в неволе - 25 лет [Зырянов, 1975; Федосенко, 1980;
Гордиюк, 1981], в исключительных случаях - 31-32 года [Яркина, Севастьянов.
1997].
Социальная организация
Социальная организация благородного оленя сравнительно проста, и ее в целом
можно охарактеризовать как семейно-групповую. Ее основу обычно составляют
небольшие (2-5 особей) группы (табл. 123): семейные (самка с детенышем и, не-
редко. с прошлогодними телятами), самцовые и смешанные, а также одиночные
особи.
Социальная организация популяции, как и ее пространственная структура, су-
щественно меняются в течение года. Семейные группы наиболее стабильны, моло-
дые самки остаются в них часто на всю жизнь [CIutton-Brock et al.. 1982]. Самцы
большую часть года держатся отдельно от самок. Большинство из них живет обо-
собленно, но нередко несколько особей (в отдельных случаях до 12-40 самцов)
объединяются в кланы сходного возраста и социального ранга, которые к началу
гона распадаются [Янушко, 1957а; Александров, 1968; Appleby, 1983; Соломатин,
1987; Устинов, 1988; Чегорка, 19896; Drechsler, 1992; Шабуров, Степаненко, 1995].
444
Таблица 123. Количественный состав групп благородного олеия
Район (источник информации)* Всего встреч оленей Одиночные особи, % Группы (%) из:
двух | трех четырех | пяти и более
З-к "Кодры" (3) 2988 18,5 18,2 17,5 45,8** *♦
Мордовский з-к (4) 717 20,5 31,0 15,1 7,7 25,7
З-к "Столбы" (1) 519 40,0 30,0 12,4 8,0 9,6
Тува (5) 2414 32-57 29-42 7-20 4-12 2-9
Хинганский з-к (2) 370 33,8 42,2 15,4 5,2 3,4
Хабаровский край (6) 88 18-26 39,4 12,5 14-25 13,5
* 1 - Зырянов, 1975; 2 - Дарман, 1990; 3 - Чегорка, 19896, 4 - Штарев, 1970, 5 - Смирнов, 1989а, 6 -
Дунишенко, 1975а
** Общая цифра
Смешанные стада образуются в осенне-зимний период. Во время гона объеди-
нения животных чаще всего представлены гаремами из нескольких самок с теля-
тами при одном сильном самце. Состав крупных осенне-зимних стад (рис. 138) не-
постоянен, и они существуют относительно короткое время. Распад смешанных
групп и семей происходит весной, незадолго до времени отела. Соответственно
меняется и стадность животных: она возрастает в зимние месяцы и минимальна
летом (табл. 124).
Рис. 138. Стадо благородных оленей (фото Н. Гордиюка)
Стадность изменяется также в связи с условиями существования - в лучших
биотопах происходит концентрация животных и здесь чаще наблюдаются крупные
стада. При повышении плотности населения стадность явно увеличивается. В за-
поведнике "Богдо-Ула" в Монголии при плотности, достигающей 90 особей на
1000 га, встречаются стада самок с телятами или только самцов, насчитывающие
до 50-75 голов [Данилкин, Дуламцэрэн, 19816]. Такие же крупные разнополые
стада отмечались в конце XIX - начале XX вв. в районах великокняжеской охоты
на Северном Кавказе, на Кубани [Динник, 1910]. В Беловежской пуще при плотно-
Таблица 124. Изменение стадности благородного оленя в течение года
Район (источник информации) Встреч Особей Средний показатель стадности по месяцам В среднем за год
I 1 II |ш Г v VI VII VIII IX х XI XII
Черноземье (1) 841 2868 4,3 6,3 5,6 2,2 2,1 2,0 1,8 1,8 3,4 3,9 3,4 3,9 3,4
Ростовская обл. (7) 9 824 3,4 — - - 3,0 2,6 5,7 4,3 2,3 2,8 3,2 3,2 3,4
Беловежская пуща (3) * ? ? 4,4 4,1 3,6 2,7 1,9 2,0 1,5 2,0 2,0 2,0 2,7 3,2 2,7
** о ? 6,0 6,1 7,3 4,1 3,4 2,4 2,6 3,2 3,2 3,3 2,9 3,8 4,0
Кавказский з-к (5) 13654 59309 4,9 4,6 5,1 5,1 4,5 4,4 4,5 3,8 3,8 3,4 5,2 6,3 4,2
Мордовский з-к (6) 717 2481 2,8 4,3 4,0 4,3 3,6 2,4 3,1 3,0 2,5 4,8 4,3 3,9 3.5
З-к “Столбы” (4) 519 1172 2,6 2,9 2,6 1,9 2,5 1,5 1,3 1,6 2,0 1,9 2,8 3,0 2,2
Хинганскнй з-к (2) 370 766 2,6 2,7 2,4 1,9 1.7 1,5 1,7 1,5 1,7 1,7 2,1 2,3 2,1
Источник информации: 1 - Простаков, 1996а; 2 - Дарман. 1990; 3 - Шостак, 1973: 4- Зырянов, 1975; 5 - Александров, 1968; 6 - Штарев, 1970;
7 - Даликов, 1983.
* При низкой численности популяции в 1946-1949 гг. (поданным Т.Б. Саблиной).
♦* При высокой численности популяции в 1968-1971 гг.
Таблица 125, Средний и максимальный размер групп благородного оленя
Район Особей в группе Источник информации
в среднем | макс.
Воронежский з-к 3,2 30 Дьяков, Дьякова, 1989
Беловежская пуща 2,9 64 Шостак, 1973
Латвия 4,3 - Скриба, 19756
З-к "Кодры" 4,2 60 Чегорка, 19896
Кавказский з-к 2,8-6,9 65 Александров, 1968
Башкирский з-к 2,4-3,6 Гордиюк, 1982д
Мордовский з-к 3,5 22 Штарев, 1970
Горный Алтай 1,5-3,7 38 Собанский, 1992
Казахстан: летом 1-4,5 14 Федосенко, 1980
весной 3,1-7,1 30
зимой 2,3-3,7 13
Хакассия 3,1 10 Прокофьев, 1992
Западный Саян 2,2 10 Завацкий, 1992
З-к "Столбы" 1,5-2,9 12 Зырянов, 1992
Восточная Сибирь 2,1-3,4 16 Свиридов, 1978
Тува 2,1 13 Смирнов, 19776, 1988, 1989а
Забайкалье 1,4-2,7 11 Смирнов, 1984, 1986
В. Забайкалье 3,2 Самойлов, 1973
Хамар-Дабан 2,1-3,8 Субботин, 1980
Хинганский з-к 2,1 8 Дарман, 1990
Хабаровский край 22 Дунишенко, 1975а
Дальний Восток 2-3 22 Бромлей, Кучеренко, 1983
Китай 3,6 19 Zhang et al., 1992
Канада 3,5-4,9 70 Rounds, 1980
сти населения свыше 25 особей иа 1000 га число одиночных зверей сократилось
втрое, встречаемость групп из 5-7 особей возросла в 6 раз, а стад, насчитывающих
более 8 голов, - в 11 раз [Шостак, 1983].
Прн общей низкой плотности населения средний размер групп благородного
оленя иа территории России почти повсеместно невелик и составляет около трех
особей, максимальный размер стада - до 65 голов, что в целом сходно с показате-
лями стадности популяций в других частях ареала (табл. 124 и 125).
Состав группировок оленей в различных регионах и биотопах неодинаков. В
высокогорных районах более резко выражена половая и возрастная дифференциа-
ция: самки с молодняком держатся в лесостепном поясе, самцы - у верхней грани-
цы хвойного леса и в верхнем поясе гор [Александров, 1968; Федосенко, 1980;
Смирнов, 1984, 1989а].
В Крыму весной, летом и зимой частота встречаемости групп самцов составля-
ла 18—29%, самок с телятами - 50-56%, смешанных стад - 21-29%. Осенью во
время гона увеличивалось количество смешанных стад. Среди одиночных особей
самцов - 60%. С мая по июль они чаще, чем в остальное время, образовывали сам-
цовые стада. Самки с молодняком держались здесь семейными нли межсемейными
группами, редко превышающими 10 особей [Янушко, 1957а].
На юге Красноярского края одиночные особи составляют 17,8% от числа уч-
тенных животных (n = 1172), .пары - 30%, группы по 3 и 4 особи - 12,4% и 8%, а
группы из 5-12 животных - 9,6% [Зырянов, 1975]. В Забайкалье зимой в однопо-
лых (без молодняка) группах сосредоточено большинство самцов - 89,3% и лишь
40,2% самок, весной - 89,9% и 77,8% соответственно. Летом смешанных групп
также мало, за исключением семей. Осенью до 40% самцов и 80% самок находятся
в смешанных группах. После гона многие самцы не сразу покидают гаремы - в но-
ябре в них находится до 37,5% быков, но к середине зимы их число снижается в
три раза. Доля групп самок без телят возрастает с 18,2% в декабре до 50,8% в мар-
те. что объясняется гибелью части сеголеток [Смирнов, 1986].
В Хинганском заповеднике при встречах (п = 370) преобладают одиночные
особи (33,8%. из них 23-34% взрослых самцов) и пары (42,2%). Группы из трех
особей составляют 15,4%, из четырех - 5,2%, из 5-8 - 3,4%. Наиболее постоянные
объединения - семейные группы. Смешанные группы наблюдаются во время гона
и зимой, самцовые - после гона [Дарман, 1990].
На юге Хабаровского края в начале зимы одиночные особи составляют 18-26%
от всех встреч, из них взрослые самки в разные годы - от 17% до 53%, взрослые сам-
цы - от 33% до 74%, полуторагодовалые - от 4% до 13% и телята - до 4%. Две особи
(39,4% популяции) - это взрослые самки (45,5%) и самцы (12,1%), молодые особи
(18,2%) и телята (24%). В группах из 3 особей (12,5%) преобладают самки (52,3%) и
телята (33,2%), прошлогодних особей в иих 9,6%, самцов - 4.8%. В группах из 4 осо-
бей: взрослых самок и самцов по 32,1%, годовалых - 21,4% и 14,4% телят. Группы из
5-6 особей особенно неустойчивы. Более половины (54%) их состава - взрослые
самки, 36% - самцы и около 10% - полуторагодовалые. Отдельные группы самцов
насчитывают до 5 особей, а в скоплениях - до 19 [Дунишенко, 1975а].
Социальные отношения у благородных оленей поддерживаются определенным
набором поведенческих реакций, звуковыми сигналами, немалую роль ифает и
ольфакторная коммуникация. Визуальным показателем иерархического положения
самцов служат рога, мощные шея и корпус, грива. Рога наиболее значимы для них
как оружие нападения и защиты в конфликтах [Lincoln, 1972].
В акустическом репертуаре настоящих оленей выделено три группы сигналов:
брачные крики самцов (рев), сигнал предупреждения об опасности (лай) и тихие
звуки (писки, свисты, мычание, шипение [Собанский, 1992]), используемые жи-
вотными при контактах. Тревожный лай и брачные крики относятся к разным
функциональным классам и различаются как по временным, так и по спектраль-
ным параметрам [Никольский. 1984].
У благородных оленей очень хороший слух, обоняние и сравнительно неплохое
зрение. Они весьма любопытны, очень осторожны (осторожнее лося), но лишены
панического страха перед человеком. При опасности характерны сигнальные
прыжки и распушение зеркала. При пастьбе взрослые звери передвигаются мед-
ленно, постоянно останавливаясь для осмотра местности и прислушивания: моло-
дые особи более беспечны. В смешанных стадах самцы при передвижении обычно
находятся в конце стада, причем молодые идут позади взрослых. Самцовые груп-
пы возглавляет наиболее мощный бык. При защите и нападении, помимо рогов,
быки используют передние ноги. При нападении хищников олени нередко стре-
мятся к воде, к краю обрыва или на возвышенное место, где они могут успешнее
отразить натиск [Тавровский и др., 1971; Свиридов, 1978; Бромлей, Кучеренко,
1983; Собанский, 1992]. Старые олени в заповедниках иногда перестают бояться
людей, зимой выходят к жилью и питаются сеном вместе с домашним скотом [Зы-
рянов, 1992]. В период гона самцы весьма агрессивны н могут представлять опас-
ность для человека.
Пространственная структура и перемещения
Сведения о пространственной структуре популяций и сезонных перемещениях
благородного оленя на территории России весьма скудны. Это объясняется как от-
носительной оседлостью животных, так и отсутствием систематических наблюде-
ний за ними с использованием мечения.
На всем ареале этот зверь весьма привязан к своим участкам обитания, площадь
которых составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч гектаров в зависи-
448
мости от пола и возраста оленей и условий жизни. Суточные перемещения вне ми-
граций и посещения солонцов обычно не превышают 1-4 км, а размеры суточных
участков составляют от нескольких до нескольких десятков гектаров [Дмитриев,
1938; Капланов, 1948; Мертц, 1953, 1957; Александров, 1968; Тихоненко, 1971; Бе-
ляков, Пугин. 1973; Зырянов, 1975; Шостак. 19756; Федосенко, 1980; Гордиюк,
1981, 1985; CIutton-Brock et al., 1982; Бромлей, Кучеренко, 1983; Georgii, Schroder,
1983; Jeppesen, 1987; Drechsler, 1991; Собанский, 1992; Koubek, Hrabe, 1996]. В
матрилинейных (близкородственных) группировках самок центральные части уча-
стков широко перекрываются [CIutton-Brock et al., 1984]. Самцы большую часть
года нетерриториальны, но в брачный период они концентрируются в местах оби-
тания самок, занимая определенные участки, на которых формируется гарем
[CIutton-Brock, Albon, 1979; Шостак, 1983].
В равнинных ландшафтах и малоснежных областях звери преимущественно
оседлы. В глубокоснежных и в высокогорных районах они сезонно мигрируют на
десятки километров (до 150 км) с летних участков на зимние и обратно по тради-
ционным путям [Szederjei, 1962; Федосенко, 1980; Georgii, Schroder, 1983;
Morgantini, Hudson, 1988; Собанский, 1992]. Миграционное поведение, однако, не
закреплено генетически, и возможен регулярный обмен особями между мигри-
рующими и оседлыми популяциями. Осеннюю миграцию стимулирует установле-
ние постоянного снежного покрова, весеннюю - начало вегетации [Воусе, 1990].
Во многих регионах перемещения животных имеют специфические черты.
На Кавказе осенне-зимние перекочевки зависят от состояния снежного покрова.
С выпадением снега в сентябре — октябре часть животных покидает высокогорья.
Потепление вызывает обратный ход в верхнюю зону леса и к альпийским лугам,
где они при сравнительно теплой погоде задерживаются до ноября - декабря. По
мере увеличения снежного покрова первыми уходят вниз самки с телятами, по-
следними — взрослые самцы. В малоснежные зимы многие олеии остаются в высо-
когорье. Размах вертикальных перекочевок невелик - до 2 км. Часть зверей уходит
к периферии Кавказского заповедника за 30-40 км. Места зимовок самок с молод-
няком и самцов не совпадают - самцы обычно находятся на больших высотах и в
более многоснежных районах (60-120 см), что, возможно, связано с меньшей чис-
ленностью там волка. Самки с телятами предпочитают малоснежные (менее 30 см)
биотопы. Зимний участок обитания невелик — около 40-80 га. Протяженность су-
точного хода также мала - от 1 до 3 км в зависимости от высоты снега. Весенняя
подвижка в верхнюю зону гор начинается в марте - апреле по мере стаивания сне-
га. Первыми поднимаются вверх взрослые самцы, затем яловые самки и прошло-
годний молодняк. Беременные и отелившиеся самки задерживаются в лесном поя-
се до подрастания телят и выходят в высокогорье и на альпийские луга к середине
июня. В гон животные сосредоточены в верхней зоне лесов и на альпийских лугах
[Насимович, 1955; Александров, 1968]. Примерно такие же перемещения харак-
терны для оленей Лагодехского заповедника [Мамукелашвили, 1987].
На Южном Урале у акклиматизированного марала размах сезонных пере-
мещений не превышает 15-20 км. Площадь зимнего суточного участка состав-
ляет в среднем 3-9 га при длине извилистого суточного хода (рис. 139) около 1 км
(0,3-1,5 км). Длина суточного хода и площадь участка обитания во многом зависят
здесь от кормности угодий [Гордиюк, 1985].
В Горном Алтае сезонные миграции хорошо выражены [Дмитриев, 1938; Наси-
ович, 1955; Дулькейт, 1964], но их протяженность невелика и составляет в боль-
шинстве случаев 10-80 км. Осенне-зимние перемещения из высокогорных районов
начинаются после снегопадов со второй половины октября, но могут затягиваться
вплоть до февраля. Границы зимних стойбищ непостоянны - чем меньше снега,
тем больше их площадь. Возвращаясь в мае - начале июня в высокогорные стации,
Рис. 139. Схема перемещения самки с
теленком в Башкирском заповеднике с
22.1 ко 29 1 1976 (. (по [Гордиюк,
1985])
I -VIII - сутки
звери переваливают высокие
хребты еще по глубокому снегу
[Собанский, 1992].
На Тянь-Шане в конце октября
после окончания гона часть жи-
вотных уходит вверх в субальпий-
ский пояс гор. С увеличением
снежного покрова самки спуска-
ются в лесостепную зону, а самцы
иногда всю зиму проводят у верх-
ней границы леса. Весной с появ-
лением зелени большая часть по-
пуляции перемещается в среднюю,
затем в верхнюю зону леса. Самки
остаются в хвойном лесу, где про-
исходит отел, самцы проводят лето
в субальпийском и альпийском
поясах. В многоснежных районах
маралы после первых же снегов
уходят группами до 5-15 особей за
десятки километров к местам зи-
мовок. Такие перемещения почти
одновременны, и на пути миграции
иногда образуется лента из сотен
животных, растянутая на несколько километров. Весенняя откочевка в обратном на-
правлении начинается в апреле [Федосенко, 1980].
На Кузнецком Алатау марал летом держится и на западном, и на восточном
склонах, однако высокий снежный покров (до 3—4 м) на западном склоне вынуж-
дает его уходить на восток. Массовые миграции заканчиваются обычно за 1-3 дня
до снегопадов па перевалах. Весной звери мигрируют обратно. Часть популяции,
обитающая на восточных склонах, оседла [Дорофеев, Шибанов, 1975].
Сезонные вертикальные миграции четко выражены и на Западном Саяне, где
летом многие животные поднимаются в верхний пояс [Завацкий. 1992]. В Хакас-
сии осенью марал спускается с высокогорий в низкогорные биотопы. Из бассейна
р. Большой Абакан он мигрирует в Алтайский заповедник. Большая часть зверей,
остающихся на зимовку в среднем поясе гор, обречена на гибель [Прокофьев,
1992]. Размах сезонных перемещений оленей на Абаканском хребте и в южной
части Кузнецкого Алатау достигает 140 км [Насимович, 1955]. Также с установле-
нием снежного покрова с сентября - октября начинается миграция из горной тайги
Восточных Саян в малоснежные районы. Звери идут поодиночке и небольшими
группами по 2-4, редко до 6 особей [Дулькейт, 1959].
В заповеднике "Столбы" на юге Красноярского края, где отсутствуют высоко-
горные стации, марал ведет оседлый образ жизни. Перемещения не превышают
10-12 км. Обычно это переходы с хребтов в нижние части склонов во второй по-
ловине зимы и возвращение иа гривы весной. Размеры сезонных участков обита-
ния групп в зимний период составляют 400-800 га, суточные участки в конце зимы
уменьшаются до 50—100 га при длине суточного хода животных в среднем около
450
3,4 км (от 1.2 до 6,5 км). При преследовании звери уходят по прямой на расстояние
до 15 км и используют известные им скальные выходы в качестве отстоев. На со-
лонцы ходят нередко более чем за 5 км. Осенью, в гон, самцы придерживаются оп-
ределенных мест рева [Зырянов, 1975].
В Прибайкалье олень осенью уходит с многоснежных горных хребтов в мало-
снежные межгорные долины, а с западных склонов и водоразделов Приморского и
Байкальского хребтов перемещается на восточные склоны. С Баргузинского хребта
часть животных спускается к Байкалу, другая уходит в долину Баргузина. Извест-
ны вертикальные кочевки на Икатском и других прилегающих к Байкалу хребтах
(рис. 128). На юге региона в малоснежных районах звери живут оседло [Смирнов,
1984, 1986]. На Хамар-Дабане зимой олень не встречается на северном и большей
части южного склонов. Самцы и самки предпочитают разные стации, и лишь в пе-
риод гона и миграций группы концентрируются в одних и тех же биотопах. Про-
странственная структура популяции зависит здесь не только от запасов кормов и
высоты снежного покрова, но и от защитных условий [Субботин, 1980].
В Якутии [Тавровский и др., 1971] и на Дальнем Востоке благородный олень
ведет сравнительно оседлый образ жизни. Переходы не далее 6-8 км совершаются
в пределах одного урочища. Весной самцы и яловые самки поднимаются вверх по
склонам, следуя за появляющейся свежей зеленью, и концентрируются на прота-
линах южных склонов гор. В горных лесах с обилием полян они остаются до сере-
дины лета, а затем, с появлением кровососущих насекомых, спускаются в поймы
рек, выходят на морское побережье, а часть их остается на хребтах в разреженном
лесу. После гона, проходящего в основном в долинах рек и предгорьях, животные
держатся в среднем и нижнем поясах гор. С появлением устойчивого снежного
покрова они спускаются в долины и поймы рек или остаются на малоснежных
склонах гор. Площадь сезонных участков обитания особей и групп не превы-
шает 200-300 га, годовой участок достигает 2-3 тыс. га. Длина суточного хода
около 2-3 км, редко более 4 км, в многоснежье - до 1 км. Иногда все наброды за
сутки укладываются в площади 2-3 га. Суточный ход лактирующей самки обычно
менее 1 км на родовом участке площадью около 100 га. Потревоженные звери ухо-
дят за 10 км [Тихоненко, 1970; Бромлей, Кучеренко, 1983].
В северо-западной части Сихотэ-Алиня очевидны регулярные перемещения
оленей на территорию Китая и обратно. На 96-километровом участке пограничной
заставы "Стрельниково" в 1986 г. границу перешли 136 изюбрей, из них 88 - в
Приморье. Переходы бывают чаще осенью (17 - в сентябре), реже (по 6 регистра-
ций) - в феврале и июле [Гапонов, 1991]. Заходы этих копытных из Китая отмече-
ны и в Амурской области [Дарман, 1990].
Естественное расселение особей (преимущественно взрослых самцов и молодых
самок) с занимаемой популяцией территории происходит обычно при повышении
плотности населения до определенного уровня. В Беловежской пуще этот процесс
начинался при плотности более 17 особей на 1000 га угодий [Шостак, 19756].
Итак, пространственная структура популяции благородного оленя существенно
меняется по сезонам года и особенно - в многоснежных горных районах, где звери
вынуждены мигрировать. В брачный период пространственная структура стано-
вится принципиально иной - территориальной, что в немалой степени способству-
ет успеху размножения.
Численность и динамика населения
Численность
Судя по имеющимся историческим сведениям, наибольший ареал и максимум
численности благородного оленя на территории России приходились, скорее всего,
451
на начало второго тысячелетия. Заметное сокращение его населения происходит
в эпоху средневековья, с развитием кочевого скотоводства и земледельческой
культуры.
Массовое истребление этого и других диких копытных животных в степной и
лесостепной зонах Восточной Европы началось с периода одомашнивания лоша-
дей, широко применявшихся для загонных охот, особенно в военных походах ски-
фов, гуннов, кипчаков и, позднее, монголов. В начале XV столетия конные охот-
ничьи загоны татар в степях охватывали до 120 миль! При этом гибло множество
зверей и полностью истреблялись степные популяции. Второй этап сокращения
населения вида и его ареала связан с распространением подсечной системы земле-
делия и сведением лесов. С XVI столетия все большее распространение получают
массовые охоты на копытных, в которых участвуют тысячи пеших и конных за-
гонщиков. Добыча исчислялась сотнями и тысячами [Верещагин, 1959].
С появлением огнестрельного оружия процесс сокращения численности благо-
родного оленя ускорился. К середине XV111 в. вид был уничтожен во многих стра-
нах Западной и Центральной Европы, чуть позднее - в центральных и восточных
районах европейской части России. К началу XX в. лишь немногие животные со-
хранились в нескольких изолированных очагах на особо охраняемых территори-
ях (см. выше). В 20-30-е годы XX столетия в Беловежской пуще из 5-6-
тысячной популяции осталось 86 особей, в Крыму - 60, в Латвии - 104, в Литве-
18. В 1922 г. последние олени были убиты в Армении, в 1928 г - в Северной
Осетии. В Боржомском заповеднике в Грузии к 1934 г. уцелело около 80 особей
[Фадеев, 1983].
Уничтожение крымской и кавказской популяций оленя в 20-е годы было пре-
дотвращено благодаря созданию заповедников и усилению охраны. В 1934 г. в
Кавказском заповеднике обитало около 1000 особей, к 1939 г. поголовье достигло
2280 голов. В годы войны численность несколько уменьшилась. В 1945 г. осталось
1650 оленей, но уже в 1951 г. насчитывали 2230 особей. Затем, в связи с отчужде-
нием от заповедника двух третей территории, популяция вновь сократилась. После
восстановления заповедной территории, благодаря улучшению охраны и регуляр-
ной борьбе с крупными хищниками, продолжавшейся до середины 60-х годов, на-
чался бурный рост популяции - к 1963 г. до 6500 особей, к 1966 г. - до 8000. В це-
лом иа северо-западе Кавказа численность благородного оленя в конце 60-х годов
превысила 10 тыс. особей [Александров, 1968].
Почти все современные популяции благородного оленя в европейской части
России возникли как результат работ по реакклиматизации вида и, в основном, бе-
рут начало от особей, завезенных из Германии в зверинец в Усманском бору под
Воронежем и сбежавших из вольеры. В 1919 г. на воле было 7 оленей. В 1927 г., ко
времени организации Воронежского заповедника, в природе находились 30 осо-
бей, столько же насчитывалось и в 1933 г. К 1952-1956 гг., благодаря ослаблению
браконьерства, уничтожению волка, сокращению выпаса скота и регулярной зим-
ней подкормке, население оленей увеличилось до 750-1000 голов [Казневский,
19636; Лавров, 1968; Соломатин, 1973].
В результате масштабного искусственного расселения животных практически
восстановлен исторический ареал благородного олеия в Восточной Европе
(см. выше) и многократно увеличена его численность (табл. 126).
В Сибири и на Дальнем Востоке многочисленные популяции вида сохранялись
вплоть до середины XVIII в.. Численность марала в Западной Сибири и Казахстане
стала сокращаться с конца XVIII - начала XIX вв. по мере усиления хозяйственно-
го освоения территории переселенцами, среди которых многие были охотниками,
и с увеличением поголовья домашнего скота [Федосенко, 1980]. К середине XIX в.
олень был уничтожен в лесостепи и степи Зауралья и Казахстана и в предгорной
части Алтая (см. "Распространение").
Таблица 126. Динамика численности (тыс. особей) благородного оленя в регионах
России в 1961-1974 гг.*
Область, край, республика 1961 1962 1963 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974
Калининградская 0.4 0,7
обл.
0,7 0,9 0,9 0,9 0,9
Брянская обл.
Владимирская обл.
Калининская обл. 0,06 0,1
Калужская обл.
Московская обл. 0,04 0,04
Смоленская обл.
0,07 0,1 0,06 0,07
0,03 0,03 0,03 0,03 0,03
0,02
0,02 0,05 0.05 0,1 0,1
Горьковская обл.
Воронежская обл. 0,6
Липецкая обл 0,5
Волгоградская обл. 0,01
Куйбышевская обл.
Саратовская обл.
Краснодарский край 5,2
Ставропольский 0,6
край
Ростовская обл.
Дагестан 5,9
К.-Баякария 0,01
С. Осетия
Ч.-Ингушетия 0,17
Башкирия 0,25
Алтайский край 3,5
Кемеровская обл 2,1
Красноярский край 8,8
Иркутская обл. 11,0
Читинская обл. 12,0
Бурятия 12,0
Тува 25,0
Приморский край 8,2
Хабаровский край 10,0
Амурская обл.7,0
0,3
0,5
0,03
0,03
5,2
0,7
5,9
0,04
.0,01
0,12
0,4
7,0
2,0
8,8
9,0
20,0
13,0
25,0
8.2
10,0
10,0
0,35 0,35 0,3 0,4 0,4
0,8 0,75 0,75 0,65 0,63
0,04 0,1 0,15 0,15 0,15
0,03 0,03 0,03 0,03 0,03
5,0 7,0 7,0 7,0 7,0
0,7 0,3 0,1 0,1 0,1
2,4 2,1 3,9 3,6 0,7
0,05 0,06 0,08 0,1 0,12
0.02 0,03 0,03 0,04 0,05
0,12 0,12 0,12 0,12 0,12
0,4 0,5 0,5 0,5 0,5
7,5 7,5 7,5 7,5 7,5
2,2 2,5 1,2 1,2 1,3
8,8 8,0 8,0 7,9 8,4
15,0 13,0 9,0 9,0 9,0
25,0 25,0 23,0 23,0 23,0
9,0 10,0 10.0 9,0 8,5
15.0 15,0 15.0 15,0 15,0
10,0 10,0 11,0 11,0 11,0
11,0 15,0 15,0 15,0 10,0
10,0 10,0 8,5 6,4 6,2
0,6
0,05
0,07
0,03
0,02
0,3
0,1
0,45
0,5
0,6
0,2
0,01
0,12
5,0
0,5
0,02
0,8
0,17
0,06
0,12
0,5
7,5
1,4
8,4
10,0
23,0
10,0
15,0
11,0
11,0
6,1
0,8
0,05
0,05
0,03
0,07
0,33
0,14
1,4
0,6
0,22
0,01
0,13
8,0
0,5
0,02
0,5
0,22
0,07
0,08
0,7
8,0
1,2
8,7
12,0
23,0
10,0
8,5
13,5
12,0
4,5
0.9
0,05
0,17
0,03
0,08
0,44
0,2
0,08
2,1
0,7
0,24
0,01
0,29
8,0
0,5
0,16
0,55
0,23
0,08
0,08
0,7
8,0
1,2
10,0
14,0
23,0
10,0
8,0
14,0
12,0
4,5
0,9
0,05
0,48
0,04
0,25
0,44
0,12
0,02
2,5
0,4
0,25
0,14
0,32
8,0
0,5
0,1
0,55
0,23
0,09
0,11
0,7
8,0
1,2
9,8
20,0
24,5
10,0
8,0
14,0
12,0
4,5
0,9
0,08
0,41
0.05
0,13
0.21
0,15
2,3
0,38
0.26
0,2
0,35
2,2
0,5
0.17
0,4
0.24
0,1
0,08
6,5
1,6
9,0
22,0
24,5
10,5
9,0
14,0
14.0
7,0
0,85
0,1
0,45
0.07
0,3
0,36
0,2
2,0
1,1
0,4
0,4
0,4
2,2
0,3
0,42
0,2
0,26
0,1
0,1
9.0
2,0
7,0
22,0
25,5
10,8
8,0
14,0
14,0
4,5
0,95
0,15
0,2
0,07
0,45
0,22
0,3
2,0
0,8
0,38
0,45
0,5
2,3
0,3
0,7
0,3
0,26
0,2
0,1
9,0
1,7
8,0
22,0
25,0
12,0
9,0
19,5
15,5
* По сведениям Главохоты РСФСР. Пропуски в таблице - отсутствие животных или достоверных
данных об их численности.
На Алтае пресс охоты дополнялся живоотловом оленей. В маральниках в конце
XIX в. содержалось около 3 тыс. голов. С появлением у населения после войн
дальнобойного оружия численность марала к середине 30-х годов сократилась до
минимума. Лишь создание в 1932 г. Алтайского заповедника позволило остано-
вить полное его истребление и затем увеличить численность. В прителецкой тайге
в начале 50-х годов плотность населения вида достигала 10-15 голов на 1000 га
угодий [Собанский, Федосенко, 1980].
Ликвидация заповедника в 1951 г. привела к новому сокращению численности
до уровня 30-х годов из-за неумеренного промысла. С 1952 по 1965 гг. зверей
отстреливали на мясо и до 1967 г. - для заготовки пантов. В конце 60-х годов по-
головье марала на Алтае уменьшилось до 4-5 тыс. Восстановление ресурсов стало
возможным только после полного 5-летнего запрета охоты с 1967 г. Двукратному
увеличению численности в два последующих десятилетия способствовало некото-
рое усиление борьбы с браконьерством, вырубка таежных лесов и сравнительно
мягкие зимы. Со второй половины 80-х годов рост населения прекратился из-за
гибели части популяции в многоснежные зимы 1986-1988 гг., а затем поголовье
снова снизилось, главным образом из-за усиления официального промысла на пан-
ты и трофейной охоты, уменьшения пастбищ за счет организации новых марало-
водческих хозяйств и перекрывания традиционных путей миграций изгородями
маральников [Собанский, 1992]. В самые последние годы численность марала со-
кращается и в связи с ухудшением материального положения сельского населения,
что вынуждает охотников "кормиться" за счет добычи мяса и сбыта дорогостоя-
щих пантов [Собанский. 1997].
На юге Восточной Сибири благородный олень уже много веков является фоно-
вым видом в горно-лесной части. Его степные популяции были истреблены в
XIX в. [Смирнов, 1984, 1986]. Минимальной численность марала на юге Сибири и
на севере Монголии стала в 1920-1930 гг., что связано в первую очередь с распро-
страненным летним промыслом зверей на панты [Смирнов, 1994].
На Дальнем Востоке изюбрь был многочислен вплоть до конца 20-х годов
XX в. Из-за массового промысла, исчисляемого тысячами голов, в 30-х годах по-
головье настолько сократилось, что во многих районах обнаруженный след стано-
вился событием. С 1934 г., после строгого ограничения охоты, а также снижения
цен и спроса на панты, создались предпосылки для увеличения его населения [Ти-
хоненко, 1970; Бромлей, Кучеренко, 1983]. Особенно выросло оно в заповедниках.
В 1940 г. лишь в Сихотэ-Алинском заповеднике насчитали около 10 тыс. особей
[Капланов, 1948].
В целом рост населения благородного оленя в России стал заметен с конца 30-х
годов, после принятых мер по охране животных, образования сети заповедников и
искусственного расселения. Тем не менее этот процесс был медленным, а в военные
и послевоенные годы численность оленя сокращалась во многих районах. В 60-х го-
дах в России, скорее всего, обитало 110-130 тыс. этих животных, в 70-х - население
увеличилось до 140-150 тыс., в основном за счет роста популяций в местах реинтро-
дукции, в 80-х- находилось в пределах 140-170 тыс. (табл. 126, 127 и 129).
В СССР в 80-х годах насчитывалось около 200 тыс. благородных оленей [Бан-
ников, Пивоварова, 1983]. Численность особей среднеевропейской расы оленя со-
ставляла около 30 тыс., что почти в 100 раз больше, чем было в 30-х годах. Насе-
ление кавказского оленя увеличилось до 13 тыс., из них около 7 тыс. обитали в
Кавказском заповеднике, около 1 тыс. - в Боржомском и около 200 особей - в Ла-
годехском. Крымская популяция достигла 2000, карпатская - 8700 особей. Ресурсы
марала и изюбря оценивались в 130-160 тыс. Рост населения вида был заметным
лишь на особо охраняемых территориях и в хорошо организованных охотничьих
хозяйствах [Фадеев, 1983].
В 90-е годы, в связи с кризисом охотничьего хозяйства, значительно ухудши-
лись учеты животных и отчетность охотничьих организаций. Служба учета охот-
ничьих ресурсов РФ приводит приблизительную численность благородного оленя
лишь в отдельных областях (табл. 128). В естественном ареале в 1991-1995 гг на-
считывали 164, 182, 181, 154, 158 тыс. особей соответственно. В зоне интродукции
обитало около 10 тыс. голов [Мирутенко, 1996а].
Общие ресурсы вида в России в начале 90-х годов оценивались в 190 тыс., к
1996 г. численность сократилась до 150 тыс. (табл. 129). Около 10-15 тыс. маралов
обитает в Казахстане [Бекенов и др., 1992; Бекенов, 1999]. Численность бухарского
оленя в среднеазиатских республиках сократилась с 900 особей в 1990 г. до 600 в
1996 г. и до 350 голов в 1998 г. [Переладова и др., 1997, 1999].
Из анализа приведенных выше сведений следует, что численность благородно-
го оленя в России, вопреки надеждам и значительным потенциальным возможно-
стям, в последние десятилетия практически не росла. Население интродуцентов за
все годы масштабного расселения увеличилось примерно в два раза, что также
значительно меньше ожидаемого. Общие ресурсы этого вида в России на огром-
ной площади ареала мизерные по сравнению с другими странами (табл. 130).
Таблица 127. Динамика численности (тыс. особей) благородного оленя в регионах России в 1975-1990 и 1996-1998 гт.*
Область, край, республика 1975- 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1989 1990 1996 1997 1998
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12 13 14 15 16 17 18 19
Калиниградская обл. 1,1 1,1 1,1 1,3 1,3 1,4 1,4 1,2 1,2 1,1 1,1 1,2 1,3 1,4 1,4 1,0 1,1 1.2
Ленинградская обл. 0,04 0,04 0,04 0,06 0,06 0,06 0,07 0,1 0,1 ед. ед 0,04
Брянская обл. 0,24 0,3 0,45 0,3 0,2 0,1 0,1 0,03 0,07 0,03 0.2 0,2 0,2 0,2 0.3 0,2 0,3 0,3
Владимирская обл. о,з 0,3 0,25 0,5 0,75 0,4 0,3 0,5 о,з 0,6 0,7 1,0 0,8 0,7 1,0 0,4 0,5 0.5
Ивановская обл. 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06 0,07 0,09 0,1 0,1 0,1 0,08 0,07 0,06
Калининская обл. 0,07 0,4 0.4 0,4 0,5 0.6 0,6 0,5 0,5 0,5 0,3 0,5 0,5 0,6 0,7 0,2 1,0 1.0
Калужская обл. 0,54 0,5 1,7 1,5 1,6 2,3 2,1 2,0 1,5 1,3 1,1 0,75 0,5 0,4 0,8 0,5 0,5 0,5
Московская обл 0,58 0,45 0,52 0,66 0,49 0.7 0,5 0,4 0,3 0,4 0,3 0,4 0,4 0,3 0.8 1.0 0,8 0.8
Орловская обл. 0,13 0,17 0,2 0,27 0,3 0,2 0,2 0,3 0,2 0,2 0,14 0.4 0,25 0,3 0,4 0.3 0,2 0,2
Рязанская обл. 0,06 0,3 0,4 0,3 0,3 0,2 0,07 0,07 0,1 0,04 0,05 0,1 0,1
Смоленская обл. 0,12 0,26 0,23 0,45 0,2 0.25 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,3 0,4 0,6 0,3 0,9 0,6 0,7
Тульская обл. 0,04 0,02 0,02 0,03 0,04 0,05 0,05 0,05 0,1 0,3 0,3 0,3
Нижегородская обл. 0,03 0,03 0,01 Ед. Ед. Ед. Ед. Ед. Ед. Ед. — - —
Чувашия 0,08 0,05 0,05 0,04 0,01 0,05 0,04 0,03 0,02 0,01 0,02 0,03 0,03
Белгородская обл. 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,25 0,4 0,6 0,6 0.6
Воронежская обл. 0,3 0.4 0,5 0,3 0,6 0,4 0.4 0,4 0,4 0,3 0,5 0.5 0,7 0,8 0,8 0.7 0,5 0,5
Курская обл. 0,1 0,7 0,8 0,7 0,7 0,7 0,7 0,7 0,8 0,1 0.4 0,3 0,3
Липецкая обл. 0,8 1,3 1,0 0,9 0,6 0,6 0,6 0,5 0,5 0,6 0,5 0,6 0,8 0,5 0,8 0,7 0,6 0.5
Тамбовская обл. 0,1 0,1 0,2 0,2 0,2 0,3 0,2 0,09 0.1 0,1 0,1 0,1
Астраханская обл 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0.3 0,3 0,2
Волгоградская обл 0,5 0,6 0,5 0,65 0,6 0,6 0,5 0,5 0,6 0,6 0,4 0.5 0,6 0.8 0,9 0.6 0.6 0.6
Куйбышевская обл. 0,45 0.3 0,25 0,13 0,2 0,05 0,09 0.09 0,07 0,08 0.08 0,3 0,35 0,2 0,6 0,3 0,3 0.3
Пензенская обл. 0,09 0,09 0,09 0,09 0,09 0,09 0,09 0,09 0,02 0,02 0.01 0,03 0.03
Саратовская обл. 0.6 0,6 0,65 0,6 0.6 0,6 0,5 0,5 0,5 0,4 0,5 0,4 0,5 0,6 0,6 0.4 0.7 0.8
Ульяновская обл. 0.04 0,04 0,02 0,02 0.05 0,07 0,05 0.06 0.05 0.05 0,3 0.2 0.3
Краснодарский край** 2,7 3,5 1,8 1,7 1,8 1,4 1,8 1,7 1,7 2,4 T9 2,5 2,5 1.75 2,8 1,8 2.3 1.9
Ставропольский край ** о,з 0.3 0.3 0,3 0.4 0,4 0,7 0,7 0.8 0,7 0.8 0,9 0.9 0,9 1.1 1.0 0.7 0,5
Ростовская обл. 0.84 0,92 1.35 1,25 1,3 1,3 1,0 1,0 1,0 1.0 1,1 1,0 1,1 1,4 1,4 0,9 0.5 0,4
Дагестан 1.1 1.3 1.1 0,7 0,8 0,6 0.5 0,6 0,2 0,3 0,3 0,3 0.3 0.4 0,5 0,4 0.8 0.9
К.-Балкария 0.27 0,3 0.34 0,3 0,4 0,5 0,6 0,6 0,7 0,5 0.75 1,0 1,2 1,2 1,2 0.6 0,7 0.8
С.-Осетия 0,1 0,3 0,3 0,13 0.13 0,2 0,2 0,3 0,3 0,3 0,2 0,3 0,35 0.5 0.8 0,6 0,4 0.3
Таблица 127 (окончание)
1 1 2 3 1 -> 5 6 7 1 8 9 1 10 11 12 13 14 >5 1 16 17 1 18 1 19
Ч.-Ингушетия 0.13 0,15 0,17 0,17 0,18 0,2 0,3 0,3 0,4 0.4 0,4 0,7 0,4 0,5 0,7 0,2 0,4 0,3
Оренбургская обл. 0,04 0,07 0,07 0,06 0,07 0,08 0,07 0,05 0,1 0.2 0,2 0,1 0,1 0,2 0,4 0,3 0,1 0,1
Башкирия 0,2 0,6 0.3 0,4 0,5 0,8 0,8 1,4 0,5 0,3 0,45 0,8 0,9 0,8 0,3 0,1 0.2 0.3
Алтайский край ** 9.5 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 4,1 5,0 10,0 14,3 10,0 7,8 7,2 7,2
Кемеровская обл. 1,6 1,6 1,5 1,5 1,5 0,6 0,5 0,5 0,5 0,7 0,45 0,45 0,4 0,45 0,4 0,6 0,5 0,5
Красноярский край ** 8,0 7,7 8,0 9,0 10,0 11.5 11.0 8,0 8,0 9,0 5,1 7,6 9,0 8,9 8,9 14,8 11,8 12,2
Иркутская обл ** 23,0 24,0 24,0 25,0 24,5 25,0 20,0 20,0 22,4 23,0 36,1 17,7 21,8 20,5 20,5 18,4 16,7 15,3
Читинская обл. 24,0 24,0 18,0 18,0 18,0 18,0 18,5 21.0 21,0 20,0 20,0 20,0 19,8 23,0 23,0 12,5 28,9 29,9
Бурятия 12,0 12,3 12,5 12,5 12,7 12,7 13,0 13,5 12,0 12,5 10,5 10,7 11.0 11,6 12,0 11,8 18,8 18,0
Тува 8,0 8,6 10,0 8,5 10,5 12,0 12,0 10,0 7,9 8,0 8,0 8,0 9,8 9,0 9,0 7,0 8,9 8,9
Приморский арай 20,0 20,0 22,5 25,0 24,0 20,0 23,0 21,0 21,0 22,5 17,0 20,0 22.0 30,5 30,8 27,1 24,0 23,5
Хабаровский край •* ** 15.0 14,5 15,0 15,5 17,0 18.0 19,0 19,0 19,0 18,5 20,0 20,0 20,0 20,0 20.0 23,3 16,0 16,5
Амурская обл. 4,0 7,4 6,7 4,5 6.5 4,7 4,9 4,6 4,9 4,9 5,1 4,6 4.2 8,4 5,1 9,0 13,7 15,2
Якутия 2,0 2,0 2,0 2,0 П,7 6,9 2,5 2,0 2.0
Сахалин 0,03 0,03 0,03 0,03 0,03 0,2 0,4 0,4
* По сведениям Главохоты РСФСР (Охотдепартамента РФ), а также по [Фонд охотничьих угодий и численность основных видов диких животных в РСФСР, 1992], с из-
менениями. Пропуски в таблице - нет животных или достоверных данных о их численности. Сведения о численности благородного оленя в 1988 г. отсутствуют.
** Вместе с бывшими автономными областями и округами.
Таблица 128. Численность (тыс. особей) благородного оленя в отдельных регионах
России в 1991-1995 гг. (по [Мирутенко, 1996а; с изменениями])
Регион | 1991 | 1992 | 1993 | 1994 | 1995
Краснодарский край* 2,2 2,0 2,1 1,8 1,7
Ставропольский край* U 1,2 1.3 1,4 1,4
Дагестан 0,8 0,5 0,5 0,5 0,4
Кабардино-Балкария 1,4 1,7 1,3 1,0 0,6
Северная Осетия 1,0 1,0 1,о 0,9 0,4
Ингушетия 0,6 0,6 0.4 0,4 0,4
Алтайский край* 8,7 8,5 9,8 7,6 7,5
Кемеровская обл. 0,5 0,6 0,5 0,5 0,7
Красноярский край* 11,9 13,0 14,6 13,9 14,2
Иркутская обл.* 25,5 31,6 34,7 25,1 30,1
Читинская обл.* 22,0 29,0 26,0 21,9 19,8
Бурятия 13,3 17,1 15,2 12,6 12,0
Тыва 9,3 12,5 10,3 8,0 7,5
Приморский край 19,7 28,0 27,0 24,5 29,8
Хабаровский край* 26,8 25,4 25,2 24,3 21,6
Амурская обл. 7,4 8,1 9,5 9,4 7,9
Якутия (Саха) 2,0 2,5 2,5 2,5 2,3
* Вместе с бывшими автономными областями и округами.
Поголовье благородного оленя в Польше с 1975 г. по 1979 г. выросло с 39 до
70 тыс. [Bobek et al., 1984]. В Германии насчитывается более 100 тыс. особей
[Wolfe, Berg, 1988]. В России на огромной площади ареала обитают примерно
столько же благородных оленей, сколько их в Монголии (около 150 тыс. [Данил-
кин, Дуламцэрэн, 19816]), и гораздо меньше, чем в Шотландии, где на воле живут
около 300 тыс. особей [Clutton-Brock, 1982; Clutton-Brock, Albon, 1992]. В США
население благородного олеия превышает 700 тыс. особей [Gill, 1990], в Китае -
более 500 тыс. [Jia, Ма, 1998].
Таблица 129. Приблизительная численность (тыс. особей) благородного оленя
в России во второй половине XX в.*
Год | Численность 1Год 1 Численность 1 Год 1 Численность | Год | Численность
1961 115 1971 131 1981 149 1991 170
1962 127 1972 129 1982 145 1992 190
1963 126 1973 129 1983 143 1993 190
1964 129 1974 138 1984 145 1994 165
1965 124 1975 139 1985 142 1995 168
1966 121 1976 146 1986 132 1996 150
1967 113 1977 145 1987 147 1997 166
1968 115 1978 144 1988 160? 1998 168
1969 117 1979 150 1989 170 1999 176
1970 122 1980 149 1990 160
* По сведениям Главохоты РСФСР (Охотдепартамента РФ), а также по [Фонд охотничьих угодий и
численность основных видов диких животных в РСФСР, 1992; Мирутенко, 1996а]; с изменениями и экст-
раполяцией усредненных данных.
Таблица 130. Мировые запасы и добыча (тыс. особей) благородного оленя в 80-х го-
дах XX в. (по [Gill, 1990]; с добавлениями и уточнениями)
Страна | Численность | Добыча | Страна | Численность | Добыча
Россия 150-160 (40)* Югославия 33 8
СССР 200 (50)» Испания 40 20
Монголия 150 (40)* Швейцария 22 4,8
Китай >500 (100)» Италия 20 1,5
США 715 112 Болгария 19-28 1,2
Канада 57 9 Дания 7 1,8
Великобритания 350 40-65 Бельгия 4 1,4
Г ермания 130 52 Швеция 2 0,4
Австрия 95 36 Нидерланды 1 0,44
Польша 73 34 Люксембург 0,5 0,14
Норвегия 55 11 Лихтенштейн 0,4 0,14
Чехословакия 49 26 Португалия 0,4 -
Венгрия 50 23 Тунис 1,5 9
Румыния 45 3 Греция 0,3 0,02
Франция 35 9-11
* По экспертной оценке (вместе с браконьерским отстрелом).
Плотность населения
Плотность населения благородного оленя в России повсеместно мала и в боль-
шинстве районов составляет от 0,1 до 3 особей на 1000 га угодий (табл. 131,
рис. 140). В заповедниках и на достаточно хорошо охраняемых территориях она на
один-два порядка выше (табл. 132).
Рис. 140. Средняя плотность населения (1-5) и численность (1-111) благородного оленя на тер-
ритории России в 1991-1995 гг. (по [Мирутенко, 1996а])
1 - 0,1-0,5; 2 - 0,5-1,0,3 - 1,0-1,6; 4 - 1,6-2,0; 5 - 2,0-2,6 (особей на 1000 га лесной площади)
1 - 0,01-01; 11 - 0,1-0,5; III - 0,5-2,0 (тыс особей).
Таблица 131. Плотность населения благородного оленя
Район | Особей на 1000 га | Источник информации
Калининградская обл. 4 Беляков, Пугин, 1973
Западный Кавказ 2.4 Александров, 1968
Западная Сибирь 0,1-1,8 Мирутенко, 1996а
Алтай 1-2 Собанский, 1992
Восточная Сибирь 1.0 Дунишенко. 1980
0,6-1,4 Мирутенко, 1996а
Западный Саян 0.1-2.5 Зырянов, 1978, 1980а. 1989, 1992
0,7-7 Каншина, Шибанов, 1980
Хакассия 1.2-2,9 Прокофьев, 1992
Восточный Саян 0,5-1,8 Зырянов, 1978, 1989, 1992
Предбайкалье 1,6-5,7 Каншина, Шибанов, 1980
Иркутская обл. 0,8-4,0 Собанский, Федосенко, 1980
Южное Прибайкалье: Субботин, 19806
в бесснежный период 0.5-I.7 —
на местах зимовок 2,3-8,6 — —
Западное Прибайкалье 0.3 Устинов, 1988
Тува 1,3-3,2 Смирнов, 1980, 1988, 1989а. 1994
Забайкалье 0,2-3 Байдавлетов, 1980
0,8-1.2 Смирнов. 1984, 1986. 1994
Восточное Забайкалье 0,8 Самойлов, 1973
Якутия 0,1-3 Тавровский и др., 1971
0,01 Марутенко, 1996а
Дальний Восток 2,2
Сихотэ-Алинь 2-8 Дунишенко, 1975
Приморский край 0.2-1,4 Метельский, 19756
— — 2,9 Гапонов, 1988
Юг Дальнего Востока 0,4-3,3 Бромлей. Кучеренко, 1983
- — 0,1-7.5 Тихоненко. 1971
Таблица 132. Плотность населения благородного оленя в заповедниках
Заповедник | Особей на 1000 га | Источник информации
Воронежский 32-50 Соломатин, 1973; Простаков, 1996а
Кавказский 25-30 Александров, 1966, 1968
Башкирский 12 Гордиюк, 1982д
Саяно-Шушенский 4 Завадский, 1992
Столбы 6-15 Зырянов, 1978, 1989, 1992
Алтайский (50-е годы) 10-15 Собанский, Федосенко, 1980
-”- (90-е годы) 8 Мирутенко, 1996а
Хинганский 3,9 Дарман, 1990
Сихотэ-Алинский 6 Калланов, 1948
Беловежская пуща (Белоруссия) 14-52 Корочкина, Богданович, 1975;
Шостак, 1978; Шостак, Буневич, 1990
Крымский 50—70 Янушко, 1957а, 1958
О. Бирючий (Украина) 90—162 Банников, 1975
Богдо-Ула (Монголия) 90 Данилкин, Дуламцэрэн, 19816
Максимальные плотности населения благородного оленя (на 1000 га угодий)
отмечены в наиболее охраняемых территориях: в Беловежской пуще в 1914 г. -
52,3 особи [Шостак, 1978], в центральной части Кавказского заповедника - свыше
100 голов [Александров, 1968], в Крымском заповеднике - 70 [Янушко, 1957а,
1958], на о. Бирючьем в 1964-1968 гг. - 90-162 особи [Банников, 1975], в Воро-
нежском заповеднике (в местах зимних скоплений) - до 125 особей [Казневский,
19636]. Плотность населения марала во многих районах Монголии в середине 80-х
годов составляла 10-20 голов на 1000 га, а в заповеднике Богдо-Ула рядом с Улан-
Батором - 90 особей [Данилкин, Дуламцэрэн, 19816]. В большинстве урочиш
Джунгарского Алатау в Казахстане в 60-70-е годы плотность достигала 11-80 осо-
бей [Филь, 1969; Федосенко, 1980]. Наивысшая известная плотность населения ви-
да в Шотландии - 50-250 особей на 10 км2 [CIutton-Brock, Albon, 1992].
Эти цифры наглядно отражают роль охраны животных и указывают на значи-
тельные потенциальные возможности роста населения благородного оленя в Рос-
сии, численность которого при разумном ведении охотничьего и лесного хозяйств
возможно увеличить минимум до 1 млн особей.
Основные факторы, определяющие динамику популяций
Динамика популяций благородного олеия, как и других видов диких копытных,
зависит, главным образом, от уровня воспроизводства и уровня смертности живот-
ных. Соотношение между этими составляющими, в конечном счете, определяет
тенденции в изменении численности вида в целом.
Плодовитость благородного оленя и определяющие ее факторы рассмотрены
выше. Очевидно, что при умеренной плотности населения, достаточно хороших
кормовых условиях и ненарушенной промыслом половой и возрастной структуре
популяций уровень воспроизводства в них относительно стабилен. Следовательно,
изменение численности при нормальных условиях существования животных будет
зависеть преимущественно от факторов, вызывающих смертность.
Как показывает анализ, основные причины гибели благородных оленей на тер-
ритории России - крупные хищники, истощение от недостатка кормов в много-
снежные зимы и браконьерская и лицензионная охота (табл. 133). Собственно, все
тот же стандартный набор факторов смертности, что и для большинства других
видов оленьих.
Многоснежные зимы н истощение. Гибель благородных оленей от истощения
особенно высока в многоснежные зимы, сопровождаемые настом [Мертц, 1957]. В
Воронежском заповеднике, где зимние запасы естественного корма сравнительно
скудны, зимой 1950/51 гг., несмотря на обильную подкормку, погибли 40 особей
при численности популяции в 530 голов, а в 1955/56 гг. - 177 особей из 880 [Жар-
ков, 1957; Казневский, 1959, 19636; Соломатин, 1974]. Доля смертности от исто-
щения составляла здесь в разные десятилетия от 28,3% до 61,4% от всех естествен-
ных потерь [Лихацкий и др., 1995]. Многоснежной зимой 1969/70 гг. почти на чет-
верть сократилась популяция в Беловежской пуще [Корочкина, Богданович, 1975].
Здесь среди погибших животных преобладали (62,5%) сеголетки и взрослые самки
[Шостак, 19756, 1983; Шостак, Василюк, 1976]. Повышенная смертность от исто-
щения сеголеток (56%) и старых самцов (20%) отмечена в Башкирском заповедни-
ке [Гордиюк, 19806, 1996].
В прнтелецкой части Горного Алтая в многоснежные годы погибало до 30-50%
поголовья. Однако даже в экстремальные зимы отход от истощения составлял око-
ло 15-30% погибших, примерно столько же животных оставалось в лавинах и
большую часть беспомощных в снегу (рис. 141) зверей добывали волки, собаки и
браконьеры. От истощения умирали сначала старые самцы и сеголетки, затем
Таблица 133. Основные причины внепромысловой гибели (%) благородных оленей
Район, (источник информации) Всего, голов Браконьеры Волк Медведь Рысь Собаки Болезни, травмы Истощение Утонули Другие причины Не установ- лены
Ленинградская обл. (7) 10 30,0 30,0 10,0 10,0 20,0 - - - - -
Березинский з-к (15) 38 9 76,3 - - 2,6 - 7,9 10,6 2,6
Воронежский з-к (5) 477 9 14,0 - - 0,2 - 79,8 0,6 5,4 -
-"-(10) 241 8 27 — — - - 47 1,5 11,5 5
Кавказский з-к (11) 157 11,5 31,2 10,2 3,8 - 16,6 7,0* * - 19,7
Среднее Подонье (8) 229 16,2 7,9 - — 11,3 3,5 2,2 1,7 36,7** 20,5
Башкирский з-к (1) 71 8,4 21,4 11,2 14,0 - - 22,5 - 4,2 18,4
-"-(12) ? 6,2 65,7 3.7 5,6 - - 9,3
Мордовский з-к (13) 25 12,0 40,0 — - — - 20,0 12,0 - 16,0
Горный Алтай (6) 884 3.7 54,2 1.8 1,7 3,4 0,8 8,7 2,5 13,2 13,7
З-к “Столбы” (4) 454 12,8 6,6 2,4 4,2 16.0 - - - 8,4 14,1
Приамурье (3) 436 9 72,3 3,9 1,3 - * 12,3* 3,5 6,2 -
Хинганский з-к (9) 19 5,3 73,3 5,2 - - - - - 17,2
Сихотэ-Алинь (2) Россия (14): 38 18,4 42,1* * * - - 34,2 - 5,3 -
европейский олень ? 38,8 36,3* * * 3,5 4,5 - 2,4 14,5 -
изюбрь 1012 34,4 44,2* * » 3,0 2,9 - 7,7 7,8
марал 225 26,7 55.9* « * 1,3 1,8 - 4,0 10,3 -
Источник информации: 1-Гордюок, 19806; 2 - Пикунав к др.. 1989; 3 - Раков, 1975; 4-Суворов, 1989; Зырянов, 1992; 5 - Филонов, 1976. 6 - Собанский, 1992;7-Ве-
рещагин, Русаков, 1979, 8 - Простаков, 1996; 9- Дарман, 1986; 10 - Мертц, 1957, 11 - Александров, 1968; 12 - Гордиюк, 1996; 13 - Штарев, 1970; 14 - Перовский, 1988. 15 - Ла-
вов, 1986
* Общая цифра.
* * В том числе гибель от огнестрельных ранений 21%.
Рис. 141. В глубоком снегу олени беспомощны (фото Г'. Собанского)
Рис. 142. Истощенные звери обычно гибнут ран-
ней весной (фото Г. Собанского)
взрослые самцы, ослабленные по-
сле гона, беременные самки, моло-
дые самцы и последними - яловые
самки. Большинство истощенных
животных гибло в конце марта - в
апреле (рис. 142), когда появлялись
проталины и ветошь становилась
доступной для них [Собанский,
1992, 1996].
В Саянах даже при благоприят-
ных условиях зимовки от истоще-
ния гибнет до 5% популяции, в
многоснежные зимы - около 13%,
а на отдельных участках - до 30%
[Кожечкин и др., 1990]. В заповед-
нике "Столбы” в многоснежные
зимы 1965/66, 1973/74 и 1979/80 гг.
погибало до 23-30% населения по-
пуляции, из них 68% - сеголетки
[Суворов, 1989].
В многоснежные (до 80 см) зи-
мы на Дальнем Востоке отход со-
ставлял до 40% популяции. В пер-
вую очередь, как и в большинстве
других районов, умирали молодые
животные [Бромлей, Кучеренко,
1983]. Экстремальной зимой
1987/88 гг. (высота снега до 90-120 см) в Приморье погибло около 3 тыс. изюбрей,
или 35-^40% осеннего поголовья [Гапонов, 1991].
Г.Г.Собанский [1992] считает, что редкие многоснежные зимы в конечном сче-
те улучшают генофонд популяций, поскольку в экстремальных условиях элимини-
руются больные и ослабленные особи. Действительно, элиминация больных осо-
бей идет на пользу популяции, но вряд ли улучшается генофонд, если гибнут луч-
шие самцы, покрывшие максимальное количество самок и поэтому наименее упи-
танные и наиболее ослабленные после гона.
Зимой также высока смертность оленей в лавинах, при падении с заснеженных
склонов и скал, в реках и в наледях, однако в большинстве таких случаев косвен-
ной причиной их гибели становятся хищники, преследовавшие копытных. Хищни-
чество значительно возрастает в многоснежные годы.
Конкуренты. Основные пищевые конкуренты благородного оленя - пятнистый
олень, лось, европейская и сибирская косули, в ряде районов зубр, тур, серна, зай-
цы и, особенно, домашний скот: лошади, коровы, козы и овцы. Они опосредован-
но, через запасы пищи и вытеснение с пастбищ, могут оказывать определенное
влияние на численность вида. Кабан, поедающий желуди, плоды, кедровые ореш-
ки, зимнезеленые хвощи и изменяющий своей роющей деятельностью состав фи-
тоценозов. также может быть отнесен к основным пищевым конкурентам. В от-
дельные периоды года плоды пищевых растений благородного оленя используют
медведь, барсук, белка, соня-полчок, другие животные и человек, но их воздейст-
вие малозаметно. В последние десятилетия в Южной Сибири значительные пло-
щади лучших угодий отводятся под маральники и огораживаются, в результате че-
го пастбища диких копытных неуклонно сокращаются [Насимович, 1955; Янушко,
1957а; Александров, 1968; Штарев, 1970; Тавровский и др., 1971; Корочкина, Бо-
гданович, 1975; Скриба, 19756; Варнаков, 1978; Каншина, Шибанов, 1980; Бром-
лей, Кучеренко, 1983; Шостак, 1983; Собанский, 1992].
Следует отметить, что при умеренной плотности населения трофическая конку-
ренция благородного оленя с лосем и косулями, даже при значительном (до 44%)
перекрывании потребляемых кормовых ресурсов, не носит угрожающего характе-
ра. Корма, доминирующие в рационе первого, обычно являются второстепенными
для вторых [Гордиюк, 1981, 19866, 1996],
Хищники. Олень - сравнительно легкая добыча для волка, который давит
жертву независимо от ее физического состояния, пола и возраста, в больших коли-
чествах и чаще, чем других копытных, живущих в тех же биотопах [Кудактин,
1986; Федосенко, 1986: Колобаев, 1989; Завацкий, 1990].
На Южном Урале, например, лось становится жертвой волка в 23,2% случаев,
марал - в 47,1% и косуля - в 29,7%. Большая уязвимость благородного оленя в
сравнении с косулями и лосем связана с относительно узким набором видовых
"приемов спасения" и низкой их эффективностью. Кроме того, хищники пресле-
дуют его более упорно и на большее расстояние: в 93% случаев погоня за лосем и
косулей не превышает I км. тогда как благородного оленя в 60% случаев они пре-
следуют на расстояние до 3 км и более. При высоком снеге и насте масштабы
смертности оленей значительно превышают естественные потребности хищников
в пище, которые питаются только свежим мясом, не подходя к остаткам [Гордиюк,
1986а. 1996].
В Кавказском заповеднике при высокой плотности населения благородного
оленя доля успешных охот волка достигает 37%. Расчетная годовая добыча одной
семьи хищника - до 40 особей копытных животных [Кудактин, 1986]. В много-
снежную зиму 1971/72 гг. от волка здесь погибло до 2,5 тыс. оленей, или около
четверти популяции. В годы высокой численности хищники истребляют почти
весь приплод копытных [Дуров, 1974]. В 1976/77 гг. в одной из многоснежных до-
лин они уничтожили более половины местной группировки оленей [Кудактин,
1986]. В Ростовской области волки за две зимы изъяли 21 оленя из 50 выпущенных
зимой 1971/72 гг. [Львов, 1980]. В Воронежской области отмечена гибель от них
202 оленей, что составляет 66,7% от всех зарегистрированных жертв. В Централь-
ном Черноземье их доля в числе жертв меньше - 16,3% [Простаков, 1996а] В Лат-
вии волк и рысь ежегодно снижают прирост популяции примерно в два раза, а в
суровые зимы - в 3-5 раз [Гаросс. 1985],
В Воронежском заповеднике при общей высокой численности копытных 5-10
местных волков не оказывали существенного влияния на популяцию, изымая ме-
нее 1% населения. Однако с момента формирования полноценной стаи доля бла-
городного оленя среди жертв возросла до 31,4% [Лихацкий и др., 1995].
В Башкирском заповеднике [Гордиюк, 19806], заповеднике "Столбы" [Зыря-
нов. 1977] и на Витимском плоскогорье [Носков, 1980] волк изымает до 10% на-
селения оленя. В заповеднике "Столбы" лишь в течение одного месяца один
хищник легко задавил 8 маралов [Кожечкин и др., 1990], В Туве от волка еже-
годно гибнет около 1000 голов [Смирнов, 1989а]. В Западном Саяне и на юге Чи-
тинской области эти копытные составляют основу (65-69%) его питания [Завац-
кий, 1986; Баранов, Иванова, 1989].
На Дальнем Востоке при многоснежье и насте каждая встреча с волком кон-
чается гибелью оленей. Стая из 5-6 особей лишь в зимние месяцы уничтожает до
40 изюбрей, а один хищник за год давит их не менее 12-15 [Кучеренко, 1979]. В
Приамурье из 171 убитого волками оленя 44% добыто по глубокому снегу и на-
сту, 34% - на наледях рек, 13% - в полыньях, 9% - у отстоев [Раков, 1975]. Часть
копытных, выгнанных хищниками на непрочный лед, тонет в реках [Перовский,
1988]. Крупные хищники ежегодно уничтожают на юге Дальнего Востока
10-15% населения благородного оленя, в том числе в Приморье - не менее
1,5 тыс., в Хабаровском крае около 1 тыс. [Капланов, 1948; Кучеренко, Зубков,
1980; Бромлей, Кучеренко, 1983].
Волк, скорее всего, не выбирает жертву по полу или возрасту, что нередко
ему приписывают. В разных регионах наблюдается повышенная гибель от хищ-
ника разных половых или возрастных группы оленей (табл. 134). В горах Кавказа
он чаще давит взрослых самцов [Кудактии, 1986]. В Западном Саяне волк ис-
требляет примерно равное количество самцов и самок: 8,4% самцов оленей поги-
бают в возрасте до 4 лет, 39,6% - от 6 до 9 лет и 52% - в 10-15 лет; погибших
самок в возрасте до 2 лет - 22,1%, от 3 до 8 лет - 21,3% и от 9 до 17 лет - 56,6%,
т.е. старые особи гибнут чаще [Завацкий, 1992].
Наиболее доступны волку все же молодые животные (табл. 134). Он, как и
медведь, хорошо знает места отела оленей и легко разыскивает телят [Александ-
ров, 1968; Кудактин, 1975, 1982а,б], съедая их быстро и почти полностью. По-
этому реальная доля погибших от волков оленят значительно больше, чем обыч-
но фиксируется. При бегстве от опасности сеголетки всегда следуют за матерью
и в итоге, из-за "арьергардного" положения, они также чаще становятся жертвой
хищника [Гордиюк, 1996].
Известно, что динамическое равновесие в системе "хищник-жертва" достига-
ется при норме 10000 кг жертвы на 1 хищника [Pimlott et al., 1969; Meeh, 1970].
Относительное равновесие в популяциях оленей и волка наблюдается при соот-
ношении особей 100:1 [Pimlott, 1970]. Во многих областях России иа одного
хищника приходится гораздо меньшее число оленей, что в значительной мере
сдерживает рост поголовья жертвы. В Беловежской пуще далеко не случайно пи-
ки численности популяции приходятся именно на годы интенсивной борьбы с
хищниками, во время которых выживаемость молодняка возрастала с 50% до
62% [Шостак, 1983].
Таблица 134. Уровень смертности (%) благородных оленей в разных половых и
возрастных группах от различных причин
Район (источник информации) Погибло, особей Взрослые Годовалые Сеголетки Причины гибели
самцы |самки
Воронежский з-к (11) 241 34,8 27,4 — 37,8 Естественные
-"- (4) 309 42 20 — 38 — —
Кавказский з-к (4) 113 23 47 30
Башкирский з-к(10) 141 13 27 12 48
Алтайский з-к (10) 253 32 54 1 13
З-к "Столбы" (10) 60 26,7 28,3 — 45
(25) 355 21,4 31,6 - 47,0 —
Тува(7) 254 55,9 28,7 — 15,4
Забайкалье (14) 44 57,1 14,3 — 28,6
Воронежский з-к (4) 231 44,4 13,4 - 42,2 Истощение
Беловежская пуша(13) 184 13,0 24,5 — 62,5 — —
Башкирский з-к (26) 9 20 56
Кавказский з-к (4) 10 20 50 — 30 — —
Горный /Алтай (5) 22 86,4 4,5 - 9,1
З-к "Столбы” (25) 23 9 — 68
Приморье (24) 76 65-70 10-15 — 30
Воронежский з-к (4) 52 6,1 55,5 — 38.4 Волк
(12) 160 35 15 — 42,5 — —
Беловежская пуща (13) 30 13,6* * 18,2 68,2
Латвия (19) 9 6* 51* * 44 —
Кавказский з-к (20) 85 38,8 42,6 5,8 12,8 —
Башкирский з-к (10) 97 5 30 16 49
(21) 42 9,5 23,8 21,4 45,2
Центр, области РФ (1) 31 31 29 26 14
Алтайский з-к (10) 126 28 55 15
Западный Саян (3) 262 52* 48* * »
З-к "Столбы (25) 16 37,5 18,7 - 43.8 —
Прибайкалье(17) 27 63
Забайкалье (14) 17 52,9 17,7 11,7 17.7
Якутия (6) 18 6 22 — 72
Зейский з-к (22) 12 13.8 60 — 26.2
Приамурье (2) 171 44 36 - 20
Сихотэ-Алинь (9) 22 13,7 13,6 9,1 63,6
Тянь-Шань (8) 17 59,8* * - 40.2
З-к "Столбы" (25) 73 23 6 71 Собаки
Воронежский з-к (26) 28 9,1* 18-25* • 73-100
Башкирский з-к (18) 9 14 * • 86* Рысь
З-к "Столбы" (10) 6 — 17 — 83
Беловежская пуща (16) 29 10.3 20,7 13,8 55.2
Алтайский з-к (10) 10 33 33 - 23 Медвед|,
З-к "Столбы" (10) 16 12 25 7 56 Росомаха
Воронежский з-к (15) 16 44 50 — 6 Человек "*
Кавказский з-к (15) 26 50 50 — 0 — —
Тува (7) ? 29,7 54,1 - 16.2
Источник информации: 1 - Кузьмин, Хахин, 1980; 2 - Раков, 1975, 3 - Завацкнй. 19866, 4 - Филонов,
1976; 5-Собанский, 1992; 6 - Тавровский и др., 1971; 7 - Смирнов, 1988, 1994. 8 - Федосенко, 1980, 9 - Ка-
планов, 1948; 10 - Филонов, 1989; 11 - Мертц, 1957; 12 - Жарков, 1957; 13 - Шостак, 19756, 14 - Смирнов,
1984, 1986; 15-Филонов, 1977; 16-Шостак, Буневич, 1990, 17 - Ипполитов. 1983, 18- Гордиюк. 1981. 19-
Гаросс, 1985; 20- Кудактин, 1986; 21 - Гордиюк, 1986а; 22 -Колобаев, 1989, 23 - Гордиюк. 1996. 24 - Г ало-
нов, 1991 (по данным Д.Г.Пикунова); 25 - Суворов, 1989, 26 - Лихацкнй и др, 1°95
Прочерк - отсутствие данных
* Обшая цифра.
* * В основном браконьерская добыча.
Другие хищные звери (бурый медведь, собаки, тигр, рысь, иногда росомаха и
харза) приносят заметно меньший вред популяциям благородного оленя. Тем не
менее в некоторых районах ои весьма ощутим (табл. 133). В Воронежском запо-
веднике после уничтожения волка копытных стали преследовать собаки, жертвой
которых становятся в основном (73-100%) молодые животные [Лихацкий и др.,
1995]. На Кавказе ежегодно до 20% оленят погибают от медведя [Александров,
1966]. В Приморском крае основной враг изюбря - тигр [Гапонов, 1991; Матюш-
кин, 1992; Мысленков, Микуэл, 1997], уничтожающий за год до 1200 особей, что
составляет 4-6% популяции [Кучеренко, Сухомиров, 1972]. На юге Красноярского
края в заповеднике "Столбы" росомахи и рыси за зимний сезон давят около 20-30
молодых маралов. Медведь ловит взрослых оленей как по снегу, так и летом [Зы-
рянов, 1975]. В последние годы в этом районе особенно активным хищником стала
росомаха - потери копытных от нее превышают урон от волка. По глубокоснежью
росомаха подкрадывается к оленю, запрыгивает на спину и умерщвляет, разрывая
кровеносные сосуды на шее. Известны случаи длительной успешной погони росо-
мах за крупными взрослыми самцами [Кожечкин и др., 1990]. Еще больший урон
приносят бродячие собаки - зарегистрировано 73 задавленных ими марала (из иих
71% сеголеток) и значительное количество косуль [Суворов, 1989]. В Кавказском
заповеднике наблюдались случаи нападения на оленят хищных птиц - орла-мо-
гильника и беркута [Александров, 1968].
Болезни. Среди болезней благородного оленя наиболее опасны сибирская язва,
некробациллез, пастереллез, туберкулез, ящур, чума рогатого скота, паратиф, леп-
тоспироз, бешенство [Гептнер и др., 1961; Прядко, 1976; Шостак, Василюк, 1976;
Шоль, 1979; Луницин, 1998].
Роль болезней как фактора естественной смертности в популяциях благородных
оленей пока незначительна. Эпизоотии зарегистрированы лишь на Северо-
Западном Кавказе в 1908, 1911 и 1925 гг., но в последующие годы не наблюдались
[Александров, 1968]. В Баргузинском заповеднике в 1922 г. произошел массовый
падеж этих копытных от неизвестной причины - не исключено, что от сибирской
язвы [Смирнов, 1986]. В Забайкалье эпизоотия сибирской язвы, сгубившая множе-
ство диких и содержащихся в неволе изюбрей, отмечена в 1872 и в 1886 гг. [Куз-
нецов, 1899].
Благородный олень является хозяином 89 видов гельминтов, из них на террито-
рии бывшего СССР обнаружен 61 вид [Прядко, 1976]. Наиболее обычные гельмин-
тозы: фасциолез, дикроцелиоз, парамфистоматидоз, цистоцеркоз, эхинококкоз,
краббезиоз, нематодироз, элафостронгилез, сетариоз, диктиокаулез и др. [Мертц,
1953; Шостак, 1975а, 1983; Шостак, Василюк, 1976; Назарова и др., 1979; Федо-
сенко, 1980; Ромашов и др., 1986; Шелякин, 1990; Луницин, 1998], но они играют
лишь косвенную роль, способствуя истощению животных. Летом благородный
олень, как и другие копытные, весьма страдает от кровососущих насекомых.
Для снижения инвазии и ограничения распространения гельминтов рекоменду-
ется закладывать в солонцы фенотиозин или другие антигельминтные препараты.
Весной необходимо убирать и сжигать остатки корма и помет на подкормочных
площадках и обрабатывать почву негашеной известью [Шостак, Василюк, 1976].
Каждый год до 6% самцов, участвующих в гоне, получают повреждения
[Clutton-Brock et al., 1979] и нередко (1-3% от общей смертности) погибают от
травм [Александров, 1968; Зырянов, 1975; Шостак, Василюк, 1976; Собанский.
1992].
Ухудшение состояния популяции благородного оленя в Кавказском заповедни-
ке относят за счет Чернобыльского радиоактивного загрязнения [Дуров, 19906].
что, на мой взгляд, маловероятно.
Итак, основные естественные факторы гибели благородного оленя на террито-
рии России - крупные хищники (преимущественно - волк) и многоснежные зимы,
466
во время которых резко возрастает смертность животных от истощения (и, опять-
таки, от хищников и человека, см. ниже). Молодые животные гибнут от естествен-
ных причин чаще, чем взрослые (табл. 134). Среди взрослых самцов и самок за-
фиксированные потери примерно одинаковы, однако из анализа полового и воз-
растного состава популяций очевидно, что самцы гибнут относительно чаще, чем
самки. Несколько иное половозрастное соотношение животных, погибших от ан-
тропогенных причин.
Антропогенные факторы. Среди причин смертности, связанных с влиянием
человека, сравнительно высока гибель оленей на железных и автомобильных доро-
гах (до 4-9% от числа погибших в отдельных районах). Немаловажен и косвенный
результат хозяйственной деятельности - уничтожение лучших пастбищ или вытес-
нение зверей. Однако главную роль играет все же охота, приводящая к тотальному
истреблению животных и глубокому изменению структуры популяций. Эта про-
блема рассматривается в следующем разделе.
Использование ресурсов
Благородный олень был объектом промысла со времен палеолита. Его остатки
повсеместно встречаются в кухонных отбросах на стоянках древних людей [Бара-
баш-Никифоров, 1957; Смирнов, 1994; Саблин 1997], но все же в меньшем количе-
стве, чем остатки северного оленя, лося, косуль.
Благородного оленя добывают не только для получения мясной продукции, но
и ради рогов. Твердые рога считаются хорошим трофеем, неокостеневшие (панты) -
служат ценным лекарственным сырьем. Во второй половине XIX - начале XX вв.
стоимость пары "лобовых" пантов доходила до 150-200 рублей [Кузнецов, 1899] и
была эквивалентной стоимости 12 коров [Бромлей, Кучеренко, 1983] или несколь-
ких шкурок соболя [Штильмарк и др., 1970]. Из-за пантов оленей издавна разводят
в неволе или содержат в полувольных условиях. В восточной медицине использу-
юттакже их хвосты, зародыши, сухожилия, половые железы, пенисы, кровь, кости,
кожу и окостеневшие рога [Размахнин, 1976; Егерь, 1995]. Из шкур выделывают
прочную замшу, из которой шьют одежду, обувь, делают ремни, веревки и др.
Твердые рога идут на разные кустарные поделки, из них варили клей [Туркин, Са-
тунин, 1902], а позднее стали использовать в основном для украшения помещений.
На Кавказ за твердыми рогами съезжались скупщики из многих европейских
стран, платившие за них до 20-30 рублей. Это ускорило уничтожение вида в ряде
районов [Динник, 1910].
Со второй половины XIX в. ресурсы благородного оленя в России были сосре-
доточены на юге Сибири и Дальнего Востока. Масштабы промысла зверей здесь
были весьма впечатляющими. Лишь в Забайкалье насчитывалось 20 тыс. ям с дли-
ной городьбы около 2 тыс. верст. На каждую сотню ям ловили до 5 оленей [Тур-
кин, Сатунин, 1902]. В 1884-1894 гг. здесь добывали ежегодно около 1700 особей,
их них 1400 - на панты [Свиридов, 1978]. По данным А.Кузнецова [1899], ежегод-
ные заготовки пантов достигали 2 тыс. пар. В Горном Алтае в 1896 г. было заго-
товлено 6600 шкур и 1116 пар пантов марала [Юхнев, 1903].
Много зверей истребляли при многоснежье и особенно во время настов. На Ус-
сури в марте 1866 г. четыре гольда за два дня по насту убили 55 оленей, большую
часть которых бросили в лесу [Пржевальский, 1870]. На Сихотэ-Алине в много-
снежном 1914 г. лишь в Джигите было убито около 1500 изюбрей, а у Тернея толь-
ко два охотника уничтожили 200 голов и поймали живыми 16 взрослых самцов
[Капланов, 1948]. Известны случаи, когда у убитых животных брали только хво-
сты, а у самок - эмбрионы [Абрамов, 1963], Погоня за дорогостоящими пантами
приводила не только к отстрелу зверей, но и к убийствам промысловиков, добыв-
ших рога [Алмазов, 1892].
В прошлом столетии ежегодная добыча марала лишь в Западной Сибири, веро-
ятно, достигала 50 тыс. особей и примерно столько же копытных промышляли в
Восточной Сибири и на Дальнем Востоке [Туркин, Сатунин, 1902]. Неограничен-
ный и нерегулируемый промысел привел к почти полному истреблению вида в ев-
ропейской части России, на Урале и на большей части Западной Сибири к началу
XX в. Однако на юге Дальнего Востока еще в 20-е годы ежегодно заготавливали
1350-2740 пар пантов изюбря. В 1931 г. здесь отстреляли около 5 тыс. особей. В
1933 г. получена 1 тыс. пар пантов [Кучеренко, Сухомиров, 1972; Бромлей, Куче-
ренко, 1983]. На территории Якутии в 20-30-е годы добывали около 100 особей
[Егоров, 1965].
В 20-50-е годы во многих районах России добыча благородного оленя была за-
прещена или ограничена. Охрана и реакклиматизация позволили увеличить его
численность и частично восстановить ареал. В сохранении копытных неоценима
роль заповедников. Исключительно благодаря Воронежскому заповеднику приум-
ножена популяция европейского благородного оленя. В Кавказском заповеднике
сохранена популяция кавказского оленя, в Крымском - крымского. Ликвидация
Башкирского заповедника в 1952-1958 гг. повлекла за собой сокращение числен-
ности марала почти в 5 раз [Гордиюк, 1982д]. Аналогичные ситуации имели место
на Алтае и на Кавказе, что явно указывает на жесткую зависимость животных от
состояния охраны. В соседних с заповедниками угодьях плотность населения оле-
ней обычно в несколько раз меньше, или же их уничтожают полностью (см. выше).
С 1958 г. в России введена система платных лицензий на отстрел копытных. Во
второй половине XX в. ежегодная лицензионная добыча благородного оленя была
невелика, особенно по сравнению с другими странами, - около 4-7 тыс. особей
(табл. 135). В Польше в конце 70-х годов отстреливали 13 тыс. [Bobek et al., 1984],
в 80-х - до 30 тыс., в Германии - от 30 тыс. [Wolfe, Berg, 1988] до 50 тыс.
(табл. 130). В Новой Зеландии и США добывают более 100 тыс. особей [Clutton-
Brock, 1986b; Gill, 1990], в Шотландии-до 65 тыс. [Staines, 1994].
Таблица 135. Официальная добыча благородного оленя (особей) в России*
Годы | Добыча | Годы | Добыча | Годы | Добыча [ Годы | Добыча
1961/62 67 1970/71 2091 1979/80 4243 1988/89 9
1962/63 557 1971/72 2809 1980/81 4293 1989/90 7032
1963/64 430 1972/73 3536 1981/82 4254 1990/91 5884
1964/65 1200 1973/74 3845 1982/83 4445 1991/92 9
1965/66 1058 1974/75 3792 1983/84 4795 1992/93 4649
1966/67 1359 1975/76 5454 1984/85 5073 1993/94 3918
1967/68 1505 1976/77 3516 1985/86 6406 1994/95 5443
1968/69 1076 1977/78 3446 1986/87 4316 1995/96 4284
1969/70 1719 1978/79 3920 1987/88 4925 1996/97 4282
* Но сведениям Главохоты РСФСР (Охотдепартамента РФ) и ЦНИЛ, а также по [Дежкин и
др- 1975].
Однако в России, в дополнение к лицензионному отстрелу, браконьеры добы-
вают оленей круглогодично и без меры повсеместно, даже в заповедниках
(табл. 133). По этой причине на Алтае многие десятилетия размер добычи был бли-
зок к уровню естественного прироста популяции. Известен случай, когда в начале
50-х годов два браконьера на путях весенней миграции отстреляли около 50 мара-
лов и использовали только то, что смогли унести на себе. При лимите добычи
800-900 голов здесь ежегодно изымают около 4 тыс. особей. В основном охота
идет на взрослых самцов, что нарушает естественную структуру популяции [Со-
468
банский. 1992]. В Красноярском крае по лицензиям ежегодно добывают 3-5% по-
головья. но браконьерский отстрел выше в 2-3 раза, в некоторых районах - в 10
раз; здесь уничтожают до 33% поголовья, а с учетом лицензионной добычи - до
43-50% населения популяции [Лавов, 1973; Зырянов, 1975; Линейцев, 1977; Суво-
ров, 1989]. В Забайкалье при промысле изымают более 10% популяции [Смирнов,
1986], выбивая в основном крупных самцов [Самойлов, 1973]. В Туве в обшей
смертности марала доля легального отстрела составляет 16.3%, нелегального -
55.3% при естественной смертности 28,4%. Особенно вредоносным для популяции
оказывается летний отстрел, при котором добывают не только быков, но и самок и
телят [Смирнов, 1994].
В 1964-1969 гг. в России для получения пантов ежегодно добывали 0.6-0.7 тыс.
самцов, но реально владельцы лицензий отстреляли зверей в 2-3 раза больше [Раз-
махнин, 1971]. На юге Дальнего Востока в 1966-1978 гг.. по отчетам, ежегодно до-
бывали 525-1557 изюбрей, в действительности - около 3 тыс. [Бромлей, Кучерен-
ко, 1983]. Круглогодичный браконьерский отстрел превышал официальный, веро-
ятно, в 5-6 раз [Тихоненко, 1970], а в некоторых районах - в 10 раз [Зуев, 1982].
В.В.Гапонов [1991] считает, что в Приморье на одну лицензию добывают в сред-
нем 1,5-2 особи, и оценивает браконьерскую добычу в 3 тыс. голов.
Скудные ресурсы благородных оленей используются крайне нерационально
даже при лицензионном отстреле. При применении несовершенного оружия и сна-
рядов охота, в том числе и браконьерская, всегда сопровождается побочным нега-
тивным эффектом - смертностью подранков от огнестрельных ранений, дости-
гающей 21% от числа добытых животных [Простаков. 1996]. Отстрел самцов на
панты, из-за плохой организации промысла и неумелой переработки, стал и вовсе
бесполезной тратой природных ресурсов - чаше всего вырубаются только рога с
лобной костью, а туши остаются гнить на месте разделки. При этом из популяции
задолго до гона изымаются лучшие самцы. Более того, "пантовка" во многих мес-
тах превратилась в "узаконенное" летнее браконьерство под прикрытием лицензий
[Собанский, 1970, 1975а. 1992; Байкалов, 1971; Размахнин, 1971: Свиридов, 1978:
Смирнов. 1989а; Зырянов, 1992]. Такая же ситуация типична и для Казахстана
[Федосенко, 1980].
Не лучшим образом опромышляются самки и телята. При отстреле еще лакти-
рующих в октябре - декабре самок осиротевшие телята заметно отстают в росте и
развитии [Шостак, 1975а], они ослаблены и заведомо обречены на гибель зимой
[Зырянов, 1975]. Немногие случайно выжившие без матерей телята уже вряд ли
станут хорошими производителями.
Очевидно, что осенний массовый промысел лактирующих самок и летний от-
стрел самцов на панты особенно губительны для популяции. Промысел, как и мно-
гие факторы естественной смертности, снижает численность копытных, однако его
воздействие на популяции в целом гораздо более пагубно. Если естественные фак-
торы приводят в основном к элиминации молодых и старых особей, то промысел
избирателен по отношению к репродуктивной части популяции и очень сущест-
венно меняет ее структуру, а при низкой численности - и генофонд. Чрезмерный
отстрел самцов во время пантовки, а затем и в осенне-зимний сезон приводит к
прохолостанию самок и, как следствие, к снижению темпов воспроизводства [Зы-
рянов, 1978, 1980а]. Многолетний интенсивный промысел самцов с наиболее
крупными рогами неизбежно ведет к деградации популяции [Собанский, 1992].
Уже сейчас в Западном Прибайкалье, например, резко увеличилось число самцов с
дефектными и недоразвитыми рогами [Устинов, 1988].
В самом конце XX в. охотничий пресс на популяции благородного оленя уси-
лился. Во многих областях России служба охраны охотничьих ресурсов в ущерб
своим прямым обязанностям - охране стала активно заниматься трофейным про-
мыслом, еще более уменьшая долю лучших самцов в популяциях [Собанский,
1992]. В охотничьих угодьях Иркутскпромохоты поголовье быстро уменьшилось
на 50%. На территории Прибайкальского национального парка в результате интен-
сивной инвалютной трофейной охоты местная популяция сократилась в 1,6 раза, а
соотношение полов стало 1:7 в пользу самок [Абраменок, 1995].
Реальную возможность биологической деградации популяций благородного
оленя, как и других видов копытных, потерю лучших производителей и их гено-
фонда отечественное охотничье хозяйство совершенно игнорирует. Проблема из-
быточного изъятия охотниками самцов остро стоит и в других странах. В некото-
рых штатах США, например, после сезона охоты в отдельных группировках на 100
самок приходится лишь 5 взрослых самцов по сравнению с 50 самцами в неопро-
мышляемых стадах [Lyon, 1992].
Перспективы хозяйственного использования. Численность и плотность на-
селения благородного оленя в России можно увеличить в несколько раз без особо-
го ущерба для лесного хозяйства и других видов диких копытных животных.
Известный западногерманский исследователь Уекерманн определял минималь-
ную хозяйственную плотность населения, при которой возможна эксплуатация по-
пуляций этого вида, в 10 особей на 1000 га и считал оптимальной плотностью на-
селения: в бедных угодьях - 15 особей, в средних - 20, в лучших - 25 особей. В
странах Западной и Центральной Европы существующие плотности колеблются в
разных биотопах в пределах от 5 до 100 особей [Юргенсон, 1959, 1968]. Средняя
хозяйственная плотность обычно определяется в 10—15 особей на 1000 га лесных
угодий, оптимальная - в 20-40 особей [Падайга и др., 1985]. Средняя плотность
населения оленей в Германии и Австрии поддерживается на уровне 30 особей на
1000 га [Smidt, 1977; Jans, 1984; Wolfe, Berg, 1988], что примерно на порядок выше,
чем в России.
Допустимая плотность населения вида для средней полосы европейской части
России - 10-12 особей на 1000 га, а в хороших угодьях - до 18—20 особей [Мертц,
19536; КазневскиЙ, 1959; Соломатин, 1973]. При такой плотности эти копытные не
приносят вреда лесовозобновлению. В охотничьих угодьях Литвы в зависимости
от типа леса допустимая плотность - 10-35 особей [Падайга и др., 1985; Турса,
1987], в Латвии рекомендуется поддерживать ее на уровне 5-30 голов [Скриба,
19756]. В Беловежской пуще плотность населения, близкая к оптимальной, - 14-20
особей [Козло, 19836; Шостак, 1983]. При этом, даже при высокой численности
других видов копытных, наблюдается устойчивый прирост популяции [Шостак,
1978]. В Кавказском заповеднике угнетения растительности не наблюдается при
плотности населения оленей до 25 особей на 1000 га. Предельно допустимая плот-
ность населения здесь, исходя из запасов зимних кормов, - 123 особи на 1000 га,
летом же запасы пищи практически неограничены. На смежной территории, где
пасут скот, допустимая плотность - 15-18 особей [Александров, 1966, 1968].
С этими заключениями не согласуется рекомендация Н.И.Простакова [1996]
поддерживать плотность населения вида на юге европейской части России в раз-
мере 3,5^4 особей на 1000 га лесопокрытой площади. Даже на многоснежном Юж-
ном Урале она может быть на уровне 5-6 особей [Гордиюк, 1982д]. Верхний эко-
логический предел плотности населения марала в средиегорных лесах Восточной
Сибири, видимо, близок к 5 особям на 1000 га угодий. В сосновых лесах, при до-
пустимом уровне использования кормов в 70%, могут прокормиться до 10 оленей,
в пихтовых - 5, при условии их равномерного распределения по территории [Зы-
рянов, 1975, 1977]. В многоснежных районах Сибири, по мнению Н.С.Свиридова
[1978], плотность населения марала может составить 3-10 особей на 1000 га уго-
дий без подкормки, 8-20 - с зимней подкормкой и более 50 - с круглогодичной
подкормкой. В зоне кедрово-широколиственных лесов юга Дальнего Востока
плотность может быть доведена до 40-60 особей на 1000 га без ущерба для лесного
хозяйства [Гапонов, Богачев, 1989], а минимальная плотность, при которой возмо-
470
жен промысел - 9 особей на 1000 га. Лишь в Приморье, с его значительной кормо-
вой емкостью угодий, может обитать не менее 100 000 особей [Гапонов, 1991].
Рекомендуемые учеными цифры хозяйственной плотности населения благо-
родного оленя, как видим, в несколько раз больше современного уровня плотности
(см. выше). Очевидно также, что размер его поголовья в охотничьих хозяйствах во
многом будет определяться объемом заготовленных на зиму кормов [Юргенсон,
1969].
Для увеличения численности благородного оленя, как и других видов диких
копытных, нужно немногое: сократить сроки промысла, улучшить охрану от бра-
коньеров и хищников, организовать зимнюю подкормку и не использовать варвар-
ски ресурсы. Сейчас же, в конце XX в., как это ни прискорбно, первоочередная
проблема - не увеличение, а хотя бы сохранение имеющегося поголовья.
Промысел благородного олеия, как и других копытных, должен быть выбороч-
ным и селекционным: из популяции следует изымать прежде всего ослабленных и
больных особей, самцов со слабыми рогами, полуторагодовалых особей с рогами-
"шпильками" длиной менее 20 см, старых животных, поздиородивших самок вме-
сте с телятами и слабых телят. Только таким образом можно уменьшить зимнюю
смертность животных и создать высокопродуктивные и имеющие высокие тро-
фейные качества популяции.
Наиболее перспективное направление в отношении использования благородно-
го оленя - охотничий туризм, и прежде всего иностранный. Стоимость хороших
трофеев превышает 5000 долларов. Поскольку олень носит твердые рога иа протя-
жении всего осенне-зимнего сезона, нет надобности добывать его летом. Летняя
"пантовка”, превратившаяся в бессмысленную трату ресурсов и способствующая
массовому браконьерству, представляется анахронизмом при реальной возможно-
сти разведения животных в неволе или в полувольных условиях. Очевидно же, что
гораздо целесообразнее заготовку пантов производить в специальных маральни-
ках, где с одного животного в течение его жизни можно получить до 15 пар пантов
и гарантированно сохранить их. В природе, при необходимости, можно вести заго-
товку пантов, не уничтожая лучших самцов, а срезая рога с живых, но обездви-
женных специальными препаратами животных, остающихся после этой процедуры
на воле.
Убеждение охотников и охотоведов, что "лобовые" пвнты (неокостеиевшие ро-
га, вырубленные вместе с лобовой и другими костями черепа) представляют боль-
шую ценность, чем "срезные", неверно. Действительно, лобовые панты ценились
иа внутреннем рынке в России гораздо дороже срезанных - перепад цен достигал
50%. Однако китайские купцы, приобретя панты, распиливали их иа мелкие куски
для лучшей упаковки, поскольку на внешнем рынке разница в цене иа целые и
распиленные панты была незначительной." ... Низкая цена спиленных пантов есть
решительно ни иа чем не основанный предрассудок, который не только охотно
поддерживается, но из-за выгод раздувается торговцами на наших внутренних
рынках" [Кузнецов, 1899]. Этот "предрассудок", к сожалению, сохранился во мно-
гих районах Сибири и Дальнего Востока до наших дней. Доказано, что достовер-
ной разницы в содержании биологически активных веществ в лобовых и срезных
пантах нет [Размахнин, 1971], и это обстоятельство уже давно вызвало резкое сни-
жение спроса на лобовые панты иа внешнем рынке.
Магистральное хозяйственное "пантовое" направление - оленеводство, а не
охотничий промысел.
Оленеводство. Мараловодство зародилось иа Южном Алтае в самом конце
XVIII в. [Егерь, 1995] и затем распространилось по всей Сибири. В Забайкалье
первым разводить оленей в неволе стал Аким Андреевич Нескромный, устроив-
ший в 1843 г. до 150 ям, при помощи которых поймал 23 зверей. К концу XIX в.
300 хозяев имели более 1 тыс. изюбрей и ежегодно получали столько же пантов
471
[Кузнецов. 1899]. На Алтае в 201 оленнике содержали более 3.1 тыс. маралов [Юх-
нев. 1903].вТуве поголовье доходило до 1 тыс. [Смирнов, 1988]. К 1917гвСеми-
палатинской и Алтайской губерниях в неволе находилось более 10 тыс. оленей. В
1920 г пншь в Бухтярмпнском уезде в 350 хозяйствах содержали 8.3 тыс. голов
[Размахнин, 1971].
Цены даже на срезные панты были баснословными - от 40 до 200 рублей.
Стоимость коровы в это время не превышала 4—5 рублей. Случалось, что только
один "удачный" олень за свою жизнь приносил хозяевам до 1000 рублей [Силанть-
ев. 1897; Туркин, Сатунин, 1902], а годовая выручка с оленника превышала 10 гыс.
рублей. Например, в 1893 г. в Забайкалье один из оленеводов Г.Рубинштейн про-
дал 107 пар пантов на 13 тыс. рублей [Кузнецов, 1899].
Панты от домашних и диких оленей хозяева или скупщики переправляли в раз-
ные города Китая и Гонконг через Кяхту, Ургу. Южную Монголию, Благовещенск.
Только через Кяхту в 1847-1849 гг. было вывезено 709 пар пантов, в 1862-1869 гг. -
2469 пар на сумму 107 639 рублей. В 1895 г. в Ургу вывезено и продано от 22 до 25
пудов рогов. В китайском городе Гуй-хда-чень ежегодно с 1 декабря открывалась
ярмарка оленьих рогов. В 1866 г. здесь было продано около 4000 пар на сумму 300
тыс. рублей [Кузнецов, 1899]. В 1897 г. только с Алтая вывезено в Китай 180 пудов
пантов на сумму около 50 тыс. рублей [Туркин, Сатунин, 1902]. С 1892 по 1907 гг.
через одну из таможен Алтая проходило ежегодно до 100 пудов пантов на сумму
35 тыс. золотых рублей. В начале XX в. из Тувы вывозили от 900 до 1200 пудов
маральего рога - продукцию от 4-6 тыс. самцов. Панты с одного оленя в это время
оценивали в 3-5 быков или в 50-90 овец [Смирнов, 1988].
За годы революции и гражданской войны все частные маральники были ликви-
дированы. Восстанавливать как общественные или государственные их стали
только после 1929 г. В 1989 г. в Горном Алтае в совхозах и колхозах содержали
около 20 тыс. оленей, от которых получали более 20 т пантов, реализуя их на меж-
дународном рынке по цене около 1 тыс. долларов за 1 кг. Высокие доходы стиму-
лировали дальнейшее развитие пантового мараловодства. Площади ограждений
маральников стали принимать угрожающие размеры - ежегодно вводится более
100 км новых изгородей. В то же время из-за плохого ухода каждый год гибнет до
10-12% поголовья оленей. Мараловодство на Алтае представляет в настоящее
время серьезную проблему для диких копытных животных, лишенных лучших
угодий и традиционных путей миграций из-за изгородей [Собанский, 1992].
В процессе доместикации и направленного отбора масса пантов марала посте-
пенно увеличивалась; сейчас она примерно в два раза больше, чем в 30-е годы, и
составляет в среднем 7 кг при рекордной массе пары срезанных пантов 26,6 кг
(рис. 143). Существенно изменилось и поведение животных. Как оказалось, даже
крупными стадами благородных оленей можно управлять и выпасать их вие парка
[Галкин, 1987].
Пантовое оленеводство в России, несмотря на очевидный прогресс, развивается
весьма медленно по сравнению с другими странами. К началу 80-х годов в Швеции
на фермах содержали около 40 тыс. животных. В Китае общее поголовье оленей
достигло 270 тыс. Только провинцией Хэйлунцзян в 1980 г. экспортировано 10 т
пантов на сумму 6,2 млн долларов. В Новой Зеландии разведение оленей на фер-
мах начали в 1969 г., в 1983 г. их поголовье достигло 200 тыс. [Challies. 1985], а в
1990 г. - 800 тыс. [Егерь, 1995]. В середине 90-х годов на 4,5 тыс. ферм содержали
1,5 млн оленей. Ежегодный доход только от экспорта продукции превышает 200
млн долларов. Эта страна в короткий срок стала одним из основных поставщиков
пантов (490 т на 52 млн долларов), мяса (на 144 млн долларов) и шкур (на 13 млн
долларов) на мировой рынок [McEwen, 1996].
В ряде стран (Австралия, Великобритания, Австрия) срезка пантов с живых жи-
вотных запрещена по гуманным соображениям. Оленей здесь содержат в полу-
472
вольных условиях для получения высококачественного мяса. Мясное направление
в оленеводстве весьма перспективно при тенденции к дальнейшему расширению
мирового рынка мяса диких животных [Кузьмин, 1988] и экономически более вы-
годно, чем традиционное животноводство [Samogyvary, 1991].
Рис. 143. Панты марала рекордной массы (фото В. Г алкина)
Заключение
В настоящей сводке автор попытался, насколько это возможно, кратко отразить
историю оленьих в России и сопредельных странах, показать уровень изученности
видов, их взаимоотношения с окружающей средой и прежде всего - с человеком.
Анализ материала не оставляет сомнений в том, что в последние столетия именно
человек и крупные хищники оказывали и продолжают оказывать самое сущест-
венное влияние на популяции копытных, в основном определяя динамику их ареа-
ла и численности. Приходится лишь изумляться, насколько нерационально исполь-
зуются биологические ресурсы, насколько неумело ведется охотничье хозяйство в
России! Эта отрасль оказалась невосприимчивой к научным разработкам: они ос-
тались в большинстве своем невостребованными, а управление популяциями по-
прежнему находится в вопиющем противоречии с научным подходом и здравым
смыслом.
Численность всех видов оленьих в России можно увеличить в несколько раз и,
соответственно, существенно повысить биологическую продуктивность угодий.
Этот тезис ученых, однако, вызывает сомнение у практиков. "Пределом мечтаний"
для отечественных охотоведов остается суммарный уровень численности всех ви-
дов копытных животных, достигнутый к началу 90-х годов XX в. - около 3,6 млн
особей. Напомню, что в Западной Европе на гораздо меньшей территории их пого-
ловье в несколько раз выше, а в США население лишь белохвостого олеия - более
26 мли при ежегодной добыче, превышающей 5 млн. голов (Jacobson, Kroll, 1994).
Даже в многолюдном Китае общая численность оленьих и кабарги более 8,2 мли.
особей [Jia, Ма, 1998]. На этом фоне отечественные "достижения" не кажутся впе-
чатляющими!
Для увеличения ресурсов копытных нужно немногое: охрана, сокращение чис-
ленности крупных хищников, качественная зимняя подкормка и более разумное
управление популяциями. Наибольший эффект, иа мой взгляд, могла бы дать раз-
работка государственных и региональных программ по сохранению и воспроиз-
водству биологических ресурсов и регулированию численности волка. Одиако ус-
пех возможен лишь при условии коренной реорганизации системы охотничьего
хозяйства и охраны животного мира и более тесного сотрудничества практиков с
учеными.
Для последних остается немало "белых пятен" в области изучения оленьих и
других копытных: практически не исследован генофонд; неясны закономерности
изменчивости и внутривидовая таксономия; из-за отсутствия мечения неизвестны
миграционные пути и пространственная структура многих популяций; ие опреде-
лены морфологические и экологические параметры большинства из них; иет за-
вершенной теории динамики численности и управления популяциями; несоверше-
нен мониторинг видов. К глубокому сожалению, в самом конце XX в. из-за кри-
зисных явлений исследования промысловых животных практически прекращены.
На пороге нового тысячелетия хочется верить, что наши последователи сумеют
сохранить и значительно увеличить ресурсы оленьих и других видов диких копыт-
ных и обеспечат их рациональное, неистощительное и вечное использование.
Литература
Абатуров Б.Д. Параметры качества корма как показатели обеспеченности пищей и устойчиво-
сти популяций растительноядных млекопитающих // VI съезд териол. о-ва. М., 1999. С. 3.
Абатуров БД., Лопатин В.И. Природная цикличность численности северного оленя и ее связь
с кормовыми ресурсами // Там же. 1999. С. 3.
Абатуров Б.Д., Смирнов К.А. Современное влияние лося на формирование древостоев в лесах
центральных областей европейской части СССР И Ill Междунар, симпоз. по лосю. Сыктыв-
кар, 1990. С. 56.
Абашкин С.. Поляков Е., Полякова П. Лось и гнус И Охота и охотничье хоз-во. 1974. № 9.
С. 15-17.
Аболиц АС. История формирования и перспективы эксплуатации популяции северного оленя
о. Беринга // Рациональное природопользование иа Командорских островах: состояние и охра-
на экосистем, проблемы экономического и этнокультурного развития. М., 1987. С. 144-146.
Абраменок П.П. Дикие копытные звери Прибайкальского природного национального парка //
Эколого-географическая характеристика зооценозов Прибайкалья. Иркутск, 1995. С. 111-121.
Абрамов К.Г. Пятнистый олень. Элементарные сведения по пантовому оленеводству. Владиво-
сток. 1928. 149 с.
Абрамов К.Г. Материалы к распространению. экологии и промыслу лосей Приамурья // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1949. Т. 54, вып. 1. С. 17-28.
Абрамов К.Г. Копытные звери Дальнего Востока. Хабаровское ки. изд-во, 1954. 128 с.
Абрамов К.Г. Копытные зверн Дальнего Востока и охота на них. Владивосток: Приморское кн.
изд-во, 1963. 131 с.
Аверин Ю.В. Экология козули (Capreolus capreolus pygargus Pall.) в Ильменском заповеднике //
Тр. Ильменского заповедника. 1949. Вып. 4. С. 9-62.
Аверин Ю.В. Главнейшие изменения в видовом составе фауны млекопитающих и птиц Молда-
вии в XVII-XX столетиях // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960а. Т. 65, вып. 2. С. 5-12.
Аверин Ю.В. Некоторые изменения в составе охотничье-промысловой фауны Молдавии за по-
следние столетия // Охрана природы Молдавии. 19606. Вып. 1. С. 125-132.
Адамович В., Ойцось И. Причины гибели косули в Волынской области // Охота и охотничье
хоз-во. 1963. № 4. С. 27-28.
Азаров В.И. О миграциях и изменении мест зимовок диких северных оленей в бассейне р. Кон-
цы И Дикий северный олень. Бюл. иауч.-техн. ииформ. НИИСХ Крайнего Севера. 1976.
Вып. 12-13. С. 3-5.
Азаров В.И. Структура популяции лося и ее изменения в южных районах Тюменской области И
Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 226-227.
Азаров В.И, Бахмутов В.А., Деков В.М. и др. О переходах диких копытных животных на трас-
сах строительства нефтегазопроводов и других транспортных магистралей // Современные
проблемы охотничьего хозяйства. М., 1989. С. 95-103.
Азаров В.И, Деков В.М. Современное состояние численности и проблемы рационального ис-
пользования и охраны дикого северного оленя в Тюменской области И Дикий северный
олень. М., 1983. С. 36-50.
Азаров В.И.. Деков В.М. Дикие копытные Тюменской области и задачи их рациональной экс-
плуатации // Ресурсы животного мира Сибири. Охотничье-промысловые звери и птицы. Но-
восибирск: Наука, 1990. С. 181-184.
Айзин Б.М. Копытные // Охотиичье-промысловые звери Киргизии. Фрунзе, 1969. С. 78-111.
Айрумян В.А. К вопросу об акклиматизации пятнистого оленя в Армении // Изв. АН АрмССР.
Биол. науки. 1962. Т. 15, № 11. С. 69-78.
Александров А.С. Пространственная структура и численность дикого северного оленя Лено-
Анабарского междуречья // Вид и его продуктивность в ареале. Свердловск, 1984. Ч. 2. С. 3.
Александров В.И. Экология и перспективы использования оленя (Cervus elaphus maral Ogilby)
на Северо-Западном Кавказе: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Воронеж, 1966. 18 с.
Александров В.И. Экология кавказского оленя // Тр. Кавказского гос. заповедника. 1968. Вып.
10. С. 95-200.
Александрова В.Д. Кормовая характеристика растений Крайнего Севера // Тр. НИИ полярного
землед. и промысл, хоз-ва. Сер. Оленеводство. 1940. Вып. 11. 96 с.
Александрова ИВ., Красовский Л.И Наблюдения над летним питанием лося в Приокско-Террасном
заповеднике//Тр. Приокско-Террасиогогос.заповедника. 1957.Вып. 1.С. 157-166.
Александрова И.В., Красовский Л.И. Материалы по прежней численности лосей в России //
Зоол. жури. 1960. Т. 39, вып. 9. С. 1441-1442.
Александрова И.В.. Красовский Л.И О зимнем питании лосей в Кировской облает /7 'Гам же
1961. Т. 40. вып. 8. С. 1246-1250.
Александрова И.В . Красовский Л.И. Документы о лосинах и их значение для оценки прежней
численности лосей в Европейской России //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1962. Т. 67. вып. 2.
С. 24-33.
Алекеанорова И.В.. Красовский Л.И. Материалы по летнему питанию лосей на юге Москов-
ской области //Тр. Всесоюз. НИИ животн. сырья и пушнины. 1962. Вып. 19 С. 230-246.
Александрова И.В.. Красовский Л.И. О балансе кальция и фосфора у лосей в природных усло-
виях //Тр. Киров, с.-х. ин-та. 1969. Т. 21, № 46. С. 29-39.
Алексеева Л.И. Териофауна раннего антропогена Восточной Европы. М.: Наука, 1977. 216 с.
(Тр. геол, ин-та. Вып. 300.)
Алексеева Э.В Млекопитающие плейстоцена юго-востока Западной Сибири. М.: Наука. 1980
137 с.
Алмазов И Записки южно-уссурийского охотника//Охота. 1892. Февраль. С. 1-23.
Андреев В.И. Изучение численности северных оленей и путей их миграций с помощью аэроме-
годов // Зоол. жури. 1961. Т. 40, вып. 1. С. 117-121.
Андреев ВИ. Проблемы рационального использования и улучшения оленьих пастбищ // Про-
блемы Севера. М.: Наука, 1968. Вып. 13. С 76-78.
Андреев В.И. Состояние кормовой базы северного оленеводства и вопросы использования па-
стбищ диким северным оленем // Дикий северный олень в СССР. М.: Сов. Россия. 1975
С 68-79.
Андреев В.И. Галактионова Т.Ф. Оленьи пастбища Якутской АССР и вопросы их использова-
ния диким оленем//Дикий северный олень. М.. 1983. С. 108-121.
Андреев В.И. Карпов И.С Пастбища дикого северного оленя, особенности их использования и
охрана // Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных оленей Новоси-
бирск. 1985. С. 98-108.
Анненков В Г'., Блюдник Л.В., Данилов И.И. и др. Сравнительная характеристика шмних naci-
бнш лесного северного оленя Восточной Фенпоскандии // Лесной северный олень фенно-
сканлии. Петрозаводск, 1989. С. 35-46.
Антипин В.М. Млекопитающие Казахстана. Копытные. Алма-Ата; Казгосиздат, 1941. Т. 3. 107 с
Антипов £ И. Зимнее питание марала и косули в Западном Саяне // Исследования компонентов
лесных биогеоценозов Сибири. Красноярск. 1976 С. 37-40.
Арабули А.Б. Кочевки европейской косули (Capreolus capreolus capreolus Linne) в Кахегии и
вызывающие их причины И Зоол. журн. 1963а. Т. 42. вып. 7. С. 1113-1115.
Арабули А.Б О питании европейской косули (Capreolus capreolus capreolus L.) на Цнн-
Гомборском хребте // Сообщ. АН ГССР. 19636. Т. 30. № 4. С. 467-474.
Арабули А Б. Косуля в Восточной Грузии: Автореф дис.... кант биол. наук. Тбилиси, 1966. 22 с
Арабули А.Б. К изучению экологии косули (Capreolus capreolus L.) на Кахетинском Кавкасио-
ни // Гр. Ин-та зоологии АН ГССР. 1967. С. 166-199. (Материалы к фауне Грузии. Вып. 2.J
Арабули А Б. Дикая свинья, косуля и олень в Абхазии. Тбилиси, 1972. 99 с. На груз. яз.
Арабули А Б Кабаи, косуля и олень fra Малом Кавказе. Тбилиси. 1977 82 с. На груз. яз.
Арсентьева И.Ф Вопросы эпизоотологии саркоцисгоза диких северных оленей Таймыра "
Копытные фауны СССР. М.: Наука. 1980. С. 120-121.
Арсеньев В А Акклиматизация пятнистого оленя в европейских заповедниках СССР // Охрана
природы. М : Изд-во ВООП, 1949. Сб. 7. С 79-96.
Астанин Л.17 Материалы к изучению возрастной изменчивости рогов крымского оленя !!
Зоол. жури. 1949. Т. 28. вып. 5. С. 471-478
Афанасьев А.В.. Бажанов В С, Корелов М.И. и др Звери Казахстана. Алма-Ата, 1953. 536 с
Бадер 1-7. Некоторые вопросы палеогеографии Урала и Северо-Восточной Европы в снеге ар-
хеологических данных // Материалы по четвертичному периоду СССР М.; Л/ Изд-во АН
СССР, 1950 Вып. 2. С. 140-149.
Байдавлетов Р.Ж Распределение и численность копьпвых в северо-восточном Забайкалье 7
Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С 63-64.
Байдавлетов РЖ Кормовое поведение лосих и лосят в бассейне р. Убы (Рудный Алтай) И 111
съезд Всесоюз. териол. о-ва. М.. 1982. Г 2. С. 110-111.
Байдавлетов Р Ж. Экология и поведение лося в Западном Алтае // Экология и поведение мле-
копитающих Казахстана. Тр. Ин-та зоологии. Алма-Ата. 1988. Т. 44. С. 7-36
Байдавлетов Р Ж. Лоси И Маралы, лоси. Алма-Ата: Кайнар, 1989. С. 211-301
Байдавлетов Р.Ж Влияние крупных хищников на популяцию лося в Казахстане // Экология,
морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. Ч. 1. С. 117-118.
Байдавлетов Р.Ж. Особенности размножения лося в Казахстане // 111 Междунар, симпоз. по
лосю. Сыктывкар, 1990. С. 96.
Байдавлетов Р.Ж- Радиомечеиие лосей (Alces alces L.) в Казахстане // VI съезд териол. о-ва. М..
1999а. С. 17.
Байдавлетов Р.Ж. Современное состояние популяции лося в Казахстане И Проблемы охраны и
устойчивого использования биоразнообразия животного мира Казахстана. Алматы. 19996.
С. 8-9.
Байкалов А. Ф. Продуктивность популяции марала и перспективы мараловодства на юге Крас-
ноярского края // Проблемы охотничьего хозяйства Красноярского края. Красноярск, 1971.
С. 49-53.
Байкалов А.Ф., Семенов ГК. Авиаучет численности косули в Хакассии И Проблемы охотничь-
его хозяйства Красноярского края. Красноярск, 1971. С. 104-108.
Бакеев Ю Н. Миграция лосей на Кавказе И Бюл. МОИП. Отд. биол. 1980. Т. 85. вып. 2. С. 31-42.
Балейшис Р.М. Биология и лесохозяйственное значение лося в Литовской ССР: Автореф. дис.
... канд. биол. наук. Вильнюс, 1973. 29 с.
Балейшис Р.М. Различия в строении рогов благородных оленей Литвы И Тр. АН Лит. ССР.
Сер. В. 1988. Т. 4 (104). С. 87-93.
Балейшис Р.М. Сезонные миграции лося в Литве И Ш Междунар, симпоз. по лосю. Сыктывкар.
1990. С. 97.
Балейшис Р.М., Блузма П.П. Возрастная изменчивость рогов косули в Литве И Бюл. МОИП.
Отд. биол. 1981. Т. 86, вып. 6. С. 3-10.
Балейшис Р.М., Блузма П.П. Возрастная изменчивость рогов лося в Литве И Ill съезд Всесоюз.
териол. о-ва. М., 1982. Т. 2. С. 11.
Балейшис Р.М.. Прусайте Я.А. Питание европейской косули в небольшом лиственном лесу Се-
верной Литвы в 1975-1976 гг. // Тр. АН Лит. ССР. Сер. В. 1980. Т. 1 (89). С. 85-91.
Банников А.Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. М.: Изд-во АН СССР,
1954. 669 с.
Банников А.Г. О промысле лося И Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1965. Сб. 2.
С. 3-8.
Банников А.Г. Проблемы острова Бирючего // Охота и охотничье хоз-во. 1975. №. 1. С. 4-6.
Банников А.Г, Жирнов Л. В. Некоторые вопросы охраны лося в РСФСР // Биология и промысел
лося. М.: Россельхозиздат, 1967. Сб. 3. С. 130-141.
Банников А.Г. Пивоварова Е П. Благородный олень в СССР // Биологические основы исполь-
зования и охраны диких животных. М., 1983. С. 34-40.
Банников А.Г.. Присяжнюк В.Е. Аборигенный пятнистый олень// Природа. 1977. № 2. С. 122-130.
Банников А.Г, Теплое В.П. Движение численности и плотности населения лося в РСФСР
//Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1964. Сб. 1. С. 5-12.
Банников АГ, Флинт В.Е. Отряд Парнокопытные (Artiodactyla) И Жизнь животных. М.: Про-
свещение, 1971. Т. 6. С. 437-553.
Барабаш-Никифоров И.И. Звери юго-восточной части Черноземного центра. Воронежское кн.
изд-во, 1957. 370 с.
Баранов П.В., Иванова В.А. Крупные хищники и копытные звери Сохондинского заповедника
И Экологические исследования в заповедниках Южной Сибири. М., 1989. С. 39-50.
Баранчеев Л.М. Массовые непериодические миграции косуль в Амурской области // Миграции
животных. М., 1962. Вып. 3. С. 26-36.
Бараташвили Т. Рысь в Боржомском заповеднике И Охота и охотничье хоз-во. 1982. №2.
С.12-13.
Барышников Г.Ф., Гарутт В.Е.. Громов И.М. и др. Каталог млекопитающих СССР. Л.: Наука,
1981.456 с.
БаскинЛ.М. Северный олеиь. Экология и поведение. М.: Наука, 1970. 149 с.
Баскин Л.М. Поведение северных оленей как основа технологии промыслового хозяйства И
Дикий северный олень в СССР. М.: Сов. Россия, 1975. С. 267-274.
Баскин Л.М. Поведение копытных. М.: Наука, 1976. 295 с.
БаскинЛ.М Северный олень И Крупные хищники и копытные звери. М.. Лесн. пром-сть, 1978.
С.160-190.
Баскин Л М. Лось И Животиый мир южной тайги. М.: Наука, 1984. С. 45-73.
Баскин Л.М. Поведение лося и доместикация И Биология и использование лося. М.: Наука,
1986а. С. 71-87.
БаскинЛ.М. Стратегия добычи //Там же. 19866. С. 116-120.
Баскин Л.М. Особенности морфологии и экологии лесных и тундровых северных оленей и
причины их возникновения И Лесной северный олень Фенноскандии. Петрозаводск, 1989.
С. 86-91.
Баскин Л., Хьелиорд У. Охота в Норвегии И Охота и охотничье хоз-во. 1996. № 11. С. 22-25.
Бахмутов В.А., Середонин Ю.С. Структура популяции диких северных оленей в Ямало-
Неиецком автономном округе И Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 77-78.
Башанов КА. Дикий северный олень Тувы И Дикий северный олень в СССР. М.: Сов. Россия,
1975. С. 199-201.
Бгатов В.И., Паничев А.М., Собанский ГГ и др. Зверовые солонцы в горах Сибири И Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93, вып 2. С. 42-53.
Ь'екенов А.Б. Ресурсы охотничье-промысловых зверей в Казахстане и их использование И VI
съезд тсриол. о-ва. М., 1999. С. 23.
Бекенов А.Б.. Байдавлетов Р.Ж.. Грачев Ю.А Ресурсы диких копытных в Казахстане и пер-
спективы их использования И Вести. АН Республики Казахстан. 1992. Вып. 7. С. 19-24.
Беликов СЕ., Калякин В.Н Основные факторы, угрожающие благополучию арктических попу-
ляций северных оленей И Экология, морфология, использование и охрана диких копытных
М„ 1989. Ч. 1.С. 164-165.
Беликов С.Е., Куприянов А. Г. Охрана и хозяйственное использование популяций дикого север-
ного оленя на арктических островах // Экология, охрана и хозяйственное использование ди-
ких северных оленей. Новосибирск, 1985. С. 46-54.
Белов С.Н. Особенности структуры булунской популяции дикого северного оленя И Экология,
морфология, использование и охрана диких копьггиых. М.. 1989а. Ч. 1. С. 160-161.
Белов С.Н Питание дикого северного оленя Обь-Иртышского междуречья зимой И Там же.
19896. Ч. 1. С. 162-164.
Белов С.Н Плотность и структура популяции дикого северного оленя Обь-Иртышского меж-
дуречья И Ресурсы животного мира Сибири. Охотничье-промысловые звери и птицы. Ново-
сибирск: Наука, 1990. С. 191-194.
Белов С.Н., Николаев В.В., Унжаков В.В., Юдин Б.С. Движение численности копытных в Но-
восибирской области и определяющие ее факторы // Копытные фауны СССР. М.: Наука,
1980. С. 67-69.
Белов С.Н., Юдин Б.С. Зимнее распределение и плотность населения копытных в бассейне р.
Ларь-Еган//Там же. 1980. С. 124-126.
Белов С.Н.. Юдин Б.С. Зимнее распределеиие, плотность дикого северного оленя в Обь-
Иртышском междуречье и определяющие их факторы И Экология, охрана и хозяйственное
использование диких северных оленей. Новосибирск, 1985. С. 27-32.
Белоногов А. И. Морфологические показатели яичииков и яйцеводов самок маралов: Автореф.
дис.... канд. биол. наук. Барнаул, 1977. 23 с.
Белоусов Н.И. Некоторые аспекты экологии косули в условиях высокогорий И Проблемы эко-
логии позвоночных Сибири. Кемерово, 1978. С. 164-171.
Белый В.И. Состав и распределение охотничье-промысловой фауны млекопитающих Якутии //
Промысловая фауна и охотничье хозяйство Якутии. Якутск, 1963. Вып, 1. С. 5-19.
Белышев Б.Ф. Распространение косули в Западной Сибири И Охотник Сибири. 1934. № 11/12.
С. 27.
Беляков В.В., Пугин К.К. Современное состояние популяции благородного оленя в Калинин-
градской области // Редкие виды млекопитающих фауны СССР и их охрана. М.: Наука,
1973. С. 106-107.
Белянин В.Н. Размещение и числеиность косули в Жигулевском заповеднике И Копытные фау-
ны СССР. М.: Наука, 1975. С. 63.
Белянин В.Н. Копытные животине Жигулевского государственного заповедника И Охотничье
хозяйство и заповедное дело. М.: Россельхозиздат, 1977. С. 21-24.
Белянин В.Н. Волки в Жигулях И Экологические осиовы охраны и рационального использова-
ния хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 86-87.
Белянин В.Н. Материалы по смертности копытных в Жигулевском заповеднике И Копытные
фауны СССР. М.: Наука, 1980а. С. 122-123.
Белянин В.Н. Размещение и численность косули {Capreolus capreolus pygargus Pall.) в Жигу-
левском заповеднике // Физиологическая и популяционная экология животных. Изд-во Са-
ратовского ун-та, 19806. Вып. 6 (8). С. 186-189.
Беме Р.Л. Краниологическая характеристика крымского оленя (сравнительно с кавказским) //
Зоол. журн. 1957. Т. 36, вып. 10. С. 1557-1564.
Беньковский Л.М. К характеристике дикого северного оленя о. Сахалин И Копытные фауны
СССР. М.: Наука, 1980а. С. 69.
Беньковский Л.М. Стации дикого северного олеия на Сахалине //Там же. 19806. С. 70-71.
Беньковский Л.М. Хозяйственное использование дикого северного оленя на Сахалиие // Эколо-
гия, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. Ч. 1. С. 166-167.
Беньковский Л.М., Мартынов В.А., Беньковская И.Л., Есаулов Н.П. Некоторые вопросы интро-
дукции копытных на Сахалине//Там же. 1989.4. 1.С.33-34.
Бибиков Д.И., Губарь Ю.П., Филимонов АН. Волк в СССР: состояние и управление популя-
циями И Крупные хищники. М., 1992. С. 14-23.
Бибиков Д.И, Приклонский С.Г. Филимонов А.Н. Численность и особенности образа жизни по
регионам. СССР // Волк. М.: Наука, 1985. С. 452-466.
Бибикова В.И. Из истории голоценовой фауны позвоночных в Восточной Европе И Природная
обстановка и фауна прошлого. Киев: Йзд-во АН УССР, 1963. Вып. 1. С. 119-146.
Бибикова В.И. О смеие некоторых компонентов фауны копытных на Украине в голоцене //
Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80. вып. 6. С. 67-72.
Бионкур А.А. О состоянии ружейного делав России // Природа и охота. М., 1901. Кн. 8. С. 10-16.
Благосклонов К.Н., Иноземнее А. А., Тихомиров В.Н. Охрана природы. М.: Высш, шк., 1967.442 с.
Блузма П.П Половые различия и возрастные изменения веса и размеров тела Capreolus
capreolus (Cervidae) в Литве И I Междунар, коигр. по млекопитающим. М.: ВИНИТИ, 1974.
Т. I. С. 72-73.
Блузма П.П. Косуля в Литве (эколого-морфологическая характеристика): Дис. .. канд. биол.
наук. М., 1975.
Блузма П.П. Социально-экономическое значение лося в СССР И Биология и использование ло-
ся. М.: Наука, 1986. С. 123-133.
Блюдник Л.В.. Данилов П.И.. Марковский В.А. и др. О суточных и сезонных перемещениях лес-
ного северного оленя в Карельской АССР (1986-1988 гг.) // Лесной северный олень Фенно-
скандии. Петрозаводск. 1989. С. 47-54.
Богатырев А. Лось в Костромской области И Охота и охотничье хоз-во. 1982. № 5. С. 8-10.
Богатырев Л.Г.. Колпащиков Л.А., Тишков А.А. Особенности питания дикого северного оленя
на Западном Таймыре И Роль животных в функционировании экосистем. М., 1975. С. 49-52.
Богачев А.С. О размножении пятнистого оленя И Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975.
С. 4-5.
Богачев А.С. Охрана, акклиматизация и доместикация пятнистого оленя. М., 1982. 56 с.
Богачев А.С. Морфофизиологическая характеристика разных популяций пятнистого оленя //
Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. Ч. 1. С. 89-90.
Богачев А.С. Эколого-морфологический анализ популяций пятнистого оленя // Наука - живот-
новодах! Дальнего Востока. Уссурийск, 1993. С. 74-78.
Богачев А.С., Алымов А.Н. Эколого-генетические механизмы в популяциях пятнистого оленя
И Эволюционные и генетические исследования млекопитающих. Владивосток, 1990. Ч. 2.
С. 116-117.
Богачев А., Вахреев Г., Велижанин А., Тройнина В. Пятнистый олень Приморья // Охота и
охотничье хоз-во. 1983. №2. С. 12-13.
Богачев А.С.. Говорухин Д.В. Современное состояние генофонда пятнистого оленя в Примор-
ском крае И Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лес-
ной зоны. М., 1986. Ч. 2. С. 26-28.
Богачев А.С., Нивин Е.А. Брачное поведение пятнистого оленя в парковых хозяйствах Примор-
ского края //Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 278-279.
Богомолова ЕМ, Витакова П.Н., Курочкин Ю.А. Особенности поведеиия диких и приручен-
ных лосей в период гона // Копытные фауны СССР. М.: Наука. 1980. С. 282-283.
Богомолова Е.М., Курочкин Ю.А. Роды у лоснх. Поведение лосихи и новорожденного лосенка
И Зоол. жури. 1984. Т. 63, вып. 11. С. 1713-1724.
Богомолова Е.М.. Курочкин Ю.А., Минаев А.Н. Летиий участок обитания и суточные переме-
щения лосихи с лосятами разного возраста И Экология, морфология, использование и охра-
на диких копытных. М., 1989. Ч. 1.С. 119-120.
Богомолова Е.М.. Курочкин Ю.А., Минаев А Н. Зиачение места родов для формирования сис-
темной связи "лосиха - новорожденный лосенок" // V съезд Всесоюз. териол. о-ва АН
СССР. М., 1990. С. 8-9.
Богомолова ЕМ.. Курочкин Ю.А , Никольский А.А. Звуковые реакции лося: Информ, материал.
Пущино, 1982. 28 с.
Богомолова Е.М., Курочкин Ю.А., Никольский А.А. Звуковые сигналы в коммуникативном по-
ведении лося (Alces alces) И Зоол. журн. 1984. Т. 63, вып. 12. С. 1872-1882.
Боескоров ГГ. О таксономической структуре рода Alces (Artiodactyla, Cervidae) // Вести, зоо-
логии. 1996. № 6. С. 70-78.
Боескоров ГГ К систематическому положению и истории благородных оленей (Cervus elaphus L.)
Якутии И Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. М., 1997.С 14.
Боескоров ГГ К систематике ископаемых лосей Якутии И VI съезд териол. о-ва. М., 1999. С. 32.
Боескоров ГГ. Данилкин А.А. О таксономическом статусе сибирской косули (Capreolus
pygargus, Cervidae) Центральной Якутии И Зоол. журн. 1998. Т. 77, вып. 9. С. 1-4.
Боескоров Г.Г., Щелчкова М.В., Ревин Ю.В. Кариотип лося (Alces alces L.) из Северо-
Восточной Азии И Докл. Акад. наук. 1993. Т. 329, № 4. С. 506-508.
Болд'енков С.. Крайнев Е. Копытные на Украине И Охота и охотничье хоз-во. 1975. № 7. С. 9.
Бондарев А Н. Организация контроля за промыслом лося в Алтайском крае // Пути и методы
рациональной эксплуатации и повышения продуктивности охотничьих угодий. Науч. конф.
М„ 1978. С. 37-40.
Бондарев А.Я. Волк (Canis lupus L.) и лось (Alces alces L.) в опромышляемых популяциях
Верхнего Приобья И Охотничье-промысловые ресурсы Сибири. Новосибирск: Наука, 1986.
С. 108-118.
Борейко В.Е. Дои Кихоты. История. Люди. Заповедники. М.: ДОГАТА, 1998. 288 с.
Боржонов Б. Б.. Савельев В.Д., Павлов Б.М., Куксов В.А. Опыт отстрела диких северных оленей
на водных переправах // Дикий северный олень в СССР. М.: Сов. Россия, 1975. С. 246-248.
Борискин ГФ. Стадность лосей на Среднем Урале И Млекопитающие Уральских гор. Сверд-
ловск, 1979. С. 5-7.
Борискин ГФ. Результаты зимних троплений суточного хода лося в Свердловской области //
Экологические аспекты поведения животных. Свердловск, 1980. С. 99-101.
Борискин ГФ. Акклиматизация копытных иа Среднем Урале И Обогащение фауны и разведе-
ние охотничьих животных. Киров, 1982. С. 67.
Борисов Б.П., Тибет Л.А.. Губарь Ю.П и др. Фонд охотничьих угодий и численность основ-
ных видов диких животных в РСФСР. М.. 1992. 97 с.
Бородин ПЛ. Популяционный анализ динамики численности пятнистого оленя в Мордовском за-
поведнике // Управление популяциями диких копытных животных. Киров, 1989. С. 93-107.
Бородин П.Л.. Потапов С.К. Влияние лося на лесовозобновление в Мордовском заповеднике h
Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников. М., 1986. С. 105-131.
Бородина М.Н.. Бородин Л.П., Терешкин ИС, Штарев Ю.ф. Млекопитающие Мордовского
заповедника (Эколого-фаунистический очерк) // Тр. Мордовского гос. заповедника. 1970.
Вып. 5. С. 5-60.
Бороздин Э.К, Востряков ПН.. Дьяченко Н.О. Разведение северных оленей. Красноярское кн.
изд-во, 1977. 223 с.
Бороздин Э.К, Забродин В.А.. Востряков П.Н. и др Северное оленеводство. М.: Колос, 1979
286 с.
Боэр А.Г Лоси в Нью-Брансуике И 111 Междунар, симпоз. по лосю. Сыктывкар, 1990а. С. 79.
Боэр А.Г Плодовитость североамериканских лосей (Alces alces): обзор // Там же. 19906. С. 99.
Браунер А. Заметка о крымском олене // Зап. Новороссийского о-ва естествоиспыт. Одесса,
1900. Т. 23, вып. 2. С. 1-21.
Браунер А А. К какому виду принадлежат косули Южной России и Крыма? // Зап. Крымского
о-ва естествоиспыт. Симферополь, 1915. Т. 5. С. 112-114.
Браунер А. А. Сельскохозяйственная зоология. Киев: Укриздат, 1923. 436 с.
Бриллиантов А.В.. Кельберг ГВ. Определение пола взрослых лосей при проведении авиаучетов
в поздиезимний период // Вопросы охотоведения Сибири. Красноярск, 1990. С. 109-113.
Бромлей ГФ. Экология дикого пятнистого оленя в Приморском крае И Сб. материалов по ре-
зультатам изучения млекопитающих в государственных заповедниках. М.: Изд-во МСХ
СССР, 1956. С. 148-215.
Бромлей ГФ. Пятнистый олень (Cervus nippon Temmink, 1838) Приморского края (прошлое и
современное состояние популяции) И Редкие и исчезающие животные суши Дальнего Вос-
тока СССР. Владивосток, 1981. С. 93-103.
Бромлей Г.ф. Отряд копытные И Млекопитающие Зейского заповедника. Владивосток, 1984.
С. 107-117.
Бромлей ГФ.. Кучеренко С.П Копытные юга Дальнего Востока СССР. М.: Наука, 1983. 305 с.
Буй Кинь. Размножение пятнистых оленей в зоопарке Аскания-Нова // Тр. IX Междунар, кожр.
биологов-охотоведов. М., 1970. С. 231-232.
Бутурлин С.А. Лоси. М.; Л.: КОИЗ, 1934. 69 с.
Бухменов В.П. Миграция лосей на Среднем Урале И Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975.
’ С. 66-67.
Бухменов В.П. Охрана природы. Лоси // Охота и природа. 1928.№5.С. 12.
Вадковский В.Б. К управлению популяциями копытных в Белоруссии путем промысла И IV
съезд Всесоюз. териол. о-ва. М., 1986. Т. 2. С. 243-244.
Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогена Северной Азии.
М.: Наука, 1977. 171 с.
Вангенгейм Э.А., Флеров К.К. Систематический обзор основных отрядов млекопитающих. От-
ряд Artiodactyla. Парнопалые И Стратш'рафия СССР. Четвертичный период. М., 1982. П/т 1.
С. 326-329.
Варнаков А.П. Олени и косуля в Волгоградской области // Копытные фауны СССР. М.: Наука,
1975. С. 68-69.
Варнаков А-П. Европейский олень в Волгоградской области // Акклиматизация охотничьих
животных в СССР. Минск: Ураджай, 1978. С. 134-136.
Варнаков А.П. Особенности питания лося в Волгоградской области И Копытные фауны СССР.
М.: Наука, 1980. С. 130-131.
Васильев ИС.. Соломонов Н.Г, Слепцов М.К.. Гурьев И.П. Полиморфизм трансферрина по-
пуляций дикого северного оленя Якутии // III съезд Всесоюз. териол. о-ва. М., 1982. Г. 1.
С. 96-97.
Ватолин Б.А. Размещение, численность и влияние экологических факторов иа популяцию ко-
сули в ландшафтах Брянской области И Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 69-70.
Ватолин Б.А. Акклиматизация среднеевропейского благородного оленя в Брянской области //
Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 230-232.
Вебер А.Э., Симаков А.Ф., Чувьюрова И.И и др. Физиология питания и обмен веществ лося.
Сыктывкар, 1992. 126 с.
Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. М.; Л: Изд-во АН СССР. 1959. 703 с.
Верещагин ИК. Геологическая история лося и его освоение первобытным человеком И Биоло-
гия и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1967. Сб. 3. С. 3-37.
Верещагин НК., Барышников ГФ. Ареалы копытных фауны СССР в антропогене // Тр. Ин-та
зоологии АН СССР. 1980а. Т. 93. С. 3-20.
Верещагин НК, Барышников Г.Ф. Млекопитающие предгорного Северного Крыма в эпоху
палеолита (по кухонным остаткам из пещер Чокурча, Староселье и Мамат-Коба) И Там же.
19806. Т. 93. С. 26-49.
Верещагин Н.К, Русаков О.С. Копытные северо-запада СССР. Л.: Наука, 1979. 309 с.
Вершинин А.А. Расселение охотничьих животных в Подмосковье И Вопросы повышения про-
дуктивности охотничьих угодий, М-, 1969а. С. 50-99.
Вершинин А. Расселение дичи в Подмосковье И Охота и охотничье хоз-во. 19696. № 8. С. 10-13.
Вершинин А.А., Клейменов АД., Вяткин П.С., Филь В.И. Дикий северный олень на Камчатке //
Дикий северный олень в СССР. М.: Сов. Россия, 1975. С. 215-222.
Ветлицин П.И. О "ходовой” козе в Амурской области И Природа и охота. 1902. № 11. С. 1-8.
Винокуров В Е. Перестройка и традиционные отрасли Севера // Научно-технический прогресс -
в практику перестройки охотничьего хозяйства. М., 1988. С. 6-8.
Вислобокова ИА. О местонахождениях эоплейстоценовых млекопитающих в Павлодарском
Прииртышье И Геология и геофизика. Новосибирск, 1973. № 5. С. 123-125.
Вислобокова ИА. Ископаемые олени Монголии // Тр. Совместной сов.- монг. палеонтол. экс-
педиции. М.: Наука, 1983. Вып. 23. 78 с.
Вислобокова И.А. Об основных направлениях эволюции оленей // Палеонтол. журн. 1984. 4.
С.88-98.
Вислобокова ИА Ископаемые олени Евразии // Тр. Палеонтол. ин-та. 1990а. Т. 240. 208 с.
Вислобокова ИА О происхождении и ранней истории лосей И III Междунар, симпоз. по лосю.
Сыктывкар, 19906. С. 27.
Вислобокова ИА., Калмыков Н.П. К истории косуль И Палеотериология. М.: Наука, 1994.
С. 214-235.
Вишневский Ю.Н. Влияние волка на диких копытных Дарвинского заповедника // Проблемы
охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. М., 1986а. Ч. 2.
С. 44-46.
Вишневский Ю.Н. Влияние волка и человека на популяцию лося в Молого-Шекснинском меж-
дуречье И IV съезд Всесоюз. териол. о-ва. М.. 19866. Т. 2. С. 191-192.
Владышевский Д.В. О факторах численности европейской косули // Зоол. журн. 1968. Т 47.
вып. 3. С. 438-443.
Владышевский Д.В., Ельский ГМ. Некоторые закономерности зимнего питания оленя и косули
// Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск, 1974. С. 87-102.
Власова Т.М. Аэротехпогенное воздействие на растительный покров оленьих пастбищ Таймы-
ра// Ресурсы, экология и рациональное использование диких северных оленей в СССР. Но-
восибирск, 1990. С. 63-74.
Водопьянов Б.Г. Дикий северный олень в Забайкалье И Охота и охотничье хоз-во. 1969. № 1.
С. 16-17.
Водопьянов Б.Г. О морфологических особенностях дикого северного оленя северо-восточного
Забайкалья И Изв. Иркутского с.-х. ин-та. 1970а. Вып. 26. С. 74-90.
Водопьянов Б.Г. Дикий северный олень в Забайкалье (распространение, морфология, охрана и
пути рационального использования): Автореф. дис.... канд. биол. наук. Иркутск, 19706. 20 с.
Водопьянов Б.Г. Систематическое положение и черты экологии диких северных оленей Забай-
калья // Дикий северный олень в СССР. М.: Сов. Россия, 1975. С. 205-208.
Водопьянов Б.Г Некоторые особенности зимнего солонцевания и питания изюбря в юго-
западном Предбайкалье И Экология oxoj ничьих зверей и птиц, технология производства в
охотничьем хозяйстве. Иркутск, 1976. С. 19-22.
Водопьянов Б.Г. Питание лося в Иркутской области И Воспроизводство и организация использо-
вания промысловых зверей и птиц в Сибири и на Дальнем Востоке. Иркутск, 1980. С 46-48.
Воложенинов НН. К поведению бухарского оленя в заповеднике "Арал-Пайгамбар" // V36.
биол. журн. 1973. № 6. С. 40-42.
Волох А.М. Особенности формирования южной границы современного ареала европейской ко-
сули на Украине//V съезд Всесоюз. териол. о-ва АН СССР. М., 1990.Т. 1.С. 122-123.
Волошина ИВ. Динамика численности дикого пятнистого оленя на Среднем Сихотэ-Алине //
Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. М., 1997. С. 21.
Воронин А.А. Лоси-мигранты в Калужской области И Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980
С. 134-136.
Воронов В.Г. Воронов ГА. О находке пятнистого оленя на Малой Курильской гряде // Редкие
виды млекопитающих и их охрана. М.г Наука, 1977. С. 195-196.
Воронов В.Г., Воронов ГА. Возможность и целесообразность акклиматизации северного оленя
на Курильских островах И Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 232-234
Вшивцев В.П, Павлов БМ. Колпащиков .т1. А. Новиков Б.В. Численность, структура популя-
ций, использование и охрана диких северных оленей в тундрах Якутии // Копытные фауны
СССР. М.. Наука, 1980. С. 78-79.
Вронский Н.В . Куприянов А.Г. Дикий северный олень Ямало-Неисцкого автономного округа '/
Копытные фауны СССР. М.: Наука. 1980. С. 80.
Габрашанский П. Заразный энцефаломиелит у косуль // Тр. IX Межлунар. конгр. биологов-
охотоведов. М., 1970. С. 640-642.
Гаврин В Акклиматизация и реакклиматизация охотничьих животных в СССР И Охота и oxoi-
ничье хоз-во. 1975. № 12. С. 16-18.
Гагарин В Г, Назарова Н.С. Заражение лося гельминтами в Приокско-Террасном заповеднике
И Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1965а. Сб. 2. С. 219-230.
Гагарин В.Г, Назарова Н.С. Результаты гельминтологических исследований лосем Мурман-
ской и Ленинградской областей // Там же. 19656. Сб. 2. С. 234-239.
Гайдук В.Е, Кузьмич А.И., Блоцкая Е.С. Влияние антропогенных факторов на охотничье-
промысловых зверей в Брестской области // Антропогенное воздействие на популяции жи-
вотных. Волгоград, 1986. С. 124-134.
Галако В А , Матвеев А.С, Воронцов В.Н., Бакунин В А. Хвойные культуры и лось. Екатерин-
бург, 1994. 99 с.
Голгофская К Ю. Poet населения днких копытных н состояние кормовых угодий Кавказского
заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75, вып. 4. С. 17-21.
Галкин В.С Научно-исследовательская работа в пантовом оленеводстве И Пантовое оленевод-
ство. Горно-Алтайск, 1971а. С. 3-11.
Галкин В.С. Система ведения пантового оленеводства И Там же. 19716. С. 18-32.
Галкин В. Разведение оленей в Новой Зеландии и других странах // Охота и охотничье хоз-во.
1984. № 1.С. 43-45.
Галкин В. Одомашнивание пантовых оленей //Там же. 1987. № 1. С. 20-22.
Галкин В.С., Галкина В.А Силос в кормлении пантовых оленей // Пантовое оленеводство. Гор-
но-Алтайск, 1971а. С: 41-47.
Галкин В.С., Галкина В А. К вопросу бонитировки молодняка оленей // Там же. 19716.
С. 51-57.
Гапонов В.В. Экология, охрана и использование изюбря в Приморском крае: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. М., 1991. 24 С.
Гапонов В.В., Богачев А.С. Древесно-веточные корма изюбря в зоне кедрово-
шнроколиственных лесов юга Дальнего Востока И Экология, морфология, использование я
охрана диких копытных. М., 1989. Ч. 1. С. 92-93.
Гарозс В. Косули: почему их мало в наших лесах И Наука и техника. 1987. № 1. С. 14-15.
Гаросс В. Парнокопытные Латвии //Охота и охотничье хоз-во. 1969.№ ЕС. 14-15.
Гаросс В.Я Влияние рысей и волков на латвийскую популяцию косули // Экологические ос-
новы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979.
С 257-261.
Гаросс В Я. Качественные показатели популяции благородных оленей в Латвийской ССР//
Управление популяциями днких копытных животных. М., 1985. С. 54-63.
Гаросс В.Я., Михеева Р.В Лось в условиях высокопродуктивного охотничьего и лесного хо-
зяйства Латвии // 111 Междунар, симпоз. по лосю. Сыктывкар, 1990. С. 80.
Гатих В.С Распространение и численность диких копытных на территории Припятского запо-
ведника // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 73-74.
Гатих В.С. Роль ивняков в питании лосей Белорусского Полесья /7 Заповедники Белоруссии.
Минск: Ураджай, 1978. Вып. 2. С. 84-88.
Гатих В. С Особенности питания лосей в лесах Белорусского Полесья И Там же. 1979. Вып. 3.
С. 59-67.
Гатих В С Влияние лосей на древесно-кустарниковую растительность в Белорусском Полесье
И Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 137-139.
Геллер MX Дикие северные олени Красноярского края и их азаимоотношения с домашними
оленями И Племенная работа в северном оленеводстве. Норильск, 1969. С. 131-140.
Геллер MX.. Боржонов Б.Б Миграции и размещение диких северных оленей таймырской по-
пуляции // Дикий северный одень в СССР. М.: Сов. Россия, 1975, С. 80-98.
Геллер MX., Востряков ПН. К проблеме взаимоотношения диких и домашних северных оле-
ней // 'Гам же. 1975. С. 61-67.
Геллер М.Х., Павлов Б М Осенние миграции таймырской популяции северных оленей (Rangifer
tarandus) И Зоол. журн. 1972. Т. 51, вып. 9. С. 1381-1386.
Геллер М. Павлов Б.. Боржонов Б. и др. Авиаучеты диких оленей Таймыра // Охота и охотни-
чье хоз-во. 1974. №2. С. 19-20.
Гептнер В Г Динамика ареала некоторых копытных и антропокультурный фактор (материалы
к проблеме ареала) // Вопросы географии, i960. Сб. 48. С. 24-54.
Гептнер В.Г. Насимович А.А . Банников А Г Млекопитающие Советского Союза. Ч Парноко-
пытные и непарнокопытные. М.: Высш. шк.. 1961 Т. 1. 776 с.
Гептнер В.Г., Цалкин ВИ. Олени СССР (систематика и зоогеография). М.. Изд-во МОИП.
1947. 176 с.
ГинеевА.М Лоси на Кавказе//Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975.С 74-75
Гинеев А Расселение лосей в Краснодарском крае // Редкие виды млекопитающих фа\ны
СССР и их охрана. М.: Наука. 1980. С. 137-139.
Гладков НА. Никольский ГВ. Материалы к познанию фауны млекопитающих среднею и
нижнего течения реки Амударьи И Тр. гос. зоол. музея МГУ. 1935. Т. 2. С. 3-16.
Глебов В В.. Шалдыбин С.Л., Животченко В.И. Опыт авиаучета горалов и пятнистых оленей н
Лазовском заповеднике // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 8-10.
Глушков В М. Половая структура промысловых проб и закономерности се формирования в Ки-
ровской области // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975а. С 75-76.
Глушков ВМК. вопросу о влиянии промысла на половую структуру популяции лосей и их
размещение // Сб. науч.-техтт. информ. ВНИИОЗ. Киров. 19756 Вып. 47-48. С. 40-44.
Глушков В. Вопрос требует решения//Охота и охотничье хоз-во. 1975в.№.6.С 19
Глушков В.М. Особенности экологии лося в охотничьих угодьях бассейна Вятки: Автореф. лис.
... канд. биол. наук. М., 1980. 22 с.
Глушков В М. Структура популяции лося вятской тайги и ее регулирование промыслом // Про-
мысловая териология. М.. Наука, 1982а С. 127-135.
Глушков В М. Лось вятских лесов // Охота и охотничье хоз-во. 19826. № 1. С. 16-18.
Глушков В.М. Совершенствовать промысел лося // Там же. 1983. № 1. С. 4-5.
Глушков В.М. Управление популяциями лося: биологические предпосылки и практические
возможности И Управление популяциями диких копытных животных. М.. 1985. С. 5-14.
Глушков В.М. Воспроизводство и продуктивность лося и их протезирование // Экология
1987. №6. С. 31-39.
Глушков В М Этолого-экологические аспекты динамики гибели лосей (/1 alces) в природе //
1 введение охотничьих животных. Киров, 1988. С. 46-57.
Глушков В М На грани великой депрессии?//Охота и охотничье хоз-во. 1995.№7 С. 10-11
Глушков В.М Сукцессии или антропоген'7 Почему исчезают лось и кабан // Охотничье дело.
'1997. №5-6. С. 8-9.
Глушков В.М., Байбаков Е.В. К вопросу об управлении популяциями лося методом регулируе-
мого отстрела (сообщение первое) // Современные проблемы охотничьего хозяйства. М..
1989. С. 49-59.
Глушков В.М, Граков Н.Н Теория динамики численности, концепция цикличности и реаль-
ность идеи управления популяциями лося // Управление популяциями диких копытных жи-
вотных Киров, 1989. С. 14-35.
Голишова В., Обртел Р , Кожена И., Данилкин А. Питание // Европейская и сибирская косули.
М.: Наука, 1992. С. 124-139.
Горбачев С.Н. Млекопитающие Орловской губернии по новым данным 1910-1914 гг. // Мате-
риалы к познанию природы Орловской губернии. 1915. № 21. С. 1-13.
Гордиюк Н.М. Особенности освоения угодий копытными в Башкирском заповеднике И Копыт-
ные фауны СССР. М.: Наука, 1980а. С. 139-140.
Гордиюк Н.М Факторы смертности лося и марала в Башкирском заповеднике //Там же. 19806.
С. 140-141.
Гордиюк Н.М. Особенности экологии копытных Башкирского заповедника: Автореф. лис. ..
канд. биол. наук. М.. 1981. 24 с.
Гордиюк Н.М. Половой и возрастной диморфизм в зимнем питании лосей И 111 съезд Всесоюз
териол. о-ва. М., 1982а. Т. 1. С. 176-177.
Гордиюк Н.М. Изменчивость элементов суточной жизнедеятельности самцов лося на протяже-
нии зимы //Там же. 19826. Т. 2. С. 124-125.
Гордиюк Н.М Миграции южноуральских лосей // Охота и охотничье хоз-во 1982в № 4.
С. 12-14
['ордиюк НМ. Плодовитость копытных Южного Урала // Промысловые звери РСФСР (про-
странственные и временные изменения населения). М., 1982г. С. 216-232.
Гордиюк Н М. Марал на Южном Урале // Охота и охотничье .хоз-во 1982д. № 12. С. 6-8
Гордиюк Н.М. Гон маралов в Башкирском заповеднике // Периодические явления в жизни жи-
вотных. М.. 1983а. С. 19-24.
Гордиюк Н.М Морфологические особенности южноуральского марала И Бюл. МОИП. Отл
биол. 19836. Т. 88, вып. 6. С. 12-20.
Гордиюк Н.М. Зимняя экология марала {Cervus elaphus sibiricus) на Южном Урале /I Зоо i.
журн. 1985. Т. 64, вып. 1. С. 98-106.
Гордиюк Н.М. Избирательность охоты волка на Южном Урале в зависимости от высоты и со-
стояния снежного покрова // Роль крупных хищников и копьнных в биоценозах заповедни-
ков. М„ 1986а. С. 54-59.
Гордиюк Н.М. Взаимоотношения копытных в Башкирском заповеднике // Там же. 19866.
С. 70-81.
Гордиюк Н.М- Влияние высоты снежного покрова на суточную деятельность южноуральских
лосей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93, вып. 6. С. 21-26.
Гордиюк НМ. Особенности поведения южноуральских лосей и Ш Междунар, симпоз. по лосю.
Сыктывкар, 1990, С. 29.
Гордиюк Н.М Особенности взаимоотношений копытных и крупных хищников Южного Урала:
Автореф. Дис.... д-ра биол. наук. М., 1996. 48 с.
Горегляд X. С Основы борьбы с болезнями диких животных // Тр. IX Междунар, конгр. биоло-
гов-охотоведов. М„ 1970. С. 575-579.
Гиртынский В.П. Экономическое значение охоты в Лужском уезде С.-Петербургской губернии
П Материалы к познанию русского охотничьего дела. СПб., 1914. Вып. 3. С. 3-72.
Готовцев В. Способы разрешения конфликтных ситуаций лосями-самцами в период гона II
Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих.
М.. 1988. С. 24-25.
Граевекая Б.М. Золотарева НН, Данилкин А.А., Елфимова С.С. Сравнительное исследование
метаболизма европейской (Capreolus capreolus L.) и сибирской (Capreolus pygargus Pall.)
косуль // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 332-333.
Граевекая Б М., Золотарева Н.Н., Елфимова С С. Биохимическая характеристика видового стату-
са европейской н сибирской косуль // Докл. АН СССР. 1988. Т. 303, № 5. С. 1259-1261.
Граков НН. Промысловые ресурсы и их роль в решении Продовольственной программы//
Охотннчье-промысловые ресурсы Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. С. 5-11.
Графодатский А. С., Раджабли С.Н. Хромосомы трех видов Cervidae // Зоол. журн. 1985.
Т. 64, вып. 8. С. 1275-1279.
Гоафодатский А С., Шаршов А.А., Шутов В.В. Добавочные хромосомы косуль Алтая // Эко-
логия, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. Ч. 1. С. 147.
Гоафодатский А. С, Шаршов А. А., Шутов В.В. Кариотипические взаимоотношения Cervidae//
Зоол. журн. 1990. Т. 69, вып. 4. С. 101-113.
Грачев Ю.А. О причинах смергности лосей // IV съезд Всесоюз. териол. о-ва М., 1986. Т. 1. С. 189.
Грачев Ю.А., Смирнова Э.Д Вертикальное распространение и кочевки копытных в Таласском
Алатау // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 82-83.
Гречушкин ЮС.. Харченко В.И., Молодая ГН. Мглинец С.М Современное состояние популя-
ций копьггиых Донецкой области // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 78-79.
Григорьев М.Т, Леонтьев Э.М. Дикий северный олень в Иркутской области // Дикий северный
олень в СССР. М.: Сов. Россия, 1975. С. 201-204.
Громов В.И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континен-
тальных отложений четвертичного периода на территории СССР (млекопитающие, палео-
лит) // Тр. Ин-та геол. наук. Сер. геол. 1948. Выл. 64. № 17. 521 с.
Громов В.С. Морфологическая изменчивость, поведение и систематика косули: Автореф. дис.
... канд. биол. наук. М.. 1986а. 27 с.
Громов В С. О различиях в окраске тела у европейской (Capreolus capreolus} и сибирской (С.
pygargus} косуль //Зоол. журн. 19866. Т. 65, вып. 11. С. 1693-1703.
Громов В. С. Возрастные и сезонные потребности в кормах и энергии у европейских (Capreolus
capreolus) и сибирских (С. pygargus} косуль И Актуальные проблемы морфологии и эколо-
гии высших позвоночных. М., 1988а. Ч. 2. С. 495-508.
Громов В.С. Закономерности роста европейских (Capreolus capreolus} и сибирских (С.
pygargus) косуль//Зоол. журн. 19886. Т. 67, вып. 9. С. 1381-1392.
Громов В.С., Данилкин А А. Взаимоотношения самкн с детенышами у сибирской косули // Сиг-
нализация и экология млекопитающих и птиц. М.: Наука, 1984. С. 93-107.
Громов В.С., Скулкин В С. Географическая изменчивость неметрических признаков черепа ко-
сули (Capreolus capreolus) // Зоол. журн. 1986. Т. 65, вып. 6. С. 911-923.
Громова В.И. Остатки млекопитающих из раннеславянских городищ вблизи г. Воронежа//
Материалы и исследования по археологии СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. Вып. 8.
С. 113-123.
Громова В.И. Краткий обзор млекопитающих Европы. М.: Наука, 1965. 144 с.
Гурский ИГ. Кабан, косуля, лось и благородный олень в Северо-Западном Причерноморье//
Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 79-80.
Гурский И.Г. Назаренко Л Ф Воздействие волка на численность косули в Причерноморской
степи // Производительность и продуктивность охотничьих угодий СССР. Киров, 1969 Ч. 2.
С.168-169.
Гусев А А. Питание лося н изменения растительности в лесостепных дубравах // Бюл. МОИП.
Отд. биол. 1983. Т. 88, вып. 6. С. 46-50.
Гусев А.А. Трофодинамическая характеристика популяций копытных Центрально-
черноземного заповедника // Растительноядные животные в биогеоценозах суши: Материа-
лы Всесоюз. совещ., Валдай. М-, 1984а. С. 129-131.
Гусев А.А. Роль диких копытных в функционировании биогеоценозов Центрально-
черноземного заповедника: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.. 19846. 19 с.
Гусев А.А Влияние днких копытных на подрост и подлесок лесостепных дубрав // Лесное хоз-
во. 1984b. № 7. С. 56-57.
Гусев А.А. Животные на заповедных территориях. Воронеж: Центр.-Черноземное кн. изд-во,
1989. 208 с.
Гущин Н.Н., Завацкий Б.П. Зимние местообитания копытных в Саяно-Шушенском заповеднике
//Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 141-142.
Давыдов А.В. Морфологическая и генетическая дифференциация популяций северного оленя
Евразии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1997. 23 с.
Даликов Р X. Благородный олень {Cervus elaphus L.) в Ленинском лесхозе И Адаптация расти-
тельных и животных организмов. Изд-во Ростовского ун-та, 1983. С. 84-88.
Даль С.К. Материалы по систематике и биологии крымской косули // Зап. Крымского о-ва ес-
тествонспыт. 1930. Т. 12. С. 64-127.
Данилкин А.А. Звуковая сигнализация сибирских косуль // Поведение млекопитающих. М.:
Наука. 1977. С. 239-243.
Данилкин А.А. Внутрипопуляциониая структура и поведение сибирской косули: Автореф. дис.
... канд. биол. наук. М., 1978. 24 с.
Данилкин А.А. Поведение европейских косуль при троплении // Прикладная этология. М.: Нау-
ка, 1983. Т. 3. С. 41-42.
Данилкин А.А. Ресурсы косули в СССР и их рациональное использование // Промысловая те-
риология М.: Наука, 1982. С. 108-115.
Данилкин А.А. Косули в России: меры охраны и воспроизводства // Охота и охотничье хоз-во.
1985а. №3. С. 16-18.
Данилкин А.А. Кариотипы косуль (Capreolus Gray) Евразии. Гипотеза о видообразовании //
Докл. АН СССР, 19856. Т. 285. № 6. С. 1513-1516.
Данилкин А.А. Современные ареалы европейской (Capreolus capreolus L.) и сибирской (С.
/pygargus Pall.) косуль // Там же. 1985в. Т. 283, № 3. С. 749-752.
Данилкин А.А. Европейская и сибирская косули: подвиды или виды // Охота и охотничье хоз-
во. 1986а. № 7. С. 16-18.
Данилкин А.А. Гибридизация европейской и сибирской косуль //Там же. 19866. № 9. С. 16-18.
Данилкин А.А. Современные представления о систематике косуль (Capreolus Gray) и их рас-
пространении // IV съезд Всесоюз. териол. о-ва. М., 1986в. Т. 1. С. 53-54.
Данилкин А.А. Экология и систематика косуль Евразии (биологические основы рационального
использования и охраны): Дис. ... д-ра биол. наук. М., 1989. 670 с. (Автореф. дне. ... М.,
1989. 47 с.).
Данилкин А.А. Эмбриональная диапауза у косуль (Capreolus, Cervidae) и этологическая гипоте-
за ее возникновения//Зоол. журн. 1990. Т. 69, вып. 3. С. 120-124.
Данилкин А.А. Ареал И Европейская и сибирская косули. М: Наука, 1992а. С. 64-85.
Данилкин А.А. Структура популяций И Там же. 19926. С. 160-184.
Данилкин А А. Поведение // Там же. 1992в. С. 185-246.
Данилкин А.А. Эволюция миграционного процесса у косуль // Докл. Акад. наук. 1994. Т. 338,
№6. С. 838-840.
Данилкин А.А. Российская программа "Косуля": итоги, проблемы, перспективы // Охота и
охотничье хоз-во. 1995. №2. С. 14-17.
Данилкин А.А. Зимняя подкормка копытных: биологический аспект проблемы // Там же. 1996а.
№4. С. 12-14.
Данилкин А.А. Охотничье законодательство и дикие копытные животные // Там же. 19966.
№ 10. С. 4-6.
Данилкин А. Что имеем -не храним ... // Охотник. !996в. № 3. С. 6-7.
Данилкин А. О цикличности в динамике численности лося // Охота и охотничье хоз-во. 1997.
№6. С. 12-16.
Данилкин А. Лось в России: использование ресурсов. Исторический аспект проблемы // Там же.
1998. №4. С. 4-6.
Данилкин А.А.. Баскевич М.И. Кариотипы косуль (Capreolus pygargus) Дальнею Востока //
Зоол. журн. 1987. Т. 66, вып. 2. С. 314-317.
Данилкин А.А., Дарман Ю.А. От дискуссий - к действиям//Охота н охотничье хоз-во. 1987 №4
С. 6-7.
Данилкин А.А., Дарман Ю.А., Минаев А.Н Хоминг у мигрирующих сибирских косуль // Докл
Акад. наук. 1993. Т. 332, № 5. С. 664-666.
Данилкин А.А , Дарман Ю.А., Минаев А.Н. К экологии мигрирующей популяции сибирской ко-
сули И Экология. 1994. № 6. С- 61-69.
Данилкин А.А., Дарман Ю.А., Минаев А.Н., Семпере А. Социальная организация, поведение и
экологические параметры мигрирующей популяции сибирской косули (Capreolus pygargus
Pall.)//Изв. АН. Сер. биол. 1995. № 1. С. 48-61.
Данилкин А., Дуламцэрэн С. Косуля в Монголии // Охота и охотничье хоз-во. 1981а. № 3.
С. 44-45.
Данилкин А-, Дуламцэрэн С. Марал в Монголии //Там же. 19816. № 10. С. 28-29.
Данилкин А.А., Марков ГГ. О систематическом статусе косуль {Capreolus Gray) Кавказа Л
Докл. АН СССР. 1985. Т. 283, № 1.С. 231-235.
Данилкин А.А., Марков ГГ. К таксономии косуль {Capreolus pygargus Pall.) Дальнего Востока,
Восточной Сибири и Тянь-Шаня II Изв. АН СССР. Сер. биол. 1987. Вып. 2. С. 315-318.
Данилкин А.А., Марков Г.Г, Герасимов С.. Николов X. Краниометрическое исследование си-
бирской косули (Capreoluspygargus Pall.) //Докл. АН СССР. 1985. Т. 281, № 2. С. 503-506.
Данилкин А.А., Марков ГГ. Штуббе К.. Стручков А.Ю. Морфометрический анализ // Евро-
пейская и сибирская косули. М.: Наука, 1992. С. 25-43.
Данилкин А.А., Минаев А.Н. Пространственно-этологическая структура популяции европей-
ской косули (Capreolus capreolus) в заповеднике "Лес на Ворскле" // Актуальные проблемы
морфологии и экологии высших позвоночных. М., 1988. Ч. 2. С. 509-538.
Данилкин А., Останин В. Массовая гибель косули//Охота и охотничье хоз-во. 1998.№7. С. 6-8.
Данилкин А.А., Собанский ГГ, Стручков А.Ю. О таксономическом статусе косуль Алтая //
Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94, вып. 3. С. 3-6.
Данилкин А.А., Чистова Т.Ю., Яценко В.Н., Чудиновская ГА- О хромосомном полиморфизме
косуль // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитаю-
щих. М., 1983. С. 37.
Данилов Д.И. Размещение и численность лося, косули и кабана в Московской области И Очер-
ки природы Подмосковья. М.: Изд-во МОИП, 1947. С. 85-95.
Данилов Д-Н. Числениость н размещение лосей в СССР // Охрана природы. М.: Изд. ВООП.
1949. Вып. 7. С. 60-70.
Данилов Д.Н. Расширение ареала лося на юге европейской части СССР И Там же. 1951. Вып.
13. С. 93-101.
Данилов П.И. Появление кабана и косули в Карелии И Вопросы экологии животных. Петроза-
водск, 1974. С. 158-160.
Данилов П.И. Распространение и численность копытиых в Карелии // Копытные фауны СССР.
М.: Наука, 1975. С. 80-82.
Данилов П.И. Роль крупных хищников в биоценозах и охотничьем хозяйстве И Экология на-
земных позвоночных северо-запада СССР. Петрозаводск, 1981. С. 120-135.
Данилов П. Почему в Карелии мало лосей // Охота и охотничье хоз-во. 1989а. № 7. С. 12-14.
Данилов П.И. История и современное состояние исследований лесного северного оленя в Ка-
рельской АССР // Лесной северный олень Фенноскандии. Петрозаводск, 19896. С. 5-11.
Данилов П.И.. Пуллиайнен Э., Марковский В.А. и др Лесной северный олень (Rangifer tarandus
fennicus Lonnb.) Восточной Фенноскандии (история, распространение, современное состоя-
мне популяции) И Экология наземных позвоночных северо-запада СССР. Петрозаводск,
1986. С. 124-138.
Дан-чин-ю В. Эффект экономический // Охота и охотничье хоз-во. 1983. № 1. С. 3-4.
Дарман Ю.А. Анализ смертности косули в Хинганском заповеднике //111 съезд Всесоюз. тери-
ол. о-ва. М-, 1982а. Т. 1. С. 182-183.
Дарман Ю.А. Крупные хищники в Хинганском заповеднике // Охрана хищных млекопитающих
Дальнего Востока. Владивосток, 19826. С. 4-7.
Дарман Ю.А. Биотопическое распределение косули Хинганского заповедника // Биология и хо-
зяйственное использование промысловых зверей и птиц Сибири и Дальнего Востока. Ир-
кутск, 1983. С. 43-51.
Дарман Ю.А. Биология косули Хинганского заповедника: Автореф. дис. ... канд. биол. наук.
М . 1986. 20 с.
Дарман Ю.А Млекопитающие Хинганского заповедника. Благовещенск, 1990. 164 с.
Дворников М.Г. Динамика численности копытных Ильменского заповедника // Копытные фау-
ны СССР. М.: Наука, 1975. С. 82-83-
Дворников М.Г. Факторы, определяющие смертность косули Ильменского заповедника И Во-
просы охот сведения. Пермь, 1982. С. 18-22.
Дворников М.Г. Экология и биогеоценотическая роль копытных в Ильменском государствен-
ном заповеднике им. В.И. Ленина: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск, 1984. 25 с.
Дворников М.Г. Дворникова НП. Взаимосвязи промысловых млекопитающих с растительным
покровом в лесных экосистемах Южного Урала. Свердловск, 1986. 72 с.
Дворникова Н П., Дворников М.Г. Взаимоотношения копытных животных и бобра в местах
бобровых поселений // Охотоведение и природопользование. Киров, 1995. С 72-73.
Дворядкин А.В. Влияние промысла на численность и структуру популяции лосей Нижнего
Приамурья // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975а. С. 83-84,
Дворядкин А.В. Лось Нижнего Приамурья (экология и хозяйственное использование)- Авто-
реф. дис. ... канд. биол, наук. Иркутск, 19756. 23 с. (дис.... Хабаровск. 1974. 157 с.)
Дворядкин А.В.. Швец В Г. Северный олень на юге Дальнего Востока // Дикий северный олень.
Бюл. науч.-техн, информ. НИИСХ Крайнего Севера 1976. Вып. 12-13 С. 6-8.
Девишев Р.А. Лоси Саратовской области //Экология млекопитающих и птиц. М.: Наука, 1967.
С. 222-230.
Девишев Р.А. Проблемы регуляции численности лося у южной границы его ареала (па примере
Саратовской области): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Саратов, 1970. 27 с.
Девишев Р.А. Оптимизация численности лосей в регионе с нарушенной оптимальной структу-
рой популяций // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 238-239.
Деев П. Естественноисторическое, географическое и хозяйственно-экологическое описание
лесных дач Устькамелогорского, Бухтарминского лесничеств Семипалатинской области //
Из Казенных лесов Акмолинской и Семипалатинской областей. Омск, 1911. Вып. 1. С. 1-23.
Дежкин В.В. Дикие копытные в Европе (численность и добыча) // Охота и охотничье хоз-во.
1980. № 12. С. 26-27.
Дежкин В. Дикие копытные в Европе // Охота и охотничье хоз-во. 1988. № 11. С. 41-43.
Дежкин В.В. Дикие копытные в Европе (численность и добыча) // Управление популяциями
диких копытных животных. Киров, 1989. С. 35-47.
Дежкин В.В. Кризис охотничьего хозяйства России И Вопросы прикладной экологии (приро-
допользования). охотоведения и звероводства. Киров, 1997. С. 350-352.
Дежкин В.. Кондратьева Л., Менькова И. Заготовки дикнх копытных в РСФСР // Охота н
охотничье хоз-во. 1975. № 10. С. 3-6.
Делеган И., Бондаренко В. Украинская популяция лося // Охота и охотничье хоз-во. 1991. № 11.
С. 10-12.
Дементьев Г.П. Козуля. М.; Л.: КОИЗ, 1933. 52 с.
Демидов Г. Хроника И Сов. охотник. 1940. № 6. С. 49.
Денисов Г.В. Итоги расселения копытных животных в РСФСР в девятой пятилетке // Тр.
ВСХИЗО. М., 1978. Вып. 149. С. 24-49.
Джурович В.М., Михайлов А.П. Рост молодняка лосей и сроки их реализации // Копытные фау-
ны СССР. М.: Наука, 1975. С. 291.
Динесман Л.Г. Вредная деятельность копытных в лесхозах СССР И Сообщ. Ин-та леса АН
СССР. 1959. Вып. 13. С. 5-24.
Динесман Л.Г. Влияние диких млекопитающих на формирование древостоев. М.: Изд-во АН
СССР, 1961. 165 с.
Динесман Л.Г. Изменение численности копытных в степях европейской части СССР в голоце-
не И Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87, вып. 2. С. 3-14.
Динесман Л.Г., Шмальгаузен В.И. Роль лосей в формировании первичной продукции леса //
Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат. 1967. Сб. 3. С. 216-220.
Динник Н.Я. Звери Кавказа. Ч. 1. Китообразные и копытные // Зап. Кавказского отд. Имп. Рус.
геогр. о-ва. Тифлис, 1910. Т. 27, вып. 1.540 с.
Дицевич Б. И. О взаимоотношениях дося н крупных хищников на севере Читинской области //
Воспроизводство н организация использования промысловых зверей и птиц в Сибири н на
Дальнем Востоке. Иркутск, 1980. С. 46-48.
Дицевич Б.Н. Характеристика зарастающих водоемов н специфика летнего питания лося в За-
байкалье И Биология, охрана и хозяйственное использование зверей и птиц в Восточной
Сибири. Иркутск, 1981. С. 12-19.
Дицевич Б.Н. Принципы оптимизации пространственной структуры популяции лося в процессе
интенсификации лесопользования // Экология, морфология, использование и охрана диких
копытных. М., 1989. Ч. 1. С. 122-124.
Дицевич Б И. Значение экологических параметров географических популяций для оценки со-
стояния динамики численности копытных Прибайкалья // V съезд Всесоюз. териол. о-ва АН
СССР. М., 1990. Т. 3. С. 89-90.
Дицевич Б.И.. Свиридов Н.С., Дюба Г.П. Возрастные особенности лося Прибайкалья // Биоло-
гия и хозяйственное использование промысловых зверей и птиц Сибири и Дальнего Восто-
ка. Иркутск, 1983. С. 52-70.
Дицевич В.Н. Роль водных растений в летнем питании диких копытных Прибайкалья // Про-
блемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1988. Ч. 4. С. 92.
Дицевич В.Н. Систематика и морфология лося Восточной Сибири // 111 Междунар, симпоз. по
лосю. Сыктывкар, 1990. С. 30.
Дмитриев В.В. Копытные звери Алтайского заповедника н прилежащих мест (Восточный Ал-
тай и Западные Саяны) //Тр. Алтайского заповедника. М., 1938. Вып. 1.С. 171-262.
Дмитриев В.В., Золотовский М. В., Фолитарек С.С. и др. Алтайский государственный запо-
ведник. М., 1937. 103 с.
Домнич В.И. Особенности зимнего питания лося на северо-востоке Сибири // III съезд Всесо-
юз. териол. о-ва. М.. 1982. Т. 1.С. 188-189.
Домнич В.И. Поведение и питание лосей на озерах правобережья Колымы в летний период //
Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88, вып. 6, С. 50-61.
Домнич В.И. Стадность лосей Северо-Восточной Сибири // Вид и его продуктивность в ареале.
Свердловск, 1984. Ч. 2. С. 18-19.
Домнич В.И. Лось (Alces alces buturlini) крайнего северо-востока Сибири: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. М., 1986. 28 с.
Доппелъмаир Г.Г. Соболиный промысел на северо-восточном побережье Байкала. Улан-Удэ,
1926. 272 с.
Дормидонтое Р.В. Сколько пятнистых оленей в СССР // Охота и охотничье хоз-во. 1969. № 3.
С. 18-19.
Дормидонтое Р.В. Пятнистый олень // Копытные звери. М.: Леси, пром-сть, 1977. С. 10-28.
Дорогостайская Е. Виталий Чеславович Дорогостайский // Охота и охотничье хоз-во. 1980. № 2
С. 10-11.
Дорофеев Ю.П.. Кривошеев С.И., Шутов В.В., Шибанов В В Численность копытных живот-
ных Алтайского экспериментального хозяйства СО АН СССР // Ресурсы животного мира
Сибири. Охотничье-промысловые звери и птицы. Новосибирск: Наука, 1990. С. 245-247.
Дорофеев Ю.П-. Шибанов В.В. Местные популяции марала и косули в Кузнецком Алатау //
Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 85-86.
Драгоев П. Проучвания върху биологията на сърната (Capreolus capreolus capreolus L.) // Гор-
скостоп. наука. 1965. Год 2, № 6. С. 501-513.
Друри ИВ Дикий северный олень советской Арктики и Субарктики Н Тр. Арктического НИИ.
1949. Т. 200. С. 1-80.
Друри И В, Митюшев П.В. Оленеводство. М.; Л.: Изд-во с.-х. лит-ры, журналов и плакатов.
1963. 243 с.
Дулицкий А.И., Кормилицин А.А., Кормилииина В.В. Изучение копытных Крыма // Копытные
фауны СССР. М.: Наука. 1975. С. 88.
Дулькейт ГД. Распределение и миграции млекопитающих горной тайги Восточных Саян в
зависимости от режима снежного покрова // Тр. Биол. ин-та СО АН СССР. 1959. Вып. 5.
С. 101-111.
Дулькейт ГД. Значение рыси и росомахи как хищников в природном комплексе алтайской
тайги // Преобразование фауны позвоночных нашей страны. М.: Изд-во МОИП, 1963,
С.147-152.
Дулькейт ГД. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих уго-
дий Алтайско-Саянской горной тайги // Тр. гос. заповедника "Столбы". 1964. Вып. 4. 352 с.
Дунин В.Ф Питание лося в лесах Белорусского Поозерья // Копытные фауны СССР. М.: Наука.
1980. С. 143-144.
Дунин В.Ф. Изучение зимнего питания лося методом тропления И Заповедники Белоруссии.
Минск: Ураджай, 1981. Вып. 5. С. 73-79.
Дунин В. ф. Оптимизация технологических процессов лесоэксплуатации для повышения кор-
мовой емкости лесных угодий для оленьих И Влияние антропогенной трансформации
ландшафта па население наземных позвоночных животных. М., 1987. Ч. 1. С. 138-140.
Динин В.Ф Суточный рацион и некоторые особенности питания лосей в зимний период // Эко-
логия. 1989. № 3. С. 72-76.
Дунин В.Ф., Козло П.Г Лось в Беларуси. Минск: Навука и тэхника, 1992. 208 с.
Дунишенко Ю М. Стадность и пространственная структура популяции изюбра на юге Хабаров-
ского края // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975а. С. 89-90.
Дунишенко Ю.М. Возрастная и половая структура популяции изюбра на западных склонах Си-
хотэ-Алиня //Там же. 19756. С. 90-91.
Дунишенко Ю М. Закономерности распространения изюбра и принципы классификации его
угодий //Там же. 1980. С. 144-146.
Дунишенко ЮМ. Дикий северный олень Хабаровского края // Дикий северный олень. М., 1983.
С.131-138.
Дуров В-В. Волкн и копытные в Кавказском заповеднике // Охота и охотничье хоз-во. 1974. № 7.
С. 12-13.
Дуров В. В Динамика численности и сезонное размещение косули в Кавказском заповеднике //
Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 147-148.
Дуров В. В. Структура популяций лесных видов копытных и проблемы их сохранения в Кав-
казском заповеднике // Заповедники СССР - их настоящее и будущее. Новгород, 1990а.
Ч. 3. С. 219-222.
Дуров В.В. Направления териологического мониторинга в заповеднике в условиях загрязнения
биотопов млекопитающих // Там же. 19906. Ч. 3. С. 222-225.
Дымин В А. Воздействие хищников на диких копытных Верхнего Приамурья // Копытные фау-
ны СССР. М/. Наука, 1975а. С. 194-195.
Дымин В.А. Сезонные миграции косули в Верхнем Приамурье // Там же. 19756. С. 92-93.
Дымин В.А . Юдаков А. Г Воздействие рыси на промысловую фауну Верхнего Приамурья 7
Охрана, рациональное использование и воспроизводство естественных ресурсов Приамурья.
Хабаровск, 1967. С. 164-166.
Дьяков Ю.В., Алейников Н.В. История и некоторые результаты акклиматизации пятнистого олеия
в Хоперском заповеднике//Тр. Хоперского гос. заповедника. 1956. Вып. 2. С. 97-111.
Дьяков Ю.В.. Дьякова Г.А. К экологии благородного оленя в Воронежском заповеднике // Эко-
логия, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. Ч. 1. С. 96-98.
Евтихов С.А., Потелов В.А., Коленкин В.Д. Статистика добычи и распределение лося в Архан-
гельской области//Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 152-153.
Егерь В.Н. Биоэнергетика марала. Новосибирск, 1995. 148 с.
Егоров О.В. Дикие копытные Якутии. М.: Наука, 1965. 259 с.
Егоров О В Морфобнологические свойства дикого северного оленя в Якутии // Тр. Сев.-Вост,
комплекси. ин-та АН СССР. 1971. Вып. 42. С 37-47.
Егоров О.В. Систематическое положение лося (Alces alces L.) нз бассейнов рек Колымы и Ин-
дигирки И Териология. Новосибирск: Наука, 1972. Т. 1. С. 38-44.
Егоров О.В., Попов М.В. Ресурсы днких северных оленей в Якутии // Дикий северный олень в
СССР. М.: Сов. Россия, 1975. С. 146-159.
ЕлисеевН, ПлотниковД. Новые задачи //Охота и охотничье хоз-во. 1980. №2. С. 1-3.
Елисеева В. И. Численность и значение лося в Центрально-Черноземном заповеднике//Охот-
ничье хозяйство и заповедное дело. М.: Россельхозиздат. 1977. С. 30-36.
Елпатьевский П.В., Паничев А.М. Геохимические особенности зверовых солонцов Снхотэ-
Алиня // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1980. Т. 85, вып. 6. С. 12-23.
Ельский ГМ. Экологическая избирательность угодий косулей при многоснежности // Копыт-
ные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 169-170.
Ельский ГМ. Поведение мигрирующих групп косули в подтаежной зоне Красноярского При-
ангарья//Групповое поведение животных. М.: Наука, 1976. С. 108-110.
Ечьский ГМ. Экологические особенности зимнего питания косули в сосновых лесах Краснояр-
ского Приангарья // Экология питания лесных животных, Новосибирск, 1978. С. 58-70.
Ельский ГМ Типы зимних угодий изюбря и косули на Хамар-Дабане // Фауна лесов бассейна
оз. Байкал. Новосибирск, 1979. С. 146-154.
Ельский ГМ. Косуля Красноярского Приангарья // Охота и охотничье хоз-во. 1983. № 3. С. 22-23.
Ельский Г.М., Шишикин А.С. Взаимоотношения хищных и растительноядных млекопитающих
в местах зимних концентраций в Приангарье // Экологические основы охраны и рациональ-
ного использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 265-266.
Емельянов А , Рыболов В. Косуля в Ставрополье // Охота и охотничье хоз-во. 1968. № 8. С. 13.
Ермолова НМ О фауне млекопитающих эпохи палеолита и неолита Прибайкалья // Материа-
лы но этнографии. Л.: Всесоюз. геогр. о-во. 1963. Вып. 3. С. 27-64.
Ермолова НМ. Териофауна долины Ангары в позднем антропогене. Новосибирск: Наука,
1978. 222 с.
Жарков ИВ. Суровая зима 1955-1956 гг. и ее влияние на оленей Воронежского заповедника //
Тр. Воронежского заповедника. 1957. Вып. 7. С. 167-170.
Железнов Н.К. Состояние и задачи охраны копытных Чукотского автономного округа // Ко-
пытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 86-88.
Железнов Н.К. Распространение, экология, охрана и рациональное использование диких ко-
пытных Чукотки. Мл Изд. ВСХИЗО, 1980. 314 с.
Железнов Н.К. Распространение и биотопическое размещение лося на Чукотке // Бюл. МОИП.
Отд. биол. 1982. Т. 87, вып. 2. С. 14-19.
Железнов Н.К Дикие копытные северо-востока СССР. Владивосток, 1990. 479 с.
Железнов Н.К Состояние крупных охотничьих животных на Российском Севере до перестрой-
ки (1985 г.) и после нее (1990-1995 г.) // Proc. Intern. Union Game Biol. XXII Congr. Sofia,
1995. P. 331-340.
Железнов Н.К Стратегия использования и охраны диких копытных Северной Азии // VI съезд
териол. о-ва. М., 1999. С. 90.
Жирнов Л В. К биологии косули Центрального Тянь-Шаня //Учел. зап. Моск. гор. пел. ин-та
им. В.П. Потемкина. 1958. Т. 84, вып. 7. С. 137-149.
Жирнов Л.В. Миграции лосей в европейской части СССР // Биология и промысел лося. М.:
Россельхозиздат, 1967. Сб. 3. С. 80-104.
ЖирновЛ.В., Метельский А.П. О численности и промысле лосей в Московской области И Там
же. 1965. Сб. 2. С. 240-258.
Жиряков В.А. Влияние крупных хищников на популяции диких млекопитающих в Алма-
Атинском заповеднике И Экологические основы охраны и рационального использования
хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 37-39.
Жиряков В.А. К экологии косули в Заилийском Алатау // Копытные фауны СССР. М.: Паука.
1980. С. 155-156.
Жиряков В.А, Джансынаев АД. Снежный барс в Алма-Атинском заповеднике // Редкие животные
Казахстана: Материалы по 2-му изд. Красной книги КазССР. Алма-Ата, 1986. С. 51-54.
Житенко П.В. Товарная характеристика, морфология и химический состав мяса лося // Биоло-
гия и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1964. Сб. 1. С. 204-216.
Житенко П В. Свойства мяса диких животных // Тр. IX Междунар, контр. биологов-
охотоведов. М., 1970. С. 932-938.
Житенко П. Мясо лося // Охота и охотничье хоз-во. 1971. № 11. С. 9-10.
Житенко П.В. Пищевая ценность мяса лося // Одомашнивание лося. М.: Наука, 1973. С. 36-39.
Заблоцкая Л.В. Опыт регулирования численности лося в Приокско-Террасном заповеднике и
на окружающей его территории // Биология и промысел лося. М.: Россельхоэихаат, 1964
Сб. 1 С. 156-173.
Заблоцкая Л.В. Причины гибели лосей в различных географических районах // Там же. 1967.
Сб 3. С. 105-129.
Заблоцкая Л.В Использование автомаршрутного учета для изучения динамики зимних стой-
бищ копытных // Копытные фауны СССР. М.; Наука, 1975а. С. 45.
Заблоцкая Л.В. Экологическая ниша пятнистого оленя на юге Подмосковья // Там же. 19756.
С. 94-95.
Заблоцкая Л В., Заблоцкая М.М. Антропогенное влияние на состояние популяции лося в юж-
ной гайге //111 Междунар, симпоз. по лосю. Сыктывкар, 1990. С. 105.
Заблоцкая Л.В., Петров В.Г. К вопросу о сезонности паразитирования клещей на лосях // Био-
логия и промысел лося. М.: Россельхозиздат. 1965. Сб. 2. С. 231-233.
Забродин В.А. Материалы о некоторых болезнях диких северных оленей таймырской популя-
ции // Дикнй северный олень в СССР. М.: Сов. Россия, 1975. С. 121-128.
Забродин В.А. Хозяйственное освоение и охрана диких северных оленей тундровых популяций
// Проблемы охраны и хозяйственного использования ресурсов диких животных Енисейско-
го Севера. Науч. тр. НИИСХ Крайнего Севера. 1979. Т. 26. С. 5-10.
Забродин В А.. Забродина Е.Ф. Некоторые данные по бруцеллезу диких северных оленей //Ди-
кий северный олень. Бюл. науч.-техн. информ. НИИСХ Крайнего Севера. 1976. Вып. 12-13.
С. 9-10.
Забродин В А., Павлов В.М. Состояние и пути рационального использования таймырской по-
пуляции диких северных оленей //Дикий северный олень. М., 1983. С. 60-75.
Забродина Е.Ф., Мироновская ТГ. Содержание хлорорганических пестицидов в органах и тка-
нях диких северных оленей // Экология, охрана и хозяйственное использование диких се-
верных оленей. Новосибирск, 1985. С. 149-154.
Завацкий Б.П. Влияние бурого медведя на популяцию лося в енисейской тайге // Копытные
фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 195-197.
Завацкий Б.П. К экологии волка (Canis lupus L.) Западного Саяна // Охотничье-промысловые
ресурсы Сибири. Новосибирск: Наука, 1986а. С. 118-125.
Завацкий Б.П. Роль волка в биоценозах Саяно-Шушенского заповедника // Роль крупных хищ-
ников и копытных в биоценозах заповедников. М., 19866. С. 35-54.
Завацкий Б П. Взаимоотношения волка с другими крупными хищниками Западного Саяна //
Вопросы охотоведения Сибири. Красноярск, 1990. С. 74-83.
Завацкий Б.П. К экологии марала Западного Саяна (по материалам Саяно-Шушенского запо-
ведника) И Экология промысловых животных Сибири. Изд-во Красноярского ун-та, 1992.
С. 45-50.
Загородских ЕЕ.. Реймерс Н.Ф. Дикий северный олень Сахалина И Дикий северный олень в
СССР. М.: Сов. Россия, 1975. С. 223-228.
Загулов А В. Миграции лося в условиях трансформированных ландшафтов среднетаежного За-
уралья // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позво-
ночных животных. М„ 1987. Ч. 1. С. 169-170.
Загулов А.В. Плодовитость и продуктивность популяции лося Кондо-Сосьвинского Приобья //
Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. Ч. 1.С. 125-127.
Заикин С.М., Воронин А.А Анализ промысловых выборок из популяции лося в Калужской об-
ласти // Животный мир лесной зоны европейской части СССР, его охрана и использование.
Калинин, 1986. С. 80-85.
Зайцев В А. Пространственная структура популяции лося центральной части Европейской Рос-
сии // Бюл. МОИП. Отд. бнол. 1994. Т. 99, вып. 3. С. 3-14.
Закиров А. Хищные и парнокопытные // Позвоночные животные Ферганской долины. Таш-
кент: Фан, 1974. С. 185-201.
Залесский П.М. Прошлое и современное распространение копытных в Западно-Сибирском
крае //Охотник Сибири. 1934а. № 7/8. С. 28.
Залесский П.М. Северные олени и лоси в Колыванском районе // Охотник и рыбак Сибири,
19346. № 3. С. 24.
Зарипов Р 3. К методике определения возраста лося // Природные ресурсы Волжско-Камского
края (животный мир). М.: Наука. 1964. С. 30-45.
Зарипов Р.З., Шафигуллин Р.П. Промысел лосей в зависимости от состояния популяции и кор-
мовой емкости угодий // Пути и методы рациональной эксплуатации и повышения продук-
тивности охотничьих угодий. Науч. конф. М.. 1978- С. 52-54.
Зарудный НА Краткий очерк охотничьего промысла в Сырдарьинской области // Туркестан,
сел. хоз-во. 1915. № 8. С. 756-778.
Заумыслова О.1О. Особенности использования природных зверовых солонцов уссурийским
лосем // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. Ч. 1
С. 127-128.
Захаров Р.С. Авиаучет диких копытных в Мурманской области // Учеты охотничьих животных
на больших территориях. Пущино, 1969- С. 36-37.
Захаров Р.С. Дикий северный олень в Мурманской области И Дикий северный олень в СССР.
М.:Сов. Россия. 1975. С. 173-177.
Зверев М.Д. Млекопитающие Новосибирского района 7/ Тр. Новосибирского зоосада. Звери и
птицы Западной Сибири. 1937. Т. 1.С.7-30.
Зейда Я.. Данилкин А.А. Среда обитания // Европейская и сибирская косули. М.: Наука, 1992.
С. 86-100.
Зиновьев Л.И. Влияние выборочного отстрела на популяцию лося Караканского бора I/ Пути
повышения эффективности охотничьего хозяйства. Иркутск, 1971. Ч. 1. С. 91-93.
Злобин Б.Д. Редкие виды копытных Кировской области // Копытные фауны СССР. М.: Наука,
1975. С. 264-265.
Злобин Б.Д., Козловский Е.Е. Резервы использования ресурсов копытных в Калининградской
области//Охотоведение и природопользование. Киров, 1995. С. 60-61.
Зобов А.Н. Роль Хоперского заповедника в сохранении редких видов, занесенных в Красную
книгу//Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. М., 1997а. С. 64.
Зобов А.Н. Волк и пятнистый олень в Хоперском заповеднике // Вопросы прикладной экологии
(природопользования), охотоведения и звероводства. Киров. 19976. С. 103-104.
Зуев Е.Я. Ущерб, наносимый браконьерами в Приамурье // Проблемы охраны фауны. М., 1982.
’ Ч. 1.С. 105-107.
Зыкова Л.Ю Движение численности и некоторые сведения по экологии лося в Окском запо-
веднике //Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1964. Сб. 1. С. 127-142.
Зыкова Л.Ю. Кабан и пятнистый олень в Окском заповеднике 7/ Охотиичье-промысловые зве-
ри. М.: Россельхозиздат, 1965. Вып. I. С. 120-134.
Зырянов А.Н Дикие копытные животные заповедника "Столбы" и прилежащих районов // Во-
просы экологии. Красноярск, 1975. С. 224-338. (Тр. гос. заповедника "Столбы". Вып. 10.)
Зырянов А.Н. Дикий северный олень левобережья Среднего Енисея 7/ Дикий северный олень.
Бюл. науч.-техн. информ. НИИСХ Крайнего Севера. 1976а. Вып. 12-13. С 14-16.
Зырянов А.Н. Итоги изучения копытных животных в заповеднике "Столбы" /I Охотничье хо-
зяйство и заповедное дело. М.: Россельхозиздат, 1977. С. 24-30.
Зырянов А.Н Влияние охоты на популяции марала в Саянах И Пути и методы рациональной
эксплуатации и повышения продуктивности охотничьих угодий. Научн. конф. М.. 1978.
С. 54-57.
Зырянов А.Н. Летний авиаучет диких копытных в Саянах И Копытные фауны СССР М.; Наука,
1980а С. 15-16.
Зырянов А.Н Размещение и численность лося и северного оленя в енисейской тайге 7/ Там же
19806. С. 16-18.
Зырянов А.Н. Копытные и хищные в подзонах сибирской тайги I/ Экология, морфология, ис-
пользование и охрана диких копытных. М . 1989. Ч. 1. С. 55-57.
Зырянов А.Н. Наблюдения за диким северным оленем в Саянах // Ресурсы, экология и рацио-
нальное использование диких северных оленей в СССР. Новосибирск, 1990. С. 135-140.
Зырянов А.Н Марал в Красноярском крае // Экология промысловых животных Сибири. Изд-во
Красноярского ун-та 1992. С. 105-118.
Зырянов А.Н, Зырянов В.Н Состояние популяции и опыт промыслового освоения дикого се-
верного оленя в верхоленской тайге // Дикий северный олень. Бюл. науч.-гехн. информ.
НИИСХ Крайнего Севера. 1976. Вып. 12-13. С. 17-19.
Зырянов А.Н., Кожечкин В.В. Особенности зимнего размещения и питания маралов в заповед-
нике "Столбы" I/ Современное состояние биотических компонентов биогеоценозов запо-
ведника "Столбы". Изд-во Красноярского ун-та, 1989. С. 66-71.
Зырянов А.Н., Рожков И. В. К размещению и экологии дикого северного оленя в Центральном
Саяне// Редкие наземные позвоночные Сибири. Новосибирск, 1988. С. 87-91.
Зырянов В А. К познанию закономерностей эмбрионального развития дикого северного оленя
//Дикий северный олень. Бюл. науч.-техн. информ НИИСХ Крайнего Севера. 19766. Выл
12-13. С. 20-22.
Зырянов В А. Особенности и характер весенней миграции диких северных оленей таймырской
популяции И Проблемы охраны и хозяйственного использования ресурсов диких животных
Енисейского Севера. Науч. тр. НИИСХ Крайнего Севера. 1979а. Т. 26. С. 15-18.
Зырянов В.А. Влияние хищных млекопитающих на популяцию днких северных оленей на Тай-
мыре // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопи-
тающих. М.: Наука, 19796. С. 40-41.
Зырянов В.А. Фонетические исследования таймырской популяции диких северных оленей //
Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 341-342.
Зырянов В.А. Эмбриональное развитие диких северных оленей // Экология и рациональное ис-
пользование наземных позвоночных севера Средней Сибири. Новосибирск. 1983. С. 21-36.
Зырянов В.А Изменчивость морфофизиологических показателей диких северных оленей тай-
мырской популяции // Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных
оленей. Новосибирск, 1985. С. 81-97.
Зырянов В.А. Изменчивость краниологических показателей диких северных оленей таймыр-
ской популяции // IV съезд Всесоюз. териол. о-ва. М., 1986. Т. 2. С. 46-47.
Зырянов В.А. Характеристика рогов диких северных оленей таймырской популяции // Эколо-
гия, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. Ч. 1. С. 169-170.
Зырянов В.А., Арсентьева Н.Ф. Возрастная структура таймырской популяции диких северных
оленей. Науч.-техи. бюл. СО ВАСХНИЛ. 1987. Вып. 24-25. С. 50-52.
Зырянов В.А., Винокуров Ю.И. Сравнительная эколого-морфологическая характеристика но-
ворожденных диких и домашних северных олеией Таймыра // Ресурсы, экология и рацио-
нальное использование диких северных оленей в СССР. Новосибирск, 1990. С. 74-84.
Зырянов В.А., Колпащиков Л.А. Растительные ресурсы и их использование дикими северными
оленями на Западном Таймыре // Экология и хозяйственное использование наземной фауны
Енисейского Севера. Новосибирск, 1981. С. 27-38.
Зырянов В.А , Колпащиков Л.А. Растительные ресурсы и их использование дикими северными
оленями иа Западном Таймыре // Экология и рациональное использование наземных позво-
ночных севера Средней Сибири. Новосибирск: Сиб. отд. ВАСХНИЛ, 1983. С. 21-36.
Зырянов В.А., Колпащиков Л.А. Распространение и численность лося // Животный мир плаго
Путорана, его рациональное использование и охрана. Новосибирск, 1988. С. 26-31.
Зырянов В.А., Павлов Б.М. Краниометрическая характеристика диких северных оленей Таймы-
ра // Млекопитающие и птицы севера Средней Сибири. Новосибирск, 1989. С. 5-17.
Иванова В.А. Лось Южного Забайкалья в условиях режима заповедника // V съезд Всесоюз. те-
риол. о-ва АН СССР. М., 1990а. Т. 3. С. 92-93.
Иванова В.А Влияние различных факторов иа начало гона изюбрей в Сохондинском заповед-
нике И Экологические и экономические аспекты охраны и рационального использования
охотничьих животных и растительных пищевых ресурсов Сибири. Шушенское, 19906.
С. 48-51.
Иванова ГМ, Протеин в питании северного оленя и лося // Науч. докл. Коми фил. АН СССР.
Сер. препр. 1980. № 63. 35 с.
Ильин И.. Скалинов С. Опыт обездвиживания лосей // Передовой опыт в охотничье-
рыболовном хозяйсгве. М.: Россельхозиздат, 1974. Вып. 8. С. 103-106.
Ильина Г. И. Экологические особенности пятнистого олеия и перспективы его акклиматизации
в европейской части СССР // Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та им. В.П. Потемкина. 1956 Т. 61.
вып. 4-5. С. 3-90.
Ильяшенко В.Ю Влияние Зейского водохранилища на наземных позвоночных животных гор-
нотаежных экосистем: Автореф. дис.... канд. биол. наук. М., 1984. 18 с.
Ипполитов М.Д. Размещение, численность и зимнее питание волка в бассейне р. Г’олоустноЙ //
Биология и хозяйственое использование промысловых зверей и птиц Сибири и Дальнего
Востока. Иркутск, 1983. С. 3-7.
Исаев Е.М. О состоянии поголовья диких копытных животных на территории РСФСР // Со-
общ. Ин-та леса АН СССР. 1959. Вып. 13. С. 54-57.
Ишунин Г.И. Млекопитающие (хищные и копытные) // Фауна Узбекской ССР. Ташкент: Ищ-
во АН УзССР, 1961. Т. 3. 231 с.
Казневский П.Ф. Расселение марала на Южном Урале // Зоол. журн. 1956. Т. 35, вып. [0.
С. 1554-1564.
Казневский П.Ф. Взаимоотношения леса и настоящих олеией в заповедниках СССР // Сообш.
Ин-та леса АН СССР. 1959. Вып. 13. С. 25-31.
Казневский П.Ф. Опыт учета маралов в Башкирском заповеднике // Ресурсы фауны промысло-
вых зверей в СССР и их учет. М.: Изд-во АН СССР, 1963а. С. 110-112.
Казневский П.Ф. Европейский олень в Воронежском заповеднике за 40 лет (динамика чис-
ленности поголовья и допустимая плотность населения) И Зоол. журн. 19636. Т. 42,
вып. 6. С. 926-931.
Казневский П.Ф. Пятнистый олень в Хоперском заповеднике И Тр. Хоперского гос. заповедни-
ка. 1971. Вып. 6. С. 209-226.
Казневский П.Ф. Воспроизводство стада пятнистых оленей в Хоперском заповеднике И Был,
МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 77, вып. 3. С. 58-60.
Казневский П Ф. Хоперская популяция пятнистого оленя И Копытные фауны СССР. М.: Наука,
1975. С. 243-245.
Казневский П.Ф. Дикие копытные животные Хоперского заповедника и проблемы управления
их популяциями // Охотничье хозяйство и заповедное дело. М.: Россельхозиздат, 1977.
С. 36-42.
Казневский П.Ф. Акклиматизация пятнистого оленя в лесах по Хопру // Акклиматизация охот-
ничьих животных в СССР. Минск: Ураджай, 1978. С. 138-140.
Казьмин В.Д. Характеристика степени одичания северных оленей острова Врангеля // Териоло-
гия, орнитология и охрана природы. Якутск, 1986а. С. 34-35.
Казьмин В.Д. Северный олень (Rangifer tarandus L.) на острове Врангеля // Животный мир
острова Врангеля. Владивосток, 19866. С. 114-126.
Каипбеков К., Абдиров Т. Материалы к биологии бухарского оленя в низовьях Амударьи // VI
съезд териол. о-ва. М., 1999. С. 104.
Кайгасов В. Б. Охрана и рациональное использование ресурсов дикого северного оленя в Якут-
ской АССР//Дикий северный олень. М., 1983. С. 86-94.
Калецкая М Л. Повреждения лосем сосновых молодняков в Дарвинском заповеднике // Сообщ.
Ин-та леса. 1959. Вып. 13. С. 63-69.
Калецкая М.Л. Экология и хозяйственное значение лося иа побережьях Рыбинского водохра-
нилища//Тр. Дарвинского гос. заповедника. 1961. Вып. 7. С. 175-246.
Калецкий А.А. Растительные корма лосят в летне-осенний период // Биология и промысел лося.
М.: Россельхозиздат, 1965. Сб. 2. С. 113-135.
Калецкий А. А. Корма лосей в зимний период и общегодовой объем потребления кормов // Там
же. 1967а. Сб. 3. С. 221-237.
Калецкий А.А. Суточный цикл активности лосей в первый год их жизни // Там же. 19676. Сб. 3.
С, 247-256.
Калецкий А.А. Состав кормов и количественная характеристика питания лосей: Автореф. дис.
... канд. биол. наук. М., 1968. 22 с.
Калецкий А.А. Лось // Крупные хищники и копытные звери. М.: Леси, пром-сть, 1978. С. 87-129.
Калинин М.В. Особенности трофоценотических связей лосей причудских боров // Проблемы
охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. М„ 1986. Ч. 2.
С. 98-99.
Калниньш А.И. Охота и охотничье хозяйство в Латвийской ССР. Рига: Латвгосиздат, 1950. 540 с.
Кальке ГД. Семейство Cervidae Gray, 1821 // Плейстоцен Тирасполя. Кишинев: Штиинца,
1971. С. 137-156.
Калягин В.Н., Беликов С.Е. Северный олень на некоторых территориях советской Арктики // Эко-
логия, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. Ч. 1. С. 172-174.
Камбалин В. Промхозы Приамурья // Охота и охотничье хоз-во. 1981. № 1. С. 4-6.
Канаков EC. Рациональные способы промысла лося // Копытные фауны СССР. М.: Наука,
1980. С. 244.
Канаков Е. Экономические основы охоты на лося // Охота и охотничье хоз-во. 1981а. № 5.
С. 16-17.
Канаков Е.С Особенности питания лося // Повышение продуктивности зверовод, и охотн.-
промысловой фауны. М., 19816. С. 21-28.
Канаков Е.С. Лось нечерноземной зоны РСФСР (экология и хозяйственное значение): Авто-
реф. дис.... канд. биол. наук. М„ 1983. 20 с.
Канаков Е.С. Биологические основы рационального использования ресурсов лося // Управле-
ние популяциями диких копытных животных. М., 1985. С. 14-27.
Каншина Ж А., Шибанов В.В. Поведение маралов и изюбрей в период гона // Групповое пове-
ление животных. М., 1976. С. 158-161.
Каншина Ж.А., Шибанов В.В. Влияние антропогенных факторов на популяции марала и изюб-
ря и их хозяйственное использование в Сибири // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980.
С. 18-21.
Капитонов В.П. Влияние летней засухи 1974 и 1975 гг. на копытных Казахского нагорья//Ко-
пытные фауны СССР. М : Наука, 1980. С. 163-165.
Капланов Л.Г. Биология и промысел лося в бассейне р. Демьянки // Лось и его промысел. М.:
Главпушнина, 1935. С. 5-102.
Капланов Л.Г. Тигр, изюбрь, лось. М.: Изд-во МОИП, 1948. 125 с.
Каракулька Н.Р.. Иванов М.А., Семихатова С.Н. Антропогенное влияние на лося в Саратов-
ской области // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989.
Ч. 1. С. 128-130.
Карелов А М., Драган А.В. Сравнительная оценка эффективности домашнего и дикого олене-
водства Енисейского Севера // Дикий северный олень. М., 1983. С. 16-29.
Карпенко А.В. Биоэкологическое обоснование системы мероприятий защиты леса от вредного
влияния косули в лесах левобережной лесостепи УССР: Автореф. дис. ... канд. биол. наук.
Харьков, 1977. 21 с.
Кашкаров Д.Н. Животные Туркестана. Ташкент: УЗГИЗ, 1931. 448 с.
Квакин В.И. Современное состояние, проблемы охраны и дальнейшего использования копьп-
ных животных в охотхозяйствах Белорусского общества охотников и рыболовов // Вопро-
сы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства. Киров.
1997. С. 106-108.
Керечун С.Ф Влияние хищников на поголовье копытных в зоне Карпат // Экологические осно-
вы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.‘ Наука, 1979
С. 43-44.
Кестер Б.В. Некоторые итоги и перспективы работ Воронежского заповедника по отлову и
расселению оленя, кабана и речного бобра // Акклиматизация охотничьих животных в
СССР. Минск: Ураджай, 1978. С. 53-54.
Кийли Я. Роль разных возрастных групп лося в формировании продуктивности популяции //
Изв. АН Эст. ССР. Биология. 1982. Т. 31, № 4. С. 266-270.
Кийли Я. Анализ факторов динамики численности косули // Гам же. 1985. Т. 34. № 3
С. 216-225.
Кийли Я. Анализ некоторых причин, определяющих динамику половой структуры популяции
лося в Эстонии // Там же. 1986. Г. 35, № 4. С. 286-293.
Ким М.А. Хозяйство на лося в Сосновском государственном лесоохотничьем хозяйстве // Био-
логия и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1967. Вып. 3. С. 153-176.
Кириков С.В. Пгнцы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М.:
Изд-во АН СССР, 1952а. 412 с.
Кириков С.В. Исторические изменения животного мира нашей страны в ХШ-Х1Х вв. // Изв.
АН СССР. Сер. геогр. 19526. Вып. 6. С. 31-48.
Кириков С.В Изменения животного мира в природных зонах СССР (X1I1-X1X вв.), степная
зона и лесостепь. М.: Изд-во АН СССР. 1959. 175 с.
Кириков С. В Исторические акты как основные источники для оценки запасов и определения
ареала охотничье-промысловых зверей и птиц в XV1-XII1 - начале XIX вв. // Ресурсы фау-
ны промысловых зверей в СССР и их учет. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 52-63
Кириков С. В. Промысловые животные, природная среда и человек. М.: Наука, 1966. 346 с.
Кириков СВ Человек и природа степной зоны. М.: Наука, 1983. С. 52-63.
Кирилов Н. Охотничье хозяйство в Забайкальской области // Природа и охота. 1902. Янв
С. 32-40.
Кирюхин С.Т. Оптимизация охоты на лося в спортивных охотничьих хозяйствах в лесах Верх-
него Приобья (на примере Караканского охотхозяйства Новосибирской области) И V съезд
Всесоюз. териол. о-ва АН СССР. М., 1990. Т. 3. С. 96-97.
Кирюхин С.Т К использованию запасов лося в Караканском охотничьем хозяйстве И Ресурсы
животного мира Сибири. Охотничье-промысловые звери и птицы. Новосибирск: Наука,
1990. С. 189-191.
Киселев А.А. Косуля и рысь в Свердловской области // Охота и охотничье хоз-во. 1974. № 12.
С. 16-17.
Киселев А.А. К морфологической характеристике косули двух популяций на Урале // Тр. Ип-та
экологии растений и животных УНЦ АН СССР. 1975. Вып. 96. С. 112-115.
Киселев А.А. Распространение и численность косули на Среднем Урале // Охотоведение (ис-
пользование и охрана лесных копытных). М.: Ясен, пром-сть, 1976. С. 63-70.
Киселев А А. Косуля на Урале: Автореф. дис.... каид. биол. наук. Свердловск. 1979. 23 с.
Киселев А.А. Рост, строение и изменчивость рогов косули на Урале // Внутри- и межпопуляци-
онная изменчивость млекопитающих Урала. Свердловск. 1980. С. 109-130.
Киселев А.А. Косуля Среднего и Южного Урала // Экология млекопитающих Уральских юр.
Екатеринбург, 1992. С. 150-164.
Киселева ЕГ, Приклонский С.Г, Теплое В.П. Материалы по размещению запасов лося, его пло-
довитости и соотношению полов // Тр. Окского гос. заповедника. 1965. Вып. 6. С. 305-329.
Кичигаев Э.Е. Миграция лосей и их численность в заповеднике "Басеги" И11риродные ресурсы
Западно-Уральского Нечерноземья, их рациональное использование и охрана. Пермь, 1995.
С. 29-35.
Кищинский А.А. Современное состояние популяции дикого северного оленя [Rangifer tarandus)
на Новосибирских островах II Зоол. журн. 1971. Т. 50, вып. 1. С. 117-125.
Кищинский А.А. О формировании отличий в изолированной островной популяции дикого се-
верного оленя//Бюя. МОИП. Отд. биол. 1971. Т. 76. вып. 1.С. 69-78.
Кищинский А.А. Дикий северный олень, использование его ресурсов, охрана и взаимоотноше-
ния с оленеводством И Охрана природы и рациональное использование днких животных.
Сб. науч. тр. Моск. вет. акад. 1974. Т. 72. С. 119-127.
Кищинский А.А. Островные популяции северного оленя в восточном секторе советской Аркти-
ки и пути их рациональной эксплуатации //Дикий северный олень в СССР М.: Сов. Россия.
1975. С. 164-168.
Клоков К. Б. Дикий северный олень в Приениссйской тайге // Дикий северный олень. Бюл. на-
уч.-техн. информ. НИИСХ Крайнего Севера. 1976. Вып. 12-13. С. 26-28.
Кнорре Е.П. Лось в СССР. М., 1953. 15 с.
Кнорре Е.П. Опытная лосеферма. Сыктывкар. 1956. 35 с.
Кнорре Е.П. Экология лося И Тр. Печоро-Илычского гос. заповедника. 1959. Вып. 7. С. 5- 122.
Кнорре Е.П. Сезонные особенности в кормовом режиме лосей печорской тайги И Сообш. Ин-
та леса АН СССР. 1959. Вып. 13. С. 70-73.
Кнорре Е П. История и итоги проведенных опытов по одомашниванию лося // Одомашнивание
лося. М.: Наука, 1973. С. 12-16.
Кнорре Е.П. Итоги и перспективы одомашнивания лося // Тр. Печоро-Илычского гос. заповед-
ника. 1961. Вып. 9. С. 5-113.
Кнорре Е.П., Кнорре Е.К. Закономерности роста и сезонных изменений живого веса лося //
Зоол. журн. 1956. Т. 35. вып. 8. С. 1229-1237.
Кнорре Е.П., Кнорре Е.К. Материалы по изучению некоторых физиологических особенностей
лося //Тр. Печоро-Илычского гос. заповедника. 1959. Вып. 7. С. 133-167.
Кнорре Е.П., Шубин ГГ Определение возраста лося // Там же. 1959. Вып. 7. С. 123-132.
Ковалев А.А., Кармаев В.Н. Гибель копытных животных в Ставропольском районе Самарской
области в 1968-1996 гг. //Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведе-
ния и звероводства. Киров, 1997. С. 116-117.
Кожечкин В.В., Зырянов А.Н., Кельберг ГВ. Зимовки и смертность марала // Вопросы охотове-
дения Сибири. Красноярск, 1990. С. 148-156.
Кожухов М.В. Прижизненные травмы органов и тканей у лосей // Тр. Печоро-Илычского гос.
заповедника. 1959. Вып. 7. С. 179-181.
Кожухов М.В. К вопросу об эмбриональном развитии лося в бассейне Верхней Печоры // Там
же. 1961. Вып. 9. С. 217-237.
Кожухов М.В. Гигиена лосеводства // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат. 1965.
Сб. 2. С. 162-218.
Кожухов М.В. Итоги 20-летней экспериментальной работы по одомашниванию лося в Печоро-
Илычском заповеднике // Одомашнивание лося. М.: Наука, 1973. С. 17-27.
Кожухов М Поведение лосей в период гона// Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975.
С. 323-324.
Кожухов М.В. Итоги и перспективы одомашнивания лося в Печоро-Илычском заповеднике //
Проблемы доместикации животных. М., 1987. С. 97-102.
Кожухов М.В. О репродуктивном потенциале лося (Alces alces) в условиях одомашнивания //
Зоол. журн. 1989. Т. 68. вып. 5. С. 150-153.
Кожухов М.В. Репродуктивный потенциал лося в условиях одомашнивания // 111 Междунар,
симпоз. по лосю. Сыктывкар, 1990. С. 173.
Козло П.Г. Численность и размещение копытных в Березинском заповеднике // Березинский
заповедник. Минск: Ураджай, 1970. Вып. 1. С. 122-127.
Козло П.Г. Эколого-морфологический анализ популяции лося. Минск: Наука и техника, 1983а.
215с.
Козло П.Г. Морфометрическая характеристика благородного оленя Беловежской пущи // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 19836. Т. 88, вып. 6. С. 21-30.
Козлов ГС. Антропов Е.А., Беспалов Г.И., Джурович В.М. Анаболические и противоязвенные
свойства лосиного молока // Ш Междунар, симпоз. по лосю. Сыктывкар, 1990. С, 174.
Козлов П.К. Монгольский заповедник Богда-Ула // Изв. Рус. геогр. о-ва. 1924. Т. 56, вып. 1.
С. 169-173.
Козловский А А. Влияние лосей иа возобновление сосны и осины в центральных областях ев-
ропейской части СССР // Сообш. Ин-та леса АН СССР. 1959. Вып. 13. С. 97-101.
Козловский И.С. Волк северо-востока европейской части России: Автореф. дис. ... канд. биол.
наук. Киров, 1996. 24 с.
Козловский И. Волки - вечная проблема России // Охота и охотничье хоз-во. 1997. № 12.
С. 12-14.
Колесин И.Д., Русаков О.С.. Токин И.Б. Изучение с помощью математической модели переме-
щений лося в угодьях // Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1988. С.
165-171.
Колобове Н.Н. К экологии волка в Зейском заповеднике // Териологические исследования на
юге Дальнего Востока. Владивосток, 1989. С. 132-133.
Колпащиков Л.А. Использование зимних пастбищ дикими оленями // Проблемы охраны и хо-
зяйственного использования ресурсов диких животных Енисейского Севера. Науч тр.
НИИСХ Крайнего Севера. 1979. Т. 26. С. 19-28.
Колпащиков Л. А Размеры суточных площадей выпаса диких северных оленей таймырской по-
пуляции // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 166-168.
Колпащиков Л.А. Дикий северный олень Таймыра (особенности экологии и рациональное ис-
пользование ресурсов): Автореф. дис.... канд. биол. наук. М.. 1982 23 с.
Колпащиков Л.А. Численность и распространение диких северных оленей на Чукотке // Ресур-
сы животного мира Сибири. Охотничье-промысловые звери и птицы. Новосибирск: Наука,
1990. С. 272-274.
Колпащиков Л.А., Алабугин С.В., Арсентьева Н.Ф., Дорогое В.Ф. Структура восточного мигра-
ционного потока диких оленей таймырской популяции И Млекопитающие и птицы Средней
Сибири. Новосибирск, 1989. С. 27-33.
Колпащиков Л.А., Болонин В.Д. Особенности размещения и миграций диких северных оленей
таймырской популяции в осенний период // Ресурсы, экология и рациональное использова-
ние диких северных оленей в СССР. Новосибирск, 1990. С. 36—44.
Колпащиков Л.А., Васильев А.А., Леоненко Е.И. Размещение и миграции диких северных оле-
ней таймырской популяции в снежный период // Экология и хозяйственное использование
наземной фауны Енисейского Севера. Новосибирск, 1981. С. 21-27.
Колпащиков Л.А., Дорогое В.Ф. О влиянии волка на популяцию диких северных оленей Тай-
мыра// IV съезд Всесоюз. териол. о-ва. М., 1986. Т. 3. С. 47.
Колпащиков Л.А., Зырянов В.А. Потребление кустарников дикими северными оленями в тунд-
рах Западного Таймыра // Копытные фауны СССР. М-: Наука, 1980. С. 165-166.
Колпащиков Л.А., Куксов В.А., Павлов Б.М. Экологическое обоснование численности таймыр-
ской популяции диких северных оленей И Экология и рациональное использование назем-
ных позвоночных Севера Средней Сибири. Новосибирск, 1983. С. 3-14.
Колпащиков Л.А., Синков А.М., Соломонова Л.Д. Питание и рубцовое пищеварение у диких се-
верных оленей // Дикий северный олень. Бюл. науч.-техн. информ. НИИСХ Крайнего Севе-
ра. 1976. Вып. 12-13. С. 32-34.
Колпащиков Л.А. Павлов Б.М., Зырянов В.А. Опыт управления таймырской популяцией диких
северных оленей // Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и
звероводства. Киров, 1997. С. 132-134.
Кондратьев И.А. Расселение диких животных в охотничьих хозяйствах И Акклиматизация
охотничьих животных в СССР. Минск: Ураджай, 1978. С. 17-19.
Конников Е.Д. Дикие северные олени и социально-экономические проблемы народностей севе-
ра Якутской АССР // Ресурсы, экология и рациональное использование диких северных
оленей в СССР. Новосибирск, 1990. С. 145-147.
Конников ЕД., Прокопьев А.П. Организация промысла диких северных оленей в Якутии // Там
же. 1990. С. 147-150.
Кораблев ПН. Дополнительные косточки черепа лося // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93,
вып. 6. С. 26-34.
Кораблев П.Н., Попова Т В., Приклонский С.Г. Оценка микроэволюциоиных тенденций в попу-
ляциях лося (Alces alces) Окского биосферного заповедника// Зоол. журн. 1996. Т. 75. выл.
8. С. 1259-1272.
Корелов М.Н. Фауна позвоночных Бостандыкского района // Природа и хозяйственные условия
горной части Бостандыка. Алма-Ата, 1956. С. 259-325.
Коренюк С.Н. Влияние изюбрей на естественное лесовосстановление в Зейском заповеднике //
Экология. 1989. № 1. С. 75—77.
Корнеев О.П. Визиачник звирив УРСР. Ки1в: Рад. шк., 1952. 216 с.
Корнилов Н.П. Олени Восточной Сибири. Козуля // Вести, естеств. наук. 1856. Т. 3, № 16.
С. 494-504.
Короткевич Е.Л. Поздненеогеновые олени Северного Причерноморья. Киев: Наук, думка,
1970. 196 с.
Короткевич Е.Л Новый представитель рода Procapreolus на территории Северного Причер-
номорья // Вести, зоол. 1974. № 6. С. 68-77.
Короткевич Е.Л. Фоновые группы позднемиоценовых жвачных и история формирования гип-
парионовой фауны Восточной Европы: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Киев, 1984, 47 с.
Корочкина Л. И. Влияние снежного покрова на особенности зимнего питания оленьих // Запо-
ведники Белоруссии. Минск: Ураджай, 1978. Вып. 2. С. 100-110.
Корочкина Л.Н, Богданович В.П. Влияние копытных на подрост и подлесок в сосняках-
черничниках // Беловежская пуща. Минск: Ураджай, 1973. Вып. 7. С. 106-120.
Корочкина Л.Н., Богданович В.И. Зимняя кормовая база копытных в старовозрастных дубравах
кисличных // Там же. 1976а. Вып. 10. С. 35-52.
Корочкина Л.Н., Богданович В.П. Роль побегов черники в питании копытных // Там же. 19766.
С. 52-63.
Корш П. Дикие козы в Омской области // Сов. охотник. 1941. № 4. С. 33
Косинцев П.А Косуля из археологических памятников Урала и Западной Сибири (эпоха брон-
зы -средневековье)//Териология наУрале. Свердловск, 1981. С. 39-43.
Костюк В.А., Худолеев Ф.И., Скрубурт В.С., Катков П.В. Распределение и численность ди-
ких оленей на севере Эвенкии // Проблемы охраны и хозяйственного использования ре-
сурсов диких животных Енисейского Севера. Науч. тр. НИИСХ Крайнего Севера. 1979.
Т. 26. С. 11-14.
Котельникова Н.Р. Анализ использования летнего участка обитания группой полу домашних
лосей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98, вып. 3. С. 91-97.
Кочанов НЕ. Кислотно-щелочное равновесие у жвачных животных. Л.: Наука, 1974. 184 с.
Кочетков В-В. Факторы, определяющие динамику численности лося в Центрально-Лесном за-
поведнике// III Междунар, симпоз. по лосю. Сыктывкар, 1990а. С. 109.
Кочетков В.В. Ведение научно-исследовательских работ по крупным хищным млекопитаю-
щим в биосферных заповедниках // Заповедники СССР - их настоящее и будущее. Новго-
род, 19906. Ч. 3. С. 265-266.
Кравченко Р.С. Рост и развитие оленят // Пантовое оленеводство. Горно-Алтайск, 1971а
С. 58-63.
Кравченко Р.С. Морфологические особенности черепа и рогов гибридного аскапийского оленя
благородного степного // Вестн. зоол. 1971 б. № I. С. 52-57.
Кравченко Д.Н., Кравченко Р.С. Полиморфные системы белков сыворотки крови благородного
оленя {Cervus elaphus L.) // Цитология и генетика. 1971. Т. 5, № 4. С 311-315.
Краев Н.В- Проблема охотничьего браконьерства и пути ее решения // Интенсификация вос-
производства ресурсов охотничьих животных. Киров. 1990. С. 17-30.
КрайслерЛ Тропами карнбу. М.: Мысль, 1966. 327 с.
Красовский Л.И., Александрова И.В. Опыт сравнительной оценки кормового значения сосно-
вых молодняков для лося // Естественная производительность и продуктивность охотничьих
угодий СССР. Киров, 1969. Вып. 1. С. 105-107.
Кречмар А.В. Дикий северный олень в бассейне реки Пясипа//3оол. журн. 1966. Т 45, вып. 4.
С. 599-608.
Кривохижин А.И. Распространение и численность лося в Баргузинском заповеднике // Копыт-
ные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 106.
Круторогое Н.Ф. Хозяйственное использование диких копытных в РСФСР // Копытные фауны
СССР. М.: Наука, 1975. С. 225-27.
Крыжановский В Благородный олень и косуля па Украине, их экология и перспективы хозяй-
ственного использования: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Киев, 1965. 27 с.
Кудактин А.Н. Соотношение численности копытных и волка в Кавказском заповеднике *7 Ко-
пытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 199-200.
Кудактин A.PI Волк Западного Кавказа (экология, поведение, биоценотическое положение)-
Автореф. дис.... канд. биол. наук. М.. 1982а. 22 с.
Кудактин А.Н. Охотничьи повадки волков на Западном Кавказе // Бюл. МОИП. Отд. биол.
’ 19826. Т. 87. вып. 1. С. 24-30.
Кудактин А.Н. Влияние волка на копытных в Кавказском заповеднике // Роль крупных хищни-
ков и копытных в биоценозах заповедников. М., 1986. С. 21-35.
Кудряшова Л.М. Воздействие неблагоприятных погодных условий на плодовитость самок и
выживаемость молодняка у лосей // Экология, 1980. № 5. С. 63-67.
Кузнецов А. Изюбриный промысел и разведение изюбрей в Забайкальской области. Чита, 1899.
58 с.
Кузнецов В.А. Зверовые промыслы Восточного Забайкалья // Тр. по лесн. опыт, делу Центр,
лесн. опыт, станции. 1929. Вып. 6. С. 83-106.
Кузнецов Б А. Млекопитающие Казахстана. М.: Изд-во МОИП, 1948. 226 с.
Кузнецов ГВ. Роль лосей в переносе энергии в лесных биогеоценозах // Почвы и продуктив-
ность растительных сообществ. М.: Изд-во МГУ, 1976. Вып. 3. С. 140-147.
Кузнецов ГВ. Роль копытных в лесных экосистемах: некоторые итоги и перспективы исследо-
ваний // Фитофаги в растительных сообществах. М.: Наука, 1980. С. 88-110.
Кузнецов ГВ. Влияние лося на лесную растительность в южной тайге // Бюл. МОИП. Отд.
биол. 1983. Т. 88, вып. 1. С. 28-35.
Кузнецов ГВ. Места обитания, перемещения и взаимосвязи лося с лесной растительностью //
Биология и использование лося. М.: Наука, 1986. С. 61-70.
Кузнецов ГВ., Дмитриев ГА. Биологическая характеристика рева настоящих оленей // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75, вып. 4. С. 22-27.
Кузнецов Г.В., Лозинов ГЛ. Влияние трофической деятельности лосей на состояние и продук-
тивность лесной растительности // Растительноядные животные в биогеоценозах суши. М.,
1984. С. 150-153.
Кузьмин И.Ф., Хахин ГВ. Влияние волка на копытных в центре европейской части СССР //
Копытные фауны СССР. М.: Наука. 1980. С. 171-172.
Кузьмин С- Мировой рынок мяса диких животных // Охота и охотничье хоз-во. 1988. № 2.
С. 28-29.
Кузьмина Е.И. Формирование териофауны Северного Урала в позднем антропогене // Тр. Зоол.
ин-та АН СССР. 1971. Т. 49. С. 44-122.
Кузякин В.А., Викторов М.Ю. Определение оптимальной численности лося в Ивановской об-
ласти // Пути и методы рациональной эксплуатации и повышения продуктивности охот-
ничьих угодий. Науч. конф. М., 1978. С. 198-200.
Кузякин В.А., Ломаное И.К. Факторы, влияющие на длину суточного хода лося в европейской
части РСФСР И Вопросы учета охотничьих животных. М., ! 986. С. 5-21.
Куксов В.А. Размещение диких северных оленей Таймыра в период отела И Экология и хозяй-
ственное использование наземной фауны Енисейского Севера. Новосибирск, 1981. С. 3-13.
Кулагин Н.М. Лоси СССР//Тр. Лаб. прикладной зоологии. Л.: Изд-во АН СССР, 1932. 120 с.
Кулиев А.Н-, Куприянов А.Г. Динамика северотаежных лишайниковых пастбищ северного оле-
ня в Западной Сибири // Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных
оленей. Новосибирск, 1985. С. 109-116.
Куприянов А.Г. Роль антропогенного фактора в формировании ареала дикого северного оленя
(обзор литературы) И Биологические основы охотничьего дела. М., 1983. С. 66-70.
Куприянов А.Г. Дикий северный олень Западной Сибири (биология, использование, охрана)'
Автореф. дис.... канд. биол. наук. М., 1988. 19с.
Куприянов А.Г. Питание дикого северного оленя на севере Западной Сибири // Ресурсы, эко-
логия и рациональное использование диких северных оленей в СССР. Новосибирск.
1990. С. 127—135.
Куприянов А.Г., Беликов С.Е. Дикий северный олень высокоширотной Арктики // Бюл. МОИП
Отд. биол. 1986. Т. 91, вып. 1. С. 38-44.
Куприянов А.Г., Беликов С.С.. Рандла Т.Э. Северные олени на островах Арктики // Природа.
1985. № 3. С. 46-51.
Куприянов А.Г., Мирутенко В.С.. Молочаев А.В. Дикий северный олень в лесотундре и север-
ной тайге Ямало-Ненецкого автономного округа И Вопросы прикладной экологии (приро-
допользования), охотоведения и звероводства. Киров, 1997. С. 150-152.
Куражсковский Ю.Н. Акклиматизация марала в Башкирском заповеднике И Охрана природы.
' М.. 1950. Вып. 10. С. 115-130.
Куражсковский Ю.Н. К изучению экологии косули в лесных насаждениях засушливых облас-
тей//Там же. 1952. Вып. 15. С. 122-126.
Курочкин Ю.А. Системогенетический анализ перинатального периода жизни лося: Автореф.
дис.....каид. биол. наук. М., 1989. 23 с.
Курское А.Н. Динамика численности лосей в Белоруссии за 60 лет (1915-1975) // Копытные
фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 26-27.
Курхинен Ю.П. Влияние лося на формирование лесных молодняков Карелии // Новые аспекты
исследований биологии флоры и фауны СССР. Докл. МОИП. Зоол. и ботан. 1986. С. 53-55
Кучеренко С П. К распространению, численности и использованию уссурийского лося // Ко-
пытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 108-109.
Кучеренко С.П. Копытные млекопитающие Амуро-Уссурийского района // Животный мир и
охотничье хозяйство Дальнего Востока. Владивосток, 1976. С. 97-125.
Кучеренко С.П. Волк юга Дальнего Востока // Экологические основы охраны и рационального
использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 117-118.
Кучеренко С. Дось юга Дальнего Востока//Охота и охотничье хоз-во. 1981. № 3. С. 18-21.
Кучеренко С., Зубков Ю. Волк юга Дальнего Востока //Там же. 1980. № 1. С. 20-23.
Кучеренко С.. Сухомиров Г. Изюбр//Там же. 1972.№2.С. 18-20.
Кучеренко С, Швец В. Косуля Амуро-Уссурийского края //Там же. 1977. № 3. С. 22-23.
Лабутин Ю.В. Ныряет ли лось? // Охота и охотничье хоз-во. 1976. Xs 4. С. 16-17.
Лабутин Ю., Курилюк А. Олень Новосибирских островов //Там же. 1981. № 8. С. 10.
Лавов М.А. Популяция косули на Витимском плоскогорье // Вопросы зоологии. Изд-во Том-
ского ун-та, 1966. С. 206-207.
Лавов М.А Косуля // Охота и охотничье хоз-во. 1970. № 8. С. 16-19.
Лавов М.А Структура популяции косули на Витимском плоскогорье // Бюл. МОИП. Отд. биол.
1971а. Т. 76. вып. 2. С. 56-59.
Лавов М.А. Моделирование изменения численности и состава стада косули // Там же. 19716.
Т. 76, вып. 4. С. 33-36.
Лавов М.А. Промысел копытных зверей в Красноярском крае и его экономическая эффектив-
ность // Всесоюз. науч.-произв. совещание по экономике и организации охотничьего хоз-ва
СССР. Киров. 1973. С. 214.
Лавов М.А. Структура и воспроизводство популяции косули па Витимском плоскогорье // Сб.
науч.-техн. информ. ВНИИ03 "Охота, пушнина, дичь". Киров. 1974а. Вып. 43. С. 8-12.
Лавов М.А. Об изменении ареалов и численности копытных зверей в Средней и Восточной Си-
бири // Там же. 19746. Вып. 44-45. С. 23-28.
Лавов М.А Распространение и примерная численность копытных зверей в Красноярском крае //
Вопросы экологии. Красноярск. 1975а. С. 339-347. (Тр. гос. заповедника "Столбы" Вып. 10.)
Лавов М.А. Северные олени таежной зоны Средней Сибири // Копытные фауны СССР. №..
Наука. 19756. С. 33-34.
Лавов МА. Косуля // Охота на копытных. М.: Леей, пром-сть, 1976. С. 64-102.
Лавов МА. Лось и северный олень на Среднесибирском плоскогорье // Экология, методы изу-
чения и организация охраны млекопитающих горных областей, Свердловск, 1977. С. 89-90.
Лавое М.А. Косуля // Крупные хишники и копытные звери. М., 1978. С. 190-220.
Лавое М.А. Волки - мифы и действительность // Охота и охотничье хоз-во. 1982а. №> 7. С. 20-21.
Лавов М.А. Динамика численности лося в Березинском заповеднике И Заповедники Белорус-
сии. Минск: Ураджай, 19826. Выл. 6. С. 113-118.
Лавов М.А. Продуктивность популяции лося в Березинском заповеднике И Вид и его продук-
тивность в ареале. Свердловск, 1984. Ч. 2. С. 29-30.
Лавов М. Лось - важный резерв мясодичной продукции И Охота и охотничье хоз-во. 1985.
№ 1. С. 10-11.
Лавов М.А. Управление популяциями диких копытных в Березинском заповеднике // Проблемы
охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. М., 1986. Ч. 2.
С. 130-132.
Лавов М.А., Булавкин В.И., Воронова Т.Н. Хозяйственное использование копытных на севере
Красноярского края II Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 211-222.
Лавров А. В. Европейский олень//Охота н охотничье хоз-во. 1968. №3.С. 18-19.
Лавров Н.П. Распространение косули в Сибири II Охотник. 1927. № 5. С. 14-16.
Лавров Н.П. Географическое распределение, биология и хозяйственное значение косули в
СССР II Тр. по леей. опыт, делу Центр, леей. опыт, станции. 1929. Вып. 6. С. 49-82.
Лавров Н.П., Павлов М.П. Акклиматизация - один из путей расширения ареала и увеличения
численности оленей И Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 11-12.
Лавровский В.В. Питание волка и его значение на территории Окского биосферного заповедника
И Многолетняя динамика природных объектов Окскою заповедника. М., 1990. С. 53-108.
Лазаревский В.М. Об истреблении волком домашнего скота и личи и об истреблении волка.
Владимир на Клязьме, 1876. 106 с.
Лайшев А.Х, Соломонова Л.Д., Хрусталев А.А. и др. Взаимоотношения домашних и диких се-
верных оленей и современная эпизоотическая ситуация в ареале таймырской популяции II
Ресурсы, экология и рациональное использование диких северных оленей в СССР. Новоси-
бирск, 1990. С. 26-36.
Лайшева О.А. К эпизоотическому состоянию таймырской популяции диких северных оленей II
Млекопитающие и птицы севера Средней Сибири. Новосибирск, 1989. С. 34-38.
Ланина Л. Б. Опыт изучения пастбищ лося в Печоро-Илычском заповеднике И Тр. Печоро-
Илычского гос. заповедника. 1959. Вып. 7. С. 182-212.
Лапсин ГМ.. Соколов ГА. Экология и хозяйственное значение косули в отрогах Кузнецкого
Алатау И Проблемы охотничьего хоз-ва Красноярского края. Красноярск, 1971. С. 65-70.
Лаптев И.П. О распространении некоторых млекопитающих в Западной Сибири D Заметки по
фауне и флоре Сибири. Томск, 1955. Вып. 18. С. 3-6.
Лаптев И П. Млекопитающие таежиой зоны Западной Сибири. Изд-во Томского ун-та, 1958.
285 с.
Лаптенок В.В., Вербицкий Д.Н. Осенняя миграция косули иа юге Минусинской котловины И
Актуальные проблемы биологии. Красноярск, 1994. С. 96.
Ларин В.В. Весенние миграции диких северных оленей в Центральных Путоранах (бассейн оз.
Харпича) II Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана. Но-
восибирск, 1988. С. 31-40.
Ларин В.В., Шелковникова Т.А. Особенности питания диких северных оленей в Центральных
Путоранах И Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных оленей. Но-
восибирск, 1985. С. 117-138.
Ларин И.В, Агабабян Ш.М., Работное Т.А. и др. Кормовые растения сенокосов и пастбищ
СССР. М.; Л.: Гос. изд-во с.-х. лит., 1952. Т. 2. 948 с.
Лебедева Л.С. Биологические основы эксплуатации лося в Скандинавии II Итоги науки. Зооло-
гия. М.: ВИНИТИ, 1968. С. 132-154.
Лим В.П. О размножении бухарского оленя И Экология, охрана и акклиматизация позвоноч-
ных в Узбекистане. Ташкент, 1986. С. 102-106.
ЛингХ.И. Движение численности, распространение и плотность населения лосей в Эстонии //
Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1967. Сб. 3. С. 48-56.
ЛингХ.И. Динамика продуктивности лося в Эстонии// Экология. 1973. № 4. С. 82-88.
ЛингХ.И. Многоплодие самок у лосей и продуктивность популяции // Бюл. МОИП, Отд. биол.
1974. Т. 79. вып. 4. С. 5-14.
Линг Х.И. Динамика продуктивности популяции лося в Эстонской ССР // Ш съезд Всесоюз.
териол. о-ва. М., 1982. Т. 2. С. 235-236.
Линейцев С.Н. Итоги и перспективы развития охотничьего хозяйства Красноярского края //
Экология и использование охотничьих животных Красноярского края. Красноярск, 1977.
С. 74-80.
Линейцев С.Н. Сезонные миграции диких северных оленей на плач о Путорана // Экология и
рациональное использование наземных позвоночных севера Средней Сибири. Новосибирск.
1983. С. 15-21.
Линейцев С.Н, Никитин В.А. Организация и технология добычи и обработки диких северных
оленей на водных переправах // Экология, охрана и хозяйственное использование диких се-
верных оленей. Новосибирск, 1985. С. 141-149.
Литвинов В Ф Болезни лося и кабана//Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 150-151.
Литвинов В.Ф. Паразитарные болезни лося и кабана // Копытные фауны СССР. М.: Наука,.
1980. С. 174-175.
Литвинов В.Ф., Ильясевич В.А., Дунин В.Ф. Роль хищников в гибели копытных // Экологиче-
ские основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука,
1979. С. 44-46.
Лихацкий Ю.П. Экологические основы функционирования, принципы охраны и эксплуатации
сообществ копытных животных Русской лесостепи: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М.,
1996. 40 с.
Лихацкий Ю.П.. Бибиков Д.И., Рябов Л.С. Волк (Canis lupus) и благородный олень (Cervus
elaphus) в Воронежском заповеднике // Зоол. журн. 1995. Т. 74, вып. 11. С. 110-120.
Лихацкий Ю.П., Никитин Н.М., Трубников А. Ф. Снежный покров островных лесов Централь-
ного Черноземья и его влияние на пространственную структуру сообщества копытных жи-
вотных//Экология. 1997. №2. С. 115-120.
Лихачев А.Н. Размножение и эмбриональное развитие лося // Тр. Томского гос. ун-та. 1955. Т. 131.
С. 282-296.
Лихачев А.Н. Лоси в Западной Сибири (морфофункциоиальные и экологические исследования
// Тр. Новосибирского с.-х. ин-та. 1959. Т. 18. 187 с.
Лихачев Г.Н. Некоторые данные по питанию лося в Тульских дубравах // Зоол. журн. 1957. Т. 36.
вып. 12. С. 1890-1902.
Лихачев Г.Н. Лоси в Тульских засеках в 1935-1951 гг. // Биология и промысел лося. М.: Рос-
сельхозиздат, 1965. Сб. 2. С. 66-79.
Лобачев В. С. Косуля в пустынях Приаралья // Охота и охотничье хоэ-во. 1972. № 8. С. 11.
Лобачев В.С. Численность копытных в пойме р. Урал // Копытные фауны СССР. М.: Наука,
1980. С. 94-95.
Лозинов Г.Л., Кузнецов Г.В., Соколов В.Е. Об использовании лосем плодовых деревьев в каче-
стве корма// Растительноядные животные в биогеоценозах суши. М., 1984. С. 154-156.
Ломанов Н.К. Анализ синхронности изменений численности лося в европейской части РСФСР
// Хронологические изменения численности охотничьих животных в РСФСР. Сб. науч. тр.
ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1988. С. 101-106.
Ломанов Н.К. Закономерности динамики численности и размещения населения лося в евро-
пейской части России. М.: Изд. ЦНИЛ Охотдепартамента МСХиП РФ, 1995. 60 с.
Ломанов И.К.. Ломанова Н.В. Лось // Ресурсы основных видов охотничьих животных и охот-
ничьи угодья России (1991-1995 гг.). М., 1996. С. 31-50.
Ломанов И.К., Ломанова И.В., Шицина О.В. Анализ динамики численности и размещения на-
селения лося в европейской части РСФСР // Ill Междунар, симпоз. по лосю. Сыктывкар.
1990. С. 110.
Лопатин В.И., Росоловский С.В. Оптимальная селективная эксплуатация популяции расти-
тельноядных млекопитающих на примере лося (Alces alces) // Зоол. журн. 1997. Т. 76. вып. 5.
С. 608-614.
Лукашенко М.А. Факторы, ограничивающие распределение и численность лося в угодьях //
Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 179-180.
Луницин В.Г Болезни пантовых оленей. Новосибирск: Сибирское отд. РАСХН, 1998. 224 с.
Луцюк О.Б., Демиденко Ю.А. Состояние промысла лося в Магаданской области // Экология,
морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. Ч. I .C. 133.
Львов И.А. Взаимоотношение волка и европейского оленя в заказнике "Чирский" // Копытные
фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 180-181.
Любченко О.В. Площади кормовых угодий и степень их использования лосями И Вопросы лес-
ного охотоведения. М., 1979. С. 22-33.
Любченко О.В. Эколого-географические основы решения проблемы "лес - лось - человек":
Автореф. дис.... канд. геогр. наук. М., 1998. 23 с.
Лялин В.Г. Аушев А.А. Плодовитость эксплуатируемой популяции лося (Alces alces) Томского
Приобья в фазе роста численности // Биопродуктивность и биоценотические связи назем-
ных позвоночных юго-востока Западной Сибири. Томск, 1989. С. 139-145.
Лямкин В.Ф. Изменение ареала благородного оленя (Cervus elaphus L.) в Предбайкалье (Ир-
кутская область) в 20 веке // VI съезд териол. о-ва. М., 1999. С. 146.
Лямкин В.Ф., Соколова Л.И. Влияние сибирской косули на таежные сообщества в Прибайкаль-
ском национальном парке // Экология. 1992. №. С. 81 -84.
Маак Р.К. Путешествие по Амуру, совершенное в 1855 г. Исторический отчет. Спб., 1859. 320 с.
Маак Р.К. Вилюйский округ Якутской области. СПб., 1886. 4.2. 363 с.
Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 513 с.
Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971. 454 с.
Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.
Майр Э.. Линсли Э.. Юзингер Р. Методы и принципы зоологической систематики. М.: Изд-во
иностр, лит., 1956. 352 с.
Макарова О.А. О реве маралов в Завидовском хозяйстве // Тр. Завидовского запов.-
охотничьего хоз-ва. 1971. Вып. 2. С. 61-68.
Макарова О.А. Случаи двоен у дикого северного оленя Мурманской области // Копытные фау-
ны СССР. М.: Наука. 1975. С. 113.
Макарова О.А Морфологические особенности дикого северного оленя Мурманской области //
Дикий северный олень. Бюл. науч.-техн. информ. НИИСХ Крайнего Севера. 1976. Вып 12-13.
С. 38-42.
Макарова О.А. К эмбриональному развитию дикого северного оленя Мурманской области //
Копытные фауны СССР. М.: Наука. 1980а. С. 351-352.
Макарова О.А. Изменение ареала копытных на Кольском полуострове за последние 100 лет И
Там же. 19806. С. 32-33.
Макарова О А. Лось в Мурманской области // Экология наземных позвоночных северо-запада
СССР. Петрозаводск. 1981а. С. 160-166.
Макарова О А. Зимиее питание диких северных оленей в западной части Мурманской области
// Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биогеоценозов. Ка-
линин. 19816.С.17-21.
Макарова О.А. Краниологическая характеристика дикого северного оленя (Rangifer tarandus
L.) Кольского полуострова И Влияние антропогенных факторов на структуру и функциони-
рование экосистем. Калинин. 1983. С. 78-81.
Макарова О.А. Размерная характеристика рогов северного оленя Кольского полуострова // Эко-
логия, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989а. Ч. 1. С. 176-178.
Макарова О А. К систематическому положению дикого северного оленя Кольского полуостро-
ва И Лесной северный олень Фенноскандии. Петрозаводск. 19896. С. 19-25.
Макарова О.А. Морфологическая характеристика лося на северном пределе ареала И III Меж-
дунар. енмпоз. по лосю. Сыктывкар. 1990а. С. 37.
Макарова О А. Характеристика западной популяции дикого северного оленя Мурманской об-
ласти в период глубокой депресии И Ресурсы, экология и рациональное использование ди-
ких северных оленей в СССР. Новосибирск. 19906. С. 110-118.
Макарова О.А Краниометрическая характеристика лося (Alces alces L.) па северном пределе
ареала// Экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1991. С. 143-147.
Макарова О.А.. Хохлов А М. Состояние и пути восстановления численности ликого северного
оленя Кольского полуострова // Экология, охрана и хозяйственное использование диких се-
верных оленей. Новосибирск, 1985. С. 22-27.
Маковкин Л.И., Хохряков С.А. Авиаучет пятнистых оленей в Лазовском заповеднике 7 Пути
повышения эффективности звероводства и оленеводства Дальнего Востока. Уссурийск,
1991. С. 50-54.
Макридин В.П. Лоси в тундрах Европейского Севера // Природа. 1955. № 1. С. 119
Макридин В. Лоси в тундре // Охота и охотничье хоз-во. 1978. № 11. С. 16-17.
Макридин В.П. О путях и сроках миграции дикого северного оленя в Таймырском националь-
ном OKpyie//Зоол. журн. 1962а. Т. 41, вып. 6 С. 927-934.
Макридин В.П. О северной границе распространения лося // Там же. 19626. Т 41 вып. 7.
С. 1090-1094.
Макридин В.П. О путях и сроках весенней миграции диких северных оленей в Верхоянском и
Булунском районах Якутской АССР //Там же. 1963. Т. 42, вып. 5. С. 782-785
Макридин В П. О численности лося и организации его промысла в Башкирии // Биология и
промысел лося. М. 1967. Сб. 3. С. 76-79.
Макридин В.П., Павлов Б.М. Распространение и численность дикого северного оленя в Яма-
ло-Ненецком национальном округе // Дикин северный олень в СССР. М.: Сов. Россия
1975. С. 182-185.
Максимов И Итоги 1973 г. // Охота и охотничье хоз-во. 1974. № 12. С. 4-5.
Макушкин А.К.. Останин М.А.. Размахнин В Е. и др Расселение лося на п-ве Камчатка // Обо-
гащение фауны и разведение охотничьих животных. Киров, 1982. С. 92.
Макушкин А , Размахнин В, Максимук А. Промысел оленей на 7аймыре // Охота и охотничье
хоз-во. 1982. № 8. С. 8-9.
Маланьин А Г Динамика плотности и гибель волка и лося на трех участках различного ис-
пользования человеком // Экология, поведение и управление популяциями волка. М„
1989. С. 87-89.
Малафеев Ю.М., Кряжимский Ф.В. Питание рыси и ее взаимоотношения с копытными на
Среднем Урале// Бюл. МОИП. Отд. биол. 1984. Т. 89, вып. 4. С. 70-81.
Малиновская Г.М. Переваримость лесной травы благородными оленями // Беловежская пуща.
Минск: Ураджай, 1975. Вып. 9. С. 132-136.
Малиновская Г.М. Кормовая избирательность благородных оленей в условиях вольеров И Там
же. 1976. Вып. 10. С. 64-75.
Малиновская Г.М. Суточное потребление кормов европейским оленем И Заповедники Белорус-
сии. Минск: Ураджай, 1977. Вып. 1. С. 106-112.
Малышева О.В., Богачев А.С. Пятнистый олень в заповедниках Приморья И Редкие виды мле-
копитающих России и сопредельных территорий. М., 1997. С. 55.
Малюгин Ю.И. Исследования строения и свойств шкур косуль и их рациональное использова-
ние: Автореф. дис.... канд. техн. наук. М., 1981. 17 с.
Мамаев Ю. Добыча лосей в Швеции // Охота и охотничье хоз-во. 1984. № 5. С. 10-11.
Мамукелашвили Г.В Сезонное использование пастбиш кавказским оленем в Лагодехском го-
сударственном заповеднике и его кормовой ассортимент // Заповедники Грузии. Тбилиси,
1987. Вып. 6. С. 215-233.
Мануш С.Г. Опыт разведения косули в Завидовском заповеднике // Акклиматизация охотничь-
их животных в СССР. Минск: Ураджай, 1978. С. 169-170.
Марков ГГ. Сравнителен популациоиио-морфологичен и генетичен анализ на род сърни
(Capreolus Gray, 1821): Автореф. дис.... канд. биол. наук. София, 1985. 30 с.
Марков Г.Г, Данилкин А А Краннометрическая характеристика лося (Alces alces L.) Евразии //
Изв. РАН. Сер. биол. 1996. № 2. С. 244-247.
Марков Г.Г, Данилкин А.А., Герасимов С., Николов Х.М. Сравнительный краниометрический
анализ европейской косули (Capreolus capreolus L.) И Докл. АН СССР. 1985. Т. 282, № 2.
С. 489-493.
Марков ГГ, Добриянов Д. Кариотаксономично изследване на сърната (С. capreolus L., 1758) в
България // Acta Zooi. Bulg. 1985. Vol. 28. P. 241-244.
Марков Г.Г, Кехаиов И, Данилкин А.А., Лешева Л., Братанова Т. Сравнительное иммуноло-
гическое исследование европейской (Capreolus capreolus L.) и сибирской (С. pygargus Pall.)
косуль // Докл. АН СССР. 1985. Т. 281, № 5. С. 1277-1281.
Марков Г Г, Саблин М.В., Данилкин А.А. Половой диморфизм н географическая изменчивость
северного оленя (Rangifer tarandus L., 1758) Палеарктики (краниометрическая характери-
стика)//Изв. РАН. Сер. биол. 1994. №. 3. С. 503-508.
Марков к.К., Величко А. А., Лазуков Г.И., Николаев В.А. Плейстоцен. М.: Высш, шк., 1968. 304 с.
Марковский В.А. Динамика численности лося в Карелии и перспективы использования его запасов //
Экология наземных позвоночных северо-запада СССР. Петрозаводск, 1981. С. 154-159.
Марковский В.А. К .морфологической .характеристике лося Карельской АССР // Экология на-
земных позвоночных северо-запада СССР. Петрозаводск, 1986. С. 121-124.
Марковский В.А. Численность и использование лося в Карельской АССР И 111 Междунар, сим-
поз. по лосю. Сыктывкар, 1990. С. 85.
Мартынов П.М. Лоси в Саратовской области // Охрана природы. М., 1951. Вып. 13. С. 71-74.
Матвеев А. Копытные Челябинской области // Охота и охотничье хоз-во. 1999. № 2. С. 10-11.
Матвеев А.С, Бакунин В.А. Промысловые звери и птицы Челябинской области. Челябинск,
1994. 383 с.
Матвеев Л. Северный олень Новой Земли//Охота и охотничье хоз-во. 1981. № 1. С. 22-23.
Матюшин А.И. Акклиматизация пятнистых оленей под Москвой // Тр. Моск, пушно-мехового
ин-та. 1954. Т. 5. С. 37-45.
Матюшин А.И. Перспективы хозяйственного использования дикого северного оленя на Тай-
мыре // Дикий северный олень в СССР. М.: Сов. Россия, 1975. С. 236-240.
Матюшкин Е.Н. Взаимоотношения с другими хищными млекопитающими // Волк. М.: Наука,
1985. С. 355-370.
Матюшкин ЕН Тигр и изюбрь на приморских, склонах Среднего Сихотэ-Алиня И Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97, вып. 1. С. 3-20.
Мейер М.Н. Метод гибридизации в систематике животных И Зоол. жури. 1986. Т. 65, вып. 11.
С. 1605-1613.
Мельников В.К. Сроки осеннего перемещения косули, марала и медведя в бассейне Малого
Абакана (Западные Саяны) И Фауна Сибири и ее хозяйственное использование. Иркутск,
1978. С. 3-5.
Мельников Е, Кочергин С. Суточный ход лося И Охота и охотничье хоз-во. 1984. № 12. С. 13.
Менард Г.А. Пантовое оленеводство. М.; Л.: Госторгиздат, 1930. 29 с.
Мекькова НВ. Заготовки мясной продукции диких копытных в РСФСР И Охотоведение. М.:
Леси, пром-сть, 1976. С. 189-197.
Мерзляков Б.С. Дикий северный олеиь в Хабаровском крае // Дикий северный олень в СССР.
М.: Сов. Россия, 1975. С, 213-214.
Мертц Л.А. Роль желудей в кормовом балансе оленей Воронежского заповедника // Тр. Воро-
нежского гос. заповедника. 1953а. Вып. 4. С. 123-132.
Мертц Л.А. Экология европейского олеия в условиях Усманского лесного массива: Автореф.
дис.... канд. биол. наук. Воронеж, 19536. 15 с.
Мертц П.А. О повышении полигамии у олеией в охотничьих хозяйствах и патово-
оленеводческих совхозах // Тр. Воронежского гос. заповедника. 1954. Вып. 5. С. 174-177.
Мертц П.А. Роль снежного покрова в жизни оленей воронежской популяции // Там же. 1957.
Вып. 7. С. 159-166.
Метельский А П. Размещение и численность лосей в джугджурской тайге (Хабаровский край)
И Охотоведение. М.: Леси, пром-сть, 1974. С. 53-58.
Метельский А.П. Факторы, определяющие размещение косули в горных ландшафтах Сибири и
Дальнего Востока//Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975а. С. 114-115.
Метельский А.П. Численность диких копытных в Приморском крае //Там же. 19756. С. 55-56.
Метельский А.П. Дикий северный олеиь в Читинской области И Дикий северный олень в
СССР. М.: Сов. Россия, 1975в. С. 209-212..
Метельский А.П. Распространение и численность косули в Сибири и на Дальнем Востоке //
Охотоведение. Использование и охрана лесных копытных. М.: Лесн. пром-сть, 1976. С. 23-63.
Мигулин О. Щкидни та корисии звири УкраЫ. Харьюв: Рад. селянин, 1927. 166 с.
Мигулин О. Визначник звирив Украшь Харьюв: Даржавне вид-во Украпп. 1929. 95 с.
Миддендорф А. Путешествие на север и восток Сибири: Сибирская фауна. СПб., 1869. Ч. 2.
Отд. 5. 310 с.
Миллер И.Д., Скалой О.В. Динамика численности и размещение лося в Тульской области // III
Междунар, симпоз. по лосю. Сыктывкар, 1990. С. 85.
Минаев А.Н. Поведение лося в условиях доместикации: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.,
1992. 20 с.
Миролюбов И. И. Рост пантов у кастрированных оленей И Каракулеводство и звероводство. М.:
Изд-во Министерства совхозов СССР, 1948. № 5. С. 73-75.
Миролюбов И.И., Рященко Л.П. Пятнистый олень. Владивосток, 1948. 115 с.
Миролюбов И.И., Рященко Л.П. Рекомендации по профилактике и лечению болезней пятни-
стых олеией. Владивосток: Дальиздат, 1978. 62 с.
Мироненко ОН Использование кормов дикими оленями в горах Путорана // Дикий северный
олень в СССР. М.: Сов. Россия, 1975. С. 108-116.
Мирутенко В.С. Благородный олень (Cervus elaphus L.) И Ресурсы основных видов охотничьих
животных и охотничьи угодья России (1991-1995 гг.). М., 1996а. С. 114-120.
Мирутенко В.С. Пятнистый олень (Cervus nippon) // Там же. 19966. С. 121-123.
Мирутенко В.С. Косуля (Capreolus capreolus L.) // Там же. 1996в. С. 99-114.
Михайлов А.П. Основные задачи и первые итоги экспериментальных работ по одомашниванию
лося на Костромской сельскохозяйственной опытной станции И Одомашнивание лося. М.:-
Наука, 1973. С. 28-36.
Михайлова Е.П., Овсюкова Н.И. Влияние гельминтов на популяции лосей некоторых зон
РСФСР И III съезд Всесоюз. териол. о-ва. М.. 1982. Т. 2. С. 283-284.
Михайловский В.А. Осеине-знмиие корма изюбра на Среднем Сихотэ-Алине // Сб. науч.-техн,
информ. ВНИИОЗ. Киров, 1975. Вып. 49-50. С. 71-80-
Мицкевич В.Ю., Савельев ВД. О роли дикого северного оленя в эпизоотологии инвазионных
заболеваний на Таймыре// Днкий северный олень в СССР. М.: Сов. Россия, 1975. С. 117-120.
Мичурин Л.Н. Вернуть северного оленя в наши леса // Охота и охотничье хоз-во. 1963а. X® 2
С. 27-28.
Мичурин Л.Н. Распространение и миграция диких северных оленей на Таймырском полуостро-
ве // Тр. ВСХИЗО. 19636. Вып. 15. С. 150-159.
Мичурин Л.Н. О некоторых морфологических особенностях дикого северного оленя полуост-
рова Таймыр // Зоол. журн. 1965а. Т. 44, вып. 9. С. 1396-1404.
Мичурин Л.Н. Дикий северный олеиь Таймырского полуострова и рациональное использование
его запасов: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. М.. 19656. 20 с.
Мичурин Л.Н. О хозяйственном значении диких северных оленей на Крайнем Севере И Про-
блемы Севера. М.: Наука, 1967а. Вып. 11. С. 118-123.
Мичурин Л.Н. О размножении диких северных оленей на Таймыре И Зоол. журн. 19676. Т. 46,
вып. 12. С. 1837-1841.
Мичурин Л.Н. Влияние волков иа популяцию дикого северного оленя на севере Средней Сиби-
ри//Тр. IX Междунар, коигр. биологов-охотоведов. М., 1970. С. 514-516.
Мичурин Л.Н, Махаева Л.В. Питание дикого северного олеия на Таймыре // Зоол. журн. 1962
Т. 41, вып. 12. С. 1883-1888.
Мичурин Л.Н., Мироненко О.Н. Особенности размещения и использования зимних пастбищ ди-
кими северными оленями таймырского стада // Тр. ВСХИЗО. 1964. Вып. 17. ч. 2. С. 89-96.
Молоканов Б.В. Опыт повышения численности диких копытных путем проведения биотехни-
ческих мероприятий в Переславском государственном лесоохотничьем хозяйстве // Тр. IX
Междунар, конгр. биологов-охотоведов. М.г Наука, 1970. С. 224-226.
Мордвинов Н. Пятнистый олень на Урале//Охота и охотничье хоз-во. 1997. № 11. С. 12-14.
Мордосов И.И. К экологии лося в Якутии // III Междунар, симпоз. по лосю. Сыктывкар, 1990.
С. 113.
Мордасов И.И., Сантаев В.Г., Леверьев Е.А. Охрана и рациональное использование тундровых
популяций дикого северного оленя в Якутии // Ресурсы животного мира Сибири. Охотки-
чье-промысловые звери и птицы. Новосибирск: Наука, 1990. С. 274-276.
Морозов КА. Численность популяции косули Верхнего Приамурья // Копытные фауны СССР.
М.: Наука, 1975. С. 56-57.
Морозов КА. Опыт минеральной подкормки диких копытных в Амурской области // Повыше-
ние продуктивности охотничьих угодий. М., 1982. С. 43-49.
Москвитин В.П., Курбетьев Г.Е., Матурова Р.Т., Шаргаев М.А. Дикий северный олень в Бу-
рятской АССР И Дикнй северный олень. Бюл. науч.-техн. информ. НИИСХ Крайнего Севе-
ра. 1976. Вып. 12-13. С. 49-51.
Мосолов В И. Численность и распределение дикого северного оленя на Восточной Камчатке //
Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных оленей. Новосибирск,
1985. С. 17-22.
Мосолов В.И. Дикий северный олень Кроиоцкого заповедника: современное состояние попу-
ляции и эффективность охраны // Заповедники СССР - нх настоящее и будущее. Новгород.
1990. Ч. 3. С. 273-274.
Моует Ф. Не кричи: "Волки!" М.: Мир, 1982. С. 11-120.
Мухачев А Д. Морфологические особенности северных оленей в связи с экологией // Копытные
фауны СССР. М.: Наука, 1975а. С. 297.
Мухачев А.Д Некоторые вопросы сравнительной морфобиологической характеристики до-
машних н днких северных оленей // Дикий северный олень в СССР. М.: Сов. Россия, 19756
С. 89-98.
Мухачев А.Д. Сравнительная краниологическая характеристика домашних и диких северных
оленей Таймыра // Тр. НИИСХ Крайнего Севера. 1975в. Т. 21. С. 28-31.
Мухачев А.Д. К вопросу о морфологии лесных диких северных оленей Эвенкии // Дикий север-
ный олеиь. Бюл науч.-техн. информ. НИИСХ Крайнего Севера. 1976. Вып. 12-13. С. 52-54.
Мухачев А.Д. Характеристика некоторых морфологических признаков диких лесных северных
оленей Эвенкии И Экология и хозяйственное использование наземной фауны Енисейского
Севера. Новосибирск, 1981. С. 49-57.
Мухачев А Д, Савадерова Л.Ф. Поведение северных оленей таежной зоны в случный период V
Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. Ч. 1. С. 179-180.
Мухачев А.Д, Титов Е.А., Яковлев В.К, Бондаренко В.В. Взаимоотношения домашних и диких
северных оленей на севере Красноярского края // Ресурсы, экология и рациональное ис-
пользование диких северных оленей в СССР. Новосибирск, 1990. С. 45-49.
Мысленное А.И. Поведение копытных во время солонцсвания на морском побережье // Эколо-
гия, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. Ч. 1. С. 64-65.
Мысленное А.И., Микуэл Д.Г. Исследование плотности жертв на индивидуальных участках
амурских тигров // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. М.,
1997. С. 65.
Нагрецкий Л.Н. Хозяйственное значение н промысел диких северных оленей в низовьях Лены
//Дикий северный олень в СССР. М.: Сов. Россия, 1975 С. 252-256.
Назаров А.А. Особенности ареала дико! о северного оленя в РСФСР И Копытные фауны СССР.
М.: Наука, 1975. С. 34-35.
Назаров А.А., Мошева Т.С. Географический анализ результатов зимнего маршрутною учета
лося в 1976-1982 гг. // Зимний маршрутный учет охотничьих животных. Сб. науч, тр ЦНИЛ
Главохоты РСФСР. М.. 1983. С. 67-89.
Назаров А.А., Шубникова ОН. География дикого северного оленя в России // Изв. АЫ СССР.
Сер. геогр. 1994. № 3. С. 61-73.
Назарова Н.С. Гельмиптофауна лося в Советском Союзе И Биология и промысел лося. М.:
Россельхозиздат. 1967. Вып. 3. С. 288-312.
Назарова НС., Крайф И, Хрусталев А. Зараженность гельминтами благородною оленя и
опыт дегельминтизации в Усманском бору // Ведение заповедного хозяйства в лесостепной
и степной зонах СССР. Воронеж, 1979. С. 73-76.
Наниев В.И. Кавказский олень-еаг (Cervus elaphus niaral Ogilby) // Уч. зап. Северо-Осетинск.
гос. пед. ин-та им. К.Л. Хетагурова. 1953. Т. 19. С. 133-156.
Нарышкин Д. Охота на лосей. СПб., 1900. 112 с.
Насимович А А К познанию минерального питания диких животных Кавказскою заповедника
//Тр. Кавказского юс. заповедника. 1938. Вып. 1. С. 103-150.
Насимович А.А. Зима в жизни копытных Западного Кавказа И Вопросы экологии и биоценоло-
гии. Л.. 1939. Вып. 7. С. 3-91.
Насимович А.А. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории
СССР, м.: Изд-во АН СССР, 1955. 401 с.
Насимович А.А. Используемая лосем территория // Биология и промысел лося. М.: Россельхоз-
издат, 1965. Сб. 2. С. 9-16.
Насимович А. А., Шубникова ОН. Охотничьи животные - использование, воспроизводство и
охрана // Природные ресурсы Русской равнины в прошлом, настоящем и будущем. М.: Нау-
ка, 1976. С. 202-217.
Наумов П.П. Численность лося, северного оленя и пути их миграции в бассейне реки Киренги
И Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 116-118.
Нейфельд Н.Д Современное состояние популяции лося в Северном Приуралье // IV съезд Все-
союз териол. о-ва. М.. 1986. Т. 1. С. 298-299.
Нейфельд Н Д Аномалия окраски у лосей в Северном Предуралье // Ш Междунар, симноз. по
лосю. Сыктывкар, 1990а. С. 39.
Нейфельд Н.Д Современное состояние верхнепечорской популяции лося // Там же. 19906. С. 88.
Нейфельд Н.Д Численность и особенности зимнего размещения копытных на юго-востоке
республики Коми//VI съезд териол. о-ва. М.. 1999. С. 175.
Нивин Е. Анализ причин гибели пятнистых оленей в парковых хозяйствах Приморья // Эколо-
гия. морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. Ч. I.C. 100-101.
Нивин Е А. Богачев А.С. Интерьерные особенности изолированных популяций совхозного пят-
нистого оленя // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 355-356.
Никифоров Л.П.. Гибет Л.А. Воздействие лося иа возобновление сосны в Карелии // Сообщ.
Ин-та леса АН СССР. 1959. Вып. 13. С. 58-62.
Никифоров М.Н. Запасы диких копытных в Тувинской АССР и их использование // Произво-
дительность и продуктивность охотничьих угодий СССР. Киров, 1969. Ч. 2. С. 28-31.
Никифоров Н.М. Влияние хозяйственной деятельности человека на численность и размещение
косули в Тувинской АССР И VIII Всесоюз. конф, по природной очаговости болезней жи-
вотных и охране их численности. Киров. 1972. 4.2. С. 101-102.
Николаев В. Обзор 1889 г. // Природа и охота. 1890. Янв. С. 105-110.
Николаев В.В. Размещение и численность косули в лесостепи Западной Сибири // Размещение
и численность позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука. 1962. С. 254-258.
Николаев В.В О косуле сибирской (Capreolus capreolus L.) в средней части Витимскою плос-
когорья // фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск, 1980. С. 158-160.
Никольский А.А Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука.
1984. 199 с.
Никольский А.А. Акустическая диагностика оленей, населяющих заповедник Богдо-Ула // При-
родные условия и биологические ресурсы Монгольской Народной Республики. М.' Наука.
1986. С. 174-175.
Никольский А.А.. Переладова О.Б.. Бутовская М.В.. Формозов П.А. Географическая изменчи-
вость признаков брачного крика самцов настоящих оленей И Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979.
Т. 84, вып. 6. С. 46-55.
Никольский А А., Переладова О Б.. Бутовская М.И., Формозов П.А. Географическая изменчи-
вость признаков брачного крика самцов настоящих оленей /7 Копытные фауны СССР. М..
Наука. 1980. С. 30-303.
Никольский Л.А, Чегорка П.Т Акустическая диагностика благородных оленей (Cervus
elaphus). населяющих заповедник "Кодры" // Зоол. жури. 1985. Т. 64. вып. 12. С. 1886-1891.
Никольский А.М. Путешествие в Алтайские горы летом 1882 года // Тр. СПб. о-ва естсствоис-
пьгг. 1883. Т. 14, вып. 1. С. 150-218.
Никольский С.. ПозовС. Клещевой токсикоз косуль//Охота и охотничье хоз-во. 1973. № 10.
С. 19.
Никулин В.Ф. Промысел лося в Пермской области // Охота и охотничье хоз-во. 1979 № 8.
С. 2-3.
Никулин В.Ф. Лось Верхнскамья и его роль в лесном и охотничьем хозяйствах: Автореф. дис.
... канд. биол. наук. Свердловск. 1981. 23 с.
Новиков Б.В. Управление популяциями охотничьих животных путем промысла на примере ди-
кого северного оленя 7/ Пути и методы рациональной эксплуатации и повышения продук-
тивности охотничьих угодий. М., 1978. С. 206-208.
Новиков Б В Факторы, определяющие численность и структуру популяций тундровых оленей
в Якутской АССР И Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980, С. 97-99.
Новиков Б В Современное состояние популяций дикого северного оленя и его промысел и
СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87, вып. 1. С. 7-15.
Новиков Б В. Дикий северный олень Якутской АССР: состояние численности, проблемы охра-
ны и научных исследований // Дикий северный олень. М., 1983а. С. 94-100.
Новиков Б.В. Современное состояние островных популяций северною оленя в советском сек-
торе Арктики//Там же. 19836. С. 101-107.
Новиков Б Проблемы оленьего промысла // Охота н охотничье хоз-во. 1983в №2. С. 3-5.
Новиков Б В Булунская популяция диких северных оленей: численность и рациональное ис-
пользование // Научно-технический прогресс - в практику перестройки охотничьего хозяй-
ства. М., 1988. С. 149-151.
Новиков Б.В., Новикова О.И. Особенности питания и использования пастбищ домашними и
дикими яно-индигирскими северными оленями И Биологические основы охраны и воспро-
изводства охотничьих ресурсов. М., 1987. С. 63-73.
Новиков Б.В., Тархов В.С.. Железнов Н.К., Богатырь В.З. Размещение, численность и структу-
ра популяций диких северных оленей в Магаданской области // Копытные фауны СССР. М.:
Наука. 1980. С. 97-98.
Новиков ГА., Айрапетьянц А.Э., Пукинский Ю.Б. и др. Звери Ленинградской области: фауна,
экология, практическое значение. Л.: Изд-во ЛГУ, 1970. 360 с.
Новиков ГА., Тимофеева Е.К. Питание н лесохозяйственное значение косули в лесостепных
дубравах И Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69, вып, 2. С. 39-53.
Новиков Г.А., Тимофеева Е.К. Об экологии косули в лесостепных дубравах И Зоол. журн. 1965.
Т. 44, вып. 3. С. 442-451.
Новиков ГА., Тимофеева Е.К. Урбанизация природных ландшафтов и синантропизация лес-
ных парнокопытных// Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 38-39.
Новиков ГВ Дикий северный олень Бурятской АССР // Экология, морфология, использование
и охрана диких копытных. М., 1989а. Ч. 1. С. 182-183.
Новиков ГВ. Некоторые особенности размножения диких северных оленей на севере Бурят-
ской АССР//Там же. 19896. С. 183-184.
Новиков ГВ- Дикий северный олень (Rangifer tarandus L.) И Ресурсы основных видов охот-
ничьих животных и охотничьи угодья России (1991-1995 гг.). М., 1996. С. 51-76.
Новиков Г.В., Новикова О.И. Особенности питания и использования пастбищ домашними и
дикими яно-индигирскими северными оленями И Биологические основы охраны и воспро-
изводства охотничьих ресурсов. М., 1987. С. 63-73.
Носков В. Волки в Бурятии // Охота и охотничье хоз-во. 1980. № 11. С. 3.
Овсюкова Н.И. Распространение гельминтозов северных оленей на Чукотском полуострове в
связи с ландшафтными особенностями территории // Дикий северный олеиь в СССР. М.:
Сов. Россия, 1975. С. 129-133.
Овсюкова Н.И. Гельминтозы лосей, пятнистых оленей и кабанов // Охотоведение. М.: Лесн.
пром-сть, 1976. С. 143-165.
Овсюкова Н И., Михайлова Е.П. Сравнительное действие гельминтов на лося И Пути и методы
рациональной эксплуатации и повышения продуктивности охотничьих угодий. Науч. конф.
М., 1978. С. 154-157.
Овсюкова Н.И., Новиков Б.В. Зараженность гельминтами диких северных олеией Обского Се-
вера зимой // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 190-191.
Окладников А.П. Ленские древности. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 195 с.
Орлов В.Н., Булатова H.HJ. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих.
М.: Наука, 1983. 405 с.
Орлова В.А. К экологии сибирской косули Сохондинского заповедника // IV съезд Всесоюз.
териол. о-ва. М., 1986. Т.1. С. 307-308.
Останин В Курганская популяция сибирской косули: проблемы управления // Охота и охот-
ничье хоз-во. 1996. № 6. С. 24-27.
Останин М., Макушкин А., Пономарев Ю- Лоси на Камчатке // Охота и охотничье хоз-во. 1981.
№ 10. С. 14-15.
Останин М.. Чижов М.. Размахнин В. и др. Акклиматизация лося на Камчатке // Там же. 1978
№11. С. 12-13.
Отчет правления Московского общества охоты имени императора Александра II. М., 1914. 176 с
Охотоведение. М.: Лесн. пром-сть, 1975. 360 с.
Оцхели ТА. К изучению размножения косули // Сообщ. АН ГрузССР. 1964. Т. 34, вып. 3
С. 677-682.
Паавер К.Л. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих Прибалтики в голо-
цене. Тарту, 1965. 494 с.
Павлинов И.Я., Россолимо ОЛ. Систематика млекопитающих СССР. М.: Изд-во МГУ 1987.
284 с.
Павлинов Н Лось глазами лесовода // Охота и охотничье хоз-во. 1983. № 7. С. 10-11.
ПавлинскийЛ.А. Рост пантов у марала//Тр. Новосибирского зоосада. 1937. Вып. 1. С. 113-118.
Павлов Б.М. Арсентьева Н.Ф., Боржонов Б.Б- и др. Демографическая структура таймырской
популяции диких северных оленей // Экология, охрана и хозяйственное использование ди-
ких северных оленей. Новосибирск, 1985. С. 71-80.
Павлов Б.М., Боржонов Б.Б. Особенности летнего размещения и оценка численности диких
северных оленей таймырской популяции И Экология и хозяйственное использование назем-
ной фауны Енисейского Севера. Новосибирск, 1981. С. 13-21.
Павлов Б.М., Боржонов Б.Б. Зырянов В.А. и др. О миграциях диких северных оленей на Тай-
мыре//Тр. НИИСХ Крайнего Севера. 1969. Вып. 17. С. 158-163.
и и
рО-
Ту.
М.:
на,
ых
65.
sc-
не
»т-
и
о-
в
[.:
и.
ы
Ф
Павлов Б.М., Зырянов В.А., Боржонов В.А., Арсентьева Н.Ф. Структура весеннего миграцион-
ного потока диких северных оленей таймырской популяции // IV съезд Всесоюз. териол.
о-ва. М., 1986. Т. 2. С. 208.
Павлов Б.М., Зырянов В.А., Колпащиков Л.А. Современное состояние и перспективы хозяйст-
венного использования диких северных оленей таймырской популяции // Экология, морфо-
логия, использование и охрана диких копытных. М., 1989. Ч. 1. С. 184-185.
Павлов Б Л/, Колпащиков Л.А., Зырянов В.А. и др. К морфофизиологической характеристике
диких северных оленей таймырской популяции // Млекопитающие и птицы севера Средней
Сибири. Новосибирск, 1989. С. 17-27.
Павлов Б.М., Михайлов В.В., Зырянов В.А., Колпащиков Л.А. Комплексный анализ баланса (по-
полнение-отход) таймырской популяции диких северных оленей И Экология, охрана и хо-
зяйственное использование диких северных оленей. Новосибирск, 1985. С. 54-63.
Павлов Б.М., Савельев В.Д. Дикий северный олень как компонент арктических экосистем // Ди-
кий северный олень. Бюл. науч.-техн. информ. НИИСХ Крайнего Севера. 1976. Вып. 12-13.
С. 64-68.
Павлов Б.М.. Савельев В.Д, Якушкин ГД.. Зырянов В.А. Экологическая структура популяции
диких северных оленей Таймыра// Экология. 1971. № 1. С. 49-56.
Павлов Б.М., Якушкин ГД.. Зырянов В А. и др. Особенности учета, численность и структура
популяции диких северных оленей Таймыра // Дикий северный олень в СССР. М.: Сов. Рос-
сия, 1975. С. 160-163.
Павлов М.П. Состояние и перспективы акклиматизации охотничьих животных в СССР // Акк-
лиматизация охотничьих животных в СССР. Минск: Ураджай, 1978. С. 3-15.
Павлов МП. Волк. М.: Агропромиздат, 1990. 352 с.
Павлов МП.. Корсакова И.Б.. Лавров Н.П. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и
птиц в СССР. Киров: Волго-Вятское кн. изд-во, 1974. Ч. 2. 460 с.
Падайга В.И. Значение косули в лесном хозяйстве и система мероприятий по защите от нее ле-
совозобновлений в Литовской ССР: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Таллин, 1965. 25 с.
Падайга В.И. Факторы, определяющие зимние падежи косуль (Capreolus capreolus) И Зоол.
журн. 1971. Т. 50, вып. 10. С. 1546-1552.
Падайга В.И. Основные факторы среды, определяющие плотность населения диких копытных
животных в лесных охотничьих угодьях // Охотничье хоз-во в интенсивном комплексном
лесном хоз-ве. Каунас: Гирионнс, 1975. С. 37-39.
Падайга В.П Экологические основы управления численностью оленей в Литовской ССР: Ав-
тореф. дис.... д-ра. биол. наук. Тарту, 1984. 38 с.
Падайга В.И. Зависимость продуктивности популяции лося от половой структуры и плотности
населения И 111 Междунар, симпоз. по лосю. Сыктывкар, 1990. С. 114.
Падайга В.И., Марма Б.Б. Зависимость экстенсивности инвазии косуль (Capreolus capreolus L.)
некоторыми паразитами от плотности населения и условий обитания И Тр. IX Междунар,
коигр. биологов-охотоведов. М., 1970. С. 667-672.
Падайга В.И., Пятружис ГА.. Белова О.П. и др. Управление численностью популяции евро-
пейского оленя в Южной Прибалтике // Управление популяциями диких копытных живот-
ных. М., 1985. С. 63-79.
Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российской империи. СПб., 1773. Кн. 1. 551 с.
(СПб., 1809. Ч. 1. 657 с.)
Паллас П.С. Путешествие по разным местам Российского государства. СПб., 1776. Кн. 2. 571 с.
Паничев А.М. Природные минеральные ионообмеиники - регуляторы ионного равновесия в
организме животиых-литофагов И Докл. АН СССР. 1987а. Т. 292, № 4. С. 1016-1019.
Паничев А.М. Зверовые солонцы Сихотэ-Алиня: биолого-геологический аспект. Владивосток,
19876. 205 с.
Паничев А. Зверовые солонцы // Охота и охотничье хоз-во. 1987в. № 6. С. 14-15.
Паничев А.М. Концепция литофагии и феномен зверовых солонцов //111 Междунар, симпоз. по
лосю. Сыктывкар, 1990. С. 43.
Паничев А.М. Литофагия у животных и человека (Литофагиальиая авторегуляция организмов в
природных экосистемах): Автореф. дис.... докт. биол. наук. Владивосток, 1998. 59 с.
Панкратов В. Какие ружья нужны охотникам?! // Охота и охотничье хоз-во. 1996. № 7. С. 38-39.
Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983. 423 с.
Папонов В.А. Влияние промысла на структуру популяции лося // Управление популяциями ди-
ких копытных животных. М., 1985. С. 34-39.
Парфенов К. Охота. М., 1941. 80 с.
Пастернак Ф.А. Монография косули: Автореф. дис.... канд. биол. наук. М., 1952. 9 с.
Пастернак Ф.А. Материалы к систематике и биологии косули // Учеи. зап. Моск. гор. пед.
ин-та им. В.П. Потемкина. 1955. Т. 38, вып. 3. С. 29-140.
Пеннанен Ю. Охота иа лося в Финляндии как культурный феномен // III Междунар, симпоз. по
лосю. Сыктывкар, 1990. С. 19.
Пенский С. Переселения некоторых зверей европейской России в начале 19-го столетия // При-
рода и охота. 1898. Книга 1. С. 50-69.
Переладова ОБ Звуковая сигнализация настоящих оленей: Автореф. лис. ... канд. биол. наук.
М., 1979. 22 с.
Переладова ОБ. Пространственно-временная динамика рева кавказского и бухарского оленей
// Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопи-
тающих. М., 1981. С. 182-244.
Переладова О.Б, Рутовская М.В.. Формозов И.А. Акустическое поведение нзюбря в период
гона//Ш съездВсесоюз. териол. о-ва. М.. 1982. Т. 2. С. 160-161.
Переладова О Б., Се.ипере А.Ж., Агрызков Е.В. Бухарский олень. Современное состояние и ре-
альные перспективы существования // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных
территорий. М., 1997. С. 70.
Переладова О.. Семпере А., Мармозинская Н. и др. Создание экспериментальных вольерных
групп бухарских оленей с целью дальнейшего восстановления популяции И VI съезд териол.
о-ва. М., 1999. С 193.
Перовский М. Заходы лосей в Москву И Охота и охотничье хоз-во. 1968. № 8. С. 17.
Перовский М Лоси и сельскохозяйственные культуры И Там же. 1972. №. 5. С. 16.
Перовский М.Д. Индивидуальный участок лося /7 Копытные фауны СССР. М.: Наука. 1975а.
С. 15-16.
Перовский МЛ К рациональной эксплуатации поголовья лосей // Там же. 19756. С 230
Перовский М.Д. Об изменении ареала дикого северного оленя в СССР // Дикий северный олень
в СССР. М.: Сов. Россия, 1975в. С. 141-145.
Перовский М.Д История расселения лосей в южных районах европейской части России // Охо-
товедение. М.: Лесн. пром-сть, 1976. С. 5-23.
Перовский М.Д. Особенности экологии и нормирование добычи лосей в европейской части
РСФСР: Автореф. дис.... канд. биол. наук. М., 1978. 28 с.
Перовский М.Д. Территориальные группировки лосей // Копытные фауны СССР. М ' Наука,
1980а. С. 193-194.
Перовский М.Д. Лось// Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука. 19806. С. 95-97.
Перовский МД. Первые результаты мечения лосей в СССР // Повышение продуктивности зве-
роводства и охотничье-промысловой фауны. М-, 1980в. С. 36-45.
Перовский МД Роль различных факторов в потерях популяций диких копытных животных в
РСФСР И Хронологические изменения численности охотничьих животных в РСФСР. М..
1988. С. 106-126.
Перовский М.Д Методы управления популяциями ценных охотничьих животных России: Ав-
тореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 1998. 59 с.
Перовский М.Д.. Петрашов В.В. Итоги регионального расселения оленей в РСФСР // Повыше-
ние продуктивности охотничьих угодий. М., 1984. С. 103-120.
Петрашов В. Пятнистые олени в Хоперском заповеднике И Охота и охотничье хоз-во. 1974.
№ 2. С. 8-9.
Петрашов В. В. Морфологическая характеристика пят ннстого оленя Хоперского заповедника //
Изв. Тимирязевской с.-х. акал. 1977. Вып. 5. С. 162-169.
Петрашов В.В Экология пятнистого оленя Хоперского заповедника // Там же. 1978. Вып. 4.
С. 158-168.
Петрашов В.В. Состояние аборигенной популяции дикого пятнистого оленя // Копытные фау-
ны СССР. М,- Наука. 1980. С. 249-250.
Петрашов В В Расселение диких копытных на территории РФ и рекомендации по повышению
его экологической и экономической эффективности И Изв Тимирязевской с.-х. акад. 1992.
Вып. 2. С. 144-152.
Петрашов В В Введение в нооценологию. М.: Изд-во МСХА. 1993. 96 с.
Петров А.К Некоторые особенности внутриутробного развития лося // Зоол. жури. 1964.
Т. 43, вып. 1. С. 447-452.
Петров П., Драгоев II., Колев И Съриата в Българии. София: Зсмиздат. 1968. 236 с.
Петровский 10.7. Зимнее питание лосей в лесах Белорусского поозерья // Биология и промы-
сел лося. М.: Россельхозиздат, 1967. Сб. 3. С. 238-246.
Петровский ЮТ, Колесникова З.М., Лисневекая Н.А. Лоси в Витебской области Белоруссии //
Там же. 1967. Сб. 3. С. 57-62.
Печенюк А.Д. Влияние волков на популяцию пятнистых оленей Хоперского заповедника //
Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих.
М.: Наука. 1979. С. 131-132.
Печенюк А.Д. Роль волка в природном комплексе Хоперского заповедника // Проблемы охраны
генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. М.. 1986. Ч. 2. С. 172-175.
Пивоварова Е.П. О зимнем размещении лосей в охотничьих хозяйствах Владимирской и Калуж-
ской областей /7 Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1965. Сб. 2. С. 106-112.
Пивоварова Е.П. Современное распространение благородного оленя в европейской части
СССР и перспективы его рационального использования и охраны И Охрана природы и
рациональное использование диких животных. Сб. науч. тр. Моск. вег. акад. 1974. Т 72.
С. 127-134.
Пидопличко И.Г. О ледниковом периоде. Киев: Изд-во АН УССР, 1951а. Вып. 2. 264 с.
Пидопличко И.Г. Новая форма мунтжака из плиоценовых отложений юга УССР И Докл. АН
СССР. 19516. Т. 34, № 6. С. 647-679.
Шдопличко 1.Г. Матертали до вивчення мннулих фаун УРСР. Ки1в, 1956. Вип. 2. 189 с.
Пикунов Д.Г., Абрамов В.К.. Скрипчинский А.А. Некоторые особенности распространения и
охраны редких млекопитающих юга Дальнего Востока СССР // Редкие виды млекопитаю-
щих фауны СССР и их охрана. М.: Наука, 1973. С. 25-26.
Пикунов Д.Г, Коваленок С.И., Фоменко П.В. О гибели диких копытных в Сихотэ-Алине после
многоснежной зимы 1987-1988 г. // Экология, морфология, использование и охрана диких
копытных. М., 1989. Ч. 1. С. 69-70.
Плешак Т.В. Косуля в Занлийском Алатау // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 195-196.
Побединский Г. Восстановление оленя и косули // Охота и охотничье хоз-во. 1987. № 6. С. 6-7.
Побединский ГА. Начальная реакция популяций копытных на снижение численности волка И
Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. Ч. 1. С. 71.
Побединский ГД Структура популяции лося в лесостепи Центрального Черноземья // Ill Меж-
дунар. симпоз. по лосю. Сыктывкар, 1990. С. 115.
Побединский ГД. Антропогенное воздействие на динамику численности копытных Централь-
ного Черноземья (на примере Липецкой области): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Воро-
неж, 1997. 19 с.
Погодин Н.Л., Корытин И.С. Избирательность отстрела лося в Свердловской области // Про-
блемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне. Екатеринбург.
1997. С. 167-175.
Подаревский В.В. Проблемы охотхозяйственной акклиматизации в Восточной Сибири. Ир-
кутск: Вост.-Сибирское ки. изд-во, 1936. 118 с.
Подольский С.А. О миграциях лося в районе Зейского заповедника и влиянии на них Зейского
водохранилища // Бюл. МОИП. Отд. бнол. 1994. Т. 99, вып. 6. С. 39-46.
Покровский В.С.. Щадилов Ю.М. Влияние деятельности человека на изменение ареала и
численности лося И Охрана природы и заповедное дело в СССР. Бюл. АН СССР. 1962.
№ 7. С. 57-65.
Поле В.Б. Размножение косули в Казахстане // Тр. Ин-та зоологии АН КазССР. 1973. Т. 34.
С. 135-144.
Поле В.Б. Систематическое положение косули (Capreolus capreolus) Казахстана // Зоол. журн.
1974. Т. 53. вып. 12. С. 1833-1839.
Поле В.Б. Рост и развитие косули Казахстана // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975.
С. 298-299.
Полежаев ИМ. К экологии северного оленя на Приполярном Урале // Дикий северный олень.
Бюл. науч.-техн, информ. НИИСХ Крайнего Севера. 1976. Вып. 12-13. С. 68-70.
Полежаев И М. Структура населения лося и его использование в республике Коми // Тр. Коми
науч, центра УО РАН. 1994. № 136. С. 39-44.
Полежаев Н.М., Моисеева С.Г. Структура населения лося и его использование в Коми АССР //
111 Междунар, симпоз. по лосю. Сыктывкар, 1990. С. 114.
Полежаев Н.М.. Попов А.А. Состояние популяции дикого северного оленя в Коми АССР // Ре-
сурсы, экология и рациональное использование диких северных оленей в СССР. Новоси-
бирск, 1990. С. 141-144.
Попов М.В. Учет численности косули с самолета И Методы учета численности промысловых
животных Якутии. Якутск, 1970. С. 38-45.
Попов М.В.. Соломонов И.Г, Мордасов И.И., Лабутин Ю.В. Биология охотничье-
промысловых зверей Якутии. Новосибирск: Наука, 1980. 158 с.
Попов IO.K. Лось в Удмуртской АССР и его промысел И Копытные фауны СССР. М.: Наука,
1980. С. 252-253.
Постников С.А., Теплое В.П. К вопросу об изменениях в экологии волка и об усилении борьбы
с ним в европейской части РСФСР // Тр. Окского заповедника. 1960. Вып. 3. С. 93-104.
Потапов С.Г, Токарская ОН. Семенова СК, Данилкин А.А. и др. Диагностические возмож-
ности мультилокусных маркеров ДНК в систематике диких копытных животных
(Artiodactyla)//Генетика. 1997. Т. 33, № 7. С. 961-966.
Поярков В.С. Лоси Волжско-Камского заповедника // Охотничье хозяйство и заповедное дело.
М.: Россельхозиздат, 1977. С. 15-21.
Пржевальский Н.М. Путешествие по Уссурийскому краю. СПб., 1867. 297 с.
Пржевальский НМ. Путешествие в Уссурийском крае в 1868-1869 годах. СПб., 1870. 297 с.
Приедитис А.А. Влияние зараженности гельминтами иа зимний отход косули (Capreolus
capreolus) // Тр. IX Междунар, конгр. биологов-охотоведов. М.. 1970. С. 709-713.
Приедитис А.А. Факторы, определяющие зимнюю смертность косуль // Охотничье хоз-во в
интенсивном комплексном лесном хоз-ве. Каунас: Гириоиис, 1975а. С. 62-64.
Приедитис А. Развитие рогов в зависимости от возраста и веса лосей в Латвийской ССР // Ко-
пытные фауны СССР. М.: Наука, 19756. С. 299-300.
Приедитис А.А. Зимние корма косули // Охота и охотничье хоз-во. 1980. № 1. С. 17.
Приедитис А А. Оценка состояния популяции косули в Латвийской ССР // Управление попу-
ляциями диких копытных животных. М., 1985. С. 79-94.
Приклонский С.Г. Численность охотничьих зверей в европейской части РСфСР и Белоруссии в
1968 г. // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных Сверд-
ловск, 1970. Вып. 2. С. 9-10.
Приклонский С.Г, Рак А. С., Сапетин Я.В., Теплова Е.Н. Результаты учета охотничьих зверей в
лесных и лесостепных областях европейской части РСФСР в первом квартале 1965 г. //Тр.
Окского гос. заповедника. 1967. Вып. 7. С. 3-31.
Приклонский С Г, Червонный В.В. Продуктивность лосиного стада в европейской части
РСФСР и возможности ее увеличения // Естественная производительность и продуктив-
ность охотничьих угодий СССР. Киров, 1969. Ч. 1. С. 222-224.
Приклонский С.П, Червонный В. В. О плодовитости лося в центральных областях европейской
части РСФСР//Экология. 1970.№2. С. 100-101.
Присяжнюк В.Е. Охрана пятнистых оленей в Приморье И Охрана, рациональное использова-
ние и воспроизводство естественных ресурсов Приамурья. Хабаровск, 1967. С. 173-174.
Присяжнюк В.Е. Вес и размеры оленей пятнистых (Cervus nippon Temm.) с острова Аскольд//
Вести, зоол. 1973. № 5. С. 18-23.
Присяжнюк В.Е. Учет численности пятнистого олеия в Лазовском заповеднике // Копытные
фауны СССР. М/. Наука, 1975а. С. 58.
Присяжнюк В.Е. Состояние популяции пятнистого оленя в Приморье И Там же. 19756. С. 274-275.
Присяжнюк В.Е. Морфологические особенности дикого аборигенного пятнистого оленя и пу-
ти его сохранения: Автореф. дне.... канд. биол. наук. М., 1978. 24 с.
Присяжнюк В.Е. Доместикация и проблема сохранения генофонда пятнистого олеия // Копыт-
ные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 253-255.
Присяжнюк В.Е. Морфометрические характеристики аборигенного пятнистого оленя (Cervus
nippon horiulorum) Приморья // Зоол. жури. 1981. Т. 60, вып. 12. С. 1817-1828.
Присяжнюк В.Е. Морфологическая самостоятельность популяции дикого пятнистого оленя
Лазовского заповедника // Исследования природного комплекса Лазовского государствен-
ного заповедника. М., 1984. С. 47-58.
Присяжнюк В.Е. Задачи сохранения и восстановления дикого пятнистого оленя должны ре-
шаться комплексно // Экология, морфология, использование н охрана днких копытных. М.,
1989. Ч. 1. С. 104-105.
Присяжнюк В.Е. Погодно-клнматические условия последней четверти XX века как решающий
фактор изменения состояния материковой популяции аборигенного пятнистого оленя и
перспектив ее выживания // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных террито-
рий. М., 1997. С. 78.
Присяжнюк В.Е., Присяжнюк Н.П. Состояние коренных местообитаний дикого пягнистого
оленя и горала в районе совместного распространения и проблема сохранения этих видов//
Биологические основы использования и охраны диких животных. М., 1983. С. 19-26.
Присяжнюк В.Е., Чегорка П.Т. Гибридизация благородного и пятнистого оленей в Молдавии//
V съезд Всесоюз. териол. о-ва АНСССР. М., I990.T.3.C. 169-171.
Присяжнюк Н.П.. Присяжнюк В.Е. Кормовые растения пятнистого оленя по систематическим
группам, жизненным формам и сезонам года // Пятнистый олень Южного Приморья. Фрун-
зе: Кыргызстан, 1974. С. 3-62.
Присяжнюк Н.П.. Присяжнюк В.Е. Воздействие дикого пятнистого оленя па лес в пределах
коренного ареала // Биологические основы использования и охраны диких животных. М.,
1983. С. 9-19.
Прокофьев С.М. Фауна и состояние численности охотничьих млекопитающих в Хакассии II
Экология промысловых животных Сибири. Изд-во Красноярского ун-та, 1992. С. 20-38.
Простаков НИ. Косуля Центрального Черноземья (биология, использование, охрана): Авто-
реф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1989. 19 с.
Простаков Н.И. Копытные животные Центрального Черноземья. Воронеж, 1996а. 375 с.
Простаков Н.И. Копытные животные Центрального Черноземья (экология, использование,
охрана): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 19966. 45 с.
Простаков Н.И., Обтемперанский С.И. Условия обитания и стациалЬное распределение ко-
суль в островных лесах севера Черноземного Центра И Изучение и охрана природы малых
заповедных территорий. Изд-во Воронежского ун-та, 1986. С. 160-164.
Протоклитова Т.Б. Растительные корма пятнистых оленей Хоперского заповедника // Тр. Хо-
перского гос. заповедника. 1961. Вып. 5. С. 139-172.
в
р-
и
3-
>й
а-
//
ie
У-
г-
US
1Я
н-
е-
1..
зй
и
о-
го
//
И
1М
н-
ах
Л.,
//
го-
4G,
(О'
ЫХ
Со*
Прусайте Я.А., Балейшис Р.М. Плодовитость косули в условиях Северной Литвы // Охотничье
хоз-во в интенсивном комплексном лесном хоз-ве. Каунас: Гирионис, 1975. С. 129-130.
Прусайте Я.А., Балейшис Р.М., Блузма П.И. Состав кормов европейской косули в зависимости
от лесистости обитаемой территории // Тр. АН Лит. ССР. Сер. В. 1983. Т. 4 (84). С. 84-98.
Прусайте Я.А., Блажис А.С., Балейшис Р.М. Интенсивность размножения и прирост популя-
ции Capreolus capreolus L. (Cervidae) в Литовской ССР // IX Междунар, конгр. по млекопи-
тающим. М.: ВИНИТИ, 1974. Т. 2. С. 144.
Прусайте Я.А., Блажис А.С., Балейшис Р.М. Интенсивность размножения и плодовитость ев-
ропейской косули в Северной Литве // Тр. АН Лит. ССР. Сер. В. 1977. Т. 3 (79). С. 105-110.
Прусайте Я.А., Блажис А.С.. Мицкус А.В.. Блузма П.П. Динамика численности и структура не-
эксплуатируемой популяции косули//Там же. 1973. Т. 2 (62). С. 115-125.
Прядко Э.И. О систематическом статусе рода косуль (Capreolus') в свете гельминтологических
данных // Зоол. журн. 1972. Т. 51, вып. 7. С. 1092-1093.
Прядко Э.И. Гельминты оленей. Алма-Ата: Наука, 1976. 224 с.
Пужаускас Р. Зависимость заражения косуль (Capreolus capreolus) в Литве гельминтами от экологи-
ческих факторов // Тр. IX Междунар, конгр. биологов-охотоведов. М., 1970. С. 685—687.
Пукинская М.В. Об информативности голосовых сигналов пятнистого оленя //111 съезд Всесо-
юз. териол. о-ва. М., 1982. Т. 2. С. 170.
Пуллиайнен Э. Жизненные ресурсы лесного северного оленя и стратегия их использования //
Лесной северный олень Фенноскандии. Петрозаводск, 1989. С. 11-15.
Пуллиайнен Э., Данилов П.И., Хейкура К. и др. Сезонные перемещения дикого лесного север-
ного олеия (Rangifer tarandus fennicus Lonnb.) в районе Кухмо (Финляндия) - озеро Камен-
ное (СССР) // Экология наземных позвоночных северо-запада СССР. Петрозаводск. 1986.
С. 139-151.
Пятков Л. П., Прядко Э.И. Мараловодство. Алма-Ата, 1971. 128 с.
Равский Э.И., Александрова Л. П., Вангенгейм Э.А. и др. Антропогеновые отложения юга Вос-
точной Сибири // Тр. Геол. ин-та. 1964. Вып. 105. 280 с.
Раев П. Козий промысел в Сибири // Газета лесоводства н охоты. 1857. 7 января.
Раевский В.В. Очерки охотничьих млекопитающих Кондо-Сосьвинского заповедника//Охото-
ведение. М.: Леси, пром-сть, 1974. С. 319-332.
Разевиг В.А. Косуля ферганская // Семья охотников. 1909. № 8. С. 160.
Размахнин В. Рационально использовать поголовье маралов // Охота и охотничье хоз-во. 1971.
№ 11. С. 6-7.
Размахнин В.Е. Особенности развития молодняка маралов // Охотничье-промысловые звери.
М.: Россельхозиздат, 1965. Вып. 1. С. 108-119.
Размахнин В.Е. Рога диких копытных - ценное лекарственное сырье // Охотоведение. М.: Леей,
пром-сть, 1976. С. 197-266.
Размахнин В.. Киселев А.. Киданов Н. Панты сибирской косули // Охота и охотничье хоз-во.
1976. №3. С. 27-28.
Размахнин В.Е., Манушкин А.К.. Максимук А В. Перспективы промысла диких северных оле-
ней // Дикий северный олень. М., 1983. С. 30-36.
Размахнин В.Е., Рывкина Л. М. Рога диких копытных - ценное лекарственное сырье // Охотове-
дение. М.: Лесн. пром-сть, 1976. С. 252-256.
Размахнин В.Е., Сабуров ДН. Рациональное планирование норм отстрела лосей 7/ Копытные
фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 255-256.
Размахнин В.Е.. Чижов М.М, Папонов В А. К вопросу акклиматизации лося на Камчатке h
Пути и методы рациональной эксплуатации и повышения продуктивности охотничьих уго-
дий. Науч. конф. М., 1978. С. 118-120.
Раков НВ. Географические и экологические популяции лося в Амуро-Уссурийском крае И
Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1964. Сб. 1. С. 44-100.
Раков НВ. Распределение и численность косули в Приамурье // Охотничье-промысловые зве-
ри. М.: Россельхозиздат. 1965а. С. 93-107.
Раков Н.В. Материалы по распространению и экологии лося в Амуро-Уссурийском крас И
Биология н промысел лося. М.. Россельхозиздат. 19656. Сб. 2. С. 28-65.
Раков Н.В. Факторы смертности изюбря и его взаимоотношения с хищниками в Приамурье И
Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 202-203.
Раков Н.В. О роли хищников в ограничении численности копытных в Приамурье и Приморье
И Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих.
М.: Наука. 1979. С. 58-59.
Рамлав ЕА. Влияние оленя европейского на древесно-кустарниковую растительность Бело-
вежской пущи // Беловежская пуша. Минск: Ураджай. 1969. Вып 3. С. 109-1119.
Рандвеэр ГЭ. Косуля в Эстонии И Управление популяциями диких копытных животных М .
1985. С. 94-111.
Рандвеэр Т Э. Экологические особенности и хозяйственное использование популяции косули
(Capreolus capreolus Г.) в Эстонии: Авюреф. дис. .. канд. биол. наук. М . 1989 16 с.
Реймерс Н.Ф. Экологические сукцессии и промысловые животные И Охотоведение. М.: Лесн.
пром-сть, 1972. С. 67-108.
Реймерс И. Ф. Азбука природы. М.: Знание, 1980. 207 с.
Решетников П.М. Подкормка пятнистых оленей в Хоперском заповеднике И Тр. Хоперского
гос. заповедника. 1971. Вып. 6. С. 227-236.
Рожков Ю.И., Проняев А.В. Микроэволюшгонный процесс. М., 1994. 364 с.
Романов Ю.М. Гон европейского благородного оленя в Калининградской области // Влия-
ние антропогенных факторов на структуру и функционирование экосистем. Калинин,
1983. С. 81-84.
Романов Ю.М., Беляков В.В. Материалы по экологии лося на территории Калининградской об-
ласти // Фауна Нечерноземья, ее охрана, воспроизведение и использование. Калинин. 1980.
С. 91-110. ,
Романов Ю.М., Ромашин А.В. Материалы по экологии европейской косули в Калининградской
области // Вести, зоологии. 1982. № 3. С. 48-52.
Ромашов В.А., Семенов В.А., Ромашов Б.В.. Шелякин И.Д. Распространенность дикроцеяиоза
животных в Воронежском и Хоперском заповедниках // Проблемы охраны генофонда и
управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. М.. 1986. Ч. 2. С. 188-191.
Рослик ГВ., фрисман Л.В.. Уфыркина О.В. Аялозимная изменчивость уссурийского пятнисто-
го оленя Cervus nippon hortulorum // VI съезд териол. о-ва. М., 1999. С. 221.
Росляков А.П. Рационально использовать природные богатства Таймыра // Дикий северный
олень в СССР. М.: Сов. Россия, 1975. С. 241-245.
Росоловский С.В., Попова ТВ., Приклонский С.Г. и др Статистический анализ структуры и ди-
намики популяции лося в Окском заповеднике // Популяционные исследования животных в
заповедниках. М.: Наука, 1988. С. 40-63.
Pvouc Л.В. Питание косули (Capreolus capreolus L.) в осеине-зимний период // Вестн. АН
' БССР. Сер. биол. 1982. Вып. 3. С. 109-111.
Руди В Н. Млекопитающие Оренбургской области. Оренбург, 1996. 99 с.
Руди В.Н. Рогов А.Е. О распространении и численности копытных в Оренбургской области И
Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. Ч. I. С. 74-76.
Русаков О.С. Движение численности и распределение лося в Ленинградской области // Биоло-
гия и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1967. Сб. 3. С. 63-71.
Русаков О С. Лось // Охотничьи звери и их промысел. М.: Лесн. пром-сть. 1970. С. 135-147.
Русаков О.С. Производительность промысла лося на северо-западе СССР // Охота и охотничье
хоз-во. 1974. № 4. С. 3-4.
Русаков О.С Структура популяции лося на разных фазах динамики численности /' Копытные
фауны СССР. М.: Наука, 1975а. С. 21-22.
Русаков О.С. Ресурсы копытных северо-запада СССР и их хозяйственное использование // Там
же. 19756. С. 228-229.
Русаков О.С Динамика ареала и численность косули на северо-западе СССР // Фауна и экология
птиц и млекопитающих таежного северо-запада СССР. Петрозаводск. 1978а. С. 175-181.
Русаков О С. История, современное состояние и перспективы искусственного расселения ко-
пытных на северо-западе СССР // Акклиматизация охотничьих животных в СССР. Минск:
Ураджай, 19786. С. 38-40.
Русаков О.С. Хищники как фактор динамики численности копытных иа северо-западе СССР//
Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих.
М.: Наука, 1979. С. 61-62.
Русаков О.С. Численность, распределение и освоение ресурсов копытных на северо-западе СССР
// Экология наземных позвоночных северо-запада СССР. Петрозаводск, 1986. С. 110-120.
Русанов Я.С. Факторы, определяющие степень повреждения лесных культур лосями // Вопро-
сы лесного охотоведения. М., 1979. С. 3-21.
Рухлядев Д.П. Паразитофауна, заболевания и причина отхода диких млекопитающих животных
Крымского заповедника И Науч.-метод, записки. 1941. Вып. 8 С. 78-79.
Рухлядев Д.П. Паразиты и паразитозы диких копытных и хищных животных горно-лесного
Крыма // Паразитофауна и заболевания диких животных. М.. 1948. С. 3-102.
Рыковский А.С. Наблюдения за ревом лося в Калужской области // Биология и промысел лося.
М.: Россельхозиздат, 1964. Сб. 1. С. 143-150.
Рыковский А.С. Гон лосей и его использование при учете и промысле // Там же. 1965. Сб. 2.
С. 81-89.
Рыковский АСК вопросу о месте и роли гельминтов в динамике биоценозов // Тр. IX Между-
нар. конгр. биологов-охотоведов. М., 1970. С. 592-597.
Рябов Л. С. Копытные, лес и выхухоль в бассейне Среднего Хопра // Бюл. МОИП. Отд. биол.
1975. Т. 80. вып. 5. С. 11-22.
Рященко Л. Пантовое оленеводство в Приморском крае. Владивосток: Дальневосточное кн.
изд-во, 1976. 143 с.
СабанеевЛ.П. Звериный промысел в Уральских горах // Беседа. 1872. Кн. 6.
Сабанеев Л.IJ Козуля и козлиный промысел в Уральских горах//Природа. 1875.Кн.4 С. 1-21.
Сабанеев Л.П. Охотничьи звери. М.: Физкульт. и спорт, 1988. 480 с.
Саблин И. В. ХищНые и парнокопытные млекопитающие центра Русской равнины в позднем
антропогене: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Екатеринбург, 1997. 23 с.
Саблина ТБ. Копытные Беловежской пущи//Тр. ИМЖ им. А.Н. Северцова. 1955.Т. 15. 191 с.
Саблина Т.Б. Адаптивные особенности питания некоторых видов копытных и воздействие этих
видов на смену растительности // Сообщ. Ин-та леса АН СССР. 1959. Вып. 13. С. 32-43.
Саблина Т.Б. Эволюция пищеварительной системы оленей. М.: Наука, 1970. 248 с.
Саблина Т.Б. Непредвиденные последствия акклиматизации копытных // Копытные фауны
СССР. М.: Наука, 1980. С. 44-46.
Саблина Т.Б. Питание северного олеия на карельском побережье Белого моря // Лесной север-
ный олень Фенноскандии. Петрозаводск, 1989. С. 26—29.
Саблинский А.К. Опыт учета состояния и состава лосиных стад в Царскосельском уезде
С.-Петербургской губернии И Материалы к познанию русского охотничьего дела. СПб,
1914. Вып. З.С. 73-107.
Савинов В. Охотничьи угодья Алтайского края. Барнаул: Алтайское кн. изд-во, 1961.25 с.
Савинов В. Звери и птицы Алтая. Барнаул: Алтайское кн. изд-во, 1967. 187 с.
Саксонов С.В. Вехник В.П Материалы к летнему питанию лося в Жигулевском заповеднике /7
Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. Ч. 1. С. 136-138.
Салганский А А. Одомашнивание копытных в СССР: Автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук. Киев,
1967. 48 с.
Салганский А.А , Слесь И.С.. Треус В.Д., Успенский ГА. Семейство оленьих // Зоопарк "Аска-
ния-Нова". Киев, 1963. 81-135.
Самигуллин ГМ. Численность и распределение лося в Оренбургской области // Экология, мор-
фология, использование и охрана диких копытных. М,, 1989. Ч. 1. С. 138-140.
Самигуллин ГМ. Распространение и численность копытных в Оренбургской области // Ресурсы
животного мира Сибири. Охотничье-промысловые звери и птицы. Новосибирск: Наука,
1990. С.184-186.
Самойлов Е.Б. Экология и хозяйственное значение изюбря в Читинской области // ’Гр. Бай-
кальского отд. Всесоюз. геогр. о-ва. 1962. Вып. 18. С. 19-32.
Самойлов Е Б. Характеристика стаций изюбра в Читинской области // Производительность и
продуктивность охотничьих угодий СССР. Киров, 1969. Ч. 1. С. 112-114.
Самойлов Е.Б. Изюбр Восточного Забайкалья (черты морфологии, экология и хозяйственное
значение): Автореф. дис.... каид. биол. наук. Иркутск, 1973. 32 с.
Самойлов Е.Б. Особенности морфологии благородных оленей Восточного Забайкалья // Ко-
пытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 301.
Сапаев В.М. Млекопитающие сельскохозяйственного ландшафта юга Приамурья // Животный
мнр и охотничье хозяйство Дальнего Востока. Владивосток, 1976. С. 126—132.
Сапоженков Ю.Ф. Копытные Костромской области и их промысел // Копытные фауны СССР
М.: Наука, 1975. С. 249.
Сапоженков Ю.Ф. Распределение копытных в Костромской области // Природное и сельско-
хозяйственное районирование СССР: Материалы VII Всесоюз. науч. конф, по природ, и
экон.-геогр. районированию СССР для сел. хоз-ва. М., 1981. С. 115.
Саркин А В. Охрана и использование популяции дикого северного оленя на Таймыре // Копыт-
ные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 250-251.
Сафронов В.М.. Платонов П.Н., Аржаков И.Н. Численность и половозрастная структура тунд-
ровых популяций дикого северного оленя в Якутии И V съезд Всесоюз. териол. о-ва АН
СССР. М., 1990а. Т, 3. С. 175-176.
Сафронов В.М., Платонов П.Н.. Аржаков И.Н. Экология, численность и оптимизация про-
мысла североякутских популяций дикого северного оленя // Ресурсы, экология и рацио-
нальное использование диких северных оленей в СССР. Новосибирск, 19906. С. 6-14.
Сборник законов об охоте. СПб., 1875. 98 с.
Свиридов Н.С. Некоторые морфологические особенности изюбрей Юго-Западного Прибайкалья
// Пути повышения эффективности охотничьего хозяйства. Иркутск, 1971. Ч. 2. С 120-122.
Свиридов Н.С. Половая, возрастная и сезонная изменчивость окраски меха изюбря Предбайка-
лья // Таежное природопользование. Иркутск, 1974. С. 79-80.
Свиридов Н.С. Марал // Крупные хищники и копытные звери. М.: Лесн. пром-сть, 1978
С. 129-160.
Свиридов Н.С. Характеристика популяции изюбра Южного Предбайкалья // Биология, охрана
и хозяйственное использование зверей и птиц в Восточной Сибири. Иркутск, 1981. С. 3-12.
Свиридов Н.С., Смирнов М.Н., Устинов С.К., Швецов Ю.Г. Дикие копытные Северного При-
байкалья и их охрана в районе Байкало-Амурской магистрали // Копытные фауны СССР.
М.: Наука, 1975. С. 252-253.
Севастьянов А. Завидово // Охота и охотничье хоз-во. 1989. № 7. С. 24-25.
Северцов НА. Лось или сохатый И Вести, естествен, наук. 1854. № 19. С. 290-299.
Северное С. Охотничья фауна Прибалтики И Сов. охотник. 1941.№ 1.С. 19.
Севепцов С.А Динамика населения и приспособительная эволюция животных М.: Л.: Изд-во
АН СССР. 1941. 316 с.
Северцов С.А. О конгруэнциях и понятии целостности вила // Проблемы эколаши животиык.
М : Изд-во АН СССР, 1951а. Т. 1. С. 30-57.
Северное С.Л. Эволюция рогов некоторых парнокопытных как турнирного оружия в боях за
самку//Там же. 19516. Т. 1.С. 58-59.
Сегаль A.fl. Северный олень и оленеводство в Карелии. Петрозаводск: Гос. издат. Карельской
АССР, 1959. 62 с.
Сегаль А.Н. Сезонные различия метаболизма и терморегуляции у северного оленя Rangifer
tarandus //Зоол. журн. 1983. Т. 62, вып. 3. С. 425-430.
Селюнина З.В, Уманец О Ю. Популяция пятнистого оленя в Черноморском заповеднике и ее
влияние на расгительяость лесостепных участков // Экология, морфология, использование и
охрана диких копытных. М., 1989. Ч. 1. С. 108-109.
Семенов-Тян-Шанский О.И. Лось на Кольском полуострове // Тр. Лапландского юс. заповед-
ника. 1948. Вын. 2. С. 91-162.
Семенов-Тян-Шанский О И. Дикий северный олень Кольского полуострова // Дикий северный
олень в СССР. М.: Сов. Россия. 1975. С. 169-172.
Семенов-Тян-Шанский О.И. Северный олень. М.: Наука, 1977. 94 с.
Семенов-Тян-Шанский О.И Изменение экологии дикого оленя по фазам цикла колебаний чис-
ленности // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 42-43.
Семенов-Тян-Шанский О.И. История дикого северного оленя на Кольском полуострове // Лес-
ной северный олень Фенноскандии. Петрозаводск, 1989. С. 15-18.
СемяновЛ.П. Демографические параметры популяции лося туруханской тайги //111 Междунар,
симпоз. по лосю. Сыктывкар, 1990. С. 118.
Семянов Л.П., Старовойтов А В. Дикий северный олень Туруханского района и прилегающих
территорий // Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных оленей.
Новосибирск, 1985. С. 39-46.
Сенкевич М И. Влияние обеспеченности пастбищами, живой массы и возраста маралух на их
плодовитость // Сб. науч. тр. НИИ пушного звероводства и кролиководства. 1987. Т. 35.
С. 189-198.
Сержанин И.Н Млекопитающие Белорусской ССР. Минск: Изд-во All БССР, 1955. 311с.
Старее В.А. Особенности сезонных миграций лосей на Южном Урале // Копытные фауны
СССР. М.: Наука, 1975. С. 120-121.
Сидоров СВ. Расселение пятнистого оленя на Северном Кавказе И Копытные фауны СССР.
М : Наука, 1980. С. 259-260.
Сидорович В.Е. Смертность в популяции лося // Заповедники Белоруссии. Минск: Ураджай.
1989. Выл. 13. С. 116-120.
Силантьев А.А. Марал и его будущая роль в хозяйстве сибирских крестьян // Сел. хоз-во и ле-
соводство. Спо., 1897. Т. 3. С. 76-95.
Силантьев А.А. Обзор промысловых охот в России. СПб., 1898. 619 с
Симаков А Ф.. Бадло Л.П. Сезонные особенности питания лося // Экология, морфология, ис-
пользование и охрана диких копытных. М„ 1989. Ч. 1. С. 140-141.
Синицин А . Саркисов В. Лось на Кавказе // Охота и охотничье хоз-во. 1979. № 7. С. 24-25.
Сицко А Упорядочить промысел таймырских оленей // Охота и охотничье хоз-во. 1980. 9.
С. 8-9.
Сицко А. Рационально использовать ресурсы копытных И Там же. 1986. № 6. С. 1-2.
Скалон В.Н. О расширении козулей своего ареала в Сибири // Природа. 1946. № 6. С. 73.
Скалон В Н. О некоторых промысловых млекопитающих Бодайбинского района Иркутской
области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1951. Т. 56, вын. I. С. 27-32.
Скалон В И. Распространение и обзор диких копытных в бассейне Олекмы И Биол. сб. Иркутск,
1960. С. 150-158.
Скриба Г. В. Взаимоотношения европейских оленей с лосями и косулями // Охотничье хоз-во в
интенсивном комплексном лесном хоз-ве, Каунас: Гирионис, 1975а. С. 101-102.
Скриба Г. Значение благородного оленя в лесном хозяйстве Латвийской ССР: Автореф. дис...
канд. с.-х. наук. Елгава, 19756. 39 с.
Скрабов В.Д. Продвижение животных лесной зоны в тундру // Природа. 1958а. № 11. С. 104-105.
Скрабов В.Д Миграция лосей в тундру // Охота и охотничье хоз-во, 19586. № 4. С. 58.
Скрабов В.Д. Влияние антропогенного фактора на диких северных оленей /7 Дикий северный
олень в СССР. М.: Сов. Россия, 1975а. С. 99-103.
Скробов В.Д. Дикий северный олень в условиях интенсивного промышленного освоения га-
зоносной площади севера Западной Сибири // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 19756.
С. 121-122.
Словцов И.Я. Позвоночные Тюменского округа и их распространение в Тобольской губернии.
М., 1892. 78 с.
Слудский А А. Выселение "таежных" зверей в лесостепи и степи Западной Сибири и Казахстана
// Бюл. МОИП. Отд. биол. 1953. Т. 53, вып. 2. С. 14-32.
Слудский А.А., Байдавлетов Р.Ж., Бекенов А и др. Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата’
Наука, 1984. Т. 3, ч. 4. 231 с.
Смирнов К.А. Влияние лося на рост и восстановление ели в лесах южной тайги: Автореф. дис
... канд. биол. наук. М., 1984а. 20 с.
Смирнов К А Влияние лося иа смену пород в лесах южной тайги // Растительноядные живот-
ные в биогеоценозах суши. М.. 19846. С. 163-165
Смирнов К.А. Использование лосем (Alces alces) кормовых ресурсов в южной тайге при высо-
кой плотности популяции // Зоол. журн. 1986. Т. 65. вып. 3. С. 436-443
Смирнов К.А. Роль лося в биоценозах южной тайги. М.: Наука, 1987. 113 с.
Смирнов МН К вопросу территориальной дифференциации населения косуль и связи с усло-
виями обитания в Западном Забайкалье и Восточном Саяне // Изв. Иркут, с.-х. ин-та. 1970
Т. 26, вып. 3. С. 91-104.
Смирнов М.Н. Косуля в Западном Забайкалье: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Иркутск.
1974. 29 с.
Смирнов М.Н. Прежнее и современное распространение косули в Бурятии // Зоологические ис-
следования в Забайкалье. Тр. Бурят, ин-та естеств. наук. 1975а. Вып. 13. С. 218-230.
Смирнов М.Н. О вокальной деятельности косуль Западного Забайкалья//Там же. 19756.
С. 214-217.
Смирнов М.Н. Очерк поведения косули (Capreolus capreolus pygargus pall.) в Западном Забай-
калье // Поведение млекопитающих. М.: Наука, 1977а. С. 221-243.
Смирнов М.Н. Распространение, численность, стадность и структура популяций благородных
оленей // Экология, методы изучения и организация охраны млекопитающих горных облас-
тей. Свердловск, 19776. С. 100-101.
Смирнов М.Н. Косуля в Западном Забайкалье. Новосибирск: Наука, 1978. 189 с.
Смирнов М.Н. Дикие копытные Тувинской АССР И Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980.
С.104-105.
Смирнов М. Северный олень Бурятии//Охота и охотничье хоз-во. 1981. № 11. С. 18-19.
Смирнов М. Лось в Бурятии // Там же. 1982. № 6. С. 10-11.
Смирнов М. Марал в Бурятии//Там же. 1984. №. 12. С. 10-12.
Смирнов М.Н. Распространение, ресурсы и перспективы использования диких копытных Тувы И
Ресурсы охотничье-промыслового хоз-ва и прогноз их использования. М., 1985. С. 141-152.
Смирнов М.Н. Благородный олень (Cervus elaphus L.) в бассейне Байкала // Охотничье-
промысловые ресурсы Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. С. 63-76.
Смирнов М. Марал в Туве И Охота и охотничье хоз-во. 1988.№12. С. 8-10.
Смирнов М.Н. Региональные особенности экологии и промысла марала в Тувинской АССР //
Экологические исследования в заповедниках Южной Сибири. М., 1989а. С. 5-17.
Смирнов М.Н. Дикие копытные на юге Сибири (исторические изменения населения, про-
блемы использования) И Управление популяциями диких копытных животных. Киров,
19896. С. 59-75.
Смирнов М Н. Материалы к обоснованию методов определения рациональных норм, структур
и сроков отстрела диких копытных животных в Южной Сибири И Вопросы охотоведения
Сибири. Красноярск, 1990а. С. 133-147.
Смирнов М.Н. Лось в Туве //111 Междунар, симпоз. по лосю. Сыктывкар, 19906. С. 90.
Смирнов М.Н. Динамика популяционной структуры сибирской косули и вопросы оптимизации
промыслового использования ее ресурсов (на примере Тувинской АССР) // Экология диких
животных и растений и их использование. Красноярск, 1990в. С. 61-69.
Смирнов М.Н Дикий северный олень в Тувинской АССР // Ресурсы, экология и рациональное
использование диких северных оленей в СССР. Новосибирск, 1990г. С. 118-126.
Смирнов М.Н. Материалы к познанию морфологии и биологии диких северных оленей Тувы И
Вопросы охотоведения Сибири. Красноярск, 1990д. С. 84-108.
Смирнов М.Н Экология миграционного процесса у сибирской косули // Экология промысло-
вых животных Сибири. Изд-во Красноярского ун-та, 1992. С. 118-139.
Смирнов М.Н. Крупные промысловые млекопитающие Южной Сибири (история формирова-
ния видового состава, ресурсы, экологические основы использования и охраны): Автореф
дис. ... д-ра биол. наук. М.. 1994. 68 с.
Смирнов М.Н. Лось в Южной Снбири // VI съезд териол. о-ва. М., 1999. С. 237.
Смирнов М.Н. Морфологические особенности сибирской косули (Capreolus pygargus Pallas,
1771) из республики Тува // Бюл. МОИП. Отд. биол. (в печати).
Смирнов Ю.А. Акклиматизация пятнистых оленей на Алтае: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук.
М„ 1968. 15 с.
Смирнов Ю.А. Результаты акклиматизации пятнистых оленей на Алтае // Пантовое оленевод-
ство. Горно-Алтайск, 1971. С. 69-75.
Смоктунович Е.А. Некоторые факторы, определяющие динамику численности европейской
косули Беловежской Пущи // Заповедники Белоруссии. Минск: Ураджай, 1980. Вып. 4.
С.132-139.
Смоктунович Е.А. Олень и косуля н местах совместного обитания // Охота и охотничье хоз-во.
1983. № 10. С. 19.
Собанский ГГ Марал (Cervus elaphus sibiricus Sev.) Алтая: Автореф. дис. ... канд. биол. наук
Новосибирск, 1970. 25 с.
Собанский ГГ. Состояние запасов марала в Горно-Алтайской автономной области // Охрана,
рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов Алтайского края.
Барнаул, 1975а. С. 296-298.
Собанский Г.Г. Территориальное размещение копытных в Алтайских горах И Копытные фауны
СССР. М.: Наука, 19756. С. 122-123.
Собанский ГГ Лоси и маралы на горном озере Северо-Восточного Алтая И Копытные фауны
СССР. М.: Наука, 1980. С. 309-311.
Собанский ГГ Расширение ареалов и рост численности копытных на Алтае // Бюл. МОИП.
Отд. биол. 1986. Т. 91, вып. 1. С. 25—27.
Собанский Г.Г. Миграции косули (Capreolus capreolus pygargus Pall.) на Алтае // Фауна,
таксономия, экология млекопитающих и птиц (Фауна Сибири). Новосибирск: Наука,
1987. С. 121-128.
Собанский Г.Г Промысловые звери Горного Алтая. Новосибирск: Наука, 1988. 159 с.
Собанский Г Косуля в Горном Алтае // Охота и охотничье хоз-во. 1990а. № 3. С. 12-14.
Собанский Г Г. Динамика численности лося в Горном Алтае // Ш Междунар, симпоз. по лосю.
Сыктывкар, 19906. С. 91.
Собанский ГГ Копытные Горного Алтая. Новосибирск: Наука, 1992. 257 с.
Собанский Г Г Марал в горах Алтая И Экология промысловых животных Сибири. Изд-во
Красноярского ун-та, 1992. С. 95-105.
Собанский ГГ Многоснежье - грозный фактор в жизни оленей // Охота и охотничье хоз-во.
1996. №2. С. 4-7.
Собанский Г.Г За маралом по Алтаю и Саянам //Там же. 1997. № 10. С. 12-14.
Собанский Г.Г, Федосенко А.К. Распространение и численность марала (Cervus elaphus
sibiricus Sev.) в СССР // Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1980.
С. 132-148.
Соколов А.Я., Кушнир А.В. Роль внешнего дыхания в терморегуляции северного оленя // Изв.
СО АН СССР. Сер. биол. 1983. Ns 10/2. С. 103-107.
Соколов А.Я., Кушнир А.В., Задальский С.В- и др. Суточная потребность в энергии северного
оленя в зимний период // Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных
оленей. Новосибирск, 1985. С. 138-141.
Соколов В.А. Лоси Тюменского республиканского заказника // Копытные фауны СССР. М..
Наука, 1980. С. 260-261.
Соколов В.Е. Кожный покров млекопитающих. М.: Наука, 1973. 487 с.
Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. М.: Высш. шк„ 1979. Т. 3. 528 с.
Соколов В.Е., Громов В.С. Морфометрические исследования черепа разных подвидов косули
(Capreolus capreolus) И Зоол. журн. 1985а. Т. 64, вып. 5. С. 738-749.
Соколов В.Е., Громов В.С. Опыты по гибридизации европейской и азиатской косуль // Докл.
АН СССР. 19856. Т. 285, № 4. С. 1022-1024.
Соколов В.Е., Громов В.С. Новая таксономия современных косуль (Capreolus Gray, 1821) //
Изв. АН СССР. Сер. биол. 1988. № 4. С. 485-493-
Соколов В.Е, Громов В.С.. Бененсон И.Е. Сравнительное исследование краниологических
признаков разных географических форм косули (Capreolus capreolus L.) И Там же. 1986.
№ 1. С. 85-95.
Соколов В.Е., Громов В.С, Данилкин А.А. Онтогенез поведения сибирской косули (Capreolus
capreoluspygargus) // Зоол. журн. 1985. Т. 64, вып. 6. С. 915-926.
Соколов В.Е. Громов В.С., Рутовская М.В. Звуковая сигнализация у европейской (Capreolus
capreolus) и сибирской (С. pygargus Pall.) косуль // Там же. 1987. Т. 66, вып. 3. С. 430-443.
Соколов BE., Данилкин А.А. Мечение территории самцами сибирской косули (Capreolus
capreolus pygargus) на Южном Урале//Там же. 1977. Т. 56, вып. 10. С. 1543-1556.
Соколов В.Е., Данилкин А.А. Сибирская косуля. М.: Наука, 1981. 144 с.
Соколов В.Е., Данилкин А.А., Дарман Ю.А., Минаев А Н. Раднопрослеживание мигрирующей
популяции сибирской косули // Докл. АН СССР. 1991. Т. 320, № 4. С. 1018-1024.
Соколов В.Е., Данилкин А А.. Дуламцэрэн С. Современное распространение н численность лес-
ных копытных в’Монголии И Зоологические исследования в МНР. М.: Наука, 1982. С. 37-56.
Соколов В.Е., Данилкин А.А.. Марков Г.Г Краниометрическое исследование сибирского под-
вида сибирской косули (Capreolus pygargus pygargus Pall.) // Изв. АН СССР. Сер. биол.
1986. Вып. 3. С. 445-448.
Соколов В.Е., Данилкин А.А., Минаев А.Н. Участки обитания европейской косули (Capreolus
capreolus L.) на востоке ареала И Докл. АН СССР. 1986. Т. 29, вып. 5, С. 1267-1271.
Соколов В.Е, Данилкин А.А., Романенко Е.В. Радиопрослеживание самцов европейской косу-
ли в Центрально-Черноземном заповеднике //111 съезд Всесоюз. териол. о-ва. М., 1982. Т. 1.
С. 300-301.
Соколов В.Е., Марков ГГ, Данилкин А.А. Морфометрическая характерисгика кариотипов ев-
ропейской (Capreolus capreolus L.) и сибирской (С pygargus Pall.) косуль II Изв. АН СССР.
Сер. биол. 1986. Вып. 5. С. 780-784.
Соколов В.Е., Марков ГГ, Данилкин А.А. и др. О видовом статусе европейской (Capreolus
capreolus L.) и сибирской (С. pygargus Pall.) косуль (краниометрическое исследование) И
Докл. АН СССР. 1985а. Т. 280, № 6. С. 1505-1509.
Соколов В.Е, Марков ГГ. Данилкин А.А. и др. Сравнительное краниометрическое исследова-
ние развития европейской (Capreolus capreolus L.) и сибирской (С. pygargus Pall.) косуль //
Там же. 19856. Т. 282, № 1. С. 243-248.
Соколов В.Е, Орлов В.Н., Чудиновская ГА., Данилкин А.А. Хромосомные различия двух под-
видов косули (Capreolus capreolus capreolus L. и Capreolus capreolus pygargus Pall. // Зоол.
журн. 1978. T. 57, вып. 7. С. 1109-1112.
Соколов В.Е, Орлов В.Н., Чудиновская ГА., Данилкин А.А. О систематическом статусе евро-
пейской и сибирской косуль // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 105-106.
Соколов В.Е., Темботов А.К. Позвоночные Кавказа, Млекопитающие. Копытные. М.: Наука,
1993. 527 с.
Соколов В.Е., Чудиновская ГА., Данилкин А.А., Орлов В.Н. Хромосомный набор косули
Capreolus capreolus L. // Систематика и цитогенетика млекопитающих. Материалы Всесоюз.
симпоз. М.: Наука, 1975. С. 45-46.
Соколов В.Е., Шурхал А.В., Данилкин А.А. и др. Сравнительный анализ электрофоретических
спектров белков крови и мышечной ткани европейской (Capreolus capreolus L.) и сибирской
(С. pygargus Pall.) косуль // Докл. АН СССР. 1986. Т. 288, № 5. С. 1274-1276.
Соколов ГА. Распространение, численность и экология дикого северного оленя в центральной
части Западного Саяна И Дикий северный олень в СССР. М.: Сов. Россия, 1975. С. 191-198.
Соколов ГА. Дикий северный олень в горах юга Сибири и проблема восстановления его чис-
ленности // Дикий северный олень. Бюл. науч.-техн, информ. НИИСХ Крайнего Севера.
1976. Вып. 12-13. С. 88-90.
Соколов ГА. Дикий северный олень гор юга Сибири//Дикий северный олень. М., 1983.
С. 122-130.
Соколов ИИ. Половозрастная и расовая изменчивость черепа дикого и домашнего северного
оленя // Советское оленеводство. Л., 1937. Вып. 9. С. 9-102.
Соколов И.И. К методике определения возраста косули (Capreolus capreolus L.) И Зоол. журн.
1956. Т. 35, вып. 8. С. 1238-1249.
Соколов ИИ. Копытные звери (отряды Perissodactyla и Artiodactyla) И Фауна СССР. Млекопи-
тающие. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. Т. 1, вып. 3. 640 с.
Соколова С.М., Данилкин А.А. О питании сибирской косули И Зоол. журн. 1977. Т. 56, вып. 12.
С. 1870-1873.
Сокольский СМ. Дикий северный олень в верховьях Печоры // Дикий северный олень в СССР.
М.: Сов. Россия, 1975. С. 178-181.
Соловьев Д.К. Промыслы копытных зверей и лесной дичи в России // Ежегодник Всерос. союза
охотников. 1922. С. 53-73.
Соломатин А.О. Современное состояние европейского благородного оленя в Воронежском
заповеднике // Редкие виды млекопитающих фауны СССР и их охрана. М.: Наука, 1973.
С. 144-145.
Соломатин А.О. Благородный олень русской лесостепи // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79,
вып 1. С. 54-64.
Соломатин А.О. Лоси в Воронежской области И Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975а.
С. 125-126.
Соломатин А.О. Распространение пятнистого оленя в Воронежской области // Там же. 19756.
С. 123-124.
Соломатин А.О. Европейский благородный олень в Воронежской области // Там же. 1975в.
С. 127-128.
Соломатин А.О. Последствия интенсивного промысла самцов лося // Копытные фауны СССР.
М.: Наука, 1980. С. 263.
Соломатин А.О. Биологические этапы подготовки к гону у европейского благородного оленя //
Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981. Т. 86, вып. 6. С. 10-16.
Соломатин А.О. Гон у европейского благородного оленя//Там же. 1987. Т. 92, вып. 1.С 24-31.
Соломаха А.И., Павлов Б.М., Штеле А.Л. Научные и практические основы создания промы-
слового оленеводства И Экология, охрана и хозяйственное использование диких северных
оленей. Новосибирск, 1985. С. 3-16.
Сосни В.Ф. Дикий северный олень в Ямало-Ненецком национальном округе // Копытные фау-
ны СССР. М.: Паука, 1975. С. 130.
Сосин В <f> Размер н состав стад дикого северно! о оленя р. Надым осенью // Копытные фауны
СССР. М.: наука, 1980. С.102-103.
Сосин В.Ф Дикие северные олени на Ямале и о. Белый // Экология, морфология, использова-
ние и охрана диких копытных. М., 1989. Ч. I. С. 188-189.
Стекленев Е.П. Морфогенетическая характеристика спермисв представителей семейства
оленьих в связи с их гибридизацией // Тр. Всесоюз. совещ. ио млекопитающим. М.: Изд-во
МГУ. 1975 С. 55-62.
Стекленев Е П. О сезонности размножения пятнистых оленей (Cervus nippon hortulorum Sw.) в
условиях юга Украины И Вести, зоологии. 1978. Т. 3. С. 28-33.
Стекленев ЕП Особенности размножения европейской косули на юге Украины // Копытные
фауны СССР. М.: Наука. 1980. С. 202-203.
Стекленев Е.П Межвидовая гибридизация благородного оленя (Cervus elaphus L.) и пятни-
стого оленя (Cervus nippon hortulorum Temm. // Цитология и генетика. 1986. Т. 20, № 2.
С. 138-142.
Строков В.В. Заметки об осеннем питании лося в Сибири // Биология и промысел лося. М.:
Россельхозиздат. 1965. Сб. 2. С. 159-161.
Субботин А.М. О миграциях косули в центральных районах Красноярского края И Тр. Киров-
ского с.-х. ин-та (1971). 1973. Вып. 28. С. 72-77.
Субботин А.М. Фауна копытных Байкальского заповедника // Копытные фауны СССР. М.:
Наука, 1975. С. 132.
Субботин А.М. Пространственная структура населения изюбра Хамар-Дабана // Копытные
фауны СССР. М.: Наука. 1980а. С. 203-204.
Субботин А.М. Распространение и биотопическое размещение парнокопытных (Artiodactyla) и
хищных (Carnivora) в горах Хамар-Дабана (Прибайкалье) // Фауна и экология позвоночных
Сибири. Новосибирск: Наука, 19806. С. 115-122.
Суворов А П. Марал в заповеднике "Столбы" и проблема его хозяйственного использования s
Краснодарском крае // Современное состояние биотических компонентов биогеоценозов за-
поведника "Столбы". Изд-во Красноярского ун-та, 1989. С. 35-66.
Сыроечковский Е.Е. Проблема дикого северного оленя в СССР на современном этапе //’ Дикий
северный олень в СССР. М.:Сов. Россия, 1975. С. 14-50.
Сыроечковский Е Е Дикий северный олень в СССР (современное состояние и динамика попу-
ляций. экологические основы охраны и рационального использования) // Промысловая те-
риология. М.: Наука, 1982. С. 53-71.
Сыроечковский Е Е. Северный олень. М.: Агропромнздат, 1986. 256 с.
Сыроечковский Е.Е. (младший). Антропогенная трансформация ресурсов некоторых видов
промысловых животных Енисейского таежного Севера // Влияние антропогенной транс-
формации ландшафта на население наземных позвоночных животных. М., 1987. Ч. I.
С. 112-115.
Сыроечковский ЕЕ. (младший). Ресурсы охотничье-промысловых животных Енисейского Се-
вера, их динамика и использование // Ресурсы животного мира Сибири. Охотничье-
промысловые звери и птицы. Новосибирск: Наука, 1990. С. 210-213.
Сыроечковский Е Е., Жуков МА., Новиков Г.В., Аболиц А.С. Лено-оленекская популяция дико-
го северного оленя Rangifer tarandus (динамика численности, миграции, вопросы рацио-
нального использования и охраны) // Зоол. журн. 1990. Т. 69, вып. 7. С. 122-131.
Сыроечковский Е.Е, Рогачева Е.В. Животный мир СССР (география ресурсов). М. Мысль.
1975. 440 с.
Сыроечковский ЕЕ. Рогачева ЕВ. Мировой статус северного оленя и начало работы над мо-
нографией серии "Виды фауны СССР и сопредельных стран" // Вид и его продуктивность в
ареале. Вильнюс, 1988. С. 72-73.
Тавровский В.А.. Егоров О.В., Кривошеев В.Г. и др Млекопитающие Якутии. М.: На>ка, 1971.
650 с.
Татаринов К.А. Фауна неогеновых и аигропогеновых позвоночных Подолин н Прикарпатья, ее
история и современное состояние: Автореф. дис.... д-ра биол. наук. Киев. 1970. 56 с.
Телегин В И.. Ивлева Н.Г. Николаев В.В. Наблюдения за суточной активностью лосей зимой //
Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 204-205.
Теплое В.П. О причинах гибели лосей и факторах, влияющих на ее интенсивность // Зоол
журн. 1948. Т. 27. вып. 1. С. 78-85.
Теплое В.П. Динамика численности и годовые изменения в экологии промысловых животных
печорской тайги // Тр. Печоро-Илычского гос. заповедника. 1960. Вып. 8. С. 5-221.
Теплова Е.Н. О стадности лосей в центральных областях РСФСР И Тр. Окского гос. заповедни-
ка. 1967. Вып. 7. С. 116-124.
Тимофеева Е.К. Питание и лесохозяйственное значение лося на северо-востоке Ленинградской
области И Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1965. Сб. 2. С. 136-158.
Тимофеева Е.К К методике изучения зимней экологии лося //Там же. 1967. Сб. 3. С. 257-265.
Тимофеева Е.К. Лось. Л.: Изд-во ЛГУ. 1974. 167 с.
Тимофеева Е.К Влияние диких копытных на растительность лесостепных д\'брав 7 Вести.
ЛГУ. 1978. Т. 21.С. 37-47.
Тимофеева Е.К. Косуля. Л.: Изд-во ЛГУ. 1985. 224 с.
Тимофеева Е.К. Роль косули в биоценозе лесостепных дубрав // Комплексные исследования
биогеоценозов лесостепных дубрав. Л-. 1986. С. 105-113.
Тимофеева Е.К, Федотова В.Г Опыт интродукции пятнистого оленя {Cervus nippon) на Карель-
ском перешейке Ленинградской области //Зоол. журн. 1973. Т. 52, вып. 7. С. 1046-1054.
Тимофеев-Ресовский НВ. Воронцов Н.Н, Яблоков А.В Краткий очерк теории эволюции. М.:
Наука. 1977. 301 с.
Тимченко Н.Г К истории охоты и животноводства в Киевской Руси (позднее Поднепровье).
Киев: Наукова думка, 1972. 204 с.
Тихоненко В. В. Изюбрь в Приморье и Нижнем Приамурье // Вопросы производственного охо-
товедения Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1970. С. 259-263.
Тихоненко В.В. Состояние популяции изюбря на Сихотэ-Алине // Биологические и медицин-
ские исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1971. С. 69-77.
Тихонов А. Охотничьи ресурсы России // Охота и охотничье хоз-во. 1997. № 9. С. 1-3.
Тихонов А.Н. История и систематика лосей Западной Сибири // Ill Междунар, симпоз. по лосю.
Сыктывкар, 1990. С. 51.
Тишков А.А., Шубникова ОН. Северный олень Шпицбергена // Экология, охрана и хозяйст-
венное использование диких северных оленей. Новосибирск, 1985. С. 32-38
Толстов С.П Древний Хорезм: Опыт историко-археологического исследования. М.: Изд-во
МГУ, 1948.352 с.
Троицкий В.Н. Охотничий промысел Чуно-Ангарского района б. Канского округа// Изв Сиб.
краевой науч, охотничье-промысловой станции. Новосибирск: Сиб. охотпромстанция. 1930.
Вып. 1.С. 3-85.
Троицкий ГА. Лоси Карелии. Петрозаводск, 1972. 71 с.
Троицкий ГА. Численность и промысел лося в Карелии // Вопросы экологии животных. Петро-
заводск, 1974. С. 161-173.
Туманова Э., Караблин В. Лось на службе у человека // Охота и хотничье хоз-во, 1994. № 10.
С. 1-3.
Туркин НВ. Законы об охоте. Критическое исследование русских охотничьих законоположе-
ний. М.: Изд. журн. "Природа и охота", 1889. 219 с.
Туркин Н. Исторический очерк деятельности Императорского Общества размножения охот-
ничьих и промысловых животных и правильной охоты за 25-летний период существования,
1872-1897 // Природа и охота, 1898. Кн. 1. Приложение. С. 1-115.
Туркин Н.В., Сатунин КА. Звери России. М.: Изд. Н.В. Туркина, 1902. 506 с.
Турса Г Залог успеха - интенсивная биотехния // Охота и охотничье хоз-во. 1987. № 6. С. 4-6.
Тышкевич В.Е. Факторы смертности молодняка косули в Беларуси // Вопросы прикладной эко-
логии (природопользования), охотоведения и звероводства. Киров, 1997. С. 192-193.
Тэви А., Журавлева В. Неиспользованные резервы пантов // Охота и охотничье хоз-во. 1972. № 4.
С. 19.
Унжаков В.В. Раннезимние наблюдения за лосем восточных склонов Кузнецкого Алатау // Ко-
пытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 210.
Унжаков В. В. Плодовитость, выживаемость и хозяйственный прирост стада лося в Новоси-
бирской области // Вид и его продуктивность в ареале. Свердловск. 1984. Ч. 2. С. 50-51.
Унжаков В.В. Особенности зимней экологии лося {Alces alces L.) Верхнего Приобья // Охот-
ничье-промысловые ресурсы Сибири. Новосибирск: Наука. 1986. С. 76-80.
Унжаков В.В.. Фалеев В.Н Влияние промысла на демографическую и фенотипическую струк-
туру популяции лося // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных.
М., 1989. Ч. 1.С. 141-143.
Успенский ГА.. Лозан М.Н. Косуля в Молдавии // Охрана природы Молдавии. Кишинев, 1965.
Вып. 3. С. 150-166.
Успенский С.М. Летние миграции лосей в тундры востока европейской части СССР // Мигра-
ции животных. М., 1960. Вып. 2. С. 38-41.
Успенский С.. Хахин Г Новая земля сегодня // Охота и охотничье хоз-во. 1993. № I С. 1-3.
Устинов С.К. К изучению миграций лося на Баргузинском хребте // Изв. Вост.-Сиб. отд. геогр
о-ва СССР. 1962. Вып. 60. С. 125-130.
Устинов С. Благородный олень Прибайкалья // Охота и охотничье хоз-во. 1988. № 10. С 12-14.
Устинов СК.. Лобанов И.Н. К эколого-морфологической характеристике косули бассейна ре-
ки Кулинги // Экология. 1983а. № 2. С. 81-82.
Устинов С., Лобанов П. Лось Западного Прибайкалья // Охота и охотничье хоз-во. 19836.
№ 10. С. 10-12.
Ушаков В. Видовой запрет на пушных и копытных зверей // Охотник Сибири. 1934. № 3.
С. 12-13.
Ушков С.Л. Промысловая фауна Ильменского госзаловедника // Тр. Ильменского заповедника.
1947. Вып. 3, ч. 1. С. 87-159.
Ушков С.Л. Переходы косули на Южном Урале // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1954. Т. 59, вып. 5.
С. 9-12.
Фадеев Е.В. О выпусках косуль в охотничьих угодьях России // Вестн. МГУ. Биология. 1969а.
№ 3. С. 16-22.
Фадеев Е.В. Результаты искусственного расселения некоторых видов диких копытных животных
в охотничьих хозяйствах России // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19696. Т. 74, вып. 1. С. 37-46.
Фадеев Е. Расселение пятнистых оленей // Охота и охотничье хоз-во. 1969в. № 3. С. 16-18.
Фадеев ЕВ. Искусственное расселение и перспективы разведения европейского олеия в России
// Вестн. МГУ. Биология, почвоведение. 1971. № 1. С. 19-24.
Фадеев ЕВ. К расселению маралов в России //Там же. 1973. № 3. С. 23-28.
Фадеев Е.В. Косуля европейской части СССР // Охота и охотничье хоз-во. 1981. № 5. С. 18-20.
Фадеев Е. Европейский олень//Там же. 1982. № 11. С. 18-21.
Фадеев Е.В. Ареал и численность европейского оленя в СССР И Биол. науки. 1983. № 12.
С. 35-40.
Фадеев Е. Пятнистый олеиь в СССР // Охота и охотничье хоз-во. 1984. № 5. С. 18-21.
Фадеев Е.В. Северный олеиь европейской тайги И Вестн. МГУ. Сер. 16. Биология. 1985. №. 4.
С. 28-32.
Фадеев Е.В. Распространение уссурийского пятнистого оленя в СССР // Биол. науки. 1986а.
№ 6. С. 39-46.
Фадеев Е.В. Динамика фауны копытных лесов Русской равнины //Там же. 19866. № 9. С. 15-23.
Фадеев Е.В. Размещение ресурсов лося в северо-восточной части нечерноземного центра Рос-
сии // Вестн. МГУ. Сер. 16. Биология. 1987. № 2. С. 3-9.
Фадеев Е.В. Пространственная структура населения косули в Поволжской зоне контакта евро-
пейского н сибирского подвидов //Там же. 1994. № 1. С. 40-49.
Федоров П.В. Плейстоцен Понто-Каспия. М.: Наука, 1978. 165 с.
Федоров Ф.Ф. Использование лосем несвойственных кормов в условиях истощения естествен-
ных кормовых ресурсов // Пути и методы рациональной эксплуатации и повышения продук-
тивности охотничьих угодий. Науч. конф. М., 1978. С. 122-123.
Федосенко А.К. Марал. Алма-Ата: Наука, 1980. 200 с.
Федосенко А.К. Взаимоотношения крупных хищников и копытных в горах юго-востока Казах-
стана и Южной Сибнрн // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников.
М., 1986. С. 4-21.
Федосенко А.К. Поведение самки марала в период рождения и воспитания теленка // Экология
промысловых животных Сибири. Изд-во Красноярского ун-та, 1992. С. 57-71.
Фельдман М. Перспективы заготовки пантов// Охота и охотничье хоз-во. 1975. № 1. С. 12-13.
Фертиков В.И., Размахнин В.Е. Управление популяциями лося в РСФСР //111 Междунар, сим-
поз. по лосю. Сыктывкар, 1990. С. 123.
Фертиков В.И.. Сицко А.В., Новиков Е.В. Состояние и использование ресурсов дикого север-
ного оленя // Дикий северный олень. М., 1983. С. 5-16.
Фетисов А.С. Сезонные корма сибирской косули в Иркутской области. Иркутск: Обл. изд-во,
1947. 15 с.
Фетисов А. С. Косуля в Восточной Сибири. Иркутск: Обл. изд-во, 1953. 73 с.
Филонов К.П. Особенности населения сибирской косули на Южном Урале // Охотоведение. М.:
Лесн. пром-сть, 1974. С. 26-40.
филонов К.П. Экологическая замещаемость факторов смертности в популяциях копытных //
Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 206-207.
Филонов К.П Смертность в популяциях копытных животных в заповедниках европейской час-
ти РСФСР // Охотоведение. М.: Лесн. пром-сть, 1976. С. 103-143.
Филонов К.П. Динамика численности копытных животных и заповедность // Охотоведение. М.:
Лесн. пром-сть, 1977. С. 5-228.
Филонов К.П. Особенности движения численности парнокопытных животных (Artiodactyla) в
условиях заповедного режима на примере семейства Cervidae: Автореф. дис. ... д-ра биол.
наук. М., 1979. 48 с.
Филонов К.П. Лось. М.: Лесн. пром-сть, 1983. 248 с.
Филонов К. Сохатый // Охота и охотничье хоз-во. 1988. № 2. С. 8-10.
Филонов К.П. Географическая изменчивость смертности молодняка в в популяциях лося //
Экология популяций. М., 1988. Я. 2. С. 118-120.
Филонов КП. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях. М.: Нау-
ка, 1989. 253 с.
Филонов К.П. Оценка состояния популяций оленьих. М.: Наука, 1993. 271 с.
Филонов К.П.. Калецкая М.Л. Лось и волк в Дарвинском заповеднике И Зоол. журн. 1982. Т. 61,
вып. 12. С. 1893-1900.
Филонов КП., Калецкая М.Л. Особенности воспроизводства популяции лося Дарвинского за-
поведника// Там же. 1984. Т. 63, вып. 8. С. 1232-1241.
Филонов КП, Калецкая М.Л. Воздействие волка на диких копытных животных // Волк. М.:
Наука, 1985. С. 336-354.
Филус И.А. Поведение лося в летне-осенний период в Алтайском заповеднике // Фауна Сибири
и ее хозяйственное использование. Иркутск: Кн. изд-во, 1978. С. 69-73.
Филус И.А. О поведении лосей во время отела И Биология и хозяйственное использование
промысловых зверей и птиц Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1983. С. 38-43.
Филь В.Н. Численность и распространение маралов (Cervus elaphus) в Казахстане // Зоол. журн.
1969. Т. 48, вып. 10. С. 1552-1557.
ФилъВ. Пенжинский лось//Охота и охотничье хоз-во. 1975.№3.С. 12-13.
Филь В.П. Некоторые особенности экологии и хозяйственного использования дикого северно-
го оленя на юге п-ва Камчатка // Дикий северный олень. Бюл. науч.-техн. информ. НИИСХ
Крайнего Севера. 1976. Вып. 12-13. С. 99-102.
Филь В.П. К вопросу о промысловом управлении популяциями северного оленя на Камчатке //
Пути и методы рациональной эксплуатации и повышения продуктивности охотничьих уго-
дий. Науч. конф. М.. 1978. С. 83-84.
Флеров К.К. О диагностических признаках рода Capreolus Frisch, (сем. Cervidae) // Докл. АН
СССР. Сер. А. 1928. № 23. С. 479-484.
Флеров К.К. Некоторые новые данные о косулях (Capreolus Frisch.) Восточной Азии //Там же.
1929. №18. С. 429-432.
Флеров К.К. О географическом распространении и систематике лосей // Докл. АН СССР. 1934.
Т. 2, №2. С. 137-143.
Флеров К.К. Копытные звери (Ungulata) Таджикистана И Звери Таджикистана. М.: Изд-во АН
СССР, 1935а. С. 93-130. (Тр. Таджикской базы. Т. I.)
Флеров К.К. Копытные (Ungulata) арктических стран // Звери Арктики. Л.: Изд-во Главсевмор-
пути. 19356. С. 105-264.
Флеров К.К. Морфология и экология оленеобразных в процессе их эволюции И Материалы по
четвертичному периоду. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 2. С. 50-69.
Флеров К.К. Кабарги и олени // Фауна СССР. Млекопитающие. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952.
Т. I, вып. 2. 256 с.
Флеров КК. Семейство Cervidae Gray, 1821, олени И Основы палеонтологии: Млекопитающие.
М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 368-378.
Фонд охотничьих угодий и численность основных видов днких животных в РСФСР. М., 1992.
97 с.
Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц СССР. М,: Изд-во МОИП,
1946. 141 с.
Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц. М.: Изд-во МГУ, 1990. 288 с.
Хавесон Я. И. О значении скрещиваемости форм и плодовитости гибридов для определения
ранга систематической категории // Науч. конф, по итогам науч.-исслед. работы за
1958-1959 гг. Вологда, I960. С. 73-75.
Хахин Г.В, Одинец Н.Н Пятнистый олень Подмосковья // Акклиматизация охотничьих живот-
ных в СССР. Минск: Ураджай, 1978. С. 136-138.
Хахин ГВ., Одинец Н.Н. Пятнистый олень Подмосковья И Растительность и животное населе-
ние Москвы и Подмосковья. М., 1978. С. 85-86.
Хахин Г.В., Присяжнюк В.Е. Современное состояние и численность пятнистого оленя в СССР
//Экологические особенности охраны животного мира. М., 1985. С. 14-23.
Хейкура К., Линдгрен Э, Пуллиайнен Э. и др. Влияние снега на перемещение и добычу кормов
лесными северными оленями в Кухмо (1984-1987 гт.) И Лесной северный олень Фенно-
скандни. Петрозаводск, 1989а. С. 55-63.
Хейкура К, Линдгрен Э., Пуллиайнен Э. и др. Величина и структура стая кухмо-
камениоозерской территориальной группировки (1985-1987 гг.) И Там же. 19896. С. 63-69.
Херувимов В.Д. Рациональный способ добычи лосей И Биология и промысел лося. М.: Россель-
хозиздат, 1967а. Сб. 3. С. 142-152.
Херувимов В.Д. О некоторых паразитах и болезнях лосей Тамбовской области // Там же. 19676.
Сб. 3. С. 317-328.
Херувимов В.Д. Лось. Воронеж: Центр.-Черноземное кн. изд-во, 1969. 432 с.
Херувимов В.Д. Некоторые особенности зимнего питания лосей И Экология. 1984. № 3. С. 42-47.
Ходашева КС.. Елисеева В.Е. Влияние лосей на продуктивность дубовых молодняков в лесо-
степных дубравах И Структура и функционально-бногеоценотическая роль животного насе-
ления суши. М.. 1967. С. 84-86.
Холодова МВ. Сезонные изменения в потребности кормов у некоторых копытных И IV съезд
Всесоюз. териол. о-ва. М., 1986. Т. I. С. 367-368.
Храмов А.ф. Состояние популяции и промысел лося европейского (ЛIces a alces) в Удмурт-
ской республике: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Киров., 1998. 21 с.
В,С- Проблемы охраны пятнистого оленя в Лазовском заповеднике // Копытные фау-
ныСССРМ Наука. 19Я0. С. 272.
Цалкин В И. К биологии размножения настоящих оленей (Cervus elaphus L. II Зоол. журн. 1944.
Т. 23. вып. 6. С. 369-377.
Цалкин В.И. Материалы к изучению рогов у настоящих оленей (Cervus elaphus L.) // Там же.
1945 Т. 24, вып. 4. С. 224-236.
Цалкин В И. Материалы для истории скотоводства и охоты в древней Руси // Материалы и ис-
следования по археологии СССР. М.: Изд-во АН СССР. 1956. №51. 186 с.
Цалкин В.И. К истории животноводства и охоты в Восточной Сибири // Там же. 1962. № 107.
129 с
Цалкин В И. К истории млекопитающих восточноевропейской лесостепи // Бюл. МОИП. Отд
биол. 1963. Т. 68, вып. 2. С. 43-62.
Цаплюк О Э Сезонные особенности гистоструктуры гонад косули // Копытные фауны СССР.
М.; Наука. 1975. С. 313-314.
Цаплюк О Э. Возрастные и сезонные особенности биологии размножения косули (Capreolus
capreolus L.) в Казахстане //Зоол, журн. 1977. Т. 56, вып. 4. С. 611-618.
Царев Ю.С Распространение и численность лося, косули и северного оленя // Биологическое
районирование Новосибирской области. Новосибирск. 1969. С. 182-190.
Царев Ю.С Местообитания и миграции лосей на Среднем Енисее // Копытные фауны СССР
М.: Наука, 1975. С. 139-140.
Царев Ю.С. Миграции лосей на левобережье Среднего Енисея // Копытные фауны СССР. М.’
Наука, 1980а. С. 213-215.
Царев Ю.С. Авнаучет лося на Среднем Енисее И Там же. 19806. С. 51-53.
Цыбулин С М. Летняя численность и размещение косули на Северном Алтае // Ресурсы жи-
вотного мира Сибири. Охотничье-промысловые звери и птицы. Новосибирск: Наука,
1990. С. 248-250.
Чалышев А. Кислотно-щелочной баланс в крови самок лося и крупного рогатого скота в зим-
ний период. Сыктывкар, 1997. 19 с.
Чащухин В.А. О тепловом режиме зимнего питания лося // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т. 83,
вып. I. С. 40-42.
Чегорка П.Т. Фенотипические критерии диагностики благородных и пятнистых оленей и гиб-
ридов между иимн в смешанных популяциях // Проблемы охраны геиофовда и управления
экосистемами в заповедниках лесной зоны. М.. 1986. Ч. 2. С. 222-225.
Чегорка П.Т К вопросу о гибридизации благородного и пятнистого оленей // Экология, мор-
фология, использование и охрана диких копытных. М.. 1989а. Ч. 1.С. 112-114.
Чегорка П.Т. Стадность и социальная структура популяции благородных оленей заповедника
"Кедры" //фауна антропогенного ландшафта Молдавии. Кишинев: Штиннца, 19896. С. 21-23.
Чегорка П. Благородный и пятнистый олени: проблемы гибридизации // Охота и охотничье
хоз-во. 1990. № 11. С. 18-20.
Чельцов-Бебутов А.М. К зоогеографической характеристике песчаных полупустынь Тургай-
ской области // Теоретические и прикладные аспекты охраны природы и охотоведения: Сб.
науч. тр. Моск. вет. академии. 1976. Т. 84. С. 44-53.
Чепалов В.Е. О некоторых вопросах хозяйственного использования диких северных оленей в
совхозах и промхозах Эвенкийского автономного округа И Дикий северный олень. М„ 1983.
С. 76-80.
Червонный В В. Об экологии, лесохозяйственном значении и промысле лося на Карельском
перешейке // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат. 1967. Сб. 3. С. 177-188.
Червонный В.В. Структура популяции лося на территории европейской части РСФСр И Есте-
ственная производительность и продуктивность охотничьих угодий СССР. Киров, 1969
Ч. 1.С. 224-226.
Червонный В.В. Ресурсы диких копытных в европейской части РСФСР и разработка мероприя-
тий по их рациональному использованию И Оптимальная плотность и оптимальная структу-
ра популяций животных. Свердловск, 1970. Вып. 2. С. 17-19.
Червонный В В. Региональные особенности размножения, гибели и возрастной структуры на-
селения лося в европейской части // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975а. С. 31.
Червонный В.В Взаимоотношения волка и лося // Там же. 19756. С. 208-209.
Червонный В.В. Распределение, плотность населения и динамика численности лося в европей-
ской части РСФСР // Млекопитающие, численность, ее динамика и факторы, их опреде-
ляющие. Тр. Окского гос. заповедника. 1975в. Вып. 11. С. 255-279.
Червонный В Пятнистый олень на Оке и Ладоге//Охота и охотничье хоз-во. 1980.№7.С. 18-19.
Червонный В В. Итоги 40-летней акклиматизации пятнистого оленя в Окском заповеднике//
Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 274-275.
Червонный В.В Динамика территориального размещения благородною оленя в европейской
части РСФСР //III съезд Всесоюз. териол. о-ва. М., 1982. Т. I .C. 144-145.
Черкасов .4 Л. Записки охогника-натуралиста. М.: Изд-во АН СССР. 1962. 504 с.
Черкасов А.А Записки охотника Восточной Сибири. М.: Физкульт. и спорт, 1990. 574 с.
Чернявский Ф Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири. М.: Наука, 1984. 389 с.
Чернявский Ф Б., Аксенов В.В.. Кречмар М.А. Распространение и численность дикого северно-
го олеия на Чукотке И Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М..
1989. Ч. I. С. 189-190.
Чернявский Ф.Б., Аксенов В.В., Кречмар М.А. Материалы по размещению и численности дико-
ю северного оленя (Rangifer tarandus L.) на Чукотке // Экология. 1990. № 3. С. 55-61.
Чернявский Ф Б., Домнич В.И Лось на северо-востоке Сибири. М.: Наука. 1989. 127 с.
Чернявский Ф.Б., Железнов Н.К О распространении и систематике лося на северо-востоке Си-
бири // Бюл. МОИП. Отдел биол. 1982. Т. 87. вып. 5. С. 25-32.
Чернявский Ф.Б., Железнов Н.К, Домнич ВИ. Лось па северо-востоке Сибири // Копытные
фауны СССР. М.: Наука. 1980. С. 217-219.
Чичикин Ю.Н Трансформации группового поведения пятнистого оленя хоперской популяции
под воздействием биотехнических мероприятий и их использование для управления попу-
ляцией И Прикладная этология. М.: Наука, 1983. Т. 3. С. 54-55.
Чувашов Г.И. О северных пределах ареалов бурого медведя и лося на территории заполярной
области Западной Сибири И Тр. Киров, с.-х. ин-та. 1977. Вып. 54. С. 97-1 ОО.
Чувашов Г.И., Мараков С.В. Численность и распределение дикого северного оленя на полуост-
рове Гыданский и прилегающих к нему островах // Биология и промысел охотничьих жи-
вотных. Пермь, 1983. С. 65-68.
Шабуров СД, Степаненко В.Н. Экология благородного оленя Западного Прибайкалья на
примере Байкало-Ленского заповедника И Эколого-гсографнческая характеристика зооце-
нозов Прибайкалья. Иркутск. 1995. С. 122-127.
Шапошников Д.В Питание лося в Мордовском заповеднике и меры к дальнейшему увеличе-
нию ei о поголовья// Охрана природы. М.. 1951. Вып. 13. С. 75-92.
Шаргаев МА. Об ареале сибирской косули на Обь-Иртышском севере // IV межвуз. зоогеогра-
фическая конф. Одесса, 1966. С. 310-311.
Шаргаев МА. Изменения численности и размещения копытных Витимского плоскогорья под
воздействием антропогенного фактора // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск:
Наука, 1972. С. 496-497.
Шаргаев М.А. Дикнй северный олень Обь-Иртышского Севера // Дикий северный олень. Бюл.
науч.-техн, ннформ. НИИСХ Крайнего Севера. 1976. Вып. 12-13. С. 91-93.
Шаргаев М.А. К экологии и охране копытных Южного Забайкалья // Копытные фауны СССР
М.: Наука, 1980. С. 219-220.
Шаргаев М.А. К экологии и охране дикого северного оленя в Бурятской АССР 7 Экология.
1988. №3. С. 73-75.
Шаргаев МА . Матурова Р.Т. К экологии дикого северного оленя Забайкалья // Дикий север-
ный олень. Бюл. науч.-техн, информ. НИИСХ Крайнего Севера. 1976. Вып. 12-13. С. 94-96.
Шарлемань М. Зоогеография УРСР. Ки1в: Вид-во УРСР. 1937. 234 с.
Шарфф Р.Ф. [?.вропейск1я жнвотныя. М.: Природа, 1918. 233 с.
Шаршов А.А. Хромосомные наборы ряда видов домашних и диких парнокопытных Горного
Алтая: Автореф. дис. ... канд. бнол. наук. Новосибирск, 1994. 16 с.
Шахмарданов З.А., Рамазанов Х.М. Ареалы копытных Дагестана // Копытные фауны СССР.
М.: Наука, 1980. С. 113.
Шварц С.С. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существова-
ния в Субарктике. Млекопитающие // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФ АН
СССР. 1963. Т. 1. вып. 33. 132 с.
Шварц С.С. Популяционная структура вида//Зоол. журн. 1967. Т. 46, вып. 10. С. 1456-1469.
Шварц С С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 278 с.
Шварц С.С., Михеева К.В Теоретические основы рационального использования охотничье-
промысловых животных // Зоология позвоночных. М., 1976. Т. 8. С. 8-68.
Швец В.Г. Размещение, миграции и численность косуль в Хабаровском крае И Охрана, рацио-
нальное использование и воспроизводство естественных ресурсов Приамурья. Хабаровск,
1967. С. 170-172.
Швец В.Г. Сокращение численности косули в Хабаровском Приамурье // Копытные фауны
СССР. М.: Наука, 1975. С. 142-143.
ZZ/еег/ В. Г. Влияние хозяйственной деятельности человека на численность копытных в При-
амурье // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 54-57.
Шелякин ИД. Днкроцелиоз дикнх копытных животных Воронежской области // V съезд Все-
союз. териол. о-ва АН СССР. М., 1990. Т. 3. С. 128-129.
Шер А В История и эволюция лосей И Биология и использование лося. М.: Наука, 1986. С. 6-35.
Шилов И.А. Соотношение пространственной и этологической структуры популяций позвоноч-
ных животных // Поведение животных. М.: Наука. 1972. С. 12-14.
Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.:
Изд-во МГУ, 1977. 261 с.
Шляпников Л.Д. Причины изменений зимних миграций лося в горнозаводской части Среднего
Урала // Экологические аспекты поведения животных. Свердловск, 1980. С. 102-105.
Шовен Р. Поведение животных. М.: Мнр. 1972. 487 с.
Шаль В.А. Сдвиги в зараженности гельминтами маралов при их полувольном содержании II
Новое в технологии пантового оленеводства. Барнаул, 1979. С. 68-70.
Шостак С.В. Случаи гибели самцов благородного оленя при турнирных боях в период рева И
Беловежская пуша. Минск: Урадж-ай, 1971. Вып. 5. С. 222-226.
Шостак С В. Динамика стадности и структура групп беловежской популяции европейского
благородного оленя // Там же. 1973. Вып. 7. С. 184-195.
Шостак С.В. О плодовитости европейского благородного оленя в Беловежской пуще // Там
же. 1975а. Вып. 9. С. 137-144.
Шостак С.В. Половозрастной состав, пространственная структура европейского благородного
оленя в Беловежской пуще//Там же. 19756. Вып. 9. С. 144-155.
Шостак С.В. Размножение европейского благородного оленя в Беловежской пуше И Там же.
1976. Вып. 10. С. 81-93.
Шостак С.В. Численные соотношения европейского благородного оленя с другими копытны-
ми //Заповедники Белоруссии. Минск: Ураджай, 1978. Вып. 2. С. 130-138.
Шостак СВ. Внутриутробное развитие европейского благородного оленя // Там же. 1979.
Вып. 3. С. 128-138.
Шостак С.В. Формирование зубной системы у европейского благородного оленя // Там же.
1980. Вып. 4. С. 139-146.
Шостак С. В. Морфо-экологический анализ н динамика популяции европейского благородного
оленя Беловежской пуши: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Киев, 1983. 23 с.
Шостак С В., Буневич А.Н. Влияние рыси на популяцию европейского благородного оленя И
IV съезд Всесоюз. териол. о-ва. М., 1986. Т. 3. С. 76-77.
Шостак С.В., Вакула В.А. Учет благородного оленя на реве н динамика его численности в Бе-
ловежской пуще//Заповедники Белоруссии. Минск: Ураджай, 1977. Вып. 1. С. 79-87.
Шостак С.В., Василюк И.Ф. Болезни европейского благородного оленя и их профилактика //
Беловежская пуща. Минск: Ураджай, 1976. Вып. 10. С. 93-108.
Шперк Ф. Россия Дальнего Востока И Зал. Рус. геогр. о-ва по общей географии. СПб., 1885
Т. 14. С. 503.
Штарев Ю.Ф. Результаты акклиматизации пятнистого оленя в Мордовской АССР // Тр. Мор-
довского гос. заповедника. 1966. Вып. 3. С. 55-125.
Штарев Ю.Ф. Результаты акклиматизации марала в Мордовской АССР // Там же. 1970.
Вып. 5. С. 137-170.
Штильмарк ф Р. Экологическая ниша дикого северного оленя таежной зоны в связи с антро-
погенными преобразованиями лесных ландшафтов // Дикий северный олень в СССР. М.:
Сов. Россия, 1975. С. 104-107.
Штильмарк Ф.Р.. Азаров В.И. Дикий северный олень в бассейне реки Конды //Там же. 1975.
С. 186-189.
Штильмарк Ф.Р., Сухомиров Г.И.. Сапаев В.М., Кучеренко С.П. Динамика запасов охотничье-
промысловых зверей Нижнего Приамурья за последние сто лет // Бюл. МОИП. Отд. биол.
1970. Т. 75, вып. 3. С. 29-39.
Штуббе Г. Брухгольц 3. Опыты по гибридизации европейской и сибирской косуль (Capreolus
capreolus capreolus L. (1758) x Capreolus capreolus pygargus Pall. (1771) // Зоол. журн. 1979.
T. 58, вып. 9. С. 1398-1403.
Шубин Г.Г., Язан Ю.П. Опыт организации и ведения лосепромыслового хозяйства // Тр. Печо-
ро-Илычского гос. заповедника. 1959. Вып. 7. С. 213-240.
Шубин П.Н. Электрофоретический анализ белков у двух рас северного оленя // Изв. АН СССР.
Сер. бнол. 1977. № 6. С. 819-828.
Шубин П.Н. Генетический анализ внутривидовой структуры северного оленя // Лесной север-
ный олень Фенноскандин. Петрозаводск, 1989. С. 91-95.
Шубин П.Н.. Ефимцева Э.А. Биохимическая и популяционная генетика северного оленя. Л.:
Наука, 1988. ЮЗ с.
Шурупов И.И. Роль "Зоообъедииения" в расселении охотничьих животных И Обогащение фау-
ны и разведение охотничьих животных. Киров, 1982. С. 116.
Шурхал А.В.. Данилкин А.А., Марков Г.Г. и др. Генетическая изменчивость косули по совокуп-
ности биохимических маркеров генов // Фенетнка популяций: Материалы III Всесоюз. со-
вет., Саратов. М., 1985. С. 273-274.
Шутов В. В. Закономерности сезонной динамики численности косули иа Алтае // Экология,
морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. Ч. 1. С. 159-160.
Шухов Н. Посадка косули в лесостепной полосе Западной Сибири И Охотник и рыбак Сибири.
1929. № 1.С. 20-21.
Щербаков А.Н. Численность н смертность лосей в заповеднике ''Кивач'1 и факторы, их опреде-
ляющие // Роль крупных хищников н копытных в биоценозах заповедников. М., 1986.
С. 81-85.
Щетинин В.И. Местная группировка косули Зейского заповедника // Копытные фауны СССР.
М.: Наука, 1975. С. 147.
Юдин Б. С.. Белов С Н. Днкий северный олень в Томской н Новосибирской областях // Дикий
северный олень. Бюл. науч.-техн, информ. НИИСХ Крайнего Севера. 1976. Вып. 12-13.
С. 103-105.
Юргенсон П.Б. Плотность населения копытных животных и ее нормирование // Сообщ. Ин-та
леса АН СССР. 1959. Вып. 13. С. 44-50.
Юргенсон П.Б. Структура и состав популяций лося в лесных охотничьих угодьях // Биология и
промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1964. Сб. 1. С. 13-34.
Юргенсон П.Б Охотничьи звери и птицы (прикладная экология). М.: Леси, пром-сть, 1968. 308 с.
Юргенсон П.Б. Состояние и перспективы охотничьих ресурсов // Тр. Завидовского запов,-
охотннчьего хоз-ва. 1969. Вып. I. С. 79-208.
Юргенсон П.Б. Биологические основы охотничьего хозяйства в лесах. М.: Леси, пром-сть,
1973. 173 с.
Юрлов К. Т. Об изменении ареала лося в южной части Западно-Сибирской низменности // Био-
логия и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1965. Сб. 2. С. 17-27.
Юхнев Л.М. Кочевники Горного Алтая // Горный Алтай н его население. Барнаул, 1903. Т. 1,
вып. 2. 169 с.
Яблонский Н. Очерки охоты в Минусинском округе, Енисейской губ. И Охота. 1892. Январь.
С. 30-42.
Язан Ю.П. Изменение веса н размеров семенников у печорских лосей // Тр. Печоро-Ильгчского
гос. заповедника. 1959. Вып. 7. С. 168-172.
Язан ЮП. Биологические особенности и пути хозяйственного освоения популяции мигри-
рующих лосей печорской тайги //Там же. 1961а. Вып. 9. С. 202-216.
Язан Ю.П. Влияние температуры воздуха на активность лосей во время осенне-зимней мигра-
цин//3оол. журн. 19616. Т. 40, вып. 3. С. 469-471.
Язан Ю.П. Плотности населения и показатели плодовитости лося печорской тайгн // Биология
и промысел лося. М., Россельхозиздат, 1964а. Сб. 1. С. 101—113.
Язан Ю. Резко интенсифицировать промысел // Охота и охотничье хоз-во. 19646. № 7. С. 8.
Язан Ю. За рациональный промысел лося // Там же. 1964в. № 11. С. 6-8.
Язан Ю.П. Лось на Северном Кавказе//Бюл. МОИП. Отд. бнол. 1966. Т. 71, вып. 4. С. 123-125.
Язан Ю.П. Когда лосн сбрасывают рога//Охота н охотничье хоз-во. 1968.№9. С. 14-15.
Язан Ю.П. Вес и размеры вятских лосей//Тр. Киров, с.-х. ин-та. 1970. Т. 22, вып. 52. С. 194-202.
Язан Ю.П. Краниометрическая характеристика лосей И Бюл. МОИП. Отд. биол. 1971. Т. 76,
вып. 2. С. 60-75.
Язан Ю.П. Охотничьи звери печорской тайги. Киров: Кировск, отд. Волго-Вятского кн изд-ва,
1972. 383 с.
Язан Ю.П. Особенности поведения лосей в брачный период // Копытные фауны СССР. М.:
Наука, 1975. С. 340-342.
Язан Ю.П. Лось И Охота на копытных. М.: Леси, пром-сть, 1976. С. 3-63.
Язан Ю.П.. Глушков В.М. К влиянию пониженных температур воздуха на особенности разме-
щения и питания лосей И Тр. Киров, с.-х. ин-та. 1969. Т. 21, вып. 46. С. 125-128.
Якушкин ГД. Характеристика стадности днких северных оленей таймырской популяции // Ди-
кий северный олень. Бюл. науч.-тех. информ. НИИСХ Крайнего Севера. 1976. Вып. 12-13.
С. 106-109.
Якушкин Г, Павлов Б., Боржонов Б. и др. Необычный год на Таймыре И Охота и охотничье
хоз-во. 1969. № 6. С. 14-18.
Якушкин ГД.. Павлов Б.М., Геллер М.Х. Эколого-популяционная характеристика и задачи
дальнейшего изучения диких северных оленей Таймыра // Дикнй северный олень в СССР.
М.: Сов. Россия, 1975. С. 53-60.
Якушкин Г.Д., Павлов Б.М.. Савельев В.Д. и др. Биологическое обоснование хозяйственного
использования днких северных оленей на севере Красноярского края//Там же. 1975.
С. 231-235.
Янсон Я. Морфологическая характеристика местной популяции косуль (Capreolus capreolus
capreolus L.) И Тр.,Латв. с.-х. акад. 1975. Вып. 33. С. 52-55.
Янушевич А.И., Айзин Б.М., Кадыралиев и др. Млекопитающие Киргизии. Фрунзе: Илим, 1972.
464 с.
Янушевич А.. Благовещенский И. Промысловые звери и птицы Западной Сибири. Новосибирск,
1952. 287 с.
Янушко П.А. Образ жизни крымских оленей и их влияние на естественное лесовозобновление
/7' Тр. Крымского гос. заповедника. 1957а. Т. 4. С. 107-138.
Янушко П А Строение и физиологические изменения половых желез крымских оленей в раз-
личные сезоны года/7 Там же. 19576. Т. 4. С. 139-154.
Янушко П.А. Численность и методы учета оленей в Крымском заповеднике // Зоол. журн.
1957b. Т. 36, вып. 10. С. 1565-1570.
Янушко П.А. Динамика численности крымских оленей //Там же. 1958. Т. 37, вып. 8. С. 1228-1235.
Яркина Т.. Севастьянов А. У четвероногих артистов (интервью) // Охота и охотничье хоз-во.
1997. №3. С. 18-20.
Aanes R.. Andersen R. The effects of sex. time of birth, and habitat on the vulnerability of roe deer
favns to red fox predation // Can. J. Zool. 1996. Vol. 74. N 10. P. 1857-1865.
Adamczewski JZ., Gates С C, Hudson RJ, Price M.A. Seasonal changes in body composition of
mature female caribou and calves {Rangifer tarandus groenlandicus) on an arctic island with lim-
ited winter resources // Can. J. Zool. 1987. Vol. 65, N 5. P. 1149-1157.
Addison R.B.. Williamson J. C. Saunders B.P., Fraser D. Radiotracking of moose in the boreal forest
of northwestern Ontario // Can. Field-Natur. 1980. Vol- 94, N 3. P. 269-276.
Ahrens Ad, Goreizki J. Slubbe C.. Gleich E. 1st der 00-raps eine Gefahr fur unser Wild? // Unsere
Jagd. 1990. Bd. 40, N I. S. 12-13.
Aitken R.J. Delayed implantation in roe deer (Capreolus capreolus) // J. Reprod. and Fert. 1974
Vol. 39, N I P. 225-233.
Aitken R.J. Uterine secretion of fructose in the roe deer// Ibid. 1976. Vol. 46, N 2. P. 439-440.
Aitken R.J Aspects of delayed implantation in the roe deer {Capreolus capreolus) // Ibid. 1981.
Vol. 29, N I. P. 83-95.
Aitken R.J. Burton J.. Hawkins J. Kerr-Wilson R.. et al. Histological and ultrastructural changes in
the blastocyst and reproductive tract of the roe deer (Capreolus capreolus) during delayed im-
plantation // Ibid. 1973. Vol. 34, N 3. P. 481-493.
Albon S.D.. CIutton-Brock Т.Н.. Guinness F.E. Early development and population dynamics in red
deer. II. Density-independent effects and cohort variation // J. Anim. Ecol. 1987. Vol. 56, N 1.
P. 69-81.
Albon S.D., Guinness F.E., CIutton-Brock Т.Н. The influence of climatic variation on the birth
weights of red deer {Cervus elaphus) // J. Zool. 1983. Vol. 200, N 2. P. 295-298.
Alien G.A4. Pigs and deers from the Asiatic expedition //Amer. Mus. Novit. 1930. N 430. P. 1-19.
Allen G.M. The mammals of China and Mongolia // Natural history of Central Asia. N.Y., 1940.
Vol. 11. Pt 2. P. 621-1350.
Amoroso E.A., Finn C.A. Ovarian activity during gestation, ovum transport and implantation // The
ovary. N.Y.; L., 1962. N 1. P. 451-537.
Amrud J., Nes H. The chromosomes of the roe (Capreolus capreolus) // Hereditas. 1966. Vol. 56, N 2.
P. 217-220-
Andersen J. Analysis of a Danish roe-deer population based upon the extermination of the total stock
//Dan. Rev. Game Biol. 1953. Vol. 2. P. 127-155.
Andersen R. Habitat deterioration and the migratory behaviour of moose (Alces alces L.) in Norway
//J. Appl. Ecol. )991. Vol. 28, N I. P. 102-108.
Antti Halkka. Suomen kaurus tuli takaisin // Suomen luonto. 1994. Vol. 53, N 12. P. 34-37,
Appleby Л/.С. Competition in a red deer stag social group: rank, age and relatedness of opponents //
Anim. Behav. 1983. Vol. 31, N 3. P. 913-918.
Babo T. Vyskyt losa mokradoveho (Alces alces L.) v okrese Nitra v roku 1985 // Folia Venator
(CSSR). 1987. Vol. 17. P. 191-195.
Baccus R.. Ryman N'., Smith M.H, Reuterwall C.. Cameron D. Genetic variability and differentiation
of large grazing mammals//J. Mammal. 1983. Vol. 64, N l.P. 109-120.
Bailev Т.Н.. Franzmann A. W. Mortality of resident vs. introduced moose in confined populations // J.
Wildlife Manag. 1983. Vol. 47, N 2. P. 520-523.
Baleisis R. Briedziu migraeijos//Musu gamta. 1985. N 8. C. 31.
Baleishis R . Bluznia P., Ornicans A., Tonisson J. The history of moose in the Baltic countries // Al-
ces. 1988. Vol. 34. N 2. P. 339-345.
Ballard W.B.. Spraker TH. Tavlor К.Р. Causes of neonatal moose calf mortality' in south Central
Alaska//J. Wildlife Manag. 1981. Vol. 45, N 2. P. 335-342.
Ballard W.B., Whitman J.S, Gardner C.L. Ecology of an exploited wolf population in South-Central
Alaska//Wildlife Monogr. 1987. N 98. P. 1-54.
Ballenberghe V. van. Peek J.M. Radiotelemetry studies of moose in Northeastern Minnesota b J.
Wildlife Manag. 1971. Vol. 31, N 1. P. 63-71.
Banfield A. W.F. A revision of the reindeer and caribou, genus Rangifer // Bull. Nat. Museum Canada
1961. Vol. 177. P. 1-137.
Banfield A. W. Migrating caribou // Natur. History. 1961. Vol. 70, N 5. P. 57-63.
Banfield A. W.F. The post-glacial dispersal of American caribou // Proc. XVI Cogr. Zool. Washing-
ton, 1963. P. 206.
Barclay E.N. Notes on the roe-deer // Ann. Mag. Nai. Hist. 1933. Vol. 10. N 12. P. 66-80.
Barth D., Gimenez T, Hoffmann B.. Karg H. Testosteronkonzenlrationen im peripherien Blut beim
Rehbock {Capreolus capreolus)'. Seasonale und rhythmische Verandcrungen sowie Beziehungen
zu einigen Verhaltensweisen und anderen saisonabhangigen Parametern // Ztschr. Jagdwiss. 1976
Bd. 22, N 3. S. 134-148.
Bartos L. The date of antler casting, age and social hierarchy relationships in the red deer slag // Be-
hav. Process. 1980. Vol. 5, N 4. P. 29-301.
Bartos L. Social activity and the antler cycle in red deer stags // Bull. Roy. Soc. N. Z. 1985. N 22.
P. 269-272.
Bartos L., HyanekJ., Zirovnicky J. Hybridization between red and sika deer I. Craniological analysis
//Zool. Anz. 1981. Bd. 207. N 5/6. S. 260-270.
Bartos L . Zirovnicky J. Hibridization between red and sika deer. II. Phenotype analysis // Ibid. 1981.
Bd. 207, N 5/6. S. 271-287.
Bartos L. Zirovnicky J. Hibridization between red and sika deer. III. Interspecific behaviour // Ibid.
1982. Bd. 208, N 1/2. S. 30-36.
Barus T, Babicka C, Zejda J. On the morphology of a feral population of sika deer {Cervus nippon)
in Czechoslovakia // Folia Zool. 1982. Vol. 31, N 3. P. 195-208.
Baskin L, Hjelford O.. Elgmork K. Fluctuations in numbers of moose, wolf and bear in Northern
Europe // IV Intern. Moose Symp. University of Alaska. Fairbanks, 1997. P. 6.
Becker-Dillingen J. Die Ernahrung des Waldes in der freien Wildbahn. Donauworth, 1945. 251 s.
Beklova M., Koubek P.. Pikula J, Zejda J. Game losses during the harvest of perennial fodder plants
//Folia Zool. 1982. Vol. 31. N 1. P. 37-54.
Belovsky G.E.. Jordan P.A The time-energy budget of a moose // Theor. Popul. Biol. 1978. Vol. 14,
N 1. P. 76-104.
Belovsky G.E. Jordan P.A. Sodium dynamics and adaptations of a moose population // J. Mammal.
1981. Vol. 62..N3.P.613-621.
Bennetsen E Sikavildtet {Cervus nippon) i Danmark //Dan. vildtunders. Vildbiol. stat. Kalo. 1976.
N 25. 32 s.
Bergerud A.T. The role of the environment in the aggregation movement and disturbance behaviour
of caribou // The behaviour of ungulates and its relation to management. IUCH Publ. New. Ser.
1974. N 24. Pt. 2. P. 552-584.
Bergerud A.T, Elliot J.P. Dynamics of caribou and wolves in northern British Columbia // Can. J.
Zool. 1986. Vol. 64. N 7. P. 1515-1529.
Bergerud A.T., Wyett IT. The role of wolf predation in limiting a moose population // J. Wildlife
Manag. 1983. Vol. 47, N 4. P. 977-988.
Bettmann H. Winlerbrunfl beim Rehwild //Ztschr. Jagdwiss. 1961. Bd. 7, N 4. S. 169.
Bideau E.. Vincent J.P., Quere J.P., Angibault J.M. Occupation de 1'espace chez le chevreuil
{Capreolus capreolus L.. 1758). I. Cas des males // Acta Oecol. Oecol. Applic. 1983a. Vol 4. N 2.
P. 163-184.
Bideau E.. Vincent J P., Quere J.P.. Angibault J.M. Note sur 1’evolution de (’association mere-jeune
chez le chevreuil {Capreolus capreolus L.. 1758) etudies par la technique du radio-tracking //
Mammalia. 1983b. Vol. 47. N 4. P. 477-482.
Bischoff T.L.W. Entwicklungsgeschichte des Rehes. Giessen: Ricker, 1854. 36 s.
Blankenhorn H.J. Kitz-Markierungs-Aktion. 1970-1971 //Jager. 1975. N 9. S. 42-45.
Blant M. Dinamique de population, condition et constitution du chevreuil {Capreolus capreolus L.,
1758) dans les cantons de Neuchatel et Vaud (ouest de la Suisse). Neuchatel: Press univ.. 1987.
160 p.
Blant M.. Chappuis E, Maire J A.. Mermod C., Pedroli J.C. La biologic du chevreuil Capreolus
capreolus (L.) dans le canton de Neuchatel (Suisse). Neuchatel: Press, univ.. 1982. 105 p.
Blaxter K.L.. Hamilton W.J. Reproduction in farmed red deer. 2. Calf growth and mortality // J. Agr.
Sci. 1980. Vol. 95, N 2. P. 275-284.
Blood D A. Variation in reproduction and productivity of an enclosed herd of moose {Alces alces) H
XI Intern. Congr. Union Game Biol. Stockholm, 1974. P. 59-66.
BoagB.. Macfarlane S W., Griffiths D.W. Oilseed rape and wildlife//Annual. Report Scot. Crop Res.
Inst. Dundes, 1991. P. 100-101.
Bobek B. Summer food as the factor limiting roe deer population size // Nature. 1977. Vol. 268,
N 5615. P. 47-49.
Bobek В., Boyce M., Kosobucka M. Factors affecting red deer (Cervus elaphus) population density in
Southeastern Poland // J. Appl. Ecol. 1984. Vol. 21. N 3. P. 881-890.
Bobek В., I Drozdz A.. Grodzinski W.. Weiner J. Studies on productivity of the roe deer population in
-Poland//XI Intern. Congr. Union Game Biol. Stockholm. 1974. P. 115-123.
Boerlje R.D. An energy model for adult female caribou of the Denali herd. Alaska// J. Range Manag.
1985. Vol. 38, N 5. P. 468-473.
Boertje R.D.. Gasaway W.C, Grangaard D.V., Kelleyhouse D.G. Predation on moose and caribou by
radio-collared grizzly bears in east Central Alaska // Can. J. Zooi. 1988. Vol. 66, N II. P.
2492-2499.
Boessneck J. Zur GroSe des mitteleuropaischen Rehes (Capreolus capreolus L.) in alluvial-
vorgeschichtlicher und fruher historischer Zeit//Ztschr. Saugetierk. 1956. Bd. 21. N 3/4. S. 121-131.
Boisaubert B. Aussetzung von Rehwild - Vorlaufige Ergebnisse // Bull. Mensuel, Paris. 1980.
Vol. 41. P. 11-18.
Boisaubert B., Gaillard J. M., Boutin JM. van Laere G- Evedence for density dependent responses in
a roe deer (Capreolus capreolus) population // Recent developments in deer biology. Proc. HI In-
tern. Congr. Biol. Deer. Edinburgh, 1994. P. III.
Borg K. On mortality and reproduction of roe deer in Sweden during the period 1948-1969 // Vil-
trevy. 1970. Vol. 7, N 2. P. 121-149.
Borg K. Predation on roe deer in Sweden // J. Wildlife Manag. 1962. Vol. 26, N 2. P. 133-136.
Bowles J.B.. Gladfelter H.L. Movement of moose south of traditional range in the upper Midwestern
United States // Proc. Iowa Acad. Sci. 1980. Vol. 87, N 4. P. 124-125.
Bowyer R.T., Ballenberghe V., Rock K.R. Scent marking by Alaskan moose: characteristics and spa-
tial distribution of rubbed trees // Can. J. Zooi. 1994. Vol. 72, N 12. P. 2186-2 J 92.
Boyce M.S. Migratory' behaviour and management of elk (Cervus elaphus) // Appl. Anim. Behav. Sci.
1990. Vol. 29, N 1-4. P. 239-250.
Bramley P.S. Territoriality and reproductive behaviour of roe deer // J. Reprod. and Fert. Suppl.
1970. N II. P. 43-71.
Bramley P S. Management of roe deer (Capreolus capreolus) in small deciduous woods in England //
Forestry. 1972. Vol. 45, N 2. P. 211-221.
Bresinski W. Grouping tendencies in roe deer under agrecenosis conditions // Acta Theriol. 1982.
Vol. 27. N29.P. 427-447.
Briedermann L. Was ast unser Rehwild? //Unsere Jagd. 1974. Bd. 24, N 4. S. 110-111.
Briedermann L . Ahrens M. Bestande und Verbreitung des Schalenwildes in der DDR // Unsere Jagd.
1980. Bd. 30, N l.S. 4-6.
Breitenmoser U. Haller H. Zur Nahrungsokologie des Luchses Lynx lynx in den schweizerischen
Nordalpen // Ztschr. Saugetierk. 1987. Bd. 52, N 3. S. 268-291.
Brna J. Fertilitet kosuta i postnatalna smrtnost jelencica na Belju (Cervus elaphus L.) // Jelen. 1969.
N 8. S. 69-72.
Broders HG-. Mahoney S.P., Montevecchi W.A., Davidson W.S. Population genetic analysis of the
introduced newtoundland moose (Alces alces)'. an examination of their genetic diversity relative to
moose from other regions 111V Intern. Moose Symp. University of Alaska. Fairbanks, 1997. P. 9.
Brown W.A.B, Chapman N.G. Age assessment of red deer (Cervus elaphus): from a scoring
scheme based on radiographs of developing permanent molariform teeth // J. Zooi. 1991.
Vol. 225, N 1. P. 85-97.
Brown W.K., Huot J.. Laamothe P., et al. The distribution and movment patterns of four woodland
caribou herds in Quebec // Rangifer. 1986. N 1. P. 43-50.
BubenikA.B. Grundlagen der Wildemahrung. B.: Bauernverl., 1959. 229 S.
Bubenik A.B. Le rythme nycthemeral et Ie regime joumalier des ongules sauvages; probiemes theori-
ques; rythme d'activite du chevreuil // Mammalia. 1960. Vol. 24, N 1. P. 1-66.
Bubenik A. B. Das Verhalten des Rehes am Tage und in der Nacht im Laufe des Jagres // Pirsch. 1962.
Bd. 24/25. S. 944-947, 988-1000.
Bubenik A.B. Beitrag zur Geburtskunde und zu den Mutter-Kind-Beziehungen des Rehes (Capreolus
capreolus L.) und Rotwildes (Cervus elaphus L.) //Ztschr. Saugetierk. 1965. Bd. 30, N 2. P. 65-128.
Bubenik A.B. VJiv rysa (Lynx lynx L.) a vlka (Canis lupus L.) na strukture populaci smci (Capreolus
capreolus L.) a jeleni zvere (Cervus elaphus L.) // Lynx. 1966a. N 6. P. 7-10.
Bubenik A.B. Das Geweih: Entwicklung, Aufbau, und Ausformung der Geweihe und Gehome und
ihre Badeutung fur das Wild und fur die Jagd. Hamburg; B.: Parey, 1966b. 214 s.
BubenikA.B. The significance of the antlers in social life of the Cervidae // Deer. 1968. N 1. P. 208-214.
BubenikA.B . Harrington R. Evolution of the Cervidae // Bull. Roy. Soc. N. Z. 1985. N 22. P. 478.
Bump G. Acclimatization of game animals in the United States // IX Intern. Congr. Union Game Biol.
Moscow, 1970. P. 136—141.
Cadariu M., Popovici N., Cismas M.A. Schimbari ciclice sezoniere in hipofiza capriorului (Capreolus
capreolus L.) mascul // Stud. Univ. Babes-Bolyai. Ser. biol. 1977. Vol. 22, N I. P. 10-13.
Casanova P. II caprielo (Capreolus capreolus L.): un tipice abitalere della macchia // Itai. Forest
Mont. 1981. Vol. 36, N 5. P. 251-256.
Cederlund G. Daily and seasonal activity pattern of roe deer in a boreal habitat // Viltrevy, 1981.
Vol. I1,N I. P. I—41.
Cederlund G. Mobility response of roe deer (Capreolus capreolus) to snow depth in a boreal habitat
//Ibid. 1982. Vol. 12, N 2. P. 39-68.
Cederlund G. Home range dynamics and habitat selection by roe deer in a boreal area in Central
Sweden // Acta Theriol. 1983. Vol. 28, N 30. P. 443-460.
Cederlund G.N, Bergstrom R., Sandegren F. Winter activity patterns of females in Iwo moose
populations // Can. J. Zool. 1989. Vol. 67, N 6. P. 1516-1522.
Cederlund G., Lindstrom E. Effects of severe winters and fox predation on roe deer mortality // Acta
Theriol. 1983. Vol. 28, N 7. P. 129-145.
Cederlund G.. Ljungquist H.. Markgren G.. Stalfelt F. Foods of moose and roe-deer at Gnmso in
Central Sweden. Results of rumen content analyses // Viltrevy. 1980. Vol. 11, N 4. P. 169-247.
Cederlund G.. Markgren G. The development of the Swedish moose population 1970-1983 // Abstr.
II Intern. Moose Symp, Uppsala (Sweden), 1984. P. 6.
Cederlund G.H., Okarma H. Home range and habitat use of adult female moose // J. Wildlife Manag.
1988. Vol. 52, N 2. P. 336-343.
Cederlund G.H.. Sand H.K. Dispersal of subadult moose (Alces alces) in nonmigratory population //
Can. J. Zool. 1992. Vol. 70, N 9. P. 1309-1314.
Cederlund G.. Sand H. Home-range size in relation to age and sex in moose // J. Mammal. 1994.
Vol. 75. N 4. P. 1005-1012.
Cederlund G.N.. Sandegren F.. Larsson K. Summer movements of female moose and dispersal of
their offspring // J. Wildlife Manag. 1987. Vol. 51, N 2. P. 342-352.
Challies C./v. Establishment, control, and commercial exploitation of wild deer in New Zealand //
Bull. Roy. Soc. N. Z. 1985. N 22. P. 23-36.
Chaplin R.E., Chapmann D.l.. Prior R. An examination of the uterus and ovaries of some female roe
deer (Capreolus capreolus L.) from Wildshire and Dorset, England // J. Zool. 1966. Vol. 148,
N4. P. 570-574.
Chapmann D.l.. Chapmann N.G. Further observations on the incidence of twins in roe deer,
Capreolus capreolus // J. Zool. 1971. Vol. 165, N 4. P. 505-509.
Chapmann N.G., Claydon K.. Claudon Ff., et al. Sympatric populations of muntjac (Muntiacus
reeversi) and roe deer (Capreolus capreolus)'. a comparative analysis of their ranging behaviuor,
social organization and activity // Ibid. 1993. Vol. 229, Pt. 4. P 623-640.
Chlupsa M. Tlumeni parazitoz sparkate zvere v CSR// Veterinarstvi. 1985. Vol. 35, N 3. P. 129-130.
Cibien C, Bideau E.. Boisaubert B.. et al. Seasonal diet and habitat use in field roe deer (Capreolus
capreolus) in the Picardie region //Gibier Faune Sauvage. 1995. Vol. 12, N I. P. 37-49.
CIutton-Brock Т.Н. The red deer of Rhum //Natur. Hist. 1982. Vol. 91, N 11. P. 42—46.
CIutton-Brock Т.Н. Reproductive success in red deer // Sc. Amer. 1985. Vol. 252, N 2. P. 68-74.
CIutton-Brock Т.Н. Red deer a Scottish dynasty // Nat. Geogr. Mag. (USA). 1986a. Vol. 170, N 4.
P. 556-562.
CIutton-Brock TH. Red deer and man // Ibid. 1986b. Vol. 170, N 4. P. 538-555.
CIutton-Brock Т.Н., Albon S.D. The roaring of red deer and the evolution of honest advertisement //
Behaviour. 1979. Vol. 69, N 3-4, P. 145-170.
CIutton-Brock Т.Н., Albon S.D. Reproductive success in wild red deer // Bull. Roy. Soc. N. Z. 1985.
N22. P. 205-212.
CIutton-Brock T.H.. Albon S D Trial and error in the Highlands // Nature. 1992. Vol. 358, N 6381.
P. 11-22.
CIutton-Brock TH., Albon S.D.. Gibson R.M.. Guinnes F.E. The logical slag: adaptive aspects of
fighting in red deer (Cervus elaphus L.) //Anim. Behav. 1979. Vol. 27, N 1. P. 211-225.
CIutton-Brock Т.Н., Albon S.D., Guinnes F.E. Competition between female relatives in a martilocal
mammal //Nature. 1982. Vol. 300, N 5888. P. 178-180.
CIutton-Brock Т.Н.. Albon S.D., Guinnes F.E Maternal dominance, breeding succes and birth sex
rations in red deer // Ibid. 1984. Vol. 308, N 5957. P. 358-360.
CIutton-Brock Т.Н., Albon S.D., Guinnes F.E. Interactions between population density and maternal
characteristics affecting fecundity and juvenile survival in red deer // J. Anim. Ecol. 1987.
Vol. 56, N 3. P. 857-871.
CIutton-Brock TH. Guinness F.E. Behaviour of red deer (Cervix elaphus L.) at calving time // Be-
haviour. 1975. Vol. 55, N 3-4. P. 277-300.
CIutton-Brock Т.Н., Guinness F.E.. Albon S.D Red deer: behaviour and ecology of two sexes. Edin-
burgh, 1982. 378 p.
CIutton-Brock T H, Guinness F.E., Albon S.D. The costs of reproduction to red deer hinds // J.
Anim. Ecol. 1983. Vol. 52, N 2. P. 367-383.
CIutton-Brock Т.Н.. Guinness F.E., Albon S.D. Individuals and populations: the effects of social
behaviour on population dynamics in deer // Proc. Roy. Soc. Edinburgh. 1984. Vol. В (82).
P. 275-290.
CIutton-Brock Т.Н., Major M., Albon S.D., Guinness F.E. Early development and population dy-
namics in red deer. I. Density-dependent effects on juvenile survival // J. Anim. Ecol. 1987.
Vol. 56, N 1. P. 53-67.
Comincini S., Sironi M.. Band C., et al. RAPD analysis of systematic relationships among the Cervi-
dac 11 Heredity. 1996. Vol. 76, N 3. P. 215-221.
Corbet G.B. The mammals of the Palaearctic region. A taxonomic review. L.: Ithaca, 1978. 314 p.
( oita I Asupja caprioiului Siberian (Capreolus capreolus pygargus Pallas) in Romania // Rev
Padmilo,-. 1969 Vol. 84. N 7 P 345-348
('t'ulurier V Ihtrreue C I’hc behavioi of moose ai natural mineral spring in Quebec ,’l Can J. Zool
1988. Vol. 66. N ?.. P 522-528
( ronin M .1. Mitochondrial-DNA phvlogenv of deer (Cervidae) // J Mammologv 1991 Vol 72.
N 3 P 553-566
('forati MA Intraspecific variation m miiochondnal DNA of North American Cemds 7 Ibid. 1992
Vol 73. N 1 P. 70-82.
M I Mnlruikii <>lii)iohhiy syndics of Cervids A Recent developments in deer biology
Proc III Intern Congr Biol Deer. Edinburgh. 1994. P.3-14
Czyzewska Г Historia rwlzaju Ak es Gray /•' Prz Zool. 1987 Vol 31,N2. I’. D5-2O2
Donell К Bcrgstro/ц R . Edenius / Effects of large mammalian browsers on architecture, biomass,
and nutrients of woody plants // J. Mammology. 1994. Vol. 75. N 4 P 833-844.
Danilkin A Behavioural ecologv of Siberian and European roc deer L Chapman & Hall. 1996 277 p
Danilkin 1,4 Darman lu.-l. Minavev . I. V The seasonal migrations of a Siberian roc deer popula-
tion/'Rev 1-col (RrreVic) 1992. Vol 47. P 231-243
Da/ hug / I- A herd of red deer 1 Ovfbrd Univ. Press. 1937. 215 p
Dasrnann В fhe w ildlife biology NY. 1966 P.61-65
Dathe H Zum Muticr-Kind-Vcrhaltnis bci Cerviden // Bcitr. Jaud- und Wildforsch. 1966. Bd. 5
S 83-88
/Jous J I.. Wilkenbuig P . Boerlje R D Demographv and limiting factors of Alaska’s Delta caribou
herd//Acta Zool Fenn. 1983 N 175. P 135-137
Doerr J Home range size, movements and habitat use in two moose Alces alces. populations in
Southeastern Alaska // Can. Eieid-Natur. 1983 Vol. 97. NLP 79-87
Dolpnei D Das Rotwild in Westfalen // Natur- und Landshaft.sk Westfalen. 1974 Bd. 10. N 1
S 10-20
Dratch P Civilefisteu I: Genetic differentiation of red deer and North American elk (wapiti) I' Bull
Roy. Suc.'N Z 1985. N 22. P 37-40
D/alch /’. Tale M. Kraay G./ Gerwing Г Plasma proteins differentiating European red deer am
North American elk//Anim Genet 1992 Vol. 23. N I Suppl P 32
Dree ftsler //. Rothirschc im Reifealter//W'ild und Hund 1984 Bd. 87. N 19 S 44—19
Dreehsler H Rotwild auf "Waridtrschafi"- Heide hier - morgen dort? // Ibid. 1991 Bd 94. N 23
S 14-17
Drechsier 11 Rotw ildrudel in Waldbiotopen Zusammensctzung und Rangordnunp // Ibid 1992
Bd 95. N 16. S 32-35.
Dresclu'r-Kadeu I1 I intersuebungen uber Verdauungstrakl im Pansen von Gamswild post mortem 1
Tagungsbcr 1 Intern. Gamewild- Freffen. Oberammergau, 1974. S 26-33
Drcscher-Kaden C Untersuchungcn am Verdauunustiakt von Reh. Damhusch und Mullion Mitt I
Gcw ichtserhebungcn und Kapazitatsmcssungen am Verdaiiungstrakt. msbesondere am Pansen-
Hmibcn-Rauir von Reh. Damhimch und Mufflon/'Ztschr Jagdwiss 1976 Bd 22 S 184-190
Dresehet -Kuden C Seijelnasi E.A Untcrsuchangen am Vei dauungstrakt von Reh. Daiuhirsch unJ
Mirft’on Mitt 2. Rohnahrstoffe im Panscmuhalt von Reh. Damhirsch und Mufilon " Ibid 197‘
Bd 23 S 6-11
Drozds ! Seasonal intake and d mesiibi I it v of natural foods bv roc deer // Acta 1 hcnol [O?0
Vol. 24 N 13. P 137-170.
iuocdz 1 . Osierki t Intake and diuestibilitv of nature foods m roe deer /•' Ibid 1973. Vol 18. N .
F. 81-91
Duqucue L S.. Klein DR Activity budgets and group size of cai iboii duimu spring migration '• Can
J Zool 1987 Vol 65. N [ P ' 16 I-168
Dw orsehak U Wolschikowsky I , Liedeker //. Hone range utilization of roc deer (Cdprt-oh ,s
capreolus 1 .) in an alpine habitat in South I ircil R Hans. XX Intern Congr Union Game Biol
Godollo. 199?. Pt 2 P 546
Dzuu tolouskt R Pokaim jclema europe|skicgo (Cei-yus elaphus L.) vv cyklu locznym 9 Prace Inst.
Badavvcz. Lesn. 1968 N 365 S. 303-314
Dzieciolcotski R Foods of red deer as determined bx rumen content analyses // Acta I hcnol 1970
Vol 15. N 6 P. 89-110.
Dztccioloxr skt R Roe deer census by pellet-group counts // Ibid 1976 Vol 21.N24-31 I’ 351-358
Lherle ./ Altcisstruktur des Rchwifdes in dor Blattzeit bestimmt//Unsere Jagd. 1986 Bd 36 N 10
S 300
Ldenius L, Foraging behaviour by moose in forest stands subjected to hard browsings pressure d XXI
Intern Congr. Union Game Biol. Halifax, Canada, 1993
Edwards R.Y, Ritcev R.H' Ihv migrations of a moose herd // J Mammal. 1956. Vol. 37. N 4.
P 486-494.
Eiberlc К Bcobachtungen iiber das Verhalten des Reliwildes // Schweiz. Ztschr Forstvviss 1962
Bd. 113. N 11 S 660-668
Eisfeld D. Der Eiweis- und Energiebedarf de Rehes, diskutiert anhand von Laborversuchen // Verh.
Ges, Okol. Erlangen. 1974. S. 129-139.
Eisfeld D. Emahrungsphysiologie als Basis fur die okologische Beurteilung von Rehpopulationen //
Rev. Suisse Zooi. 1976. Bd. 83. S. 914-928.
Ellenberg H. Wilddichte, Emahrung und Vermehrung beim Reh // Verh. Ges. Okol. Erlangen. 1974a.
S. 59-76.
Ellenberg H. Die KorpergroSe des Rehes als Bioindikator//Ibid. 1974b. S. 141-154.
Ellenberg H. Zur Populationsokologie des Rehe (Capreolus capreolus L., Cervidae) in Mitteleuropa.
Munchen, 1978. 21 1 s. (Spixiana; Suppl. 2).
Ellerman J.R., Morrison-Scott T.C.S Checklist of Palaearctic and Indian mammals 1758 to 1946. L.:
British Museum, 1951. 810 p.
Emerson B.C.. Tate M.L. Genetic analisis of evolutionary relationships among deer (subfamily
Cervinae) // Heredity. 1993. Vol. 84, N 4. P. 266-273.
Endes M. Javorszarvas (Alces alces L.) megjelenese magyarorszagon // Allatt. Kozl. 1983. Bd. 70.
N 1-4. S. 121.
Engl D. Rehwildmarkierung // Osterr. Weidwerk. 1982. N 5. S. 210-212.
Ernhaft J Comparison of the morphometrical and biochemic-genetical construction of big game spe-
cies in Hungary // XXI Intern. Congr. Union Game Biol. Halifax, Canada, 1993.
Erriksson L.-O., Kallqvist M.-L., Mossing T. Seasonal development of circadian and short-term ac-
tivity in captive reindeer, Rangifer tarandus L. // Oecologia. 1981. Vol. 48, N 1- P. 64-70.
Espmark К Mother-young relations and development of behaviour in roe deer (Capreolus capreolus
L.) // Viltrevy. 1969. Vol. 6, N 6. P. 460-540.
Espmark Y. Social behaviour of roe deer at feeding stations // Appl. Anim. Ethol. 1974. Vol. I, N I.
P. 35-47.
Essen L. Das Rehwild in Schweden // Beitr. Jagd- und Wildforsch. 1966. Bd. 5. S. 143-148.
Esser W. Beitrag zur Untersuchung der Asung des Rehwildes // Ztschr. Jagdwiss. 1958. Bd. 4, N 1.
S. 1-41.
Feiler A. On the intraspecific variation of the European roe deer (Capreolus capreolus (L.) (Mam-
malia, Artiodactyla: Cervidae) // Zooi. Abh. 1993. Vol. 47, N 2. P. 231-234.
Fency S.G., WhittenKenneth R., Russel D.E. Demography of the Porcupine caribou herd, 1983-1992
// Can. J. Zooi. 1994. Vol. 72, N 5. P. 840-846.
FengZ, Cai C, Zheng Ch. A checklist of the mammals of Xizang (Tibet) // Acta Theriol. Sin. 1983.
Vol. 4,N4. P. 341-358.
Fontana F.. Rubini M. Caracterizzazione citogenetica di popolazioni naturali dei cervidi italiani //
Suppl. Ric. Biol. Selvagg. 1991. N 18. P. 69-75.
Franzmann А. И7., LeResche R.E., Rausch R.A., Oldemeyer J.L. Alaskan moose measurements and
weights and measurement-weight relationships // Can. J. Zooi. 1978. Vol. 56, N 2. P. 298-306.
Franzmann A. W., Schwartz Ch.C, Peterson R.O. Moose calf mortality in summer on the Kenai Pen-
insula, Alaska // J. Wildlife Manag. 1980. Vol. 44, N 3. P. 764-768.
Fraser D., Chavez E.R., Paloheimo J.E. Aquatic feeding by moose: selection of plant species and
feeding areas in relation to plant chemical composition and characteristics of lakes // J. Zooi.
1984. Vol. 62, Nl.P. 80-87.
Fruzinski B., Kaluzinski J., Baksalary J. Weight and body measurements of forest and field roe deer
//Acta Theriol. 1982. Vol. 27, N 33. P. 479-488.
Fruzinski B., Labudzki L. Demographic processes in a forest roe deer population // Ibid. 1982a.
Vol. 27. N 25. P. 365-375.
Fruzinski B., Labudzki L. Sex and age structure of a forest roe deer population under hunting pressure
//Ibid. 1982b. Vol. 27, N 26. P. 377-384.
Fruzinski B., Labudzki L.. Wlazelko M. Habitat, density and spatial structure of the forest roe popula-
tion // Ibid. 1983. Vol. 28, N 16. P. 243-258.
Fuller T.K., Keith L.B. Woodland caribou population dynamics in Northeastern Alberta // J. Wildlife
Manag. 1981. Vol. 45, N 1. P. 197-213.
Gagnon L , Barrette C. Antler casting and parturition in wild female caribou // J. Mammal. 1992.
Vol. 73, N 2. P. 440-442.
Gagnon L., Barrette C. Caribous du Nouveau-Quebec: Inventaire terrestre a la saison des mises bas //
Can. Ethol. 1995. Vol. 14, N 4. P. 313-318.
Galamb G.. Tusnadi G. Исследование структуры популяции косули (Capreolus с. L.) на основе
квантативных характеристик // Изв. фак. с.-х. наук. Кестхей (Венгрия). 1973. Т. 15, N 9.
С. 1-31. (На венг. яз.)
Gasaway W.C, Dubois S.L., Brink К L. Dispersal of subadult moose from a low density population
in interior Alaska // Proc. N. Amer. Moose Conf, and Workshop. 1980. Vol. 16. P. 314-337.
Gauthier D.A.. Theberge J.B. Population characteristics of the Burwash caribou herd in the south-
western Yukon estimated by capture-recapture analysis//Can. J. Zooi. 1985. Vol. 63, N 3.
P. 516-523.
Geburek Th. Genetische differenzierung anhand biochemisch-gcnetischer polymorphismen in der
Familie der Cervidae // Ztschr. Jagdwiss. 1988. Bd. 34, N 4. S. 217-231.
Geiger G., Kramer A. Rangordnung von Rehwild (Capreolus capreolus L.) und der Winterfulterung
in einem schweizerischen Jagdrevier // Ztschr. Jagdwiss. 1974a. Bd. 20, N 1. S. 53-56.
Geiger G . Kramer A. Rank-order of roe deer at artificial winter feeding sites in a Swiss hunting dis-
trict // XI Intern. Congr. Union Game Biol. Stockholm, 1974b. P. 107-113.
Geist T. On the relationship of social evolution and ecology in ungulates // Amer. Zool. 1974. N 14
P. 205-220.
Geist Г. Adaptive behavioral strategies // Elk of North America. Harrisburg, Pennsylvania: Stackpole
Books, 1982. P. 229-238.
Gelder R.G. Mammalian hybrids and genetic limits // Amer. Mus. Novit. 1977. Vol. 2635. P. 1-25.
Georgii B. Corpora lutea and adrenal weight in roe deer // XI Intern. Congr. Union Game Biol.
Stockholm, 1974. P. 125-132.
Georgii B. Activity patterns of female red deer (Cervus elaphus L.) in the Alps // Oecologia. 1981.
Vol. 49, N 1. P. 127-136.
Georgii B.. Schroder ИС Home range and activity patterns of male red deer (Cervus elaphus L.) in the
Alps// Ibid. 1983. Vol. 58, N 2. P. 238-248.
Gerhart K.L., Russel D.R., Wetering D., et al. Pregnancy in caribou: effects of body condition, age
and year // VI Intern. Therioi. Congr. Mexico, 1993.
Gill R. Monitoring the status of european and north american cervids // The global environment
monitoring system. GEMS inform, ser. N 8. Nairobi, 1990. 277 p.
Gillingham M., Klein D.R. Late-winter activity patterns of moose (Alces alces gigas) in Western
Alaska // Can. J. Zool. 1992. Vol. 70, N 3. P. 293-299.
Gizejewski Z., Jaczewski Z., Gizejewski J. Holocene remains of Cervidae from the Sniardwy region of
north-east Poland // Recent developments in deer biology. Proc. Ill Intern. Congr. Biol. Deer.
Edinburgh, 1994. P. 43.
Gonzalez R., Angibault J.M. Etude du rythme d'activite du chevreuil par biotelemetrie: aspect
methogologique, premiers resultats en milieu forestier// Bull. SFECA. 1987. Vol. 2, N 1. P. 159-164.
Gornet: M., Hackelhal H Saugetiere Europas. Leipzig: Neumann Verlag, 1987. 371 s.
Gossow H. On some environment effects on sociology and behaviour in alpine red deer // XI Intern.
Congr. Union Game Biol. Stockholm, 1974. P. 99-101.
Graczyk R. Charakter powiazan ekologicznych populacji sam (Capreolus capreolus Linnaeus. 1758)
z ekosystemami lesnym i polnym // Rocz. AR Pozn. 1978. N 100. S. 23-29.
Graczyk R., Bereszynski A. Obserwacje nad tworzeniem sie, organizaeja i liczebnoscia gesien-
nozimowych skupien sarn (Capreolus capreolus L.) w ekosystemie polnym // ibid. 1978.
N 100. S. 31-38.
Graczyk R.. Kaniewski W. Wystepowanie i liczebnosc losia (Alces alces L.) w Polsce z uwzglednjc-
niem przyczyn ekspansji terytorialnej // Ibid. 1978. N 100. S. 39-59.
Gradl-Grams M. Soziale Organisationformen und Spiellverhalten beim Sikawild (Cervus nippon
nippon Temminck. 1838) (Teilstudie I) // Zool. Anz. 1982a. Bd. 209, N 3-4. S. 247-268.
Gradl-Grams M. Innerarticie Aggression und Fortpflanzungsverhalten beim Sikawild (Cervus nippon
nippon Temminck, 1838) (Teilstudie 11) // Ibid. 1982b. Bd. 209. N 5-6. S. 315-332.
Gray J. On the natural arrangement of vertebrate animals // London. Med. Reposit. 1821. Vol. 15.
P. 296-320.
Gripenberg U., Nygren T., Wessman M., Huuhtanen S Hirvikannan kromosomaaliset erikoisuudet //
Suomen Riista. 1986. N 33. P. 59-66.
Groves C.P., Grubb P. Relationships of living deer // Biology and management of the Cervidae.
Wash.; L.: Smithsonian Instit. Press, 1987. P. 21-59.
Grubb P. List of deer species and subspecies // Species survival commission. Deer specialist group
newsletter. 1990. N 8. Appendix.
Grubb P, Gardner A.L. List of species and subspecies of the families Tragulidae, Moschidae, and
Cervidae // Deer. Status Survey and Conservation Action Plan. 1UCN/SSC Deer specialist group.
Oxford: Inform. Press, 1998. P. 6-16.
Gunther G. Ein entschlossener Versuch. Sichere Ermittlung vorhandener Wildbestande // Pirsch
1978. Bd. 30, N23.S. 1563-1567.
Gustafson E.P. Antlers of Bretzia and Odocoileus (Mammalia, Cervidae) and the evolution of New
World deer//Transact. Nebraska Acad. Sc. 1985. Vol. 13. P. 83-92.
Gustavsson I. Chromosome studies in five species of deer representing the four genera Alces,
Capreolus, Cervus and Dama //’ Mammal. Chromosomes Newsletter. 1965. Vol. 18. P. 149.
Gustavsson I., Sundt C O. Karyotypes in five species of deer (Alces alces L., Capreolus capreolus 1..,
Cervus elaphus L.. Cervus nippon nippon Temm. and Dama dama L.) // Hereditas. 1968. Vol. 60,
N 1/2. P. 233-248.
Gustavsson I., Sundt C.O. Three polymorphic chromosome systems of centric fusion type in a popu-
lation of Manchurian sica deer (Cervus nippon hortulorum Swinhoe) // Chromosoma. 1969.
Vol. 28. N 3. P. 245-254.
Guthrie R.D. The extinct wapiti of Alaska and Yukon Territory // Canad. J. Zooi. 1966. Vol. 4, N 1.
P. 47-57.
Haagenrud H., Lordahi L. Sex differential in populations of Norwegian moose Alces alces (L.) //
Medd. Norsk Viltforsk. 1979. Ser. 3. N 6. P. 1-19.
HafferJ. Superspecies and species limits in vertebrates // J. Zooi. Syst. and Evol. 1986. Vol. 24, N 3.
P. 169-190.
Haltenorth Th. Klassifikation der lebenden Saugetiere: Artiodactyla // Handb. Zooi. B., 1963. Bd. 8.
167 s.
Hamilton W.J., Harrison R.J, Young B.A. Aspects of placentation in certain Cervidae // J. Anat.
1960. Vol. 94, N 1. P. 1-33.
Hamilton W.J. Blaxter K.L. Reproduction in farmed red deer // J. Agr. Sci. 1980. Vol. 95. N 2.
P. 261-273.
Hanley T.A. The nutritional basis for food selection by ungulates // J. Range Manag. 1982. Vol. 35,
N2. P. 146-151.
Harrington R. Evolution and distribution of the Cervidae. Biology of deer production // Bull Roy.
Soc. N. Z. 1985a. N22. P. 3-11.
Harrington R. Hybridisation in deer - its detection and uses // Ibid. 1985b. N 22. P. 62.
Harrison D.L. The mammals of Arabia. L., 1968. Vol. 2. 381 p.
Hartl G, Koller J. A magyar gimszarvas biokemiai-genetikai elkulonultsege es agancsjellemezoi //
Vadbiologia. 1989. N 3. S. 38-48.
Hartl G.B.. Reimoser F., Willing R., Koller J. Genetic variability and differentiation in roe deer
(Capreolus capreolus L.) of Central Europe // Genetics, Selection, Evolution. 1991. Vol. 23, N 4.
P. 281-299.
Haugerud R.E. Radyret vandrer mot nord// Ottar. 1989. N 5 (178). P. 31-39.
Heamey A W., Jennings T.J. Annual foods of the red deer (Cervus elaphus) and the roe deer
(Caprelous capreolus) in the east of England II J. Zooi. 1983. Vol. 201, N 4. P. 565-570.
Hein J. Untersuchungen uber Wege zur Verbeseerung des Qualitat eines Rehwildbestandes: Diss.
Gottingen, 1966.
Heitzel H, Benedum U. Bogenberger J., Fittler F., Sperling K. Chromosomale und molekulare
Evolution bei Cerviden // Verh. Dtsch. Zooi. Ges. 79. Jahresversamml. (Munchen, 19-24 Mai,
1986). Stuttgart; New York, 1986. S. 149-159.
Hell P. Smcia zver. Bratisl.: Priroda, 1979. 310 s.
Hell P, Herz J Prispevok к taxonomii smca horneho europskeho (Capreolus c. capreolus L., 1758)
na Slovensku // Biologia (CSSR). 1968. Sv. 23. N 8. S. 623-644.
Hell P., Herz J. Rozsirenie, hustota osidlenia a produkcia smca horneho europskeho (Capreolus c
capreolus L., 1758) na Slovensku // Acta Zootechn. Nitra. 1970. Vol. 20. P. 227-241.
Helle T, Aspi J. Does herd formation reduce insect harassment among reindeer? A field experiment
with animal traps // Acta Zooi. Fenn. 1983. N 175. P. 129-131.
Heltay I., Sugar L., Adorian A. Prispevok к biologii rozmnozovania jelena obycajneho (Cervus e
hippelaphus) v ML'R // Pol’ovn. zb. 1982. N 12. S. 31-40.
Hennig R. Uber des Revierverhalten der Rehbocke // Ztschr. Jagdwiss. 1962a. Bd. 8, N 2. S, 61-81.
Hennig R. Uber einige Verhaltensweisen des Rehwildes (Capreolus capreolus) in freier Wildbahn //
Ztschr. Tierpsychol. 1962b. Bd. 19, N 2. S. 223-229.
Henry В.А. M. A comparison of the winter diet of roe deer and sheep // J. Zooi. 1978a. Vol. 185, N 2.
P. 270-273.
Henry B.A.M. Diet of the roe deer in an English conifer forest // J. Wildlife Manag. 1978b. Vol. 42
N4- P. 937-940.
Heptner W.G.. Nasimowitsch A.A. DerEich. Wittenburg Lutherstadt, 1974. 239s.
Herriges J.D. Seasonal movements of moose wintering in the Steese National Conservation Area
Yukon-Tanana Uplands, Alaska// IV Intern. Moose Symp. University of Alaska Fairbanks 1997.
P. 29.
Herzog A , Hohn H Darstellung der Chromosomen aus Knochenmarkzellen beim Reh (Capreolus
capreolus) und Rottier (Cervus elaphus) // Ztschr. Jagdwiss. 1967. Bd. 13. S. 118-121.
Herzog S The karyotype of the red deer (Cervus elaphus L.) // Caryologia. 1987a. Vol. 40. N 4.
P. 299-305.
Herzog S. Mechanisms of karyotype evolution in Cervus nippon Temminck // Ibid. 1987b. Vol. 40,
N4. P. 437-353.
Hespeler B. ОО-raps aktuell // Wild und Hund. 1987. Bd. 90, N 18. S. 4-6.
Hewison M.A.J. Variation in the fecundity of roe deer in Britain: Effects of age and body weight //
Acta Theriol. 1996. Vol. 41. N 2. P. 187-198.
Hjeljord O., Sundstol F., Haagendrud H. The nutritional value of browse to moose // J. Wildlife
Manag. 1982. Vol. 46, N 2. P. 333-343.
Hoffman B., Barth D., Karg H. Progesterone and estrogen levels in peripheral plasma of the pregnant
and non pregnant roe deer (Capreolus capreolus) // Biol. Reprod. 1978. Vol. 19. P. 931-936.
Hofmann R.R. Die Verdauungsorgane des Rehes und ihre Anpassung an die besondere Emahrung-
sweise // Wildbiolog. Inform. Jager. Stuttgart, 1978a. S. 103.1 12.
Hofmann R.R Die Emahrung des Rehwildes im Jahresablauf nach Modell Weichselboden // Ibid.
1978b. S. 121.136.
Hofmann R.R., Geiger G., Konig R. Vergleichendanatomische Untersuchungen an der Vorma-
genschleimhaut von Rehwild (Capreolus capreolus) und Rotwild (Cervus elaphus) // Ztschr.
Saugetierk. 1976. Bd.41,N3.S. 167_193.
Holisova V., Kozena L. Obrtel R. The summer diet of field roe bucks (Capreolus capreolus) in
Southern Moravia// Folia Zool. 1984. Vol. 33, N 3. P. 193_208.
Holisova V, Obrtel R.. Kozena I The winter diet of roe deer (Capreolus capreolus) in the Southern
Moravian agricultural landscape // Ibid. 1982. Vol. 31, N 3. P. 209.225.
Holisova V., Obrtel R., Kozena I. Fragmentation of food in roe deer (Capreolus capreolus) // Ibid.
1985. Vol. 34, N 2. p. 101.109.
Holisova V., Obrtel R., Kozena I. Rumen content vs. faecal analysis to estimate roe deer diets И Ibid.
1986a. Vol. 35, N 1. P. 21_32.
Holisova V., Obrtel R., Kozena I. Seasonal variation in the diet of field roe deer (Capreolus capreo-
lus) in Southern Maravia // Ibid. 1986b. Vol. 35, N 2. P. 97_115.
Holmes F. Following the roe. A natural history of the roe deer. Edinburgh, 1973. 110 p.
Homolka M. The diet of Capreolus capreolus in a mixed woodland environment in the Drahanska
vrchovina Highlands // Folia Zool. 1991. Vol. 40, N 4. P. 3O7_315.
Honacki J.H., Kinman K.E., Koeppl J. W. Mammals species of the world. Lawrense (Kan.), 1982. 694 p.
Honak B. Mezi Kamerou a puskou. Bmo: Naklad. Blok, 1970. 79 s.
Hromas J. Relations between the trophy quality and living conditions of roe deer in the CSSR //
Lesnictvi. 1983. Vol. 29, N 7. P. 591.610.
Hsu Z.S., Benirschke K. Alces alces (North American moose) // An atlas of mammalian chromo-
somes. 1969. Vol. 3. P. 133.
Hubner F. Das Rehwild - Biologie // Weidwerk der Welt. 1938. S. 197.200.
Hufthammer A.K. Prehistorical and early historical distribution of roe deer Capreolus capreolus (L.)
in Norway // Fauna Norv. 1992. Vol. 13, N 3. P. 35.37.
Jackson J.E. Feeding habits of roe deer // Mammal. Rev. 1974. Vol. 4. P. 93.101.
Jackson J.E. The annual diet of the roe deer (Capreolus capreolus) in the New Forest, Hampshire, as
determined by rumen content analysis // J. Zool. 1980. Vol. 192, N 1. P. 71.84.
Jacobi J. Kraniometrische Untersuchungen und Stammesgeschichtliche Ableitung der Rehe
(Capreolus H. Smith) // Jena. Ztschr. Naturwiss. 1932. Bd. 67. S. 326.345.
Jacobson H.A., Kroll J.C. The white-tailed deer (Odocoileus virginianus) - "the most managed and
mismanaged species" // Recent developments in deer biology. Proc. Ill Intern. Congr. Biol. Deer.
Edinburgh, 1994. P. 25.35.
Janeau G-, Quere J.P., Spitz F.. Vincent J.P. Etude par radiotracking des variations saisonnieres de
1'etendue du domaine vital de cing chevreuils (Capreolus capreolus L.) // Biol. Behav. 1981.
Vol. 6, N 4. P. 291.304.
Janis CM., Scott KM. The interrelationships of higher ruminant families with special emphasis on
the members of the Cervoidea//Amer. Mus. Novitates. 1987. Vol. 2893. P. 1.85.
Jans H. Der Rothirsch _ Konig des Waldes? I! Kosmos. 1984. N 12. S. 44.50.
Jensen P. V Food selection of the Danish red deer (Cervus elaphus L.) as determined by examination
of the rumen content // Danish Rev. Game Biol. 1968. Vol. 5, N 3. P. 44.
Jeppesen J.L. Impact of human disturbance on home range, movements and activity of red deer (Cer-
vus elaphus) in a Danish environment//Dan. Rev. Game Biol. 1987. Vol. 13, N 2. P. 1.38.
Jia J., Ma Y. Moose conservation in China and challenge in 21 st century // IV Intern. Moose Symp.
University of Alaska. Fairbanks, 1997. P. 33.
Jia J.. Ma Y. Moose conservation in China: Challenges for the 21st century // Alces. 1998. Vol. 34.
N 2. P. 269-278.
Johansson A., Liberg O. Timing of male territory establishment in roe deer // IV Intern. Behav. Ecol.
Congr. Princeton (N.J.), 1992.
Joyal R., Ricard J.-G. Winter defecation output and bedding frequency of wild, free-ranging moose //
J. Wildlife Manag. 1986. Vol. 50, N 4. P. 734.736.
Juon P. Uber neuere Erkenntnisse zur Frage der Rehwildemahrung // Schweiz. Ztschr. Forstwiss.
1963. Bd. 114, N 3. S. 98.117.
Kahlke H.D. Grossaugetiere im Eiszeitalter. Leipzig; Jena: Urania-Verl., 1955. 88 s.
Kahlke H.D. Die Cervidenreste aus den altpleistozanen llmkiesen von Sussenbom bei Weimar.
Part I. Berlin: Akademie Verlag., 1956. 62 s.
Kahlke H.D. Die Cervidenreste aus den altpleistozanen Tonen von Voigtstedt bei Sangerhausen.
Part I. // Abh. Dt. Akad. Wiss. Berlin. KI. Chern., Geol. Biol., Jg. 1956. 1958. N 9. S. 1.51.
Kahlke H.D. Die Cervidenreste aus den Altpleistozanen sanden von Mosbach (Biebrich-Wiesbaden).
Part I // Ibid. Jg. 1959. 1960. N 7. S. 1.75.
Kahlke HD. Die Rhinoccrotiden-Reste aus den Kiesen von Sussenbom bei Weimar. Das Pleistozan
von Sussenbom // Pai. Abh. Palaozool. 1969. Bd. 3, N 3/4. S. 667-709.
Kaluzinski J. Badania biometryczne i obserwacje biologiczne samy (Capreolus capreolus L.) popu-
lacji polnej // Rocz. AR Pozn. 1978. Vol. 100. S. 73-81.
Kaluzinski J. Dynamics and structure of a field roe deer population // Acta Theriol. 1982a. Vol. 27.
N 27. P. 385-408.
Kaluzinski J. Roe deer mortality due to mechanization of work in agrocenoses // Ibid. 1982b. Vol. 27,
N 30. P. 449-455.
Kaluzinski J. Composition of the food of the roe deer living in fields and the effects of their feeding
on plant production // Ibid. 1982c. Vol. 27, N 30. P. 457-470.
Kaluzinski J., Bresinski И' The effect of the European hare and roe deer populations on the fields of
cultivated plants // Ecology und management of European hare populations. Warsaw, 1976.
P. 247-253.
Kay R.N.B. Body size, patterns of growth, and efficiency of production in red deer // Bull. Roj. Soc.
N.Z. 1985.N22.P 411-421.
Kay R.N.B., Ryder Nf.L. Coat growth in red deer (Cervus elaphus) exposed to a day-length cycle of
six months duration // J. Zooi. 1978. Vol. 185, N 4. P. 505-510.
Keibel F. Zur Entwicklungsgeschichte des Rehes // Anat. Anz. 1899. Bd. 16. P. 64-65.
KelsallJ.P. The migratory barrengraund caribou of Canada. Ottawa, 1968. 340 p.
Kerschagl IF. Rehwildkunde. Wien: Hubertusverlag, 1952. 272 s.
Kim DA.. Han K.H Deer farming and the velvet antler industry in Korea // Bull. Roy. Soc. N. Z.
1985. N 22. P. 390.
Kioroglanidis J. Nahrungswah! und Uberlegungen zur Nahrungsnische bei Reh (Capreolus capreo-
lus), Rothirsch (Cervus elaphus) und Gemse (Rupicapra rupicapra) im Nationalpark Berchtes-
gaden: Diss. Ludwig-Maxmilian-Univ. Munich, 1981. 175 s.
Klein D.R. Caribou in the changing North // Appl. Anim. Behav. Sci. 1991. Vol. 29, N 1-4. P. 279-291.
Klotzli F. Qualitat und Quantitat der Rehasung. Bem: Huber, 1965, 186 S.
Kojola J.. Helle T Population structure and carryng capacity: a study of semi-domesticated reindeer
in Finland // Trans. XX Intern. Congr. Union Game Biol. Godollo, 1991. Pt. 2. P. 582-586.
Kojola L, Nieminen M., Hehninen M. Succesful reintroduction of wild forest reindeer in Finland //
Trans. XVII Intern. Congr Union Game Biol. Brussels, 1985. Pt. 1. P. 125-132.
Kolb A. Das Scheinasen des Rehes // Ztschr. Jagdwiss. 1979. Bd. 25, N 4. P. 20t-207.
Konig E. Effects of fresh food on the prevention of peeling damage by red deer // IX Intern. Congr.
Union Game Biol. Moscow, 1970. P. 176-181.
Konig K.P. Raum-Zeit-Verhalten von Rehwild un geschlossenen Waldrevieren // Ztschr. Jagdwiss.
1987. Bd. 33, N3. S. 168-175.
Konig R., Hofmann R.R., Geiger G. Differentiallmorphoiogische Untersuchungen der resorbierenden
Schleimhautoberflachc des Pansens beim Rehwild (Capreolus capreolus) im Sommer und Winter
//Ibid. 1976. Bd. 22. S. 191-196.
Korfhage R.. Nelson J.R., Skovlin J.M. Summer diets of rocky mountain elk in Northeastern Oregon
// J. Wildlife Manag. 1980. Vol. 44, N 3. P. 746-750.
Kossak S. The complex character of the food prferences of Cervidae and phytocenosis structure //
Acta Theriol. 1976. Vol. 21, N 24/31. P. 359-375.
Kossak S'. Hand-rearing and care of a group of deer // Ibid. 1981a. Vol. 26, N 11. P. 207-219.
KossakS. Development of food habits in roe deer// Ibid. 1981b. Vol. 26, N 33. P. 483-494.
Kossak S. Trophic relations of roe deer in a fresh decidious forest // Ibid. 1983. Vol. 28, N 6. P. 83—128.
Koubek P.. Hrabe V. Home range dynamics in the red deer (Cervus elaphus) in a mountain forest in
Central Europe // Folia Zooi. 1996. Vol. 45, N 3. P. 219-222.
Kraus P. Vegetationsbeinflussung als Indikator der relativen Rotwilddjchte // Ztschr. Jagdwiss. 1987.
Bd. 33, N l.S. 42-59.
Kuen H. Bubenik A.B. Botanische Pansenanalysen bei Rotwild (Cervus elaphus hippelaphus).
Rehwild (Capreolus capreolus) und Gamswild (Rupicapra rupicapra) // Alpine Umweltpzobleme.
Ergebnisse des Forschungsprojekts Achenkirch. B., 1980. S. 41-60. (T. V. Beitr. Umweltgestal-
tung. A. Bd. 67)
Kutnerloeve H. Die Saugetiere (Mammalia) der Turkei. Die Saugetiere (Mammalia) Syriens und des
Libanon // Veroff. Zooi. Staatssamml. Munchen, 1975. Bd. 18. S. 69-225.
Kurt F. Feldbeobachtungen und Versuche uber das Revierverhalten der Rehbocke (Capreolus
capreolus L.) // Rev. Suisse Zooi. 1966. Bd. 73, N 3. S. 408-421.
Kurt F Zusammenhange zwischen Verhalten und Fortpflanzungsleistung beim Reh (Capreolus
capreolus) // Ztschr. Jagdwiss. 1968a. Bd. 14, N3. S. 97-106.
Kurt F. Das Sozialverhalten des Rehes (Capreolus capreolus L.). Hamburg; B.: Parcy, 1968b. 102 s.
Kurt F. Rehwild. Munchen: BLV Verb, 1970. 174 s,
Kurt F., Hartl G.B.. Folk F. Breeding strategies and genetic variation in European roe deer Capreolus
capreolus populations // Acta Theriol. 1993. Vol, 38, N 2. Suppl. P. 187-194.
Kurten B. Pleistocene mammals of Europe. L.; Weidenfeld and Nicolson, 1968. 317 p.
Kurten В. Pleistocene mammals in Europe // Striae. 1986. Vol. 24. P. 47-49.
Langman V.A. Nosal heat exchange in a northern ungulate, the reindeer (Rangifer tarandus)!' Respir.
Physiol. 1985. Vol. 59, N 3. P. 279-287.
Larsen D. G., Gauthier D.A., Markel HL. Causes and rate of moose mortality in the Southwest lukw.
U J. Wildlife Manag. 1989. Vol. 53, N 3. P. 548-557.
Lehmann E.R. Chevreuils d'Asia et d'Europe. Contribution a 1'etude du genre Capreolus // Mam-
malia. 1958. Vol. 22, N 2. P. 262-270.
Lehmann E. Warum brunftet das Reh im Hochsommer? // Dt. Jager. 1960a. N 10. S. 87.
Lehmann E. Das Problem der Crossenabnahme (Deminutions - Tedenz) beim Reh // Ztschr.
Jagdwiss. 1960b. Bd. 6, N 2. S. 41-51.
Lehmann E. Das Sommerkleid des Rehs im Klimagefalle // Umschau. 1971. N 12. S. 428-429.
Lehmann E. Einige Bemerkungen zum Sibirischen Reh (Capreolus capreolus (pygargus) caucasicus
Dinnik, 1910) in Mitteleuropa // Ztschr. Jagdwiss. 1976. Bd. 22, N 2. S. 75-84.
Lehmann E., Sagesser H. Capreolus capreolus Linnaeus, 1755 - Reh // Handbuch der Saugetiere Eu-
ropas. Wiesbaden, 1986. Bd. 2. S. 233-264.
Leibundgut H. Contribution au theme ''Foret et gibier" // Schweiz. Ztschr. Forstwiss. 1976. Bd. 127,
N4. S. 227-236.
Leptich D.J, Gilbert J.R. Summer home range and habitat use by moose in northern Maine // J.
Wildlife Manag. 1989. Vol. 53, N 4. P. 888-885.
Liberg О, Cederlund G-. Kjellander P. Population dynamics of roe deer (Capreolus capreolus) in
Sweden: a brief review of past and present // Recent developments in deer biology. Proc. Ill In-
tern. Congr. Biol. Deer. Edinburgh, 1994. P. 96-106.
Liberg O., Wahlstrom L.K. Dispersal behaviour dimorphism in roe deer (Capreolus capreolus) //
Ibid. 1994. P. 113.
Lincoln G.A. The role of antlers in the behaviour of red der // J. Exp. Zool. 1972. Vol. 182, N 2.
P. 233-250.
Lincoln G.A. Biology of antlers // J. Zool. 1992. Vol. 226, N 3. P. 517-528.
Lincoln G A.. Bubenik G.A. Antler phisiology // Bull. Roy. Soc. N. Z. 1985. N 22. P. 474-476.
Lincoln G.A., Guinnes F.E. Effect of altered photoperiod on delayed implantation and moulting in
roe deer// J. Reprod. and Fert. 1972. Vol. 31, N 3. P. 455-457.
Lister A. M. Evolutionary and ecological origins of British deer// Proc. Royal Soc. Edinburgh. 1984.
Vol. В (82). P. 205-229.
Lister A., Pijlen 1. Molecular and morphological evidence on specition and subspeciation in Holarctic
Alces and Cervus // Euro-American Mammal Congr. Santiago de Compostela, Spain. 1998. P. 43.
Lochman J. Pastevni rytmus s denni rezim jeleni a smei zvere // Pr. Vyzk. Ustavu Lesn. CSSR. 1965.
Sv. 30. S. 103-140.
Lochman J., Barth A. Otazka skod zpusobovanych zveri s hlediska fysiologie vyzivy sparkate zvere
Z/ZpravyLes. Vyzkumu. Zbraslav-Stmady, 1965. Sv. 11, N 5/6. S. 16-17.
Lochman J.. Sesidkova E., Melicharova A. Vyuzivani krmiv sparkatou zveri. 111. Vysledky zjistovani
koeficientu stravitelnosti a delky doby pruchodu potravy zazivacim traktem // Prace VULHM.
1974, Sv. 45. S. 39-60.
Lochman J., Tvrdikowa A., Melicharowa A. Spotreba zivin u smei zvere (Capreolus capreolus L.) //
Sb. CSAZV. Lesnictvi. 1961. Sv. 6. S. 551-570.
Lockie J.D. Deer and their habitat // Forestry Suppl. Oxford, 1967. P. 21-27.
LongM Fair play for roe deer// Scot. Forest. 1980. Vol. 34, N 2. P. 93-97.
Lopes R. A survey on traditional farming of sika deer (Cervus nippon pseudaxis) in Vietnam // Re-
cent developments in deer biology. Proc. HI Intern. Congr. Biol. Deer. Edinburgh, 1994. P. 367.
Lorenzini R.. Patalano M.. Apollonio M., Mazzarone V. Genetic variability of roe deer Capreolus
capreolus in Italy: electrophoretic survey on populations of different origin // Acta Theriol. 1993.
Vol. 38. N 2. Suppl. P. 141-151.
Loudon A.S.l. The control of roe deer populations: a problem in forest management // Forestiy. 1978.
Vol. 51, N 1. P. 73-83.
Loudon A.S.l. The influence of forest habitat structure on growth, body size and reproduction in roe
deer (Capreolus capreolus L.) // Biology and management of the Cervidae. Wash.-L • Smith-
sonian Inst. Press, 1987. P. 559-567.
Loudon A.S.L, Milne J A. Nutrition and growth of young red deer // Bull. Roy. Soc. N. Z. 1985.
N 22. P.423-427.
Lowe I'.P.IV., Gardiner A.S. A re-examination of the subspecies of red deer (Cervus elaphus) with
particular reference to the stocks in Britain//J. Zool. 1974. Vol. 174,N2. P. 185-202.
Lowe V.P.W., Gardiner A.S. Hybridization betwin red deer (Cervus elaphus) and sika deer (Cervus nip-
pon) with particular reference to stocks in N.W. England // Ibid. 1975. Vol. 177, N 4. P. 553-566.
Lowe V.P. ИС, Gardiner A.S. Are the New and Old World wapitis (Cervus elaphus) conspecific with
red deer (Cervus elaphus)1? // Ibid. 1989. Vol. 218, N 1. P. 51-58.
Lyon LJ. Elk vulnerability in Montana then and naw // West. Wildlands. 1992. Vol. 18. N 1. P. 8-11.
Manolache L., Babulia T. Cercetari asupra hranei suplimentare la caprior si lepure. Buc., 1969. 80 p.
Markgren G. Puberty, dentition and weight of yearling moose in a Swedish country // Viitrexy. 1964.
Vol. 2, N 7. P. 409-417.
Markgren G. Reproduction of moose in Sweden // Ibid. 1969. Vol. 6. N 3. P. 229.
Markgreen G. Factors affecting the reproduction of moose (Alces alces) in three different Swedish
areas // XI Intern. Congr. Union Game Biol. Stockholm, 1974. P. 67-70.
Markov G., Hartl G.B. Biochemical-genetic variation in red deer (Cervus elaphus) and fallow deer
(Dama dama) from Bulgaria // Trans. XX Intern. Congr. Union Game Biol. Godollo. 1991. Pt. 2.
P. 829-834.
Mattioli S Antler morphology in an Italian red decr population /7 Trans. XX Intern. C'ongr. Union
Game Biol. Godollo. 1991. Pt. 2. P. 467-470.
Maublanc M L., Bideau E, Vincent J.P. Elexibilite de (organisation sociale du chevereuil en fonction
des caracteristiques de I'environnement // Rev. Ecol. 1987. Vol. 42, N 2. P. 109-133.
Mauer F Moose migrations: Northeast Alaska to Northwest Yukon; the preliminary findings // IV
Intern. Moose Symp. University of Alaska. Fairbanks, 1997. P. 44.
Mauer F.J Moose migration: Northeastern Alaska to Northwestern Yukon territory, Canada // Alces.
1998. Vol. 34, N 1. P. 75-81.
McComb K. Roaring by red deer stags advances the date of oestrus in hinds // Nature. 1987.
Vol. 330, N 6149. P. 648-649.
McEwen S. Deer farming development in New Zealand // Arg. North. Irei. 1996. N 11. P. 5.
McRoberts R.E, Meeh L.D, Peterson R.O. The cumulative effect of consecutive winters' snow depth
on moose and deer populations: a defence // J. Anim. Ecol. 1995. Vol. 64. N 1. P. 131-135.
Meeh L.D- The wolf: the ecology and behaviour of an endangered species. Garden Citv, N. Y.: Nat.
Hist. Mus. Press. 1970. 385 p.
Meikle I. Return of the roe // Wildlife. 1975. Vol. 17, N 1. P. 4-7.
Messier F. Is there evidence for a cumulative effect of snow on moose and deer populations? // J.
Anim. Ecol. 1995. Vol. 64, N I. P. 136-140.
Meunier K. Das Spanische Reh // Wildbiol. Imform. fur den Jager. Stuttgart, 1983. N 6. S. 147-153.
Meyer P. Territoriumsmarkierung beim Reh und Morphologie des sogenannten Stirnorgans. Inang.-
Diss. Honnover. 1968. 54 s.
Meyer-Brenken H. Schwarzes Rehwild // Wild und Hund. 1986. Bd. 89. N 9. S. 40-45.
Mikko S.. Andersson L. Low major histocompatibility complex class 11 diversity in European and
North American moose /7 Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1995. Vol. 92, N 10. P. 4259-4263.
Miller B.K.. Litvaitis J A Habitat segregation by moose in a boreal forest ecotone // Acta Theriol.
1992. Vol. 32, N 1-2. P. 41-50.
Miller F.L... Broughton E., Gunn A. Mortality of newborn migratory barren-ground caribou calves.
Northwest Territories. Canada // Acta Zooi. Fenn. 1983. N 175. P. 155-156.
Miquelle D.G. Why don't bull moose eat during the rut? // Behav. Ecol. Sociobiol. 1990. Vol. 27.
N2. P. 145-151.
Mitchell B., Huby B.J.. Brown D. Fertility in female red deer (Cervus elaphus)- the effects of body
composition, age and reproductive status // J. Zooi. 1986. Vol. 209. N 3. P. 447-460.
Miura S. Social behavior and territoriality in male sika deer (Cervus nippon Temminck. 1838) during
the rut//Ztschr. Tierpsychol. 1984. Bd. 64. N 1. S. 33-73.
Morgantini L.E., Hudson R.J. Migratory patterns of the wapity. Cervus elaphus. in Bantf National
Park, Alberta//Can. Field-Natur. 1988. Vol. 102, N 1. P. 12-19.
Mottl S. Bonitace honbiste se smei zveri // Pr. Vyzk. Ustavu Lesn. CSSR. 1954. Sv. 7. S. 97-129.
Mott} S Potrava srnci zvere (Capreolus capreolus capreolus L.) // Biologia. 1957a. Vol. 12. N I.
S. 29-43.
Mottl S. Die Jagdwirtschafilich erforderliche Mindestgrosse von Rehwildrevieren im Wald // Ztschr.
Jagwiss. 1957b. Bd. 3. S. 64-69.
Mottl S. Zur Fragc der Wilddichte und der Qualitat des Rchwildes // Beitr. Jagd- und Wildforsch.
1962. Bd. U.S. 35-40.
Muller K. Okologische Untersuchungen der Liegezonen beim Reh (Capreolus capreolus) /7 Rev.
Suisse Zooi. 1973. Bd. 80, N 3. S. 667-670.
Myrberget S'. Merkingsresultate XVI. Returns of game species marked by the Norwegian Hunting and
Fishing Association, 1947-1962 // Medd. States Viltundersokeiser. Ser. 2. 1965. N 21. P. 1-24.
Myrberget S. Merking av radyr i Norge // Fauna (Norge). 1973. Bd. 26, N 2. S. 97-101.
Myrberget S, Milton R Capreolus capreolus with 5 embryos // Fauna Norsk Zooi. Forcn. Tidsk.
1971. N l.P. 67.
Mytton W., Keith L. Dynamics of moose populations near Rochtster, Alberta. 1975-1978 // Can.
Field-Natur. 1981. Vol. 95. N I. P. 39-49.
Navarre P. Deux cas de reproduction exceptionnelle chez le chevreuil (Caoreolus capreolus) dans les
Hautes-Pyrenees // Gibier faune sauvage. 1993. Vol. 10, Dec. P. 343-349.
NecasJ. Srnci zver. Praha: SZN, 1963. 283 s.; 1975. 302 s.
Net M. Genetic destance between populations // Amer. Natur. 1972. Vol. 106. P. 283-292.
Neubert E. Beschlagenes Rehkitz // Unsere Jagd. 1970. Bd. 20, N 7. S. 212.
V(>w> I- Genetic variation in natural populations- patterns and theorv /< Hitor Pon Biol |978
Vol 13 P 121-177
XiAGmmx. !: EkoivsKe karaklenstikc populate мпи na Bclju I1 Jelen 1968 Sv 7 6 73-95
V.'W.vAu . 1 'I Ja/una I} и . l-roinnioll К -H Akustische Diagnoslik dcr I 'ntcrartziigehorigkcn der
Rothirschc | ( сото elaphus. Cervidae. Artiodacrvla) Transbaikalicns H Zool An/ 19X7 Bd 219,
N 1/2 S 25-32
/ Moose hunting in Sweden, its structure and development Г Absti. II lutein Moose Sv nip
I ippsala (Sweden) 1984 p 51
X'ouAuvu t', Han:/ R Pnspevek к urccru poienualu krajmy pto chov nektervcli druhn zvere '
Quacst Gcobiol 1974 Sv 13 S 5-82
X । ya' <i 1 . Гньимп ’'I i'he nitmse population I Jlci’.r alec v I 'i and methods of moose management in
i i/daiui. 1975 89 // Pinn. Game Res 1903 N 4x Г 46-53
wncnit । ко,:еп/1 I 7 he wintei diet of sike deci (O/tio- m the Bouzov sko area
I V 34, M I. P 1-22.
1'ini i о renew nfihe distribution ol all species ol deci (1 raguhdae. Moschidae and
nmal Review 1999 V-d 20. P 125-142
,i If liMimatim» winicj defecation uites foi moo>c. -l/<es u/ci v a Lan
5. N 2 P 268-209.
i /.'>>' Rcpro(iuclioi). siHvp.al. and occupied ranges of shiras moose trans-
,'olorado/'Alecs I99X Vol 34, N 1 P 41-16
t\ lu'.aiiicu г Ech:-:el 1! (ichauftc Rehw ildvci luste n.ich Xiithuhinc von GtJ-Kup'. .
Bd 3 \ N ' S 191-265
. Sieiiiec/; 1 a a (hzhuufte Rchv ihlvciliistc iiucii Aufitahiiic v<*n Rap-
2 S 139-N2
Jeer .ilici u.-iiispoii from ihe United Kingdom to New ZeulanJ Bull
Tv Z I уХо ,n 22 !J 22.'—22c>
Piinzipien dei wHsehaftlicncn omizmig des Rchwildev G iii.ve<>lu.v
и des siidhclmn i eiIs dcr biihisclicn Sowjetrepiibiiken / Bum lagd- und
•j’/ia.'- i -i 1 biologic dl> cbevicuil ("ц/и-еЛиу < ip/eoha U i
mio:> с. !\imi miiel 1 Rccviiscmciu dv hi pomdalion. vompariuvon de dcio
19X1 V-4 45 N 4 p .iG7- i72
Иг Pcioimd (Sierra du Koimemij ' XVII Inteiii (. mmr I'nion (i.ihk
1 P 6'4-678
( of winter 'ood сотосыпоп on roc Jeer cnerviv budccl - Xuta I hcnol
?1-468
cic- oi moose tiom Kh-rth Атенса/-' Ocas-.. Papers Rov.il Oiiiaiio Mu-
) N 9 !' l-';
k.hi uu'osl i. Im vei 4(v oi. ! oomU; pi css. 1955 289 p
ui. .4 I'astci'ii (’a;ia<.h, Uroum Uxlord i huv Pros. 1966 466 p
' ihu gencr.i] life iii-'io; -s n; moos.; о Kulm Can 1074 Vol i (11. N I 2
Pimlott D.H.. Shannon J.A., Kolenosky G.B The ecology of the timber wolf in Algonguin Provincial
Park // Ontario Department of Lands and Forests. Research Report (Wildlife). Ottawa. 1969. N 87.
92 p.
Popovici N., Crisan A., Gotea I. Modificari sczoniere ale structural ovarului la capriora (Capreolus
capreolus L.) // Stud. Univ. Babes-Bolyai. Ser. Biol. 1978. Vol. 23, N 2. P. 22-32
Prieditis A. Intluence of dry food and needles on body weight and consumption of food substances in
roe deer, Capreolus capreolus L. // Acta Zool. Fenn. 1984. Vol. 171. P. 213-216.
Prieditis A.. Bambe L. Stirnu populacijas stavoklis Latvijas PSR. Riga LatZTIZPl, 1983. 69 p.
Prior R. The roe deer of Cranbome Chase: An ecological survey L.: Oxford Unid. press. 1968. 119 p.
Pulliainen E. Occurence and spread of the roe deer (Capreolus capreolus L.) in Eastern Fcnnoscan-
dia since 1970 // Mem. Soc. Fauna et Flora Fenn. 1980. Vol. 56. N 1. P. 28-32.
Raesfeld F. Das Rehwild. Hamburg; B.: Parey. 1956. 328 s. (1965; 1970; 1978).
Randi E. Douzery E. New phylogenetic perspectives on the Cervidae as provided by mitochondrial
DNA sequences // Euro-American Mammal Congr. Santiago de Compostela Spain, 1998. P. 43.
Randi E., Pierpaoli M., Danilkin A. Mitochondrial DNA polymorphism in populations of Siberian and
European roe deer (Capreolus pygargus and C. capreolus) // Heredity. 1998. Vol. 80 P. 429-437.
Ratcliffe P R., Rowe J.J A biologicai basis for managing red and roe deer in British commercial for-
ests // XVII Intern. Congr. Union Game Biol. Brussels, 1985. Pt. 2. P. 917-925.
Reichhof J. Jahreszeit- und Biotopabhangigkeit der Rudelbildung beim Rebu ild (Capreolus
capreolus I..) // Spisiana. Suppl. 1980. Vol. 3, N 2. S. 193-208.
Reimers £.. Ringberg T. Seasonal changes in body weights of Svalband reindeer from birth to matur-
ity // Acta Zool. Fenn. 1983. N 175. P. 69-72.
Reimoser F Rehwildbejagung in einem deckungsreichen Gcbirgsrevier bei waldbaulicher Betneb-
sumstellung // Zentr.-Bl. ges. Forstwiss. 1982. Bd. 99, N 3. S. 167-170.
Reimoser F. Rehwildmarkierung in Niederosterreich // Osterr. Weidwerk. 1984. N 5. S. 6.
Reimoser F., Zandl J. Zwischenergebnissc der n-o. Rehwildmarkierung // Ibid. 1986. № 5. S. 6-10
Reimoser F., Zandl J. Rehwildmarkierung // Ibid. 1987. N 5. S. 4-5
Renecker L , Hudson R Seasonal foraging rates of free-ranging moose // J. Wildlife Manag. 1986.
Vol. 50, N 1. P. 143-147.
Reulecke K. Zur Geweihenlwicklung der Hirsche im Harz // Wild und Hund. 1987. Bd. 89, N 24.
S. 41-45.
Rieck Hr. Die Setzzeit bei Reh-. Rot- und Damwild in Mitteleuropa // Ztschr. Jagdwiss. 1955. Bd 2.
Nl.S. 69-75.
Robin K. Raumliche Verschiebungen von markicrten Rchen (Capreolus capreolus L.) in einem
voralpinen Gebiet der Ostschweiz // Ztschr. Jagdwiss. 1975. Bd. 21. N 3. S. 145-163.
Roed K.H. Comparison of the genetic variation in Svalbard and Norwegian reindeer // Can J. Zool.
1985a. Vol. 63, N 9. P. 2038-2042.
Roed K.H Genetic differences at the transferrin locus in Norwegian semidomestic and wild reindeer
(Rangifer tarandus I..) // Hereditas. 1985b. Vol. 102. N 2. P. 199-206.
Roed K.H., Staaland H. Broughton E, Thomas D.C. Transferrin variation in caribou (Rangifer ta-
randus L.) on the Canadian Arctic Islands // Can. J. Zool. 1986. Vol. 64. N t. P. 94-98.
Roucher F., Turcheim B., Turcheim E. Roe deer and trees joint management on an overcrowded
woodland estate in Northern Vosges, France // XVll Intern. Congr. Union Game Biol. Brussels,
1985. Pt 1. P. 415-420.
Rounds R C. Aggregation behavior of wapiti (Cervus elaphus) in riding mountain National Park.
Manitoba//Can. Field-Natur. 1980. Vol. 94, N 2. P. 148-153.
Rusterholz M.. Turner D.C. Versuche uher die ''Nahrsloffweisheit" beim Reh (Capreolus capreolus)
// Rev. Suisse Zool. 1978. Bd. 85, N 4. S. 718-730.
Ruttan R Л , Willett J Caribou tagging in the Canadian Arctic // Animals. 1965. Vol 7, N 13.
P. 360-363.
Ryg M. Advances in the physiological studies in the reindecr/caribou in 1878-82 // Acta Zool. Fenn.
1983. N 175. P. 77-80.
Ryg M., Jacobsen E. Seasonal changes in growth rate, feed intake, growth hormone, and thyroid
hormones in young male reindeer (Rangifer tarandus tarandus) // Can. J. Zool. 1982. Vol. 60,
N 1. P. 15-23.
Saether B.-E., Haagenrud H. Geographical variation in the antlers ofNorwegian moose in relation to
age and size // J. Wildlife Manag. 1985. Vol. 49, N 4. P. 983-986.
Saether B.-E.. Heim M. Ecological correlates of individual variation in age at maturity in female
moose {Alces aloes): the effects of environmental variability // J. Anim. Ecol. 1993. Vol. 62, N 3.
P. 482-489.
Sagesser H. Uber den Einfluss des Standortes auf das Gewicht des Rehwildes (Capreolus c capreo-
lus /Linne 1758/) // Ztschr. Jagdwiss. 1966a. Bd. 12. N 2. S. 54-62.
Sagesser H. Uber den Eintluss der Hohe auf einige biologische Erscheinungcn beim Reh (Capreolus
c. capreolus) und bei der Gemse (Rupicapra r. rupicapra) // Rev. Suisse Zool. 1966b. Bd. 73,
N 2. S. 422-433.
Sagesser H. Analyse der Selzzeiten (1965-1967) beim Reh im schweizerischen Mittelland // Beitr.
Jagd- und Wildforsch. 1968. Bd. 6. S. 35-46.
Sagesser H., Kurt F. Uber die Setzzeit 1965 beim Reh (Capreolus c. capreolus ZL./) // Mitt. Natur.
Ges. Bem, 1966. Bd. 23. S. 21-38.
Sand H. Cederlund G. Variation in age and first reproduction in female moose - patterns, causes and
consequences ll Recent developments in deer biology. Proc. Ill Intern. Congr. Biol. Deer. Edin-
burgh, 1994. P. 169.
Sand H, Cederlund G. Individual and geographical variation in age at maturity in female moose (Al-
ces alces) 11 Can. J. Zooi. 1996. Vol. 74, N 5. P. 954-964.
Savage DE. Russell D.E. Mammalian paleofaunas of the world. London: Addison-Wesley, 1983.
432 p.
Scederejei A. Rotwildwanderungen // Ztschr. Jagdwiss. 1962. Bd. 8, N 3. S. 111 -123.
Scharns D., Barth D. Annual profiles of reproductive hormones in peripheral plasma of the male roe
deer (Capreolus capreolus) // J. Reprod. and Fert. 1982. Vol. 66, N 2. P. 463-468.
Schmid A. Schmid H Rapsvergifiung wildlebender Pflanzenfresser // Bayer. Landwirt. Jahrb. 1992.
Bd. 69, N l.S. 87-94.
Schober F Wildverluste im Strassenverkehr - Verkehrsunfalle mit Wildeinwirkung // Osterr.
Weidwerk. 1986. N 5. S. 25-28.
Schonewald Ch. Cervus canadensis and C. elaphus: North american suubspecies and evaluation of
clinal extremes // Acta Theriol. 1994. Vol. 39, N 4. P. 431-452.
Schreiber A. A female Bukhara deer Cervus elaphus bactrianus Lydekker, 1900 with 68 chromo-
somes//Acta Theriol. 1994. Vol. 39, N l.P. 99-102.
Schumacher S. Jagd und Biologic. B., 1939. 136 s.
Scott K.M., Jams Ch.M. Phylogenetic relationships of the Cervidae, and the case for a superfamily
"Cervoidea" // Biology and management of the Cervidae. Wash.; L.: Smithsonian Inst. Press,
1987. P. 3-20.
Sempere A. Utilisation et evolution du domaine vital chez le chevreuil male europeen detenninees par
radiotracking // Biol. Behav. 1979. Vol. 4, N 1. P. 75-87.
Sempere A. Function de reproduction et caracteres sexuels sccondaires chez le chevreuil (Capreolus
capreolus L.): variations saisonnieres et incidences sur ('utilisation du budget temps-espace. Fran-
gois-Rebelais (Tours), 1982. 306 p.
Sempere A., Boisaubert B.. Boutin J.-M., Arnaud J. Analyse des variations saisonnieres de 1'utilisa-
tion de 1'espace chez le chevreuil (Capreolus capreolus) introduit en milieux ouverts a faible den-
site de population // Gibier Faune Sawage. 1986. Vol. 3. P. 393-422.
Sempere A. J, Mouget R., Blanvillain C, Chemineau P. The role of the photoperiod in the sexual cy-
cle in female roe deer// Deer of China. Elsevier Sc. Publ. B.V. 1993. P. 364-372.
Sempere A J, Mouget R., Chemineau P.. Blanvillain C. Adjustment of the breeding season by photo-
period in roe deer (Capreolus capreolus) // Recent developments in deer biology. Proc. Ill Intern.
Congr. Biol. Deer. Edinburgh, 1994. P. 149.
Sempere A. J, Mouget R., Chemineau P., Duncan P. The timing of breeding in European roe deer: the
influence of photoperiod on males and females // Ongules/Ungulates 91. Tolosan (France), 1991.
P. 551-556.
Sempere A.J.. Mouget R., Lacroix A. The influence of photoperiod on the sexual cycle in male roe
deer (Capreolus capreolus) // Recent developments in deer biology. Proc. Ill Intern. Congr. Biol.
Deer. Edinburgh, 1994. P. 148.
Sempere A.J., Renaud G., Bariteau F. Embryonic development measured by ultrasonography and
plasma progesterone concentrations in roe deer (Capreolus capreolus L.) // Animal Reproduct. Sc.
1989. Vol. 20. P. 155-164.
Shen S., Ables F D., Qian-chu X. The Chinise view of wildlife // Oryx. 1982. Vol. 16. N 4. P. 340-347.
Short R. F, Hay M.F Delayed implantation in the roe deer Capreolus capreolus II Comp. Biol. Re-
prod. Mammals: Symp. Zooi. Soc. L. 1966. Vol. 15. P. 173-194.
Short R.V., Mann T. Androgenic activity in a seasonally breeding animal, the roe buck (Capreolus
capreolus) // J. Endocrinol. 1965. Vol. 31, N 19/20. P. 1 -2.
Short R.J’., Mann T. The sexual cycle of a seasonally breeding animal, the roe buck (Capreolus
capreolus) // J. Reprod. and Fert. 1966. Vol. 12, N 2. P. 337-351.
Sibbald A.M., lason G.R., Bristow LA., et al. Feeding experiments with roe deer (Capreolus capreo-
lus) and red deer (Cervus elaphus)!I J. Zooi. 1995. Vol. 235, N 1. P. 99—111.
Siefke A. Die jagdwirtschaftliche Bedeutung parasitischer Wurmer beim Reh- und Damwild // Beitr,
Jagd- und Wildforsch. 1966. Bd. 4. S. 135-145.
Simpson G The principles of classification and a classification of Mammals. N.Y., 1945. 350 p.
(Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. Vol. 85)
Siuda A., Zurowski W., Siuda H. The food of the roe deer // Acta Theriol. 1969. Vol. 14, N 18.
P. 247-262.
Skogland T. Sex ratio variation in relation to maternal condition and parental investment in wild
reindeer Rangifer t. tarandus 11 Oikos. 1986. Vol. 46, N 3. P. 417-419.
Skogland T. Tooth wear by food limitation and its life history consequences in wild reindeer // Ibid.
1988. Vol. 51, N 2. P. 238-242.
Smidt L. Entwicklung des Rotwildes von 1961-1976. Versuch einer Simulation der Wildstand-
sentwicklung fur die Bundeslander und Gesamtosterreich // Mitt. Forstl. Bundesversuchsanst.
Wien, 1977. N 122. S. 15-49.
Smith F„ Beeson K.. Price IF. Chemical composition of herbage browsed by deer in two wildlife
management areas// J. Wildlife Manag. 1956. Vol. 20, N 4. P. 359-367.
Smith JF.T., Cameron R.D. Responses of caribou to industrial development on Alaska's Arctic Slope
//Acta Zool. Fenn. 1983.N 175. P. 43-45.
Smith W.T., Cameron RD. Reactions of large groups of caribou to a pipeline corridor on the arctic
coastal plain of Alaska // Arctic. 1985. Vol. 38, N 1. P. 53-57.
Sokolov V.E., Danilkin A.A. Einige Aspekte der Systematik, Okologie und des Verhaltens des Sibiris-
chen Rehs (Capreolus capreolus pygargus Pallas, 1771) // Beitr. Jagd- und Wildforsch. 1980. Bd.
U.S. 276-288.
Sokolov V.E., Gromov U.S The contemporary ideas on roe deer (Capreolus Gray. 1821) systemati-
zation: morphological, ethological and hybridological analysis // Mammalia. 1990. Vol. 54,
N 3. P. 431-444.
Solberg E.J., Sarther B. -E. Male traits as a life-history variables: annual variation in body mass and
antler size in moose (Alces alces) // J. Mammal. 1994. Vol. 75, N 4. P. 1069-1079.
Somogyvari F. Deer farming // Trans. XX Intern. Congr. Union Game Biol. Godollo, 1991. Pt. 2.
P. 733-734.
Squibb R.C. Mating success of yearling and older bull elk // J. Wildlife Manag. 1985. Vol. 49,
N3.P. 744-750.
Squibb R.C. Kimball J.F.. Anderson D R. Bimodal distribution of estimated conception dates in
Rocky Mountain elk// Ibid. 1986. Vol. 50,N 1. P. 118-122.
Southern H.F. The handbook of British mammals. Oxford, 1964. 465 p.
Staines B. W. Factors affecting the distribution and abundance of red and roe deer in Great Britain //
Suppl. ric. biol. selv. 1991. N 19. P. 237-251.
Staines BAY. The management of red deer (Cervus elaphus) in the context of other land uses in Scot-
land // Recent developments in deer biology. Proc. Ill Intern. Congr. Biol. Deer. Edinburgh, 1994.
P. 385-400.
Stangl W.G., Margl H. Rehwildstandserhebungen in einem Mittelwaldbetrieb im Weinviertel // Mitt.
Forstl. Bundes-Versuch. Wien. 1977. N 122. S. 97-113.
Stangl H^.G., [Venter IF Versuch einer Darstellung der Wildstandsentwicklung auf Grund von Ab-
schussmeldungen bei Rehwild // Ibid. 1977. N 122. S. 63-83.
Stark D. Territoriumsmarkierung bei Rehbocken (Capreolus capreolus) // Saugetierk. Mitt. 1966.
Bd. 14, N 4. S. 325-326.
Stenhouse G.B.. Latour P.B.. Kutny L., et al Productivity , survival and movements of female moose
in a low-density population, Northwest territories, Canada // Arctic. 1995. Vol. 48, N 1. P. 57-62.
Stephenson T.R., Ballenberghe К Defense of one twin calf against wolves, Canis lupus, by a female
moose. Alces alces // Can. Field-Natur. 1995.Vol. 109, N2. P. 251-253.
Sterba F., Zamek L. Parazitarni priciny ztrat srnci zvere v letech 1972-1981 // Veterinarstx i. 1985.
Sv. 35.N3. S. 131-135.
Stieve H. Anatomisch-biologische Untersuchungen uber die Fortpflanzungsfahigkeit des europais-
chen Rehes // Ztschr. Mikrosk. und Anat. Forsch. 1950. Bd. 55. S. 427-530.
Strandgaard H. The roe deer (Capreolus capreolus) population at Kalo and the factors regulating its
size// Dan. Rev. Game Biol. 1972a. Vol. 7,N 1. P. 1-205.
Strandgaard H. An investigation of Carpora iutea. embrionic development, and time of birth of roe
deer (Capreolus capreolus) in Denmark // Ibid. 1972b. Vol. 6. N 7. P. 1-22.
Strandgaard H. Densite population et croissance des animaux chez Ie chevreuil: perspectives nou-
vclles // Bull. Mens. Off. Nation. Chasse. No Sp. Scien. Tech. Nov. 1978. P. 149-159.
Strandgaard H. Displacement of pregnancy in roe deer (Capreolus capreolus) // Recent develop-
ments in deer biology. Proc. Ill Intern. Congr. Biol. Deer. Edinburgh, 1994. P. 159.
Strohlein H., Herzog S., Hecht IF., Herzog A. Biochemical genetic description of German and Swiss
populations of red deer Cervus elaphus 11 Acta Theriol. 1993. Vol. 38, N 2. Suppl. P. 153-161.
Strothman A , Oslage H.-J. Untersuchungen zur Jahresrhytmik der Nahrstoff- und Energieaufnahme
von Rehwild//Kleintierpraxis. 1986. Bd. 31,N3. S. 153-156.
Stubbe C. Das Rehwild in unserer Kulturlandschaft//Unsere Jagd. 1987. Bd. 37, N 5. S. 136-137.
Stubbe C. Rehwild. B.: Dt. LandwirtschaftsverL. 1990. 440 s.
Stubbe C. Passarge H. Rehwild. B.: Dt. LandwirtschaftsverL, 1979. 432 s.
Stubbe C, Smirnov M.N. Korperwachstum und Korpergrose des Sibirischen Rehwildes (Capreolus
pygargus Pallas, -1771) und Unterschiede zum Europaischen Reh (Capreolus c capreolus L.) //
Zool. Garten. N.F. 1972. Bd. 42, N 3/4, S. 166-175.
Stubbe C, Stubbe M., Stubbe I. Zur Reproduktion der Rehwildpopulation - Capreolus c. capreolus
(L., 1758) - des Wildforschungsgebietes Hakel // Hercynia. 1982. Bd. 19. N 1. S. 97-109.
Stubbe C., Stubbe W. Ergebnisse der Rehwildmarkierung im Wildforschungsgebietes Hakel // Unsere
Jagd. 1985. Bd. 35, N6. S. 172-173; N 12. S. 355.
Stubbe H, Bruchholz S. Uber Bastardierungsversuche zwischen Europaischen und Sibirischen Rehen
(Capreolus capreolus L., 1758 x Capreolus capreolus pygargus Pallas, 1771) // Beitr. Jagd- und
Wildforsch. 1980. Bd. 11. S. 289-303.
Suttle J.M., Goodall E.D., Pennie K., Kay R.N.B. Winter food restriction and summer compensation
in red deer stags (Cervus elaphus) // Brit. J. Nutr. 1983. Vol. 50, N 3. P. 737-747.
Sweanor P.J. Winter ecology of a Swedish moose population: social behaviour, migration and dis-
persal // Rept. Dep. Wildlife Ecol. Swed. Univ. Agr. Sci. 1987. N 13. P. 1-22.
Sweanor P., Sandegren F. Winter behavior of moose in Central Sweden // Can. J. Zooi. 1986.
Vol. 64, Nl.P. 163-167.
Sweanor P.J., Sandegren F. Winter-range philoparty of seasonally migratory moose // J. Appl. Ecol.
1989. Vol. 26, N 1. P. 25-33.
Sysa P.S., Kaluzinski J- Possibility of freemartinism in roe deer // Acta Theriol. 1984. Vo). 29,
N 1/10. P. 133-137.
SzederjeiA-. Szederjei M. Geheimnis der Weltrekordes - das Reh. Budapest: Terra, 1971.403 s.
Teifer E.S. Habitat requirements of moose - the principal taiga range animal // 1 Intern. Rangeland
Congr. Denver, Colo, 1978. P. 462-465.
Tembrock G. Untersuchungen zur intraspezifischen Variabilitat von LautauBerungen bei Saugetieren
// Ztschr. Saugetieren. 1965. Bd. 30, N 5. S. 257-273.
Thomas D. The relationship between fertility and fat reserves of Peary caribou // Can. J. Zooi. 1982.
Vol. 60, N 4. P. 597-602.
Thomas D.C., Barry S.J., Kiliaan H.P. Fetal sex rations in caribou: maternal age and condition ef-
fects // J. Wildlife Manag. 1989. Vol. 53, N 4. P. 885-890.
Thomas W.C, Arobio E.L. Public policy: implications for Alaska reindeer herd management // Acta
Zooi. Fenn. 1983. N 175. P. 177-179.
Tonisson Ju. The moose research and management in Estonia // IV Intern. Moose Symp. University
of Alaska. Fairbanks, 1997. P. 70.
Topal G., Voros I. Notes on history and recent records of elk (Alces alces L.) in Hungarv // Vertebr.
Hung. 1984. Vol. 22. P. 83-94.
Turcek F.J. Effect of introductions on two game populations in Czechoslowakia // J. Wildlife Manag.
1951. Vol. 15, N 1. P. 113-114.
Turcek F.J. Untersuchungen uber das Fegen der Rehbocke an Geholzen // Ztschr. Angew. Zoo!.
1962. Bd. 49, N 4. S. 429-438.
Turner DC Aktivitatsmuster freilebender Rehe im Verlauf des Fruhjahrs: optimale Ausnutzung der
Tageszeit// Rev. Suisse Zooi. 1978. Bd. 85, N 4. S. 710-712.
Turner DC. An analysis of time - budgeting by roe deer (Capreolus capreolus) in an agricultural
area // Behaviour. 1979. Vol. 71, N 3/4. P. 246-279.
Turner D.C. A multi-variate analysis of roe deer (Capreolus capreolus) population activity // Rev.
Suisse Zooi. 1980. Vol. 87, N 4. P. 991-1002.
Udina LG., Danilkin A. Genetic differentiation of Eurasian populations of moose (Alces alces L.) //
Euro-American Mammal Congr. Santiago de Compostela, Spain, 1998. P. 365.
Udina L, Danilkin A., Bokov M. The genetic differentiation of Eurasian populations groups of moose
(Alces alces L.) // IV Intern. Symp. Ecolog. Genetics Mammals. Vienna, 1998.
Ueckermann D. Rehwildbestandsermittlung anhand des Verzehrs an Winterfutterungen // Ztschr.
Jagdwiss. 1986. Bd. 32, N 2. S. 105-122.
Ueckermann E. Rehwild und Standort // Anblick. 1952. Bd. 7. S. 32.
Ueckermann E. Wildstandsbewirtschaftung und Wildschadensverhutung beim Rehwild. Neuwied
1957. Ills.
Ueckermann E. Der Rehwildabschuss. Hamburg; B.: Parey, 1964. 109 s.
Ullrey D.. Jouatt W., Johnson H., Fay L. Protein regirement of white-tailed deer fawn // J. Wildlife
Manag. 1967. Vol. 31, N 4. P. 679-685.
Vincent J.P., Bideau E. Influence de la densite sur 1‘occupation de Г espace chez le chevreuil forestier
//Bull. SFECA. 1987. Vol. 2,N 1. P. 165-168.
Vincent J.P., Bideau E., Quere J.P., Angibault J.M. Occupation de 1'espace chez le chevreuil
(Capreolus capreolus L.). IL Cas des femelles // Acta Oecol. Oecol. Appl. 1983. Vol. 4, N 4.
P. 379-389.
Vincent J.P., Janeau G.. Quere J.P., Spitz F. Note sur la repartition et le rythme d’activite du
chevreuil (Capreolus capreolus) en foret ouverte // Ann. Zooi. Ecol. Anim. 1979. Vol. 11, N 2.
P. 145-157.
Viret J. Artiodactyla // Treite de paleontologie. P.: Masson, 1961. T. 6. Vol. 1. P. 887-1027.
Vollmer K. Hecht W., Herzog A. Die genetische Vielfalt der Rehe // Sriegel Forsch. 1995. Bd. 12,
N 2. S. 14-19.
Voser-Huber M.L., Nievergelt B. Das Futterwahlverhalten des Rehes in einem voralpinen Revier //
Ztschr. Jagdwiss. 1975. Bd. 21, N 4. S. 197-215.
Wagner H.A. Waldbau und Wild//Anblick. 1961. Bd. 16. S. 237-240.
Wahlstrom L.K., Liberg O. Patterns of dispersal and seasonal migration in roe deer (Capreolus
capreolus) // J. Zool. 1995. Vol. 235, N 3. P. 455-467.
Wallace K. Davies A.S. Pre- and post-rut body composition of red deer stags // Bull. Roy. Soc. N. Z.
1985. N 22. P. 291-293.
Wandeler A.I. Die Fortpflanzungsleistung des Rehs (Capreolus capreolus L.) im Berner Mittelland //
Jahrb. Natur. Hist. Mus. Bem, 1972-1974.1975. Bd. 5. S. 245-301.
Wandeler A.. Huber W. Gewichtswachstum und jahreszeitliche Gewichtsschwankungen bei Reh und
Gemse /7 Rev. Suisse Zool. 1969. Bd. 76, N 3. S. 686-694.
Wang Z, Du R. Polymorphism of karyotype of bactrian wapiti in Beijing Zoo // Acta Genetica Sin.
1981. Vol. 8, N 4. P. 316-320.
Wang Z. Du R Evolution of karyotype of the genus Cervus // Ibid. 1982. Vol. 9, N 1. P. 24-31.
Wang Z.. Du R. Karyotypes of Cervidae and their evolution // Acta Zool. Sin. 1983. Vol. 29, N 3.
P. 214-222.
Weiner J. Model of the energy budget of an adult roe deer // Pol. Ecol. Stud. 1975. Vol. 1, N 2.
P. 103-119.
Wishart W. Hybrids of white-tailed and mule deer in Alberta // J. Mammal. 1980. Vol. 61, N 4.
P. 716-720.
Wolfe M.L.. Berg F.-Ch. Deer and forestry in Germany. Half a century after Aldo Leopold. A con-
temporary look at the correlation between wildlife and forest damage // J. Forest. 1988. Vol. 86,
N5. P. 25-31.
Wurster D., Benirschke K. The chromosomes of twenty three species of the Cervoidea and Bovoidea
// Mammal. Chromosomes Newslett. 1967a. Vol. 8. P. 226-228.
Wurster D.H., Benirschke K. Chromosomes studies in some deer, the springbok, and pronghorn, with
notes on placentation in deer// Citologia. 1967b. Vol. 32, N 3. P. 273-285.
Youngman P M. Mammals of the Yukon Territory // National Museum of Natural Sciences. Publ.
Zool. Ottawa, 1975. Vol. 10. P. 1-192.
Yu X. Hu Z. G- и С-исчерченность кариотипа северо-восточного пятнистого оленя Cervus nip-
pon hortulorum И Дунъусюэ яньцзю. 1983. Vol. 4, N 4. Р. 301-307. (На китайск., рез.)
Zejda J. Field groupings of roe deer (Capreolus capreolus) in a lowland region // Folia Zool. 1978.
Vol. 27, N 2. P. 111-122.
Zejda J. Field transects for roe deer census // Ibid. 1985. Vol. 34, N 3. P. 209-215.
Zejda J., Bauerova Z. Home ranges of field roe deer // Acta Sci. Nalur. 1985. Vol. 19, N 1 P. 1-43.
Zejda J.. Homolka M. Habitat selection and population density of field roe deer (Capreolus capreo-
lus) outside the growing season // Folia Zool. 1980. Vol. 29, N 2. P. 107-115.
Zejda J., Rebickova M., Homolka M. Study of behaviour in field roe deer (Capreolus capreolus) И
Acta Sci. Natur. 1985. Vol. 19. N 12. P. 1-37.
Zertxahle K. Zytogenetischc Untersuchungen am Europaischen Rehwild (Capreolus c. capreolus L.,
1758), Sibirischen Rehwild (Capreolus c. pygargus Pallas, 1771) und deren Bastarden // Beitr.
Jagd- und Wildforsch. 1980. Bd. 11. S. 304-309.
Zhang M, Zhong L., Guan G, et al. A preliminary observations on the grouping behavior of red deer
in eastern Heilongjiang // Acta Theriol. Sin. 1992. Vol. 12. N 4. P. 243-247.
Zhang T. Characteristics of mammal fauna and ecogeography in Beijing area // Acta Theriol. Sin
1984. Vol. 4,N 3. P. 187-195.
Zhang W.. Muramatsu S., Li P., et al. Хромосомный полиморфизм у Cervus nippon // Anim. Sci.
Technol. 1995. Vol. 66, N 5. P. 462-464 (по р.ж "Биология").
Zhuge Y. On the geographical distribution and the mammalian fauna of Zhejiang province // Acta
Theriol. Sin 1982. Vol. 2, N 2. P. 157-166.
Ziegler E. Beobachtungen uber die Brunst und den Embryo der Rchc. Hannover, 1843. 87 s.
Zirna J. Non-metrical variability in the skull of the roe deer (Capreolus capreolus) // Folia Zool.
1989. Vol. 38, N 2. P. 119-137.
Zima J.. Havrankova J. Charaktcr prouzkovani chromozomu v karyotypu smee obecneho // Veteri-
nari. Med. (CSSR). 1987. Roc. 32 (60), N 1. S. 53-58.
Zivkovic S., Isakovic J. Analiza kariotipa divljaci kao metod genetickogo lesliranija pri jihovom uno-
senju u lovista // Simp, lovstvu. Beograd, 1972. S. 104-112.
Zomborszky Z., Sugar L., Horn A., et al. Reproductive performance records on a deer farm // Trans.
XX Intern. Congr. Union Game Biol. Godollo, 1991. Pt. 2. P. 732.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие.....................................................................3
Семейство Оленьи................................................................7
Род Косули..................................................................13
Европейская косуля.......................................................18
Сибирская косуля.........................................................20
Изменчивость и таксономия............................................23
Размеры и масса тела..............................................23
Краниометрическая характеристика................................ 28
Изменчивость рогов................................................34
Окраска и линька..................................................38
Цитогенетическая изменчивость.....................................42
Биохимический и иммунологический анализ...........................45
Гибридологический анализ..........................................46
Таксономический анализ............................................48
Распространение......................................................51
Динамика исторического ареала рода Capreolus......................51
Ареалы европейской и сибирской косуль в XX веке...................55
Роль искусственного расселения в восстановлении ареала............64
Факторы, определяющие область распространения.....................67
Среда обитания.......................................................72
Основные биотопы..................................................72
Факторы, влияющие на биотопическое размещение.....................79
Питание..............................................................82
Корма.............................................................82
Потреблеиие кормов................................................85
Водный обмен......................................................88
Минеральное питание...............................................90
Размножение..........................................................92
Половая зрелость..................................................92
Спаривание.... .94
Беременность......................................................97
Отел.......................................................... ..100
Плодовитость.....................................................101
Популяционная структура.............................................105
Половой и возрастной состав......................................105
Социальная организация...........................................109
Пространственно-этологическая структура и перемещения............114
Участки обитания и территориальность......................... 114
Сезонные миграции.............................................122
Исследование мигрирующей популяции......................................................... 131
Эволюция миграционного процесса и естественное расселение.....139
Поведение.........................................................142
Детское и материнское поведение................................142
Агрессивное поведение..........................................148
Маркировочное поведение и химическая коммуникация..............152
Звуковая сигнализация..........................................154
Половое поведение..............................................158
Ориентировочно-исследовательское и оборонительное поведение....162
Активность.....................................................164
Численность и динамика населения..................................164
Численность....................................................164
11лотность населения...........................................170
Основные факторы, определяющие динамику популяций.................174
Использование ресурсов............................................192
Управление популяциями.........................................196
Род Лоси................................................................199
Лось..................................................................202
Изменчивость и таксономия.........................................203
Размеры и масса тела.......................................... 203
Краниометрическая характеристика...............................206
Изменчивость рогов.............................................208
Окраска и линька...............................................211
Генетическая изменчивость......................................211
Таксономический анализ.........................................212
Распространение...................................................215
Среда обитания....................................................219
Биотопы........................................................219
Воздействие лося на биотопы....................................220
Питание...........................................................223
Корма..........................................................223
Потребление кормов и воды. Минеральное питание. Обмен веществ..225
Размножение.......................................................231
Половая зрелость...............................................231
Спаривание.....................................................231
Беременность и отел............................................233
Плодовитость...................................................235
Популяционная структура...........................................242
Половой и возрастной состав....................................242
Социальная организация.........................................245
Пространственная структура и перемещения.......................248
Участки обитания и локальные перемещения....................248
Сезонные миграции...........................................250
Эмиграция молодых животных..................................258
Участки обитания и перемещения в других частях ареала ......258
Численность и динамика населения..................................260
Численность....................................................260
Плотность населения............................................268
Основные факторы, определяющие динамику популяций.................272
Природные циклы в динамике населения лося......................281
Использование ресурсов..........................................284
Род Северные олени....................................................301
Северный олень....................................................304
Изменчивость н таксономия.......................................304
Размеры и масса тела........................................305
Краниометрическая характеристика............................309
Изменчивость рогов..........................................310
Окраска и линька............................................311
Генетическая изменчивость...................................311
Изменения при доместикации................................. 312
Таксономический анализ..................................... 313
Распространение..................................-..............316
Среда обитания..................................................322
Питание.........................................................325
Корма.......................................................325
Потребление кормов и воды. Минеральное питание............ 327
Размножение.....................................................330
Половая зрелость............................................330
Спаривание................................................. 330
Беременность и отел.........................................331
Плодовитость................................................333
Популяционная структура.........................................334
11оловой и возрастной состав............................... 334
Социальная организация......................................337
Пространственная структура и перемещения....................340
Численность и динамика населения................................347
Численность.................................................347
Плотность населения........................................ 352
Основные факторы, определяющие динамику популяций...............354
Использование ресурсов..........................................358
Род Настоящие олени.................................................. 365
Пятнистый олень...................................................366
Изменчивость....................................................369
Распространение и численность...................................375
Естественный ареал и численность........................... 375
Акклиматизация и численность в искусственном ареале........ 377
Среда обитания..................................................382
Питание.........................................................383
Размножение.....................................................385
Половая зрелость. Спаривание................................385
Беременность и отел.........................................386
Плодовитость................................................387
Популяционная структура.........................................388
Половой и возрастной состав................................ 388
Социальная организация.................................. . . 388
Пространственная структура и перемещения................ . .. 390
Основные факторы, определяющие динамику популяций...............39!
Использование ресурсов..........................................394
Благородный олень..................................................396
Изменчивость и таксономия.......................................398
Размеры и масса тела.........................................399
Краниометрическая характеристика.............................402
Изменчивость рогов...........................................404
Окраска и линька.............................................409
Изменчивость звуковых сигналов...............................411
Генетическая изменчивость....................................412
Таксономический анализ.......................................412
Распространение.................................................415
Ареал и его изменения до середины XX в.......................415
Ареал во второй половине XX в................................417
Изменения ареала в результате реакклиматизации...............419
Среда обитания..................................................424
Питание.........................................................427
Корма........................................................427
Потребление кормов и воды. Минеральное питание...............431
Размножение.....................................................434
Половая зрелость.............................................434
Спаривание...................................................434
Беременность и отел..........................................438
Плодовитость.................................................440
Популяционная структура.........................................441
Половой и возрастной состав..................................441
Социальная организация.......................................444
Пространственная структура и перемещения.....................448
Численность и динамика населения................................451
Численность................................................. 451
Плотность населения..........................................458
Основные факторы, определяющие динамику популяций...............460
Использование ресурсов..........................................467
Заключение...............................................................474
Литература...............................................................475
CONTENTS
Preface............................................................................................3
Family Cervidae .............................................................................................................1
Genus Capreolus..............................................................................13
European roe deer........................................................................18
Siberian roe deer ........................................................................20
Variability and taxonomy.............................................................23
Body dimensions and weight.......................................................23
Craniometric characteristics.....................................................28
Variability of antlers...........................................................34
Coloration and shedding..........................................................38
Cytogenetics variability.........................................................42
Biochemical and immunological analysis........................................... 45
Hybridological analysis..........................................................46
Taxonomical analysis.............................................................48
Distribution.........................................................................51
Genus Capreolus range variations.................................................51
Range of European and Siberian roe deer in XXth century..........................55
Part of the artificial resettlement in the range restoration.....................64
Factors which determine distribution............................................. 67
Environment..........................................................................72
Main habitats....................................................................72
Factors affecting habitat distribution...........................................79
Feeding..............................................................................82
Forages..........................................................................82
Nutrition........................................................................85
Water consumption................................................................88
Mineral nutrition................................................................90
Reproduction.........................................................................92
Puberty..........................................................................92
Mating...........................................................................94
Pregnancy........................................................................ 97
Birth............................................................................ 100
Fertility.......................................................................10!
Population structure.................................................................105
Sex-age structure...............................................................105
Social organization.............................................................. 109
Spatial-ethological structure and movement......................................114
Home ranges and territoriality..............................................114
Seasonal migrations.........................................................122
Investigation of migratory population........................................ 131
Evolution of migration process and natural dispersal........................139
Behaviour...........................................................................142
Neonatal and maternal behaviour.........................................142
Aggressive behaviour....................................................148
Marking behaviour and chemical communications...........................152
Acoustical signalling...................................................154
Sexual behaviour........................................................158
Orientation-exploratory and defensive behaviour.........................162
Activity................................................................164
Numbers and population dynamics.............................................164
Numbers................................................................ 164
Density.................................................................170
Numbers factors.............................................................174
Use of resources............................................................192
Genus Alces.......................................................................199
Moose..........................................................................202
Variability and taxonomy....................................................203
Body dimensions and weight..............................................203
Craniometric characteristics............................................206
Variability of antler........4......................................... 208
Coloration and shedding.................................................211
Genetics variability....................................................211
Taxonomical analysis....................................................212
Distribution................................................................215
Environment.................................................................219
Habitats................................................................219
Moose influence over biotopes......................................... 220
Feeding.....................................................................223
Forages.................................................................223
Nutrition and water consumption. Mineral nutrition. Metabolism..........225
Reproduction................................................................231
Puberty ................................................................231
Mating................................................................ 231
Pregnancy and birth.....................................................233
Fertility...............................................................235
Population structure........................................................242
Sex-age structure.......................................................242
Social organization.....................................................245
Spatial structure and movement..........................................248
Home range and local movements......................................248
Seasonal migrations.................................................250
Emigration of subadult animals......................................258
Home range and movements in other parts of range....................258
Numbers and population dynamics.............................................260
Numbers.................................................................260
Density.................................................................268
Numbers factors.............................................................272
Natural cycles in moose population dynamics.............................281
Use of resources............................................................284
Genus Rangifer....................................................................301
Reindeer......................................................................304
Variability and taxonomy...................................................304
Body dimensions and weight.............................................305
Craniometric characteristics...........................................309
Variability of antlers.................................................310
Coloration and shedding................................................31)
Genetics variability....................................................311
Alterations due to domestication.......................................312
Taxonomical analysis...................................................313
Distribution...............................................................316
Environment................................................................322
Feeding....................................................................325
Forages................................................................325
Nutrition and water consumption. Mineral nutrition.....................327
Reproduction...............................................................330
Puberty................................................................330
Mating.................................................................330
Pregnancy and birth.................................................. 331
Fertility..............................................................333
Population structure.......................................................334
Sex-age structure......................................................334
Social organization....................................................337
Spatial structure and movement.........................................340
Numbers and population dynamics............................................347
Numbers................................................................347
Density................................................................352
Numbers factors............................................................354
Use of resources.......................................................... 358
Genus Cervus......................................................................365
Sika..........................................................................366
Variability................................................................369
Distribution and numbers...................................................375
Range and numbers......................................................375
Acclimatization and numbers in artificial range........................377
Environment................................................................382
Feeding....................................................................383
Reproduction...............................................................385
Puberty. Mating........................................................385
Pregnancy and birth....................................................386
Fertility..............................................................387
Population structure.......................................................388
Sex-age structure......................................................388
Social organization....................................................388
Spatial structure and movement.........................................390
Numbers factors............................................................391
Use of resources...........................................................394
)
J
7
)
7
7
2
4
8
5
6
-9
'5
5
7
12
43
45
45
16
47
38
38
38
90
91
94
Red deer.........................................................................396
Variability and taxonomy.....................................................398
Body dimensions and weight...............................................399
Craniometric characteristics.............................................402
Variability of antler....................................................404
Coloration and shedding..................................................409
Variability of acoustical signals........................................411
Genetics variability.....................................................412
Taxonomtcal analysis.....................................................412
Distribution.................................................................415
Range and its variations before middle of XXth century...................415
Range after the middle of XXth century...................................417
Range alterations due to re-acclimatization..............................419
Environment..................................................................424
Feeding......................................................................427
borages .................................................................427
Nutrition and water consumption. Mineral nutrition.......................43 1
Reproduction.................................................................434
Puberty..................................................................434
Mating...................................................................434
Pregnancy and birth...................................................... 438
Fertility................................................................440
Population structure.........................................................441
Sex-age structure........................................................441
Social organization......................................................444
Spatial structure and movement...........................................448
Numbers and population dynamics..............................................451
Numbers..................................................................451
Density..................................................................458
Numbers factors..............................................................460
Use of resources.............................................................467
Conclusion...............................................................................474
References...............................................................................475
Научное издание
Данилкин Алексей Алексеевич
ОЛЕНЬИ
(CERVIDAE)
Серия "Млекопитающие России
и сопредельных регионов"
Утверждено к печати
Ученым советом Института
проблем экологии и эволюции
им. А.Н. Северцова
Российской академии наук
Редактор М.В. Куликова
Художник О.В. Кураленко
Подписано к печати 30.07.1999 г.
Формат 70x100 1/16. Бумага офсет № 1,80 г/м^
Гарнитура Таймс. Печать офсетная.
Уч.-изд. л. 55,0.
Тираж 1000 экз.
Тип. зак. № 38/С , Москва
Издательство ГЕОС
Изд. лицензия Л.Р. Na 050112 от 09.03.95
109017, Москва, Пыжевский пер., 7
Тел.:(095)230-80-92
Факс: (095) 951-04-43