Text
                    Российская академия наук
Институт
эволюционной морфологии
и экологии животных
им. А.Н. Северцова
Научный совет по программе
"Животный мир: изучение,
охрана и рациональное
использование"
I&B
Виды
фауны России
и сопредельных
стран
Российский комитет
по программе ЮНЕСКО
"Человек и биосфера"
Европейская
и сибирская
косули
Систематика, экология, поведение,
рациональное использование
и охрана
С
Издательство «Наука»
~7


Russian Academy of Science A.N.Severtzov Institute of Evolutionary Animal Morphology and Ecology Scientific Council for the Programme "Wildlife: Investigation, Protection and Management" \J Species » "jp4Q °^ the ^auna lyfcftj of the Russia and the Contiguous Countries Russian Committee for the UNESCO Programme "Man and Biosphere" European and Siberian Roe Deer Systematics, Ecology, Behaviour, Rational Utilization, Conservation Editor-in-Chief V.E. SOKOLOV Moskow "Nauka" 1992
Российская академия наук Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова Научный совет по программе "Животный мир: изучение, охрана и рациональное использование" N$ffi Виды фауны России и сопредельных стран Российский комитет по программе ЮНЕСКО "Человек и биосфера" Европейская и сибирская косули Систематика, экология, поведение, рациональное использование и охрана Ответственный редактор тома академик В.Е. СОКОЛОВ Москва «Наука» 1992
УДК 599.735.3 Европейская и сибирская косули: Систематика, экология, поведение, рациональное использование и охрана. М.: Наука, 1992. 399 с.— ISBN 5-02-005417-8 Книга представляет собой первое достаточно полное сравнительное исследование систематики и биологии косуль в пределах всего ареала. Рассматриваются филогения, Эволюция, систематика, изменчивость, ареал, поведение, численность и факторы, ее определяющие. Даются рекомендации по охране и рациональному использованию ресурсов этих животных. Для зоологов, экологов, этологов, охотоведов и охотников. Табл. 48. Ил. 111. Библиогр. 26 с. European and Siberian Roe Deer: Systematics, Ecology, Behaviour, Rational Utilization, Conservation. Moscow: Nauka, 1992. 399 p. —ISBN 5-02-005417-8 The book is the first comprehensive comparative research into the systemftics and biology of roe deer throughout their entire range. The phylogeny, evolution, systematics, variability, range, behaviour, numbers and its underlying factors are considered. Recommendations for the conservation and rational utilization of their resources are given. For zoologists, ecologists, ethologists, game biologists and hunters. Tabl. 48. Fig. 111. Ref. 26 p. Редакционная коллегия В. Б. СОКОЛОВ (отв. редактор) В.Н. БОЛЬШАКОВ Р.С. ВОЛЬСКИС И.М. ГРОМОВ И.С. ДАРЕВСКИЙ П.А. ЗАЯНЧКАУСКАС А.В. ИВАНОВ В.Д. ИЛЬИЧЕВ Н.С. ЛЕБЕДКИНА Е.И. ЛУКИН Б.П. МАНТЕЙФЕЛЬ В.М. НЕРОНОВ Т.С. РАСС А.Н. СВЕТОВИДОВ В.А. СВЕШНИКОВ Н.Н. СМИРНОВ Я. И. СТАРОБОГАТОВ В.Б. СУХАНОВ Л.С. СТЕПАНЯН Х.М. ХАБЕРМАН М.И. ШАТУНОВСКИЙ Н.Н. ЩЕРБАК А.В. ЯБЛОКОВ Editorial Board V.E. SOKOLOV (editor-in-Chief) V.N. BOLCHAKOV R.S. VOLSKIS I.M. OROMOV I.S. DAREVSKY P.A. ZAJANCHKAUSKAS A.V. IVANOV V.D. ILYCHEV N.S. LEBEDKINA E.I. LUKIN B.P. MANTEIFEL V.M. NERONOV T.S. RASS A.N. SVETOVIDOV V.A. SVESHNIKOV N.N. SMIRNOV Ja.I. STAROBOGATOV V.B. SUKHANOV L.S. STEPANYAN Kh.M. KHABERMAN M.I. SHATUNOVSKY N.N. SCHERBAK A.V. YABLOKOV F Ш7Ю0М-237 М1тПг, полугадне 042(02)-92 ISBN 5-02-005417-8 © Коллектив авторов, 1992 ® Российская академия наук, 1992
От редактора Объект настоящего исследования — косули — заслуживают самого пристального внимания ученых и специалистов охотничьего хозяйства. Велика народнохозяйственная роль этих животных, но с каждым годом она будет еще усиливаться вследствие большой экологической пластичности и приспособленности зверей к жизни в культурном ландшафте, жизни рядом с человеком, что делает их наиболее перспективными видами для современного охотничьего хозяйства. Состояние популяций в пределах обширного ареала неодинаково. Европейские косули в настоящее время — самые многочисленные животные среди диких копытных, и во многих районах требуется искусственное снижение их населения. Напротив, в Азии, где сибирские косули еще в прошлом веке составляли основу промысла и добыча их исчислялась сотнями тысяч особей, многие популяции находятся на грани исчезновения, и здесь необходимы серьезные меры по охране и восстановлению поголовья. Несмотря на хозяйственное значение косуль, до сих пор не было глубокого исследования их биологии в пределах всего ареала, весьма отрывочными были знания о систематике, распространении, популя- ционной биологии. Настоящая монография в значительной мере восполняет этот пробел и, по сути, представляет собой биологические основы рационального использования и охраны животных, научные основы управления популяциями. Настоящая фундаментальная сводка, входящая в серию "Виды фауны России и сопредельных стран" и являющаяся итогом многолетних исследований .ведущих специалистов, несомненно будет интересна как для зоологов, экологов и этологов, так и для практиков-охотоведов и охотников. Академик В.Е. Соколов 5
Предисловие Идея подготовки монографии о косулях принадлежит академику В.Е. Соколову, который всячески способствовал осуществлению программы исследований, принятой на Координационном совещании специалистов по косуле (Москва—Вильнюс, 1979 г.). К сожалению, не все задуманное осуществлено. В частности, по ряду причин не удалось одновременно с первым томом монографии подготовить второй, в который планировалось включить разделы о развитии и росте косуль, морфологии, биохимии, физиологии, главу о болезнях и паразитах. В связи с этим далеко не весь материал, имеющийся у нас, отражен в настоящей монографии. Большие сложности возникли в организации совместных исследований и в сборе стандартизированной информации по регионам, некоторые популяции остались практически неизученными. По-прежнему остается много вопросов, требующих рассмотрения. Далеко не все ясно в происхождении косуль и видообразовании. Необходимы более тщательные сравнительные исследования современными методами европейской и сибирской косуль и подвидов последней, более пристальное изучение популяций в Центральном Китае, Передней Азии, в Якутии и на Алтае, на востоке европейской части России и на Кавказе. Большой интерес вызывает ситуация в "зоне гибридизации" европейской и сибирской косуль на правобережье Волги. Не все главы монографии равноценны по объему и однотипны по стилю изложения. Учитывая важное народнохозяйственное значение косуль и то обстоятельство, что в числе читателей, помимо специалистов, будут и охотники, было решено расширить объем главы "Хозяйственное значение, рациональное использование ресурсов и охрана" и по возможности уменьшить ее насыщенность литературными ссылками. В других разделах авторы, напротив, стремились привести литературные источники как можно более полно, чтобы отразить разнообразие точек зрения исследователей, т.е. дать "пищу для размышлений" нашим последователям. Обработка собранного материала и первоначальное редактирование осуществлены А. А. Данил киным, им же написано большинство разделов. Большую помощь в сборе данных для настоящей монографии оказали специалисты Управлений охотничьего хозяйства республик Советского Союза и других стран, сотрудники заповедников и охотничьих хозяйств, коллеги из многих зоологических и биологических институтов и музеев страны и охотники. Нет возможности перечислить всех помогавших нам. Мы благодарны всем и особенно В. Бресинскому (Польша), К. Матраи, Л. Шугару, И. Хелтаи (Венгрия), С. Дуламцэрэну (Монголия), Ю.А. Дарману, В.Б. Поле, Г.Г. Собанскому, А.Б. Арабули, А.А. Киселеву, А.А. Гусеву, В.Г. Швецу, СП. Кучеренко, К.А. Морозову и другим зоологам и охотоведам. б
приславшим первоисточники своих публикаций, предоставившим свои коллекции или давшим ценные советы. Искреннюю признательность хочется выразить К.П. Филонову, Л.В. Жирнову, Л.М. Баскину, Г.В. Кузнецову, В.А. Кузякину, И.Я. Павлинову, Н.Ш. Булатовой, В.П. Сухову, прочитавшим рукопись или отдельные главы и высказавшим полезные замечания, а также А.Ю. Стручкову, О.В. Чекалиной, М.Н. Воронцовой и В.М. Гудкову за помощь при подготовке монографии к печати. Рукопись монографии, подготовленная к публикации в 1989 г., около трех лет находилась в печати. За это время в мире произошли существенные изменения: Советский Союз распался на ряд независимых государств, не стало на политической карте ГДР, в Европе образовались новые страны, меняются названия городов и других населенных пунктов, и процесс этот продолжается. Такие изменения влекут за собой необходимость уточнения географических названий и коренной переделки рукописи. Однако авторы и редакционная коллегия решили не изменять текст, отобразив тем самым историю исследований биологии косули и состояние популяций животных в мире на конец 80-х годов текущего столетия.
Глава первая. Филогения, эволюция, систематика Классификация семейства оленьих Cervidae Gray, 1821, как и многих других парнокопытных, разработана недостаточно четко. В полной мере это касается косуль и близких к ним форм — современных Capreolus Gray, 1821 и древних Ргосар- reolus Schlosser, 1924. Во многом не решены также вопросы их эволюции и родственных взаимоотношений. Это объясняется рядом причин, и в первую очередь малочисленностью и фрагментарностью костных остатков ископаемых форм и отсутствием точных определений их геологического возраста. Современных косуль рода Capreolus рассматривают либо в составе подсемейства Cervinae Baird, 1857 (Флеров, 1952; Соколов И.И., 1959; Вислобокова, 1981), либо относят к подсемейству Odocoileinae Pocock, 1923 (Simpson, 1945; Гептнер и др., 1961; Viret, 1961; Haltenorth, 1963; Соколов В.Е., 1979; Барышников и др., 1981; Ко- роткевич, 1984). Симпсон (Simpson, 1945) выделяет в составе последнего трибу Capreolini Simpson, 1945, включив сюда, кроме Capreolus, род вымерших косуль Procapreolus. И.Я. Павлинов и О.Л. Россолимо (1987) предлагают за трибой Capreolini сохранить авторство Брукса (Brookes, 1828) и заменить наименование подсемейства Odocoileinae Pocock, 1923 на Alcinae Brookes, 1828 (Павлинов, Россолимо, 1987). Место древних косуль в системе оленьих также долгое время не было точно определено. Их относили и к подсемейству Pliocervinae (Zdansky, 1925), и к Cervinae (Czyzewska, 1968; Вислобокова, 1983), и к группе Capreoli вместе с древними цервулинами (Dawkins, 1878). Procapreolus рассматривали в составе рода Cervus (Bravard, 1828; Croizet, Jobert, 1828; Deperet, 1854; Pomel, 1853; Gervais, 1859; Daw- kins, 1878; Boule, 1905; Macarovici, 1936; Heintz, 1970), относили к роду Cervavus (Deperet, Croizet, 1884; Schlosser, 1903), роду Capreolus (Pavlow, 1896; Венюков, 1902) и к Cervocerus (Czyzewska, 1960). В последние годы появились новые исследования, отражающие филогенетические отношения в семействе Cervidae. На основании детального анализа эволюции и распространения цервид Р. Харрингтон (Harrington, 1985a) пришел к выводу о полифилетическом происхождении представителей телеметакарпальной и пле- зиометакарпальной групп оленей (рис. 1). Основания для этого, помимо морфологических, следующие. Первые имеют высокий репродуктивный потецциал, относительно рано созревают, питаются преимущественно молодыми побегами, менее устойчивы к заболеваниям и др. Вторые отличаются сравнительно низким репродуктивным потенциалом, самки поздно становятся половозрелыми, животные могут существовать на грубой пище, они более устойчивы к паразитарным заболеваниям. У телеметакар- пальных форм полиморфизм по определенным белкам и ферментам крови невысок, хромосомные наборы в целом сходны (2л = 70), но степень репродуктивной изоляции между видами явственно больше, чем у плезиометакарпальных оленей, 8
Moschus Capreolus Htidropotes Alces 0 Telemeiacarpi Rangifer Blasiocerus Odocoileirs Ozotocerus Hippacamelus i Mazama Pudu J- ->•: 30 миллионов лет Munijocus Elaphodus Lama Terras Axis Elaphurus f'lesiomeiacarpi Рис.4. Филогенетическая диаграмма Cervidae (из: Harrington, 1985a) у которых диплоидный набор хромосом различен, но гибридизация между видами идет сравнительно легко. По своим параметрам косули явно относятся к группе телеметакарпальных оленей, однако по некоторым показателям не вписываются в нее (табл. 1). Сбрасывание рогов у них, как у большинства представителей этой группы, происходит осенью или в начале зимы, но рост рогов начинается практически сразу же после сбрасывания, тогда как у других — только весной. Отличаются они в этом отношении и от плезиометакарпальных оленей, у которых возобновление роста рогов происходит сразу же после сбрасывания, однако они сбрасывают рога весной, а не осенью. К тому же только у Capreolus активация гонад,происходит зимой, тогда как у других оленьих — в начале лета, (Sempere, 1982). Есть и еще очень существенное отличие от остальных цервид. Период спаривания у Capreolus начинается летом, у других оленей — осенью (см. табл. 1). Это единственные парнокопытные с латентным периодом беременности. Явно, что в семействе Cervidae косули занимают особое место. Это подтверждается также гельминтологическими данными. Большинство представителей семейства, включая Cervinae и Odocoileinae являются хозяевами одной или нескольких форм нематод подсемейства Elaphostrongylinae, к которым косули не восприимчивы ни спонтанно, ни в эксперименте. Личинки этих гельминтов погибают, достигнув их легких. В данном отношении они оказались" сходными с зайцеобразными, грызунами и полорогими. Возможны два объяснения насто- 9
Таблица 1. Некоторые отличительные признаки отдельных представителей Cervidae, имеющие систематическое значение Вид Capreolus pygargus С. capreolus Odocoileus hemionus О. virginianus Rangifer tarandus Alces alces Cervus elaphus C. nippon С dama C. axis Группа* T Т Т Т Т Т П П П П Хромосомный набор, 2л 70+0" 14) 70 70 70 70 70—68 68 68—64 68 66 Сроки (месяцы) сбрасывания рогов XI XI I—II I—II XI—XII XI—XII III—IV IV—V IV IV *T — телеметакарпальные, П — плезиометакарпальные. начала роста рогов XII XI IV—V IV—V III—IV IV—V IV IV—V IV—V IV—V гона VII—IX VI—VIII IX—XI X—XI IX—X IX—X IX—X IX—XI IX—X IX—X Пятни- раски у взрослых _ - - - - - - + + + + Наличие предглаэ- ничных желез _ - + + + + + + • + + ящему феномену — или косуля была хозяином элафостронгилин в прошлом, а потом стала невосприимчивой к инвазии (что маловероятно), или филогенетическая ветвь рода Capreolus дифференцировалась от общего ствола оленей до того, как у последних исходная форма протостронгилид эволюционировала до элафостронгилин, т.е. косули обособились раньше, чем произошло разделение Cervinae и Odocoileinae. Таким образом, в свете гельминтологических данных косуль следовало бы выделить в самостоятельную систематическую группу, видимо на уровне подсемейства (Прядко, 1972). Поддерживая эту точку зрения, мы тем не менее считаем, что для окончательных выводов необходимы более тщательные сравнительные исследования представи- Таблица 2. Генетическое сходство (I, над диагональю) и различие (D(;, под диагональю) (по: Nei, 1972; из: Baccus et al„ 1983) Вид A. americana В. bison В. taurus A. alces Antilocapra americana Bos bison B. taurus Alces alces Capreolus capreolus Cervus elaphus canadensis C. elaphus Odocoileus hemionus O. virginianus Rangifer tarandus caribou R. tarandus — 1,422 1,670 1,321 1,164 1,133 0,925 1,127 1,164 1,330 1,294 0,241 — 0,085 1,221 1,415 0,902 0,656 1,406 1,491 1,059 1,030 0,188 0,918 — 1,143 1,123 0,843 0,661 1,313 1,392 0,993 0,975 0,267 0,295 0,319 — 0,619 0,822 0,809 0,771 0,759 0,650 0,469 10
телей семейства Cervidae всеми современными методами, и в первую очередь иммунологическими и биохимическими. В генетическом отношении косули оказываются более близкими к Odocoileus, Alces и Rangifer, чем к Cervus (табл. 2), что подтверждает правомерность классификации оленьих, предложенной Симпсо- ном (Baccus et al., 1983). Включение древних Procapreolus и современных Capreolus в состав трибы Сар- reolini подсемейства Odocoileinae нам пока что представляется более оправданным. Основанием для отнесения косуль к трибе Capreolini служат прежде всего особенности строения черепа, метакарпальных костей (степень редукции боковых метаподий), последовательность развития отростков на рогах, отсутствие надглазничного отростка. Последним признакам придается особое значение, так как рога вымерших оленей лучше сохраняются в ископаемом состоянии, чем другие части черепа. Онтогенетическое развитие рогов Procapreolus прослежено на серии различных возрастных стадий этих образований у P. florovi Korotkevich, 1974 из раскопок у с. Черевичное Одесской области. На начальной стадии рог имеет вид одно- конечной "спицы" без розетки, несколько уплощенной, особенно в верхней части (рис. 2, А). На следующей возрастной стадии рог округляется, удлиняется и разветвляется вверху (рис. 2, Б). При этом передний отросток вилочного разветвления является продолжением ствола рога, а задний представляет собой вторичное образование. Затем происходит закладка третьего по порядку появления отростка за счет небольшого выпячивания передней стенки ствола (рис. 2, В). На последующих стадиях (рис. 2, Г—Е) этот отросток удлиняется и рог приобретает типичную для косуль форму (Короткевич, 1974). Одновременно с Procapreolus существовали близкие к ним по размерам и имеющие аналогичное строение рогов и зубов олени — плиоцервусы. Однако у них в отличие от Procapreolus после одноконечной стадии рога и последующего дихотомического разветвления его верхушки продолжением ствола служит задний отросток, а передний (второй по порядку появленя) является надглазничным. Последующее развитие рогов происходит за счет дихотомического разветвления основного ствола (рис. 3). Рога плиоцервус и цервавитус (рис. 3, III) на двухконечной С. capreolus 0,312 0,243 0,325 0,539 — 0,719 0,824 0,811 0,718 0,832 0,512 Се. canadensis 0,322 0,406 0,430 0,440 0,487 — 0,290 0,989 0,896 0,850 0,706 С. elaphus 0,396 0,519 0,517 0,445 0,439 0,749 — 0,889 0,936 0,841 0,791 О. hemionus 0,324 0,245 0,269 0,460 0,445 0,372 0,411 — 0,149 0,783 0,665 О. virginianus 0,283 0,225 0,249 0,468 0,488 0,408 0,392 0,862 — 0,766 0,548 R.t. tcaribou 0,264 0,347 0,371 0,522 0,435 0,427 0,431 0,457 0,465 — 0,174 R. tarandus 0,274 0,357 0,377 0,626 0,599 0,494 0,454 0,514 0,578 0,840 11
Рис. 2. Возрастная изменчивость рогов (А—Е) у Procapreolus florovi Korotkevich. Черевичяое, Одесская обл., конец мэотиса /—3 — последовательность развития отростков рогов; А—Е — см. в тексте Л ш Рис. 3. Последовательность развития отростков (/—3) рогов у Procapreolus (/), Pliocervus (II) и Cervavitus
стадии развития по форме и особенностям строения крайне близки к рогам цер- вулйн типа эупрокса, отражая их филогенетические связи. Отсутствие надглазничного отростка и последовательность развития остальных, с одной стороны, служит четким отличительным признаком косуль от настоящих оленей подсемейства Cervinae, а с другой — свидетельствует об очень раннем ответвлении Capreolini от филогенетического ствола оленьих. У древних оленей и косуль было различным и эволюционное направление изменения зубов (рис. 4, 1—30). У древних цервулин — эупроксов, как и у церва- витусов (первые, возможно, стоят в основе развития настоящих оленей), строение Р4 сохраняет примитивные особенности: внутренние долинки открыты, метаконид в той или иной степени вздут (см. рис. 4, 26, 29, 30). Такой же тип строения Р< и у Cervidae gen. из понта Одессы (10). У оленеобразных из района Кучургана (рис. 4, 5—13) (представленных, судя по строению рогов, оленем плиоцервусом, древней косулей прокапреолюс и древними цервулинами, близкими по общим размерам) зубы характеризуются разнообразным типом строения. У мэотических (рис. 4, 14—25) и сарматских (рис. 4, 27, 28) видов прокапреолюс эти зубы менее моляри- зованы, чем у современных косуль: намечается слияние переднего конца метаконида с параконидом, как и на зубах современных и субфоссильных Cervus elaphus, у которых прослеживается тенденция к замыканию передней долинки в результате слияния переднего конца метаконида с параконидом (рис. 4, 3, 4). У современных же видов Capreolus (рис. 4, /, 2) Р4 моляризован в значительно большей степени, у С. pygargus (рис. 4, 1) замкнута даже задняя долинка (при одинаковой стертости зуба). В целом у оленей изменение Р4 сопровождалось постепенным его усложнением от первичной примитивной формы с открытыми внутренними долинками до сложной, отражающей степень моляризации этого зуба — с уплощенным мета- конидом, образующим внутреннюю стенку зуба за счет замыкания внутренних долинок. У косуль моляризация Р4 происходила за счет разъединения прото- конида и метаконида и соединения последнего с энтоконидом (рис. 4). Полное разделение хоан выступающим далеко назад сошником, задний край которого достигает и касается основной клиновидной кости, считается основным отличительным признаком Cervinae от Odocoileinae (Флеров, 1952; Соколов И.И., 1959). У косуль задний край сошника достигает основной клиновидной кости. Он имеет вид тончайшей пластинки, следы которой прослеживаются на субфоссильных черепах. В основу филогенетической ветви, идущей к Procapreolus и Pliocervus, развивавшихся некоторое время параллельно, К.К. Флеров (1950) ставил прокапреолюс, а цервавитуса относил к другой филогенетической ветви, но происходящей от общего с ним ствола древних цервулин — дикроцерин, которых он вел от верхне- олигоценовых—раннемиоценовых Palaeomericinae. И.А. Вислобокова (1983) выводит косуль, лосей, большерогих и настоящих оленей из плиоцервин, отходящих от ветви Dicrocerini, связывая последних с Dremotheriini. На наш взгляд, исходя из приведенных выше данных, Pliocervini как и Dicrocerini не могут лежать в основе развития представителей трибы Capreolini. Последние, скорее всего, отделились от основного ствола оленьих на более ранних этапах эволюции. Гипотетическим предком косуль, возможно, могли быть представители рода 13
^в^ && G& из5 и №цъ /у 75 Л? 27 27 6 /2 V 21 ' 28 23 •TV> Л? 20 1см Z*f 25 2S J" Рис.4.Строение жевательной поверхности предкоренных зубов (Р4) / — Capreolus pygargus Pall.; 2 — С. capreolus L.\ 3, 4 — Cervus elaphus (сильно- и слабостертые); 5—9, 11—13 — оленеобразные из Кучургана (Одесская обл., конец раннего—начало среднего плиоцена); 10 — Cervidae gen. (Шкодова гора, окр. Одессы, ранний плиоцен); 14—15 — Procapreolus cf. florovi (Андреевка, Николаевской обл., вторая половна мэотиса); 16—20 — P. florovi (Черевичное, Одесская обл., конец мэотиса); 21—25 — P. cf. ucrainicus; 26 — Cervavitus variabilis Alexjev (Новоелизаветовка, Одесская обл., начало мэотиса); 27—28 — P.' ucrainicus (Новоукраинка, Одесская обл., конец позднего сармата); 29 — Cervavitus sp. (Гребеники, Одесская обл., вторая половина позднего сармата); 30 — Euprox sp. (Климентовичи, Хмельницкая обл., начало среднего сармата) Procervulus Gaudry из нижнего-среднего миоцена Евразии. Процервулюсы рядом исследователей включены в подсемейство Lagomerycinae Pilgrim, другие же относят их к подсемейству Palaeomericinae Matthew (см.: Вислобокова, 1983), что, вероятно, правильнее. Рога процервулюса характеризуются двураздельным разветвлением верхушки довольно высокого и тонкого ствола, слабо овальной формой его сечения, бороздчатой структурой основания ствола в нижней части, отсутствием розетки (Thenius, 1948). В определенной мере рога процервулюс по строению и размерам близки к начальным стадиям развития рогов прокапреолюс. Последующие филогенетические связи представителей трибы Capreolini и их эволюция прослеживаются следующим образом. В раннем-среднем миоцене, скорее всего, появились косулеподобные формы со слаборазвитым средним отростком 14
Рис. 5. Форма рогов и строение коренных зубов Procapreolus ucrainicus Korotkevich из Новоукраинки А — левый рог, Б — правый рог молодых особей; В — рог взрослой особи; Г — верхние коренные М2—М3; Д — нижние коренные Мг—Мз на рогах, которые и стали в основе развития древних косуль рода Procapreolus. Позднемиоценовые виды этого рода уже имели полностью сформированные лировидные рога с тремя отростками, как у современных косуль. О форме рогов у предковых форм прокапреолюс можно судить на основании строения рогов молодой особи наиболее древнего вида из известных в настоящее время P. ucrainicus. Для него характерно сравнительно слабое развитие среднего отростка и небольшие размеры рогов, а также примитивный тип строения зубов (сильное развитие палеомериксовой складки, воротничка, дополнительных элементов эмали) (рис. 5). Время существования P. ucrainicus в Восточной Европе определяется концом позднего сармата—началом мэотиса (Короткевич, 1965). Возможно, что он близок типовому виду рода P. latifrons из Монголии (Schlosser, 1924) и Китая (Zdansky, 1925), геологический возраст которых трудно сопоставим с таковым европейских видов. Из числа последних можно назвать P. florovi, обитавшего в конце мэотиса в Восточной Европе, и P. cusanus, остатки которого отмечены здесь преимущественно в отложениях нижнего плиоцена (ранний виллафранк). P. wenzensis описан из среднего плиоцена Польши (Czyzewska, 1960). Этим возрастом ограничено распространение рода Procapreolus в Восточной Европе (Стратиграфия СССР. Четвертичная система, 1982, Т. 1), вероятно на основании включения Кучургана 15
в состав молдавского русильена. Нам же возраст кучурганского фаунисти- ческого подразделения представляется более древним. Самый поздний представитель рода — Procapreolus sp. отмечен в квабебской фауне (Восточная Грузия), возраст которой определен низами верхнего плиоцена (Векуа, 1972). По многим признакам он близок к P. cusanus из Этуэра (Франция, нижний виллафранк). Этот вид и близкие к нему формы известны также с территории севера Италии, Венгрии невероятно, Румынии. Таким образом, в составе рода Procapreolus насчитывается не менее пяти видов, время существования которых определяется концом сармата—началом позднего плиоцена. Их обитание в основном связано с прибрежными районами Восточного и Центрального Паратетиса — древнего Средиземноморья. Для территории Восточной Паратетиды известно три вида: P. ucrainicus — P. ftorovi — P. cusanus, характеризующие последовательные по времени фаунистические подразделения гиппарионовой фауны Северного Причерноморья. У этих видов происходит постепенная моляризация предкоренных зубов, особенно четко проявившаяся на Р4, уменьшение базальных образований и дополнительных элементов (складок) эмали на коренных зубах, уменьшение палеомериксовой складки вплоть до ее исчезновения у более молодых видов, укорочение длины роговых пеньков, относительное понижение среднего отростка, увеличение общих размеров. Плиоценовые виды рода Procapreolus, вероятно, стояли в основе рода Capreolus. Последние по морфологическим особенностям строения черепа (см. ниже диагнозы родов) и рогов (рис. 6) представляют собой как бы последующую эволюционную стадию их развития. Признаки, сближающие оба рода, наиболее четко проявляются у сибирской косули Capreolus pygargus Pall. Кости конечностей Procapreolus (метаподии, большая берцовая, копытные фаланги и др.) по морфологическим признакам и пропорциям близки к таковым у современных косуль. Строение резцов у них практически такое же — самый большой Ii, остальные последовательно уменьшаются в направлении Ь; клык (С) по длине коронки равен Ь; коронки резцов симметричной формы, умеренно широкие, высокие, на их внутренней поверхности имеется одно продольное ребро. Резцы, как и у Capreolus, не приспособлены для подрезания коры, но обеспечивают относительно широкий захват растительной пищи. Морфологические особенности строения черепа и зубов у Procapreolus отражают их адаптации больше к питанию мягкой сочной древесно-кустарниковой, чем травянистой растительностью. Животные, видимо, обитали в условиях субтропического климата, характерного для начальных этапов развития гиппарионовой фауны, среди густых зарослей кустарника, невысоких деревьев и высокотравья, окаймлявших многочисленные водоемы. Во второй половине плиоцена площади таких биотопов сокращаются, поскольку климат становится более сухим и постепенно происходит остепнение ландшафта. Скорее всего, именно эти изменения способствовали эволюционным преобразованиям у Procapreolus. Первое появление представителей рода Capreolus в Восточной Европе указано в котловинской фаунистической группировке, возраст которой сопоставляется с нижним виллафранком. Присутствие их прослеживается на протяжении существования таманского фаунистического комплекса, однако они не найдены в тираспольском и сингильском, но четко обнаруживаются в хазарском комплексе (Вангенгейм, Флеров, 1982). По последним данным костеносные отложения Котло- 16
Рис. б. Форма рогов Procapreolus (A—В) и Capreolus (Г, Д) А—Б — P. florovi из Черевичного; В — P. cf. florovi из Андреевки; Г — С. pygargus; Д — С. capreolus вины разновозрастны: остатки косули, вероятно, происходят из отложений хапров- ского фаунистического комплекса, возраст которого отвечает среднему вилла- франку или позднему плиоцену. Остатки косуль из нижнеантропогеновых отложений известны с юга Украины, Молдавии, Передней Азии, Закавказья (Громов В.И., 1948; Пидопличко, 1951а,б; Татаринов К.А., 1970; Алексеева Л.И., 1977; и др.). В Западной Европе описана С. suessenbornensis Kahlke, 1956, которая по основным признакам строения близка к европейской косуле С. capreolus L.(Kahlke, 1969). Возраст фауны Зюссенборна определяется низами среднего плейстоцена (миндель), что сопоставимо с фауной тираспольского комплекса, возраст которого по стратиграфической схеме, принятой в СССР, соответствует нижнему плейстоцену (Кальке, 1971). Формы Capreolus, близкие к современным, в Восточной Европе отмечены в позднем плиоцене, а в Центральной — в начале антропогена. В Азии наиболее древняя Capreolus, сопоставляемая с таманским фаунистическим комплексом, обнаружена в Павлодарском Прииртышье (Вислобокова, 1973). Э.А. Вангенгеим (1977) эту Capreolus sp. относит к кизихскому комплексу, характерному для первой половины позднего эоплейстоцена Западной Сибири, и отмечает близость его одесскому комплексу и верхневиллафранкским фаунам Центральной и Западной Европы. 2. Европейская и сибирская косули 17
Ряс. 7. Места находок остатков Procapreolus (1) и Capreolus (2—7) 1 — плиоцен; 2 — поздний плиоцен — ранний плейстоцен; 3 — плейстоцен; 4.5 — голоцен; 6,7 — 1 —2-е тысячелетие н.э. (б — сибирская и 7 — европейская косули)
Основная же масса находок косуль в Азии датируется верхним плейстоценом и голоценом (рис. 7)1. Следует особо подчеркнуть, что из-за скудности ископаемых остатков и отсутствия точных определений их геологического возраста нельзя однозначно говорить о более раннем или более позднем появлении косуль в том или другом регионе. По совокупности имеющихся сведений о плейстоценовых млекопитающих Европы Б. Куртен (Kurten, 1986) пришел к выводу, что косуля иммигрировала сюда из Азии вместе с другими, азиатскими по происхождению, млекопитающими. Эоплейстоценовые Capreolus sp. из Павлодарского Прииртышья, судя по остаткам рогов, хранящихся в Палеонтологическом институте РАН, были очень крупными животными. На большие размеры ископаемых косуль в Азии и мелкие в Европе указывают почти все исследователи. Особенно четко эти различия прослеживаются в голоцене. Костные остатки "крупной" Capreolus, найденные в Европе (Boessneck, 1956), по размерам не выходят за пределы варьирования признаков, свойственных европейской косуле (Паавер, 1965), но достоверно отличаются от таковых ископаемых сибирских косуль (Косинцев, 1981). На основании данных по истории становления группы, а также исходя из того, что в плейстоцене существовали естественные водные и ледниковые барьеры на границе Европы и Азии, можно заключить, что развитие европейской и сибирской косуль длительный период времени происходило обособленно, и это привело к существенным генетическим различиям и частичной репродуктивной изоляции (см. ниже). В общем виде систематическое положение Procapreolus и Capreolus представляется следующим образом. СЕМ. CERVIDAE GRAY, 1821 — ОЛЕНЬИ ПОДСЕМ. ODOCOILEINAE РОСОСК, 1923 — ЛОСИНЫЕ Триба Capreolini Simpson, 1945 Род Procapreolus Schlosser, 1924 — Прокапреолюсы Cervus: Croizet, Jobert, 1828, p. 226; Bravard, 1828, p. 136; Pomel, 1853, p. 103—112; Gervais, 1859, p. 149; Dawkins, 1878, p. 402—420; Deperet, 1884, p. 247—284; Boule, 1905, p. 32—33; Macarovici, 1936, p. 349—367; Heintz, 1970, p. 67—91. Cervavus: Deperet, Croizet, 1884, p. 269—274; Schlosser, 1903, p. 118. Capreolus: Pavlow, 1896, p. 1—12; Венюков, 1901, с. 33; 1902, с. 123—133. Procapreolus: Schlosser, 1924, p. 634—640; Zdansky, 1925, p. 24—26; Gaal, 1943, p. 87—88; Верещагин, ' Места находок остатков Capreolus приводятся на основании следующих литературных источников: Горбачев, 1915; Бируля, 1929; Young, 1932; Герасимов, 1940; Громов, 1948; Громова, 1948, 1965; Толстое, 1948; Хороших, 1949; Окладников, 1950; Пидопличко, 1951а,б, 1956; Корнеев, 1952; Верещагин, 1954, 1956, 1959, 1971; Kahlke, 1955; Boessneck, 1956; Цалкин, 1956, 1960, 1962а,б, 1963,1966; Бара- баш-Никифоров, 1957; Lehmann, 1958, 1960; Марвин, 1959; Никифорова, 1960; Бажанов, Костенко, 1962; Thenius, 1962; Бибикова, 1963; Ермолова, 1963, 1978; Равский и др., 1964; Марков и др., 1965; Паавер, 1965; Успенский, Лозаи, 1965; Верещагин, Батыров, 1967; Марков, Величко, 1967; Верещагин, Оводов, 1968; Татаринов, 1970; Кузьмина, 1971; Иванова, 1972; Маркович-Марьянович, 1972; Шарапов, 1972а,б; Тимченко, 1972; Вислобокова, 1973; Смирнов, 1975; Смирнов Н„ 1976а,б; Алексеева, 1977, 1980; Ван- генгейм, 1961, 1977; Кожамкулова, 1977, 1981; Алиев, 1978; Верещагин, Русаков, 1979; Stubbe, Passarge, 1979; Верещагин, Барышников, 1980а,б; Huang, 1980; Косинцев, 1981, 1986; Давид, 1982; Li et a!., 1984; Savage, Russell, 1983; Косинцев, Ражев, 1985; Бурчак-Абрамович, 1986; Динесман и др., 1986; Каспаров, 1986; Nobis, 1986; и др. (см. текст). 19
1959, с. 52—55; Короткевич, 1963, с. 1390—1393; 1964, с. ш—336; 1965, с. 60—67; 1970, с. 62—72; 1974, с. 68—77; 1968, с. 549—572; Векуа, 1972, с. 209—211. Поздний миоцен—средний плиоцен Европы и Азии. Procapreolus cusanus Croizet, Jobert, 1828. Средний плиоцен Украины, Молдавии, Франции, Венгрии, Румынии. Procapreolus latifrons Schlosser, 1924. "Плиоцен" Китая, Монголии. Тип рода (? ранний плиоцен Монголии). Procapreolus wensensis Czyzewska, I960. Плиоцен Польши. Procapreolus ucrainicus Korotkevich,1965. Поздний миоцен Украины, Молдавии, Кавказа. Procapreolus florovi Korotkevich, 1974. Конец миоцена—начало плиоцена Украины. Характеристика рода Procapreolus. Вымершие представители оленьих средних размеров. Излом мозго-лицевой оси черепа выражен. Мозговой отдел относительно длинный, а дентальная часть лицевого — короткая, передний край глазницы находится на уровне середины длины М2. Слуховые пузыри большие, округлые. Рога лировидные с тремя отростками. Надглазничный отросток отсутствует, а аналогичный ему средний расположен высоко от розетки. Розетка небольшая, жемчужевидная. Пеньки высокие, широко расставлены, расстояние между ними не менее их поперечника. Лобные кости широкие без продольных валиков. Слезные ямки глубокие, четкие. Верхнечелюстная кость высокая, превышает длину ряда М1—М3. В верхней челюсти имеются клыки. Коренные зубы брахио- донтные, их боковые стенки скошены от основания коронки к жевательной поверхности. Базальные образования и выросты эмали во внутренних лунках, как и палеомериксовая складка, уменьшаются, а моляризация, удлинение ряда пред- коренных зубов увеличивается у геологически более молодых видов по сравнению с более древними. На Р4 намечается замыкание передней долинки. Род Capreolus Gray, 1821 — Косули 1755. Capreolus. Frisch, Natur-Syst. vierfiiss. Thiere, p. 3. 1821. Capreolus. Gray, London Med. Reposit., v. 15, p. 307. 1837. Caprea. Ogilby, Proc. Zool. Soc. London, 1836, p. 135. Поздний плиоцен, плейстоцен — современность Европы и Азии. Capreolus capreolus Linnaeus, 1758 — Европейская косуля. Linnaeus С, Systema Naturae, ed. 10, Т. 1, p. 68. Средний плейстоцен — современность Европы и Малой Азии. Тип рода (Швеция). Capreolus pygargus Pallas, 1771 —Сибирская косуля. Pallas P.S., Reise Russl., Bd 1, S. 453. Средний плейстоцен — современность Азии и Восточной Европы. Характеристика рода Capreolus. Телеметакарпальные олени мелкого и среднего размеров. Длина тела особей в среднем от 107 до 145 см, масса — от 20 до 50 кг. Хвост рудиментарный (2—3 см), скрыт в волосах. Передние ноги немного короче задних. Шея длинная, грива отсутствует. Уши большие (13—16 см). Предглазничные железы нефункционирующие. Рога в норме только в самцов, чаще с тремя выростами. Надглазничного отростка нет. Розетки рогов хорошо выражены. Поверхность рогов у основания бугристая. Окраска зимой серо-бурых тонов, летом красновато-рыжая, у телят пятнистая; околохвостовое "зеркало" ярко выражено зимой, но летом у части особей отсутствует. Линяют два раза в году — осенью и весной. Череп удлиненный, мелких и средних размеров (в среднем 190—245 мм), его наибольшая ширина (84—106 мм) составляет менее половины длины. Слезные кости 20
короткие, короче поперечника глазницы. Предглазничная ямка на слезной кости широкая, но в норме мелкая, слабо выражена и расположена близко к краю глазницы. Этмоидальное отверстие изменчиво.по величине. Межчелюстные кости равномерно суживаются вперед, не образуя лопастеобразных выступов на наружном крае. Передние концы носовых костей вильчато раздвоены и соприкасаются с пред- челюстными. Дентальная часть лицевого отдела сравнительно короткая, передний край глазниц находится на уровне М2—М3. Глазницы средних размеров, их вертикальный диаметр равен или несколько превышает длину ряда коренных зубов (М1—М3). Верхнечелюстная кость сравнительно высокая и равна длине ряда коренных зубов. Зубная формула: lfCfP|M| = 32. Резцы с расширенными, несимметричными длинными коронками; Ii в полтора раза больше Ь, который во столько же раз больше 1з. Нижние клыки по величине равны Ь, верхние, как правило, отсутствуют. Р4 с двураздельной средней лопастью (передняя ветвь очень мала). Коренные зубы с коронкой средней высоты, мало суживающейся от основания к жевательной поверхности; их наружная стенка почти отвесная; М3 с простой не замкнутой вперед задней складкой наружной поверхности. Роговые выросты лобной кости направлены назад и вверх, их высота с внутренней стороны не превышает ширину; они сближены (у европейской косули) или сравнительно широко расставлены (у сибирской косули), расстояние между внутренними сторонами пеньков не более чем в 1,5 раза превышает их ширину. Кариотип (2л = 70—84) состоит из 70 основных и у сибирской косули от 1 до 14 добавочных В-хромосом. Y-хромосома акроцентрическая и самая маленькая, Х-хромосома субметацентрическая и самая крупная в наборе. Сравнение. Capreolus отличается от Procapreolus слабо развитой предглазничной ямкой; относительно меньшим размером слуховых пузырей; более короткими роговыми пеньками, относительно уже расположенными и слабее отклоненными назад к крыше черепа; присутствием выростов в основании ствола рога; относительно меньшей шириной лобной кости; отсутствием палеомериксовой складки и дополнительных элементов складок эмали на зубах; более высокой коронкой и слабым развитием на них базальных образований; более моляризованными предкоренными, особенно Р4; отсутствием в норме верхних клыков. Сравниваемые роды сближают такие признаки, как общий тип строения рогов, последовательность формирования на них отростков, отсутствие предглазничного отростка, относительные размеры глазниц и основных отделов черепа.
Глава вторая. Изменчивость и таксономия История исследований Capreolus названа так, вероятно, в связи с некоторой схожестью с Сарга — козлами, отсюда "дикая коза", "козуля", "косуля". Сибирская косуля получила название pygargus при следующих обстоятельствах. П.С. Паллас (1809), путешествуя по разным провинциям Российской Империи, в октябре 1768 г. за Волгой на правом берегу р. Сок увидел.животных, у которых "зад до самой спины покрыт большим белым пятном, по чему можно было сего зверя почесть за Пигарга древних", и посчитал, что "сии дикие козы совсем особливого рода и разнятся от всех Европейских родов оленей", так как "величиной более обыкновенной дикой K03bi(Dama), а цветом сходствует с серною (Capreolus)". Фактически на примерно таком же натуралистическом подходе зиждется вся таксономия косуль. Виды, подвиды и расы описывались на основании одного-двух экземпляров рогов или черепов, по окраске одной или нескольких шкур или по визуальным показателям — одни животные больше, другие меньше. Поскольку амплитуда географической изменчивости Capreolus весьма велика, это давало повод для выделения в пределах ареала от одного до нескольких видов и множества рас и подвидовых форм. Только их простое перечисление заняло бы несколько страниц текста (см., например: Ellerman, Morrison-Scott, 1951). Приведем лишь основную синонимику, в определенной степени отражающую историю исследований (по: Каталог млекопитающих СССР, 1981). 1758. capreolus. Linnaeus, Systema Naturae, ed. 10, t. 1: 68. 1771. pygargus (Cervus). Pallas, Reise Russl., Bd 1: 453. 1780.ahu (Cervus). Gmelin, Reise Russl., Bd 3: 496. 1830.dorcas. Burnett, Quart. J. Sic. Lit. Art. 1829, v. 2: 353. 1832. vulgaris. Fitzinger, Beitr. Landesk. Osterreichs., Bd 1: 317. 1832.+fossilis. Meyer, Palaentologica: 95. 1843. caprea. Gray, List Spec. Mamm. Brit. Mus.: 176. 1846. europaeus. Sundevall, Svenska Vet. Ak. Handl. 1844: 184. 1889. pygargus mantschuricus. Noack, Humboldt, Bd 8: 9. 1906. tianschanicus. Satunin, Zool. Anz., Bd 30: 527. 1907. transsylvanicus. Matschie, Weidwerk Wort, Bild, Bd 16: 224. 1908. bedfordi. Thomas, Proc. Zool. Soc: 645. 1910. rhenanus. Matschie, Weidwerk Wort, Bild, Bd 19: 263. 1911. melanotis. Miller, Proc. Biol. Soc. Washington, v. 24: 231. 1916. zedlitzi. Matschie, Sitzungsber. Ges. naturforsch. Freude Berlin: 272. 1923. coxi. Cheesman et Hinton, Ann. Mag. Natur. Hist., v. 12: 608. Большинство зоологов XIX в. принимали одновидовую концепцию рода Capreolus. Ее поддерживал и сам П.С. Паллас (1811), отказавшийся признать за pygargus статус самостоятельной видовой единицы (по: Пастернак, 1955). В первой половине XX в. многие исследователи выделяли все же два-три вида (чаще С. capreolus, 22
С. pygargus и С. bedfordi) с разным числом подвидов, правда без достаточного обоснования (Satunin, 1906; Динник, 1910; Браунер, 1915; Флеров, 1928,1929; Лавров, 1929;'Даль, 1930; Jacobi, 1932; и др.). Позднее снова возобладала "видообъедини- тельная" тенденция, господствовавшая до настоящего времени (Allen, 1930, 1940; Barclay, 1933; Соколов И.И., 1959; Соколов В.Е., 1979, Honacki et al., 1982; и др.). В середине века наибольшее распространение получила классификация Capreolus, предложенная К.К. Флеровым (1952): С.с. capreolus L. — Европа до восточных районов европейской части СССР и Малая Азия; С.с. pygargus Pall. — восточные районы европейской части СССР, Северный Кавказ, азиатская часть СССР до Хабаровского края, Северная и Северо-Западная Монголия; С.с. bedfordi Thomas — Хабаровский и Приморский края, Северный и Северо-Восточный Китай, Корея; С.с. melanotis Miller — Китай. Эта классификация в основном совпадала с таковой Эллермана и Моррисон- Скотта (Ellerman, Morrison-Scott, 1951), за исключением подвида С.с. melanotis, который включался в состав С.с. bedfordi, что, вероятно, было более правильным. Еще Аллеи (1940) по исследованиям косуль в Китае и Монголии заключил, что С. bedfordi и С. melanotis идентичны. Однако упомянутые выше и другие ученые в силу ограниченности материала не смогли провести сравнительного систематического анализа косуль в пределах их ареала. К тому же во многих работах допускались серьезные методические просчеты. Наиболее масштабное изучение предпринято Ф.А. Пастернаком (1952, 1955), который нашел, что по морфометрическим показателям географические расы связаны рядом переходных форм, находящихся между собой в состоянии строгого географического викариата, и укрепился во мнении о монотипическом составе рода Capreolus. К сожалению, как справедливо заметил еще В.Г. Гептнер (1961), представленный материал был недостаточно обработан статистически. В последние десятилетия в основном общепринята систематика косуль, предложенная В.Г. Гептнером и др. (1961). В.Г. Гептнер считал воззрения К.К. Флерова (1952) и Эллермана, Моррисон-Скотта (1951) слишком упрощенными, полагая, что расы единственного вида Capreolus capreolus явственно разбиваются на две группы: европейскую и сибирскую. К европейской группе он относил только европейскую косулю С.с. capreolus L., 1758 (Малая Азия и Европа, включая Украину и Белоруссию, Крым и Закавказье), хотя и подчеркивал, что закавказской форме, вероятно, должно принадлежать имя armenius Bladder, 1916. К сибирской группе причислялись: Сибирская косуля, С.с. pygargus Pall., 1771 — от восточных областей европейской части СССР на восток до Амура, включая Северную Монголию; Тянь-шанская косуля, С.с. tianschanicus Satunin, 1906 (syn. ferganicus) — Тянь-Шань, Китай; Дальневосточная (маньчжурская) косуля, С.с. bedfordi Thomas, 1908 (syn. mantschuricus, ochracea) — Уссурийский край и Приамурье, Северо-Восточный Китай, п-ов Корея; Северокавказская косуля, С.с. caucasicus Dinnik, 1910 — северные склоны Главного Кавказского хребта. Как видим, В.Г. Гептнер относил северокавказскую косулю к сибирской группе, хотя в противоположность К.К. Флерову не считал ее идентичной С.с. pygargus и прямо указывал на малую изученность этого подвида. Эта же классификация была принята Г.Ф. Барышниковым и др. (Каталог млекопитающих СССР, 1981). Корбет (Corbet, 1978), а также Штуббе и Пассарге (Stubbe, Passarge, 1979) к этому добавляли все же С.с. melanotis. 23
Таким образом, несмотря на большие разногласия по вопросу таксономии Capreolus, большинство ученых считали их единственным видом рода, выделяя европейскую и сибирскую косуль тем не менее в качестве групп, подвидов или форм и отмечая тем самым существующие между ними различия. Сомнения в монотипичности рода стали появляться вновь лишь в последнее десятилетие, после установления отличий в хромосомном наборе европейской и сибирской косуль (Соколов и др., 1975, 1978; Данилкин, 1978; Sokolov, Danilkin, 1980; Zernahle, 1980), обнаружения репродуктивных барьеров при их гибридизации (Штуббе, Брухгольц, 1979, 1980) и разницы в общем уровне метаболизма (Граевская и др., 1980). Существование генетической и морфометрической разнородности наряду с репродуктивными барьерами и географической изоляцией явно указывали на видовую самостоятельность европейской и сибирской косуль. Становятся очевидными также неправомерность выделения некоторых подвидов в указанных границах ареала и отнесение их к той или иной группе. В частности выяснилось, что северокавказские косули имеют одинаковый набор хромосом с европейской формой и, следовательно, являются европейскими, а не сибирскими (Соколов и др., 1980; Соколов, Данилкин, 1981; Данилкин и др., 1983). На основании последних исследований зоологи снова начинают принимать точку зрения о разновидном составе рода Capreolus. Семпере (Sempere, 1982), не вдаваясь в детали, показывает в пределах ареала три вида: С. capreolus, С. pygargus и С. bedfordi. Леман и Зегессер (Lehmann, Sagesser, 1986) рассматривают европейскую и сибирскую косуль как два разных вида, при этом принадлежность caucasicus к тому или другому виду не определена. Указывая на наличие значительной внутривидовой изменчивости, они выделяют только у европейской косули 12 подвидовых названий, большую часть которых считают все же недействительными: capreolus (Linnaeus, 17S8) — Скандинавский полуостров, Дания, Германия к востоку от Рейна; transsylvanicus Matschie, 1907 — Восточные и Южные Карпаты; thotti Lonnberg, 1910 — Англия, Шотландия; canus Miller, 1910 — Испания; cistaunicus Matschie, 1913 — северо-запад Германии, Нидерланды, Бельгия, Франция; decorus Cabrera, 1916 — северо-западная Испания; joffrei Bladder, 1916 — Франция; zedlitzi Matschie, 1916 — Восточная Пруссия, восточная Польша, европейская часть СССР до Днепра; italicus Festa, 1925 — Италия; grandis Bolkay, 1925 — Югославия; whittalli Barklay, 1936 — европейская Турция; illyricus Car, 1967 — Югославия (Кроатия). Как видим, таксономия косуль к настоящему времени еще более усложнилась и весьма далека от ясности. Возникшие проблемы можно решить лишь при детальном разноплановом сравнительном изучении животных в пределах всего ареала морфологическими, цитогенетическими, биохимическими, этологическими и прочими методами. Учитывая важную практическую значимость этих животных для народного хозяйства, на координационном совещании специалистов по косуле стран — членов СЭВ (Москва—Вильнюс, 1979 г.) было решено провести ревизию систематики Capreolus и более тщательно изучить биологию зверей. Результаты этих исследований приводятся ниже. 24
Морфометрический анализ Размеры и масса тела1. Морфометрические показатели, приведенные в литературе, к сожалению, не всегда сопоставимы из-за нестандартности измерений, и к тому же весьма значительны погрешности при промерах тела. К примеру, в эксперименте ошибка при измерениях длины тела одной и той же косули шестью специалистами составила ±2,5 см. Масса тела животных значительно колеблется по сезонам и даже в течение суток может изменяться в пределах 1—3 кг в зависимости от количества потребляемой пищи и воды. Сравнение массы потрошеных особей также затруднено, поскольку звери взвешиваются или без всех внутренностей, или без желудка и кишечника, с головой или без нее. К тому же размеры и масса животных меняются с возрастом и во многом зависят от конкретных условий обитания, и в первую очередь от пищевых ресурсов (Sagesser, 1966; Wandeler, Huber, 1969; Ellenberg, 1978; Stubbe, Passarge, 1979; HanuS, Fiser, 1981). И все же в пределах ареала выявляются определенные закономерности географической изменчивости популяций (табл. 3 и 4). Прежде всего видно, что европейские косули в целом мельче, чем сибирские, и существенно отличаются по средним показателям, но максимальные показатели особей первых перекрываются с минимальными параметрами вторых (рис. 8). В географическом аспекте изменчивость размеров и массы тела косуль в целом укладывается в рамки известного правила Бергмана: на севере и на востоке в областях с более холодным климатом животные значительно крупнее, чем на юге и на западе, где климат мягче. Ф.А. Пастернак (1955) эти обстоятельства в свое время приводил как доказательство невозможности видового разграничения косуль по морфометрическим признакам. Действительно, наиболее крупные европейские косули регистрируются на севере ареала — в Швеции (Essen, 1966), к востоку от Днепра и в горах Северного Кавказа. Однако совершенно очевидно также, что самые крупные особи из популяций европейской косули, обитающих на востоке ареала, по своим параметрам достоверно отличаются от граничащих с ними в районе Волги популяций сибирской косули, т.е. налицо прерывание постепенности изменения морфологических признаков (см. табл. 3 и 4). Кроме того, обнаруживается, что очень крупные по морфометрическим показателям популяции, населяющие огромный регион от Волги до Байкала к северу от Алтайско-Саянской горной системы, весьма существенно отличаются от популяций Южного Казахстана, Монголии, Забайкалья и Дальнего Востока (см. табл.4). Более четко эти различия проявляются при краниометрическом анализе. Размеры и масса тела животных, их рост и развитие, как известно, зависят не только от условий обитания, но и в значительной мере определяются генотипом. Темпы роста и развития и обмен веществ неодинаковы даже у близкородственных видов. Следовательно, если европейские и сибирские косули — разные формы, то при содержании в одинаковых условиях они должны различаться по этим параметрам. В эксперименте (в вольере под Москвой) масса тела новорожденных телят европейской косули составляла в среднем 1650 г., сибирской — 1850, однако у последних при рождении троен она была меньше, чем у первых, — 1530 г. В период роста европейские косули прибавляли в весе в среднем на 4 кг в месяц, а сибирские — на 6 кг, 'Схему измерений см. на рис. ПО. 25
160 140 ^ izo % <ъ100 I 180 40 20 - H' m ф«*« _l_ <* о ; 7/7 ffl? ! 1 20 10 3 4 S В 7 В Признаки Рис. 8. Изменчивость размеров и массы тела европейской (/) и сибирской (II) косуль Точкой обозначены средние значения, прямоугольником — пределы средних для популяций, линией — предельные значения для особей / — длина тела; 2 — высота в холке; 3 — обхват туловища; 4 — длина туловища; 5 — длина ступни; б — длина уха; 7 — масса тела; 8 — масса туши. Схему измерений см. на рис. ПО и, кроме того, значительно превосходили по размерным показателям (обхват груди). В возрасте 4—5 мес максимальная масса европейских косуль не превышала 22 кг, тогда как у сибирских достигала 28 кг, а у взрослых соответственно 33 и 42 кг. Разница во все сезоны года была примерно одинаковой — в среднем 8—9 кг, или около 20% от массы сибирской косули. Таким образом, при одинаковых условиях обитания и продолжительности постнатального развития темпы роста сибирской косули явно выше, т.е. очевидны различия на генетическом уровне (Громов, 19886). Краниометрические исследования. В соответствии с программой изучения систематики и биологии косуль две группы сотрудников ИЭМЭЖ РАН и Института зоологии Болгарской АН провели измерения черепов косуль, хранящихся в основном в музеях и институтах СССР и некоторых других стран и в частных коллекциях, по схеме, приведенной на рис. 111. Выборки представляли популяции с большей части ареала. Статистическая обработка проводилась разными методами на ЭВМ отдельно для самцов и для самок из-за четко выраженного полового диморфизма. Одна группа ученых, измерив около 500 черепов косуль старше 2 лет, пришла к выводу, что по размерам и пропорциям черепа они достоверно разделяются на четыре группы: 1) европейские косули, имеющие наименьшие размеры и наибольшую относительную ширину черепа; 2) косули Урала и Северо-Восточного Казахстана, имеющие самый крупный череп с относительно коротким верхним рядом зубов и узкой мозговой капсулой; 3) популяции Восточной Сибири и Дальнего Востока с относительно более длинным рядом зубов и широкой мозговой капсулой и 4) популяции Тянь-Шаня и Монгольского Алтая, отличающиеся отно- 26
Та блица 3. Характеристика размеров (см) и массы тела (кг) взрослых (старше 2 лет) европейских косуль Пол 1 зз 9 9 33 9 9 33 33 9 9 33 9 9 33 9 9 33 9 9 33 9 9 33 9 9 33 9 9 33 9 9 33 9 9 33 9 9 33 33 9 9 33 99 33 9 9 33 99 33 99 33 99 33 ■9 9 33 п 2 547 379 50 17 125 53 47 29 36 43 55 52 51 118 157 333 300 112 176 >50 >50 б б 9 7 4 15 16 555 379 50 17 54 44 28 36 56 89 52 51 118 М±т 3 112±0,2 Ш±0,3 115,б±0,93 114,4±2,07 118,6 112,4 111,0 118,5 116,5 117,1±0,87 115,0±0,20 115,7±О,80 114,4±0,70 108,2-111,9 107,1-114,1 111,7-115,2 111,0-114,0 119,6±0,3б 118,9±0,28 112,3-119,8 111,9-119,7 124,8±1,77 124,2±1,10 126,5±2,35 125,7±1,90 123,7±1,38 116,0 117,6 66±0,2 66±0,2 74,8—0,90 70,7±0,93 76,4 75,6 81,5 78,8 73,5±0,6 72,1±0,36 74,3±0,51 74,0±0,60 69,2-74,9 lim. 4 Длина тела 93-129 96-125 96-135 88-140 98-139 - - - - 108-128 105—128 102-127 102-125 86-131 75-129 98-128 101-123 - - - - 121-132 119-127 121-139 119-132 121-127 110-129 о 5 5,23 5,05 6,60 8,53 - 6,0 5,1 64 5,5 5,71 1,48 5,8 5,0 5,9-8,5 5,4-10,4 3.9-5,7 3,6-4,6 3,7 3,65 - - 4,35 2,69 7,06 5,03 2,75 - Высота в холке 56-77 55-77 54-96 59-82 - - - - 65-84 63-84 64-83 63-86 56-96 3,55 3,56 6,99 3,85 44 4,1 2,2 3,0 4,49 3,39 3,7 4,3 34-6,0 Район исследований, авторы* 6 ГДР (7) Чехословакия (2) Венгрия (3) Лес (4) Поле (4) Болгария (5) (б) Польша (7), Лес Поле Литва (8) Эстония (9) Украина (70) Курская, Белгородская области (70) Северный Кавказ (70) Закавказье (77) ГДР (7) Чехословакия (2) Венгрия (4). Лес Поле Болгария (5) (б) Польша (7). Лес 27
Таблица 3 (окончание) 12 3 4 5 6 9 9 SS 99 ss 9 9 ss 9 9 S 3 99 S3 99 <?<? 9 9 S3 SS 99 157 333 300 112 176 75 48 >50 >50 6 6 9 6 4 15 16 70,4-74,6 71,6-72,6 72,3-72,8 78,4±0,42 75,4±0,70 77,0±1,1 76,0±1,3 73,7-80,5 73,1-77^ 80,6±1,36 83,3±0,80 80,7±0,88 81,2±1,13 78,5±1,25 74,0 73,2 58-80 64-81 62-86 - - - - - 75-84 81-86 77-84 77-84 76-82 63-79 4,6-7,2 2,6-3,3 2,9-3,5 4,46 9,25 9,53 9,01 - 3,33 1,97 2,63 2,77 2,52 - Поле Литва (8) Латвия (12) Эстония (9) Украина (10) Курская, Белгородская области (10) Северный Кавказ (10) Закавказье (11) Масса тела SS 99 SS 99 SS 9 9 SS 99 SS 99 SS 99 SS 99 SS 9 9 SS 9 9 SS 9 9 SS SS 9 9 50 17 30 27 12 15 52 73 26 20 131 213 74 49 >50 ' >50 5 4 9 8 2 15 16 24,0±0,30 22,6±0,90 23,7 22,9 28^ 23,7 26,3±0,35 23,9±0,26 24,7±0,78 22,6±1,04 29,2 26,1 28,8±0,37 26,7±0,90 27,4-28,5 24,6-29,0 29,6±1,60 29,0±1,29 32,0±0,82 30,0±0,66 29,3 25,2 24,3 15-32 21-34 - - - - 20-31 20^29 15-32 15-32 -34,6 - - -37,4 -35,2 24-33,3 26-32 28-36 25-34 27-31,6 18-30 2,82 3,72 2,6 22 3,1 2,3 2,52 2,22 3,96 4,66 - 3,18 6,30 - - 3,58 2,58 2,45 2,44 — - Чехословакия (2) Венгрия (4). Лес Поле Болгария (5) (б) Литва (8) Латвия (/2) Эстония (9) Украина (10) Курская, Белгородская обл. СИ) Сев. Кавказ (10) Закавказье (11) * Данные; 1 - Stubbe, Smimov, 1972; 2 - Hell, Herz, 1968; 3 - Galamb,. Tusnadi, 1973; 4 - K. Matrai, L. Sugar, I. Heltay (личное сообщение); 5 - Петров и др., 1968; б - Г.Г. Марков; 7 - Frazinski et al., 1982; 8 - Блузма, 1974, 1975; 9 - Рандвеэр, 1985; 10 - А. А. Данилкин; // - Арабули, 1966; 12 - Янсон, 1975. 28
Таблица 4. Характеристика размеров (см) и массы тела (кг) взрослых сибирских косуль (старше 2 лет) Пол 1 я 2 М±т 3 lim. 4 Длина тела о 5 Район исследований, авторы* 6 99 SS 99 SS 99 с?<? 9 9 SS 99 SS 9 9 SS 9 9 SS 9 9 SS 9 9 SS 9 9 99 с? с? 9 9 ss 9 9 С? (J 99 6*3 9 9 SS 9 9 SS 9 9 SS 9 9 33 9 9 SS 99 99 33 9 9 SS 15 28 13 8 4 17 17 14 10 39 30 13 10 7 11 21 15 15 12 15 28 13 7 4 17 17 14 10 39 30 12 10 7 11 20 13 15 12 15 25 16 8 144,4±1,24 143,8±0,80 143,1±1,49 141,8±3,8 140,5±0,9 1«U,1±0,8 140,9±1,30 141,4±1,67 141,0±1,32 128,4±0,75 126,7±1,11 128,1±1,06 127Д±1,84 135,1±1,46 132,3±1,61 136,9±1,07 129,2±0,92 137,0 134,7 90,4±0,54 93,9±0,77 90,3±0,82 94,1±1,7 91,0±0,8 92,6±0,82 90,8±1,05 90,0±1,51 88,9± 1,27 83,1 ±0,37 81,7±0,65 85,0±1,14 83,9± 1,46 86.Ш.40 82,5±0,73 87,5±0,85 81,7±0,73 89,9 85,8 46,9±2,09 48,0±0,57 42,2±1,32 43,8±2,7 136-150 137-153 135-151 128-162 139-143 137-145 132-150 132-156 135-148 120-136 116-137 119-134 114-133 131-139 126-138 130-150 121-137 127-147 128-142 Высота в холке 84-91 87-101 85-96 88-100 89-93 86-99 84-98 79-96 84-96 77-88 74-89 79-91 78-90 81-91 78-86 82-96 78-86 84-97 82-91 Масса тела 34-70 43-54 35-50 33-53 4,8 4,22 5,38 10,8 1,8 3,31 5,34 6,26 4,16 4,7 6,07 3,84 5,52 348 5,09 4,90 3,55 - — 2,07 4,07 2,97 4,51 1,6 3,37 4,34 5,67 4,08 2,32 3,56 3,95 4,63 3,44 2,30 3,89 2,63 - " 8,08 2,85 5,30 7,64 Урал (/) и Западная Сибирь (2) Северный Казахстан (3) Иркутская обл. (2) Алтай (4) Южный Казахстан (3) Монголия (2,5) Забайкалье (б) Дальний Восток (7) ® Урал (/) и Западная Сибирь (2) Северный Казахстан (3) Иркутская обл. (2) Алтай (4) Южный Казахстан (3) Монголия (2,5) За.. • .- (6) Дальний Восток (7) Ю Урал (/) и Западная Сибирь (2) Северный Казахстан (3) 29
Таблица 4 (окончание) 1 9 9 33 9 9 33 9 9 33 9 9 33 99 33 9 9 33 у 9 33 9 9 2 4 16 17 14 6 32 24 9 8 7 11 12 И 15 12 3 41,5±2,0 45,3±1,06 43,0±1,03 48,6±1,59 44,5±1,61 35,0±0,55 32,0±0,66 34,9±1,20 32,3±1,05 36,6±1,16 33,4±0,96 39,7±1,33 33,9±0,99 39,2 34,3 4 38-47 36-54 36-55 41-60 38^t7 3(МЗ 28-39 3(М0 28-37 32-40 30-90 36-45 31—41 32^19 ЗСМО 5 4,0 4,21 4,23 5,93 3,94 3,1 3,21 3,59 2,97 2,83 3,02 4,60 3,30 - - 6 Иркутская обл. (2) Алтай (4) Южный Казахстан (?) Монголия (2,5) Забайкалье (б) Дальний Восток (7) (5) * Данные: J - Киселев, 1975; 2 - А.А. Данилкин; 3 - Поле, 1974; 4 - Г.Г. Собанский (личное сообщение); 5 - С. Дуламцэрэн; 6 - Смирнов, 1978; 7 - Дарман, 1986; 8 - Бромлей, Кучеренко, 1983. сительно широким черепом среди косуль Азии. Соответственно выделены 4 подвида: 1)европейский — вся европейская часть ареала и Кавказ; 2)сибирский — Предуралье, Урал, Северо-Восточный Казахстан и Западная Сибирь; 3) дальневосточный — Восточная Сибирь (Красноярский край, Иркутская область и Забайкалье) и Дальний Восток; 4) тянь-шаньский — Тянь-Шань и Монгольский Алтай (Соколов, Громов, 1985а). Однако этот анализ строился на традиционном сравнении выборок по регионам без детального сопоставления каждого черепа со всеми остальными, что методически не вполне корректно. Поэтому ошибок не удалось избежать; разнокачественные популяции Предбайкалья и Забайкалья рассматривались в одной выборке, а однотипные популяции животных из Монголии — в разных, причем совершенно необоснованно выделялись косули Монгольского Алтая — ни в СССР, ни в Монголии материала из этого района практически нет. В конечном счете методические в основном просчеты привели и в этой и в других работах по морфо- метрии косуль к некоторым сомнительным выводам (Соколов, Громов и др., 1986; Громов, 1986а; Громов, Скулкин, 1986). Другая группа исследователей, обработав около 1300 экз. черепов и рогов и применив шаговый дискриминантный анализ, пришла к другому заключению: по краниометрическим показателям европейских и сибирских косуль можно считать хорошо дифференцированными видами, что подтверждается также достоверными различиями в темпах роста их черепов (рис. 9) (Соколов, Марков и др., 1985а,б). Сибирские косули, как выяснилось, разбиваются на две большие группы, заслуживающие подвидового ранга — Ср. pygargus Pall, (от Волги до Байкала) и Ср. tianschanicus Satunin, 1906 (= Ср. bedfordi, Thomas, 1908), включающую популяции Тянь-Шаня, Монголии, Забайкалья, Дальнего Востока и Китая, хотя 30
L 60 40 9 i i Ф i 6 12 18 Возраст, мес Рис. 9. Абсолютный рост черепа сибирской (а, б) и европейской (в, г) косуль а, в — самцы; б, г — самки. Цифры на графиках — краниометрические признаки (обозначения признаков 1—13 см. в табл. 5 и на рис. 111) последние уклонялись по некоторым признакам, что позволяло при ограниченном материале подразумевать существование в районе Тибета Ср. melanotis (Данилкин и др., 1985; Соколов, Данилкин и др., 1986; Данилкин, Марков, 1987). Географической границей между сибирским и тянь-шаньским подвидами косуль явно служит барьер из горных хребтов Алтая, Западного и Восточного Саян и оз. Байкал (Данилкин, 1986в). В Казахстане границу между ними ранее относительно точно определил В.Б. Поле (1974): популяции первых обитают к северу от оз. Балхаш и к северо-востоку от Зайсанской котловины, популяции вторых — южнее этих районов. В Якутию могли проникнуть особи того и другого подвидов. Более детальный анализ европейской косули показал ее неоднородность и обособление популяций в две группы (Марков и др., 1985), однако для выделения таксонов требовалось сравнение с популяциями из Швеции, где описан вид, и привлечение дополнительного материала. По краниометрическим показателям, так же как и по кариотипу, косули Северного Кавказа оказались сходными с популяциями, обитающими на востоке Европы (на Левобережной Украине, в Курской и Белгородской областях), т.е. европейскими, а не сибирскими, как принято считать. По размерам они гораздо крупнее косуль из Закавказья, что 31
It i' J* ю О s< в Э о * Ш Я£ § 8 В к § в я о\ _ а - • о\ •ь. я к * I й Р "Е S * е 2 S S g 2 Д ' ё § 1 е S р и 5 и s £ те " я в "о — i»ss^ я 8 и "■ s о - • I * ? "К 5 i К - S* 9Й " О KJ 141 It til! ПН *40v^A.U»N>b^-O^OOo>s)0\^i-^UiKj W ">J W W W W О *W О 4 "6 W О W "*J "-^ "-J h-h-i+h-i+h-h-h-h-h-h-i+h-h-i+i+h- ЧО C\ W *-*0 О _*- О p j^i ^ J— P P .Г* ^-* ,Г~ lo "^ "о ^о "o ~4*. 1л Vi Ъч 1л "о Ъо "о Vi Vj Vi Va ОЛ i—' W W^ О JO i-» ^- 0\ J— Ы О ^ Ы Ы Ы "vo b "w M "w o\ "os b b ^ Vj m b w "о о b OO i-i »—■ i—' t—* I—* КЛ\Л^Л>—'4^СЧ(-АО\(-Л(ЛО(-ЛОООО--ЛОО vq'0^0\IjJN)AOOOU(OIj}UJs]UOOO 1л Ыо u In oo о О "м 1л 1л 1л К) О О и-н-н-н-и-яГн-н-н-н-н-н-н-н- ^Оу»^— jD^-j— j^^j^ ►—J-- ^ J-»* l_- Vj ^-« ^o "vo "1л 1л "^ "to b In "-J \o 1o w A W О si О SO OO 1л О О W О ' I Ъ\ *tO VO \D ^ i- ^0\U)CNUlU\DlACi0V0sl0uO W lA V> W О W jU N) jU Д OO "-• Л W t- S) Ы o^ 1л ^ 7э ^ 1л 1л 1л Tjj To "La Vi "Vj **-• V> "I—,,^o1*J о _w w p p p p p p p p p p p p p о р /Л ^^1л"^1>л1^Ъ\^1^1л'4ь1>л1>л'^"а\,~--о.'*-'4 5i /л ^ЮЮ(ОД>-(ОДЫЮМыи1ли1 ^1оЪ\4^ЬчЪо1^К»^1'Ъ\1лТо'^-*1л'*-о. Ю oo 1л "н- н- н- J*^ °° Ъ\ "о I—• !-• I-* I— (О 1Лм^и\1лЛУ10\ОУ<ООО^ооО ^ ^л ^- 1л oo to ^ о to и» ф >-* -о *о >— 1л'о1лЪо1л'»--»Ъ\,^о'оо'о*--'*^4'чо'\о"о Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н- р р р р ^ р р ООро Он-^ оо^1лЬ\^Ъ\Ъ.ю1о.Ъч^\о''~о1о"'.рь yjtototo-uioto^k Ъ\ "о "^ "to 1o Vj lo "to N3 W W 1л t- \о ' I OS ОЧ UjM»N.04)OoNJO\Oi-^U)IOk- ^51СлОч^олчо^оооослоочо Ыа N 0< ю ° w * ^ °Г 1л w ° < *w lo "w w Vi b b н- н-н-н-н-н-н-н-н- О и>'-*0>--0^'--и- \о to oo "jk to a "to b 1л 1Л W О M О JO vi "^ Ъ\ 1— bs "o ' to i Ъ\ ^0\1Л1ЛУ<О\ОА0000"О.00\О -w^oa\otooowo\wo\-vj Ъо^оТоЬч'Ъч'ач'оо'о'о'Ьо'оо'о'Ь? H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-ff j— P ^ p „O W f* .*— О P ,f* ~ f° "o't^'w'oo1o'"-o":-j'oo1ftVi1obo'to NJ О W ^ JsJ OO W J^ p- j- Д 4^ "w oo b "со ь- *w "-J "*-» "м 1л ы н- ' ^a\o>uiuiui«AMco^siio Oto>—\owwooootoa\-j40»-» lAlftlAbN'tO'^loVl'tO'uj'tO'ib^--* ^. г+н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-и- а p О р О О О р О О О О О О |f 1о1о^1о1о^%1о1о'Ьо1л1л1л ^ (Л jojoytjojo^j&.jotojoyiyijTs ^]1л1о_4^.'и>^3,4^Ь\Ъч1о1о1о,и-' да\1Л1л^10\о-^оооо^оо^ _и- ^ Оч ЧО СГ\ p W Ю Ы у» ^ vl ^ 1л'о'чо1о*^о'^о'й-*1л*й-'\о1лл"^ °° н-н-н-н-н-и-н-н-н-н-н-н-Н- р р р о р р р р р р р р — 1л 1>j "(Ж 7>j "oJ \0 "(7\ ~^. "^ 1л "чО "чо о S3 ^о .рь. ^-> I— y\ oj jo to w у» у» ел Ъо "о "J^ "^О Ъо 1о ~С7\ "ji. "и- "О "^ N3 Ъ\ Сам 5_ — W ы *- S; н- 3 Q а н- 3 a а и- 3 а 5: н- 3 a > нглия Франция S? I 1 £ 1 (восточ сть) я и § гария я а 11 Регионы 1 !
макс к £ » !э о- ное рас о ч о Е s т Я К Та •5 1 s "я* т 2 т* расст Г) » в S л между Е X 1 X о ч орон диаст п X (Г X ижней л п а S _Х >-« л. 1 расе N 8 я Е ч п> т> жне рог о _ш •** 1 X X а X о >< X "3 '» X ним X 3 о "8 X 3 8 £ я ё 3 §"3 II р о _ X" Ъъ §1 - • * ►«ч t 1 1 (-ntJU»^-^-LftH-OOjIi.vON3<-fti--j>jyt(«n Ъл^Ъ\>оЪч^^о\и*Ъ\^1^ТльоЪо'1о'^ н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н- 1л"очю1лЪ\1л^Ъ»Ъч^^,сл1л,оо'1о'и>1л 1л "х*. ^° И°° *■* Ъ "н- "-о "к- "Ьо Ь> 1о 1л "to "** ">- V to — i— ^- и- СО \0(01Лн-.ио\0\0\1ЛО\ОСПОООООЧОО 1»л1>лЪоЪоЪо1лЪо1л1л^о1л1я'о1л'?оЪо1л н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н- ,, >— ОО .— О _>— ~ tO р ^ _Ю ^ О р ^— N> _S> JO W ToVi^o\^^to^\,o'ik.*oo'b%Vjl>jo'a4'vo 'Л w J^J to i— ^w *- 4* j- *- ^ w и-» иь- to ^ у» u» to^lol^boo^woVilrtu>'4*'a\'b^--'oo to [л -О OO "оч "стч и- н- to w i-* и— r- i— (у Lrtt— ■Ск0Ч0чСТ\^ЛС7\О(-Л00Ч000\ОО Н-Н-Н-Н-Н-Н-1+Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н- OOOO^-OOOOOOOOt— О Ъ\ V "o\ V "о "i^ ~4*. "oo "о\ *. "*ь Ъч so "о so -^j Хо "** "i»> "*" 1> w "^ to Ъ\ "to "j* ".u "w Ъо 1о Ъо ££ - H- '0|ЧОоо'Ь\Ъ\'оо'Ьо'К>"Ь\1»лмэ,^-'оо'Ь\'1о H-H-H-H-H-H-I+H-H-H-I+H-I+H-H-I+ yi -o ~ p p p ^- p p p ^— p p p _^- ^и- 'охо'Ьо'^о'стч'оо'о'сл'^^о^'-оЪч'оо'^'^ i± 3 oo /Л 3 /Л to is> ы д s> ы U Ш M U c7t (Tt <^ ) 4* ~o 1^ In Vj To "»-* "Ьо Ъ\ "bo "»— Ъо Ъ\ "ль. Ъ\ Ъо tc*. H-H-H-H-H-H-H-H-I+H-H-I+.+ P P Г- P P P P P ро.ии Г- IrtVj'obo'bo'oo'vo'ValA'cTN'ui'to'to to'^-'to'bolnwso'vovo'ji.'bs'to^o "oo tpk "o "oo "to Ъ\ "o\ ".Рь "oo "to "o\ "oo "4^ н-н-н-н-и-н-н-н-н-н-н-н-н- Г ,и .м Г* и ,M w ° ° и м ы ы loVjoo^Vi'UjVi'bN'ii.'wVj'to'bo N)l>lO\ts)OJUUli-'OW0N-400 ^1То1о1л"--о'Ьо'чо'1>»"оо'(э'»-*1о*Ь\ и- »— »— и-.. (О yj JO j» _00 1Л p (>j p 4^ OO (7\ о *•* *to Vi чо'Ъо Vjln'bo'bo,N—'o4'"-4l-»,to H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-H- P P P P -° P -° P О О wO О p "oo Vi "vo 1л *w "^ w 1л "ь- oo oo Vi о и- *-* »— t— to yijb.4b.*+OP\4b.0Q**y\ О *J 0\ OO Vj'to'w'uj'vo'o'oolftXo'o'cAwVi н-н-н-н-н-н-1+H-H-hPH-H-H- иО jD p О p p p p p О ^ *~ *~ 1п1л^?"4^1л'чоЪо*4^,1лЪч1о,Ьо^О JOtOj(i-lON>^U>N>tO Ы1Л У1 W ^t/»"bN'4i.ln'4uVj"l>j'00'ol«V]'bN $ X l-ft ОЧ -J oo S: H- 3 a 5: H- 3 Q s: H- 3 a H- 3 a Польша В се еция $ х бал тик Ч ?! рай на, Бело{ ■Z 8 2 Регионы
c^t^^C^^Nnir^co^v^c^NOc^o ел" сп сп гТ с4* ^~ сп en сч" г4^ сп~ --" ~-~ я со S 5- Ол Ом ON V\ Щ ^t ON С\ \С «Л оо ^ **"1 —Г —Г о" о" о" сГ о" о" о" о" —Г о" о" +Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н OONTTf-ONr-ONrSnrtMMN 1П_ Ов Ов ^ Г^ Tj-^ тГ_ С^ О^ 00^ \Ои On_ Г-^ о6\С\ОСНСЪСНтТ*Л-*С$1Г)-*СН X Е -н 5 °\ **"! *0. ***! ""i ^1 ^1 ^ ^"- ~*~ еГ) °° *0. ■п-" го" со" ^ г-н" ^н" cs сз о -* с4" о" —<" *■ -н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н = OONOOOOOOIOOVOVIVOVOVO^- С. fNj ^- -Ч — ,-, "1 ^ Ч °. №. Ч Ч ^ °i 'l. "^ ^ °i vn"v£vT'co*c^r<fcTeo"^c'4'<ro'co"c-4 i § s 5 с _," _" —<" o" o" o" o" —" o" o" —Г —<" о" -н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н Mwnvi>ooo-'(Soooiwo^ C-? ON* V~T ^h" r~-" »-Г >-ч" -чг" Г--" ** со" ГГ* •-1 ON CO ON CO NV) <N -» ~- NO «O NO NO \D a в Ю G x '^Г^ГП'^'Л^ОКОсО.О'ЧГ^Ргч Г""! "1. ^ **! Q. Q. °1 ^ ^ ""1. ^T ^ ^ °\ ^ °°~ ^4 rf m" ri № № m r-< г-}- ts г-f со со r^c^»oi—« о со со \D vfi «Л VC VO VO •^■-ОЧ1»Пц'^- 0^0^40,^0^ o" o" o* o" o" o" o" o" o" o" о o" o" o" —Г •н -н -н f- f- 1-4- oC Г-" «-Г \C~ ^ "З" 0\ ОО О С\1Л CS \b" ТГ NO О ooohacct/'Oviin^irivo-Nf'-iniSH С^го^О^и^^о^^О^со^с^оо-^со^т^г^е^г^ \o"io',^:'r^ co"c^fco"u^c4'co"c^c4'c-i'cn' со"~ч-г о" СО CS ОО П ОО № О М и ri •-" ~* о" о" о" ---ч cq о" о" о* о" о" -^ ~ in оС -H-H-H+t-H-H-H+4-H-H-H-H-H+l-H—'+) *-^ ча^ Т"£ Г^ ^ i~1 00^ N£>_ СО_ f^ С^ О^ ^ О^ О0_ +1 00_ iHO\ooc»cemOvo«nvovovo^'--<'/imw tS *-н -н ^ .-. О -н c^t^^v^^oo^t^o^o^vc^^c^^oo^r^c^cn^ у^т^^со'с^'с^со'со'сТ^со'со'со'.^т-г'с^О'С ^-Г —Г *-Г ^н" о" о" —Г *-ч" -ч" о" -ч ^" о" о* —Г оГ г-" -Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н-Н ^Я ■""!. *Ч 'Ч ^*"_ ^1 **\ "~t СЯ **! *"\ ^ "1 'Ч ^ ^Ч °°- г^ о" nc" in" оо" чо^ о" тг" оо" c*f vT v^T \о^ wi" »n" cs" »/i* ^-«O00C?\00»n»-'4DW-)40VDV0,4j''-4inr^r- Cn-J OJ ^н ^н ^ r-. *>CNjfn4lO45N00O\O,>iCNlr^",3-lO,ON
I 250 2 tO 220 200 180 160 140 120 100 80 ВО 40 20 V iM _L J_ 12 dqdqdqdq dqdqdqdqdq d о с? о / 2 3 4 5 6 7 в З 10 11 Признаки Рис. 10. Изменчивость размеров черепа взрослых европейских и сибирских косуль Обозначения см. на рис. 8; признаки 1—13 — в табл. 5 и на рис. 111 d $ 13 позволяло рассматривать их на уровне подвидов (Данилкин, Марков, 1985). Тем не менее, учитывая постепенность изменения признаков с востока на запад и на юг, европейская косуля на данном этапе исследований была признана монотипическим видом (Данилкин, 1986а). В итоговой публикации В.Е. Соколов и B.C. Громов (1988) значительно меняют свои взгляды на таксономию косуль и приходят практически к тем же основным выводам, что и вторая группа исследователей (Данилкин и др., 1985; Данилкин, 1986а), за исключением подвидового деления сибирской косули: они выделяют все же три подвида (сибирский, тянь-шаньский и дальневосточный), но уже в новых границах. В качестве основного критерия различия ими используется С/)-коэффи- циент, предложенный Майром (Майр и др., 1956). Однако при этом весьма нечетко обосновывается выделение тянь-шаньского и дальневосточного подвидов по параметрам рогов: сравнивается не вся выборка, а лишь наиболее крупные по размерам особи из горной популяции Центрального Тянь-Шаня (см.: Поле, 1974) с наиболее мелкими — из Приморского края. Границу между тянь-шаньским и дальневосточным подвидами авторы проводят уже не по Монгольскому Алтаю, а "в районе 35
NJO\^4U)tO^OVOCoNO\OiAUltv}K to w to и- ►-. и- to to -w VO -O. W 1Л jfb _l>i ^OV ^CTv О jO. -O -O y\ jO. ^н- t+ '►-''^.'Lft^o'i-ft'boVio'o'bN'toVi'bo'e-'ii. — н-н-н-н-н-н-н-н-1+н-н-н-н-н-н- *"' .°° .""* -^ -° -° -° -° -° -° -° -° -° -° -° -° V»^'tJo"-4^,u»'oo'iik'4^'CT\'b\'Lft'^'lAV]'oo to ■-■ to £ /Л "о а /Л OO tO a\ о 1л о *— и- м tO tO (J sJtO^<«OslO\NJMO\«OOMtJ^ U Ы ^^tO*iOO\OUy«vl^oo\0 >—' ^oVi^bJ^-'Oi'I-*'vo'b\Vj>h^-'io,lAUi H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-H- Vj *►-» "►-• о "J-1 'bj'w,»—I>j1>i*to"c4^ov»^o tO Ы >-» »— м tO tJ M Uit0^tO^-^,00\ff\OOtOO\,OOb'(OA ^. и- JSw ►-* 1лр\^-«^Л^Ор^0Ч QOJb.Jb.00 tO T^^ViVi^T^Va^Vil^bow'o'ioooboVi н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н- ■^ -^ 0 ^ -^J - lOOOOVl^-^tO'sl^OOO /Л at /Л 1Л 4^ ^^1о^1^Хл>оо^\лчо'Ьо'1л'^-Ъо'Сл'1>> и- м н- N) M ts) ts*u» t—» i- м i-> cj [g n jNoj^J^^wpo^oo^opo^j^i © 5K p J-л po "wIa'oo'oo'*—'^oVi'*--'!-» 1>*,ь-»Ъ»'»—T—'w'oo'bo H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-H- H- j» _^- _^- О О О p p p p p О p ,►— _н- j— .^ 1л 1л "w o\ Irt о V "*. oo ">j Vj "o 00 о о "►-' о ил w NlU)0\LnigN)^tOM^-b>^^^^9\C7\ "00 to ^tpk^^^'tPkVi'bo'wo'^-tAo'So'i^ UjKi^O'OOsnO^OiA.UjM^. ■—' >-» tO tO (O Ul-J^^^NJtOONOOi-tOW 4i.jC^P^rtO40OtyiH- 1Л *0 и ft OO Ы W "ь- О V 0\ V] О "^ 1л Д Irt OO p P p p p p p p о p p p p 3 Ъ1^Ъ\'*к'и*Ъч,1лТ>л"1рк.'^'оо"--о'^4 II ft 5: H- 3 II 01 я я в 4? Xл'ст\Vi'^o'^'t^Ъo"*k'ЬJ'*-•,"■-4'^>A,^-- «— >— ю to to О Л j*J О Vi _►- ^. OO yi yi р\ V W "tO О н> н- м м to "nJ W f+H-H-H-H-1+H-H-H-H-H- Г* ~ ^ Г- Г- -° ° ° J° J° J° "-^I'to'to'oo'os'vo'i^Vi'bv'H-'w 3: 3 £ s ы и (л ы ы ia . "►-^ ft "tO "ft "ft "^ to м to < л л oo 1л о "ю "^ "ю 1 >-- *- to to to i^-o.ooftft-ototA*©*ootow 0\9\<ОА^Юи1'00^№00и)0\ OOtOW^O\MQO<o\«,tO Г- J° -w -° Г- Г* Г* ° ^ Г- i^ J° "- 00 w Vj 00 to 1л <л *"*j "о Ъ "*-> о vo *. _-g nj w *» a to ы w o\ w yi , "^1^1>*'1л'1о'1л'н-'»--'1ло'Ь\,1л /Л a /Л ЧО S: H- 3 w я "Я ■1 1 H- H- tO tO tO ^■0000M7\>4t00\>OOO>-'W м w л и» oo ft м о -t^p°y»^o^— OO Vl "tO О OO "tJ OO N OO V "^ "*» О H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-H- p p p p p p p p о p p p p Ъ»^^Т>л^ЪчЪч'4ь'1лТл'оо'ю'^о a: H- 3 1 WtO^N)N)^^WWWUlO\*. "oj "ft ^ "w 1л Т— Ъо Ъо "J-- "^ *^. "bo *Vj
K£ *J к> н- оо *. -J S) U w "NO H- u> 1Л *. 00 ■u ^- ■— ^ ts) (О tO ^Xo^|o^VjVioo'(oV,b\'bo'jil.'to,bj H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-l+H-H-H- r- P P P г* P P r- -^ P P P r* j- r* Ъч^^1л^—'ооЪа'оо'1л'ила\,<7\,Ьо,ь-Ъ\ S) Ы >-» *-* и- t—• tsJ tO 1Л OO OO M О W ОО (Л Lft W Wl W ^ и- Ю N) W> b Ъ o\ to 'nj 1л "»- ">- "vo b "sj *\o ">j Vj Vj 1л w H-H-H-H-H-H-H-H-H-HhH-H-H-hfH-H-H- ■—» 0\ е-» О О О •—•00»-*»-,0©t~i>—■ i—' ■—* ^Vi^^boVa^ososV'OiVi'Vjo'w'Lrt'w LA I» Vj^^l>j^^bot^ToViVj'\o'ooo^-e^-jTo to oi к- tO Ю Ю fOQCT\lOLA«0-J040S^li-»0\vOQ&^-tO Ю и- N» О О ^- •— © О ►— *- О О О и- tO *- ^ У* <* о To To "►— "to Ъ\ \o w ^- no "o\ "оо 1л "to Ъ\ vO -J /Л -J 4^ ^Ь*То^1\оЪоо1о'и>'со'>--Ъ\'^*'*-ЪчЪ.'1-» »Г N> м- tO W tO ОО СЛ -O Ji Ы Ы W 1Л Л U» О N> W Г * w _ _ _ e _ JO. © н-(+н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-|+нГн-(+ *- w* ~ о p о p © о p © p о © p © © 1°Ъч^э^л^1л^л^Ъ|'оо'1лЪ\Ъч'^л'^,Ь\'оо La к -4^CrtW4^tO^tOt4>Jk.(>*U»0J^J^(>i-^ "£л 1— оо "jk "и- To To to To Vi To Ъч Хл V "w оо "-о s > p p _°° -M -w -w p >• -°° .* ,-J г ,w "Ъо OOOvO-JtOasvOOS^-LAOOOOQ ffHrHrH-t+H-H-H-t+H-H-H:* .. H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-. ЮОи-Ои-^-н-О*— t—tOtOtO 1л w w о V b 'л "vo 1- "ел V Vi b b "-o. V Vi -J 45 y» N) ON Ю W Ю W _A W W Ю U) 0\ У1 У» Ъо^ТоЪчо^То1л©'1--,^-ооо©©'1>аТо N- *~ H- tO tO JSh^J00CT\0\-J<—LAvO\OvO«—tO 40L0Ot00\CS00—JNJLAOOtOJi. Ъ>^1о\оЪ»оЪ»1лТо"1>л'иоТл'*.о. H-H-H-H-M-H-hfH-H-H-H-H-H- P p _^- p О ^- ^ь- p p p ^ J- и- ^Tvi'to'i*'lA©ol7\"Lft'!^"to'w'!f*. У* JO ^Л JO JO Lrt jU j>J JO JO рч, _СЛ -4 ЪчЪоЪ*©Т^'1л'Ьо'ь>~'-о'1ло'1»*Т— .— i— i— tO tO UlN]h-0\0\vjM.Ui^O'0'0^tJ To^"c>Vibob\To'0»'to'too©'o". н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-н-и-н- I- p ^ p p ^" ^ p p p ¥^ I-» »-» ©Ъ^Ъл^лЪчОоХлХдТо.'^к'Ьо'иа ■^ JO Ul W W Д _ "j*. "jb. oo "j*. *%j "ль.' i— H- .— tO Ю ^ *~ OQ y* y* CO OO -4JO .fb. j» JO J». s^o^w'oo'bo'o'ooto'oo'bo'ikto H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-H-H- p J— p J- J— p p p p J- p p p Ъч1>лТо©'^,ЬоТоТлТо'1о'-о'1лТо ь- JO ^- JO y» и- JO *- ^— to^p-и- tO Ip To To "to ^— Ъо'о^-чоЪч'Ьч'^-'Ъ H- ■— H-* tO tO 1Л-*Л^10ЧО\-Лн-1ЛЧОЧО*0*-10 JOJOpoyiyijtbpoj-JJOjUvOyjpi 1р1л'1лЪч'оо'1>л,С7ч'о'и-'оо,Ьч'рЪч i+H-hfi+H-H-H-i+H-H-H-ffH: p p p p p p p p p p p p о W W w S) M ^ Ы Ы N) S) «> -^ -U tjboooT^Vjvobj'Lo'oo'bs^-OLrt и- _ и- и-* tO tO ^OJObJbOyijfk.yij&.sOJOjfr.jO. \0 "sj *ч4 Vj w Vl CO "1Л "nJ OO W О Q W ►-'^w.T-to^-too-^-^-ww.** Т^^^^оТоХл^'слТлХ— V-T— "^- "m Is) « b w "oo b "u> Vi оо 1л b\ b JO ул ул р\ ух yi 1л ^-* to "»— Ъо То t/l <7\ —1 OO \o 5: H- 3 9 5: H- 3 Q a: H- 3 0 £ H- 3 а 5: H- 3 о H ^ 1 S 1 1 w № Дал Br" й Восток i? i 1 J? ГИ0НЫ
Таблица 7. Распределение косуль из разных регионов по краниометрическим показателям (по результатам кластерного анализа) Регион Англия Франция ГДР Болгария Польша Швеция Прибалтика Украина, Белоруссия Курская, Белгородская области Северный Кавказ Закавказье Урал'3 Западная Сибирь Предбайкалье Алтай Тянь-Шань Монголия Забайкалье Дальний Восток Китай л 4 9 220 66 46 9 75 41 19 12 13 113 17 16 80 38 32 15 67 10 Распределение по 13 признакам 1 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 — — — — 5 3 7 — 50 2 — — — — — — — — — — 100 100 100 100 95 97 93 100 50 по кластерам, % по 5 (/, приэна 4, 8, 9, 12) сам 1 100 100 100 100 100 100 100 98 100 100 100 — — — — 3 — — _ 10 2 _ — — — — — — 2 — — 100 100 100 100 97 100 100 100 90 Обозначения признаков см. в табл. 5. Промеры черепов (явно сибирской косули) из района великокняжеской охоты на Кубани не включены в анализ, поскольку не исключена возможность завоза зверей из Сибири. *3Урал—Предуралье, Зауралье, Северный Казахстан. *4Предбайкалье — Красноярский край и Иркутская обл. Средней Монголии, продолжив на север до Байкала", хотя по нашим сведениям здесь не существует сколько-нибудь заметной географической преграды для косуль, как нет и достоверных различий по морфометрическим параметрам между особями из Западной и Восточной Монголии (см. табл. 9). Несостоятельно и утверждение об отсутствии существенных географических барьеров в ареале сибирской косули (см. главу "Ареал"). Учитывая возникшие разногласия, было решено еще раз произвести статистическую обработку дополненного материала (см. табл. 5—10)'. 1 Использован собственный материал и коллекции зоомузеев МГУ (Москва), ЗИН (Ленинград), Институтов зоологии (Киев, Алма-Ата, Баку, Ереван, Тбилиси), Иркутского сельскохозяйственного института, Института биологии СО АН СССР (Новосибирск), Института зоологии и паразитологии (Вильнюс), Центрально-Черноземного заповедника (Курск), Института общей и экспериментальной биологии Монгольской АН (Улан-Батор), Института леса Болгарской АН (София), Национального музея природы (Париж), Музея зоологии и энтомологии университета г. Лунд (Швеция), Британского музея естественной истории (Лондон, кол. V.P.W. Lowe). Свои коллекции или некоторые данные по мор- 38
Таблица 8. Распределение европейской и сибирсхой косуль из разных регионов по 13 краниометрическим показателям (по результатам кластерного анализа) Регион Западная Европа (разные регионы) ГДР Болгария Польша Швеция Прибалтика Украина, Белоруссия Курская, Белгородская области Северный Кавказ Закавказье Урал, Северный Казахстан Западная Сибирь Предбайкалье Алтай Тянь-Шань Монголия Забайкалье Дальний Восток Китай п Европейская косуля Сибирская 18 220 66 46 9 75 41 19 12 13 косуля 111 16 16 78 36 31 15 65 10 Распределение по кластерам, % 1 72 92 67 72 44 40 10 — 8 62 77 69 50 47 6 3 7 6 10 2 28 8 33 28 56 60 90 100 92 38 23 31 50 53 94 97 93 94 90 Табл. 5, 6 и рис. 10 наглядно демонстрируют, что по многим средним краниометрическим показателям, как и по средним значениям размеров и массы тела, европейские и сибирские косули существенно различаются, но максимальные показатели у отдельных особей первых перекрываются с минимальными размерами вторых. Среди европейской косули самыми крупными по краниометрическим показателям являются популяции Восточной Европы, включая Северный Кавказ, самыми мелкими — популяции Западной Европы и Закавказья. Граничащие на востоке Европы популяции наиболее крупной европейской косули достоверно отличаются по размерам черепа от уральской популяции сибирской косули, т.е. снова налицо разрыв постепенности изменения морфометрических показателей, указывающий на генетические различия. Популяции сибирской косули, обитающие по обе стороны от Алтайско-Саянской горной системы, явно различаются по средним размерам черепа: уральско-предбайкальские популяции гораздо фометрии косуль любезно предоставили В. Бресинский (Польша), М. Бек (Англия), Ю.А. Дарман, В.Г. Швец, К.А. Морозов, А.А. Киселев, П.П. Блузма, А. Б. А рабу л и. В.Е. Локтионов, В.Б. Поле, Г.Г. Со- банский и многие охотоведы и охотники Советского Союза и других стран. Всем коллегам, предоставившим материал, приносим глубокую благодарность и считаем их полноправными соавторами настоящего раздела монографии. Мы очень признательны также А.В. Абрамову и Б.Н. Науменко за помощь в статистической обработке материала на ЭВМ. 39
Таблица 9. Краниометрические характеристики и значения коэффициента различия CD (по: Майр и др., 1956) популяции Западной и Восточной Монголии Признак* / 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 •Обозначени Западная Монголия самки л 9 9 9 9 9 10 9 8 10 10 8 10 8 М±т 222,8±1,4 210,4±1,6 197,0±1,4 94,6±0,7 92,2±0,8 57,1±0,9 118,1±1,4 74,0±1,5 64,4±0,6 62,7±0,7 174,8±1,5 72,9±0,7 49,8±1,1 о 4,3 4,8 4,1 2,2 2,5 3,0 4,1 4,2 2,1 2,2 4,1 2,2 3,2 самцы п 9 9 8 12 12 12 8 10 И 12 8 7 8 16 15 17 14 я краниометрических признаков см. в табл. S. М±т 224,8±1,3 212,4±1,7 199,0±2,4 101,9±1,2 93,8±0,9 60,8±0,7 П4,9±2,3 70,8±1,3 65,7±0,6 65,2±0,6 180,4±2,2 74,4±0,8 51,5±1,3 22,2±1,1 64,5±2,4 30,1±9,6 240±13 о 4,3 5,2 6,7 4,0 3,0 2,5 6,4 3,8 2,2 2,2 6,3 2,1 3,6 4,3 9,4 40 47 крупнее тянь-шаньско-дальневосточных, среди которых наиболее маленькие черепа имеют косули Центрального Китая. Обработка массива "полных" данных (черепа 417 самцов и 488 самок косуль из разных географических районов, измеренных по всем 13 признакам) на ЭВМ методом кластерного анализа (авторы программы А.В. Абрамов и Д.С. Авиндор), при котором каждый отдельный череп в общем массиве сравнивается по всем признакам со всеми остальными, дает следующие результаты (табл. 7). При анализе по 13 признакам (отдельно по полу) массив данных разделяется на две группы: в первую включаются все экземпляры из Европы, единичные черепа из некоторых регионов Азии и половина выборки из Центрального Китая, во вторую — только сибирские косули. Еще более четко разделение на европейскую и сибирскую группы проявляется при анализе массива по 5 признакам, наиболее часто употребляемым в таксономии (длина и ширина черепа, длина носовых костей и верхнего и нижнего ряда зубов). Лишь одна особь из "гибридной" популяции Днепропетровской области попадает в группу сибирских, и, напротив, только один экземпляр из популяции Тянь-Шаня и один из Китая оказываются в европейской группе. Особенно наглядны различия европейской и сибирской косуль по длине зубных рядов (см. табл. 5 и 6). Этот результат, на наш взгляд, убедительно свидетельствует о существенной 40
Восточная Монголия самки я 6 6 6 6 6 6 6 5 6 6 6 6 5 М±т 227,3±3,1 213,8±3,2 200,7±2,9 92,8±1,8 90,0±1,5 57,5±0,8 121,3±2,3 77,6±2,6 65,3±1,2 65,2±0,9 180,5±3,1 71,8±0,9 53,0±2,1 ■ с 7,6 7,8 7,2 4,4 3,6 2,1 5,6 5,7 3,0 2,1 7,8 2,3 4,7 самцы 1 л 1 8 1 7 8 10 10 10 7 9 10 11 7 7 7 9 9 8 7 ' М±т 225,4±1,8 212,3±2,2 199,5±1,7 99,6±1,4 94,1±1,1 62,2±0,8 116,7±1,8 74,3±2,5 65,8±0,6 64,0±0,8 177,4±1,9 72,1±1,3 50,9±0,8 22,2±1,5 66,1±1,8 304±13 251±28 ° 5,3 5,7 4,7 4,5 3,3 2,5 4,6 7,4 1,9 2,6 5,0 3,5 2,0 4,5 5,6 37 74 CD самки 0,38 0,27 0,33 0,27 0,36 0,08 0,33 0,36 0,18 0,58 0,48 0,24 0,41 самцы 0,06 0,01 0,04 0,27 0,05 0,28 0,16 0,31 0,02 0,25 0,27 0,41 0,11 0 0,11 0,04 0,09 морфологической дифференциации европейской и сибирской косуль и полностью подтверждает выводы, полученные нами ранее другими методами. В то же время относительное сходство особей из Центрального Китая с европейскими в определенной степени говорит о близком филогенетическом родстве и монофилети- ческом происхождении разных форм косуль. Выделенные группы европейской и сибирской косуль оказались неоднородными по составу, внутри каждой как бы обособляются две "морфы" (табл. 8). Восточноевропейские популяции в целом дифференцируются от западноевропейских, однако обозначить четкую географическую границу между ними не представляется возможным, как и невозможно достаточно аргументированно выделить таксо- номически отличающиеся подвидовые формы. Сибирские косули, напротив, достаточно четко разделяются разными методами обработки материала на ЭВМ только на две крупные, сравнительно обособленные и таксономические отличающиеся подгруппы: уральско-предбайкальскую и тянь-шаньско-дальневосточ- ную, включающую популяции Китая. Косули Алтая, Восточного Казахстана и юго-востока Иркутской области имеют по некоторым признакам "переходные черты", что позволяет говорить о смешанном составе этих популяций. Ни по С/)-коэффициенту Майра* соответствующему величине 1,28, ни другими методами не выявляются таксономически значимые отличия косуль Тянь-Шаня 41
500 wo % 300 К kzoo 1 1± 14 I.) Hi Признаки 17 Рис. И. Изменчивость размеров рогов взрослых европейских и сибирских косуль Обозначения см. на рис. 8; признаки 14—17 — в табл. 5 и на рис. 111 и юга Казахстана от популяций Монголии, Забайкалья и Дальнего Востока РФ, как нет существенных различий между популяциями животных Западной и Восточной Монголии (табл. 9), относимых В.Е. Соколовым и B.C. Громовым (1988) к разным подвидам — тянь-шаньскому и дальневосточному. Рога как таксономический показатель. Изменчивость рогов косуль настолько велика и так зависит от конституции, возраста и экологических условий, что весьма проблематично таксономического показателя. Тем не менее использовать их в качестве практически во всех руководствах рога европейских и сибирских косуль приводятся в качестве одного из основных отличительных признаков. Действительно, по средним показателям и индексам выборки рогов достоверно различаются (Соколов, Марков и др., 1985), но индивидуальное перекрывание показателей настолько значительно, что безошибочно можно распознать лишь крупные рога сибирской косули, длина которых превышает 30 см, а размах 25 см (см. табл. 5, 6 и рис. 11). Однако на востоке ареала европейской косули нельзя исключить появление (или существование) особей с рогами, несколько превышающими эти размеры. Сравнительный анализ массива рогов (л = 460) методом кластерного анализа (табл. 10) показывает, что по выделенным признакам нет четкого разделения Таблица 10. Распределение самцов косуль из разных регионов по параметрам рогов* (по результатам кластерного анализа) Регион Англия Франция ГДР Болгария Польша Швеция Прибалтика Украина, Белоруссия Курская, Белгородская области я 3 2 60 33 30 3 61 17 6 Распределение кластерам, % 1 100 100 92 91 87 100 21 18 100 2 — 8 9 13 — 79 71 — по 3 — — — — — — 11 — Регион Северный Кавказ Закавказье Урал Западная Сибирь Предбайкалье Алтай Тянь-Шань Монголия Забайкалье Дальний Восток Китай п 4 15 32 2 41 17 75 24 8 22 5 Распределение класте 1 25 47 — — — — — — — — — рам, % 2 75 53 41 50 17 18 23 12 38 50 100 по 3 — 59 50 83 82 77 88 62 50 42
на европейскую и сибирскую группы, как это выявляется по признакам черепа. Массив рогов разделяется на три группы, не имеющие ясной географической дифференциации, хотя по среднестатическим показателям популяции европейской и сибирской косуль достоверно различаются (см. табл. 5, 6 и рис. 11). Однако ни у одних, ни и у других по признакам рогов невозможно выделить применяемыми методами какие-либо значимые на таксономическом уровне группы, хотя такие попытки предпринимались (Громов, 1986а; Соколов, Громов, 1988). В то же время следует отметить, что у сибирской косули наиболее крупные рога имеют особи из Алтая, Тянь-Шаня и Предбайкалья (из горных районов), у европейской относительно крупными размерами рогов отличаются популяции Прибалтики, Украины и Кавказа. Окраска как таксономический признак Окраска как таксономический признак фигурирует во многих работах. Наиболее типичное описание окраски косуль дал зоолог и художник К.К. Флеров (1952, с. 93—94): "Окраска взрослых одноцветная. Зимой общий цвет серый или серо- бурый, иногда серовато-рыжий, постепенно темнеющий кзади, где переходит в бурый, иногда в темно-коричнево-бурый (особенно на верхней стороне зада). Вся окраска постепенно светлеет вниз. Зеркало небольшое, белое или светло- рыжевато-белое, не заходящее на бока и верх тазовой области, но резко ограниченное темной окраской зада. Конечности книзу постепенно рыжеют и ниже пяточного сустава имеют рыжую окраску. Голова или одноцветна с туловищем или несколько бурее и рыжее, иногда более серая, особенно в верхней части. Уши одноцветные с туловищем с наружной стороны или немного бурее, постепенно темнеющие от основания к вершине; внутренняя сторона их беловатая или рыжеватая. На нижней губе большое темное пятно. На подбородке белое пятно, изменчивое по размерам. Окружность носа и верхняя губа черно-бурые или серо-бурые, иногда край верхней губы белый. Брюхо и внутренняя сторона конечностей желтовато-кремовые. Летний мех рыжий, иногда на хребте буровато-рыжий. Вся окраска светлее книзу, но в общем более ровная, чем в зимнем меху. Зеркало почти отсутствует и лишь слабо намечено небольшим посветлением общего рыжего тона. Подмышки и пах беловатые. Брюхо беловато-рыжее или рыжее, окраска головы часто более серая или бурая, чем туловище, переносье и лоб иногда более темные и бурые. Уши снаружи рыжие, в верхней части темнее, чем при основании, внутри — -грязно-белые или рыжевато-белые. Вокруг носа черно-бурое пятно, передний край верхней губы около голого пространства и подбородок белые или буровато- белые. Конечности рыжие, иногда светло-рыжие. Окраска молодых пятнистая. Общий тон окраски верхней части тела новорожденных бледный, рыжевато-желтый; брюхо в передней части и внутренняя сторона конечностей светло-охристые, конечности снаружи светло-рыжие, задняя часть брюха беловатая. Голова сверху близка по тону к общей окраске спины, но более серая, внешняя сторона ушей, брови и щеки сероватые. Кольцо вокруг глаз темное, буроватое, переносье серовато-охристое. Нижняя часть головы светло-охристая со слабым сероватым оттенком. Пятна на спине расположены тремя продольными полосами с каждой стороны, четвертая полоса едва намечается. Две средние, наиболее яркие, начинаются за ушами и идут по верхней стороне шеи и спине до зада. Спереди эти полосы сероватые, однотонные с ушами, 43
но кзади постепенно белеют, принимая слабый желтоватый оттенок. Следующие полосы начинаются на плечах и постепенно бледнеют книзу, так что третья (нижняя) очень слабо выражена. Сзади в области таза появляются еще полосы, одна ниже третьей, другая между первой и второй". Как видим, цветовая гамма окраски животных, меняющаяся и по сезонам, и с возрастом, настолько велика, что весьма проблематично ее точное описание, поскольку каждый исследователь может трактовать цветовые оттенки, зависящие к тому же от освещения, по-разному. Ф.А. Пастернак (1955), наиболее детально изучивший окраску косуль в географическом аспекте, пришел к выводу о невозможности выделения по этому признаку систематических групп в пределах ареала. С запада на восток и с юга на север явно наблюдается постепенное осветление общей окраски меха косуль и изменение цветовой тональности. Вместе с тем по краям ареала при повышении влажности климата происходит увеличение числа феомеланинов, обусловливающих более темную и яркую окраску, что характерно и для других оленей. Леман (Lehmann, 1971) подтвердил эту точку зрения, считая различия в структуре и цвете волосяного покрова связанными с климатом. По мере продвижения на восток и север окраска летнего наряда европейской косули становится менее яркой, насыщенный красный цвет постепенно переходит в желтоватые охристые тона,, волос становится длиннее и толще, окраска основания волос несколько меняется. К.К. Флеров (1952), признавая эти закономерности распределения окраски в пределах ареала, тем не менее дал весьма точные, на наш взгляд, отличительные признаки европейской и сибирской косуль. У европейских косуль окраска в зимнем меху серовато-бурая, иногда темная, переходящая в коричнево-бурую, а на боках — в серую. В летнем наряде верхняя сторона головы серая или бурая, резко отличающаяся от рыжей окраски спины и боков. Основания волос серо-бурые или темно-бурые, эпидермальный слой кожи светлый, не пигментированный. У сибирских косуль зимой цвет меха серый с охристым оттенком, на спине буроватый, брюхо и внутренняя сторона конечностей кремовые. Летом окраска головы рыжая, однотонная со спиной и боками. Основания волос светлые, эпидермальный слой кожи буровато-серый, пигментированный. К тому же у европейской косули явно выделяются светлое носовое (муфлоново) пятно и бурый или темно-бурый цвет метатарзальных желез (Meyer, 1968; Stubbe, Passarge, 1979). Позднее эти отличительные признаки приводили в своих работах И.И. Соколов (1952) и В.Г. Гептнер (1961). К таким же выводам пришел и B.C. Громов (1986а,б), показав, что они появляются уже у телят. Просмотрев во всех перечисленных выше музеях СССР и некоторых других стран шкуры косуль и сравнив по цвету более сотни добытых и отловленных в природе зверей разного пола и возраста (в общей сложности более 600 особей), мы пришли к убеждению, что в целом в пределах ареала окраска этих копытных имеет те же закономерности, о которых говорил Ф.А. Пастернак. Однако европейская и сибирская косули явно различаются между собой по большинству из перечисленных признаков, т.е. окраска имеет таксономическое значение. Вместе с тем из-за очень большой индивидуальной, возрастной и сезонной изменчивости далеко не всегда можно по этим признакам отличить европейскую косулю от сибирской. К тому же во многих музеях из-за длительного и небрежного хранения цвет шкур стал весьма далеким от естественного. Особенно изменчива окраска головы. В летнем наряде у отдельных европейских 44
косуль она бывает одного цвета с верхом туловища, что характерно для сибирской косули, и, напротив, у некоторых сибирских особей, особенно молодых, окраска переносья и лба серовато-бурая, как и у части европейских. У некоторых старых сибирских косуль на носу выделяется светлое пятно, как и у европейских. Нередко по цвету оснований волос невозможно отличить одну косулю от другой. Достоверных различий в окраске между подвидами сибирской косули мы не нашли. У значительного числа сибирских косуль, так же как и у европейских, в летнем наряде имеется четко выраженный, а иногда и очень большой "каудальный диск", или "хвостовое зеркало" (см., например: Соколов, Данилкин, 1981, рис. 4, 15, 39,40). Напротив, у значительного числа европейских косуль, как и у многих сибирских, оно отсутствует (см., например, фото: Honak, 1970; Stubbe, Passarge, 1979). В природе из 93 встреченных летом 1986 г. в Белгородской области европейских косуль четкий "каудальный диск" был лишь у 59 животных, у остальных он едва прослеживался или отсутствовал. Следующим летом (по сообщению охотоведа О.В. Чекалиной)- после затянувшейся на месяц линьки из-за поздней весны почти все звери этой же популяции не имели "хвостового зеркала". В результате многолетних наблюдений за одними и теми же сибирскими косулями на Южном Урале мы установили также, что "хвостовое зеркало" в летнем наряде является признаком, передаваемым по наследству. Все дети самок, имевших летом большие белые "каудальные диски", имели их в отличие от большинства детенышей других самок, у которых "хвостовое зеркало" отсутствовало. Таким образом, "каудальный диск", выделенный В. Громовым (1986а,б) как отличительный признак европейской и сибирской косуль, не может использоваться в качестве таксономического показателя. Пожалуй, наиболее существенным отличительным признаком является цвет метатарзальных желез, не выделяющийся из окраски волос ноги у сибирской косули и более темного цвета у европейской. Однако и в этом случае из 34 европейских особей, осмотренных в Белгородской области, у 6 окраска желез была "сибирского типа" и, напротив, среди сибирских косуль на Южном Урале и на Дальнем Востоке встречались животные с темной ("европейского типа") окраской. Предпринятое нами исследование окраски и расположения губных пятен нижней зоны головы и шеи у различных популяций в ареале также не дало однозначного результата. Практически в каждой из изученных популяций европейской и сибирской косуль мы находили особей, сходных с типами, описанными М.Н. Смирновым (1978) у животных Западного Забайкалья. Вместе с тем в каждой популяции тот или иной признак имел большее или меньшее количественное выражение. Особи с аномальной окраской (альбиносы, меланисты и пятнистые) иногда встречаются как среди сибирских, так и среди европейских косуль, однако описаны они в основном у последних из-за более пристального внимания к ним Очень большой интерес представляет популяция "черных" косуль, населяющая низменные заболоченные районы Нижней Саксонии в Германии (рис. 12). Здесь же живут косули и с нормальной "красной" окраской, среди которых черные особи составляют от 2 до 80% в отдельных стациях. Эта популяция документально известна с 1591 г. Взрослые особи после весенней линьки имеют блестящую черную окраску; зимний мех тоже черный, но матовый, к животу свинцово-серый, нередко с серебристой остью. "Зеркало" меньше, чем у "красной" формы, рыжеватое, бурое или черное. Детеныши рождаются черными, реже пегими. В популяции у самцов повышена доля черепов с клыками в верхней челюсти: у красной формы 7%, 45
Рис. 12. Изменчивость окраски у европейской косули А — нормальная (слева) и черная (фото В. Горгасс); Б — пятнистая; В — альбинос (фото К. Штуббе) у черной — 33% и более длинные хвосты. По размерам и массе тела они не отличаются, поведение их сходно, они образуют смешанные пары, однако черные косули явно более, чем красные, предпочитают равнину горной местности и на равнине — влажные лесистые биотопы. Черная окраска, вероятно, является рецессивной мутацией, которая вызвана обитанием в относительно холодном и влажном климате низменности. С другой стороны, учитывая наличие клыков, более длинного хвоста и отличной окраски, нельзя не задуматься о возможности сохранения у этой популяции генов предкового типа (Meyer-Brenken, 1986; Stubbe, Passarge, 1979). Как бы то ни было, ясно, что особи одной и той же популяции европейской косули, живущие вместе, по окраске отличаются гораздо больше, чем европейские от сибирских. Этот пример еще раз говорит о том, что к окраске косуль как к таксономическому признаку следует относиться с осторожностью. 46
Цитогенетическая изменчивость Все исследованные популяции европейской косули имеют одинаковый набор хромосом 2л = 70 (Gustavsson, 1965; Amrud, Nes, 1966; Wurster, Benirscke, 1967; Gustavsson, Sundt, 1968; Zivkovic*, Isakovic-, 1972; Соколов идр., 1978; Данилкинидр., 1983; Susa, Kaluzinski, 1984; Марков, Добриянов, 1985; Zima, Havrankova, 1987). Все популяции сибирской косули характеризуются присутствием "микрохромосом", относящихся к группе добавочных, или В-хромосом, — 2л = 70 + (1—14) (Соколов и др., 1975, 1978; Zernahle, 1980; Данилкин, 1978, 19856; Соколов, Данилкин, 1980, 1981; Данилкин идр., 1983; Графодатский и др., 1989). Аутосомы как у европейской, так и у сибирской косуль акроцентрические. Половые хромосомы самок XX, самцов — XY. X — хромосома самая крупная (двуплечая) субметацентрическая, Y-хромосома самая маленькая, акроцентрическая. В-хромосомы метацентрические и акроцентрические. Внешне морфологически сходные их кариотипы тем не менее разнятся по морфометрическим параметрам: 11 хромосомных пар из 34 основного набора аутосом, а также Y-хромосомы статистически достоверно различаются (Соколов и др., 1986). Кариотипы европейской косули стабильные (с одинаковым числом хромосом на всех метафазных пластинках), в то время как у сибирской они двух типов — стабильные и мозаичные (с разным числом В-хромосом у одного и того же животного и у разных особей в одной и той же популяции). Явление мозаицизма наиболее отчетливо выражено у косуль Дальнего Востока, где обнаружены 4—5 клоновые мозаики. К примеру^ у одного из самцов число добавочных хромосом варьировало от 5 до 10 (2л = 75—80) с преобладанием клонов с 6 и 8 В-хромосомами (75%); 15% клонов были с 5, по 25% — с 6, 7, 8 и 10% — с 10 "микрохромосомами". У самок их количество колебалось от 6 до 10 (диплоидные числа соответственно изменялись от 76 до 80) и преобладали клоны с 8 (40%) и 10 (30%) добавочными хромосомами. Трехклоновым мозаиком (2л = 78, 80, 82) с преобладанием клона с 12 добавочными хромосомами (60%) оказался самец косули, поставленный в Москву Восточносибирским зоокомбинатом. К сожалению, точный район отлова этого зверя неизвестен (предположительно Забайкалье). Клоны с 5,6,7 и 8 В-хромосомами были найдены у двух самок косули из Восточной Монголии. Кариотипы косуль из Предуралья, Зауралья и Предбайкалья отличались большей стабильностью, при этом число, "микрохромосом" в них было минимальным — от 1 до 4 (Данилкин, Баскевич, 1987). Наибольшая вариабельность кариотипа обнаружена в популяции косуль Алтая — 2л = 72—84 (Графодатский и др., 1989). В-хромосомы наследуются гибридами, как было установлено в экспериментах по скрещиванию европейской и сибирской косуль, проведенных в ГДР (Zernahle, 1980). Самцы сибирской косули, участвующие в опыте, имели в хромосомном наборе по 10 В-хромосом. Хромосомный набор у гибридов Fi оказался равным 70 + 3 (т.е. меньше теоретически предполагаемого диплоидного числа 2л = 70 + 5). Возвратные скрещивания гибридных самок с самцом сибирской косули привели к повышению числа добавочных хромосом у потомства до 6—7, что также ниже теоретически ожидаемого. Этот результат говорит как об относительно случайном распределении "микрохромосом" в мейозе, так и об "обогащении" сибирского генотипа при возвратном скрещивании. Гибриды в опытах наследуют фенотип сибирского родителя. Означает ли это, что фенотип косуль определяется добавочными хромосомами и их числом? Вряд ли, 47
поскольку в одной и той же популяции могут существовать особи с разным числом В-хромосом и особи-мозаики. К тому же животные без добавочных хромосом (2л = 70) и имеющие их (2л = 71, 72) из одних и тех же популяций на левобережье Украины и на Северном Кавказе, по нашим данным, не различаются достоверно по размерам тела и окраске. Последние, имея одинаковый кариотип с сибирскими косулями Предуралья, отличаются от них очень существенно. С другой стороны, нельзя не обратить внимания на отчетливое морфометри- ческое сходство 1—4 В-хромосомных популяций сибирской косули из Заволжья, Зауралья и Предбайкалья и их значительное отличие от 5(6)—10(12) В-хромосомных популяций Южного Казахстана, Киргизии, Монголии и Дальнего Востока, также морфометрически сходных между собой. Эти крупные и относительно изолированные географические популяции косуль оказались генотипически сходными на очень значительном протяжении ареала, а изменение числа добавочных хромосом в значительной степени совпадает с географическими барьерами. В целом же видно, что с востока на запад ареала число В-хромосом у косуль редуцируется, исчезая полностью в Центральной и Западной Европе, и это явление явно носит характер клинальной изменчивости (рис. 13). Генетическая роль добавочных хромосом, их природа и полиморфизм по ним и у косуль, и у других млекопитающих во многом неясны. Применение этой кариологической характеристики в качестве таксономического критерия оказывается полезным на межвидовом уровне, но встречает определенные трудности на уровне внутривидовом. Большая вариабельность числа хромосом у особей- мозаиков и у разных особей в одной и той же популяции все же не позволяет четко дифференцировать подвиды и популяции сибирской косули, как ожидалось. В»то же время изучение цитогенетическои изменчивости по В-хромосомам открывает возможности для обсуждения происхождения тех или иных популяций косуль и зоогеографических реконструкций. Присутствие в диплоидном наборе сибирской косули добавочных хромосом наряду с палеонтологическими данными, приведенными выше, может свидетельствовать о большей ее древности по сравнению с европейской. Если это принять за основу, то, учитывая дискретность хромосомных различий, можно предположительно вычленить возможные центры формообразования у Capreolus и проследить эволюционные связи. Расселение косули, вероятно, могло идти из центра формообразования в Центральной Азии в основном южнее Алтайско-Саянской горной системы. Западнее Алтая (не исключены и другие районы) косули проникли на север, откуда расселение шло на восток — к Байкалу и на запад — в Европу. Вместе с тем, судя по исключительной вариабельности числа В-хромосом, таким центром вполне мог быть и Алтай (см. рис. 13). Постепенная редукция числа добавочных хромосом наводит на мысль о существовании географической зоны "переходного" генотипа от сибирской к европейской косуле, где особи имели бы в кариотипе минимальное количество В-хромосом или не имели бы их совсем. Такая зона теоретически должна была бы находиться западнее Волги, и именно такой кариотип 2л = 70; 70 + 1 и 70 + 2 мы нашли у неясных в систематическом отношении популяций косуль в Самарском лесу Днепропетровской области и на Северном Кавказе. В популяции косуль Самарского леса из 9 исследованных животных 2 не имели добавочных хромосом, 3 содержали по одной, а 4 особи — по две В-хромосомы. На Северном Кавкае добавочные хромосомы (2) были обнаружены только у одной особи, добытой вблизи г. Апшеронска Красно- 48
Рис. 13. Изменчивость числа хромосом косуль
дарского края. Во всех других районах от Волги до Днепра в начале XX в. косули были полностью уничтожены, практически исчез и "переходный генотип". Возможна и другая гипотеза, которая в свете последних исследований нам кажется более правильной. Не исключено, что в становлении современного кариотипа европейской косули существенную роль сыграли ледники, способствовавшие географической изоляции популяций, содержащих и не имеющих в кариотипе добавочных хромосом. Европейские популяции, географически изолированные от сибирских, накопили генетические различия и со временем приобрели признаки, обеспечивающие частичную репродуктивную изоляцию с популяциями предкового типа. Из одного родительского возникли два хорошо интегрированных генных комплекса. В послеледниковый период сибирская косуля проникла на запад по меньшей мере до Днепра, в чем нет сомнения, и, может быть, на Северный Кавказ, где обитала европейская косуля. В результате образовывались "зоны гибридизации", в которых особи имели генотип как европейской, так и сибирской косули. Предлагаемая гипотеза аллопатрического видообразования у косуль, на наш взгляд, хорошо согласуется со всеми известными до сих пор фактами генетической и фенотипической изменчивости и дает объяснение происхождению неясных в систематическом отношении популяций. Конечно же, при накоплении данных предполагаемый путь расселения косуль будет уточнен, однако магистральное направление их географического видообразования в целом нам кажется достаточно ясным. Нет сомнения также в том, что необходимо дальнейшее цитогенетическое исследование популяций, представляющий особый интерес в свете изложенных гипотез. Таковыми прежде всего являются популяции Кавказа, Поволжья, Алтая, Тянь-Шаня, Якутии и Китая (район Тибета), где возможны новые интересные находки, которые могут весьма изменить существующие представления о цито- генетической изменчивости и видообразовании у косуль. Биохимический и иммунологический анализ Методом зонального электрофореза установлено (Соколов, Шурхал и др., 1986), что среди 11 ферментов, кодируемых 14 локусами, в выборке из популяции европейской косули 3 локуса (эстераза Д, ИДГ и Г6ФДГ) полиморфны. У сибирской косули обнаружены только два полиморфных локуса: ЭСТ-Д и Г6ФДГ. Ни в одном из 14 аллозимных локусов не выявлено различий по электрофоретической подвижности фракций ферментов и только для одного локуса ИДГ найдены различия по частоте встречаемости генотипов. По распределению аллелей исследованных систем ферментов отличий между уральскими и дальневосточными популяциями сибирской косули не обнаружено. Методом изоэлектрического фокусирования белков плазмы крови выявлены к тому же четкие различия между европейскими и сибирскими косулями по отдельным фракциям в преальбуминовой зоне (ПРА) спектра в области значений рН 5,2 (рис. 14). Отличия по этим фракциям фиксированы, каждая из европейских косуль отличается от каждой из сибирских. Различия такого же уровня установлены и по ИЭФ-спектрам растворимых белков мышечной ткани, изменчивость показана для фракций ИЭФ-спектра, лежащих в области значений рН 6,6 и 7,8 (рис. 15). Анализ данных по оптической so
* * t I I / г з ч 5 6 7 1 z з ч s e Рис. 14. Спектр изоэлектрического фокусирования белков сыворотки крови сибирской (1—4) и европейской (5—7) косуль Рис. 15. Спектр изоэлектрического фокусирования растворимых белков мышечной ткани сибирской (1—3) и европейской (4—6) косуль плотности и характеру распределений значений pi этих фракций позволяет предположить, что в каждом из случаев различающиеся белковые фракции являются продуктами альтернативных аллелей трех разных локусов у сравниваемых форм жосуль. В спектре ИЭФ белков плазмы по распределению генотипов локуса ПРА обнаружена дифференциация между правобережными и левобережными амурскими популяциями сибирской косули; в левобережной популяции распространено три аллеля этого локуса, а в правобережной — только один. ИЭФ-спектры мембранных белков мышечной ткани европейской и сибирской косуль сходны. Таким образом, из 14 локусов, кодирующих системы ферментов, и 8 локусов, кодирующих синтез избыточных белков ИЭФ-спектра, у европейской косули полиморфны 3 локуса, относящиеся к системам ферментов. У сибирской косули полиморфны также три локуса, но один из них является локусом ИЭФ-спектра белков плазмы — ПРА. Уровень полиморфизма или доля полиморфных локусов как для европейской, так и для сибирской косули оценивается равной величиной в 13,5%. Величина средней гетерозиготности для европейской косули составляет Н = 0,0123 и 0,0111. Относительно низкие значения Н хорошо согласуются с данными других исследователей, также отметивших низкий уровень Н у копытных животных. Какова же степень генетических различий между исследуемыми формами? Анализ данных показал, что применение традиционных методов разделения белков посредством зонального электрофореза не позволяет выявить фиксированных различий между ними. Лишь по одному локусу показана гетерогенность по частоте встречаемости аллелей, а обобщенная оценка различий в единицах генетического расстояния по Нею составляет всего D = 0,0044. Такие значения D чаще отражают Дифференциацию между слабоизолированными географическими популяциями. 51
Применение более тонких методов разделения сложных смесей белков, в частности изоэлектрическое фокусирование, позволило выявить диагностические признаки, представляющие собой фракции спектров ИЭФ, распределение которых имеет характер неперекрывающейся изменчивости — альтернативные фракции закреплены соответственно у разных форм косуль. В целом установлены различия по трем альтернативным признакам, представленным в виде фракции изоэлектрических спектров белков плазмы крови и растворимых белков мышц. С высокой вероятностью можно предполагать, что эти фракции являются белковыми продуктами альтернативных аллелей трех разных локусов и отражают достаточно высокую степень генетической изоляции европейской и сибирской косуль. Если объединить данные по всем ферментным системам и по ясно различаемым фракциям ИЭФ-спектров растворимых белков плазмы и мышц, то значение генетического расстояния, по Нею, в этом случае уже будет составлять величину D = 0,7183, которая обычно характеризует достаточно надежные виды (см. табл. 2). Тем не менее следует отметить, что ключевые для такого вывода данные были получены на относительно ограниченном материале (13 проб от европейской косули и 15 — от сибирской) и для окончательного решения вопроса требуются дополнительные исследования. Обнаруженные незначительные генетические различия между правобережными и левобережными амурскими популяциями сибирской косули, вероятнее всего, отражают их внутривидовую экологическую специализацию. Неясные в систематическом отношении косули Днепропетрвоской области (Самарский лес), часть из которых имеет В-хромосомы, по биохимическим показателям относятся к европейской косуле (Шурхал и др., 1985; Соколов, Шурхал и др., 1986). Сходные данные были получены и при сравнительном иммунохимическом исследовании (Марков, 1985; Марков, Кехаиовидр., 1985). Тестирование нативных и абсорбированных (путем насыщения сывороткой от другой группы косуль) антисывороток посредством двойной иммунодиффузии (по методу Ouchteriog) и иммуноэлектрофореза (по микрометоду Scheideger) показало, что антисыворотка против белков сыворотки сибирской косули (анти-С.р.) реагирует с гомологичной сывороткой, образуя в агаре многочисленные преципитационные полосы. Аналогичные числа и расположение полос найдены и при реакции антисыворотки против сыворотки европейской косули (анти-С.с). Этот многократно полученный результат дает основание предположить, что сыворотка крови сибирской косули содержит все антигены, присутствующие и у европейской косули. Подтверждением этому служит также то обстоятельство, что после абсорбции анти-С.р. с сывороткой крови европейской косули антисыворотка перестает реагировать как с сывороткой европейской, так и сибирской косули. Полное сходство антигенов устанавливается и при исследовании анти-С.р. в условиях иммуноэлектрофореза. Тестирование на анти-С.с. выявило наличие антигенов, которые характерны только для сыворотки крови европейской косули. После абсорбции анти-С.с. сывороткой крови сибирской косули эта антисыворотка перестает реагировать с сывороткой крови сибирской косули, но образует при иммунодиффузии и при иммуноэлектрофорезе две преципитационные полосы при реакции с сывороткой европейской косули (рис. 16). Дополнительные данные об отличиях антигенного состава сывороток крови европейской и сибирской косуль были получены и при их сравнительном исследовании в условиях полиакриламидного электрофореза в градиентном геле (рис. 17). 52
Рис. 16. Иммуноэлектрофореграмма сывороток и антисывороток крови европейской (Capreolus capreolus — С.с.) и сибирской (Capreolus pygargus — Ср.) косуль. В лунках А 3 и 5 — сыворотки крови С.с, в лунках 2 и 4 — сыворотки крови Ср., в канавках — анти-С.с- сыворотка, абсорбированная полной сывороткой Ср. ° 2 о * 6 7 8 9 10 11 12 я ft л Рис. 17. Электрофореграмма в полиакриламидном градиентном геле белков сыворотки крови европейской (1—8) и сибирской (9—12) косуль Маркеры F\ и Fi расположены в зонах рН 7—7,5 и 5—5,5 соответственно 53
°лт 200 300 V т Рис. 18. Гельная хроматография сыворотки крови европейской косули F\ и Fi — специфические маркеры сыворотки крови Рис. 19. Иммунодиффузия специфических маркеров сыворотки крови европейской косули В лун ке / — анти-С.с.-сыворотка, абсорбированная сывороткой крови Ср.; в лунке 2 — антисыворотка против ft; в лунке 3 — Лив лунке 4 — Fi Рис. 20. Иммуноэлектрофорез специфических маркеров сыворотки крови европейской косули В канавке — анти-С.с.-сыворотка, абсорбированная сывороткой крови Ср. В лунках — хроматогра- фические фракции Ft (Р-подвижность) (/) и Fi (аг-подвижность) (2) Спектр белков сыворотки крови европейской косули отличается по двум фракциям в области средне- и быстромигрирующих его частей, что, очевидно, соответствует двум добавочным антигенам. Для получения некоторых ориентировочных биохимических и физико-химических характеристик маркеров сыворотки европейской косули были применены опыты по изоляции этих белков в относительно гомогенный вид. При хроматогра- фическом разделении (рис. 18) методом колоночной гель-хроматографии оба маркера (обозначены как Fi и F2) идентифицированы как разные фракции. Эти данные, показывающие значительные различия в размерах массы молекул обоих антигенов, совпадают с результатами полиакриламидного электрофореза и изо- электрического фокусирования. Кроме того, оба антигена различаются и по своей антигенной специфичности (рис. 19) и электрофоретической подвижности: у Fi Р-подвижность, у F2 аг-подвижность (рис. 20). Таким образом, в результате проведенного сравнительно-иммунохимического исследования установлено существование двух антигенов, специфичных для 54
сыворотки крови европейской косули, что дает нам основание дифференцировать европейских и сибирских косуль на видовом уровне. С другой стороны, идентичный набор остальных антигенов сыворотки крови позволяет говорить об их близком филогенетическом родстве. Гибридологический анализ Одним из основных критериев вида, который выработан систематикой в своем длительном историческом развитии, является критерий репродуктивной или генетической изоляции (нескрещиваемости). В связи с этим большой интерес представляют опыты по гибридизации европейской и сибирской косуль. Наиболее тщательный эксперимент проведен в ГДР Г. Штуббе и 3. Брухголь- цем (1979, 1980). Двух самцов сибирской косули 32 раза спаривали с самками европейской косули, из них 13 раз безуспешно. Из 19 случаев родов кесарево сечение пришлось делать 9 самкам и в 3 случаях крупный плод был извлечен ручным способом. Двух гибридных самцов Fi 10 раз ссаживали с гибридными самками Fi, но приплод не был получен. Напротив, возвратные скрещивания гибридных самок с самцами как европейской, так и сибирской косули оказались возможными. В этом эксперименте была установлена стерильность гибридных самцов и показано, что самки европейской косули, покрытые самцами сибирской, не могут нормально родить более крупный плод. В природе это привело бы к их гибели. Аналогичные опыты, проведенные на экспериментальной базе Института эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР под Москвой, подтвердили наличие трудностей при гибридизации косуль (Соколов, Громов, 1Я856; Громов, 1986а). Из шести ссаживаний двух самцов сибирской косули с тремя самками европейской успешными были только три, но одна самка из них погибла при родах, другая — перед родами, и лишь одна принесла гибридного самца. Все попытки скрещивания двух самцов европейской косули с девятью самками сибирской (12 ссаживаний) не дали результата. Однако возвратное скрещивание гибридного самца Fi с самками европейской и сибирской косуль оказалось успешным, в результате чего получены четыре детеныша. Таким образом, выяснились следующие новые обстоятельства: не все гибридные самцы косуль стерильны; скрещивание самцов европейской косули с самками сибирской практически невозможно, как считают авторы, из-за отсутствия нормальной реакции у самцов на самок в период течки. Эти ученые предположили, что «в выделениях самок европейской косули присутствует специфический запа- ховый компонент, обладающий свойствами аттрактанта для самцов азиатской косули, а у самок азиатской косули такого аттрактанта для самцов европейской косули нет»1. B.C. Громов (1986а) нашел также различия в половом поведении европейской и сибирской косуль, которые рассматривает как таксономический признак: «Для европейских косуль в период гона характерен специфический ритуал полового поведения, способствующий образованию кольцевых "гонных" троп. У азиатских косуль такая особенность поведения отсутствует». Наши наблюдения в этой же вольере и в природе в корне противоречат такому утверждению. Неоднократно гонные пары сибирской косули на наших глазах В этих работах (Соколов, Громов, 19856; Громов, 1986а) сибирская косуля названа азиатской. 55
проявляли типичное половое поведение (многократные пробежки вокруг кустов, деревьев, пней, кочек и т.п.), приводящее к образованию кольцевидных или в виде восьмерки троп (см. рис. 83). Эта особенность полового поведения у сибирских косуль уже была описана ранее (Поле, 1973, с. 139; Слудский и др., 1984, с. 71; Соколов, Данилкин, 1981, с. 95; Дарман, 1986). Более того, ранее уже сообщалось о получении гибридов при скрещивании самцов европейской косули с самками сибирской косули (Intern. Zoo Yerbook, 1970, vol. 10, p. 249; 1971, vol. 11, p. 259). Эксперименты в Ленинградском зоопарке наглядно показали, что гон у этих пар протекает обычным образом, самец четко реагирует на запах самки в течке, плодовитость не снижена, однако обращает на себя внимание относительно большее число мертворожденных (Данилкин, 19866). Скрещивание гибридных самцов с самками здесь специально не проводили, поэтому их репродуктивные возможности остались не выясненными. Однако замечено, что гибридные самцы реагируют на самок сибирской косули в течке и пытаются крыть их. При возвратном скрещивании гибридной самки с самцом европейской косули потомства не было получено, хотя гон и спаривание имели место. Та же гибридная самка в 1971 г. была снова подсажена к европейскому самцу, но это произошло после обычных сроков спаривания — в декабре. В марте 1982 г. наблюдался гон (вероятно, "ложный"), спаривание было бечуспешным. Следует отметить, что гибридная самка имела аномальные рога. Рост рога начался в годовалом возрасте, и к осени 1970 г. он был высотой 6—7 см. Рог рос не только вверх с периодическим сезонным сбрасыванием верхней части, но и во все стороны от основания. Второй рог появился у самки в апреле 1973 г., незадолго до забоя, и вырос на несколько сантиметров. Появление такого рода аномалий, вероятно, может быть следствием гибридизации. Масса тела этой самки-гибрида, забитой из-за чрезмерного разрастания рогов 11 мая 1973 г., оказался равным 35 кг, что больше массы самок европейской косули. Масса трех новорожденных гибридов составила в среднем 1660 г, что близко к массе телят сибирской косули (Громов, Данилкин, 1984). В десятимесячном возрасте один из гибридов весил 21,5 кг. Из приведенных выше опытов по гибридизации европейской и сибирской косуль, итоги которых приведены в табл. 11, видно, что некоторые результаты оказались прямо противоположными. Если в ГДР гибридные самцы не дали потомства, то в вольере под Москвой оно получено. В то же время здесь, как утверждают авторы, самцы европейской косули не реагировали на самок сибирской косули в течке и от них не был получен приплод, хотя в зоопарке Ленинграда размножение косуль в таком сочетании протекало весьма успешно. В чем прич'ина таких разнородных результатов — в разном происхождении производителей и их генотипе, физиологическом состоянии, условиях содержания и выращивания, в климате или в чем-то другом? Пока на этот вопрос однозначно ответить нельзя, но некоторые предположения сделать все же можно. Воспроизводство косуль в вольерах может отличаться от размножения в естественных условиях. Почти безуспешное спаривание в Ленинградском зоопарке на протяжении ряда лет одного из самцов европейской косули с самками того же вида наводит на мысль либо о недостаточной половой способности отдельных самцов, либо о существовании репродуктивных трудностей даже при скрещивании европейских косуль, что маловероятно. В других опытах (Соколов, Громов, 1985а) 56
Таблица 11. Обобщенные результаты опытов по гибридизации европейской и сибирской косуль (по: Штуббе, Брухгольц, 1979,1980; Соколов, Громов, 19866; I . i >-. 19866) Ссаживания самка л самец л Результат число спариваний успешные *1 спаривания благополучные *3 роды J Новорожденные п масса, кг л 3:2 Сиб. F, Евр. F, Евр. Сиб. F, Ft BCi сиб. ВС, евр. 12 1 13 7 11 2 1 3 2 2 Евр. Евр. Сиб. F, F, F, Евр. Сиб. Сиб. Евр. 4 1 4 2 3 2 2 2 1 1 20 1 38 10 11 2 3 3 2 2 4(20%) 1.7 12 8 (21%) 25 2.0-2,2 25 1 (9%) 1 2 3 1 2 2 4 4 3 1,9 1,45 1.45 2.2 2,1 5:1 1:2,1 7 (35%) Нет 22(58%) Нет 1(9%) 1 3 3 2 2 _____ Условные обозначения: Сиб. - сибирская косуля; Евр. - европейская; Fi — гибрид первого поколения; BCi сиб. - первые потомки от пары самка F\ х самец сибирской косули;ВС| евр. - от самца европейской косули. * Спаривания, приведшие к • • • • эмбрионов. * Нормальные роды (без помощи человека) живых телят
некоторые самки, безуспешно спариваясь с одним самцом, могли принести гибридное потомство при спаривании с другим; либо одна из двух самок (обе из Литвы) могла успешно, а другая безуспешно спариваться с одним и тем же самцом. Очевидно, что о результатах гибридизации косуль можно судить лишь тогда, когда эксперименты проведены в разных местах, в разных условиях и при большом числе особей в опытах. Здесь же в каждом отдельном эксперименте было не более двух самцов-производителей (к тому же выращенных в неволе, что могло заметно изменить их поведение), и этого явно недостаточно для уверенных выводов по каждому отдельному опыту. По итогам же всех экспериментов можно считать доказанным, что гибридизация европейской и сибирской косуль может быть относительно успешной как в случае, если самец сибирской косули спаривается с самкой европейской, так и при скрещивании самца европейской косули с самкой сибирской. Также можно считать очевидным факт относительной фертильности гибридов. В то же время нет сомнения в том, что в целом гибридизация европейской косули с сибирской значительно затруднена (см. табл. 11). Только около 20% самок из общего числа ссаживаемых могли нормально (без помощи человека) родить живых телят, т.е. налицо определенные репродуктивные барьеры. В пользу их существования свидетельствует также почти вековой и в целом неудачный опыт интродукции сибирской косули в ареале европейской. Уже давно замечено (Тигбек, 1951), что мелкие самки европейской косули, покрытые выпущенными крупными самцами сибирской косули, погибали при родах крупного плода. Все это, несмотря на возможность гибридизации и относительную фертиль- ность гибридов, говорит о дифференциации европейской и сибирской косуль на уровне видов. В настоящем анализе, вероятно, следует упомянуть и об опытах по скрещиванию особей разных подвидов сибирской косули (сибирского, тянь-шаньского и дальневосточного) между собой и с европейской косулей (Соколов, Громов, 19856; Громов, 1986а). Животные для этого эксперимента были доставлены в Москву Дальневосточным зоокомбинатом (Хабаровск), зообазой г. Фрунзе и Восточносибирским зоокомбинатом (Иркутск). Точный район отлова зверей в сопроводительных документах не указывался. Последней организацией они могли быть отловлены в обширном регионе: в Иркутской или Читинской областях или в Бурятии. За исключением Иркутской области, все остальные (включая Туву, Дальний Восток и Киргизию) входят в зону обитания тянь-шаньского подвида сибирской косули. Самец, доставленный из Иркутска, имел хромосомный набор 2л = 78—82, явно более сходный с кариотипом популяций тянь-шаньского подвида, чем сибирского. Специально исследованный нами хромосомный набор косуль (3 66 и 3 9?) из Иркутской области оказался иным — 2л = 74. Кроме того, перед началом опытов по гибридизации намеченные сибирские косули из разных регионов содержались нами вместе (для изучения поведения) и несколько самцов покрывали самок поочередно (Соколов, Данилкин, 1981), а приплод, также неясного происхождения, впоследствии использовался для гибридизации. Следовательно, сообщение о скрещивании особей разных подвидов сибирской косули между собой следует принимать с осторожностью. По этой причине желательно критически отнестись и к данным хромосомного анализа, приведенным в работе Соколова и Громова (1988). Очевидно, что необходимо в расширенном варианте повторить эксперименты, 58
обратив особое внимание на скрещивание европейской косули с особями сибирского подвида и последних — с особями тянь-шаньского подвида. Крайне важно эти опыты проводить при тщательном цитогенетическом, биохимическом и иммунном контроле и при обязательной паспортизации скрещиваемых особей. Поскольку в эксперименте можно считать доказанной возможность частичной гибридизации европейской и сибирской косуль, возникает вопрос о гибридизации в природных популяциях. Гибридные особи могли вполне появляться на Северном Кавказе и на Русской равнине, где еще в начале нашего века сохранялись небольшие популяции сибирской косули (см. главу "Ареал"). "Зона гибридизации" образовалась в настоящее время на стыке ареалов европейской и сибирской косуль на правом берегу Волги. Гибриды, вероятно, существовали в Подмосковье и в других районах, где производились искусственные выпуски сибирской косули в ареале европейской. Какова судьба популяций европейской и сибирской косуль в "зоне гибридизации"? Судя по приведенным выше результатам экспериментов, здесь следует ожидать повышенную смертность самок европейских косуль при родах крупного гибридного плода; низкую плодовитость самок, еще более низкую у гибридов; значительное количество мертворожденных, т.е. смешанная популяция будет иметь очень низкий уровень воспроизводства. При численном преобладании особей сибирской косули, фенотип популяции будет "сибирским", при большем числе особей европейской косули — "европейским", но хромосомный набор — "сибирского" типа. Моделирование динамики численности "смешанной" популяции европейской и сибирской косули дает следующий результат. Интродукция нескольких десятков сибирских особей в ареале европейской косули приводит со временем к полному исчезновению первых, что подтверждается неудачной в целом практикой расселения. Локальные популяции сибирской косули, оказавшиеся в окружении популяций европейского вида, в течение нескольких десятилетий обречены на замещение их европейскими. Такая ситуация, по-видимому, имела место в Са'марском лесу в Днепропетровской области. Через 30—40 лет после иммиграции сюда европейской косули локальная популяция сибирских косуль фактически утратила свои типичные черты и по морфометрическим и биохимическим параметрам стала сходной с европейской, хотя генотип этой популяции все еще несет признаки сибирской формы— В-хромосомы (Соколов, Данилкин, 1981; Данилкин, 19856; Соколов, Шурхал и др., 1986). В "зоне гибридизации" при наложении естественных ареалов европейской и сибирской косуль модель предсказывает процесс "самоуничтожения" смешанной популяции (при тех условиях обитания, в которых одновидная популяция заведомо не депрессируется), причем более быстрая депрессия численности проявляется в популяции европейской косули. При высоких коэффициентах выживания следует ожидать смещения границ ареалов европейской и сибирской косуль на запад, т.е. сибирская форма при прочих равных условиях может вытеснять европейскую. Однако процесс этот очень медленный из-за постоянного притока мигрантов с той и другой стороны, да и высокие коэффициенты выживания здесь вряд ли реальны, что, вероятно, будет "удерживать" зону гибридизации на месте. Это явление известно и для других видов животных (Майр, 1974). 59
Таксономия Capreolus в свете современных исследований Что представляет собой тот или иной вид животных, в особенности с позиций эволюционной экологии? Абсолютного критерия вида не существует, поэтому в каждом конкретном случае обосновывают доказательства или опровергают дискретность ранга группировки (Майр, 1968, 1974; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Haffer, 1986). Из классической систематики известно, что вид должен отличаться от других категорий биологической самостоятельностью и морфофизиоло- гической уникальностью, а также отвечать тройному критерию: 1) генетическая изолированность(нескрещиваемость), 2) хиатус (прерыв постепенности изменения признаков) между самыми близкими видами и 3)самостоятельность ареала. С. С. Шварц (1980) справедливо считал, что четвертый критерий вида — его экологическая специфичность, приспособленность к определенным условиям среды. Новый вид отличается от исходной популяции предкового вида более совершенной приспособленностью, которая определяется не только ее функциональной эффективностью, но и энергетической стоимостью. Ведущую роль в приспособлении видов к определенным условиям играют глубокие биохимические изменения. Основу различий между видами животных он видел в биохимических отличиях, в тканевых перестройках, определяющих специфику их взаимосвязи с окружающей средой. Некоторые из его положений нам представляется необходимым привести дословно: «...нет буквально ни одного вида (по крайней мере среди высших позвоночных), морфофизиологические особенности которого не распространялись бы и на тканевый уровень. Все формы, удовлетворяющие тем требованиям, которые предъявляются современной систематикой к видам (важнейшее из них — репродуктивная изоляция), специфичны уже на тканевом уровне. В этом отношении между видом и резко выраженным подвидом различие принципиальное... Вид — это подвид, существенно отличающийся на тканевом уровне; мера существенности — тканевая несовместимость». В последние десятилетия большинство специалистов принимают биологическую концепцию вида, важнейшим критерием которого является репродуктивная изоляция. Из этой концепции следует, что невозможность получения гибридов при скрещивании двух форм или их стерильность могут рассматриваться как безусловные доказательства их дифференциации на уровне вида. Однако плодовитость гибридов не' может служить доказательством принадлежности родительских форм к одному виду из-за существования многих других изолирующих механизмов, поддерживающих чистоту вида в природе (Майр, 1968, 1974; Мейер, Г986). По уровню репродуктивной изоляции в какой-то мере можно оценить степень филогенетической близости видов. При скрещивании представителей разных родов гибриды обычно стерильны, если они могут получиться (Gelder, 1977). В ранг "подрода" чаще возводят те формы, которые при скрещивании дают гибриды бесплодные или с низкой продуктивностью. В случаях, когда гибриды фер- тильны, но отличаются низкой интенсивностью размножения и повышенной смертностью, родительские формы могут рассматриваться как "хорошие виды" (Хавесон, 1960). Европейская и сибирская косули, как показано выше, по этому критерию относятся более чем к "хорошим" видам. Отметим для сравнения, что у других оленей межвидовая гибридизация — явление не редкое. Описаны гибриды лани и благо- 60
родного оленя, пятнистого и благородного, белохвостого и чернохвостого оленей и другие, причем многие гибриды получаются легко, вполне плодовиты и образуют гибридные популяции, существующие в природе (Стекленев, 1975, 1986; Wishart, 1980; Barto's et al., 1981; Harrington, 1985b; Чегорка, 1986). Однако, по выражению Шварца (1980), «виды не потому виды, что они не скрещиваются, а они потому не скрещиваются, что они виды». Что же обособляет европейскую и сибирскую косуль как виды? Бесспорно, что они имеют самостоятельные ареалы (см. рис. 22, 25) и морфофизиологическую уникальность. По морфо- метрическим параметрам они достаточно четко дифференцированы: с высокой достоверностью можно отличить каждую особь европейской косули от каждой сибирской по краниометрическим показателям. Четко выражен прерыв постепенности изменения признаков у граничащих популяций, что также указывает на видовые различия. Как показано выше, они значительно (на уровне видов) обособлены и по цитогенетическим, иммунохимическим и биохимическим показателям, т.е. существенно отличаются на тканевом уровне и, видимо, уже существует определенная тканевая несовместимость. Сибирская косуля явно лучше европейской приспособлена к более суровым условиям жизни, особенно к глубокоснежью и низким длительным температурам, и, вероятно, отличается и на энергетическом уровне, определяемом биохимическими изменениями. Это убедительно подтверждается найденным разным общим уровнем метаболизма у них (Граевская и др., 1980, 1988). Известно, что основные функции метаболизма у организмов направлены на образование высокоэнергетических соединений, необходимых для обеспечения клетки энергией. Одним из регуляторов, способствующих приспособлению организма к меняющимся условиям среды, являются гормоны-катехоламины. Их уровень в надпочечниках европейской косули в 3 раза выше, чем у сибирской, но в крови наблюдается обратное соотношение. Концентрация глюкозы в крови достоверно различается. Содержание гликогена в печени европейской косули в 2 раза ниже, чем у сибирской, но активность ключевого фермента углеводного обмена глюкозо-6-фосфатазы у первой в 7 раз выше, а щелочной фосфатазы — в 3 раза ниже. Индекс регуляции углеводного обмена и индекс энергетического резерва у европейской косули примерно в 5 раз выше, но индекс энергетического уровня оказался ниже в 4 раза. Для поддержания равновесия между внутренней и внешней средой ей, видимо, требуется меньше энергозатрат по сравнению с сибирской. В то же время по многим морфометрическим и морфологическим показателям европейская косуля является как бы уменьшенной копией сибирской. На близкое филогенетическое родство указывает также в целом сходный набор хромосом, антигенов и белков и значительное сходство в поведении и экологии этих форм (см. ниже). Таким образом, практически по всем критериям классической систематики, так и по критерию экологической специфичности европейская и сибирская косули дифференцируются как разные, но филогенетически весьма близкие виды — Capreolus capreolus L. и Capreolus pygargus Pall. Подвидовое деление косуль, принимавшееся ранее, также явно не соответствует действительности и требует пересмотра. Четкого критерия подвида, как и вида, к сожалению, пока не существует. По определению Майра и др. (1956), подвиды — это географически обособленные группы местных популяций, таксономически 61
отличающиеся от других таких же подразделений вида. В последнее время подвид чаще трактуется как группа особей, занимающих определенный экологический или географический ареал и отличающихся от других особей этого вида по одному или нескольким диагностическим признакам, присущим всем или большинству особей. В качестве подвидов выделяют в основном "крупные" и "ясные" группы особей, занимающих обширные ареалы (Тимофеев-Ресовский и др., 1977). Выделение таких групп в ареале европейской косули проблематично. Сибирская косуля, напротив, четко разделяется на две "крупные" и "ясные" таксономически отличающиеся группы особей, занимающих обширные ареалы, разделенные географической преградой — горными хребтами Алтая, Западного и Восточного Саян, оз. Байкал, Становым нагорьем и Становым хребтом (см. главу "Ареал"). Под- видового ранга заслуживают идентичные по многим показателям популяции Предуралья, Зауралья, Северного Казахстана, Западной и Восточной Сибири (до Байкала) и, скорее всего, Якутии и сходные между собой популяции Южного Казахстана, Средней Азии, Монголии, Забайкалья, Дальнего Востока и.Китая. Популяции Алтая, Восточного Казахстана и, видимо, юго-востока Иркутской области находятся на стыке ареалов, и здесь вполне вероятна гибридизация части особей сибирского и тянь-шаньского подвидов. Подводя итог изучению систематики косуль, можно констатировать, что комплексные исследования, проведенные нами в последние годы, значительно расширили знания о видообразовании у этих животных и изменили представления об их таксономическом статусе. На данном этапе работы таксономия косуль представляется следующим образом: Capreolus capreolus Linnaeus, 1758 — европейская косуля Диагноз. Размеры мелкие — средняя длина тела в разных популяциях 107—126 см, масса тела 22—32 кг, кондилобазальная длина черепа 180—200 мм, длина нижнего зубного ряда 58—66 мм. Рога обычно не длиннее 27—30 см, их размах чаще не более 10—15 см. Слуховые пузыри на черепе небольшие и не выступают из барабанной ямки. Окраска головы в летней шерсти и метатарзальных желез обычно значительно темнее окраски туловища. В-хромосомы отсутствуют. В отличие от сибирской косули имеются два дополнительных антигена сыворотки крови. Распространение. Европа до Волги и Передняя Азия (см. рис. 25). Состав. Вид монотипичен. Capreolus pygargus Pallas, 1771 — сибирская косуля Диагноз. Размеры средние и крупные — средняя длина тела в разных популяциях 126—144 см, масса тела 32—48 кг, кондилобазальная длина черепа 201—231 мм, длина нижнего зубного ряда 71—76 мм, рога обычно длиннее 27—30 см, их размах превышает 15—20 см. Слуховые пузыри на черепе крупные и заметно выступают из барабанной ямки. Окраска головы в летней шерсти и метатарзальных желез в основном не отличается от цвета туловища. В хромосомном наборе присутствуют В-хромосомы. Распространение. Восток Европы, Азия. Состав. Включает два подвида. 62
Capreolus pygargus pygargus Pall., 1771 — сибирская косуля Диагноз. Размеры крупные — средняя длина тела в разных популяциях 140— 144 см, масса тела 41—48 кг, кондилобазальная длина черепа 223—231 мм, длина лицевой части 125—127 мм, длина носовых костей 78—80 мм, длина нижней челюсти 189—194 мм, расстояние между внешними сторонами осевых стержней рогов чаще превышает 74 мм. В хромосомном наборе обычно не более 4 В-хромосом: 2и = = 70+ (1-4). Распространение. Поволжье, Урал, Северный Казахстан, Западная и Восточная Сибирь (до Байкала), Алтай и Якутия (см. рис. 25). Capreolus pygargus tianschanicus Satunin, 1906 — тянь-шаньская косуля Диагноз. Размеры средние — средняя длина тела для разных популяций 126— 137 см, масса тела 32—40 кг, кондилобазальная длина черепа 201—218 мм, длина лицевой части 110—120 мм, длина носовых костей 68—76 мм, длина нижней челюсти 168—183 мм, расстояние между внешними сторонами осевых стержней рогов обычно менее 74 мм. Хромосомный набор в основном содержит более 4 В-хромосом — 2и = 70 + (5—14). Окраска более ярких тонов, чем у сибирской косули. Распространение. Юг Казахстана, Тянь-Шань, Южный Алтай, Монголия, Забайкалье, Дальневосточные области России, Корея, Северный и Центральный Китай (см. рис. 25). Не исключено проникновение в Якутию и Предбайкалье.
Глава третья. Ареал История ареала рода Capreolus На раннем этапе своего существования в конце плиоцена—начале плейстоцена косули, близкие к современным формам, судя по ископаемым находкам (см. главу "Филогения..."), обитали в Центральной и Западной Европе, включая Великобританию (но не смогли заселить острова: Ирландию, Корсику и Сардинию, уже отделившихся к тому времени от материка), занимали Переднюю Азию, юг Сибири и Дальний Восток. Малочисленность костных остатков Capreolus этого периода, к сожалению, не дает полной картины их распространения, и о ней можно судить лишь весьма приблизительно (рис. 21). В плейстоцене ареал рода Capreolus явно значительно расширился (рис. 21). Косули современного типа заселили Крым, Приазовье, Нижний Дон, Северный Кавказ (Громов, 1948; Верещагин, 1959). На Урале и в Сибири они продвинулись далеко на север, достигнув в Предуралье верховьев Печоры, а в Сибири — Якутии (Ермолова, 1963, 1978; Кузьмина, 1971; Вангенгейм, 1977; Алексеева, 1980; и др.). В голоцене (см. рис. 21) по мере потепления и отступления ледников начинается расширение зон лесов, что, в свою очередь, влечет за собой вспышку численности лесных копытных и экспансию их ареалов (Бибикова, 1975; Верещагин, Барышников, 1980а). Европейские косули проникают в Скандинавию через существующую в послеледниковый период перемычку из Дании в Южную Швецию (Stubbe, Passarge, 1979), расселяются по Русской равнине. Сюда же с востока распространяются и сибирские косули. Последние в послеледниковое время гораздо чаще стали встречаться среди добычи древних охотников Азии, а на Урале, в Пред- байкалье и в Якутии они становятся основными или одними из основных объектов охоты (Окладников, 1950; Пидопличко, 1956; Цалкин, 19626; Паавёр, 1965; Ермолова, 1978; Косинцев, 1981). Ареал рода в историческое время вплоть до второй половины XX в. практически полностью совпадает с их распространением в голоцене. Существенное приращение ареала происходит лишь в Скандинавии в самые последние десятилетия (см. ниже). Накопленный, фактический материал с учетом современного распространения косуль позволяет достаточно точно провести контур естественного максимального (восстановленного) ареала рода Capreolus (рис. 22). На северо-западе он охватывает Англию и север Скандинавского полуострова, выходит на востоке его к Кандалакше, огибает с юга Онежское озеро и по линии Кострома, Нижний Новгород, Вятка доходит до западных склонов Уральского хребта, поднимается к верховьям Печоры и Северной Сосьвы, идет по Оби, Кети, Ангаре, верховьям Нижней Тунгуски, левобережью Лены и Вилюю до Верхоянского хребта и отсюда спускается на юг к низовьям Амура, захватывает Приморье и Корею. Южная линия восстановленного ареала с востока на запад проходит 64
по центральным районам Китая к Тибету, поднимается по его склонам на север и, огибая пустынные районы, уходит круто на северо-восток к западным отрогам Большого Хингана (Гептнер и др., 1961); затем по Керулену, югу Хэнтэя и Хангая выходит к Монгольскому Алтаю, огибает его и, минуя с севера пустынную Джунгарию, подходит к Тянь-Шаню1. На Тянь-Шане линия восстановленного ареала идет по Алайскому хребту, захватывает Вахшскую долину, по границе с Афганистаном и самыми северными районами Ирана (севернее Эльбурса) и Ирака через Сирию и Израиль выходит к Средиземному морю и далее охватывает Переднюю Азию и Европу. За пределами естественного восстановленного ареала европейская косуля в XX в. была выпущена в Северной Америке в штате Техас (Bump, 1970). Движение ареала и численность косуль в плейстоцене и голоцене всецело определялись природными факторами. Антропогенный фактор начинает оказывать всевозрастающее воздействие лишь вж втором тысячелетии нашей эры, особенно в конце его. Вплоть до XIX столетия н.э. исторический ареал рода, скорее всего, был сплошным. Еще в XVI—XVIII вв. по свидетельству очевидцев леса в Молдавии "кишели" косулями, а на Украине добывали их "неимоверное количество" (Кири- ков, 1959, 1966, 1983; Аверин, 1960а,б). С XVIII в. из-за сведения лесов, распашки степей, скотоводства и интенсивной охоты численность и ареал косуль начинает сокращаться во многих районах. Впервые наиболее ощутимо эти явления проявились в Западной Европе: к началу века звери уцелели лишь в лесах на севере Шотландии, в Швеции их осталось около 100 особей в самой южной провинции, в Швейцарии они были истреблены полностью (Шарфф, 1918; Meikle, 1975; Stubbe, Passarge, 1979). В Восточной Европе и в Азии тенденция к сокращению ареала проявляется несколько позже — в XIX и начале XX в. (Кириков, 1959). В середине XIX столетия косули были уничтожены в Центральночерноземных областях (Барабаш-Ники- форов, 1957), в Поволжье, на юге Украины, что привело к разрыву ареала. К концу века их не стало во многих районах на северо-востоке Европы, однако в Псковской области даже в начале XX столетия косуля составляла предмет значительного промысла (Соловьев, 1922). Последняя косуля в Ярославской области была убита в 90-х годах прошлого века (Лавров, 1929). Из-за неумеренного промысла и обилия хищников исчезла она и в большинстве районов на севере Казахстана и в Западной Сибири (Шухов, 1929). В это время становится очевидным и обратный процесс — восстановление численности и ареала европейской косули в Западной Европе, и в первую очередь в Шотландии (Meikle, 1975). ' Учитывая, что в четвертичном периоде климатичес кие и ландшафтные условия претерпевали сложные и неоднократные изменения и существенно отличались от теперешних (Марков и др., 1965), а также принимая во внимание потенциальные возможности расселения косуль (см. гл. 5), южная граница восстановленного ареала в Китае, возможно, шла несколько иначе: по северным склонам Тибета сразу же на Тянь-Шань. S. Европейская и сибирская косули 65
ф О) Рис. 21. Распространение рода Capreolus и близких к нему форм в четвертичном периоде (реконструкция) / — верхний плиоцен—нижний плейстоцен; 2 — плейстоцен; 3 — голоцен
Рис. 22. Максимальный ареал рода Capreolus Gray и максимальные видовые ареалы С. capreolus L. (/) и С. ру- gargus Pall. (2)
Ареал в XX веке Наибольшие изменения исторического ареала рода Capreolus произошло в XX в. в основном на территории б. СССР и на Скандинавском полуострове (рис. 23). В самом начале его из-за хищнического уничтожения (см. гл. 11) и все увеличивающегося антропогенного воздействия на биотопы ареал настолько сократился, что оказался разбитым на несколько частей (западную, крымскую, кавказскую, уральско- западносибирскую и сибирско-дальневосточную) практически полностью изолированных одна от другой (Гептнер и др., 1961)2. Между ними сохранилось лишь несколько отдельных мелких очагов обитания: в Самарском лесу Днепропетровской области, в Черном лесу Кировоградской области, близ г. Ставрополя, в Воронежской, Липецкой, Тульской областях и, вероятно, в, некоторых районах Западной Сибири и Северного Казахстана (Лавров, 1929; Залесский, 1934; Белышев, 1934; Кузнецов, 1948; Насимович, 1955; Барабаш-Никифоров, 1957; Гептнер и др., 1961). Косули фактически были истреблены на огромном пространстве от Днепра до Урала, в Западной Сибири, в Северном и Центральном Казахстане. Значительно отодвинулась на юг северная граница их распространения в Восточной Сибири. Своей кульминации депрессия ареала достигла в 20-е годы. Во многом этому способствовали войны 1914—1920 гг., вооружившие массы людей. Очень много дальнобойного оружия оставалось у населения и помеле войны. Однако уже с 30-х годов становится отчетливо заметной тенденция к расширению ареала, что связано с уменьшением промысла, потеплением климата и малоснежностью зим, интенсивным освоением темнохвойных лесов и заменой их на лиственные породы. Возможно, существовали и другие стимулы естественного расселения, выделить которые не представляется возможным. Расселение косуль шло очень быстро во всех направлениях. Уже к середине 50-х годов наблюдается соединение изолированных частей ареала в Сибири. Однако западный, крымский и кавказский участки по-прежнему остаются отделенными один от другого и от области распространения сибирской косули. История ареала в первой половине XX в. очень подробно описана в сводке В.Г. Гептнера и др. (1961) и в целом в несколько измененном и дополненном виде отражена на рис. 23. Со второй половины XX в. его движение проходило следующим образом. Европейская косуля. В 60—70-е годы благодаря охранным и биотехническим мероприятиям и отсутствию крупных хищников численность европейской косули в Западной и Центральной Европе сильно возросла, что привело к занятию ею всех пригодных биотопов (в том числе полевых) и к очень существенному продвижению на север, особенно на Скандинавском полуострове. В начале века она обитала только на юге Швеции примерно до 60° с.ш. (Шарфф, 1918), к середине его достигла 65° (Гептнер и др., 1961), а к настоящему времени заходы ее отмечены до 70—71° с.ш., т.е. на северной оконечности полуострова, далеко за пределами исторического ареала. В 1970 г. косуля впервые проникла на территорию Финляндии. Расселение шло по трем направлениям: в южную часть Финляндии из СССР, в северную — из северной Норвегии и вдоль побережья Ботнического залива из Швеции (Pulliainen, 1980) (рис. 24). 2 Проанализировав первоисточники, мы пришли к выводу, что для выделения среднеазиатской части нет достаточных оснований. 68
Рис. 23. Изменения ареала косуль в XX в. на территории б. СССР и на севере Европы Распространение: / — в период максимальной депрессии ареала в начале столетия; 2 — в середине века (по: Гептнер и др., 1961; с изменениями и добавлениями); 3 — во второй половине 80-х годов О) СО
Рис.24. Современный ареал косули в Западной Европе (по: Lemann, Sagesser, 1986; Prior, 1987, с добаВ' лениями; см. текст) Заходы обозначены кружками В эти десятилетия расширение исторического ареала европейской косули наблюдалось и на Северо-Западе Европы. В 60-е годы благополучные зимовки и дальние заходы стали обычны в Карелии, где звери регистрировались в окрестностях Петрозаводска, у оз. Пюхеярви, в Сортавальском районе (Данилов, 1974). В 1970 г. несколько особей благополучно перезимовали в Пудожском районе, в период с 1971 по 1975 г. животных неоднократно видели в Кондопожском и Прионежском районах. В 1974 г. косули появились (вероятно, из Скандинавии) в Кандалакшском 70
районе Мурманской области (см. рис. 24). Однако основная граница их распространения на Северо-Западе СССР в эти годы шла по южному побережью Финского залива на г. Пушкин и далее на Тосно — Кириши — Бокситогорск в Новгородскую область (Верещагин, Русаков, 1979). Следует отметить, что северная граница ареала в этом регионе носит нестабильный пульсирующий характер и во многом поддерживается за счет иммигрантов из Прибалтики. Практически после векового отсутствия были отмечены заходы косуль в Костромскую область из Ярославской (Сапоженков, 1981). Такими же быстрыми темпами, как и на севере, расширение ареала европейской косули шло на юге Украины, что привело к воссоединению его западной и крымской частей. В 60-е годы животные заняли практически все лесные районы Украины и к концу их широко распространились по Причерноморским степям, достигнув берегов Черного моря (Гурский, Назаренко, 1969; Гурский, 1975). В 1973 и 1974 гг. зверей неоднократно отмечали в северных районах Крыма, возможно зашедших сюда вдоль лесополос по трассе Северо-Крымского канала из Херсонской области (Дулицкий и др., 1975). Особенно интенсивно европейская косуля рассеялась в восточном направлении. В конце 50-х годов она стала заселять Тульскую, Орловскую, Липецкую, Ростовскую и Волгоградскую области, единичные заходы отмечены в Тамбовской и Саратовской областях. В 60-е годы на Востоке Европы происходило медленное нарастание численности, в 70-е —уже более быстрое (табл. 12), чему способствовало улучшение охраны зверей. Естественным путем животные заняли практически все пригодные для жизни биотопы в этих областях. Проводимое здесь же искусственное расселение косуль за небольшим исключением не дало ожидаемого результата (Фадеев, 1981). В 80-е годы европейская косуля с низовьев Дона проникает в Предкавказье на Ставропольскую возвышенность в район обитания локальной популяции сибирской косули, образовавшейся в результате искусственного расселения (Емельянов, Рыбалов, 1968) и граничащей с областью распространения европейской косули на Северном Кавказе, т.е. кавказская часть ареала снова сомкнулась с основным ареалом рода (см. рис. 27). Однако связь эта пока непрочная и поддерживается в основном заходом отдельных особей. Соединения ареала европейской косули в Предкавказье пока не произошло. Сибирская косуля. С середины века заметно интенсивное продвижение сибирских косуль с Урала на запад. В самом конце 50-х и начале 60-х годов единичные заходы их с востока отмечены в Куйбышевскую (Белянин, 19806) и Ульяновскую области и Татарию. В 1960 г. 4 косули зашли в Кировскую область, где прожили полгода у с. Константиновка Малмыжского района. Зимой 1971 г. в центре области (у с. Ады- шево) был пойман самец, в 1972 г. одна косуля провела всю зиму в пойме р. Воя у впадения ее в Вятку, в 1974 г. животные появились на юге области в Верхне- Полянском районе (Злобин, 1975). Началом массового заселения косулями левобережных областей Поволжья следует считать конец 60-х годов. Зимой 1967/68 г. несколько сот особей мигрировали с западных склонов Уральских гор в Альметьевскии и Бугульминский районы Татарии. Часть их, возможно, вернулась назад или была истреблена, а часть осталась здесь жить. В эти же годы заметное увеличение численности сибирских косуль отмечено и в других левобережных областях Поволжья (см. табл.12). В конце 60-х годов сибирские косули, расселяясь на запад, достигли Волги; 71
Таблица 12. Динамика численности косуль (особей) в центральных и восточных областях европейской части СССР в 1960—1970-е годы* Область, республика 1961 1962 1963 1964 1965 1966 1967 1968 Белгородская Волгоградская Воронежская Калужская Куйбышевская Курская Липецкая Московская Орловская Пензенская Ростовская Рязанская Саратовская Смоленская Тамбовская Татария Тульская Ульяновская Итого 700 50 413 100 Ед. 70 50 300 25 25 40 — 20 300 — 20 67 Ед. 2180 700 50 400 60 30 90 45 420 40 25 100 — 26 400 — Ед. 100 Ед. 2486 800 180 400 70 60 300 80 330 50 50 175 — 10 400 Ед. 20 200 Ед. 3125 1500 200 400 70 60 600 55 380 50 50 150 — 10 200 Ед. 20 200 Ед. 3945 1800 200 800 130 600 600 65 460 40 50 175 — 10 180 Ед. 20 40 Ед. 5170 1800 200 900 200 600 600 70 510 40 33 200 20 10 300 Ед. 20 20 Ед. 5503 2000 200 1200 260 150 600 45 512 40 ПО 220 15 10 300 Ед. 20 30 Ед. 5710 2100 200 1400 150 230 1200 60 55 100 250 Ед. 23 290 Ед. 35 30 5 6640 причем в районе Жигулевского заповедника на правом берегу они появились в 1960 г. (Белянин, 1975). В Саратовской области на правый берег Волги косули вышли в 1971 г„ в Ульяновской — в 1972 г. В эти же годы они стали заселять Волгоградскую область и заняли практически все крупные острова по Волге: Колтовской, Подлесный, Орловский, Семеновский и др. Во время весеннего разлива звери с островов переплывали в основном на правый берег. В середине 70-х годов в Красноармейском районе Саратовской области отмечены переходы их по льду как с левого берега на правый, так и в обратном направлении3. К концу 70-х годов сибирские косули продвинулись еще дальше на запад и достигли восточных районов Мордовии и Пензенской области и вышли к рекам Хопер и Дон. Здесь, по Хопру и Дону в Волгоградской области, западная и урало- сибирская части ареала рода косуль соединились, т.е. снова произошло частичное наложение видовых ареалов европейской и сибирской косуль (см. рис. .25). В Зауралье, по данным Л.П. Сабанеева (1872, 1875), в середине прошлого века северная граница ареала сибирской косули простиралась до 58°30' с.ш. Из-за интенсивного промысла и многоснежных зим в начале XX в. численность зверей здесь резко сократилась. В первую очередь прекратили существование наиболее малочисленные северные популяции, и граница ареала снова сдвинулась южнее примерно на 2° (Демидов, 1940). В 20-е годы становится заметным новое продвижение их к северу (Лавров, 1929), чему способствовало ограничение промысла, интенсивное 3 В конце 60-х — начале 70-х годов в Приволжских областях практиковалось также искусственное расселение косуль. 72
1969 2100 90 1800 250 290 1450 40 560 60 200 320 Ед. 27 250 Ед. 80 30 5 7552 1970 1170 120 1800 250 690 1850 44 530 55 300 450 Ед. 58 500 Ед. 130 120 15 8082 1971 1830 180 3020 500 1530 2200 42 430 55 300 580 Ед. 210 530 Ед. 190 100 60 11757 1972 1120 300 1930 670 2800 1300 46 520 30 350 675 Ед. 230 360 Ед. 200 100 122 11463 1973 1700 450 2400 600 2900 1200 60 620 40 450 1000 Ед. 600 400 Ед. 300 300 200 12640 1974 1750 600 2200 1000 3500 1450 100 800 50 570 1200 Ед. 800 700 Ед. 1100 500 500 16770 1975 2200 700 2400 2000 3600 1500 150 900 100 100 1800 Ед. 610 700 60 500 640 600 18110 1976 2500 900 1800 2100 4400 1500 300 1100 850 100 1900 Ед. 800 800 100 700 800 700 21050 1977 1700 1100 2000 2000 4000 1450 280 1600 820 100 2200 Ед. 600 800 200 1200 810 750 22410 1978 1300 2100 3500 4000 1820 300 2300 900 200 2650 Ед. 1500 900 130 1700 610 400 26010 освоение темнохвойных лесов и ряд малоснежных зим. В первой половине 30-х годов животные вновь появились к северо-востоку от р. Сосьва, в 1933 г. замечены на р. Тавда (Демидов, 1940), а чуть позднее они проникают в бассейн Конды, практически до южной границы Кондо-Сосьвинского заповедника и на северо-восток к р. Обь примерно до 61° с.ш. (Скалой, 1946). С 1918 г. за 20 лет ареал косули расширился на север вдоль восточных склонов Уральского хребта более чем на 300 км (см. рис. 23), а одиночные заходы зверей наблюдались вплоть до 63—64° с.ш. (Гептнер и др., 1961). По западным склонам Урала северная граница ареала также продвинулась на север до бассейна Камы, а отдельные заходы наблюдались вплоть до 62°30'с.ш. В многоснежные зимы 1940/41 и затем 1945—1947 гг. косули исчезли из Висимского района и бассейна Чусовой (Насимович, 1955). Таким образом, на Северном Урале к середине века исторический ареал практически полностью восстановился, но позднее из-за интенсивной добычи, многоснежных зим его северная граница снова заметно отодвинулась к югу. В конце 70-х годов она стала такой же, какой была в конце прошлого века (Киселев, 1979). Аналогичная картина движения ареала наблюдалась и в Западной Сибири. В прошлом веке северная граница ареала в этом районе, вероятно, проходила между 56 и 57° с.ш. В середине 80-х годов большие стада косуль встречались у Тюмени, к востоку от р. Тобол на территории бывших Юргинского и Ялуторовского округов, но их не отмечали на правобережье Иртыша (Словцов, 1892). В Омской области звери обитали до 1905 г., затем были полностью истреблены. Лишь в середине 20-х годов они появились к северо-западу от Омска в Крутинском районе и в южной части бывшего Тарского округа (Залесский, 1934; Корш, 1941). 73
Однако в 20-х и начале 30-х годов в Прииртышье косули были не так редки, как принято считать. В это время они жили в Курганских борах, на западе и северо- западе Тарского и Омского округов, в Большереченском районе как по правому, так и по левому берегу Иртыша, встречались в Омском районе и боровых массивах между нижними течениями Томи и Оби (Шухов, 1929; Белышев, 1934), с середины 30-х годов стали обитать в Ёарабинской лесостепи (Зверев, 1937). В начале 50-х годов косули встречались уже севернее Новосибирска и Кемерово, южнее Томска (Янушевич, Благовещенский, 1952; Насимович, 1955). Незамеченными остались сведения И.П. Лаптева (1955, 1958). Тем не менее он приводит наиболее дальние заходы косуль на север Западной Сибири, что в корне меняет представление о границах восстановленного ареала в этом регионе. Зимние заходы косуль в конце 40-х — начале 50-х годов зарегистрированы в район дельты р. Яя, на р. Чулым возле с. Куяново, в 30 км севернее с. Ново-Мариинка, в пойму Оби в 20 км севернее с. Каргасок, к с. Усть-Балык Сургутского района, в нижнем течении р. Юган и по р. Вогулка в 20 км выше с. Березово, т.е. на 300—500 км севернее обычно проводимой границы ее распространения. В этих же районах косули отмечены и в летнее время: в бассейне р. Салым, окрестностях сел Белогорье, Троицкое и Леушки (примерно у 62° с.ш.) и в долине р. Вогулка (см. рис. 26). Позднее были зарегистрированы встречи косуль в Самаровском и Кондинском районах Ханты-Мансийского автономного округа в пределах 61—62° с.ш. (Шаргаев, 1966). Расширение ареала в Западной Сибири достигло своей кульминации к началу 60-х годов, и затем из-за браконьерства, распашки земель и перевыпаса скота (Белов и др., 1980) он стал быстро сокращаться. Численность косуль к 1980 г. по сравнению с началом 60-х годов в регионе сократилась почти в 10 раз, а площадь ареала — в 2 раза (Царев, 1969; Николаев, 1982). Лишь в последние годы снова стал заметен процесс увеличения их населения и восстановления ареала. В Северном Казахстане в период наибольшей депрессии южную границу распространения сибирской косули проводят от южной оконечности Урала на север по восточным его склонам до Троицка, по правобережью Тобола до широты Кус- таная и от Кургана на юг к Кокчетаву. Подробно ареал в началу века описан Н.П. Лавровым (1929). С 30-х годов здесь явно становится заметным процесс расселения зверей на юг (Антипин, 1941), к 50-м годам южная граница ее ареала проходила уже от Уральска через бассейны рек Илека и Хобды, южнее Актюбинска, между городами Иргиз и Тургай, охватывала с юга горы Улытау, Актау и Ортау вдоль северного побережья Балхаша, огибая его, выходила на Джун- гарский Алатау (Гептнер и др., 1961). В начале 60-х годов численность косуль в Северном Казахстане заметно возросла и звери начали распространяться на юг от Уральска в пойменные леса и особенно далеко по пойме Урала. В начале 70-х годов звери были отмечены на севере Гурьевской области (Павлов и др., 1974). К середине 80-х годов на западе Казахстана они заселили Урдинский сосновый бор, расположенный южнее Джаныбека, верховья Чижа, заходы ее отмечены повсеместно по р. Кутум на юг до оз. Жалтырколь. В настоящее время косуля обитает в лесной даче Кара-Агаш по р. Булдырты и других пригодных местах к востоку от р. Урал. В Актюбинской области она занимает бассейн р. Хобда, по р. Илек распространена на юг почти до Октябрьска и лишь немного не доходит до г. Хромтау. Отдельные очаги обитания имеются по р. Уил (у пос. Уил), по р. Эмба северо-восточнее поселка Эмба и рядом с поселком Иргиз. В Тургайской области самый южный локальный 74
участок обитания косуль — пески Тосынкум (Тусум) по левому берегу р. Тургай (Лобачев, 1972; Чельцов-Бебутов, 1976). В целом в Центральном Казахстане южная граница распространения сибирской косули в настоящее время совпадает с ее линией в 50-е годы и лишь в районе к северу от Балхаша сдвинулась еще дальше на юг, проходя теперь всего лишь в 50—100 км от его северного побережья (Капитонов, 1980). К северу от Балхаша по всему Центральному и Северному Казахстану распространение косуль носит очаговый характер: они живут здесь в поросших кустарником горах, по мелкосопочнику, долинам рек и озер и практически по всему побережью Иртыша. В Средней Азии изменения ареала в XX в. не были такими значительными, как в Европе, на Урале, в Казахстане и Сибири. В настоящее время он почти такой же, каким был, вероятно, в конце прошлого века, за исключением исчезновения очага их обитания по Амударье, очевидно существовавшего до 30-х годов (Разевиг, 1909; Зарудный, 1915; Лавров, 1929; Кашкаров, 1931; Флеров, 1935а, 1952; Гладков, Никольский, 1935; Антипин, 1941; Кузнецов, 1948; Толстое, 1948; Корелов, 1956; Ишунин, 1961; Айзин, 1969; Янушевич и др., 1972; Закиров, 1974; Слудский и др., 1974). По сравнению с серединой века в последние десятилетия ареал несколько расширился на юге региона (см. рис. 23). На Алтае до 30-х годов сибирская косуля обитала практически по всей территории автомной области, за исключением высокогорий и темнохвойных лесов (Дмитриев, 1938). К началу 40-х годов ее численность из-за неумеренной охоты сократилась, однако за период войны восстановилась повсеместно, и в 50-е годы косуля снова распространилась повсюду. В 60-е годы из-за перепромысла и непродуманных мер по химизации сельского и лесного хозяйства численность зверей резко сокращается и соответственно существенно уменьшается площадь ареала. Животные были уничтожены на северо-востоке Алтая, в окрестностях Горно-Алтайска, в нижнем и среднем течении р. Чуя и в других районах. Лишь в начале 70-х годов становится заметным рост численности мигрирующих популяций и восстановление ареала (Собанский, 1986). В Восточной Сибири в начале века также из-за перепромысла и ряда снежных зим северная линия ареала значительно отодвинулась к югу (Троицкий, 1930). В 30-х годах она пересекала Енисей у 57° с.ш., далее на восток поднималась до 58°, шла вдоль р. Чуна к Нижне-Илимску, затем поворачивалана юг к верховьям Лены и Киренги и опять поднималась к северу, обходя северную оконечность Байкала. К началу 50-х годов граница ареала на левом берегу Енисея продвинулась к 58° с.ш., а на правобережье косуля практически полностью восстановила свой исторический ареал. В 70-х годах она заселила правобережье Ангары, проникнув в летнее время на 58° с.ш. (Ельский, 1983). К северу от Байкала в плейстоцене косули обитали по р. Лене (Равский и др., 1964), во времена неолита и бронзы они были широко распространены в Якутии; многочисленные костные остатки обнаружены в районе г. Якутска (Окладников, 1950). Еще в XIX в. звери жили в верховьях Лены, забегая отсюда на Нижнюю Тунгуску до вершины р. Непа (Маак, 1886). В конце XIX — начале XX в. северную границу их распространения обычно проводили по 60—62° с.ш. (Лавров, 1927, 1929; Дементьев, 1933; Флеров, 19356; Подаревский, 1936), лишь изредка отмечая заходы севернее в Сунтарскую излучину Вилюя и восточнее нижнего течения рек Чары и Олёкмы. В 40-е годы косуль находят на Вилюе севернее 63° с.ш. и в юго- восточной Якутии в Тимптонском районе (Скалой, 1946). Позднее более подробные 75
сведения дал В. И. Белык (1953), в основном по ним была составлена карта максимального ареала косули в этом регионе в середине века (Гептнер и др., 1961). В последующие годы были получены новые данные (Егоров, 1965; Попов, 1970; Тавровский и др., 1971; Попов и др., 1980), которые вместе с материалами Управления охотничье-промыслового хозяйства Якутии включены в карту современного ареала. В Забайкалье, на Дальнем Востоке и в Монголии изменения ареала сибирской косули в историческое время не были существенными. Движение его в Китае, к сожалению, не представляется возможным проследить. Таким образом, в XX в. мы стали свидетелями максимальной депрессии ареала рода Capreolus, разрыва его на отдельные части, затем практически полного восстановления и даже расширения границ на севере Европы (см. рис. 23). Видовые ареалы европейской и сибирской косуль Проанализировав литературные источники, в которых приводятся данные об ископаемых находках косуль (см. гл. 1), мы пришли к убеждению, что с плейстоцена отчетливо прослеживается существования по меньшей мере двух форм: мелкой Capreolus capreolus в Европе и крупной Capreolus pygargus в Азии. Сведения о распространении сибирской косули в Центральной Европе в плейстоцене и голоцене вплоть до исторического времени (Kahlke, 1955; Raesfeld, 1956; Lehmann, 1958,1960), вероятно, не соответствуют действительности. К.Л. Паавер (1965) на основании остеометрических исследований показал, что размеры даже очень крупных костей, найденных в Центральной Европе, все же уступают наибольшим показателям позднеголоценовой европейской косули из Восточной Прибалтики. В то же время сравнение последней популяции с голоценовыми остатками сибирской косули из Зауралья показывает достоверные различия между ними (Косинцев, 1981). Не исключено, что крупная форма aff. pygargus, найденная в пещерах Палестины, Сирии и Ливана, обитавшая здесь со среднего плейстоцена до неолита (Верещагин, 1959), на самом деле представляет собой крупную форму европейской косули. Плейстоценовые ледники на Русской равнине и трангрёссии Каспийского моря, простиравшиеся по Волге далеко на север (Бадер, 1950; Верещагин, 1959; Марков и др., 1965), вероятно длительное время служили существенной преградой для расселения сибирской косули на запад. Лишь по мере отступления этих преград в послеледниковое время она заселяет с востока Русскую равнину вплоть до Днепра (Флеров, 1952) и, видимо, в позднем средневековье достигает Северного Кавказа (Верещагин, 1959). На Северном Кавказе две формы косуль могли жить вместе вплоть до начала XX в. (Динник, 1910), до недавнего времени локальные популяции сибирской косули обитали в Днепропетровской и Кировоградской областях (Браунер, 1915; 1923; Мигулин, 1927, 1929; Шарлемань, 1937; Корнеев, 1952; Соколов, Данилкин, 1981). Остатки сибирских косуль обнаружены в Орловской области (Горбачев, 1915; Флеров, 1952); в низовьях Дона в городище Саркел, датируемые VIII—XIII вв. н.э. (Верещагин, 1959); при раскопках славянских городищ IX—X вв. н.э. вблизи Воронежа (Громова, 1948); в слоях торфа вблизи станции Заворич Киевской области (Корнеев, 1952); в среднем Поднепровье (Тимченко, 1972). Специальными сравнительными исследованиями находок в городищах конца 76
1-го — начала 2-го тысячелетия н.э. в Орловской, Курской и Воронежской областях В.И. Цалкин (1963), на наш взгляд, достаточно убедительно показал их принадлежность к сибирской форме. К ней он отнес и костные остатки из Троицкого городища вблизи с. Бородино Можайского района Московской области и, видимо, находки из археологических памятников Полтавской и Харьковской областей. На правобережье Днепра костные остатки примерно этого же времени принадлежат европейской косуле. На левобережной Украине в голоцене, видимо, существовала "зона гибридизации", что усложняет определение костных остатков на местах раскопок и отнесение их к тому или иному виду. В этот период отдельные особи или группы сибирской косули, вероятно, заходили на запад от Днепра вплоть до Центральной Европы и на север — в Прибалтику, где также могли образовываться смешанные с европейской косулей популяции.и происходила гибридизация, вследствие которой и сейчас иногда появляются особи с рогами "сибирского типа"(Соиа, 1969; Lehmann, 1976). Однако репродуктивные барьеры и многочисленность европейской косули не благоприятствовали сохранению их генофонда. В XIX— начале XX в. сибирская косуля была практически уничтожена человеком на территории Восточной Европы (см. рис. 23), за исключением нескольких локальных популяций по Днепру, которые в последние десятилетия гибридизи- ровали с европейской косулей. Возможность обитания сибирской косули на Русской равнине в историческое время наглядно подтверждается быстрым современным расселением ее из Предуралья на запад в район рек Хопра и Дона. Современный ареал европейской косули (рис. 24, 25) с запада охватывает Европу, включая Англию и Скандинавский полуостров. Далее на восток его северная граница идет на Кандалакшу, Петрозаводск, Тихвин, Бологое, Вышний Волочек, Тверь, Конаково, Талдом, Загорск. Коломну, Рязань (редкие заходы наблюдаются к северо-востоку от этой линии), включает юго-запад Мордовии, а также западные районы Пензенской, Саратовской и Волгоградской областей (восточнее р. Хопер) и по правобережью Дона круто поворачивает на запад, где от Волгодонска идет уже по левому берегу Дона вплоть до Азовского моря. С низовьев Дона европейская косуля проникает на юг до г. Сальска и по р. Егорлык на Ставропольскую возвышенность. Современная граница ареала европейской косули в Предкавказье проходит южнее р. Кубань на Невинномысск, Черкесск, Минеральные Воды, Грозный, Махачкалу и Баку. Не доходя до Баку, круто поворачивает на запад по предгорным районам Тбилиси, затем на юго-восток — на Кировабад, Степанакерт до государственной границы с Ираном, идет по его территории на восток, снова выходя в райо'не Ленкорани. Современное распространение европейской косули в Передней Азии недостаточно ясно, однако на основании имеющихся сведений (Harrison, 1968; Kumerloeve, 1975) можно полагать, что она обитает в Турции, вероятно еще сохранилась в горах на северо-западе Сирии, северо-востоке Ирака и на западе Ирана (в горах Загрос и в его северной части в провинциях, примыкающих к Каспийскому морю). Участники XVIII конгресса биологов-охотоведов (Краков, 1987 г.) сообщили, что с 1970 г. не стало косуль в Израиле (в Хайфе) и, вероятно, нет их теперь в Ливане (Y. Yom-Tov); нет в настоящее время косуль на о-ве Сицилия, а по территории Италии они распространены отдельными очагами преимущественно в северной части страны (G. Ferrario by M.Pavan, 1983); в Испании на юге и в центральных 77
с. 25. Современные ареалы европейской и сибирской косуль / — Capreolus capreolus L., 2 — С. pygargus pygargus Pall., J — С pygargus tianschanicus Satunin
районах их ареал также имеет очаговый характер, и лишь на северо-западе страны они обитают повсеместно (L. Costa, E.J. Purroy). Современный ареал сибирской косули (рис. 25) на западе ограничен линией Киров, Чебоксары, Саранск, Пенза, Балашов, Поворино, реками Хопер и Дон до Волгодонйка. Северная граница идет с запада на восток южнее Кирова, по рекам Вятка и Кама, по границе Башкирии и Пермской области на Нижний Тагил, Тюмень, Тару, отсюда к устьям Чулыма и Ангары, по правому берегу которой и р. Бирюсе достигает г. Братска, огибает с севера Братское водохранилище и через Жигалово поднимается к северу до Улькана, затем резко уходит на юг вдоль западных склонов Байкальского и Приморского хребтов, упираясь в Восточный Саян. Северная граница распространения косули на северо-восток от Байкала проходит от устья Витима по левому его берегу до Ленска, далее на север к Мирному, восточнее его по левобережью Вилюя к устью Мархи, откуда по правому берегу Вилюя достигает Лены ниже впадения в нее Алдана и по ее долине поднимается на север примерно до устья Линде. На юг по Алдану выходит к устью р. Учур, по долине которой, а также по долине р. Мая узкими языками заходит из Якутии в Аяно-Майский район Хабаровского края. От Учура линия ареала круто поворачивает на северо-запад к среднему течению р. Амги, отсюда на юг по правобережному бассейну Буатамы и верховьям Амги к среднему течению Олёкмы, а от предгорий Станового хребта на северо-запад к Чаре и далее на север к Лене. Относительно изолированный участок обитания имеется в верховьях Витима. Ареал косуль в Якутии совпадает с очертаниями Приленского плато. На севере их распространение ограничено многоснежными районами Центральноякутской низменности, с востока и юга крупными горными массивами, как бы разрезающими ареал за Байкалом на две части — северную(описанную выше) и южную. Южная часть ограничена с севера системой хребтов Станового нагорья и Становым хребтом, по южным отрогам которого граница ареала доходит на востоке до верхнего течения р. Уда, огибает с запада хребет Джагды до истоков Селемджи, с юга хребет Турана до верховьев Бурей и Буреинский хребет, затем по восточным склонам Баджальского хребта выходит в долину Амгуни, однако Амура по ней не достигает. Огибая с запада хребты, разделяющие Амгунь и Амур, линия распространения косули в нижнем течении Амура доходит до с. Богородское и по западным склонам Сихотэ-Алиня уходит на юг, пересекая хребет примерно у р. Великая Кема, откуда по восточным склонам поднимается на север до р. Ботчи . Современное распространение косуль в Корее и Китае не совсем ясно. Известно, что в настоящее время животные обитают на северо-востоке Китая, включая северо-западную часть Великой Китайской равнины (Zhang, 1984), особенно много их в провинции Шаньси (Shen et al., 1982), но нет их южнее, в провинции Сиянь (Zhejiang) (Zhuge, 1982), отсутствуют они в списке млекопитающих Тибета (Feng et al., 1983). Современный ареал косуль в Китае и Корее (см. рис. 25) обозначен в основном по личным сообщениям профессора Ю. Ma (Ma Yiging) и других членов китайской делегации на XVIII конгрессе биологов-охотоведов. Ареал сибирской косули в Монголии изучен нами достаточно подробно (Соко- 4 Более подробное описание ареала в Забайкалье и на Дальнем Востоке см. в работах (Смирнов, 197S, 1978; Кучеренко, 1976; Бромлей, Кучеренко, 1983). 79
лов и др., 1982). Его южная граница выходит сюда из Китая на 114° восточной долготы, идет на восток по государственной границе, снова заходит на территорию Монголии в районе сомона Эрдэнэ-Цаган и включает левобережный бассейн р. Халхин-Гол. Зимой нередко мигрирующие стада из Китая проникают глубоко в степи Монголии, достигая к западу пос. Матад и горы Их-Чулут. От оз. Буйр-Нур южная линия ареала идет к востоку от государственной границы, входя на территорию Монголии в районе оз. Шаварт-Нур, спускается круто на юг по линии железной дороги до сомона Хавирга, поворачивает на запад к Улан-Батору. Отдельный очаг обитания косули находится южнее р. Карулен возле пос. Тумэн-Цогт. От Улан-Батора по правобережью Толы, огибая Хангай по границе распространения лесов и по хребтам Хан-Хухийн-Ула и Турген-Ула выходит к границе с СССР, захватывая Туву, и упирается в Западный Саян5. На самом северо-западе Монголии в последние два-три десятилетия из-за неумеренного промысла образовался своеобразный разрыв ареала к востоку от Монгольского Алтая. Несколько очагов обитания косуль на Монгольском Алтае сохранились до наших дней возле самой границы с Китаем, самый южный из них находится примерно на 46° с.ш. Отсюда граница ареала идет по западным склонам Монгольского Алтая, огибает с севера пустынные районы и пески Дзосотын-Элисун и по северо-восточным склонам Тянь- Шаня выходит в Среднюю Азию. Распространение косуль в Средней Азии наиболее мозаично: среди высоких горных хребтов, полупустынь и пустынь относительно редки пригодные для них биотопы. Долины рек, пожалуй, являются здесь основными биотопами косуль, и по ним они пронидсают далеко в глубь Тянь-Шаня и в пустынные районы к северу от него. Южная граница ареала в Тянь-Шане с востока на запад проходит по долине р. Нарын, хр. Ат-Баши, Алайскому и Туркестанскому хребтам, захватывает Ферганскую долину, огибает с запада отроги Чаткальского, Пскемского, Угамского хребтов и хр. Каржантау, где многочисленна, и чуть восточнее Чимкента, по западным склонам хребта Каратау поднимается на север примерно до пос. Жанатас (Ишунин, 1961; Айзин, 1969; Закиров, 1974; Янушевич и др., 1972; Слудский и др., 1984). Отсюда линия ареала поворачивает на северо-восток к оз. Большой Камкалы, включает долину р. Чу, огибает с юга Балхаш и севернее его через горы Котанэмель, Бектаута (Капитонов, 1980) почти по прямой уходит на запад к Джесказгану и через горы Улытау, поселки Иргиз и Шабаркудук Актюбинской области, север Гурьевской области южнее Джаныбека выходит к Волге в месте впадения в нее р. Еруслан. Отдельный очаг обитания сибирской косули, образованный в результате искусственного расселения, находится в Предкавказье на Ставропольской возвышенности. Видовые ареалы европейской и сибирской косуль в начале 80-х годов нало- жились один на другой на правобережье Волги в Волгоградской области (Данилкин, 1985в) и в районе к востоку от Хопра образовали "зону гибридизации" (см. рис. 25). В целом ареал рода Capreolus находится в умеренном поясе Евразии, совпадает с лесостепной зоной, захватывает южную часть лесной и северную — степной. По берегам рек звери проникают в глубь полупустынь и пустынь, в высокогорные районы поднимаются до высоты 3000 над ур.м. Распространение косуль, как показано выше, определяется природными и антро- 5 Распространение косуль в Туве см. в работах (Никифоров, 1969; Смирнов, 1980, 1985). 80
>> / л/. .■~^- ■< ■■' ' -■ Ч'" i~; / '.' '''V -' Ул:Л\' т~*^ s ' ■ :~~г. ^utr. 3 1 Рис. 26. Факторы, определяющие границы распространения косуль / — основной ареал рода Capreolus; 2 — заходы за пределы основного ареала; 3 — изолиния высоты снежного покрова в 50 см; 4 — районы с высотой снежного покрова свыше 60 см; 5 — территории с продолжительностью снежного периода более 230—240 дней; 6 — зона темнохвойных таежных и горнотаежных лесов, горных и арктических тундр и пустынь; 7 — основные горные системы (осевые части); 8 — зона пустынь 09
24 30 36 42 48 64 60 66 72 78 84 24 30 36 42 48> 64 60 v^' 66 72 78 84 Рис. 27. Структура современных ареалов европейской (/) и сибирской (2) косуль в России и сопредельных странах 3 — зона наложения ареалов; 4 — заходы погенными факторами. Последние оказывают решающее воздействие лишь в последние столетия, когда человеком оказались прямо или косвенно уничтожены многие популяции, что привело к резкому сокращению и разрыву ареала. При снижении антропогенного пресса ареал животных быстро восстанавливается. Колебания численности явно отражаются и на площади распространения косуль: при высокой численности они занимают больший ареал, при низкой — он соответственно сокращается. Границы ареала не являются постоянными даже в течение одного года, они изменяются (пульсируют) по сезонам, особенно в Азии. Здесь летние стации зверей по многих районах находятся гораздо севернее, в горах выше, чем зимой, что обусловлено сезонными миграциями (см. главу "Перемещения..."). В малоснежные зимы граница ареала проходит севернее, чем в многоснежные. Высота снежного покрова является, пожалуй, одним из самых существенных факторов, лимитирующих распространение косуль. Весовая нагрузка на след косули составляет 300—360 г на 1 см опорной площади конечностей, что больше, чем 82
90 96 102 108 114 1 20 126 132 138 i fC . .. ^ i— 1- f I 90 96 ,02 ~108 " П4 120 126 132 138 у кабарги, северного оленя, серны, рыси, волка, но меньше, чем у благородного и пятнистого оленей и лося. При плотности снежного покрова 0,15—0,25, типичного для лесных и лесостепных районов, критическая его высота для взрослых особей сибирской косули 40—50 см, для более мелкой европейской косули 30—40 см (Насимович, 1955). Однако снег не залегает равномерно и плотность его различна, что позволяет животным жить в районах, где высота его превышает эти цифры. Среднюю высоту снежного покрова в 50 см обычно считали предельной для расселения как европейской, так и сибирской косуль (Формозов, 1946), лишь изредка отмечая выдвижение животных за эту линию (Насимович, 1955; Гептнер и др.,. 1961). Действительно, северная граница ареала европейской косули практически полностью совпадает с линией высоты снежного покрова в 50 см (рис. 26), но для более крупной сибирской косули она не является пределом; только высота в 60 см в известной мере ограничивает распространение этого вида. В то же время в Восточной Сибири есть много районов, где высота снежного покрова менее 60 см, но звери здесь не живут. При внимательном рассмотрении 83
оказывается, что на распространение сибирской косули наряду с высотой существенно влияет еще и продолжительность залегания снежного покрова: животных нет там, где снег лежит свыше 230—240 дней в году. Европейская косуля же практически отсутствует в областях с продолжительностью его залегания свыше 140— 150 дней. Третий лимитирующий фактор, помимо высоты и продолжительности снежного покрова, — растительность. Косули избегают горных тундр, темнохвойных лесов. Проникновение их в зону темнохвойной тайги стало возможным лишь после сведения ее на больших площадях, что особенно заметно в Скандинавии, на Северном Урале и в Сибири. Четвертый фактор, ограничивающий распространение косуль на юге, — зона пустынь. В Казахстане и Средней Азии (см. рис. 26), в Монголии и Китае граница ареала практически полностью совпадает с границей зоны пустынь. Каждый из перечисленных факторов в своем крайнем выражении является лимитирующим, однако первые три нередко действуют вместе, особенно в горах. Оптимум ареала европейской косули находится в Западной и Центральной Европе в регионах со снежным покровом менее 20 см, со средней месячной температурой+10 не менее 150—160 дней в году и с годовой совокупностью осадков 450—650(800) мм. В высотном отношении наиболее благоприятна для нее зона от 300 до 600 м над уровнем моря; появление на больших высотах является сезонным (Hell.Herz, 1970; Novakova, Hanzl, 1974; Hell, 1979; Pedroli et al., 1981; Hromas, 1983). Сибирская косуля явно приспособлена к более суровым климатическим условиям и живет в областях, где зимняя температура достигает -60° (в Якутии), а летняя превышает +40° (в Средней Азии). Наиболее оптимальны для нее регионы, где высота снежного покрова, сохраняющегося не более 160 дней, не превышает 30 см, т.е. отдельные районы Средней Азии, Забайкалья, Монголии и юга Дальнего Востока. Структура ареалов европейской и сибирской косуль несколько отличается: у первых область распространения практически сплошная, у вторых — носит более очаговый характер (рис. 27). Очевидно, это объясняется неоднородностью ландшафтов в Азии и большей миграционной способностью сибирской косули, имеющей более высокие экологические возможности для расселения. Анализ особенностей распространения косуль показывает, что горные массивы являются более существенными барьерами для них, нежели равнинные степи и полупустынные участки. На рис. 27 отчетливо просматривается разрыв ареала сибирской косули по горным хребтам Алтая, Западного и Восточного Саян, оз. Байкал, Становому нагорью и Становому хребту. Эта линия как бы разделяет его на две части: северную и южную. Наличие этого географического барьера выявляется и при морфометрическом исследовании косуль — северные популяции отличаются от южных на уровне подвидов (см. выше). Однако горные хребты сами по себе не могут служить существенной преградой для косуль. Их изолирующая роль определяется экологическими факторами, особенно на азиатской части ареала. Снег, выпадающий в высоких поясах гор раньше, чем в предгорьях и на равнине, и особенно глубокий в зоне тайги, вынуждает зверей ежегодно мигрировать в предгорья и на малоснежные равнинные участки. Из-за этого к югу от горного барьера северная граница распространения животных сдвигается еще южнее, а с северных склонов горных хребтов косули отступают к северу, увеличивая тем самым зону разрыва ареала до нескольких 84
сот километров, Весной звери возвращаются обратно, но проникновению их через рубеж мешает снежный покров, который в горах тает позднее, чем начинается занятие самцами территорий и отел у самок. Система горных хребтов Азии сложилась очень давно и несомненно оказала влияние на формообразование у косуль, обитающих по разные стороны этой преграды, простирающейся от Чукотки до Памира. Из центра формообразования, где бы он ни был, звери могли расселяться, вероятно, вдоль данного рубежа. Разрыв в цепи горных хребтов (так называемые Джунгарские Ворота) позволил форме, близкой к современному тянь-шаньскому подвиду, распространиться по обе стороны от барьера. Морфометрическая идентичность популяций Дальнего Востока, Забайкалья, Монголии и Средней Азии убедительно подтверждает это. Главный Кавказский хребет также явно является барьером, разделяющим две разнокачественные географические популяции европейской косули. Установленные выше закономерности распространения косуль позволяют прогнозировать движение границ ареалов. Очевидно (см. рис. 26), европейская косуля практически исчерпала свои видовые возможности, заселив пригодные биотопы, за исключением Предкавказья, куда следует ожидать ее продвижение. Сибирская косуля, напротив, при увеличении численности имеет реальные возможности занять огромную территорию • на Среднесибирском плоскогорье, расширить свои границы в некоторых северных районах Сибири и европейской части России, потеснить европейскую косулю с Русской равнины и заселить Северный Кавказ.
Глава четвертая. Среда обитания Ареал косуль находится в умеренном и субтропическом поясах, включающих области с климатом от влажного морского до сухого континентального. Они живут почти во всех природных зонах: в широколиственных и смешанных лесах, в тайге, в лесостепи, степи, полупустынях, по рекам проникают в пустыни; обитают на равнинах и в высокогорье (см. главу "Ареал"). В то же время в пределах ареала выявляются определенные закономерности их биотопического распределения и отчетливо прослеживаются факторы, оказывающие влияние на их размещение. Основные биотопы Европейская косуля. На западе ареала она населяет практически все леса, предпочитая их мозаику в открытом ландшафте (Southern, 1964; Prior, 1968; Stagl, Margl, 1977; Mayer, 1977; Pedroli et al., 1981; Reimoser, 1982). Наиболее типичные биотопы — разновозрастные леса с богатым кустарниковым ярусом, находящиеся в окружении лугов и полей1. В последние десятилетия одними из основных стаций стали сельскохозяйственные поля (Mottl, 1954; NeCas, 1963; Raesfeld, 1965; Pielowski, 1970; Szederjei, Szederjei, 1971; Strandgaard, 1978; Stubbe, Passarge, 1979; Casanova, 1981) (рис. 28). На северо-западе Европы косуля преимущественно живет в небольших смешанных лесах, встречается в зарослях тростника, на лугах и полях (Cederluhd, 1982). Животные избегают больших лесных массивов, но обычны на опушках лесов. Зимой они предпочитают смешанные насаждения, поляны, разреженные сосняки и зарастающие вырубки; весной роль лесных стаций снижается; летом большая часть животных обитает в сравнительно открытых высокотравных биотопах, поросших кустарником; осенью по мере увязания травянистой растительности снова наблюдается переход в лесные угодья (Верещагин, Русаков, 1979). В Литве в лесных районах очевидно тяготение их к сравнительно открытому ландшафту (Балейшис, Прусайте, 1980). К оптимальным стациям относится смешанный елово-лиственный лес, к худшим — чистые лишайниковые боры (Па- дайга, 1984). В Белоруссии в жизненно необходимые биотопы зверей входят смешанные сосново-дубово-еловые леса, сосновые молодняки, спелые боры, болотистые луга с кустарником и грабово-дубовые насаждения; дубравы, лиственные молодняки, ольхово-ясеневые леса и сфагновые болота они используют лишь периодически (Саблина, 1955; Гатих, 1975). Южнее на Украине косули распространены практически во всех лесах, проникают по лесополосам далеко в степные ' В тексте биотоп — синоним местообитания и стации (Реймерс, 1980). 86
Рис.28.Сельскохозяйственные поля — одна нз основных стаций европейской косули в Западной Европе районы, часто встречаются в садах, на полянах и на целинных степных участках (Гречушкин и др., 1975; Гурский, 1975). В Крыму для них наиболее характерны пять стаций: буковые насаждения на северных склонах на высотах 700—1000 м над уровнем моря; дубравы на южных склонах; смешанные двухъярусные дубово-буково-ясеневые леса; небольшие сосновые массивы по склонам гор и молодые смешанные насаждения, образованные дубом, грабом, ясенем, кленом, осиной, липой и ивой. По сезонам картина местонахождения животных существенно меняется (Лавров, 1929; Пастернак, 1955). На Востоке Европы косуля заселяет прежде всего лесостепные дубравы с густым подлеском, сосновые боры, пойменные леса, заросшие кустарником овраги и заливные луга, но их распределение по стациям подвижно и зависит от ряда факторов, основные из которых кормность угодий и доступность кормовых участков (Новиков, Тимофеева, 1965; Ватолин, 1975; Простаков, Обтемперанский,- 1986). На Кавказе косули держатся преимущественно в разряженных дубовых лесах, поднимаясь летом до высоты 3500 м над уровнем моря (Динник, 1910; Шахмар- данов, Рамазанов, 1980). В Закавказье область их распространения совпадает с зоной грабово-дубовых, буковых и каштановых лесов и достигает нижней границы субальпийской зоны (2200 м над уровнем моря). Зимой, как и на Северном Кавказе, звери здесь мигрируют вниз и совершают горизонтальные пере- 87
мещения, переходя с северных заснеженных склонов на южные и восточные. Осенью многие из них перекочевывают в дубовые и каштановые леса (На- симович, 1939; Арабули, 1963, 1967). Сибирская косуля. От Волги до западных склонов Уральских гор она населяет практически все островные леса; по лесополосам и поймам проникает далеко в степные и полупустынные районы. На Южном Урале ее основными стациями являются березовые колки вблизи водоемов и кустарниковые заросли на высокотравных лугах, смешанный лес с большой долей осины в древостое и зарастающие гари и вырубки (рис. 29). На Среднем Урале зимой косуля занимает 90% площади основных типов лесов, характерных для северной лесостепи и сосново-березовый подзоны. Наибольшая плотность (4—12 особей на 100 га) наблюдается в высокотравных и разнотравных березняках и сосняках, перемежающихся с лугами, на вырубках и гарях. В темнохвойной тайге звери отсутствуют. В горах наиболее плотно заселяются пологие склоны, кустарниковые долины, средней густоты молодняки и (летом) высокотравные луга вблизи водоемов (Сабанеев, 1875; Ушков, 1947; Соколов, Данилкин, 1981; Дворников, 1984). В Западной Сибири распространение сибирской косули приурочено к южным лесостепным и степным районам, где она обитает в березово-осиновых колках, сосновых борах и кустарниковых зарослях по берегам рек и озер и в лесополосах. Зимой основными местами кормежки зверей раньше служили высокотравные и полынные степи. В связи с распашкой целинных земель площадь зимних пастбищ косуль в этом регионе значительно сократилась, что отрицательно сказалось на их численности. В предгорных и горных районах Кузнецкого Алатау животные встречаются практически во всех типах леса, исключая темно- хвойную тайгу. С выпадением снега они мигрируют в малоснежные районы (Янушевич, Благовещенский, 1952; Метельский, 1976). На Алтае косуля живет повсеместно в ленточных борах на равнине, в кустарниках и островных хвойных лесах, преимущественно лиственничных, по склонам гор, летом обычна в высокотравных долинах (Дмитриев, 1938; Савинов, 1961). На Южном Алтае звери предпочитают лиственный лес с густым подлеском (Слудский и др., 1984). Темнохвойной захламленной тайги, болот и открытых низкотравных степей они избегают. В западной части Казахстана животные обитают в основном в пойменных лесах с густым подлеском и многочисленными полянами. На севере Казахстана они занимают осиново-березовые колки с подлеском из ив, шиповника, боярышника, степной вишни и др., пойменные леса и искусственные посадки, зимой выходят на открытые участки степи и на зарастающие полынью пашни. В степной зоне основные их стации представлены пойменными лесами и кустарниками в островных и ленточных борах. В равнинной части юго-востока Казахстана косули встречаются по тугаям, перемежающихся полянами и участками тростника по берегам водоемов. В горах Северного Тянь-Шаня и Джунгарского Алатау косули живут повсеместно от предгорий до субальпийского пояса включительно. Лучшие биотопы — заросли из диких яблонь, урюка и осины, еловые и елово-пихтовые леса по северным склонам и березовые островные леса (Слудский и др., 1984). Смена стаций в вертикальном отношении выражено очень четко (рис. 30). На Центральном Тянь-Шане звери обычны в тугаях по поймам рек, в островных еловых лесах по северным и северо-западным склонам гор, изобилующих высокотравными 88
-ж- **V ц .,* ■"' 'и,- *^ВД1 ■jt*:i: ■:*■■■£■ 43;iw№ti;t Г -I?.. ^K;:r#^ '■ '%> :<>&• if' я:/ & ^ sm.v Рис. 29. Основные кормовые стации сибирской косули на Урале — высокотравные луга (А) и зарастающие вырубки и гари (Б)
I ЛШШТШШШТХХЛШ Месяцы Рис.30.Биотопическое (вертикальное) распределение косуль в Таласском Алатау (в процентах от числа особей, встреченных за месяц) (по: Грачев, Смирнова, 1980) / — полусаванны (1300—J800 м над ур. м.); } — арчевникй (1800—2300 м); 3 — субальпийская зона (2300—2900 м) лугами, а в летний перибд встречаются и на высокотравных субальпийских лугах. Зимой в субальпийской зоне и в нижней части гор из-за глубоких снегов они отсутствуют, хотя выше, в поясе арчевника (на высоте около 3000 м над уровнем моря) обитают во все сезоны года (Антипин, 1941; Жирное, 1958). В горах Киргизии наиболее типичные стации — островные леса с разнотравными полянами и кустарниковые долины, тополево-ивовые насаждения по долинам рек. В арчевых зарослях и на альпийских лугах косули встречаются реже (Айзин,1969). На равнине животные заселяют кустарниковые и тростниковые заросли по берегам рек и ручьев. В Восточной Сибири сибирская косуля особенно многочисленна в лесостепи, в высокотравных березовых и осиновых колках, в разреженных лиственничных лесах с поддеском, в ерниковых зарослях по берегам водоемов, представленных кустарниковой березой и низкорослой ивой, на зарастающих гарях, богатых кипреем! и в разнотравных сосняках. Зимой из горных многоснежных районов она мигрирует в злаково-разнотравные степи. Косуля практически не живет в темнохвойной тайге, избегает моховых болот, каменистых россыпей и гольцов (Фетисов, 1953; Зырянов, 1975; Ельский, 1975, 1978). В Западном Забайкалье к основным стациям косули М.Н. Смирнов (1978) относит леса с преобладанием сосны и лиственницы, березово-осиновые колки, вырубки, зарастающие гари, степные участки среди горного леса, среднеувлажнен- ные луга, осоковые болота, залежи, речную урему. Животные явно тяготеют здесь к открытым угодьям с хорошо развитой кустарниковой и травянистой растительностью. По сезонам стации изменяются, что связано прежде всего с их меняющейся кормностью (Ельский, 1979). В глубокоснежных районах обычны миграции. В Якутии сибирские косули обитают главным образом в биотопе, имеющем 90
облик лугостепи с небольшой высотой снежного покрова. Наиболее предпочитаемые угодья — опушки, ерниковые поляны, высокотравные долины рек, зарастающие вырубки и гари. Летние и зимние пастбища из-за неглубоких снегов совпадают, и миграций в этом регионе не отмечается (Тавровский и др., 1971). В Амурской области Ю.А. Дарман (1983, 1986) выделяет шесть основных биотопов: 1) разреженные дубовые леса с густым подлеском из леспедецы и лещины и подростом осины, дуба, липы, березы даурской; 2) горные мелколиственные леса; 3) заросли лещины на южных склонах; 4) широкие безлесные луговые долины рек и ручьев (пади); 5) густые заросли ивняков с примесью осины и березы маньчжурской, образующие вместе с лугами прирусловый комплекс; 6) влажную лесостепь с заболоченными лугами и участками черноберезниковых и лещинных релочных лесов, характерную для всей Зейско-Буреинской равнины. В течение года биотопическое распределение косуль меняется, но не так резко, как в горах. В бесснежный период большинство животных предпочитают влажную лесостепь, зимой они концентрируются в дубняках и дубово-чернобере- зовых лесах. Наиболее характерное местообитание сибирской косули в Амуро-Уссурийском крае — низкогорные ландшафты с мягкими формами рельефа, лесостепь с лиственными разнотравными лесами с густым подлеском и многочисленными лугами. Наиболее высока ее численность в дубняках близ сельскохозяйственных полей, на слабо заболоченных лугах с обилием водно-болотной растительности, на лесосеках и гарях с осиново-березовым подростом. Лучшие стации в этом регионе — леспедециево-лещинные дубняки, разнотравно-кустарниковые лесистые участки в окружении лугов, колки в полях, молодняки на гарях (Кучеренко, 1976; Бромлей, Кучеренко, 1983). В последнее время предпочитаемыми становятся соевые поля. При условии улучшения охраны зверей и увеличения их численности здесь можно ожидать формирования полевых популяций. Стации косули в Монголии представляют особый интерес (Данилкин, Ду- ламцэрэн, 1981; Соколов и др., 1982). Южная граница ее ареала совпадает с южной границей распространения лесов и выходит за ее пределы лишь при появлении в степи островков кустарниковой растительности, представленных различными видами ив и карликовой березы. Животные явно предпочитают для жизни лесостепь, разреженные островные лиственничные леса (рис. 31,А) по пологим склонам гор и особенно многочисленны в высокотравных долинах рек и ручьев, заросших кустарником. На Хангае и Хэнтее во многих местах плотность их населения достигает 2—10 особей на 100 га. На востоке Монголии звери обитают в тростниках и кустарниках по берегам озер и рек, в островках низкорослого кустарника по понижениям в степи (рис. 31, Г), в высокотравных безлесных долинах среди невысоких и низкотравных возвышенностей, на посевах зерновых культур. В предгорьях Большого Хингана в бассейне р. Халхин-Гол косуля живет в песчаных барханах, поросших кустарником, в высокотравных кустарниковых долинах рек и ручьев (рис. 31, В), в тростниковых зарослях и в высокотравной холмистой степи (рис. 31, Б). Обращает на себя внимание тот факт, что в степных биотопах нередко на десятки километров вокруг нет источников воды и животные обходятся той влагой, которая содержится в растениях и на них в виде обильной росы, а также пьют воду из луж 91
:■■ ч ■■■' Ч^..**1 •■ -St.*. ,y* '■■■■ fc f* & Щ '$!»:< ». > > '^M*1** i? и '';*"«» < ^^й *. ■urn. ■:*' Г \ tajjl^* ■■f ЭЙ ■*4fc ':■*: >4, ,;^-. :»ww ■■**ч. ««•"•"IfS" :-йк. *:' «\ F KpAjtor *№V ■■*■ ■■ :. * [if%i * ■%. "*f^ 5' .,.,,., ь|^ it: Щ&*0 Ч& ; ':*:■■'■ "$?'■■■ *-Ъ ■■ ■::i*:-'/-" '■'■-'JV* ■<x' '' 'S.r-. !'' «■ .'„ ;) >; s:vs ^rt»1* ,#■■ .■■:^,.^l>, * ?:.. Рис. 31. Типичные стации сибирской косули в Монголии А — разреженные высокотравные лиственничные леса; Б — высокотравная холмистая степь; В — кустарниковые долины рек и ручьев; Г — островки низкорослого кустарника по понижениям в степи; Д — низкотравная холмистая степь 92
«м *.< ^??т 1 j£"aSs.■ ■ *'■ .\ "Я? . Р"у ^.6i< Г*.; .(-„ гть: 2V* !мжм ,„■■,;*■'>*# Д?»^!:^1 ИЦ*1 ► &■■■.;" <• i' * *:Ш>» ,,,,%, ^# Ifei-;?*^ #' '■, *"' $* itw .ц 1, 41 ., ^Iffi '-.1 .vW «те^.-ц >,:-*,»*'* 93
после дождей. Плотность их населения в степных высокотравных биотопах летом весьма велика — до 3—8 особей на 100 га. На юго-востоке по государственной границе с Китаем они живут в низкотравной холмистой степи, изрезанной оврагами (рис. 31, Д). Зимой мигрирующие стада косуль заходят на десятки и сотни километров в глубь равнинных степей в типичные стации дзерена. Некоторые группы остаются на редких здесь возвышенностях, однако из-за отсутствия укрытий звери становятся легкой добычей браконьеров. На востоке Монголии, таким образом, существуют степные популяции косуль. Они есть, очевидно, и в сопредельных районах севера Китая. Факторы, влияющие на биотопическое размещение На биотопическое размещение косуль оказывает существенное влияние весь комплекс биотических и абиотических факторов. Наиболее значимы среди них следующие. Как подробно анализируется в главе "Питание", косули имеют очень широкий спектр кормов, но склонны к потреблению прежде всего легко усваиваемой растительной пищи, богатой питательными веществами и водой. С этим в тесной связи и находится выбор местообитания. Их пищевым требованиям лучше всего отвечает стации сравнительно открытого мозаичного ландшафта — небольшие островные леса среди сельскохозяйственных полей и высокотравные луга с вкраплениями кустарников. В лесных районах особенно благоприятные условия звери находят на зарастающих гарях и вырубках, где, помимо богатого веточного корма, хорошо развивается травяной покров. Средневозрастные и перестойные леса без подлеска и травостоя, а также лесные массивы таежного типа малокормны, и животные их избегают. Предпочтение определенных стаций приводит к неравномерному распределению косуль в угодьях, в лучших плотность населения бывает наивысшей, несмотря на жесткую конкуренцию за территорию. Поэтому между качеством биотопа, плотностью населения и продуктивностью популяций существует высокая корреляция. Наиболее оптимальны для их жизни, как показывают исследования, леса площадью от 100 до 500 га, имеющие сравнительно большую длину опушечной линии (Ueckerman, 1957; Sagesser, 1966; Юргенсон, 1968; Herz, 1971; Блузма, 1975; Hell, I979; Балейшис, Прусайте, 1980; Прусайте и др., 1983). Лиственные и прежде всего широколиственные леса для косуль имеют большее значение, чем хвойные (Novakova, Hanzl, 1974; Strandgaard, 1978). Смешанные леса охотнее заселяются ими по сравнению с монокультурами, особенно хвойных пород. В разновозрастных древостоях косули выбирают молодые посадки, имеющие максимальный запас веточных кормов (Тимофеева, 1985). При оценке качества лесного биотопа кустарниковый и кустарничковый ярусы имеют принципиальное значение; наиболее ценны для косуль те леса, где доля полян и лугов превышает 20% (Ueckermann, 1952; Mottl, Janda, 1955; Vincent et al., 1979). Для животных, обитающих в полях, наибольшее значение имеет состав культур. В межвегетационный период кормовая база здесь представлена в основном 94
остатками урожая кукурузы, сахарной свеклы и картофеля, озимой пшеницей, люцерной и клевером. В вегетационный период выбор кормов и соответственно стаций гораздо шире — почти все выращиваемые на полях культуры и растительность на пустошах (Zejda, Homolka, 1980; Zejda, Bauerova, 1985). Убежища необходимы для косуль не менее, чем пища, особенно в открытых степных и полевых ландшафтах. Если нет укрытий, звери не живут здесь даже при изобилии пищи. Особенно четко это видно в степных районах Монголии. В равнинной степи они обитают лишь там, где есть островки карликового кустарника, высокой травы по понижениям или посевы зерновых сельскохозяйственных культур. В безлесной, но высокотравной и холмистой степи животные обычны и плотность их населения сравнительно высока, поскольку здесь и высокая трава, и сама холмистая местность обеспечивают укрытие; в низкотравной же холмистой степи они встречаются преимущественно там, где есть овраги. Мигранты остаются жить в степных районах только при наличии убежищ. В лесу укрытий для косуль достаточно, если около 10% его площади представлено густыми зарослями (Strandgaard, 1978). В период отела наличие мало- просматриваемых заросших участков жизненно необходимо для самок, которые занимают их перед родами и защищают от других особей (см. ниже). Существенным фактором, влияющим на биотопическое размещение, следует считать беспокойство, вызванное деятельностью человека (туристы, сборщики грибов и ягод и т.п.), выпасом скота и присутствием других видов диких копытных. Плотность населения косуль в часто посещаемых людьми стациях может быть ниже на 30% по сравнению с однотипными угодьями, где деятельность человека низка или отсутствует (Novakova, Hanzl, 1974; Strandgaard, 1978; Hell, 1979). Места с интенсивным выпасом скота или высокой плотностью населения других видов копытных косули покидают (Владышевский, 1968; Hell, 1979; Pulliainen, 1980; Pedroli et al., 1981; Данилкин, Дуламцэрэн, 1981). Среди абиотических факторов, как указывалось выше, наиболее важен снежный покров. К примеру, европейская косуля в северной части Брянской области, где высота снежного покрова более 50 см, отсутствует или очень редка, тогда как в южной части при средней его высоте в 29 см плотность ее населения достигает 8,3 особей на 10 км2 (Ватолин, 1975). На сильное увеличение снежного покрова животные реагируют уменьшением размеров участка обитания или откочевывают в малоснежные биотопы. Тем не менее при наличии троп и высококачественного естественного корма или подкормки и отсутствия фактора беспокойства (хищников в первую очередь), косули могут пережить зиму даже при очень глубоком (свыше 1—1,5 м), но плотном снежном покрове. Уплотнение снега позволяет не только относительно свободное передвижение по нему, но и расширяет кормовую нишу зверей, способных при таких условиях доставать корм, находящийся на высоте до 3 м от земли, и объедать прежде недоступные им верхушки кустарников и небольших деревьев (рис. 32). Фактор беспокойства в этих экстремальных условиях вызывает увеличение локомоторной активности косуль, что ведет к большим затратам энергии и значительно снижает их шансы на выживание. В горных биотопах размещение косуль в большей степени, чем на равнине, обусловливается комплексом факторов, из которых решающую роль играют кормовая база (состав и структура растительности), состояние (высота, плот- 95
/.г •S к* Ч- { • in Рис.32.При высоком, но плотном снежном покрове косулям становятся доступны верхушки кустарников ность) снежного покрова и крутизна склонов (Метельский, 1975). Поэтому смена стаций (вертикальные кочевки) здесь часто выражены более четко. Относительно объективным показателем предпочтения косулями определенных биотопов в пределах ареала может быть плотность их населения, хотя отсутствие унифицированных и точных методов учета численности существенно затрудняет сравнение результатов. Проанализировав собственные данные и пригодные для анализа литературные сведения (и = 139), мы определили среднюю плотность населения косуль в типичных биотопах Европы. Она, как выяснилось, изменяется в пределах от 0,1 до 65 особей на 100 га. В лиственных и смешанных лесах с преобладанием лиственных пород плотность зверей довольно часто достигает 13—18 особей на 100 га и лишь изредка выше; в смешанных лесах, где в древостое преобладают хвойные породы, — 10—15; в хвойных лесах плотность обыкновенно ниже — от 2 до 6 особей на 100 га (Mottl, 1954; Bobek et al., 1974; Bobek, 1977; Блузма, 1975; Reichholf, 1980; Vincent, 1982; Blant et al., 1982; Reimoser, 1982; Падайга, 1984). В лесных угодьях средняя плотность населения косуль прямо зависит от плодородия преобладающего типа почв, доли лиственных пород в составе лесонасаждений и находится в обратной тесной связи с лесистостью отдельных районов (Блузма, 1975; Падайга, 1975). В полевых биотопах плотность населения косуль довольно разнообразна: в безлесном ландшафте Южной Словакии 1,1 (Hell, 1979), в Венгрии 3 (Szederjei, Szederjei, 1971), в ГДР 4—13 (Stubbe, 1987), на западе Польши 7 (Kaluzinski, 96
1982),в Южной Моравии в Чехословакии 12 особей на 100 га (Zejda, 1985). Она определяется прежде всего круглогодичным наличием корма и убежищ в виде колков, оврагов, полезащитных лесонасаждений и высокотравной растительности. В открытых полях плотность населения животных минимальна (до 1 особи на 100 га), а при наличии укрытий может достигать 20 особей. Мозаика полей и лесов считается лучшим из биотопов косули, но с юга ареала на север плотность в них падает с 18—20 до 3—4 особей на 100 га (Sedlaczek, 1964; Балеишис, Прусайте, 1980; Cederlund, 1982), что указывает на возрастающее негативное влияние на популяции комплекса факторов среды. Максимальные плотности населения (40—60 особей на 100 га) отмечаются лишь на сравнительно небольших площадях и во многих случаях сезонно (Muller, 1973; Stagl, Margl, 1977; Mayer, 1977; Reichholf, 1980; и др.). При пересчете на большую территорию эти цифры заметно снижаются. Например, в Литве на площади 27,8 км2 (83% — по^я) плотность популяции определена в 6—7 особей на 100 га, на участке в 24,3 км (поля — 55% площади) учтено в среднем от 10 до 12 косуль и в маленьких лесах площадью от 200 до 1000 га плотность составила уже 15—20 особей (Прусайте и др., 1977, 1983). С севера на юг ареала по широтному градиенту плотность населения косуль увеличивается: в подтаежной зоне она не превышает 0,1 особи на 100 га, в зоне смешанных и лиственных лесов достигает 3—6, а в лесостепи и зоне широколиственных лесов — 5—12 особей. Из приведенных выше данных отчетливо видно, что уровень плотности населения животных определяется качеством биотопов и, в свою очередь, часто служит показателем экологической емкости угодий. Плотность населения' косуль существенно зависит и от общей численности зверей в регионе (см. главу "Численность"). Для малочисленной сибирской косули она почти на порядок ниже, чем для европейской, и лишь в наиболее излюбленных ими стациях и при зимних концентрациях достигает 10—20 особей на 100 га на сравнительно небольшой площади (Смирнов, 1978; Соколов, Данилкин, 1981; Данилкин, 1985; Дарман, 1986). Приспособленность популяций к определенным биотопам и их изменениям Локальные популяции в процессе эволюции, как известно, отбираются по приспособленности к специфическим условиям среды, в которой они обитают (Майр, 1974). Существуют ли "экотипы" косуль и какова первичная среда их обитания — лес или открытые пространства? На этот счет нет единого мнения. Большинство исследователей относят их к лесным видам животных, однако этому противоречит тот факт, что в загущенных естественных лесах численность зверей низка или же они отсутствуют вовсе. К тому же косули могут круглогодично обитать в совершенно безлесных степных районах и на полях, что свидетельствует в пользу гипотезы об их "степном" происхождении. С другой стороны, в большинстве регионов животные явно избегают открытых биотопов, лишенных убежищ. При рассмотрении этих вопросов из поля зрения зоологов почему-то выпадает одно очень немаловажное обстоятельство. В Азии многие популяции сибирской косули осенью мигрируют из лесных биотопов в степные (реже наоборот) и 7. Европейская и сибирская косули ду
весной кочуют в противоположном направлении (см. главу "Перемещения"), т.е. в течение года ведут себя то как "лесные",то как "степные". Кроме того, многие особи, живущие в лесу, регулярно выходят кормиться на поля или в степь, а самки предпочитают рожать детенышей в более открытом, но имеющем убежища ландшафте. Эти факторы указывают на очень большую экологическую валентность косуль в пределах ареала и характеризуют их как животных лесостепного типа, более приспособленных к жизни в густой высокой траве и кустарниках, чем в густом древостое или в открытой степи. Очевидно, что отнесение их к обитателям мозаичного ландшафта более обосновано (Соколов, 1959; Raesfeld, 1956; NeSas, 1963; Szederjei, Szederjei, 1971; и др.). Морфологические признаки косуль — некоторая укороченность передних конечностей, сравнительно длинная шея, присутствие хорошо развитых боковых пальцев и сокращенная мягкая пяточная часть копыта (Флеров, 1952), узкое в плечевом поясе туловище — также свидетельствуют в большей степени о приспособленности их к обитанию в более открытых, сравнительно влажных, высокотравных и кустарниковых биотопах, нежели в лесных стациях. Передвижение зверей при опасности прыжками длиной до 4—7 м с периодическим подпрыгиванием вверх на 1,5—2 м больше роднит их с обитателями саванн, нежели с жителями леса. Действительно, как показано выше, косули обычны прежде всего в лесостепи, а в лесном биотопе предпочитают разреженный древесный ярус с обилием полян и богато развитым кустарниковым подлеском и травостоем (рис. 33). Поразительно, но факт, что своими маркировочными действиями (см. главу "Поведение") самцы производят разреживание подроста. Каждый из них на своем участке обитания серьезно повреждает сотни деревьев, способствуя образованию световых островов в лесу, где животные находят более, высококачественный корм, чем под густым пологом леса. Частичное сведение человеком лесов, особенно темнохвойных, привело к значительному расширению ареала и способствовало быстрому росту численности этих животных. Поскольку косуля часто концентрируется на постепенно зарастающих вырубках и гарях, Госсов (Gossow, I977) справедливо назвал ее "сукцессионным типом". В последние десятилетия во многих странах Европы появились многочисленные полевые популяции косуль. Этому явлению способствовали высокая плотность их населения в лесах и конкуренция за участки обитания, интенсификация лесного хозяйства и всевозрастающее беспокойство со стороны человека, увеличение площадей агроценозов и наличие здесь корма в течение всего года, а также уменьшение беспокойства в полях в связи с механизацией сельскохозяйственных работ. Можно ли в связи с этим считать, что возник новый "полевой" экотип косуль? Наблюдения показывают, что, проводя в открытом ландшафте практически весь год, полевая косуля все-таки имеет определенную связь с древесными насаждениями, которые служат дополнительным источником корма, местом отдыха и убежищами при неблагоприятных погодных условиях (HoliSova et al., 1982; Zejda, Bauerova, 1985). Многочисленна она лишь там, где крупные поля имеют сеть полезащитных полос или мозаику маленьких лесов: в агрикультурном безлесном ландшафте звери отсутствуют или плотность их популяций очень низка (Hell, Herz, 1970; Hell, 1979; Stubbe, Passarge, 1979; Pielowski, 1970). В экспериментах (Graczyk, 1978) взрослые особи полевой популяции после 98
Рис. 33: Наиболее предпочитаемый биотоп у косуль — лесостепь многомесячного содержания в лесу, в котором они дали потомство, возвращаются в полевую экосистему, а взрослые особи из лесной популяции, содержавшиеся в полевых условиях, уходят в лес. Детеныши "лесной" косули, рожденные в поле, тоже возвращаются в лес; здесь же остаются и детеныши "полевой", рожденные и выращенные в загороженном лесном массиве. Следовательно, "полевые" косули пока еще не обладают экологически обусловленными наследуемыми признаками приспособленности к специфическим условиям обитания, что обычно характеризует разные экотипы. Приведенные выше данные, указывающие на значительную экотипическую изменчивость, не позволяют выделить у Capreolus четко ограниченные "экотипы" ("лесной", "полевой" или "степной"). Само определение косуль в качестве животных лесостепного типа при отсутствии у них узкой морфоэкологической специализации указывает на возможность обитания как в открытых, так и в закрытых ландшафтах. Следует отметить, что термины "полевой экотип", "лесной экотип" и "степной экотип" уже прочно вошли в зоологический лексикон для обозначения популяций, обитающих преимущественно в полях, в лесу или в степи, и не стоит отказываться от них. Тем не менее биотопы оказывают существенное влияние на образ жизни и поведение. Отличительная черта экологии зверей, круглогодично или сезонно живущих в закрытом биотопе, — более тесная связь с убежищами (лесом, кустарником, тростниковыми зарослями): при опасности они бегут почти всегда из открытого биотопа в закрытый, а не наоборот; у них короткая дистанция 99
бегства; затаивание взрослых особей наблюдается в сравнительно редких случаях и в основном в положении стоя; зимой животные живут небольшими группами. Косулям, круглогодично обитающим в степи и на сельскохозяйственных полях, закрытый биотоп служит лишь кратковременным убежищем — при опасности они бегут на значительно большее расстояние ("полевые" косули минуют при этом лесной массив). В степи, где травяная растительность ниже их роста, звери ложатся в "островках" высокой травы или в складках оврагов без ориентировочной позы (см. главу "Поведение"), мгновенно исчезая из виду, затаиваются и не убегают, даже если человек или автомашина проходит в 2—10 м от них. Зимой в открытых ландшафтах образуют большие стада. При рассмотрении вопроса об изменении среды обитания в историческом плане и влиянии этого процесса на популяции становится совершенно очевидным, что в целом на большей части ареала человек постепенно и постоянно улучшал их биотопы: вырубал сплошные леса, создавая мозаику разновозрастных древостоев с островами лугов и полей, а в последнее два века благодаря лесополосам в степях и изменению агроценозов возникли предпосылки для заселения открытых стаций и образования полевых популяций. По сравнению с другими дикими копытными европейская и сибирская косули оказались наиболее приспособленными к измененным человеком биотопам, и их без сомнения можно характеризовать как виды будущего в антропогенном ландшафте. Однако антропогенное изменение среды обитания далеко не всегда положительным образом сказывалось и продолжает сказываться на популяциях этих животных. Полное сведение лесов и распашка целинных высокотравных степей, которые служили основными кормовыми стациями зверей, наряду с другими факторами способствовали снижению их численности в ряде регионов. Мелиорация земель, осуществляемая на огромных территориях, приводит к уменьшению площади мозаичных угодий и прямому уничтожению лучших биотопов — высокотравных лугов, поросших кустарником. В малоснежных районах потеря целинных степей и лугов, к счастью, компенсируется возможностью обитания животных в агроценозах, но в областях с высоким снежным покровом замена их на полевые угодья означает практически полную утерю лучших, а часто и единственно пригодных биотопов. В Приамурье, например, в результате распашки лугостепных массивов уничтожено более 50% зимовочных стаций сибирской косули (Швец, 1980). Аналогичная ситуация в Западной Сибири, где к тому же значительно увеличилась площадь пастбищ домашнего скота и усилился фактор беспокойства (Белов и др., 1980). Ареал европейской косули на Западном Кавказе в результате хозяйственного освоения территории в последние 20 лет сократился, и его границы сдвинулись в сторону Главного Кавказского хребта на 10 км в черноморской и до 50 км в кубанской части (Дуров, 1980). Значительные площади основных пойменных стаций этих копытных, исчисляемые миллионами гектаров, безвозвратно уходят под воду при заполнении водохранилищ многочисленных гидростанций. Не благоприятствует им и тенденция к монокультурному выращиванию хвойных пород в лесном хозяйстве. При высокой плотности населения популяции косуль и сами могут существенно влиять на биотопы, угнетая подрост и изменяя прежде всего состав растительных ассоциаций. Подробнее эта проблема, имеющая практическое значение, рассматривается в главе "Хозяйственное значение...".
Глава пятая. Перемещения « Оседлость и миграции Косули — очень пластичные в экологическом отношении животные. Они весьма "привязаны" к своему участку обитания, но на неблагоприятные факторы среды реагируют временным перемещением в другие районы. Особенно отчетливо эта особенность проявляется у сибирской косули, обитающей во многих регионах в таких условиях, в которых лишь при своевременных миграциях ее популяции могут выжить. И только такие популяции, у которых в процессе эволюции выработалось сезонное миграционное поведение, обеспечивают относительное процветание вида в областях, где отрицательные факторы среды, казалось бы, превышают его экологические возможности1. Одним из первых ученых, которые обратили пристальное внимание на перекочевки животных и причины их вызывающие, был А.Ф. Миддендорф (1869), который писал: "Если вся пища съедена или истреблена суровым временем года, либо укрылась в недоступные места, или покрыта глубоким слоем снега, то животное, которое питается этой пищей и не хочет умереть с голоду, должно отыскивать ее в более отдаленных местах... Страны света тут ничего не значат; нередко животные на зиму уходят к северу. Богатые снегом местности или, особенно, снежные горы обыкновенно явно усиливают кочевание с гор". В дальнейшем явление миграций у косуль подробно рассматривалось А.Н. Формозовым (1948), А.А. Насимовичем (1955) и другими исследователями. В настоящей монографии сделана попытка свести воедино разрозненные сведения о перемещениях косуль в разных регионах и составить карту их миграций. Наиболее интересные сообщения, отражающие процесс миграции, мы сочли необходимым цитировать. Европа. Массовое мечение косуль в. Европе показало, что большинство особей регистрируются повторно в пределах 1—3 км от места мечения. В Дании из 146 животных 102 были замечены на расстоянии менее 3 км, 44 — в 3 км и только 3 зверя ушли за 10 км. Наиболее дальний заход (25 км) отмечен в Западной Ютландии (Strandgaard, 1972). Максимальная дистанция перемещения косуль в Швейцарии и Франции — 8—9 км (Blankenhorn, 1975; Sempere, 1979). В лесном районе в Польше из 84 особей 84% самцов и 54% самок наблюдались не далее 1 км от места мечения и лишь 17% самок ушло на расстояние, превышающее 3 км. Максимальная дистанция составила для самцов 2,3 км, для самок 5 км (Fruzinski et al., 1983). Сходные данные получены и для полевой популяции (Pielowski, Bresinski, 1982). ' Миграция у косуль — перемещение животных за пределы сезонного или годового (многолетнего) участка обитания. 101
По сведениям В. Рика (Rieck, 1956, цит. по: Stubbe, Passarge, 1979), который проанализировал возвраты 1361 метки, 74% телят и 41% взрослых косуль найдены в радиусе 1 км от места мечения; 95% сеголеток и 76% взрослых — в радиусе 3 км; 96 и 86% соответственно — не далее 5 км; на расстояние более 10 км переместились только 2 и 7% животных, более 50 км — 0,3 и 0,6%. Такие же результаты приводит Элленберг (Ellenberg, 1978), обработавший сведения о 1058 меченых особях из нескольких стран Средней Европы; большая часть зверей обнаружена повторно в пределах 2,5 км от места мечения, и лишь отдельные мигрировали далее 10 км, максимально на 70 км. В Австрии по данным мечения 2734 детенышей косуль среднее расстояние повторных встреч самцов не превышает 2,4 км, самок — 2 км, сеголеток — 0,6 км, более половины взрослых и 83% сеголеток обнаружены в пределах 0,5 км, 3 молодых самца найдены в 25—32 км и одна самка — в 20 км (Reimoser, Zandl, 1987). Наиболее значительны перемещения отдельных зверей на севере Европы: в Норвегии на 90 км (Myrberget, 1965) и в Швеции на 205 км (по: Strandgaard, 1972). Эти и другие исследования указывают на ярко выраженную оседлость большинства особей европейской косули (см. главу "Структура популяций"). С другой стороны, очевидно, что в оседлых популяциях есть животные, предпринимающие дальние перемещения, которые на севере и востоке ее ареала, а также в горах могут носить характер регулярных сезонных миграций. Отмечены сезонные вертикальные кочевки в восточной части Грузии (Арабули, 1963а) и в предальпийских областях Швейцарии (Robin, 1975]; осенние перемещения в Центрально-Черноземных областях (Простаков, Обтемперанский, 1986); спорадические летние передвижки животных в Молдавии, связанные с усыханием водоемов (Успенский, Лозан, 1965). Миграционный путь косуль зарегистрирован в Прибалтике (см. рис. 34). "Почти ежегодно с завидным постоянством в мае— июне косуля движется здесь с запада на восток, переплывая Нарву небольшими группами (по 2—3 особи) в одном и том же ее участке протяженностью около 15 км, расположенном между деревнями Кукин Берег и Пустой Конец. В несколько меньших масштабах такие миграции прослеживаются в верхнем течении Нарвы между побережьем Финского залива и Ивангородом, а также на р. Луге и в районе Сабск-Ивановское" (Верещагин, Русаков, 1979; Русаков, 1978). Протяженные миграции европейской косули зафиксированы на территории Финляндии, где на севере природные условия не совсем благоприятны для вида. Мигранты, одиночные самцы и самки с телятами придерживаются здесь морских побережий, речных долин и берегов озер, где высота снега меньше и есть корм в виде стогов сена. Отдельные особи удалялись на 700 км от границ основного ареала (Pulliainen, 1980). Животные-мигранты прослежены и в Швеции. Одна из меченых самок вернулась вместе со своим теленком на прошлогодний зимний участок, находившийся примерно в 40 км от летнего участка, и в мае снова мигрировала отсюда. Другая совершала миграции за 6 км от летнего участка (Cederlund, 1982). Мигрирующие звери зарегистрированы и в других оседлых популяциях в Западной и Центральной Европе, однако они составляют здесь, вероятно, не более 1—2% (Strandgaard, 1972; Ellenberg, 1978). С помощью радиопрослеживания достоверно выявлена регулярная сезонная осенняя и весенняя миграция части особей в заповеднике "Лес на Ворскле" Белгородской области на расстояние, превышающее 10 км (Соколов, Данилкин 102
и др., 1986а). Осенне-зимние перекочевки здесь весьма растянуты по срокам в зависимости от высоты снежнего покрова, весенние — гораздо более заметны. Первыми в конце марта — начале апреля в разгар таяния снега начинают целенаправленно перемещаться к своим территориям взрослые самцы. Один из них, форсировав в период половодья реку шириной 200 м, прошел расстояние около 13 км за 5 дней. Взрослые самки начинают передвигаться к местам отела позднее самцов уже после полного таяния снега и появления в массе первоцветов2. Одна из взрослых самок, снабженная радиопередатчиком, ежегодно покидала заповедник в апреле: в 1984 г. 13-го, в 1985 — 16-го, в 1986 — 10-го числа, преодолевая расстояния в 10—12 км за один день. Осенью в октябре—ноябре она вместе с детьми возвращалась в заповедник на один и тот же участок. Весна в 1987 г. запоздала в этом районе примерно на месяц, соответственно на месяц сдвинулись сроки миграции. В заповеднике совершенно четко выявилась картина движения особей популяции в пространстве в зависимости от высоты снежного покрова (см. рис. 38). При высоте снега менее 20—30 см большая часть популяции оставалась на летней территории. При снежном покрове от 30 до 40 см на своих летних участках оставались лишь отдельные особи, да и то только там, где на их участке имелись малоснежные зоны или участки с большим запасом корма. При высоте рыхлого снега более 40 см буквально все косули покидали свои летние участки и перемещались на окраину заповедника или за его пределы, концентрируясь в малоснежных местах по долине реки или во фруктовых садах, богатых веточным кормом. Сюда же стекались особи со всех окрестных лесов, что приводило к увеличению численности животных в районе наблюдений минимум в 3—4 раза. В этих же стациях звери обитали и в особенно многоснежную зиму 1986/87 г., когда снег достигал 1,5 м. В этой экстремальной ситуации большая часть популяции все-таки выжила благодаря тропам кабана, по которым шло перемещение, и относительно быстро установившемуся плотному насту на открытых местах (при спокойной ходьбе пальцы у них широко раздвигаются, что увеличивает площадь опоры и позволяет передвижение). Во фруктовых садах и ивняках косулям стали доступны практически все ветви на высоте до 2,5—3 м, и это резко улучшило их кормовую базу. При преследовании звери пытались передвигаться прыжками, глубоко проваливались в снег и легко становились жертвами браконьеров и собак. На лыжах не составляло особого труда через 10—15 мин преследования догнать косулю. У европейской косули, вероятно, все-таки нет таких массовых сезонных миграций, как у сибирской, хотя сообщения о них имеются. На Украине в середине XVI в. во время сезонных перекочевок зверей убивали тысячами. В 30—40-х годах XVIII в. зимой животные собирались в лесостепи в стада до 100—300 голов, что также может косвенно говорить о возможности миграций (Кириков, 1959, 1966). На Северном Кавказе в начале века отмечалась миграция косуль из Темного леса на многоснежной Ставропольской возвышенности в долину р. Кубани (Динник, 1910). Однако все эти факты вполне могли относиться к сибирской косуле, скорее всего, обитавшей в этих районах ранее (см. главу "Ареал"). Урал. Миграции косуль (рис. 34) здесь в прошлом веке наблюдал и описал 1 Аналогичные наблюдения приводит для Швеции Седерлунд (Cederlund, 1982). 103
Л.П. Сабанеев (1872, 1875). Осенью «...они в огромном количестве, большими или меньшими стадами, до 20—50 голов, переходят через Урал и сосредоточиваются исключительно в Каслинском Урале, где остаются до наступления весны, когда начинается обратное переселение... Сюда стекаются козули с севера, запада и юга из дач Полевского, Сысертского, Нязе-Петровского, Златоустов- ского заводов; здесь как бы сборный пункт и центр их распределения; дальше на юг и запад они малочисленнее и встречаются исключительно в летнее время... Приходящие с запада в одних и тех же местах переходят Карабайскую гору, а приходящие с Каштымского, Златоустовского и Миасского Урала — р. Вязовку. Большинство козлов собирается около Татоша, Ташкуля и Семикуля, Козлиной, Карабайской и Вишенных гор... Один охотник встретил раз осенью в 1850 году стадо в 500 голов, шедшее из Златоуста через Кыштымскую дачу, как стадо баранов...». О причинах, вызывающих миграции косуль на Урале Л.П. Сабанеев (1875) пишет следующее: "В Каслинской даче не бывает снегов, притом леса ее редки, вершины увалов более или менее обнажены, а нередко и эти снега уносятся в лога северо-западными ветрами. Совсем другое видим мы к северу, югу и особенно на западном склоне Урала, снега там глубже и в Уфалейских, особенно Нязе-Петровских дачах нередко достигают полутора-двух аршин. При таких условиях козулям становится затруднительным как добывание пищи, так и само передвижение". Позднее, с уменьшением численности косуль на Урале, характер миграций зверей в этом районе сильно изменился. Вот что по этому поводу говорит Аверин (1949): «Регулярный уход козуль осенью из Миасского и Златоустовского Урала в Каслинский и возвращение их весной, как писал Сабанеев, сейчас места не имеет. Современные кочевки не носят характера массовых регулярных передвижек... По словам старых промышленников только раз на их памяти была массовая перекочевка козули с севера на юг. Ход животных начался поздней осенью 1911 г. и продолжался с перерывами до зимы. Встречались стада по 50 голов. Козуль всюду было так много, что некоторые охотники добыли за зиму 1911/12 г. до 300 козуль каждый. Дневная добыча в 2—3 штуки считалась небольшой; обычно убивалось больше — до 9 штук. Обратного хода весной не наблюдалось». К середине XX в. на Урале весьма значительно изменилась экологическая обстановка. На путях миграций зверей были построены железные дороги, заводы и города. Основная масса косуль из высокогорной части Урала стала кочевать на восток и северо-восток в Ильменские горы, откуда часть их уходила дальше в восточном и юго-восточном направлении в лесостепь, доходя до Казахстана. Численность особей в группах мигрирующих животных осенью и зимой составляла 2—6 особей, редко больше, весной в обратном направлении мигрировали группы от 5—6 до 30—120 животных. В продолжительную многоснежную зиму 1941 г. наблюдалась массовая гибель зверей, в основном молодых и беременных самок от истощения и воспаления легких (Ушаков, 1954). В последние десятилетия, когда депрессия численности косуль на Урале достигла своего апогея, а также из-за сильной урбанизации районов, по которым проходили пути миграций, массовые перемещения зверей на востоке хребта практически прекратились (Соколов, Данилкин, 1981), однако при увеличении численности их следует ожидать. 104
г Q <£?=> ш^ /л, I ^^3?М£Ш А/ <v^/ ■Si 5' V , £ЙУ Рис. 34. Схема основных путей сезонных миграций популяций косуль / — границы ареала; 2 — основные горные системы (осевые части); 3 — основные направления осенне- зимних перемещений; 4 — зоны зимней концентрации животных 8
С западных склонов хребта, по сообщению охотинспекций, звери мигрируют небольшими группами на запад, доходя до Татарии и Куйбышевской области. Северный Казахстан и Западная Сибирь. О массовых миграциях косуль в Кустанайской области в 1951 г. известно из сообщения Ф.Т. Герасимова (Куражсковскии, 1952). Одиночками и стадами до 50 голов они шли с севера со стороны бора Аман-Карагай (возможно, из Троицко-Челябинского района) в сторону Аман-Тельды. Животные были сильно истощены. Ббльшую часть их истребили люди и собаки, но часть уцелела и осталась жить в песках близ Тургая. Сюда же, в Северный Казахстан, мигрируют звери из соседних областей: Тюменской, Курганской и Омской. В Павлодарскую область они заходят из Новосибирской области и, вероятно, из Алтайского края (Слудский и др., 1984). В Новосибирской области откочевки косуль на юг отмечены Ю.С. Царевым (1969). Южный Казахстан. В Заилийском Алатау отмечены вертикальные миграции (Белоусов, 1978). По данным А.А. Слудского и др. (1984), косули, живущие в пойме р. Или, оседлы. В Терскей Алатау с верховьев р. Каркары они уходят осенью в долины рек Большой Кокпак и Баянкол. В Джунгарском Алатау звери кочуют в западном и северо-западном направлении в предгорья и равнинные тугаи долины р. Лепсы, в пески Каракум, Таш-Каракум, Аралкум и Алаколь- скую котловину, с горного массива Текели — в пойму р. Тентек и в пески Сарыкум. С северных склонов хребта Тарбагатай животные мигрируют на север в Зай- санскую котловину. Западная часть Зайсанской котловины и пески Кызылкум служат зимовкой косуль, обитающих на Колбинском, Нарымском и в западной части Курчумского хребтов (Поле, 1974). В восточную часть Зайсанской . котловины (пески Айгыркум) кочуют звери с восточных склонов Курчумского хребта и горных массивов, расположенных близ оз. Маркаколь. Восточный Казахстан и Алтай. На Алтае косули зимой скапливаются в предгорьях в Майминском, Онгудайском, Алтайском, Солонешенском и Чарышском районах (Савинов, 1967). Часть их уходит в более южные районы (Лавров, 1929), куда, возможно, мигрируют звери из Восточно-Казахстанской области с Убин- ского и Ивановского хребтов (Слудский и др., 1984). С верховьев Катуни, где высота снежного покрова более 1 м, они кочуют вниз по течению в долину р. Бухтарма. Оставшихся на зиму особей добывают соболевщики или росомахи (Насимович, 1955). В конце прошлого века были известны миграции животных через Иртыш в районе между Бухтарминским и Александровским редутами (Никольский, 1883). В настоящее время на Алтае существуют три основных потока мигрантов (Собанский, 1987). Основной из них — с северо-запада из предгорий и равнинных участков на юго-восток в горные районы по долинам рек Ануй и Песчаная через Ануйский, Чергинский и Семинский хребты, где часть животных остается на зимовку. Наиболее мобильные стада пересекают Чуйский тракт в районе сел Калмак и Черга, переплывают через Катунь выше устья Семы и задерживаются на ее правом берегу. Фронт этого миграционного потока достигает 50 км, протяженность его от 70 до 200 км. Второй, менее многочисленный поток мигрантов из западных предгорий направляется по долине Чарыша в ее верховья, оста- 106
навливаясь в районе сел Усть-Кумир и Талица, а в многоснежные годы звери достигают села Усть-Кан и распространяются восточнее. Некоторые стада из предгорий в начале зимы уходят на север, на равнину в сравнительно малоснежные сельскохозяйственные угодья. Сроки миграции на этих двух направлениях зависят от начала обильных снегопадов и растянуты с конца октября до середины января. Третий миграционный поток отчетливо выражен на юго-западе Алтая. В конце октября — начале ноября животные кочуют из многоснежных районов Восточного Казахстана и с хребтов Коксуйского, Холзуна и других вдоль р. Кокса до ее правого притока — р. Карагай, распределяясь на зимовку в ее нижнем течении и на левобережье Коксы. При сильных снегопадах происходит откочевка косуль в восточном направлении вниз по долине реки. Из-за резкого снижения численности зверей в 60-е годы практически "иссякли" два других миграционных потока: с севера на юг по долине Катуни в восточную часть Шебалинского района и с востока из бассейнов р. Лебедь, верхних притоков Бии, из Чуйского и Турачакского районов вдоль р. Сара-Кокши на запад в малоснежные районы по правобережью Катуни. В 80-е годы с увеличением поголовья намечается восстановление этих миграционных путей. Мигранты на Алтае движутся чаще всего в светлое время суток небольшими группами в 3—5 особей. Число животных, приходящих в горные районы, в отдельные годы существенно колеблется (на 70—100%) в зависимости от высоты снежного покрова. В малоснежные зимы большая часть косуль не мигрирует и зиму они проводят в летних стациях (Собанский, 1987). В Горном Алтае наряду с мигрирующими популяциями обитают и оседлые. Большинство районов здесь отличаются малоснежьем и животным нет надобности покидать их. Наблюдается лишь незначительная передвижка в более s благоприятные места: летом большая часть их поднимается в верхний пояс горных лесов, в сентябре спускается в предгорные районы (Дмитриев и др., 1937; Дмитриев, 1938). Восточная Сибирь. Здесь миграции выражены очень отчетливо. В Красноярском крае выделяются две крупные группировки популяций (географические популяции): одна ограничена с запада Кузнецким Алатау и Абаканским хребтом, с юга — Западным Саяном, с востока — западными отрогами Восточного Саяна; другая находится восточнее Енисейского кряжа и с юга и юго-востока ограничена Восточным Саяном и его отрогами. На севере границы популяций определяются зоной темнохвойной тайги (см. рис. 34). Косули первой географической популяции осенью мигрируют с Кузнецкого Алатау и Абаканского хребта на восток, с Западного Саяна — на север в Хакасские степи. С западных склонов Восточного Саяна звери направляются к Енисею. Они движутся широким фронтом по одиночке и стадами до 60 и более особей по пяти миграционным путям, перемещаясь в среднем на 50—60 км. Осенняя миграция начинается здесь в конце октября — начале ноября при высоте снежного покрова 15—30 см, заканчивается в конце ноября — начале декабря. Весенняя миграция в обратном направлении идет с начала апреля до конца первой декады мая (Лапсин, Соколов, 1971; Субботин, 1973; Мельников, 1978; Ельский, 1983). С образованием водохранилища Красноярской ГЭС традиционные пути миграций косуль нарушились. Ниже плотины Енисей не замерзает на протяжении 100 км и становится существенной преградой для животных, переправы 107
чаще всего оканчиваются гибелью зверей (Зырянов, 1975). До образования Красноярского моря до тысячи косуль ежегодно переходили Енисей по льду ниже Сарагаша, теперь путь миграции сдвинулся южнее на 70—100 км в район Ербы, где на западный берег Енисея кочуют всего 150—200 особей. Основная часть популяции остается на восточном берегу в менее благоприятных для зимовки местах. Переправе косуль на другой берег берег мешает значительная ширина скользкого льда. Раньше лед, образовавшийся после шуги, не был таким гладким и не препятствовал передвижению (Лапсин, Соколов, 1971). Отрицательное воздействие на миграционные пути косуль в Хакассии оказала также сеть новых железных дорог, но особенно пагубно Для популяций сказалась распашка целинных земель — основных зимних кормовых стаций животных и браконьерство (Байкалов, Семенов, 1971). Миграции здесь из-за комплекса отрицательных факторов и снижения численности стали затухать. Косули второй популяции из долин рек Тасеева и Бирюсы со второй декады октября мигрируют на юг на расстояние от 40 до 100 км по трем путям. Южнее нет четко выраженных путей кочевок: с гор Восточного Саяна звери постепенно (с ноября до февраля) по мере увеличения снегового покрова передвигаются в малоснежные предгорные и лесостепные угодья в район Канска. Отдельные стада остаются в местах летнего обитания, там, где им легкодоступны зимние корма (Субботин, 1973; Лавов, 1975). Третья крупная географическая популяция довольно четко определяется в Иркутской области: с севера она также ограничена таежной зоной, с запада и юга — восточными склонами Восточного Саяна и с востока — Приморским и Предбайкальским хребтами. С горных хребтов и из северной тайги звери мигрируют осенью в разреженные леса и малоснежные пади в Приангарье, в Ордынские степи и другие степные и лесостепные районы (Троицкий, 1930; Подарев- ский, 1936; Фетисов, 1953). Свои впечатления о миграциях в этом районе А.С. Фетисов описывает так: «Козули из многочисленных мест Саянских гор идут сюда как одиночно, так и группами в 3—5 и более голов. Внезапно выпавший глубокий снег заставляет их передвигаться более быстро. В Черемховском районе Иркутской области после выпавшего такого снега 7, 8 и 9 ноября 1943 г. мне пришлось наблюдать ход козуль на расстоянии по меньшей мере в 8—10 км шириной. Снеговой покров был буквально испещрен следами этого копытного. Миграция проходила кратковременно, интенсивно. Глубина снегового покрова в местах наблюдения достигала 35—40 см. В горах, южнее места наблюдений, он был, конечно, еще более глубоким. "Ходовая" козуля мало останавливается во время миграции на одном месте. Внезапно выпавший снег буквально гонит ее к малоснежным местам. Основной причиной таких миграций является, несомненно, боязнь козули глубокого снега, покрывающего кормовую ветошь, не позволяющего козуле свободно передвигаться и лучше спасаться от почти постоянно преследующих ее волков и других хищных зверей». Забайкалье. Горный рельеф местности с обширными высокогорными гольцами и глубокоснежьем, значительные открытые степные пространства отчетливо расчленяют этот регион на пригодные и непригодные для косули биотопы. Горные леса и здесь являются временными стациями косули. Ежегодно осенью животные вынуждены из-за многоснежья спускаться с горных хребтов в предгорья и лесостепь, где высота снега не превышает 30—40 см. С xf>. Хамар-Дабан косули с выпадением снегов мигрируют на восток и юго- 108
восток, с северных склонов Джидинского хребта — на север; с южных — на юг в Монголию; с Малханского, Заганского и Кударинского хребтов — на их северные и южные предгорья; с хр. Улан-Бургасы — в верхне-среднее течение р. Оны, левобережную часть Курбинской котловины в лесостепи, прилегающие к долине р. Уды; с хребтов Цаган-Дабан и Цаган-Хуртей — в долины рек Худун, Кижинга, Илька (Смирнов, 1978). В этом регионе.известны миграции косуль от Байкала вверх по р. Баргузин (Доппельмаир, 1926). С Черского, Яблоневого и других близлежащих хребтов животные уходят в долины рек Джиды, Чикоя, Ингоды, Нерчи, Онона, Шилки, Ульдурги, Уды и Кижинги. Во время миграций эти и другие крупные реки не служат им заметным препятствием (Кузнецов, 1929; Фетисов, 1953; Скалой, 1960). В многоснежные годы в южную часть Забайкалья могут перемещаться звери с северо-западных отрогов Большого Хингана. По описанию Н. Кирилова (1902), «зимой и в начале весны 1894/95 г. в Дучарской волости избито до 2000 козуль, бежавших к нам с Маньчжхрской стороны Аргуни». Расстояния, на которые мигрируют косули в Западном Забайкалье, невелики — 20—60 км (Смирнов, 1978). А.А. Насимович (1955) считает, что на Витимском плоскогорье они имеют протяженность от 100 до 200 км. Первые перемещения стад косуль в районы зимовок начинаются в сентябре. Группы мигрантов обычно состоят из 2—7 особей, редко из 40—50 особей (Лавов, 1978). Весенняя миграция менее выражена и более растянута по срокам: начало ее отмечено в апреле, конец — в начале июня. Расчлененность рельефа и постоянные из года в год пути перемещений зверей приводят к образованию локальных группировок. Тем не менее популяции не совсем изолированы одна от другой и между ними возможен обмен особями (Смирнов, 1970а, 1978). Якутия. Здесь регулярных сезонных миграций не установлено, что, по-видимому, объясняется довольно сходными климатическими и кормовыми условиями, совпадением летних и зимних стаций (Егоров, 1965) и относительно малой численностью. Дальний Восток. Очень интересные описания миграций косуль в Уссурийском крае сделаны Н.М. Пржевальским (1870), который также считал причиной переселений косуль глубокие снега, «при которых козе весьма трудно ходить, а еще труднее добывать пищу. В береговой полосе, где снегу выпадает меньше, нежели внутри Уссурийского края, дикие козы остаются круглый год на одних и тех же местах... Зимой козы до того исчезают из уссурийских лесов, что редко- редко где попадаются одиночки, вероятно отсталые или, по какой-либо особенной причине, не успевшие уйти вместе с другими. Впрочем, близость или дальность переселения зависит от количества выпавшего снега, так что в малоснежные зимы множество коз остается в горах западной части Ханкайского бассейна». Осенние миграции косуль в этом регионе приурочены к октябрю—ноябрю, весенние — к концу марта — апрелю. По наблюдениям П.И. Ветлицина (1902) продвижение косуль заметно уже в сентябре. Звери скапливаются у рек в определенных местах и здесь выжидают ледостава. "Но лишь только станут реки, а то бывает в конце октября, дикие козы трогаются в путь, но только в том случае, если выпал уже большой снег, что обыкновенно в это время случается. В это время козы идут большими стадами и не торопясь, жируя по пути на еланях и по небольшим увалам, покрытым мелким кустарником и дубняком... Ход 109
козы не всегда бывает большой; если снега мало, коза идет в незначительном количестве. Последние четыре зимы почти не было снега и коза почти не шла. Обыкновенно каждая снежная метель, или как здесь говорят "пурга", вызывает ход козы». В XIX в. миграции были столь интенсивны, что по описанию Н.М. Пржевальского и П.И. Ветлицина во время массового хода охотник мог добыть до сотни особей. Из "Приложения к отчету военного губернатора Амурс/ой области за 1888 г." известно, что многоснежной зимой этого года был "неслыханный ход козы с северных плоскостей по направлению Маньчжурии", во время которого охотники добыли около 150000 штук. В "Охотничьей газете" за тот же год (N 16, с. 184) сообщалось, что в декабре вследствие глубоких снегов наблюдалось массовое передвижение косуль с севера на юг. В течение месяца только возле Благовещенска было убито около 10000 косуль. Такие же массовые миграции, как в 1865 и в 1888 гг. отмечались в разных районах Дальнего Востока в 1912, 1917, 1920, 1927, 1932, 1942, 1950, 1956, 1959 и 1972 гг. (Баранчеев, 1962; Раков, 1965; Кучеренко, Швец, 1977). Очень подробное описание миграций косуль на Дальнем Востоке составил Н.В. Раков (1965), который пришел к заключению, что сезонные перемещения (осенние — с конца октября до декабря, весенние — с конца марта до июня) звери совершают в пределах локальных районов. Соседним крупным группировкам свойствен очень слабый обмен населением. На территории Амуро-Уссурий- ского края, вероятно, существует четыре географические популяции: зейско- буреинская, нижнеамурская, приханкайская и приморская, каждая из которых образована более мелкими экологическими популяциями, имеющими свои постоянные миграционные пути и районы зимовок. Популяции подразделяются на два типа: зимующие за пределами летних областей обитания (преимущественно кочующие) и зимующие в пределах области летнего обитания (преимущественно оседлые). При неблагоприятном снежном режиме северные популяции быстрее и полнее смещаются с места-зимовок, вызывая "массовые ходы" животных в поисках благоприятных малоснежных кормовых биотопов. Таким образом, Н.В. Раков считает, что "массовый ход" косуль является лишь концентрированным выражением обычной осенне-зимней миграции, развивающейся в обстановке недостаточной урожайности кормов и высокой снежности. В случае дружных и повсеместных снегопадов, особенно сырых, ускоренно двигающиеся к местам зимовок животные скапливаются в большом количестве в локальных районах. Перенаселение, в свою очередь, служит толчком к смещению местной популяции. Поэтому именно в районах зимовок, где существует больше возможностей для создания перенаселения, и отмечаются массовые миграции, проходящие по не совсем обычным направлениям, что нередко заканчивается гибелью почти всех особей из какой-либо локальной популяции, надолго исчезающей затем из районов летнего обитания. Это случалось неоднократно с удской, верхнезейской, урканской, амгунь-горийской, хунгарийской, коппинской, ботчинской и нельминской популяциями. Массовую миграцию косуль в Амурской области, причиной которой послужило резкое похолодание и обильные снегопады на севере области в октябре 1959 г., описал Л.М. Баранчеев (1962). Пожалуй, это наиболее подробный фактический материал о массовой миграции, поэтому некоторые выдержки из его 110
работы мы также приводим дословно. «Раньше всего "ходовые" косули появились на севере Мазановского района несколько севернее Усть-Норска, передвигаясь с севера на юг. Отдельные табуны косуль стали замечаться уже 5 октября. С 15 по 25 октября наблюдалась массовая миграция. В это время численность табунов достигала 20—30 и больше голов. Двигались они тремя основными потоками с северо-востока на юго-запад. Первый поток переходил р. Нору в ее устье, второй — в 20 км выше устья и третий — в 35 км. Переправлялись через реку вплавь, вначале мелкими группами по 2—4 штуки, а затем от 10 до 15 и более. В один из таких дней егерь B.C. Самокрутов насчитал 127 косуль, переплывших р. Нору. После ледостава вторая волна массовой миграции приходится на 7—8 ноября. Шли косули ночью и, судя по следам на снегу, очень большими табунами. К 20 ноября миграция закончилась... Река Зея не представляла для них непреодолимого препятствия, хотя в это время шла уже шуга, а позже большие льдины. Подходившие к берегу табуны косуль, не задерживаясь, прыгали в воду и плыли на противоположную сторону. Переплывшие реку в течение первых 40—50 мин отдыхали, после чего продолжали путь на юг... В период хода сплошной шуги по р. Зее с 7 по 10 ноября отмечался наиболее интенсивный переход косуль. Большие табуны, численностью до 70 голов, подходя к реке, бросались в воду и плыли. На правом берегу у кромки льда преобладающее большинство косуль тонуло из-за невозможности выбраться на гладкий скользкий лед. От табуна в 70 голов выходило на берег не более 14—16. В районе с. Буссе, расположенного на левом берегу Амура, наибольшая концентрация животных отмечалась в конце октября. Косули шли с запада на восток. Пытаясь преодолеть водный рубеж, животные прыгали на проплывающие льдины. Многие из них сразу же тонули среди идущей по реке плотной массы шуги. После ледостава наблюдалось немало случаев, когда косули забегали в сараи и на скотные дворы с. Буссе. При этом животные почти не боялись людей. Кормились они в основном на соевых полях. Закончилась миграция 17 ноября 1959 г. Весной на маршруте массового перехода было обнаружено большое количество трупов косуль». Отдельные стада во время этой миграции насчитывали 200, 350 и даже 600 особей3. Зимовка зверей проходила на левобережье Амура в районе Благовещенска, излюбленнымм местам жировок служили соевые поля. Весной они шли по тем же путям в обратном направлении с середины апреля по 1 июля. Во время ледохода также отмечалась гибель косуль в реках. На территории Верхнего Приамурья выделены два основных миграционных потока: северный и южный. Северный поток включает 4 миграционных пути: первый идет от верховьев рек Ига и Альдикон двумя ветвями на Зейско- Буреинскую равнину и Амуро-Зейское плато; второй — из котловины оз. Огорон и бассейна р. Деп через долину р. Гарь, где пополняется особями из бассейна р. Нора, до правобережья р. Селемджи и затем к долине р. Зея, которую звери преодолевают вблизи сел Ураловка и Практич. Часть животных, переправившись через Селемджу, уходят на Зейско-Буреинскую равнину. По третьему миграционному пути животные из Верхнезейской котловины через Зейское ущелье направляются в бассейн р. Уркан, по четвертому — от хребтов Тукурингра и Янкан, которые они преодолевают в сентябре еще до снега, до бассейнов рек Уркан 'По сведениям старожилов, в ноябре—декабре 1912 г. в Буреинском районе встречали стада численностью до 1000 голов в каждом (Баранчеев, 1962). 111
и Ольдой. Южный миграционный поток с правобережья Амура имеет два основных направления к зимовке: между реками Буриндой и Осежиной и по долине р. Уль- мин, причем мигранты с правого берега Амура появляются на левобережье ранее северных популяций4. Осенью в этом регионе первыми перемещаются группы взрослых самцов, состоящие из 10—15 особей, а позднее идут смешанные стада, насчитывающие до 100 особей5. На интенсивность миграции здесь также оказывает существенное влияние высота снежного покрова (Дымин, 19756). С образованием Зейского водохранилища пути миграций косуль оказались перекрытыми широкими заливами. Переходы зверей через Зейское ущелье прекратились, а численность верхнезейской популяции резко уменьшилась. Сейчас наметились новые миграционные пути через Огоронскую низменность и понижения хребта Тукурингра западнее пос. Золотая гора (Щетинин, 1975; Бром- лей, 1984; Ильяшенко, 1984). На Дальнем Востоке очень четко видна разница (до 400—500 км) между летней и зимней областями распространения косуль, т.е. ежегодно происходит сезонная пульсация ареала (Раков, 1965; Кучеренко, 1976; Бромлей, Кучеренко, 1983), вызванная протяженными миграциями. Районы зимовок косуль приурочены в основном к долине Амура и его притоков. В 60—70-е годы из-за распашки целинных земель площадь лучших зимних биотопов косуль на Зейско-Буреинской и Уссурийско-Ханкайской равнинах существенно сократилась, что наряду с другими факторами отрицательно сказалось на численности зверей. Некогда грандиозные их миграции стали не столь заметными и в некоторых районах прекратились совсем. Кроме того, для многих мигрирующих популяций оказалась катастрофической многоснежная зима 1972/73 г. Снег высотой до 1—1,5 м, выпавший уже в конце октября, отрезал их от района зимовок. Много зверей утонуло при переправах через реки, превратившиеся в ловушки из-за тонкого льда, покрытого пухлым слоем снега. Оставшиеся в живых бедствующие животные становились легкой добычей браконьеров и хищников, гибли от бескормицы, замерзая целыми стадами до 20—30 особей. К весне их численность сократилась в 3—4 раза (Швец, 1975; Кучеренко, Швец, 1977). В последние годы поголовье косуль на Дальнем Востоке увеличилось, особенно в Амурской области, где миграции снова стали ярко выраженными. Поскольку сведения о характере миграций скудны и порой противоречивы, а структура мигрирующих популяций практически не изучена, мы провели в 1989—1991 гг. специальные исследования в Мазановском районе Амурской области на водной переправе через р. Нора примерно в 5 км от устья6. Непрерывные наблюдения в сентябре и октябре в светлое время суток с помощью биноклей и зрительной трубы (усиление 30X60) дали возможность определить пол, возраст и число особей, пересекающих реку (рис. 35) на двухкилометровом 4 В настоящее время этот миграционный поток практически угас из-за пограничных сооружений по р. Амур. Г. Ельский (1983, 1986) считает, что первыми мигрируют самки с молодыми, а затем взрослые самцы. 6 В работе принимали участие зоологи Ю.А. Дарман и Р. Прайор, инженеры А.Н. Минаев-, Ю.Д. Вулис и сотрудники Норского республиканского зоологического заказника, которым автор приносит глубокую благодарность за помощь в работе. 112
"„.Тш£-:,,-;Л» '■ "'^.■''J':''*'■•'"■ Щ.' ч ... J'^ ■ -ц^Гд irr'liS^^j|Haj<t"f „»Ч»>11,.. *,.,; .**r... .a.- rf ,.',: „.*£"■ .,».■■« -J г-* * ^Lr^&ffr* JpSb»" '^v.wsw'*'^ :;ml m щи й** ■■■* <* "j «^* 'a i ' <;>"! f, r *vV:- J*- • •?"* -': - 'як . •'■". •■ *■ ilttf ни»».... «^ . Рис. 35.Сибирские косули — мигранты (р. Нора, сентябрь 1989 г.) 8. Европейская и сибирская косули
20. /00% ВО 60 W 20- 9 22.9 21.9 263 28.9 30.9 2.10 4.10 6.10 Б Латы -j= - I ll'l |Д I 1 § 1 7 в 9 101112 13141516 171819 20 Времягч j c*9 Juir Mdd gad ^dd ad 20 22 24 26 28 30 Сентябрь 20-30.09 Рис. Зб. Половая и возрастная структура (Б) и миграционная активность (А, В) популяции сибирской косули (Амурская обл., р. Нора, сентябрь—октябрь 1989 г.) А — дневная, В —почасовая активность участке, а также зарегистрировать их поведение и последующий путь благодаря мечению радиопередатчиками и слежению с самолета АН-2. При ночных наблюдениях фиксировалось только количество переплывающих зверей. Миграция косуль из северных районов Амурской области начинается не в октябре, как полагал Л.М. Баранчеев (1962), а в начале сентября. Судя по сообщениям егерей Норского республиканского зоологического заказника, первые особи, пересекающие р. Нора и ее притоки, появляются ежегодно примерно с 10 сентября, однако в массе — в последней декаде этого месяца. Следует особо подчеркнуть, что в исследуемом районе осенняя миграция сибирских косуль идет в бесснежный период года, когда дневная температура воздуха находится в пределах +10...+20°С, а ночью лишь иногда опускается чуть ниже 0°. Следовательно, несмотря на очевидную в целом связь сезонных перемещений косуль с режимом снежного покрова, этот фактор не всегда служит "пусковым механизмом" осенних миграций. Поток мигрантов неравномерен (рис. 36, А) и явно образует "волну миграции", пик которой осенью 1989 г. пришелся на 27 сентября. В этот день только на двухкилометровом участке реки зарегистрировано 318 плывущих зверей, а всего за 11 дней в светлое время суток реку форсировали здесь 1352 косули, преимущественно утром и вечером, т.е. во время своей обычной активности (рис. 36, В). Плывущие животные отмечены наблюдателями в любой час суток, ночью миграция не прекращается. По приблизительным расчетам в темное время суток реку переплывают от 20 до 50% особей по отношению к дневному потоку 114
мигрантов. В общем через р. Нора и р. Селемджа на протяжении миграционного пути в 60 км переправляется более 20 тыс. особей. Первыми начинают перемещаться семейные группы — мать с детенышами, однако в пик миграции соотношение животных по полу и возрасту примерно одинаково и соответствует структуре популяции (рис. 36, Б). Водные преграды косули преодолевают, как правило, в одних и тех же местах. По данным радиопрослеживания с самолета 16 косуль, оснащенных радиопередатчиками, протяженность их миграционного пути 108—178 км, средняя скорость перемещения осенью 6,5 км (максимальная 26 км), весной — 3,8 км в сутки; расчетный период осенней миграции составляет 17—27 дней, весенней — 30—47 дней. Район зимовки популяции находится на левобережье Зеи (рис. 37). В обратном направлении животные мигрируют в конце марта—начале апреля по тому же маршруту, что и осенью. Летние и зимние участки обитания особей одни и те же из года в год. Интересно поведение мигрирующих косуль на переправах через реки. Большинство взрослых самцов форсируют их в одиночку или же в группе, преимущественно состоящей из самцов. Максимальный размер такой группы 17 особей, в которой находились 12 взрослых самцов. Попытки больших "самцовых" групп пересечь реку в большинстве случаев безуспешны. Самец-лидер, проплыв несколько метров, возвращается назад, уступая дорогу следующему за ним, второй — третьему и т.д. Они долго кружатся в воде и, наконец, возвращаются на берег. Успешными были переправы больших (до 14 особей) групп, если лидером становились взрослая самка, имеющая телят. Именно они лидировали в большинстве случаев, причем семьи косуль (мать с одним, двумя или тремя детенышами) чаше переправлялись отдельно. Иногда к ним присоединялись полувзрослые самки, обычно следующие поодиночке или в паре с полувзрослым самцом. Большие группы образовывались чаще по утрам. Складывается впечатление, что некоторые косули ждут рассвета, не рискуя плыть ночью. На переправах через реки матери, несмотря на звуковой контакт, нередко теряют своих детенышей, отставших на воде и вернувшихся назад вместе с другими взрослыми косулями, которые испугались плыть дальше. Телята, потерявшие мать, громко пищат, пытаются присоединиться к другим группам косуль, но те обычно прогоняют их. На писк детенышей отзывается мать, ожидающая их на противоположном берегу, и через некоторое время телята плывут к ней. Иногда матери возвращаются за ними, поэтому ежедневно наблюдается несколько животных, плывущих против основного потока мигрантов. При опасности мать, потерявшая детей, удаляется от берега, а детеныши, иногда объединившись в группу из 3—5 особей, переплывают реку. Не найдя матерей на противоположной стороне, некоторые плывут назад, выбиваясь из сил. В пик миграции оба берега оглашаются писком детенышей. Очевидно, что они представляют легкую добычу для хищников. Во время миграции мы неоднократно регистрировали половое поведение косуль. Концентрация животных на путях миграций несомненно способствует успешному размножению животных. Неоплодотворенные самки, пришедшие в течку, гарантированно покрываются самцами. Монголия. Сезонные миграции косуль отмечены на севере и на востоке страны (Банников, 1954; Соколов и др., 1982). Из Китая с хр. Большой Хинган они большими стадами и мелкими группами уходят на территорию Монголии 115
v-\^ ) -г1 л \ ^ f Гарь ^^/V_ >^ ;^^^^\ Ч -^~N^ ^ '^~J/^?P^-^--- _-^^-— -—--^^ffl ^ 0*X——-7^~Z^S JP?I——J2^>*^~-^ s*—^"T__»---"^^ "/N^^-^^^^ ( ^-^—^ —^•±^~J£r/ / ^ifr^^'^*' _А--^ у rJ^^^^^/^%^^A / L ^^ /^ / /~^s*s^T" sl-—' 7*-—' o^-Z\ Норсм / Vivl 7*3) (J4) p£7 ^/£<7у'Л'1' ) /\ \ 1* W/7if/v^/W \ P /fcr^L-^'^ V-ЛЧагоян . X^:'-':^\ 1 1 V':\ •jCsjLlJ ^< ri£x/~ 4 (^W^/ 3 iH> 1 ( / / ^''"'•ЧЗ-^^— ) ^~^ - <v / / —) ,^S\D P С А %)""^ I Норокиенекий Увал ( Мазанопо1 Г Vv / / Ч V i С с л е м д щи чек ~^' у^^"^ -/^—-—\ г\ Jyi fDenpant.cn ^^T^-^^wV ^^^^^^ \ с^а\ ^^/ \ Л „ilKOW jS—Ч У V/ 1 Я IX]»L©_, -з. [z: Л Г x *l« 1 x mil ? 0 0 10 km j i ' 1 ■ ■ * 1 Д С * з
5^^- Y^ Чагоян 10 H h-T-r-r-= - - Г £] Гарь ^v/~\ (Тз/ "Щ^^^2У У/ 2 -^ ^i^ -^ • /-~-f 1 ЩЪх-^ -^ -S" ' УЛ ] ^ 10 км -1 if »^_ ^ 7 1 "* I У ( д ^ С J3>.X #,з/ \ ^^S/ xi*^^^^^-^---*®l3 -/pN^Tli) ^?i£?—^—-- г-г-" ' /JJAIAL/^—^^^^^1-:.J ^ -^ УС^г- "^jli^Z'/i. VlP4^—•'"" n-^ ^V^v s'/j ^"^4 / ^/-^"~"~"^ / ( /^ч Sjj у / >s | ^w^S 1 Нойон и «некий Упал (.Мазаноно) ^ Сел'емджинси / ^^У s® jg) Шевральск \ ^~ 4 „Л^. Рис. 37. Сезонные пути миграции и участки обитания косуль, оснащенных радиопередатчиками /4 — осенняя, £ — весенняя миграции; а — пункты отлова и мечения; б, в — пути миграции косуль, помеченных в сентябре 1989 и 1990 гг., соответственно; г — зимние, д — летние участки обитания; е — пункты метеонаблюдений; ж — места гибели косуль; з — исчезновение сигнала радиопередатчика. Цифры — номера косуль
s C.cJCp. \ 50160 4 , % 40/50 \ 30/10 I 20/30 * 10120 Рис.38.Схема пространственной стратегии популяций косуль в зависимости от высоты снежного покрова / — популяция оседла; 2 — популяция мигрирует; Се. — европейская косуля; Ср. — сибирская косуля *§ 5 10 20 500 Расстояние миграции км в равнинные степи за десятки и сотни километров от летних участков обитания, туда, где снега меньше. 'Наиболее заметными и протяженными были перемещения косуль в особенно многоснежные зимы 1977 и 1978 гг., когда мигрирующие косули достигли районов Тамсаг-Булака и Матада — типичных мест обитания тысячных стад дзерена. Наряду с перемещениями, вызванными неблагоприятными факторами среды, у европейских и сибирских косуль отчетливо выражено выселение молодых особей, которые также можно отнести к разряду сезонных миграций. Ежегодно весной значительная часть животных в возрасте одного года, преимущественно самцы, покидают материнские участки обитания и эмигрируют на значительные расстояния от них. Причиной выселения являются социальные факторы, в первую очередь агрессивность взрослых особей, изгоняющих полувзрослых зверей со своих территорий. В целом эти миграции не такие массовые и протяженные, как описанные выше. Обычно они не превышают нескольких километров, лишь как исключения бывают перемещения на десятки километров от места маркировки (Bramley, 1970; Strandgaard, 1972; Myrberget, 1973; Ellenberg, 1978; Соколов, Данилкин, 1981; Fruzinski et al., 1983; Reimoser, Zandl, 1986, 1987). Пик эмиграции молодых особей в Западной Европе приходится на конец апреля — начало мая, на востоке Европы и в Азии — на июнь. Осенью многие годовалые особи, как показали наши наблюдения с помощью радиопеленгации, возвращаются к месту рождения и зиму проводят в тех районах, где они прошлой зимой находились с матерью. Весной, уже в двухлетнем возрасте, они снова эмигрируют или занимают свободные участки (если такие имеются) в районе своего рождения. Подводя итог сказанному выше, можно констатировать, что сезонные миграции, вызванные неблагоприятными факторами среды, присущи как сибирской, так и европейской косуле. Там, где экологические условия не позволяют круглодичного оседлого обитания в одном и том же локальном районе, у популяций вырабатывается сезонный миграционный стереотип поведения, проявляющийся тем ярче, чем больше высота снежного покрова. В схематизированном виде это заключение иллюстрируется рис. 38. Снежный покров, затрудняющий или делающий невозможным передвижение животных и кормодобывание, является причиной зимних миграций. Им же в основном и определяются сроки миграций: 118
в горах и в северных районах, где снег выпадает раньше, раньше всего (иногда до снега) начинается перекочевка. Направление перемещения зверей в основном перпендикулярны горным хребтам, а на равнинной местности они идут чаще в южном направлении к малоснежным зонам. Пути миграции косуль постоянны из года в год, но при изменении экологической ситуации (распашка зимних пастбищ, образование водохранилищ) могут меняться. При снижении численности миграции "затухают", при высокой численности, напротив, наиболее выражены. Миграционное поведение несомненно благоприятствует сохранению популяций. Вероятно, оно может передаваться последующим поколениям путем "обучения" и "закрепляться" в памяти потомков, что проявляется при переселении особей из таких популяций в другие многоснежные районы, из которых они также стремятся мигрировать (Юргенсон, 1969). Однако оседлость многих популяций в малоснежных районах не дает оснований считать миграционное поведение отличительной чертой рода Capreolus. Эмиграция молодых животных, происходящая весной и летом, обусловлена социальным фактором и более выражена при высокой плотности населения. Выселение части особей популяции непосредственно перед появлением нового поколения также весьма благоприятно для вида, так как обеспечивает большие возможности выживания детенышей из-за снижения пищевой конкуренции и способствует расселению зверей. Естественное и искусственное расселение При всей своей кажущейся оседлости косули способны расселяться с относительно большой скоростью. В Швеции менее чем за 100 лет границы ареала продвинулись на север примерно на 1000 км, в Восточной Европе за 30 лет с середины века как европейская, так и сибирская косуля расселились естественным путем почти на 500 км, т.е. ежегодная скорость движения границ основного ареала превышает в среднем 10—15 км (см. главу "Ареал"). Нет сомнений, что основным способом расселения косуль, особенно сибирских, являются сезонные миграции. Заходы отдельных особей, групп и стад регистрируются за сотни километров от основного ареала. Отмечено много случаев, когда мигранты задерживались в новых районах, приносили потомство и, если позволили условия, оставались здесь жить навсегда. Так, в Монголии в 1957 г. около десятка косуль, кочуя зимой с севера на юг, перешли р. Керулен и обосновались на горе Тумэн-Цогт, где их потомки живут до сих пор в отрыве от основного ареала в нескольких небольших островках карликовой березы и осины общей площадью не более 10 га. Такая же ситуация имела место в безлесных горах в окрестностях сомона Матад на Востоке Монголии, где примерно из сотни мигрировавших сюда зверей зимой 1977 г. остались 13 особей, которые принесли здесь потомство, но из-за отсутствия укрытий позднее были уничтожены. Очевидно, что именно благодаря миграциям с Урала сибирская косуля быстро восстановила свой ареал на левом берегу Волги и вышла на его правобережье (см. главу "Ареал"). Возникшие на новом месте очаги обитания, в свою очередь, становятся источником материала для расселения. По мере нарастания плотности населе- 119
Рис.39.Схема процесса естественного расселения косуль / — многочисленная популяция; 2 — сезонные миграции; 3 — популяция мигрантов; 4 — расселение молодых особей ния и учащения социальных конфликтов все в большей степени происходит процесс выселения молодых особей за пределы родительского участка, завершающийся занятием собственных участков обитания на еще свободных территориях поблизости от родительских владений, т.е. таким образом в основном происходит "насыщение" территорий. Тем не менее дальние перемещения молодых особей, как показано выше, не редкость, и образовавшиеся семьи также могут служить ядром новой локальной популяции. В схематичном виде процесс естественного расселения косуль отражен на рис. 39. .. Естественному расселению косуль может в какой-то степени способствовать фактор беспокойства. Нами достоверно с помощью радиопередатчиков зарегистрированы два случая, когда по этой причине беременные самки европейской косули непосредственно перед родами покинули свои участки и эмигрировали: одна из них прошла примерно 23 км, а другая — более 10 км. Поскольку фактор беспокойства в наши дни имеет весьма существенное место, можно полагать, что такие перемещения косуль происходят довольно часто. Характеристика перемещений косуль будет далеко не полной без данных об их искусственном расселении, которое велось в больших масштабах. В основном эта работа преследовала две цели: расширение существующего ареала и вселение более крупной сибирской косули в область обитания мелкой европейской с целью "освежения крови", повышения массы тела и улучшения качества трофеев последней. Известно, что за пределами исторического ареала XIX в. европейская косуля была интродуцирована в Ирландию, где хорошо размножалась в течение 70 лет, но впоследствии, после решения о восстановлении лесов, популяция была полностью уничтожена. В XX в. ее акклиматизировали в штате Техас в США. Сибирскую косулю начиная с прошлого века неоднократно выпускали в Европе: в Англии, Германии, Бельгии, Словакии и на западе России (Север- цов, 1941; Тигбек, 1951; Bump, 1970; Stubbe, Passarge, 1979). В пределах естественного ареала их расселяли во многих европейских странах. В частности, только во Франции с 1952 по 1979 гг. выпущено 4780 европейских косуль (Boisaubert, 1980). В целом по экспертной оценке искусственно были перемещены не менее 10 тыс. особей. С большим размахом эти работы велись в СССР. С 1925 г. по настоящее время здесь расселено более 3 тыс. особей, преимущественно в европейской части. На Украине выпустили более полутысячи зверей (из них 60 сибирских особей), в Московскую и Калининскую области их завезли около 1,5 тыс. (Павлов и др., 1974; Вершинин, 1969; Фадеев, 1969а, б; Насимович, Шубникова, 1976; Денисов, 1978). От общего количества выпущенных животных сибирские косули состав- 120
ляли более половины. Только Зоообъединением Главохоты РСФСР с 1950 по 1980 гг. их передано в охотничье хозяйство 1,1 тыс. (Шурупов, 1982). По данным перечисленных выше авторов, а также по материалам Главохоты РСФСР и РосохОтрыболовсоюза, республиканских и областных госохотин- спекцией составлена карта искусственного расселения косуль (рис. 40), на которой достаточно наглядно видна роль человека в перемещении животных и в смешении генофонда популяций. Итог этой многолетней и дорогостоящей работы в общем за небольшим исключением оказался почти безрезультатным из-за неудовлетворительной организации, полного отсутствия научных исследований и многочисленных ошибок при выпусках. Зверей расселяли мелкими партиями, редко превышавшими 20 особей, в половом соотношении от 1:9 до 6:1, более половины животных выпущены в многоснежных районах на самой окраине их ареала, подкормка зверей и охрана от хищников и браконьеров не были должным образом налажены. Подавляющее большинство животных погибли в местах выпусков в первые же годы. Кроме того, одна из основных причин неудач работ по расселению — смешение в одних и тех же районах особей разных подвидов и видов. Расселение сибирского косули в современном ареале европейской неизбежно влекло за собой их гибридизацию со всеми вытекающими отсюда негативными последствиями (см. главу "Изменчивость и таксономия"). Процесс эволюции и видообразования привел к возникновению репродуктивных барьеров и, вероятно, к определенной тканевой несовместимости между европейской и сибирской косулями. Как показали исследования (см. выше), многие гибридные самцы оказываются стерильными, европейские самки часто не могут родить более крупный плод и гибнут вместе с потомством от сибирских самцов. Все это наряду с естественной смертностью ведет к быстрой элиминации небольшого числа интродуцентов и к "поглощению" сибирского генотипа. Полученные все же "гибриды европейской и сибирской косуль по массе тела и величине рогов действительно оказываются крупнее, чем европейские косули. Казалось бы, одна из целей (повышение качества трофеев), ради которой проводилась интродукция, достижима. Однако результаты этой грандиозной по замыслу и трудоемкой по содержанию работы сводятся на нет из-за очень низкого уровня воспроизводства косуль в смешанных парах. При анализе результатов интродукции сибирского вида становится ясно, что в Европе успешными были лишь два выпуска и оба в тех районах, где не было европейской косули или численность ее была ничтожно мала. В 1886 г. в Гатчинскую охоту царского двора (Ленинградская обл.) было выпущено 59 сибирских косуль, которые успешно размножались. В 1909 году их насчитывалось уже 1068 (Север- цов, 1941), но впоследствии все звери были уничтожены. В 1956 г. 15 сибирских косуль из Приморского края и Киргизии выпустили в Темном лесу на территории Шпаковского района Ставропольской области (Емельянов, Рыбалов, 1956). Через 10 лет численность их выросла до 200 голов, они начали расселяться и заняли практически всю Ставропольскую возвышенность. В настоящее время эта локальная популяция сибирской косули оказалась в окружении европейской косули (см. рис. 25), что в дальнейшем неизбежно приведет к их гибридизации. 121
Рис.40. Места выпуска европейской (/) и сибирской (2) косуль Линия указывает на район отлова
Таким образом, очевидно, что искусственное смешение разных видов косуль недопустимо. Пользу, вероятно, может принести только внутриобластное (или из соседних областей) переселение животных в те районы, откуда они по каким- либо причинам исчезли или численность их резко снизилась. Успешным в этом плане можно считать перемещение европейской косули из Воронежской области в соседнюю Липецкую (Побединский, 1987) и в Ростовскую область в низовья Северского Донца, где были искусственно созданы мощные очаги ее обитания. Практика показала, что естественный путь расселения косуль при возрастающей численности оказывается более эффективным. Сейчас европейские и сибирские косули уже полностью восстановили свой исторический ареал и не имеет смысла продолжать расселение зверей.
Глава шестая. Питание Общая характеристика питания Пищевая стратегия копытных определяется четырьмя параметрами: размером тела, типом пищеварительного тракта, соотношением между объемом желудка и массой тела, размерами рта (Hanley, 1982). Европейская и сибирская косули — одни из самых мелких видов оленьих, по способу питания относящиеся к обкусывающим животным. Соотношение между объемом желудка и массой тела у них ниже, чем у других жвачных такого же размера (Necas, 1975; Dreschner- Kaden, 1974, 1976; Perzanowski, 1978; Henry, 1978a). Набор кормовых растений, емкость пищеварительного тракта и строение стенок рубца свидетельствуют о том, что они склонны к потреблению легко перевариваемой и богатой питательными веществами пищи (Esser, 1958; Bubenfk, 1959; K16tzli, 1965; Dreschner- Kaden, 1974; Dreschner-Kaden, Seifelnasr, 1977; Hofmann et al., 1976; Koniget al., 1976; Gttnther, 1978; Reichholf, 1980; HoliSova et al., 1982). В отличие от других жвачных косули очень избирательны в питании и поедают в основном наиболее предпочитаемые виды растений или их части (Саб- лина, 1959; Klotzli, 1965). Из-за этой особенности их считают "разборчивыми" (Kurt, 1970; Nec"as, 1975; Hell, 1979), "требовательными к питанию" (Stubbe, Passarge, 1979) и им приписывают какую-то "пищевую мудрость" (Lockie, 1967; Rusterholz, Turner, 1978). Состав пищи косуль очень разнообразный и отличается как в отдельных частях ареала, так и в разных биотопах. Он может изменяться в течение суток и сезона года, зависит от пола, возраста и состояния здоровья особи, обилия и доступности корма и других факторов. В пределах ареала косули употребляют в пищу более 1289 видов растений. Тем не менее представленный ниже список кормовых растений (см. приложение) не является исчерпывающим. Самую большую долю в питании занимает двудольные травянистые растения (55,2%), на втором месте древесные породы: деревья, кустарники и полукустарники (24,5%). Однодольные травянистые растения поедаться хуже (15,8%) (табл. 13). Эти три категории вместе составляют более 95,5% общего числа видов растений, найденных в пище животных. Другие группы растений относятся к второстепенным источникам пищи. В течение года доля древесных пород в пище почти не изменяется. Двудольные травянистые растения в основном поедаются летом, а однодольные зимой. Количество принимаемой пищи и ритм пищевой активности у жвачных животных во многом определяется емкостью рубца. У косуль масса рубца и сетки с содержимым по отношению к общей массе тела составляет 6—8,5% (Nagy, Regelin, 1975; Stubbe, Passarge, 1979), а к массе туши — 13—19% (Szaniawski, 1973). Общий объем рубца и сетки у взрослых особей достигает 4—5,8 л (Ne6as, 1975). 124
Таблиц* 13. Корма европейской и сибирской косуль Корм Древесные породы Травянистые растения Двудольные Однодольные Папоротники Мхи Лишайники Грибы Всего Число видов Европейская косуля 226 497 146 17 12 6 11 915 24,7 54,3 16,0 1,9 1,3 0,7 1,2 растений и Сибирская косуля 131 350 97 7 — 4 10 599 21,9 58,4 16,2 1,2 — 0,7 1,7 их доля Общие 42 135 40 1 — 3 4 225 (%) в питании виды 18,7 60,0 17,8 0,4 — 1,3 1,8 Всего 315 712 203 23 12 7 17 1289 видов 24,5 55,2 15,8 1,8 0,9 0,5 1,3 Относительно небольшой объем рубца косуль говорит о том, что пища не может долго оставаться в нем (Hofmann, 1978a). Скорость ее прохождения через пищеварительный тракт зависит от времени усвояемости (Perzanowski, 1978; Drozdz, 1979) и колеблется в зависимости от строения отдельных частей растений и, возможно, от содержания клетчатки (Bubenik, 1959; Lochman, Barth, 1965). Клетчатка разлагается в преджелудках жвачных животных посредством воздействия симбиотической микрофлоры (Baldwin, 1984). Для деятельности микрофлоры необходима совершенная фрагментация принятой пищи (Pond et al., 1984; HoliSova et al., 1985). Небольшой объем желудка и относительно быстрый процесс пищеварения требует частого питания. В течение суток в нормальных условиях косули питаются 5—11 раз (Bubenik, 1962; Lochman, 1965; Klotzli, 1965; Соколов, Данил- кин, 1981). Сразу или через непродолжительное время после приема пищи следуют короткие периоды пережевывания. При оптимальной трофической ситуации (в вегетационный период) животные принимают пищу приблизительно через каждый час (Lochman, 1965; Hofmann, 1978b). В популяциях, неумеренно преследуемых человеком, ритм питания особей резко нарушается; звери выходят на кормежку в сумерки или ночью, днем практически не кормятся. На ритм пищедобывательной активности в значительной степени влияют также погодные факторы, количество и доступность корма, сезон года. Пасутся звери в любое время суток, наиболее продолжительные кормежки-утром и вечером. В жаркие летние дни кормятся реже, чем в прохладные. Зимой кормежки продолжительнее, чем летом (Соколов, Данилкин, 1981). Кормовая зона у европейской косули находится на уровне 0—120 см от земли, у сибирской — 0—150 см, однако при высоком плотном снеге она увеличивается до.2—3 м. Диаметр скусываемых побегов достигает 6 мм, а в среднем 2—4 мм. Косулям присуща максимальная оптимизация питания по сезонам, проявляющаяся в разной степени утилизацией растений. Пасущиеся животные постоянно перемещаются по участку. Летом они никогда не объедают все растения вокруг себя, а срывают лишь одно или часть его и идут дальше. С многолистных 125
растений косули срывают только 1—2 листочка или обкусывают соцветие, после чего растение может куститься и биомасса его в целом нередко увеличивается, что дает возможность кормиться им еще несколько раз. Такая особенность питания в сочетании с одиночным образом жизни особенно ценна с точки зрения ведения сельского и охотничьего хозяйства, поскольку эти копытные не причиняют значительного вреда сельскохозяйственным посевам. Зимой в поисках корма они раскапывают снег передними-ногами иногда на глубину 30—50 см. Причем сибирские косули нередко раскапывают снег даже вокруг высокостебельных растений, откусывают растение у самого основания и полностью поедают его. Летом, как отмечено выше, они этого никогда не делают. И в этом тоже проявляется оптимизация питания, позволяющая животным максимально использовать в неблагоприятных зимних условиях скудные запасы корма. Выбор корма и избирательность питания При выборе подходящего корма косули руководствуются обонянием и вкусом. Опытами показано, что их привлекает запах некоторых растений, например пихты и бересклета. Сухие, старые и сильно деревянистые части растений, твердые злаки и осоки, растения, содержащие токсичные вещества (алкалоиды, сапонин, фенолы и глюкозиды), не поедаются или поедаются плохо (Esser, 1958; Klotzli, 1965; Stubbe, Passarge, 1979). Наиболее предпочитаются самые молодые органы с самым низким содержанием клетчатки (Wagner, 1961). Помимо этого, значительную роль играет и присутствие в растениях дубильных экстрактов (Klotzli, 1965), определенных минеральных веществ, витаминов, воды и т.п. в зависимости от физиологических потребностей особи (Voser- Huber, Nievergelt, 1975). В списке растений, приведенных в приложении, все же находятся виды, которые обыкновенно считаются ядовитыми для человека и домашних животных: Daphne mezerum, Rhus typhina, Aconitum lycoctonum, Atropa belladonna, Rannunculus acer, Solanum dulcamara, S. nigrum, S. tuberosum, Paris quadrifolia и др. Косули, видимо, сравнительно малочувствительны к влиянию токсичных веществ, содержащихся в них (Liepmann, 1972; Prior, 1968). Вероятно, растительные яды в их пищеварительном тракте частично нейтрализуются или разлагаются благодаря биохимическим процессам. Не исключено, что противоядием могут служить и дубильные вещества, содержащиеся в пище (Тимофеева, 1985). Многие исследователи указывают на избирательное питание особей различными видами полыней, которые звери, скорее всего, используют в качестве лекарственного противопаразитного средства (Дементьев, 1933; Фетисов, 1947, 1953). Выбор определенных растений проявляется даже в пределах одного биотопа (Klotzli, 1965). Хвоя пихты, например, привлекает косулю только тогда, когда дерево растет на солнечных участках, так как содержит больше эфирных масел (Wagner, 1961). Еловая и сосновая хвоя одиночно стоящих деревьев предпочтительнее хвои молодых растений, растущих в подлеске, поскольку имеет более высокую пищевую ценность (Prieditis, 1984). Предпочтение определенного источника пищи может быть перенесено "традицией" или "научением" на остальных особей (Ellenberg, 1974; Mtiri, 1983). За- 126
мечено, что особой "популярностью" у зверей пользуются новые виды древесных пород (часто экзотических), которые были высажены в лесную поросль (Miiri, 1978; Riiedi, 1956), и корм, наиболее дефицитный в данном биотопе: лиственные породы в хвойных лесах и, напротив, хвойные породы в лиственных лесах (Падайга, 1965). Установлено также, что косули предпочитают не отдельные виды растений, а целые "блоки видов", причем интенсивность потребления одного из видов в блоке сопряжена с интенсивностью потребления остальных. Пищевые блоки характерны для разных экосистем и зависят от структуры фитоценозов (Kossak, 1976; Рубис, 1982). Разумеется, избирательность в питании животные проявляют лишь при большом разнообразии доступного корма. Такая ситуация обычна в течение вегетационного периода и в естественных ненарушенных биотопах. Вне вегетационного периода при лимите кормов это проблематично (Nudds, 1980). Благодаря выбору отдельных частей растения пища в рубце косуль оказывается более богатой питательными веществами, чем содержится их в целом растении (Соколова, Данилкин, 1977). Очень высокая избирательность в питании приводит к заметному изменению суммарного биохимического состава травостоя в биотопах этих животных. По данным А. Бубеника (Bubenik, 1959), после их пастьбы общая кормовая ценность травостоя может снижаться по протеину на 54%, по кальцию на 46,5% и по фосфору на 23,2%. В зависимости от того, как часто и в каком количестве отдельные виды растений встречаются в рационе, различают две категории кормов — основные и второстепенные. Основные и второстепенные корма К основным источникам пищи косуль, как отмечалось выше, относятся двудольные травянистые растения, древесные породы и в меньшей степени однодольные травянистые растения. В эту же категорию входят растения, которые в определенном биотопе и в определенный период года предпочитаются большинством особей из популяции. В содержимом рубцов находят от 3 до 42 видов растений (Siuda et al., 1969; Се- derlund et al., 1980). Однако число видов, представленных в пище в большом количестве (более 5% от общего содержимого рубца), обычно колеблется от 1 до 6 в течение всего года. В Венгрии животные, живущие в лесу, зимой чаще всего потребляют 7—10 видов (в среднем 8,6), а особи, обитающие в полях, — 5—9 видов (в среднем 6,8) (Matrai et al., 1983). В содержимом пищеварительного тракта косуль в южной Моравии (Чехословакия) летом присутствовало 3—16 видов растений (в среднем 13,6), зимой от 4 до 27 (в среднем 14,9) (HoliSova et al., 1982, 1984). В лесостепных дубравах Белгородской области в пище европейской косули в снежный период зарегистрировано около 90 видов растений, но только 17 из них, преимущественно древесно-кустарниковые, принадлежали к основным кормам (Тимофеева, 1985). В пище косуль преобладают листья двудольных травянистых растений и листья и молодые побеги древесных пород (см. приложение). Этот корм может составлять 51—58% от общего объема рациона (Bubenik, 1959), а в течение вегетационного периода — около 90% (Hell, 1979). Относительная доля листьев 127
и побегов древесных пород и листьев травянистых растений в пище сильно изменяется в зависимости от типа биотопа. Косули, живущие в лесу, предпочитают листья и побеги древесных пород, в отличие от полевых, которые питаются в основном травянистыми растениями (HoliSova et al., 1982, 1984, 1986а, b). В их рационе часто встречаются некоторые лекарственные виды, используемые в медицине (Stubbe, ZSrner, 1977). Возможно, что вещества, содержащиеся в них, имеют отрицательное влияние на эндопаразитов животных. То же самое, вероятно, касается и надземных частей папоротников с высоким содержанием дубильных экстрактов (K16tzli, 1965). Гораздо меньшую составную часть их корма представляют надземные части злаков и другие однодольные растения как по видовому разнообразию, так и по объему (Hell, 1979; Schafer, 1974; Melichar, 1960). Однако злаковые культурные растения весьма предпочитаемы животными, обитающими в полях. Косули охотно потребляют сочные плоды деревьев, кустарников и полукустарников (Vaccinium sp., Rubus sp., Malus sp.,Pirus communis, Rosa sp., Sorbus aucuparia, Prunus sp., Crataegus oxyacantha и др.). Очень любят они яблоки, буковые орешки, желуди, каштаны. Животные собирают их с поверхности почвы, а зимой выкапывают из-под снега (M6hring, 1963; NeJas, 1975; HoliSova et al., 1984, 1985a). Плоды и семена растений способствуют образованию запасов подкожного жира (Ne6as, 1975; Stubbe, Passarge, 1979) — важного источника энергии в зимний период. Довольно часто в их рационе присутствуют цветы, соцветия и целые вершинные части растений (K16tzli, 1965; Borowski, Kossak, 1975; Kossak, 1983; HoliSova et al., 1984, 1986a, b). Подземные части растений служат основным источником пищи там, где они случайно становятся доступны в большом количестве. Это касается корнеплодов сахарной свеклы и клубней картофеля, остающихся после сбора урожая. Особого упоминания заслуживает потребление косулями хвои (Gunther, 1978; Kampmann, 1983). Одни исследователи считают ее основным, другие — второстепенным кормом, поедаемым животными зимой лишь при недостатке более качественной и в другое время более предпочитаемой пищи (Oszlanyi, 1982). Экспериментально установлено, что звери употребляют хвою даже при наличии богатого питательными веществами корма (зерен злаков, желудей, лиственного корма, гранулированных сушеных осиновых листьев и клеверного сена) (Kuen, Bubenik, 1980; Prieditis, 1984). Можно предположить, что она необходима животным в качестве источника воды (Juon, 1963; Jackson, 1974) или витаминов. Это заключение Подтверждается наблюдениями за пятнистыми оленями (Obrtel et al., 1985). В категорию второстепенных кормов входят растения, встречающиеся в пище с малой частотой (у небольшого числа особей в популяции) или в очень незначительном количестве. В большинстве случаев они попадают в желудок при "опробовании" животными новых видов или качества растений и их частей. Во многих районах европейской и сибирской косулями в большом количестве поедаются карпофоры грибов (см. приложение). Однако в целом они составляют незначительную долю в питании и являются все же второстепенным кормом, так же как мхи, лишайники, папоротники, хвощи и плавуны. Полевые косули потребляют иногда кукурузу, пораженную головней. В исключительных случаях в содержимом рубца и в экскрементах зверей находят остатки мелких млекопитающих и насекомых, вероятно, проглоченных вместе 128
с растительной пищей (Velich, 1925; Holiiova et al., 1982,1984,1986). Потребление животной пищи косулями и другими видами Оленьих объясняют как один из способов удовлетворения их потребностей в редких элементах и белковых веществах (Bubenik, 1966) и в кальции (Prior, 1968; Raesfeld, 1965). Вместе с растениями и при посещении солонцов в пищеварительный тракт зверей попадают разные примеси: камни, щебенка, пластмасса, кусочки металла, песок, глина и помет мелких млекопитающих. Очень часто встречается шерсть, причем зимой в больших количествах, проглоченная, видимо, при вылизывании тела (Cederlund et al., 1980; HoliSova et al., 1982, 1984). Видовые, региональные и биотопические аспекты питания Питание косуль в пределах обширного ареала имеет свои видовые и региональные особенности. В пище европейской косули выявлено 915 видов растений, у сибирской — 599. Однако как для одного, так и для другого вида животных этот список (см. приложение) далеко не полный. В целом пищевая стратегия европейских и сибирских косуль сходна, что видно хотя бы по одинаковому соотношению групп растений в питании, но по составу их корм существенно различается — общими оказались всего лишь 17,4% видов растений, в основном двудольные (см. табл. 13). Тем не менее это отличие в большей степени отражает разницу в видовом составе растений в Европе и в Азии, нежели видовые особенности животных в питании. В разных регионах количество поедаемых видов растений колеблется от 64 до 320. В пределах локальных районов пища косуль состоит в среднем из 80—130, в крупных регионах — из 130—250 видов растений (табл. 14). В каждом регионе у косуль есть свои излюбленные виды растений. На Южном Урале, например, у одной из популяций летом наиболее предпочитаемый корм — иван-чай, обнаруженный в содержимом 80% исследованных рубцов, причем в большинстве их он составлял от 40 до 90% объема растительной массы. У двух сеголеток, добытых в августе, желудок, помимо свернувшегося молока (266 и 218 г.), был заполнен листьями исключительно этого растения. Здесь же звери охотно поедали порезник сибирский, клевер луговой, вейник наземный. В другой популяции наиболее предпочитаемыми были молодые побеги осины во все сезоны года (Соколов, Данилкин, 1981). В северной части Южного Урала в Ильменском заповеднике основной корм сибирской косули — сосна, осина и береза; весной — ивы, лютик и иван-чай, осина; летом — клевер, иван-чай, некоторые виды зонтичных, вахта, ястребинка и др.; осенью — иван-чай, горец, зонтичные и сложноцветные (Аверин, 1949). В Восточной Сибири сибирские косули больше всего любят осинник, ивы, троелистку, охотно едят полыни (Фетисов, 1953); в Западном Забайкалье — астрагалы, чины, вики, клевер, люцерну (Смирнов, 1978); на Дальнем Востоке — листья и побеги осины, ив, леспедецы, липы, рябины, берез, ясеня, дуба, жасмина, винограда, лещины, малины, а также прострела и сои (Бромлей, Кучеренко, 1983; Дарман, 1986). В западных районах Белоруссии основу зимнего питания (84,6%) европейской косули составляют крушина, граб и дуб, в восточных — дуб и ива (70,7%) (Рубис, 1982). 9. Европейская и сибирская косули 129
Таблица 14. Количество видов растений в пище косуль в разных част» ареала Регион Швейцария Польша Попильно Чемпинь Беловежская Пуща Чехословакия Южная Моравия Румыния Болгария Лудогоре Стара Планина Рило, Пирин, Родопите ГДР СССР Литва Калининградская обл. Беловежская Пуща Левобережная Украина Белгородская обл. Курская обл. Крым Восточная Грузия Южный Урал Алтай Восточная Сибирь Забайкалье Амурская обл. Юг Дальнего Востока Число видов растений Европейска i косуля 95 178 85 97 252 130 129 148 76 81 70 64 628 118 113 90 320 122 165 145 120 Сибирская косуля 93 ПО 60 130 140 129 92 Авторы Voser-Huber, Nievergelt, 1975 Siuda et al., 1969 Kaluzinski, 1982c Kossak, 1983 Mottl, 1957 HoliSova et al., 1984 Manolache, Babulia, 1969 Петров и др., 1968 Knorr, Briedermann, 1976 См. приложение Прусайте и др., 1983 Романов, Ромашин, 1982 Саблина, 1955 Карпенко, 1966 Тимофеева, 1985 Гусев, 19846 Лавров, 1929; Даль, 1930 v Арабули, 1966 Соколов, Данилкин, 1981 Аверин, 1949 Пастернак, 1955 Фетисов, 1947, 1953 Смирнов, 1978 Дарман, 1986 Бромлей, Кучеренко, 1983 Однако несмотря на определенные региональные различия в питании, достаточно четко видно (см. приложение), что в пределах близких географических регионов набор основных кормов косуль совпадает. Яркий контраст наблюдается лишь там, где резко меняется видовой состав растений в целом. Пища косуль отличается не только в разных частях ареала, но и в зависимости от типа биотопа, занимаемого популяцией или отдельными особями (K16tzli, 1965; Bubenik, 1970; Jackson, 1974; Владышевский, Ельский, 1974; Strandgaard, 1977; Necas, 1975). В частности, в Литве в лиственных лесах с примесью ели их основной зимний корм — ясень и дуб; в смешанных елово-лиственных лесах — рябина, крушина, осина и дуб; в сосновых лесах с примесью лиственных пород — крушина, рябина, дуб и осина (Падайга, 1965). В содержимом 262 рубцов косуль из Латвии относительная доля полукустарников (прежде 130
всего Calluna vulgaris и Vaccinium sp.) колебалась с 2 до 57% в сосновых лесах, с 0,3 до 9% в еловых и с 0,01 до 0,4% в лиственных лесах; доля древесных пород (деревьев и кустарников) изменялась с 9 до 21% в сосновых, с 3 до 15% в еловых и с 1 до 8% в лиственных лесах. Эти отличия согласуются с различной степенью встречаемости основных источников пищи в сравниваемых биотопах (Яисон, Падайга, 1975). Косули, живущие в лесу, чаще используют в пищу древесные породы, полевые — травянистую растительность (Stubbe, Passarge, 1979; Hell, 1979; HoliSova et al., 1986b). В содержимом рубца европейских косуль, отстрелянных в лесу, окруженном полями, преобладают травянистые виды (57,6%, из них 16,2% — культурные) (Балейшис, Прусайте, 1980). Пища сибирских косуль, населяющих леса вблизи соевых полей на Дальнем Востоке, осенью и зимой на 70—75% состоит из бобов и стеблей соли (Дарман, 1986). Различия в составе рациона популяций косуль, обитающих в одной и той же географической области (в Литве), но в биотопах с разной долей лесных угодий (7 и 24,8%) установили Прусайте и др. (1983). У первой популяции в общем объеме пищи нашли 53,2% культурных, 30,2% травянистых растений и только 16,5% древесных пород, во второй — 10,2% культурных растений, желудей, полукустарников, грибов и лишайников, 50,1% травянистых растений и 39,7% древесных пород. Эти данные свидетельствуют о высокой степени приспособления животных к местным экологическим условиям. Сезонные особенности питания Доля отдельных видов растений в пище косуль значительно отличается по сезонам года (см. приложение), что связано, во-первых, с периодичностью вегетации (Jackson, 1974, 1980) и, во-вторых, с различной степенью использования кормов в зависимости от изменяющегося физиологического состояния животных (HoliSova et al., 1984, 1986 а, b). В зимний период из-за снежного покрова существенно уменьшается ассортимент корма и постепенно истощаются его запасы. Однако в это время заметно снижается общий уровень метаболизма и потребность в пище (Ellenberg, 1978; Холодова, 1986). Весной, с началом вегетации корм появляется в изобилии, повышается обмен веществ и ускоряется процесс пищеварения благодаря мягкой сочной растительности. Летом в их распоряжении самое высокое разнообразие и обилие корма. Осенью прекращается вегетация растений, но созревают семена и плоды, которые становятся доступными для животных. Сезонную изменчивость питания косуль отмечают почти все исследователи (см. приложение). Зимой состав пищи у них наименее разнообразный. Если в период вегатации в содержимом желудков сибирских косуль на Южном Урале находили от 10 до 26 видов растений (в среднем 16), то зимой значительно меньше — от 5 до 11 видов (в среднем 8) (Соколов, Данилкин, 1981). Однако в Западном Забайкалье сибирские косули очень полно используют набор кормов в течение всего года; из 140 видов потребляемых растений зимой зарегистрировано 93,5%, весной — 86,3, летом — 84,9, осенью — 87,7% (Смирнов, 1978). Объемное соотношение древесно-кустарниковых и травянистых кормов по сезонам может меняться очень значительно. В польской части Беловежской Пущи оно было весной и летом 20:80%, осенью и зимой — 35:65 (Gebczynska, 1980), в Амурской области весной составляло 1:99%, летом — 0:100, осенью — 65:35, зи- 131
мой — 75:25% (Дарман, 1986), в Западном Забайкалье весной и летом 0:100, осенью — 7:93%, зимой — 80:20% (Смирнов, 1978). Зимой в хвойных лесах основная пища косуль — побеги ели, пихты, хвоя сосны, вегетативные части черники, ежевики, брусники и вереска в подлеске, побеги с почками разных видов лиственных древесных пород. В лиственных лесах важную составную часть пищи представляют однолетние побеги и почки и травяная ветошь (Саблина, 1955, 1959; Новиков, Тимофеева, 1964; Esser, 1958; Siuda et al., 1969; Henry, 1978b; Ельский; 1978; Helle, 1980; и др.). Тропления взрослых животных показывают, что они за сутки зимой скусывают 1700—2100 концевых древесных кустарниковых побегов, весящих около 1 г каждый (Тимофеева, 1985). В годы урожая семян бука и дуба звери в значительном количестве поедают эту концентрированную высококалорийную пищу (Komarek, 1954; Романов, Ромашин, 1982). В полях самое большое значение в рационе косуль зимой имеют сельскохозяйственные культуры (табл. 15): початки и листья кукурузы, люцерна, соя, листья и колоски пшеницы, свекла, а также листья и побеги Rubus sp., Ligustrum vulgare и др. (HoliSova et al., 1982; Matrai et al., 1983; Дарман, 1986). Зимой различий в составе пищи самцов и самок, обитающих в полях не найдено (HoliSova et al., 1984), нет их и в отношении времени питания (Turner, 1979). У косуль, живущих в лесу, напротив, они установлены: в одном и том же биотопе хвоя ели и сосны содержалась в пище 22,2% самок и только у 0,12% самцов (Григоров, 1976). Состав и степень использования зимних кормов в лесах находится в прямой зависимости от высоты снега (табл. 16), которая, в свою очередь, v связана с сомкнутостью крон. Наиболее используются запасы корма в высокололнот- ных древостоях (Ельский, 1978). При глубоком снеге из-за недостатка пищи косули вынуждены переходить на питание хвоей. Их зимовка проходит нормально, если хвоя составляет менее 50% рациона. При более высоком уровне ее потребления звери ежемесячно теряют 7—8% массы (Prieditis, 1984). В критических ситуациях они могут глодать кору деревьев (Киселев, 1979). Весной основным кормом в лесу становятся распускающиеся листья и доступные соцветия древесных пород и травянистые виды растений (Siuda et al., 1969; Фетисов, 1953; и др.). В этот период наиболее охотно поедаются проростки первоцветов, относительно часто используются злаки и другие однодольные растения (K16tzli, 1965; Тимофеева, 1985). В полях они кормятся прежде всего листьями озимых зерновых культур, люцерной, клевером и рядом видов сорных растений, растущих здесь же. При случае косули обкусывают также поросль древесных пород в ветрозащитных полосах и ремизах (HoliSova et al., 1986). Летом самое большое значение в их питании в лесных биотопах имеют двудольные травянистые растения (Gebzcynska, 1980; Suida et al., 1969; Смирнов, 1978; Соколов, Данилкин, 1981), меньшую роль играют листься древесных пород и относительно малозначимы однодольные растения (Klotzli, 1965; Kuen, Bubenek, 1980; Kioroglanidis, 1981). Полевые косули в начале лета чаще всего потребляют молодые листья кукурузы, листья и цветочные части люцерны, незрелые колоски пшеницы, листья сахарной свеклы. Поздним летом их пища состоит главным образом из листьев 132
Таблица 15. Состав пищи (%) полевой косули в Южной Моравии (HoliJova et a)., 1986) Корм сентябрь- ноябрь январь февраль март апрель май—июль июль— сентябрь Древесные части растений Листья деревьев и кустарников Листья и стебли травянистых растений Листья и стебли злаков Семена и плоды Цветочные части Корнеплоды сахарной свеклы 14,4 17,4 18,1 9,3 35,9 5,7 3,6 11,8 4,4 10,5 4,8 31,2 5,3 39,1 10,3 7,6 11,3 11,3 28,3 1,8 32,6 13,6 3,0 10,5 23,3 18,8 0,7 37,1 7,8 3,5 33,3 23,3 14,0 10,3 2,0 6,0 9,8 32,0 15,3 23,1 13,8 — 3,5 6,5 27,4 1,1 36,4 20,8 — Таблица 16. Состав корма (дола от остатков растений в рубце, %) косуль, обитающих в смешанных лесах (Приедитис, 198S) Корм Июнь—октябрь (я = 68) Ноябрь—апрель без снега (и = 10) снег 15 см (л=28) снег 30 см (я=48) Февраль—март Хвоя ели и сосны Ветки лиственных пород, летом листья деревьев Вечнозеленые кустарнички Разнотравье Злаки Грибы и лишайники Корни папоротника Другие виды кормов, включая корнеплоды •Обычно сено. — 23,4 3,7 54,1 12,7 2,9 — 0,1 10,6 28,4 26,0 23,1 1,1 — 2,4 4,8 75,3 4,7 5,9 0,6 6,3 60,7 13,1 7,1 3,6* 15,5* — — 3,2 10,8 и цветов люцерны, недозрелых початков кукурузы и колосков пшеницы (Но- lisovd et al., 1984). Осенью косули предпочитают концентрированную пищу — семена в плоды древесных пород и травянистых растений. Это связано с образованием жировых запасов, которые позволяют им пережить возможный критический период во второй половине зимы и ранней весной (Hofmann, 1979b). В пище лесной косули осенью возрастает доля однолетних побегов (Саблина, 1959; Melichar, 1961). Полевая косуля в это время использует послеуборочные остатки сахарной свеклы, картофеля, кукурузы, семена сорных растений и зерновки дикорастущих злаков (HoliSova et al., 1982, 1986b; Stubbe, Passarge, 1979). Значение отдельных составных частей пищи косуль изменяется не только в разные периоды года, но также и в течение того же самого периода в разные годы (Jackson, 1974; Kuen, Bubenik, 1980), что связано с обилием доступной 133
Таблица 17. Относительное значение (%) некоторых видов растений в пище косули в зимний период в разные годы (Григоров, 1976) Растение 1973/74 Год 1974/75 1975/76 Rubus sp. Pinus silvestris Picea excelsa Fungi Fagus silvatica Salix caprea Травянистые растения Sambucus nigra Carpinus betulus Другие древесные породы 84,64 0,01 6,09 0,33 8,92 97,80 2,14 0,03 0,03 26,49 1,95 0,08 69,52 1,47 0,17 0,15 0,09 0,04 0,04 Таблица 18. Состав пищи (%) полевой косули в течение двух сезонов разных лет в Южной Моравии (HolKovaetal., 1986b) Корм Древесные части растений Листья деревьев и кустарников Листья и стебли травянистых растений Листья и стебли злаков Семена и плоды Цветочные части Корнеплоды сахарной свеклы Январь, февраль 1979 9,5 5,7 8,9 7,2 29,9 0,7 43,7 | 1980 | 1 13,1 4,7 8,3 4,5 39,4 9,8 24,4 1984 9,9 5,7 14'. 1 8,2 27,8 2,7 38,8 Март, апрель 1979 11,9 7,3 30,3 11,3 10,3 0,1 17,8 1980 11,6 0,5 9,5 24,4 25,5 2,3 36,8 1984 8,0 1,7 22,1 37,1 18,3 15,8 3,6 пищи. Их вариабельность более высокая в марте и апреле (т.е. в начале весны), чем в январе и феврале (табл. 17 и 18). Нельзя не отметить оптимальное использование косулей "сезонных" кормов, быстроисчезающих или имеющих кормовую ценность сравнительно короткий срок (грибы,, ягоды, плоды, цветы). Животные поедают их в возможно большом количестве, как бы собирая урожай. Осенью их желудки бывают заполнены некоторыми видами грибов, фруктами, ягодами и листьями брусники, черники и др., весной — цветами первоцветов, летом — листьями наиболее излюбленных растений (Фетисов, 1953; Смирнов, 1978; Соколов, Данилкин, 1981). 134
Количество потребляемой пищи Количество потребляемой пищи связано с питательностью кормового рациона, зависит от периода года, доступности корма, возраста, пола и, физиологического состояния (Necas, 1975; Ellenberg, 1974, 1978). Масса содержимого рубца значительно изменяется в зависимости от того, когда животное было отстреляно: в начале или в конце периода пищевой активности, поэтому приводимые исследователями данные могут заметно отличаться. У европейской косули вес содержимого рубца составляет в среднем 1,6—1,9 кг(МоШ, 1957;Siudaetal., 1969; Балейшис, Прусайте, 1980; Knorr, Briedermann, 1974; HoliSova et al., 1982). У косуль в Литве средняя масса содержимого рубца в январе—феврале у однолетних была существенно ниже (700 г), чем у взрослых особей (1137,5 г). Зимой она гораздо выше (1230 и 1530 г,), чем весной (700 и 680 г) (Балейшис, Прусайте, 1980; Прусайте и др., 1983). Масса содержимого желудков взрослых сибирских косуль на Южном Урале в среднем составила 2,5 кг (от 1,0 до 4,7 кг), причем в период вегетации — 2,2 кг (от 1,0 до 3,9 кг), в снежный период — 3,2 кг (от 2,1 до 4,7 кг) (Соколов, Данил- кин, 1981). Близкие к этим значения найдены у зверей в Забайкалье (Смирнов, 1978). Суточный рацион европейской косули находится в среднем в пределах от 1,5— 2,5 кг до 4 кг зеленой растительной массы (Mottl, 1957; Briedermann, 1974; NeCas, 1975). В вольерах дневное потребление побегов древесных пород, кустарников и полукустарников достигает 1,1 кг у однолетних, 1,7 кг у 1—3-летних и до 2,3 кг у 5—9-летних особей (Padaiga, 1975). Примерно такие же данные приводит А. Приедитис (1985). Полевые косули потребляют до 2,15 кг зеленой массы озимых зерновых в день (что соответствует 390 г вещества в сухом виде) или до 3,5 кг люцерны (615 г сухого вещества) (Pielowski, 1970). Общее дневное потребление пищи коррелирует с массой особи. Максимальный дневной прием пищи составляет 650 г (в пересчете на сухое вещество), минимальный — 350—400 г. Максимальное потребление сухих веществ из расчета на 1 кг 0,75 живой массы: весной — 80 г, летом около 60—70 г и зимой 40—30 г в течение 24 ч. В естественных условиях эти показатели выше примерно на 40%, так что средний суточный рацион может оцениваться в 753 г сухих веществ, или 84,5 г/кг 0,75. Потребность в перевариваемом белке в зависимости от возраста, физиологического состояния, времени года составляет 70—150 г в день. Энергетические затраты косули в сутки в среднем 2000 ккал (летом — 2800, зимой — 1300) (Ueckermann, 1964, 1986; Droidi, Osiecki, 1973; Briedermann, 1974; Papageorgiou et al., 1980; Prieditis, 1984; Strothman, Oslage, 1986). Следует учитывать, что экспериментальные исследования питания косуль в неволе могут приводить к ошибкам, поскольку пища, предлагаемая опытным животным, как правило, значительно отличается от избираемой ими в природе и по качественному составу и по разнообразию (Droidi, Osiecki, 1973; Perzanowski, 1978; Droidi, 1979). Годовое потребление растительной массы взрослой особью равняется в среднем 750 кг (Weiner, 1975). За это время косуля обкусывает около 3/4 млн побегов (Leibundgut, 1976). Количество поедаемого корма прямо пропорционально степени его перевариваемое™ и содержанию белка и обратно пропорционально содержанию 135
Таблица 19. Состав молока (%) косуль и домашних животных(по: Stubbe, Passarge,1979, с изменениями и добавлениями) Компонент Вода Жир Белок (протеин) Молочный сахар (лактоза) Минеральные вещества (зола) Питательные вещества Европейская косуля 83,8 9,8 9,2 3,5 1.4 20,0 Сибирская косуля — 9,6 8,9 3,3 1,2 19,0 Корова 87,5 3,7 3,3 4,8 0,7 13,0 . Овца 6,2 5,4 4,3 0,9 16,0 Коза 87,1 3,9 3,8 4,4 0,9 13,0 клетчатки. Наибольшее количество растительной массы употребляется весной (до 3 кг в сутки, что соответствует 250 ккал на 1 кг массы), когда перевариваемость достигает в среднем 73,5%. Зимой она резко сокращается, соответственно уменьшается и количество поедаемой пищи (Droldz, 1979). Особенно низко потребление корма при снежном покрове. Максимумы потребления падают на раннюю весну, первую половину лета и осень, что связано у самок с периодом выкармливания телят, у самцов с территориальным поведением (Ellenberg, 1978). Детеныши с первых минут после рождения и обычно до августа—октября питаются молоком, и лишь в редких случаях выкармливание длится дольше (Borg, 1970). В неволе европейские косули кормят детей молоком в течение 162—194 дней и за это время каждый косуленок получает 128—184 л (Kossak, 1981b). В каждый из нескольких приемов кормления теленок высасывает от 30 до 80 мл (Espmark, 1969), а за сутки — до 1200 мл (Bubenik, 1965). Молоко косуль отличается ббльшим содержанием жира и питательных веществ по сравнению с молоком домашних животных (табл. 19). Растительную пищу детеныши начинают пробовать через 5—10 дней после рождения (Bubenik, 1965; Соколов и др., 1985). С возрастом в их рационе быстро увеличивается количество видов растений: в 11—15 дней косулята поедают уже около 13 видов, на 40-й день жизни — 43, и на 90-й — 66 (Kossak, 1981b). С трехмесячного возраста пища телят как европейской, так и сибирской косуль сходна с пищей взрослых животных. Каждый из обоих полов имеет отличающуюся жизненную функцию. Из этого следуют неодинаковые проявления активности и поведения, неадекватность энергетических требований и метаболических процессов, удовлетворение которых ведет к различиям в потреблении корма. Самки более консервативны в потреблении энергии, чем самцы, и в отличие от них имеют тенденцию снижать энергетические затраты в периоды повышенных энергетических требований (Ellenberg, 1978; Turner, 1979; Eisfeld, 1985). Существуют различия в питании самцов и самок в период гона: самцы принимают значительно меньшее количество пищи (Lochman, 1961; Соколов, Данилкин, 1981), и скорость ее переваривания у них более длительна, чем у самок (Lochman et al., 1974). Минимальное дневное потребление пищи у самца косули весом около 25 кг составляет 600 г сухой массы, которая содержит 35 г переваримых белков и около 300 г крахмальных единиц (Becker-Dillingen, 1945). В период лактации 136
Таблица 20. Потребление энергии у косуль(ккал/кг массы тела 0,75/сутки)(no: Ellenberg, 1978) Самцы а Небеременные самки Лактирующие самки Время 159 145 127 195 210 135 176 168 190 218 — 190 173 128 ПО 131 — — 143 150 160 150 221 173 171 162 — — — — — — — 275 370 — — — — Январь—февраль Начало марта Начало апреля (самцы спокойны) Конец марта (самцы соскабливают кожу с рогов) Начало мая (самцы территориальные) Конец апреля—май (самцы спокойны) Начало июня Конец июня Начало июля Гон 1-я течка у самок Сентябрь—октябрь Ноябрь—декабрь самки потребляют больше пищи, чем самцы в это время (Lochman, Barth, 1965). У кормящей самки дневное потребление пищи достигает 1300 г сухой массы, содержащей 120 г переваримых белков и 200 г крахмальных единиц (Esser, 1958). А. Приедитис (1985) приводит такие данные. Зимой в неволе сеголетки съедают в среднем 1 кг корма в сутки (0,4—0,6 кг сухого вещества), взрослые особи соответственно 1,3—1,6 кг (0,6—0,9 кг). Летом эти величины у взрослых косуль достигают 4,3—4,6 ki (1—1,3 кг), у лактирующих самок — 7,3—7,5 кг (2,0—2,3 кг сухого вещества). Потребность косуль в энергии тесно связана с физиологическими функциями полов и имеет четкие сезонные аспекты. Наиболее основательные исследования в этом отношении проведены Г. Элленбергом (Ellenberg, 1978). Некоторые результаты его работы мы приводим в табл. 20. Элленберг установил, что летом потребность в энергии у косуль примерно на 50% больше, чем зимой. У самок она во все сезоны меньше, чем у самцов. У беременных самок потребление энергии возрастает по сравнению с холостыми лишь за 4 недели до отела, что по времени совпадает с началом вегетации. Энергетические потребности лактирующих самок в среднем на 150% больше, чем самок без детенышей. Причем, чем больше телят у самки, тем больше ее затраты и, соответственно, потребности в энергии. Особенно велики затраты косуль в период лактации и гона. Минеральное питание и потребление воды Для нормального развития и обмена веществ косули, как и другие копытные, нуждаются в минеральном питании и в воде, которые получают обычно с растительным кормом. В период беременности и лактации у самок и роста рогов у самцов потребность в минеральных веществах увеличивается в 1,5—2 раза (Becker-Dillingen, 1945; Bubenik, 1959; Esser, 1958; Drescher-Kaden, 1974; Briedermann, 1974). Подробный обзор литературы по минеральному питанию европейской косули в норме содержится в монографии К. Штуббе и X. Пассарге (1979). 137
Рис.41. Естественный солонец, посещаемый косулями и маралами (Монголия, Хангай, 1979 г.) В отдельных регионах косулям явно требуется дополнительное минеральное питание. Например, в Зейском районе Амурской области, которая находится в геохимической провинции с недостатком фосфора, меди, кобальта, йода и частично кальция, местная популяция обладает низкой продуктивностью, у самцов слабые рога необычно черного цвета с неочищенной кожей даже у взрослых особей. Благодаря искусственным солонцам с добавлением микроэлементов (см. ниже) удалось резко повысить ее продуктивность и качество, рога у самцов стали нормальными и симметричными (Морозов, 1982). В таких провинциях особенно заметна тяга зверей к естественным и искусственным солонцам. Эту особенность поведения отмечали многие исследователи (Туркин, Сатунин, 1902; Даль, 1930; Насимович, 1938; Аверин, 1949; Фетисов, 1953; Арабули, 1966; Смирнов, 1978; и др.). Естественные солонцы известны многим поколениям косуль в округе, так же как и многим поколениям охотников, устраивающим здесь засады. Часто размер сухих естественных солонцов достигает нескольких десятков квадратных метров. Поедая почву, звери выгрызают настолько большие ямы, что порой скрываются в них (рис. 41). Другой способ получения минеральных веществ — водно-солевой и водно-грязевой: косули пьют воду из источников, богатых минеральными солями, и поедают грязь на берегах (Фетисов, 1953). Химический анализ естественных солонцов показывает, что они богаты солями натрия, серы, кальция, магния и другими элементами и соединениями, но в разных регионах их химический состав отличается. В настоящее время существует несколько гипотез, объясняющих причины 138
солонцевания диких копытных. Помимо рассмотрения этого явления, исходя из необходимости минерального питания и потребления микроэлементов, указывалось на привлекательные вкусовые свойства солонцов, на необходимость механического фактора в пищеварении и на благотворное влияние солонцевания на желудочно-кишечные микроорганизмы животных. П.В. Елпатьевский и A.M. Паничев (1980), проведя геохимический анализ зверовых солонцов Сихотэ-Алиня, считают, что причиной посещения животными природных солонцов в первую очередь является потребность в натрии, в меньшей мере — в кальции, в железе, марганце и, может быть, фторе. Большая потребность в натрии объясняет причину охотного посещения копытными искусственных солонцов, содержащих поваренную соль. Кроме того, не исключено, что солон- цевание вызвано нарушениями минерального обмена, периодически возникающего у копытных в связи с их физиологическими ритмами и воздействием факторов среды, и необходимо им для минерально-лечебного питания. Использование в пищу минеральных грунтов, обладающих ионообменными свойствами, позволяет животным регулировать состав и концентрацию ионов в пищеварительной полости, особенно в весеннее время в связи с резким преобладанием в составе зеленого корма калия над натрием (Паничев, 1987). Свободная вода, безусловно, нужна косулям, как и всем другим животным. Однако по сравнению с другими оленями необходимость в ней меньше выражена. Их суточная потребность в воде при естественном корме составляет около 1350 мл/10 кг живой массы (Bubenik, 1959). При кормлении сухим сеном потребность в воде возрастает до 400 мл (Becker-Dillingen, 1945). Бридерман (Briedermann, 1974) указывает, что для полноценного кормового рациона косулям необходимо 1500 г свободной воды в день. В летнее время косули получают достаточное количество воды с растительной пищей, богатой влагой, особенно в утренние и вечерние часы и после дождей. Поэтому они могут жить за десятки километров от естественных источников, как, например, в степях Монголии. Однако при наличии поблизости водоема животные регулярно посещают его. Лактирующие самки испытывают ббльшую, чем обычно, потребность в воде и могут ежедневно ходить на водопой на большое расстояние. У воды чаще всего разнообразнее и обильнее корм, растительность гуще и выше, что в совокупности создает предпосылки для повышенной плотности их населения. Образование искусственных водоемов в местах обитания косуль поэтому должно приветствоваться. Зимой большая часть водного баланса также покрывается за счет содержания ее в естественной растительной пище и очень незначительная — за счет поедания снега.
Глава седьмая. Размножение Половая зрелость Половая активность впервые проявляется у самцов: косуль в возрасте 4—6 мес. В это время происходит незначительное увеличение массы семенников и диаметра семенных канальцев (рис. 42), повышение гормонального уровня (рис. 43), зафиксированы первые стадии сперматогенеза вплоть до образования сперматоцитов первого порядка и в редких случаях сперматозоидов. Однако уже с конца декабря сперматоцитов в канальцах придатка семенника не видно, и они появляются вновь лишь в мае—июне. Поскольку половые продукты полностью практически не созревают, этот первый активный половой период у подавляющего большинства полугодовалых самцов нерепродуктивен. Тем не менее первые стадии сперматогенеза способствуют относительно раннему для копытных животных наступлению половой зрелости. Единичные собщения об успешном покрытии детенышами своих матерей или других самок в вольерах представляются исключительными (Stieve, 1950; Wandeler, 1975; Цаплюк, 1977; Sempere, 1982). Половая зрелость у самцов косуль наступает в начале 2-го года жизни. Это подтверждается как наблюдениями за их поведением, так и исследованиями гистологического строения семенников и придатков. У однолетних самцов к началу гона резко повышается уровень содержания тестостерона (см. рис. 43). Семенники и диаметр семенных канальцев значительно увеличиваются в размерах (см. рис. 42). Канальца придатков могут наполняться сперматозоидами почти с такой же высокой плотностью расположения, как и у взрослых особей, что характеризует годовалых особей как полноценных производителей. Однако семенники их развиты все же слабее, а диаметр семенных канальцев у них меньше, чем у взрослых (Stieve, 1950; Оцхели, 1964; Bramley, 1970; Поле, 1973; Sempere, 1982), что указывает на более высокую половую потенцию последних. Молодые самцы уступают взрослым в физическим развитии и изгоняются ими с территорий (см. главу "Структура популяций"). Не имея к периоду гона собственной территории, большинство однолетних особей в естественных условиях не могут участвовать в размножении (хотя в вольерах успешное покрытие ими самок обычное явление) и представляют собой некий репродуктивный резерв популяции, включающийся в размножение лишь при недостатке территориальных самцов. Половое созревание самок, напротив, наступает уже на первом году жизни. В августе в яичниках самок-детенышей появляется множество мелких фолликул, что, видимо, связано с приближением эстрального цикла. К октябрю они атре- зируются, но часть сохраняется, созревает, и в это время возможно оплодотворение (Цаплюк, 1977). Однако в размножении участвуют лишь немногие сеголетки в силу социальной незрелости или из-за невозможности оплодотворения самцами, у большинства из которых осенью уже нет сперматозоидов. Желтые 140
7 W Ж Л I Ш 1 Ш Ж Ш I Ж 7 Ш Ж Ш I Месяцы I 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 > Возраст,мес Рис. 42. Возрастные и сезонные изменения массы семенников (7) и диаметра семенных канальцев (2) у сибирской косули (по: Цаплюк, 1977; с изменениями) 3 — период гона / 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 > возраст, же Рис.43. Возрастные и сезонные изменения концентрации тестостерона (/) и Л Г (2) в плазме крови у самцов европейской косули (no:Sempere, 1982; с изменениями) 3 — период гона тела беременности у сеголеток европейской косули регистрировались неоднократно: Георги (Georgii, 1974) обнаружил их у 4 из 67 телят, 9 из 39 годовалых косуль овулировали, будучи детенышами; Ванделер (Wandeler, 1975) нашел желтые тела у 5 из 60, а Чепмен (Chapman, Chapman, 1971) — у 2 из 5 осмотренных молодых животных. Желтые тела присутствовали у детенышей сибирской косули в Казахстане (Цаплюк, 1977), мы нашли их у 1 самки из 7 осмотреных на Южном 141
Урале в возрасте до одного года. Однолетние особи уже могут приносить потомство, однако такие случаи редки (Neubert, 1970; Borg, 1970; Ellenberg, 1978). Таким образом, большинство самок становятся половозрелыми, как и самцы, на 2-м году жизни и приносят первое потомство в возрасте 2 лет. Спаривание Гон (см. главу "Поведение") у европейской косули в основном проходит в июле—августе, у сибирской — в августе—сентябре, т.е. сроки спаривания у них перекрываются (табл. 21). Начало гона у Capreolus имеет тенденцию к временному смещению с запада на восток и с юга на север, изменяется в одних и тех же районах по годам и в зависимости от высоты местности над уровнем моря. В Австрии, например, на низменных участках спаривание идет чаще в период с 20 июля по 7 августа, на холмистой местности с 25 июля по 15 августа, а в горах с 3 по 20 августа (Kerschagl, 1952). Предположение о том, что начало гона зависит от погодных условий, до сих пор не удалось подтвердить. Тем не менее после мягкой зимы вероятны более ранние сроки гона. Элленберг (1978) нашел у европейской косули сравнительно постоянный интервал между сроками отела и течки — 67,3±1,9 дней. У однолетних самок течка начинается несколько раньше, нежели у взрослых (Kaluzinski, 1978; Eberle, 1986). Ее начало, возможно, в какой-то мере синхронизируется посредством "датчиков времени", из которых важнейшим является длительность дня, равная 15J/« ч (Lehmann, 1960). В литературе упоминается о проявлениях полового поведения косуль практически в любом месяце, однако случайные эпизоды не могут отражать реальную картину размножения этих животных. Спаривание у них происходит со второй половины июня по конец сентября, и лишь малая часть взрослых самок, оставшихся непокрытыми, и очень незначительная часть самок-сеголеток приходят в течку позднее вплоть до декабря. Успешное оплодотворение самок после этого срока и до мая практически невозможно по физиологическим причинам. Этот вывод основан на следующих данных. Масса и объем семенников, а так же диаметр семенных канальцев взрослых самцов в течении года изменяются с четкой цикличностью (см. рис. 42): зимой показатели в среднем в 5—10 раз меньше, чем летом. Максимальных значений масса семенников достигает к июлю, т.е. к сезону размножения, минимальных — в период с декабря по март, однако рост гонад заметен уже с февраля. На Урале, где обитает самый крупный подвид сибирской косули, масса семенников взрослых особей изменялась с 3,5 до 54,3 г (Соколов, Данилкин, 1981), в Казахстане у особей тянь-шаньского подвида — с 2,9 до 44 г (Поле, 1973). Аналогичные данные получены по европейской косуле (Stieve, 1950; Short, Mann, 1965, 1966; Bramley, 1970; Стекленев, 1980; Sempere, 1982). Циглер (Ziegler, 1848) установил, что в ноябре—декабре сперматозоидов в семенниках уже нет и, следовательно, спаривание у косуль поздней осенью и зимой не может быть продуктивным. Позднее эту точку зрения подтвердили Бишоф, Кейбел (Bischoff, 1854; Keibel, 1899) и другие исследователи. Однако Штиве (Stieve, 1950), изучив гистоструктуру половых органов европейской косули, показал, что, несмотря на быструю редукцию семенников после гона и прекращение продуцирования семенных клеток, оплодотворение живыми сперматозоидами теоретически возможно вплоть до конца декабря благодаря 142
Таблица 21. Сроки гона европейской и сибирской косуль Регион Австрия Болгария ГДР Чехословакия ФРГ (Бавария) Дания Швейцария Польша СССР Юг Украины Украина левобережная Северо-Запад Белоруссия Латвия Грузия Южный Урал Казахстан Киргизия Восточная Сибирь Забайкалье Якутия Дальний Восток Монголия Начало Конец Европейская косуля 20.7 12.7 17.6 Июль 30.6 Июль 20.7 Июль » » » 15.7 15.6 Июль 20.8 15.8 29.8 Август 17.8(5.11) 20.8 15.8 Август » Сентябрь Октябрь 15.8 Август » Сибирская косуля 25.7 Июль 16.8.1972 7.8.1973 4.8.1974 9.8.1975 22.7.1976 5.8 Август 19—23.6 Август » 5.8 Август » 26.6 19.7 6.9 22.9 18.9 11.9 9.9 14.9 8.9 20.9 Сентябрь » » 8.10 17.9 Сентябрь » 30.10 Сентябрь Авторы Kerschagl, 1952 Петров и др., 1968 Stubbe, Stubbe, 1985 Hell, 1979 Ellenberg, 1978 Strandgaard, 1972 Sagesser, 1968 Kaluzinski, 1978 Стекленев, 1980 Карпенко, 1966 Верещагин, Русаков, 1979 Саблина, 1955 Калниньш, 1950 Оцхели, 1964 Филонов, 1974 Киселев, 1979 Наши данные То же " " " Жирное, 1958 Поле, 1973 Слудский и др., 1984 Айзин, 1969 Фетисов, 1953 Смирнов, 1978 Егоров, 1965 Бромлей, Кучеренко, 1983 Дарман, 1986 Наши данные сохранению кх в придатках семенников. К таким же выводам пришел и А. Семпере (Sempere, 1982). Тем не менее после сентября—октября в придатках семенников сперматозоидов очень мало, преобладают незрелые половые клетки и совершенно неясно, может ли оплодотворение быть успешным (Short, Mann, 1966; Арабули, 1966). О.Э. Цаплюк (1977), проследившая сезонную динамику гистоструктуры семенников и придатков сибирской косули в Казахстане, нашла, что у взрослых самцов формирование канальцев придатков заканчивается в мае и в части их уже содержатся немногочисленные сперматозоиды. В июне сперматогенез находится на умеренной стадии, в июле — очень интенсивен, а в августе кон- 143
центрация сперматозоидов в придатках особенно велика. Однако уже с августа сперматогенез идет на убыль и преобладает спермиогенез. К концу сентября сперматогенез прекращается и эпителий на отдельных участках канальцев придатка разрушается. К концу ноября все сперматогенные клетки и оставшиеся в канальцах единичные сперматозоиды дегенерируют, и к концу декабря живых сперматозоидов в половых органов самцов сибирской косули нет. В январе процессы резорбции в семенниках и придатках усиливаются, в феврале они продолжаются в семенниках, но в придатках уже начинается смена эпителия. В марте в семенных канальцах идет митоз сперматогоний и в апреле наблюдается образование сперматогенных клеток. У самцов европейской косули (во Франции) свободные сперматозоиды присутствуют в половых органах с марта (Sempere, 1982). Следует отметить, что у Capreolus активация гонад происходит зимой и сочетается с увеличением светового дня, тогда как у других оленьих возобновляется в начале лета и их репродуктивный цикл совпадает с уменьшением светого дня. Каковы же в таком случае гормональные изменения? После периода спаривания концентрация тестостерона в крови косуль резко уменьшается, зимой находится на минимальном уровне и повышается весной, достигая максимума к периоду гона. Изменения концентрации гормона гипофиза (ЛГ) идентично профилю годового цикла гормона семенников (тестостерона), но опережает его примерно на месяц (см. рис. 43). Годовой цикл ЛГ возобновляется между декабрем и январем, что также отличает косулю от других млекопитающих. Кастрация не изменяет существенным образом профиль цикла ЛГ в плазме. Сезонные изменения активности семенников и пролактинемии строго синхронны. Реактивация экзокринной и эндокринной функций семенников происходит почти одновременно, но процессы, участвующие в образовании сперматозоидов, развертываются весьма быстро, а эндокринные имеют замедленную активность в течение весны. Поэтому трудно допустить, что андрогенные и сперматогенные функции полностью коррелируют между собой. Тем не менее возрастные и сезонные изменения их циклов весьма сходны (см. рис. 42, 43), т.е. активность семенников явно находится под гипоталамо-гипофизарным контролем (Short, Mann, 1965; Sempere, 1982). Гистологические исследования гипофиза подтверждают это предположение (Cadariu et al., 1977). Активность гонадотропных (j-клеток проявляется в мае, усиливается в июне к началу сперматогенеза и, достигнув в июле максимума, снижается. В А-клетках найдены такие же изменения. Максимальная активность n-клеток зарегистрирована с начала до конца августа. Авторы прямо связывают эти явления с репродуктивным циклом. Таким образом, самцы косуль физиологически способны к размножению только в течение одного полового цикла в году — с мая (марта) по декабрь, хотя успешное покрытие ими самок в самом начале и конце этого срока проблематично (рис. 44). Указания Штиве (Stieve, 1950) на два брачных периода в году у самок: в июле— августе и в ноябре—декабре — вызывают сомнения (Short, Mann, 1966; Aitken, 1974). Тем не менее убеждение о наличие основного и дополнительного гона у косуль прочно утвердилось, хотя и не совсем соответствует действительности. О.Э. Цаплю к достаточно убедительно показала на примере сибирских косуль 144
Рис.44.Репродуктивный цикл у Capreolus из Казахстана, что самки являются сезонно-полиэстральными животными с одним длительным брачным периодом. В их гонадах в январе присутствуют только атретические фолликулы; в феврале фолликулярная зона оживляется, развиваются первичные и вторичные фолликулы, а полостные в отдельных случаях достигают в диаметре 5 мм. В марте картина гистоструктуры остается без существенных изменений, но уже с мая преобладают большие вторичные фолликулы. В августе у самок обнаруживается множество полостных фолликулов, появление и атрезия которых предшествует созреванию овуляторных фолликулов и, возможно, благодаря выделению биостимуляторов способствует обеспечению последних стадий их роста и созревания. В сентябре и октябре в яичниках самок, помимо формирующихся желтых тел, находятся 1—2 крупных нормальных фолликула, которые атрезируются в ноябре и уже глубоко атретичны в декабре. Желтые тела в начальных стадиях формирования, видимо, способствуют быстрому развитию полостных фолликул последующей генерации, обеспечивая условия полиэстральности. Отметим и еще одно немаловажное обстоятельство. Яичники самок в одно и то же время могут находиться на разных функциональных стадиях (Popovici et al., 1978). Отдельные фолликулы имеют по две яйцеклетки, а в последних могут быть по два ядра (Цаплюк, 1977). Распределение желтых тел, формирующихся после овуляции из клеточных компонентов фолликула, в обоих яичниках возможно в следующих вариантах: 0+1, 0+2,0+3,0+4,1+1,1+2,1+3,2+2 (Borg, 1970; Прусайте и др., 1977; Blant, 1987). Это косвенно говорит о том, что яйцеклетки могут созревать неодновременно, вызывая иногда повторную течку. Г. Элленберг (Ellenberg, 1978) наблюдал ее у разных особей через 9, 14, 17, 27, 32 и 84 дня. X. Страндгард (Strandgaard, 1972) также зарегистрировал повторные проявления полового поведения у двух самок через 20 и 22 дня. Неодина- 10. Европейская и сибирская косули _ 145
ковые промежутки времени между повторными течками однозначно говорят в пользу высказанного предположения. Тем не менее у большинства самок беременность является результатом единичного короткого процесса гона (см. главу "Поведение"). Следовательно, оплодотворение самок косуль в принципе реально с мая (апреля?) до декабря (см. рис. 44), но в начале этого срока (в мае—июне) покрытие большинства из них практически невозможно из-за продолжающейся беременности и последующей интенсивной лактации. В конце срока спаривания (в октябре—декабре) оплодотворение затруднено из-за прекращения процесса сперматогенеза у самцов. Осенний всплеск половой активности у этих копытных в основном вызван проявлением полового поведения у части рано созревших сеголеток и адекватной реакцией взрослых особей. Позднее в декабре—январе у беременных самок происходит перестройка в половых органах при имплантации бластулы, вероятно, сопровождаемая усилением деятельности желез. В результате самцы иногда приходят в половое возбуждение и даже совершают половой акт, однако не приводящий к оплодотворению, так как самки уже были покрыты ранее (Schumacher, 1939; Bettmann, 1961). В целом гон в осенний период вряд ли имеет большое значение для популяций. Во всяком случае эксперименты Г. Элленберга (1978) ясно показали, что взрослые самки европейской косули, выпущенные к самцам в октябре и содержавшиеся с ними до лета, не забеременели. Наличие этого периода половой активности у Capreolus, скорее всего, является отголоском осенних сроков гона у древних косуль. Беременность Косули — единственные из копытных, имеющие латентный период беременности, в связи с чем их репродуктивный цикл (см. рис. 44) заметно отличается даже от близкородственных животных1. Оплодотворенная яйцеклетка на стадии морулы проникает в матку где быстро делится, достигая стадии бластоцисты диаметром 0,1 мм. После этого наступает 4,5—4-месячный инкубационный период с минимальной митотической активностью и медленным затяжным развитием, в результате которого бластула вырастает всего лишь до 5 мм в диаметре. Во время так называемого периода предбеременности с июля—августа по декабрь—январь бластула лежит в матке свободно и ее жизнь поддерживается "маточным молоком" (Short, Hay, 1966; Aitken, 1974, 1981). В этот момент часты случаи миграции бластоцист из одного рога матки в другой, но в конечном счете у самок с двумя зародышами в каждом роге всегда находится по одному эмбриону, независимо от того, выталкиваются ли яйцеклетки из одного и того же или по одной из каждого яичника (Strandgaard, 1972). Появление однояйцовых близнецов — большая редкость (Hamilton et al., 1960; Borg, 1970). 1 Принято считать, что впервые явление задержки эмбрионального развития и существование отсроченной овоимплантации описал Циглер (Ziegler, 1843), но объяснил его значение Бишоф (Bischoff, 1854). Однако О.Э. Цаплюк (1977), ссылаясь на Амораэо и Финна (Amoraso, Finn, 1962), уточняет, что явление диапаузы в эмбриональном развитии было установлено более 300 лет назад Гарвеем (Harvey, 1651). 146
Задержка имплантации у косуль в отличие от куньих (Mustelidae), вероятно, не зависит от светового периода. В экспериментах при ускоренном сокращении светового дня, а затем удлинении фотопериода (что на 2 мес опережало естественную сезонную картину) у них не удалось вызвать изменения латентного периода беременности, хотя звери отчетливо реагировали на опыты преждевременной (на 2 мес) линькой (Lincoln, Guinness, 1972). Кроме того, в противоположность другим млекопитающим с эмбриональной диапаузой, у косуль в течение всего периода беременности отмечена весьма значительная активность яичников (Aitken et al., 1973; Цаплюк, 1977). Уровень прогестерона в ходе эмбриональной диапаузы у беременных самок сравним с таковым у небеременных, но значительно выше, чем у сеголеток, что хорошо подтверждает секреторную активность желтого тела. Однако в ходе собственно беременности прогестеронемия существенно увеличивается, тогда как у небеременных взрослых самок, вероятно из-за дегенерации желтого тела, быстро снижается, достигая очень низкого уровня, наблюдаемого у сеголеток (Hoffmann et al., 1978; Sempere, 1982). Эмбриональная диапауза у Capreolus, скорее всего, обусловлена недостатком каких-то веществ, вызывающих и поддерживающих процесс эмбрионального развития. С начала января они находятся в секрете, выделяемом железами матки и содержащем специфические белки, белки сыворотки крови, около 20 свободных аминокислот, глюкопротеиды, глюкозу и свободную кетозу. Внезапное удлинение бластоцисты связано с повышением концентрации эстрогена, видимо, Стимулирующего секреторную активность маточных желез. Однако в этот период функциональная активность яичников не изменяется, поэтому повышенное содержание эстрогена скорее является следствием эмбрионального роста, чем его причиной (Aitken et al., 1973; Aitken, 1974, 1981). Выражение "задержанная имплантация" в свете этих исследований не отражает действительную ситуацию, поскольку сдерживается не образование анатомической связи между бластоцистой и маткой, а развитие самой бластоцисты. В Центральной Европе период предбеременности у половины самок завершается к середине января, т.е. эмбриональная диапауза длится в среднем около 168 дней (Wandeler, 1975). В областях с более суровым климатом этот процесс заканчивается раньше (Hubner, 1938). У косуль, покрытых поздней осенью, период предбеременности практически выпадает и сразу начинается собственно беременность. В январе происходит плацентарное прикрепление (имплантация) эмбриона, масса которого не превышает 1—2 г (Aitken, 1974; Wandeler, 1975). В то же время есть наблюдения, что внедрение зародышевого пузыря в матку в период предбеременности может происходить за много дней до его развития (Short, Hay, 1966). Период донашивания характеризуется бурным ростом эмбриона и сопровождается повышенным выделением секрета желез рогов матки, в результате чего в промывных водах содержание углеводов (особенно фруктозы) возрастает по сравнению с латентным периодом в 15—30 раз (Aitken, 1976). Эмбрионы у впервые рожающих самок развиваются медленнее, и рожают они обычно на неделю позднее, чем взрослые (Ellenberg, 1978). В более северных областях и высокогорных районах беременность явно продолжительнее. В Швеции, например, эмбрионы развиваются почти на месяц дольше, чем в Германии. На западном побережье Ютландии беременность длительнее на 12—14 дней по сравнению с восточным, отличающимся более мягким климатом (Strandgaard, 147
1972). Сходные наблюдения приводят и другие исследователи (Rieck, 1955; Sagesser, Kurt, 1966; Kurt, 1968; Wandeler, 1975). Даже в одной и той же местности сроки беременности могут различаться по годам, что видно по сдвигам во времени отела (см. ниже). Не исключено, что длительность беременности у косуль может варьировать в зависимости от погоды. При более высоких температурах воздуха весной происходит более ранняя и быстрая вегетация растительности, соответственно имеется больше корма для матерей и он лучшего качества. При качественном питании развитие эмбриона ускоряется, при плохом — замедляется (Sagesser, 1968). В ФРГ поздней весной 1973 г. беременность косуль была продолжительнее на 10 дней (Ellenberg, 1978). В Белгородской области весной 1987 г. в результате запоздавшего на месяц начала вегетации первые косулята появились лишь в конце июня, а массовый отел шел в июле, т.е. период беременности (при обычных сроках гона) удлинился по сравнению с предыдущими годами не менее чем на 10—15 дней. В целом период беременности у европейской косули, судя по литературным данным, может колебаться от 264 до 318 дней, при позднеосеннем гоне эти сроки могут сокращаться до 5 мес. В среднем они составляют в разных регионах Европы 294—300 дней (Prior, 1968; Wandeler, 1975; Ellenberg, 1978; и др.). У сибирской косули в связи с более поздним временем начала течки сроки беременности несколько короче. На Урале по нашим наблюдениям они составили в среднем 287 дней (от 279 до 296 дней), на Дальнем Востоке — 284 дня (Дарман, 1986). Срок беременности европейской и сибирской косуль, содержащихся в одной и той же вольере под Москвой также оказался неодинаковым: у первых 306 дней, у вторых в среднем 280 дней (Громов, 1986а). Эмбриональная диапауза в период беременности играет огромную роль, при ее отсутствии рождение потомства пришлось бы на самое неблагоприятное время — на зиму. Явно, что задержка эмбрионального развития является вторичной, выработавшейся в процессе эволюции адаптацией. Однако до сих пор не ясно, почему эта особенность размножения смогла появиться именно у косуль и почему ее нет у других жвачных, известных с плиоцена и раннего плейстоцена и обитавших вместе с ними в сходных климатических зонах и биотопах? Возможность беременности самок как с длительной эмбриональной диапаузой, так и без нее, а также проявление первого цикла половой активности сеголеток (в возрасте 4—6 мес) осенью (см. рис. 42,43) наводят на мысль о "подстройке" функции размножения самок к изменившимся с осенних на летние сроки наивысшей половой потенции взрослых самцов, что, очевидно, связано с территориальностью (см. главу "Структура популяций"). На наш взгляд, именно из-за явления территориальности, приуроченной к началу вегетации растительности, происходит раннее достижение самцами пика гормональной и сопряженной с ней половой активности. Это приводит к преждевременному и энергичному преследованию самок в летний период (см. главу "Поведение"), что, в свою очередь, стимулирует их и способствует успешному оплодотворению. Однако преждевременно оплодотворенная яйцеклетка не может развиваться (по пока еще неясной причине) вплоть до начала "нормального" зимнего срока беременности, характерного для Cervidae, обусловливая возникновение эмбриональной диапаузы. 148
Отел Детеныши европейской косули обычно рождаются с конца апреля до середины июня, у сибирской — чаще со второй половины мая до середины июля (табл. 22). Родовой период длится в каждом году примерно одинаковое время, смещаются лишь его кульминационные моменты, что обусловлено влиянием погодного фактора на срок беременности. Рик (Rieck, 1955), использовав сведения о 1660 маркированных детенышах, показал, что в Европе в мае и июне появляется на свет 96% телят. Половина из них рождается до 1 июня, наибольшее количество родов приходится на 2 июня. Средний срок рождения смещается все более на поздние числа июня в направлении с юго-запада на северо-восток и от равнины к высокогорью. В Швейцарии массовые роды в 1965 г. пришлись на 3 июня, в 1966 г., когда была наиболее высокой температура, — на 26 мая, в 1967 г. — на 30 мая (Sagesser, 1968), в ФРГ Таблица 22. Сроки отела у европейской и сибирской косуль Район исследования Швейцария Швеция Дания ФРГ (Бавария) ГДР Венгрия Польша Болгария СССР Белоруссия Грузия Северо-запад Белгородская область Урал Киргизия Казахстан Восточная Сибирь Забайкалье Якутия Дальний Восток Московская обл. (вольера) Монголия Начало Европейская 24.4 21.5 5.5 1.5 3.5 14.4 15.5 24.4 Май » Апрель 22.5 Сибирская 17.5 23.5 10.5 22.5 31.5 Май 20.5 Май » » 1.5 Апрель 2.6 Май Конец косуля 16.6 3.7 11.7 3.6 15.6 17.5 20.6 5.6 Июль Июнь » 11.7 косуля 20.6 Июнь Июль 23.6 — — Июль » Июнь » 25.7 Июнь 17.6 17.7 Авторы SSgesser, Kurt, 1966 Espmark. 1969 Strandgaard, 1972 Ellenberg, 1978 Stubbe, Stubbe, 1985 Szederjei, 1971 Kaluzinski, 1982 Драгоев, 1965 Сержанин, 1955 Арабули, 1966 Верещагин, Русаков, 1979 Наши данные Дворников, 1984 Киселев, 1979 Аверин, 1949 Наши данные Филонов, 1974 Айзин, 1969 Поле, 1973 Фетисов, 1953 Смирнов, 1978 Егоров, 1965 Дарман, 1986 Бромлей, Кучеренко, 1983 Громов, Данилкин, 1984 Наши данные 149
Рис. 45. Роды у косуль Пояснения в тексте
в 1972 г. — на 19, в 1973 — на 29, в 1975 — на 25 и в 1976 — на 17 мая (Ellenberg, 1978). На Дальнем Востоке среднерасчетная дата отела сибирской косули 29 мая (Дарман, 1986), на Урале — 9 июня (и = 41). Очевидно, что косули рожают детей в наиболее благопрятное теплое время, когда уже развит травяной покров, обеспечивающий укрытие и обильный корм. Примерно за месяц до отела взрослая самка отделяется от группы и занимает один и тот же из года в год небольшой по площади родовой участок, защищая его от других самок (Kurt, 1966; Соколов, Данилкин, 1981). При выборе родового участка беременная самка руководствуется прежде всего тремя факторами: защитными и кормовыми условиями и близостью водоема в заслушливых областях. "Просматриваемость" родовых участков оказывается значительно меньше, чем на окружающей их местности. Близость жилища человека не влияет существенно на выбор родового участка там, где нет чрезмерного преследования, некоторые самки рожают в 100—200 м от строений. Однако фактор беспокойства может привести к эмиграции беременных самок непосредственно перед родами (Соколов, Данилкин и др., 1986а). Наиболее предпочитаются для отела опушки леса и луговые поймы, где имеется густой высокий травяной покров. В лесостепных биотопах большая часть косуль рожает на лугах. В Швейцарии здесь появляются на свет 74% детенышей, в лесу — 23%, а в полях всего 3%. В траве высотой до 20 см самки рожают лишь 17% детенышей, при высоте от 20 до 50 см — 51% и свыше 50 см — 32%(Blankenhorn, 1975). В горах и холмистой местности наиболее привлекательны южные склоны, при высокой плотности населения дичи возрастает конкуренция за места отелов на них (Sagesser, Kurt, 1966). Мы неоднократно регистрировали случаи отелов одних и тех же самок на одном месте в течение нескольких лет. Есть наблюдения, что, став половозрелыми и заняв участок матери (в случае ее гибели или эмиграции), молодые особи могут рожать точно там же, где родились сами (Aylmer, 1977). Большинство случаев отелов приходится на светлое время суток. Самка рожает детеныша лежа (Bubenik, 1965; Espmark, 1969) или стоя (Holler, Prilkofer, 1980), при рождении нескольких телят эти две позы могут чередоваться (Соколов, Данилкин, 1981; Громов, Данилкин, 1984). Начало родов характеризуется наступлением схваток, во время которых поведение самки становится беспокойным: она периодически встает, облизывает область влагалища и появившиеся части околоплодных оболочек. Во время схваток, которые следуют через 2—9 мин, косуля стремится лечь на бок, при потугах поворачивает голову назад и издает звук, напоминающий сдавленный выдох. Примерно через полчаса после начала схваток из влагалища появляются копытца и ножки теленка, которые вставшая самка может, вылизывать. Первый детеныш рождается на свет примерно через 8—40 мин после появления из родовых путей его конечностей. Плод выходит передними ногами и головой вперед. Второй и третий теленок рождаются с интервалами от 10 до 40 мин. Послед отделяется через 12—50 мин после рождения последнего детеныша. В целом нормальные роды протекают за 1,5—2 ч, реже требуются 4—5 часов (рис. 45). Материнское и детское поведение в послеродовой период описано в главе "Поведение". 152
Воспроизводство Скорость воспроизводства является одним из ключевых факторов динамики популяций. Она определяется числом участвующих в размножении животных, процентом беременных самок, числом родившихся и выживших детенышей и длительностью их полового созревания. Косули отличаются от других оленьих высокой плодовитостью, которая обусловлена ранним созреванием и участием части самок в размножении уже на первом году жизни, а самцов на втором, длительным периодом спаривания (возможен с мая по декабрь) и полиэстраль- ностью и многояйцовостью самок. В размножении у косуль в нормальных условиях участвует большинство половозрелых самок. В Литве из 206 исследованных особей яловыми оказались только семь животных (3,4%) из всех возрастных групп (Прусайте и др., 1977), но в отдельные годы не размножались до 9% самок (Прусайте, Балейшис, 1975). В ГДР без признаков беременности были 10 из 174 самок (5,7%) европейской косули, в Польше — 6,5% (Kaluzinski, 1982a) и 14% (Fruzinski, Labudzki, 1982), в Дании в зависимости от плотности популяции — от 0 до 5% (Strandgaard, 1972). Все 55 самок сибирской косули старше 1,5 лет, добытые в разные годы в различных районах Казахстана, оказались беременными (Поле, 1973). Беременными были все 28 половозрелых самок, осмотренных нами на Урале, и, кроме того, каждый год успешно рожали еще 23 меченые в природе или содержащиеся в вольерах. В Забайкалье М.А. Лавов (1971) среди 31 косули не нашел ни одной яловой. Лишь Ю.А. Дарман (1986) обнаружил на Дальнем Востоке 3 прохолоставших самок из 18, однако он исследовал в основном трупный материал. Самки как европейской, так и сибирской косуль в большинстве своем рожают двух детенышей, реже одного и трех. Четыре детеныша в помете встречаются в виде исключения, хотя четыре эмбриона в матке находят нередко (табл. 23), иногда их число доходит до 5 (Аверин, 1949; Саблина, 1955; Сержанин, 1955; Егоров, 1965; Myrberget, Milton, 1971; Верещагин, Русаков, 1979), и в исключительны случаях — до 6 (Черкасов, 1884, по изд. 1962). Исследования показывают, что в пределах ареала в среднем на одну самку приходится от 1,7 до 2,5 желтых тел и от 1,6 до 2,3 эмбрионов (см. табл. 23). В процессе беременности возможна потеря яйцеклеток и резорбция части эмбрионов: у взрослых здоровых особей потери не превышают 1—4% (Short, Hay, 1966; Chaplin et al., 1966; Strandgaard, 1972; Wandeler, 1975; Слуцкий и др., 1984; Дарман, 1986), у больных или найденных мертвыми они гораздо существеннее — от 9 до 22% (Borg, 1970; Wandeler, 1975). В эксплуатируемой популяции в ГДР у 164 беременных самок резорбция эмбрионов составила 1,7%, что совпадает с данными, приведенными выше. Число желтых тел и соответственно эмбрионов зависит от возраста животных. Полувзрослые самки имеют меньшее количество желтых тел, чем взрослые; у последних чаще встречаются по 3 и более желтых тела (табл. 24), однако смертность эмбрионов у старых особей выше, чем у средневозрастных. Убедительные результаты в этом отношении получил Борг (Borg, 1970), изучив матки 362 самок. Среднее число эмбрионов составило у двухлетних зверей 2,23, у трех-пятилетних — 2,35, у шести-семилетних — 2,14, у восьмилетних и старше — 1,88. В ГДР среднее число детенышей на самку увеличивается с возрастом с 1,76 до 1,94 до 4 лет и после пика снижается с семилетнего 153
Таблица 23. Плодовитость европейской и сибирской косуль Регион Швейцария Швеция Дания Англия ФРГ ГДР Польша СССР Литва Латвия Казахстан р. Или, Терскей- Алатау Урал, Зап. Сибирь Предбайкалье Забайкалье Дальний Восток Якутия Авторы Kurt, 1968 Wandeler, 1975 Blant, 1987 Essen, 1966 Borg, 1970 Andersen, 1953 Standgaard, 1972 Там же и Hamilton et al., 1960 Chaplin et al., 1966 Prior, 1968 Short, Hay, 1966 Chapman, Chapman, 1971 Ellenberg, 1978 Stubbe u.a., 1982 Fnizinsta', Labudzki, 1982 Kaluzinski, 1982 Прусайте и др., 1977 Приедитис, 1975 Слудский и др., 1984 Наши данные Устинов, Лобанов, 1983 Лавов, 1971 Дарман,1986 Тавровский и др., 1971 Число самок, л желтых тел на самку Европейская косуля 114 99 179 46 41 8 32 35 17 152 2,12 2,00 2,51 1,98 1.9 2,4 1,77 1,80 1,71 2,16 Сибирская косуля 12 20 31 2,21 2,0-2,3 1J самок, л 573 438 47 362 24 26 29 38 14 54 56 149 71 138 25 21 28 13 8 эмбрионов на самку 1,69 1,90 2,30 2,19 1.9 1.» 1,9 1,9 1,8 1,9 1,67-2,15 1,85 1,56 1,88 1,71 1,9 2,3 2,21 1,92 2,25 Из них(%) с 1 17 10 15 16 9 5 - 15 17 13 14 17 21 12 13 28 25 14 29 15 — 2 76 77 47 50 85 93 63 85 79 82 86 78 72 68 62 56 42 64 71 77 75 3 7 10 32 33 6 - 37 _ 4 5 - 4 7 12 22 16 33 18 _ 8 25 4 1 1 6 1 - - - _ _ _ _ - 2 _ 1 3 _ — 4 _ _ _
Таблица 24. Число желтых тел (и эмбрионов) у европейской косули ■ разных возрастных группах Авторы Прусайте и др., 1977 Borg, 1970 Georgii, 1974 Wandeler, 1975 Strandgaard, 1972 Blant, 1987 Kaluzinski, 1982 Fruzinski, Labudzki, 1982 1-2 1,94 2,38 (2,23) 1,56—1,93 1,94 1,57 1,87—1,82 (2,00) (1,40) Возрастные группы, лет 3-5(6) 2,17 2,54 (2,35) 1,92-2,0 2,08-2,22 2,08 2,36—2,00 (2,00-2,54) (1,67—2,00) 6(7) и более 2,54 2,54 (2,14-1,88) 2,20 2,32 2,08 2,00 (1,78-1,60) (2,00) Таблица 25. Успешность воспроизводства в зависимости от массы тела самок (по: Ellenberg, 1978) Масса тела в декабре, кг Результаты размножения 7 8 9 22 20 11 10 30 Возраст 12,4 13,1 15,2 15,9—17,6 Возраст 19,7 22,7 Возраст 22,7 24,8—25,1 0+ 1+ 2+ Умерли зимой Умерли их детеныши Вырастили по 1 детенышу Вырастили по 2 детеныша Яловые или умерли их детеныши Вырастили по 2 детеныша Вырастили "плохих" детенышей Вырастили "хороших" детенышей возраста до 1,73 (Stubbe et al., 1982). Примерно та же закономерность установлена в Польше (Kaluzinski, 1982; Fruzinski, Labudzki, 1982) и в Чехословакии (Pi- kula et al., 1985b). Показатель рождаемости у полувзрослых особей может быть на 14—27%, а у взрослых — на 5—10% меньше, чем показатель беременности (Wandeler, 1975; Ellenberg, 1978). Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что в популяциях косуль средневозрастные самки представляют наиболее продуктивную ее часть, и это обстоятельство следует учитывать при рациональном использовании ресурсов животных. Следует отметить, также сравнительно четкую тенденцию к увеличению плодовитости в зависимости от массы тела. По данным Блента (Blant, 1987), средняя масса самок старше 2 лет с 0—1 желтым телом составляла 16,2 кг, с 2 — 18,2 кг и с 3 — 21,3 кг. Чем крупнее косули-матери, тем больше и более полноценных детенышей они могут вырастить. Этот вывод очень хорошо аргументирован Элленбергом (табл. 25). 155
Масса самок и успешность размножения зверей, вероятно, являются функцией плотности популяции и качества биотопа. В Швеции, например, скорость воспроизводства малочисленных популяций выше, чем в Средней Европе (Essen, 1966; Borg, 1970). В Дании в перенаселенной популяции на самку приходится в среднем 1,6 желтых тела, тогда как в популяции с нормальной для этого района плотностью (25 особей на 100 га) — 1,9—2,4 (Strandgaard, 1972). Еккерман (Ueckermann, 1964) обнаружил, что при повышении плотности дичи с 17 до 40 особей на 100 га прирост популяции снизился с 129 до 74% от числа самок. На другом участке при удвоении численности с 150 до 324 особей он уменьшился с 68 до 57%. В Северной Литве рост неэксплуатируемой популяции прекратился, как только плотность населения достигла 19—20 особей на 100 га, хотя условия обитания не изменились; к зиме на 1 взрослую самку приходилось в этот период лишь от 0,76—0,54 сеголетка (Прусайте и др., 1973). На увеличение прироста с 67 до 93% при снижении плотности населения популяции с 21 до 10 особей на 100 га указывает Хайн (Hein, 1966). Четкую отрицательную зависимость между числом самок в популяции и размером прироста определил Курт (Kurt, 1968) в Швейцарии. Он объясняет это явление запаздыванием на год и более половой зрелости, усиливающейся резорбцией эмбрионов, повышенной смертностью детенышей в первые недели после рождения. Можно привести много других примеров, подтверждающих данную точку зрений, однако при сравнении цифр плотности дичи и величины прироста убеждаешься, что при одних и тех же плотностях уровень воспроизводства в разных популяциях различен или, наоборот, при разных уровнях плотности населения прирост одинаков, т.е. здесь явно действуют и другие факторы. В частности, анализ размножения косуль в популяциях с разной плотностью не показал статистически достоверных отличий (Bobek, 1977). Элленберг (Ellenberg, 1974, 1978) на основании тщательных опытов в вольере приходит к выводу, что плотность популяции оказывает несравненно меньшее влияние на темп размножения и выживаемость молодняка, чем обеспеченность кормом. Действительно, в вольерах даже при очень высокой плотности, но при качественном кормлении продуктивность бывает максимальной (от 150 до 212%). На результат воспроизводства влияют резервы пищи в биотопе, пол и количество телят в приплоде и социальный статус матери. Благодаря лучшему питанию в лучших по качеству биотопах телята растут и развиваются быстрее, особенно если они у матерей единственные. У доминантных самок, занимающих оптимальные биотопы, детеныши более крупные, чем у иерархически подчиненных. Более развитые сеголетки легче переживают зиму, отставшие в росте погибают гораздо чаще. Кроме того, слабое их развитие означает, как минимум, замедление оборота популяции из-за того, что молодые самки вступают в размножение на год позже. Там, где в популяциях много мелких по размерам сеголеток, с полной уверенностью можно говорить о перегруженности биотопа из-за слишком высокой плотности населения. На скорость воспроизводства в популяции косуль очень большое влияние оказывает доля самок, участвующих в размножении, и доля самок в приплоде. В естественной популяции среди взрослых животных преобладают самки. Соотношение полов у детенышей может варьировать в зависимости от условий питания самок перед оплодотворением. Подробнее об этом говорится в главе "Структура популяций". 156
Все приведенные выше факты свидетельствуют о том, что популяция, находящаяся в хороших кормовых условиях при умеренной плотности населения, обладает наибольшим воспроизводительным потенциалом: самки при хорошей кондиции более плодовиты, рожают больше детенышей женского пола, которые лучше развиваются и выживают, раньше созревают и эффективнее участвуют в размножении. Успешность размножения во многом зависит и от характера биотопа. На южных склонах гор величина приплода может быть выше, чем на других (Kurt, 1968). В лесу прирост популяций выше, чем в поле. Причиной высокой смертности детенышей в открытых биотопах наряду с погодными факторами является высокий уровень механизации и химизации сельского хозяйства. В популяциях полевых косуль ежегодный прирост колеблется от 0 (после суровых зим) до 100% (Pielowski, 1977). Тем не менее в Болгарии прирост популяции в открытых биотопах оказался выше (170—180%), чем в лесу (140—150%) (Колев, 1980). Потенциальная плодовитость европейской и сибирской косуль в среднем составляет примерно 2 детеныша на одну половозрелую самку (см. табл. 23). Реальный прирост популяции оказывается меньше этой цифры. В Шотландии, например, при продуктивности популяций, достигающей в некоторые годы 210 телят на 100 самок, смертность детенышей составляет 55—65% (Ratcliffe, Rowe, 1985). Часть детенышей гибнет уже вскоре после рождения, особенно у молодых, впервые рожающих матерей. По этой причине практически не оказывают влияния на воспроизводство однолетние самки, забеременевшие будучи детенышами. Гибель самок вместе с детенышами при родах невелика, тем не менее в некоторых регионах эти потери могут достигать нескольких процентов. Элленберг приводит данные по вольере с высокой плотностью населения, в которой при родах погибли 5 из 109 беременных (4,6%). В популяции на научном стационаре Хакель (ГДР) смертность составляла 4,1%. Особенно существенны потери детенышей в первый месяц жизни (Reimoser, 1984). В ГДР только в первую неделю их отход составляет 10% (Stubbe, Stubbe, 1985). Значительный ущерб причиняют хищники, и в первую очередь лисицы (Рухлядев, 1948; Владышевский, 1968; Strandgaard, 1972; Wandeler, 1975; Слудский и др., 1984). Добывать затаившихся и не убегающих при опасности в первые дни жизни телят могут также шакалы, енотовидные собаки, волки, бродячие собаки, дикие кабаны. В Сибири сеголетки могут быть одним из .основных компонентов пищи рыси (Смирнов, 1978)2. Однако в агроценозах потери детенышей от хищников все же меньше, чем урон от сельскохозяйственных машин, который может составлять 26—35% прироста популяции (Драгоев, 1965; Beklova et al., 1982; Reimoser, Zandl, 1986). До 40% телят погибает весной в результате неблагоприятных погодных условий (Stubbe, Stubbe, 1985). С момента рождения и до осени в Казахстане гибнет до 16% сеголеток сибирской косули (Поле, 1973), на Дальнем Востоке — от 13,7 до 32,3% (Дарман, 1986). На Урале в заповедной популяции по расчетным данным отход составлял от 11,5 2 О смертности косуль см. подробнее в главе "Численность". 157
до 19,3%, однако ни одна из 23 находящихся под нашим наблюдением самок не потеряла до осени ни одного детеныша; в Ильменском заповеднике смертность телят к этому времени достигает 25% (Филонов, 1974). В популяциях европейской косули потери детенышей к осени могут быть еще выше. В Польше с мая по ноябрь в среднем гибнет 37,6% (33,6—44,6%) (Fruzinski, Labudzki, 1982), в Литве и в Швейцарии смертность их в отдельные годы достигает 50% (Прусайте и др., 1974; Blant, 1S87). Величина детской смертности в конечном счете определяет прирост популяции к осени (к промысловому сезону)3. В ГДР на одну самку приходится в среднем 1,35 теленка (Stubbe, Stubbe, 1985); в Швейцарии — 1,46 (1,33—1,60) (Blant, 1987), в Дании на одном и том же участке количество детенышей на одну половозрелую особь колебалось от 1,6 до 0,5 (Anderson, 1953; Strandgaard, 1972); в Англии каждая самка имеет в среднем 1,56 детныша (Loudon, 1978); в Эстонии — от 0,36 до 0,95, но в пересчете на отелившихся животных — от 1,27 до 1,87 детей (Рандвеэр, 1985). В Забайкалье в эксплуатируемой популяции сибирской косули прирост к осени достигает 125% (Лавов, 1971), по другим данным в этом же регионе молодняк к ноябрю составляет всего лишь 46% от количества самок (Смирнов, 1978). В Казахстане на одну рожавшую самку приходится в период с 20 сентября по 20 октября 1,6 косуленка (Поле, 1973). На Урале в неэксплуатируемой популяции и при отсутствии хищников прирост достигал 180% от числа самок при плотности популяции 2—5 особей на 100 га, но с ростом численности волко- собачьих гибридов и рысей снизился до 132%. Зимой происходит дальнейший существенный отход детенышей в результате промысла и из-за естественной смертности. Убыль сеголеток за год может быть различной в разных районах и колеблется от 20 до 90%, соответственно отражаясь на цифрах прироста популяции (Саблина, 1955; Петров и др., 1968; Лавов, 1971; Падайга, 1961; Поле, 1973; Филонов, 1974; Прусайте и др., 1973, 1974; Bobek et al., 1974; Рандвеэр, 1985; Приедитис, 1985; Stubbe, Stubbe, 1985; Ratcliffe, Rowe, 1985; и др.). К весне из двух телят чаще всего остается один, но в разных популяциях в пределах ареала цифры реального прироста колеблются от 0,1 до 1,5 (Поле, 1973, Соколов, Данилкин, 1981; Дарман, 1986; Fruzinski, Labudzki, 1982; Kaluzinski, 1982а; Blant, 1987; и др.). Приведенные выше данные показывают, что прирост у косуль — величина непостоянная, подверженная значительным колебаниям в зависимости от внешних факторов среды. Потенциальная биологическая плодовитость, близкая к 200% от числа участвующих в размножении самок, может реализоваться 'Следует отметить,- что приводимые во многих работах данные о воспроизводстве популяций, основанные на визуальных регистрациях самок с телятами или без них в летние месяцы, приводят к грубым ошибкам в сторону занижения реальных цифр прироста и не анализируются в настоящем исследовании. Ошибки возникают из-за незнания или недоучета особенностей материнского и детского поведения косуль: родившие самки часто пасутся без телят, телята затаиваются, кормление их в первые две-три недели происходит поочередно, во время гона матери держатся отдельно от детенышей (см. главу "Поведение"). С наименьшей погрешностью прирост у популяций европейской косули можно подсчитать лишь с конца августа, у сибирской — с середины сентября, когда происходит синхронизация пространственно-временной активности у членов семьи. 158
только в очень благоприятных климатических условиях, при полноценном питании, отсутствии естественных врагов и болезней, низком уровне механизации и химизации сельского хозяйства. В природе к осени прирост популяции обычно снижается в лучшем случае на 10—20%, в худшем — более чем на половину. К следующему сезону размножения при особенно тяжелых условиях зимовки цифра прироста стремится к нулевым значениям, определяя депрессию численности популяции, при хороших условиях она может превышать 150% от числа самок. Устраняя или смягчая неолагоприятные факторы среды и избирательно воздействуя на половой и возрастной состав, на практике возможно поддерживать воспроизводство популяции на уровне, близком к максимальной плодовитости вида. Основные принципы управления популяциями подробно рассматриваются в главе "Хозяйственное значение, рациональное использование ресурсов и охрана".
Глава восьмая. Структура популяций Половая и возрастная структура В популяциях европейской и сибирской косуль соотношение полов у детенышей близко 1:1 (табл. 26), но оно, вероятно, может сдвигаться в ту или другую сторону адекватно изменившимся условиям среды. Елленберг (EUenberg, 1978) довольно убедительно показал, что при качественном питании самок в летнее время и хорошей их упитанности к началу гона в следующем году рождается в 3 раза больше детенышей-самок, при неблагоприятных условиях соотношение становится 3:1 в пользу детенышей мужского пола. К тому же при плохих кормовых условиях в период отелов повышается смертность телят-самок, что увеличивает преобладание детенышей-самцов. Молодые и старые самки чаще приносят телят мужского пола. С возрастом происходит сдвиг соотношения полов в пользу самок. Это вызывается следующими обстоятельствами, связанными с авторегуляторными процессами в популяции. Большинство годовалых самцов из-за преследования их взрослыми территориальными особями вынуждены эмигрировать из мест рождения, в то время как многие молодые самки остаются вблизи участка матери. Изгнанные молодые самцы чаще, чем самки, подвергаются опасности в незнакомой местности и нередко погибают, не дожив до двухлетнего возраста. В многочисленных популяциях двухлетние самцы по-прежнему не могут занять постоянную территорию и в отличие от самок снова вынуждены скитаться. Во многих районах Европы промысловый пресс на самцов выше, чем на самок. Добавим к этому меньшую природную осторожность самцов и большую их агрессивность, приводящую к дракам, травмам и гибели некоторых из них в территориальный период. Четких доказательств зависимости соотношения полов от плотности населения популяций пока не найдено: даже при 40—50-кратной ее разнице цифры соотношения полов примерно одинаковы (табл. 27). Половая и возрастная структура популяций европейской и сибирской косуль, как показывает анализ, не имеет существенных различий. Обобщив имеющиеся данные по их возрастному составу в разных регионах (Anderson, 1953; Strandgaard, 1972; Pielowski, Bresinski, 1982; Pikula et al., 1985; Лавов, 1971; Смирнов, 1978), мы получим на графике некую кривую, отражающую возрастную структуру популяций рода Capreolus и ее закономерные изменения (рис. 46). Отсюда следует, что доля животных старшего возраста с каждым годом становится все меньше и меньше и после 7—10 лет их насчитываются единицы, т.е. предельный возраст естественной популяции косуль равен в среднем 10±2 года. Тем не менее известны случаи, когда продолжительность жизни 160
Таблица 26. Соотношение полов у европейской и сибирской косуль Эмбрионы и детеныши «?:< Полувзрослые и взрослые Литература 679 238 32 55 475 186 487 191 37 763 1722 111 138 42 16 389 179 116 46 44 116 37 16 217 248 0,78 0,75 1 0,9 0,9 0,73 0,89 0,86 0,6 1 0,9 1,25 1,3 1 0,8 1,19 0,97 0,93 0,9 1,2 1 0,95 1,3 0,97 1,3 655 327 172 3202 9737 949 104 3415 129 686 496 899 156 288 754 1382 689 Европейская косуля — Kurt, 1968 — Wandeler, 1975 — Stubbe, Passarge, 1979 — Prior, 1968 — Borg, 1970 1,34 Nikolandic, 1968 1,9 Strandgaard, 1972 1,87 Ellenberg, 1978 Espmark, 1969 Engl, 1982 Pikula et al., 1985 Cotta et al., 1961 Fruzinski, Labudzki, 1982 1,03—1,65 1,38 1,5 1,7 (1,2-2,5) 1,28 (1,03-1,65) 1,06—1,83 2,52 1,1-1,5 1,1 1,31—1,56 1,3-1,4 1,31 Сибирская 1,2 1,19 1 1,1 1,38 1,12 Kaluzinski, 1982 Pielowski, Bresinski, 1982 Zejda, 1978 Stagl, Wenter, 1977 Арабули, 1966 Блузма, 1975 Приедитис, 1975 Рандвеэр, 1985, 1989 Наши данные (Белгородская и Курская области) косуля Аверин, 1949 Поле, 1973 Смирнов, 1978 Лавов, 1971 Дарман, 1986 Бромлей, Кучеренко, 1983 Наши данные (Урал) То же (Амурская обл.) Таблица 27. Соотношение полов в популяциях с разной плотностью населения Плотность населения (число особей на 100 га) 6":< Авторы 1-10 10—20 20-30 30—40 40—50 1:1,0—1,8 1:1,0—2,5 1:1,2—2,2 1:1,2-2,07 1:1.8-1,1 Eiberle, 1962; Kurt, 1968; Лавов, 1971; Прусайте и др., 1973; Блузма, 1975; Смирнов, 1978; Соколов, Данилгин, 1981; Fruzinski, Labudzki, 1982; Pielowski, Bresinski, 1982; и др. 11. Европейская и сибирская косули 161
АО 40 } 15 20 I 1 2 3 Ч 5 6 7 в 3 10 11 12 13 14 Возраст t лет Рис,46. Возрастная структура популяций европейской и сибирской косуль Штриховкой обозначена область варьирования средних значений для разных популяций отдельных маркированных особей была в природе 15—17 лет, а в неволе 19—25 лет (Strandgaard, 1972; Stubbe, Passarge, 1979). Доля сеголеток в популяции максимальна и сразу же после периода отела может достигать 50%. Однако из-за большой смертности число детенышей снижается с каждым месяцем и тем заметнее, чем в худших экологических условиях находится популяция (см. главу "Размножение"). К примеру, осенью доля сеголеток в популяции европейской косули колеблется по годам в Литве от 27,1 до 36,1% (Прусайте и др., 1974; Блузма, 1975; Padaiga, 1975), в разных районах Эстонии от 18,9 до 39,1% (Рандвеэр, 1985), в Польше от 28,7 до 48,5% (Fruzinski, Labudzki, 1982; Pielowski, Bresinski, 1982). У сибирской косули доля сеголеток в осенней популяции примерно такая же: в Забайкалье 20—42,4% (Лавов, 1966, 1971; Смирнов, 1978), на Дальнем Востоке 30,6—41,6% (Дарман, 1986), на Южном Урале 35,1—48,1% (Киселев, 1979; Дворников, 1984; Соколов, Данилкин, 1981; неопубликованные данные). К весне их становится еще меньше, особенно при суровых условиях зимовки:, на Дальнем Востоке 14,6—34,1%, на Южном Урале 18,3—36,2%. Аналогичные показатели характерны для полевых популяций европейской . косули (Kaluzinski, 1982). Динамика полового и возрастного состава популяции европейской косули наиболее тщательно исследована в Дании Страндгардом (Strandgaard, 1972). В 1950 г. при тотальном отстреле косуль на участке леса площадью 165 га были добыты 107 особей (Anderson, 1953). Осенью 1965 г. здесь оказались 96 животных, в 1966 г. — 112, в 1967 г. — 92. Соотношение полов у косуль до 9-месячного возраста было приблизительно 1:1 (по годам соответственно 1:1, 1:1, 1:0,6; 1:1), среди половозрелых особей на одного самца приходилось в среднем 2 самки (1:1,7; 1:2,2; 1:2,2; 1:1,8). Доля сеголеток в осенней популяции в эти годы составляла 47, 41, 35 и 18% (рис. 47), хотя продуктивность самок все время была примерно одинакова — в среднем 162
SO 50 40 30 го w 1 л 11 •. " •■'* \ ;1\\ - \\\ - >L. уй^ & 1 1 1 1 Г // 1Z3456783 Возраст, лет ГЛ 1 1 Г- 11 -i—г Z 3 1 5 Б Возраст t лет Рис. 47. Половая и возрастная структура популяции европейской косули в разные годы (по: Strandgaard, 1972) / — 1950, 2 — 1965, 3 — 1966, 4 — 1967 2,0 Corpora lutea, что говорит о потере части детенышей уже после рождения. В течение 2,5 лет в этой неэксплуатируемой популяции произошло стремительное обновление: в ее состав, насчитывающий 57 животных старше одного года, вошли 99 новых особей, в то же время из нее убыли 77 косуль. Прирост этой популяции происходил исключительно из родившегося и выросшего в этом районе молодняка. Наиболее существенной причиной убыли самцов одно- и двухлетнего возраста и однолетних самок была эмиграция; взрослые животные погибали в результате несчастных случаев й болезней. Оборот популяции самцов был быстрее, чем самок: у первых в возрасте от 0,5 до 2,5 лет он достигал ежегодно 50%, у более взрослых — 25%, тогда как у самок в возрасте от 6 до 18 мес — 33%, а после этого — около 20%, т.е. в неэксплуатируемой популяции косуль теоретически число самцов, достигших шестимесячного возраста, в первые два года ежегодно уменьшается вдвое и затем на четверть, в то время как у самок уменьшаестя в первый год на треть, а в 163
*<*:& 52:38 2-3 З-Ч 4-5 5-6 6-7 7-8 8-10 >10 Рис.48.Возрастная структура популяции ев результатам отстрела в сезон охоты (Б) (из 1<- 1-2 2-3 3-1 1-5 5-6 6-7 7-8 8-Ю ->W Возраст, лет ропейской косули по данным тотального отстрела (А) и по Pielowski, Bresinski, 1982b) последующем ежегодно на 1/5 часть. Соответственно одно- и двухлетние самцы имеют "запас" продолжительности жизни в 1,4 года, старше 2 лет — 3,3, однолетние самки — 2,6 и более взрослые — 3,3 года. Быстрый оборот особей приводит к омоложению популяции: средний возраст самцов в период с 1965 по 1967 г. составлял здесь 2,1; 1,8, и 2,3 года (в среднем 2,1 года), возраст самок — 3,2; 3,6 и 3,8 года (в среднем 3,5 года), средняя продолжительность жизни этой популяции была 2,9 года (в 1950 г. — 2 года). В других регионах Европы цифры среднего возраста популяций весьма изменчивы, что, скорее всего, связано с разным уровнем их эксплуатации: в Чехословакии — 2,85 года (у самцов — 2,7, у самок — 2,98) (Pikula et al., 1985а); в ФРГ — 2,72 года (Ellenberg, 1978); в Польше они колеблются от 2,4 до 3,5 лет (Bobek et al., 1974; Kaluzinski, 1982a; Pielowski et al., 1982; Fruzinski, Labudzki, 1982); в Литве средний возраст популяции самцов 3,8, самок 4 года (Padaiga, 1975); в Забайкалье — 27—38 мес (Лавов, 1971; Смирнов, 1978). Средний возраст популяции существенно меняется в течение года. К примеру, в ГДР вскоре после отела он составляет 1,8 года, а перед рождением нового поколения достигает 2,4 года (Stubbe, Stubbe, 1985). Половой и возрастной состав эксплуатируемых популяций может в значительной мере изменяться в зависимости от степени пресса на те или иные половозрастные группы. Практика показывает, что даже при селективном остреле под выстрел наиболее часто попадают средневозрастные животные, наиболее продуктивные в популяции (Fruzinski, Labudzki, 1982; Pielowski, Bresinski, 1982). Это положение весьма показательно иллюстрируется данными польских экологов (рис. 48). При загонных способах охоты, практикуемых в осенне-зимний период во многих 164
областях России, отстреливают преимущественно самок (до 74%), из которых около 70% составляют половозрелые особи, имеющие телят. Такое воздействие охотничьего пресса на половозрастную структуру необходимо обязательно учитывать при управлении популяциями косуль. Социальная организация Социальная организация популяции косуль существенно изменяется в течение года. В летний период большинство животных ведет одиночный и семейный образ жизни, в зимний — преимущественно семейно-групповой и стадный. Летом на одиночных особей приходится 60—90% всех встреч, а группы из четырех и более животных практически отсутствуют. Пары наиболее часто представлены самкой с детенышем, двумя детенышами, взрослым самцом и самкой во время гона; реже пары образуют годовалые особи и иногда взрослый самец имеет спутника — молодого самца. Группы из трех особей являются преимущественно семейными: мать и два детеныша. В начале осени семейные группы из двух и трех членов составляют почти половину от всех встреченных косуль. Зимой наибольший удельный вес в популяции имеют смешанные группы, состоящие из четырех и более особей (рис. 49, 50). Размер группировок в популяциях европейской и сибирской косуль, обитающих в сходных биотопах, одинаков (рис. 50). Некоторые отличия заметны лишь весной и осенью, что связано с более поздними сроками начала вегетации, более ранним и резким наступлением холодов и становлением снежного покрова в Азии. В открытых биотопах число животных в группах значительно выше (нередко до 40—90 особей), чем в лесу, где лишь иногда можно встретить вместе более 10—15 косуль. Средняя численность особей в группах в одной и той же местности увеличивается при повышении плотности населения, снижении температуры и увеличении высоты снежного покрова и при уменьшении площади кормовых участков. Следовательно, социальная организация популяции косуль во многом зависит от характеристик среды, среди которых основное значение имеют обилие и распределение ресурсов и укрытий (Graczyk, Bereszynski, 1978; Zejda, 1978; Reichholf, 1980; Bresinski, 1982; Maublanc et al., 1987; Соколов, Данилкин, 1981; Дарман, 1986). В совокупности все эти факторы проявляются в некоторых регионах на азиатской части ареала, вызывая массовые миграции косульг во время которых животные нередко объединяются в стада численностью в несколько сотен особей (см. главу "Перемещения"). Группа формируется ранней осенью из одной или двух семей (нередко родственных "и живущих по соседству) и присоединившихся к ним годовалых самок. Позднее в их состав могут входить другие косули, и в частности полувзрослые и взрослые самцы. Однако последние часто живут отдельно не только летом, но и всю зиму. Среди одиночных зверей их насчитывается около 70%, в маленьких группах они, как правило, бывают по одному (Bramley, 1972), в больших группах и стадах взрослые особи составляют около 30% (Zejda, 1978). Во время зимних миграций в одном стаде могут находиться несколько десятков взрослых территориальных и агрессивных 165
^%%%%%V*% 4%%%%%%%V*%VVVV' Состав групп-- ш 1 • • смешанный 66 сеголетка 99+*^ i cf+9+*^ = 1 И cf+9 9+oteroff 1 9 с* -i 1 1 г 7ШШШШ1ШИ11 Л Ш Ш Y Месяцы Рис.49. Сезонная динамика социального состава полевой популяции европейской косули (из: Bresinski, 1982) о • о •, о»о»о»о»о»о«о»о 1ИШШЖ1ИМ1 Ж Ш Ш Месяцы Число „ особей В группе Рис. 50. Динамика количественного состава группировок лесостепных популяций европейской (/) и сибирской (2) косуль в течение года / — по 2470 встречам 5586 особей в Белгородской области (1982—1986 гг.); 2 — по 2366 встречам 5172 особей на Южном Урале (1971 — 1978 гг.) 166
Рис.51. Лидеры в группах сибирской(Л и европейской (2) косуль в летний период друг к другу самцов. Иногда в январе—марте (апреле) наблюдаются группы, состоящие исключительно из них (до 7 особей). Большие группы чаще всего формируются на местах кормежки при опасности: обеспокоенные чем-либо животные стараются сблизиться со спокойно стоящими или лежащими. Вид бегущей особи вызывает следование за ней других, и образовавшаяся группа может сохраниться в таком составе на протяжении нескольких часов, дней или, реже, недель. Состав небольших групп наиболее стабилен. Члены семейной группы обычно держатся вместе на протяжении всей зимы (Bideau et al., 1983a; Данилкин, Минаев, 1988). В больших по численности группах беспрестанно происходит смена особей, хотя их состав и кажется стабильным (Strandgaard, 1972). Наши наблюдения за европейскими и сибирскими косулями показали, что при опасности стадо легко разбивается на мелкие субъединицы (чаще семьи) и формируется затем уже в другом составе. Рассеянные при внезапном испуге члены одной семьи могут оказаться в разных группах, но через несколько дней они вновь находят друг друга, встречаясь на местах кормежки. Иногда отставшие животные по следам разыскивают свою группу. Оставшись без матери, сеголетки могут стать постоянными членами другой семьи или группы. Тем не менее они принимаются неохотно и во многих случаях косули агрессивны к ним. Поэтому некоторые телята всю зиму вынуждены держаться обособленно, лишь изредка при опасности присоединяясь к разным группам. Отдельно или парами всю зиму могут жить и полувзрослые животные. Одиночные взрослые самцы особенно легко входят в состав различных групп и покидают их. Например, один из них, помеченный радиопередатчиком в Белгородской области, только в марте 1984 г. был членом 9 разных групп, а за весь зимний период его регистрировали в 17 группах, причем в один из дней — в 5. Такая структура популяции (одиночки—семьи—группы—стада) характерна для всего зимнего периода. К концу марта (в апреле) заметно увеличивается число одиночных особей, однако окончательный распад групп происходит на месяц позднее (см. рис. 50). Семьи сохраняются дольше всего; в наших исследованиях последняя дата их встреч у сибирской косули 28 мая, у европейской —19 мая. Таким образом, семья у косуль служит ядром большинства группировок и в конечном счете составляет основу всей социальной организации популяций. Взрослые самки-матери к тому же обычно являются лидерами — вожаками групп. У сибирских косуль в лесостепной популяции они оказывались ими в 86% случаев, взрослые самцы — в 9,5%, полувзрослые самцы — в 1,5% и телята — в 3% (Соколов, Данилкин, 1981). Примерно такую же картину мы зарегистрировали в лесостепой популяции европейской косули на востоке ареала (рис. 51). В полевых популяциях вожаки в большинстве случаев также представлены взрослыми самками, но 2 п*200 Взрослые самки Самцы Сеголетки 1В?
процентное соотношение их ниже (Bresinski, 1982) и здесь чаще лидирует особь, первой среагировавшая на опасность (Graczyk, Bereszynski, 1978). Анализируя приведенные выше и другие литературные сведения по европейской (Саблина, 1955; Raesfeld, 1956; NeSas, 1960,1963; Kurt, 1968;Nikolandic, 1968; Bramley, 1970, 1972; Zejda, 1978; Reichholf, 1980; Bresinski, 1982; Тимофеева, 1985; Maublancet al., 1987; и др.) и сибирской (Аверин, 1949; Филонов, 1974, 1977; Смирнов, 1978; Соколов, Данилкин, 1981; Слудский и др., 1984; Дарман, 1986) косулям, мы приходим к твердому убеждению, что социальная организация их популяций в этом плане сходна; разница заключается лишь в сроках сезонного изменения образа жизни, который у сибирской косули из-за климатических факторов запаздывает примерно на месяц весной, а осенью проявляется чуть раньше. Приведенная выше характеристика социальной организации популяций косуль будет далеко не полной без учета взаимоотношений особей в пространстве. Пространственно-этологическая структура Структуру популяций млекопитающих можно рассматривать с различных точек зрения (Наумов, 1963; Petrusewicz,1966; Шварц, 1967; Флинт, 1977; и др.), но наибольшее значение имеют пространственная (статическая система закономерного размещения особей по территории) и этологическая структура (динамическая система взаимоотношений между особями) (Wynne-Edwards, 1962, 1964; Наумов, 1967, 1971, 1972, 1977; Шилов, 1972, 1977). Для характеристики пространственно-этологической структуры популяций животных в экологической и этологической литературе применяют многочисленные термины: пространство жизнедеятельности (action area), пастбищное пространство, сезонное пастбище, индивидуальный ареал, индивидуальный участок, участок обитания (home-range), охраняемый участок, охотничий участок, материнский участок, территория (terrytory) и др. Существует различная трактовка этих терминов (Burt, 1943; Hennig, 1962; Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963; Наумов, 1963; Jewell, 1966; Kurt, 1966,1968a,b; Strandgaard, 1972; Walther, 1972; Баскин, 1976; Шилов, 1977; и др.), поэтому необходимо уточнить понимание некоторых из них по отношению к косулям. Под индивидуальным участком подразумевается совокупность всех участков обитания особи, включая пути ее кочевок, т.е. всех мест, где животное бывает в течение всей жизни. Участок обитания — пространство, на котором особь (или группа) находится в течение определенного времени (сутки, сезон, период, год). Участки обитания животных могут широко перекрываться. Родовой участок — пространство, защищаемое беременной самкой от других особей перед родами и некоторое время после них. Территория — охраняемая самцами часть участка обитания с определенными для данной особи границами, которые известны соседним животным и поддерживаются чаще всего взаимным избеганием заходов. на чужие участки или же активной защитой их. В это понятие сознательно не включается нередко употребляемое выражение "маркируемая часть участка обитания", поскольку у косуль маркироваться может не только своя, но и чужая территория (см. главу "Поведение"). Взрослых самцов, защищающих свою территорию, называем, как общепринято, территориальными; молодых, у которых она отсутствует, — нетерриториальными. 168
Благодаря массовому мечению и радиопрослеживанию в последние годы удалось получить весьма подробную картину пространственной структуры нескольких популяций европейской (Kurt, Л968а,Ь, 1970; Bramley, 1970, 1972; Strandgaard, 1972; Ellenberg, 1978; Sempere, 1982; Pielowski, Bresinski, 1982; Fruzinski et al., 1983; Zejda, Bauerova, 1985; Cederlund, 1982, 1983; Bideau et al., 1983b; Vincent et al., 1983; Vincent, Bideau, 1987; Соколов, Данилкин и др., 1986а; Данилкин, Минаев, 1988) и сибирской косуль (Соколов, Данилкин, 1981). В качестве модели ниже приводится пространственно-этологическая структура лесостепной популяции европейской косули, состоящей из оседлых и сезонно мигрирующих особей и имеющей типичные черты как оседлой, так и мигрирующей популяции (Данилкин, Минаев, 1988) . Этот пример дает хорошую возможность сравнительного анализа и способствует выявлению закономерностей внутрипопуляционной организации Capreolus. Пространственная структура популяции косуль, как и вся их социальная организация, существенно изменяется в течение года, но относительно сходна в два больших периода: летний (репродуктивный и территориальный), когда животные, ведущие преимущественно одиночный образ жизни, диффузно распределены по площади; и зимний (атерриториальный), когда происходит концентрация преимущественно объединенных -в группы зверей на кормных участках, а распространение их по площади имеет агрегированный характер. Кроме того, в летний период территориальное поведение зверей различно в зависимости от пола « возраста. Внутрипопуляционная структура в летний период Территории у взрослых самцов. Весной, сразу же после таяния снега взрослые самцы европейской и сибирской косуль из года в год занимают в основном одни и те же территории, которые охраняют от других самцов и маркируют ольфакторно-оптическими метками (см. главу "Поведение"). Захватив однажды территорию, большинство из них остаются на ней в течение всей жизни. Во всяком случае, в модельной популяции ни один из пяти взрослых самцов не сменил ее в течение 4—5 лет. Аналогичные данные приводит Лоудон (Loudon, 1978). Страндгард (Strandgaard, 1972) зарегистрировал эмиграцию только одного взрослого самца, Бремли (Bramley, 1970) — двух. Право на владение территорией самцам каждый год приходится отстаивать в борьбе с другими особями, особенно молодыми, на что указывают бои между ними и шрамы на голове и шее, имеющиеся практически у каждого территориального животного. В модельной популяции европейской косули в Белгородской области размеры территорий самцов (при летней плотности населения косуль в заповеднике около 5 особей на 100 га) в среднем 114 га (от 62 до 157 га, л=9), что значительно больше, нежели в других частях ареала. Однако, самая большая по площади территория самца (204 га) была за пределами заповедника, где плотность животных была минимум втрое ниже. С учетом ' Подробнее об экологии этой популяции косуль, обитающей на востоке ареала в заповеднике "Лес на Ворскле" в Белгородской области, см. в работе (Новиков, Тимофеева, 1965). 169
(№10 /№2B /№43 Рис. 52. Пространственная структура мужского населения популяции европейской косули летом (15 апреля—сентябрь) (по данным радиопрослеживания и визуальным наблюдениям в Белгородской обл. в 1982—1986 гг.) / — территории взрослых самцов; 2 — изменение границ территории самца N 3; 3 — эмиграция годовалых особей; 4 — участок обитания двухлетнего самца N 26; 5 — лес; 6 — фруктовые сады; 7 — строения поселков; 8 — участок обитания годовалого самца N 1; 9 — пустошь; 10 — луг с кустарником; /; — поля этого участка размеры территорий самцов в районе исследований в среднем равнялись 122 га («=-10) (рис. 52). . Анализ размеров территорий самцов в пределах ареала показывает, что их площадь обратно пропорциональна плотности населения популяции и находится в пределах от 2 до 200 га (табл. 28). Размеры территорий самцов, скорер всего, определяются качеством летнего биотопа: в лучших выше плотность их населения и меньше размеры территорий (Mottl, 1962;Bobek, 1977) (табл. 29). Действительно, несмотря на относительно диффузное пространственное размещение косуль в летний период, повышенная плотность их населения наблюдается на опушках леса, высокотравных лугах, вблизи водоемов, где изобилие пищевых ресурсов и хорошие защитные условия. В таких биотопах четко проявляется конкуренция за территории, тогда как в соседних, худших по качеству угодьях, зверей может совсем не быть или их плотность значительно ниже. Однако структура фитоценоза одного и того же биотопа мало влияет на 170
Таблица 28. Размеры территорий самцов косуль при разной плотности населенна популяций Число особей на 100 га Размеры территорий, га Европейская косуля Сибирская косуля Авторы 1—2 3—10 10—20 20—30 30—40 40—50 60 126—204 38—157 6—100 12—39 7—20 5-10 2—9 100—170 35-120 18—37 — — — — Hennig, 1962; Mottl, 1957; 1962; Kurt, 1968; Prior, 1968; Bramley, 1970, 1972; Strandgaard, 1972; Bobek, 1977; Ellenberg, 1978; Janeau et al., 1981; Sempere, 1982; Fruzinski et al., 1983; Cederlund, 1983; Bideau et al., 1983; Соколов, Данилкин, 1981; Соколов и др., 1982, 1986; Дарман, 1986 Таблица 29. Средний размер территорий и участков обитания косуль в зависимости от летней и зимней кормовой емкости некоторых европейских лесов (по: Bobek, 1977) Лесные экосистемы Хвойные Хвойно-лиственные Влажные хвойно-лиственные Лиственно-хвойные Горные лиственные Лиственные Ольховые Сухая масса пищи; т/100 га лето 40,4 83,3 64,3 70,4 30,0 72,9 112,4 зима 13,9 8,6 6,6 3,4 6,1 1,5 2,0 Размер территорий самцов, га 69,6 15,7 26,7 22,2 128,5 20,6 8,5 Размер участКормовая емкость ле- ков самок, п са, число особей на 35,4 8,0 13,6 11,3 65,3 10,5 4,3 100 га лето 4,3 18,9 11,1 13,3 2,3 14,4 32,5 зима 246,9 152,7 117,2 60,4 108,3 26,6 35,5 размеры территорий самцов, и площади их здесь примерно одного порядка (Strandgaard, 1972; Sempere, 1982). Зависимости размера территории от возраста животных, на что указывал Бо- бек (Bobek, 1977), скорее всего нет, как это наглядно показал Лоудон (Loudon, 1978). В нашем исследовании за 4 года ни у одного из взрослых самцов также не произошло приращения или заметного уменьшения территории, за исключением временного захвата одним из них части территории, принадлежавшей соседнему самцу, погибшему летом (см. рис. 52). К такому же выводу пришел и Элленберг (Ellenberg, 1978), изучавший косуль в вольерах. Конфигурация территорий при неизменной плотности населения, очевидно, почти не меняется. При высокой плотности некоторые молодые самцы могут захватить и удержать за собой часть территории или изгнать с нее старого самца (Sempere, 1982). Территорию самца, погибшего зимой, занимает весной молодой самец. При гибели хозяина летом часть его территории могут занять соседние самцы (Bramley, 1972; Strandgaard, 1972; Ellenberg, 1978; Данилкин, Минаев, 1988). 171
В естественных условиях территории соседних самцов при умеренной плотности населения практически не перекрываются (см. рис. 52) или перекрываются очень незначительно (Kurt, 1968b; Prior, 1968; Bramley, 1972; Соколов, Данилкин, 1981). Границы территорий поддерживаются в основном взаимным избеганием заходов на чужой участок. Однако у большинства самцов наблюдаются отдельные кратковременные "рейды" по чужим территориям и возврат на свой участок в тот же или на следующий день. Границами территорий служат заметные ориентиры: опушки леса, дороги, проселки, тропинки, склоны оврагов, ручьи и реки. У некоторых зверей они проходят в однородном массиве леса, и принцип их разграничения в данном случае остается неясным. При очень высокой плотности населения косуль в природе и в вольерах, где жизненное пространство ограничено, участки взрослых самцов могут частично накладываться один на другой за счет савместного использования кормовых площадей (Соколов и др., 1982), но наиболее посещаемые зоны обычно четко разделены (Sempere, 1982; Maublanc et al., 1987). Частичное наложение территорий самцов наряду со значительными сокращениями их площади позволяет популяции образовывать высокую плотность населения даже при ярко выраженной территориальности самцов. Размеры суточных участков взрослых самцов зависят от площади их территорий и поведения животных. В Белгородской области они равнялись в среднем 49 га (от 4 до 97 га) и составляли около 40% от площади летнего участка. В Швеции (Cederlund, 1983) суточные участки были меньше (20,3 га) и занимали лишь 21% территории. Эти цифры означают, что ежедневно каждый зверь охраняет (осваивает) лишь часть своей территории. До 70% точек радиопеленгации приходится на центральную зону (рис. S3), т.е. для многих самцов она, очевидно, представляет наибольшую ценность. Однако при маленьких территориях каждый день осваивается практически вся площадь. Во время гона территориальная организация популяции косуль существенно не изменяется (Bramley, 1972; Sempere, 1982; Соколов, Данилкин, 1981). В начале гона самцы обычно спариваются с самками, обитающими на их территории. Очевидно, что при такой пространственной структуре преимущество в размножении получают особи, на территориях которых имеется больше участков обитания самок (см. ниже). В конце гона учащаются "рейды" самцов за пределы своей территории в поисках самок в течке, тем не менее территориальность еще сохраняется, хотя с каждым днем заметно уменьшается, особенно в мигрирующих популяциях. Участки обитания у одно-двухлетних самцов. В модельной популяции, обитавшей в островном лесу площадью около 1000 га, было отчетливо заметно значительное сокращение числа молодых самцов с апреля по июль. К периоду гона в лесу оставались только территориальные самцы и не более 5—6 широко кочующих одно-двухлетних особей. Напротив, за пределами лесного массива по долине реки и во фруктовых садах встречались преимущественно годовалые самцы, иногда в парах с самкой того же возраста. Эти наблюдения полностью совпадают с данными радиопрослеживания и визуальными регистрациями животных. Из пяти меченых однолетних самцов весной эмигрировали четыре, а один занял участок размером около 2 га между территориями взрослых самцов, разделенных рекой, и лишь изредка заходил 172
/ + + + III + + :•: + + + in / + V III ;■: III III + / + V V III III III X + . Ill III Ш ffl V ffl X + + ■ ffl Ш Ш + + + + + III III Ш ■ ■ + + + + + III ■ ■ ■ a in + . • + v Ш ■ Ш + + + i^* III III + ■ ■ ■ ffi ffl + ^ + + Ш в ■ III III + Ш + ^ Ill III V ffi III III ■+ + '.* + + III III • + III • yt 7J + в L. IKM , Рис. 53. Структура участка обитания взрослого самца европейской косули (N 5) «AT, ™™ZyZCrZ\7s ST^Ll Г™ °бИТаНИЯ - Lb^д на6лк>де„ия (03.84- .-^астоквокт^Г-в'ио^ГГ^ J^ST™ С * П° " ЗВГУСТа 1Ш - В ~ — P-oneSr4e„'„9(B S2&'LS%. в лес (см. рис. 52). Осенью в заповедник возвратились только три звеоя из них один погиб зимой, другой снова эмигрировал в начале лета Т„ет„й зимой и следующим летом широко кочевал по" всему заповеднику те по территориям почти всех самцов, но территориальным он стал только наrvl лого самцаЗНВсегоНЯиВ УЧаСТ°К ИСЧСЗНувШеГ0 ^°»™* всего, погибшего) «зрелого самца. Всего, из четырех маркированных двухлетних особей из лесйот массива эмигрировали три. Некоторые молодые самцы, покинув лес несколько недель жили поблизости, но в июле ушли за пределы ^килом^таовой зоны ГоХшихТоГйПлощади летних участков обит™ ^7нт:;ро„во1Роко кочующих особей в зоне радиопрослеживания превышали 1000-2000 га что несравненно больше, чем у взрослых животных в этот период. Причиной выселения молодых зверей из места рождения служит агрессивность к ним взрослых самцов, изгоняющих их со своих территорий Энергичное преследование годовалых особей начинается сразу же'Зе распада 173
семейной группы, как только они остаются без матери. Большинство их (до 58— 90%) вынуждены эмигрировать из района своего рождения (Bramley, 1970; Strandgaard, 1972; Loudon, 1978; Соколов, Данилкин, 1981; Дарман, 1986; Данилкин, Минаев, 1988), и выселение молодых самцов носит характер сезонной миграции. Осенью значительная часть эмигрантов возвращается в район своего рождения, обычно покидая его вновь следующей весной. В популяциях с очень высокой плотностью и в вольерах не все трехлетние самцы могут стать территориальными, тогда как в разреженных некоторые годовалые ведут себя как территориальные (Ellenberg, 1978). В плотно заселенных биотопах на место изгнанных молодых косуль приходят другие из соседних угодий и взрослым самцам приходится вновь и вновь защищать свою территорию. К тому же далеко не все одно-двухлетние самцы покидают район, где они родились и выросли. Часть их широко кочует летом по территориям нескольких соседних самцов, а некоторые из них становятся "спутниками" территориальных самцов, сопровождая их повсюду по меньшей мере до периода гона (Соколов, Данилкин, 1981; Дарман, 1986). В редких случаях хозяин территории не проявляет к молодому зверю явной агрессивности, позволяя находиться на его участке. В целом молодые самцы косуль в отличие от взрослых показывают более разнообразный спектр пространственного поведения (см. рис. 55): эмигрируют из района рождения; занимают свободные участки за пределами территориальной зоны; кочуют по территориям нескольких самцов; занимают маленький участок в пределах "буферной зоны" между территориями соседних самцов; обитают на территории одного из самцов-"пацифистов", не проявляющих к ним явного агрессивного поведения; становятся "спутниками" территориального самца, всюду еледуя за ним. Молодые самцы представляют собой явный экологический резерв популяции. Благодаря такому пространственному поведению популяция быстро расселяется и заполняет образовавшиеся в результате смертности взрослых самцов бреши в территориальной структуре, что способствует успешному размножению и выживанию. Участки обитания у взрослых самок. Пространственное распределение у самок в летний период имеет другой характер, нежели у самцов (рис. 54). В модельной популяции в конце апреля — начале мая беременные самки отделялись от группы и занимали примерно за 3—4 недели до отела одни и те же на протяжении нескольких лет родовые участки размером в несколько гектаров. Почти половина из числа меченых самок (л=14) каждый год в апреле мигрировала за пределы заповедника на расстояние более 7—10 км. Там они приносили телят и в октябре—декабре вместе с ними ежегодно возвращались в район заповедника. Две оседлые прежде самки при беспокойстве эмигрировали со своих родовых участков за 1—2 недели перед родами и, благополучно отелившись на новом месте, вернулись осенью на свой зимний участок. Следующей весной они ушли на новый родовой участок и снова осенью вместе с детьми пришли в район заповедника. Беременная самка защищает свой родовой участок быстрыми наскоками с опущенной головой и явно агрессивными намерениями, а иногда и при помощи 174
Рис. 54. Пространственная структура женского населения модельной популяции европейской косули летом (май—август) / — участки обитания взрослых самок; 2 — участки полувзрослых самок; 3 — места отелов; 4 — эмиграция беременных самок, вызванная фактором беспокойства; другие обозначения см. на рис. 52 передних конечностей, вынуждая этим других самок и своих детей из прошлогоднего помета покинуть его. Такое же поведение самок зарегистрировано и в других популяциях (Kurt, 1968b; Bramley, 1972). В биотопе далеко не все участки пригодны в качестве родовых. Как показывают наблюдения, они должны отвечать следующим требованиям: быть поблизости от источника высококачественного корма, обладать хорошими защитными условиями и, желательно, находиться неподалеку от воды. Таким условиям чаще всего отвечают опушки леса, высокотравные луга, долины ручьев и рек, поросшие кустарником. Плотность населения беременных самок в этих биотопах максимальна. В некоторых случаях ими защищается каждая отдельно стоящая группа кустов на лугу, что нам довелось видеть в Белгородской области, в то время как на большей части лесного массива, видимо, не отвечающего необходимым требованиям, самок не было (см. рис. 54). Таким образом, в отдельных биотопах даже при относительно низкой плотности населения косуль (4—5 особей на 100 га) наблюдается дефицит родовых участков. Спустя одну-две недели после отела участки обитания самок начинают заметно расширяться и с увеличением возраста детенышей все более наклады- 175
ваются один на другой. Большинство матерей остаются поблизости от места родов вплоть до осени, т.е. до конца сезона размножения. Концентрация их в определенных биотопах приводит к тому, что в период гона на территориях одних самцов находятся несколько самок, на территориях других они могут отсутствовать. Однако в модельной популяции некоторые самки в конце июня — в июле полностью покидали свои родовые участки и вместе с телятами переходили на несколько сотен метров на другие, вероятно более защищенные, участки, попадая таким образом на территорию другого самца, который покрывал их. Эти обстоятельства (расширение и смена участков у части самок) позволяют участвовать в размножении и тем самцам, на чьих территориях нет родовых участков. Более того, самец, имевший на своей территории до 10 достигших половой зрелости самок, на следующий год может остаться без них при изменении структуры фитоценоза (Strandgaard, 1972). Площади суточных участков обитания лактирующих самок в наших исследованиях в Белгородской области были в среднем 24,1 га (от 7 до 34 га, л=16), сезонных (с конца апреля по август включительно) — 73 га (от 39 до 107 га, и=7), что близко к данным Седерлунда (Cederlund, 1983) для косуль в Швеции (суточные участки 12,3 га, сезонные — 94,6 га). Размер суточных участков обитания детенышей летом в несколько раз меньше, чем у матери: в июне и июле он минимален — 1—8 га, в августе — от 3 до 14 га. С середины сентября площадь участков матерей и их детей становится одинаковой, что говорит о синхронизации активности и пространственного поведения семьи (см. главу "Поведение"). Как и у самцов, размеры сезонных участков обитания самок, очевидно, определяются качеством биотопа: чем он лучше, тем выше плотность их 'населения и тем меньше пространство, занимаемое ими (см. табл. 29). В пределах ареала оно колеблется от 1—7 га .в период отела до 180 га к концу летнего сезона; в популяциях с высокой плотность^ населения в среднем от 7 до 60 га (Mottl, 1957, 1962; Kurt, 1968b, 1970; Nikolandic, 1968; Bramley, 1972; Strandgaard, 1972; Ellenberg, 1978; Janeau et al., 1981; Fruzinski et al., 1983; Cederlund, 1983). Участки обитания у одно-двухлетних самок. В модельной популяции из трех ра- диомеченных в заповеднике однолетних самок эмигрировали в апреле две (одна из них вместе с братом). Осенью вернулась сюда лишь одна из них, но следующей весной она снова покинула район исследований. Из 6 двухлетних особей в общей сложности весной эмигрировали 4; две из них осенью вернулись с телятами и следующей весной снова ушли из заповедника. Примечательно, что все молодые особи-эмигранты зимой находились в группах вместе со взрослыми ежегодно мигрирующими самками и, вероятно, являлись их дочерьми, перенявшими их поведение. Две молодые самки после распада семьи держались поблизости от родительских участков, иногда контактируя с матерями на местах кормежки. Территориальные самцы не проявляли к ним агрессивности. В начале сентября одна из них влилась в семейную группу, другая всю зиму вела одиночный образ жизни. Площади их летних участников обитания равнялись 72 и 133 га. На следующий год весной обе заняли прошлогодние участки и отелились здесь. В популяциях с умеренной плотностью населения большинство молодых 176
Рис. 55. Схема пространственной структуры популяции косуль в репродуктивный период / — территории взрослых самцов; 2 — участки обитания половозрелых самок с родовым участком; 3 — участки обитания годовалых самок; 4 — эмиграция однолетних особей; 5 — различные варианты участков обитания одно-двухлетних самцов (пояснения см. в тексте) животных занимают свободные площади, прилегающие к материнским или перекрывающие их. После гибели или при искусственном удалении взрослой самки (Bramley, 1972) на ее участке обитания сразу же обосновывается молодая самка, обычно ее дочь, которая может телиться на том же самом родовом участке, что и мать (Aylmer, 1977). При высокой плотности населения значительная часть молодых самок покидает в конце весны родительский участок (Bramley, 1972; Strandgaard, 1972; Loudon, 1978). Пока что известны два момента, способствующие их миграции: агрессивность к ним беременных самок непосредственно перед родами и спустя некоторое время после отела (Kurt, 1968) и агрессивность территориальных самцов, направленная конкретно не на молодую самку, а на ее брата, если пара прошлогодних детенышей держится вместе после распада семьи. Такое поведение мы наблюдали в модельной популяции. Это обстоятельство способствует тому, что новые участки заселяются не только молодыми самцами-эмигрантами, но и молодыми самками, а в общем этот процесс способствует расселению вида. Механизм расселения косуль показан в главе "Перемещения" (см. рис. 39). В целом молодые самки демонстрируют меньшую вариабильность пространственного поведения, нежели самцы-одногодки (см. рис. 55): эмигрируют из места рождения; занимают участки поблизости от участка обитания матери; в редких случаях широко кочуют по территориям нескольких взрослых самцов в паре с однолетним самцом, скорее всего братом. Сложные семьи. Большинство взрослых косуль, как показано выше, занимают 12. Европейская и сибирская косули 177
из года в год одни и те же участки обитания. Зоны выращивания детенышей находятся в тесном соседстве или накладываются одна на другую прежде всего среди близкородственных особей — матерей и их прошлогодних детей — самок, обосновавшихся на участках, граничащих с материнским. Эти зоны чаще всего находятся в пределах территории одного и того же самца, который менее агрессивен к своим повзрослевшим детям, нежели к другим. Гон проходит обычно на территории самца, спаривающегося с одними с теми же самками, причем нередко с дочерьми. Таким образом, в репродуктивный период основу пространственной структуры популяций косуль составляют участки обитания "сложной семьи" (состоящей из нескольких близкородственных самок и их детенышей), "привязанные" к территориям определенных самцов (Kurt, 1968, 1970; Strandgaard, 1972; bllenberg, 1978; Stubbe, Passarge, 1979; Cederlund,1983; Vincent et al., 1983; Maublanc et al., 1987; Данилкин, Минаев, 1988). Зимой эти самцы могут входить в состав семейной группы, "сложной семьи" или объединения, в которое входит их семья. Однако последнее не является правилом, и многие из них вне репродуктивного периода живут отдельно. Следовательно, несмотря на кажущийся одиночный образ жизни, популяция косуль в репродуктивный период в основном состоит из совокупности "сложных семей". Члены семей очень хорошо знают друг друга, что сокращает количество взаимных столкновений, облегчает спаривание, объединение в группы в зимний период и способствует лучшему сохранению нового поколения. В общем виде картина пространственной структуры стабильной популяции косуль в летний период схематично изображена на рис. 55. Внутрипопуляционная структура в зимний период В зимний период (октябрь—апрель) внутрипопуляционная пространственная структура существенно отличается от летней. Она к тому же различна в разных регионах и является отражением общей пространственной стратегии популяций косуль, в основном определяемой неблагоприятными экологическими факторами и в первую очередь высотой снежного покрова. Есть популяции, сезонно мигрирующие и полностью покидающие летние участки обитания, есть оседлые и найдены популяции, в которых имеются как оседлые, так и сезонно мигрирующие особи, причем число тех и других зависит от высоты снежного покрова (см. рис. 38). Картина их внутрипопуляционной структуры усложняется и тем, что ранней осенью и весной одни животные уже изменяют свое территориальное поведение, другие еще нет и в этот момент происходит как бы наложение одного на другой двух периодов — территориального и атерриториального. Участки обитания отдельных особей и разных групп в зимний период широко перекрываются (рис. 56). В модельной популяции их размеры с октября до апреля составили в среднем 508 га (от 124 до 1002 га, л=24) и были примерно одинаковыми у животных разного пола и возраста. В пределах сезонного участка отчетливо выделялись одна или несколько кормовых зон, на которых звери проводили большую часть суток. Приведенные выше площади участков обитания в зимний период являются максимальными для европейской косули. Относительно близкие к ним значения 178
1 ' i i i i i 26 -v —v- J'i -"—77 - 35 7, Iff » ч " " id —— 29 —l — ! 'Ю 11111 10 *- — ?0,7t i-Hb-MMj/ ++.+.+■ чг, -'/5 Рис. 56. Пространственная структура модельной популяции европейской косули в зимний период (октябрь—март) 2—43 — участки обитания животных, снабженных радиопередатчиками и другими метками (1982— 1986 гг.) 179
Рис. 57. Суточные участки обитания европейских косуль зимой по данным одновременного радиопро- слеживания (5 декабря 1984 г.) Обозначения см. на рис. 56 дают Седерлунд (Cederlund, 1982, 1983) для косуль Швеции и Зейда, Бауерова (Zejda, Bauerova, 1985) для полевой популяции в Чехословакии (от 40 до 812 га, в среднем 200 га). Во всех других популяциях в Западной и Центральной Европе они меньше в 3—10 раз (Mottl, 1962; Kurt, 1970; Ellenberg, 1978; Bideau et al., 1983b; Vincent et al., 1983; и др.). Эти отличия, скорее всего, объяснимы условиями обитания исследуемых популяций: чем хуже экологическая ситуация, тем шире животные вынуждены перемещаться в поисках источников корма, что особенно характерно для мигрирующих и полевых (Zejda, Homolka, 1980) популяций. 180
Соответственно при ухудшении экологической ситуации гораздо большими становятся и суточные участки обитания. В модельной популяции, например, при высоте снежнего покрова до 25 см они были в среднем 103 га (от 30 до 243 га, л=24) (рис. 57). Однако увеличение кормовцй площади при снижении запасов корма продолжается до известных пределов. С резким повышением уровня снежного покрова суточные участки обитания зверей заметно снижались, и при его высоте от 50 до 150 см некоторые особи и группы при отсутствии фактора беспокойства в течение одной-двух недель оставались на площади 2—7 га. Значительное уменьшение участков обитания в особенно суровые и многоснежные зимы наблюдалось и в других популяциях (Cederlund, 1983; Maublanc et al., 1987), что, видимо, связано с экономией энергетических затрат на передвижение и выгодно с точки зрения биоэнергетики. В это время также существенно снижается метаболизм животных и потребление корма. На протяжении зимнего периода участки обитания даже у оседлых косуль могут смещаться, меняются в конфигурации и в размерах по месяцам (см. рис. 53) и сезонам года: весной они нередко больше чем зимой или осенью (Sempere, 1979; Janeau et al., 1981). В Швеции, к примеру, средние площади сезонных участков обитания косуль в разные годы были следующими: зимой — у самцов 91 и 216 га (суточные в среднем 17,5 га), у самок 108 и 122 га (15 га); осенью соответственно 95 га (23 га) и 128 га (27 га); весной — у самцов 132 и 254 га (37 га), у самок 100 и 176 га (Cederlund, 1983). Весной у зверей резко увеличивается метаболическая активность, вызывающая большее потребление пищи. С уменьшением и сходом снежного покрова они начинают широко передвигаться в поисках появившейся зеленой растительности и перемещаются к своим летним участкам. У самцов в период занятия территорий возрастает локомоторная активность. Увеличение размеров участка обитания в осенние месяцы (по сравнению с летним периодом) объясняется снижением территориальности при большой свободе передвижения в бесснежный (или малоснежный) период. Крайнее выражение таких перемещений — сезонные осенние и весенние миграции. Годовые и индивидуальные участки обитания Годовой участок обитания у косуль складывается из их участков в летний и зимний периоды и путей перехода от одних к другим, если они различны. В оседлых популяциях у особей, живущих в благоприятных биотопах, сезонные участки обитания совпадают; при худших условиях участок обитания в зимний период обычно шире летнего и включает часть его или иной. В мигрирующих популяциях, как уже отмечалось, они полностью отличаются у всех особей. В схематичном виде структура годовых участков обитания с учетом изложенных обстоятельств отражена на рис. 58. В модельной популяции были представлены все эти образцы, причем у многих особей в течение нескольких лет наблюдений встретились все их вариации при неизменной летней площади. В особенно многоснежные зимы участок обитания отдельных косуль с осени до весны имел примерно такие же изменения, как показано на схеме. Размеры годовых участков в пределах ареала различны. На Южном Урале 181
© а о *—► • Ск I 1 Рис. S8. Схема структуры годового участка обитания косуль в зависимости от экологических условий Участки обитания: / — летом, 2 — зимой у четырех меченых сибирских косуль они составили в среднем 520 га (от 332 до 828 га). Близкими к ним по площади оказались годовые участки обитания европейских косуль на востоке ареала: в модельной популяции (без учета однолетних самцов-эмигрантов) — 471 га (от 189 до 845 га, л=26), у взрослых самок — 459 га (от 237 до 701 га, и = 11), у полувзрослых самок — 598 га (от 257 до 825 га, я=5), у взрослых самцов они были меньше, чем у самок, — 385 га (от 189 до 845 га, и=9), у двухлетнего самца — 733 га. Телята в возрасте до одного года имели примерно такой же участок, как и их матери. У всех самцов-эмигрантов в возрасте от 1 до 2 лет, возвратившихся осенью на место первой зимовки (на родительский участок), их площадь превышала 2000 га. Индивидуальные (многолетние) участки взрослых особей этой популяции широко перекрывались (рис. 59) и по размерам были близки к годовым, хотя и больше их — в среднем 583 га (от 304 до 1132 га, л = 10). У обоих полов они оказались примерно одинаковы: у самцов 595 га (от 304 до 1132 га, и = 5), у самок 590 га (от 342 до 716 га, л=5). Сходные данные получены для полевой популяции косуль в Чехословакии (Zejda, Bauerova, 1985), где площади перекрывающихся индивидуальных участков равнялись в среднем 546 га (от 440 до 755 га), у самцов 447 га (от 148 до 574 га), у самок 592 га (от 160 до 755 га). Несколько меньшего размера они были в Швеции (Cederlund, 1982, 1983). В Польше у полевой популяции индивидуальные участки составили: у самцов 168 га, у самок 219 га, годовые соответственно 151 и 141 га (Pielowski, 1984). У лесной популяции эти показатели не превышали 52 га у самцов и 77 га у самок (Fruzinski et al., 1983). В других районах Европы размеры годовых и индивидуальных участков, как правило, находятся в пределах 20—100 га (Mottl, 1962; Strandgaard, 1972; Bramley, 1972; Janeau et al., 1981; Bideau et al., 1983; Vincent et al., 1979, 1983), причем они могут быть примерно одинаковыми у самцов и самок или же большими или меньшими у одного из полов2. Интересные результаты получил в просторной вольере "полезной" площадью около 130 га Элленберг (Ellenberg, 1978). Индивидуальные участки самцов здесь оказались в среднем на треть больше, чем у самок (35—40 и 25—30 га соответственно); у территориальных самцов они составили около 21 га и были существенно меньше в лучшем биотопе (12,5 га), нежели в худшем по ка- 2 Более детальное сравнение размеров участков обитания косуль затруднено из-за использования различных методик обработки данных. 182
Рис. 59. Многолетние участки обитания взрослых европейских косуль в модельной популяции (1982—1986 гг.)
честву (от 24 до 36 га). С возрастом участок обитания у самок уменьшается в среднем с 23,5 до 14 га, у самцов он имел наибольшие значения в первые три года (29—24 га), а в последующие был примерно одинаковым (18— 20 га). При увеличении плотности населения косуль в вольере вдвое размер годовых участков обитания самок остался примерно таким же, но у самцов сократился почти вполовину. Эти показатели прямо говорят о том, что животные по-разному реагируют на увеличение численности: у самок участки обитания накладываются один на другой во всевозрастающей мере, самцы, напротив, обычно не допускают свободного доступа на свои участки, что при учащающихся столкновениях приводит к уменьшению их площади. В обоих случаях пищевая база для каждой особи уменьшается. Следует отметить, что пространство участков обитания используется косулями неравномерно. В оседлых популяциях звери отдают предпочтение локальным маленьким площадям, близким к центру годового участка. В Швеции по меньшей мере 80% всех точек радиопеленгации каждого животного во все сезоны были найдены в пределах 400—500 м от него, причем сезонные геометрические центры активности и самца и самки, живущих на одной территории, находятся близко один от другого (Cederlund, 1983). Из приведенных в этом разделе данных видно, что у полевых косуль и популяций, находящихся на севере и востоке ареала в худших экологических условиях, годовые и индивидуальные участки обитания больше (при меньшей плотности населения!), чем у популяций, живущих в более благоприятных биотопах. К тому же у первых индивидуальные участки весьма значительно накладываются один за другой, хотя и происходит это в основном за счет зимнего периода. Анализ показывает, что внутри популяций выделяются группировки особей, гораздо более тесно связанных друг с другом, чем с особями из других аналогичных группировок. Чем ближе расположены их участки обитания, тем теснее эта связь и тем чаще животные находятся вместе. Существование таких группировок хорошо известно для многих видов животных. Н.П. Наумов (1967, 1971) назвал их парцеллами, или "парцеллярными группировками", и объяснил биологическое значение этих внутрипопуляционных структурных единиц. И.А. Шилов (1977), исследовавший роль внутрипопуляционных группировок с других позиции, нашел, что именно их существование обеспечивает устойчивость популяции в целом. Описанные выше своеобразные пространственные отношения у косуль имеют глубокий экологический смысл, выполняя важную роль в регуляции численности популяции непосредственно перед появлением нового поколения. Подробнее социальные механизмы регуляции численности освещаются в главе "Поведение". Сопоставляя пространственную структуру и социальную организацию популяций европейской и сибирской косуль, мы убеждаемся в их практически полной идентичности. Разница проявляется лишь в большей миграционной способности многих популяций сибирской косули. Однако не следует забывать, что здесь же в Азии в районах с благоприятными экологическими условиями имеются и оседлые популяции. 184
Глава девятая. Поведение Онтогенез и материнское поведение Развитите поведения детенышей европейской и сибирской косуль находится в тесной связи с материнским поведением. Поэтому нам представляется более правильным в монографии рассматривать ту и другую формы в комплексе. Этим вопросам были посвящены специальные исследования (Bubenik, 1965; Dathe, 1966; Kurt, 1968b; Espmark, 1969; Соколов, Данилкин, 1981; Громов, Данилкин, 1984; Соколов и др., 1985), результаты которых приводятся ниже. Детское и материнское поведение в послеродовой период Сразу же после появления на свет теленок пытается выбраться из околоплодной оболочки (рис. 60,о) и тихо пищит. Это первый коммуникативный сигнал у детеныша, на который мать отвечает иногда приглушенным шипением. Мать освобождает его от пленки (рис. 60,6), ложится рядом и почти непрерывно в течение 5—20 мин вылизывает (рис. 60,в). Вылизывание, скорее всего, способствует высушиванию кожного покрова и нормализации теплообмена, а также стимулирует локомоторную активность детеныша. Материнское поведение, вероятно, в свою очередь, усиливается под воздействием тактильных и запаховых ощущений (Blauvelt, 1955; Lent, 1971; Баскин, 1976). При рождении нескольких детенышей самка уделяет больше внимания первому. Наблюдались случаи, когда второго теленка самка начинала вылизывать только через 5 мин, а третьего — спустя 1,5 ч после рождения (Громов, Данилкин, 1984). Околоплодные оболочки и траву в том месте, где лежали детеныши, мать сразу же съедает, а затем съедает и послед, который выходит через 30—40 мин после рождения последнего теленка (см. рис. 45). Детеныш, еще не обсохший, ползет к вымени, тыкаясь носом в разные части тела матери и, найдя его, сосет молоко в течение 2—3 мин в несколько приемов (рис. 60,г). Насытившись, теленок расслабляется (рис. 60,е)), а мать в это время рожает (см. главу "Размножение") второго или третьего теленка. Если мать после первого кормления не меняет позы, детеныш сосет молоко в несколько приемов (до 6—7 раз). Суммарное время сосания в этот период может достигать 12 мин. Отдохнув, малыш пытается подняться: выпрямляет задние ноги, встает на широко расставленные передние ноги или на согнутые фаланги пальцев (рис. 60,е), делает 1—2 шага и падает, вновь встает и опять падает, но все-таки продвигается на 1—3 м до высокой травы, где ложится в типичной позе "ка- 185
a 6 Рис. 60. Детское и материнское поведение в послеродовой период Пояснения в тексте
f ш.
Таблица 30. Позы и реакции новорожденных (л = 7) сибирской косули (по: Соколов и др., 1985) Позы и реакции Начало появления реакции с момента рождения, мин среднее мин.-макс. Позы и реакции Начало появления реакции с момента рождения, мин среднее мин.-макс. Поднимание головы Распрямление ушей Первая попытка встать Ползанье Писк Первое сосание (лежа) 6,5 11,3 12,4 17,8 23,5 27,3 2—12 10—12 2-33 6—34 1—51 7-102 Первое вставание Хождение на фалангах пальцев Хождение на прямых ногах Первое сосание стоя Отдых вне места родов 29,7 29,3 40,2 69,5 94,0 20—47 21—47 28-51 45—94 79—113 лачиком" (рис. 60,ж). Через несколько минут некоторые косулята поднимаются, подходят к матери и снова отходят на несколько метров от нее. Второе кормление, лежа или стоя (рис. 60,з), происходит через 1—5 ч после первого по инициативе матери: она подходит к теленку, обнюхивает, лижет его и ложится рядом или стоит над ним. В последнем случае детеныш встает, ищет вымя в области груди и передних ног, в подмышечной впадине и, тыкаясь носом, постепенно передвигается к задней части тела самки. Найдя вымя, захватывает сосок и принимает типичную позу сосания (рис. 60,з); мать же в это время вылизывает его аногенитальную область. Насытившись, детеныш может самостоятельно отойти от матери на 3—30 м и лечь в высокой траве. Некоторые следуют за матерью, которая явно стремится увести их от места родов в разные стороны (рис. 60,ы), но, устав, ложатся в густую траву или в тень под деревом или кустом. Максимальное перемещение теленка в естественных условиях на Южном Урале в первые пять часов жизни составило около 170 м от места родов. Следует отметить, что в первые часы жизни телята могут следовать за лю- бцми объектами, близкими по размерам к матери (импринтинг), и лишь к концу первой недели жизни уверенно отличают ее от других косуль, однако человека они воспринимают как опасный объект уже через 1—2 сут. Самка узнает своего детеныша, вероятно, по запаху, уже в конце послеродового периода, т.е. запечатление у нее, видимо, происходит в первые 2—5 ч после родов, но в эксперименте (Bubenik, 1965; Kurt, 1968) подмена телят возможна до трехнедельного возраста. По голосу и внешнему виду она не способна различить своего детеныша, поэтому и реагирует на писк любого теленка или имитацию его. На этом послеродовой период, при котором мать с детьми довольно длительное время находятся вместе, заканчивается. Последовательность развития и продолжительность поз и реакций новорожденных показаны на примере сибирской косули в табл. 30. 189
Развитие поведения в период затаивания У копытных есть два основных типа семейных взаимоотношений: неотступное следование детеныша за матерью или затаивание его в пределах небольшого по размерам участка в перйые недели и месяцы жизни (Walther, 1968). Европейская и сибирская косули явно относятся к последним. Период затаивания у детенышей косуль длится примерно 2,5—3 мес, но за это время происходит значительное изменение поведения от максимально возможной разобщенности членов семьи и асинхронности их активности до полной синхронизации поведения во времени и пространстве. Для большей четкости изложения рассмотрим развитие основных форм поведения в этот период раздельно (Соколов и др., 1985). Оборонительное поведение. Стереотип оборонительного поведения семьи после появления потомства направлен на рассредоточение ее членов по участку и на ограничение контактов друг с другом. Мать в течение 2,5—3 мес отдыхает отдельно от телят и кормит их в первые недели по очереди, а детеныши в первый месяц жизни ложатся отдельно друг от друга на расстоянии 5—200 м. После кормления косулята меняют место лежки, но все перемещения их происходят в пределах очень маленького участка (см. главу "Структура популяций"). При опасности мать подает телятам сигнал "тревоги": она с шумом прыгает и убегает, громко стуча копытами о землю. Детеныши стремглав бегут к ближайшему укрытию (высокой траве, дереву, кусту), где с разбегу ложатся и затаиваются в характерной позе, поджав ноги к туловищу, вытянув и прижав голову к земле (рис. 61). В первые 2—5 дней жизни затаившийся косуленок при приближении любого объекта не делает ни малейшей попытки к бегству, даже если до него дотронуться, но при проведении манипуляций с ним пронзительно пищит. С 3—7-дневного возраста он убегает с этим звуком, если объект, не похожий на мать, подходит на 1—2 м. В возрасте 1—3 недель теленок не подпускает к себе ближе 10 м, затем эта дистанция увеличивается до 15—30 м, убегает он уже без звука, но будучи пойманным, громко пищит. На этот сигнал и на приближение человека или животных к теленку мать в первые 1—2 недели их жизни реагирует агрессивным поведением (см. ниже). Позднее у нее начинает доминировать оборонительная реакция, но к другим самкам косуль она остается агрессивной около двух месяцев. Уничтожение матерью околоплодных оболочек, последа и травы на месте родов; пятнистая маскирующая окраска телят (рис. 60) и неразвитость их кожных желез, не оставляющих сильного запаха; жизнь на маленьком участке наряду с рассредоточением и ограничением контактов членов семьи (см. рис. 62, А), затаиванием, сигналами тревоги и активной защитой детей — все это позволяет косулям относительно эффективно противодействовать прессу многочисленных хищников при фактически полной беззащитности потомства в первые дни жизни. Затаивание при опасности наблюдается у косулят до сентября. После линьки матерей и появления у них большого белого "зеркала", которое служит морфологической "поддержкой" следования особей за лидером, оборонительное поведение членов семьи синхронизуется и на опасность они реагируют сов- 190
Рис. 61. Поза затаивания местным бегством. К этому" времени телята путем подражания усваивают и демонстрируют и другие оборонительные позы и реакции: позу "тревоги", "шараханье", сближение со спокойно стоящими особями и т.п. (см. ниже), причем оборонительное поведение и особенно бегство у них проявляется чаще, чем у взрослых особей, имеющих жизненный опыт и способных оценить степень опасности. Ориентировочно-исследовательское поведение. Первые поведенческие реакции на различные стимулы внешней среды (осматривание, обнюхивание, прислушивание) проявляется у косулят с первого часа жизни. С трехдневного возраста они подолгу обследуют различные предметы, движение объектов сопровождается четкой ориентировочной реакцией. При встрече с матерью или другими ко- сулятами становится обязательным назо-назальный контакт. Со второй недели они начинают реагировать на следы жизнедеятельности: мочу, фекалии, метки самцов на земле и на деревьях, подолгу обнюхивая их. С двухнедельного возраста ориентировочно-исследовательские реакции детенышей практически не отличаются от таковых у взрослых особей. Пищевое поведение. В первые 2- -3 недели самка кормит своих детей преимущественно поодиночке в определенной очередности, нарушаемой лишь изредка. Если теленок не голоден и не встает с лежки при ее приближении, самка уходит, но через некоторое время снова возвращается, и так несколько раз в течение часа. Позднее мать в большинстве случаев кормит своих детенышей вместе (рис. 62, Б), однако периодичность кормления сохраняется. Контакты с телятами в первые дни их жизни происходят в основном по инициативе матери. Начало кормления, вероятно, стимулируется наполнением вымени молоком. Мать прекращает пастись, ее походка становится беспокойной и переходит в кратковременный бег. Она целенаправленно идет к месту пред- 191
20 40 60 ВО 100 Возраст; дни 20 40 ВО Возраст гдни 20 40 60 80 WO Возраст г дни мин 70 50 30" В / ~"г г—^ "/ ч " t i t 1 i t мин 12 ■уо 1 8§8 Ъ 6*6 •8 - ч 'цг М Г Г -\ - \ \ \ \ - * \ ^^^ .^>^^ 1 1 1 1 1 1 20 W Возраст, дни 60 Возраст дна Е Возраст, Пни Рис.62. Характеристика материнского и детского поведения косуль (на примере европейской косули, по: Espmark, 1969; с изменениями) А — доля встреч матери без детенышей (/) или вместе с ними (2), Б — с одним (/) или двумя (2) детенышами; В — средняя продолжительность (мин) периода кормления (1) и их число в сутки (2); Г— средняя продолжительность сосания за период кормления; Д — доля прекращений кормления по инициативе матери (/) или детеныша (■?); £ — доля различных форм игрового поведения у косулят: / — самостоятельные "исследовательские" прогулки, 2 — взбрыкивания и прыжки, 3 — пробежки, 4 — преследования, 5 — игровая борьба, 6 — сексуальные игры 192
полагаемой лежки детеныша, часто останавливаясь и пристально осматривая это место, и, найдя теленка, обнюхивает и вылизывает, после чего тот встает и начинает сосать. Через несколько дней поведение самки меняется. Она останавливается за несколько метров от лежащего косуленка, вытягивает к нему шею, иногда 2—3 раза кивая головой; он встает и после назо- назального контакта сосет мать. Контакты по инициативе детеныша также имеют свою специфичность во времени. В первые 10 дней жизни проголодавшийся теленок не уходя от места лежки настойчиво пищит, подзывая мать (см. раздел "Звуковая сигнализация"). Позднее он пытается самостоятельно искать ее вокруг места отдыха, издавая время от времени звуки, и реагирует на всех проходящих мимо косуль, подбегая к ним. С 1,5—2-месячного возраста косулята утоляют голод растительной пищей и подбегают к самке лишь завидев ее. Чужих телят самки обычно не кормят, прогоняя их после обнюхивания или убегая от них. Взрослые самцы чаще демонстрируют исследовательское поведение к подбежавшему детенышу, нежели агрессивное. Научившись находить вымя, телята через несколько подходов обучаются принимать правильную позу при кормлении (рис. 60,з), при которой самке доступна их задняя часть. Сосание в первые дни начинается сразу же при прикосновении к вымени, позже они несколько раз тыкают носом в вымя. Во время кормления детеныши пищат от нетерпения, если очень голодны, и часто меняют соски. Сосут они обычно в несколько приемов, прерываясь для отдыха, во время которого могут отходить от матери, а затем снова припадают к вымени. Число таких подходов в первую декаду в среднем 4—5, максимально 11, но к 1,5—2 месяцам сокращается до одного. Соответственно общее время сосания уменьшается с 10—12 до 1 мин (рис. 62, Г). В первые 10—15 дней, насытившись, теленок обычно сам прерывает кормление (рис. 62, Д), позднее кормление прерывает самка; она перешагивает через теленка и уходит или убегает, не допуская его к вымени. Количество периодов кормления молоком в зависимости от количества детенышей в первый месяц достигает 5—9 раз в сутки, во второй — 2—4 раза, позднее 1—2 раза (рис. 62, В), однако время совместной активности членов семьи увеличивается с 30—40 до 70 мин. Лактация в основном прекращается в августе и лишь изредка длится дольше (до октября—ноября). С этого момента телята полностью переходят на питание растительной пищей, которую начинают понемногу употреблять уже с конца первой декады жизни (см. главу "Питание"). Комфортное поведение. У новорожденных практически полностью отсутствуют реакции комфортного поведения. К ним обычно относят уход за волосяным покровом, почесывание, взаимные чистки и подготовку места лежки. Реакция почесывания задней ногой головы и шеи формируется на 2—3-й день, однако координация движений еще несовершенна и не всегда эти действия достигают цели. Первые попытки чистки тела вылизыванием регистрируются на 4—6-й день, в конце декады косуленок достает аногенитальную область, а в возрасте 3—4 недель уже может самостоятельно ухаживать за волосяным покровом. Эту функцию до достижения ими 2—2,5-месячного возраста в основном выполняет мать в периоды кормления, особенно продолжительно и тщательно в первые две недели их жизни, когда телята испытывают трудности с самостоятельным испражнением (рис. 60,в,з). Взаимные чистки зарегистрированы 13. Европейская и сибирская косули ^gg
с конца первой декады; помимо гигиенической, они, скорее всего, несут и социальную нагрузку. Место лежки косулята выбирают самостоятельно с первого дня, явно предпочитая укрытия в виде густой высокой травы и кустарников и избегая прямого солнечного света. С месячного ьозраста они нередко ложатся в течение нескольких дней на одно и то же место, возвращаясь сюда после кормления. Оборудование лежки (царапание земли передними ногами и отгребание верхнего слоя почвы) наблюдают у них впервые в возрасте 2,5 мес. Зимой они точно так же отбрасывают снег, докапываясь до земли, а при глубоком снежном покрове делают лунку овальной формы. Игровое поведение (рис. 62, Е). Прыжки на месте и взбрыкивание наблюдаются у детенышей с трехдневного возраста. К концу первой недели становятся регулярными пробежки: быстрый беспричинный бег от матери или вокруг нее и внезапные остановки. Наибольшую интенсивность эти формы игрового поведения получают в период совместного кормления детенышей и дополняются взаимными преследованиями, иногда в этой игре принимает участие и мать. С 1,5-месячного возраста преследования часто прерываются позами угрозы, атаками и боданием. Игровое половое поведение у телят-самцов регистрируется с 1,5—2-месячного возраста. В этот период появляются также действия, напоминающие маркирование: трение головой и шеей о деревья и кусты. С 4-месячного возраста они демонстрируют при игре полный набор поз, свойственных агонистическому поведению взрослых самцов. Интересно, что всплеск агонистического поведения у детенышей коррелирует с увеличением половых желез и повышением уровня гормональной активности (см. главу "Размножение", рис. 42, 43). Активность. Периоды активности у детенышей косуль в первую декаду жизни совпадают с периодами кормления1; каждый из них длится около получаса. Детеныши встают только при подходе матери и сразу же ложатся при ее уходе, но уже со второй недели они в течение нескольких минут до и после кормления ходят одни. С месячного возраста время каждого периода активности увеличивается до 1—1,5 ч, с двух месяцев — до 1,5—2 ч, причем половину его косулята проводят без матери, затрачивая до 30-40% времени на пастьбу вокруг лежки. Несмотря на постепенное сокращение числа периодов кормления молоком, число периодов активности телят остается примерно одинаковым — 5—7 раз в сутки, но общее время активности существенно увеличивается с возрастом, тогда как у самок оно остается одинаково высоким в течение всего периода лактации (рис. 63). С 2,5—3-месячного возраста наблюдается синхронизация активности у членов семьи как в пространственном, так и во временном отношении. Они вместе пасутся^' в одно и то же время ложатся и вместе спасаются бегством от опасности. К этому времени детеныши перенимают от родителей все основные формы поведения, однако территориальное и половое поведение молодых косуль еще весьма отличается от поведения взрослых особей (см. главу "Структура популяций"). ' Период активности — промежуток времени, в течение которого косуля не находится на лежке. Период кормления — промежуток времени, в течение которого мать и детеныш находятся вместе и мать обязательно кормит его молоком. 194
30 50 70 30 Возраст, дни Рис. 63. Суточная а ктивность матерей (/, 2)и детенышей (3, 4) европейской (1,3) к сибирской (2, 4) косуль (по: Espmark, 1969; Соколов и др., 1985) Анализируя и сравнивая онтогенез поведения и материнское поведение европейской и сибирской косуль, мы не смогли уловить какой-либо заметной разницы между ними: развитие поведения имеет одни и те же закономерности, абсолютно одинаково поведение матерей в период выращивания нового потомства, сходна в целом и активность тех и других, что еще раз указывает на близкое их родство. Агрессивное поведение Агрессивное поведение в той или иной степени свойственно большинству (если не всем) млекопитающих и играет немаловажную роль в их жизни. Интерес к этому явлению огромен и носит дискуссионный характер как в определении понятия, так и причин, вызывающих агрессию. Общепринятого термина агрессивного поведения нет. В этологии этот термин используют в узком смысле, имея в виду поведение одной особи по отношению к другой, связанное с установлением определенного иерархического статуса, предъявлением прав на территорию, пищу, какой-либо объект или их защиту, приводящее к физическому столкновению или к демонстрации нападения. Этой трактовки придерживаемся и мы. Во многих случаях выделяют собственно демонстративное поведение, а проявление агрессивности включает в территориальное поведение, оборонительное, пищевое и т.д. Агрессивное поведение входит в сложный комплекс, называемый "агонистическим поведением", образуемый демонстрацией "уверенности в себе", угрозой, нападением, подчинением и бегством, и выделить из этого комплекса агрессивное поведение как таковое достаточно трудно. Нет сомнения, что агрессия возникает в первую очередь вследствие нарушения другой особью определенной дистанции и вызывается зрительными, слуховыми и обонятельными раздражителями* а также может возникнуть в результате "конфликта" между различными видами активности. Уровень агрессивности зависит от наследственности (например, высокой степенью агрессивности наследственно обладают фокстерьеры и боевые петухи), гормонального состоя- 195
ния и врожденного типа нервной деятельности (Крушинский, 1960; Lorenz, 1967; Шовен, 1972; Тинберген 1974; Хайнд, 1975; Баскин, 1976; Шилов, 1977; Панов, 1983). Следует заметить, что косули агрессивны не только к особям своего вида, но и к другим животным и к человеку. Агрессивность у них проявляется в основном через территориальные отношения в репродуктивный период (см. главу "Структура популяций"). Социальные связи самок со своим подросшим потомством нарушаются за 2—4 недели до рождения нового поколения. Причиной этому служит возросшая агрессивность матерей, занявших родовые участки, которые они защищают перед отелом от других особей. Наиболее отчетливо агрессивное поведение выражено в первые 1—2 недели после родов: самки демонстрируют его практически к любому объекту, приблизившемуся к ее детенышу, особенно при подаче ими звукового сигнала (Kurt, 1968b; Espmark, 1969; Соколов, Данилкин, 1981). Мать принимает позу угрозы, прижимает уши, низко наклоняет голову к земле, ударяет передними конечностями о землю, иногда издает щипящие звуки и внезапно устремляется к нарушителю, вынуждая его к бегству и преследуя 50—100 м, ил» пробегает с шумом рядом и разворачивается, чтобы повторить атаку. Если другая самка косули не убегает, то противники сходятся в позе "импонирования" с вертикально поднятыми шеями и головами, направленными чуть в сторону, в 4—5 м останавливаются, принимают позы угрозы и бросаются навстречу, ударяясь лбами. После столкновения они расходятся и через несколько секунд снова нападают друг на друга. Победителем почти всегда оказывается та особь, телята которой находятся поблизости. В этот же период самки иногда демонстрируют угрозу по отношению к взрослым самцам, хотя в другое время они боятся их и отступают или убегают при встрече. По мере подрастания детей агрессивное поведение лактирующих особей затухает, их участки обитания начинают перекрываться и с конца августа соседние (родственные) семейные группы могут объединяться, что свидетельствует о практически полном исчезновении антагонизма после сезона размножения. Учитывая, что агрессивность самок заметно повышается в последние недели беременности и максимальна сразу же после родов, можно предположить ее гормональную обусловленность. Социальная нетерпимость между самками, состоящими в родстве, очевидно, все же меньше, чем между неродственными. Это позволяет неэмигрировавшим полувзрослым дочерям оставаться вблизи материнского участка обитания и рожать здесь же через год, что приводит к наложению участков и ведет к образованию "сложной" семьи (см. главу "Структура популяций"). Члены "сложной" семьи нередко проявляют "семейный" антагонизм к животным и особенно к сеголеткам, стремящимся присоединиться к их группе. С другой стороны, сеголетки, потерявшие мать, и полувзрослые особи без затруднений принимаются "родственной" самкой. Система доминирования в зимнее время проявляется у самок косуль лишь при высокой плотности населения и при ограниченных пищевых ресурсах (Geiger, Kramer, 1974a,b; Espmark, 1974); и в этих экстремальных условиях она в целом благоприятна для потомства особей, занимающих более высокое иерархическое положение. Дети доминантных матерей, как установил Элленберг (Ellenberg, 1978), 196
—! 1 1 1 1—4— 1 1 3 4 5 В 7 <33 8 9 51^ о — о —I—I—I—I—I—I—I—I 10 11 12 1 2 3 4 S В 7 <HL о о О о в 9 ЕЕ> +—н—I—i 10 11 12 Месяцы 1 ШШ з %ч _-_ в Рис. 64. Соотношение периодов территориального (агрессивного, маркировочного) (/) и полового (б) поведения, развития рогов (2—4) и образования "кожного щита" (5) у самцов европейской (А) и сибирской (Б) косуль 2 — начало роста рогов у особей в разных частях ареала; 3 — сроки очищения их от "бархата"; 4 — твердые рога и сбрасывание лучше развиваются, имеют больше шансов выжить и чаще становятся "акселератами" — будущими мигрантами. Самцы косуль более агрессивны, чем самки. Начало их агрессивного поведения совпадает, (в вольерах слегка опережает) со временем очищения рогов от кожи и маркировочными действиями (рис. 64). На западе ареала такое поведение регистрируется на 1—2 мес раньше, чем на севере и востоке, и приуроченно оно к сходу снежного покрова и началу вегетации растительности. Синхронность агрессивного и маркировочного поведения и получение к территориальному периоду "оружия" (рогов)(см. ниже) свидетельствует о том, что все эти атрибуты территориальности имеют сдвиг в сторону максимально раннего их проявления, насколько это возможно при больших энергетических затратах. Эволюция у самцов явно шла по пути отбора особей, наиболее рано демонстрирующих агрессивное поведение, что в конечном итоге способствует захвату и удержанию за собой территорий. Максимум агрессивных взаимодействий наблюдается во время занятия тер- 197
л и ш ш г Л Ш Ш Ш X Масяцы Рис. 65. Проявления агрессивного (А) и маркировочного (Б и В) поведения самцов европейской косули в вольере (в % к общему числу наблюдений, из: Ellenberg, 1978) А: 1 — всего столкновений, 2 — импонирование (угозы), 3 — погоня, схватки; Б: 1 — маркировка. 2 — царапанье земли, 3 — лай, 4 — бодание предметов; В: 1 — у взрослых территориальных, 2 — у впервые территориальных, 3 — у нетерриториальных, 4 — у годовалых 198
риторий и передгоном (рис. 65,А), причем между взрослыми и молодыми ! особями агрессивные контакты наиболее часты в момент очищения рогов у последних и в период спаривания, а между взрослыми — в начале территори- ; ального периода (Sempere, 1982). Осенний всплеск агрессивности самцов, обнаруженный Елленбергом в условиях вольеры (рис. 65), пока не находит"' достаточно убедительного объяснения. Автор проводит аналогию с осенним пением птиц на своих участках и считает, что это беспокойное поведение перед началом зимы может приводить к миграциям на зимние участки. На наш взгляд, корни этого явления следует искать глубже. Скорее всего, у предков косуль период размножения приходился, как и у оленей, на осенние месяцы, и такое поведение есть не что иное, как отголосок изменившихся в процессе эволюции сроков размножения, что особенно очетливо видно по осеннему всплеску половой активности сеголетков (см. главу "Размножение"). Взрослые самцы особенно нетерпимы к нетерриториальным особям, которых они преследует визуально или по запаху следов сразу же, как только обнаружат их. При приближении хозяина те обычно покидают его территорию, и лишь иногда такие встречи заканчиваются столкновениями. Конфликты между соседними территориальными самцами, которые хорошо знают друг друга на протяжении многих лет, сравнительно редки и, несмотря на взаимные угрозы, чаще всего ограничиваются демонстрациями силы. Бои происходят в основном на спорных участках или во время "рейдов" по чужим владениям в тех случаях, когда нарушитель не заметил вовремя приближение хозяина и не успел скрыться. Демонстрации и бои европейской и сибирской косуль (рис. 66) протекают сходным образом (Hennig, 1962a,b; Kurt, 1966, 1968; Meyer, 1968; Смирнов, 1978; Соколов, Дьнилкин, 1981). Заметив друг друга, противники сближаются, примерно в 30—40 м они останавливаются и принимают ориентировочную позу и, если хозяин территории сразу не набрасывается на пришельца, то медленно, твердо ставя передние конечности на землю, сходятся еще ближе. В 4—5 м они снова останавливаются и затем, став в профиль к противнику, идут параллельно один другому2. Шея у них при этом поднята вертикально вверх, голова направлена чуть в сторону от соперника, но глаза фиксируют его. Внезапно звери разворачиваются и идут обратным курсом. Эта своего рода демонстрация "уверенности в себе" или "силы" (рис. 66, А) длится от 2—5 до 40 мин, чередуясь с трением головой и шеей о деревья и кустарники, боданием их (рис. 66, В и Г) и скребующими землю движениями передних конечностей (рис. 66, Д). Иногда они срывают траву и листочки с деревьев, как бы кормясь, но, по-видимому, не проглатывают их. Демонстрация "силы" все чаще переходит в угрозу (рис. 66, Б), при которой спина выгнута, шея опущена, уши прижаты, рога направлены на противника, шерсть вздыблена, видны белки глаз, у отдельных особей (в вольере) появляется пена у рта. Следует резкий бросок на противника одного из зверей или одновременно обоих, однако в начале боя они не всегда сталкиваются — расстояние между ними остается от 0,5 до 2,5 м, после чего животные взаимно отступают, внимательно следя друг за другом. В промежутках между ложными выпадами и непосредственными столкновениями самцы 2Этот ритуал у оленей получил название "параллельный марш" (Vos et al„ 1967; Федосенко, 1977). 199
Рис. бб. Агонистическое поведение самцов косуль Обозначения см. в тексте 200
демонстрируют описанные выше элементы поведения, но в этой ситуации преобладают бодание кустов и небольших деревьев и скребущие землю движения ногами (см. рис. 66, Г, Д). -• Очень интересным моментом является нападение обоих самцов не на противника, а на одно и то же дерево или куст, который они с ожесточением избивают, причем рога их почти соприкасаются (рис. 66, £). Возбужденные звери временами издают "шипящие" звуки, на которые другой самец реагирует броском вперед. Наконец, после очередной угрозы самцы, иногда поднимаясь на задние ноги (рис. 66, Ж), устремляются навстречу и сталкиваются рогами. Столкнувшись, каждый из бойцов пытается оттеснить другого (рис. 66, J) и, если силы равны, несколько минут топчутся на одном месте. У них напряжены все мышцы, особенно шейные. Сцепившись рогами, противники пытаются "вывернуть" друг другу голову, не упуская случая освободить рога и быстро нанести удар в голову или шею. После столкновения они медленно расходятся и, если не выявлен сильнейший, вновь следует демонстрационное поведение, описанное выше, и снова звери бросаются друг на друга. Количество столкновений в одном бою от 1 до 8, а количество ложных нападений доходит до 22. Побежденный самец спасается бегством (рис. 66, К). Победитель преследует его чаще всего до границ своей территории, а иногда и дальше. После боя он высоко держит голову (рис. 66, Л), нередко лает и еще какое-то время продолжает бодать деревья и кусты и "копытить" землю. Побежденный" зверь находится в типичной позе подчинения (рис. 66, Я), деревья не бодает, но касается их головой и шеей. Если победитель не выявлен, то оба самца, медленно пятясь и делая вид, что поглощены кормежкой (но фиксируя глазами противника), расходятся каждый в свою сторону, затем с высоко поднятой головой лают и быстро уходят в позе победителя, бодая по пути деревья и кусты. Поведение косуль при конфликтах, таким образом, в значительной мере носит ритуализированный характер. Их демонстрационное поведение, как и у многих других животных, представляет собой определенную систему оптической сигнализации, состоящую из отдельных стереотипных элементов — поз, несущих, с одной стороны, информацию о мотивационном состоянии демонстрирующей особи, а с другой — соответствует тому или иному комплексу внешних раздражителей. В демонстрационном поведении противников во время стычек можно выделить конфликтные тенденции к нападению (агрессивность) и к бегству (страх); изменение "относительной силы" этих тенденций и вызывает определенный тип поведения, что известно и для других животных (Панов, 1969, 1983; Тинберген, 1969, 1970, 1974; Хайнд, 1975; и др.). У самцов косуль очень часто наблюдается изменение направления атаки, ] т.е. переадресованная реакция: вместо Нападения на противника они бодают > кусты и деревья. Изредка встречается и "смещенная активность" — срывание I листьев с деревьев и травы во время конфликта — поведение, явно не ■ соответствующее ситуации и похожее на поведение дерущихся петухов, ко-1 торые время от времени начинают клевать землю, словно подбирая корм./ Отступление противников, равных по силам, после боя также похоже на отступ-' ление петухов или гусей после драки. Трение самцами* головой и шеей ol 201
I деревья и кусты, на наш взгляд, тоже легко объяснимо — это не что ; иное, как маркировочные действия. ""Отметим также, что приведенные выше элементы агонистического поведения у косуль не строго фиксированы и могут идти в различной последовательности. Самцы при сближении иногда сразу же начинают угрожать один другому или сначала трутся о деревья и бодают их и только потом проявляют демонстрацию "силы". Некоторые элементы поведения могут выпадать совсем (например, маркировочные действия, если самцы встретились на лугу или в поле, где деревьев нет). Кроме того, различно и расстояние, с которого они производят демонстрации, — от метра до десятков метров. При увеличении плотности населения самцов и соответственно с уменьшением площади их территорий частота встреч и конфликтов между ними, очевидно, возрастает. Судя по тому, что каждый взрослый самец, отловленный или отстрелянный в природе, имеет шрамы от ран, можно заключить, что бои между ними имеют место чаще, чем удается фиксировать их при наблюдениях. Выше отмечалось, что все взрослые самцы за редким исключением нетерпимы к молодым особям, которых активно преследуют и изгоняют со своих территорий. Однако обнаруживается любопытная особенность: взрослые звери особенно агрессивны к ним в утренние и вечерние часы, т.е. во время своей наивысшей активности. Днем нетерриториальные самцы иногда могут кормиться и даже ложиться в нескольких метрах от хозяина, который изгонял их со своего участка утром и непременно будет преследовать вечером. Кроме того, наблюдаются индивидуальные различия в уровне проявления агрессии. Одни взрослые животные, видя нетерриториального самца, становятся крайне возбужденными и сразу же атакуют и энергично преследуют его, другие довольно медленно идут за ним, изредка маркируя по пути деревья, до тех пор, пока не выгонят со своего участка. Проявление агрессивности у самцов легко объяснить исходя из территориальности косуль. Труднее осмыслить тот факт, что некоторые взрослые особи в территориальный период имеют постоянного "спутника" — молодого самца и не проявляют к нему агрессивности, хотя в то же время не терпят на своем участке других самцов. Довольно убедительные аргументы на этот счет представил Страндгард (Strandgaard, 1972), который нашел четкую взаимосвязь между степенью физического развития и частотой миграций годовалых особей. Наиболее развитые молодые животные весной начинают проявлять стереотип территориального поведения, включая агрессивные и маркировочные действия, что вызывает адекватное поведение территориальных самцов. Маленькие звери со слабо развитыми рогами, напротив, не имеют территориальных претензий, и некоторые взрослые самцы относятся к ним вполне терпимо, изгоняя со своего участка лишь на следующий год. Сходную зависимость между физическим развитием и тенденцией к миграциям у молодых особей обнаружил и Элленберг (Ellenberg, 1978), выявив к тому же, что территориальные самцы менее агрессивны к потомству самок, живущих на их участках, чем на территориях соседних самцов. Первых они терпят до тех пор, пока о*ни не слишком явно демонстрируют территориальное поведение, вторых изгоняют без компромиссов. 202
Таким образом, хорошо развитые молодые особи в результате давления на них со стороны территориальных самцов оказываются мигрантами, что вызывает разобщение членов семьи и ограничивает возможность близкородственного скрещивания по линии сын—мать и брат—сестра, а также способствует регуляции численности и расселению вида (см.. главу "Перемещения"). Наиболее развитые годовалые особи — "акселераты" как бы рождаются для эмиграции и колонизации новых областей, где образуют новые центры развития популяций. В свете этих данных становится понятным "эффект иммиграции", при котором косули, заселившие новую область обитания, отличаются необычно крупными размерами. После периода размножения агрессивность косуль заметно снижается, вплоть до почти полного исчезновения. В естественных условиях зимой все члены группы могут кормиться рядом, не проявляя заметного антагонизма. Более того, в конце зимы иногда наблюдается временное объединение взрослых территориальных летом самцов в однополые или преимущественно однополые группы. Причем у сибирской косули агрессивность в таких группах не регистрировалась даже в конце апреля, хотя все взрослые самцы уже имели полностью развитые (но еще в бархате) рога (Соколов, Данилкин, 1981). Тем не менее зимой антагонизм животных наблюдается в местах их концентрации у кормушек и на подкормочных площадках. Еспмарк (Espmark, 1974) в Швеции у одной из кормушек зарегистрировал 1048 агрессивных контактов и нашел прямую зависимость между их числом и количеством особей в группе. Гейгер и Крамар (Geiger, Kramer, 1974a,b) в Швейцарии по наблюдениям за мечеными косулями на месте зимней подкормки установили, что агрессивные взаимодействия более часты между самцами, чем между самками, причем ранг животных определяется расстоянием до их территории. Иерархия почти линейна и довольно стабильна на протяжении зимы. Взрослые самцы доминируют над всеми другими особями, сбрасывание рогов понижает их ранг, и, напротив, очищение рогов от кожи сразу же повышает социальный статус. Поведение самок у кормовых точек определяется принципом приоритета; раннее появление особи в начале зимы у места кормежки повышает ранг. Детеныши мужского пола занимают более высокое положение, чем их сестры, и в конце зимы иногда могут доминировать над всеми самками группы, включая своих матерей. В вольерах, где в силу ограниченного пространства невозможно территориальное разделение, отношения косуль носят ярко выраженный линейный иерархический характер на протяжении всего года, что можно рассматривать как средство адаптации к измененной окружающей среде. Один из взрослых самцов, наиболее мощный и с хорошо развитыми рогами, доминирует над всеми другими особями. Далее в иерархической цепочке идут другие взрослые и полувзрослые самцы, взрослые и полувзрослые самки и сеголетки. Если нет раздражителей извне, доминант не проявляет особой агрессивности к ним; легкого наклона головы с прижатием ушей ему обычно достаточно, чтобы вызвать у подчиненных особей оборонительную реакцию — отступление или бегство. Тем не менее проявление агрессии здесь регистрируется практически ежедневно и очень мешает нормальной жизни, нередко приводя к гибели субдоминантных животных, что следует учитывать при разведении косуль в неволе. В экспериментах ранг самца-доминанта сразу же понижается после спиливания 203
у него рогов, а осенью, после сбрасывания их остатков, доминировать над ним могут даже самки. С появлением новых твердых рогов (с момента очищения их от кожи) между взрослыми самцами в вольере на протяжении нескольких дней снова происходят многократные ожесточенные сражения. Победитель становится доминантом и ежедневно подолгу преследует побежденного. Последний временами принимает позу угрозы, но при приближении доминанта почти всегда отступает, проявляя при этом демонстрацию "уверенности в себе" и маркировочное поведение в противоположном углу вольеры. Постепенно маркировочное и агрессивное поведение субдоминанта затухают, и на приближение доминанта он реагирует только отступлением и бегством. При разъединении самцов в этой же вольере перегородкой (сетчатой) оба проявляют стереотип поведения доминанта и подолгу демонстрируют соответствующие агрессивному поведению позы и бодают друг друга через сетку, т.е. в данной ситуации зверь, бывший субдоминантом, обретя свою территорию, получает какой-то дополнительный стимул, способствующий усилению агрессивного и маркировочного поведения. Аналогичная ситуация наблюдается в естественных условиях. При вступлении на чужую территорию у нарушителя резко изменяется поведение от агрессивного на своем участке к продолжительному ориентировочно-исследовательскому на чужом и к оборонительному (поспешному бегству) при появлении хозяина. Объяснение этому феномену уже найдено при исследовании других млекопитающих: у зверя, попавшего на чужую территорию, доминирует ориентировочная реакция — рефлекс, временно подавляющий другие формы поведения и легко переходящий в пассивно-оборонительную реакцию при виде хозяина территории. Напротив, у хозяина доминирует агрессивное поведение, подкрепляемое "чувством дома". Исход встречи решает различная "настройка" их высшей нервной деятельности (Шилов, 1977). В зависимости от условий окружающей среды поведение косуль, как показано выше, может значительно варьировать от жесткой линейной иерархии до четкой территориальной структурированности в период размножения или практически полного отсутствия антагонизма в нетерриториальный период. Эволюция социального поведения у Capreolus, видимо, шла именно таким путем — от стадного к одиночному образу жизни. Отличительной чертой поведения диких копытных и косуль, в частности, является природная осторожность и боязнь хищника и человека. При встречах с ними у косуль доминирует пассивно-оборонительное поведение — бегство и затаивание. Контактов с крупными копытными (лосями, оленями, ланями и кабанами) они явно избегают и обычно уходят при их приближении, к мелким млекопитающим и птицам относятся, как правило, индифферентно. Межвидовая агрессивность в природе проявляется весьма редко. Самки демонстрируют ее только в первые одну-две недели после отела при защите телят, у которых в это время отсутствует реакция бегства. Самцы в территориальный период при высоком уровне мотивации проявляют позы угрозы по отношению к лисицам, к некрупным собакам, зайцам, большим птицам, изредка к другим видам копытных и к человеку. Б.А. Кузнецова (1929) свидетельствует: «Мне несколько раз приходилось в период "гоньбы" встречаться в тайге с диким козлом, который вместо того, чтобы спасаться бегством, начинал меня, по выражению местных промыш- 204
ленников, "пугать". То он начнет стучать копытом о землю, то делает вид, что сейчас бросится на человека, как бы собираясь бодаться». Иногда угрозы их даже в естественной обстановке кончаются нападением на людей (Holmes, 1973). В неволе поведение косуль изменяется значительно. Детеныши, выкормленные человеком, весьма ласковы и привязаны к своей "приемной матери", следуют за ней повсюду, воспринимают окружающую обстановку как "нормальную" и не боятся людей и домашних животных. У самок дружелюбное отношение к человеку сохраняется при неизменных условиях на всю жизнь. Самцы, напротив, со второго года жизни становятся агрессивными к нему, практически теряют чувство страха и нападают на него, демонстрируя при этом весь набор специфических поз и реакций, как при борьбе с особями своего вида. В особое возбуждение зверей приводят реакции и звуки человека, хотя бы отдаленно напоминающие действия противника. Например, царапающие движения ногой при высоком уровне мотивации самца в большинстве случаев вызывают немедленное его нападение. Причем, увидев однажды пассивно-оборонительную реакцию человека (бегство), возбужденный зверь будет преследовать его, отличая от других людей, все время. Межвидовое агрессивное поведение самцов косуль, так же как и внутривидовое, имеет ярко выраженный сезонный и временной характер: сильнейший в весенне-летние месяцы антагонизм к человеку осенью заметно снижается, зимой большинство из них очень дружелюбны, но с весны, с момента очищения рогов от кожи, агрессивность проявляется с новой силой, особенно утром и вечером (в периоды наивысшей активности). Опыты показывают, что в неволе самцы косуль реагируют гораздо сильнее на неспецифический раздражитель (человека), нежели на особь своего вида, и особенно агрессивны они к наиболее знакомым им людям. Звери отличают их от других по голосу, одежде и распознают, очевидно, по запаху или по лицам, даже если они в необычной одежде. После ухода человека, к которому доминант только что проявлял агрессивное поведение, реакция переадресуется на субдоминантных животных. При появлении человека агрессивность снова направляется на него, или, при высоком уровне мотивации, на любой движущийся объект независимо от формы и цвета, причем более крупные предметы вызывают у него большее возбуждение. Немотивированный предварительно самец в ответ на предъявление тех же самых предметов проявляет только исследовательское поведение. При провоцировании его и вызове агрессивной реакции возбужденный зверь снова демонстрирует ее по отношению к любому движущемуся предмету (Соколов, Данилкин, 1981). Таким образом, в целом агрессивное поведение косуль существенно зависит от сезона года и физиологического состояния особей, времени суток, "типа нервной системы", внешних раздражителей и наличия или отсутствия территории и "чувства хозяина", оно в значительной мере определяется гормональными факторами (Barth et al., 1976; Schams, Barth, 1982; Sempere, 1982), четко коррелируя с уровнем концентрации в крови тестостерона (см. главу "Размножение"). Между самцами в репродуктивный (территориальный) период идет напряженная борьба, в которой большую роль играют некоторые морфологические адаптации к поединкам. 205
Морфологические адаптации к борьбе у самцов Эволюция млекопитающих, как сейчас уже хорошо известно, шла и по пути выработки особой формы внутривидового антагонизма, сопряженного с минимумом причинения физического вреда. У многих видов животных для выявления доминанта обычно достаточно демонстраций. У косуль, видимо, как и у оленей, роль визуального показателя "силы" особи, определяющего доминирование без физического насилия, прежде всего выполняют рога и мощные туловище и шея. Тем не менее драки1 между взрослыми самцами, которые часто связывают с размножением, нередки, и даже известны случаи их гибели в поединках (Дементьев, 1933; Аверин, 1949; Северцов, 19516; Кириков, 19S2; Соколов, 1959; Черкасов, 1962; Holmes, 1973; Stubbe, Passarge, 1979; и др.). Однако, как показано выше, борьба между ними идет не за самку непосредственно, а носит территориальный характер и определяется агрессивностью ,-к себе подобным. Успех борьбы между самцами, как это отмечал еще Ч. Дарвин (1935), нередко зависит от наличия особого "оружия" или средств защиты, и даже слабое преимущество в этом может привести к победе. Вопрос о биологическом смысле таких органов в дальнейшем был разработан С.А. Северцо- вым (1951а), подчеркнувшим их принадлежность к категории внутривидовых приспособлений, и в отличие от других приспособлений, названных конгруэнтными. У косуль к ним относятся рога, кожный "щит" и сезонные утолщения мышц шеи. В настоящее время принято считать, что рога копытных являются турнирным оружием, служащим для нападения и защиты в конфликтах между самцами (Северцов, 1951а,б; Bubenik, 1966b, 1968; Geist, 1968; Lincoln, 1972). Их развитие контролируется половыми гормонами (Wislocki et al., 1947; Chapman, 1975; Bubenik u.a., 1976; Jaczewski, 1976; Jaczewski et al., 1976). Роль рогов в защите от хищников, добывании пищи и терморегуляции, очевидно, вторична (Lincoln, 1972). Существует также мнение, что у высокогорных копытных рога являются дополнительным очагом кроветворения — адаптацией к пониженному парциальному давлению кислорода (Коржуев и др., 1978). Эксперименты со спиливанием рогов (см. выше) ясно демонстрируют, что они служат у самцов косуль важнейшим инструментом во внутривидовой борьбе, определяя их иерархический ранг. Особенно необходимы рога в качестве "оружия" при защите или захвате территорий и развиваются они именно к территориальному периоду (рис. 64). Рога взрослых животных быстрее растут, достигают большего размера, чем у полувзрослых особей, и на 2—3 недели раньше очищаются от кожи (рис. 67). Процесс очищения рогов от покрывающей их кожи длится недолго — от 2 до 5 дней; самец многократно трется рогами о стволы и ветви деревьев, оставляя на них куски кожи, которые тут же съедает, а ветки облизывает (рис. 68). Рога имеют в это время красный цвет от крови из лопнувших кровеносных сосудов и, по-видимому, сильно зудят, что вынуждает .самца подолгу, иногда по 40—50 мин подряд чесать их. Существенная разница в сроках приобретения "оружия" дает значительное преимущество именно взрослым самцам, позволяя им первыми захватывать территории, получая 206
Рис. 67. Уровень развития рогов у самцов косуль разных возрастных групп А — сеголетки, Б — полувзрослые, В — взрослые; I—V — месяцы одновременно и психологический выигрыш — "чувство хозяина", подкрепляемое маркировочными действиями.. Наличие мощных рогов во многом способствует успеху в борьбе. В бою отростки рогов, задевая один за другой, ослабляют дгдар по черепу и снижают возможность проникающих ранений. Тем не менее Иногда рога одного противника проскакивают, не задев рогов другого, и удар приходится по голове,
Рис. 68. Процесс очищения рогов от кожи у самцов сибирской косули. Лоскуты кожи, оставленные на дереве, самец съедает 208
УЛ Рис.69.Шрамы от ударов рогов противников у взрослых самцов чаще всего в затылок, в лоб, щеки. У взрослых самцов, осмотренных летом, поврежденной оказывается в основном кожа на голове и шее (рис. 69), причем чем меньше по размерам рога зверя, тем больше ран на е,го теле (рис. 70). Максимальное количес