Text
                    МЛЕКОПИТАЮЩИЕ РОССИИ
И СОПРЕДЕЛЬНЫХ РЕГИОНОВ
А.А. ДАНИЛКИН
ПОЛОРОГИЕ
Москва ❖ 2005


РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Программа фундаментальных исследований Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России» МЛЕКОПИТАЮЩИЕ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ РЕГИОНОВ А.А. ДАНИЛКИН ПОЛОРОГИЕ (BOVIDAE) Товарищество научных изданий КМК Москва ❖ 2005
УДК 599.735.5 ББК 28.69 Полорогие (Bovidae) / А.А. Данилкин. М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. 550 с. (Млекопитающие России и сопредельных регионов) Сведения о полорогих животных фауны России и сопредельных регионов: филогения, систематика, динамика ареала, численность и факторы, ее определяющие, среда обитания, питание, размножение, структура популяций, использование ресурсов и охрана. Для зоологов, экологов, этологов, охотоведов и специалистов по охране природы. Табл. 96. Ил. 85. Фото на вклейках 61. Библиогр. 2378. Рецензенты: доктор биологических наук Л.В. Жирнов доктор биологических наук В.Н. Орлов Hollow-horned ruminants (Bovidae) I A.A. Danilkin. Moscow: KMK Scientific Press, 2005. 550 p. The book is the research of hollow-homed ruminants of the fauna of the Russia and contiguous districs. The phylogeny, systematics, variability, range and numbers and its underlying factors, environment, feeding, breeding, population structure, utilization of their resources and preservation are given. F or zoologists, ecologists, ethologists, game biologists. Tabl. 96. Fig. 85. Foto 61. Ref. 2378. ISBN 5-87317-231-5 © A.A. Данилкин, текст, иллюстрации, 2005 © Товарищество научных изданий КМК, 2005
Посвящается выдающимся ученым -исследователям диких копытных животных: Н.А. Северцову, Н.В. Насонову, И.И. Соколову, В.Е. Соколову и Н.К. Верещагину Предисловие Монография “Полорогие” — очередная книга в серии “Млекопитающие России и сопредельных регионов”, продолжающей и дополняющей издание ’’Млекопитающие Советского Союза” [1961-1976]. Ранее были опубликованы “Зайцеобразные” [1994], “Усатые киты” [1994], “Тушканчикообразные” [1995], “Оленьи” [1999] и “Свиные” [2002]. Каждый том этой серии - всестороннее рассмотрение в пределах определенного семейства существующих ныне родов и видов млекопитающих, обитающих на территории России и сопредельных стран. Основная цель сводок - обобщение ценнейшего научного материала, накопленного отечественной и мировой наукой за последние десятилетия. Структура книг стандартна. После краткой характеристики семейства, подсемейств и родов по единой схеме и без излишней детализации приведены видовые или подвидовые (для неэндемичных видов) очерки. Научные сведения, которые можно рассматривать в сравнительном аспекте, для краткости изложения объединены в таблицах. В связи с диагностическим подходом в отдельных разделах неизбежно незначительное “дублирование” материала, что, однако, оказывается полезным при использовании монографий в качестве справочного пособия. В монографии “Полорогие”, как и в других книгах серии, характеристика таксонов основана, главным образом, на критическом анализе соответствующих разделов известных фундаментальных работ [Simpson, 1945; Ellerman, Morrison-Scott, 1951; Цалкин, 1951; Громова, 1953; Соколов И.И., 1953, 1959, 1962; Гептнер и др., 1961; Громов и др., 1963; Haltenorth, 1963; Соколов В.Е., 1979; Барышников и др., 1981; Павлинов, Россолимо, 1987] с необходимыми изменениями и дополнениями. Литературные источники, приведенные в синонимике, указаны в вышеназванных публикациях и не включены в список литературы. Наиболее проблематичная часть монографии - систематика. Она основательно запутана, а существующая видовая и внутривидовая таксономия полорогих, во многих случаях, совершенно неприемлема. Решение противоречивых вопросов упирается в извечную проблему критерия таксонов, и, прежде всего, вида и подвида. Развитие систематики невозможно без новейших иммунологических, биохимических и генетических методов, но их результаты нередко оказываются далеко не тождественными морфологическим построениям и спорными. Поэтому на данном этапе исследований пришлось взять за основу все же традиционную (морфологическую) классификацию Bovidae с существенной корректировкой по результатам последних молекулярно-генетических исследований и с учетом возможного параллелизма в филогении животных. Предлагаемая ниже таксономия, тем не менее,
отражает всего лишь сегодняшний уровень накопленных знаний и по-прежнему остается несовершенной. По этой причине в монографии не приводятся традиционные характеристики (диагнозы) подвидовых форм, но необходимый для этого сравнительный материал приведен достаточно полно. Материалы, касающиеся распространения, численности и добычи зверей, обобщены по литературным источникам и сведениям Министерства сельского хозяйства СССР, Департамента по охране и рациональному использованию охотничьих ресурсов Минсельхозпрода РФ (Главохоты РСФСР, Охотдепартамента РФ) и Службы учета охотничьих ресурсов. Эти собранные по крупицам данные - ценный вклад в исторический мониторинг фауны России и сопредельных регионов. Большую помощь в поиске необходимой литературы оказала Л.Л. Данилкина. Ценные замечания сделаны рецензентами Л.В. Жирновым и В.Н. Орловым. Специальные исследования филогении, систематики и генетической изменчивости наиболее сложных групп полорогих животных новейшими методами провели мои сотрудники М.В. Кузнецова, Е.Ю. Казанская и Т.П. Сипко. В сборе полевого материала принимали участие многие зоологи, охотоведы, егеря и охотники. Оригинальные рисунки выполнены В.М. Гудковым и А.А. Варшавским. Фотографии любезно предоставлены Т.В. Баженовым, А.П. Вербером, А. Волковым, А.Ф. Дигилевичем, Р.В. Дормидонтовым, Д.Г. Медведевым, С.С. Романовым, Т.П. Сипко, П.А. Сорокиным, С.А. Тишкевичем и А.Н. Хохловым. Мной использованы также некоторые, имеющие научное значение, снимки животных, опубликованные в журналах “Охота и охотничье хозяйство”, “Сафари”, “Охотник за трофеями”, в Интернете и других изданиях. На обложке книги помещены фотографии копытных, сделанные С.А. Тишкевичем и П.А. Сорокиным. Всем коллегам, так или иначе внесшим вклад в подготовку монографии “Полорогие”, приношу глубокую благодарность. Замечания, уточнения или дополнения прошу направлять по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33. Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова.
Семейство ПОЛОРОГИЕ Bovidae Gray, 1821 Характеристика. Разнообразная группа жвачных парнокопытных животных мелких, средних и крупных размеров с полыми рогами. Сложение от легкого и стройного до тяжелого и массивного. Половой диморфизм у большинства видов незначителен. Волосяной покров густой и относительно длинный у северных и горных видов, короткий и редкий - у южных. Окраска чаще однотонная - от почти черной до белой, на голове и туловище могут быть контрастные узоры. Хвостовое “зеркало” имеется или отсутствует. Залобная часть черепа сильно изогнута. Теменные кости заходят на затылочную плоскость черепа. Теменные гребни широко расставлены. Лицевая часть слезной кости с углублением для преорбитальной железы или без него; ее орбитальный край с одним слезным каналом по внутреннему краю. Верхнечелюстная кость простирается на лицевую часть. Носовые отростки межчелюстных костей сравнительно короткие. У многих видов кости черепа сильно пневматизированы. Зубы тетраселенодонтные, щечные - гипсодонтные и столбчатые, их призмы переходят в корни почти без шейки. Верхние клыки закладываются, но за редким исключением (у карликовой антилопы Madoqua) не прорезываются. Зубная формула типичная для копытных животных: i 0/3, с 0/1, р 3/3, m 3/3 = 32, но иногда в нижней и верхней челюсти только два премоляра. Рога эпидермического происхождения. В отличие от рогов оленьих (Cervidae), они полые внутри, не сбрасываются ежегодно как у вилорогов (Antilocapridae) и не ветвятся. Их костные пневматизированные стержни отрастают в вершине, тогда как роговые чехлы циклически растут в основании. В течение жизни, однако, происходит частичная смена рогового чехла: под ним нарастает новый слой, прободающий концы чехлов первых рогов у взрослых самцов. У самок нарастающий новый чехол сталкивает первый. Форма рогов разнообразная: есть массивные, закрученные спирально, длинные копьевидные и саблеобразные, короткие и толстые, направленные в стороны, вниз и назад. На поперечном разрезе они округлой, овальной или треугольной формы, на поверхности - гладкие или чаще с буграми, поперечными складками, кольцами и продольными ребрами. У большинства видов рога имеют как самцы, так и самки, но у последних они значительно меньше в размерах. Боковые пальцы обычно с рудиментарным скелетом и небольшими копытами. Метакарпальные и метатарзальные кости II и V пальцев редуцированы: от первых остаются лишь проксимальные части, вторые в значительной мере срастаются с метатарзальными костями III и IV пальцев. Из фаланг II и V пальцев сохраняются лишь две или одна, иногда они отсутствуют. Волосяной покров у большинства представителей семейства состоит из ости и пуха, у Bovinae имеются направляющие волосы. Специфические кожные железы чаще хорошо развиты и расположены перед глазом, на затылке, в пахах, у корня хвоста, на
запястье и между копытами. Их расположение - важный диагностический признак в систематике и филогении. Молочная железа двухдолиатая или четырехдольчатая. Желудок сложный. Желчный пузырь есть почти у всех. Плацента поликотиле-донная. У многих видов penis с нитевидным отростком на конце. Кариотип разнообразный - 2п = 30-60, у примитивных представителей - 2п = 60, NF = 60. Не исключено, что 60-хромосомомный набор с акроцентрическими аутосомами был предковым для всех жвачных [Графодатский, 1989]. Экологически очень разнообразная группа. Преимущественно стадные травоядные животные, обитатели степей, полупустынь, пустынь и гор (встречаются до высоты в 5500 м над уровнем моря), но некоторые виды живут в лесах, в тундре или в прибрежных зарослях. Большинство видов - полигамы. Продолжительность беременности неодинакова - от 4 до 11 месяцев. В помете от 1 до 5 детенышей. Продолжительность жизни - до 15-30 лет. Важные охотничьи или редкие и исчезающие виды. Некоторые из них стали родоначальниками домашних животных. Распространение. Африка, Европа, Азия и большая часть Северной Америки. Отсутствуют в Австралии, Центральной и Южной Америке. Отдельные виды акклиматизированы в Новой Зеландии. В одомашненном состоянии обитают повсеместно. Эволюция и филогения. Bovidae, возможно, произошли от мелких олигоценовых оленьков (Tragulidae) типа Eotragus около 15-20 млн лет назад (рис. 1). Древнейшие представители семейства прослеживаются с начала миоцена в Африке (Namibiomeryx senuti - [Morales et al., 1995]), с конца раннего миоцена - в Европе [Gentry, 1996], с верхнего миоцена - в Азии [Pilgrim, 1939,1947] и с плейстоцена - в Северной Америке. Судя по последним находкам в Монголии (роды Palaeohypsodontus и Hanhaicerus), время су- Рис. 1, Предполагаемая радиация представителей семейства Bovidae по морфологическим данным (по [Thenius, Hofer, 1960])
Рис. 2. Схема базальной радиации Ruminantia по молекулярным данным (по [Кузнецова и др., в печати]) ществования древних полорогих в Азии охватывает интервал раннего - позднего олигоцена и раннего миоцена. Высококоронковый па-леогипсодошус, возможно, стоял в основе ветви, приведшей к появлению козлиных, газелевых и коровьих антилоп, а низкокоронковый хангайцерус - к группам лошадиных, винто-рогих антилоп и к бычьим [Дмитриева, 2002]. Bovidae четко отграничены от остальных семейств Ruminantia. Наиболее близки к ним, как считается, вилороговые (Antilo-capridae) [Gentry, Hooker, 1988] и жирафовые (Giraffidae) [Janis, Scott, 1988; Gentry, 1994]. Наши филогенетические построения, основанные на молекулярных исследованиях (рис. 2), отличаются от традиционных морфологических схем. От базальной группы Tragulidae ответвляется эволюционная линия жирафовых или, иногда, вилороговых, но место Antilocapridae в схеме остает ся неясным. Семейство Giraffidae является внешней группой к общей кладе Cervidae, Moschidae и Bovidae. Оленьи оказываются сестринской кладой по отношению к Bovidae, а кабарговые явно сближаются с полорогими. При таком построении очевидна несостоятельность общепринятого состава надсемейства Cervoidea, включающего только Antilocapridae (или Giraffidae), Cervidae и Moschidae. В его состав должно быть включено и семейство Bovidae [Кузнецова и др., в печати]. Полорогие являются самой молодой из современных групп копытных. Для них характерна быстрая радиация и ускоренное эволюционное развитие. С верхнетретичного времени и поныне - это наиболее многочисленное и процветающее семейство. Основное направление эволюции: переход лесных форм животных к жизни в степи и горах; потребление исключительно растительной, преимущественно жесткой травянистой пиши с примесью пыли и песка; приспособление к быстрому бегу на равнине или к специфическому передвижению в горах, что повлекло за собой увеличение и укрепление заднекоренных зубов, частичную редукцию предкоренных, усложнение и дифференцирование желудка и изменение строения конечностей. В социальном плане очевиден переход к стадному образу жизни и активным способам защиты, что во многом привело к преобразованию и увеличению рогов, сдвигу их оснований вместе с участками лобных костей к вершине черепа, укорочению заро-говой части и излому его оси, и к соответствующему изменению, укреплению и пневматизации костей черепа [Соколов, 1953]. Большие рога, тем не менее, не могут служить бесспорным показателем прогрессивности тех или иных групп животных. Неоднородность среды обитания на обширном ареале обусловила разнообразный внешний вид и размеры этой группы животных - от зверей величиной с кролика, таких как африканские карликовые антилопы (Neotragini), до гигантов вроде зубра, бизона, буйвола и уничтоженного тура, и от стройных стремительных газелей до коротконогих мускусных быков.
Состав. Систематика семейства основательно запутана не только в связи с большим разнообразием видов, но также из-за слабой изученности многих из них. Исследователи, базирующиеся на традиционных морфологических методах, включали в состав семейства от 2 до 16 подсемейств, в последнее время чаще 5-8: хохлатых (Cephalophinae) и карликовых (Neotraginae) антилоп, газелевых (Antilopinae, = Gasellinae), козлиных (Caprinae), бычьих (Bovinae), а также лошадиных (Hippotraginae), винторогих (Tragelaphinae) и коровьих (Alcelaphinae) антилоп. В них насчитывали 140-174 рода, в том числе около 120 вымерших и 43-54 современных, а число принимаемых видов превышало 200. По последним оценкам, в семействе около 104—120 родов (современных 43-48), что составляет примерно 70% видов Ruminantia и 60% Artiodactyla. Более половины из них африканские, треть - евразийские, 3 вида - североамериканские и 1 - евразийскоамериканский [Simpson, 1945; Ellerman, Morrison-Scott, 1951; Соколов И.И., 1953, 1959, 1962; Haltenorth, 1963; Соколов В.Е., 1979; Барышников и др., 1981; Durst et al., 1982; Gentry, 1992; Тихонов, 1999; Павлинов, 2003]. Новые биохимические и генетические исследования позволили уточнить статус ряда групп полорогих, но не дали однозначных результатов даже на уровне подсемейств [Wurster, Benirschke, 1968; Lowenstein, 1986; Georgiadis et al., 1990; Allard et al., 1992; Chikuni et al., 1995; Groves, Shields, 1996, 1997; Modi et al., 1996; Глазко и др., 1997, 2002; Glazko, 1998; Hassanin, Douzery, 1998, 1999a,b; Hassanin et al., 1998; Klungland et al., 1999; Matthee, Robinson, 1999; Rebholz, Harley, 1999; и др.]. Результаты многих биохимических исследований в систематике позднее были признаны артефактами. Молекулярно-генетические методы, включая использование феномена геномного полиморфизма и анализ последовательностей ядерной и митохондриальной ДНК, оказались более достоверными [Рысков и др., 1993,1994; Потапов и др., 1994,1997; Engel et al., 1996; Потапов, 1998; Семенова и др., 1999; и др.]. Однако результаты, полученные с их помощью, тоже далеко не всегда согласуются с традиционной классификацией. В частности, на основании анализа последовательностей митохондриального гена цитохрома b у 51 вида, семейство Bovidae разделено на две клады: к первой отнесены быки и буйволы (Bovini), нильгау (Boselaphini) и лесные антилопы (Tragelaphini), ко второй - газели (Antilopini), козлы и бараны (Caprini) и представители остальных триб [Hassanin, Douzery, 1999а]. Подсемейство Hippotraginae при исследованиях с использованием в качестве маркеров митохондриальных генов рибосомных РНК распадается на отдельные, не связанные между собой, трибы. Триба Reduncini входит в кластер Cephalophinae, в который вписываются также Oreotragus, Aepyceros и Neotragus, относимые прежде к Antilopinae. Такое же несоответствие очевидно и по другим таксонам полорогих (см. ниже). В целом геносистематики определяют в семействе 5 монофилетических групп на уровне подсемейств: Bovinae, Antilopinae, Caprinae, Alcelaphinae и Cephalophinae [Gatesy et al., 1992, 1997; Кузнецова, 2002; Кузнецова и др., 2002]. Классификация обширного семейства Bovidae в общем виде приведена И.Я. Павли-новым [2003] в сводке “Систематика современных млекопитающих”, что избавляет меня от такой необходимости, за исключением отдельных уточнений и дополнений. В целом систематику полорогих нельзя признать завершенной даже на уровне подсемейств и триб, не говоря уже о таксонах более низкого ранга, о чем не раз упоминается ниже. В фауне России и сопредельных регионов (в пределах бывшего СССР) 3 подсемейства: Bovinae, Antilopinae и Caprinae, включающие около 30 вымерших и 8 современных родов.
Подсемейство БЫЧЬИ Bovinae Gray, 1821 Характеристика. Бычьи - животные средних и крупных размеров, тяжелого массивного сложения с короткой и толстой шеей и низко посаженой головой. У многих видов развит подгрудок. Морда большая с широко расставленными ноздрями, ее носовая часть голая. Хвост средней длины или длинный, достигающий скакательного сустава, обычно с кистью на конце. Конечности короткие, в их скелете пястная кость короче лучевой, а иногда и плечевой кости. Окраска однотонная, темная с разными оттенками. Лобные кости черепа большие, затылочная кость расширена в задней части. Зароговая часть сильно укорочена. Преорбитальное вдавление на слезной кости развито слабо или отсутствует, как и этмоидальное отверстие. Слуховые пузыри вздуты и сжаты с боков. Пневматизация костей черепа хорошо выражена. Роговые стержни с внутренними полостями, доходящими почти до вершины. Резцы широкие. Верхние коренные зубы обычно с широкими коронками, гипсодонтные, заднекоренные (нижние, по крайней мере) - с добавочными бугорками или столбиками. Рога изогнутые, гладкие, имеются у самцов и самок, но у последних меньше в размерах. Обычно их основания расположены позади глазниц близко к затылочной части черепа и направлены в стороны. В сечении рога круглые или иногда треугольной формы. Волосяной покров короткий, представлен 3 категориями волос: направляющими, остевыми и пуховыми [Соколов, 1973]. Специфические железы чаще отсутствуют. Молочная железа четырехдольчатая. Кариотип - 2п = 46-60, NF = 58-62. Аутосомы акроцентрические, Х-хромосома субметацентрическая, Y-хромосома варьирует по форме [Wurster, Benirschke, 1968; Koulischer et al., 1972]. Обитатели лесов, лесостепи и степи, реже - гор и болот. Иногда образуют большие стада и скопления. Охотничьи, охраняемые и домашние животные. Распространение. Европа, Азия, Африка и Северная Америка. Домашние виды есть повсеместно. Эволюция и филогения. Древнейшие ископаемые формы Bovinae появляются в нижнем - позднем миоцене Евразии (Leptobos) и, возможно, Африки. В Америке эта группа животных возникает в плейстоцене. Типичные Bovini с гладкими, относительно прямыми рогами обнаруживаются в среднем плиоцене Южной Азии [Barry et al., 1985; Раутиан и др., 2000]. В основе их родословного древа, возможно, находитсяParabos [Groves, 1981]. По морфологическим и генетическим параметрам бычьи четко отличаются от остальных Bovidae [Wurster, Benirschke, 1968; Gentry, 1992; Gatesy et al., 1997]. Основные направления эволюции - травоядность и увеличение размеров и массы тела.
Состав. Состав подсемейства окончательно не определен, но все же он более однозначен по сравнению с остальными таксонами полорогих [Соколов, 1953,1959; Groves, 1981], и даже по молекулярно-генетическим исследованиям близок к классификации Симпсона [Simpson, 1945]. В нем три трибы: Bovini с родами Bos, Poephagus, Bison, Bibos, Bubalus, Anoa, Syncerus и новыми вьетнамскими родами и видами - Pseudoryx nghetinhensis [Dung et al., 1993] и Pseudonovibos spiralis [Peter, Feiler, 1994]; Boselaphini с родами Boselaphus и Tetracerus'. Tragelaphini c Tragelaphus и Taurotragus (нередко эти группы объединяют) [Кузнецова, 2002; Павлинов, 2003]. Принадлежность рода Pseudoryx к бычьим, тем не менее, оспаривается - его предлагали причислить к козлиным [Thomas, 1994]. Еще более неясна ситуация с Pseudonovibos spiralis - по последним молекулярно-генетическим исследованиям образцы этого животного идентифицируются как филогенетически близкие к буйволам [Kuznetsov et al., 2001; Кузнецов и др., 2002], или как принадлежащие домашнему скоту [Brandt et al., 2001; Hassanin et al., 2001; Thomas et al., 2001; Galbreath, Melville, 2003]. Классификация трибы Bovini по-прежнему дискуссионна. Предложение оставить в ней только два (или три) рода: Bos, включая Bison, Poephagus и Bibos, и Bubalus с Syncerus и Anoa [Bohlken, 1958; Stormont et al., 1961; Орлов, Чудиновская, 1979; Соколов, 1979] не лишено оснований - линии быков и буйволов прослеживаются не только по морфологическим признакам, но и по результатам геномной дактилоскопии, таксономического типирования и рестрикционного картирования рибосомной РНК [Wall et al., 1992; Рысков и др., 1993, 1994; Потапов и др., 1994; Семенова и др., 1999]. Буйволы, скорее всего, отпочковались от общей ветви подсемейства раньше других плиоценовых родов, и их обособленность, в отличие от Syncerus и Апоа, не вызывает сомнений. Уровень репродуктивной дивергенции Bos и Bison весьма существенный, что не позволяет объединить эти роды. Як (Poephagus) занимает промежуточное положение между Bos и Bison (рис. 3), но по генетическим показателям он более близок к последнему [Бадагуева, Сулимова, 1994; Бадагуева, 1995; Modi et al., 1996; Агаджанян, Раутиан, 1997; Zimmermann u. а., 1998; Burzynska et al., Рис. 3. Филогенетические отношения форм трибы Bovini (по [Раутиан и др., 2000]) 1999; Раутиан, Агаджанян, 1999; Раутиан и др., 2000; Раутиан, Калабушкин, 2003]. В составе дикой фауны России и сопредельных регионов один современный род — Bison. Тур (Bos primigenius Bojanus, 1827) и дикий як (Bos mutus Przewalski, 1883) истреблены здесь сравнительно недавно -в XVII-XVIII вв. В домашнем состоянии сохранились потомки тура (крупный рогатый скот - Bos taurus), яка (Bos grun-niens) и завезены потомки индийского буйвола (Bubalus bubalis).
Род БИЗОНЫ Bison Н. Smith, 1827 Bison Н. Smith, 1827. Griffith’s Cuvier Animal Kingd., 5:373. Тип рода Bos bison Linnaeus, 1758 (Сев. Америка). Bonasus Wagner, 1844. Schreber Saugeth., Suppl., 4:515. Bos bison H. Smith. Характеристика. Бизоны - крупные животные с массивной головой, мощной передней частью туловища и высокой холкой в виде горба, который появляется вследствие удлинения остистых отростков 3-5 грудных позвонков. Длина тела достигает 330 см, высота в холке - 210 см, масса порой превышает 1000 кг. Хвост длинный, доходит до пяточного сустава, с кистью на конце. Уши короткие. Имеется подгрудок. Окраска варьирует от серо- и темно-бурой до рыжеватой. Волосяной покров густой. На нижней стороне головы и шеи длинный волос образует своеобразный подвес. Череп широкий, относительно короткий, с трубкообразными глазницами. Его лобные кости и зароговая часть сравнительно хорошо развиты. Межчелюстные кости не достигают носовых. Межроговой валик отсутствует. Слезные кости без ямок, этмоидальных отверстий нет. Кости черепа сильно пневматизированы. Поверхность роговых стержней не имеет продольных ребер, что отличает бизонов от буйволов. Верхние коренные зубы резко гипсодонтные с дополнительной призмой с внутренней стороны. Рога небольшие (меньше, чем у видов рода Bos), толстые в основании, с загнутыми внутрь концами, гладкие. Они имеются как у самцов, так и у самок (меньших размеров). Их поперечное сечение круглое. Роговое вещество серо- или черно-бурое. Специфических желез, вероятно, нет. Диплоидное число хромосом - 60, что сближает их с родом настоящих быков Bos (2 п = 58-60), но отделяет от азиатских (Bubalus) и африканских (Sinceros) буйволов, у которых 2 п = 46-50 и 2 п = 52-54 соответственно [Wurster, Benirschke, 1968; Koulischer et al., 1972; Графодатский и др., 1990]. Степные, лесостепные, лесные и горнолесные жители. Образ жизни преимущественно групповой и стадный. У степных бизонов четко выражены сезонные миграции. Живут до 24—30 лет. Охотничьи или строго охраняемые в последнее столетие виды. Распространение. Верхнеплиоценовые и раннеплейстоценовые представители Bison прослеживаются в фауне Индии (В. sivalensis), Китая (В. palaeosinensis), юга Сибири, Казахстана и юга Европы (В. suchovi, В. tamanenis, В. schoetensacki) [Кулагин, 1919; Пидопличко, 1951, 1954; Верещагин, 1957, 1959а; Соколов, 1959; Флеров, 1976; Алексеева, 1977; Верещагин, Барышников, 1980а; Кожамкулова, 1981; Бурчак-Абрамович, Векуа, 1982; Хозацкий, 1986; Тлеубердина и др., 1989; Давид и др., 1990; Форонова, 2001]. В нижнем плейстоцене примитивные формы бизонов достигают северо-западных окраин Европы и широко распространяются по Сиби-
Рис. 4. Распространение Bison в Евразии (по [Флеров, 1979]) 1-3 - реальная, предполагаемая и неизвестная границы восстановленного ареала рода Bison, соответственно; 4 - местонахождения остатков древнейших бизонов подрода Eobison', 5 - вероятные пути расселения Bison в плиоцене и плейстоцене; 6 - ареал Bison bonasus в голоцене и в раннеисторическое время ри (рис. 4). В минделе они сменяются более прогрессивными формами, которые занимают почти всю Палеарктику, но исчезают в Южной и Юго-Восточной Азии. Восточные популяции проникают через Беренгийский перешеек в Северную Америку в среднем плейстоцене, вероятно, неоднократно [Флеров, Заблоцкий, 1961], и расселяются к югу (рис. 5). География районов обитания первобытных бизонов в России и сопредельных республиках обширна. Их остатки известны из плейстоценовых отложений Приазовья, Крыма, Северного Кавказа, Краснодарского края, Ростовской, Астраханской, Оренбургской, Волгоградской, Саратовской, Самарской, Пензенской, Ульяновской, Воронежской, Орловской, Курской, Брянской, Московской, Рязанской, Тверской, Владимирской, Ленинградской, Новгородской, Псковской, Вологодской, Архангельской, Кировской и Пермской областей, Республики Коми, Татарии, Башкирии, Мордовии, из многих районов Среднего и Южного Урала, Зауралья, Западной Сибири (Прииртышье, Новосибирская и Томская области, Кузнецкая котловина, Алтай), Восточной Сибири (окрестности Красноярска, бассейны Енисея, Бирюсы, Ангары, Нижней Тунгуски, Селенги, Никоя, Алдана и Вилюя, окрестности Севе-робайкальска и Читы, среднее и нижнее течение Лены, низовья Яны и Анадыря, бассейн Колымы, о. Б. Ляховский) и Южного Приморья, а также из Молдавии, Украины, Беларуси, Казахстана, Киргизии, Узбекистана и всех республик Закавказья [Кулагин, 1918, 1919; Громова, 1935а; Верещагин, 1947, 1954, 1959а; Громов, 1948; Бибикова, 1950, 1975, 1985; Пидопличко, 1951, 1954; Трофимов, 1955; Ван-генгейм, 1961,1977; Александрова и др., 1963; Беляева, Курдюков, 1963; Соколов, 1963; Кузьмина, 1966, 1971, 1975; Верещагин, Оводов, 1968; Межлумян, 1968; Ко-жамкулова, 1969,1972,1981; Савинов, 1972; Ларичев, 1976; Смирнов, 19766; Алек-
Рис. 5. Распространение Bison в Северной Америке (по [Флеров, 1979]) 1 - границы восстановленного ареала; 2 - границы ареала Bison bison в XV в.; 3 - южная граница ареала Bison priscus athabascae-, путь миграции Bison в плейстоцене сеева, 1977, 1980, 1982, 1990а,б; Оводов, Орлова, 1977; Ермолова, 1978; Верещагин, Русаков, 1979; Галкина, Форонова, 1980; Давид, 1980, 1986, 1990, 2000; Лазарев, 1982, 1990; Батыров, 1986; Бурчак-Абрамович, 1986; Каспаров, 1986;Кожам-кулова, Пак, 1986; Татаринов, 1986, 1995; Худайбердиев, 1986; Белан, 1989; Тлеуберди-на и др., 1989; Антипина, Маслов, 1990; Белан, Старкин, 1990; Давид и др., 1990; Оводов, Ивлева, 1990; Смирнов и др., 1990; Абрамова и др., 1991; Бобковская, Косинцев, 1991; Байгушева, Тишков, 1995; Барышников, 1995; Васильев, 1995, 2003а-в; Калмыков, 1995; Кузьмина, Синицына, 1995; Малеева и др., 1995;Манасерян, 1995,1997а; Логвиненко, 2001; Пономарев, 2001, 2003; Форонова, 2001; Хромов и др., 2001; Бай- гушева, 2003; Бобковская, 2003; Косинцев, 2003; Косинцев, Бобковская, 2003; Подопригора, 2003; Раутиан, Пузаченко, 2003; Улитко, 2003]. В конце вюрма ареал Bison сокращается и начинает разрываться. В начале голоцена эти копытные исчезают в Северной Европе, затем на большей части Восточной Сибири и на крайнем севере Америки [Флеров, Заблоцкий, 1961; Флеров, 1972, 1976, 1979; Барышников, 1978]. На Северном Урале они вымерли 9-10 тыс. лет назад [Пономарев, 2001, 2003], в Зауралье и Западной Сибири - во П-1 тысячелетиях до н. э. [Смирнов, 19766; Косинцев, 1982, 1986, 1988]. Не исключено, что в голоцене бизон еще населял Кузнецкую котловину [Алексеева, 1980]. В Забайкалье он дожил вместе с куланом до эпохи камня и ранней бронзы. “Сибирский зубр” всего лишь тысячу лет назад (VIII-X вв. н. э.) входил в состав фауны лесостепного Предбайкалья [Ермолова, 1978; Окладников, Кириллов, 1980; Смирнов, 1983]. В последние столетия отдельные очаги обитания представителей рода Bison сохранялись только в Европе и Северной Америке. Эволюция. Корни рода Bison не совсем ясны, но очевидно, что эти копытные близки к Bos и Bibos, с которыми могут гибридизировать. Филогенетическая ветвь бизонов отделилась от ствола подсемейства, по-видимому, еще в миоцене.'Наиболее известная ранняя форма - Protobison kuschkunensis из Азербайджана [Бурчак-Абрамович, Векуа, 1980], но более реальный центр происхождения большинства родов трибы Bovini — Индостан [Соколов, 1953].
В процессе эволюции морфологический облик животных заметно менялся. Бизоны позднего плиоцена (Bison sivalensis, В. palaeosinensis') из Индии и Китая, эоп-лейстоценовый В. tamanensis и другие древние формы имели сравнительно мелкие размеры, резко отогнутые назад основания небольших роговых стержней, узкий затылок и мозговой отдел, слабо трубкообразные глазницы. Позднее у них изгибается ось черепа, его лобная и мозговая части расширяются и утолщаются, орбиты становятся резко трубкообразными, зубная система видоизменяется в связи с переходом животных на питание более плотными кормами. В миндельское время обширный ареал (от Западной Европы до Средней Сибири) занимал Bison schoetensacki, который имел морфологические адаптации, характерные для лесных обитателей. В плейстоцене в открытых холодных ландшафтах Северной Евразии сформировались формы гигантских размеров (Bison priscus и др.) с длинными широко расставленными (более 2 м между концами) рогами, которые затем постепенно мельчали и становились короткорогими. Приблизительно в вюрме дифференцируются экологически и морфологически линии зубра (bonasus) и бизона (bison). Достоверные остатки собственно зубра известны лишь из голоценовых слоев Европы, включая Кавказ, и, возможно, Зауралья и юга Западной Сибири. В Западной Сибири на протяжении всего четвертичного периода, видимо, существовали две формы. Одна из них была более приспособлена к жизни в лесных биотопах, другая - к открытым пространствам. Лесной бизон (форма athabascae), скорее всего, населял редколесья и светлохвойную тайгу северо-востока Сибири и Канады, а в прериях Северной Америки жил В. bison [Громова, 1935а, 19486; Громов, 1948; Верещагин, 1959а; Соколов, 1959, 1962, 1963; Guthrie, 1970; Шер, 1971, 1986; Флеров, 1972, 1976, 1979; Ермолова, 1978; Алексеева, 1980; Верещагин, Барышников, 1980а, 1985; Косинцев, 1982, 1986, 1988; Gienc, 1994; Зудин, Фороно-ва, 1995; Раутиан, Сипко, 1997; Форонова, 2001; Раутиан, Пузаченко, 2003]. В целом для рода характерны два основных типа экологической специализации: обитание в лесах и питание листвой, веточным кормом и травой; и обитание в степи, где основной корм травянистый, что привело к возникновению определенных морфологических адаптаций. У первых (ветвь зубров) передний отдел межчелюстных костей не расширен; узкий симфиз нижней челюсти; резцы прямые, долотообразные; коренные и предкоренные зубы не имеют дополнительных образований; конечности более длинные; грудная клетка уплощена; остистые отростки позвонков менее развиты. У вторых (ветвь бизонов) передний отдел межчелюстных костей расширенный; симфиз нижней челюсти широкий; резцы с расширенными коронками; коренные и предкоренные зубы имеют дополнительные образования, противодействующие стиранию коронок при пережевывании жесткой травы; конечности относительно короткие; ребра длинные и изогнутые; грудная клетка бочкообразная; остистые отростки позвонков крупные и по размерам близкие к таковым у ископаемых бизонов; хвостовой и крестцовый отделы позвоночника укороченные [Соколов, 1971; Флеров, 1972, 1979; Решетов, 1974; Верещагин, Громов, 1977].По фенам черепа В. bison близокк В. priscus [Пузаченко и др., 1999]. Процесс формообразования зубра и бизона и становления их ареалов, к сожалению, не ясен до сих пор, несмотря на многочисленные исследования по этому поводу. Скорее всего, адаптация к лесному и степному образу жизни у них не абсо
лютна, морфологические отличия менее значительны, а родственные отношения более тесные, чем предполагалось ранее. Состав. Единого мнения о составе рода среди систематиков нет. В нем признают от одного (Bison bison L., 1758) [Bohlken, 1967] до трех близкородственных видов: степного и лесного американских бизонов (В. bison L., 1758 и В. athabascae Rhoads, 1897) и зубра (В. bonasus L., 1758). Лесного и степного бизонов все же чаще считают подвидами В. bison [Флеров, 1932, 1935а, 1965, 1979; Соколов И.И., 1959, 1971; Гептнер и др., 1961; Громов и др., 1963; Haltenorth, 1963; Соколов В.Е., 1979; Krumbiegel, 1980; Groves, 1981]. Однако по последним молекулярно-генетическим и фенетическим исследованиям дифференциация степного и лесного бизонов кажется еще менее существенной - на уровне, характерном для географических популяций [Bork et al., 1991; Zyll de Jong et al., 1995; Wilson, Strobeck, 1999; Раутиан, Калабушкин, 2003]. Бизон (фото 1), как считается, отличается от зубра (фото 2 и 3) красновато-коричневым оттенком окраски, черной окраской молодых особей, более удлиненными темными волосами на лбу и предплечьях, более короткими рогами и хвостом, некоторыми особенностями строения скелета, скелетной мускулатуры, черепа и зубов [Флеров, 1965; Соколов, 1971; Kobryn, 1973; “Зубр”, 1979; Раутиан и др., 2000]. Однако морфологическую дифференциацию этих копытных вряд ли можно считать безусловно достигшей “видового” уровня (табл. 1), что наглядно показали Зилл де Енг [Zyll de Jong, 1990] и, несмотря на иной вывод, Г.С. Раутиан с соавторами [2003]. По результатам биохимических, цитогенетических (см. ниже) и молекулярногенетических исследований зубр и бизон тоже или весьма близки, или почти идентичны [Schreiber, Goltenboth, 1990; Wall et al., 1992; Рысков и др., 1993, 1994; Потапов и др., 1994; Сипко и др., 1994, 1996, 1997а,б; Удина и др., 1994; Потапов, 1998; Ломов и др., 1999а; Семенова и др., 1999, 2000; и др.]. Основные черты экологии, популяционной динамики, социальной структуры и поведения этих копытных сходны [Дерягина, 1972; Фабри, Дерягина, 1972; Krasinski, 1978]. Репродуктивные барьеры полностью отсутствуют, что установлено экспериментально и подтверждено в природе на примере процветавшей до недавнего времени (до усиления браконьерского пресса) кавказской зубробизоньей группировки. Все это убедительно свидетельствует в пользу точки зрения об одновидовой структуре рода. Тем не менее на некоторых генетических дендрограммах зубр и бизон заметно обособлены не только от других видов Bovini, но и друг от друга, особенно по частотам антигенов крови [Агаджанян, Раутиан, 1997; Дымань и др., 1999, 2000; Раутиан, Агаджанян, 1999; Глазко и др., 2002; Раутиан, Калабушкин, 2003; Раутиан, Немцев, 20036]. Это, отчасти, может быть связано с гибридизацией бизона с домашним скотом: в некоторых популяциях обнаружен гаплотип мтДНК, характерный для крупного рогатого скота [Polziehn et al., 1995; Janecek et al., 1996; Ward et aL, 2001]. По мнению Раутиан и Калабушкина [2003], “современные зубры и бизоны представляют собой разные виды, занимающие специфические экологические ниши и существенно различающиеся морфологически. Однако они дивергиро-вали недавно (в геологическом масштабе времени), чем объясняется сохранение высокого генетического сходства по различным характеристикам: свободной межвидовой гибридизации, идентичности таксопринтов и кариотипа, гомологии групп
крови и отдельных эритроцитарных антигенов и т. п.”. Скорость дивергенции гипервариабельных последовательностей между зубром и бизоном, по расчетам, составляет 78,5% за миллион лет [Burzynska et al., 1999]. Таксономия субъективна, и, чаще всего, мнения ученых радикально расходятся даже при оценке одних и тех же результатов. Проведенные исследования сами по себе не могут дать однозначного ответа на вопрос о статусе зубра и бизона, но при всестороннем анализе чаша весов пока склоняется в пользу монотипичной структуры рода Bison с двумя (или тремя) подвидами: В. bison bison, (В. b athabascae) и В. b. bonasus. Такая система рода позволила бы решить многие практические проблемы, связанные с угрозой увеличения инбридинга и вырождения зубра и бизона, с гибридным происхождением западнокавказской группировки, расселением животных и восстановлением ареала (см. ниже). Замечу также, что эволюционная история, уровень морфологической и генетической дифференциации и таксономическая структура рода Bison весьма сходна с таковой у монотипичного рода A Ices, благородного оленя [Данилкин, 1999] и снежного барана (см. ниже). Разногласия по статусу зубра, бизона и зубробизона (см. ниже) - один из ярких примеров кризиса в систематике, который возник, во многом, из-за несоответствия терминов “биологический вид” и “подвид” реалиям, особенно в части репродуктивной изоляции. Без решения возникших проблем невозможна дальнейшая разработка стратегии сохранения и восстановления представителей рода Bison в природе. Однако принять ту или иную систему можно лишь коллективно на специальном форуме, тщательно взвесив все аргументы. В современной фауне России - только зубр, которого до специального обсуждения я рассматриваю пока в качестве самостоятельного вида В. bonasus. В последнее время созданы серьезные предпосылки и для реакклиматизации лесного бизона. ЗУБР Bison bonasus Linnaeus, 1758 Bos bonasus Linnaeus, 1758. Syst. Nat., 10 ed., 1:71. Bos urus Boddaert, 1785. Elench. Anim., 1: 151. Bos bison H. Smith, 1827. Griffith’s Cuvier Animal Kingd., 4: 398. Nom. praeocc., non Linnaeus, 1758. Urus nostras Bojanus, 1827. Nova Acta Physiol.-med. Acad. Carol.-Leopold., 13: 413. Беловежская Пуща. Bison europaeus von Meyer, 1832. Ibid. (1835), 17: 131. Bison europaeus Owen, 1849. Proc. Zool. Soc. London (1848): 126. Nom. nov. pro Bos bonasus Linnnaeus. Bos bonasus caucasicus Satunin, 1903. Зап. Кавк. отд. Имп. Русск. геогр. о-ва. 24: 63. “Кавказ”. Nom. nudum. Bos bonasus caucasicus Turkin et Satunin, 1904. Звери России, 4, 9: 754. Северо-Зап. Кавказ, Кавказский заповедник. Bison bonasus var. caucasica Greve, 1906. Zool. Beobacht., 47: 270. Кавказ. Nom. praeocc., non Turkin and Satunin, 1904. Bison bonasus hungarorum Kretzoi, 1946. Annal. Hist. Nat. Mus. Nation. Hung. 39, 5: 105. Карпаты, Трансильвания.
Характеристика. Зубр - крупный зверь тяжелого сложения с большой головой (фото 2 и 3). Быки заметно крупнее самок и отличаются от них массивной передней частью туловища с высокой холкой. Длина тела самцов - 332, самок - 290 см, высота в холке - 210 и 197 см, масса -более 1000 и 630 кг соответственно (табл. 1). Хвост длинный - до 92 см, с концевыми волосами достигает скакательного сустава. Уши короткие (15-18 см) широкие и частью скрыты в шерсти. Глаза относительно небольшие. Конец морды голый. Голова, шея и передняя часть туловища покрыта густым, отчасти курчавым волосом, особенно длинным (до 20-26 см) на темени, между рогами, под нижней челюстью и низу шеи. По верху шеи и на холке имеется пышная грива. Большая оволоснен-ность передней части тела - адаптация к защите от холода и, особенно, от ветра, к которому животные обычно поворачиваются головой. На остальной части туловища мех короткий. Волосы разделяются на три категории: изогнутые направляющие, слабоизвитые остевые с сердцевиной и сильноизвитые пуховые. Зимой окраска меха темно-бурая и буро-коричневая, более светлая на шее и плечах. Ноги и живот черно-бурые. Летняя шерсть короче и светлее. Линька одна, весенняя. Рис. 6. Череп самца зубра (экземпляр из Хоперского заповедника; Зоомузей МГУ, коллекционный № 102005) Вид сбоку, сверху и снизу Череп относительно короткий в лицевой части и узкий в лобной (рис. 6). Передние концы intermaxillaria малы или не имеют выступающих лопастей. Носовые кости широкие. Орбиты направлены вперед и чуть в стороны. Слезные кости узкие с выемкой впереди, в их передних частях имеется широкая предглазничная впадина. Теменная и затылочная области опущены ниже лба. Верхний край затылочного гребня ниже основания роговых стержней. Слуховые барабаны большие. Резцы долотообразные со слабым расширением и изгибом коронок наружу. Роговые чехлы черно-бурые, округлые, гладкие, суживающиеся к концу, д линой около 30-49 см. Их основания у взрослых особей отходят от вершины черепа в стороны,
затем загибаются вверх и внутрь, у молодых зверей рога почти прямые. У самок они менее массивные, сравнительно тонкий стержень занимает лишь треть чехла, тогда как у самцов более толстые роговые стержни входят в чехлы примерно на 2/3. Специфические железы отсутствуют. Мускусный запах, свойственный как самцам, так и самкам, скорее всего, обусловлен бактериями [Соколов и др., 1990]. Современный зубр обитает в лесостепи, равнинных и горных лесах. Образ жизни оседлый, у самок групповой, у самцов - чаще одиночный. В спокойном состоянии животные медлительны, передвигается шагом и не способны к длительному бегу. При опасности и в сильном возбуждении стремительны и ловки, почти без разбега преодолевают двухметровые препятствия, легко бегут галопом по метровому снегу. Хорошо плавают и не боятся водных преград. Из органов чувств хорошо развиты обоняние и слух, зрение слабое. Известная продолжительность жизни в неволе: самцов - 23 года, самок - 28 лет (сообщения о жизни зубров до 50 лет, видимо, ошибочны). Почти истребленный, а в настоящее время охраняемый и искусственно расселяемый вид, который постепенно увеличивает свою численность и восстанавливает ареал. Распространение. В историческое время - Центральная и Южная Европа, в последние столетия - отдельными очагами в Европе. Состав. Две слабо различимые расы: беловежская, или европейская (В. bonasus bonasus L., 1758) и вымершая кавказская (В. bonasus caucasicus Turkin et Satunin, 1904). Восстановление почти уничтоженного вида идет по трем линиям — беловежской, беловежско-кавказской и гибридной с бизоном. Изменчивость и таксономия Размеры и масса тела. Масса новорожденных зубрят - 19-29 кг. Примерно такой же вес (25-30 кг) и у новорожденных бизона [Agabriel et al., 1996]. Через полгода самочки весят 84-110 кг, самцы - 110-130 кг. Интенсивный рост длится примерно до 4 лет, затем замедляется, но продолжается до 8-10 лет [Калугин, 1968; Киселева, 1974, 1986а; Перерва, 1992; Сипко и др., 2002]. Длина тела взрослых самцов современных линий разведения составляет в среднем 281-289 (225-332) см, высота в холке - 180-183 (162-210) см, масса -615-631 (310-920) кг, самок - 240-262 (188-290) и 169-174 (123-197) см и 424-439 (до 633) кг соответственно (табл. 1). Столетие назад, возможно, существовали гораздо более крупные экземпляры. И.С. Башкиров [1940], ссылаясь на литературные источники, указывает рекордную массу беловежского зубра в 1900 кг, а кавказского - более 1 т (75-80 пудов). Измельчание животных, как считают некоторые ученые, связано с ухудшением условий обитания [Кулагин, 1919; Цалкин, 19516] или с изменением генофонда. Большинством исследователей беловежский зубр признается более крупным, по сравнению с кавказским. Иное мнение имел И.И. Соколов [1971], который, вслед за Болкеном [Bohlken, 1967], справедливо подчеркивал, что “...представление о том, что исконный кавказский зубр был более мелким, чем беловежский, лишено оснований”. Достоверные размеры вымершего кавказского зубра следующие: длина вместе с хвостом - 307, высота в холке - 160, окружность груди -
Таблица 1. Размеры тела (см) и масса (кг) взрослых особей зубра и бизона Самцы Самки Форма, линия разведения, район (источник информации)* п М lim п М lim 1 2 3 4 5 6 7 Длина тела 1 - 295 1 — 262 Беловежский зубр (10) 54 289 260-332 47 262 245-290 Беловежская линия (9) 1 — 306 1 306 (с хвостом) Кавказский зубр (10) 2 287 285-289 2 242 234-249 Б.-кавказская линия (3) 45 281 225-330 36 240 188-280 -“-(9) 43-72 279 260-300 32 225 192-263 Зубробизон (2, 7, 9) Высота в холке 20 164 132-195 18 147 123-166 Беловежский зубр до 1921 г. (4, 7) 16 183 166-204 5 174 161-197 Беловежская линия (4, 7) 81 183 171-192 64 169 155-187 -“-(9) 3 167 160-180 — - — Кавказский зубр до 1921 г. (4) 39 177 151-210 33 174 123-190 Б.-кавказская линия (4, 7) 2 180 163-197 2 170 166-173 -“-(3) 45 180 162-210 36 174 136-197 -“-(9) 23 — 160-188 3 164 160-167 Зубробизон (1) 43 175 167-180 32 160 154-165 -“- (2, 7) 72 171 148-187 32 158 148-167 -“- (4, 7, 9) 6 161 134-172 3 141 133-148 Бизон, Аскания-Нова (6) Обхват туловища 16 227 159-262 15 186 146-237 Беловежский зубр до 1921 г. (4, 7) 81 245 225-270 64 212 190-240 Беловежская линия (9) 1 253 3 202 198-206 Кавказский зубр до 1921 г. (4) 38 234 146-312 32 209 130-240 Б.-кавказская линия (4, 7) 45 236 178-312 36 207 152-240 -“-(9) 2 235 230-240 2 215 200-230 -“-(3) 23 — 212-253 3 200 191-210 Зубробизон (1) 43 248 219-269 32 204 189-213 -“- (2, 7) 28 235 169-269 14 205 180-244 -“-(4) 72 235 180-269 32 204 169-244 -“-(9) 6 250 198-270 3 203 196-210 Бизон, Аскания-Нова (6) Длина уха 44 16 14-18 46 16 14-19 Беловежская линия (9) 45 17 14-19 36 18 14-21 Б.-кавказская линия (9) 2 16 15-16,5 2 15 15 -“-(3) 43-72 16 16-17 32 15 14-16 Зубробизон (2, 7, 9) 6 18 15-21 — - — Бизон, Аскания-Нова (6) Длина хвоста 1 — 63 1 — 58 Беловежский зубр до 1921 г. (10) 44 62 54-74 46 56 49-61 Беловежская линия (9) 45 60 42-92 36 62 45-86 Б.-кавказская линия (9) 2 56 53-58 2 51 49-53 -“-(3) 43-72 51 38-64 32 60 47-72 Зубробизон (2, 7, 9) 6 57 48-65 3 46 44-46,5 Бизон, Аскания-Нова (6) Масса 16 540 368-760 17 322 123-560 Беловежский зубр до 1921 г. (4,7) 8 683 500-920 1 — 530 Беловежская линия (4) 50 615 485-850 46 430 305-540 -“-(9)
Таблица 1 (окончание) 1 1 2 1 з 1 4 1 5 | 6 1 7 2 449 448-450 — — Кавказкий зубр до 1921 г. (4) 16 625 310-860 23 424 101-633 Б.-кавказская линия (4, 7) 19 631 408-860 24 439 291-633 -“-(9) 2 742 625-860 1 __ 550 -“-(3) 30 421-1150 1 - 602 Зубробизон (1) — — 550-1150 — — — -“-(5) 33 621 398-1150 - — — -“-(9) 6 935 880-990 3 705 690-720 Бизон, Аскания-Нова (6) - - 700-800 - - 450-500 -“-, на фермах Франции (8) * J - Калугин, 1966; 2-Немцев, 1988в; 3 - Киселева, 1974; 4-Сипко и др., 2002; 5 -Камьянов, 1969; 6 - Лобанов, 1968; 7 - Немцев и др., 2003; 8 - Agabriel et al., 1996; 9 - личное сообщение Т.П. Сипко; 10 -Соколов, 1959. 207, длина рогов - 33-42 см [Динник, 1910]. Размеры некоторых чучел больше, но уверенности в точном соответствии их размера оригиналу нет. Судя по немногочисленным данным (табл. 1), кавказский зубр очень близок к параметрам беловежского, жившего с ним в одно время. Размеры особей современных (инбредных) беловежской и беловежско-кавказской линий зубра практически одинаковы (табл. 1), хотя отдельные ученые считают последних более крупными. Линейные размеры и масса зубробизонов (фото 4) из Кавказского заповедника на 10-30% меньше, за исключением обхвата туловища, длины конечностей, длины и ширины головы и т. д. Наряду с легкостью склада и стройным широким туловищем, у горных особей сравнительно крупная и короткомордая голова, длинный с большой кистью хвост и характерный для вымершего кавказского подвида изгиб рогов [Немцев, Киселева, 1987; Сипко и др., 2002; Немцев и др., 2003]. Авторы подчеркивают эволюционный тренд и адаптивный характер изменений экстерьера “горной” формы и близость ее к уничтоженному кавказскому подвиду. Это заключение, при внимательном рассмотрении, сомнительно, поскольку отдельные выборки крайне малы (по Кавказу до 1921 г. всего 1-3 особи), анализируемые параметры весьма изменчивы, при их измерениях обычна большая погрешность, в сравнительном анализе задействованы разновозрастные животные, среди которых много выращенных в неволе и выбракованных по состоянию здоровья и измененному экстерьеру и, кроме того, современная “горная” форма гибридная. По линейным размерам, включая длину хвоста, зубр не отличается существенно от бизона (табл. 1). Краниометрическая характеристика. Размеры черепа и рогов у самцов зубра и бизона существенно крупнее, чем у самок (табл. 2). Половой диморфизм краниометрических признаков у этих форм и вымершего В. priscus перекрывает размах географической и временной изменчивости. Возрастные изменения некоторых структур черепа продолжаются до конца жизни особей [Пузаченко, Раутиан, 2001; Раутиан и др., 2003]. Наибольшая длина черепа у самцов колеблется в пределах 465-612, у самок -390-503 мм, ширина - 290-350 и до 284 мм соответственно. Большинство краниологических признаков у беловежского и кавказского зубров, бизона и зуброби-
Таблица 2. Размеры черепа (мм) взрослых особей зубра и бизона Самцы Самки Форма, линия разведения, район (источник информации)* п М lim п М lim 1 2 3 4 5 6 7 Наибольшая длина - - 500-580 — — Беловежский зубр (1) 52 521 - 49 489 Беловежская линия (5) - - 490-560 - - - Кавказский зубр (1) 19 501 — 11 479 “ (5) 23 587 465-612 24 498 390-503 Б.-кавказская линия (5) 31 510 460-542 71 472 390-485 Зубробизон (5) 4 586 — 2 517 — Бизон (5) — 540 490-570 - — — Степной бизон (1) - 575 560-600 - - - Лесной бизон (1) Основная длина 9 462 457-480 9 441 419-452 Беловежский зубр (2) 24 470 - 24 450 — Беловежская линия (3) 12 468 456-490 10 442 428-460 Кавказский зубр (2) 9 463 — 4 435 — -“-(3) 23 514 446-563 24 450 369^478 Б.-кавказская линия (5) 13 474 - 15 451 — Зубробизон (3) 31 469 442-500 71 432 360—458 -“-(5) 3 501 490-517 4 461 438—4-81 Бизон (2) 4 513 - 2 464 - Степной бизон (3) Максимальная ширина — 320 290-350 — — — Беловежский зубр (1) 54 310 — 47 264 — Беловежская линия (3) 34 297 - 21 243 - Кавказский зубр (3) 13 309 — 12 268 — Б.-кавказская линия (3) 23 319 309-334 24 275 268-284 -“-(5) 8 334 — 9 284 Окский питомник (3) 15 307 - 19 258 Зубробизон (3) 8 348 — 4 281 — Степной бизон (3) >29 317 270-345 — — — -“-(1,4) >4 355 325-385 — — — Лесной бизон (1,4) Межглазничная ширина 53 241 — 47 208 — Беловежская линия (3) 22 236 — 9 197 - Кавказский зубр (3) 23 270 199-325 24 223 199-312 Б.-кавказская линия (5) 15 241 19 201 - Зубробизон (3) 15 241 195-315 71 236 191-291 -“-(5) 8 274 — 4 225 - Степной бизон (3) Длина носовых костей 26 186 — 23 181 — Беловежская линия (3) 5 195 - 4 181 - Кавказский зубр (3) 23 201 179-238 24 186 131-235 Б.-кавказская линия (5) 9 203 - 10 193 - Зубробизон (3) 31 189 176-215 71 180 128-220 -“-(5) 4 204,5 2 202 — Степной бизон (3) Максимальная ширина носовых костей 53 95 — 46 79 — Беловежская линия (3) 9 93 — 8 75 - Кавказский зубр (3)
1 1 2 | 3 1 4 1 5 1 6 1 7 23 102 76-231 24 82 61-91 Б.-кавказская линия (5) 9 94 - 12 76 - Зубробизон (3) 31 89 70-112 71 72 60-86 -“-(5) 7 103 - 4 83 - Степной бизон (3) Длина межчелюстных костей 25 156 — 24 149 — Беловежская линия (3) 9 179 - 8 156 - Кавказский зубр (3) 23 167 112-172 24 166 103-172 Б.-кавказская линия (5) 13 159 - 15 152 - Зубробизон (3) 31 153 100-176 71 145 113-158 -“- (5) 4 178 - 2 177 - Степной бизон (3) Длина верхнего зубного ряда 54 143 — 48 137 — Беловежская линия (3) 24 142 — 20 140 — Кавказский зубр (3) 23 153 138-157 24 148 122-161 Б.-кавказская линия (5) 15 142 - 19 137 — Зубробизон (3) 31 137 130-146 71 134 121-142 -“-(5) 8 152 - 4 150 — Степной бизон (3) Длина рогового стержня 19 277 — 22 156 — Беловежская линия (3) 8 246 - 9 191 - Кавказский зубр (3) 13 250 — 12 156 — Б.-кавказская линия (3) 23 277 250-318 24 173 156-196 -“-(5) 8 318 — 9 196 , Окский питомник (3) 14 254 — 12 166 — Зубробизон (3) 31 219 123-327 71 174 112-280 -“-(5) 4 208 4 131 — Степной бизон (3) >29 233 - — — — -“- (4) >4 255 — — — — Лесной бизон (4) Расстояние между концами роговых стержней - 610 525-690 — — — Беловежский зубр (1) 21 579 — 23 440 — Беловежская линия (3) 8 559 5 367 — Кавказский зубр (3) 13 611 — 12 458 — Б.-кавказская линия (3) 23 648 611-705 24 490 458-536 -“-(5) 8 705 9 536 — , Окский питомник (3) 14 608 - 11 438 — Зубробизон (3) 31 510 360-800 71 402 195-490 -“-(5) 4 560 — 4 451 — Степной бизон (3) — 580 485-665 — — — (13) — 665 585-740 - — — Лесной бизон (1,4) Обхват основания рогового стержня 55 226 — 51 164 — Беловежская линия (3) 32 229 — 23 161 — Кавказский зубр (3) 23 231 133-322 24 152 138-216 Б.-кавказская линия (5) 15 209+18 — 15 160 — Зубробизон (3) 31 203 123-301 71 161 130-205 -“-(5) 16 240 — 6 156 — Степной бизон (3) Диаметр основания рогового стержня — 80 65-90 - - - Беловежский зубр (1) 55 74 51 50,5 Беловежская линия (3
Таблица 2 (окончание) 1 1 2 1 з 1 4 1 5 1 6 1 7 32 77 — 23 50 - Кавказский зубр (3) 13 73 — 12 49 — Б.-кавказская линия (3) 23 81 62-92 24 51 44-83 (5) 8 82 9 60 — , Окский питомник (3) 15 69 — 16 48 - Зубробизон (3) 31 63 52-70 71 50 42-81 -“-(5) 4 82 — 4 50 - Степной бизон (3) — 75 65-95 — - (1) >29 78 — — - - (4) ... 95 80-110 - - - Лесной бизон (1) >4 92 — — — — (4) * 1 - Флеров, 1965; 2 - Соколов, 1971; 3 - Раутиаи и др., 2003; 4 - Skinner, Kaisen, 1947 (по: [Раутиан и др., 2003]); 5 - личное сообщение Т.П. Сипко. зона широко трансгрессируют (табл. 2) [Флеров, 1965; Bohlken, 1967; Соколов, 1971; Немцев, 19826, 1985а; Немцев, Киселева, 1987; Раутиан и др., 2000, 2003; Сипко, 2003]. По исследованиям Г.С. Раутиан с соавторами [2000, 2003], “горный” зубр близок к беловежской и кавказской расам (что и следовало ожидать исходя из его происхождения), но отличается от них по некоторым промерам (длине носовых костей, затылочному гребню, боковой длине лба, диаметру роговых стержней). В вольных стадах изменчивость признаков сравнима с различиями между линиями. Зубры и бизоны, живущие в неволе, по краниометрическим характеристикам существенно отличаются от животных из природных популяций. Для дальнейших таксономических выводов важно отметить и другое обстоятельство. У инбредных видов, прошедших через “бутылочное горлышко”, как известно, возможны значительные морфологические отклонения от нормы, включая аномалии зубной системы, которые ярко выражены и у зубра, и у бизона [Crooks, Van Vuren, 1994; Раутиан, 20036]. Изменчивость краниометрических признаков уничтоженной кавказской расы, судя по сохранившимся черепам, была незначительной [Соколов, Темботов, 1993]. Современные линии зубров отличаются от предковых повышенным уровнем асимметрии фенов черепа. Этот показатель максимальный у особей беловежской (особенно -плесской) линии, что, видимо, связано с наибольшим уровнем инбридинга, и у животных, выращенных в питомниках в связи с более высокими темпами роста [Makowiecka, 1994; Baranov et al., 1997; Раутиан и др., 1997, 1998; Пузаченко и др., 1999; Раутиан, 2003а]. Окраска и линька. Современные беловежские самцы зубра однотонно бурые (фото 2) с характерной челкой, беловежско-кавказские - рыжие (фото 3) и без челки [Перерва, 1992]. Бока головы, нижняя часть шеи, брюхо и нижние части конечностей темно-коричневые. Уши, челка, переносье, бока шеи, холка, плечи и бока охристо-бурые или рыже-коричневые. Окраска вымершего кавказского зубра, возможно, была более темной и однотонной - коричнево-бурой с кофейным оттенком. Самки той и другой формы светлее самцов. Наиболее темной окраска бывает сразу после линьки, когда мех короткий. Зимний мех хорошо развит, с густым подшерстком. Ость мягкая и неломкая, и к весне, в отличие от оленьих, почти не снашивает-
ся. Молодые особи в зимнем меху чаще серо-бурые с шоколадными потемнениями на морде, вдоль хребта, на брюхе и конечностях. Новорожденные пепельно-серые с охристым оттенком [Флеров, 1979]. Зубр и зубробизоны линяют один раз в году, но этот процесс сильно растянут, особенно в неволе (от 100 до 250 дней) - с января - марта до сентября - ноября, а у части животных - до декабря. Волос выпадает сначала на шее, передней части туловища и боках, затем на спине, задней трети туловища, брюхе, и дольше всего он сохраняется на хвосте. Взрослые самцы начинают и завершают линьку раньше, менее упитанные лактирующие самки и больные звери - позже [Калугин, 1958; Киселева, 1974, 1978а; Перерва, 1981, 1982, 19836]. Генетическое разнообразие и происхождение современных линий. Кариотип зубра содержит 60 хромосом, NF = 62. Все аутосомы акроцентрические, X — крупный субметацентрик, Y-хромосома мелкая и, по данным разных авторов, суб-мета-, субтело- или акроцентрическая с почти редуцированными р-плечами. У бизона при таком же наборе Y-хромосома обычно акроцентрическая, варьирующая до субмета- и субтелоцентрической. Кариотип зубробизона (кавказского “горного” зубра) такой же, как и у исходных форм. Хромосомный набор зубра и бизона в целом сходен с таковым у крупного рогатого скота, за исключением незначительных отличий в морфологии Y-хромосомы, которая у скота субметацентрическая, и иного расположения ядрышкообразующего района на 27 паре аутосом. У гибридов зубра и бизона с домашним скотом половые хромосомы резко гетероморфны, Y-хромосома акроцентрическая [Wurster, Benirschke, 1968; Орлов, Чудиновская, 1979; Шумов, 1980, 1994; Ясинецкая, 1982а,б; Стекленев, Ясинецкая, 1989, 1990; Графодатский и др., 1990; Соколов, Темботов, 1993; Треус, 1993, 1994; Треус, Ясинецкая, 1993; Треус и др., 1994, 1997; Шаршов, 1994; Дзуев, 1995, 1998; Раутиан, Калабушкин, 2003; Sipko et al., 2004а,с]. Современный зубр происходит от 12 уцелевших особей-основателей (рис. 7), причем в становлении чистокровной беловежской линии принимали участие только 7 особей, из которых максимальный генетический вклад внесли самцы-производители № 42 и № 45 (по классификации European Bison Pedigree Book - ЕВРВ). Беловежско-кавказская линия сформирована из сходного набора “базовых” особей-основателей I и II, а кавказское происхождение, видимо, имело только животное № 100. Степень участия “кавказского” генома в формировании генофонда современных группировок составляет 1,8-4,8%. Так называемая “горная” форма происходит от 5 зубробизонов П-Ш генераций поглотительного скрещивания с использованием тех же самцов беловежско-кавказской линии и особей №№ 50, 51, 65. Гены зубров-основателей №№ 87, 147 и 15 утрачены или почти утрачены в процессе разведения (табл. 3). В целом степень сохранности исходного генофонда в беловежской и беловежско-кавказской линиях составляют 46,7 и 42,0% (табл. 4) [Slatis, 1960; Флинт, Перерва, 1986; Olech, 1989, 1998, 1999; Pucek, 1991; Белоусова, 1993а, 1999; Сипко, 1995, 2003; Сипко и др., 1995, 1999; Белоусова и др., 1999; Кудрявцев, Белоусова, 1999; Раутиан, Немцев, 2003а; Раутиан и др., 2003]. Из трех кавказских особей, содержавшихся в зоосадах в начале XX в., потомство, скорее всего, оставил лишь самец № 100 по кличке “Кавказ”, пойманный на Северном Кавказе теленком в мае 1907 г. и доживший в.Бойценбурге до февраля 1925 г. Его прямой потомок - бык “Бодо” (№ 193) из “Аскании-Нова”. Не исключе- о (X л & S ч ю el * s & S Ь4 S & S о Ё С о л S к к X л о л S к к X 2 & 5 сх< S л к CQ * * * * бк - беловежско-кавказская линия, б - беловежская линия, г - горная линия. ** В среднем по всем питомникам мира [Olech, 1989]. *** Мировая совокупность вольноживущих популяций [Белоусова и др., 2003].
1-3 - группы западной ветви разведения с низким (<30%), средним (30-60%) и высоким (>60%) вкладом “основателсй-П”, ие представленных у животных вольных стад, соответственно Таблица 4. Генетическая характеристика современного зубра (по [Кудрявцев, Белоусова, 1999]) Характеристика Линия беловежская беловежско-кавказская Число основателей 7 11 Степень сохранности исходного генофонда, % 46,7 42,0 Сохранилось геномов основателей 3,27 4,61 Сохранилось исходного генетического разнообразия, % 67,2 75,0 Показатель среднего сходства геномов особей 0,32 0,25 Численность на 1994 г., особей 760 1110 но, что среди родоначальников мог быть и кавказский зубр “Казан”, завезенный в Беловежскую пущу в 1899 г. Этот малорослый зверь не считался полноценным производителем, но он все же мог быть отцом или дедом зубров-основателей №№ 85, 86, 89, 95, 96 и 123, происходящих от неизвестных родителей [Раутиан и др., 2003; Сипко, 2003]. В западноевропейских странах в начале XX в. содержали преимущественно чистокровных беловежских зубров, но в 20-50-е годы зубриц нередко спаривали с беловежско-кавказскими самцами. В результате число животных с примесью “кавказской” крови увеличилось с 8 в 1921 г. до 82 в 1950 г. Число чистокровных “беловеж-цев” в этот период осталось почти неизменным - 45-46 особей [Заблоцкий, 1957а]. В Восточной Европе доминирует беловежско-кавказская линия зубров. В СССР в
1957 г. среди 69 чистокровных зубров беловежских было только 24. Большинство стад происходит от зверей, выращенных в советской части Беловежской пущи, и, частично, от особей, разводимых в “Аскании-Нова”. Всего в мире в 1994 г. числилось 760 вольных беловежских зубров и 1100 - беловежско-кавказских [Фортунатов, 1922,1924, 1929; Башкиров, 1939а; Заблоцкий, 1939,1947, 1956, 1957а, 1963; Север-цов, 1940а; Соколов, 1959; Гептнер и др., 1961; Корочкина, 1963; и др.]. В “Асканию-Нова” в 1897 и 1900 гг. завезены две пары бизонов, и с 1902 по 1938 гг. - 8 чистокровных зубров (5 самцов и 3 самки), от которых родилось 15 зубрят, из них 12 погибли. Последующий завоз бизонов (5 самцов и 3 самки) имел место в 1911-1914 гг., и по одному самцу ввезли в 1921, 1933 и 1950 гг. Зубров скрещивали с бизоном, серым украинским скотом и другими породами. Всего получено 295 гибридов. В 1940 г. 5 асканийских гибридов зубра и американского степного бизона (из них, возможно, один самец и две самки с примесью крови кавказских зубров) вселены в Кавказский заповедник. В 1948-1957 гг. сюда же завезли 15 чистокровных беловежско-кавказских самцов из Беловежской пущи, Приокско-Террасного и Хоперского заповедников, из которых заметное участие в воспроизводстве приняли только два [Салганский и др., 1963; Лобанов, 1968; Тре-ус, 1968; Заблоцкий, Заблоцкая, 1986а]. Эта интродукция и дальнейшая племенная работа (только за 19 лет выбраковано более 60 низкокровных самцов) позволили частично изменить генофонд гибридной кавказской группировки. Кровность стада по зубру в 1964 г. составляла 81% для самцов и 67% для самок [Крайнова, 1947; Калугин, 1968, 1970]. Г.С. Раутиан с соавторами [2003] оценивают генетическую составляющую бизона в 6,4-5,9%. По мнению М.А. и М.М. Заблоцких [1986, 1987], группировка Кавказского заповедника, разводимая “в себе”, преимущественно зубробизонья, что представляет угрозу для генофонда чистокровной беловежско-кавказской популяции, созданной в Северной Осетии, Чечено-Ингушетии и Карачаево-Черкессии [Заблоцкий, 1983]. Генофонд кавказского “горного” зубра, следовательно, существенно отличается от генофонда истребленной кавказской расы. Геномы зубра, зубробизона и американского степного бизона, исследованные методом таксономического фингерпринта ДНК, весьма близки, но обособлены от таковых домашнего скота (см. выше). У зубра, в сравнении с бизоном и домашним скотом, низкие показатели генетического разнообразия и высокие индексы внутригруппового сходства [Рысков и др., 1994; Удина, 1994; Сипко и др., 1996, 1997а,б; Ломов и др., 19996]. Средняя гетерозиготность по всем изученным локусам - 4,1%, по ферментным локусам - 2,75%. Генетическое разнообразие минимально у беловежской линии (1,3 по mu-критерию) и несколько выше у беловежско-кавказской и горной (1,45 и 1,50 соответственно). У первых найдено 33 антигена (66% вариантов, выявленных у вида), у вторых - 41 (82%), у третьих - 36 (70%). Средний уровень гетерозиготности в расчете на локус составляет, соответственно, 0,038, 0,044 и 0,038 (табл. 5). В целом генетические различия животных этих линий примерно такие же, как между популяциями одного вида или сравнимы с уровнем различий между породами крупного рогатого скота, или даже стадами одной породы [Сипко, Черкашенко, 1989; Сипко, 1990, 1995, 2002, 2003; Перерва, 1992; Сипко и др., 1993, 1994, 1995, 1996, 1997а,б, 1999; Раутиан и др., 1994; Удина и др., 1994; Udina et al., 1994; Бадагуева, 1995; Удина, 1996; Раутиан, Сипко, 1997; Сипко, Раутиан,
Таблица 5. Характеристика генетического разнообразия зубра (по [Сипко, 2002, 2003]) Параметр Линии разведения беловежская беловежско-1 кавказская | горная Кровь. Количество антигенов: в линии 33 (66%) 41 (82%) 35 (70%) на особь 11,2 (5-17) 13,4 (5-18) 12,9 (6-26) Разнообразие (mu-критерий) 1,31 1,45 1,50 Биохимический полиморфизм. Средняя гетерозиготность (21 локус) 0,038 0,044 0,038 ДНК полиморфизм. Гетерозиготность 0,07 0,09 - Доля полиморфных локусов 0,42 0,57 - 19976, 1999; Белоусова, 1999; Ломов и др., 1999а; Семенова и др., 2000; Раутиан, Калабушкин, 2003; Nowak et al., 2004]. Зубр входит в число видов, относительно устойчивых к инбредной депрессии, однако при длительном близкородственном скрещивании животных этот процесс прогрессирует. Коэффициент инбридинга в беловежской линии в мире составляет 0,324, в России- 0,375, в беловежско-кавказской линии - 0,193 и 0,269 соответственно [Перерва, 1986; Olech, 1987, 1989; Белоусова, 19936, 1999; Раутиан, Сипко, 1997; Белоусова и др., 1999; Сипко и др., 1999; Belousova, Kudryavtsev, 2000; Раутиан, Калабушкин, 2003; Раутиан, Немцев, 20036]. Гибридизация. Помеси зубра и бизона плодовиты неограниченно. Гибридные самки, полученные при скрещивании и зубра, и бизона с разными породами домашнего скота, также плодовиты, имеют фенотип диких предков, скороспелы, сильны и выносливы. Однако есть большие проблемы в осеменении коров из-за отсутствия или слабо выраженной половой реакции на них у самцов зубра и бизона, у них высокая яловость, значительная эмбриональная смертность (около 30%) из-за избыточного количества околоплодной жидкости, затруднены отелы из-за крупного гибридного плода, и они не могут повторно приносить гибридное потомство. Гибридные самцы I—II поколений бесплодны, как считается, из-за разных Y-хромосом и нарушения процесса мейоза, что ведет к стерильности животных [Фортунатов, 1922, 1924, 1929; Соколов, 1959; Лобанов, 1968; Треус, 1968; Рубайлова, 1980; Шумов, Рубцова, 1980; Стекленев, 1982,1983а,б, 1986; Krasinska, 1988а; Стекленев, Ясинецкая, 1990; Шумов, 1994; Немцев, Мироненко, 2003]. А.С. Графодатский с соавторами [1990], однако, считают попытку связи проблем гибридизации зубра и бизона с домашним скотом с межвидовыми различиями в морфологии Y-хромосом неоправданной, поскольку гибридные самцы Bos taurus х В. indicus, имеющие разные Y-хромосомы плодовиты, а самцы В. taurus х В. gaurus стерильны при идентичной Y-хромосоме. Таксономия. Номенклатура зубра и статус кавказской зубробизоньей группировки окончательно не определены, что стало существенной проблемой при выработке стратегии сохранения биоразнообразия, реинтродукции и использования ресурсов. Ведущие отечественные зоологи [Туркин, Сатунин, 1904; Динник, 1910; Флеров, 1932, 1965; Соколов, 1959; Гептнер и др., 1961; и др.] принимали две формы
зубра: беловежскую и полностью уничтоженную человеком кавказскую. К.К. Флеров [1979] считал подвидом и мелкую трансильванско-карпатскую горную расу (В. bonasus hungarorum Kretzoi, 1946), но эта точка зрения, основанная на ничтожном материале (одного скелета и зарисовок с натуры), не нашла поддержки. Основные отличительные признаки беловежской и кавказской форм, приводимые в вышеназванных литературных источниках, следующие. Высота самцов беловежского зубра в холке достигает 185 см, масса - 850-1000 кг, наибольшая длина черепа - 580 мм. Лоб выпуклый. Роговые стержни низко опущены. Верхняя сторона их оснований у самцов лежит ниже лобной поверхности на 30 55 мм. Предглазничная ямка выражена слабо. Мыщелки округлены и без рудиментов переднего загиба. Небные отростки дорзальной поверхности почти плоские. Рога у коров слабо изогнуты внутрь, концы их широко расставлены. У самцов рога изогнуты спирально: наружу, вверх, внутрь и назад. Конец кисти хвоста достигает пяточного сустава. Копыта удлиненные. Окраска однотонная буро-коричневая. Волосы слабо завитые. Высота в холке самцов вымершего кавказского зубра - 160-180 см, масса достигает 700-800 кг, наибольшая длина черепа - 490-560 мм. Лоб почти плоский. Роговые стержни слабо опущены. Верхняя сторона их оснований у самцов лежит на уровне лобной поверхности или чуть ниже. Предглазничная ямка выражена четко. Мыщелки часто с рудиментами переднего загиба. Небные отростки по дорзальной поверхности вогнуты продольно. Рога у коров сильно изогнуты внутрь, концы их близко сходятся. У самцов рога изогнуты крутой спиралью: наружу, вперед, вверх, внутрь и назад. Конец кисти хвоста немного не достигает пяточного сустава. Копыта короткие, округлые. Окраска коричнево-бурая с кофейным оттенком, более темная, чем у беловежской расы. Вдоль спины тянется темная полоса. Волосяной покров короче, чем у беловежского зубра, и более извитой. Недавно Г.С. Раутиан с соавторами [2000] выделили новый “горный” подвид (В. bonasus montanus) на базе кавказской гибридной зубробизоньей группировки, что вызвало недоумение у зоологов. Напомню, что ранее ученые тщательно избегали придания ранга таксонов смешанным группировкам животных, и поэтому не признавали кавказских зубробизонов зубрами и не вносили их в международные списки поголовья вида, а М.А. и М.М. Заблоцкие [1983,1986а-в, 1987] даже настаивали на их полной элиминации. Это нововведение может привести к серьезным последствиям в систематике, и его нельзя оставить без внимания, особенно после выхода в свет монографии А.С. Немцева с соавторами [2003] “Зубр на Кавказе”, где делается очередная попытка теоретического и практического обоснования такого шага. Основанием для выделения горного подвида зубра послужили малозначимые различия в отдельных краниометрических признаках потомков зубробизонов в сравнении с особями инбредной беловежской линии и некоторое морфометрическое сходство с вымершей кавказской формой. Замечу, что исследователи не включили в анализ более крупные черепа животных, выращенных в питомниках, хотя их изменчивость вряд ли могла выходить за рамки видовой “нормы реакции”. Позднее в “Зубре на Кавказе” они фактически опровергли свои таксономические доводы, показав, что по краниометрическим параметрам беловежский, беловежско-кавказский и горный зубры образуют единую группу, противостоящую кластеру абори
генной кавказской формы, и, следовательно, горная и беловежско-кавказская группировки, обитающие на Кавказе, по словам авторов, “безусловно по основным характеристикам ближе к беловежскому, чем к аборигенному подвиду” (с. 70) [Раутиан и др., 2003]. Отличительные морфологические особенности горных зубров, по мнению Раутиан с соавторами [2000,2003], “могут быть интерпретированы как результат адаптации равнинных зубров к условиям гор”. На мой взгляд, природа морфометрических отличий особей горной (зубробизоньей) линии от других в большей мере не адаптивно-экологическая и не эволюционная, а генетическая. Гибриды млекопитающих, включая гибридов зубра и бизона с домашним скотом, и их потомки, как известно, отличаются от своих предков по форме и размерам черепа, размерам и массе тела и окраске, но отдельные признаки они наследуют [Соколов, 1959; Шумов, Рубцова, 1980; Krasinska, Suminski, 1981; Krasinska, 1988a,b; Стрекозов и др., 2001; Шилова и др., 2001]. Установлено, что если беловежский зубр имеет даже менее 10% примеси крови кавказского, то его скелет и череп имеют особенности, свойственные последнему [Kobrynczuk, 1985]. Отчетливое сходство горного зубра с бизоном усматривается, например, в чрезмерно широко расставленных роговых стержнях [Раутиан, Немцев, 20036]. Собственно генетическую природу морфометрической изменчивости “горного” зубра признают и Раутиан с соавторами [2003] (цит.): “современные зубры Кавказа занимают центральное положение между всеми формами, что объясняется гибридным происхождением кавказско-беловежских и горных зубров, среди предков которых были представители как беловежского, так и кавказского подвидов” (с. 70). “Горные, кавказско-беловежские и беловежские зубры, населяющие ныне леса Кавказа и Беловежскую пущу, оказались похожи друг на друга больше, чем современные беловежцы на своих предшественников - уничтоженных в начале века обитателей Пущи, не говоря уже о зубрах кавказского подвида. Это сходство неудивительно, имея в виду близкое кровное родство (в буквальном смысле слова) между всеми современными зубрами и сравнительно малый срок независимого развития каждой из популяций” (с. 75). Генетические различия беловежской, беловежско-кавказской и “горной” линий зубра, как показано многими учеными, примерно такие же, как между популяциями одного вида или сравнимы с уровнем различий между породами крупного рогатого скота или даже стадами одной породы (см. выше). Этот вывод подтверждается и исследованиями Раутиан и Калабушкина [2003]: генетические расстояния между анализируемыми линиями зубров колеблются в пределах 0,013-0,119, а по частотам полиморфных аллелей белковых локусов они отличаются статистически незначимо. Следует обратить внимание и еще на один принципиально важный аргумент цитируемых исследователей. Раутиан и Немцев [2003] считают, что называть современных горных зубров гибридами некорректно с биологической точки зрения, поскольку в БЭС [1991] гибридом называется “организм, полученный в результате скрещивания генетически различающихся родительских форм (видов, пород, линий и др.)”. Следовательно, современные зубробизоны Кавказского заповедника, как и потомки беловежско-кавказского зубра, не подходят под это определение, поскольку родились в результате скрещивания животных, относящихся не к раз
ным, а к одной и той же форме, длительно существующей в природе. При таком понимании термин “гибрид” утрачивает свое существование и становится синонимом термина “особь” (с. 11-12). Вынужден заметить в этой связи, что в систематике существуют свои правила, которые прописаны нс в БЭС, а в Международном кодексе зоологической номенклатуры. В нем дается иное толкование термина “гибрид”, смысл которого, к сожалению, меняется от издания к изданию. В третьем издании Кодекса на русском языке [1988] гибрид - это “потомок двух особей, относящихся к разным видам. Потомок двух особей, относящихся к разным подвидам одного и того же вида, не является гибридом”. В четвертом издании Кодекса [2000] гибрид - “потомок двух особей, относящихся к разным таксонам”. Более того, согласно ст. 17.2 последнего издания “пригодность названия не затрагивается, даже если оно было применено к таксону, гибридное происхождение которого было известно или выяснилось впоследствии”. Следовательно, пригодность названия, предложенного Раутиан с соавторами [2000] для кавказской “горной” группировки, не может оспариваться в отличие от всего остального. Данное положение Кодекса и таксономический прецедент, когда группировке гибридного происхождения (кавказскому зубробизону) придан подвидовой статус через несколько поколений после ее образования, открывает перед палеонтологами и зоологами широчайшие возможности к дальнейшему “видодробительству”. Подвидами, видимо, можно будет признавать группы особей, получаемых в результате скрещивания разных видов, пород, линий и др. сразу же при разведении “в себе”. Подвидом, например, по логике следовало бы считать не только горного зубра, но и беловежско-кавказскую линию, поскольку она существует в природе под контролем естественного отбора еще дольше, чем горная, а отдельные стада адаптированы к жизни не только на равнине, но и в горах Кавказа (цейская группировка в частности). Подвидами, в таком случае, придется признать многочисленные прекрасно приспособленные к жизни в природе помесные популяции кабанов, образовавшиеся во многих регионах России после выпусков особей разных форм в одних и тех же районах. К бесспорным ssp. nova следует отнести и аска-нийского гибридного оленя с острова Бирючьего, имеющего роскошные рога, помесные группировки благородного и пятнистого оленей, а также помеси многих других видов и подвидов, особенно на стыках ареалов. Стремление отдельных ученых выделить свой “уникальный” подвид и затем придать ему статус особо охраняемого, к сожалению, может привести не только к дополнительным проблемам в таксономии, но, главное, к бережному сохранению ублюдков в природе и даже специальному выведению новых гибридных форм, подобно сотням пород собак, кошек, овец и других домашних животных. Помимо классификации придется пересмотреть и темпы эволюции крупных млекопитающих, поскольку, следуя логике Г.С. Раутиан с соавторами, подвиды могут образовываться в течение нескольких или нескольких десятков лет, что никак не увязывается с известной скоростью формообразования, на что требуются многие тысячелетия. Считать кавказского зубробизона горным подвидом зубра (В. bonasus montanus) при достоверно известной родословной вряд ли уместно. Более оправдано, видимо, выделение у зубра трех генетических линий: беловежской, беловежско-кавказской и горной. Замечу также, что проблемы, связанные с гибридным происхожде
нием кавказского зубробизона и его таксономическим статусом, автоматически снимаются, если род Bison будет признан одновидовым. Распространение Динамика ареала. В голоцене зубр занимал обширный ареал - от Атлантического побережья на западе и, видимо, до Западной Сибири на востоке и Закавказья на юге. Северную границу его распространения в историческое время в бывшем Советском Союзе В.Г. Гептнер [Гептнер и др., 1961] проводил от Рижского залива по восточной окраине Литвы и западной части Белоруссии, к югу от Москвы и Рязани до Дона, и далее на юго-запад до побережья Азовского и Черного морей. От этой части ареала он отделял кавказский участок (рис. 8). Все сведения о распространении зверей далее к северу и востоку автор относил за пределы исторического времени или считал ошибочными и основанными на недоразумении. Тем не менее, он допускал, что ареал зубра мог быть несколько большим: на север доходить до Оки, а на восток - до Волги, т. е. совпадать с границами ареалов зоогеографических аналогов - благородного оленя, косуль и кабана. В числе мест возможного обитания животных за пределами очерченного ареала В.Г. Гептнер ука- Рис. 8. Распространение зубра на территории бывшего СССР в историческое время (по [Гептнер и др., 1961]) 1 - VIII-XIII вв.; 2 - XV-XVI вв.; 3 - XVII в.; 4 - XVIII в.; 5 - в разное время до XVIII в; 6 - XIX и начало XX вв.; 7 — область вероятного соединения южнорусской части ареала с кавказской; 8 - предполагаемая граница распространения за историческое время (неполные сведения - см. текст); 9 - места содержания в неволе или выпуска животных в заповедники в середине XX в.
пивал Енотаевск и Дубровку на Нижней Волге, р. Иргиз, Сызрань, Пензу, Спасск Рязанской губернии, Орел, Тверь, Новгород, Вологду, Нижегородскую область, Вятку, Пермь, а также донские степи, что подтверждается новыми находками. В Западной Европе зубр был широко распространен вплоть до исторического времени, хотя, не исключено, что к этому периоду его не стало уже в Англии и Испании. В I - начале II тысячелетия н. э. человек полностью истребил этот вид в Болгарии, Австрии, Югославии, Голландии, Бельгии, Швеции, Франции, в XIV в. - в Чехии, в 1762 г. - в Румынии, в 1793 г. - в Германии (в Пруссии - в 1755 г.) [Брем, Россмесслер, 1867;Bochenek, 1955; Соколов, 1959; Гептнер и др., 1961;Паавер, 1965; Винников, Рустамов, 1977; Флеров, 1979]. В Восточной Европе голоценовые остатки лого копытного, близкого к современной форме, по более крупного, обнаружены но многих районах Прибалтики, включая Эстонию, на южном берегу Ладожского озера, под Нарвой, возле Пскова и Новгорода, в Белоруссии, Молдавии, на Украине, и Крыму, Приазовье, Предкавказье и Закавказье, в Волгоградской области. Поздне-юлоценовые находки известны из древней Ольвии с территории Николаевской обчисти (начало н. э.), Молдавии (XIII-XIV вв.), прибалтийских городищ X-XVI вв., древних Гродно, Витебска (X-XVIII вв.), Турова, Киева, Вышгорода. Очень часто имеете с зубром встречаются кости тура [Громова, 1935а; Пидопличко, 1951, 1954, 1956; Цалкин, 19516, 1956, 1962, 1963, 1966, 1972а; Верещагин, 1959а; Соколов, 1959; Соколов, Рафалович, 1961; Паавер, 1965; Тимченко, 1972, 1974; Верещагин и др., 1976; Давид, Чемыртан, 197б;Чемыртан, 1986; Александрович, 1989,1999; Алексеева, 19906; Манасерян, 1995, 1997а]. На Северном Кавказе и в Закавказье зубр жил непрерывно до последних веков, о чем свидетельствуют находки его костей и черепов в осетинских святилищах-дзуарах (XTV-XIX вв.), в Дигории, на севере Армении (III тысячелетие до н. э., бронза), в Грузии и Азербайджане [Динник, 1910; Верещагин, Наниев, 1949; Наниев, 1956; Межлумян, 1968]. В средневековье кавказская группировка, скорее всего, была тесно связана с равнинными европейскими популяциями через лесистую долину Дона. Во II—I тысячелетиях до н.э. этот вид, возможно, обитал в лесостепи и на севере степной зоны Зауралья и Западной Сибири вместе с туром, сайгой, тарпаном, северным и благородным оленем, сибирской косулей, лосем и кабаном [Косинцев, 1982, 1986, 1988]. В Великом Княжестве Литовском зубр был охотничьим видом до XV в. Позднее он стал цениться дороже остальных копытных, и за его отстрел полагался большой денежный штраф. В XVI в. он еще обитал в Киевском воеводстве. На Десне этих зверей кололи на “плави” во время сезонных перекочевок. В украинской лесостепи их стада и стада диких коней и оленей мешали сторожевой службе, затаптывая следы проникавших сюда татарских отрядов. Южнее зубры населяли причерноморские степи. В степях между Днестром и Южным Бугом они водились вплоть до второй половины XVI в. В XVII в. в исторических источниках уже не упоминается об изобилии этих животных, но они еще встречались в лесостепной Украине по границе с Московским государством и на Дону. В 1696 г. из левобережной Украины в подарок царскому двору вместе с лосями, кабанами и оленями был послан зубр. В одной из книг Денежного стола Разрядного приказа есть сведения о добыче в 1627 г. пяти молодых зверей в Курском уезде. До конца XVII в. зубры еще сохранялись в лесостепном и степном Подонье, откуда казаки вывозили для продажи их шкуры, а также шкуры лосей, бобров и
выдр. В воронежской лесостепи этих копытных видели в 1709 г. (здесь же в это время жили и тарпаны [Гмелин, 1806]). В отдельных местах зубры, возможно, дожили до 30-х годов этого столетия, а последний зверь был убит в конце века в лесах по Аксаю и Дону неподалеку от Верхне-Курмоярской станицы. В первой половине XVIII в. их еще встречали в степном Причерноморье, во второй - в Украинских Карпатах, Буковине, Беловежской пуще и смежных лесах [Литвин, 1890; Карцов, 1903; Пидопличко, 1951; Кириков, 1952, 1959, 1960, 1966, 1976, 1979, 1983; Соколов, 1959; Гептнер и др., 1961; Аверин, 1976]. По сообщению лесничего Далматова, в 1840 г. зубр был убит в Лыковской казенной даче Семеновского уезда Нижегородской губернии. В 1855 г. он видел свежую шкуру и рога этого животного у кожевника села Лыково. В 1895 г., по сведениям А. А. Ширинского-Шахматова, 5 зверей были встречены в Устюжинском уезде Новгородской губернии, причем один из них был убит [Кулагин, 1919]. В начале XX в. этот вид сохранился только в Беловежской пуще и на Кавказе (рис. 9). Первые письменные упоминания о кавказских зубрах относятся к концу XIII - началу XIV вв. Рашид-ад-дин описал облавную охоту воинов Га-зан-хана в горах Талыша в 1302 г., во время которой внутрь огромного загона сгонялись “горные буйволы”, дикие козы, ослы, волки, медведи и другие звери. Позднее, в XVI в., “дикие буйволы” отмечены в других источниках как обита- Рис. 9. Распространение зубра на Кавказе (по [Соколов Темботов, 1993]) 1-27 - районы обитания в конце XIX и XX вв. (см. в оригинале). На врезке - распространение в прошлом (по [Верещагин, 1959а]): 1 и 2 - верхний и средний плейстоцен, 3 - нижний плейстоцен и верхний плиоцен; 4 - начало XX в.; 5 - место гибели последних зубров; 6 - XIV-XVIII вв. (по коллекционным экземплярам); 7 - XIV-XIX вв. (по литературным сведениям); 8 - ранний голоцен
тели Черкесии и Абхазии [Верещагин, 1959а]. Из сообщения академика Ловила в Петербургскую Академию наук, обнаруженного в архивах П. Паппасом и опубликованного в его Zoographia [Pallas, 1831. Т. 1], известно, что в 1776 г. в верховьях Кумы убит огромный зубр. Сведения о распространении этого копытного в зоне между р. Кубанью и р. Псиб и в Прикубанье содержатся в публикации А. Нордманна [Nordmann, 1838, цит. по: Кириков, 1979]. Академик Гюльденштедт, исследовавший фауну Кавказа в 1770 г., нашел в пещере близ р. Урух 14 зубровых черепов. В 1830 и в 1836 гг. в Академию наук из этого региона были доставлены шкуры зверей, которые затем были утрачены, но сохранилось описание одной из них, сделанное академиком Бэром. Позднее о существовании зубра на Кавказе не раз сообщали русские поселенцы, офицеры русской армии, воевавшей с черкесами, и исследователи. На одном из черепов, найденном в осетинском святилище, сохранилась ясная надпись “1833”, возможно, свидетельствующая о дате добычи одного из последних зверей в Центральной части Северного Кавказа [Верещагин, Наниев, 1949]. В 1835 г. главнокомандующий кавказскими войсками барон Розен прислал в Академию наук Санкт-Петербурга еще одну шкуру этого копытного [Сатунин, 1914]. В середине XIX в. зубры были обычными лишь в горных лесах Северо-Западного Кавказа. В 1848 г. один зверь был убит в прикумской степи [Ребров, 1849], в 1866 и 1868 гг. -самец и самка в верховьях Урупа [Виноградов, 1870], в 1883 г. - на р. Хосте близ Сочи. В это время стада еще жили в бассейнах рек Б. и М. Лабы, по Уруш-тену, Кише, Абаго и в других районах [Васильев, 1896]. Прежнее распространение вида усматривали в границах от Белой до Терека и Военно-Грузинской дороги с выходом на южные склоны хребта в область истоков Мзымты и Бзыби [Сатунин, 1914]. В конце XIX - начале XX в. появилось особенно много сообщений о кавказском зубре, компактная группировка которого в этот период еще сохранилась в горах Кубанской области в междуречье Белой и Малой Лабы, откуда отдельные особи заходили в соседние районы. В августе 1891 г. Литтлдаль добыл в лесах по р. Кише быка и корову, шкуры и скелеты которых отправлены в Британский музей. В 1895 г. Великим князем Сергеем Михайловичем и его спутниками убиты бык и корова, а в 1897 г. - два зубра. Доктор Рейнер убил быка, корову и ранил телка [Радде, 1899; Шильдер, 1901; Динник, 1910]. В 1866, 1899 и 1907 гг. три зубренка были отправлены в Москву и Беловежскую пущу. Зимой 1909/10 гг. Д. Филатов [1910, 1912] добыл старых самца и самку для зоомузея Академии наук в бассейне рек Киши и Шиши. В 1915 г. один зверь был убит вблизи Сухуми, в 1921 г. - у станицы Линейной в 50 км к западу от г. Майкопа, в 1925 или 1926 гг. - в верховьях Кодора. К 1927 г. зубр на Кавказе был истреблен полностью [Северцов, 1926; Башкиров, 1939а; Верещагин, 1959а]. Факторы, определяющие область распространения и численность. Причины вымирания или резкого сокращения численности и ареалов крупных плейстоценовых млекопитающих, среди которых много видов полорогих, включая зубра, бизона, тура, овцебыка и сайгу, недостаточно ясны и по-прежнему дискуссионны. Есть сторонники климатической гипотезы, и есть противники, отстаивающие ведущую роль антропогенных факторов [Флеров,
1976; Верещагин, 1977; Верещагин, Барышников, 1985; Алексеева, 19906, 1995; Буровский, 1995; Маслов, Антипина, 1995; Праслов, 1995; Пучков, 1995; Шуле, 1995; Маслов, 1997]. Эти же две позиции доминируют и при рассмотрении факторов современной динамики населения копытных животных. Процесс изменения численности и ареалов крупных млекопитающих на границе плейстоцена и голоцена (15-10 тыс. лет назад) нельзя объяснить одной причиной - он, скорее всего, обусловлен как изменением климата и растительности, так и воздействием антропогенных факторов. Многие виды так называемого “мамонтового комплекса”, обитавшие в обширной зоне холодной гундростепи, видимо, не смогли выжить в условиях прогрессирующего повышения температуры на больших пространствах заболоченных тундр и сфагновых болот, а также в районах с высоким снежным покровом при периодических гололедицах. Ареалы животных в этот период существенно сокращались, группировки становились изолированными. Быстрому уменьшению оставшегося поголовья способствовал человек, стремительно увеличивающий свою численность. После значительного сокращения населения крупных фитофагов степная и лесостепная растительность постепенно заменялась лесными ценозами, что, в свою очередь, ограничивало распространение степных животных и давало преимущество типичным лесным обитателям. Об успешности охот древних людей, начиная с конца среднего плейстоцена (ангельской культуры камня), свидетельствуют “кладбища” костей животных в удобных местах добычи или стоянок с многочисленными следами или обломками применяемых орудий. В процессе загонных охот нередко истреблялись целые стада [Верещагин, 1971, 19756; Бибикова, 1975; Ермолова, 1978; Верещагин, Русаков, 1979; Алексеева, 1980; Верещагин, Барышников, 19806; Аникович, Анисюткин, 1995; Пучков, 1995]. К примеру, в овраге близ Амвросиевки на Украине убиты копьями 983 зубра [Пидопличко, 1951]; в местечке Пшедмости в Чехословакии - около 1 тыс. мамонтов; в Гаронне во Франции - до 30 тыс. северных оленей; у селения Солютре в Бургундии добычей охотников стали более 100 тыс. лошадей; в пещерах горных районов Швейцарии и Венгрии зарегистрированы остатки 1-2 тыс. пещерных медведей [Благосклонов и др., 1967; Дежкин, 1983; Смирнов, 1996]. В Молдавии в слоях небольшого трипольского поселения Флорешты обнаружены остатки 139 кабанов, 84 благородных оленей, 37 косуль, 31 гура и 11 речных бобров; в слоях селетской культуры в гроте у с. Брынзены - 194 лошадей, 117 северных оленей, 21 бизона, 8 благородных оленей, 6 шерстистых носорогов; в мадленском слое стоянки Старые Дуруиторы - 91 лошади, 235 северных оленей, 5 бизонов и много костей других видов млекопитающих [Давид, 1982]. В кухонных отбросах раннепалеолитических поселений человека в Волыно-Подолии доминируют кости мамонта, ископаемой лошади, северного, благородного и гигантского оленей и первобытного зубра [Татаринов, 1986]. На Средней Оби тоже больше костей мамонта (39%), бизона (35%) и лошади (23%) [Алексеева, 1980]. На Енисее и Ангаре в верхнем палеолите люди специализировались на добыче северного оленя, остатки которого достигают 50% среди других животных, в Крыму - сайги, на Десне - овцебыка и мамонта, в Александровке - зайцев, которых убито более 3 тыс. [Громов, 1948]. Исчезновение крупных травоядных животных ускоряется по мере совершенствования орудий добычи [Верещагин, 1959а, 1971, 1975а; Смирнов, 1965; Дежкин, 1977, 1983] и достигает пика с появлением дальнобойного огнестрельного оружия. Истребление копытных особенно резко усиливается во время военных сбо
ров и походов (войска нужно кормить), а также во время массовых охот знати, что подтверждается многочисленными историческими свидетельствами. Перед походом на рыцарей тевтонского ордена литовский князь Ягелло в 1409 г. заготавливал в Беловежской пуще впрок мясо диких копытных для своей стотысячной армии, сплавляя на плотах в Полоцк ежедневно по 200 т солонины в бочках. В 1429 и 1431 гг. на съезд вельможных особ в Луцке на Украине в течение шести-семи недель доставлялось по сотне зубров, лосей и кабанов. В середине XVI в. зубровую солонину, которая ценилась очень высоко, из Киевского воеводства отсылали в Литву. На одной из охот, устроенной в Беловежской пуще польской королевской знатью 27 сентября 1752 г., убито 42 зубра. Численность этого вида из-за неумеренной круглогодичной охоты заметно сокращается с XV в., в 1627 г. в Янтровском лесу на границе Литвы и Белоруссии убит последний тур, в 1882 г. в Таврической губернии - последний европейский тарпан (в Казахстане тарпан дожил до начала XX в.). В этот же период с территории Европы исчезают кулан, а многочисленные прежде благородные олени и косули сохраняются во многих районах лишь в помещичьих парках. Охота на зубра продолжалась и в XIX в., когда счет оставшимся животным шел на сотни. Беловежской популяции особенно большой урон нанесли браконьеры, осевшие в лесу после подавления польских восстаний 1831 и 1863 гг. [Карцев, 1903; Бутурлин, 1924; Пидопличко, 1951; Кириков, 1952, 1959, 1966, 1976, 1979; Корнеев, 1953; Сержанин, 1955; Цалкин, 1956; Кестер, Шостак, 1968; Тимченко, 1972; Дежкин, 1983]. И все же наиболее впечатляющий пример варварского отношения человека к природным ресурсам - истребление бизона в Северной Америке, численность которого в XVIII в. достигала, вероятно, 60-75 млн. К 1830 г. охотники сократили поголовье до 40 млн, а в 1888 г. (через 58 лет) в живых осталось всего лишь 26 особей в штате Вайоминг. По расчетам, в период с 1868 по 1874 гг. ежегодная добыча составляла 1,5-7 млн голов. Зверей убивали зачастую только ради шкур и языков, а туши оставляли гнить в прериях [Башкиров, 1940; Уатт, 1971; Силантьев, 2000]. Среди людей были своеобразные “чемпионы”, уничтожавшие в среднем по 4 тыс. бизонов ежегодно [Дежкин, 1977]. Замечу, что начиная с раннего - среднего палеолита, наряду с истреблением, шло вытеснение зверей вследствие вырубки лесов, распашки пастбищ и увеличения поголовья домашнего скота. В историческое время численность домашних копытных исчислялась миллионами. В 20-х годах XIX в. только в одной Воронежской губернии было 570 тыс. лошадей и 600 тыс. голов рогатого скота [Кириков, 1966]. Домашние копытные, как справедливо подчеркивает И.И. Пидопличко [1951], во многих районах заменили диких. В последние тысячелетия, вне всякого сомнения, антропогенный фактор стал доминирующим. Массовое истребление и вытеснение диких копытных имеет место и в наше время, в результате чего немало видов полорогих стали редкими или исчезающими. Среда обитания Биотопы. Среди ведущих зоологов не сложилось единого мнения об экотипе зубра. В.Г. Гептнер с соавторами [1961] причислял его к типичным обитателям
разреженных лиственных лесов с полянами и открытыми пространствами, лесостепи и даже степи с уремными и водораздельными лесами. Л.М. Баскин [1979], на основании анализа литературы, сделал заключение, что основная экологическая ниша вида - опушки широколиственных лесов. К.К. Флеров [1979] был убежден, что он возник и всегда существовал как настоящее лесное животное. Представление об обитании этих зверей в степях он считал ошибочным, и особо выделял горные формы. М.А. Заблоцкий [1965а] и И.И. Соколов [1971], напротив, относили истребленного кавказского зубра к типичным равнинным жителям, плохо приспособленным к горным условиям. В историческом плане прослеживается постепенный переход степных форм Bison к жизни в лесах. В плейстоценовых отложениях Восточной Европы и Сибири В. prisons обычно находится вместе с мамонтом, сайгой, лошадью, шерстистым носорогом, северным оленем и овцебыком, сурками, сусликами, леммингами и песцом, т.е. с типично степными или тундровыми видами. Среди костных остатков конца этого периода он все чаще встречается вместе с лесостепными и лесными видами: туром, благородным оленем, косулей, лосем и кабаном. Судя по пыльцевым остаткам, ландшафты Европы не раз меняются от степных и тундростепных до лесных, и снова становятся степными при аридизации климата. В микулин-ское межледниковье территория Русской равнины была гораздо менее облесенной, чем запад Европы. В валдайское время доминировала перигляциальная фауна [Кулагин, 1918; Пидопличко, 1954; Алексеева, 19906]. На грани плейстоцена и голоцена происходят существенные изменения климата, увеличивается снежный покров, меняется растительность [Флеров, Заблоцкий, 1961; Флеров, 1976]. В голоцене очевидна широчайшая экспансия лесов, что в значительной мере связано с уменьшением численности копытных, подавлявших появление лесной растительности. Древний бизон был вынужден адаптироваться к лесной жизни, измельчал и стал близким к современной форме В. bonasus, но тяготение к открытым биотопам осталось. В историческое время зубр обитал не только в лесах, но и в лесостепи и степной зоне, которая в прошлом отличалась от нынешней. В открытом ландшафте убежищем для крупных животных служили многочисленные пойменные леса, боры, густые заросли кустарников и камышовые крепи по берегам полноводных рек и озер [Кириков, 1959,1963], что, тем не менее, не спасало их от человека. Оптимальными биотопами для зубра, судя по всему, были лесостепь и разреженные широколиственные сообщества. Ареал беловежского и кавказского зубров несколько столетий назад, скорее всего, был единым и приуроченным преимущественно к равнинам [Туркин, Са-тунин, 1904; Верещагин, 1959]. Распределение в современных стациях и влияние на среду обитания. Наиболее полные сведения по стадиальному размещению зубра накоплены в Беловежской пуще, представляющей собой заболоченный массив леса с холмистыми возвышенностями, покрытыми сосновым лесом с примесью дуба, березы и ели, и пологими участками, занятыми лиственным лесом. Эти стации никак нельзя назвать оптимальными для животных, и поэтому их приходилось сезонно менять. В XIX - начале XX вв. с середины лета до поздней осени зубры держались в сырых низинах (ольсах), где растительность долго не увядала; осенью охотно выходили на сенокосные луга, где отрастала зеленая отава; зимой жили в густом подлеске и подро
сте, на вырубках, в буреломе, где много лишайников, а в многоснежье концентрировались у сенных сараев, переходя от одного к другому по набитым тропам; весной переходили на пойменные луга, где раньше пробивалась зеленая трава, а потом уходили в сосновый лес. Смена стаций определялась наличием доступного качественного корма и, прежде всего, выбором животными влажного травянистого корма и молодой листвы. Особую роль играли дубравные формации, но с увеличением плотности населения копытных дубравы практически утратили кормовое значение, особенно зимой [Карпов, 1903; Врублевский, 1912; Кулагин, 1919, 1940]. Во второй половине XX в. беловежские зубры предпочитали елово-дубово-со-сновый орляково-кисличный природный территориальный комплекс [Толкач, 1989]. Степень использования ими различных стаций определяется, главным образом, их кормностью. Кормовые возможности лесов Беловежской пущи из-за высокой плотности населения копытных и уничтожения ими подроста, подлеска и даже травянистой растительности весьма ограничены, что вынуждает часть зверей выходить за пределы заповедника. Лесные угодья чаще являются убежищем, куда зубры уходят на отдых. Основные стации этого вида весной и осенью - кормовые поляны сеяных трав, сельскохозяйственные поля, низкополнотные участки леса, вырубки с хорошо развитой травянистой растительностью и сенокосы. Летом животные все же чаще держатся в дубравах и ельнике, а зимой концентрируются в местах подкормки [Корочкина, 1971в, 1973а,б, 1977; Корочкина, Кочко, 1980, 1981а,б; Буне-вич, 19896, 1991]. Основные факторы, определяющие плотность их размещения-наличие дубрав, грабняков и других твердолиственных пород; доля разреженных насаждений, полян и редин; доля спелых и перестойных лесов; количество опушек и лесных сенокосов [Бабинок, Зубко, 1990]. В местах концентрации звери оказывают существенное воздействие на формирование древесно-кустарниковой растительности - из состава древостоя постепенно выпадают предпочитаемые виды: ива, ясень, рябина, дуб и клен. Приемлемая плотность населения зубра при высокой численности других копытных - 4-5 особей на 1 000 га [Корочкина, 1970,1971 а]. В других районах Беларуси, на Украине и в Польше зубры также предпочитают лиственные и смешанные леса, особенно дубово-грабовые. В период вегетации они держатся на полянах, вырубках, лесных и пойменных сенокосах, регулярно выходят на посевы зерновых, кукурузы, рапса, люпина и сеяных трав, посещают сады; в осенне-зимний период предпочитают отаву многолетних трав, концентрируются у силосных ям и неогороженных буртов свеклы и картофеля, у стогов сена, становятся “нахлебниками” животноводческих ферм. Лес, преимущественно разреженный, и здесь служит им больше в качестве убежища [Лавов, Чичикина, 1980; Лавов, Воронова, 1982; Лавов, 1983; Лихотоп, Сологор, 1983; Колиснык, 1989; Дунин, Ставровский, 1990; Krasinski, Krasinska, 1994; Тышкевич, 20026]. Группа зверей, выпущенная на волю в пойме Припяти, где богатейшая кормовая база, тем не менее, откочевала в мае из-за обилия кровососущих насекомых в менее кормные, но хорошо продуваемые сосновые и сосново-лиственные леса. В районе ее обитания, несмотря на регулярную зимнюю подкормку, заметны негативные изменения лесных фитоценозов: угнетение подлеска и подроста, выпадение из состава древостоев вяза и ясеня, сильные повреждения дуба, сосны, клена, липы и граба. При истощении кормовой базы участились случаи выхода животных в сельскохозяйственные угодья [Углянец, Домашкевич, 1999а,б; Угиянец и др., 2001; Ушянец, 2003].
В Приокско-Террасном заповеднике летом вольное стадо держалось в лиственном лесу, сосняках широкотравных, на вырубках, опушках, в поймах, на лугах и сенокосных полянах, где был зеленый влажный корм (фото 5). Зимой основными кормовыми стациями становились зарастающие вырубки, редины, опушки полян и места с ветровальными деревьями. Существенный вред вольные звери наносили лишь малоценным породам: иве, бересклету и подросту ольхи, но в загонах и возле них были окольцованы и погибли многие деревья [Заблоцкая, 1957; Заблоцкий, 1957а]. Со временем из состава местной флоры полностью выпали предпочитаемые кормовые виды растений [Шовкун, 2003]. В Крыму переселенцы регулярно выходили из леса и паслись на полях, в садах, где губили немало фруктовых деревьев, и в степи. Быки заходили на фермы и в поселки, где иногда нападали на автомашины и людей, что послужило поводом для переселения 16 голов в Черниговскую область. Примерно такая же ситуация имела место в Хоперском заповеднике, где звери паслись на колхозных полях. В Мордовском заповеднике их зимнее благополучие полностью зависйло от возможности кормиться у стогов сена. В Сары-Челекском заповеднике в Киргизии эти звери приносили большой вред орехово-яблоневым садам [Кузнецов, 1969; Прусаков, 1989; Павлов, 1999]. На Кавказе в конце XIX - начале XX вв. зубр зимой обитал преимущественно в широколиственных предгорных лесах и в пихтарниковом поясе. Летом животные перемещались в верхний пояс леса и на субальпийские пастбища, откуда выходили на альпийские луга [Виноградов, 1870; Динник, 1910; Филатов, 1912; Сатунин, 1914; Касимович, 1939]. Зубробизоны, вселенные на Кавказ во второй половине XX в., были выращены в неволе в равнинных условиях, и оказались не приспособленными к горной местности. Они не могли перепрыгивать через ветровальные деревья, неосторожно шли по осыпям, нередко оступались и падали с обрывов. Однако навыки, характерные для горных животных, появились у них сравнительно быстро. В Кавказском заповеднике в период вегетации растительности звери держатся преимущественно на полянах в зоне пихтово-буковых лесов, у верхней границы леса в субальпийском и вейниковом пихтарниках, кленовниках, злаковых и разнотравных березняках и выходят на субальпийские и альпийские луга (фото 6). Зимой эти копытные концентрируются в злаковых осинниках с обширными полянами, а также в овсяницевых и разнотравно-ожиновых букняках и овсяницевых пихтарниках. Повсеместно наиболее предпочитаемы смешанно-лиственные (24% встреч) и смешанные (18,5%) леса и ольшаники (9%). Выход в открытые биотопы чаще носит временный характер, особенно в последние годы, что связано с усилением браконьерства с вертолетов, звук которых вызывает паническое бегство зверей в лес. При умеренной плотности населения они не приносят существенного вреда фитоценозам, хотя нередко “окольцовывают” молодые деревья, которые затем засыхают. Наибольшие повреждения животные причиняют, устраивая “каталки”, где вытаптывают почву и полностью выбивают растительный покров на площади до 200-300 м2 (фото 7). При высокой плотности их влияние на лесные ассоциации более ощутимо. Из древостоя выпадают поврежденные и затем зараженные энтомовредителями, бактериями и грибами ильм, пихта, бересклет, сильно подавляется возобновление груши, черешни и других видов. Леса в местах обитания зубробизонов стали более осветленными, сменились и домини
рующие виды травяного яруса. Оптимальная плотность зубра на Северном Кавказе - около 10 особей на 1000 га [Калугин, 1958, 1968, 1973; Дыренков и др., 1990; Немцев и др., 2003]. В Тебердинском заповеднике зубры встречаются повсеместно от лесного и горно-лугового поясов до альпийского. Зимой они чаще держатся на нижней половине склонов гор, в долинах рек и лесных полянах, летом - у верхней границы леса и на высокогорных лугах. В лесной зоне животные предпочитают пойменный лиственный лес, смешанные лиственно-хвойные участки на относительно пологих склонах и конуса выноса снежных лавин, заросшие древесно-кустарниковой растительностью. В непогоду они укрываются в хвойном лесу под густыми пихтами и елями [Тарасов, 1975, 1980; Бобырь, 1992]. Места обитания этих копытных в Кабардино-Балкарии сходны: пояс горных лесов и субальпийская и альпийская зоны вблиз опушек. Наиболее характерный биотоп - смешанный лес с хорошо развитым подлеском и наличием полян [Дзуев, 2000а]. В Северной Осетии зубр обитает в буково-грабовых лесах и на субальпийских высокотравных лугах Пастбищного и Лесистого хребтов на высоте от 650 до 1500 м. В местах концентрации его плотность достигает 50-100 особей на 1000 га. Негативное воздействие на лесные фитоценозы проявляется только зимой, когда звери включают в свой рацион кору и древесно-кустарниковые побеги. Особенно сильно они повреждают липу, клен, бузину (до 80%), бересклет (73), граб (57), ильм и тис ягодный (100%), а из фруктовых деревьев - дикие яблони, грецкий орех и алычу. Величина изъятия фитомассы на летних пастбищах колеблется в пределах 13-30%, на зимних, за исключением полян верхней части южных склонов и лесных редин, не превышает 3-8% запаса. В целом трофическая деятельность этого копытного не представляет угрозы для лесов Центрального Кавказа, хотя и может привести к деградации отдельных древесных видов [Литвинова, 1980; Вейнберг, 19866,в; Казьмин, 1988; Казьмин и др., 1992; Казьмин, Смирнов, 1992]. Тем не менее при наличии в местах обитания зубра других видов копытных совокупный вред коренным фитоценозам может быть значительным. По результатам исследований зубра в разных частях ареала, Л.В. Заблоцкая [1957] заключила, что для него жизненно важно наличие обильного и разнообразного лиственного подлеска и подроста, развитого травяного покрова, лесных речек и ручьев с луговой и древесно-кустарниковой растительностью, выкашиваемых лесных полян и зарастающих вырубок. Хозяйственная деятельность человека (рубка леса и сенокошение) в целом способствует улучшению условий обитания вида. Питание Корма. Беловежского зубра в XIX - начале XX в. ученые считали более травоядным, нежели древесноядным зверем, но единого мнения по этому поводу все же не было [Далматов, 1849; Бобровский, 1863, Усов, 1865; Карцов, 1903; Врублевский, 1912]. Дальнейшие исследования позволили выяснить многие интересные особенности его питания. В польской части Беловежской пущи доля злаков, осок и разнотравья в рационе зверей, как оказалось, достигает 90%, веточных кормов - около 10%, мхов, хвощей, папоротников и грибов - 0,1-0,7% [Gebczynska et al., 1991]. В белорусской
части Пущи и окрестностях основу питания зубра с мая по октябрь тоже составляет травянистый корм: 331 вид растений, относящихся к 42 семействам. Из этого разнообразия животные чаще включает в рацион 85 видов, преимущественно бобовых, злаковых, сложноцветных и осоковых, растущих на хорошо освещенных открытых местах и имеющих высокую питательную ценность. Из них наиболее предпочитаемы: овсяницы овечья и гигантская, мятлик луговой, ежа сборная, лисохвост луговой, бор развесистый, золотая розга, мелколепестник, бодяки, серпуха красильная, тысячелистник, пижма, ястребинки, осот полевой, кульбаба, скереда, одуванчик лекарственный, клевера, чина луговая и лесная, горошки, сочевичник весенний, астрагал солодколистный, лядвенец рогатый, ветреницы, калужница, перелеска, купальницы, водосбор обыкновенный, василистник, лютики и др. Древеснокустарниковые корма в вегетационный период составляют до 30% суточного рациона, поздней осенью и ранней весной они доминируют в питании, но зимой при обильной подкормке их доля незначительна. Звери потребляют почти все виды древесной, кустарниковой и кустарничковой растительности Пущи: ясень, клен, осину, иву, дуб, граб, вяз, лещину, крушину, рябину, липу, бересклет, сосну, реже ель и березу, можжевельник, ракитник, сирень, вереск, омелу, дрок, чернику, малину, ежевику, смородину, костянку, толокнянку. Очень любят желуди и плоды яблонь и груш. Они охотно кормятся на сельскохозяйственных полях, где поедают клевер, озимые рожь и пшеницу, кукурузу, овес, картофель, топинамбур, свеклу, зимой потребляют сено и даже солому, силос, иногда разрывают бурты картофеля [Кулагин, 1919,1940; Корочкина, 1966, 1970, 1971в,г, 1972а, 19736, 1974]. В национальном парке “Припятский” эти копытные выбирают 33 вида травянистых растений, преимущественно из семейств злаковых (чаще молинию, вейник, ежу сборную, бор развесистый), бобовых (ракитник русский, дрок красильный), норичниковых (марьянник, веронику дубравную), вересковых (чернику) и сложноцветных (золотарник обыкновенный, мицелис стенной). Из древесно-кустарниковых видов они предпочитают бересклет бородавчатый, осину, рябину, липу, граб, дуб и крушину. Наиболее богаты излюбленным кормом дубравы и сосняки, наименее - смешанные лиственные леса [Козло и др., 1999]. С ноября основу зимнего рациона составляет подкормка [Углянец, 1999а]. В пище зубра в Цуманской пуще на Волыни зарегистрировано более НО видов растений, из них 84 - травянистых и 30 - древесно-кустарниковых. Летом травянистая растительность составляет 80% рациона, древесно-кустарниковая - 20%, зимой преобладает древесная растительность, ежевика, а также сено и сочные корма (на подкормочных площадках). Здесь животные сильно повреждают кору деревьев [Татаринов, Дякун, 1969; Колиснык, 1989]. В Приокско-Террасном заповеднике эти копытные употребляют в пищу свыше 200 видов растений, из них около 180 травянистых, 36 деревесно-кустарнико-вых и полукустарниковых и 6 видов грибов, что составляет около 20% местной флоры. В число основных кормов входит около 30 видов трав и 9 древесных и кустарниковых пород. Особенно охотно звери поедают сочные высокостебельные травы (растущие в местах повышенного и среднего увлажнения, на ранних фазах вегетации или в виде отавы): осоку волосистую, иван-чай, золотую розгу, купену лекарственную, ландыш, гравилат, бодяк, таволгу вязолистную, клевер, верхушки молодого тростника, а также вейники, щучку дернистую, молинию,
лапчатку и сныть, весной - первоцветы. Ряд предпочитаемых древесно-кустарниковых кормов следующий: ивы, осина, бересклет, рябина, черная смородина, клен, черемуха, дуб, крушина ломкая, липа, ольха, береза, ель, сосна, что соответствует уровню содержания в этих растениях протеина и, отчасти, кальция. Летом листва, кора и древесно-кустарниковые побеги диаметром до 1,5-2 см составляют не менее 50% массы поедаемого корма, в другие сезоны их доля еще выше. Кора употребляется круглогодично, но в большем объеме - с ранней осени и до весны. В конце лета в рационе обычны грибы (белые, подберезовики, лисички и сыроежки), осенью - желуди в урожайные годы. Сено, особенно клеверное, заготовленное на поздних стадиях вегетации, поедается плохо [Заблоц-кая, 1957]. Список растений, поедаемых зубробизоном в Кавказском заповеднике, еще обширнее: более 325 видов, из которых 59 - древесно-кустарниковые, 196 - разнотравье, 41 - злаки, 16 - бобовые, 6 - осоки и ситники. Основной зимний корм - зеленые подснежные растения (ежевика, ожина, овсяница горная, осока лесная), ветошь трав, древесные побеги, кора деревьев и кустарников, сохранившиеся с осени желуди, древесный лишайник. Звери употребляют в пищу практически все растущие здесь древесно-кустарниковые виды, предпочитая ильм, осину, козью иву, лещину, бересклет, пихту, в меньшей мере - дуб, граб, ольху, грушу, алычу, черешню и тис. При содержании в загонах едят сено, концентрированные корма и корнеплоды. В ранневесеннем питании доминируют зеленые травы: пролеска, черемша, вейник, ежа, мятлик, пырей, типчак, подмаренник, воронец, ясколка, позднее - злаки, осоки, щавель, чемерица, клевер, козлятник восточный, сочевичник, а также молодые листья и побеги деревьев и кустарников. Летом основным кормом становится вы-сокотравье верхней части лесного, субальпийского и, отчасти, альпийского поясов, где они выбирают борщевик, лигустикум крылатый, мятлики, вейники, ежу сборную, овсяницы, щучки, козлятник восточный, головчатку, купену, мать-мачеху, сныть, чину луговую, тимофеевку альпийскую и др. Древесно-кустарниковый корм в этот период становится второстепенным. Осенью в рационе возрастает доля мелкотравья и отавы, но особенно охотно звери поедают плоды груш, яблонь, алычи и шиповника, выходят на картофельные, свекольные и кукурузные плантации [Крайнова, 1951; Александров, 1958; Калугин, 1968; Дыренков и др., 1990; Немцев и др., 2003]. Примерно таким же был корм и аборигенного кавказского зубра в начале XX в. [Филатов, 1912]. В Тебердинском заповеднике зимой и ранней весной основной корм зубра -ветки и кора ильма шершавого, бересклета, черемухи, осины, клена, лещины, рябины, кора и хвоя молодых пихт и сосны, побеги рододендрона, ежевики, черники, смородины, древесные лишайники, ветошь вейника и других злаков, клевер, манжетка, хвощ. Для подкормки зверей здесь ежегодно заготавливают сено. В вегетационный период в пище преобладают травянистые растения, из которых чаще поедается овсяница пестрая, ежа сборная, вейник, пырей, щавель, головчатка кавказская, борщевик, козлятник, отава на сенокосах, а также листья деревьев, листья и побеги смородины и шиповника. Осенью рацион дополняется плодами фруктовых деревьев [Бобырь, 1992]. В Северной Осетии на Лесистом хребте в список кормов этого копытного входят 47 видов травянистых растений и 22 - древесно-кустарниковых. Сходный набор кор
мов и на Пастбищном хребте, где летом звери потребляют около 50 видов растений из 18 семейств. Основу травянистого питания составляют сложноцветные, губоцветные и бобовые. Злаки, папоротники и хвощи поедаются гораздо реже. Из древесно-кустарникового и кустарничкового корма и летом, и зимой зубры предпочитают иву козью, ежевику, бузину черную и травянистую, липу, клен, ильм, граб, вербу, осину, тис ягодный и лещину. Особенно охотно животные едят молодые побеги и кору, но при температуре ниже -10... 15 °C кора выпадает из рациона. При небольшом снежном покрове в пище доминируют побеги ежевики (22% потребленного корма), зимнезеленые травянистые растения, ветошь и папоротники (38%). С увеличением слоя снега потребление ежевики и травянистых растений уменьшается с 59 до 6% при одновременном росте доли коры (с 39 до 79%) и древесно-кустарниковых побегов (с 2 до 15%). Величина изъятия фитомассы на летних пастбищах колеблется в пределах 13-30%, на зимних не превышает 3-8% запаса и не подрывает кормовой базы, за исключением полян верхней части южных склонов и лесных редин, где использование кормов достигает 24% [Литвинова, 1980; Вейнберг, 19866; Казьмин и др., 1992; Казьмин, Смирнов, 1992]. Замечено, что питание твердыми буковыми видами ускоряет стирание зубов и приводит к раннему (в 13-15 лет) старению животных [Варзиев, Курятников, 1980]. Итак, по типу питания зубр явно относится к траво-древесноядным животным: летом основу его рациона составляет травянистая растительность, преимущественно злаки и бобовые, зимой - древесно-кустарниковый корм, дополняемый искусственной подкормкой. В питании характерны следующие черты: эврифагия; высокая пластичность в использовании местных кормов; предпочтение высокостебельной травянистой мезофильной и гидрофильной растительности и трав на ранних стадиях вегетации; большой удельный вес лиственных древесных кормов (выше, чем у бизонов), используемых круглогодично. Зимой древесно-кустарниковый корм незаменим даже при подкормке сеном и концентратами [Заблоцкая, 1957; Заблоцкий, 1957в]. Бизона, однако, тоже нельзя считать чисто травоядным. Он, как и зубр, предпочитает злаки и осоки, а на Аляске у животных, выпасающихся в долинах рек, доля веточных кормов в питании достигает 94% [Campbell, Hinkes, 1983; Van Vuren, 1984; Waggoner, Hinkes, 1986]. Потребление кормов и воды. Минеральное питание. В Беловежской пуще экспериментально установлено, что 2-3-летние зубры летом поедали 19-28,5 кг, зимой - 4—6 кг корма, взрослые быки, соответственно, 32 и 7 кг [Gebczynska, Krasinska, 1972]. М.В. Холодова с соавторами показала, что 1,5-3-летние животные летом потребляют 5-8 кг сухого вещества, 4-8-летние - 10-15 кг, или, соответственно, 20-25 кг и 40-50 кг сырого корма на особь. Переваримость кормов варьирует от 46 до 79% в зависимости от содержания в них клетчатки. Пороговая величина переваримости, не приводящая к дефициту энергии в организме, у взрослых не размножающихся особей составляет около 55%, у беременных и лактирую-щих самок и растущего молодняка - 75%. При уменьшении запаса травянистой растительности наблюдается снижение интенсивности ее потребления. Зимой уровень потребления кормов уменьшается в 1,4—2 раза и быстро возрастает с апреля, что связано с изменением метаболизма [Холодова, 1989; Холодова, Белоусова, 1989а,б; Холодова и др., 1990]. Примерно такую же величину потребления корма (30—45 кг, в среднем 36 кг травы и до 4 кг веточного корма) приводит для зуброби
зонов С.Г. Калугин [1958, 1968]. Он опытным путем нашел также, что в вегетационный период на каждого зверя должно приходиться не менее 3,5 га пастбищ при соотношении полян и леса 2:1,5. В Приокско-Террасном заповеднике в опытах звери за сутки съедали: в ноябре - 7 кг сена и 15 кг древесно-веточного корма, в феврале и апреле - по 6 кг этих кормов, в марте - 4 и 11 кг соответственно [Заблоцкая, 1957]. В Тебердинском заповеднике пришли к заключению, что для зимней подкорки одной особи требуется около 330 кг сена ежегодно [Бобырь, 1992]. Экспериментально установлено большое сходство зубра и бизона в энергетических потребностях и уровне потребления и усвоения кормов. При этом зубр, видимо, все же лучше адаптирован к усвоению древесной клетчатки [Холодова, Белоусова, 1993]. Зубр нуждается в большом объеме свободной воды. Летом в неволе взрослая особь выпивает за сутки 30-60 л воды, а иногда - до 13 ведер. В жару звери приходят к водным источникам дважды в день, в пасмурные и дождливые дни - раз в 2-3 суток. Они предпочитают пить свежую проточную воду, к застойной не подходят, зимой используют снег [Сержанин, 1955; Калугин, 1958, 1968]. На Кавказе копытные круглогодично посещают естественные и искусственные солонцы, потребляя в среднем от 10 до 53 г соли в сутки и от 8 до 13 кг на особь за год. Потребность в минеральных веществах особенно высока в вегетационный период. Пики посещений солонцов приходятся на весенние месяцы и август [Динник, 1910; Филатов, 1912; Касимович, 1938; Башкиров, 1939а; Калугин, 1958,1968; Бобырь, 1992; Немцев и др., 2003]. В зубропитомнике Окского заповедника в каждом загоне звери выгрызали песчаный грунт в 2-6 местах. Размер одной из ям - 7 х 6 м и 0,6 в глубину. Молодые животные поедали грунт в бесснежный период, взрослые - в конце зимы - начале весны, а в другое время года использовали его только при желудочно-кишечных заболеваниях. Ранней весной зубры ели также трухлявые пни и строительный материал муравейников. В качестве минеральной подкормки им давали мел и соль-лизунец, которую они использовали особенно интенсивно в июле-октябре. Среднегодовой расход соли на особь здесь был гораздо меньше, чем на Кавказе - 2,5-4,5 кг [Киселева, 1974, 19786]. Свои особенности минерального питания были и в Приокско-Террасном заповеднике. Здесь звери охотно посещали площадки с солью-лизунцом, комбинированные солонцы из смеси поваренной соли и красной глины, а также известняковые выбросы у ям и колодцев. Во второй половине зимы они разрывали снег и поедали гумусный слой почвы по склонам ручьев и оврагов, между корнями деревьев и на кочках [Заблоцкая, 1957]. Пищевая активность. Суточный ритм активности зубра полифазный, но без строгих циклов. В Беловежской пуще в вегетационный период звери больше времени затрачивают на пастьбу, нежели на отдых. Продолжительность пастьбы здесь в значительной мере определяется состоянием естественной кормовой базы. Суточная периодика у разных половых и возрастных групп животных сходна и во многом зависит от воздействия абиотических факторов среды. Зимой питание занимает около четверти времени суток, отдых - 60%, переходы - 10%, остальные формы поведения - 5% [Корочкина, 19726; Cabon-Raczynska et al., 1983]. На Кавказе летом животные тратят на пастьбу и отдых примерно равное время, вес-
ной дольше пасутся, а в снежный период дольше остаются на лежках. В жаркие дни они находятся на пастбище с вечера до утра, а в пасмурную и дождливую погоду - и в дневное время. Взрослые самцы обычно кормятся меньше времени, чем самки, и дольше отдыхают. Непосредственно на пастьбу звери затрачивают в среднем около 5 ч в сутки, лактирующие самки зимой - до 9 ч. Суточный ритм членов группы или стада относительно синхронизирован [Калугин, 1958, 1968, 1977; Казьмин и др., 1992; Немцев, 2003]. Размножение Половая зрелость. Самки и самцы зубра и бизона, как показала практика, становятся половозрелыми в возрасте 2 лет, но большая часть вступает в размножение позднее, а отдельные особи - в 5-6 лет. Сперматогенез начинает затухать после 12 лет жизни, но способность к воспроизводству сохраняется до 16-24-летнего возраста [Заблоцкий, 1957а; Jaczewski, 1958; Krasinski, Raczynski, 1967; Стекленев, 1983а, 1996; Agabriel et al., 1996; Kirkpatrick et al., 1996; Czykier et al., 1999]. В Беловежской пуще большинство самок зубра (65%) приносили первое потомство в 4 года, 16% - в 3, 13% - в 5 и 5% - в 6 лет. Особи беловежской линии позднеспелые (первый отел в среднем в возрасте 4,5 лет) по сравнению с беловежско-кавказскими (3,9 года) [Корочкина, 19716]. В Окском заповеднике 50-60% самок телились в 3-летнем возрасте, 25-28 - на четвертом году жизни, 17-20 - в 5 и 5% - в 6 лет [Киселева, 1973, 1974, 1977, 1978а]. В вольерах Кавказского заповедника первый отел зубробизонов происходил в 3-^1-летнем возрасте, на воле - в 4—5 лет. Здесь же зарегистрирован случай успешного оплодотворения самки полуторагодовалым самцом [Калугин, 1968]. Позднее в кавказской группировке самки приносили потомство в возрасте 3-6 лет [Немцев, 1987а; Немцев и др., 2003]. Гон. Гон у животных, содержащихся в вольерах, растянут со второй половины июля по март, с пиком в сентябре. В природе он обычен в июле - сентябре, и лишь немногие особи спариваются раньше или позже (табл. 6). У большинства зубриц первая течка отмечается в июле - сентябре, а у впервые пришедших в охоту - в августе - сентябре [Перерва, 1992], что служит дополнительным указанием на ви-доспецифичность этого срока. Примерно в это же время был гон у зубра и в XIX -начале XX вв. - с июня по октябрь включительно [Виноградов, 1870; Карцов, 1903; Кулагин, 1919; Башкиров, 1939а]. У бизона, как и у зубра, гон протекает с последней декады июля до октября, но часть особей спаривается вплоть до конца апреля, а в загонах размножение может идти практически круглогодично с типичным сезонным пиком [Стекленев, 1983а, 1996; Agabriel et al., 1996]. Сильная растянутость сроков гона у зубра вызвана, скорее всего, длительным разведением животных в неволе, где быки постоянно находятся вместе с самками. В природе в местах зимней концентрации зверей (чаще на подкормочных площадках), несмотря на агрегацию групп самок и взрослых самцов, гон тоже имеет место даже в разгар зимы, что отражается на сроках рождения телят. Самок нередко покрывают молодые самцы, которых в обычных условиях к ним не допустили бы взрослые особи. Длительным срокам спаривания способствует и другие обстоятельства. У зубриц в течение года бывает 2-3 течки, у некоторых - до 5. Каждая течка длится 1-2, 46
Таблица 6. Сроки гона у современного зубра Район, заповедник Начало Конец Источник информации Беловежская пуща Июнь 27 июня Польша Август Припятский з-к Середина августа Полесский з-к 27 июля Волынь (Украина) Начало октября Окский з-к (питомник) Вторая половина Октябрь 20 августа Сентябрь Середина сентября 4 октября Начало марта Март (апрель) Кулагин, 1940 Сержанин, 1955 Jaczewski, 1958 Углянец, 1999а Тышкевич, 2000 Татаринов, Дякун,1969 Киселева, 1973, 1974, Приокско-Террасный з-к (питомник) Кавказский з-к июля Июль Август Конец июля Январь Февраль Октябрь (единично -до февраля) 1978а Перерва, 1981 Белоусова, 1986 Калугин, 1958, 1968 реже - от 3 до 8 дней. При неоплодотворении они наступают в интервале от 9 до 103, чаще - через 20-30 дней. При позднем эструсе гон сдвигается на позднезимние месяцы, что, в свою очередь, отодвигает срок родов. В обычных условиях интервал между отелом и первой в текущем году течкой - около 100-120 дней, но в неволе он сокращается до 80-22 дней, и изредка приводит к успешному оплодотворению. Старые самки, которых много в вольерах, чаще оплодотворяются на месяц позднее молодых, хотя в природе приходят в охоту раньше [Калугин, 1919, 1968; Jaczewski, 1958; Киселева, 1974, 1978а]. Половая активность животных резко снижается при похолоданиях в октябре - ноябре, и возрастет при потеплениях, что тоже удлиняет гон [Перерва, 1992]. Сроки гона и отела у разных генетических линий зубра неодинаковы. В Центральном зубровом питомнике гон у животных в первые годы их разведения проходил в два этапа - с июля по сентябрь и с ноября по январь. Беловежские зубры в эти два периода спаривались примерно с равной интенсивностью, кавказско-беловежские -в соотношении 4:1, а гибриды зубров с бизонами и серым украинским скотом - 7:1. Со временем под влиянием среды обитания у всех произошло выравнивание сроков гона до соотношения 1,8-2,4:1 [Перерва, 1983а].В 1981-1985 гг. на август-сентябрь приходилось 56% покрытий, на октябрь - 16, на остальные месяцы до февраля включительно -по 6-8% [Белоусова, 1986]. В период гона взрослые самцы, обычно держащиеся по одному или по 2-3, присоединяются к группам самок. В этот период они мало едят, издают хоркающие звуки и мускусный запах, становятся агрессивными и порой нападают не только на других самцов, но и на зубрят, взрослых самок, и весьма опасны для человека. Иногда они заходят на животноводческие фермы, где могут покрывать коров [Киселева, 1974; Бобырь, 1992]. Сильные быки, вошедшие в состав маточного стада, вытесняют молодых 2-3-летних самцов. Эта особенность весьма важна для популяций, поскольку уменьшает вероятность близкородственного скрещивания [Заблоцкий, 19756; Немцев, 1980а]. В любом случае в природе потомство оставляют самые мощные самцы зрелого возраста, спаривающиеся, прежде всего, с высокоранговыми самками [Перерва, 1989а].
В брачных скоплениях кавказских зубробизонов насчитывается несколько десятков особей (фото 8). В августе 1991 г. в одном из стад зарегистрировано 97 голов, включая 30 быков. Наиболее сильные самцы занимали центральное положение, более слабые - периферийные участки [Немцев, 2003]. Ранее присутствие нескольких взрослых самцов в брачной группе считалось артефактом, связанным с гибридным происхождением группировок и длительным разведением животных в неволе [Калугин, 1968]. В ритуале ухаживания самцов за самками обычны следующие элементы: обнюхивание и флемование; неотступное преследование; глухое урчание; ассистирование в положении сбоку и чуть сзади от самки (у бизонов - и спереди), сопровождаемое угрожающими кивками, грумингом и флемованием; вскидывание головы на спину самке, дополняемое звучным сопением; вспрыгивание на самку и копуляция в положении стоя (у бизонов - в движении). Бык может копулировать до четырех раз в сутки, или же после акта теряет интерес к самке и отходит от нее. Нередко у самок, особенно у старых, отмечается нимфомания, усиливающаяся при импотенции самцов [Перерва, 1992]. Беременность. Беременность самок зубра в Беловежской пуще длится 265 (257-272) дней [Jaczewski, 1958; Корочкина, 19716], в Окском и Приокско-Тер-расном заповедниках-268 (217-297 и 255-286 соответственно) [Киселева, 1973, 1974, 1978а; Белоусова, 1986]. Зубробизоны в Кавказском заповеднике вынашивают плод 261-283 дня [Калугин, 1958, 1968], бизоны, разводимые в Аска-нии-Нова на Украине и в вольерах во Франции, - в среднем 265 и 270 дней [Лобанов, 1968; Agabriel et al., 1996], что соответствует природным срокам. Деторождение и выкармливание молодняка. Отел у зубра происходит с апреля до декабря (табл. 7). Его пик в вольерах обычен в июле - августе, а на воле -в мае-июле [Виноградов, 1870; Калугин, 1958, 1968; Киселева, 1973, 1974, 1978а; Буневич, Кочко, 1988; Буневич, 1999в]. Растянутость времени отела вызвана измененными сроками гона, но в природе этот процесс постепенно нормализуются до эволюционно обусловленного периода, приходящегося, видимо, на конец апреля -июнь. Именно в это время чаще телятся прохолоставшие и впервые рожающие самки [Перерва, 1992]. Самки бизона тоже приносят телят в апреле - июне, но значительная часть их, особенно в неволе, рожает в летне-осенние и даже зимние месяцы [Стекленев, 1983а, 1996; Rutberg, 1984; Agabriel et al., 1996]. Перед отелом вольные беременные самки зубра обычно покидают стадо, уединяясь в густых лесных зарослях. В загонах звери могут телиться на виду у членов стада и человека, и нередко стельную самку к месту отела сопровождают ее подруги. Самки бизона в стадах, обитающих в облесенной местности, тоже уединяются для отела в зарослях, а живущие в открытой местности рожают в стаде [Lott, Galland, 1985а]. Самка телится стоя или лежа. Процесс отела длится от 30 до 130 мин. Мать съедает околоплодную оболочку и тщательно вылизывает детеныша. Через час после рождения теленок стоит на ногах, а спустя полчаса может, спотыкаясь, следовать за матерью, которая уводит его с места родов. Если теленок не идет за ней, то она остается на месте отела еще несколько дней. В отсутствие матери, уходящей на кормежку, детеныш затаивается, и при опасности прижимается к земле. Самка каждый раз ищет его для кормления, издавая при этом свое-
Таблица 7. Сроки отела у зубра Район,заповедник | Начало Конец Источник информации Беловежская пуща Конец мая Ноябрь Кулагин, 1919, 1940 U 31 марта 9 ноября Сержанин, 1955 к Апрель Декабрь Буневич, Кочко, 1988 Припятский заповедник Середина мая Июнь Углянец, 1999 Волынь Июнь Декабрь Татаринов, Дякун, 1969 Окский з-к (питомник) Апрель Ноябрь Киселева, 1973, 1974, 1978а Приокско-Террасный Май Октябрь Перерва, 1981 заповедник (питомник) Кавказ Апрель Май Динник, 1910 — Май Начало июня Сатунин, 1914 Кавказский заповедник Апрель Ноябрь Калугин, 1958, 1968 Тебердинский заповедник Май Август Тарасов, 1975 образные звуки, напоминающие хрюканье. Ее голос теленок различает на 3-5-й день жизни, но уверенно идет на него примерно с месячного возраста, радостно мыча в ответ. В первые месяцы зубрята сосут мать до 12-15 раз в сутки, в 5-6-месячном возрасте - 3-5, в последний месяц лактации - 1-2 раза. Продолжительность разового кормления молоком, жирность которого достигает 8-9%, составляет 1-7 мин. Лактация длится от 5 до 11 мес. в зависимости от времени отела, а если мать остается яловой, до года и даже, в редких случаях, до двух лет [Карцов, 1903; Кулагин, 1919; Киселева, 1974; Daleszczyk, Krasinski, 2001]. Голодный теленок очень требователен, и может бодать мать, заставляя ее встать с лежки, но чаще зубрица сама определяет время его кормления по наполнению вымени молоком. Самки обычно кормят только своих телят (иногда одновременно и прошлогодних), но некоторые не отказывают в молоке и чужим детенышам, и известны случаи выкармливания телят-сирот. Лактирующие самки осторожны и агрессивны. В первые месяцы они активно защищают свое потомство, демонстрируя нападения на приближающихся людей, крупных хищников и даже своих сородичей, что существенно снижает детскую смертность. В холодные зимние дни самки не позволяет своим телятам долго лежать на снегу, или стремятся перевести их на подстилку из сена [Сержанин, 1955; Калугин, 1958, 1968; Киселева, 1974, 1986а; Тарасов, 1975; Заблоцкий, 1976; Перерва, 1992]. Плодовитость. В природе при хорошем питании большинство самок зубра приносит одного теленка ежегодно, при плохом - через 1-4 года, а в среднем - через 1,5-2 года. Двойни рождаются крайне редко, всего около десятка случаев за всю историю разведения вида. В Кавказском заповеднике у зубробизона двоен не зарегистрировано ни разу при 631 отеле [Калугин, 1968]. Периодичность отелов и уровень плодовитости зверей в неволе существенно зависит не только от питания, но и от состояния здоровья, возраста и иерархического ранга особей [Кулагин, 1919; Заблоцкий, 1957а; Киселева, 1973, 19866; Перерва, 1981, 1989а; Krasinski et al., 1994; Немцев и др., 2003]. В Беловежской пуще до 1971 г. ежегодно телилось 78% способных к воспроизводству самок с интервалом в 1 год и 3 месяца в среднем [Корочкина, 19716,в, 1973; Krasinski, 1978; Буневич, Кочко, 1988]. В 1971-1995 гг. впольской части Пущи потомство приносили только 51% половозрелых самок, в белорус
ской - 39 (21-55)%. За 34 года наблюдений (1964-1997) плодовитость варьировала в пределах 86-16%. Самки наиболее полно (более 50%) реализовали свои репродуктивные возможности в 1965, 1968, 1971, 1976, 1978 и 1990 гг., следующие за обильными урожаями желудей, депрессия (16-27%) имела место в 1966, 1981 и 1992 гг. после неурожая желудей и при некачественной зимней подкормке. В целом воспроизводственные показатели польских зубров были на 13% выше белорусских при аритмии годовых уровней плодовитости, что обусловлено, прежде всего, кормовым фактором [Krasinski etal., 1994; Буневич, 1999а,б; Козло, 2001]. В Кавказском заповеднике показатель плодовитости самок зубробизона в первые десятилетия после выпуска варьировал от 50 до 100%, яловость чаще находилась в пределах 25-30%. Позднее доля яловых самок в отдельные годы возрастала до 53%, а рождаемость после тяжелых зимовок падала до 12-18%. При низкой плотности популяции самки размножались почти ежегодно, при высокой интервал между отелами достигал 2-3 лет [Калугин, 1968; Немцев и др., 2003]. В вольере Окского заповедника в 60-е годы размножались 85% (75-100% в разные годы) половозрелых самок. Большинство из них приносили потомство каждый год или с редкими годичными перерывами, вызванными заболеваниями. В 70-е годы приплод получен от 69, а в 80-е - от 44% самок [Киселева, 1973, 1974, 1977, 1978а, 19866]. В питомнике Приокско-Террасного заповедника доля яловых особей в отдельные периоды достигала 30-50%. Воспроизводственный потенциал стада здесь сокращался при многолетнем содержании самок с одним и тем же самцом. В первый год потомство приносили 67% самок, в следующем - 62, затем 47, 58 и 38%. Следовательно, для увеличения плодовитости необходимо чаще менять самцов, что и происходит в природе [Перерва, 1981, 1983а; Петров, 2003]. Самцы наиболее активны в возрасте 7-11 лет, в гоне участвуют до 14—15 лет. Самки наиболее плодовиты в возрасте от 3-4 до 12-14 лет. Позднее репродуктивные возможности уменьшаются в 2-^1 раза [Заблоцкий, 1957а; Krasinski, Raczynski, 1967; Корочкина, 19716; Белоусова, 1986; Киселева, 19866]. Плодовитость бизона примерно такая же, как и у зубра, но в природе у самок все же чаще проявляется 3-летний цикл при больших индивидуальных вариациях, а в неволе при хорошем кормлении они могут рожать ежегодно. В целом репродуктивная стратегия, сроки размножения и половое поведение этих животных сходны [Стекленев, 1983а, 1996; Lott, Galand, 1985b; Maher, Byers, 1987; Schaw, Carter, 1989; Перерва, 1992; Agabriel et al., 1996; Kirkpatrick et al., 1996; Towne, 1999]. Структура группировок Половой и возрастной состав. Судя по накопленным сведениям, соотношение полов у детенышей зубра во всех наблюдаемых природных группировках близко 1:1с незначительным варьированием в ту или иную стороны в разные годы. При содержании зверей в неволе оно изменяется в широких пределах - от 1:0 до 1:5. Замечено, что доля новорожденных самочек несколько увеличивается при хорошем кормлении зверей, и их чаще рожают зрелые самки [Заблоцкий, 1957а,б; Jaczewski, 1958; Корочкина, 1970, 19716; Киселева, 1974, 1977, 1978а; Krasinski, 1978; Корочкина, Кочко, 1983; Белоусова, 1986; Pucek et al., 1996; Буневич, 1999в].
Таблица 8. Половозрастной состав (%) и соотношение полов в современных группировках зубра Район, заповедник (источник информации)* Сеголетки 1-3-летние Взрослые Самцы : самки самки | самцы Беловежская пуща (1) 6-17 23 38 (33-42) 18-24 1:1,1-2,4 -“-(7) 14 25 41 20 1:2 (5) 13,6 24,6 37,7 24,4 1:1,5 (2) 15,5 23,4 35,7 25,5 1:1,4 Припятский з-к (б) 12-25 25-48 29-44 4-12 1:1,5-2.6 Кавказский з-к (3) 11 49 25 15 1:1,2 -“-(8) 12,8 10,1** 42,6 34,5 1:1,2 Тебердинский з-к (4) 7-16 15-27,5 31-39 28-44 1:1 * 1 - Буневич, Кочко, 1988; 2 - Krasinski et al., 1994; 3 - Калугин, 1968,1970; 4 - Бобырь, 1992; 5 - Козло, 2001; 6-Углянсц, 19996; 7 - Буневич, 1999а; 8-Немцев, 1987а. ** Годовалые особи. В XIX - начале XX вв. в стадах беловежского зубра самцов, возможно, было больше, чем самок [Кулагин, 1919], но по учету, проведенному 1 марта 1909 г., последние преобладали при соотношении полов 1:1,3 [Wroblewski, 1927]. В последние десятилетия в Беловежской пуще на одного взрослого самца приходится в среднем 1,5 (1,1-2,4) самки. Самок несколько больше и в составе других современных вольных стад (табл. 8), а также среди животных, содержащихся в неволе [Заблоцкий, 1957а,б], что связано с повышенной гибелью самцов. В группировке Кавказского заповедника доля самок составляла в среднем 52,5% (43-59% в разные годы) [Немцев и др., 2003]. Демографическая структура большинства стад сформирована (или формируется) под непрерывным воздействием человека, и далека от оптимального уровня. Доля сеголеток в разных группировках варьирует в пределах 6-25%, 1-3-летних особей - 10-49, взрослых самок - 25-44, взрослых самцов - 4-44% (табл. 8). Социальная организация и поведение. В группировках зубра исследователи выделяют семьи (мать с теленком), маточные стада (несколько взрослых самок с детьми), группы самцов, смешанные (разнополые и разновозрастные) стада и одиночных особей. Основа социальной организации - семьи и маточные стада, далеко не всегда объединенные кровным родством. Последние по уровню интеграции приближаются к объединениям закрытого типа. Взрослые и молодые самцы большую часть года живут в одиночестве, реже - парами или втроем, или изредка образуют группы численностью до 7-15 особей. Первую неделю жизни зубрята находятся рядом с матерями, а со второй недели более 50% времени проводят со сверстниками, держась в стаде отдельной группой, которую нередко возглавляет младшая из отелившихся самок. Эта особенность в значительной мере способствует снижению травматизма сеголеток, особенно в присутствии взрослого самца. Летом в горах и зимой в равнинной части ареала звери концентрируются на ограниченных пастбищах или у подкормочных площадок, образуя скопления [Кулагин, 1919; Заблоцкий, 19756, 1976; Krasinski, 1978; Немцев, 1980а, 2003; Перерва, 1992; Krasinska, Krasinski, 1994, 1995; Daleszczyk, 2002]. В XIX - начале XX вв. наиболее крупные стада зубров в Беловежской пуще состояли из 15-20, а в редких случаях кратковременно (2-5 дней) - из 25-60 голов,
но зимой иногда отмечали скопления до 200 особей. Обычно же животные держались мелкими группами от 5 до 15 экземпляров [Далматов, 1849; Бобровский, 1863; Усов, 1865; Карцов, 1903; Кулагин, 1919, 1940; Wroblewski, 1927]. Во второй половине XX в. в восточной части Беловежской пущи чаще всего регистрировали группы из 2-5 особей. Крупные объединения, насчитывающие 60-140 голов, редки. Они формируются лишь в экстремальных ситуациях при нехватке естественных кормов. Средний размер групп в течение года - 14,6, в вегетационный период -21,3 (табл. 9). В современных группировках преобладают смешанные стада (72% встреч), чаще состоящие из 6-30 особей. Отдельные самцовые и самочьи группы, численностью от 2 до 9 голов, обычны с мая по июль (70-80%). Доля одиночных особей - 12,5% [Буневич, Кочко, 1988; Буневич, 1989а]. В польской части Пущи показатели стадности меньше - в среднем 12, максимально - 38 особей [Krasinski, 1978]. Установлено также, что размер стад в обеих частях Пущи зависит от уровня лесистости и кормности территории: в лесных биотопах в группах обычно 7-15 голов, вблизи полей и сенокосных полян - 40-70 [Krasinski et al., 1994; Красинска и др., 1999]. Примерно такой же показатель стадности (12) зарегистрирован и в Борецкой пуще. Группы менее 20 особей составляли в этой группировке 87%, одиночных самцов регистрировали в 59% встреч [Krasinski, Krasinska, 1994]. На Кавказе, судя по историческим сведениям, в прошлые столетия в группах насчитывали не больше десятка особей (чаще 4—7), стада из 14-60 голов были редки, взрослые самцы жили обособленно [Радде, 1899; Шильдер, 1901; Динник, 1910; Филатов, 1910, 1912; Сатунин, 1914; Башкиров, 1939а]. Зубробизоны, вселенные в XX в. в Кавказский заповедник, сначала держались одним общим стадом, а когда оно увеличилось до 12 голов, сильный бык в период гона вытеснил других самцов, которые стали жить отдельно. Когда стадо увеличилось до 29 голов, из него стали уходить зубрицы старших возрастов - по две-три вместе с молодняком. Периодически все звери объединялись. Постепенно выделились несколько семейных групп с примкнувшими к ним другими животными, и группа, состоящая из взрослой самки и 6 молодых самцов. Позднее стали появляться объединения молодых разнополых особей, а также одиночки или пары взрослых. По мере расширения области обитания контакты между отдельными группами становились все реже. В первой половине 60-х годов большинство животных держались по 3-10 (29%), 11-20 (27%) и Таблица 9. Среднее и максимальное число особей в группах зубра в XX в. Район,заповедник Число особей в группе Источник информации среднее | максимальное Беловежская пуща 5-13 60 Кулагин, 1919, 1940 сс 14,6 140 Буневич, Кочко, 1988 U 12 38 Krasinski, 1978 Борецкая пуща 12 - Krasinski, Krasinska, 1994 Цуманская пуща 18-20 65 Лихотоп, Сологор, 1983; Колиснык, 1989 Кавказ 6-8 27 Динник, 1910 Кавказский з-к 15,8-9,5 124 Калугин, 1968, 1973 Тебердинский з-к Чаще 2-16 40 Бобырь, 1992 Заказник “Цейский” 3,6-7 зимой, 15.8 летом 78 Казьмин и др., 1992
21 40 (22%) голов. Одиночных зубров и пары регистрировали в 16% встреч. Стада более 40 голов были редки (5%). Они образовывались только на ограниченных пастбищах и быстро распадались. В период гона на отдельных субальпийских и альпийских лугах иногда скапливалось более сотни голов. После гона взрослые самцы покидали стада. Средний показатель стадности в момент формирования природной группировки достигал 15,8, варьируя в разные сезоны года от 14 до 17, а затем, по мере одичания животных, снизился до 9,5 [Калугин, 1968,1973]. В дальнейшем одиночные самцы и самки составляли здесь 13% населения, семьи (самка с 1-3 молодыми) - 6, маточные стада — 28, непрочные группы самцов — 10, смешанные стада - 36 и скопления - 7%. Однополые группы взрослых животных включали от 4 до 12 особей, стада самок с молодняком - 13-35 [Немцев, 19806, 1990, 2003]. В Тебердинском заповеднике по мере увеличения численности состав и число особей в группах постоянно изменялись. Животные большую часть года держатся группами от 2 до 16 особей, самцы-чаще отдельно от самок, а зимой они объединяются в большое стадо, насчитывающее, порой, до 40 голов [Бобырь, 1992]. Примерно такая же величина групп зверей (5-15, максимально 30) в заказнике “Цейский” в Северной Осетии [Липкович, 1985]. Стада зубров в Беловежской пуще, Кавказском и Приокско-Террасном заповедниках и других районах начинали делиться, если число особей в них приближалось к двум десяткам. Показатель стадности в 12-15 особей, видимо, является видоспецифичным и оптимальным. Однако размеры групп, как и вся социальная организация, существенно изменяются в гон, во время отела, в экстремальные периоды жизни, а также при содержании животных в неволе и на местах зимней подкормки в природе. Социальные отношения в группировках зубра основаны на линейной иерархии [Калугин, 1968; Дерягина, 1972; Заблоцкий, 19756; Немцев, 19806, 2003; Жесткова, 1988; Перерва, 1992]. В смешанных стадах и в скоплениях чаще доминируют сильные самцы, в маточных группах - крупные (опытные) самки старшего возраста. Следующие ступени в иерархической лестнице распределяются в соответствии с возрастом и размерами - чем мельче зверь, тем ниже его ранг. Эта особенность характерна даже для детенышей. Самка-доминант во многом определяет ритм активности всех членов группы, занимает лучшие места на пастбище, у кормушек и на отдыхе, лидирует при переходах с одного места на другое, у нее чаще первой наступает течка. Для поддержания иерархического положения доминанту обычно достаточно демонстраций - раскачивания головой и бросков, а также вспрыгиваний на подчиненную особь, которая проявляет покорность и убегает или начинает сражение, если хочет повысить свой социальный статус. Лидером, однако, далеко не всегда бывают самые сильные, крупные или агрессивные особи, занимающие высшие ступени социальной иерархии. При установлении социального, ранга между зубрицами происходят ожесточенные схватки, во время которых члены стада возбуждаются и чаще конфликтуют между собой, что приводит к повышению травматизма и смертности. Наиболее конфликтные особи - стареющие особи, теряющие свой ранг. При объединении двух групп между вожаками всегда возникают стычки. При вхождении в стадо новой самки происходит своеобразный ритуал знакомства, который, как правило, завершается взаимными угрозами, дракой с субдоминантам и оттеснением пришельца на последнее
место в иерархии или изгнанием. Индивидуальные дистанции в самочьих группах относительно постоянны - 4,5-5 м. К взрослым самцам самки не агрессивны. В стаде самец нередко выступает в роли “миротворца” - хрюкнув и подняв хвост, он вклинивается между дерущимися самками, и разъединяет их. Поднятый хвост у зубра служит своеобразным индикатором возбуждения. Стычки взрослых самцов между собой учащаются в период гона. Они проходят с демонстрациями угроз, противостоянием, проявлениями элементов маркировочного поведения, но не всегда заканчиваются непосредственными столкновениями. Иногда соперники ограничиваются демонстрациями и яростным боданием предметов, после чего слабейший уходит. Бои между равными по силам быками яростные, с фронтальным столкновением лбами, остервенелым толканием друг друга и боковыми ударами острыми и незагнутыми, как у зубриц, рогами. От серьезных ранений их, в какой-то мере, предохраняют разросшиеся кости черепа и толстая плотная кожа на голове и передней части туловища, но удары в бок и брюхо противника бывают смертельными. Иногда несколько молодых самцов, изгнанных доминантом, объединяются и нападают на него, забивая до смерти. Зубр на воле и в вольерах обычно не боится человека. Зимой звери нередко выходят к жилым поселкам, дорогам, фермам, стогам сена и сеновалам. При охотничьем преследовании они становятся осторожными, и после испуга проходят без остановок несколько километров. Структура группировок и социальные отношения у зубров, бизонов и их гибридов, за исключением отдельных специфических особенностей, в целом сходны. Самцы бизонов, в отличие от зубра, в неволе чаще держатся вместе с самками, хотя в природе - отдельно. При совместном содержании зубров, бизонов и их гибридов, в группах доминируют бизоны и зубробизоны, а самый низкий ранг у тригибридов (зубробизонокоров) [Дерягина, 1972; Robitaille, Prescott, 1985; Rutberg, 1983, 1986; Перерва, 1989в, 1992]. Пространственная структура и перемещения. Зубр - оседлое животное, весьма привязанное к району рождения или выпуска. Даже в переуплотненных группировках не происходит широкого освоения соседних угодий и образования новых очагов обитания за счет эмиграции. За полвека работ по реакклиматизации исключением стало возникновение кнышынского очага в Польше [Пуцек и др., 1996] и соединение областей обитания буковинского и зубровицкого стад на Украине [Перерва и др., 1991]. Часть взрослых самцов и молодые особи, тем не менее, весьма подвижны и склонны к эмиграции, что в целом полезно для вида в связи с повышением вероятности “дрейфа” генов в неродственные стада. В Кавказском заповеднике отдельные эмигранты уходили на 90 км от его границ, в Хоперском заповеднике - на 160 км, в Крыму - на 100 км от места выпуска в степные районы, на Волыни в Цуманской пуще -на 40 км [Колиснык, 1989; Павлов, 1999; Немцев и др., 2003]. Зарегистрированы случаи перемещения отдельных особей на 500-600 км [Заблоцкий, 19756]. Беловежский зубр столетие назад был оседлым, но часть самцов мигрировала за пределы Пущи [Карцов, 1903; Кулагин, 1919]. Позднее звери тоже, в основном, держались в ее пределах. Взрослые самцы и группы самок с молодняком в бесснежный период занимали относительно небольшие для крупного зверя участки обитания, которые существенно перекрывались и были близки по размерам - 70 (29-152) и 69 (45-97) км2 соответственно, у молодых быков - 44 км2. Зимой
площадь участков самцов и самок сокращалась до 11 и 8 км2 [Krasinska, Krasinski, 1995; Буневич, 1999а; Красинска и др., 1999; Krasinska et al., 2000, 2004]. С 1965 г. в восточной части Пущи участились выходы одиночных взрослых самцов за пределы заповедника, но они носили кратковременный характер - 1-2 мес. в период гона. К 1975 г. число таких животных, среди которых были и молодые самцы, возросло до 20, причем они стали уходить группами по 2-5 особей, и жили на расстоянии 2-10 км от заповедника сравнительно долго - от 2-3 мес. до 1-2 лет. Отдельные звери эмигрировали на десятки, а иногда - на сотни километров, преимущественно по одним и тем же путям, к границе с Литвой. В 1968 г. взрослый самец, прошедший за осенние месяцы 350 км, был отловлен на территории Литвы. Наиболее вероятные причины ухода самцов из стад - вытеснение более сильными особями, ухудшение кормовой базы из-за перенаселенности угодий копытными и проявление древних миграционных инстинктов. В отличие от чистокровных беловежских зубров особи беловежско-кавказской линии не выходили за пределы границ Пущи [Корочкина, 1971 в, 1973а; Корочкина, Вакула, 1976; Корочкина, Кочко, 1981]. В польской части Пущи выходы отдельных взрослых самцов за пределы района зимовки группировки зарегистрировали в 1963 г., а в 80-е годы доля таких животных возросла до 67%. Расселение зверей из заповедника было вызвано истощением кормовых ресурсов и пересыханием водоемов [Krasinska, Krasinski, 1994]. На Кавказе в середине XIX в., судя по сохранившимся историческим сведениям, у зубра были четко выражены сезонные миграции. Летом звери держались в горах, а на зимовку спускались в предгорья вплоть до Псебея, станиц Новосвободной, Преградной и Сторожевой на севере и почти до черноморского побережья на западе. Основная причина осенних откочевок - высокие снега в горах. Тем не менее значительная часть популяции оставалась зимой в обширных долинах на Главном хребте и боковых отрогах. По мере колонизации и хозяйственного освоения региона сезонные миграции стали затухать [Башкиров, 1939а]. В Кавказском заповеднике пространственная структура группировки и поведение зубробизонов менялось и усложнялось по мере роста численности и одичания животных. На начальном этапе вольного разведения звери после принудительного выгона из загонов на высокогорные пастбища стремились вернуться в парк. Потребовались десятилетия, чтобы они освоили площадь в 520 км2. Их расселение шло по долинам рек, пологим склонам и по субальпийским и альпийским лугам вдоль верхней границы леса. Постепенно стали формироваться высотные миграции в диапазоне 400-3000 м над уровнем моря. Зимой зубры держались в широколиственном лесу, весной и в начале лета поднимались на субальпийские и альпийские луга, следуя за отступающей границей снега и ковром зеленой травы и спасаясь от кровососущих насекомых. В сентябре - октябре, по мере увядания травянистой растительности, они откочевывали вниз в лесную зону. Ежедневные переходы обычно не превышали 6-7 км. Протяженность сезонных путей миграции, проходящих по долинам рек и ручьев и пологим склонам, - до 50 км. В период гона отдельные самцы уходили за 25-30 км от своих сезонных участков обитания, но возвращались к местам зимовок. В районах обитания животных со временем появились хорошо набитые тропы к солонцам, переходам через горные реки, хребты и ущелья, а также “каталки” (площадки на склонах, с которых лежащие на
боку звери сползают вниз - фото 7) и “чесала” (стволы деревьев и выступы каменных глыб, о которые они регулярно чешутся) [Калугин, 1968, 1970]. Миграционные традиции зубробизона в Кавказском заповеднике сохранились по сей день. Основная причина сезонных переходов за пределы заповедника в предгорья - снежный покров. Сигналом к началу осенних перемещений служит увеличение его высоты до 30-^10 см. Северную границу заповедника в октябре - декабре первыми пересекают самки с телятами, самцы уходят с гор в январе. Скорость перемещения невелика - от 0,7 до 10 км в сутки. При небольшой снежности характерны кратковременные откочевки назад с образованием встречных потоков. Весенние кочевки вверх более кратковременные. Размах сезонных миграций не превышает 30-40 км. В ключевые периоды жизни (во время гона, лактации и зимовок) звери оседлы. Размеры летнего участка обитания у семьи близки к 300 га. У самцов они намного больше, у некоторых особей - до 1600 га. Зимой их площадь уменьшается в 2-3 раза, а в глубокоснежье стада по нескольку дней концентрируются на участках, не превышающих сотни гектаров. Суточный ход в этот период сокращается порой до 150-300 м, т. е. животные кормятся практически на одном месте, что приводит к сильному повреждению древостоя [Немцев, 1990, 1994, 2003; Немцев и др., 2003]. В Тебердинском заповеднике стадо более 20 лет держалось на одном участке горной долины р. Кизгич и прилегающих урочищах, занимая площадь около 20 тыс. га. За пределы этой зоны изредка выходили (на 15-30 км) быки-одиночки, группы взрослых самцов и небольшие группы самок, но через несколько дней или месяцев они возвращались назад. Максимальные дистанции эмиграции взрослых самцов -70 и 150 км. Диапазон высотных перемещений животных - от 1200 до 2800 м. При переходах они легко преодолевали бурные реки и участки с высоким (до 1-1,5 м) снежным покровом, следуя друг за другом [Тарасов, 1975, 1980; Бобырь, 1992]. В Цейском заказнике в Северной Осетии зимой средняя протяженность суточного хода зубров находилась в пределах 1,9-1,2 км, сокращаясь почти на 30% при повышении высоты снежного покрова [Казьмин, Смирнов, 1992]. Существующие тропы, лежки, каталки и чесала - это своеобразные ориентиры и ольфакторно-оптические метки, сигнализирующие другим особям о занятости участка. Пришельцы обычно обнюхивают предметы, на которых остается запах животных, и чешутся о них головой (чаще лбом и окологлазничной областью), шеей, грудью и даже животом, оставляя свою метку. Хозяева территорий постоянно подновляют метки, особенно на границах участков, предпочитая маркировать хвойные деревья, запах которых, возможно, возбуждает их. Возбужденные звери нередко бодают деревья и кусты, взрыхляют почву рогами и как бы разметают ее бородой. Возле чесал они уринируют, а затем разбрасывают землю передними копытами, пятясь назад. Со временем у таких меток-чесал появляются ямы до 20 см глубиной и до 4 м в диаметре, в которые звери уринируют и затем валяются в образовавшейся грязи. Выйдя из “купалок”, зубры счесывают грязь о деревья, оставляя на них специфический запах. Сходный способ маркировки участков обитания характерен отчасти для кабана и благородного оленя [Данилкин, 1999, 2002]. Молодые самцы, вытесняемые взрослыми особями из стад, стремятся занять и маркировать свободные участки, на которые со временем приходят смешанные группы молодых животных или отпочковавшиеся от стад взрослые самки с потомством
[Перерва, 1988, 1992]. Такое поведение самцов в сочетании с оседлостью самок позволяет говорить о зубре как о территориальном животном, несмотря на то, что защиты семейного или стадного участка у них нет. Обычно “неприкосновенной” становится лишь индивидуальная дистанция - около 4-5 м, при нарушении которой следует угроза [Немцев, 19806]. Другие функции катания в грязи и снегу и почесывания о деревья - избавление от кожных кровососущих насекомых и, как считал Н.М. Кулагин [1919], своеобразный массаж кожи. В Окском заповеднике проведено исследование размещения лежек зубра. Установлено, что они устраивают их обычно (43-73%) на возвышенных продуваемых ветром местах, преимущественно в сосняках и дубняках вблизи от мест кормежки. В светлое время суток животные ложатся от 1 до 27 раз, чаще летом (12-27 раз) и реже - зимой (1-6 раз). Летом они с большой охотой “купаются” в песке (10-23 раза в день), что, скорее всего, связано с линькой и необходимостью избавления от кровососущих насекомых. Расстояние между отдельными лежащими животными - 0,5-3 м. Иногда они лежат “цепочкой”, но чаще стадо разбивается на 2-3 группы, располагающиеся на отдых в 12-50 м одна от другой. Телята ложатся рядом с матерью или образуют “детский сад”. Поскольку одни и те же места отдыха используются многократно, со временем образуются большие участки без растительности площадью до 655 м2 [Киселева, 1978в]. Существующую пространственную структуру и некоторые элементы поведения зверей, видимо, пока еще нельзя считать видоспецифичными “зубровыми” не только в гибридных группировках, но и в чистокровных стадах, подвергшихся одомашниванию. Американский степной бизон, в отличие от зубра, типичный сезонный мигрант, однако в районах, где сезонные условия существования относительно однообразны, он оседлый, хотя участки обитания у стад сравнительно большие - около 56 км2 в среднем [Lott, Minta, 1983]. У лесного бизона размеры участков еще больше - у самцов в среднем 433, у самок - 335 км2 [barter, Gates, 1990]. В национальном парке Вуд-Буффало установлено, что перемещение животных на значительное расстояние может быть связано с хищничеством волка. В одном случае после нападения хищников стадо за сутки переместилось на 86 км [Carbyn, 1997]. Численность Численность в XIX - начале XX вв. Беловежский зубр сохранился в природе до XX в., вне всякого сомнения, лишь благодаря строгой охране, введенной в Пуще в 1538 г. королем польским Сигизмундом I и поддерживаемой позднее знатью в целях успешной охоты. Известно, что 27 сентября 1752 г. король польский Август III со свитой убили 42 зверя. В 1798 г. Беловежская пуща отходит к России. В 1802 г. Александр I издает указ “О сохранении зубров”, и с этого времени ведется их учет (табл. 10), показывающий неуклонный рост поголовья. В 1810 г. здесь жили 310 особей, в 1840 г. — 817, в 1857 г. - 1898. Затем заметно снижение численности, что отчасти связано с охотой. В 1860 г. во время царской “потехи” Александра II в Беловежской пуще за два дня (6 и 7 октября) убито 28 зубров и десятки других видов копытных, а перед этим много зверей погибло при загоне в зверинец. В 1860-1888 гг. 34 зверя застрелены для пополнения зоологических
Таблица 10. Динамика численности зубра в Беловежской пуще* Год Особей Год Особей Год Особей Год Особей Год Особей Год Особей 1809 350 1838 906 1868 559 1893 494 1953 7 1977 102 1810 310 1839 932 1869 541 1894 496 1954 13 1978 114 1813 363 1840 817 1870 542 1895 561 1955 16 1979 132 1816 483 1841 946 1871 528 1896 561 1956 19 1980 143 1817 497 1843 984 1872 528 1897 637 1957 27 1981 159 1818 546 1844 993 1873 527 1898 662 1958 30 1982 156 1819 504 1845 1025 1874 536 1899 661 1959 28 1983 159 1820 528 1846 1095 1875 558 1900 727 1960 30 1984 196 1821 508 1848 1264 1876 561 1901 747 1961 28 1985 206 1822 477 1849 1354 1877 559 1902 665 1962 33 1986 204 1823 515 1850 1560 1878 565 1903 703 1963 37 1987 226 1824 572 1851 1642 1879 571 1904 708 1964 22 1988 242 1826 653 1852 1748 1880 579 1905 651 1965 28 1989 255 1827 690 1853 1802 1881 574 1906 653 1966 49 1990 315 1828 711 1854 1824 1882 600 1907 741 1967 51 1991 315 1829 711 1855 1824 1883 592 1908 696 1968 58 1992 295 1830 772 1856 1771 1884 384 1910 600 1969 60 1993 308 1831 657 1857 1898 1885 433 1912 700 1970 63 1994 290 1832 770 1858 1434 1886 427 1914 727 1971 63 1995 280 1833 768 1860 1575 1887 438 1916 216 1972 66 1996 270 1834 810 1861 1447 1889 380 1917 167 1973 77 1997 260 1835 845 1862 1251 1890 403 1918 68 1974 82 1998 232 1836 858 1863 874 1891 479 1921 - 1975 87 1999 238 1837 860 1865 724 1892 491 1952 — 1976 90 * По: [Карцов, 1903; Кутепов, 1911; Кулагин, 1919, 1940; Wroblewski, 1927; Северцов, 19406; Корочкина, 1958, 1961, 1971в, 1973а, 1975; Шостак, 1978, 19896; Корочкина, Кочко, 1983; Буневич, Кочко, 1988; Буневич, 1997а, 1999а,в; Шостак, Шохалсвич, 1997; Козло, 2001]. Данные разных авторов могут не совпадать. Со второй половины XX в. численность только в восточной части Беловежской пущи. коллекций. После очередного польского восстания, вспыхнувшего в 1863 г., и последующего массового браконьерства в Пуще недосчитались 377 голов. В последние десятилетия XIX - начале XX вв. численность зубра долгое время находилась в пределах 400-700 особей (табл. 10), что было следствием возросшей пищевой конкуренции с другими видами диких копытных. В конце 60-х - начале 70-х годов XIX в. в Пущу завезли благородных оленей (полностью уничтоженных в XVIII в.), которые быстро размножились (до 5-7 тыс. в 1905-1914 гг.) и вместе с косулями и ланями почти уничтожили лиственный подрост. В отсутствии полноценных древесных кормов звери нередко гибли от воспаления кишечного тракта и чаше заражались паразитами. Часть их умерла от заразных болезней, занесенных крупным рогатым скотом, прогоняемым через Пущу. Отстрел копытных не прекращался и в начале XX в. В 1900 г. на одной из царских охот убито 690 животных, в том числе 45 зубров, но большая часть их поголовья истреблена в 1914-1915 гг., в военное время, 15 зверей вывезли в Восточную Пруссию. В 1916 г. в Пуще оставалось 216 особей, в 1917 г. - 167, в 1918 г. - 68, к концу 1920 г. - одна самка, которая была убита 9 февраля 1921 г. бывшим лесником Шпаковичем. По другим данным, зубр был уничтожен полностью уже в 1919 г. К этому времени полностью истребили ланей, а счет оленям, косулям и каба
нам шел на единицы [Карцов, 1903; Кутепов, 1911; Врублевский, 1912; Север-цов, 1933, 1940а,б; Башкиров, 1939а, 1940; Кулагин, 1940; Заблоцкий, 1948; Корочкина, 1958; Кестер, Шостак, 1968; Перерва, 1992; Буневич, 1999а]. На Кавказе в 60-70-х годах XIX в. учитывали до 2 тыс. зубров. Из-за неумеренного истребления к концу первого десятилетия XX в. в междуречье Белой и Лабы сохранилось около 300-600 особей, да и то лишь благодаря организации в 1888 г. Кубанской великокняжеской охоты. Несмотря на запрет охоты, браконьерство процветало. Отдельные охотники убивали за свою жизнь до 20 зверей, а “знаменитые” - до 80. В годы революции и гражданской войны 1917-1920 гг. началось безудержное истребление копытных местным населением, почти поголовно вооруженным трехлинейками. Часть животных, вероятно, погибла от эпизоотии, занесенной в горы домашним скотом в 1919 г. К 1920 г. осталось около 50-100 особей, к 1924 г. - не более 10-20. Уцелевшие зубры были полностью уничтожены браконьерами в 1925-1927 гг. уже на территории Кавказского государственного заповедника, учрежденного 12 мая 1924 г. По сообщению С.А. Северцова [1926], “в архиве отдела охраны природы Главнауки есть данные, что один охотник, за короткое время, просто из спортивного интереса убил 18 зубров. При этом даже мясо и шкура не были использованы”. Последний свежий след видели в бассейне Б. Лабы на Псыше осенью 1927 г. [Виноградов, 1870; Радде, 1899; Динник, 1910; Филатов, 1910,1912; Воронцов-Вельяминов, 1929; Башкиров, 1939а; Верещагин, 1947,1959а; Крайнова, 1947; Заблоцкий, 1948; Калугин, 1968, 1977]. В 1927 г. нигде в мире не осталось зубров, живущих в природе. Этот зверь, как и тур, мог навсегда исчезнуть, если бы его не содержали в зверинцах, зоопарках и охотничьих парках мира. В 1914 г. в неволе и полувольных условиях жило до 300 особей. Наиболее крупное стадо сохранялось в одном из охотничьих парков князя Плесе в Верхней Силезии. После очередного завоза в 1915 г. 22 особей из Беловежской пущи, здесь весной 1918 г. обитали 74 зверя. В 1919 г. после передела государственных границ этот парк перешел к Польше и стал называться Пшинским. К 1921 г. браконьеры истребили почти всех зубров, за исключением двух быков и одной самки, от которой постепенно развели новое стадо в 16 голов. До революции стадо беловежских зубров содержали в Гатчине под Петроградом (36 особей в 1917 г.), в охотничьем парке “Пилявин” на Западной Украине (22 зубра и 9 бизонов). В 1913 г. 1 беловежского быка и 3 зубрицы вселили в Крым. В 1917 г. стадо выросло до 9 голов. Практически все эти животные позднее погибли во время военных действий или от браконьеров [Фортунатов, 1922; Житков, 1934; Башкиров, 19396; Северцов, 1940а; Соколов, 1959; Заблоцкий, 1960; Гептнер и др., 1961; Перерва, 1992]. Восстановление поголовья. В 1923 г. в Париже на Международном конгрессе деятелей охраны природы основано Международное общество сохранения зубра, впоследствии внесшее важный вклад в создание питомников в разных странах, инвентаризацию поголовья и организацию племенной работы [Заблоцкий, 1957а, 1960]. В 1927 г. в зоопарках и зверинцах мира числилось 48 (52) чистокровных зубров. В 1938 г. в двух десятках питомников насчитывали 97 голов, в том числе в Германии - 35, Польше - 30, Швейцарии и Англии - по 9, Голландии - 8, Швеции - 2, Венгрии, Австрии и СССР - по 1. К 1944 г. поголовье увеличилось до 146 особей, но в 1945 г. во время военных действий сократилось до 84, а число питомников уменьшилось до
семи. В СССР до 1941 г. жили 126 зубров, бизонов и их гибридов, в 1946 г. после войны сохранилось всего 29 особей: 1 зубр, 8 бизонов, 13 зубробизонов и 7 сложных гибридов [Фортунатов, 1929; Заблоцкий, 1938, 1939, 1957а,б, 19656, 1971, 1975а; Башкиров, 1940; Размахнин, 1977а]. Основная работа по восстановлению поголовья зубра выполнена Польшей и СССР. Подробные обзоры реакклиматизации вида в республиках СССР в разное время сделаны П.Б. Юргенсоном [1956], М.А. Заблоцким [1960] и М.П. Павловым [1999], поэтому в настоящей монографии я освещаю лишь основные результаты этой деятельности с необходимыми уточнениями и дополнениями. Особый вклад сделан Беловежской пущей. В 1929 г. Польша закупила 4 (2) зверей в Германии у Гагенбека, позже пару в Швеции, 1 - в княжестве Плесе в Силезии и 3 - в питомнике графа Арнима в Бойтценбурге. В 1929-1930 гг. в Пущу завезли 7 особей из Познаньского зоосада. В 1936 г. здесь насчитывали 15, а в 1938 г. - 13 зубров и 14 зубробизоньих гибридов. Осенью 1939 г. часть территории Пущи вместе с 16 зубрами отошла к Белоруссии. В 1941 г. здесь жил 21 зверь. В войну поголовье уменьшилось на 8 особей. В 1945 г. при установлении новых государственных границ зубропарк вместе с 17 уцелевшими животными оказался на территории Польши. В советскую часть Пущи 10 зубров завезли в 1946 и 1949 гг. (по 3 самца и 2 самки). В 1951 г. в питомнике содержали 17 особей. С 1946 по 1962 гг. родились 95 зубрят, из которых сохранено 92%. В 1962 в Пуще находилось 82 зверя [Башкиров, 1939а, 1940; Заблоцкий, 1939, 1947, 1948, 1957а, 1974; Северцов, 1940а; Сержанин, 1955; Корочкина, 1958, 1963, 1970; Соколов, 1959; Гептнер и др., 1961; Кестер, Шостак, 1968; Корочкина, Кочко, 19836; Krasinski, 1994; и др.]. Вольное разведение зубра в польской части Беловежской пущи началось с 1952 г. К началу 1961 г. стадо выросло до 34, а в 1973 г. - до 253 особей. В белорусской части Пущи выпуск 7 (5) животных состоялся в 1953 г. Летом 1962 г. стадо состояло из 56 экземпляров. В 1976 г. в природе жили около 90 зверей, и 118, преимущественно беловежско-кавказской линии (114 особей), вывезли в другие районы. Оставшееся стадо пополнили 49 животными беловежской линии из Польши и Приокско-Террасного заповедника. В середине 80-х годов в местной группировке было более 200 чистокровных особей (табл. 10). Плотность населения достигла 3, а в некоторых районах - 12 голов на 1000 га [Корочкина, 1961, 1963, 1970, 1973в, 1977; Шостак, 1977, 1989а; Krasinski, 1978, 1983; Буневич, Кочко, 1988; Перерва, 1992]. В начале 90-х годов в беловежском стаде в Беларуси насчитывали 315 голов, в 1994 г. - 290, 1998 г. - 232, 1999 г. - 238, 2002 г. - 275, а на территории Польши - около 349 [Буневич, 19976, 1999а; Красинска и др., 1999; Коз-ло, 2001; ЕВРВ, 2002]. В Беларуси, помимо беловежской популяции, к концу XX в. образовано несколько мелких вольных группировок зубра в Борисовском, Воложинском, Гродненском и Осиповичском лесхозах, Полесском заповеднике, национальном парке “Припятский”, в лесоохотничьем хозяйстве “Лясковичи” с числом особей от 11 до 41 [Козло и др., 1996; Тышкевич, 20026]. В национальный парк “Припятский” 13 особей из Беловежской пущи и Приокско-Террасного заповедника завезены в 1987-1988 гг. и выпущены на волю в 1990 г. К концу 2002 г. в двух стадах было более 40 особей. В 2000 г. в левобережной части поймы создано еще одно стадо из 14 особей [Козло, Углянец,
1999; Углянец, 2003]. Всего в Беларуси в 2002 г., по данным ЕВРВ [2002], находилось 534 зверя, в Польше - 804. Далеко не все выпуски зубра в СССР были успешными. Например, из 11 зверей (5 самцов и 6 самок), завезенных в 1974 и 1976 гг. в Березинский заповедник, 5 погибли в первые два года. К 1988 г. стадо выросло лишь до 18 особей [Лавов, Чичикина, 1980; Лавов, Воронова, 1982; Лавов, 1983; Дунин, Ставровс-кий, 1990]. Основные проблемы в этом регионе - гибель копытных от браконьеров и истощения в малокормных лесах, выход на сельскохозяйственные поля, к фермам и жилью человека. Не вполне удачными были выпуски животных в Литве, осуществлявшиеся с 1969 г. В 1990 г. здесь находились 35 особей (столько же их было в 1977 г. [Мицкус, Турса, 1978]), из них 12 оставались в вольерах. В Казахстане (в многоснежном Заилийском Алатау) все выпущенные звери погибли. В Киргизии в Сары-Челекском заповеднике, куда завезли 13 особей, численность стада за 25 лет разведения не превысила 18 голов [Янушевич, 1978; Прусаков, 1989; Павлов, 1999]. Наиболее успешным было разведение зубра на Украине. В “Аскании-Нова”, охотничьем парке “Пилявин” и в Крыму [Башкиров, 19396; Дулицкий, 1973], как отмечено выше, реинтродукция началась еще в дореволюционное время, продолжалась в предвоенные годы, но во время войны животные были практически уничтожены. В послевоенные годы в республике расселено более 160 зверей, преимущественно беловежско-кавказской линии. В 1968 г. в 4 областях обитали 53 зубра, в 1977 г. - 154 в 7 областях, в 1988 г. -476 в 10 пунктах [Болденков, Крайнев, 1980; Перерва и др., 1991]. К 1990 г. в 9 областях жили 578 зверей (284 самки, 229 самцов и 65 зубрят), в том числе 424 в Волынской, Черновицкой и Львовской. В 1992— 1994 г. на Украине насчитывали 640-660 зубров [Павлов, 1999; Kryzhanovskii, 2004]. Самая крупная группировка образована в Цуманской пуще на Волыни, куда в 1965 г. выпущены 15 беловежско-кавказских особей [Татаринов, Дякун, 1969; Лихотоп, Сологор, 1983]. В 1989 г. здесь обитали 128 зверей (с плотностью 10 голов на 1000 га в отдельных лесничествах) [Колиснык, 1989], в 1989 г. - 185 [Перерва и др., 1991], в 1992 г. - 202. К 1995 г. их число уменьшилось до 170 в результате выбраковки и гибели от болезней [Демчук и др., 1997]. В 90-е годы много животных погибло в результате браконьерства и охот иностранных туристов. К началу 2004 г. на Украине осталось около 320 особей, т. е. за десятилетие утрачено более половины поголовья [Мерзликин и др., 1999; Kryzhanovskii, 2004]. В России основными центрами расселения вида стали питомники, образованные в Приокско-Террасном и Окском заповедниках. В Центральный питомник Приокско-Террасного заповедника пару беловежских и пару беловежско-кавказских зубров завезли из польской части Беловежской пущи в конце 1948 - начале 1949 гг. Позднее к ним добавили животных из Голландии, Германии и Швеции, самца и двух самок бизона из Беловежской пущи и Голландии и гибридную “зубробизонокорову” из Алма-Атинского зоопарка. Животных разных линий здесь содержали раздельно. К 1960 г. стадо в питомнике увеличилось до 50 голов, позднее - до 60-70. В 1981-1985 гг. здесь было 6 племенных групп зубра общей численностью около 30 голов. В 2000 г. осталось 23 зверя. К 2003 г. в питомнике родилось около 480 зубрят, из них выращены и перевезены в более чем 25 пунктов 343 особи [Заблоцкий, 1960, 1983; Белоусова, 1986; Заблоцкий, Заблоцкая, 1990; Перерва, 1992; Петров, 2003; Требогано-
ва, 2003а]. В питомник Окского заповедника в 1959-1974 гг. завезли 14 беловежско-кавказских зубров из Приокско-Террасного заповедника и Беловежской пущи. На 1 января 1970 г. здесь находилось 44 зверя (16 самцов и 28 самок), в 1976 г. - 45, в 1986 г. - 31. За сорокалетний период родилось 327 зубрят, из них 196 выпущены на волю [Киселева, 1974, 1977, 19866; Цибизова, 2003]. В 1982-1984 гг. 11 беловежских зубров завезены на Алтай в экспериментальное хозяйство СО РАН (с. Черга). К 1990 г. вольерное поголовье увеличилось до 38 особей [Павлов, 1999]. Позднее здесь содержали около 20 животных. На равнинной территории России зубров и зубробизонов выпускали в Завидовском заповедно-охотничьем хозяйстве (2 зубробизона в 1954 г.), в Скнятинс-ком охотхозяйстве (27 беловежско-кавказских из Окского заповедника), Хоперском (13 беловежских, беловежско-кавказских и гибридных в 1955-1978 гг.) и Мордовском (19 чистокровных и гибридных особей в 1956—1967 гг.) заповедниках. Эти выпуски не были результативными. В Скнятинском охотхозяйстве численность искусственно поддерживали на уровне 30-40 голов. В Хоперском заповеднике в 70-е годы, когда стадо увеличилось до 30 голов, звери стали разбредаться по степным дубравам и стравливать озимые посевы. В 1977 г. их заключили в капитальную ограду. В начале 80-х годов здесь осталось только 2 зубра, в 1984 г. не стало и их. В Мордовском заповеднике к 1978 г. полувольное стадо выросло до 28 голов, во второй половине 80-х годов гибридная группировка насчитывала около 35 особей, затем 6 зверей погибли в ледяной ловушке, другие пали от пневмонии или от рук браконьеров. На Среднерусской возвышенности на территориях Орловской, Брянской и Калужской областей планируется создание многочисленной (до 1000 голов) популяции зубра. В национальном парке “Орловское полесье” в 1966-2001 гг. выпущены 65 особей. К 2002 г. 11 зверей погибли, но родилось 24 детеныша. К 2003 г. в 4 группировках насчитывали 78 голов [Белоусова и др., 2003; Казьмин, 2003а,б; Перерва и др., 2003]. Из 11 зверей, завезенных в заповедник “Брянский лес”, к сожалению, в живых остались только три [Цибизова, 2003]. Реализуется также программа создания группировок во Владимирской (Великоозерское охотхозяйство) и Вологодской областях [Гусаров и др., 1998а,б; Перерва, Перерва, 2003; Сипко, 2003]. Удачным, хотя и дискуссионным, оказался выпуск зубра и зубробизона на Кавказе. В Кавказский заповедник 5 асканийских зубробизонов вселили в 1940 г., а позднее в 1948-1957 гг. завезли 15 чистокровных беловежско-кавказских самцов из Беловежской пущи и Приокско-Террасного заповедника. До 1945 г. животных содержали в загонах, затем перешли к подкормочно-выпасной системе, а с 1953 г. -к вольному выпасу. К 1957 г. численность выросла до 110 голов, к 1966 г. - до 449. В зоне летнего обитания плотность достигла 8-10, а зимняя - 40-50 особей на 1000 га. В 1969 г. здесь насчитывали 630 зверей [Крайнова, 1947; Калугин, 1958, 1968, 1970; Заблоцкий, 1960]. В 70-е годы в Кавказском заповеднике и окрестностях жили 700-800 зубров, в 80-е - начале 90-х годов - около 1000-1300 особей [Равкин, 1976; Немцев, 1983, 1985, 19876, 1988а; Липкович, 1989; Дыренков и др., 1990; Перерва, 1992]. Затем из-за резко возросшего браконьерства и охоты иностранцев по научным лицензиям к 1996 г. поголовье сократилось до 450 особей, а в самом заповеднике осталось около 300-350 особей [Кудактин, 1996; Павлов, 1999]. Из Кавказского заповедника в 1959 г. 4 зубробизона переселены в Нальчикское государственное лесоохотничье хозяйство. В 1960-1967 гг. к ним добавлены 30
беловежско-кавказских особей (из Приокско-Террасного и Окского заповедников и Беловежской пущи). К концу 80-х годов поголовье выросло до 288 особей [Лип-кович, 1989; Павлов, 1999]. В конце столетия в Кабардино-Балкарии осталось около 100-150 зверей [Дзуев, 2000а]. В Северной Осетии 46 зубров беловежско-кавказской линии и 1 - беловежской (из Беловежской пущи и Приокско-Террасного заповедника) выпущены в 1964— 1968 гг. в Цейском государственном заказнике и 9 - в военно-охотничьем хозяйстве “Сунженское” в 1987 г. В Цейском заказнике к 1978 г. группировка увеличилась до 115 особей, к 1990-1991 гг. - до 270-287. Плотность населения этих копытных в местах обитания достигла предельных величин: в среднем 14—17 особей на 1000 га, в местах зимовок - до 70 особей. К 1995 г. из-за ухудшения условий существования, эмиграции животных и браконьерства в заказнике осталось 117 особей. В 1998-2002 гг. в Северной Осетии уцелело всего около 50-67 зубров [ЕВРВ, 2000, 2002], а плотность их населения уменьшилась до 3 особей на 1000 га [Варзи-ев, Курятников, 1980; Курятников, Варзиев, 1983; Липкович, 1985,1988,1989,1993; Казьмин, 1988, 1989; Казьмин и др., 1992; Казьмин, Смирнов, 1992; Вейнберг, Комаров, 1999; Павлов, 1999; Комаров, Попов, 2003; Немцев и др., 2003]. В Тебердинский заповедник 16 беловежско-кавказских зубров (по 8 особей из Приокско-Террасного и Окского заповедников) завезли в 1968 г. Две самки вскоре погибли в горах в многоснежную зиму. Первый приплод получен в 1971 г. В 1978 г. скда выпустили еще 7 особей из Окского питомника. Стадо росло медленно из-за значительной смертности и низкой плодовитости, и за 20 лет увеличилось до 57 особей. В конце XX — начале XXI вв. эта группировка, в которой осталось 45 зверей [ЕВРВ, 2002], занимала территорию Главного Кавказского хребта от водораздела рек Кизгич и София на западе до истоков р. Бугойчат и Зеленчукской обсерватории на востоке, с выходом на север до окрестностей пос. Нижний Архыз и к верховьям рек Карачайки и Пхия [Тарасов, 1973, 1980; Бобырь, 1989, 1992, 1999; Павлов, 1999]. В 1969 г. 7 беловежско-кавказских зубров из Окского заповедника переселили на территорию Чечено-Ингушетии. Вскоре два зверя сорвались с обрывов и разбились. До 1975 г. сюда ввезли еще 39 особей, из которых два погибли в результате несчастных случаев, двух задавили волки, пять перешли на территорию Северной Осетии. Часть животных, видимо, погибла в экстремальную зиму 1972/73 гг. и от браконьеров. К концу 80-х годов здесь насчитывали около 30 экземпляров [Рашкевич, 1973; Брагин, 1987; Липкович, 1988, 1989; Павлов, 1999]. Всего в середине 70-х годов на Северном Кавказе обитали около 1000-1100 особей, из них до 200.чистокровных беловежско-кавказских [Калугин, 1975, 1977; Равкин, 19756, 1976]. В 80-е годы общее поголовье увеличилось до 1,5-1,7 тыс. особей, а площадь обитания превысила 250 тыс. га [Язан, Немцев, 1985; Немцев, 1987, 1988а; Гинеев и др., 1988; Павлов, 1999; Сипко и др., 1999]. Выпуск 12 зубров в Азербайджане не дал результата. По официальной версии звери погибли от воспаления легких и отравления листьями тиса, по неофициальной- выбиты браконьерами [Павлов, 1999]. В 1961 и 1962 гг. 7 сложных гибридов и 3 чистокровных самца выпущены в Алма-Атинской области Казахстана. Эти зоо-парковские, большей частью - туберкулезные, животные не были приспособлены к жизни в горах, и вскоре пали или были отстреляны [Слудский, Афанасьев, 1964]. В 1963-1964 гг. 13 особей из Центрального зубрового питомника выпущены в Сары-
Челекском заповеднике в Киргизии. Часть из них травмировалась в горах, но впоследствии звери успешно акклиматизировались [Чичикин, Чичикина, 1965; Кузнецов, 1969; Прусаков, 1989]. Численность во второй половине XX в. В 1951 г. в Польше содержали 65 зубров, в Швеции - 23, СССР - 22, Западной Германии - 18, Голландии - 8, Дании 3, Англии - 2, Чехословакии и Швейцарии - по одному. К 1962 г. мировое поголовье вида достигло полутысячи особей: в Польше - 176, СССР — 140, ФРГ - 50, Швеции - 28, ГДР и Голландии - по 18, Дании - И, Чехословакии - 9, Венгрии и Бельгии - по 6, Румынии, Болгарии, Франции, Швейцарии и Финляндии - по 4, Австрии - 3, Англии - 2, в Китае и Италии - по одному зверю. В 1968 г. насчитывали 918 особей, в 1971 г. в 28 странах обитали 1166 чистокровных животных, а к началу 80-х годов поголовье превысило 2 тыс. Около 70% мирового поголовья было сконцентрировано в трех странах: Польше (более 500 особей), ФРГ (около 300) и СССР. На территории СССР в 1951 г. помимо 22 чистокровных зубров имелось 12 бизонов и 46 гибридов, в 1956 г. - 57, 19 и 97 особей соответственно. В 1965 г. здесь содержали 231 чистокровного зубра, в 1968г.-314,в 1973 г.-436, а гибридных особей было более 800. В 1983 г. насчитывали 783 зубра, из них 264 - беловежских и 519 - беловежско-кавказских, в том числе на воле 201 и 405 соответственно [Заблоцкий, 1956, 1957а, 1960, 1963, 1971, 1974а,б, 1981, 1983; Юргенсон, 1956; Соколов, 1959; Раз-махнин, 1977а; Puzek, 1984; Пуцек, 1987]. В конце 80-х годов мировое поголовье этих копытных, разводимых в 236 пунктах, увеличилось до 3,2 тыс. В СССР насчитывали 1345 чистокровных особей, из них 1145 свободе в 20 группировках. В Польше около 600 зверей находились в 5 районах [Krzeminski, Dobrowolski, 1981; Заблоцкая, Заблоцкий, 1986; Заблоцкая, 1990; Перерва, 1992]. К 1994 гг. мировые запасы зубра достигли 3,3-3,4 тыс.: 1470— 1698 особей содержали в неволе и около 1720-1800 находились в природе. Численность зверей беловежской линии составляла 1,1 тыс., беловежско-кавказской -2,2 тыс. [Сипко, 1995; Пуцек и др., 1996; Сипко и др., 1999]. В Международной племенной книге [ЕВРВ, 2000] учтено 2864 чистокровных особи, из них 1154 в неволе в 192 пунктах и 1710 в 33 вольных стадах. По ЕВРВ [2002] на воле числилось 1893 зубра, в вольерах - 1186, а всего - 3079 особей, не считая кавказских зубробизонов. Динамика численности зубра и его гибридов с бизоном в России отражена в таблице 11. На 1 января 1994 г. здесь учтено 53 беловежских и 346 беловежско-кавказских зверя, из них 121 - в питомниках [Красная книга РФ. 2001]. Максимальным общее поголовье было в конце 80-х - начале 90-х годов (2,2 тыс.), затем оно сократилось в 3 раза - до 0,7 тыс. Число чистокровных особей уменьшилось в 2 раза: с 569 особей в 1992 г. до 277 в 2003 г. При этом следует учесть, что в 1996-2001 гг. из зоопарков и питомников западноевропейских стран в Россию ввезено 65 чистокровных зубров. Вместе с этими животными к началу 2002 г. здесь осталось 324 особи, из них 218 вольных и 106 в неволе [Перерва, 1997; Перерва, Перерва, 2003]. В питомнике Приокско-Террасного заповедника содержали 34 зверя, в Окском заповеднике - 24 и на Алтае в “Чегре” - 25 [ЕВРВ, 2002]. Остальные вольерные животные рассредоточены по разным зоопаркам, зоосадам и частным зверинцам по одиночке или, нередко, мелкими однополыми группами, и практически не участвуют в размножении.
Таблица 11. Динамика численности зубра и зубробизона (особей) в России* Год В России В том числе на Северном Кавказе всего** чистокровные всего чистокровные зубробизоны 1 2 3 4 5 6 1940 7 0 7 0 7 1941 6 0 6 0 6 1942 9 0 9 0 9 1943 9 0 9 0 9 1944 10 0 10 0 10 1945 12 0 12 0 12 1946 16 0 16 0 16 1947 14 0 14 0 14 1948 18 0 18 0 18 1949 21 7 21 0 21 1950 36 8 28 0 28 1951 43 И 32 0 32 1952 62 14 48 0 48 1953 77 16 61 0 61 1954 90 18 72 0 72 1955 111 21 90 0 90 1956 139 29 ПО 0 110 1957 169 33 136 0 136 1958 210 37 173 0 173 1959 250 43 207 0 207 1960 286 50 236 0 236 1961 340 59 281 0 281 1962 396 70 326 0 326 1963 458 85 373 0 373 1964 529 101 441 13 428 1965 587 НО 496 19 477 1966 676 129 570 23 547 1967 790 142 696 48 648 1968 731 164 640 73 567 1969 785 176 686 77 609 1970 828 177 743 92 651 1971 886 197 796 107 689 1972 893 218 797 122 675 1973 924 197 834 107 727 1974 1032 239 935 142 793 1975 1099 255 1005 161 844 1976 1086 262 985 161 824 1977 1183 273 1072 162 910 1978 1232 301 1106 175 931 1979 1302 291 1194 183 1011 1980 1455 341 1339 225 1114 1981 1531 365 ' 1404 238 1166 1982 1590 360 1461 231 1230 1983 1687 366 1546 225 1321 1984 1812 403 1660 251 1409 1985 1943 446 1760 263 1497 1986 2201 494 2018 311 1707 1987 1989 521 1808 340 1468
Таблица 11 (окончание) 1 2 3 4 1 5 6 1988 2180 521 1999 340 1659 1989 1952 524 1768 340 1428 1990 1696 525 1511 340 1171 1991 1612 507 1445 340 1105 1992 1588 569 1403 384 1019 1993 1359 409 1182 232 950 1994 1218 410 1033 225 808 1995 972 417 784 229 555 1996 816 418 626 228 398 1997 700 303 520 123 397 1998 667 303 487 123 364 1999 696 306 513 123 390 2000 718 308 533 123 410 2001 758 319 551 112 439 2002 786 298 567 79 488 2003 757 277 525 45 480 * По сведениям из Международных родословных книг зубров, литературным данным (см. выше), сведениям заповедников, Службы учета охотничьих ресурсов и материалам Т.П. Сипко (личное сообщение). Отдельные данные из разных источников могут не совпадать. ** Включая кавказских зубробизонов. Особенно сильно пострадали группировки зубра и зубробизона на Кавказе (табл. 11), где численность уменьшилась почти в 4 раза (с 2 до 0,5 тыс.), причем в “горной” линии - в 3 раза (с 1,5 до 0,4-0,5 тыс.), в чистокровной - в 8 раз (с 384 до 45 особей). Группировка Кавказского биосферного заповедника и окрестностей сократилась с 1400 до 480 (по сведениям А.С. Немцева и др. [2003] - до 380) голов, Цейского государственного заказника и Северо-Осетинского заповедника - с 287 (1991 г.) до 50-70 особей, Нальчикского государственного охотничьего хозяйства-с 380 до 8 голов [Сипко и др., 1999; Т.П. Сипко (личное сообщение)]. В Адыгее в 1996 г. в охотничьих хозяйствах обитали 58 зубробизонов, зимой 2002 г. их по результатам учета не зарегистрировано [Шебзухова, 2003]. Стада Ассинского заказника, Сунженского охотничьего хозяйства и Исмаиллинского заповедника уничтожены полностью [Павлов, 1999]. Основная причина столь резкого изменения численности зубра, как и других видов копытных, в России - непомерный уровень браконьерства при слабой государственной охране в сочетании с другими негативными факторами. Основные факторы, определяющие динамику группировок Воспроизводство, прирост. Ежегодный прирост в группировке зубров Беловежской пущи в период с 1852 по 1909 гг. составлял 6-24% (в среднем 11-15%), а в последние десятилетия этого отрезка времени - 2,7-4,4%. Примерно таким же он был в питомниках и зоосадах в 1921-1951 гг. [Кулагин, 1919; Северцов, 19406; Заблоцкий, 1957а; Корочкина, Кочко, 1982]. В западной части Пущи в 1965-1973 гг. прирост стада был на уровне 13%, затем уменьшился до 4%. В восточном стаде показатель плодовитости в 40-60-е годы достигал 21-24%, а в 1971-1996 гг. вос
производство заметно снизилось: приплод - до 14,7% (6-27% в разные годы), а среднегодовой прирост - до 7%, что в значительной мере связано с ухудшением состояния естественной кормовой базы [Корочкина, 1963, 1970, 1971 в, 1975; Krasinski, 1978; Корочкина, Кочко, 1982, 1983а; Буневич, Кочко, 1988; Буневич, 1997а, 1999а,в]. В группировке Кавказского заповедника в 40-70-е годы XX в. ежегодный приплод составлял около 18%, отход сеголеток - 10-15, отход взрослых особей - 4, ежегодный прирост - 10-15%. До 1965 г. сюда ввезено 20 особей, в приплоде 631 зубренок, отстреляно 43, вывезено 20, погибло по разным причинам 139 зверей, из них 66 пали в детском возрасте. При загонном содержании здесь ежегодно погибала третья часть всех детенышей, на воле - 7,7%. Основные причины смертности: инфекции и инвазии (18%), убиты взрослыми животными (12), умерли от ушибов и ран и утонули (12), родились мертвыми (7,5), задавлены волком (3%) [Калугин, 1968, 1973, 1977; Немцев, 1982а]. В 1950-1982 гг. группировка увеличивалась ежегодно в среднем на 6,9%. К 1983 г. прирост в многочисленной популяции снизился до 4,6%, плодовитость самок уменьшились почти в 2 раза. В отдельные годы этого десятилетия группировка не только не росла, но даже сокращалась. В суровые зимы смертность неполовозрелых особей достигала 80%, а яловость самок после таких зим составляла 60-70%. В целом годовой прирост в этот период снизился до 0,8%. В 90-е годы популяция сокращалась ежегодно в среднем на 6% преимущественно из-за резко возросшего браконьерства [Немцев, 1985,1987а,б, 1988а; Немцев и др., 2003]. В Тебердинском заповеднике в 80-е годы прирост группировки колебался в пределах 7,5-15,2%, в 90-е- был на уровне 7% [Бобырь, 1989, 1992, 1999], а в Цейском заказнике в период с 1969 по 1987 гг. составлял 9-11%, что втрое выше, чем в чечено-ингушском стаде [Брагин, 1987; Казьмин, 1989]. Максимальным уровень плодовитости стада зубров, видимо, был в Окском заповеднике в 1960-1976 гг. - 29,5%, но здесь достаточно велик и ежегодный отход -18,7%. В 80-е годы прирост уменьшился до 9% [Киселева, 1974, 1977, 1978а, 19866]. Высоким уровнем воспроизводства отличалось и стадо национального парка “Припятский”: приплод - 24%, смертность - 7, убыль - 10, прирост - 14% [Углянец, 19996, 2003]. Уровень смертности. Уровень смертности неодинаков в разных возрастных группах. Отход среди сеголеток во многих стадах, судя по литературным источникам, колеблется от 7 до 20%, и существенно зависит от времени рождения телят. В Окском заповеднике из числа детенышей, родившихся весной, погибали 2%, а из осеннего приплода - 10% [Киселева, 1986а]. В питомнике Приокско-Террасного заповедника доля мертворожденных и умерших в первые дни детенышей достигала 42% в общей гибели [Перерва, 1981]. По исследованиям М.А. Заблоцкого [1957а], средний процент отхода среди годовалых особей составляет 15,8, среди 2-8-летних животных - 9,5, в группе от 9 до 15 лет - 11,9, 16-21 года - 22,8, 22-25 лет - 19,5, 26-27 лет - 83,3. Близкие цифры приводит и Т.П. Сипко [2003], считающий уровень смертности зубра весьма высоким во всех возрастных классах из-за инбредной депрессии. У самцов он все же выше, нежели у самок, из-за большей подвижности и склонности к поединкам [Корочкина, 1975; Корочкина, Кочко, 1982, 1983а]. В целом в питомниках и в вольных стадах зубра в СССР среднегодовая смертность детенышей в первое десятилетие разведения не превышала 17%, среднего-
Таблица 12. Изменение уровня смертности молодых особей и интервала между отелами самок у зубров беловежской (б) и беловежско-кавказской (бк) линий в Приокско-Террасном (ПТ) и Окском (О) питомниках (по [Сипко, 2003]) Годы рождения Особей, доживших до репродуктивного возраста Интервал между отелами ПТ (б) ПТ (бк) О (бк) ПТ (б) ПТ (бк) О(бк) п | % п | % П 1 % п | мес. п | мес. п | мес. 1950-1965 56 60.7 75 80,0 28 89,3 85 16,4 114 14,5 141 14,5 1966-1975 51 72,5 58 82,8 120 80,8 40 18,0 51 16,0 56 17.1 1976-1985 55 63,6 68 66,2 93 71,0 47 20,0 31 18,8 58 20,7 1986-1996 45 53,3 47 48,9 60 55,0 - — довой прирост составлял около 15, а в лучшие годы достигал 22-25% [Заблоцкий, 1957а,б]. В последние десятилетия и в питомниках (табл. 12), и в вольных стадах и в России, и по всему миру очевидна тенденция к увеличению детской смертности, интервала между отелами у самок и к снижению темпов воспроизводства. Среднегодовой прирост мирового стада уменьшился с 11% (в период с 1950 по 1970 гг.) до 9%, что связано с ростом инбридинга, обеднением кормовой базы, болезнями и старением племенных стад [Raczynsky, 1980; Puzek, 1984, 1985, 1987; Киселева, 19866; Перерва, 1986; Сипко, Раутиан, 1997а; Сипко, 2002]. Погода и корма. Смертность зубра (преимущественно сеголеток) от истощения проявляется в основном в Беловежской пуще, где составляет около 6% от числа павших. Влияние погоды и недостатка кормов в большей мере отражается на уровне плодовитости группировки, которая в экстремальные годы снижается в несколько раз [Буневич, Кочко, 1988]. В борисовском стаде близ границ Березинского заповедника по этой причине пали 5 молодых зверей [Дунин, Ставров-ский, 1990]. Массовую гибель зубра от истощения в многоснежные зимы не раз регистрировали и на Кавказе [Динник, 1910; Филатов, 1910; Башкиров, 1939а]. В Кавказском заповеднике зимой 1967/68 гг. погибло свыше 120 особей, в основном молодых, или 24% популяции. В 1971/72 и 1975/76 гг. отход был меньше - около 12% [Немцев, 1985; Немцев и др., 2003]. В Тебердинском заповеднике зарегистрирована гибель 7 зверей [Бобырь, 1992], в Цейском заказнике в Северной Осетии многоснежной зимой 1972/73 гг. пали 10 особей [Павлов, 1999]. Снижение численности отмечено и после зим 1967/68, 1971/72, 1975/76, 1986/87 и 1991-1993 гг. [Немцев, 1988а; Липкович, 1993; Перерва, 2001]. Хищники. Зубр и бизон - крупные животные, вооруженные рогами и имеющие отработанную веками тактику отражения атак хищников и защиты своих телят, при опасности занимающих центральное положение в стаде. Из хищников лишь волк и медведь нападают на молодых животных, и иногда их жертвами становятся взрослые больные и ослабленные особи, отбившиеся от стада. В Беловежской пуще в 1846 г. один медведь “заел” за лето 5 зубров [Кутепов, 1911]. Рысь и леопард тоже охотятся на зубрят, но такие случаи крайне редки [Башкиров, 1939а; Калугин, 1968; Рашкевич, 1973; Бобырь, 1980, 1992]. И все же групповая защита детенышей у этих копытных недостаточно эффективна, и потери от хищников порой могут быть очень существенными, что видно на примере бизона [Haynes, 1984; Carbyn, Trottier, 1987].
Конкуренты. Очевидные пищевые и территориальные конкуренты зубра - европейская косуля, благородный и пятнистый (акклиматизированный в некоторых районах) олени и лось, занимающие порой одни и те же стации и потребляющие сходный набор кормов, и, в меньшей мере, кабан, который потребляет желуди и вредит лесовозобновлению [Саблина, 1955; Заблоцкая, 1957; Корочкина, 1971г; Данилкин, 1999, 2002]. На Кавказе к ним добавляются кавказские козлы и серна, а вне заповедных территорий - домашний скот. Наиболее остро конкуренция разных видов копытных за пищу проявилась в Беловежской путце, где при общей высокой или чрезмерной плотности их населения очевидна деградация естественной кормовой базы. Это привело к ухудшению состояния и качества группировки зубра и других видов, измельчанию животных, снижению плодовитости, увеличению смертности молодняка и эмиграциям на сопредельные неохраняемые территории [Карцов, 1903; Врублевский, 1912; Кулагин, 1919; Цалкин, 19516; Корочкина, 1971в,г, 1973, 1974, 1977]. На Кавказе при изобилии кормов конкурентные отношения между копытными выражены слабо, да и то лишь в зимний период [Башкиров, 1939а; Калугин, 1968; Немцев и др., 2003]. Болезни, паразиты, травмы. Практически все зарегистрированные болезни зубра (ящур, пастереллез, сибирская язва, бруцеллез, туберкулез, эмфизематозный карбункулез, паратиф, пневмония, столбняк, бешенство, актиномикоз и др.) типичны для многих других видов диких и домашних копытных, от которых он чаще всего и заражается. Судя по литературным сведениям, наиболее губительными для вида были эпизоотии ящура, пастереллеза и сибирской язвы. Именно эти эпизоотии унесли в конце XIX - начале XX вв. значительную часть поголовья в Беловежской пуще и на Кавказе [Северцов, 1933; Башкиров, 1939а]. Стада североамериканских бизонов чаще поражены бруцеллезом и туберкулезом, и являются одним из источников этих инфекций наряду с другими дикими и домашними животными [DeYoung, 1973; Wisent, 1973; Tessano, 1986, 1989; Tessano et al., 1990]. Основные причины гибели ныне живущих зубров, тем не менее, - травмы и неинфекционные болезни. Травмы чаще связаны с нападением взрослых животных на молодых и столкновениями одноранговых особей, особенно во время гона и на подкормочных площадках, а также ранениями за пределами охраняемых зон. Среди погибших преобладают взрослые самцы. В горных районах звери нередко срываются и падают со скал, ломают ноги при переходах через осыпи, попадают в снежные лавины. Гибель от болезней большей частью вызвана поражением желудочно-кишечного тракта, мочеполовой системы, слизистых оболочек глаз, воспаления легких и мозга. Часть зубриц гибнет при родах или рожает мертвых детенышей [Корочкина, 1970; Василюк, 1973; Калугин, 1973; Киселева, 1974, 1977; Перерва, 1981; Корочкина, Кочко, 1982,1983а; Киселева, Ибрагимов, 1986а,б; Буневич, Кочко, 1988; Бобырь, 1992]. В восточной части Беловежской пущи в 1981-1998 гг. вынужденно отстреляно 250 безнадежно больных зверей и более 118 погибли от болезней сами [Козло, Пикулик, 1999; Козло, 2001]. В Сары-Челекском заповеднике 7 особей изъято из-за травмирования конечностей [Прусаков, 1989]. Иногда болезнь или смерть наступают от отравления. На Кавказе зарегистрированы случаи гибели зубров от тимпанита из-за неумеренного потребления овса и свеклы и отравления ядовитыми травами (чемерицей белой и лютиком едким) [Калугин, 1968]. В Белоруссии взрослый самец отравился минеральными удобре
ниями [Дунин, Ставровский, 1990]. В Окском заповеднике болезни желудочно-кишечного тракта были вызваны употреблением недоброкачественного комбикорма и сена, пораженного грибком Aspergillus nlger [Киселева, Ибрагимов, 1986а]. У зубра и его гибридов зарегистрировано, по меньшей мере, 43 вида гельминтов, а в разных стадах и группировках - от 7 до 24 видов. Состав гельминтофауны в целом сходен с таковым у бизона и других представителей Bovidae и, в меньшей мере, Cervidae, обитающих на той же территории. Специфичных для зубра гельминтов не обнаружено. Зубры, переселенные в новые районы, теряют часть видов, но начинают участвовать в циркуляции местной паразитофауны, преимущественно свойственной крупному рогатому скоту [Беляева, 1959; Матевосян, 1964; Рухлядев, 1964; Гагарин, Назарова, 1966; Назарова, 1973; Киселева, 1974; Козлов, Назарова, 1979; Перерва, 1980; Москвин, Багрова, 1993; Багрова и др., 1995; Горохов и др., 1995; Кочко, 1999; Требоганова, 20036; Немцев и др., 2003]. Заболевания, вызываемые гельминтами, могут приводить к снижению продуктивности и гибели зубров, однако такие случаи единичны. Зарегистрирована смертность животных от фасциолеза, дикрацелиоза, диктиокаулеза и ценуроза мозга. Сильно зараженные гельминтами зубрята отстают в росте и развитии от сверстников. При дегельминтизации эффективны 20% тетрамизол гранулят и панакур гранулят [Корочкина, 1958; Заблоцкий, 1960; Татаринов, Дякун, 1969; Назарова, Киселева, 1980; Киселева, 1990; Киселева, Цибизова, 2003]. Из эктопаразитов на зубре обычны иксодовые клещи, слепни, мошки, мокрецы, мухи-жигалки и другие кровососы. На Кавказе у него не найдено личинок кожного и носоглоточного оводов [Калугин, 1968]. Антропогенные факторы. Антропогенная трансформация среды обитания, несомненно, сыграла отрицательную роль в жизни и зубра, и бизона, однако главной причиной их вымирания, как показано выше, было прямое истребление. В XIX-XX вв. у охраняемого зубра, в отличие от многих других копытных, динамика численности определялась, в основном, естественными факторами (за исключением военных и революционных десятилетий начала XX в., когда вид был почти уничтожен человеком). В Беловежской пуще доля естественной смертности в 1832-1902 гг. достигала 91%, антропогенной - 8, в 1971-1980 гг. - 74 (из них болезни и истощение - 55, травмы - 45) и 7% соответственно. В Кавказском заповеднике в 1940-1965 гг. из 117 погибших животных от естественных причин пали 70% (в том числе от травм - 54, от болезней и истощения - 7, утонули - 6, от хищников - 2), от антропогеных - 8% [Филонов, 1989]. Благодаря минимизации антропогенных потерь численность вида неуклонно росла, постепенно восстанавливался и ареал. В последние десятилетия XX в. ситуация кардинально изменилась: из-за социально-экономических преобразований в республиках бывшего СССР ослабла государственная охрана и резко усилилось браконьерство даже на особо охраняемых территориях. В Беларуси браконьерами застрелены 5 зубров в борисовском стаде [Дунин, Ставровский, 1990]. В заповеднике “Брянский лес” уничтожены почти все выпущенные звери [Цибизова, 2003]. На Кавказе браконьерство достигло беспрецедентного размаха. Несколько стад уничтожены полностью (см. выше). В особо охраняемом Кавказском биосферном заповеднике в 1989-1997 гг. найдено 40, а за его пределами - 144 убитых или погибших от ран животных. Судя по резкому па
дению численности, еще большее число убитых зверей не обнаружено. До 78% жертв браконьеров составляют самки, откочевавшие из заповедника в окрестные угодья на зимовку. С 1996 г. горный зубр отнесен к охотничьим объектам, что еще более усугубило ситуацию [Кудактин, 1996; Павлов, 1999; Немцев, Мироненко, 2003; Немцев и др., 2003]. Проблемы сохранения и использования ресурсов В прошлые столетия, как показано выше, зубр был одним из основных охотничьих видов. Кроме мяса, прочной шкуры и теплой зимней шерсти высоко ценились рога, которые использовали в качестве кубков на пирах, ими украшали шлемы средневековые рыцари, из них изготавливали фонарики, применявшиеся в интерьерах домов. Охота, главным образом, и привела к почти полному уничтожению этого зверя, как и многих других крупных копытных. С другой стороны, зубр все же уцелел именно благодаря своему статусу важного охотничьего вида - “королевского”, “княжеского” или “царского”. Если бы не запрет на его добычу в разных районах Европы, введенный еще в XIII-XVI вв., и строгую охрану, вряд ли мы могли бы сейчас созерцать это могучее животное. В XX в. международному сообществу с большими усилиями удалось не только спасти зубра от полного исчезновения, но и вернуть его в природу. Этот мощный зверь снова стал неотъемлемой частью лесных и лесостепных биоценозов Центральной и Восточной Европы. К концу столетия поголовье увеличилось настолько, что проблема сохранения этого вида стала уже менее актуальной, хотя еще не решен ряд принципиальных вопросов, связанных с реинтродукцией животных в современные преобразованные человеком экосистемы и сохранением генетического разнообразия. Сохранение генетического разнообразия. Все современные вольноживущие группировки зубра, за исключением гибридной кавказской, невелики и изолированы: в Беловежской пуще не более 320 особей, в большинстве других - от 2 до 50 голов. В связи с крайне малым числом особей-основателей генофонд стад обеднен, а возможность генетического обмена между изолированными группировками практически отсутствует. Во многих стадах очевидны признаки вырождения, снижается уровень воспроизводства, высокая смертность и низкие темпы прироста. Существующая система разведения животных в зубропитомниках, к сожалению, тоже не совершенна и приводит к безвозвратной утрате части генофонда. Без специальных мер по подержанию генотипической целостности и предотвращению автогенетических процессов, вызванных, прежде всего, дрейфом генов, редкий вид теряет жизнеспособность. Очевидно, что стратегия работы с зубром должна быть переориентирована на сохранение генетического разнообразия и образование полноценных природных популяций [Балюк и др., 1986; Флинт, Перерва, 1986; Перерва, 1987; Пуцек, 1987; Сипко, 1990, 1995; Белоусова, 1993а-в, 1999; Кудрявцев, Сафронова, 1993; Сипко, Белоусова, 1993; Кудрявцев, Белоусова, 1997, 1999, 2000; Белоусова и др., 1999; Сипко, Раутиан, 1999; Сипко и др., 1999; Орлов, 2000; Колотова, 2002; Раутиан, Калабушкин, 2003; Раутиан, Немцев, 20036; Sipko, Kazmin, 2004b]. Единой международной программы сохранения генетического разнообразия зубра, тем не менее, нет. Для гарантированного долговременного сохранения вида
специалисты рекомендуют создавать природные группировки с минимальной эффективной численностью не менее 100-500 голов [Soule, 1980; Заблоцкий, Заблоцкая, 19866; Пуцек и др., 1996; Pucek et al., 1996; Белоусова, 1993в; Сипко, 2002; Pucek, 2004]. В Беларуси принята “метапопуляционная” стратегия, предусматривающая создание 10-12 микропопуляций с численностью до 50 особей и более каждая. В таких микрогруппировках предлагается раз в поколение проводить искусственную “деизоляцию” посредством “отлова - выпуска” взрослых самцов. Генетическая изменчивость в совокупности микропопуляций может быть выше, нежели в крупной единой группировке. Кроме того, разным субгюпуляциям придается разный статус: “страховой” (в заповедниках и национальных парках) и “охотничьей” (на территориях общего пользования при достижении определенного потолка численности) [Козло, 1999а,б, 2001; Козло, Пикулик, 1999; Романов, 2001]. Собственно, в Беларуси реализовано предложение М.А. и М.М. Заблоцких [1986в] о создании регулируемых популяций, численность которых искусственно поддерживается на определенном уровне. Р. Грачик [Graczyk, 1988] в целях пространственной изоляции, снижения опасности эпизоотий и уменьшения вреда лесу тоже считал возможным реинродуцировать в природу небольшие семейные группировки (6-12 особей), численность которых следовало регулировать путем отстрела. В “Стратегии сохранения зубра в России” [2002] главной целью определено сохранение этого копытного как вида с максимально возможным генетическим разнообразием и функционирующего как естественный компонент природных экосистем. Основные стратегические задачи: сохранение основных вольно живущих стад, создание не менее двух популяций, численностью около 1000 особей каждая, и обеспечение разведения животных в неволе как части мировой мегапопуляции. К сожалению, государство, провозгласившее этот курс, как показано выше, пока не способно наладить должную охрану вольных стад, а состояние зубровых питомников даже в принятой “Стратегии ...” оценивается как неблагополучное. Питомники фактически не могут выполнять функцию сохранения страхового генофонда не только из-за ненадлежащих условий содержания животных, но и из-за малой численности племенного поголовья, что неизбежно приводит к эффекту основателя, генетическому дрейфу и инбредной депрессии [Сипко, 2003]. Особенно дискуссионной оказалась проблема сохранения в чистоте генофонда беловежской и беловежско-кавказской генетических линий, тесно связанная с расселением животных в природу. М.А. и М.М. Заблоцкие настаивали на жестком географическом районировании и разведении беловежско-кавказского зубра только на Кавказе, в Крыму, Карпатах, Молдавских Кодрах и на Тянь-Шане, а беловежского - в равнинных лесах Европы, предварительно переселив на Кавказ или в другие горные районы местных беловежско-кавказских особей [Заблоцкий, Криницкий, 1974; Заблоцкий, 1975а, 1978, 1981, 1983; Заблоцкая, 1990; Заблоцкий и др., 1999]. Эти рекомендации частично выполнены. Из Беловежской пущи были вывезены все беловежско-кавказские звери [Буневич, 19976]. Другие ученые полагали, что морфы должны иметь обособленные области обитания между которыми возможны зоны контакта и обмен генами, но контакт с кавказской гибридной формой должен быть исключен [Перерва, 1982, 1987; Флинт, Перерва, 1986; Флинти др., 1986; Брагин, 1988]. Есть и более радикальное предложение - прекратить раздельное разведение генетически
близких линий, поскольку для вида, прошедшего через “бутылочное горлышко” отбора и вновь воссозданного из нескольких особей-основателей, при высоком уровне инбридинга крайне необходим обмен генофондом [Сипко и др., 1993, 1995; Сипко, Раутиан, 1999; Сипко, 2003]. “Перемешивание” генофонда полезно и при формировании зубра как охотничьего животного [Бабипок, Зубко, 1990]. После всестороннего анализа результатов исследований, я тоже не сторонник линейного разведения зубра и считаю это ошибкой, которую рано или поздно придется исправлять. Следует осознать, что попытка сохранить вид на базе ничтожного остатка единственной популяции с крайне обедненным генофондом весьма рискованна она может привести к его потере из-за негативных последствий инбридинга. Конечная цель рабогы заключается не в восстановлении отдельных генетически чистых липин зубра, а зоологического вида в целом. Нет единой позиции и в отношении гибридных группировок зубробизона, или так называемого “горного” зубра, обитающего в Кавказском государственном заповеднике и Нальчикском лесоохотничьем хозяйстве. Этих животных многие специалисты не признают зубрами и не вносят в международные списки поголовья [Липко-вич, 1988]. М.А и М.М. Заблоцкие [1983, 1986, 1987] настаивали на их полной элиминации. С.Г. Калугин [1977], напротив, считал, что на Северо-Западном Кавказе нужно наращивать поголовье гибридных зубров до 1,5 тыс. при дальнейшем совершенствовании их фенотипа и генотипа путем селекционного отстрела и без завоза равнинных чистокровных особей, а также продолжать расселение животных в новые районы. Ю. Язан и А. Немцев [1985] предлагали придать гибридной группировке особый правовой статус и название “чистопородный горный зубр, или кавказский горный зубр (чистопородный)”. Позднее этой форме был оформлен, как отмечено выше, подвидовой статус В. bonasus montanus [Раутиан и др., 2000]. В связи с возникшей проблемой напомню о мечте специалистов в 30-е годы XX в.: ... “Мы надеемся, что зубр на Кавказе будет вновь. Пусть вначале это будет равнинный и полуодомашненный беловежец, содержащий даже небольшую примесь крови бизона: умелым подбором производителей, селекцией, через ряд лет можно получить приспособленное к горным условиям животное” [Башкиров, 1939а]. Эта мечта фактически осуществилась: в природе появилась мощная, адаптированная горная группировка гибридогенного происхождения, которая вряд ли заслуживает истребления [Флинт, 2000]. В “Стратегии сохранения зубра в России” [2002] говорится о необходимости сохранения этой уникальной формы и поддержан ее подвидовой статус. Тем самым горная (гибридная) форма как бы признана “зубром”, однако вместе с тем подчеркивается необходимость обеспечения независимого развития горной, беловежско-кавказской и беловежской линий до тех пор, “когда зубры займут устойчивое положение в природных экосистемах и их развитие будет контролироваться естественными эволюционными факторами”. Г.С. Раутиан и А.С. Немцев [2003а,б], напротив, считают горного зубра “источником генетического материала для “улучшения породы” других вольно живущих популяций. Поэтому следует бояться не гибридизации чистых зубров кавказско-беловежской линии разведения с “нечистым” горным подвидом, а того, что этого может не произойти”. Судя по результатам молекулярно-генетических исследований, зубр и бизон находятся в гораздо более близком родстве, чем считали ранее - они, скорее, не виды,
а разные формы одного вида (см. выше). Если это так, то, по моему мнению, кавказского зубробизона следует признать одной из видовых генетических линией со всеми вытекающими отсюда последствиями в плане охраны и реинтродукции. Реинтродукция и реконструкция ареала. Проблематичной оказывается и реинтродукция зубра, и реконструкция его ареала в связи сильным антропогенным прессом. Этот вид вряд ли следует считать типично лесным и пытаться вселять его в густые леса, особенно таежного типа, и в многоснежные районы. Как подчеркивалось выше, оптимальные ландшафтные зоны для него, скорее всего, лесостепь и разреженные широколиственные сообщества. Однако именно в таком ландшафте мало крупных массивов, способных вместить значительную (более 1000 особей) группировку животных, и велика плотность людского населения, что чревато постоянными конфликтами с реинтродуцентами, которые губят деревья, выходят пастись на посевы, съедают и разметывают рогами копны сена и стога, выходят к фермам и поселкам, теряют страх перед человеком и изредка нападают на него. По этой причине далеко не многие заповедники, заказники или охотничьи хозяйства хотели бы иметь этих животных на своей территории. Кроме того, зубр при вселении в новые районы становится пищевым конкурентом аборигенным видам копытных: лосю, благородному оленю и косулям, разведение которых в охотничьем хозяйстве менее затратное. Тем не менее зубр должен стать полноправным видом дикой фауны России. В европейской части подходящие для него лесные массивы сохранились в Брянской, Калужской, Смоленской, Орловской, Тульской, Рязанской, Владимирской, Новгородской, Вологодской областях и Мордовии [Перерва, 1982, 1997; Сипко и др., 1999; Сипко, 2002; Стратегия ..., 2002]. К этому перечню я добавил бы еще крупные лиственные и смешанные леса Ярославской и Тверской областей. М.М. Заблоцкий [1963] предлагал разводить беловежско-кавказского зубра в порядке эксперимента в Башкирии, малоснежных районах Южного Алтая и приморских лесах Дальнего Востока. Далеко не исчерпаны возможности Кавказского региона, где могли бы жить вольные стада общей численностью не менее 5000 особей [Немцев, Мироненко, 2003; Раутиан, Немцев, 2003а]. Представителей рода Bison вполне реально реакклиматизировать и в Сибири. По мнению К.К. Флерова, ныне живущие в Канаде лесные бизоны почти не отличаются от исчезнувшего сибирского “зубра” [Флеров, Заблоцкий, 1961; Флеров, 1979]. Их вселение возможно в Центральную Якутию [Егоров, 1965; Тихонов и др., 1996], а также в лесостепные районы Приангарья и Хакассии, где эти копытные обитали сравнительно недавно [Ермолова, 1978; Смирнов, 1983], и малоснежные районы Читинской области [Заблоцкий, 1963]. Я полностью поддерживаю эту идею. Отмечу, что такого рода эксперимент спонтанно проведен в конце XX в. на Северном Урале, где бизоны, выращенные в зоопарке, вырвались из загона на свободу. Более 3 лет они прожили в очень суровых условиях в нетипичных биотопах. Затем все звери были уничтожены человеком (устное сообщение Т.П. Сипко). Бизоны, как известно, без проблем живут и размножаются в “Аскании-Нова” на Украине, в питомниках в европейской части России, а гибриды зубра и бизона - на Западном Кавказе. Канадского лесного бизона в 2005 г. планировали реакклиматизировать в Якутии (Программа “Реакклиматизация бизона в лесной зоне Якутии”), где животные
первоначально будут размещены в обширной по площади вольере. В России появилась реальная возможность восстановить еще один полностью истребленный вид (или подвид). По предварительным расчетам, угодья, пригодные для его обитания в азиатской части страны, могут вместить десятки, если не сотни тысяч особей. Единственная проблема, которую я вижу в этом проекте случайный завоз животных, зараженных туберкулезом и бруцеллезом. В данном случае нужен очень тщательный ветеринарный осмотр племенного стада и дальнейший его контроль после выпуска в загон. Зубр как охотничий вид. В конце XX в. этот редкий “краснокнижный” вид фактически стал охотничьим объектом. В Польше в последние годы отстреляны более 40 зубров, с соблюдением традиционного охотничьего церемониала. В Беловежской пуще на территории Беларуси ежегодно изымают до 10 особей. Отстрел в трофейных целях одного старого или травмированного самца, “не представляющего ценности для дальнейшего воспроизводства”, эквивалентен в денежном отношении добыче 5-6 самцов благородного оленя. Максимальных трофейных качеств самцы достигают в возрасте 12-15 лет, к старости роговые чехлы у животных сильно стираются [Буневич, 2002; Тышкевич, 2002а]. Предварительные расчеты показывают, что селекционный отстрел 1-2 особей возможен, если стадо достигло численности в 60 голов, а в группировке из 100 особей можно ежегодно изымать до 6-7 зверей, а всего при численности в 2000 особей - около 70 [Флинт, Перерва, 1986; Перерва, 19896; Перерва и др., 1991; Перерва, Жирнов, 1995]. На необходимости охотничьего регулирования поголовья зубробизона в районе Кавказского биосферного заповедника посредством селекции и под контролем ученых в свое время настаивал А.С. Немцев [19886, 1994]. Вместе с И.В. Мироненко [2003] он считал, что в кавказской группировке при достижении промысловой численности (не менее 1500 особей) без ущерба для воспроизводства можно ежегодно изымать до 10% поголовья в незаповедных частях ареала и в сжатые сроки в ноябре - декабре. С 1997 г. гибридные формы (зубробизон и гибриды зубра с домашним скотом) исключены из Красной книги Российской Федерации (приложение 2 к приказу Госкомэкологии РФ от 19.12.1997 № 569) и отнесены к объектам охоты (постановление Правительства Российской Федерации от 30 июля 1998 г. № 859). Этим постановлением Правительства, как признается в “Стратегии сохранения зубра в России” [2002], утвержденной Министерством природных ресурсов РФ, фактически узаконена добыча “горного” зубра, который и есть гибрид. С другой стороны, в этой же “Стратегии ...” зубробизон считается “уникальной” формой зубра - подвидом Bison bonasus montanus, который следует охранять. В последнее издание Красной книги Российской Федерации [2001] включен “беловежский подвид зубра и внутривидовые гибридные формы”. Отнесение “горного” зубра к охотничьим видам еще больше стимулировало добычу не только зубробизонов, но и чистокровных особей по всему ареалу. Отстрел этих копытных на Кавказе превысил все разумные пределы [Павлов, 1999]. Охотничья “выбраковка” мало похожа на селекцию - скорее этот процесс стал откровенным истреблением зверей, а отстрел зубра на трофей в вольерах вызвал острейшую дискуссию об охотничьей этике в охотничьей и природоохранной прессе. Результат совместной деятельности основных государственных природоохранных организаций (Министерства природных ресурсов и Охотдепартамента МСХ
РФ), охраняющих зубра, в последнее десятилетие XX в. весьма плачевен. Как показано выше, численность этого зверя резко уменьшилась, а на территориях охотничьих хозяйств и государственных заказников Кавказа и “горный”, и чистокровный беловежско-кавказский зубр почти уничтожены, значительно поредели и группировки заповедников. И тем не менее, в условиях рыночных отношений процесс превращения зубра из редкого и охраняемого в охотничий вид, в том числе и в вольерах, неизбежен, и ему нужно не противодействовать, а направлять в правовое русло, не забывая при этом об основной цели - восстановлении биоразнообразия фауны России. Перспективы гибридизации и фермерского разведения. Эксперименты по гибридизации зубра и бизона с домашним скотом, проводившиеся в разных странах, включая Россию, пока не привели к созданию новых высокопродуктивных пород домашнего скота ни мясного, ни жирномолочного направления. Основное препятствие - частичная биологическая несовместимость представителей разных родов животных. Несмотря на реальную возможность получения и разведения гибридов на фермах [Долгоброд, 1985; Шумов, 1994; Стрекозов и др., 2001], эта работа оказалась весьма сложной и трудоемкой. Уверенность в получении новых гибридных пород животных, которые могли бы обитать в полувольных условиях или на воле в лесных районах, используя преимущественно веточный корм, тоже в значительной мере утрачена. Более перспективно, судя по мировой тенденции, полу-вольное разведение бизона в качестве фермерского охотничьего и рекреационного вида.
Подсемейство ГАЗЕЛЕВЫЕ Antilopinae Gray, 1821 Характеристика. Животные мелких (карликовые антилопы Madoqua Ogilby) и средних размеров, легкого сложения, с тонкими высокими ногами, нередко удлиненной и высоко поставленной шеей. Подгрудка нет. Ноздри сближены. На конце морды безволосый участок небольшой или отсутствует. Хвост короткий, обычно не достигает скакательных суставов и без кисти на конце. Окраска варьирует от однотонной светлых, желтых и коричневых тонов до полосатой и пятнистой на голове, туловище и конечностях. Околохвостовое зеркало чаще четко выражено. Волосяной покров короткий и относительно равномерной длины. Зароговая часть черепа хорошо развита. Лобные кости короткие. Передние края глазниц расположены на уровне коренных зубов верхней челюсти. Предглазнич-ные ямки й этмоидальные щели имеются, но не у всех видов. Межчелюстные кости на конце не расширены. Основная затылочная кость узкая в передней части. Слуховые пузыри вздутые. Пневматизация черепа слабая или ее нет. Роговые стержни без внутренних полостей. Средняя пара резцов расширена в форме асимметричных лопаток; остальные резко сужаются от первой пары к клыкам. Последний предкоренной нижней челюсти, за редким исключением, с открытой передней или задней долинкой. Заднекоренные зубы, как правило, без добавочных столбиков и бугорков. У большей части видов рога имеют только самцы. Их основания сближены и расположены над глазницами на передней поверхности лобных костей. Форма рогов разнообразная: прямые, лировидные, загнутые назад и вперед, спиральные, они могут быть короткими и длинными, гладкими и гофрированными. Продольных ребер на поверхности роговых чехлов нет. Окраска рогов чаще светлая. Волосяной покров представлен одними остевыми волосами с сильно развитым сердцевинным слоем. Специфические кожные железы (предглазничные, паховые, межпальцевые, метакарпальные, иногда спинные, зароговые, препуциальные и цир-куманальные) хорошо развиты, но имеются не у всех видов [Соколов, 1973; Соколов, Чернова, 1988]. Сосков две или, реже, одна пара. Диплоидное число хромосом варьирует от 30 до 60, NF = 60. Обитатели саванн, степей, полупустынь и пустынь, прибрежных зарослей и, изредка, высокогорий. Образ жизни преимущественно групповой и стадный, иногда образуют скопления. Очень подвижные животные, склонные к миграциям. Охотничьи или охраняемые виды. Распространение. Африка, Передняя, Средняя и Южная Азия, некоторые районы Южной Сибири, юг Европы. Эволюция и филогения. Предковая группа животных, давшая начало Antilopinae, неизвестна. Древнейшие формы газелей прослеживаются с верхнего миоцена - нижнего плиоцена в Азии, с плиоцена - в Европе и с плейстоцена - в
Африке. В Северной Евразии, как считают, жило не менее 14 видов [Верещагин, Барышников, 1980а], однако часть из них, скорее всего, выделена ошибочно [Дмитриева, 1974]. Ближайшие признанные родственники - Caprinae и Hippotraginae. Несколько неожиданной представляется обнаруженная по некоторым молекулярно-генетическим маркерам близость ряда видов антилоп к непарнокопытным, нежели к полорогим [Глазко и др., 2002]. По новейшим исследованиям, дивергенция Antilopinae очевидна, по меньшей мере, на 3-5 триб: Antilopini и Neotragini, близость которых подтверждается на молекулярном уровне [Rebholz, Harley, 1999], Gazellini, Saigini и, возможно, Procaprini [Кузнецова, 2002; Кузнецова, Холодова, 2003]. Наиболее примитивная группа семейства с длинной зароговой частью черепа и просто устроенными рогами. Основное направление эволюции - постепенное удлинение и увеличение массивности роговых стержней, разнообразие их формы, возрастание гипсодонтности зубов и дифференциация Р/4 (от премоляров с замкнутой задней долинкой к таковым с замкнутой передней или с открытыми долинками) [Дмитриева, 1974], приспособление к жизни в открытом пространстве, быстрому бегу и высоким прыжкам, что обусловило легкость сложения. Кариотипическая эволюция газелей шла, в основном, по пути центрического слияния одноплечих хромосом [Vassart et al., 1995]. Состав. Дискуссионный. В подсемейство включают от 12 до 24 родов, в которых насчитывают 34-48 видов [Simpson, 1945; Ellerman, Morrison-Scott, 1951; Соколов И.И., 1953, 1959, 1962; Гептнер и др., 1961; Haltenorth, 1963; Соколов В.Е., 1979; Барышников и др., 1981; Durst et al., 1982; Павлинов, Россолимо, 1987; Gentry, 1992; Барышников, Крахмальная, 1994; Тихонов, 1999; Павлинов, 2003]. Наибольшую сложность для классификации представляет род Saiga. Исследователи относили его к разным подсемействам полорогих, и даже выделяли в отдельное подсемейство Saiginae, но в последнее время трибу Saigini Gray, 1872 все же чаще причисляли к Caprinae. К козлиным род отнесен и в недавней фундаментальной сводке “Сайгак” [1998]. По экологическим (равнинный вид) и ряду морфологических показателей (удлиненная зароговая часть черепа, не пневматизированные лобные кости и роговые стержни, наличие открытой передней долинки на последнем нижнем предкорен-ном зубе, отсутствие рогов у самок, строение метаподий, блоковидный тазобедренный сустав, форма спермиев, отсутствие пуховых волос [Берггрин, 1948; Егоров, 1955; Гаспарян, 1969; Стекленев, 1978а]) сайга, однако, стоит гораздо ближе к Antilopinae, нежели к Caprinae. По результатам молекулярно-генетических исследований она четко кластеризуется с антилопами, причем находится с ними в большем родстве, нежели дзерен (Ргосарга) и карликовые антилопы (триба Neotragini) [Gatesy et al., 1992,1997; Groves, Shields, 1996; Hassanin, Douzery, 1998; Hassanin et al., 1998; Глазко и др., 2002; Кузнецова, 2002; Кузнецова и др., 2002; Kuznetsova, Kholodova, 2002; Кузнецова, Холодова, 2003; Lei et al., 2003]. Морфологически сайга сходна с представителями рода оронго (Pantholops), которые обитали в Южной Сибири с плейстоцена и, возможно, до VII-VIII в. н. э. [Смирнов, 1989, 1994]. Их иногда объединяли в одну трибу, полагая, что эта группа через предковые формы могла быть связующим звеном Antilopinae с Caprinae.
Тем не менее по результатам молекулярного анализа Pantholops относится к козлиным [Kuznetsova, Kholodova, 2002; Кузнецова и др., 2002] и, следовательно, его родственные связи с сайгой сомнительны. В составе фауны России два рода газелевых - Ргосарга и Saiga. Из списка представителей фауны я вынужден, к глубокому сожалению, исключить джейрана (Gazella subgutturosa), жившего в историческое время в степных районах Северного Кавказа [Верещагин, 1959а] и до середины XX в. обитавшего или заходившего в степи Юго-Восточного Алтая. С 70-х годов достоверных сообщений о его нахождении в этих или других районах нет.
Род ДЗЕРЕНЫ Procapra Hodgson, 1846 Procapra Hodgson, 1846. J. Asiat. Soc. Bengal., 15:334. Тип рода Procapra picticaudata Hodgson. Зап. Тибет, обл. Гундес. Prodorcas Рососк, 1918. Ann. Mag. Nat. Hist., 2:130. Antilope gutturosa Pallas. Характеристика. Животные мелких (до 25 кг у тибетского Procapra picti-caudala} и средних размеров, плотного сложения, с относительно крупной головой, широкой грудью и не длинной шеей. Конец морды с большими ноздрями, оволосненный у тибетского дзерена или с узким голым вертикальным участком у Р gutturosa (монгольского дзерена). Глаза выпуклые. Хвост короткий, не более 16 см, снизу голый. Половой диморфизм выражен. Самки мельче в размерах и безрогие. У самцов сильно развита гортань, которая выступает снизу на шее в виде зоба. Именно из-за этой морфологической особенности дзерен в некоторых сводках назван “зобатой газелью”. Окраска верха тела летом рыжеватая, зимой - песчано-серых тонов. Околохво-стовое зеркало белое, заходит на круп выше корня хвоста. Волос густой, мягкий, зимой удлиненный на лбу, затылке, ушах, горле и задней части спины. По бокам верхней губы жесткие длинные волосы образуют подобие усов. Лицевая часть черепа относительно массивная, лобно-носовая область выпуклая (рис. 10). Носовые кости удлиненные, без вырезки на переднем крае, их концы клинообразные. Носовые отростки межчелюстных костей обычно касаются носовых костей. Преорбитальное вдавление на слезной кости очень мало или его нет. Этмоидальное отверстие имеется. Слуховые барабаны небольшие. Коренные зубы брахиодонтные. Первый верхний предкоренной появляется поздно, и у Р. picticaudata он имеет тенденцию к рудиментации. Последний премоляр нижней челюсти с замкнутой передней долинкой [Соколов, 1959], что существенно отличает дзерена от других антилоп, и рода Gazella в частности. Основания рогов тонкие, расположены над глазами. Рога небольшие, сближенные в основании, лировидные, загнутые назад, с кольцевыми утолщениями в нижней части и гладкие - в верхней. Их концы загнуты немного внутрь и вверх. Цвет рогов темно-серый или черный. Предглазничные железы редуцированы, запястные - развиты очень слабо или отсутствуют, межпальцевые — небольшие. Зароговая железа имеется. У Р. gutturosa, в отличие от Р picticaudata, есть слаборазвитая паховая железа. Молочная железа двудольная. Обитатели степей, полупустынь, пустынь и высокогорных плоскогорий. Стадные животные. Промысловые или строго охраняемые в некоторых районах звери. Распространение. Центральная Азия (Южный Алтай, юг Тувы и Забайкалья, западная часть Китая, Монголия, Тибет, Гималаи). Эволюция. Древнейшие газели линии Procapra известны из миоплиоценовых отложений Бэгэрской котловины юго-запада Монголии и провинций Шаньси и Гань
Рис. 10. Череп самца дзерена (экземпляр из Монголии; Зоомузей МГУ, коллекционный № 39841) Вид сбоку, сверху и снизу су Китая. Возможный филогенетический ряд: верхнемиоценовые Gazellapaotehensis, среднеплиоценовые G. blacki, позднеплиоценовые и нижнеплейстоценовые G. sinensis, G. paragutturosa, G. parasinensis -Procapra [Дмитриева, 1982]. По морфологическим признакам Procapra сходны с представителями рода Gazella, однако цито- и молекулярно-генетические исследования отвергают их близкое родство, в том числе и с джейраном, у которого иной кариотип (2п = 30-32, NF = 60) [Соколов и др., 1975; Орлов и др., 1978;VassartetaL, 1993; Schreiber, Hegel, 1999]. Дзерены представляются самостоятельной монофилетической ветвью (триба Рго-caprini), отщепившейся от общего ствола антилоп, видимо, в верхнем плиоцене прежде рода газелей. Во всяком случае, Procapra стоит ближе к карликовым антилопам рода Mado-qua, нежели к Gazella [Кузнецова, 2002; Кузнецова, Холодова, 2003; Lei et al., 2003]. Эволюция Procapra шла по пути редукции преорбитальных ям, образования на последнем премоляре нижней челюсти замкнутой передней долинки, сохранения комолости у самок. Наличие слаборазвитых паховых желез, характерных для Gazella, лишь у одного вида дзеренов (у Р gutturosa) свидетельствует скорее не о прогрессивной эволюции этого органа, как принято считать, а о рудиментарном его характере. В экологическом плане очевидно приспособление животных к стадной жизни и быстрым перемещениям на дальние расстояния в равнинной местности. Состав. Состав рода не совсем ясен. В нем признают 2 или 3 вида: Р picticaudata Hodgson, 1846 (Гималаи и Тибет), Р przewalskii Buchner, 1891 (Китай от Цинхая до Внутренней Монголии) и Р gutturosa [Строганов, 1949; Соколов И.И., 1959; Гептнер и др., 1961; Wang et al., 1963; Соколов В.Е., 1979; Durst et al., 1982]. По молекулярным данным форма przewalskii более близка к монгольскому, нежели к тибетскому дзерену [Lei et al., 2003]. К сожалению, она находится на грани уничтожения. К концу XX в. сохранилось лишь несколько стад общей численностью, по разным оценкам, от 0,2 до 3 тыс. особей в провинции Цинхай [Jiang et al., 1995; Джиган, Дикян, 1998; Lei et al., 2001; Ли, Цзян, 2002]. В фауне России и сопредельных территорий - Р gutturosa.
МОНГОЛЬСКИЙ ДЗЕРЕН Procapra gutturosa Pallas, 1777 Antilope gutturosa Pallas, 1777. Spicil. Zoo!., fasc. 12: 46, tab. 2. Вост. Забайкалье, верхи, течение р. Онон. Antilope orientalis Erxieben, 1777. Syst. Regn. Anim.: 288. Nom. nov. pro Antilopegutturosa Pallas. Antilope altaica Hollister, 1913. Smiths. Misc. Collect., 60, 19:1. Монгольский Алтай, плато Суок у перевала Баян-Цаган. Характеристика. Длина тела взрослых самцов - 105-148 см, самок - 110-121 см, высота в холке, соответственно, 62—84 и 54—74 см, длина уха - 10-15 см, хвоста - 9-16 см, масса 24—52 и 20-37 кг. Половой диморфизм и географическая изменчивость в окраске не выражены. Окраска головы в зимнем меху преимущественно желтовато-серая, от носа ко лбу тянется коричневатая полоса. Верх тела песчано-серый, нижняя и задняя части туловища светлые. Шея самцов в области гортани, выдающейся в виде зоба, во время гона темно-серая с синим оттенком. К концу зимы, вследствие обламывания верхушек волос и выгорания, окраска становится белесой. Летом верх головы и туловища рыжеватый и желтовато-песчаный, нижние части тела и крупа - белые с сероватым или желтоватым оттенком (фото 9 и 10). Хвост белый, его кончик бурокоричневый, а по центру нередко проходит узкая рыжая полоса, заходящая на круп и разделяющая зеркало на две половины. Волос между копытами светло-желтый. Зимние волосы сравнительно длинные, 30-50 мм, слегка волнистые, удлиненные на лбу, темени и щеках. Летний волос короткий, 20-30 мм, редкий. Выпадает он в мае - первой половине июня, зимний волос растет с конца августа до ноября. Череп с удлиненной предглазничной и вздутой ростральной частью (рис. 10). Наибольшая его длина у самцов 236-263 мм, у самок 222-251 мм. Самки безрогие. У взрослых самцов рога лировидной формы, темно-серые или черные длиной 19-29 см с 4-19 кольцевыми утолщениями в нижней части [Лукашкин, 1927; Банников, 1954; Гептнер и др., 1961; Жирнов, Винокуров, 1975; Соколов, Орлов, 1980; Кирилюк, 2000а, 2002]. Предглазничные и запястные железы рудиментарные, межпальцевые небольшие на всех ногах. Паховая железа развита, но слабо. Зароговая железа имеется. Увеличены сальные и апокриновые железы половых губ самок и циркуманальные и препуциальные у взрослых самцов. Препуциальный мешок очень крупный, и летом содержит секрет, похожий на ушную серу с “козлиным” запахом [Соколов, Чернова, 1988,2001]. Диплоидное число хромосом равно 58 (60?), NF = 60. В наборе крупные акроцентрические хромосомы, включая половые, и одна (две?) пары мелких точечных матацентриков [Соколов и др., 1975; Орлов и др., 1978; Орлов, Булатова, 1983; Soma, Kada, 1984]. Уровень генетического разнообразия (Н) составляет 0,36-0,43 (в отдельных группировках - 0,09-0,32). Нуклеотидная изменчивость по фрагменту D-петли весьма высокая - 6,37% [Лущекина и др., 1983; Холодова и др., 2002; Сорокин и др., 2004]. Стадный мигрирующий житель степей, полупустынь и пустынь. Прекрасный бегун, передвигающийся со скоростью около 25—30, а при преследовании — 60—80 км/ч
[Лукашкин, 1927; Банников, 1954; Гамбарян, 1972]. Хорошо развито зрение и обоняние. В природе живет недолго - самки примерно до 10 лет, самцы - до 6 лет. В России редок и включен в Красную книгу как вид, находящийся под угрозой исчезновения, в Монголии — объект промысла. Распространение. Монголия, соседние районы Китая, юг Тувы и Забайкалья, Южный Алтай. Состав. Монотипичный вид. Форма altaica Hollister, 1913 отвергнута А.Г. Банниковым [1954]. Распространение Древнейшие формы газелей линии Procapra населяли юго-запад Монголии и провинции Шаньси и Ганьсу Китая с верхнего миоцена [Дмитриева, 1982]. В раннем антропогене они занимали степные районы Киргизии, Казахстана (на запад до Балхаша), Алтая, Тувы, Забайкалья, Монголии, Китая и, видимо, Приморья. Позднепалеолитические и неолитические остатки дзерена известны из степного Забайкалья, в том числе из поселения Сухотино-4 в черте Читы [Громов, 1948; Верещагин, 1954,19756; Александрова и др., 1963; Кожамкулова, 1969,1976,1981,1982; Ермолова, 1978; Верещагин, Барышников, 1980а; Окладников, Кириллов, 1980; Каспаров, 1986; Кольцов, Медведев, 1989; Тлеубердина и др., 1989]. В голоцене ареал дзерена существенно сократился, особенно в западной и восточной частях, но минимальным он стал в наше время. В XIX - начале XX вв. его северная граница проходила южнее лесной и горной зон Алтая, Тувы и юга Забайкалья; западная и южная - по склонам Монгольского и Гобийского Алтая, севернее пустыни Гоби на восток до р. Хуанхе; восточная - по склонам Большого Хингана. В Северо-Восточном Китае звери обитали на плоскогорье Барги, в степях Маньчжурской равнины и в Содовой степи. До постройки китайской восточной железной дороги мигрирующие стада доходили до р. Сунгари и Харбина, позднее - не далее линии железной дороги Цицикар - Аньда [Пржевальский, 1875 (по изд. 1946); Лукашкин, 1927, 1975; Банников, 1954; Жирнов, 1977а]. До середины XX в. дзерен обитал почти по всей территории Монголии, за исключением пустынной юго-западной и лесной северной части, куда животные забегали лишь изредка (рис. 11). Летом южная граница ареала совпадала с южным пределом Рис. 11. Распространение монгольского дзерена в Центральной Азии (по [Луще-кина, 1998]) 1 - в середине XX в. (по [Банников, 1954]), 2 - в конце XX в., 3 - основные направления сезонных миграций
Рис. 12. Распространение монгольского даерена на Алтае (по [Собанский, 1992]) 1 - в начале XX в., 2 - в 30-50-е годы, 3 - пункты встреч в 1974, 1982 и 1989 гг. сухих степей, а западная проходила по склонам Хангая и Монгольского Алтая, сдвигаясь зимой к югу в зону пустынь. На востоке этот вид был распространен до рек Хал-хин-Гол и Дэге-Гол, на севере - почти до окраины лесостепной зоны, а в степных районах - до государственной границы с Россией [Банников, 1951, 1954]. С середины XX в. за 30 лет площадь ареала сократилась с 780 до 100-170 тыс. км2, что стало одной из основных причин уменьшения притока копытных в смежные районы России. В 70-80-е годы крупные группировки сохранились только на востоке Монголии и сопредельной территории Китая. Отдельные мелкие стада уцелели в предгорьях Арц-Богдо, в районе озер Хара-Нур, Хара-Ус-Нур, Дургэн-Нур, близ сомонов Манхай (Кобдоский аймак), Цаган-Хайрхан, Хувсгэл, Сулан-Хэр, Улан-Бадрах, Ундэр-Шил, Гоби-Угтал. В 90-е годы ареал в значительной мере восстановлен естественным путем по мере увеличения численности [Даш, 1970; Буяндэлгэр и др., 1977; Жирнов, 1978, 1982; Соколов, Орлов, 1980; Соколов и др., 1982, 1992; Лущекина и др., 1983, 1986; Даш, Соколов, 1986; Лущекина, 1990,1998; Milner-Gulland, Lhadvasuren, 1998]. На Алтае многочисленные наскальные изображения дзерена в отрогах хребтов, окружающих Чуйскую степь, датируются VII-IV вв. до н.э. [Ешелкин, 1972]. Вплоть до 30-х годов XX в. этот вид был обычным в фауне региона. В Чуйской степи во время миграций наблюдали тысячи зверей. Многие стада жили постоянно не только здесь, но и населяли урочища хребтов Сайлюгема, Курайского и Чихачева. Их распростране
ние на север ограничивал Курайский хребет, на запад - Северо- и Южно-Чуйский хребты (рис. 12). Позднее поголовье копытных в этом районе сильно уменьшилось из-за резко возросшего браконьерства с применением автотранспорта, особенно при сооружении Чуйского тракта [Булавин, 1934; Колосов, 1938, 1939]. В военные (1941-1945) годы дзерена, как и архара, в массе добывали для нужд армии и местного населения, что окончательно подорвало ресурсы. Тем не менее, и в 50-е годы стада, насчитывающие порой до 200 голов, регулярно заходили из Монголии на юг Алтая, проникая к северу до истоков р. Чулышман, в отроги Сайлюгема и выходили в Чуйскую степь. В 60-е - начале 70-х годов отмечали Рис. 13. Районы обитания монгольского дзерена в Читинской области в конце XX в. (по [Кирилюк, 2000а]) лишь спорадические заходы мелких групп численностью не более 10-12 особей, возможно, из Синьцзян-Уйгурского автономного района Китая. Последние встречи зверей (по одной в год) зарегистрированы в 1974, 1982 и 1989 гг. [Савинов, 1964; Ешел-кин, 1973; Собанский, 1988,1992]. Западнее дзерен обитал, видимо, в долине Черного Иртыша, в район гор Катутау, Актау, Илийской долине, на юго-западе Джунгарского Алатау, куда заходил из соседней Джунгарии [Антипин, 1941; Кожамкулова, 1981]. В Туве этот вид населял полупустынные и степные районы южнее Восточного Танну-Ола вплоть до середины XX в. В периоды высокой численности (в 30-е -начале 40-х годов XX в.) большие стада переходили через этот хребет в окрестностях Самагалтая. Северная граница ареала доходила до озер Чагытай, Хадын и Че-дер в центральной части республики. В послевоенное время из-за перепромысла с применением автотранспорта численность этих копытных резко сократилась. В 50-е годы поголовье оценивали в 5 тыс., а в начале 60-х годов в Убсунурской котловине еще встречали стада по 100 и более особей [Сулимов, 1977]. Позднее ежегодные миграции зверей из Монголии прекратились. В последние десятилетия одиночных животных и мелкие группы (до 10 голов) наблюдали лишь спорадически в районе озер Торе-холь, Дус-холь, Шара-Нур и по правобережью р. Тес-хем [Янушевич, 1952; Никифоров, 1973; Очиров, Башанов, 1975; Никифоров и др., 1977; Смирнов, 1978, 1983, 1988, 20026; Соколов, 1988]. В степях Забайкалья в XVIII - первой половине XIX вв. путешественники наблю дали многотысячные стада антилоп, которые во время осенне-зимних кочевок уходили из Монголии и Китая на север до лесостепных районов и Нерчинска, а в экстремальные годы заходили и в таежные районы. Летом они “водились и плодились здесь во множестве”. К середине XIX в. .численность местной группировки и область ее обитания стали сокращаться, чему способствовали высокие снега и охотничий промысел. Буряты добывали этих животных на облавных охотах сотнями. Заходы огромных стад зимой в Даурские степи, тем не менее, были регулярными вплоть до середины XX в., но летом здесь оставались лишь мелкие группы и одиночные особи. Позднее миграции стали затухать и почти прекратились. Зверей, остававшихся после кочевок, быстро уничтожали моторизованные браконьеры. Последние случаи размножения антилопы
в Читинской области имели место в 70-х годах. Позднее мелкие группы и одиночных особей изредка отмечали лишь в приграничных районах [Черкасов, 1867 (по изд. 1990); Pallas, 1776; Дементьев, 1935;Г1одаревский, 1936; Фетисов, Хрусцелевский, 1948; Павлов, 1949; Лавов, 1966; Варнаков, 1973; Баранов, Бойко, 1988; Смирнов, 1989; Соколов, Парнес, 1993]. В 1985 г. Ю.Г. Швецов зарегистрировал группу из 11 зверей на юге Бурятии юго-западнее оз. Барун-Торей [Швецов и др., 1984; Швецов, 1987]. Причиной прекращения миграций стало не только резкое уменьшение численности копытных, но и сооружение протяженной линии инженерных заграждений вдоль государственной границы. Регулярные заходы тысячных стад животных из Монголии в Забайкалье возобновились лишь в 90-е годы, что способствовало образованию небольшой оседлой группировки в Кыринском, Ононском, Борзинском и Забайкальском районах Читинской области и Агинском Бурятском округе (рис. 13). С 1992 г. в заповеднике “Даурский” вновь зафиксировано размножение дзерена [Кирилюк, 1997а,б, 2001а, 2002; Кирилюк, Черепицын, 1998; Кирилюк, Лущекина, 2002]. Среда обитания Область обитания дзерена находится в зоне дерновинно-злаковых и, частично, пустынных степей Центральной Азии. Этот регион отличается суровым, резко континентальным климатом, большим перепадом температур, частыми засухами, коротким периодом вегетации растений, низкой продуктивностью фитоценозов, и мало пригоден для обитания других видов копытных, что уменьшает конкуренцию. Оптимум современного ареала приходится на зону даурско-монгольских равнинных сухих мелкодерновинно-злаково-тырсовых степей, находящихся на высотах от 800 до 1000 м над уровнем моря, со среднегодовым количеством осадков 200-300 мм, мало затронутых антропогенным воздействием. Лучшие биотопы - ковыльные, ковыльковые, ковыльково-луковые, ковыльково-солянковые степи и полупустыни волнистых равнин, холмов и низкогорий, широких межгорных долин и котловин. Разнотравные и горные степи, злаково-солянковые полупустыни и солянковые пустыни служат временными пастбищами преимущественно зимой [Банников, 1951, 1954; Буяндэлгэр и др., 1977; Жирнов, 1977а, 1978, 1982; Лущекина и др., 1986; Лущекина, 1990]. Узких долин, каменистых склонов, песчаных холмов, зарослей кустарников и лесов стада избегают. На юго-востоке Монголии, тем не менее, летом мы неоднократно встречали мелкие группы этих копытных в песчаных холмах и кустарниках вместе с сибирской косулей. В Китае под Хайларом в многоснежные зимы стада держались в сосновых рощах [Лукашкин, 1927]. В Забайкалье дзерен, обитая в степной зоне, нередко заходит в лесополосы, лесные колки, приозерные кустарники и пойменные заросли. В многоснежном 2001 г. несколько мигрирующих стад прошли через широкий (15-20 км) Цасучейский сосновый бор, и затем долго оставались на опушке, ще не было наста [Кирилюк, 2001а, 2002]. Северно-восточная популяция монгольского дзерена, проникающая в Забайкалье, населяет холмистые равнины, озерные и речные долины бассейнов рек Ульдзы и Керулена. В летний период животные концентрируются в степях с разнотравно-
мелкодерновинно-злаковыми, разнотравно-леймусовыми и злаково-разнотравными ассоциациями. Спектр зимних стаций гораздо шире, а зимовочная территория в десятки раз превышает площадь летовок. Места обитания этого вида не приурочены к водным источникам. Тем не менее, с наступлением холодов, животные в поисках влаги идут на север к кромке снежной зоны [Слудский, 1963], а летом крупные стада все же чаще держатся вблизи пресных и слабосоленых водоемов. Здесь, помимо воды, более сочные корма и большая безопасность, поскольку такие места трудно проходимы для автомашин [Лущекина и др., 1986; Кирилюк, 1997а,б; Кирилюк, Лущекина, 2002, 2004]. Снежный покров - один из основных факторов, определяющих не только биото-пическое размещение, но и северную границу распространения вида. Животные имеют узкие копыта, поэтому весовая нагрузка на след весьма высока - около 1 кг/см2, что сильно затрудняет передвижение по снегу. Проблематичной становится и тебеневка, в связи с чем звери практически не могут потреблять растения, укрытые снегом. В степи с низкорослой растительностью критическим для них становится снежный покров высотой более 10 см, и особенно, с настом. Наиболее оптимальные условия для дзерена в районах, где снежный покров неплотный, пятнистый и не более 7-8 см высотой [Кирилюк, 1997а, 2001а]. Кочевки зверей в Монголии напрямую связаны и с состоянием пастбищ. Однообразные низкоурожайные центральноазиатские степи не в состоянии прокормить массы зверей. По этой причине группировки, обитающие на востоке ареала, кочуют к северу в более продуктивные разнотравные степи, а центральные и западные перемещаются южнее в ковыльковые пустынные степи [Банников, 1951]. Питание Дзерен употребляет в пищу несколько десятков видов растений, но основных всего около десятка: ковыль тырса (до 60% содержимого желудков), ковылек гобийский, вострец, тонконог, прутняк, лапчатка, луки, полыни, карагана, осоки и солянки [Банников, 1951, 1954; Жирнов, 1977а, 1982; Лущекина, 1990; Кирилюк, 2002]. Лучшие пастбища этого вида - мелкодерновинно-злаково-тырсовые степи с участием востреца, луков, караганы и дэриса. Урожайность в степных сообществах колеблется в пределах 1,5-6,9 ц/га сухой массы. Массовый отел копытных обычно совпадает с наивысшей питательностью травостоя. Содержание протеина в основных весенне-летних нажировочных кормах колеблется от 8 до 26%. Зимой на пастбищах сохраняется от 20 до 50% урожая травостоя, в котором сохраняется не более 40% протеина от летних значений [Соколов и др., 1982; Лущекина и др., 1986]. На пастбищах дзерены никогда не стравливают растения под корень. Пастьба происходит на ходу: звери скусывают лишь верхушки растений, что стимулирует их к кущению, повторной вегетации и приводит к увеличению биомассы. Осенью семена растений втаптываются в разрыхляемую копытами дерновину, что способствует их прорастанию в удобренной животными почве. При наличии снежного покрова они также скусывают лишь верхушки растений, и тебенюют лишь в исключительных случаях. На поля с зерновыми культурами копытные обычно не заходят, но при недостатке естественных кормов могут повреждать посевы, что отмечалось в некоторых районах Китая. Гораздо больше их привлекают старые залежи, заросшие сор-
ними растениями и полынью. Зимой при недостатке корма звери едят сено из стогов и копен [Кирилюк, 2001а]. Воду весной и летом дзерен в достаточной мере получает с растительным кормом, особенно утром в виде росы, и очень экономно расходует ее. Поэтому животные встречаются за десятки и сотни километров от открытых водоемов. При наличии водоемов животные посещают их раз в несколько дней, а при засухах - ежедневно. Зимой звери поедают снег или грызут и лижут лед [Банников, 1951, 1954; Кирилюк, Цэвээнмядаг, 1999; Кирилюк, 2002]. Величина потребления корма (570 г/особь) и его переваримость (82-87%) у детенышей дзерена выше, чем у сайги (350 г и 52-55%, соответственно) [Магомедов и др., 1989]. Суточная активность полифазная. Наиболее активны звери вечером и в начале ночи, а также утром до 10-11 ч дня. В июне - июле они кормятся и днем с небольшими перерывами (30-40 мин) на отдых, причем в стаде постоянно происходит смена кормящихся и отдыхающих животных. Большую часть ночи дзерены отдыхают [Банников, 1951, 1954; Кирилюк, 1997а]. Размножение Половая зрелость. Самки монгольского дзерена принимают участие в спаривании на втором году жизни, самцы - на третьем [Жирнов, 1977а; Кирилюк, 2002]. Гон. Гон проходит с конца ноября до начала - середины января (табл. 13). Наиболее интенсивен он с середины до конца декабря. Спаривание обычно длится не более двух недель. Перед гоном наиболее сильные самцы отбивают от стада часть самок и удерживают их на определенной территории 2-3 недели. В результате образуются несколько крупных гаремных групп (до 60 особей), по периферии которых распределяются мелкие гаремы (от 2 до 30 особей), одиночные самцы и стада животных (от нескольких десятков до нескольких сот особей), не принимающих участия в размножении. Расстояние между территориальными самцами составляет около 80-500 м. Свою территорию самцы маркируют, оставляя кучи помета, обрызганного мочой, и охраняют от соперников, постоянно перемещаясь по участку с громкими рявкающими звуками. Драки между взрослыми самцами редки - для выявления силы обычно достаточно демонстраций. Самцы пытаются не только удержать самок на своем участке, но и завлечь новых. Часть самок, включая оплодотворенных, уходит из гарема или их отбивают другие самцы, но вместо них появляются другие. В результате состав гарема постоянно меняется. При отсутствии самок самцы перемещаются на другие участки. Таблица 13. Сроки гона у монгольского дзерена Район 1 Начало I Конец I Источник информации Забайкалье Конец ноября Начало января Кирилюк, 2002 Монголия С( Январь Банников, 1954 а (( Середина января Жирнов, 1977а 4 декабря — Львов, 1982 (С 10 декабря Начало января Кирилюк, 1997а
Наиболее стабильны территории при высокой плотности населения. В гон самцы мало едят, теряют много энергии и сильно истощаются [Жирнов, 1977а, 1982; Львов, 1982; Кирилюк, 1997а, 2002]. Беременность и деторождение. Продолжительность беременности самок монгольского дзерена - 187-191 день [Кирилюк, 2002]. Отел происходит в июне-июле (табл. 14), его пик обычен в конце июня — начале июля, причем 90% самок рожают в течение 4—7 дней [Лущекина, 1990]. Сроки родов, видимо, смещаются в разные годы, но районы отела остаются почти неизменными. Беременные самки непременно возвращаются туда, где родились сами. Таблица 14. Сроки отела у монгольского дзерена Район Начало Конец Источник информации Забайкалье 15 июня 15 июля Кирилюк, 2000а, 2002 Монголия 8 июля — Банников, 1954 сс 16 июня Июль Жирнов, 1977а сс Конец июня Начало июля Лущекина, 1990 (4 15 июня 10-15 июля Кирилюк, 1997а Рожают самки чаще в высокой траве. Новорожденные дзерена крупны и хорошо развиты. Их масса составляет в среднем 3,7-4 (2,9-4,6) кг. Они встают на ноги и кормятся молоком через 20-60 мин после родов. Через 2-3 дня телята способны быстро бегать, но все же не следуют за матерью, а затаиваются в характерной позе среди густой степной растительности. Встают они только при подходе матери, которая кормится на расстоянии 50-300 м от них. Мать находит своих детенышей среди многочисленного потомства по голосу и запаху. В случае опасности они некоторое время бегут за матерью, затем резко отворачивают в сторону, с разбега падают на землю и затаиваются. Траву детеныши начинают срывать в недельном возрасте. Лактация продолжается до ноября - начала декабря. В “родильных домах” группировки остаются 6-12 дней, после чего стада с подросшими детенышами (фото 9) покидают район отела. Однако здесь еще остается часть беременных и только что отелившихся самок. Поэтому период родов в каждой группировке длится около месяца [Жирнов, 1977а; Кирилюк, 1997а, 2002; Кирилюк, Черепицын, 1998]. Плодовитость. Самки дзерена сравнительно поздно для газелей вступают в размножение и рожают преимущественно одного теленка, двойни редки - 2-8 (до 20)%. В благоприятные годы потомство приносит 60-85% самок, в неблагоприятные - почти половина из них не имеет детей [Банников, 1954; Шагдарсурен, 1974; Жирнов, 1977а, 1982; Milner-Gulland, Lhadvasuren, 1998; Кирилюк, 1997а, 2002]. Соответственно потенциальный уровень плодовитости близок к 1 детенышу на половозрелую самку, но фактически он существенно ниже и гораздо меньше, чем у сайги (табл. 15). Популяционная структура Половой и возрастной состав. Соотношение полов у новорожденных монгольского дзерена примерно равное, но, в связи с высокой смертностью самцов, оно с возрастом изменяется в пользу самок вплоть до соотношения 1:2—5 [Жирнов, 1977а;
Таблица 15. Число детенышей у самок монгольского дзерена Район (источник информации)* Встречено самок, п Самок с детенышами, % Половозрелых самок без телят, % Детенышей на самку с одним I с двумя Монголия (1) - 97 3 - - -“-(3) — 96,2 3,8 32 - -“-(5) Монголия и 342 96,5 3,5 (2,5-8,2) 47 0,6 Забайкалье (2) - 96-98 2-4 2-4 1,0 Забайкалье (4) 333 - - 43-47 - * 1 - Жирнов, 1977а; 2 - Кирилюк, 2002; 3 - Банников, 1951; 4 - Кирилюк, 1997а: 5 - Лущекина. 1990. Таблица 16. Половозрастной состав (%) и соотношение полов в популяциях монгольского дзерена Район (источник информации)* Встречено животных, п Сеголетки Годовалые Взрослые Самцы: самки самки самцы Монголия (1) 279 групп — - - - 1:2,3 -“-(2) 572 особи — — — — 1:1,1 -“-(3) - 11-31 4-7 - 1:1,4-1,7 -“-(5) 7210** 19,5 — 41,6 38,9 1:1,07 -“-(6) 774 24,9 - 44,2 30,9 1:1,4 Забайкалье(4) 2282 26-29 — 52-54 19-20 1:2,7 * 1 - Жирнов, 1977а; 2 - Банников, 1951, 1954; 3 - Кирилюк, 1997а, 1999; 4 - Кирилюк, 2001а; 5 -Соколов и др., 1982; 6 - Лущекина, 1990. ** По результатам элиминации стад в декабре 1977 г. (данные Я. Даша). Кирилюк, 2002]. Доля сеголеток в популяциях колеблется в пределах 11-31%, годовалых особей меньше - 4-7, взрослых самок — 41—54, взрослых самцов — 19-39% (табл. 16). В группировках в Северо-Восточной Монголии осенью 1994-1998 гг. доля сеголеток достигала 19-31%, но после эпизоотии 1998 г., унесшей около 20-32 тыс. особей, сократилась до 10,7% [Кирилюк, 1999]. В Китае в 1988 г. доля молодняка в популяции составляла 40% [Jiang et al., 1993]. Социальная организация. Монгольский дзерен - стадное животное (фото 9), но крупные стада, достигающие 2-10 тыс. голов, характерны лишь для многочисленных центральных популяций. На периферии ареала и при депрессии преобладают группы до 10-20 особей, стада из 30-200 голов и много одиночных животных. В периоды миграций образуются кратковременные многотысячные (до 10-40 тыс.) скопления. Еще большими (до 100 тыс. особей) скопления бывают на местах отелов. Во время отела крупные стада распадаются, и животные держатся поодиночке или группами, состоящими только из самок, самцов или подростков. После родов самки живут отдельно от других животных на выбранных участках, контактируя с телятами только во время кормления молоком. По мере взросления детенышей отдельные семьи постепенно группируются, а с конца августа “маточные” группы начинают пополняться самцами и годовалыми животными. Во время гона взрослые самцы агрессивны к сеголеткам, и те начинают жить самостоятельно или же после гона снова присоединяются к матерям, оставаясь с ними до следу-
тощего отела [Пржевальский, 1875 (по изд. 1946); Дементьев, 1935; Банников, 1951, 1954; Шагдарсурен, 1974; Жирнов, 1977а, 1978, 1982; Лущекина и др., 1982, 1986; Соколов и др., 1982; Кирилюк, 2001а, 2002]. Средний размер групп в нижнеульдзинской популяции и в группировке заповедника “Даурский” существенно варьирует в течение года, но изменение этого показателя стадности в целом сходно: в июне - июле - 1,3-2,5, в августе - 5-7, в сентябре - 8, в октябре во время миграции - 33-58, в декабре во время гона - 19, на зимовке в январе - марте - от 21 до 266 в разные годы, в апреле во время весенней миграции - 42, в мае перед отелом - 18-24 особи [Кирилюк, 1997а; Кирилюк, Че-репицын, 1998]. Ориентировочно-исследовательское и оборонительное поведение, а также звуковая сигнализация дзерена существенно отличается от такового у ближайших родственников - сайги и джейрана. Особь, заметившая опасность, принимает ориентировочную позу, резко выдувает воздух через нос, издавая “чмыхающие” звуки, и нередко топает передними ногами. Члены стада настораживаются, и некоторые повторяют сигналы тревоги [Кирилюк, 2002]. В высокой траве или в кустарниковых зарослях отдельные звери, как мне приходилось видеть, поднимаются на задние ноги и вытягивают шею для лучшего обзора местности. При бегстве животные, чаще самцы, высоко подпрыгивают, что типично для африканских газелей. Лидируют в стадах взрослые самки. При преследовании стада могут разбиваться на отдельные группы со своими лидерами. Пространственная структура и перемещения. Дзерен - типичный сезонно мигрирующий вид, но менее номадный и территориально более консервативный по сравнению с сайгой [Жирнов, Винокуров, 1975; Жирнов, 1977а, 1982; Кирилюк, 2002; Кирилюк, Лущекина, 2002]. До середины XX в. группировки дзерена в Монголии летом концентрировались в основном в центральной и восточной части ареала. В сентябре стада начинали постепенно перемещаться по одним и тем же из года в год миграционным коридорам к периферии ареала: восточные группировки двигались на северо-восток в направлении нижнего течения р. Ульдзы и через государственную границу к оз. Далай-Нур и р. Аргунь, а центральные и западные уходили на юг. К началу зимы животные рассредоточивались на огромной территории, в десятки раз превышающей летнюю площадь обитания. Весенняя миграция начиналась в марте. Звери сравнительно медленно возвращались назад к местам отела, постоянным на протяжении многих лет, и к летним пастбищам. В многоснежные и гололедные зимы стада проникали далеко на юг в пустынные районы и на север в степные и лесостепные районы и долины горных лесов. В такие зимы они заполняли даурские и маньчжурские степи, предгорные районы Хангая и Монгольского Алтая, долину р. Тэс, где значительная часть их гибла [Банников, 1951, 1954]. Иногда звери появлялись за сотни километров от границ ареала в нетипичных стациях. Зимой 1911 г., например, взрослый самец дзерена был убит в лесу под Иркутском [Лукаш-кин, 1927; Дементьев, 1935]. С середины столетия, по мере сокращения численности, хозяйственного освоения территории и в связи с постройкой железной дороги и проволочный заграждений на участке Улан-Батор — Дзамын-Уд, сезонные миграции стали затухать, и для животных стали более характерны местные кочевки. Тем не менее в Восточной Монголии сезонные перемещения стад были четко выраже
ны в районе Тухмийн-Гоби и юго-восточнее Эрдэнэ-Цаган-сомона [Лущекина, 1990]. Более детальные сведения о пространственной структуре восточных популяций дзерена получены в самом конце XX - начале XXI вв. [Кирилюк, 1997а,б, 2000а, 2001а, 2002; Кирилюк, Черепицын, 1998; Кирилюк, Цэвээнмядаг, 1999; Кирилюк, Лущекина, 2002]. Крупная северокеруленская популяция дзерена ежегодно с середины августа - начала сентября перемещается на 200—380 км в западном, северном и северо-восточном направлениях, и лишь небольшая ее часть, включая нижнеульдзинскую группировку, зимует в местах летнего обитания. Животные идут шагом или легкой рысью, периодически отдыхая. Средняя скорость перемещения - 6-10 км в сутки, иногда до 24-29 км. В июле 1979 г. скопление дзерена (около 40 тыс. голов) в период массового выплода кровососущих насекомых из района развалин Улан-Цирик переместилось за сутки более чем на 100 км к югу [Лущекина, 1990]. Озера звери обходят, а реки переплывают или переходят по льду. Железная дорога Чойбалсан - Борзя разделяет потоки мигрантов, но не препятствует перемещению стад, которые при необходимости пересекают полотно и тянущиеся по сторонам невысокие заграждения из проволоки. Общая продолжительность осенней миграции составляет около 2-2,5 мес. На зимовках плотность населения зверей на отдельных участках достигает 600-900 особей на 1 км2. Такие концентрации все же кратковременны (одна — две недели), после чего животные перемещаются в новый район. При благоприятных условиях стада подолгу остаются на одном месте. На севере ареала мигрирующие животные регулярно достигают границ России, а на отдельных участках переходят государственную границу, минуя инженерные сооружения. В Забайкалье в последние десятилетия такие заходы зарегистрированы в 1989/90, 1991/92, 1993-1995 гг. В декабре 1999 г. - январе 2000 г. многотысячные стада проникли вглубь Читинской области на 18-20 км к западу от Торейских озер, а в январе 2001 г. - почти на 100 км (рис. 14). В следующем году мигранты удалялись на север от границы всего на 10-15 км. Весенние миграции стад в обратном направлении обычны в феврале - мае. В места отела животные возвращаются к середине - концу мая, где рассредоточиваются по территории с высокой плотностью - от 20 до 40 особей на 1000 га, а нередко и выше. Размножающиеся самки с мая и до конца июля живут поодиночке на небольших родовых участках площадью около 2-3 км2, а затем объединяются в группы и постепенно расширяют участок обитания. Высокая плотность копытных в местах размножения вдали от водоемов имеет свои преимущества, поскольку уменьшается вероятность их гибели от волка, который в это время выкармливает потомство поблизости от водоемов и привязан к логовам. Кроме того, в крупном скоплении родившие самки смело атакуют и преследуют лисицу, корсака и низколетящих пернатых хищников, защищая не только своих, но и чужих телят. Во время гона плотность населения животных также значительна, что гарантирует почти поголовное покрытие самок. При обилии корма стада дзерена держатся на ограниченной территории, при его недостатке их перемещения становятся беспорядочными и стремительными, и они могут появляться далеко от типичных районов обитания в несвойственных
Рис; 14. Пространственная структура северокеруленской популяции монгольского дзерена и ее размещение в Забайкалье на рубеже XX-XXI вв. (по [Кирилюк, 2001 а]) 1 - основной район отела, 2 - направления осенней миграции, 3 - размещение на российской территории в январе - марте 2000 и 2001 гг., 4 - места встреч отдельных групп в начале 2001 г., 5 - районы вероятных заходов в 2001 г. угодьях. Эмиграции приводят к значительной гибели животных, но именно эта стратегия позволяет не только сохранить часть популяций, но и восстанавливать и расширять ареал за счет оседания отдельных групп в новых районах, в результате чего образуются периферийные очаги обитания. В них животные тоже сравнительно оседлы. Расселение в таких очагах идет, в основном, за счет эмиграции годовалых особей. Численность и основные факторы, ее определяющие Численность. Динамика ареала и численности дзерена на территории России до 90-х годов XX в. отражена выше (см. раздел “Распространение”)- К этому времени вид практически исчез из состава фауны страны, а заходы мелких групп животных из Монголии в приграничные районы были крайне редкими и нерегулярными. В Монголии до 40-х годов XX в. обитали, видимо, несколько миллионов дзеренов. В 1941-1945 гг., в результате массовых заготовок, численность сократилась до 300-400 тыс. [Shagdarsuren, 2002]. В послевоенные годы ресурсы этого вида оценивали почти в 1 млн [Банников, 1954]. В конце 60-х годов поголовье снова уменьшилась до 300-400 тыс. [Даш, 1970], в 70-е годы, возможно, -до 150-200 тыс. (по более оптимистическим оценкам в этот период оставалось около 400-500 тыс.). В 1980 г. после массового падежа численность снизилась, возможно, до 180 тыс., но уже к 1982 г. выросла до 300-400 тыс., и в дальнейшем колебалось в этих пределах [Буяндэлгэр и др., 1977; Жирнов, 1982; Лущекина и
др., 1982, 1983, 1986; Соколов и др., 1982, 1992; Даш, Соколов, 1986; Лущекина, 1990]. В 90-е годы поголовье стало быстро расти, чему способствовало уменьшение браконьерства в связи с выводом российских войск и отъездом многочисленных гражданских специалистов. В Китае в середине XX в. ресурсы дзерена, возможно, достигали 2 млн голов [Tan, 1979]. К концу столетия осталось около 200-400 тыс. особей [Gao et al., 1996; Zhigang, Diqiang, 1996]. Общая численность вида в конце XX - начале XXI в., видимо, находилась в пределах 1,9-3,8 млн особей [Milner-Gulland, Lhadvasuren, 1998; Reading et al., 2002]. He исключено, что эти цифры существенно завышены [Лущекина, 1998]. Поголовье северокеруленской популяции, находящейся в Монголии близ границы с Россией, выросло до 300 тыс. Следствием этого процесса стало появление мигрирующих зверей в пограничных районах Читинской области после многолетнего отсутствия (см. выше) и образование здесь в 90-е годы оседлой группировки численность около 20-80 особей. В конце декабря 1999 г. - начале января 2000 г. на территорию России зашли 10-12 тыс. особей, а в январе 2001 г. - около 45-70 тыс. особей. В январе - феврале 2002 г. наблюдали кратковременные заходы отдельных стад общей численностью от 3-5 до 12-15 тыс. Часть мигрантов осталась жить в Забайкалье. В июне 2001 г. в Читинской области насчитывали 550-800, в 2002 г. -400-500 оседлых особей [Кирилюк, 1997а, 2000а, 2001а, 2002; Кирилюк, Лущекина, 2001, 2002, 2003]. Основные факторы, так или иначе влияющие на динамику популяций дзерена, следующие. Воспроизводство, прирост. Несмотря на позднее вступление самок в размножение и сравнительно низкую плодовитость по сравнению с сайгой, уровень воспроизводства в популяциях дзерена в благоприятные годы все же высок - до 76-96 детенышей на 100 самок после сезона деторождения и до 55-64 сеголеток в весенней популяции на то же количество самок. Однако чаще годовой прирост существенно ниже, чем у сайги - 12-29% от исходного поголовья, в неблагоприятные годы - 6-7%, а после экстремальных зим он может быть отрицательным [Жирнов, Винокуров, 1975; Жирнов, 1977а, 1982; Лущекина, 1990; Кирилюк, 1997а, 2001а, 2002; Кирилюк, Черепицын, 1998; Milner-Gulland, Lhadvasuren, 1998]. Детская смертность. По сведениям В.Е. Кирилюка [2002], в первую неделю жизни погибает от 2 до 10% детенышей, до полуторамесячного возраста - еще 16-22%, а в осенне-зимний период их отход составляет 1-1,5% в месяц. Основные причины гибели - врожденные аномалии, родовые и послеродовые травмы, хищники и истощение в случае потери матерей. Погода и корма. Массовая гибель дзерена от истощения при недостатке корма в многоснежные зимы и при настах и гололедице - типичное явление по всей области обитания. В Монголии такая ситуация возникала зимой 1922, 1925/26, 1935/36, 1944/45, 1947/48, 1951/52, 1957/58 и 1967/68 гг., и усугублялась отсутствием запрета охоты на бедствующих животных. Именно по этой причине копытные исчезли в большинстве районов Западной Монголии. Смертность особенно высока среди самцов, теряющих жировые запасы во время гона. Летние засухи обычно не приводят к гибели животных, но они действуют на них опосредованно, вынуждая больше кочевать и затрачивать больше энергии на добывание скудного корма, что способствует истощению организма. В засушливые годы часты пожары, которые полнос
тью уничтожают степную растительность на огромных площадях [Банников, 1954; Даш, 1970; Жирнов, Винокуров, 1975; Жирнов, 1977а; Соколов и др., 1982; Кирилюк, 1997а, 2002]. В Забайкалье смертность истощенных животных была необычайно высокой в январе 2001 г., особенно в полосе между государственной границей и инженерно-техническими заграждениями. Только в Забайкальском, Борзинском и Ононском районах было собрано для утилизации около 5 тыс. трупов, а общее число погибших, вероятно, превышало 6 тыс. Основные причины гибели - искусственная преграда на пути мигрирующих стад, что вызвало скопление зверей на ограниченной территории в условиях многоснежья при низкой температуре и недостатке корма, массовое браконьерство, приведшее к большому числу подранков, и хищничество волка и собак. Среди павших несколько выше была доля сеголеток и взрослых самцов. Численность куруленской группировки после этой зимы сократилась на 40-45%, или на 90-100 тыс. особей [Кирилюк, 2001а,б]. Хищники. Стадный образ жизни и быстрый бег спасают дзерена от хищников, однако они все же наносит значительный урон популяциям. Волки в период отелов копытных легко давят беременных самок и новорожденных, убивая их до 3-5 в день на каждую волчью семью с потомством. С осени их стаи могут кочевать за стадами дзерена, подбирая подранков, больных или истощенных животных, особенно самцов после гона, и легко настигают их в глубокоснежье. Нередко хищники устраивают на копытных засады или облавы. На востоке Монголии в районах зимовок дзерена плотность размещения волков в 6 раз выше, чем других районах. Доля этого хищника в общей непромысловой смертности копытных достигает 54%, от истощения и болезней погибают до 14% [Жирнов, 1977а; Кирилюк, 1997а, 2001, 2002]. По наблюдениям известного путешественника М.В. Певцова [1951], во второй половине XIX в. потери дзерена от волка, которого в Монголии было “множество”, гораздо превышали урон от промысла. По расчетам А.А. Слудского [1962], основанных на ежегодных заготовках шкур волков (до 10 тыс.) и уровне ежегодного потребления жертв, в Монголии и Китае копытные должны были гибнуть от этого хищника сотнями тысяч. Во Внутренней Монголии зимой 1958/59 гг. охотники за один месяц добыли свыше 10 тыс. голов дзерена и более тысячи волков. Наименьший урон волк наносил дзерену в 80-е годы XX в., когда его численность была резко снижена, благодаря массовой борьбе с ним [Лущекина, 1990]. Большой вред копытным причиняют и пастушьи собаки, которые обычно добывают пропитание в природе. На детенышей могут нападать также манул и беркут. Корсак, лисица, канюк и коршун чаще довольствуются падалью [Лукашкин, 1927; Лущекина, 1990]. Конкуренты. Острой конкуренции дзерена с другими дикими и домашними копытными не возникает из-за ярко выраженной номадности. Антилопы нередко пасутся вместе с коровами и овцами или рядом с группами сибирских косуль. И все же в местах интенсивного животноводства этих копытных, как правило, нет, что связано не только со скудностью стравленного растительного покрова, но, в большей мере, с преследованием человеком и собаками. Болезни, паразиты, травмы. Массовый падеж дзерена от эпизоотий неясной этиологии имел место в Монголии в 1871, 1923 и 1926 гг. [Пржевальский, 1875; Лукашкин, 1927; Дементьев, 1935]. В 1964-1965, 1974, 1978, 1980, 1982,
1994 и 1998 гг. от инфекционных болезней (чаще от пастереллеза и некробакте-риоза) смертность достигала 25-30% поголовья, или 20-140 тыс. Причиной некоторых эпизоотий, возможно, был ящур, что достоверно зарегистрировано лишь в 1963-1964 гг. В 2001 г. почти у всех исследованных зверей, мигрировавших из Монголии в Россию, были выявлены антитела к вирусу ящура, что свидетельствует о перенесенной ранее болезни [Жирнов, 1977а; Дуламцэрэн и др., 1981; Соколов и др., 1982; Даш, Соколов, 1986; Лущекина и др., 1986; Лущекина, 1990; Кирилюк, 1999, 2001а, 2002]. Не исключено также участие дзерена в поддержании циркуляции вируса гриппа типа А I [Неронов и др., 1982]. У дзерена найдено 23 вида гельминтов, в том числе на территории Тувы - 8 [Сулимов, 1973]. Сильно изнуряют животных кровососки, подкожный и носоглоточный овода. Личинками последнего они поражены почти поголовно [Лущекина и др., 1986] Массовое травмирование зверей, приводящее к гибели, постоянно имеет место в пограничных инженерно-технических сооружениях [Кирилюк, 2001а]. Антропогенные факторы. Исчезновение дзерена с территории России в XX в. вызвано исключительно антропогенными факторами: круглогодичной неумеренной охотой, резко усилившейся с появлением дальнобойного нарезного оружия и автотранспорта, а также распашкой степей и зимним выпасом домашнего скота в типичных районах обитания вида [Янушевич, 1952; Ешелкин, 1973; Никифоров, 1973; Баранов, Бойко, 1988; Собанский, 1992; Кирилюк, 2000а, 2002; Собанский, Часовских, 2002]. Воздействие хозяйственной деятельности человека (выпаса скота, распашки степей и фактора беспокойства) на группировки дзерена в Монголии все же ничтожно по сравнению с охотой и, отчасти, степными пожарами. Одной из важных причин сокращения численности в середине XX в. могла быть постройка железной дороги Улан-Батор - Дзамын-Уд, которая, как отмечалось выше, перерезала сложившиеся веками пути миграции. Непреодолимым препятствием для животных стали проволочные заборы вдоль этой ветки, а также мощные заграждения вдоль многих участков государственной границы [Эрегдэндагва, Сосорбарам, 1969; Жирнов, 1978; Соколов и др., 1982, 1992; Кирилюк, 1997а, 2001а, 2002; Лущекина, 1998]. Использование ресурсов и охрана Дзерен издавна был одним из основных промысловых видов у народов, населяющих Центральную Азию. Его добывали ради вкусного и жирного в осенний период мяса и шкур, из которых изготавливали дохи, замшу, прочные сыромятные ремни и коврики. Рога шли на всевозможные поделки и применялись в традиционной китайской медицине. На их основе синтезирован лечебный препарат “прокаприн” [Хайдав и др., 1986]. В последнее время возросла и трофейная ценность рогов. В степях Забайкалья, Тувы и Алтая охота на этот вид была массовой лишь во время зимних миграций, но она носила варварской характер. Вот как описывает ее А.А. Черкасов [1867 (по изд. 1990)]: “... Валовый выход зеренов из Китая в наши пределы быстрой и радостной вестью проносится по всей границе, из одного селения в другое, из улуса в улус, из стойбища в стойбище, из уст
в уста, и все охотники от мала до велика, караульцы и туземцы, выждав удобный случай, подметив где-либо большой табун зеренов, собираются по нескольку человек вместе, садятся на лихих скакунов и едут на промысел бить, резать, душить появившихся животных. Ход всей этой бойни состоит в том, чтобы загнать целое стадо зеренов, состоящее иногда из 500 и более особей, на лед, на котором животные, попадав, волей-неволей попадаются под ножи охотников. ... Караульцы так ловко производили эту охоту, что загнав все стадо на озеро, вырезали несчастных животных до одной головы и сотнями пудов привозили домой их жирное мясо. Вся поверхность небольшого озерка покрывалась кровью, которая застывала и впоследствии долго напоминала побоище и служила пищею хищным зверям и воронам”. В многоснежные зимы животных загоняли на лошадях и убивали палками и нагайками, иногда сотнями за загон. Промысловый пресс на вид постепенно усиливался по мере увеличения людского населения в степной зоне и с появления дальнобойного огнестрельного оружия. С 30-х годов XX в. стали практиковать преследование зверей на автомобилях, истребляя за раз по нескольку десятков голов [Булавин, 1934; Дементьев, 1935]. Введение государственных заготовок диких копытных на мясо и резкое увеличение воинского контингента в районах обитания дзерена привели к полному его уничтожению во многих районах. Запрет охоты на вид введен в Западносибирском крае в 1933 г. [Булавин, 1934 (ред. уточнение); Жирнов, 1977а], но в Забайкалье промысел был разрешен и в послевоенные годы с 15 ноября по 1 февраля [Павлов, 1949]. Нелегальная круглогодичная и круглосуточная добыча животных с применением быстроходного авто-и мототранспорта и нарезного оружия велась и ведется до сих пор. В Читинской области, например, в январе 2001 г. браконьерство на мигрирующих зверей было массовым - убиты около 2-6 тыс. особей, а следы огнестрельных ранений имели 26% осмотренных трупов [Кирилюк, 2001а,б, 2002; Кирилюк, Лущекина, 2001]. В Монголии дзерен издавна является традиционным объектом промысла местного населения. Способы охоты, применяемые монголами в XIX в. (засидки, загоны, с помощью верблюда, ножными ловушками и др.), подробно описаны Н.М. Пржевальским [1875]. Позднее зверей добывали преимущественно из нарезного оружия и с помощью автотранспорта. Государственные заготовки, в том числе для нужд армии и на экспорт, ведутся с 20-х годов XX в. В 1932 г. заготовлено 13,6 тыс. туш, 1933 г. - 30 тыс., 1935 г,- 44 тыс., 1940 г. - 60 тыс. В годы Второй мировой войны ежегодно добывали до 100-150 тыс. особей. В 50-е и первой половине 60-х годов ежегодный отстрел не превышал 70 тыс., позднее сократился до 10-30 тыс., но в середине 70-х вырос снова почти до 80 тыс. С 1932 по 1970 гг. только официально было заготовлено около 1,3 млн голов, а с учетом потребления населения - много больше. В отдельные годы из популяций изымали почти весь прирост, что, наряду с неблагоприятными погодными условиями и гибелью от эпизоотий, стало одной из основных причин сокращения ресурсов и потребовало принятия мер по их охране и восстановлению. К концу 70-х годов объем государственных заготовок уменьшился до 10-12 тыс. В 80-е годы официальная добыча не превышала 30 тыс. голов [Банников, 1954; Даш, 1970; Жирнов, 1977а, 1982; Лущекина, 1990, 1998]. Замечу, что к “дзерену” монгольские охотничьи чиновники нередко относили и заготавливаемую на мясо сибирскую косулю. Следовательно, приводимые 5 - 1475 97
официальные данные по добыче антилопы, возможно, нуждаются в корректировке, однако реальные цифры, с учетом браконьерской добычи, гораздо выше. Нелегальная охота на этот вид, особенно моторизованная, как нам приходилось наблюдать в 70—80-е годы, велась повсеместно и круглогодично. Редкий водитель не брал с собой в дорогу оружия. Особенный урон стадам наносили армейские браконьеры, применявшие для отстрела копытных автоматы и пулеметы. После их ночных охот в степи оставались десятки искалеченных животных. В Китае, как и в Монголии, издавна применялись изощренные способы охоты на дзерена, которого особенно “нещадно били” под Хайларом [Лукашкин, 1927]. В 1956-1961 гг. в стране официально добыто 2,5 млн голов, в том числе 670 тыс. -во Внутренней Монголии в 1960-1961 гг. [Tan, 1979]. В 60-70-е годы ежегодная добыча сократилась до 70 тыс., в 80-е - возросла до 100 тыс. без учета браконьерской добычи, уровень которой тоже был высоким [Zhang, 1991; Tong, 1993]. Группировки, мигрирующие в Китай с территории Монголии, обратно практически не возвращались [Даш, 1970]. В настоящее время дзерен включен в Красные книги Российской Федерации, Республики Тыва, Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. В Китае он тоже отнесен к охраняемым животным, в Монголии по-прежнему имеет промысловое значение. В XXI в. восстановить утраченную часть ареала вида реально не только в Монголии, где нужно создать сеть заповедников и заказников [Лущекина, 1990], но и в Забайкалье, где современное состояние среды обитания практически не лимитирует расселение и воспроизводство популяции. Единственный сдерживающий фактор здесь - нелегальная охота, но, при функционировании заповедника “Даурский” и принятых дополнительных мерах охраны, она имеет тенденцию к сокращению [Кирилюк, Черепицын, 1989; Кирилюк, Лущекина, 2002]. Реакклиматизация вида возможна в Убсу-Нурской и Тувинской котловинах [Смирнов, 20026], а степной части Южого Алтая, а также в полупустынной и пустынной зонах Казахстана [Слудский, Афанасьев, 1964]. Для сохранения генофонда в случае экстремальной ситуации, видимо, целесообразно полувольное разведение дзерена на специальных фермах. Его детеныши, как показывает опыт, легко приручаются и живут рядом с человеком, но осенью стремятся уйти к диким сородичам. В Китае этих копытных в прошлом содержали в больших огороженных парках [Кирилюк, 2002]. Вольерных зверей можно использовать и для восстановления некогда истребленных популяций, а также в коммерческих целях: организации туризма и платной охоты, получения мясной и кожевенной продукции и изготовления лекарственного препарата “Прокаприна” из рогов [Лущекина, 1990].
Род САЙГИ Saiga Gray, 1843 Saiga Gray, 1843. List Mamin. Brit. Mus. London: XXVI, 160. Тип рода - Capra tatarica Linnaeus. Colus Wagner, 1844. Schreber’s Saugeth., Suppl., 4: 419. Antilope saiga Pallas. Nom. praeocc., non Humphrey, 1797. Характеристика. Животные среднего размера, сравнительно легкого сложения, с бочкообразным туловищем и горизонтально расположенной шеей. Конечности тон кие, короткие, но с удлиненными плюсневой и пястной костями [Гаспарян, 1969,1976; Мельник, Клыкова, 1989]. Хвост короткий, не более 18 см, снизу голый. Голова боль шая, необычной формы. Морда горбоносая, нос в виде короткого подвижного хобота с тесно сближенными широкими трубкообразными ноздрями на конце (фото 11 и 12). Наружная поверхность верхней губы покрыта волосами, за исключением узкой срединной полоски голой кожи. Хоботообразный нос, вероятно, - адаптация к длительному перемещению животных в экстремальных условиях: зимой— в облаке снежной пыли, летом - в сплошной пылевой пелене, образуемой многочисленным стадом. В хо боте развита сеть кровеносных сосудов и желез, выделяющих слизь на внутренних стенках полости пред дверия носа. Сама полость покрыта волосками, которые задерживают пыль. Здесь, как в респираторе, воздух очищается, увлажняется и прогревается зимой. Кроме того, у сайги высоко адаптирована и дыхательная система [Масенов, 1966]. Череп уникального строения. Носовые кости сильно укорочены, приподняты вверх и полностью слиты с лобными костями (рис. 15). Носовой вход очень длинный и сильно расширенный в вентральной части. Его край образо Рис. 15. Череп самца сайги (экземпляр из Калмыкии; Зоомузей МГУ, коллекционный № 60850) Вид сбоку, сверху и снизу 10 см —।
ван носовыми, межчелюстными, верхнечелюстными и увеличенными слезными костями, что необычно для полорогих. Передняя часть верхнечелюстных костей сильно удлинена. Сошник не срастается с небными костями. Глазницы большие, трубкообразные, заметно выступают в стороны и вверх над лбом. Предглазничные ямки неглубокие. Этмоидальных щелей нет. Задние части сагиттального лобного и венечного швов с выступающими гребнями. Основания рогов расположены почти над глазницами. Синусы в роговых отростках, в отличие от козлиных, не развиты. Резцы долотовидные. Предкоренные сильно редуцированы, в нижней челюсти их обычно два, и изредка сохраняется второй молочный зуб. Последний нижний предкоренной с открытой передней долинкой (в результате смыкания метастилида с энтостили-дом). Заднекоренные зубы гипсодонтные, с узкими стилями на наружной поверхности в верхней челюсти. Рога есть только у самцов. У самок на их месте обозначены лишь костные бугорки, не более 5 мм, и иногда образуются прямые короткие роговые стержни или уродливые наросты. Рога самцов сравнительно длинные, до 42 см, поставлены почти вертикально, слегка лировидные, с загнутыми внутрь кончиками, нередко темными, часто асимметричные. Число кольцевых утолщений на поверхности роговых чехлов у взрослых самцов доходит до 22, но чаще их 12-14. Вершины рогов гладкие. Поперечное сечение округлое. Роговое вещество необычное среди полорогих - полупрозрачное, воскового цвета. Окраска зверей однотонная, летом желтовато-рыжая, зимой - белесая с потемнениями на голове, шее и спине у самцов. Борода не образуется. Кожа вокруг ануса и в пахах голая круглогодично. Волос не подразделяется на категории и не образует групп и пучков [Соколов, 1973] в отличие от козлиных, у которых меховой покров состоит из ости и пуха, растущего пучками и группами пучков. Соотношение и количество волос на единицу площади почти не меняется по сезонам, но зимний волос почти в 2 раза толще и в 2-3 раза длиннее (до 6-7 см на туловище, а на щеках и шее достигает 19 см) летнего, извитой и имеет воздушную полость. У самок на хребте, боках и брюхе он на 25-30% длиннее, чем на тех же участках у самцов. Зимой волосяной покров очень плотный и устойчив против раздувания ветром. Хорошо развиты предглазничные, межпальцевые, карпальные и паховые железы [Рашек, 1963, 1965, 1974; Соколов, Чернова, 1988, 2001]. Молочная железа с 4 сосками, но передняя пара недоразвита. Кариотип примитивный: 2п = 60, NF = 60. Степные и полупустынные животные, ведущие стадный кочевой образ жизни. Прекрасные бегуны. Скороспелые и очень плодовитые звери. Срок жизни непродолжительный - 5-7 лет у самцов и 12-13 лет у самок. Важный промысловый вид, периодически почти истребляемый, затем охраняемый и восстанавливаемый. Распространение. В плейстоцене - Европа, Центральная и Северная Азия вплоть до Новосибирских островов, северо-запад Северной Америки. В голоцене - юг Восточной Европы и Центральная Азия. В последние столетия ареал очаговый. Эволюция. Происхождение сайги неясно. Ее древние формы четко прослеживаются лишь со среднего плейстоцена Северо-Востока Сибири и Аляски [Шер, 1967, 1971], хотя отпочкование предковой ветви, судя по архаичным морфологическим особенностям, должно было произойти еще в плиоцене. Безуспешность поиска родственников
сайги, па мой взгляд, во многом объясняется неверным предположением о ее родстве с козлиными, тогда как предка логичнее искать среди ископаемых газелей Азии. Эволюция сайги почти на протяжении миллиона лет происходила в суровых климатических условиях арктических тундростепей, вероятно, при необходимости быстрых перемещений крупных стад. Скорее всего, эти обстоятельства способствовали формированию своеобразных адаптаций, не имеющих аналогов среди копытных. По краниометрическим признакам прослеживаются две древние линии рода. Череп плейстоценовой европейской сайги небольшой, с прямыми, короткими и слабо разваленными стержнями рогов. Восточноазиатская форма отличается большим развитием зароговой части черепа, более длинными носовыми костями, слабым развалом рогов и прямизной стержней, сильно сплющенных с боков. Верхнеплейстоценовые S. tatarica prisca, S. t. borealis и S. t. binagadensis имеют характерный для современных животных развал рогов и изогнутость стержней во фронтальной плоскости. К голоцену роговые стержни заметно удлиняются, череп становится более широким, а его зароговая часть укорачивается [Верещагин, 1959а; Шер, 1967; Алексеева, 1980; Барышников, Крахмальная, 1994; Лущекина, Дулам-цэрэн, 1997; Барышников и др., 1998]. Состав. Род включает единственный вид Saiga tatarica L., 1766. В 1946 г. А.Г. Банников описал новый вид Saiga niongolica, основываясь на более мелких размерах тела и черепа, более тонких и коротких рогах, слабой горбоносости, небольшом переднем носовом отверстии и серо-бурой окраске животных в зимнем меху. Позднее монгольская форма признана подвидом S', tatarica mongolica [Банников, 1946,1954; Ellerman, Morrison-Scott, 1951; Соколов, 1959; Гептнер и др., 1961; Барышников, Крахмальная, 1994]. САЙГА Saiga tatarica Linnaeus, 1766 Ibeximberbis Gmelin, 1760. Nov. Comment. Acad. Sci. Petropol., 5: 345. Омская обл.,Тарана Иртыше. Nom. nudum. Capra tatarica Linnaeus, 1766. Syst. Nat., 12 ed., 1: 97. Казахстан, Уральские степи. Antilope saiga Pallas, 1766. Misc. Zool.: 6. Pro Ibex imberbis Gmelin. Nom. nudum. Antilope scythica Pallas, 1767. Spicil. Zool., 1: 9. Pro Ibex imberbis Gmelin. Nom. nudum. Capra sayga Forster, 1768. Philos. Trans., 57: 344. “Поволжье”. Cernas colus Oken, 1816. Lehrb. Naturg., 3, 2: 736. Pro Ibex imberbis Gmelin. Nom. nudum. Saiga mongolica Bannikov, 1946. Докл. АН СССР, 51,5: 397. 3. Монголия, Шаргин Гоби, Духмэн-тала, 150 км к зап. от Баян-сомона. Характеристика. См. характеристику рода. Распространение. То же, что и для рода. Состав. Два очевидных подвида: S. t. tatarica L., 1766 и S. t. mongolica Bannikov, 1946. В составе фауны России - S. t. tatarica. Изменчивость Размеры и масса. Длина тела новорожденных колеблется в пределах 42-69 см, масса - 1,5-4,5 кг (до 5,2-5,5 кг в исключительных случаях), чаще 2,9-4,2 кг. Сай-
Таблица 17. Размеры (см) взрослых (старше 2 лет) особей сайги Самцы Самки Район (источник информации)* п 1 м lim п 1 М 1 lim 31 132 Длина 123-146 25 116 108-125 Калмыкия (4) 53 126 114-138 63 но 104-118 -“-(2) 182 133-140 123-150 195 116-121 104-134 Казахстан (1) 49 140 124-156 51 126 114-135 -“-(2) 144 - 134 (5) 50 138 126-150 50 117 109-127 Бетпакдала (8) - 138 131-140 - 124 120-127 О. Барсакельмес (9) 3 115 110-116 1 — 110 Монголия (3) - - -120 - - - -“-(7) 53 81 Высота в холке 75-87 63 73 66-77 Калмыкия (2) 31 73 69-79 25 68 57-73 -“-(4) 182 73 66-78 195 68 60-78 Казахстан (1) 49 85 75-92 51 81 65-88 -“-(2) - 71 - - 69 - -“-(5) 50 73 66-78 50 68 52-72 Бетпакдала (8) - 74 69-80 — 67 63-70 О. Барсакельмес (9) 3 64 60-67 1 — 63 Монголия (3) 53 81 Обхват туловища 76-89 63 71 66-76 Калмыкия (2) 49 88 79-96 51 79 71-85 Казахстан (2) 50 93 80-106 50 81 75-92 Бетпакдала (1,8) — 33,5 Длина ступни 32,1 — О. Барсакельмес (6) 53 7,1 6-8 Длина уха 63 6,8 6-8 Калмыкия (2) 31 11 8-12 25 8,5 7-11 -“-(4) 182 8-9 7-12 195 8-9 6-11 Казахстан (1) 49 6,9 6-8 51 6,6 6-7,5 -“-(2) 50 9 7-12 50 9,2 6-12 Бетпакдала (8) - 10,2 10-11 - 8,2 8-8,5 О. Барсакельмес (9) 3 8,3 8-8,5 1 - 8 Монголия (3) 53 12,7 Длина хвоста 11-15 63 11,9 9-18 Калмыкия (2) 31 10 8-12,5 25 8,5 6-10 -“-(4) 182 12 9-17 195 11 7-17 Казахстан (1) 49 И,2 9-14 51 10,6 8-14 -“-(2) 50 11,7 9-14 50 12 9-15 Бетпакдала (8) - 12 12-12 - п,з 10-12 О. Барсакельмес (9) 3 11 8-13 1 - 13 Монголия (3) * 1 - Фадеев, Слудский, 1982; 2 - Соколов и др., 1998; 3 - Банников, 1954; 4 - Банников и др., 1961; 5 -Слудский, 1955; 6 - Рашск, 1965, 1974; 7 - Соколов н др., 1996; 8 - Слудский и др., 1983; 9 - Басенко, 1950. гачата с массой 1,5-2,8 кг обычно гибнут в первые дни жизни. Детеныши быстро растут: среднесуточный прирост массы в первый месяц составляет около 65 г, в 1,5-месячном возрасте - 118 г в неволе и 292 г в природе. В июне их масса достигает 9-11 кг, в июле — 17-18 кг, в октябре — 18—25 кг. Масса внутренних органов
близка к максимальным значениям уже к 4 месяцам жизни. Половой диморфизм у детенышей почти не выражен [Васенко, 1950; Бакеев, Формозов, 1955;Раков, 1956; Даль и др., 1958; Фандеев, 1960, 1965; Проняев, 1978; Петрищев, Холодова, 19806; Присяжнюк, Проняев, 1982; Матвиенко, Треус, 1986; Треус, 1993; Петрищев, 1996, 1997а,б; Близнюк, Букреева, 2000]. Зимой рост сеголеток замедляется и возобновляется лишь с началом вегетации растительности. С мая по сентябрь масса годовалых животных увеличивается примерно на 7-10 кг. Молодые звери достигают минимальных размеров взрослых к 18-19 мес., после чего самки практически не растут, а у самцов рост продолжается до 3-4 лет [Слудский, 1955; Банников и др., 1961; Фадеев, Слудский, 1982; Слудский и др., 1983; Проняев, Фандеев, 1998; Субботин, 2001; Букреева, 2002]. Рост и развитие сайги наиболее полно отражены в монографии А.Г. Банникова с соавторами [1961] и книге “Европейский сайгак” [1997]. Длина тела взрослых самцов колеблется в пределах 110-156, самок - 104-135 см, высота в холке, соответственно, 60-92 и 52-88 см, масса - 26-60 и 15-41 кг (табл. 17 и 18). После благоприятных летних сезонов масса самцов на 18, а самок - на 13 кг выше, чем в неблагоприятные годы [Лещенко, 1997]. Во время гона самцы быстро теряют накопленные жировые отложения. Таблица 18. Масса (кг) взрослых (старше 2 лет) особей сайги Самцы Самки Район (источник информации)* п I М I lim п 1 м 1 lim 53 40 32-50 63 25 20-30 Калмыкия (2) 29 43 32-51 25 31 21-41 -“-(4) 21 43 31-58 23 27 22-31 -“-(12) 96 40 26-44 75 24,5 15-28 -“-(Ю) 182 36-44 28-49 195 27-31 21-37 Казахстан (1) 26 47 — 16 30,5 - -“-(6) — 46 37-60 - 36 34-37 -“-(5) 156** 47 - ** 33 - -“-(7) 50 44 37-49 50 31 22-37 Бетпакдала (9) - 37 35-39 - 29,5 27-32 О. Барсакельмес (11) 3 31 29-32 1 — 26 Монголия (3) - - -35 -“-(8) * 1 - Фадеев, Слудский, 1982; 2 - Соколов и др., 1998; 3 - Банников, 1954; 4 - Банников и др., 1961; 5 -Слудский, 1955; 6-Раков, 1956; 7 - Присяжнюк, Проняев, 1980; 8 - Соколов и др., 1996; 9- Слудский и др., 1983; 10-Лещенко, 1997; 11 -Васснко, 1950; 12 - Присяжнюк, Проняев, 1982. ** Самцы и самки вместе. Географическая изменчивость отчетливо выражена. Особи европейской популяции в среднем несколько мельче, чем в казахстанских группировках (уральской, устюртской и бетпакдалинской), но существенно крупнее особей монгольской формы (табл. 17 и 18). Фенотипическая дивергенция европейской и казахстанских популяций, видимо, возникла сравнительно недавно в связи с ухудшением условий обитания и перепромыслом первых [Проняев, 1985а,б, 1998]. Краниометрическая характеристика. Новорожденные сайгачата имеют молочные резцы, клыки и предкоренные зубы, покрытые тонкой слизистой оболочкой. Верхние клыки выпадают вскоре после рождения и больше не отрастают, мо-
Таблица 19. Размеры черепа (мм) взрослых особей (старше 2 лет) сайги Самцы Самки Район (источник информации)* п 1 м | lim п | М | lim Наибольшая длина 23 248 239-258 50 222 205-234 Калмыкия (2) 50 245 232-266 50 222 211-230 Казахстан (2) 16 260 256-263 11 238 229-242 Междуречье Волги и Урала (1) 45 249 233-271 45 225 213-235 Бетпакдала (1) 25 240-245 226-261 25 229 221-235 Барсакельмес (1) 3 255 243-267 2 240 - Джунгария (3) 5 217 203-237 2 203 201-204 Монголия (3) Максимальная ширина 23 130 123-136 50 111 104-116 Калмыкия (2) 50 129 122-137 50 113 105-118 Казахстан (2) Межглазничная ширина 23 90 82-98 50 74 67-80 Калмыкия (2) 50 90 81-102 50 76 68-83 Казахстан (2) 16 95 92-102 11 81 78-82 Междуречье Волги и Урала (1) 45 90-93 72-100 45 78 72-84 Бетпакдала (1) 25 89 82-98 25 76 74-81 Барсакельмес (1) 11 95 83-100 9 75 70-80 Бетпакдала (4) Длина лицевой части 23 206 197-217 50 179 165-192 Калмыкия (2) 50 201 188-221 50 180 166-196 Казахстан (2) 16 209 205-221 11 189 183-192 Междуречье Волги и Урала (1) 45 197 188-204 45 178 169-196 Бетпакдала (1) 25 196 177-208 25 181 176-185 Барсакельмес (1) 5 125** 110-141 2 ПО** 107-114 Монголия (3) Длина мозговой части 23 94 89-98 50 81 76-84 Калмыкия (2) 50 95 91-100 50 82 78 Казахстан (2) 5 90 87-100 2 79 76-81 Монголия (3) Длина носовых костей 23 105 97-112 50 89 84-97 Калмыкия (2) 50 104 93-113 50 91 82-103 Казахстан (2) Длина верхнего ряда зубов 23 68 63-74 50 67 60-72 Калмыкия (2) 50 69 66-74 50 68 59-75 Казахстан (2) 3 82** 80-83** 2 70** - Джунгария (3) 5 68 63-75 2 68 67-69 Монголия (3) * 1 - Фадеев, Слудский, 1982; 2 - Соколов и др., 1998; 3 - Банников, 1954; 4 - Басенко, 1950. ** Измерения, скорее всего, сделаны по иной методике. лочные резцы и премоляры меняются на постоянные в возрасте 13-18 мес. Полного развития зубная система достигает к 20 мес., а к 6-7 годам зубы сильно изнашиваются, что и определяет срок жизни животных [Соколов, Рашек, 1961 ]. Рост черепа у самок завершается к двум годам жизни, у самцов - к трем, но пропорции,
характерные для взрослых особей, формируются к 19 мес. [Банников и др., 1961; Фандеев, 1965; Проняев, Фандеев, 1998]. Максимальная длина черепа взрослых самцов - 203-271, самок - 201-242 мм; максимальная ширина достигает 137 и 118 мм соответственно. Отличия особей европейской и казахстанских популяций по размерам черепа в целом незначительные, хотя и выражены по отдельным показателям [Проняев, 1985а; Присяжнюк и др., 1986]. Линейные параметры особей из Монголии заметно меньше, но длина верхнего ряда зубов у исследованных форм одинакова, что для копытных является надежным видоспецифическим признаком. В целом вид представляется фенотипически однородным с прерывом постепенной изменчивости лишь в монгольской части ареала (табл. 19). Изменчивость рогов. Костные шипики на лобных костях становятся заметными уже у двухнедельных сайгачат. У месячных детенышей бугорки вырастают до 1-2 см. У самцов рога прорезываются к исходу восьмой недели, иногда—раньше. К 6—7-месячному возрасту они отрастают до 8—13 см и начинают очищаться от эпидермальных чехлов, постепенно светлея и приобретая восковую окраску и 1-2 кольцевых утолщения. К 20-21 мес. эти образования почти полностью развиты, число колец приближается к 12-14. У 1,5-летних особей в нижней трети роговых чехлов заметно отслоение наружного слоя, похоже на шелушение. У взрослых животных длина рогов обычно варьирует в пределах 19-38 см, а число колец доходит до 22 [Адольф, 1954; Соколов, Рашек, 1961; Рашек, 1963; Черченко, 1975; Проняев, Фандеев, 1998]. Средняя масса одного рога близка к 192 (140-240), масса рогового чехла - около 100 (60-130) г [Размахнин и др., 1976; Размахнин, Рывкин, 1976]. Средний вес пары рогов составляет около 400-440, роговых чехлов - 217-235 г [Слудский, 1955; Раков, 1956; Присяжнюк, Проняев, 1982]. Несмотря на грандиозный промысел сайги в последние десятилетия, когда животных добывали сотнями тысяч, а рога вывозили из страны буквально вагонами, и при многочисленности ученых-охотоведов, работающих с этим видом, я, к удивлению, не встретил ни одной заслуживающей внимания публикации, посвященной географической изменчивости рогов. Весь имеющийся скудный материал укладывается в небольшую таблицу (табл. 20). Рога монгольской сайги, видимо, несколько отличаются от рогов особей номинативной формы: они меньше по размерам, тоньше, кольца на них выражены слабее [Банников, 1954]. Таблица 20. Размеры рогов (см) взрослых особей сайги Длина- Район (источник информации)* П | М | lim 53 30 26-38 Калмыкия (2) 31 32,5 28-38 -“-(4) 182 29-31 25-35 Казахстан (1) 16 35 33-37 Междуречье Волги и Урала (1) 45 30 19-37 Бетпакдала(1) 25 28 24-34 Барсакельмес (1) 50 31 27-36 ?, (5) - - -22 Монголия (3) * 1 - Фадеев, Слудский, 1982; 2 - Соколов и др., 1998; 3 - Соколов и др., 1996; 4 - Банников и др., 1961; 5 - Размахнин, Рывкин, 1976.
Окраска и линька. Летом окраска сайги рыжая или желтовато-рыжая с более светлой окраской нижней части тела. Зимний мех на туловище буровато-песчаного цвета с буро-коричневым пятном на крестце (фото 13). Шея темная, контрастная с окраской туловища. Низ туловища, внутренние части ног и круп белые, без резкого перехода от темных к светлым участкам. На щеках отрастают пучки длинных темных волос, образующие “бакенбарды”, а у самцов они есть и на задней кромке ушной раковины (фото 12). У взрослых самцов в зимнем наряде больше черного цвета, чем у самок, а бока шеи, щеки и пространство вокруг глаз - темно-серые. К весне мех выцветает и становится почти белым. Молодые особи имеют более темную окраску. С возрастом она светлеет из-за многочисленных белых остевых волос, выступающих над шерстным покровом. Иногда в стадах встречаются альбиносы (ягнята) и меланисты. Альбиносы, видимо, менее жизнеспособны, и не доживают, за редким исключением, до взрослого состояния. Географическая изменчивость в окраске не выявлена. Ювенильный покров у детенышей начинает меняться на постоянный через 2-3 недели после рождения, и линька у них заканчивается в июле-августе. Взрослые особи линяют дважды в году: в конце марта-июне и сентябре-ноябре. На востоке ареала этот процесс начинается позднее на 10-15 дней, нежели на западе. Максимальная продолжительность смены волоса - 60-75 дней, но весенняя линька (фото 13) обычно протекает гораздо интенсивнее и почти в два раза короче осенней. Смена волоса начинается с головы и ног и заканчивается на боках, спине и брюхе. В разные годы сроки линьки могут сдвигаться на месяц в зависимости от погоды и кормовых условий. Молодые особи меняют волос примерно на неделю позже взрослых [Васенко, 1950; Даль и др., 1958; Банников и др., 1961; Рашек, 1963, 1965, 1974; Фадеев, Слудский, 1982; Слудс-кий и др., 1983]. Генетическая изменчивость. Кариотип сайги - один из самых примитивных среди Bovidae: 2п = 60, NF = 60. Все хромосомы, включая Y-хромосому, акроцентрические [Wurster, Benirschke, 1968; Проняев, 1985а; Проняев и др., 1986]. В публикации В.Н. Орлова и Н.Ш. Булатовой [1983] Y-хромосома описана как маленький метацентрик. Географической изменчивости кариотипа не обнаружено. В прикаспийской и казахстанских популяциях не выявлено также каких-либо аллельных вариантов миоглобина. Гетерозиготность особей в них практически одинакова - 0,231 и 0,223 соответственно. Генетическое расстояние по Нею незначительное (0,02), что свидетельствует о слабой дивергенции популяций и возможном обмене генами между ними [Проняев, 1985а, 1986; Соколов и др., 1998]. В прикаспийской популяции, однако, в 80-е гг. XX в. на порядок (до 0,02) сократилось разнообразие редких аллелей и резко уменьшилась гетерозиготность, что связано с чрезмерной промысловой элиминацией [Проняев, Рожков, 1988; Проняев, 1998]. Генетическая изменчивость изолированной и малочисленной группировки монгольской сайги (S. t. mongolica) еще ниже. Различия между нуклеотидными последовательностями в 10 гаплотипах не превышают 3%, тогда как доля вариабельных сайтов в том же фрагменте мтДНК у номинативного подвида (S. t. tatarica) достигает 24%. Уровень изменчивости гаплотипов монгольской группировки составляет 0,75, в прикаспийской популяции - 0,87-0,93, индекс нуклеотидного разнообра
зия - около 3%. Ни один из выделенных у монгольской сайги специфических гаплотипов не встречается у номинативной формы, что однозначно свидетельствует об их генетической обособленности [Kholodova et al., 2000; Luschekina et al., 2000; Кузнецова, Холодова, 2001; Холодова и др., 2001, 2002, 2004]. Распространение Восстановленный ареал. Древнейшие среднеплейстоценовые и нижнеплейстоценовые костные остатки сайги обнаружены на Аляске близ Фербенкса, в Восточной Сибири (в низовьях Колымы и Индигирки, на берегах рек Адыча и Большая Чукочья), в Западной Сибири на р. Тобол у с. Худяково, в Павлодарской области Казахстана, в Поволжье недалеко от Саратова и у с. Райгород Волгоградской области. В конце среднего плейстоцена эти копытные расселяются на запад вплоть до Атлантики, заселяют степной Крым, Предкавказье и проникают в Восточное Закавказье при сильном усыхании Каспия. Находки позднеплейстоценовых остатков особенно многочисленны и обширны по географии (рис. 16): Аляска, Северо-Западная Канада, Восточная Сибирь (включая Новосибирские и Ляховские острова, низовья Лены, Оленека, Яны и Колымы, бассейны Вилюя, Селенги, Ангары, Бирюсы и Енисея, окрестности Нижнеудинска, Абакана, Минусинска и Красноярска), Западная Сибирь (Кузнецкая котловина, окрестности Новосибирска и Омска, Алтай, Тюмень, низовья Иртыша и Оби), Северный, Средний и Южный Урал, Пре- Рис. 16. Динамика ареала сайги (по [Барышников и др., 1998]) 1 - восстановленный ареал за исторический период, 2 - основные очаги обитания в конце XIX - начале XX вв., 3 - область обитания в 50-60-с годы XX в., 4 - то же в 1975-1993 гг., 5 - места ископаемых находок (неполные сведения, см. текст)
дуралье, Казахстан, Северный Узбекистан, Восточная и Западная Европа до Британских островов и Греции включительно, но без Скандинавии, Пиренейского и Апеннинского полуостровов. В Восточной Европе остатки сайги найдены в Молдавии, на Южной Украине к северу до Киева и Харькова, в Крыму, на Кубани, в Предкавказье и Восточном Закавказье, на Среднем и Нижнем Поволжье, в бассейне Дона, близ Воронежа и Владимира, на берегах Оки, Камы и Верхней Печоры, в Пермском и Южном Приуралье. На палеолитических стоянках ее остатки часто встречаются вместе с костями мамонта, лошади, шерстистого носорога, овцебыка, бизона, лося, северного и благородного оленей, сибирской косули, кабана, кулана, волка, росомахи, песца, бобра, байбака и суслика, что свидетельствует о смешении тундровой, лесной, лесостепной и степной фаун [Громова, 1941, 1948а,б; Адольф, 1948, 1950; Громов, 1948; Верещагин, 1949, 1954, 1959а, 1963, 19756; Пидоплич-ко, 1951, 1954; Алекперова, 1953, 1955; Трофимов, 1955; Верещагин, Колбутов, 1957; Джафаров, 1960; Банников и др., 1961; Вангенгейм, 1961, 1976; Бибикова, 1963,1985; Кузьмина, 1966,1971,1975; Шер, 1967, 1971; Кожамкулова, 1969,1976, 1981; Цалкин, 1970; Демеуов, 1971; Савинов, 1972; Давид, Чемыртан, 1976; Ларичев, 1976; Смирнов, 1976а,б; Алексеева, 1977,1980,1990а,б; Оводов, Орлова, 1977; Галкина, Форонова, 1980; Верещагин, Барышников, 19806; Давид, 1980; Лазарев, 1982, 1990; Delpech, 1983; Слудский и др., 1983; Маслов, Антипина, 1984; Батыров, 1986; Бурчак-Абрамович, 1986; Худайбердиев, 1986; Барышников и др., 1989, 1990, 1998; Тлеубердина и др., 1989; Смирнов и др., 1990; Абрамова и др., 1991; Бобковская, Косинцев, 1991; Kahlke, 1991; Барышников, Крахмальная, 1994; Барышников, 1995; Васильев, 1995, 2003а,в; Малеева и др., 1995; Косинцев, 1996, 2003; Пономарев, 2001,2003; Форонова, 2001; Хромов и др., 2001; Косинцев, Бобковская, 2003; Подопригора, 2003; Улитко, 2003; Боескоров, 2004]. В плейстоцене, как считалось, сайга отсутствовала в восточной части “аридного пояса” Азии: в Забайкалье, Монголии и Китае [Барышников, Крахмальная, 1994; Барышников и др., 1998]. Этот факт долго не находил разумного объяснения. Скорее всего, зоологи не обратили внимания на сообщения об обнаружении позднепалеолитических и неолитических остатков вида в Забайкалье (в бассейне Селенги вместе с винторогой антилопой Spirocerus kiakhtensis и дзереном, на стоянке Сухо-тино-4 в черте Читы, на Ононе в поселении каменного века Чиндант недалеко от устья р. Борзи и в поселении Арын-Жалга), а также в Китае в пещерах Чжоукоу-дянь неподалеку от Пекина [Громов, 1948; Верещагин, 1954; Макеев, 1963; Окладников, Кириллов, 1980; Каспаров, 1986]. Со временем плейстоценовые остатки сайги, скорее всего, будут найдены и в Монголии. Голоценовые остатки вида здесь уже извлечены из погребений древних монголов (XII - начало XIII вв. н. э.) на юго-востоке страны в Дариганге [Динесман и др., 1986], что далеко за пределами современного очагового ареала. В монгольских горных степях сохранилось и много наскальных рисунков, относящихся к бронзовому веку, что подтверждает прежнее широкое распространение этих копытных (рис. 17) [Лущекина, 1997; Лущекина, Дуламцэрэн, 1997]. Резкое сокращение огромного ареала вида, занимавшего почти всю Северную и Центральную Азию, Европу и северо-западную часть Америки, происходит на рубеже плейстоцена и голоцена, около 10—15 тыс. лет назад. В раннем голоцене сайга уцелела лишь на юге Восточной Европы и в Центральной Азии [Барышни-
Рис. 17. Распространение сайги в Монголии (по [Лущекина, Дуламцэрэн, 1997]) 1 и 2 - районы обитания и пункты забегов в середине XX в., соответственно (по [Банников, 1954]); 3 - место обнаружения голоценовых костных остатков (по [Динссман и др., 1986]); 4 - места обнаружения петроглифов с изображениями сайги (по сообщениям Л.Г. Динссмана) ков, Крахмальная, 1994; Барышников и др., 1998], но численность продолжала уменьшаться. В археологических памятниках Крыма и Причерноморья с позднего плейстоцена и до конца раннего голоцена доля ее костей среди других копытных животных снижается в несколько раз [Бибикова, 1975, 1984, 1985]. Тем не менее в голоцене сайга населяла еще почти все лесостепные, степные и полупустынные районы юго-востока Европы от Воронежской области до Крыма и Северного Кавказа, Приуралья и Зауралья, юга Западной и Восточной Сибири (на севере - до окрестностей Красноярска), Казахстана, Средней Азии, Монголии и северо-запада Китая. В IV тысячелетии до н. э. этот вид жил на юге Туркмении, во II - в Ферганской долине. В Х-Ш вв. до н. э. он был одним из основных охотничьих зверей в Забайкалье и предгорьях Алтая. На Юго-Восточном Алтае его наскальные изображения имеются в урочище Туюк-Гобо [Ешелкин, 1972]. В Минусинской котловине кости сайги найдены в погребениях человека XVIII-XIV вв. до н. э. В Западной Сибири в III—I тысячелетиях до н. э. северная граница ареала доходила до Омска и включала Приишимскую лесостепь и Барабинские степи. В Зауралье в VI-IV вв. до н.э. вид был распространен на север до оз. Аргази в Аргаяшском районе Челябинской области. Эпизодически звери заходили и в южные районы лесной зоны Среднего Урала [Пидопличко, 1951, 1954; Кузьмина, 1966; Верещагин, Батыров, 1967; Деме-уов, 1968, 1971; Цалкин, 19726; Смирнов, 1976а,б; Косинцев, 1982, 1986, 1988; Слудский и др., 1983; Косинцев, Ражев, 1985; Каспаров, 1990; Смирнов и др., 1990; Жирнов и др., 19986]. В Восточной Европе в последние тысячелетия до н. э. -1 тысячелетие н. э. область обитания сайги простиралась к западу до Карпат, к северу, как минимум, - до Киева, Курска, Тамбова, Самары и Уфы, к востоку - до р. Урал, к югу - до Черного и Азовского морей, Крыма, предгорий Кавказа и Восточного Закавказья [Пщошпчко, 1956; Цалкин, 1958,1960,1966,1969; Верещагин, 1959а; Банников и др., 1961; Биби
кова, 1963; Давид, Чемыртан, 1974,1976; Шилов, 1975; Антипина, 1982]. Ее костные остатки, датируемые V-XI вв. н. э., найдены при раскопках под Киевом, Харьковом, Воронежем, в Старой Рязани, а также в городище Балымеры на левом берегу Волги севернее Ульяновска и в Именьковском городище близ Казани (в Куйбышевском и Лаишевском районах Татарии) [Цалкин, 1956, 1958, 1963; Шрамко, 1962; Андреева, 1972; Тимченко, 1972; Андреева, Петренко, 1976; Петренко, 1984]. Позднее сайга исчезает из приокских степей, а в начале XVIII в. ее не стало в Молдавии (последние сообщения о встречах зверей относятся к 1716 г.). Тем не менее в первой половине XVIII в. область распространения вида еще обширна: северная граница шла от низовий Дуная и предгорий Карпат на Киев, Курск, Тамбов, Самару, Уфу, Оренбург, Орск, южная - по берегам Черного и Азовского морей, по правобережью Кубани, низовьям Терека и побережью Каспийского моря до Дербента. Особенно много зверей было на землях запорожского казачества. В 60-80-х годах сайгу во множестве добывали в степном Крыму и степях Таврии. В 1769 г., по описанию П.С. Палласа [1809], многочисленные стада доходили до р. Бузулук и переходили за Самару. Позднее численность резко сократилась после многоснежных буранных зим 1788/89 и 1805 гг. К началу XIX в. этих копытных практически полностью истребили в междуречье Днестра и Буга, затем в причерноморских степях, а к середине столетия - на всей Украине, где вскоре исчез и тарпан. К востоку от Дона звери еще жили “огромными стадами”, особенно в степях и полупустынях Нижнего Поволжья. Тысячные стада переправлялись через Волгу против г. Камышина и г. Саратова. К северу животные проникали до рек Большой Иргиз, Самара и вглубь Башкирии, южная граница ареала шла по кромке степей в Прикаспии и Предкавказье. В январе 1850 г. в прикумских степях зверей “можно бы сотни тысяч насчитать”, но после этой суровой зимы большая часть европейской популяции погибла. Возможно, отчасти поэтому до 80-х годов сайга была сравнительно редкой и в Волго-Уральском междуречье, хотя Н.А. Северцов [1861] считал, что она вытеснена отсюда человеком [Богданов, 1871; Анучин, 1875; Дементьев, 1935; Адольф, 1948, 1957; Бакеев, Формозов, 1955; Раков, 1956; Кириков, 1959, 1960, 1966, 1976, 1983; Банников и др., 1961; Жирнов, 1982; Динесман, 1998; Жирнов и др., 1998а]. В Казахстане в историческое время сайга обитала почти повсеместно, а изменения границ ареала вплоть до XIX в. были незначительными [Черников, 1960; Демеуов, 1968, 1971; Кожамкулова, 1969, 1976, 1977, 1981; Макарова, 1970, 1973, 1976; Фадеев, Слудский, 1982; Слудский и др., 1983; Динесман, 1998]. На юге ее распространение ограничивалось восточным берегом Кара-Бугаз-Гола, нижним течением Амударьи, средним течением Сырдарьи, предгорьями Каратау, Киргизского и Заилийского Алатау и р. Или. На севере линия распространения проходила близко от границы с Россией (рис. 18). На востоке весной стада переплывали через Ишим и Иртыш и перекочевывали на лето в барабинские степи, множество животных жило в притобольской степи и вблизи Омской крепости, а южнее они достигали предгорий Алтая. Во второй половине XIX в. северная граница обитания сместилась к югу на линию Уральск - Тургай - Баян-Аул - хр. Чингизтау - оз. Зайсан, южная осталась почти без изменений [Паллас, 1786; Эверсман, 1850; Карелин, 1883; Зарудный, 1897; Антипин, 1941; Адольф, 1948; Васенко, 1950; Слудский, 1955; Банников и др., 1961; Кириков, 1959, 1961, 1963, 1966; Цалкин, 1966; Жирнов, 1982; Жирнов и др., 1998а].
Рис. 18. Распространение сайги в Заволжье, Оренбургских степях и Казахстане в XVIII - середине XX вв. по историческим сведениям (по [Кириков, 1966]) 1 - места встреч в 60-70 годы XVIII в.; 2 и 3 - то же летом и зимой, соответственно, в первой половине XIX в.; 4 и 5 - то же в 1959 г. В степном Алтае, а также в аргуно-ононских, селенгинских и даурских степях Забайкалья сайга, возможно, дожила до конца XVIII в., причем в селенгинских степях путешественники видели “превеликие стада”, а в даурских ее численность была небольшой, и здесь водилось много дзеренов и куланов [Кириков, 1959,1966; Смирнов, 1978, 1983, 1994]. Не исключено, что сайгу путешественники путали с дзереном, но факт ее прежнего обитания на юге Сибири очевиден. В XIX - начале XX вв. этот вид еще считался обычным в Зайсанском крае, был многочисленным в степях и предгорных районах Джунгарии и Монгольского Алтая и встречался близ Гобийского Алтая и в Западной Гоби [Грум-Гржимайло, 1922; Певцов, 1951; Банников, 1954]. Динамика ареала в XX в. В начале XX в. становится заметным сокращение численности и области распространения сайги, на что обращают внимание многие исследователи, но она еще была фоновым видом на севере Средней Азии и в Казахстане, а в Европе обитала в калмыцких, астраханских, кумо-манычских и прикумских степях [Динник, 1910; Сатунин, 1914]. Минимальным ее ареал (рис. 16) был во втором и третьем десятилетиях [Банников и др., 1961; Фадеев, 1974; Жирнов, 1982; Жирнов и др., 1998], но, как показывает анализ литературы, он все, же шире, чем принято считать. В европейской части эти животные встречались не только в калмыцкой степи. В 1922-1928 гг. их отмечают в небольшом количестве в разных районах Самарской губернии, по Малому Иргизу, в караногайской степи, в Астраханском заповеднике, в волго-уральских песках, а в волго-кумских степях они были обычными [Берков, 1927; Сытин, 1927; Воробьев, 1929; Дементьев, 1935; Гептнер, Формозов, 1941; Адольф, 1948; Слудский, 1955; Кириков, 1966]. В Азии эти копытные уцелели на Устюрте, по р.
Рис. 19. Область обитания европейской популяции сайги в 1950-1994 гг. (по [Жирнов и др., 19986]) 1 - зона обитания в 1950-1965 гг.; 2 - границы распространения в периоды засух и многоснежных зим; 3 - зона обитания в 1988-1994 гг.; 4-6 - районы массового отела в 1957-1961, 1966-1975 и 1990-1994 гг., соответственно Сарысу, в Бетпакдале, южной части Семипалатинской губернии, в Акмолинской и Актюбинской губерниях, на острове Барсакельмес, низовьях р. Или, в Прибалхашье, по Иртышу, в причуйских степях (по сведениям Н.А. Зарудного, здесь звери были многочисленны зимой 1915 г.), к северо-западу от хребта Каратау, у Алакуля, оз. Зайсан, к востоку от Ашхабада и в других районах, а также в отдельных очагах в Западной Монголии и в Джунгарии [Барышев, 1925; Горчаковский, 1925; Шпота, 1928; Дементьев, 1935; Тимофеев, 1934; Антипин, 1941; Адольф, 1948; Кузнецов, 1948; Слудский, 1955; Раков, 1956]. В 30-е годы ареал постепенно восстанавливается, а в 40-е отмечено появление мелких стад на северо-востоке Ставрополья, к югу от р. Кумы в Грозненской
области, в Ростовской области, возле Сталинграда и Вольска. В Астраханской области стали образовываться сотенные и тысячные стада. Особенно многочисленны они были в приманычских и прикумских степях. В 1950 г. границы ареала еще более расширяются в результате массового выселения сайги из традиционных мест обитания после сильного бурана, случившегося 9-11 января. В северные районы Грозненской области зашло до 3000 особей. Сюда же десятки тысяч животных откочевали многоснежной зимой 1953/54 гг. Отдельные мигрирующие стада по побережью Каспия достигли территории Дагестана (г. Махачкалы), пересекли Аграханский полуостров и по льду вышли на острова Чечень и Тюлений. В результате этого вселения образовались новые очаги обитания в Кизлярском и Крайновском районах, на Аграханском полуострове и на востоке Сулакс-ко-Терской низменности, впоследствии исчезнувшие из-за массовой браконьерской охоты [Адольф, 1948, 1950, 1957; Бакеев, Формозов, 1955; Слудский, 1955; Рак, 1956; Жирнов, 1982; Жирнов и др., 19986]. К середине 50-х годов XX в. на правобережье Волги сайга занимает почти все пригодные стации, включая район Ергеней, сальские и кумо-манычские степи, а к концу десятилетия область распространения европейской популяции достигает максимума в 100-120 тыс. км2 (рис. 19). В 60-е - начале 70-х годов площадь ареала сокращается в 2-3 раза (до 46-30 тыс. км2) вслед за уменьшением популяции, и затем по мере ее роста снова расширяется до 87 тыс. км2 к 1979 г., охватывая территорию Калмыкии, запад Астраханской области, северо-восток Ставропольского края, восток Ростовской области и север Дагестанской АССР [Близнюк, 1980, 1982]. В Дагестане в 70-80-е годы насчитывали от 5 до 20 тыс. особей [Равкин, 1976; Газалиев, 1980а; Спасская, Абдулманапов, 1980; Прилуцкая, Пиш-ванов, 1988]. В 80-е годы западная и северная границы снова сдвинулись на 100— 200 км, что опять-таки связано с очередным сокращением численности, и к середине 90-х площадь зоны обитания вида уменьшилась более чем в 7 раз - до 17 тыс. км2. В конце XX - начале XXI вв. животные концентрировались в юго-восточной части Калмыкии в районе Черных земель. Большая часть популяции размещалась в единственном относительно безопасном месте - в заповеднике “Черные земли” (рис. 20) [Близнюк, 1995; Лещенко, 1997; Букреева, 1998, 2002; Жирнов и др., 19986]. В Волго-Уральском междуречье и на всей азиатской части, за исключением Монголии, изменение ареала было примерно сходным. Процесс его восстановления очевиден с 30-х годов. В Урало-Эмбенской степи зимой 1933-1934 гг. отмечено массовое появление зверей. В группах мигрантов насчитывали от 20 до 150 особей [Дементьев, 1935]. В середине 40-х повсеместно стали встречаться тысячные стада, и к началу 50-х годов северная граница распространения вида проходила уже по линии Саратов - Уральск - Орск - Атбасар - Киевка - горы Кент - хр. Чингиз-Тау - оз. Зайсан, южная - через Мангышлак, по северу Туркмении и Узбекистана, предгорьям Тянь-Шаня, Джунгарского Алатау и долине Черного Иртыша [Басенко, 1950; Соколов, 1951; Слудский, 1955; Залетаев, 1956; Раков, 1956; Ишадов, 1966, 1972, 1975а, 1999а; Фадеев, 1974]. В первой половине 60-х годов сайга появляется в Актюбинской, Кустанайской, Тургайской и Целиноградской областях и других районах Казахстана. В этот период ее ареал приближается к максимальному, хотя из-за возрастающей хозяйственной деятельности человека животные не
смогли “закрепиться” в Зай-санской котловине, на левобережье Иртыша и в Алакульс-кой котловине [Фадеев, Слуд-ский, 1982; Жирнов и др., 19986]. В дальнейшем область обитания вида уменьшается на севере из-за распашки целинных степей. В 80-е годы обособляются 3 очага: волгоуральский, устюртский и бет-пакдалинский. В конце XX -начале XXI вв. ареал сайги в Казахстане стремительно сокращается. Животных не стало в Северном и Южном Прибалхашье, Чуйских Муюнку-мах, на большей части При-аральских Каракумов и восточном побережье Каспийского моря, а уцелевшие группировки обособились еще более территориально (рис. 21) и раздробились на мелкие стада [Bekenov et al., 1998; Рис. 20. Область обитания европейской популяции сайги в Lushchekina Struchkov 2001 ’ конце XX в. (по [Кузнецов, Лущекина, 2002]) Лущекина, 2002; Грачев, Беке- 1 - граница распространения во время засух и суровых зим, 2 - пааоз основная область обитания в 1990-2000 гт., 3 - административ- НОВ, ZUUJJ. ная граница Калмыкии, 4 - основные места отелов МОНГОЛЬСКИЙ участок аре- ала оказался изолированным, видимо, еще в XIX в. В первой половине XX в. сайга обитала в котловине Больших Западных озер: Хиргиз-Нур, Хара-Нур, Хараусу-Нур, Дургэ-Нур и южнее - в Шар-гин-Гоби и Хуйсин-Гоби. Отдельные нерегулярные заходы отмечались к юго-востоку от этих районов и на север в южную часть котловины Убсу-Нур [Банников, 1946, 1951, 1954]. В 60-80-е годы происходит резкое сокращение области обитания. Животные уцелели лишь на двух небольших участках (рис. 17): в северных предгорьях Монгольского Алтая в Шаргин-Гоби и в районе Манхан-сомона [Цэвэгмид, 1970; Соколов, Орлов, 1977, 1980; Сапожников, Дуламцэрэн. 1982; Соколов, 1986; Соколов и др., 1986, 1996; Дуламцэрэн, Амгалан, 1995; Лущекина, Дуламцэрэн, 1997; Жирнов и др., 1998]. В июле 1981 г. группа из 10 особей обнаружена в котловине Барун-Хурай [Жирнов, Ильинский, 1985]. К концу 80-х годов площадь ареала сайги в Монголии сократилась примерно до 2-5 тыс. км2. В начале 90-х в связи с ростом поголовья очевидна тенденция расширения области обитания, площадь которой к 1998 г. достигла 10 тыс., а в 2000 г. - 13,3 тыс. км2, в том числе в Шаргин-Гоби - 4,1, Хуйсин-Гоби - 5,9, в районе Дургун-Чандмани и Манхана - 2,9 и 0,4 тыс. км2. Зимой
Рис. 21. Ареал сайги в конце XX в. (по [Кузнецов, Лущекина, 2002]) 1 - области обитания популяций: I - европейской, Па-с - волго-уральской, устюртской и бетпакдалинской, соответственно, Ша,Ь - монгольских; 2 - граница распространения вида в историческое время (по [Соколов, Жирнов, 1998]) 1991 г. двух зверей видели намного восточнее - в северных предгорьях хр. Гурван-Сайхан [Соколов и др., 1996]. В самом начале XXI в. численность монгольской группировки снова резко уменьшилась [Dulamtseren, Amgalan, 2002], что может привести к очередному сокращению ареала. В Китае сайга полностью истреблена еще в 50-е годы XX в. [Джиган, Дикян, 1998]. Факторы, определяющие область распространения. Резкое сокращение ареала сайги в постплейстоценовое время исследователи связывают с потеплением и увлажнением климата Евразии, заменой тундростепных сообществ лесными, заболачиванием и повсеместным увеличением высоты снежного покрова [Пидоп-личко, 1953; Верещагин, 1971; Бибикова, 1975; Верещагин, Барышников, 1985; Барышников и др., 1998]. В этот период, как известно, вымирают многие представители “мамонтовой” фауны, а уцелевшие степные животные вынуждены отступать или сезонно мигрировать к югу. Обилие сайги в “кухонных отбросах” палеолитических стоянок человека в Крыму может косвенно свидетельствовать о концентрации вида здесь в зимнее время [Громов, 1948; Раков, 1963]. В раннем и среднем голоцене она населяет ксерофитные ландшафты. Проникновение на запад и на север Русской равнины, видимо, ограничивают высокий снежный покров, леса и высокотравная степная растительность. Некоторому расширению ареала в I тысячелетии н. э. могли способствовать ксерофитизация степей и их зональная пастбищная дигрессия в связи с развитием скотоводства, а также периодические эмиграции стад на север и запад в засушливые годы [Динесман, 1982а,б; Жирнов, 1982; Жирнов и др., 1998]. В XVII-XIX вв. на юге Восточной Европы быстро растет людское оседлое население, и бурно развивается земледелие и скотоводство. Лесостепи и степи интенсивно распахиваются и выбиваются скотом, естественные биотопы сайги уничтожаются, резко возрастает охотничий пресс [Кириков, 1963, 1983; Близнюк, 1995]. Такие же экологические тенденции, усугубляемые джутами, характерны и для азиатской
части ареала вида. Все это негативно отражается и на численности, и на области распространения копытных. Основной причиной катастрофического сокращения поголовья в начале XX в., помимо неумеренного охотничьего преследования (см. ниже), стали джутовые зимы 1917/18 и 1927/28 гг. Восстановление ареала и численности в 20-50-е годы XX в. явно связано с комплексом благоприятных факторов [Бажанова, 1955; Слудский, 1955, 1974; Раков, 1956; Банников, 1958; Верещагин, 1959а; Смирнов, 1965; Жирнов, 1982; Цаплюк, 1982; Слудский и др., 1983]: - запретом охоты (декрет от 27 мая 1919 г. “О сроках охоты и о праве на охотничье оружие” и постановление Президиума ВЦИК РСФСР от 24 августа 1921 г. “Правила производства охоты, ее сроки и способы”); - изъятием у населения нарезного оружия и улучшением охраны животных; - ликвидацией контрабанды и уменьшением спроса на рога (их некуда было сбывать); - сокращением хозяйственной деятельности и домашнего скота в годы коллективизации; - переходом кочевников на оседлый образ жизни; - уменьшением уровня браконьерства в годы войны, когда большинство охотников были на фронтах; - сокращением численности волка в послевоенные годы; - мягкими зимами без джутов; — исчезновением кожного овода (Pallasiomyia antilopum Pall.) после сокращения поголовья сайги в 20-е годы. В середине XX в. сайга вновь заняла почти все пригодные для жизни пустынные, полупустынные и степные стации. Дальнейшее ее расселение и в европейской, и в азиатской части ареала ограничивали районы интенсивного земледелия с густой сетью населенных пунктов. Сокращение области обитания вида в 70-е годы вызвано, главным образом, усилением антропогенного пресса. В 80-е годы границы распространения существенно не менялись, но площадь пригодных биотопов значительно уменьшилась из-за распашки степей, огораживания пастбищ, строительства поселков, оросительных каналов, дорог, военных и хозяйственных объектов. В 90-е годы в результате резкого снижения численности ареал снова заметно сократился и стал очаговым. Причины этого явления обсуждаются ниже. Основные факторы, определяющие динамику ареала вида в Монголии в последние столетия, практически такие же, что и в бывшем СССР - нелегальная охота и хозяйственное освоение территории в сочетании с гибелью зверей в многоснежные зимы. Среда обитания Сайга - типичный обитатель аридных ландшафтов, но мнения исследователей в отношении ее зонального экотипа сильно расходятся. Этих копытных считают степными животными [Кучерук, 1959], жителями северных пустынь [Васенко, 1950; Афанасьев, 1960] или полупустынь [Берггрин, 1948; Банников, 1954; Слудский, 1955; Банников и др., 1961; Жирнов, 1982, 1998а,б]. На мой взгляд, экологический тип вида не укладывается в определенные “зональные” рамки. В эволюционном плане в его ареале прослеживается смена ландшафтов - от тундростепей и северных пустынь в плейстоцене до разнотравно-тип-
Рис. 22. Районы сезонного обитания и основные пути миграций казахстанских группировок сайги (по [Жирнов, 1982]) 1 - районы летовок; 2 - районы зимовок; 3 - основные пути миграций; 4-8 - северные границы степной зоны, зоны полупустынь, пустынь умеренного пояса, субтропических пустынь и горных областей, соответ- ственно чаково-ковыльных степей в голоцене и сухих степей, полупустынь и пустынь в историческое время. Кроме того, сезонно мигрирующие животные регулярно переходят из одной зоны в другую (рис. 22). Зону пустынь все же вряд ли можно отнести к основным биотопам сайги в связи с коротким периодом вегетации растительности, малой продуктивностью и дефицитом водопоев. Тем не менее азиатские популяции 4-8 мес. в году обитают в пустынях, а на о. Барсакельмес - круглогодично. Здесь животные в течение года используют практически все стации, что свидетельствует о значительной широте нормы реакции вида [Рашек, 1974]. Степные пастбища с господством рано заканчивающих вегетацию дерновинных злаков и разнотравья тоже характеризуются низким кормовым качеством и используются копытными лишь в короткий весенний и раннелетний периоды. Наиболее оптимальны для сайги пустынно-степные фитоценозы, распространенные в зоне полупустынь. Они отличаются большим разнообразием (более 100 видов) и обилием хорошо поедаемых и длительно вегетирующих двудольных растений (трав и полукустарничков), что обеспечивает почти круглогодичное присутствие зеленой фитомассы с высоким содержанием протеина. В таких фитоценозах даже сильное пастбищное воздействие домашнего скота не вызывает ощутимого ухудшения их качества для сайги. Привлекательными для нее оказываются и ценозы, формирующиеся на распаханных землях, где обильно разрастаются длительно вегетирующие виды сор
ных растений, охотно потребляемые животными [Субботин, Абатуров, 1999; Субботин, 2001; Абатуров, 2004]. В европейской части ареала основные биотопы сайги находятся в равнинной Прикаспийской низменности. С осени до весны эти копытные живут преимущественно в зоне полупустынь, летом заселяют сухие и дерновинно-злаковые степи. В Казахстане сезонные скопления животных и пути их миграций в большей степени приурочены к равнинам и сильно сглаженному рельефу полупустынь Устюрта, Бетпакдалы, Иргиз-Тургайского междуречья, района оз. Тенгиз. Появление зверей в высокотравной лесостепи, бугристых песках, зарослях кустарников и тростника, предгорьях, горах, горных ущельях и плато, вблизи городов или на льду и островах Каспия обычно вызвано неблагоприятными условиями жизни: недостатком корма и воды, обилием насекомых, пожарами, засухами, глубокоснежьем, буранами, гололедицами [Раков, 1956; Банников и др., 1961; Капитонов, 1980; Жирнов, 1982]. В предгорных районах Монгольского Алтая весьма велик верхний предел вертикального диапазона распространения сайги - 1900-2000 м над уровнем моря. Область ее обитания здесь лежит в границах зон петрофитных ковыльково-солян-ковых, солянково-ковыльковых и баглурово-луково-ковыльковых степей, а западнее Дарви животные заходят в караганово-ковыльковые степи. Ранее они держалась и в злаково-солянковых полупустынях и солянковых пустынях [Банников, 1954; Сапожников, Дуламцэрэн, 1982; Соколов и др., 1986]. Одна из характерных черт экологии вида - сезонная смена участков обитания. Основные факторы, влияющие на распределение стад по территории в весенне-летнее время, - наличие влажного корма и водопоев. В засушливый период животным приходится широко перемещаться в их поисках. Поскольку более влажные корма находятся на севере ареала, то вполне понятной становится причина весенних миграций в северном направлении. На традиционных путях миграций звери нередко попадают в сельскохозяйственные зоны, образованные на распаханных целинных землях, где наносят некоторый ущерб (часто преувеличенный) лесозащитным полосам и вегетирующим культурам. Это неизбежно приводит к усилению преследования копытных [Бакеев, Формозов, 1955; Банников и др., 1961; Бакеев, 1964; Голованова, Анохина, 1976; Жирнов, 19776, 1982; Жирнов, Калецкий, 1976; Жирнов и др., 1977; Фадеев, Слудский, 1982; Слудский и ДР-, 1983]. Зимой размещение стад во многом определяется высотой и плотностью снежного покрова, а также силой ветра. Перед снежными буранами и в сильный ветер они стремятся скрыться в зарослях тростника и кустарников или уходят в бугристые пески. Сайга не способна быстро передвигаться и добывать пищу при плотном снеге высотой более 20 см. Критический уровень при рыхлом снеге - 35-40 см, когда раздвигание его мордой и тебеневка уже невозможны. В типичных зимних местах обитания снежный покров обычно не превышает 10-15 см, но даже такой слой при его уплотнении и, особенно, при гололеде, делает недоступными низкорослые после засух растения. Удельная нагрузка на след у этих копытных сравнительно велика - 530-860 г/см2 в зависимости от возраста и пола. При перемещении по глубокому снегу звери вынуждены идти цепочкой друг за другом по тропам, что не характерно для них, или использовать дороги, проложенные людьми [Слудский, 1963; Рашек, 1965, 1974; Фадеев, Слудский, 1982]. Малоснежные
кормные участки находятся на юге ареала, поэтому причина осенних миграций стад в южном направлении также легко объяснима. Многовековые сезонные миграции животных с юга на север весной и обратно осенью, скорее всего, уже закреплены на генетическом уровне, тогда как локальные кочевки и стремительные перемещения в разных направлениях спонтанны и вызваны неблагоприятными условиями обитания. Постоянные перемещения в значительной мере предохраняют пастбища от сильного стравливания, что обеспечивает устойчивое существование экосистемы “копытные - растительность” [Кучерук, 1963; Фадеев, Слудский, 1982; Абатуров, 1984]. В последние столетия, в результате интенсивной хозяйственной деятельности человека, значительная часть лучших пастбищ утрачена: распахана, перегорожена, изрыта многочисленными каналами, покрыта дорогами и всевозможными сооружениями. Мощным пастбищным конкурентом и источником беспокойства стал домашний скот. В результате постоянного охотничьего преследования сайгу не только в массе истребляют, но и вытесняют в худшие биотопы (см. ниже). В целом среда обитания этого вида, к сожалению, стремительно ухудшается, что негативно отражается на состоянии популяций. Питание Корма. Основу питания сайги составляет пустынно-степное разнотравье, эфемеры, эфемероиды и пустынные полукустарнички. Список кормовых растений невелик - по моим подсчетам, не более 160 видов на всем ареале. Для отдельных популяций он меньше почти в два раза, а по сезонам количество потребляемых видов сокращается до 1-3 десятков. Более 13% видов растений из этого списка -ядовитые, горькие, с избытком солей или резким запахом, которые не поедает или плохо поедает домашний скот [Банников и др., 1961; Жирнов, 1982; Слудский и др., 1983; Абатуров и др., 1987; Жирнов и др., 1998]. В Северо-Западном Прикаспии сайга из 125 поедаемых видов растений выбирает преимущественно прутняк, грудницу, люцерну, кермек, горец, черную и белую полыни, эфедру, анабазис и, реже, пырей, костер, полевичку малую, мятлики, солодку, типчак, житняк, комфорсому, солянки, ковыли, марь белую, лапчатку двувильчатую, лук гусиный и молочай [Адольф, 1950, 1954; Бакеев, Формозов, 1955; Лебедева, 1959, 1960; Банников и др., 1961; Абатуров, Петрищев, 1998; Близнюк, Бакташева, 2001]. Набор ее кормов в Казахстане также небольшой -немногим более сотни растений, из которых основные примерно те же, что и на европейской части ареала с преобладанием полыней, биюргуна, эфедры, прутняка, солянок, кохии, ромашника и саксаула в осенне-зимний период и некоторых злаков - в летний. На острове Барсакельмес эти копытные из 130 видов местной флоры потребляют всего 26, из которых 20 относятся к 3 семействам: маревым, злаковым и сложноцветным. Наиболее предпочитаемы следующие растения: кохия, эбелек, лебеда, солянки, мятлик, пыреи, ковыли, полыни, горчак, изень, би-юргун, сарсазан и саксаулы. Состав пищи сайги здесь близок к таковому у верблюда [Басенко, 1950; Демченко, 1950; Соколов, 1951; Раков, 1956; Рашек, 1965, 1974; Мамбетжумаев, 1969; Демеуов, 1971; Фадеев, Слудский, 1982; Слудский и др., 1983; Фадеев, Иванов, 1988]. В Монголии эти животные поедают около 20 видов, пре
имущественно гобийский ковылек, луки, баглур и терескеп [Банников, 1954], но эти сведения, видимо, не полные. В рационе сайги во все сезоны преобладают несколько видов растений, доминирующих в растительном покрове: летом - прутняк, грудница, люцерна, горец, солодка, солянки, эфедра и верблюжья колючка, сохраняющие наибольшее количество влаги; в осенне-зимний период - прутняк, солянки, эфедра, полыни (иногда до 60-70% содержимого желудков), зеленые листья мятлика, а в пустынях - веточки саксаула и кусты анабазиса. Наиболее предпочитаемы длительно вегетирующие двудольные растения пустынно-степных фитоценозов. Злаки, господствующие в полупустынях, составляют все же небольшую по объему долю пищи, а большинство видов не входит в состав качественных кормов. В весеннем питании на большей части ареала наиболее важны зеленые эфемеры, среди которых доминируют тюльпаны (до 89% в рационе) [Соколов, 1951; Субботин, Абатуров, 1999; Субботин, 2001; Абатуров, 2004]. При недостатке корма животные вынуждены поедать тростник, рогоз и даже побеги и листья деревьев и кустарников в лесополосах: терескена, тамариска, лоха, дуба, вяза. В джуты они подходят к стогам или собирают сено, рассыпанное на дорогах, заходят на деревенские огороды, где обгрызают капустные кочерыжки, едят картофельные и помидорные плети. В засухи эти копытные заходит на зеленые поля кукурузы, зерновых культур, люцерны, эспарцета и горчицы, частично поедая и вытаптывая урожай. Однако они избегают посевов выше 15-20 см и на зерновых полях охотнее поедают сорняки [Бакеев, Формозов, 1955; Слудский, 1955; Рак, 1956; Банников и др., 1961; Динесман, 1961; Бакеев, 1964; Голованова, Анохина, 1976; Жирнов, Калецкий, 1976; Фадеев, Слудский, 1982; Слудский и др., 1983]. Потребление кормов и воды. Минеральное питание. Сайгачата начинают срывать траву в 3-4-дневном возрасте, а через 15 дней растительный корм составляет около 95% объема желудка. В 3-месячном возрасте состав потребляемых ими растений примерно такой же, как и у взрослых животных, но меньше по объему - 170-430 г сухого корма в сутки; 4—5-месячные особи потребляют около 700-800 г; взрослые -1,2-1,7 (0,5-2,0) кг в среднем в сухом виде и от 2 до 7 кг - в сыром. Зимой потребление корма уменьшается в 1,4—2,4 раза (в пересчете на сухой вес), что связано со снижением интенсивности метаболизма. У беременных самок потребление корма на 15-30%, а у лактирующих - на 50-60% выше, чем у других особей. Самцы во время гона почти не кормятся. Пороговая величина переваримости, не приводящая к дефициту энергии в организме взрослых не размножающихся особей, составляет 55-59%, у беременных и лактирующих самок и растущего молодняка - 68-75%. Для поддержания жизнедеятельности животных переваримость корма должна быть не ниже 59%, содержание протеина - не менее 7,7, кремния - не более 1, а для роста и лактации - 61—68, 14 и 0,8-1% соответственно [Раков, 1956; Рашек, 1963; Абатуров и др., 1980, 1982а,б, 1998; Фадеев, Слудский, 1982; Холодова, 1989; Абатуров, 1999, 2000; Субботин, 2001]. Необходимое качественное питание достигается посредством высокой избирательности высококалорийных растений и их наиболее энергоемких частей: верхушек, соцветий, листьев и молодых побегов. Эфедра, солянки, прутняк, биюргун, саксаул, боя-лыч, эбелек и Польши даже зимой имеют от 7 до 17% белка и от 1 до 6% жира [Басенко, 1950; Соколов, 1951; Фадеев, Иванов, 1988]. Переваримость основных кормов ва
рьирует от 50 до 77% в зависимости от содержания в них клетчатки. Поступление протеина с кормом максимально ранней весной (до 18%), когда животные поедают проростки тюльпанов, затем оно снижается до 13%. Содержание остальных питательных веществ относительно постоянно в разные сезоны: жира - 2,6-2,7%, клетчатки -27-33, БЭВ - 44—48%. Поступление влаги с весны снижается с 81 до 32%. Зимой потребность организма в энергии в 1,5 раза превышает ее поступление, в результате чего масса животных уменьшается [Абатуров и др., 1998; Субботин, 2001]. При разной плотности населения и в разных биотопах сайга потребляет от 11 до 261 кг фитомассы с 1 га пастбищ, изымая от 1 до 20% (чаще не более 5%) валового урожая растительности при допустимой нагрузке в 60-70%. Однако при высокой численности она вместе с домашним скотом и грызунами быстро стравливает наиболее питательные растения, биомасса которых в фитоценозе невелика. Ухудшение качества пастбищ отрицательно сказывается на состоянии популяций, а при снижении переваримости корма до критической величины воспроизводство популяции прекращается [Абатуров, 1979, 1980, 1984; Субботин, Джапова, 1984; Абатуров и др., 1987, 1998; Субботин, 2001]. Немаловажен и водный баланс. Большую часть воды животные получают с кормом. Весной в злаках и эфемерах содержится до 60-90% влаги, что полностью удовлетворяет потребность зверей, включая лактирующих самок. Летом растения усыхают, содержание влаги в них не превышает 30%. Сайга в этом случае переключается на питание влагосодержащими растениями, такими как солянки, прутняк, ягоды эфедры, избирательно выискивая их на пастбищах. При недостатке влажных кормов звери кочуют в их поисках или к водным источникам. На острове Бар-сакельмес животные, включая полумесячных детенышей, пьют воду из Аральского моря (концентрация солей в ней в 3 раза меньше обычной морской и сульфаты преобладают над хлоридами), но и здесь они предпочитают посещать пресноводные озерцы и лужи после дождя. Зимой основным источником воды становится снег, изморозь и лед на растениях. Поэтому далеко не случайно в осенне-зимний период стада держатся на кромке снежной линии [Тимофеев, 1934; Адольф, 1950, 1954; Васенко, 1950; Раков, 1956; Банников и др., 1961; Рашек, 1963, 1965, 1974; Слудский, 1963; Исмагилов, 1970; Фадеев, Слудский, 1982; Слудский и др., 1983; Жирнов, Холодова и др., 1998]. В жару стада не уходят далее 10-15 км от водоемов и посещают их чаще с 10 до 14 ч, в пасмурную погоду утоляют жажду в любое время дня, а в дождливый период на водопой не приходят. К водоему звери подходят осторожно, и при малейшей опасности лидирующая самка уводит стадо прочь. Пьют они очень быстро, утоляя жажду за 1,5—4 минуты, а весь процесс водопоя у стада обычно занимает не более 20 минут. Иногда во время водопоя стадо или ее часть переплывает на противоположный берег, теряя на переправах сеголеток, отставших от матерей [Фадеев, 1972а; Жирнов и др., 1976]. В аридной зоне вода и растения содержат много солей, поэтому животные не испытывают дефицита в минеральных веществах. После отела самки нередко поедают глинистый грунт. Следует отметить, что светлокаштановые почвы и солонцы Прикаспия отличаются малым содержанием меди и избытком ее антагониста -микроэлемента бора, который накапливается в полынях и других растениях в больших дозах, способных вызвать тяжелые расстройства желудочно-кишечного трак
та у овец. Сайга, в отличие от овец, аккумулирует медь в организме, чему способствуют перемещения по разным пастбищам [Лихачев, 1974]. Пищевая активность. Для сайги во время отела характерны два периода повышенной активности: утренний - с 4 до 9-10 ч и вечерний - с 16-17 до 1 ч ночи. Ночной отдых длится 2-3 ч, дневной - 5-6 ч. Часть животных активна в любое время суток. Летом пики активности, как и у других копытных, сдвинуты на раннеутренние, поздневечерние и ночные часы, что связано с изменением влажности воздуха и увеличением содержания влаги в растениях и на них в виде росы. В пасмурную и дождливую погоду, а также зимой, звери активны и днем. Ранней весной при самых низких запасах пищи они пасутся в 1,5 раза дольше. Отдых лежа во все сезоны составляет 50-60% суточного бюджета времени. Кочуют стада в любое время суток, но чаще ночью [Васенко, 1950; Рашек, 1965, 1974; Банников и др., 1961; Жирнов, 1982; Фадеев, Слудский, 1982; Слудский и др., 1983; Жирнов, Холодова и др., 1998; Субботин, 2001]. Размножение Половая зрелость и половые циклы. Сайга - скороспелое животное. Большая часть самок вступает в размножение в 7-8-месячном возрасте, остальные - в 1,5-летнем. Самки находятся в охоте от 12 ч до 3 суток. Повторная течка у небпло-дотворенных особей возможна через 16-19 дней. Самцы физиологически способны к размножению с 1,5-летнего возраста, и успешно покрывают самок, но полного развития их половая система достигает к 2,5 годам. Пик сперматогенеза у взрослых особей отмечается в ноябре - январе, в феврале этот процесс затухает, затем в конце этого месяца активизируется, достигает максимума в мае - июне, уменьшается в июле и возобновляется в августе. Самцы, следовательно, могут оплодотворять самок большую часть года. Наличие двух половых циклов (с чем не согласен А.А. Фандеев [1965]) позволяет предположить существование у предковых форм сайги двух сезонов размножения, что типично для тропических и субтропических животных. В измененном климате весенний половой цикл утратил свое значение [Цаплюк, 1962, 1966,1968, 1970, 1972, 1982; Рашек, 1963, 1974]. Всплеск весеннелетней половой активности характерен также и для некоторых других видов евроазиатских копытных, в частности для джейрана, сибирского козла, европейской и сибирской косуль, у предков которых тоже могли быть два периода размножения [Цаплюк, 1974]. Замечу, что у косуль характер размножения принципиально иной: гон проходит в летние или раннеосенние сроки, но затем следует уникальная задержка в развитии эмбрионов вплоть до зимы, что позволяет самкам рожать в обычные для копытных Евразии сроки. Более вероятно, что у них сдвиг сроков спаривания с осенне-зимних месяцев на летние произошел в результате развития территориализма у самцов, что обусловило преждевременное (летом, а не осенью) достижение ими пика половой потенции [Данилкин, 1990,1999]. Не исключено, что и у сайги, джейрана и сибирского козла раньше тоже было не два половых цикла в году, как считает О.Э. Цаплюк, а в процессе эволюции и изменения климата мог произойти сдвиг сроков единственного в году периода спаривания с весенне-летних на осенне-зимние месяцы.
Гон и половое поведение. Гон у сайги проходит в конце ноября - декабре (табл. 21). Отдельных неоплодотворенных самок самцы повторно кроют в январе. Всплеск половой активности отмечается и в конце весны — начале лета, когда молодые и, изредка, взрослые самцы преследуют самок. Отдельные случаи весенне-летнего спаривания, судя по регистрации беременных самок и новорожденных в период с августа по ноябрь, могут быть результативными [Банников и др., 1961; Цаплюк, 1962, 1966, 1968, 1982; Букреева, Кравчук, 2004]. Таблица 21. Сроки гона у сайги Район | Начало | Конец 1 Источник информации С.-З. Прикаспий Конец ноября 20 декабря Адольф, 1954 и а Конец декабря Банников и др., 1961 и Начало декабря 4 4 Близнюк, 1982 с< 3 декабря 30 декабря Жирнов и др., 1998в - Середина января Лещенко, 1997 <л Начало декабря — Лущекина, 2002 44 5 декабря Середина января Букреева, 2002 Казахстан 2 декабря Конец декабря Раков, 1956 и Середина ноября 44 Слудский, 1955 и 25 декабря 19 января Слудский, Фадеев, 1974 Бетпакдала 10 декабря 1 января Соколов, 1951 44 Декабрь 27 декабря Цаплюк, 1966 и 20 декабря Начало января Слудский и др., 1983 О. Барсакельмес Середина ноября Конец декабря Васенко, 1950 Монголия Вторая половина ноября Середина января Банников, 1954 Аскания-Нова Вторая половина декабря — Салганский и др., 1963 (в вольерах) В течку первыми обычно приходят средневозрастные самки, последними - старые и молодые [Рашек, 1963, 1974; Фандеев, 1965]. Продолжительность гона в разных районах достигает 40 дней, но большинство самок оплодотворяется в течение 5-10 дней. Сроки спаривания на протяжении обширного ареала имеют тенденцию к сдвигу в направлении с запада на восток (табл. 21), и могут изменяться год от года в зависимости от условий обитания. В европейской популяции, например, судя по анализу развития эмбрионов, в 1985 г. гон длился с 3 декабря до 1 января, в 1986 г. -с 19 декабря до 20 января [Петрищев, 19976]. В последнее десятилетие XX в. массовое спаривание имело место как с 5 по 10 декабря, так и с 28 декабря по 8 января, причем в отдельные годы гон растягивался до середины января, а общая продолжительность спаривания достигала 90 дней [Лещенко, 1992; Букреева, 2002]. У взрослых самцов к периоду гона происходит существенная морфофизиологическая перестройка организма: семенники достигают максимального размера и массы, увеличиваясь почти в 3 раза; окраска становится контрастной; ниже глаз и по бокам шеи отрастает длинный волос, образуя бакенбарды и гриву; увеличивается мягкая часть хоботообразного носа (фото 12); резко усиливается секреция паховых, предглазничных и карпальных желез. Выделения паховых желез вместе с пахучей мочой, которой самец часто орошает шею, низ головы и передние ноги, принимая характерную позу, образуют резкий специфический запах. Сильный запах, наряду с изменившейся от орошения мочой и ставшей темно-бурой окраской меха, скорее
всего, привлекает и стимулирует самок. У последних, принимавших участие в гоне, белый мех вокруг полового отверстия тоже окрашивается в темно-бурый цвет [Банников и др., 1961; Рашек, 1963, 1965, 1974; Фандеев, 1965; Соколов, Чернова, 2001]. В вольерах признаки предгонного состояния у самцов заметны уже с ноября: они становятся возбужденными и агрессивными, издают громкие “храпящие” звуки, бодают предметы и сражаются друг с другом. Бои иногда заканчиваются смертельным исходом. Активность зверей резко возрастает при низкой температуре и в вечерние сумерки. Днем доминант собирает самок в плотную группу и удерживает их до наступления ночи. Половое поведение проявляется в частом замирании в одной позе, обнюхивании гениталий самок, мочевых пятен и экскрементов на земле. Самок самец кроет многократно и нескольких в один день [Цаплюк, 1966, 1968, 1982; Кокшу-нова, 2003аб; Петрищев, Арылов, 2003а]. В природе в брачный период взрослые самцы находятся в крупных стадах. Они отбивают группы самок, насчитывающие порой до 50-60 особей, и пытаются удерживать их возле себя. Расстояние между гаремами измеряется десятками, а, порой, несколькими метрами. При передвижении группа идет гуськом, а доминант шествует сзади и постоянно контролирует движение, не позволяя своим самкам уйти в сторону. Половозрелые самцы, не имеющие самок, стремятся отбить их, что наталкивается на противодействие владельцев гаремов. Драки соперников весьма ожесточенные. Удары рогами настолько мощны, что у противников зачастую оказываются сломанными ребра, кости предплечья, таза и конечностей. В неволе звери легко пробивают рогами трехслойную фанеру. Перераспределение самок длится более месяца, что к концу гона приводит к уменьшению размеров брачных групп до 5-15 особей. Гаремы сохраняются и после гона, но с января - февраля резко увеличивается доля одиночных взрослых самцов и их скоплений [Васенко, 1950; Адольф, 1954; Слудский, 1955; Раков, 1956; Фандеев, 1961, 1965; Рашек, 1963, 1974; Цаплюк, 1972; Близнюк, 1982]. В 1999-2001 гг. при очень малом числе самцов в европейской популяции гон проходил в больших скоплениях, гаремы не образовывались, турнирных боев не наблюдалось. Взрослые самки не допускали молодых самок к самцам, изгоняя их из стад, и те чаще оставались неоплодотворенными [Букреева, 2002]. Пришедшую в течку самку самец преследует, высоко задрав морду, прогнув спину и часто перебирая ногами. Если она отбегает, самец в такой же позе передвигается в сторону и опускается на землю. Пролежав 5-10 с, он вскакивает, подбегает к самке, и, если та не принимает его, снова падает на землю, и так - многократно [Рашек, 1963]. Спаривание происходит круглосуточно. Садок бывает несколько, каждая из них длится 2-3 с [Цаплюк, 1968]. Один самец за день покрывает две-три самки, за период гона - 10-15. Самцы в гон очень подвижны, постоянно сражаются, плохо питаются (желудочно-кишечный тракт у них пуст или наполнен не более чем на 20%) и быстро истощаются. Ослабленные и травмированные в постоянных драках особи после гона становятся легкой добычей хищников или в массе погибают в сильные морозы и снегопады [Адольф, 1954; Слудский, 1955, 1963]. Беременность и развитие плода. Продолжительность беременности сайги составляет 131-145 (в среднем 138) дней [Адольф, 1954; Салганский и др., 1963; Цаплюк, 1966, 1968; Жирнов и др., 1998в] за редким исключением (в неволе одна из самок вынашивала плод около 6 месяцев [Васенко, 1950]). Зарегистрировано
несколько случаев внесезонной беременности [Банников и др., 1961; Фадеев, Слудский, 1982; Соколов и др., 1998]. Через месяц после оплодотворения зародыш вырастает до 5 см и весит около 5 г, через два месяца - до 12 см и 60-70 г, через три - до 23 см и 420-525 г, через четыре -до 40-43 см и 1,1-1,8 кг. К последнему месяцу беременности длина плодов достигает 44—54 см, масса - 2,2-2,9 кг. В последние недели перед рождением скорость прироста массы снижается. Размеры и масса плодов во многом зависят от срока покрытия и кормовых условий. В конце марта в одной и той же группировке о. Барсакельмес масса эмбрионов может колебаться от 0,01 г до 406 г [Рашек, 1974]. При недостаточном питании самок в последний месяц беременности часть новорожденных имеет малую массу, отличается пониженной жизнеспособностью и гибнет вскоре после рождения [Даль и др., 1958; Чагиров, Литвинова, 1960; Петрищев, 1987а, 1997а,б, 1998]. Деторождение и выкармливание молодняка. Отел у сайги на обширном ареале происходит в разгар вегетации растительности во второй половине апреля -первой половине мая, однако его сроки, как и сроки гона, имеют тенденцию к временному сдвигу с запада ареала на восток (табл. 22). Таблица 22. Сроки отела у сайги Район | Начало Конец Источник информации С.-З. Прикаспии 25 апреля 20 мая Адольф, 1954 и 27 апреля 11 мая Даль и др., 1958 25 апреля 27 мая Фандеев, 1960, 1965; Банников и др., 1961 и 15 апреля 20 мая Перовский, 1974; Жирнов и др., 1982, 1998в и 25 апреля 5 мая Петрищев, 1987а 3 мая 20 мая Близнюк, Букреева, 2000 и 26 апреля - 14 мая 16 мая - 8 июня Букреева, 2002 Казахстан Конец апреля 1 июня Слудский, 1955 сс 1 мая Конец мая Раков, 1956 30 апреля 29 мая Слудский, Фадеев, 1974 Бетпакдала 18 апреля 10 июня Цаплюк, 1982 с с 9 мая - Корнеев и др., 1986а 10 мая 1 июня Соколов, 1951 Устюрт 5 апреля Конец мая Фадеев, 19756 Узбекистан Начало мая — — Мамбетжумаев, 1966;Реймов, Карабеков, 1980; Мельниченко и др., 1989 О. Барсакельмес Последняя декада мая — Васенко, 1950 и 16 мая Июнь Рашек, 1963, 1974 Аскания-Нова (в вольерах) Май Май Салганский и др., 1963 Монголия Конец мая Первая половина июня Банников, 1954 В Северо-Западном Прикаспии пик отела обычен в первой половине мая, но иногда он сдвигается на последнюю декаду апреля или мая. Рождение молодняка длится около месяца, но около 80% самок рожают в сжатые сроки - за 3-7 дней.
Годовалые самки приносят телят позднее, чем взрослые [Близнюк, 1982; Жирнов и др., 1982, 1998в]. В 90-е годы XX в. отел проходил в более поздние сроки по сравнению с 70-80-ми годами, и заканчивался лишь в первой декаде июня [Букреева, 2002]. В 2001-2003 гг. из-за недостаточного количества взрослых самцов в популяции отел был растянут вплоть до сентября - октября, что указывает на возможность спаривания отдельных особей в мае - июне [Букреева, Кравчук, 2004]. В Западном Казахстане массовый отел имеет место в первой половине мая, на острове Барсакельмес и на востоке Казахстана - во второй половине этого месяца [Слудский, 1955; Раков, 1956; Цаплюк, 1968; Фадеев, 19756; Рашек, 1963; Фадеев, Слудский, 1982; Корнеев и др., 1986а]. В Монголии сайга приносит потомство в конце мая - начале июня [Банников, 1954]. Сдвиг сроков отела связан как с погодными условиями, так и с интенсивностью промысла и беспокойством зверей в период гона, что, как правило, приводит к задержке спаривания [Жирнов, 1982]. В заповедной популяции о. Барсакельмес, где антропогенное влияние минимальное, годовые колебания сроков массового ягнения не превышали трех дней [Рашек, 1963]. Самки выбирают для родов участки с ровным рельефом и с редкой низкорослой растительностью. “Родильные дома” обычно одни и те же из года в год. В Западном Казахстане весной 1955 г. сайга приносила потомство на посевах пшеницы в урочище, которое до распашки служило им родильным домом. Места отела чаще не приурочены к водоемам, поскольку в период весенней вегетации достаточное количество влаги животные получают с кормом. Кроме того, вдали от водоемов всегда меньше волка, собак и людей, т. е. меньше беспокойства и потерь новорожденных. Однако в засушливые весны стада размещаются вблизи водоемов [Слудский, 1956, 1962; Фандеев, 1960, 1965; Рашек, 1963]. В период отелов самки осторожны, но концентрация тысяч особей сопровождается значительным шумом. Роды, вероятно, чаще происходят утром, что благоприятствует выживанию новорожденных при оптимальной дневной температуре [Корнеев и др., 1986а]. Процесс родов занимает от нескольких минут до нескольких часов, в среднем - около получаса. Непосредственно перед ним некоторые самки разрыхляют землю, делая небольшое углубление в земле - “родовую” лежку. Рожают они чаще лежа, чем стоя [Адольф, 1954; Раков, 1956; Фадеев, 19726]. Новорожденных матери энергично вылизывают, освобождая от околоплодных оболочек. Сайгачата рождаются хорошо сформированными, и сразу же пытаются вставать, а с 10—12 минуты жизни способны сосать молоко, ходить и даже пытаются бегать, но первые три дня после кормлений предпочитают лежать, вытянувшись на земле в характерной позе (фото 14). Через несколько часов после родов мать старается увести их в другое место, но сайгачата, родившиеся в вечернее и ночное время, остаются на лежке до утра. Через трое суток детеныши уже быстро бегают и кратковременно следуют за матерями, 4-5-дневные неотступно держатся с ними, а 10-дневные в беге не отстают от взрослых особей. Самки кормят молоком только своих малышей, которых отличают от других по запаху, но за ними иногда пытаются следовать несколько детей (в неволе кормление самками чужих детенышей обычно [Rubin, Michelson, 1994]). Реакция затаивания проявляется у сайгачат примерно до 7-10-дневного возраста. Через две недели после рождения во время игр они сбиваются в группы, образуя свое
образные “детские сады” [Васенко, 1950; Фандеев, 1960, 1965; Рашек, 1963; Жирнов, 1982; Хахин, 1983]. Детеныши в первые дни жизни питаются исключительно молоком матери, которое сосут несколько раз в день по 5-20 сек. Лактация продолжается до середины июля - сентября. У некоторых сайгачат в желудках нет молока уже в середине июня, но отдельных кормящих самок регистрируют вплоть до второй половины октября [Васенко, 1950; Соколов, 1951; Слудский, 1955; Даль и др., 1958; Банников и др., 1961; Рашек, 1963, 1974; Фадеев, Слудский, 1982; Цаплюк, 1982]. Плодовитость. В благоприятные годы в размножении участвуют почти все самки, включая сеголеток. Яловость среди взрослых особей низка, и в многочисленных популяциях с ненарушенным половозрастным составом варьирует в пределах 1-4%. В матках взрослых беременных самок обычно находят два, реже - одного и изредка (до 3%) - три эмбриона, у сеголеток почти всегда бывает лишь один плод. В среднем на одну самку приходится 1,3-1,8 эмбриона, в неблагоприятные годы -меньше 1 (табл. 23). Таблица 23. Потенциальная плодовитость сайги Район (источник информации)* Годы Самок, п Самок, % Эмбрио-нов на самку, п с двумя эмбрионами С одним эмбрионом яловых взрослые сего- летки взрослые сего- летки взрослые сеголетки 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 С.-З. При- 1955 25 88,8 25,0 11,2 75,0 4,5 1,2 каспий (1) -“-(1, 14) 1958 433 73,8 5,0 26,2 95,0 3,8 15 1,4 -“-(14) 1959 - - — - - 13,7 44,8 - (2, 3) 1973- 1978 167 71,6 25,4 3,0 1,7 -“-(3) 1979 - 19,4 55,6 25,0 0,9 -“-(3) 1980 — 36,4 56,0 7,6 1,3 -“-(13) 1983, 1986 450 — — — 10-13 1,3, 0,9 -“-(Ю) 1986 164 17,7 82,3 10,4 1,1 1987 99 7,1 92,9 20,2 0,9 -“-(6, 7) 1993 24 62,5 37,5 — 1,5 (С 1994 32 32,3 - 68,7 3,1 - 1,3 с< 1995 85 39,5 2,4 60,5 97,6 0 12,8 1,2 11 1996 65 80,0 0 20 100 2,0 12,5 1,4 1997 86 78,7 0 21,3 100 0 16,7 1,4 а 1998 29 62,1 0 37,9 100 0 42,9 1,4 и 1999 70 40,9 • 0 59,1 100 — - 1,1 2000 88 66,1 0 33,9 100 8,8 50 1,3 и 2001 103 62,5 0 37,5 100 75,1 97,2 0,3 Казахстан 1964 40 81,0 5,3 19,0 89,4 0 5,3 1,4 (8)-“- 1965 87 80,7 0 19,3 93,1 0 6,9 1,5 << 1966 90 64,0 ** 0 32,0 95,0 4,0 5,0 1,2 а 1967 86 83,0* 4,5 14,6 93,2 2,4 2,3 1,4 а 1969 63 90,0 0 10,0 100 0 0 1,6
Таблица 23 (окончание) 1 1 2 1 3 1 4 | 5 1 6 1 7 1 8 1 9 1 10 я 1970 73 82,6 0 17,4 100 0 0 1.6 к 1972 90 87,6 ** 4,0 9,2 88,0 3,2 8,0 1,6 к 1974 142 92,7 ** 11,9 6,4 73,8 0,9 14,3 1,6 я 1975 18 72,7 0 18,1 100 9,2 0 1,4 я 1976 42 70,0 4,6 30,0 63,6 0 31,8 | £)*** я 1977 63 83,0** 0 15,1 80,0 1,9 20,0 1,5 я 1978 89 60,1 ** П,2 36,5 88,8 2,9 0 1,5 -“-(4) 1964- 1,5 1978 892 80,6 ** 4 17,7 88,3 1,7 7,7 (1-1,6) Бетбак- 1960- дала (5) 1967 303 76 2-8 24 92-98 2 4,5 - -“-(2) 1986- 1994 1030 72-76 ** 9-18 15-26 51-63 3,7-7,1 20-31 1,5-1,8 О. Барса- 1953- кельмес (12) 1966 164 48,4 14,3 51,6 85,7 5,2 87,9 1,0 -“-(5) 1960- 1967 151 59 — 41 - 8,5 87,5 - Монголия (15) 1981 - 5 95 - - * 1 - Банников и др., 1961; 2 - Жирнов и др., 1998в; 3 - Близнюк, 1982; 4 - Фадеев, Слудский, 1982; 5 -Цаплюк, 1966, 1970; 6 - Букреева, 2002, 2003; 7 - Близнюк, Букреева, 2000; 8 - Слудский и др., 1983; 9 -Даль и др., 1958; 10 - Петрищев, 19976; 11 - Мамбстжумасв, 1966; 12 - Рашек, 1974; 13 - Максимук, Проняев, 1986; 14 - Фандеев, 1965; 15 - Сапожников, Дуламцэрэн, 1982. ** Включая самок с тремя эмбрионами. *** После засухи 1975 г. Наиболее плодовиты самки, как считалось, в возрасте 2-5 лет [Соколов, 1951; Рашек, 1963; Фадеев, 1980а]. Исследования А.И. Близнюка [1999] показали, однако, что число эмбрионов на самку остается стабильно высоким почти до конца жизни. Уровень плодовитости в значительной мере зависит и от размера самок -чем крупнее особь, тем более вероятно рождение двоен (табл. 24). Этот вывод весьма важен в плане планирования добычи сайги. Резкое уменьшение доли самок с двумя эмбрионами в европейской популяции в последние годы во многом связано с неумеренной и длительной промысловой элиминацией более крупных животных [Проняев, 1998]. Таблица 24. Изменение плодовитости самок сайги в зависимости от размера особей (по [Рожков, Проняев, 1994]) Косая длина туловища, см Доля самок с двумя эмбрионами, % 73-78 0 79-84 0,05 85-87 0,13 88-90 0,37 91-93 0,67 При неблагоприятной погоде и нехватке кормов и воды яловость самок существенно увеличивается (до 75% у взрослых и почти до 100% у молодых), и у
большинства особей регистрируют только по одному эмбриону. Особенно заметно уменьшается плодовитость после интенсивных охот в период гона, когда преследуемые днем и ночью звери вынуждены постоянно перемещаться и не могут нормально спариваться [Цаплюк, 1966, 1968], кормиться и отдыхать. В европейской группировке при острейшем дефиците самцов (3,5-0,9% во время гона), уничтоженных охотниками, воспроизводство особенно резко снижалось в 1959, 1979 и 2001 гг. (до 0,3 эмбрионов на самку) [Фандеев, 1965; Близнюк, 1982; Букреева, 2002, 2003]. Такая же ситуация наблюдалась и в казахстанских популяциях (см. ниже). Примером изменения плодовитости этого вида из-за нехватки кормов может служить группировка о. Барсакельмес. До 1945 г. 70% самок приносили здесь по два детеныша, позднее - чаще по одному. В 60-е годы общее поголовье сайги и джейрана на острове достигало 4—5 тыс., что привело к истощению пастбищ. В результате время наступления половой зрелости у большинства самок увеличилось на год. И у самок, и у молодых самцов были недоразвиты половые гонады. Резко возросло число холостых самок, хотя сроки гона и отела не изменились. Здесь же замечено, что уровень воспроизводства группировки коррелирует с количеством осадков весной предыдущего года и, следовательно, с летними кормовыми условиями. В засушливые годы большинство или все молодые самки не вступают в размножение [Рашек, 1963, 1974; Цаплюк, 1966, 1970; Исмагилов, 1970]. В материковых казахстанских популяциях после засух 1964—1967 гг. и джута 1971— 1972 гг. яловость возросла до 4-8% и еще до 4—10,5% эмбрионов рассасывалось, что привело к снижению среднего числа эмбрионов на самку [Слудский, Фадеев, 1974], но не такому резкому, как после перепромысла. В Монголии А.Г. Банников [1954] регистрировал без детенышей до 87% самок. Популяционная структура Половой и возрастной состав. Половозрастной состав, как известно, один из важнейших инструментов механизма регуляции численности и показателей состояния популяций, во многом зависящий от воздействия как природных, так и антропогенных факторов. Соотношение полов среди эмбрионов и новорожденных сайги близко 1:1 в разных группировках и в разные годы (табл. 25). При депрессии несколько возрастает доля самок, при пиках численности - доля самцов. У сеголеток соотношение сдвигается в пользу самок, что связано с повышенной смертностью самцов [Банников и др., 1961; Присяжнюк, Проняев, 1982; Слудский и др., 1983; Жирнов и др., 1998]. Среди особей старше года явно преобладают самки, особенно в старших возрастных группах (табл. 26). В европейской популяции в 1978-1990 гг. соотношение полов у полуторалетних было 1:1,2-1,8, у зверей старше 2,5 лет - 1:2,4-6,0 (в среднем - 1:3,3), в казахстанских популяциях в 1981-1993 гг. среди особей старше года - 1:3,6 [Жирнов и др., 1998]. Доля самок старше года в популяциях варьирует от 30 до 78%, чаще - 33-55%. Половозрелых самцов в норме около 18-30%, но их доля изменяется в разные годы от 35 до 1% (табл. 27). Резкое снижение их числа обычно вызвано высокой смертностью после гона в очень суровые зимы или чрезмерным отстрелом. Относительная
Таблица 25. Соотношение полов у эмбрионов и новорожденных сайги Район Годы Исследовано, п Самцы, % Самки, % Самцы : самки Источник информации С.-З. Прикаспий 1941 23 52,2 47,8 1:0,92 Адольф, 1954 (С 1955 31 51,6 48,4 1:0,93 Даль и др., 1958 с< 1957 3905* 50,1 49,9 1:0,99 Фандеев, 1960, 1965; << 1958 10135* 52,5 47,5 1:0,90 Банников и др., 1961 << сс 1959 4067*' 50,1 49,9 1:1,0 сс к 19571977 26442* 50,6 49,4 1:0,98 Жирнов, 1982 4 С 1986-1987 2618 44,4 55,6 1:1,25 Петрищев, 1997а 1995 220* 52,8 47,2 1:0,89 Лещенко, 1997 1994-1998 2776 48,9 51,1 1:1,04 Близнюк, Букреева, Казахстан 40-е 25* 56,0 44,0 1:0,79 2000 Соколов, 1951 50-е 47* 51,1 48,9 1:0,96 Слудский, 1955 44 1963-1965 1017 53 47 1:0,90 Демеуов, 1971 44 1964-1978 1360 47,3 52,7 1:1,12 Фадеев, Слудский, 44 44 18781* 51,8 48,2 1:0,93 1982; Слудский и др., 1983 а 44 1983-1994 1447 49,2 50,8 1:1,03 Жирнов и др., 1998 44 44 17114* 52,2 48,8 1:0,93 сс О. Барсакельмес 1953-1966 157 51,9 48,1 1:0,93 Рашек, 1974 44 2581* 52,7 47,3 1:0,90 С< Узбекистан, Устюрт 1965 74 55,4 44,6 1:0,80 Мамбетжумаев, 1966 * Новорожденные. Таблица 26. Соотношение полов в популяциях сайги* Район Годы Исследовано, п Самцы, % Самки, % Самцы : самки Источник информации С.-З. Прикаспий 50-е 28 72 1:2,6** Банников и др., 1961 СС 1971 66354 35 65 1:1,9 Перовский, 1974 Cl 1978-1990 57172 23 77 1:3,3 Жирнов и др., 1998 1988-1998 64344 27 73 1:2,7 Букреева, 2002 Cl 1999-2001 4427 9 91 1:9,9 сс Казахстан 1966-1967 1760 32 68 1:2,2** Фадеев, Слудский, 1982 с с 1973 19291 25 75 1 ’3** СС сс 1981-1993 224403 22 78 1:3,6** Жирнов и др., 1998 Монголия 40-е 176 22 78 1:3,7 Банников, 1951, 1954 1981-1982 — — — 1:2,8 Соколов и др., 1986 1981 101 — - 1:7,1 Сапожников, Дуламцэрэн, 1982 * По осенним визуальным наблюдениям и данным промыслового отлова сетевыми коралями. ** Соотношение полов среди особей старше 1 года.
Таблица 27. Возрастной и половой состав популяций сайги, % Район (источник информации) Годы Учтено особей, п Сеголетки Особи старше года самцы | самки С.-З. Прикаспий (11) 1949 937 42-45 22-24 33-34 сс 1950 — — 10-14** — -“-(10) 1955 882* 57 5 40 -“-(1) 1958 1828 34,9 18,3 46,8 -“-(1, 15) 1959 - - - -“-(8) 1966-1979 58000 42,4 18,9 (16-24) 38,7 -“-(2) 1978 17622**** 33,7 20,0 46,3 -“-(8) 1979 - 26,2 30,4 43,4 (3) 1981 1604 39,1 18,9 40,7 -“-(4) 1982-1990 37710 25-47 18-20 33-55 -“-(6) 1988 7897 38,3 16,6 45,1 1989 9435 35,0 20,6 44,4 сс 1990 15130 35,8 16,7 47,5 1991 33405 30,6 24,3 45,1 tt 1992 7098 38,7 6,4 54,9 с с 1993 3352 45,5 8,2 46,3 сс 1994 4508 33,9 10,3 55,8 и 1995 9163 40,9 12,3 46,8 СС 1996 4336 45,6 14,4 40,0 <4 1997 3802 47,6 12,3 40,1 СС 1998 2592 40,9 11,0 48,1 СС 1999 1925 38,2 7,5 54,3 СС 2000 2663 42,7 3,5 53,9 2001 2068 17,3 8,2 74,6 -“-(16) 2002 — — <1 — Казахстан (7) 50-е — - 20 (35-4,2) — -“-(18) 1963-1965 — 35-41 34-4,2 30-65 -“-(5) 1966-1967 3050 47-33 16-22 36,6-45 -“-(13) 1972-1980 — 35-44 17-27 37-40 -“-(4) 1981-1993 >242000 21-41 26-7 35-66 СС 1992-1993 81965 18-47 2,3-9,1 48-78 -“-(17) 1994-2001 - - 10-1,7 - О. Барсакельмес (14) 1956-1959 — 47 (37-57) — — Узбекистан (12) 1966 1000 36,5 31,9 31,6 Монголия (9) 1981-1982 — 43—46 7-14 50-40 -“-(19) 1981 101 42,6 6,9 50,5 1 - Банников и др., 1961; 2 - Присяжнюк, Проняев, 1982; 3 - Жирнов, 1982; 4 - Жирнов и др., 1998; 5 -Фадеев, Слудский, 1982; 6 - Букреева, 2002; 7-Слудский, 1955; 8 - Близнюк, 1982; 9-Соколов и др., 1986; 10 - Даль и др., 1958; 11 - Адольф, 1950, 1952, 1954; 12 - Мамбетжумаев, 1966; 13 - Слудский и др., 1983; 14 - Рашек, 1974; 15 - Фандеев, 1965; 16 - Сидоров, 2003; 17 - личное сообщение Ю.А. Грачева на VII съезде Териологического о-ва (2003); 18-Демеуов, 1971; 19 - Сапожников, Дуламцэрэн, 1982. * На местах отела. ** После суровой зимы 1949/50 гг. *** Результат перепромысла. **** Промысловая выборка. стабильность их доли в европейской популяции в 70-е годы связана с нормированием добычи [Адольф, 1954; Раков, 1955; Слудский, 1955, 1963; Банников и др., 1961; Фандеев, 1965; Рашек, 1974; Близнюк, 1982, 1983; Жирнов, 1982]. Осенью сеголет
ки составляют примерно треть группировок, но из года в год их соотношение колеблется в широких пределах (от 17 до 57%) в зависимости от уровня плодовитости самок в текущем году и детской смертности. Соответственно ежегодно значительно изменяется и доля особей старше года (табл. 27). С 90-х годов очевидна тенденция снижения числа взрослых самцов практически во всех популяциях (табл. 27), что, безусловно, связано с усилением выборочного браконьерского пресса (см. ниже). В Северо-Западном Прикаспии в 1992 г. их доля сократилась до 4,6%, а в 1998-2002 гг. в период гона составляла всего 3,5-0,9% [Язан, Лещенко, 1995; Букреева, 1998,2002,2003; Сидоров, 2000,2003; Milner-Gulland et al., 2003]. Резкое изменение полового состава, в свою очередь, - одна из основных причин снижения воспроизводственного потенциала вида. В связи с промыслом и высокой естественной смертностью состав популяций сайги обновляется почти полностью за 3-5 лет. По данным мечения, животные старше 5,5 лет составляют в них всего несколько процентов [Фадеев, 1980а; Фадеев, Слудский, 1982]. В интенсивно эксплуатируемых популяциях средний возраст половозрелых самцов обычно не превышает 2 лет, самок - 2,7 года (с учетом сеголеток - 1,3 и 2 года соответственно), что примерно в 2 раза меньше, чем в неэксп-луатируемых или слабо опромышляемых популяциях в конце 50-х годов. Лишь отдельным особям удается дожить до 8-10 лет [Жирнов, 1982; Рожков, Проняев, 1994; Жирнов и др., 1998]. В европейской популяции сайги В.Е. Соколов с соавторами [1998] выделили, на мой взгляд, весьма спекулятивно, две биологические формы (“типичную и нетипичную экоморфы”), формирующие разноразмерные стада, имеющие разную половозрастную и пространственную структуру, иной тип динамики численности и другие особенности. Большая или меньшая частота тех или иных признаков в разных группировках, находящихся под воздействием промысла, характерна практически для каждого охотничьего вида. При прекращении или ослаблении промыслового пресса такого рода “экоморфы” быстро приходят в “типичное” состояние. Социальная организация и поведение. Сайга, пожалуй, - самый общественный вид из всех отечественных копытных. Почти вся жизнь особи с рождения и до смерти проходит в стаде в тесном взаимодействии с другими ее членами (фото 15). Животные вместе пасутся, отдыхают, перемещаются, спасаются от опасности, соблюдая при этом определенную индивидуальную дистанцию (в летний период на отдыхе - в среднем 2,7, при бегстве - 0,3, пастьбе - 5,0 м) и индивидуальный ритм активности [Баскин, 1976]. Наиболее прочная связь у членов семьи (самки с детенышами), хотя, в отличие от многих других видов копытных, она кратковременна -обычно только в период лактации. Величина и состав группировок сайги весьма изменчивы на протяжении года. Чаще всего исследователи регистрируют стада численностью от 20 до 200 особей. В определенные периоды формируются более крупные объединения, а в районах концентраций (на местах отелов, на лучших пастбищах, у водопоев) и при миграциях образуются многотысячные скопления. При снижении численности стадность заметно уменьшается. На периферии ареала преобладают одиночные особи, пары и мелкие группы [Адольф, 1950, 1954; Васенко, 1950; Соколов, 1951; Бакеев, Формозов, 1955; Раков, 1955; Слудский, 1955; Рак, 1956; Даль и др., 1958; Фандеев, 1960, 1965; Банников и др., 1961; Рашек, 1963; Исмагилов, 1970; Перовский, 1974;
Близнюк, 1982; Жирнов, 1982,1998в; Сапожников, Дуламцэрэн, 1982; Фадеев, Слудский, 1982; Слудский и др., 1983]. Мелкие группы (преимущественно до 20 особей) чаще встречаются в декабре во время гона, когда взрослые самцы формируют гаремы. В этот период обособленно держатся лишь отдельные самцы и группы неполовозрелых особей. В январе — феврале гаремы сливаются в смешанные стада, насчитывающие сотни и тысячи особей. После гона часть взрослых самцов отделяется, и вскоре они образуют группы из 3-40 особей. При неблагоприятных погодных условиях формируются самцовые стада, которые весьма подвижны и обычно первыми приходят на весенние пастбища. В ранневесенний период большая часть (до 75-95%) мигрирующих животных находится в крупных стадах, насчитывающих при высокой численности тысячи или десятки тысяч особей. Эти временные объединения в предродовой период концентрируются в определенных районах, образуя скопления в сотни тысяч особей. В так называемых “родильных домах” на территории в несколько тысяч гектаров плотность животных достигает 300-12000 голов/км2. Плотность распределения детенышей варьирует от 0,1—2 до 153 особей на 1 га. Взрослые самцы в таких скоплениях составляют не более 2-5%. Рано родившие самки чаще держатся обособленно от остальных. Концентрацию самок на местах отелов А.А. Слудский [1955, 1962] рассматривает как приспособление к снижению гибели молодняка от хищников. Действительно, при известной весенней территориальности волка, на участках “родильных домов”сайги не может быть более одной семьи этого хищника. Тем не менее ущерб от него все же велик из-за наличия периферийных мест отелов [Филимонов, 1979]. В мае самки с подросшими детенышами начинают кочевать. В этот период несколько увеличивается число мелких групп, однако основная масса животных находится в крупных группировках. К началу июня скорость перемещения маточного поголовья и самцовых групп становится примерно одинаковой, что способствует формированию смешанных стад. Летом стадность сайги резко уменьшается. Крупные группировки распадаются на мелкие и средние, в которых насчитывают одну-две сотни голов. При засухах преобладают мелкие стада и группы из нескольких особей, но на отдельных пастбищах с сочным кормом держатся большие стада. В конце лета небольшие группы образуют сеголетки. С сентября стада объединяются, достигая многотысячных размеров в период осенних миграций в октябре - ноябре. Во время гона эти скопления вновь разбиваются на мелкие группы. В “джутовые” годы многотысячные скопления характерны для сайги и вне обычных сезонов миграций. В январе 1951 г. в Чимкентской области пилоты наблюдали скопление кочующих стад животных в полосе шириной около 15-18 км. Фланги этой группировки, насчитывающей 120-140 тыс. особей, не были видны с высоты 500 м. В третьей декаде декабря 1953 г. в междуречье Урал - Кушум стада держались в четырех группировках, которые в январе 1954 г. слились в одну, насчитывающую около 20-25 тыс. голов [Раков, 1956]. Стадная жизнь в открытом ландшафте более безопасна для этого весьма пугливого и осторожного животного, у которого хорошо развито зрение и обоняние, но относительно слабый слух. При опасности обеспокоенные особи, после типичной ориентировочной позы и короткого перемещения с твердой постановкой копыт,
прыгают вперед и вверх, предупреждая остальных членов стада. Волна сигнальных прыжков прокатывается по всему стаду, которое с топотом и ревом сбивается в более плотное объединение перед бегством. При преследовании звери развивают скорость до 60-80, отдельные особи - до 85 км/час (фото 16). Преобладающий тип бега - иноходь [Соколов, 1951; Слудский, 1955, 1962]. В обычных условиях сайга избегает кустарников и гор. При постоянном беспокойстве, однако, животные могут укрываться в горах, быстро и ловко перемещаясь по склонам, усеянных глыбами камней [Капитонов, 1980]. При миграциях стада нередко преодолевают крупные водные преграды. На переправах животные весьма осторожны, не решаются переправляться сходу и неоднократно в течение нескольких часов подходят к хорошо просматриваемым береговым участкам. Затем несколько особей отделяются, заходят в воду и увлекают за собой остальных. Звери, находящиеся в хвосте стада, теснят передних, давят молодняк, теряют осторожность и издают громкие звуки, слышные за 2 км. Особенно большой отход детенышей имеет место в случае паники животных при опасности [Жирнов и др., 1976]. В стадах сайги нет постоянных вожаков, но всегда находятся лидеры, обычно старые опытные самки. В самцовых стадах в их роли чаще оказываются молодые особи. В гон “вожаком” временно становится владелец гарема. Во время гона, как отмечено выше, самцы весьма агрессивны. Столкновения с соперниками, однако, чаще ограничиваются демонстрациями угроз: при сближении с противником самец вытягивает шею, приподнимает хвост и периодически закидывает голову вверх или опускает ее. Бои непродолжительны. Слабейший из них убегает сразу же после демонстраций или после столкновения лбами и рогами; сильнейший кратковременно преследует его рысью или галопом. Бои равных по силам противников могут быть ожесточенными, и, нередко, заканчиваются гибелью одного из них [Банников и др., 1961; Рашек, 1963]. Агрессивное поведение вне периода гона выражено сравнительно слабо. В стадах доминируют взрослые самцы, которые летом, как и в период гона, проявляют отдельные элементы территориального поведения. В вольерах в группах самцов четко выражена иерархия, особенно во время кормления. Иерархический статус определяется в боях [Кок-шунова, 2003а]. Обычно сайга молчалива, за исключением периода родов, когда повсюду в стадах раздается блеяние ягнят и призывное “мекание” самок, и периода гона, когда самцы издают “хрюкающие” и “рычащие” звуки. При опасности и самцы и самки фыркают. Пространственная структура и перемещения. Сайга - типичный кочевник, привязанный к определенному участку только на короткий период, связанный с появлением потомства, однако основные направления перемещений и сезонное пространственное распределение ее группировок относительно традиционны. Северо-Западный Прикаспий. До середины XX в. большая часть европейской популяции в конце марта - начале апреля находилась в местах зимовок на юге Прикаспийской низменности, но отдельные стада держались в ее центральных и северных районах, а также на Восточном Маныче и на восточных склонах Южных Ергеней. В первой половине апреля мелкие группы и многотысячные стада южной группировки смещались на 300-850 км на север Прикаспия, где концентрировались в восточной части Сарпинской низменности на наиболее влажных и
кормных злаково-эфемерных пастбищах. Здесь, вдали от поселений человека и выпасающихся отар овец, обычно происходил отел. Иногда после многоснежных зим “родильные” дома размещались между Яшкулем и Сарпой и на правобережье Кумы западнее Бакресса. Мелкие группы могли останавливаться на отел на северном берегу Восточного Маныча, в прикумских степях, на Черных землях и на побережье Каспия. Весенние миграции сайги отличались строгой направленностью на север. В отдельные годы скопления (до 100-200 тыс. особей) животных двигались ночью и в первой половине дня почти непрерывным многокилометровым потоком в полосе до 1,5 км шириной с средней скоростью от 3-6 до 10-20 км/час в зависимости от уровня беспокойства, проходя до 40-60 км в сутки. Во второй половине дня звери обычно задерживались на кормежку и отдых. До середины 70-х годов стада самцов появлялись в Ергенях и приманычских степях в конце апреля - начале мая, самки с молодняком - в третьей декаде этого месяца. Отсюда животные кочевали еще дальше на запад в сальские степи, достигая густонаселенных человеком районов с развитым земледелием, а затем уходили на север вдоль западных склонов Ергеней и к Сарпинским озерам, где больше доступных водоемов, богаче растительный покров и растянуты сроки вегетации растений. После июльских дождей и возобновления вегетации растительности стада перемещались по равнинам Прикаспийской низменности и заходили в полупустынные районы, а в засушливые годы (летом 1949 г.) особенно широко разбредались, проникая в Ростовскую область и выходя к Дону и Волге. В целом летние стации обитания вида, по сравнению с весенними, сдвигались к западу и юго-западу на 120-200 км. С конца лета сайга начинала перемещаться на восток в Сарпинскую низменность и центральные районы Калмыкии, где концентрировалась в октябре и ноябре. В отдельные годы животные скапливались также в приманычских степях и на Южных Ергенях. Иногда многотысячные стада выходили на водопой к Волге, Восточному Манычу, на оз. Сарпа. В засушливые годы в ноябре животные уходили на юг, в Кумо-Манычское междуречье и на северное побережье Кумы, при снегопадах могли кочевать на запад в Северные Ергени и юго-западнее. Зимой группировка располагалась, в основном, к северу от р. Кумы в окрестностях оз. Сарпы и на Ергенях, в западных и юго-западных районах Прикаспийской низменности, где стада кочевали чаще в меридиональном направлении. При неблагоприятных погодных условиях, глубокоснежье (более 10 см) и малокормных пастбищах звери покидали эти районы и стремительно перемещалась на юг, юго-запад и юго-восток на сотни километров, достигая в отдельные годы западной части Ставрополья, северных районов Ингушетии и Чечни (р. Терек и г. Хасавюрта), севера Дагестана, побережья Каспия и песков Приволжья (рис. 19). При потеплениях часть группировок возвращалась назад. Отдельные стада по льду пересекали Волгу и выходили на ее левый берег, но чаще мигрировали в противоположном направлении. В особенно многоснежные и суровые зимы мигранты появлялись в Волгоградской (Сталинградской) области, в бассейне р. Медведицы южнее Саратова, на льду Каспийского моря далеко от берегов [Ребров, 1849; Воробьев, 1929; Адольф, 1950, 1955; Лавровский, 1950; Бакеев, Формозов, 1955; Насимович, 1955; Даль и др., 1956, 1958; Рак, 1956; Фандеев, 1960; Банников и др., 1961; Жирнов, 1962, 1982; Слудс-
кий, 1963; Бакеев, 1964; Фандеев, 1965; Близнюк, 1982; Жирнов и др., 1998; Жирнов, Максимук, 1998а]. В конце XX в. пространственная структура европейской популяции сайги претерпела существенные изменения в связи с хозяйственной деятельностью человека и неумеренным преследованием. К 90-м годам пастбища деградировали из-за перевыпаса домашнего скота и оказались изрезанными разветвленной сетью оросительных каналов, дорог и проволочных заграждений. Северные районы Прикаспийской низменности практически утратили значение для вида, вытесненного в зону полупустынь и пустынь. В 1990 г. в Калмыкии на Черных землях организован заповедник. Улучшение охраны и прекращение выпаса скота усилило привлекательность этого района для сайги, которая стала обитать именно здесь (рис. 20). В отдельные многоснежные зимы часть стад откочевывала на юг вплоть до Северного Дагестана, а в летнюю засуху доходила на север до южной окраины Сарпинских озер. Дальнейшее продвижение зверей на север стало проблематичным из-за сети оросительных каналов на рисовых полях. Основные “родильные дома” и весенние пастбища в Сарпинской низменности оказались безвозвратно утраченными, что не замедлило сказаться на выживаемости молодняка и воспроизводстве европейской популяции. В 80-90-е годы отел сайги проходил в центральной части Черных земель и на юге современной зоны обитания. Регулярные сезонные миграции животных практически прекратились. Последняя массовая откочевка, вызванная тяжелыми условиями зимовки, имела место в 1998/99 гг. Часть стад ушла на территорию Дагестана, откуда из-за массового браконьерства возвратились, видимо, лишь немногие особи. Популяция перешла от сезонно-кочевого к полуоседлому образу жизни на ограниченной территории, в основном в Черноземельском и Яшкульс-ком районах Калмыкии (рис. 20), где в сильнопересеченной местности с барханами и колеями автомобильных дорог затруднено преследование копытных человеком [Близнюк, 1995; Лещенко, 1997; Жирнов, Максимук, 1998а; Жирнов и др., 1998; Букреева, 2002]. Казахстан, Узбекистан, Туркменистан. В Казахстане сайга живет более или менее постоянно в одних и тех же районах с ноября до середины февраля - марта, в мае и с июня до середины сентября, а в остальное время кочует, преодолевая за год до 3-4 тыс. км [Соколов, 1951; Раков, 1956, 1957; Кириков, 1959, 1966; Фадеев, 1974, 19756; Фадеев, Слудский, 1982, 1983; Слудский и др., 1983; Фадеев, Иванов, 1988; Грачев, Бекенов, 1993; Бекенов, Грачев, 1998; Bekenov et al., 1998]. Летом звери размещаются близко к северной границе степей, в дождливые годы граница ареала смещается к югу. Небольшое количество животных остается на лето в Южном Прибалхашье, в междуречье Или - Топар, в Северных Кызылкумах и на Устюрте. Стада самцов приходят на летние пастбища в мае - первой половине июня примерно на 10-30 дней раньше самок с детенышами. Общая площадь лето-вок сайги достигает 300-350 тыс. км2, а плотность распределения по территории составляет 5-20 (до 80) особей/км2. В сентябре - ноябре группировки перемещаются на юг и зимуют в зоне пустынь, где высота снежного покрова находится в пределах 5-17 см (рис. 22). На территории Казахстана, как отмечено выше, обособлены 3 популяции: уральская, устюртская и бетпакдалинская (рис. 21), контакт между которыми затруднен многочисленными барьерами (каналами, проволочными ограждениями, заборами, различ
ными сооружениями), воздвигнутыми человеком на путях миграций [Фадеев, 1980а; Слудский и др., 1983; Фадеев, Иванов, 1988; Грачев, Бекенов, 1993]. Тем не менее обмен генофондом между ними возможен. Уральская популяция круглогодично находится в междуречье Волги и Урала, размещаясь зимой на северном побережье Каспийского моря. Часть ее (несколько тысяч особей) в сентябре — начале октября с восточной кромки Волго-Уральских песков перемещается по Приуральской равнине к р. Урал. Реку стада форсируют на протяжении 50 км в лесистой пойме между поселками Ак-тогай и Орлик, пополняя устюртскую популяцию [Трощенко, 1986]. Весной звери возвращаются назад. Этот миграционный путь отмечал также Э. Эверсман [1850], говоривший о “неимоверном количестве” кочующих животных. Еще ранее С.Г. Гмелин [1777] сообщал, что “около Астрахани, но только зимою, во время снеговых вьюг, а особливо когда долго дует восточный ветер, бывают те дикие козы, коих татары на своем языке сайгаками называют. Они не принадлежат собственно к зверям Волжским, но приходят в сии страны с реки Уралу, однако часто большими стадами”. Часть уральской популяции периодически подходит к Волге и, видимо, иногда форсирует ее и в наше время. В этом районе возможны контакты и обмен генофондом с прикаспийской группировкой. Устюртская группировка зимует на плато Устюрт, включая территории Узбекистана и Туркмении. В Каракалпакию ежегодно приходило до 35-80, а иногда и до 200 тыс. особей. Отдельные скопления достигали 26 тыс. Здесь же находились и места отела, на которых порой концентрировалось до 60 тыс. самок [Мамбетжу-маев, 1966; Павленко, Тарянников, 1975; Реймов и др., 1975, 1987;Ишунин, 1980; Реймов, Карабеков, 1980, 1986; Реймов, 1994; Мельниченко и др., 1998]. В Северо-Западную Туркмению ежегодно в ноябре - феврале заходили от нескольких до нескольких десятков тысяч особей, а в отдельных скоплениях насчитывали до 11 тыс. Весенне-летние миграции зарегистрированы в 1975, 1979 и 1984 гг. Летом 1984 г. в Северном Прикарабогазье держалось около 10 тыс., а на Южном Устюрте - 17 тыс. голов. Максимальное число животных, мигрирующих на Крас-новодский полуостров - 700, в Заузбойский район - 12 тыс., на Южный Устюрт -25 тыс., в Северное Прикарабогазье - 15 тыс. [Зархидзе, 1980; Горбунов, 1986а,б, 1987, 1995а]. В многоснежные годы часть стад мигрировала в Сарыкамышскую впадину и южнее к Ашхабаду, проходя по территории Туркмении до 360 км. В декабре 1974 г. здесь держалось 123 небольших стада от 8 до 300 особей в каждом. Плотность копытных в Сарыкамышской впадине достигала 10-20 голов на 1000 га. Отдельные группы задерживались здесь до лета и размножались [Иша-дов, 1965, 1966, 1972, 1975а, 1999а]. Бетпакдалинская группировка зимует севернее р. Чу, в Алакульской котловине и Северном Прибалхашье, в центральной части Бетпакдалы, а в многоснежные годы - в Муюнкумах и Саксаулдале [Корнеев и др., 1975]. Отдельные стада иногда достигают гор Заилийского Алатау, где поднимаются до высоты 2400 м над уровнем моря. Весной стада перемещаются на север к местам отела, которые не постоянны. В Волго-Уральском междуречье они размещаются на территории примерно 200x300 км, в междуречье Урала и Эмбы - 300 х 300, а в Центральном Казахстане - 400x700 км. На этих участках скапливаются сотни тысяч животных с плотностью 15-400 особей/км2, а на отдельных участках - до 100-120 голов/га.
Миграционные пути животных в Казахстане, как и на юго-востоке европейской части России, проходят по равнинным, наиболее кормным, участкам с наличием водоемов. В Волго-Уральском междуречье есть два основных направления с зимовок на север: западное - по линии Новый Уштоган - Азгир - Суюндук - Урда -Хакисор - Аралсора - Нижинские разливы и восточное - по линии Новобогатинс-кое - Тас - Ахмедшкола - Камышсамарские озера - оз. Едильсор. Устюртская популяция перемещается на север параллельно восточному побережью Каспийского моря по нескольким путям в зависимости от расположения зимовок. Часть стад достигает р. Урал и иногда форсирует ее, соединяясь с уральской группировкой [Фадеев, Иванов, 1988]. Бетпакдалинская популяция придерживается двух “коридоров”: один тянется от оз. Балхаш до р. Сарысу, пересекает Бетпакдалу, выходит к железной дороге Джесказган - Жарык и оз. Тенгиз, другой пролегает между пос. Байконур и Приаральскими Каракумами на северо-запад к рекам Тургай, Иргиз, Улькояк, а в отдельные годы простирается на север до пос. Баянаул Павлодарской области, Целинограда, Актюбинска и Северо-Казахстанской области (рис. 22). Осенью сайга перемещается в обратном направлении примерно по тем же путям, что и весной, но часть животных, как показало мечение, возвращается на зимовку иным маршрутом или уходит в другие районы за 300—900 км от места мечения. Звери, зимовавшие вдоль р. Чу, например, на следующий год останавливаются в Арыскуме или Приаралье. Скорость мигрирующих копытных в нормальных условиях составляет 5-20 км в сутки, при неблагоприятных увеличивается до 40-45 км. Расстояние сезонных миграций по прямой линии - 200-1200 км. При неблагоприятных погодных факторах (высокий снежный покров, гололедицы, сильные засухи, длительные бураны) животные кочуют на десятки и сотни километров в разных направлениях и иногда появляются в нетипичных местах обитания, подходят вплотную к населенным пунктам. Причиной откочевок могут быть также пожары, обилие кровососущих насекомых и антропогенные факторы: преследование стад охотниками, концентрация людей, техники и домашнего скота на пастбищах, шум низко летящих вертолетов и самолетов. В аномальные годы учащаются переходы стад из Казахстана на правобережье Волги и обратно и заходы далеко на север или юг ареала. Многоснежной зимой 1942 г. сайга в массе скопилась в нижнем течении р. Урал, откуда крупные стада уходили по льду в Каспийское море на сотни километров от берега [Формозов, 1946; Слудский, 1963]. В январе 1952 г. сотенные стада снова появились на льду моря в 80 км от Гурьева, а в июне животные были обнаружены рыбаками еще южнее, на о. Кулалы [Раков, 1956]. В суровую зиму 1928 г. из Актюбинской и Акмолинской губерний эти копытные откочевали в Туркестанский уезд Сырдарьинс-кой области, где стали легкой добычей “двуногих и четвероногих хищников” [Шпо-та, 1928]. В многоснежные зимы 1950/51 и 1953/54 гг. стада, зимующие в пустыне Далялык и в Бетпакдале, ушли на юг к линии железной дороги Кзыл-Орда- Аральское море, где звери гибли в большом количестве. Часть животных откочевала в Кызылкумы, часть дошла до предгорий Каратау и Чу-Илийских гор и проникла в Отарскую и Илийскую долины, где тоже гибли тысячами. Зимой 1976/77 гг. мигранты появились на землях Семиречья, возле Куртинского водохранилища, Капча-гая и близ г. Алма-Аты [Цаплюк, 1982]. В 1954 г. два сайгака зашли на окраину г. Кзыл-Орды [Антипин, 1955]. В Туркмении зимой 1965/66 гг. стада дошли к югу
до Кизил-Арвата, а в 1968/69 и 1972/73 гг. из Сарыкамышской впадины часть животных мигрировала севернее Дарвазы и юго-восточнее Северного Завода, откуда несколько особей проникли в Центральные Каракумы. В феврале 1973 г. истощенный самец был пойман в 90 км севернее Ашхабада [Ишадов, 1972, 1975а]. В особенно суровые зимы известны заходы зверей из Бетпакдалы на юг вплоть до окрестностей г. Ташкента [Быкова, Есипов, 2004]. В Казахском нагорье в обычные годы мелкие группы сайги встречаются лишь на южной окраине. В засушливое лето 1974 и 1975 гг. животные продвинулись необычно далеко к северу, где держались не только в открытом ландшафте, но и в зарослях кустарников, на вершинах и гребнях холмов и таких гор как Актау, Кызылтау и Узунтау, на высоте около 1000 м, вблизи от пасущихся архаров. Стада в 200-300 особей дошли до южных окраин гор Темирши, Кызылрай, Жаксы-тагылы, а мелкие группы - до Сарытау и Кызыл-тас и оз. Сарыкуль [Капитонов, 1980]. В 1975 г. зверей регистрировали во многих районах кустанайской и петропавловской лесостепи, самый северный пункт встреч - оз. Щучье в 5 км от южной границы Курганской области [Дробовцев, 1977]. В самом конце XX - начале XXI вв., по сообщению Ю.А. Грачева и А.Б. Беке-нова [2003] на VII съезде териологического общества, традиционные места отела, летовок, зимовок и путей миграций сайги в Казахстане еще сохранялись, но крупных скоплений животных уже не было даже во время отела, мелкие группы широко рассеяны по территории и нигде не задерживаются подолгу. Численность Во второй половине II тысячелетия поголовье сайги, судя по сохранившимся историческим сведениям и описаниям путешественников-первопроходцев, исчислялось миллионами. На землях Запорожского казачества в первой половине XVIII в. эти копытные “покрывали всю степь”, а в Нижнем Поволжье (от Астрахани до Царицына), Предкавказье, Волго-Уральском междуречье и Казахстане в том же столетии водились в “громадном, неимоверном количестве”, “великом множестве”, “неисчислимыми табунами”, “великими и несметными стадами” [Рычков, 1772; Гмелин, 1777; Адольф, 1948; Раков, 1956; Кириков, 1959, 1966, 1976, 1983; Банников и др., 1961; Демеуов, 1968; Фадеев, Слудский, 1982; Жирнов и др., 1998а]. Прогрессирующая тенденция сокращения ареала и ресурсов вида в Европе заметна с конца XVIII в., но вплоть до середины XIX в. он был многочисленным. В степном Прикумье многоснежной зимой 1848/49 гг. А. Ребров оценил поголовье в несколько сот тысяч [Кириков, 1983]. Позднее численность быстро сокращается, что вызвано периодическими гибельными джутами, хозяйственной деятельностью и неумеренным истреблением этих копытных резко возросшим людским населением [Адольф, 1948; Бакеев, Формозов, 1955; Слудский, 1955, 1956; Раков, 1956; Близнюк, 1995]. Чрезмерное преследование быстро поставило вид на грань исчезновения. В 20-е годы XX в. в самых глухих местах Калмыкии, Казахстана и Монголии сохранилось, как считается, всего лишь несколько сот особей или максимум 1 тыс. [Слудский, Страутман, 1955; Банников, 1958; Банников и др., 1961; Слудский, 1974; Бе-кенов, Грачев, 1998]. На мой взгляд, судя по анализу литературы, уцелело, скорее
всего, несколько десятков тысяч зверей, что подтверждается сравнительно широким распространением сайги в это время и весьма существенным объемом нелегальной заготовки рогов (см. ниже). В калмыцких и волго-кумских степях в середине 20-х годов ее было “много”, и с 1926 г. на нее опять начали усиленно охотиться. В 20-е годы в Прикаспии встречали не только одиночных животных и мелкие группы, но и стада до 100 экземпляров и более [Берков, 1927; Сытин, 1927; Орлов, 1928; Гептнер, Формозов, 1941]. В Балхашской котловине до 1925 г. этот вид обитал в “большом количестве” [Горчаковский, 1925], а из южной части Семипалатинской губернии был большой сбыт рогов в Китай [Барышев, 1925]. В 30-е годы в Китае на рынке традиционной медицины ежегодно продавали около 50 тыс. пар рогов [Джиган, Дикян, 1998]. Рост поголовья стал особенно заметным в 30-е и бурным в 40-е, военные, годы, когда большинство охотников находилось на фронтах, а на большей части пастбищ не было домашнего скота. В середине 40-х годов тысячные стада регистрировали по всему ареалу. В конце десятилетия весенняя численность европейской популяции оценивалась примерно в 100 тыс. голов, а в Казахстане превысила 600 тыс. [Дементьев, 1935; Антипин, 1941; Слудский, 1955; Исаев, 1959]. После многоснежной зимы 1950 г. часть прикаспийской группировки погибла [Лавровский, 1950], ноужев 1952 г. она увеличилась до 180 тыс.,в 1953 г.-до 250-300 тыс., а затем после массовой гибели в исключительно суровую зиму 1953/54 it. снова сократилась почти в два раза [Даль и др., 1956; Рак, 1956]. В Казахстане в это время насчитывали около 900 тыс. В 1958 г. европейская группировка достигла пика численности в 540 тыс., а население казахстанских популяций, заходящих на территорию Узбекистана и Туркмении, к концу этого десятилетия приблизилось к 1,5 млн. Общее поголовье вида оценивалось в 2 млн [Слудский, 1955; Банников и др., 1961; Бекенов, Грачев, 1998; Жирнов, Максимук, 1998а]. Дальнейшая динамика населения сайги в России и Казахстане отражена в таблице 28. Очередной пик численности европейской популяции был в 1978 г. (720 тыс., плотность - около 9 особей/км2), а ее постепенное уменьшение очевидно с 1979 г. Сокращение поголовья казахстанских популяций произошло после трудной зимовки 1975/76 гг., а затем, после очередного подъема и пика примерно в 1 млн в начале 90-х годов, оно снова резко уменьшается. В 2003 г. в Северо-Западном Прикаспии уцелело около 17 тыс., в Казахстане - 21 тыс. особей. В Узбекистане, судя по недавнему сообщению Е.А. Быковой и А.В. Есипова [2004], сохранилось 30-35 тыс. особей, во что верится с трудом. Миллионное поголовье быстро, всего за 7 лет (1994— 2002 гг.), сократилось почти в 20 раз. Вид снова оказался на грани выживания. В Монголии до середины XX в. сайга была обычным видом в котловине Больших Западных озер. К концу 70-х - началу 80-х годов в результате нелегальной охоты, вытеснения скотом и после многоснежных зим поголовье сокращается до 300-750 особей в Шаргин-Гоби и до нескольких десятков особей в районе сомона Манхан. В последующие годы охрана копытных улучшилась, и их численность стала возрастать, даже несмотря на отдельные многоснежные зимы. В 1982 г. запасы вида оценивали в 900-950 голов, в 1988 г. - в 1700, а к 2001 г. группировка увеличилась до 5200 особей. В 2002 г. из-за неблагоприятных погодных условий и усиления нелегальной охоты (особенно на самцов) ее население снова сокращается до 1 тыс. [Соколов, Орлов, 1977, 1980; Сапожников, Дуламцэрэн, 1982; Соко- Таблица 28. Динамика популяций сайги (тыс. особей) во второй половине XX - начале XXI вв. в России и Казахстане* Год Россия, Прикаспий Казахстан, популяции весной осенью уральская устюртская бетпакдалинская всего 1 2 3 4 5 6 7 1950 100 - - — - 1951 180 - - - 900 1952 180 - - — — 1953 300 80 - - 900 1954 100 85 - 560 830 1955 - 300 - - - - 1956 400 - - - - - 1957 450 500 - - — — 1958 540 811 - - - 1500? 1959 348 522 - - - - 1960 186? 297? — - 690 1200-1300 1961 342 513 - — - 1300 1962 267 400 — - — >650 1963 125 185 - - - >620 1964 115 270 - — >700 1965 75 118 — 64 412 >480 1966 105 215 — 581 590 1967 130 230 — — — — 1968 80 116 — 34 519 550-600 1969 — 213 - — - - 1970 190 - - — - 1971 150 246 50 56 995 1100 1972 - 213 - — 850 900 1973 260 324 - — - - 1974 240 425 70 199 956 1200 1975 340 500 - — - - 1976 390 650 45 117 480 640 1977 420 660 116 — 484 600-700 1978 — 720 120 - 280 500 1979 — 430 100 120 290 510 1980 - 380 120 170 400 690 1981 — 430 160 190 470 820 1982 - 395 180 190 480 850 1983 220 280 150 180 440 770 1984 185 265 40 190 340 570 1985 165 222 50 190 400 640 1986 176 240 70 150 250 470 1987 119 145 100 140 300 540 1988 131 157 90 207 368 665 1989 80 149 135 265 323 723 1990 — 160 ' 138 202 361 700 1991 133 168 236 232 357 825 1992 — 152 298 254 375 927 1993 — 148 250 216 510 976 1994 113 142 274 254 282 810 1995 125 220 - — 212 1996 196 300 (336)? - 214 248 -
Таблица 28 (окончание) 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1997 270? 380? — — 1998 180 - 104 246 120 470 1999 55 - 84 200 64 348 2000 25 - 17 116 15 148 2001 18 - 9 58 12 79 2002 19 - 7 19 4 30 2003 17 — — — 1,8 21 * По: [Слудский, 1955; Раков, 1956, 1957; Сорока, 1957; Исаев, 1959; Банников и др., 1961; Жирнов, 1961, 1963, 1982; Слудский, Шубин, 1961, 1963; Жирнов и др., 1965; Смирнов, 1970; Дсмсуов, 1971: Близнюк, 1975, 1978; Фадеев, 1975а; Фадеев, Шаад, 1978; Близнюк и др., 1977, 1980; Фадеев, Слудский, 1982; Слудский и др., 1983; Дежкин, 1985; Жирнов, Максимук, 1994, 1998а; Бекенов, Грачев, 1998; Букреева, 1998; Грачев и др., 1999; Сидоров, 2000, 2003, 2004; Бекенов н др., 2002; Кузнецов, Лущекина, 2002; Лущекина, 2002; Грачев, Бекенов, 2003; Шаймуханбстов, 2004], сведениям Охотдспартамента РФ (Главохоты РФ) н Службы учета охотничьих ресурсов с изменениями и дополнением. Прочерк - учет нс проводился или нет достоверных сведений. Отдельные учетные данные в разных источниках не совпадают. лов, 1986; Соколов и др., 1986, 1992, 1996; Лущекина, 1997; Лущекина, Дуламцэ-рэн, 1997; Лущекина, Неронов, 1997; Жирнов и др., 1998; Lushchekina et al., 1999, 2000; Dulamtseren, Amgalan, 2002]. Самые значительные количественные изменения ресурсов в XX в., как показывает анализ, вызваны чрезмерной охотничьей добычей и массовой гибелью зверей в многоснежные или гололедные зимы, при сильных засухах и эпизоотиях, что подробнее рассматривается в следующих разделах монографии. Основные факторы, определяющие динамику популяций Динамика популяций копытных определяется взаимодействием различных факторов среды, влияющих как на плодовитость, так и вызывающих смертность животных. В этом плане очень показательно изменение населения сайги на о. Барсакельмес, куда животные зашли после одной из суровых зим в XIX в. В 1881 г. на острове обитали около 500-700 голов. К 1915 г. большую часть копытных здесь и всю группировку на о. Николая истребили охотники, исключительно ради получения рогов. В 1918 г. на Барсакельмес завезли несколько семей казахов, которые в том же году убили около 60 самцов. Оставшихся животных прикончил заведующий рыбными промыслами о. Возрождения (бывшего о. Николая) Гольцев, который в 1921 г. отловил и вывез на баркасе 50 особей. Из-за задержки в пути при отсутствии корма все они, кроме двух, погибли. В 1922 г. убит последний самец, и на острове уцелело не более 5-10 самок. Двух самцов, завезенных в 1927 г., вскоре застрелили местные жители. В 1929 г. местное охотничье-про-мысловое хозяйство снова завезло одного самца и двух самок, а год спустя еще одного самца и 4 самок. В 1931 г. на острове жили 5 взрослых самок с двумя детенышами и три самца, в 1932 г. - 10-11 зверей. В 1936 г., после уничтожения волка и лисицы, стадо выросло до 65 особей, а к 1938 г. - до 2 сотен. В 1938 г. большая часть копытных была уничтожена или выгнана на лед борзыми собаками, и к 1939 г. группировка уменьшилась до 50-60 голов. В этом же году террито-
рия острова стала заповедной, что не замедлило сказаться на численности популяции. В 1940 г. насчитывали 85-110 особей, в 1948 г. — 1059. Не исключено, что в холодные зимы мог быть небольшой подток животных с материка по льду. После многоснежных зим 1948-1950 гг. осталось 297 особей. В 1951 г. поголовье увеличилось до 349, в 1955 г. - до 647, в 1957 г. - до 1167 и в 1959 г. - до 3400 особей. В этот год, по отчетам, отстреляно 217 особей, на следующий - 218 (по другим сведениям - 457), в 1961 г. добыты и отловлены 309 (388) зверей, в 1962 г. - 264 (300). Скорее всего, добыча здесь велась в больших масштабах, поскольку к 1961 г. популяция уменьшилась до 1,5 тыс. особей. В 1962 г. на острове насчитали 2,5 тыс. После засух 1962 и 1963 гг. прохолостовали все самки, рожденные в 1962 г., число двоен в пометах сократилось до 50% и увеличилась смертность. Зимой 1964 г. отмечался падеж сайги и кулана. В результате популяция уменьшилась вдвое -до 1700 голов. Во второй половине 60-х годов общая численность сайги (3,5 тыс.) вместе с джейраном, куланом и сотней голов крупного рогатого скота и лошадей достигала 4—5 тыс., что при частых засухах привело к истощению пастбищ и, как показано выше, к резкому уменьшению плодовитости и сокращению популяции до 600 голов [Тимофеев, 1934; Антипин, 1941; Слудский, 1948, 1955; Васенко, 1950; Соколов, 1958; Слудский, Афанасьев, 1964; Исмагилов, 1970; Цаплюк, 1970; Соломатин, 1973]. В 70-е годы условия жизни копытных на острове ухудшились из-за повышения концентрации солей в Аральском море и уменьшения водоснабжения из пресных источников. В 1971 г. отмечен большой падеж сайги, но на острове оставалось около 700 голов [Цаплюк, 1982]. В 80-е годы здесь снова появились хищники - волк и лисица, мясом диких копытных стало питаться и местное население. В 1990 г., по одним источникам, часть популяции по льду ушла на материк, по другим - сюда пришли около 200 особей. В 1991 г. на Барса-кельмесе уцелело всего около сотни животных [Павлов, 1999]. Примерно такие же факторы среды воздействуют и на материковые популяции, периодически вызывая резкие изменения численности. Воспроизводство, прирост. Сайга - один из самых плодовитых видов среди копытных. Скороспелость и рождение преимущественно двоен, а также преобладание в популяциях самок, позволяют виду в благоприятные годы увеличивать весеннюю численность почти в 2 раза. Из-за высокой детской смертности осенью на самку в лучшем случае приходится 1,0-1,4 детеныша, в худшем - 0,3-0,6. Соответственно осенний прирост популяций в разные годы колеблется от 13 до 85%, оставаясь чаще на уровне 40-50% от весенней численности. В период промысла и зимой происходит дальнейшее сокращение доли молодняка, и к весне в популяциях обычно остается менее трети сеголеток [Слудский, 1955; Раков, 1956; Банников и др., 1961; Рашек, 1963, 1974; Перовский, 1974; Жирнов, 1978, 1982; Близнюк, 1982, 1983; Фадеев, Слудский, 1982; Слудский и др., 1983; Лещенко, 1997; Жирнов и др., 1998в]. Особенно негативное воздействие на воспроизводство оказывает неумеренный выборочный отстрел взрослых самцов и взрослых самок, что приводит к резкому изменению полового и возрастного состава и омоложению популяций, снижению числа двоен в пометах и увеличению яловости самок. В интенсивно эксплуатируемых группировках самцы участвуют в размножении всего лишь 1-2 раза, самки - 3-4, и лишь немногие из них приносят детенышей более 4 раз [Фадеев, Слудский, 1982; Жирнов и др., 1998].
Л.В. Жирнов с соавторами [1998] выделяют у сайги два морфотипа - “рано- и поздноразмножающихся” животных, и на этом основании предлагают оригинальную интерпретацию популяционной динамики вида, что, на мой взгляд, совершенно не приемлемо. Островные и мелкоочаговые группировки, особенно на периферии ареала, чаще находятся в худших условиях обитания, и поэтому особи в них имеют меньшие размеры, массу и низкие репродуктивные показатели. На о. Барсакельмес и в небольших относительно изолированных стадах, например, при недостатке качественного корма, как отмечалось выше, сеголетки медленнее растут и до 80-100% самок не приходят в течку на первом году жизни. Крупных рано созревающих самок-сеголеток больше (до 96%) в многочисленных и широкомигрирующих казахстанских популяциях, имеющих хорошую кормовую базу практически круглогодично. Однако в неблагоприятные годы их доля резко уменьшается [Васенко, 1950, Даль и др., 1958; Банников и др., 1961; Рашек, 1963; Цаплюк, 1966, 1970; Исмагилов, 1970; Фадеев, Слудский, 1982]. Зависимость времени полового созревания от размеров и массы животных не является характерной особенностью только сайги, а известна для многих видов копытных. При взаимодействии нескольких негативных абиотических или биотических факторов и, особенно, при чрезмерной добыче годичный прирост популяций сайги нередко оказывается отрицательным, а численность вида, несмотря на высокий уровень воспроизводства, стремится к нулевым значениям. Детская смертность. Часть сайгачат рождается мертвыми, часть гибнет от травм, и особенно много их уничтожают хищные звери и птицы. Они гибнут также при заморозках, холодных дождях, от града и от голода, поскольку в крупных “родильных домах” далеко не все самки могут отыскать и накормить своих детей молоком. Смертность детенышей в первые дни жизни обычно составляет 5-16%, что типично для стадных животных, и лишь в редких случаях при ухудшении условий обитания и ранних засухах этот показатель достигает 18-24% [Раков, 1956; Даль и др., 1958; Соколов, 1951; Банников и др., 1961; Жирнов и др., 1965, 1998а; Фандеев, 1965; Филимонов, 1979; Жирнов, 1982; Фадеев, Слудский, 1982; Хахин, 1983; Максимук, Проняев, 1986; Лещенко, 1997; Близнюк, Букреева, 2000; Сидоров, 2000]. В благоприятные годы в весенне-летний период отход сайгачат близок к 20%, но при засухах возрастает в 2-3 раза. Из-за недостатка сочных кормов и воды нарушается режим активности животных и уменьшается продолжительность лактации самок. Стада в это время концентрируются у водоемов, близ которых обычно расположены поселения человека. Специальные исследования в районе отелов у Сар-пинских озер в Прикаспии в 1959 г. показали, что 48% из числа погибших телят были задавлены собаками, 13% - погибли под колесами автомашин, 4% - умерли от ран, полученных при переходах через скошенный тростник, т. е. большинство детенышей лишились жизни в результате антропогенных причин. До 10% сеголеток гибнет во время кочевок: их затаптывают взрослые особи на водных переправах, они отстают от матерей, тонут в воде, вязнут в иле, погибают от хищников [Фандеев, 1965; Жирнов, 1982; Жирнов и др., 1976, 1977; Петрищев, 1987а]. В европейской популяции детская смертность заметно увеличилась во второй половине XX в. по мере сокращения площади пастбищ и ухудшения питания. В конце 50-х годов их отход к августу составлял около 22%, а в 1972-1978 гг. он возрос до 29%. Максимальные потери (87% от числа погибших) приходились на
периоды отелов. По естественным причинам погибли 76% сайгачат, еще 20% - от наезда транспорта и около 5% - в оградах пастбищ, каналах, задавлены собаками или застрелены охотниками [Близнюк, 1982, 1983]. В 1993 г. отход сеголеток в отдельных районах достигал 35% [Петрищев, 1996]. Однако, по сведениям О.М. Букреевой [1998, 2002], в 90-е годы смертность среди новорожденных была в пределах нормы (4,6-16,8%), как и число детенышей на самку осенью (0,6-1,2). При этом нельзя не отметить высокий уровень плодовитости (1,1-1,5 эмбриона на самку), что свидетельствует о достаточно хороших условиях обитания копытных в последнее десятилетие XX в. (табл. 29). Таблица 29. Уровень воспроизводства сайги в Северо-Западном Прикаспии в конце XX - начале XXI вв. (по [Букреева, 1998, 2002]; с изменениями и дополнением) Год Доля самцов в популяции, % Число эмбрионов на самку Смертность новорожденных, % Число сеголеток на самку осенью 1983 20,0 — - 1,39 1985 16,8 — 0,78 1986 14,9 — - 0,89 1987 15,1 — - 0,45 1988 16,6 — — 0,85 1989 20,6 — - 0,79 1990 16,7 — — 0,75 1991 24,3 — - 0,68 1992 6,4 - - 0,70 1993 8,2 1,50 8,4 0,98 1994 10,3 1,28 16,8 0,61 1995 12,3 1,23 (1,39)** 5,4 0,87 1996 14,4 1,44 4,8 1,14 1997 12,3 (5)* 1,43 4,6 1,19 1998 10,9 (3,5)* 1,37 12,8 0,85 1999 7,5 (2,5)* 1,06 15,8 0,70 2000 3,5 (0,9)* 1,28 23,4 0,79 2001 8,2 0,26 6,5 0,23 2002 (<!)* । 13*** 6 5*** 0,91*** 2003 9,1 (6,5)* - з*** - * В скобках - доля самцов в период гона (по [Lushchekina, Struchkov, 2001; Букреева, 2003, 2004; Сидоров, 2003]). ** По сведениям А.П. Лещенко [1997]. *** По [Сидоров, 2004]. Осенью и зимой естественный отход сеголеток редко превышает 10%. Значительно большие потери они несут от охотников. В целом смертность молодняка ежегодно достигает 50-80% от числа родившихся. Погода и корма. Судя по данным мечения, обычно в осенне-зимний период по естественным причинам гибнет около 5% поголовья сайги. В аномальные годы (засушливые, многоснежные, морозные, буранные и гололедные) животные особенно широко кочуют, в массе погибая от голода, браконьеров, волков и собак. Число погибших исчисляется десятками и сотнями тысяч. На севере аридной зоны сильные засухи бывают 5-6 раз, а многоснежье (более 20 см) и гололедицы -
1-3 раза в 10-12 лет. В засушливые годы от обезвоживания чаще гибнут кормящие самки и молодняк. При остром недостатке зимнего корма происходит массовое (20-30%) абортирование самок и резорбция эмбрионов, что сказывается на уровне воспроизводства популяций. Зимняя смертность особенно высока среди взрослых самцов, истощенных после гона. В многоснежные 1948-1951 гг. находили десятки тысяч их трупов [Слудский, 1955, 1963; Раков, 1956]. На о. Барсакельмес в отдельные зимы гибнет до 60% местной группировки. В 1953— 1964 гг. среди погибших особей взрослые самцы составляли 70,4%, самки - 17,2, молодняк - 12,4% [Рашек, 1963, 1965, 1974]. Массовая зимняя элиминация самцов приводит к резкому сдвигу полового и возрастного состава популяций [Лавровский, 1950; Банников и др., 1961; Близнюк, 1982, 1983; Фадеев, Слудский, 1982; Горбунов, 1986а; Жирнов и др., 1998а]. В европейской части ареала исследуемого вида многоснежные и буранные зимы, во время которых гибло множество голов домашнего скота и, скорее всего, диких копытных, были в 1560, 1578, 1756, 1787, 1790, 1798, 1802, 1805, 1812, 1823, 1833, 1841, 1844, 1848-1849, 1875-1876, 1910, 1923, 1926, 1928, 1939, 1948-1949,1953 и 1955 гг. [Кириков, 1959, 1976, 1983; Слудский, 1963]. Массовую гибель (до 40-50%) сайги регистрировали в суровые зимы 1848-1850, 1949/50, 1953/54 (более 150 тыс. особей), 1959/60 и 1972 гг. и в сильные засухи 1949, 1957 и 1959 гг. [Ребров, 1849; Лавровский, 1950; Бакеев, Формозов, 1955; Кириков, 1955, 1966; Даль и др., 1956; Рак, 1956; Исаев, 1959; Близнюк, 1982, 1995; Жирнов, Максимук, 1998а]. Неблагоприятные условия зимовки были здесь также в 1967/68, 1978/79, 1986/87, 1993/94и 1998/99 гг., а засухи-в 1984,1987, 1994и 1998-2000 гг. [Букреева, 2000], но значительного отхода копытных в эти годы не отмечено. 6 мая 1971 г. много животных погибло от переохлаждения и травм после продолжительного ливня с градом [Близнюк, 1983]. В разных районах Казахстана высокую смертность сайги после джутов отмечали в 1826/27, 1840/41, 1848/49, 1851/52, 1855-1857, 1866/67, 1879/80, 1888/89, 1891/92, 1903/04, 1917/18, 1919/20, 1921/22, 1927/28, 1940-1946, 1948-1951, 1953/54, 1958/ 59,1963/64, 1968/69,1971-1973, 1975-1977,1983-1985, 1987/88, 1993/94, 1996/97 гг. После суровой зимы 1826/27 гг. эти звери почти на 30 лет исчезли в междуречье Волги и Урала. Зимой 1949/50 и 1975/76 гг. поголовье этого вида в республике уменьшилось вдвое, в 1971/72 гг. погибло около 400 тыс., а в - 100 тыс. особей. В многоснежную зиму 1993/94 гг. бетпакдалинская группировка сократилась с 510 тыс. до 280 тыс., а уральская понесла значительные потери (десятки тысяч особей) в 1996/97 г. В устюртской популяции падеж зарегистрирован в 1972/73 и 1975/76 гг. [Соколов, 1951; Слудский, 1955, 1956, 1963, 1974; Раков, 1956; Кириков, 1959; Рашек, 1963,1965; Корнеев и др., 1975; Фадеев, 1975а, 19806; Слудский, Фадеев, 1977; Фадеев, Слудский, 1982; Слудский и др., 1983; Цаплюк, 1982; Рей-мов, Карабеков, 1986; Грачев, Бекенов, 1993; Бекенов, Грачев, 1998; Bekenov et al., 1998; Бекенов и др., 2002]. Хищники. Один из основных потребителей сайги - волк. Этот хищник не в состоянии догнать здоровое животное, быстро развивающее высокую скорость, но его охота на беременных самок, новорожденных, раненых, травмированных и истощенных особей, а также у водопоев, в местах переправ при миграциях, по глубокому снегу, при настах и группой с применением загонов и засад весьма ус
пешна и истребительна. Группы волков обычно сопровождают мигрирующие стада, подбирая отставших особей, и держатся в местах сезонной концентрации копытных. Зимой остатки сайги встречаются в 90-100% исследованных желудков и экскрементов хищников. В отдельных районах волк истребляет до 60-70% истощенных и травмированных во время гона самцов, влияя, следовательно, не только на количественный, но и на половозрастной состав популяций. Нередко этот хищник давит копытных гораздо больше, чем может съесть. В местах отела 1 зверь за 1 час может загрызть 5-6 сайгачат, а по насту стая из 12-15 особей уничтожает в стаде за раз до 2(М10 голов. При обилии пищи волк часто объедает у жертвы лишь жир, как бы оставляя мясо “про запас”. По некоторым оценкам, видимо завышенным, каждый зверь за год давит до 50-100 сайгаков. В совокупности этот хищник истребляет до 20-25% популяции, на всем ареале - десятки и сотни тысяч (при высокой численности) особей ежегодно [Формозов, 1946; Соколов, 1951; Адольф, 1954; Раков, 1955, 1956; Слудский, 1955, 1962, 1970; Банников и др., 1961; Филимонов, Лаптев, 1975; Слудский и др., 1981, 1983; Фадеев, Слудский, 1982; Лещенко, 1997]. Во все времена волк был охотничьим конкурентом человеку, который, понимая это, как мог, боролся с ним. В России особенно резко его численность была сокращена в середине XX в. в послевоенные годы. В Калмыкии с появлением мотоциклов и автомашин хищник был почти полностью истреблен к 1954 г. Особенно эффективно его добывали в засушливый период года возле колодцев и в зарослях кустарника. В Центральной Калмыкии последний волк убит в 1969 г. В первой половине 70-х годов хищника почти полностью уничтожили на юге европейской части страны: в областях, краях и республиках счет ему шел на единицы, что, несомненно, способствовало быстрому росту населения сайги. На каждого уцелевшего волка в этот период приходилось по нескольку тысяч копытных. В 80-е годы борьба с ним ослабла, его поголовье в областях стало исчисляться десятками, а в 90-е годы - сотнями голов. В Калмыкии и Астраханской области в 60-70-е годы весной учитывали от 5 до 40 волков, в середине 80-х годов - 100-170, в 2000 г. - от 700 до 1200-1400 [Зуев, Хахин, 1982а,б; Букреева, 2000; Букреева, Убушаев, 2003]. Осенняя численность хищников, как минимум, на 50-70% больше. Следовательно, в конце XX - начале XXI вв. в этом регионе находилось около 2 тыс. волков, и на каждого из них приходилось в среднем не более 10 голов сайги. В Казахстане в начале 50-х годов XX в. в местах концентрации сайги нередко наблюдали стаи волков, насчитывающие от 18 до 42 голов. В зоне пустынь и полупустынь обитали примерно 25 тыс. зверей [Слудский, 1955, 1962]. В 1955 г. в республике добыли 21,2 тыс. хищников, а в целом во второй половине этого десятилетия - около 80 тыс., что значительно ослабило пресс на копытных и ускорило рост их популяций [Банников и др., 1961; Слудский, 1974]. В 70-е годы здесь насчитывали около 30 тыс. волков [Фадеев, 1981]. В этот период на каждого зверя приходилось в среднем 20-40 голов сайги. В конце XX в. борьба с волком почти прекратилась, и его численность, вероятно, приблизилась к 40 тыс. [Бекенов, Лобачев, 2003] (по другим данным - к 90-100 тыс. [Бекенов, 1999]), что значительно превышает население сайги. Потери и европейской, и казахстанских популяциях от волка в последнее десятилетие могут оцениваться в десятки тысяч голов. Следовательно этот хищник,
наряду с человеком, стал одним из главных негативных факторов динамики населения копытных, численность которых сократилась до критического уровня. Этот вывод противоречит мнению отдельных ученых [Бибиков, Жирнов, 1975; Жирнов, 1982; Проняев, 1985а; Бибиков и др., 1998], полагающих, что волк не способен ограничить рост численности сайги, поскольку основная часть его добычи приходится на дефективную часть группировок (травмированных, больных и ослабленных животных, находящихся в “хвосте” стад), и он, скорее, является санитаром, оздоровляющим популяции копытных. Действительно, волк не может остановить рост многочисленных популяций сайги, насчитывающих сотни тысяч особей, что было заметно в середине XX в., когда промысловая эксплуатация группировок была минимальной. Более того, в этот период он, видимо, мог оказывать определенную селективно-оздоровительную роль. Однако его негативное воздействие на популяции жертв многократно усиливается при депрессиях, вызванных, как правило, чрезмерным промыслом или массовой гибелью в суровые зимы и при эпизоотиях. И именно в это время чрезмерно размножившийся хищник, наряду с браконьерами, способен полностью истребить локальные группировки. Поэтому роль волка в динамике популяций копытных нельзя недооценивать. Существенный урон сайге наносят и собаки. В местах ее обитания только в Калмыкии численность пастушьих собак, не считая дворовых, достигает 15 тыс. Они давят копытных почти круглогодично, но чаще - в период отела, миграций, в многоснежье, при джутах и засухах, когда животные выходят к населенным пунктам и водоемам. В 1957-1970 гг. до 50% случаев гибели молодняка в некоторых районах приходилось на их долю [Бибиков и др., 1998]. В 90-е годы их жертвами чаще становились взрослые самцы после гона (65%), реже взрослые самки (23%) и молодые особи (12%). Собаки “контролировали” периферийные районы обитания копытных, где не было волка [Лещенко, 1997]. В Бетпакдале 1 собака за неделю отлавливала до 11 сайгачат, а всего в Казахстане, как и в Калмыкии, от этого хищника ежегодно гибнут тысячи особей [Слудский, 1962; Слудский и др., 1983]. На сайгачат нападают также лисицы, корсаки и крупные птицы (беркут, орел-могильник, европейский степной орел, орлан-белохвост, коршун, ворон, серые и черные вороны, серебристые чайки), но в целом их роль в динамике населения исследуемого вида, за исключением, пожалуй, лисицы, несущественна [Васенко, 1950; Бакеев, Формозов, 1955; Раков, 1955; Слудский, 1962; Рашек, 1963, 1974; Исмагилов, 1970; Жирнов, 19776, 1982; Фадеев, Слудский, 1982; Слудский и др., 1983; Хахин, 1983; Лещенко, 1997]. Конкуренты. Пастбища сайги и домашнего скота, зачастую, одни и те же, но дикие копытные поедают многие растения, которые домашние животные не потребляют, и при номадном образе жизни не составляют им значительной конкуренции [Демеуов, 1971]. Напротив, оседлый домашний скот обычно сильно стравливает и выбивает пастбища, которые впоследствии становятся непригодными для диких животных. При высокой плотности населения участие в этом деструктивном процессе принимают и дикие копытные. Домашние животные стали серьезными конкурентами сайги и за источники воды, хотя следует отметить и положительный фактор. В последние десятилетия для скота сооружено много искусственных водопоев, которыми в ночные и раннеутренние часы пользуются дикие копытные.
Из других растительноядных конкурентов можно отметить лишь джейрана (локально) и суслика-песчаника на юге ареала [Васенко, 1950]. Болезни, паразиты, травмы. Среди болезней наибольшее влияние на динамику населения сайги оказывают ящур и пастереллез, эпизоотии которых в отдельные годы приводят к гибели 10-20% группировок. Источником инфекции, как правило, служат домашние копытные, но затем мигрирующие стада сами становятся разносчиками заболеваний [Курченко, 1995; Бекенов и др., 1998]. Важно, что они могут быть потенциальным переносчиком возбудителей чумы, которой звери заражается от блох и клещей во время миграций через колонии больших песчанок. На Мангышлаке зарегистрирован случай заболевания человека чумой от сайги [Пей-сахис и др., 1979]. В Северо-Западном Прикаспии эпизоотии ящура регистрировали в 1957, 1958, 1972 и 1977 гг. Особенно высокой (более 40 тыс. особей) смертность была засушливым летом 1957 г. Среди погибших преобладали сеголетки и самки [Исаев, 1959; Банников и др., 1961; Жирнов, 1962; Фандеев, 1965; Жирнов, Максимук, 1998а; Жирнов и др., 1998а]. В Казахстане эпизоотии имели место в 1955-1956, 1958, 1967, 1969, 1971 и 1974 гг. В Центральном Казахстане летом 1967 г. погибло около 50 тыс. сеголеток, падеж среди взрослых особей был незначительным. Взрослые самцы более стойкие к этой болезни, но у переболевших зверей шелушатся роговые чехлы и отпадают их верхние части, поэтому рога становятся короткими. В некоторые годы в стадах находятся до 20% пораженных ящуром особей [Фадеев, Слудский, 1982; Слудский и др., 1983; Бекенов, Грачев, 1998]. Вспышки пастереллеза отмечены в Казахстане в 1981, 1984 и 1988 гг. В Тургай-ской области в 1981 г. погибло около 70 тыс., в 1988 г. - 270 тыс., в междуречье Волги и Урала в 1984 г. - более 100 тыс. особей [Фадеев, Слудский, 1982; Слудский и др., 1983; Фадеев, 1986; Грачев, Бекенов, 1993; Бекенов, Грачев, 1998]. У сайги найдены также сибирская язва, бруцеллез, некробактериоз, токсоплазмоз, энтероксемия, колибактериоз, диплококкоз и другие болезни [Ременцова, 1962; Галузо и др., 1963; Горегляд, 1971; Петров и др., 1979; и др.], однако они не играют существенной роли в динамике ее населения. У этого копытного обнаружено также 55 видов эндопаразитов (из которых около 85% общие с домашними животными) и 10 видов эктопаразитов [Банников и др., 1961; Горегляд, 1971; Фадеев, Слудский, 1982; Слудский и др., 1983; Петров, 1985; Звегинцова, Треус, 1986; Прядко и др., 1993]. В целом роль паразитарных инвазий в популяционной динамике незначительна, что отчасти объясняется большой подвижностью животных и частой сменой мест обитания. Кожный овод сильно изнуряет сейчас только монгольские группировки. В европейской и казахстанских популяциях он исчез в конце 20-х годов XX в., когда поголовье сократилась до минимума [Слудский, 1955; Бекенов и др., 1998]. В том, что овод паразитировал на них ранее, нет сомнений. Вот что сообщает С.Г. Гмелин [1777] о животных, добытых в районе Астрахани в 70-е годы XVIII в.: “Мясо молодых сайгаков вкусом не неприятно, и козы гораздо вкуснее козлов, да и об старых сайгаках не думали столь худо, если бы некоторый особливый род червей, коих у них между кожей и мясом превеликое множество бывает не причинял чрезвычайного омерзения”. Примерно то же пишет и П.С. Паллас [1809]: “... мясо старых сайгаков весьма гнусно; ибо вся спина под кожею так усыпана чирьями и толсты
ми червяками оленьих шершней, что едва можно найти такое место, в которых бы оных не было”. О сильной пораженности сайги личинками овода свидетельствуют также Э. Эверсман [1850], Н.А. Северцов [1861] и Д. Анучин [1875]. Значительная часть самцов погибает от травм, полученных при драках во время гона. На о. Барсакельмес их отход по этой причине достигал 10-20% [Васенко, 1950; Рашек, 1963, 1965, 1974]. В междуречье Урал-Кушум в период с 21 декабря по 3 января 1953 г. Н.В. Раков [1955, 1956] обнаружил 318 трупов сайги, из них 300 взрослых самцов, из которых часть была со следами ранений, и наблюдал 62 живых зверя с признаками увечий. Большинство из них хромали на одну из передних ног, что, видимо, было вызвано не только травмами, но и ослаблением роговых чехлов копыт при непрерывном перемещении самцов вокруг самок по промерзшей земле [Слудский, 1955]. Гибель на водных переправах. Тысячи кочующих животных гибнут ежегодно на водных переправах, особенно при переходах по тонкому льду рек и озер. Под лед иногда уходят стада, насчитывающие сотни особей [Цаплюк, 1982]. Весной высока смертность сайгачат, особенно на переправах через “рукотворные” каналы (см. ниже). Антропогенные факторы. Негативное антропогенное воздействие на популяции сайги достигло апогея во второй половине XX в., когда существенно увеличилось людское население, резко выросло поголовье домашнего скота (до 4 млн только в Калмыкии) и усилилась трансформация среды обитания. Интенсификация животноводства потребовала дополнительной распашки земель под кормовые культуры, их мелиорации и сооружения сети оросительных каналов, протяженность которых в местах обитания европейской группировки достигла 1300 км. Параллельно шло строительство населенных пунктов, автодорог с твердым покрытием, искусственных водопоев, трубопроводов, военных сооружений, кошар для содержания скота и огораживание пастбищ (только в 1973-1980 гг. огорожено около 300 тыс. га). На Черных землях кошары были расположены через 3-4 км одна от другой, и с любой точки их можно было видеть от 5 до 12. Между ними по степи днем и ночью курсировали автомашины, представлявшие не только источник постоянного беспокойства для диких копытных, но и прямую угрозу для их жизни. Сотни автомашин имели многочисленные геологоразведочные партии, предприятия по добыче и перекачке нефти и газа и вновь возникшие крупные населенные пункты [Жирнов и др., 1965; Близнюк, 1977, 1982, 1995; Дежкин, Менькова, 1981; Жирнов, 1982; Зуев, Хахин, 1982а,б; Хахин, 1986; Максимук и др., 1989]. В результате интенсивной хозяйственной деятельности человека в Прикаспии в 60-80-е годы сайга лишилась большей части жизненно важных мест обитания. Более того, антропогенное преобразование естественного ландшафта и стационарный выпас скота привели к опустыниванию (до 75-83% площади ареала) и засолению пастбищ, что стало масштабным экологическим бедствием как для копытных, которым уже не хватало качественных кормов, так и для человека в связи с сокращением посевных площадей и поголовья домашнего скота. В изменившихся условиях обитания сайга была вынуждена заходить на орошаемые земли, посевы зерновых культур и кормовых трав и выходить к искусственным водоемам в густонаселенных людьми и собаками районах, где их неимоверно истребляли. Несоизмеримо возросло и беспокойство животных. Их практически круглогодично пре
следовали на автомашинах и мотоциклах, и особенно интенсивно - в период промысла. В результате этого у копытных изменилось поведение - едва заслышав шум моторов, они стали панически срываться с места. Сверхподвижный образ жизни вел к нарушению процесса питания и размножения, изменению суточной активности, сроков и путей миграций, мест отела, сроков гона и, в конечном счете, к увеличению яловости самок и снижению уровня воспроизводства. Беременные самки нередко рожали “на ходу”, что не способствовало сохранению молодняка, отход которого увеличился в несколько раз. При расширении контакта с домашними животными участились случаи массовой гибели зверей в результате заболеваний ящуром и пастереллезом [Жирнов и др., 1977; Близнюк, 1982; Зуев, Хахин, 1982а,б; Максимук, Проняев, 1986; Петрищев, 1987а,б; Максимуки др., 1989; Жирнов, Максимум 1994; Лещенко, 1995, 1997; Букреева, 1998; Жирнов, 1998г; Близнюк, Бак-ташева, 2001]. В Казахстане преобразование среды обитания сайги достигло максимума в середине XX в., когда были распаханы огромные площади целинных степей, где копытные выпасались летом. В 1880-1928 гг. пашня занимала 4,5-5, в 1949 г. - 6,8, а в 1956 г. - 27,8 млн га [Бажанова, 1955; Слудский и др., 1962]. Мигрирующие животные были вынуждены пересекать сельскохозяйственные зоны, где их всячески преследовали браконьеры и легальные охотники даже летом, после чего на полях оставались многочисленные трупы и осиротевшие детеныши. Многократно усилился фактор беспокойства, что отражалось на упитанности и плодовитости зверей [Голованова, Анохина, 1976; Фадеев, Исмагилов, 1987]. Деградация пастбищ была очевидной и на севере Узбекистана. Устюрт в 70-80-е годы пересекали более 780 дорог, протяженность каждой достигала 200-450 км, что привело к заметному разрушению почвенного слоя, уничтожению растительности на больших площадях и препятствовало нормальному ходу миграций животных [Реймов и др., 1986]. Существенно возросла смертность этих копытных в сооружениях человека и от наезда транспорта. В Казахстане, Узбекистане и Туркмении тысячи зверей ежегодно гибли в траншеях и коллекторах нефте-, газо- и водопроводов с крутыми берегами [Ишадов, 1975а; Реймов и др., 1986; Фадеев, Исмагилов, 1987; Жирнов, 1998г]. В Калмыкии в конце 70-х годов при переправах через Яшкульский распределительный канал гибли десятки тысяч особей, преимущественно детеныши в возрасте 3-10 дней. На одном километре канала насчитывали до 25 тыс. трупов. Летом 1975 г. в Черноземельском и Яшкульском районах в проволочных ограждениях пастбищ на 1 км ограды обнаруживали 1-3 трупа, большей частью - самок. Гибель животных от умышленного наезда транспорта в 1972-1978 гг. достигала 9% от зарегистрированных случаев непромысловой смертности [Близнюк, 1977, 1982, 1983; Жирнов и др., 1977; Зуев, Хахин, 1978,1982а,б; Зуев, 1980; Петрищев, 1987а]. В начале 80-х годов доля антропогенных факторов (без лицензионной добычи) в общей смертности сайги в РСФСР составляла 83% (Перовский, 1988). Самым мощным негативным антропогенным фактором, однако, была охота. Ее роль в динамике населения вида рассматривается ниже в специальном разделе. Основные причины сокращения ресурсов в конце XX в. Причину резкого уменьшения поголовья сайги в последнее десятилетие XX в., также как лося и других копытных [Ломанов, 1995], российские ученые-охотоведы и охотничьи чиновники связывают с “циклической закономерностью развития” популяций и “кли
матическими и негативными флористическими изменениями условий среды обитания, оказавшими влияние на снижение репродуктивного потенциала и выживаемость животных” [Сидоров, Букреева, 1999; Сидоров, 2000, 2003, 2004; Букреева, 2002]. Однако эта “климатическо-циклическая” гипотеза не согласуется с имеющимися фактами. “Циклической закономерности” в динамике населения сайги, при внимательном анализе, не усматривается. Многолетняя динамика казахстанских группировок в отдельные периоды находится в противофазе по отношению к европейской популяции (табл. 28). Монгольская группировка в 90-е годы и вовсе бурно увеличивала свою численность в то время, когда другие быстро сокращались. Популяционные “циклы”, выделяемые учеными-охотоведами, разномасштабные у разных группировок и не связаны с климатом. Они, в большей мере, “рукотворные”: популяции быстро депрессируют после неумеренного промысла (рис. 23) и постепенно увеличивают свою численность после запрета охоты, что типично для всех эксплуатируемых видов копытных. Более того, говорить о существовании “закономерности” на основании всего двух периодов изменения известной численности животных, по меньшей мере, непрофессионально. Истинные причины, давшие начало выделяемым охотоведами “естественным циклам” во второй половине XX в., иные. Первое масштабное сокращение населения европейской группировки, достигшей максимума (540 тыс.) в 1958 г., произошло после рекордной добычи в самом конце 50-х годов (см. ниже). Цитирую И. Дремова [1963]: “...работники Главохоты, в частности заместитель начальни- Годы Рис. 23. Динамика населения и добычи сайги в России 1 - численность, 2 - добыча сайги, 3 - численность волка (х 100) (по материалам Главохоты РСФСР, Охотде-партамента РФ и Государственной службы учета охотничьих ресурсов)
ка Главохоты тов. Круторогов, оправдывая создавшееся положение (резкое уменьшение численности -А.Д.), заявляют, что они сознательно, в интересах развития местного животноводства и нужд сельского хозяйства, стремятся снизить, довести до минимума численность основного поголовья сайгаков”. Очередной пик численности был в 70-е годы (табл. 28). Животные снова стали наносить определенный вред сельскому хозяйству. Цитирую очевидца и участника событий охотоведа А. Максимука [1982]: “Некоторые республиканские организации предложили объявить сайгака “сорным видом” и начать компанию по его уничтожению на пастбищах сельскохозяйственных животных. Учитывая тревожную ситуацию, было решено провести редукционный промысел сайгаков и привести их численность в соответствие с емкостью угодий (450-500 тыс. животных). В промысловый сезон 1978 г. Астраханский и вновь созданный Калмыцкий госпромхозы добыли в общей сложности 200 тыс. сайгаков, на 40 тыс. больше, чем в предыдущем сезоне. Пришлось применить одновременно два способа добычи сайгаков - ночной, из-под фар и метод кольцевого нагона (с использованием мотоциклов). Но даже при таких мерах интенсификации промысел затянулся до декабря, когда у сайгаков обычно уже начинается гон. Популяция пришла к гону в неудовлетворительном состоянии, что отразилось на ее половозрастной структуре и воспроизводстве. Весной 1979 г. было учтено 360 тыс. сайгаков”. Нет прямой связи и с “негативными флористическими изменениями”. Напротив, в 90-е годы кормовые условия для европейской популяции сайги были в целом лучше, чем в предыдущие десятилетия, поскольку поголовье домашнего скота в Калмыкии сократилось почти в 5 раз (с 3,65 млн голов в 1989 г. до 755 тыс. в 1999 г.). Продуктивность пастбищ возросла в 3-4 раза - с 1,5-2 до 6-8 ц сухой массы на гектар. Масса новорожденных сайгачат в это десятилетие, за исключением 1994 г., превышает показатели 80-х годов, что свидетельствует о хорошем физиологическом состоянии самок. Гибель детенышей в первые дни жизни близка к норме [Петрищев, 1997а,б; Букреева, 1998,2002; Близнюк, Букреева, 2000; Близнюк, Бакташева, 2001; Кузнецов, Лущекина, 2002]. Заметного снижения репродукционного потенциала европейской группировки в 90-е годы, по сравнению с предыдущими десятилетиями, тоже не было. Доля беременных самок и число эмбрионов на самку оставались в пределах нормы вплоть до 2000 г. (табл. 23 и 29). Эти показатели резко уменьшились позднее, когда в популяции в период гона осталось менее 1% самцов. Не усматривается до 2000 г. и заметного уменьшения числа сеголеток осенью (табл. 29). Плодовитость самок во всех трех казахстанских популяциях в 1991-1996 гг., по сообщению Ю.А. Грачева и А.Б. Бекенова на VII съезде териологического общества (2003 г.), как и в европейской группировке, было высоким (в среднем 1,7-1,8 эмбрионов на самку старше года и 0,9-1,0 - на молодую) даже при низкой (3,7-10%) доле самцов (табл. 30). В уральской популяции нормальное воспроизводство продолжалось до 1999 г. (в среднем 1,4 детеныша на самку), в бетпакдалинской плодовитость резко уменьшилась с 1999 г., когда осталось менее 2% самцов. В устюртской популяции в мае 2001 г. на одну родившую самку приходилось 1,4 детеныша, но из-за малой доли самцов резко возросла яловость, и показатель плодовитости составил всего 0,6.
Таблица 30. Уровень воспроизводства популяций сайги в Казахстане в 90-е годы XX в.* Популяции Год Число эмбрионов на самку Число детенышей на самку осенью Смертность молодняка, % Прирост популяций, % Бетпакдалинская 1990 1,57 0,69 56,1 48 1991 1,60 0,75 53,1 50 1992 1,40 0,39 72,2 23 — — 1993 1,37 0,97 29,2 73 Устюртская 1990 1,52 0,59 61,2 36 а 1991 1,20 0,44 63,3 26 — — 1992 1,72 0,68 60,5 72 <1 1993 1,34 0,23 82,9 13 а 1999 0,55** - — - Уральская 1992 1,16 0,59 49,2 36 и 1993 1,44 0,65 54,9 42 1999 1,40** - - - * По ([Жирнов и др., 1998в]; с дополнениями). ** Число детенышей на самку в период отела (по личному сообщению Ю.А. Грачева). Резкое сокращение уровня плодовитости сайги, следовательно, очевидно лишь с 1999-2000 гг., но вызвано оно не “климатическими и флористическими явлениями”, а почти полным уничтожением браконьерами взрослых самцов, доля которых в популяциях сократилась с 15-20% до 3,3%, а к периоду гона - до 1% (табл. 27 и 29). В европейской популяции такая же ситуация уже имела место в 1958-1959 гг., когда в результате чрезмерного отстрела доля взрослых самцов уменьшилась к периоду гона до 1—2%, а яловость самок, соответственно, возросла почти в 3 раза [Банников и др., 1961; Жирнов, 1963; Фандеев, 1965]. Погода, несомненно, внесла немалую лепту в динамику группировок. Однако в Северо-Западном Прикаспии в 80-90-е годы катастрофических зим, губительных засух и эпизоотий не было. Многоснежной зимой 1998/99 г. значительная часть популяции мигрировала на территорию Дагестана и не вернулась обратно не из-за изменения климата и растительности, а из-за того, что была уничтожена браконьерами. В Казахстане бетпакдалинская популяция уменьшилась в два раза в многоснежную зиму 1993/94 гг., уральская несколько сократилась зимой 1996/97 гг., но устюртская потерь не несла (табл. 28). Многоснежные зимы, уносившие десятки и сотни тысяч особей, в Казахстане неоднократно случались и раньше, но после них популяции быстро восстанавливались. Массовой смертности копытных от болезней в 90-е годы в республике тоже не отмечено. На мой взгляд, “климатическо-циклическая” гипотеза динамики численности копытных, “рожденная” Охотдепартаментом РФ и его Контрольным информационноаналитическим центром, отвечающими за состояние ресурсов животного мира - это или недоразумение, или попытка переложить масштабные потери животных, возникшие в результате собственного неумелого управления популяциями и слабой государственной охраны, на климат. Главная причина очередной масштабной депрессии популяций сайги, как и у других видов [Данилкин, 1999, 2002, 2003; Глушков, 2003], несомненно, иная -
антропогенно-хищническая. Если к уровню официальной и браконьерской добычи животных (см. ниже) и другого антропогенного ущерба добавить не менее значимый урон от волка, численность которого на постсоветском пространстве в конце XX в. выросла в несколько раз, то места для потерь от “климатическо-флористических” явлений практически не остается. Очевидно же, что в последнем десятилетии XX в. в России, в период изменения социально-экономических отношений, многократно усилилось нелегальное истребление копытных местным обнищавшим населением, а также моторизованными браконьерами, специализирующимися на их добыче ради дорогостоящих рогов и мяса [Кузнецов, Лущекина, 2002; Лущекина, 2002]. Охрана угодий госохотнадзором значительно ухудшилась. Борьба с волком почти прекратилась, что привело к увеличению его численности в Калмыкии и Астраханской области, как отмечено выше, с 37 особей в 1980 г. до 2 тыс. к концу XX в. (рис. 23). В зоне обитания сайги ежедневно находилось около 1 тыс. оседлых и кочующих за стадами хищников [Букреева, Убу-шаев, 2003]. По наблюдениям, в 1988 г. каждый волк резал в сутки в среднем 0,17 особей, в 1995 г. - 0,23 [Лещенко, 1997], а за год, следовательно, - 60-80 экземпляров. Потери популяции от волка, собак и браконьеров, помимо официальной добычи, исчисляются десятками тысяч [Данилкин, 2003]. Именно в результате этого, а не “климатических и флористических явлений”, европейская группировка утратила промысловое значение. В Северо-Западном Прикаспии примерно такая же ситуация уже имела место в конце 50-х - первой половине 60-х годов, когда из-за ослабления охраны, роста браконьерства и чрезмерной лицензионной добычи (преимущественно - взрослых самцов) численность сайги уменьшилась в несколько раз [Жирнов и др., 1965; Демьянова, Любаев, 1986]. Основная причина сокращения населения этого вида в Казахстане та же, что и в России: “круглогодичное браконьерство во всех районах обитания сайги, практически при полном отсутствии охраны”. Те же и социальные корни браконьерства: “бедность и отсутствие работы у местного населения (особенно сельского), нашедшего в охоте на сайгу источник заработка и пропитания”. Кроме того, вплоть до 1999 г. этих животных добывали легально (табл. 31). Снижение воспроизводства популяций так же вызвано “целенаправленным истреблением самцов” ради получения дорогостоящих рогов [Бекенов и др., 2002; Грачев, Бекенов, 2003; Шай-муханбетов, 2004]. Главные причины уменьшения численности вида в Туркменистане и Узбекистане в конце XX в. точно такие же - хищнический промысел и браконьерство [Ишадов, 1999а; Быкова, Есипов, 2004]. Факты крайне нерационального использования ресурсов приведены в следующем разделе. В заключение замечу, что проблема резкого сокращения поголовья европейской популяции сайги была рассмотрена учеными Российской академии наук 3 июня 1993 г., когда ее ресурсы составляли около 120 тыс. особей. Участниками совещания было принято специальное обращение в адрес руководства Российской Федерации о немедленном принятии необходимых мер по сохранению этого вида, а также зубра и лошади Пржевальского [Кудрявцев, Сафронова, 1993]. Глас ученых, как в пустыне, остался без внимания. Спустя десятилетие численность сайги уменьшилась еще в 7 раз (до 17 тыс. особей), а поголовье зубра - в 3 раза!
Использование ресурсов Сайга - важнейший объект охоты человека в аридной зоне Евразии, дающий диетическое мясо (15-30 кг), жир (2-8 кг), шкуры и ценные рога, препараты из которых издавна применяются в восточной медицине. Их целебные свойства были экспериментально подтверждены специалистами Калмыцкого государственного университета. Изготовленный из роговых чехлов препарат сайтарин обладает обезболивающим, противосудорожным и успокаивающим эффектом. В народной медицине использовали также мясо, семенники, предглазничные железы и копыта этих животных [Соколов, 1951; Слудский, 1955; Нестеренко, 1971; Демеуов, 1972; Размахнин и др., 1976; Размахнин, Рывкин, 1976; Размахнин, 1986; Жирнов, Максиму», 19986]. В прошлые века сайгу добывали круглогодично, всевозможными способами, что не способствовало ее сохранению. Она была одним из основных видов степной дичи, “кормившей” огромные армии. Монголы и татары кололи ее во множестве во время многодневных, а, порой, и многонедельных облавных охот, в которых одновременно участвовали десятки тысяч всадников. Степные кочевники и казаки, помимо облав, практиковали загоны зверей на гладкий лед, в ямы, топи и на срезанный тростник, в массе истребляли в многоснежье и по насту, а на “плави” (во время переправ животных через реки) били дубинами и резали “сколько кому угодно”. В низовьях р. Чу при загонах на срезанный тростник за один день добывали до 12 тыс. голов, и еще тысячи уходили искалеченными [Эверсман, 1850; Грум-Гржимайло, 1922; Барышев, 1925; Тимофеев, 1934; Адольф, 1948, 1957; Бажанова, 1955; Кириков, 1955, 1959, 1966, 1983; Слудский, 1955; Смирнов, 1965; Демеуов, 1971]. Масштаб заготовок и стоимость рогов. Промысловое воздействие на этот вид усиливалось по мере увеличения людского населения на юге России и в Казахстане, а также с появлением огнестрельного оружия и увеличением спроса на рога, которые стали предметом торговли еще в конце XVIII в. В Крыму их продавали от 3 до 20 “пара” за пару [Кириков, 1966, 1983]. Спрос на них особенно возрос с середины XIX в. в связи с экспортом в Китай. В 1840-1850 гг. бухарские и хивинские купцы скупили в киргизской степи и ввезли 345 тыс. пар. В 1852-1882 гг. экспортировано более 4 млн пар (вместе с изюбриными рогами, которые составляли небольшую долю), или ежегодно в среднем 112 тыс. Только через Петропавловскую таможню в 1857-1861 гг. каждый год переправляли от 7,7 тыс. до 41,7 тыс. пар, и примерно столько же - через другие таможни. В киргизской степи в это время ежегодно заготавливали от 9 до 61 тыс., а в отдельные годы с убитых, павших от джута и загрызенных волками копытных снимали до 100 тыс. пар [Эверсман, 1850; Небольсин, 1855; Мейер, 1865; Красовский, 1868; Силантьев, 1898; Туркин, Сатунин, 1902; Антипин, 1941]. На небольшом о. Николая в Аральском море, где до середины XIX в. сайга не видела человека, один из промышленников в 1887 г. заготовил, по сведениям Л.С. Берга, 1500 пар рогов [Дементьев, 1935]. Следует особо отметить, что рекордное количество рогов (437 тыс. пар) вывезено в Китай в 1854 г., и после такой массовой заготовки поголовье сайги во многих азиатских областях заметно сократилось, а ряде районов она исчезла. Промысловый пресс на европейскую популяцию в этот период был, вероятно, слабее.
В конце XIX в. цена за пару сайгачьих рогов на рынках России колебалась в пределах 1-5 рублей, а в начале XX в. доходила до 20-25 рублей, что равнялось стоимости хорошей лошади или верблюда [Силантьев, 1898; Слудский, 1955,1956; Слудский, Страутман, 1955]. Высокая стоимость рогов, несомненно, стимулировала не только круглогодичную, но и избирательную охоту на самцов, что не способствовало воспроизводству популяций. По сведениям Д.К. Соловьева [1922], несмотря на чрезвычайно резкое сужение ареала, в первые десятилетия XX в. промысел сайги велся в кумо-манычских и киргизских степях, к востоку от Каспийского моря, на Устюрте, возле Аральского моря, близ Сырдарьи и на восток до Семиречья и Алтая. Объем добычи стал заметно меньше: если в XIX в. ее добывали сотнями тысяч в год, то “теперь - только тысячами”. Избирательная охота на самцов процветала также в Восточной Джунгарии и на Гобийском Алтае [Грум-Гржимайло, 1922]. Как уже отмечалось, к 20-м годам XX в. в результате неумеренного истребления вид оказался на грани уничтожения. Несмотря на запреты добычи, введенные в 1919 и 1921 гг., нелегальный отстрел животных и контрабандная торговля их рогами продолжались до начала 30-х годов. В 1922 г. во времена НЭПа цены на эту продукцию выросли в 10-15 раз, поскольку в Монголии и Китае, где не принимали советские дензнаки, рога стали служить своеобразной валютой при продаже скота. В 20-е годы цена за пару рогов сайги колебалась в пределах 35-80, а в 1926 г. в Астрахани и Махачкале за них давали 100-150 рублей. Высокие цены привели к еще более беспощадному истреблению зверей [Барышев, 1925; Жемчужников, 1926; Берков, 1927; Сытин, 1927; Тимофеев, 1934; Гептнер, Формозов, 1941; Слудский, 1955, 1956]. В 1922 г. в Алма-Ате задержали партию рогов весом в 1,5 пуда, и в этом же году через Кульджинское отделение Внешторга переправлено в Китай около 10 пудов, для чего потребовалось убить около 1500-1840 самцов [Дементьев, 1935; Антипин, 1941]. Необходимо заметить, что правилами охоты в Туркестанской республике (приказ Народного Комиссариата Земледелия от 10 мая 1921 г., № 102) охота была запрещена круглогодично только на самок и телят копытных, а на самцов, включая сайгу, - лишь с 1 января по 15 августа (на самцов кабана - с 15 февраля по 15 июня) [Смирнов, 1965], т.е. в 20-е годы в Казахстане добыча самцов сайги была разрешена официально. Перерыв в поступлении рогов этого копытного на международный рынок из-за “железного занавеса” на границах СССР вызвал увеличение спроса на них и, соответственно, цен. В 1933 г. на рынках Китая 1 кг стоил 480-640 рублей золотом [Тимофеев, 1934]. Тем не менее в 30-е годы объем продаж здесь был значительным - около 50 тыс. пар в год. Сокращение поставок сырья из-за рубежа стимулировало добычу самцов сайги и в самом Китае, где этот вид был полностью уничтожен в 50-е годы [Джиган, Дикян, 1998]. В середине XX в. стоимость трех пар первосортных рогов была эквивалентной стоимости шкурки баргузинского соболя или трех шкурок серебристо-черной лисицы, или 10-12 норок [Размахнин, 1969; Размахнин, Рывкин, 1976]. Лицензионная добыча. В СССР для восстановления поголовья сайги до промыслового уровня потребовалось почти три десятилетия (20-40-е годы) жесткой охраны. Лицензионная добыча разрешена в Калмыкии с 1951 г. (10 тыс. голов), в Казахстане - с 1954 г. (50 тыс.).
В начальный период лицензионного освоения ресурсов основными способами добычи были дневные загоны животных на стрелков и стрельба с автомашин, в том числе по методу “замкнутого кольца”, предложенного Т. Солдатовым. В дальнейшем практиковались ночная охота с автомашин с применением мощных фар или прожекторов, ас 1976 г. внедрен кольцевой метод добычи с использованием спортивных мотоциклов [Жирнов и др., 1965; Демеуов, 1971; Близнюк, 1978; Жирнов. 1982; Перовский, 1985; Размахнин, 1985]. В 1954 г. А.А. Слудским [1955] предложена достаточно продуманная система организации промысла этих копытных специализированными охотничьими хозяйствами и эффективная технология добычи, в том числе с применением загородок-ловушек. Позднее примерно такой же способ отлова в ловушки с направляющими “крыльями” и “воронкой”, по типу практики добывания северных оленей, предлагал В.Н. Скалой [1975]. Этот метод, успешно апробированный при отлове сайгиВ.Л. Рашеком на о. Барсакельмес [1959], был усовершенствован и в дальнейшем получил название “корально-сетевой” [Максимук, 1981, 1982, 1986]. Легальный промысел копытных бурно развивался, и уже к концу 50-х годов его масштабы превысили разумные пределы (табл. 31). В Северо-Западном Прикаспии с 1951 по 1955 гг. отстреляно 218 тыс. особей, причем в 1951-1952 гг. была разрешена летняя охота, которая велась варварскими способами. В 1956 г. создано специализированное охотничье хозяйство - Астраханский госпромхоз, который в 1956-1963 гг. добывал за сезон от 35 до 180 тыс. животных. К этой цифре следует добавить тысячи погибших после охот подранков, немалую долю спортивных охотничьих хозяйств и браконьерскую добычу, исчислявшуюся десятками тысяч голов. В отдельные годы из популяции единовременно изымали до 250 тыс. преимущественно взрослых особей. Чрезмерный промысловый пресс очевиден даже по результатам массового мечения сайгачат в 1957-1959 гг.: 77% из погибших стали жертвами промысловых охотников, 11% уничтожили браконьеры, и только 12% пали от других причин, включая ранения [Бакеев, Формозов, 1955; Банников и др., 1961; Жирнов, 1962, 1982; Жирнов и др., 1965; Максимук, 1981; Перовский, 1974; Жирнов, Максимук, 1994, 1998а]. В 1956-1960 гг. в Северо-Западном Прикаспии официально отстреляно 612 тыс. (122 тыс. в год), в 1961-1965 г. - еще 347 тыс. особей. Объем лицензионной добычи в 1959/60 и 1962/63 гг. достигал 31-34% предпромысловой численности и 47-52% весенней [Жирнов и др., 1965], т. е. был эквивалентен весеннему приросту популяции или превышал его. Эти масштабные акции, наряду с другими факторами смертности, привели к значительному сокращению популяции (до 75 тыс. к 1965 г.) и к ее депрессии (рис. 23). В 1965, 1968-1970 и 1972 гг. охота на европейскую сайгу была запрещена, что, несомненно, способствовало росту ее численности. В 1971-1975 гг. ежегодные размеры заготовок не превышали 70 тыс. голов, но с образованием в 1977 г. Калмыцкого госпромхоза добыча снова резко выросла и в 1976-1980 гг. достигла рекордного уровня - 653 тыс., или в среднем 130 тыс. в год. В 1977 г. отстреляно 170 тыс., в 1978 г. - 201 тыс. (табл. 31). Среди отстрелянных животных преобладали взрослые особи (до 80-95%), причем доля самцов достигала порой 60% [Жирнов и др., 1965, 1977; Близнюк, 1977; Максимук, 1981; Жирнов, 1982; Фадеев, Слудский, 1982; Жирнов, Максимук, 19986].
Таблица 31. Динамика официальной добычи сайги (тыс. голов)* Годы | Россия I Казахстан | Годы | Россия I Казахстан 1951-1955 218 - 1979 81 36 1955 ? 2,3 1980 71,5 150 1956 106 16,5 1981 91,4 193 1957 128 2,6 1982 81,6 223 1958 158** 16,9 1983 41,5 205 1959 180** 71 1984 Запрет 123 1960 38** 138 (175) 1985 20,7 157 1961 119** 203 1986 15,3 87 1962 125** 176 1987 Запрет 100 1963 40** 165 1988 — — 63 1964 40 ПО 1989 ПО 1965 Запрет 73 1990 11,3 95 1966 22 75 1991 Запрет, 0,2 112*** 1967 30 61 1992 0,2 108 1968 Запрет 85 1993 , 0,3 62 1969 и 33 1994 , 0,3 37,5 1970 11 161 1995 , 0,5 28,6 1971 15,5 195 1996 14,5 30 1972 Запрет 265 1997 Запрет, 0,3 12,8 1973 33 297 1998 , 0,93 7,3 1974 66 344 1999 , 0,26 Запрет 1975 87 501 2000 , 0,23 сс 1976 138 321 2001 -“-,0,12 сс 1977 163 351 2002 сс **** сс 1978 201 100 2003 сс сс * По [Банников, 1958; Банников и др., 1961; Слудский, 1961; Жирнов и др., 1965; Смирнов, 1965; Фан-десв, 1965; Круторогое, 1975; Менькова, 1976; Максимук, 1981; Жирнов, 1982; Фадеев, Слудский, 1982; Фадеев, 1986; Дежкин, 1989; Жирнов, Максимук и др., 1998] и ведомственным материалам Охотдепарта-мента РФ (Главохоты РСФСР). ** Заготовка сайги Астраханским госпромхозом. *** Объем добычи сайги в Казахстане с 1991 г. - по сообщению Ю.А. Грачева и А.Б. Бекенова на VII съезде Териологического о-ва (Москва, 2003). **** В 2002 г. охотуправление Республики Калмыкия планировало изъятие из популяции 170 голов, в том числе 70 половозрелых самок в марте. Такого промыслового пресса, дополняемого спортивной и браконьерской охотой и огромным числом оставленных и погибших позднее подранков, европейская группировка снова не смогла выдержать. Ее численность, начиная с 1979 г., сокращается (табл. 28), но промысел, хотя и в меньшем объеме, продолжается (табл. 31). В 1987 г. вновь вводится запрет охоты сроком на 5 лет, но в 1990 г. все же отстреляно 11,3 тыс. Всего с 1951 по 1990 гг. из популяции официально изъято более 2,2 млн особей [Зуев, Хахин, 1982а,б; Максимук, 1982, 1986; Жирнов, Максимук и др., 1998]. Прекращение массового лицензионного промысла позволило в дальнейшем поддерживать летнее поголовье европейской группировки на относительно стабильном уровне в 140-160 тыс. и даже несколько увеличить его. Однако при масштабном браконьерстве и неуклонном росте волчьего населения популяция не смогла выйти из депрессии. Ее численность, как и в начале XX в., сократилась до критического уровня (табл. 28). В 1987-1989, 1991-1995 гг. и с 1997 г. промысел сайги запрещен, но по так называемым “научным”, “котловым” и другим лицензиям про
должали официально изымать из популяции сотни особей (табл. 31), и устраивались трофейные охоты на самцов [Зверев, 2001]. В Казахстане в 1955-1960 гг. ежегодно отстреливали в среднем 43 (3-138) тыс., в 1960-1964 гг. - 160 (110-202) тыс., позднее до 1969 г. - 64 тыс., в 1972-1977 гг.-345 (264—501) тыс. Уровень официальной добычи сайги здесь в целом был ниже, чем в России (10-20% от числа учтенных), но в отдельные годы, как и в европейской популяции, достигал 36-39% поголовья, причем в 1966, 1970-1976 гг. практиковался и летний (с 1 июля), и позднезимний (в январе) отстрел. Всего в 1958— 1968 гг. добыто 1198 тыс. [Демеуов, 1971], в 1971-1976 гг. - 1906 тыс. голов, причем госпромхозами в этот период заготовлено 1655 тыс. шкур и 961 тыс. пар рогов, из них экспортировано 128,9 т [Фадеев, Шаад, 1978]. Доля взрослых самцов в объеме добычи в этот период, следовательно, достигала 58%. Браконьерская добыча тоже исчислялась сотнями тысяч особей [Жирнов, Калецкий, 1976]. Чрезмерный охотничий пресс, сопровождаемый преимущественным отстрелом взрослых самцов (до 60-69% в отдельные годы), неминуемо должен был привести к подрыву ресурсов, что и произошло. После рекордной добычи (501 тыс. в 1975 г.) поголовье в 1976 г. сократилась вдвое, чему способствовала также суровая зима 1975/76 гг. В 80-е годы доля взрослых самцов в добыче составляла 15-20%, самок - 70-75, сеголеток - 10, и только в конце этого десятилетия объем добычи сеголеток увеличен до 30-40% [Грачев, Бекенов, 1993]. В 1979-1993 гг. среднегодовая добыча находилась на уровне 122 (36-223) тыс. голов. Из числа детенышей, помеченных в 1986-1993 гг. и добытых позже, 52% - сеголетки, 25 - годовалые, 15 - в возрасте 2,5 лет, 4 - в 3,5 года и 2-0,5% - в возрасте 4,5-9 лет. Доля животных, отстрелянных в возрасте 0,5-2,5 лет, достигала 92% [Грачев, Исмагулов, 1999], что свидетельствует о чрезмерной интенсивности промысла. Всего в 1955-1993 гг. добыто более 5,5 млн особей. С 1965 по 1981 гг. экспортировано более 330 трогов. Устюртскую популяцию, кроме того, с 1966 г. промышляли на территории Узбекистана и Туркмении, куда стада заходили во время осенней миграции [Банников и др., 1961; Мамбетжумаев, 1966; Слудский, Фадеев, 1975, 1977; Голованова, Анохина, 1976; Жирнов и др., 1977, 1998; Фадеев, Шаад, 1978; Ишунин, 1980; Фадеев, Слудский, 1982; Слудский и др., 1983; Фадеев, 1986; Фадеев, Иванов, 1988; Бекенов, Грачев, 1998; Жирнов, Максимук и др., 1998]. С 1998 г. в Бетпакдале, и с 1999 г. на всей территории Казахстана введен временный запрет добычи сайги в связи с катастрофическим сокращением численности [Шаймуханбетов, 2004]. В Узбекистане запрет охоты объявлен более своевременно - в 1990 г. и вплоть до 2010 г. [Быкова, Есипов, 2004], что, во многом, позволило предотвратить уничтожение вида. В целом в России и Казахстане за 40-летний период эксплуатации восстановленного вида официально добыто около 8 млн голов и получено более 122 тыс. тонн мяса, миллионы шкур и экспортировано более 500 т рогов (более 2 млн пар -А.Д.) по цене около 50 американских долларов за 1 кг [Соколов и др., 1991; Жирнов, Максимук, 1994; Жирнов, Максимук и др., 1998], что стало несомненной экономической заслугой охотоведов и охотничьих организаций. Однако эксплуатация ресурсов, как показано выше, проходила с многочисленными грубыми ошибками, не раз негативно отражавшимися на состоянии популяций. Считаю необходимым более детально рассмотреть их, дабы на повторять в будущем.
Основные ошибки при эксплуатации ресурсов. Главной причиной резкого снижения численности и депрессии популяций не раз становился перепромысел. Моделирование динамики ясно показывает, что при 40% объеме добычи численность быстро сокращается даже при прочих благоприятных условиях. В благоприятные годы допустимо добывать лишь до 30% осеннего поголовья, а при расширенном воспроизводстве - не более 20% [Жирнов, 1982; Заикин, Жирнов, 1989]. При численности группировки ниже 400 тыс. особей норма добычи не должна быть более 10% [Близнюк, 1982]. Очень высокая доля самцов в добыче в модели тоже неминуемо приводит к резкому сокращению популяции из-за уменьшения плодовитости самок при недостатке самцов-производителей [Milner-Gulland, 1994]. Интенсивно эксплуатируемым популяциям наносился существенный качественный урон, который можно расценивать как масштабную антиселекцию. Из них ежегодно изымали преимущественно репродуктивное ядро - наиболее крупных и плодовитых самок и самцов-производителей, что приводило к уменьшению уровня воспроизводства, к сокращению генотипического и фенотипического разнообразия, к уменьшению размеров животных, изменению их поведения и снижению жизнестойкости группировок [Проняев, 1985а,б, 1990, 1998; Проняев, Аксенов, 1988; Рожков, Проняев, 1994]. В отдельные периоды диспропорция полов, вызванная перепромыслом взрослых самцов, принимала размеры, угрожающие существованию сайги как биологического вида. Как отмечалось выше, в 1959 г. их доля в европейской популяции уменьшилась до 1-2%, а яловость самок в последующие годы возросла почти в 3 раза. То же повторилось в самом конце XX - начале XXI вв., когда из-за резко возросшего браконьерского отстрела и в европейской, и в казахстанских популяциях самцов почти не осталось. Сроки промысла были непомерно растянуты (в отдельные периоды - с 15 июня до 20 февраля). Массовым отстрел был перед гоном и в период гона. Постоянное охотничье преследование нарушало ход размножения копытных со всеми вытекающими отсюда негативными последствиями. Зверей отстреливали картечью с автомашин и мотоциклов днем и ночью (из-под фар) после длительной погони на предельной скорости. Обессиленные животные падали сотнями. Часть их гибла от отека легких, патологических изменений желез внутренней секреции, появления инфильтрата, самки — от абортов, а ушедшие от погони долго не могли восстановить нормальное физиологическое состояние. В степях после таких охот оставалось множество подранков. Их доля достигала 10-18% от числа добытых, а иногда и много больше (до 70%). В Калмыкии в 1978 г. специальная бригада из двух человек ежедневно за 3-4 ч подбирала от 42 до 50 еще живых зверей. По расчетам, только в Калмыкии за время промысла до 1981 г. потеряно более 300 тыс. подранков. В отдельные годы во время массового отстрела, из-за отсутствия холодильных установок, до половины продукции портилось [Бакеев, Формозов, 1955; Сорока, 1957; Дремов, 1963; Демеуов, 1971; Фадеев, Шаад, 1978; Близнюк, 1978,1982,1983; Максимук, 1981,1982,1986; Зуев, Хахин, 19826; Перовский, 1985; Размахнин, 1985; Зуев, 1986]. С 1979 г. в практику внедрен усовершенствованный корально-сетевой способ добычи. В сетевую ловушку, имеющую форму “улитки”, при помощи мотоциклов направляли все или большую часть стада, которое затем полностью утилизировали. При этом практически не оставалось подранков, в два раза увеличивалась про
изводительность труда охотников, в два-три раза сокращался период промысла, исключалась избирательность добычи взрослых животных и значительно улучшалось качество мясной продукции и кожевенного сырья [Житенко, 1974, 1986; Максимум 1981, 1982, 1986; Размахнин, 1985]. Достоинства этого метода были настолько очевидны, что не были просчитаны все негативные последствия. Стада сайги разнокачественные по составу: есть преимущественно состоящие из взрослых самок с детенышами, из самцов, и есть смешанные. Первыми мигрируют наиболее подвижные животные, среди которых преобладают самцы. Массовый отстрел или отлов в корали авангардных стад мог нанести непоправимый ущерб популяциям, поскольку значительно нарушал половой состав. Кроме того, при отлове всего стада происходило уничтожение мигрирующих в определенное время и в определенном направлении животных, т. е. безвозвратно исчезал их генофонд. Замечено, что при раннем массовом промысле стадных мигрирующих копытных, таких как сайга и северный олень, нередко происходит резкая смена путей их миграций, летних и зимних мест обитания. Это смещение некоторые исследователи пытались объяснить многолетними циклическими “маятниковыми” колебаниями в популяциях [Сыроечковский, 1986]. На самом же деле все гораздо проще -после нескольких лет интенсивного промысла по традиционным путям и к типичным местам летовок и зимовок практически некому идти. Уцелевшие животные обычно примыкают к другим стадам, кочующим в ином направлении, или становятся оседлыми. Сезонные миграции возобновляются лишь спустя много лет, когда группировка вновь станет многочисленной, и если в ней найдутся особи, сохранившие генетическую память о путях перемещений. Нерациональный в целом лицензионный промысел копытных в значительной мере дополнялся нелегальной охотой, масштабы которой в XX в. менялись в зависимости от уровня охраны и социально-экономических явлений. Нелегальная добыча. В Северо-Западном Прикаспии браконьерство стало массовым в 50-е - начале 60-х годов с началом официального промысла сайги. На нее охотились преимущественно ночью из-под фар ради мяса и шкур, которые выделывали кустарным способом. Нелегальную добычу этого зверя специалисты оценивали в 25-50 тыс. голов, что составляло 10-14% от объема лицензионного промысла [Рак, 1956; Банников и др., 1961; Жирнов, 1962, 1963; Фандеев, 1965]. В Казахстане в середине XX в. браконьеры уничтожали этих копытных десятками тысяч. Некоторые группы в годы войны добывали до 1500-2000 особей за сезон, заготавливая до 8 т мяса [Слудский, 1955; Тихонов, 1956; Адольф, 1957]. В 60-е годы Ю.А. Смирнову [1965] “не удалось встретить ни одного человеческого жилья, где не было бы улик охоты на сайгу или же самих виновников этой охоты -браконьеров”. Нелегальная добыча в 70-е годы достигала здесь 200 тыс. особей [Жирнов, Калецкий, 1976]. С середины 60-х годов в Российской Федерации значительно улучшилась охрана животных. В 1965 г. на базе Астраханского госпромхоза организован мобильный отряд по охране сайги (с 1969 г. он придан Калмыцкой госохотинспекции [Зуев, Хахин, 1982а]), внесший значительный вклад в сохранение этого вида и сокращение уровня нелегальной охоты, порой ценой жизни егерей и охотоведов. Тем не менее, браконьерство оставалось массовым и, порой, принимало варварский характер. Например, в Астраханской области на территории совхоза “Прикаспийс
кий” браконьеры загнали на еще неокрепший лед озера Джурак большое стадо зверей. Под их тяжестью лед провалился. Прибежавшие люди вытаскивали находившихся в беспомощном состоянии животных, и ... тут же перерезали им горло. “Мясо в поселок возили на тракторах с прицепами, автомашинах и солили в бочках. Работниками охотнадзора только на берегу и в поселке было найдено несколько сотен туш сайгаков”. В Калмыкии в ноябре 1971 г. браконьеры из Волгограда для добычи копытных использовали две грузовые и одну легковую автомашины и мотоцикл. Лишь в одной из автомашин обнаружено 77 туш [Жаворонков, Зуев, 1976]. В феврале 1962 г. ночью милицией города Астрахани задержана автомашина, на которой группа штатных охотников госпромхоза везла 96 “нелегальных” туш [Дремов, 1963]. И таких примеров массового уничтожения копытных браконьерами можно привести сотни. В Северо-Западной Туркмении в 70-80-е годы хищнический характер носила промысловая охота: сайгу стреляли не только “из-под фар”, но и сбивали машинами. Браконьерские “экспедиции” нередко состояли из нескольких машин. В суровые зимы охотники истребляли половину местного поголовья [Горбунов, 1986а, 1995а]. Очередная волна нелегальной охоты стала нарастать в 80-е годы с увеличением в сельской местности числа автомашин и мотоциклов, которые применяли для преследования копытных. Однако невиданный ранее размах браконьерство приобрело в конце 80-х и в 90-е годы - с началом “перестройки” и изменения социально-экономических отношений, после ликвидации государственной монополии на внешнюю торговлю и в связи с повсеместным ослаблением охраны животных и всеобщим законодательным нигилизмом. Местное население получило к тому же мощный экономический стимул к браконьерству. К 1989 г. цена 1 кг рогов сайги на внешнем рынке достигла 500-600 американских долларов, а на местном - 30 долларов, что привело к “валютной лихорадке”. Многочисленные “заготовители” из многих областей России, Прибалтики и Средней Азии, помимо нелегальной добычи, скупали рога копытных у местного населения, и даже не гнушались раскапывать могильники, извлекая трупы зверей, павших от эпизоотий в 1985-1987 гг. В 1988-1990 гг. из Казахстана в Россию вывезено около 77 т рогов, а всего собрано более 200 т. Такое количество рогов можно получить, лишь добыв около 500-700 тыс. самцов. После такой акции их доля в стадах снизилась до 3-7% [Соколов и др., 1991; Жирнов, Максимук, 1994; Павлов, 1999]. Об увеличении нелегальной и избирательной добычи сайги в конце XX в. говорят и другие факты. Степи Калмыкии и Казахстана в этот период были усеяны черепами с отпиленными рогами. Массовым явлением стала индивидуальная и групповая добыча зверей днем на мотоциклах, развивающих скорость до 130 км/ час: после 5-6 минут погони животные умирали от разрыва сердца [Кузнецов, Лущекина, 2002; Лущекина, 2002]. В 1991 г. охотинспекция во время рейдов в охотничьих угодьях Калмыкии выявляла в среднем за сутки около 16 голов копытных, добытых незаконным путем, что в 2 раза больше, чем в 1987 г. Среди отстрелянных животных доля самцов достигала 89%. Среди задержанных браконьеров процент мотоциклистов увеличился с 29 в 1988 г. до 72 в 1992 г., а их доля в общем объеме нелегального промысла зверей возросла в эти годы с 13 до 72% [Лещенко, 1997]. В
Джезказганском районе Казахстана почти в каждом из 12 обследованных осенью 2002 г. населенных пунктов имелись браконьерские бригады мотоциклистов, включающие 15-25 человек. Каждый из этих браконьеров был способен за день охоты добыть 5-7 рогачей [Шаймуханбетов, 2004]. В 90-е годы объем нелегальной добычи этих копытных, преимущественно взрослых самцов, в Калмыкии составлял не менее 15-25, а в Казахстане - 100-150 тыс. голов [Соколов и др., 1991; Жирнов, 1998г; Кузнецов, Лущекина, 2002], что значительно превышало объем лицензионного промысла. Браконьерство фактически стало определяющим фактором динамики и структуры популяций. В целом очевидно, что сайга является ценнейшим возобновляемым биологическим ресурсом, который при разумном управлении мог бы быть неистощимым вечно! К глубокому сожалению, в XX в. этот вид варварски эксплуатировался охотничьими организациями и армией браконьеров. В результате - снова приходится говорить о неотложных мерах по его сохранению. Сохранение вида Как показано выше, в последние десятилетия XX в. динамику популяций сайги определяли, в основном, антропогенные факторы, и в первую очередь - официальный промысел, массовое браконьерство, сокращение жизненно важных мест обитания, а также многократно увеличивший свою численность волк. Соответственно в деле сохранения и восстановления ресурсов этого реликтового копытного, чудом уцелевшего до наших дней, на первый план выходит охрана животных и среды их обитания. Охрана животных и среды их обитания. Одна из первоочередных и вынужденных мер при чрезмерном снижении поголовья вида - включение его в Красные книги и списки, что уже сделано Монголией (1997) [Lushchekina et al., 2000], Туркменистаном (1999) и МСОП (2002). Жизненно необходимо значительно расширить площадь последнего прибежища европейской популяции - заповедника “Черные земли” и организовать несколько крупных хорошо охраняемых территорий в основных районах обитания сайги в Казахстане. Эксплуатация популяций, находящихся в депрессии, безусловно, должна быть прекращена полностью, включая отстрел животных в научных, культурных и других целях, что часто служит удобной “лазейкой” для браконьеров, особенно наделенных властными полномочиями. В России в 90-е годы XX в. под таким прикрытием в период запрета охоты легально добывали сотни (табл. 31), а нелегально - тысячи особей ежегодно. Охрана популяций должна быть мобильной и эффективной. Для этого нужно материально-технически оснастить службу охраны, ужесточить наказание за нелегальную добычу сайги, разработать меры поощрения лиц, задержавших браконьеров с поличным, а также перекрыть нелегальные каналы вывоза рогов на экспорт в соответствие с решениями IX конференции СИТЕС (1994 г.), запретить торговлю не только рогами, но и мясом сайги. В ближайшие годы крайне необходимо свести к минимуму численность волка, сократить число беспривязных дворовых и пастушьих собак и исключать их проникновение в места отелов копытных. Нестандартные подходы к этой проблеме - повышение трудовой занятости, улучшение благосостояния и просвещение местного населения [Кузнецов, Лущекина, 2002].
После восстановления поголовья копытных до промыслового уровня следует пересмотреть нормы, сроки и способы добычи, обеспечив щадящий режим эксплуатации популяций при максимально возможном сохранении репродуктивного ядра - взрослых животных. При корально-сетевом способе добычи недопустимо уничтожение стад полностью - здесь нужна выборочная элиминация сеголеток и старых зверей с определенной корректировкой в формировании необходимого соотношения полов в популяциях. Наиболее безопасной стратегией, скорее всего, является промысел животных только в благоприятные годы, при умеренной доле добываемых самцов [Milner-Gulland, 1994]. Многие научно-практические разработки, касающиеся охраны среды обитания сайги, сводятся к рекомендациям нежелательности вмешательства человека в сложившиеся экосистемы, хотя они уже до предела трансформированы. Эта позиция, как справедливо считают Л.В. Жирнов и его соавторы [1976, 1977,1982], ошибочна. Напротив, человек обязан принять все необходимые меры по восстановлению и увеличению продуктивности пастбищ. В современных условиях гарантированное сохранение популяций сайги реально, если будут разработаны специальные региональные комплексные программы восстановления ее ресурсов, интегрированные в перспективные планы хозяйственно-экономического развития областей. В них, помимо конкретных мер по охране животных, должно быть предусмотрено районирование угодий (выделение животноводческой и “сайгаководческой” зон, зоны совместного использования угодий и резерватов [Дежкин, Менькова, 1981; Дежкин, 1986]), исключение ключевых мест обитания сайги из сферы хозяйственного использования [Кузнецов, Лущекина, 2002] и недопущение промышленного или сельскохозяйственного освоения земель без предварительной экологической экспертизы проектов. Южнее границы зоны земледелия желательно образовать сеть подкормочных полей и искусственных водопоев с целью улучшения кормовой емкости угодий, предотвращения потрав сельскохозяйственных кулыур и проникновения копытных в густонаселенные человеком районы. Подкормку животных следует организовать и в районах их зимнего обитания. На местах отелов, в миграционных коридорах, в местах переправ через водные преграды и на постоянных водопоях нужно исключить беспокойство зверей, создавая здесь временные “зоны покоя” (заказники, воспроизводственные участки и т. п.), где запрещается проезд транспорта, выпас скота и другая хозяйственная деятельность на период нахождения стад. Необходимо усовершенствовать мониторинг популяций. Перепромысел сайги в локальных районах нередко происходил из-за отсутствия сведений о численности вида или неточного учета поголовья, а также из-за отсутствия контроля за уровнем воспроизводства, который заметно снижался при резком нарушении половозрастного состава группировок. Мониторинг нужен постоянный, причем он может выполняться с помощью аэрофотосъемки и слежения со спутников, что уменьшит беспокойство копытных [Демьянова, Любаев, 1986; Соколов и др., 1998]. Одна из предлагаемых мер сохранения генофонда вида - разведение животных в неволе [Кудрявцев, Сафронова, 1993; Жирнов, Максимук, 1994; Лущекина, Неронов, 1997]. Безусловно, она заслуживает внимания, но вряд ли может стать основной в восстановлении ресурсов. Рассмотрим эту проблему подробнее. Разведение в неволе и перспективы реинтродукции. Разведение сайги в неволе практикуется издавна. Известно, что запорожские казаки не убивали бере
менных самок, и они рожали близ хуторов и жили там вместе с ягнятами, легко приручаясь. В Прикаспии в казачьих и казахских крепостях и поселениях крестьяне и охотники тоже нередко выкармливали сайгачат, и те свободно ходили с домашним скотом и к вечеру возвращались домой. Иногда удавалось приручать и обессиленных в голодные годы взрослых животных, попадавших в руки человека [Паллас, 1809; Северцов, 1861; Тимофеев, 1934; Васенко, 1950; Соколов, 1951; Бакеев, Формозов, 1955; Кириков, 1959]. В XIX в. попытку разведения сайги в неволе по поручению Русского общества акклиматизации предпринял саратовский биолог К. Глич. Однако все отловленные капканами и петлями взрослые особи погибли от травм. Из 49 новорожденных сайгачат, содержавшихся в тесном дощатом загоне, погибли 36. В Московский зоопарк доставлены лишь 9 молодых особей [Цаплюк, 1982]. Д. Анучин [1875] видел в Московском зоологическом саду целое стадо молодых особей, пойманных около Сарапеты. Все они погибли, но 6-7 штук успели отправить за границу. Эксперименты по разведению сайги в Аскании-Нова на Украине ведутся с 1887 г. За 70 лет до 1958 гг. сюда поступило 174 зверя, и вместе с родившимися было 340 особей, из которых 300 пали, 18 проданы и 19 выпущены на о. Бирючьем, откуда разбежались и погибли. Продолжительность жизни зверей в неволе в среднем не превышала трех лет. Большинство из них умирали на первом и втором годах жизни из-за болезней внутренних органов и нарушения обмена веществ, травм, инфекций, инвазий и отравления, и только единицы доживали до 5-7 лет. В 1969 и 1978 гг. сюда завезли 73 зверя из Казахстана и 50 из Калмыкии, но почти половина первой партии вскоре погибла. И все же, несмотря на неудачи, здесь доказана реальная возможность разведения сайги в полувольных условиях. От 39 оставшихся в живых животных к 1997 г. получено 545 детенышей. Ежегодный приплод достиг значительной величины - 49 особей, при этом ежегодно 2М сайгаченка рождались мертвыми или слабыми. В 1998 г. в двух загонах площадью 807 и 1550 га содержали 212, в 2004 г. - 134 особей. 20 зверей отсюда отправлены в Чехию и 6 завезены в заповедник “Еланецкая степь” [Салганский и др., 1963; Треус, 1968, 1986, 1990, 1993, 1997, 1998; Павлов, 1999; Треус, Смаголь, 2004]. В зоопарках Европы сайгу содержат с 1864 г., в США - с 1934 г., в Китае в полувольных условиях - с 1989 г. В бывшем СССР сайгу пытались разводить в Москве, Санкт-Петербурге, Новосибирске, Ростове-на-Дону, Таллине, Алма-Ате и Чемкенте. Большинство особей здесь тоже не жили больше 3 лет, и лишь отдельные из них достигали 5-10-летнего возраста. В последние десятилетия размножение этих копытных в зоопарках, в результате накопленного опыта работы с видом, идет более успешно, чем раньше, что весьма радует в плане сохранения генофонда [Dolan, 1977; Цаплюк, 1982; Kamsay et al., 1992; Rubin, Michelson, 1994; Соколов, Холодова, 1996; Холодова, Неронов, 1996; Букреева, Арылов, 1998]. В 60-70-е годы опыты по выращиванию сайги в неволе проводили научно-исследовательские противочумные институты [Черченко, 1975; Корнеев и др., 19866] и Институт зоологии АН Казахстана, где самки приносили потомство в течение нескольких лет [Цаплюк, 1982]. Разведение этого копытного в парке экоцентра “Джейран” в Бухарской области Узбекистана, насколько мне известно, не было успешным. В последние годы вольерное разведение вида практикуется в Калмыкии, где к 2004 г. численность зверей на ферме достигла 82 особей, и начато в Астраханском
госохотхозяйстве. В неволе лучше выживают крупные детеныши (с массой не менее 2,6 кг), пойманные в природе, с “лояльной” оборонительной реакцией на человека (не сопротивляются, когда их берут на руки). В вольерах их содержат небольшими группами (до 10 особей), выпаивая до 3^1-месячного возраста заменителем цельного молока, применяемым для искусственного выращивания овец и телят в животноводстве. Кормление заменителем молока происходит от 7 до 1 раза в сутки в зависимости от возраста сайгачат. С 4-го дня молочное питание сочетают с выпасом. По мере стравливания растительности в вольере, сюда привозят свежескошенную траву, из которой детеныши выбирают полынь, типчак, солодку, марь белую, люцерну. С третьего месяца в их рацион включают дробленый ячмень и комбикорм. В вольере должна находиться вода и соль-лизунец. В сутки на одно животное требуется 2,1-3,9 кг сырого или 1,3-2,0 сухого корма [Абатуров, Петрищев, 1978, 1986, 1987а; Петрищев, Холодова, 1980а; Петрищев и др., 1998, 2004; Букреева, Арылов, 1998; Арылов, Букреева, 1999; Петрищев, 2000; Петрищев, Арылов, 20036]. Приемы выращивания сайги в неволе подробно освещены в работах Б.И. Петрищева и соавторов [1997] и Ю.Н. Арылова [2002]. Выращенных в искусственных условиях животных, как считают некоторые специалисты, можно и нужно выпускать в природу для пополнения популяций. На мой взгляд, эти выпуски, скорее всего, будут обречены на неудачу - вольерные особи быстро станут жертвами волка, собак и браконьеров. Напомню, что выпуски сайги в Сюгатинской долине Заилийского Алатау (38 особей), на островах Булла (20 и 58) и Глиняном (53) Бакинского архипелага, в ширванской степи (35 голов) и Кызыл-Агачском заповеднике Азербайджана не дали результата, несмотря на начавшееся размножение и расселение животных, большей частью именно по этой причине [Алиев, 1961, 1962, 1970; Банников и др., 1961; Слудский, Афанасьев, 1964; Павлов, 1999]. Возрождение популяции о. Барсакельмес (см. выше) стало возможным лишь благодаря организации заповедника и хорошей охране. Без устранения главных причин, вызвавших очередную депрессию природных популяций, сайгу такими мерами не спасти, а при действенной охране и резком сокращении численности крупных хищников вряд ли понадобится масштабная и дорогостоящая работа по разведению зверей в неволе и их реинтродукции в природу.
Подсемейство КОЗЛИНЫЕ Caprinae Gray, 1821 Характеристика. Животные мелких, средних и довольно крупных размеров, крепкого и тяжелого сложения, с короткими и относительно толстыми конечностями, где пястная кость короче лучевой. Носовое зеркало, если имеется, небольшое. Ноздри сближены. Хвост короткий и не достигает скакательного сустава. Окраска чаще слабоконтрастная, преимущественно бурых и коричневых тонов, с потемнениями или посветлениями на отдельных участках. У многих видов на передней части тела развиты волосяной подвес и борода. Хвостовое зеркало не выражено. Волосяной покров густой и состоит из остевых и пуховых волос, растущих пучками. Зароговая часть черепа несколько укорочена. Основная затылочная кость короткая, уплощенная, слабо сужена спереди (кроме рода Budorcas). Носовые кости без вырезки на передних концах. Глазницы, как правило, трубкообразные, выступающие в стороны. Предглазничные ямки и этмоидальные щели часто отсутствуют. Слуховые пузыри небольшие, сжатые с боков. Роговые стержни в нижней трети, а иногда и выше, с внутренними полостями. Основания рогов расположены над глазницами или сдвинуты назад за их края. Резцы узкие, долотообразные, постепенно убывающие в ширине от средней пары к клыкам. Коренные зубы гипсодонтные, добавочные бугорки и столбики на них отсутствуют. Последний предко-ренной в нижней челюсти с замкнутой передней лункой. Рога чаше имеют животные обоих полов, но у самок они меньше. Форма рогов различная: серповидная, дугообразная, улиткообразная, с двойным изгибом, в виде загнутых на вершине крючков. Поверхность роговых чехлов снабжена одним-тремя продольными ребрами (килями). Копыта некоторых горных видов имеют твердый край и мягкую подушку внутри, что противодействует скольжению на скальном грунте. Кожные железы (предглазничные, зароговые, паховые, хвостовые, запястные, межпальцевые) хорошо развиты и с заглубленными выводными протоками [Соколов, 1973; Соколов, Чернова, 1988]. У разных видов они присутствуют в разной комбинации. Их секрет у самцов нередко с сильным специфическим запахом. Молочная железа с 2 или 4 сосками. Кариотип весьма изменчив: 2п = 42-60, но число плеч почти у всех видов, кроме Nemorhaedus, равняется 60 [Wurster, Benirschke, 1968; Bunch, Nadler, 1980; Орлов, Булатова, 1983; Soma, Kada, 1984]. Преимущественно высокоспециализированные горные и высокогорные животные, приспособленные к жизни в холодном климате. Большей частью ведут групповой или стадный образ жизни. Охотничьи или охраняемые виды. Одомашненные коза и овца стали важнейшими сельскохозяйственными животными. Распространение. Южная Европа, Азия, Северная Африка, северная и западная части Северной Америки. В одомашненном состоянии живут почти повсеместно.
Эволюция и филогения. Наиболее древними капринами ранее считали ойоце-роса (Qioceros) - миоцен-плиоценового козлообразного животного Евразии с относительно крупными гомонимными рогами овального сечения. По новейшим исследованиям, к древнейшим Caprinae относят раннемиоценовых Gobiocerus (Монголия), у которых зубы не достигают уровня гипсодонтности и не имеют “козьей” складки, а также Turcocerus (Китай), Hypsodontus и Kubanotragus (Кавказ) и Beniceros (Морокко) [Дмитриева, 2003]. Среднемиоценовые представители козлиных Samotraguspilgrimi и Aragoral mudejar известны из Средиземноморья [Alcala, Morales, 1997; Azanza et al., 1998]. Предковой формой для Caprinae и, видимо, для сестринской группы Hippotraginae мог быть среднемиоценовый род Caprotragoides [Thenius, 1979; Gentry, 1994; Kohler et al., 1995]. В любом случае непосредственный предок каприн еще не определен. Расцвет группы козлиных имел место в плиоцене и раннем плейстоцене не только в Центральной Азии [Соколов, 1953], но и в Африке [Gentry, 1996; McKenna, Bell, 1997]. В Новом Свете остатки древних видов прослеживаются лишь с плейстоцена. Из современных триб наиболее древние корни имеют Ovibovini и Caprini [Тихонов, 1999]. Родственные отношения представителей каприн с вымершими раннеплейстоценовыми Soergelia, распространенными от Западной Европы до Северо-Восточной Сибири [Тлеубердина и др., 1989], остаются неясными. Предполагаемая схема эволюции родов подсемейства, получившая наибольшее признание ученых во второй половине XX в., отражена на рис. 24, но сейчас очевидно, что она нуждается в уточнении. По исследованиям митохондриальной ДНК, козлиные близки к Antilopinae, но еще в большем родстве они находятся с представителями трибы Alcelaphini из подсемействаHippotraginae [Allard et al., 1992; Gatesy et al., 1997; Hassanin, Douzery, 1998]. Рис. 24. Предполагаемая радиация представителей подсемейства Caprinae по морфологическим данным (по [Thenius, Hofer, 1960])
Caprinae считают монофилетической группой полорогих, хотя и не бесспорно [Соколов, 1953, 1959; Halthenort, 1963; Gentry, 1992; Gatesy et al., 1997; Hassanin et al., 1998]. При молекулярно-генетическом анализе в подсемействе прослеживаются две эволюционные линии - овцебыков (Ovibos), горалов (Nemorhaedus) и сероу (Capricornis) с одной стороны, и остальных родов - с другой [Кузнецова, 2002]. Род Capra, как предполагалось ранее, находится в тесном родстве с Ovis. У них, несмотря на разное число хромосом у большинства представителей, одинаковое число плеч (NF = 60) и идентичная картина исчерченности дифференциально окрашенных хромосом [Мамедов, 1978, 1985; Шарипов, 1989]. Однако по биохимическим [Hartl et al., 1990] и молекулярным исследованиям [Кузнецова, 2002] их родство оказывается гораздо более далеким, чем представлялось и по кариологи-ческим, и по морфологическим исследованиям, хотя морфологические отличия в строении черепа, рогов, посткраниального скелета [Андреева, 1933], желез, окраске и структуре волос, при внимательном сравнении, тоже весьма значительны. Гибридизация козлов с овцами и их дикими предками, несмотря на отдельные неподтвержденные сообщения и успешные опыты с редкими породами домашних животных, практически невозможна из-за генетической несовместимости и гибели гибридных плодов. В экспериментах не получено потомства и при скрещивании представителей козлов и баранов с Ammo tragus, хотя у коз, в отличие от овец, гибридные плоды развивались до конца 3-го - начала 5-го месяца эмбриогенеза, и даже получена гибридная самка. Гривистый баран, по результатам гибридизации, следовательно, тоже филогенетически обособлен от козлов, но все же стоит к ним гораздо ближе, чем к баранам, несмотря на большее сходство кариотипа с последними [Стекленев, 1972, 1975, 1978а, 1980, 1986; Мамедов, 1978; Шарипов, 1989]. Предковые формы Caprinae, судя по костным остаткам, скорее всего, были некрупными лесными животными. Основное экологическое направление эволюции представителей подсемейства - адаптация к обитанию в суровом холодном климате в горах, холмистой местности, бореальных степях, полупустынях и тундре, где они, как и другие представители семейства, перешли на питание относительно жесткой травянистой растительностью, заняли свободную нишу и достигли расцвета при групповом или стадном образе жизни. Внутривидовая борьба способствовала развитию полового диморфизма у части родов и отбору более крупных особей с мощными рогами, что не могло не отразиться на строении черепа. Морфологическая эволюция шла по пути изменения структуры волосяного покрова (развитию густого подшерстка); строения метаподий; укорочения зароговой части черепа с одновременным сдвигом оснований рогов за уровень глазницы, вследствие чего основная затылочная кость становится уплощенной и почти квадратной; большого угла излома оси черепа; пневматизации роговых стержней. Зубной ряд укорачивается; зубные коронки удлиняются (гипсодонтия), что противодействует быстрому стиранию зубов; ребра на верхних коренных и дополнительные столбики на заднекоренных редуцируются; на Р4 метастилид смыкается с па-растилидом и формируется типичная “козья” складка [Geist, 1966, 1987; Тихонов, 1999; Дмитриева, 2003]. Эволюция кариотипа у козлиных происходила путем слияния равно- или разноразмерных акроцентрических хромосом с образованием метацентрических или суб
метацентрических хромосом [Evans et al., 1973; Nadler et al., 1973; Орлов, 1974; Орлов, Булатова, 1983; Шарипов, 1989]. Состав. Систематика подсемейства особенно сложна и запутана. Число триб, включаемых в него, варьирует от 2 до 9, а количество современных родов - от 9 до 14 [Simpson, 1945; Ellerman, Morrison-Scott, 1951; Соколов И.И., 1953,1959; Thenius, Hofer, 1960; Haltenorth, 1963; Соколов B.E., 1979; Thenius, 1980; Durst et al., 1982; Geist, 1987; Hartl et aL, 1990; Gentry, 1992; Gatesy et al., 1997; Hassanin et al., 1998; Hassanin, Douzery, 1999а]. A.H. Тихонов [1999], проведя ревизию Caprinae преимущественно традиционными методами, выделил 5 триб, 12 родов и 28 видов. Однако и его достаточно аргументированная классификация оказалась далеко не идеальной, особенно в отношении рода сайги, который, как показано выше, заметно отличается от козлиных и стоит гораздо ближе к Antilopinae, чем к Caprinae. Структура подсемейства, предлагаемая И.Я. Павлиновым [2003] с учетом новых данных, на мой взгляд, выглядит более привлекательной. Она включает 3 трибы с 12 родами: Rupicaprini (Rupicapra, Capricornis, Nemorhaedus и Oreamnos), Ovibovini (Ovibos и Budorcas) и Caprini (Hemitragus, Capra, Pseudois, Ammotragus и Ovis). Род Pantholops вынесен им за пределы выделенных триб в связи с неясными родственными связями. Место овцебыков в системе полорогих, видимо, прояснилось окончательно. Ovibos в переводе с латинского - “баранобык”. Это словосочетание само по себе отражало неясность в происхождении и классификации животных. До XIX в. этих копытных относили к роду Bos подсемейства бычьих, затем де Блэнвилл выделил его в самостоятельный род. В дальнейшем систематики причисляли его или к бычьим, или к козлиным, или считали отдельным подсемейством. По морфологическим признакам родство Ovibos усматривалось с южноазиатскими такинами, хотя были очевидны и существенные отличия между ними, позволявшие некоторым систематикам выделять Budorcas даже в отдельное подсемейство. С середины XX в. овцебыков все же чаще рассматривали в качестве монотипичного рода трибы Ovibovini подсемейства Caprinae [Simpson, 1945; Соколов, 1959; Гептнер и др., 1961]. Позднее их родство с козлиными подтверждено на молекулярно-генетическом уровне [Кузнецова, 2002]. Результаты сравнительных молекулярных исследований козлиных в целом оказались парадоксальными. Представители Capra, Pseudois и Ammotragus иногда группируются вместе, а все виды Ovis образует другой кластер. Ammotragus, возможно, является формой, произошедшей от древних козлов и настоящих баранов, a Capra и Pseudois образуют свою эволюционную линию [Ludwig, Fischer, 1998]. По мнению М.В. Кузнецовой [2002], роды Budorcas и Oreamnos должны быть исключены из трибы Ovibovini и помещены в трибу Caprini вместе с Capra, Pseudois, Hemitragus, Ovis и Pantholops, a Ammotragus представлен в трибе Rupicaprini. He подтверждается также видовой статус многих животных, в частности в родах Capra и Ovis (см. ниже) и даже в “ясном” роде Pseudois, в который включали всего два вида: Р. nayaur и Р. schaeferi. Судя по анализу митохондриального гена цитохрома Ь, голубые бараны монотипичны и разделяются, по меньшей мере, на 5 групп, рассматриваемых в качестве географических популяций [Zhou et al., 2003]. Замечу, что сравнительно недавно голубой баран обнаружен на Памире в пределах территории бывшего СССР [Сапожников, 1984, 1985].
По накопленным молекулярно-генетическим сведениям, классификация Caprinae может выглядеть следующим, но далеко не окончательным образом: Триба Ovibovini Gill, 1872 Род Ovibos Blainville, 1816 - овцебыки Ovibos moschatus Zimmermann, 1780 Род Nemorhaedus H. Smith, 1827 - горалы Nemorhaedus gora/Hardwicke, 1825 Nemorhaedus caudatus Milne-Edwards, 1867 Nemorhaedus baileyi Pocock, 1914 Род Capricornis Ogilby, 1837 - cepoy Capricornis sumatraensis Bechstein, 1799 Capricornis crispus Temminck, 1845 Capricornis swinhoei Gray, 1862 Триба Rupicaprini Brookes, 1828 Род Rupicapra Blainville, 1816 - серны Rupicapra rupicapra L., 1758 Rupicapra pyrenaica Bonaparte, 1845 Род Ammotragus Blyth, 1840 - гривистые бараны Ammotragus lervia Pallas, 1777 Триба Caprini Gray, 1821 Род Capra L., 1758 - козлы Capra ibex L., 1758 Capra sibirica Pallas, 1776 Capra aegagrus Erxleben, 1777 Capra caucasica Guldenstaedt et Pallas, 1783 Capra nubiana F. Cuvier, 1825 Capra pyrenaica Schinz, 1838 Capra falconeri Wagner, 1839 Capra cylindricornis Blyth, 1841 Род Hemitragus Hodgson, 1841 - тары Hemitragus jemlahicus Smith, 1826 Hemitragus hylocrius Ogilby, 1838 Hemitragus jayakari Thomas, 1894 Род Budorcas Hodgson, 1850 - такины Budorcas taxicolor Hodgson, 1850 Род Oreamnos Rafmesque, 1817 - снежные козы Oreamnos americanus Blainville, 1816 Род Ovis L., 1758 - бараны Ovis ammon L., 1758 Ovis canadensis Shaw, 1804 Род Pseudois Hodgson, 1846 - голубые бараны Pseudois nayaur Hodgson, 1833 Род Pantholops Hodgson, 1834 - оронго Pantholops hodgsoni Abel, 1826 В составе фауны России 5 родов козлиных, в числе которых Ovibos.
Род ОВЦЕБЫКИ Ovibos Blainville, 1816 Ovibos Blainville, 1816. Bull. Sci. Soc. Philom. Paris: 76. Тип рода - Bos moschatus Zimmermann, 1780. Bosovis Kowarzik, 1911. Zool. Anz., 37: 107. Характеристика. Животные крупного размера, плотного тяжелого сложения, с горбом, массивной головой и широкой мордой, на конце которой голый участок кожи (фото 17). Половой диморфизм выражен. Длина тела самцов достигает 262, высота в холке - 152, обхват туловища - 195 см, у самок - 204, 123 и 169 см соответственно. Хвост короткий - 6 см, скрыт в волосах. Длина уха - 12-15 см. Масса новорожденных около 7-13 кг. Они быстро растут и в 2-месячном возрасте весят около 40—45 кг, в 4 мес. - 70-75 и в 6-12 мес. - 80-95 кг, в два года - около 140-180 кг. Полного физического развития особи достигают к 5-7 годам. Масса взрослых самцов в природе колеблется в пределах 200-408 кг в зависимости от времени года и упитанности, а на фермах достигает 658 кг. У самок этот показатель изменяется в пределах 150-188, на фермах - до 300 кг. Летом и осенью животные накапливают значительные жировые запасы, которые полностью расходуют зимой, теряя при этом и мышечную массу, а их вес снижается на треть [Чернявский, 1984; Lent, Devis, 1993; Якушкин, 1998]. Новорожденные бурые или серо-бурые с серебристо-желтыми “чулками” на ногах. Окраска взрослых особей темно-бурая, темно-коричневая или почти черная с желтыми подпалинами. На горбу у самцов рыжеватая грива. На подбородке и горле имеется черная борода. Поясница и нижние части ног белесые или светло-кремовые. У молодых особей (фото 18) и взрослых самок белый волос есть также на лбу. Светлая окраска головы более характерна для арктических островных животных Канадского архипелага и Гренландии, которых называют “белоголовыми”. Волос длинный (10-62 см) по всему телу, особенно по низу шеи, растущий, в отличие от других представителей козлиных, не образуя пучков и групп. Шерстный покров густой, четырехьярусный с многочисленными пуховыми волосами. Соотношение остевых и пуховых волос составляет 1:37, что в два раза больше, чем у лучших пород овец. Теплоизоляционные свойства меха, пожалуй, самые высокие среди копытных. Линька одна, протекающая с мая до июля. У лактирующих самок смена волоса запаздывает на 3-4 недели. С августа до октября происходит увеличение длины и густоты меха [Тепег, 1965; Якушкин, Олькова, 1988; Соколов и др., 1992; Якушкин, 1992, 1998]. Череп массивный, с хорошо развитой лицевой частью (рис. 25). Зароговая и лобная поверхности расположены в одной плоскости. Основная затылочная кость почти квадратная. Межчелюстные кости не соприкасаются с носовыми. Сошник делит носовую полость пополам, срастаясь с небными костями. Глазницы трубкообразные, сильно выступающие в стороны. Предглазничные ямки развиты. Этмоидальные щели отсутствуют. Слуховые барабаны небольшие. Резцы брахиодонт-
Рис. 25. Череп самца овцебыка (экземпляр из Московского зоопарка; Зоомузей МГУ, коллекционный № 136379) Вид сбоку, сверху и снизу ные. Коренные зубы относительно узкие, на верхних иногда имеется базальный столбик. Наибольшая длина черепа самцов достигает 502 мм, ширина - 259, длина носовых костей - 156, верхнего ряда зубов -150 мм, у самок -421, 215, 144 и 132 мм соответственно [Якушкин, 1998]. Размеры черепов у современных овцебыков Таймыра несколько мельче, чем у ископаемых, но их пропорции почти идентичны [Груздев и др., 1999]. Рога имеют животные обоих полов, но у самцов они заметно больше, чем у самок. Рога появляются на первом году жизни, полного развития достигают к шести годам. У самцов их основания сильно утолщены, сближены и у старых особей почти смыкаются на лбу. От основания чехлы загибаются резко в стороны между глазом и ухом вниз по боковой части головы, а затем плавно поднимаются вверх. Синусы находятся только в основаниях роговых отростков. Форма сечения рогов округлая. У молодых особей на конце они черные, у старых - темно-серые. Длина рогов у самцов на Таймыре достигают 79 см, размах - 61, диаметр в основании - 14 см, у самок - 34, 48 и 7 см соответственно [Якушкин, 1998], но, скорее всего, встречаются и более крупные экземпляры. Копыта широкие, округлые с острыми нижними краями и с широкой прочной “подушкой” снизу, что препятствует скольжению на склонах и позволяет копытить плотный снег при добывании корма. Боковые пальцы развиты слабо. Предглазничные железы хорошо развиты, межпальцевые увеличены, но “мешки” у них отсутствуют, паховых и специфических “мускусных” железистых образований нет. В коже препуция самцов имеются многодольчатые сальные, а у самок развиты циркуманальные железы [Соколов, Чернова, 1988, 2001]. Сосков 2 пары. Диплоидный набор хромосом овцебыка - 2п = 48, NF = 60, что заметно отличает его от б